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Fascicule 3 1989

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ZOOLOGIE

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SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
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MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
SEPTEMBRE 1989

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 96 — FASCICULE 3

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction

VOLKER MAHNERT

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

FRANÇOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchâtel

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum de Genève

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchâtel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchâtel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. Zoologie,
Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genève

Tome 96 Fascicule 3 1989

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ZOOLOGIE

ANNALES

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SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
SEPTEMBRE 1989

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 96 — FASCICULE 3

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Redaction

VOLKER MAHNERT

Directeur du Museum d’ Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’ Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Geneve

Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum de Genève

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. Zoologie,
Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,

systematique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225. UNION POSTALE Fr. 230.—

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a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Museum d’Histoire naturelle, Genève

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 483-539 Genéve, septembre 1989

Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra
Parte I
(Coleoptera, Staphylinidae)
(104° Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)
di

Roberto PACE *
Con 230 figure

ABSTRACT

Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part I (Coleoptera, Staphylinidae).
(104th Contribution to the knowledge of the Aleocharinae). — The present paper lists
84 species or subspecies of the tribes Eusteniamorphini, Pronomaeini, Leucocraspedini,
Oligotini, Gyrophaenini, Silusini, Homalotini and Bolitocharini, 64 of which are new and
described, obtained by careful and copious collectings during several trips in Nepal made
by Dr. I Lobl and Dr. A. Smetana. The new subgenus Axinocolya of Linoglossa Kraatz
is described. All new species are figured.

INTRODUZIONE

Gli Stafilinidi della sottofamiglia Aleocharinae, da parte mia, sono oggetto prediletto
di studio fino dal 1982. Nel breve lasso di tempo intercorso da quell’anno fino ad oggi
(1988), assomma a varie centinaia il numero di tipi di specie critiche da me esaminati, con-
servati nel British Museum (Natural History) e provenienti da raccolte effettuate nelle
regioni limitrofe del Nepal. Inoltre, l’esame di piccole collezioni di materiale nepalese
effettuate dal Prof. Franz, dal Prof. Martens e da vari colleghi quali M. Tronquet, G. de
Rougemont e J. Orousset, ha permesso la pubblicazione di vari contributi (PACE 1982,
1982a, 19825, 1984, 1984a, 1985, 19854, 19855, 1986, 1987, 1988). Tuttavia è la prima
volta che mi è stata affidata in studio una collezione così importante per numero di specie
e di esemplari, quale quella riportata in varie spedizioni zoologiche dai colleghi Dr. Ales
Smetana e Dr. Ivan Löbl rispettivamente dell’Istituto di Ricerca Biosistematica di Ottawa
e del Museo di Storia Naturale di Ginevra.

* Via Vittorio Veneto 13, I-37032 Monteforte d’Alpone (Verona), Italia.

484 ROBERTO PACE

Il materiale da essi raccolto è oggetto della presente e di future pubblicazioni e per-
mette di gettare le basi delle nostre conoscenze sulla fauna delle Aleocharinae del Nepal,
restata fino a recente data (1982) sconosciuta o non pubblicata.

Nel presente, come nei miei precedenti lavori sullo stesso tema, le descrizioni sono
brevi, dato che l’apparato illustrativo è più che sufficiente a far riconoscere al lettore, le
specie di cui si va discutendo.

Alcune nuove specie descritte appartengono alle collezioni del British Museum
(Natural History), del Museo Nazionale di Storia Naturale di Parigi e di G. de Rougemont
(Londra).

Gli holotypi delle nuove specie sono conservati nel Museo di Storia Naturale di
Ginevra (MG), nel British Museum (Natural History) (BM), nel Museo Nazionale di Storia
Naturale di Parigi (MP) e in collezione Rougemont (CRO). Paratypi sono conservati negli
stessi Musei e in mia collezione (CPA).

ELENCO DELLE SPECIE

EUSTENIAMORPHINI

Eusteniamorpha smetanai sp. n. (figg. 1-2)
Eusteniamorpha nepalensis sp. n. (figg. 3-6)

PRONOMAEINI
Pronomaea nepalensis sp. n. (figg. 7-9)

LEUCOCRASPEDINI
Leucocraspedum nepalense sp. n. (figg. 10-11)

OLIGOTINI
Oligota (s. str.) smetanai sp. n. (figg. 12-14)

GY ROPHAENINI

Brachida aptera sp. n. (figg. 15-17)
Brachida aptera goncen ssp. n. (figg. 18-20)

Gyrophaena (s. str.) antennaria Cameron, 1939

Gyrophaena (s. str.) antennaria Cameron, 1939: 78
19, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Smetana & Löbl.

Fino ad ora la specie era nota solo del distretto di Ghum, India.

Gyrophaena (s. str.) permutaria Schubert, 1906

Gyrophaena permutaria Schubert, 1906: 380; CAMERON 1939: 79.
51 es., Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 34 es.,
Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Smetana & Löbl.

La specie era nota solo del Kashmir.

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Gyrophaena (s. str.) nepalensis Pace, 1985

Gyrophaena (s. str.) nepalensis Pace, 1985: 94
©, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana.

Gia nota solo della valle Dzunda Khola, Nepal.

Gyrophaena (s. str.) thoracica Cameron, 1939

Gyrophaena (s. str.) thoracica Cameron, 1939: 112

128 es., Manang distr., Latha Manang, W Bagarchhap, 2400 m, 23.IX.1983, leg. Smetana &
Löbl; 7 es., Manang distr., 4 Km SE Pisang, 3050 m, 26.IX.1983, leg. Smetana & Löbl; 9 es., Lalit-
pur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl.

Esemplari comparati con i tipi.

Specie finora nota solo del distretto di Simla, India.

Gyrophaena (s. str.) quadrifida Cameron, 1939

Gyrophaena (s. str.) quadrifida Cameron, 1939: 108

200 e 49 9, Phulcoki, Lalitpur distr., 2650-2700 m, 14-16.X.1983, leg. Smetana & Löbl;
7 es., Parbat distr., ridge E Ghoropani Pass, 3150 m, 7.X.1983, leg. Smetana & Lobl; 10°, Khand-
bari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 30° © e 19, Manang
distr., forest W Bagarchhap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Smetana & LODI.

Esemplari comparati con i tipi.
Specie finora nota solo del Kashmir.

Gyrophaena (s. str.) densicollis Cameron, 1939

Gyrophaena (s. str.) densicollis Cameron, 1939: 120

19 e 29 9, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana;
200 e 19, Manang distr., for W. Bagarchhap, 2200 m, 21.1X.1983, leg. Smetana & Löbl; 49 ©,
Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl.

Esemplari comparati con i tipi.
Specie finora nota solo del Kashmir e dell’India.

Gyrophaena (s.
Gyrophaena (s.

str.) vajra sp. n. (figg. 21-24)
str.) basipunctata sp. n. (figg. 25-28)

Gyrophaena (s.
Gyrophaena (s.
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Gyrophaena (s.
Gyrophaena (s.
Gyrophaena (s.

str.) forceps sp. n. (figg. 29-32)

str.) kuwapanicola sp. n. (figg. 33-37)
str.) manangensis sp. n. (figg. 38-39)
str.) gratellior sp. n. (figg. 40-41)
str.) sherpa sp. n. (figg. 42-46)

str.) praeposita sp. n. (figg. 47-50)
str.) multiplex sp. n. (figg. 51-54)
str.) sitalaiana sp. n. (figg. 55-58)
str.) manjushrana sp. n. (59-62)

str.) pujana sp. n. (figg. 63-67)

486 ROBERTO PACE

Gyrophaena (s. str.) pluviophila sp. n. (68-72)
Gyrophaena (s. str.) mansueta sp. n. (figg. 73-77)
Gyrophaena (s. str.) plicatella sp. n. (figg. 78-81)
Gyrophaena (s. str.) mustangana sp. n. (figg. 82-83)
Gyrophaena (s. str.) subgregaria sp. n. (figg. 84-86)
Gyrophaena (s. str.) smetanai sp. n. (figg. 87-90)
Gyrophaena (s. str.) acuta sp. n. (figg. 91-94)
Gyrophaena (s. str.) metaxifera sp. n. (figg. 95-100)
Gyrophaena (s. str.) tamangorum sp. n. (figg. 101-103)
Gyrophaena (s. str.) loebli sp. n. (figg. 104-107)
Gyrophaena (s. str.) amitabha sp. n. (figg. 108-110)
Gyrophaena (s. str.) elegans sp. n. (figg. 111-114)
Gyrophaena (s. str.) smetanaiella sp. n. (figg. 115-118)
Gyrophaena (s. str.) gravis sp. n. (figg. 119-120)
Gyrophaena (s. str.) robustula sp. n. (figg. 121-123)
Gyrophaena (Phaenogyra) sudra sp. n. (figg. 124-127)
Gyrophaena (Phaenogyra) narendra sp. n. (figg. 128-133)
Gyrophaena (Phaenogyra) ghoropanica sp. n. (figg. 134-137)
Gyrophaena (Phaenogyra) patiorum sp. n. (figg. 138-139)

Encephalus (s. str.) torosus Eppelsheim, 1893

Encephalus torosus Eppelsheim, 1893: 402

29 9, Pr. Bagmati, Yangri Ridge, 4100-4800 m, 22-24.1V.1981, leg. Löbl & Smetana.
Esemplari comparati con il tipo.

Specie diffusa dal Baikal all’Himalaya.

Encephalus (Orphnebioidea) himalayiensis Pace, 1987

Encephalus (Orphnebioidea) himalayiensis Pace, 1987: 402

lo, Prov. Bagmati, near Mere Dara, 3000 m, 7.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 14 es., Lalitpur
distr., Phulcoki, 2250 m-2650 m, 1981-1983, leg. Smetana & Löbl; 19, Prov. Bagmati, Yardang
Ridge, NE Barhabise, 3250 m, 5.V.1981, leg. Löbl & Smetana.

Specie nota solo del Nepal.

Encephalus (Orphnebioidea) martensi Pace, 1987

Encephalus (Orphnebioidea) martensi Pace, 1987: 402

19, N Lalitpur Phulcoki, 2650 m, 14.X.1985, leg. Smetana & LObl; 19, Prov. Bagmati, Mere
Dara, 8.1V.1981, 3200 m, leg. Löbl & Smetana; 19, Prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE Barhabise,
3230 m, 5.V.1981, leg. Lobl & Smetana.

Anche questa specie è nota solo del Nepal.
Sternotropa duplex sp. n. (figg. 140-144)

Sternotropa smetanai sp. n. (figg. 145-148)
Sternotropa manjushrii sp. n. (figg. 149-153)

ALEOCHARINAE NEPALESI I 487

Sternotropa crassa sp. n. (figg. 154-155)
Sternotropa indira sp. n. (figg. 156-157)
Sternotropa notatella sp. n. (figg. 158-159)
Sternotropa loebli sp. n. (figg. 160-161)
Sternotropa newar sp. n. (figg. 162-164)
Sternotropa intermedia sp. n. (figg. 165-166)

SILUSINI
Coenonica mutata Pace, 1984

Coenonica mutata Pace, 1984: 311; Pace, 1987: 385

200 e 19, Khandbari distr., forest above Ahale, 2300-2400 m, 24-26.111.1982, leg.
A. & Z. Smetana; 1o e 19, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2500 m, 12.1V.1982, leg.
A. & Z. Smetana; 400 e 29 9, Lalitpur distr., Phulcoki, 2300-2650 m, 10.V.1981, 14.X.1983, leg.
Löbl-Smetana.

Finora nota di Mahabarat e Phulchoki nel Nepal.

Coenonica ahalensis sp. n. (figg. 167-170)
Coenonica smetanai sp. n. (figg. 171-175)
Coenonica loebliana sp. n. (figg. 176-180)
Coenonica bhimsen sp. n. (figg. 181-182)
Coenonica loebli sp. n. (figg. 183-186)
Neosilusa smetanai sp. n. (figg. 187-190)

Stenomastax laeta Cameron, 1939

Stenomastax laeta Cameron, 1939: 178
19, Lalitpur distr., 2km S Godawari, 1700 m, 12.1X.1983, leg. Smetana & Löbl.

Specie finora nota solo dell’India.

Stenomastax nepalensis (Pace, 1982), comb. n.

Neomalota nepalensis Pace, 1982: 89

5 es., Lalitpur distr., 2km S Godawari, 1700 m, 12.X.1983, leg. Smetana & Löbl; 3 es., Phul-
goki near Gadawari, 1300 m, 10.V.1981, leg. Löbl & Smetana; 20 © e 19, Khandbari distr., above
Tashigaon, 3100 m, 7.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana.

Finora nota di una sola localita del Nepal.

Stenomastax franzi (Pace, 1982), comb. n.

Neomalota franzi Pace, 1982: 89

19 es., Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14-17.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 10, Gul
Bhanjyang, 2600 m, 6.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 10° e 29 9, Khandbari distr., «Bakan» W of
Tashigaon, 3250 m, 4.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 39 9, Pr. Bagmati, Burlang Banjyang,
2600 m, 5.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 10°, Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m,
7.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 1 ©, Parbat distr. Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg.
Smetana & Löbl.

Specie finora nota solo del Khumbu, Nepal.

Stenomastax smetanai sp. n. (figg. 191-195)
Stenomastax smetanai malemchiensis ssp. n. (figg. 196-200)

488 ROBERTO PACE

Silusa (s. str.) infuscata Cameron, 1939 (figg. 201-204)

Silusa (s. str.) infuscata Cameron, 1939: 182

20 ©, Prov. Bagmati, Gokarna forest near Kathmandu, 1400 m, 1.1V.1981, leg. Lobl & Sme-
tana; 10° e 19, Khandbari distr., forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana;
19, Prov. Bagmati, Nagarjun, forest near Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981, leg. Lobl & Smetana.

Specie finora nota solo dell’India.

HOMALOTINI

Linoglossa (Axinocolya subg. n.) smetanai sp. n. (figg. 205-211)

Chledophila similis Cameron, 1939

Chledophila similis Cameron, 1939: 209

Phymatura suturalis Pace, 1985: 98, syn. n.

1o, Khandbari distr., «Bakan» W of Tashigaon, 3250 m, 4.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana;
29 9, Bagmati distr., Nagarjun, forest near Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981, leg. Löbl & Smetana;
19, Pr. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 10°, Prov. Bagmati,
Pokhare, NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981, leg. Löbl & Smetana; 1 9 , Phulchauki, near Kathmandu,
2500 m, 10.V.1981, leg. Löbl; 10° e 39 ©, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982, leg.
A. & Z. Smetana; 19, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl; 3 es.,
Khandbari distr., above Seduwa, 3000 m, 31.III.-1.I1V.1982, leg. A. & Z. Smetana.

Esemplari comparati con 1 tipi.
Specie diffusa anche in India settentrionale.

BOLITOCHARINI

Leptusa (Drepanoleptusa) newar sp. n. (figg. 212-213)
Leptusa (Chondrelytropisalia) indica tashigaonensis ssp. n. (figg. 214-215)

Neoleptusa brunnea Cameron, 1939

Neoleptusa brunnea Cameron, 1939: 215; PACE, 1984: 315

39 9, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 14.X.1983, leg. Smetana & Löbl; 10°, Prov. Bagmati,
Gotkana forest near Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981, leg. Löbl & Smetana; 10°, Prov. Bagmati,
Nagarjun forest near Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 19, Lalitpur distr.,
Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl.

Esemplari comparati con i tipi.

Specie largamente diffusa dal Kashmir al Nepal.

Neoleptusa nepalensis Pace, 1984

Neoleptusa nepalensis Pace, 1984: 314
20 ©, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg. Smetana & Löbl.

La specie era nota su un solo esemplare di Pisang, Nepal.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 489

Neoleptusa rugosa Pace, 1985

Neoleptusa rugosa Pace, 1985: 96

19, Prov. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 1 es., Prov.
Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.1V.1981, leg. Lòbl & Smetana; 20 ©, Prov. Bagmati,
Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 2 es., Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barabhise,
2000 m, 7.V.1981, leg. Löbl & Smetana; 27 es., Lalitpur distr., Phulcoki, 2300-2650 m, 1981-1983,
leg. Smetana & Löbl; 26 es., Manang distr., forest W Bagarchhap, 2200 m, 21 e 24.IX.1983, leg.
Smetana & Löbl; 4 es., Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg. Smetana
& Löbl; 10° e 29 9, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana; 1 es., Mustang distr., Lete, 2550 m, 2.X.1983, leg. Smetana & Löbl.

Finora la specie era nota solo del Nepal centrale, Shermatang.

Neoleptusa smetanaorum sp. n. (figg. 216-217)

Phymatura picta Cameron, 1939

Phymatura picta Cameron, 1939: 219
19, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana.

Esemplare comparato con i tipi.
Specie diffusa anche nel Kashmir e nell’India settentrionale.

Bolitochara (Ditropalia) smetanai sp. n. (figg. 218-219)

Pseudatheta indica Cameron, 1939

Pseudatheta indica Cameron, 1939: 226

6 es., Manang distr., forest W Bagarchhap, 2200 m, 21 e 24.1X.1983, leg. Smetana & LODI; 7 es.
Khandbari distr., for. above Ahale, 2300 m, 26.111.1982, leg. A. & Z. Smetana; 19, Prov. Bagmati,
Malemchi Khola, near Malemchi, 2100 m, 15.1V.1981, leg. Lob] & Smetana; 40 © e 139 © Prov.
Bagmati, Gokarna, forest near Kathmandu, 1400 m, 31.III.1981, leg. Löbl & Smetana; 200 e
39 9, Prov. Bagmati, Nagarjun forest near Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981, leg. Löbl & Smetana.

Esemplari comparati con i tipi.
Specie diffusa anche nel Kashmir e nell’India settentrionale.

Pseudatheta smetanai sp. n. (figg. 220-223)

Pseudatheta mendica sp. n. (figg. 224-225)

Pseudatheta ghoropanensis sp. n. (figg. 226-228)

Pseudatheta ghoropanensis kantipurensis ssp. n. (figg. 229-230)

NOTA

Le specie del genere Myllaena Erichson, 1837 ed Aleochara Gravenhorst, 1802,
facenti parte del materiale raccolto ne! Nepal da Löbl & Smetana, sono state da me cedute
in studio al collega Dr. J. Klimaszewski del Lyman Entomological Museum di Quebec,
per sua espressa richiesta.

Tre nuove specie e tre nuove sottospecie del genere Leptusa Kraatz, 1856 raccolte pure
nel Nepal da Löbl e Smetana, sono descritte nella mia «Monografia del genere Leptusa
Kraatz» in corso di stampa. Esse sono:

490 ROBERTO PACE

Leptusa himalayiana sp. n.

Leptusa smetanai sp. n.

Leptusa smetanaorum sp. n.
Leptusa indica bagmatiensis ssp. n.
Leptusa indica puella ssp. n.
Leptusa indica ghoropanensis ssp. n.

DESCRIZIONI

Eusteniamorpha smetanai sp. n. (figg. 1-2)

Holotypus: 9, Kathmandu forest, 1300 m, 18.1X.1983, leg. Löbl & Smetana (MG).

Lungh. 1,6 mm. Il capo e il pronoto sono assai opachi; il resto del corpo è lucido.
Corpo rossiccio scuro con addome giallo-rossiccio; antenne rossicce-scure con i due arti-
coli basali giallo-rossicci; zampe gialle. I tubercoletti del capo sono svaniti in avanti e
salienti e fitti sulla parte posteriore. Il pronoto mostra tubercoletti fitti nella zona mediana
e radi ai lati dove compare una superficie lucida; il soco mediano è debole. Sulle elitre
stanno punti grandi tra i quali si notano tubercoletti fini. Gli uroterghi hanno superficie
lucida. Spermateca fig. 2.

Specie affine e distinta da E. opacicollis (Fauvel, 1905) della Birmania, per il quarto
e quinto articolo delle antenne trasversi e non più lunghi che larghi, per il pronoto ancor
più dilatato, per la robusta punteggiatura delle elitre (fine in opacicollis) e per la sperma-
teca che è un terzo più sviluppata, priva di introflessione apicale del bulbo distale.

Eusteniamorpha nepalensis sp. n. (figg. 3-6)

Holotypus: ©, Gurkha, 1200 m, 15.VI.1986, leg. J. Orousset (MP).
Paratypi: 59 9, stessa provenienza (MP, CPA).

Lungh. 1,4-1,5 mm. Capo e pronoto debolmente opachi, parte restante del corpo
lucida. Corpo interamente giallo-rossiccio, comprese zampe e entenne: solo gli occhi sono
neri. Il capo e il pronoto sono coperti di tubercoletti contigui salienti a raspa. Un debole
solco mediano sta sul pronoto. Grandi punti di irregolare grandezza sono presenti sulle
elitre. Edeago figg. 4-5, spermateca fig. 6.

Specie distinta da £. indica Cameron, 1939, per avere il quarto articolo delle antenne
trasverso, per il pronoto lungo quanto largo (trasverso in indica) e per la presenza di
carena mediana solo sul primo e, brevissima, sul secondo urotergo libero e non anche sul
terzo come in indica.

Pronomaea nepalensis sp. n. (figg. 7-9)

Holotypus: Chisapani, 450 m, X1.1987, leg. P. Morvan (CRO).

Lungh. 2,8 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio; elitre e quarto e quinto urotergo
libero, bruno-rossicci; antenne rossicce con articolo basale e l’undicesimo gialli; zampe
giallo-rossicce. Il capo e il pronoto sono coperti di punteggiatura assai svanita. Il pronoto
presenta un appiattimento mediano posteriore che termina in una fossetta poco profonda.
Tubercoletti fini e distinti stanno sulle elitre e sugli uroterghi. Edeago figg. 8-9.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 491

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Fico. 1-9.

Habitus, spermateca ed edeago in visione laterale e ventrale.
Figg. 1-2: Eusteniamorpha smetanai sp. n. Figg. 3-6: Eusteniamorpha nepalensis sp. n.
Figg. 7-9: Pronomaea nepalensis sp. n.

492 ROBERTO PACE

Fico. 10-17.

Habitus, spermateca ed edeago in visione laterale e ventrale.
Figg. 10-11: Leucocraspedum nepalense sp. n. Figg. 12-14: Oligota (s. str.) smetanai sp. n.
Figg. 15-17: Brachida aptera sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 493

Per il colore del corpo, la nuova specie potrebbe essere avvicinabile a P. thaxteri
Bernhauer, 1915, largamente diffusa dalla Birmania alle Filippine, ma l’edeago della
nuova specie è nettamente differente: in visione ventrale è molto stretto e simmetrico,
mentre in thexteri è larghissimo e fortemente asimmetrico.

Leucocraspedum nepalense sp. n. (figg. 10-11)

Holotypus: 9, British Nepal Expedition 1952 (senza indicazione di località) (BM).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e bruno-castano; antenne gialle, ma dal settimo arti-
colo sfumate di giallo sporco, decimo e undicesimo articolo giallo-bruni; zampe gialle. I
tubercoletti del capo e del pronoto sono estremamente svaniti, quelli delle elitre svaniti.
Spermateca fig. 11.

Specie distinta da L. obscuripennis Cameron, 1939, delle Andamane, per la maggiore
taglia, per l'addome bruno castano e non nero (come in obscuripennis) e per le elitre più
corte.

Oligota (s. str.) smetanai sp. n. (figg. 12-14)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, Gokarna forest near Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981, leg. Lobl
& Smetana (MG).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

Lungh. 1,15 mm. Corpo lucido e rossiccio; antenne bruno-rossicce con i tre articoli
basali giallo-rossicci; zampe giallo-rossicce. Il capo e il pronoto presentano punteggiatura
fine e svanita. Tubercoletti foggiati poco distintamente a V ed estremamente svaniti
stanno sulle elitre. Tubercoletti lievemente allungati e poco salienti coprono gli uroterghi;
la metà posteriore del quinto urotergo libero è priva di detti tubercoletti. Edeago
figg. 13-14, spermateca non rinvenuta o perché insufficientemente sclerificata o perché
perduta nelle fasi di preparazione su cartelino dell’esemplare.

Specie che per il colore del corpo appare simile a O. testacea Kraatz, 1859, dello Sri
Lanka, ma la taglia è maggiore e le elitre non possiedono tubercoli chiaramente foggiati
a V.

Brachida aptera sp. n. (figg. 15-17)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 3000 m, 7.V.1981, leg. Lob] & Smetana
(MG).

Paratypi: 40° ©, stessa provenienza (MG, CPA).

Lungh. 2,00 mm. Corpo lucido e rossiccio, comprese le antenne e le zampe, solo
l’estremità addominale è gialla. La punteggiatura del capo è indistinta. Tubercoletti dis-
tinti coprono il pronoto e le elitre. Gli uroterghi presentano reticolazione netta, tranne il
quinto che l’ha svanita. Edeago figg. 16-17, femmina sconosciuta.

Essendo la nuova specie l’unica del genere presentante atterismo con conseguente
spinta riduzione delle elitre che sono più corte del pronoto, si distingue agevolmente dalle
note. L’edeago della nuova specie ha struttura molto simile a quello di Brachida africana
(Bernhauer & Scheerpeltz, 1926) dell’ Africa orientale, per cui la stretta affinità delle due
specie sembra possibile, nonostante che B. africana non sia attera e abbia perciò le elitre
molto più lunghe del pronoto.

494 ROBERTO PACE

FIGG. 18-24.

Habitus, edeago in visione la

terale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 18-20: Brachida aptera gon

gen ssp. n. Figg. 21-24: Gyrophaena (s. str.) vajra sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 495

Brachida aptera goncen ssp. n. (figg. 18-20)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.1V.1981, leg. Lob] & Smetana
(MG).

Lungh. 1,9 mm. Colore, punteggiatura e tubercoletti simili a quelli della forma
tipica. Edeago figg. 19-20.

La nuova sottospecie prende nome dal termine nepalese «Goncen» che significa
asceta.

La nuova sottospecie differisce dalla tipica per il pronoto meno trasverso, per le elitre
più distintamente punteggiate, per l’edeago meno largamente arcuato al lato ventrale e per
la presenza di un dente preapicale dorsale dell’edeago.

Gyrophaena (s. str.) vajra sp. n. (figg. 21-24)

Holotypus: o, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 9.1V.1981, leg. Löbl & Smetana
(MG).

Lungh. 2,1 mm. Corpo molto convesso, lucido e rossiccio scuro; capo bruno come
il quarto urite libero; antenne brune con i tre articoli basali gialli; zampe giallo-rossicce.
La punteggiatura del capo e delle elitre è distinta e fitta. Il pronoto presenta due deboli
impressioni parallele mediane e a ciascun lato posteriormente una debole impressione; i
tubercoletti sono distinti solo posteriormente. Una reticolazione appena svanita copre gli
uroterghi. Edeago figg. 22-23.

La nuova specie prende nome da « Vajra», termine della religione buddista che signi-
fica dominazione dello spirito sulla materia.

La nuova specie è unica per l’ Asia, a motivo dei caratteri sessuali del margine poste-
riore del sesto urotergo libero del maschio, fig. 24, e per la forma dell’edeago.

Gyrophaena (s. str.) basipunctata sp. n. (figg. 25-28)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypus: 10°, Khandbari distr., forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (CPA).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio; elitre rossicce scure: antenne bruno-
rossicce con il solo secondo articolo basale giallo-rossiccio; zampe gialle. La punteggiatura
del capo è netta e assente sulla linea mediana. Il pronoto presenta tubercoli finissimi e pun-
teggiatura netta solo alla base, como quella delle elitre. Edeago figg. 26-27.

Anche questa specie, come la precedente G. vajra sp. n., per i caratteri del margine
posteriore del sesto urotergo libero del maschio, fig. 28, non ha specie simili finora note.

Gyrophaena (s. str.) forceps sp. n. (figg. 29-32)

Holotypus: ©, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e bruno; elitre e addome neri; antenne brune con i tre
articoli basali gialli; zampe gialle con femori e tibie sfumati di giallo-bruno. La reticola-

496 ROBERTO PACE

Fico. 25-33.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschi.
Figg. 25-28: Gyrophaena (s. str.) basipunctata sp. n. Figg. 29-32: Gyrophaena (s. str.) forceps sp.
Figg. 33: Gyrophaena (s. str.) kuwapanicola sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 497

zione del capo e del pronoto è assai svanita, quella delle elitre è ben distinta e quella degli
uroterghi nettissima. La punteggiatura del capo è fine e svanita e quella del pronoto è dis-
tinta. Tubercoletti netti coprono le elitre. Edeago figg. 30-31, femmina sconosciuta.

Specie che per la forma dell’edeago appare affine a G. obscurella Cameron, 1939,
dell’India, ma questa specie presenta l’appendice dorsale dell’edeago allargata a spatola
anziché stretta a lati paralleli e il sesto urotergo libero del maschio di obscurella presenta
denti laterali sviluppati e due mediani corti.

Gyrophaena (s. str.) kuwapanicola sp. n. (figg. 33-37)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypi: 10° €49 ©, stessa provenienza (MG, CPA); 10 e 29 ©, Prov. Bagmati, Malemchi,
2800 m, 14.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG, CPA); 19, Khandbari distr., forest above Ahale,
2300 m, 27.111.1982, leg A. & Z. Smetana (MG).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; capo e metà posteriore delle elitre
bruno-rossicci; antenne giallo-brune con i tre articoli basali gialli; zampe gialle. La retico-
lazione del capo e del pronoto è distinta, quella delle elitre e dell'addome vigorosa. I punti
del capo sono grandi e assai svaniti. I tubercoletti che coprono il pronoto sono svaniti,
quelli delle elitre distinti. Edeago figg. 35-36, spermateca fig. 37.

Specie determinabile come G. gratella Cameron, 1939, dell’India, ma il confronto
con i tipi di questa specie permette di rilevare le notevoli differenze dell’edeago, esile con
appendice ventrale stretta in gratella e robusto con appendice ventrale larga nella nuova
specie.

Gyrophaena (s. str.) manangensis sp. n. (figg. 38-39)

Holotypus: 9, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.1X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e nero-bruno; pronoto, base delle elitre e metà poste-
riore degli uriti, bruno-rossicci; antenne nere con i due articoli basali e la base del terzo
gialli; zampe giallo-rossicce. La superficie del corpo è coperta di reticolazione netta. Il
capo è appiattito, il pronoto ha punteggiatura svanita al di fuori dei punti grandi netti.
Le elitre sono coperte di tubercoletti netti solo sulla metà esterna; regione suturale saliente.
Spermateca fig. 39, maschio sconosciuto.

Specie probabilmente affine a G. hybrida Cameron, 1939, dell’India meridionale; se
ne differenzia per la particolare punteggiatura delle elitre e per la forma della spermateca.

Gyrophaena (s. str.) gratellior sp. n. (figg. 40-41)

Holotypus: 9, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Paratypi: 39, stessa provenienza (MG, CPA).

Lungh. 3;0 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio scuro; antenne bruno-rossicce con
primo articolo basale bruno, secondo, terzo e undicesimo giallo-rossicci; zampe rossicce
con tarsi gialli. Il capo è spianato e ha punteggiatura netta. Il pronoto mostra una larga

Ww
tN

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989

498 ROBERTO PACE

FIGG. 34-41.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 34-37: Gyrophaena (s. str.) kuwapanicola sp. n.
Figg. 38-39: Gyrophaena (s. str.) manangensis sp. n. Figg. 40-41: Gyrophaena (s. str.) gratellior sp.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 499

Fico. 42-48.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 42-46: Gyrophaena (s. str.) sherpa sp. n. Figg. 47-48: Gyrophaena (s. str.) praeposita sp. n.

500 ROBERTO PACE

doccia posteriore e punteggiatura molto più svanita posteriormente. La punteggiatura
delle elitre è assai distinta, ma svanita ai lati. Gli uroterghi liberi primo e secondo sono
lucidissimi, senza reticolazione, il terzo e il quarto hanno reticolazione svanita, il quinto
vigorosa. Spermateca fig. 40, maschio sconosciuto.

Specie distinta da G. dispersa Cameron, 1939, dell’India, per il differente colore del
corpo (capo bruno scuro e pronoto e elitre giallo-rossicce in dispersa) e delle antenne (in
dispersa il primo articolo è giallo come i due seguenti e non bruno) e per le elitre più fitta-
mente punteggiate.

Gyrophaena (s. str.) sherpa sp. n. (figg. 42-46)

Holotypus: ©, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983 (MG).

Paratypi: 10° e 39 9, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 3050-3100 m, 8.X.1983, leg.
Smetana & Löbl (MG, CPA).

Lungh. 2,6 mm. Corpo lucidissimo e bruno-gialliccio; pronoto con margini laterali
e posteriore largamente gialli; elitre bruno-giallicce con omeri gialli; lati del primo urite
libero gialli; antenne di un giallo sporco con i quattro articoli basali gialli; zampe gialle.
La reticolazione del capo è distinta sul disco e svanita ai lati; quella del pronoto è svanita
e quella delle elitre e dell'addome distinta. La punteggiatura dell’avancorpo è superficiale.
I tubercoli del quinto urotergo libero del maschio sono molto salienti. Edeago figg. 43-44,
spermateca fig. 45.

Specie che si differenzia de G. quadricarinata Cameron, 1939, dell’India, per il diffe-
rente colore del corpo e particolarmente del pronoto e delle elitre (pronoto giallo-rossiccio
ed elitre gialle con angoli posteriori esterni oscurati in quadricarinata) per una distinta reti-
colazione del capo e per gli articoli delle antenne quinto a nono non trasversi (trasversi
in quadricarinata).

Gyrophaena (s. str.) praeposita sp. n. (figg. 47-50)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2500 m, 11.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypi: 10°, stessa provenienza, ma 2550 m, 11.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (CPA).

Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; elitre e addome bruno-rossicci;
antenne giallo-rossicce con i tre articoli basali gialli; zampe giallo-rossicce con tibie
mediane e posteriori sfumate di bruniccio a metà. La reticolazione del capo e dell’addome
è superficiale, quella del pronoto e delle elitre netta, quasi vigorosa. La punteggiatura
dell’avancorpo è poco impressa. Due tubercoli allugati accostati tra loro stanno sul quinto
urotergo libero del maschio. Edeago figg. 49-50, femmina sconosciuta.

Specie distinta da G . lepcha Cameron, 1939, dell’India, per il differente colore del
corpo e delle zampe, per gli articoli antennali quinto a decimo trasversi e non lunghi
quanto larghi come in /epcha, per l’assenza di due grandi punti sul pronoto e per i tuber-
coli mediani allungati del quinto urotergo libero del maschio paralleli e tra loro contigui
e non convergenti all’indietro come in /epcha.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 501

01mm

50

Fico. 49-54.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 49-50: Gyrophaena (s. str.) praeposita sp. n. Figg. 51-54: Gyrophaena (s. str.) multiplex sp. n.

502 ROBERTO PACE

Gyrophaena (s. str.) multiplex sp. n. (figg. 51-54)

Holotypus: ©, Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m, 7.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Lungh. 2,6 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; pronoto rossiccio scuro, con lati
rossicci; base delle elitre e omeri rossicci; addome giallo-rossiccio con base del secondo
e terzo degli uriti liberi e il quarto e il quinto interamente, bruni; antenne giallo-rossicce
con i tre articoli basali gialli; zampe giallo-rossicce. La reticolazione del capo è estrema-
mente svanita, quella del pronoto assente e quella delle elitre e degli uroterghi netta. La
punteggiatura del capo è profonda, quella del pronoto e delle elitre distinta e quella degli
uroterghi indistinta. Edeago figg. 53-54, femmina sconosciuta.

Specie distinta da G. sikkimensis Cameron, 1939, dell’India, a motivo della minore
taglia (3,0 mm in sikkimensis), per il differente colore del corpo e per il quinto articolo
delle antenne trasverso (lungo quanto largo in sikkimensis).

Gyrophaena (s. str.) sitalaiana sp. n. (figg. 55-58)

Holotypus: ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; capo, elitre tranne la base, quarto
e quinto urite libero, bruno-rossicci; antenne brune con i tre articoli basali gialli; zampe
giallo-rossicce. La reticolazione del capo e del pronoto è assente, quella delle elitre distinta
e quella dell’addome netta. La punteggiatura del capo è profondissima, quella del pronoto
è distinta e addensata sulla fascia longitudinale mediana, quella delle elitre è distinta.

La nuova specie prende nome da Sitala, dea del vaiolo.

Specie esternamente simile a G. quadrifida Cameron, 1939, del Kashmir, ma l’edeago
è nettamente differente, essendo bruscamente e nettamente dilatato nella nuova specie e
a lati semplicemente angolati in quadrifida che presenta all’edeago stesso un’appendice
apicale stretta e lunga, simile a quella dell’edeago della nuova specie: ciò sembra indicare
una stretta affinità naturale tra le due specie.

Gyrophaena (s. str.) manjushrana sp. n. (figg. 59-62)

Holotypus: ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 22.1V.1982; leg. A. & Z. Smetana (MG).

Lungh. 1,4 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; pronoto largamente giallo-rossiccio
ai lati; antenne brune con i due articoli basali gialli come le zampe. La reticolazione sul
capo è assente, sul pronoto è svanita, sulle elitre è distinta e sugli uroterghi netta. La pun-
teggiatura del capo è grossolana, quella del pronoto indistinta. Distinti tubercoletti
coprono le elitre. Il quinto urotergo libero del maschio presenya quattro carene affilate.

La specie prende nome da Manjushri, dio del sapere.

Specie affine a G. difficilis Cameron, 1939, dell’India, in base alla forma dell’edeago
che in entrambe le specie possiede all’apice una lunga appendice filiforme. Tuttavia
l’edeago di G. difficilis è, in visione ventrale, ad apice triangolare stretto e non dilatato
come nella nuova specie. Inoltre il pronoto nella nuova specie è meno trasverso e privo
di due file longitudinali di punti.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 503

60

FicG. 55-62.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 55-58: Gyrophaena (s. str.) sitalaiana sp. n. Figg. 59-62: Gyrophaena (s. str.) manjushrana sp. n.

ROBERTO PACE

504

01 mm
01 mm

Fico. 63-72.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 63-67: Gyrophaena (s. str.) pujana sp. n. Figg. 68-72: Gyrophaena (s. sir.) pluviophila sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 505

Gyrophaena (s. str.) pujana sp. n. (figg. 63-67)

Holotypus: ©, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Sme-
tana & Löbl (MG).

Paratypi: 52 es., stessa provenienza (MG, CPA); 2 es. Parbat distr., Ghoropani
Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; margine laterale del pronoto larga-
mente rossiccio; antenne bruno-rossicce con i tre articoli basali gialli; zampe giallo-
rossicce. Il capo e il pronoto presentano reticolazione molto svanita, le elitre e l'addome
netta. La punteggiatura del capo è profonda e quella del pronoto superficiale. Tubercoletti
salienti stanno sulle elitre. Edeago figg. 64-65, spermateca fig. 66.

La nuova specie prende nome da «Puja», rito religioso congiunto a offerte agli dei.

Specie simile a G. quadrifida Cameron, 1939, dell’India, per i caratteri esterni, ma
l’edeago della nuova specie è fortemente asimmetrico alla metà distale, in visione ventrale
(simmetrico in quadrifida) e bruscamente concavo al lato ventrale (lineare in quadrifida).
La forma dell’edeago della nuova specie indica una stretta affinità con G. transita Came-
ron, 1939, del Kashmir, ma l’edeago di questa specie è meno slanciato e la curvatura ven-
trale dello stesso organo è chiaramente più stretta in transita.

Gyrophaena (s. str.) pluviophila sp. n. (figg. 68-72)

Holotypus: ©, Kathmandu Valley, Budhanilkantha, 2000 m, leg. J. Crousset (MP).

Paratypi: 6 es., stessa provenienza (MP, CPA).

Lungh. 1,4 mm. Corpo lucido e bruno-gialliccio; quarto urite libero bruno; antenne
brune con i cinque articoli basali gialli come le zampe. Il capo e il pronoto sono privi di
reticolazione: essa è svanita sulle elitre e sull’addome. Il quinto urotergo libero del mas-
chio presenta due tubercoli mediani ovali e a ciascun lato una carena affilata. Edeago
figg. 69-70, spermateca fig. 71.

Specie distinta da G. quadrispinosa Cameron, 1939, dell’India, per il differente
colore del corpo e per la minore taglia (2,0 mm in quadrispinosa).

Gyrophaena (s. str.) mansueta sp. n. (figg. 73-77)

Holotypus: ©, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Smetana & Lobl
(MG).

Paratypi: 10° e 29 9, stessa provenienza (MG, CPA).

Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e giallo-bruno; uriti liberi terzo, quarto e quinto,
bruni; antenne giallo-brune con articoli secondo e terzo gialli come le zampe. La punteg-
giatura del capo è netta, quella del pronoto distinta e fine e quella delle elitre grande e
svanita. L’avancorpo presenta reticolazione molto svanita o assente, l’addome invece è
coperto di reticolazione trasversa netta. Il quinto urotergo libero del maschio mostra quat-
tro tubercoli salienti.

Specie determinabile come G. difficilis Cameron, 1939, dell’India, ma l’edeago è
privo di appendice filiforme preapicale ed è asimmetrico alla metà distale, in visione ven-
trale (simmetrico in difficilis).

506 ROBERTO PACE

Fıcc. 73-81.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 73-77: Gyrophaena (s. str.) mansueta sp. n. Figg. 78-81: Gyrophaena (s. str.) plicatella sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 507

Fico. 82-89.

Habitus, spermateca, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero della femmina.
Figg. 82-83: Gyrophaena (s. str.) mustangana sp. n.
Figg. 84-86: Gyrophaena (s. str.) subgregaria sp. n. Figg. 87-89: Gyrophaena (s. str.) smetanai sp. n.

508 ROBERTO PACE

Gyrophaena (s. str.) plicatella sp. n. (figg. 78-81)

Holotypus: ©, Manang distr. forest W Bagarchap, 2200 m, 21.1X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 2,2 mm. Corpo lucido e rossiccio; pronoto giallo-rossiccio; antenne giallo-
rossicce come le zampe. La punteggiatura del capo e delle elitre è netta, quella del pronoto
distinta. La reticolazione della superficie del corpo è estremamente svanita o assente.
Edeago figg. 79-80, femmina sconosciuta.

Specie che pur presentando quasi identica forma del margine posteriore del sesto uro-
tergo libero del maschio, è distinta da G. gratella Cameron, 1939, dell’India, per la mag-
giore taglia, per il differente colore del corpo e per l’edeago grande il doppio, con una
caratteristica plica ventrale, assente in gratella.

Gyrophaena (s. str.) mustangana sp. n. (figg. 82-83)

Holotypus: ©, Mustang distr., Lete, 2550 m, 2.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG).

Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e bruno-gialliccio; addome bruno, tranne l’estremità
distale che è giallo-rossiccia; antenne di un giallo sporco con i tre articoli basali gialli come
le zampe. La reticolazione del capo e del pronoto è svanita come quella dell'addome, men-
tre quella delle elitre è vigorosa. La punteggiatura del capo è profonda, quella del pronoto
superficiale e quella delle elitre poco evidente. Spermateca fig. 83, maschio sconosciuto.

Specie simile a G. multifida Cameron, 1939 dell’India, di cui è noto il solo holotypus
maschio da me esaminato. Se ne distingue per il pronoto meno trasverso, gli occhi meno
sviluppati e per la punteggiatura robusta del capo (fine in multifida).

Gyrophaena (s. str.) subgregaria sp. n. (figg. 84-85)

Holotypus: 9, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e bruno; pronoto ed elitre giallo-brune; margini late-
rali del pronoto e base delle elitre giallicci; antenne giallo-brune con i tre articoli basali
gialli come le zampe. La reticolazione è netta solo sull’addome e sul disco del capo, che
presenta punteggiatura profonda, mentre il pronoto l’ha svanita. Spermateca fig. 85.

Specie affine a G. gregaria Cameron, 1939, dell’India; se ne distingue per l’aspetto
più robusto, per la punteggiatura del capo più forte, per il margine posteriore del sesto
urotergo libero della femmina con tre robuste setole a ciascun lato, invece di due e per
la spermateca che ha bulbo distale più dilatato in subgregaria.

Gyrophaena (s. str.) smetanai sp. n. (figg. 86-90)

Holotypus: ©, Manang distr., 4 Km SE Pisang, 3050 m, 26.IX.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 3,1 mm. Corpo lucidissimo e giallo-rossiccio; sono bruni il capo e la zona
mediana degli uroterghi liberi primo a quarto; antenne giallo-brunicce con i quattro arti-

ALEOCHARINAE NEPALESI I 509

coli basali gialli; zampe giallo-rossicce. La punteggiatura del capo e del pronoto é pro-
fonda, quella delle elitre irregolarmente distribuita. La sutura delle elitre é saliente quanto
la regione angolare posteriore esterna, nel maschio. Il primo urotergo libero del maschio
mostra un debole tubercolo mediano posteriore; il quinto ha la base infossata e a ciascun
lato alla base una fossetta obliqua. Edeago figg. 87-88.

Specie distinta a G. mixta Cameron, 1939 dell’India, per il caratteristico colore del
suo addome e per i caratteri del sesto urotergo libero del maschio.

01 mm

94

P_i
005mm

Fico. 90-96.

Sesto urotergo libero del maschio (della femmina n° 95),
habitus, spermateca ed edeago in visione laterale e ventrale.
Fig. 90: Gyrophaena (s. str.) smetanai sp. n. Figg. 91-94: Gyrophaena (s. str.) acuta sp. n.
Figg. 95-96: Gyrophaena (s. str.) metaxifera sp. n.

510 ROBERTO PACE

Fico. 97-103.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio
(della femmina n° 103).
Figg. 97-100: Gyrophaena (s. str.) metaxifera sp. n.
Figg. 101-103: Gyrophaena (s. str.) tamangorum sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I S11

Gyrophaena (s. str.) acuta sp. n. (figg. 91-94)

Holotypus: ©, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2700 m, 6.X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; elitre bruno-giallicce; antenne brune
con aticolo basale giallo scuro e il secondo e il terzo gialli come le zampe. La punteggiatura
delle elitre è netta e assente all’angolo posteriore esterno. La reticolazione è assente su
capo e pronoto, assai svanita sulle elitre e netta sull’addome. Edeago figg. 93-94.

Specie chiaramente distinta da G. gratella Cameron, 1939, dell’India, soprattutto per
la forma dell’edeago e per i denti laterali del sesto urotergo libero del maschio, molto più
lunghi di quelli di gratella. L’edeago della nuova specie essendo profondamente flesso al
lato ventrale si distingue senza difficoltà da quello di gratella che non lo è.

Gyrophaena (s. str.) metaxifera sp. n. (figg. 95-100)

Holotypus: ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 21.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG).

Paratypus: 19, Prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.1V.1981, leg. Löbl & Smetana
(CPA).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucidissimo e nero-bruno; antenne bruno-rossicce con i due
articoli basali e la base del terzo gialli; zampe giallo-rossicce. Le elitre sono coperte di
tubercoli lievemente salienti a raspa. Edeago figg. 98-99, spermateca fig. 96.

Specie distinta da G. quadrispinosa Cameron, 1939, dell’India, per il quarto articolo
delle antenne molto piccolo rispetto il quinto, per gli uroterghi privi di reticolazione e per
i processi cultriformi laterali del sesto urotergo libero del maschio, corti e tozzi.

Gyrophaena (s. str.) tamangorum sp. n. (figg. 101-103)

Holotypus: 9, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG).

Lungh. 1,7 mm. Corpo lucidissimo e giallo-rossiccio; elitre giallo-brunicce; antenne
giallo-rossicce come le zampe. Il capo e il pronoto presentano punteggiatura netta e pro-
fonda. Le elitre sono coperte di tubercoletti e di reticolazione svaniti. Anche l’addome ha
reticolazione svanita. Spermateca fig. 102, maschio sconosciuto.

La nuova specie prende nome dai Tamang, gruppo etnico del Nepal.

Specie distinta da G. fletcheri Cameron, 1939, del Kashmir, tra l’altro perché non ha
il capo nero e perché il pronoto è più stretto in avanti che all’indietro.

Gyrophaena (s. str.) loebli sp. n. (figg. 104-107)

Holotypus: ©, Manang distr., 4 Km SE Pisang, 3050 m, 26.IX.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 2,3 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio chiaro; capo un po’ oscurato; uriti
liberi terzo, quarto e quinto nero-bruni; antenne gialle, appena sfumate di giallo sporco
verso l’estremità distale; zampe gialle. La reticolazione del capo è distinta, quella del pro-
noto svanita e quella dell’addome netta. Il pronoto presenta un largo solco basale. Edeago
figg. 105-106, femmina sconosciuta.

512 ROBERTO PACE

Fico. 104-110.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 104-107: Gyrophaena (s. str.) loebli sp. n. Figg. 108-110: Gyrophaena (s. str.) amitabha sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 513

Specie distinta da G. abnormalis Cameron, 1939, dell’India, perché non ha corpo
nero pece e perché le spine laterali del sesto urotergo libero del maschio non sono ricurve,
ma rettilinee e a lati paralleli.

Gyrophaena (s. str.) amitabha sp. n. (figg. 108-110)

Holotypus: ©, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.1X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; capo nero; antenne brune con i due
articoli basali e la base del terzo gialli; zampe gialle. Il pronoto e l’addome sono privi di
reticolazione; il capo e le elitre sono coperti di reticolazione estremamente svanita. La
sutura della elitre del maschio & lievemente saliente. Una plica 0 tubercolo largo sta a meta
sul quinto urotergo libero del maschio. Edeago figg. 109-110, femmina sconosciuta.

La nuova specie prende nome da «Amitabha», il Buddha compassionevole.

Specie distinta da G. gardneri Cameron, 1939, dell’India, perché non ha addome nero
e perché le spine laterali del sesto urotergo libero del maschio sono molto corte (molto
lunghe in gardneri). j

Gyrophaena (s. str.) elegans sp. n. (figg. 111-114)

Holotypus: ©, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.1X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Paratypi: 10°, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl; 10° Parbat
distr., Ghoropani Pass, N slope, 2700 m, 6.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG, CPA).

Lungh. 2,8 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio; elitre bruno-rossicce; antenne bruno-
rossicce; zampe giallo-rossicce. Le elitre sono coperte di reticolazione netta e di punteggia-
tura contigua distinta. Il secondo urotergo libero ha una carena mediana basale; il terzo
e il quarto sono coperti di strie longitudinali. Edeago figg. 112-113, femmina sconosciuta.

Specie distinta da G. immatura Kraatz, 1859, dello Sri Lanka, perché ha corpo privo
di riflesso verdastro, le elitre prive di macchia nella zona postero-esterna e per il sesto uro-
tergo libero del maschio che presenta due denti laterali, mentre G. immatura mostra un
dente mediano e una debole spina a ciascun lato.

Gyrophaena (s. sfr.) smetanaiella sp. n. (figg. 115-118)

Holotypus: ©, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.1X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 2,9 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio; capo, disco del pronoto, angoli poste-
riori esterni delle elitre, uriti quarto e quinto liberi, bruni; antenne brune con la base del
terzo articolo gialla; zampe gialle. Il pronoto ha una larga doccia basale. La punteggiatura
delle elitre è indistinta: vi è solo qualche punto. Il secondo urtergo libero del maschio ha
due pliche mediane tra le quali non si nota punteggiatura e il secondo ha una debole bozza
mediana basale. Edeago figg. 116-117, femmina sconosciuta.

Specie distinta da G. cognata Cameron, 1939, del Kashmir, tra l’altro, perché il sesto
urotergo libero del maschio ha tronco il dente mediano tra le spine laterali e non allungato
e stretto come in cognata.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 33

514 ROBERTO PACE

Fico. 111-118.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero dei maschio.
Figg. 111-114: Gyrophaena (s. str.) elegans sp. n.
Figg. 115-118: Gyrophaena (s. str.) smetanaiella sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 515

Fico. 119-127.

Habitus, spermateca, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero della femmina
(del maschio n° 127).
Figg. 119-120: Gyrophaena (s. str.) gravis sp. n. Figg. 121-123: Gyrophaena (s. str.) robustula sp. n.
Figg. 124-127: Gyrophaena (Phaenogyra) sudra sp. n.

516 ROBERTO PACE

Gyrophaena (s. str.) gravis sp. n. (figg. 119-120)

Holotypus: ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 21.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG).

Lungh. 2,1 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; capo bruno; base e omeri delle elitre
di un rossiccio scuro; meta posteriore degli uroterghi liberi primo a quarto, giallo-
rossiccia; antenne giallo-rossicce con i tre articoli basali gialli; zampe giallo-rossicce. Solo
sul capo è presente una reticolazione svanita, assente sul resto del corpo. Le elitre sono
coperte di punteggiatura fine e irregolarmente distribuita. Spermateca fig. 120, maschio
sconosciuto.

Specie distinta da G. suspecta Cameron, 1939, dell’ India, perché ha il penultimo arti-
colo delle antenne non trasverso e distinta reticolazione del pronoto, delle elitre e
dell’addome, caratteri assenti nella nuova specie.

Gyrophaena (s. str.) robustula sp. n. (figg. 121-123)

Holotypus: 9, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG).

Lungh. 3,6 mm. Corpo lucido e bruno; elitre bruno-rossicce; addome giallo-
rossiccio; antenne brune con gli articoli primo e quarto bruno-giallicci e il secondo e il
terzo gialli; zampe brune con tarsi e ginocchia rossicci. Il pronoto ha due deboli impres-
sioni mediane posteriori. La punteggiatura delle elitre è netta, ma assente ai lati, dagli
omeri all’angolo posteriore esterno: verso la sutura è molto svanita. La reticolazione degli
uroterghi è netta, tranne che sul primo libero su cui è svanita. Spermateca fig. 121,
maschio sconosciuto.

Specie caratteristica per la grande taglia, ben distinta da G. mangalorensis Cameron,
1939 di Madras, perché non ha corpo nero, né omeri gialli e per gli articoli delle antenne
quarto e quinto per nulla più lunghi che larghi.

Gyrophaena (Phaenogyra) (s. str.) sudra sp. n. (figg. 124-127)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 9.1V.1981, leg. Löbl & Smetana
(MG).

Lungh. 2,3 mm. Corpo lucido con addome lievemente opaco. Rocciccio; capo ed eli-
tre di un rossiccio scuro; antenne brune con i due articoli basali e la base del terzo giallo
rossicci; zampe giallo-rossicce. La punteggiatura è profonda sul capo e assente ai lati del
pronoto. Gli uroterghi sono coperti di reticolazione vigorosa, mentre sull’avancorpo non
vi è traccia di reticolazione. Edeago figg. 125-126, femmina sconosciuta.

La nuova specie prende nome dalla casta nepalese dei Sudra.

Specie distinta da G. ferrugata Cameron, 1939, del Kashmir, perché non presenta gli
omeri rossicci, né il quarto urite libero nero, né i caratteri sessuali secondari del sesto uro-
tergo del maschio corrispondono.

Gyrophaena (Phaenogyra) narendra sp. n. (figg. 128-133)
Holotypus: ©, Bagmati Prov., Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG).
Paratypus: 19, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (CPA).

Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; elitre brune con base e omeri giallo-
rossicci; quarto urite libero appena oscurato; antenne brune: solo la base del terzo articolo

ALEOCHARINAE NEPALESI I 517

Fico. 128-137.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio
(della femmina n° 133).
Figg. 128-133: Gyrophaena (Phaenogyra) narendra sp. n.
Figg. 134-137: Gyrophaena (Phaenogyra) ghoropanica sp. n.

518 ROBERTO PACE

è gialla; zampe giallo-rossicce con tibie anteriori e mediane sfumate di bruno a meta. Su
capo e pronoto la reticolazione è estremamente svanita, sull’addome invece è quasi vigo-
rosa. La punteggiatura delle elitre è netta e assente agli omeri. Edeago figg. 129-130.
La nuova specie prende nome da Narendra Deva, regno nepalese del VII secolo.
Specie distinta da G. ferrugata Cameron, 1939, del Kashmir, per avere le tibie ante-
riori e mediane macchiate di bruno, per le elitre robustamente punteggiate e per i caratteri
del VI urotergo libero del maschio.

Gyrophaena (Phaenogyra) ghoropanica sp. n. (figg. 134-137)

Holotypus: ©, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2700 m, 6.X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Paratypi: 20 ©, stessa provenienza (MG, CPA).

Lungh. 2,9 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio; antenne rossicce con i tre articoli
basali giallo-rossicci; zampe anteriori e mediane rossicce, posteriori bruno-rossicce. La
reticolazione del capo è svanita, quella dell'addome netta. La punteggiatura delle elitre è
netta e fittissima, assente all’angolo posteriore esterno. Edeago figg. 135-136, femmina
sconosciuta.

Specie distinta da G. ferrugata Cameron, 1939, del Kashmir, perché ha zampe poste-
riori bruno-rossicce (e non gialle), il capo robustamente punteggiato (e non molto fine-
mente punteggiato come in ferrugata) e per i caratteri del sesto urotergo libero del
maschio.

Gyrophaena (Phaenogyra) patiorum sp. n. (figg. 138-139)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 10.1V.1981, leg. Lobl & Smetana
(MG).

Lungh. 2,6 mm. Corpo lucido e rossiccio; elitre bruno-rossicce; antenne brune con
i quattro articoli basali giallo-rossicci; zampe gialle. La reticolazione del capo e del pro-
noto è svanita, quella dell’addome distinta. La punteggiatura delle elitre è irregolarmente
distribuita. Spermateca fig. 139, maschio sconosciuto.

La nuova specie deriva il proprio nome da «Pati», rifugio nepalese per il riposo dei
viaggiatori.

Specie ben distinta da G. ferrugata Cameron, 1939, del Kashmir, per la presenza di
tubercoli sul quinto urotergo libero della femmina che ha anche il sesto urotergo con carat-
teri sessuali secondari simili a quelli di gran parte dei maschi del genere.

Sternotropa duplex sp. n. (figg. 140-144)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 11.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypus: ©, Khandbari distr., forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana
(CPA).

Lungh. 2,1 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; elitre bruno-rossicce; antenne brune
con i tre articoli basali giallo-rossicci; zampe rossicce. Il capo mostra una punteggiatura

ALEOCHARINAE NEPALESI I 519

Fico. 138-144.

Habitus, spermateca, sesto urotergo libero del maschio ed edeago in visione laterale e ventrale.
Figg. 138-139: Gyrophaena (Phaenogyra) patiorum sp. n. Figg. 140-144: Sternotropa duplex sp. n.

520 ROBERTO PACE

fine e poco distinta. Tubercoletti fini coprono il pronoto e tubercoletti salienti a raspa dis-
tinti sono presentati dalle elitre. Edeago figg. 143-144.

Specie che differisce da S. apicalis Cameron, 1939, dell’India, perché il maschio è
privo di tubercolo mediano sul quinto urotergo libero e perché tra i due grandi denti trian-
golari del margine posteriore del sesto urotergo libero vi sono quattro dentini invece di
due.

Sternotropa smetanai sp. n. (figg. 145-148)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2500 m, 12.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

Lungh. 2,1 mm. Corpo lucido e bruno; pronoto e uriti liberi primo e secondo, giallo-
rossicci; antenne bruno-rossicce con articoli secondo e terzo gialli; zampe anteriori ros-
sicce, medie e posteriori brune con ginocchia e tarsi giallo-rossicci. La punteggiatura del
capo è fine e distinta. Tubercoletti finissimi stanno sul pronoto e tubercoletti salienti a
raspa sulle elitre. Edeago figg. 146-147, spermateca fig. 148.

Per la forma dell’edeago la nuova specie appare assai affine a S. coiffaiti Pace, 1984,
pure del Nepal; se ne distingue per l’apice dell’edeago più prolungato e, in visione ven-
trale, per la lama sternale dello stesso organo distintamente meno dilatata e per nulla evi-
dentemente asimmetrica.

Sternotropa manjushrii sp. n. (figg. 149-153)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG).
Paratypi: 10", stessa provenienza; 20° O e49 9, Khandbari distr., forest above Ahale, 2300 m,
26.111.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG, CPA).

Lungh. 2,1 mm. Corpo lucido e rossiccio; tre quarti posteriori delle elitre e uriti
quarto e quinto bruni; antenne rossicce con articolo secondo e terzo giallo; zampe ante-
riori rossicce, medie e posteriori brune con ginocchia e tarsi rossicci. I tubercoletti del pro-
noto sono fini e salienti, quelli delle elitre robusti, su un fondo a reticolazione molto sva-
nita. Edeago figg. 150-151, spermateca fig. 152.

Il nome della nuova specie deriva da Manjushri, dio del sapere.

Specie distinta da S. ruficornis Cameron, 1939, dell’India, per l’edeago che pur
avendo simile struttura generale, è il doppio più lungo, con appendici ventrali più robuste;
inoltre, nella nuova specie lo spazio è più largo tra i due denti mediani al margine poste-
riore del sesto urotergo libero del maschio, più stretto in ruficornis.

Sternotropa crassa sp. n. (figg. 154-155)

Holotypus: 9, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Lungh. 2,2 mm. Corpo lucido e bruno; estremità addominale rossiccia; antenne
bruno-rossicce con i tre articoli basali gialli; zampe bruno-rossicce. I tubercoletti del capo
sono fini, quelli del pronoto svaniti come quelli delle elitre. Gli uroterghi sono coperti di
tubercoletti allungati. Spermateca fig. 155, maschio sconosciuto.

ALEOCHARINAE NEPALESI I

in
[597
fre

FicG. 145-153.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e parte posteriore del sesto urotergo libero
del maschio.
Figg. 145-148: Sternotropa smetanai sp. n. Figg. 149-153: Sternotropa manjushrii sp. n.

ROBERTO PACE

Specie distinta da S. ruficornis Cameron, 1939, dell’India per avere il pronoto meno
trasverso e per la presenza sugli uroterghi di tubercoli allungati e non di scultura a V come
in ruficornis.

Sternotropa indira sp. n. (figg. 156-157)

Holotypus: 9, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 13.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG).

Lungh. 1,7 mm. Corpo lucido e castano; margine posteriore degli uroterghi rossiccio
scuro: antenne rossicce con i due articoli basali e l’undicesimo bruni; zampe gialle. Il capo
e il pronoto presentano reticolazione svanita e punteggiatura poco evidente. Le elitre mos-
trano tubercoletti svaniti e reticolazione distinta. Gli uroterghi sono coperti di scultura a
deboli squame. Spermateca fig. 156, maschio sconosciuto.

Specie che per il caratteristico sistema di colorazione degli articoli antennali sembra
affine a S. antennalis Cameron, 1939, dell’India; ne è distinta perché ha il quarto articolo
delle antenne non nero, ma rossiccio, per il colore più scuro del corpo, per il decimo arti-
colo delle antenne meno trasverso e per gli uroterghi uniformemente punteggiati.

.Sternotropa notatella sp. n. (figg. 158-159)

Holotypus: 9, Khandbari distr., forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Lungh. 1,7 mm. Corpo lucido e rossiccio; elitre e quarto urite libero bruno-rossicci;
antenne brune con base del terzo articolo gialla; zampe giallo-rossicce. La punteggiatura
del capo e del pronoto è estremamente fine. Le elitre sono coperte di fini tubercoletti
salienti. Spermateca fig. 159, maschio sconosciuto.

A motivo del particolare colore delle antenne (terzo articolo giallo alla base), la nuova
specie è distinta dalle specie note, come pure per la caratteristica introflessione del bulbo
distale della spermateca.

Sternotropa loebli sp. n. (figg. 160-161)

Holotypus: 9, Lalitpur distr., Phulcoki, 2700 m, 15.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MG).

Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; capo ed elitre appena oscurati;
antenne rossicce con articoli 1, 2, 4 e 5 bruni e il 3 giallo paglierino chiaro: undicesimo
bruno-rossiccio; zampe giallo-rossicce con tibie brune alla zona centrale. La punteggiatura
del capo e del pronoto è fine e svanita. Tubercoletti poco salienti coprono le elitre. Gli

uroterghi mostrano una scultura a squame assai poco distinte. Spermateca fig. 160, mas-
chio sconosciuto.

Sternotropa newar sp. n. (figg. 162-164)

Holotypus: 9, Prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e giallo rossiccio: capo bruno-rossiccio; elitre giallo-
brune; quarto urite libero bruno; antenne bruno-rossicce con i tre articoli basali di un

ALEOCHARINAE NEPALESI I 523

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FIGG. 154-161.

Habitus e spermateca.
Figg. 154-155: Sternotropa crassa sp. n. Figg. 156-157: Sternotropa indira sp. n.
Figg. 158-159: Sternotropa notatella sp. n. Figg. 160-161: Sternotropa loebli sp. n.

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ROBERTO PACE

Fio. 162-168.

Habitus, spermateca e sesto urotergo libero della femmina n° 164 e del maschio n° 168.
Figg. 162-164: Sternotropa newar sp. n. Figg. 165-166: Sternotropa intermedia sp. n.
Figg. 167-168: Coenonica ahalensis sp. n.

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un

ALEOCHARINAE NEPALESI I

giallo pallido e l’undicesimo giallo rossiccio come le zampe. La punteggiatura del capo e
del pronoto è estremamente fine. Tubercoletti salienti coprono le elitre. Gli uroterghi pre-
sentano una scultura a squame. Spermateca fig. 163, maschio sconosciuto.

Specie differente da S. ruficornis Cameron, 1939, dell’India per gli articoli 5 a 10 delle
antenne e il pronoto meno trasversi, per le elitre più finemente punteggiate e per l'addome
a lati meno convergenti all’indietro.

Sternotropa intermedia sp. n. (figg. 165-166)

Holotypus: 9, Prov. Bagmati, Lalitpur distr., Phulcoki, near Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981,
leg. Löbl (MG).

Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e bruno; pronoto, meta basale delle elitre ed estremità
addominale rossicci; antenne brune con i tre articoli basali di un giallo paglierino e l’undi-
cesimo giallo-rossiccio; zampe rossicce. La punteggiatura del capo è fine e quella del pro-
noto indistinta. Tubercoli salienti a raspa coprono le elitre. Spermateca fig. 166, maschio
sconosciuto.

Per il colore del corpo e delle antenne, la nuova specie è distinta da S. obscura Came-
ron, 1939, dell’India, che ha capo e addome neri e non ha i tre articoli basali delle antenne
di un giallo paglierino.

Coenonica ahalensis sp. n. (figg. 167-170)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest above Ahale, 2300 m, 26.111.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Paratypi: 7 es., Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2550-3000 m, 31.III-1.-9.IV.1982, leg.
A. & Z. Smetana (MG, CPA).

Lungh. 2,8 mm. Avancorpo opaco con elitre debolmente opache, addome lucido.
Capo e pronoto nero-bruni, elitre e addome bruno-rossicci; estremità addominale rossic-
cia; antenne nere con i due articoli basali di un rossiccio scuro; zampe giallo-rossicce.
L’avancorpo è coperto di tubercoli molto salienti e fitti. Edeago figg. 169-170.

Specie affine a C. puncticollis Kraatz, 1857, largamente diffusa nella regione intertro-
picale orientale; ne è distinta per l’edeago meno ampiamente ricurvo al lato ventrale, per
l’impressione a U del pronoto più stretta e per il margine posteriore del sesto urotergo
libero del maschio, privo di larghissima piastra mediana posteriore a lati paralleli.

Coenonica smetanai sp. n. (figg. 171-175)

Holotypus: 9, Khandbari distr., «Bakan» W of Shigaon, 3250 m, 4.IV.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypi: 41 es. Prov. Bagmati, Malemchi, 2100 m, 14-15.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 16 es.,
Lalitpur distr., Phulcoki, 2300-2600 m, 10.V.1981 e 20-21.1V.1982, leg. I. Lôbl & A. & Z. Smetana;
19, Prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.IV.1981, leg. Löbl & Smetana; 7 es., Khandbari
distr., above Tashigaon, 3700 m, 7-8.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG, CPA).

Lungh. 2,7 mm. Capo e pronoto opachi, elitre debolmente opache, addome lucido.
Corpo bruno-rossiccio; capo e uriti liberi terzo, quarto e base del quinto, bruni; antenne

ROBERTO PACE

rune con i quattro articoli basali rossicci; zampe giallo-rossicce. La punteggiatura del
capo è distinta, quella del pronoto è svanita e confusa nella vigorosa reticolazione. Pun-

fig. 174.

Specie distinta da C. punctatissima Cameron, 1939, dell’India perché non ha addome
nero, né il quarto articolo delle antenne lungo quanto largo, né il sesto urotergo libero del
maschio con una prominente lamina mediana.

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FIGG. 169-176.

ae in LI laterale e ventrale, habitus, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
‘100 . "np ) 1 L > 1 à 4 4
gg. 16 : Coenonica ahalensis sp. n. Figg. 171-175: Coenonica smetanai sp. n.

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“ig. 176: Coenonica loebliana sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 527

Fico. 177-186.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 177-180: Coenonica loebliana sp. n. Figg. 181-182: Coenonica bhimsen sp. n.
Figg. 183-186: Coenonica loebli sp. n.

528 ROBERTO PACE

Coenonica loebliana sp. n. (figg. 176-180)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 17.1V.1981, leg. Lobl & Smetana (MG).

Paratypi: 8 es., stessa provenienza; 15 es., Pr. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.IV.1981, leg.
Löbl & Smetana; 11 es., Pr. Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.IV.1981, leg. Löbl & Smetana
(MG, CPA).

Lungh. 2,6 mm. Capo e pronoto opachi, elitre debolmente lucide, addome lucido.
Corpo bruno; margine posteriore degli uroterghi ed estremità addominale rossicci;
antenne brune; zampe rossicce. Il capo e il pronoto sono coperti di tubercoli contigui
molto salienti che danno un aspetto rugoso alla superficie. Le elitre presentano tuberco-
letti meno fitti di quelli della parte anteriore. La reticolazione degli uroterghi è molto tras-
versa e molto svanita. Edeago figg. 178-179, spermateca fig. 180.

Specie affine e distinta da C. mutata Pace, 1984, pure del Nepal, per la presenza di
un solo solco mediano sul pronoto e per l’edeago molto meno profondamente ricurvo al
lato ventrale.

Coenonica bhimsen sp. n. (figg. 181-182)

Holotypus: © , Khandbari distr., forest above Ahale, 2300 m, 26.III.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Lungh. 2,4 mm. Corpo lucido e nero-bruno; antenne nero-brune; zampe rossicce.
L’avancorpo è coperto di tubercoletti non molto fitti e salienti: tra essi la reticolazione è
vigorosa. Solo sul fondo dei solchi basali degli uroterghi si nota una vigorosa reticola-
zione. Spermateca fig. 181, maschio sconosciuto.

Il nome della specie deriva dalla divinità Bhimsen.

Specie determinabile come Coenonica thoracica (Motschulsky, 1857), ma questa spe-
cie appartiene al genere Oxyrelus Gravenhorst, 1802.

Coenonica loebli sp. n. (figg. 183-186)

Holotypus: ©, Khandbari distr., Arun River at Num, 1500-1600 m, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

Lungh. 2,1 mm. Avancorpo lucido, addome lucidissimo. Corpo bruno-rossiccio;
addome giallo-rossiccio con quarto urite libero bruno-rossiccio; antenne brune con i due
articoli basali e l’apice dell’undicesimo rossicci; zampe giallo-rossicce. La punteggiatura
del capo è profonda e netta. Il pronoto e le elitre sono coperti da tubercoli moito salienti
o granulosi. Edeago figg. 184-185, spermateca fig. 186.

Specie che presenta habitus simile a quello di C. varicornis (Kraatz, 1859), dello
Sri Lanka, ma l’edeago è molto differente: profondamente ricurvo al lato ventrale
nella nuova specie e appena ricurvo in varicornis.

Neosilusa smetanai sp. n. (figg. 187-190)

Holotypus: ©, Khandbari distr., Arun River at Num, 1500-1600 m, leg. A. & Z. Smetana
(MG).
Paratypi: 3 es., stessa provenienza (MG, CPA).

ALEOCHARINAE NEPALESI I

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Fico. 187-195.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 187-190: Neosilusa smetanai sp. n. Figg. 191-195: Stenomastax smetanai sp. n.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 34

530 ROBERTO PACE

Lungh. 2,6 mm. Capo e pronoto debolmente opachi, parte restante del corpo lucida.
Corpo rossiccio scuro; addome giallo-rossiccio; antenne interamente giallo-rossiccie;
zampe rossicce. Il capo e il pronoto sono coperti di punteggiatura ombelicata netta e conti-
gua. Il pronoto ha due fossette basali e a ciascun lato sta un lieve solco basale. La punteg-
giatura delle elitre è netta e distanziata, posta su un fondo non reticolato. Edeago
figg. 188-189, spermateca fig. 190.

Specie nettamente distinta da N. ceylonica (Kraatz, 1857), per gli articoli antennali
9 e 10 più lunghi che larghi (e non più larghi che lunghi come in ceylonica), per il pronoto
poco distintamente sinuato ai lati (e non nettamente sinuato come in ceylonica) e per
l’edeago molto più sviluppato.

Stenomastax smetanai sp. n. (figg. 191-195)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Paratypi: 19, stessa provenienza; 19, Khandbari distr., above Sheduwa, 3000 m,
31.111.-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG, CPA).

Lungh. 2,2 mm. Corpo debolmente lucido e giallo-rossiccio; capo, due terzi poste-
riori delle elitre e quarto urite libero, bruni; antenne bruno-rossicce con i tre articoli basali
rossicci; zampe giallo-rossicce. L’avancorpo è coperto di reticolazione vigorosa. La pun-
teggiatura del capo è distinta, quella del pronoto indistinta e quella delle elitre poco chiara.
Edeago figg. 191-192, spermateca fig. 193.

Specie distinta da S. variventris (Kraatz, 1859), dello Sri Lanka, perché non ha arti-
coli antennali 4 a 10 poco trasversi, non ha pubescenza fitta e ’edeago non è appena
ricurvo al lato ventrale.

Stenomastax smetanai malemchiensis ssp. n. (figg. 196-200)

Holotypus: ©, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 18.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG).
Paratypus: 19, stessa provenienza, ma 14.1V.1981, leg. idem (CPA).

Lungh. 2,2 mm. Sottospecie distinta in base ai seguenti caratteri della tavola:

1 — Pronoto meno trasverso; punteggiatura delle elitre svanita; edeago più pro-
fondamente ricurvo al lato ventrale ................ smetanai smetanai sp. n.

— Pronoto più trasverso; punteggiatura delle elitre netta; edeago meno profon-
damente ricurvo al lato ventrale .............. smetanai malemchiensis ssp. n.

Linoglossa (Axinocolya subgen. n.) smetanai sp. n. (figg. 205-211)

Holotypus: ©, Khandbari distr., forest NE Kuwapani, 2450 m, 11.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Paratypi: 200 e 29 ©, stessa provenienza (MG, CPA).

Lungh. 4,2 mm. Corpo lucido e nero; margini posteriori degli uroterghi rossicci;
antenne e zampe brune, tarsi rossicci. Il capo è lucido solo sul disco e all’indietro, al di
fuori di quest’area è vigorosamente reticolato. Il pronoto presenta granuli netti e lucidi.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 531

01mm

Fico. 196-204.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero de! maschio.
Figg. 196-200: Stenomastax smetanai malemchiensis ssp. n.
Figg. 201-204: Silusa (s. str.) infuscata Cameron, 1939.

532 ROBERTO PACE

Le elitre sono coperte di tubercoli allungati su un fondo lucidissimo. Gli uroterghi mos-
trano una reticolazione a maglie molto ampie. Edeago figg. 209-210, spermateca
figg. 206-207.

Specie distinta da L. angustata (Motschulsky, 1858), dell’India, per avere gli articoli
delle antenne 4 a 10 più allungati, il pronoto granuloso (punteggiatura fine in angustata),
per le elitre coperte di granuli allungati (con punteggiatura irregolarmente sparsa in angus-
tata) e per la forma della spermateca. Dato che quest’organo è particolarmente differente
nella sua porzione prossimale, rispetto quella di angustata credo opportuno proporre il
nuovo sottogenere Axinocolya (typus subgeneris: Linoglossa smetanai sp. n.) che si distin-
gue come segue:

1 — Angoli anteriori del mento più prominenti in avanti e arrotondati, perciò più
larghi; parte prossimale della spermateca a forma di bulbo breve ........

cla rat enne eee Linoglossa s. str.
— Angoli anteriori del mento meno prominenti in avanti, appuntiti, perciò più
stretti; parte prossimale della spermateca a forma di lama d’ascia........

eek Sieh keh ae es RITA Linoglossa (Axinocolya subg. n.)

Il nome del nuovo sottogenere significa «Spermateca a forma d’ascia».

Leptusa (Drepanoleptusa) newar sp. n. (figg. 212-213)

Holotypus: 9, Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2550 m, 9.1V.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Lungh. 2,1 mm. Corpo lucido e nero; estremità addominale rossiccia; antenne brune
con i due articoli basali castani; zampe giallo-rossicce. Il capo presenta punteggiatura
ombelicata distinta e reticolazione svanita. Il pronoto e le elitre mostrano punteggiatura
profonda e reticolazione assai svanita. Gli uroterghi sono lucidi, senza reticolazione, solo
il quinto urotergo libero della femmina presenta reticolazione vigorosa. Spermateca
fig. 213, maschio sconosciuto.

Specie nettamente distinta da L. annapurnensis Pace, 1982, pure del Nepal, per la
robusta punteggiatura del capo e del pronoto per il quarto articolo delle antenne lungo
quanto largo (trasverso in annapurnensis) e per la spermateca che presenta una profonda
introflessione apicale, assente in annapurnensis.

Leptusa (Chondrelytropisalia) indica tashigaonensis ssp. n. (figg. 214-215)

Holotypus: 9, Khandbari distr., above Tashigaon, 3600 m, 6.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; base e margine posteriore delle eli-
tre, margini posteriori degli uriti ed estremità addominale rossicci; antenne bruno-rossicce
con i tre articoli basali e l’undicesimi giallo-rossicci; zampe rossicce. La punteggiatura del
capo e delle elitre è robusta. Il pronoto presenta due tipi di punteggiatura: svanita sulla
metà anteriore e netta sulla posteriore. Spermateca fig. 214, maschio sconosciuto.

Taxon apparentemente simile ad alcune sottospecie non ancora descritte aventi pro-
noto con doppia punteggiatura come nella nuova ssp. Tuttavia essa si distingue per avere
il quarto articolo delle antenne più largo che lungo e l’introflessione apicale del bulbo dis-
tale della spermateca particolarmente profonda.

533

ALEOCHARINAE NEPALESI I

Ol mm

209 NE ZT

Fico. 205-211.

Linoglossa (Axinocolya subg. n.) smetanai sp. n. Habitus: 205, spermateca in visione laterale: 206
e frontale: 207, labio con palpo labiale: 208; edeago in visione laterale: 209 e ventrale: 210, sesto
urotergo libero del maschio: 211.

534 ROBERTO PACE

Neoleptusa smetanaorum sp. n. (figg. 216-219)

Holotypus: 9, Khandbari distr., forest above Ahale, 2300 m, 26.111.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Lungh. 3,2 mm. Corpo lucido e giallo sporco; capo, macchia posteriore esterna e
parte mediana degli uroterghi liberi secondo a quinto, bruni; pronoto bruno-rossiccio
orlato di giallo; antenne brune con i tre articoli basali gialli; zampe giallo-rossicce. Il capo
presenta tubercoletti svaniti. Il pronoto e le elitre sono coperti di tubercoletti salienti a
raspa. Gli uroterghi sono privi di reticolazione. Spermateca fig. 217, maschio sconosciuto.

A motivo del pronoto ben trasverso, degli occhi relativamente grandi e del bulbo dis-
tale della spermateca, la nuova specie è ben distinta da N. brunnea Cameron, 1939,
dell’ India e Nepal, N. rugosa Pace, 1985 e N. nepalensis Pace, 1984, che hanno bulbo dis-
tale della spermateca reniforme e privo di introflessione apicale.

Bolitochara (Ditropalia) smetanai sp. n. (figg. 218-219)

Holotypus: 9, Khandbari distr., forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana
(MG).

Paratypi: 29 9, stessa provenienza, ma 2300 m, 26.111.1982, leg. A. & Z. Smetana (MG, CPA).

Lungh. 3,9 mm. Corpo lucidissimo e bruno-rossiccio; elitre brune con base di un
giallo sporco; addome giallo-rossiccio con uriti liberi terzo, quarto e quinto e una fascia
mediana sui due primi uriti, bruno-rossicci; antenne bruno-rossicce con i tre articoli basali
e l’undicesimo giallo-rossicci; zampe gialle con estremità distale dei femori medi e poste-
riori, bruna. La punteggiatura del capo è distinta, quella del pronoto svanita e quella delle
elitre e dell'addome netta. Spermateca fig. 218, maschio sconosciuto.

Specie ben distinta da 8. indica Cameron, 1939, per avere il capo più distintamente
punteggiato, per il decimo articolo delle antenne poco trasverso, per i tre uroterghi basali
oscurati sulla linea mediana (neri con margine posteriore strettamente e poco distinta-
mente rossiccio in indica) e per il corpo bruno-rossiccio invece di nero.

Pseudatheta smetanai sp. n. (figg. 220-223)

Holotypus: ©, Manang distr., forest W Bagarchap, 2200 m, 21.IX.1983, leg. Smetana & Löbl
(MG).

Paratypi: 11 es., stessa provenienza; 20 ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983, leg.
Smetana & Löbl (MG, CPA).

Lungh. 2,7 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; elitre e uriti liberi terzo, quarto e
quinto bruno-rossicci; antenne nero-brune con i tre articoli basali e l’undicesimo giallo-
rossicci; zampe rossicce. Tutto il corpo è coperto di reticolazione svanita. I tubercoletti
del capo sono superficiali, quelli del pronoto e dell’addome sono distinti e quelli delle eli-
tre salienti. Edeago figg. 221-222, spermateca fig. 223.

Specie ben distinta da P. indica Cameron, 1939, per l’undicesimo articolo delle
antenne giallo-rossiccio, per l’edeago più snello e più ampiamente incavato al lato ventrale
e per la spermateca che non ha bulbo distale protratto come in indica.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 535

lA : GAs) an

Fico. 212-219.
Habitus e spermateca.
Figg. 212-213: Leptusa (Drepanoleptusa) newar sp. n.

Figg. 214-215: Leptusa (Chondrelytropisalia) indica tashigaonensis ssp. n. Figg. 216-217: Neoleptusa
smetanaorum sp. n. Figg. 218-219: Bolitochara (Ditropalia) smetanai sp. n.

536 ROBERTO PACE

Pseudatheta mendica sp. n. (figg. 224-225)

Holotypus: 9, Khandbari distr., Dunge Dara, N of Tumlingtar, 23.111.1982, leg. A. & Z. Sme-
tana (MG).

Lungh. 1,5 mm. Corpo lucido e rossiccio; elitre brune con base castana; base delle
antenne rossiccia; zampe gialle con ginocchia oscurate. Il corpo è coperto di tubercoletti
distinti. Spermateca fig. 225, maschio sconosciuto.

A motivo della piccola taglia e della forma relativamente semplice della spermateca,
la nuova specie è differente da quelle note.

Pseudatheta ghoropanensis sp. n. (figg. 226-228)

Holotypus: ©, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983, leg. Smetana & Lob!
(MG).

Lungh. 3,2 mm. Corpo debolmente lucido e bruno; pronoto rossiccio scuro; margine
posteriore degli uroterghi, rossicci; antenne brune con i due articoli basali gialli, undice-
simo articolo giallo-bruno; zampe gialle. La reticolazione del capo è molto svanita, quella
del pronoto e delle elitre è distinta. Solo le elitre mostrano tubercoletti salienti. Edeago
figg. 227-228, femmina sconosciuta.

A motivo del pronoto foveolato alla base e per la presenza di una cresta ventrale
dell’edeago, la nuova specie è nettamente differente dalle note.

Pseudatheta ghoropanensis kantipurensis ssp. n. (figg. 229-230)

Holotypus: ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 27-31.V.1983, moss & fungus covered log oak forest,
M.J.D. Brendell, B.M. 1983-223 (BM).
Paratypus: 10", stessa provenienza (BM).

La sottospecie nuova ha dimensioni, forma e colore identico a quelli della forma
tipica. A motivo della cresta ventrale dell’edeago più protratta, perciò più ricurva, la
nuova sottospecie si distingue dalla tipica.

RINGRAZIAMENTI

Ringrazio molto cordialmente il Dr. I. Löbl e il Dr. A. Smetana per avermi affidato
in studio il frutto delle loro ricerche.

Per il prestito di tipi, di materiale di studio e di confronto, ringrazio molto il
Dr. J.S. Ashe del Field Museum of Natural History di Chicago, il Dr. P.M. Hammond
del British Museum (Natural History), il collega J. Orousset di Antony (Francia), il
Dr. L. Zerche del D.E.I. di Eberswalde e il collega G. de Rougemont di Londra.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 537

Fico. 220-225.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 220-223: Pseudatheta smetanai sp. n. Figg. 224-225: Pseudatheta mendica sp. n.

538 ROBERTO PACE

mm

FIGG. 226-230.

Habitus ed edeago in visione laterale e ventrale.
Figg. 226-228: Pseudatheta ghoropanensis sp. n.
Figg. 229-230: Pseudatheta ghoropanensis kantipurensis ssp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI I 539

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 541-559 Genéve, septembre 1989

Cestodes d’ oiseaux de Cote-d’ Ivoire
III. Sur quelques parasites
de Charadriiformes !

par

J. MARIAUX *

Avec 13 figures

ABSTRACT

Cestodes of Birds of Ivory Coast III. On some parasites of Charadriiformes. —
Cestodes collected in Charadriiformes birds from Ivory Coast are presented. We describe
one new parasite species in Actitis hypoleucos: Anomotaenia hypoleuci which is
caracterised by 45 to 50 um long hooks, few testes, well developped vaginal sphincter and
eggs with polar filaments. — Kowalewskiella cingulifera (Krabbe, 1869) Lopez-Neyra,
1952 was also found in this host. We have observed testes in antiporal position in this
Cestode, and this led us to reexamine and compare the caracteristics of the genera
Kowalewskiella Baczynska, 1914 and Onderstepoortia Ortlepp, 1938. The type species
K. longiannulata is redescribed here. — Raillietina (R.) permista Southwell and Lake,
1939 has also been found in the Common Sandpiper. This Davaineid, which shows a
typical scolex, was only known from Picidae. This is the first mention of a Tapeworm of
this genus in Charadriiformes birds. — Progynotaenia odhneri Nybelin, 1914, parasitizing
Charadrius hiaticula, is new for the Ethiopian region. — Variolepis hughesi Webster, 1947
is redescribed here and placed in the genus Wardium. This Hymenolepidid is also found,
with some morphological variations, in North America and Europe.

INTRODUCTION

La faune des parasites d’animaux sauvages africains est relativement mal connue dans
son ensemble bien que, dans certains pays, une somme d’observations commence à s’accu-
muler. Cela est particulierement vrai pour la République de Cöte-d’Ivoire où, depuis plu-
sieurs années, des chercheurs appartenant principalement au Centre suisse de Recherches
scientifiques ont étudié divers domaines du parasitisme animal. Ainsi les tiques (cf.

* Université de Neuchatel, Institut de Zoologie, ch. de Chantemerle 22, 2007 Neuchatel, Suisse.

1 5 A È x
Ce travail fait partie de la thèse de l’auteur.

542 J. MARIAUX

AESCHLIMANN 1981) et certaines catégories d’helminthes [monogenes (MURITH 1981),
parasites d’amphibiens (MAEDER 1973), de rongeurs (BAER 1972) ou de micromam-
mifères (HUNKELER 1974)] sont maintenant assez bien connues. Par contre, les parasites
d’oiseaux n’ont jamais-été étudiés et nos connaissances à leur sujet sont des plus fragmen-
taires. C’est dans le but de combler cette lacune et de tenter d’obtenir une image plus
globale de la faune parasitaire ivoirienne que nous avons entrepris ce travail. Deux publi-
cations (MARIAUX & VAUCHER 1988, [sous presse]) présentaient la faune parasitaire de
Sylviidae (genre Cisticola), de Piciformes et de Coraciiformes. Cet article décrit plusieurs
parasites de Charadriiformes dont une espèce nouvelle.

MATERIEL ET METHODES

Les oiseaux sont capturés au filet et sacrifiés. Les dépouilles sont conservées dans le
phénoxétol (WEBER ef al. 1984) puis confiées au Museum d’histoire naturelle de Genève
(MHNG) pour confirmation de leur détermination. Le tube digestif est disséqué et les
cestodes sont immédiatement fixés au formol 4% bouillant. Ils sont ensuite conservés dans
Palcool a 70°. Ils sont colorés au carmin chlorhydrique alcoolique (LANGERON 1949)
avant leur montage dans le Baume du Canada. Les parties sclérifiées sont observées après
squash dans la gomme au chloral de Faure.

Les hötes et les parasites sont déposés au MHNG.

RESULTATS

a) Kowalewskiella cingulifera (Krabbe, 1869) LOPEZ NEYRA 1952

Description:

Scolex a ventouses circulaires inermes pourvu d’un rostre armé d’une unique cou-
ronne d’environ 50 très petits crochets (fig. 1). La poche du rostre est ovale. Un étrangle-
ment suit le scolex et précede une zone de croissance peu développée. Les premiers organes
reproducteurs apparaissent après 150 a 170 anneaux. Les pores génitaux alternent irrégu-
lierement et debouchent latéralement a la hauteur du premier tiers du proglottis. Les
conduits sexuels passent entre les vaisseaux excréteurs.

Les proglottis sont d’abord trapézoidaux, plus larges que longs, puis s’allongent pro-
gressivement pour prendre une forme rectangulaire plus longue que large. Les derniers
anneaux gravides sont jusqu’à 16 fois plus longs que larges.

Les testicules, ovales, sont disposés entre les canaux excréteurs et entourent les
organes femelles sur trois côtés. Le canal déférent forme une pelote a l’extrémité de la
poche du cirre. Cette dernière est ovale, assez courte et dépasse de peu les canaux excré-
teurs. Elle contient un cirre orné de longues soies. Nous n’observons pas de vésicules sémi-
nales.

L’ovaire, nettement poral, est bilobé, petit. Les deux lobes sont subégaux. Postérieu-
rement nous trouvons une glande vitellogene compacte, ovalaire. Sous la poche du cirre
un court vagin, épineux dans sa première moitié, débouche dans un réceptacle séminal
ovale de grande dimension. Poche du cirre et vagin débouchent dans un atrium génital
armé de fortes et courtes épines.

L’utérus disparaît très précocement et les anneaux gravides présentent, dans l’espace
délimité par les canaux excréteurs, de nombreuses cavités contenant chacune un seul ceuf.

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III 543

Dimensions (sauf indication contraire, toutes les dimensions sont exprimees en um):
Longueur: env. 60 mm

Largeur maximale: 1,15 mm

Nombre de proglottis maximal: env. 280
@ scolex: 89-125

@ ventouses: 45-54

N crochets: env. 50

L crochets: 5-6

L x1 poche du rostre: 86-101 x 51-54

N testicules: 37-53

L x1 poche du cirre: 85-140 x 32-48

Lx 1 capsules oviferes: 60-107 x 38-58

@ des oncosphères: 21-30

L crochetons embryonnaires: 10,5-14.

Matériel examiné:

15 individus (MHNG 985.592-4 et 987.236) provenant de quatre Actitis hypoleucos (L). Marais
situés environ 10 km à l’est de Dabou, 2-21.X.1985 et Adiopodoumé (20 km W d’ Abidjan) 31.1.1987.

Localisation: portion postérieure de l’intestin.

Prévalence: 4/11 (36%).

Intensité: 1-9 individus.

Discussion:

La présence de K. cingulifera chez A. hypoleucos est bien connue. Ce parasite a en
effet été décrit par de nombreux auteurs (KRABBE 1869, CLERC 1903, SKRJABIN 1914,
SHEN TSENG 1932, JOYEUX & BAER 1936, BAER 1959, SANDEMAN 1959, METTRICK
1967,...) chez divers oiseaux du groupe des chevaliers (genres Arenaria, Calidris, Capella,
Charadrius, Totanus, Tringa...) sur tous les continents sauf en Australie. En Afrique, il
est connu au Zaire (BAER 1959) et en Zambie (METTRICK 1967).

Nos observations concordent avec les descriptions réunies par METTRICK (1967). Un
point cependant préte a discussion: BACZYNSKA (1914) dans sa définition du genre Kowa-
lewskiella précise que les testicules sont situés en avant et en arrière des glandes sexuelles
femelles. Le genre le plus proche dans la sous-famille des Dipylidiinae est Onderstepoortia
Ortlepp, 1938 chez qui les testicules entourent les organes femelles sur trois côtés. A partir
de ce critère, notre cestode devrait donc faire partie de ce dernier genre, duquel il diffère
cependant par divers caracteres, en particulier la forme et la taille des crochets. Plusieurs
observateurs avaient déja remarqué la présence de testicules en position antiporale chez
K. cingulifera (cf. MATEVOSSIAN 1963) sans que la diagnose du genre soit modifiée pour
autant. Cette situation nous a conduit a réexaminer le matériel type de BACZYNSKA dans
lequel nous avons nettement observé que certains proglottis présentaient des testicules en
position antiporale (fig. 2). L’iconographie donnée par BACZYNSKA ne représente que des
anneaux particulierement étirés. L’anatomie de proglottis voisins, plus contractes, est sen-
siblement différente. Ainsi, l’un des critères génériques importants du genre Kowalewskiella
devient ambigu. La disposition des testicules ne permet pas de séparer les genres Kowa-
lewskiella et Onderstepoortia: tous deux possèdent des testicules sur trois côtés, même si
cette disposition ne se rencontre pas dans tous les proglottis en ce qui concerne
Kowalewskiella.

Si la position des organes mâles ne justifie plus le maintien d’Onderstepoortia,
d’autres caracteres — dont le principal est sans doute la morphologie très différente des
crochets du rostre — permettent toutefois la conservation des deux genres. Nous présen-
tons ceux qui nous paraissent le plus important dans le tableau I.

544 J. MARIAUX

Fics 1-2.

Fig. 1: Kowalewskiella cingulifera (Krabbe), crochets du rostre. Echelle 5 um. Fig. 2: K. /ongiannulata
Baczynska, matériel type. Disposition des testicules dans différents anneaux matures.

TABLEAU 1.

Différenciation des genres Kowalewskiella et Onderstepoortia

Kowalewskiella (Baczynska, 1914) Onderstepoortia (Ortlepp, 1938)
— Crochets du rostre< 10 um — Crochets du rostre > 150 um
— Moins de 60 testicules — Plus de 90 testicules *
— Vagin et cirre armés ** — Vagin et cirre non armés
— Ovaire nettement bilobé — Ovaire multilobé
— Parasite de Charadriidae — Parasite de Charadriidae et de Burhinidae
(Scolopacinae et Charadriinae)

** Sauf K. susanae * Sauf O. vanellorum

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III 545

Actuellement les especes suivantes appartiennent respectivement aux genres
Kowalewskiella et Onderstepoortia:

. cingulifera (Krabbe, 1869) LOPEZ-NEYRA 1952
. longiannulata Baczynska, 1914
. stagnatilidis (Burt, 1940) LOPEZ-NEYRA 1952
. coronati Mettrick, 1961
. lobipluviae (Burt, 1940) YAMAGUTI 1959
. taeniaformis Ortlepp, 1938
. vanellorum Baer, 1959
— et peut-étre K. glareolae (Burt, 1940) LOPEZ-NEYRA 1952 quoique KORNYUSHIN
(1969) le considere comme un synonyme probable de K. stagnatilidis.

|
OODORAR

Remarque: Choanotaenia lobipluviae (Burt, 1940) a été transféré dans le genre
Onderstepoortia par YAMAGUTI (1959). KORNYUSHIN (1969), dans sa revision du genre
Kowalewskiella, confirme ce transfert, mais MATEVOSSIAN (1963) et SCHMIDT (1986)
continuent a considérer ce cestode comme un Kowaleskiella. Nous ne partageons pas cet
avis au vu des caractères retenus dans le tableau 1. L’identité correcte de cette dernière
espèce nous paraît clairement étre O. /obipluviae (Burt, 1940) YAMAGUTI 1959.

Des autres espèces décrites comme appartenant a ces genres:

— K. buzzardia (Tubangui et Masilungan, 1937) a été transféré par YAMAGUTI
(1959) dans le genre Tubanguiella.

— K. totani (Self et Janovy, 1965) est identifié par KORNYUSHIN (1970) a K. /on-
giannulata.

— K. susanae Burt, 1969 est identifié par KORNYUSHIN (1970) a K. /ongiannulata.

— K. tringae (Cholodkowsky, 1912) SPASSKY 1965 est, selon KORNYUSHIN (1969),
insuffisamment décrit pour étre classé avec certitude. D’apres les dessins de CHOLODKOWSKY
il n’appartient en tout cas pas a Kowalewskiella et SCHMIDT (1986) le classe dans son
genre originel, c’est-a-dire Dilepis.

En conclusion, nous pensons utile de présenter une breve redescription de K. /ongian-
nulata Baczynska, 1914 à partir des restes du matériel original ainsi qu’une diagnose revue
du genre.

Höte: Tringa totanus, lames MHNG 110/73, 74, 75, 76.

Il n’y a pas de scolex in toto dans le matériel type. Dans un exemplaire écrasé, nous
trouvons 25 crochets a manches tres courts et gardes et lames paralleles, longs de 5 a
6 um. Les jeunes anneaux sont plus larges que longs, les anneaux matures sont carrés ou
legerement plus longs que larges (530-1000 x 430-570 um) et les anneaux gravides peuvent
présenter des allongements considérables (certains d’entre eux, extrémement étirés,
mesurent jusqu’a 4,6 mm de long pour 185 um de large). Les pores génitaux alternent irré-
gulierement et les conduits sexuels passent entre les canaux excréteurs. Les testicules, au
nombre de 38 a 60, entourent les organes génitaux sur trois côtés en position antérieure,
postérieure et, dans une moindre mesure, antiporale. La poche du cirre (82-132 x 45-
68 um) atteint les canaux excréteurs. Le cirre est garni de minuscules épines. L’ovaire est
petit, central, très nettement bilobé. La glande vitellogene (56-75 x 73-102 um) est située
derrière l’ovaire. Le vagin présente un élargissement épineux dans sa partie la plus externe.
Il forme ensuite un réceptacle séminal situé derrière la poche du cirre. Il n’y a pas d’uterus
développé. Ceux que nous observons s’ébauchent dans la partie antiporale de l’anneau
sous la forme d’un sac allongé.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989

wo
in

546 J. MARIAUX

Ces observations different de la description originale par les points suivants:

— Nombre et dimension des crochets. On ne peut toutefois exclure que sur l’unique
scolex restant, écrasé de surcroit, certains d’entre eux aient été perdus. Quant a la longueur
donnée par Baczynska, dix fois trop importante, elle est tres vraisemblablement due a une
erreur d’impression.

— Disposition des testicules. Ils apparaissent nettement en position antiporale dans
certains anneaux.

— Taille des anneaux gravides.

Kowalewskiella: Dilepididae, Dipylidiinae. Scolex avec rostellum muni d’une seule
couronne de petits crochets a manche peu développé. Pores sexuels alternant irrégulière-
ment. Canaux génitaux passant entre les vaisseaux excréteurs. Testicules principalement
situés en avant et en arrière des glandes sexuelles femelles mais parfois aussi en position
antiporale. Ovaire bilobé. Uterus sacciforme se divisant en capsules à un seul œuf. |

b) Anomotaenia hypoleuci sp. n.

Description:

Cyclophyllidea: Dilepididae. Ver de taille petite à moyenne. Les proglottis sont lége-
rement plus larges que longs sur la quasi-totalité du corps, seuls les derniers anneaux
gravides peuvent atteindre une longueur environ double de leur largeur.

FIG. 3.

Anomotaenia hypoleuci sp. n., crochets du rostre. Noter le manche redressé des crochets de la
première couronne (flèches).

Le scolex porte 4 ventouses circulaires inermes ainsi qu’un rostre puissant armé de
20 crochets subégaux disposés sur 2 cercles. Les crochets de la première couronne pos-
sèdent un manche légèrement moins courbé (fig. 3) et sont, de très peu, plus longs que

547

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III

Fics 4-5.

Fig. 4: A. hypoleuci sp. n., scolex. Echelle 50 um. Fig. 5: Anneau mature. Echelle 50 um.

548 J. MARIAUX

ceux de la seconde. La poche du rostre, trés musculeuse, est allongée et se termine en
pointe. Elle dépasse nettement l’extrémité postérieure des ventouses (fig. 4). La zone de
croissance est courte et la strobilation apparait presque immédiatement a la suite de la
poche du rostre.

Les conduits sexuels débouchent latéralement au premier quart environ de la longueur
des proglottis. Ils alternent irregulierement et passent entre les canaux longitudinaux du
système excréteur. Les canaux excréteurs ventraux sont reliés par un canal transversal dans
la partie postérieure de chaque proglottis.

Les testicules apparaissent au niveau du cinquantieme anneau environ. Ils sont dis-
posés sur une seule épaisseur dans la partie postérieure du segment comprise entre les
canaux excréteurs et les organes femelles. Le canal déférent est très développé et montre
de nombreuses circonvolutions autour de la poche du cirre et au-dessus de celle-ci. La
poche du cirre est parfois rectiligne, dirigée obliquement vers l’avant du proglottis, mais
le plus souvent coudée en son milieu de manière à accentuer cette direction antérieure. Le
cirre est inerme.

L’ovaire est en deux parties plurilobées, l’aile antiporale étant très nettement la plus
importante. La grande vitellogene est postérieure a l’ovaire, en position centrale. Elle est
massive, bien développée et peu lobée. Le vagin s’ouvre postérieurement à la poche du
cirre, au fond d’un atrium génital peu profond et dépourvu d’ornementations. Un
sphincter massif entoure sa partie la plus distale. Il rejoint un réceptacle seminal central
situé entre les deux ailes de l’ovaire en position ventrale (fig. 5).

20 um

FIG. 6.

A. hypoleuci sp. n., œufs.

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III 549

Dans les anneaux post-matures, l’utérus apparaît d’abord sous une forme réticulée.
Il devient ensuite sacciforme régulier et remplit entierement les anneaux gravides. Les
ceufs, disposés sur plusieurs épaisseurs, sont munis à chaque extrémité d’un long filament
polaire (fig. 6).

Dimensions:

Longueur: 12-30 mm

Largeur maximale: 575 (a. matures), 1100 (a. gravides)
Nombre de proglottis maximal: 88

Z scolex: 120-190

@ ventouses: 85-116

N crochets: 20

L crochets I: 45.5-49

L crochets II: 44.5-47.5

L x 1 poche du rostre: 230-292 x 60-66
N testicules: 13-18

Lx 1 poche du cirre: 160-232 x 31-38
Lx1 œufs: 30-50 x 22-29

L x 1 oncosphères: 21-36 x 17-24

L crochetons embryonnaires: 11-14

Matériel examiné:

Holotype MHNG 985.595 parasite d’Actitis hypoleucos (L). Marais situés environ 10 km à l’est
de Dabou. 21.X.1985. Paratype MHNG 985.596 coparasites de l’holotype.

Autre matériel: nombreux individus parasites de trois autres chevaliers guignette MHNG
985.597-9, même origine, 4.1X-4.X.1985.

Localisation: portion antérieure de l’intestin.

Prévalence: 4/11 (36%).

Intensité: 2 — env. 20 individus.

Discussion:

L’ensemble des caractères décrits ci-dessus, et en particulier l’utérus réticulé au début
de son développement, nous font placer notre matériel dans le genre Anomotaenia Cohn,
1900. En nous basani sur les travaux synthétiques, de JOYEUX & BAER (1936), SANDEMAN
(1959), YAMAGUTI (1959), MATEVOSSIAN (1963) et SCHMIDT (1986), nous relevons une
cinquantaine d’espèces d’Anomotaenia parasite d’oiseaux Charadriiformes sur tous les
continents. Toutefois, plusieurs de ces taxons sont probablement placés dans ce genre de
manière erronée et devront voir leur position taxonomique révisée. Nonobstant, nous pou-
vons aisément différencier notre matériel de la plupart de ces especes, principalement en
considérant la taille des crochets et le nombre des testicules. En effet, la majorité d’entre
elles possèdent des crochets courts (ordre de grandeur 20-30 um) ou longs (60-80 um) et
seules quelques-unes sont armées de crochets de dimensions intermédiaires.

Nous discutons ci-dessous des espèces dont l’ensemble des caractères est le plus
proche de notre matériel.

A. ovifusa (Spassky et Konovalov, 1967) SPASSKAJA & SPASSKY 1973 présente le
scolex le plus ressemblant a celui de notre matériel; mais en diffère par un plus grand
nombre de testicules (25-30), des œufs dépourvus de filaments polaires, des crochetons
embryonnaires plus longs (18-19) et un ovaire massif.

A. citrus (Krabbe, 1869) FUHRMANN 1908 montre des crochets legerement plus longs
(43-68) et plus nombreux (20-25(28)) que dans notre matériel. Chez cette espèce, les testi-
cules sont également plus nombreux (18-35) et la poche du cirre est très courte.

550 J. MARIAUX

Enfin, A. cingulata (v. Linstow, 1905) FUHRMANN 1908 est mal connu. Il possede 20
a 25 testicules, le scolex est plus large et le strobila composé de beaucoup moins d’anneaux
que notre matériel.

Nous concluons que notre matériel appartient a une espèce nouvelie du genre Anomo-
taenia caractérisée par la présence de deux couronnes de crochets subégaux d’environ 45
a 50 um de long, un faible nombre de testicules, un ovaire nettement bipartite, un
sphincter vaginal développé et des ceufs munis de deux longs filaments polaires. En réfé-
rence a son höte définitif, nous proposons de la nommer Anomotaenia hypoleuci.

c) Progynotaenia odhneri Nybelin, 1914

Nous avons récolté de nombreux exemplaires de cette espèce dans deux grands grave-
lots et en donnons une breve description.

Le strobila est composé de 12 a 14 anneaux. Il mesure environ 3 mm de long et sa
largeur maximale est de 780 um. Les organes femelles apparaissent des le quatrieme
anneau alors que les testicules ne sont en général bien visibles qu’a partir du 6 ou 7°. Le
scolex porte 12 crochets de 54-64 um répartis sur une seule couronne (fig. 7). Les ventouses
ovales mesurent 179-233 x 122-164 um. Les conduits sexuels débouchent latéralement et
alternent régulièrement. La poche du cirre est très longue (270-360 x 62-89 um), oblique.
Elle contient une vésicule séminale interne et un cirre qui peut atteindre 340 um. Ce dernier
est armé de fortes épines sur 100 um environ dans sa partie basale. Les 10 a 15 testicules
sont répartis en deux groupes de 4 a 8 de part et d’autre des organes femelles. L’ovaire
est central, en forme de chevron, la pointe dirigée vers l’avant. La glande vitellogène est
située derrière l’ovaire, a côté du réceptacle seminal. L’utérus remplit le centre des seg-
ments gravides. Il contient de nombreux oeufs d’un diametre de 35 a 43 um.

FIG. 7.

Progynotaenia odhneri Nybelin, crochets du rostre. Echelle 10 um.

Ces observations coincident avec celles de NYBELIN (1914), de JOYEUX & BAER
(1936), de YURPALOVA & SPASSKY (1971) ainsi qu’avec celles de B. Georgiev (Sofia, com-
munication personnelle) qui compte lui aussi 12 crochets sur chacun de ses exemplaires.

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III 551

Cette unanimite nous fait douter de l’appartenance a cette espece du matériel de JOYEUX
& BAER (1939) qui montre 18 crochets légèrement plus longs que ceux que nous obser-
vons. Relevons finalement que P. odhneri a déja été signalé en Europe et en Egypte, mais
nous notons sa présence en zone éthiopienne pour la premiere fois.

Hote: Charadrius hiaticula (L)

Localité: Adiopodoumé (20 km W d’Abidjan)

Date: 30.X.1985 et 27.1V.1988

Prévalence: 3/3 (100%)

Intensité: 6 a 27 ind.

Cote: MHNG 985.601-2, 988.162.

d) Raillietina (Raillietina) permista Southwell et Lake, 1939

Description:

Cyclophyllidea: Davaineidae. Le scolex est globuleux et porte des ventouses dont les
bords sont armés de plusieurs rangées d’épines. Les crochets du rostre ont une forme de
marteau caractéristique des Davaineidae (fig. 8). Ils sont répartis sur deux couronnes, ceux

Fics 8-10.

Fig. 8: Raillietina (R.) permista Southwell and Lake. A) Crochets des ventouses, B) Crochets du
rostre. Echelle 10 um. Fig. 9: Anneau mature. Echelle 100 um. Fig. 10: Poche du cirre, detail.
Echelle 20 um.

552 J. MARIAUX

de la couronne apicale sont légerement plus longs que les autres. La zone de croissance
n’est pas marquée et la segmentation apparaît directement après le scolex. Les canaux
excréteurs ventraux sont reliés dans la partie postérieure de chaque proglottis par un canal
transversal. Les pores génitaux sont disposés en de longues séries unilatérales mais
alternent deux fois sur la longueur de l’animal. Ils débouchent latéralement dans la partie
antérieure du proglottis. Les canaux génitaux passent entre les canaux excréteurs. Les tes-
ticules sont disposés de part et d’autre de l’ovaire, certains d’entre eux peuvent parfois être
situés dans la partie postérieure du segment, voire être partiellement superposés à l’ovaire.
Ils sont distingables dès le 260° proglottis environ. La poche du cirre n’atteint pas les
canaux excréteurs. Le cirre ne présente aucune ornementation. L’ovaire est central, son
contour est irrégulier. La glande vitellogène est postérieure à l’ovaire, elle persiste long-
temps après que les autres organes génitaux aient commencé à disparaître. Le vagin
débouche postérieurement à la poche du cirre dans un atrium génital sans particularité
(fig. 9, fig. 10). Notre unique spécimen quoique composé de nombreux proglottis ne
montre pas d’anneaux entièrement gravides. Les capsules ovifères ne sont donc pas com-
pletement formées. Elles sont toutefois ébauchées dans les anneaux les plus mûrs et il est
possible de discerner les traces de plusieurs œufs disposées dans chacune de ces capsules.

Dimensions:

Longueur: 92 mm

Largeur maximale: 1,8 mm
Nombre de proglottis: 410

L x1 scolex: 165 x 188

@ ventouses. 95-103

N crochets: 31

L crochets: 20-21 et 17-18

N testicules: 12-20

Lx1 poche du cirre: 69-79 x 38-46.

Matériel examiné:

Un individu (MHNG 985.600) parasite d’Actitis hypoleucos (L). Marais situés environ 10 km a
Pest de Dabou. 21.X.1985.

Localisation: intestin

Prévalence: 1/11 (9%)

Intensité: 1 individu.

Discussion:

Bien que ne possédant qu’un exemplaire de ce cestode, l’ensemble des caractères du
genre Raillietina est nettement observable. La question de l’alternance occasionnelle des
pores génitaux n’est pas problématique. JOYEUX, en 1923 déjà, remarquait à propos de
R. (R) echinobothrida: «... les Taenia à pores unilatéraux peuvent présenter parfois
comme anomalie un changement ou même une alternance plus ou moins complète de ses
pores...». Nous admettons donc que notre matériel appartient au sous-genre Raillietina.
Ce qui nous a conduit à vérifier les descriptions des quelque 180 espèces répertoriées de
ce groupe. Certaines caractéristiques de notre matériel, en particulier le très faible nombre
de crochets pour un Raillietina ou le nombre de testicules, nous ont permis de le différen-
cier facilement de la grande majorité des espèces déjà décrites. Les seules possédant un .

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III 553

scolex comparable sont R. (R.) macracanthos Paspalewa et Woidowa, 1969 et R. (R.) per-
mista Southwell et Lake, 1939 '.

R. macracanthos possede des crochets particulierement développés (82-92 um), un
plus faible nombre de testicules (12-13) et une poche du cirre plus longue (100-110 um)
que ce que nous observons dans notre materiel.

R. permista présente par contre des caractéristiques beaucoup plus proches de celles
des vers que nous avons récoltés chez A. hypoleucos, ce qui nous a amené a revoir le maté-
riel original (BM 1977.11.14.66). Nos observations correspondent a la description de 1939.
Nous pouvons y ajouter les dimensions de la poche du cirre (71-83 x 44-48 um). Il résulte
de cette comparaison qu’un certain nombre de détails différencient R. permista de notre
matériel. Le vers est nettement plus court, le scolex et les ventouses sont plus grands,
l’ovaire est beaucoup plus diverticulé, les anneaux gravides apparaissent nettement plus
tôt et, surtout, le nombre de crochets du rostre (36) est légèrement plus élevé. Nous consi-
dérons toutefois ces divergences comme pouvant faire partie de la variabilité de l’espece
et admettons que notre matériel appartient a R. (R.) permista Southwell et Lake, 1939.

Il convient de relever pour conclure que, à notre connaissance, aucun Raillietina n’a
été découvert à ce jour chez un Charadriiforme. L’individu que nous avons trouvé,
quoique n’étant pas complètement gravide, présente tout de méme un développement
avancé. Or, R. permista a été décrit chez un Picidae. Il faut donc soit admettre que cette
espèce n’a pas de spécificité au niveau ordinal, soit, plus vraisemblablement, qu’Actitis
hypoleucos constitue pour elle un höte accidentel particulierement favorable.

e) Wardium hughesi (Webster, 1947) comb. n.

Description:

Cyclophyllidea, Hymenolepididae. Le scolex est massif et porte quatre ventouses cir-
culaires inermes. Le rostre est arme de crochets chéliformes a lame et garde paralleles et
au manche inexistant (fig. 11). La poche du rostre dépasse legerement l’extrémité posté-
rieure des ventouses (fig. 12).

Les premiers anneaux apparaissent apres une zone de croissance bien marquee.
Jusqu’au stade mature âgé, nous ne disposons pas de matériel plus avancé, ils sont tou-
jours plus larges que longs.

L’ébauche des organes reproducteurs apparait apres environ 100 proglottis. Les testi-
cules apparaissent des le 140° anneau environ. Ils sont ronds a ovalaires, disposés en ligne,
centralement, dans la partie postérieure du proglottis. Cette disposition est constante et
les testicules persistent pendant le développement des organes femelles. Le cirre est recti-
ligne, orné de soies très fines, difficiles à observer. La poche du cirre dépasse de peu les
canaux excréteurs poraux. Elle contient une vésicule séminale interne allongée. Une vési-
cule séminale externe globuleuse la prolonge. Cette dernière peut étre très développée et
partiellement recouvrir la poche du cirre dorsalement.

L’ovaire est peu lobé, ventral. Une glande vitellogene compacte, souvent partielle-
ment superposée au deuxième testicule, le suit en position centrale. Le vagin débouche
postérieurement a la poche du cirre dans un atrium génital inerme, relativement profond,

SAWADA (1965) donne un résumé des caractéristiques de R. (R.) fuhrmanni (Southwell, 1922)
qui posséderait 25 a 30 crochets de 23 à 29 um. Cela ne correspond pas à la description originale de
SOUTHWELL qui a observé, comme un certain nombre d’autres auteurs (cf. ARTYUKH 1966), 110 crochets
chez ce cestode.

554 J. MARIAUX

Fics 11-13.

Fig. 11: Wardium hughesi (Webster), crochets du rostre. Echelle 5 um.
Fig. 12: Scolex. Echelle 20 um. Fig. 13: Anneau mature. Echelle 50 um.

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III

Ua
Un
Un

dépourvu de sacculus accessoire et d’ornementations. Il est prolongé par un réceptacle
séminal de forme variable, généralement arrondi mais qui peut être très allongé, atteignant
même parfois les canaux excréteurs antiporaux (fig. 13). Le système excréteur est com-
posé, classiquement, de vaisseaux ventraux et dorsaux, les anastomoses entre les deux vais-
seaux ventraux sont très rares.

Nous n’avons pas observé d’anneaux gravides.

Dimensions:

Longueur maximale: env. 19 mm

Largeur maximale: 610

Nombre de proglottis maximal: env. 300

@ scolex: 200-210

@ ventouses. 82-94

N crochets: 10 (1 couronne)

L crochets: 13-15

Lx 1 poche du rostre: 122-130 x 63-70

N testicules: 2 (4%) — 3 (94%) — 4 (2%)

Z testicules: 60-102

Lx1 poche du cirre: 118-142 x 33-49

Jtcmres 230

Lx1 vés. sem. interne: 104-128 x 33-43

Lx1 ves. sem. externe: 66-99 x 47-63

Lx 1 ovaire: 148-204 x 62-76

Lx1 gl. vitellogene: 41-68 x 24-33

Fibres musculaires internes: 20-25 par face

Rapport PC/AM?: 1: 2.4-1: 3.8.

Materiel examine:

3 individus et quelques fragments (MHNG 985.603-4) provenant de 2 Charadrius hiaticula (L).
Adiopodoume, 20 km W d’Abidjan. 30.X.1985.

Localisation: intestin

Prévalence: 2/3 (67%)

Intensité: 1-2 individus.

De plus: nombreuses lames de Oligorchis paucitesticulatus hymenolepidoideus et
matériel type de Hymenolepis hughesi europaei obligeamment prété par le professeur
S. Deblock (Lille). Une lame type de Hymenolepis hughesi, National Parasite Collection
n° 45744, Beltsville, USA.

Discussion:

De nombreuses espèces d’Hymenolepididae de Charadriiformes sont connues. Dans
une série de travaux synthétiques, DEBLOCK & ROSE (1962, 1964), DEBLOCK (1964),
DEBLOCK & TRAN-VAN-Ky (1965), DEBLOCK & RAUSCH (1967) en recensent entre 40 et
60 selon les synonymies acceptées. Plus recemment SCHMIDT (1986) reconnait environ
25 espèces d’Hymenolepididae à crochets aploparaxoides (= chéliformes) appartenant au
genre Dicranotaenia (Synonyme de Wardium pour cet auteur) et parasites de cette famille.
L’usage de la clé de détermination de DEBLOCK (1964) p727, paragraphe A, nous désigne
un petit groupe d’espèces possédant des caractères proches de ceux de notre matériel. La
plupart en sont aisément différentiables mais deux d’entre elles, à savoir Variolepis
hughesi (Webster, 1947) YAMAGUTI 1959 et Oligorchis paucitesticulatus hymenolepidoideus

z Rapport longueur de la poche du cirre (PC)/largeur de l’anneau mür (AM).

556 J. MARIAUX

Deblock et Rosé, 1964 méritent une comparaison détaillée, ce qui nous a amené à en revoir
les types. Notons d’abord que V. hughesi est, a notre avis, place dans ce genre de maniére
erronée: la disposition en ligne des testicules et surtout ses crochets nettement chéliformes
ne laissent aucun doute a ce sujet. Deux genres proches, mais non synonymes, présentent
des caractéristiques semblables a « Variolepis» hughesi. Il s’agit de Dicranotaenia Railliet,
1892 et Wardium Mayhew, 1925. Nous ne pouvons retenir Dicranotaenia, l’espèce type,
bien redécrite par CZAPLINSKI (1956), présentant des crochets rostraux avec une ébauche
de manche et surtout un sacculus accessorius typique. L’espèce type de Wardium par
contre, montre un atrium génital plus simple et un rostre portant des crochets à manche
complètement absents très semblables a ceux du matériel dont nous discutons. D’autre
part, le nombre de crochets (10) est constant dans ce genre. Nous proposons donc de
placer cette espèce dans le genre Wardium Mayhew, 1925.

Nous observons que notre matériel diffère:

— de O. p. hymenolepidoideus par la dimension de la poche du cirre (plus courte),
le pourcentage d’anneaux contenant les divers nombres de testicules possibles 04%
d’anneaux a 3 testicules), les dimensions de la vésicule seminale externe (plus petite) et la
forme des crochets (a garde plus longue que la lame),

— de W. hughesi par plusieurs points de détail, à savoir: le rapport PC/AM, la lar-
geur totale, la position de la glande vitellogène, le nombre de fibres musculaires internes,
le nombre d’anneaux avant l’apparition des testicules.

Ces différences ne justifient cependant a notre avis pas une séparation spécifique.
L’espèce est bien répandue et comprend déjà deux variétés (sensu DEBLOCK & ROSE)
W. h. hughesi d’Amérique du Nord et W. h. europeai d’Europe, ce qui nous fait
admettre une certaine variabilité pour ce taxon. Notre matériel peut dès lors étre considéré
comme appartenant a W. hughesi jusqu’a ce qu’une étude comparative approfondie
d’individus des diverses origines géographiques éclaircisse la structure exacte du groupe.

REMERCIEMENTS

Nous tenons a remercier ici toutes les personnes qui, a des degrés divers, nous ont aidé
a réaliser ce travail: le professeur A. Aeschlimann (Neuchatel), le docteur C. Vaucher
(Muséum, Geneve), le professeur F. Bona (Turin), le docteur B. Georgiev (Sofia), le pro-
fesseur B. Horning (Berne), le professeur S. Deblock (Lille), le docteur E. A. Harris
(Londres), le docteur R. Lichtenfels (Beltsville), le professeur M. Bachmann (Zürich),
M. O. Porgo (Abidjan) ainsi que les autorités ivoiriennes grace a la compréhension des-
quelles le travail de terrain a été possible.

La Société helvétique des Sciences naturelles (SHSN) par sa Bourse de voyage, la Fon-
dation J. de Giacomi, la Fondation Roche de recherche en Afrique et l’Institut de zoologie
de l’Université de Neuchatel ont soutenu financièrement ce projet.

RESUME

Les cestodes récoltés en Côte-d’Ivoire chez des oiseaux Charadriiformes sont pré-
sentés. Une espèce nouvelle parasite d’ Actitis hypoleucos est décrite: Anomotaenia hypo-
leuci caractérisée par des crochets de 45 à 50 um de longueur, un faible nombre de tes-
ticules, un sphincter vaginal marqué et des œufs munis de filaments polaires.

CESTODES D’OISEAUX DE COTE-D’IVOIRE III 3937

D’autre part, on a retrouvé Kowalewskiella cingulifera (Krabbe, 1869) Lopez-Neyra,
1952 chez A. hypoleucos. La présence de testicules en position antiporale chez cette espece
nous a conduit a discuter les caracteristiques comparées des genres Kowalewskiella
Baczynska, 1914 et Onderstepoortia Ortlepp, 1938 puis a redecrire l’espèce type K. /on-
giannulata.

Toujours chez ce m&me höte, on a découvert Raillietina (R.) permista Southwell et
Lake, 1939. Ce Davaineidae au scolex caractéristique était connu jusqu’ici des Picidae.
Nous signalons pour la premiere fois un cestode de ce genre chez les Charadriiformes.

Progynotaenia odhneri Nybelin, 1914 de Charadrius hiaticula voit sa distribution
étendue a la zone éthiopienne.

Enfin, Wardium hughesi (Webster, 1947) comb. n. est extrait du genre Variolepis.
Cet Hymenolepididae est retrouvé avec quelques variations morphologiques en Amérique
du Nord, en Europe et, maintenant, en Afrique.

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 561-570 Geneve, septembre 1989

Nouvelles données et caryotypes
des rongeurs du Burundi

par

T. MADDALENA *, E. Van der STRAETEN **, L. NTAHUGA *** et A. SPARTI *

Avec 6 figures

ABSTRACT

New records and karyotypes of Rodents from Burundi. — Karyotypes of eight species
of Rodents from Burundi are presented and discussed. The diploid numbers (2n) and the
fondamental numbers (NF) are confirmed for Lophuromys flavopunctatus 70/86,
Lophuromys woosnami 42/72, Mus bufo 36/36, Oenomys hypoxanthus 32/58 and
Praomys jacksoni 28/30.

New karyotypes of Dasymys cf. incomtus (2n=40, NF=54), Hylomyscus stella
(2n=48, NF=86) and Praomys cf. jacksoni (2n=26, NF=28) are described.

INTRODUCTION

Le Burundi, par sa situation géographique sur la ligne de partage des eaux Zaire-Nil
et par son relief accidenté, réunit sur une petite surface une variété de milieux fort diffé-
rents. De plus, le pays se trouve dans une zone de contact entre plusieurs régions phytogéo-
graphiques, ce qui enrichit considérablement sa flore (LEWALLE 1975).

Une telle richesse écologique offre refuge à une faune très diversifiée qui, en ce qui
concerne les petits mammiferes, n’a pas encore fait l’objet d’une synthese. En effet, les
renseignements concernant les micromammiferes du Burundi proviennent essentiellement
de travaux réalisés dans les régions limitrophes comme le Zaire ou le Rwanda: SCHOUTE-

* Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Université de Lausanne, CH-1015 Lausanne,
Suisse.

** Laboratorium Algemene Dierkunde, Universiteit Antwerpen, Groenenborgerlaan 171, B-2020
Antwerpen, Belgique.

*** Institut de Zoologie, Faculté des Sciences, Université du Burundi, BP 2700, Bujumbura,
Burundi.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 36

562 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

DEN 1948; PIRLOT 1957; ELBL e? al. 1966; RAHM 1967; ROSEVEAR 1969; DIETERLEN
& HEIM DE BALSAC 1979; DIETERLEN 1987; HUTTERER et al. 1987.

Au cours d’un bref séjour au Burundi de deux d’entre nous (T. M. et A. S.) en
automne 1986, consacré essentiellement à la recherche de Soricidae, nous avons eu l’occa-
sion de capturer et de caryotyper également quelques rongeurs. Vu la rareté des données
faunistiques concernant ce pays (voir SCHLITTER & DELANY 1985), nous estimons que les
observations réunies apportent des informations supplémentaires sur la présence et la
répartition de certaines espèces au Burundi.

Les rongeurs se caractérisant, entre autre, par une grande variabilité dans leurs for-
mules chromosomiques, l’utilité d’un tel critere dans la reconnaissance des espèces n’est
plus a démontrer (JOTTERAND-BELLOMO 1984). Ainsi, la comparaison entre les données
que nous avons réunies au Burundi et celles de la littérature peut amener des renseigne-
ments supplémentaires quant à la taxonomie de certains genres «problématiques».

MATERIEL ET METHODES

Nous avons capturé 23 animaux vivants a l’aide de pieges Longworth ou Sherman
appàtés avec un mélange de sardines a l’huile et de flocons d’avoine; 14 individus ont été
fixés pour une analyse chromosomique (tableau 1). Pour la préparation des caryotypes,
nous avons utilisé la technique de l’étalement (BAKER ef al. 1982) légèrement modifiée.
Les spécimens analysés sont déposés a l’Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale
(IZEA), Université de Lausanne. Les déterminations morphologiques ont été faites par
l’un de nous (E. V. d. S.). Compte tenu du faible nombre d’individus et de l’äge de cer-
tains spécimens, la détermination a parfois posé des problèmes. Les individus capturés
proviennent des localités suivantes:

Teza: Parc national de la Kibira (3° 13’ S; 29° 34’ E), altitude 2200 m. Ruisseau en
forét de montagne, a proximité des plantations de thé de Teza.

TABLEAU 1.
Répartition des captures dans les 4 localités échantillonnées.

Entre parenthèses: nombre d’individus fixés pour l’analyse chromosomique.
* Animaux étudiés par JOTTERAND-BELLOMO (1988).

localités
Espèces Teza Mabay Rushubi Ruvubu
Dasymys cf. incomtus 1 (1)
Oenomys hypoxanthus 2 (2)
Mus bufo 1 (1) 210)"
Mus triton 31(3)*
Lophuromys woosnami 1 (1) 1 (1)
Lophuromys flavopunctatus 3 (1) 1 (1)
Praomys jacksoni 2 (2) 2 (2)
Praomys cf. jacksoni 1 (1)
Hylomyscus stella 2 (1)
Graphiurus murinus 1 (0)

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 563

Mabay: Parc national de la Kibira (2° 40’ S; 29° 17’ E), altitude 2300 m. Bords du
torrent Baziro, au coeur d’une forét de montagne.

Ruvubu: Parc national de la Ruvubu (2° 58’ S; 20° 39’ E), altitude 1400 m. Forét
galerie au bord de la riviere Ruvubu.

Rushubi: Commune de Isalé-Mugaruro (3° 21’ S; 29° 29’ E), altitude 1700 m.
Cultures maraîchères dans un petit marais récemment drainé.

RESULTATS ET DISCUSSION

1. APERCU FAUNISTIQUE

Pour chaque localité échantillonnée, le tableau 1 mentionne les espèces capturées.
Néanmoins, faute de temps et de matériel, nous n’avons pas pu prospecter à fond les
endroits visités. Ainsi nous n’avons rencontré, en général, que des espèces assez communes
telles que Lophuromys flavopunctatus, Praomys jacksoni, Mus bufo, M. triton, Graphiu-
rus murins, Oenomys hypoxanthus.

Parmi les especes les moins fréquentes, signalons Lophuromys woosnami, espèce
endémique des régions forestieres montagneuses qui bordent le Rift (DIETERLEN 1987); la
présence de cette espèce n’avait pas encore été signalée au Burundi.

Compte tenu de la diversité des milieux rencontrés au Burundi, un grand travail
d’échantillonnage reste encore à réaliser avant d’avoir un aperçu complet des rongeurs de
ce pays.

2. ANALYSES CARYOLOGIQUES

Chez les rongeurs, les cas de polymorphisme chromosomique ne sont pas rares et des
nombres diploides différents n’impliquent pas nécessairement des espèces distinctes (JOT-
TERAND 1972; GORDON 1986). Nous sommes bien conscients de cette limite de la méthode
caryologique; aussi nos conclusions, loin d’étre définitives, se basent également sur des cri-
teres morphologiques.

D’utiles comparaisons avec les données de la littérature, nous ont permis de verifier
nos conclusions et de soulever le probleme du statut taxonomique de certaines formes.

Dasymys cf. incomtus (Sundevall) (2n=40, NF=54, NFa=50)

Rushubi: male, IZEA 2716.

Le spécimen caryotypé possede 6 paires d’autosomes méta- ou submetacentriques et
13 paires d’acrocentriques; le chromosome X est un grand métacentrique et l’Y est acro-
centrique (fig. 1). Le 2n est donc de 40 et le NF de 54.

MATTHEY (1958) trouve pour des Dasymys incomtus de Côte d’Ivoire 2n= 38,
NF=48; TRANIER & GAUTUN (1979) décrivent pour deux individus du méme pays un
caryotype presque identique, avec 2n= 36 et NF=48 et n’attribuent pas de signification
taxonomique a la différence observée. Par contre, la formule chromosomique relevée chez
l’individu du Burundi diffère sensiblement de celles établies pour des sujets d’Afrique
occidentale et constitue un indice sûr de l’existence d’au moins deux espèces de Dasymys.
Tant que les relations entre Dasymys incomtus de la localité type de Durban (RSA) et les
autres formes d’Afrique ne sont pas connues, nous ne pouvons pas avancer un nom cor-
rect pour notre spécimen du Burundi.

564 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

FIGURE 1.

Caryotype de Dasymys cf. incomtus. Male de Rushubi (IZEA 2716). 2n=40, NF=54, NFa=50.

Hylomyscus stella (Thomas, 1911) (2n= 48, NF=86, NFa= 82)

Teza: male, IZEA 2743.

L’animal fixe présente les caracteres morphologiques typiques de l’espèce, mais sa
formule chromosomique avec 2n=48 et NF=86 (fig. 2) diffère sensiblement de celle
donnée par MATTHEY (1963) pour des H. stella du Zaire (2n=46, NF=72) ou par

FIGURE 2.

Caryotype de Hylomyscus stella. Male de Teza (IZEA 2743). 2n= 48, NF=86, NFa= 82.

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 56

nA

VIEGAS-PEQUIGNOT et al. (1983), pour des animaux de Centrafrique (2n=46, NF =74).
Dans ce cas, échantillonnages et analyses caryologiques supplémentaires sont nécessaires
pour délimiter la distribution de la forme a 2n=48, pour vérifier s’il existe au Burundi
des Hylomyscus stella avec 2n=46 et préciser le statut taxonomique de ces formes a
nombres diploides différents.

Lophuromys flavopunctatus Thomas, 1888 (2n=70, NF =86, NFa= 84)

Teza: male, IZEA 2738. Ruvubu: male, IZEA 2713.

Le caryotype que nous avons établi, avec 2n= 70 et NF = 86, est denfigues a celui
publie par MATTHEY (1967) pour Lophuromys aquilus True, 1892. DIETERLEN (1976),
dans sa révision du genre Lophuromys, considere aquilus comme synonyme de flavopunc-
tatus et le 2n qu’il donne pour un male de Lwiro (Zaire) est également de 70.

Dh xxx Aa_man_a W-
“ABA AeA fe, N

HAAN an no Ann

NA AM AF AA AD AA
AN AN AN eS AN GA

RE LR LOS fi n di MA

n i plie A

FIGURE 3.

Caryotype de Lophuromys flavopunctatus. Mâle de Teza (IZEA 2738). 2n= 70, NF = 86, NFa = 84.

Notre sériation (fig. 3) a permis de reconnaître le chromosome sexuel X de nature
acrocentrique et non submétacentrique comme le suggérait MATTHEY (1967). ORLOV
& BULATOVA (1986) trouvent pour des L. flavopunctatus d’Ethiopie 2n= 68 et NF = 82 et
notent aussi que le chromosome X est acrocentrique.

566 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

Lophuromys woosnami Thomas, 1906 (2n=42, NF=72, NFa=70)

Teza: femelle, IZEA 2706. Mabay: male IZEA 2709.

Le caryotype de L. woosnami du Burundi avec 2n = 42 et NF = 72 (fig. 4), correspond
à la formule chromosomique décrite par DIETERLEN (1976) pour une femelle de la région
du Kivu. De plus, nous pouvons préciser que chez L. woosnami, le chromosome X est de
type acrocentrique.

Dans le genre Lophuromys, deux autres espèces encore ont fait l’objet d’études chro-
mosomiques: L. sikapusi (2n = 60), qui présente un X submetacentrique (MATTHEY 1958)
et L. nudicaudus (2n= 56), dont la morphologie des chromosomes sexuels n’a pas été
déterminée (VERHEYEN & VAN DER STRAETEN 1980).

DIETERLEN (1976), sur la base de critères morphologiques et caryologiques, reconnaît
a l’intérieur du genre Lophuromys deux groupes, a savoir le groupe woosnami et le groupe
sikapusi lequel inclut, entre autre, L. flavopunctatus et L. nudicaudus. Une analyse bio-
chimique faite par VERHEYEN ef al. (1986) et portant uniquement sur les espèces woosnami
et flavopunctatus semble confirmer cette séparation vu la grande distance génétique cal-
culée entre les deux espèces. Toutefois, pour vérifier la séparation en deux sous-genres,
il faudrait, à notre avis, élargir l’étude biochimique a d’autres espèces de Lophuromys.

Nous pouvons remarquer que, chez les espèces dont le caryotype est connu, le NF est
toujours très élevé et oscille autour de 80, ce qui laisse supposer que le passage d’une
formule chromosomique à l’autre s’est réalisé principalement par une succession de trans-
locations robertsoniennes, phénomène qui semble s’être produit par exemple dans une
population de L. sikapusi des Mts. Nimba (Guinée) (GAUTUN ef al. 1986).

Le chromosome X de type acrocentrique se retrouve chez L. woosnami et L. flavo-
punctatus mais pas chez L. sikapusi. Seule une analyse chromosomique détaillée des

FIGURE 4.

Caryotype de Lophuromys woosnami. Male de Mabay (IZEA 2709). 2n=42, NF=72, NFa=70.

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 567

autres Lophuromys pourra nous indiquer si «X acrocentrique» est un caractère ancestral
ou résulte d’une mutation secondaire apparue indépendamment chez plusieurs espéces
déja bien différenciées.

Mus bufo (Thomas, 1906) (2n=36, NF =36, NFa= 34)

Teza: male, IZEA 2736.

Le caryotype du male analysé, avec 2n = 36 et NF = 36, correspond a la forme la plus
primitive de «l’éventail robertsonien» proposé par MATTHEY (1970) pour le complexe des
petites souris africaines rattachées aussi au genre Leggada. Cinq autres individus du
Burundi ont été analysés par JOTTERAND-BELLOMO (1988), confirmant la présence de
Mus bufo, mais témoignant aussi de l’existence d’individus caractérisés par des formules
chromosomiques tres différentes.

Oenomys hypoxanthus (Pucheran, 1855) (2n= 32, NF=58, NFa=54)

Teza: femelles, IZEA 2737 et IZEA 2739.
Le caryotype des deux animaux étudiés, avec 2n = 32 et NF = 58, ne se différencie pas
des données déjà connues (MATTHEY 1963; VIEGAS-PEQUIGNOT et al. 1986).

TRANIER & GAUTUN (1979) ont élevé la sous-espece Oenomys hypoxanthus ornatus
de Côte d’Ivoire au rang d’espèce tant par son caryotype different (2n = 46, NF =58) que
par ses caractéristiques morphologiques. Il est intéressant de souligner que les deux espèces
O. hypoxanthus et O. ornatus possedent le méme NF de 58, ce qui laisse supposer l’inter-
vention de translocations robertsoniennes. Or, d’apres VIEGAS-PEQUIGNOT ef al. (1986),
ce type de mutation chromosomique chez les Muridae est d’origine récente et peut survenir
en dehors de tout phénomène de spéciation. Il serait donc intéressant de comparer biochi-
miquement les deux espèces pour vérifier si les différences chromosomiques observées
s’accompagnent d’une différenciation biochimique importante.

Praomys jacksoni (de Winton, 1897) (2n= 28, NF=30, NFa= 26)

Teza: male, IZEA 2735; femelle, IZEA 2740. Ruvubu: femelles, IZEA 2712, IZEA
2714.

FIGURE 5.

Caryotype de Praomys jacksoni. Male de Teza (IZEA 2735). 2n=28, NF=30, NFa= 26.

568 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

Tous les animaux étudiés possèdent le méme caryotype (fig. 5) que les individus du
Ruwenzori (Zaire) analysés par MATTHEY (1959), avec un 2n de 28 et un NF de 30.

Praomys cf. jacksoni (de Winton, 1897) (2n= 26, NF=28, NFa=24)

Mabay: male, IZEA 2708.

Parmi le lot d’individus déterminés comme P. jacksoni, le spécimen piégé à Mabay
se caractérise par un caryotype particulier (fig. 6) avec 2n= 26 et NF=28.

Morphologiquement, ce Praomys ne se distingue pas de la forme jacksoni typique
sinon par la couleur plus sombre de son pelage. Fn revanche, son caryotype, bien que
proche de jacksoni, s’en différencie par une paire d’acrocentriques en moins. Seules des
recherches caryologiques, morphologiques et biochimiques ultérieures permettront d’éta-
blir la position systématique de cette nouvelle forme dotée de 26 chromosomes.

FIGURE 6.

Caryotype de Praomys cf. jacksoni. Male de Mabay (IZEA 2728). 2n= 26, NF = 28, NFa=24.

RESUME

La faune des micromammiferes du Burundi est encore assez mal connue; cette note
donne la liste de quelques espèces de rongeurs capturés lors d’une mission scientifique en
automne 1986. Parmi les animaux piégés, Lophuromys woosnami n’avait pas encore été
signalé dans ce pays.

Les caryotypes de 8 espèces de rongeurs ont pu étre préparés sur le terrain et les for-
mules chromosomiques mises en évidence sont comparées aux données de la littérature.
Les nombres diploides (2n) et fondamentaux (NF) sont confirmés pour Lophuromys fla-
vopunctatus 70/86, Lophuromys woosnami 42/72, Mus bufo 36/36, Oenomys hypoxan-
thus 32/58, et Praomys jacksoni 26/28; trois nouveaux caryotypes sont décrits pour
Dasymys cf. incomtus (2n = 40, NF = 54), Hylomyscus stella (2n = 48, NF = 86) et Praomys

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 569

cf. jacksoni (2n= 26, NF=28). Ces exemples montrent l’utilité des analyses chromoso-
miques, méme en coloration homogene, pour l’approche tant faunistique que taxonomique
des Rongeurs africains de regions peu prospectees.

REMERCIEMENTS

Nous tenons a remercier ici tous ceux qui ont rendu possible le bon déroulement de
ce travail: Université du Burundi a Bujumbura pour son accueil et la mise a disposition
de toute l’infrastructure nécessaire; l’Institut National pour la Conservation de la Nature
(INCN) et son directeur général, M. A. Kabayanda pour les autorisations nécessaires au
travail dans les Réserves naturelles et Parcs nationaux du Burundi; les gardes forestiers
et le personnel de ’INCN pour leur aide sur le terrain; les responsables de l’usine a thé
de Teza ainsi que MM. Hans Bruderman, Jaques et Armelle Trouvilliez, Peter Trenchard
et Robert pour le logement lors des piégeages. Le docteur A. Meylan (station fédérale de
recherches agronomiques, Nyon) et le professeur P. Vogel (Institut de zoologie et d’éco-
logie animale, Lausanne), pour les remarques apportées au manuscrit. Enfin, nos remer-
ciements les plus sincères vont à la famille Hausser à Bujumbura pour son accueil chaleureux.

Ce travail a été réalisé dans le cadre d’une Convention, établie entre l’Université de
Lausanne et l’Université de Bujumbura, destinée a faciliter les échanges scientifiques.

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 571-582 Geneve, septembre 1989

On three new armoured spiders (Araneae:
Tetrablemmidae, Pacullinae) from Indonesia
and Thailand

by

Peter J. SCHWENDINGER *

With 27 figures

ABSTRACT

Lamania gracilis sp. n. (©) from Bali, Perania nasuta sp. n. (©°,9) and P. robusta
sp. n. (©, 9) from northern Thailand are described. The latter two species are sexually
dimorphous with regard to clypeus and chelicerae. Internal genitalia of Perania, which
closely resemble those of Pholcidae, are described for the first time. Web construction in
Perania is noted. The validity of the monotypic genus Mirania Lehtinen is doubted, a new
combination, Perania armata (Thorell) is proposed.

INTRODUCTION

Pacullinae is a small and little known subfamily of cryptic spiders, restricted in their
distribution to southeast Asia. Together with the closely related Tetrablemminae, they
occupy an outstanding position within the Sicarioidea (Scytodoidea sensu BRIGNOLI 1975)
on account of the heavy sclerotization of the abdomen, a character that has developed
convergently to the Oonopidae (SHEAR 1978). Specimens are occasionally obtained by
sieving of leaf litter and extraction of soil cores, or they are collected in caves; so far,
however, very little is known about their natural history.

Three new species are presented in this paper, one Lamania Simon from Bali, kindly
placed at my disposal by Dr. Bernd Hauser, and two Perania Thoreil, which I collected
in Thailand. The latter species are particularly interesting, as this is the first record of new
Perania since THORELL’s descriptions of 1890 and 1898. Perania korinchica Hogg, 1920
was erroneously based on a single carapace of a female P. picea (Thorell) and an abdomen

* Institute of Zoology, University of Innsbruck, Technikerstr. 25, A-6020 Innsbruck, Austria.

572 PETER J. SCHWENDINGER

Fics 1-5.

Lamania gracilis sp. n., male. Carapace, dorsal view (1), lateral view (3); abdomen, ventral view (2),
lateral view (4); tibia of first leg (5). Scale 1.0 mm.

NEW TETRABLEMMIDAE FROM ASIA 573

of Leucauge emertoni (Thorell) (SHEAR 1978, LEHTINEN 1981). In addition, a few obser-
vations on these spiders in their habitat may provide us with some basic knowledge of their
biology.

ABBREVIATIONS: CTh Collection Thaler, Innsbruck; MCSNG Museo Civico di Storia Naturale,
Genova; MHNG Muséum d’histoire naturelle, Geneve; NHMW Naturhistorisches Museum, Wien;
ALE, PME, PLE, anterior (posterior) median (lateral) eyes. Measurements are in mm.

DESCRIPTIONS OF SPECIES

Lamania gracilis sp. n.
Figs 1-5, 22, 23

Holotype ©: Bali, Bedugul: forêt du Jardin botanique, 1230-1260 m, 30.X1.1987;
C. Lienhard leg. (MHNG).

Etymology: gracilis, Latin: slender.

Diagnosis: Lamania gracilis sp. n. closely resembles L. sheari (Brignoli) but
differs in the following: smaller in size; embolus pointed (figs 22, 23); tibia I with hooked
proventral spur but not incrassate; metatarsus I smooth at ventral surface (fig. 5).

Male: Total length 3.7. Patella orange, other sclerotized parts of the body dark
reddish brown, abdominal membranes light brown. Carapace 1.7 long, 1.4 wide; pars
cephalica raised, covered with crescent-shaped hair pits; pars thoracica covered with wart-
like tubercles, increasing in number along margins; fovea absent. Six oval eyes in three
groups, PME 0.13 long, separated by 0.07; ALE and PLE 0.12 long, slightly raised and
close to each other. Sternum 1.0 long, 0.9 wide, covered with star-like hair pits; posterior
apophysis knob-shaped (fig. 2). Labium 0.4 long, 0.6 wide. Chelicerae with two short
denticles between base of fang and median lamina. Legs 1243, long and slender; femur
I sigmoid as seen from above; tibia I cylindrical and straight, distally with hooked ventral
spur; metatarsus I smooth (fig. 5). Distal leg segments with pinnate setae; paired claws
pectinate, unpaired claw with one tooth (see SHEAR 1978, fig. 112).

I Il III IV Palp
Femur de] 1,5 1.2 1.6 0.5
Patella 0.6 0.6 05 0.5 0.3
Tibia 1.4 el 0.9 1.4 0.4
Metatarsus 1.0 0.9 0.9 1.3 a
Tarsus 0.6 0.6 0.6 0.6 0.4
Total 339 4.7 4.1 5.4 1.6

Abdomen 2.6 long, 1.8 wide, with characteristic pattern of sclerotization (figs 2, 4);
dorsal scutum 2.3 long, 1.7 wide; pulmonary plate 1.7 long, 1.4 wide, bearing spiracles
and genital pore; postgenital plate reduced to lateral patches; preanal plate 0.3 long,
0.7 wide; anal plate 0.5 long, 0.6 wide.

Bulb large and globular, with a ring of tiny denticles at the base of short subtriangular
embolus (figs 22, 23).

Female: unknown.

Distribution: Known only from the type locality. Other members of the
genus occur in peninsular Malaysia (one species), Borneo (three species) and Sulawesi
(L. sheari).

574 PETER J. SCHWENDINGER

Perania nasuta sp. n.
Figs 6-9, 16-20, 24, 25

Holotypeo: Thailand, Chiang Mai Prov., Doi Inthanon, 1700 m, 8.X.1987; MHNG.

Paratypes: Doi Inthanon, 1700 m, 5c: 18.11.1986, 18.IV. and 15.VII.1987, 15.1.1988, 59:
7.X1.1985, 18.IV., 20.VIII. and 8.X.1987; CTh, MCSNG, MHNG, NHMW.

2 juv.: Doi Inthanon, 2530 m, 4.1V.1987, Doi Suthep, 1180 m, 4.X1.-6.X11.1987; MHNG. All
specimens P. Schwendinger leg.

Comparative material: Perania birmanica (Thorell), female holotype from Mount Carin Cheba,
Bia-po, Burma (1886-87, L. Fea leg.); MCSNG.

Etymology: nasutus 3, Latin: with a big nose — refers to the modification
on the clypeus of males.

Diagnosis: Perania nasuta sp. n. closely resembles P. birmanica in the
female. Vulva narrow, two subquadrangular spermathecae close to one another (fig. 17).
Males with a long process on clypeus (figs 6, 8), 15-20 spicules on tibia and on metatarsus
of leg I, embolus bifid (figs 24, 25).

Male: Total length, including clypeus process 8.8-10.5 (n=6). All sclerotized
parts dark brown, membranes light brown. Carapace 4.9-5.7 long, one fourth occupied
by the clypeus process, 2.3-2.6 wide; pars cephalica low, covered with wart-like tubercles
bearing setae; pars thoracica densely covered with low, scale-like tubercles, towards the
margins increasingly intermixed with warts bearing minute setae; shallow longitudinal
fovea present (fig. 6). Six oval eyes in three groups; PME 0.26 long, separated by 0.17;
ALE and PLE 0.24 long, slightly raised and closely spaced. Sternum 2.6 long, 1.8 wide,
covered with wart-like hair pits; sternal apophysis with posterior lateral lobes. Labium
0.8 long, 1.1 wide. Chelicerae with 4-5 small denticles in a transverse row between base
of fang and median lamina (fig. 16). Legs 1243, long and slender; femur I sigmoid; about
15-20 dark short spicules proventrally on metatarsus I and on distal half of tibia I. Distal
leg segments with pinnate setae; paired claws pectinate, unpaired claw with one tooth.

Leg measurements (holotype, carapace 5.7 long, 2.6 wide):

I II III IV Palp
Femur 4.6 3.6 2.8 3,5 3
Patella 17 1.4 Lek 1:2 0.6
Tibia 4.5 3.4 243 32 1.2
Metatarsus 3.0 2.7 3.1 3.1 —
Tarsus 1.3 1.2 1.1 122 0.9
Total 15.1 12.3 10.4 1252 4.0

Abdomen 5.0 long, 3.0 wide. Dorsal scutum subquadrangular, 4.5 long, 2.9 wide,
uneven along the middle but otherwise smooth; branched lateral bands of small plates,
each with a single seta (fig. 9); pulmonary plate 3.3 long, 2.4 wide, bearing spiracles and
genital pore; postgenital plate reduced to lateral patches; preanal plate well developed,
0.5 long, 1.3 wide; anal plate 0.9 long, 1.3 wide (fig. 7).

Palpal tarsus pointed; bulb small and globular, bilobed embolus long and bent
(figs 24, 25).

Female: As in the male, except for the following: Total length 7.6-9.0.
Carapace 3.6-4.1 long, 2.3-2.6 wide, clypeus without modifications; pars cephalica

In
I
In

NEW TETRABLEMMIDAE FROM ASIA

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Fics 6-11.

Perania nasuta sp. n., male (6-9) and P. robusta sp. n., male (10, 11). Carapace, dorsal view (6),
lateral view (8, 10); abdomen, lateral view (9), ventral view (11). Scale 1.0 mm.

576 PETER J. SCHWENDINGER

distinctly raised. PME 0.21-0.26 long, 0.17-0.23 apart; ALE 0.27 and PLE 0.23 long,
raised on low mound. Sternum 2.5 long, 1.7 wide. Labium 0.8 long, 1.0 wide. Legs 1243;
tibia and metatarsus I without spicules. Palpal tarsus without claws.

Leg measurements (carapace 4.1 long, 2.5 wide):

I Il III IV Palp
Femur 3.6 3.1 2.6 3.2 11
Patella 1.4 1.3 1.1 131 0.6
Tibia 3.3 2.8 25] 2.8 0.8
Metatarsus 2.4 2.3 2.0 2.6 —
Tarsus 1.2 1:1 0.9 1.1 1.1
Total 11.9 10.6 8.7 10.8 3.6

Abdomen 8.1 long, 5.3 wide. Dorsal scutum 3.8 long, 2.3 wide; small cones scattered
in between lateral plates along the posterior margin of the dorsal scutum (fig. 18);
pulmonary plate 2.5 long, 2.2 wide, spiracles open onto small separate lateral plates;
postgenital plate and preanal plate reduced; anal plate 0.9 long, 1.2 wide (fig. 19).

Vulva narrow, with hyaline posterior (pU) and thick, sclerotized anterior part (aU)
of uterus externus. Ventrally two almost contiguous, wide spermathecae (S), broadly con-
nected to the anterior uterus. They are subquadrangular, with small ventral poreplates and
straight, heavily sclerotized lateral margins (fig. 17).

Juveniles show an incomplete pattern of sclerotization of the abdomen, being con-
fined to petiolus, lung patches, spiracles and anal plate ventrally but entirely absent
dorsally. In the juvenile male a clypeus process is indicated by a short pointed hump. See
also LEHTINEN (1981: 23).

Affinities: Although females closely resemble P. birmanica, particularly in
the surface sculpture of the carapace, differences are clearly recognizable. Apart from a
lighter coloration (probably caused by exposure to light) the type of P. birmanica differs
in having an arched anterior margin of the carapace, a suboval dorsal scutum with diffuse
low tubercles and ridges over the entire, relatively wide (length: width = 1: 0.75) surface,
and in continuous rows of small cones at the posterior margins of all lateral bands. In
females of P. nasuta sp. n. the anterior carapace margin is straight, the dorsal scutum
subquadrangular, with undulating margin and uneven surface only in a median line
(fig. 18), length: width=1: 0.54, 0.60, 0.63, 0.63, 0.71; cones are only scattered in
between lateral plates, being confined to the posterior dorsal part of the abdomen.
Rounded spermathecae shine through the pulmonary plate of P. birmanica (fig. 21),
whereas in the lightest female of P. nasuta sp. n. straight lateral margins of receptacles
are visible below the plate (fig. 20). For comparison see also BOURNE (1980, figs 20, 21,
23). Although not a distinguishing character, it should be mentioned that the PME of
P. birmanica are separated by exactly their length (not by at least twice their diameter as
indicated by BOURNE 1980). In all but one female of P. nasuta sp. n. the PME inter-
distance is less than their length.

Considered together with a geographical separation of about 700 km, these characters
seem sufficient to distinguish the two species.

Distribution: Known only from Doi Inthanon, 1700 and 2530 m, Chiang
Mai Province, northern Thailand. A juvenile taken from Doi Suthep 1180 m, about 50 km
from the type locality, probably also belongs to this species.

NEW TETRABLEMMIDAE FROM ASIA 577

Natural history: P. nasuta sp. n. was found underneath overhanging
ledges of road and path cuts, in primary evergreen hill forest. At night the spiders can be
found hanging upside down in the center of an indistinct, loose sheetweb of about
500 cm°. When disturbed, they retreat into a crevice connected with the web, where they
rest during daytime. Two males, wandering at night, were collected in February, all others
were taken from their webs. Mating probably takes place in the dry season (November to
April), males seem to be long-lived. Phoretic deutonymphs of Histiostoma longipes
Oudemans (Acari, Anoetidae) were clinging to some of the spiders.

Perania robusta sp. n.
Figs 10-15, 26, 27

Holotype ©: Thailand, Chiang Mai Prov., Doi Angkhang, 1450 m, 22.1V.1987;
MHNG.

Paratypes: Doi Angkhang, 1450 m, 30°, 19: 2
MHNG, NHMW. All specimens P. Schwendinger leg.

Etymology: robustus 3, Latin: strong, stout.

2.1V.1987, lo: 30.X.1987. CTh, MCSNG,

Diagnosis: Perania robusta sp. n. is larger than all other known relatives.
Males are distinguished by a lateral hump on the chelicerae (fig. 14), by the lack of a
clypeus process, by about 10-15 spicules on tibia I, 5-6 on metatarsus I, and by a pointed
embolus (figs 26, 27). Females have a wide vulva and distinctly separated suboval
spermathecae (fig. 15).

Male: Total length 12.1-13.1. All sclerotized parts very dark brown, membranes
brown. Carapace 5.8-6.4 long, 3.7-4.1 wide, sculptured as in P. nasuta sp. n. Pars
cephalica strongly elevated (fig. 10). PME 0.40 long, separated by 0.34; ALE 0.37 and
PLE 0.38 long, raised on low mound. Sternum warty, 4.0 long, 2.4 wide; sternal apophysis
with short lateral lobes. Labium 1.3 long, 1.6 wide. Chelicerae with 4-5 denticles between
fang and median lamina, and with distinct retrolateral hump at distal corner (fig. 14). Legs
1243, long and slender. Femur I sigmoid, about 10-15 short spicules proventrally on distal
tibia I and 5-6 slightly larger ones on metatarsus I. Distal leg segments with pinnate setae;
paired claws pectinate, unpaired claw with one tooth.

Leg measurements (holotype, carapace 6.4 long, 4.1 wide):

I Il II IV Palp
Femur 7.6 S27 4.5 523 1.8
Patella 237 2.1 1.6 1.8 0.8
Tibia 8.1 5.6 Ze 4.8 1.3
Metatarsus 4.8 4.3 3.6 4.6 _
Tarsus 1.9 1.8 1.4 1.5 1.8
Total 25% 19.5 14.8 18.0 5.7

Abdomen 7.0 long, 4.7 wide. Dorsal scutum subquadrangular, 6.0 long, 4.2 wide;
lateral plates large and almost interconnected at posterior margin of abdomen; pulmonary
plate 4.5 long, 3.8 wide, bearing spiracles and genital pore; postgenital plate reduced;
preanal plate 0.4 long, 1.3 wide; anal plate 1.3 long, 1.8 wide (fig. 11).

Palpal tarsus pointed; bulb small, embolus long, bent at base and distally pointed
(figs 26, 27).

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 37

578 PETER J. SCHWENDINGER

Fics 12-21.

Perania robusta sp. n. (12-15), P. nasuta sp. n. (16-20) and P. birmanica (Thorell), holotype (21).

Female abdomen, dorsal view (12, 18), ventral view (13, 19); male chelicera, posterior view (14, 16);

vulva, ventral view (15, 17); genital area of female pulmonary plate (20, 21). S spermatheca, aU
anterior, pU posterior uterus externus. Scale 1.0 mm (12, 13, 18, 19) and 0.5 mm (all others).

NEW TETRABLEMMIDAE FROM ASIA 579

Female: Asinthe male, except for the following: Total length 12.0. Carapace
5.8 long, 3.7 wide. PME 0.36, separated by their length; ALE 0.31 and PLE 0.32. Sternum
3.5 long, 2.4 wide. Labium 1.2 long, 1.5 wide. Chelicerae robust but without hump. Legs
1243; leg I unmodified. Palpal tarsus without claw.

I II III IV Palp
Femur 6.2 4.9 4.0 4.7 1.8
Patella 2:2 1.9 1.5 1.6 0.8
Tibia 5.8 4.6 3: 4.1 1.2
Metatarsus 3.9 3.7 3.1 4.0 —
Tarsus 1.8 1.6 1.4 1.4 1.8
Total 19.9 16.7 13.1 15.8 5.6

Abdomen 6.9 long, 4.9 wide, laterally cream in anterior, light orange in posterior
half. Dorsal scutum 3.9 long, 2.5 wide, with warty surface (fig. 12); pulmonary plate
3.4 long, 3.3 wide, spiracles on small lateral plates; postgenital and preanal plate reduced;
anal plate 1.3 long, 1.7 wide (fig. 13).

Vulva as in P. nasuta sp. n. but relatively wider and shorter, spermathecae (S)
suboval and widely separated, ventral pore patches larger (fig. 15).

Distribution: Known only from Doi Angkhang, 1450 m, Chiang Mai Pro-
vince, northern Thailand.

Natural history: The spiders were found in webs, larger than those of
P. nasuta sp. n., underneath ledges of path cuts in a deforested area.

DISCUSSION

Lamania gracilis sp. n. can be clearly assigned to Lamania Lehtinen, whereas certain
characters of Perania nasuta sp. n. and P. robusta sp. n. neither correspond with the cur-
rent diagnosis of the genus and of the tribus Peraniini Lehtinen, nor with the separation
of Mirania Lehtinen and Perania Thorell (LEHTINEN 1981). Spicules are present on the
metatarsus I and additionally on the tibia I of males; paired depressions in the ‘‘epigynal
area’’ of the pulmonary plate occur also in the male (figs 7, 11); distinct denticles are
present between the fang and the median lamina of the chelicerae (figs 14, 16), which are
sexually dimorphous in P. robusta sp. n. — Perania is said to have a relatively longer
carapace than other genera of Pacullinae, which holds for both new species and others,
but nevertheless the carapace of Mirania armata (Thorell) is relatively longer than that of
P. nigra (Thorell). The cephalic region in the male of P. nasuta sp. n. is low in contrast
to all other related species, possibly due to the development of a strong clypeus process.
This pronounced carapace modification corresponds to the short horn on the clypeus of
all known males of Perania, which is only lacking in P. robusta sp. n. Correspondingly
congeneric species with and without paired processes in the thoracic region are present in
Lamania and Paculla Simon. As also the postgenital and preanal plates are clearly
recognizable in males of both new species, the taxonomic limits between Mirania (without
clypeus horn but with thoracic processes) and Perania now appear uncertain. At the
present state of knowledge it seems unreasonable to maintain Mirania as a monotypic
genus. Therefore I suggest including M. armata in Perania on the basis of correspondence
of male genital characters and the same reduced pattern of abdominal sclerits.

580 PETER J. SCHWENDINGER

Fics 22-27.

Lamania gracilis sp. n. (22, 23), Perania nasuta sp. n. (24, 25) and P. robusta sp. n. (26, 27). Male
palp, prolateral view (22, 24, 26), retrolateral view (23, 25, 27). Scale 0.5 mm.

NEW TETRABLEMMIDAE FROM ASIA 581

The distinct type of male palps in Perania was recognized by BOURNE (1980) and
LEHTINEN (1981). A description of the internal genitalia of females can now be added to
the generic characters: Uterus externus with thick, sclerotized anterior collar. Hyaline
posterior atrium ventrally broadly connected with two hemispherical spermathecae
bearing poreplates on their ventral surface. An inner vulval plate (sensu LEHTINEN 1981)
is absent, the genital orifice is unpaired (figs 15, 17). The vulva of Perania differs from
Paculla and Sabayah Deeleman-Reinhold by an unpaired genital orifice, from Lamania
and Paculla by the lack of lateral membranous sacks, and from all three by a thick,
sclerotized anterior uterus externus and the lack of an inner vulval plate (cf. SHEAR 1978,
DEELEMAN-REINHOLD 1980, BOURNE 1981, LEHTINEN 1981). A similar type of
haplogynous vulva is present in Pholcidae (cf. WIEHLE 1967), although the spermathecae
are situated dorsally. This further supports the allocation of the Tetrablemmidae to the
superfamily Sicarioidea.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am grateful to Dr. Bernd Hauser and to Dr. Charles Lienhard (Muséum d’histoire
naturelle, Geneve) for allowing me to study the new species of Lamania. Sincere thanks
to Dr. Giuliano Doria (Museo Civico di Storia Naturale, Genova) for the loan of material,
to Dr. Christa Deeleman-Reinhold for information and to Dr. Konrad Thaler for discus-
sion and comments on the manuscript. Dr. Sandor Mahunka kindly identified the phoretic
mites, Mrs. Joy Wieser revised the English text. I am highly indebted to Prof. Dr. Panee
Chiowanich of the Biology Department, Chiang Mai University, for facilitating my
research in Thailand, to the National Rearch Council of Thailand and the Royal Forest
Department for permission to undertake research in Thailand and to collect specimens in
protected areas. Thanks to Mr. Pravat Woharndee, former headman of Doi Inthanon
National Park, for his hospitality, and to Dr. Hans Banziger (Chiang Mai) for help and
transportation. Field work and taxonomic studies were supported by the Department of
Technical and Economic Cooperation (Bangkok) and by the Austrian Ministry of Science
and Research respectively.

LITERATURE CITED

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Museo Civico di Storia Naturale di Genova. Annali Mus. civ. Stor. nat. ““Giacomo
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Pacullidae). Bull. Brit. arachnol. Soc. 5: 217-220.
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di Celebes (Araneae: Pacullidae, Mimetidae). Boll. Soc. ent. ital. 112: 162-166.

582 PETER J. SCHWENDINGER

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 583-590 Genève, septembre 1989

Anisotomini from Turkey with description of
Agathidium burckhardti sp. n.
(Coleoptera, Leiodidae)

Fernando ANGELINI *

With 15 figures

ABSTRACT

Thirteen species of Anisotomini are reported from Turkey, including Agathidium
burckhardti sp. n., which is described and Agathidium turcicum Reitt. which is
redescribed. Amphycillis globus (F.), Agathidium sahlbergi Reitt., A. marginatum Sturm,
A. seminulum (L.), A. suturale Reitt. and A. atrum (Payk.) are recorded for the first time
from Turkey.

INTRODUCTION

Recently collected material of Anisotomini in north-eastern Turkey by Drs CI. Besuchet,
D. Burckhardt and I. Löbl contains 10 species including the new Agathidium burckhardti
and 4 species previously unknown from Turkey.

Two further species were received from Prof. H. Franz, and one from the Museum
of Bratislava.

With the new data and considering the recently proposed synonymy by Angelini
(1988), the Turkish Anisotomini fauna comprises 34 species, composed of 1 sp. of
Amphycillis, 2 spp. of Anisotoma and 31 spp. of Agathidium.

The specimens are deposited in the Muséum d’histoire naturelle, Geneva, the
Slovenské National Muséum, Bratislava and the collections of Angelini and Franz.

I wish to express my sincere thanks to Drs Claude Besuchet, Ivan Löbl, Daniel
Burckhardt and Prof. Herbert Franz for the opportunity to study the material which they
collected in Turkey, and Dr. Ilja Okali for the loan of material from Turkey in the

* S.S.7 per Latiano, Km 0,600 — 72021 Francavilla Fontana (Brindisi), Italy.

584 FERNANDO ANGELINI

Bratislava Museum; many thanks also to Mr. Jonathan Cooter (Hereford) for his sugges-
tions and criticisms of the manuscript.

Abbreviation
AC Angelini collection
BBL Besuchet, Burckhardt & Löbl
FC Franz collection

MHNG Museum d’histoire naturelle, Geneva
SNMB Slovenské Narodné Muzeum, Bratislava
W/L width to height ratio (pronotum and elytra)
W/L width to length ratio (pronotum and elytra)

RESULTS

Amphicyllis globus (F.)

Sphaeridium globus Fabricius, 1792: 78.
Amphicyllis globus, ERICHSON 1845: 93.

Material: GÜMÜSHANE, between Erzincan and Kelkit, over 30 Km N of Erzincan, 2100 m, 1 ex.,
4.VI.1986, leg. BBL, in MHNG; TUNCELI, between Tunceli and Ovacik, 18 Km from Tunceli,
1100 m, 1 ex., 5.VI.1986, leg. BBL, in MHNG; Kars, Ilgardagi Gegidi, pass between Damal and
Posof, 2400-2500 m, 1 ex., 13.VI.1986, leg. BBL, in AC.

Distribution: Europe, Caucasus, Turkey.
New for Turkey.

Anisotoma orbicularis (Herbst)

Tetratoma orbicularis Herbst, 1792: 91.
Anisotoma orbicularis, ILLIGER 1798: 79; ANGELINI & DE MARZO 1988: 280.

Material: ARTVIN, Pirnalli, Karkal Dagi massif, 1250 m, 1 ex., 11.VI.1986, leg. BBL, in
MHNG; Cankurtaran Gecidi, 700 m, pass between Borcka and Hopa, 1 ex., 8.V1.1986, leg. BBL,
in AC.

Distribution: Europe, Caucasus, Turkey and Iran.

Agathidium (Neoceble) levantinum Ang. & Dmz.

Agathidium (Neoceble) levantinum Angelini & De Marzo, 1983: 64.
Material: ARTVIN, 5 Km E Hopa, 100 m, | ex., 10.V1.1986, leg. BBL, in MHNG.

Comment. The specimen is similar to the type material in colour and puncturation
(species described on the basis of a 10° and 19 from Turkey: Bolu, Omerler).
Distribution: Turkey.

Agathidium (Neoceble) marginatum Sturm

Agathidium marginatum Sturm, 1807: 62.

Agathidium (Neoceble) marginatum, HLISNIKOVSKY 1964: 109; ANGELINI 1986: 150; 1988: 13.
Material: GUMUSHANE, between Erzincan and Kelkit, over 30 Km N of Erzincan, 2100 m, 1 ex.,

4.VI.1986, leg. BBL, in MHNG; Kars, north Karakut, 10 Km from village, 1900 m, 17.V1.1986,

leg. BBL, in MHNG and AC.

Distribution: Europe, Caucasus, north Iran, Turkey, Syria.
New for Turkey.

ANISOTOMINI FROM TURKEY

Un
00
In

Agathidium (Neoceble) sahlbergi Reitt.

Agathidium sahlbergi Reitter, 1900: 218.

Agathidium (Neoceble) sahlbergi, HLISNIKOVSKY 1964: 44; ANGELINI & DE MARZO 1988: 283-284;
ANGELINI 1988: 14.

Agathidium (Neoceble) tauricum Hlisnikovsky, 1964: 833; ANGELINI & DE Marzo 1983: 69.
Material: ANTALYA, Sapadera near Alanya, 19, leg. e coll. Franz.
Distribution: Israel, Turkey, Cyprus, Greece.
New for Turkey.

Agathidium (s. str.) atrum (Payk.)

Sphaeridium atrum Paykull, 1798: 67.
Agathidium (s. str.) atrum, HLISNIKOVSKY 1964: 157.

Material: GUMUSHANE, between Erzincan and Kelkit, over 30 Km N of Erzincan, 2100 m, 3 ex.,
4.V1.1986, leg. BBL, in MHNG and AC.

Distribution: Europe, Caucasus, Turkey, Siberia.
New for Turkey.

Agathidium (s. str.) seminulum (L.)

Silpha seminulum Linnaeus, 1758: 360.
Agathidium (s. str.) seminulum, HLISNIKOVSKY 1964: 203; ANGELINI 1988: 17.
Material: 2 ex., leg. Merkl in SNMB.

Distribution: Europe, Turkey, Caucasus, ? Siberia (HEYDEN, 1880-81: 87, could be
A. mequignoni Roubal).
New for Turkey.

Agathidium (s. str.) turcicum Reitt.
Figs. 1, 3, 4,.7, 9,. 10, 13

Agathidium turcicum Reitter, 1898: 52.
Agathidium (s. str.) turcicum, HLISNIKOVSKY 1964: 187; ANGELINI & DE Marzo 1983: 87.
Material: ARTVIN, Cankurtan Gecidi, pass between Borcka and Hopa, 700 m, 9 ex., 8.V1.1986,
leg. BBL, in MHNG and AC; 8 Km W Borcka, 350 m, 3 ex., 8.VI.1986, leg. BBL, in MHNG; crest
south-west Artvin, 1900 m, 5 ex., 9.VI.1986, leg. BBL, in MHNG and AC; north Artvin, 1500 m,
4 ex., 9.VI.1986, leg. BBL, in MHNG and AC.
Types: Paratype ©: ‘‘Turcia, Reitter’’, ‘‘Cotypus Agathidium turcicum Rtt., coll. Reitter’’,
Hlisnikovsky’s collection, National Muséum, Prague. One 9 paratype in the Zool. Staatssammlung,
Munchen, is wrongly labelled as the ©.

Since the paper of ANGELINI & DE MARZO (1983: 87) who gave only the short
original description, it was possible to examine a © paratype from the Hlisnikovsky col-
lection. This allows to give below a more detailed redescription of the species which is,
contrary to REITTER (1898, /.c.), not closely related to A. dentatum Muls. & Rey.

Redescription: Length 2.90-3.45 mm (paratype © 3.25 mm). Dorsum
uniformly reddish-brown; venter and legs reddish-brown, clear; antennae testaceous;
whole dorsum with uniform and superficial microreticulation; microscopic puncturation
on head and pronotum, absent from elytra.

586 FERNANDO ANGELINI

Head. Microreticulation superficial but visible and uniform; punctures minute and
superficial, hardly visible, spaced from each other by 1-10 times their own diameter;
clypeal line absent; 3rd antennal segment twice as long as 2nd and longer than 4th + Sth
(Fig. 1). Hamann’s organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.

Fics 1-8.

Antenna: 1, Agathidium turcicum Reitt.; 2, A. burckhardti n. sp. Dorsal and lateral outline of
pronotum: 3-4, A. furcicum Reitt.; 5-6, A. burckhardti n. sp. Male metafemora: 7, A. turcicum
Reitt.; 8, A. burckhardti n. sp.

Pronotum. Microreticulation and puncturation as that of head; 1.47 times as broad
as head; moderately transverse (W/L= 1.7) and convex (W/H = 1.54); anterior margin
slightly sinuate (Fig. 3), lateral outline broadly rounded (Fig. 4). Paratype ©: length
1.00 mm, width 1.70 mm, height 1.10 mm.

ANISOTOMINI FROM TURKEY

in
O9
AI

Elytra. Microreticulation as that on head, very few, scattered and very small punctures;
slightly narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1.72);
lateral outline with weak humeral angle; sutural striae present but superficial and within
the apical third. Paratype ©: length 1.60 mm, width 1.60 mm, height 0.93 mm.

Wings absent. Mesosternum: median carina absent, lateral lines complete; metasternum:
femoral lines incomplete and curved in the middle.

Legs. Male metafemora simple (Fig. 7). Tarsal formula © 5-5-4, © 5-4-4.

Male copulatory organ (Figs 9-10). Aedeagus slender, with spiral-like proximal part,
slightly narrowed apically, apex broadly rounded, ventral piece U-shaped; parameres
slender, gently tapered towards apex.

Spermatheca (Fig. 13). Apical and basal parts nearly equal in length; the basal one
of slightly larger diameter.

Discussion. A. turcicum Reitter differs from A. osellai Ang. & Dmz. and
A. caucasicum Reitter in length ratio of the 3rd/2nd antennal segment, and in the uniform
and superficial microreticulation of the whole dorsum.

Distribution: Turkey.

Agathidium (s. str.) caucasicum Reitt.

Agathidium caucasicum Reitter, 1884: 111.

Agathidium (s. str.) caucasicum, HLISNIKOVSKY 1964: 152; ANGELINI & DE Marzo 1983: 74.
Material: ARTVIN, crest south-west Artvin, 1900 m, 3 ex., 9.VI.1986, leg. BBL, in MHNG and

AC.

Distribution: Caucasus and Turkey.

Agathidium (s. str.) suturale Reitt.
Fig. 15

Agathidium suturale Reitter, 1877: 147.
Agathidium (s. str.) suturale, HLISNIKOVSKY 1964: 206.

Material: ARTVIN, Pirnalli, Karkal Dagi massif, 1250 m, 1 ex., 11.VI.1986, leg. BBL, in
MHNG; Kars, Ilgardagi Gecidi, pass between Damal and Posof, 1400-1500 m, 6 ex., 13.VI.1986,
leg. BBL, in MHNG and AC.

Comment. The spermatheca of this species is figured for the first time: fig. 15. Length
range of new specimens: 3.2-3.4 mm.

Distribution: Caucasus, Turkey.

New for Turkey.

Agathidium (s. str.) burckhardti sp. n.
Figs 2, 5, 6, 8, 11, 12, 14

Length 2.55-2.85 mm (holotype © 2.60). Dorsum dark reddish-brown or whole
dorsum blach with reddish-brown sides of pronotum and elytra; venter and legs reddish-
brown; antennae testaceous; microreticulation superficial on head and pronotum,
impressed on elytra; puncturation clear and double on head and pronotum, absent on
elytra.

Head. Microreticulation very superficial or in traces; puncturation double: punctures
of greater size well impressed, spaced from each other by 1-5 times their own diameter,
smaller punctures more superficial, spaced from each other by 1-3 times their own

588 FERNANDO ANGELINI

diameter; clypeal line absent; 3rd antennal segment 1.5 times as long as 2nd and shorter
than 4th + 5th (Fig. 2). Hamann’s organ: gutter with one vesicle in both 9th and 10th
antennal segments.

N
N

| 13
ee

Fics 9-15.

Male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex): 9-10, Agathidium turcicum Reitt.;
11-12, A. burckhardti n. sp. Spermatheca: 13, A. furcicum Reitt.; 14, A. burckhardti n. sp.;
15, A. suturale Reitt.

ANISOTOMINI FROM TURKEY 589

Pronotum. Microreticulation and puncturation as that on head; 1.36 times as broad
as head; moderately transverse (W/L=1.66) and moderately convew (W/H= 1.8);
anterior margin slightly sinuate (Fig. 5), lateral outline very broadly rounded (Fig. 6).
Holotype: length 0.78 mm, width 1.30 mm, height 0.72 mm.

Elytra. Microreticulation well impressed, puncturation absent; just a little less broad
than pronotum, nearly as broad as long (W/L=1.04) and moderately convex
(W/H=1.73); lateral outline with slight humeral angle; sutural striae present, well
impressed, confined to the apical third. Holotype: length 1.20 mm, width 1.25 mm, height
0.72 mm.

Wings absent. Mesosternum: median carina absent, lateral lines absent; metasternum:
femoral lines complete and curved in the middle.

Legs. Male metafemora simple (Fig. 8). Tarsal formula © 5-5-5, © 5-4-4.

Male copulatory organ (Figs 11-12). Aedeagus slender, with spiral-like proximal part,
apex bent up and a little increased, tip truncate; parameres slender, gently tapered towards
apex.

Spermatheca (Fig. 14). U-shaped; apical and basal parts nearly alike in length; the
former a little greater in diameter.

Discussion. A. burckhardtin. sp. is similar to A. osellai Ang. & Dmz. from
which it differs in the double puncturation on head and pronotum and in the superficial
microreticulation on head and pronotum.

Holotype &: TURKEY, ARTVIN, Pirnalli, Karkal Dagi massif, 1600 m, 11.VI.1986, leg. BBL, in
MHNG.
Paratypes: same data as holotype, 10° and 49 in MHNG, 20 and 19 in AC.

The material was collected by sifting dead leaves and rotten wood in mixed beech forest.

Distribution: Turkey.

Agathidium (s. str.) laevigatum Er.

Agathidium laevigatum Erichson, 1845: 98.
Agathidium (s. str.) laevigatum, HLISNIKOVSKY 1964: 216; ANGELINI & DE MARZO 1983: 76; 1988:
286; ANGELINI 1988: 15.
Material: GUMUSHANE, between Erzincan and Kelkit, over 30 Km N of Erzincan, 2100 m,
34 ex., 4.VI.1986, leg. BBL, in MHNG and AC; Kars, Ilgardagi Gecidi, pass between Damal and
Posof, 1400-1500 m, 1 ex., 13. VI.1986, leg. BBL, in MHNG; 16 Km south-west Göle, 1600 m, 3 ex.,
16.VI.1986, leg. BBL, in MHNG and AC.

Distribution: Europe, Turkey, Caucasus, Siberia, Himalaya, north Africa.

Agathidium (s. str.) loebli Ang. & Dmz.

Agathidium (s. str.) loebli Angelini & De Marzo, 1983: 81.

Material: ANTALYA, Hotel Alera, 3 ex., leg. Franz, coll. AC and FC; Sapadera near Alanya,
1 ex., leg. and coll. Franz; Murtice near Akseki, 1 ex., leg. and coll. Franz; Akseki, 1300-1500 m,
7 ex., leg. Franz, coll. AC and FC.

Distribution: Turkey.

590 FERNANDO ANGELINI

REFERENCES

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suisse Zool. 90 (1): 47-95.

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 591-603 Geneve, septembre 1989

Nématodes de Poissons du Paraguay. V.
Cucullanidae. Description
de deux especes nouvelles et redéfinition
du genre Neocucullanus Travassos et al.

par

Annie J. PETTER *

Avec 5 figures

ABSTRACT

Nematode parasites of Paraguayan Fishes. V. Description of two new species of
Cucullanidae and redefinition of the genus Neocucullanus Travassos et al. — Two new
species are described: 1°) Neocucullanus multipapillatus sp. n., from Brycon microlepis
Perugia (Characidae); it differs from Neocucullanus neocucullanus mostly in the absence
of small caudal alae and in the presence of one unpaired pre-cloacal papilla on the male
tail. The genus Neocucullanus is redefined; its cephalic structures are similar to those of
Cucullanus Miller and Dichelyne Jaegersk. but it differs from the other genera of the sub-
family Cucullaninae by a short and rounded caudal extremity and by very broad spicules,
with a rounded distal extremity. Cucullanus interrogativus Travassos, Artigas et Pereira,
1928 is considered a juvenile form of Neocucullanus. 2°) Dichelyne (D.) leporini sp. n.,
from Leporinus friderici (Bloch) (Anostomidae); it differs from the other species of the
subgenus Dichelyne by the combination of the following characters: a thin cuticle, with
not very deep transverse striations, spicules 600 um long, and 3 pairs of ad-cloacal sub-
ventral papillae, with the third pair located at the cloacal lips commissures.

Dans le cadre de notre étude des Nématodes parasites de Poissons d’eau douce du
Paraguay récoltés par les expéditions zoologiques du Museum d’Histoire naturelle de
Genève (voir PETTER & CASSONE 1984, PETTER 1984, PETTER & DLOUHY 1985, PETTER

* Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buf-
fon, F-75231 Paris Cedex 05, France.

592 ANNIE J. PETTER

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per
ATR TREASON

EN

100 um

FiG..1:
Neocucullanus multipapillatus n. sp.

A, vue apicale; B, extr. ant., vue dorsale; C, extr. ant., vue ventrale; D, extr. ant., vue laterale;
E, F, coupes transversales de la pseudo-capsule buccale: E, region anterieure; F, region posterieure;
G, coupe transversale au niveau de la région antérieure de l’œsophage.

A, B, C, D, ech. 150 um; E, F, G, éch. 100 um.

NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY V 593

& MORAND 1988), nous décrivons ici deux especes nouvelles de la famille des Cucul-
lanidae: d’une part une espèce appartenant au genre Neocucullanus Travassos et al., dont
l’étude permet de préciser la position systématique du genre, mal connu jusqu’a présent,
d’autre part, une espèce du genre Dichelyne Jaegersk., genre qui n’était pas encore repré-
senté chez les Poissons d’eau douce sud-américains.

Toutes les mensurations sont en um, à l’exception de la longueur du corps et de la
distance extrémité antérieure-vulve qui sont en mm.

Neocucullanus multipapillatus sp. n.
(figs 1 a 3)

MATERIEL-TYPE: 10° holotype, 19 allotype et 10° paratype n° MNHN (Muséum national
d’Histoire naturelle, Paris) 216 BC.

Hote: Brycon microlepis Perugia (Characidae, Cypriniformes) (n° de terrain Py 4491).

Lieu de récolte: Arroyo Tagatija-guazu, 4 km au sud de l’Estancia Santa Maria, prov. Concep-
cion, Paraguay.

Date de récolte: 21-10-1985.

AUTRE MATERIEL: 10 juvénile n° MNHN 425 BB; hôte: Brycon microlepis (n° de terrain Py
3226); lieu de récolte: Tagatija-mi, prov. Concepcion, Paraguay; date de récolte: 13-10-1982. (Spéci-
men perdu en cours d’étude).

DESCRIPTION: Nématode a corps robuste, légerement aminci a l’extrémité antérieure;
cuticule mince (2 um d’épaisseur), striée transversalement. Bouche allongée dorso-
ventralement, munie d’une collerette membraneuse denticulée (comprenant une cinquan-
taine de denticulations de chaque côté) et soutenue par un cadre sclérotisé péribuccal
auquel sont attachées trois paires de pièces sclérifiées tres développées (fig. 1, A a D);
4 papilles submédianes doubles, 2 amphides et 6 petites papilles au cycle interne (fig. 1, A).

Œsophage de type Cucullanide, renflé aux deux extrémités, avec revêtement scléro-
tisé interne muni d’épaississements en forme de baguettes longitudinales (fig. 2, E, F, G);
pseudo-capsule buccale de forme en vue latérale légèrement différente de celle des autres
Cucullaninae: sa base est plus nettement délimitée et son élargissement vers l’extrémité
antérieure moins marqué (fig. 1, D). Caecum intestinal absent. Pore excréteur et deirides
situés légèrement en dessous de l’anneau nerveux; deirides petites et arrondies (fig. 2, À, B).

Mâle: queue très courte, arrondie et munie d’un mucron terminal; ventouse pré-
cloacale présente; 15 paires de papilles caudales: — 9 paires précloacales divisées en
2 groupes, un groupe antérieur de 7 paires plus ou moins régulièrement espacées (2 paires
antérieures à la ventouse, 3 paires au niveau de la ventouse et 2 paires postérieures à la
ventouse), et un groupe postérieur de 2 paires situées juste en avant du cloaque; — 6 paires
postcloacales (y compris les phasmides) dont 5 paires subventrales et une paire latérale;
une papille impaire précloacale très saillante. Spicules courts, égaux, très larges et arrondis
à l’extrémité distale; gubernaculum présent (fig. 2, F, G, H).

Femelle: queue très courte, conique et terminée par un petit mucron (fig. 2,
D); vulve saillante, légèrement postérieure au milieu du corps; ovéjecteur court, dirigé vers
l'extrémité antérieure; utérus opposés; œufs ovales, à coque mince (fig. 2, C).

Mâle juvénile (fig. 3): chez le mâle juvénile, les pièces sclérifiées attachées
au cadre péribuccal sont très développées et apparaissent en forme de croissant aussi bien
en vue médiane qu’en vue dorso-latérale (fig. 3, A, B). L’extrémité caudale est de forme
conique et non arrondie, la ventouse précloacale et le gubernaculum sont invisibles, et les

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 38

594 ANNIE J. PETTER

FIG. 2.
Neocucullanus multipapillatus n. sp.

A, région ant., vue latérale; B, région ant., vue médiane; C, vulve et ovéjecteur; D, femelie, queue,
vue latérale; E, deiride; F, male, région post., vue ventrale; G, male, région post., vue latérale;
H, male, extr. caudale, vue ventrale.

A, B, C, D. G, ech. 500 um; E, H, éch. 100 um; F, ech. 200 um.

In
\O
Un

NÉMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY V

100 jim

200 um

FIG. 3.
Neocucullanus multipapillatus, n. sp., male juvénile

A, extr. ant., vue dorso-latérale; B, extr. ant., vue médiane; C, région ant., vue médiane; D, région
ant., vue latérale; E, région post., vue latérale; F, région post., vue ventrale.
A, B, F, éch. 100 um; C, D, E, éch. 200 um.

596 ANNIE J. PETTER

papilles postcloacales sont disposées d’une maniere légerement différente de chez l’adulte:
les 2 papilles subventrales antérieures sont tres proches l’une de l’autre et la papille latérale
est située plus antérieurement (fig. 3, E, F).

Mensurations:

Males (dans l’ordre: holotype — paratype — mâle juvénile): long. 19,8-23,4-6;
larg. maximale 750-700-240; long. de la capsule buccale 225-225-150; cesophage

1150-1150-800; dist. extrémité ant. — anneau nerveux 400-475-300; — pore excréteur
600-775-480; — deirides 600-860-450; queue 200-200-150; spicules 670-720-270; dist.
extremite post. — milieu de la ventouse 1060-1100.

Femelle: long. 32,5; larg. maximale 800; long. de la capsule buccale 270; ceso-
phage 1400; dist. extrémité ant. — anneau nerveux 550; — pore excréteur 900; — deirides
950; — vulve 17,7; queue 280; ceufs 80/50; ovéjecteur 650.

DISCUSSION: D’apres ses structures céphalique et cesophagienne, l’espèce appartient
a la sous-famille des Cucullaninae telle qu’elle est définie par CHABAUD (1978); elle s’éloi-
gne des genres Truttaedacnitis, Cucullanus et Dichelyne par la forme de son extrémité pos-
térieure très courte et arrondie et ses spicules courts et larges; par contre, ces caractères
correspondent a ceux du genre Neocucullanus; ce genre a été créé par TRAVASSOS ef al.
(1928) pour une espece parasite de «Characidae sp.» au Brésil, Neocucullanus neocucul-
lanus. Ultérieurement, CAMPANA-ROUGET (1957) place dans le genre toutes les espèces de
Cucullaninae possédant plus de 3 paires de papilles pré-cloacales, mais RASHEED (1968),
puis PETTER (1974) et CHABAUD (1978) refusent ce regroupement et limitent le genre à
son espèce type.

Notre espèce est très proche de Neocucullanus neocucullanus par l’ensemble des
caracteres et des mensurations; elle se differencie de cette espèce par: 1°) l’absence de
petites ailes caudales chez le mâle; 2°) des spicules légèrement plus longs par rapport à la
longueur du corps; 3°) un nombre supérieur de papilles caudales (15 paires au lieu de 13);
4°) la présence d’un gubernaculum; 5°) la présence d’une papille impaire précloacale. Un
examen de nouveaux spécimens de l’espèce type serait nécessaire pour vérifier la valeur
réelle de ces caractères: en effet, une légère saillie du corps de chaque côté du cloaque peut
donner l’impression de petites ailes; certaines papilles postcloacales, en particulier les
phasmides, sont de petite taille et peuvent passer inapercues, de méme que le gubernacu-
lum, visible seulement après un fort éclaircissement au lactophénol; en ce qui concerne la
papille impaire précloacale, elle n’est pas signalée chez Neocucullanus neocucullanus,
mais la figure de la queue du male en vue ventrale montre en avant du cloaque un trait
noir qui pourrait lui correspondre. Cependant, nous préférons créer provisoirement pour
nos spécimens une nouvelle espèce, car il nous est difficile d’établir actuellement i’identité
des 2 taxa: — les différences morphologiques signalées plus haut ne nous permettent pas
de considérer notre matérie! comme identique a celui de Travassos; — l’espece höte de
Neocucullanus neocucullanus n’est pas connue; — bien que les hötes des deux matériels
aient été récoltés dans le méme bassin hydrographique (Paraguay-Parana), ils proviennent
de localités éloignées.

Nous nommons notre espèce Neocucullanus multipapillatus n. sp. (du latin multus:
nombreux et papilla: papille).

TRAVASSOS ef al. décrivent également en 1928 l’espèce Cucullanus interrogativus
parasite du Characidae Salminus maxillosus Val. au Brésil; cette espèce, décrite sur des

NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY V 597

formes immatures, a été longtemps difficile 4 classer en raison de ses structures céphaliques
aberrantes; ces structures correspondent en fait a celles des quatrièmes stades du genre
Cucullanus telles qu’elles ont été décrites par BERLAND (1970) et GIBSON (1972) (voir
CHABAUD 1978); l’extrémité caudale de C. interrogativus est tres proche de celle du male
juvénile de notre espèce: forme courte et conique de la queue, présence d’une papille
impaire précloacale, nombre des papilles caudales (si l’on admet que TRAVASSOS ef al.
n’ont pas vu les phasmides), absence de ventouse précloacale; les spicules paraissent longs
et minces sur les figures de C. interrogativus, mais les auteurs signalent que leur longueur
n’a pu étre observée car leur partie proximale est très peu chitinisée. Nous pensons donc
que Cucullanus interrogativus est une forme juvénile du genre Neocucullanus, vraisembla-
blement de N. neocucullanus, la forme arrondie de la queue et la ventouse précloacale
étant des caractéres qui n’apparaissent qu’au stade adulte.

La description d’une nouvelle espèce du genre Neocucullanus permet de préciser la
position de ce genre dans la sous-famille des Cucullaninae:

1°) le maintien du genre est justifié, car il présente un ensemble de caractères qui
l’opposent aux autres genres de la sous-famille: — la forme de la queue et des spicules;
— une forme légèrement différente de la capsule buccale; — la présence tout au moins
chez notre espèce d’une papille impaire précloacale (signalons que cette papille, absente
chez la plupart des Cucullaninae, est cependant décrite chez quelques espèces, comme
Dichelyne (Neocucullanellus) laticeps Baylis, 1947, D. (D.) robusta (Van Cleave et
Mueller, 1932), D. (Cucullanellus) cotylophora (Ward et Magath, 1916) et Cucullanus
himezi Yamaguti, 1941 (voir MORAVEC ef al. 1988)). — des deirides de forme arrondie,
alors qu’elles sont pointues chez les autres Cucullaninae; — le grand nombre des papilles
précloacales; chez la majorité des Cucullaninae, ces papilles sont au nombre de 3 paires
(ou 5 paires si l’on compte les 2 paires ad-cloacales antérieures); leur nombre est plus
grand chez quelques espèces des genres Cucullanus et Dichelyne (sous-genre Neocuculla-
nellus), mais ces especes sont généralement dépourvues de ventouse (a l’exception cepen-
dant de Dichelyne (Neocucullanellus) tasmanicus (Lebedev, 1968)).

2°) La structure céphalique du genre est semblable par la présence d’un cadre scléro-
tisé péribuccal et des pièces sclérifiées qui lui sont attachées a celle des genres Cucullanus
et Dichelyne, et il doit donc être plus évolué que le genre 7ruttaedacnitis, dépourvu de ces
structures et considéré comme le plus primitif de la sous-famille par CAMPANA-ROUGET
(1957) et PETTER (1974). Le type «Cucullanus» de l’extrémité caudale (queue longue et
conique et 3 paires de papilles précloacales) étant déjà présent dans le genre 7ruttaedacni-
tis Petter, 1974, nous pouvons en conclure que les caractères particuliers de l’extrémité
caudale du genre Neocucullanus sont des caractères acquis secondairement et que les res-
semblances qu’elle présente avec celle de certains Quimperiidae comme Gendria rauschi
Le Van Hoa et Pham-Ngoc-Khue, 1971 sont des convergences. Cela est confirmé par le
fait que la disposition des papilles ad- et postcloacales est plus proche chez le male juvénile
que chez l’adulte de la disposition rencontrée chez les Cucullaninae évolués, avec 5 paires
au voisinage du cloaque (2 précloacales et 3 postcloacales) et seulement 3 paires près de
l’extrémité caudale.

Nous donnons une nouvelle définition du genre tenant compte de la description précé-
dente:

Neocucullanus Travassos, Artigas et Pereira, 1928

Cucullanidae; Cucullaninae. Bouche allongée dorso-ventralement, bordée par une
colerette membraneuse denticulée et soutenue par un cadre péribuccal sclérotisé auquel

598 ANNIE J. PETTER

sont attachées des pièces sclérifiées qui se projettent dans les muscles cesophagiens sous-
jacents; cycle externe de 4 grosses papilles doubles, 2 amphides et cycle interne de 6 papil-
les. CEsophage claviforme, a paroi interne munie d’épaississements en forme de baguettes
sclérotisées et dilaté antérieurement en une pseudo-capsule buccale (cesophagostome); cae-
cum intestinal absent. Male: queue trés courte et arrondie; spicules égaux, courts et larges,
a extrémités distales arrondies; ventouse précloacale présente; nombreuses paires de
papilles préanales. Femelle: vulve légèrement postérieure au milieu du corps; ovéjecteur
court, utérus opposés. Parasite de Characidae en Amérique du Sud.

Espèce type: Neocucullanus neocucullanus Travassos, Artigas et Pereira, 1928
(= Cucullanus interrogativus Travassos, Artigas et Pereira, 19287).

Autre espèce: N. multipapillatus sp. n.

Dichelyne (Dichelyne) leporini n. sp.
(figs 4 et 5)

MATERIEL TYPE: 10 (holotype) n° MNHN 424 BB.

Hote: Leporinus friderici (Bloch) (Anostomidae, Cypriniformes) n° de terrain Py
3173).

Lieu de récolte: Tagatija-mi, prov. Concepcion, Paraguay.

Date de récolte: 11-X-1982. Leg. C. Weber et C. Dlouhy.

AUTRE MATERIEL: 1 jeune 9 adulte, 2 cinquiemes stades immatures (10° et 19) et
une larve male du quatrieme stade. Höte: Leporinus lacustris Campos n° MNHN 321 BB
(n° de terrain Py 2088); lieu de récolte: Ao. Mbaey, 3 km au nord de Carapegua, prov.
Paraguari, Paraguay; date de récolte: 9-X-1982.

DESCRIPTION: Cucullanidae de petite taille, à corps robuste, a extrémité antérieure
large; cuticule mince (4 a 5 um d’épaisseur); colerette denticulée entourant l’ouverture
buccale comprenant une soixantaine de dents de chaque côté; pièces sclérotisées attachées
au cadre péribuccal invisibles (fig. 4, B). CEsophage avec renflement antérieur beaucoup
plus marqué que le renflement postérieur; caecum intestinal dorsal présent. Deirides et
postdeirides bien développées; deirides et pore excréteur situés en avant de l’extrémité de
l’oesophage (fig. 4, E, F).

Male holotype: queue conique, terminée par un petit bouton arrondi; ven-
touse absente; 11 paires de papilles caudales (y compris les phasmides): 3 paires pré-
cloacales, 3 paires adcloacales subventrales dont les 2 antérieures, de grande taille, sont
accolées et la 3°, plus petite, est située aux commissures des lèvres du cloaque; une paire
adcloacale latérale située au niveau de la 3° ad-cloacale subventrale; 4 paires postcloacales
(2 subventrales et 2 latérales) du côté droit, et 3 paires postcloacales du côté gauche, l’une
des papilles latérales manquant de ce côté; spicules longs et minces, ailés; gubernaculum
peu sclérotisé (fig. 4, H, I, J).

Femelle adulte: vulve légèrement postéquatoriale; ovéjecteur impair long
de 300 um; utérus opposés, dépourvus d'œufs (fig. 4, D); queue courte et conique;
phasmides situées à 100 um de l’extrémité postérieure (fig. 4, C).

Quatrième stade et 5° stade immatures: chez les 3 spé-
cimens, le caecum intestinal est absent (fig. 5, E). Extrémité antérieure: chez les 5° stades
immatures, la collerette denticulée est présente (fig. 5, A, B); chez le 4° stade, la collerette
denticulée est absente, la pseudo-capsule buccale, peu développée, présente une paroi
interne fortement sclérotisée (fig. 5, D).

NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY V 599

100 um

20 um

200 um

Fic. 4.
Dichelyne (D.) leporini n. sp.

A à D, femelle juvénile: A, région ant., vue laterale; B, extr. ant., vue laterale; C, queue, vue latérale;
D, vulve et ovéjecteur; E a J, male holotype: E, région ant., vue latérale; F, région ant., vue ventrale;
G, deiride; H, région post., vue latérale gauche; I, région post., vue ventrale; J, région post., vue
latérale droite.
A, C, D, H, I, J, éch. 200 um; B, éch. 100 um; E, F, éch. 500 um; G, éch. 20 um.

600 ANNIE J. PETTER

Appareil génital: chez la femelle immature, la vulve est visible en surface, et débouche
dans un très court canal auquel sont accolés 2 longs cordons opposés, retroussés en crosse
a leurs extrémités (fig. 5, F). Chez les 2 spécimens mâles, les spicules ne sont pas scléroti-
sés, mais les papilles cloacales sont formées et leur disposition est voisine de celle décrite
chez le male holotype (fig. 5, G, H).

Mensurations:

Male holotype: long. 5,6; larg. maximale 350; cesophage 900; caecum
360; dist. extr. ant. — anneau nerveux 340; — deirides 540; — pore excréteur 550; —
queue 220; spicules 600; postdeirides dorso-latérale droite et ventro-latérale gauche situées
respectivement à 2650 um et 1530 um de l’extrémité postérieure.

Femelle adulte: long. 3,6; larg. maximale 220; cesophage 600; caecum
130; dist. extr. ant. — anneau nerveux 200; — deirides 500; — pore excréteur 510; —
vulve 2,1; queue 160; postdeiride dorso-latérale droite au niveau de la vulve; ventro-
latérale gauche a 900 um de l’extrémité postérieure.

Quatrièmé stade ét 5° stades immaturés (dans l’ordre:
4° stade — 5° stade male — 5° stade femelle): long. 1,8-1,8-2,0; larg. maximale
120-120-120; cesophage 360-360-400; dist. extr. ant. — anneau nerveux 120-130-150; —
deirides 240-280-230; — pore excréteur 200-300-240; queue 130-135-110; dist. extr. post.
— postdeiride dorso-latérale droite 950-780-925; — ventro-latérale gauche 600-480-590.

DISCUSSION: d’apres la classification de CHABAUD (1978), l’espece appartient au
genre Dichelyne, sous-genre Dichelyne. Parmi les 12 espèces connues dans ce sous-genre,
8 d’entre elles se distinguent de notre espèce par une cuticule très épaisse; de plus, parmi
ces espèces, D. (D.) diminutus (Rasheed, 1968), D. (D.) exiguus (Yamaguti, 1954),
D. (D.) longispiculata Wang et Ling, 1975, D. (D.) rasheedae Petter, 1974 (= Cucullanus
fastigatus sensu Rasheed, 1968), D. (D.) spinicaudatus Petter, 1974, ont une extrémité
caudale munie de petites épines; D. (D.) fastigatus Chandler, 1935, D. (D.) robustus (Van
Cleave et Mueller, 1932) et D. (D.) fossor Jaegerskiöld, 1902 (voir MORAVEC 1974) ont
une disposition différente des papilles adcloacales. Parmi les 4 especes a cuticule mince,
D. (D.) indentatus (Rasheed, 1968) est de plus grande taille et sa cuticule présente des
indentations en dents de scie; D. (D.) lepisosteus Casto et Mc Daniel, 1967 a des spicules
très grands; D. (D.) lutjani (Schmidt et Kuntz, 1969) semble présenter une disposition dif-
férente des papilles adcloacales et a des spicules plus courts; D. (D.) pomadasysi Vas-
siliades et Petter, 1981 présente la méme disposition des papilles adcloacales, mais le
caecum intestinal est ventral et plus long par rapport à la longueur de l’oesophage.

L’espece est donc nouvelle et nous la nommons Dichelyne (D.) leporini n. sp. d’après
le nom de l’hôte. Cette espèce est la première du genre Dichelyne connue chez les Poissons
d’eau douce sud-américains.

Fic. 5.
Dichelyne (D.) leporini n. sp.
4° stade et 5° stade immatures

A à D, extr. ant.: A, B, femelle, 5° stade immature: A, vue laterale; B, vue médiane; C, D, mâle,
4° stade: C, vue latérale; D, vue médiane; E, mâle, 5° stade immature, région ant., vue médiane;
F, femelle, 5° stade immature, ébauche génitale; G, H, mâles, régions post.: G, 5° stade immature,
vue latérale; H, 4° stade, vue ventrale. A, B, C, D, éch. 50 um; E, F, éch. 200 um; G, H, éch. 100 um.

601

NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY V

602 ANNIE J. PETTER

CONCLUSION

La famille des Cucullanidae est actuellement représentée chez les Poissons d’eau
douce sud-américains par 9 especes:

1°) Six espèces du genre Cucullanus (C. colossomi Diaz-Ungria, 1968), C. mogi Tra-
vassos, 1947; C. oswaldocruzi Santos, Vicente et Jardim, 1979 (=C. shubarti Travassos,
1947); C. pauliceae Vaz et Pereira, 1934; C. pinnai Travassos, Artigas et Pereira, 1928,
C. zungaro Vaz et Pereira, 1934). Ces especes ne constituent pas un groupe morphologi-
que particulier au sein du genre Cucullanus, qui est répandu dans le monde entier et se
rencontre chez tous les Téléostéens; certaines d’entre elles présentent seulement quelques
particularités, différentes suivant les espèces, dans la disposition des papilles ad- et post-
cloacales.

Le genre Cucullanus a donc dû s’individualiser avant la séparation de I’ Amérique du
Sud, et les particularités de certaines espèces sont simplement le témoignage de leur isole-
ment ancien.

2°) Une espece du genre Dichelyne. Le genre Dichelyne comprend surtout des espèces
parasites de Perciformes et est considéré (voir PETTER 1974) comme un rameau évolutif
apparu tardivement au moment de l’épanouissement des Acanthoptérygiens; sa présence
chez un Poisson du groupe primitif des Characoidei peut s’expliquer par une capture, a
partir d’un hôte Acanthoptérygien; cependant, l’hypothese d’une origine polyphylétique
du genre ne peut être écartée et l’espèce sud-américaine est peut-être issue localement
d’especes du genre Cucullanus parasites de Characoidei.

3°) Deux espèces du genre Neocucullanus. Ce genre fortement spécialisé est endémi-
que en Amérique du Sud et a donc dû s’individualiser après la séparation du continent.

RÉSUMÉ

Deux nouvelles espèces sont décrites: 1°) Neocucullanus multipapillatus n. sp., para-
site de Brycon hilarii (Characidae); l’espèce se différencie principalement de Neocuculla-
nus neocucullanus par l’absence de petites ailes caudales et la présence d’une papille
impaire précloacale sur la queue du male. Le genre Neocucullanus est redéfini; ses struc-
tures céphaliques sont semblables a celles des genres Cucullanus et Dichelyne, mais il dif-
fere des autres genres de la sous-famille des Cucullaninae par son extrémité caudale très
courte et arrondie et par des spicules très larges, a extrémité distale arrondie. Cucullanus
interrogativus Travassos, Artigas et Pereira 1928 est considéré comme une forme juvénile
du genre Neocucullanus. 2°) Dichelyne (D.) leporinin. sp., parasite de Leporinus friderici
(Anostomidae); l’espèce se différencie des autres espèces du sous-genre Dichelyne par
l’association des caractères suivants: cuticule mince, a striation transversale peu marquée,
caecum intestinal dorsal, spicules longs de 600 um et 3 paires de papilles adcloacales sub-
ventrales, dont la 3° est située aux commissures des levres du cloaque.

NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY V 603

REMERCIEMENTS

Nous exprimons tous nos remerciements aux participants de l’Expédition du Muséum
d’Histoire naturelle de Genéve au Paraguay en 1982 et 1985, ainsi qu’a la Coopération
technique suisse et au Ministère de l’ Agriculture et des Elevages du Paraguay, qui ont
apporté leur appui lors du travail de terrain.

BIBLIOGRAPHIE

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Sarsia 43: 15-64.

CAMPANA-ROUGET, Y. 1957. Parasites de Poissons de mer ouest-africains récoltés par J. Cadenat.
Nematodes (4° note). Sur quelques espèces de Cucullanidae. Revision de la sous-
famille. Bull. Inst. fr. Afr. noire, sér. A, 19: 417-465.

CHABAUD, A. G. 1978. Keys to genera of the superfamilies Cosmocercoidea, Seuratoidea, Hetera-
koidea and Subuluroidea. CIH Keys to the Nematode parasites of Vertebrates. N° 6.
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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 605-609 Geneve, septembre 1989

Contribution a la connaissance
des Micro-Histeridae (Coleoptera)
(Deuxieme note).

par

Yves GOMY *

Avec 5 figures

ABSTRACT

Contribution to the knowledge of micro-Histeridae (Coleoptera). — New distribu-
tional data are given for some Afrotropical and Australian members of Acritini and
Bacaniini.

INTRODUCTION

Mes amis Cl. Besuchet et I. Löbl, du Muséum d’histoire naturelle de Genève, m’ont
communiqué, voila déja quelque temps, un petit lot de 27 micro-Histeridae de diverses
provenances appartenant aux Abraeinae (Acritini) et aux Dendrophilinae (Bacaniini).
Cette étude me permet de compléter la répartition géographique de plusieurs espèces
récemment décrites ou peu connues et de représenter pour la première fois les édéages
d’Acritus (Pycnacritus) herbertfranzi Gomy, de Bacanius (Gomyister) dentrecasteauxi
Gomy et d’Abraeomorphus novaeguineae Thérond.

FAUNE ETHIOPIENNE

ABRAEINAE
Acritini
Acritus (Pycnacritus) herbertfranzi Gomy (Edéage, fig. 1)

Acritus herbertfranzi Y. Gomy, 1981, Revue suisse Zool. 88 (3): 646-648, 2 figs.
Acritus (Pycnacritus) herbertfranzi, S. MAZUR 1987, Entomol. BI. 83 (1): 31.

* 116, rue Dalayrac, F-94120 Fontenay-sous-Bois, France.

606 YVES GOMY

Répartition géographique: espece décrite sur un unique exemplaire de Tanzanie
(Tanganyika).

Materiel étudié: 2 exemplaires ©.

Kenya, Mont-Kenya (3200 m), 23.X1.1974, Meteorological Station Lodge (V. Mahnert et
J.-L. Perret). (1 ex. Coll. Mus. de Genève; 1 ex. Coll. Y. G.).

Espece nouvelle pour le Kenya.

Halacritus surcoufi Gomy

Halacritus surcoufi Y. Gomy, 1978, Revue Zool. afr. 92 (3): 572-573.
Répartition géographique: espèce décrite de l’île Maurice, retrouvée en Somalie litto-

rale, au Kenya, à Madagascar et aux Comores (Grande Comore).
Matériel étudié: 4 exemplaires.
Kenya, Lamu, sud Mpekatoni, 26.X.1977 (V. Mahnert et J.-L. Perret), 1 ex Q Coil. Y. G.
Kenya, Diani Beach, Ukunda près de Mombasa, VII.1980 (CI. Vaucher), 1 ex. © Coll. Y. G.;
2 ex. (sexe indéterminé) Coll. Mus. de Genève.

Halacritus algarum Schmidt (?)

Acritus (Halacritus) algarum J. Schmidt, 1893, Bull. Soc. ent. Fr., p. 103.

Halacritus algarum, J. THEROND 1974, Monit. zool. ital., N.S., Suppl. 5 (9): 102.

Répartition géographique: espece décrite de l’archipel des Seychelles, retrouvée au
Kenya, aux Comores, en Ethiopie, République de Djibouti, Somalie littorale, Yémen du
Nord, îles Kamaran et Sri Lanka.

Matériel étudié: 2 exemplaires.

Sudan, Port Sudan, 18.1V.1952 (J. Klapperich), 1 ex. ©, Coll. Y. G.; 1 ex. (sexe indéterminé)
Coll. Mus. de Genève.

Espece nouvelle pour le Soudan.

REMARQUE: je conserve un point de doute quant à l’appartenance de ces deux exem-
plaires a l’espece Halacritus algarum Schmidt. Il serait nécessaire de revenir sur cette
détermination avec du matériel abondant provenant de plusieurs localités.

DENDROPHILINAE
Bacaniini

Bacanius (Miillerister) rhombophorus (Aubé)

Abraeus rhombophorus Aubé, 1843, Annls Soc. ent. Fr. 11, p. 75.

Bacanius rhombophorus Marseul, 1856, Mon. Hist., p. 571.

Bacanius (Müllerister) rhombophorus, A. de COOMAN 1936, Mus. Heude, Notes d’Ent. chi-
noise, III (9): 138.

Répartition géographique: il convient de se reporter à ce que j’écrivais sur cette espèce
(GOMY 1980). Le probleme n’a pas évolué depuis et les espèces du sous-genre Miuillerister
doivent toutes être révisées en detail à partir des édéages.

Matériel étudié: 6 exemplaires.

Iles Seychelles, Amirantes, île Eagle, 21.V11.1982 (Cl. Vaucher). 3 ex. (20 et 19) Coll. Y. G.;
3 ex. (sexe indéterminé) Coll. Mus. de Genève.

MICRO-HISTERIDAE 607

Bacanius (s. str.) ambiguus Schmidt

Bacanius ambiguus J. Schmidt, 1893, Bull. Soc. ent. Fr., p. 101.

Répartition géographique: espèce décrite des îles Seychelles, retrouvée en Indonésie
(Moluques) (GOMY 1980) et en Nouvelle-Guinée (GOMY 19810). Signalée de l’île Enggano
et de Malaisie (déterminations a vérifier).

Matériel étudié: 2 exemplaires ©.

Iles Seychelles, Amirantes, île Eagle, 21.VII.1982 (CI. Vaucher). 1 ex. Coll. Y. G.; 1 ex. Coll.
Mus. de Genève.

FAUNE AUSTRALIENNE

DENDROPHILINAE

Bacaniini

Bacanius (Gomyister) dentrecasteauxi Gomy (Edéage figs 2 et 3)

Bacanius (Antongilus) dentrecasteauxi Y. Gomy, 1976, Nouv. Revue Ent., VI (2): 163.

Bacanius (Gomyister) dentrecasteauxi, S. MAZUR 1984, Polskie Pismo Entom. 54 (3-4): 120.

Répartition géographique: espèce décrite de Nouvelle Calédonie, retrouvée aux îles
Fidji (GOMY 1980) et aux îles Cook (GoMY 1983).

Matériel étudié: 2 exemplaires ©.

Mélanésie: Nouvelles Hébrides, îles de Banks, Vanua Lava, Sola, 10-20.VI.1979 (A. de Cham-
brier). Coll. Mus. de Genève. Nouvelles Hébrides, île de Tanna, Ipenkangien, Whine Sands,
24-27.V.1979 (A. de Chambrier). Coll. Y. G.

Espèce nouvelle pour les Nouvelles Hébrides.

REMARQUE: l’édéage de cette espèce la rapproche beaucoup des espèces du s. g Müllerister
Cooman!

Bacanius (s. str.) ambiguus Schmidt (voir ci-dessus)

Matériel étudié: 1 exemplaire ©.
Mélanésie: Nouvelle Irlande, Namatanai, niveau de la mer, 23. VII.1979 (J. D. Bourne). Coll.
MAG

Espèce nouvelle pour la Mélanésie (Nouvelle Irlande).

Abraeomorphus atomarius (Sharp)

Bacanius atomarius Sharp, 1885, Trans. R. Dublin Soc., III: 128.

Bacanius (Neobacanius) atomarius, A. de COOMAN 1936, Notes d’Ent. chinoise, Ill (9): 137.

Abraeomorphus atomarius, X. GOMY 1980, L’Entomologiste 36 (4-5): 194.

Répartition géographique: espece decrite des îles Hawai, retrouvée dans le sud-est
asiatique (ex Tonkin), aux îles Seychelles, aux Mascareignes, aux Comores, en Inde, en
Malaisie et au Népal.

Matériel étudié: 4 exemplaires ©.

Polynésie française, Moorea, 1-5.V.1979 (A. de Chambrier). 2 ex. Coll. Y. G.; 2 ex. Coll. Mus.
de Genève.

Espèce nouvelle pour la Polynésie française. C’est la sixième espèce d’Histeridae
connue de cette région (GOMY 1981b). Elle s’ajoute, à mon avis, aux 5 autres espèces
considérées comme importées et plus ou moins liées aux activités humaines.

608 YVES GOMY

Fics 1-5.

Fic. 1: Edéage, en vision ventrale, d’Acritus (Pycnacritus) herbertfranzi Gomy. (Longueur réelle:

0,37 mm). — Fig. 2: Edéage, en vision ventrale, de Bacanius (Gomyister) dentrecasteauxi Gomy.

(Longueur réelle: 0,296 mm). — Fic. 3: idem, profil gauche. — Fic. 4: Edéage, en vision ventrale,

d’Abraeomorphus novaeguineae Thérond. (Longueur reelle: 0,192 mm). — Fic. 5: idem, profil
gauche.

Abraeomorphus novaeguineae Thérond (Edéage figs 4 et 5)

Abraeomorphus (?) novaeguineae. J. Thérond, 1965, Annals hist.-nat. Mus. natn hung. 57: 269.

Répartition géographique: espèce décrite de Nouvelle Guinée, non signalée ailleurs a
ma connaissance.

Materiel étudié: 4 exemplaires, 10° et 3 9.

MICRO-HISTERIDAE 609

Mélanésie: Nouvelle Irlande, Utu: grotte Liga (30 m), 30.VII.1979 (J. D. Bourne), Coll. Mus.
de Genève. Nouvelle Irlande, Lelet, Plateau: Limbin (1100 m), 26.VII.1979 (J. D. Bourne). 1 ex.
Coll. Mus. de Genève; 2 ex. (10°, 19) Coll.-Y. G.

Espece nouvelle pour la Mélanésie (Nouvelle Irlande).

REMARQUE: On peut, sans hésitation, retirer le (?) de J. Thérond pour l’attribution
générique (1965, loc. cit.). Il s’agit bien d’un Abraeomorphus Reitter qui n’est pas éloigné
de A. atomarius (Sharp) dont il se différencie principalement par sa forme générale plus
arrondie, la ponctuation beaucoup plus dense de son pronotum, sa ponctuation métaster-
nale nettement plus lache sur le disque et par la présence (au moins chez ces 4 exemplaires
et sur 1 exemplaire paratype) d’un petit tubercule central dans la région sommitale du
metasternum. L’édéage, figure ici pour la premiere fois (figs 4 et 5) est d’un type tout a
fait particulier que je n’avais encore jamais rencontré.

REFERENCES

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Ent. 10 (2): 163-175.

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ent. Fr. 86 (7-8): 187-192.

— 1983. Contribution a la connaissance des micro-Histeridae des îles Fidji, Tonga, Samoa et
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REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 39

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 611-617 Geneve, septembre 1989

Description
du premier Campodéidé cavernicole
du sud de la péninsule Ibérique
(Diplura, Campodeidae)

par

B. CONDE * et A. SENDRA **

Avec 3 figures

ABSTRACT

Description of the first cave dwelling Campodeid from southern Iberian Peninsula.
— The new species here described was collected from two caves in the karst of Andalusia.
Its most prominent character is the location of two macrochetae on the dorsal side of the
femora. This apomorphy is shared by two other species of the genus Plusiocampa only:
P. sinensis Silvestri (southern China) and P. evallonychia Silvestri (Crimea, Taurus), but
the three species do not appear to be nearly related. P. alhamae sp. n. could be a relative
of P. breuili Condé from Ibiza (Baleares).

Au cours de recherches biospéologiques dans le karst grenadine, M. Blas, de la
Faculté de Biologie de Barcelone et A. Tinaut, de la Faculté des Sciences de Grenade, ont
récolté deux Campodéidés dans la Sima Rica, en Scie Alhama. A ce matériel s’ajoutent
deux autres spécimens capturés par M. Rios, dans la Sima Maquila, cavité proche de la
précédente et située en Scie Loja.

Nous attribuons ces exemplaires a une nouvelle espèce du genre Plusiocampa, la pre-
miere décrite du karst andalou.

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, F-54000 Nancy,
France.

** Fundacion Entomolögica «Juan de Torres Sala» , Jardin Botanico de la Universidad,
C/. Beato Gaspar Bono, s/n. Valencia, Espana.

612 B. CONDE ET A. SENDRA

Plusiocampa alhamae sp. n.

Espagne, Granada. Sima Rica (alt. 1170 m) term. munic. Alhama de Granada: 10° (holotype), 19
(paratype), 10-X11-1983 (M. Blas et A. Tinaut leg.). — Sima Maquila (alt. 1318 m), term. munic.
Loja: 29, 9-I-1981 (M. Rios leg.).

Holotype. Male de 6,2 mm, monté dans le médium II de Marc André (Muséum d’Histoire naturelle
de Genève, Département des Arthropodes et Insectes II, préparation n° 497).

Paratype. Une femelle de 6,7 mm (Département de Zoologie, Faculté des Sciences Biologiques de
Valencia, préparation n° 498).

Longueurs. Corps: 6,2 mm (mâle); 5,5 mm (pour deux spécimens dont les segments
abdominaux sont mal étendus dans les préparations) à 6,7 mm (femelles). Antennes:
jusqu’à 6,9 mm chez le paratype. Cerques: jusqu’à 8,8 mm pour le cerque droit du
paratype.

Téguments. Epicuticule sans ornementation. Soies de revétement de la face tergale
longues et finement barbelées.

FIGURE 1.

Plusiocampa alhamae sp. n., © holotype. A. Organe cupuliforme de l’antenne droite en coupe
optique. — B. Chétotaxie du processus frontal (a= macrochète antérieur de la série bordant la ligne
d’insertion des antennes).

Téte. Antennes un peu plus longues que le corps, comprenant 35 à 40 articles: 35/39
(holotype) et 38/40 (paratype). Le III° article est près de 1 fois '/ aussi long que large,
avec un petit sensille bacilliforme postéro-sternal (entre d et e). Les articles suivants

PLUSIOCAMPA ALHAMAE SP. N. 613

s’allongent, devenant jusqu’a 1,9 fois aussi longs que larges vers le milieu de l’antenne,
puis se raccourcissent vers l’apex. Un minuscule sensille en gouge (parfois 2 ou 3) sur
chaque article a partir du VI°, en position sternale ou latéro-sternale. L’article apical est
2 fois ‘/ aussi long que large, son organe cupulifcrme est très volumineux, ovalaire, et
occupe environ '/ de la longueur de l’article. Il renferme jusqu’à 17 sensilles très serrés
et de forme complexe. L’orifice de l’organe est plus étroit qu’à l’ordinaire et le court
conduit tubulaire qui lui fait suite donne acces a la portion élargie de l’organe dont la
jumiére est réduite a un fin canalicule axial, en raison de la densité des sensilles.

Sensille du palpe maxillaire subcylindrique et progressivement atténué, plus long que
celui de l’article III (17/I1). Palpes labiaux subovalaires; le sensille latéro-externe res-
semble a celui du palpe maxillaire en forme et dimensions; les deux poils de garde en sont
proches; jusqu’a 10 phanères banaux sur la portion antérieure, la postérieure étant cou-
verte de phaneres sensoriels (gustatifs), dont le nombre atteint la centaine.

Processus frontal peu saillant, portant un long macrochete apical glabre et quelques
(8 chez holotype) phanères courts et gréles a embases tuberculées.

“Macrochetes bordant la ligne d’insertion des antennes et phanères x barbelés sur leurs
'/, a '/; distaux; les macrochètes postérieurs sont plus courts et beaucoup plus grêles que
les autres, peu différents de certaines soies de revétement; leurs longueurs sont: a= 45,
Re IR 70.

Thorax. Répartition des macrochetes, soies de revétement (sr) et sensilles setiformes
(ss) (Tableau I).

TABLEAU I.
n I F |
ma | la | Ip | mp | sr | SS
e holo. © para. o holo. 9 para.
Im | 7 | E | | | ]
Thi 1+1 | 3+3 2+2 | O | 16+14 13+15 0 | O
hs Tl 1+1 | 242 2+2 | 1+1 18+ 14 8+8 1+1 1+1
Th. HI elle] 2+2 1+1 21+19 | 8+8 041 141

Tous les macrochetes sont longs et finement barbelés sur leurs 4 à */; distaux. Soies
de revêtement (sr) longues et finement barbelées sur leurs '/2 à '/ distaux; les soies mar-
ginales sont un peu plus longues et robustes.

Pattes gréles et allongées, l’extrémité des métathoraciques pouvant dépasser le bord
postérieur du dernier segment de l’abdomen. Fémur III beaucoup plus court que le tibia,
mais un peu plus long que le tarse (108/156/88). Le fémur de toutes les pattes porte
2 macrochètes tergaux (un 3° au fémur I droit du paratype), qui sont insérés aux % 1 et
‘1 du bord tergal de l’article. Les deux macrochètes sont barbelés sur leurs 5 distaux,
mais le distal est un peu plus court que le proximal (53/55). Le macrochete sternal du
fémur est plus court (37) que les tergaux et inséré aux ’/o du bord sternal. Tibia avec des
macrochetes sternaux, bien barbelés presque depuis leur base, au nombre de 2 (parfois 3
au tibia II de l’holotype) aux pattes I et II, et de 2 (paratype), 3 (dans la proportion 2/6)
ou 4 (patte droite de l’holotype) aux pattes III.

614 B. CONDE ET A. SENDRA

40um

FIGURE 2.

Plusiocampa alhamae sp. n., © holotype. A. Patte III droite, face antérieure. — B. Griffe postérieure
III, face postérieure (mm? = macrochetes tergaux).

Les 3 longues soies subapicales du tarse sont densément barbelées, sauf sur une por-
tion basilaire et une portion apicale, cette derniere beaucoup plus longue, qui sont comple-
tement glabres. Les soies subapicales sternales sont longuement et densément barbelées,
depuis le quart proximal jusqu’a l’apex. Griffes subégales, le talon de la postérieure a
peine indiqué, a crétes latérales ornées de stries et présentant quelques denticules margi-
naux sur leur région proximale. Processus télotarsaux sétiformes et glabres, sauf quelques
tres fines barbules sur leur région proximale.

Abdomen. Répartition des macrochetes (Tableau II).

On notera la fluctuation des macrochetes post; sur les tergites IV et V, et absence
de plusieurs macrochetes postérieurs du segment IX de deux exemplaires.

Le sternite I porte 7+ 7 macrochètes, le sternite II 5 + 5 ou 5+ 6, les sternites suivants
6+ 6 et le sternite VIII 2 + 2. Soies stylaires abondamment et finement barbelées; l’apicale
présente une forte et longue dent basilaire simple; un sensille sétiforme glabre.

Ab.

Ab.

Ab.

Ab.

Ab.

Ab.

PLUSIOCAMPA ALHAMAE SP.N.

I-II

Q para.
9 S. Maquila

TABLEAU II.

Q para.

1+1

Q para. et 9 S. Maquila

1+1

Q para.
Q «S. Maquila»

:

615

post
1+1 post,

1+1 post,

2+2 post; 3
4+4 post) 2 3,5

4+4 post, 3,4,5
5+5 post as

5+5 post) a5

6+6

8+8 (total)
3-45
5+5

Male. Chez le seul mâle connu (holotype), la marge postérieure du sternite I possède
un champ glandulaire a 74 longs phanères £,, disposés sur 2 ou 3 rangs. Les appendices,
subcylindriques, portent respectivement 27 et 22 phanères a,;. Gonopore entouré d’une
rosette de 16 soies.

Spermatozoides. Groupés en faisceaux dont le filament décrit 1 tour '/ environ et
mesure de 100 à 149 um de long, sa section atteignant 2 um aux points les plus épais.

Femelle. Appendices du sternite I semblables à ceux du male, avec une vingtaine de
phaneres glandulaires a, sur leur apex.

Base | Articles| 1 2
© holo. | 510 |189|189
; Q para. dr. | 395 | 136 | 188 | 192
g. | 517 |156 | 198
leg an N lisi n

TABLEAU III.

| 185

| | |
| 270 | 323 | 345 | 380 | 365 |

1294 342 | 360 | 395 |

| 254 | 280 | 285
| |

123:

222
en)

|
|
+
Î
|

290 | 270 |
| | |

Total
incomplet

| 2837=8,8 mm
2749 = 8,52 mm |
|

2807=8,7 mm

616 B. CONDE ET A. SENDRA

25 um

VA i 1 }
si N |
EN

500 um

FIGURE 3.

Plusiocampa alhamae sp. n., © holotype. A. Demi-sternite I et appendice droit. — B. Filament spiralé
d’un faisceau de spermatozoides (explication des lettres dans le texte).

Cerques. Ils sont 1,3 fois aussi longs que le corps, chez le paratype. Chacun comprend
une base, resegmentée en 3 articles secondaires, suivie de 8 et 9 (paratype) ou 11 (9 S. de
la Maquila) articles primaires, pour des longueurs totales peu différentes, les articles étant
plus allongés chez le paratype. Nous donnons, dans le tableau III, les longueurs relatives
des articles et les longueurs totales des cerques complets. Revétement de longs macro-
chètes, finement barbelés sur leur moitié ou leur tiers distaux, avec en plus, sur les articles
distaux, plusieurs verticilles de phanères glabres plus gréles et courts. Un verticille apical
de courtes soies barbelées sur chaque article.

PLUSIOCAMPA ALHAMAE SP. N. 617

DISCUSSION

En prenant pour critère la présence de 2 macrochètes tergaux au fémur III, PACLT
(1957: 43, 46) a réuni, dans le nouveau sous-genre Didymocampa, Plusiocampa sinensis
Silvestri, 1931 (espèce type), forme endogée de Chine méridionale (Kouangtoung) et Plu-
siocampa evallonychia Silvestri, 1950, cavernicole du Mont-Taurus, en Crimée. Ces deux
espèces avaient été au contraire séparées par CONDE (1956: 126, 127) et placées respective-
ment dans ses groupes II et III, car la présence de deux macrochètes tergaux ne lui parais-
sait pas suffisante pour établir une parenté.

La découverte d’une troisième espèce de Plusiocampa partageant ce caractère, dans
une région géographique éloignée des stations des deux autres, n’est pas davantage favo-
rable au regroupement sous-générique proposé par PACLT.

Il est, d’autre part, difficile de rapprocher P. alhamae d’une espèce plutôt que d’une
autre, parmi celles qui ont été décrites de la Méditerranée occidentale et qui possèdent,
comme elle, des macrochètes médiaux postérieurs méso- et métanotaux. Peut-être Plusio-
campa breuili Condé, 1955, d’une grotte d’Ibiza (Baléares), est-elle l’espèce la plus voi-
sine, car elle présente aussi un allongement remarquable du tibia par rapport au fémur
È =0,66 pour breuili, 0,69 pour alhamae), le nombre des macrochetes tibiaux pouvant
atteindre le nombre exceptionnel de 4 chez les deux espèces. On peut aussi noter la pré-
sence commune de quelques barbules sur la région proximale des processus télotarsaux.
La chétotaxie du processus frontal est du méme type chez les deux espèces, bien que les
phanères ne soient pas tuberculés chez P. breuili.

Parmi les caractères originaux de P. alhamae, il faut souligner la forme de l’organe
cupuliforme antennaire qui rappelle un peu celle décrite par BARETH et CONDE (1985),
chez leur P. dallai, cavernicole du Promontoire de Gargano, dans les Pouilles (Italie
méridionale).

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al

7

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 619-627 Genève, septembre 1989

Spiders from Niah Cave, Sarawak,
Fast Malaysia, collected by P. Strinati

C. L. DEELEMAN-REINHOLD *

With 16 figures

ABSTRACT

The spiders collected in the Niah cave belong to four species, two of which are new:
Vytfutia pallens sp. n. (Agelenidae) and Nephilengys niahensis sp. n. (Tetragnathidae).
Both sexes are described for the first species, for the second only females were collected.
The creation of the latter species is justified by surveying the variability in 25 specimens
of N. malabarensis. A third species is cosmopolitan: Urozelotes rusticus, whereas a female
Scytodes is described but not named.

INTRODUCTION

This paper treats a small collection of spiders, made by P. Strinati with the assistance
of C. Hug in Niah cave on the 10th of april 1984. The spiders belong to four species. None
of them displays a troglobitic morphology, although one (an agelenid), was found to be
somewhat paler than its congener. Two (and possibly a third) represent new species.

The large and well-known Niah cave is situated in the eastern part of Sarawak,
northern Borneo. It is surrounded by a forested area, which now is a National Park. This
well-known, huge cave shelters many thousands of bats and swiftlets; a host of
invertebrates is attracted to the large deposits of guano.

Little is yet known of the cave fauna in tropical Fast Asia, and although various
faunal surveys have been carried out, no major taxonomical studies on the spider fauna
have been published yet. In general, it is believed that the terrestrial fauna in tropical caves
is less specialized and includes relatively less troglomorphic species than it does in
temperate and subtropical climates (MITCHELL 1969, CHAPMAN 1986, TRAJANO 1986). A
number of spider species that are often encountered in caves are known to be widely

* Sparrenlaan 8, 4641 GA Ossendrecht, The Netherlands.

620 C.L. DEELEMAN-REINHOLD

distributed in the tropics and often occur in tunnels and buildings as well. (DEELEMAN-
REINHOLD 19865). These include Scytodes fusca Walckenaer, S. longipes Lucas, Uthina
luzonica Simon, Heteropoda venatoria (Linnaeus), Theridion rufipes Lucas, Zosis
geniculatus (Olivier) and Psechrus argentatus (Doleschall), several of which can be said
to be guanophilic.

Mr. Strinati’s collection is remarkable in that none of these stereotyped species of
eutrophic cave entrances was represented. The only widespread species found is the
cosmopolitan Urozelotes rusticus (L. Koch). Instead, the discovery of a new Nephilengys
species came quite unexpected, as this common and widespread synanthropic genus has
been known for 150 years and was till now believed to be represented in Asia by one
synanthropic species only. The species most abundantly collected in the Niah cave and the
only one present with both males and females is a new species of the agelenid genus
Vytfutia, described only two years ago by me from Sumatra. The single Scyfodes specimen
is dissimilar to any of the better known species from tropical Asia; in the absence of a
male, no name has been given.

I am grateful to Dr. V. Aellen for having placed this interesting material at my
disposal.

FAMILY Scytodidae

Scytodes spec. (figs 1-3)
Material examined: 19 (MHNG).

Description: measurements in mm: carapace 1.9 long, 1.4 wide, 1.0 high.
Legs:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 2.2 0.4 2.1 2.1 0.6
II 1.7 0.4 1.7 1.7 0.6
III 1.4 0.3 1.3 1.3 0.6
IV 2.0 0.4 1.9 1.9 0.6
palp 0.5 0.2 0.3 _ 0.4

Colour: creamy white, with a dark brown pattern (fig. 1). Legs conspicuously
annulated: femora with dark brown base and tip and two dark rings in between, the white
zones between the rings of same width as the rings; patellae with white base and dark tip;
tibiae with dark base and tip and one dark ring in between of a width equal to that of
the intermediate white zones; metatarsi with white base and a median and distal dark zone.
Abdomen with no definite pattern, roughly light in front, dark behind. Sternum
yellowish, with a dark central area and four pairs of dark round spots along the border
adjacent to the coxae.

Epigastric area fig. 2, vulva and scutula fig. 3, spermathecae simple, claviform.

Discussion: Several Scyfodes species have been described from tropical Asia,
the female genital organ of most of them however has not been studied. As far as I can
ascertain, none of them is described to have contrastingly annulated legs. The leg pattern
is similar to that of the mediterranean-european S. thoracica (LATREILLE), which has
been recorded for Calcutta (TIKADER & BISWAS 1981: 17) and Taiwan (cf. BRIGNOLI
1976; 150). Perhaps our specimen is conspecific with this material and belongs to a

SPIDERS FROM NIAH CAVE 621

Fics 1-3.

Scytodes spec. 1: carapace, 2: epigastric region, 3: spermathecae and scutulae. Scales 0.2 mm.

widespread but little known species. Females of a similar Scytodes, with a slightly greater
distance between the scutulae, were found by D. Bilton in a small cave on Walea Bahi
Pulau, one of the Togian islands in central Sulawesi. Our specimen differs greatly from
S. thoracica by the smaller size, different carapace pattern and the genital organs. Since
various incompletely known species have been named in tropical Asia, I shail not name
this species at present.

FAMILY Gnaphosidae

Urozelotes rusticus (L. Koch, 1872)

Material: one 9 (MHNG).

The genus Urozelotes was recently erected for Zelotes rusticus by PLATNICK & MURPHY
(1984). U. rusticus is synanthropic and is known from a variety of habitats, including
caves and buildings; Asian records are from Kinabalu (N. Borneo), India and Vietnam.
Its distribution is worldwide, with the exception of Australia and New Zealand.

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FAMILY Agelenidae

Vytfutia pallens sp. n. (figs 4-10)

Material: © holotype, 20° paratypes, 129 paratypes, all in MHNG but for 10 and 29 in the
author’s collection.

Description: measurements in mm: male holotype: total length 4.4,
carapace 2.2 long, 1.7 wide, head 1.0 wide, chelicerae 0.7 long. Largest male 5.0 mm long,
smallest 4.4. Female: total length 6.7 mm, carapace 3.3 long, 2.3 wide, head 1.4 wide,
chelicerae 1.3 long. Largest female 7.7 mm, smallest 6.2.

Eyes: PL=PM=AL=2 AM; dPM: PM-PM: PM-PL=1: 1'/: 2.

Leg measurements in mm:

Fe Pa Ti Mt Ta

© holotype I 2,3 0.9 2.2 .9 Ie,
Il 21 0.7 1.8 1.8 1.0

III 2,1 0.8 bo 7 0.9

IV 2.3 0.9 1.9 9 1.0

palp 142 0.4 0.6 E= 0.6

Q I 2,9 1.2 2.5 2.4 1.3
Il 2.1 Ld Za 2.0 1.0

III 2.4 1.0 1:7 1,7 1.0

IV Sl. di 1.9 1.9 1.0

palp 1;1 0.25 0.7 — 1.0

Colour: carapace ferruginous, head region darker with light central longitudinal
band, black eye circles lacking. Chelicerae dark brown, legs ferruginous, tips slightly
darker. Abdomen white with 3 pairs of impressed dots, snowy granulations of various
extent on dorsal surface.

Female: posterior eye row recurved. Chelicerae massive, bulging anteriorly, with
lateral condyle, front densely covered with erect black hair, 5 teeth on promargin (second
largest), 4 teeth on retromargin (first largest). Hairs on carapace and legs rubbed off,
calamistrum remaining in only a few specimens.

Chetotaxy: femur I-IV with 2 d, 1 pd, femur I subapically with 1 small pd and 1 rd,
II-IV subapically with 3 small spines in pd, d and rd position; patella HI and IV with
1 rd; tibia I-II with 2-3 pl, 0-2 rl, 1-2 v, tibia III and IV 1-2 pl, 2 rl and 1-3 v; metatarsus
I with 2 v basally and 1-2 v apically, metatarasus II 0-2 pl and 0-2 rl, metatarsus III-IV
0-3 pl, rl and v.

Cribellum well developed, about 2/3 of the width of spinnerets. Calamistrum in a
single row, extending over 1/3-1/2 of segment length. Spinnerets short, conical, apical
segment of posteriors much shorter than basal segment.

Epigyne and vulva fig. 9 and 10. Epigyne a flat plate with a pair of depressions con-
nected with the introductory slits, posterior margin of the plate rebordered, bearing a pair
of impressions on the inner, dorsal surface. Spermathecae large and rigid, with a
transverse groove, connected with the opening slits by a weakly sclerotized duct.

Male: (fig. 4) differs from the female in the smaller size and in the following respects:
chelicerae less massive, anteriorly flat, promargin may have one tooth less. Metatarsus I
modified as in V. bedel (fig. 8): basal retroventral segment enlarged, trichobothrial pat-

SPIDERS FROM NIAH CAVE 623

tern as in fig. 8, the metatarsal segment distal to the spine curved and provided with a
dorsal horn, shaping with the spine a clasping device. Male palp figs 5-7.

9 10

Fics 4-10.

Vytfutia pallens sp. n., 4: male, holotype, dorsal view, 5: male, right palp, lateral view, 6: id., dorsal
view, 7: id., mesal view; 8: male, holotype, right leg I, metatarsus and tarsus, lateral view, 9: female,
epigyne, 10: vulva, dorsal view. Scales 0.2 mm.

624 C.L. DEELEMAN-REINHOLD

Diagnosis : V. pallens is distinguished from V. bedel by the larger size,
paler colour, smaller eyes and by considerable differences in the genital organs. The
epigynal plate lacks a rim and the male palpal tibia is provided with two lateral teeth, a
large dorsal apophysis and with an additional median clawlike sclerite. The embolus is
shorter and more rigid than in bedel.

Discussion: this species betrays its cavernicolous way of life by the paler
colour and the smaller eyes relative to V. bedel. The larger size may possibly also be
adaptive. The genus Vytfutia was recently erected for an arboreal cribellate species from
rainforest of Sumatra (DEELEMAN-REINHOLD 19860). The genus differs from ail other
amaurobioid genera by the combination of large posterior eyes in a procurved row, the
anterior medians being much smaller, clasping spurs on metatarsi I in the male, and the
genital organs. V. pallens shares with V. bedel the following caracteristics: the palpal tibia
bears various dorsal and lateral apophyses, the embolus is flattened spiniform, and in
resting position is supported by a distal membranous conductor. The median apophysis
is long and reaches the tip of the bulb.

Remark: the familial placement is not quite satisfactory. The delimitation of
the classical amaurobioid families: Agelenidae, Amaurobiidae and Titanoecidae was con-
ceived on the bases of holarctic species. In the tropics and the southern hemisphere
however, these families intergrade and the number and diversity on familial level is
greater. Various authors hold widely different views on how the families should be
diagnosed and regrouped, according to the geographical region of the fauna they studied
(LEHTINEN 1967, FORSTER & WILTON 1973). For the New Zealand fauna several new
families had to be created. Admitting that the Agelenidae include both ecribellate and
cribellate spiders, this family still seems the best choice at the moment.

FAMILY Tetragnathidae

Nephilengys L. Koch

The genus Nephilengys was hitherto represented in Asia by N. malabarensis
(Walckenaer) only. The 5 adult females from Niah cave differ consistently both in somatic
and genitalic characters, justifying the erection of a new species.

Nephilengys malabarensis (Walckenaer) (figs 11-14)

This partly synanthropic, often described species has a distribution extending from
India to Australia. The synonymisation of N. rivulata O. P. Cambridge (Sri Lanka),
N. schmeltzii L. Koch (Philippines) and N. hofmanni L. Koch (Borneo) by THORELL
(1890), ROEWER (1942) and BONNET (1958) seems justified. The large females are found
sitting in a retreat close to the hub of a spacious web that has been reduced to the lower
half or third of an orb. One or more males, many times smaller than the female, usually
are seen in the vicinity of the female.

In order to establish the variability in this species, 25 adult females from our own col-
lection were studied and compared with the material from Niah cave. These individuals
were collected in Sri Lanka, Thailand, Sumatra, Borneo (Sarawak and Kalimantan),
Sulawesi, Java and the Philippines (Mindanao). Most were taken from overhanging roofs
of houses, outhouses, sheds etc., a few came from big trees in rainforest, far from human
dwellings (Sumatra, Kalimantan) and from the twilight zone of a cave (Sulawesi, Java).

SPIDERS FROM NIAH CAVE 625

Carapace length ranges from 6.3 mm to 9.0 mm (the single female from Sarawak 8.3 mm),
length metatarsus I from 8.5 to 11.5 mm (Sarawak female 11.3 mm). Larger and smaller
specimens are found throughout the whole range. The legs, particularly the femora and
tibiae are always distinctly annulated. Normally, there is a pair of sharply delimited round
or triangular yellowish spots on the venter, just behind the epigastric fold. Behind these
spots usually a pair of smaller, comma-shaped or rectangular yellowish spots is found
(both pairs and the sternum are a brick red colour in the living spider). Regional dif-
ferences in the ventral abdominal pattern, as indicated by MERIAN (1911: 201) for Sri
Lanka, Sumatra, Java, and the Philippines are in main lines confirmed in our material,
except that the anterior and posterior spots in our two specimens from Sri Lanka are
distinctly triangular and lanceolate respectively, as in ‘‘rivu/ata’’ O. P. Cambridge instead
of rounded. Considerable local variation in the ventral marking was found to exist only
in our material from Java and Mindanao. The anterior spots are well separated in all
specimens except for specimens from Java and Mindanao, in which they touch or partly
fuse. Our two specimens from Borneo show a pattern similar to that of our many females
from central Thailand (Khao Yai), consisting of two anterior round spots separated by at
least their diamater and posteriorly a pair of straight bars, transversely slanting. The
abdominal pattern thus can be said to vary to a certain extent and seems to have little
taxonomic significance.

14

15

Fics 11-16.
Nephilengys malabarensis (Walckenaer). 11: epigyne, W, Sarawak, 12: id., vulva, dorsal view, 13:

epigyne, Thailand, 14: id., W. Java. Figs 15-16: Nephilengys niahensis sp. n., holotype, 15: epigyne,
16: vulva, dorsal view. Scale 0.2 mm.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 40

626 C.L. DEELEMAN-REINHOLD

The epigyne varies particularly in the shape of the septum, which may be stalk like
with parallel sides or more or less trapezoid. Two extremes have been depicted in figs 11
and 13. The posterior plate is rectangular or rounded, occasionally converging anteriorly.
The base of the septum (where it connects with the posterior plate) is always more than
three times narrower than the width of the posterior plate, up to seven or eight times. The
antero-lateral ridge extends laterally to at least the middle of the epigyne height. Epigyne
figs 11, 13, 14, vulva fig. 12.

Nephilengys niahensis sp. n. (figs 15, 16)

Material examined: 19 (holotype, 49, paratypes (MHNG, 19 paratype in the author’s collec-
tion), 1 subad. 9.

Description: length carapace 4.5-5.5 mm, metatarsus I 6.5-8.0 mm.
Measurements of holotype: carapace 4.8 mm long, 3.7 mm wide; leg I 6.7-2.1-5.4-7.3-2.2.
Colour, eye arrangement as in malabarensis, distance PM eyes 3 times their diameter
(2 times in malabarensis); carapace covered with short procumbent spinelike bristles.
Sternum entirely yellowish in spirit (probably like malabarensis brick red in living
individuals). Anterior spots on venter variable, connected by a central zone of the same
colour, in some specimens completely fused to a transverse area which laterally continues
backwards into the posterior spots. Epigyne: fig. 15. Vulva: fig. 16. The epigynal septum
is wide and trapezoid, its posterior zone of attachment a half to one third of the width
of the posterior plate; in dorsal aspect of the vulva, the spermathecae are shown to be
further apart than in malabarensis.

Male unknown.

Diagnosis: N. niahensis differs from N. malabarensis by the smaller size (no
overlap in carapace length: 6.3-9.0 mm for adult females of ma/abarensis, 4.5-5.5 mm for
niahensis, metatarsus I length: 8.5-11.5 mm for malabarensis, 6.5-8.0 mm for niahensis),
and in the epigyne by the much shorter anterior ridge and the wider septum. The ill defined
and partly fused spots on the venter behind the epigastric fold and the indistinct posterior
spots on the venter are probably also diagnostic. The sternum lacks the dark lateral
margins.

Discussion: It is surprising to find a new Nephilengys species, nearly
150 years after the description of the first and so far only oriental species. The differences
with malabarensis and its synonyms are convincing enough and are consistent throughout
the material of malabarensis from a wide variety of localities to justify this new species.

LITTERATURE CITED

BONNET, P. 1958. Bibliographia Araneorum. II (4). Douladoure. Toulouse.
BRIGNOLI, P. M. 1976. Beitrage zur Kenntnis der Scytodidae (Araneae). Revue suisse Zool. 83 (1):
125-191.

CHAPMAN, P. 1986. Non-relictual cavernicolous invertebrates in tropical Asian and australasian
caves. Communications 9th Int. Congr. Speleology, Barcelona 1986, vol. 2:
161-163.

SPIDERS FROM NIAH CAVE 627

DEELEMAN-REINHOLD, C. L. 19864. A new cribellate amaurobioid spider from Sumatra (Araneae:
Aselenidae). Bull. Brit. arachn. Soc. 7 (1): 34-36.

— 19865. A taxonomic study of cave spiders of tropical Asia. Communications 9th Int. Congr.
Speleology, Barcelona 1986, vol. 2: 190-192.

FORSTER, R. R. & C. L. WILTON 1973. The spiders of New Zealand IV. Amaurobioidea: Agelenidae,
Stiphiidae, Amphinectidae, Amaurobiidae, Neolanidae, Ctenidae, Psechridae.
Otago Mus. Bull. 4+ 5: 1-309.

LEHTINEN, P. T. 1967. Classification of the cribellate spiders and some allied families, with notes on
the evolution of the suborder Araneomorpha. Annls zool. fenn. 4: 199-468.

MERIAN, P. 1911. Die Spinnenfauna von Celebes. Beiträge zur Tiergeographie im Indo-
Australischen Archipel. Zool. Jb. Syst. 31: 165-354, pl. ix.

MITCHELL, R. W. 1969. A comparison of temperate and tropical cave communities. Southwest. Nat.
14: 73-88.

PLATNICK, N. I. and J. A. MURPHY 1984. A revision of the spider genera Trachyzelotes and
Urozelotes (Araneae, Gnaphosidae). Am. Mus. Novit. 2792: 1-30.

ROEWER, C. F. 1942. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940. Vol. 1: 1-1040.

THORELL, T. 1980. Studi sui ragni malesi e papuani IV, vol. I. Annli Mus. civ. Stor. nat. «Giacomo
Doria»: 1-420.

TIKADER, B. K. & B. Biswas 1981. Spider fauna of Calcutta and vicinity. Part 1. Rec. Zool. Surv.
India, Occ. Pap. 30: i-viii, 1-149.

TRAJANO, E. 1986. Brazilian cave fauna: composition and preliminary characterization. Com-
munications 9th Int. Congr. Speleology, Barcelona 1986, vol. 2: 155-158.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 629-636 Genève, septembre 1989

Neue Scydmaeniden (Coleoptera)
aus dem tropischen Sudamerika

von

Herbert FRANZ *

Mit 8 Abbildungen

ABSTRACT

New Scydmaenidae (Coleoptera) from tropical South America. — Five new species
of the genus Euconnus Thoms. and the new genus Protandroconnus gen. n. (type species
Protandroconnus peruanus sp. n.) are described from Venezuela and Peru.

EINLEITUNG

Das Museum d’histoire naturelle in Genève hat mir ein kleines, aber interessantes
Scydmaenidenmaterial aus dem tropischen Südamerika zur Bearbeitung übergeben. Aus
diesem sind mehrere neue Arten zu beschreiben und zwar: 1 Euconnus-species aus
Venezuela, 4 Euconnus-species und Protandroconnus gen. n., sp. n. aus Ostperu. Die
taxonomische Stellung von Euronnus riobambae Franz ist neu zu bestimmen.

Ich danke Herrn Dr. I. Löbl vom Genfer Museum herzlich dafür, daß er mir dieses
Material zur Bearbeitung anvertraut hat.

Euconnus falcon sp. n.

Material: Nur Holotypus (0°) von Venezuela, Falcon, Cueva de Zarraga, 7.111.1986, lg.
P. Strinati, C. Hug, J. Lattke (coll. Mus. Geneve).

Diagnose: Gekennzeichnet durch bedeutende Größe, allmählich zur Spitze
verdickte Fühler, gerundet-rautenförmigen Kopf mit steif abstehend behaarten Schläfen,
kurz und dicht, abstehend behaarten Halsschild mit 2 tiefen Basalgruben und länglich-
ovale, stark glänzende, weniger dicht als der Halsschild behaarte Flügeldecken.

Beschreibung: Long. 3,80 mm, lat. 1,20 mm. Kastanienbraun, braun behaart.
Kopf von oben betrachtet gerundet-rautenförmig, so lang wie breit, die dicht und

* Jakob-Thoma-Str. 3b, A-2340 Mödling, Österreich.

630 HERBERT FRANZ

abstehend behaarten Schlafen doppelt so lang wie der Augendurchmesser, Supraantennal-
höcker schwach angedeutet. Fühler allmählich zur Spitze verdickt, zurückgelegt die
Halsschildbasis um das Endglied überragend, die beiden ersten Glieder knapp doppelt so
lang wie breit, 3 schwach quer, 4, 6, 7, 8 und 9 leicht gestreckt, 5 um ein Viertel länger
als breit, 10 fast so breit wie lang, das langeiförmige Endglied so lang wie die beiden
vorletzten zusammen.

Halsschild kaum merklich länger als breit, kugelig gewölbt, sehr dicht, wie geschoren
behaart, mit 2 großen und tiefen Basalgrübchen.

Flügeldecken schon an der Basis zusammen breiter als die Halsschildbasis, mäßig dicht,
lang abstehend und feiner behaart als der Halsschild, unpunktiert.

Beine schlank, Schenkel schwach verdickt, Vorder- und Mittelschienen im distalen Drittel
medialwärts gekrümmt, mediodistal abgeplattet und mit Haarfilz versehen. Tarsen
schlank.

Penis (Abb. 1) von oben betrachtet langgestreckt-trapezförmig, der Apex klein, am Ende
breit abgestutzt. Basalöffnung dreieckig, von einem stark sklerotisierten Chitinrahmen
umgeben.

Parameren nur die Basis des Apex penis erreichend, schlank, mit je 2 langen terminalen
Tastborsten versehen. Im Penisinneren liegt distal der Längsmitte eine längliche Blase mit
kurzem Ausführungsgang. Distal von diesem befindet sich ein Komplex chitinöser Falten
und Leisten, der bis zu dem ähnlich wie der Apex geformten Operculum reicht.

Euconnus loretoi sp. n.

Material: Holotypus (©) Peru, Loreto, Quebrada Coto/Rio Yanayacu, 15.-17.10. (lg.
C. Vaucher, coll. Mus. Genf) und 1 Paratypus vom selben Fundort (coll. Franz); Peru, Loreto,
Samiria, 28.10.-8.11. (Ig. C. Vaucher, coll. Mus. Genf, 1 Paratypus und 1 Paratypus vom selben
Fundort (lg. C. Vaucher, coll. Franz).

Diagnose: Gekennzeichnet durch großen, gerundet-rautenförmigen Kopf, zurück-
gelegt die Halsschildbasis erreichende Fühler und konischen Halsschild mit 2 großen
Basalgrübchen.

Beschreibung: Long. 1,20 bis 1,25 mm, lat. 0,46 bis 0,50 mm. Hell rotbraun,
bräunlichgelb behaart.

Kopf von oben betrachtet gerundet-rautenförmig, so breit wie der Halsschild, Hinterkopf
leicht vorgewölbt, Stirn und Scheitel deutlich punktiert, die Schläfen doppelt so lang wie
der Augendurchmesser, lang und dicht, abstehend behaart. Fühler zurückgelegt die Hals-
schildbasis erreichend, mit scharf abgesetzter, 4gliederiger Keule, ihre beiden ersten
Glieder um die Hälfte länger als breit, 3 bis 7 annähernd quadratisch, 8 nicht ganz doppelt
so breit wie 7, so lang wie breit, 9 und 10 schwach quer, das eiförmige Endglied kürzer
als die beiden vorletzten zusammen.

Halsschild konisch, leicht gestreckt, oberseits schütter, an den Seiten dicht und steif abste-
hend behaart, mit 2 großen Basalgrübchen.

Flügeldecken zusammen schon an der Basis wesentlich breiter als die Halsschildbasis, fein
und zerstreut punktiert, schütter behaart, mit breiter, außen von einer hoch aufgewölbten
Humeralfalte begrenzter Basalimpression. Flügel verkümmert.

Beine schlank, Vorderschenkel etwas stärker verdickt als die der beiden anderen Bein-
paare, Schienen gerade.

Penis (Abb. 2) sehr gedrungen gebaut, von oben betrachtet aus einem ungefähr trapezför-
migen Peniskörper und einem 2-spitzigen Apex bestehend. Seine Basalöffnung dreieckig,
deren Umrahmung basalwärts x-förmig verlängert, die Parameren an diesem x-förmigen

SCYDMAENIDAE AUS SUDAMERIKA 631

Rahmen breit ansetzend, sehr breit, leicht medialwarts gekriimmt, im Spitzenbereich mit
je 3 nach außen und hinten gekrummten, kräftigen Tastborsten. Dorsalwand des Penis mit
kreuzförmiger, stärker sklerotisierter Versteifung, der Querbalken des Kreuzes beiderseits
nach vorne umgebogen. Im Penisinneren liegt unter der Basaloffnung ein kleiner pilzför-
miger Körper mit langem, nach hinten gerichtetem Stiel und distal von diesem eine kleine,
rundliche Sklerotinapophyse.

Euconnus vaucheri sp. n.

Material: Nur Holotypus (©) von Peru. Loreto, Rio Mazan, 10.10.1980 (lg. C. Vaucher, coll.
Mus. Genf).
Diagnose: Im Penisbau mit E. jacuritanus m. aus dem Amazonasgebiet bei

Manaus und £. huallagae aus Nordostperu verwandt, aber größer als diese Arten und von
ihnen schon durch den Besitz sehr großer Supraantennalhöcker äußerlich leicht unter-
scheidbar.

Beschreibung: Long. 1,40 mm, lat. 0,60 mm. Dunkel rotbraun, auf Kopf und
Halsschild bräunlich, auf den Flügeldecken weißlich behaart. Kopf von oben betrachtet
rundlich, mit den großen, stark vorgewölbten Augen ein wenig breiter als lang. Stirn und
Scheitel flach, nur die großen Supraantennalhöcker emporgewölbt. Schläfen so lang wie
der Augendurchmesser, dicht und steif abstehend behaart. Fühler zurückgelegt die Hals-
schildbasis nicht ganz erreichend, ihre 4gliederige Keule so lang wie die Geißel, Glied 1
und 2 leicht gestreckt, 3 bis 7 breiter als lang, 8 doppelt so breit wie 7, wie auch 9 und
10 stark quer, das fast kegelförmige Endglied so lang wie die beiden vorletzten zusammen.
Halsschild so lang wie breit, zum Vorderrand fast konisch yerengt, an den Seiten dicht
und struppig abstehend behaart, in der Längsmitte schwach kielförmig erhoben, glatt und
glänzend, mit 2 großen und tiefen Basalgrübchen.

Flügeldecken zusammen schon an der Basis beträchtlich breiter als die Halsschildbasis,
sehr fein und seicht punktiert (80-fache Vergrößerung), lang, weißlich behaart, mit
breiter, lateral von einer schrägen Humeralfalte begrenzter Basalimpression.

Beine kurz, Schenkel stark verdickt.

Penis (Abb. 3) aus einem von oben betrachtet langovalen Peniskörper und einem langge-
streckten, schmalen, fast parallelseitigen Apex bestehend. Dieser ist am Ende abgestutzt,
die Seitenecken springen lateral vor, die Mitte des Hinterrandes ist leicht aufgebogen.
Operculum spitzwinkelig-dreieckig, von einer zweiten spitzwinkelig-dreieckigen Sklerotin-
platte überlagert, unter dem Peniskörper basalwärts bis is dessen distales Viertel reichend.
Basalöffnung des Penis von einem in der Anlage trapezförmigen, an den Ecken aber
gerundet vorspringenden Rahmen umgeben. An dessen distalen Ecken wurzeln die
Parameren, die fast parallel zueinander distalwärts verlaufen, das Penisende nicht
erreichen, aber je 2 sehr lange terminale Tastborsten tragen. Hinter der Basalöffnung liegt
im Penisinneren ein rundlicher Sklerotinkörper, der lateral und distal von einem V-
förmigen, nach hinten spitz zulaufenden Rahmen umfaßt ist.

Euconnus samirianus sp. n.

Material: Nur Holotypus (©) Peru, Loreto, Samiria, 28.10.-8.11.1980 (1g. C. Vaucher, coll.
Mus. Genf).

Diagnose: Im Penisbau dem £. nubigena m. aus der Sierra de Garavito in Ostperu
ähnlich, von diesem aber äußerlich durch scharf abgesetzte, 4gliederige Fühlerkeule und
konischen, nicht seitlich gerundeten Halsschild deutlich verschieden.

632 HERBERT FRANZ

% mm

ABB. 1-5.

1: Euconnus falcon sp. n., Penis in Dorsalansicht; 2: Euconnus loretoi sp. n., Penis in Dorsal-
ansicht; 3: Euconnus vaucheri sp. n., Penis in Dorsalansicht; 4: Euconnus samirianus sp. n., Penis
a) in Dorsal, b) in Lateralansicht; 5: Euconnus samiriae sp. n., Penis in Dorsalansicht.

SCYDMAENIDAE AUS SUDAMERIKA 633

Beschreibung: Long. 1,20 mm, lat. 0,56 mm. Schwarzbraun, die Extremitaten
rotbraun, schütter bräunlich behaart.

Kopf von oben betrachtet rund, Stirn und Scheitel sehr flach gewölbt, Schläfen doppelt
so lang wie der Augendurchmesser, kurz, abstehend behaart. Fühler zurückgelegt die
Halsschildbasis erreichend, mit scharf abgesetzter, 4gliederiger Keule, diese so lang wie die
Geißel, die beiden ersten Glieder um ein Viertel länger als breit, 3 bis 7 klein, sehr stark
quer, 8 doppelt so breit wie 7, wie auch 9 und 10 um ein Drittel breiter als lang, das
gerundet-kegelförmige Endglied um ein Viertel länger als breit.

Halsschild kurzoval, so lang wie breit, schütter behaart, vor der Basis ohne Grübchen.
Flügeldecken zusammen schon an der Basis viel breiter als die Halsschildbasis, glatt,
schütter, aber lang behaart, mit breiter, aber seichter, lateral von einer Humeralfalte
begrenzter Basalimpression.

Beine ohne besondere Merkmale.

Penis (Abb. 4a, b) aus einem von oben betrachtet gerundet langrechteckigen Peniskörper
und einem spitzwinkelig-dreieckigen Apex bestehend. Bei seitlicher Betrachtung ist die
Dorsalwand des Peniskörpers eben, die Ventralwand stark gewölbt, der Apex schräg nach
oben und hinten gerichtet. Basalöffnung nur distal mit stark sklerotisierter Umrandung,
Parameren dünn, das Penisende fast erreichend, im Spitzenbereich mit je 3 Tastborsten.
In der distalen Hälfte des Peniskörpers befindet sich ein kompliziert geformter chitinöser
Komplex.

Euconnus samiriae sp. n.

Material: Nur Holotypus (©) Peru, Loreto, Samiria, 28.10.-8.11.1980 (lg. C. Vaucher, coll.
Mus. Genf).

Diagnose: Gekennzeichnet durch querrundlichen Kopf, mit großen vorgewölbten
Augen, konischen Halsschild und kurzovale Flügeldecken.

Beschreibung: Long. 0,90 mm, lat. 0,40 mm. Rotbraun, gelblich behaart. Kopf
von oben betrachtet rundlich, mit den großen, stark vorgewölbten Augen breiter als lang,
die Schläfen ein wenig kürzer als der Augendurchmesser, dicht und steif abstehend
behaart, Stirn und Scheitel flach gewölbt, Supraantennalhöcker fehlend. Fühler mit
4gliederiger Keule, zurückgelegt die Halsschildbasis knapp erreichend, ihre beiden ersten
Glieder etwas länger als breit, 3 bis 7 sehr klein, breiter als lang, 8 um die Hälfte breiter
als 7; 9 und 10 um die Hälfte breiter als 8, alle 3 quer, das Endglied gerundet — kegel-
förmig, fast so lang wie die beiden vorletzten zusammen. Halsschild konisch, so breit wie
lang, auf der Scheibe schütter, an den Seiten dicht behaart, vor der Basis ohne Grübchen
und ohne Querfurche.

Flügeldecken kurzoval, an der Basis zusammen nur wenig breiter als die Halsschildbasis,
mit kurzer Humeralfalte und nur angedeuteter Basalimpression, sehr fein behaart. Flügel
entwickelt.

Beine kurz, ohne besondere Merkmale.

Penis (Abb. 5) von oben betrachtet in der Anlage oval, der Apex aber scharf abgesetzt,
halb so breit wie der Peniskörper, zungenförmig, seine Ränder und seine Basis stärker
sklerotisiert als die Mitte. Operculum dreieckig, viel kürzer als der Apex. Basalöffnung
groß, der distale Teil seiner Umrahmung lippenförmig verbreitert. Parameren breit, in den
basalen 2 Dritteln mit der Peniswand verwachsen, das distale Drittel frei, der Außenrand
vor der Spitze umgestülpt und mit je 3 Tastborsten versehen. In der Längsmitte des Penis

634 HERBERT FRANZ

stehen von der Dorsalwand des Peniskörpers 2 zur Mitte und distalwarts konvergierende
Sklerotinstàbe nach oben ab. Basal liegt zwischen ihnen eine halbkreisförmige Sklerotin-
platte, die ebenfalls von der Peniswand frei absteht.

DIE TAXONOMISCHE STELLUNG VON Euconnus riobambae Franz

Orig. Diagn.: FRANZ, H. (1980) Folia ent. hungar. 41 (2) 132-133 Abb. 108 a, b.

Auf Grung der Untersuchung des Genotypus von Sciacharis Broun hat sich ergeben
(FRANZ, H. 1985, Sber. òst. Akad. Wiss., Math. nat. Abt. I, 194, S. 220), daB die von
mir beschriebene neuseelandische Gattung Allomaoria mit Sciacharis Broun identisch ist.
Der Name Allomaoria verfällt daher der Synonymie. Sciacharis unterscheidet sich von
Euconnus Thoms. durch vom Mesosternum mittels einer erhabenen Naht getrennte
Episternen und einen nur niedrigen oder ganz fehlenden Mesosternalfortsatz zwischen den
Mittelhüften. Beim Subgenus Magellanoconnus m. fehlt der Mesosternalfortsatz entweder
ganz oder er ist nur rudimentär vorhanden, bei Sciacharis s. str. ist er als niederer Kiel aus-
gebildet.

Die Nachuntersuchung hat nun ergeben, daß die von mir als Euconnus (Magellano-
connus) riobambae beschriebene Art durch eine Naht vom Mesosternum getrennte Epi-
sternen besitzt, demnach von der Gattung Euconnus in die Gattung Sciacharis übersteilt
werden muß. Da sie außerdem einen niederen Mesosternalkiel aufweist, ist sie in die
Untergattung Sciacharis s. str. einzureihen. Auch die von mir ursprünglich in das Genus
Euconnus gestellten südamerikanischen Magellanoconnus-Arten sind in die Gattung
Sciacharis einzureihen. Ob sie hier zu Sciacharis s. str. oder zu Magellanoconnus gehören,
ist bisher nur beim Subgenotypus von Magellanoconnus laurisilvae festgestellt, bei den
übrigen Arten aus Südamerika steht eine Nachuntersuchung noch aus.

Ergänzende Beschreibung von Sciacharis (s. str.) riobambae Franz

Es liegt mir nun zusätzlich zu dem älteren Material 10° von Sciacharis riobambae vor,
das ich am 22.4.1975 in der Schlucht vor dem Eingang zum Nationalpark des Cotopaxi
in 3500 m Höhe unter Gebüsch aus nassem Moos und Laubstreu gesiebt habe und das sich
bisher unter Inserenden meiner Sammlung befunden hat. Von diesem Tier wurde ein
Penispräparat angefertigt, das es gestattert, den männlichen Kopulationsapparat genauer
zu beschreiben und abzubilden (Abb. 6 a, b).

Der männliche Kopulationsapparat besteht aus dem von oben betrachtet isodiarnetri-
schen, gerundet-viereckigen Peniskörper und dem davon scharf abgesetzten Apex. Dieser
besitzt einen stark sklerotisierten Seitenrand und ist in der Längsmitte stark eingeschnürt.
Der basale Teil ist viel breiter als der distale, seine Seiten konvergieren distalwärts im
rechten Winkel. Der distale Teil ist lanzettfòrmig und bei seitlicher Betrachtung schräg
nach oben und hinten aufgebogen. Das Ostium penis ist ventral von einem dreieckigen
Operculum überdeckt, das die Spitz des Apex nicht erreicht.

Die Umrandung der Basalöffnung des Penis ist nur in ihrem distalen Teil stärker
sklerotisiert, die Parameren sind an dem Präparat verloren gegangen und deshalb nicht
dargestellt, wohl aber in den der Originaldiagnose beigegebenen Abbildungen. Im Penis-
inneren sieht man bei lateraler Betrachtung etwa in der Längsmitte des Peniskörpers einen
langgestreckten, bandförmigen Sklerotinkörper, der im ventralen Drittel seiner Länge im
spitzen Winkel nach vorne und oben geknickt ist. Er ist an seinen beiden Endabschnitten
verbreitert und an den Enden abgerundet. Nahe seinem dorsalen Ende zieht eine gerade
Sklerotinleiste basalwärts zur Peniswand nahe der Basalöffnung des Penis.

SCYDMAENIDAE AUS SUDAMERIKA 63

In

ABB. 6-8.

6: Euconnus riobambae Franz, Penis a) in Dorsal-, b) in Lateralansicht; 7: Protandroconnus
peruanus gen. n., sp. n., Kopf in Dorsalansicht; 8: Protandroconnus peruanus gen. n., sp. n., Penis
in Lateralansicht.

Hinsichtlich der Verbreitung verdient hervorgehogen zu werden, daß Sciacharis
riobambae biogeographisch ein zirkumantarktisches Element der sudämerikanische Fauna
darstellt, das in südlichen Südamerika und in Neuseeland eine weite Verbreitung besitzt.
Die Art ist entlang der Anden bis nach Ecuador vorgedrungen und liegt hier nur von einem

636 HERBERT FRANZ

Fundort in der Kusteneben, aber von 3 Fundorten in den Hochanden, namlich vom
Chimborazzo, von Riobamba und vom Cotopaxi aus Hohen zwischer 2500 und 3500 m
vor.

Protandroconnus gen. n.

Das neue Genus ist ausgezeichnet durch die Bildung des Kopfes des © (9 unbe-
kannt). Stirn und Scheitel sind großenteils grubig vertieft, vom Vorderrand der Gruber
erhebt sich ein dickes Horn schräg nach vorne und oben. Der Halsschild ist isodiametrisch
kugelig, ohne Basalgrübchen. Die Flügeldecken sind nur wenig länger als Kopf und Hals-
schild zusammen, sie sind stark gewölbt und weisen keine Basalimpression auf. Die Beine
sind kurz, die Schenkel schwach verdickt.

Der männliche Kopulationsapparat ist sehr primitiv gebaut. Er besteht aus einem
tonnenförmigen, schwach sklerotisierten Peniskörper und einem davon scharf abgesetzten,
in einer scharfen Spitze endenden Apex. Die Basalöffnung des Penis ist dorsobasal
gelegen, ihre Umrahmung ist nur distal leistenförmig sklerotisiert. Das Ostium penis liegt
terminal und ist spaltförmig, das Operculum ist sehr klein und kurz.

Das Genus ist derzeit monotypisch, Genotypus ist der nachstehend beschriebene
Protandroconnus peruensis sp. n.

Protandroconnus peruensis sp. n.

Material: Nur Holotypus (©) von Peru, Loreto, Quebrada Coto/Rio Yamayacu, 15.-17.10.
(lg. C. Vaucher, coll. Mus. Genf).

Diagnose: Durch die Gattungsmerkmale gekennzeichnet.

Beschreibung: Long. 0,80 mm, lat. 0,35 mm. Dunkel rotbraun, gelblich
behaart.

Kopf (Abb. 7) von oben betrachtet breiter als lang, Stirn und Scheitel beim ©
großenteils grubig vertieft, am Vorderrand der Grube mit einem dicken, schräg nach oben
und vorne gerichteten Horn, im Bereich der Schläfen spärlich behaart, Augen groß, ihr
Durchmesser länger als die Schläfen, diese in gleichmäßiger Rundung in die Kopfbasis
übergehend. Fühler zurückgelegt knapp die Halsschildmitte erreichend, ihr Basalglied und
das 2. länger als breit, 3 bis 6 klein, nahezu isodiametrisch, 7 und 8 schon breiter als 6,
schwach quer, 9 und 10 noch breiter, deutlich breiter als lang, das eiförmige Endglied fast
so lang wie die beiden vorletzten zusammen.

Halsschild isodiametrisch-kugelig, etwas breiter als der Kopf, anliegend und schütter,
an der Basis zu beiden Seiten kurz und dicht behaart, ohne Basalgrübchen.

Flügeldecken stark gewölbt, schon an der Basis zusammen breiter als die Halsschild-
basis, wenig länger als Kopf und Halsschild zusammen, schütter und anliegend behaart.
Flügel entwickelt.

Beine kurz, ohne besondere Merkmale.

Penis (Abb. 8) ähnlich wie bei Alloraphes gebaut, aber ohne Parameren und mit
abgesetztem Apex. Seine Basalöffnung dorsobasal gelegen, das Ostium penis terminal.
Operculum klein, häkchenförmig. Im Penisinneren befindet sich unter der Basalöffnung
ein Chitinring, durch dessen Lumen ein dünnhäutiges, schmal tütenförmiges Organ von
der Basalöffnung des Penis in dessen Inneres hineinragt. Der Sklerotinring steht mit einem
zunächst ventralwärts, in den distalen 2 Dritteln nach hinten gebogenen Sklerotinband in
Verbindung. An der Penisbasis liegt ein T-förmiger kleiner Sklerotinkörper, der mit dem
vertikalen Ast des T in einen spitzen Vorsprung der Peniswand hineinragt.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 637-642 Genève, septembre 1989

Rhysodine beetles in the Geneva collection II:
new species of Yamatosa and Omoglymmius,
descriptions of undescribed sexes
in other species, and some major
range extensions
(Coleoptera: Carabidae or Rhysodidae)

Bi

Ross T. BELL and Joyce R. BELL *

With 14 figures

ABSTRACT

Yamatosa smetenorum, new species, is described from Nepal, and Omoglymmius
(s. str.) aristeus, from New Guinea. The female of Y. draco and the male of Rhyzodiastes
(Temoana) preorbitalis Bell and Bell are described. A new key to Himalayan Yamatosa
is presented. Yamatosa draco Bell and Y. boysi (Arrow) are recorded from Pakistan west
of the Indus River, Y. reitteri Bell and Bell and Omoglymmius (Orthoglymmius) crenatus
Bell, from Nepal, and O. (s. str.) hiekei Bell and Bell, from Sabah.

Since our first paper on the Rhysodine beetles in the Geneva Collection (BELL
& BELL 1987), additional material, supplemented by specimens on loan from
Biosystematics Research Institute, Ottawa, Canada, have given important new informa-
tion about the Rhysodine faunas of the Himalaya, Borneo, and New Guinea.

* Zoology Department, Marsh Life Science Building, University of Vermont, Burlington, VT
05405, USA.

638 ROSS T. BELL AND JOYCE R. BELL

Yamatosa smetanorum sp. n.

Type material.— HOLOTYPE male, labelled ‘‘NEPAL, Kathmandu District, Phulcoki,
2650 m, 21.1V.1982, A. & Z. Smetana’? (MHNG). PARATYPES: one male, same data as paratype
(BSRI); one female, labelled ‘‘NEPAL: Dist. Kathmandu, Phulcoki, 2400-2600 m, 28-30.IV.84,
I. Löbl-A. Smetana’’ (MHNG).

Description. (Figs I, 2, 4, 5, 6, 7). Length 6.8-7.0 mm; antennal segment
11 obtuse, stylet absent; head cordate, sides evenly rounded; anterior tentorial pits small,
rounded; (Fig. 4) frontal grooves narrow, well-defined; eye reduced, with about 40
ommatidia (Fig. 2), slightly narrowed posteriorly; temporal lobes distinctly separated;
mentum with 1 pair of labial setae and about 3 pairs of prelabials; mentum entirely
impunctate.

Pronotum with median groove narrower than in related species; lateral margin
distinctly sinuate near base; basal impression about 0.30 of length of pronotum, discal
striole shallow, ending anteriorly near middle of length of pronotum; basal impression
broad, containing flat, impunctate tubercle; marginal groove nearly complete, effaced
only very near to anterior margin; precoxal carina absent.

Elytra shaped as in Y. boysi (Arrow); elytral setae limited to apex of Stria VII, absent
from Striae II, IV; hind wings not checked (but probably vestigial in correlation with
reduced eyes).

Male with metasternum, abdominal sterna I-III broadly, shallowly concave medially;
metasternal punctures limited to lateral margins: both sexes with deep, oblique lateral pits
on Sternum IV, those of male simple (Fig. 5), those of female with a small secondary pit
anteromedially (Fig. 6); no trace of pits on Sternum V.

Anterior femur without ventral tooth or ridge in either sex; middle calcar of male
tibia small, slender, directed distomedially; hind calcar (Fig. 7) of male oblique, angled
proximally, distal end slightly lobate, calcar about 0.33 of length of tibia, much longer
than that of Y. boysi (Fig. 8); spurs of middle, hind tibiae near equal.

The shape of the pronotum, the absence of punctures on the mentum, the deep,
oblique lateral pits on Sternum IV in both sexes, and the secondary sexual characters will
differentiate this species from its relatives. In addition, Y. draco and Y. boysi have the
anterior tentorial pits oblique (Fig. 3), and the frontal lobes contiguous or nearly so.

Yamatosa draco (Bell, 1977), description of female

Similar to male in most respects, but metasternum and abdominal Sterna I-II not
concave in midline; anterior femur without ventral tooth; calcars absent.

Both sexes of this species have a median line of punctures on the metasternum.

KEY TO Yamatosa OF THE HIMALAYA

L; Antennal segment XI with apical stylet; discal stria of pronotum extended
nearly to anterior margin ... 2.00060. Fee ese. aes Yamatosa arrowi (Grouvelle)

1°, Antennal segment without apical stylet; discal striole extended anteriorly to
middle of pronotum or slightly beyond is. rela BE 2

2 (1°). Marginal groove of pronotum absent except in basal 0.25; eye large, oval,
deeper than long; male without tooth on anterior femur ...............

RHYSODINE BEETLES II 639

12
Fics 1-14.
Fics 1, 2, 4, 5, 6, 7.

Yamatosa smetanorum sp.n.; 1. Head and pronotum, dorsal view; 2. Head, left lateral view
(antenna omitted); 4. Median lobe of head, dorsal view, ATP = anterior tentorial pit; 5. Metaster-
num, abdomen, ventral view, male; 6. Metasternum, abdomen, ventral view, female; 7. Hind tibia,
male. Fıcs 3, 8. Yamatosa boysi (Arrow); 3. Median lobe of head, dorsal view, ATP = anterior
tentorial pit; 8. Hind tibia, male. Fics 9-12. Omoglymmius (s. str.) aristeus sp. n.; 9. Head and
pronotum, dorsal view; 10. Head, left lateral view (antenna omitted); 11. Anterior trochanter, femur,
male; 12. Hind tibia, male. Fics 13, 14. Rhyzodiastes (Temoana) preorbitalis Bell and Bell;
13. Metasternum, abdomen, ventral view, male; 14. Anterior trochanter, femur, male.

640 ROSS T. BELL AND JOYCE R. BELL

2 Marginal groove complete; eye more or less reduced; femoral tooth present

OF ADSI 4.44.0 gab a de een Fee er A 3
3 (2°). Mentum punctate medially; lateral pits of abdominal Sternum IV oblique;

no pits on Sternum V; anterior tentorial pits rounded; anterior femur of

malerdentate ss % isa. i re etn Re eee 4
3. Mentum impunctate medially; lateral pits of abdomen rounded; large pits

on Sternum IV and small ones on Sternum V; anterior tentorial pits oblique;

anterior femur of male not dentate....... Yamatosa smetanorum Bell and Bell
4 (3’). Eye moderately reduced, rounded, with about 100 ommatidia; metasternum

punctate in midime; head foundéd.….::,% 1.441 Yamatosa draco (Bell)
4’, Eye strongly reduced, more or less elongate, with about 50 ommatidia;

metasternum impunctate in midline; head more or less inflated posteriorly
Lanta nae ROIO ASIA EER Yamatosa boysi (Arrow)

Omoglymmius (sensu stricto) aristeus sp. n.

Type material. HOLOTYPE male, labelled ‘‘PAPUA NEW GUINEA: Mainyanda, I. 1980,
25 km w Bulolo, W. G. Ullrich, 600 m’’ (MHNG). This locality is in Morobe Province.
Description. — (Figs 9-12) Length 5.5 mm; antennal segments 1-4 coarsely

punctate; segments 5-10 very finely so; segment 11 impunctate, without stylet; head longer
than wide; median lobe rather short, with a few minute punctures, lance-shaped, its tip
obtusely pointed; frontal space broader than long, V-shaped, its lateral margins shallowly
curved; medial angles obtuse, well separated; posterio-medial margin oblique;
anteriomedial margin evenly curved; occipital angle indistinct; preorbital pollinose
impression prominent, continued posteriorly as very short orbital groove (as in
O. trepidus); antennal lobe separated from temporal lobe by short. moderately narrow
antennal groove; temporal lobes each with 10-13 fine punctures, also with 4-6 larger
punctures along margin, bearing 4-6 temporal setae; postorbital, suborbital tubercles
absent; mentum densely punctate; eyes large, round.

Pronotum moderately elongate; length/greatest width 1.27, widest near middle; base
moderately narrowed, apex more strongly so; lateral margins markedly curved; margin
not sinuate anterior to hind angle; outer carina widest anterior to middle, where slightly
wider than inner carina; medial margin of outer carina not sinuate near base; outer carina
with 17-22 fine punctures; inner carina impunctate; marginal groove well-defined but not
dilated; pronotum without setae; prosternum without precoxal carinae.

Elytron rather long, narrow; striae impressed; strial punctures coarse, round, pilose,
diminishing in size posteriorly; intervals convex; transverse basal scarp glabrous; base of
Stria 4 with longitudinal pilose scarp; Stria 4 with 1 seta near apex; Stria 7 with several
setae near apex; metasternum entirely punctate; abdominal sterna densely punctate; male
with deep semicircular lateral pits on Sternum 4; male with ventral tooth on anterior femur
(Fig. 11); middle calcar scarcely evident; hind calcar triangular, with 2 minute denticles
on anteriodistal margin (Fig. 12); female unknown.

This species is easily separated from other New Guinea species by the large number
of temporal setae. The minute denticles on the middle calcar are also unique, although
less easily observed. In form, and probably in relationships, it is closest to O. trepidus Bell
and Bell, and O. patens Bell and Bell, which, however, have only 1 temporal seta.

The left anterior leg of the holotype is grossly deformed, possibly as a result of an
injury to the pupa, so the description of the anterior leg is based on the right one.

RHYSODINE BEETLES II 641

Rhyzodiastes (Temoana) preorbitalis Bell and Bell, 1985, description of male.

Strongly similar to female, except for the presence of calcars, the lateral pits of the
abdominal segments smaller, though in the same proportions as in the female (Fig. 13);
ventral margin of anterior femur with sharp carina ending distally as sharp angle (Fig. 14);
(femur of female with similar angle but without distinct carina); calcar of middle leg nar-
row, sharp, that of hind leg less narrow but shorter.

Description based on a male, labelled “THAILAND: Chiang Mai, Doi Inthanon,
2450 m, 9.X1.1985, D. Burckhardt-I. Löbl’’ (MHNG). There is an additional female from
the same locality.

RANGE EXTENSIONS

Yamatosa draco (Bell, 1977)

2 males, labelled ‘PAKISTAN: Swat, s/Miandam, 2300 m, 10.V.1983, C. Besuchet-I. Löbl’’; one
female, labelled ‘‘PAKISTAN: Swat, Malam Jabba, 18.V.1983, C. Besuchet-I. Löbl’’. The species was
previously recorded only from Bhutan (MHNG).

Yamatosa boysi (Arrow), 1942

10 males, 6 females, from PAKISTAN: Hazara, several localities, and dates, June,
1983, elevation 2400-2600 m, collected by I. Löbl (MHNG). This is the first record west
of the Indus.

Yamatosa reitteri (Bell, 1977)

2 males, 6 females, NEPAL, from 2 localities, Khandbari District, above Sheduwa,
3050 m, and above Tashigaon, 3100 m, 2 dates in April, 1982, A. & Z. Smetana (BSRI).
This is the first record of this species from Nepal.

Omoglymmius (Orthoglymmius) crenatus (Grouvelle, 1903)

1 male, NEPAL: Kathmandu District, Arun River at Num, 1500-1600 m; 10.1V.1982.
Coll. A. and Z. Smetana (MHNG); also, i male, NEPAL: Taplejung District, Tamur R.,
between Mitilung and Dumhan, 15 September, 1983 (IAZ).

Omoglymmius (sensu stricto) hiekei Bell and Bell, 1982

2 females, SABAH: Mt. Kinabalu, 1500 m, May 24-25, 1987, coll. D. Burckhardt-
I. Löbl (MHNG). This species was previously known from Luzon.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 4l

642 ROSS T. BELL AND JOYCE R. BELL

SOURCES OF MATERIAL

The following abbreviations designate collections cited in this paper:
MHNG Museum d’histoire naturelle, Geneva, Switzerland.

BSRI Biosystematics Research Institute, Ottawa, Canada
IAZ Institut fur Allgemeinde Zoologie, Mainz, Federal Republic of Germany.
ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank Dr. I. Lobl for making most of the material available for study,

and Dr. A. Smetana and Dr. J. Martens, for lending important additional specimens from
their respective museums.

REFERENCES CITED

BELL, R. T. and J. R. BELL 1987. Rhysodine beetles in the Geneva collection: a new species of
Yamatosa, and a major range extension for Omoglymmius sakuraii Nakane (Col:
Carabidae or Rhysodidae). Revue suisse Zool. 94 (4): 683-686.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 643-650 Geneve, septembre 1989

Das Beutespektrum der Kleinen Hufeisennase
Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800)
(Mammalia, Chiroptera) '

von

Andres BECK *, Hans-Peter B. STUTZ *, Vincent ZISWILER *

Mit 3 Abbildungen

ABSTRACT

Nutritional habits of the Lesser Horseshoe bat Rhinolophus hipposideros (Bechstein,
1800) (Mammalia, Chiroptera). — Analysing the excrements and bitten-off food remains
of R. hipposideros in Switzerland allowed its nutritional habits to be identified, both in
terms of quality and quantity. R. hipposideros preferably feeds on Diptera, Lepidoptera
and Neuroptera, special importance being attributed to Sy/vicola punctatus as well as to
representatives of Tipulidae and Hemerobiidae.

Many of these soft, slow and low-flying insects are captured in abundantly structured
hedges, woods and their outskirts near to water and point to a flycatcher hunting strategy
of R. hipposideros.

EINLEITUNG

Methodische Griinde limitieren die direkte Beobachtung jagender Fledermause im
Feld. Es fehlen daher wichtige Informationen über die spezifischen Jagdhabitate, Jagd-
strategien und Nahrungsgrundlagen der einheimischen Fledermausarten. Von der Kleinen
Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros), eine der am stärksten bedrohten Fledermaus-

' Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines Forschungsprogramms des 3. Autors, das
vom Schweizerischen Nationalfonds unterstützt wurde.

* Zoologisches Museum der Universität Zürich, Winterthurerstr. 190, CH-8057 Zürich,
Schweiz.

644 ANDRES BECK, HANS-PETER B. STUTZ, VINCENT ZISWILER

arten, ist diesbeztiglich ebenfalls nur sehr wenig bekannt. Durch Untersuchungen des
Kotes und abgebissener Beutereste können indirekt die qualitativen und quantitativen
Ernahrungsgewohnheiten von R. hipposideros ermittelt werden. Die Beutetiere liefern
Hinweise auf die Art der Jagdhabitate und die Jagdstrategie von R. hipposideros.

MATERIAL UND METHODEN

Für die qualitativen Nahrungsanalysen wurden 1985 Kotproben und Frassreste von
R. hipposideros aus dem Tagesschlafquartier in Villa (GR, 1244 m ü. M.) und den
Wochenstubenquartieren in Castiel (GR, 1190 m. ü. M.), Uors (GR, 932 m ü. M.) und
Sachseln (OW, 490 m ü. M.) gesammelt.

TAB I.

Liste der nachgewiesenen Beutetiere von Rhinolophus hipposideros.
K: Nachweis im Kot, F: Nachweis in Frassresten
*: Nachweis durch POULTON (1929) und EISENTRAUT (1951)

Klasse Insecta
O. Psocoptera (K)
O. Hemiptera
U.O. Heteroptera
Fam. Miridae (K)
U.O. Homoptera (Sternorrhyncha)
Ue. Fam. Aphididea (K)
O. Neuroptera
Fam. Hemerobiidae (K)
Hemerobius humulinus Linnaeus (F)
Wesmaelius quadrifasciatus (Reuter) (F)
Fam. Chrysopidae (K)
O. Coleoptera (K)
Fam. Scarabaeidae (K)
Serica brunnea (Linne) (F)
O. Hymenoptera
Fam. Ichneumonidae (K)
O. Lepidoptera (K) *
O. Diptera *
U.O. Nematocera (K)
Fam. Tipulidae (kK)
Tipula (Pterelachisus) truncorum Meigen, 1830 (F)
Nephrotoma tenuipes (Riedel, 1910) (F)
Fam. Limoniidae (K, F)
Fam. Simuliidae (K)
Fam. Ceratopogonidae (K)
Fam. Chironomidae (K)
Fam. Sciaridae (K)
Fam. Anisopodidae (K)
Sylvicola punctatus (Fabricius, 1787) (K)
Sylvicola fenestralis (Scopoli, 1763) (K)
U.O. Brachycera u. Cyclorrhapha (K)
Fam. Empididae (kK)

BEUTESPEKTRUM DER KLEINEN HUFEISENNASE 645

Fiir die quantitativen Analysen wurde aus dem Quartier in Villa 1985, und aus dem
Quartier in Sachseln 1985 und 1986, in monatlichen Abstanden von April bis Oktober
Kotfraktionen entnommen.

Die gesammelten Kotballen wurden in Wasser aufgeweicht und ausgefarbt und
anschliessend einzeln unter dem Binokular bei 25-40 facher Vergròsserung mit Pinzette
und Nadel auseinanderpräpariert und nach unverdauten, taxonomisch verwertbaren
Beutefragmenten abgesucht. Ausser der Ordnung Lepidoptera, die auf Grund der Schup-
penhaare, und der Ordnung Coleoptera, die auf Grund der Fiihler erkannt wurden,
dienten für die Identifikation aller übrigen nachgewiesenen Beutegruppen die charakteri-
stischen Flügeladerungen. Bei der Ordnung Diptera wurden nebst diesen Flügeladerungen
auch noch die Schwingkölbchen für eine Zuordnung verwendet.

Für die qualitativen Aussagen wurden von R. hipposideros insgesamt 1100 Kotballen
und 11 Frassreste untersucht. Die Beutetiere lassen sich durch grobe, willkürlich fest-
gelegte Grössenklassen charakterisieren.

Beutetiere mit einer Flügel- und Körperlänge von 2 bis 5 mm wurden als kleine Beute-
tiere, solche mit einer Flügel- und Körperlänge von mehr als 20 mm als grosse Beutetiere
bezeichnet. Beutetiere mit einem dicken, starren Aussenskelett (nur bei grossen Coleop-
tera, z. B. Carabus) wurden als harte Beutetiere, solche mit einem dünnen Chitinaussen-
skelett als weiche Beutetiere bezeichnet.

Für die quantitativen Analysen wurden aus den Quartieren in Villa 1985 und Sachseln
1985 und 1986 je 50 Kotballen pro Monat untersucht.

F (%)

100

60

40

20

Lep Col Dip Neu Hym Hem Ple Der Pso Tri Ara Lar

ABB. 1.

Haufigkeiten (F, Frequenzen) der verschiedenen Beutetiergruppen im Kot von Rhinolophus hipposideros.

Lep: Lepidoptera, Col: Coleoptera, Dip: Diptera, Neu: Neuroptera, Hym: Hymenoptera, Hem:

Hemiptera, Ple: Plecoptera, Der: Dermaptera, Pso: Psocoptera, Tri: Trichoptera, Ara: Arachnida,
Lar: Larven von Hymenoptera oder Lepidoptera.

646 ANDRES BECK, HANS-PETER B. STUTZ, VINCENT ZISWILER

Insgesamt wurden 800 Kotballen von R. hipposideros für die quantitativen Aussagen
analysiert.

Fur die Quantifizierung der qualitativ erfassbaren Beutetiere bzw. Beutetiergruppen
wurde die Haufigkeit des Auftretens pro Probe nach KORSCHGEN (1971) berechnet. Eine
einzelne Probe bestand aus 50 Kotballen, welche innerhalb eines Monats gesammelt
wurde. Die Beutetiere bzw. Beutetiergruppen wurden fur jeden einzelnen dieser Kotballen
auf Grund der erwahnten Identifikationskriterien festgehalten. Die grossen, langgestielten
Schwingkolbchen wurden separat erfasst, trotz fehlender taxonomischer Merkmale
wurden sie den Tipulidae zugeordnet.

Ungeachtet der Anzahl taxonomisch verwertbarer Bruchstticke derselben Beutetier-
gruppe oder der Anzahl Beuteindividuen wurde das Vorhandensein dieser Gruppe pro
Kotballen registriert. Erfasst wurde also die Frequenz des Auftretens einer Beutetier-
gruppe pro Kotprobe (im Folgenden als F bezeichnet). Diese Methode erlaubt Aussagen
uber die Regelmassigkeit, mit der eine Beutetiergruppe gefressen wird.

RESULTATE

Die festgestellten Beuteinsekten von R. hipposideros verteilen sich auf insgesamt
7 Ordnungen und 13 Familien. Auf Artniveau konnten 5 Arten bestimmt werden (Tab. 1).

In den 800 einzeln untersuchten Kotballen wurden am häufigsten Bruchstücke von
Diptera (F=76%), Lepidoptera (F=61,8%) und Neuroptera (F=37,5%) festgestellt.
Seltener traten Psocoptera (F = 3,1%), Hymenoptera (F = 1,8%), Coleoptera (F= 1,1%)
und Hemiptera (F = 1%) auf (Abb. 1). Innerhalb der Ordnung Diptera konnte hauptsach-
lich die Unterordnung Nematocera (F = 37,9%) nachgewiesen werden. Bruchstücke der
Unterordnungen Brachycera und Cyclorrhapha fanden sich nur in je 4,1% der Kotballen.

Wahrend die separat erfassten Schwingkolbchen der Tipulidae in 17,9% und Aniso-
podidae in 5,3% der Kotballen gefunden wurden, sind die übrigen Familien der Diptera
mit weniger als 0,8% in den Kotballen vertreten. Sy/vicola punctatus konnte anhand des
kompletten Flügels eindeutig in 0,8% der Kotballen identifiziert werden. Auf Grund von
unvollständigen Flügelbruchstücken (F = 32%) wurde ebenfalls auf diese Art geschlossen.
In 37,3% der Kotballen fanden sich Hemerobiidae.

Bei den Analysen der 11 untersuchten Frassreste konnten Diptera (7 Tipulidae,
1 Limoniidae), Neuroptera (2 Hemerobiidae) und Coleoptera (1 Scarabaeidae) unterschieden
werden.

Vergleicht man die Untersuchungsjahre 1985 und 1986 im Quartier in Sachseln,
wurden 1986 Lepidoptera häufiger (+7,5%) und Diptera seltener (— 4%) im Kot von
R. hipposideros festgestellt. Neuroptera war 1986 häufiger (+ 10%) vertreten als im
Vorjahr (Abb. 2).

Der saisonale Vergleich zeigt, dass Diptera am haufigsten im Juni und Oktober
(F = 93,3% bzw. 96%) und am seltensten im April und Juli (F=8% bzw. 70%) gefunden
wurde. Lepidoptera wurde im April und Juli (F = 98% bzw. 80%) am häufigsten, im Juni
und Oktober (F = 48% bzw. 44%) am seltensten festgestellt. Neuroptera sind im Oktober
(F = 52%) am häufigsten und im April (F = 4%) am seltensten vertreten (Abb. 3). Kleine
Mucken (Chironomidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Sciaridae) wurden nur im April
und Mai festgestellt, während grössere Mücken (Tipulidae, Anisopodidae) vor allem von
Juni bis September in den Kotballen auftraten.

BEUTESPEKTRUM DER KLEINEN HUFEISENNASI 647

Im Gegensatz zum Quartier in Sachseln wurden in Villa im Kot von R. hipposideros
häufiger Lepidoptera (+ 21%) und häufiger Neuroptera (+ 16%) gefunden, während in
Sachseln Diptera haufiger festgestellt wurde (+ 10%).

DISKUSSION

KUNZ & WHITAKER (1983) zeigten bei Myotis lucifugus anhand von Fütterungs-
experimenten und anschliessenden Kotuntersuchungen, dass qualitative und quantitative
Aussagen mittels Kotanalysen möglich sind. Da Fledermäuse ihre Beute ausdauernd kauen
und zudem Insektenteile mit geringem Nährwert (Flügel, Beine, Kopfteile) abbeissen und
auswerfen (STUTZ & ZISWILER 1985, STUTZ 1987), sind der Kotanalyse allerdings Grenzen
gesetzt. So beisst R. hipposideros den Beutetieren oft gerade die taxonomisch wichtigen
Körperteile ab.

Durch Fütterungsversuche mit Myotis lucifugus und Eptesicus fuscus zeigten
COUTTS et al. (1973), dass von grossen oder harten Insekten öfters Körperteile abgebissen
und ausgeworfen werden als von weichen oder kleinen Insekten. Dies führt zwangsläufig
zu einer Überbewertung kleiner oder weicher Beutetiergruppen. Zudem können diese
Fressgewohnheiten zu grossen Niveauunterschieden in den erfassbaren taxonomischen
Gruppen führen. So werden Vertreter der Lepidoptera anhand der Schuppen immer
erkannt, doch ist eine weitere Bestimmung wegen der fehlenden Flügel nicht möglich,

F (%)
100
LO
+ o
Do
= [0 6)
80 : BM 1985
1986
60
40
20
0 sassi
Lep Dip Neu Col Hem Hym Pso
ABB. 2.

Haufigkeiten (F, Frequenzen) der verschiedenen Beutetiergruppen im Kot von Rhinolophus hipposideros
aus der Wochenstubenkolonie von Sachseln aus den Jahren 1985 und 1986.
Lep: Lepidoptera, Dip: Diptera, Neu: Neuroptera, Col: Coleoptera, Hem: Hemiptera, Hym:
Hymenoptera, Pso: Psocoptera.

648 ANDRES BECK, HANS-PETER B. STUTZ, VINCENT ZISWILER

während die Flügel der Vertreter der Diptera und Neuroptera oft mitgefressen werden und
eine Bestimmung auf Familienniveau erlauben. Trotz diesen methodischen Schwierig-
keiten konnten die Bruchstticke im Kot von R. hipposideros immer dem Ordnungsniveau
und häufig dem Familienniveau zugeordnet werden. Noch weiterführende Bestimmungen
gelangen jedoch seltener, was bei der qualitativen, quantitativen, saisonalen und
regionalen Interpretation berücksichtigt werden sollte.

Da die verschiedenen Beutetiergruppen unterschiedlich gut im Kot erkannt werden,
treten bei der Erfassung der Häufigkeit nach KORSCHGEN (1971) Unsicherheiten auf.
Einzig die Vertreter der Lepidoptera werden genau erfasst, weil die Schuppenhaare, das
Erkennungsmerkmal von Lepidoptera, die gesamte Körperoberfläche bedecken. Alle
anderen nachgewiesenen Beutetiergruppen von R. hipposideros werden nicht immer im
Kot erkannt, weil man zur Determination auf Körperteile angewiesen ist, die vielfach
abgebissen werden. Diese Beutetiergruppen werden darum unterschätzt. Angaben über die
Nahrung von R. hipposideros wurden bereits von POULTON (1929) und EISENTRAUT
(1951) gemacht (Tab. 1).

Betrachtet man die Beutegrössen, so lässt sich festhalten, dass R. hipposideros keine
harten Insekten frisst, doch wurden sowohl grosse (Tipulidae) wie kleine (Psocoptera,
Aphididea, Simuliidae, Sciaridae, usw.) erbeutet. Die Tatsache, dass von den grossen
Beuteinsekten selten Flügel, Beine oder Kopfteile im Kot gefunden wurden, diese Körper-
teile jedoch an den Frassplätzen eingesammelt werden konnten, deutet auf das Abbeissen
dieser Körperteile hin. In anderem, hier nicht präsentiertem Untersuchungsmaterial von
R. hipposideros fanden sich grosse Ansammlungen von Flügeln und Beinen der Tipulidae,
die ebenfalls schliessen lassen, dass R. hipposideros selektiv Brustteile und den Hinterleib
der Beuteinsekten frisst.

F (%)
| & BE Lep
100 - ZA Dip
Neu

80

80

61,3

AÎaiTITI )ÎÎNZÉ

60 4]

i:

\

40

20

(00)

\

woe 7
April Mai Juni Juli Aug. Sept. OKt.
ABB. 3.

Haufigkeiten (F, Frequenzen) der einzelnen Beutetiergruppen im Kot von Rhinolophus hipposideros
pro Monat.
Lep: Lepidoptera, Dip: Diptera, Neu: Neuroptera.

BEUTESPEKTRUM DER KLEINEN HUFEISENNASE 649

Viele der nachgewiesenen Beuteinsekten sind langsame Flatterer (Hemerobiidae,
Tipulidae), welche im Falle der Tipulidae zudem tief fliegen (SERVICE 1973) und wahr-
scheinlich im Flug erbeutet werden. Einzig die tagaktiven Empididae (BAUEROVA
& GREGOR 1987) könnten auf das Ablesen von Beute vom Substrat hindeuten.

Diese Beobachtungen lassen vermuten, dass R. hipposideros, ähnlich wie es ZAHNER
(1984) an R. ferrumequinum beobachten konnte, von einem Ansitz aus langsam fliegende
Beute im kurzen Jagdflug erbeutet und diese an einem Frassplatz oder eventuell sogar am
Ansitz verzehrt.

Hinweise auf Jagdhabitate von R. hipposideros geben vor allem die Hemerobiidae,
die ,,an das Substrat Strauch oder Baum gebunden‘‘ sind und für die ,,der lichte Baumbe-
stand die grösste Artenvielfalt und die höchsten Populationsdichten beherbergt‘‘
(ASPOCK et al. 1980). Wesmaelius quadrifasciatus entwickelt sich auf Koniferen (vor
allem Larix) und Hemerobius humulinus an verschiedenen Laubhölzern (ASPOCK er al.
1980). Psocoptera leben ebenfalls an Bäumen und Sträuchern (GÜNTHER 1974). DUFOUR
(1986) hält allgemein für Tipulidae ein feuchtes Lebensmilieu fest. Die bevorzugten
Habitate von Nephrotoma tenuipes sind einerseits Gebüsche am Rande von Flüssen und
andererseits Wälder, auch an trockenen Standorten, und von Tipula truncorum feuchte
Nadelwälder (DUFOUR 1986). Simuliidae (Larvenentwicklung in Fliessgewässern) und
Chironomidae (Larvenentwicklung in verschiedenartigen Gewässern) halten sich auch als
Adultinsekten gerne an Gewässern auf.

Auf Grund der hier vorliegenden Nahrungsanalyse kann R. hipposideros als Jäger
weicher, langsam und tieffliegender Insekten in reich strukturierten Wald-, Waldrand-
und Heckenhabitaten in der Nähe von Gewässern charakterisiert werden. Solche Jagd-
habitate gewährleisten die Entwicklung der bevorzugten Beutetiere und ermöglichen
R. hipposideros eine flycatcher Jagdstrategie, wie sie auch AHLEN (1988) an R. hipposi-
deros beobachten konnte.

ZUSAMMENFASSUNG

Durch Untersuchungen am Kot und an abgebissenen Frassresten konnten die qualita-
tiven und quantitativen Ernährungsgewohnheiten von R. hipposideros in der Schweiz
erfasst werden. R. hipposideros frisst bevorzugt Diptera, Lepidoptera und Neuroptera,
wobei Sy/vicola punctatus und Vertretern der Tipulidae und Hemerobiidae besondere
Bedeutung zukommt.

Viele dieser weichen, langsam und tieffliegenden Beuteinsekten werden in reich struk-
turierten Wald-, Waldrand- und Heckenhabitaten in der Nähe von Gewässern erbeutet
und weisen auf eine flycatcher Jagdstrategie von R. hipposideros hin.

DANK

Für die Unterstützung bei der Bestimmung der Tipulidae danke ich Ch. Dufour,
Neuchätel.

650 ANDRES BECK, HANS-PETER B. STUTZ, VINCENT ZISWILER

LITERATUR

AHLEN, I. 1988. Sonar used by flying Lesser Horseshoe bat Rhinolophus hipposideros Bechstein
1800 (Rhinolophidae, Chiroptera) in hunting habitats. Z. Säugetierk. 53 (2): 65-68.

Aspock, H., U. Aspock & H. HOLZEL 1980. Die Neuropteren Europas. Goecke & Evers. Krefeld,
Band 1, 495 Seiten.

BAUEROVA, Z. & F. GREGOR 1987. The role of Diptera in the diet of Natterer’s bat, Myotis nattereri.
Folia zool. 36: 13-19.

Coutts, R. A., M. B. FENTON & E. GLEN 1973. Food intake by captive Myolis lucifugus and
Eptesicus fuscus (Chiroptera: Vespertilionidae). J. Mammal. 54: 985-990.

Durour, Ch. 1986. Les Tipulidae de Suisse (Diptera, Nematocera). Doc. faun. helv. 2: 2-187,
149 Abbildungen.

EISENTRAUT, M. 1951. Die Ernahrung der Fledermause. Zool. Jb. Syst. 79: 114-117.

GUNTER, Kk. K. (1974). Staubläuse, Psocoptera. Die Tierwelt Deutschlands. 61. Teil, 314 Seiten.

KORSCHGEN, L. J. 1971. Procedures for food-habits analyses. Zn: Wildlife managment techniques.
The Wildlife Society, Washington, pp. 233-250.

Kunz, T. H. & J. O. WHITAKER 1983. An evaluation of fecal analysis for determining food habits
of insectivorous bats. Can. J. Zool. 61: 1317-1321.

POULTON, E. B. 1929. British insectivorous bats and their prey. Proc. zool. Soc. Lond. 19: 277-303.

SERVICE, M. W. 1973. Spatial and temporal distribution of aerial populations of woodland Tipulids
(Diptera). J. Anim. Ecol. 42: 295-303.

Stutz, H.-P. 1987. Morphologische und histologische Untersuchung der beim Beutefang und bei der
Nahrungsverarbeitung wichtigen Strukturen mitteleuropàischer Vespertilionidae
(Mammalia, Chiroptera). Diss. Univ. Zurich, 37 Seiten.

STUTZ, H.-P. & V. ZISWILER 1985. Morphologische und histologische Untersuchungen der Mund-
schleimhaut des Unterkiefers mitteleuropäischer Fledermausarten (Mammalia,
Chiroptera). Revue suisse Zool. 92: 851-855.

ZAHNER, M. 1984. Nahrungszusammensetzung, Aktivitat und nachtliche Aufenthaltsgebiete der
Grossen Hufeisennase Rhinolophus ferrumequinum (Chiroptera, Rhinolophidae).
Dipl. Arbeit Univ. Zürich, 39 Seiten.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 651-662 Genève, septembre 1989

Die Höhenverteilung der Wochenstuben
einiger ausgewählter schweizerischer
Fledermausarten (Mammalia, Chiroptera)

von

Hans-Peter B. STUTZ *

Mit 5 Abbildungen

ABSTRACT

Altitude distribution of nursing colonies of selected swiss bat species (Mammalia,
Chiroptera). — Nursing of the bat species Rhinolophus hipposideros (Bechst.), Myotis
mystacinus (Kuhl), Myotis myotis (Borkh.), Pipistrellus pipistrellus (Schreber), Eptesicus
nilssoni (Keys. et Blasius), Eptesicus serotinus (Schreber), Plecotus auritus (L.) and
Plecotus austriacus (Fischer) is regularly observed in Switzerland. The nursery colonies of
these species are irregularly spread over the studied altitude area. The species can be
divided into two types of distribution within the altitude range:

1. Species in which nursing is only proved for a narrow altitude range.

2. Species in which nursing is proved for a wide altitude range.

M. myotis, E. serotinus and P. austriacus are reckoned among the first type in the
lowlands and E. nilssoni in the mountain region. R. hipposideros, M. mystacinus and
P. auritus are reckoned among the second type with a main stress at high and middle
altitudes and P. pipistrellus with a main stress at low altitudes.

Altitude records reported for hibernating individuals, for captured migrating
individuals and even for summer roosts where no nursing occurs may simulate a altitude
distribution which cannot be proved with maternity roosts distribution. This shows that
altitude records, without direct relation to nursing, are meaningless for characterizing bat
species as lowland forms or as highland forms and only methods which distinguish
between maternity roosts, foraging areas and migration areas should therefore be the basis
for estimating the proper distribution area of a bat species.

Switzerland is a country with an extremely partitioned landscape and the high human
population density in the lowlands may influence the distribution of bats. The ability to

* Zoologisches Museum der Universitat Zurich, Winterthurerstr. 190, 8057 Zurich.

652 HANS-PETER B. STUTZ

nurse over a wide altitude range allows a switchover to suitable nursing places in mountain
regions with low impact while those bats which lack this capability may come into serious
conflict with civilisation.

The distribution of nursing colonies presented here is therefore a good estimate of the
chance of survival of the studied bat species; national bat protection programmes should
therefore treat those species which are restricted to the lowlands with the highest priority.

EINLEITUNG

Fledermause leben heimlich und sind darum im Rahmen faunistischer Erhebungen
nur mit grossem Aufwand zu erfassen. In der Vergangenheit war darum jedes einzelne
Belegexemplar für die wissenschaftliche Erfassung der Verbreitung der einheimischen
Arten von Bedeutung. Heute hat sich die Situation geändert. Immer mehr Forscher
befassen sich mit der faunistischen Erfassung unserer Fledermäuse und ihnen stehen heute
ein hervorragendes technisches Instrumentarium und jahrelange gesamteuropäische
Erfahrungen in der fledermauskundlichen Feldarbeit zur Verfügung. Die Dokumentation
der einzelnen Arten wird täglich besser und Fundnachweise müssen bereits heute auf
leistungsstarken Datenbanksystemen verwaltet werden.

Bei dieser Datenfülle drängt sich eine differzierte Auswertung der Daten und deren
kritische Darstellung auf. Es kann nicht der Sinn der faunistischen Fledermauskunde sein,
so lange Verbreitungsnachweise zu sammeln, bis fast jede der 26 einheimischen Fledermausarten
in allen Landesteilen nachgewiesen ist — was bei diesen vagilen und migrierenden Säugern
wohl denkbar wäre — sondern die Verbreitung der einzelnen Arten sollte im Hinblick auf
Reproduktionsraum, Jagdraum und saisonalen Wanderraum hin interpretiert werden.

In der vorliegenden Arbeit wird versucht, die Bedeutung der Verteilung der Wochen-
stuben (Ort der Jungenaufzucht) hervorzuheben und analog zum Brutvogelatlas der
Schweiz wird eine Darstellung der Verteilung der Wochenstuben der einheimischen
Fledermausarten als Basis für unser faunistisches Verständnis dieser Artengruppe
postuliert.

MATERIAL UND METHODEN

Das Untersuchungsgebiet umfasst die zentralen, östlichen und südlichen Landesteile
der Schweiz. Es reicht von den Juraausläufern im Nordwesten und dem flachen Mittelland
im Osten über die Voralpen und Alpen bis zu den Südalpen und grenzt an die Lombardei.
Es umfasst eine Fläche von 21842 km?. Die Höhe variiert zwischen 199 und 4049 m i. M.
Im Rahmen intensiver faunistischer Untersuchungen wurden im Untersuchungsgebiet in
den Jahren 1978-1988 über 1500 Tagesschlafverstecke von Fledermäusen erfasst. Dabei
wurden die folgenden acht Fledermausarten regelmässig in und an Gebäuden angetroffen:
Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800), Kleine Hufeisennase; Myotis mystacinus
(Kuhl, 1819), Kleine Bartfledermaus; Myotis myotis (Borkhausen, 1797), Grosses
Mausohr; Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774), Zwergfledermaus; Eptesicus nilssoni
(Keys. & Blas., 1839), Nordfledermaus; Eptesicus serotinus (Schreber, 1774), Breitflügel-
fledermaus; Plecotus auritus (Linnaeus, 1758), Braunes Langohr; Plecotus austriacus
(Fischer, 1829), Graues Langohr.

Von diesen Gebaudequartiernachweisen wird hier die Höhenverteilung der 333 bis
heute erfassten Wochenstubenquartiere (Ort der Jungenaufzucht) und der zusätzlich für

HOHENVERBREITUNG EINHEIMISCHER FLEDERMAUSE 653

M. myotis erfassten 123 sommerlichen Tagesschlafquartiere präsentiert. In all diesen
Quartieren wurden im Laufe der Untersuchungszeit (1978-1988) lebende Tiere festgestellt
(Tab. 1). Fur R. hipposideros werden aus der Literatur und aus den eigenen Unter-
suchungen 19 Quartiere, welche heute nicht mehr besetzt sind, gesondert aufgefihrt
(Tab. 1). Dabei handelt es sich bei den Nachweisen aus eigenen Untersuchungen (Flühli
LU, Nesslau SG, Ottenbach ZH, Tuggen SG) mit Sicherheit um ehemalige Wochenstuben
(Nachweis toter Jungtiere). Bei den Literaturdaten, die alle überprüft wurden (STUTZ
& HAFFNER 19845), ist die Jungenaufzucht entweder erwähnt worden oder es darf auf
Grund der Quartierumstande eine dazumalige Jungenaufzucht angenommen werden
(BRUGGER 1884: Alvaneu Bad GR, Chur GR, Haldenstein GR; FURRER 1957: Glarisegg
TG, Granichen Gartnerhaus AG, Gränichen Schloss AG, Herblingen SH, Rhäzüns GR,
Sitterdorf TG, Wildegg AG, Zizers GR; Fuchs, briefl. Mitt.: Schwyz SZ, Steinen SZ,
Steinerberg SZ; Tschaler, miindl. Mitt.: Schübelbach SZ). Für Detailangaben zu den
einzelnen Quartiernachweisen sei auf die Quartierauflistung im Katalog der Fledermaus-
nachweise der Zentral-, Ost- und Stidschweiz (KOORDINATIONSSTELLE OST FUR FLEDER-
MAUSSCHUTZ 1988) verwiesen. Aus dieser Zusammenstellung wurden für die hier
vorliegende Arbeit die folgenden Wochenstubennachweise verwendet (Quartiernummern
gem. ,, Katalog der Fledermausnachweise der Zentral-, Ost- und Südschweiz‘‘ nach
Fledermausart aufgeführt):

Wochenstuben von R. hipposideros: 365, 367, 368, 369, 450, 469, 470, 612, 779,
1203, 1429

Wochenstuben von M. mystacinus: 297, 298, 410, 473, 474, 475, 592, 654, 660, 816,
865, 893, 906, 955, 1040, 1233, 1482, 1491

%

60
O Mm ws
Mm SQ

50

40

30

20

10 -
0 22 we pi U &

o o le) le) le) ©) o o o (©) © o le)
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a 9 + Yo) © Dn co) = Ò Ò © fe) lo)

D lo) = a 9 t

= = e =

ABB I.

Prozentuale Verteilung der Wochenstubenquartiere (n= 54) und der Sommerquartiere (n= 123) des
Grossen Mausohrs (Myotis myotis) in den zentralen, Ostlichen und stidlichen Landesteilen der
Schweiz auf 100-Meter Hohenstufen.

Mm WS: Wochenstubenquartiere, Mm SQ: Sommerquartiere.

654 HANS-PETER B. STUTZ

Wochenstuben von M. myotis: 2, 7, 8, 10, 13, 15, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33, 34,
35, 36, 38, 39, 44, 46, 49, 52, 54, 56, 57, 61, 62, 66, 70, 71, 72, 76, 81, 261, 403, 694,
723, 800, 903, 939, 1025, 1026, 1086, 1183, 1191, 1228, 1300, 1301, 1303, 1312, 1337,
1349, 1497.

Wochenstuben von P. pipistrellus: 79, 119, 136, 158, 178, 179, 181, 185, 198, 199,
264, 279, 287, 289, 291, 292, 307, 309, 326, 327, 332, 333, 335, 336, 343, 351, 374, 380,
381, 385, 387, 388, 389, 390, 415, 528, 529, 532, 534, 535, 536, 537, 539, 541,542,544,
552, 553, 556, 558, 559, 560, 561, 563, 569, 573, 585, 588, 605, 613, 625, 630, 634, 640,
646, 655, 656, 657, 666, 680, 681, 682, 683, 685, 686, 687, 688, 798, 814, 818, 839, 841,
842, 844, 847, 849, 851, 873, 874, 885, 894, 895, 896, 917, 959, 966, 978, 992, 994, 999,
1016, 1017, 1019, 1024, 1029, 1030, 1032, 1036, 1043, 1051, 1052, 1060, 1097, 1098, 1099,
1101, 1119, 1135, 1175, 1176, 1178, 1179, 1181, 1182, 1192, 1193, 1194, 1198, 1213, 1214,
1217, 1218, 1219, 1221, 1222, 1223, 1235, 1290, 1299, 1317, 1344, 1375, 1385, 1386, 1388,
1389, 1390, 1401, 1402, 1403, 1404, 1417, 1418, 1431, 1434, 1436, 1439, 1446, 1447, 1448,
1483, 1486, 1487, 1495

Wochenstuben von E. nilssoni: 411, 810, 1528, 1529

Wochenstuben von £. serotinus: 268, 269, 650, 768, 875

Wochenstuben von P. auritus: 149, 163, 168, 169, 200, 235, 272, 361, 406, 407, 408,
414, 421, 422, 424, 425, 427, 430, 445, 455, 582, 583, 603, 610, 611, 616, 621, 631, 677,
678, 746, 815, 820, 848, 857, 864, 870, 877, 889, 914, 933, 949, 954, 1000, 1047, 1072,
1084, 1087, 1091, 1092, 1093, 1100, 1102, 1177, 1184, 1185, 1195, 1196, 1197, 1199, 1201,
1202, 1204, 1207, 1209, 1288, 1413, 1415, 1419, 1425, 1432, 1438, 1496

Wochenstuben von P. austriacus: 1240, 1243, 1250, 1530

RESULTATE

Die Sommer- und Wochenstubenquartiere der acht untersuchten Fledermausarten
verteilen sich auf Höhenlagen zwischen 190 und 1793 m ü. M.

TAB. 1.

Höhenverteilung der untersuchten Fledermausquartiere im Vergleich mit den schweizerischen
Maximalwerten in der Literatur.
n: Stichprobenumfang, Min.: tiefstgelegener Nachweis, Max.: höchstgelegener Nachweis, Spannw.:
Differenz zwischen Max.-Min., Max. Lit.: höchstgelegener Nachweis aus der Literatur.

Art Quartiertyp jain. un | Median Max. Lit. Quelle
R. hipposideros man u ae ne et mt ame FATIO (1869
R. hipposideros | Erloschene Ws. 19 057 | 510 | ser | |
M. mystacinus | Wochenstuben 18 al ee E FATIO (1869
M. myotis | Wochenstuben ss | ooo {iors} ses | r00 | sso | aruensioso __
M. myotis |Sommerguan. | 123 | 218 [1425 | sas | 1207 | |
P_pipisirelus | wochenstuben | 16a | 190 |1z00_| sos | 1010 | 1920 | A€uen om |
E. nilssoni samen | a [soon [zoe lusso | asi | semo JORDI (1978
E. serotinus Wochenstuben 5 210 I 220 | 223 | oso | AELLEN (1949
P. auritus Wochenstuben 73 410 1793 | 600 | 1383 | 2480 | JORDI (1978
[p_ausiiacus |wochenstuben | 4 | 380 | 600 | 430 | 220 | 1638 | peucHiER (1964

HOHENVERBREITUNG EINHEIMISCHER FLEDERMAUSE 655

Bei M. myotis verteilen sich die Sommerquartiere über einen grösseren Höhenbereich
als die Wochenstubenquartiere und sind im Durchschnitt höher gelegen (p<0.001)
(Abb. 1, 3 und 4, Tab. 1 und 2).

Bei R. hipposideros lagen die heute nicht mehr besetzten Wochenstubenquartiere im
Vergleich zu den heute noch besetzten in tieferen Lagen (p< 0.001) (Abb. 2 und 5, Tab. 1
und 2).

Beim Vergleich der Hohenverteilung der Wochenstubenquartiere zwischen den unter-
suchten Arten ergeben sich die folgenden Befunde:

Während die Wochenstubennachweise von M. myotis, E. serotinus und P. austriacus
in einem engen Hohenbereich in den tiefen Lagen liegen, verteilen sich diejenigen von
E. nilssoni über einen engen Hohenbereich in hohen Lagen. Die Wochenstubennachweise
von R. hipposideros, M. mystacinus und P. auritus verteilen sich uber einen breiten
Hohenbereich und dominieren in hohen und mittleren Lagen, wahrend sich diejenigen von
P. pipistrellus über einen breiten Höhenbereich verteilen und in den tiefen Lagen dominieren
(Abb. 3).

Die nachgewiesenen Maximalwerte der Höhenlagen der untersuchten Wochenstuben
liegen alle tiefer als die in der Literatur angegebenen schweizerischen Maximalwerte der
Höhenverbreitung der einzelnen Arten (Abb. 3).

%

30 rez. WS

OO chem. WS

Höhenstufen

300 - 400
500 - 600
600 - 700
700 - 800
800 - 900

je}
oO
o
oO
oO
wt

900 - 1000
1100 - 1200

1000 - 1100

ABB. 2.

Prozentuale Verteilung der rezenten Wochenstubenquartiere (n= 11) und der ehemaligen Wochenstuben-
quartiere (n= 19) der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros) in den zentralen, östlichen
und südlichen Landesteilen der Schweiz auf 100-Meter Höhenstufen.

Rh WS: Wochenstubenquartiere, Rh EQ: ehemalige Wochenstubenquartiere.

656 HANS-PETER B. STUTZ

TAB. 2:

Statistik zum Vergleich zwischen den rezenten und ehemaligen Wochenstubenquartieren von R. hip-
posideros sowie den Wochenstuben- und Sommerquartiere von M. Myotis (t-Test für unabhanggige
Stichproben).

R. hipposideros R. hipposideros | M. myotis M. myotis
rezente Wochenst. erloschene Wochenst. | Wochenstuben Sommerquartiere

DISKUSSION

Angaben zur Hohenverbreitung einheimischer Fledermausarten fassen meist Nach-
weise aus dem Sommer- und dem Winterhalbjahr zusammen und beziehen auch die
Fundorte migrierender Tiere mit ein.

Am Beispiel des umfangreichen Datenmaterials von M. myotis kann aufgezeigt
werden, dass die Sommerquartiere, in denen keine Jungen aufgezogen werden, durch-
schnittlich in höheren Lagen anzutreffen sind als die Wochenstubenquartiere. In noch
grosserer Höhe wurden überwinternde Tiere nachgewiesen (AELLEN & STRINATI 1962)
und die höchstgelegenen Nachweise sind Abfange migrierender Individuen (AELLEN
1962). Man darf annehmen, dass dies auch bei anderen Arten, deren Verbreitung nicht so
ausführlich dokumentiert ist, zutrifft. Es wird hier darum der Versuch unternommen, eine
differenzierte Erfassung der Höhenverbreitung ausgewählter einheimischer Fleder-
mausarten auf Grund von Wochenstubennachweisen vorzunehmen.

Der Stichprobenumfang für die einzelnen Arten ist zwar sehr unterschiedlich, doch
ist zu bedenken, dass die Wochenstuben der hier besprochenen Arten fast ausschliesslich
in Dachstöcken oder Fassadenhohlräumen angetroffen werden können. Bei jeder Quar-
tierkontrolle bestand somit dieselbe Wahrscheinlichkeit, dass im Dachstock irgendeine der
dachstockbewohnenden Arten und beim Abfang an Fassadenhohlräumen irgendeine der
fassadenhohlraumbewohnenden Arten erfasst wurde. Darum können auch die geringen
Stichprobenumfänge für E. nilssoni, E. serotinus und P. austriacus ein durchaus reprä-
sentatives Bild vermitteln.

Fasst man die Resultate zusammen, so wird deutlich, dass die höchstgelegenen
Wochenstuben bei allen Arten weit unter der bekannten maximalen Höhenverbreitung
liegen und darum in unserem kleinräumlich so stark gegliederten Land nur die Verteilung
der Wochenstubenquartiere ein taugliches Mass für die Erfassung des Fortpflanzungs-
gebietes einer Art darstellen kann.

Mit dem hier präsentierten Datenmaterial lässt sich die Höhenverbreitung der unter-
suchten Fledermausarten typisieren und es lassen sich Arten, welche sich in einem breiten

HOHENVERBREITUNG EINHEIMISCHER FLEDERMAUSE 657

Höhenbereich fortpflanzen, solchen, die dies nur in einem engen Höhenbereich tun,
gegenüberstellen.

Eng begrenzt ist die Höhenverteilung der Wochenstuben von M. myotis, E. nilssoni,
E. serotinus und P. austriacus.

Fur E. nilssoni sind es die hohen Lagen im Gebirge, welche als schwerpunktmässige
Fortpflanzungsgebiete bezeichnet werden können. Im Jura weisen MOESCHLER er al.
(1986) Wochenstuben auf 700 und 730 m ü. M. nach. Die an gebirgige Lagen gebundene
Verteilung der Wochenstuben deckt sich gut mit der auch borealen Verbreitung im palae-
arktischen Raum und dem Vorstossen dieser Art bis an den Polarkreis und wird von
HANAK & HORCEK (1986) als Relikt einer zu Beginn des Holozäns oder im Verlaufe des
letzten Glazials zusammenhängenden Verbreitung verstanden.

Für M. myotis, E. serotinus und P. austriacus sind die tiefen Lagen als schwerpunkt-
mässige Fortpflanzungsgebiete zu bezeichnen. Für die mediterrane Art P. austriacus
erwähnt bereits AELLEN (1971) die Vorliebe für klimatisch begünstigte Tieflagen in
unserem Land. Zwar weist DEUCHLER (1964) Wochenstuben dieser Art auf 1638 m ü. M.
nach, doch konnten diese bis heute nicht bestätigt werden und alle aktuellen Wochen-
stubennachweise im Münstertal sind P. auritus zuzuordnen (LUTZ et al. 1986).

2000

1500

1000

500

0 si |
Rh Mmys Mmyo Pp En Es Paur Paus

ABB. 3.

“box and whisker plot’’ der Höhenverteilung rezenter Wochenstuben ausgewählter einheimischer
Fledermausarten in den zentralen, Ostlichen und sudlichen Landesteilen der Schweiz.
Rh: Rhinolophus hipposideros, Kleine Hufeisennase; Mmys: Myotis mystacinus, Kleine Bartfledermaus;
Mmyo: Myotis myotis, Grosses Mausohr; Pp: Pipistrellus pipistrellus, Zwergfledermaus; En:
Eptesicus nilssoni, Nordfledermaus; Es: Eptesicus serotinus, Breitflugelfledermaus; Paur: Plecotus
auritus, Braunes Langohr; Paus: Plecotus austriacus, Graues Langohr.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 42

658 HANS-PETER B. STUTZ

Fur M. myotis wurde die Dominanz der Fortpflanzung in den Ebenen des Mittellandes
bereist früher betont (BAUMANN 1949, STUTZ & HAFFNER 1984a) und auch E. serotinus
scheint im ganzen Verbreitungsareal hauptsachlich ein Bewohner der Ebene zu sein
(AELLEN 1949, LABEE & VOUTE 1983, DEGN 1983, BAAGOE & JENSEN 1973).

Die Fortpflanzungskolonien von R. hipposideros, M. mystacinus, P. pipistrellus und
P. auritus erstrecken sich über einen grossen Höhenbereich.

Dabei lässt sich für P. pipistrellus ein Fortpflanzungsschwerpunkt in mittleren und
tieferen Lagen feststellen, während sich M. mystacinus und P. auritus, beides typisch
boreale Arten (LEHMANN 1984), regelmässig bis in die höheren Lagen hinauf fortpflanzen.
R. hipposideros pflanzt sich in der Ebene und im Gebirge fort, was bereits FATIO (1869)
festhielt. Interessant ist aber die Analyse der Verteilung der historischen und rezenten
Wochenstuben dieser Art, welche zeigt, dass der Schwerpunkt der Wochenstubenverteilung
heute deutlich in hohen Lagen liegt. Dieser wahrscheinlich durch den Landschaftwandel

ABB. 4.

Verteilung der Sommerquartiere und Wochenstuben des Grossen Mausohrs (Myotis myotis) in den
zentralen, östlichen und südlichen Landesteilen der Schweiz.
ausgefüllte Quadrate: Wochenstuben, Quadrate mit Kreuz: Sommerquartiere ohne Jungenaufzucht.

HOHENVERBREITUNG EINHEIMISCHER FLEDERMAUSE 659

im stark besiedelten Mittelland bedingte grossflachige Arealverlust (STUTZ & HAFFNER
1984b) führte für diese sich über ein breites Höhenspektrum fortpflanzende Art nicht zum
Aussterben, sondern zur Bildung eines Refugiums in den Alpen.

Überträgt man diesen Rückzugmechanismus auf die anderen sieben untersuchten
Arten, so ware für M. mystacinus, P. pipistrellus und P. auritus dieselbe Arealflexibilität
zu erwarten. Ganz anders dürfte es jedoch um die typischen Tieflandarten M. myotis,
E. serotinus und P. austriacus stehen. Bei grossräumiger Verschlechterung der Lebens-
qualität in den tiefen Lagen wäre gemäss den hier vorliegenden Untersuchungsresultaten
zu erwarten, dass diese mit ihren Reproduktionskolonien nicht oder nur bedingt ins
Gebirge ausweichen könnten und darum mit dem Aussterben dieser Arten in unserem
Lande zu rechnen wäre.

Im Rahmen nationaler Schutzkonzepte ist darum die Besiedlungsfähigkeit in Abhän-
gigkeit der Höhenlage als Kriterium bei der Festsetzung der Schutzpriorität mit zu berück-

ABB. 5.

Verteilung der ehemaligen und rezenten Wochenstuben der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus
hipposideros) in den zentralen, östlichen und südlichen Landesteilen der Schweiz.
ausgefüllte Quadrate: rezente Wochenstuben, Quadrate mit Kreuz: ehemalige Wochenstuben.

660 HANS-PETER B. STUTZ

sichtigen und fortpflanzungsunabhängige Höhennachweisrekorde dürfen nicht dazu
verleiten, dass der Alpenraum als ideales Refugium fir alle einheimischen Fledermausarten
verstanden wird.

Als sinnvolle Basis fur das Verstandnis der Verbreitung der einheimischen Fledermaus-
arten kann darum nur eine nach Reproduktion, Jagdraum und saisonaler Migration dif-
ferenziert interpretierte Darstellung der bisherigen Nachweise dienen und analog zum
, Brutvogelatlas der Schweiz‘‘ ware ein ,,Atlas der Wochenstuben der heimischen
Fledermausarten‘‘ anzustreben.

ZUSAMMENFASSUNG

Regelmässige Nachweise der Jungenaufzucht liegen für die einheimischen Fledermaus-
arten Rhinolophus hipposideros, Myotis mystacinus, Myotis myotis, Pipistrellus pipistrel-
lus, Eptesicus nilssoni, Eptesicus serotinus, Plecotus auritus und Plecotus austriacus vor.
Die Wochenstubenkolonien dieser Arten verteilen sich nicht gleichmässig auf die unter-
suchten Höhenlagen. Es lassen sich zwei Typen der Höhenlagennutzung erkennen:

1. Arten, von denen die Jungenaufzucht nur in einem engen Hohenbereich belegt ist

2. Arten, von denen die Jungenaufzucht über einen grossen Höhenbereich hinweg
belegt ist

Zum ersten Typ gehören M. myotis, E. serotinus und P. austriacus in den tiefen
Lagen und E. nilssoni in den hohen Lagen.

Zum zweiten Typ gehören R. hipposideros, M. mystacinus und P. auritus mit einer
Schwerpunktverteilung in höheren und mittleren Lagen und P. pipistrellus mit einer
Schwerpunktverteilung in mittleren und tiefen Lagen. In der kleinräumlich stark gegliederten
Schweiz kann die beobachtete Höhenverteilung der Wochenstubenkolonien der einzelnen
Fledermausarten im Hinblick auf die Überlebensstrategie in einer stark anthropogen
genutzten Landschaft als Besiedlungspotenz oder Besiedlungseinschränkung verstanden
werden. Diese Befunde lassen im Vergleich mit älteren Literaturangaben und der heute
bekannten Verbreitung dieser Arten im palaearktischen Raum eine Interpretation der
schweizerischen Situation zu und erlauben es, die wahrscheinlichen Konsquenzen einer
weiterschreitenden intensiven Landschaftsnutzung für die einheimische Fledermausfauna
abzuschätzen. Die Basis für das Verständnis der Verbreitung unserer heimischen Fledermaus-
arten kann darum nur die differenzierte Interpretation der Verteilung von Wochenstuben,
Jagdräumen und Migrationsräumen darstellen.

DANK

Ich danke meinen Kolleginnen und Kollegen für die faunistischen Daten, die sie im
Rahmen ihrer Mitarbeit bei unseren gemeinsamen fledermauskundlichen Untersuchungen
erarbeitet und in Form des Katalogs der Fledermausnachweise der Zentral-, Ost- und Süd-
schweiz (KOORDINATIONSSTELLE OST FÜR FLEDERMAUSSCHUTZ 1988) der hier präsentierten
Auswertung zur Verfügung gestellt haben.

HOHENVERBREITUNG EINHEIMISCHER FLEDERMAUSE 661

LITERATUR

AELLEN, V. 1949. Les chauves-souris du Jura neuchätelois et leurs migrations. Bull. Soc. neuchätel.
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AELLEN, V. & P. STRINATI 1962. Nouveaux matériaux puor und faune cavernicole de la Suisse.
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serotinus) in Denmark. Period. biol. Zagreb 75: 107-109.

BAUMANN, F. 1949. Die freilebenden Saugetiere der Schweiz. Bern, Verlag H. Huber, 492 Seiten.

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Jber. naturf. Ges. Graubünden 27: 26-64.

DEGN, H. J. 1983. Field activity of a colony of Serotine Bats (Eptesicus serotinus). Nyctalus (N.F.)
1 (6): 521-530.

DEUCHLER, K. 1964. Neue Fledermausfunde aus Graubünden. Revue suisse Zool. 71: 559-560.

FATIO, V. 1869. Faune des vertébrés de la Suisse. Vol. I. Mammifères. Genève, Librairie-Editeur
H. Georg, 410 Seiten.

FURRER, M. 1957. Ökologische und systematische Übersicht über die Chiropterenfauna der Schweiz.
Inauguraldissertation, Univ. Zürich, 87 Seiten.

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JoRDI, M. 1978. Die Rottalhöhle (Jungfraugebiet). Stalactite 28 (2): 88-92.

KOORDINATIONSSTELLE OST FÜR FLEDERMAUSSCHUTZ 1988. Katalog der Fledermausnachweise der
Zentral-, Ost- und Südschweiz. Hrsg. Koordinationsstelle Ost für Fledermausschutz,
Zürich, Redaktion H.-P. B. Stutz & M. Haffner, Eigenverlag.

LABEE, A. H. & A. M. VOUTE 1983. Voedselkeuze van een kolonie laatvliegers Epfesicus serotinus
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LEHMANN, R. 1984. Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) and Myotis brandti (Eversmann, 1845) in
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Lutz, M., M. ZAHNER & H.-P. STUTZ 1986. Die gebaudebewohnenden Fledermausarten des
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posideros (Bechstein, 1800) (Mammalia: Chiroptera) in der Schweiz. Jber. naturf.
Ges. Graubtinden 101: 169-178.

a

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 663-672 Genève, septembre 1989

Tasthaare als diagnostisches Merkmal
bei mitteleuropäischen Vespertilionidae
(Mammalia, Chiroptera) '

von

Marianne HAFFNER * und Vincent ZISWILER *

Mit 3 Abbildungen

ABSTRACT

Vibrissae as a taxonomic character in palaeartic Vespertilionidae (Mammalia,
Chiroptera). — The arrangement and number of facial vibrissae were investigated for
several species of vespertilionid bats. Although bats have a small number of vibrissae, a
determination key could be obtained. While some genera and species can be separated
macroscopically by the arrangement and number of long vibrissae, the identification of
others is based on histological investigations to distinguish the short vibrissae from
adjacent facial hairs.

In addition to the taxonomic relevance of the vibrissae, phylogenetic conclusions
could be drawn. The arrangement and number of vibrissae in Pipistrellus savii support the
hypothesis of HORACEK & HANAK (1986) of combining this species with other species of
the genus Pipistrellus that have characters in common with Epfesicus in a new genus
Hypsugo. The fact that the examined vespertilionid bats have less vibrissae in comparison
with their phylogenetic related /Insectivora can be explained as an adaptation to flight
ability and echo location.

' Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines Forschungsprogramms des 2. Autors, das
vom Schweizerischen Nationalfonds unterstutzt wird.

* Zoologisches Museum der Universitat Zürich, Winterthurerstrasse 190, CH-8057 Zürich,
Schweiz.

664 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER

1. EINLEITUNG

Die auffalligen Tasthaare im Gesicht der Saugetiere haben seit jeher das besondere
Interesse der Zoologen auf sich gelenkt. Immer wieder wurde die Anordnung einzelner
Tasthaare oder Tasthaargruppen im Gesicht verschiedener Saugetiere beschrieben
(FREDERIC 1905, 1906, TOLDT 1916, DUN 1958, KRATOCHVIL 1966, LING 1966, VAN
Horn 1970, HYVAERINEN 1972, DYKES 1975). Wenige Autoren versuchten jedoch, die
Anordnung und Anzahl der Gesichtstasthaare für die Diagnostizierung von einzelnen
Taxa zu verwenden. HAACKE (1890) und Pocock (1914) verglichen einzelne Saugetier-
ordnungen und diskutierten die Phylogenese innerhalb dieser Ordnungen anhand der
Ausbildung von verschiedenen Tasthaargruppen. MULLER (1919) unterschied mehrere
Haustiere, LYNE (1959) die Vertreter der Unterklasse Marsupialia und KRATOCHVIL
(1968) die Vertreter der Gattung Apodemus auf Grund des Merkmales Anordnung der
Gesichtstasthaare.

Die Literatur über Microchiroptera beschränkt sich auf die Beschreibung der Anord-
nung von Tasthaaren bei einzelnen Fledermausarten (REDTEL 1873, HAACKE 1890,
Pocock 1914, SCHNEIDER 1963).

In der vorliegenden Arbeit soll geprüft werden, ob sich die Anordnung und Anzahl
der Gesichtstasthaare bei einheimischen Glattnasenfledermäusen (Vespertilionidae) als
Merkmale für die Diagnose eignen. Im weiteren soll diskutiert werden, ob diese Merkmale
zum Verständnis der evolutiven Aufsplitterung innerhalb dieser Fledermausfamilie beitragen
können.

2. MATERIAL UND METHODEN

Grobmorphologisch wurden 136 Individuen aus 15 Arten (6 Gattungen) der Familie
der Vesperülionidae untersucht. Davon wurden 46 Individuen aus 15 Arten für histo-
logische Untersuchungen weiterverarbeitet (Tab. 1).

Die Vespertilionidae, die wir nach der Nomenklatur von CORBET (1978) benennen,
stammen zur Hauptsache aus der Arbeitssammlung von Dr. Hans-Peter B. Stutz am
Zoologischen Museum der Universität Zürich. Weiteres Material wurde uns vom Bündner
Naturmuseum, von Herrn Dr. G. Cotti (Lugano) und dem Zoologischen Museum
Helsinki zur Verfügung gestellt.

Die Benennung der Tasthaargruppen erfolgt hauptsächlich nach KRATOCHVIL
(1968), wobei bei den Vibrissae mystaciales zwei Gruppen unterschieden werden. Als
Schnauzentasthaare (Vibrissae mystaciales) werden die in drei bis vier Reihen stehenden,
mehr oder weniger senkrecht aus der Haut ragenden Tasthaare bezeichnet. Als eigentliche
Lippentasthaare (Vibrissae labii superiores) werden die direkt oberhalb der Oberlippe ste-
henden Tasthaare benannt. Diese treten im Gegensatz zu den V. mystaciales in einem spit-
zen Winkel aus der Haut und ragen über die Unterlippe. Die Tasthaarreihen dieser zwei
Tasthaargruppen werden dorsad und die Tasthaarreihen der V. submentales werden late-
rad aufsteigend numeriert, bzw. aufgezählt.

Die Kopfhaut der in 10% Formol oder 70% Alkohol fixierten Fledermäuse wurde
entfernt, beide Gesichtshälften und Kinn abpräpariert und nach den herkömmlichen
Methoden zu lückenlosen Serien von 7-15 u dicken Paraffinschnitten (horizontal und
transversal) weiterverarbeitet und mit Hämalaun-Eosin gefärbt (ROMEIS 1968).

Anhand dieser Schnittserien konnte die Anzahl der Tasthaare genau bestimmt wer-
den. Die Anordnung der Tasthaare auf dem Gesicht wurde auf Grund von Serienzeich-

TASTHAARE MITTELEUROPAISCHER VESPERTILIONIDAE 665

TAB. 1.

Untersuchungsmaterial und Anzahl Tasthaare pro Tasthaargruppe.
Anzahl grobmorphologisch untersuchter Individuen (g. 1.), Anzahl histologisch untersuchter Individuen (h. 1.),
Vibrissae interramales (V. i.), Vibrissae superciliares (V. s.) pro Gesichtshälfte, Vibrissae angulares (V. a.) pro
Gesichtshälfte, Vibrissae mystaciales (V. m.) pro Gesichtshälfte, Vibrissae labii superiores (V. 1. s.) pro
Gesichtshälfte, Vibrissae submentales (V. sub.), Männchen (m), Weibchen (w)

Gattung/ Art 8.1. |h.1.|v.i. |v.s.|v.a.|v. ml V.Ls. V. sub.
Myotis | |
| | |
M. mystacinus (Kuhl, 1819) 8 | 3 | 2 1 1 | 6 | 4m, dw | Ilm, 13w, 13w
M. bechsteini (Kuhl, 1818) a | 2 I RE, 9m | 21m
M. myotis (Borkhausen, 1797) 7/4] 2 1 21,7 >25 >36
M. daubentoni (Kuhl, 1819) 6 | 4 | 2 1 | l 6 Sw, 8w 13w, 14m, 17w
| |
Pipistrellus | | | |
| P. pipistrellus (Schreber, 1774) 16.) :5 4.2: | 2 | 2 | 7 3w, 3w | 10m, 10m, 10m, 10w
| P. nathusii (Keyserling & Blasius, 1839) | 7) 3 | 2 2) 2 | Fe’ 3m | 10m, llw, 11w
| P. kuhlii (Kuhl, 1819) LRO Nes | 2 4 4w, 4m | 10w, 12m
| P. savii (Bonaparte, 1837) 4; 1} 2 2 | 2 Si || 6m 14m
| |
| Nyctalus |
| N. leisleri (Kuhl, 1818) 5 | 3 2|2|2|7 6m, 6m 10m, Ilm, 13m
|
N. noctula (Schreber, 1774) 23 | 7 DZ 2 7 Tw, 8m | 12m, 12m, 13w, 13w
Eptesicus | |
| | |
E. nilssoni (Keyserling & Blasius, 1839) 15.1.2, 2:42 1132 5 | 6w, 7m | 9m, 13w
E. serotinus (Schreber, 1774) 3.108: Nail À S| Em. vw 15m, 22w, 22w |
| Vespertilio | | | | |
| | |
V. murinus Linnaeus, 1758 l'ENS 2-12 | | 6m, 6w | 12m, 14w, 14w |
Plecotus | |
| |
| |
P. auritus (Linnaeus, 1758) 20.491021 2 3 | 4 | 10w, Ilm | 15m, 18w, 22m, 22w |
P. austriacus (Fischer, 1829) | 8} 1 | 2 | 2 | 2 | 4 | Ow 12w |

666 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER

nungen unter Berücksichtigung der Schnittdicke rekonstruiert und anschliessend zur Kon-
trolle mit ganzen Hautpräparaten in Aufsicht verglichen.

Die grobmorphologischen Zeichnungen wurden mit einem Zeichenprisma am Bino-
kular angefertigt.

3. RESULTATE

Das Gesicht der Vespertilionidae zeichnet sich im Gegensatz zum Körper durch eine
spärliche Behaarung aus. Es ist kaudal durch die Ohrmuscheln und an der Stirne und am
Kinn durch das Körperfell begrenzt. An bestimmten Stellen befinden sich Tasthaare.

Bei allen untersuchten Fledermausarten sind die sechs gleichen Tasthaargruppen
vertreten (Abb. 1). Die Tasthaare oberhalb der Augen (Vibrissae superciliares), hinter dem
Mundwinkel (Vibrissae angulares) und auf der kaudalen Kinnmitte (Vibrissae inter-
ramales) sind sehr lang und wachsen aus einem unbehaarten Hautwulst. Diese Tasthaare
und die ebenfalls prominenten Schnauzentasthaare (Vibrissae mystaciales) können
makroskopisch von den übrigen Gesichtshaaren unterschieden werden, während für die

„ul FC

\ À lit
AU: iu NS

ABB. 1.

Anordnung der Tasthaargruppen am Kopf von Myotis myotis.
(A) Lateralansicht, (B) Ventralansicht rechte Kinnhälfte, (a) Vibrissae mystaciales,
(b) V. superciliares, (c) V. labii superiores, (d) V. submentales, (e) V. interramales, (f) V. angulares.

TASTHAARE MITTELEUROPAISCHER VESPE

Wy,
(LU Hy
\l 7

M. mystacinus
M. daubentoni

P. pipistrellus
P. nathusii
P. kuhli

TEA
{II hy,
4

ent
(

I
2
I, D
"
4
4
wi

zum”,

P. savii

1
1
Senso yz

E. nilssoni
E. serotinus

ABB. 2.

RTILIONIDAE

M. bechsteini
M. myotis

N. leisleri
N. noctula
V. murinus

P. auritus
P. austriacus

667

Anordnung und Anzahl der Vibrissae mystaciales, V. superciliares und V. angulares bei den einzelnen
Gattungen und Arten. Abgebildet ist jeweils der zuerst genannte Vertreter.

668 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER

Identifikation der kurzen Kinntasthaare (Vibrissae submentales) und Oberlippentasthaare
(Vibrissae labii superiores) histologische Untersuchungen notwendig sind. Vibrissae
suboculares, V. postoculares, V. genales und V. nasales, die KRATOCHVIL (1968) für die
Gattung Apodemus (Rodentia) beschrieb, konnten bei den untersuchten Vespertilionidae
nicht nachgewiesen werden.

Die Anzahl Tasthaare pro Tasthaargruppe sind für die einzelnen Arten in Tab. 1 auf-
gefuhrt. Bei allen Gattungen sind zwei V. interramales vorhanden.

Die Gattung Myotis hat oberhalb der Augen nur je ein Tasthaar und unterscheidet
sich dadurch von den restlichen Gattungen mit zwei V. superciliares. Innerhalb der
Gattung Myotis lassen sich M. mystacinus und M. daubentoni einerseits von M. bechsteini
und M. myotis andererseits durch die Anzahl V. mystaciales (Abb. 2) und die Anzahl
V. angulares (1, bzw. 2-3 pro Gesichtshalfte) unterscheiden. Durch die Anzahl V. labii
superiores lassen sich die einzelnen Arten innerhalb dieser zwei Gruppen identifizieren.

Die anderen Gattungen weisen zwei V. superciliares auf, können jedoch durch die
Anzahl und Anordnung der Schnauzentasthaare (Abb. 2) in drei Gruppen aufgeteilt
werden. Die Gattung Plecotus hat vier, die Gattung Eptesicus und Pipistrellus savii haben
funf, wahrend die Gattungen Pipistrellus (ohne P. savil), Nyctalus und Vespertilio sieben
V. mystaciales haben. Diese drei Gattungen können anhand der Anzahl Oberlippen- und
Kinntasthaare identifiziert werden (Tab. 1, 2).

Innerhalb der Gattung Pipistrellus nimmt P. savii bezüglich der Topographie und
Anzahl der Mystacialvibrissen eine Sonderstellung ein. Die V. mystaciales von P. savii
stehen nämlich in vier Tasthaarreihen wie bei den Vertretern der Gattung Pipistrellus,
stimmen jedoch in der Anzahl mit fünf Tasthaaren mit der Gattung Eptesicus überein.

P. kuhli hat mehr Oberlippentasthaare als die restlichen zwei Arten. Die Unter-
scheidung von P. pipistrellus und P. nathusii gelang nicht mit den untersuchten Merk-
malen. Diese zwei Arten unterscheiden sich im Vorhandensein oder Fehlen von a-Drüsen
im Höcker der V. interramales.

Die Gattungen Nyctalus und Vespertilio und die beiden Arten der Gattung Nyctalus
unterscheiden sich in der Anzahl und Anordnung der Kinn-, bzw. Oberlippentasthaare.

Obwohl sich die beiden Arten der Gattung Plecotus in der Anzahl Oberlippen- und
Kinntasthaare unterscheiden, wurde ein Mass für den Bestimmungsschlüssel gesucht, das
durch eine grössere Datenmenge abgesichert ist, da uns zur histologischen Untersuchung
nur ein Individuum von P. austriacus zur Verfügung stand. Es wurde der Abstand der
dorsalen Mystacialvibrisse zum kaudalen Nasenlochrand gemessen (Abb. 3). Dieses Merk-
mal ıst nur an lebenden oder frischtoten Individuen, oder guterhaltenen Präparaten
verwendbar, während bei Trocken- und Hautpräparaten sich die Abstände zwischen den
Haaren infolge von Gewebeschrumpfungen verkürzen, oder bei der Loslösung vom
Schädel verlängern können.

4. DISKUSSION

Die Frage, ob die Anordnung und Anzahl der Tasthaare bei der hier untersuchten
Fledermausfamilie der Vespertilionidae ein diagnostisches Merkmal darstellt, muss mit
besonderer Vorsicht behandelt werden, da diese Fledermausarten wenige Tasthaare auf-
weisen und eine Reduktion der Anzahl Tasthaare vorliegen könnte. Erklärungen für die
grosse Anzahl Gesichtstasthaare bei Myotis myotis müssen in der abweichenden Jagdstrategie
dieser Fledermausart und somit in der Funktion der Tasthaare bei Fledermäusen im all-
gemeinen gesucht werden (HAFFNER & ZISWILER, in Vorb.).

TASTHAARE MITTELEUROPAISCHER VESPERTILIONIDAE 669

ABB. 3.

Abstand der dorsalen Mystacialvibrisse zum kaudalen Nasenlochrand (D) bezogen auf die Lange
des ersten Fingers (F) bei Plecotus auritus (|) und P. austriacus (EM), Massangaben in mm.

Die von MÜLLER (1919) bei einzelnen Haustierarten beschriebene intraspezifische
Tasthaargruppenkonstanz trifft für alle Arten der von uns untersuchten Familie zu. Das
Merkmal Vorhandensein oder Fehlen von Tasthaargruppen kann somit nicht zur Diagno-
stizierung innerhalb der Vespertilionidae verwendet werden.

Die Merkmale Anordnung und Anzahl Tasthaare innerhalb der Tasthaargruppen
lassen sich unterschiedlich gut für die Diagnostizierung verwenden. Nicht geeignet sind die
V. interramales, deren Anordnung und Anzahl konstant ist.

Gute Merkmale sind die Anzahl und Anordnung der Tasthaare oberhalb der Augen
(V. superciliares) und auf der Schnauze (V. mystaciales). Diese langen Tasthaare sind
makroskopisch einfach zu erkennen. So können die Gattungen Myotis (Anzahl V. super-
ciliares), Eptesicus und Plecotus (Anzahl V. mystaciales) sowohl untereinander, wie auch
von allen anderen Gattungen unterschieden werden.

Schwieriger zu trennen sind die drei Gattungen Pipistrellus, Nyctalus und Vespertilio,
zu deren Diagnostizierung auf die Merkmale Anordnung und Anzahl der V. labii superiores
und V. submentales zurückgegriffen werden muss. Da diese Tasthaare jedoch sehr kurz
sind und makroskopisch nicht von anderen Gesichtshaaren unterschieden werden können,
setzt die Diagnostizierung dieser Gattungen histologische Untersuchungen voraus.

Die gleichen Voraussetzungen treffen auf die Artbestimmungen innerhalb der ein-
zelnen Gattungen zu.

Eine Ausnahme stellt die Gattung Myotis dar, bei der die Anzahl V. angulares die
untersuchten Arten in drei Gruppen teilt. Die langen V. angulares können mit der Lupe
gezählt werden. Da jedoch nur zwei Exemplare von M. bechsteini zur Verfügung standen,
müsste die Stellung dieser Art durch ein umfangreicheres Untersuchungsmaterial belegt
werden. Deshalb wird im Bestimmungsschlüssel auf die sicheren Unterscheidungs-
merkmale Anzahl V. submentales und V. labii superiores zurückgegriffen, die auch die

670 MARIANNE HAFENER UND VINCENT ZISWILER

Vertreter der dritten Gruppe, M. mystacinus und M. daubentoni, voneinander trennen.

Innerhalb der Gattung Pipistrellus konnten P. pipistrellus und P. nathusii nicht auf
Grund der untersuchten Merkmale unterschieden werden. Das Merkmal Vorhandensein
oder Fehlen von a-Drüsen im Hocker der V. interramales müsste weiter untersucht
werden. Sehr interessant sind jedoch die bei P. savii festgestellten Verhaltnisse. Diese Art
nimmt bezüglich der Topographie und Anzahl der Mystacialvibrissen eine Zwischenstel-
lung zwischen den Gattungen Pipistrellus und Eptesicus ein. Diese Tatsache unterstützt
das Postulat von HORACEK & HANAK (1986), die Art zusammen mit anderen Pipistrellus-
arten, die Affinitäten zur Gattung Epfesicus aufweisen, in einer neuen Gattung Hypsugo
zu vereinigen.

Zur Unterscheidung der beiden Geschwisterarten P. auritus und P. austriacus
konnten die untersuchten Merkmale nicht verwendet werden, Diese Arten können jedoch
mit dem vorgeschlagenen Mass angesprochen werden. Weitere Untersuchungen, vor allem
an Tieren mit nicht eindeutigen Daumenlängen, wären von grossem Interesse. Es konnte
gezeigt werden, dass dieses Merkmal zur Diagnostizierung von Jährlingen und erwachsenen
Tieren verwendet werden kann und dadurch diese Arten auf Grund externer Masse unter-
schieden werden könnten.

Anhand des vorliegenden Bestimmungsschlüssels können trotz der geringen Anzahl
Gesichtstasthaare bei Fledermäusen diese durchaus auf Gattungs-, teilweise sogar auf Art-
niveau identifiziert werden. Weiter hat der Schlüssel den Vorteil, auch bei der Bestimmung
von Jungtieren herangezogen werden zu können, da diese noch nicht anhand von Zahn-
merkmalen und Körpermassen, den üblichen in der Fledermaustaxonomie verwendeten
Merkmalen, den Taxa zugeordnet werden können.

Es wird allgemein angenommen, dass die Vorfahren der rezenten Fledermäuse bei den
Insectivora gesucht werden müssen. HYVAERINEN (1972) zählte bei Sorex araneus mehr
als 200 Tasthaare am Oberkiefer und ZAHNER (1987) kam auf ähnliche Zahlen bei
anderen Vertretern dieser Ordnung. Es stellte sich heraus, dass die untersuchten Fleder-
mäuse im Vergleich zu den Insektenfressern eine geringe Anzahl Gesichtstasthaare haben
und einige Tasthaargruppen sogar ganz fehlen. Es ist daher vorstellbar, dass Fledermäuse
durch den Erwerb der aktiven Flugfähigkeit und die Echoortung nicht mehr im gleichen
Mass auf diese Nahtastorgane angewiesen sind wie am Boden lebende Säugetiere und
somit die Anzahl der Tasthaare reduzieren konnten. Erklärungen für die interspezifischen
Unterschiede in der Anzahl und Anordnung dieser wenigen Tasthaare sind in der adaptiven
Radiation dieser in zahlreichen Arten weltweit verbreiteten Fledermausfamilie zu suchen.

5. BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL

Lx "Anzahl-V. superaliares: 1 tea ir a IE IE
Anzahl Vi supereliaress 2:2... aba es ee
Anzahl V.. angulares: 1... (i. osi u» a free ns bee dele GREER e
Anzahl'V. anpulares: disertare RARA
3. Vier V. labii superiores und weniger oder gleich 13 V. submentales ........
siae a ee ee lore e Re M. mystacinus
Mehr als vier V. labii superiores und mehr oder gleich 13 V. submentales
REPLIES IA RIO VIII M. daubentoni

Nw

£ © La D

TASTHAARE MITTELEUROPAISCHER VESPERTILIONIDAE 671

4. Weniger als 25 V. submentales und weniger als 13 V. labii superiores......
ee ee san er een M. bechsteini
Mehr als 30 V. submentales und mehr als 25 V. labii superiores...........
re ASTE RR TS) M. myotis

SEEN eniger als SECIS. Ve mystaciales «00, ne es dés da 6
REIT NA Ne PV CCR ARRETRARE Bene 10
CAT Za Ilia Vito IY SCACIAICS 2D a). sre Sie Mr rare ee 7
zi re Se gion es CeCe id ete de aids 4's a ire 9
degni mystaciales stehen in drei Reihen 11,2, 2) canina Seale ved’ we 8
Veaanystaciales stehen an vier Reihen, ILL iow ets in P. savii
BEN Cl Cem ais AV submentales toi hd aa ann se E. nilssoni
Melsalsglosvsubmentales assente E. serotinus
9. Abstand der dorsalen Mystacialvibrisse zum kaudalen Nasenlochrand grösser
ATO LIE ADB isan teens oo alee Mae eat hes Meat P. auritus
Abstand der dorsalen Mystacialvibrisse zum kaudalen Nasenlochrand kleiner
odermelerchi0 nm (ADD) ee ee rer P. austriacus
Lomvicht.als-vier V. labil superiores in Zwei Reihen 22: u. Geared ose 11
Dreisbiswier.v. labı superiores in einer Reihe „2:28:42 05120. 08 ewan oe 13
ieee wichivalsesecns V lab SUDÉTIOTES LS ananas de dev à an N. noctula
ADZANEVERADIESHPERIOLES" ze ea F2
12. V. submentales stehen in zwei Reihen mit 4+1 oder 4+2 Tasthaaren pro
ee tee e eis apri N. leisleri
V. submentales stehen in zwei Reihen mit 4+3 Tasthaaren pro Kinnhalfte
ee NNT TTT TOT TTT V. murinus
IDBEADZaBE N. AOU superiores: 3, 2,3 Wars a lesa liana ia 14
AnzaDigvezia DHUASUPCLIOLES À. cassis estilo i aa P. kuhlii
14. Hocker der V. interramales und V. superciliares mit a-Drüsen...... P. pipistrellus
Hocker der V. interramales und V. superciliares ohne a-Drusen....... P. nathusii

6. ZUSAMMENFASSUNG

Die Frage, ob Tasthaare in der Saugetiertaxonomie als diagnostisches Merkmal
verwendet werden können, wurde in der Literatur nur selten aufgegriffen. Vor allem bei
der Identifikation von Jungtieren, die noch nicht auf Grund von Zahnmerkmalen und
Körpermassen determiniert werden können, ware es wünschenswert, wenn man auf andere
Merkmale zurückgreifen könnte. Tasthaare wurden sich dazu eignen, da sie zu den
prominenten und in der Ontogenese zu den sich früh entwickelnden Haaren gehören.

Anhand von grobmorphologischen und histologischen Untersuchungen der Kopfhaut
von Glattnasenfledermäusen (Vespertilionidae) bestimmten wir die Anordnung und
Anzahl der Tasthaare bei 134 Individuen aus 15 Arten und 6 Gattungen. Obwohl diese
Fledermausarten eine geringe Anzahl Tasthaare und Tasthaargruppen aufweisen, konnte
ein Bestimmungsschlüssel erstellt werden. Während sich einzelne Gattungen anhand von
langen Tasthaaren bereits makroskopisch voneinander unterscheiden lassen, sind vor
allem auf Artniveau histologische Untersuchungen nötig, um die kurzen Tasthaare von
normalen Gesichtshaaren zu unterscheiden.

Zusätzlich zur taxonomischen Relevanz der untersuchten Tasthaare können auf
Grund der erfassten Verhältnisse auch phylogenetische Schlüsse gezogen werden. So
unterstützen Anordnung und Anzahl der Tasthaare bei Pipistrellus savii das Postulat von

672 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER

HORACEK & HANAK (1986), die Art zusammen mit anderen Pipistrellusarten, die Affinitàten
zur Gattung Epfesicus aufweisen, in einer neuen Gattung Hypsugo zu vereinigen.

Die bei den untersuchten Fledermausarten im Vergleich zu den phylogenetisch
nahestehenden Insektivoren geringe Anzahl Tasthaare kann als Anpassung an die Flug-
fähigkeit und die Echoorientierung angesehen werden.

LITERATUR

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 673-696 Geneve, septembre 1989

New and interesting mites
from the Geneva Museum LXV.
Oribatids of Sumatra (Indonesia) I
(Acari: Oribatida)

by

S. MAHUNKA *

With 66 figures

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum LXV. Oribatids of Sumatra
(Indonesia) I (Acari: Oribatida). — Fourteen species are identified from Sumatra, ten of
them are described as new to science. For two species it was necessary to establish
new genera: Sumatrotritia gen. n. (Euphthiracaridae) and Reteremuloides gen. n.
(Eremobelbidae).

INTRODUCTION

Dr. B. Hauser, the well-known soil zoologist, makes great efforts to increase the
knowledge on the soil fauna of the Oriental region, especially in South-East Asia, which
is from the acarological point of view the least explored faunal region. In his earlier
expeditions, he collected mainly in Sabah (North Borneo) (MAHUNKA 1987a, b, 1988;
MAHUNKA & MAHUNKA-PAPP 1988).

The principal aims of his present expedition, realized in collaboration with
Dr. C. Lienhard, was to make extensive collecting in Sumatra. Dr. W. Diehl, the renown
physician and lepidopterologist, contributed with his hospitality and continuous help very
much to the success of this trip.

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 43

674 S. MAHUNKA

The collected soil samples yielded a very interesting mite fauna. My first contribution
proposes to discuss 14 species, of which 10 are new to science, two even representing two
new genera.

Special mention should be made that this material contains a new species of the genus
Hypochthoniella, which belongs to a so far monotypic family, being the second known
species. Therefore doubts about the cosmopolitan distribution of the type-species
H. minutissima (Berl., 1904) are raising.

From the zoogeographical point of view the discovery of Rhysotritia ardua is highly
interesting.

Holotypes and paratypes of new taxa described are deposited in the Muséum
d’Histoire naturelle de Genève (MHNG), paratypes also in the Hungarian Natural History
Museum, Budapest, with identification number of the specimens in the Collection of
Arachnida (HNHM).

LIST OF LOCALITIES

Sum-85/30: SUMATRA (Sumatera Utara: Simalungun): sur la route en provenance de Pematang-
siantar, 18 km avant Prapat, lieu-dit «Ainuli», forét dans la chaine montagneuse Bukit
Parasat, derrière la station «Holzweg Nr. 2 du Dr. Diehl», forét primaire autour de
l’école forestiere, 1000 m, prelevement de sol dans les angles formes par les contreforts
de grands arbres; 14.X1.1985, leg. B. H. (B) [=extraction par appareil BERLESE a
Pematangsiantar (Sumatra)].
SUMATRA (Sumatera Utara: Deli Serdang): réserve naturelle de Tinggi Raja près de
Negridolok dans la région de Tebingtinggi, forét primaire, prélevement de sol dans les
angles formés par les contreforts d’un tres grand arbre, 420 m; 15.X1.1985, leg. B. H. (B).
Sum-85/39: SUMATRA (Sumatera Utara: Deli Serdang): Sibolangit sur la route de Medan a
Brastagi, jardin botanique, prélevement de sol dans les angles formés par les contre-
forts de grands arbres, 520 m; 18.XI.1985, leg. B. H. (B).
Sum-85/47: SUMATRA (Sumatera Utara: Deli Serdang): forét de Pinus merkusii pres de la route
de Brastagi a Sibolangit, 1400 m; prélevement de sol sous Pinus merkusii; 19.X1.1985,
leg. B. H. (B).
Sum-85/49: SUMATRA (Sumatera Utara: Langkat): réserve naturelle de Bukit Lawang près de
Bohorok, forét primaire le long de la riviere, 180 m, prélevement de sol dans les angles
formés par les contreforts d’un grand arbre; 20.X1.1985, leg. B. H. (B).
Sum-85/54: SUMATRA (Sumatera Barat): grotte «Ngalau Indah» près de la localité Pakan
Sinayan (a 2 km de Payakumbuh), 530 m; 24.X1.1985, leg. C. L.

Sum-85/

w
Uo

LIST OF IDENTIFIED SPECIES

Eniochthoniidae Grandjean, 1947

Hypochthoniella sumatrana sp. n.

Locality: Sum-85/30.

Euphthiracaridae Jacot, 1930
Microtritia tropica Markel, 1964.
Localities: Sum-85/30: 7 specimens; Sum-85/47: 1 specimen.
Rhysotritia ardua ardua (C. L. Koch, 1841).
Locality: Sum-85/30: 3 specimens

ORIBATIDS OF SUMATRA 675

Sumatrotritia inusitata gen. n., sp. n.

Locality: Sum-85/30

Eremobelbidae Balogh, 1961

Reteremuloides bifurcatus gen. n., sp. n.

Localities: Sum-85/30; Sum-85/49

Carabodidae C. L. Koch, 1837

Congocepheus hauseri sp. n.
Locality: Sum-85/49

Otocepheidae Balogh, 1961

Acrotocepheus diehli sp. n.

Localities: Sum-85/30; Sum-85/39
Acrotocepheus excelsus Aoki, 1965

Locality: Sum-85/30: 2 specimens
Otocepheus plumosus sp. n.

Locality: Sum-85/30
Dolicheremaeus duplicatus sp. n.

Locality: Sum-85/39
Dolicheremaeus sumatranus sp. n.

Localities: Sum-85/39; Sum-85/49

Suctobelbidae Grandjean, 1954
Rhynchoppia widagdoi sp. n.
Locality: Sum-85/39
Zetomotrichidae Grandjean, 1934

Zetomotrichus lienhardi sp. n.
Locality: Sum-85/54

Oribatellidae Jacot, 1925

Lamellobates orientalis Csiszar, 1964

Locality: Sum-85/33: 3 specimens

DESCRIPTIONS

Hypochthoniella sumatrana sp. n.

Measurements: Length: 310-342 um, width: 174-184 um.

Prodorsum: Allsetae simple, setae ro, le, in and exa nearly equal in length,
setae exp slightly shorter. Sensillus (Fig. 3) directed outwards, gradually thickened
distally, with sharply pointed apex.

676 S. MAHUNKA

Notogaster: Similar to that of the European form. Setae f, and Ah, slightly
dilated basally and shorter than c, or d; (Fig. 1).

Coxisternal region: Sternal apodemes not reaching posterior margin
of sternal plate (Fig. 2). Epimeral setae thin and simple, setal formula: 3-1-3-4.

Anogenital region: Genital plates wide. Aggenital plate divided into
three parts (Fig. 4), aggenital setae arising on the small median one. Anogenital setal for-
mula: 10-1-2-3.

Material examined: Holotype: Sum-85/30; 8 paratypes: from the same sample.
Holotype and 5 paratypes: MHNG, and 3 paratypes (1224-PO-87): HNHM.

Remarks: The species collected in Sumatra stands very near to the type-species
from Europe: H. minutissima (Berlese, 1904). I compared the series of the new species
with Hungarian and Swiss specimens (Figs 5, 6) and found only the following differences:

H. minutissima (Berl., 1904) H. sumatrana sp. n.
1. Sensillus (Fig. 5) gradually narrowed i. Sensillus (Fig. 3) thick with 9-10 short
distally, thin, with 11-14 long branches. branches.
2. Aggenital plates divided into two parts. 2. Aggenital plate divided into three parts
Aggenital setae arising on the anterior (Fig. 4). Aggenital setae arising on the
large part (Fig. 6). small median part.

Sumatrotritia gen. n.

Diagnosis: Family Euphthiracaridae. Aspis and notogaster with strong
longitudinal striation. Bothridial scale situated above and behind the bothridium. Two
interlocking triangles present. Four pairs of genital (three pairs of them very long), two
pairs of aggenital, two pairs of anal and five pairs of adanal setae (three anterior pairs
minute) present. Palpus (Fig. 14) 4-segmented, its trochanter very small, setal formula:
0-2-1-9. All legs monodactylous and every trochanter bearing 1 seta. Setal formula of legs:
I (Fig. 15): 1-2(?)-5-6-18-1; IV (Fig. 13): 1-1-1-3-10-1.

Tvpe species: Sumatrotritia inusitata sp. n.

Remarks: On the basis of the anogenital and leg chaetotaxy the new taxon
stands very far from all heretofore known Euphthiracarids. Only two genera are known
in this family with two interlocking triangles (Euphthiracarus Ewing, 1917 and
Brasilotritia Markel, 1964), but their bothridial scale originates under the bothridium,
their trochanters III and IV have two setae and the relation between palpus and legs is dif-
ferent. By the number of anogenital setae (4 pairs of genital setae) the new genus is
distinguished from all related taxa (with the exception of Microtritia Markel, 1964) all
having 7-9 pairs of genital setae.

Sumatrotritia inusitata sp. n.

Measurements: Length of aspis: 370 um, length of notogaster: 737 um,
height of notogaster: 567 um.

As pis (Fig. 11): With one short anterior median crista and one lateral carina on
either side. Setae — excepting the short, spiniform seta ex — long and filiform. Sensillus
also long, with slightly dilated end (Fig. 9).

ORIBATIDS OF SUMATRA 677

Sy

Sa

Ze.

Fics 1-6.

Hypochthoniella sumatrana sp. n. — 1: body in dorsal view, 2: body in ventral view, 3: sensillus,
4: genital and aggenital plates.

Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904) — 5: sensillus, 6: genital and aggenital plates.

678 S. MAHUNKA

Notogaster (Fig. 7): Fourteen pairs of notogastral setae, ci, ©, G, cp, 83
and p; of different lengths, filiform, all others much shorter and blunter at tip. Four
pairs of lyrifissures present (ih was not observable). Terminal fissures long.

Coxisternal region: Epimeral setal formula: 3-0-1-1, seta Ic, 3a, 4a
very long and strong, /a and /b very short.

Anogenital region (Fig. 8): Anterior pairs of genital setae minute, the
others very long and strong. Setae ad, originating in latera! position. Lyrifissures iad
absent. Seven pairs of setae present on the ano-adanal plates. The anterior three pairs
(homology uncertain) minute, the posterior four pairs very long.

Material examined: Holotype: Sum-85/30: MHNG.

Remarks: As indicated in the generic diagnosis the new species stands very far
from all other members of the family.

Reteremuloides gen. n.

Diagnosis: Family Eremobelbidae. Rostrum incised. Costula absent,
lamellar setae arising on tubercles, near to rostral setae. Prodorsum deeply excavated
laterally to receive legs I. Strong crista present in the exobothridial region. Sensillus
bifurcate. Whole surface of the dorsal and ventral region with polygonate sculpture,
cerotegument present. Eleven pairs of notogastral setae. Pedotecta I very large, pedotecta
II present but narrow; discidium also very large, it is protruding behind legs IV. Epimeral
setal formula: 3-1-3-3. Anogenital setal formula: 6-2-2-8. Chelicera normal. Rutellum
with sharply pointed inner and outer teeth. Setal formula of palpus: 0-2-1-3-9-1. Legs
normal, of eremuloid type, setal formula of leg I: 1-5-4-6-21-1.

Type species: Reteremuloides bifurcatus sp. n.

Remarks: The status and the true relationship of the new genus remain
uncertain until the revision of the superfamily Eremuloidea Grandjean, 1965. On the basis
of the presence of pedotecta II and the ventral neotrichy, the form of the legs and the
mouthparts the new genus may be ranged into the family Eremobelbidae, where it is
resembling the genus Referemulus Balogh et Mahunka, 1966. The new genus is
distinguished from all the known genera of the superfamily by the shape of the prodorsum
and the large discidium.

Reteremuloides bifurcatus sp. n.

Measurements: Length: 325-351 um, width: 187-208 um.

Prodorsum: Rostral incision reaching transversal line between the rostral
setae (Fig. 18). Lamellar setae arising on well-developed tubercles. All notogastral setae
simple, their ratio in>/e>ro> ex. Setae ex arising on the lateral crests. Sensillus bifurcate
and set very near to bothridium (Fig. 19).

Notogaster: Elevenpairs of flagellate notogastral setae present, among them
c and p,-p> shorter than the others (Fig. 16).

Lateral part of podosoma: Pedotecta I very large, with a high
protrusion near to the lateral crest of prodorsum. Pedotecta II narrowed laterally.
Discidium very large, its lateral part directed far outwards.

ORIBATIDS OF SUMATRA 679

10

Fics 7-10.

Sumatrotritia inusitata gen. n., sp. n. — 7: body in lateral view, 8: anogenital region,
9: trichobothrium, 10: posterior end of body.

680 S. MAHUNKA

Fics 11-15.

Sumatrotritia inusitata gen. n., sp. n. — Il: aspis in dorsal view, 12: rostral part of prodorsum,
13: leg IV, 14: palpus, 15: leg I.

ORIBATIDS OF SUMATRA 681

Fics 16-20.

Reteremuloides bifurcatus gen. n., sp. n. — 16: body in dorsal view, 17: body in ventral view,
18: rostral incision, 19: lateral part of prodorsum, 20: ornamentation of the coxisternal region.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 44

682 S. MAHUNKA

Gnathosoma: Mentum with polygonate sculpture similar to the rest of body
surface. Setae hy stellate. Rutellum divided anteriorly, like a beak in ventral view. Its outer
tooth serrate laterally (Fig. 24). Palpus as shown in Fig. 22.

Epimeral region: All epimeral setae — excepting setae /c and 4c —
stellate. Apodemes very short, borders not visible, but some stronger transversal lines in
the sculpture are visible (Fig. 20). Epimeral region well excavated medially, genital
aperture opening between legs IV.

Anogenital region: Genital and anal apertures framed by well-
observable crests (Fig. 17). Two pairs of ‘‘adanal’’ setae arising from these crests. Genital
and aggenital setae stellate, anal setae and three pairs of adanal ones normal, all other also
stellate.

Legs: The form of joint typical for this superfamily, tarsus and tibia dilated
basally. Setae p of leg I (Fig. 21) different in lengths, setae ff” much stronger than ff”.

Material examined: Holotype: Sum-85/30; 2 paratypes: from the same sample;
2 paratypes: Sum-85/49. Holotype and 2 paratypes: MHNG and 2 paratypes (1225-PO-87): HNHM.

Remarks: The diagnosis of the new genus shows, that this species stands very
far from all the heretofore known Eremuloid taxa.

Fics 21-24.

Reteremuloides bifurcatus gen. n., sp. n. — 21: leg I, 22: palpus, 23: chelicera,
24: infracapitulum in lateral view.

ORIBATIDS OF SUMATRA 683

Congocepheus hauseri sp. n.
Measurements: Length: 583-640 um, width: 315-373 um.

Prodorsum: Rostral setae arising on a transverse lath, phylliform. Lamellar
setae narrow resembling a leaf of a peach tree, their margin scarcely dentate (Fig. 29).
Interlamellar setae wide, phylliform, arising on tubercles, surface with three veins. Sen-
sillus uncate, its outer surface densely spinose. Tutorium present. Posterior third of
interlamellar region with a deep, half-moon-shaped, anteriorly well-framed cavity. Sur-
face before and behind it foveolate or alveolate. Posterior part of prodorsum concave
(Fig. 28).

Notogaster: Dorsosejugal suture straight, median part of notogaster well
protruding (Fig. 25), its anterior part with a hollow. Fourteen pairs of phylliform

Ta cone

cine

Fics 25-28.

Congocepheus hauseri sp. n. — 25: body in dorsal view, 26: seta 4b, 27: body in ventral view,
28: body in lateral view.

684 S. MAHUNKA

31

Fics 29-31.

Congocepheus hauseri sp. n. — 29: prodorsum in anterior view, 30: tibia and tarsus of leg I,
31: femur and genu of leg I.

notogastral setae present, similar to interlamellar ones. Ornamentation of the surface
characteristic, anteriorly smaller alveoli, in the middle large spots present. Lateral margin
with rugae.

Coxisternal region: All four pairs of epimeres well framed by epimeral
borders. Between the sejugal and third borders an oval, median spot present (Fig. 27).
Epimeral surface with some irregular spots or alveoli. Epimeral setal formula: 3-1-3-3.
Among epimeral setae /a, 2a and 3a minute, others slightly widened like a willow leaf,
their margin roughened (Fig. 26).

Anogenital region: Ventral plate divided by strong chitinous laths,
genital and anal apertures also framed by them. Genital and aggenital setae very long,
preceding ones slightly widened. Anal setae short, spiniform, adanal ones resembling
notogastral setae. Posterior end of anal plate with a long spine. Lyrifissures fad
originating far from anal aperture.

Legs: Ultimate setae (u) of tarsi of all legs (Fig. 30) dilated basally, their end long
and sharply pointed at tip. Setae /v’’ of genu I (Fig. 31) and II phylliform, rounded
anteriorly. Seta /v’ of genu II very long, resembling a strong spine.

Material examined: Holotype: Sum-85/49, 1 paratype: from the same sample.
Holotype: MHNG and paratype (1226-PO-87): HNHM.

Remarks: The generic position (cf. MAHUNKA 1986) of this species is rather
uncertain, but its dorsosejugal hollow, the protruding median part of the notogaster, the
position of the notogastral setae and the structure of the ventral plate range it into the

ORIBATIDS OF SUMATRA 68

In

genus Congocepheus Balogh, 1958; however, no median transverse elevation on the
prodorsum is present. It is distinguished from all heretofore known species by the half-
moon-shaped formation of its prodorsum and the epimeral setae resembling a willow leaf.

I dedicate the new species to my friend, Dr. B. Hauser, for his intensive collecting
work of the tropical soil fauna.

Acrotocepheus diehli sp. n.

Measurements: Lensth: 769-932 um, width: 298-365 um.

Prodorsum: Rostrum and the lateral part of prodorsum foveolate,
interlamellar region smooth. Lamellar and rostral setae thin, setiform, interlamellar setae
spiniform, exobothridial setae minute. Rostral and lamellar pairs ciliate, interlamellar
setae finely roughened. Lamellae long, running neariy parallel with each other. Their sur-
face well foveolate. Tutorium not observable. Lateral lamelliform expansion strong,

FiGs 32-39.

Acrotocepheus diehli sp. n. — 32: body in dorsal view, 33: dorsosejugal region, 34: body in ventral
view, 35: posterolateral part of the coxisternal region, 36: seta ad), 37: r3, 38: seta la, 39: seta c.

686 S. MAHUNKA

straight and long, reaching to the insertion of rostral setae. Sensillus with a small,
fusiform head. The shape of the prodorsal condyles well characterises this species, the
lateral pair (co. pl.) large, rounded, the median pair (co. pm.) fused and forming an
unpaired median condyle (Fig. 40), in one case the two co. pm. were distinct (Fig. 33).

Notogaster: Dorsosejugal suture straight. Lateral and median condyles
fused laterally. From the lateral condyles a costula runs along the body margin, framing
the median part of notogaster. Notogastral setae (Fig. 32) of three types, setae c slightly
fusiform, setae /a, Im, Ip straight, bacilliform, all others setiform, with filiform distal
end. Setae in posteromarginal position gradually becoming longer posteriorly
h;<p3<p2<p). All setae slightly rugose (Figs 37-39).

Lateral part of podosoma: Pedotecta I narrow, its surface
foveolate. Pedotecta II-III pustulate (Fig. 41).

Fics 40-41.

Acrotocepheus diehli sp. n. — 40: dorsosejugal region with condyles, 41: lateral part of prodorsum.

Coxisternal region: Apodemes 2 long, reaching to the short sternal
ones. Epimeral borders partly observable, bo. 4 absent but some small wrinkles seen in
this region (Fig. 35). Epimeral setae of different lengths, setae 3b and 4b longer than the
other ones, setae /c originating far from pedotecta I. All setae slightly ciliate (Fig. 34).

Anogenital region: Genital setae long, simple, similar to other setae in
this region, all with flagellate end. Setae ad, (Fig. 36) only slightly longer than ad3.
Lyrifissures /ad originating in adanal position.

Legs: Type of ultimate setae: L-S-S-S. Solenidium @, much thinner and shorter
than ©». Setae p on tibia IV and pv on tarsus dilate, well ciliate.

Material examined: Holotype: Sum-85/39; 6 paratypes: from the same sample,
3 paratypes: Sum-85/30. Holotype and 6 paratypes: MHNG and 3 paratypes (1227-PO-87): HNHM.

ORIBATIDS OF SUMATRA 687

Fics 42-46.

Otocepheus plumosus sp. n. — 42: body in dorsal view, 43: dorsosejugal region, 44: body in ventral
view, 45: median group of the notogastral setae, 46: lateral part of prodorsum.

688 S. MAHUNKA

Remarks: Thenew species has a pair of characteristic, fused prodorsal median
condyles. Therefore it stands close to Acrotocepheus quateorum Aoki, 1965; however, the
latter is distinguished from it by the length of notogastral setae and by the absence of a
true tutorium.

I dedicate the new species to Dr. E. W. Diehl, Director of the Humanitas Hospital
in Pematangsiantar, and specialist of the Sumatran Lepidoptera, for his intensive help
during the collecting trip of the Geneva Museum.

Otocepheus plumosus sp. n.

Measurements: Length: 1263-1360 um, width: 494-518 um.

Prodorsum: Rostrum conical, its surface foveolate. Rostral and lamellar
setae thin, setiform, former one shorter. Both pairs with short cilia. Lamellae wide,
rounded anteriorly, interlamellar region without any sculpture. Interlamellar setae short,
clearly fusiform. Sensillus short, with a small clavate head. Two pairs of condyles present,
however, the median pairs very weakly developed. Tutorium connected with the lateral
lamelliform expansion, which is directed toward the insertion of the rostral setae (Fig. 46).

Notogaster: Dorsosejugal suture concave medially (Fig. 43). Median
notogastral condyles (co. nm.) completely reduced, lateral pair (co. nl.) very large and
broad. Distance between them shorter than condyles. Notogastral setae very different in
length and shape (Fig. 42). Setae c and /a long, slightly fusiform, setae /m, Ip and hy
composing a characteristic group medially (Fig. 45), all well dilate, phylliform. Setae A|,
pı and p> also dilate distally, with a rounded end and ciliate margin. Setae p; and h;
short, simple, setiform. Lyrifissures ips originating between setae h; and p3.

Lateral part of podosoma: Pedotecta I foveolate anteriorly.
Pedotecta II-III symmetrical, fishtail-shaped, its dorsal surface partly pustulate. Sejugal
region without any sculpture.

Coxisternal region: Apodemes short, ap. 2 not connected medially.
Epimeral setae very different in lengths, setae /a, 2a and 3a minute, /c short and
originating far from pedotecta I. Setae 7b, 3b and 4b very long. All setae thin and simple
(Fig. 44).

Anogenital region: Genital and aggenital setae thin and simple. All
three pairs of adanal setae setiform, well ciliate, ad, > ad; > ad;. Anterior anal setae thin,
short, posterior anal setae (an,) slightly dilate distally, resembling notogastral setae.
Lyrifissure jad originating in adanal position.

Legs: Type of ultimate setae: L-S-S-S. Solenidium ©; as ©; of leg I blunt at tip.

Material examined: Holotype: Sum-85/30; 1 paratype from the same sample.
Holotype: MHNG, paratype: (1228-PO-87) HNHM.

Remarks: The new species is well characterized by the dilate, phyiliform
notogastral setae unknown before in this genus.

Dolicheremaeus duplicatus sp. n.

Measurements: Length: 433-526 um, width: 211-272 um.

Prodorsum: Rostral und lamellar setae simple ro</e. Interlamellar setae
thicker, setiform but blunt at tip. Lamellae narrow, weakly converging anteriorly, surface
foveolate. Tutorium very weakly developed, lateral lamelliform expansion short, strongly

ORIBATIDS OF SUMATRA 689

Fics 47-51.

Dolicheremaeus duplicatus sp. n. — 47: body in dorsal view, 48: body in ventral view, 49: seta /3,
50: lateral part of prodorsum, 51: dorsosejugal region with condyles.

690 S. MAHUNKA

curved, not reaching insertion of rostral setae (Fig. 47). Sensillus bifurcate, outer branch
setiform, inner one dilate distally, with 2-4 spines at the distal end. Prodorsal condyles
well developed, co. pm. rounded (Fig. 51).

Notogaster: Median surface smooth, but well foveolate laterally. Ail
notogastral setae curved, well ciliate. All setae — excepting posteromarginal ones —
nearly equal in length, h; thinner and shorter, p, shorter than the others. Notogastral
condyles weakly developed, co. nl. angulate, co. nm. concave (!) medially (Fig. 51).
Lyrifissures ip originating between setae h; and p;.

Lateral part of podosoma: Pedotecta and a small region between
them foveolate. Sejugal surface ornamented by pustules (Fig. 50).

Coxisternal region: Apodemes 2 long, connected medially with com-
paratively long sternal ones. Ap. sej not touching medially. Epimeral borders mostly
observable, however, epimeres 3-4 not framed posteriorly, only some short longitudinal
wrinkles or foveolae present here. Some wrinkles visible also on border 2 and sejugal
borders (Fig. 48). Epimeral setae ciliate, setae 3b longer than the others.

Anogenital region: Genital and aggenital setae simple, thin, anal and
adanal ones much thicker and with longer cilia than the preceding ones. Setae ad; much
thicker and longer than ad;. Lyrifissures iad in adanal position.

Legs: Type of ultimate setae: L-S-S-S. Solenidium ©; of tarsus I slightly thinner
and longer than @>. Setae pv on tarsus and p on tibia IV strongly dilated, plumose.

Material examined: Holotype: Sum-85/39; 8 paratypes: from the same sample.
Holotype and 5 paratypes: MHNG and 3 paratypes (1229-PO-87): HNHM.

Remarks: The new species belongs to the species group characterized by the
bifurcate sensillus. It is distinguished from all known species of this group by the two
asymmetrical branches of the sensillus.

Dolicheremaeus sumatranus sp. n.

Measurements: Length: 753-859 um, width: 372-430 um.

Prodorsum: Rostrum smooth, lamellae strongly foveolate. Some irregular
spots present in the lateral part of prodorsum. Tutorium absent, lateral lamelliform
expansion weak, short, directed to, but not reaching the insertion of rostral setae. Rostral
and lamellar setae nearly equal in length, both pairs thin and setiform. Interlamellar and
exobothridial setae bacilliform. Sensillus with a cuneiform head. Prodorsal condyles well
separated, both round (Fig. 55).

Notogaster: Surface scarcely foveolate. Dorsosejugal suture straight, both
pairs of condyles separated, round. All notogastral setae bacilliform, well ciliate (Fig. 52).
Lyrifissures ih and ip originating anteriorly to setae h; (Fig. 53).

Lateral part of podosoma: Anterior margin of pedotecta I
straight, surface ornamented by wrinkles. Some wrinkles are also observable beside
pedotecta (Fig. 56). Sejugal region pustulate.

Coxisternal region: Apodemes 2 long, medially fused with the short
sternal apodeme. Epimeral border mostly well observable (Fig. 54), but epimeres 3-4 open
posteriorly. All epimeral seta ciliate.

ORIBATIDS OF SUMATRA 691

Fics 52-57.

Dolicheremaeus sumatranus sp. n. — 52: body in dorsal view, 53: seta 3, 54: body in ventral view,
55: lateral part of prodorsum, 56: pedotecta I.

Dolicheremaeus singaporensis Mahunka, 1989 — 57: pedotecta I.

692 S. MAHUNKA

Anogenital region: Ventral plate smooth. Genital and aggenital setae
thin and simple. Anal and adanal ones strong, bacilliform and well ciliate. Lyrifissures iad
far removed from anal aperture, opening in apoanal position.

Legs: Type of ultimate setae: L-L-L-L, but all setae u very short! Solenidium
©, much thinner than w;. Setae pv on tarsus IV and p on tibia IV well dilate, plumose.

Material examined: Holotypus: Sum-85/39; 12 paratypes: from the same sample;
3 paratypes: Sum-85/49. Holotypus and 10 paratypes: MHNG and 5 paratypes (1230-PO-87):
HNHM.

Remarks: The new species stands very near to the recently, described species
Dolicheremaeus singaporensis Mahunka, 1989 from Singapore (MAHUNKA 1989). The
following characters clearly distinguish the two forms. Therefore, I consider them as
independent species and not only as subspecies.

TTT À

59

Fics 58-59.

Rhynchoppia widagdoi sp. n. — 58: body in dorsal view, 59: leg I.

ORIBATIDS OF SUMATRA 693

Fics 60-62.

Rhynchoppia widagdoi sp. n. — 60: body in ventral view, 61: rostral teeth,
62: lateral part of prodorsum.

singaporensis Mahunka, 1989 sumatranus sp. n.
1. Anterior margin of pedotecta strongly 1. Anterior margin of pedotecta straight
arched (Fig. 57), surface smooth. (Fig. 56), surface ornamented by alveoli
and wrinkles.
2. Ventral plate with a strong sculpture. 2. Ventral plate without any sculpture.
3. Adanal and anal setae long, ad; longer 3. Adanal setae short, ad; shorter than
than distance between ad; and ad). distance between ad; and ad).

Rhynchoppia widagdoi sp. n.
Measurements: Length: 486-535 um, width: 285-321 um.

Prodorsum: Rostrum nasiform, laterally with 4 long teeth on either side
(Fig. 61). Rostral and lateral part of prodorsum smooth, medially tuberculate (Fig. 62).
Median lamellar knob well developed, lamellar setae arising on it. Lamellar setae curved,
with long cilia. Interlamellar and exobothridial setae nearly equal in length. Distal end of
sensillus clavate. Basal part of prodorsum without tubercles.

694 S. MAHUNKA

Notogaster: Tenpairs of very long, flagellate notogastral setae present, their
median part distinctly ciliate. Setae p, small, p. and p; much shorter than the other ones
(Fig. 58).

Lateral part of podosoma: Pedotecta I very large, without
tubercles anteriorly. Exobothridial surface, a part of discidium and other surface along
the acetabula well tuberculate (Fig. 62).

Coxisternal region: Mentum and other surface smooth. Apodemes
and borders weakly developed, bo. 3 and 4 completely absent, epimeres III and IV fused,
epimeral region open posteriorly. Epimeral setae 3-1-3-3 (BALOGH 1968 reported it to be
3-3-3-3 in À. sedlaceki, the type of the genus), setae /a and /b originating near to each
other, /b longer than the others (Fig. 60).

Anogenital region: A very strong transversal tectum observable
between genital and anal apertures. Genital aperture much smaller than anal one. Six pairs
of genital setae present. Adanal setae different in length, ad, long and flagellate like
notogastral ones, ad, and ad; simple.

Legs: All tarsi of legs narrow, tubiform, long, not dilated basally. Setal formula
of leg. I (Fig. 59): 5-3-6-22-1. Solenidium ©; of tarsus I stands behind w,. Setae p’ and
p’’ on tarsi of legs II-IV short and spiniform, two setae on tarsi II-IV dilate, with long
cilia.

Material examined: Holotype: Sum-85/39; 1 paratype: from the same sample.
Holotype: MHNG and paratype (1231-PO-87): HNHM.

Remarks: Thenew species stands very near to the type of the genus Rhynchop-
pia Balogh, 1968. It is distinguished from the latter by the dilated sensillus, the smaller
number of lateral teeth of rostrum and the ratio of the prodorsal setae (ex = in in the new
species, In >ex in À. sedlaceki Balogh, 1968).

I dedicate the new species to Mr. Widagdo, entomologist in Padangpanjang
(Sumatra, Indonesia), for his help during the Sumatra expedition of the Geneva Museum.

Zetomotrichus lienhardi sp. n.

Measurements: Length: 345-390 um, width: 202-217 um.

Prodorsum: Rostrum nasiform, beside its rounded apex a deep sinus and
2-3 sharp teeth present on each side. Ratio of prodorsal setae ex<ro<in<le. Setae in
bacilliform and more densely ciliate than setiform lamellar setae (Fig. 63). Lamellae short,
parallel with the short median part of the dorsosejugal suture (Fig. 65). Sensillus filiform,
bilaterally well ciliate.

Notogaster: Setae c pennate, all other notogastral setae thin and simple.
Pyriform organs with two tubes anteriorly.

Coxisternal region: Every setae in this region well ciliate. Setae /a very
long, slightly dilate, setae Ay on mentum similar to them but shorter. A long custodium
present, but discidium small.

Anogenital region: Genital setae conspicuously long, longer than the
aggenital ones. Two pairs of anal and three(!) pairs of adanal setae. Setae ad, in
postanal, ad; and ad; in adanal position. Lyrifissures jad in paraanal position.

ORIBATIDS OF SUMATRA 695

65

FIGS 63-66.

Zetomotrichus lienhardi sp. n. — 63: body in dorsal view, 64: body in ventral view, 65: anterolateral
part of body, 66: trochanter of leg IV.

696 S. MAHUNKA

Legs: Form and chaetotaxy of legs I-III identical with those of Zetomotrichus
lacrimans Grandjean, 1934. However, the trochanter of leg IV has a much longer but nar-
rower anterior extension and the tarsal setae in also thick, like fc’’. Cilia on setae fc and
ft’? much longer than what Grandjean illustrated for Z. /acrimans.

Material examined: Holotype: Sum-85/54; 1 paratype: from the same sample.
Holotype: MHNG and paratype (1232-PO-87): HNHM.

Remarks: The new species resembles Z. /acrimans, the type of the genus
Zetomotrichus Grandjean, 1934; however, the new species has three pairs of adanal setae,
its rostrum is more protruding anteriorly and the pyriform organs have two tubes.

I dedicate the new species to Dr. C. Lienhard (Geneva), the renowned specialist of
Psocoptera, member of the Sumatra expedition of the Geneva Museum, for his help in
collecting this interesting material.

REFERENCES

BALOGH, J. 1968. New Oribatids (Acari) from New Guinea. Acta zool. hung. 14: 259-285.
MAHUNKA, S. 1986. A survey of the Family Carabodidae C.L. Koch, 1836 (Acari, Oribatida). Acta
zool. hung. 32: 73-135.
— 1987a. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LV. Oribatids from Sabah
(East Malaysia) I (Acari: Oribatida). Archs Sci. Genève 40: 293-305.
— 1987b. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LX. Oribatids from Sabah
(East Malaysia) II (Acari: Oribatida). Revue suisse Zool. 94: 765-817.

— 1988. New and interesting mites from the Geneva Museum LXI. Oribatids from Sabah (East
Malaysia) III (Acari: Oribatida). Revue suisse Zool. 95: 817-888.

— 1989. New and interesting mites from the Geneva Museum LXIV. Oribatids from Singapore
(Acari: Oribatida). Revue suisse Zool. 96: 381-402.

MAHUNKA, S. and L. MAHUNKA-PAPP. 1988. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum
LIX. Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. and some other new Tarsonemina
(Acari) from Sabah (East Malaysia). Revue suisse Zool. 95: 581-594.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 697-706 Geneve, septembre 1989

Trichostrongyloidea (Nematoda) parasites
de Chiropteres néotropicaux. III.
Carostrongylus touzeti gen. n., sp. n.
chez Carollia spp. (Phyllostomatidae)

par

M.-C. DURETTE-DESSET * et C. VAUCHER **

Avec 4 figures

ABSTRACT

Trichostrongyloidea (Nematoda) parasites of neotropical Chiroptera. HI.
Carostrongylus touzeti gen. n., sp. n. from Carollia ssp. (Phyllostomatidae). — The
authors describe Carostrongylus touzeti n. gen., n. sp. from Phyllostomatid Bats of the
genus Carollia caught in Peru and in Ecuador. This new genus is closely related to
Cheiropteronema Sandground, 1929 from Artibeus spp. but differs by the morphology of
the head, by the dorsal lobe of the caudal bursa and by the tail of the female. Its biology
appears to be very similar of the one of Cheiropteronema and the authors suppose that
a paratenic host exists in the life cycle of both genera.

INTRODUCTION

Nous poursuivons dans cette note l’étude des Trichostrongles de Chiropteres récoltés
par F. Bona et l’un de nous (Cl. V.) dans la province de Loreto au Pérou d’aoüt a
novembre 1980 et par J. M. Touzet en Equateur à partir de 1985.

Dans une note précédente, nous avons redécrit le genre monospécifique Cheiroptero-
nema Sandground, 1929, parasite du genre Artibeus. Dans cette note, nous décrivons un
nouveau genre proche du précédent, mais rencontré uniquement chez les Carollia.

* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie-Vers, associé au CNRS,
61, rue de Buffon, F-75231 Paris Cedex 05, France.

** Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 45

698 M.-C. DURETTE-DESSET ET C. VAUCHER

I. DEFINITION DU GENRE Carostrongylus gen. n.

Molineidae. Animaux de grande taille. Téte avec capuchon céphalique portant
4 échancrures. Synlophe peu développé a symetrie bilaterale.

Male avec bourse caudale réduite, avec lobe dorsal complètement séparé des lobes
latéraux. Présence d’une membrane bursale, entre le lobe dorsal et le cöne génital. Pré-
sence d’une épine caudale. Cône génital très développé. Gubernaculum présent, mais peu
marqué. Spicules avec ailes très développées, divisés en 3 pointes.

Femelle amphidelphe, exceptionnellement opisthodelphe. Queue plus haute que
large, portant 5 a 7 tubercules et une épine médiane.

Parasites de Chiropteres frugivores néotropicaux.

Cycle biologique comprenant vraisemblablement un höte paraténique.

Espece monotypique: Carostrongylus touzeti n. gen., n. sp.

Certaines particularités morphologiques des genres Cheiropteronema et Carostrongy-
lus, telles que l’hypertrophie des glandes excrétrices, la présence d’un canal excréteur tout
le long des lignes latérales, la reduction de la bourse caudale, évoquent les Métastrongyloides
et les Dictyocaules.

Le cycle, vraisemblablement hétéroxène, évoque les Métastrongles. Nous interprétons
donc les deux genres comme des formes très archaiques, a situer probablement a proximité
des ancêtres communs aux Trichostrongyloides et aux Métastrongyloides.

II. DESCRIPTION DE Carostrongylus touzeti gen. n., sp. n.

Matériel type: male holotype, femelle allotype, 1 jeune femelle, i L4 femelle para-
types récoltés chez 1 Carollia perspicillata provenant de Samiria (200 km au sud-ouest d’Iquitos),
Prov. Loreto, PEROU, 25.X.1980. MHNG 987.617, 618 (PE 245).

Autre matériel:

— PEROU (Prov. Loreto):
— 1 Carollia p. perspicillata provenant du Rio Yanayacu (105 km au nord d’Iquitos) 18.X.1980.
MHNG 980.6156.
— 11 Carollia p. perspicillata provenant de Samiria (200 km au sud-ouest d’Iquitos) 25.X.1980.
MHNG 980.616, 619-626; MNHN Paris 894, 895 MC).
— 3 Carollia brevicauda provenant de la même région. 5-8.X1.1980. MHNG 980.627, 628;
MNHN Paris 896 MC.
— EQUATEUR (Prov. Napo):
— 1 Carollia p. perspicillata provenant de San Pablo de Kantesyia. 13.V111.1985. MHNG
985.924.
— 3 Carollia castanea provenant de la méme région. 13.VIII.1985; 20.X1.1985; 10.111.1986.
MHNG 985.925-927.

Nématodes de taille et d’épaisseur relativement élevées pour des Trichostrongles (de
1 à 2 cm sur 150 à 400 um de large). La largeur du corps augmente régulièrement d’avant
en arriere pour diminuer assez brusquement en avant de la bourse caudale chez le male
et au niveau de la queue chez la femelle.

Position de l’anneau nerveux variable, généralement proche de la fin de l’œsophage,
mais jamais en arrière de celui-ci. La position du pore excréteur et des deirides est égale-
ment variable, mais ce n’est qu’exceptionnellement qu’ils sont situés en arrière de l’oesophage.

CAROSTRONGYLUS TOUZETI GEN. N., SP. N. 699

} A, B, C, G: 80 um
eX : FE: | D, E, F: 100 um

Fic. 1.

Carostrongylus touzeti n. gen., n. sp. Synlophe. A à C, mâle: successivement au début de

l’oesophage; a la fin de l’cesophage; au milieu du corps. D a G, femelle: successivement au début de

l’intestin; au milieu du corps; dans le quart postérieur du corps à 3,4 mm de l’extrémité postérieure;

en avant de la queue à 1 mm de l’extrémité postérieure. On notera le grand développement des champs
latéraux.

700 M.-C. DURETTE-DESSET ET C. VAUCHER

Glandes excrétrices de grande taille mais plus courtes chez le male (35 a 45% de la
longueur du corps) que chez la femelle (47 a 75%). Présence de canaux excréteurs inclus
sur toute la longueur des cordes latérales (fig. 1).

Champs médians généralement individualisés, champs latéraux très grands (fig. 1).
Musculature importante avec, chez le male, la partie contractile très développée (fig. 1).

Tête: présence d’un capuchon céphalique plus large que haut, échancré au niveau
des lignes médianes et latérales. En vue apicale, on observe 2 petites amphides, 6 papilles
labiales externes et 4 papilles céphaliques. Présence d’une petite dent cesophagienne dor-
sale (fig. 3, B).

Synlophe (fig. 1): chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement
par des crêtes cuticulaires bien marquées chez le mâle et sous forme d’ondulations chez
la femelle. Elles débutent en arrière du capuchon céphalique puis apparaissent le long des
champs médians a partir de la moitié de la hauteur de l’œsophage. Elles s’étendent
jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le male et tout le long du corps chez la femelle.

Le nombre de crêtes augmente régulièrement d’avant en arrière. Chez le mâle, il passe
d’environ 20 au niveau de l’œsophage a 30 au milieu du corps pour atteindre 35 dans le
tiers postérieur du corps. Chez la femelle, on compte de 30 crêtes environ au niveau de
l’œsophage à 50 au milieu du corps. Ce nombre reste à peu près le même jusqu’au niveau
de l’anus.

Les crêtes sont espacées assez régulièrement. Elles sont sensiblement de même taille
sauf les 3 crêtes situées en face des champs latéraux qui sont plus proches entre elles et
dont la médiane est plus petite. Ce caractère n’est visible que dans le tiers antérieur du
corps chez la femelle.

Male holotype: (PE 245) Long de 9,5 mm sur 190 um dans sa partie
moyenne. Capuchon céphalique haut de 45 um sur 95 um de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement a 355, 485 et 545 um de l’apex. CEsophage long
de 640 um.

Bourse caudale de petites dimensions par rapport a la largeur du corps a son niveau.
Lobe dorsal complètement séparé des lobes latéraux. Présence d’une membrane interne
située entre le lobe dorsal et le cône génital (fig. 4). Côtes 2 à 6 courtes, épaisses et regroupées.
Côtes 2 plus courtes que les 3. Côtes 5 plus longues que les 4 et 6. Côtes 8 très courtes,
naissant à mi-hauteur de la côte dorsale. La côte dorsale, épaisse, se divise en trois
rameaux: un rameau médian se terminant par une épine non incluse dans le lobe dorsal
et deux rameaux latéraux qui correspondent à la division de la côte 9 (fig. 2, A). Chez cer-
tains spécimens, les phasmides sont visibles et situés parallèlement aux rameaux de la
côte 9 (fig. 2, F).

Spicules sub-égaux, longs de 390 um. Ils portent deux ailes bien développées naissant
asymétriquement, l’interno-dorsale étant la plus longue. A leur extrémité distale, les
spicules se divisent en 3 pointes, la médiane étant la plus longue (fig. 2, D, I).

Cône génital bien développé, figuré en 2 A (holotype). A faible grossissement en vue
ventrale, il a la forme d’un triangle haut de 50 um sur 40 um de large. En vue latérale,
la lèvre postérieure apparaît beaucoup plus longue que l’antérieure (fig. 2, G). La papille
zéro, ronde ou ovalaire, n’est pas toujours visible. Les papilles 7 ont une forme allongée
(fig. 2; E, F, H).

Gubernaculum visible seulement en vue latérale. Il a la forme d’une lame aplatie,
effilée à ses deux extrémités. Il mesure 58 um de haut (fig. 2, G).

CAROSTRONGYLUS TOUZETI GEN. N., SP. N. 701

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4 D B, C,E, F: 50 um
By y I, H: 20 um
| © J / D: 50 um
—
/ REZZA 1 G: 30 um
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FIG. 2.

Carostrongylus touzeti n. gen., n. sp. Males: A, bourse caudale, vue ventrale. B, autre male, id

C, id., vue de profil. D, spicules disséqués, vue ventrale. E, detail du cöne génital et des spicules en

place, vue ventrale. F, détail du lobe dorsal avec les phasmides, vue ventrale. G, gubernaculum, vue
latérale gauche. H, cOne génital, vue ventrale. I, pointes disséquées d’un spicule.

702 M.-C. DURETTE-DESSET ET C. VAUCHER

Variations dans la morphologie du mâle:

— cOne génital: il est plus ou moins développé selon les spécimens et, de ce fait,
dépasse ou non la marge des bords latéraux (fig. 2, A, B),

— taille des spicules: elle varie de 335 a 510 um avec une moyenne de 409 um. Par
rapport à la longueur du corps, la variation est de 3,9 à 6%, avec une moyenne de 4,3% :.

Femelle allotype: Longue de 18,3 mm et large de 250 um dans sa partie
moyenne. La largeur du corps atteint 400 um dans la partie postérieure et 140 um au
niveau de la queue. Capuchon céphalique haut de 70 um sur 150 um de large. Anneau
nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement a 530 um, 690 um et 750 um de
l’apex. CEsophage long de 830 um (fig. 3, A).

Femelle didelphe, amphidelphe. La vulve s’ouvre environ aux deux tiers du corps à
6,6 mm de la queue. Vagina vera perpendiculaire à la paroi du corps séparant le vestibule
en 2 parties de taille sensiblement équivalente. Vestibule long de 345 um, sphincters hauts
de 60 x 90 um de large, trompe antérieure: 400 um, postérieure: 380 um (fig. 3, C, D).

Branche utérine antérieure: 3,5 mm, postérieure: 4,6 mm. Les branches utérines ne
contenaient pas d’oeufs.

Les ceufs, mesurés chez d’autres femelles, ont en moyenne 100 um de haut sur 60 um
de large. Leur coque est épaisse et ils ne sont pas embryonnés (fig. 3, F).

Queue beaucoup plus longue que large: 330 um sur 140 um à sa base, légèrement
courbée vers le dos. Elle se termine par une pointe médiane, courbée dorsalement, et
7 tubercules: 1 dorsal, 2 latéraux, 2 médians et 2 ventraux (fig. 3, G).

Variations de l’ovéjecteur:

Chez la femelle PE 313, le vagina vera est dirigé vers l’arrière, ainsi que les 2 branches
de l’ovéjecteur. A environ 500 um de la vulve, les 2 branches se retournent et se dirigent
vers l’avant.

Variations du nombre d'œufs:

Ce nombre varie d’une centaine à 250 pour l’ensemble des 2 branches utérines, mais
n’est pas toujours équivalent dans chacune d’entre elles. Pour chaque branche, le nombre
d’ceufs n’est pas forcément proportionnel a la longueur de la branche. Ainsi, chez la
femelle PE 310, la branche antérieure mesure 4,4 mm et contient environ 100 ceufs, la
branche postérieure 3,7 mm et contient environ 150 ceufs.

Par ailleurs, chez 3 femelles (dont la femelle allotype), les branches utérines étaient
completement vides.

Variations de la longueur de la queue:

Elle varie de 210 um a 460 um, avec une moyenne de 295 um. Par rapport a la lon-
gueur du corps, la variation est de 1,4 a 2,7%, avec une moyenne de 2%.

Quatrième stade larvaire: chezl’h6te 980.617, nous avons trouvé
un 4° stade larvaire femelle long de 2,11 mm sur 80 um de large. Tête simple sans capu-
chon céphalique, avec petit anneau buccal et papilles céphaliques bien visibles (fig. 3, K).

' Dans l’article précédent (DURETTE-DESSET & VAUCHER 1988), il fallait lire que la variation
dans la taille des spicules est de 2% à 2,8%, avec une moyenne de 2,2%.

CAROSTRONGYLUS TOUZETI GEN. N., SP. N. 703

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B, F:50 um

C:40 D: 100 jim
A, H: 50 um
I, K: 30 um

E:20 J: 10 um
I 4
G: 15 um

Carostrongylus touzetin. gen., n. sp. A, femelle, partie antérieure, vue latérale droite. B, mâle, tête

en vue apicale. C, femelle, région de l’ovéjecteur, vue latérale droite. D, autre femelle, ovéjecteur

disséqué, vue ventrale. E, femelle, détail des deirides, vue dorsale. F, ceuf. G, femelle, pointe caudale,

vue ventrale. H a K, larve 4 femelle. H, partie antérieure, vue dorsale. I, queue, vue latérale droite.
J, pointes caudales, vue latérale droite. K, téte, vue dorsale.

704 M.-C. DURETTE-DESSET ET C. VAUCHER

Anneau nerveux et pore excréteur situés a 160 um et 210 um de l’apex. Deirides non
observées. CEsophage long de 350 um (fig. 3, H). Emplacement de la vulve: 460 um de
l’extrémité caudale. Queue longue de 95 um et large de 45 um à sa racine, portant une
fine pointe médiane et 3 gros tubercules, 1 dorsal et 2 latéro-ventraux (fig. 3, I, J).

Discussion: les spécimens ci-dessus sont proches du genre Cheiropteronema
(SANDGROUND 1929), dont ils possèdent certains des caractères originaux: animaux de
grande taille; présence d’un capuchon céphalique; cesophage sans différenciations muscu-
laire et glandulaire visibles; champs médians souvent individualisés, champs latéraux très
développés; chez le mâle, lobes latéraux petits avec des côtes 2 à 6 courtes et arrondies
à leur extrémité, côte dorsale épaisse et longue.

Ils s’en séparent principalement par les points suivants:

— chez le mâle, le lobe dorsal est complètement indépendant des lobes latéraux, la
côte dorsale se termine par une pointe médiane non enfermée dans le lobe dorsal; il existe
une membrane supplémentaire située entre le cône génital et le lobe dorsal,

— chez la femelle, la queue est plus longue que large et porte 5 à 7 tubercules plus
une pointe médiane effilée,

— de plus, chez les deux sexes, le capuchon céphalique porte 4 échancrures et
l’oesophage n’est pas élargi dans sa partie antérieure.

Nous proposons donc de ranger les spécimens de Carollia dans un genre nouveau,
Carostrongylus n. gen. Espèce type unique: Carostrongylus touzeti n. sp., que nous
dédions à notre collègue Jean-Marc Touzet. Le taxon Carostrongylus est considéré comme
du genre masculin.

FIG. 4.

Carostrongylus touzeti n. gen., n. sp. Bourse caudale vue au microscope électronique à balayage. cg:
cône génital; M: membrane interne. Echelle: 20 um.

CAROSTRONGYLUS TOUZETI GEN. N., SP. N. 705

III. PREVALENCE ET CHARGE PARASITAIRE CHEZ LES Carollia

a) Prévalence

— Carollia perspicillata (Linné, 1758): Equateur: 1/32: 3,1% — Pérou: 13/67:
19,4% — Paraguay: 0/3.

— Carollia castanea Allen, 1890: Equateur: 3/10: 30% — Pérou: 0/10.

— Carollia brevicauda (Schinz, 1821): Equateur: 0/10 — Pérou: 3/13: 23%.

Dans leur travail de 1977, UBELAKER ef al. signalent la présence de Cheiropteronema
globocephala, Sandground, 1929, chez Carollia perspicillata au Costa Rica et au Nicaragua.

Nous n’avons malheureusement pas pu obtenir de matériel pour identification, mais
la présente étude nous semble confirmer que cette chauve-souris n’héberge pas de Cheirop-
teronema et possède son propre Trichostrongle.

b) Charge parasitaire

Elle est très basse, de 1 à 7 vers par individu hôte, avec la répartition suivante:
10 hötes parasités par 1 ver; 3 par 2 vers; 2 par 3 vers; 2 par 4 vers; 2 par 6 vers; 1 par
7 vers. En plus des 10 hötes parasités par un seul individu, 3 hötes sont parasités par le
méme sexe. Plus de la moitié des hötes sont donc parasités par un sexe seulement, 6 par
des males et 7 par des femelles.

IV. REMARQUES SUR LA BIOLOGIE

Comme nous l’avons vu plus haut, le nombre d’œufs dans chaque branche utérine
est très variable, ne dépend pas de la longueur des branches, et certaines femelles adultes
(caractére apprécié par la longueur du corps) ont des branches utérines ne contenant pas
d’oeufs.

Ces faits suggèrent que, comme chez Cheiropteronema, les branches utérines pour-
raient se vider séparément et complètement.

Par ailleurs, la ponte ne se ferait pas à une cadence régulière, mais, au contraire, les
ceufs seraient émis en grand nombre, simultanément.

En outre, comme nous l’avons mis en évidence chez Cheiropteronema, la prévalence
et la charge parasitaire sont faibles, avec souvent un seul sexe présent chez l’hôte.

Pour expliquer ces résultats tout à fait surprenants pour des Trichostrongyloidea et,
en l’absence de données concernant le cycle, l’hypothèse la plus vraisemblable nous paraît
étre l’existence d’un höte intermédiaire paraténique (voir DURETTE-DESSET & VAUCHER
1988). Les Carollia, comme les Artibeus, sont des animaux frugivores, mais ils consomment
également des Insectes (cf. GARDNER 1977).

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient les institutions qui ont facilité les récoltes sur le terrain: Minis-
terio de Agricultura, Direccion general Forestal y Fauna à Lima et Iquitos, Ministerio de
Agricultura y Ganaderia et Museo Ecuatoriano de Ciencias naturales à Quito ainsi que
M. Jean-Marc Touzet pour sa collaboration dans le travail de terrain.

706 M.-C. DURETTE-DESSET ET C. VAUCHER

BIBLIOGRAPHIE

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GARDNER, A. L. 1977. Feeding habits. /n: Biology of Bats of the New World Family Phyllostomati-
dae. Part II. Texas Tech. Press, Lubbock, Texas, 364 pp.

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UBELAKER, J. E., R. D. SPECIAN and D. W. DuszyNskI 1977. Endoparasites. Jn: Biology of Bats of
the New World Family Phyllostomatidae. Part II. Texas Tech. Press, Lubbock,
Texas, 364 pp.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 96 — Fascicule 3

Pace, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte I (Coleoptera,
Staphylinidae) (104° Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) (con
DE OEM TE) Men RIT

MARIAUX, J. Cestodes d’oiseaux de Cöte-d’Ivoire III. Sur quelques parasites de
Gharaditormesi(avecal3 FISULES) oe ee ee Oo ie Sete ar

MADDALENA, T., E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA et A. SPARTI. Nouvelles données
et caryotypes des rongeurs du Burundi (avec 6 figures)......................

SCHWENDINGER, Peter J. On three new armoured spiders (Araneae: Tetrablemmidae,
Pacullinae) from Indonesia and Thailand (with 27 figures) ..................

ANGELINI, Fernando. Anisotomini from Turkey with description of Agathidium
burckhardti sp. n. (Coleoptera, Leiodidae) (with 15 figures) .................

PETTER, Annie J. Nématodes de Poissons du Paraguay. V. Cucullanidae. Description
de deux espèces nouvelles et redéfinition du genre Neocucullanus Travassos et al.
(AVEGISBI PULCI AO na

Gomy, Yves. Contribution a la connaissance des Micro-Histeridae (Coleoptera)
(ewxiememote) (avec: I LHIBUTES) cantina

CONDÉ, B. et A. SENDRA. Description du premier Campodéidé cavernicole du sud de la
péninsule Ibérique (Diplura, Campodeidae) (avec 3 figures)..................

DEELEMAN-REINHOLD, C. L. Spiders from Niah Cave, Sarawak, East Malaysia, collec-
tedeByaR Strat (with: lé HEULES) en. wang pao ver als en re

FRANZ, Herbert. Neue Scydmaeniden (Coleoptera) aus dem tropischen Südamerika
RSR ANT DTIAUNOEN) en ae

BELL, Ross T. and Joyce R. BELL. Rhysodine beetles in the Geneva collection II: new
species of Yamatosa and Omoglymmius, description of undescribed sexes in other
species, and some major range extensions (Coleoptera: Carabidae or Rhysodidae)

BECK, Andres, Hans-Peter B. STUTZ und Vincent ZISWILER. Das Beutespektrum der
Kleinen Hufeisennase Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) (Mammalia,
Ghiroptera) (mit 3 Abbildungen) area... au au aa

STUTZ, Hans-Peter B. Die Höhenverteilung der Wochenstuben einiger ausgewählter
schweizerischer Fledermausarten (Mammalia, Chiroptera) (mit 5 Abbildungen).

HAFFNER, Marianne und Vincent ZISWILER. Tasthaare als diagnostisches Merkmal bei
mitteleuropäischen Vespertilionidae (Mammalia, Chiroptera) (mit 3 Abbildungen)

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXV. Oribatids of
Sumatra (Indonesia) I (Acari; Oribatida) (with 66 figures) ...................

DURETTE-DESSET, C.-C. et Claude VAUCHER. Trichostrongyloidea (Nematoda) parasi-
tes de Chiroptères néotropicaux. III. Carostrongylus touzeti gen. n., sp. n. chez
Carollia spp. (Phyllostomatidae) (avec 4 figures) ...........................

Pages

561-570

571-582

583-590

591-603

605-609

611-617

619-627

629-636

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651-662

663-672

673-696

697-706

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 96 — Number 3

Pages
Pace, Roberto. Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part I (Coleoptera,

Staphylinidae) (104th Contribution to the knowledge of the Aleocharinae)..... 483
MARIAUX, J. Cestodes of Birds of Ivory Coast III. On some parasites of

Charbon CR 541
MADDALENA, T., E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA & A. SPARTI. New records and

kanyotypes on Rodents frOMIBUTUNO . 5.122 sare cosine oa ee 561
SCHWENDINGER, Peter J. On three new armoured spiders (Araneae: Tetrablemmidae,

Pacullinae) from Indonesia and Thaïland.................................. 571
ANGELINI, Fernando. Anisotomini from Turkey with description of Agathidium burck-

Hardilispsn- (Coleoptera, Lelodidae) 152200 ee Gh e der dos 583
PETTER, Annie J. Nematode parasites of Paraguayan Fishes. V. Description of two

new species of Cucullanidae and redefinition of the genus Neocucullatus Travas-

LS Li an ee Ri A ee SiGe ei ee 591
GoMY, Yves. Contribution to the knowledge of micro-Histeridae (Coleoptera) ...... 605
CONDE, B. & A. SENDRA. Description of the first cave dwelling Campodeid from sou-

ihenpibegianesPernsulal. iene In 611
DEELEMAN-REINHOLD, C. L. Spiders from Niah Cave, Sarawak, East Malaysia, collec-

ICARDNAPESSLEIDAtlis ooo eine Ses Rn 619
FRANZ, Herbert. New Scydmaenidae (Coleoptera) from tropical South America ..... 629
BELL, Ross T. & Joyce R. BELL. Rhysodine beetles in the Geneva collection II: new spe-

cies of Yamatosa and Omoglymmius, descriptions of undescribed sexes in some

other species, and some major range extensions (Coleoptera: Carabidae or Rhyso-

EC TAR cos de de e TO O TT 637
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Lesser Horseshoe bat Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) (Mammalia,

ROTTED TOL CHCl) BRR oui te oe O gn E 643
STUTZ, Hans-Peter B. Altitude distribution of nursing colonies of selected swiss bat

Species: (Mammalia, Chiroptera) 5... 20024... ch escroc 651
HAFFNER, Marianne & Vincent ZISWILER. Vibrissae as a taxonomic character in

palearctic Vespertilionidae (Mammalia, Chiroptera)......................... 663
MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXV. Oribatids of

Sumatra (Indonesia) I (Acari: Oribatida) .................................. 673
DURETTE-DESSET, C. C. & Claude VAUCHER. Trichostrongyloidea (Nematoda) parasites

of neotropical Chiroptera. III. Carostrongylus touzeti gen. n., sp. n. from Carollia

SPppar(kbyllostomatidae) fo. rosta ehi 697

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it
D

Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux reçus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de
la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Museum d’Histoire naturelle de
Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications
présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture.

Langue: les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui
dépend de ses possibilités financières.

Tires à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires
commandes en plus ou avec couvertures seront facturés.

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Manuscrits: les manuscrits doivent être livrés prêts pour l'impression, en 3 exemplaires, l’original et
2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures.

Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront
pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe,
20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages.

Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraîtront
en tête de l’article.

Résumé: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page,
dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien)
est recommandé.

Indications typographiques: souligner
une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).

—— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d'auteurs cités).

Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique:
Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de
catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus
frontalis.

Noms d'auteurs: les noms d'auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d'auteur
suivant un nom de genre ou d'espèce s'écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie: les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères
ordinaires; références en italique).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472.
1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
Mertens, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main,
XI+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c’est-a-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4.
Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La

réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils
souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure.

Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de
la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux
frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très
soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions
de la justification (18,4 cm X 12,2 cm).

Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l'impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 35 91 30

PUBLICATIONS
DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

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CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD BRD
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
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5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
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7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
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10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
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IMPRIME EN SUISSE

Tome 96 Fascicule 4 1989

che SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE WA
SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
DECEMBRE 1989

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 96 — FASCICULE 4

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d’ Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

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Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Iustitut f. Zoologie,
Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—
(en francs suisses)
Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genève

Tome 96 Fascicule 4 1989

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DELA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
EI DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
DECEMBRE 1989

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
TOME 96 — FASCICULE 3

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Redaction

VOLKER MAHNERT

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 713-727 Geneve, décembre 1989

Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra.
Parte II. Revisione del genere Masuria
Cameron (Coleoptera, Staphylinidae)

(105° Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)
di

Roberto PACE *

Con 47 figure

ABSTRACT

Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part. II. Revision of the genus
Masuria Cameron(Coleoptera, Staphylinidae) (105th Contribution to the knowledge of
the Aleocharinae). — A revision of the genus Masuria Cameron, 1928, of the Himalayan
region is presented including a key to all species, descriptions, distributional data and
discussion. Two subgenera and 13 species are recognized. Oncosomechusa Pace, 1982, is
a subgenus of Masuria and is removed from its former status as a genus. Five species are
described as new. New combinations are proposed for 2 species. Each species is illustrated.

INTRODUZIONE

La presente revisione prende origine dalla necessità di inquadrare sistematicamente
le specie del genere Masuria Cameron, 1928, raccolte dal Dr. I. Lobl e dal Dr. A. Smetana
in Nepal. Le difficoltà di distinguere con le sole descrizioni le varie specie, accresciute
dall’assenza di studi sull’edeago e sulla spermateca, mi hanno indotto a una revisione delle
specie note, basata sull’esame degli organi genitali.

Nella presente revisione, attribuisco al genere Masuria anche le specie da me descritte
nel 1982 e 1987 come appartenenti al genere Oncosomechusa Pace, 1982, che diviene suo
sottogenere. Le notevoli differenze esoscheletriche della prima specie descritta su un solo
esemplare femmina, mi avevano indotto a un’attribuzione generica diversa da Masuria.

* Via Vittorio Veneto 13, 1-37032 Monteforte d’Alpone (Verona), Italia.

714 ROBERTO PACE

Il ritrovamento di maschi mi ha permesso l’esame dell’edeago che ha rivelato struttura
generale corrispondente a quella delle specie del genere Masuria, così come una migliore
osservazione della struttura delle parti boccali ha confermato tale nuova attribuzione.

Nella presente revisione, basata sullo studio del tipi, evito le lunghe descrizioni, con-
vinto che i disegni dati per ogni singola specie sono più che sufficienti a permettere un
chiaro riconoscimento, dato che sono stati eseguiti con micrometro oculare, per l’habitus,
e con reticolo oculare per gli edeagi e le spermateche.

I tipi sono depositati nel British Museum (Natural History) (BM), nel Museo di Storia
Naturale di Ginevra (MG) e in mia collezione (CPA).

Masuria Cameron, 1928

Masuria Cameron, 1928: 51; CAMERON 1939: 25
Almora Bernhauer, in litt., sinonimia convalidata da CAMERON (1939) e in questa sede da me.

TYPUS GENERIS: Masuria plumbea Cameron, 1928, fissato da CAMERON (1928).

DESCRIZIONE. — Confermo la descrizione data da CAMERON (1939) alla quale rinvio.
Essa è corredata da un buon disegno delle parti boccali.

CHIAVE DEI SOTTOGENERI

1 — Quarto articolo delle antenne più lungo che largo; pronoto più o meno sinuato
davanti agli angoli posteriori che non sono largamente arrotondati; una pun-
teggiatura netta e profonda è presente almeno sulle elitre, di norma anche su
capo e pronoto; elitre più lunghe del pronoto (specie alate) o appena più corte
(specie microttere); bulbo prossimale della spermateca poco meno sviluppato
del distale; nel sacco interno dell’edeago è presente un tubulo lungo con
un’espansione basale più o meno evidente. N India e Nepal .............
ARCA IM RITA PRIANO I° Subgen. Masuria Cameron s. str.

— Quarto articolo delle antenne trasverso; pronoto non sinuato ai lati, ma più
o meno largamente arcuato, sicché gli angoli posteriori sono largamente arro-
tondati; corpo coperto di punteggiatura assai fine e poco distinta; elitre molto
più corte del pronoto (specie attere); bulbo prossimale della spermateca di
dimensione nettamente più ridotta del distale; sacco interno dell’edeago privo
di evidente tubulo con espansione basale...... II° Subgen. Oncosomechusa Pace
(Typus subgen. Masuria besucheti (Pace, 1982))

CHIAVE DELLE SPECIE

I° Subgen. Masuria s. str.

1 — Pronoto giallo-rossiccio e resto del corpo bruno (figg. 1-4). Lungh. 2,8 mm.
Ro RR I 1. loebli sp. n.
— Pronoto € corpo diversamente colorati (figg. 3-38)... pera 2
2 — Corpo nero, bruno o bruno-rossiccio (figg. 5-23) ....................... 3

— Corpo rossiccio o giallo-rossiccio (figg. 24-38)... 2.2.2... cur. a. 7

In

REVISIONE DEL GENERE MASURIA 715

>

Wokpomero:zamnpe brune (lee. 53-10) 2.24.20 sa sae ia ne en
Corpo bruno; zampe rossicce o bruno-rossicce (figg. 17-23)..............
Tempie più corte degli occhi molto sviluppati; pronoto debolmente trasverso;
edeago poco sviluppato (figg. 5-8). Lungh. 2,0-3,0 mm. N India, Nepal

un

Tempie molto più lunghe degli occhi che sono poco sviluppati; pronoto forte-
mente trasverso; edeago molto sviluppato (figg. 13-16). Lungh. 3,7 mm.
IN SPE RIS RE VOIR TE ARR ee N ar ne 4. kali sp. n.
Superficie del capo e del pronoto rugosa, non chiaramente punteggiata;
penultimo articolo delle antenne poco trasverso; edeago molto sviluppato,
con sella ventrale che presenta una distinta plica (figg. 20-23). Lungh. 2,6 mm.

REALE ESRI Eee a ee RT OE RO tn Et 6. spectata sp. n.
Capo e pronoto nettamente punteggiati; penultimo articolo delle antenne
molto trasverso; edeago poco sviluppato con sella ventrale priva di plica .. 6

Occhi più sviluppati; pronoto nettamente sinuato davanti agli angoli poste-
riori; apice dell’undicesimo articolo delle antenne, rossiccio; edeago con sella
ventrale ampia e con tubulo del sacco interno nettamente più lungo (figg. 9-
Myatuneh. 3.0mm. Wi India e Nepal sisi. scsi 3. plumbea Cameron
Occhi meno sviluppati; pronoto appena sinuato davanti agli angoli posteriori;
undicesimo articolo delle antenne, bruno; edeago con sella ventrale stretta e
con tubulo del sacco interno corto (figg. 17-19). Lungh. 2,6 mm. N India
no I Dane a 5. parva Cameron
Corpo più robusto; elitre lunghe quanto il pronoto ..................... 8
Conpovesiie: elitre pill corte del pronoto:,. rer ar air 9
Tempie più lunghe degli occhi; pronoto più trasverso; lati del pronoto e delle
elitre con lunghe setole isolate; elitre poco più larghe del pronoto; uroterghi
con punteggiatura robusta solo sulla linea mediana (figg. 27-29). Lungh.
CAT LC Ra ARR erlag 8. rubida Cameron
Tempie lunghe quanto gli occhi; pronoto meno trasverso; lati del pronoto e
delle elitre privi di lunghe setole isolate; elitre molto più larghe del pronoto;
uroterghi senza distinta punteggiatura mediana (figg. 24-26 e 38). Lungh.
93 TUN ING Ind. Er nn 7. rufescens Cameron
Quinto articolo delle antenne più lungo che largo; occhi più sviluppati; pro-
noto meno trasverso; elitre meno fittamente punteggiate; sella ventrale
dell’edeago ampia (figg. 30-33). Lungh. 2,7-3,0 mm. N India ............
eae SEE en seen ai name bat Seal OI 9. ferruginea Cameron
Quinto articolo delle antenne trasverso; occhi meno sviluppati; pronoto più
trasverso; elitre fittamente punteggiate; sella ventrale dell’edeago stretta
ee, 3437). Lungh. 2,6-2,9 mm. Nepal... en. en ao 10. smetanai sp. n.

II° Subgen. Oncosomechusa Pace, 1982

Corpo bruno; bulbo prossimale della spermateca appena sviluppato o appena

UUs URINE et Steet 2S a OU Pa RO ora; 2
Corpo rossiccio; bulbo prossimale della spermateca nettamente sviluppato
tee 43-47). Lungh. 1,5 mm. Nepal... ili e 13. martensi Pace

Occhi più sviluppati; pronoto poco trasverso e bruno rossiccio; bulbo prossi-
male della spermateca appena distinto (figg. 39-40). Lungh. 1,9 mm. N India
CIRO A II RI 11. besucheti Pace

716 ROBERTO PACE

— Occhi assai ridotti; pronoto molto trasverso e bruno; bulbo prossimale della
spermateca distinto (figg. 41-42). Lungh. 2,2 mm. Nepal 12. tashigaonensis sp. n.

DESCRIZIONI
1. Masuria (s. str.) loebli sp. n. (figg. 1-4)

Tipi. — Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 11.1V.1981, leg. Löbl
& Smetana (MG).

Paratypi: 130 es., stessa provenienza, 9-10-11.IV.1981, leg. Löbl & Smetana (MG, CPA); 19, Nepal,
Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m, 8.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 19, Nepal, prov.
Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.IV.1981, leg. Löbl & Smetana; 19, Nepal, prov. Bagmati,
Malemchi, 2900 m, 14.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e bruno; pronoto giallo-rossiccio;

23 esemplari presentano anche il capo rossiccio; antenne bruno-rossicce con i due articoli

basali rossicci; zampe brune con tarsi rossicci. Il capo e il pronoto presentano punteggia-

tura netta e profonda. Le elitre sono coperte di punteggiatura meno fitta di quella del pro-

noto. Edeago figg. 2-3, spermateca fig. 4.

ETIMOLOGIA. — La nuova specie è dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. Ivan
Lobl del Museo di Storia Naturale di Ginevra.

DISTRIBUZIONE. — Nepal centrale.

2. Masuria (s. str.) picipes Cameron, 1928 (figg. 5-8)

Masuria picipes Cameron, 1928: 52; CAMERON 1939: 27

Tipi. — Lectotypus ©, N India, Chakrata distr., Sainj Khud, 6500 ft. 29.V.1922, leg. Dr. Cameron
(BM), presente designazione. Paralectotypi: 9 es., stessa provenienza, data e raccoglitore (BM).
DESCRIZIONE. — Lungh. 2,0-3,0 mm. Corpo lucido e piceo; estremità addominale

bruno-rossiccia; antenne e zampe brune, tarsi rossicci. Il capo e il pronoto, su un fondo

non reticolato, presentano punteggiatura netta. Il pronoto mostra una debole depressione

a ciascun lato e reticolazione distinta. La pubescenza degli uroterghi è fitta. Edeago

figg. 6-7, spermateca fig. 8.

DISTRIBUZIONE. — N India e Nepal. Chakrata distr., Punjab; 19, Nepal, Khand-
bari distr. «Bakan», W of Tashigaon, 3250 m, 4.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; | es.,
Nepal, Khandbari distr., above Sheduwa, 3000 m, 2.1V.1982, A. & Z. Smetana; 22 es.,
prov. Bagmati, Malemchi, 14.16.1V.1981, leg. Löbl & Smetana.

3. Masuria (s. str.) plumbea Cameron, 1928 (figg. 9-12)

Masuria plumbea Cameron, 1928: 51; CAMERON 1939: 26
Almora championi Bernhauer in litt.
Masuria nepalensis Pace [in litt.], 1988: 407, syn. n.

Tipi. — Lectotypus ©, N India, Mussoorie, Mossy Falls, 20.111.1921, leg. Dr. Cameron (BM), pre-
sente designazione.

Paralectotypi: 6 es., N India, Chakrata distr., Bangu, Jainj Khud, leg. Dr. Cameron; 1 es., W
Almora, leg. Champion (det. Bernhauer; A/mora n. gen., championi n. sp.) (BM).

REVISIONE DEL GENERE MASURIA

Fico. 1-8.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.

Figg. 1-4: Masuria (s. str.) loebli sp. n., holotypus © e paratypus 9.
Figg. 5-8: Masuria (s. str.) picipes Cameron, 1928, lectotypus © e paralectotypus 9.

71

5

718 ROBERTO PACE

DESCRIZIONE. — Lungh. 3,0 mm. Corpo debolmente lucido e bruno; antenne brune
con i tre articoli basali e l’apice dell’undicesimo giallo-rossicci; zampe rossicce. L’avan-
corpo è coperto di punteggiatura netta e profonda e di reticolazione svanita, tranne sul
capo dove è netta. Edeago figg. 10-11, spermateca fig. 12.

DISTRIBUZIONE. — N India e Nepal. Mussoorie, Chakrata distr., Almora distr.,
Punjab.
22 es., Nepal, Tal, 1650 m, 16.111.1980, leg. Tronquet (Masuria nepalensis Pace [in litt., 1988]).

4. Masuria (s. str.) kali sp. n. (figg. 13-16)

Tipi. — Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m, 8.1V.1982, leg. A.
& Z. Smetana (MG).
Paratypi: 4 es., stessa provenienza, data e raccoglitori (MG, CPA).

DESCRIZIONE. — Lungh. 3,7 mm. Corpo lucido e nero; antenne brune con i due arti-
coli basali rossicci; zampe bruno-rossicce con tarsi rossicci. Il capo e il pronoto presentano
punteggiatura netta, fitta e profonda: quella delle elitre è meno fitta; il fondo dei solchi
basali degli uroterghi presentano tubercoletti. Edeago figg. 14-15, spermateca fig. 16.

ETIMOLOGIA. — La nuova specie prende nome da Kali, sposa di Shiva nel suo
aspetto sanguinario.

DISTRIBUZIONE. — Nepal.

5. Masuria (s. str.) parva Cameron, 1939 (figg. 17-19)

Masuria parva Cameron, 1939: 27
Tipi. — Lectotypus ©, Ghum distr., V-VI.1931, leg. Dr. Cameron (BM), presente designazione.
Paralectotypus: 10°, stessa provenienza, data e raccoglitore (BM).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,6 mm. Corpo lucido e bruno; elitre e margine posteriore
degli uroterghi, bruno-rossicci; antenne brune con l’articolo basale giallo-rossiccio e
i due seguenti bruno-rossicci; zampe rossicce con tibie bruno-rossicce. L’avancorpo
è coperto di punteggiatura profonda e netta. Edeago figg. 18-19, femmina sconosciuta.

DISTRIBUZIONE. — N India.

6. Masuria (s. str.) spectata sp. n. (figg. 20-23)

Tıpı. — Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 14.1V.1981, 2900 m, leg. Lob] & Smetana

(MG).

Paratypi: 21 es., stessa provenienza (MG, CPA).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,6 mm. Corpo debolmente lucido e bruno; estremità
addominale bruno-rossiccia; antenne brune con articolo basale rossiccio; zampe bruno-
rossicce con tarsi rossicci. Il capo e il pronoto sono coperti di punteggiatura e tubercoletti
che rendono la superficie rugosa. Il pronoto ha un debole solco mediano e una depressione

a ciascun lato. Punti netti e profondi coprono le elitre. Edeago figg. 22-23, spermateca
fig. 21.

DISTRIBUZIONE. — Nepal.

REVISIONE DEL GENERE MASURIA 719

Ficc. 9-16.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.

Figg. 9-12: Masuria (s. str.) plumbea Cameron, 1928, lectotypus © e paralectotypus 9 .
Figg. 13-16: Masuria (s. str.) kali sp. n., holotypus © e paratypus 9.

720

ROBERTO PACE

FıGG. 17-23.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.

Figg. 17-19: Masuria (s. str.) parva Cameron, 1939, lectotypus.
Figg. 20-23: Masuria (s. str.) spectata sp. n., holotypus.

=]
9

REVISIONE DEL GENERE MASURIA

Fico. 24-29.

Habitus ed edeago in visione laterale e ventrale.

Figg. 24-26: Masuria (s. sir.) rufescens Cameron, 1939, lectotypus.
Figg. 27-29: Masuria (s. str.) rubida Cameron, 1939, lectotypus.

722 ROBERTO PACE

7. Masuria (s. str.) rufescens Cameron, 1939 (figg. 24-26 e 38)

Masuria rufescens Cameron, 1939: 28
Tipi. Lectotypus ©, Ghum distr., Mangpu, V-VI.1931, leg. Dr. Cameron (BM), presente designa-

zione.
Paralectotypi: 9 es., stessa provenienza, stesso raccoglitore (BM).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,9-3,5 mm. Corpo lucido e rossiccio; elitre e quinto urite
libero di un rossiccio scuro; antenne giallo-rossicce; zampe rossicce. L’avancorpo è
coperto di punteggiatura netta e profonda. Edeago figg. 25-26, spermateca fig. 38.

DISTRIBUZIONE. — N India.

8. Masuria (s. str.) rubida Cameron, 1939 (figg. 27-29)

Masuria rubida Cameron, 1939: 28
Tipo: Lectotypus ©, Ghum distr., V-VI.1931, leg. Dr. Cameron (BM), presente designazione.

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; base degli
uroterghi bruno-rossiccia; antenne e zampe giallo-rossicce. L’avancorpo è coperto di pun-
teggiatura netta e profonda. Punteggiatura netta si nota pure sulla zona mediana degli
uroterghi. Edeago figg. 28-29, femmina sconosciuta.

DISTRIBUZIONE. — N India.

9. Masuria (s. str.) ferruginea Cameron, 1939 (figg. 30-33)

Masuria ferruginea Cameron, 1939: 28

Tip!. — Lectotypus ©, N India, Chakrata distr., Khedar Khud, 7500 ft., 7.V.1922, leg. Dr. Came-
ron (BM), presente designazione.

Paralectotypi: 2 es., stessa provenienza e stesso raccoglitore (BM); 1 es., Mussoorie, Mossy Falls
(BM).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,7-3,0 mm. Corpo lucido e rossiccio; antenne bruno-
rossicce con articoli basali 1, 2 e 3 articolo terminale giallo-rossicci come le zampe. La
punteggiatura del capo è un pò confusa, quella del pronoto e delle elitre è netta. Edeago
figg. 31-32, spermateca fig. 33.

DISTRIBUZIONE. — N India, Mussoorie, Chakrata distr., Simla hills, Punjab.

10. Masuria (s. str.) smetanai sp. n. (figg. 34-37)

Tipi. — Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., above Sheduwa, 3000 m, 2.1V.1982, leg. A.
& Z. Smetana (MG).

Paratypi: 20 es., stessa provenienza; 30 es., Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m,
25.111.1982, leg. A. & Z. Smetana; 31 es., Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m,
11.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 7 es., Nepal, Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m,
7.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana; 11 es., Nepal, prov. Bagmati, Melemchi, 2800-2900 m,
14-18.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 4 es. Nepal, prov. Bagmati, below Tarke Ghyang, 2600 m,
25.1V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG, CPA).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,6-2,9 mm. Corpo lucido e rossiccio, comprese le antenne
e le zampe. L’avancorpo è coperto di punteggiatura profonda e fitta. Edeago figg. 35-36,
spermateca fig. 37.

REVISIONE DEL GENERE MASURIA 723

FıGG. 30-38.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.

Figg. 30-33: Masuria (s. str.) ferruginea Cameron, 1939, lectotypus © e paralectotypus 9 .
Figg. 34-37: Masuria (s. str.) smetanai sp. n., holotypus © e paratypus 9 . Fig. 38: Masuria (s. str.)
rufescens Cameron, 1939, paralectotypus.

724 ROBERTO PACE

3 BETEN! |
SM OCT ade

F1GG. 39-47.

Habitus, spermateca ed edeago in visione laterale, ventrale (apice) e dorsale.
Figg. 39-40: Masuria (Oncosomechusa) besucheti (Pace, 1982) holotypus. Figg. 41-42: Masuria
(Oncosomechusa) tashigaonensis sp. n., holotypus. Figg. 43-47: Masuria (Oncosomechusa) martensi
(Pace, 1987), holotypus © e paratypus 9.

REVISIONE DEL GENERE MASURIA 725

ETIMOLOGIA. — La nuova specie è dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. Ales
Smetana, noto studioso di Staphylinidae.

DISTRIBUZIONE. — Nepal.

11. Masuria (Oncosomechusa) besucheti (Pace, 1982), comb. n. (figg. 39-40)

Oncosomechusa besucheti Pace, 1982: 446

Tipo. — Holotypus 9, N India, Darjeeling distr., Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, leg. Besuchet & Löbl
(MG).
DESCRIZIONE. — Lungh. 1,9 mm. Corpo bruno, pronoto bruno-rossiccio; antenne
brune con i due articoli basali rossicci; zampe rossicce. La punteggiatura del corpo è sva-
nita o poco distinta. Spermateca fig. 40, maschio sconosciuto.

DISTRIBUZIONE. — Specie endemica del N India.

12. Masuria (Oncosomechusa) tashigaonensis sp. n. (figg. 41-42)

Tipo. — Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., above Tashigaon, 3500 m, 6.1V.1982, leg.
A. & Z. Smetana (MG).

DESCRIZIONE. — Lungh. 2,2 mm. Corpo lucido e bruno; antenne bruno-rossicce con
i tre articoli basali giallo-rossicci; zampe rossicce. Il capo non presenta distinta punteggia-
tura. Il pronoto e le elitre sono coperti di tubercoletti svaniti sul pronoto e distinti sulle
elitre che mostrano una chiara reticolazione, estremamente svanita sul pronoto. Sperma-
teca fig. 41, maschio sconosciuto.

DISTRIBUZIONE. — Specie endemica del Nepal.

13. Masuria (Oncosomechusa) martensi (Pace, 1987), comb. n. (figg. 43-47)

Oncosomechusa martensi Pace, 1987: 427

Tipi. — Holotypus ©, Nepal, Parbat distr., Chitre, 2400 m, 4.V.1980, leg. Martens & Ausobsky
(Senckenberg-Museum).
Paratypi: 17 es. stessa provenienza (stesso museo e CPA).

DESCRIZIONE. — Lungh. 1,5 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; addome bruno-
rossiccio; antenne e zampe rossicce. Il capo e il pronoto sono coperti di punteggiatura sva-
nita. Spermateca fig. 44, edeago figg. 45-47.

DISTRIBUZIONE. — Specie endemica del Nepal. Alla località dei tipi vanno aggiunte
le seguenti nuove:

17 es., Nepal, prov. Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 11 es., Nepal,
prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14-16-18.1V.1981, leg. Lob] & Smetana; 35 es., Nepal, prov.
Bagmati, below Thare Pati, 3300-3400 m, 9-10-11.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 49 es., Nepal,
prov. Bagmati, Gul Bhanjiang, 2600 m, 6.1V.1981, leg. Lobl & Smetana; 5 es., prov. Bagmati,
Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.1V.1981, leg. Löbl-Smetana; 5 es., prov. Bagmati, Chaubas,
2600 m, 5.1V.1981, leg. Löbl & Smetana; 7 es., prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE Barhabise,
3250 m, 5.V.1981, leg. Löbl & Smetana (MG, CPA).

726 ROBERTO PACE

DISCUSSIONE

E noto che il corso evolutivo nel tempo di una data popolazione di Insetti, come per
altri gruppi di animali e piante, non è costituito da passaggi lineari e paralleli di filiazione,
ma i sottogruppi di una popolazione occasionalmente si mescolano o si separano tra loro
a motivo delle condizioni di isolamento geografico. Questo è favorito da ostacoli alla dis-
persione, come la presenza di elevate catene montuose, oppure di valli profonde, con
grandi cambiamenti climatici. Tutto ciò avviene nel massiccio dell’ Himalaya. Subpopola-
zioni nel tempo si sono venute a frammentare e a isolarsi, tanto che l’accumulo di diffe-
renze genetiche in ciascuna subpopolazione ha raggiunto un livello tale fino al punto in
cui non è più possibile la riproduzione fra le diverse subpopolazioni.

È questo, fra i tanti, il caso del genere Masuria Cameron, per il quale tuttavia diffe-
renze genetiche fra le popolazioni non hanno tanto fortemente inciso sulla forma
dell’edeago, abbastanza uniforme tra le varie specie, quanto forse sulla composizione dei
ferormoni. Ma ciò è da verificare in sede sperimentale.

Le specie del sottogenere Oncosomechusa Pace, hanno probabilmente occupato
nicchie ecologiche lasciate libere da altre specie di Stafilinidi, che nella fauna europea, in
ambiente analogo, sono rappresentate dal genere Geostiba Thomson e dalle specie più
minute del genere Lepfusa Kraatz. Anche questo fattore ecologico, tra l’altro, ha proba-
bilmente consentito un isolamento prolungato di «pool» genici e il costituirsi di popola-
zioni locali evolutesi in specie a sè stanti che presentano, inoltre, tali differenze nel
patrimonio genetico da formare un gruppo isolato, appunto un sottogenere distinto.

Inoltre, in base allo studio della morfologia esoscheletrica e degli apparati genitali,
sussistono pochi dubbi sul fatto che il genere Masuria ha molti punti in comune con il
genere Pronomaea Erichson. Tuttavia habitat e la nicchia ecologica propri di questi due
generi sono differenti: Masuria è muscicolo e fitodetriticolo; prevalentemente igrofilo,
perciò tendenzialmente ripicolo è Pronomaea. Queste differenze ecologiche, data la pro-
babile differente specializzazione alla predazione, per via evolutiva, hanno indotto diffe-
renze agli apparati boccali: palpi labiali triarticolati corti e ligula intera in Masuria; palpi
labiali uniarticolati filiformi e lunghissimi e ligula divisa all’estremità distale in Pronomaea.

Ma a un confronto della struttura dell’edeago e della spermateca delle specie di
entrambi i generi, come pure dell’habitus, è possibile constatare che essi sono forse deri-
vati da un genere antenato comune, attualmente estinto.

RINGRAZIAMENTI

Ringrazio molto cordialmente il Dr. I. Löbl e il Dr. A. Smetana, per avermi concesso
in studio il materiale da essi raccolto. Questo studio mi ha indotto a compilare la presente
revisione.

Ringrazio molto pure il Dr. P. M. Hammond e il Sig. L. Rogers del British Museum
(Natural History) per il prestito dei tipi di Cameron.

—]
LD
—]

REVISIONE DEL GENERE MASURIA

RESUME

On présente une révision du genre Masuria Cameron, 1928, de la région himalayenne,
incluant un tableau de détermination pour toutes les especes, des descriptions, des remarques
sur la distribution et une discussion. Deux sous-genres et 13 espèces sont reconnus. Le
genre Oncosomechusa Pace, 1982 est considéré maintenant comme sous-genre de Masuria
Cameron. Cinq nouvelles espèces sont décrites. De nouvelles combinaisons sont proposées
pour 2 espèces. Chaque espéce est illustrée.

BIBLIOGRAFIA

CAMERON, M. 1928. Description of a new genus of Staphylinidae from India. Entomologist’s mon.
Mag. 64: 51-52.
— 1939. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Coleoptera Staphylinidae, IV:
691 pp., London.
Pace, R. 1982. Oncosomechusa besucheti n. gen., n. sp. dell’India ed Emmelostiba besucheti
n. gen., n. sp. del Libano. Revue suisse Zool. 89: 443-450.

— 1987. Staphylinidae dell’Himalaya Nepalese. Aleocharinae raccolte dal Prof. Dr. J. Martens.
Courier Forsch. Inst. Senckenberg 93: 383-441.

— 1988. Aleocharinae dell’Himalaya raccolte da Marc Tronquet e Georges Ledoux. Boll. Mus.
civ. Sc. nat. Verona, 14: 403-419.

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 47

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 729-741 Geneve, décembre 1989

New Oriental Histeridae (Coleoptera)

Stawomir MAZUR *

With 26 figures

ABSTRACT

A new genus, Bacaniomorphus (type species: Abraeomorphus semiellipticus
Thérond) of Bacaniini and a new subgenus, Diister (type species: Z. (I.) omalodellus sp. n.)
of the genus /dister Marseul (tribe Platysomatini) are established. The following new
species are described: Antongilus bengalensis, Bacanius christinae, B. sculptisternus,
Bacaniomorphus sculptinotus, Eblisia guinensis, Idister omalodellus, I. platysomoides,
Epitoxus borneolus, Epitoxasia costata, E. borneola.

INTRODUCTION

The paper includes descriptions of ten new Oriental species of Histeridae collected by
the members of the staff of the Natural History Museum in Geneva during their Asian
expeditions and those collected by G. W. Ullrich in Papua New Guinea, kindly loaned by
ESEODE

DESCRIPTION OF SPECIES

Antongilus bengalensis sp. n.

Body oval, moderately convex, brownish-red to pitch-brown, shiny. Antennal club
paler, yellowish-red, tomentose, covered with long hairs. Head longitudinally impressed,
coarsely punctured (0.2-1.0). Frontal stria absent. Labrum about 3 times wider than long.
Mandibles convex, coarsely and densely punctured. Pronotum narrowed anteriorly,
moderately and coarsely punctate medially (1-3), more densely at sides and anteriorly
(0.2-1.0); marginal stria complete, reaching base. Elytra together slightly wider than long,

* Akademia Rolnicza, SGGW, ul. Rakowiecka 26/30, 02 528 Warszawa, Pologne.

730 SLAWOMIR MAZUR

as coarsely punctured as pronotum, finer at the middle. Dorsal striae absent, with only
indistinct, oblique spots of three dorsal striae basally, reaching to the 1/3 of elytral length;
marginal elytral stria distinct, complete, reaching from base to apex; marginal epipleural
stria complete, slightly S-shaped. Pygidium paler than body, reddish, distinctly punctured
(0.5-2.0). Prosternal lobe (fig. 1) rounded, distinctly and rather deeply margined, coarsely
and densely (0.5-1.0) punctate. Prosternum wide, punctured as prosternal lobe. Carinal
striae straight, divergent anteriorly. Mesosternum short, coarsely punctured (0.5-2.0),
especially at sides; marginal stria very deep; mesometasternal suture invisible; lateral
metasternal suture distinct, accompanied by a row of punctures, joining the mesepimeral
suture near external edge; mesepimeron (fig. 2) smooth, with fine external stria and some
punctures outside of it; mesopostcoxal disk shiny, with indistinct rows of large punctures.
Metasternum similarly punctured as mesosternum, particularly laterally and apically (1-3),
its disk very finely and more densely punctate than the latter; abdominal segment I
punctured as metasternum. Legs reddish-brown, protibiae expanded, with fine median
tooth and numerous spinules at outer margin; meso- and metatibiae somewhat dilated,
with few fine spinules at outer margin.

Length: PE 1.65-1.70 mm, total: 1.8 mm. Width: 1.3 mm.

Holotype: India, West Bengal, Darjeeling distr., Ghoom, 1500 m, 15.X.1978, leg. C. Besuchet-
I. Lobl.

Paratypes: 23 specimens, West Bengal, Darjeeling distr., 13 km N of Ghoom, 15.X.1978, leg.
C. Besuchet-I. Lobl. Three kept in the author’s collection.

The new species differs from the second Oriental representative, A. goliath (Maz.),
by larger size of body and finer punctation on the under side.

Bacanius (Mullerister) christinae sp. n.

Body oval (fig. 3), convex, yellowish-brown to dark-brown, shiny; head flat, puncta-
tion fine (2-4), denser on epistome (0.5-2.0); labrum transverse, with two long setae;
forehead without striae; antennae paler than head, yellowish-brown, antennal club
oviform, tomentose and with long additional hairs. Pronotum narrowed anteriorly,
slightly sinuous at anterior margin, finely and sparsely punctate (2-3); marginal stria com-
plete, impressed anteriorly; antescutellar stria of pronotum strongly crenulate,
triangularly arched, confluent with the base on 2/5 of its length; surface behind this stria
smooth. Elytra about 2.5 times longer than pronotum, finer and sparser punctate than
pronotum (3-4); marginal elytral stria reaching from apex to the 2/3 of elytral length;
epipleural stria fine but complete; epipleura smooth. Pygidium convex, as finely punctate
as elytra. Prosternal lobe (fig. 4) rounded, not margined, sparsely and finely punctate,
especially on center; prosternum almost quadrate, somewhat emarginate apically, finely
and sparsely by punctured; carinal striae rather thin, almost parallel. Mesosternum
smooth, rounded anteriorly and not margined, its anterior part transversally swollen;
lateral parts of mesosternum finely punctate, separed from remaining surface by a circular
stria; mesometasternal suture invisible, marked by a black line. Metasternum very finely
and sparsely punctate on the disk, more distinctly and denser punctate laterally; metasternal
lateral suture distinct, accompanied by a row of punctures, joining the mesepimeral suture
near external edge (fig. 5). Mesepimeron aciculate, with distinct external stria and with
some fine punctures. Mesopostcoxal disk shiny, with punctate line parallel to suture and
with few additional punctures. Abdominal segment I smooth on disk, distinctly margined
laterally and finely punctate on sides.

NEW ORIENTAL HISTERIDAE 731

Fics 1-8.

Figs 1-2 Antongilus bengalensis sp. n., 1 — ventral side, 2 — meso-metasternal region.
Figs 3-5 Bacanius (Mullerister) christinae sp. n., 3 — outline of body, 4 — ventral side,
5 — meso-metasternal region. Figs 6-8 Bacanius (Mullerister) sculptisternus sp. n., 6 — outline of
body, 7 — ventral side, 8 — meso-metasternal region.

732 SLAWOMIR MAZUR

Legs paler than body, reddish, dilated. Protibiae with 4(+1) teeth, the meso- and
metatibial only with few setae at outer margin.

Length: PE 1.25-1.30 mm, total: 1.5 mm. Width: 0.8 mm.

Holotype: India, West Bengal, Darjeeling distr., Teesta, 250 m, 10.X.1978, leg. C. Besuchet-
I. LODI.

Paratypes: 37 specimens, same data as holotype; India, Assam, Manas, 200 m, 21.X.1978, 8 ex.,
22.X.1978, 2 ex., India, Meghalaya, Khasi Hills, Mawsynram-Balat, 1000 m, 27.X.1978, 3 ex.,
Meghalaya, Garo Hills, Dainadubi, 250 m, 4.X1.1978, 16 ex., Garo Hills, Tura, 700-900 m,
1.X1.1978, 2 ex., Meghalaya, Khasi Hills, Nongpoh, 700 m, 5.X1.1978, 1 ex. All specimens collected
by C. Besuchet-I. Löbl. Six of them in author’s collection.

This species is closely related to B. /otus Mars. from which it differs by larger size,
elongate outline of body and coarser punctate head.

I dedicate this species to my wife, Christina.

Bacanius (Mullerister) sculptisternus sp. n.

Body oval (fig. 6), moderately convex, yellowish-brown to reddish-brown, shiny.
Head relatively wide, forehead slightly convex, finely and rather densely punctate
(0.5-1.0); frontal stria absent, antennal club elongate, tomentose, with few long hairs.
Pronotum transverse, narrowed anteriorly, its anterior angles jutting; marginal stria com-
plete; fine punctation distinct but not dense (1-3), the punctures somewhat elongate;
antescutellar stria long, consisting of numerous punctures, reaching to lateral margin,
somewhat arched in front of scutellum; space behind this stria smooth. Punctation of
elytra fine on disk, more distinct laterally, uniformly distributed (1.5-2.0), the punctures
elongate; marginal elytral and marginal epipleural stria thin but complete, the marginal
epipleural stria extended along apex as apical stria. Pygidium flat, covered with fine
punctation (1-3). Prosternal lobe (fig. 7) rounded, very finely and sparsely punctate (2-5).
Prosternum wide, twice as wide as long, its basal margin emarginate; carinal striae
parallel; prosternal punctation very fine. Mesosternum rounded, not margined, with
several (8-10) longitudinal sulci. Mesometasternal suture indistinct, marked with a
blackish line. Metasternum smooth on disk, distinctly but not densely punctured laterally
(1-3); lateral metasternal suture rounded, distinct, accompanied by a row of punctures
(fig. 8), joining the mesepimeral suture at external angle; mesopostcoxal disk with several
punctures. Mesepimeron shiny, with distinct marginal stria and with few punctures.
Abdominal segment I smooth, margined laterally.

Legs dilated, protibiae rounded at anterior margin and with one distinct tooth located
at 1/3 from the apex.

Length: PE 0.6 mm, total: 0.8 mm. Width: 0.5 mm.

Holotype: India, Assam, Manas, 200 m, 21.X.1978, leg. C. Besuchet-I. Löbl.

Paratypes: 105 specimens, same data as holotype; West Bengal, Darjeeling distr., Teesta, 250 m,
10.X.1978, leg. C. Besuchet-I. Löbl.

This new species resembles B. sulcisternus Wenz. (from Costa Rica), but the latter
belongs to the nominal subgenus of Bacanius LeC.

Bacaniomorphus gen. n.

This genus is proposed to include the smallest representatives of the Bacaniini,
previously placed in the genus Abraeomorphus Reitt. from which they differ by following
characters: body very small, somewhat elongate, dorsally very finely punctate.
Antescutellar stria very peculiar, not parallel to the basal margin but reaching beyond the

NEW ORIENTAL HISTERIDAE 733

pronotal midlength, its ends more or less perpendicular and joined to the base. Prosternal
lobe very short and broadly emarginate at anterior margin. Mesosternum traversed
medially by a fine punctiform stria. Sexual dimorphism: the forehead in male distinctly
excavated, covered with dense tomentum.

The genus name is of a masculine gender.

Type species: Abraeomorphus semiellipticus Thérond.

Bacaniomorphus sculptinotus sp. n.

Body elongate-oval (fig. 9), moderately convex, rusty-red to reddish-brown, shiny.
Pronotal base and suture of elytrae blackish. Head in male: frons and epistome concave,
covered with dense white tomentum, lateral and anterior margin of this concavity sharp;
in female: frons and epistome flat, without striae, distinctly but not too densely punctulate
(1-3). Mandibules convex, punctured as frons and epistome. Labrum transverse, rounded

Fics 9-14.

Figs 9-11 Bacaniomorphus gen. n. sculptinotus sp. n., 9 — outline of body, 10 — ventral side,
11 — meso-metasternal region. Figs 12-14 Eblisia guinensis sp. n., 12 — outline of body,
13 — ventral side, 14 — anterior tibia.

734 SLAWOMIR MAZUR

at anterior margin, with two long setae laterally. Pronotum rounded at sides, narrowed
anteriorly, sparsely and finely punctate (2-3); marginal stria complete; antescutellar stria
hastiform, impunctate, interrupted anteriorly. Scutellum invisible. Elytra twice as long as
pronotum; base with indistinct spots of oblique dorsal striae, reaching to the middle;
marginal epipleural stria distinct, extended from base apically to the suture. Pygidium
flat, elongate and small, rounded apically, covered with fine and sparse punctation (1-3).
Prosternal lobe (fig. 10) very short, shallowly emarginate anteriorly, marginal stria absent,
replaced by an indistinct row of small punctures. Prosternum 1.5 times wider than long,
impunctate, triangularly emarginate basally. Carinal striae fine but distinct, almost
parallel. Mesosternum smooth, not margined and rounded anteriorly; with a distinct,
crenulate median stria joint laterally to lateral mesosternal stria. Mesometasternal suture
invisible, mesosternum impressed in front of the median stria. Metasternum almost
smooth on disk, distinctly but sparsely punctured laterally; metasternal median line invisible;
lateral metasternal suture (fig. 11) distinct, joining the mesepimeral suture near external
edge. Mesopostcoxal disk as mesepimeron with several fine punctures. Abdominal
segment I rather long, finely and sparsely punctate on sides and finely margined laterally.

Legs normally long, protibiae dilated, with few small setae at outer margin, meso-
and metatibiae somewhat enlarged, with one or two setae at outer margin.

Length: PE 0.8 mm, total: 1.0 mm. Width: 0.7 mm.

Holotype: female, Borneo, Sabah, east Mt. Kinabalu, 1150 m, rte Ranau — Kota Kinabalu,
24.V.1987, leg. D. Burckhardt-I. Löbl.

Allotype: male, same data as holotype.

Paratypes: 3 males and 2 females, same data as holotype; Sabah, Poring Hot Springs, 500 m,
6.V.1987, 1 male; Sabah, Crocker Range, 1270 m, km 60 rte Kota Kinabalu — Tambunan,
17.V.1987, 1 female. All collected by D. Burckhardt-I. Lobl. Three in the author’s collection.

Both species of Bacaniomorphus may be separated as follows:

1. Larger (1.0 mm), dorsal surface of body distinctly punctate. Antescutellar stria

interrupted, hasuform... aisi Gen a Owe, WAG hs oes para wien B. sculptinotus sp. n.
—. Smaller (0.7 mm), body dorsally very finely punctate. Antescutellar stria semi-
CCE CODICE: Zi uaar ea FA int B. semiellipticus (Thér.)

Eblisia guinensis sp. n.

Body elongate oval (fig. 12), moderately convex, black, shiny, dorsal surface
alutaceous. Head somewhat convex, especially on epistome, alutaceous; frontal stria fine
but distinct, straight at middle. Mandibules convex, bidentate at apex. Antennae with
funiculus paler than body, brownish red, antennal club tomentose with three V-shaped
sutures. Pronotum narrowed anteriorly, deeply emarginate at anterior margin; lateral stria
complete, impressed laterally and somewhat extended along base; marginal stria marked
at sides only; pronotal base with an indistinct round fovea in front of scutellum. Elytra
twice as long as pronotum. Dorsal striae distinct, impunctate, 1-3 complete and incised,
4th and Sth shortened basally, reaching about the midlength of elytra, 4th somewhat
longer than Sth; sutural and subhumeral striae absent; epipleura smooth, bistriate.
Propygidium transverse with broad median row of moderately dense punctures (1-3) inter-
mingled with very fine ground punctation. Pygidium flat, widely impressed at basal angles
and very finely punctate thoroughly, only the base with coarser punctation. Dorsal surface
very finely punctate. Prosternal lobe (fig. 13) rounded anteriorly, coarser punctured
laterally than on center; marginal stria complete, very close to the margin. Prosternum
narrow, somewhat impressed and enlarged basally, with fine shore fragments of striae

NEW ORIENTAL HISTERIDAE 73

Nn

(carinal?) at base. Mesosternum distinctly emarginate at anterior margin, transverse,
mesosternal stria complete and distinct, parallel to anterior margin, reaching to
mesometasternal suture; marginal mesosternal stria marked in anterior angles only, widely
interrupted; lateral metasternal stria distinct, somewhat extended along mesometasternal
suture anteriorly, hamate in front of hind coxae; median line of metasternum fine but
distinct. Abdominal segment I long with double lateral margination.

Legs paler than body, rusty-red protibiae (fig. 14) with four sharp teeth, tarsal groove
S-shaped; mesotibiae with 6(+2) teeth at outer margin, metatibiae with two teeth.

Length: PE 4.5-5.0 mm, total: 6-7 mm. Width: 3.5 mm.

Holotype: male, New Guinea, Papua, Onerunka nr. Kainantu, September 1979, leg. W. G. Ullrich.

Allotype: female, Onerunka nr. Kainantu, February 1980, leg. W. G. Ullrich.

Paratypes: both sexes, Onerunka nr. Kainantu, Mai 1979, 3 ex.; September 1979, 3 ex.;
November 1979, 2 ex.; February 1980, 1 ex. All leg. W. G. Ullrich. Four in the author’s collection.

This species resembles E. reinecki (Bickh.) by extended lateral metasternal stria but
is larger (total length of reinecki: 6-7 mm) and differs by elytra with 5 dorsal striae.

Diister, a new subgenus of /dister Mars.

This subgenus is proposed for two species described below. It differs from /dister
s. str. in following characters: outline of body more elongate, protibiae normally toothed,
metatibiae less dilated, their outer edge with distinct denticulation. Anterior tarsi without
dense ventral pilosity.

The type-species is /dister omalodellus sp. n.

Idister (Diister) omalodellus sp. n.

Body elongate oval (fig. 15), somewhat convex, black and shiny. Head somewhat
concave, smooth; frontal stria incised, impunctate, indistinctly interrupted medially, not
joint with supraorbital stria; labrum transverse, emarginate anteriorly, mandibules
convex, smooth, with large median tooth. Antennae paler than body, rusty-red, their club
elongate, tomentose, with 3 V-shaped sutures. Pronotum transverse, narrowed anteriorly,
deeply emarginate; marginal stria complete, thin; lateral stria distinct at sides only, joining
the marginal stria in anterior angles. Elytra about 1.5 times longer than pronotum,
broadest at humeri; dorsal striation reduced, only Ist stria complete, 2nd abbreviated
basally and reaching to 4/5 of elytral length; with indistinct oblique spot of 3rd stria at
the base; remaining striae including subhumeral ones absent. Epipleura smooth, bistriate.
Propygidium short, transverse and smooth. Pygidium semicircular, impunctate, with two
large, deep impressions at sides, margined apically (fig. 16). Prosternal lobe rounded
anteriorly (fig. 17), smooth; marginal stria thin but complete, close to margin; suture
between prosternal lobe and prosternum invisible. Prosternum relatively wide, flatened at
base and smooth, without carinal striae. Mesosternum widely emarginate anteriorly,
transverse and smooth; mesosternal marginal stria deep and distinct, not crenulate,
extended as metasternal marginal stria apically almost to metepimeral suture and arched.
Metasternum as abdominal segment I smooth, the latter margined laterally. Legs rusty-
red; protibiae more or less curved at apex (fig. 18), with 3-5 indistinct teeth at outer
margin; tarsal groove S-shaped. Meso- and metatibiae normally developed, the mid ones
with 3-5 sharp teeth, the hind ones with 2 teeth at outer margin.

Length: PE 4.0 mm, total: 5.0 mm. Width: 3.0 mm.

Holotype: female, New Guinea, Morobe, env. de Gurakor, January 1980, leg. W. G. Ullrich.
Paratype: female, Papua, Morobe, env. de Gurakor, February 1980, leg. W. G. Ullrich.

736 SLAWOMIR MAZUR

Fics 15-18.

Idister (Diister) omalodellus sp. n
15 — outline of body, 16 — pygidium, 17 — ventral side, 18 — anterior tibia.

Idister (Diister) platysomoides sp. n.

Body elongate-oval (fig. 19), feebly convex, black and shiny. Forehead smooth, flat
or weakly convex; frontal stria fine, straight, interrupted medially, not joint to supra-
orbital stria; labrum transverse, emarginate anteriorly, mandibules convex and smooth,
with distinct median tooth; antennae paler than body, club elongate, tomentose, and with
few protruding hairs. Pronotum rounded laterally, deeply emarginate. Marginal stria fine,
widely interrupted behind the head, extended to pronotal base; lateral stria shortened
basaily, distinct in anterior half only. Elytra 1.5 times longer than pronotum, striae
reduced, | stria impunctate, incised and complete, 2nd strongly shortened basally, distinct
in apical 1/3 only, and with an indistinct oblique fragment at base; humeral stria
indistinct, oblique; subhumeral striae absent. Epipleurae smooth, bistriate. Propygydium
transverse and smooth. Pygidium flat, coarsely punctured (0.2-0.5), the punctures

NEW ORIENTAL HISTERIDAE 737

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Fics 19-21.

Idister (Diister) platysomoides sp. n.
19 — outline of body, 20 — ventral side, 21 — anterior tibia.

ocellate. Pygidial apex smooth. Prosternal lobe rounded and distinctly margined
anteriorly (fig. 20), very finely punctate. Prosternum narrowed, somewhat depressed at
base, without striae. Mesosternum wide, emarginate anteriorly; marginal stria complete,
conspicuous, joint laterally with metasternal marginal stria. Mesometasternal suture and
median line of metasternum fine but distinct. Metasternal marginal stria shortened,
reaching nearly to the metepimeron. Abdominal segment I long, with distinct marginal
stria and with a short fragment of second stria outwardly.

Legs paler than body, brownish-red, the protibiae somewhat dilated, with 5 teeth
(fig. 21), mesotibiae with 6(+ 1), metatibiae with 4(+ 2) teeth at outer margin.

Length: PE 4.5-4.8 mm, total: 6.3-6.5 mm. Width: 3.5 mm.

Holotype: male, New Guinea, Papua, Mt. Hagen, Rokina, Bayer Valley, 21.1V.1978, leg.
W. G. Ullrich.

Allotype: female, Papua, Mainvanda, 25 km W Bulolo, 600 m, January 1980, leg. W. G. Ullrich.

Paratypes: Papua, Mt. Hagen, Rokina, Bayer Valley, 21.1V.1979, 3 ex.; Morobe, env. de
Gurakor, February 1980, 1 ex. Alle leg. W. G. Ullrich. Three in the author’s collection.

738 SLAWOMIR MAZUR

Epitoxus borneolus sp. n.

Body oval (fig. 22), convex, pitch-black, shiny. Head flat with fine longitudinal
impression medially, sparsely but distinctly punctate, especially anteriorly; frontal stria
distinct and deep, semicircular, joint laterally with a supraorbital stria; epistome convex,
finely punctulate. Labrum transverse. Mandibules smooth, convex. Antennae paler than
body, rusty-red. Antennal club tomentose with two subapical rings. Pronotum rounded
laterally, its marginal stria complete, crenulate behind the head; pronotal punctation deep
and coarse laterally (1-3), punctures progressively finer anteriorly, with almost smooth
broad triangular area in front of scutellum; entire pronotal surface with fine ground punc-
tation; pronotal base not distinctly impressed. Elytra rounded, broadest at humeri;
humeral stria fine, oblique; outer subhumeral stria absent; short punctate fragment of the
inner subhumeral stria visible apically; dorsal striae distinct, punctate, 1-3 complete, 4th
and Sth strongly shortened basally, reaching 1/5-1/4 of elytral length, 4th somewhat;
longer than Sth sutural stria complete with an basal arch, strongly impressed; sutural
margin elevated; epipleura bistriate, striae accompanied by rows of punctures. Prosternal
lobe moderately long, rounded (fig. 23); marginal stria short, distinct only at anterior
margin; punctation distinct and moderately dense (1-2). Prosternum flat, triangularly
emarginate basally; carinal striae parallel at middle, divergent basally and convergent
anteriorly. Mesosternum short with obtuse median projection, distinctly but finely
margined. Mesometasternal suture crenulate. Metasternum weakly impressed medially
(sexual dimorphism?), median line indistinct, marginal metasternal stria distinct, reaching
almost to middle of hind coxae; metasternal disk very finely and sparsely punctate, coarser
punctate (0.5-2.0) only in hind metasternal angles; additional short fragment of second
stria behind mesocoxae. Abdominal segment I long, almost smooth medially, margined
laterally.

Legs rusty-red, protibiae somewhat dilated, with 9(+ 1) spinules at outer margin,
meso- and metatibiae spinulose.

Length: PE 3.0 mm, total: 4.0 mm. Width: 2.9 mm.

Holotype: Borneo, Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 11.V.1987, leg. D. Burckhardt-I. Lobl.
Paratypes: two specimens, same locality, date and collectors. One in the author’s collection.

This new species differs from all African species by lack of basal pronotal impression,
and from the second Oriental species, E. asiaticus Vienna, also by elytral striae (three
instead of four complete dorsal striae) and by larger size of the body.

Epitoxasia costata sp. n.

Body oval, strongly convex, pitch-back, shiny. Head elongate, the forehead flat,
finely punctate; labrum as long as wide, smooth; epistome convex, with some fine
punctures; mandibles convex; frontal stria distinct and deep, crenulate, semicircular
medially and joint angulately with the complete supraorbital stria; antennae paler than
body, reddish-brown, club tomentose, yellowish-red, with two subapical rings. Pronotum
(fig. 24) narrowed anteriorly, its anterior angles jutting; anterior pronotal margin with two
shallow, indistinct postocular foveae; marginal stria complete, extended to base, strongly
angulate laterally and somewhat distant from margin at base; with a distinct crenulate
stria parallel to marginal stria behind head; punctation of disk rather sparse but distinct
(2-5), especially laterally and anteriorly, finer at base. Scutellum small, triangular. Elytra
twice as long as the pronotum, rounded; dorsal striae distinct and deep, punctured, 2-4
complete, 4th joint basally by ab arch with the complete sutural stria; 5th stria shortened

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ioe)
Ne)

NEW ORIENTAL HISTERIDAE

FIGS 22-26.

Figs 22-23 Epitoxus borneolus sp. n., 22 — dorsal side, 23 — ventral side.
Figs 24-25 Epitoxasia costata sp. n., 24 — anterior view, 25 — ventral side, Fig. 26 — Epitoxasia
borneola sp. n., ventral side.

basally, extended, to 2/3 of elytral length; interval between Ist and 2nd dorsal stria and
that between inner subhumeral stria and Ist dorsal stria strongly and sharply elevated,
costiform; Ist dorsal stria replaced by a row of large punctures between these costae; inner
subhumeral stria indistinct, partielly replaced by a row of large punctures reaching to the
midlength of elytra; outer subhumeral stria distinct, crenulate, somewhat shortened
apically; epipleure with two striae accompanied by rows of punctures; marginal elytral
stria extended along apex as apical stria, joining all dorsal striae; latter deeply impressed

740 SLAWOMIR MAZUR

apically. Propygidium and pygidium convex, former transverse, deeply but rather sparsely
and irregularly punctate (0.5-4.0). Pygidium elongate, inflexed, with punctures as deep as
those on propygidium but more regularly. Prosternal lobe (fig. 25) distinctly margined,
deeply but sparsely punctured (2-5), especially at base. Prosternum narrow, smooth;
carinal striae distinct, convergent and joint anteriorly; basal emargination rather deep.
Mesosternum short with distinct median projection, margined anteriorly, its lateral angles
impressed; mesosternal disk nearly smooth. Mesometasternal suture distinctly crenulate.
Metasternum with a median line, very coarsely and deeply punctured medially (0.2-1.0);
metasternal marginal stria distinct, accompanied by a row of punctures. Abdominal!
segment I with irregular basal row of punctures (0.5-1.5) and with few discal and lateral
punctures.

Legs paler than body, reddish-brown, the protibiae with few fine spinules at outer
margin, meso- and metatibiae moderately long, not armatured.

Length: PE 2.2-2.3 mm, total: 2.4-2.5 mm. Width: 1.7 mm.

Holotype: Borneo, Sabah, Poring Hot Springs, Langanan River, 850 m, 14.V.1987, leg.
Burckhardt-Lobl.

Paratypes: as holotype, 1 ex., Poring Hot Springs, 600 m, near Batu Cave, 10.V.1987, 4 ex.,
leg. Burckhardt-Lobl; Sabah, Mt. Kinabalu, N. P. above Poring Hot Springs, 520 m, leg. Smetana.
Two in the author’s collection.

This species may be readily distinguished by costate elevations of the outer elytral
intervals.

Epitoxasia borneola sp. n.

Body oval, convex, reddish-brown, shiny. Head somewhat elongate, forehead
distinctly, longitudinally impressed, distinctly, moderately densely punctate (1-2); frontal
stria deep and semicircular medially, shortened above antennal insertion and not joint
with supraorbital stria; labrum as long as wide, anterior margin rounded; epistome flat,
finely punctate. Mandibules convex, with few basal punctures. Antennal club paler, than
body, yellowish-brown, tomentose, with one complete subapical ring. Pronotum nar-
rowed anteriorly; marginal stria angulate laterally, behind head interrupted and replaced
by apical crenulate stria; pronotal punctation uniform, rather deep and moderately dense
(1.5-2.5). Elytra as long as wide at humeri; dorsal striae distinct, crenulate, 1-4 complete,
4th arched basally, not joint with sutural stria; sutural stria deep and wide, semewhat
shortened basally; inner subhumeral stria shortened, extended to midlength of elytron;
outer subhumeral stria complete and crenulate; marginal elytral and marginal epipleural
striae fine but distinct, the former extended along apex as apical stria, joining all dorsal
striae. Propygidium rather long, moderately finely punctate (1-3). Pygidium punctured as
the propygidium. Prosternal lobe (fig. 26) long, rounded, marginal stria narrowly inter-
rupted anteriorly; punctation distinct and deep, especially laterally. Prosternum narrow,
smooth; carinal striae convergent and joint anteriorly; basal emargination shallow and
wide. Mesosternum short, with obtuse median projection; marginal stria complete,
accompanied by a row of punctures; mesosternal suture deeply crenulate. Metasternum
with distinct median line, punctures flat, large and coarse (0.2-1.0); lateral metasternal
stria reaching to metacoxae. Abdominal segment I rather long, coarsely punctured,
especially basally, with apical part finer punctured.

NEW ORIENTAL HISTERIDAE 741

Legs moderately long, protibiae somewhat dilated, with 7(+ 2) fine spinules at outer
margin; meso- and metatibiae not armed.
Length: PE 1.3-1.4 mm, total: 1.7-1.8 mm. Width: 1.3 mm.

Holotype: Borneo, Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 7.V.1987, leg. Burckhardt-Löbl.

Paratypes: same locality and collectors as bolotype, 6.V.1987, 1 ex., 7.V.1987, 3 ex., 11.V.1987,
1 ex., 13.V.1987, 1 ex.; Sabah, Mt. Kinabalu, N. P. above Poring Hot Springs, 520 m, 9.V.1987,
leg. Smetana. Two in the author’s collection.

This new species differs conspicuously from all so far described Epitoxasia by the
strongly punctate ventral surface of the body.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 743-746 Genève, décembre 1989

Nota intorno ad alcuni Stafilinidi greci
del Museo di Storia Naturale di Ginevra
con descrizione di una nuova especie
(Coleoptera)

di

Arnaldo BORDONI * e Francesco E. BORDONI **

Con 1 figura

ABSTRACT

Remarks on some Greek Staphylinidae of the Museum of Natural History of Geneva,
with description of a new species (Coleoptera). — The new species Astenus
(Astenognathus) leucadiae n. sp. from Lefkas and Cephalonia (Greece) is described. It is
very closely related to A. pictipennis Fauv., aegyptiacus Coiff. and mauretanicus Coiff.,
but differs in the structure of the male genital organ.

Tra il materiale avuto in studio in passato dal Dr. C. Besuchet del Museo di Storia
Naturale di Ginevra abbiano isolato alcune specie raccolte in Grecia che meritano una
menzione. Una di queste è nuova per la scienza e la descriviamo di seguito come:

Astenus (Astenognathus) leucadiae n. sp.
Serie tipica — Holotypus ©: Grecia, Lefkas, Kallighoni, 26.111.1971, I. Lobl leg. (Museo di
Ginevra); allotypus 9: Grecia, Kephallenia, Sani, 2.1V.1971 (Museo di Ginevra).

Diagnosi — Un Astenus del sottogenere Astenognathus prossino ad aegyptiacus
Coiff., mauretanicus Coiff. e pictipennis Fauv. dai quali differisce per la colorazione e
la struttura dell’organo copulatore.

* Museo Zoologico «La Specola» dell’Università di Firenze, Via Romana 17, I-50125 Firenze,
Italia.

** Via Cino da Pistoia 10, I-50133 Firenze, Italia.

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 48

744 ARNALDO BORDONI E FRANCESCO E. BORDONI

Descrizione — Corpo lungo circa 3,70 mm. Lunghezza dall’orlo anteriore
del capo a quello posteriore delle elitre di poco meno di 2 mm.

Capo rossastro, largamente oscurato, bruno, ad eccezione del margine posteriore e
parzialmente della fronte. Pronoto rossastro. Elitre rossastre, largamente oscurate, neras-
tre su gran parte della loro superficie, talchè risultano francamente rossi soli gli omeri e
una banda marginale posteriore che risale un poco lungo la sutura e lateralmente. Addome
nerastro, leggermente arrossato ai margini. Antenne ed arti chiari.

Capo più lungo che largo, apparato boccale escluso, dietro gli occhi dilatato. Questi
molto grandi; tempie lunghe una volta e mezza il diametro oculare. Superficie con punteg-
giatura ovoidale, areolata.

Pronoto nettamente più stretto del capo e delle elitre, ad angoli anteriori molto
sporgenti e quindi a lati subrettilinei e molto convergenti in addietro. Superficie con
punteggiatura ovoidale, areolata.

Elitre più larghe del capo, più lunghe che larghe, posteriormente non dilatate, ad
omeri molto arrotondati, a lati un poco arrotondati. Superficie con punteggiatura grande,
profonda, piuttosto fitta. Addome con i primi segmenti visibili due volte circa più larghi
che lunghi e più stretti dei successivi. Sesto urosterno con una smarginatura mediana pos-
teriore larga a forma di V molto dilatata.

L’allotipo è francamente più chiaro, forse un poco immaturo, tanto che pronoto ed
elitre sono giallo brune; esse presentano una banda posteriore giallastra chiara che risale
un poco lungo la sutura.

Organo copulatore © come da fig. 1.

Fic. 1.

Organo copulatore di Astenus (Astenognathus) leucadiae n. sp. in visione ventrale (a) e laterale (b).

ALCUNI STAFILINIDI GRECI 745

Discussione — Secondo le chiavi proposte a suo tempo da COIFFAIT (Bull.
Soc. Hist. nat. Toulouse, 1960, 95: 49-99; Nouv. Revue Ent., 1971, 1, 2: 177-199) questa
nuova specie, per i caratteri esterni, andrebbe posta accanto ad A. pictipennis Fauvel della
Persia settentrionale. L’organo copulatore ricorda un poco quello di A. theodoridesi
Jarrige della Persia che tuttavia appartiene agli Astenus s. str., mentre è probabile che esso
sia avvicinabile a quello degli Astenus (Astenognathus) aegyptiacus Coiffait, mauretanicus
Coiffait, rispettivamente noti d’Egitto e Mauritania, sistematicamente prossimi al picti-
pennis.

Nella maggioranza dei casi gli Astenus sono molto localizzati ed esistono quindi
numerosi endemiti noti di aree geografiche molto ristrette. Gli unici Asfenognathus conos-
ciuti della regione mediterranea orientale ove è stata raccolta la nuova specie sono adonis
Coiffait (Libano, Grecia, Cefalonia, Hedjaz), filiformis Latreille (ampiamente diffuso
nell’Europa centrale, Scandinavia, Gran Bretagna, Balcani, isole dell’Egeo, Malta, Corfù,
Lemno, Taso, Salonicco) e circumflexus Jarrige (dall’ Attica all’ Asia Minore), dai quali
tutti differisce, oltre che per i caratteri esterni, per la conformazione dell’organo copulatore.

Nudobius cypriacus Coiffait

Questo Xantholinino è noto di Cipro, Lesbo e Croazia (COIFFAIT 1982). Ne fu ram-
mentata la raccolta a Cefalonia e nel Peloponneso (BORDONI 1975). Confermiamo la pre-
senza di questa specie, poco comune, nella Grecia continentale, indicandola del M.te
Ainos, 1000/1350 mt, 31.111.1971, Löbl & Mahnert leg., 3 exx.

Cafius (Pseudoremus) nauticus (Fairmaire)

Questo Philonthino è stato raccolto a Lefkas, Fryni, 23.111.1971, Mahnert leg., 1 ex.
La specie è nota solo del Pacifico, dell’Oceano indiano e del Mar Rosso. La sua presenza
nel Mediterraneo è del tutto anomala, forse dovuta a trasporto passivo. La specie, alobia,
è comunque ben caratterizzata e non confondibile con le poche che abitano il Mediterraneo.

RIASSUNTO

Gli AA descrivono Astenus (Astenognathus) leucadige n. sp. delle isola greche di
Lefkas e Cefalonia, prossimo a pictipennis Fauv., aegyptiacus Coiff. e mauretanicus
Coiff. e danno notizie geonemiche su alcuni Stafilinidi del Museo di Storia Naturale di
Ginevra (Col. Staphylinidae).

746 ARNALDO BORDONI E FRANCESCO E. BORDONI

BIBLIOGRAFIA

BORDONI, A. 1975. Xantholinini raccolti da Marcello Cerruti in Grecia e nelle isole dell’Egeo e
descrizione delio Xantholinus (Calolinus) pantokratoris n. sp. di Corfù (Col.
Staphylinidae). Fragm. ent. 11 (2): 139-147.

COIFFAIT, H. 1982. Coléoptères Staphylinides de la region paléartique occidentale-I-Généralités,
sous famille Xantholininae et Leptotyphlinae. Nouv. Revue Ent. 2 (2), suppl. Il,

651 pp.
— 1984. Coléopteres Staphylinides de la région palaéartique occidentale-V-Sous famille Paederinae,
tribu Paederini 2; sous famille Euaesthetinae. Nouv. Revue Ent. 13 (4), suppl. VIII,

424 pp.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 747-770 Genève, décembre 1989

Cockroach genera whose adult males
ù lack styles. Part I.
(Dictyoptera: Blattaria: Blattellidae)

by

Louis M. ROTH *

With 10 figures

ABSTRACT

Diagnostic characters are given for the following four genera whose adult males lack
styles: Arawakina Hebard, Neoloboptera Princis, Loboptera Brunner, and Astyloblatta
Bey-Bienko. Two genera, Blattellina Princis and Dewittea Hanitsch, are redescribed even
though their males are unknown. The female of the former has characters similar to
winged females of Neo/oboptera. The male characters given for Dewittea were based on
two misidentified species one of which, Dewittea spinifera Princis is transferred to Jacob-
sonina, and the other Dewittea globulifera Princis, whose male has styles, is placed in a
new genus Nondewittea. Two new species, Neoloboptera mandelsae and Neoloboptera
reesei are described. Caboverdea loboptera Princis is transferred to Loboptera. Scalida
tricaudata Hebard is transferred to Jacobsonina.

INTRODUCTION AND MATERIAL

Few cockroach genera have adult males that lack styles. Among ovoviviparous
Blaberidae, the adult males of Panesthiinae lack these structures, but nymphs possess
them (ROTH 1977: 5). Adult females always lack styles but young female nymphs may
have them; late instar nymphal females lack styles.

* Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA, 02138, USA. (Corres-
pondence: 81 Brush Hill Road, P.O. Box 540, Sherborn, MA 01770, USA).

748 LOUIS M. ROTH

In this paper I will be concerned only with those Blattellidae genera in which the
absence of styles in adult males is characteristic, or possibly characteristic of all members
of the genus. Not included are those genera whose species may or may not have styles.
However, astylar males that belong to a genus with or without styles, should be carefully
compared to those genera in which all the males lack styles. For example, Scalida
tricaudata Hebard is the only member of the genus whose male lacks styles (HEBARD
1929: 53). I have seen the type and clearly it is not a Scalida but belongs in the genus
Jacobsonina. The males of Phyllodromica (Lobolampra) montana Chopard and several
other species of the “montana group’’ lack styles whereas other species of Phyllodromica
have a small left style only (BOHN 1987: 294). Species of Nocticola (Nocticolidae) may or
may not have styles (ROTH 1988: 298). In his diagnosis of Anaplecta Burmeister,
HANITSCH (1915: 31) incorrectly claimed that the males lack styles. Anaplecta javanica
Saussure supposedly lacked styles (HANITSCH 1928: 12) and Anaplecta vittata Hanitsch
was described from two males which HANITSCH (1923: 396) thought were females,
apparently because he did not see the very small styles (ROTH, in press). HANITSCH (1933:
133) placed Parasigmoidella beccari Hanitsch in that genus provisionally, and stated that
it lacks styles. I have examined the type species, Parasigmoidella marginalis Hanitsch, and
several other species of the genus. All of the males have styles, and other differences
indicate that beccari belongs in another genus; if the species lacks styles it may be a
Parascalida or Jacobsonina.

This paper deals with the following genera whose males lack styles: Arawakina
Hebard, Neoloboptera Princis, Astyloblatta Bey-Bienko, and Loboptera Brunner. The
first three genera have Type A front femurs (anteroventral margin with a row of large
stout setae that decrease in size towards the distal part of femur, terminating in 2 or 3 large
spines: Type A; or A). The front femur of Loboptera is variable and may be Type A,
Type B (anteroventral margin of front femur with 1 or more large proximal spines,
followed by a row of piliform spinules, terminating in 2 to 4 terminal spines: Type
B>-B,), or intermediate between Type A and Type B (the spines become very short and
among them may be some piliform spinules of the same length).

The male of Blattellina Princis is unknown but is included because the female
characteristics are similar to winged forms of Neoloboptera. Dewittea Hanitsch also is
discussed even though it too was based only on the female. PRINCIS’ description of the
male characters of Dewittea were based on two species, one of which is a Jacobsonina;
the other species, D. globulifera has styles and I have described it in this paper as
Nondewittea n. gen.

There are at least six other blattellid genera whose adult males lack styles. They have
Type B front femurs, and will be described elsewhere: Astylella Princis, Caffroblatta
Rehn, Jacobsonina Hebard, Parascalida Hanitsch, Phymatosilpha Princis, and
Pseudoceratinoptera Hanitsch.

The specimens were borrowed from, or are now housed in the following institutions:

(ANSP) Academy of Natural Sciences of Philadelphia, PA, USA; Mr. d. Azuma.

(BZMB) Bereich Zoologisches Museum: Museum für Natürkunde an der Humboldt-Universitat
zu Berlin, Germany (DDR); Dr. Kurt K. Gunther.

(MCZH) Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA, USA.

(MHNG) Natural History Museum, Geneva, Switzerland; Dr. V. Aellen and Dr. B. Hauser.

(MRAC) Musée Royal de l’Afrique centrale, Tervuren, Belgium; Dr. H. M. André.

(NMWA) Naturhistorisches Museum Wien, Vienna, Austria; Dr. U. Aspock.

(UZMC) Universitets Zoologiske Museum, Copenhagen, Denmark; Dr. H. Enghoff.

(ZILS) Zoological Institute, Lund, Sweden; Dr. R. Danielsson.

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 749

SUBFAMILY PLACEMENT OF GENERA

In the Blattellidae, those genera whose males have the genital hook on the left side,
and females that rotate their oothecae prior to deposition, belong in the Blattellinae,
Ectobiinae, and Nyctiborinae. Those males with the genital hook on the right side have
females that do not rotate their oothecae and belong in the Plectopterinae (MCKITTRICK
1964). Recently the Plectopterinae has been replaced by the Pseudophyllodromiinae
(VICKERY & KEVAN 1983: 157).

Among the blattellid genera whose males lack styles, Arawakina is the only one that
has the hook on the right side which places the genus in the Pseudophyllodromiinae. All
the other genera have the hook on the left side and belong in the Blattellinae; other
characters rule out the Ectobiinae and Nyctiborinae. Recently BOHN (1987) has found
exceptions to MCKITTRICK’S ‘‘rule’’ in the Ectobiinae and shown that a genus may have
some species whose males have the hook on the right or left sides. BOHN suggests that
correct placement of genera in their respective subfamily should be determined by whether
or not the female rotates the ootheca prior to deposition. I (ROTH 1989) found that
Margattea nimbata (Shelford) rotates its ootheca, but the male has the genital hook on
the right side and consider the genus to belong to the Blattellinae. Unfortunately oviposi-
tion behavior is unknown for most species, but the position of the males genital hook can
be used to provisionally place the genus in its subfamily.

GENERIC DIAGNOSES AND DESCRIPTIONS OF SPECIES
Arawakina Hebard

Arawakina Hebard, 1926: i74. Type species, Arawakina frontalis Hebard, by monotypy.

Diagnosis (© only). Head with a transverse ridge between ocellar spots (Figs 1A, 1B).
Tegmina and wings fully developed, discoidal sectors of former longitudinal. Hind wing
with most proximal unbranched costal veins strongly clubbed, discoidal vein straight,
unbranched, median and cubitus veins straight, the former unbranched, the latter with
complete branches only, apical triangle small (Fig. 1G). Anteroventral margin of front
femur with stout spines that become gradually smaller towards distal end of femur, ter-
minating in 2 larger spines (Type A); 4 proximal tarsomeres with pulvilli, tarsal claws
symmetrical, minutely toothed on ventral margins [HEBARD incorrectly stated that the
claws have a ‘‘poorly developed flange which lacks teeth’’], arolia present. Abdominal
terga unspecialized. Styles absent (Figs 1C, 1D, 1E). Hooklike genital phallomere on right
side, without a subapical incision, median phallomere rodlike, tapering on distal half.

Comments. Only one species of Arawakina is known. The minutely toothed tarsal
claws, strongly clubbed costal veins of the hind wing, and Type A front femur, are
characters shared by Neoblattella Shelford and other South and Central American genera,
at one time placed in this genus. Arawakina probably arose from a Neoblattella-like
ancestor that possessed styles, and apparently is not closely related to the other astylar
genera, as some of them are to each other.

750 LOUIS M. ROTH

Fics 1A-1G.

Arawakina frontalis Hebard, males. A-F holotype: A, head (frontal); B, head (dorsal; truncate

margin between eyes is interocellar ridge); C, supraanal and subgenital plates (dorsal; apex of median

genital phallomere protrudes between plates); D, subgenital plate (ventral); E, subgenital plate and

genitalia (dorsal); F, supraanal plate and paraprocts (ventral); G, paratype from same locality as
holotype, hind wing. Scales (mm): A-F, 0.5; G, 2.0.

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 751

Arawakina frontalis Hebard (Figs 1A-1G)

Arawakina frontalis Hebard, 1926: 175, pl. 14, figs 9, 10 (©); BRUIJNING 1959: 69; PRINCIS 1969:
800.

Holotype. Male (terminalia slide 419), BRITISH GUIANA, Bartica, 27.XII.1912, H. S. Parish, Type
No. 5425 (ANSP).

Paratypes. BRITISH GUIANA, same locality and collector as holotype, 10, 10.X11.1912 (ANSP).
FRENCH GUIANA. Nouveau Chantier, 10° (only 1 wing mounted on plastic, and terminal
abdominal segments in glycerine), February, collection Le Moult (ANSP).

Male. Head with interocular space slightly less than distance between antennal
sockets (Fig. 1A). Third segment of maxillary palps slightly longer than the fourth and
fifth segments.

Pronotum flattened.

Hind wing with distal branched costal veins not clubbed, cubitus vein with 4 complete
branches, apical triangle small (Fig. 1G). Supraanal plate strongly transverse, hind margin
broadly convex, right and left paraprocts similar, simple plates (Figs 1C, 1F). Subgenital
plate asymmetrical, protruding well beyond hind margin of supraanal plate, lateral
margins curled inwards (Figs 1C-1E). Genitalia as in Fig. 1E: genital hook without a
subapical incision or spine; median phallomere rodlike, distal half roughened, tapering,
its apex may protrude from between supraanal and subgenital plates (Fig. 1C).

Coloration: Brownish yellow. Lateral regions of pronotum, marginal field and
covered portion of right tegmen, and wings hyaline with faint yellowish tinge, this slightly
darker distad and in region of costal veins of wings.

Female. Unknown.

Measurements (mm) (from Hebard). Body length, 10.0-10.9 (‘‘abdomen squeezed
out’’); pronotum length x width, 2.6-2.7 x 3.2; tegmen length, 10.4-10.6.

Blattellina Princis
(Blattellidae)

Blattellina Princis, 1951: 58. Type species, Blattellina indica Princis, by monotypy.

Diagnosis (9 only). Tegmen and wings fully developed, the former with discoidal
vein unbranched, discoidal sectors slanted (Fig. 2D). Hind wing with discoidal vein simple,
costal veins not clubbed, median vein simple, almost straight, cubitus vein weakly con-
cave, with one small complete branch distad, apical triangle small (Fig. 2C). Front femur
Type A; (Fig. 2B); ventral margins of mid and hind femurs strongly spined, 4 proximal
tarsomeres with pulvilli, tarsal claws symmetrical, unspecialized, arolia present.

Comments. Unfortunately the male is unknown and is needed to complete the
diagnosis. I am including the genus in this study because the female characters are similar
to those of winged species of Neoloboptera, namely N. mandelsae and N. reesei, except
that in these two new species the cubitus vein of the hind wing is more concave and lacks
branches. If the male of Blattellina indica is found to lack styles, probably Neoloboptera
will prove to be a synonym of Blattellina.

Blattellina indica Princis (Figs 2A-2D)

Blattellina indica Princis, 1951: 58, pl. 6, fig. 60 (9); 1969: 873.
Holotype. Female, northeast INDIA, Santal Parganas, Dr. Bögh (UZMC).
Male. Unknown.

752 LOUIS M. ROTH

Female. Interocular space same distance as space between ocelli and antennal sockets.

Pronotum convex, anterior margin almost straight, lateral margins convex, widest
behind middle, hind margin weakly convex. Supraanal plate broadly trigonal apex
rounded, reaching to about hind margin of subgenital plate (Fig. 2A).

Fics 2A-2D.

Blattellina indica Princis, female holotype. A, terminal abdominal segments (dorsal); B, front femur
(anterior); C, hind wing; D, tegmen. Scales (mm): A, B, 0.5; C, D, 3.0.

Coloration: Head brownish. Pronotal disk washed out dark brown, surrounding
region lighter and partly hyaline. Tegmina light brown, darker on posterior half (Fig. 2D),
covered portion of right tegmen hyaline, colorless. Hind wing with costal vein area, apex
of anterior field, and small region behind apical triangle weakly infuscated, veins dark
brown, remainder essentially colorless (Fig. 2C). Abdominal terga brown, anterior
4 segments lighter. Abdominal sterna and legs light brown. Cerci light greyish brown
dorsad, the edges and ventral surface dark brown.

Measurements (mm). Length, 9.3; pronotum length x width, 2.73.7; tegmen
length, 9.5.

Neoloboptera Princis

Neoloboptera Princis, 1953: 174. Type species, Neoloboptera indica (Brunner) (= Loboptera indica
Brunner), by monotypy.

Diagnosis. Tegmina and wings fully developed, or tegmina reduced in length, width
normal, reaching to about T2 (Fig. 6A), hind wings small lateral pads. In fully winged
taxa, tegmina with branched discoidal vein, discoidal sectors longitudinal (Fig. 4B) or
longitudinal and weakly oblique (Fig. 4D); hind wing with narrow costal area, costal veins
thickened, discoidal, median, and cubitus veins unbranched, the last two weakly or

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 753

distinctly curved, apical triangle small (Figs 3C, 5B). Anteroventral margin of front femur
with several large proximal spines, followed by a row of much smaller spines, some of
similar length but stouter than piliform spinules, terminating in 3 large spines (Type A;)
(Fig. SE); sometimes there are a few piliform spinules among the short heavier spines
(Fig. 3D); pulvilli present on 4 proximal tarsomeres, tarsal claws symmetrical, simple,
arolia present. Male: Abdominal terga unspecialized. Supraanal plate symmetrical, right
and left paraprocts dissimilar (Fig. 3B). Subgenital plate symmetrical or weakly asym-
metrical, lateral apodemes parallel (Fig. 3E). Styles absent. Hooklike genital phallomere
on left side; associated with the median phallomere is a curved structure that is stout at
one end and becomes threadlike apically (Figs 3E, SF, 6B).

ZONE,
Fremen?

DI rece

Fics 3A-3E.

Neoloboptera mandelsae n. sp., male paratype. A, terminal abdominal segments (dorsal);
B, supraanal plate and paraprocts (ventral); C, hind wing; D, front femur (anterior); E, subgenital
plate and genitalia (dorsal). Scales (mm): A, B, 0.5; C, 2.0; D, E, 0.5.

754 LOUIS M. ROTH

Comments. The genus Neoloboptera was based on a single species, N. indica which
has reduced tegmina and vestigial wings. The two new species described below have fully
developed tegmina and wings, but all other characters of importance agree with Princis’s
diagnosis of the genus, and I consider them to belong to that genus. It is significant that
the males of the two winged forms have a curved filamentous structure associated with
the median phallomere (Figs 3E, 5F), similar to the one found in brachypterous N. indica
(Fig. 6B).

As indicated above, the genus Blattellina, based only on the female, has characters
that essentially agree with females of winged Neoloboptera mandelsae and N. reesei.
Neoloboptera may prove to be a synonym of Blattellina. Neoloboptera is close to Jacob-
sonina, but that genus has Type B front femur.

The following is a key to the males of three of the four species of Neoloboptera; the
male of N. hololampra (CHINA) is unknown but the habitus of the female is similar to the
male of N. indica:

i, ‘Teeniina and hind wings: fully developed u... 0.042 1 nee ea 2
— Tegmina reduced, attingent, reaching to T2; hind wings vestigial (Fig. 6A).

(INDIA). scsi ae re ie indica
2. Hind wing with distal part of subcostal vein curved towards and making

contact with discoidal vein forming an elongated cell (Fig. 5B, arrow). Hind
margin of supraanal plate deeply excavated (Figs SC, 5D). (THAILAND) ....

— Hind wing with subcostal vein not as above (Fig. 3C). Hind margin of
supraanal plate shallowly concave (Figs 3A, 3B). (THAILAND).............

Neoloboptera mandelsae n. sp. (Figs 3A-3E, 4A, 4P)

Holotype, Male, THAILAND, Pak Thong Chai, 26.1V.1967, L. M. Roth (MNHG).

Paratypes, same data as holotype: 10°, 19 (MNHG); 3© (1 with terminalia slide 411), 29
(1 with genitalia slide 412), 3 slides of © genitalia, 1 slide of © genitalia, 2 slides of tegmina, 2 slides
of hind wings — all without associated pinned specimens (ANSP); 10°, 29 (MCZH).

Etymology: The species is dedicated to Dr. Mary Mandels, microbiologist, pioneer
in studies on cellulase, and dear friend.

Male. — Head with erect hairs, interocular distance about equal to distance between
antennal sockets.

Pronotum with anterior margin truncate, sides and hind margin weakly convex.

Tegmina (Fig. 4B) and wings (Fig. 3C) fully developed.

Front femur Type A; (the first of the 3 terminal spines may be only slightly longer
than the short stout spines just preceding it) (Fig. 3D). Supraanal plate transverse, hind
margin shallowly concave (Fig. 3A), right and left paraprocts dissimilar (Fig. 3B).
Subgenital plate weakly asymmetrical, apically rounded, extending beyond hind margin
of supraanal plate (Figs 3A, 3E). Genitalia as in Fig. 3E: hook on left side with a subapical
incision, median phallomere a slender rod, beneath it a curved filamentous structure, right
phallomere somewhat reduced but remnants of a cleft visible.

Female. Supraanal plate convexly rounded (Fig. 4A), hind margin reaching hind
margin of subgenitai plate. Genitalia as in Fig. 4A.

Coloration: Head reddish brown. Pronotum dark reddish brown, lateral regions
hyaline or subhyaline. Tegmina light brown, costal vein region colorless, as is that part

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 139

of the right tegmen covered by the left (Fig. 4B). Hind wing lightly infuscated, costal vein
area darker, veins dark brown. Abdominal terga and sterna brown, anterior segments
lighter. Legs pale.

Measurements (mm) (9 in parentheses). Length, 6.5-6.8 (6.2-7.5); pronotum
length x width, 1.7-1.9 x 2.3-2.5 (1.8-2.1 x 2.5-2.9); tegmen length, 6.6-7.1 (6.9-7.8).

Neoloboptera reesei n. sp. (Figs 4C, 4D, SA-5F)

Holotype, Male, THAILAND, Pak Thong Chai, 26.1V.1967, L. M. Roth (MNHG).

Paratypes, same data as holotype, 10°, 19 (MNHG); 20 (1 with terminalia slide 413), 39
(1 with genitalia slide 414); 2 slides with © genitalia, 2 slides with 9 genitalia, 1 slide with ©
tegmina, 1 slide with © hind wings — all without associated pinned specimens (ANSP); Bangkhen,
Bangkok, THAILAND, 10°, 4.V.1967, N. Kobayashi; same data as holotype, 19 (MCZH).

Etymology: The species is dedicated to Dr. Elwyn Reese, mycologist, pioneer in the
study of fungal enzymes, and friend.

Fics 4A-4D.

Neoloboptera spp., paratypes. A, B, N. mandelsae n. sp., female genitalia (ventral), and left tegmen.
C, D, N. reesei n. sp., female genitalia (ventral), and male left tegmen.
Scales (mm): A, C, 0.5; B, D, 2.0.

756 LOUIS M. ROTH

Male. Differs from the closely related N. mandelsae as follows: Hind wing with distal
part of subcostal vein forked, curved towards and making contact with discoidal vein
forming an elongated cell (Fig. 5B, arrow). Hind margin of supraanal plate deeply
excavated (Figs SC, 5D). Subgenital plate symmetrical extending well beyond hind margin
of supraanal plate (Figs 5C, 5F). Genitalia as in Fig. SF.

Female. Front femur as in Fig. SE. Supraanal plate and genitalia as in Fig. 4C.
Coloration: Dark brown or dark reddish brown. Lateral borders of pronotum
hyaline, subhyaline, or opaque yellowish white (Fig. 5A). Tegmina with anterior region

Fics SA-SF.

Neoloboptera reesei n. sp., male paratype from Pak Thong Chai, THAILAND. A, pronotum; B, hind

wing (arrow indicates elongated cell); C, supraanal and subgenital plates (dorsal); D, supraanal plate

and paraprocts (ventral); E, front femur (anterior); F, subgenital plate and genitalia (dorsal). Scales
(mm): A, 0.5; B, 2.0; C-F, 0.5.

I
In
—]

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES

pale, the color a continuation of the lateral regions of pronotum, remainder dark reddish
brown (Fig. 4D). Hind wing pale, costal region may be whitish, distal region may be
weakly infuscated.

Measurements (mm) (Q in parentheses). Length, 6.7-7.0 (6.8-8.5); pronotum
length x width, 1.8-2.0 x 2.3-2.7 (2.0-2.3 x 2.5-2.9); tegmen length, 6.5-7.9 (7.1-8.2).

Neoloboptera indica (Brunner) (Figs 6A-6D)
Loboptera indica Brunner, 1865: 82 (©).
Neoloboptera indica (Brunner): PRINCIS 1953: 175; 1969: 857.

Holotype, Male (terminalia slide 49), Ostindien, Stevens No. 2830, ex coll. Brunner v. Wattenwyl
(NMWA).

Fics 6A-6D.

Neoloboptera indica (Brunner), male holotype. A, habitus; B, subgenital plate and genitalia (dorsal);
C, supraanal plate and paraprocts (ventral); D, subgenital plate (ventral).
Scales (mm): A, 2.0; B-D, 0.5.

758 LOUIS M. ROTH

Male. Habitus shown in Fig. 6A. Interocular space greater than distance between
ocellar spots.

Pronotum parabolic.

Tegmina reduced, attingent at sutural margin, distal margin obliquely subtruncate
reaching to T2, veins practically obsolete. Hind wings vestigial hidden under tegmina.

Front femur Type A3.

Supraanal plate transverse, hind margin subtruncate corners rounded, not reaching
hind margin of subgenital plate; right and left paraprocts dissimilar (Figs 6A, 6C).
Subgenital plate symmetrical, hind margin rounded; ventral surface with 2 groups of
spines, those on the right side larger (Figs 6B, 6D). Genitalia as in Fig. 6B: left hooklike
phallomere with a subapical incision; distal region of median phallomere curved, apically
acute [this part of the phallomere was visible in the pinned specimen, surrounded by a
membrane and protruding from between the supraanal and subgenital plates (Fig. 6A)];
beneath the median phallomere is a large curved sclerite that tapers distad becoming
filamentous; right phallomere reduced but cleft portion is still retained.

Coloration: General color shiny black. Head shiny black, labrum and clypeus pale.
Pronotal disk black, lateral and anterior borders yellow. Tegmina black with a broad
yellow band along anterior border and continues along the sides of the the black
abdominal terga and sterna (Fig. 6A). Cerci black, legs dark brown, edges of coxae
whitish yellow.

Female. Unknown (see comments under Neoloboptera hololampra).

Measurements (mm). Length, 7.7; pronotum length x width, 2.43.5; tegmen
length, 2.2.

Comments. Other than the holotype from east India, the only other record appears
to be that of an immature specimen from Nursistan, Wama, Afghanistan (PRINCIS 1953:
175). If Neoblattella indica proves to be a Blattellina (type species, Blattellina indica) than
it will become a homonym and will require a new name.

Neoloboptera hololampra Bey-Bienko

Neoloboptera hololampra Bey-Bienko, 1958: 676, fig. 7 (9); 1957: 899 (nomen nudum until 1958);
PRINCIS 1969: 857.

Holotype (not examined), Female, Yunnan, China, road between Paoshan-Yungp’ing,
28.V.1955, T. Buschik (Zoological Institute USSR Academy Sciences, Leningrad).

Male. Unknown.

Female (from BEY-BIENKO). Eyes widely spaced.

Pronotum moderately transverse, hind margin slightly rounded and obtuse-angulate.

Tegmina reduced [reaching to about T1], contiguous on sutural margin, distal margin
truncate, veins subobsolete, anal furrow indistinct. Hind wings rudimentary, completely
covered by tegmina.

Front femur Type A;, arolia well developed.

Supraanal plate transverse-triangular, apex weakly concave. Subgenital plate with an
obtuse-angulate concavity in middle of hind margin, anterior to it basally with a short
longitudinal keel.

Coloration: Black, shiny, with a light band along sides of body. Head black, smooth,
shiny. Pronotum black with pale lateral and anterior borders. Tegmina black, costal
border pale. Abdominal sterna black with light edging along sides. Supraanal plate with

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 759

Fics 7A-7G.

Loboptera spp. A-D, L. loboptera (Princis): A, female paratype, habitus; B-D, male holotype:
B, habitus; C, supraanal plate and paraprocts (ventral); D, subgenital plate and genitalia (dorsal).
E-G, L. decipiens (Germar): E, front femur (anterior) from Nimes; F, front femur (anterior) from
Rome; G, male subgenital plate and genitalia (dorsal), from Rome. Scales (mm): A, B, 2.0; C-G, 0.5.

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 49

760 LOUIS M. ROTH

light spot near apex. Cerci short, proximal two thirds black, remainder light yellow. Legs
reddish, straw colored, edges of femurs and tibiae brown, coxae a brown mixture.

Measurements (mm). Body length, 9.5; pronotum length, 2.7; tegmen length, 2.3.

Comments. The habitus drawing (fig. 7 in BEY-BIENKO 1958) and description of
hololampra strongly resembles that of N. indica. BEY-BIENKO stated that his species dif-
fers by having the hind margin of the tegmina truncate (obliquely concave in indica). If
this is the only difference between the two taxa then hololampra may prove to be the
female and synonym of indica.

Loboptera Brunner

Loboptera Brunner, 1865: 79; BEY-BIENKO 1950: 166; PRINCIS 1965: 12; 1969: 849 (references).

Type species, Blatta decipiens Germar (BEY-BIENKO 1950: 166).

Diagnosis. Tegmina reduced to lateral pads reaching to about hind margin of
mesonotum (Figs 7A, 7B). Hind wings absent. Front femur variable: anteroventral margin
with a row of long stout spines which gradually become smaller towards apex of femur,
and preapically with a row of short slender piliform spinules, apex with 3 (sometimes 4)
large spines becoming successively longer (Type B; or Type By); sometimes there are
coarser spines among the piliform spinules making them intermediate between Types A
and B (BEY-BIENKO 1950). HEBARD (1922: 332) claimed that the front femur of L. deci-
piens is armed with a row of stout spines which decrease in size distad (Type A). The front
femur of Loboptera may be Type A, B, or intermediate between the two (see Comments);
pulvilli present on 4 proximal tarsomeres, tarsal claws simple, symmetrical, arolia present.
Male: abdominal terga unspecialized. Styles absent. Hooklike genital phallomere on left
side. Female: ootheca rotated prior to deposition.

Comments. The thickness of the row of short preapical setae apparently has deter-
mined the classification of the front femur. Piliform (hairlike) spinules following 1 or
more large proximal spines refer to Type B, whereas a row of short heavy or stout spines
the same length as the piliform spinules place it in Type A. The problem arises when the
preapical row of setae includes both piliform and heavier spines of the same length. I have
examined two specimens of Loboptera decipiens both determined by Hebard, and one had
Type B; (Fig. 7F) and the other was intermediate with both piliform and stout setae
(Fig. 7E). PRINCIS (1965: 12) claimed that the front femur is Type A; as did GURNEY
& ROTH (1966: 203, fig. 7 and key) but the latter authors pointed out that the preapical
spines are heavy though short. Since the armament of the front femur of the type species
is variable, this character as a diagnostic feature for Loboptera should be Type A, Type B,
or intermediate between Types A and B.

Loboptera is a widely distributed genus. PRINCIS (1969: 849) listed nine species, six
of them from Morocco. In addition to north Africa, the genus occurs in the Canary
Islands, Azores, Europe, and western Asia.

Loboptera decipiens (Germar) (Figs 7E-7G)
Loboptera decipiens (Germar): BRUNNER 1865: 80, pl. 2, figs SA-C, B’-C’ (o 9); PRINCIS 1969: 850
(references to synonymy, distribution, and biology).

ITALY. Rome, Tomb of Maximus, 10° (terminalia slide 423), 19, 24.VII.1908, H. [det. by
Hebard in 1924] (ANSP).

FRANCE. Nimes, 10°, coll. Yersin [det. by and a gift of Dr. H. de Saussure] (ANSP).

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 761

“Ainab”. 19, 9.VIII.1943, A. Djanian [det. by Rehn in 1948] (ANSP).

This, the type species of Loboptera has been thoroughly described and illustrated
(e.g. BEY-BIENKO 1950: fig. 68). The front femur is Type A, Type B, or intermediate
between the two (Figs 7E, 7F). The styleless subgenital plate, and genitalia are shown in
Fig. 7G.

Coloration: Shiny. Head reddish brown or black. Dorsal surface of body blackish
with a white yellowish band beginning on either side of the midline of pronotum, extending
across part of tegmina, mesonotum, and abdominal terga; supraanal plate (© 9) with a
yellowish spot posteromedially. Abdominal sterna without lateral bands, or with a
narrower, less distinct band.

Measurements (mm) (9 in parentheses). Length, 8.4 (9.1-9.2); pronotum
length x width, 2.3 x 3.6-3.7 (2.5-2.6 x 3.9-4.2); tegmen length, 1.6 (1.6-1.7).

Comments. The male genitalia of Loboptera, especially the filamentous sclerite
associated with the median phallomere indicates a close relationship with Neoloboptera.

Loboptera loboptera (Princis) n. comb. (Figs 7A-7D)

Caboverdea loboptera Princis, 1962: 217, figs 21-22 (© 9).

Holotype, Male (terminalia slide 58), KAMERUN int. Lagdo Bge, 24-27.V1.1909, S. G. Riggen-
bach (BZMB).

Paratype, same data as holotype, 19 (BZMB).

Male. Interocular space same as distance between antennal sockets.

Pronotum parabolic (Fig. 7B).

Tegmina reduced to lateral pads reaching to hind margin of mesonotum (Fig. 7B).
Hind wings absent.

Front femur Type B, (the first of the stout terminal spines only slightly longer, but
distinctly stouter, than the preceding piliform spinules; the most distal terminal spine does
not reach middle of front tibia; there are 6 large proximal spines); only the left mid tarsus
is intact and it has pulvilli on 4 proximal tarsomeres (according to PRINCIS, the hind
tarsus has a pulvillus only on fourth tarsomere).

Abdominal terga unspecialized (Fig. 7B). Supraanal plate broadly rounded, entire,
right and left paraprocts dissimilar (Fig. 7C). Subgenital plate almost symmetrical, styles
absent (Fig. 7D). Genitalia as in Fig. 7D: genital hook on left side; median phallomere
rodlike, curved distally, a tapering filamentous sclerite associated with it; right phallomere
reduced, remnant of cleft present.

Coloration: Head light reddish brown, lateral regions of face paler, hyaline. Pro-,
meso-, and metanotum, and tegmina, in part hyaline, light reddish brown. Abdominal
terga darker reddish brown, lateral borders hyaline, similar in color, principally due to
underlying tissue, to thorax (Fig. 7B). Abdominal sterna hyaline, pale reddish brown.
Legs pale.

Female. Front femur Type B; with 4 large proximal spines (the longest most distal
terminal spine does not reach middle of front tibia); all tarsi with pulvilli on 4 proximal
tarsomeres, those on hind tarsus very small. Supraanal plate convexly rounded, entire
(Fig. 7A).

Coloration: Head light reddish brown, occiput and lateral regions of face yellowish
brown. Pro-, meso-, and metanotum light reddish brown, their lateral borders, and
tegmina, dull yellowish, hyaline. Abdominal terga blackish brown, lateral borders

762 LOUIS M. ROTH

yellowish, hyaline, a continuation of the lateral borders of metanotum (Fig. 7A).
Abdominal sterna dark reddish brown, lateral borders narrowly yellowish.

Measurements (mm) (9 in parentheses). Length, 8.8 (9.0); pronotum length x width,
2.43.7 (2.4 3.7); tegmen length, 1.4 (1.4).

Comments. PRINCIS (1959: 281) erected the monotypic genus Caboverdea based only
on the female (male unknown) of Caboverdea cincta Princis. His diagnosis of Caboverdea
follows: Tegmina reduced, quadratic, sutural margins contiguous but not overlapping.
Hind wings reduced to small lateral lobes. Front femur Type B; with the distal spine very
long, reaching to about middle of front tibia; hind tarsus with a pulvillus only on fourth
tarsomere, tarsal claws symmetrical, unspecialized, arolia present.

PRINCIS (1969: 870) listed three species of Caboverdea, namely, cincta Princis (Cape
Verde Island; KUMAR 1975: 100, recorded it from Ghana), /oboptera Princis
(Cameroon), and with a query, chevalieri Chopard (= Temnopteryx chevalieri Chopard).
Of these three taxa I have examined only /oboptera whose male lacks styles. Whether or
not the absence of styles is a generic character for Caboverdea remains to be determined
when the male of the type species cincta is found. Apparently, based on C. /oboptera,
PRINCIS (1962: 218) revised his generic diagnosis of the genus by stating that the tegmina
could be small lateral pads and the hind wings absent, but he did not use any male
characters.

The female of Caboverdea loboptera does not agree with PRINCIS’s generic diagnosis
in that the distal terminal spine does not reach the middle of the front tibia, and the hind
tarsus has small pulvilli on all 4 proximal tarsomeres. The basic similarity of the male
genitalia, and the absence of styles in Caboverdea loboptera and Loboptera decipiens is
strong evidence that these taxa are congeneric, and therefore I am transferring the former
species to Loboptera.

Astyloblatta Bey-Bienko

Astylloblatta Bey-Bienko, 1954: 16; PRINCIS 1957: 141 (footnote, synonymized with Jacobsonina);
1969: 855 (synonymy under Jacobsonina incorrect). Type species, Astyloblatta minuta Bey-
Bienko, by monotypy.

Diagnosis (© only, from BEY-BIENKO). Small, dark, with moderately shortened
tegmina. Head thick, interocular space narrow; terminal segment of maxillary palps
enlarged, 1.5 times length of fourth. Pronotum very protruberant, slightly wider than
long, maximum width posterior to middle. Tegmina reach only to base of eighth tergum,
narrowing distally, apex rounded; radial vein R, distinctly curved, branches of anterior
cubitus vein (CuA) almost longitudinal, anal area reaches middle of tegmen. Wings
distinctly shorter than tegmina. Ventral margins of front femur damaged, probably
Type A, distally with 2 long spines, tarsal pulvilli weak on 4 proximal tarsomeres, tarsal
claws symmetrical, simple, arolia distinct. Subgenital plate moderately asymmetrical, hind
margin rounded. Styles absent. Abdominal terga unspecialized (BEY-BIENKO did not list
this as a diagnostic character, but mentions it in the description of the type species).

Comments. According to BEY-BIENKO, the systematic position of Asty/oblatta is not
clear but it is relatively close to the Loboptera group even though it has more developed
flight organs.

Of the species discussed in this paper, Astyloblatta probably is close to Neoloboptera
which has two species with fully developed tegmina and wings, and two taxa with reduced

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 763

tegmina (reaching to T1 or T2) and vestigial hind wings. The type species of Asryloblatta
has tegmina that reach to T8, and its wings are distinctly shorter making it intermediate
between the fully developed and reduced flight organs of the known species of
Neoloboptera. In the absence of an examination of the male genitalia of Astyloblatta
minuta, the principal generic difference, other than flight organ length, between it and
Neoloboptera seems to be the front femur armament (Type A; vs A) and a difference of
1 terminal spine would not be sufficient to separate the two genera.

Astyloblatta minuta Bey-Bienko

Astyloblatta minuta Bey-Bienko, 1954: 17, fig. 10 (©).
Blatta latistriga Bey-Bienko (nec Walker): PRINCIS 1957: 141 (footnote); 1969: 855 (synonymy with
minuta incorrect).

Holotype (not examined), Male, Fudzjan: Shaou, CHINA, 500 m, 12.V1.1937, Klapperikh
(Zoological Institute Academy of Science, Leningrad).

Male (from BEY-BIENKO). Small. Interocular space slightly less than distance
between antennal sockets. Pronotum with hind margin slightly protruding. Tegmina
relatively wide, narrowing towards apex. Abdominal terga unspecialized, ninth tergum
short; supraanal plate short, wide, trigonal, apically rounded and slightly deflexed so that
when seen from above the hind margin appears straight.

Coloration: General color black. Head black with distinct small yellow eyes;
maxillary palps and antennae black. Pronotum black, distinct whitish and pale yellow
edging laterally. Tegmina brownish black with pale yellow edging along anterior margin.
Legs pale yellow mixed with blackish brown. Abdomen completely black. Cerci black
(distal part missing).

Female. Unknown.

Measurements (mm). Body length, 7.5; pronotum length, 2.0; tegmen length, 4.9.

Dewittea Hanitsch

Dewittea Hanitsch, 1938: 7; PRINCIS 1963: 139 (diagnosis of genus incorrect, see comments).

Diagnosis (after HANITSCH: based on 9). Tegmina and wings fully developed.
Tegmina with cubitus vein bifurcate, discoidal sectors slightly oblique; hind wing with
discoidal vein bifurcate, subcostal veins thickened, cubitus simple, apical triangle narrow.
Front femur Type B, tarsal claws simple, symmetrical, arolia present.

(after Princis: based on © and ©). Tegmina with M and Cu separated and veins
M+Cu almost longitudinal. Costal veins of hind wing distinctly clubbed. Male:
abdominal terga unspecialized. Styles absent and replaced by ‘‘specialized structures”?
Front femur Type B;, tarsal claws equal, unspecialized.

I have examined HANITSCH’s type of D. atrofusca and disagree with his interpreta-
tion of the front femur armament which I believe is Type A; rather than Type B.
PRINCIS’s diagnosis using males was based on specimens which are not Dewittea (see
comments). My diagnosis of Dewittea based on the female of atrofusca is as follows:

Tegmina and wings fully developed extending beyond end of abdomen. Tegmen with
an apically bifurcate branch arising beyond middle of discoidal vein. Hind wing with
unbranched costal veins weakly thickened on distal halves, discoidal vein branched
beyond middle, median and cubitus veins simple, straight, apical triangle small (Fig. 8C).
Front femur Type A; (Fig. 8D, cp. Fig. 8E for Type B;); tarsal claws symmetrical,
unspecialized, pulvilli on 4 proximal tarsomeres, arolia present.

ee

764 LOUIS M. ROTH

Comments. Since the male of D. atrofusca is unknown, PRINCIS based the male
diagnostic characters of the genus on two species which he described as D. globulifera and
D. spinifera. Contrary to PRINCIS’s statement that g/obulifera has ‘‘specialized structures”?
instead of styles, these actually are styles (Fig. 9E). The complete diagnosis of Dewittea
must await a description of the male which may or may not have styles. Because the front
femur of globulifera is clearly Type B;, and the median and cubitus veins are curved with
the latter usually having a terminal branch, I am describing it as a new genus, Nondewittea.
Dewittea spinifera lacks styles, or specialized structures, and is a species of Jacobsonina,
which I will redescribe elsewhere.

Dewittea atrofusca Hanitsch (Figs 8A-8D)

Dewittea atrofusca Hanitsch, 1938: 8, fig. 2 (9); KUMAR 1975: 110.

Holotype, Female, RUANDA, Ninda (2150), Parc Nat. Albert, 21-26.IX.1934, G. F. de Witte
(MRAC).

Female. The following is in addition to the diagnostic features given for the genus:
Interocular distance the same as space between antennal sockets. Pronotum strongly

Fics 8A-8E.

A-D, Dewittea atrofusca Hanitsch, female holotype: A, pronotum; B, supraanal and subgenital
plates (dorsal); C, hind wing; D, front femur (anterior). E, Nondewittea globulifera (Princis), front
femur (anterior). Scales (mm): A, 1.25; B, 1.0; C, 2.0; D, E, 1.0.

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 765

convex, subparabolic, hind margin weakly rounded (Fig. 8A). Supraanal plate transverse,
trigonal, apex rounded, not reaching hind margin of subgenital plate (Fig. 8B).
Coloration: Head brown with a broad black, irregular interocular band, and a light
brown irregular macula between antennal sockets. Pronotum with disk dark brown to
black, borders hyaline (Fig. 8A). Abdominal terga shiny dark brown, lateral edging pale.
Abdominal sterna lighter brown, broad lateral borders darker, edging pale. Legs brown.

Measurements (mm). Length, 9.0; pronotum length x width, 2.53.3; tegmen
length, 8.8.

Comments. HANITSCH described the left anterior femur as having ‘‘... 4 large spines
followed by 8 piliform spines (Type B); 3 genicular spines’’. These ‘‘piliform’’ spines are
distinctly heavier (Fig. 8D) than are piliform spinules characteristic of Type B (Fig. 8E).
HANITSCH’s ‘‘genicular’’ spines are the terminal spines; a genicular (knee) spine when
present is more dorsal and is not considered as one of the terminal ventral spines.

Nondewittea n. gen.

Dewittea Hanitsch (in part): PRINCIS 1963: 139 (Dewittea globulifera only; Dewittea spinifera is a

Jacobsonina). Type species, Dewittea globulifera Princis, by selection.

Diagnosis. Tegmina and wings fully developed, discoidal vein of former branched
beyond middle. Hind wing with costal veins hardly thickened, discoidal vein not
branched, median and cubitus veins weakly concave, the former simple, the latter with a
short distal complete branch, incomplete rami absent, apical triangle subobsolete (Fig. 9F).
Front femur Type B; (Fig. 8E); tarsal claws symmetrical, unspecialized, pulvilli present
on 4 proximal tarsomeres, small arolia present. Male: Abdominal terga unspecialized.
Right and left paraprocts dissimilar (Fig. 9B). Subgenital plate almost symmetrical,
apodemes parallel, styles present (Fig. 9E). Genital hook on left side; filamentous
accessory median sclerite present (Fig. 9E).

Nondewittea globulifera (Princis) n. comb. (Figs 8E, 9A-9G)

Dewittea globulifera Princis, 1963: 141, figs 33-34 (© 9); KUMAR 1975: 111.
Holotype (not examined), Male, NIMBA, Keoulanta (GUINEA), 11.V1.1942 (Paris Museum).

Paratypes, same data as holotype, 10° (terminalia slide 408); Yalanzou, NIMBA (Guinea), 19,
11.VI.1942, M. Lamotte (ZILS).

Male. Interocular space slightly more than interocellar distance and about same as
space between antennal sockets; third and fifth segments of maxillary palps about equal,
each somewhat longer than the fourth.

Pronotum suboval (Fig. 9A).

Discoidal vein of tegmen branched slightly beyond middle, the branch forked near
apex. Hind wing with thickened costal veins (not clubbed), discoidal vein simple, cubitas
vein with 1 short complete branch distad (Fig. 9F).

Front femur Type B; with 3 large and 4 smaller proximal spines (Fig. 8E).

Supraanal plate transverse, hind margin convexly rounded, entire; paraprocts
dissimilar the right one a large uneven plate (Figs 9B, 9C). Subgenital plate trigonal,
strongly convex, extending well beyond hind margin of supraanal plate; styles similar,
small, bulbous, arising on dorsal surface on either side of midline, deflexed, their inner
halves densely covered with small black spines (Figs 9C-9E). Genitalia as in Fig. 9E:
hooklike phallomere on left side, with a subapical incision; median phallomere rodlike,

766 LOUIS M. ROTH

Fics 9A-9G.

Nondewittea glebulifera (Princis), paratypes. A-E, male from Keoulanta, NIMBA: A, pronotum;
B, supraanal plate and paraprocts (ventral); C, supraanal plate and subgenital plates (dorsal);
D, subgenital plate (ventral); E, subgenital plate and genitalia (dorsal). F, G, female from Yalanzou,
NIMBA, hind wing, and supraanal plate (dorsal).
Scales (mm): À, 1.0; B, 0.5; C,-D, 1.0; E, 0.5;F, 3.0; G; 1.0.

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 767

apex acute; associated with the median phallomere is a filament with an enlarged rounded
base; cleft region of right phallomere present.

Coloration. Head dirty brown, monochromatic; maxillary palps light brown, last
2 segments darker; antennae blackish brown, 2 basal segments paler. Pronotal disk brown
with some indication of a couple of dark spots, borders semihyaline (Fig. 9A). Tegmina
dirty brown, humeral area paler, wings darkly infuscated. Abdominal terga dark brown,
posterior segments darker, lateral borders light brown, supraanal plate with 2 pale raised
anterior spots (Fig. 9C). Abdominal sterna and legs light brown.

Female. Supraanal plate trigonal, hind margin broadly rounded, weakly indented
medially, reaching apex of rounded hind margin of subgenital plate (Fig. 9G). Abdominal!
terga 1-6 light brown, infuscated laterally, segments 7, 8 (T9 hidden) dark brown;

supraanal plate pale distad, remainder dark brown except for light narrow longitudinal
area (Fig. 9G).

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Fics 10A-10G.

Nondewittea globulifera (Princis), variants, from Ivory Coast. A-F, males: A, supraanal and
subgenital plates (dorsal); B, subgenital plate (ventral); C, supraanal plate and paraprocts (ventral);
D, supraanal and subgenital plates (dorsal); E, subgenital plate (ventral); F, subgenital plate and
genitalia (dorsal). G, female, supraanal p!ate (dorsal).
Scales: (mm): A, B, 1/0; C, 0.5; D, E; 1.0; F, 0.5; G, 1.0.

768 LOUIS M. ROTH

Measurements (mm) (9 in parentheses) (from PRINCIS). Length, 10.5-11.2
(10.0-11.5); pronotum length x width, 2.4-2.7 x 3.3-3.5 (2.5-2.8 x 3.2-3.6); tegmen length,
11.0-11.5 (10.5-11.0).

Comments. PRINCIS claimed that the bulbous structures at the apex of the male
subgenital plate are not styles. They are not a continuation of the margin of the subgenital
plate as shown in PRINCIS’s fig. 33 but arise on the dorsal surface and are articulated
(Figs 9C, 9E). I consider them to be styles and they resemble the styles found in some
species of Australian Neotemnopteryx.

Variant (Figs 10A-10G)

Ivory Coast. Lamto (Toumodi), 20° (1 with terminalia slide 409, 29. 16.IX.1965, Gal.
Bandama (ZILS).

Male. Interocular space about same as distance between ocellar spots, less than space
between antennal sockets. Tegmina with discoidal vein branched at about middle, the
branch bifurcate near apex (in one of four tegmina examined, the apexes of the branch,
and discoidal vein were bifurcate). Hind wing with discoidal and median veins unbranched,
median and cubitus veins distinctly concave, the latter with 1 complete branch distad,
apical triangle subobsolete. Front femur Type B; with 8-10 large proximal spines that
decrease in length, followed by a row of 4-7 piliform spinules and 3 terminal spines. The
following characters differ from the typical form: Supraanal plate more convexly rounded
(Figs 10A, 10C, 10D). Subgenital plate less elongated, styles with shorter non-setose base
so that they are hardly deflexed (Figs 10A, 10B, 10D, 10E). Genitalia with a small,
minutely spined sclerite that lies over the median sclerite between the right and hooklike
left phallomeres (Fig. 10F); this was not seen in the paratype male (Fig. 9E), but the
structure may have been lost during slide preparation.

Coloration. Similar to typical specimen but the lighter areas are more pronounced on
abdominal terga.

Female. Interocular space less than distance between ocellar spots and about same as
space between antennal sockets. Supraanal plate with apex not indented (Fig. 10G).

Measurements (mm) (Q in parentheses). Length, 11.0-11.7 (11.0-12.0); pronotum
length x width, 2.7 x 3.4-3.7 (2.7-2.8 x 3.4); tegmen length, 11.7-12.0 (10.5-11.0).

Comments. The variant differs principally from the typical morph by the more con-
vexly rounded hind margin of the supraanal plate (© and 9), the less elongated subgenital
plate and shorter styles (©). If no intermediate forms are found between the specimens
from Guinea and Ivory Coast then the variant may be a subspecies or distinct species.

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank the curators or collection managers and their museums, mentioned in the
introduction, for lending me specimens. I am grateful to the Australia Biological
Resources Study (ABRS) for partial support.

BLATTELLIDAE WITHOUT MALE STYLES 769

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771-777

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. Genève, décembre 1989

Uber drei neue Andiodrilus-Arten aus Ecuador
(Oligochaeta: Glossoscolecidae)
(Regenwürmer aus Südamerika 12).

von

A. ZICSI *

Mit 4 Abbildungen

ABSTRACT

Three new Andiodrilus species from Ecuador (Oligochaeta: Glossoscolecidae) (Earth-
worms from South America 12). — Three new species of the genus Andiodrilus
Michaelsen, 1900 are described and figured: szekelyi n. sp., reventadoriensis n. sp. and
lacteus n. sp.

EINLEITUNG

In einer vorausgehenden Arbeit (ZICSI 1988) wurden neue Andiodrilus-Arten aus
Kolumbien bekanntgegeben, wobei u. a. erwahnt wird, dass aus Ekuador nur eine Angabe
(ohne genauen Fundort) über das Vorkommen von A. orosiensis Michaelsen, 1912 durch
CERNOSVITOY (1931) vorliegt. Die Verbreitung der übrigen Arten ist (mit Ausnahme von
A. icomi Righi, 1971, aus Brasilien) auf Kolumbien oder Costa Rica beschränkt.

Das vorliegende Material wurde im Rahmen meiner in Südamerika begonnenen
Forschungen (,,Regenwurmer aus Südamerika‘‘), die auch vom Naturhistorischen
Museum Genf durch Überlassung von Material unterstützt wird, im Museum von Genf
bearbeitet. Für die Überlassung eines Arbeitsplatzes im Museum spreche ich der Direktion
sowie Herrn Dr. Cl. Vaucher, Leiter der Abteilung Invertebrata, auch an dieser Stelle
meinen besten Dank aus.

Das Material wird in den Sammlungen des Tiersystematischen und Ökologischen
Lehrstuhls der Universität Budapest (AF) und des Museum d’histoire naturelle, Genf
(MHNG) aufbewahrt.

* Bodenzoologische Forschungsgruppe der Ungarischen Akademie der Wissenschaften, am
Lehrstuhl für Tiersystematik und Okologie der Eötvös-Loränd-Universität, Puskin u. 3, H-1088
Budapest, Ungarn.

772 A. ZICSI

BESCHREIBUNG DER ARTEN

Wahrend der weiteren Bearbeitung meines Regenwurm-Materiales aus Ekuador bin
ich im Material von verschiedenen Fundorten der Prov. Napo auf Vertreter der Gattung
Andiodrilus gestossen, die sich durch die verminderte Zahl der Samentaschen einwandfrei
von allen bisher beschriebenen Arten dieser Gattung unterscheiden. Schon in der voraus-
gehenden, von mir bereits angeführten Arbeit wurde erwähnt, dass die Samentaschen
nicht nur in drei Paaren vorhanden sein können, da A. vaucheri Zicsi, 1988, vier Paare
dieser Organe besitzt. Leider war mir beim Verfertigen der vorausgehend erwähnten
Arbeit (ZICSI 1988), die Arbeit von RIGHI (1984), wo ebenfalls eine neue Art aus Kolumbien,
A. argous, mit 4 Paaren Samentaschen beschrieben wurde, nicht bekannt, sodass an
dieser Stelle die Differenzialdiagnose meiner neuen Art revidiert werden muss: die beiden
Arten unterscheiden sich durch die Lage des Gürtels und in der Form der Samentaschen
eindeitig voneinander.

Gattung Andiodrilus Michaelsen, 1900

Diagnose: Normale Borsten in 8 Längslinien. Männliche Poren intraclitellial.
Chylustaschen 3 Paare, im 7.-9. Segment, gestielte Lamellentaschen. Geschlechtsapparat
proandrisch und metagyn. Samensäcke sehr kurz, nicht unter Durchbrechung der Dissepi-
mente weit nach hinten reichend.

Typus-Art: Andiodrilus schuetti (Michaelsen, 1895).

Andiodrilus szekelyi n. sp.

Von verschiedenen Fundorten liegen mehrere Exemplare dieser neuen Art vor.

Länge des Holotypus 101 mm, Breite hinter dem Gürtel 5 mm, Segmentzahl 165. Bei
den übrigen Tieren Länge 90-110 mm, Breite 4,6-5,4 mm, Segmentzahl 138-165.

Farbe rötlichbraun.

Kopf eingezogen, fingerförmig gestreckt. Die ersten beiden Segmente verwachsen.
Borsten eng gepaart besonders vor dem Gürtel, hinter dem Gürtel weiter gepaart, stark
gebogen. Borsten ab hinter dem Gürtel doppelt so gross wie cd. Borste ab ventral vom
6. Segment lateral vom 12. Segment deutlich zu erkennen, dies ist jedoch bei den einzelnen
Exemplaren von verschiedenen Fundorten variierend. Borsten ab bei den meisten Exemplaren
vom 20.-23. Segment von Drüsenpapillen umgeben, Borsten zu Geschlechtsborsten
umgewandelt.

Nephridialporen zwischen der Borstenlinie cd.

Samentaschenporen auf Intersegmentalfurche 7/8 und 8/9 oberhalb der Nephri-
dialporen, zwischen der Mediallinie und der wahrscheinlichen Borstenlinie cd. Weibliche
Poren auf dem 14. Segment zwischen der Borstenlinie ab. Männliche Poren auf dem
20. Segment vor den Borsten b, kleine Schlitze.

Gürtel vom 16.-25. Segment, manchmal auch auf das 26. Segment auf der Dorsal-
seite übergehend. Pubertätsstreifen deutlich hervorstehend vom 21.-22. Segment, weniger
stark auch am 1/2 20. Segment entwickelt.

Innere Organisation. Dissepimente 6/7-9/10 verdickt, 10/11-14/15 nicht verdickt,
doch deutlich ausgebildet. Muskelmagen im 6. Segment, rund. 3 Paare Chylustaschen im
7.-9. Segment, gestielte Lamellentaschen. Drei Paare schlingenförmige Herzen im
7.-9. Segment, drei Paare Intestinalherzen im 10.-12. Segment. Rückengefäss bis zum
22. Segment, segmental perlschnurartig, angeschwollen.

NEUE ANDIODRILUS-ARTEN AUS ECUADOR 113

Ein Paar periösophageale Testikelblasen im 10. Segment, die gleich in zwei kleine
Samensäcke übergehen. Die Dissepimente 10/11 und 11/12 sind zum Teil verwachsen, es
hat den Anschein, als ob die Testikelblasen und Samensäcke in einem Segment wären. In
den Testikelblasen sind die Samentrichter und Hoden eingeschlossen.

2 Paare flache, zugespitzte, herzförmige Samentaschen im 8. und 9. Segment,
vorderes Paar immer kleiner als hinteres Paar. Manchmal sind die vorderen Paare schwer
zu erkennen, tief in der Muskelwand eingebettet. Im Ausführungsgang kleine Samenkam-
merchen vorhanden, mit glänzenden Samenmassen gefüllt (Abb. 1).

Typhlosolis im 21. Segment beginnend.

Geschlechtsborsten im 20.-22. Segment von verschieden grossen Drüsenzellen umgeben.
Form der Geschlechtsborsten für die Andiodrilus-Arten typisch.

Blindsäcke konnten nicht erkannt werden.

Die neue Art steht der A. reventadoriensis n. sp. am nächsten, unterscheidet sich
jedoch von dieser in der Lage und Form der Samentaschen, durch die Drüsenfelder und
deren Ausbildung.

Die neue Art wird zu Ehren nach Herrn L. Szekely, Quito, benannt, der uns bei der
Verwirklichung unserer Sammeltätigkeit weitgehend behilflich war.

Fundorte: AF/1251: Holotypus. Prov. NAPo. Hinter dem Dorf Puzuno, nach der Hängebrücke
im Urwald, 11.1V.1987, leg. Zicsi & Csuzdi. — AF/1229: 2+4 Ex. juv. Fundort wie beim Holotypus.
— AF/338: 1+2 juv. Ex. Puerto Misahuali, 250 m, Urwald in der Streu, 14.11.1986, leg. Zicsi
& Loksa. — AF/343: 1 Ex. Zwischen Puerto Misahuali und Tena, Urwald, 14.11.1986, leg. Zicsi
& Loksa. — AF/1247: 1 Ex. Loreto, 6.X11.1987, leg. R. Manoselox. — AF/1250: 1 Ex. Archidona,
2.V.1986, leg. Rodriguez. — AF/1249: 1 Ex. Archidona, 5.XII.1986, leg. Cordero. — AF/1230:
Archidona, unter Baumstämmen, 5.X11.1986, leg. Campos. — MHNG 987.422: 1 Ex., Fundort wie
beim Holotypus.

Andiodrilus reventadoriensis n. Sp.

Länge des Holotypus 145 mm, Breite 4,5 mm, Segmentzahl 163. Bei den übrigen
Tieren Länge 95-150 mm, Breite 4-5 mm, Segmentzahl 95-150.

Farbe rötlichbraun.

Kopf eingezogen von fingerförmiger Form. 1.-2. Segment verwachsen. Borsten eng
gepaart, besonders vor dem Gürtel sehr eng, hinter dem Gürtel Borsten ab weitläufiger
gepaart, ab doppelt so gross wie cd. Borsten am Hinterkörper gebogen. Borsten ab des
7.-9. Segmentes von Borstenpapillen umgeben, ebenso die Borsten ab des
20.-23. Segmentes. Diese Borsten sind zu Geschlechtsborsten umgewandelt.

Nephridialporen zwischen der Borstenlinie cd.

Samentaschenporen auf Intersegmentalfurche 7/8 und 8/9 dicht nebeneinander in der
Medianlinie. Weibliche Poren nicht erkannt, männliche Poren auf den Pubertätsstreifen
der Intersegmentalfurche 20/21, auf der Ventralseite der Streifen.

Gürtel vom 16.-25., 1/4 26. Segment, sattelförmig. Pubertätsstreifen bandförmig mit
einer Vertiefung in der Mitte vom 20.-22. Segment, erreichen jedoch in keinem Fall den
vorderen Teil des 20. Segmentes bzw. den hinteren Rand des 22. Segmentes (Abb. 2).

Innere Organisation: Dissepimente 6/7-9/10 verdickt, die übrigen 10/11-16/17 nicht
verdickt, aber deutlich zu erkennen. Muskelmagen im 6. Segment, gross und rund.
3 Paare Chylustaschen im 7.-9. Segment, gestielte Lamellentaschen. Drei Paare schlingen-
förmige Herzen im 7.-9. Segment, 3 Paare Intestinalherzen im 10.-12. Segment. Rückenblut-
gefäss perlschnurartig bis ins 23. Segment reichend.

2 Paare Samentaschen im 8. und 9. Segment. Die vorderen Paare münden durch ein
mächtiges Drüsenfeld in der Medianlinie aus, die hinteren Paare stehen ebenfalls dicht

774 A. ZICSI

nebeneinander und münden ebenfalls in der Medianlinie aus, doch ist hier kein aus-
gesprochenes Drüsenfeld zu erkennen. Die vorderen Samentaschen sind etwas kieiner als
die hinteren, beide Paare bestehen aus einem Ausführungsgang und einer länglichen
Ampulle. Im dicken Ausführungsgang sind zahlreiche kleine Samenkämmerchen mit
glänzenden Samenmassen gefüllt. Auch in der etwas rundlichen Ampulle konnten bei
einigen Exemplaren Samenmassen erkannt werden (Abb. 3).

ABB. 1-4.

Abb. 1. Andiodrilus szekelyi n. sp., Form der Samentaschen im 8. und 9. Segment.
Abb. 2. Andiodrilus reventadoriensis n. sp. Ventralansicht. Abb. 3. Form der Samentaschen im 8.
und 9. Segment. Abb. 4. Andiodrilus lacteus n. sp. Form der Samentaschen im 9. Segment.

Ein Paar periösophageale Testikelblasen im 10. Segment, die dorsomedian nicht mit-
einander verbunden sind, doch einen mächtigen Lappen bilden und sich in einen Samen-
sack beiderseits fortsetzen. Die Dissepimente 10/11 und 11/12 sind teilweise miteinander

NEUE ANDIODRILUS-ARTEN AUS ECUADOR TA

In

verwachsen, es hat den Anschein, als ob die Testikelblasen und Samensäcke in einem
Segment lägen. Hoden und Samentrichter sind in die Testikelblasen eingeschlossen.
Ovarien im 13. Segment. Ovarientrichter im 13/14 Segment. Geschlechtsborsten werden
im 7., 8., 9. sowie im 18.-23. Segment von Drüsenfeldern umgeben, die besonders in der
Gürtelregion so gross und kräftig entwickelt sind, dass sie aneinanderreichen.

Typhlosolis im 26. Segment beginnend, ein Blindsack konnte bei keinem geöffneten
Exemplar erkannt werden.

Die neue Art steht der vorausgehend beschriebenen A. szekelyi n. sp. am nächsten,
unterscheidet sich weiterhin noch durch die Form der Samensäcke und durch die bei
A. szekelyi angeführten Unterschiede.

Fundorte. AF/1231: Holotypus. Prov. NApo. Im Urwald beim Dorf Reventador, ungefähr
2000 m, 11.V.1988, leg. Zicsi & Csuzdi. — Paratypen AF/1232: 6+9 Ex., MHNG 988.276: 1 Ex.,
Fundort wie beim Holotypus. — AF/1246: 4+5 Ex., zwischen Lago Agrio und Dureno, 16 km von
Lago Agrio, Kakaoplantagen, 300 m, 10.V.1988, leg. Ziesi & Csuzdi.

Andiodrilus lacteus n. sp.

Von zwei naheliegenden Fundorten stehen mir mehrere Exemplare dieser neuen Art
zur Verfügung. Leider sind die adulten Tiere zerschnitten, sodass nur die Pubertätsstreifen
und der hintere Teil des Gürtels mit Sicherheit erkannt werden konnte. Bei den prae-
adulten Tieren waren nur die Pubertätsstreifen ganz deutlich ausgebildet, sodass die
hintere Ausdehnung des Gürtels mit Sicherheit bestimmt werden konnte, bei den prae-
adulten Tieren kann mit grösster Sicherheit angenommen werden, dass der Gürtel am
16. Segment beginnt.

Länge des Holotypus 50 mm, Breite 3 mm, Segmentzahl 139. Bei den übrigen Tieren:
Länge 40-45 mm, Breite 2,5-3 mm Segmentzahl 120-148.

Farbe, pigmentlos milchfarbig weiss.

Kopf eingezogen, fingerförmig gestreckt. Die ersten beiden Segmente verwachsen.
Borsten eng gepaart, am Vorderkörper sehr eng, ab vom 9. Segment, cd vom 11. Segment
deutlich erkannt. Am Hinterkörper sind die Borsten ab dreimal grösser als cd und stark
gebogen, während die Borstenreibe cd sehr zart und eng gepaart ist. Borsten c am 8. und
9. Segment zu Geschlechtsborsten umgewandelt und von innen mit deutlichen Drüsenfel-
dern umgeben. Borsten ab des 19.-23. Segmentes ebenfalls von Drüsenfeldern umgeben,
denen im Inneren ebenfalls Drüsenfelder entsprechen, in denen die Geschlechtsborsten in
Bündeln stehen.

Nephridialporen in der Borstenlinie cd.

Samentaschenporen ein Paar in der Borstelinie ab auf Intersegmentalfurche 8/9 als
ganz kleine Öffnungen, jedoch deutlich zu erkennen. Weibliche Poren auf dem
17. Segment in Borstenlinie ab. Männliche Poren auf Intersegmentalfurche 21/22 auf den
Pubertätsstreifen.

Gürtel vom ?16.-25. Segment, Pubertätsstreifen vom 21.-22. Segment, ohrenförmig
hervorstehende Erhebungen.

Innere Organisation. Dissepimente 6/7-9/10 etwas verdickt, 10/11-14/15 deutlich zu
erkennen, jedoch nicht verdickt. Muskelmagen gross und rund im 6. Segment. Schlingen-
förmige Herzen im 7.-9. Segment, Intestinalherzen im 10.-12. Segment. Chylustaschen im
7.-9. Segment, gestielte Lamellentaschen.

Ein Paar Samentaschen ventralmedian gelegen, dicker Ausführungsgang mit langer
Ampulle (Abb. 4). Samenmassen und Samenkämmerchen konnten im Ausführungsgang

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 50

776 A. ZICSI

nicht erkannt werden, doch muss betont werden, dass die untersuchten Tiere nicht voll-
kommen adult waren. Ein Paar peridsophageale Testikelblasen im 10. Segment, diese
ventralmedian miteinander verbunden. Ein Paar kleine Samensäcke hängen an der
hinteren Wand des 11. Dissepimentes. Auch hier sind die Dissepimente 10/11 und 11/12
zum Teil miteinander verwachsen. Ovarien im 13. Segment, Ovarientrichter auf dem Dis-
sepiment 13/14, Ausführungsgang im 17. Segment ausmündend. Mächtige Typhlosolis im
24. Segment beginnend. Blindsack nicht vorhanden.

Die neue Art ist mit einem Paar Samentaschen alleinstehend in dieser Gattung. Nur
A. pachoensis Michaelsen hat die Samentaschenporen in der Borstenlinie ab, aber drei
Paare dieser Organe.

Fundorte. AF/1233: Holotypus. Prov. NAPO. 1 km vor Cuyuja aus der Richtung Baeza vor der
Brücke des Rio Victoria, 2200 m, 11.V.1988, leg. Zicsi & Csuzdi. — Paratypen AF/1234: 9 praeadulte
und juvenile Tiere, MHNG 988.277: 1 praeadultes Exemplar, zwischen Cuyuja und Papallacta,
1500-1700 m, 11.V.1988, leg. Zicsi & Csuzdi.

BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL FÜR DIE ARTEN DER GATTUNG Andiodrilus MICHAELSEN, 1900

1 Ein Paar Samentaschen vorhanden .............................. lacteus n. sp.
Mehr als ein Paar Samentaschen vorhanden ............................ 2
2 Zwei Paare Samentaschen vorhanden .................................. 3
Mehr als zwei Paare Samentaschen vorhanden .......................... 4

3 Samentaschenporen zwischen der Borstenlinie cd und dorsalen Mittellinie
tt Le szekelyi n. sp.

Samentaschenporen in der dorsalen Mittellinie ............ reventadoriensis n. Sp.
4 ‚Drei Paare Samentaschen vorhanden. ...4:::.:::..441444. 4eme 5
Mehr-als-drei Paare Samentaschen vorhanden ur... a RR 12
5 Samentaschenporen in der Borstelinie ab................ pachoensis Mich., 1900
Samentaschenporen in der Borstenlinie bc................... affinis Mich., 1900
Samentaschenporen in-der Borstenlimé éd «2.46.54. 2.2 m 6
Samentaschenporen oberhalb der Borstenlinie €d ........................ 8
6 Gürtel bis zum 27. Segment reichend................... bogotaensis Mich., 1900
Gürtel bis zum 26. Segment reichend ....:4.:....44444. 443 biolleyi Cog., 1904
Gürtel bis zum 25. Segment reichend................................... 7
1. Letztes Paar Herzen im 12, Segmeüts,:. wasser. acer orosiensis Mich., 1912
Letztes Paar Herzen im 13. Segment. a. init icomi Righi, 1971
8 Samentaschenporen zwischen der Borstenlinie cd und der dorsalen Mittellinie
SEIEHEN sc a. a ee ER ae a eee 9
Samentaschenporen in der dorsalen Mittellinie gelegen ................... 11
O° Blindsack (Chair de a Chee sturmi Zicsi, 1988
Biinllsack vorhanden su: vas Mar vse ete a ne N 10
10 Verdickte Dissepimente vorhanden ,.....:............... paramensis Zicsi, 1988
Verdickte Dissepimente fehlen ........................... ruzianus Mich., 1914
1 + Gürtel bis zum 29, Segment reichend „ass su. ea major Mich., 1900
Gürtel bis zum 24. Segment reichend . 2... 2823 schuetti (Mich., 1895)
12 ‚Samentaschen mit Divertikeln.. „ar... den argous Righi, 1984

Samentaschen ohne Divertikel..2...2..2::. ea vaucheri Zicsi, 1988

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NEUE ANDIODRILUS-ARTEN AUS ECUADOR

LITERATUR

CERNOSVITOV, L. 1935. Oligochaeten aus dem tropischen Afrika. Capita zool. 6: 1-37.
COGNETTI DE MARTIIS, L. 1904. Oligochaeti di Costa Rica. Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ.
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— 1900. Die Terricolen-Fauna Columbiens. Arch. Naturgesch. 66: 231-266.
— 1912. Uber einige zentralamerikanische Oligochaeten. Arch. Naturgesch. 78: 112-129.
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— 1918. Lumbriciden, mit besonderer Berticksichtigung der bisher als Familie Glossoscolecidae
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— 1984. On some earthworms (Oligochaeta, Glossoscolecidae) from the Sierra Nevada de Santa
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Zıcsı, A. 1988. Neue Andiodrilus-Arten aus Kolumbien (Oligochaeta: Glossoscolecidae). Regenwur-
mer aus Südamerika 5. Revue suisse Zool. 95: 715-722.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 779-802 Genève, décembre 1989

Modalites de la reduction digitale
chez quelques Scincides africains (Reptiles)

par

Albert RAYNAUD ', Jean-Luc PERRET ?, Jacques BONS °
et Monique CLERGUE-GAZEAU *

Avec 8 figures

ABSTRACT

Pattern of digital reduction in some African Scincidae (Reptilia). — The main pur-
pose of the present study is to establish the digital and phalangeal formulae of the feet
in some African Scincidae belonging to genus Panaspis (Leptosiaphos), Sphenops,
Chalcides and Scelotes. Once established, the pattern and the rules of the digital reduction
(namely the sequence of the loss of digits) occuring in several of these species can be com-
pared to the pattern and rules of the experimentally induced digital reduction obtained in
embryos of a pentadactyle species (Lacerta viridis) by action of cytosine-arabino-
furanoside, a potent inhibitor of DNA synthesis. The similarities brought to light in these
two cases of digital regression led to the suggestion that a similar mechanism might be
involved in the experimental and the evolutionary digital reduction.

INTRODUCTION

Une réduction digitale, plus ou moins accentuée s’observe chez de nombreuses especes
de Sauriens, dans la plupart des régions du globe; elle a fait l’objet de nombreuses descrip-
tions, mais les modalités de la réduction (ordre de disparition des doigts, des phalanges,
etc.) restent a déterminer, dans la plupart des cas.

' Laboratoire de Biologie, route de la Glévade, F-81330 Vabre et Laboratoire de Zoologie,
Université Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, F-31062 Toulouse, France.

? Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Geneve 6, Suisse.

* Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, Université de Montpellier II, place
Eugene Bataillon, F-34060 Montpellier, France.

* Laboratoire de Zoologie, Université Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, F-31062
Toulouse, France.

780 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU 9

Récemment il a été possible de réaliser par voie chimique divers types de réduction
digitale chez un lézard d’une espèce pentadactyle, le lézard vert (Lacerta viridis Laur.)
(RAYNAUD 1981, 1986; RAYNAUD & CLERGUE-GAZEAU 1984, 1986) et l’étude du méca-
nisme terminal réalisant la réduction a pu étre abordée expérimentalement.

Pour pouvoir comparer les types de réduction digitale obtenus expérimentalement, à
ceux qui se rencontrent dans la nature, il était nécessaire de connaître avec précision les
formules digitales des pattes réduites naturellement et les modalités de cette réduction; or,
si le nombre des doigts présents aux pattes de nombreuses espèces est connu, l’identifica-
tion des doigts présents n’a, en général, pas été établie ou bien elle ne repose pas sur des
données anatomiques sùres; c’est le cas, par exemple, de la description des pattes de Scin-
cidés d’Afrique du Sud faite par FITZSIMONS (1943), des descriptions de COPE (1892), de
GREER (1967) pour des Scincidés australiens, de celles de DIXON (1973), de PRESCH (1973)
relatives aux Teidés du genre Bachia, de celles de GREER & HAACKE (1982) pour des
Lygosoma africains, de GREER & COGGER (1985) pour des Scincidés du genre Anomalopus.

Dans un certain nombre de cas, toutefois, les doigts présents dans les pattes réduites
de quelques lézards a corps serpentiforme ont pu étre identifiés; c’est le cas, par exemple
pour Ophiomorus et pour Chalcides tridactylus (SEWERTZOFF 1931), pour des Scelotes
Afro-Malgaches (RENOUS & GASC 1979), pour diverses especes de Leptosiaphos (PERRET
1982), pour Chalcides chalcides (RAYNAUD et al. 1987). Ces données seront utilisées dans
la discussion des résultats de cette étude.

L’objet du present travail est donc d’identifier les doigts réduits ou manquants dans
les pattes d’especes naturelles de Reptiles frappées de reduction évolutive. Nous avons uti-
lisé pour cette étude, des spécimens de Scincidés africains obtenus par certains d’entre
nous (J.-L. Perret, J. Bons) et d’autres qui nous ont été obligeamment prêtés par des
Musées. Une fois définies les modalités de la réduction naturelle chez ces espèces, il sera
possible de comparer les règles présidant à cette réduction évolutive à celles régissant la
réduction expérimentalement obtenue par voie chimique (par action de la cytosine-
arabinofuranoside, un inhibiteur de la synthèse de ’ADN) chez Lacerta viridis et de
rechercher si un même mécanisme terminal ne serait pas à l’œuvre dans les deux cas de
réduction.

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Les spécimens sur lesquels a porté notre étude sont les suivants:

— Deux exemplaires de Panaspis (Leptosiaphos) hackarsi (de Witte), (paratypes, RG 13 447-13 494)
provenant de Kamatembe (Zaire), (altitude: 2100 m), obligeamment pretes par le Musée royal de
Afrique centrale, a Tervuren (Belgique).

— Deux exemplaires de Panaspis (Leptosiaphos) graueri (Sternfeld), adultes (1 male et 1 femelle)
provenant du Parc des Virunga (Zaire).

Un exemplaire de Panaspis (Leptosiaphos) luberoensis (de Witte), provenant du Pare des
Virunga.

Deux exemplaires de Panaspis (Leptosiaphos) blochmanni (Tornier), provenant du Nord Kivn
(Zaire).

Ces cing exemplaires ont été obligeamment prétés par le Muséum d’histoire naturelle de Genève
(département d’Herpétologie et d’Ichtyologie, leg. G. F. de Witte).

— Des exemplaires de Chalcides et de Sphenops prétés par le Laboratoire de Biogéographie et d’ Eco-
logie des Vertébrés, de l’Ecole pratique des Hautes-Etudes, a Montpellier (professeur J. Bons),
a savoir:

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 781

Un exemplaire adulte de Chalcides mionecton trifasciatus (Chabanaud) du Maroc (Sidi Moussa
d’Aglou).

Un exemplaire adulte de Chalcides mionecton mionecton (Boettger), du Maroc (Cap Rhir).
Un exemplaire adulte de Chalcides mertensi (Klausewitz), du Maroc (Tarmilate, Oulmes-les-
Thermes).

Un exemplaire adulte de Sphenops boulengeri (Anderson), du Maroc (Taouz).

Un exemplaire adulte de Sphenops sphenopsiformis (Dumeril), du sud-ouest du Maroc (Tan-
Tan).

— Un exemplaire de Chalcides mertensi (Klausewitz) d’Algérie mis a notre disposition par
Mlle Sudre, Conservateur du Muséum d’histoire naturelle de Toulouse (c’est le Seps étiquetté
«Seps d’Algérie», n° 1549-1506.

En outre, du matériel récolté en Afrique du Sud par MM. Gasc et Van den Elzen a l’occasion de mis-
sions réalisées pour l’Equipe de recherche 121 du CNRS a été réexaminé (exemplaires adultes de
Scelotes brevipes (Hewitt) et de Scelotes gronovii (Daudin), ainsi que de nombreux embryons de
ces espèces.

Apres photographie des exemplaires étudiés et de leurs membres, les pattes posté-
rieures (et parfois, une patte antérieure) ont été détachées du corps et, apres éclaircisse-
ment, leur squelette a été coloré a l’alizarine selon une technique mise au point par l’un
de nous (M. Clergue-Gazeau) et décrite dans une publication antérieure (Raynaud
& Clergue-Gazeau 1986); l’étude de ce squelette permet d’identifier les doigts présents ou
manquants, en particulier grace au repère fourni par le métatarsien V (qui présente une
morphologie caractéristique) et a d’autres critères (forme, position, longueur respective
des différents métatarsiens et des doigts). La formule digitale est alors établie; nous la pré-
sentons ici selon un mode utilisé antérieurement (RAYNAUD & CLERGUE-GAZEAU 1986):
en dessous d’un trait horizontal, les rayons digitaux sont indiqués par des chiffres
romains; au-dessus du trait horizontal, un trait vertical indique la présence de l’élément
métapodial correspondant au doigt figurant sous le trait horizontal; l’absence d’un élé-
ment métapodial est traduite par le chiffre zéro; au-dessus de chaque élément métapodial,
un chiffre arabe indique le nombre des phalanges du doigt correspondant (deux chiffres
indiquent les variations extrémes de ce nombre).

Nous examinerons successivement la réduction digitale rencontrée chez les Scincidés
du genre Panaspis d’ Afrique centrale, puis chez ceux des genres Chalcides et Sphenops
d’Afrique du Nord; et enfin, la reduction rencontrée chez les spécimens de Scelotes
d’Afrique du Sud que nous avons eu la possibilité d’examiner.

RESULTATS

SCINCIDES DU GENRE Panaspis, D’ AFRIQUE CENTRALE

Panaspis (Leptosiaphos) graueri (Sternfeld, 1912)

Chez cette espèce, les quatre pattes sont pentadactyles; les photographies de la
figure 1 montrent la patte postérieure droite en vue externe (la) et en vue par la face
interne (1b); les photographies Ic et Id montrent une vue générale du squelette de la patte
postérieure droite et du tarse de cette patte; ces photographies mettent en évidence les
caractéristiques suivantes du squelette.

Bien que pentadactyles, les pattes montrent déja un certain degré de réduction: le
doigt I est court, les deux phalanges proximales du doigt III, les trois phalanges proximales
du doigt IV, la phalange proximale des doigts II et V sont relativement courtes; de plus,
il manque une phalange au doigt V. Le métatarsien V occupe une position normale, légère-

782

DD

A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

FIGURE 1.

Patte postérieure droite de Panaspis (Leptosiaphos) graueri.

Patte vue par sa face supérieure (Gr. = 12).
Patte vue par sa face interne (Gr.= 12).
Squelette de la patte, coloré à l’alizarine. Noter la position et l’incurvation du métatarsien V et
le raccourcissement de certaines phalanges aux doigts III et IV (Gr.= 13,5).
Tarse, en vue ventrale. Noter le large astragalo-calcaneum (a-c) articulé avec le tarsien 4 (t4)
(cuboide) et la présence d’une protubérance (Pr.) sur la face interne du métatarsien V (Mt. V)
(Gr.=40).

(d. I à d. V: doigts I à V; P.: Péroné; T.: Tibia; tz et ty: tarsiens distaux 3 et 4).

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 783

Mt.

d

FIGURE 2.

Patte postérieure droite de Panaspis (Leptosiaphos) hackarsi (Paratype).

a et b: Patte vue par sa face externe (a) (Gr.=9,7) et par sa face interne (b) (Gr.=— 11,2).

c: Squelette de la patte vue par sa face interne, après éclaircissement et coloration à l’alizarine.
Noter la position et l’incurvation du métatarsien V (Mt. V) et les phalanges courtes aux doigts III
et IV (Gr.=18,7).

d: Tarse, en vue ventrale. Noter ia position et la forme du métatarsien V (Mt. V) avec sa pro-
tubérance (Pr.), la présence des tarsiens 3 (t3) et 4 (ty), ce dernier articulé dans une dépression
de l’astragalo-calcaneum (a-c) (Gr. = 48,1).

(Mémes abbréviations que pour la Figure 1).

784 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

ment en retrait (en arriere), par rapport aux autres métatarsiens; il présente une assez forte
courbure de sa face médiane et inférieure et une protubérance proximale tres marquée
(fig. 1d). Dans le tarse, il existe deux tarsiens distaux, 3 et 4; le tarsien 4 est large, cuboide
et il s’appuie dans une forte dépression de la face antérieure de l’astragalo-calcaneum indivis.
La formule digitale et phalangienne des pieds de cette espèce s’écrit donc:

Phalanges 2 + sd
Métatarsiens I I II I
Orteils I II II IV V

Ce léger début de reduction permet de supposer qu’il puisse exister, chez cette espèce,
des exemplaires présentant une réduction plus accentuée (voir PERRET 1982, p. 118).

Panaspis (Leptosiaphos) hackarsi (de Witte, 1941)

Les quatre pattes de cette espèce sont tétradactyles (PERRET 1982); la figure 2 repro-
duit une photographie de la patte postérieure droite, vue par sa face externe (2a) et par
sa face interne (2b), avant éclaircissement, et la figure 2c montre le squelette de cette patte
apres éclaircissement et coloration à l’alizarine. Il est aisé d’identifier le métatarsien V,
situé un peu en arrière des autres et a partie proximale courbe (fig. 2c et 2d); ce métatarsien
n’est pas prolongé par des phalanges et ceci établit que dans cette espèce, c’est le doigt V
qui est absent, comme l’avait déjà suggéré l’examen externe de la patte (PERRET 1982).
L’étude actuelle montre que le doigt I possède deux phalanges, le doigt II en possède trois,
le doigt III en possède quatre et le doigt IV en possède cing. La photographie 2d montre
la structure du tarse: il y a un large astragalo-calcaneum indivis, un petit tarsien 3 et un
large tarsien 4, cuboide qui s’articule dans la concavité antérieure de l’astragalo-
calcaneum. Le métatarsien V présente du cöte plantaire, une protubérance nette (pr.,
fig. 2d). La formule digitale du pied de cette espèce s’écrit donc:

Phalanges 2.3 4 9: 4%
Metatarsiens E LT 1]
Orteils I II II IV V

Comme nous le verrons dans ce travail, la disparition du doigt V dans les cas de tetra-
dactylie est peu fréquente.

Panaspis (Leptosiaphos) luberoensis (de Witte, 1933)

L’un de nous (PERRET 1982) a montré que chez cette espece, les mains ont quatre
doigts (dII, dIII, dIV, dV) alors que les pieds sont tridactyles, ne comportant que les
doigts II, Ili et IV. Les photographies a et b de la figure 3 montrent, en vue externe, la
patte antérieure gauche et la patte postérieure gauche de l’exemplaire étudié.

L’examen du squelette, coloré a l’alizarine, du pied postérieur droit (fig. 3c et 3d)
montre l’absence des doigts I et V: le métatarsien I est présent, bien développé, non pro-
longé par des phalanges, ainsi que le métatarsien V, courbe, avec une protubérance sur
sa face interne, non prolongé par des phalanges; les doigts absents sont donc bien les
doigts I et V. Le doigt II a trois phalanges, le doigt III en a quatre et le doigt IV en a cinq.
Il y a deux tarsiens distaux (t3 et t4) et un large astragalo-calcaneum indivis, mais présen-
tant un sillon médian. La formule digitale et phalangienne des pieds de cette espece s’Ecrit:

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 785

FIGURE 3.

Pattes antérieure gauche (a) et postérieure gauche (b) de Panaspis (Leptosiaphos) luberoensis et sque-
lette (c et d) de la patte postérieure droite de cette espèce.

Patte antérieure gauche, vue par sa face externe (Gr. =5,8).
Patte postérieure gauche, vue par sa face externe (Gr. = 8,2).
c: Squelette, coloré a l’alizarine, de la patte postérieure droite, vue du côté interne et montrant
absence des doigts I et V (Gr. =21).
d: Tarse droit, vu par sa face interne. Ici, également le métatarsien V (Mt. V), legerement incurvé
et réduit présente une protubérance (Pr.): le métatarsien I est bien développé (Gr.=31,5).
(Mémes abbreviations que pour la Figure 1).

ce

786 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

Phalanges 0 3 4 5 0
Métatarsiens LF. eh |
Orieils I II II IV V

Panaspis (Leptosiaphos) blochmanni (Tornier, 1903)

Comme cela a été établi par l’examen externe (PERRET 1982) mains et pieds de cette
espèce sont tridactyles, les doigts présents étant les doigts II, III et IV.

Les photographies a et b de la figure 4 montrent le squelette de l’ensemble de la patte
postérieure droite et le tarse vu par sa face interne; elles permettent d’établir la formule
phalangienne et d’étudier la structure du tarse. Le doigt II possède trois phalanges, le
doigt III en possède quatre et le doigt IV en possède cing. A noter que dans ces trois
doigts, la phalange précédant la phalangette terminale est plus longue que les phalanges
qui la précèdent. Le métatarsien I (fig. 4a) est présent, de longueur normale, non prolongé
par des phalanges; le métatarsien V est présent, en position normale, avec une face interne
courbe et une protubérance (Pr) très marquée (fig. 4b); il n’est pas prolongé par des pha-
langes; les doigts absents sont donc bien les doigts I et V. Dans le tarse, il y a deux tarsiens
distaux (t3 et t4) et un large astragalo-calcaneum. La formule digitale et phalangienne des
pieds de cette espèce s’écrit donc:

Phalanges 0 ‘3: 4-5-0
Métatarsiens IE I: IL DI
Orteils I II II IV V

Chalcides chalcides (Linné, 1758) et Chalcides mertensi (Klausewitz, 1954)

Le travail de BUSACK (1986) vient de montrer qu’il y avait lieu, sur la base de critères
biochimiques et aussi morphométriques, de distinguer spécifiquement Chalcides chalcides
d’Espagne, de France et d’Italie, de Cha/cides mertensi d’ Afrique du Nord. Les deux
espèces dériveraient d’un ancêtre commun ayant peuplé l’ Afrique du Nord à partir de
l’Europe a travers le détroit de Gibraltar, avant le Pliocène.

Plusieurs exemplaires de Seps tridactyles de la cöte méditerranéenne francaise et
d’Afrique du Nord ont pu étre étudiés; certains ont déja fait l’objet d’une description en
ce qui concerne la reduction digitale (RAYNAUD ef al. 1987).

FIGURE 4.

Pattes de Panaspis (Leptosiaphos) blochmanni (a et b) et de Chalcides chalcides (c a f).

a: Squelette coloré à l’alizarine, de la patte postérieure droite, vue par sa face interne, d’un Lepto-
siaphos blochmanni. Les métatarsiens I et V sont présents, non prolongés par des phalanges, ce
qui permet d’établir que les doigts presents sont les doigts II, III et IV (d. II, d. Ill et d. IV)
(Gr. = 15,3).

b: Tarse d’un exemplaire de Leptosiaphos blochmanni. Noter la protubérance accentuée (Pr.) sur
le métatarsien V (Mt. V), la présence des tarsiens distaux 3 et 4 (t. 3 et t. 4), le large astragalo-
calcaneum (a-c).

(Mt. I: métatarsien I; P.: Péroné; T.: Tibia) (Gr. = 62,7).

c: Squelette, coloré à l’alizarine, de la patte postérieure droite, vue par sa face interne, d’un Seps
tridactyle (Chalcides chalcides) de Nice.

(Mémes abbréviations que pour les figures précédentes). (Gr. = 14,7).

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 787

d.IV

3 È

Tarse d’un Seps tridactyle (Chalcides chalcides) de Méounes (département du Var). Noter la
position et la forme caractéristiques du métatarsien V (Mt. V) avec sa face médiane fortement
incurvée; les tarsiens distaux 3 et 4 (t. 3 et t. 4) sont presents, le tarsien 4, de forme cuboide s’arti-
culant dans une dépression de l’astragalo-calcaneum (a-c), ici subdivisé par un sillon. La position
relative du métatarsien V, du métatarsien IV (Mt. IV), des tarsiens 3 et 4 et de la dépression de
la face antérieure de l’astragalo-calcaneum est la même que chez une espèce tétradactyle telle que
le Sphenops sphenopsiformis (figs 8c et 8d), ce qui constitue une preuve supplémentaire de
l’exactitude de l’identification, en tant que métatarsien V, du metatarsien laterai du Seps
tridactyle (Gr. = 34,5).
Tarse d’un Seps tridactyle (Chalcides mertensi) d’ Algérie. Le métatarsien V occupe sa position
habituelle, legerement en arrière (proximalement) du metatarsien IV, mais ici, sa face interne ne
présente pas de dépression nette.

(Mémes abbréviations que pour les figures précédentes) (Gr. = 32).
Une partie du tarse d’un Seps tridactyle (Chalcides mertensi) du Maroc (Tarmilate, Oulmes-les-
Thermes) montrant l’aspect du métatarsien V (Mt. V) dont la face située du cöte median ne pré-
sente pas d’incurvation. (Mt. II et Mt. IV: métatarsiens II et IV; autres abbréviations, comme
pour les figures précédentes). La comparaison des figures c et d d’une part et e et f, de l’autre,
met en évidence les variations de forme du métatarsien V chez ces Seps d’origine géographique
différente. (Gr. = 37,7).

788 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

D’une maniere générale, on peut dire que tous les individus de ces deux espèces de
Seps sont frappés de tridactylie et que l’étude du squelette montre que les doigts présents
aux mains et aux pieds sont les doigts II, III et IV; ces doigts ont un nombre de phalanges
réduit: il en manque une a chacun des doigts de la main; il en manque une a chacun des
orteils II et III et il en manque deux à l’orteil IV. Ces Seps possèdent deux tarsiens distaux:
un tarsien 3, petit et ovoide, un tarsien 4 assez volumineux, cuboide, articulé dans une
dépression antérieure de l’astragalo-calcaneum (ici subdivisé en deux constituants); en
outre, ces Seps présentent une réduction accentuée du métatarsien V; d’autre part, alors
que chez les Seps de la cöte méditerranéenne francaise (Chalcides chalcides) la face de ce
metatarsien V dirigée du côté médian présente une forte dépression et possède à sa base
une petite protubérance (fig. 4d, Seps du Var), chez tous les Seps tridactyles d’ Afrique du
Nord (Chalcides mertensi) que nous avons étudiés (deux exemplaires d’Algérie, un du
Maroc), le métatarsien V a perdu ces caractéristiques: il ne présente pas d’incurvation de
sa face médiane, ni de protubérance a sa base (figs 4e et 4f); c’est vraisemblablement la
une autre marque de la différenciation de ces deux espèces. La formule digitale et phalan-
gienne des pieds de ces Seps tridactyles s’écrit:

Phalanges O Sed
Metatarsiens Ot. te i À
Orteils I II II IV V

Chalcides mionecton trifasciatus (Chabanaud, 1917)

Les membres, chez cette espèce sont pentadactyles. Aux mains (fig. Sa), les doigts
sont courts: le doigt I mesure 0,6 mm, le doigt II mesure 1,2 mm, le doigt III, le plus long
mesure 1,5 mm, le doigt IV, 1,3 mm et le doigt V, 0,9 mm. Aux pieds (fig. 5b), les doigts
sont plus longs qu’à la main et le doigt IV est nettement plus long que les autres doigts
(il mesure 4,8 mm alors que le doigt I mesure 1,1 mm, le doigt II, 2,0 mm, le doigt III,
3,2 mm et le doigt V, 1,5 mm). La photographie C de la figure 5 montre le squelette de
la patte postérieure gauche et la photographie d, la structure du tarse, chez le spécimen
étudié. Le métatarsien V est en position habituelle, avec une portion proximale courbe et
une protubérance nette du côté plantaire. Dans le tarse, il y a deux tarsiens distaux: un
large tarsien 4, cuboide, articulé dans la dépression antérieure de l’astragalo-calcaneum
(ici subdivisé) et un tarsien 3 plus petit, allongé dans le sens radiaire (figure 5d). L’épiphyse
proximale du métatarsien II a une forme un peu plus allongée qu’habituellement (fig. 5d).
Le doigt I comporte deux phalanges, le doigt II en possede trois, le doigt III en possede
quatre, le doigt IV en a cing et le doigt V n’en possède que trois. La formule digitale et
phalangienne des pieds de cette espèce s’écrit:

Phalanges 2, 3 24. 3 =3
Metatarsiens LE ET J
Orteils I IT II IV V

Chalcides mionecton mionecton (Boettger, 1873)

Les membres de cette espèce sont tétradactyles. Aux mains (fig. 6a), le doigt III est
un peu plus long que les autres; aux pieds (fig. 6b), le doigt IV est nettement plus long
que les autres doigts. L’examen du squelette du pied, après coloration a l’alizarine (fig. 6c)
montre que le doigt manquant est le doigt V: il existe, en effet, un métatarsien V en posi-

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 789

d

FIGURE 5.

Pattes antérieures et postérieures pentadactyles, de Chalcides mionecton trifasciatus (Chabanaud).

a:

b:

Patte anterieure gauche; noter le raccourcissement des doigts. (d. I: doigt I; d. V: doigt V)
(Gr. =6,6).

Patte postérieure gauche; ici, les doigts sont longs, le doigt IV (d. IV) étant le plus long (le doigt
I n’est pas visible sur cette photographie); (d. V: doigt V) (Gr. = 5,3).

Squelette, coloré à l’alizarine, de la patte postérieure gauche vue par sa face interne (a-c:
astragalo-calcaneum; P.: Péroné; T.: Tibia. d. I-d. V: doigts I a V) (Gr.= 10).

Tarse, coloré a l’alizarine, vu du cöte interne (a-c: astragalo-calcaneum subdivisé; d. I: doigt I;
d. V: doigt V; Mt. V: métatarsien V; Pr.: Protubérance sur le métatarsien V; t. 3 et t. 4: tarsiens
distaux 3 et 4; P.: Péroné; T.: Tibia (Gr. = 29,3).

A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

790

FIGURE 6.

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 791

tion normale et a morphologie caractéristique (avec une protubérance basale trés accusée
et une petite saillie antérieure) (fig. 6c et 6d); une vue de ce métatarsien V en micoscopie
a balayage a été donnée dans un travail antérieur (RAYNAUD ef a/. 1987). Ce métatarsien
V n’est pas prolongé par des phalanges. Dans le tarse (fig. 6c), il y a un tarsien distal 3
et un large tarsien distal 4. L’astragalo-calcaneum présente un sillon assez profond du cété
péronéal. La formule digitale et phalangienne du pied de cette espèce s’écrit:

Phalanges 2 3 455) 10
Metatarsiens PCL ea dl
Orteils I II UU IV. V

Sphenops boulengeri (Anderson, 1892)

Il s’agit la d’animaux dépigmentés, a museau pointu et dont les orifices auditifs ne
sont pas visibles. Les pattes sont pentadactyles; aux mains, les doigts sont courts, le
doigt III étant a peine plus long que le doigt IV; aux pieds, le doigt IV est nettement plus
long que les autres.

La figure 7b montre une vue générale du tarse, coloré a l’alizarine. Le métatarsien V
présente une protubérance (Pr.) nette sur le côté interne de sa partie proximale, mais son
incurvation est moins accusée que chez les espèces précédentes. Dans le tarse, on reconnaît
un tarsien distal 3 (t. 3, fig. 7b) et un large tarsien distal 4 (t. 4, fig. 7b), cuboide. La for-
mule digitale et phalangienne des pieds s’écrit:

Phalanges 2,43" 35 14
Métatarsiens PAIE Lol
Orteils I TILL IV V

PASTEUR & BONS (1960) ont noté que l’orteil V pouvait, chez certains exemplaires
être réduit à un très court moignon.

Dans la main (fig. 7a), les carpiens 2, 3, 4 et 5 sont présents ainsi qu’un «centrale»
réduit. La formule digitale et phalangienne des mains s’écrit:

FIGURE 6.

Pattes antérieure et postérieure, tétradactyles, de Chalcides mionecton mionecton (Boettger); vues
externes et squelette.

a: Patte antérieure gauche; les doigts sont relativement courts; le doigt manquant est le doigt V
(d. I: doigt I; d. IV: doigt IV) (Gr.=8).

b: Patte postérieure gauche; les doigts sont longs; le doigt le plus long est le doigt IV (d. IV); le
doigt manquant est le doigt V (Gr. = 6,6).

c: Tarse gauche, vu par la face plantaire. Le métatarsien V (Mt. V) occupe sa position habituelle
mais n’est pas prolongé par des phalanges; il possède une protubérance sur sa face médiane, pro-
tubérance bien marquée (Pr.). Il y a deux tarsiens distaux, les tarsiens 3 (t. 3) et 4 (t. 4). (a-c:
astragalo-calcaneum; Mt. I et Mt. IV: métatarsiens I et IV; P.: Péroné; T.: Tibia) (Gr. = 59,1).

d: Métatarsien V vu en microscopie a balayage; noter la protubérance (Pr.) et la concavité de sa
face médiane. (Gr. = 140).

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 51

792 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

Phalanges 23. 4 4 3
Métacarpiens I El
Doigts I II IH IV V

PASTEUR & BONS (1960) ont constaté que le doigt I pouvait étre réduit a un court
moignon.

FIGURE 7.

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 793

Sphenops sphenopsiformis (Dumeril, 1856)

Ces animaux ont, comme les précédents, un corps non pigmenté; l’oeil et le creux
auditif sont recouverts par des écailles (fig. 7c).

Les pattes antérieures sont courtes et en général, bidactyles (PASTEUR & BONS 1960)
(fig. 7d); la longueur des doigts est comprise entre 0,5 et 0,7 mm. Les pattes postérieures,
mieux développées sont tétradactyles (fig. 8a), la longueur des doigts étant comprise entre
1,5 et 4,0 mm, le doigt IV étant le plus long.

Dans la main, la position relative des deux métacarpiens par rapport aux quatre car-
piens distaux présents et la position de ces derniers par rapport a l’ulnaire et au radius per-
mettent d’identifier les carpiens en tant que carpiens distaux 2, 3, 4 et 5 et, par voie de
conséquence, d’identifier les deux doigts présents en tant que doigts III et IV. La formule
digitale et phalangienne des mains s’écrit donc:

Phalanges 001.0532573 £0
Métacarpiens OF © I CORO |

Doigts I II II IV V

Dans les pieds (figs 8b, 8c, 8d) on note la présence d’un métatarsien V en position
habituelle, mais court, peu incurvé, possédant une protubérance moins marquée que celle
du Sphenops boulengeri; dimensions et caractéristiques morphologiques témoignent d’une
nette reduction de ce métatarsien (voir RAYNAUD et al. 1987); ce métatarsien n’étant pas
prolongé par des phalanges, la tétradactylie résulte donc, ici aussi, de l’arrét du développe-
ment du doigt V, comme l’avaient déduit PASTEUR & BONS (1960) de l’examen de la mor-
phologie externe du pied. Dans le tarse (figs 8c et 8d), il y a un tarsien distal 3, ovoide
et un tarsien distal 4, cuboide qui s’appuie dans une large dépression de la face antérieure
de l’astragalo-calcaneum. La formule digitale et phalangienne des pieds s’écrit donc:

Phalanges 23450

Metatarsiens [Mie ot. I

Orteils I II III IV Vv
FIGURE 7.

En haut, carpe et Tarse de Sphenops boulengeri (Anderson). En bas, partie antérieure du corps et

patte antérieure de Sphenops sphenopsiformis (Dumeril).

a: Carpe gauche, vu du côté interne, de Sphenops boulengeri. Noter la présence de 4 carpiens dis-
taux (c2-cs) et d’un central (Ce.). (C.: cubitus; r.: radial; Mc. I et Mc. V: Metacarpiens I et V;
R.: Radius; S.: Sésamoide; Ul.: Ulnaire) (Gr. = 37,5).

b: Tarse gauche, vu par sa face plantaire, de Sphenops boulengeri. (a-c: astragalo-calcaneum; Mt. |
et Mt. V: Metatarsiens I et V; P.: Péroné; Pr.: Protubérance sur le métatarsien V; t. 3 et t. 4:
tarsiens distaux 3 et 4. (Gr. = 31,9).

c: Partie antérieure du corps, dépigmenté, d’un Sphenops sphenopsiformis, montrant la patte ante-
rieure très réduite (flèche) (Gr. = 3,7).

d: Vu à un plus fort grossissement (Gr. =8) de la patte antérieure gauche réduite et bidactyle, du
Sphenops sphenopsiformis de la figure C.

794 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

FIGURE 8.

Pattes tetradactyles, de Sphenops sphenopsiformis (Duméril).

a: Vue, par sa face externe, de la patte postérieure gauche; cette patte est tétradactyle, le doigt man-
quant etant le doigt V. (Gr. =6,3).

b: Vue d’ensemble, du squelette de la patte postérieure gauche, vue du côté interne; la présence du
métatarsien V (Mt. V), aisément identifiable, non prolongé par des phalanges monire que la
tetradactylie est due a l’absence du développement du doigt V. (a-c: astragalo-calcaneum; d. I-
d. V: doigts I à V; Mt. IV et Mt. V: métatarsiens IV et V; P.: Péroné; T.: Tibia). (Gr. = 11,9).

c et d: Tarse et Métatarse, a deux grossissements différents, de la patte postérieure gauche. La
photographie c met en évidence la morphologie du métatarsien V (Mt. V), réduit, permettant une
comparaison avec le métatarsien V réduit et avec l’ensemble du tarse du Seps tridactyle (photo-
graphies des figures 4., 44, 4). La photographie d montre la petite saillie osseuse (Pr.) existant
sur l’astragalo-calcaneum (a-c) et les tarsiens distaux 3 (t. 3) et 4 (t. 4). (Mt. IV et Mt. V: méta-
tarsiens IV et V; P.: Péroné; T.: Tibia). (Gr. = 28 pour la figure c et Gr. = 20,6 pour la figure d).

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 795

Scelotes SUD-AFRICAINS

Nous avons eu la possibilité d’examiner les membres des deux espèces suivantes:

Scelotes brevipes (Hewitt, 1925)

La structure des pattes postérieures des Sce/otes brevipes adultes a été mentionnée
dans un travail antérieur (RAYNAUD & VAN DEN ELZEN 1978); les coupes histologiques
montrent la présence d’un fémur ossifié assez long, puis d’un tibia et d’un péroné restés
cartilagineux et fusionnés dans leur partie proximale et distale; ces éléments sont prolongés
par une courte tigelle cartilagineuse représentant l’ébauche d’un doigt rudimentaire (qui
n’a pu étre identifié).

Scelotes gronovii (Daudin, 1802)

Les membres postérieurs comportent un fémur ossifié, un tibia et un péroné ossifiés
et fusionnés sur une courte longueur de leur partie proximale et de leur partie distale, un
tarse réduit et un doigt ossifié (RAYNAUD & VAN DEN ELZEN 1978); ce doigt unique com-
porte un métatarsien et deux phalanges. L’étude de la position de cette ébauche digitale
sur des coupes histologiques de membres d’embryons agés permet d’établir qu’il s’agit de
l’ebauche du doigt IV.

DISCUSSION

L’examen du squelette des pattes des espèces de Scincidés africains étudiés dans ce
travail nous a révélé l’existence de nombreux cas de réduction digitale; les doigts réduits
ou absents ont pu étre identifiés et les formules phalangiennes et digitales, établies.

Divers degrés de réduction ont été rencontrés et ils peuvent étre classés dans un ordre
de gravité croissante de la réduction:

1 — Réduction phalangienne chez des espèces pentadactyles.

Chez Panaspis (Leptosiaphos) graueri, les phalanges proximales (phalanginule, pha-
langinette) des doigts III et IV, la phalange proximale des doigts II et V sont courtes par
rapport aux autres phalanges et l’orteil V ne comporte que trois phalanges.

Chez Sphenops boulengeri, il n’y a que 4 phalanges au doigt IV de la main (c’est-
a-dire un même nombre qu’au doigt III), alors qu’il y en a cing à l’orteil IV.

Chez Chalcides mionecton trifasciatus, il n’y a que trois phalanges à l’orteil V.

On peut considérer que ces cas correspondent a une première réduction qui ne touche
pas le nombre des doigts, mais intéresse seulement la différenciation des phalanges des
rayons digitaux. Chez la plupart des Sauriens à membres plus complets, toutes les pha-
langes des doigts et des orteils sont relativement longues et leur nombre est plus élevé (2,
3, 4, 5, 4, respectivement aux orteils I à V, par exemple). Rappelons qu’une réduction ou
une perte de phalanges à certains doigts de la main ou du pied ont été observés chez
d’autres espèces, en particulier dans le genre Cnemaspis (Strauch) (sous-genre Ancylo-
dactylus, espèces spinicollis, occidentalis) (PERRET 1986).

796 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

2 — Cas de tétradactylie.

Ils sont relativement nombreux puisqu’ils ont été observés chez trois des espèces
étudiées: Panaspis (Leptosiaphos) hackarsi, Sphenops sphenopsiformis et Chalcides
mionecton mionecton. Chez ces trois espèces, c’est l’orteil V qui fait défaut aux pieds, et
le nombre des phalanges aux autres orteils est normal, étant respectivement de 2, 3, 4, 5
pour les orteils I, II, III, IV. Notons que le métatarsien V est présent chez les trois espèces.
Cette absence de l’orteil V représente un mode de réduction assez inhabituel car, pour la
grande majorité des Scincomorphes, c’est le doigt I qui manque dans les cas de tétradactylie.
Chez les Scincidés africains suivants appartenant au sous-genre Leptosiaphos, le doigt I
fait défaut aux mains tétradactyles de L. aloysiibaudiae, de L. meleagris, de L. hackarsi,
de L. luberoensis (PERRET 1982). Chez Chalcides sepsoides, c’est aussi le doigt I qui fait
défaut aux pattes tétradactyles (SEWERTZOFF 1931).

3 — Cas de tridactylie.

Quatre des Scincidés étudiés présentent de la tridactylie: chez Leptosiaphos blochmanni,
chez Chalcides chalcides et chez Chalcides mertensi les quatre membres sont tridactyles.
Chez Leptosiaphos luberoensis, les mains sont tétradactyles, les pieds tridactyles (PERRET
1982). L’étude du squelette des membres nous a permis de préciser la formule digitale et
phalangienne de ces espèces (voir ci-dessus); cette étude montre que la tridactylie a
conservé les doigts II, III et IV; les métatarsiens des cinq doigts sont presents chez
Leptosiaphos blochmanni et chez Leptosiaphos luberoensis, tandis que le métatarsien I ne
se forme pas chez le Seps tridactyle (Chalcides chalcides et Ch. mertensi). D’autre part,
le nombre de phalanges aux doigts et aux orteils est resté normal chez les deux espèces tri-
dactyles de Leptosiaphos alors qu’il est réduit chez les Seps tridactyles, qui représentent
une étape plus avancée de la réduction digitale.

Rappelons qu’une réduction phalangienne a été également notée aux pieds d’Ophio-
morus tridactylus (le nombre de phalanges étant respectivement de 2, 3, 4 aux orteils II,
III et IV (SEWERTZOFF 1931)), aux mains et aux pieds de Scelotes caffer (RENOUS & GASC
1979), aux pieds de Scelotes angolensis et de Scelotes crenni (RENOUS & GASC 1979) (chez
ces trois espèces, la formule phalangienne est de 2, 3, 3). La réduction phalangienne peut
étre plus accentuée et se traduire par la formule 1-2-2 aux orteils II, III et IV de Scelotes
trilineatus (RENOUS & GASC 1979); mais nous manquons encore de données sur la for-
mule métapodiale de ces espèces.

4 — Cas de bidactylie.

Chez Sphenops sphenopsiformis, PASTEUR & Bons (1860) avaient signalé la bidactylie
aux pattes antérieures. L’étude actuelle montre que cette bidactylie a conservé les doigts HI
et IV et qu’elle s’accompagne d’une réduction phalangienne (le doigt III ne possède que
deux phalanges, le doigt IV n’en possède que trois, alors que chez un Sphenops penta-
dactyle (Sphenops boulengeri), les doigts III et IV possèdent quatre phalanges.

Cette configuration doit être rapprochée de la structure bidactyle de la patte d’ Ophiodes
striatus formée des doigts III et IV, ainsi que l’a établi SEWERTZOFF (1931) et de celle de
pieds bidactyles de Scelotes bipes (TIEDEMANN & TIEDEMANN 1975) et de Scelotes bidigit-
tatus comportant les orteils III et IV (RENOUS & Gasc 1979). Notons que comme dans
la patte antérieure de Sphenops sphenopsiformis, dans la patte postérieure de Scelotes
bipes, les éléments métapodiaux I, II et V sont absents et les doigts persistants n’ont qu’un

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 797

nombre réduit de phalanges (deux phalanges au doigt III, trois au doigt IV) (TIEDEMANN
& TIEDEMANN 1975).

5 — Cas de Monodactylie.

Un seul cas de monodactylie a été rencontré parmi les espèces étudiées dans ce travail;
il a trait aux membres postérieurs de Sce/otes gronovii: le doigt présent est le doigt IV;
il ne possede que deux phalanges. Rappelons que chez un anguimorphe, Ophisaurus
apodus, SEWERTZOFF (1931) a montré que le membre postérieur, monodactyle, se termi-
nait également par le doigt IV.

LES MODALITES DE LA REDUCTION DIGITALE CHEZ LES SCINCIDES ETUDIES

L’étude qui vient d’étre effectuée permet d’établir les regles qui président a la réduc-
tion digitale évolutive chez les espèces de Scincidés étudiées.

1 — Le type de réduction le plus faible rencontré consiste en une réduction phalan-
gienne dans des pattes restées pentadactyles et sans modification des éléments métapo-
diaux.

2 — La tétradactylie, deuxième type de réduction observé est réalisée chez ces espèces
par perte soit du doigt V (chez trois espèces), soit du doigt I (chez plusieurs autres espèces).
Cette tétradactylie s'accompagne ou non d’une réduction phalangienne, mais tous les élé-
ments métapodiaux sont conservés.

3 — La tridactylie, étape suivante de la réduction se rencontre aux mains ou aux pieds
de trois des Scincidés étudiés; elle est réalisée par la perte des doigts I et V. Dans deux
cas, la formule métapodiale n’est pas modifiée, ni le nombre des phalanges. Chez Chalcides
chalcides et Ch. mertensi, qui présentent une réduction plus accentuée, l’élément métapo-
dial I fait défaut aux mains et aux pieds, alors que l’élément métapodial V est présent et
que les doigts restants (II, III et V) présentent une réduction phalangienne.

4 — La bidactylie n’a été rencontrée qu’aux mains d’une des espèces étudiées (Sphenops
sphenopsiformis); elle est réalisée par perte des doigts I, II et V. Elle s’accompagne de
l’absence des éléments métapodiaux I, II et V et d’une réduction phalangienne.

5 — La monodactylie, rencontrée seulement chez une des espèces étudiées (Scelotes
gronovii) a conservé le doigt IV, qui présente une réduction phalangienne. Les éléments
métapodiaux autres que ceux du doigt IV font défaut.

Comparaison entre les modalités de la réduction digitale naturelle et de la réduction
digitale expérimentale obtenue au moyen de l’Ara-C. Le mécanisme terminal réalisant la
réduction.

Dans un travail antérieur (RAYNAUD & CLERGUE-GAZEAU 1986), les modalités de la
reduction digitale déterminée par l’action de la cytosine-arabinofuranoside chez les
embryons de Lacerta viridis ont été ainsi définies:

a) La tétradactylie est obtenue par le non-développement du doigt I dans la grande
majorité des cas; l’absence du doigt V n’a été constatée que chez un embryon parmi
22 tétradactyles (soit un peu moins de 5% des cas) (RAYNAUD 1988). L’arrét électif fré-
quent du doigt I dans cette réduction expérimentale a été mis en rapport avec la différen-
ciation tardive de ce rayon digital.

798 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

b) La tridactylie est obtenue par le non-développement des doigts I et V dans 80%
des cas; dans 20% des cas, elle est réalisée par le non-développement des doigts I et II.
Dans tous ces cas, il y a reduction phalangienne associée, perte de l’élément métapodial
I (parfois du II), mais le métatarsien V reste présent.

c) La bidactylie comporte la persistance des doigts III et IV, avec réduction phalan-
gienne et métapodiale.

d) La monodactylie laisse subsister le doigt IV, avec réduction phalangienne et méta-
podiale.

La comparaison des regles, qui viennent d’étre rappelées, régissant la réduction digi-
tale expérimentale au moyen de l’Ara-C et des règles régissant la réduction digitale évolu-
tive (définies dans ce travail chez les espèces de Scincidés étudiées) met en évidence une
grande similitude entre les modalités de la réduction expérimentale provoquée par l’Ara-C
et les modalités de la réduction évolutive: les doigts persistants dans les cas de mono-
dactylie, de bidactylie, de tridactylie et dans plusieurs cas de tétradactylie sont les mémes
dans les deux types de réduction. Cette constatation, complétant les observations antérieures
(RAYNAUD & CLERGUE-GAZEAU 1986) et le fait que les étapes de la réduction (mises en
évidence par l’étude histologique des stades embryonnaires) sont très semblables dans les
cas étudiés (RAYNAUD 1986) suggerent l’intervention d’un mécanisme terminal semblable
dans les deux types de réduction, évolutive et expérimentale. Ce mécanisme consiste très
vraisemblablement en un arrêt ou en un fléchissement temporaires de la synthèse d'ADN
dans les cellules mésoblastiques de l’ébauche du membre, ce qui entraîne un arrêt ou un
ralentissement de la formation ou de la croissance des rayons digitaux (RAYNAUD 1986,
RAYNAUD & KAN 1988).

Dans le cas de la reduction évolutive, le fléchissement de la synthese d’ADN dans les
ébauches mésoblastiques des membres pourrait étre la conséquence d’une déficience fonc-
tionnelle généralisée ou localisée de la créte apicale. Il a été démontré que la créte apicale
suscite une synthese d’ADN dans les cellules mésoblastiques sous-jacentes de l’autopode
(expérience réalisée par REITER & SOLURSH (1982) sur les cellules mésoblastiques en cul-
ture, de l’ébauche du membre du Poulet). La déficience fonctionnelle générale de la crête
apicale (ou sa dégénérescence prématurée comme cela se produit chez l’embryon d’Orvet
(Anguis fragilis)) peut entraîner l’arrét total du développement de l’ebauche du membre
si elle survient précocement ou l’arrét de la formation ou de l’allongement de certains
rayons digitaux (ceux qui se forment les derniers si elle est tardive (RAYNAUD 1977)). Mais
on peut, aussi, envisager une déficience localisée de certaines portions de la créte apicale:
les travaux de ROWE & FALLON (1981) chez l’embryon de Poulet ont montré que les diffé-
rentes regions de la créte apicale contrölent le développement des parties correspondantes
du mésoderme sous-jacent, c’est-à-dire des rayons digitaux qui se formeront dans ces
parties sous-jacentes. Une première observation pouvant constituer une vérification de
cette conception a été effectuée chez les embryons du Seps tridactyle (Chalcides chalcides):
ici, la créte apicale est atrophiée au-dessus du territoire mésodermique du rayon V et, pré-
cisément, ce rayon ne se développe pas (seul l’élément métapodial V se différencie) (RAY-
NAUD, 1987). L’étude histologique de la formation des membres chez les espèces de
Leptosiaphos présentant une réduction digitale devra étre entreprise pour vérifier cette
interprétation et connaître les modalités morphogénétiques de cette réduction digitale '.

' Notons que MILAIRE (1977) avait déjà envisagé une atténuation locale de l’activité fonction-
nelle de la crête apicale de l’ébauche du membre pour rendre compte de la diminution de l’activité
proliférative du mésoblaste dans le territoire de certains rayons digitaux chez des embryons de Mam-
miferes (Rat, Souris).

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 799

A ce mécanisme général de réduction peuvent se surajouter des particularités spécifiques
d’ordre génétique touchant, par exemple, a la lenteur ou a la rapidité de différenciation
de certains rayons digitaux (en particulier, les rayons I ou V) ce qui pourrait expliquer la
persistance tantöt du doigt I, tantöt du doigt V dans les divers cas de tétradactylie.

Ajoutons que dans tous les cas de tridactylie, le doigt IV est toujours conservé. La
description d’un type de tridactylie I, II, III, chez Chalcides chalcides résultait d’une inter-
prétation erronée, comme nous l’avons montré recemment (RAYNAUD ef al. 1987). Il en
est probablement de méme pour les autres, rares, cas de tridactylie I, II, III dont on trouve
encore mention dans la littérature: la formule digitale de ces espèces devrait étre réexaminée
sur la base des éléments métapodiaux présents, caractéristiques, en particulier après identi-
fication du métatarsien V °.

RESUME

L’étude du squelette (après éclaircissement et coloration a l’alizarine) des pattes de
Scincidés africains appartenant aux genres Panaspis (sous-genre Leptosiaphos), Sphenops,
Chalcides, Scelotes a permis de mettre en évidence, chez plusieurs de ces espèces, une
réduction phalangienne et digitale conduisant a des états d’oligodactylie (tétradactylie,
tridactylie, bidactylie, monodactylie). La formule digitale et phalangienne des pieds des
espèces étudiées a été établie, complétant ainsi les données acquises par l’étude externe des
membres.

Chez trois especes (Panaspis (Leptosiaphos) hackarsi, Sphenops sphenopsiformis,
Chalcides mionecton mionecton), les pieds sont tétradactyles et le doigt manquant est le
doigt V. Ce type de réduction diffère du type habituel, la tétradactylie étant fondée chez
de nombreux Scincomorphes, sur l’absence du premier rayon digital.

Quatre cas de tridactylie ont été rencontrés: chez Leptosiaphos blochmanni, Chalcides
chalcides et Chalcides mertensi, les quatre membres sont tridactyles; chez Leptosiaphos
luberoensis, les pieds seuls sont tridactyles. Cette tridactylie repose sur l’absence des doigts
I et V. Le métatarsien du doigt I est présent chez les deux Leprosiaphos, absent chez Chal-
cides chalcides et Ch. mertensi. Ce type de tridactylie correspond a celui qui est de règle
chez de nombreuses espèces de Reptiles serpentiformes. Dans les cas de tridactylie ren-
contrés chez Leptosiaphos blochmanni et Leptosiaphos luberoensis, le nombre des phalanges
des doigts présents n’est pas réduit; par contre, chez Chalcides chalcides et chez Chalcides
mertensi, la reduction est plus accentuée puisque le métatarsien I fait défaut et qu’il
manque des phalanges aux doigts présents.

Un cas de bidactylie a été observé; il concerne les pattes antérieures de Sphenops
sphenopsiformis: étude du squelette du carpe et des doigts montre que les doigts présents
sont les doigts III et IV.

Les membres postérieurs de Scelotes gronovii sont monodactyles, le doigt présent
étant le doigt IV, réduit à un métatarsien et à deux phalanges.

Ces cas de réduction digitale rencontrés chez ces Scincidés sont rapprochés d’autres
cas d’oligodactylis présents chez diverses espèces de Reptiles scincomorphes, ce qui permet
d’établir les règles présidant à la réduction digitale évolutive chez ces Scincidés.

> Nous avions aussi suggéré que la non-identification du métatersien V chez les Seps tridactyles
étudiés par STEINER & ANDERS (1946) pouvait tenir à une réduction particulièrement accentuée de ce
métatarsien chez les spécimens d’Algérie. Le travail actuel montre effectivement, que chez les deux
Seps d’Algérie que nous avons eu la possibilité d’examiner, le métatarsien V ne présente pas d’incur-
vation de sa face médiane et pas de protubérance proximale nette sur cette face (fig. 4e) (voir p. 7).

800 A. RAYNAUD, J.-L. PERRET, J. BONS ET M. CLERGUE-GAZEAU

D’autre part, la comparaison entre les modalités de la reduction digitale évolutive et
les modalités de la reduction digitale obtenue expérimentalement au moyen de la cytosine-
arabinoside chez les embryons de Lacerta viridis met en évidence de grandes similitudes
entre les deux types de réduction; ces constatations, s’ajoutant à d’autres observations
suggerent l’intervention d’un mécanisme terminal semblable dans les deux types de réduc-
tion; ce mécanisme consiste vraisemblablement en un arrét ou en un fléchissement tempo-
raires de la synthese d’ADN dans les cellules mésoblastiques de l’ébauche du membre; ce
fléchissement surviendrait après l’involution ou la déficience fonctionnelle de certaines
parties ou de la totalité de la créte apicale chez les espèces présentant une réduction
évolutive des membres.

SUMMARY

The skeleton of the feet, and sometimes of hands, of the legs of some African
Scincidae belonging to genus Panaspis (sub-genus Leptosiaphos), Sphenops, Chalcides,
Scelotes was studied (after clearing and treatment with alizarine red). This investigation
brought to light, in several of these species, a phalangeal and a digital reduction leading
to different conditions of oligodactyly (tetradactyly, tridactyly, bidactyly, monodactyly).
The phalangeal and digital formulae of the feet of the studied specimens have been
established, adding thus to the previous data obtained by the study of the external
appearance of the legs.

In three of these species (Panaspis (Leptosiaphos) hackarsi, Sphenops sphenopsiformis,
Chalcides mionecton mionecton) the feet are tetradactylous and the missing toe is the toe
V; this pattern of reduction differs from the usual ene, the tetradactyly in Scincomorphs
been usually based on the loss of the first digit.

Among these species, four are tridactylous: Leptosiaphos blochmanni, Chalcides
chalcides, Chalcides mertensi (here, the four limbs are tridacdactylous) and Leptosiaphos
luberoensis (here, only the feet are tridactylous). This tridactyly is based on the loss of
digits (or toes) I and V, the metapodial element of the first digital ray is present in the
two Leptosiaphos and lacks in Chalcides chalcides and Ch. mertensi. This pattern of
tridactyly is the one usually met in numerous serpentiform Reptiles. In the cases ot
tridactyly met in Leptosiaphos blochmanni and Leptosiaphos luberoensis, the number of
phalanges is not reduced in the present digits; on the other hand, in Chalcides chalcides
and Chalcides mertensi, the phalangeal and digital reduction is more pronounced: the
metapodial element of the first ray is lacking and one or two phalanges are missing on
the present digits.

The anterior legs of Sphenops sphenopsiformis possess only two digits: the digits III
and IV.

The posterior limbs of Scelotes gronovii possess only one toe, the toe IV, reduced to
a metatarsal element and two phalanges.

These patterns of digital reduction are compared to other natural cases of oligo-
dactyly occuring in other Scincomorphs and the rules governing this evolutionary reduc-
tion in the serpentiform Reptiles can be established.

On the cther hand, these patterns of natural digital reductions are compared to the
patterns of the experimentally induced digital reductions obtained by action of cytosine-
arabinoside (a potent inhibitor of DNA synthesis), in embryos of Lacerta viridis. This
comparison shed light on the similarities between the two cases of reduction. These

REDUCTION DIGITALE DES SCINCIDAE 801

observations led to the suggestion that a similar mechanism might be involved in the
experimental and in the evolutionary digital reduction; the embryological: evidence
suggest, as a provisional hypothesis that a transitory arrest or a transitory decrease of the
DNA synthesis in the mesoblastic cells of the limb bud may play a key role in the reduction
of the limb, namely in the digital reduction. In the evolutionary limb reduction, the
decrease in DNA synthesis in the mesoblastic cells of the limb bud could be the result of
the involution or of a functional deficiency of the apical ridge of the limb bud.

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 803-810 Genève, décembre 1989

Studies on Cicindelids. LVII. Additions
to the fauna of New Guinea,
and re-depository of some type specimens
(Coleoptera: Cicindelidae)

by

Fabio CASSOLA *

With 3 figures

ABSTRACT

Two new species of the genus Caledonomorpha are described and figured and two
species of the genus Distipsidera, previously only known from Australia, are mentioned
for the first time from New Guinea. 103 species of Cicindelidae are now known from this
region. Re-depository of the type specimens of some other species is also notified.

INTRODUCTION

The Cicindelid fauna of New Guinea has been thoroughly revised just recently
(CASSOLA 1987). It showed to be remarkably rich and interesting, with nearly one
hundred species known so far from the mainland and the surrounding islands. Moreover,
the rate of endemic species appears to be unusually high, three endemic genera comprising
more than two thirds of all species. Nevertheless, as it was pointed out in the above men-
tioned paper, entomological exploration of New Guinea is still far to be completed, large
areas remain relatively unknown, and many additions are to be expected in the future as
a consequence of more intensive and extensive field research.

The data offered in the present paper represent a first confirmation of that statement.
In fact, among some New Guinea materials kindly sent me for identification by Dr. Ivan
Lobl (Muséum d’histoire naturelle, Geneve, Switzerland), two new Caledonomorpha
species were found still in need to be described, surprisingly raising up to ten species a

* Via F. Tomassucci 12/20, 1-00144 Roma, Italy.

804 FABIO CASSOLA

genus which for a long time had been regarded as being monotypic. Moreover, two
Australian Distipsidera species, previously unrecorded from New Guinea, were discovered
among other materials kindly submitted by Dr. R. W. Hornabrook (Wellington, New
Zealand), thus raising up to 103 the full number of Cicindelid species known so far from
New Guinea. A few data on some other poorly known Papuan species are also added, and
re-depository of some type specimens is notified. Thanks are given to my Colleagues
I. Löbl and R. W. Hornabrook for their kind and precious co-operation.

Caledonomorpha ullrichi n. sp. (Fig. 1)

DESCRIPTION. Head relatively small, metallic violaceous-black with some bluish-
green reflections on clypeus, eyes and cheeks; gular area more or less testaceous. Surface
smooth and glabrous, with some very weak wrinkles on eyes and cheeks; two shallow
depressions (interocular foveae) on vertex in the middle. Labrum four-haired, sub-
triangular in the middle, metallic violaceous-black with golden green tinge especially near
forward edge. Mandibles long, narrow, brownish-black coloured, briefly testaceous at
base; four inner teeth of decreasing length between the apical tooth and the basal molar.
Palpi long, slender, testaceous-brown, the last joint darkened and slightly broadened
apically. Antennae slender, nearly as long as the body in the male, reaching roughly the
elytral half in the female. Scape and articles 2-4 metallic black, nearly completely
glabrous; articles 5-11 dark, finely and regularly pubescent.

Pronotum elongate, one and half times longer than wide, subparallel-sided, slightly
convergent in front, violaceous-black coloured with some bluish-green reflections on front
edge and in transversal grooves; upper surface slightly flattened, entirely smooth and
glabrous. Proepisterna also smooth and glabrous, a few shallow wrinkles near notopleural
edge. Coupling sulcus of female rather weak, hardly visible, constituted by a shallow
dimple on mesepisternum just above the middle. Mesepimera iuxtaposed to mesepisterna
at nearly a plane angle.

Elytra rather stout, especially in females, the maximum width at the front third;
colour black shining with some violaceous reflections, bluish-green tinged apically. Sur-
face glabrous, sparsely covered with small bronze evenly spaced punctures. A rather large
dull velvety area extending obliquely on disk from above the middle to subapical dot.
Humeral tubercles small but obvious in both sexes, slightly ‘‘dropped’’ laterally,
posteriorly sharp, included in a ivory-white humeral dot which is larger in the males than
the females. Marginal spot drop-shaped, slightly elongate, entirely placed above the
middle; subapical dot large, roundish. Apical spina long, sharp, separated from the
sutural angle by a narrow oblique space in the male, a much longer and straighter elytral
margin in the female; sutural spina small in the male, much longer in the female, usually
the left one overlapping the right one.

Underside light golden green, with some bluish or violaceous reflections on sternum
and mesepisterna, slightly golden-cupric on pro- and metepisterna. Abdominal sternites
darker, with cupric reflections at sides of first ones; edges of last two sternites more or
less testaceous-brown. Legs slender, very long, metallic brownish-black, with tibiae and
hind tarsi more or less rufescent apically; coxae, trochanters and basal half of femora
testaceous.

Aedeagus very typical, large, stout, bulky, strongly bent after base, with a large
spatulate vertical apex which protrudes with a marked tooth both ventrally and dorsally.

Length: 13-15 mm (without labrum).

CICINDELIDAE FROM NEW GUINEA 805

Holotype ©, allotype © and 16 paratypes (70 © 99 9) from PAPUA NEW GUINEA (Morobe
Province): env. of Gurakor, 5 km above, I-II.1981, W. G. Ullrich leg. Holotype, allotype and
10 paratypes in the Muséum d’histoire naturelle, Genéve, Switzerland; six paratypes in author’s
collection.

DERIVATIO NOMINIS. This new remarkable species is named after its collector,
Mr. W. G. Ullrich, who lived and teached three years at Onerunka (Morobe Province) and
collected interesting materials from several localities in Papua New Guinea.

Fic. 1.

Caledonomorpha ullrichi n. sp., paratypus ©: habitus, labrum and left mandible, aedeagus (a, b, c);
paratypus 9 : left elytron. Scale lines = 1 mm.

REMARKS. C. ullrichi n. sp. is a large unmistakable species, easily recognized from
congeneric ones by its dark coloration, shape of aedeagus, and weak coupling sulci of
females. C. papuana Ward is a similarly sized species, but it may be easily distinguished
by brown-piceous general colour, the much different male aedeagus, more elongate
mesepisterna, and lack of female coupling sulci (WARD 1981).

806 FABIO CASSOLA

Caledonomorpha loebli n. sp. (Fig. 2)

DESCRIPTION. Head metallic black, with bluish-green reflections on clypeus, cheeks
and base of antennae; gular area more or less testaceous. Surface smooth and glabrous,
slightly striated on cheeks and eyes; two shallow dimples (interocular foveae) on vertex
in the middle. Labrum four-haired, transverse and short in both sexes, brownish-black
coloured with metallic green reflections on disk and the setigerous punctures. Mandibles
dark brown, basally testaceous, rufescent on teeth; four inner teeth (third tooth shorter
than others) between the apical tooth and the basal molar. Labial and mascellar palpi long
and slender, testaceous, the last joint brown-black, slightly testaceous at base and apex.
Antennae slender, long up to the elytral half in the female, reaching the subapical dot in
the male. Scape and articles 2-4 dark brown with metallic reflections, nearly glabrous, a
single seta on scape at apex; articles 5-11 brown, finely and regularly pubescent.

Pronotum slightly longer than wide, somewhat swelling on disk, subparallel-sided,
slightly convergent in front, maximum width behind the middle; entirely smooth and
glabrous, metallic black coloured with green reflections on transversal grooves and
sometimes the lateral edges as well. Proepisterna smooth and glabrous. Coupling sulcus
of female well-marked, constituted by a deep cavity placed about the middle on
mesepisterna, next to the pleural suture. Mesepimera iuxtaposed to mesepisterna at obtuse
to nearly right angles.

FIG. 2.

Caledonomorpha loebli n. sp., paratypus © : habitus, labrum and left mandible, aedeagus (a, b, c);
paratypus 9 : left elytron. Scale lines = 1 mm.

CICINDELIDAE FROM NEW GUINEA 807

Elytra shining black with some bronze reflections, the apical part tinged with bluish-
green; a large dull velvety area on disk, extending from the marginal spot to subapical dot.
Surface regularly covered with sparse small bronze-green punctures. A marked depression
on disk behind the basal callus, close to the suture, followed by a slight iuxtasutural carina
bordering the dull discal area towards elytral apex. Humeral tubercles as in C. darlingtoni
Cassola, slightly less marked, fully included in the ivory-white humeral dot, clearly visible
from above; marginal spot drop-shaped, slightly oblique on disk, entirely placed above
the middle; subapical dot large, roundish. Apical spinae strong, long and straight, slightly
divergent each other, separated from the sutural angle by a straight transverse margin,
equally sized in both sexes; sutural spina strong, subtriangular, slightly obtuse.

Underside metallic green with bluish or golden reflections; last abdominal sternites
largely testaceous. Coxae, trochanters and base of femora testaceous, legs metallic dark
brown with violaceous reflections.

Male aedeagus nearly identical to that of C. darlingtoni, stout, stocky, apically
truncated, ventrally produced into a short point.

Length: 11-13 mm (without labrum).

Holotype © and 10 paratypes (70 © 39 ©) from PAPUA NEW GUINEA (Morobe Province): env.
of Gurakor, 11.1981, W. G. Ullrich leg.; allotype 9 and a paratype 9 from 5 km above Gurakor,
1.1981, W. G. Ullrich leg. Holotype, allotype and 7 paratypes in the Muséum d’histoire naturelle,
Genève, Switzerland; four paratypes in author’s collection.

DERIVATIO NOMINIS. I have the pleasure of dedicating this unexpected new species to
Dr. Ivan Löbl (Muséum d’histoire naturelle, Genève, Switzerland), who kindly submitted
for study some Cicindelid materials from New Guinea, in acknowledgment of his helpful
co-operation.

REMARKS. C. /oebli n. sp. is obviously a near relative of C. darlingtoni Cassola,
which it resembles very much in general habitus and in shape of aedeagus. Nevertheless,
it distinctly differs from that species by the shorter and stouter body shape, the darker
colour, the different conformation of apical margins and spinae, and especially the well-
marked coupling sulci of females (nearly lacking in C. darlingtoni). As far as the body
colour is concerned, C. /oebli rather resembles C. sedlaceki Cassola, a geographically
close species which, however, may be distinguished by the much smaller size, shorter
square pronotum, and much different male aedeagus. From C. ullrichi mihi, here above
described, C. /oebli is easily recognizable by the lesser size, shorter legs, much different
shape of aedeagus, and well marked female coupling sulci. Both species appear to occur
sympatrically, presumedly in different ecological situations which unfortunately are not
known so far, in the same type-locality (Gurakor, near Wau, approximate co-ordinates
7°20’S-146°43’E), thus extending further West the known range of the genus
Caledonomorpha (CASSOLA 1987) (Fig. 3).

Caledonomorpha poggii Cassola, 1987

Thanks to the courtesy of Mrs. Cynthia Milkint-Salvino, collection manager of the
Field Museum of Natural History (Chicago, USA), I could examine the 9 specimen from
Jawarere (Central Province, 14.1V.1918, J. T. Zimmer leg.) which had been mentioned
by MANDL (1964) under C. jordani W. Horn, and by WARD (1981) under C. milneana
Darlington. As I suspected for (CASSOLA 1987), this specimen resulted to be in reality
C. poggii, thus individuating a new locality for this species in addition to topotypical one
(Astrolabe Mts.) (Fig. 3).

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 52

808 FABIO CASSOLA

Caledonomorpha sedlaceki Cassola, 1987

The © holotype of this species (Garaina, Morobe Province, J. H. Sedlacek leg.),
formerly in author’s collection, has been deposited in the holdings of the Bishop Museum,
Honolulu, Hawaii, following a special agreement with Mr. G. A. Samuelson, Curator for
Entomology of that Institution.

CALEDONOMORPHA

JORDANI W. Horn
MILNEANA Darlington
ELEGANS Deuve
PAPUANA Ward
POGGII Cassola
DARLINGTONI Cassola
SEDLACEKI Cassola
STRAZANACI Cassola
ULLRICHI n. sp.

LOEBLI n sp

©
(e)
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St ».

100 km

FIG. 3.

Distribution of species of Caledonomorpha.

Distipsidera papuana Gestro, 1879

Large numbers of this endemic species, previously known by its three type specimens
only (GESTRO 1879, CASSOLA 1987), were found by Dr. R. W. Hornabrook near Rouku
village, in the Morehead district of Papua New Guinea (Western Province), on
10 November 1974, at the end of the dry season. Some specimens were collected on two
isolated Eucalypts standing in open Imperata grassland ninety metres from the nearest
forest, others were found on rain forest trees in open gallery forest along the Morehead
River in the same district (R. W. Hornabrook, pers. comm.). Dr. Hornabrook has been
so kind to give me three specimens for my own collection.

CICINDELIDAE FROM NEW GUINEA 809

Distipsidera gruti Pascoe, 1862

This well-known Australian species was surprisingly found by Dr. R. W. Hornabrook
in smaller numbers on the same trees as D. papuana. The specimens were always exposed
to the warmth of the sun; when disturbed, they would fly off to adjoining trunks, but an
hour or so later they would always seem to have returned to their favourite tree
(Hornabrook, pers. comm.). A single specimen (Morehead, Western Province,
10.X1.1974, tree trunks, R. W. Hornabrook leg.) is now in author’s collection. The species
as a whole appears to be new for New Guinea fauna.

Distipsidera hackeri Sloane, 1906

A few specimens of this poorly known Australian species, described by SLOANE
(1906) from Coen, Queensland, and apparently never collected again, were surprisingly
found by Dr. R. W. Hornabrook on same spot and trees, together with the preceding
species. A quite large species, it was easily mistook for D. gruti when in the field. A couple
of specimens (Morehead, Western Province, 10.X1.1974, tree trunks, R. W. Hornabrook
leg.) stand now in author’s collection. D. hackeri too appears to be new for New Guinea,
thus showing that this Australian genus is well-represented in the Papuan Subregion.

Polyrhanis perrinae Cassola, 1987

The © allotype of this species (Schleinitz Mts., New Ireland, X.1959, W. W. Brandt
leg.), formerly in author’s collection, has been deposited in the holdings of the Bishop
Museum, Honolulu, Hawaii.

Polyrhanis paulae Cassola, 1987

The © holotype of this species (Kiunga, Western Province, 1978, J. H. Sedlacek
leg.), formerly in author’s collection, has been deposited in the Bishop Museum,
Honolulu, Hawaii.

Polyrhanis olthofi (Brouerius van Nidek, 1959)

Three additional specimens from East Sepik Province, Papua New Guinea (Amboin,
Karawari River, VI.1974, R. W. Hornabrook leg.), appear to belong to this poorly known
species. A single male now in author’s collection, a pair © 9 in Hornabrook’s collection
(National Museum, Wellington, New Zealand).

Polyrhanis samuelsoni Cassola, 1987

Two additional specimens of this species appear to have been collected by R. W. Hor-
nabrook in a different locality of Western Province, Papua New Guinea (Nomad,
25.X.1974, 10 19). They both stand in Hornabrook’s collection (National Museum,
Wellington, New Zealand).

Leptognatha pseudovelutina Cassola, 1987

The single © holotype (Tapini, Goilala, Owen Stanley Range, Central Province,
X1.1957, J. Sedlacek leg.), formerly in author’s collection, has been deposited in the
Bishop Museum, Honolulu, Hawaii.

810 FABIO CASSOLA

Leptognatha curvidentis Cassola, 1987

The single © holotype (Kuper Range, 40 km SE of Salamaoua, Morobe Province,
24.1.1969, J. H. Sedlacek leg.), formerly in author’s collection, has been deposited in the
Bishop Museum, Honolulu, Hawaii.

Leptognatha papua Cassola, 1987

The © holotype of this species (Fly River, Western Province, V.1978, J. H. Sedlacek
leg.), formerly in author’s collection, has been deposited in the holdings of Bishop
Museum, Honolulu, Hawaii.

RIASSUNTO

Studi sui Cicindelidi. LVII. Aggiunte alla fauna della Nuova Guinea, e nuova colloca-
zione dei tipi di alcune specie (Coleoptera, Cicindelidae).

Il presente lavoro costituisce un primo supplemento alla fauna cicindelologica della
Nuova Guinea, già oggetto, proprio recentemente, di approfondita revisione (CASSOLA
1987). Alle 99 specie accertate in quella sede, vengono aggiunte ora due nuove specie di
Caledonomorpha (portando così a dieci il numero di specie finora noto per questo genere,
a lungo erroneamente ritenuto monotipico), nonchè due specie australiane del genere
Distipsidera che sono risultate nuove per la Nuova Guinea. Vengono inoltre forniti nuovi
dati su alcune altre poco note specie, e reso noto il deposito presso il Bishop Museum
(Honolulu, Hawaii) dei tipi di alcune altre.

REFERENCES

CASSOLA, F. 1987. Studi sui Cicindelidi. LI. I Cicindelidae (Coleoptera) della Nuova Guinea. Annali
Mus. civ. Stor. nat. Genova 86 (1986): 281-454.

GESTRO, R. 1879. Descrizioni di nuove specie di Coleotteri raccolte nella regione Austro-Malese dal
Signor L.M. D'Albertis. Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova 14: 552-565.

MANDL, K. 1964. Ergebnisse einer Teilrevision des Cicindeliden-Materials des Chicago Natural
History Museum. Reichenbachia 4 (12): 75-96.

SLOANE, T.G. 1906. Supplement to the ‘‘ Revision of the Cicindelidae of Australia’’. Proc. Linn. Soc.
N. S. Wales 31: 555-560.

WARD, R.D. 1981. Revision of the Genus Caledonomorpha W. Horn (Coleoptera: Carabidae:
Cicindelinae) with a description of a new species. Coleopts. Bull. 35: 243-254.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 811-816 Geneve, décembre 1989

On a new species of Protrinemurinae
(Nicoletiidae, Zygentoma, Insecta)
from the Malaysian Borneo
by

Luis F. MENDES *

With 15 figures

ABSTRACT

The new species Trinemophora echinata is described from Sabah (northern Borneo). It
differs from the three other known species of this genus by a modified chaetotaxy of femora
and tibiae of all legs, in the male. This very primitif genus of Nicoletiidae is recorded for the
first time from the Oriental region; it was only known, previously, from the Neotropical
region (two species from Chile) and from the eastern mediterranean subregion (one species
from Turkey).

INTRODUCTION

In the present paper, Trinemophora echinata n. sp., from the malayisian Borneo is des-
cribed. The occurrence of this genus in the Indo-malayisian Subregion of the Oriental
Region, reinforces the hypothesis (MENDES 1988) of the notorious primitiveness of the Pro-
trinemurinae among the Nicoletiidae, reflected also by an actual relict geographical distribu-
tion. Trinemophora Schaeffer, 1897 has previously been recorded only in the southwestern
Neotropical Region (Chilean Subregion) and in the Mediterranean Subregion of the
Palaearctic Region. The only other described genus in the Protrinemurinae, Protrinemura
Silvestri, 1942, is known to occur in the southeastern area of the Manchurian Subregion and
in the eastern Mediterranean Subregion, both from the Palaearctic Region.

The only collected specimen, deposited in the entomological collection of the Muséum
d’histoire naturelle de Geneve, Switzerland, has been kindly loaned by Dr. Bernd Hauser, to
whom we are deeply greatfull.

* Departamento de Zoologia e Antropologia of the Faculdade de Ciéncias de Lisboa. Centro de
Zoologia of the Instituto de Investigacäo Cientifica Tropical. Fellow of the I.N.I.C. — PL 2
R. da Junqueira 14, P-1300 Lisboa, Portugal.

812 LUIS F. MENDES

DESCRIPTION

Trinemophora echinata n. sp. (Figs 1-15)

MATERIAL EXAMINED: MALAYISIA — Borneo Island, Sabah area: route de Kimanis, a 16 milles de
Keningau: héliport, prélevement de sol en forét brumeuse (extraction par appareil Berlese), 1380 m, leg.
Bernd Hauser, 14.11.1983 (PAL-83/13), 10 holotypus.

Body length: 4.9 mm; thorax length: 1.4 mm; thorax width: 1.1 mm; cercus length:
3.2 mm; terminal filament damaged, the total length: 7.0 mm; antennae both damaged,
only a few articles of the flagellum preserved.

Body long and narrow, parallel-sided, whitish, devoided of scales and without hypoder-
mal pigment.

Head as in Fig. 1, with some short macrochaetae, mainly in the marginal areas, and with
very numerous microchaetae. Antennae strongly damaged, preserved no more than
16 articles in the flagellum; scapus and pedicellus without special feathures, the pedicellus
devoided of apophysis and without any glandular area. Mandibles strong, with several
apical acute teeth. Maxillae without prostheca (Fig. 2), the lacinia with two inaequal strongly
sclerotized apical teeth, 5-6 simple lamelated hyalin processes and 6-7 strong setae: galea
longer than the lacinia, with two well developed apical cones and a thick cylindrical sensilla.
Maxillary palp (Figs 3-4) short, its apical article long as 1.5 times the penultimate, 4-5 times
longer than wide and provided apically with several specialized sensillae. Labial palp as in
Fig. 5, its apical article almost circular and provided with 6 sensorial papillae.

Pro- (Fig. 6), meso- and metanotum (Fig. 7), with the hind margin progressively more
concave, almost twice wider than long, with abundant marginal macrochaetae and very
numerous discal short setae; in the meso and metanotum the macrochaetae occur only in the
lateral and posterior borders, but in the pronotum they are present also along the anterior
margin.

Legs with specialized chaetotaxy in the femur and tibia as in Figs 8-13. PI with a row
of sharp and stout spiniform setae in the outer margin of the ventral femur and with a similar
row in the inner ventral tibia. P II with a ventral inner row of such setae in the femur and tibia
and also a few ones in the apical ventral outer margin of tibia. P III with a ventral inner row
of setae of the same type in the femur and tibia, its outer surface devoided of specialized
chaetotaxy. Tarsus four-articled, the praetarsus simple; lateral claws clearly stronger than
the claw-like empodium.

Urotergites with a transversal hind row of 10-14 macrochaetae, each one longer than the
tergite, the infralateral stronger; surface of the sclerites covered with abundant thin setae.
Xth urotergite (Fig. 14) short and wide, with a few thin setae and with 2 + 2 large and strong
macrochaetae in the posterolateral angles; distance between the less excentric pair of macro-
chaetae (1/6 shorter than the more lateral ones) less than their own length (1/4 shorter).

Urosternites typical, entire, with abundant thin and short setae and with 14-16
marginal macrochaetae shorter than the length of the sternites, less numerous
(10 macrochaetae) in the VIIIth sternite. Abdominal stylets on the VIIIth and IXth
segments, the excertil vesicles absent. IXth coxites free (Fig. 15), provided with one
macrochaeta external to the insertion of the stylet. Paramera subcylindrical, longer than the
apical margin of the coxite but much shorter than the stylet (attainig the 2/3 to 1/2 of the
stylet length) with short thin setae and, mainly in the apical area, with thin and elongated
glandular hairs. Penis short, with subtriangular aperture.

Cerci and terminal filament (as the ventral surface of the Xth urotergite), devoided of
transformed chaetotaxy.

A NEW TRINEMOPHORA FROM BORNEO 813

Fic. 1-7.

Trinemophora echinata n. sp.
Fig. 1: Head; Fig. 2: Galea and lacinia of the maxilla; Fig. 3: Maxillary palp;
Fig. 4: Ibid., apical article; Fig. 5: Labial palp; Fig. 6: Pronotum;
Fig. 7: Metanotum (only the insertion of the macrochaetae represented). Scales: 0.1 mm.

814 LUIS F. MENDES

Fic. 8-14.

Trinemophora echinata n. sp.

Fig. 8: PI, inner surface; Fig. 9: Ibid., outer surface of femur and tibia; Fig. 10: PII, inner surface;
Fig. 11: Zbid., outer surface; Fig. 12: PII, inner surface;
Fig. 13: Ibid., detail of the chaetotaxy of the distal inner ventral tibia; Fig. 14: Xth urotergite.
Scales: 0.1 mm.

A NEW TRINEMOPHORA FROM BORNEO 815

Fic. 15.

Trinemophora echinata n. sp.
Fig. 15: Hind border of the VIIIth urosternite, left IXth coxite and left paramerum. Scale: 0.1 mm.

Derivatio nominis — The new species is named Trinemophora echinata due to the rows
of spiniform setae present in the ventral femur and tibia in all legs, at least in the male sex.

DISCUSSION

Trinemophora echinata n. sp. is easily distinguishable from all the described species in
the genus, as it is the only to present strong spiniform setae longitudinally arranged in the
ventral surface of all the legs (female unknown); besides, the apical article of the labial palp
is clearly more enlarged than in the remaining Trinemophora. With two pairs of abdominal
stylets, the new species is more similar to 7. michaelseni (SCHAEFFER, 1897 in ESCHERICH

816 LUIS F. MENDES

1905), from Chile, and to 7. bitschiana (WYGODZINSKY, 1959) from Turkey, than to
T. schaefferi (SILVESTRI, 1905), also from Chile, the only species known in the genus with
one only pair of abdominal stylets. The length and vigour of the paramera are much more
similar to those presented by the New World species than to what is described to
T. bitschiana.

RESUME

Trinemophora echinata n. sp. est décrite de l’aire du Sabah (Bornéo septentrional). La
nouvelle espèce diffère des trois autres espèces du genre déjà décrites par les modifications
de la chétotaxie des fémurs et des tibias de toutes les pattes (sur le male). Ce genre de
Nicoletiidae, tres primitif, est signalé pour la première fois de la région orientale; jusqu’a
present, on ne le connaissait que de la région néotropicale (deux especes du Chili) et de l’est
de la sous-région méditerranéenne (une espèce de Turquie).

REFERENCES

ESCHERICH, K. 1905. Das System der Lepismatiden. Zoologica, Stuttg., 43 (18): 1-164.

MENDES, L.F. 1988. Sur deux nouvelles Nicoletiidae (Zygentoma: Insecta) cavernicoles de Grece et de
Turquie et remarques sur la systématique de la famille. Revue suisse Zool. 95: 751-772.

SILVESTRI, F. 1905. Thysanura. /n: Fauna Chilensis, Zool. Jb. (suppl. 6) 3 (3): 773-806.

WYGODZINSKY, P. 1959. Beiträge zur Kenntnis der Machilida und Thysanura der Türkei. Opusc. ent.
24 (1/2): 36-54.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 817-822 Genève, décembre 1989

Caucasanura besucheti n. sp.,
nouveau Neanurinae de Turquie orientale
(Collembola: Neanuridae)

par

Louis DEHARVENG *

Avec 16 figures

ABSTRACT

Caucasanura besucheti n. sp., a new species of Neanurinae from eastern Turkey
(Collembola: Neanuridae). — The new species from Eastern Turkey (Artvin) is described

and illustrated. It is the second species of this recently described genus.

La faune turque de Neanurinae n’est représentée a ce jour que par une espèce du genre
Bilobella (B. coiffaiti Cassagnau, 1968) décrite de Karamursel (golf d’Izmit). Le matériel qui
nous a été confié pour étude par M. Claude Besuchet — que nous remercions bien vivement
— provient du nord-est du pays; il contient une faune assez inattendue puisqu’on y trouve
côte-à-côte des éléments à affinités angariennes (genre Morulina, type de la sous-famille
voisine des Morulinae, surtout diversifié dans le nord-est de la région paléarctique),
paléarctiques orientales (avec une espèce du genre Tetraloba récemment décrit de Corée du
Sud) et méditerranéennes (genre Endonura). La nouvelle espèce que nous décrivons ici est la
seconde du genre Caucasanura Kuznetsova et Potapov, 1988, récemment décrit du Caucase.

Caucasanura besucheti n. sp.

MATERIEL TYPE

Male holotype et 7 paratypes. Turquie orientale, Artvin, entre Hopa et Kemalpasa. 10.V1.1986,
ravin boisé a 11 km de Hopa, tamisages (prél. 12a, Besuchet, Löbl et Burckhardt leg). Holotype et
4 paratypes déposés dans la collection du Muséum d’histoire naturelle de Genève, 3 paratypes dans la

collection du Laboratoire d’écologie des Invertébrés terrestres (Toulouse).

* UA333 du CNRS, Laboratoire de zoologie, Ecologie des Invertébrés terrestres, Université Paul

Sabatier, 118, route de Narbonne, F-31062 — Toulouse Cedex, France.

818 LOUIS DEHARVENG

AUTRE MATERIEL (Besuchet, Löbl et Burckhardt leg)

Turquie, Artvin, Cankurtaran Gecidi, 700 m, col entre Borcka et Hopa, 8.VI.1986, tamisage en
forêt (1 ex., prél. 7); Artvin, crête au sud-ouest, 1900 m, 9.VI.1986, pâturages et forêt de hétres-épicéas,
tamisage de mousses et d’herbes sur un talus très humide (6 ex., prél. 10g); Artvin, 1500 m, 9.VI.1986,
tamisage de feuilles mortes et bois pourri dans une forét de hétres, sapins et épicéas avec sous-bois de
rhododendrons (5 ex., prél. 11b). Sept exemplaires déposés dans la collection du Muséum d’histoire
naturelle de Genève, 5 exemplaires déposés dans la collection du Laboratoire d’écologie des Invertébrés
terrestres (Toulouse).

DESCRIPTION

Longueur: 4,5-5,5 mm. Coloration: bleu sombre, plus clair ventralement. Habitus rap-
pelant le genre Thaumanura, c’est-a-dire allongé, aplati dorso-ventralement, non
cryptopyge, a tergites abdominaux V et VI soudés (fig. 1); le corps est couvert de grandes
plaques non convexes, symétriques, formées de nombreuses réticulations alvéolaires de
petite taille, bien marquées; pas de grain tertiaire net (fig. 2). Soies ordinaires dorsales
constituées de macrochetes courts et longs, fortement sclérifiés, épais, droits, en forme de
dague; ils sont finement écailleux et possedent un double contour, la partie interne a
extrémité ogivale, atteignant l’apex arrondi de la partie externe (fig. 3, 6, 7 et 8). Soies s des
tergites fines et assez longues, la structure interne de leur région proximale tres particuliere
(fig. 4 et 5).

Antennes a premier article de grande taille, souvent aussi long que les 3° et 4° réunis (ant.
I: ant. II: ant. III: ant. IV = 10:9,2:3,6:5,4 en face dorsale (fig. 10). La chétotaxie
antennaire dorsale n’a pas été perturbée, et on retrouve le nombre de soies standard des
Neanurinae; la soie s7 est 2 fois plus longue que s5, s6 ou s8, un peu plus longue que s3 ou
s4; s1 et s2 sont fines, peu différentes des soies ordinaires, subégales à s5-s6; la vésicule
apicale d’ant. IV, très peu proéminente, est trilobée (fig. 16). Des réticulations dorsales
nettes existent sur ant. I, ant. II et ant. IV (fig. 10 et 16). Cöne buccal pointu; labre allongé
non ogival à soies labrales courtes (fig. 11); labium allongé (fig. 13). Mandibule a 3 dents
inégales, l’apicale longue et frangée à l’apex (fig. 15); capitulum maxillaire styliforme, formé
de 2 ou 3 lamelles soudées, muni d’un denticule apical et d’un court processus basal (fig. 14).
2+ 2 grosses cornéules.

Revétement conforme a la figure 1 et au tableau 1, faiblement plurichétotique au
niveau des tubercules latéraux.

Plaques réticulées dorsales (tubercules) a disposition caractéristique; on en compte 8
sur la téte, avec en particulier soudure de tous les tubercules de la région centrale, et soudure
sur l’axe des tubercules dorso-internes; sur les tergites, soudure des Di et De de th. I à
abd. III; Di, De et D/ soudés sur abd. IV; tous les tubercules d’abd. V et VI soudés en une
plaque unique (fig. 1). Des réticulations existent aussi sur les sternites abdominaux, au
niveau des soies Ve d’abd. II (sauf Vel et 1-2 soies latérales qui sont libres), parfois Ve
d’abd. III, V/ d’abd. IV, et Ve d’abd. VI.

Griffe puissante, inerme; chétotaxie des pattes conforme au schéma néanurien
standard (fig. 9).

Derivatio nominis: nous avons le plaisir de dédier cette remarquable espèce à Claude
Besuchet, qui l’a récoltée en compagnie de MM. I. Löbl et D. Burckhardt.

CAUCASANURA BESUCHETI N. SP. 819

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Fics 1 à 9.

1: Chétotaxie et tubercules en vue dorsale (exemplaire subadulte); 2: Région céphalique centrale,

réticulations et ornementation tégumentaire, avec mise au point sur les granulations épicuticulaires (à

gauche) et sur les alvéoles cuticulaires sous-jacentes (à droite); 3: Soie Di2 de th. II (structure interne

vue par transparence); 4: Soie s d’abd. II; 5: /dem, detail de la partie proximale (structure interne vue

par transparence); 6: Macrochete DI d’abd. II, detail de ’ ornementation ; 7: Soie céphalique B, detail

de la partie distale avec la structure interne vue par transparence; 8: /dem, detail de la partie proximale;
9: Tibiotarse et prétarse de la patte III avec vue sur les granules de la lamelle interne).

820 LOUIS DEHARVENG

Fics 10 à 16.

10: Antenne gauche en vue dorsale, les embases des soies ventrales d’ant. I et II représentées en pointil-

les; 11: Labre, avec ses 1 +1 soies distales d; 12: Partie distale du labre chez Deutonura deficiens du

sud-ouest de la France, avec ses 2 + 2 soies distales d; 13: Labium; 14: Capitulum maxillaire; 15: Mandi-

bule; 16: Quatrième article antennaire gauche en vue dorsale (1 à 8: soies s/ à s8; gd: soie de garde de
l’organite d’ant. III).

CAUCASANURA BESUCHETI N. SP. 821

TABLEAU |.

Caucasanura besucheti n. sp. Tableau chétotaxique. Lv: soie latéro-ventrale.

Chetotaxie céphalique

Groupe de soies Tubercule Nombre de soies Type de soies Soies
Cl+2An + Fr+20c + 20 MI B, F, Ocm, Ocp
Mc AC, Di-PB2G; Oca
Di+Di + 4 MI Dil
Me Di2
De + 2 MI Del
Mc | De
DI + 6 MI DI1, 5
Mc DI2, 3, 4, 6
L+So + 11 MI | L1,4, Sol
| Mc L2, 3, 2 Lv, So3 à 6
Vi Ve Labre Labium | Ant. I, II Ant. III Ant. IV
25 9 W252 11,0x 7,11 | 18+5s | i+12mou+or+8s

—————_—_—_—————Ù—]_—…”…— _—" …" — ————————…—

Chétotaxie postcéphalique

Di De DI I Scx2 Cx Tr F I
Th. I 3 | ] - 0 3 6 19
Il — — 5+s —-| 3+s 3 2 7 6 2 19
III —— 6+s —-| 3+s 3 2 8 6 I 18
| Abd. I IO ee ee) a, | TVEs
Il —— S+s —— 2 5 Ve: 6 -8 (Vel présent)
III —-— 5+s —— 2 5 Ve: 7 Fu: 5-7 mé, 0 mi
IV ———— 7+s —-—-—-! 10-11 Ve: 8-9 VI: 4
| V+VI (34 + 2s) — | (V) Ag (? + VI): 4
| (VI) Ve: 13 An: 2-3 mi
DISCUSSION

Bien qu’il rappelle par certains traits (habitus, type de réticulations et en ce qui
concerne C. besucheti présence de 2 soies distales sur le labre) les Thaumanura d'Europe
centrale et orientale, le genre Caucasanura en differe par d’importants caracteres: 2 + 2 cor-
néules (au lieu de 3 + 3), disposition des tubercules dorsaux, soudure d’abd. V et VI en face
dorsale, 2 soies (au lieu de 3) aux subcoxae 2 (DEHARVENG 1983). Caucasanura besucheti

822 LOUIS DEHARVENG

n. sp. représente l’espece la plus évoluée de la lignée néanurienne par son degré de tuberculi-
sation; elle differe de l’espèce C. stebayevae Kuznetsova et Potapov, 1988 par la soudure
des tubercules Di et De sur tous les tergites et la présence de 8 tubercules céphaliques au lieu
de 11, du fait de la fusion des tubercules Oc avec le tubercule central et des tubercules Di
sur la ligne médiane.

REFERENCES

DEHARVENG, L. 1983. Morphologie évolutive des Collemboles Neanurinae, en particulier de la lignée
néanurienne. Trav. Lab. Ecobiol. Arthropodes Edaphiques, Toulouse, 4 (2): 1-63.

KUZNETSOVA, N.A. 1988. Family Neanuridae. IN: Collembolan fauna of URSS, Moscou: 101-132 (en
russe).

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 823-840 Geneve, décembre 1989

Palpigrades (Arachnida)
de grottes d’ Europe

par

Bruno CONDE *

Avec 11 figures

ABSTRACT

Palpigrades (Arachnida) from european caves. — Seventeen specimens collected from
ten caves in France (2), Italy (7) and Greece (1) are investigated and referred to six species and
one subspecies, the later and two species being new. The most remarquable feature is the
trichobothria located on the basitarsus of the fourth leg of the Greek new species.

INTRODUCTION

Les 17 spécimens de Palpigrades étudiés ici se répartissent entre 8 males et 5 femelles
adultes, 3 femelles juvéniles (B) ei un individu non sexé (A). Des 10 grottes ayant fourni ces
matériaux, 2 sont situées dans les Pyrénées centrales, 7 en Italie septentrionale (Lombardia,
Veneto, Carso Triestino) et une sur l’île grecque d’Iraklia.

Les récoltes sont dues respectivement a L. Deharveng, B. Lebreton et P. Leclerc pour
la France, F. Gasparo et E. Piva pour l’Italie et B. Hauser pour la Grèce.

Deux espèces et une sous-espèce inédites ont été reconnues et décrites en detail. Les
4 formes déjà connues (Eukoenenia mirabilis, E. austriaca f. typ., E. pyrenaica, E. gaspa-
roi) ont fait l’objet d’observations complémentaires, en particulier les flagelles intacts de
deux adultes (austriaca, gasparoi) et d’une femelle immature (pyrenaica) ont été vus pour la
premiere fois.

L’ acquisition la plus remarquable est la mise en évidence d’une trichobothrie sur le basi-
tarse IV de la nouvelle espèce grecque qui se distingue ainsi de tous les autres Palpigrades.

Le matériel est déposé au Muséum d’histoire naturelle de Genève, Département des
Arthropodes et Insectes II.

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, F-54000 Nancy.

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989

Un
Ww

824 BRUNO CONDE

DESCRIPTIONS

1. Eukoenenia mirabilis (Grassi et Calandruccio, 1885)

GRÈCE: île d’Iraklia, au sud de Naxos, grotte «Aghios Ioannis», 11.V.1985, B. Hauser leg.: 1 femelle
adulte.

Longueurs. — Corps: 1,26 mm (en extension); bouclier prosomien: 0,28 mm;
basitarse IV: 118,7 um.

Prosoma. — Au basitarse IV, les embases de la soie raide (r), de la soie grêle tergale (gr?)
et de la soie grêle latérale (g/a) sont très proches les unes des autres, voire jointives, gla étant
légèrement plus distale que les autres phanères: r est le phanère le plus long (97), son apex
atteignant presque le bord distal de l’article, suivi de grt (85) et de g/a (80); t/r = 1,41,
t/er = 3,85.

Opisthosoma. — Les sternites IV et V, semblables entre eux, possèdent 2+2 poils
minces (équivalents des poils a, et a, d’autres espèces) compris entre 2+2 phanères plus
courts et un peu plus minces (s;, 52); un peu en arrière des a,, et entre eux, une paire de
plages réfringentes glabres (? orifices). Le pinceau médian de phanères épais du sternite IV,
ainsi que le gros massif glandulaire sous-jacent des femelles adultes typiques, font défaut.
Sternite VI avec une rangée de 5 volumineux phanères glandulaires. Huit poils en XI.

DISCUSSION. Ce spécimen a déjà été brièvement mentionné (CONDE 1987: 216).
L’absence de pinceau médian en IV, jointe à la présence d’une paire de plages réfringentes
en IV et V, a été signalée chez des spécimens d’une grotte de Madère (CONDÉ 1984: 370).
REMY (1951: 107) avait déjà mentionné l’absence des phanères médians du IV chez quatre
femelles de Porto et une de Colomb-Béchar. Des spécimens identiques sont présents aussi
aux Canaries (Tenerifa, inédit).

Cette variation, sur la nature de laquelle nous ne pouvons pas encore nous prononcer,
paraissait limitée à une zone atlantique, d’où l’idée d’une possible forme géographique (/usi-
tana Remy in litt.), ce qu’infirme la nouvelle station grecque.

2. Eukoenenia austriaca austriaca (Hansen, 1926)

ITALIE: Carso Triestino. Grotta di Visogliano, VG 414, alt. 110 m, com. Duino-Aurisina, sous une
pierre partiellement enterrée, à 70 m environ de l’entrée, dans la zone humide et obscure,
10.1.1988, F. Gasparo leg. : 1 femelle adulte. — Grotta Azzurra di Samatorza, VG 257, alt. 242 m,
com. Duino-Aurisina, sous de petites pierres reposant sur l’argile humide, à 140 m environ de
l’entrée, 19.1V.1987, F. Gasparo leg.: 1 femelle juvénile (B) (avec E. gasparoi). — Grotta Ercole,
VG 6, alt. 230 m, com. Sgonico, sous une pierre reposant sur le sol argileux à la base de concrétions
calcaires, dans une vaste galerie, à 100 m environ de l’entrée, zone humide et complètement
obscure, 16.X11.1984, F. Gasparo leg.: 1 femelle adulte avec le flagelle intact.

Longueurs. — Femelles adultes. Corps: 1,55 et 1,63 mm (en extension); bouclier proso-
mien: 0,37 mm; basitarse IV: 153 et 144 um; flagelle: 2,08 mm.

Femelle juvénile (B). Corps: 1,18 mm (en extension); bouclier prosomien: 0,28 mm;
basitarse IV: 95,5 um.

FEMELLES ADULTES.

Prosoma. — Bouclier avec 10+10 soies; 3 éléments à chaque organe latéral; 5 soies
deuto-tritosternales en V (2+1+2), sauf chez le spécimen d’Ercole (2+2); basitarses,
cf. tableau I.

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 825

TABLEAU I.

L = longueur du corps; B = longueur du bouclier prosomien; Bta = longueur du basitarse IV;

t/r = longueur du bord tergal du basitarse IV/longueur de la soie raide; t/er = longueur du bord

tergal du basitarse IV/distance origine de l’article à embase de la soie raide; grt/r = longueur de la
soie gréle tergale/longueur de la soie raide.

L (mm) B (mm) Bta (um) t/r t/er grt/r

Divaska o — 0,34 | 151 2,32 1,64 1,29

Q — | 0,33 | 145 2,25 1,63 1,30

Visogliano 9 1,63 0,37 | 144 2,28 1,67 1,22

Ercole Q 1,55 0,37 153 2,17 | 1,77 1,06

Azzurra © B PIS 7028 RSS 2,11 1,69 1,23
re | | ol de è SI

| x | a | 35,25 (ad) | 148,5 (ad) | 2,22 1,68 1,22

| 770 da (ES ln, rat 8 es | =

Opisthosoma. — Tergites sans #». Segments IX-XI avec le plus souvent 10, 11 et

9 phanères (parfois 12 en X, © topotype, et 10 en XI, 9 topotype). Sternites IV à VI
présentant une paire de plages réfringentes entre les a,, ces derniers étant presque 2 fois
plus courts que leur écartement (54/103) en IV, legerement plus courts que les a, (54/57),
la distance a,-a) égale à environ la moitié de la longueur des a> (31/57).

Flagelle égal a 1 fois 1/3 environ la longueur du corps (1,34), formé de 14 articles dont
les longueurs relatives sont les suivantes: 82, 75, 82, 80, 64, 85, 69, 87, 70, 91, 77, 102, 65,
55. Un verticille apical de longues épines aux articles I a III, V, VII et IX.

FEMELLE JUVENILE (B).

Prosoma. — Deux éléments acuminés a chaque organe latéral. Bouclier dorsal avec
10 + 10 soies très nettes. Trois soies sur un V très ouvert au deuto-tritosternum.

Cheliceres avec 7 dents a chaque mors.
Pattes locomotrices IV. Tableau I.

Opisthosoma. — Premier volet génital avec 5+5 phaneres dont 1+1 sur les lobes
postérieurs (variante 2, CONDE 1984: 387). Les soies submédiales subapicales (ssa) a peine
plus longues que les phanères des lobes (18/15). Au sternite III, les phanères submédiaux
(st;) sont presque deux fois plus courts que les intermédiaires (sf).

DISCUSSION. Ces nouveaux matériaux ont été comparés aux topotypes © et 9 de la
Divaska Jama (CONDE 1984: 376-377). Ils forment avec eux un ensemble homogène
pouvant servir de base a une définition de la forme nominale; le basitarse IV de la femelle
juvénile est déjà conforme a celui des adultes (Tableau I). Le flagelle complet est observé
pour la première fois; le fragment, appartenant à un mâle adulte, décrit par HANSEN
comme «half of the flagellum» ne comportait que 5 articles.

826 BRUNO CONDE

100 pm

Fic. 1.

Femelles juveniles (B), basitarses IV. A. Eukoenenia austriaca austriaca (Hansen). — B. Eukoenenia
pyrenaica (Hansen). — C. Eukoenenia gasparoi Condé. Explication des lettres dans le texte.

Le

1
4
St, , 100 pm /

Fic. 2.

Femelles juvéniles (B), volets genitaux. A. Eukoenenia austriaca austriaca (Hansen). — B. Eukoenenia
pyrenaica (Hansen). — C. Eukoenenia gasparoi Condé. Explication des lettres dans le texte.

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 827

3. Eukoenenia austriaca peregrina n. ssp.

ITALIE: Lombardia. Grotte dite «Bus Pursi», Lo7, alt. 645 m, com. Lumezzane (Brescia), sous une
pierre partiellement recouverte de sédiments argilo-sableux très humides, dans la salle terminale,
à 40 m environ de l’entrée, 22. VII.1986, F. Gasparo leg.: 1 male adulte. — Veneto. Monti Lessini.
Cave di M. Solane, alt. 600 m, com. S. Ambrogio di Valpolicella (Verona), 13.111.1986, E. Piva
leg.: 2 males adultes. — Grotta della Stria, 21 V/Vi, alt. 430 m, com. Altissimo (Vicenza)
5.V.1983, E. Piva leg.: 3 males adultes.

HOLOTYPE: male adulte du Biis Pursi.

Longueurs. — Corps (en extension): 1,98 mm (B. Pursi); 1,91 et 1,96 mm (M. Solane);
1,70, 1,86, 1,86 mm (Stria). Bouclier prosomien (méme ordre que le corps): 42 mm; 43 et
43 mm; 39, 39, 40 mm. Basitarse IV: 166 um; 173 et 174 um; 151,3, 154,8, 154,8 um.

Prosoma. — Organes frontal et latéraux, bouclier et deuto-tritosternum comme chez
les types.

Au basitarse IV, le rapport t/r est tres legerement plus faible en moyenne (1,98 a 2,13,
X = 2,04, au lieu de 2,11-2,32, X = 2,22). Les autres rapports (t/er, grt/r) ne permettent

aucune discrimination. La longueur de cet article (151 a 174 um, X 162,3) surpasse en
moyenne celle de tous les autres représentants de l’espèce (89 a 153 um, X 123,3).

Opisthosoma. — Tergites II a VI avec des phaneres 7;, plus courts que leurs voisins et
insérés un peu en arrière d’eux (f;, #3). Un poil médian (f) en VII. Segments VIII à XI avec
respectivement 14 à 16, 11 ou 12, 11 ou 12, 9 ou 10 phanères. Le detail de ces répartitions,
par segment et chez les 6 spécimens disponibles, est présenté sur le tableau II, mais ne permet
pas de caractériser les représentants des trois grottes, la plupart des combinaisons étant com-
munes a deux localités ou méme aux trois.

TABLEAU II.

= Büs Pursi; So = M. ane; = Sides: = anere médian sternal; t = phanere médian tergal.
P = Bus Pursi; So = M. Solane; St = St h ned i ist / nédian tergal

| Nombre de phanères |
| | |
9 | 10 11 | 12 | 14 15 | 16 |
(4+5+4) (4+1+4+5) | (5+5+5) | (5+1+5+5) (6+1+6+5) (7+5+7) | (7+t+7+s)

| | | | |

Segments Nombre de cas
| | | | |
XI 3 (2So, So) 3 (P, 2 St) | | | |
| x | 13 (So, 2St) | 3 (P, So, St) |
| IX | 160 5 (P, 280, 250) |
VII | | | | 1 (St) 2 (So) 3 (P, 2St) |
IAT Sia Le | | | |

Au sternite IV, les a, sont environ de 1 fois 3/5 plus courts que leur écartement (&/aı
= 1,59, Bus Pursi) à 1 fois 2/7 (e/a; = 1,23-1,37, M. Solane et Stria). X £/a; = 1,36.

DISCUSSION. La présence de phanères 7, aux tergites de l’opisthosome rapproche ces
spécimens des sous-espèces stinyi Strouhal, 1936 et styriaca Condé et Neuherz, 1977, si
proches l’une de l’autre que leur individualité n’est plus certaine (CONDE 1984: 377). Il

828 BRUNO CONDE

paraît cependant difficile de leur attribuer les individus étudiés ici, car ils s’en éloignent par
leur grande taille, les valeurs moyennes du rapport t/r au basitarse IV et du rapport €/a,
au IV° sternite de l’opisthosome (tableau III, dans lequel stinyi et styriaca sont confondues).

TABLEAU III.

Bta (um) t/r E/a]
E. a. stinyi 7 3 N
et styriaca 89-104, X 98,5 1,48-1,84, X 1,60 1,87-2,05, X 1,96
E. a. peregrina 151,3-174, X 162,3 1:98-2 13, X 2,04 1,23-1;59X_1;36

Une difficulté théorique est la présence de £. austriaca stinyi a proximité immédiate
de la station ayant livré £. a. peregrina, près de S. Ambrogio di Valpolicella (Verona), la
première sous-espèce ayant été trouvée dans une cavité artificielle du M, S. Ambrogio et la
seconde dans une grotte du M. Solane. Il n’y a toutefois aucune évidence de stricte
sympatrie.

Le fait le plus intéressant reste l’extension vers l’ouest de £. austriaca s. lat., le Bus
Pursi étant à une soixantaine de km des stations de Vérone, les plus occidentales découvertes
jusqu’ici.

4. Eukoenenia pyrenaica (Hansen, 1926)

FRANCE: Haute-Garonne. Grotte de Coume Nere (Coumo Nero), Biosp. 1327, com. Saint-Bertrand-
de-Comminges, ct. Barbazan, sous une petite dalle reposant sur le sol moyennement humide, a
45 m environ de l’entrée, et sur une flaque dans un étage inférieur beaucoup plus humide,
25.X1.1984, L. Deharveng, B. Lebreton et P. Leclerc leg.: 1 male adulte, 1 femelle juvénile (8).

Longueurs. — Male adulte. Corps: 2,07 mm (en extension); bouclier prosomien:
0,47 mm; basitarse IV: 200 um.

Femelle juvénile (B). Corps: 1,16 mm (en extension); bouclier prosomien: 0,35 mm;
basitarse IV: 141,2 um; flagelle: 0,95 mm.

MALE ADULTE.

Prosoma. — Organe frontal médian vu obliquement; les extrémités des branches
laterales sont arrondies. Cinq éléments fusiformes allongés a chaque organe lateral, le
mieux orienté étant 7 fois aussi long que large; l’apex est atténué, mais mousse, comme celui
des branches de l’organe médian.

Bouclier avec 10+ 10 soies très visibles. Segment libre avec 3 +3 phanères, les inter-
mediaires (f,) environ | fois 1/2 aussi longs que les latéraux (#3). Cinq soies deuto-trito-
sternales en V (6 chez le type).

Chélicéres avec 8 dents a chaque mors.

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 829

Pédipalpes et pattes locomotrices I et IV. Longueurs relatives des articles (moyennes
gauche et droite):

pédipalpes: ti = 185, btal = 79,5, bta2 = 90, tal = 44, ta2 = 57, ta3 = 95;
pattes I: ti = 211, btal + 2 = 161, bta3 = 91,5, bta4 = 80,5, tal = 37, ta2 = 48,5,
ta3 = 194; pattes IV: ti = 255, bta = 194, tal = 85, ta2 = 108.

Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3 est légèrement plus longue que le bord tergal
de l’article (95/91,5, t/r =0,96) et est insérée un peu au-delà du 1/3 distal du bord sternal
(55,5/79,5, s/er= 1,60), l’apex atteignant presque le bord distal du basitarse 4.

| \ y
esd | \ | rN \ |
\\! \ WW) esd }
\\ N N jr es }
|) \ I }
| iy IN I j
\/) PN Hi
| WV VA { Ÿ W
| # \
\ | ZL grt SR
| LE a VA
| 7 C art

A
> 100 pm
\ e Re ca 4

FIG. 3.

Eukoenenia pyrenaica (Hansen), male de la Coume Nere. A. basitarse IV. — Eukoenenia pyrenaella
n. sp., male holotype. B. Basitarses 3 et 4 de la patte locomotrice I.
C. Basitarse de la patte locomotrice IV. Explication des lettres dans le texte.

Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est environ 1 fois 3/4 plus courte que le bord
tergal de l’article (110/194, t/r= 1,76) et est insérée un peu en deca du milieu de ce bord
(86/108, t/er = 2,25), son apex atteignant juste l’extrémité de l’article (la dépassant un peu
chez le type). Les 3 autres phanères sont la soie grêle tergale (grt= 109) et les deux soies
épaisses sternales (esd = 98, 100), insérées en face de la soie raide. Le basitarse, mesuré au
niveau de r, est presque 6 fois aussi long que large (195/33); bta/ti = 0,76.

Opisthosoma. — Tergites III à VI avec chacun une rangée de 2 + 2 poils (f,, 3) com-
prise entre 1+ 1 soies plus gréles (s). Tergite VII avec 3 +3 phanères subégaux. Segments
VIII à XI avec respectivement 16 (7+1f+7+1s), 12 (5+1#+5+1s), 10 et 10
(4+ 14+ 44 Is).

Les volets génitaux appartiennent au type 13 (dont 2 fusules) +3 (a, b, c) +4 (w, x,
y, Z), soit 20+20; vus de profil, comme sur la fig. 14 de la description originale, ils per-

830 BRUNO CONDE

mettent de suivre le trajet des canalicules des fusules et de constater la bifurcation de la
pointe des 2° et 3° volets, non décrite par HANSEN.

Sternites IV à VI avec une rangée de phanères dont les 4 médiaux (4;, a,) sont peu
epaissis par rapport aux latéraux (s;, 5); les a; sont très légèrement plus longs que les
a, (69/65), les uns et les autres plus courts que les s, (80).

FIG. 4.

Eukoenenia pyrenaica (Hansen), male de la Coume Nere. A. Premier volet génital. B. Extrémité
apicale des deuxieme et troisieme volets génitaux. Explication des lettres dans le texte.

FEMELLE JUVENILE (8).

Prosoma. — 3 éléments a l’organe latéral gauche, 2 au droit, émoussés a l’apex.
3 soies deuto-tritosternales en V.

Chélicéres avec 7 dents a chaque mors.

Aux pattes I, t/r=0,76, s/er= 1,60; aux pattes IV, t/r=1,44, t/er= 2,50. Sauf s/er
en I, les valeurs sont assez différentes de celles du male adulte. En IV, la soie raide dépasse
nettement l’apex du basitarse.

Opisthosoma. — Premier volet avec 5 + 5 phanères dont 1 court sur chacun des lobes
apicaux (variante n° 2, CONDE 1984: 387). Les soies submédiales subapicales (ssa) 1 fois
2/3 environ aussi longues que les phanères des lobes (38/23,5). En III, les st; sont 2 fois
plus courts que les sf;.

PALPIGRADES DE GROTTES D'EUROPE 831

De IV à VI les a, sont à peine plus courts que les a> (X 58,5/60,6); l’écartement des
a, diminue progressivement, de 1 fois 1/2 leur longueur en IV a 1 fois 1/6 en VI; la dis-
tance a,-a> est égale aux 2/5 environ de la longueur des a,. Un peu en arrière des a}, et
entre eux, une paire de plages réfringentes très nettes aux 3 sternites (leur présence est
soupçonnée aussi chez l’adulte, mais leur observation en vue de profil demeure incertaine).
Segments VIII a XI avec respectivement 12 (5+17+6), 9 (4+ 1t+4), 8 et 8 (4+4).
Flagelle égal aux 5/6 environ de la longueur du corps (0,81), formé de 7 articles dont
les longueurs relatives sont les suivantes: 80, 73, 79, 78, 59, 65, 58. Un verticille apical
de longues épines aux articles I a III et V, les épines distales de ce dernier moins développées.

DISCUSSION. E. pyrenaica était connue jusqu’ici par le seul holotype, un male adulte
de 2,1 mm, capturé le 13 juillet 1910 dans la grotte de Castel-Mouly (Biosp.254), com. et
ct. de Bagneres-de-Bigorre (Hautes-Pyrénées), sous une motte d’argile; un autre spécimen
avait été vu dans les mémes conditions (JEANNEL & RACOVITZA, 1912: 557). La nouvelle
localité est située à 35 km environ à l’est, a la limite des Hautes-Pyrénées et de la Haute-
Garonne. Malgré de petites imprécisions, la description originale ne laisse aucun doute sur
l’identité des deux spécimens disponibles. De très minimes differences relèvent de la varia-
tion individuelle.

5. Eukoenenia pyrenaella n. sp.

FRANCE: Ariege. Grotte de Sainte-Catherine, com. Moulis, ct. Saint-Girons, 14.1X.1986, 09-269
L. Deharveng leg.: 1 male adulte (holotype).

Longueurs. — Corps: 1,53 mm (en extension totale); bouclier prosomien: 0,29 mm;
basitarse IV: 84 um.

Prosoma. — Organe frontal médian à branches émoussées a l’apex; les éléments des
organes latéraux, au nombre de 3 de chaque côté, avec une courte pointe apicale. Bouclier
avec 10+10 soies. Segment libre avec 3+3 phanères, les intermédiaires (f,) les plus
longs. 5 soies deuto-tritosternales en V.

Chélicéres avec 8 dents a chaque mors.

Pédipalpes et pattes locomotrices I et IV. Longueurs relatives des articles (appendices
gauches):

pédipalpes: ti=112, btal=48, bta2=52, tal=25, ta2=34, ta3=53;- pattes I:
ti=123, btal+2=101, bta3=52, bta4=48, tal=22, ta2=29, ta3=112; pattes IV:
ti=124-"bta' 83, tal =48, ta2=71,5.

Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3 est un peu plus de 1 fois 1/4 aussi longue
que le bord tergal de l’article (66/52, t/r =0,78) et est insérée un peu en deçà du 1/3 distal
du bord sternal (22,8/39, s/er= 1,71), apex atteignant le bord distal du basitarse 4.

Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est environ | fois 1/6 plus courte que le bord
tergal de l’article (70/83, t/r=1,18) et est insérée un peu en deca du milieu de ce bord
(39/83, t/er =2,12); elle dépasse l’extrémité de l’article de pres du tiers de sa longueur. Les
autres phanères sont une courte soie grêle tergale (gr/=38) et les deux soies épaisses
sternales (esd= 56). Le basitarse, mesuré au niveau de r, est un peu plus de 3 fois aussi
long que large (83/25 = 3,32); bta/ti=0,65.

Opisthosoma. — Tergites sans f,. Un phanere médian en II (2+17+2) et en VII
(3+1t+3). Segments VIII et IX avec respectivement 16 (7+1f+7+1s), 12 (6+6), 10
(5+5) et 10 (44+. 14+4+4 Is).

832 BRUNO CONDE

Fic. 5.

Eukoenenia pyrenaella n. sp., male holotype, habitus.

Les volets génitaux sont du type 13+3 (ou 4)+5. Le 2° porte, sur sa moitié gauche,
un phanere (c’), voisin de €, qui n’est pas présent à droite; le 3° possède, sur chaque moitié,
un phanère proche de x qui pourrait correspondre au w, récemment identifié chez
E. gasparoi.

Sternites IV a VI comme chez E. pyrenaica; les plages réfringentes sont visibles a tous
les sternites.

AFFINITÉS. — E. pyrenaella ne peut être réunie actuellement a £. pyrenaica, bien
qu’elle en soit très proche et représente un élément du complexe auquel appartient déjà
E. bouilloni Condé, 1980 et peut-étre E. brolemanni (Hansen, 1926). Trois de ces quatre
espèces n’étant représentées au stade adulte que par des males et la description de la
femelle £. brolemanni ne tenant pas compte des caractères du réceptacle séminal, il n’est
pas possible de les situer actuellement et de confirmer les affinités avec E. spelaea
(Peyerhimhoff, 1902), suggérées par HANSEN. Outre sa faible taille, fort inférieure à celle
de la femelle juvénile de E. pyrenaica, la nouvelle espèce s’écarte de E. pyrenaica par les
caracteres des organes latéraux du prosoma, du basitarse IV et du 3° volet génital. Le
tableau VI résume les principaux caractéres de l’adulte des deux espèces et de la femelle
juvenile de £. pyrenaica.

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 833

TABLEAU IV.

L=longueur du corps; B=longueur du bouclier prosomien; Bta=longueur du basitarse IV;

Btl=rapport longueur/largeur du basitarse IV; Bta/ti=longueur du basitarse IV/longueur du tibia cor-

respondant, t/r=longueur du bord tergal du basitarse IV/longueur de la soie raide; grt/r — longueur de

la soie grêle tergale/longueur de la soie raide; t/er=longueur du bord tergal du basitarse IV/distance

origine de l’article a embase de la soie raide; O. lat= nombre d’éléments aux organes latéraux du pro-

soma; v.g. =3° volet génital. Mensurations de l’holotype entre parenthèses, la longueur du basitarse IV
calculée d’après la fig. 11, pl. ii x 82.

L (mm) B (mm) | Bta (um) Btl | Bta/ti FE grt/r | t/er |O. lat.| v. g.

Rae en et |
| E. pyrenaica © | 2,07 (2,1) | 0,47 1200 (219,5) 5,9 1020 (0,75) |1,7610,99|2,25 5+5| 4
| E. pyrenaella © | 1,53 | 0,29 | 84 13,32 |0,65 1.18 10,54 2,1233] <5
2,5013+2| —

| E. pyrenaica 9B | 1,16 | 0,35 | 141,2 14,74 |0,78 11,44 | 0,82 |
[RE Est ee aa Sa | |

= 1 — = ie

FIG. 6.

Eukoenenia pyrenaella n. sp., male holotype, deuxieme et troisieme volets genitaux. Explication des
lettres dans le texte.

6. Eukoenenia gasparoi Condé, 1988

ITALIE: Carso Triestino. Caverna III del M. Sedlen, VG 4038, alt. 220 m, com. Duino-Aurisina, sous
une pierre un peu souillée d’argile, à 40 m de l’entrée, dans une zone humide et complètement
obscure, 1.V.1985, F. Gasparo leg.: 1 femelle juvénile (immature 8). Grotta Azzurra di Sama-
torza, VG 257, alt. 242 m, com. Duino-Aurisina, sous de petites pierres reposant sur l’argile
humide, a 140 m environ de l’entrée, 19.1V.1987, F. Gasparo leg.: 1 femelle adulte, 1 immature
A (avec E. austriaca).

Longueurs. — Femelle adulte. Corps: 1,91 mm (en extension); bouclier prosomien:
0,48 mm; basitarse IV: 260,25 um; flagelle: 2,49 mm.

Femelle juvénile (B). Corps: 1,40 mm (en extension); bouclier prosomien: 0,35 mm;
basitarse IV: 177 um.

Immature A. Corps: 1,05 mm; bouclier prosomien: 0,30 mm; basitarse IV: 129 um.

834 BRUNO CONDE

FEMELLE ADULTE.

Prosoma. — Au basitarse 3 de la patte I, s/er= 4,13 (4,07 et 4,04 chez les types); la
distance entre l’embase de la soie raide et celle de la soie gréle tergale est un peu moindre
que chez les types, mais supérieure a celle signalée chez les spécimens de la Vilenica.

Au basitarse IV, la soie gréle latérale (g/a) est sensiblement égale a la soie raide
(108/106) et beaucoup plus courte que la soie grêle tergale (gla/grt = 0,65); son embase est
très proche de celle de la soie raide a la patte droite et un peu plus proximale a la patte
gauche. Ces caractères sont partagés avec les spécimens de la Vilenica (CONDE 1988:
135) ';

Opisthosoma. — Le deuxieme volet genital montre 6 ou 7 gros orifices glandulaires
en deux groupes latéraux antérieurs (4+4 chez l’holotype). Les sclerifications renforcant
la marge interne des volets (CONDE 1988, fig. 7 B, en tireté) présentent un élargissement
de forme triangulaire a leur extrémité antérieure dont l’image se projette au-dessus du
receptacle séminal. Plages réfringentes présentes des le sternite IV.

Segments VIII a XI avec 9, 8, 8, 8 phaneres respectivement.

Flagelle égal a 1 fois 1/3 environ la longueur du corps (1,30), formé de 14 articles dont
les longueurs relatives sont les suivantes: 115, 85, 98, 93, 80, 95, 90, 95, 85, 103, 100, 100,
87, 73. Un verticille apical de longues épines aux articles I à III, V, VII et IX. Un peu plus
long en valeur absolue, mais un peu plus court en valeur relative (rapporté à la longueur
du corps ou a celle, plus précise, du bouclier prosomien) que celui de £. a. austriaca, le
flagelle ne peut servir a distinguer les deux especes.

FEMELLE JUVENILE (B).

Prosoma. — Organes frontaux médian et latéraux, et chéliceres comme chez le male
correspondant (C). 2 soies deuto-tritosternales, une médiane et une antérieure a gauche
(demi V). Basitarse IV identique a celui du male C pour le t/r (2,50), mais s’en écartant
pour le t/er (2,63 a gauche, 3,15 a droite).

Opisthosoma. — Premier volet avec 6+ 6 phaneres dont 2 courts sur chacun des lobes
apicaux (variante n° 3, CONDE 1984: 387). Les soies submédiales subapicales (ssa) trois
fois plus longues que les phanères des lobes (34-36/11-12). Au sternite III, les st; sont
environ quatre fois plus courts que les sf;.

Sternites IV et V avec une paire de plages réfringentes, entre les phanères a,, qui
manquent en VI; a; un peu plus court que a>, les uns et les autres bien développés. En
IV, les a, sont 1 fois 1/5 plus courts que leur écartement (50/62), les a> étant plus de
2 fois aussi longs que la distance 41-43 (54/22-24).

IMMATURE (A).

Prosoma. — Organe frontal médian identique à celui des stades suivants, les branches
latérales un peu plus courtes que la base (15/17); un seul élément à chaque organe latéral.

' Sur la fig. 5 B de la description originale (basitarse IV gauche de l’holotype), le long phanere
note g/a est en réalité gr? qui occupe, à ce seul basitarse, une position distale atypique; par voie de
conséquence, grt sur la figure est en fait g/a. La même inversion concerne le texte de la description
de l’holotype et du paratype. En revanche, l’identification des phanères est correcte dans la descrip-
tion des spécimens de la Vilenica Jama. Dans tous les cas, grt est le plus long phanere de l’article.
L’embase de g/a se trouve entre celle de grt et celle de r (types) ou est très proche de celle de r (Vile-
nica).

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 835

Segment libre avec 1+1 phanères (intermédiaire, /,). Une soie médiane au deuto-
tritosternum. 7 dents aux mors des cheliceres.

Aux basitarses IV, t/r= 2,27, mais la valeur de t/er est de 2,58 a droite et de 3,25 a
gauche, l’insertion de 7 étant anormalement proximale.

Opisthosoma. — Sternite II avec une rangée de 4 soies assez courtes et gréles; sternite
III avec 3 paires de soles (sf, a sf;), les st; submédiales et minuscules, les autres environ
1 fois 1/2 plus longues que les phaneres du sternite II. Sternites IV à VI avec 2 + 2 phanères
épais (a), a>).

DISCUSSION. Ce nouveau matériel fait connaître la femelle juvénile (B) et le stade
immature non sexé (A), et confirme la variation de la position de la soie gréle latérale (s/a),
par rapport a la soie raide (r) chez les adultes. Pour ce critère, le nouveau spécimen est
plus proche des exemplaires de la Vilenica que des types.

FIG. 7.

Eukoenenia naxos n. sp., femelle holotype. A. Bouclier prosomien. B. Organe frontal médian.
C. Organe latéral droit. D. Soies du deuto-tritosternum. £. Portion antérieure du tergite du segment
libre. Explication des lettres dans le texte.

7. Eukoenenia naxos n. sp.
(Eukoenenia sp., CONDE 1987)

GRECE: île d’Iraklia, grotte «Aghios Ioannis», 110 m, 11.V.1985, B. Hauser leg.: 1 femelle adulte
(avec E. mirabilis).
Longueurs. — Corps: 1,64 mm; bouclier prosomien: 0,44 mm; basitarse IV:
256,7 um. Un flagelle libre dans le tube dont l’appartenance est incertaine.

836 BRUNO CONDE

Remarque. L’opisthosome est en extension, mais présente une dilatation considérable
de sa face ventrale (entre les segments II a VII) qui s’est développée dans le milieu de mon-
tage (Marc André II), sans provoquer de dechirures, ce qui laisse supposer un tégument
particulierement souple et élastique.

Prosoma. — Organe frontal médian environ 3 fois aussi long que large, ses branches
dépourvues de pointe apicale. Organes latéraux comprenant chacun 5 éléments fusi-
formes, environ 7 fois aussi longs que larges, arrondis a l’extrémité; leur longueur est sen-
siblement égale a celle de l’organe médian.

Ss
=

ep
KEE
N

AB 100 pm
D 50 um
25 pm ii B |
\
\
FIG. 8.

Eukoenenia naxos n.sp., femelle holotype. A. Basitarses 3 et 4 de la patte locomotrice I.

B. Basitarse IV gauche. C. Basitarse IV gauche, schéma montrant la longueur relative de la tricho-

bothrie. D. Region proximale du basitarse IV droit avec l’embase et le calice de la trichobothrie.
E. Detail de la region apicale de l’embase. Explication des lettres dans le texte.

Bouclier dorsal portant des soies minuscules et toutes égales au nombre de 7 paires
seulement, la paire de la seconde rangée et les deux paires de la rangée la plus postérieure
faisant défaut. Segment libre avec 3+3 phanères, les intermédiaires (/,) environ 1 fois
1/3 aussi longs que les latéraux (#3) (101/77), les médiaux (/,) étant minuscules (7),
presque 15 fois plus courts que les /,. 12 soies deuto-tritosternales disposées en 2 groupes
symétriques comprenant chacun une rangée antérieure de 2 phanères et une postérieure de 4.

Cheliceres avec 9 dents a chaque mors.
Pédipalpes et pattes locomotrices I et IV. Longueurs relatives des articles (moyennes
gauche et droite): pédipalpes: ti= 101, btal =44,5, bta2=47, tal =27, ta2=36,5, ta3 =46;

pattes I: ti= 115, btal +2=101,, bta3=46;5; bta4 = 34,5, tal= 241222: 78383:
pattes IV: ti=120,5, bta= 133,5, tal =57, ta2=60.

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 837

Fic. 9.

Eukoenenia naxos n. sp., femelle holotype. Opisthosome en vue de profil. Explication des lettres
dans le texte.

Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3 est environ 1 fois 1/4 aussi longue que le
bord tergal de l’article (55/46,5, t/r=0,84) et est insérée tres près de la base du bord
sternal (4,5/43,5, s/er=9,66), l’apex atteignant sensiblement le milieu du basitarse 4.

A la patte IV gauche, la soie raide du basitarse est environ 2 fois 1/2 plus courte que
le bord tergal de l’article (49/133,5, t/r= 2,72) et est insérée un peu en deca du 1/3 distal
de ce bord (84/133,5, t/er= 1,59). Parmi les 6 autres phanères, le plus proximal est une

838 BRUNO CONDE

Fic. 10.

Eukoenenia naxos n. sp., femelle holotype. A. Volets génitaux en vue de profil. B. Extrémité apicale
du premier volet. Explication des lettres dans le texte.

LA
VE PE,
LA (7 Ss J
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AE 9 ©
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100 um : O® a,

Fic. 11.

Eukoenenia naxos n. sp., femelle holotype, sternites IV et V de l’opisthosome. Explication des lettres
dans le texte.

PALPIGRADES DE GROTTES D’EUROPE 839

trichobothrie a tige gréle, tres finement barbelée, analogue a celles qui sont portées par
la patelle et certains articles basitarsiens (1°, 2°, 4°) et tarsien (2°) de la première paire de
pattes de tous les Palpigrades. Ce phanère, tout a fait insolite à cet emplacement, est intact
a la patte gauche, sa longueur égale aux 9/10 du bord tergal de l’article; a la patte droite,
sa tige est brisée a son point d’insertion, au sommet d’un minuscule döme occupant le
centre d’une dépression peu profonde, au-dessous de laquelle on distingue le contour
d’une ampoule volumineuse, apparemment vide, dont les parois latérales sont épaissies,
le fond étant excessivement mince. Cette formation interne distingue cette trichobothrie
de celles qui étaient connues jusqu’ici chez les Palpigrades. Elle occupe la position de la
soie gréle tergale (grt), présente chez toutes les autres espèces, mais qui fait défaut ici, et
l’on peut raisonnablement interpréter cette trichobothrie comme le produit d’une évolu-
tion exceptionnelle de la soie grêle. Les 5 phanères restants sont la soie grêle laterale (g/a)
et les deux paires de soies épaisses sternales, esp insérées en face de g/a, et esd situées un
peu plus distalement que r. Le basitarse gauche, mesuré au niveau de r, est environ 10 fois
aussi long que large et un peu plus long que le tibia (133,5/121 = 1,10); ce dernier rapport
est le plus élevé connu chez un Palpigrade.

Opisthosoma. Tergites II à VII avec une rangée transverse réduite a une seule paire
de poils épais dont l’identification est incertaine (??#3), comprise entre 1 +1 soies gréles
(s), sauf en VI et VII où ces dernières manquent. Segments VIII à XI avec chacun 6 phaneres
seulement (3 +3).

Le premier volet génital porte 11 +11 soies; à la rangée distale, les phanères a, à 44,
vus de profil, sont relativement grêles et de longueurs subégales (29-32). Le deuxième volet
génital présente sur chaque lobe les 3 phanères habituels (x, y, z), x étant presque 1 fois
1/2 aussi long que les autres (50/35). Réceptacle séminal circulaire en coupe optique (dia-
metre maximal: 38 um) à paroi mince, sans sclérifications.

Sternite III avec 2 paires de courtes soies gréles (sf, sf;). Sternite IV avec 3 +3 pha-
nères épais et dressés, à extrémité mousse, compris entre 2 +2 soies plus grêles (51, S52).
Sternites V et VI avec chacun 5 +5 phanères épais et dressés, insérés suivant une ligne
brisée, 2+ 2 constituant une rangée antérieure et 3 +3 une rangée postérieure. 2 +2 soles
plus gréles (s;, S2) sont situées de part et d’autre. De IV à VI, une plage réfringente
(«orifice présumé glandulaire») est visible un peu en arrière de chaque groupe latéral de
phanères épais. Sternite VII avec 1 + 1 phanères médiaux pointus, entre 2+ 2 soies gréles
(Si, 52).

AFFINITÉS. La présence d’une seule paire de poils épais aux tergites II à VII n’est
encore connue que chez E. patrizii (Condé), de Sardaigne, et E. gasparoi Condé, de
Trieste; la régression de la chétotaxie est également attestée par les phanères minuscules
du bouclier prosomien et de la paire médiane (/,) du segment libre, ainsi que par la for-
mule (3 + 3) des segments VIII à XI. Deux caractères sont uniques dans le groupe: le basi-
tarse IV est plus long que le tibia correspondant (bta/ti= 1,10 au lieu de 0,70 a 1 chez les
autres espèces cavernicoles) et il porte une trichobothrie a l’emplacement de la soie gréle
(grt) des autres espèces. E. naxos semble avoir atteint le palier le plus avancé de l’évolution
souterraine pour l’ensemble des caractères, les organes latéraux exceptés (CONDE 1987).

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 54

840 BRUNO CONDE

BIBLIOGRAPHIE

ConDE, B. 1984. Palpigrades (Arachnida) d’Europe, des Antilles, du Paraguay et de Thailande.
Revue suisse Zool. 91 (2): 369-391.

— 1980. Palpigrades de Papouasie et des Pyrénées. Revue suisse Zool. 87 (3): 761-769.
— 1987. Les Palpigrades des îles de la Méditerranée. Bull. Soc. zool. Fr. 112 (1-2): 215-219.

— 1988. Nouveaux Palpigrades de Trieste, de Slovénie, de Malte, du Paraguay, de Thailande et
de Bornéo. Revue suisse Zool. 95 (3): 723-750.

HANSEN, H.-J. 1926. Palpigradi (Deuxième série). Archs Zool. exp. gén. 65: 167-180.

JEANNEL, R. & E.-G. RACOVITZA 1912. Biospeologica XXIV. Enumeration des grottes visitées,
1909-1911 (quatrieme série). Archs Zool. exp. gen. 9 (5): 501-667.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 841-862 Geneve, décembre 1989

Beobachtungen zu Aktivitat
und Raumnutzung beim Iltis
(Mustela putorius L.)

von

Darius WEBER *'

Mit 7 Abbildungen

ABSTRACT

Observations of activity, movements, and ranges of polecats (Mustela putorius L.).
— Some information on spatio-temporal aspects of the behaviour of 12 radiotracked
polecats from two different areas of Switzerland is reported. Overall activity was high and
partly diurnal in summer and autumn, and reduced and mostly nocturnal in winter. The
movements normally were slow (average speed below 100 m/10 min) with single activity
bouts of irregular length (average about one hour). Especially rutting males patrolled
occasionally longer distances of up to 7 km with speeds up to 750 m/10 min. Ranges were
larger than expected for a carnivore of this size (MCP several km’, 11 km? for a male
observed during 6 months), and their temporal and spatial use was highly selective. Small
ranges (8.5 ha) were shown by a cub-rearing female and a female living in a rubbish dump.
Based on these data and on literature, the following hypothesis are proposed: (1) Seasonal
differences of activity result from different energetical strategies: Maximizing energy
intake in summer and autumn and minimizing energy expenditure in winter. (2) The large
ranges are a consequence of the low biomass-production of the main prey (anurans).
(3) Swiss polecats normally are not able to build up a territorial spacing system, because
enercetic needs dictate ranges too large to defend or patrol regularly.

' Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4051 Basel.

* Adresse: HINTERMANN & WEBER, Oko-Logische Beratung, Hauptstrasse 44, CH-4153 Reinach.

842 DARIUS WEBER

1. EINLEITUNG

Uber räumliche und zeitliche Aspekte der Aktivität von freilebenden Iltissen ist wenig
bekannt. Autoren von Monographien stützen sich auf Fänge, Fährten und Zufallsbeo-
bachtungen (z. B. HERTER 1959; DANILOV & RUSAKOV 1969; WALTON 1977). Der Iltis
wird dabei als nacht- und dämmerungsaktives Tier beschrieben. Angaben zur Raum-
organisation der Populationen stützen sich zudem auf Gefangenschaftsbeobachtungen
(z. B. POOLE 1973) und theoretische Überlegungen (POWELL 1979). Es wird angenom-
men, dass Iltisse intrasexuelle Territorien besetzen, die in Kämpfen verteidigt (POOLE
1970) und mit Losungen, Urin oder Sekret der Stinkdrüsen markiert werden (EIBL-
EIBESFELDT 1956; GOULDSBURY 1977).

Systematischere Untersuchungen über Aktivitätsmuster und Raumnutzung sind erst
in neuerer Zeit durch die Anwendung der Radiotelemetrie möglich geworden. In verschie-
denen Teilen Europas wurden so ca. 30 Iltisse beobachtet (für eine Übersicht siehe
BLANDFORD 1987). Zudem wurden im Rahmen einer Untersuchung über verschiedene
Aspekte der Iltisökologie in der Schweiz mehrere Iltisse mit Sendern markiert und über
Zeitspannen von bis zu einem halben Jahr beobachtet (WEBER 1987). Die dabei gewonne-
nen Informationen vermitteln einige zusätzliche Kenntnisse über räumliche und zeitliche
Aspekte der Aktivität freilebender Iltisse, die hier mitgeteilt werden.

Parallel erhobene Daten über Nahrung, Ernährungsweise, Kondition, die Bedeutung
von Ruheplätzen und Deckung (WEBER 1989a, 19895, 1989c, 1989d, 1988) erlauben eine
Interpretation der gefundenen Aktivitätsmuster nach energetischen Gesichtspunkten. Eine
Verallgemeinerung der hier vorgestellten Befunde kann allerdings nur mit Vorbehalten
empfohlen werden; in den Untersuchungsgebieten fehlt mit dem Kaninchen (Oryctolagus
cuniculus) eine Nahrungsquelle, die in anderen Ländern in der Iltisnahrung dominiert
(BRUGGE 1977; BLANDFORD 1987) und vermutlich die Aktivität des Iltisses stark beein-
flusst.

2. MATERIAL UND METHODEN

Die Untersuchungen wurden im Leimental bei Basel und in Teilen des Neuenburger
Juras durchgeführt. Diese Gebiete werden anderswo ausführlicher beschrieben (WEBER
19895, 1989d). Das Leimental bildet einen Übergang von vorstädtischen zu ländlichen
Verhältnissen der collinen Stufe und ist zu ca. einem Drittel bewaldet. Das Landwirt-
schaftsgebiet wird vorwiegend ackerbaulich genutzt und bildet im schweizerischen Teil-
gebiet meist relativ grossräumig strukturarme Flächen. Im französischen Teilgebiet finden
sich teilweise noch Reste einer feingliedrigen, strukturreichen traditionellen Kuiturland-
schaft. Im Neuenburger Jura wird die Landschaft durch Bergwald und Dauerwiesen und
-Weiden geprägt. Es herrscht ein für die geographische Breite ausgesprochen hartes Klima.
In beiden Untersuchungsgebieten hielten sich die Iltisse hauptsächlich innerhalb von
Wald, Gebäuden und Müllkippen auf; das Landwirtschaftsgebiet betraten sie kaum
(WEBER 1989d).

Die hier vorgestellten Daten wurden an insgesamt 12 radio-telemetrisch markierten
adulten Iltissen gewonnen (Tab. 1). Technische Angaben zu Fang und Markierung finden
sich bei WEBER (19895, 1989d). Es wurden zwei Arten von Beobachtungen durchgeführt:

(1) Bei Ortsfeststellungen (= ‚‚Einzelbeobachtungen‘‘) wurde der Aufenthaltsort
eines Iltisses möglichst genau ausgemacht, das Tier aber nicht weiter beobachtet. War der

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 843

betreffende Iltis in Ruhe, wurde bei dieser Art der Beobachtung normalerweise das Ver-
steck bzw. das ruhende Tier gesucht, wobei ich Störung in Kauf nahm. Protokolliert
wurden Aktivität, Ort (Koordinaten), Datum, Zeit, Wetter und die Art des Ruheplatzes.

(2) Dauerbeobachtungen (= ,,Focus‘‘) dauerten in der Regel ca. 6 Stunden, während
derer ich einem Iltis in der geringstmöglichen Entfernung Folgte. Alle 10 min wurden die
Koordinaten des Aufenthaltsortes (auf 50 m genau), Biotop, Wetter, Aktivität des Iltisses
und besondere Umstände der Situation auf einem Protokollblatt festgehalten. Der
Abstand zu einem aktiven Iltis betrug im Leimental meist um 50 m, im Jura wegen der
schwierigeren topographischen Verhältnisse oft auch mehr. Häufig bewegten sich aktive
Iltisse so laut, dass die allein durch ihre Geräusche geortet werden konnten. Dauer-
beobachtungen wurden zeitlich so angesetzt, dass möglichst viel Aktivzeit eines Iltisses
beobachtet werden konnte und fanden daher hauptsächlich nachts statt.

TABELLE 1.

Telemetrisch beobachtete Iltisse in den Gebieten Leimental (L) und Jura (J). Es wird der Zeitraum

zwischen Fang des Tieres und letztmaliger Beobachtung, die Gesamtdauer kontinuierlicher Beobachtungen

in Stunden (Beob. (h)) und die Zahl zusätzlicher, nicht kontinuierlicher Einzelbeobachtungen (EB) für
jedes Tier angegeben.

Name | Sex Geb | Zeitraum Beob. (h) EB | Bemerkungen
| Viva w | ie | 15.IX. - 17.1X.1983 | 0.3 2 Sender abgestreift

Dickkopf m | L | 22.XII. - 12.V1.1984 | 147.0 50 Vermutlich erschlagen
| Phlegma m | L | 2.101. - 16.11.1984 | 43] 6 Sender abgestreift

Methusalem m|L MOTS 1.1984. |. 170.10 11 | Von Hofhund getotet

Schaggeli Ww | L | 27.IV.-14.VII.1984 | 19.3 | 21 | Ausgewildert, Sender leer
| Jean-Marc m| J 1.VI. - 18.VIII.1984 | 42.2 | 8 Verschollen (Sender leer?)
| Mulla | w | L | 24. VII - 23.VIII.1984 | 44.2 | 7 Verschollen (Sender leer?)
| Micro Iw!L| 3.IX.-27.X.1984 | 42.0 | 26 Verschollen (Sender leer)
| Urs Im|L | 21.X. - 25.X1.1984 55.2 7 | Erschlagen

| Claude | m | J | 12.11. - 27.11.1985 6.8 | 2 Gestorben (Halsbandverletzung?)
| Paul ım | J | 12.10. - 16.1V.1985 82.0 | 8 | Gestorben (durch Halsband)

| Philippe | m | J | 14.IV. - 3.V.1985 | 4.8 | l | Wiedergefangen, Sender entfernt

| |

Wo nichts Anderes angegeben wird, werden Daten aller beobachteten Tiere unge-
wichtet zusammengezogen und gemeinsam analysiert. Beim Zusammenzug von Daten aus
Einzel- und Focusbeobachtungen wurden die Einzelbeobachtungen wie 10-min-
Focusperioden behandelt. Die in 10-min-Abständen während der Focusperioden vorge-
nommenen Datenaufnahmen werden in diesem Artikel auch als ‚‚OÖrtungen‘‘ bezeichnet.

Aufgrund der empfangenen Signale wurden ‚‚Aktivität‘‘ (der Sender bewegt sich;
Stärke der empfangenen Signale stark variierend) und ‚‚Ruhe‘‘ (empfangene Signalstarke
während mindestens 20 sec konstant) unterschieden. Alle Zeitangaben werden in Mittel-
europäischer Zeit (MEZ) gemacht.

Streifgebietsflachen telemetrisch beobachteter Iltisse wurden nach der Minimum-
Convex- Polygon-Methode und der Standardkreis-Methode berechnet (TREVOR-DEUTSCH

844 DARIUS WEBER

& HACKETT 1980). Den Radius des Standardkreises bildet die Standardabweichung aller
Ortungen vom Aktivitätszentrum (=Schwerpunkt). Der Standardkreis bzw. sein Radius
ist ein probabilistisches Grössenmass der genutzten Fläche und enthält bei Normal-
verteilung 68,3% der Ortungen. Bei einigermassen gleichmassiger Flachennutzung ergeben
Standardkreis und Minimum-Convex-Polygon ähnliche Werte (TREVOR-DEUTSCH
& HACKETT 1980). Der Radius des Standardkreises kann als mittlerer Aktionsradius eines
Tieres interpretiert werden.

3. ERGEBNISSE

3.1 RUHE- UND AKTIVITATSZEITEN

Als Mass fiir die Aktivitat bzw. Ruhe zu bestimmten Tagesstunden (A;) kann der
Anteil aktiver Ortungen an allen Ortungen in der betreffenden Stunde (i) genommen
werden:

Ai= Ni; a/(Nia da Ni):
wobei N; a für die Zahl der Ortungen mit Aktivität und N;, für die Zahl der Ortungen mit
Ruhe steht (Da die Ortungen in regelmassigen Zeitintervallen vorgenommen wurden, kann
jede Ortung als Zufallsstichprobe aus einem 10-min-Intervall vestanden werden).

100 D-J-F
80
p

WS

N è
QT

2017

N

Anteil der Beobachtungszeit aktiv (%)

12 18 24 6 12
Tageszeit Ch, MEZ)
ABB. 1.

Tageszeitliche Aktivitàtsmengen in Winter, Frùhling, Sommer und Herbst. Angegeben sind gleitende
Mittelwerte von jeweils 3 Stunden. Es sind nur Einzelwerte angegeben, denen mindestens 20 Beobach-
tungen zugrunde liegen. Schwarze Punkte für Rüden, weisse fur Fahen.

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 845

In Abb. 1 sind diese Werte für vier verschiedene Perioden angegeben. Die Iltisse
waren demnach im ersten Halbjahr hauptsachlich nachtaktiv, wahrend sie im Sommer
und Herbst ausgepragte Tagaktivitat zeigten. Wahrend des ganzen Jahres lagen aber die
Aktivitatsgipfel in der Nacht und die tiefsten Werte an den Nachmittagen, die zu jeder
Jahreszeit hauptsachlich ruhend verbracht wurden.

Leider fehlen Beobachtungen von Fahen aus der ersten Jahreshalfte fast vollstandig;
in zweiten Halbjahr, besonders im Sommer, zeigen die Kurven ftir beide Geschlechter
einen qualitativ ahnlichen Verlauf. In den Monaten Januar bis Mai wurden die beobachteten
Iltisse zwischen 6 und 18 Uhr bei 16% der Ortungen aktiv festgestellt; für die Monate Juni
bis Dezember betragt der Anteil 33%. Dieser Unterschied ist statistisch hoch gesichert
(Chi? = 27.46; p<0.001). Unterschiedliche Aktivitätsmengen in der Nacht lassen sich
zwischen Sommer/Herbst und Winter/Frühling nicht sichern (Chi? = 2.48; p>0.1).

Im Fruhjahr ergab die Tagesaktivitat der Iltisse im Leimental und im Jura einen auf-
fallenden Unterschied: In den Monaten Februar bis April waren die Leimentaler Iltisse nur
zu 4.3% zwischen 6 und 18 Uhr aktiv, wahrend sie im Jura zu 33.1% in Bewegung
angetroffen wurden (Chi, = 29.62; p<0.001). Die überwiegende Mehrheit der Beobach-
tungen aus diesem Zeitraum stammt allerdings nur von zwei Individuen (Dickkopf, n= 77;
Paul, n=225). Ein weiterer Jura-Iltis (Claude) war in 4 von 20 Fällen am Tag aktiv,
während dies bei den beiden Rüden Methusalem und Phlegma im Leimental in 1 von
10 bzw. 0 von 6 Beobachtungen der Fall war.

18 ==:
Fani
Fa
=
È 12
ww
=
10
=
=
x 6
<

O

Monate
ABB. 2.

Aktivitàtsmengen im Jahresverlauf. Berechnung siehe Text. Im Vordergrund Rüden, im Hintergrund
Fähen. Nachtaktivität (18-6 Uhr) schraffiert bzw. schwarz, Tagaktivität (6-18 Uhr) weiss bzw. kreuz-
schraffiert. Die jeweilige Zahl der Beobachtungen steht in den Säulen.

Zur Berechnung der jahreszeitlichen Gesamtaktivitat (Abb. 2) musste der Tatsache
Rechnung getragen werden, dass von den verschiedenen Tagesstunden unterschiedliche

846 DARIUS WEBER

Beobachtungsdichten vorliegen. Daher wurde für jeden Monat der Anteil aktiver
Ortungen für 2 Zeiteinheiten (6 bis 18 Uhr; 18 bis 6 Uhr) berechnet. Das arithmetische
Mittel dieser Werte bildet die monatstypische Aktivitàtsmenge (Aj):
A;=(A;, 6-18 + Aj, 18-6)/2

Wie bereits oben dargelegt, bleibt die nächtliche Aktivität im Jahresverlauf ver-
gleichsweise konstant, während die Iltisse hauptsächlich im Sommer und Herbst auch zu
hellen Tageszeiten aktiv waren. Dies ergibt in der ersten Jahreshalfte insgesamt geringere
Aktivitatsmengen als in der zweiten. Vom Durchschnitt abweichende Aktivitatsmengen
lassen sich allerdings nur für wenige Monate einzeln statistisch sichern (Chi>-Tests:
Februar 20.72; p<0.001/April 12.82; p<0.001/Juli (beide Geschlechter) 4.97;
p<0.05/November 5.93; p<0.02. Für Januar und März beträgt p<0.1).

100
o
£ 50
= 7
5 YYW
o) YWU GU =

0 25 45 65 85 105 125 145 165 185 205 225 245
Dauer (min)

ABB. 3.

Haufigkeitsverteilung der Dauer aller beobachteten Aktivitàtsphasen.

Einzelne Aktivitàtsphasen dauerten von wenigen Minuten bis iber vier Stunden. Die
Haufigkeitsverteilung verschiedener Zeitdauern ist in Abb. 3 dargestellt. Der Mittelwert
beträgt bei 228 beobachteten Aktivitàtsphasen 52.2 Minuten. Der tatsächliche Mittelwert
dürfte etwas höher liegen, da nur bei 158 Aktivitàtsphasen sowohl Anfang als auch Ende
beobachtet wurden. Kurze Aktivitätsschübe von 20 und weniger Minuten waren zwar am
haufigsten, doch machen sie zusammen nur 11.6% der beobachteten Aktivitatszeit aus.
Die Verteilung sehr langer, ununterbrochener Aktivitàtsphasen von mehr als 2.5 h zeigt
keine saisonale, geschlechtsspezifische oder individuelle Haufung (Abb. 4). Solche langen
Aktivitätsschübe traten zwar nur selten auf, ergaben aber 21% der Beobachtungszeit
aktiver Iltisse.

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 847

3.2 BEWEGUNGEN

Die Iltisse verbrachten den grössten Teil ihrer Aktivität ,,stobernd‘‘, d. h. in einem
relativ raschen, unregelmässigen Schritt, bei dem die Nase meist direkt über den Boden
geführt wird (HERTER 1959). Diese Art der Fortbewegung dient vermutlich hauptsächlich
der Nahrungssuche (WEBER 1989d) und ist wenig raumgreifend, so dass es kaum Schwie-
rigkeiten machte, einen stöbernden Iltis in kurzem Abstand zu Fuss zu folgen. Die Tiere
erweckten eher den Eindruck, Flächen absuchen zu wollen, als Ortsveränderungen anzu-
streben. Seltener kam es vor, dass beobachtete Iltisse relativ gerichtete, rasche und weite
Ortsveränderungen vornahmen. Dabei bewegten sie sich nach Marderart im Sprung,
waren aber weit weniger schnell als etwa Steinmarder (Martes foina).

Einige Charakteristika der Bewegungen von Iltissen sind in Abb. 4 in Abhängigkeit
der Jahreszeit dargestellt. In dieser Abbildung und in folgenden Textabschnitt sind nur
Aktivitätsphasen von mindestens 30 min Dauer erfasst (Kürzere Phasen lassen sich mit
einer Registrierfrequenz von 10 min nicht adäquat analysieren; solche Phasen machten wie
oben gezeigt ca. 12% der beobachteten Aktivitätszeit aus).

min ha

240 ° Dauer Aktionsraum
e A 400. é
e z ° o +
180 È °
è o (e) e e 200 s
120 2 = = 8 è 3 æ ° 4 8
‘ co : : e & o ° ° & ; = 50 Le ° : ° ° e
60 L = oo e Ser [e] ° 2 e © H
as ei S'S Satia sil a :
lo) È 3 3 e £ & Bo 8
o Rn aOR aT Ra fesa SO a e ae aaa ae
km ©, M/min
a °
3 : Distanz 30 è Geschwindigkeit
4. a
2 È 8 20 °
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8 Ce) e ©
I e i aa a 4
1 : e ° e o (e) A 8 10 T = 8 e ° pe ”
2 e ! sn © Sa e È o 4 e
e = ne 0 8 = 8 N $ : 8 ° : e È 8 & - è
ie) lie Pa si (0) E REI ee ee
JFMAWMJIJSIAS ON D JFMAM J J A SOND
ABB. 4.

Einige charakteristische Daten einzelner Aktivitatsphasen, aufgetragen in Abhangigkeit der Monate.

Schwarze Kreise für Rüden, weisse für Fahen. Die Abbildung enthält nur Aktivitatsphasen von min-

destens 30 min Dauer, was ca. 88% der gesamthaft beobachteten Aktivitätszeit entspricht. Man
beachte die nicht-lineare Skala beim Aktionsraum (Fläche des Standardkreises).

Die mittlere Geschwindigkeit aktiver Iltisse betrug 8.3 m/min. Dabei gilt es allerdings
zu berücksichtigen, dass dieser Wert auf den Distanzen zwischen den Aufenthaltsorten im
Abstand von 10 min beruht, und dass diese Aufenthaltsorte in einem 50 m-Raster proto-
kolliert wurden. Der genannte Wert entspricht also nicht der tatsächlichen Geschwindig-

848 DARIUS WEBER

keit eines Iltisses, sondern eher dem Raumgewinn bei der Fortbewegung. Nur in 73 von
1192 Fallen wurden innerhalb von 10 min 300 und mehr m zurückgelegt. Die maximal
innerhalb von 10 min zurückgelegte Strecke betrug dabei über 750 m.

Innerhalb einer einzelnen Aktivitätsphase wurden im Mittel 744 m zurückgelegt,
wobei sich eine mittlere Streifgebietsflache (Standardkreis) von 9.3 ha ergibt. Da insbeson-
dere bei langen und weiten Wegen natürlich nur sehr kleine Ausschnitte des durch die
Ortungen umschlossenen Gebietes genutzt wurden, sollte eine für eine einzelne Aktivität-
sphase berechnete Streifgebietsfläche nicht als Mass für die tatsächlich genutzte Fläche,
sondern als Mass für den Aktionsradius eines Iltisses verstanden werden.

Aktivitätsphasen, in denen Distanzen von über 2 km zurückgelegt wurden, traten
hauptsächlich bei den Rüden in März und April auf; entsprechendes gilt für die Aktionsra-
dien. Die längste Strecke bewältigte der Rüde Methusalem, der im April innerhalb von
280 min mindestens 6900 m zurücklegte. Werden 32 Aktivitätsphasen, in denen innerhalb
von 10 min mindestens einmal Wege von über 300 m zurückgelegt wurden, nicht berück-
sichtigt, so ergibt sich ein mittlerer Aktionsradius von 71 m, was einer Fläche von 1,6 ha
entspricht. Für die zurückgelegten Strecken ergibt sich ein Mittelwert von 360 m. Diese
Werte dürften das ‚‚normale‘‘ raumbezogene Verhalten von Iltissen besser repäsentieren,
als die oben genannten, da sie die ausgedehnten Exkursionen der Rüden während der
Paarungszeit nicht berücksichtigen.

500m

ABB. 5.

Typische Bewegungsmuster aktiver Iltisse. Punkte stehen für die in 10 min-Abstand vorgenommenen

Ortungen aktiver Iltisse (50 m-Raster). Linien verbinden jeweils aufeinanderfolgende Ortungen,

soweit sie nicht innerhalb des gleichen Rasters lagen. Weisse Kreise und gestrichelte Linie für unge-

naue Ortungen innerhalb des Siedlungsgebietes. Alle vier Beispiele sind im gleichen Masßtab gezeich-

net. 1=,, Nahrungssuche‘* (Mülla, 29.VII.1984, 2250-0230); 2 = Kombination von ‚‚Örtswechsel‘

und ‘‘Nahrungssuche‘ (Paul, 2.1V.1985, 2000-2240); 3= ,‚Exkursion‘‘ (Dickkopf, 4.IV.1984,
0030-0510); 4=,,Pendelbewegungen‘‘ (Schaggeli, 25.V1.1984, 2210-0100).

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 849

Die Bewegungsmuster lassen sich grob nach vier Typen gruppieren (Abb. 5):

(1) ,,Nahrungssuche‘‘ auf einer begrenzten, kleinen Teilflache des Streifgebietes.
Dabei wird ohne bedeutenden Raumgewinn eine Fläche in der Nahe des Ruheplatzes
stöbernd abgesucht. Diese Flächen können einige ha (Wald) aber auch nur einige Dutzend
m? (Gebäude, Mullkippen) betragen.

(2) Kombination von ,,Ortswechsel‘* und ,, Nahrungssuche‘‘. Diese Bewegungsform
war einerseits beim nomadischen Wechsel von Jagdgebieten (WEBER 1989d) bei fast allen
Iltissen und andererseits speziell bei den Iltissen des Neuenburger Juras im Spätwinter zu
beobachten, als diese zwar in Gebäuden ruhten, aber im Wald auf Anurenjagd gingen
(WEBER 19895).

(3) Raumgreifende, rasche Fortbewegung, vermutlich ohne Nahrungssuche, über
sehr grosse Räume (,,Exkursionen‘‘). Solche Exkursionen waren bei den Rüden während
der Monate März und April (Ranzzeit) zu beobachten.

(4) Mehr oder weniger sternförmig vom Mutterbau ausgehende ,,Pendelbewegun-
gen‘‘ von meist weniger als 100 m in die nähere Umgebung. Diese Bewegungsform zeigte
die einzige während der Welpenaufzucht beobachtete Fähe.

3.3 STREIFGEBIETE

Die von den verschiedenen Iltissen genutzten Gebiete sind in Abb. 6 dargestellt. Die
Darstellung macht deutlich, dass die Streifgebiete ungleichmässig genutzt wurden. Die
Iltisse hielten sich hauptsächlich innerhalb von Wald, Siedlungen und Gebüsch auf
(WEBER 1989d), doch nutzten sie davon nur Teile des Waldes einigermassen flächen-
deckend. Der nomadischen Streifgebietsnutzung (WEBER 1989d) entspricht die hohe Zahl
verschiedener Ruheplätze der einzelnen Tiere, die meist in unmittelbarer Nähe der jeweils
genutzten Jagdgebiete lagen. Im gleichen Tagesversteck wurden Iltisse durchschnittlich
8.7 mal (Müllkippen), 4.1 mal (Gebäude) und 1.4 mal (Übrige) festgestellt (WEBER
19895).

Streifgebietsflächen, die nach den üblichen Methoden berechnet werden, geben ange-
sichts dieser eher fleckenartigen Nutzung des Lebensraumes wenig Auskunft über den Flä-
chenbedarf oder die von einem Tier genutzten Flächen; sie zeigen hauptsächlich auf, wie
gross der Aktionsradius eines Iltisses ist (Tab. 2). Die Gesamtfläche derjenigen 50 x 50 m-
Quadrate, innerhalb derer ein Iltis beobachtet wurde, ergibt bei fast allen Tieren um ein
Vielfaches geringere Werte als die Minimum-Convex-Poygone. Das Verhältnis dieser
beiden Zahlen verdeutlicht die hohe Selektivität der Flächennutzung. Das Verhältnis der
Standardkreisflächen einzelner Exkursionen zur Fläche der Polygone illustriert eine
zusätzliche zeitliche Selektivität bei der Raumnutzung.

Zur Verdeutlichung des räumlichen Verhaltens und einiger spezieller Phänomene
werden im Folgenden die Aktionen einzelner Tiere kurz beschrieben. Mit ,,Aktions-
radius‘‘ ist in diesen Ausführungen der Radius des Standardkreises gemeint.

Der Rüde Paul wurde im Februar im Neuenburger Jura markiert. Das Gebiet lag zu
dieser Zeit unter einer meterdicken Schneedecke, die Temperaturen waren aber relativ
warm (tagsüber > 0°C). Er hielt sich in den folgenden Tagen in einem Bergmischwald
auf, wo er in verschiedenen Verstecken im Fels und in Erdlöchern ruhte und die er zu
einem geringen Ausmass auch tagsüber verliess. Nach einem Beobachtungsunterbruch von
3 Wochen wurde Paul ca. 9 km entfernt in einem wesentlich tiefer gelegenen Tal nahe eines
Dorfes gefunden, das er aber während der zwei beobachteten Aktivitätsphasen nicht
betrat. Eine Woche später wurde er wieder in seinem ursprünglichen Gebiet festgestellt.

850 DARIUS WEBER

A
DICKKOPF O

Dez - Jan

65/35/15

E
DICKKOPF 0

e Februar

60/15/8

O

DICKKOPF d'

Mai - Jun

16/11/9

A
PAUL O

Feb - Mar
42/5/8

PAUL d'

April
39:/ 3/141

METHUSALEM J

Mär - Apr
17/11/6

SCHAGGELI Q

Mai - Jun pn
(o)

19/21/6

JEAN-MARC d

Jun - Jul
42/8/14

O

MULLA Q

Jul - Aug
44/7/13

O

MICRO Q

Sep - Okt 42/7/13

URS 0°

Okt - Nov
55/7/12

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 8

In
—

TABELLE 2.

Einige quantitative Angaben zur Raumnutzung der beobachteten Iltisse. Angegeben werden für jedes
Individuum die Gesamtzahl von Ortungen, die Zahl von Ortungen mit Aktivitàt, die Flache des
Minimum-Convex-Polygons aller Ortungen (MCP), die Gesamtflache der genutzten 50x50 m-
Rasterquadrate, die durchschnittliche Standardkreis-Flache einzelner Exkursionen (einz. Ex). Ausser-
dem werden die Verhältnisse von Minimum-Polygonfläche zu Rasterquadratfläche (MCP/R) und zu
Standardkreisflache einzelner Aktivitatsphasen (MCP/e) gegeben. Alle Flachenangaben in ha.

Iltis | Beobachtungen | | Flächen Verhältnisse

| total aktiv MCP | Raster |einz. Ex. | MCP/R MCP/e
Ends. | lean | a4 | |
Micro 9 | 278 | 163 8.3) 4.75 0.25 1.7 33.0
| Schaggeli 9 Biel sal as lol) ds
i Milla 9 | 272 147 237.8| 20.00 | 4.71 | 11.9 79.4
| Urs o | 338 | 154 | 368.8] 14.25 | 4.52 | 25.9 | 81.6
| Methusalem © | 113 74 | 238.2] 8.75 | 12.63 | 27.2 | 18.9
Dickkopf © | 932 | 368 |1178.6| 45.30 | 17.17 | 45.3 | 68.6
Paul © | 500 243 | *346.3| 24.75 | 32537 | 24.8 | 10.7
Jean-Marc © | 261 130 | 69.0) 16.75 | 4.69 | 16.8 | 14.7
SE ME Re _ i ted | | : |

*: ohne die mehrtägige Exkursion von mind. 8.5 km

Die zweite Märzhälfte und den Monat April verbrachte er nun in diesem immer noch
verschneiten Hochtal, wobei er tagsüber meist im Stroh von 4 verschiedenen Ställen ruhte,
von denen aus er nachts den Wald aufsuchte. Diese regelmässigen Wege zwischen Tages-
versteck und Wald führten dazu, dass Pauls Aktivitätsphasen die grössten Aktionsradien
aller beobachteter Individuen aufwiesen (durchschnittlich 321 m bei 18 Beobachtungen).

Beim Versuch, Paul in einem Stall zur Kontrolle wiederzufangen, geriet im April der
Rüde Philippe in die Falle; er hatte also den gleichen Stall benutzt. Er wurde in der Folge
nur wenig beobachtet und hielt sich dabei innerhalb des Streifgebietes von Paul auf. Ein
weiterer Rüde, der das Streifgebiet von Paul nutzte, war Claude, der in derselben Falle
wie Paul im Februar gefangen wurde. Er war im Bergwald aktiv, auch tagsüber, und
wurde später in einem Stall gefunden, den er bereits vorher als Ruheplatz genutzt hatte,
und wo er unter undurchsichtigen Umständen gestorben war.

Der vierte Rüde aus dem Jura, Jean-Marc, wurde in den Monaten Juni und Juli in
einem Bergwaldgebiet beobachtet, wo er sowohl tagsüber, als auch in der Dunkelheit aktiv
war. Während der Aktivitätsphasen bewegte er sich in der Umgebung seiner zahlreichen

ABB. 6.

Streifgebiete (Minimum-Convex-Polygone) und von den Iltissen genutzte Teilflächen (100 x 100 m

Rasterquadrate). Die Zahlen bedeuten. Gesamtdauer von Focus-Beobachtungen (h)/Zahl von Einzel-

beobachtungen/Zahl der beobachteten Aktivitätsphasen von mind. 30 min Dauer. Die Kreise geben
den durchschnittlichen Aktionsraum während einzelner Aktivitätsphasen an (Standardkreise).

852 DARIUS WEBER

Verstecke und verlegte so seine Streifgebiete allmählich über das Waldgebiet. Viermal
wurden auch grössere Streifzüge beobachtet, bei denen Jean-Marc Entfernungen von über
einem Kilometer bewältigte, und nach denen er jeweils wieder in die Nähe des Ausgangs-
ortes zurückkehrte. Sein mittlerer Aktionsradius betrug 122 m (14 Aktivitätsphasen).

À % 4 à *DEZ-JAN eeesseses FEB mm MAR-APR © © © © © MAI-JUN

263 HDI

261

260

ABB. 7.

Streifgebiete (Minimum-Convex-Polygone) des Rüden Dickkopf im vorstädtischen Leimental wäh-

rend verschiedener Jahreszeiten. Die Karte zeigt Wald, Siedlungsgebiet (schraffiert), Landwirt-

schaftsgebiet (weiss) und Ufergehölze (Linien). Das 1-km Raster entspricht demjenigen der eidgenòs-
sischen Landestopographie.

Der Rude Dickkopf konnte im Leimental wahrend 6 Monaten beobachtet werden. Er
nutzte in dieser Zeit ein riesiges Streifgebiet im vorstädtischen Raum, wobei sich seine
Aktivität auf die Wälder und einige Bauernhöfe konzentrierte (Abb. 7). Im Dezember und
Januar hielt sich Dickkopf fast ausschliesslich innerhalb eines Waldgebietes auf, wobei er
seine Aktivitäten im Verlauf dieser Zeit auf verschiedene Teile des Waldes konzentrierte.
Sein mittlerer Aktionsradius betrug in diesen Monaten 207 m. Im Februar verliess Dick-
kopf den Wald und bezog Quartier in einem Bauernhof. Während neun beobachteten
Aktivitätsphasen im Februar verliess er die Gebäude nur einmal, um entlang eines gehölz-

ee)
In
UD)

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS

entfernt) hin und der, wo er sich ebenfalls in und um Gebaude bewegte. Spater im Marz
begann er mit noch weiteren Exkursionen, die ihn auch in Gebiete führte, wo er bisher
noch nicht beobachtet wurde. Unter anderem durchquerte er zu dieser Zeit auch uber
1 km breite vorstädtische Siedlungszonen. Solche langen Exkursionen wurden von
„normalen‘‘ Aktivitätsphasen in Wald und Bauernhof unterbrochen. Der mittlere
Aktionsradius zu dieser Zeit betrug 664 m. Anfangs April suchte Dickkopf erstmals
wieder den Wald auf, den er anfangs Winter genutzt hatte, und benutzte sogar die gleichen
Erdlöcher wie damals als Verstecke. Nachdem Dickkopf wegen einer Analdrüsenfistel
über einen Monat lang in einem Käfig gehalten und medikamentiert worden war, wurde
er im Mai wieder ausgesetzt und pendelte alsdann zwischen einem Bauernhof inmitten der
Siedlung und dem Waldgebiet hin und her und war in beiden Lebensräumen, zusätzlich
aber auch in Hausgärten aktiv. Dickkopf war fast nur bei Dunkelheit unterwegs.

Im März fing ich den Rüden Phlegma im ländlichen Teil des Leimentals. Er hielt sich
in der Folge tagsüber fast ausschliesslich in einem strohgefüllten Schuppen in einem Dorf
auf, der mit einer gut 2 km entfernten Mülldeponie durch ein Ufergehölz verbunden ist.
Phlegma war in den zwei beobachteten Aktivitätsphasen einmal in der Mülldeponie und
einmal in Bauernhöfen des Dorfes.

Der Rüde Methusalem nutzte im April etwa zu gleichen Teilen einen Bauernhof und
die umliegenden Wälder. Sein Tagesversteck bildete aber fast immer der Bauernhof. Er
war nur in der Dunkelheit aktiv. Eine Exkursion, deren Anfang ich leider verpasste, führte
ihn während fast 5 h über annähernd 7 km wieder zu seinem Bauernhof zurück.

Die Fähe Schaggeli wurde im Alter von ca. 1 Jahr ausgewildert, nachdem sie im
Gehege, abgetrennt von anderen Iltissen, aufgezogen worden war. Sie bezog in einem
Erdloch im Wald in einigen 100 m Entfernung Quartier und wurde erst im Juni intensiver
beobachtet. Sie hatte ihr Versteck zu dieser Zeit in einem Laubhaufen am Waldrand, wo
sie auch Junge gebar. Ihre Streifzüge führten sie tagsüber und auch in der Dunkelheit nur
einige 100 m weit vom Versteck weg (mittlerer Aktivitätsradius 44 m), und zwar nutzte
sie hauptsächlich Waldrandgebiet, Ruderalflächen und Ziergärten.

Die Fähe Mülla wurde im Juli in derselben Mülldeponie gefangen, die auch Phlegma
genutzt hatte. Sie hatte gut sichtbare Zitzen, laktierte aber bereits nicht mehr. Sie wurde
wenige Stunden nach dem Fang wieder ausgesetzt; ich fand in der Folge keinerlei Hinweise
darauf, dass sie Junge betreute. Mülla bewegte sich hauptsächlich im Wald, wobei sie in
einzelnen Aktionsphasen nur kleine Flächen nutzte. Ihr mittlerer Aktionsradius betrug
122 m. Sie nutzte zunächst wärend einiger Tage hauptsächlich ein kleines Bachgehölz in
Dorfnähe, anschliessend einen Wald westlich des Dorfes, und verlagerte ihre Aktivitäten
dann allmählich kreisförmig über die Wälder in der Umgebung, um schliesslich wieder
Gebiete aufzusuchen, die sie zu Beginn der Beobachtungen genutzt hatte. Für Ortsverän-
derungen ausserhalb des Waldes hielt sie sich an die Ufergehölze und an Entwässerungs-
gräben zwischen den Äckern, die im Sommer mit Hochstauden zugewachsen sind, und so
eine Art Tunnelsystem in der Landschaft bilden. In solchen Tunneln verbrachte sie mehr-
mals ganze Aktivitätsphasen, wie in den anderen Streifgebietsteilen sowohl tagsüber als
auch nachts.

Die Fähe Micro lebte während der knapp zwei Beobachtungsmonate in einer Müllde-
ponie, die sie nur während 4 von 18 Aktivitätsphasen für kurze Exkursionen in den Laub-
wald der Umgebung verliess. Ein adulter Rüde wurde während dieser Zeit in der gleichen
Mülldeponie gefangen. Der mittlere Aktionsradius von Micro betrug nur 28 m. Sie war
auch tagsüber aktiv und bewegte sich hauptsächlich unter der lockeren Kehrichtschicht in
verschiedenen Hohlräumen und in Rattengängen.

854 DARIUS WEBER

Rtide Urs wurde im Oktober am Rand einer dritten Mulldeponie des landlichen
Leimentales gefangen. Er hielt sich anschliessend wahrend gut eines Monats hauptsachlich
in einem ausgedehnten Waldgebiet auf, das er in kleinen Portionen absuchte. Eine Woche
verbrachte er innerhalb der Mülldeponie. Zweimal folgte er Ufergehölzen bis ins
Ackerland. Ausserdem war er in einem verbuschenden Rebberg aktiv. Sein mittlerer
Aktionsradius betrug 120 m. Urs war wenig scheu und liess sich auch tagsüber auf seinen
Exkursionen in Distanzen von ca. 20 m begleiten, wobei ich ihn allerdings nur selten zu
Gesicht bekam.

4. DISKUSSION

4.1 AKTIVITÄT UND RUHE

Iltisse gelten gemäss älterer Literatur (z. B. GOETHE 1940; HERTER 1959; WALTON
1977) als rein nacht- und dämmerungsaktive Tiere. DANILOV & RUSAKOV (1969) und
BAUMLER (1973) fanden nur Nachtaktivität, doch beziehen sich ihre Angaben auf den
Winter. Telemetrie-Studien in Grossbritannien ergaben fast ausschliesslich Nacht- und
Dammerungsaktivitat (BLANDFORD 1987). HERRENSCHMIDT (1982) und LABHARDT (1980)
haben aber bereits Aktivität während heller Tagesstunden nachgewiesen, was auf für alle
Individuen, die in der vorliegenden Studie beobachtet wurden, im Sommer und Herbst
zutraf. Über ein Drittel der Aktivität fand zu dieser Jahreszeit bei Helligkeit statt. Im
ersten Halbjahr wurde Tagaktivität nur in reduziertem Ausmass im Untersuchungsgebiet
Jura beobachtet; die Iltisse des Leimentales erwiesen sich im Winter und Frühling als rein
nachtaktiv.

BLANDFORD (1987) stellt einen Zusammenhang zwischen der Aktivität der Iltisse und
derjenigen ihrer Hauptbeutetiere her. Ein solcher Zusammenhand kann die Tagaktivität
der schweizerischen Iltisse nicht erklären. Die im Sommer und Herbst hauptsächlich
erbeuteten Anuren (WEBER 19890) sind — wie auch im Frühjahr — hauptsächlich
nachtaktiv.

Die hier dargelegten Befunde lassen vielmehr vermuten, dass die Tagaktivitàt eine
notwendige Folge der generell gesteigerten Aktivitàtsmengen im zweiten Halbjahr ist: Das
Verhaltnis von aktiver zu inaktiver Zeit war in Sommer und Herbst besonders hoch (um
50% der Gesamtzeit aktiv), was auf eine Zunahme der Tagaktivitat bei gleichbleibender
Nachtaktivität zurückzuführen ist, und im Winter, besonders im Februar (< 30% der Zeit
aktiv) sehr niedrig, wobei auch die nachtliche Aktivitàt etwas reduziert wurde. Winter-
daten liegen allerdings nur für Rüden vor. Frösche und Kröten werden vom Iltis auch in
ihren Verstecken gefunden (WEBER 1989d) so dass eine Parallelität der Aktivitätszeiten
des Iltisses mit seiner Hauptbeute nicht zwingend ist. KORHONEN & HARRI (1986) fanden
in Gefangenschaft Aktivitätsmengen von über 30% nur im Juli und im Winter besonders
tiefe Werte von weniger als 10%.

Zur Erklärung der jahreszeitlich unterschiedlichen Aktivitätsmengen sind die folgenden
Befunde wesentlich: SEGAL (1978) zeigte in Gefangenschaft Veränderungen des Metabo-
lismus beim Iltis, die er in Verbindung mit Reproduktionszeit, Fett-Akkumulation im
Herbst und Kosten der Thermoregulation (im Winter) bringt. An anderer Stelle (WEBER
1989c) wurde gezeigt, dass die Fettreserven freilebender schweizerischer Iltisse bei Rüden
im Spätsommer und Herbst, bei Fähen im Spätherbst und Frühling aufgebaut werden. In
der Paarungszeit werden bei Rüden die Fetteserven stark abgebaut, und zwar unabhängig
von der Nahrungsversorgung. Die Nahrung schweizerischer Iltisse besteht hauptsächlich

oo
In
In

AKTIVITÄT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS

aus Anuren, die im Wald gefunden werden. Im Winter können besonders im Tiefland
Kleinsäuger und Eier, die in Gebäuden erbeutet werden, an die Stelle der Anuren als
Hauptnahrung treten (WEBER 1989a, 1989d). Das Überwintern innerhalb von Gebäuden
kann im schweizerischen Berggebiet besser mit Problemen der Thermoregulation als mit
Nahrungs-Verfügbarkeit erklärt werden (WEBER 19895).

Auf dieser Grundlage kann die Hypothese aufgestellt werden, dass die jahreszeitlich
unterschiedlichen- Aktivitàtsmengen, und damit auch die saisonale Tag-Aktivitàt Aus-
druck jahreszeitlich verschiedener energetischer Strategien sind:

Im Sommer und Herbst wird bei bester Beuteverfügbarkeit die Nahrungsaufnahme
maximiert: Fähen haben ihre Welpen zu versorgen, beide Geschlechter bauen die beträcht-
lichen Fettreserven für den Winter auf. Diese Deutung wird durch die Gefangeschaftsbeo-
bachtungen von KORHONEN & HARRI (1986) gestützt, deren Iltisse sich nicht um Nahrung
bemühen mussten und die im Herbst keine erhöhte Aktivität zeigten.

Im Winter wird der Energieverbrauch minimiert: Energiezehrende Fortpflanzung und
Jungenbetreuung findet nicht statt, und bei Kälte ist gleichzeitig die günstigste Nahrung
nur schlecht zugänglich. Es zahlt sich jetzt für Iltisse aus, an möglichst warmen Stellen
möglichst lange zu ruhen. Nahrungssuche ausserhalb von Gebäuden ist im Vergleich zum
Sommer teuer wegen höherer Kosten für Thermoregulation, wegen höherem Aufwand bei
der Suche nach den jetzt im Boden eingegrabenen Anuren und eventuell auch wegen einem
erhöhten Feindrisiko im deckungsarmen Winterwald (WEBER 1988).

Stehen in und um das Gebäude, in dem ein Iltis ruht, profitable Nahrungsquellen
(Eier, Fleischabfälle, Hunde- und Katzenfutter) zur Verfügung, so werden diese genutzt
(WEBER 1989d), wobei es ausreichend ist, den Energiehaushalt ausgeglichen oder sogar
leicht defizitär zu halten. Das Ergebnis sind reduzierte Aktivität und Ruhe in warmen
Gebäudeverstecken im Winter. Nachtaktivität in dieser Jahreszeit wäre als Anpassung an
die Aktivität des Menschen im Winter zu deuten, mit dem Iltisse jetzt den Lebensraum
teilen.

Die Iitisse im Hochjura waren trotz reduzierter Aktivität und langer Nächte im
Winter in einem gewissen Ausmass tagaktiv. Dies kann damit zusammenhängen, dass das
Nahrungsangebot in den aus Temperaturgründen (WEBER 19895) als Verstecke genutzten
Gebäuden zu einer nur schwach defizitären Energiebilanz nicht ausreicht und die Tiere
deshalb gezwungen sind, im Wald nach winterschlafenden Anuren zu suchen, was auch
durch je nach Höhenlage unterschiedliche Nahrungsspektren belegt wird (WEBER 1989a).
Möglicherweise werden durch Tagaktivität die etwas höheren Temperaturen ausgenützt;
die Verfügbarkeit von Anuren ist jedenfalls im Winter nicht tageszeitabhängig.

4.2 STREIFGEBIETSGRÖSSEN

Streifgebietsgrössen werden von DANILOV & RUSAKOV (1969) auf der Basis von
abgespürten Fährten für den Winter in Karelien mit 400-900 ha, für den mehr südlichen
Pskov-Distrikt mit 100-2500 ha angegeben. NILSSON (1978) fand in Südschweden bei je
zwei über jeweils einen Monat im Herbst radiotelemetrisch beobachteten Rüden Flächen
von 20-90 ha. BÄUMLER (1973) spürte im Schnee nächtliche Streifzüge von mehreren
Kilometern und HERRENSCHMIDT (1982) beobachtete ihre radiotelemetrisch markierte
Fähe an Stellen, die über 2 km auseinanderlagen. Britische Telemetrie-Daten ergeben 150
und 71 ha (WiLcox 1978), bzw. einen Durchschnitt von 100 ha bei einem mittleren
Geschlechtsdimorphismus der Flächen von 1.84 zugunsten der Rüden (BLANDFORD 1987).
Vorliegende Untersuchung ergibt Flächen von 8 bis 1180 ha für die verschiedenen

Un
un

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989

856 DARIUS WEBER

Individuen (Minimum-Convex-Polygon), von denen allerdings nur kleine Ausschnitte
tatsächlich genutzt wurden.

Die kleinsten Streifgebiete (8.25 ha), von denen aber über die Hälfte der Flächen mit
Sicherheit genutzt wurden, zeigten zwei Fähen im Leimental. Die eine wurde während der
frühen Aufzuchtszeit der Welpen beobachtet, die andere hielt sich in einer Mülldeponie
auf. Einige 100 ha betrug die Streifgebietsfläche bei Iltissen beider Geschlechter in beiden
Gebieten ausserhalb der Fortpflanzungszeit und die grössten Streifgebiete zeigten je ein
Rüde im Leimental und dem Jura während der Fortpflanzungszeit. Auch BLANDFORD
(1987) gibt Jahreszeit, Wetter und Habitat als Faktoren an, die die Streifgebietsgrösse
beeinflussen.

In der vorliegenden Untersuchung erwies sich die Minimum-Convex-Polygonfläche
als ein Mass, dass über die von Iltissen genutzten Gebiete nur wenig Information enthält
und eher ihren Aktionsradius als ihren Flächenbedarf beschreibt. Die Iltisse nutzten ihre
Streifgebiete hochselektiv und hielten sich fast ausschliesslich innerhalb von Wald,
Gebüschen, Ruderalflächen und landwirtschaftlichen Gebäuden auf (WEBER 1989d).
Vergleichbare Beobachtungen machten auch HERRENSCHMIDT (1982) und BLANDFORD
(1987). Auch innerhalb des Waldes nutzten meine Iltisse manche Flächen iniensiv, andere
gar nicht.

Weil Iltisse innerhalb grosser Räume nomadisch leben (siehe auch BLANDFORD 1987;
HERRENSCHMIDT 1982; WEBER 1989d), ergeben beim Iltis kurze Beobachtungszeitraume
weit kleinere Gesamt-Streifgebiete als über längere Zeiträume gesammelte Daten. Für
Iltisse ergab die vorliegende Untersuchung ein Verhältnis von durchschnittlich ungefähr
1-10%. Da die meisten Iltisse nur relativ kurze Zeit beobachtet wurden, dürfte die
tatsächliche Prozentzahl noch tiefer liegen. Umgekehrt kann geschlossen werden, dass die
von Iltissen über längere Zeiträume genutzten Gebietsgrössen aufgrund der meist kurzen
Beobachtungszeiträume eher unterschätzt wurden.

Innerhalb taxonomischer Gruppen, besser noch innerhalb von ökologischen Gilden,
kann die ungefähre Streifgebietsfläche aufgrund des Gewichtes einer Tierart vorausgesagt
werden (Mc NAB 1963; GITTLEMAN & HARVEY 1982). In mittel- und westeuropäischen
Dorf-Feld-Wald-Mischgebieten betragen die Streifgebiete von Hermelinen Mustela erminea
in der Regel 1 bis 40 ha (verschiedene Autoren, zit. nach DEBROT & MERMOD 1983), bei
Steinmardern um 100 ha (verschiedene Autoren, zit. nach SKIRNISSON 1986). Aufgrund
dieser Daten ergibt sich eine Voraussage für die Streifgebietsfläche von Iltissen von etwas
weniger als 100 ha. Dies liegt deutlich unter den Werten meiner Untersuchung.

Als Erklärung der unerwartet grossen Streifgebiete schweizerischer Iltisse bietet sich
ihre für mitteleuropäische Carnivoren ungewöhnliche Ernährungsbasis an: Wie bei vielen
Tieren (z. B. Linn 1984), wurde auch bei Musteliden ein Zusammenhang zwischen Streif-
gebietsfläche und Nahrungsangebot gefunden (z. B. ERLINGE 1977; DUNSTONE & BIRKS
1983). Durch die Nutzung von Anuren (Rana temporaria und Bufo bufo) als Hauptnah-
rungsquelle stehen schweizerische Iltisse in der höchsten trophischen Position aller rein
terrestrischen Raubtiere Mitteleuropas (WEBER 1989a). Die verfügbare Biomasse von
Anuren beträgt im Wald grossräumig betrachtet höchstens ein Zehntel derjenigen von
bodenbewohnenden Nagern (WEBER 1989d). Zusätzlich ist die Biomasse-Produktion der
Anuren im Vergleich zu Kleinsäugern sehr gering: Während Nager innerhalb weniger
Wochen das Adultgewicht erreichen, brauchen Grasfrösche und Erdkröten dazu in der
Schweiz mindestens 3 Jahre, in Berggebieten sogar bis 9 Jahre (K. Grossenbacher, münd-
lich). Die grosse Streifgebietsfläche schweizerischer Iltisse wäre demnach mit ihrer Abhän-
gigkeit von einer wenig produktiven Nahrungsgrundlage zu erklären.

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 857

Das auffallend kleine Streifgebiet einer Iltisfähe, die sich ausschliesslich innerhalb
einer Kehrichteponie aufhielt und dort von Fleischabfall und Ratten ernährte (WEBER
1989d), mag hierzu einen weiteren Hinweis geben.

4.3 NUTZUNG DER STREIFGEBIETE

Ausser den unerwartet grossen Minimum-Convex-Polygonen der Iltis-Streifgebiete
fallt die hochselektive, zeitlich gestaffelte Nutzung von Kleinflachen innerhalb dieser
Gebiete auf, die bereits mehrfach beschrieben wurde (BLANDFORD 1987; HERRENSCHMIDT
1982; NILSSON 1987; WEBER 1989d) und die ich als ,, Nomadismus‘‘ bezeichnen möchte.
Andere Musteliden nutzen ihre Gebiete viel gleichmässiger: Die Streifzüge einzelner
Nächte ergaben bei den Steinmardern von SKIRNISSON (1986) in Norddeutschland Flächen
von einem Viertel bis der Hälfte der gesamten Langzeit-Streifgebiete. Ähnliche Nutzung
der Streifgebiete wie hier für Iltisse wurde allerdings für nordfinnische Baummarder
(Martes martes) von PULLIAINEN (1981) beschrieben.

Die Iltisse bewegten sich meistens mit relativ geringem Raumgewinn von weniger als
100 m/10 min auf kleinen Flächen (durchschnittlicher Radius des Standardkreises
einzelner Aktivitätsphasen ca. 70 m). Dabei wurden manchmal während mehreren Tagen
bis Wochen die gleichen kleinen Ausschnitte des Streifgebietes nicht verlassen. Auch diese
Beobachtung entspricht denjenigen von HERRENSCHMIDT (1982), NILSSON (1978) und
BLANDFORD (1987). Diese nomadische Art der Raumnutzung findet aber offenbar inner-
halb relativ konstanter grosser Streifgebiete statt, wie insbesondere die Beobachtungen an
den am längsten beobachteten Rüden Dickkopf und Paul zeigen, die nach Monaten oder
Wochen der Abwesenheit wieder die gleichen Gebiete und Verstecke nutzten. Aber auch
die anderen Individuen kehrten nach längerer Abwesenheit wieder an Stellen zurück, die
sie bereits kannten. Diese Ortstreue wurde im Winter bereits von DANILOV & RUSAKOV
(1969) beobachtet.

Innerhalb einzelner Aktivitätsphasen wurden grössere Räume fast nur von Rüden in
der Paarungszeit genutzt (siehe auch BLANDFORD 1987). Solche Exkursionen fanden in
vergleichsweise hoher Geschwindikeit statt und erlaubten vermutlich keine Nahrungssuche.
Ein Rüde im Jura, der tagsüber in Ställen schlief und sich nachts in den Wäldern der
Umgebung aufhielt, zeigte als einziger regelmässig relativ grosse Streifgebiete bei einzelnen
Aktivitätsphasen (Standardradius 321 m). Dieser Wert ergibt sich aber nicht aus einer
gleichmässigen Nutzung grosser Flächen, sondern aus einer Kombination von Nahrungs-
suche auf kleinen Flächen und weiten Wegen zwischen Versteck und Jagdgebiet.

Die Dauer des Aufenthaltes an einem bestimmten Ort, die Zeitspanne bis zu erneuter
Wiederkehr und die Wahl bestimmter Gebiete sollten von einem optimalen Nahrungsnutzer
in Übereinstimmung mit Verteilung, Dichte und Erschöpfbarkeit der Ressourcen gebracht
werden (siehe z. B. KREBS 1981). An anderer Stelle wurden Iltisse bereits als ,,Erschop-
fungsjager‘‘ charakterisiert (HERRENSCHMIDT 1982; NILSSON 1978; WEBER 1989d), die
ein kleines Gebiet mit hohem Nahrungsangebot bis zur Erschopfung ausbeuten und dann
weiterziehen. Diese Form der Ernährung kann damit zusammenhagen, dass sich froschja-
gende Iltisse primär als Sammler und nicht als Jager verhalten (Das Problem bei der Anur-
enjagd besteht im Finden, und nicht im Fangen der Beute, WEBER 19890). Um das
Nomadisieren schweizerischer Iltisse erklaren zu kOnnen, drangen sich daher Untersu-
chungen über räumliche und zeitliche Verteilung von Anuren und ihre Beeinflussung
durch nahrungssuchende Iltisse auf.

858 DARIUS WEBER

4.4 RAUMLICHE ORGANISATION DER ILTISPOPULATIONEN

In seiner Übersicht über Raumnutzungsmuster vertritt POWELL (1979) die Ansicht,
dass alle Mustela- und Martes-Arten ein gemeinsames Grundmuster der sozialen Rau-
maufteilung zeigen: 1. Solitäre Lebensweise der Individuen ausserhalb der Fortpflan-
zungszeit. 2. Intrasexuelle Territorialität. 3. Überlappung intersexueller Territorien.
Dieses Grundmuster wurde bei zahlreichen Arten belegt. POWELL postuliert aufgrund
theoretischer Überlegungen, dass die Territorialität bei einer Art umso ausgeprägter sein
sollte, je reiner carnivor sie ist, je langgestreckter ihre Körperform ist und umso ausge-
prägteren Sexualdimorphismus sie zeigt. Der Iltis wäre demnach ein Kandidat für ein
extremes Beispiel des POWELL’schen Grundmusters.

Solitäre Lebensweise wurde mehrfach für den Iltis angegeben (BLANDFORD 1987;
DANILOV & RUSAKOV 1969; NILSSON unpubl.) und durch die vorliegende Untersuchung
nicht widerlegt. Für Territorialität spricht die Unverträglichkeit und Aggressivität von
nicht aneinander gewöhnten Individuen (POOLE 1973; eigene Beobachtungen) und es wird
allgemein angenommen, dass Iltisse intrasexuelle Territorien besetzen, die in Kämpfen
verteidigt (POOLE 1970) und mit Losungen, Urin oder Sekret der Stinkdrüsen markiert
werden (EIBL-EIBESFELDT 1956; GOULDSBURY 1977). Ein überzeugender Nachweis von
Territorialität beim Iltis wurde aber bisher nicht erbracht. BLANDFORD (1987) kommt auf-
grund seiner Beobachtungen zum Begriff ,,schwach entwickelte Territorialität‘‘ (,,Terri-
toriality appeared to be only weakly developed‘‘). ,,Territorien‘‘ seiner Iltisse wurden
ohne ersichtlichen Grund aufgegeben und nicht wieder besetzt.

Aufgrund meiner Beobachtungen halte ich Territorialitàt bei schweizerischen Iltissen
nicht für die Regel. Ausser der Beobachtung von zwei weiteren adulten Rüden, die das
Streifgebiet des Rüden Paul im Jura mitnutzten, führen mich die folgenden Überlegungen
zu dieser Ansicht:

Territorien müssen mit mehr oder weniger grossem Energieaufwand gegen Konkur-
renten verteidigt werden. Dazu stehen aktive aggressive Auseinandersetzung oder von
Konkurrenten respektierte Marken zur Verfügung. Da die Streifgebiete der beobachteten
Individuen im Allgemeinen ein 10- bis 80-faches der Flächen betrugen, die während einzel-
ner Aktivitätsperioden begangen wurden, wäre Entdecken und aggressives Bekämpfen
von Eindringlingen unwahrscheinlich oder unmöglich gewesen. Manche Teile der Streifge-
biete wurden während Wochen und Monaten gar nicht besucht. Eine Markierung mit
Geruchsmarken kommt nach der Arbeit von SOKOLOV & ROZHNOV (1983) höchstens
durch das Medium Urin, nicht aber durch Losungen oder Analdrüsensekrete in Frage,
denen diese Autoren beim Iltis im Gegensatz zu anderen Musteliden keine spezifische
soziale Information zuweisen. Die meist unauffällige Deponierung der Losungen (eigene
Beobachtungen) unterstützt diese Schlussfolgerung. Zur dauerhaften Markierung und
Kontrolle der Territoriumsgrenzen müssten Iltisse zumindest gelegentlich gehäufte Aktivi-
tät entlang dieser Grenzen in Form von ,,Kontrollgangen‘‘ zeigen, wie sie etwa beim Stein-
marder von SKIRNISSON (1986) gefunden wurden, wie ich sie aber nicht beobachten
konnte.

Ich vermute, die Streifgebiete der schweizerischen Iltisse sind einfach viel zu gross,
um als Territorien verteidigt werden zu können. Andere Musteliden, die im Vergleich zur
Reichweite einzelner Exkursionen aus Gründen der Nahrungsversorgung sehr grosse
Räume nutzen, sind Vielfrasse, Gulo gulo, (HORNOCKER et al. 1983) und nordfinnische
Baummarder (PULLIAINEN 1981, 1982, 1984); sie zeigen ebenfalls keine Territorialität.
Bei sehr geringer Dichte der Hauptbeute (Arvicola terrestris) brach das territoriale System
schweizerischer Hermeline zusammen (DEBROT & MERMOD 1983).

in
\O

AKTIVITAT UND RAUMNUTZUNG BEIM ILTIS 85

Ich neige dazu, fur die Raumorganisation der Iltispopulationen eine Art ,,Martelis-
mus‘‘ anzunehmen (PULLIAINEN 1981), bei dem mehrere gleichgeschlechtliche Individuen
die gleichen Flächen nutzen, Begegnungen aber nach Möglichkeit meiden.

Da Fähen in der Aufzuchtphase nur kleine Gebiete nutzen können, aus denen sie sich
und die Welpen ausreichend mit Nahrung versorgen müssen, erwarte ich aber in dieser
speziellen Situation Territorialität, eventuell sogar intersexuelle, wozu allerdings keine
konkreten Beobachtungen vorliegen.

5. ZUSAMMENFASSUNG

Das Verhalten von 12 radiotelemetrisch markierten Iltissen aus zwei verschiedenen
Gebieten der Schweiz wird in einigen zeitlichen und räumlichen Aspekten beschrieben.

Die Iltisse zeigten im Sommer und Herbst hohe und im Winter und Frühling geringere
Aktivitätsmengen. Diese saisonalen Unterschiede ergeben sich hauptsächlich aufgrund
ausgeprägter Aktivität während heller Tagesstunden im Sommer und Herbst, während die
Tiere im Herbst und Frühling fast rein nachtaktiv waren. Tagaktivität wurde im Winter
nur bei Individuen im Berggebiet festgestellt. Einzelne Aktivitätsschübe dauerten bei
starker Streuung der Werte im Durchschnitt etwa eine Stunde. Aktive Iltisse bewegten sich
mit einem durchschnittlichen Raumgewinn von weniger als 100 m je 10 min. Meistens
bestand ihre Bewegung in einem mehr flächen- als distanzorientierten Stöbern. In Einzel-
fällen, besonders bei Rüden in der Ranzzeit, wurden aber auch Distanzen von bis zu 750
m in 10 min zurückgelegt. Die nach der Minimum-Convex-Polygon-Methode berechneten
Streifgebiete waren für Tiere dieser Grösse unerwartet gross und betrugen bis über
1000 ha. Diese Gebiete werden zeitlich und räumlich hochselektiv genutzt. Die während
einzelner Aktivitätsphasen begangenen Flächen betrugen durchschnittlich weniger als
2 ha, sofern Wanderungen der Rüden während der Paarungszeit nicht berücksichtigt
werden. Auf solchen Wanderungen legten die Rüden innerhalb einer Aktivitätsphase
Wege von bis zu 7 km zurück. Kleine Streifgebiete von weniger als 10 ha zeigten zwei
Fähen, von denen die eine Welpen betreute und die andere fast ausschliesslich innerhalb
einer Kehrichtdeponie lebte.

Ausgehend von diesen Befunden und der Literatur werden folgende Hypothesen for-
muliert: (1) Jahreszeitlich verschiedene Aktivitätsmengen sind Ausdruck saisonal unter-
schiedlicher energetischer Strategien: Maximale Energieaufnahme im Sommer und
Herbst, minimaler Energieverbrauch im Winter. (2) Die grossen Streifgebietsflächen sind
eine Konsequenz der geringen Biomasse-Flächenproduktivität der Hauptnahrung
(Anuren). (3) Territorialität ist bei schweizerischen Iltissen nur ausnahmsweise möglich,
weil dazu die Streifgebiete aus energetischen Gründen zu gross sind.

6. RESUME

Ce travail rassemble des données sur des aspects spatio-temporels du comportement
de 12 putois suivis par telemetrie en deux régions de Suisse. En été et en automne l’activité
générale était importante. Elle était réduite en hiver. Ces différences saisonnières sont
essentiellement dues aux activités diurnes prononcées dans la deuxieme moitié de l’année.
En hiver et au printemps, l’activité était constatée la nuit; seuls certains individus en mon-
tagne montraient quelque activité le jour.

860 DARIUS WEBER

La durée des phases d’activité était en moyenne d’une heure, avec de grandes varia-
tions. La vitesse moyenne des déplacements était inférieure a 100 m en dix minutes. En
fait, le plus souvent ces déplacements évoquaient une exploration en surface plutöt qu’en
distance.

Occasionnellement, surtout chez les males pendant le rut, des déplacements rapides
(jusqu’a 750 m/dix minutes) ont été observés. Les domaines vitaux calculés par la méthode
du polygone-convexe-minimal étaient beaucoup plus grands que ce que l’on était en droit
d’attendre sur la base des théories écologiques pour un carnivore de la taille du putois (plu-
sieurs kilometres carrés, au maximum 11 km?). Ces domaines sont utilisés d’une facon fort
sélective: hors la saison du rut, le rayon d’activité par excursion était en moyenne inférieur
a de 2 ha. A la saison du rut, les males étaient capables de parcourir d’une traite jusqu’a
7 km. Deux domaines vitaux de moins de 10 ha suffisaient 4 une femelle avec des jeunes
alors qu’une autre femelle était pratiquement cantonnée dans une décharge.

Sur la base de ces mesures et des données de la littérature, les hypotheses suivantes
sont proposées: (1) La différence saisonniére de l’activité générale exprime deux stratégies
énergétiques différentes; acquisition d’énergie maximale en été et en automne, dépense
d’énergie minimale en hiver. (2) Les grands domaines vitaux occupés par les putois
reflétent une faible densité et productivité des proies principales (anoures). (3) Ces grands
domaines vitaux ne permettent qu’exceptionnellement aux putois d’établir un système ter-
ritorial.

7. DANK

Diese Arbeit konnte nur dank der Unterstützung zahlreicher Personen durchgeführt
werden, denen ich hier ganz herzlich danken möchte: U. Rahm liess mich das Thema im
Rahmen meiner Dissertation bearbeiten und C. Mermod gab entscheidende fachliche und
moralische Unterstützung. Bei Diskussionen und Feldarbeit halfen neben vielen weiteren
Personen V. Blattner, K. Bieri, M. Borboén, P. Debieve, P. Marchesi und J.-M. Weber.
Die Jagdgesellschaften von Leymen, Oberwil, Rodersdorf und Therwil liessen mich in
ihren Revieren arbeiten und die zustandigen Amtsstellen der Kantone Baselland, Neuchatel
und Solothurn gaben alle erforderlichen Bewilligungen. Den Grenzwachtern des Leimen-
tales bin ich für manches zugedrückte Auge während unzahliger nachtlicher Grenzüber-
tritte besonders dankbar.

Die Untersuchungen wurden durch finanzielle Unterstützung der ,, Basler Stiftung für
die biologische Forschung‘‘ und der ,,Brunette-Stiftung für Naturschutz‘‘ ermöglicht.
Diese Publikation wurde durch die ,,Geigy-Jubilaums-Stiftung‘‘ unterstützt.

8. LITERATUR

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 863-870 Genève, décembre 1989

Une espèce nouvelle d’ Euconnus (Tetramelus)
de l’Espagne boréo-occidentale
(Coleoptera, Scydmaenidae)

par

Stanislas VIT *

Avec 10 figures

ABSTRACT

A new species of Euconnus (Tetramelus) from Nord-West Spain (Coleoptera, Scyd-
maenidae). — Euconnus (Tetramelus) mirificus n. sp. is described from the province of
Galicia. The males of this species exhibit interesting morphological modifications of the
antennae. Sexual dimorphism of antennae seems to be uncommon among West Palearctic
Tetramelus. It is recorded only for Tetramelus inflatipennis Franz, 1957, which occurs
also in Galicia. The latter is redescribed and discussed in the present paper. The functional
significance of this type of antennal modification was not examined.

INTRODUCTION

Dans un lot de Scydmaenidae provenant des chasses du D' R. Outerelo, figuraient
trois exemplaires d’un Euconnus appartenant au sous-genre 7etramelus, remarquable par
un spectaculaire dimorphisme sexuel des antennes. Chez les males de cette espece, certains
articles du funicule et de la massue sont hypertrophiés, développant sur leur face ventrale
des enflures, protubérances, tubercules ou crétes; chez la femelle, les antennes demeurent
normalement constituées.

De manière générale, le dimorphisme antennaire sexuel n’est que sporadiquement
observé dans la famille des Scydmaenidae, et il est tout a fait exceptionnel pour des espèces
européennes du sous-genre Teframelus Motsch. Il diffère aussi nettement de celui observé
dans le sous-genre Cladoconnus Reitter, où il n’affecte que les articles de la massue.

Jusqu’a présent, parmi les espèces européennes du sous-genre Tetramelus, des modi-
fications sexuelles des antennes semblent avoir été relevées seulement par FRANZ (1957)

* Av. du Bois-de-la-Chapelle, CH-1213 Onex, Suisse.

864 STANISLAS VIT

chez Euconnus (Tetramelus) inflatipennis Franz, mais curieusement comme propres a la
femelle. Chez Euconnus (Tetramelus) mirificus n. sp., décrite ici, elles sont propres aux
males. Les deux espèces précitées, affectées par les hypertrophies sexuelles antennaires,
proviennent de surcroît de la même région (Galice) de la péninsule Ibérique. J'ai été donc
amené a réexaminer les données concernant Euconnus (Tetramelus) inflatipennis Franz,
a discuter ici brièvement leur bien-fondé et a redonner enfin la diagnose de cette espèce.

Faute de matériel frais disponible, l’étude d’éventuelles structures internes des articles
modifiés n’a pas été menée. Cependant, en préparation microscopique, au grossissement
utilisé pour les dessins (figs 4, 5, 9), aucune structure n’a été observée a l’intérieur des
articles hypertrophiés.

Je tiens a remercier ici le D' Raimundo Outerello de Madrid pour avoir mis à ma dis-
position cet interessant matériel.

DIAGNOSES

Euconnus (Tetramelus) mirificus sp. nov.
(Figs 1, 2, 3, 4, 5; 10)

Holotype: 0° /Espagne, prov. Orense, Montes Invernandoiro, El Rocin, 11.1V.1976, «bajo piedra en
robledal», leg. R. Outerelo. (sera déposé au Mus. Genève)
Paratypes: 10°, 19 méme provenance. (coll. mea).

Espece aptère. Longueur médiane: 1,53 mm; largeur maximale: 0,63 mm; longueur
des antennes (©): 0,96 mm.

Coloration, les antennes comprises, d’un brun rougeatre clair, les pattes un peu plus
claires. Téguments brillants à ponctuation fine, superficielle ou absente.

Téte aussi longue sur la ligne médiane que large (yeux compris) et aussi large que le
pronotum. Yeux situés très en avant, relativement petits, composés de 7-8 ommatidies,
leur diametre (en vue dorsale) est égal a la largeur du scape. Tempes (mesurées en vue dor-
sale) trois fois plus longues que les yeux, fortement convexes, leur pubescence, relative-
ment peu fournie, est dirigée obliquement vers l’arrière, les soies un peu à nettement plus
longues que les yeux. Vertex faiblement, régulièrement convexe, callosité supra-
antennaires saillantes, arrondies, glabres. Ponctuation fine, rare, a peine distincte.

Antennes des males (fig. 4) avec la massue quadriarticulée nettement marquée, le
7° article gréle, cylindrique. Scape longuement cylindrique, deux fois plus long que large,
pédicelle subtronconique, pratiquement aussi long que le scape, les articles 3, 4, 5 sub-
cylindriques, plus ou moins nettement allongés, les articles 6, 7, 8 et 9 diversement
modifies, asymétriques, développant du cöte ventral des saillies de formes variables,
garnies a leurs extrémités d’une créte de soies très fines; 10° article simple subglobuleux,
le 11° fortement conique, fortement déprimé, concave sur sa face ventrale, aussi long que
les articles 9 et 10 réunis et de moitié plus long que le scape. Antennes de la femelle
simples, non modifiées (fig. 5).

Pronotum cordiforme, un peu plus long sur la ligne médiane que large, globuleux en
avant, déprimé et rétréci dans le tiers basal, les cötes, devenus paralleles, pourvus d’un
bord caréné (caréne latérale), angles postérieurs droits. Ponctuation rare, fine, a peine dis-
tincte, déclivités latérales garnies d’une pubescence hirsute semblable a celle des tempes.
Dépression transverse de la base peu profonde, limitée de chaque côté par une petite
carène longitudinale interne (carène sublatérale), moins nettement constituée que la carène
latérale. Fossettes basales évasées, peu distinctes, angle médian a peine indiqué par une
sorte de petite dépression.

EUCONNUS MIRIFICUS N. SP. 865

Fics 1-9.

Edéages — 1-3 Euconnus (Tetramelus) mirificus n. sp.: 1, vue dorsale; 2, vue laterale; 3, armature

du sac interne. 6-8 Euconnus (Tetramelus) inflatipennis Franz: 6, vue dorsale; 7, vue latérale;

8, armature du sac interne. Antennes — 4, Euconnus (Tetramelus) mirificus n. sp. ©; 5, idem,
massue antennaire de 9 ; 9, Euconnus (Tetramelus) inflatipennis Franz ©’.

866 STANISLAS VIT

Metasternum convexe, une fois et demi plus long que la carène mésosternale,
dépourvu chez le mâle d’une dépression médiane; rapport longueur/largeur = 0,71. Pro-
cessus intercoxal du premier sternite moins large qu’un cinquieme de la largeur totale du
segment.

Elytres fortement convexes, acuminés vers l’apex, soudés dans la suture; rapport lon-
gueur/largeur = 1,56, la plus grande largeur située au tiers de leur longueur. Ponctuation
vague, grosse, presque effacée, chaque point étant en fait composé d’un groupe de points
minuscules, la surface des teguments irrégulièrement et finement chagrinée. Base avec une
légere callosité humérale, chaque élytre pourvue d’une légère dépression basale et de deux
petites fossettes peu distinctes dont l’externe semble plus grande, portion basale de la
suture relevée en bourrelet. Pubescence semi-dressée, nettement plus fine et un peu a nette-
ment plus longue que celle de la téte ou du pronotum.

Pattes sans caractère particulier: femurs fortement renflés, tibias modérément renflés
dans la moitié apicale.

Edéage (figs 1, 2, 3). Capsule basale plus allongée, la lame apicale inversement cordi-
forme, garnie sur ses bords latéraux de courtes soies, parameres avec les trois soies apicales
très longues et fortement incurvées.

Le dimorphisme sexuel de cette espèce concerne les antennes dont les articles 6, 7, 8,
9 sont hypertrophiés chez les males.

Biologie. — Les trois exemples ont été trouvés sous les pierres.

Euconnus (Tetramelus) inflatipennis Franz
(Figs 6, 7, 8, 9, 10)

E. (Tetramelus) inflatus Franz, 1957, 33: 220-222; Fig. 22; 225.
Euconnus (Tetramelus) inflatipennis nom. nov. Franz, 1960: 11.
E. Tetramelus inflatipennis var. simplicicornis Franz, 1960: 11, 26.
Euconnus (Tetramelus) inflatus, FRANZ 1963: 232.

Matériaux examinés: «Euconnus tetramelus inflatus det. H. Franz»; 60° Espagne, prov. Léon,
Molino Ferreda, vallée Rio Duerna, 10.V111.1957, leg. C. Besuchet. 30° Espagne, prov. Léon,
Portela entre Ponferrada et Piedrafita, 13.VIII.1957, leg. C. Besuchet. Tous les exemplaires au
Muséum de Genève.

Espece aptère. Longueur médiane: 1,7-1,9 mm; largeur maximale: 0,7-0,8 mm; lon-
gueur des antennes 1,04-1,12 mm.

Coloration entierement d’un brun rougeätre clair, pattes et antennes comprises.
Téguments brillants a ponctuation fine, superficielle ou absente.

Téte aussi longue sur la ligne médiane que large (yeux compris), un peu moins large
que le pronotum. Yeux situés très en avant, plus grands que chez le mirificus sp. n., com-
posés d’une dizaine d’ommatidies; leur diametre (en vue dorsale) est supérieur a la largeur
du scape ou égal a la longueur du 5° article antennaire. Tempes (mesurées en vue dorsale)
deux fois plus longues que les yeux, arquées, convergeant nettement en arriere, leur
pubescence, relativement peu fournie, est dirigée obliquement vers l’arrière, les soies étant
aussi longues que les yeux. Vertex faiblement, regulierement convexe; callosités supra-
antennaires saillantes, arrondies, glabres. Ponctuation fine, rare, a peine distincte.

Antenne des mâles (fig. 9) avec la massue quadriarticulée peu marquée, le 6° et le 7°
article, subglobuleux, formant le passage. Scape longuement cylindrique, pratiquement
trois fois plus long que large, pédicelle, long comme 2/3 du scape, articles 3, 4, 5 sub-
globuleux, a peine plus longs que larges, articles 6, 7, 8, 9 et 10 modifiés, plus ou moins

EUCONNUS MIRIFICUS N. SP. 867

fortement asymétriques, développant du cöte ventral des saillies de formes variables
bordées d’une fine crête denticulée; 11° article fortement conique, déprimé, concave sur
sa face ventrale, aussi long que le scape ou comme les articles 9 et 10 réunis. Selon la dia-
gnose donnée par de FRANZ (1957), ces mêmes modifications antennaires se retrouvent
chez les femelles. Ceci me paraît fort improbable (cf. Discussion). La femelle d’inflatipen-
nis possède à mon avis les antennes normalement constituées comme c’est le cas pour la
femelle de mirificus n. sp.

Pronotum cordiforme, distinctement plus long sur la ligne médiane que large, globu-
leux en avant, déprimé et rétréci dans le tiers basal, les côtés, devenus parallèles, pourvus
d’un bord caréné (carène latérale), angles postérieurs droits. Ponctuation rare, fine, à
peine distincte, déclivités latérales garnies d’une pubescence hirsute semblable à celle des
tempes. Dépression transverse de la base peu profonde, limitée de chaque côté par une
petite carène longitudinale interne (carène sublatérale) très nette. Fossettes basales évasées,
peu distinctes, angle médian court, faiblement caréné.

Métasternum fortement convexe, une fois et demi plus long que la carène mésoster-
nale, son rapport longueur/largeur = 0,6, pourvu chez les mâles d’une large et profonde
dépression médiane s’ouvrant en arrière et limitée latéralement par une crête arrondie.
Processus intercoxal du premier sternite un peu plus large qu’un quart de la largeur totale
du segment.

Elytres fortement convexes, acuminés vers l’apex, soudés dans la suture, rapport lon-
gueur/largeur = 1,38-1,40, la plus grande largeur située un peu avant le milieu. Ponctua-
tion vague, grosse, superficielle, un peu plus nette que chez mirificus, chaque point étant
en fait composé d’un groupe de points minuscules. Base avec une légère callosité humé-
rale, élytre pourvue de 2 petites fossettes nettement distinctes, dépression basale nulle,
base de la suture non relevée en bourrelet. Pubescence semi-dressée, nettement plus fine
et plus longue que celle de la tête ou du pronotum.

Pattes sans caractère particulier: fémurs fortement renflés, tibias modérément renflés
dans la moitié apicale.

Edéage (figs 6, 7, 8). Capsule basale plus sphérique, plus ramassée que chez mirificus,
la lame apicale longuement triangulaire, garnie sur ses bords latéraux de courtes soies;
paramères avec les trois soies apicales plus courtes et seulement faiblement incurvées.

Le dimorphisme sexuel de cette espèce concerne selon moi les antennes et le métaster-
num, modifiés sans doute seulement chez les mâles (cf. Discussion). La femelle d’inflati-
pennis m’est inconnue et reste à mon avis à décrire. Chez les mâles examinés, les articles
6, 7, 8, 9, 10 des antennes sont hypertrophiés et le métasternum pourvu d’une forte dépres-
sion médiane.

Biologie. Les exemplaires du Muséum de Genève ont été trouvés en tamisant des
débris végétaux. FRANZ indique pour l’Holotype: «aus Bestandesabfall und Boden unter
Eichenwald auf Kalkstein am Fusse eines besonnten SO-Hanges», et pour la deuxième
série d’exemplaire (1960: 11) «aus Moos unter niederen Buschen an N-Hang des Monte
Teleno».

DISCUSSION

Euconnus (Tetramelus) inflatipennis (FRANZ 1960) a été décrit sous le nom inflatus
par FRANZ (1957) d’après un seul exemplaire trouvé par Franz lui-méme: NW-Spanien,
Provinz Lugo, aus dem Valle de Lozava bei Samos, 13.VIII.1952 (1957: 220), et conserve
probablement dans sa collection.

868 STANISLAS VIT

La description originale, tout comme la figure donnée (FRANZ 1957: 220-222;
Fig. 22: 221), mentionnent une femelle, et de ce fait, l’espece n’est pas incluse dans le
tableau synoptique final des Tetramelus ibériques (id.: 225). Enfin, l’espèce n’y est
acceptee dans le sous-genre Tetramelus — dont elle présente toutes les caractéristiques
morphologiques exception faite des modifications antennaires — que sous réserve, car
FRANZ suggere sa separation ultérieure dans un sous-genre nouveau (id.: 220).

Dans sa note ultérieure (1960), FRANZ signale des males et des femelles d’inflatipen-
nis, ainsi que des exemplaires avec les antennes simples, dont il ne précise pas le sexe, mais
qu’il désigne comme inflatipennis var. simplicicornis m. L’appareil copulateur du male
n’est cependant pas figure, mais simplement compare avec celui d’Euconnus (Tetramelus)
distinguendus Saulcy et le dimorphisme sexuel n’est mentionné ni pour les antennes ni
pour le métasternum.

be Fe VS
Pall
LA

pe oe

Fic. 10.

Carte de distribution

@ Euconnus (Tetramelus) mirificus n. sp.:
ve Euconnus (Tetramelus) inflatipennis Franz:

F — Holotype
B — Exemplaires du Muséum de Geneve

EUCONNUS MIRIFICUS N. SP. 869

J'ai examiné 9 mâles de cette espèce de la collection du Muséum d’histoire naturelle
de Genève, trouvés par C. Besuchet en 1957, déterminés comme Tetramelus inflatus par
Franz lui-méme. Il s’agit vraisemblablement des exemplaires signalés par Franz sous les
provenances transcrites: «Tal des Rio Deva oberhalb von Molinaferreda» (1960: 11), ou
«Sierra de la Cabrera bei Molinaferreda» et «Portela sudl. des Pto. de Piedrafita» (1963:
232).

Tous les males examinés possedent les antennes hypertrophiées décrites par Franz
chez l’holotype femelle et leurs données biometriques correspondent a celles indiquees
pour les males (1960). Ils possedent également le métasternum trés caractéristique propre
a mon avis aux seuls males.

La comparaison des Tetramelus inflatipennis et mirificus, espèces en tous points très
voisines comme le montrent aussi leurs édéages, permet de supposer que l’holotype
d’inflatipennis n’était pas une femelle et que la description donnée par Franz concerne en
fait un male. Les exemplaires désignés ultérieurement comme inflatipennis var. simplici-
cornis, pourvu qu’ils appartiennent a inflatipennis, seraient simplement les femelles de
cette espece. Comme celle de mirificus n. sp. la femelle d’inflatipennis Franz doit a mon
avis posséder les antennes normalement constituées.

Séparer ces especes dans un sous-genre nouveau serait completement superflu car sa
diagnose ne reposerait que sur l’hypertrophie antennaire des males. Les deux espéces,
localisées au nord-ouest de la péninsule Ibérique, appartiennent cependant au méme
groupe d’espèces, affecté par une spécialisation des antennes chez les males, jusqu’a pré-
sent exceptionnelle parmi les Tetramelus européens.

TABLEAU DES CARACTERES DISTINCTIFS

— Espèce plus petite (1,53 mm) et plus élancée (pronotum un peu plus long que
large, élytres presque une fois et demi plus longs que larges); téte aussi large
que le pronotum, semi-circulaire en arrière, les tempes étant fortement convexes;
yeux réduits à 7 ou 8 ommatidies; élytres avec une légère dépression basale,
suture relevée dans sa portion basale. Antennes des mäles (fig. 6) avec les
articles 6, 7, 8, 9 hypertrophiés, massue quadriarticulée nettement séparée,
7° article grêle cylindrique muni du côté ventral d’une petite protubérance
tubulaire, 10° article normal, subsphérique; métasternum des mâles sans
HEC ID MMe OL ANC ent Se e rata mirificus n. sp.
— Espèce plus grande (1,7-1,9 mm) et plus robuste (pronotum distinctement plus
long que large, élytres seulement d’un quart plus longs que larges); téte moins
large que le pronotum, subconique en arrière, les tempes plutòt arquées,
convergent nettement en arriere; yeux plus grands, composés d’une dizaine
d’ommatidies; élytres dépourvus d’une dépression basale, suture non relevée
dans sa portion basale. Antennes des males avec les articles 6, 7, 8, 9, 10 hyper-
trophiés, massue peu distincte a cause de la forme subglobuleuse des articles
6 et 7, 10° article avec une protubérance ventrale, pourvue d’une carène longi-
tudinale; métasternum des mâles avec une profonde dépression médiane
à inde du O RIE inflatipennis Franz

870 STANISLAS VIT

BIBLIOGRAPHIE

FRANZ, H. 1957. Monographie der westmediterranen Arten der Gattung Euconnus Thoms.
(Coleopt. Scydmaen.). Eos, Madrid, 33: 177-262, 1 Karte.
— 1960. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Scydmaenidenfauna des Westmediterrangebietes.
Koleopt. Rdsch. 37-38: 10-27.

— 1963. Die hochspezialisierten terricolen Coleopteren der Iberischen Halbinsel als Indikatoren
natürlichen Waldlandes. Eos, Madrid, 39: 221-255, 4 Karten.

KARAMAN, Z. 1973. Revision der Euconnus-Arten (subg. Tetramelus, fam. Scydmaenidae, Col.) der
Balkanhalbinsel. Acta ent. Jugosl. 9, 1-2: 23-66.

CAUCHOIS, P. 1955. Contributions à l’étude de la faune entomoiogique du Ruanda-Urundi (Mission
P. Basilewsky 1953) LV. Coleoptera Scydmaenidae. Annis Mus. r. Congo belge Ser.
8vo, Sci. zool. 40: 82-133.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 871-875 Genève, décembre 1989

Leurolophus inopinatus sp. n. und Kladistik
der Rhinocolinae (Homoptera: Psylloidea)

von

Daniel BURCKHARDT *

Mit 12 Abbildungen

ABSTRACT

Leurolophus inopinatus sp. n. and cladistics of the Rhinocolinae (Homoptera:
Psylloidea). — Leurolophus inopinatus sp. n. from Paraguay is described and illustrated.
A revised generic diagnosis is provided for Leurolophus, known so far from a single North
American species. The cladistic relationships of Leurolophus are discussed and
autapomorphies for the genus are proposed.

EINLEITUNG

Neu entdeckte Taxa stellen oft eine gute Moglichkeit dar, die zur Konstruktion eines
Kladogramms verwendeten Merkmale auf ihre Tauglichkeit als Synapomorphien hin zu
prüfen. Ein derartiger Fall wird hier für die Blattfloh-Unterfamilie Rhinocolinae disku-
tiert, deren kladistische Verhaltnisse von BURCKHARDT & LAUTERER (1989) untersucht
worden sind. Die Rhinocolinae stellen innerhalb der Psyllidae eine relativ alte Gruppe mit
weltweiter Verbreitung dar. Trotz ihres Alters sind die Rhinocolinae eine kleine Gruppe
mit nur wenig beschriebenen Taxa (11 Gattungen und 31 Arten). Drei der 11 Gattungen,
worunter auch Leurolophus Tuthill, blieben bis jetzt monotypisch. Bei der Konstruktion
des Kladogramms waren es diese drei Gattungen, die am schwierigsten zu plazieren waren,
da bei einigen Merkmalen schwer abzuschatzen war, ob sie von generischer oder spezifi-
scher Bedeutung sind.

Leurolophus wurde von TUTHILL (1942) für die nordamerikanische Art L. vittatus
Tuthill errichtet. Die Art ist aus Arizona und Texas bekannt und entwickelt sich auf Rhus-
Arten (Anacardiaceae) (BURCKHARDT & LAUTERER, 1989; TUTHILL, 1942). Anlasslich

* Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Schweiz.

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 56

872 DANIEL BURCKHARDT

einer Expedition nach Paraguay wurde von meinem Kollegen F. Baud eine zweite Art
dieser Gattung entdeckt. Dank dieser eher unerwarteten Entdeckung kann die Gattung
neu definiert und ihre kladistische Stellung überprüft werden.

REVIDIERTE GATTUNGSDIAGNOSE. Adulte. Kopf vorne gewinkelt oder unregelmässig
gerundet, ohne Wangenkegel; mediane Naht vollständig entwickelt. Antennen mit je
einem subapikalen Rhinarium auf den Gliedern 4, 6, 8 und 9. Vorderflügel unregelmässig
trapezförmig, Ader C+Sc relativ schmal. Metacoxen mit grossem, röhrenförmigem
Tuberkel an der trochanteralen Einlenkung.

Mannlicher Proctiger 1gliedrig oder undeutlich 2gliedrig. Parameren mit nach hinten
gerichteter, lappenartiger apikaler Erweiterung und vorne auf der Innenseite mit skleroti-
sierter Leiste am Dorsalrand. Proximales Aedeagusglied mit quergerunzelter Innenseite;
distales Aedeagusglied leicht gebogen und ohne grosse, apikale Verdickung. Weibliche
Terminalien relativ kurz mit ovalem perianalem Porenring. Valvulae 2 kurz keilf6rmig.

Larven. Körper länglich mit kleinen Flügelscheiden. Antennen 8gliedrig mit je einem
Rhinarium auf den Gliedern 3, 5, 7 und 8. Tarsen ohne Klauen. Vorderflügelscheiden
ohne Humerallappen. Anus in terminaler oder subterminaler Stellung. Perianaler Poren-
ring aus mehren Porenreihen bestehend.

Eier. Kurz, oval, mit kurzem, latero-basalem Stiel, ohne apikales Filament.

Schlüssel der Leurolophus-Arten (Adulte)

1 Vorderfligelzeichung mit brauner Marginalbinde. Vorderflügel ohne Costal-
bruch und Pterostigma; Ader C+ Sc kurz vor der Einmündung von RI konvex
gebogen; Flügelmembran mit wabenartiger Mikroskulptur. Männliche Para-
meren mit hinten mehr oder weniger gewinkeltem apıkalem Lappen. Distales
Aedeagusglied stark gekrümmt; sklerotisiertes Endrohr des Ductus ejaculato-
rius lang. Dorsaler Rand des weiblichen Proctigers leicht konvex, apikal unre-
gelmässig gerundet. Weibliche Subgenitalplatte apikal massiv. Valvulae 2 mit
2 Vertralen ZAC sure sinne Leurolophus vittatus Tuthill

— Vorderflügelzeichnung ohne Marginalbinde. Vorderflügel mit Costalbruch und
Pterostigma; Ader C+Sc konkav; Flügelmembran mit tuberkelartigen Flä-
chendornen. Männliche Parameren mit hinten gerundetem apikalem Lappen.
Distales Aedeagusglied leicht gekrümmt; sklerotisiertes Endrohr des Ductus
ejaculatorius kurz. Dorsaler Rand des weiblichen Proctigers leicht konkav, api-
kal gestutzt. Weibliche Subgenitalplatte apikal schlank. Valvulae 2 ohne
venirale Zahnchen, ara ae here Leurolophus inopinatus sp. n.

Leurolophus inopinatus sp. n.

BESCHREIBUNG. Adulte. Färbung. Grundfarbe gelb, ocker oder gelborange mit je
nach Alter der Tiere mehr oder weniger weit ausgedehnter, fleckiger, brauner Zeichnung.
Antennen hell mit Gliedern 9 und 10, und Spitzen der Glieder 4, 6 und 8 dunkelbraun.
Vorderflügel gelb bis ocker mit kleinen, dunkelbraunen, eckigen Flecken (Abb. 1).

Morphologie. Kopf (Abb. 2) mit mikroskopischer Behaarung. Vertex um die Foveae
leicht eingesenkt. Kopf vorne unregelmässig abgerundet. Antennenglied 10 (Abb. 3) mit
zwei terminalen Setae, die 0,8 und 1,2 mal so lang wie das Segment sind. Clypeus mit einer
Gruppe von apikalen Setae. Propleuriten (Abb. 4) rechteckig, Naht mit einem dorsalen
Ast; Episternum viel kleiner als Epimeron. Costalbruch und Pterostigma entwickelt. Flä-

KLADISTIK DER RHINOCOLINAE 873

Abs. 1-10.

Leurolophus inopinatus: 1: Vorderflügel; 2: Kopf; 3: Antennenglied 10; 4: Propleuriten;
5: Metacoxen; 6: © Terminalien, Seitenansicht; 7: © Paramere, Innenseite;
8: Distales Aedeagusglied; 9: 9 Terminalien, Seitenansicht; 10: Ei.

874 DANIEL BURCKHARDT

chendornen der Vorderflügel dicht, die Membran regelmässig bis zu den Adern
bedeckend, in einem breiten Band längs des Aussenrandes etwas weniger dicht. Hinterflü-
gel mit gruppierten, costalen Setae.

Metacoxen (Abb. 5) mit tuberkelartigem Meracanthus und langem, röhrenförmigem
Fortsatz an der trochanteralen Einlenkung. Metatibien mit 6 dunkeln Apikalspornen. Ter-
minalien wie in Abb. 6-9. Männliche Terminalien wenig behaart. Proctiger undeutlich
2gliedrig. Parameren auf der Innenseite mit einer sklerotisierten Leiste am vorderen Api-
kalrand und dicken, borstenartigen Setae entlang des apikalen Hinterrandes. Weibliche
Terminalien locker behaart. Proctiger in der Mitte mit einer Gruppe längerer Haare.
Perianaler Porenring aus 2 ungleichen Reihen von Poren bestehend.

Grössengaben in mm (20, 29). Kopfbreite (KB) 0,44-0,52; Antennenlänge (AL)
0,38-0,44; Vorderflügellänge (FL) 0,94-1,13; männliche Proctigerlänge (MP) 0,17-0,18;
weibliche Proctigerlänge (WP) 0,31-0,32; männliche Paramerenlange 0,11-0,12; Länge
des distalen Aedeagusgliedes 0,09-0,10; AL: KB 0,85-0,87; Länge der beiden distalen
Labiumglieder: KB 0,32-0,40; Metatibienlänge: KB 0,55-0,64; FL: KB 2,00-2,18; FL:
Vorderflügelbreite 1,93-2,11; MP: KB 0,35-0,40; WP: KB 0,61-0,62; WP: Länge des
perianalen Porenrings 3,07-3,25; WP: weibliche Subgenitalplattenlänge 1,34-1,48; relative
länge der Geisselglieder der Antenne von der Basis zum Apex 1,0: 0,7: 0,4: 0,6: 0,6: 0,6:
0,3: 0,4.

Larven unbekannt.

Eier wie in Abb. 10.

Wirtspflanzen unbekannt.

MATERIAL. Holotypus © : PARAGUAY: Prov. Presidente Hayes, Trans-Chaco km 293, Estancia
Apendice, 1.X1.1988, am Licht (EMGB/Baud) (Muséum d’histoire naturelle, Genève). Paratypen
290, 489: gleiche Angaben wie Holotypus.

DISKUSSION

Die Entdeckung von L. inopinatus ermöglicht die Überprüfung der postulierten
systematischen Stellung von Leurolophus, sowie der Deutung der zur Klassierung verwen-
deten Merkmale (Synapomorphien und Autapomorphien). Im Kladogramm von BURCK-
HARDT & LAUTERER (1989) wurde Leurolophus zu den Kladen Ameroscena und
Crucianus-Cerationotum gestellt (Abb. 11), da die Krimmung des distalen Aedeagusglie-
des als dorsaler Sack (Abb. 11, 12: 1) und die apikale Binde der Vorderflügel als Zigzag-
Muster (Abb. 11, 12: 2) interpretiert wurden. Die Untersuchung von L. inopinatus zeigt
aber, dass diese beiden Merkmale falsch gedeutet wurden und bei L. vittatus nicht ausge-
bildet sind. Im weiteren hat es sich herausgestellt, dass die beiden für Leurolophus postu-
lierten Autapomorphien nur von spezifischer Bedeutung sind (Abb. 11: 3, Vorderflügel
ohne Costalbruch; 4, Vorderflügel mit netzartiger Mikroskulptur). Folgende beiden Merk-
male werden hier als Autapomorphien für Leurolophus vorgeschlagen (Abb. 12: 6, 7):
proximales Aedeagusglied mit quergerunzelter Innenseite (6), und Parameren mit hinterer,
apikaler, lappenartiger Erweiterung und vorne auf der Innenseite mit sklerotisierter Leiste
am Dorsalrand (7). Das Vorhandensein von Rhinarien auf den Antennenglieder 4, 6, 8
und 9 (anstatt 4, 5, 6, 7, 8 und 9) kann als Synapomorphie gedeutet werden, die Leurolo-
phus zum Kladus Anomalopsylla-Moraniella stellt (Abb. 12: 5). Die gleiche Merkmalsaus-
bildung findet sich auch bei Lisronia echidna Loginova, die aber wegen anderer Merkmale
eindeutig nahe mit Rhinocola verwandt ist. Dies wird als Konvergenz gedeutet.

KLADISTIK DER RHINOCOLINAE 875

Anomalopsylla
Tainarys
Moraniella
Leurolophus
Ameroscena
Crucianus
Agonoscena
Cerationotum
Megagonoscena
Lisronia
Rhinocola
Anomalopsylla
Tainarys
Moraniella
Leurolophus
Ameroscena
Crucianus
Agonoscena
Cerationotum
Megagonoscena
Rhinocola

e
=
=
[I
=
S
m
Da
~
~
n

À

5
1

u 12

ABB. 11-12.

Kladogramme der Rhinocolinae: 11: nach BURCKHARDT & LAUTERER (1989); 12: aufgrund der
Revision von Leurolophus. Erklärungen im Text und in Tabelle 1.

TABELLE 1: Apomorphien der Kladogramme in Abb. 11 und 12.
Nur apomorphe Merkmalsausbildung aufgeführt.

1. Distales Aedeagusglied mit grosser, membranöser apico-dorsaler Erweiterung. 2. Vorderflügel mit

Zigzag-Muster. 3. Vorderflügel ohne Costalbruch. 4. Vorderflügel mit netzartiger Mikroskulptur.

5. Rhinarien auf Antennenglieder 5 und 7 fehlend. 6. Innenseite des proximalen Aedeagusgliedes

quergerunzelt. 7. Parameren mit hinterer, apikaler, lappenartiger Erweiterung und vorne auf der
Innenseite mit sklerotisierter Leiste am Dorsalrand.

LITERATUR

BURCKHARDT, D. & LAUTERER, P. 1989. Systematics and biology of the Rhinocolinae (Homoptera:
Psylloidea). J. nat. Hist. 23: 643-712.

TUTHILL, L. C. 1942. Leurolophus, a new genus of the family Psyllidae (Homoptera). Ann. ent.
Soc. Am. 35: 92-93.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 877-883 Geneve, décembre 1989

New species
of Papua New Guinea Staphylinidae
(Coleoptera)

Horace LAST *

With 10 figures

ABSTRACT

Nine new species of New Guinean Staphylininae are described: Philonthus ullrichi,
P. pseudolus, Hesperus obesus, H. rarus, Gabrius fuscus, G. kainpitensis, Neobisnius
loebli, Amelinus punctus, and Belonuchus coloratus. The types are deposited in the Geneva
Museum of Natural History.

The Papuan Staphylininae fauna is rich and includes many species with conspicuous
morphological characters or colour patterns. Although I have already examined material
from several important collections, numerous new taxa are still to be found. Among staphy-
linids collected by W.G. Ullrich in Papua New Guinea (Geneva Muséum d’ histoire naturelle)
were nine new species. Their descriptions are given below.

My thanks are due to I. Löbl, Geneva, for the loan of material, and to my friend
J. Cooter for typing and preparing the paper for publication.

1 — Philonthus ullrichi n. sp.

Holotype © unique. Kainantu, Onerunka, I11.1980.

Length 14 mm.

This species is very similar to Philonthus sharpi Fauv. but differs as follows. It is larger,
the head differently shaped, antennae more robust and segments not so slender, punctura-
tion of the abdomen not so dense.

* Woodville, Hillside Walk, Storrington, W. Sussex RH 20 4ED, England.

878 HORACE LAST

Legs and basal segments of the antennae ferrugineus, last segments cream-coloured,
elytra dull blue, aedeagus figs 1 and 2.

Head transverse (8.5: 6.5) rectangular, eyes not very convex, from above a little shorter
than the temples where there are a few umbilicate punctures ali bearing bristles; with very
confused microsculpture.

Pronotum a little broader than long (8: 6.5) anterior corners distinct, posterior corners
broadly rounded, with fine alutaceous microsculpture and long bristles especially on ante-
rior corners; two dorsal rows of four punctures.

Elytra as long as broad, moderately densely punctured and with short setae and a few
long lateral bristles.

Scutellum large, densely punctured.

Abdomen moderately densely punctured, with long slender bristles.

Legs setose and spinose more so on tibiae.

Named after Dr. W.G. Ullrich, the collector.

2 — Philonthus pseudolus n. sp.

Holotype © Kainantu, X.1979.
Paratypes 140 ©, 119 © Onerunka, VII.1981; 19 Rintobe, V.1979.

Length 11-13 mm.

This species can be compared with the ubiquitous Philonthus politus (L.). The punctu-
ration of the elytra and the abdomen is not so dense and it does not have the transverse trian-
gularly produced line at the base of the three visible tergites. The head is also different with
more distinct posterior corners the aedeagus also exhibits differences. This organ bears some
resemblance to that of Quedius curtipennis Bernh. (Figs 3 and 4).

Head transverse (7: 5.5) with fine microsculpture and two large inter-ocular punctures
and others on the temples, ali umbilicate; eyes not very convex, from above twice the length
of the temples; antennae with second and third segments of equal length, four and five qua-
drate, six to ten transverse, last segment emarginate, all finely setose.

Pronotum slightly transverse (6.5: 8) anterior corners distinct, posterior corners
broadly rounded, with alutaceous microsculpture and a few long outstanding bristles.

Elytra quadrate, moderately closely punctured and with short decumbent setae and a
few long lateral bristles.

Scutellum large and setose.

Abdomen slightly narrowing to the apex, moderately strongly punctured with longer
bristles from the last two sternites. Legs robust, setose and spinose more so on tibiae, male
with the anterior tarsi strongly dilated.

3 — Hesperus obesus n. sp.

Holotype © unique, Onerunka, near Kainantu, XII.1980.

Length 17 mm.

This species is similar to Hesperus candidus Last but differs in having all segments of
the antennae shorter, eyes not so convex, puncturation of the elytra denser and colour not
so brilliant.

STAPHYLINIDAE FROM PAPUA NEW GUINEA 879

O

Fics 1-10.

Figs 1 and 2: aedeagus of Philonthus ullrichi n. sp. (1 lateral view, 2 dorsal view); 3 and 4: aedeagus
of Philonthus pseudolus n. sp. (3 median lobe, 4 inner surface of paramere); 5: aedeagus of Hesperus
rarusn.sp.6and 7: aedeagus of Neobisnius loeblin. sp. (6 median lobe, 7 paramere); 8 and 9: aedeagus
of Amelinus punctus n. sp. (8 median lobe, 9 paramere); 10: aedeagus of Belonuchus coloratus n. sp.

880 HORACE LAST

Black, last three segments of the antennae yellowish-white, elytra metallic purple.

Head transverse (9.5: 7) with a few umbilicate punctures on the temples, with very fine
microsculpture and extremely fine ‘‘pin-point’’ puncturation, eyes weakly convex, from
above, twice the length of the temples. Basal three segments of the antennae longest,
segments four to ten shorter but longer than broad, last three segments quadrate, last
acuminate, all having long slender bristles.

Pronotum about as long as broad, with two dorsal rows of two large punctures, with
others at anterior corners bearing rather long erect bristles, with microsculpture and
scattered ‘‘pin-point’’ punctures, anterior corners distinct, narrowing a little towards
posterior margin.

Elytra a little longer than broad, evenly but not densely punctured, with fine setae
interspersed with stronger bristles, also with lateral bristles, shining.

Scutellum densely punctured.

Abdomen strongly and coarsely punctured at the base of tergites, moderately shining.

Legs long, setose and spinose, with the last segments equal to the previous three.

4 — Hesperus rarus n. sp.

Holotype © unique, Kainantu, Onerunka, IX.1979.

Length 15 mm.

This species can be compared with Hesperus conciliatus Last. It differs by having the
antennae entirely black, the elytra are more strongly but less densely punctured, the
abdomen is almost impunctate, the aedeagus is different (Fig. 5).

Head flat, transversely rounded (9: 7) with two inner ocular punctures and a few on
the temples, a very fine microsculpture. Antennae with all segments longer than broad,
basal three very long, four to seven shorter, eight to ten yet shorter, last segment acuminate,
all segments with rather long setae.

Pronotum as long as broad, anterior corners distinct, posterior corners rounded,
laterally a little converging, with two rows of four punctures with others at anterior corners
bearing moderately long bristles; with a very fine microsculpture.

Elytra a little longer than broad, strongly and uniformly punctured, interstices at least
twice their diameter; with long bristles, shining.

Scutellum sparingly punctured.

Abdomen punctured on either side of the tergites.

Legs long, setose and spinose, last segment of tarsi equal to the previous three.

5 — Gabrius fuscus n. sp.

Holotype 9 unique. Kainantu, Onerunka, 1.VI.1979.

Length 10 mm.

This species is similar to the European Gabrius astutus (Er.) and also G. plumosus Last
(from Papua New Guinea).

From the former it differs as follows, the antennal segments are more elongate, the
head transverse with several strong punctures, pronotum more elongate, puncturation of
the elytra is a little finer, legs black. From plumosus, the head is more transverse and more
heavily punctured; from both species by its more robust build.

STAPHYLINIDAE FROM PAPUA NEW GUINEA 881

Head orbicular, a little transverse, with strong puncturation on inner margins of eyes
which extends towards the vertex. Eyes not very convex from above equal to the length of
the temples. Antennae with all segments longer than broad especially the three basal,
segments four to ten shorter, last segment longer than the penultimate and emarginate.

Pronotum a little longer than broad, parallel-sided, with two rows of seven moderately
large punctures.

Elytra longer than broad, broader at posterior margins where they are weakly sinuate,
very finely and densely punctured.

Scutellum large and finely punctured.

Abdomen with tergites finely and moderately densely punctured and pubescent,
shining.

Legs with short spines on tibiae.

6 — Gabrius kainpitensis n. sp.

Holotype © and paratype © Morobe, Kainpit, 30.1X.1979.

Length 4.5-5 mm.

This species is quite distinct from others of the genus because of the reddish-yellow
which covers most of the elytra.

Black except for the legs, a large area of the elytra, the basal three segments of the
antennae and the labial and maxillary palpi which are yellow or reddish-yellow.

Head rounded, eyes not very convex, a little longer than the temples, shining, with two
interocular punctures and a few punctures on the inner margins of the eyes.

Pronotum a little longer than broad, with two dorsal rows of five punctures, shining.

Elytra a little longer than broad (3.25-2.75) broader at posterior margins, moderately
densely punctured, with short yellow setae.

Scutellum with fine punctures.

Abdomen parallel-sided, tergites moderately densely punctured, with scanty fine
yellow setae, shining.

Legs with small spines, especially on tibiae.

7 — Neobisnius loebli n. sp.

Holotype © Kokina, 1.V.1979; paratypes (2 ex) Morobe VI.1979, also (8 ex) same locality, but
16.1X.1979.

Length 6-7 mm.

This species is smaller than Neobisnius madangensis Last and larger than N. novus
Last. The antennal segments are longer than broad as in madangensis, but in novus, with
the exception of the basal three they are quadrate to transverse.

Black, except the tibiae and tarsi which are ferrugineus maxillary palpi reddish-yellow,
base of antennae obscurely red.

Head orbicular, a little broader than long, with moderately large scattered punctures,
eyes not very convex, from above slightly shorter than the temples where there are a few
porrect bristles, shining. Antennae with all segments longer than broad, third segment a

882 HORACE LAST

little longer than the second, fourth to the tenth shorter, last segment longer than the
penultimate.

Pronotum a little longer than broad, posterior corners more distinct, parallel-sided,
with two irregular rows of fairly large punctures, shining, with moderately long setae.

Elytra longer than broad (5.5-4.5) broader at posterior margins, very finely and densely
punctured and pubescent.

Scutellum large and finely punctured.

Abdomen with tergites finely punctured, more densely at the base of each.

Legs slender, moderately setose and spinose.

Aedeagus (Figs 6 and 7).

8 — Amelinus punctus n. sp.

Holotype ©, Kainantu, Onerunka, 26.1X.1979. Paratypes 29 © same data, 29 © same locality
but XII.1980; 19 Morobe 11.1980; 10° Rintobe, 30.1.1979; 19 Goroka, 24.VII.1971 (R. Hor-
nabrook).

Length 13-14 mm.

Similar in appearance to Amelinus densipennis Bernh. (from Nigeria) but differs as
follows, the antennae are short and black at the base, the penultimate three or four segments
including the last are transverse and creamy-white in colour; the humeral corners possess
a few silvery setae which are absent in densipennis.

Head almost as broad as long, with moderately large scattered punctures, some
umbilicate, those on the temples with porrect bristles, eyes not very convex, from above
almost as long as the temples which are straight; very shining. Antennae with second and
third segments of equal length, fourth a little longer than broad, fifth and sixth quadrate,
seventh to tenth a little transverse, last segment emarginate.

Pronotum almost circular, strongly punctured, leaving a broad elongate impunctate
central area, very shining, with a few setae on the anterior corners.

Elytra almost as long as broad, strongly and moderately densely punctured, with
decumbent setae, shining.

Scutellum strongly punctured.

Aedeagus (Figs 8 and 9).

Abdomen shining, tergites with elongate punctures.

Legs setose and spinose especially on anterior and intermediate tibiae.

9 — Belonuchus coloratus n. sp.

Holotype © Onerunka, near Kainantu, X.1973. Paratypes 86 ex. same locality, various dates
from IX.1979 to 1.1980.

Length 8 mm.

In colouration, this species is similar to Quedius cyaneorufus Fauv., but is quite dif-
ferent in most other respects as well as being generically distinct. It is smaller than
Belonuchus bultemensis i.1. and the aedeagus is also different, Fig. 10.

Head, pronotum, legs (excepting the femora and tibiae which are darker) and base of
antennae reddish-yellow, elytra purpleblack, abdomen and suture black.

STAPHYLINIDAE FROM PAPUA NEW GUINEA 883

Head flat, a little broader than long (5: 4) rectangular, a little broader than the pro-
notum, with a large puncture between the centre of the eyes, also one or two at the inner
margins, each bearing porrect bristles, moderately shining, without microsculpture. Eyes
not very convex, from above shorter than the temples. Antennae with first segment longest,
segment three longer than two, four to six a little longer than broad, seven to ten quadrate,
last segment longer than the penuitimate, sparingly setose.

Pronotum a little longer than broad, with two rows of three or four punctures, with
long porrect bristles laterally; shining.

Elytra as long as broad, moderately strongly and densely punctured, with short black
pubescence and lateral bristles.

Scutellum finely and densely punctured.

Abdomen narrowing to the apex, puncturation not dense, moderately fine.

Legs setose.

Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 885-904 Geneve, décembre 1989

Description
de deux nouvelles espèces paraguayennes
du genre Ancistrus Kner, 1854
(Pisces, Siluriformes, Loricariidae)

par

Sonia MULLER *

Avec 6 figures

ABSTRACT

Description of two new paraguayan species of the genus Ancistrus Kner, 1854 (Pisces,
Siluriformes, Loricariidae). — Ancistrus piriformis n. sp. and Ancistrus pirareta n. sp. are
compared to each other and to the species whose repartition area is related to the studied
basin. For this last purpose, the lectotypes of Ancistrus multispinis (Regan, 1912) and of
Ancistrus stigmaticus Eigenmann et Eigenmann, 1889, are designated.

INTRODUCTION

Dans le cadre de l’inventaire de la faune du Paraguay poursuivie par le Muséum
d’Histoire naturelle de Genève depuis 1978, nous avons entrepris une étude de la distribu-
tion des espèces d’Ancistrus de ce pays, et cette note en constitue un premier apercu. Elle
fait partie d’une these ' qui a pour sujet la revision du genre. Nous nous fondons sur la
classification établie par ISBRUCKER (1980), qui inclut dans le genre Ancistrus les espèces
décrites préalablement dans celui de Xenocara Regan, 1904.

Alors qu’aucune espèce du genre n’a été décrite du Paraguay, plusieurs y sont
signalées. La situation est toutefois confuse.

* Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

' These subventionnée par le Fonds national suisse de la recherche scientifique, requéte
n° 3100-009443.

886 SONIA MULLER

BOULENGER (1896) mentionne deux espèces du Rio Paraguay, Ancistrus cirrhosus
(Valenciennes) au Paraguay, la localité précise étant inconnue, et A. /eucostictus (Günther)
a Descalvados (Matto Grosso, Brésil). A. cirrhosus est décrite de Buenos Aires (Argentine)
et A. leucostictus d’Essequibo (Guyana), localité typique très éloignée du bassin
paraguayen. En 1903, EIGENMANN & KENNEDY identifient sans certitude un spécimen
«badly mutilated» en tant que A. dubius Eigenmann et Eigenmann, décrite comme sous-
espece amazonienne de cirrhosus. Dans une monographie de la famille des Loricariidés,
REGAN (1904) mentionne du Rio Paraguay, outre A. cirrhosus, A. hoplogenys (Günther),
en se fondant probablement sur le matériel de /eucostictus collecté à Descalvados, espèce
rangée dans la synonymie de hoplogenys décrite du Rio Capin (= Capim, Para, Brésil).
Enfin, EIGENMANN ef al. (1907) attribuent un exemplaire provenant d’un ruisseau de
montagne à Sapucay (= Sapucai, Central, Paraguay) à l’espèce A. gymnorhynchus Kner,
de Puerto Cabello (Venezuela).

Pour sa discussion sur l’origine de l’ichtyofaune du Paraguay, PEARSON (1937) note
ces mêmes espèces hormis A. /eucosticus dont il ne sera plus fait mention pour ce pays
dans la littérature. BERTONI (1939) cite A. cirrhosus d’Asuncion, A. hoplogenys avec un
point d'interrogation et A. gymnorhynchus dans un catalogue des Vertébrés du Paraguay.
En 1954, FOWLER mentionne également du Rio Paraguay A. brevipinnis (Regan), se
référant probablement a l’individu (aux individus) qui a (ont) été identifié(s) par
BOULENGER (1896) comme cirrhosus. Toutefois, Regan ne fait pas mention de ce(s) der-
nier(s) dans la description de brevipinnis qu’il fonde sur un exemplaire unique du Rio
Grande do Sul déjà illustré par BOULENGER (1891) sous le nom de cirrhosus. Nous
finirons cette récapitulation avec deux seules espèces, cirrhosus et hoplogenys, données
par RINGUELET (1967) pour le bassin étudié.

Ainsi, seuls quelques exemplaires paraguayens sont a l’origine de cette liste. Un seul
d’entre eux semble encore conservé par le British Museum (Natural History) (BMNH
1895.5.17: 76) et son identité est des plus étonnantes: «it is Chaetostomus cirrhosum later
redetermined as Xenocara hoplogenys» (in litt., J. CHAMBERS). Cet exemplaire corres-
pond effectivement a la description complémentaire de hoplogenys par REGAN (1904),
mais aurait dû, en toute logique, être préalablement identifié par BOULENGER (1896)
comme /eucostictus. Pour parfaire cet imbroglio, le spécimen étiqueté comme holotype de
leucostictus (BMNH 1864.1.21: 85) n’est probablement pas le bon spécimen: il ne corres-
pond ni à la description originale (longueur totale, nombre d’épines interoperculaires,
longueur des épines pectorales par rapport aux ventrales et patron de coloration diffèrent)
ni à la description complémentaire donnée par REGAN sous le nom spécifique de
hoplogenys.

L’exemplaire récolté à Sapucay, identifié comme À. gymnorhynchus, est introuvable
dans les musées d’Ann Arbor, de Cambridge, de Chicago et de San Francisco. Son statut
reste pour l’instant douteux.

Le matériel examiné pour cette étude appartient a deux espèces distinctes qui n’ont
pu étre rapportées ni a celles déjà citées ni à aucune des espèces dont l’aire de répartition
serait en relation avec celle du bassin étudié. Elles sont ici décrites et, pour faciliter leur
comparaison avec les formes proches, le lectotype d’ Ancistrus stigmaticus Eigenmann et
Eigenmann et celui d’A. multispinis (Regan) sont désignés. Une étude de populations
(MULLER, sous presse) tente de cerner l’évolution des différents caractères observés pour
ces nouvelles espèces.

ANCISTRUS DU PARAGUAY 887

METHODE

Comptes: les scutelles lancéolées couvrant la base de la nageoire caudale ne sont
jamais incluses dans les comptes. Le long de ia ligne latérale, les éventuelles petites scutes
situées a son extrémité postérieure sont notées séparément des grandes. Les scutes prédor-
sales sont les rangées de scutes fusionnées de maniere variable qui précedent la spinule pro-
currente de la nageoire dorsale. Le décompte des scutes de la base de la nageoire dorsale
comprend celle incluse dans le prolongement membraneux. Le nombre de scutes entre la
base de l’épine de la nageoire adipeuse et celle de la caudale est estimé d’après la rangée
dorsolatérale; les scutes postanales sont comptées sur la rangée ventrolatérale (grandes
scutes carénées), en excluant la scute qui se trouve dans le prolongement de la nageoire
anale. Sont comptées comme ossifications postoperculaires les plaques osseuses ou
groupes d’odontodes qui sont situés sur l’aire membraneuse, cette dernière délimitée
antéro-ventralement par l’opercule, dorsalemeni par les premiers éléments de la série cir-
cumorbitaire et postérieurement par la plaque ptérotico-supracléithrale (éléments fusionnés,
cf. SCHAEFER, 1986). Le décompte précis des odontodes érectiles (epines)
interoperculaires * étant malaisé, car les plus petits se confondent avec les odontodes non
érectiles qui les précèdent, seules les épines majeures, non équivoques, sont prises en consi-
dération. Le nombre de vertebres inclut l’appareil de Weber et l’urostyle.

Les comptes sont généralement pris sur le côté gauche et sur les deux côtés lorsqu'il
s’agit des spécimens types. Les valeurs minimales et maximales observées sont indiquées
entre parenthèses, et celles d’un holotype sont signalées si elles different des valeurs géné-
rales Ou si une précision s’avere nécessaire.

Mensurations: elles suivent en général le schéma proposé par WEBER (1985) pour
Hypostomus spp.. La longueur standard (LS) est mesurée de l’extrémité du museau à la
base de la scutelle lancéolée inférieure de la caudale; la longueur de la téte (LT), de la
pointe du museau, au niveau des cirres médians, a celle du processus supraoccipital; le
museau est mesuré en oblique et l’orbite horizontalement; la base de la nageoire dorsale
est prise depuis l’insertion du rayon ossifié (épine) non dressé jusqu’a l’extrémité posté-
rieure de la membrane; la longueur interdorsale, de cette dernière à la base de l’épine de
l’adipeuse; la longueur thoracique est la distance séparant la base de l’épine pectorale de
celle de la pelvienne, la longueur abdominale celle séparant la base de la pelvienne de celle
de l’épine anale (moyennes); la longueur du pédicule caudal est mesurée entre la base de
la nageoire anale et celle de la scutelle procurrente de l’épine caudale; sa hauteur est prise
à l’endroit le plus bas, en général sous la nageoire adipeuse.

La valeur la plus élevée est retenue pour les données suivantes: diametre orbitaire,
longueur de la mandibule, de l’opercule et des épines des nageoires paires.

DESCRIPTION DES ESPECES

Ancistrus piriformis n. sp.
Etymologie: le nom latin piriformis se réfere a la forme caractéristique, en poire, de
l’espèce.

? Le terme interoperculaire est utilisé pour la région qu'il désigne, l’interopercule ayant proba-
blement disparu chez les Loricariidés, notament chez Ancistrus (Gosline, 1947, figs 3 et 4; Howes,
1983; Schaefer, 1986).

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 57

888 SONIA MULLER

Holotype: o, 80,8 mm de longueur standard (LS), Rio Acaray, en dessous du lac de barrage (Alto
Parana, Paraguay), 25°23’S/54°42’W, 15.V.1982, lg. C. Dlouhy; MHNG 2450.11.
Paratypes: — 101 exemplaires, de 21,6 à 83 mm de LS, récoltés en même temps que le type; MHNG
2268.58-59, MCP (2), USNM (2), ZFMK (2), ZMA 120.328 (5) et ZSM (2).
Deux spécimens (LS: 55 mm et 74 mm) sont éclaircis en alizarine.
— 2 exemplaires, 52,7 et 72,5 mm de LS, 7.X.1980, Ig C. Dlouhy; MHNG 2160.25, 2268.20.

Diagnose: de livrée sombre au ventre uni, Ancistrus piriformis se caractérise par un
corps piriforme; la téte est particulierement large (2,7 a 3,3 dans la LS, moyenne 3) et
déprimée (6 a 7,2 dans la LS, moyenne 6,5); le pédicule caudal est gracile et peu élevé (2,8
a 3,5 dans sa longueur, moyenne 3,2); la région postoperculaire est garnie de nombreuses
ossifications chez l’adulte (9 à 18, des 52,6 mm LS).

TABLEAU 1.

Principaux rapports morphometriques de 104 individus Ancistrus piriformis n. sp. mesurant de
21,6 mm a 83 mm de LS: holotype (LS=80,8 mm), minima, maxima, moyennes et déviations
standard (s). Le nombre de données est réduit a 87 pour la longueur totale et l’épine caudale
inférieure, 103 pour l’épine dorsale, 96 pour l’adipeuse et pour la caudale supérieure et 101 pour la
pectorale.

Long.:longueur; LS: longueur standard; LT: longueur de la téte; larg.:largeur; haut.: hauteur;
péd.:pédicule; ép.: épine.

RR Be Ba BE

L totale/LS

LS/long. prédorsale

LS/LT

LS/larg. supracléithrale
LS/haut. occipitale

long. prédorsale/museau
LT/interorbitaire
LT/orbitaire

LT/mandibule
mandibule/opercule

LS/base de la dorsale

LS/long. interdorsale

LS/long. thoracique

LS/long. abdominale

LS/long. péd. caudal

long. péd. caudal/haut. péd. caudal
long. prédorsale/ép. dorsale
long. péd. caudal/ép. adipeuse
long. thoracique/ép. pectorale
long. thoracique/ép. ventrale
LS/ép. caudale supérieure
LS/ép. caudale inférieure

-

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<a ee

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La description porte sur la série type complete en ce qui concerne les caracteres mor-
phometriques et morphologiques; 94 individus mesurant 30,9 mm de longueur standard
(LS) et plus ont été examinés pour le nombre de scutes et 12 individus de 48,2 mm a
82,3 mm de LS ont été radiographiés pour le décompte des vertèbres. L’holotype est repré-
sente en fig. 1.

Les principaux rapports morphometriques (valeurs pour le type, minima, maxima et
moyennes) sont indiques dans le tableau 1.

ANCISTRUS DU PARAGUAY 889

Fic. 1.

Ancistrus piriformis n. sp., holotype (LS 80,8 mm) (photo G. DAJOZ).

890 SONIA MULLER

COMPTES

Scutes: 23 (22-24) + 1 (0-2) (holotype: 23 + 1/ 23 + 2) le long de la ligne latérale;
4 (3-5) prédorsales dont une scutelle étroite et incurvée, précédant la spinule de la nageoire
dorsale, toujours présente; (6)-7 (holotype: 6) a la base de la nageoire dorsale et 6-(7)
(holotype: 7) entre la dorsale et l’épine de l’adipeuse, au total 13 (12-14); 0-2 entre l’extré-
mité de la dorsale couchée et l’épine de l’adipeuse (holotype: 1); 7 (6-8) entre la base de
l’adipeuse et la caudale; pas de scute préanale; 11 (10-12) postanales.

Ossifications postoperculaires: de 0 chez un spécimen de 21,6 mm de LS à 18 pour
quelques spécimens des 68,6 mm de LS, holotype: 17/18.

Epines érectiles interoperculaires: de 7 pour un spécimen de 21,6 mm de LS à 17 pour
quelques spécimens des 52,6 mm de LS, holotype: 15 /14.

Dents mandibulaires: de 30 chez un spécimen de 21,6 mm de LS a 89 pour un exem-
plaire de 74,7 mm de LS, holotype: 78/72.

Vertèbres: (27)-28.

Nageoires: D I,(6)-7; P 1,(5)-6; V 1,5; A 1,(3)-4; C 1,(13)-14,1.

MORPHOLOGIE

Le corps, tres large jusqu’au niveau des 5 ou 6 premieres scutes de la rangée ventro-
latérale, présente un rétrécissement abrupt qui lui confère un aspect piriforme, souligné
par l’arrondi du museau. Particulièrement déprimé, l’élévation post-occipitale est nulle ou
tres faible.

Museau en arc de cercle, avec une marge nue tres étroite chez les femelles, plus large
chez les males. Cette zone nue porte des cirres dont la situation et le développement sont
variables également selon le sexe: courts et uniquement sur le pourtour du museau chez
les femelles, en général très developpes et presents également au-dessus chez les males (des
52,6 mm de LS). Opercule petit, de forme variable mais jamais tres allongé. Epines intero-
perculaires petites vers avant, graduellement plus longues, fortes et recourbées vers
l’arriere, surtout chez les mâles; à leur base se trouvent en général de nombreux odontodes
allongés. Plaques osseuses de la région post-operculaire nombreuses chez l’adulte, de
forme très variable, petites et disséminées vers la plaque operculaire, plus grandes et jointives
avant la plaque ptérotico-supracléithrale. Bouche large; une paire de barbillons maxil-
laires a la commissure des lèvres, très courts et unis sur leur majeure partie a la lèvre infé-
rieure par une membrane triangulaire; mächoires supérieures et inférieures de taille
moyenne garnies de nombreuses dents bifides, avec une cuspide principale oblongue, plus
etroite a sa base qu’en son milieu, et une cuspide adjascente triangulaire.

Abdomen entièrement nu. Ossifications, scutes et rayons des nageoires, garnies
d’odontodes nombreux et courts a l’exception de l’aire médiane postérieure a la nageoire
anale et des rayons ramifiés de cette dernière.

Epine de la nageoire pectorale dépassant l’origine de l’épine pelvienne chez les juvé-
niles et atteignant le tiers ou la moitié de leur longueur chez les adultes. Membrane de

l’adipeuse se prolongeant souvent au dela du rayon osseux. Caudale tronquée, oblique,
sans lobes distincts.

ANCISTRUS DU PARAGUAY 891

COLORATION (EN ALCOOL)

Brun noiratre dorsalement, taché d’une couleur terre de sienne. Ces taches sont en
général peu visibles, petites, nombreuses et rapprochées prédorsalement. Beaucoup plus
grosses vers l’arriere du corps, elles sont souvent symétriques de part et d’autre de la ligne
médiane dorsale ; on observe en général un éclaircissement à la base de la nageoire adi-
peuse et une bande transversale mal définie de chaque côté du pédicule caudal, précédant
les scutelles lancéolées. Les juvéniles présentent la méme livrée, mais les taches sont pro-
portionnellement plus grosses et moins nombreuses ; elles sont très visibles vers l’arrière,
ou elles forment parfois plusieurs bandes transverses, mais manquent souvent sur la téte.

Ventre uni, de brun-noir à brun-sienne parfois avec des traces marbrées, de couleur
blanchätre. Nageoires sombres, irrégulièrement maculées; les pointes supérieures et infé-
rieures de la caudale sont toujours plus claires, de teinte orangée, et parfois aussi l’extré-
mité antérieure de la dorsale.

Ancistrus pirareta n. sp.

Etymologie: espèce nommée d’après le lieu de sa collecte.

TABLEAU 2.

Principaux rapports morphométriques de 68 individus Ancistrus pirareta n. sp. mesurant de 23,6 mm
a 126,2 mm de LS: holotype (LS = 82,3 mm), minima, maxima, moyennes et déviations standard (s).
Le nombre de données est réduit à 66 pour la longueur totale, l’épine adipeuse et l’épine caudale
inférieure, 64 pour l’épine dorsale et pour l’épine caudale supérieure.

Long.:longueur; LS: longueur standard; LT: longueur de la téte; larg.:largeur; haut.: hauteur;
péd.:pédicule; ép.: épine.

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LS/long. prédorsale

LS/LT

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LS/haut. occipitale

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LT/interorbitaire

LT/orbitaire

LT/mandibule
mandibule/opercule

LS/base de la dorsale

LS/long. interdorsale

LS/long. thoracique

LS/long. abdominale

LS/long. péd. caudal

long. péd. caudal/haut. péd. caudal
long. prédorsale/ép. dorsale
long. péd. caudal/ép. adipeuse
long. thoracique/ép. pectorale
long. thoracique/ép. ventrale
LS/ép. caudate supérieure
LS/ép. caudale inférieure

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892 SONIA MULLER

Holotype: ©, 82,3 mm de LS, Salto Pirareta, sud de Piribebuy, affluent du Rio Tebicuary-mi
(Cordillera, Paraguay), 25°30’S/56°55’W, 21-23.111.1985, lg. F. Baud, C. Dlouhy et V. Mahnert
(4° mission du Muséum au Paraguay); MHNG 2450.10.

Paratypes: 81 exemplaires, dont 14 post-larves et 67 exemplaires mesurant de 23,6 a 126,2 mm de LS,
récoltés en méme temps que le type; MHNG 2268.56, MCP (2), USNM (2), ZFMK (2), ZMA
120.329 (5) et ZSM (2).

Deux spécimens (LS: 55,8 mm et 73,9 mm) sont éclaircis en alizarine.

Diagnose: espèce caractérisée par une livrée uniformément tachetée associée a un
corps étroit, déprimé et allongé postérieurement, particularités traduites par des rapports
élevés de la largeur supracléithrale dans la LS (3,2 à 3,8; moyenne 3,3), de la hauteur occi-
pitale dans la LS (6,5 à 7,4; moyenne 7) et de la hauteur du pédicule caudal dans sa lon-
gueur (2,9 a 3,7; moyenne 3,3) ainsi qu’un nombre de scute élevé sur sa longueur (11 a
13, généralement 12).

DESCRIPTION

La description est fondée sur la série type (post-larves exclues); les scutes ont été
dénombrées chez 64 individus de LS supérieure ou égale a 34,6 mm de LS et les vertèbres
chez 12 exemplaires mesurant entre 40 et 121,6 mm de LS. La fig. 2 illustre l’holotype.

Les principaux rapports morphometriques (valeurs pour le type, minima, maxima et
moyennes) sont regroupés dans le tableau 2.

COMPTES

Scutes: 24 (23-25) + 1 (0-2) le long de la ligne latérale; (3)-4 prédorsales dont une
scutelle étroite et incurvée précédant la spinule de la nageoire dorsale toujours présente;
7 (6-8) à la base de la nageoire dorsale et (6)-7 entre la dorsale et l’épine de l’adipeuse,
au total (13)-14; 2-4 (holotype: 2 1/2) entre l’extrémité de la dorsale couchée et l’épine de
l’adipeuse; 7 (6-9) entre la base de l’adipeuse et la caudale; 12 (11-13) postanales; pré-
sence, pour la moitié des spécimens, d’une scutelle préanale ou d’odontodes sans scute
apparente; l’holotype possède quelques odontodes en position légèrement décalée sur le
côté gauche.

Ossifications postoperculaires: absentes chez un spécimen de 23,6 mm de LS, jusqu’à
8 pour un spécimen mesurant 101,1 mm de LS, holotype: 2/3.

Epines érectiles interoperculaires: de 7 chez quelques spécimens dès 23,6 mm de LS
a 15 pour quelques exemplaires des 67,5 mm de LS (holotype: 14 /13 ).

Dents mandibulaires: de 35 chez un individu de 27,7 mm de LS à 80 pour un exem-
plaire de 121,8 mm de LS, holotype: 64/61.

Vertèbres: (28)-29.

Nageoires: D 1,7-(8); P 1,6; V 1,5; A I,(3)-4; C I,(13)-14,I.

MORPHOLOGIE
Corps étroit, très déprimé mais élancé, de forme lancéolée, présentant une diminution

progressive de sa largeur aboutissant à un pédicule caudal effilé. Museau arrondi, avec une
marge exempte de toute plaque dermique dont la largeur varie en fonction du sexe: plus

ANCISTRUS DU PARAGUAY 893

FIG. 2.

Ancistrus pirareta n. sp., holotype (LS 82,3 mm) (photo G. DaAJoz).

894 SONIA MULLER

large ou égale a la distance osseuse qui la sépare des nostrils pour les males, beaucoup plus
étroite pour les femelles. Cette marge porte des cirres très discrets, sauf chez quelques
grands spécimens males (dès 75,4 mm de LS). Epines érectiles interoperculaires en général
peu développées, surtout chez les femelles; celles en position postérieure sont nettement
plus longues que les autres. Grande marge libre de toute plaque dermique postérieure a
un petit opercule. Courts barbillons maxillaires unis pour leur majeure partie a la lèvre
inférieure par une membrane triangulaire; prémaxillaires et mandibules de taille moyenne;
dents bifides, la cuspide principale oblongue, rétrécie a sa base, et l’adjascente triangu-
laire, comme dans le cas d’A. piriformis n. sp.

Abdomen entierement nu ou jonché en avant de la nageoire anale par quelques odon-
todes ou par une plaque osseuse dont la taille et la forme sont tres variables. Odontodes
nombreux et courts, garnissant les mémes ossifications que pour l’espèce précédente.

Epine pectorale dépassant en général de peu l’origine de la pelvienne, mais pouvant
atteindre sa moitié chez les grands exemplaires (LS supérieure a 101,1 mm). Membrane
de la nageoire adipeuse se prolongeant tres rarement au-dela de l’épine. Caudale légère-
ment échancrée.

COLORATION (EN ALCOOL)

Patron de coloration constitué de nombreuses taches pales (blanches chez les individus
vivants) sur le dos et le ventre, en général bien délimitées et rarement coalescentes, qui se
démarquent d’un fond olivatre plus ou moins foncé. Sur les nageoires, les taches forment
des bandes transverses en nombre variable suivant la taille des individus, en général plus
régulieres sur la caudale.

Certains spécimens adultes et la majorité des juvéniles de LS inférieure à 60 mm LS
ont le ventre uni, de teinte blanc jaunatre, couleur nettement plus claire que sur le dos.

AUTRE MATERIEL EXAMINE

Ancistrus brevipinnis (Regan)

Xenocara brevipinnis Regan, 1904, Trans. zool. Soc. Lond. 17 (3): 257, clef p. 252-253.
Holotype: 9, 79,9 mm de LS, Rio Grande do Sul (Brésil), lg. R. von Ihering; BMNH 1891.3.16: 76.

Les principales caractéristiques de l’holotype (fig. 3) figurent dans le tableau 3. Le
spécimen est trés décoloré; sa bouche étant en mauvais état, les dents sont indénom-
brables.

Ancistrus multispinis (Regan)

Xenocara multispinis Regan, 1912, Proc. zool. Soc. Lond. 1912: 668, pl. 76, fig. 2.

Lectotype (désigné ici): ©, 100 mm de LS, Rio Humboldt, bassin du Rio Itapocu (Santa Catarina,
Brésil), lg. W. Ehrardt; BMNH 1910.7.26: 32.

Paralectotypes: — 1 exemplaire, ©, 88,9 mm de LS, récolté en même temps que le lectotype; BMNH
1910.7.26: 33; — 1 exemplaire, ©, 75,4 mm de LS, Rio Novo, même bassin; BMNH 1910.7.26:
31.

Le choix du lectotype (fig.4) est fondé sur l’illustration de l’espèce par l’auteur
(pl. 76, figs. 1 et la), qui représente très probablement cet individu. Les principales
données méristiques et morphométriques qui le concernent sont regroupées dans le tableau 3.

ANCISTRUS DU PARAGUAY 895

Les trois spécimens ont une morphologie caractéristique qui leur confère un aspect
de puissance: le corps est large et relativement élevé, la téte est importante et porte des
tentacules bien dévelopés ainsi que des épines interoperculaires nombreuses, longues et
fortes.

TABLEAU 3.

Comptes et rapports morphométriques sélectionnés pour la comparaison des spécimens types de
6 espèces d’Ancistrus: brevipinnis (Regan), multispinis (Regan), stigmaticus Eigenmann et
Eigenmann, taunavi (Ribeiro), piriformis n. sp.et pirareta n. sp.

LS: longueur standard; LT: longueur de la tête; larg.:largeur; long. :longueur; haut.: hauteur; ép.:
épine; péd.:pédicule.

brevipinnis
(LS=79,9)

multispinis stigmaticus taunayi
(LS=100) (LS=152) (LS=39,4)

piriformis pirareta
(LS=80,8) (LS=82,3)

comptes :

scutes
-base dorsale à ép. adipeuse

-dorsale couchée à ep. adipeuse
-postanales

ossifications postoperculaires

ép. erectiles majeures
dents mandibulaires
vertebres

rapports :

LS/LT
LS/larg. supracleithrale

LS/haut. occipitale

long. predorsale/museau
LT/interorbitaire

LT/orbitaire

LT/mandibule

LS/long. thoracique

long. ped. caudal/ep. adipeuse

long. péd. caudal/haut. ped. caudal

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Ancistrus stigmaticus Eigenmann et Eigenmann

Ancistrus stigmaticus Eigenmann et Eigenmann, 1889, Proc. Calif. Acad. Sci. (2) 2: 48, descr. sur
clef p. 47.

Lectotype (désigné ici): ©, 152 mm de LS, «Goyaz» *, expédition Thayer 1865, lg. Senhor Honorio;
MCZ 77659.

Paralectotype: ©, 84,1 mm de LS, Sao Matheos (=Sao Mateus, Espirito Santo, Brésil), X1.1865,
Ig. F.C. Hartt et E. Copeland; MCZ 8022.

Les deux syntypes d’Ancistrus stigmaticus different entre eux par leur aspect; de
tailles considérablement éloignées, leur conspécifité n’est pas établie. La description faite
par EIGENMANN & EIGENMANN (1889) est succincte, mais ces auteurs, dans une publica-
tion postérieure (1890: 446), commentent en ces termes ses particularités: «...This species

? ISBRUCKER (1973: 174) indique que la localité «Goyaz» peut être précisée d’après la carte figu-
rant dans un travail ultérieur des auteurs (1890) a propos de Loricaria lata Eigenmann & Eigenmann,
1889. La localité typique d’A. stigmaticus est donc définie comme pour cette espéce: «Brazil, Est.
Goias, Rio Araguia drainage, upper course of Rio Vermelho at Goias, 15°47’S/50°07’W».

896 SONIA MULLER

has a broad, depressed head and small eye...». Le spécimen provenant de «Goyaz» (LS:
152 mm; fig. 5) correspond parfaitement a cette courte diagnose (tout du moins pour son
aspect) et est pour cette raison choisi comme lectotype. Soulignons toutefois que l’impor-
tante largeur de la tête n’est pas traduite par la morphométrie puisqu’elle entre 3,5 fois
dans la LS, valeur nettement supérieure a celles observées pour A. multispinis ou A. piri-
formis.

Ancistrus taunayi Ribeiro

Ancistrus taunayi Ribeiro, 1918, Revia Mus. paul. 10: 631-632.
Lectotype (désigné par BRITSKI 1969): 39,4 mm de LS, rio Lageado (Itaqui, Rio Grande do Sul, Bré-
sil), 1914, Ig. E. Garbe; MZUSP 975.

Les principales caractéristiques méristiques et morphométriques observées chez le lec-
totype (fig. 6) figurent dans le tableau 3. Ce spécimen juvénile, actuellement de couleur
brunatre uniforme, ne laisse apparaitre aucune trace d’une livrée caractéristique.

DISCUSSION

Ancistrus piriformis n. sp. et A. pirareta n. sp. sont deux especes d’habitus distinct:
la premiere de livrée sombre, avec des taches dorsales peu distinctes et le ventre uni, au
corps large antérieurement, portant des cirres et des épines érectiles nombreux et bien
développés pour une petite taille, la seconde de coloration brun olivatre maculé intégrale-
ment de nombreuses taches blanches, au corps élancé, et dont seuls les grands exemplaires
portent des cirres et des épines érectiles comparables. La plupart des caracteres morpho-
métriques sont toutefois similaires, la largeur supracléithrale étant le plus discriminatoire.
Le tableau 3 regroupe les données méristiques et les rapports morphométriques permettant
la comparaison des types de piriformis n. sp., de pirareta n. sp. avec les espèces qui leur
semblent proches.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il est impossible de préciser les affinités
phylogénétiques de ces deux espèces. Nous les comparons ainsi aux especes les plus
proches géographiquement. A. piriformis n. sp., pour les caractéristiques citées ci-dessus,
semble posséder des affinités avec A. stigmaticus Eigenmann et Eigenmann, multispinis
(Regan) et faunayi Ribeiro. L’examen des types de ces trois espèces révele plusieurs carac-
teres permettant de les distinguer.

L’holotype d’Ancistrus stigmaticus se caractérise par un rapport élevé de sa largeur
supracléithrale dans la LS, bien supérieur aux valeurs observées chez les 104 exemplaires
de piriformis. Il s’en distingue également par une aire postoperculaire en majeure partie
nue, l’épine de la nageoire adipeuse particulièrement longue et le pédicule caudal large,
haut et court. Notons que les épines érectiles sont en nombre nettement plus élevé, ce qui
peut être lie a la taille du spécimen, mais elles sont, tout comme ses cirres, peu
proéminentes.

Contrairement à A. stigmaticus, l’espèce Ancistrus multispinis présente une largeur
supracléithrale semblable à celle des individus de piriformis. Elle se distingue de ces der-
niers par un corps d’aspect puissant, élevé et large, non piriforme, le pédicule caudal étant
plus massif. Toutefois, seuls les rapports de la hauteur occipitale dans la LS et de la hau-
teur du pédicule caudal dans sa longueur indiquent une différence morphométrique. Les
épines interoperculaires sont plus nombreuses, longues et puissantes. Les spécimens pré-
sentent également une aire postoperculaire ne comportant qu’un nombre réduit d’ossifica-
tions et un nombre de dents inférieur a celui des spécimens de piriformis pour leur taille.

ANCISTRUS DU PARAGUAY 897

FIG. 3.

Ancistrus brevipinnis (Regan), holotype (LS 79,9 mm)(photo G. DAJOZ).

Les spécimens types d’A. stigmaticus et de multispinis sont de grande taille, dans
presque tous les cas supérieure a celle des exemplaires de l’espèce nouvelle. Or, il est pro-
bable que ces derniers ne puissent pas atteindre une longueur bien supérieure a celle
observée dans cette population. La connaissance du développement ontogénique de ces
espèces proches, particulierement pour certains caractéres comme la croissance des cirres
en tant que caractères sexuels secondaires, permettrait d’étayer cette hypothèse.

898 SONIA MULLER

Fic. 4.

Ancistrus multispinis (Regan), lectotype (LS 100 mm) (photo G. DAIOZ).

ANCISTRUS DU PARAGUAY 899

La taille juvénile du lectotype d’Ancistrus taunayi Ribeiro ne facilite pas sa diagnose
mais permet de dégager plusieurs caractères qui le distinguent de nos exemplaires A. piri-
formis. Son corps n’a pas la forme en poire caractéristique de ces derniers. Son pédicule
caudal est élevé et non gracile; de plus, il est couvert inférieurement par 12 scutes, que
seuls portent deux A. piriformis sur les 94 examinés pour ce caractere. Malgré sa petite
taille, il porte des épines interoperculaires en nombre plus élevé que nos individus.

Ancistrus pirareta n. sp. pourrait se rapprocher de l’espèce brevipinnis (Regan).
Toutes deux partagent de nombreux caractères relatifs a la téte: largeur et hauteur, inter-
orbitaire et diametre orbitaire, longueur de la mandibule, cirres, presque invisibles comme
c’est le cas pour une femelle de l’espèce pirareta, nombre et taille des épines érectiles ainsi
que celui des ossifications postoperculaires. Cependant, leur livrée semble tres différente:
le spécimen type d’A. brevipinnis, très décoloré, ne montre aucune trace de tache. REGAN
(1904: 257) le décrit «uniform brownish». Toutefois, le spécimen a été récolté a une date
bien anterieure a celle de sa description et pouvait bien avoir déjà perdu sa coloration.
Hormis la livrée, deux caractéristiques particularisent cette espèce: un museau très court
et une longueur thoracique élevée. Son pédicule caudal est haut et court comparé aux
exemplaires d’A. pirareta examinés. Enfin, le nombre de scutes entre les deux nageoires
dorsales et surtout entre l’anale et la caudale permet une distinction sans équivoque de ces
espèces. Notons que l’étymologie de brevipinnis indique la présence de nageoires courtes;
ce caractère ne permet toutefois pas d’en distinguer la nouvelle espèce, les valeurs observées
chez ce spécimen type entrant dans les limites de variations des pirareta.

Chacune des quatre espèces données jusqu’ici du Paraguay, mentionnées dans l’intro-
duction, présente des caractéristiques qui les distinguent aisément de l’une ou l’autre des
espèces décrites ici.

Ancistrus cirrhosus (Valenciennes, 1840), espèce type du genre, semble très largement
distribuée dans presque toute l’ Amérique du Sud; son lectotype désigné par ISBRUCKER
(1980) provient de la région de Buenos Aires. Les données le concernant ainsi que des
photographies prises par Monsieur Van der Laan et aimablement transmises par le
Dr. Isbrücker, permettent de le distinguer aisément de piriformis et pirareta par certains
caractères morphometriques. Son corps est plus élevé et son pédicule caudal haut et court,
caractéristiques traduites par de faibles rapports de la hauteur occipitale dans la LS (5,6)
et particulièrement de la hauteur du pédicule caudal dans sa hauteur (2,1), cette dernière
n’entrant que 4,2 fois dans la LS. Il présente un nombre d’épines interoperculaires
majeures (12), d’ossifications postoperculaires (6) et de dents mandibulaires (environ
26/35, la denture étant endommagée) restreint compte tenu de sa taille adulte.

A. hoplogenys (Günther, 1864) et A. dubius Eigenmann et Eigenmann, 1889 sont
deux espèces originaires du bassin amazonien. Elles se distinguent d’emblée de piriformis
et de pirareta par une livrée caractéristique, comportant de minuscules points blanchâtres
pour la première, deux bandes transverses foncées et la tête irrégulièrement marbrée pour
la seconde. Les spécimens types d’A. dubius (MCZ 7983, -7984, -7994, examinés) comme
ceux d’A hoplogenys (BMNH 1849.11.8: 89-91, examinés) sont actuellement très déco-
lorés. Leur examen révèle toutefois d'importantes caractéristiques morphométriques qui
les éloignent des nouvelles espèces, comme la possession d’étroites mandibules (7-8 dans
la longueur de la tête), caractère figurant dans la clé proposée par REGAN (1904).

L'identification des exemplaires mentionnés du Rio Paraguay et de Sapucay comme
Ancistrus leucostictus (Günther, 1864) et A. gymnorhynchus Kner, 1854 reste douteuse en
attendant la révision de ces espèces respectivement guyanaise et vénézuélienne. Nos exem-
plaires sont en tous les cas distincts de l’holotype de gymnorhynchus (NMW-43495, exa-

900 SONIA MULLER

Fic. 5.

Ancistrus stigmaticus Eigenmann et Eigenmann, lectotype (LS 152 mm) (photo G. DAJOZ).

ANCISTRUS DU PARAGUAY 901

FIG. 6.

Ancistrus taunayi Ribeiro, lectotype (LS 39,4 mm)(photo G. DAJOZ).

902 SONIA MULLER

miné) qui présente une téte de largeur comparable a un pirareta (3,8 dans la LS) mais bien
plus élevée (5,9 dans la LS), de méme que son pédicule caudal (2,6 dans sa longueur).
Quant a l’espèce /eucostictus, nous préférons nous référer à sa description originale tant
que l’identité holotypique de l’individu étiqueté comme tel est incertaine. La livrée,
«...Black: pure white dots are scattered over the whole body and over all the fins...», ne
correspond pas a celle des espèces ici décrites et le nombre d’épines interoperculaires est
particulierement bas (7) pour un exemplaire de longueur supérieure a 75 mm (3 inches).

Enfin, les nouvelles espèces se distinguent sans équivoque des trois espèces boli-
viennes, toutes du bassin du Rio Beni, A. bolivianus (Steindachner, 1915) (syntypes NMW
43475 et 43476, examinés) et A. megalostomus Pearson, 1924 par leurs mandibules trés
larges, ainsi qu’A. montanus (Regan, 1904) par sa livrée uniforme, un corps très étroit,
un museau long, l’orbite et l’opercule petits, caractères observés chez holotype (BMNH
1902.12.18: 4).

WEBER (1985) émet l’hypothèse que les chutes de l’Acaray avaient constitué une bar-
riere suffisante pour permettre le développement de formes endémiques telle que Hyposto-
mus dlouhyi Weber. Les chutes semblent avoir également permis la spéciation d’ Ancistrus
piriformis n. sp. dont nous n’avons pu jusqu’a maintenant observer aucun représentant
hors de ce bassin. L’espèce A. pirareta pourrait étre limitée a des ruisseaux de montagne
de la région centrale du Paraguay, comparable au Characidé Piabarchus torrenticola
Mahnert & Géry, 1988.

REMERCIEMENTS

Je suis heureuse de remercier ici les Docteurs M.L. Bauchot, H. A. Britski,
K. E. Hartel, B. Herzig et G. J. Howes, ainsi que Messieurs J. Chambers, H. Higuchi,
K. Hampson et L. Lauzanne pour le prét du matériel type ayant servi à cette étude. Le
Dr. I. J. H. Isbrücker m’a aimablement transmi sa description du lectotype d’Ancistrus
cirrhosus et je l’en remercie vivement, tout comme pour les précisions fort utiles apportées
au manuscrit. Ma reconnaissance est acquise au Dr. V. Mahnert pour son soutien constant
sans lequel ce travail n’aurait pas vu le jour. Je ne voudrais pas oublier ici le Dr. J. Géry
et ses judicieux conseils, ni MM. A. Uj et C. Weber pour leur précieux concours si souvent
sollicité. Enfin, M. G. Dajoz a réalisé les excellentes photographies qui illustrent cette
note.

Liste des sigles utilisés

BM(NH) British Museum (Natural History), London

MCP Museo de Ciéncias da Pontificia Universidade Catolica do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre
MCZ Museum of Comparative Zoology, Cambridge

MHNG Vluseum d’histoire naturelle, Genève
MZUSP Museo de Zoologia da Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo
USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington

NMW Naturhistorisches Museum, Wien
ZFMK Zoologisches Forschunginstitut und Museum A. Koenig, Bonn
ZMA Instituut vor Taxonomische Zoölogie, Zoölogisch Museum, Amsterdam

ZSM Zoologische Staatssammlung, München

ANCISTRUS DU PARAGUAY 903

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 4 p. 905-937 Geneve, décembre 1989

Amphibien und Reptilien
aus der Arabischen Republik Jemen
und Djibouti

von

Beat SCHATTI *

Mit 6 Abbildungen

ABSTRACT

Amphibians and reptiles from the Yemen Arab Republic and Djibouti. — Field
observations and some systematic comments on the material collected during two
herpetological expeditions in the Yemen Arab Republic in 1986 and 1988 are presented
and a few amphibians and reptiles from Djibouti are dealt with. Five reptile species
(Ablepharus pannonicus, Mesalina adramitana, Pristurus collaris, Tropiocolotes scortecci
and Uromastyx benti) are reported for the first time from the Y. A. R. Most remarkably,
apparently new forms of the genera Ophisops and Varanus were found.

EINLEITUNG

Die Arabische Republik Jemen (Nord-Jemen, im nachfolgenden Text meist kurz
‘Jemen’ genannt) liegt an der Südwestspitze der Arabischen Halbinsel zwischen dem Golf
von Aden und 17°26’N sowie dem Roten Meer und 46°31’E. Der genaue Grenzverlauf mit
Saudi Arabien und der Demokratischen Volksrepublik Jemen (Süd-Jemen) ist strecken-
weise umstritten. Vom ,,Tor der Tränen‘‘ (Bab al Mandab) bis zum Golf von Akaba
erstreckt sich die Tihama (,,heisse Erde‘‘), ein 30-60 km breiter und ca. 2000 km langer
Kiistenstreifen. Im Hinterland betragen die Hohenunterschiede auf geringe Entfernung bis
zu 2000 m. Das Kernland des Jemen umfasst das zentrale Bergland und die weiter östlich
anschliessende Gebirgsregion. Im Osten geht das Hochland allmählich in die grosse Arabische
Wüste (Rub al Khali) über.

In der unmittelbar ans Rote Meer grenzenden Zone beträgt die durchschnittliche
Jahrestemperatur über 30°C. Durch die vom Meer herangeführten Luftmassen herrscht

* Museum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Geneve.

906 BEAT SCHATTI

stets eine hohe Luftfeuchtigkeit. Vor allem im Winterhalbjahr kommt es hier oft zu Sand-
stürmen und hohem Wellengang. In den heissen Sommermonaten fallen kaum Nieder-
schläge, doch tritt in den frühen Morgenstunden gelegentlich Nebel und Tau auf. In den
zentralen (50-300 m) und östlichen (300-500 m) Teilen der Tihama beträgt die durch-
schnittliche jährliche Niederschlagsmenge bis zu 300 mm. Die Tihama besteht zur Haupt-
sache aus windverwehten Sandebenen mit krautigen oder strauchartigen Halophytenfluren.
In Küstennähe erstrecken sich stellenweise ausgedehnte Palmenhaine.

Im Übergangsgebiet zwischen der flachen Küstenebene und der Gebirgstihama findet
man lockere Dornwaldformationen mit Dobera glabra und Cissus quadrangularis, eine
schlingende Sukkulente, die vor allem entlang von Flussläufen häufig anzutreffen ist.
Charakteristische Bäume der unteren Gebirgslagen sind Acacia asak, A. abyssinica,
Breonadia salicina, Commiphora sp. und Pandanus odoratissimus. Am Jabal Bura
existieren stellenweise Reste eines Trockenurwalds mit Combretum molle, Phoenix recli-
nata und Terminalia browni. Weitere für diese Zone typische Pflanzen sind Aloe sabaea,
Berchemia discolor, Caralluma penicillata, Delonix elata und Euphorbia inarticulata.
Über 1000 m fehlen hartlaubige Formen weitgehend (DEIL & MÜLLER-HOHENSTEIN
1983). Auf steinigem und felsigem Untergrund fällt in den Lagen zwischen 300 bis 1600 m
besonders der häufige ‚‚Flaschenbaum‘‘ (Adenium obesum) auf. Weitverbreitet sind
neben Acacia ehrenbergiana und A. tortilis auch Ficus palmata, F. salicifolia und F. vasta
(über 1000 m), Tamarindus indica, Tamarix nilotica (vor allem entlang von Wadis), Zizi-
phus spina-christi sowie einige Sukkulentenarten (z. B. Cissus rotundifolia und Euphorbia
cactus).

Der tektonische Aufbau sowie das extreme Klima führten zu einer starken Kamme-
rung mit steil abfallenden, von tiefen Canons und engen Kerbtalern durchzogenen
Gebirgszügen. Der Jabal an Nabi Shu’ayb ist mit über 3600 m der höchste Berg der Arabi-
schen Halbinsel. Mehrere Becken von über 2000 m sind durch hohe Bergkamme getrennt.
Vom Bergland bis in die Ausläufer der Randgebirge gedeiht entlang von periodischen
Wasserläufen und in Schluchten eine z. T. üppige subtropische Vegetation (Papyrus,
Bambus, Zuckerrohr, Datteln, Bananen, Kaffee etc.). Der Monsun sorgt im März/ April
und Juli/August v. a. im Bereich der nach Westen exponierten Hänge des Berglandes für
ausgiebige Steigungsregen, die allerdings häufig lokal beschränkt bleiben. Die Flussläufe
erreichen kaum je das Meer, sondern versickern unterwegs in Schuttfächern.

In den höheren Regionen fallen auch im September noch Niederschläge. Bei etwa
1300 m beginnt das Gebiet mit intensiver Hangbewirtschaftung. Bis über 2000 m fällt
genügend Regen zur Bewässerung der Terrassenkulturen. Häufig kultiviert werden Walnuss,
Pfirsiche, Aprikosen, Birnen, Zwetschgen, Zitronen, Mandeln, Weintrauben und
Granatäpfel. In der oberen Randstufe (zwischen 1600-2200 m) dominieren an natürlichen
Vegetationsformen offene trockenkahle Berg- und immergrüne Laubwälder. In dieser
nebelreichen Zone gedeiht u. a. die nur im Jemen heimische, bis 10 m hohe Euphorbia
ammak. Charakteristische Bäume sind Acacia abyssinica, A. negrii, Ficus vasta, Cordia
abyssinica und Olea chrysophylla. In der oberen Randstufe und im eigentlichen Hochland
findet man auch noch vereinzelt Wacholderbäume (Juniperus excelsa). Diese bilden im
Asir ganze Wälder, sind aber im Jemen weitgehend abgeholzt. Unterhalb der Waldgrenze
(2800-3000 m) kommen viele endemische Pflanzen aus verschiedenen Familien vor (Maco-
wania, Delosperma, Cichorium, Teucrium, Crinum etc.).

Im zentralen Hochland (1800-2400 m) fallen nur spärliche Niederschläge. Im regen-
reichsten Monat August beträgt die Menge in Sana’a (2250 m) 85 mm. Die Gegend um
Ibb verzeichnet praktisch ganzjährig regelmässige Regenmengen (minimal im Januar).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 907

Während des gesamten Jahres herrscht im Bergland tagsüber ein mildes Klima (20-30°C).
Von November bis Januar fallen die Temperaturen nachts aber stellenweise unter den
Gefrierpunkt (Frostgrenze regional 1800-2100 m und höher). Die östlichen Gebirgshänge
erhalten nur geringe periodische Niederschläge. Dominierende Pflanzen sind Euphorbia
balsamifera, Lavandula coronopifolia, Fagonia indica und Caralluma petraea. Gegen die
Rub al Khali hin wird die Buschsteppe der Gebirgsausläufer durch Wanderdünen ver-
drängt. In dieser Zone herrscht ein trocken-heisses Wüstenklima (35-45°C) mit extremen
Schwankungen zwischen Tages- und Nachttemperaturen.

HERPETOLOGISCHE ERFORSCHUNG

In den letzten Dezembertagen des Jahres 1762 landete eine vom dänischen König Fre-
derick V ausgerüstete Expedition im Hafen von Al Luhayyah (Loheya). Als Naturwissen-
schaftler wurde Peter Forskäl verpflichtet, ein Schüler von Linnaeus. Nach einem längeren
Aufenthalt in der malariaverseuchten Tihama machten sich die sechs Europäer über Ta’izz
auf den Weg nach Sana’a. Das tropische Klima und die grossen Strapazen forderten einen
hohen Tribut. Fünf Tage vor Ankunft der Expedition in der Hauptstadt verschied Forskäl
am 11. Juli 1763 in Yarim an einem Malariaanfall. Bereits zuvor war der Philologe
Friedrich von Haven in Mocca dem ungesunden Klima erlegen (HANSEN 1964). Die
posthum veröffentlichten naturwissenschaftlichen Aufzeichnungen (Forskäl 1775) verdanken
wir dem Leiter und einzigen Überlebenden dieser Expedition, dem deutschen Geographen
Carsten Niebuhr. Danach sammelte erst der französische Archäologe P. E. Botta wieder
einige Reptilien im Jemen (DUMERIL & DUMERIL 1851).

Die Unzuganglichkeit der inneren Landesteile und die über Jahrhunderte dauernde
Isolation unter der Herrschaft der Imame führten dazu, dass der Jemen bis in unsere Zeit
zu den kaum bekannten Ländern zählte. Bis in die Dreissiger Jahre dieses Jahrhunderts
wurden keine herpetologischen Aufzeichnungen mehr gemacht. Die Herpetofauna des
südlichen Landesteils ist weit besser bekannt als jene des Nordjemens. Um die Jahrhun-
dertwende sammelten Entdeckungsreisende wie C. Erlanger und O. Neumann, A. B. Per-
cival und B. Thomas sowie britische Armeeangehörige (z. B. J. T. Bent, G. W. Bury und
J. W. Yerburi) im Hinterland der Britischen Kolonie Aden und dem Hadramaut (,, East
Aden Protectorate‘‘) Amphibien und Reptilien (vgl. BOTTGER 1892, MATSCHIE 1893,
ANDERSON 1894, 1895, 1896, BOULENGER 1905, NEUMANN 1905, TORNIER 1905 u. a.).

SCORTECCI (1932a) berichtete über Material, welches vom italienischen Armeearzt
Emilio Dubbiosi stammte. Dieser hielt sich 1928 und 1929 zweimal für drei resp. fünf
Monate in Sana’a auf. Allerdings wurden die meisten angeblich dort gesammelten Repti-
lien in Arabien nie wieder gefunden '. Teilnehmer der Südwest-Arabien Expedition des
British Museum (Natural History) unter Hugh Scott brachten die drei um Sana’a vorkom-

' LEVITON (1986) äussert die Vermutung, dass ,,[...] future collecting will provide the evidence
needed to verify most of Scortecci’s records‘. In Wirklichkeit kommt der grösste Teil dieser Samm-
lung aus dem Süden von Somalia, wo Dubbiosi längere Zeit stationiert war (LANZA 1966 und 1983,
SCHATTI 1985, ARNOLD 1986c, GASPERETTI 1988). Die angeblich arabischen Vorkommen von Riopa
[=Lygosoma] sundevalli, Eryx c. colubrinus, Coronella somalica [= Meizodon plumbiceps] resp.
,, Meizodon semiornatus ‘‘ (SCORTECCI 1932b, SPANO 1972, LEVITON & ALDRICH 1984), Lycophidion
capense, Philothamnus semivariegatus, Brachyophis revoili sowie der paläarktischen Vipera lebetina
halte ich für äusserst unwahrscheinlich. Das gilt auch für Natrix tessellata, ungeachtet der Tatsache,
dass diese (als N. dubbiossii [sic]) von AL-BADRY & AL-SAFADI (1982) für die Umgebung von Sana’a
gemeldet wurde.

908 BEAT SCHATTI

menden Arten von Amphibien und zwei Schlangen mit (PARKER 1941). Unsere Kenntnis
der jemenitischen Herpetofauna erfuhr eine grosse Bereicherung durch das von Hoog-
straal und Kuntz im Januar und Februar 1951 gesammelte Material der U.S. Medical Mis-
sion (SCHMIDT 1953). Nach mehreren Reisen im Südjemen besuchte Scortecci 1965 auch
den Norden des geteilten Landes (SCORTECCI 1966a). Diese Ausbeute machte klar, dass
im Südwesten der Arabischen Halbinsel noch mit einigen herpetologischen Überraschungen
zu rechnen ist (CHERCHI & SPANO 1966, ARILLO 1967, BALLETTO & CHERCHI 1970,
SPANO 1972, BALLETTO & CHERCHI 1973) *. AL-BADRY & AL-SAFADI (1982) veröffent-
lichten eine grössere Arbeit zur Amphibien- und Reptilienfauna des Nordjemens. Studen-
ten der Universität Hohenheim sammelten im Jemen im Winterhalbjahr 1984/85 (FRITZ
1985, FRITZ & SCHÜTTE 1987a-c, 1988a-b), und SCHÄTTI & FORTINA (1987) berichteten
über einige Ergebnisse der ersten Jemenreise.

ALLGEMEINE BEMERKUNGEN

Zoogeographisch gehören der Jemen und die umliegenden Gebiete zur afrotropischen
(äthiopischen) Region. Von den gesammelten Reptilien kommen folgende Arten auf
beiden Seiten des südlichen Roten Meeres vor: Pelomedusa subrufa, Hemidactylus flavivi-
ridis, H. turcicus (s. 1.), H. yerburii, Pristurus crucifer, P. flavipunctatus, P. rupestris,
Ptyodactylus hasselquistii, Chalcides ocellatus, Mabuya brevicollis, Acanthodactylus
boskianus, Lamprophis fulginosus, Psammophis schokari, Coluber rhodorachis (s. 1.),
Naja haje, Cerastes cerastes und Echis pyramidum (vgl. auch ARNOLD 1987, JOGER
1987). Andererseits zeichnet sich die Herpetofauna von Sudwest-Arabien (Asir, Jemen)
durch montane Reliktvorkommen paläarktischer Taxa (Rana ridibunda, Chamaeleo
chamaeleon orientalis, Ablepharus pannonicus, Ophisops sp. etc.) und eine Reihe endemi-
scher Formen aus (z. B. Bufo dhufarensis, B. scortecci, Chamaeleo calyptratus, Pristurus
ornithocephalus, Stenodactylus yemenensis, Acanthodactylus yemenicus, Philochortus
neumanni, Mabuya tessellata, Coluber variabilis und Naja haje arabica) *.

Ausser Leptotyphlops vemenensis Scortecci (=L. blanfordi nursi, ARNOLD 1987)
und Natrix dubbiosii Scortecci (= N. tessellata [Laurenti]) wurden folgende validen Arten
und Rassen aus dem Jemen beschrieben: Bufo scorteccii Balletto & Cherchi, 1970 (Terra
typica: Mafhag), Bufo tihamicus Balletto & Cherchi, 1973 (,,Sokna‘‘ [As Sukhnah]),
Pristurus saada Arnold, 1986 (Sa’ada [Sa’dah]), Chamaeleo calyptratus Dumeril, 1851
(Ta’ızz, design. HILLENIUS & GASPERETTI 1984), Stellio yemenensis (Klausewitz, 1954)
(Sana’a), Acanthodactylus yemenicus Salvador, 1982 (Ta’izz), Psammophis schokari und
Telescopus dhara (beide von Forskal, 1775) sowie Naja haje arabica Scortecci, 1932
(Sana’a).

° Neben zwei neuen Kröten (Bufo scortecci, B. tihamicus) befinden sich darunter auch die für
den Nordjemen erstmals nachgewiesenen Giftschlangen Atractaspis microlepidota andersoni und
Echis carinatus [= E. pyramidum] sowie eine zuvor auf der Arabischen Halbinsel unbekannte Schild-
kròte (Pelomedusa subrufa).

* Pflanzengeographisch bilden der Südwesten der Arabischen Halbinsel und das Horn von
Afrika eine Einheit (Eritreo-Arabische Provinz). Der Anteil endemischer Formen erreicht in diesem
Gebiet ca. 20 Prozent (AL-HUBAISHI & MULLER-HOHENSTEIN 1984, DEIL 1987). Eine interessante
Parallele zur Verwandtschaft der Geckogattungen Quedenfeldtia aus W Marokko und den haupt-
sachlich arabischen Formen von Pristurus (ARNOLD 1977, JOGER 1987) bildet die im Jemen vor allem
in der östlichen Halbwüste und um Sa’dah ausgesprochen häufige Euphorbia balsamifera. Diese Suk-
kulente kommt nur am Horn von Afrika und SW Arabien sowie in NW Afrika und auf den Kanari-
schen Inseln vor.

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 909

In neuester Zeit vermitteln Arbeiten Uber Reptilien und Amphibien aus dem Asir und
Oman (ARNOLD 1977, LEVITON 1977, PASTEUR 1978, ARNOLD 1980a, BRIGGS & AULT
1985, ARNOLD 1986a) fruchtbare Impulse, die zu Studien im Stidwesten der Arabischen
Halbinsel animieren. Dieser verbesserte Wissensstand kommt in kommentierten Artenli-
sten und systematischen Uberarbeitungen zum Ausdruck (ARNOLD & GALLAGHER 1977,
BALLETTO ef al. 1985, ARNOLD 1986c, GASPERETTI 1988). BRANCH (1980) lieferte Chro-
mosomendaten zu mehreren gesammelten Arten (Acanthodactylus opheodurus, Chamae-
leo chamaeleon, Hemidactylus flaviviridis, H. cf. turcicus, Pseudotrapelus sinaitus, Colu-
ber rhodorachis und Echis carinatus |= E. pyramidum)).

Im Zusammenhang mit vergleichend-systematischen Untersuchungen ist Material
vom afrikanischen Ufer des Bab al Mandab von Interesse. Das Muséum d’histoire natu-
relle in Genf besitzt eine kleine Kollektion von Amphibien und Reptilien aus Djibouti.
Dieses Material wurde im September 1987 von W. Zinniker und R. Fortina gesammelt.
Leider fehlen haufig Angaben zur genauen Herkunft sowie weitere Felddaten. Trotzdem
ist diese kleine Sammlung erwahnenswert, existieren doch abgesehen von einer Arbeit
BOULENGERS (1897) sowie zwei kleineren Beitràgen von HOOFIEN (1961, 1962) und eini-
gen summarischen Angaben bei LANZA (1983) keine Studien über die Herpetofauna
dieses Landes. Im British Museum (Natural History) befindet sich Material aus Djibouti,
welches zum grössten Teil 1969 durch eine Expedition der Royal Military Academy (Sand-
hurst) zusammengetragen wurde (BM 1971.1463-1479). Fur dieses Gebiet sind demnach
folgende Amphibien und Reptilien mit Sicherheit belegt: Bufo dodsoni, B. pentoni,
Ptychadena anchietae, Hemidactylus flaviviridis, H. cf. turcicus [= H. parkeri auct.], Pri-
sturus flavipunctatus, P. rupestris, Ptyodactylus hasselquistii, Tarentola annularis, Cha-
maeleo africanus, Ch. dilepis ssp., Agama spinosa, Stellio annectens, Uromastyx ocellata,
Latastia b. boscai, L. doriai scortecci, Mesalina martini, Philochortus hardeggeri, Pseu-
deremias brenneri, P. s. striata, Mabuya cf. brevicollis (LANZA 1983, als M. somalica),
M. q. quinquetaeniata, Varanus exanthematicus microstictus, Coluber rhodorachis
subniger, Lamprophis maculatus, Psammophis punctulatus, Naja mossambica pallida
und Echis pyramidum. Weitere im Norden von Somalia verbreitete Arten kommen in
Djibouti höchstwahrscheinlich ebenfalls vor. Es sind dies: Bufo blanfordi, B. garmani,
B. xeros, Geochelone pardalis babcocki, Kinixys b. belliana, Hemidactylus citernii,
H. curlei, H. macropholis, H. smithi, Agama r. rueppelli, Stellio phillipsi, Pseuderemias
mucronata, Chalcides ocellatus ssp., Lygosoma afrum, L. sundevalli ssp., Mabuya s.
striata, M. v. varia, Panaspis wahlbergi, Gerrhosaurus major bottegoi, Latastia longicau-
data, Philochortus i. intermedius, P. phillipsi, P. spinalis, Eryx colubrinus, E. somalicus,
Atractaspis scortecci, Coluber taylori, Dasypeltis scabra, Lamprophis fulginosus, Psam-
mophis schokari, P. s. sibilans, Telescopus dhara, Naja haje und Bitis arietans.

Das vorliegende Material aus dem Jemen wurde in der Zeit vom 4. Oktober bis
3. November 1986 und vom 14. Marz bis 24. April 1988 gesammelt. Wahrend dieser bei-
den Reisen wurden mit Ausnahme des Nordostens praktisch alle Gebiete besucht (Fig. 1).
Aus Sicherheitsgriinden (militàrische Sperrzonen) erhielten wir keine Erlaubnis fiir Reisen
auf die Inseln des Bab al Mandab (Hanish Archipel, Kamaran, Perim und Al Zugar).
Einige Fundorte (bspw. As Sukhnah, Gegend um Ta’izz) sind anderswo bereits genauer
charakterisiert worden (CHERCHI & SPANO 1966, SCORTECCI 1966b, SPANO 1972). Die im
Text benutzte Nummerierung der Fundorte lautet wie folgt:

1) Sana’a-Marib [Mareb], km 23 (3 km vor Passhöhe des Nagil Bin Ghaylan), ca.
2150 m, 9.X.
2) Sana’a-Marib, km 28 (2 km nach Passhöhe), ca. 2100 m, 10. und 12.X.

910 BEAT SCHATTI

3) Marib (neuer Staudamm), 1050 m, 10.X.; 9.-10.IV.

4) Wadi Adhana (zwischen antikem Damm und Alt-Marib), 1030 m, 11.X.; 9.-10.IV.
5) Suq Sharas, ca. 600 m, 14. und 16.X.; 17.-18.III und 23.IV.

6) At Tur, 350 m, 14.-15.X.; 21.=22.III.

7) Hadja [Hajjah, Hajdah], zwischen 1250-1700 m, 14.-16.X.; 16.-21.III und 23.IV.
8) Sana’a (Al Hay az Zira’t), 2250 m, 16.-17., 19.-21. und 22.-24.X.; 15.III.

9) Manakha-Khamis Bani Sa’d (km 13), ca. 1100 m, 19.X.

10) As Sukhnah [As Sokna], 200 m, 19.-22.X.; 22-23.11l. und 21.IV.

11) Bajil, 250 m, 22.X.

12) Kahmis Bani Sa’d-Bajil (km 12), 480 m, 22.X.

13) Khamis Bani Sa’d-Manakha (km 12), ca. 1000 m, 22.X.

14) Al Makhadir (Yarim-Ibb), 1700 m, 25.X.

15) Ta’izz-Ad Dimnah (km 18), 1350 m, 26.-30.X.

16) Ta’izz-Khuzayjah (5 km nach Hagda), 1250 m, 27.-30.X.

17) Mafrag-As Sayyif (km 20), 280 m, 30.X.

18) 70 km N Hodeidah [Al Hudaydah] (Hauptstrasse Richtung Jizan), 50 m, 22.IlI. und

22,1V:

19) At Tuhaytah, ca. 10 m, 23.III.

20) 5 km S Khawkhah, Meereshohe, 24.-25.III. und 20.IV.

21) Mafraq-Mocca [Al Mukha] (km 5), 20 m, 19.IV.
22) Mafrag-Mocca (km 14), 20-100 m, 5.-6.1V.

23) Al Mabraz (Wadi Zabid), 500 m, 26.-28.III.
24) Ta’izz, ca. 1400 m, 29.III.-6.IV.
25) Suq ad Dabab, ca. 1400 m, 30.III.-3.IV.
26) Merkez, Wadi al Ghayl (Ta’izz-At Turbah), ca. 1300 m, 1.IV.
27) Ta’izz-Ad Dimnah (km 10), ca. 1300 m, 6.IV.
28) Ta’izz-Ibb (km 6), ca. 1450 m, 7.IV.
29) Ad Dimnah (3 km Ostlich), ca. 1300 m, 19.IV.
30) Damt, 1900 m, 17.IV.

31) Samh (Mabar-Madinat ash Shirg), ca. 2000 m, 7.IV.

32) Wadi Siham, Jabal Bura, Bajil-Madinat ash Shirq (km 30), ca. 500 m, 16.-17.IV.
33) Nagil al Fardah (W Ausgang), 1500 m, 8.IV.

34) Jabal Maflug (45 km vor Sa’dah), 1650 m, 11.-14.IV.

35) Sa’dah, 1800 m, 13.IV.

36) Jabal Umm Layla, 1950 m, 12.IV.

n

Wahrend der Reise im Jahre 1986 wurden 172 Amphibien und 191 Reptilien (insge-
samt 32 Arten) gesammelt. Bei Marib konnte neben den aus diesem Gebiet bislang nicht
belegten Euphlyctis ehrenbergi und Ptyodactylus hasselquistii auch die aus dem Jemen
zuvor unbekannte Echse Mesalina adramitana nachgewiesen werden. An einigen Standor-
ten (Fundorte 3, 5, 7 und 12) waren Amphibien in Paarungsstimmung oder wir fanden
Laich resp. Larven. BALLETTO et al. (1985) stellten fest, dass im Jemen und Asir zwei
Reproduktionsphasen nach Einsetzen des Monsuns stattfinden.

Bei Arten mit grosser vertikaler Verbreitung (z. B. Chamaeleo calyptratus, Pseudo-
trapelus sinaitus, Stellio adramitanus, Psammophis schokari, Spalerosophis diadema,
Echis pyramidum, Bitis arietans) sind Flachlandpopulationen wahrscheinlich ganzjährig
aktiv, während in höheren Lagen während der Wintermonate zeitweise eine Ruhepause

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 911

Fic. 1.

Umrisse der Arabischen Republik Jemen mit den im Text erwähnten Fundorten. Zeichnung G. Roth.

912 BEAT SCHATTI

eingeschaltet werden muss. Je eine gesichtete Puffoter (Bitis arietans, Fundort 2) und
Kobra (Naja h. arabica, 14) sowie mehrere Sandrennattern (Psammophis schokari 5, 7,
10 und weitere überfahrene Exemplare) zeigen, dass Schlangen auch im Herbst aktiv sind.
Darauf deutet auch die Beobachtung hin, dass lebend gehaltene Coluber rhodorachis und
Echis coloratus problemlos ans Futter (Mause) gingen. An mehreren Orten (3, 6, 10,
20 u. a.) wurde nachts (nach 1900 Uhr) die Umgebung des Lagerplatzes mit Lampen abge-
sucht. Neben Amphibien und Geckos (Hemidactylus, Pristurus, Ptyodactylus, Stenodac-
tylus) fanden wir lediglich Mabuya brevicollis (Tihama).

Im Winter 1987/88 fielen im Hochland (v. a. im Becken von Sana’a) weniger Nieder-
schlage als normal. Im Dezember und Januar kam es selbst um Hodeidah wiederholt zu
ganztagigen Regenschauern, wahrend die Kustenregion in anderen Jahren wahrend dieser
Zeit praktisch keine Niederschlage zu verzeichnen hat. Im zentralen Hochland (Sana’a,
Hadja) setzten die ersten Regenfalle Mitte Marz ein. Vor Beginn des Monsuns war der
Sharas im Gegensatz zum Herbst 1986 ausgetrocknet und der Grundwasserspiegel lag auf
1,5-2 m. Auch das Wadi Zabid führte weniger Wasser als beim ersten Besuch. Während
des Aufenthalts um Sa’ada regnete es taglich.

Auf der zweiten Reise sammelten wir nur wenige Amphibien und knapp 300 Echsen
und Schlangen. Darunter figurieren folgende bereits aus dem Jemen bekannte Formen,
von denen uns zuvor kein eigenes Material vorlag: Bunopus spatalurus, Stenodactylus
yemenensis, Mesalina sp. A (ARNOLD 1986c), Philochortus neumanni, Lamprophis
fulginosus arabicus, Coluber variabilis, Lvtorhynchus diadema, Naja haje arabica und
Cerastes cerastes gasperetti. Auch die erstmals fur den Jemen nachgewiesenen Uromastyx
benti, Pristurus collaris und Tropiocolotes scortecci wurden im Fruhjahr erbeutet.

Finige Chamaeleons, Agamen, Warane und Schlangen gelangten lebend nach
Europa. Das restliche Material befindet sich zur Hauptsache in der herpetologischen
Abteilung des Muséum d’histoire naturelle, Genève (MHNG). Ein Teil der Tiere wurde
in den Sammlungen folgender Institute untergebracht: British Museum (Natural History),
London (BM); Hessisches Landesmuseum, Darmstadt (HLMD); Museo zoologico
dell’Università, Florenz (MZUF); Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden (MTKD);
Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK).

Dank. Die Reisen in ,, Arabia Felix‘ wurden durch Stipendien der Schweizerischen
Naturforschenden Gesellschaft (SNG) und der Stiefel-Zangger Stiftung (Zurich) finan-
ziert. Fur die Untersttitzung des Projekts danke ich Prof. Dr. Vinzenz Ziswiler (Zirich)
und Prof. Dr. Benedetto Lanza (Florenz). Alain Desvoignes (Sana’a) ermöglichte durch
seine Hilfsbereitschaft vor Ort das Zustandekommen dieser Arbeit. Ich danke den
Verantwortlichen der Firma Elektrowatt (Marib) fiir ihr Entgegenkommen. Dr. E. Nicolas
Arnold (London) bestimmte einen Teil der Echsen (Pristurus sp. und Lacertidae). PD
Dr. Wolfgang Böhme (Bonn) lieferte wertvolle Hinweise zum Vorkommen des Warans.
Danken möchte der Verfasser auch Dr. Ahmed A. Al-Hubaishi, Dr. A. Quirbi und
Dr. M M. Al-Safadi (Universität Sana’a) sowie Mohamed Moussa Chehem und
Dr. Mohamed Ali Kamil (Djibouti). Für ihren Anteil am Gelingen dieser Arbeit danke ich
Andrea Stutz (Winterthur) und Jan Hromädka (Louny, CSSR) sowie Alfons Birchmeier
(Widen), Peter Beerli, Toni Bräm, Prof. Peter Endress, Johann Hegelbach, Rene E.
Honegger, Max Meier, Heinz Oppliger (alle Zürich), Rudolf Nater (Hochdorf), Kurt Kägi
(Herisau), Hans Steffen (Bern), Colin McCarthy (London), Marta Poggesi (Florenz), Vol-
ker Mahnert, Gilles Roth, Gerald Dajoz und Jean-Luc Perret (alle Genf).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 913

GESAMMELTES MATERIAL
BUFONIDAE

Bufo arabicus Heyden, 1827

129 Ex.: MHNG 2312.6-9, coll. 12.X. (2); 2312.10-47, coll. 10.X. (3); 2312.48, 2312.4 (4 Larven),
coll. 14.-16.X. (5); 2312.49-50, coll. 14.-15.X. (6); 2312.51, coll. 16.X. und 2428.71-76, coll.
18.-20.III (7); 2312.52-58, coll. 16.-17.X. und 2428.77-81, coll. 21.-22.III (8); 2312.59, coll.
30.X. (10); 2312.2 (Larve), 2312.60-100, 2313.1-16, coll. 27.X. (16); 2428.82-83, coll. 27.III.
(23).

Zeichnung und Färbung dieser Kröte sind äusserst variabel. Die Abgrenzung gegen-
über B. tihamicus ist problemlos (fehlende Tarsalsporne). B. arabicus kommt entlang der
gesamten Arabischen Rotmeerküste sowie im Osten des Oman und im zentralen Saudi
Arabien (Oasen von Al Aflag) vor, fehlt aber im Hadramaut.

Die arabische Kröte lebt in und um Wadis und Gärten sowie in felsigem Gelände. Im
Hochland ist sie selbst im Oktober erst nach dem Einsetzen der Dämmerung aktiv. Beim
neuen Staudamm von Marib ist B. arabicus häufig und vereinzelte Tiere waren im Herbst
in Paarungsstimmung (Laich). Im Frühjahr stellten wir im gefluteten Bewässerungskanal
ebenfalls Kaulquappen fest. Im Wadi Zabid befanden sich die Jungtiere Ende März in der
Metamorphose, während bei Kawkaban (Hochland) die Entwicklung der Larven Mitte
April noch nicht weit fortgeschritten war.

Bufo blanfordi Boulenger, 1882

3 Ex.: MHNG 2431.51-52, coll. IX.87 (Djibouti); 2431.53, coll. 22.IX. (Dikhil, Djibouti).

Es handlt sich um zwei © © und ein Q (Dikhil). Blanfords Kröte kommt in Aethio-
pien und im Norden von Somalia vor. Auf Grund der Feldnummern ist anzunehmen, dass
blanfordi an den gleichen Standorten lebt wie die nachfolgende Art.

Bufo pentoni Anderson, 1893

2 Ex.: MHNG 2431.49-50, coll. IX.87 (Djibouti).

Diese Kröte lebt von Mauretanien bis zum Roten Meer (Sudan), fehlt aber in N Soma-
lia (LANZA 1981). BALLETTO et al. (1985) halten pentoni und tihamicus für valide Arten.

Bufo tihamicus Balletto & Cherchi, 1973

23 Ex.: MHNG 2313.17-39, coll. 30.X. (10).

Diese Flachlandform mit breitem Kopf, kurzen Beinen und untersetztem Körperbau
unterscheidet sich von anderen arabischen Kröten durch die deutlichen Tarsalsporne.
Einige Tiere haben einen hellen Vertebralstreif. B. tihamicus kommt vom nördlichen Asir
bis ins Hinterland von Aden vor. Bei As Sukhnah (Terra typica) ist diese Kröte häufig.
Hier lebt sie zusammen mit arabicus und dhufarensis (fide BALLETTO et al. 1985).

914 BEAT SCHATTI

RANIDAE

Euphlyctis ehrenbergii (Peters, 1863)

12 Ex.: MHNG 2310.58, coll. 10.X. (3); 2310.51-56, 2310.59 (2 Larven), coll. 15.X. (7); 2312.3
(Larve), coll. 16.X. (5); 2428.69-70, coll. 26.III. (23).

Exemplare mit glattem oder warzigem Integument kommen nebeneinander vor. Die
Larven erreichen über 10 cm Länge. E. ehrenbergii lebt vom Asir bis nach Hadramaut;
ein isoliertes Vorkommen um Riyadh diskutieren BALLETTO et al. (1985). Das Tier aus
Marib (MHNG 2310.58) belegt erstmals das Vorkommen in diesem Gebiet. Hier am
Rande der Rub al Khali finden diese Frosche durch den Bau des neuen Staudamms ideale
Lebensbedingungen. Beim zweiten Besuch hatte die Bestandesdichte bereits deutlich zuge-
nommen.

Bei Sug Sharas ist E. ehrenbergii nicht häufig, was u. a. auf die periodische Austrock-
nung des Wadis zurückzuführen sein dürfte. In einem mit Schilf umsäumten Palmenhain
beobachteten wir hier im Herbst 1986 zwei Wasserfrösche im Amplexus. Wahrscheinlich
handelte es sich dabei um Rana ridibunda, dessen Vorkommen im südlichen Asir neuer-
dings von BRIGGS & AULT (1985) belegt wurde (vgl. auch AL-BADRY & AL-SAFADI 1982).

Ptychadena anchietae Bocage, 1867

10 Ex.: MHNG 2431.54-55, -.57-63, coll. IX.87 (Djibouti); 2431.56, coll. IX.87 (Tadjoura, Djibouti).

P. anchietae ist von Aethiopien bis Südafrika verbreitet. Die vorliegende Art bleibt
bedeutend kleiner als P. oxyrhynchus und wurde von LANZA (1981) aus West Galbeed
(Somalia) gemeldet.

PELOMEDUSIDAE

Pelomedusa subrufa (Lacépède, 1789)

1 Ex.: MHNG 2310.62, coll. 20.X. (10).

ARILLO (1967) berichtete erstmals über drei Starrbrust-Pelomedusen aus Arabien
(Ta’izz, As Sukhnah). P. subrufa ist auch aus dem Hinterland von Jizan (LEVITON 1977)
und dem westlichen Bergland des Südjemen (OBST & WRANIK 1987) bekannt. Es handelt
sich um die einzige nicht meeresbewohnende Schildkröte der südlichen Arabischen Hal-
binsel *. In der Tihama muss sie stellenweise zahlreich sein, wie die vielen an der Universi-
tät Sana’a in Anatomiekursen verwendeten Exemplare aus der Küstenebene vermuten
lassen.

GEKKONIDAE

Bunopus s. spatalurus Anderson, 1901

1 Ex.: MHNG 2427.87, coll. 27.111. (23).

Die Nominatrasse lebt im Nord- und Südjemen sowie in Dhofar. Das Tier wurde am

* Im Hinterland von Zabid soll angeblich auch Geochelone sulcata vorkommen (Al-Safadi,
pers. Mitt.).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 915

späteren Vormittag unter einem grösseren Felsblock in einem von Büschen durchsetzten
steinigen Abhang im Wadi Zabid entdeckt.

Bunopus tuberculatus Blanford, 1874

4 Ex.: MHNG 2313.41-43, coll. 11.X. und 2447.83, coll. 9.1V. (4).

B. tuberculatus kommt von Pakistan bis Palästina vor. Die Tiere fanden wir beim
Eindunkeln zwischen Sträuchern am Rande der Flugsandzone um die alte Stadt Marib
resp. unter einem Stein im sandigen Uferbereich des Bewässerungskanals in der Nähe der
Stützmauern des antiken Staudammes.

Hemidactylus flaviviridis Rüppell, 1835

3 Ex.: MHNG 2311.30, coll. 19.-21.X. (10); 2394.15, coll. IX.87 (Djibouti). BM 1987.2194, coll.

IX.87 (Djibouti).

Dieser grosse Gecko lebt vom nördlichen Indien über Persien bis nach Aegypten und
kommt entlang der afrikanischen Küste des Roten Meeres bis nach Somalia vor. H. flavi-
viridis war in der Küstenebene (zZ. B. bei Khawkhah) nach dem Eindunkeln mehrfach an
soliden Gebäuden zu sehen.

Hemidactylus turcicus (s. 1.)

14 Ex.: MHNG 2310.49-50, 2311.33-38, coll. 19.-21.X. (10); 2447.84-86, coll. 22.III und 2448.30,
coll. 22.IV. (18); 2448.29, coll. 5.1V. (22). BM 1987.2195, coll. IX.87 (Djibouti).

Das Verbreitungsgebiet reicht von der europäischen Mittelmeerküste und Nordafrika
bis Somalia und Pakistan. Sämtliche Tiere stammen aus der Tihama, doch FRITZ &
SCHÜTTE (1987c) geben diese Art auch für Sana’a und aus dem Norden (Sa’dah) an.
LANZA (1978) betrachtet ostafrikanische Tiere als eigene Art (H. parkeri Loveridge).
Systematische Probleme innerhalb arabischer Populationen besprechen ARNOLD (1980,
1986c) und FRITZ & SCHÜTTE (1987c). H. turcicus lebt bei As Sukhnah in Steinhaufen
und um Häuser. Die Geckos aus der Umgebung von Hodeidah wurden unter Pflanzenre-
sten zwischen Hyphaene thebaica erbeutet, ein anderes Exemplar (MHNG 2448.29) wurde
tagsüber (ca. 0900 Uhr) am Stamm einer Acacia tortilis gefangen. Die restlichen Tiere fan-
den wir entweder in einem Unterschlupf oder nach dem Eindunkeln im Freien.

Hemidactylus yerburii Anderson, 1895

20 Ex.: MHNG 2311.39-41, coll. 16.X. und 2427.77-80, coll. 16.111. (7); 2311.42-43, coll. 18.X. (8);
2427.84-86, coll. 23.III. (9); 2447.87-89, coll. 29.III. (24); 2448.1-2, coll. 1.IV. (26); 2427.83,
coll. 7.IV. (28); 2448.3-4, coll. 19.IV. (29).

H. yerburi lebt im südlichen Arabien und in N Somalia. ARNOLD (19800) fand im
Gebiet des Jabal Qara beträchtliche Unterschiede in Grösse, Körperbau und Ausbildung
der Tuberkel sowie in der Zeichnung. Er vermutet einen Zusammenhang mit klimatischen
Faktoren, hält aber eine systematische Bewertung dieser Unterschiede für verfrüht. Jeden-
falls lassen sich gegenüber Populationen aus dem Asir und der Umgebung von Aden keine
nennenswerten Unterschiede finden. Die Tiere aus Sana’a zeichnen sich durch sehr kleine
und ungekielte Dorsaltuberkel aus (ARNOLD 1977). Möglicherweise bestehen fliessende
Übergänge zu typischen Exemplaren aus tiefer gelegenen Gebieten. Wir beobachteten ver-
burii in Strassenunterführungen, an soliden Gebäuden, in Strohdächern, unter Brettern,
Steinen und am Fusse von Bäumen.

916 BEAT SCHATTI

Pristurus collaris (Steindachner, 1869)

9 Ex.: MHNG 2428.55, coll. 11.IV. und 2428.56-63, coll. 14.IV (34).

Wir konnten diese Art nur in der Umgebung des Jabal Maflug antreffen. Dabei han-
delt es sich um die ersten aus dem Jemen bekannten Exemplare. Innerhalb der Gekkonidae
zeichnet sich der verwandte P. carteri durch die tiefste bekannte Zahl von Chromosomen
(2n = 34) aus (BRANCH 1980).

Pristurus crucifer (Valenciennes, 1861)

20 Ex.: MHNG 2428.38-49, coll. 24.-25.III. und 2428.51-53, coll. 20.IV. (20). MZUF 33590-94, coll.

24.III. (20).

P. crucifer lebt in den Sandgebieten der Tihama. Er kommt im SW der Arabischen
Halbinsel (N Jemen und Gegend um Aden) und von Aethiopien bis Somalia vor. FRITZ
& SCHUTTE (19875) vermerken Unterschiede zwischen jemenitischen und afrikanischen
Populationen. Diese Geckos sind sowohl morgens (ab 0730 Uhr) wie auch am spateren
Nachmittag und nachts (nach 2100) aktiv. Die Tiere suchen in Buschelgras (Panicum turgi-
dum) und Dipterygium glaucum Zuflucht und leben in Spalten und Nagerhohlen.

Pristurus flavipunctatus (s. 1.)

59 Ex.: MHNG 2447.91, coll. 18.III. (5); 2428.23, coll, 17.111, 2447.90, coll. 16.III. und 2447.92-93,
coll. 18.III. (7); 2310.27, coll. 22.X. (11); 2310.28-34, 2313.40, coll. 27.-30.X. (15); 2310.45,
coll. 27.X. (16); 2447.96, coll. 19.1V. (21); 2428.24-29, coll. 27.111. (23); 2428.33-37, coll. 5.1V.
(24); 2428.31-32, coll. 2.1V. (25); 2428.30, coll. 1.1V. (26); 2447.94-95, coll. 6.1V. (27). BM
1987.2196, coll. IX.87 (Djibouti); 1988.65-71, coll. 26.-27.III. (23); 1988.72-78, coll. 19.1V.
(29). MTKD 27541-46, coll. 29. III. (24); 27547-49, coll. 16.-21.III. (7). MZUF 33616-18, coll.
5.-6.IV. (22).

Dieser Gecko unterscheidet sich von P. crucifer u. a. im Verhaltnis der Bauch- und
Ruckenbeschuppung (Dorsalia kleiner als Ventralia). P. flavipunctatus bewohnt Gebiete
vom Asir bis in den Westen der Demokratischen Volksrepublik Jemen sowie NE Afrika.
HOOFIEN (1962) meldet ihn aus Djibouti. Es scheint, dass dieser Taggecko im Jemen ein
bedeutend gròsseres Verbreitungsgebiet bewohnt als FRITZ & SCHUTTE (19872) anneh-
men.

Die vorliegende Serie weist eine betrachtliche Variabilitat auf und bedarf einer einge-
henden Untersuchung (vgl. auch ARNOLD & GALLAGHER 1977). Exemplare aus der
Tihama (z. B. MHNG 2310.27) weichen u. a. durch die helle Farbung von Hochlandtieren
ab. Im weiteren zeigt das Material, dass innerhalb einer Population die Ausbildung des
Schwanzkammes variiert und dieser teilweise bis auf den Rumpf reicht. Dadurch wird eine
Abgrenzung gegenüber P. gasperetti (ARNOLD 19860) heikel. Im Bergland (z. B. unter-
halb von Hadja und um Ta’izz) lebt flavipunctatus zusammen mit rupestris. In diesen
Situationen bevorzugt flavipunctatus vegetationsreiche Felsbänder (15) sowie grössere
Sträucher und Bäume.

Pristurus ornithocephalus Arnold, 1986

4 Ex.: MHNG 2313.44-45, coll. 30.X. (17); 2427.90, coll. 6.IV. (22); 2427.91, coll. 19.IV. (21).

Vom nahverwandten P. carteri unterscheidet sich diese erst vor kurzem beschriebene
Spezies u. a. durch die schnabelförmige Schnauze. Diese beiden Arten bilden zusammen
mit collaris und saada eine eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Gattung Pristu-
rus (ARNOLD 1986a). Bislang war ornithocephalus nur aus der VR Jemen und auf Grund

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 917

eines Tieres aus der Tihama (Hays) bekannt. Unsere Exemplare wurden tiber Mittag oder
am späteren Nachmittag (1615-1745 Uhr) unter oder in der Nahe grösserer Steine in
wustenartigem Gelände mit vereinzelten Acacia ehrenbergiana und A. tortilis gesammelt.
Diese Geckos entfernen sich nach unseren Beobachtungen weit von ihrem Unterschlupf
(bis 100 m) und erreichen erstaunliche Fluchtgeschwindigkeiten.

Pristurus rupestris Blanford, 1874

119 Ex.: MHNG 2310.21-26, coll. 10.-12.X. (2); 2310.44, coll. 11.X. und 2447.98, coll. 9.IV. (4);
2310.46-48, coll. 14.X. und 2427.92-96, coll. 17.-18.III. (5); 2310.35-41, coll. 15.-16.X.,
2427 .97-99, coll. 16.-21.III. und 2428.19-22, coll. 23.IV. (7); 2310.11-20 und 2313.51-53, coll.
27.-30.X. (15); 2447.97, coll. 6.IV. (27); 2428.1-2, coll. 7.IV. (28); 2428.12-18, coll. 17.IV. (30);
2428.3-6, coll. 11.IV. und 2447.99-100, coll. 14.IV. (34); 2428.54, coll. 13.IV. (35); 2428.7-11,
coll. 12.IV. (36). BM 1988.57-64, coll. 16.-21.III. (7). MTKD 27550-54, coll. 12.IV. (36). MZUF
33595-605, coll. 7.IV. (31). ZFMK 48682-87, coll. 13.IV. (34); 48688-92, coll. 15.III. (8);
48693-710, coll. 16.-19.III. (7).

Dieser im Mittleren Osten und am Horn von Afrika (N Somalia, Djibouti) verbreitete
Gecko scheint in der Küstenebene, bei At Tur und im unteren Wadi Zabid zu fehlen, ist
aber ansonsten durchwegs haufig und steigt stellenweise bis ca. 2500 m (z. B. am Nagil
Bin Ghaylan und Jabal Sabir). P. rupestris lebt in Lesesteinmauern, in flachem und
steilem Terrain mit bis zu faustgrossem Geröll, im brüchigen Fundament von Häusern
(Fundort 4) oder den eingefallenen Stützmauern der alten Bewässerungsanlage bei Marib
und an Bäumen in Bodennähe (5).

Die Geckos sind hauptsächlich am morgen und in den späteren Nachmittagsstunden
unterwegs. Bei relativ kuhlem Wetter ist rupestris im Hochland ganztägig anzutreffen. Im
Fruhjahr bilden sich Paare, deren Reviere klar voneinander getrennt sind. Aufgescheuchte
Exemplare flüchten jeweils nur eine kurze Distanz und vollführen beim Abwarten und
Beobachten des Störenfrieds wellenartige Bewegungen mit dem Schwanz.

Pristurus saada Arnold, 1987

2 Ex.: MHNG 2310.42-43, coll. 9.X (1).

Diese erst vor kurzem beschriebene Art war bislang nur aus dem Norden des Jemen
(Sa’ada, Jabal Nefah, Al Arf) bekannt. Das eine Tier fanden wir kurz vor Sonnenunter-
gang im Freien, das andere wenige Minuten später unter einem Stein.

Ptyodactylus hasselquistii (Donndorff, 1798)

38 Ex.: MHNG 2313.31, coll. 11.X. (4); 2311.28, coll. 14.X. (5); 2311.8-10, 2311.29, coll. 14.-15.X.
und 2427.68-75, coll. 21.-22.III. (6); 2311.11-27, coll. 19.-21.X. (10); 2427.76, coll. 30.III. (25);
2394.12-14, coll. IX.87 (Djibouti); 2448.18, coll. 22.IX. (Dikhil, Djibouti). MZUF (zwei noch
nicht katalogisierte Ex.), coll. 22.IX. (Dikhil, Djibouti).

Es handelt sich um eine in Arabien und N Afrika weitverbreitete Form. Das Vorkom-
men um Marib ist neu. Die Tiere aus Mabraz und von Ta’izz zeichnen sich gegenüber dem
restlichen Material durch einen dunkleren Gesamtkolorit aus. FRITZ & SCHÜTTE (1987c)
rechnen ägyptische und arabische Populationen zur Nominatform, vermerken aber
zugleich gewisse Übereinstimmungen mit P. h. ragazzii aus Ostafrika. Systematik und
geographische Variation dieser komplexen Art besprechen ARNOLD & GALLAGHER (1977)
und ARNOLD (1986c).

918 BEAT SCHATTI

P. hasselquistii erreicht eine KR-Lange von bis zu 10 cm und bewohnt Geröllfelder,
felsiges Gelänge sowie Gebäude. Tagsüber halten sich die Geckos in resp. um ihre Ver-
stecke auf, die oft eine grössere Kolonie beherbergen. Bei Beunruhigung verziehen sie sich
zielstrebig und mit rasender Geschwindigkeit in unerreichbare Höhen oder verschwinden
blitzschnell in Felsspalten und unter grosse Steine. Das Skelett (MHNG 2311.29) fanden
wir eingeklemmt in einer engen Ritze mit über 200 leeren Eischalen.

Stenodactylus yemenensis Arnold, 1980

2 Ex.: MHNG 2427.88, coll. 25.11. und 2427.89, coll. 20.IV. (20).

SCHMIDT (1953) fand diesen Gecko im Jemen erstmals um Hodeidah (als S. pulcher
Anderson, vgl. ARNOLD 19805). Das Verbreitungsgebiet umfasst den Küstenstreifen vom
Asir bis in die Umgebung von Zinjibar (S Jemen). Die beiden vorliegenden Exemplare
wurden nachts (2145-2215 Uhr) in Meeresnähe in spärlich bewachsenen Dünen mit
Cadaba sp. auf der Nahrungssuche angetroffen.

Tarentola (Sahelogecko) a. annularis (Geoffroy, 1827) °

1 Ex. MZUF (noch nicht katalogisiert), coll. 22.IX. (Dikhil, Djibouti).

Dieser Gecko lebt in disjunkten Teilarealen von NW Afrika (inkl. einige Inseln vor
Cap Vert) bis in die Zentralafrikanische Republik, auf dem Sinai und vom Nildelta bis
Somalia. JOGER (19845) stellt diese Art zusammen mit ephippiata und parvicarinata zu
einer neuen Untergattung.

Tropiocolotes scortecci Cherchi & Spano, 1963

2 Ex.: MHNG 2428.64, coll. 27.III. (23); 2428.65, coll. 19.IV. (21).

Das vorliegende Material bildet den Erstnachweis für den Jemen. Wie im Falle von
Stenodactylus vemenensis handelt es sich um eine in Sammlungen kaum vertretene Form,
die bislang nur aus dem Hadramaut und S Oman bekannt war. Beide Tiere wurden tags-
uber (0830 resp. 1730 Uhr) unter Steinen erbeutet. Sie besitzen 38-41 Langsreihen deutlich
gekielter Schuppen. ARNOLD (1980a) diskutiert verwandte Arten und variable Merkmale
der äusseren Morphologie bei 7. scortecci. Er meldet 36-47 Schuppen um die Körpermitte
bei Exemplaren aus Oman; das Typenmaterial aus dem Hadramaut hat 50-62 Reihen stark
gekielter Dorsalia.

CHAMAELEONIDAE

Chamaeleo c. calyptratus Dumeril & Dumeril, 1851 (Fig. 2)

24 Ex.: MHNG 2310.69-70, coll. 19.X. (9); 2310.71, coll. 22.X. (12); 2310.63-68, 2313.46-50, coll.
26.-30.X. (15); 2447.40 (Teile der Wirbelsäule mit Hautresten), coll. 1.IV. (26). HLMD
1177-1178, coll. 26.-30.X. (15). MZUF 33619-25, coll. 30.III.-2.IV. (25).

Ch. calyptratus wurde erstmals von Botta auf seiner Reise zwischen Hodeidah und
Ta’izz gesammelt. Diese Form (inkl. c. calcarifer Peters) ist endemisch für SW Arabien
und im jemenitischen Hochland stellenweise häufig (SCHMIDT 1953, MEERMAN &

° Das Erscheinungsjahr der ‚‚Reptiles‘‘ von GEOFFROY (pp. 121-160, in SAVIGNY) ist 1827
(SHERBORN 1897).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 919

BOOMSMA 1987). Am Jabal Sabir (Ta’izz) erreicht calyptratus 2500 m. Nach Angaben
ansassiger Europaer kommt diese Art auch in den Garten von Sana’a vor. Jemeniten ken-
nen eine Vielzahl lokal abweichender Namen fiir diese auffalligen Gesch6pfe (Arnap, Cor-
nufa, Fomsh [Wadi Zabid], Harbaja, Radda [Ta’izz]). Dieses Chamäleon zeichnet sich
durch einen markanten Geschlechtsdimorphismus aus (Helm, Grösse, Färbung). Zur
Systematik und Verbreitung sind weitere Abklarungen notwendig (vgl. HILLENIUS &
GASPERETTI 1984, ARNOLD 1986c, FRITZ & SCHUTTE 1987a).

FIG. 2.

Chamaeleo c. calyptratus aus der Umgebung von Ta’izz.
Rechts ©, links © mit Schangerschaftstracht. Aufn. M. Meier.

Dieses Chamaleon lebt auf Acacia sp., Ziziphus spina-christi sowie in Mais- und Hir-
sefeldern und in Buschen entlang von Wegen und Feldern. Die meisten Tiere halten sich
tagsüber in einer Höhe von 1-2 m auf. Nachts beziehen sie die höchsten Etagen der Strau-
cher (beobachtet in Gefangenschaft). Während im Herbst mehr © © festgestellt wurden,
betrug das Geschlechtsverhältnis im Frühjahr ca. 3:1 zugunsten der 9 9. Diese werden
schnell zahm und zutraulich, während adulte © © ihre natürliche Scheu lange nicht able-
gen und auf Eindringlinge aggressiv reagieren. Untereinander sind sie äusserst kampflustig
und drohen Widersachern auf beträchtliche Distanz (beobachtet bis 8 m), greifen diese an
und bringen sich z. T. blutende Bissverletzungen am Helm bei. Weibchen bleiben unbehel-
ligt und halten sich während der Paarungszeit oft in unmittelbarer Nähe (z. T. Körperkon-
takt) des Geschlechtspartners auf.

Wie bei der folgenden Art fällt der Beginn der Eiablage mit dem Einsetzen der kalten
Jahreszeit (November) zusammen. Die Eier (je einmal 37 resp. 25 Stück) werden bis 25 cm
tief vergraben (beobachtet im Freilandterrarium). Aus einem inkubierten Gelege schlüpf-

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 39

920 BEAT SCHATTI

ten die Jungtiere im Mai. Zwei lebend gehaltene Paare kopulierten erneut in der zweiten
Januar-Halfte. Die Begattungen wiederholten sich tagelang, bis beim 9 eine typische Ver-
farbung (Schwangerschaftstracht) einsetzte (Fig. 2). Die Trachtigkeitsdauer betragt 8
Wochen (M. Meier, pers. Beob.). Wahrend dieser Zeit fressen die Tiere riesige Futtermen-
gen (Heimchen, Bienenmaden und dreitagige Mause). Von ihren Ruheplatzen aus mar-
schieren sie zielstrebig zu Wasserlachen in zwei bis drei Meter Entfernung oder decken
ihren Wasserbedarf durch Lecken von Sprühwasser.

Chamaeleo chamaeleon orientalis Parker, 1938

4 Ex.: MHNG 2310. 72-74, coll. 10.-12.X. (2). ZFMK 45450, coll. 10.X. (2).

Dieses Chamaleon ist vom Asir bis in die Nahe von Ta’izz bekannt. HILLENIUS &
GASPERETTI (1984) halten die südarabischen Populationen für eine eigene Subspezies des
gemeinen Chamäleons. KLAVER & BÖHME (1986) vermerken Unterschiede in genitalmor-
phologischen Merkmalen gegenüber der Nominatform. BRANCHs (1980) karyologische
Befunde (Einschnürung am langen Arm des grössten metazentrischen Chromosomen-
paars) bedürfen weiterer Vergleiche mit anderen Rassen von Ch. chamaeleon. Zwei Jung-
tiere fanden wir in Sträuchern entlang eines trockenen Bachbetts. Ein trächtiges 9 sass
morgens (0800 Uhr) zusammengekauert unter einem grossen Stein am Rande eines mit
Büschen bewachsenen Bachbetts.

AGAMIDAE

Agama spinosa Gray, 1831

6 Ex.: MHNG 2394.10-11, coll. IX.87 (Djibouti). MZUF (zwei noch nicht katalogisierte Ex.), coll.
15.IX. (Dora, Djibouti), MZUF (zwei noch nicht katalogisierte Ex.), coll. 22.IX. (Dikhil, Dji-
bouti).

A. spinosa lebt von Aegypten bis N Somalia. Von A. agama làsst sie sich auf Grund
der Ausprägung, Anzahl und Anordnung der Stachelbündel um die Ohröffnung und
durch die Beschuppung in der Nasenregion unterscheiden (LANZA 1978), von rueppelli
durch einen Stachelkamm am Nacken.

Pseudotrapelus sinaitus (Heyden, 1827)

44 Ex.: MHNG 2310.75-76, coll. 12.X. (2); 2427.45, coll. 17.III. (5); 2310.77-81, coll. 14.-15.X. (6);
2313.61, 2313.64, coll. 22.X. (11); 2310.82, coll. 22.X. (12); 2310.83-91, 2313.62-63, coll.
27.-30.X. (15); 2427.57, coll. 19.IV. (21); 2427.51, coll. 5.IV. (22); 2427.46, coll. 27:1M.:(23);
2427.47, coll. 29.111. (24); 2427.48-50, coll. 26.II1. (26); 2427.56, coll. 19.IV. (29); 2427.52-55,
coll. 13.-14.1V. (34). BM 1988.56, coll. 5.1V. (24). MTKD 27555-58, coll. 26.III. (23). MZUF
33606-10, coll. 30.III. (25).

Im Jemen kommt diese in Nordafrika und Arabien weitverbreitete Agame von der
Tihama bis über 2000 m vor. ANDERSON (1901) betont, dass Grösse und Kielung der Dor-
salia bei arabischen Populationen nicht konstant sind. Ebenfalls variabel sind die Position
der Nasenlöcher, die Form des Hinterkopfs, der Körperbau, das Grössenverhältnis der
Zehen und die Anzahl der Präanalporen. ARNOLD (1986c) betrachtet TORNIERS (1905)
Agama neumanni als Synonym von sinaitus. Dagegen berichten FRITZ & SCHÜTTE

(1988a) über Besonderheiten bei jemenitischen Exemplaren (u. a. weniger Analporen und
Dorsalia).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 921

P. sinaitus lebt in nicht zu dicht bewachsenem Gelande und findet sich oft in der
Nahe von sporadischen Wasserlaufen. In der Umgebung von Ta’izz trafen wir sie mehr-
fach im gleichen Gelände wie Ste/lio adramitanus. Um Suq ad Dabab hielten sich adulte
Exemplare z. T. in Akazien auf (bis 20 cm ab Boden). Im Vergleich mit anderen Agamen
sahen wir v. a. im Herbst auffallend viele Jungtiere.

Stellio adramitanus (Anderson, 1896)

44 Ex.: MHNG 2310.93-98, 2313.58-59, coll. 10.-12.X. (2); 2310.99, coll. 14.X. (5); 2310.100,
2311.1-2, 2313.57, coll. 14.-15.X. (6); 2311.5-7, coll. 15.X. und 2427.34, 2427.41-44, coll.
16.-19.III. (7); 2427.38, coll. 15.III. (8); 2311.3-4, 2313.54-56, coll. 27.-30.X. (15); 2427.35-36,
coll. 30. III. (25); 2427.37, coll. 27.IV. (30). HLMD 1179, coll. 27.-30.X. (15). MTKD 27559-63,
coll. 16.-21.III. (7). MZUF 33611-13, coll. 16.-21.III. (7).

Adulte © © sind am Kopf und Rücken intensiv blau, die Schwanzbasis ist orangefar-
ben. Die 9 © lassen sich von Sfellio yemenensis auf Grund der Analporen unterscheiden
(fehlen bei yemenensis). Diese beiden Arten unterscheiden sich in der Anzahl Schuppenrei-
hen um die Rumpfmitte (110-142 bei adramitanus, 168-179 bei yernenensis) und lassen sich
ferner durch die Zahl der Annuli pro Schwanzwirtel (drei im Falle von yemenensis, bei
adramitanus vier, die allerdings nicht immer deutlich ausgebildet sind) auseinanderhalten
(FRITZ & SCHUTTE 1988a). ARNOLD (1980) und PETERS (1982) zeigten, dass es sich bei
adramitanus und yemenensis um valide Arten handelt, deren Verbreitung auf das südliche
Arabien beschränkt ist.

Diese Agame bewohnt die peripheren Gebiete von Taif bis Dhofar. Dort bewohnt sie
Felsen und Geröllfelder mit stellenweise üppiger Vegetation. Zwischen Ta’izz und Ibb lebt
adramitanus in dichten Beständen von Euphorbia cactus, um Suq ad Dabab fanden wir
diese Art auf Bäumen (z. B. Ziziphus). Am Naqil bin Ghaylan (oberhalb Fundort 2), in
der Umgebung von Sana’a und anderswo im Hochland kommt sie bis 2800 m vor. Am
Naqil al Fardah ist diese Agame häufig, aber gegen Marib zu (am Ausgang des Wadi al
Jufrah) konnten wir im April lediglich ein einzelnes Exemplar (trächtiges 9) antreffen.
Bei Ta’izz fanden wir im Herbst trächtige 9 9 zusammen mit Jungtieren vom Sommer.
Eine Agame (MHNG 2313.56) legte am 14.XI fünf Eier, die Inkubationszeit betrug sieben
Wochen.

Stellio annectens (Blanford, 1870)

4 Ex.: MHNG 2394.8-9, coll. IX.87 (Djibouti). MZUF (zwei noch nicht katalogisierte Ex.), coll.

18.IX. (Randa, Djibouti).

Diese Agame kommt vom nördlichen Aethiopien bis S Somalia (Hiran) vor. Die von
KLAUSEWITZ (1954) zum Rassenkreis von Agama [= Stellio] cyanogaster gerechneten For-
men (inkl. adramitanus, annectens, phillipsi und yemenensis) stellen valide Arten dar
(PETERS 1982). Von diesen und S. trachypleura unterscheidet sich annectens durch klei-
nere und gleichmassige Beschuppung der Flanken.

Stellio vemenensis (Klausewitz, 1954)

4 Ex.: MHNG 2311.32, 2313.60, coll. 19.-21.X. (8); 2427.39-40, coll. 7.IV. (31).

S. yemenensis lebt in disjunkten Populationen im Asir und N Jemen in Zonen über
2000 m, wo sie stellenweise sympatrisch mit adramitanus vorkommt. Die Tiere aus Sana’a
wurden zwischen Steinquadern gefangen, die im Bergland für den Häuserbau verwendet
werden. Die beiden anderen Agamen lebten in Felsen am Rande eines Hirsefeldes.

922 BEAT SCHATTI

Trapelus flavimaculatus Ruppell, 1835

1 Ex.: MHNG 2310.92, coll. 11.X. (4).

Diese Agame lebt im sidlichen Teil der Arabischen Halbinsel. Die nordlichsten
bekannten Vorkommen liegen in der Umgebung von Dawadami (E. N. Arnold, pers.
Mitt.). Trapelus flavimaculatus fehlt im NW der Arabischen Halbinsel. Dieses Gebiet wird
von T. blanfordi bewohnt, dessen Areal sich an jenes von flavimaculatus anschliesst. Das
subadulte Exemplar lag nach Sonnenuntergang (1745 Uhr) bewegungslos neben einem
Loch vor einem grösseren Stein am Rande des Wadi Adhana.

Uromastyx benti Anderson, 1894

6 Ex.: BM 1988.54-55, coll. 5.-6.1V. (22). MZUF 33614-15 und ZFMK 48680-81 (gleiche Daten).

Die bislang bekannten Fundorte dieser Art liegen im S Jemen. Unmittelbar östlich
davon (Dhofar) lebt U. thomasi (ARNOLD 1986c) ‘. JOGER (1987) stellt benti, thomasi
und zwei afrikanische Formen (princeps, scortecci) zu Aporoscelis Boulenger, 1885 (nicht
Aporosaura [sic]}). Moopy (1987) hält diese Revalidierung für nicht begründet.

U. benti ist zumindest zwischen Mafraq und Mocca stellenweise nicht selten. Dieser
Dornschwanz bewohnt Felsfluren und Geröllhalden. Ein Tier beobachteten wir an zwei
Vormittagen (nach 1000 Uhr) einige Meter über dem Bett eines kleinen Wadis in einer steil
aufragenden Felswand.

Uromastyx ocellata ’ Lichtenstein, 1823 (Fig. 3)

Fic. 3.

Uromastyx ocellata aus Djibouti (MHNG 2394.100). Aufn. G. Dajoz.

| ° AL-BADRY & AL-SAFADI (1982) erwähnen U. thomasi Parker aus der Umgebung von Ta’izz.
Mit grosster Wahrscheinlichkeit handelt es sich dabei um U. benti.

? Das grammatikalische Geschlecht von Uromastyx ist weiblich (LANZA 1983, Fussnote p. 208).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 923

1 Ex.: MHNG 2394.100, coll. IX. (Djibouti).

Das Tier misst 10,7+9,4 cm, die Dorsalzeichnung weist die charakteristischen Ocel-
len auf und die Oberschenkel des lebenden Tieres schimmerten smaragdgriin. JOGER
(1987) gibt die sudlichsten Vorkommen im Grenzgebiet zwischen dem Sudan und Eritrea
an. Fur das fragliche Gebiet meldet dieser Autor U. princeps. Diese Art fehlt jedoch in
Djibouti und NW Somalia.

Das vorliegende Exemplar besitzt deutliche Femoralporen und stimmt mit dem
Typenmaterial von U. macfadyeni Parker aus dem Guban (N Somalia) gut überein. Ein
Tier der Originalserie (BM 1937.12.5.125, Borama) besitzt einzelne, weit auseinanderlie-
gende Ocellen auf dem Rücken, beim Holotypus verschmelzen diese zu einem Netzmuster.
Moopy (1987) erwähnt macfadyeni auch aus Eritrea und stellt diese Form mit benti, ocel-
lata, ornata und philbyi in eine Verwandtschaftsgruppe. Meiner Ansicht nach handelt es
sich bei macfadyeni bestenfalls um eine Rasse von ocellata.

LACERTIDAE

SALVADOR (1982) und ARNOLD (1980, 1983, 19865) beschrieben mehrere neue Arten
der umfangreichen Gattung Acanthodactylus. Zur sicheren Unterscheidung einiger For-
men sind osteologische und genitalmorphologische Merkmale wichtig. Neben den nachfol-
gend erwähnten Arten kommt im Jemen auch A. arabicus vor. In der Umgebung von
Marib lebt möglicherweise A. schmidti.

Acanthodactylus boskianus (Daudin, 1802)

11 Ex.: MHNG 2309.99-100, coll. 12.X. (2); 2310.4, coll. 11.X. (4); 2310.10, coll. 14.-15.X. und
2448.6-9, coll. 22.IV. (6); 2448.10, coll. 19.IV. (21); 2448.11, coll. 8.1V. (33); 2448.12, coll.
S.IV. (36).

Beim vorliegenden Material handelt es sich zur Hauptsache um 9 9 oder Jungtiere,
was einen abschliessenden Vergleich mit vemenicus resp. felicis verunmöglicht. A. boskia-
nus lebt im Nahen Osten (inkl. Kommagene), Arabien und Nordafrika. SALVADOR (1982)
meldet Exemplare aus Eritrea.

Die im Frühjahr bei At Tur beobachteten © © besassen kräftig gelb gefärbte äussere
Bauchschilder. Die Fransenfinger leben hier u.a. am Rande brachliegender Hirsefelder
entlang von Erdwällen mit Acacia ehrenbergiana. Das im Herbst bei At Tur gefangene
Tier war morgens (0800 Uhr) in unmittelbarer Nähe von fliessendem Wasser unterwegs.
Bei Marib trafen wir boskianus am Nachmittag bis ca. 1430 Uhr zwischen Büschen auf
sandigem Untergrund im Freien.

Acanthodactylus opheodurus Arnold, 1980

7 Ex.: MHNG 2310.1-3, -.5, -.7, coll. 11.X. und 2448.13-14, coll. 9.-10.IV. (4).

A. opheodurus kommt vom nördlichen Iraq über ganz Arabien vor. Diese Art unter-
scheidet sich von boskianus durch eine geringere Adultgrösse und etwas mehr (max. 38
statt 36) Schuppenreihen in der Körpermitte.

Diese Fransenfinger zeigen ein auffälliges Wedeln mit dem Schwanz, dessen Unter-
seite z. T. intensiv rot gefärbt ist. Im Wadi Adhana (neuer Bewässerungskanal unterhalb
des antiken Staudammes) kommt opheodurus auf sandigem Untergrund mit Acacia
hamulosa, A. tortilis und Rhazya stricta oder auf zeitweise überfluteten Ebenen mit Pani-

924 BEAT SCHATTI

cum turgidum vor. Etwas weiter Richtung Marib (antike Stadt) lebt diese Art im gleichen
Biotop wie boskianus. ARNOLD (1980) und WERNER (1986) melden sympatrische Vor-
kommen auch aus Dhofar sowie dem Arava Valley und S Sinai.

Latastia b. boscai Bedriaga, 1884

1 Ex.: BM 1987.2197, coll. IX. (Djibouti).

Aus Djibouti war diese Art bislang noch nicht nachgewiesen. Die Populationen aus
Aethiopien und West Galbeed (N Somalia) gehoren ebenfalls zur Nominatrasse (LANZA
1983).

Diese Gattung enthalt ca. zehn Arten (inkl. johnstoni, ornata und siebenrocki), von
denen sieben (boscai, carinata, cherchii, doriai, lanzai, longicaudata und taylori) in Soma-
lia vorkommen (ARILLO ef al. 1967). Einzig L. longicaudata andersonii lebt in Arabien
(Umgebung von Aden, Ma’bar und Umgebung von Sana’a).

Mesalina adramitana (Boulenger, 1917)

2 Ex.: MHNG 2310.6, -.8, coll. 11.X. (4).

Der vorliegende Nachweis erweitert das bekannte Areal beträchtlich, war doch diese
Echse bis anhin nur vom Hadramaut bis Qatar bekannt. M. adramitana lebt am Rande
der Flugsandzone bei Marib auf hartgebackenem sandigem Untergrund mit karger Busch-
vegetation und Euphorbia balsamifera adenensis in unmittelbarer Umgebung von Acan-
thodactylus boskianus und A. opheodurus.

Mesalina guttulata (Lichtenstein, 1823)

1 Ex.: MHNG 2448.15, coll. 13.IV. (34).

Vom Iraq und Jordanien über die gesamte Arabische Halbinsel und Teile Nordafrikas
verbreitet. Das vorliegende Tier fanden wir am morgen (ca. 0930 Uhr) in einem Basaltfeld
zusammen mit Pristurus rupestris.

Mesalina sp. A (Arnold, 1986)
2 Ex.: MHNG 2448.16, coll. 17.IV. (30); 2448.17, coll. 19.IV. (29).

Im Jemen kommt neben dieser noch nicht benannten Art * wahrscheinlich auch
M. martini vor, die aus dem Südjemen und NE Afrika bekannt ist (Terra typica: Obock,
Djibouti). Das Tier aus Damt lag während eines heftigen Gewitters in einem lockeren
Steinhaufen, das Exemplar aus Ad Dimnah wurde morgens (0900 Uhr) in flachem und
praktisch vegetationslosem Gelände mit steinigem Untergrund angetroffen.

Ophisops sp. (Fig. 4)

10 Ex.: MHNG 2310.9, coll. 16.X. und 2448.20-28, coll. 17.-21.III. (7) °.

Die Gattung Ophisops war bislang von der Arabischen Halbinsel nicht nachgewiesen.
O. elegans lebt in Jordanien und im Iraq und kommt möglicherweise vereinzelt auf dem
Sinai vor (WERNER 1982). Die Tiere aus dem südlichen Arabien unterscheiden sich von

* Fritz (1985) bezeichet diese Form als Mesalina montana. Die Form der Veröffentlichung
gestattat keine Anerkennung als gültige Beschreibung.

° Drei lebende Exemplare befinden sich in London (British Museum).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 925

Fic. 4 (oben).

Ophisops sp. aus Hadja. Aufn. J. Hromadka.

Fic. 5 (unten).

Philochortus neumanni (©) aus der Umgebung von Ta’izz. Aufn. J. Hromadka.

926 BEAT SCHATTI

elegans durch ein geteiltes Frontonasale, die Anordnung der Supratemporalia, das Fehlen
von Kornerschuppen zwischen dem dritten Supraoculare und den Supraciliarschildern,
den breiten Kontakt zwischen Maulspalte und Suboculare, grosse Nackenschuppen und
weniger (26) Dorsalia in der Körpermitte.

Im Vergleich mit anderen Vertretern der Gattung besitzt diese Echse primitive Hemi-
penisstrukturen (E. N. Arnold, pers. Mitt.). Habitus und Beschuppungsmerkmale weisen
auf Affinitaten mit O. e/baensis vom Jabal Elba (NE Sudan) hin. Diese Form ist nur auf
Grund des Typusexemplars bekannt (SCHMIDT & MARX 1957). Unterschiede bestehen
hinsichtlich der Kielung der unteren Dorsalia (glatt bei e/baensis, gekielt im vorliegenden
Material). Das Streifenmuster südarabischer Schlangenaugen ist bereits bei Jungtieren
(MHNG 2310.9) ausgebildet.

Wie im Falle des im gleichen Gebiet gefundenen Ablepharus pannonicus handelt es
sich um eine Reliktform, die wir nur unterhalb von Hadja (zwischen Asshahali und Hal-
hal, ca. 1250-1350 m) fanden. Die Echsen leben auf hartgebackenem sandigen Substrat
mit magerem Grasbewuchs und Gneissfluren. Das Gebiet unterhalb von Hadja zeichnet
sich durch seinen natürlichen Wasserreichtum aus und ist intensiv bewirtschaftet (Hirse,
Kaffee, Bananen, Datteln u. a.). Charakteristische Bäume sind Breonadia salicina, Cordia
abyssinica und Ficus vasta.

Philochortus neumanni Matschie, 1893 (Fig. 5)

1 Ex.: MHNG 2428.66, coll. 1.IV. (26).

P. neumanni ist endemisch für SW Arabien. Diese Echse lebt von Jizan bis Aden und
ist der einzige Vertreter einer afrotropischen Gattung. Sie ist leicht erkennbar an den drei
Rückenstreifen (laterale hell braungelb, medianer Streifen dunkler), die Schwanzunter-
seite ist bei © © orange. Um Ta’izz bewohnt diese Art dichte Bestände von Euphorbia
cactus oder jagt um trockene Akazienwälle und Sträucher, unter denen diese Tiere bei
Beunruhigung Zuflucht suchen.

SCINCIDAE

Ablepharus pannonicus (Lichtenstein, 1823)

4 Ex.: MHNG 2311.45-46, coll. 15.X., 2428.67, coll. 18.III. und 2428.67, coll. 18.111. (7).

Wir konnten diesen Skink nur unterhalb von Hadja auf ca. 1300 m im Fallaub von
Kaffee und Bananenpflanzungen mit Cordia abyssinica finden. Diese Population bildet
den Erstnachweis für SW Arabien. Isolierte Vorkommen dieser ansonsten im nördlichen
Arabien verbreiteten Art sind auch aus N Oman bekannt. Bei dem von AL-JUMAILY
(1984) aus dem Asir gemeldeten Panaspis wahlbergi handelt es sich in Wirklichkeit um
diese Form (ARNOLD 1986c).

Chalcides ocellatus (Forskäl, 1775)

1 Ex.: MHNG 2311.44, coll. 20.X. (10).

Der Walzenskink besiedelt ein ausgedehntes Areal vom Mittelmeerraum bis Kenya
und Pakistan. In Arabien ist seine Verbreitung von wenigen Ausnahmen abgesehen auf
die küstennahen Gebiete beschränkt. BOETTGER (1892), ANDERSON (1901), TORNIER
(1905) u. a. meldeten diesen Skink aus dem Hinterland von Aden. SCHMIDT (1953) wies

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 927

ihn erstmals fur den N Jemen nach. Diese Art lebt auch auf der Insel Kamaran (Exemplar
im Zoological Institut, University of Sana’a). FRITZ (1985) spekuliert über eine mögliche
anthropogene Verschleppung (vgl. auch FRITZ & SCHUTTE 19885). Die Vorkommen um
Unayzah, auf über 2200 m im Asir (ARNOLD 1986c) und um Ta’izz sprechen aber gegen
eine Verfrachtung über alte Schiffahrtsrouten.

Mabuya brevicollis (Wiegmann, 1837)

9 Ex.: MHNG 2427.61, coll. 21.III. (6); 2311.50, coll. 19.-21.X. (10); 2311.49, coll. 28.X. (15);

2427.62, coll. 22.III. (18); 2427.63-67, coll. 2.-3.IV. (25).

Es handelt sich um eine weitverbreitete Art, die im stidlichen Arabien und vom Sudan
bis Tanzania vorkommt. Der Status verschiedener nomineller afrikanischer Formen
bedarf einer eingehenden Prifung. LANZA (1983) rechnet Exemplare aus Djibouti zu
M. somalica Calabresi. ARNOLD (1980) berichtet über Vorkommen bei Buraydah (N
Saudi Arabien) und um Riyadh (vgl. auch ARNOLD 1986c, 1987) und betont die grosse
individuelle Variation bei arabischen Populationen. Dagegen vermuten FRITZ & SCHUTTE
(19885), dass im Jemen neben brevicollis eine bislang unbemerkte Art existiert. Diese bei-
den Formen sollen sich u. a. im Jugendkleid unterscheiden. Im Wadi Warazan sahen wir
grosse Skinke mit olivgrauer Grundfärbung, schwarzen Querbalken auf Rücken, Flanken
und Schwanzoberseite sowie gelborangen Bauchpartien. Diese Tiere unterscheiden sich
somit deutlich von brevicollis aus der Umgebung von Ta’izz.

Bei Ta’izz lebt brevicollis entlang von Trockenmauern und im dichten Gestrüpp des
vegetationsreichen Kulturlandes. Um As Sukhnah werden dichte Haine von Opuntia ficus-
indica bevorzugt. Ein möglicherweise zu dieser Art zählender halbverdauter Skink (nicht
inventarisiert) befand sich im Magen eines Coluber rhodorachis (MHNG 2427.33) aus
Hadja. Ein kleineres Tier aus der Tihama (2311.50) war um 2100 Uhr am Rande eines Hir-
sefelds unterwegs und suchte Zuflucht in einem Lesesteinhaufen. AL-BADRY & AL-
SAFADI (1982) fanden brevicollis im Wadi Agher in kleinen Tümpeln schwimmend.

Mabuya tessellata Anderson, 1895

5 Ex.: MHNG 2427.58, coll. 17.III. (5); 2311.48, coll. 14.-15.X. (6); 2311.47, coll. 29.X. (16);

2427.59-60, coll. 26.III. (23).

M. tessellata kommt vom Jemen bis nach Dhofar sowie im Gebiet des Jabal Akhdar
(N Oman) vor. Die beiden Tiere aus At Tur wurden unter Steinen in unmittelbarer Nähe
von Wasser angetroffen. Bei Suq Sharas bewohnt dieser Skink hohe und steile Felswande
am Ufer des Wadis. Die Exemplare weisen hier eine Körperlänge (Kopf und Rumpf) von
über 10 cm auf und leben u. a. auf Breonadia salicina. Im Wadi Zabid (Mabraz) beobach-
teten wir Tiere auch am Nachmittag (1430-1500 Uhr) bei über 30°C im Schatten. FRITZ
& SCHUTTE (19885) vermuten, dass fessellata durch brevicollis unmittelbar bedroht ist, da
diese grosse Form als Fressfeind vermutet wird.

VARANIDAE
Varanus exanthematicus microstictus Boettger, 1893

3 Ex.: MHNG 2429.67-68 (Mumien) und 2448.19, coll. IX. (Djibouti).

Dieser Waran lebt von Aethiopien bis nach Mozambique. Eine systematische Neube-
wertung dieser Form und eine Lebendaufnahme des vorliegenden Exemplars erfolgt an
anderer Stelle (BOHME ef al., 1989).

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 60

928 BEAT SCHATTI

Varanus sp.

10 Ex.: MHNG 2329.62, 2445.90, coll. 19.-22.X. (10); 2311.51 (Hautteile mit Resten des Beckengiir-
tels), coll. 28.X. (15). BM 1987.2160, coll. 19.-22.X. (10). MZUF 33589, coll. 23.IV. (5). ZFMK
46500, coll. 19.-22.X. (10) !°.

GROOMBRIDGE (1981) und LEVITON & ALDRICH (1984) erwahnen von der Arabischen
Halbinsel nur den Wiistenwaren (V. griseus). Hierzu liegen u. a. Belege aus dem Asir
(PARKER 1938), der Umgebung von Aden (ANDERSON 1901, MERTENS 1942), der Grenz-
region zwischen dem Südjemen und Saudi Arabien (HAAS & BATTERSBY 1959) sowie ein
Tier aus dem Nordjemen (Zoological Institute, University of Sana’a) vor. Sichtungen
durch ansassige Auslander am westlichen Ausgang des Nagil Al Fardah zwischen Sana’a
und Marib beziehen sich möglicherweise ebenfalls auf den Wüstenwaran. AL-BADRY &
AL-SAFADI (1982) melden griseus von Al Marawgha (Hodeidah).

ARNOLD (1986c) erwahnt zwei V. exanthematicus (BM 1908.6.26.9-10) aus Al Kubar
(zwischen Ta’izz und Aden). Ihre Herkunft wurde angezweifelt, weil vom gleichen Samm-
ler (G. W. Bury) auch Material aus Somalia ans British Museum gelangte. JOGERs (1987)
Meldung des afrikanischen Steppenwarans geht auf Filmaufnahmen durch ein deutsches
Kamerateam im Jahre 1984 zurück. Die Entdeckungsgeschichte dieser zweifellos neuen
Form schildern BOHME et al. (1987). Der Jemen-Waran zeichnet sich gegenüber exanthe-
maticus durch seine Zeichnung (fehlende Flecken resp. Ocellen, gelbes Band über
Schnauze) und durch deutlich vergrösserte Vorderextremitäten aus (BÖHME ef al., 1989).

Dieser Waran ist zwischen Bajıl und dem Gebirgsrand sowie im Wadi Siham und
Wadi Zabid keineswegs selten. Hier sahen wir diese Grossechse in Hirsefeldern in der
Nähe des Flusses. Sie kommt nach Angaben Einheimischer auch bei At Tur (Wadi Mawr)
vor und erreicht am Sharas mindestens 1300 m. ü. M. Der Jemen-Waran kommt auch am
Jabal Fayfa (Bani Malik, Saudi Arabien) und in der Umgebung von Abha vor (J. Gaspa-
retti, pers. Mitt.). Bei Mabraz (Wadi Zabid) und um As Sukhnah leben die Warane in der
Nähe von fliessendem Wasser und wurden zu verschiedenen Tageszeiten angetroffen.
Nach dem Eindunkeln blieb die Suche allerdings erfolglos. Zwei Tiere (0800 und ca.
1630 Uhr) entdeckten wir zwischen 1,5 bis 2,5 m hoch in Acacia amak und Commiphora
myrrha. Ein in die Enge getriebenes Tier flüchtete durch knöcheltiefes Wasser. Unter den
im Herbst gefangenen Waranen befinden sich mindestens sechs © ©. STANNER & MEN-
DELSSOHN (1987) fanden bei griseus in Israel überwiegend 9 9. Das unausgeglichene
Geschlechtsverhältnis bei vielen Waranarten wiederspiegelt wahrscheinlich geschlechtsspe-
zifische Unterschiede im Verhalten (SHINE 1986).

COLUBRIDAE

Coluber rhodorachis (Jan, 1865)

3 Ex.: MHNG 2443.40, coll. 9.X. (1); 2427.33, coll. 21.III. (7). MZUF (noch nicht katalogisiert),
coll. 22.IX. (Dikhil, Djibouti).

Diese Zornnatter besitzt ein ausgedehntes Verbreitungsgebiet von Pakistan bis in den

'" Drei Tiere sind z. Zt. im Tierpark Dählhölzli (Bern) untergebracht, ein weiteres lebendes
Exemplar (Paratypus) befindet sich in Bonn (ZFMK).

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 929

Hoggar. Ostafrikanische Populationen (C. r. subniger Boettger) gehören möglicherweise
zu einer eigenen Art. Das © vom Nagil bin Ghaylan hat 223 Bauchschilder und 135 Sub-
caudalia; es ist etwas heller als die von BRANCH (1980) abgebildete Zeichnungsform. Das
überfahrene Exemplar aus Hadja besitzt breite dunkle Querbalken auf dem Vorderkörper.
C. rhodorachis kommt sowohl in vegetationsarmem wie auch dicht bewachsenem Gelände
vor.

Coluber variabilis (Boulenger, 1905)

3 Ex.: MHNG 2427.29-31, coll. 17.-19.III. (7).

C. variabilis ist nur aus dem Jemen bekannt. Von dieser polymorphen Art kennt man
bislang sieben Zeichnungstypen (BOULENGER 1905, GASPERETTI 1988). Die Unterschiede
gegenüber C. manseri und C. thomasi sind dürftig. Zwischen variabilis und diesen For-
men aus dem südlichen Asir und Dhofar bestehen fliessende Übergänge, so dass es sich
bestenfalls um Rassen handelt (Schätti, in Vorb.). Die eine der beiden kleineren Schlangen
hatte sich morgens (0745 Uhr) unter einem Stein verkrochen, das andere Jungtier kroch
am späteren Nachmittag (1700) aus einer schmalen Felsspalte, offenbar auf der Jagd nach
einem Pristurus rupestris. Das © (MHNG 2427.31) war am Nachmittag inmitten dichter
Vegetation entlang eines Baches unterwegs.

Lamprophis fulginosus arabicus (Parker, 1930)

1 Ex.: MHNG 2427.27, coll. 24.IV. (5).

Das vorliegende Exemplar ist stark beschädigt und unvollständig. L. fu/ginosus und
L. lineatus bilden in Afrika einen komplizierten Artenkomplex (THORPE & MCCARTHY
1978). WELCH (1983) hält die arabische Hausschlange für eine eigene Art, während
ARNOLD (1986c) sie als Rasse von fulginosus bewertet. Die Gattung ist in Arabien nur aus
dem Jemen bekannt.

Lytorhynchus diadema (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)

1 Ex.: MHNG 2427.32, coll. 13.IV. (34).

L. diadema lebt von Nordafrika bis SW Iran. Bislang wurde diese Schlange im Jemen
nur einmal nachgewiesen (GASPERETTI 1988). LEVITON & ANDERSON (1970) halten
L. gaddi Nikolsky für eine eigene Art, welche W Iran, Iraq und Arabien bewohnt.
ARNOLD (1980) betrachtet diadema und gaddi fir identisch.

Die Schlange vom Jabal Mafluq besitzt 157 Ventralia und 31 Subcaudalia. Sie ist auf-
fallend dunkel gefärbt. Das Tier (©) lag am Vormittag (0930 Uhr) unter einem flachen
Stein. Das Gelände war vom nachts zuvor gefallenen Regen feucht, und an mehreren Stel-
len sammelte sich das Wasser in grösseren Pfützen. Wahrscheinlich stellen die hier häufi-
gen Pristurus collaris und P. rupestris einen wichtigen Teil der Nahrung dar.

Psammophis schokari (Forskäl, 1775)
5 Ex.: MHNG 2310.61, coll. 22.X. (13); 2427.23, coll. 19.III. (7); 2427.24, coll. 6.IV. (22); 2427.25,
coll. 6.IV. (24); 2427.26, coll. 19.IV. (29).

Die Sandrennatter kommt von NW Afrika bis nach N Somalia und NW Indien vor.
SCHMIDT (1953) erwähnt Exemplare aus Hodeidah, Ma’bar (Wadi Mal-el-Ghail) und
Ta’izz. MARX (1988) untersuchte die morphologische Variation arabischer Populationen

930 BEAT SCHATTI

und wählte ein Exemplar aus Hodeidah (FMNH 66153) als Neotypus ''. JOGER (1987)
erwahnt aus Arabien neben schokari auch P. cf. sibilans (vgl. auch GASPERETTI 1988).

Zweifellos handelt es sich bei dieser Art um die im Jemen am haufigsten anzutref-
fende Schlange. Es kommen gestreifte und einfarbige Exemplare (z. B. Marib, überfahre-
nes Exemplar) vor. Eine riesige gestreifte Sandrennatter verschwand bei Mabraz im Schilf-
dickicht des Wadi Zabid. Das Tier aus Hadja lag am späteren Nachmittag (1745) unter
einem Stein in unmittelbarer Nähe eines kleinen Baches. In der Umgebung von Ta’izz
beobachteten wir P. schokari um die Mittagsstunden wiederholt im Geäst dichter Büsche.

Psammophis punctulatus Dumeril & Bibron, 1854

1 Ex.: MZUF (noch nicht katalogisiert), coll. 18.IX. (Randa, Djibouti).

P. punctulatus lebt vom Sudan bis nach Kenya (Lake Rudolf). In Somalia kommt
diese Schlange nur im Norden (West Galbeed, Bari) vor. Ein weiteres Exemplar fotogra-
phierte G. Roth im Januar 1989 bei Mouloud zwischen Djibouti und Dikhil. Bei P. trivir-
gatus Peters handelt es sich möglicherweise um eine eigene Art.

ELAPIDAE

Naja haje arabica Scortecci, 1932 (Fig. 6).

1 Ex.: Hadja, coll. 19.III. (lebend).

Die Arabische Kobra lebt vom Asir bis nach Dhofar. Das vorliegende Exemplar
kroch kurz nach Sonnenuntergang (1730 Uhr) aus einer Höhle am Rande eines Stein-
bruchs. Es handelt sich um ein 9 mit 21 Schuppenreihen in der Körpermitte, 219 Ventra-
lia, 69 Subcaudalia und einer Gesamtlänge von 122 cm. Eine grosse Kobra sichteten wir
auch südlich des Sumarah-Passes bei Al Makhadir inmitten dichter Vegetation mit
Euphorbia cactus.

VIPERIDAE

Cerastes cerastes gasperettii Leviton & Anderson, 1967
1 Ex.: MHNG 2427.28, coll. 24.III. (20).

Diese Viper besiedelt die Arabische Halbinsel sowie angrenzende Gebiete (Arava Val-
ley, Jordanien, Iraq, SW Iran). Der einzige bislang bekannte Beleg aus dem Jemen
(GASPERETTI 1988) stammt aus der gleichen Gegend wie unser Tier. Zweifellos kommt
diese Schlange auch im Osten des Landes (Rub al Khali) vor.

Das 9 lag nach Sonnenuntergang etwa 15 cm tief in einer Nagerhohle und wurde dort
eher zufällig entdeckt. Der Bevölkerung von Khawkhah und der umliegenden Dörfer ist
diese auffällige Schlange gut bekannt. Trotz wiederholter Exkursionen zu allen Tageszei-
ten konnten wir aber keine weiteren Hornvipern antreffen. Nach WERNER (1987c, 1988)
handelt es sich bei gasperettii um eine valide Art.

'' Diese Lokalität stimmt mit Sicherheit nicht mit dem Gebiet überein, in welchem Forskäl diese
Schlange erstmals sammelte (,,in silvis montosis‘‘). Die routinemässige Festlegung dieses Neotypus
erscheint fragwürdig, weil die Originalbeschreibung (pp. 14-15) genaue morphologische Daten zum
verschollenen Typenmaterial liefert, welche eine eindeutige Identifizierung erlauben.

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 931

Echis pyramidum Geoffroy, 1827

3 Ex.: MHNG 2310.60, coll. 21.X. (10); 2429.73, coll. 18.IX. (Randa, Djibouti). MZUF (noch nicht
katalogisiert), coll. 18.IX. (Randa).

Die Sandrasselotter lebt in N Afrika, Sudan, Aethiopien, N Somalia und Kenya (inkl.
E. cf. carinatus aliaborri Drewes & Sacherer und E. c. leakeyi Stemmler & Sochurek). Eine
Diskussion des carinatus-pyramidum — Komplexes findet sich bei ARNOLD (1980a). In
Arabien ist diese Viper auf die tieferen Lagen beschränkt. JOGER (1984a) meldet pyrami-
dum aus der Küstenzone bei Jiddah, doch GASPERETTI (1974, 1988) gibt sie nur südlich
von 18°N an. Im Jemen kommt diese Art von Meereshöhe bis ins zentrale Hochland (z. B.
um Sana’a) vor.

Das 9 aus der Tihama (MHNG 2310.60) lag am spateren Nachmittag am Fusse einer
Euphorbia inarticulata. Es hat 162 Ventralia, 31 Subcaudalia, 32 Schuppenreihen um die
Körpermitte, 10 Oberlippenschilder und zwei Ziliarringe. Vier vom gleichen Fundort
stammende Sandrasselottern (CHERCHI & SPANO 1966) besitzen 27-28 Schuppenreihen
auf der Hohe des 70. Ventrale und insgesamt 156-167 Bauchschilder. Die beiden © © aus
Djibouti haben 170-174 Ventralia, 40-41 Subcaudalia, 25-27 Schuppenreihen in der Kör-
permitte (Ventralia 80-100) und 10-11 Supralabialia. LANZA (1972) ermittelte bei vier Tie-
ren aus Shoa 28-30 Schuppenreihen, 160 (©) resp. 171-175 (9 2) Ventralia und 33-38
Subcaudalia.

FIG. 6.

Naja haje arabica (9) aus Hadja. Aufn. J. Hromadka.

932 BEAT SCHATTI

Echis coloratus Gunther, 1878

2 Ex.: MHNG 2427.21, coll. 29.X. (16); 2427.22, coll. 26.III. (23).

Echis coloratus besiedelt das Jordan-Tal, die Sinai-Halbinsel und die Küstenregion
entlang des Roten Meeres in Aegypten. In Arabien kommt sie über den Hejaz und den
Asir bis in den S Jemen (W Hadramaut) vor und erreicht die Umgebung von Riyadh. Iso-
lierte Populationen existieren in Dhofar (BM 1985.662, um Thamarit), im östlichen Oman
und den VAE (ARNOLD & GALLAGHER 1977). JOGER (1984a) meldet ein Vorkommen zwi-
schen Hafuf (Al Hufuf) und der Halbinsel Qatar. Gemäss diesem Autor liegt die horizon-
tale Verbreitungsgrenze von coloratus bei 2600 m. Im Oman findet man sie nirgends über
500 m (ARNOLD & GALLAGHER 1977), und auch in Saudi Arabien liegen die höchsten
Fundorte unter 1500 m (GASPERETTI 1988).

Beim vorliegenden Material handelt es sich um zwei © ©. Das grössere Exemplar
(MHNG 2427.21) hat 190 Ventralia, 49 Subcaudalia und 31 Schuppenreihen um die Kör-
permitte, das subadulte Tier aus dem Wadi Zabid besitzt 198 (201) Ventralia, 57 Subcau-
dalia und 30 Dorsalreihen. Ein © und ein subadultes © aus In Amlah (MZUF 28232-33,
17°07’N x 43°34’E) '’ besitzen 185-193 Ventralia, 47-54 Subcaudalia und 33 (©) Dorsalia.
HAAS & BATTERSBY (1959) erwähnen für ein Jungtier aus dem Hadramaut 177 Ventralia,
54 Subcaudalia und 33 Schuppenreihen. Während Tiere aus Israel eine rötliche Grundfär-
bung aufweisen, sind die beiden vorliegenden Exemplare aus dem Jemen blaugrau.
GASPERETTIs (1988) Bemerkung zur Fortbewegung (angeblich ein exklusiver Seitenwin-
der) sind nicht korrekt. Beide Exemplare lebten in felsigem Terrain. Die Viper aus der
Umgebung von Ta’izz fanden wir gegen 1700 Uhr in einem schattigen Abschnitt unmittel-
bar neben einem kleinen Bach zwischen grösseren Steinen auf der Jagd. Sie erbrach
mehrere Bufo orientalis.

RESUME

Ce travail donne une esquisse historique de l’exploration herpétologique du sud-ouest
de l’Arabie. L’auteur présente le matériel récolté pendant deux voyages dans la Répu-
blique Arabe du Yémen, des données morphologiques et écologiques et quelques considé-
rations systématiques sur certaines espèces. Au total, trois espèces d’amphibiens et 43 rep-
tiles sont contenues. De plus, une petite collection de trois amphibiens et 13 formes de
reptiles faite a Djibouti est incluse dans cette étude. Elle contient également un bref apercu
de la zoogéographie du Bab al Mandeb. Ablepharus pannonicus, Mesalina adramitana,
Pristurus collaris, Tropiocolotes scortecci et Uromastyx benti ont été capturés pour la pre-
miere fois au Yemen du Nord. Chez les représentants des genres Ophisops et Varanus il
s’agit sans aucun doute de formes nouvelles qui seront décrites dans des publications ulté-
rieures.

'? Diese beiden Exemplare sammelten Mitarbeiter des MZUF im Rahmen eines Projekts, das
u.a. durch das ,, Ministero della Pubblica Istruzione‘ finanziert wurde.

AMPHIBIEN UND REPTILIEN AUS YEMEN 933

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Revue suisse Zool. Tome 96 Fasc. 3 p. 939-948 Geneve, décembre 1989

Nouvelles données et caryotypes
des rongeurs du Burundi *

par

T. MADDALENA *, E. Van der STRAETEN **, L. NTAHUGA *** et A. SPARTI *

Avec 6 figures

ABSTRACT

New records and karyotypes of Rodents from Burundi. — Karyotypes of eight species
of Rodents from Burundi are presented and discussed. The diploid numbers (2n) and the
fondamental numbers (NF) are confirmed for Lophuromys flavopunctatus 70/86,
Lophuromys woosnami 42/72, Mus bufo 36/36, Oenomys hypoxanthus 32/58 and
Praomys jacksoni 28/30.

New karyotypes of Dasymys cf. incomtus (2n=40, NF=54), Hylomyscus stella
(2n=48, NF=86) and Praomys cf. jacksoni (2n= 26, NF = 28) are described.

INTRODUCTION

Le Burundi, par sa situation géographique sur la ligne de partage des eaux Zaire-Nil
et par son relief accidenté, réunit sur une petite surface une variété de milieux fort diffé-
rents. De plus, le pays se trouve dans une zone de contact entre plusieurs régions phytogéo-
graphiques, ce qui enrichit considérablement sa flore (LEWALLE 1975).

Une telle richesse écologique offre refuge à une faune très diversifiée qui, en ce qui
concerne les petits mammiferes, n’a pas encore fait l’objet d’une synthese. En effet, les
renseignements concernant les micromammiferes du Burundi proviennent essentiellement
de travaux réalisés dans les régions limitrophes comme le Zaire ou le Rwanda: SCHOUTE-

* Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Université de Lausanne, CH-1015 Lausanne,
Suisse.

** Laboratorium Algemene Dierkunde, Universiteit Antwerpen, Groenenborgerlaan 171, B-2020
Antwerpen, Belgique.

*** Institut de Zoologie, Faculté des Sciences, Université du Burundi, BP 2700, Bujumbura,
Burundi.

Nouvelle parution de cet article (paru dans le fasc. 3) suite aux erreurs d’impression concer-
nant les figures 1, 4 et 6.

940 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

DEN 1948; PIRLOT 1957; ELBL ef al, 1966; RAHM 1967; ROSEVEAR 1969; DIETERLEN
& HEIM DE BALSAC 1979; DIETERLEN 1987; HUTTERER et al. 1987.

Au cours d’un bref séjour au Burundi de deux d’entre nous (T. M. et A. S.) en
automne 1986, consacré essentiellement à la recherche de Soricidae, nous avons eu l’occa-
sion de capturer et de caryotyper également quelques rongeurs. Vu la rareté des données
faunistiques concernant ce pays (voir SCHLITTER & DELANY 1985), nous estimons que les
observations réunies apportent des informations supplémentaires sur la présence et la
répartition de certaines espèces au Burundi.

Les rongeurs se caractérisant, entre autre, par une grande variabilité dans leurs for-
mules chromosomiques, l’utilité d’un tel critere dans la reconnaissance des espèces n’est
plus a démontrer (JOTTERAND-BELLOMO 1984). Ainsi, la comparaison entre les données
que nous avons réunies au Burundi et celles de la littérature peut amener des renseigne-
ments supplémentaires quant a la taxonomie de certains genres «problématiques».

MATERIEL ET METHODES

Nous avons capturé 23 animaux vivants a l’aide de pieges Longworth ou Sherman
appätes avec un mélange de sardines a l’huile et de flocons d’avoine; 14 individus ont été
fixés pour une analyse chromosomique (tableau 1). Pour la préparation des caryotypes,
nous avons utilisé la technique de l’étalement (BAKER et al. 1982) legerement modifiée.
Les spécimens analysés sont déposés a l’Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale
(IZEA), Université de Lausanne. Les déterminations morphologiques ont été faites par
l’un de nous (E. V. d. S.). Compte tenu du faible nombre d’individus et de l’äge de cer-
tains spécimens, la détermination a parfois posé des problemes. Les individus capturés
proviennent des localités suivantes:

Teza: Parc national de la Kibira (3° 13’ S; 29° 34’ E), altitude 2200 m. Ruisseau en
forét de montagne, a proximité des plantations de thé de Teza.

TABLEAU |.
Répartition des captures dans les 4 localités échantillonnées.

Entre parenthèses: nombre d’individus fixés pour l’analyse chromosomique.
* Animaux étudiés par JOTTERAND-BELLOMO (1988).

localités
| Espèces Teza Mabay Rushubi Ruvubu
Dasymys cf. incomtus 1 (1)
Oenomys hypoxanthus 2 (2)
Mus bufo 1 (1) 2 (2)*
Mus triton 3.8)"
Lophuromys woosnami 1 (1) 1(1)
Lophuromys flavopunctatus 3 (1) i 1 (1)
Praomys jacksoni 2 (2) 22)
Praomys cf. jacksoni 1.41)
Hylomyscus stella 2 (1)
Graphiurus murinus 1 (0)

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 94]

Mabay: Parc national de la Kibira (2° 40’ S; 29° 17’ E), altitude 2300 m. Bords du
torrent Baziro, au coeur d’une forét de montagne.

Ruvubu: Parc national de la Ruvubu (2° 58’ S; 20° 39’ E), altitude 1400 m. Forét
galerie au bord de la riviere Ruvubu.

Rushubi: Commune de Isalé-Mugaruro (3° 21’ S; 29° 29’ E), altitude 1700 m.
Cultures maraicheres dans un petit marais récemment drainé.

RESULTATS ET DISCUSSION

1. APERCU FAUNISTIQUE

Pour chaque localité échantillonnée, le tableau 1 mentionne les espèces capturées.
Néanmoins, faute de temps et de matériel, nous n’avons pas pu prospecter a fond les
endroits visités. Ainsi nous n’avons rencontré, en général, que des especes assez communes
telles que Lophuromys flavopunctatus, Praomys jacksoni, Mus bufo, M. triton, Graphiu-
rus murins, Oenomys hypoxanthus.

Parmi les espèces les moins fréquentes, signalons Lophuromys woosnami, espèce
endémique des régions forestieres montagneuses qui bordent le Rift (DIETERLEN 1987); la
présence de cette espèce n’avait pas encore été signalée au Burundi.

Compte tenu de la diversité des milieux rencontrés au Burundi, un grand travail
d’échantillonnage reste encore à réaliser avant d’avoir un apercu complet des rongeurs de
ce pays.

2. ANALYSES CARYOLOGIQUES

Chez les rongeurs, les cas de polymorphisme chromosomique ne sont pas rares et des
nombres diploides différents n’impliquent pas nécessairement des espèces distinctes (JOT-
TERAND 1972; GORDON 1986). Nous sommes bien conscients de cette limite de la méthode
caryologique; aussi nos conclusions, loin d’étre définitives, se basent également sur des cri-
teres morphologiques.

D’utiles comnaraisons avec les données de la littérature, nous ont permis de vérifier
nos conclusions et de soulever le probleme du statut taxonomique de certaines formes.

Dasymys cf. incomtus (Sundevall) (2n=40, NF =54, NFa = 50)

Rushubi: male, IZEA 2716.

Le spécimen caryotypé possède 6 paires d’autosomes méta- ou submetacentriques et
13 paires d’acrocentriques; le chromosome X est un grand métacentrique et I’Y est acro-
centrique (fig. 1). Le 2n est donc de 40 et le NF de 54.

MATTHEY (1958) trouve pour des Dasymys incomtus de Cöte d’Ivoire 2n= 38,
NF=48; TRANIER & GAUTUN (1979) décrivent pour deux individus du méme pays un
caryotype presque identique, avec 2n=36 et NF=48 et n’attribuent pas de signification
taxonomique a la différence observée. Par contre, la formule chromosomique relevée chez
l’individu du Burundi diffère sensiblement de celles établies pour des sujets d’Afrique
occidentale et constitue un indice sûr de l’existence d’au moins deux espèces de Dasymys.
Tant que les relations entre Dasymys incomtus de la localité type de Durban (RSA) et les
autres formes d’Afrique ne sont pas connues, nous ne pouvons pas avancer un nom cor-
rect pour notre spécimen du Burundi.

942 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

FIGURE 1.

Caryotype de Dasymys cf. incomtus. Mâle de Rushubi (IZEA 2716). 2n=40, NF=54, NFa= 50.

Hylomyscus stella (Thomas, 1911) (2n= 48, NF =86, NFa= 82)

Teza: male, IZEA 2743.

L’animal fixé présente les caractères morphologiques typiques de l’espèce, mais sa
formule chromosomique avec 2n=48 et NF=86 (fig. 2) differe sensiblement de celle
donnée par MATTHEY (1963) pour des A. stella du Zaire (2n=46, NF=72) ou par

FIGURE 2.

Caryotype de Hylomyscus stella. Male de Teza (IZEA 2743). 2n= 48, NF= 86, NFa= 82.

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 943

VIEGAS-PEQUIGNOT et al. (1983), pour des animaux de Centrafrique (2n=46, NF=74).
Dans ce cas, échantillonnages et analyses caryologiques supplémentaires sont nécessaires
pour délimiter la distribution de la forme a 2n=48, pour vérifier s’il existe au Burundi
des Hylomyscus stella avec 2n=46 et préciser le statut taxonomique de ces formes à
nombres diploides différents.

Lophuromys flavopunctatus Thomas, 1888 (2n= 70, NF = 86, NFa= 84)

Teza: male, IZEA 2738. Ruvubu: male, IZEA 2713.

Le caryotype que nous avons établi, avec 2n=70 et NF=86, est identique a celui
publié par MATTHEY (1967) pour Lophuromys aquilus True, 1892. DIETERLEN (1976),
dans sa révision du genre Lophuromys, considère aquilus comme synonyme de flavopunc-
tatus et le 2n qu’il donne pour un male de Lwiro (Zaire) est également de 70.

i i Mm #X_aisi_-_KsBa_-a *-

: —
“Ah AA AA +
HANA hnnnnn nn
ANA AN ANS NO AD RE

An ANAS SS AA

dii, eo ae

FIGURE 3.

Caryotype de Lophuromys flavopunctatus. Male de Teza (IZEA 2738). 2n= 70, NF = 86, NFa= 84.

Notre sériation (fig. 3) a permis de reconnaître le chromosome sexuel X de nature
acrocentrique et non submétacentrique comme le suggérait MATTHEY (1967). ORLOV
& BULATOVA (1986) trouvent pour des L. flavopunctatus d’ Ethiopie 2n = 68 et NF = 82 et
notent aussi que le chromosome X est acrocentrique.

REVUE SUISSE DE ZOOL., T. 96, 1989 61

944 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

Lophuromys woosnami Thomas, 1906 (2n=42, NF=72, NFa= 70)

Teza: femelle, IZEA 2706. Mabay: male IZEA 2709.

Le caryotype de L. woosnami du Burundi avec 2n = 42 et NF = 72 (fig. 4), correspond
à la formule chromosomique décrite par DIETERLEN (1976) pour une femelle de la région
du Kivu. De plus, nous pouvons préciser que chez L. woosnami, le chromosome X est de
type acrocentrique.

Dans le genre Lophuromys, deux autres especes encore ont fait l’objet d’études chro-
mosomiques: L. sikapusi (2n=60), qui présente un X submétacentrique (MATTHEY 1958)
et L. nudicaudus (2n=56), dont la morphologie des chromosomes sexuels n’a pas été
déterminée (VERHEYEN & VAN DER STRAETEN 1980).

DIETERLEN (1976), sur la base de criteres morphologiques et caryologiques, reconnait
a l’intérieur du genre Lophuromys deux groupes, a savoir le groupe woosnami et le groupe
sikapusi lequel inclut, entre autre, L. flavopunctatus et L. nudicaudus. Une analyse bio-
chimique faite par VERHEYEN ef a/. (1986) et portant uniquement sur les especes woosnami
et flavopunctatus semble confirmer cette séparation vu la grande distance génétique cal-
culée entre les deux especes. Toutefois, pour vérifier la séparation en deux sous-genres,
il faudrait, a notre avis, élargir l’étude biochimique a d’autres espèces de Lophuromys.

Nous pouvons remarquer que, chez les especes dont le caryotype est connu, le NF est
toujours tres élevé et oscille autour de 80, ce qui laisse supposer que le passage d’une
formule chromosomique a l’autre s’est réalisé principalement par une succession de trans-
locations robertsoniennes, phénomene qui semble s’étre produit par exemple dans une
population de L. sikapusi des Mts. Nimba (Guinée) (GAUTUN ef al. 1986).

Le chromosome X de type acrocentrique se retrouve chez L. woosnami et L. flavo-
punctatus mais pas chez L. sikapusi. Seule une analyse chromosomique détaillée des

FIGURE 4.

Caryotype de Lophuromys woosnami. Male de Mabay (IZEA 2709). 2n= 42, NF=72, NFa=70.

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 945

autres Lophuromys pourra nous indiquer si «X acrocentrique» est un caractère ancestral
ou résulte d’une mutation secondaire apparue indépendamment chez plusieurs espèces
déjà bien differenciees.

Mus bufo (Thomas, 1906) (2n = 36, NF =36, NFa= 34)

Teza: male, IZEA 2736.

Le caryotype du mâle analysé, avec 2n = 36 et NF = 36, correspond à la forme la plus
primitive de «l’éventail robertsonien» proposé par MATTHEY (1970) pour le complexe des
petites souris africaines rattachées aussi au genre Leggada. Cinq autres individus du
Burundi ont été analysés par JOTTERAND-BELLOMO (1988), confirmant la présence de
Mus bufo, mais témoignant aussi de l’existence d’individus caractérisés par des formules
chromosomiques très différentes.

Oenomys hypoxanthus (Pucheran, 1855) (2n=32, NF=58, NFa= 54)

Teza: femelles, IZEA 2737 et IZEA 2739.
Le carvotype des deux animaux étudiés, avec 2n = 32 et NF = 88, ne se différencie pas
des données déjà connues (MATTHEY 1963; VIEGAS-PEQUIGNOT ef al. 1986).

TRANIER & GAUTUN (1979) ont élevé la sous-espece Oenomys hypoxanthus ornatus
de Côte d’Ivoire au rang d’espèce tant par son caryotype différent (2n = 46, NF = 58) que
par ses caractéristiques morphologiques. Il est interessant de souligner que les deux especes
O. hypoxanthus et O. ornatus possèdent le méme NF de 58, ce qui laisse supposer l’inter-
vention de translocations robertsoniennes. Or, d’après VIEGAS-PEQUIGNOT ef al. (1986),
ce type de mutation chromosomique chez les Muridae est d’origine récente et peut survenir
en dehors de tout phenomene de spéciation. Il serait donc interessant de comparer biochi-
miquement les deux espèces pour vérifier si les différences chromosomiques observées
s’accompagnent d’une différenciation biochimique importante.

Praomys jacksoni (de Winton, 1897) (2n= 28, NF = 30, NFa= 26)

Teza: mâle, IZEA 2735; femelle, IZEA 2740. Ruvubu: femelles, IZEA 2712, IZEA
2714.

X Y

FIGURE 5.
Caryotype de Praomys jacksoni. Male de Teza (IZEA 2735). 2n=28, NF=30, NFa= 26.

946 T. MADDALENA, E. VAN DER STRAETEN, L. NTAHUGA ET A. SPARTI

Tous les animaux étudiés possedent le méme caryotype (fig. 5) que les individus du
Ruwenzori (Zaire) analysés par MATTHEY (1959), avec un 2n de 28 et un NF de 30.

Praomys cf. jacksoni (de Winton, 1897) (2n= 26, NF = 28, NFa = 24)

Mabay: male, IZEA 2708.

Parmi le lot d’individus déterminés comme P. jacksoni, le spécimen piégé à Mabay
se caractérise par un caryotype particulier (fig. 6) avec 2n= 26 et NF=28.

Morphologiquement, ce Praomys ne se distingue pas de la forme jacksoni typique
sinon par la couleur plus sombre de son pelage. En revanche, son caryotype, bien que
proche de jacksoni, s’en différencie par une paire d’acrocentriques en moins. Seules des
recherches caryologiques, morphologiques et biochimiques ultérieures permettront d’éta-
blir la position systématique de cette nouvelle forme dotée de 26 chromosomes.

FIGURE 6.

Caryotype de Praomys cf. jacksoni. Mâle de Mabay (IZEA 2728). 2n= 26, NF =28, NFa=24.

RESUME

La faune des micromammiferes du Burundi est encore assez mal connue; cette note
donne la liste de quelques espèces de rongeurs capturés lors d’une mission scientifique en
automne 1986. Parmi les animaux piégés, Lophuromys woosnami n’avait pas encore été
signalé dans ce pays.

Les caryotypes de 8 espèces de rongeurs ont pu étre préparés sur le terrain et les for-
mules chromosomiques mises en évidence sont comparées aux données de la littérature.
Les nombres diploides (2n) et fondamentaux (NF) sont confirmés pour Lophuromys fla-
vopunctatus 70/86, Lophuromys woosnami 42/72, Mus bufo 36/36, Oenomys hypoxan-
thus 32/58, et Praomys jacksoni 26/28; trois nouveaux caryotypes sont décrits pour
Dasymys cf. incomtus (2n = 40, NF = 54), Hylomyscus stella (2n = 48, NF = 86) et Praomys

CARYOTYPES DES RONGEURS DU BURUNDI 947

cf. jacksoni (2n=26, NF =28). Ces exemples montrent l’utilité des analyses chromoso-
miques, méme en coloration homogene, pour l’approche tant faunistique que taxonomique
des Rongeurs africains de régions peu prospectées.

REMERCIEMENTS

Nous tenons a remercier ici tous ceux qui ont rendu possible le bon déroulement de
ce travail: l’Université du Burundi à Bujumbura pour son accueil et la mise à disposition
de toute l’infrastructure nécessaire; l’Institut National pour la Conservation de la Nature
(INCN) et son directeur général, M. A. Kabayanda pour les autorisations nécessaires au
travail dans les Réserves naturelles et Parcs nationaux du Burundi; les gardes forestiers
et le personnel de l’INCN pour leur aide sur le terrain; les responsables de l’usine à the
de Teza ainsi que MM. Hans Bruderman, Jaques et Armelle Trouvilliez, Peter Trenchard
et Robert pour le logement lors des piégeages. Le docteur A. Meylan (station fédérale de
recherches agronomiques, Nyon) et le professeur P. Vogel (Institut de zoologie et d’éco-
logie animale, Lausanne), pour les remarques apportées au manuscrit. Enfin, nos remer-
ciements les plus sincères vont à la famille Hausser à Bujumbura pour son accueil chaleureux.

Ce travail a été réalisé dans le cadre d’une Convention, établie entre l’Université de
Lausanne et l’Université de Bujumbura, destinée a faciliter les échanges scientifiques.

BIBLIOGRAPHIE

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Animaux nouveaux décrits dans le tome 96

de la Revue suisse de Zoologie

Helminthes

Garostrongylus n. gen. Durette-Desset et Vaucher, p. 698
Garostrongylus touzeti n. sp. Durette-Desset et Vaucher, p. 698
Dichelyne (Dichelyne) leporini n. sp. Petter, p. 598
Neocucullanus multipapillatus n. sp. Petter, p. 593

Oligochaeta

Andiodrilus lacteus n. sp. Zicsi, p. 775

A. reventadoriensis n. sp. Zicsi, p. 773

A. szekelyi n. sp. Zicsi, p. 772

Periscolex longituberculatus n. sp. Zicsi, p. 22

Isopoda

Agnara taprobanica n. sp. Ferrara et Argano, p. 226
Tendosphaera graeca n. sp. Schmalfuss, p. 109

Diplopoda

Metopidiothrix hauseri n. sp. Mauries, p. 427

Acari

Acrotocepheus diehli n. sp. Mahunka, p. 685

A. lienhardi n. sp. Mahunka, p. 384

A. wallacei n. sp. Mahunka, p. 386
Archegotocepheus brevisetus n. sp. Mahunka, p. 388
Congocepheus hauseri n. sp. Mahunka, p. 683
Dolicheremaeus duplicatus n. sp. Mahunka, p. 688
. murphyi n. sp. Mahunka, p. 392

. pustulatus n. sp. Mahunka, p. 395

. Singaporensis n. sp. Mahunka, p. 395

. sumalranus n. sp. Mahunka, p. 690

. variolatus n. sp. Mahunka, p. 397
Hypochthoniella sumatrana n. sp. Mahunka, p. 675
Microzetes flagellifer n. sp. Mahunka, p. 383
Ocellotocepheus n. gen. Mahunka, p. 399

SS gg So

949

» 950

O. tuberculatus n. sp. Mahunka, p. 399
Otocepheus hauseri n. sp. Mahunka, p. 390

O. plumosus n. sp. Mahunka, p. 688
Reteremuloides n. gen. Mahunka, p. 678
Reteremuloides bifurcatus Mahunka, p. 678
Rhynchoppia widagdoi n. sp. Mahunka, p. 693
Sumatotritia n. gen. Mahunka, p. 676
Sumatotritia inusitata n. sp. Mahunka, p. 676
Zemotrichus lienhardi n. sp. Mahunka, p. 694

Palpigradi
Eukoenenia angusta hindua n. ssp. Condé, p. 413
Eukoenenia austriaca perigrina n. ssp. Condé, p. 827
E. lienhardi n. sp. Condé, p. 419
E. naxos n. sp. Condé, p. 835

E. pyrenaella n. sp. Condé, p. 831
FE. singhi n. sp. Condé, p. 415

Araneae
Lamania gracilis n. sp. Schwendinger, p. 573
Nephilengys niahensis n. sp. Deeleman-Reinhold, p. 626
Perania nasuta n. sp. Schwendinger, p. 574
P. robusta n. sp. Schwendinger, p. 577
Vytfutia pallens n. sp. Deeleman-Reinhold, p. 622
Diplura

Plusiocampa alhamae n. sp. Condé et Sendra, p. 612

Collembola

Caucasanura besucheti n. sp. Deharveng, p. 817

Zygentoma

Trinemophora echinata n. sp. Mendes, p. 812

Dictyoptera

Neoloboptera mandelsae n. sp. Roth, p. 754
N. reesei n. sp. Roth, p. 755
Nondewittea n. gen. Roth, p. 765

Phthiraptera

Nyctibicola n. gen. Cicchino, p. 447
Nyctibicola longirostris n. sp. Cicchino, p. 447

Homoptera

Leurolophus inopinatus n. sp. Burckhardt, p. 872

Coleoptera

Agathidium (s. str.) burckhardti n. sp. Angelini, p. 587

. (s. str.) ducentesimum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 461

. (s. str.) fungivorum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 466

. (s. str.) ilvense n. sp. Angelini et De Marzo, p. 463

. (s. str.) incognitum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 465

. (s. str.) querceum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 27

. (s. str.) silvestre n. sp. Angelini et De Marzo, p. 468

. (s. str.) scutellare n. sp. Angelini et De Marzo, p. 464

. (Microceble) capitulatum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 475
. (Microceble) infuscatum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 473
. (Microceble) inornatum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 478
. (Microceble) silvarum n. sp. Angelini et De Marzo, p. 472
Amaurodera kinabaluensis n. sp. Pace, p. 6

Amblyderus thoracinus n. sp. Bonadona, p. 256

Amelinus punctus n. sp. Last, p. 882

Ansibaris claudei n. sp. Daffner, p. 124

A. glabricollis n. sp. Daffner, p. 122

A. latistriatus n. sp. Daffner, p. 122

A. strigipennis n. sp. Daffner, p. 125

Anthelephilus besucheti n. sp. Bonadona, p. 263

Antongilus bengalensis n. sp. Mazur, p. 729

Astenus (Astenognathus) leucadiae n. sp. Bordoni et Bordoni, p. 743
Bacanius (Mullerister) christinae n. sp. Mazur, p. 730

B. (M.) sculptisternus n. sp. Mazur, p. 732

Bacaniomorphus n. gen. Mazur, p. 732

Bacaniomorphus sculptinotus n. sp. Mazur, p. 733

Belonuchus coloratus n. sp. Last, p. 882

Bolitochara (Ditropalia) smetanai n. sp. Pace, p. 534

Brachida aptera n. sp. Pace, p. 493

B. aptera goncen n. ssp. Pace, p. 495

Brvaxis marinae n. sp. Sabella, p. 437

Caledonomorpha loebli n. sp. Cassola, p. 806

C. ullrichi n. sp. Cassola, p. 804

Coenonica ahalensis n. sp. Pace, p. 525

C. bhimsen n. sp. Pace, p. 528

C. loebli n. sp. Pace, p. 528

> à à à à di D dd A A

952

C. loebliana n. sp. Pace, p. 528

C. smetanai n. sp. Pace, p. 525

Eblisia guinensis n. sp. Mazur, p. 734
Endomia besucheti n. sp. Bonadona, p. 257
Euconnus bangkokensis n. sp. Franz, p. 64

. boletipenis n. sp. Franz, p. 54

. burckhardtianus n. sp. Franz, p. 60

. chiangmati n. sp. Franz, p. 57

. chiangmaianus n. sp. Franz, p. 58
conformis n. sp. Franz, p. 65

falcon n. sp. Franz, p. 629

globoclavatus n. sp. Franz, p. 65

. gradatocephalus n. sp. Franz, p. 62

. inthanoni n. sp. Franz, p. 56

ivani n. sp. Franz, p. 63

khaosabapensis n. sp. Franz, p. 59
khaosabapi n. sp. Franz, p. 69
khaoyaiensis n. sp. Franz, p. 70

khaovati n. sp. Franz, p. 67

loretoi n. sp. Franz, p. 630

. minutulus n. sp. Franz, p. 72
paraburckhardti n. sp. Franz, p. 48
parachiangmati n. sp. Franz, p. 58
paracurvatitibia n. sp. Franz, p. 68

. phetchaburianus n. sp. Franz, p. 67
protectus n. sp. Franz, p. 69

. rhombiceps n. sp. Franz, p. 66

. samiriae n. sp. Franz, p. 633

. samirianus n. sp. Franz, p. 631

. Siamensis n. sp. Franz, p. 62

vaucheri n. sp. Franz, p. 631

(s. str.) burckhardti n. sp. Franz, p. 47

(s. str.) thaianus n. sp. Franz, p. 49

. (Himaloconnus) reductipenis n. sp. Franz, p. 53
. (Napochus) khaokhieoi n. sp. Franz, p. 50
. (Napochus) khaoyaianus n. sp. Franz, p. 51
. (Napochus) suthepensis n. sp. Franz, p. 50
. (Pycnophus) mirificus n. sp. Franz, p. 52

. (Tetramelus) mirificus n. sp. Vit, p. 864
Epitoxasia borneola n. sp. Mazur, p. 740

E. costata n. sp. Maztur, p. 738

Epitoxus borneolus n. sp. Mazur, p. 738
Eusphaeropeltis sabah n. sp. Paulian, p. 303
Eusteniamorpha nepalensis n. sp. Pace, p. 490
E. smetanai n. sp. Pace, p. 490

Formicomus jaccoudi n. sp. Bonadona, p. 264
Gabrius fuscus n. sp. Last, p. 880

G. kainpitensis n. sp. Last, p. 881

Gesciella n. gen. Giachino et Guéorguiev, p. 403

DORE EEE

\O
un
uo

Gesciella delioti n. sp. Giachino et Guéorguiev, p. 405
Gyrophaena (s. str.) acuta n. sp. Pace, p. 511
(s. str.) amitabha n. sp. Pace, p. 513

(s. str.) basipunctata n. sp. Pace, p. 495

(s. str.) elegans n. sp. Pace, p. 513

(s. str.) forceps n. sp. Pace, p. 495

(s. str.) gratellior n. sp. Pace, p. 497

(s. str.) gravis n. sp. Pace, p. 516

(s. str.) kuwapanicola n. sp. Pace, p. 497

(s. str.) loebli n. sp. Pace, p. 511

(s. str.) manangensis n. sp. Pace, p. 497

(s. str.) manjushrana n. sp. Pace, p. 502

(s. str.) mansueta n. sp. Pace, p. 505

(s. str.) metaxifera n. sp. Pace, p. 511

(s. str.) muitiplex n. sp. Pace, p. 502

(s. str.) mustangana n. sp. Pace, p. 508

(s. str.) plicatella n. sp. Pace, p. 508

(s. str.) pluviophila n. sp. Pace, p. 505

(s. str.) praeposita n. sp. Pace, p. 500

(s. str.) pujana n. sp. Pace, p. 505

(s. str.) robustula n. sp. Pace, p. 515

(s. str.) sherpa n. sp. Pace, p. 500

(s. str.) sitalaiana n. sp. Pace, p. 502

(s. str.) smetanai n. sp. Pace, p. 508

(s. str.) smetanaiella n. sp. Pace, p. 513

(s. str.) subgregaria n. sp. Pace, p. 508

(s. str.) tamangorum n. sp. Pace, p. 511

(s. str.) vajra n. sp. Pace, p. 495

. (Phaenogyra) sudra n. sp. Pace, p. 516

. (Phaenogyra) ghoropanica n. sp. Pace, p. 518
. (Phaenogyra) narendra n. sp. Pace, p. 516

. (Phaenogyra) patiorum n. sp. Pace, p. 518
Hesperus obesus n. sp. Last, p..878

H. rarus n. sp. Last, p. 880

Idister (Diister) n. subgen. Mazur, p. 735

I. (Diister) omalodellus n. sp. Mazur, p. 735

I. (D.) platvsomoides n. sp. Mazur, p. 736
Leptusa (Chondrelytropisalia) indica tashigaonensis n. ssp. Pace, p. 532
L. (Drepanoleptusa) newar n. sp. Pace, p. 532
Leucocraspedum nepalense n. sp. Pace, p. 493
Linoglossa (Axinocolya n. subgen.) smetanai n. sp. Pace, p. 530
Madrasostes burckhardti n. sp. Paulian, p. 309.
. parcepunctatum n. sp. Paulian, p. 310

. punctatum n. sp. Paulian, p. 312

. Sabah n. sp. Paulian, p. 304

. sculpturatum n. sp. Paulian, p. 307

. simplex n. sp. Paulian, p. 306

. thoracicum n. sp. Paulian, p. 305

Masuria (s. str.) kali n. sp. Pace, p. 718

GARA Randa

SSSSIS

954

Masuria (s. str.) loebli n. sp. Pace, p. 716

M. (s. str.) smetanai n. sp. Pace, p. 722

M. (s. str.) spectata n. sp. Pace, p. 718

M. (O.) tashigaonensis sp. n. Pace, p. 725
Microhoria loebli n. sp. Uhmann, p. 250
Microscydmus globosulus n. sp. Franz, p. 76
M. paraglobosulus n. sp. Franz, p. 77

M. siamensis n. sp. Franz, p. 77

Mimopisalia kinabaluensis n. sp. Pace, p. 6
Neobisnius loebli n. sp. Last, p. 881

Neoleptusa smetanaorum n. sp. Pace, p. 534
Neosilusa smetanai n. sp. Pace, p. 528

Notoxus bruneorufus n. sp. Bonadona, p. 254
Octavius sumatranus n. sp. Puthz, p. 115
Oligota (s. str.) smetanai n. sp. Pace, p. 493
Omoglymmius (s. str.) aristeus n. sp. R. Bell et J. Bell, p. 640
Philonthus pseudolus n. sp. Last, p. 878

P. ullrichi n. sp. Last, p. 877

Pronomaea nepalensis n. sp. Pace, p. 490
Protandroconnus n. gen. Franz, p. 636
Protandroconnus peruensis n. sp. Franz, p. 636
Pseudatheta ghoropanensis n. sp. Pace, p. 536
P. ghoropanensis kantipurensis n. ssp. Pace, p. 536
P. mendica n. sp. Pace, p. 536

P. smetanai n. sp. Pace, p. 534
Pseudoalaocybites (Croizatius?) aelleni n. sp. Osella, p. 455
Pseudoleptaleus argutus n. sp. Bonadona, p. 259
P. basirufus n. sp. Bonadona, p. 262

P. jaccoudi n. sp. Bonadona, p. 260
Pseudonotoxus ekisi n. sp. Bonadona, p. 256
Rimaderus burckhardti n. sp. Uhmann, p. 244
Rhyparus burckhardti n. sp. Paulian, p. 301

R. kinabalu n. sp. Paulian, p. 300

R. minor n. sp. Paulian, p. 298

Ruffodytes nitidipennis n. sp. Osella, p. 451
Siamitini n. trib. Franz, p. 44

Siamites n. gen. Franz, p. 44

Siamites loebli n. sp. Franz, p. 46

Scydmaenus allotenuicornis n. sp. Franz, p. 41

. bangkokensis n. sp. Franz, p. 40

. chanthaburii n. sp. Franz, p. 36

. chiangmaianus n. sp. Franz, p. 34

. doiinthanoni n. sp. Franz, p. 34

. Ivanloebli n. sp. Franz, p. 38

. phetchaburii n. sp. Franz, p. 37

. tenuicorniformis n. sp. Franz, p. 41
Scydmaenus (s. str.) ullrichi n. sp. Franz, p. 279
Stenomastax smetanai n. sp. Pace, p. 530

S. smetanai malemchiensis n. ssp. Pace, p. 530

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Sternotropa crassa n. sp. Pace, p. 520
duplex n. sp. Pace, p. 518

. Indira n. sp. Pace, p. 522

. intermedia n. sp. Pace, p. 525

. loebli n. sp. Pace, p. 522

. manjushrii n. sp. Pace, p. 520

. newar n. sp. Pace, p. 522
. notatella n. sp. Pace, p. 522
. smetanai n. sp. Pace, p. 52
Tomoderus angusticollis n. sp. Bonadona, p. 266

T. besucheti n. sp. Bonadona, p. 271

T. heteropunctatus n. sp. Bonadona, p. 268

T. indicus n. sp. Bonadona, p. 270

T. insitus n. sp. Bonadona, p. 268

T. smetanai n. sp. Uhmann, p. 245

Trimium besucheti n. sp. Sabella, p. 434

Yamatosa smetanorum n. sp. R. Bell et J. Bell, p. 638

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Hymenoptera

Dissomphalus claudivani n. sp. Argaman, p. 9

Pisces

Ancistrus pirareta n. Sp. Muller, p. 891

A. piriformis n. Sp. Muller, p. 887
Hemigrammus mahnerti n. sp. Uj et Géry, p. 154
Hyphessobrycon arianae n. sp. Uj et Géry, p. 148

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 96 — Fascicule 4

Pace, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra. Parte II. Revisione del
genere Masuria Cameron (Coleoptera, Staphylinidae). (105° Contributo alla
conoscenza delle Aleocharinae). (Con 47 figure)............................

Mazur, Slawomir. New Oriental Histeridae (Coleoptera). (With 26 figures) ........

BORDONI, Arnaldo e Francesco E. BORDONI. Nota intorno ad alcuni Stafilinidi greci del
Museo di Storia Naturale di Ginevra con descrizione di una nuova especie
(Goleoptera)= (Conwh Het) Seas des dea iene e ea

ROTH, Louis M. Cockroach genera whose adult males lack styles. Part I. (Dictyoptera:
Blattaria: Blattellidae). (With 10 figures) ..................................

Zıcsı, A. Uber drei neue Andiodrilus-Arten aus Ecuador (Oligochaeta: Glossoscolecidae)
(Regenwürmer aus Südamerika 12). (Mit 4 Abbildungen)....................

RAYNAUD, Albert, Jean-Luc PERRET, Jacques Bons et Monique CLERGUE-GAZEAU.
Modalites de la reduction digitale chez quelques Scincidés africains (Reptiles).
(AWECRO MIT CUINES RR nilo anh, see a hier Helene pie

CASSOLA, Fabio. Studies on Cicindelids. LVII. Additions to the fauna of New Guinea,
and re-depository of some type specimens (Coleoptera: Cicindelidae). (With
IO AR RR A td. O win ea in Ces

MENDES, Luis F. On a new species of Protrinemurinae (Nicoletiidae, Zygentoma,
Insecta) from the Malaysian Borneo. (With 15 figures)......................

DEHARVENG, Louis. Caucasanura besucheti n. sp. nouveau Neanurinae de Turquie
orientale (Collembola: Neanuridae). (Avec 16 figures) ......................

CONDE, Bruno. Palpigrades (Arachnida) de grottes d'Europe. (Avec 11 figures) .....

WEBER, Darius. Beobachtungen zu Aktivitàt und Raumnutzung beim Iltis (Mustela
PAULORIU Sle sn (VIER ADD) A a st cee une to area

Vit, Stanislas. Une espèce nouvelle d’Euconnus (Tetramelus) de l'Espagne boréo-
occidentale (Coleoptera, Scydmaenidae). (Avec 10 figures)...................

BURCKHARDT, Daniel. Leurolophus inopinatus sp. n. und Kladistik der Rhinocolinae
(Homoptera: Psylloidae)y (Mit 12: Abb.) ra

Last, Horace. New species of Papua New Guinea Staphylinidae (Coleoptera). (With
NO BGT SUNS) PERSEO

MULLER, Sonia. Description de deux nouvelles espèces paraguayennes du genre Ancis-
trus Kner, 1854 (Pisces, Siluriformes, Loricariidae). (Avec 6 figures) .........

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841-862

863-870

871-875

877-883

885-904

958

ScHATTI, Beat. Amphibien und Reptilien aus der Arabischen Republik Jemen und Dji-
bouts (Mit: 6 ADD) nas de Narnali Mere rhode ioe ieee es eee 905-937

MADDALENA, T., E. Van der STRAETEN, L. NTAHUGA et A. SPARTI. Nouvelles données
et caryotypes des rongeurs du Burundi. (Version corrigée). (Avec 6 figures) ... 939-948

Animaux nouveaux décrits dans le tome 96/1989................................ 949-055

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 96 — Number 4

PACE, Roberto. Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part. II. Revision of
the genus Masuria Cameron (Coleoptera, Staphylinidae) (105° Contribution to
the knowledge of the Aleocharinae) ......................................

Mazur, Slawomir. New Oriental Histeridae (Coleoptera).........................

BORDONI, Arnaldo and Francesco E. BORDON]. Remarks on some Greek Staphylinidae
of the Museum of Natural History of Geneva, with description of a new species
(EO EOMLSTA) arene rates se reeset RE Er ee Ne aay na

ROTH, Louis M. Cockroach genera whose adult males lack styles. Part. I. (Dictyoptera:
BlattauazBlattellidae)z. . hs 500 st ine pid ae ta

Zıcsı, A. Three new Andiodrilus species from Ecuador (Oligochaeta: Glossoscolecidae)
(Earth-worms from South America 12).....................:....,........

RAYNAUD, Albert, Jean-Luc PERRET, Jacques Bons and Monique CLERGUE-GAZEAU.
Pattern of digital reduction in some African Scincidae (Reptilia) .............

CASSOLA, Fabio. Studies on Cicindelids. LVII. Additions to the fauna of New Guinea,
and re-depository of some type specimens (Coleoptera: Cicindelidae) .........

MENDES, Luis F. On a new species of Protrinemurinae (Nicoletiidae, Zygentoma,
Insecta) trom: théesMalaysian: Borne) ws 22424 eda noses aan sis eee ee a

DEHARVENG, Louis. Caucasanura besucheti n. sp., a new species of Neanurinae from
eastern Turkey (Collembola: Neanuridae) «2.06.6 d.ccc0 cen ee cree nee

CONDE, Bruno. Palpigrades (Arachnida) from European caves ....................

WEBER, Darius. Observations of activity, movements, and ranges of polecats (Mustela
PIOTTA SOR i a ae Dome RO eee

Vit, Stanislas. A new species of Euconnus (Tetramelus) from North-West Spain
(Goleoptera: Scydmaedinae)t: tf... Sana ae rta eee ee ees

BURCKHARDT, Daniel. Leurolophus inopinatus sp. n. and cladistics of the Rhinocolinae
(Homoptera:sPsyllciden)iR ee ee ee

LAST, Horace. New species of Panua New Guinea Staphylinidae (Coleoptera) ......

MULLER, Sonia. Description of two new Paraguayan species of the genus Ancistrus
Kner, 1854 (Pisces, Siluriformes, Loricariidae) .............................

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SCHATTI, Beat. Amphibians and reptiles from the Yemen Arab Republic and Djibouti

MADDALENA, T., E. Van der STRAETEN, L. NTAHUGA and A. SPARTI. New records and
karyotypes fo Rodents from Burundi (corrected version) ....................

New taxa described in vol. 96/1989............................................

Indexed in CURRENT CONTENTS

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Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux reçus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de
la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d'Histoire naturelle de
Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications
présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture.

Langue: les travaux proposés a la Revue peuvent étre rédigés en francais, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui
dépend de ses possibilités financiéres.

Tires a part: les auteurs recoivent gratuitement 25 tirés a part sans couvertures, les exemplaires
commandes en plus ou avec couvertures seront facturés.

TEXTE

Manuscrits: les manuscrits doivent étre livrés préts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et
2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures.
Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront

pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe,
20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages.

Abstract: pour tous les travaux, il est demande le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront
en téte de l’article.

Resume: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page,
dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien)
est recommande.

Indications typographiques: souligner
une fois les textes a mettre en italique (par exemple les mots latins).

—— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).

Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent étre en italique:
Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de
catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus
frontalis.

Noms d’auteurs: les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur
suivant un nom de genre ou d’espéce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractéres
ordinaires; references en italique).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. These, Genève, 43 pp.
1889a. Etudes sur quelques Heliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472.
18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main,
X1+264 pp.

On trouvera une liste des abreviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial

publications in the British Museum (Natural History) Library Londön 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c’est-a-dire:
les originaux;
deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format Ad.
Reduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm apres reduction. La

réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils
souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure.

Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de
la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux
frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très
soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions

de la justification (18,4 cm x 12,2 cm).
Légendes: les légendes des figures doivent étre réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d’Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 35 91 30

PUBLICATIONS
DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève

CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Br 2-2
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.—
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

et POLYCHETES par E. ANDRE 17250
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—
18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

En vente au Muséum d Histoire naturelle de Genève

REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange
LE RHINOLOPHE par fascicule
(Bulletin du centre d’étude des chauves-souris) Fr. 10.—

CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK
APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

I partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.—

COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN
312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.—

THE EUROPEAN PROTURA

THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
WITH KEYS FOR DETERMINATION

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346 pages, 111 figures in text Fr. 30.—

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA

par Richard L. HOFFMAN
237 pages Fr. 30.—

LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENEVE

par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE
351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 45.—

CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D’ECHINODERMES ACTUELS
CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES,
SUIVI D'UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ
A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS
par Michel JANGOUX

67 pages, 11 planches Fr. 15.—

IMPRIME EN SUISSE

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