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Tome 66 Fascicule 1 (Nos 1-8) Avril 1959

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

1€)

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

MAURICE BEDOT

fondateur

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

EMILE DOTTRENS
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes

et

EUGÈNE BINDER
Conservateur des invertébrés

GENÈVE
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
1959

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 66. En cours de publication.

Pages

Ne 4. E. Dotrrens. Systématique des Corégones de l’Europe occidentale, basée
sur une étude biométrique. Avec 12 figures et 16 tableaux dans le texte 1

N° 2. Georges DuBors. Revision des Cyclocoelidae Kossack 1911 (Trematoda).
Avec 44 figures ento tableaux dams) exch Crease lee 67

N° 3. V. Kiortsis. Développement de la crête chez la femelle du Triton. (Actions

endocrines et déviation du nerf.) Avec 1 tableau et 4 figures dans le
ERBE N CR RIE SR gs a TS = N Ro o LEE

N° 4. G. PILLERI. Ontogenese und Cerebralisation beim Biber (Castor canadensis,
Kun) Gt Tex UNIRE RR AN E ER 165

N° 5. Robert MATTHEy. Formules chromosomiques de Muridae et de Spalacidae

La question du polymorphisme CARO OPTIQUE chez les Mammifères.
Avecriilfeaurestdansilentenxte ee eine He NA EURE 175

N° 6. Bruno BÒGLI. Das tubo-uterine Ventil beim Goldhamster. Mit 18 Text-
abbildunsen ur... Nas Sa a RR RSI ME CT O TI 214

N° 7%. Chusaburo SHono. Sur l'identité des Filaires sous-cutanées du Blaireau
(Meles meles L.) de Suisse. Avec 3 figures dans le texte. . . 2... 229

N° 8. Chusaburo SHoHo. Die Setarien vom schweizerischen Reh, Capreolus

capreolus. Mit ADextabbildungsener AE EEE 233

Prix de l’abonnement :
Suisse Fr. 60 — Union postale Fr. 65.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

2%;

Rae VUE SIURNSISIE RDZ OrG TE
Tome 66, n° 1 — Avril 1959

Systématique des Corégones de l’Europe

occidentale, basée sur une étude biométrique
par

E. DOTTRENS
Muséum d’histoire naturelle, Genève.

Travail exécuté avec l’appui du Fonds national de la recherche
scientifique.

Avec 12 figures et 16 tableaux dans le texte

Le présent travail est un essai d'apporter une clarté nouvelle
sur la systématique des Corégones d'Europe (Europe à l'exclusion
de la Finlande et de la Russie où je n’ai pas eu l’occasion de me
rendre). Il portait à l’origine, essentiellement, sur les Corégones de
l'Europe centrale, ce n’est que secondairement que j’ai été amené
à m'intéresser aux Corégones de Grande Bretagne et à ceux de
Scandinavie.

On trouvera dans les travaux de WAGLER et de STEINMANN
des historiques de la question et toute une littérature (in Auswahl !)
sur lesquels je ne reviendrai guère. Ces deux auteurs ont défendu,
non sans frictions, des opinions presque diamétralement opposées,
je poserai donc le problème en résumant et en critiquant leurs
conceptions.

LE SYSTÈME DE WAGLER

WAGLER (1937, 1941 et 1950) admet l’existence de 4 espèces
de Corégones qui auraient pénétré en Europe centrale venant
du N.-E. par des communications fluviales anciennes qu’il imagine
dans la région des Sudètes, entre des affluents du Danube (March
et Stille Adler) et de l’Oder (Glatzer Neisse). Je ne suis pas en
mesure d'apprécier la validité de ces vues. Je signalerai seulement

Rev. SUISSE DE Zoor., T. 66, 1959. 1

ITHSONIAN
INSTITUTION

JUN 8 3 1968

2 E. DOTTRENS

que j'ai vainement tenté d’obtenir des renseignements d’ordre
géologique qui expliqueraient comment les Corégones auraient pu,
naturellement, accéder dans le bassin du Rhône après les dernières
glaciations. A plus forte raison, suis-je obligé à un scepticisme
complet quant aux explications fournies sur l’apparition successive
des diverses formes reconnues dans un bassin fluvial donné.

WAGLER reconnait A espèces:

19 Coregonus wartmanni Bloch, Blaufelchen ou Grosse Schweb-
renke, le grand Corégone de pleine eau.

20 Coregonus macrophthalmus Nüsslin, Gangfisch ou kleine Schweb-
renke, le petit Corégone de pleine eau.

30 Coregonus fera Jurine, Sandfelchen ou grosse Bodenrenke, le
grand Coregone de fond.

40 Coregonus acronius Rapp, Kilch ou kleine Bodenrenke, le petit
Corégone de fond.

Dans certains lacs comme celui de Constance (Bodensee), les
quatre espèces cohabitent et sont assez faciles à reconnaître;
ailleurs, leur distinction est délicate et WAGLER fait intervenir les
particularités biologiques pour les déterminer, ce qui est certaine-
ment judicieux, mais parfois terriblement sujet à caution. WAGLER
en particulier attribue une importance majeure à la capacité de
croissance (Abwachs), caractère différentiel pour lui primordial,
dont il affirme même qu'il est peut-être le seul qui permette la
distinction des espèces lorsque les individus ont atteint une certaine
taille. « Vielleicht das einzige (Merkmal), das bei einer gewissen
Grösse vorliegenden Exemplare die Unterscheidung der Arten
gestattet». Cette conception s’oppose d’évidence au fait bien
connu que la croissance des poissons en general est fonction de
leurs conditions d’existence. Les experiences de W. WUNDER (1939)
sur les Carpes sont particulièrement frappantes à ce sujet.

WAGLER, se fondant sur l’appréciation des âges individuels par
la lecture des écailles, déclare donc que la croissance est une cons-
tante d’une espèce donnée et qu’à température égale elle est iden-
tique au millimètre près pour chaque classe d’âge à l’intérieur de
l'espèce. Cette affirmation ne résiste pas à l'examen, elle ressemble
fort à une pétition de principe, les preuves qu'il en donne reposant
sur une prémisse qu'il s'agirait d’abord de démontrer. La difficulté
d'apprécier l’âge exact d’un poisson par le denombrement des

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 3}

cercles de croissance des écailles — du fait que les vicissitudes de
l'existence d’un individu peuvent se marquer sous forme de stries
simulant des zones annuelles — rend en effet incertaine et parfois
toute subjective une conclusion fondée sur une telle appréciation.
D’ailleurs EinseLE (1943) a montré a quelles erreurs elle peut
conduire lorsqu’on prétend reconstituer les tailles qu’un exemplaire
a mesurées aux différents âges de son existence. La simple obser-
vation montre que ces tailles annuelles recalculées selon la méthode
usuelle sont d’autant plus faibles, pour les premières années surtout,
que l’exemplaire est plus âgé. J’ai employé cette méthode au début,
mais j'y ai renoncé, a cause de la part de subjectivité qu’elle
comporte.

Les preuves que la potentialité de croissance n’a pas la valeur
que WAGLER lui attribue ne manquent pas, même chez les Coré-
gones. Svirpson (1949 et 1951) en a fourni des exemples topiques.

Mais déjà Zanpr (1937 et 1950), par exemple, observait que le
poids moyen et la croissance du Blaufelchen dans le lac de Constance
augmentent quand la population du lac diminue et inversement.

Les recherches de Nümann (1938) aboutissent aux mêmes
conclusions.

WAGLER connaissait ces observations mais il les mettait en
doute affirmant par exemple qu’il n'existait pas de Corégone de
profondeur dont la croissance fût forte. Il écrivait: « Weshalb nicht
dann und wann ein gut wachsender Bodentierfresser in der Tiefe
und ein langsam wüchsiger in den seichten Seeteilen ?»

On aurait pu lui citer en tout cas la Fera du Léman, Coregonus
fera Jurine, telle que Fatro l’a encore connue et décrite, Corégone
se nourrissant aux dépens de la faune de fond et qui frayait prin-
cipalement en profondeur et jusqu’à 200 m. Au début de ce siècle,
les exemplaires pesant plusieurs kilos n’étaient pas rares, le Muséum
de Genève en possède un qui accusait 4.700 grammes. Ces prises
étaient faites à l’époque où l’espece se raréfiait dangereusement.
Dans le lac d’Aiguebelette, en Savoie, où le Lavaret subsiste
péniblement à cause de l’eutrophie croissante, le poids moyen des
individus atteint presque un kilo, il s’agit pourtant, comme on le
verra plus loin, d’un Gangfisch (d’ailleurs mâtiné si on ose dire),
malgré l'affirmation de WAGLER que cette forme n'existe pas dans
les régions les plus occidentales de l’aire de répartition des Coré-
gones.

4 E. DOTTRENS

WacLER donnait la priorité au caractère de croissance sur le
caractère nombre de branchiospines, il attribuait aussi une impor-
tance majeure à la biologie des populations, mœurs reproductrices,
biotopes préférés, nourriture habituelle. C'était méconnaitre que
le nombre de branchiospines est le seul caractère dont la fixité
génétique soit démontrée. Il fut ainsi amené à qualifier délibérément
de Gangfisch le poisson du Chiemsee dont la moyenne du nombre
des branchiospines du premier arc est d’environ 25, moyenne
caractéristique des Sandfelchen, alors que celle des Gangfisch,
supérieure à celle des Blaufelchen même, est voisine de 40. Cette -
facon autoritaire d'interpréter les faits diminue sensiblement la
valeur des tabelles où WAGLER indique pour de nombreux lacs
d'Europe centrale la présence ou l’absence des espèces reconnues
par lui.

LA CONCEPTION DE STEINMANN

A l’opposé de WAGLER, STEINMANN (1948 et 1950) se rallie à
l’opinion que tous les Corégones autres que Coregonus albula se
rattachent à une seule espèce Coregonus lavaretus. Il affirme que
ces Corégones se sont diversifiés dans les temps géologiques les plus
récents en une série de formes convergentes, le phénomène se
manifestant de nos jours encore. Chaque regio, lac ou groupe de
lacs d’un même bassin fluvial, hébergerait donc une natio qui lui
est propre. Il reconnait en Suisse les regiones suivantes: rhodanensis
(du Rhône), arurensis (de l’Aar) jurassica (lacs du pied du Jura
dont les émissaires aboutissent a l’Aar), riusensis (de la Reuss,
affluent de l’Aar), lindimacensis (de la Limmat, affluent de l’Aar),
bodanica (du Bodensee ou Bodan, lac de Constance) et enfin inter-
media pour l’ensemble des bassins tributaires de l’Aar et du Rhin
qui n’entrent pas dans les groupes précédents (lacs de Sempach,
Baldegg, Hallwill et Greifensee).

Dans chaque natio, et sur place, l’unique forme originelle se
serait scindee en écotypes: littoralis, pelagicus, profundus, nanus,
la forme primigenius seule ayant conservé les caractères ancestraux.
Il résulterait de cette conception que deux formes sympatriques
nettement dissemblables seraient plus proches parentes étant de
souche unique que dans deux lacs différents deux formes indiscer-
nables qui ne seraient que des convergences dues à l’adaptation à

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 5

des milieux semblables. Le Blaufelchen du lac de Constance serait
alors proche parent du Kilch, il ne serait qu’analogue au Blaufel-
chen du lac de Zurich (Albeli).

Cette interpretation ne saurait satisfaire la plupart des biolo-
gistes actuels qui admettent qu'une barrière — en principe géogra-
phique — doit separer durablement deux populations d’une möme
espèce pour qu'elles acquièrent à la longue une autonomie repro-
ductrice telle qu’elles peuvent ensuite se maintenir sympatrique-
ment. STEINMANN fut conscient de cette difficulté; du moins il
admettait bien la nécessité d’une barrière et il pensait justement
l'avoir trouvée dans la fidélité des poissons grégaires au banc
qu'ils ont formé à leur sortie de l’œuf. Pour lui, chaque banc de
Corégones est une «Sippe», un groupe d'individus étroitement
apparentés, formé lors de l’éclosion sur la frayère et qui maintient
pratiquement sa cohésion tout au long de son existence: « Gesell-
chaften auf Lebenszeit, die sich wohl gelegentlich trennen und
wieder vereinigen können, zu denen wahrscheinlich zuweilen auch
Zuzügler stossen, die aber alles in allem doch aus Geschwistern
bestehen und somit Inzuchtgesellschaften bilden ».

L'idée que STEINMANN se faisait des « Sippen » expliquerait a
la rigueur le maintient de divers écotypes dans un même bassin,
elle ne rend pas compte de leur origine, puisqu’a l’arrivée des
primigenius dans un lac ils avaient par définition des habitudes
communes et la même amblivalence pour les divers biotopes. Au
début au moins, cette absence de différenciation s’opposait à une
ségrégation en écotypes. On a l'impression qu’une arriere-pensee
lamarckienne d'adaptation au milieu règne dans le système de
STEINMANN. La barrière nécessaire à l'isolement reproducteur
était donc pour cet auteur un instinct gregaire assez exclusif pour
aboutir à des sociétés pratiquement fermées. Il admettait encore
que l’adaptation aux conditions du milieu et la formation d’éco-
types procédaient avec une étonnante rapidité. La Féra actuelle
du Léman, dit-il, n’a plus les mêmes mœurs reproductrices qu’à
l’époque où Farıo distinguait encore Coregonus fera schinzi, de la
Gravenche, Coregonus hiemalis. La Féra se serait donc modifiée
écologiquement depuis 50 ans. STEINMANN envisageait bien
l’eventualite d’un mélange avec la Palée du lac de Neuchatel
{introduite en masse des 1923), mais ıl classe cette « heutige Fera »
Coregonus lavaretus rhodanensis primigenius. Or je pense avoir

6 E. DOTTRENS

établi (Dorrrens, 1950) que le Corégone actuel du Léman n’est
rien autre que la Palée introduite au moment où les anciennes
formes autochtones periclitaient. Si tel est bien le cas, ce Corégone
actuel appartient à la natio jurassica et non pas rhodanensis. Si,
contre toute apparence, la véritable Féra autochtone existe encore,
elle ne doit pas s'appeler dans le système de STEINMANN primi-
genius, mais, avec ses mœurs reproductrices (fraie à grande pro-
fondeur en février), profundus ou plutôt, à cause de ses habitudes
nutritives (faune de fond prélevée sur la beine à la belle saison) et
de ses 25 branchiospines en moyenne, littoralis.

Bien que faisant des allusions occasionnelles à des mélanges et
aux possibilités d’hybridations naturelles, STEINMANN, pas plus
que WAGLER, ne reconnait explicitement des populations hybrides.
Il aboutit en suivant fidèlement son idée des « Sippen» isolées
génétiquement a des conclusions désarmantes. Dans le lac de
Zoug, Fario (1890) distinguait sans peine le Balchen à 19-24 Bran-
chiospines, Coregonus schinzi helveticus (un Sandfelchen) et l’Albeli-
Albock avec 35-59 branchiospines qu'il rapportait a Coregonus
wartmanni, au Blaufelchen donc. Depuis l’époque de Fario, des
immersions multiples ont eu lieu dans ce lac avec du frai de pro-
venances diverses. La population actuelle présente une telle
variabilité que la distinction des diverses formes autochtones ou
introduites y est impossible de l’avis de STEINMANN lui-même.
Mais au lieu de conclure à un mélange inextricable, cet auteur
déclare que les écotypes s’y sont encore trop peu consolidés:
« Eine Unterteilung ist zur Zeit noch unmöglich, da sich die Öko-
typen noch zu wenig konsolidiert haben». Le Balchen de Zoug
serait donc: Coregonus lavaretus nat. riusensis ecot. primigenius et
l’Albeli, forme éteinte, entre péniblement dans le systeme sous le
nom de Coregonus lavaretus riusensis primigenius nanus.

Le nombre des branchiospines d’apres STEINMANN varie entre
21 et 36 pour le Balchen actuel et 24-28 pour l’Albeli éteint (FATTO,
respectivement, 19-24 et 35-39 branchiospines).

J'ai procédé moi-même à des mensurations sur un contingent
de ce Corégone du lac de Zoug. J’ai trouvé sur 69 individus une
moyenne de 27,35 branchiospines et la dispersion considérable des
formes hybrides ou mélangées. Même pour le lac de Sempach, où
il qualifie le Corégone actuel de mixtum compositum, STEINMANN
classe ce Corégone comme Coregonus lavaretus natio intermedius

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 7
ecot. primigenius avec 26 à 38 branchiospines alors que Farro
avait trouvé 38 à 42 branchiospines, ce qui correspond à un Gang-
fisch indubitable; mais FArio en avait fait une espèce à part et
même une species composita sous le nom de Coregonus suidteri Fatio
parce qu'il prenait en considération des proportions particulières
du corps, des nageoires et des branchiospines.

Les idées de STEINMANN sont contredites par des faits aisément
contrôlables. Ainsi, SVÂRDSON cite des expériences de marquages
prouvant que les Corégones ne sont pas absolument fidèles à leurs
emplacements de fraie. Il est en outre facile d'observer que sur une
frayere des individus de tailles et d’äges très différents sont réunis.
Les bancs d’äges divers s’y mélangent donc au moment de la
reproduction. Par exemple, au bord du lac de Thoune, à Merlingen,
on peut assister sans difficulté à la fraie des Balchen et observer
que les couples qui parfois s’elancent hors de l’eau peuvent être
formés d'individus de tailles très dissemblables. Il s’agit de Core-
gonus schinzi d’après FATıo, nous verrons plus loin qu'il faut le
rapporter à la troisième espèce reconnue par biométrie. J’ai eu
l’occasion de constater l'instabilité des bancs de Corégones dans
le Tegernsee, en Bavière. Le 20 mai 1955, les filets de fond du
pêcheur KELLER, titulaire exclusif du droit de pêche dans ce lac,
prenaient 30 exemplaires, soit 23 femelles et 7 mâles. Le 21 mai,
il y eut 20 captures par les filets de fond: 15 femelles et 5 mâles.
Ce même jour, à un tout autre endroit du lac, les aides du pêcheur
ramenaient à l’aide de filets flottants 34 individus, soit 7 femelles
et 27 mâles. Ainsi donc, à ce moment, la plupart des femelles se
tenaient près du fond, la plupart des mâles étaient en pleine eau
et sur des emplacements différents. Un orage survint dans la
la nuit du 21 au 22 mai. Les jours suivants on capturait des mâles
et des femelles en nombre égal tant au filet de fond qu’au filet
flottant. Donc, au gré des conditions, atmosphériques dans le cas
présent, les bancs se font et se défont, ils se desagregent et se
reconstituent selon les circonstances et rien ne permet de supposer
ou d'affirmer que ces mouvements se font sans chassés-croisés.
Dans le cas du Tegernsee, les individus capturés sur le fond appar-
tiennent à la même forme, relativement pure, que ceux qui sont
pris en pleine eau. Il ne s’agit absolument pas d’écotypes différents,
tout au plus les contingents pris au fond revèlent-ils pour une
allure semblable de la courbe de variabilité du nombre de bran-

8 E. DOTTRENS

chiospines une certaine irrégularité révélatrice d’un probable
mélange, sans doute par apport artificiel d’une petite proportion
d'individus d’origine étrangère. Il ne faut, en effet, jamais oublier
que les fantaisies de la pisciculture, presque partout, en Europe
centrale en tout cas, masquent plus ou moins gravement la sim-
plicité originelle des faits. C’est pourquoi, soit dit entre parenthèses,
la systématique des Corégones d'Europe centrale ne saurait être
dorénavant qu’une reconstitution, et que le praticien, s’il méconnait
l'influence perturbatrice des pratiques piscicoles, trouvera toujours
des exemples confus à opposer aux conclusions du systématicien.

Dans ces cas de brassage par interventions humaines, le systé-
maticien a le droit et même le devoir de se récuser. Je pense
apporter plus loin, par des calculs statistiques de variabilité et de
dispersion, des preuves parfaitement objectives des complications
résultant des transplantations, immersions, acclimatations et
autres « rajeunissements du sang» pratiqués par les pisciculteurs.
La situation dans certains lacs en est à tel point obscurcie qu’elle
est devenue inextricable. Dans ces cas-la, il n’est plus question
de systématique, tout au plus de classement de formes remaniées
par l’homme, formes comparables aux races de carpes d'élevage
par exemple, à cela près qu’elles ne résultent pas d’une sélection
artificielle dirigée.

Le système de STEINMANN est fondé sur l'affirmation que Core-
gonus lavaretus est parvenu dans les lacs d'Europe centrale sous la
forme primigenius qui se serait maintenue dans un certain nombre
de bassins. Le type de primigenius provient du lac de Constance.
STEINMANN en a publié la photographie dans un article de 1948.

Il s’agit d’un jeune Corégone de 29 cm, 230 gr, 4 ans, capturé
le 4 décembre 1947. Ni dans sa monographie, ni dans cet article,
l’auteur ne donne le nombre de branchiospines de ce type qui n’a
pas été conservé puisqu'il n’existe pas dans la collection STEINMANN
acquise par le musée de Bale. J’ai relevé ailleurs (DoTTRENS, 1953)
le fait que les individus retenus par l’auteur comme appartenant
à ce même écotype dans le lac de Constance, se rapportent d’évi-
dence à un mélange de deux formes, les plus abondants, avec un
mode du nombre des branchiospines égal à 36, accusent la moyenne
même des Blaufelchen de ce lac. Les autres dénombrements et
mensurations fournis montrent d’évidence que cette forma primi-
genius n'a pas toujours d'existence objective. Nous avons vu

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 9

qu'au lac de Zoug elle n’est rien d’autre qu’un produit d’hybrida-
tions artificielles et empiriques.

LA CONFUSION DE LA SYSTÉMATIQUE DES CORÉGONES

On vient de voir que la confusion résulte en partie des manipu-
lations de l’homme. Pour ce qui concerne les interventions relative-
ment récentes, Jai montré (DoTTRENS 1955) que les transplanta-
tions de Corégones d'origines diverses ont abouti, dans le lac
Majeur du nord de l'Italie et dans le lac d'Annecy en Haute-Savoie
à la création de populations hybrides stables auxquelles il est vain,
me semble-t-il, de donner un nom comme le fit R. Monti (1929),
lorsque cet auteur prétendit avoir trouvé dans les formes parti-
culières aux lacs italiens la preuve de la plasticité des Corégones.
Mais ces manipulations de l’homme pourraient bien être beaucoup
plus importantes et plus anciennes qu'on ne l’admet d’ordinaire.
Dans bien des cas difficiles, la supposition la plus simple et partant
la plus plausible quant à l’origine de certaines populations serait
peut-être d’attribuer aux moines l’acclimatation des Corégones
dans certains lacs. Ce n’est peut-être pas une simple coïncidence,
si un Corégone existe en France dans le lac du Bourget et que
justement au bord de ce même lac se dresse l’antique abbaye de
Hautecombe. Du moins, la supposition que les moines auraient pu
être à l’origine d’acelimatations anciennes ne me paraît pas tout-
a-fait gratuite. WAGLER ne cite-t-il pas le cas de l’abb& Wilhelm
von Benediktbeuren qui, en 1480, introduisit des Corégones dans
le Walchensee et THIENEMANN ne fait-il pas allusion a une ins-
cription runique de Norvège, datant de l’an mille environ, relative
a une introduction artificielle de poisson dans un certain lac Roud ?

Pour le Léman, on a des preuves fort intéressantes et bien
curieuses de l’intérêt économique des Corégones et de la valeur
que leur attribuaient les religieux.

Ce sont deux documents cités par F. A. Foret (1904).

Le premier date de 1376, c’est la taxe des poissons de Ville-
neuve, qui fixe les prix de vente de la livre de Féra « libram ferra-
tarum» et celui de la livre de Bezole « libram bisolarum ». FOREL
admet sans hésiter que ferrata ne peut être que Coregonus fera
Jurine et pense que bisola ou Bezole est la Gravenche, Coregonus
hiemalis. C’est loin d’être évident; en effet, le second document,

10 E. DOTTRENS

datant de 1150, fixe la contribution que le prieuré de Saint-Jean
à Genève devait fournir pour la table des chanoines d’Aoste dont
il dépendait. Le prieuré devait procurer, entre autres vivres, des
palatae ou, à défaut, des ferratae. Il fallait 4 ferratae pour équivaloir
à une pala. Au xrie siècle donc, la Féra (ferra ou ferrata) était le
petit Corégone, le grand Corégone du Léman était alors la
Palée (!), pala ou palata et non pas bisola comme deux siècles plus
tard à l’autre bout du lac. De nos jours encore, au lac du Bourget,
Bezole est le nom d’un Corégone plus grand que le Lavaret, que
FaTio caractérisait par un nombre moindre de branchiospines et
soupconnait d’être un produit d’hybridation. La Bezole est actuel-
lement indiscernable et le Lavaret est certainement hybride,
comme nous le verrons plus loin.

Il apparait bien que deux formes au moins existaient autrefois
dans les lacs du bassin du Rhône, une plus petite, l’ancienne ferra
au Léman et le Lavaret au Bourget, et une plus grande, l’ancienne
pala du Léman et la Bezole au Bourget. Le nom de Féra au Léman
aurait passé d’une forme à l’autre tandis que se perdait celui de
Bezole. Ces conclusions paraitront peut-être tirées par les cheveux,
elles semblent pourtant confirmées par une curieuse constatation
de SPILLMANN au museum de Paris. Cet auteur a examiné les
deux exemplaires de Corégones, étiquetés Coregonus fera Jurine
provenant du Léman, qui par chance portent encore leur étiquette
de parchemin d’origine. L’un, 411 mm, provient de la collection
Moreau, l’autre, 267 mm seulement, de la collection KIENER 1828.
Ils ont respectivement 40 et 41 branchiospines au premier arc; ce
sont des nombres typiques de Gangfisch (Coregonus exiguus Nusslin
in Fario). Farıo à la fin du xıx® siècle ne reconnaissait pas le
Gangfisch au Léman, il soupconnait par contre la Gravenche,
Coregonus hiemalis Jurine et la Bezole du Bourget d’être des
hybrides avec des formes disparues. J’ai critiqué cette supposition,
je suis convaincu maintenant que j'ai eu tort. L'histoire des Coré-
gones du bassin du Rhône s’avere plus compliquée qu’on aurait
pu le soupconner. La difficulté, dans ce cas et vraisemblablement
dans bien d’autres, ne parait pas celle d’un simple problème de
systématique. Il est permis de supposer qu’en fouillant les archives
des antiques abbayes qui ont possédé des domaines au bord des
lacs on retrouverait des indices d'anciennes interventions humaines
qui pourraient rendre compte de certaines difficultés actuelles de

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE il Al

la systématique de notre groupe. De toute façon, les Corégones ne
sont pas un matériel exemplaire pour l’étude des relations natu-
relles des êtres avec leur milieu, et des phénomènes d’adaptation.

*
* *

Les systèmes proposés par les ichthyologues pour la nomen-
clature des Coregones fluctuent depuis longtemps entre deux
extrêmes. Les uns, avec Linné admettent deux espèces: albula, la
petite Marene et lavaretus (on y ajoute parfois C. oxyrhynchus (L.)).
Les autres multiplient les espèces et les sous-espèces à l’infini. Les
descriptions de Fatio (1890) sont un exemple de cette tendance.
L'auteur a été d’evidence leurré par l'emploi de caractères mor-
phologiques dépendant des conditions d’existence, dépourvus de
valeur systématique, parce que non héréditaires. Ceux qui rap-
portent toutes les populations sauf celles de Coregonus albula à la
seule espèce lavaretus, quitte à la pulvériser en une multitude de
sous-espèces et d’écotypes, me paraissent méconnaitre le fait
fondamental de l’existence sympatrique de quelques types, les
4 espèces de WAGLER ou peut-être les 5 écotypes de STEINMANN,
aisément reconnaissables et distincts quand les interventions
humaines n’ont pas trop bouleversé les conditions naturelles.
Quelle que soit la facilité avec laquelle ces formes se laissent hybrider
par fécondation artificielle, c’est un fait qu’elles sont pratiquement
isolées les unes des autres quand elles cohabitent dans un bassin
donné. Dans la région alpine, on constate aisément que les bons
pêcheurs les reconnaissent sans hésitation au moins au moment
de la capture. Cette sûreté de coup d’ceil est frappante justement
dans les lacs où la pisciculture n’a pas compliqué la situation et
contraste avec l'embarras des mêmes professionnels dans les lacs
où on a procédé à d’abondantes immersions d’alevins destinés à
«rajeunir le sang» !

Cependant les interventions humaines n’expliquent pas tout et
dans beaucoup de cas, il faut bien, semble-t-il, admettre divers
degrés d’introgression naturelle d’une forme dans une autre,
mélanges partiels qui témoignent de la fragilité relative des bar-
rières qui s’opposent normalement a l’hybridation. Les Corégones
paraissent appartenir à un type d’espèces capables de former des
hybrides sous certaines conditions, mais aptes tout de même à se

12 E. DOTTRENS

maintenir sympatriquement par le jeu de mécanismes isolateurs
qui ne sont pas forcément des incompatibilites géniques ou chro-
mosomiques et qui peuvent être, par exemple, des habitudes de
fraie décalées dans le temps ou dans l’espace. On peut supposer
que ces possibilités d’hybridation naturelle ne sont pas égales entre
les diverses espèces, ni même pour les différentes populations
d’une même espèce.

Des populations hybrides se sont formées dans le lac Majeur,
en Italie et dans le lac d’Annecy en France. Pourtant, les souches
des œufs et des alevins introduits se maintiennent distinctes dans
les lacs d’origine. J’ai fait remarquer (DoTTrEns 1955) que dans
ces deux lacs un temps de latence correspondant à un certain
nombre de générations sépare les dates des transplantations de
celles du succès manifeste des acclimatations. Il semble que l’hypo-
thèse puisse être retenue d’une élimination progressive des facteurs
d'isolement avant que la population hybridée s’épanouisse.

Le critère de l’isolement reproducteur par incompatibilites
génique ou chromosomique, qui théoriquement devrait à mon sens
définir une espèce, n’est donc pas ou pas complètement satisfait
dans le genre Coregonus, il y a trop de populations dont les carac-
tères plus ou moins aberrants — je parle surtout du nombre des
branchiospines, le seul caractère dont la nature héréditaire soit
démontrée — dont les caractères aberrants dis-je ne s’expliquent
guere que par des hybridations plus ou moins anciennes ou par des
phénomènes d’introgression. C’est du moins la conclusion où m'ont
amené mes études biométriques. Il semble bien que les Corégones
d'Europe représentent un « gene pool». On a proposé divers noms
pour des cas analogues. SONNEBORN (1957) lors d’un symposium
récent suggère syngene, V. Grant lors du même symposium
reprend le terme de syngameon, créé par le botaniste Lotsy, qui
désigne un complexe d'espèces capables de s’hybrider. GRANT
redéfinit ce terme: l’ensemble des espèces ou semi-espèces liées
par une hybridation fréquente ou occasionnelle naturelles. Je
pense qu'il faut considérer le genre Coregonus comme un complexe
d'espèces incomplètement séparées, probablement parce que l’iso-
lement au cours duquel elles ont amorcé leur diversification n’a
pas été suffisamment prolongé, et qui subissent, surtout du fait de
l'intervention humaine, un brassage aboutissant dans des cas
particuliers à une réunification par hybridation. Les systèmes qui

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 13

comme celui de BERG opposent C. lavaretus avec ses multiples
subdivisions à C. albula me paraissent fautifs parce que contraire-
ment à ce qu'ils sous-entendent le groupe albula n’est pas isolé
génétiquement du groupe lavaretus. On peut obtenir des hybrides
aussi entre ces deux types (SvÄrpson 1938) et l’analyse biomé-
trique m’amène à reconnaître des cas d’introgression chez €. albula.
M. Gasowska (1956) a établi que le croisement lavaretus x albula
s'effectue sans difficulté, que la fécondation est normale, que les
hybrides se développent et atteignent la maturité sexuelle comme
les produits normaux. Le cas limite de Coregonus me paraît un
exemple du fait que la nomenclature ne peut pas répondre fidèlement
à tous les stades de l’évolution des formes. Etant un cas limite, il est
d’evidence scabreux, en ce sens qu’il oblige à choisir. J’ai opté pour
la solution taxonomique qui rend le mieux compte de la réalité des
faits, qui est l’existence chez les Corégones d'Europe d’une demi-
douzaine de formes qui se comportent, au moins dans la plupart des
cas, comme des entités, définies objectivement par les moyens
statistiques de la biométrie, distinctes quoique voisines, sympa-
triques souvent deux à deux, bref des espèces.

PREMIERS ESSAIS D’ANALYSE

Ayant à l'esprit les considérations qui précèdent et désireux
d’eviter si possible de tomber dans l’arbitraire, j'ai tenté de dis-
tinguer par des moyens purement biométriques et statistiques les
formes sympatriques et de reconnaître dans les différents bassins
les formes ainsi caractérisées. Un tel travail me paraît la base
indispensable à des études ultérieures, de nature écologique par
exemple, qui infirmeront ou confirmeront la validité des types
reconnus biométriquement. Après tant d’auteurs, j'ai été amené à
reconnaître comme seules valables les particularités des branchio-
spines. Leur nombre surtout, dont on sait qu'il est fixé génétique-
ment, mais aussi leur longueur relative que j’ai exprimée d’abord
par le nombre « d’écarts ».

J’obtiens ce nombre d’écarts en reportant au moyen d’un
compas fin la longueur de la plus grande branchiospine du premier
arc sur la branche inférieure de cet arc. On peut compter aisément
les intervalles ou écarts interspinaux à une demi-unité près. Dans
le schéma (fig. 1), par exemple, je compte 4%.

14 E. DOTTRENS

Dans les tableaux qui suivent, les longueurs moyennes (du
museau à la pointe du lobe inférieur de la caudale) sont indiquées
entre parenthèses lorsque les poissons ont été mesurés après fixation.
On ne tient pas assez compte, me semble-t-il, dans les études
biométriques, des effets sensibles de la fixation sur les mensura-

RT

tions (voir à ce sujet Kennepy 1943). La rétraction due au formol
par exemple, peut atteindre presque 5% selon les conditions; une
telle rétraction rend presque illusoire les comparaisons de certains
rapports de proportions calculés sur du matériel qui n’était pas
absolument frais. J’ai vérifié pour la longueur du corps les effets
de la fixation en comparant sur les mêmes individus les mesures
prises sur matériel frais et refaites en laboratoire. Voici quelques
exemples, les nombres donnés sont des moyennes:

ca ae Rétrac-
easel eel ate
70
Bläsik du Bolesjön 24,3 23.2 4,5
Storsik du Storsjön . . . 41,7 40 4,4
Powan du Loch Lomond . 28,3 De) 21
Reinanke (Hallstättersee) . SARI 30,9 163

Je n’ai pas analysé les conditions qui déterminent l’importance
de cette rétraction. La déshydratation des tissus entre la sortie de
Peau et la fixation joue un rôle évident, la concentration et la
nature du fixateur également. Pour les deux premiers exemples
cités, les poissons capturés en Suède du nord par quelque —200
ont gelé sur le bateau même, ils ont dégelé à la température du

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 15
TABLEAU 1
Corégones de Suisse, de France et d’ Italie
= Nom Lon-
ns Population Tec bre a Ecarts gueur Epoque
dre (non usuel) d’indi- TIMES moy de capture
vidus Pp encm
61 Kropfer Thoune 9 20,8 + 0,46 3,9 + 0,13 27 avril
1 Kilch Constance 70 21,1 + 0,17 3,5 + 0,08 27 nov.-déc.
(Untersee)
sans n°| Féra vraie Léman 6 |(24,3) (554) (52) coll. de musée
20 Sandfelchen Constance 89 24,6 + 0,26 4,5 + 0,08 44 nov. en fraie
(Obersee)
19 Weissfelchen Constance 345 25,0 + 0,13 4,7 + 0,04 38 nov. et juin
(Untersee)
28 « Féra actuelle » Léman 472 26,8 + 0,11 5,4 + 0,05 44 époques diverses
49 Palée Neuchatel 557 26,9 + 0,10 5,3 + 0,09* 41 » »
45 « Coregono » Vivarone 140 27,2 + 0,22 5,1 + 0,05 3 printemps
29 Palée = Balchen | Bienne 86 27,5 + 0,34 5,8 + 0,09 41 nov.-déc.
49 Palée « de fond » Neuchâtel 91 27,6 + 0,20 5,5 + 0,07 41 mi-dec. en fraie
30 Balchen Zoug 69 27,4 + 0,35 5,0 + 0,10 4h juillet
3 Balchen Thoune 102 29,1 + 0,18 | 5,0 + 9,10* 33 déc. en fraie
sans n°| Gravenche Léman 6 102952) (5,7) (35) coll. de musée
« Lavaret » Annecy 509 31,6 + 0,14 7,2 + 0,05 — epoques diverses
24 Coregono bianco Lac Majeur 125 31,7 + 0,25 7,0 + 0,08 38 été
32 Bondelle Bienne 536 33,6 + 0,10 6,8 + 0,08* 32 août, sept. et déc.
50 Bondelle Neuchatel 436 34,0 + 0,10 7,6 + 0,08* 31 époques diverses
33 Blaufelchen Constance 193: 36,3 + 0,11 7,6 + 0,05 34 juin et déc.
(Obersee)
16 Blaufelchen Constance 61 36,7 + 0,27 8,2 + 0,16 40 époques diverses
(Untersee)
17 Lavaret Bourget 98 38,1 + 0,31 9,2 + 0,12 36 printemps
42 Gangfisch Constance 122 38,4 + 0,26 8,9 + 0,07 28 juin et août
(Obersee)
22 Albock Thoune 90 38,3 + 0,22 9,2 + 0,16 38 dec. en fraie
38 Lavaret Aiguebelette 75 39,2 + 0,31 9,7 + 0,13 41 été
23 Gangfisch Constance 3 40,8 + 0,21 9,5 + 0,07 29 déc. en fraie
(Untersee)
21 Brienzlig Brienz 100 41,1 + 0,20 9,7 + 0,1 17 juillet
55 Corégone importé | Chauvet 22 46,2 + 0,42 13 + 0,42 24 janv. et aoüt
(Auvergne)

* Galcules sur 50 individus. ;
(Entre parenthèses, mesures prises sur individus fixés.)

16 E. DOTTRENS

local où je les mesurais, ils ont repris en glace dès qu’ils ont été
déposés à l’extérieur. On les a expédiés dans cet état de congélation
après quelques semaines. On les a de nouveau dégelés à Genève
et fixés au formol à 6% environ.

Les Powans ont été fixés au formol une ou deux heures après
capture, les Reinanken fixés à l'alcool à 70% aussi après quelques
heures. Il résulte de ces faits que la plus grande circonspection est
de rigueur lorsqu'on veut comparer biométriquement des poissons
frais et du matériel de musée. Dans les tableaux 1 et suivants, je
donne avec les mesures les époques de capture, les périodes de
fraie étant en principe le meilleur moment pour obtenir des contin-
gents de formes pures, ce qui n’est d’ailleurs pas une garantie.
C’est pourquoi, bien que ne faisant aucun tri préalable en principe,
jai éliminé pour le Weissfelchen par exemple, des contingents
pris en fraie en novembre, quelques Blaufelchen faciles a recon-
naître au sortir de l’eau et bien des Gangfisch dont le nombre de
branchiospines est assez différent pour qu’une erreur d’attribution
soit exclue. Un tel tri n’est guère possible d’ordinaire et il vaut
mieux en principe conserver sciemment des individus d’origine
incertaine que les éliminer arbitrairement dans les calculs des
moyennes.

On voit que si on tient compte à la fois du nombre des bran-
chiospines et des écarts tels qu'ils ont été définis, ces diverses
populations se groupent assez clairement comme l’indiquent les
subdivisions du tableau 1. J’ai montré ailleurs (DorTrRENS 1955)
que les populations n° 61, prétendu Lavaret d'Annecy, et n° 24,
Coregono bianco du lac Majeur, sont des hybrides, c’est pourquoi
je les ai mis a part. J’ai aussi établi que le n° 45, Corégone du
Vivarone, Italie, est un mélange évident de deux formes dont
Pune est hybride. La nature de ces hybrides n’apparait pas dans
le tableau, elle devient évidente lorsqu'on calcule la variance, qui
exprime la dispersion autour de la moyenne, comme nous le verrons
plus loin. On peut aussi évaluer cette dispersion graphiquement,
soit en dessinant la courbe de variabilité, comme je l’aı fait dans
le travail cité, soit, pour une meilleure lisibilité, en cas de compa-
raison de plusieurs populations, en portant sur le graphique non
plus les fréquences successives, mais les fréquences cumulées. En
ordonnees, ces fréquences sont indiquées de 0 à 100%. L’emploi
de l’echelle « probit» (voir Briss 1937) sur l’axe des ordonnées

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE

permet d'obtenir, pour une répar-
tition rigoureusement gaussienne,
une droite rectiligne oblique. Plus
cette droite est oblique, plus la
dispersion est grande, naturel-
lement, l’obliquité répondant a
l’étalement de la courbe en cloche
correspondante. J’admets, en me
basant sur mes précédentes étu-
des, que cette obliquité est le
résultat soit d’une hybridation,
soit d’un mélange de deux ou plu-
sieurs formes dont les moyennes
sont rapprochées. Si la droite
obtenue en cumulant les fré-
quences successives, au lieu d’être
rectiligne, présente des irregula-
rités vers le haut ou vers le bas,
celles-ci sont négligeables, surtout
pour les contingents peu nom-
breux, elles peuvent n'être que
des irrégularités fortuites. Si en
revanche la droite présente vers
le milieu un décrochement pour
reprendre ensuite sa direction
premiere, elle correspond a une
courbe a deux sommets, elle est
alors révélatrice d’un mélange
certain de deux formes.

Le graphique (fig. 2) montre la
distribution des fréquences de la
plupart des populations du tableau
n° 1. Il est basé sur le nombre
des branchiospines du premier
arc et montre d’évidence que les
populations considérées n’ont pas
toutes la même signification.

Les traits épais: n° 1 (Kilch,
Untersee), n° 20p (Sandfelchen

Rev. SUISSE DE Z00L., T. 66, 1959.

COREGONES de SUISSE de FRANCE et d'ITALIE

—— 5 5—

93
95%.
50%

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

23

21

BRANCHIOSPINES DU PREMIER ARC

i)

17

Fic.

18 E. DOTTRENS

série partielle, Obersee). n° 31 (Balchen, lac de Thoune), n° 33
(Blaufelchen, Obersee), et n° 21 (Brienzlig, lac de Brienz), sont
des populations à variabilité restreinte et d’ailleurs uniforme. La
série 20p est une partie des contingents de Sandfelchen qui forment
ensemble la population n° 20. Il s’agit de 35 individus des deux
frayères de Hagnau et de Salmzach où le type paraît encore pur
de tout mélange.

Les traits fins continus indiquent des populations assez pures
apparemment mais présentant des dispersions un peu plus étendues,
résultat possible de l’introgression d’une autre forme, ou, parfois
de la présence de quelques individus étrangers égarés dans les
contingents. Ces populations sont le n° 20 (Sandfelchen de l’Ober-
see), le n° 49 (Palée du lac de Neuchatel), le n° 28 (prétendue
« Féra actuelle », en réalité Palée de Neuchâtel, introduite dans le
Léman), le n° 32 (Bondelle du lac de Bienne), le n° 50 (Bondelle
du lac de Neuchâtel) et le n° 22 (Albock du lac de Thoune).

Le n° 55, Corégone introduit dans le lac Chauvet en Auvergne
est une forme tout-à-fait à part; la droite est une ligne brisée
parce que le contingent mesuré est faible, 22 individus seulement;
en comparant avec les Corégones du nord de l'Allemagne (p. 24)
on se convaincra qu il s’agit sans conteste d’une population appa-
rentée a Coregonus albula, comme le prouve d’ailleurs, au premier
coup d’ceil, l'examen des individus qui présentent presque tous la
position avancée de la mandibule inférieure, caractéristique de
cette espèce 1.

Toutes les autres populations — traits pointillés — sont indé-
niablement des mélanges ou des hybrides.

Ce sont:

le n° 19 (Weissfelchen de l’Untersee) presque identique au
n° 20, Sandfelchen, mais, d’évidence, mélangé d’intrus qui pour-
raient être des hybrides; le n° 45 (Corégone du Vivarone), mélange
comme je l’ai déjà signalé; le n° 30 (Balchen du lac de Zoug)
« mixtum compositum» de pisciculture; les n° 24 et 60 (lac Majeur
et lac d’Annecy), hybrides résultant de l’apport et du mélange
de diverses souches; le n° 25 (Gangfisch de l Untersee) est mani-
festement un mélange ou un produit hybride, apparemment entre

1 Ces poissons m’ont été envoyés par M. Vivier, directeur de la Station
centrale d’Hydrologie appliquée, Paris. Je le prie de trouver ici l’expression
de toute ma gratitude.

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 19

le type Weissfelchen et le type pur tel qu’il apparaît encore dans
la population naine du lac de Brienz. Je n’ai pas représenté ici
le n° 42, Gangfisch de l’Obersee, qui présente la même forte dis-
persion mais une moyenne encore plus basse que celui de l'Untersee.

Le n° 17, enfin, Lavaret du lac du Bourget se révèle quasi-
identique au Gangfisch de l’Untersee. Il faut bien, pour être
logique, l’assimiler, lui aussi à une forme hybridée et non pas au
Blaufelchen, comme je l’ai fait Jusqu'ici dans mes travaux. Cette
rectification supprime une anomalie qui m'a toujours troublé: le
fait que le Lavaret fraie en beine, sous peu d’eau, ce qui n’est pas
un caractère biologique de Blaufelchen. Le Lavaret du Bourget
est donc une forme composite, hybride très probable de Gangfisch
et d’une autre forme à nombre moindre de branchiospines. Cette
affirmation paraitra moins surprenante si on se réfère aux remarques
de la page 9 et suivantes. Le n° 38, Lavaret d’Aiguebelette, est
d’evidence une population analogue à celle du Bourget, mais un
peu plus nettement Gangfisch.

En définitive, si on exclut les formes sujettes à caution parce
qu'hybrides ou mélangées, il subsiste dans les populations des
Alpes occidentales, quelques types assez nets qui permettent une
répartition en première approximation. Ce sont:

19 le type Kilch, 21 branchiospines env., écarts env. 3,5
20 le type Sandfelchen, 24,5 » » env. 4,5
3° le type Balchen, 29 » » entre 5 et 6
4° le type Blaufelchen, 36 » VICOVARO
5° le type Gangfisch, 40 » Dar CIN RON
69 le type albula, 46 » yy) env. lo:

Je continue à appeler le cinquième type Gangfisch, parce que
cette forme du lac de Constance est une espèce classique, bien qu’il
soit devenu difficile de l’obtenir à l’état pur. Le type est mieux
représenté à l’heure actuelle par le Brienzlig et même par l’Albock
du lac de Thoune.

Il s’agit, sous le n° 6, de la population acclimatée au lac Chauvet,
bien distincte avec ses branchiospines très longues et très nom-
breuses.

Les deuxième et troisième types, Sandfelchen et Balchen, sont
reliés par des intermédiaires qui sont les Palées. Celles-ci, si on en
juge par leur variabilité, semblent bien résulter d’une hybridation

20 E. DOTTRENS

ancienne, ou d’une introgression d’une des formes dans l’autre. Il
est intéressant de constater que Fario, en 1890, donnait pour la
Palée 22 à 28 (29) branchiospines soit sensiblement la moyenne des
Sandfelchen tandis qu'à Vheure actuelle cette moyenne pour la
Palée accuse 27 environ. Les Bondelles des mêmes lacs de Neu-
châtel et de Bienne se rattachent au Blaufelchen, mais avec leur
moyenne de 34 branchiospines elles me paraissent avoir aussi subi
une introgression de l’espece représentée par le Balchen, ce qui
est rendu plausible par l’existence de Palees dites de fond qui se
reproduisent tardivement, en profondeur au bord du mont et qui
se rapprochent en effet des Bondelles (DOTTRENS et QUARTIER
1949).

TABLEAU 2

Corégones de Bavière et d'Autriche

Nom- Lon-
No Population WAC bre. Nombre de neante gueur Epoque
d’ordre| (non usuel) ° d’indi- ‚branchiospines NA moy. de capture
vidus en cm
ler type: aucune
2e type (Sandfelchen)
48 | Renke Chiemsee | 183 | 25,7 + 0,15 | 5,2 + 0,05 | 31 | août
3° type (Balchen)

10 Reinanke Attersee 90 29,0 + 0,26 6,5 + 0,09 36 mi-octobre
62 Renke Walchensee 27 29,8 + 0,49 — 39 juin-juillet
4° type (Blaufelchen)

12 Renke Ammersee 41 35,4 + 0,28 7,9 + 0,07 36 juin

8 Krôpfling Attersee 54 35,8 + 0,32 SE 31 mi-octobre
37 Renke Tegernsee 163 37,4 + 0,17 8,6 + 0,08 46 juin
44 A | Reinanke Hallstättersee 20 37,7 4- 0,34 7,6 + 0,14 3 novembre
11 Renke Würmsee 133 38,5 + 0,22 8,8 0,06 35 juin

5° type (Gangfisch)

57 Renke Riegsee 51 42,0 + 0,28 9,5 + 0,13 39 juin
44 B | Reinanke Hallstättersee 65 42,9 + 0,27 9,8 + 0,11 32 novembre

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE Di

On remarquera que cette répartition se superposerait parfaite-
ment à celle de WAGLER, qui reconnait quatre espèces, n’était le
type Balchen qui lui, correspond au type primigenius de STEIN-
MANN. =

En sorte que je suis amené à penser que STEINMANN a bien
pressenti l’existence de ce troisième type, mais qu'il Paurait con-
fondu avec des populations hybrides ou mélangées qui accusent
un nombre moyen de branchiospines comparable.

WAGLER (1950) a publié des listes des espèces présentes dans
les lacs de Bavière et d'Autriche, d’où il résulterait que deux lacs,
le Chiemsee et l’Ammersee, hebergeraient ses quatre espèces. Il en
existerait trois dans le Würmsee, le Traunsee, le Walchensee, le
Tegernsee et l’Attersee. Dans le Chiemsee, par exemple, où le
sondage que j'ai fait n’a révélé l'existence que d’une seule forme,
manifestement apparentée au Sandfelchen (n° 48), il affirme
l'existence du Gangfisch et du Kilch, qui vivraient côte à côte,
auraient le même fable nombre de branchiospines
ce qui aurait empêché les auteurs de les reconnaitre: « Kilch und
Gangfisch leben im Chiemsee nebeneinander, nur hat die ähnliche,
niedere Reusendohrnzahl bei den Fischen die saubere Trennung
bisher verhindert». On admettra qu'il est difficile de suivre cet
auteur quand ses determinations sont a ce point subjectives. Pour
le Würmsee, grâce a l’obligeante assistance du D' REHBRONN,
jai pu faire mieux qu’un sondage; jai pu disposer de plusieurs
contingents successifs prélevés dans le lac à des époques différentes.
(Dans le tableau, ne figurent que les individus que j'ai mesuré moi-
même sur place, à l’exclusion de tous ceux qui ont été examinés
pour moi à Starnberg et qui donnent le même résultat.) Dans
aucun de ces contingents je n’ai pu déceler la presence des trois
espèces que WAGLER pensait avoir reconnues. Ces contingents
correspondent toujours au même ensemble à grande variabilité,
manifestement hybridé (n° 11 du tableau).

Au Tegernsee (n° 37), j'ai déjà noté que les individus pêchés
au fond étaient pratiquement identiques à ceux de pleine eau.
Pour le Walchensee où WAGLER note trois espèces, Jai obtenu du
Dr ScHINDLER que j'ai plaisir à remercier ici, deux petits échan-
tillons, 27 individus en tout, qui donnent l’impression d’une popu-
lation intimément mélangée, hybride probablement des populations
qu'on y a certainement introduites. Le tableau comporte encore le

DI E. DOTTRENS

résultat d’un sondage effectué en période de fraie au lac de Hallstatt,
grâce à l’aide bienveillante du DT Eınsere. Les Reinanken pêchés
en un ou deux jours en novembre appartenaient d’evidence à deux
formes différentes que J'ai séparées après coup, artificiel-
lement. J'avais noté sur place, par chance, les femelles qui
n'étaient pas mûres: presque toutes accusèrent un nombre de
branchiospines relativement faible et montrèrent des branchio-
spines relativement courtes. Séparées du lot principal avec les
mâles qui d’evidence présentaient des caractères analogues, elles
ont constitué le groupe «inférieur» n° 44 A. Pour plusieurs de
ces individus, J'avais noté au passage des indications telles que
«museau pointu», « nageoires très enfumées », « très noircissant »
qui me suggéraient l’idée qu'il pouvait s’agir de vrais Blaufelchen.
Il est probable qu’en fixant son attention sur ces caractères en
partie fugaces, on pourrait d’une manière satisfaisante sélectionner
sur place les deux formes. Tout me porte a penser que la forme 44 B,
autochtone sans doute, est un Gangfisch et que l’autre, 44 A, a
été importée (du Mondsee ?); celle-ci, qui n’est pas mure en novem-
bre, est un Blaufelchen. Or WAGLER, n'indique pour le lac de
Hallstatt que le seul Blaufelchen auquel il attribue une moyenne
du nombre de branchiospines égale a 41,9. Je trouve pour l’en-
semble du contingent que j’ai mesuré, 85 individus dont 65 du
groupe « supérieur »: 41,7 + 0,33.

Le tableau n° 2 ne fournit qu'un aperçu des Corégones de
Bavière et d'Autriche, il correspond à une première reconnaissance,
mais suffisante pour montrer que le système manifestement artifi-
ciel de WAGLER pour ces régions doit être entièrement revu et
objectivement corrigé. Il est en effet possible qu'il existe des
Kilche au Chiemsee et dans l’Ammersee, mais je n’ai pas eu l’occa-
sion de les rencontrer.

Le graphique (fig. 3) correspond au tableau 2.

Parmi les populations relativement pures — traits pleins —
le n° 48, Renke du Chiemsee, doit être rapporté au Sandfelchen,
les n° 8 (Kröpfling Attersee) 12 (Renke Ammersee) et 37 (Renke
Tegernsee) doivent être considérés comme des Blaufelchen encore
suffisamment caractéristiques; de même que 44 A produit de
triage.

Les n°$ 57 (Renke du Riegsee) et 44 B ne peuvent être que des
Gangfisch malgré leur taille, considérable surtout chez les Renken

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 23

TABLEAU 3

Corégones du Nord: Holstein (Allemagne), Jutland (Danemark), Jämtland (Suède)

Nom- Lon-
NO Population Tac bre Nombre Hearts gueur Epoque
ordre (non usuel) d’indi- spines moy. de capture
vidus P en cm

ler type: Kilch

26 Storsik Näckten (S.) 55 20,7 + 0,22 | 3,1 + 0,06 (36) déc. en fraie
47 » Ismundsjön 13 21,9 + 0,47 3,4 + 0,08 (40) »
2 » Storsjön 61 22,0 + 0,22 3,8 + 0,08 39 nov. en fraie
2e type: Sandfelchen
56 Grosse Maräne Selentersee (A ) 118 24,2 0,16 4,5 + 0,05 42 aout
27 Alvsik Storsjön (S.) 101 26,9 + 0,31 4,8 + 0,10 26 octobre en fraie
3° type: Balchen
15 Storsik Landösjön (S.) 24 | 28,5 + 0,30 5,1 + 0,15 36 nov. en fraie
13 Alvsik Alsensjön 94 | 28,8 + 0,25 5,3 + 0,09 (25) fin nov. en fraie
9 Schnäpel Ringköbbing (D.) 86 | 29,1 + 0,19 5,8 + 0,07 (34) » »
46 Bläsik Storsjön (S.) | 186 | 30,4 + 0,29 | 5,9 + 0,10 | (22) | novembre
(Ange)
4° type: Blaufelchen
34 Storsik Skällbrägden 74 36,2 + 0,43 6,0 + 0,12 (28) janv. en fraie
25 » Fullsjön 22 36,2 + 0,37 | 7,9 + 0,17 (26) début déc. en fraie
51 Bläsik Bolesjön 20 36,3 + 0,38 | 7,5 + 0,16 24 fin nov. en fraie
52 Alvsik Bolesjôn 44 36,3 + 0,34 7,2 + 0,12 23 mi-déc. en fraie
(Halltagruppen)
36 Grasik Revsundsjön 75 36,6 + 0,22 | 7,3 + 0,09 31 fin nov. en fraie
39 Alvsik Gröttingen 49 36,8 + 0,29 8,5 + 0,13 29 fin nov. en fraie
14 Smäsik Sundsjôn 96 37,1 + 0,21 7,4 + 0,06 (24) mi-dec. en fraie
5° type: Gangfisch
39 Smäsik Näckten 50 39,3 + 0,23 9,2 + 0,13 (16) janv. en fraie
4 Alvsik Bodsjon 30 40,0 0,44 8,4 + 0,17 30 fin nov. en fraie
43 Smärling Locknesjön | 99 | 41,9 + 0,25 | 9,9 + 0,09 | 222 | janv. en fraie
6° type: Coregonus albula
54 Kleine Märane Plönersee (A.) 97 42,6 + 0,23 | 13,3 + 0,10 21 août
58 x Dieksee 100 42,6 + 0,19 | 13,5 + 0,11 al »
59 » Pönitzersee 100 43,0 + 0,17 | 13,8 + 0,10 2 »
53 » Schalsee 21 43,2 + 0,34 | 13,9 + 0,27 23 »

(Entre parenthèses, mesures prises sur individus isolés.)

E. DOTTRENS

24

DNV YIINIYd NA SINIASOIHINVHE
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166

FHOINLAV P 39 3431AV8 2P SIN093409

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 25

du Riegsee. Les trois autres populations — traits pointillés —
sont hybridées, ce sont celle du Walchensee (n° 62) et la Reinanke
de l’Attersee (n° 10) qui par leurs moyennes répondent au Balchen,
puis le n° 11 (Würmsee) qui me paraît un hybride manifeste de
Gangfisch et de Blaufelchen. Le n° 44, combinaison de 44 A et
44 B, montre l'aspect de la courbe dans le cas du mélange de deux
formes différentes.

Dans l’ensemble, il me paraît remarquable qu'aucune des
populations que j'ai examinées en Bavière et en Autriche ne pré-
sente la dispersion restreinte des formes vraiment pures. Les
manipulations de l’homme dans ces deux régions ont été telles qu’il
n’y subsiste vraisemblablement plus de formes intactes et typiques.

Je suis redevable de la possibilité d’avoir étudié les Corégones
du Nord à la bienveillante assistance du Professeur THIENEMANN,
Plön, du Dr Marre, Kiel, du D" Curry-LinpAHL, Stockolm, et
du Dr SvArpson, Drottningholm. Qu'ils veuillent bien trouver
ici l'expression de toute ma gratitude.

On remarquera d’emblée que le classement des populations
nordiques selon les types reconnus dans les lacs alpins ne semble
offrir aucune difficulté.

Le graphique (fig. 4) présente la dispersion pour chacune des
populations du tableau 3. On y retrouve les mêmes caractéristiques
que dans les Corégones des Alpes, et même des populations à
faible dispersion dont la courbe — en traits épais — se superpose
presque exactement à celle des populations alpines typiques corres-
pondantes.

Dans le premier groupe, type Kilch, le Storsik du Näckten
(n° 26) paraît le plus pur tandis que le Storsik de l’Ismundsjôün
(n° 47), mais qui n’est représenté que par 13 individus, et surtout
celui du Storsjön (n° 2) pourraient bien comporter des individus
du type Sandfelchen ou avoir subi une certaine introgression.

Le deuxième type n’est représenté que par la Grande Marène
du Selentersee, que THIENEMANN a distinguée naguère sous le
nom de Coregonus holsatus. Il ne fait pas de doute que cette Marène
du Holstein est un Sandfelchen typique. Le n° 27, tout au contraire,
est certainement une population hybridée. Le contingent a été
pêché sur les frayeres d’Ytterän, il paraît parfaitement homogène,
l'hypothèse d’un éventuel mélange doit donc être rejetée. Le
Bläsik du même Storsjön figure à part au bas du troisième groupe.

26 E. DOTTRENS

Le graphique (fig. 4) montre que les contingents (n° 46) capturés
eux aussi sur un seul emplacement de fraie, sous le barrage d’Änge,
appartiennent à une population composite. Il s’agit d’un mélange
indéniable de deux formes. La moins abondante ne se distingue guère
à première vue que par un nombre moindre de branchiospines. J’ai
trié, après coup et artificiellement les individus for-
mant la partie inférieure de la courbe bimodale, et obtenu ainsi
le «groupe inférieur d’Änge», les individus restants formant le
groupe supérieur. Voici le résultat de ce tri:

Nombre Nombre Nombre Longueur
Groupe d’indi- de bran- Ecarts d’écailles | moyenne
vidus chiospines latérales en cm.
Inférieur . . 39 24,9 + 0,30 | 3,9 + 0,08 96 24
Supérieur . . 140 31,8 + 0,24 | 6,3 + 0,09 93 21

On voit que le groupe inférieur peut être interprété comme
appartenant au type Sandfelchen, il se distingue par une taille
moyenne supérieure à celle de l’autre groupe. Celui-ci, vu sa varia-
bilité ne peut guère être considéré que comme un hybride. Le
barrage d’Änge fonctionnant comme une trappe pour les Corégones
qui arrivent sur leurs frayeres, on peut se demander dans quelle
mesure cette intervention humaine a favorisé ou même provoqué
cette hybridation. On pourra comparer cette population composite
à celle du lac de Vivarone (Dorrrens 1955) où intervention
humaine a mélangé une forme hybridee avec une forme importée
séparément.

Le Storsjön, qui est le plus vaste lac du Jämtland, héberge
quatre espèces différentes de Corégones. Malgré le dévouement si
attentif de M. Lunpcren, Fiskerikonsultent à Östersund, je n’ai
pu mesurer que le Storsik capturé sur les frayères des rapides de
Kwissle, en novembre, l’Älvsik d’Ytterän et le Bläsik d’Änge
qui frayent également en rivière à peu pres à la même époque. Je
n'ai pas pu obtenir de Bläsik, ni de Planktonsik, qui frayent au
lac en décembre-janvier d’après LUNDGREN. Je ne peux donc pas
juger personnellement de la nature de ces formes qui sont peut-être
pures (d’après la tabelle, p. 154, de SvArpson (1953), le plank-
tonsik avec br. — 37,6 me parait une population pure, tandis que

9

le Blasik avee br. = 32.8 serait hybridé). Je suis surpris du mélange

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 27

évident et de Vhybridation presque certaine des populations pêchées
à Ytterän et à Ange. Même le Storsik pêché dans les courants de
de Kwissle pourrait bien être mélangé, l’inflexion de la droite entre
25 et 75% étant considérable pour un contingent de 60 individus.

Cette impurete des populations se retrouve dans l’Alsensjön,
qui n’est séparé du Storsjön que par le courant d’Ytterän. Le n° 13,
Alvsik de l’Alsensjön, provient de la frayère de Vaplan, au débouché
dans ce lac du courant provenant du Näldsjön. Cette population,
bien que se rapportant apparemment au type Balchen, présente
une dispersion exagérée. Quant au n° 15, Storsik du Landösjön, il
ne s’agit que d’un contingent restreint et par conséquent discu-
table. Il parait typique du groupe Balchen, mais SVARDSON (com-
munication personnelle) me fait remarquer qu'il doit s’agir en
réalité d’un mélange résultant de l’immersion dans le lac voisin,
Rönnösjön, d’une forme à 25-26 branchiospines qui s’est ensuite
propagée pour rejoindre la population existant déjà dans le Lan-
dösjön. Il s’agit donc d’un cas qu'il faudrait élucider (voir p. 52).

En définitive, je n’ai rencontré, du type Balchen dans le Nord,
que le seul Schnäpel du Ringköbbingfjord, n° 9, qui soit vraiment
typique. Il s’agit d’un contingent que J'ai reçu d’une maison de
commerce d’Esbjerg, Jutland, grâce à l’entremise aimable de
M. C. J. Rasmussen, Charlottenlund. Le Schnäpel présente
l’homogénéité parfaite et la dispersion restreinte des populations
pures. Je le considérerais volontiers comme le type même du
troisième groupe, il est d’ailleurs indiscernable du Balchen de
Thoune pour la moyenne du nombre des branchiospines: 29,1 +0,18
ou 0,19. SvArpson (1957) donne un relevé de diverses populations
des côtes de la Baltique parmi lesquelles un certain nombre pré-
sentent une moyenne voisine de celle du Schnäpel. Il les considère
(communication personnelle) comme le résultat de la fusion com-
plète des formes à 25-27 branchiospines et 29-31 branchiospines
qui sont nettement séparées ailleurs. Je reviendrai sur cette impor-
tante divergence d'interprétation (p. 36).

Par contraste avec le troisième groupe, le quatrième, dans le
Jämtland est d’une homogénéité qui ne laisse rien à désirer. Dans
cette province, en tout cas, le quatrième type, qu'il s'appelle
Bläsik, Gräsik, Älvsik, Smäsik voire même Storsik, est toujours
parfaitement reconnaissable et accuse très nettement 36 ou
37 branchiospines en moyenne. Les n° 51 et 52, Bläsik et Alvsik

28 E. DOTTRENS

du Bolesjön ne diffèrent guère que par l'emplacement de leurs
frayères. En effet, on entend sous le nom de Hällstagruppen un
chapelet de petits lacs dont l’émissaire aboutit au Revsundsjön.
Le Bolesjön est le lac médian de la serie. La frayère de Ballstaon,
où se réunissent les Älvsik est sur la rivière en amont, celle où
s’assemblent les Bläsik est à l’aval.

Je n’ai obtenu aucune population dans le Jämtland qui ait
une moyenne de 31 à 34 branchiospines caractéristique de Coregonus
lavaretus d’après SvArpson. Mais cet auteur indique lui-même
l'existence en Scandinavie de populations à 36-37 branchiospines
dont la variabilité n’est pas supérieure à celle des populations à
31-34 branchiospines, au contraire, et qui répondraient parfaite-
ment au type tel que je l’admets ici. L'examen plus attentif de ce
quatrième groupe montrera sans doute les raisons de la fluctuation
de ces moyennes selon les populations.

Le cinquième groupe, type Gangfisch, n’est guère représenté
dans les contingents que j ai pu mesurer dans le Jämtland, il
paraît manquer totalement en Allemagne du Nord. Seul, le n° 29,
Smäsik du Näckten, qui fraie au bord du lac sauf erreur, paraît
en être un représentant authentique. Le n° 41, Älvsik du Bodsjön,
dont la frayère se situe dans des rapides et qui se reproduit en
novembre paraît moins pur, mais le petit contingent de 30 indi-
vidus que j’ai eu entre les mains est trop faible pour permettre
une affirmation. La moitié au moins des individus capturés en fin
de fraie se sont révélés de véritables pillards de leurs propres œufs.
Dans le cas particulier, en tout cas, la notion d’anorexie de repro-
duction m'a paru presque un mythe !

Quant au n° 43, Smärling du Locknesjön, qui fraie au lac fin
décembre-janvier, ıl est indubitablement une forme composite,
un hybride, car les courbes de variabilité des divers caractères
sont régulières. Or, ce ne peut être qu’un hybride de Gangfisch et
de petite Marène. En effet, la plus grande partie de la courbe des
fréquences des branchiospines se superpose à celle qui est typique
de Coregonus albula. Mais on ne trouve qu’un nombre restreint
d'individus présentant une nette proéminence de la mandibule
inférieure, la plupart ayant une bouche terminale ou même infé-
rieure. D’autre part, le nombre d’écarts correspondant à la plus
grande branchiospine, presque 10 en moyenne, est intermédiaire
entre les moyennes du cinquième type et celles des albula. Si

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 29

l'interprétation est juste, ce Smärling serait la preuve que Coregonus
albula ne se singularise en aucune façon et ne s’oppose par consé-
quent pas à l’ensemble des autres Corégones. Le sixième type est
représenté par les populations de C. albula du Holstein. Ces popula-
tions forment un groupe compact, un ensemble uniforme. Pourtant,
l'examen des courbes de variation montre que les lacs, comme le
Plünersee, qui hébergent d’autres Corégones ont des populations
d’albula plus fluctuantes. Introgression vraisemblable et indice de
plus que €. albula n’est qu’une espèce parmi d’autres du même genre.

Avant de passer aux Corégones de Grande Bretagne, il n’est
peut-être pas superflu de confronter les résultats de mes mesures
en Suède avec ceux de SvArpson (1957) quand ils sont comparables.
Dans le tableau n° 4, je reprends mes propres données en les pré-
sentant dans l’ordre géographique suivi par cet auteur:

TABLEAU 4

Corégones du système de la rivière Indalsälven

Svärdson Moi-même
Storsjön (Kwisslestròommenen) . . 49 ind. 22,1 61 ind. 22,1 + 0,22
Nacktenern sende 38219 50 ind. 39,3 + 0,23
Coregones du systeme de la rivière Ljungan
Locknesjön . . . . . gr. sup. env. 130 ind. (41,5) 99 ind. 41,9 + 0,25
Beysundsjonee. TE TION 30, 75 ind. 36,6 + 0,22
SIMFOSTOM faye Cie to are 2 OO sind 372 96 ind. 37,1 + 0,21

La correspondance est tout-à-fait satisfaisante.

Je dois mon matériel de Grande-Bretagne à l’aide cordiale de
plusieurs collègues à qui va toute ma reconnaissance: D" E. TRE-
WAVAS, British Museum, Dr W. Frost, Laboratoire de Windermere,
Dr H. D. SLACcK, Glasgow, DT J. W. Jones, Liverpool, et le Pro-
fesseur GRESSON qui m’a procuré les Corégones d'Irlande du Nord.

Le tableau 5 est difficile à interpréter. Il est indispensable pour
le comprendre de considérer la dispersion pour chaque population,
telle qu’elle ressort du graphique (fig. 5).

La population la plus pure est apparemment le Pollan du
Lough Neagh (n° 5) dont le nombre de branchiospines est faible
pour un Gangfisch, mais la longueur relative des branchiospines
est caractérisitique (écarts: 9,3).

30

E. DOTTRENS

TABLEAU 5
Coregones de Grande-Bretagne et d’Irlande

Nombre de
N° À bre Sa Long. Epoque
d'ordre Population Lac PCR DI anchio Ecarts en am de capture
vidus 19
Ies type: Kilch, aucune
2e type: Sandfelchen, aucune
3° type: Balchen, aucune
4° type: Blaufelchen
3 Powan Loch Lomond 387 33,9 + 0,08 6,7 + 0,04 28 diverses époques
6 B Skelly Ullswater 59 37,1 + 0,21 8,2 + 0,12 38 printemps
TI Gwyniad Bala (Tegid) 23 37,3 + 0,40 8,1 + 0,2 (24) de collections
6 A Skelly Haweswater | 39 | 37,7 + 0,30 | 9,0 + 0,12 | 32 printemps
5° type: Gangfisch
5 Pollan Long Neagh 98 38,2 + 0,15 9,3 + 0,08 26 printemps
40 Gwyniad Bala (Tegid) 52 39,5 + 0,23 8,1 + 0,13 (26) novembre
6° type: albula
4 Pollan Longh Erne | 94 41,8 + 0,20 | 12,4 + 0,11 | (26) printemps

(Entre parenthèses, mesures prises sur individus fixés.)

Fig. 5.
COREGONES de NOE i a d’ IRLANDE |
99! | ELA ESA | Bee KI: | Le
95: I A] EN se | wai |
JL] ANA ae
50; | Bee BT
5 CE Zen ID en |
(xi | AR | RAGE er) Fl | |
= Be a |

BRANCHIOSPINES DU PREMIER ARC

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 31

Le Powan du Loch Lomond, n°3, est une population homogène
placée pour le nombre des branchiospines à la limite inférieure du
type Blaufelchen. Dans ma note au Congrès de Londres (DOTTRENS
1958), j'avais admis, pour cette population une certaine introgres-
sion, qui est possible mais non évidente. Les Skellies, 6 A et
6 B, sont certainement apparentés mais celui de Haweswater, 6 A,
avec le décrochement de la droite de dispersion aux environs de
50% donne l’impression d’un mélange. Le nombre d’individus
considérés n’est pas suffisant pour être affirmatif. Il se pourrait qu’il
s'agisse d’un Blaufelchen, comme le Skelly de Ullswater, mais
ayant subi une notable introgression. La population du lac Bala
(Llyn Tegid) est d’evidence composite. Les exemplaires de collec-
tions de Londres et de Liverpool qui constituent la série n° 7 se
rattachent sans aucun doute au type Blaufelchen mais la varia-
bilité du nombre des branchiospines présente une anomalie trou-
blante. Ceux de la population n° 40 péchés en novembre 1955
par le Dt J. W. Jones sont incontestablement du type Gangfisch.
Ils ont seulement des branchiospines très souvent lésées et le
nombre moyen des écarts, 8,1 seulement, s’en trouve accidentelle-
ment abaissé.

Le Pollan du Lough Erne enfin, n° 4, qui est incontestablement
une petite Marene, C. albula, nest pas une population pure. Elle
a subi une introgression d’une forme analogue a celle du Lough
Neagh. En effet, si la longueur relative des branchiospines est
typiquement albula, la moyenne du nombre des branchiospines se
rapproche de celle des Gangfisch, tandis que la dispersion est celle
d’une population plus ou moins hybridée. Il est remarquable qu’il
n’y ait, dans les eaux intérieures britanniques aucune population
des trois premiers types.

TABLEAUX RECAPITULATIFS

Les quelque 60 populations que j’ai étudiées biométriquement
peuvent se classer, quant à la variabilité du nombre des
branchiospines, mais d’une maniere quelque peu arbitraire, en
trois catégories: populations pures ou relativement pures, popu-
lations relativement peu modifiées par mélanges, introgression
ou hybridations, populations nettement altérées.

32 E. DOTTRENS

Je me suis basé, pour faire ce triage sur la variance exprimée
x (xi-x) 2

par la formule V= , qui est le carré de l’écart-type ou

standard deviation. Je fournis également dans chaque cas le

7 > (xix)?
coefficient de variabilité a 100) meno gui d’apresspMe
x
LamorTE (1948) permettrait mieux de comparer la dispersion des
diverses distributions puisqu'il est la mesure de la dispersion
relative. On observera que cette dispersion relative est nettement
supérieure dans les populations à branchiospines nombreuses, ce
qui va de soit si la variance est constante d’un type extrême à
l’autre, du moins apparemment, chez les populations pures.

Si on considère les seules populations relativement pures du
tableau n° 6, on ne peut être que frappé de la clarté de leur classe-
ment en 6 types distincts. Tout au plus peut-on remarquer l’ano-
malie présentée par le Skelly de Haweswater pour le nombre
d’ecarts qui correspond au type Gangfisch alors que le nombre de
branchiospines peut encore être considéré comme à la limite au
moins des Blaufelchen. Jai déjà dit qu'il pourrait s’agir d’intro-
gression, mais un mélange n’est pas exclu. Le nombre des individus
pris en considération étant relativement petit, il faudrait reprendre
les populations de Skellies comme du reste le Gwyniad du lac
Bala pour déterminer leur statut exact. On remarquera aussi la
faible difference pour les écarts entre le type Sandfelchen et le type
Balchen. Cependant, là encore, anomalie du Renke du Chiemsee
peut s’interpreter comme un mélange ou une hybridation d’autant
plus que la variance est telle que cette population pourrait tout
aussi bien figurer au tableau n° 7.

Dans le tableau n° 8, populations altérées, il ne subsiste plus
que deux groupes. Les populations remaniées par l’homme ou
celles qui ont éventuellement subi les vicissitudes de mélanges
naturels (auxquels je ne crois guère, en tout cas pour les Corégones
alpins) se groupent autour des moyennes du type Balchen et du
type Gangfisch. J’ai longtemps admis que les moyennes voisines
de 29 branchiospines étaient celles de populations mélangées ou
hybridées, parce que c’est d’evidence le cas pour les Corégones
d'Italie par exemple.

Je dois reconnaitre aussi que le Balchen, forme relativement

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 99
TABLEAU 6
Populations pures ou relativement pures
(variance jusqu'à 4 au maximum)
È : Coe
No nk Branchio- Va-
d'ordre Population Lac Eines riance a Hearts
Type Kilch
24 Storsik Nackten 20,7 + 0,22 | 2,63 | 7,82 al
61 Kropfer Thoune 20,8 + 0,46 | 1,69 | 6,26 3,9
1 Kilch Constance 21,1 +0,17 | 2,45 | 7,43 SA
47 Storsik Ismundsjòn 21,9 + 0,47 | 2,89 | 7,78 3,4
2 Storsik Storsjön 22 +0,20 | 2,33 | 6,94 3,8
Type Sandfelchen
56 Grosse Marane Selentersee 24,2 + 0,16 | 2,86 | 6,98 4,5
— Fera ancienne Leman 24,32 0,6521 2.298: 6.1087 (5,1)
20 p Sandfelchen (part.) | Constance 24,7 + 0,31 | 3,31 | 7,38 4,5
48 Renke Chiemsee 25,72 20.15 2109 | 7,82 52
Type Balchen
15 Storsik Landösjön 28,5 + 0,30 | 2,17 | 5,17 5,1
9 Schnäpel Ringk6bbing 29,1 + 0,19 | 3,07 | 6,02 5,8
31 Balchen Thoune- ZOO Sy 3306296 5,0
Type Blaufelchen
3 Powan Lomond == ONO Gal E24 0 0 6,7
AD, Renke Ammersee 35,4 + 0,28 | 3,14 | 5,00 759)
25 Storsik Fullsjòn 36,0 + 0,37 | 2,81 | 4,68 | 7,9
34 Storsik Skallbragden 36,2 + 0,288) 3,80 | 5,38 6,0
51 Bläsik Bolesjön "36,3 + 0,387] 2,89 | 4,69 15
33 Blaufelchen Constance (Obersee) | 36,3 + 0,11 | 3,47 | 5,14 7,6
36 Gräsik Revsundsjön 36,6 + 0,22 | 3,69 | 5,26 13
6 B Skelly Ullswater Sodi 0,28 12,95% | 4,34 8,2
7 Gwyniad Bala (Tegid) 32,3, =2.0,40) | 2.765|,.9,2001 841
45 A Reinanke (triés) Hallstättersee 37,7 + 0,34 | 2,36 | 4,08 89]
6A Skelly Haweswater 37,7 + 0,30 | 3,11 | 4,69 9,0
Type Gangfisch
5 Pollan Lough Neagh 3182222205147 0203, REI 9,3
39 Smäsik Näckten 20 D EE 20000 29 0 00 NO
40 Gwyniad Bala (Tegid) 39,5 + 0,23 | 2,67 | 4,14 8,1
23 Gangfisch Constance (Untersee) | 40,3 + 0,19 | 3,96 | 4,87 9,5
21 Brienzlig Brienz 41,1 + 0,2 DOME TE 9,7
57 Renke Riegsee 42,0 + 0,28 | 3,92 | 4,71 9,5
Type albula
4 Pollan Lough Erne LAG ZE OF 2090 3:49 12,6721012,4
58 Kleine Maräne Dieksee 42,6 + 0,19 | 3,71 20.05
59 » Pônitzersee AVO ZA MELO. 21358
53 » Schalsee 43,2 + 0,34 | 2,54 | 3,69 | 13,9
55 Corégone importé Chauvet 46,21. 0,42 | 3,972 | 2,31 |.13,0

REV. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959.

34 E. DOTTRENS

TABLEAU 7

Populations relativement peu modifiées par mélanges ou introgression
(variances entre 4 et 6)

Branchio- va- | Coeff.

ordre Population Lac Ses Mare 0 Écarts»
Type Kilch. — Aucune
Type Sandfelchen
20 Sandfelchen Constance (Obersee) 24,6 + 0,26 | 5,71 | 9,73 4,5
19 Weissfelchen Constance (Untersee) | 25,0 + 0,13 | 5,56 | 9,45 4,7
Type Balchen
28 Corégone actuel Léman 26,8 + 0,11 5,47 | 8,72 5,4
49 Palée Neuchâtel 26,9 + 0,10 5,1420 78142 Ga
49 Palée de fond » 27,6 + 0,21 LADA ISA DRS,
(part) | _
13 Alvsik Alsensjön 28,8 + 0,25 | 5,84 | 8,41 DR
10 Reinanke Attersee 29,0 + 0,26 6,06 | 8,48 6,5
Type Blaufelchen
32 Bondelle Bienne 33,6 + 0,10 | 4,90 | 6,59 6,8
50 Bondelle Neuchätel 33,9 + 0,15 | 4,987 6558 7,6
8 Kröpfling Attersee 35,9 + 0,30 PANSY or 8,2
52 Älvsik Bolesjön 36,3 + 0,34 | 5,05 | 620 | 72
16 Blaufelchen Constance (Untersee) | 36,7 + 0,27 4,30 | 5,65 —
35 Alvsik Grötingen 36,8 + 0,29 4,1 Sl 8,5
14 Smäsik Sundsjön 37,1 + 0,21 LIDO. 7,4
37 Renke Tegernsee 37,4 + 0,17 4.957 25595 8,6
Type Gangfisch
22 Albock Thoune 38,3 + 0,22 4,40 | 5,48 OR?
Alvsik Bodsjön 40,0 + 0,44 | 5,83 | 6,04 8,4
44 B Reinanke Hallstättersee 42,9 + 0,27 | 4,62 | 5,01 9,8

Type albula

54 Kleine Maräne Plönersee 42,6 + 0,23 | 5,03 | Gy 949) || 4133.3)

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 99

TABLEAU 8

Populations altérées par mélanges ou hybridations
(variances supérieures à 6)

Type Kilch. — Aucune

Type Sandfelchen. — Aucune

Formes intermédiaires à moyennes du type Balchen

Alvsik Storsjön (Ytterän) 26,9 + 0,31 | 9,70 |11,59| 4,8
Coregono Vivarone 27,2 + 0,22 | 7,01 | 9,76 5,1
Balchen Zoug 27,4 + 0,35 8,43 | 10,61 5,0
Palée Bienne 27,9 + 0,34 | 9,74 | 11,35 5,8
Renke Walchensee 29,8 + 0,49 | 6,52 | 8,57 —
Bläsik Storsjön (Änge) 30,4 + 0,27 | 14,34 | 12,47 5,9
« Lavaret » Annecy 31,6 + 0,14 | 10,17 | 10,11 12
Coregono bianco Majeur 31,7 + 0,25 | 8,05 | 8,97 7,0
Type Blaufelehen — Aucune
Type Gangfisch
Lavaret Bourget 38,1 + 0,31 | 9,38 | 8,04 9,2
Gangfisch Constance (Obersee) | 38,4 + 0,26 | 8,66 | 7,67 8,9
Renke Würmsee 38,9 + 0,22 | 6,16 | 6,45 8,8
Lavaret Aiguebelette 39,2 + 0,31 | 7,24 | 6,87 9,7
Reinanke (non tries) | Hallstättersee 41,7 +0,33 | 9 7,19 0,0
Smärling Locknesjön 41,9 + 0,25 | 6,14 | 5,91 9,9

Type Albula. — Aucune

pure du lac de Thoune — qui serait encore plus pure si l’on avait
pas introduit de la Palée du lac de Neuchâtel qui fraie dans les
mêmes conditions — pourrait logiquement être considéré comme
un hybride de Sandfelchen et de Blaufelchen, deux types qui
manquent dans ce lac alors que le Balchen y cohabite avec un
Gangfisch (l’Albock) et un Kilch (le Kropfer). Mais cette interpré-
tation, la fusion du Sandfelchen et du Blaufelchen, se heurte au

36 E. DOTTRENS

fait que justement ces deux espèces paraissent le moins aptes à
se mélanger, du fait de leurs habitudes reproductrices, l’une frayant
au bord sous peu d’eau, l’autre au large ou en profondeur. Le
Balchen fraie au bord sur fond caillouteux. Il faudrait alors admettre
que cette fusion aurait été antérieure à l’installation des habitudes
reproductrices actuelles, c’est-à-dire très ancienne. Sinon, comment
expliquer pourquoi dans ce lac de Thoune, Blaufelchen et Sand-
felchen n’ont pas conservé leur autonomie, comme ailleurs ? S'ils
ont fusionné naturellement, c’est qu'ils n'étaient que deux sous-
espèces et le système s'effondre qui subdivise le genre Coregonus
en 5 ou 6 espèces distinctes. Cette remarque vaut aussi pour le
Schnäpel danois, si semblable au Balchen du lac de Thoune: si le
long des côtes de la Suède et du Danemark deux formes distinctes
ont fusionné par places pour produire un type intermédiaire
comme le Schnäpel, c’est que ces deux formes n’avaient pas atteint
le statut spécifique.

L’eventualite d’une fusion complete Sandfelchen x Blaufel-
chen étant admise, comment expliquer que la variabilité du nombre
des branchiospines chez le produit, Balchen ou Schnäpel, soit du
même ordre de grandeur que celui des formes souches ? Cette
variabilité devrait être nettement supérieure, comme celle des
populations du tableau n° 8, celle, par exemple du Balchen du lac
de Zoug dont on peut être certain qu'il est bien, lui, un produit
d’hybridation Sandfelchen x Blaufelchen, compliqué d’ailleurs
d’apports extérieurs. Est-ce qu’un produit hybride, à la longue
tend à une réduction de cette variabilité par élimination progres-
sive des cas extrêmes ? Le type Balchen serait alors soit une forme
originelle comparable aux autres types, soit le produit ancien d’une
fusion, dans certaines conditions particulières, de deux espèces
déjà constituées, mais non parfaitement isolées génétiquement, et
par conséquent la reconstitution, en quelque sorte d’une espèce
antérieurement existante. Ce type se présente biométriquement
comme une forme distincte, capable de se maintenir sympatrique-
ment avec d’autres formes voisines, et, par conséquent, selon la
doctrine à laquelle je me rattache, il constitue, lui aussi, une
espèce valable.

Quant aux populations plus ou moins composites qui conservent
plus ou moins le type Gangfisch, je pense qu’il peut s’agir surtout
d’introgressions plus ou moins prononcées de formes sympatriques

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE DI

avec le Gangfisch et qui fraient, comme lui, sur les bords, au moins
dans nos lacs alpestres, c’est-à-dire, selon les cas, de Sandfelchen
ou de Balchen. Mais ce sont presque toujours des produits artificiels
dus aux pratiques piscicoles.

PRISE EN CONSIDÉRATION DU RAPPORT
BRANCHIOSPINE SUR ARC

Le classement en fonction du nombre des branchiospines et de
la longueur relative des branchiospines exprimée par les écarts,
définis p. 13, aboutit à distinguer les formes à faible dispersion
du tableau n° 6 et à la possibilité de sélectionner, en se basant sur
les variances, celles de ces formes qui paraissent le plus typiques.
On peut pourtant objecter que cette sélection et la classification
qui en résulte reposent essentiellement sur un seul caractère, celui
du nombre des branchiospines. Il y a en effet corrélation entre le
nombre des branchiospines et celui des écarts, puisque celui-ci est
d'autant plus grand que les branchiospines sont plus serrées.
Cette corrélation est pourtant en partie masquée par la tendance,
observée subjectivement, qu'ont les branchiospines, au sein d’une
population, à être d’autant plus longues qu’elles sont moins nom-
breuses.

J'ai vérifié cette impression pour la Grande Marène du Selenter-
see, par exemple. Le coefficient de corrélation entre le nombre de
branchiospines et les écarts s’est trouvé égal à +0,38 seule -
ment (pour 40 individus). J’ai alors exprimé la longueur relative
des branchiospines en calculant le rapport de la longueur de la
plus longue d’entre elles (normalement, celle qui occupe l’angle du
premier arc) à la longueur de la partie inférieure de cet arc. En
abrégé, rapport branchiospine sur arc. Le coefficient de corrélation
entre le nombre de branchiospines et les valeurs de ce rapport est:
r = — 0,28. Il me semble indiquer une nette corrélation inverse.
JARVI, qui avec THIENEMANN tient aussi compte de la longueur
relative des branchiospines, mais la calcule différemment, signale
qu'elle est indépendante de l’âge. J'ai en effet vérifié l’absence
totale de corrélation avec la taille des individus dans une population
pure. Ces constatations me paraissent donner au caractère de la
longueur des branchiospines une valeur systématique intéressante.
Il est seulement fâcheux que lesdites branchiospines soient parfois,

38 E. DOTTRENS

surtout dans certains contingents, déformées, tordues, réduites ou
rabougries, de sorte que la plus grande, celle de langle, ne peut
souvent pas être utilisée pour le calcul du rapport. Je soupçonne
ces lésions d’avoir une origine parasitaire, mais l’hôte probable
m'est inconnu.

Lorsque ces lésions abondent dans une population comme
chez le Gwyniad du lac Bala, la moyenne du rapport en est abaissée
d’une quantité difficile à apprécier. Pour le Gwyniad, il semble
qu’elle est égale, a peu pres, à la différence normale entre le type
Blaufelchen et le type Gangfisch.

Si, à l’intérieur d’une population, on peut constater une corréla-
tion inverse entre le nombre des branchiospines et leur longueur,
il en va tout autrement quand on compare les diverses populations
où la corrélation directe est évidente. Pour le prouver, j’ai calculé
la corrélation de rang pour ces deux valeurs sur les populations
relativement pures du tableau n° 6. Le coefficient obtenu est
r= + 0,945.

Faute de mieux, le rapport branchiospine sur arc m’a donc
paru constituer un caractère supplémentaire utile pour distinguer
statistiquement les diverses formes. Il présente un inconvénient:
la dispersion des valeurs est si élevée, dans chaque population,
qu'il en résulte des chevauchements considérables des courbes de
variations. Ce caractère à lui seul permet bien de sérier les popula-
tions, mais ne suffit pas à les distinguer.

Etant obligé d'établir les valeurs du rapport branchiospine
sur arc dans une soixantaine de populations différentes, j’ai limité
à 50 (parfois 51) au maximum le nombre des individus
entrant en ligne de compte pour chaque population. J’ai naturel-
lement choisi alors autant que possible, lorsque je disposais de
plusieurs pêches et de contingents importants, les séries obtenues
sur les frayères. Les contingents capturés en périodes de fraie
offrent certainement moins de risque de mélanges fortuits d’especes
différentes. Dans les tableaux qui suivent, j’ai repris la plupart
des populations des tableaux n° 6 à 8. J’ai pourtant éliminé le
Gangfisch de lObersee, manifestement moins pur que celui de
l’Untersee (les contingents n’ont pas été pris sur les frayères et
comprennent sûrement de jeunes Blaufelchen). J’ai de même laissé
de côté quelques populations dont la nature composite et artificielle
ne faisait aucun doute.

TABLEAU 9

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE

Branchiospines et rapports br. sur arc

39

1® groupe: Populations pures ou relativement pures
(Variance du nombre de Branchiospines jusqu’à 4.)

Population Lao D ad i | aes
Type Kilch
Storsik Näckten 20,94 + 0,21| 2,22 | 23,92 + 0,46| 10,83
Kropfer Thoune 21,00 + 0,50) 2,22 | 28,78 + 0,94! 7,95
Kilch Constance 21,04 + 0,20| 1,95 | 24,70 + 0,44| 9,85
Storsik Storsjön 22,20 + 0,22| 2,40 | 26,24 + 0,40| 8,06
Storsik Ismundsjön 22,20 + 0,50| 3,71 | 24,15 + 0,62| 5,05
Type Sandfelchen
Sandfelchen Constance 24,29 + 0,31| 3,05 — —
(part.)
» » 24,33 + 0,28| 3,51 | 28,71 + 0,51| 8,01
Grosse Maräne Selentersee 24,46 + 0,24} 2,89 | 28,00 + 0,39| 7,48
Renke Chiemsee 25,60 + 0,25) 3,16 | 31,20 + 0,49] 11,9
Type Balchen
Palée Léman 26,82 + 0,28] 3,79 | 32,60 + 0,46] 10,64
» Neuchätel 26,94 + 0,27| 3,54 | 32,00 + 0,45| 9,92
Storsik Landösjön 28,80 + 0,31| 2,40 | 29,52 + 0,76| 14,40
Schnaepel Ringköbbing 28,88 + 0,23| 2,71 | 31,28 + 0,43| 9,20
Balchen Thoune 29,54 + 0,27| 3,69 | 30,76 + 0,47| 10,82
Type Blaufelchen
Bondelle Neuchätel 34,2 + 0,26| 3,48 | 36,60 + 0,38| 7,20
Powan Lomond 34,22 + 0,21) 2,29 | 31,66 + 0,41| 8,38
Storsik Fullsjön 35,95 + 0,37| 2,81 | 34,62 + 0,56} 6,52
Blaufelchen Constance 36,58 + 0,25| 3,05 | 34,96 + 0,44| 9,43
(Obersee)
Grasik Revsundsjön 36,80 + 0,29| 3,75 | 36,24 + 0,38] 10,89
Smäsik Sundsjön 37,30 + 0,28| 3,81 | 33,60 + 0,37| 6,92
Skelly Ullswater 37,41 + 0,24| 2,95 | 33,76 + 0,45] 10,06
» Haweswater 37,97 4 0,33| 3,59 | 38,37 +-0,57|/10,46
Type Gangfisch
Pollan Lough Neagh 38,24 + 0,18| 1,66 | 37,12 + 0,40| 7,87
Smäsik Näcken 39,51 + 0,28| 3,32 | 40,23 + 0,51| 11,2
Gwyniad Bala 39,71 + 0,23| 2,54 | 34,69 + 0,53| 13,30
Gangfisch Untersee 41,02 + 0,27| 3,78 | 39,22 + 0,37| 6,81
Brienzlig Brienz 41,78 + 0,24| 2,85 | 41,88 + 0,51| 13,05
Type Albula
4 Pollan Lough Erne 42,56 + 0,24} 2,85 | 46,06 + 0,4 8,06
58 Kleme Maräne Dieksee 43,02 + 0,25] 3,14 | 48,26+ 0,42] 8,99
83 » Schalsee 43,48 + 0,38| 3,01 | 49,57 + 0,92] 17,61
59 » Pönitzersee 43,48 + 0,26| 3,45 | 48,92 + 0,51| 12,87
55 Corég. importé Lac Chauvet 46,18 + 0,41} 3,67 | 47,45 + 0,72] 11,43

40

E. DOTTRENS

TABLEAU 10

Branchiospines et rapports br. sur arc

2° groupe: Populations relativement peu modifiees
(Variance du nombre de Branchiospines entre A et 6.)

N° È B hio- Va- R È Va-
Bie] raum | e e | u
Type Kich. — Aucune
Type Sandfelchen

19 Weissfelchen Constance 25,18 + 0,32| 5,27 | 29,58 + 0,53| 13,37

(Untersee)

Type Balchen
29 Palée Bienne 26,75 + 0,32| 4,08 | 32,55 + 0,45| 8,20
10 Reinanke Attersee 29,22 + 0,34| 5,77 | 35,34 + 0,45| 10,20
Type Blaufelchen

32 Bondelle Bienne 33,80 + 0,32| 5,20 | 33,16 + 0,52| 13,33
12 Renke Ammersee 35,65 + 0,33| 4,38 | 37,08 + 0,41| 6,82
8 Kröpfling Attersee 35,88 + 0,30| 4,55 | 37,47 + 0,40| 7,98
34 Storsik Skällbrägden 36,14 + 0,31} 4,96 | 28,50 + 0,62] 19,17
51 | Bläsik Bolesjön 36,50 + 0,46| 4,15 | 36,60 + 0,72| 10,39
16 Blaufelchen Constance 36,71 + 0,31| 4,94 | 36,74 + 0,57| 12,46

à (Untersee)
92 Alvsik Hällstagruppen 36,78 + 0,39) 5,95 | 34,48 + 0,42) 6,95
35 » Grötingen 36,89 + 0,30) 4,72 | 38,63 + 0,46| 10,20
3 Renke Tegernsee 37,67 + 0,35| 5,34 | 36,42 = 0,46| 9,22

(Grund.)

Type Gangfisch
22 | Albock Thoune 38,73 + 0,37| 4,20 | 41,00 + 0,39| 7,44
38 Lavaret | Aiguebelette 39,62 + 0,30) 4,48 | 39,64 + 0,45) 10,08
41 Alvsik Bodsjön 40,13 + 0,44) 5,92 | 35,97 + 0,54) 8,90
op Renke Riegsee 42,00 + 0,29} 4,39 | 37,82 + 0,50| 12,69
43 Smärling Locknesjön 42,10 + 0,30| 4,30 | 39,84 + 0,42| 9,01
Type Albula
|

53 Kleine Marane Plönersee 43,55 + 0,30) 4,72 | 48,41 + 0,49) 12,01

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE

TABLEAU 11

Branchiospines et rapports br. sur arc

3° groupe: Populations altérées.

41

(Variance du nombre de Branchiospines supérieure à 6.)

aa
Ne . Branchio- Va- R t Va-
d'ordre| Population Lac splines riance Nears renee
Type Kilch. — Aucune
Tupe Sandfelchen. — Aucune
Formes intermédiaires à moyennes voisines du type Balchen
37 | Alvsik Storsjôn (Ytterän) | 26,44 + 0,36] 6,45 | 28,14 + 0,49] 11,81
45 | Coregono Vivarone 27,01 + 0,40) 8,04 | 30,66 + 0,45) 10,00
30 Balchen Zoug 27,40 + 0,40) 7,80 | 28,76 + 0,46} 10,70
13 Alvsik Alsensjon 29,20 + 0,38} 7,20 | 29,02 + 0,48) 11,54
46 Blasik Storsjön (Ange) 29,62 + 0,60] 17,68 | 30,14 + 0,71] 25,36
Type Blaufelchen. — Aucune
Type Gangfisch
17) | Lavaret Bourget 38,29 + 0,44| 10,17 | 38,19 + 0,42] 9,4
11 | Renke Würmsee 38,44 + 0,40) 7,54 | 37,30 + 0,41! 8,1

Type albula. — Aucune

On constatera que les données numériques pour le nombre des
branchiospines ne sont pas identiques à celles des tableaux précé-
dents. Les différences s'expliquent surtout par le fait que le nombre
des individus est parfois fort différent dans ces nouveaux tableaux,
dans quelques cas aussi, de petites erreurs de dénombrements ont
été soigneusement corrigées.

On notera, en comparant deux à deux les tableaux n® 6 à 8
et n°5 9 à 11, le déclassement de quelques populations. Par exemple,
le Sandfelchen du lac de Constance, n° 20, les Palées du lac de

42 E. DOTTRENS

Neuchâtel et du Léman, la Bondelle de Neuchâtel passent du
deuxième groupe, populations modifiées, au premier groupe, popu-
lations relativement pures. La Palée du lac de Bienne passe du
troisième au deuxième groupe, comme aussi le Lavaret du Bourget.
Dans la plupart des cas, cela signifie simplement, du fait que
pour les calculs de rapports j'ai retenu de préférence les individus
capturés sur leurs frayères, que les contingents sont plus homogènes
en périodes de reproduction, tandis qu'ils comprennent, en périodes
d'alimentation, des « intrus », « captés» par les bancs en déplace-
ment.

En revanche, quelques populations passent du premier au
second groupe, elles ne sont évidemment pas vraiment pures et
leur classement dans l’un ou l’autre groupe peut dépendre du
hasard, surtout dans les séries restreintes.

On remarquera également que la distinction des différents types
n'est pas tout à fait aussi satisfaisante, quand on considère les
rapports, que lorsqu'on prend en considération les écarts.

Le rapport branchiospines sur arc, s’il a l'avantage d’être indé-
pendant du nombre des branchiospines, a le grave inconvénient
d’être fluctuant à l'excès. J'ai donc tenté encore un autre moyen
de sélection, la combinaison de caractères par Pemploi d’une fonc-
tion discriminante.

RECHERCHE D’UNE FONCTION DISCRIMINANTE

La recherche d’une fonction discriminante (FISHER 1946), qui
fasse intervenir deux ou plusieurs caracteres, a été faite avec
l’indispensable collaboration du laboratoire de statistique mathé-
matique de l’Université de Genève. Je tiens à remercier bien vive-
ment son directeur, le professeur Linder, de sa précieuse assistance.
Les données fournies aux statisticiens étaient les suivantes: quand
on considère les populations chez lesquelles la répartition du
nombre des branchiospines est normale, c’est-à-dire gaussienne,
on constate que chez certaines, la dispersion des fréquences est
nettement plus faible que chez d’autres. J’ai choisi, parmi ces
populations que je considère comme plus pures, les deux plus
caractéristiques de chaque type, ou, plus exactement, celles qui
subjectivement me paraissaient les plus sûres. Pour ces calculs,

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 43

jai préféré retenir les formes ou espèces classiques de l’Europe
centrale, issues de lacs où elles cohabitent avec d’autres formes
plutôt que choisir systématiquement les populations à plus faibles
variances, sans doute plus pures, mais dont l’autonomie pourrait
être mise en doute. J’ai fait une exception pour le Gangfisch dont
on obtient, vu le mode de pêche, difficilement des contingents purs,
même sur ses frayères.

Une première tentative de calculer une fonction discriminante
a été faite en 1955, en se basant sur l'hypothèse que les populations
de Corégones, non compris Coregonus albula, appartenaient aux
quatre espèces reconnues par WAGLER. Elle était destinée à éprou-
ver, Justement, le systeme de cet auteur. Le D' Geter, qui entreprit
pour moi cet essai, et que je remercie bien cordialement, prit en
considération quatre caractères: nombre de branchiospines, écarts,
nombre d’écailles de la ligne latérale et longueur du corps. Il est
inutile d'entrer dans les details des résultats obtenus, l’analyse
prouva qu’une telle constellation de caractères était inutilisable.
Le Dr Geter refit les calculs en ne prenant plus en considération
que le nombre de branchiospines et les écarts. Ces calculs aboutirent
à la conclusion que l’analyse basée sur les huit populations retenues
ne fournissait pas une définition suffisante des quatre types hypo-
thétiques. Le premier groupe, formé du Kilch et du Storsik du
Storsjön etait seul bien defini; le deuxieme groupe, Sandfelchen
de Constance et Reinanke de l’Attersee était particulièrement
mauvais, inconsistant, ce qui s’est expliqué ultérieurement puisque
ce groupe était composite; le troisième groupe, formé des Skellies
et du Kröpfling de l’Attersee, ni le quatrième, Pollan Erne et
Brienzlig, n'étaient satisfaisants; le quatrième groupe en tout cas
s’est aussi révélé arbitraire par la suite.

Ces échecs constatés, étant obligé de reprendre le problème à la
base, j'ai renoncé aux écarts pour la raison donnée plus haut et
calculé les rapports branchiospines sur arc. J’ai déjà dit que, pour
économiser du temps et de la peine, les calculs pour soixante popu-
lations n'étant pas une petite affaire, j'ai limité à 50 le nombre
des individus entrant en ligne de compte pour chaque population.

Pour sélectionner les populations de base, je me suis servi des
données des tableaux précédents et des graphiques correspondants.
Les populations retenues pour le calcul de la fonction discriminante
sont :

44 E. DOTTRENS

TABLEAU 13

Fonction discriminante Xp
Populations pures ou relativement pures (variance jusqu’à 50).

ee Population | Lac | Xp a Xp du type
Type Kilch
26 Storsik Näckten 97,64 + 0,85 | 35,79
1 Kilch Constance 98,24 + 0,76 | 29,06 97,86
47 Storsik Ismundsjön 101,08 + 1,42 | 26,25 (Storsik Näckten)
61 Kropfer Thoune 102,00 + 1,11 | 11,56 | et Kilch. Constance)
2 Storsik Storsjön 103,96 + 0,79 | 31,28
Type Sandfelchen
56 Maräne Selentersee 113,68 + 0,84 | 34,93 113.80
20 p | Sandfelchen te 113,74 + 1,13 | 39,93 (Sandfelchen et
48 | Renke Chiemsee 120,64 20,88 | 33,80 | MaraneSSelenln en)
Type Balchen
18 Palée Léman 126,32 + 0,95 | 45,27 133,25
15 Storsik Landösjön 130,32 + 1,29 | 41,50 (Balchen Thoune
9 Schnäpel Ringköbbing 132,96 + 0,85 | 36,52 et Schnäpel)
Type Blaufelchen
3 Powan Loch Lomond 151,28 + 0,80 | 32,12
50 Bondelle Neuchätel 156,24 + 0,92 | 42,34 164.84
25 Storsik Fullsjön 161,14 + 1,38 | 39,84 3
14 | Smäsik Sundsjön 164,04 + 0,93 | 42,96 N nn
BB | Skelly Ullswater 164,84 + 0,85 | 36,33 San
36 Gräsik Revsundsjön 165,14 + 0,97 | 41,35
Type Gangfisch
5 Pollan Lough Neagh 170,73 + 0,71 | 24,93 186.45
40 Gwygniad Bala 193,92 4.02) 49°49 3 AR
22 | Albock Thoune 176,40 + 1,25 | 46,77 wae ie
21 Brienzlig Brienz 188,12 + 0,91 | 41,38 er
Tupe Albula
4 Pollan Lough Erne 194,96 + 0,87 | 38,28 199,97
58 Kl. Marane | Dieksee 198,64 + 0,90 | 40,31 (Pollan Erne,
53 + 1,52 | 48,34 | Dieksee et Ponitzersee)

» Schalsee 201,62

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 45
TABLEAU 14
Fonction discriminante Xp
Populations relativement peu modifiées (variances entre 50 et 80).
re Population Lac Xp Variance
Type Kilch. — Aucune
Type Sandfelchen
20 Sandfelchen Constance Obersee 114,48 + 1,23 63,49
19 Weissfelchen » Untersee | 120,92 + 1,66 71,38
Type Balchen
29 Palée Bienne 126,10 + 1,26 63,99
49 Palée Neuchâtel 126,28 + 1,02 51,68
31 Balchen Thoune 136,16 + 1,06 | 56,45
Type Blaufelchen
32 Bondelle Bienne 151,40 + 1,24 76,68
12 Renke Ammersee 161,85 + 1,21 58,48
8 Kröpfling Attersee 162,84 1,04 | 53,61
51 Alvsik Bolesjön 164,40 + 1,75 61,04
35 Alvsik Grôtingen 167,18 + 1,18 68,07
37 Renke Tegernsee 168,88 + 1,29 71,69
Type Gangfisch
6A Skelly Haweswater 171,44 + 1,27 51,81
41 Alvsik Bodsjön 176,47 + 1,62 729612
38 Lavaret Aiguebelette 178,04 + 1,22 71,75
39 Smäsik Näckten 178,51 + 1,17 58,81
23 Gangfisch Untersee 182,49 + 1,10 | 59,35
57 Renke Riegsee 184,64 + 1,04 | 53,67
43 Smärling Locknesjön 186,12 + 1,12 62,87
Type Albula
54 Kleine Maräne Plönersee 200,80 + 1,05 55,20
59 Kleine Maräne Pönitzersee 201,80 + 1,02 | 52,30
55 Corégone importé | Chauvet 209,00 + 1,66 61,00

46

E. DOTTRENS

TABLEAU 15

Fonction discriminante Xp

Populations altérées par mélanges ou hybridations
(variances supérieures a 80).

gs Population Lac | Xp Variance
Type Kilch. — Aucune
Type Sandfelchen. — Aucune
Type Balchen
29) Alvsik Storsjön (Ytteràn) | 121,68 + 1,38 94,62
30 Balchen Zoug 124,80 + 1,51 114,56
13 Alvisk Alsensjòn 181520254557 122,72
10 Reinanke Attersee 137,64 + 1,35 90,67
Type Blaufelchen
34 Storsik Skällbrägden 155,56 + 1,35 89,65
16 Blaufelchen Constance(Untersee) | 163,16 + 1,50 84,98
Type Gangfisch
119) Lavaret Bourget 172,19 + 1,55 128,04
11 Renke Würmsee 172.98 + 1,45 103,53
1er type: n° 26, Storsik, Näckten (Suède) et n° 1, Kilch (Constance);
2e type: n° 20, Sandfelchen, Constance et n° 56, Maräne, Selenter-

3e type:
4e type:

oe type:

6e type:

see;

n° 31, Balchen, Thoune et n° 9, Schnäpel, Ringköbbing;

n° 33, Blaufelchen, Constance, n° 35, Älvsik, Grötingen
(S) et n° 6B, Skelly, Ullswater.

n° 21, Brienzlig, Thoune et n° 57, Renke, Riegsee (Ba-
viere);

n° 4, Pollan Lough Erne, n°’ 58 et 59, Kleine Maräne,
Dieksee et Pönitzersee (Holstein).

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE

La fonction obtenue a été:
Xp = 3,5 x + y, dans laquelle
x = le nombre des branchiospines
et y les valeurs en % du rapport
branchiospines sur arc inférieur.
Je tiens à remercier encore
M. Lana, assistant, de son aimable
collaboration.

Dans les tableaux 13 à 15,
les populations sont classées dans
l’ordre des valeurs croissantes de
la fonction discriminante. J’ai
limité arbitrairement à 50 la va-
riance des populations considérées
comme pures ou pratiquement
pures (tableau 13). Le tableau 14
comprend les variances de 50 à 80,
jadmets qu’elles correspondent
aux populations encore reconnais-
sables mais nettement modifiées.
Au-delà de 80, on peut considérer
que les populations sont nette-
ment altérées (tableau 15).

La combinaison de deux carac-
tères bien différents, quoique se
rapportant tous deux aux bran-
chiospines, permet une sélection
satisfaisante des populations,
séletion qui s'accorde assez bien
avec les précédentes, celles des
tableaux n° 6 à 8 et n° 9 à 11.

Je pense qu’on doit donner
plus de poids à la fonction diseri-
minante et considérer comme le
meilleur le triage auquel on aboutit
par ce moyen, malgré que le choix
des populations de base n’ait pas
été toujours heureux. Un choix
plus rigoureux des populations

FONCTION DISCRIMINANTE

SR ranno
N
À
\
Se ng
INA
EN
\
NEBEN a
\ \, =
\ N
Se
N N,
“TI T a == 8
ol 9 re) a
\ \ =x
\ \ :
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N 5
N
\ i
N 5 2 2
© =
RG
sala

47

Fic. 6.

48 E. DOTTRENS

qui ont servi de base aux calculs n’aurait sans doute pas modifie
sensiblement la formule obtenue. D’ailleurs, dans la pratique, on ne
se donnera pas la peine d’exécuter tous ces calculs, il suffira pour
déterminer une espèce de Corégone de prendre en considération
le nombre des branchiospines, et leur longueur exprimée par le
rapport branchiospines/are ou plus simplement par le nombre
d’ecarts interspinaux.

Dans le graphique (fig. 6), on peut apprécier l’allure de la
dispersion des valeurs obtenues pour la fonction discriminante dans
les six séries que je rapporte à autant d’espèces distinctes. On
constatera de nouveau que Coregonus albula se présente comme un
extréme d’une série parfaitement cohérente.

Il est donc possible d'examiner et de caractériser chacune de
ces six espèces. J’ai déjà donné, lors de ma communication au
Congrès de Londres, 1958, le système auquel m'ont amené ces
recherches biométriques et la correspondance avec le système de
SVÄRDSON.

Je maintiens les noms actuellement usites pour les Coregones
d’Europe centrale, parce qu’à mon sens la priorité doit être accordée
aux premières descriptions basées sur le nombre des branchio-
spines, tous les autres caractères utilisés précédemment n’ayant
pratiquement pas de valeur systématique, les formes décrites étant
d’ailleurs des nomina nuda.

Ces six espèces, imparfaites, sont donc:

Type Kilch: Coregonus acronıus Smitt;

Type Sandfelchen: Coregonus fera Jurine;

Type Balchen: Coregonus lavaretus (L.);

Type Blaufelchen: Coregonus wartmanni (Bloch);
Type Gangfisch: Coregonus macrophthalmus Nüsslin ;
Type albula: Coregonus albula (L.).

ite espèce: Coregonus acronius Smitt.

Caractérisée par des branchiospines tres courtes et trés laches,
21 à 22 en moyenne, la plus grande correspondant en moyenne a
3,5 écarts interspinaux. Valeur de la fonction discriminante voisine
de 100; il semble que des valeurs supérieures doivent étre attri-
buées a des introgressions ou a la présence fortuite dans la série
examinée d'individus de la deuxième espèce. Cinq populations pures

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 49

ou relativement pures appartiennent à cette espèce, voir les ta-
bleaux 6, 9 et 13.

Le graphique (fig. 7) montre la dispersion de la fonction diseri-
minante pour 4 de ces 5 populations. La cinquième, Kropfer du
lac de Thoune en fait aussi partie, mais je n’ai disposé que d’un
contingent trop restreint.

99%
95%

50%
5% 1:
2
PE En de
C.\ ACROMUS
83 85 87 89 91 93 95 97 99 101 103 105 107 109 IN 113

ETC

2€ espèce: Coregonus fera Jurine.

La véritable Féra du Léman correspondait manifestement à ce
type, comme il est facile de s’en convaincre en mesurant et exami-
nant les exemplaires du muséum de Genève: 24 à 25 branchiospines
en moyenne, la plus grande correspondant à 4,5 ou 5 écarts inter-
spinaux. La fonction discriminante est voisine de 115. Cette espèce
partage avec la précédente le caractère de la bouche nettement
inférieure et une tendance évidente à se nourrir de la faune de fond.
Le type Sandfelchen, tel qu’il est pêché au lac de Constance, est
souvent mélangé d'individus d’une autre forme et très probable-
ment d’hybrides produits par les piscicultures. Le Weissfelchen de

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959. 4

50 E. DOTTRENS

l’Untersee ne diffère du Sandfelchen que par un mélange constant,
surtout avec des individus de la quatrième espèce et la production
probable d’une certaine proportion d’hybrides artificiels. Le mode
de pêche à la seine et le brassage qui en résulte sont sans aucun
doute responsables de ces mélanges.

L'espèce est représentée, apparemment à l’état pur, au Selen-
tersee, c’est la forme décrite par THIENEMANN sous le nom de
C. holsatus.

2° espece

99% — = =

È | LEE RSS| | ee | die) va
954 - N°19 WEISSFELCHEN UNTERS AA

N20 SANDFELCHEN| OBERSEE Hg |

N°48 RENKE CHIEMSEE | |
N°56 MARANE SELENTERSEE |

ER

50% Rn :
|: | | Re |
| | leet | | |
Sai age AA E
o as A | 48 we |
156 HE = ;
IC. FERA |
| | Ì | I |

95 97 99 101 103 105 107 109 m 13 115 7 19 121 123 125 127 129 131 133 135 137

[Seba teye

Le graphique (fig. 8) représente la dispersion des populations
appartenant à cette espèce. En pointillé, le Weissfelchen, manifes-
tement impur. Je n’ai pas assez d'individus de l’authentique Féra
du Léman pour que cette forme puisse figurer sur le graphique.
La Renke du Chiemsee s’écarte notablement, comme on peut le
voir, du type de l’espèce et se rapproche du type suivant.

Ces deux premières espèces, qui sont peut-être en voie de
disparition, semblent absentes des eaux intérieures de Grande-
Bretagne et d'Irlande.

99%
95%

50%

5%
1%

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 54

3° espèce: Coregonus lavaretus (L.).

S'il n'existait pas de populations relativement pures et à faible
dispersion pour les caractères considérés, j'aurais considéré le
type Balchen comme un produit d’hybridation (voir p. 36). Le
Schnäpel du Ringköbbing est en fait la population la plus typique.
Nombre de branchiospines 28-29 en moyenne, 6carts entre 5 et 6,
fonction discriminante voisine de 130. Le Balchen de Thoune en
serait la replique exacte dans les Alpes si on n’avait pas introduit
dans ce lac des Palées du lac de Neuchâtel qui occupent les mêmes
biotopes et de ce fait se mélangent avec lui. Le Storsik du Landösjön
appartient certainement à cette espèce. Les Palées de Suisse romande
également, bien qu’elles aient apparemment subi une introgression
avec l’espece précédente, qui a maintenant disparu de ces lacs.

3° espece

LE a

N° 9 SCHNAPEL | RINGKOBBIN
N°15_STORSK LAND

N°18 PALEE |LEMA
N°29 PALEE | BIENNE

! PA 7 |

30 | ;
| ni | 15. ar
A | | 129,3 Ve >

le
ae | NA 16

| | € LAARETIS

107 109 m 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131 133 135 137 139 141 143 145 147 149 151 153 155

Bre. 9.

Cette espèce présente beaucoup moins que les précédentes le
caractère de la bouche inférieure et son alimentation est, en Suisse
en tout cas, presque exclusivement planctonique.

A côté des populations appartenant à coup sûr à ce type, on
rencontre dans divers lacs des populations accusant le même
nombre moyen de branchiospines, voisin de 30, mais qui sont des

52 E. DOTTRENS

hybrides certains ou des produits de brassages inextricables dues
à la pisciculture. Les populations altérées ou composites se recon-
naissent à la variance considérable de la fonction discriminante,
en particulier. Les Corégones des lacs italiens, le Corégone du lac
d'Annecy, le Balchen du lac de Zoug sont des exemples de popula-
tions dont la nature complexe ou hybride peut être démontrée.
Ce dernier seul, le Balchen de Zoug, est porté sur le graphique
(fig. 9). D’autres populations ne sont peut-être qu’en apparence
apparentés au type Balchen; ce sont en particulier, l’Älvsik pêché
à Ytterän et celui de l’Alsensjön. Ce dernier, avec une variance de
la fonction discriminante atteignant la valeur considérable de 122,
semble bien une forme artificielle, comme SwÄrpson me l’avait
en effet signalé (voir p. 27).

Le graphique (fig. 9) comprend à la fois des populations
appartenant à l’espece (en traits pleins) et d’autres qui ne sont
vraisemblablement que des hybrides ou des produits de piscicul-
ture (en traits pointillés).

4e espèce: Coregonus wartmannt (Bloch).

Typiquement, le Blaufelchen à l’état frais se reconnaît aisément
à sa bouche d'ordinaire terminale, à la pigmentation de ses nageoires
très enfumées et souvent à sa couleur bleutée surtout en période
de fraie. Mais ces caractères sont trompeurs et souvent fugaces.
Biométriquement, 1l accuse en moyenne 36 branchiospines, dont la
plus grande couvre 7 a 8 écarts interspinaux. La fonction diseri-
minante s’ecarte nettement de celle de l’espece précédente, avec
une moyenne voisine de 160. Mais l'espèce parait souvent avoir subi
l’introgression de la forme Gangfisch, réputée a tort ou à raison
pour ses goûts itinérants. Les tableaux 6, 9 et surtout 13 indiquent
les populations les plus pures. Les tableaux 7, 10 et surtout 14
comprennent celles qui doivent être regardées comme impures
quoique encore reconnaissables.

Le graphique (fig. 10) ne laisse pas d’être troublant par le fait
de l’existence, à côté des populations typiques groupées de part et
d'autre de la ligne spécifique, d’autres populations dont la valeur
pour la fonction discriminante est nettement plus faible. S'agit-il
d'une difference entre les C. wartmanni dans le nord et dans les
Alpes correspondant a l’ecart de 2 ou 3 branchiospines entre l’inter-
prétation de SvArpson et la mienne ? Ou bien s’agit-il d’intro-

r

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 59

gression de l’espece précédente comme cela parait très probable
pour la Bondelle ? Ou encore, cette dispersion est-elle parfois
l'expression d’un phénomène biologique: les malformations fré-
quentes des branchiospines par lésions parasitaires ?

4° espèce

cael
N6B SKEILY ULLSWATE, 3 Io se OP Le
KROPFLING ATTERSEE Fall ES

N°12 RENKE | AMMERSEE
N°14 SMÄSIK| SUNDSJON

32,

DE GERNSEE

507 35 8 | 0 al
Fee LE FRE

| |
€ wahren |

139 141 143 145 147 149 151 153 155 157 159 161 163 165 167 169 171 173 175 177 179 181 183 185 187

ETICO:

5° espèce: Coregonus macrophthalmus Nüsslin.

Cette espèce est, avec la troisième, celle qui témoigne de la
plus grande fréquence de mélanges. Il semble bien que typiquement
elle ait environ 40 branchiospines en moyenne, la plus grande
correspondant à 9 ou 10 écarts. La fonction discriminante accuse
des valeurs variables, en moyenne 180. A côté de populations pures,
on rencontre une forte proportion de populations nettement modi-
fiées ou profondément altérées. Il me parait évident qu’on doit à
la pisciculture les populations hybrides incontestables comme celle
du Würmsee ou le Lavaret du Bourget. On remarquera dans le
tableau 14 que le Skelly de Haweswater figure parmi les populations
(peu) modifiées de cette espèce tandis qu'il figurait, non sans réti-
cences de ma part, parmi les populations (relativement) pures du
tableau 6.

Je suis convaincu qu’une étude plus poussée fixera la nature
composite de cette forme.

E. DOTTRENS

Le graphique (fig. 11) semble confirmer que C. macrophthalmus
est l’espèce la moins stable; elle me paraît subir, naturellement ou
par intervention humaine, de fréquents mélanges, surtout avec les
espèces précédentes.

Peut-être la position des Coregones de Grande-Bretagne s’ex-
plique-t-elle de cette façon. L’exemple du Skelly de Haweswater,
qui, sur ce graphique, parait se rapprocher décidément plus du
type Gangfisch que son homonyme de Ullswater, la position ana-
logue du Gwyniad qui présente lui aussi des indices de mélanges,

5° espèce
° 5 POLLAN VUGA | NEAUR | Ile | a
N°6A ELLY | HA SWATER 5 40 38 43 |F pas
Lo BRIE) 3 al 22 | 39 val PAV AA.
N22 ALBOC HOU > Ar FG:
N23 GANGFISCH CONSTANG AAT A
i IT LT oer
A A, 7
u SH VEGA N39 SMASK NACKTEN
EL, 7 N40 SWYNAD BALA
TH, N NE et
| È A DITS /°57_RENKE | RIEGS |
5 Z DE 574 17
40 38) aa ali JESI
| MACROPHTHALMUS |
157 159 161 163 165 167 169 171 173 175 77 179 181 183 185 187 189 191 193 195 197 199 201 203 205 207
Ike Ae

parleraient en faveur d’une tendance de cette espece a absorber
plus facilement que les autres des individus étrangers et par consé-
quent à se modifier plus fréquemment par introgression. Cette
espèce est encore celle qui présente le plus souvent des malforma-
tions des branchiospines. Mais il se pourrait encore qu'il s'agisse,
en Grande-Bretagne, d’un certain endémisme insulaire. Avant
d'envisager l'éventualité que ces populations britanniques consti-
tuent des sous-espèces particulières, il importe de pousser plus
loin et plus à fond l’analyse statistique et biologique de ces
formes.

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 55

6° espèce: Coregonus albula (L.).

Reconnue de tout temps, elle ne se distingue vraiment que par
sa bouche, d’habitude supère. Branchiospines en moyenne 43,
mais la forme importée au lac Chauvet accuse 46, écarts en moyenne
15, fonction discriminante voisine de 200. Le fait qu’une partie des
populations figure dans les tableaux des populations modifiées
semble bien confirmer la possibilité d’introgression par une autre
espèce qui ne peut être qu’une des précédentes, vraisemblablement

6° espèce

N53 SCHALSEE
N°54 PLONERSEE
N°55) LAC |CHAUVET
N°59, PONITZERSEE

181 183 185 187 189 191 193 195 197 199 201 203 205 207 209 211 213 215 217 219 221

Eire Al,

la 4° ou la 5°, selon les cas. Dans le graphique (fig. 12), la variabilité
de cette espèce apparaît analogue à celle de C. acronius. Le Pollan
du Lough Erne n'est-il qu’un extrême d’une variabilité normale
ou une population quelque peu modifiée par mélange avec l’espèce
précédente ? On remarquera à Vopposé la position insolite du
Corégone importé dans le lac Chauvet et dont l’origine est énigma-
tique (voir à ce sujet l’enquête de Vivier 1958).

56 E. DOTTRENS

UN NOUVEL ESSAI DE MORPHOLOGIE EXTERNE COMPARATIVE

J'ai laissé de côté Jusqu'ici la morphologie externe dont il me
paraît amplement démontré qu'elle dépend essentiellement des
conditions de milieu. Pourtant, les caractères morphologiques sont
nécessairement l'expression des possibilités latentes héréditaires de
chaque individu. Il était par conséquent indiqué, ayant établi
l'existence probable d’au moins six espèces européennes, de vérifier
si malgré la difficulté 1l était possible de distinguer des différences
morphologiques ou du moins des tendances particulières à chaque
type.

L'ensemble des mensurations que j'ai prises sur des milliers
d'individus constitue une enorme documentation dont la publica-
tion serait vaine car elle ne mène à rien. Du moins, me semblerait-il
futile de baser sur ces documents une pseudosystématique qui
aboutirait à une pulvérisation des formes types en sous-espèces
et en écotypes, qu'on pourrait multiplier et désigner nommément
presque à l'infini.

Dans le tableau 16 Je n’ai retenu que quelques mensurations et
quelques rapports correspondant à des caractères qui ont été
employés pour la systématique du genre. Pour plus de clarté, j'ai
arrondi les nombres à l’unité, à 0,5 près ou à 0,1 près, selon les cas.
Je rappelle le sens de mes abbréviations:

Long. = longueur du corps, de la pointe du museau à l’extremite du
lobe inférieur de la nageoire caudale.

Branch. — nombre de branchiospines sur le premier arc branchial gauche.

Ecailles — nombre d’écailles de la ligne latérale.

écarts — nombre d’ecarts interspinaux correspondant à la longueur de
la plus grande branchiospine.

Xp — fonction discriminante, soit 3,5 x + y (ou x égale le nombre de

branchiospines et y le rapport en % de la plus longue
branchiospine à la longueur de la branche inférieure de l’arc
branchial).

3/1 — rapport de la longueur de la tête à celle du corps.

M/3 — rapport de la hauteur à la longueur de la tête.

4/3 = rapport du diamètre de l’œil à la longueur de la tête.

6/1 — rapport de la longueur de la pectorale à celle du corps.

C/D — rapport de la hauteur de la nageoire dorsale à sa base.
max./tete = rapport de la longueur de la mâchoire inférieure (soit distance

entre la pointe du dentaire et l’angle de la mâchoire infé-
rieure formé par l’angulaire) à la longueur de la tête.

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE DI
TABLEAU 16
Caractères morphologiques
(séries restreintes de 50 individus au maximum)
a | 8 | 2 2 =
Ne ae MERE ENTER MENU er Ss
d’ordre Population Lac 3 3 E 3 > D = = = = = =
fen) A È =
Ire espèce: C. acronius
(26) Storsik Nackten (36) | 21 91 Sail 98 | 24-| 18 69 19,5| 15 155 | 28
(1) Kilch Constance 27 24 32 || 852 980259180] ZAINI 171
47 Storsik Ismundsjön (40) | 22 882 173,45 21012 IEZZO 174,51 19,5 16 157 | 28
61 Kropfer Thoune Pea 2 SOM 9 MIO OF Ab) 01823 16,5| 173 | —
6 Storsik Storsjön 44 22 89 | 3,8 2612.18 MARI RADI MG soa Is yee
35 | 21,5 3.5 | 101 | 24,5) 18 | 72 | 20,5| 75,5 29,5
2° espèce: C. fera
56 Maräne Selentersee 42 24 90 | 4,5 | 114 | 28 | 18 73 18,5| 15 176 | 28,5
20 p Sandfelchen Constance 44 25 STE As NEE SO E65 51|1|16 ——
48 Renke Riegsee 31 26 82072598 12112412 23:12 NÉE SES Me 1070102755
39 25 4,6 | 116 | 29 IE 70 UY) 14,5 28
3° espèce: C. lavaretus
49 Palée Neuchatel] 41 ZU DOM bron ZG 326 72,5] 19 13,5) 150 | —
15 Storsik Landösjön 32 29 922 4 OO AS ON SO 1755) 659) 20,51 15 159°) 29
9 Schnäpe] Kingköbbing 34 29 822 #554, 118357 3 1551070 19%5)19 5152241852
51 Balchen Thoune 33 3 86 | 5 1322 731% 8116751072 OES) EE") MG =
35 29 One: Wh ded. 31 17 al 20 14 30,5
4e espèce: C. wartmanni
3 Powan Loch Lomond 28 3 81 Bere o el 69,5| 23 15 16703
50 Bondelle Neuchätel 32 34 81 102 eo e) 17 69.5) 22,5) 14 11002859
(25) Storsik Fullsjön 36 3 902 779861035) Ae oP SR LG 1481826
6 B | Skelly Ullswater 38 37 I Wal 76,5| 20 150 AON 29
3 Grasik Revsundsjön 31 37 OMEGA 6 7 67 ZAR Ol eee 156 | 28
33 | 35,9 1200) P16 03275117 CINZIA DEL 28,5
5° espèce: C. macrophthalmus
(5) Pollan Lough Neagh 26 38 SOM 78782 BEAR 18,5| 66 22 14 1519 53355
22 Albock Thoune 38 3° 908 EIER ee AIG Teo) AND) ZE 155 | —
57 Renke Riegsee 39 42 oO AO ire Oem melo, 69,5] 20,5) 14,5) 168 | 29
21 Brienzlig Brienz 17 42 81 9,8 | 188 | 42 | 18 64 24 15 180 | 32
30 | 40 95301218041 3955: 1835| 681.2155,125 31,5
6e espèce: C. albula
(4) Pollan Lough Erne 26 43 83 | 12,4| 195 | 46 18 | 69.9.1024 la ale || ©
58 Kl. Maräne Dieksee 21 43 80 | 13,4| 199 | 48 18 | 64,5] 24 APN AVR || Bie
53 » Schalsee 23 44 822 118,9152027 2:50 1/0 065 QI MS A IG OR ES)
23 3 13,2| 198 48 18 65 | 22,5| 14 32,9

(Entre parenthèses: mesures sur matériel fixé.)

58 E. DOTTRENS

Longueur du corps

Deux espèces seulement paraissent avoir des dimensions relati-
vement constantes: C. wartmannı dont les diverses populations
fluctuent grosso modo entre 30 et 40 cm et C. albula dont les capa-
cités de croissance paraissent limitées à des moyennes de 20 à 25 cm.

La première espèce, C. acronius, devient presque énorme en
Suède, atteignant jusqu’à 44 cm en moyenne pour la population du
Storsjön, tandis que les populations des Alpes semblent végéter
et n’atteignent que 27 cm en moyenne. Les tailles atteintes par
les autres espèces sont très variables d’une population à l’autre,
celle du lac de Brienz, un macrophthalmus, est comme frappée de
nanisme; on peut supposer que sa multiplication est considérable
eu égard aux conditions précaires d'existence dans un lac alimenté
par l’eau glaciaire, froide et limoneuse de l’Aar. C. fera semble être
l'espèce dont les potentialités de croissance sont les plus grandes.

Ecailles de la ligne latérale

On est frappé d'emblée par la différence entre les populations
suédoises quelle que soit l'espèce à laquelle elles appartiennent et
la plupart de celles des Alpes: toutes les populations du Jämtland
accusent une moyenne de 90 ou supérieure à ce nombre, qui n’est
atteint dans les Alpes que par quelques contingents. Fonction des
conditions écologiques, le nombre des écailles dépend, comme l’a
confirmé SvArpson, de la température de l’eau au moment de leur
formation chez l’alevin: en eau glacée, les ébauches d’écailles se
forment plus nombreuses qu’en eau moins froide. Le nombre
d’écailles ne peut donc entrer en ligne de compte pour la systéma-
tique des Corégones.

Dans un même lac du plateau suisse, comme celui de Neuchâtel,
l'espèce qui fraie en profondeur, où la température est sensiblement
stable à environ 5°, présente un faible nombre d’écailles (moyenne
81); celle dont les alevins paraissent exposés aux rigueurs des tem-
pératures hibernales en beine ou au bord du mont, atteint les
90 écailles des populations du nord. Toutes les formes britanniques
ont un nombre d’écailles voisin de 80, conséquence apparente d’un
chmat océanique plus doux.

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 59

Longueur de la tête relativement à la longueur du corps (3/1)

Il me parait intéressant que ce rapport, dont les écarts d’une
espèce à l’autre sont d’ailleurs faibles, soit équivalent dans C. acro-
nius et C. albula.

Proportions de la tête (rapport M/3)

Une forte valeur de ce rapport signifie une tête relativement
haute et courte. C’est donc nettement C. acronius qui a la tête la
moins allongée relativement à sa hauteur, tandis qu’à l’opposé
C. albula présente la tête la plus effilée. Ce rapport peut d’ailleurs
exprimer d’une façon générale l'allongement relatif de tout l’indi-
vidu; il est très faible chez la population naine du lac de Brienz;
tandis que l’Albock du lac voisin de Thoune, qui est aussi un
macrophthalmus, fournit une des plus fortes valeurs observées.

Grandeur relative de l'œil (rapport 4/3)

Ce rapport dépend manifestement de la croissance, comme on
peut s’en convaincre en considérant les populations de la première
espèce: à grande taille correspond un ceil relativement petit. C’est
probablement pourquoi la population naine du lac de Brienz et
la plus petite des petites Marènes, celle du Dieksee, fournissent les
indices les plus élevés, voisins de 24. Cependant, il semble que,
dans l’ensemble, ce rapport augmente progressivement de la
deuxième à la sixième espèce.

Longueur relative de la nageoire pectorale (rapport 6/1)

La nageoire pectorale montre une croissance allomorphique
évidente. Elle doit s’accroitre progressivement avec l’âge, indépen-
damment de la rapidité de croissance. Il semble qu’on puisse attri-
buer à des différences d’äge moyen l'écart notable qui sépare à ce
point de vue C. acronius de C. albula ou même de C. lavaretus.

Proportions de la nageoire dorsale (rapport C/D)

Les fortes valeurs du rapport indiquent des nageoires dorsales
relativement hautes et étroites, les faibles valeurs, des nageoires

60 E. DOTTRENS

courtes et larges. J'ai signalé dans un précédent travail qu’une
nageoire allongée et étroite semblait corrélative de la vie en pro-
fondeur. Pour autant que je sois bien renseigné, ce tableau confirme
le fait: ont en commun un rapport de 170 ou plus, le Kilch et le
Kropfer (C. acronius), la grande Marène du Selentersee et le Renke
du Chiemsee (C. fera), la Bondelle (C. wartmanni) et le Brienzlig
(€. macrophthalmus), populations appartenant a des espèces diffé-
rentes mais qui ont en commun la particularite de vivre de prefe-
rence en profondeur. Peut-être en est-il de même de la petite Marene
du Dieksee et du Skelly, par exemple ? Sı cette corrélation, allonge-
ment de la nageoire dorsale et vie en profondeur est bien authen-
tique, on peut se demander quelle est la cause et quel est l’eflet.
J’aurai garde de me prononcer, mais je suppose qu'il s’agit d’un
caractère adaptatif non héréditaire.

Longueur relative du maxillaire inférieur (rapport max./tête)

Je n'ai malheureusement pas mesuré au début de mes recherches
la longueur du maxillaire parce que je m'en tenais aux mensura-
tions de STEINMANN. Cette mesure m'est apparue utile au cours
des travaux; elle s’est en effet révélée une des plus intéressantes,
en particulier comme caractère d'appoint pour distinguer C. wart-
manni de C. macrophthalmus, ce dernier ayant le museau nettement
plus allongé. C. albula, grace à son menton saillant, fournit la
valeur la plus forte de ce rapport, qui devrait être repris de façon
systématique pour être juge à sa Juste valeur.

On peut conclure de cette rapide analyse de quelques caractères
de morphologie externe que les proportions du corps telles qu’elles
sont exprimées au tableau 16 ou tout autres valeurs comme celles
que nous avons discutées précédemment (DOTTRENS et QUARTIER
1949) sont inutilisables pour un classement systématique des popu-
lations.

Cette conclusion n’est évidemment pas neuve, mais elle ne
parait pas avoir été admise par les auteurs qui prennent ces mesures
en considération pour aboutir à des subdivisions qui sont sans
intérêt pratique ni valeur systématique. En revanche, il serait

COREGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 61

interessant, en se basant sur les données de la biométrie, d’examiner
point par point quelles sont les particularités biologiques du milieu
qui modifient dans un sens ou dans l’autre les proportions moyennes
observées dans une espèce donnée. Les commentaires précédents
peuvent être considérés comme des hypothèses de travail pour des
études et observations écologiques approfondies.

CORRESPONDANCE AVEC LE SYSTEME DE JARVI (1928)

La correspondance de cette classification avec celle de JÄrvı
(1928) est remarquable, si on considère que celle-ci est en partie
fondée sur des populations de Laponie et celle-là, principalement
sur les Corégones alpins. Voici cette correspondance:

JARVI (1928)

1° C. acronius Smitt C. fera Jurine
Br217à222 — Inari Flussmaräne (f. inarensis)
(OS Bio) Br. 21,6
long. relat. branch.: 7,8
2° C. fera Jurine C. holsatus Thien.
Br. 24 à 25 = Lehtisiika Maräne (f. anarensis)
éc. 4,5 Br. 24,1

long. relat. branch.: 6,8

3° C. lavaretus (L.) C. lavaretus L.
Br22893229 Lappländische Maräne (f. lappo-
SER) Eb G35) nica) Inari
Br. 28,7
Wandermarane (f. typica Thien.)
Br. 2953
long. relat. branch.: 10,6
49 C. wartmannı Bloch. C. wartmanni BI.
Br. 35 à 36 Riika Maräne (f. borealis)
ÉC TRS Braarar ar
long. relat. branch.: 8,2 a 8,9
Murokas Maräne
Br. 35 a 38,7
long. relat. branch.: 8,8 a 9,9
5° C. macrophthalmus Nüsslin C. macrophthalmus Nüssl.
Br. 40 Kleine Binnensee Maräne
ec, 9537955 Br. 42,5
long. relat. branch.: 8,1
6° C. albula (L.)
Br. 43
ec. 13 à 13,5
70 C. generosus Peters

Edelmaräne — Grosse Binnensee
Maräne (f. aspia Smitt)

Br. 45,8 à 49,5

long. relat. branch.: 6,9 à 8,9

62 E. DOTTRENS

On n’observe qu’une seule divergence importante. JÄryı donne
le nom de €. fera Jurine à la première espèce alors qu'il est évident
que la Féra de Jurine, comme la grande Marène du Selentersee
(C. holsatus) appartiennent au type Sandfelchen, donc à la deuxième
espèce.

C. holsatus tombe de ce fait en synonymie avec C. fera Jurine
et la première doit s'appeler C. acronius Smitt.

Järvr exprime la longueur relative des branchiospines en divi-
sant la longueur totale de l’arc par la longueur de la plus longue
branchiospine. La valeur indiquée est donc d’autant plus faible
que les branchiospines sont relativement plus longues. Je ne
m'explique pas comment il se fait que les differences entre espèces
ne soient pas plus évidentes, et encore moins que cette valeur
atteigne son maximum chez C. lavaretus.

Je n’ai pas rencontré, au cours de mes recherches, une seule
population appartenant à l’espèce C. generosus Peters.

COMPARAISON AVEC LE SYSTÈME DE BERG

Je me base pour cette comparaison sur le systeme de Bere tel
qu'il figure page 378 dans le travail de WAGLER (1941).

Jai déjà dit pourquoi l'opposition C. albula-C. lavaretus me
parait erronée. Si on accorde le rang spécifique aux sous-espèces de
BERG on peut établir une certaine correspondance moyennant
diverses retouches:

C. 1. wartmanni est divisé, pour l’Europe moyenne, 25 nationes
qui sont purement théoriques. Une bonne partie d’entre elles sont
artificielles, auteur ayant repris les subdivisions de Fatio en y
ajoutant encore, et en fondant schématiquement une natio pour
chaque lac sans se préoccuper de la nature véritable des populations.
C’est ainsi qu'il admet dans le lac de Constance à la fois C. I. wart-
manni et C. l. wartmanni natio macrophthalmus, deux nationes diffé-
rentes dans le même lac pour la même sous-espèce !

Il est évident que wartmanni doit être scindé en deux sous-
espèces (en deux espèces dans le système adopté dans le présent
travail) :
| C. l. wartmanni

C. L. wartmanni:
| C. I. macrophthalmus

CORÉGONES DE L'EUROPE OCCIDENTALE 63

Les 25 nationes se répartissent entre les deux groupes ou ne sont
que des mélanges ou des populations plus ou moins altérées.

Sous €. l. fera BERG nomme 12 nationes qui sont en réalité des
populations de pureté variable et qui se subdivisent aussi en deux
groupes:

Cal ena
C. 1. jera! C. 1. lavaretus

Mis a part C. I. acronius qui subsiste, il reste encore dans le
systeme de BERG quelques sous-espèces qui tombent en synonymie.
Ce sont:

C. L. holsatus tombe en synonymie avec C. |. fera.

C. l. maraena qui n’est pas une forme alpine = C. |. fera.

C. L. sulzeri, créations de Fatro pour des populations actuelle-
ment disparues et qui étaient probablement des C. I. lavaretus.

C. Il. hofert Berg, du Chiemsee, que j'ai rapporté à Coregonus
fera.

C. 1. hiemalis Jurine, du Léman, forme disparue qui était pro-
bablement un produit artificiel ou hybride.

C. L. bezola Fatio, du lac du Bourget, absolument comparable à
la précédente.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

L’etude de quelque 60 populations de Corégones provenant de
divers lacs de la region alpine, du nord de l’Allemagne, du Jämtland
en Suède, du Danemark, de la Grande-Bretagne et de l'Irlande du
Nord, et celle d’une population importée en Auvergne, aboutit à
distinguer six espèces caractérisées surtout par le nombre et la
longueur relative des branchiospines du premier arc branchial.
Dans la mesure du possible, ces populations ont été examinées et
mesurées sur place.

Ces six espèces sont:

C. acronius Rapp: 20 a 22 Br. et 3,5 écarts interspinaux en
moyenne.

C. fera Jurine: 24 à 25 Br. et 4,5 écarts interspinaux en moyenne.

C. lavaretus (L.): 29 à 30 Br. et 5,5 écarts interspinaux en
moyenne.

64 E. DOTTRENS

C. wartmanni Bloch: 35 à 36 Br. et 7,5 écarts interspinaux en
moyenne.

C. macrophthalmus Nüsslin: 40 Br. et 9 à 10 écarts interspinaux
en moyenne.

C. albula (L.): 43 Br. et 13 écarts interspinaux en moyenne.

Une fonction discriminante, Xp = 3,5 x + y, a été calculée
qui prend en considération le nombre de branchiospines du premier
arc (x) et la longueur relative des branchiospines exprimée par le
rapport en % de la plus grande d’entre elles à la longueur de la
branche inférieure de ce premier arc (ce rapport — y).

La plupart des populations examinées ont montré des degrés
divers de mélange, brassages, introgressions et hybridations qui
semblent pour la plupart consécutifs aux interventions humaines.
L’examen des principales mensurations sur les populations les plus
pures des diverses espèces confirme la difficulté insurmontable de
distinguer des caractères morphologiques valables pour la systé-
matique. Ce qui revient à dire que les subdivisions en sous-espèces
ou en types écologiques, dans l’état actuel de nos connaissances,
ne sauraient être que subjectives et arbitraires.

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REVUE S@LsSk "DIE ZOO: OE 67
Tome 66, n° 2. — Avril 1959.

INSTITUT DE ZOOLOGIE, UNIVERSITÉ DE NEUCHÂTEL
Directeur : Professeur Jean G. BAER

Revision des Cyclocoelidae Kossack 1911
(Trematoda)

par

Gecrges DUBOIS

Avec 11 figures et 5 tableaux dans le texte

La difficulté dans laquelle nous nous sommes trouvé en deter-
minant un Cyclocoelien de la collection de Mie Dr June Manon,
de Londres, est à l’origine de ce travail. En présence d’une centaine
de formes décrites, dont habitat ne diffère guère (voies respira-
toires et annexes), sujettes à la variabilité individuelle (comme tous
les Trématodes) et dont plusieurs sont transitionnelles entre celles
qui constituent les sous-familles admises jusqu’iel, nous avons
entrepris une étude comparative dans le but de rechercher les
bonnes espèces et d'établir leur synonymie. Nous avons été aidé
dans cette tâche par des prêts de matériaux et d’ouvrages manquant
à notre bibliothèque.

Nous remercions M. le D Allen MeIntosn, parasitologiste à
l’« Agricultural Research Center » de Beltsville, MD., de nous avoir
prêté les types et cotypes de Cyclocoelum obscurum (Leidy), Cyclo-
coelum hallı Harrah, Cyclocoelum dumetellae Zeliff et Cyclocoelum
nittanyense Zeliff; M. le Dr E. Krirscuer, du « Naturhistorisches
Museum » de Vienne, par qui nous eümes l’avantage d’examiner le
materiel original du Monostomum cymbium Diesing et un autre
Cyclocoelien attribué a tort à Cyclocoelum mutabile (Zeder); M. le
professeur Jean G. BAER, qui a eu l’obligeance de mettre à notre
disposition les Cyclocoeliens déposés à l’Institut de Zoologie de
Université de Neuchatel. Grâce à lui, encore, nous avons pu

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959. 5

68 G. DUBOIS

consulter un grand nombre de publications et compléter notre liste
bibliographique. M. le Dr Villy AELLen, du Muséum d’ Histoire
naturelle, à Genève, a bien voulu vérifier les listes d'hôtes, en se
référant à l’ouvrage de PETERS.

Nous avons recu des microfilms ou des photocopies du profes-
seur Lauro Travassos, de Rio de Janeiro, du Dr Alain CHABAUD,
professeur agrégé a la Faculté de médecine de Paris, du Dr I. Oka-
MURA, éditeur de la « Kumamoto Medical Society » et professeur
au Departement de parasitologie de la « Kumamoto University
School of Medicine », au Japon, sollicité par M!!e Dr June Manon,
du « Bedford College (University of London)». Nous remercions
très vivement ces aimables correspondants de leur précieuse contri-
bution, ainsi que M. Robert Ph. DoLLFus, du Muséum de Paris,
auquel on doit un mémoire fondamental sur les Cyclocoeliens et
qui nous a donné l’occasion inespérée de consulter l’etude de
A. M. del Pont (1926).

Notre reconnaissance s’adresse encore à M. le Dr Stephan
PrupHOE, du British Museum, qui a bien voulu nous fournir un
complément d’information au sujet du travail de C. C. TANG (1941),
dont nous n’avions qu’un tiré à part incomplet, et au professeur
Satyu Yamacuti, de l’«Okayama University Medical School»,
au Japon, qui a eu l’obligeance de traduire la description du
Cyclocoelum japonicum Kurisu.

I. HISTORIQUE ET PRINCIPES DE CLASSIFICATION

Cette famille de Trématodes a déjà fait l’objet de cing études
systématiques: celles de Kossack (1911), de Harran (1922),
de WITENBERG (1923 et 1926), de Joyeux et BAER (1927) et, enfin,
celle de DorLLrus (1948).

Dans leurs classifications, Kossack et HARRAH répartissent
les Cyclocoelidés en deux groupes d’après la position relative des
glandes génitales (Kossack, p. 507-508; HARRAH, p. 233-234). A la
sous-famille des Cyclocoelinae Stossich 1902, le second auteur
ajoute celles des Typhlocoelinae et des Ophthalmophaginae.

La tentative de WITENBERG de classer les Cyclocoelinae (incluant
les Ophthalmophaginés) selon une méthode rationnelle (voir son

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 69

tableau 2, annexé à la page 125) aboutit à la création de 7 tribus
définies par la topographie des glandes génitales, tribus dans les-
quelles se répartissent 16 genres se différenciant par le degré
d'extension et l’orientation des anses utérines I.

La revision simplificatrice de Joyeux et BAER ne laisse subsister
que 3 genres: Cyclocoelum, Spaniometra ? et Typhlocoelum (les deux
premiers basés sur la position de l'ovaire par rapport aux testicules ;
le dernier, sur la présence de diverticules intestinaux à la face
interne des caeca). Les sous-familles Cyclocoelinae et Typhlocoelinae
sont supprimées. Cette tendance à épurer conduira P. N. CHATTERJI
(1958) à valider deux genres seulement, Cyclocoelum et Typhlo-
coelum, toutefois divisés et subdivisés l’un et l’autre en trois
groupes de deux sous-groupes d’après la position relative des
gonades.

En ce qui concerne ses grandes divisions, la classification de
DorLrus est la même que celle de Harrau: les deux premières
sous-familles de l’auteur américain (Cyclocoelinae et Typhlocoelinae)
sont élevées au rang de familles, tandis que la troisième (Ophthal-
mophaginae) est incluse, après amputation d’une partie de son
contenu, dans les Bothrigastridae. Les trois familles (constituant la
superfamille des Cyclocoeloidea Alb. Henry 1923) se répartissent
naturellement en deux groupes qui s'opposent par l’absence ou
la présence de diverticules intestinaux. A l’encontre du systeme
simplifié de Joyeux et BAER, cette classification complexe reprend
presque tous les genres et sous-genres admis par WITENBERG
(1923, 1926, 1928) et les ordonne selon deux critères essentiels, tirés
de son tableau à double entrée, à savoir: 10 la position des testicules
l’un par rapport à l’autre et par rapport à l'ovaire; 20 la disposition
des anses utérines.

Bien qu'il soit basé sur la combinaison des deux meilleurs
caractères morphologiques, ce système ne résoud pas les difficultés
soulevées par l’existence, dans la famille des Cyclocoelidae, de
formes «peut-être intermédiaires, les unes aux Cyclocoelinae et

1 Au sujet de cette classification, L. SzIDAT (1928, p. 338) écrit: «So
bestechend WITENBERGS systematische Einteilung der Cyclocoeliden auf den
ersten Blick wirkt, scheint es mir doch recht zweifelhaft zu sein, ob es richtig
ist, bei unserer geringen Kenntnis der Cyclocoeliden und ihrer Jugendstadien
so zahlreiche Gattungen aufzustellen, die oft nur eine gute Art enthalten ».

2 Spaniometra Kossack 1911 aurait dû céder la priorité à Ophthalmophagus
Stossich 1902, comme le remarque STUNKARD (1934, pp. 448-449).

70 G. DUBOIS

aux Haematotrephinae, les autres aux Cyclocoelinae et aux Hyptias-
minae» (cf. DoLLFUS, op. cit., pp. 137-140). Le voisinage de Harra-
hium Wit. et de Corpopirum Wit., par exemple, ne justifie pas
l'écart que leur imposent les cadres du système. Ceux-ci traduisent
une ordonnance idéale d’un nombre excessif de genres, à laquelle
la réalité ne se plie qu’imparfaitement. R.-Ph. DoLLFUS, lui-même,
reconnait « l’extrème difficulté qu'il y a à faire entrer toutes les
espèces décrites dans des divisions systématiques strictement
délimitées ». Cette difficulté tient évidemment a la plasticité de
l'animal dont les organes sont mobiles autour d’une position
d'équilibre, aux variations individuelles en rapport avec
Page et le degré de réplétion de l'utérus !, aux différences résultant
des divers modes de fixation des matériaux. D’ot la nécessité
d'observer plusieurs exemplaires afin d'établir un type moyen
(cf. Joyeux et BAER, 1927, p. 422) et la recommandation de ne
point créer d’especes ou de genres nouveaux sur l’examen d’un
seul individu !

Ces considérations nous inclinent à la simplification: une taxi-
nomie aussi complexe n’est pas le reflet de la similitude des formes
qui y sont incluses. Nous avons procédé à une étude comparative
de toutes celles qui figurent dans l'inventaire très complet qu’en
a dressé R.-Ph. Dorrrus et de quelques-unes plus récemment
décrites. A notre avis, les critères tirés de l’orientation et de l’exten-
sion latérale des anses utérines, qui sont utilisés en premier lieu
par DoLLFUSs pour la discrimination des sous-familles et de la plupart
des genres ou sous-genres, doivent céder le pas à ceux que fournit
la topographie des gonades et n’intervenir que secondairement ?,
en particulier dans la définition des espèces (cf. tableaux IT et III) 3.
Ces dernières se distinguent en outre par la situation du pore génital
(péribuccal, prosthépharyngien, méso- à opisthopharyngien, ou

1 En ce qui concerne Ophthalmophagus variolaris (Fuhrmann) [syn. Bothrio-
gaster variolaris|, par exemple, les anses utérines de l’exemplaire immature
décrit par FuHRMANN (1904, fig. 1) sont comprises entre les branches de
l'intestin, tandis que chez les spécimens ovigères, observés par PEREZ VIGUE-
RAS (1940, pp. 20, 22-24, fig. 7 et microphotos 6, 7, 7a), elles envahissent les
champs extracaecaux dès les deux cinquièmes de la longueur du corps.

2 C’est aussi l’opinion de Lat (1957, pp. 177-178) qui «regards the relative
position of the gonads of high generic importance ».

3 L’examen de divers individus d’un même matériel suffit parfois a prouver
que l’orientation transversale ou en chevrons des anses utérines peut dépendre
du degré de contraction ou d’extension de la région correspondante du corps.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 71

peranpharyngien)!, le diamètre du pharynx (très rarement des œufs
dont les dimensions sont particulièrement variables), la position de
l'intestin par rapport aux bords latéraux du corps et la topographie
des vitellogènes. Le critère tiré de la confluence (ou de la non-
confluence) de ces derniers sous l’arc intestinal, à l'extrémité posté-
rieure du corps, n’a pas de valeur absolue, mais les données statis-
tiques en établissent facilement la suflisance. Encore faut-il savoir
que ce caractère topographique peut échapper à l’observation dans
l'examen des Cyclocoeliens par la face dorsale. La plupart des
espèces paraissent adaptées à un ordre d’Oiseaux déterminé (cf.
tableaux I-V, spécificité parasitaire, p. 117, et listes d’hötes par
espèces de Cyclocoelidés, pp. 119-139).

L'utilisation de ces critères nous amène à un regroupement
des formes décrites (près d’une centaine (!), trouvées presque toutes
dans le même habitat et dont la plupart sont parasites de Charadrit,
de Ralloidea, de Gruoidea, d’Anseres et de Passeres). Ce regroupe-
ment est presque aussi simple que la classification de Joyeux et
Baer: il maintient une seule famille (mais divisée en deux sous-
familles: Cyclocoelinae Stossich 1902 et Typhlocoelinae Harrah
1922), avec 4 genres et 31 especes (cf. p. 75).

A peu de choses pres, les genres Cyclocoelum Brandes et Ophthal-
mophagus Stossich de la sous-famille des Cyclocoelinae, et les sous-
genres du premier (Cyclocoelum Witenberg, Haematotrephus Stossich
et Hyptiasmus Kossack) correspondent d’une partsaux tribus de
la classification de WirenBERG (1926), d’autre part aux familles
et sous-familles admises par DoLLFUS (1948) [Cyclocoelidae (divisés
en Cyclocoelinae, Haematotrephinae et Hyptiasminae) et Bothri-
gastridae].

1 Ces termes ont été utilisés par DoLLFUS (1948, pp. 134, 135 et 136):

prosthépharyngien = au niveau du bord antérieur du pharynx, ou plus
en avant;

mesopharyngien — au niveau du milieu du pharynx, ou presque;

opisthopharyngien — au niveau du bord postérieur du pharynx, ou tout
près du bord postérieur;

peranpharyngien — nettement au-delà du pharynx, au niveau de la bifur-

cation intestinale.

Les positions méso- et opistho- sont indistinctes. De plus, lorsque le pharynx
est petit, et selon le degré d’extension de la région céphalique, le pore génital
peut se déplacer par rapport à cet organe et apparaître tantôt opistho- ou
mésopharyngien, tantôt prosthépharyngien (cas de Cyclocoelum (Haemato-
trephus) brasilianum Stossich).

YD G. DUBOIS

II. SYSTÉMATIQUE

Nous divisons les Cyclocoelidae en deux sous-familles carac-
térisées ainsi:

Cyclocoelinae Stossich 1902: Corps linguiforme ou lancéolé
(3 à 6 fois plus long que large). Bord interne de l’intestin toujours
dépourvu d’une suite de diverticules. Acetabulum vestigial situé
entre le cinquième et le septième de la longueur du corps !, derrière
la bifurcation intestinale.

Typhlocoelinae Harrah 1922: Corps elliptique ou ovale (2 à 3 fois
plus long que large, à largeur maximum dans la première moitié
ou à mi-longueur). Bord interne de l'intestin pourvu ou non d’une
suite de 9 à 13 diverticules. Acetabulum vestigial situé entre le
tiers et la mi-longueur du corps ?. (Les Ansériformes sont leurs
hôtes de prédilection, dont ils choisissent la trachée comme habitat.)

Nous admettons deux genres de Cyclocoelinés: Cyclocoelum
Brandes 1892 [type: mutabile (Zeder 1800)] et Ophthalmophagus
Stossich 1902 [type: singularis Stossich 1902]. Dans le premier,
nous réunissons toutes les formes dont l’ovaire est antérieur ou
latéral par rapport aux testicules, ou encore situé entre eux 3. Dans
le second, nous groupons les espèces dont l’ovaire est postérieur
aux testicules, en faisant remarquer que leur habitat normal est
Vorbite, les fosses nasales et la cavité infra-orbitaire 4.

Le genre Cyclocoelum se divise en trois sous-genres, avant
tout d’après la position d'équilibre des glandes génitales.

1 Cf. FUHRMANN (1904, fig. 1: individu immature), MoRISHITA (1924,
pl. XX, fig. 7), NoBLE (1933, pl. L, fig. 1), GINEZINSKAJA (1947, fig. 1, 2,3
et 4d), DoLLFUS (1948, fig. 7 et 13), FERNANDO (1950, fig. 4).

2 Cf. Coun (1904, pl. XI, fig. 1), Szipat (1928, fig. 6; 1933, fig. 3d), Bar
(1936, fig. 1), KruLL (1940, fig. 1).

3 Une seule exception: chez Cyclocoelum vogeli Szidat, l’ovaire est toujours
situé sur la ligne médiane, immédiatement au-devant de l’arc intestinal.

4 La découverte d’Ophthalmophagus variolaris (Fuhrmann) dans l'intestin
d’un Aceipitride sud-americain, Rostrhamus soctabilis (Vieill.), s’explique par
le fait que l’exemplaire décrit par FUHRMANN (1904) était immature. Le tube
digestif est habitat temporaire des métacercaires ingérées, qui, après leur
métamorphose, gagnent la trachée et les bronches (cf. BAupET 1929, SZIDAT
1932). Travassos (1922) aurait retrouvé l’espece dans la cavité abdominale
du même hôte (Brésil, Mato Grosso). PÉREZ ViGuERAS (1940) la redécrit
d’après des exemplaires recueillis dans les fosses nasales de Rostrhamus socia-
bilis levis Friedmann.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 13

Dans le sous-genre Cyclocoelum Witenberg 1928, l’ovaire est
au sommet d’un triangle dont la base est une ligne joignant les
centres des testicules non contigus. Les anses utérines sont
orientées transversalement, sans inflexion forte ou générale en
direction postéro-externe; elles sont entièrement comprises entre
les branches de l'intestin ou empiètent plus ou moins sur elles sans
dépasser très sensiblement et en plusieurs points leur bord externe.

Dans le sous-genre Haematotrephus Stossich 1902, les testicules
sont contigus ou très rapprochés!; l’ovaire est au
sommet d’un triangle dont la base est la ligne joignant leurs centres,
et ce sommet est prétesticulaire ou au niveau du bord antérieur
du premier testicule. Les anses utérines sont généralement et assez
nettement infléchies en direction postéro-externe, ou disposées plus
ou moins régulièrement en chevrons, — les dernières pouvant
embrasser les testicules (boucles descendantes); elles sont comprises
entre les branches de l'intestin ou débordent celles-ci, outrepassant
même parfois les glandes vitellogènes.

L'étude comparative des espèces d’Haematotrephus montre la
constance des relations topographiques des glandes génitales, tandis
qu'on observe tous les degrés d’extension des anses utérines par
rapport aux branches de l’intestin (voir tableau IT et description
des espèces, pp. 95-101).

Dans le sous-genre Hyptiasmus Kossack 1911, l'ovaire est tou-
jours intertesticulaire, exactement ou presque exactement sur la
ligne joignant les centres des testicules ?, le plus souvent rapproché
du testicule postérieur et pouvant même le toucher. Certains
Hyptiasmus ont le pore génital en avant du pharynx ou plus

1 Chez Cyclocoelum (Haematotrephus) brasilianum Stossich, Kossack
(1911, p. 521 et pl. 13, fig. 6) observe cette disposition régulière: « Die beiden
Hoden liegen gewöhnlich unmittelbar benachbart, nur den Dottergang
zwischen sich lassend ». Mais il ajoute: « Ausnahmsweise können auch wenige
Uterusschlingen zwischen sie treten ». Voir aussi Srossicx (1902, pl. II, fig. 7-8)
et les figures 6 et 9 de ce mémoire.

Chez l’espece synonyme, C. (H.) halli Harrah 1922, nous avons observé
que la première anse utérine peut contourner normalement l’ovaire (fig. 8)
ou s’insinuer entre les testicules, jusqu’à atteindre l’arc intestinal (fig. 5).
Voir aussi HARRAH (1922, p. 39 et pl. II, fig. 5).

2 Chez Cyclocoelum (Hyptiasmus) robustum Stossich, l'ovaire est legere-
ment à gauche de la ligne joignant les centres des testicules (mais rapproché
du testicule postérieur). Voir Stossicu (1902, pl. III, fig. 11-12) et BycHows-
KAJA-PAWLOWSKAJA (1953, fig. 26). Une légère déviation de l’ovaire peut
aussi être constatée chez C. (H.) elongatum Harrah.

74 G. DUBOIS

exactement au milieu du prépharynx, tandis que d’autres (les
Pseudhyptiasmus et Allopyge de la classification de Dorrrus) l’ont
à l'extrémité postérieure de cet organe ou au niveau de la bifurca-
tion intestinale. Cette différence ne justifie pas le maintien de
groupes distincts, puisqu'on la retrouve dans les sous-genres
Cyclocoelum et Haematotrephus, ainsi que dans le genre Ophthal-
mophagus, et qu’au surplus elle ne coincide pas avec la discrimina-
tion des espèces d’après la disposition des anses utérines (cf.
tableau III).

Les Typhlocoelinae, parasites de la trachée d’Anatides, sont
représentés par deux genres: Typhlocoelum Stossich 1902 et Neivaia
Travassos 1929, le second se distinguant du premier par l’absence
de diverticules intestinaux.

Le genre Typhlocoelum a comme type T. cucumerinum (Rudolphi
1809) [syn. Monostomum flavum Mehlis 1831]. Jusqu'à present,
tous les auteurs lui attribuaient, comme seconde espèce, Monosto-
mum cymbium Diesing 1850. Or, ce dernier, dont nous avons exa-
mine deux exemplaires originaux, obligeamment prêtés par le
Dr E. Krirscuer du « Naturhistorisches Museum» de Vienne
(Zool. Samml., Inv. n° 4.505, de l’œsophage de « Himantopus
Wilsonit », Brésil), n’a pas de diverticules intestinaux (fig. 11)!
La description plus que sommaire de DresiNG (1850, p. 320; 1855,
p- 62, pl. II, fig. 1-2) ne fait d’ailleurs aucune mention à ce sujet.
MonTicEeLLI (1892, p. 684), qui examina le troisième spécimen
original (disparu ?), indique seulement que l’œsophage bifurque
pour former « due lunghe braccia intestinali tubolari... », ce qui ne
Pempéchera pas d'identifier M. cymbium avec M. flavum (p. 707
et 708) !

L’espece bresilienne que Travassos (1921) décrit sous le nom
de Typhlocoelum neivai et dont cet auteur fait le type de son genre
Neivaia, en 1929, est en tout point identique à Monostomum
cymbium Diesing. Il s’en suit: 1° que celui-ci doit être nommé
Neivaia cymbium (Diesing 1850) comb. nov.; 20 que son prétendu
synonyme, Tracheophilus sisowi Skrjabin 1913, devient valide
comme espèce congénérique de Typhlocoelum cucumerinum (Rudol-
phi), sous le nom de Typhlocoelum sisowi (Skrjabin 1913) comb. nov.
Les deux formes s’opposent par l’aspect des testicules (ramifiés chez

1 Les autres synonymes seront indiqués plus loin (p. 108).

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 75

cucumerinum, globuleux chez sisowi) et par la situation du pore
génital (méso- ou opisthopharyngien chez la premiere, prosthé-
pharyngien chez la seconde) !. Le maintien du genre Tracheophilus
Skrjabin 1913, réduit au rang de sous-genre par DorLrrus (1948),
ne nous paraît pas justifié 2.

TABLEAU DES DIVISIONS SYSTÉMATIQUES
DE LA FAMILLE DES Cyclocoelidae Kossack 1911, emend.

Sous-familles Genres Sous-genres Espéces

mutabile (Zeder 1800)
obscurum (Leidy 1887)
( Cyelocoelum ovopunctatum Stossich 1902
y phasidi Stunkard 1929
vogeli Szidat 1932
theophili Dollfus 1948

lanceolatum (Wed! 1858)
tringae Stossich 1902
phaneropsolum Stossich 1902
Haematotrephus 4 brasilianum Stossich 1902
kossacki (Witenberg 1923)
Cyclocoelum jaenschi T. H. Johnston et Simpson 1940
gendrei n. sp.

{ arcuatum Stossich 1902

robustum Stossich 1902

oculeum Kossack 1911

ominosum Kossack 1911

antigones (S. J. Johnston 1913)
magnum S. J. Johnston 1916
elongatum Harrah 1921

vagum Morishita 1924

magniproles Witenberg 1928

| skrjabini (Shakhtakhtinskaja 1951)

| Hyptiasmus À

Cyclocoelinae

singularıs Stossich 1902
oculobius (Gohn 1902)

| Ophthalmophagus . . . . . 4 variolaris (Fuhrmann 1904)
magalhäesı Travassos 1921
skrjabinianus (Witenberg 1926)

f cucumerinum (Rudolphi 1809)
Treo (tab 1013)
Typhlocoelinae

(Neimata =. 2 222.2... cymbium (Diesing 1850)

1 Définition de ces termes: voir p. 71, note 1.
2 Typhlocoelum hepaticum Sugimoto 1919 tombe dans les species inquirendae
(cf. MorısHıtA 1929).

76 G. DUBOIS

Quant à Typhlophilus shovellus Lal 1936, nous n’hésitons pas à
le considérer comme synonyme de Typhlocoelum cucumerinum: il
est décrit d’après deux lots de jeunes exemplaires (3,6 mm de
longueur sur 1,15 mm de largeur) provenant de Spatula clypeata (L.),
à pore génital opisthopharyngien, à testicules faiblement ramifiés et
incomplètement développés, à œufs encore très petits (20/10 u !);
leur découverte dans l'habitat temporaire qu'est l'intestin et la
présence d’un acetabulum assez grand (125 u de diamètre) consti-
tuent des preuves suffisantes d’un développement inachevé !.

Synonymie des genres et des sous-genres

(avec leur espèce-type)

Genre CyrcLocoeLum Brandes 1892
[type: C. mutabile (Zeder 1800)]

Cyclocoelum Witenberg 1928 [type: C. (C.) mutabile (Zeder 1800)].

Antepharyngeum Witenberg 1923, s.-g. [renommé Cyclocoelum, en
1928, avec C. mutabile (Zeder 1800)].

Mediopharyngeum Witenberg 1923, s.-g. [supprimé en 1926].

Postpharyngeum Witenberg 1923, s.-g. [avec C. obscurum (Leidy
1887)].

Cycloprimum Witenberg 1925 [avec C. exile (Stossich 1902)].

? Haematoprimum Witenberg 1923 [avec H. fasciatum (Stossich
1902)] ?.

Receptocoelum Lal 1939 (p. 130) [nomen nudum].

Szidatiella Yamaguti 1958 [avec S. vogeli (Szidat 1932)].

Haematotrephus Stossich 1902 [type: C. (H.) lanceolatum (Wedl
1858) ].

Corpopyrum Witenberg 1923 [avec C. kossacki Witenberg 1923] 3.

Uvitellina Witenberg 1923 [avec U. pseudocotylea Witenberg 1923].

Wardianum Witenberg 1926 [avec W. triangularum (Harrah 1922)].

Harrahium Witenberg 1926 [avec H. halli (Harrah 1922)].

1 KruLL (1940, p. 292) a montré pour « Typhlocoelum cymbium » que
l’acetabulum se réduit dans la mesure où le Ver croît (chez l’adulte, il n’a
plus que 58 à 62 u de diamètre).

2 Cf. p. 91.

3 Avec l’orthographe Corpopirum (cf. DoLLrus, 1948, p. 145).

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 77

Hyptiasmus Kossack 1911 [type: €. (H.) arcuatum Stossich 1902].
Allopyge S. J. Johnston 1913 [avec A. antigones S. J. Johnston 1913].
Prohyptiasmus Witenberg 1923 [avec P. robustus (Stossich 1902)].
Transcoelum Witenberg 1923 [avec T. oculeum (Kossack 1911)].
Stossichium Witenberg 1928 [avec S. magnum (S. J. Johnston 1916)].
Morishitium Witenberg 1928 [avee M. vagum (Morishita 1924)].
Pseudhyptiasmus Dollfus 1948, s.-g. [avec P. ominosus (Kossack
1911)].

Genre OPHTHALMOPHAGUS Stossich 1902
[type: O. singularıs Stossich 1902]

Spaniometra Kossack 1911 [avec S. variolaris (Fuhrmann 1904)].

Promptenovum Witenberg 1923 [nomen nudum, avec P. vanbenedeni
Witenberg 1923 (species delineatae)].

Contracoelum Witenberg 1926 [avec C. skrjabinianum Witenberg
1926).

Bothrigaster Dollfus 1948 [nom. nov. pro Bothriogaster Fuhrmann
1904, préemployé, avec B. variolarıs (Fuhrmann 1904).

Geowitenbergia Dollfus 1948, s.-g. [avec G. nasicola (Witenberg
1923) ].

Genre TyPHLOCOELUM Stossich 1902
[type: 7. cucumerinum (Rudolphi 1809) |

Tracheophilus Skrjabin 1913 [avec T. stsowt Skrjabin 1913].

Typhlultimum Witenberg 1923 [avec T. sarcidiornicola (Megnin
1890) ].

Typhlophilus Lal 1936 [avec T. shovellus Lal 1936].

SYNONYMIE DES ESPECES

Nous avons procédé a une étude comparative minutieuse de
toutes les descriptions et figures publiées, et dans l'incertitude nous
avons eu recours à l’examen des matériaux obtenables. Nous
resumons nos conclusions au moyen des tableaux I à V.

1 Ex Brandes 1892.

78

G. DUBOIS

TABLEAU I

Testicules distants l’un de l’autre, sur une ligne constituant la base
d’un triangle dont le sommet est occupé par l’ovaire latéral et compris
dans la zone intertesticulaire. Anses utérines orientées transversalement,

spè g
gi o Descripteurs | Lan | P AU
mutabile CaBaL. et Fror.-Bar. 1952 12,2-13,5 664-747/581-795
» Kossack 1911 12,2-20,7 516-602
» WITENBERG 1926 16,5 780
» YAMAGUTI 1939 12,5-15,5 700-900
» VIGUERAS 1955 8-9 960-640
microstomum Kossack 1911 10,6-17,9 667-710
pseudomicrostomum HARRAH 1922 13-14,5 778-910/745-844
» WITENBERG 1926 1 14-27,5 700-1040
> TANG 1941 20,5 788/913
» Larios 1944 18-20 885-1043/1106-1153
paradozum DEL Pont 1926 20 tres grand
microcotyleum NoBLE 1933 8,9-21 800-1270
lahillei LAHILLE 1918 5,6 tres grand
japonicum Kurisu 1932 975-4110? 600-620/650-700
ovopunctatum Kossack 1911 14,8-19 344-409
» WITENBERG 1926 ? 420/450
? fasciatum StossicH 1902 16 ?
vicarium Kossack 1911-3 10,5-18,5 387-463/291-312
» ARNSD 1908 10,5-14,4 460/270
orientale SKRJABIN 1913 14 442/340
straightum KHAN 1935 25 344/425
turusigi YAMAGUTI 1939 17 438
obscurum HARRAH 1922 6-13 115-298/115-264
leidyt HARRAH 1922 16-18 281/231
cuneatum HARRAH 1922 10,5-12 215-231/150-198
macrorchis HARRAH 1922 7-15 271/238
exile SrossicH 1902 10 petit
problematicum Kossack 1911 16,8-19,1 290-310
» WITENBERG 1926 22 270
orientale Wit. 5 WITENBERG 1926 11,5-25 250-290/210-280
» var. eurhinus TUBANGUI 1932 142-2172 ? /260-290
obliquum HarraH 1921 10 230
makti VAMAGUTI 1933 11,2 200
capellum KHAN 1935 17-25 275
allahabadı KHAN 1935 107, 280
indicum KHAN 1935 20-27 280
erythropis KHAN 1935 7,9-17 150-250
mehrit KHAN 1935 13-28 270
lobatum KHAN 1935 13 270
mutabile Bych.-Pawl. ® BycH.-PawL. 1953 ? petit
toratsugumi MorisHITA 1924 11-14 210-270/230-250

L’espèce est décrite sous le nom de Cyclocoelum goliath en 1923.
Observations et description très insuffisantes.

one

Dans sa description, Kossack inclut les exemplaires de la Collection de Münich
(« Monostoma mutabile cav. thor. Numenii arquat. München 4.72. v. WILLEMOES-S. ») que
STOSSICH (1902, p. 16) attribuait a Cyclocoelum ovopunctatum.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 79

Sous-genre Cyclocoelum

entièrement comprises entre les branches de l'intestin, en tout cas ne
dépassant pas leur bord externe. Vitellogènes non confluents posté-
rieurement (sauf chez ©. (C.) phasidt).

ia Pore génital See re Hotes
99-116/49-58 prosthe- Mexique Jacana spinosa gymnostoma
112/61 prosthe- Europe |
120/72 prosthé- Russie
105-132/63-72 prosthé- Japon
96/64 prosthé- Cuba RALLOIDEA
107/59 prosthé- Allemagne (Fulica et Gallinula)
102/51-66 prosthé- Etats-Unis [cf. p. 119-121, et exceptions]
106-110/57-77 prosthe- Turkestan et
Russie du Sud
100-110/60-80 prosthe- Fou-Kien
105-111/63-68 prosthe- Mexique J
(160/80 mm) !? | milieu du pharynx ! ? Buenos- Aires Gallinula c. galeata
(parasite très fréquent)
100/64 prosthe- Californie Fulica a. americana (env. 10%)
110/66 milieu du pharynx !? | Delta du Parana Fulica armillata
| 110-115/68-72 prosthé- Japon Gallus gallus
125/65 « ventral vom Pharynx » Europe
135/67 opistho- Russie | N ;
2 opistho- Mus. de Florence Ho ed
125/65 opistho- Munich |
102/68 opistho- Labrador Erolia maritima
148-151/78-81 opistho- Turkestan russe Tringa glareola
116-136/60-68 opistho- Inde Tringa nebularia
130-175/78-93 «level with pharynx » Japon Tringa erythropus
138-162/70-94 4 méso- à opistho- Etats-Unis ]
117/66 meso- Etats-Unis
115-122/66 « anterior to pharynx » ? Etats-Unis ?
122-153/56-66 «to the anterior end Etats-Unis ?
of the pharynx » ?
? méso- Coll. PARONA
135/80 « ventral vom Pharynx » Egypte
154/77 ? Turkestan russe
144-168/77-101 | méso- Turkestan russe io
420/77-79 | = A 1; 2 .
116-139/77-79 | «ventral to pharynx » Philippines presque exclusivement)
122-127/61-66 opistho- Siam [cf. p. 122-124, et exceptions]
100-112/62-69 opistho- Japon a de
120-130/64-68 opistho- Inde
118-119/80 opistho- Inde
120/68 opistho- Inde
100/80 opistho- Inde
115-120/58-68 méso- Inde
119/68 méso- Inde
| 2 méso- Sibérie occid. J
| 130-140/78-82 méso- Japon Oreocincla [Passériformes]

4 Nos mesures sur le matériel original.
5 Non Skrjabin 1913.
6 Non Zeder 1800 (cf. BYCHOWSKAJA-PAWLOWSKAJA 1953, fig. 22).

80 G. DUBOIS

TABLEAU II

Testicules contigus ou très rapprochés; ovaire latéral, pretesticulaire

ee ee Descripteurs Longueur joue u
gendrei nov. spec. 5,5-6,4 350-370/345-360 125-146/73-83
lanceolatum WEDL 1858 8-12 grand 240) 0

» Coll. E. ANDRÉ 9,8-11 250/270-320 + ©
» Coll. Neuchâtel 1 toe) 300-330/260-370 177-220/75-105 * 0
similis SrossicH 1902 8 «molto grande » «grandi »

» Kossack 1911 E12 258-291 202/83 0
magniembria WITENBERG 1926 15 330-390 =O
pseudocotylea WITENBERG 1926 6,5-12 262-331 SHO

» YAMAGUTI 1939 8-8,2 260 140-150/54-60 °
keri YAMAGUTI 1933 7,3-13,8 260-300/300-340 175-188/75-100 * ©
tageri YAMAGUTI 1933 0,4 420/500 175-187/70-87 *°
dollfusi TsenG 1930 14 483 230-253/92-115)*e
adelphus JOHNSTON 1916 8-14,8 350/310 187-241/107 0

» BycH.-PAWL. 1953 env. 16 env. 450 (fig. 29) ?
macroisophaga Hann. et Wırs. 1934 6-9 228-271/143-171 128-143/43-57 *
titiri CHATTERJI 1958 6-7,9 315-330/300-375 120-150/45-60 ©
tringae Kossack 1911 5,8 165/138 125/65

» BycH.-PAWL. 1953 4 env. 200/180 (fig. 25) ?
capellae YAMAGUTI 1933 9:5 200/240 125-131/69-75
taxorchis JOHNSTON 1916 8-14 250/192 117-139/59
wilsont HARRAH 1922 12 298/269 150/76
triangularum HARRAH 1922 8 248/215 132/75
phaneropsolum STossicH 1902 9 grand grands
longisacculatum | YAMAGUTI 1933 1341 330/350 129-135/81-90

» YAMAGUTI 1939 11,5-18,3 320-380/350-400 130-192/74-104
brasilianum SrossicH 1902 13 ? ?

» Kossack 1911 12-13 194-226 165/85
hallı HARRAH 1922 11-14 275-290/260-265 ? 160-180/80-85 ?
nittanyense | ZELIFF 1946 10-11 240/220 105-150/75-90
kossacki WITENBERG 1926 10-12 205-251 120-130/67-72
nebularium KHAN 1935 10-13 250-350/200-250 120/87
«lanceolatus » SrossicH 1902 13 petit %

» BycH.-PAWL. 1953 9,3 env. 200 (fig. 28) ?
jaenschi JoHNST. et Sımps. 1940 7-9 500 195/94

|

1 Matériaux attribués à Cyclocoelum obscurum (Leidy) par HOUDEMER (1938. p. 68).
2 D’après nos mesures sur les spécimens de la collection H. B. Warp n° 2190. Pour
les œufs, HARRAH indique: 161/99 u.

3 « Ventral vom Vorderrand des Pharynx. » Nous avons vérifié cette localisation sur
plusieurs exemplaires du Musée de Vienne (Flacon 33 [Inv. n° 4503], n° 522)

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911

Sous-genre Haematotrephus

ou au niveau du bord anterieur du premier testicule.
al Anses utérines Vitellogènes ne Hôtes
transversales (les dernières un peu in- n
fléchies et enveloppant l’ovaire), Me RESEND :
empiétant plus ou moins sur les confluents ; | Jacanidae
prosthé- | branches de l'intestin, atteignant ou non Afrique occid. (Arctophilornis)
souvent leur bord externe et l’ou- osté-
trepassant quelquefois 5 p
rieurement
? Mus. de Vienne
opistho- Genève
opistho- Tonkin
opistho- | _ Egypte
: débordant les branches de l'intestin . :
opistho- et les vitellogenes, dès le tiers anté- ; Egypte Recurvirostridae
opistho- | rieur de la longueur du corps, pour | latéraux, Turkestan russe et
opistho- | envahir les champs extracaecaux, | confluents | Turkestan russe Charadriidae
sioni Me inniconissant de plus en plus posté- Japon | (moins souvent
= vers l’arriere. avec tendance à se A 2
opistho- | disposer en chevrons, les dernières, | Tieurement Japon Scolopacidae
opistho- de chaque côté, enveloppant plus Japon [cf. p. 125-126 et
opistho- ou moins completement les gonades Chine addendum p. 147]
opistho- Australie
opistho- Siberie occid.
opistho- Californie
opistho- Inde
méso- Sinai
opistho- marginaux, Sibérie occid.
opistho- | disposées en chevrons et contenues non Formose Scolopacidae
opistho- | entre les branches de l'intestin confluents Australie [ef. p.126-127]
méso- posté- Etats-Unis
opistho- rieurement Etats-Unis
marginaux,
opistho- peoulicrement er, a non Japon Scolopacidae
= emen ou legeremen Inliecnies, o
opistho- atteignant ou débordant les bran- confluents Japon (Tringa)
4 ches de l’intestin poste- Japon
rieurement
marginaux,
| ne Brésil
3 rersales da semble, pou- BE
prosthé vant s’inflechir en circonflexe dans confluents Brésil x 3
méso- la seconde moitié du corps, les der- posté- Etats-Unis Scolopacidae
opistho- | nières n’enveloppant pas les tes- | rieurement, Etats-Unis (Tringa)
ticules mais
rapprochés
pouvant déborder les bh hes d as um
A > pouvant deborder les Drancnes e A
SO) l'intestin, infléchies dans l’ensemble nen Don Scolopacidae :
opistho- et même retombantes, à disposi- confluents Inde (Tringa et Erolia)
opistho- ion assez Neue en CICONNOlU: posté- Italie moins souvent
Pa a 10ns. avec boucles descendantes, a QU RE D 9 5
opistho Enveloppantinlustou moin Sete 2 rieurement, Sibérie occid. Recurvirostridae
nades mais [cf. p. 128]
rapprochés
BB cine a marginaux,
infléchies dans la seconde moitié du non
na corps, pouvant déborder les bran- a t Austeali Bel mbiformes
pera ches de l’intestin et envelopper plus contuents ustralie Oly
ou moins les gonades posté- PODICIPEDES
rieurement

81

4 Au niveau de la moitié postérieure de l’cesophage.
* Miracidia libres, au moins dans la partie distale de l’utérus.
° Œufs à coque très mince et fragile.

82 G. DUBOIS

TagLeau IIL

Ovaire intertesticulaire, exactement ou presque exactement (*) sur

Espèces : Longueur Pharynx Œufs :
et synonymes Descripteurs TT n m Intestin |
arcuatum Kossack 1911 7,5-14 1 538-651 118/52
» VAMAGUTI 1934 9,3-9, 630-660 93-123/51-81
laevigatus Kossack 1911 11,4-15,2 592-624 115/55 non sinueux
tumidus Kossack 1911 17,9-19,8 484-603 118/59 (ou légèrement)
coelonodus WITENBERG 1926 11-18 590-740 110-134/48-57
theodori WITENBERG 1928 14 500 100-155/? -92
robustum * StossicH 1902 21/6 grand ? non sinueux
» BycH.-PawL. 1953 21/7 env. 730 (fig. 26) ? (ou lögerement)
magnum JOHNSTON 1916 19 350 75-112/40-59 non sinueux
oculeum Kossack 1911 11,2-12,8 334 108/47
» BycH.-PAWL. 1953 11,2-13,2 2 ? ? non sinueux
sigillum WITENBERG 1923 6,2 290 ?
brumpti DoLLFUS 1948 4,1 (juv.) (196/180) ?
magniproles WITENBERG 1928 8 ? 180-200 non sinueux
» DoLLFUS 1948 6,73 env. 370/290 ? (ou légèrement)
skrjabini SHAKHTAKHT. 1951 14,5-20,1 460-490/410-450 119-124/55-66 legerement
sinueux
antigones JOHNSTON 1913 20 410/250 94/55 sinueux
ominosum Kossack 1911 10,7-16,2 204-234/162-205 ?
» Dugois 1930 10-16 200-270/210-250 65-80/40-48 sinueux
sp. Kossack Kossack 1911 13,8-16,2 271/206 ?
undulatus CANAVAN 1934 11-11,5 ? ?
elongatum * HARRAH 1921 2-16,5 215-280 112-117/51-66
» + HOUDEMER 1938 8 10,2-11,8 265-275/255-270 110-120/60-68
» = TANG 1941 17-19 348-390/390-415 106-116/54-72
sharadi * BHALERAO 1935 10,5-11 425/380 9 123-140/60-81
dollfusi (*) Tim.-Davip 1951 15-20 250-280 120-127/60-72 non sinueux
et 1953
dumetellae * ZELIFF 1943 8,5 270-300/220-270 120/60
bivesiculatum * PRUDHOE 1944 8-13,2 240-300 110-127/57-65
sinhaladvipa (?)| FERNANDO 1950 7,5-8,7 310 119/68
vagum MORISHITA 1924 9-10 290 67-77/37-43 non sinueux
distomatum MORISHITA 1924 5,5-8 180/107-130 50-60/30-40
* Ovaire légèrement dévié de la ligne joignant les centres des testicules.
1 SrossicH (1902) indique 14-20 mm.
2 D’après BycHOWSKAJA-PAWLOWSKAJA (1953, fig. 27).
3 D’après DoLLFUS (1948, fig. 2).
+ Coll. Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel.
o

D'après Kossack (1911, pp. 540-541).

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 33

Sous-genre Hyptiasmus

la ligne joignant les centres des testicules.

Pore ce
génital Anses utérines
debordant l'intestin
et les vitellogènes,
les dernières s’in-
prosthé- fléchissant pour en-
velopper plus ou
moins l’ovaire et le
testicule postérieur
prosthé- id.
prosthé- id.
prosthé- id.
prosthé- id.
péran- id.
péran- débordant l'intestin
en avant des gonades
étroitement confinées
péran- dans le champ inter-
caecal
o étroitement confinées
opistho- dans le champ inter-
caecal
confinées dans le
péran- champ intercaecal

a R Distribution
Vitellogènes géographique Hôtes
Allemagne
Japon
enveloppant de leurs ra- Allemagne
mifications les branches Allemagne ANSERES
de l'intestin, confluents Don
postérieurement Palestine
bordant extérieurement
les branches de l’intes- Mus. de Turin
tin ou les recouvrant en Sibérie occid. ANSERES
partie, non confluents
postérieurement
longeant le bord externe ANSERES

de l'intestin, non con-
fluents postérieurement

Australie

semis de gros follicules
sur les branches de l’in-
testin, confluents pos-
térieurement 2

Allemagne
Sibérie occid.
Don
France

longeant le bord externe
de l’intestin, confluents
posterieurement

Palestine
Maroc

. (Chenopis atrata)

RALLOIDEA

Himantopus himantopus

longeant le bord externe

des branches de l’in-
testin et les recou-
vrant complètement,
confluents postérieure-
ment

longeant le bord externe
des branches de l’intes-
tin, confluents posté-
rieurement

l'intestin,
postérieurement 5

Caucase
oriental

Queensland

GRUES
(Grus grus)

GRUES
(Grus rubicunda)

rieurement

rieurement

6 Musée de Berlin (n° 2956) et de Greifswald.

7 Musée de Königsberg.

___8 Mesures prises sur quatre exemplaires recueillis par HOUDEMER, en 1932, et conservés
à l’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel. (Les dimensions indiquées par cet
auteur (1938, p. 68) sont celles de HARRAH (1921) ou des moyennes approximatives.)

9 Voir note 4, p. 105.

suivant les branches de Allemagne 6 GRUES
confluents Neuchätel (Grus grus)
Allemagne 7 icf. p. 131]
Zoo Philadelphie
Chine Cyanopica
Tonkin Myophonus
marginaux ou submar- Fou-kien Urocissa
ginaux, en dehors des Inde Urocissa PASSERES
branches de l’intestin, France Pica
non confluents posté-
Etats-Unis Dumetella J
Ceylan PICI
Ceylan GALLI
marginaux, en dehors des
branches de l'intestin, Japon Phasianidae
non confluents posté- Japon
6

‚Rev. Suisse DE Zoou., T. 66, 1959.

84 G. DUROIS
TasLeau IV.
Ovaire postérieur
= O Descripteurs Toogueur pee ee
singularis Kossack 1911 5,3-5.6 323-344 93/42
nasicola WITENBERG 1926 10 310 125/62
» YAMAGUTI 1939 5-9 210-360/200-350 114-138/60-72
charadrit YAMAGUTI 1934 4,8-7,5 250-350 96-105/50-63
massinot WITENBERG 1926 6-7 % 99-110/62
magalhäesi Travassos 1921 15-25, 8701 219/103
? plectropteri Dugois 1930 162 540/420 105-125/41-45
(en coupes !) (en coupes !)
oculobius Conn 1902 8,5-10,5 250 100/50
vartolaris FUHRMANN 1904 5 (juv.) 140/90 —
» VIGUERAS 1955 6-7 200-220/120-130 83-120/40-53
skrjabinianus WITENBERG 1926 goal 280 110-124/66-69 (95 ?)

1 D'après DoLLFUS (1948, fig.

long de 19 mm.

4):

environ 1000 u (950/1090 y) pour un exemplaire

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 85

Genre Ophthalmophagus

aux testicules.

RI Testicules AI RI Hotes Habitat
peribuccal ? Porzana pusilla orbite
derriere la situes Don Rallus aquaticus fosses nasales

bouche obliquement
a mi-distance dans la Japon Charadrius dubius cavite infra-orbitaire
entre bouche seconde curonicus
et pharynx moitié
«a little du corps Japon Charadrius alexan- fosses nasales
behind drinus dealbatus
the mouth »
— Turkestan russe | « Wilde Ente » cavité du corps
un peu en situés Brésil Cairina moschata fosses nasales et
arrière de la | obliquement cavité infra-orbitaire
bouche dans la se-
devant le conde moitié | Afrique du Sud | Plectropterus gam- intestin
pharynx du corps bensis
situés
obliquement
au niveau du dans la pre- ? Squatarola squatarola œil
pharynx mière moitié
du corps
derrière le l’un équato- |Amérique du Sud| Rostrhamus sociabilis intestin
pharynx rial ou pré-
au-devant de équatorial, Cuba Rostrhamus s. levis fosses
la bifurcation | l’autre post- et sinus nasaux
intestinale équatorial
pré-
derrière le équatoriaux, Arménie Plegadis falcinellus fosses nasales
pharynx lun à côté
de l’autre
|

2 Il s’agit probablement d’exemplaires jeunes: ils ont été recueillis dans l’intestin.

86 G. DUBOIS
TABLEAU V
Bord interne de l'intestin pourvu
Espè : Longueurflargeur Pharynx (Buf:
et synonymes Desaripiene nn vano sr ca
cucumerinum Kossack 1911 6-11/2-3,4 192-247 156/85
» WITENBERG 1926 6-12,5/2-4 190-340 135-156/63-85
» BezuBIK 1956 10,2-15/3,8-5 | 250-450/300-420 | 125-166/70-88
obovale NEUMANN 1909 12/5 ? 154/90
» Travassos 1921 9-13/4,5-6 310-520 142-156/85-91
reticulare JOHNSTON 1913 4,3/1,8 223/163 107/73 « (?) »
sarcidiornicola | Joy. et BAER 1927 12/4,5 env. 300 195/95
americanum Mant. et WILL. 1928 6/3 232/225 142/82
gambense DuBors 1930 8/3.4 % 120-140/60-85
shovellus Lat 1936 3,6/1,2 210/190 (20/10) ! I!
SISOWL SKRJABIN 1913 6-11,5/3 290/250 122/63
» WITENBERG 1926 9-11/3,3-4,3 Te 144-154/77-81
» CABALLERO 1939 9-10,5/3,8-4 292-390/273-37 115-135/57-70
» Yamac. et Mırun. 1943 | 8,5-10,3/3,2-4,5 | 270-280/210-250 | 120-141/60-78
» Dugois 1951 7.013583 360/300 125-135/67-73
«cymbium » 3 KruLzLL 1940 ? ? 117-142) ?
» i BezuBIK 1956 9,9-9/2,2-3,6 300-350/250-300 | 96-132/50-68
» STUNKARD 1934 9,5/3,2 390 100-130/65-75

1 Debut de maturité (le tube digestif est l’habitat temporaire

ingérées).

des métacercaires

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 87
Genre Typhlocoelum
d'une suite de 9 à 13 diverticules.
Pore génital Testicules | ae ae Habitat Hotes
« ventral vom lobés Allemagne Trachée et bronches
Pharynx »
? ? Russie Trachée
opistho- ramifiés Pologne Trachée
? ? Rio de Janeiro Trachée, bronches,
poumons
méso- à très ramifiés Rio de Janeiro Trachée
opistho-
opistho- ramifiés Queensland Intestin ! ANSERES
méso- ramifiés France Trachée (Anatides)
« ventral to lobes Etats-Unis Trachée
the pharynx »
& fortement Afrique du Sud Intestin ?
lobes
opistho- faiblement Inde Intestin
ramifies grêle 1
prosthé- arrondis Turkestan russe Trachée
à ovales
prosthé- arrondis Don Trachée
prosthé- arrondis Mexique Trachée et larynx
prosthé- arrondis Formose Trachée Aa)
prosthé- arrondis Amérique du Nord Trachée (eunouleles)
prosthé- subsphériques Etats-Unis ?
à subovales
prosthé- arrondis Pologne Trachée
prosthé- arrondis New-York Fosses nasales Podilymbus
podiceps

2 Exemplaire fixé sur un Cestode du genre Hymenolepis.

AG pene et 109.

88 G. DUBOIS

Caractéristiques des espéces

Brie Ae

Cyclocoelum (Cyclocoelum) obscurum

(Leidy 1887), de Capella g. gallinago (L.)

[Hanoï, 5.X1.1929, HoupEMER leg.].
Longueur 10 mm.

valides et leurs synonymes

Sous-famille CYCLOCOELINAE
Stossich 1902

Genre
CycLocoELumM Brandes 1892

Sous-genre
Cyclocoelum Witenberg 1928

Cyclocoelum (Cyclocoelum)
mutabile (Zeder 1800): jusqu’à
27 mm. Pharynx grand, 500-
1270 u. Œufs 96-132/51-77 u.
Pore génital au niveau du bord
antérieur du pharynx ou même
au-devant. Vitellogenes profu-
sément développés, envelop-
pant ventralement et dorsale-
ment les branches de l’intestin,
non confluents postérieure-
ment. Parasite de Ralloidea !
(Fulica et Gallinula) ?.

1 Accidentellement de Charadri
(v.p.121):ByCcHowSKAJA-PAWLOWS-
KAJA (1953, p. 37) indique les pour-
centages suivants pour C. microsto-
mum (Crep.) [syn. de C. mutabile]:
22,6% chez Fulica atra L. et 1%
chez Vanellus vanellus (L.).

2 L’Institut de Zoologie de l’ Uni-
versité de Neuchatel possède quatre
lots de Cyclocoelum (Cyclocoelum)
mutabile :
1° Trois exemplaires obtenus de

Gallinula chloropus (L.) [Fez,

1918, Ecole de Alfort];

20 Un exemplaire provenant d’un
sac aérien de Gallinula chloropus
(L.) [Genève, Coll. E. ANDRE];

39 Neuf exemplaires provenant des
sacs aériens de « Porphyriola
martinica » [ Vénézuela, 1.1926];

49 Un exemplaire trouvé dans Fu-
lica atra L. [Sempach (Suisse),
1958].

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 89

Synonymes: Monostoma mutabile Zeder 1800, Monostomum micro-
stomum Creplin 1829, Cephalogonimus ovatus Stossich 1896 non Rudolphi
1803, Cyclocoelum pseudomicrostomum Harrah 1922, C. goliath Witenberg
1923, C. paradoxum del Pont 1926, C. japonicum Kurisu 1932, C. micro-
cotyleum Noble 1933, C. lahillei Dollfus 1948.

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Cyclocoelum (Cyclocoelum) obscurum (Leidy 1887).
a et b: matériel original [Army Med. Mus. n° 1035; U.S. Nat. Mus., Helm. Coll.
n° 7963].

c et d: de Catoptrophorus semipalmatus (Gm.) [= Symphaemia semipalmata
(Gm.), Lincoln, Neb., Coll. Henry B. Warp n° 08.179].

Cyclocoelum (Cyclocoelum) obscurum (Leidy 1887) [fig. 1-2]:
jusqu’à 28 mm. Pharynx petit, 120-300/120-280 ou 150-310 u.
Œufs 100-168/56-94 u* Pore génital au niveau du milieu ou du

1 Les œufs de C. (C.) obscurum (Leidy) [matériel original (Army Med. Mus.
n° 1035) et Coll. H. B. Warp n° 8179] mesurent 138-162/70-94 u.

90 G. DUBOIS

bord postérieur du pharynx !. Vitellogènes marginaux, paracaecaux,
non confluents postérieurement. Parasite de Charadri (Scolopa-
cidae presque exclusivement) ?.

Synonvmes: Monostomum obscurum Leidy 1887, Cyclocoelum {sp.]
Looss 1899 (p. 660, note 3), Cyclocoelum problematicum Stossich 1902,
C. exile Stossich 1902, C. obliquum Harrah 1921, C. leidyi Harrah 1922,
C. cuneatum Harrah 1922, C. macrorchis Harrah 1922, C. toratsugumi
Morishita 1924, C. orientale Witenberg 1923% non Skrjabin 1913,
C. orientale var. eurhinus Tubangui 1932, C. makii Yamaguti 1933,
C. capellum Khan 1935, C. allahabadi Khan 1935, C. indicum Khan 1935,
C. erythropis Khan 1935, C. mehri Khan 1935 4, C. lobatum Khan 1935,
C. mutabile Bychowskaja-Pawlowskaja 1953 non Zeder 1800.

Remarque. — D'après les matériaux originaux que nous
avons examinés [U.S. Nat. Mus., Helm. Coll. n° 7.963 (Army Med.
Mus. n° 1.035) et 51.561], C. obscurum (Leidy) a le pore génital entre
le milieu et le bord postérieur du pharynx, et non pas, comme l’a
prétendu Dorrrus (1948, p. 136, note 1), au niveau de son bord
antérieur.

Cyclocoelum (Cyclocoelum) ovopunctatum Stossich 1902: jusqu’à
25 mm. Pharynx moyen, 390-460/270-420 ou 340-440 u. Œufs
102-175/60-93 u. Pore génital au niveau du milieu ou du bord
postérieur du pharynx. Vitellogènes marginaux, paracaecaux, non
confluents postérieurement. Parasite de Charadrit.

1 D’après HARRAH (1922), C. cuneatum et C. macrorchis auraient le pore
génital prosthépharyngien (?), mais les dimensions du pharynx correspondent
typiquement à celles de C. obscurum.

? Seul, ©. toratsugumi Morishita 1924 a été recueilli chez un Passériforme,
Oreocincla dauma aurea (Holandre) (hôte accidentel ?).

Nous attribuons à Cyclocoelum (Cyclocoelum) obscurum les trois lots sui-
vants (les deux premiers appartenant à l’Institut de Zoologie de l’Université
de Neuchâtel):
1° Deux exemplaires provenant de l'intestin de Capella g. gallinago (L.)

[Hanoï, 5.X1.1929, Houpemer leg.], identifiés comme « Cyclocoelum muta-

bile » [longueur 8 et 10 mm (fig. 1)];
2° Trois exemplaires provenant de Microsarcops cınereus (Blyth) [Tonkin,

1933], récoltés par E. F. HoupEMER (1938, p. 68) et identifiés comme

« Cyclocoelum obscurum » (longueur 7,5 mm);
3° Seize exemplaires immatures, provenant de la cavité générale de Limosa

fedoa (L.) [Imperial beach, San Diego County, Californie, 1955; coll.

Dt June Manon].

3 Décrit en 1923 avec la variété « Cyclocoelum (Mediopharyngeum) orientale
var. paroitestium nov. var.» (p. 35 et pl. III, fig. 14). Cette variété n’est pas
maintenue dans le mémoire de 1926.

4 Dédiée au professeur H. R. MEHRA, l’espèce aurait dû être nommée
Cyclocoelum mehrat.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 91

Synonymes: ? Haematotrephus fasciatus Stossich 1902, Monostomum
eicarium Arnsdorff 1908, Cyclocoelum orientale Skrjabin 1913, C. straigh-
tum Khan 1935 1, C. turusigi Yamaguti 1939.

Remarque. — Kossack (1911, p. 524) considère « Cyclocoelum
fasciatum (Stoss.)» comme tres proche de C. vicartum (Arnsd.), sinon
identique à lui. C. fasciatum (Stoss.) provient de Numenius arquata,
comme C. ovopunctatum Stoss. L’exemplaire représenté par SrossicH
(1902, pl. VI, fig. 21-22, sous le nom de Haematotrephus fasciatus, p. 25)
offre une particularité qu'on ne retrouve dans aucune des figures dessi-
nées par cet auteur: c’est d’avoir les vitelloductes disposés asymétrique-
ment, sur une ligne très oblique. Cette disposition anormale nous paraît
être en relation avec un déplacement du premier testicule, venu au
contact du second et refoulant l'utérus, par suite d’une contraction de la
région correspondante ?.

Cyclocoelum (Cyclocoelum) phasidi Stunkard 1929: 12-13 mm.
Pharynx 350-450 u. Œufs 130/64 u. Pore génital « ventral to the
pharynx». Vitellogènes étroits, encerclant l'intestin (même en
avant), formés de petits follicules groupés en épi autour du tronc
collecteur non ramifié. Parasite d’un Phasianidé du Congo belge.

Cyclocoelum (Cyclocoelum) vogeli Szidat 1932: 8-10 mm. Pharynx
300/200 y. Œufs 110/50 u. Pore génital au niveau du bord postérieur
du pharynx. Vitellogènes marginaux, paracaecaux, non confluents
postérieurement. Ovaire toujours sur la ligne médiane, devant l’arc
intestinal (les trois gonades conservant la disposition fondamentale
en triangle). Parasite d’un Phasianidé du Liberia.

Cyclocoelum (Cyclocoelum) theophili Dollfus 1948: 9,6 mm.
Pharynx 400/450 u. Œufs 85-96/52-55 u. Pore génital au niveau
du milieu du pharynx. Vitellogenes empiétant sur l'intestin et
ne débutant qu’au sixième de la longueur du corps, non confluents
postérieurement. Parasite du Flamant rose.

Sous-genre Haematotrephus Stossich 1902

La connaissance insuffisante du type, Cyclocoelum (Haemato-
trephus) lanceolatum (Wed! 1858) [= Monostoma lanceolatum Wedl]?,

1 Cyclocoelum straightum a été décrit d’après un seul exemplaire dont la
figure 2 de Kuan montre le déplacement accidentel de l’ovaire par quatre
boucles utérines en position anormale entre cet organe et le testicule antérieur.

2 Nous n’avons pas reçu de réponse du Musée de Florence, auquel nous
nous étions adressé dans l’intention de réexaminer le matériel original.

= Le Musée de Vienne n’est plus en possession du matériel original (lettre
du Dr E. KrITScHER, 2 sept. 1958).

92 G. DUBOIS

de « Himantopus rubropterus», est à l’origine des difficultés ren-
contrées dans la définition des espèces affines. WEDL (1858, p. 251
et fig. 15) décrit et représente l’utérus débordant l'intestin et dont
une anse descendant de chaque côté («eine eng gedrehte Schlinge
beiderseits nach rückwärts») enveloppe les glandes génitales. Les
œufs, exceptionnellement grands (216 u de longueur), visibles a
l'œil nu et contenant un embryon binoculé, ont une forme de
haricot (fig. 16) et une coque mince et tres fragile. Le pharynx est
grand (« dickfleischig »).

Ces caractères se retrouvent dans l’Aaematotrephus similis
Stossich 1902, provenant d’un « Himantopus atropterus» d'Egypte,
redécrit d’après le matériel original (Coll. de Berlin n° 2.486) par
Kossack (1911) !. Stossich (1902, p. 24) indique: « Ventosa
(= pharynx) molto grande... L’utero largo e sviluppatissimo,
scavalca l’intestino e forma due grandi anse longitudinali fianche-
ggianti i testicoli ed estese quasi fino all’estremo posteriore del corpo.
Uova grandi, ellittiche allungate, con la doppia macchia oculare
fortemente marcata». Kossack (1911, p. 527) précise: « Die
Uterusschlingen sind dünn. Sie treten über die Darmschenkel und
die Dotterstöcke hinüber, biegen am Seitenrande des Körpers
nach hinten um und zeigen überhaupt eine schräg nach hinten
gerichtete Tendenz. Die hintersten, den Geschlechtsdrüsen am
nächsten liegenden Windungen umgreifen diese bogenförmig. Sehr
charakteristisch sind die Eier, sowohl durch ihre Form als auch
durch ihren Inhalt und ihre Grösse. Sie sind ausserordentlich
dünnschalig, von bohnenförmig gebogener Gestalt, die in ihnen
befindlichen, wie bei allen Cyclocoeliden den doppelten Augenfleck
tragenden Miracidien sind auffallend dunkel gefärbt, ihre Grösse
beträgt 0, 202: 0,083 mm ».

WEDL ne dessine pas les vitellogènes, mais indique qu'ils sont
«ganz knapp gegen die Seitenränder des Thieres gerückt» (?).
StossicH (loc. cit.) les situe « all esterno dell’intestino e in parte
sopra questo, confluiscono posteriormente..., costituiti da acini cilin-
drici et molto ramificati » (?). D’après Kossack (fig. 8), les vitello-
gènes de Haematotrephus similis Stossich (matériel original) sont
assez gréles, discrètement visibles, constitués de petits follicules

1 Kossack (loc. cit.) attribue à la même espèce une serie d’exemplaires
incomplètement développés (Coll. de Berlin n° 2309, Distoma H. u. E.).
PI

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 93

eranuliformes longeant le bord externe de l’intestin ou s’en écartant
un peu, et confluents postérieurement.

Une autre difficulté provient d’une confusion: Srossicx (1902,
p. 23, pl. V, fig. 17-18) décrivait sous le nom de « Haematotrephus
lanceolatus (Wedl)» un parasite de « Himantopus melanopterus »
dont il recut quatre exemplaires du Dr C. Parona; l'illustration
montre bien qu'il s’agit d’une espèce différente de celle de WEDL,
bien que la disposition de l'utérus soit a peu près la même. Elle
est caractérisée par un pharynx nettement plus petit, un champ
intercaecal plus large et des vitellogènes plus compacts (à follicules
grossiers) et non confluents postérieurement. En la comparant
à H. similis Stoss., Kossack (1911, p. 528) avait déjà émis l’opinion
que «das WEDL’sche Monostomum lanceolatum dieser Art näher steht
als der von SrossicH unter diesem Namen beschriebenen Form ».

De fait, si l’on fait appel à des données plus récentes et que l’on
considère les formes affines, parasites de Charadrii, rapportées par
les auteurs à la tribu des Haematotrephea ou à la sous-famille des
Haematotrephinae et caractérisées par des anses utérines débordant
l'intestin et infléchies en direction postéro-externe, on constate
l'existence de deux espèces valables:

Pune (attribuable au Monostoma lanceolatum Wedl|[syn. Haema-
totrephus similis Stossich 1902, p. 24, pl. V, fig. 19-20]), dont les
vitellogènes, confluents postérieurement, sont constitués de petits
follicules disposés latéralement le long du bord externe de l’intestin
et dont les œufs sont grands, à coque très mince et fragile, favorisant
la libération des miracidia dans l’utérus;

l’autre (dont le type est Corpopyrum kossacki Witenberg 1923
[syn. Haematotrephus lanceolatus Stossich 1902, p. 23-24, pl. V,
fig. 17-18, non Wedl 1858]), a vitellogenes marginaux et plus denses,
non confluents postérieurement, constitués de follicules plus
apparents; les œufs ont une coque assez épaisse et n’éclosent pas
dans l’utérus.

Le pharynx de la première espèce est plus grand que celui de
la seconde (voir diagnoses, p. 96 et 101) 1.

1 Les figures 28 et 29 de BycHowskaJA-PAwLowskAJA (1953, p. 43)
montrent bien les caractères morphologiques qui opposent les deux espèces
(l’Haematotrephus lanceolatus de la figure 28 correspond à €. (H.) kossacki
(Witenberg), et l’Upitellina adelpha de la figure 29, à C. (H.) lanceolatum (Wedl)).

94 G. DUBOIS

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Cyclocoelum (Haematotrephus) gendrei
n. sp., de Arctophilornis africana (Gm.)
[Labé (Guinée francaise), E. GENDRE
leg.]. Paratype: a) vue ventrale de
l’extremite antérieure; 6) vue dorsale
de l’extrémité postérieure.

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Cyclocoelum (Haematotrephus) gendrei n. sp.,
de Arctophilornis africana (Gm.) [Labé (Guinée française), E. GENDRE leg.].
Longueur 6,4 mm (vue dorsale).

Parmi les espèces du sous-genre Haematotrephus Stossich, une
seule a le pore génital prosthépharyngien: Cyclocoelum (Haemato-
trephus) gendrei n. sp., trouvée en Afrique occidentale dans les
sacs aériens de Arctophilornis africana (Gm.) [= Metopidius africa-

r

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 95

nus (Gm.)] par le Dt E. GENDRE et mentionnée par Joyeux et
Baer (1927, pp. 416, 417, fig. 1) sous le nom de « Cyclocoelum
obscurum (Leidy, 1887)». L’examen du matériel original (trois
exemplaires) permet de la considerer comme nouvelle.

Cyclocoelum (Haematotrephus) gendrei n. sp. [fig. 3-4]: jusqu’à
6,4 mm. Pharynx 350-370/345-360 u. Œufs 125-148/73-83 wt
Pore génital à peine en arrière du bord antérieur du pharynx.
Vitellogènes marginaux, confluents ou non postérieurement ?.
Anses utérines transversales (les dernières un peu infléchies et
enveloppant l'ovaire), empiétant plus ou moins sur les branches de
l'intestin, atteignant souvent leur bord externe et l’outrepassant
quelquefois 3. Parasite de Charadrii: Jacanidae (Arctophilornis
africana (Gm.)). Afrique occidentale.

Synonyme: Cyclocoelum obscurum Joyeux et Baer 1927 non Leidy
1887.

Quant aux formes à pore génital opistho- (ou méso-) pharyngien,
elles se répartissent en deux groupes:

1° Celles qui correspondent à Cyclocoelum (Haematotrephus)
lanceolatum (Wedl 1858) [type du sous-genre];

2° Les autres constituent cinq espèces: Cyclocoelum ( Haemato-
trephus) tringae Stossich 1902, C. (H.) phaneropsolum Stossich
1902, €. (H.) brasilianum Stossich 1902, C. (H.) kossacki (Witen-
berg 1923) et €. (H.) jaenschi T. H. Johnston et Simpson 1940.

PREMIER GROUPE: Champ intercaecal assez étroit (un tiers à
trois cinquiemes de la largeur du corps). Vitellogènes 1 a té r a u x
(longeant le bord externe des branches de l'intestin ou leur face
ventrale, de sorte que les anses utérines les outrepassent pour
envahir les champs extra-caecaux), faiblement déve-
loppés (à follicules petits ou même très petits), confluents
postérieurement. Utérus contenant des miracidia libres,
au moins dans sa partie distale.

1 Dimensions prises dans la partie distale de l’utérus (près du pore génital).
Nous n’avons pas retrouvé les mesures indiquées par Joyeux et Baer (1927,
p. 421): 160/80 u au milieu de l’utérus et 180/90 u pres du pore. Les œufs
contiennent un miracidium à deux taches oculaires fusionnées.

2 Sur deux exemplaires, ils sont séparés postérieurement.

® Glandes génitales: ovaire 310-340/270-310 u; testicules 520-670/480-560 u,
contigus ou tres rapproches.

96 G. DUBOIS

Cyclocoelum (Haematotrephus) lanceolatum (Wedl 1858): jusqu’à
20 mm. Pharynx 140-420/230-500 ou 260-480 u. Œufs 120-253/43-
115 u, à coque très mince et fragile (miracidia libres). Pore génital
au niveau du bord postérieur du pharynx. Vitellogènes (voir ci-
dessus). Anses utérines grêles, débordant les branches de l’intestin
des le tiers antérieur de la longueur du corps et s’infléchissant de
plus en plus vers l'arrière, avec tendance à se disposer en chevrons,
les dernières, de chaque côté, enveloppant plus ou moins com-
plètement les gonades, en suivant l’arc intestinal. Parasite de
Charadrii: Recurvirostridae (Himantopus) et Charadriidae (Chara-
drius, Vanellus, Lobivanellus, Hoplopterus, Microsarcops), moins
souvent de Scolopacidae À.

Synonymes: Monostoma lanceolatum Wedl 1858, Haematotrephus
similis Stossich 1902?, ? Haematotrephus consimilis Nicoll 1914 3,
Haematotrephus adelphus S. J. Johnston 1916, Uvitellina pseudocotylea
Witenberg 1923, U. magniembria Witenberg 1923, Cyclocoelum (Uvitel-
lina) dollfusi Tseng 1930, Uvitellina keri Yamaguti 1933, U. tageri
Yamaguti 1933, U. macroisophaga Hannun et Wilson 1934, Cyclo-
coelum titiri Chatterji 1958, Haematotrephus (H.) lobivanelli Gupta 1958 4.

Remarque. — Doıwrrvs (1948, p. 146, fig. 3, 147) a dessiné
et cité sous le nom de Haematotrephus (Uvitellina) vanelli (Rudolphi
1819) un Cyclocoelien du Vanneau (identique à U. tageri Yamaguti
1933), qu'il rapporte au « Monostoma vanelli » que Ruporpur (1819,
p. 87, 350) place parmi les « Species dubiae ». Rien ne permet de savoir
sil s’agit effectivement de cette espèce douteuse, puisque d’après
BycHowskAJa-PAWLOWSKAJA (1953, p. 36 et 40) le Vanneau héberge
aussi, mais accidentellement, Cyclocoelum (Cyclocoelum) obscurum (décrit
sous le nom de C. mutabile par cet auteur, cf. fig. 22) [2,9%] et C.
(Haematotrephus) tringae [1%].

1 Pour l’un des synonymes, ©. (H.) adelphus S. J. Johnston, BycHows-
KAJA-PAWLOWSKAJA (1953, p. 42) indique cependant: Vanellus vanellus (L.)
[1%] et Philomachus pugnax (L.) [4%].

Nous attribuons a Cyclocoelum (Haematotrephus) lanceolatum:
1° Deux exemplaires de la Collection du Dt E. ANDRÉ (Genève), identifiés

par lui comme « Haematotrephus lanceolatus (Wedl) » et provenant de l’in-

testin de « Himantopus melanopterus » (mai 1919) [longueur 9,8 et 11 mm];
20 Huit exemplaires recueillis au Tonkin (1932) par E. F. HoupEMER (1938,

p. 68), deux dans Capella stenura (Bonap.), six dans Charadrius dubius

Scop., et identifiés comme « Cyclocoelum obscurum » (Coll. Institut de Zoo-

logie, Université de Neuchatel).

2 VOILE p25

3 De Lobivanellus lobatus (Lath.), North Queensland. Voir p.110 (Species
inquirendae).

4 Voir addendum p. 147.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 97

DEUXIÈME GROUPE: Champ intercaecal large (trois cinquiemes
à trois quarts de la largeur du corps). Vitellogènes marginaux
(entre les branches de l'intestin et le bord du corps), bien
développés, plus ou moins denses (a follicules nombreux
et assez grands), non confluents postérieurement.
L’éclosion des œufs n’a pas lieu dans l’utérus (pas de miracidia
libres).

Cyclocoelum (Haematotrephus) tringae Stossich 1902: jusqu’à
14 mm (généralement 4 à 10 mm). Pharynx 165-298/138-269 u.
Œufs 117-150/59-76 u, à coque épaisse. Pore génital au niveau du
milieu ou du bord postérieur du pharynx. Vitellogènes marginaux,
non confluents postérieurement. Anses utérines disposées en che-
vrons et contenues entre les branches de l'intestin. Parasite de
Charadrit: Scolopacidae. Cosmopolite.

Synonymes: Monostomum tringae Brandes 1892 (nom. nud.), Cyclo-
coelum taxorchis S. J. Johnston 1916, C. wilsoni Harrah 1922, C. trian-
gularum Harrah 1922, Corpopyrum capellae Yamaguti 1933.

Cyclocoelum (Haematotrephus) phaneropsolum Stossich 1902:
jusqu’à 18,3 mm. Pharynx grand, 320-380/350-400 u. Œufs 129-
192/74-104 u, à coque épaisse. Pore génital au niveau du bord
postérieur du pharynx. Vitellogènes marginaux, non confluents
postérieurement. Anses utérines régulièrement disposées trans-
versalement ou légèrement infléchies, atteignant ou débordant les
branches de l'intestin. Parasite de Charadru : Scolopacidae (Tringa).
Japon.

Synonyme: Corpopyrum longisacculatum Yamagutı 1933.

Remarque. — Tandis que Kossacx (1911, pp. 521-522)
croyait a l’identité de Haematotrephus phaneropsolus et de « Cyclocoelum
brasilianum » Stossich, nous justifions la synonymie précédente en recon-
naissant que les principales caractéristiques de H. phaneropsolus, men-
tionnées dans la diagnose de Srossicx (1902, pp. 25-26, pl. VI, fig. 23-24),
se retrouvent chez Corpopyrum longisacculatum Yamaguti: «... ventosa
(— pharynx) grande e globosa, dalla quale diparte un lungo esofago...
La tasca del pene è voluminosa... e sorpassante l’intestino... L’utero
molto largo, non sorpassa il livello anteriore dei testicoli, 1 suoi giri
trasversi...; uova grandi di forma ellittica ». YAMAGUTI caractérise
l’espece par son pharynx musculeux (320-380/350-400 u), «the regular
transverse uterine coils and the long cirrus pouch ». Les œufs mesurent
129-192/74-104 u. Les deux formes proviennent du Japon.

(ALERTE
Asis 55558353)
555 À
DAT 585955555

Ric. 5.
« Cyclocoelum hallı» Harrah 1922 [syn.
de Cyclocoelum (Haematotrephus) brasi-
lianum Stossich 1902], de Tringa mela-
noleuca (Gm.) [= Totanus melanoleucus
(Gm.), Raleigh (?) N.C., Coll. Henry B.
Warp n° 21.90]. Longueur 13,2 mm.

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Cyclocoelum (Haematotrephus) brasilia-
num Stossich 1902 [« Monostoma muta-
bile Z.»], de Tringa flavipes (Gm.)
[Naturhist. Mus. Wien, Zool. Samml.,
Inv. n° 4503 (n° 522, fl. 33, Brésil}
Longueur 9,4 mm. (A tenir compte de
la dilatation de l’intestin.)

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 99

ESTA

Fic. 7. « Cyclocoelum hallı » Harrah 1922
«Cyclocoelum nittanyense » Zeliff 1946 [syn. de Cyclocoelum (Haemato-
[syn. de Cyclocoelum (Haematotre- trephus) brasıllanum Stossich
phus) brasilianum Stossich 1902], de 1902], de Tringa melanoleuca
Tringa solitaria Wils. [Lemont, Pa., (Gm.) [= Totanus melanoleucus
U.S. Nat. Mus., Helm. Coll. n° 36917 (Gm.), Raleigh (?) N.C., Coll.
(paratype)]. Longueur 19,5 mm. Henry B. Warp n° 21.90).

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959. 7)

100 G. DUBOIS

Cyclocoelum (Haematotrephus) brasilianum Stossich 1902 [fig. 5-
9]: jusqu’à 14 mm. Pharynx 195-275 u !. Œufs 105-180/75-99 u 2,
à coque épaisse. Pore génital au niveau du milieu ou des bords
postérieur ou antérieur du pharynx. Vitellogènes marginaux, non

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age
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Roy A

POD Ey

cag,

Fic. 9.
Cyclocoelum (Haematotrephus) brasilianum Stossich 1902
[« Monostoma mutabile Z. »],
de Tringa flavipes (Gm.) [Naturhist. Mus. Wien., Zool. Samml., Inv. n° 4503
(n° 522, fl. 33, Brésil)].
a et b: vue de l’extrémité postérieure. (A tenir compte de la dilatation de
l'intestin.)

confluents postérieurement, mais rapprochés. Anses utérines débor-
dant les branches de l’intestin, disposées transversalement, sinon
dans l’ensemble, du moins dans la première moitié ou les deux
premiers tiers du corps, pouvant s’infl&chir au-delà avec disposition

1 D’après nos mesures sur C. (H.) halli [Coll. H. B. Warp n° 2190]:
275-290/260-265 u.

2 D’après nos mesures sur ©. (H.) halli [même matériel]: 160-180/80-85 u.
Voir tableau II, note 2.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 101

en circonflexes (ou en chevrons), les dernières n’enveloppant pas
les testicules (une anse initiale peut s’insinuer entre ceux-ci).
Parasite de Charadrii: Scolopacidae (Tringa). Brésil et Etats-Unis.

Synonymes: Cyclocoelum halli Harrah 1922, C. nittanyense Zeliff
1946.

Remarque. — Dans la collection du Musée de Vienne (Flacon
n° 33 (Inv. n° 4.503) [ Brésil]): « Monostoma mutabile Z., Totani flavipedis,
c. ab. », n° 522) se trouvait le solde des spécimens observés par Kossack
(1911, p. 520) et attribués par lui à Cyclocoelum brasilianum. La dispo-
sition des anses utérines, transversales dans la première moitié du corps,
plus ou moins infléchies en circonflexe dans la seconde (fig. 6-et 9),
permet de considérer Cyclocoelum nittanyense Zeliff 1946 (fig. 7), trouvé
aux Etats-Unis, avec la disposition en chevrons de son utérus des les
deux cinquièmes de la longueur du corps, comme identique à C. (H.)
brasilianum Stossich.

Cyclocoelum (Haematotrephus) kossacki (Witenberg 1923):
jusqu’à 13 mm. Pharynx 250-(350)/200-250 ! ou 205-251 u. Œufs
120-130/67-87 u, à coque épaisse. Pore génital au niveau du milieu
ou du bord postérieur du pharynx. Vitellogènes marginaux, non
confluents postérieurement, mais rapprochés. Anses utérines attei-
gnant le bord externe des branches de l'intestin ou le débordant,
infléchies en direction postéro-externe ou retombantes, à disposition
assez irrégulière en circonvolutions, plusieurs constituant des
boucles descendantes et les dernières enveloppant plus ou moins
les gonades. Parasite de Charadrii: Scolopacidae ( Tringa et Erolia)
et Recurvirostridae (Himantopus). Eurasie.

Synonymes: Corpopyrum kossacki Witenberg 1923, Haematotrephus
lanceolatus Stossich 1902 non Wed] 1858 2, et Bychowskaja-Pawlowskaja
1953 (fig. 28), Cyclocoelum nebularium Khan 1935.

Cyclocoelum (Haematotrephus) jaenschi T. H. Johnston et
Simpson 1940: jusqu’à 9 mm. Pharynx 500 u. Œufs 195/94 u, à
coque épaisse. Pore génital au niveau de la moitié postérieure de
lœsophage. Vitellogènes marginaux, non confluents postérieure-
ment. Anses utérines transversales dans la première moitié du corps,
puis s’inflechissant en direction postéro-externe dans la seconde,
pouvant atteindre le bord externe des branches de l’intestin ou le

1 KHAN (1935, p. 347) indique une longueur maximum de 350 u, qui doit
être exceptionnelle.
2ANVIOITAp# 93%

102 G. DUBOIS

déborder et envelopper plus ou moins les gonades. Parasite de
Colymbiformes (Podicipedes). Australie.

Sous-genre Hyptiasmus Kossack 1911

Les nombreuses formes décrites se répartissent en trois groupes:

1° Celles dont le pore génital est prosthépharyngien et dont les
anses utérines envahissent les champs extra-caecaux;

2° Celles dont le pore génital est opistho- ou péranpharyngien et
dont les anses utérines envahissent les champs extracaecaux ;

3° Celles dont le pore génital est opistho- ou péranpharyngien et
dont les anses utérines sont confinées dans le champ intercaecal.

PREMIER GROUPE (gen. Hyptiasmus auct.):

Cyclocoelum (Hyptiasmus) arcuatum Stossich 1902, ex Brandes
1892: jusqu’à 20 mm (largeur 2-5,5 mm). Pharynx grand, 480-
740 u. Œufs 93-155/48-92 u, à coque mince (miracidia libres).
Pore génital au-devant du pharynx ou au milieu du prépharynx.
Vitellogènes enveloppant de leurs ramifications les branches de
l’intestin, confluents postérieurement. Anses utérines subtrans-
versales, envahissant plus ou moins les champs extracaecaux,
surtout dans la deuxième moitié du corps, où elles s’inflechissent
en direction postérieure, les dernières pouvant envelopper l’ovaire
et le second testicule !. Parasite d’Anseres ?.

1 Sous le nom de « Monostomum mutabile Zed.», von SieBoLp (1835,
pp. 49-69) donne une excellente description de Cyclocoelum (Hyptiasmus)
arcuatum Stossich, trouvé plusieurs fois dans les cavités infra-orbitaires de
l’Oie domestique (longueur 5%, à 11 lignes). Il observe, entre autres, la situation
du pore génital «nahe hinter der Mundöffnung » (p. 53), celle du pharynx
«in der Mitte des vordersten Sechstels des Wurmes » (p. 54), la position du
premier testicule «in der Mitte der hinteren Körperhälfte etwas nach rechts
hinausgeschoben » (pp. 59-60), la disposition tres particuliere des vitellogenes
réticulés (« Ovarien ») autour des branches de l’intestin (pp. 60-61) et celle des
anses utérines (pp. 62-63) debordant ces dernières et se développant «in dichten
Reihen von einer Seite des Körpers bis zur anderen hinüber und herüber »,
l’éclosion des œufs dans l’utérus (pp. 67-68, 78) et même les rédies issues de
miracidia morts (pp. 75-76, pl. I, fig. 7 et 9)!

Von SIEBOLD (pp. 50-51) a trouvé également le vrai « Monostomum mutabile
Zed. » (longueur 2 à 5 lignes) dans Gallinula chloropus (L.) [Heilsberg], Fulica
atra L. et Rallus aquaticus L. (où il recueille les plus petits individus [?]). Il
précise (p. 68) que l’éclosion des œufs ne se produit pas dans l’utérus des Vers
hébergés par les Poules d’eau et les Foulques.

? L’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel possède deux prépa-
rations étiquetées « Cyclocoelide de l’ceil de l’Ornithorhynchus, V 8399»! Il

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 103

Synonymes: Monostomum mutabile v. Siebold 1835 e. p. non Zeder
1800, Hyptiasmus laevigatus Kossack 1911, H. tumidus Kossack 1911,
H. coelonodus Witenberg 1923, H. theodori Witenberg 1928.

Cyclocoelum (Hyptiasmus) robustum Stossich 1902: 21/6-7 mm
(à extrémité antérieure rétrécie). Pharynx grand (env. 730 pu).
Œufs (?). Pore génital en avant du pharynx. Vitellogènes bordant
exterieurement les branches de l'intestin ou les recouvrant en
partie, non confluents postérieurement. Anses utérines disposées
comme dans l’espèce précédente, mais plus serrées. Ovaire situé
au-devant et à gauche du testicule postérieur. Parasite d’Anseres.

Synonymes: Hyptiasmus robustus (Stossich) in Kossack 1911,
Prohyptiasmus robustus (Stossich) in Witenberg 1923.

Cyclocoelum (Hyptiasmus) oculeum (Kossack 1911: jusqu’à
13,2 mm. Pharynx moyen, 290-335 u. Œufs 108/47 u. Pore génital
au niveau du prepharynx. Vitellogenes sous forme d’un semis de
gros follicules sur les branches de l’intestin, confluents postérieure-
ment ?. Anses utérines transversales, envahissant les champs extra-
caecaux, les dernières descendantes et enveloppant l’ovaire et le
second testicule. Parasite de Ralloidea.

Synonymes: Transcoelum oculeum? (Kossack) Witenberg 1923,
T. sigillum Witenberg 1923, Hyptiasmus (Hyptiasmus) brumpti Dollfus
1948.

Cyclocoelum (Hyptiasmus) magnum S. J. Johnston 1916:
19 mm. Pharynx moyen, 350 u. Œufs 75-112/40-59 u. Testicules
tres grands (diamètre moyen: presque 2 mm). Pore génital en avant

s’agit en réalité de deux exemplaires de Cyclocoelum (Hyptiasmus) arcuatum
Stossich, l’un de 16/4,4 mm, l’autre de 17,3/4,8 mm. Pharynx 700-730 u;
œufs 144-150/65-72 u (avec miracidia binoculés, dont beaucoup sont libérés
dans la portion distale de l’utérus). Pore génital en avant du pharynx. La
disposition des anses utérines est caractéristique de l’espèce. Les vitellogènes,
tres ramifiés, confluents postérieurement, enveloppent les branches de l’in-
testin d’un véritable réseau à larges mailles, tel qu’il a été représenté plus ou
moins nettement par Kossack (1911, pl. 14, fig. 11, pour Hyptiasmus laevigatus)
et par WITENBERG (1928, fig. 2, pour Hyptiasmus theodori). Sur l’exemplaire
de 16 mm, le testicule antérieur mesure 520/560 u, le postérieur 450/630 u.
1 D’après BycHowSsKAJA-PAWLOWSKAJA (1953, fig. 26).
Cf. BycHowSsKAJA-PAWLOWSKAJA (1953, fig. 27).
Orthographié oculeus, cf. WITENBERG (1923, p. 44).

© Nw

104 G. DUBOIS

du pharynx (« ventral to the prepharynx »). Vitellogènes suivant le
bord externe des branches de l’intestin, non confluents postérieure-
ment. Anses utérines transversales, envahissant les champs extra-
caecaux, les dernières pouvant s’inflechir en direction postéro-
externe, mais ne descendant pas au-delà du bord antérieur du
second testicule. Parasite de Chenopis atrata (Lath.).

Cyclocoelum (Hyptiasmus) magniproles Witenberg 1928: 6,7-
8 mm. Pharynx moyen, 370/300 ut. Œufs grands, 180-200/? u.
Pore génital au-devant du pharynx (au milieu du prépharynx).
Vitellogènes suivant le bord externe des branches de l’intestin,
confluents postérieurement. Anses utérines antérieurement confinées
dans le champ intercaecal, puis débordant l’intestin en s’inflechis-
sant en direction postéro-externe, les dernières n’outrepassant pas
la zone du second testicule. Parasite de Charadrit (Himantopus).

DEUXIÈME GROUPE (gen. Allopyge S. J. Johnston 1913):

Cyclocoelum (Hyptiasmus) antigones (S. J. Johnston 1913):
20 mm. Pharynx 410/250 u. Œufs 94/55 u. Pore génital au niveau
de la bifurcation intestinale ou derrière celle-ci. Vitellogènes lon-
geant le bord externe des branches sinueuses de l'intestin, confluents
postérieurement. Anses utérines transversales, tout d’abord con-
tenues dans le champ intercaecal (premier tiers du corps), puis
débordant l'intestin (mais non pas toutes), enfin de nouveau con-
finées entre ses branches dans la zone des gonades (aucune branche
descendante). Parasite de Grues.

Synonyme: Allopyge antigones S. J. Johnston 1913.

Cyclocoelum (Hyptiasmus) skrjabini (Shakhtakhtinskaja 1951):
jusqu’a 20,1 mm. Pharynx 460-490/410-450 u. Œufs 119-124/55-66u.
Pore génital immédiatement au-devant de la bifurcation intestinale.
Vitellogènes longeant le bord externe des branches légèrement
sinueuses de l’intestin et les recouvrant complètement, confluents
postérieurement. Anses utérines transversales dans la première
moitié du corps et envahissant les champs extra-caecaux dès le
premier tiers, puis s’inflechissant peu à peu en direction postéro-
externe, les dernières, de chaque côté, enveloppant l’ovaire et,

1 D’après DoLLFUSs (1948, fig. 2).

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 105

en partie, le second testicule (boucles descendantes). Parasite de
Grues.

Synonyme: Allopyge skrjabini Shakhtakhtinskaja 1951.

TROISIEME GROUPE (subgen. Pseudhyptiasmus Dollfus 1948):

Cyclocoelum (Hyptiasmus) ominosum Kossack 1911: jusqu’à
16,2 mm. Pharynx petit, 200-270/160-250 u. Œufs 65-80/40-48 u. 1.
Pore genital au nıveau de la bifurcation intestinale ou derriere celle-
ci. Vitellogenes suivant les branches sinueuses de l’intestin, con-
fluents postérieurement. Anses utérines étroitement confinées dans
le champ intercaecal. Parasite de Grues ?.

Synonymes: Monostomum sp. Stossich 19023 (pp. 34 et 36, n° 3
et 6), (Hyptiasmus) sp. Kossack 1911 (pp. 541-542, fig. 15), Allopyge
undulatus Canavan 1934.

Cyclocoelum (Hyptiasmus) elongatum Harrah 1921 [fig. 10]:
jusqu’à 20 mm. Pharynx 215-400 u 4 Œufs 106-140/51-81 u. Pore
génital au niveau de l'extrémité postérieure du pharynx ou un peu
en arrière. Vitellogenes marginaux ou submarginaux, en dehors des
branches de l'intestin, non confluents postérieurement. Anses
utérines étroitement confinées dans le champ intercaecal. Ovaire
souvent dévié de la ligne joignant les centres des testicules. Vésicule
excrétrice bicorne (formée de deux poches accolées). Parasite de
Passeres ( Pica, Cyanopica et Urocissa ; Dumetella et Myophonus) ?,
de Pict et de Galli ®.

1 D’après Dueoıs (1930, p. 394).

2 L’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel possède deux exem-
plaires de « Allopyge », recueillis par O. FUHRMANN chez une Grus cinerea.

® SrossicH (1902, p. 34) indique comme caractéristique: « Intestino a
percorso serpentiforme, distante dal margine del corpo ».

4 Nous relevons plusieurs erreurs en ce qui concerne les dimensions de
Cyclocoelum sharadi (l’un des synonymes de (©. elongatum). D’après les figures 2
et 3 de Buarerao (1935) et leur comparaison, elles nous paraissent deux fois
trop grandes: il est impossible que la largeur du corps soit de 4 à 4,5 mm,
que le pharynx mesure 0,425/0,380 mm et que les testicules atteignent l’un
2,07/1,7 mm, l’autre 2,15/1,32 mm (la longueur du Ver étant de 10,5 à 11 mm) !
En réalité, le pharynx ne saurait avoir plus de 250 u de longueur. (A noter
toutefois que Tane (1941) indique pour le pharynx de C. elongatum des dimen-
sions de 348-390/390-415 u, le Ver mesurant 17 à 19 mm.)

5 L’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel possède quatre exem-
plaires recueillis par Houpemer [Tonkin, 1932] dans la cavité coelomique de
Myophonus temmincki eugenei Hume.

® Cf. p. 118: caractères biologiques du synonyme dollfusi Tim.-Dav. 1950.

106 G. DUBOIS

Synonymes: Cyclocoelum sharadi Bhalerao 1935, C. dumetellae Zeliff
1943, C. bivesiculatum Prudhoe 1944, C. (Pseudhyptiasmus) dollfusi
Timon-David 1950, €. (P.) sinhalad-

vipa Fernando 1950.

Remarque. — C. (H.) elon-
gatum et ses synonymes (cas réservé
de C. sharadi) ont tous une vésicule
excrétrice bicorne, formée de deux
poches accolées. Nous avons observé
ce caractère chez C. dumetellae |U.S.
Nat. Mus., Helm. Coll.: type (n° 36.837)
et cotype (n° 36.838)] (fig. 10), ce qui
permet de fixer la position systéma-
tique de ce parasite de Dumetella caro-
linensis (L.).

Cyclocoelum (Hyptiasmus) vagum
Morishita 1924: jusqu'à 10 mm.
Fie. 10. Pharynx 180-290/107-290 u. Œufs
« Cyclocoelum dumetellae » Zeliff 50-77/30-43 u. Pore génital au
1943 [syn. de Cyclocoelum (Hyp- ig de ap ti Ss
tiasmus) elongatum Harrah 1921], nıveau e 1a ılurcatıon INVesti-
de Dumetella carolinensis (L.) nale. Vitellogenes marginaux, en
[Adams County, Pa., U.S. Nat. del age i deo int
Mus., Helm. Coll. n° 36837 (type) |. UI ONES = cvs LINE e nz
tin, non confluents posterieurement.
Anses uterines confinees dans le champ intercaecal. Parasite de

Phasianidae.

Synonyme: Cyclocoelum distomatum Morishita 1924.

Genre OPHTHALMOPHAGUS Stossich 1902

Ophthalmophagus singularis Stossich 1902: jusqu’à 10 mm.
Pharynx 210-350/200-350 u. Œufs 93-138/42-72 u. Pore génital
peribuccal (derrière la bouche). Testicules situés obliquement dans
la seconde moitié du corps. Vitellogenes suivant les branches de
l'intestin, confluents postérieurement. Anses utérines antérieure-
ment confinées dans le champ intercaecal, puis debordant l'intestin
dès les deux cinquièmes de la longueur du corps. L’espece a été
trouvée dans l'orbite, les fosses nasales et la cavité infra-orbitaire
de Ralloidea (Gallinula et Rallus), de Charadrii et dans la cavité
du corps d’un Canard sauvage.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 107

Synonymes: Ophthalmophagus nasicola * Witenberg 1923, O. massinoi
Witenberg 1926, O. charadrit Yamaguti 1934.

Ophthalmophagus oculobius (Cohn 1902): jusqu’à 10,5 mm.
Pharynx 250 u. Œufs 100/50 u. Pore génital au niveau du pharynx-
Testicules situés obliquement dans la premiere moitié du corps:
Vitellogènes suivant les branches de l’intestin, confluents posté-
rieurement. Anses uterines greles, laches, débordant l'intestin dès
le quart antérieur de la longueur du corps, en s’orientant en direction
postéro-externe, les dernières descendantes, envahissant les champs
extra-caecaux Jusqu'à l’extremite postérieure du Ver. L’espéce
a été trouvée dans l’ceil d’un Charadriidé (Squatarola squatarola (L.)).

Synonyme: Monostomum oculobium Cohn 1902.

Ophthalmophagus varıolarıs (Fuhrmann 1904) ?: 6-7 mm. Pha-
rynx 200-220/120-130 u. Œufs 83-120/40-53 u. Pore génital au-
devant de la bifurcation intestinale. Testicules situés à peu pres
à mi-longueur du corps, l’un équatorial ou prééquatorial, l’autre
postéquatorial. Vitellogènes marginaux, en dehors des branches de
l'intestin 3. Anses utérines transversales, antérieurement confinées
dans le champ intercaecal, puis débordant l'intestin des les deux
cinquiemes de la longueur du corps. L’espece a été trouvée trois
fois chez un Accipitridé (Rostrhamus sociabilis (Vieill.)). Brésil et
Cuba.

Synonyme: Bothriogasier * variolaris Fuhrmann 1904, Bothrigaster
vartolaris (Fuhrmann) Dollfus 1948.

Ophthalmophagus magalhäesı Travassos 1921: 15-25 mm. Pha-
rynx volumineux, 870-1000 5. Œufs 219/103 u. Pore génital
péribuccal (derrière la bouche). Testicules situés obliquement dans
la seconde moitié du corps. Vitellogènes suivant les branches de
l'intestin, confluents postérieurement. Anses utérines antérieure-
ment confinées dans le champ intercaecal, puis débordant l'intestin
dès les deux cinquièmes de la longueur du corps, celles du dernier

1 Dorrrus (1948, p. 149) réunit O. nasicola et O. massinor dans le nouveau
sous-genre Geowitenbergia, avec la première des deux espèces comme type.

2 D’après la description de PÉREZ VicuERAS (1940 et 1955).

® D’après Funrmann (1904, fig. 1) et PEREZ VIGUERAS (1940, pp. 23-24) la
confluence des vitellogènes serait réalisée par la réunion même des vitelloductes.

4 Nom générique préemployé.

5 D’après DoLLFUS (1948, fig. 4).

108 G. DUBOIS

tiers s’inflechissant en direction postéro-externe, les dernières
descendantes et enveloppant les gonades. Parasite des sinus nasaux
et de la cavité infra-orbitaire de Catrina moschata (L.). Brésil.

Synonyme: ? Ophthalmophagus plectropteri Dubois 1930.

Ophthalmophagus skrjabinianus (Witenberg 1926): 15 mm. Pha-
rynx 280 u. Œufs 110-124/66-69 (ou 95 ?) u. Pore génital derrière
le pharynx. Testicules situés l’un à côté de l’autre, juste au-devant
de la mi-longueur du corps. Vitellogènes suivant les branches de
l'intestin, confluents postérieurement. Anses utérines transversales,
contenues dans le champ intercaecal Jusqu'au tiers de la longueur
du corps, puis débordant l'intestin, les dernières décrivant des
sinuosités irrégulières. Un seul exemplaire trouvé dans les fosses
nasales de Plegadis falcinellus (L.).

Synonyme: Contracoelum skrjabinianum Witenberg 1926.

Sous-famille TYPHLOCOELINAE Harrah 1922

Genre TyPHLOCOELUM Stossich 1902

Typhlocoelum cucumerinum (Rudolphi 1809): 4-13/1,8-6 mm.
Pharynx 190-520 u. Œufs 107-195/60-95 u. Intestin avec diverti-
cules. Pore génital au niveau du milieu ou du bord postérieur du
pharynx. Testicules fortement lobés ou ramifiés. Vitellogènes
suivant les branches de l'intestin. Anses utérines confinées dans le
champ intercaecal. Parasite d’Anseres.

Synonymes: Distoma cucumerinum Rudolphi 1809, Monostomum
flavum Mehlis 1831, Monostomum asperum Nitzsch in Leuckart 1842,
M. sarcidiornicola Mégnin 1890 1, Typhlocoelum obovale Neumann 1909 2,
T. reticulare S. J. Johnston 1913, T. americanum Manter et Williams
1928, Typhlophilus shovellus Lal 1936.

Typhlocoelum sısowi (Skrjabin 1913) comb. nov.: 5,5-11,5/
2,2-4,5 mm. Pharynx 270-390/210-370 u. Œufs 96-154/50-81 u.
Intestin avec diverticules. Pore génital au niveau du bord antérieur
du pharynx ou un peu plus en avant. Testicules globuleux. Vitello-

1 Les types de MEcnın ont été réétudiés par Joyeux et BAER (1927,
pp. 422-424, fig. 2). Contrairement au dessin, le texte de ces auteurs indique
que le pore génital débouche « vers le milieu du pharynx ».

? Redécrit par Travassos (1921, pp. 121 et 123, fig. 3-4).

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911

109

gènes suivant les branches de l’intestin. Anses utérines confinées
dans le champ intercaecal. Parasite d’Anseres !.

Synonymes: Tracheophilus sisowi Skrjabin 1913, Typhlocoelum hepa-
ticum Sugimoto 1919, « Typhlocoelum cymbium (Diesing 1850) Kossack

1911» im Stunkard 1934, « Tracheo-
philus cymbium Skrjabin 1913» in
Bychowskaja-Pawlowskaja 1953.

Genre NEivarA Travassos 1929

Neivaia cymbium (Diesing 1850)
comb. nov. [fig. 11]: 4,5-10/1,5-
4,5 mm ?. Pharynx 140-310 u. Œufs
95-142/42-76 u (quelques miracidia
libres). Intestin sans diverticules.
Pore genital au niveau du bord ante-
rieur du pharynx ®. Testicules de
forme allongée, non ou à peine lo-
bés, sans ramifications. Vitellogènes
extra-caecaux, confluents postérieu-
rement. Anses utérines confinées
dans le champ intercaecal. Parasite
d’Anseres 4.

1 Nous avons examiné trois exem-
plaires de Typhlocoelum sisowi:

1° de Netta rufina (Pall.) [Geneve, Coll. E.
ANDRE, 6.X1.1915, determine par nous
comme Tracheophilus sisowi Skrjabin];

2° du larynx d’un Canard [Tonkin, 23.X.

1930, matériel E. F. HoupEMER (1938,

p. 69), Coll. Institut de Zoologie, Uni-

versite de Neuchätel];

de la trachée de Anas platyrhynchos L.

[matériel ScHiLLer (n° d’höte: 13),

décrit par nous, en 1951 (p. 50),

comme Tracheophilus sisowi Skrjabin

(Coll. G. DuBOIS)].

2 Les mesures que nous avons prises
sur le matériel original sont les suivantes:
longueur 4,5 mm, largeur 1,5 mm; pharynx
140-150/140-160 u; œufs 95-115/42-53 u.

3 Travassos (1921, p. 123) le qualifie
de prépharyngien.

4 D’après Travassos. L’höte-type se-
rait « Himantopus Wilsonii » (? !). A ce pro-
pos, voir DoLLFUS (1948, p. 187, note 5).

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BAKER
ESE =

Ò

5

ETC

Neivaia cymbium (Diesing 1850)
comb. nov., de « Himantopus
wilsoni» [Naturhist. Mus. Wien,
Zool. Samml., Inv. n° 4505 (Fl. 5,
Brésil), mat. orig.]. Longueur
4,5 mm.

110 G. DUBOIS

Synonymes: Monostomum cymbium Diesing 1850, Haematotrephus
cymbius (Diesing) Stossich 1902 1, Typhlocoelum neivai Travassos 1921.

Species inquirendae

Monostomum nigropunctatum v. Linstow 1883 (cf. WITENBERG,
1926404141)

Cyclocoelum adolphi Stossich 1902 (cf. DoLLFus, 1948, p. 187,
note 1).

Haematotrephus fasciatus Stossich 1902 (cf. remarque, p. 91).

Haematotrephus consimilis Nicoll 1914 ?.

Typhlocoelum hepaticum Sugimoto 1919 (cf. MorisHITA, 1929,
p: 1:56).

Cyclocoelum halcyonis MacCallum 1921 (cf. Dorrrus, 1948, p. 185).

Ophthalmophagus plectropteri Dubois 1930 (cf. Dorrrus, 1948,
pr 150)

Species delineatae

Monostoma Vanelli Rudolphi 1819, pp. 87, 350 (cité dans les « Species
dubiae »).

Monostoma Himantopodis Rudolphi 1819, p. 87 4.

Hyptiasmus sp. Witenberg 1923, p. 41; 1926, pp. 169-1704.

Promptenovum vanbenedent Witenberg 1923, p. 46 (nomen nudum).

Clé de détermination

I. Corps linguiforme ou lancéolé (3 à 6 fois plus long que large).
Bord interne de l'intestin toujours dépourvu d’une suite de
diverticules. Acetabulum vestigial ? situé entre le cinquième et

1 Cymbium est un substantif au nominatif, accolé par voie d’apposition au
nom générique. Il ne saurait s’accorder avec celui-ci.

? Description insuffisante, faite par analogie avec celle de Haematotrephus
sumilis Stossich, non illustrée, sans indications de mesures autres que celles
du corps.

8 Le matériel original (Coll. O. FuHRMANN) ne comprenait que des coupes
en séries.

4 Le Musée de Vienne ne possède pas d'exemplaires du Monostoma Vanelli
Rud., ni du Monostoma Himantopodis Rud. (lettre du Dt E. KRITSCHER,
24sept. 1.953).

5 Rarement visible sur les préparations totales.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 111

le septième de la longueur du corps, derrière la bifurcation
Intestinaler Er EEE EEE MII C TC OCOE MINE

A. Ovaire antérieur ou latéral par rapport aux testicules, ou
encore situé entre eux 1 . . . . . . Gen. Cyclocoelum

a) Ovaire situé au sommet d’un triangle dont la base est
une ligne joignant les centres des testicules non con-
tigus. Anses utérines orientées transversalement, sans
inflexion forte ou générale en direction postéro-
externe, entièrement comprises entre les branches de
l'intestin ou empiétant plus ou moins sur elles sans
dépasser très sensiblement et en plusieurs points leur
bord externe . . . . Subgen. Cyclocoelum (p. 112)

b) Testicules contigus ou très rapprochés ?, l’ovaire étant
au sommet d’un triangle dont la base est la ligne
joignant leurs centres (ce sommet est prétesticulaire ou
au niveau du bord antérieur du premier testicule).
Anses utérines généralement et assez nettement inflé-
chies en direction postéro-externe, ou disposées plus
ou moins régulièrement en chevrons, — les dernières
pouvant embrasser les testicules (boucles descen-
dantes), — comprises entre les branches de l'intestin
ou débordant celles-ci, outrepassant même parfois les
vitellogènes . . . Subgen. Haematotrephus (p. 113)

c) Ovaire toujours intertesticulaire, exactement ou
presque exactement sur la ligne joignant les centres
des testicules ?, le plus souvent rapproché du testicule
postérieur et pouvant même le toucher.

Subgen. Hyptiasmus (p. 115)

B. Ovaire postérieur aux testicules.
Gen. Ophthalmophagus (p. 116)

1 Chez Cyclocoelum vogeli Szidat, l'ovaire est toujours sur la ligne médiane,
immédiatement au-devant de l’arc intestinal (p. 91).

2 Chez Cyclocoelum (Haematotrephus) brasilianum Stossich, la première
anse utérine peut s’insinuer entre les testicules, jusqu’à atteindre l’arc intes-
tinal (p. 98, fig. 5; p. 100, fig. 9b).

3 Chez Cyclocoelum (Hyptiasmus) robustum Stossich, l’ovaire est légère-
ment à gauche de la ligne joignant les centres des testicules (mais rapproché
du testicule postérieur) (p. 103).

112

JL,

ile

G. DUBOIS

Corps elliptique ou ovale (2 a 3 fois plus long que large), a
largeur maximum dans la premiére moitié ou a mi-longueur.
Bord interne de l’intestin pourvu ou non d’une suite de diver-
ticules. Acetabulum vestigial situé entre le tiers et la moitié
de la longueur du corps. . 2.) TOY PEL OC OPEN

A.

Présence d’une suite de 9 a 13 diverticules sur le bord
interne des branches intestinales.
Gen. Typhlocoelum (p. 117)

Absence de diverticules intestinaux . . . Gen. Neivaia

(Une seule espèce: N. cymbium (Diesing 1850).

Sous-genre Cyclocoelum Witenberg

Pore génital au niveau du bord antérieur du pharynx ou
même au-devant. Diamètre du pharynx 500-1270 u.
Vitellogènes profusément développés, enveloppant ven-
tralement et dorsalement les branches de lintestin.
Parasite de Ralloideat . . . C. (C.) mutabile (Zeder)

Pore génital au niveau du milieu ou du bord postérieur du

pharynx. Diamètre du pharynx inférieur à 450 u. Vitello-

gènes moins développés, en marge des branches de

Pintestin

Ovaire toujours sur la ligne médiane, devant l’arc intes-

tinal. (Œufs 110/50 u). Parasite de Phasianidés. Libéria.
C. (C.) vogeli Szidat

Ovaire latéral, au niveau de l’espace intertesticulaire,
plus ou moins loin ou pres de la ligne joignant les centres
des testicules

9,6 mm de long). Vitellogenes empietant sur l’intestin et
limités antérieurement au sixième de la longueur du
corps, niveau où se trouve un acetabulum sous-cuticulaire
vestigial (82/91 u). Parasite du Flamant rose.

C. (C.) theophili Dollfus

1 Accidentellement de Charadriiformes.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911

— (Eufs dépassant 100 u de longueur. Vitellogènes marginaux

HN

ot

D

ou submarginaux, atteignant le niveau moyen de la bifur-
cation intestinale

Vitellogènes étroits, encerclant l’intestin (même en avant),
formés de petits follicules groupés en épi autour du tronc
collecteur non ramifié. Parasite de Phasianidés. Congo
belle Re CIC )NphasideS tunkerd

Vitellogènes ne présentant pas ces caractères. Parasites
de Charadrit MO RR EAN RETTEN SEHR
Pharynx 390-460/270-420 ou 340-440 u.
C. (C.) ovopunctatum Stossich
Pharynx 120-300/120-280 ou 150-310 u.
C. (C.) obscurum (Leidy)

Sous-genre Haematotrephus Stossich

Pore génital prosthépharyngien ! (à peine en arrière du
bord antérieur du pharynx, celui-ci mesurant 350-370/
345-360 y de diamètre). Afrique occidentale.

C. (H.) gendrei n. sp.

Pore génital opistho- (ou méso-) pharyngien ! (exception-
nellement plus en avant chez C.(H.) brasilianum dont le
pharynx est petit)

Champ intercaecal assez étroit (un tiers à trois cinquiemes
de la largeur du corps). Vitellogènes latéraux (longeant le
bord externe des branches de l’intestin ou leur face
ventrale, de sorte que les anses utérines les outrepassent
pour envahir les champs extra-caecaux), faiblement
développés (à follicules petits ou même très petits),
confluents postérieurement. Œufs grands a très grands
(jusqu’a 253 u de long), à coque tres mince et fragile:
utérus contenant presque toujours des miracidia libres,
au moins dans sa partie distale. Parasite de Recurvirostri-
dae et de Charadriidae, moins souvent de Scolopacidae.

C. (H.) lanceolatum (Wedl)

1 Définition de ces termes: voir p. 71, note 1.

115

114 G. DUBOIS

— Champ intercaecal large (trois cinquièmes à trois quarts de
la largeur du corps). Vitellogènes marginaux (entre les
branches de l'intestin et le bord du corps), bien deve-
loppés, plus ou moins denses (à follicules nombreux et assez
grands), non confluents postérieurement. Œufs moyens à
grands (jusqu’à 195 u de long), à coque épaisse: utérus ne
contenant)pas dezmıracıdıanlibres? CNE 3

3. Pharynx 500 u (pour un Ver de 7 à 9 mm). Anses utérines
transversales dans la premiere moitié du corps, puis
s’inflechissant en direction postero-externe dans la seconde,
pouvant atteindre le bord externe des branches de
l'intestin ou le deborder. Parasite de Colymbiformes
( Podieipedes ). Australie.

C. (H.) jaenschi T. H. Johnston et Simpson

— Pharynx 150-360 u de diametre moyen. Parasites de
Charadrit (Scolopacidae principalement) . . . . . . . 4
4. Pharynx grand, 320-380/350-400 u. Japon.
C. (H.) phaneropsolum Stossich
— Pharynx petit, 165-290/140-265 pi Re eee a)
Anses utérines contenues entre les branches de l’intestin.
C. (H.) tringae Stossich

— Anses utérines atteignant le bord externe des branches
de l’intestin et le débordant en plusieurs endroits . . . 6

(SA

6. Anses utérines disposées transversalement, sinon dans
l’ensemble, du moins dans la première moitié ou les deux
premiers tiers du corps, pouvant s’inflechir au-delà, avec
disposition en circonflexes, les dernières n’enveloppant
pas les testicules (Une anse initiale peut s’insinuer entre
ceux-ci.) Brésil et Etats-Unis. C. (H.) brasilianum Stossich

— Anses utérines infléchies en direction postéro-externe ou
retombantes, à disposition assez irrégulière en circon-
volution, plusieurs constituant des boucles descendantes
et les dernières enveloppant plus ou moins les gonades.
Burasie ON NC HS )PkossackiNaitenbers)

1 KHAN (1935, p. 347) indique une longueur maximum de 350 u qui n’a
jamais été observée chez les espèces de ce groupe (cf. tableau II).

D

DI

iN

Or

6.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911

Sous-genre Hyptiasmus Kossack

Pore génital prosthépharyngien 1
Pore génital opistho- ou péranpharyngien * .
Testicules très grands, 1760-2280 u de diamètre. Parasite

de Chenopis atrata (Lath.). Australie.
C. (H.) magnum S. J. Johnston

Testicules petits ou moyens, 320-960 u de diamètre
Pharynx 485-740 u. Parasites d’ Anseres

Pharynx 190-360 u.

Ovaire devant le testicule postérieur, sur la ligne joignant
les deux glandes mäles. Vitellogènes enveloppant de leurs
ramifications les branches de l’intestin, confluents pos-

térieurement. Largeur du corps 2-5,5 mm.
C. (H.) arcuatum Stossich

Ovaire devant le testicule postérieur, mais un peu à
gauche. Vitellogènes recouvrant en partie les branches de
l'intestin ou les bordant exterieurement, non confluents
posterieurement. Largeur du corps 6-7 mm.

C. (H.) robustum Stossich

Vitellogenes sous forme d’un semis de gros follicules sur
les branches de lintestin, confluents postérieurement.
(Eufs 108/47 u. Parasite de Ralloidea.

C. (H.) oculeum Kossack

Vitellogènes suivant le bord externe des branches de
l’intestin, confluents postérieurement. Œufs 180-200 u
de longueur. Parasite de Charadrit (Himantopus ).

C. (H.) magniproles Witenberg

Anses utérines envahissant les champs extra-caecaux .
Anses utérines confinées dans le champ intercaecal .

Anses utérines de la zone des gonades débordant les
branches de l’intestin et s’inflechissant pour envelopper

1 Définition de ces termes: voir p. 71, note 1.

REV. SUISSE DE Z00L., T. 66, 1959.

115

Or BY ©

116 G. DUBOIS

l'ovaire et, en partie, le second testicule. Parasite de
Grus grus (L.). Caucase oriental.
C. (H.) skrjabini (Shakhtakhtinskaja)

Anses uterines de la zone des gonades ne debordant pas
les branches sinueuses de l’intestin. Parasite de Grus r.
rubicunda (Perry) !. Queensland.

C. (H.) antigones (S. J. Johnston)

Pore genital au niveau de la bifurcation intestinale ou
derrière celle-ci. Œufs petits, 50-80/30-48 u

Pore génital au niveau de l’extrémité postérieure du
pharynx ou un peu en arrière. Œufs 110-140/51-81 u.
Ovaire souvent dévié de la ligne joignant les centres des
testicules. Vésicule excrétrice bicorne (formée de deux
poches accolées). Parasite de Passeres (Pica, Cyanopica et
Urocissa; Dumetella et Myophonus), de Pict et de Galli.

C. (H.) elongatum Harrah

Longueur du Ver 10-16,2 mm. Vitellogenes suivant les
branches sinueuses de l’intestin, confluents postérieure-
ment. Parasite de Grues. C.(H.) ominosum (Kossack)

Longueur du Ver 5,5-10 mm. Vitellogènes marginaux, en
dehors des branches non sinueuses de l'intestin, non
confluents postérieurement. Parasite de Phastanidae.
Japon sys ee ee ee oe Cant) eacun Morishita

Genre OPHTHALMOPHAGUS Stossich

Pore génital péribuccal .
Pore génital opistho- ou péranpharyngien ? .
Longueur/largeur du Ver 4-10/1,2-2,5 mm. Pharynx 210-
350/200-350 u. Œufs 93-138/42-72 u. Eurasie.

O. singularis Stossich
Longueur/largeur du Ver 15-25/4-7 mm. Pharynx 870-
1000 u. Œufs 219/103 u. Brésil. O. magalhäesı Travassos
Testicules situés l’un a côté de l’autre juste au-devant de
la mi-longueur du corps. ©. skrjabinianus (Witenberg)

1 Syn. Antigone australasiana.
2 Définition de ces termes: voir p. 71, note 1.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 117

— Testicules situés l’un devant l’autre, un peu obliquement 4

4. Vitellogènes marginaux, extra-caecaux. Testicules situés
à peu près à mi-longueur du corps, l’un équatorial ou pré-
équatorial, l’autre postéquatorial. (Acetabulum vestigial
d’un diamètre de 175/200 u). Parasite d’un Accipitridé
(Rostrhamus sociabilis (Vieill.)). Brésil et Cuba.

O. variolarıs (Fuhrmann)

— Vitellogenes suivant les branches de l’intestin. Testicules
situés dans la premiere moitié du corps. Parasite d’un Cha-
radriidé (Squatarola squatarola (L.). O. oculobius (Cohn)

Genre TYPHLOCOELUM Stossich

Pore génital méso- ou opisthopharyngien +. Testicules
fortement lobés ou ramifiés. T. cucumerinum (Rudolph)

Pore génital prosthépharyngien !. Testicules globuleux.
T. sisowi (Skrjabin)

III. SPECIFICITE PARASITAIRE

On a prétendu que les Cyclocoelidae n’avaient pas de spécificité
parasitaire. Il suffit de consulter attentivement la littérature
pour se convaincre du contraire. Les listes d’hötes par espèces ?
(cf. p. 119-139) et les tableaux I à V que nous avons établis mon-
trent suffisamment que ces Vers se sont adaptés à des ordres
d’Oiseaux déterminés.

Nous avons déjà indiqué (p. 72 et 74) que les Typhlocoelinae
sont des parasites de la trachée d’Anatidés 3 (cf. tableau V et
p. 134-139).

1 Définition de ces termes: voir p. 71, note 1.

2 Ces listes indiquent les cas d’infestation certains et quelques pourcen-
tages. Elles constituent ainsi des ébauches de statistiques.

3 La seule exception concerne Typhlocoelum sisowi (Skrjabin), nommé
« Typhlocoelum cymbium (Diesing) » par STUNKARD (1934) qui trouve un exem-
plaire dans les fosses nasales de Podilymbus podiceps (L.).

118 G. DUBOIS

En ce qui concerne les Cyclocoelinae, à une exception pres 1,
toutes les espèces du sous-genre Haematotrephus sont inféodées
aux Charadri (cf. tableau IT et pp. 125-129). Les espèces du sous-
genre Hyptiasmus se répartissent comme suit: celles dont le pore
génital est prosthépharyngien sont tributaires d’Anseres, de
Ralloidea et de Charadrit, tandis que celles dont le pore génital
est opistho- ou péranpharyngien ont été trouvées chez des Gruoidea
(Gruidés), des Passeres (Pies), des Galli (Phasianidés et Gallus) et
des Pici (cf. tableau III et pp. 129-133). J. Timon-Davip (1955),
qui étudia le développement du Cyclocoelien de la Pie (C. dollfusi
Tim.-Dav. 1950) 2, a montré qu'il se réalise suivant un cycle
abrégé (ou téléscopé), avec le concours d’un Pulmoné terrestre qui
ingère les œufs, cycle caractérisé par le fait que les cercaires s’en-
kystent sur place sans sortir des rédies. (Dans les autres cycles
connus des Cyclocoelidés 3, l'hôte intermédiaire est un Mollusque
d’eau douce, et les cercaires, quittant les redies, s’enkystent dans
les tissus du Mollusque.)

Parmi les espèces du sous-genre Cyclocoelum, C. mutabile est
très nettement lié aux Ralloidea, tandis que C. ovopunctatum et
C. obscurum dépendent des Charadri (cf. tableau I et pp. 119-124).

Seules, les espèces du genre Ophthalmophagus semblent moins
strictes dans le choix de leurs hôtes (cf. tableau IV et pp. 133-134),
si l’on en juge par le type, O. singularis, que l’on a recueilli aussi
bien chez les Ralloidea que chez les Charadrii, et par le reste du
groupe, tributaire d’Anatides, d’un Charadriidé, d’un Ciconiiforme
et même d’un Falconiforme. (A noter cependant que O. variolaris
a été trouvé trois fois chez le même Accipitridé, au Brésil et à
Cuba.) Peut-être faut-il expliquer cette tolérance par l'habitat
plus extérieur de ces parasites (orbite, fosses nasales et cavité
infra-orbitaire) ? On sait toutefois que l’infestation se réalise par
voie intestinale (O. variolaris et O. plectropteri ont été découverts
dans l’intestin) et que les parasites gagnent les voies respiratoires
en transitant par la cavité du corps.

’ Il s’agit de Cyclocoelum (Haematotrephus) jaenschi Johnston et Simpson,
obtenu de deux Grebes d'Australie.

2 Synonyme de Cyclocoelum (Hyptiasmus) elongatum Harrah.

3 Cyclocoelum (C.) microstomum (Creplin) [syn. de C. (C.) mutabile (Zeder) ],
Cyclocoelum (Haematotrephus) jaenschi Johnston et Simpson, Typhlocoelum
stsowi (Skrjabin) [« Typhlocoelum cymbium (Diesing) » auct., depuis Kossack
1911; cf. STUNKARD 1934, KruLL 1940]. Voir p. 74.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 119

Ces faits semblent bien indiquer que la spécificité des Cyclo-
coelidés est de nature physiologique, peut-être même néogénique 4
pour plusieurs espèces dont la statistique révèle une adaptation
assez étroite à des hôtes normaux.

Listes d’hôtes par espèces de Cyclocoelidés
CYCLOCOELUM (CYCLOCOELUM) MUTABILE (Zeder)

RALLOIDEA

Gallinula chloropus chloropus (L.):

ZEDER 1800 [Allemagne] . . . . . Monostoma mutabile
Menris 1831 [Clausthal] . . . . . Monostomum mutabile
v. SIEBOLD 1835 [Heilsberg]| . . . Monostomum mutabile
[e. p.]
Van BENEDEN 1858 [Belgique] . . Monostoma mutabile
Braun 1891 [Rostock] . . . . . . Monostomum mutabile
SrossicH 1902 [Ogulino et Rovigno Cyclocoelum mutabile
SKRJABIN 1913 [Turkestan russe] . Cyclocoelum mutabile
MorisxiTA 1929 [Tokyo] . . . . . Cyclocoelum mutabile
Dorrrus 1948 [Richelieu] . . . . Cyclocoelum (Cyel.)
mutabile
BezuBik 1956[Pologne] . . . . . Cyclocoelum mutabile
Coll. E. ANDRE [Genève] . . ... . Cyclocoelum mutabile
Coll. Inst. Zool. Neuchâtel [Fez]. . Cyclocoelum mutabile

Gallinula chloropus galeata (Licht.):

DEL Pont 1926 [Buenos-Aires]? . Cyclocoelum paradoxum

Gallinula chloropus indica Blyth.:

YAMAGUTI 1939 [Japon] . . . . . Cyclocoelum mutabile

1 Définie comme «spécificité étroite, dérivant soit d’une spécificité écolo-
gique, soit d’une spécificité physiologique, mais ayant perdu sa plasticité au
cours de l’évolution » (cf. Suggestions finales (p. 317) du « Premier Symposium
sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés ». Institut de Zoologie,
Université de Neuchâtel, 1957).

* Parasite très fréquent.

120 G. DUBOIS

Gallinula chloropus cerceris Bangs:

VicuERAS 1955 [Cuba] . . . . . . Cyclocoelum mutabile

Fulica atra atra L.:

CREPLIN 1829 [Greifswald] . . . . Monostomum
microstomum

v. SIEBOLD 1835 | Prusse orientale]. Monostomum mutabile
[e. p.]

Leuckart 1842 [Allemagne] . . . Monostoma mutabile

SrossicH 1902 [Königsberg] . . . Cyclocoelum mutabile

SKRJABIN 1913 [Turkestan russe] . Cyclocoelum
microstomum

KALANTARIAN 1925 [ Arménie russe] Cyclocoelum (Anteph.)
goliath

WirenBERG 1926 ! [Petersburg] . . Cyclocoelum ( Anteph.)
mutabile

WITENBERG 1926 [Sardoba et Don

intern eee na CyclocoelumaAe rene)

pseudomicrostomum

Tang 1941 [Fou-kien] . . . . . . Cyclocoelum (Anteph.)
pseudomicrostomum

GINETZINSKAJA 1949 [Russie] . . . Cyclocoelum microstomum

ByrcH.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.

BRASIL are: . . Cyclocoelum microstomum
Macko 1956 [Tchécoslov Vee . Cyclocoelum microstomum
Coll. Inst. Zool. Neuchatel [Sem-

Pach ee Cyclococlum muiabile

Fulica atra americana Gm.:

HarRAH 1922 [San Francisco]. . . Cyclocoelum
pseudomicrostomum

Nose 1933 [Stockton, Calif. (10%)] Cyclocoelum
microcotyleum

Larios 1944 [Mexique]. . . . . . Cyclocoelum
pseudomicrostomum

1 Dans cette liste d'hôtes, nous rapportons les attributions de WITENBERG
a son mémoire définitif de 1926.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSAcK 1911 124

Fulica armillata Vieill.:
LaniLLe 1918 [Delta du Parana] . Monostomum mutabile *

Porphyrula martinica (L.):

Coll. Inst. Zool. Neuchätel [Vene-
zuelaj ans nen 6 Cyclococlum mutabule

GERASRSASDERSIEN

Jacana spinosa gymnostoma (Wagler):
CaBaL. et FLOR.-BAR. 1952 [Mexique] Cyelocoelum mutabile

Tringa nebularia (Gunn.) [syn. Totanus glottis]:
WITENBERG 1926 | Turkestan russe] ? Cyclocoelum (Anteph.)

pseudomicrostomum
Vanellus vanellus (L.):
ByrcH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
Geis = 22 EC yclococlummmnicnostonmum
GALLI
Gallus gallus (L.):
Kurisu 1932 [Japon] . . . . . . Cyclocoelum japonicum

CYCLOCOELUM (CYCLOCOELUM) OVOPUNCTATUM Stossich

CHARADRTI

Numenius arquata (L.):
STOSSICH 1902 [Trévise, Munich 3,

Rendsburg] . . . . . . . . . Cyclocoelum ovopunctatum
WITENBERG 1926 [Russie] . . . . Cyclocoelum ( Postph.)
ovopunctatum

Erolia maritima (Briinn.):

Arnsp 1908 [Labrador] . . . . . Monostomum vicarium

1 Cyclocoelum (C.) Lahillei nom. nov. Dollfus 1948 (p. 135).

2 Un seul exemplaire.

® Exemplaires recueillis par WILLEMOES-SuHMm (avril 1872) et attribués à
Cyclocoelum vicarıum (Arnsd) par Kossack (1911, p. 518).

122 G. DUBOIS

Tringa glareola L.:
SKRJABIN 1913 [Turkestan russe]. . Cyclocoelum orientale

Tringa ochropus L.:

SEMENOV 1927 [Russie] . . . . . Cyclocoelum (Postph.)
orientale
Tringa nebularia (Gunn.):

Kran 1935 [Inde] . 2 2 2.22.25 (Cyclococlum Stratehtum

Tringa erythropus (Pall.):
VAMAGUTI 1939 [Japon] . . . . . Cyclocoelum turusigi

CYCLOCOELUM (CYCLOCOELUM) OBSCURUM (Leidy)

CAES ERA D) PRINT

Catoptrophorus semipalmatus (Gm.):
Harran 1922 [Lincoln, Neb.]. . . Cyclocoelum obscurum
Tringa nebularia (Gunn.) [syn. Totanus glottis]:

STossicH 1902 [Dongola et ile Argo,

Egypte) RE eee yclococlum
problematicum
WiTENBERG 1926 [Turkestan russe
Breas)]e 2 = ZZZ RC yCL (Postips) monventmle
Wit., non Skrjab.
Kuan 1935 [Inde] . . . . . . . . Cyclocoelum indicum
KHAN 1955 [Inde] . . 2. 2 2.2... Cyclocoelumlobatum
ByrcH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
(EVI ey mutabienbych®

Pawl., non Zeder

Tringa totanus totanus (L.) [syn. Totanus calidris]:

Looss 1899 [Egypte] . . . ... . Cyclocoelum [sp.] (p- 660,
note 3)

STOSSICH 1902 [Egypte] . . . . . Cyclocoelum
problematicum

Tringa totanus eurhinus (Oberholser):
Tusancuı 1932 [Philippines] . . . Cycl. (Postph.) orientale
eurhinus

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 123

Tringa ochropus L.:
SrossicH 1902 [Coll. Parona]. . . Cyclocoelum exile

Tringa glareola L.:
WITENBERG 1926 [Turkestan russe] Cycl. (Postph.) problema-
ticum
WiTENBERG 1926 [Turkestan russe
(ECS) RE RSM Ra E uclELostphS)Mornieniale
Wit., non Skrjab.
ByrcH.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.
OS CCI ARE
Pawl., non Zeder
Tringa erythropus (Pall.):
Kran 1935 [Inde] .
Kran 1935 [Inde] .

Cyclocoelum allahabadi
Cyclocoelum erythropis

Tringa stagnatilis (Bechst.):
ByrcH.-PAwL. 1953 [Sibérie oceid. '
VA ee. @velsmutabilesBych:-
Pawl., non Zeder
Capella gallinago gallinago (L.):

Harrau 1921 [Siam]
KHAN 1935 [Inde] .
KHAN 1935 [Inde] .

Cyclocoelum obliquum
Cyclocoelum capellum
Cyclocoelum mehrit

Coll. Inst. Zool. Neuchàtel al Cyclocoelum mutabile

Capella gallinago radder Butur.:

Yamacuti 1933 [Japon] Cyclocoelum makit

Capella delicata (Ord) [syn. Gallinago wilsoni):
HarraH 1922 [Westchester, Pa.] . Cyclocoelum leidyi
HARRAH 1922 [Coll. Warp] . Cyclocoelum cuneatum

Limosa fedoa (L.):
Coll. June Manon [San Diego Coun-
CAC aC uclococlumiobseunum

Limosa limosa (L.):
BycH.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.
BEA Zr Cyelsmutabile Bych
Pawl., non Zeder

124 G. DUBOIS

? Numenius americanus Bechst. [« Straight-billed Curlew »]:
HarraH 1922 [Coll. Warp]. . . . Cyclocoelum macrorchis

Microsarcops cinereus (Blyth):
HoupemeErR 1938 [Tonkin]+. . . . Cyclocoelum obscurum

Vanellus vanellus (L.):

BycH.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.
CONS RE ot oue Bveln.-
Pawl., non Zeder
Recurvirostra avosetta L.:

Bycu.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.
MON eee eye ica Cel mutabiieyiens
Pawl., non Zeder

RAL EOD EA
Fulica a. atra L.:

WITENBERG 1926 [Sardoba]. . . . Cycl. (Postph.) orientale
Wit., non Skrjab.

PASSERES

Oreocincla dauma (Lath.):
MorisxiTA 1924 [Japon] . . . . . Cyclocoelum toratsugumi

CYCLOCOELUM (CYCLOCOELUM) PHASIDI Stunkard
GALLI (Phasianidae)
Guttera plumifera schubotzi Reich.:
STUNKARD 1929 [Congo belge (2 cas)] Cyclocoelum phasidi
CYCLOCOELUM (CYCLOCOELUM) VOGELI Szidat
GALLI (Phasianidae)

Francolinus ahantensis Temm.:
SZID AT 1932 [Liberia] . . . . . . Cyclocoelum vogeli

1 Coll. Institut de Zoologie, Université de Neuchatel.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 125

CYCLOCOELUM (CYCLOCOELUM) THEOPHILI Dollfus
PRO IN IEC Oe ah Ie latell
Phoenicopterus ruber L.:

Dorırus 1948 [Maroc] . . . . . . Cyclocoelum (Cyel.)
theophili |

CYCLOCOELUM (HAEMATOTREPHUS) GENDREI n. Sp.
GHAR ACD: RAI
Arctophilornis africana (Gm.):

Joyeux et Barr 1927 [Afrique
OCClds|pe = se e@yelocoelumsobseunum

CycLocoELUM (HAEMATOTREPHUS) LANCEOLATUM (Wedl) !
CHARAPRLI

Himantopus h. himantopus (L.):

WepL 1858 [Musée de Vienne] . . Monostoma lanceolatum
StossıcH 1902 [Egypte] . . . . . Haematotrephus similis
Kossack 1911 [Egypte] . . . . . Haematotrephus similis ?

WirenBERG 1926 [Turkestan russe] Uoitellina pseudocotylea
WirenBERG 1926 [Turkestan russe] Uoitellina magniembria
BAER (en publication) [Congo belge] Cyclocoelum (Haemat.)

lanceolatum
Himantopus h. leucocephalus Gould:
S. J. Jounston 1916 [South Aus-
tralia 2 2 8 ees! «let aematoirrephus adelphus
Charadrius placidus Gray et Gray:
YAMAGUTI 1939 [Japon] . . . . . Uvitellina pseudocotylea

1 Voir addendum p. 147.
2 Il s’agit du « Distoma H. u. E.» (Musée de Berlin n° 2309).

126 G. DUBOIS

Charadrius dubius Scop.:

HoupemER 1938 [Tonkin] 1. . . . Cyclocoelum obscurum

Charadrius vociferus L.:
Hannun et Wırson 1934 [Californie] Uvitellina

macroisophaga
Microsarcops cinereus (Blyth):
PSENG 1930 [Chine] . . 2... . -Cyclocoelum. (Bioitellune)
dollfust
Yamaguti 1933 [Japon] . . . . . Uvitellina keri
Vanellus vanellus (L.):
Yamacurı 1933 [Japon] . . . . . Uvitellina tageri
Dorrrus 1948 [Dijon (France)] . . Haematotrephus (Uvitel.)
vanelli
BycH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
Ge an Uoellinatadelpho
Lobivanellus lobatus (Lath.):
Nıcorr 1914 [North Queensland] . Haematotrephus
consimilis

Hoplopterus duvauceli (Less.) [syn. Hoplopterus ventralis]:

Cuatrers 1958 [Inde]. =. . 2. Cyclocoelum tii

Capella stenura (Bonap.):

Houpemer 1958 [Tonkin]? . . . . Cyclocoelum obscurum

Philomachus pugnax (L.):
Bycu.-Pawz. 1953 [Sibérie occid.
Gl er Üoitellinazadelpha
CYCLOCOELUM (HAEMATOTREPHUS) TRINGAE Stossich

CHAR AD hale

Erolia alpina (L.) |syn. Tringa variabilis]|:

SrossicH 1902 [Péninsule du Sinai] Haematotrephus tringae

1 Coll. Institut de Zoologie, Université de Neuchatel.

REVISION DES CYCLOCOELIDAF KOSSACK 1911 197

Erolia minuta (Leisl.):
Bycx.-Pawz. 1953 [Sibérie occid.
CSN nn er Cyclococlummrnmeae
Erolia melanotos (Vieill.) [syn. Tringa maculata]:
Harran 1922 [Creston, Io.]. . . . Cyclocoelum triangularum

Capella delicata (Ord) [syn. Gallinago wilsoni]:

HARRAH 1922 [Creston Io.] . . . . Cyclocoelum wilsoni
Capella gallinago (L.):

YAMAGUTI 1933 [Formose] . . . . Corpopyrum capellae
Limosa lapponica baueri Naum. [syn. Limosa novae-zealandiae]:

S. J. Jonnston 1916 [Australie] . . Cyelocoelum taxorchis
Vanellus vanellus (L.):

ByrcH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
CON RE NC yclocoelumatninede

CYCLOCOELUM (HAEMATOTREPHUS) PHANEROPSOLUM Stossich

GEL AURSANDERENET

Tringa sp. [syn. Totanus sp.]:
STOSSICH 1902 [Japon] . . . . . . Haematotrephus

phaneropsolus
Tringa erythropus (Pall.):

YAMAGUTI 1933, 1939 [Japon (2 cas)] Corpopyrum
longisacculatum

CYCLOCOELUM (HAEMATOTREPHUS) BRASILIANUM Stossich

CHARADRII
Tringa flaviceps (Gm.):
SrossicH 1902 [Brésil] . . . . . . Cyclocoelum brasilianum

Tringa melanoleuca (Gm.):
HarraH 1922 [Raleigh, N. C.] . . Cyclocoelum halli

128 G. DUBOIS

Tringa solitaria Wils.:
HarraH 1922 [Creston, Io.]. . . . Cyclocoelum halli
ZELIFF 1946 [Lemont, Pa.] . . . . Cyclocoelum nittanyense
Philomachus pugnax (L.):
SrossicH 1902 (p. 36) [Zoo Berlin]. Monostomum sp.

Divers Charadriidés:
Travassos 1921 [Brésil] . . . . . Cyclocoelum brasilianum

CycLocoELUM (HAEMATOTREPHUS) KOSSACKI Witenberg

CHARADRII
Erolia alpina (L.):
WITENBERG 1926 [Region du Don] Corpopyrum kossacki

Erolia temmincki (Leisl.):
Bycn.-Pawı. 1953 [Sibérie occid.
CAP) es em atoinepius
lanceolatus (fig. 28)
Tringa erythropus (Pall.) [syn. Totanus fuscus]:

Szınar 1928 [ Rossitten] . . . . . Corpopyrum kossacki

Tringa nebularia (Gunn.):

Kuan 1935 [Inde] . . . . . . . . Cyclocoelum nebularium

Himantopus h. himantopus (L.):

Srossicx 1902 [Italie] . . . . . . Haematoirephus
lanceolatus

CYCLOCOELUM (HAEMATOTREPHUS) JAENSCHI
T. H. Johnston et Simpson

PODECTE EDS

Poliocephalus poliocephalus (Jard. et Selby):

T. H. Jonxsrox et Simpson 1940
Australe 293 =... «i> "Cyclococlumiaensen

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911

Poliocephalus ruficollis novaehollandiae (Steph.):

T. H. Jonunston et Simpson 1940

[Australie].

Cyclocoelum jaenschi

ÜYCLOCOELUM (HYPTIASMUS) ARCUATUM Stossich

ANSERES

Anser anser (L.):

v. SIEBOLD 1835 [Prusse orient.

(nb. cas)]

SrossicH 1902 [Berlin] .

Kossack 1911 [Berlin et Munich]

Bucephala clangula (L.):

StossıcH 1902 [Berlin] .
Kossack 1911 [Greifswald] .

Clangula hyemalis (L.):
Kossack 1911 [Allemagne] .

Melanitta fusca (L.):
Kossack 1911 [Allemagne] .

Melanitta nigra (L.):
Kossack 1911 [Allemagne] .

Somateria mollissima (L.):
Kossack 1911 [Allemagne] .

Nyroca fuligula (L.):
Kossack 1911 [Allemagne] .

Nyroca ferina (L.):

IvanırzkAJa 1920 [Don inférieur] .

WirenBERG 1926 [Don inférieur]

Anas acuta L.:
WIiTENBERG 1928 [Palestine]

Monostomum mutabile

[e. p.]
Cyclocoelum arcuatum
Hyptiasmus tumidus

Cyclocoelum arcuatum
Hyptiasmus arcuatus

Hyptiasmus laevigatus

Hyptiasmus laevigatus

Hyptiasmus laevigatus

Hyptiasmus laevigatus

Hyptiasmus laevigatus

Hyptiasmus laevigatus
Hyptiasmus coelonodus

Hyptiasmus theodort

129

130 G. DUBOIS

Mergellus albellus (L.):

Kossack 1911 [Munich] . . . . . Hyptiasmus arcuatus
Ivanırzk Asa 1920 [Don inférieur] . Hyptiasmus arcuatus
VAMAGUTI 1934 [Japon] . . . . . Hyptiasmus arcuatus

ÜYCLOCOELUM (HYPTIASMUS) ROBUSTUM Stossich
ANSERES

Nyroca fuligula (L.) [syn. Fuligula cristata]:

SrossicH 1902 [Musée de Turin]. . Cyelocoelum robustum
IvanitzKaJA 1920 [Don inférieur] . Hyptiasmus robustus

Anser anser (L.):

Bycen.-Pawr. 1953 [Sibérie occid.
WM: 2 2 een nn... Drohypliasmus.nobusens

CycLocoELuM (HYPTIASMUS) MAGNUM S. J. Johnston

ANSERES
Chenopis atrata (Lath.):

S. J. Jounston 1916 [Australie] . . Ayptiasmus magnus

ÜYCLOCOELUM (HYPTIASMUS) OCULEUM Kossack

BRABEOTD-EA
Fulica a. atra L.:

Kossack 1911 [Allemagne] . . . . Hyptiasmus oculeus
Ivanırzkasa 1920 [Don inférieur] . Ayptiasmus oculeus
WirenBERG 1926 [Delta du Don] . Transcoelum oculeum
WirenBERG 1926 [Don inférieur] . Transcoelum sigillum
ByrcH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.

(SA) = ee. Se eee pirasniussoculeus

Porzana pusilla (Pall.):
Bycu.-Pawz. 1953 [Sibérie occid.
(ac). 0 . Sieeaiipivasmustoeuieus

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 131

Gallinula c. chloropus (L.):
Dorrrus 1948 [ Richelieu (France)]. Ayptiasmus (Hyptias-
mus) brumpti

CycLocoELuM (HYPTIASMUS) MAGNIPROLES Witenberg

CIE ASREN DEREN

Himantopus h. himantopus (L.) [syn. Himantopus candidus]:
WiTENBERG 1928 [ Bouches du Jour-
dna er Hyptiasmus magniproles
Dorrrus 1948 [Rabat (Maroc)] . . Hyptiasmus(Hyptiasmus)
magniproles

CycLocoELuM (HyPTIASMUS) OMINOSUM Kossack
GR U Es

Grus grus (L.) [syn. Grus cinerea]:
Kossack 1911 [Mus. de Greifswald] (Hyptiasmus) ominosus

Kossack 1911 [Mus. de Berlin !| . (Hyptiasmus) ominosus
Kossack 1911 [Mus. de Königs-

berg ?] ET: (Hyptiasmus) sp.
Dugois 1930 [Coll. Inst. Zool. Neu-

enatell 2 2 222 2. ae 2. epiasmumominosus.

Grus grus lilfordi Sharpe:

Canavan 1934 [Zoo Philadelphie,
BES ANllopyserundulatus

CycLocoELuM (HYPTIASMUS) sKRJABINI Shakhtakhtinskaja

GRUES
Grus grus (L.):
SHAKHTAKHT. 1951 [Caucase orien-
ball ee nr ED Alllopygerskrjabinv

1 No 2956. Il s’agit du Monostomum sp. de Stossicu (1902, p. 36) [Lucken-
walde].
2 Il s’agit du Monostomum sp. de StossicH (1902, p. 34).

Rev. Suisse DE Zoot., T. 66, 1959. 9

132 G. DUBOIS

ÜYCLOCOELUM (HYPTIASMUS) ANTIGONES (S. J. Johnston)
GARAURESS

Grus r. rubicunda (Perry) [syn. Antigone australasiana):

S. J. Jounston 1913 [Queensland] Allopyge antigones

CYCLOCOELUM (HYPTIASMUS) ELONGATUM Harrah
PASSERES

Cyanopica cyana cyana (Pall.):

HarraH 1921 [Chine] . . . . . . Cyclocoelum elongatum
Urocissa erythrorhyncha (Bodd.):

Tane 1941 [Fou-kien] . . . . . . Cyclocoelum (P.)

elongatum
Urocissa flavirostris cucullata Gould:

BHALERAO 1935 [Inde] . . . . . . Cyclocoelum sharadi
Pica pica (L.):
Timon-Davip 1950 [France (8 cas =
12%). 215 20 Cycl (Bseudhyptiasınus)

dollfust
Dumetella carolinensis (L.):

ZELIFF 1943 [Adams County, Pa.] . Cyclocoelum dumetellae
Myophonus temmincki eugenei Hume:

Houpemer 1958 [Indochine] . . . Cyclocoelum elongatum

RCI

Megalaima z. zeylanica (Gm.):

PRUDHOE 1944 [Ceylan] . . . . . Cyclocoelum bivesiculatum

GALLI
Gallus lafayetti Less. :

FERNANDO 1950 [Ceylan] . . . . . Cyel. (Pseudhyptiasmus)
sinhaladvıpa

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 153

ÜYCLOCOELUM (HyPrıasmus) vacum Morishita

GALLI
Chrysolophus pietus (L.):
MorisHITA 1924 [Japon] . . . . . Cyclocoelum vagum
Syrmaticus soemmerringi scintillans (Gould) [syn. Phasianus scin-
tıllans]:
MorisHITA 1924 [Japon] . . . . . Cyclocoelum distomatum

OPHTHALMOPHAGUS SINGULARIS Stossich

RALLOIDEA
Porzana pusilla (Pall.):
StossicH 1902 [Mus. de Vienne] . . Ophthalmophagus
singularıs
Rallus aquaticus L.:

WirenBERG 1926 [Don inférieur] . Ophthalmophagus nasicola

(GEA RADAR UNI

Charadrius alexandrinus dealbatus (Swinhoe):

Yamaguti 1934 [Japon] . . . . . Ophthalmophagus
charadru
Charadrius dubius curonicus Gm.:

YAMAGUTI 1939 [Japon] . . . . . Ophthalmophagus nasicola

ANSERES (>?)
« Wilde Ente » (?):
WIiTENBERG 1926 [Turkestan russe] Ophthalmophagus
massinot

OPHTHALMOPHAGUS OCULOBIUS (Cohn)
CHEPANR PAS DIR IT

Squatarola squatarola (L.):
Coun 1902 [Mus. de Greifswald] . . Monostomum oculobium

134 G. DUBOIS

OPHTHALMOPHAGUS VARIOLARIS (Fuhrmann)

RAUEGO NS

Rostrhamus soctabilis (Vieill.):

FuHRMANN 1904 [Brésil] . . . . . Bothriogaster variolaris

Rostrhamus soctabilis levis Friedm.:

Vicueras 1940 [Cuba (2 cas)] . . . Spaniometra variolaris

OPHTHALMOPHAGUS MAGALHÄESI Travassos

ANSERES
Catrina moschata (1..):

Travassos 1921 [Brésil] . . . . . Ophthalmophagus
magalhäest

OPHTHALMOPHAGUS SKRJABINIANUS (Witenberg)

ARDEAE
Plegadis falcinellus (L.):

WITENBERG 1926 [Armenie russe] . Contracoelum
skrjabinianum

TYPHLOCOELUM CUCUMERINUM (Rudolphi)

Oiseau indéterminé, « Avis riparia»:

Ruporpnı 1809 [Paris]. . . . . . Distoma cucumerinum
ANSERES

Anser (Chen) hyperborea Pall.:

Gower 1938 [Michigan] . . . . . Typhlocoelum
cucumerinum
Anseranas semipalmata (Lath.):

S. J. Jounston 1915 [Queensland]. Typhlocoelum reticulare

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911
Anas platyrhynchos L. fer.:
Gower 1938 [Michigan] . . . . . T'yphlocoelum
cucumerinum
Anas platyrhynchos L. dom. :
MAGALHÄAES 1888 [Rio de Janeiro] . Monostoma flavum
NEUMANN 1909 [Rio de Janeiro] . Typhlocoelum obovale
SUGIMOTO 1919 [Formose] . . . . Typhlocoelum flavum
Gower 1938 [Michigan] . . . . . Typhlocoelum
cucumerinum
Anas rubripes Brewst.:
Gower 1938 [Michigan] . . . . . T'yphlocoelum
cucumerinum
Dendrocygna bicolor (Vieill.) [syn. D. fulva]:
Bisseru 1957 [Rhodesia du Nord] . Typhlocoelum
cucumerinum
Nyroca ferina (L.):
BycH.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.
CARMEN eis Dh loCoeluwn
cucumerinum
Nyroca fuligula (L.):
Menris 1851 [Clausthal] . . . . . Monostomum flavum
LEUCKART 1842 [Allemagne] . . . Monostomum asperum
IvANITZKAJA 1920 [Don inférieur] . Typhlocoelum
cucumerinum
Nyroca nyroca (Güld.):
Bezugik 1956 [Pologne (7%)]. . . Typhlocoelum
cucumerinum
WirenBERG 1926 [Don inférieur] . Typhlocoelum
cucumerinum
ByrcH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
(RC Mae phlocoelum
cucumerinum
Nyroca marila (L.):
Meazis 1831 [Clausthal] . . . . . Monostomum flavum
Münrrıng 1898 [Rossitten] . . . . Monostomum flavum

Coun 1904 [Mus. de Greifswald] Typhlocoelum flavum

155

136 G. DUBOIS

Nyroca americana (Eyton):
WILLEY 1950 [Maryland] .

Nyroca affinis (Eyton):

MANTER et WILLIAMS 1928 | Lincoln,
Neb. (1 cas) |

Typhlocoelum flavum

Typhlocoelum
cucumerinum

Clangula hyemalis (L.) [syn. Harelda glacialis]:

Kossack 1911 [Mus. de Greifswald]

Melanitta fusca (L.):
Menuis 1851 [Clausthal]
Coun 1904 [Mus. de Greifswald] .
Somateria mollissima (L.):
Menuiıs 1831 [Clausthal]

Spatula clypeata (L.):

MANTER et WırLıams 1928 | Lincoln,
Neb.] .

Lar 1936 [Lucknow (Inde)] .

BycH.-PAwL. 1953 [Sibérie occid.

(23,7%) -
Catrina moschata (L.):

Travassos 1921 [Rio de Janeiro] .
Plectropterus gambensis (L.):

Dusoıs 1930 [Afrique du Sud]
Sarkidiornis melanota (Penn.):

MÉGxIN 1890 [Autun (France) |

Bisseru 1957 [Rhodesia du Nord] .

Mergus serrator L.:

DiesinG 1850 [Allemagne]

Typhlocoelum
cucumerinum

Monostomum flavum
Typhlocoelum flavum

Monostomum flavum

Typhlocoelum
americanum
Typhlophilus shovellus

Typhlocoelum
eucumerinum

Typhlocoelum obovale

Typhlocoelum gambense

Monostoma
sarcidiornicola

Typhlocoelum
cucumerinum

Monostomum flavum

NI

REVISION DES CYCLOCOELIDAE Kossack 1911 13

« Wilde Ente »

WITENBERG 1926 [ Russie du Nord 1] Typhlocoelum
cucumerinum

TYPHLOCOELUM sIsowl (Skrjabin) comb. nov.
ANSERES

Anser (Chen) hyperborea Pall.:

Gower 1938 [Michigan] . . . . . Typhlocoelum cymbium
Anas platyrhynchos L. fer. :

SkRJABIN 1913 [Turkestan russe] . Tracheophilus sisowi
Ivanırzkasa 1920 [Don inférieur] . Tracheophilus sisowi
WiTENBERG 1926 [Don inférieur |

(SEES teur NIE Tracheophilusisısowi
SzipaT 1928 [Rossitten ?]. . . . . Tracheophilus sisowi
Gower 1938 [Michigan] . . . . . Typhlocoelum cymbium
BEAUDETTE 1939 [Etats-Unis 3] . . Typhlocoelum cymbium
Kru i 1940 [Logan (Utah)] . . . Typhlocoelum cymbium
Dugois 1951 [U.S.A., Coll. ScHILLER] Tracheophilus sisowi
Bezusık 1956 [Pologne (2%)]. . . Tracheophilus cymbium

Anas platyrhynchos L. dom. :

SERJABIN 1913 [Paris] . . . . . . TracheopRtlus sisowi
SUGIMOTO 1919 [Formose] . . . . Typhlocoelum hepaticum
SZIDAT 1928 [ Rossitten |. . . . . Tracheophilus sisowi
BAUDET 1929 [Hollande] . . . . . Tracheophilus sisowi
MorisxiTA 1929 [Formose] . . . . Tracheophilus sisowi
Szipat 1932 [Pillkoppen (Prusse

orient.)] . D finacheonhilusssısowi
Gower 1938 [Michigan] . . . . . Typhlocoelum cymbium
Houpemer 1938 [Indochine] . . . Typhlocoelum cymbium
CABALLERO 1939 [Mexique] . . . . Tracheophilus sisowi

1 Trois exemplaires récoltés dans la trachée d’un Canard sauvage par le
Dr I. KRSCHIPOFF.

2 SzipaT trouve plus du 50% des Canards infestés.

è Nous n’avons pu consulter l’ouvrage de BEAUDETTE pour indiquer le
nombre de cas.

138 G. DUBOIS

YamacutTi et Mitunaca 1943 [For-
mose] . aa ONAL: Ble CO) LITI

BycH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
(13%)] RA:

Rısıkov 1956 [Russie] .

Anas acuta L.:
Mant. et WILL. 1928 [ Lincoln, Neb.
(SC AS 3) Ss SES EURE
Bycu.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
(7,5%)] -
Anas rubripes Brewst.:
Gower 1938 [Michigan]

Anas strepera L.:
BycH.-PawL. 1953 [Sibérie occid.
(2,1%)] -
Netta rufina (Pall.):
Coll. E. ANDRÉ [Genève] .

Nyroca ferina (L.):
Bycn.-Pıwr. 1953 [Sibérie occid.
2,1%)] .

Spatula clypeata (L.):

Bycu.-PawLz. 1953 [Sibérie occid.

Canard sp.

Houpemer 1938 [Tonkin]? .

Tracheophilus sisowi

Tracheophilus cymbium
Tracheophlyus sisowi

Tracheophilus sisowi

Tracheophilus cymbium

Typhlocoelum cymbium

Tracheophilus cymbium

Tracheophilus sisowt

Tracheophilus cymbium

Tracheophilus cymbium

Typhlocoelum cymbium

POD LG PIEHDFELS

Podilymbus podiceps (L.):

STUNKARD 1934 [New York (1 ex.)]

Typhlocoelum cymbium

1 Coll. Institut de Zoologie, Université de Neuchatel.

REVISION DES CYCLOCOELIDAE KOSSACK 1911 139

NEIVAIA CYMBIUM (Diesing) comb. nov.
CHARADRII (?)

« Himantopus wilsonit Temm.» !:

Dresine 1850 [Brésil] . . . . . . Monostomum cymbium

ANSERES

« Marreco selvageni » (Anatidés):

Travassos 1921 [Brésil] . . . . . Typhlocoelum neivat

RÉSUMÉ

Tous les Cyclocoeliens, en raison de leur grande similitude,
sont attribués à la seule et unique famille des Cyclocoelidae Kossack
1911 et répartis en Cyclocoelinae Stossich 1902 et Typhlocoelinae
Harrah 1922. Leur taximonie est donc simple, comme la conce-
vaient les premiers auteurs.

La sous-famille des Cyclocoelinae comprend les genres Cyclo-
coelum Brandes 1892 et Ophthalmophagus Stossich 1902. D’après les
rapports topographiques des gonades, qui sont plus constants que
la disposition des anses utérines (cf. p. 70), le genre Cyclocoelum
est divisé en trois sous-genres: Cyclocoelum Witenberg 1928,
Haematotrephus Stossich 1902 et Hyptiasmus Kossack 1911.

La sous-famille des Typhlocoelinae est constituée par les genres
Typhlocoelum Stossich 1902 et Neivaia Travassos 1929.

Monostomum cymbium Diesing 1850 est distinct de Tracheophilus
sısowi Skrjabin 1913, avec lequel il a toujours été identifié. Le
premier, privé de diverticules intestinaux, est transféré dans le
genre Neivaia Travassos 1929, dont le type, N. neivar Travassos

1 DoLLFUSs (1948, p. 187, note 5) fait remarquer qu’il n’y a pas d’Himan-
topus de ce nom spécifique (qui est manuscrit de Temmınck au Musée de
Vienne). Il s’agirait, selon lui, soit de Gallinago delicata (Ord) [= Scolopax
wilsont Temm.], soit de Charadrius wilsonia Ord (dont la sous-espèce cinna-
momina Ridgway existe au Brésil).

140 G. DUBOIS

1921, lui devient synonyme: il doit donc être nommé Neivaia
cymbium (Diesing) comb. nov. Le second, pourvu de diverticules
intestinaux, est attribué au genre Typhlocoelum Stossich 1902;
distinct du type, 7. cucumerinum (Rudolphi 1809), il est nommé
Typhlocoelum sisowt (Skrjabin) comb. nov.

Une liste des 31 espèces valables est dressée a la page 75; une
d’entre elles est nouvelle: Cyclocoelum (Haematotrephus) gendrei
(voir diagnose p. 95). La synonymie des genres et des sous-genres
est établie page 76; celle des espèces est déduite des tableaux I
a V (pp. 78-87). Les caractères spécifiques sont énumérés dans
de brèves diagnoses (pp. 88 à 109), et une nouvelle clé de détermina-
tion est proposée (pp. 110 a 117). Suivent quelques considérations
sur la spécificité parasitaire et des listes d’hötes par espèces de
Cyclocoelidés, destinées à démontrer cette propriété biologique.

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ADDENDUM

Gupta, N. K. 1958. On a new Trematode of the genus Haematotrephus
Stossich, 1902 from the air sac of Lobivanellus indicus
(Boddaert) in India. Res. Bull. Panjab Univ., Zool.
DO 2107:

Dans ce travail, l’auteur décrit un « Haematotrephus (Haematotre-
phus) lobivanelli n. sp.», qui n’est autre que Cyclocoelum (Haematotre-
phus) lanceolatum (Wedl 1858): longueur du Ver 8,93-9,31 mm; dia-
mètre du pharynx 300-350/350-380 u; œufs à coque fine, 120-160/53-72 u.
Pore genital opisthopharyngien. Anses uterines debordant les branches
de l'intestin et les vitellogenes pour envahir les champs extracaecaux,
s’infléchissant de plus en plus vers l’arriere, les dernières, de chaque
côté, enveloppant les gonades. Vitellogènes latéraux, à petits follicules
longeant le bord externe des branches de l'intestin. (L’auteur n’observe
pas leur confluence.)

Hôte: Lobivanellus indicus (Bodd.).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 149
Tome 66, n° 3 — Avril 1959

TRAVAUX DE L'INSTITUT DE ZOOLOGIE ET D’ANATOMIE COMPAREE
DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE. Directeur: Professeur E. GUYÉNOT

Développement de la crête chez la femelle
du Triton

(Actions endocrines et déviation du nerf)
par
V. KIORTSIS

Travail exécuté et publié grâce à une subvention de la
« Fondation Georges et Antoine Claraz,
instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ».

Avec 1 tableau et 4 figures dans le texte.

INTRODUCTION

Le dimorphisme sexuel accentué du Triton à crête (Triturus
cristatus Laur.) est connu. Parmi ses nombreux caractères sexuels
differentiels, il y en a un de remarquable: la crête dorsale du mâle.
Parcourant la ligne médiane, de l’arriere du museau jusqu’à la
naissance de la queue, ce repli tégumentaire, à bord irrégulièrement
dentelé, présente un développement cyclique. Au moment de la
reproduction (printemps), il peut atteindre 10 mm ou plus; il
regresse ensuite et n’a alors que 1 à 2 mm, taille qu’il conserve
durant toute la période du repos sexuel, pour accroître à nouveau
l'année suivante.

Chez les animaux impubères mâles, la crête apparaît, déjà
quelques mois après la métamorphose, comme une élévation rudi-
mentaire de couleur jaune. Cet organe rentre donc dans le cadre
des caractères sexuels prépubéraux (Aron). Les femelles impu-
bères n’ont, à la place, qu’un sillon étroit, également pigmenté
en jaune. Quant à la femelle adulte, son aspect est semblable à

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1956. 10

150 V. KIORTSIS

celui de la femelle impubère. La dépression médiodorsale jaune, à
mesure que l’animal avance en âge, s’assombrit, pour devenir
presque noire.

La captivité, le jeûne, la castration, ont pour conséquence
une régression de la crête, régression à tous points analogue à celle
observée pendant le repos sexuel. En revanche, l’administration
de l’hormone mâle, sous quelque forme que ce soit, favorise la
croissance de la crête chez les individus au repos et les castrats.
Toutefois, ce développement induit n’arrive jamais au maximum
atteint lors de l’activité sexuelle saisonnière (FLEISCHMANN et
Kann; BEAUNE et FALK).

L’ovariotomie de la femelle ne conduit pas à la formation d’une
crête dorsale. La femelle castrée garde à cet égard l’aspect qu’elle
avait avant la castration. L’ovaire ne semble pas exercer une action
inhibitrice quelconque sur le développement de la crête. Il n’y a
pas, chez le Triton, de type « neutre » (DE BEAUMONT).

La crête dorsale du mâle peut régénérer après amputation
(KAMMERER, BRESCA). Bien plus, elle constitue, avec une étroite
bande de tissu, de part et d’autre de sa base, un territoire de régé-
nération (GUYENOT et SCHOTTE, BovET). On en démontre l’exis-
tence par la déviation, à cet endroit, d’un tronc nerveux. Il s’y
produit une prolifération locale qui a les caractéristiques mor-
phologiques et histologiques d’une crête.

GUYENOT et SCHOTTE, ont remarqué que la présence d’un nerf
sur la ligne médiodorsale de la femelle produit les mêmes effets
que chez le mâle: accroissement tégumentaire local et formation
d’une petite crête.

Micosevic et coll. confirmerent ces observations et réussirent
à provoquer une prolifération locale analogue par un simple fil de
soie passé sous la peau. Néanmoins cette dernière expérience n’a
pu être confirmée par DE Beaumont. D'ailleurs ses propres auteurs
ne lui attribuent pas une signification excessive.

Il semble donc que la femelle adulte du Triton, ne possédant
pas de crête dorsale et n’en produisant pas après castration, est
capable de réagir à la stimulation locale et banale d’un nerf en
formant un organe qui, normalement, est l’apanage exclusif du
mâle.

Dans l’étude des territoires de régénération du triton en rapport
avec divers facteurs morphogènes, étude que je poursuis depuis

LA CRÈTE CHEZ LA FEMELLE DU TRITON 1151

quelques années, il m’a paru intéressant de réexaminer ce probleme
et d'approfondir certains de ses aspects:

19 Vérifier et étendre les quelques observations antérieures indi-
quant la possibilité d’induction d’une crête chez la femelle
après déviation d’un nerf.

20 M’assurer que cette prolifération locale induite est bien une
crête, donc un caractère sexuel, réagissant favorablement à
l’action de hormone mâle.

30 Etudier l'influence de l'hormone mâle, de la castration, puis
des deux facteurs combinés sur l’évolution de cette formation.

40 Comparer dans ces conditions le comportement de l’accrois-
sement tégumentaire provoqué par le nerf avec le reste du terri-
toire «crête» de la femelle et avec les formations analogues
induites chez le mâle.

Mon maitre, M. le professeur E. Guyénot — dont je ne fais
que suivre modestement l’œuvre dans ce domaine — m’a accordé,
en plus des ressources de son laboratoire, une aide personnelle
généreuse. Qu'il soit assuré de ma reconnaissance et de mon dévoue-
ment.

Pour la partie quantitative de cette étude j’ai profité des conseils
du Service de statistique du professeur Linder et en particulier
de ceux de son assistante M!!e Verena Uehlinger, que je remercie
vivement.

EXPERIENCES

La méthode par laquelle ce probleme a été abordé n’est, peut-
être, pas très orthodoxe du point de vue endocrinologique. Pour
simplifier, seuls les éléments qui intéressaient directement cette
étude ont été pris en considération. Le rôle de l’hypophyse et les
répercussions de la castration et du traitement hormonal sur
l’ensemble du système génital ont été délibérément laissés de côté.

Les animaux utilisés formaient 5 lots:

Le premier, composé par un petit nombre de mâles, ayant subit
la déviation d’un nerf au niveau de la crête, servait de point de
référence.

152 V. KIORTSIS

Les quatre autres lots comprenaient exclusivement des femelles :
19 Un premier groupe où l’on a pratiqué seulement la déviation
du nerf brachial sur la ligne médiodorsale.
20 Un autre groupe où la déviation était suivie d’un traitement
local à la méthyl-testostérone.
30 Un troisième groupe, où la déviation était précédée d’une
ovariotomie bilatérale.

4° Un dernier groupe enfin où, à l’ovariotomie et à la déviation
d’un nerf, s’ajoutait un traitement hormonal identique à celui
du deuxième groupe.

MATÉRIEL — MÉTHODE

Des Tritons adultes (Triturus cristatus Laur.) provenant soit
du nord de l'Italie, soit des environs de Genève sont utilisés pour
ces expériences.

Les opérations ont lieu vers la fin de l’été quand ces animaux
sont au repos sexuel.

La technique de la déviation du nerf est celle utilisée par l’école
de Guyénor. Dans la règle c’est le nerf brachial inférieur qui est
utilisé. On le fait aboutir à la ligne medio-dorsale. Quant à l’ova-
riotomie, elle est bilatérale mais se fait en un temps. L’animal est
placé à plat ventre sur la table opératoire. Une incision longitudi-
nale des teguments dorsaux, d'environ 1 cm est faite au scalpel.
Puis c’est la paroi musculo-péritonéale qui est fendue; mais cette
seconde incision, parallèle à la première, est plus ventrale. Le
volumineux ovaire devient immédiatement visible. Il est sorti de
la cavité abdominale et le repli mesenterique qui l’attache sec-
tionné à l’électrocautère. L’hemorragie est ainsi évitée. On suture
la paroi musculopéritonéale au cat-gut n° 00 (sutures simples) et
la peau au fil de perlon n° 12 (surget). L’anesthésie, prolongée et
sans danger, est obtenue par un séjour d’une demi heure dans une
solution de métacaine Sandoz de 1:1000 1! Après l’opération, les
animaux sont transférés dans des récipients stériles à fond de

1 MS 222 (metacaine). L’auteur exprime sa reconnaissance à la Maison
Sandoz S. A. de Bâle qui lui procure toujours à titre gracieux cet excellent
anesthésique.

LA CRÊTE CHEZ LA FEMELLE DU TRITON 153

coton imbibé d’une solution d’Irgamide Geigy (0,5%) où ils séjour-
nent pendant 12 heures à basse température (+70 C). Une semaine
après l'opération ils sont mis dans les terrariums contenant de la
mousse humide. Ils y sont maintenus à la température du laboratoire.

Le traitement hormonal consiste en un badigeonnage quoti-
dien de toute la dépression médiodorsale de la femelle, y compris
le point d’aboutissement du nerf dévié, avec un onguent de méthyl-
testostérone Organon ! Cet onguent est fait à partir de substance
androgene pure, en poudre, par dissolution dans l’huile d’olive et
adjonction de lanoline. La concentration de l’émulsion est telle
que chaque individu reçoit à chaque badigeonnage 40 y d’hormone
en moyenne. Etant donné que le traitement dure quatre semaines
il s’agit d’une dose relativement énorme. Elle a été intentionnelle-
ment choisie, pour que l’animal puisse absorber — malgré les pertes
importantes qu’entraîne l'administration cutanée locale — une
quantité supraliminaire de l’agent masculinisant.

L'évaluation de la croissance des régénérats se fait par des des-
sins à la chambre claire avec un gorssissement de 6 fois et après
anesthésie préalable. Les opérés sont gardés pendant toute la durée
de l’expérience dans des conditions rigoureusement identiques.
Dans une série on a même fait un contrôle préalable des capacités
régénératrices de tous les animaux par amputation des pattes
postérieures. L’amplitude des déviations individuelles n’était pas
plus grande qu'entre les deux membres homologues du même
individu.

RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES

DEVIATION DU NERF DANS LE TERRITOIRE « CRETE» DU MALE

Comme cela a été démontré a plusieurs reprises (Kıorrsiıs,
1951), la déviation du nerf brachial dans le territoire « créte» du
mâle provoque un accroissement local de cet organe, ou l’appari-
tion d’une petite crête surnuméraire. La formation induite dépasse
en hauteur le reste de la crête, qui se trouve, dans la règle, en état

1 Je remercie la firme Organon (Oss, Pays-Bas) qui a mis gracieusement
cette substance à ma disposition.

154 V. KIORTSIS

de régression (fig. 1). Dans les cas favorables, la taille du régénérat
est deux à trois fois supérieure à celle de la crête normale. Mais il
y a, dans l’ensemble, une assez ample variabilité qui se retrouve
chez les femelles.

dite aile

rae

Triturus cristatus, 3.
Régénérat de crête, induit par déviation du nerf brachial sur la ligne médiane.
Le reste de la crête dorsale est en régression (X 2.5).
EG: 22:
T. cristatus 9.
Régénérat de crête résultant de l’action combinée de la déviation d’un nerf
et de la méthyl-testostérone. Basse crête noire, induite par l'hormone mâle
sur toute la longueur du sillon jaune médio-dorsal. (X 2.5.)

DEVIATION DU NERF DANS LE TERRITOIRE « CRÊTE » DE LA FEMELLE

I. Déviation simple.

Sur 13 femelles ayant subi cette opération, 9 ont donné un résul-
tat positif avec apparition d’un bourgeon de régénération au point
d’aboutissement du nerf devie et formation à ce niveau d’une
petite crête noire. Les 4 autres n’ont pas été comprises dans l’appré-
ciation quantitative des résultats, comme, d’ailleurs, tous les cas
où le territoire « crête » n’a pas réagi à la stimulation du nerf dévié.

LA CRÊTE CHEZ LA FEMELLE DU TRITON 155

Les causes de l’insuccès définitif d’une déviation sont nombreuses
(cf. GuvEnor et al., 1949). Il me semble injustifié d'introduire dans
la statistique les cas où la déviation, pour une raison ou pour une
autre, n’est pas effective. Toutefois deux de ces cas négatifs ont
présenté, deux mois après l’opération une petite ligne jaune, per-
pendiculaire à la dépression de même couleur, qui parcourt le
dos de la femelle.

Les mesures de la hauteur du régénérat, 40 jours après l’opéra-
tion, quand la croissance est pratiquement achevée, sont consi-
gnées dans la premiere case du tableau I. Il en ressort que les
valeurs individuelles oscillent entre 0,5 et 1,6 mm. Cette variabi-
lite rend nécessaire l’étude statistique des résultats. En moyenne,
la hauteur de la crête induite par déviation simple du nerf brachial
chez la femelle normale est de 1.01 mm + 0,170 mm.

IT. Déviation et traitement à la méthyl-testosterone.

15 femelles ayant subi avec succès la déviation sont soumises
pendant quatre semaines à un traitement quotidien à la méthyl-
testosterone. Au cours du traitement les animaux développent à la
place du sillon médiodorsal jaune une crête basse mais dentelée et
pigmentée de noir. D’autres caractères sexuels sont fortement
masculinisés (la bande latérale blanche et l’arête ventrale de la
queue, le cloaque, etc.).

Le régénérat de créte formé sur déviation est nettement supé-
rieur a la crête induite par ’hormone seule (fig. 2). Les chiffres qui
se trouvent dans les deux colonnes de la deuxième case du tableau
sont éloquents. La hauteur moyenne des régénérats sur déviation,
apres traitement hormonal est de 1,55 mm + 0,159 mm. La crête
induite par Vhormone accuse une moyenne nettement inférieure:
0,47 mm + 0,07 mm.

III. Ovariotomie bilatérale et déviation du nerf.

Sur 11 femelles castrées ayant subi la déviation d’un nerf
9 ont formé un régénérat de crête. Les valeurs individuelles sont
données dans la troisième case du tableau I. La variabilité est
importante aussi dans ce groupe mais son amplitude ne dépasse
pas celle des autres. La dispersion est de + 0,51 dans le groupe
de la déviation simple et de + 0,47 dans celui-ci. Quant aux régé-
nérats ils s'élèvent en moyenne à 1,33 mm + 0,157 mm.

156 V. KIORTSIS

Dans aucun cas il ne s’est formé une crête dans le reste du
territoire, chez ces femelles castrées. Le sillon jaune médiodorsal
a gardé sa pigmentation sur toute sa longueur (fig. 3).

IBS Bi

indes A;

RG;

T. cristatus 9 castrée.

Régénérat de crête né sur déviation, photographié une année après l’opération.
Malgré l’ovariotomie, absence de formation d’une crête. Sillon jaune médian
caractéristique de la femelle. (X 2.5.)

Pie. 4.

T. cristatus 9.

Déviation du nerf brachial et traitement à la méthyl-testostérone. Photographié

une année après la fin du traitement. Régénérat de crête au point d’aboutis-

sement du nerf dévié et persistance de la crête, tachetée en jaune, induite par
l’hormone. (x 2.5.)

IV. Ovartotomie, déviation du nerf et traitement hormonal, combinés.

12 femelles castrées ont subi la déviation du nerf. 10 d’entre
elles ayant formé un régénérat de crête sont soumises à un traite-
ment hormonal, identique à celui du groupe II. A la fin du traite-
ment toutes les femelles présentent, outre le régénérat local, un
développement uniforme de la crête. Elles sont masculinisées.
Malgré l’absence d’ovaires la crête induite par la méthyl-testo-
sterone seule, est basse par rapport à celle produite par l’action

LA CRÊTE CHEZ LA FEMELLE DU TRITON 1157

combinée du nerf dévié et de l'hormone. Sa hauteur moyenne est
de 0,56 mm + 0,08 mm, tandis que celle du régénérat s'élève a
‚> mm + 0,183 mm.

Régression de la crête.

Quand on cesse d’administrer la méthyl-testostérone, la crête,
qui s’est formée à la place du sillon médiodorsal, régresse rapide-
ment. Toutefois, une année après la fin du traitement on voit encore
ses vestiges (fig. 4). Cette élévation rudimentaire est tachetée de
jaune rappellant ainsi l'aspect qu’a Pébauche de crête des mâles
impubères. Une légère régression s’observe aussi chez les régénérats
sur déviation. Leur hauteur diminue et leurs bords ont souvent
un liseré jaune.

DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS

La déviation du nerf brachial dans le territoire « crête» a été
effectuée sur un grand nombre de femelles. Presque toutes (84%)
ont réagi en produisant, avec une régularité remarquable, une
petite crête au point d’aboutissement du nerf dévié. L’ apparition
à ce niveau d’un bourgeon de régénération et son évolution vers un
organe qui est normalement l’apanage du mâle, ne dépend que de
la presence du nerf. I] s’agit d’une induction, similaire a celle d’une
patte surnuméraire ou d’un organe caudiforme. Cest toujours le
même nerf qui est à l’origine de ces structures, mais la qualité de
la réponse morphogénétique des tissus à sa stimulation est déter-
minée par la nature du territoire excité. La petite crête ainsi for-
mée est noire et ne se distingue en rien des formations analogues
obtenues par le même procédé chez le mâle. Ce n’est que tardive-
ment qu'une pigmentation jaune peut faire son apparition.

L'administration de méthyl-testostérone provoque le dévelop-
pement d’une crête sur toute la longueur du sillon médiodorsal de
la femelle traitée. Il est évident que cette région du corps, ce
territoire, contient, en puissance, les facteurs nécessaires à la crois-
sance d’une crête. Cette potentialité est révélée par deux agents:
a) un agent systémique, hormonal, spécifique, agissant sur l’en-
semble du territoire et b) un agent local, nerveux, non spécifique,
portant son action sur une portion donnée.

KIORTSIS

Wo

158

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Fr

LA CRETE CHEZ LA FEMELLE DU TRITON 159

Les effets morphogènes de ces deux facteurs sont qualitative-
ment identiques. Il y a une différence quantitative, en ce sens que
la hauteur du régénérat, induit par déviation d’un nerf, est toujours
plus grande que celle de la crête produite par l'hormone mâle chez
la femelle. Il y a aussi une autre différence: l’effet de l’hormone est
limité dans le temps; si l’on cesse de l’administrer, la crête induite
regresse rapidement, sans toutefois disparaître entièrement. L'action
du nerf semble plus durable. La régression du régénérat est beau-
coup moins importante, peut-être parce que le nerf dévié y est
toujours présent, exerçant une fonction trophique.

Le régénérat de crête, induit par le nerf, subit l'influence de
l'hormone mâle au même titre que le reste du territoire. Il y a une
nette différence entre la hauteur moyenne des crêtes des femelles
normales et celle de femelles traitées par la méthyl-testostérone.
Cette différence est statistiquement significative (voir
tab. I). L'effet hormonal s’ajoute à l’action nerveuse. C’est une
indication supplémentaire, en plus des preuves morphologiques
et histologiques, en faveur de la nature «crête» des formations
induites par la déviation du nerf.

Quel est le rôle joué par l’ovaire dans ce domaine ? Apparemment
aucun ! On savait que la castration de la femelle du Triton ne
modifie pas les caractères sexuels prépubéraux, tels que le sillon
médiodorsal jaune (Aron, DE BEAUMONT). Dans mes expériences
l’ovarıotomie bilatérale n’a pas permis à la crête de se former
chez les castrats. Il a fallu l'intervention positive de l'hormone
mâle. On doit donc nier, à priori, toute action inhibitrice de la
gonade femelle adulte sur l'apparition et la croissance de cet organe.
Il en va peut-être tout autrement pendant les stades précoces de
l’ontogenese. En tout cas, sur la base des données antérieures et
de mes propres observations, le développement de la crête semble
résulter d’une action positive sur le territoire, soit de l'hormone
mâle, soit du nerf.

Qu'en est-il des crêtes produites par déviation d’un nerf ?
Dans le tableau I, on voit une difference entre la hauteur moyenne
des régénérats des femelles normales (1,01 mm) et celle des ovario-
tomisees (1,38 mm). Mais cette différence n’est pas signifi-
cative.

Dans les conditions de l’expérience, l'ovaire ne semble nullement
inhiber l’action de la méthyl-testostérone sur la croissance, aussi

160 V. KIORTSIS

bien des régénérats que du reste de la crête. Les légères différences
que l’on observe entre normaux et castrés — différences toujours
en faveur des seconds — ne sont pas significatives.

Il convient néanmoins de faire ici une réserve. Toutes les femelles
au moment de l’expérience étaient au repos sexuel. L'activité
endocrine de l’ovaire n’était pas aussi intense qu’en période de rut.
Malgré cela, il me semble peu probable que l’ovaire puisse, par sa
presence, contrebalancer l’action de l’hormone male. Il serait, en
tout cas, impuissant devant la force de l’induction exercée par le
nerf. Si, en multipliant les expériences, on arrivait à donner une
sanction statistique aux différences mentionnées plus haut, il
s’agirait toujours d’un effet inhibiteur léger, sans rapport avec la
force masculinisante de hormone mâle, ou la stimulation à la
croissance exercée par le nerf.

L'évolution de la crête, développée chez la femelle sous l’action
de l'hormone mâle, vers le type de crête propre au mâle impubere,
la fréquente pigmentation tardive en Jaune des structures induites
par le nerf, l'apparition enfin dans quelques cas de simples lignes
jaunes supplémentaires à la place de l’excroissance tégumentaire
attendue après la déviation, indiquent une tendance générale du
territoire vers la production de telles formations pigmentées. Serait-
ce une tendance propre à la femelle ? Certes non, puisque la crête
du mâle impubère est également jaune et des régénérats de cet
organe, chez le mâle adulte, se pigmentent souvent de cette façon
(Kiorrsis, 1951). Il s’agit peut-être de formations hypotypiques
(absence d’hormone ou insuffisance d’innervation ?).

En définitive:

Le territoire « crête » de la femelle adulte du Triton, tout comme
celui du male, est capable de croissance tégumentaire, s’il est
convenablement stimulé.

Au moins deux facteurs, l’un hormonal, l’autre nerveux, peuvent
agir de façon indépendante sur cette croissance et avoir, grosso
modo, le même résultat. Les deux agents en question appartenant
à des champs différents, l’un relevant de l’endocrinologie, l’autre
de l’étude de la régénération, j'ai essayé de les étudier à leur point
de rencontre, au territoire cellulaire.

J'ai pu montrer que, dans les limites de l’expérience, leurs effets
s’additionnent. J’ignore le mécanisme intime de leur action sur
les tissus du recepteur. Je soupconne une action primaire, simi-

LA CRÊTE CHEZ LA FEMELLE DU TRITON 161

laire dans les deux cas, l'hormone agissant, soit par l'intermédiaire
du système nerveux local, soit par le même médiateur chimique
que le nerf. Sous cet angle, une étude du système nerveux de la
crête du mâle, au cours de l’évolution saisonnière de cet organe,
serait profitable. Le nombre et la distribution de fibres nerveuses,
leur pénétration dans l’épithélium, leur association éventuelle avec
les mitoses, pourraient fournir d’interessantes indications.

SUMMARY

The dorsal crest of the newt, Triturus cristatus is a prepubertal
sexual character of the male and an organ able to regenerate. By
deviating a nerve into the crest’s “ organ-district ” one observes
a local proliferation of tissues and the formation of a small crest
regenerate (GUYENOT et SCHOTTE). This is valid for both, male
and female.

The influence of the deviated nerve, of the ovariectomy and of
the methyl-testosterone, on the development of the dorsal crest
was studied as follows:

1. The deviation of the brachial nerve to the mid-dorsal line of
the male is followed by the appearence of a local regenerate
which is more developed than the existing crest (fig. 1).

D

The same operation is performed on the normal female. At
the ending of the nerve a crest regenerate is formed. His height
is 1,01 mm + 0,17 (mean value).

CO

Deviation as in 2 and subsequent cutaneous administration of
methyl-testosterone (40 y every day, during 4 weeks). Formation
of a crest regenerate of a mean height of 1,53 mm - 0,159.
The hormonal treatment alone induced a small crest (0,47 mm)
through the whole length of the dorsal mid-line (fig. 2).

The deviation, of the nerve is performed on adult females
previously ovariectomized. The elevation of the crest regene-
rate is of 1,33 mm + 0,157 (mean value). No crest is formed
elsewhere than at the ending of the deviated nerve (fig. 3).

HN

Adult females unterwent ovariectomy, deviation of the nerve
and, in addition, an hormonal treatment as in 3. A regenerate

Or

162 V. KIORTSIS

is formed at the ending of the nerve (mean height 1,54 mm
+ 0,183) and a small crest is induced on the whole length of
the dorsal mid-line, by the methyl-testosterone (0,53 mm).

Two morphogenetic factors, one local and non specific, the
nerve, the other systemie and specific, the hormone, acting inde-
pendently on the dorsal crest “ organ-district ” of the newt’s
female, show similar qualitative effects. The proliferation of tissue,
induced by the nerve, is morphologically and physiologically
homologous of the male’s crest. Simultaneous action of the nerve
and the hormone have additional effects. The differences between
the mean values of group 2 and 3, between 2 + 4 and 3 +5
(without or with hormone) are statistically significant. On the
other hand there is no evidence of an inhibition exerted by the
ovary of the adult on local or general crest development in the
female.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 165
Tome 66, ‘n° 4. — Avril 1959.

Ontogenese und Cerebralisation beim Biber
(Castor canadensis, Kuhl)*

von

G. PILLERI

Hirnanatomisches Institut
Waldau/Bern — Schweiz

Mit 5 Textabbildungen

EINLEITUNG

Die Angaben über die Tragzeit des kanadischen Bibers sind
bei den meisten Autoren verschieden. Nach OGnew soll diese
105 bis 107 Tage betragen, nach ExınGEr sechs Wochen. Es ist
möglich, dass das Klima (Alaska, Mississippi) die Trag- sowie die
Brunst- und Wurfzeit beeinflusst. Auch können rassenbedingte
Unterschiede bestehen, Möglichkeiten, die bisher nicht systema-
tisch untersucht wurden. Es geht hier aber nicht darum, solche
zu verfolgen, sondern lediglich, mit unserem Material den Entwick-
lungsabstand festzustellen, der den Schlüpfzustand von der Reife-
form trennt. Portmann hat für diese Frage der Ontogenese die
Vermehrungszahl (VZ) eingeführt. Diese Zahl besagt,
wieviel Mal das Gehirn oder seine Teile ihre Masse von Geburt bis
zum Adultzustand vermehren. Es hat sich durch die Untersuchungen
von PORTMANN und KATHARINA Wirz erwiesen, dass bei Nest-
flüchtern, die weitgehend ausgebildet sind, de Vermeh-
rungszahl klein, bei den unfertigen Nesthockern hingegen
gross ist. Aus den Untersuchungen von K. Wirz (1954) geht hervor,

* Aus dem Hirnanatomischen Institut Waldau-Bern (Leiter: Prof. Dr.
Ernst GrtntHaL) und dem Dept. of the Interior, Fish- and Wildlife Ser-
vice — Region 4, Atlanta Ga, USA (Dr. L. E. Givens).

Rev. Suisse DE Zoot., T. 66, 1959. 11

166 G. PILLERI

dass alle Arten, deren Vermehrungszahl unter 5 liegt,
Nestflüchter sind, alle jene, deren Vermehrungszahl
über 5 liegt, Nesthocker sind. Dadurch wurde ein
Kriterium zur Einordnung einer Art in den einen oder anderen
Ontogenesemodus ausgearbeitet.

Wir wollen gleichzeitig in den Grundzügen die formalen Unter-
schiede zwischen dem Gehirn des fötalen, neugeborenen und dem
adulten Biber, soweit dies unser Material ermöglicht, feststellen.

Ueber das embryonale Bibergehirn liegen keine Untersuchungen
vor. Unter dem Material, das wir nur mit Hinblick auf die Anato-
mie des erwachsenen Tieres in USA (Noxubee-Mississippi) gesam-
melt haben, fand sich ein trächtiges Weibchen. Professor H. Hepr-
GER, Direktor des Zürcher Zoo, war so entgegenkommend, uns ein
neugeborenes, lebensunfähiges Tier zu überlassen, wofür wir ihm
zu grossem Dank verbunden sind. Herrn Supervisor Dr. L. E.
Givens (Wildlife Service, Atlanta) und Mr. Burton S. WEBSTER
sprechen wir hier für die wertvolle Unterstützung in Mississippi
unsere Dankbarkeit aus.

TIERMATERIAL

Ueber das insgesamt drei Föeten (Abb. 1, 4) tragende Muttertier
von T 35, das am 8.2.1958 am Bluff-Lake (Noxubee-National Wild-
life Refuge, Miss. USA) erlegt wurde, haben wir folgende Angaben
notiert:

2500}:

Körpergewicht 2.2. 02,3 27 kg
Körperlanges a, nme N an 70 cm
Kellenlänge . . . . . . a: 54 cm
Kellenbrete=n 2. run sten
Schwimmfiisse . . . . . Re 18 cm

Die Angaben über den Schädel sind in unsere Arbe*t über die
Makroskopische Anatomie des Bibergehirnes eingetragei . Der neu-
geborene Biber T 1124 stammt aus dem Zürcher Zoo, und wurde
am 27. Mai 1958 geworfen. Diesbeziiglich ist von Interesse was uns
Prof. HEDIGER mitteilt:

„Ein glücklicher Zufall erlaubte es mir, am 27. Mai einer Biber-
geburt beizuwohnen. Besonders hat es mich überrascht, dass auch

A

ill HET |
| | | |

Aa eS Sia 8

dle
} | | i | i

HH I
ZN)

ABB. 1.
A: Biberfoetus T 35 von 270 mm Körperlänge.

B: Untere Körperhälfte von T 35 zeigt die vollkommene Ausbildung der
Schwimmhäute, Kelle und Kloake,

168

G. PILLERI

EMBRYONALE ORGANE, KÜRPERMESSUNGEN

T 35 T 1124
Gewicht 1008 _
Placenta
Grösse 70x45x55 mm —
Nabelschnurlänge 170 mm —
Nabelschnurdurchmesser 6,9 X 4 mm —
Körpergewicht 400 8 465 8
Körperlänge (Kellenwurzel-Na-
senspitze dorsale gemessen) | 270 mm 300 mm
Kopfbreite 55 mm 47 mm
Kopfumfang 145 mm 150 mm
Mundspalte 24 mm 24 mm
Augenspalte 7 mm 9 mm
Ohr 13x11 mm 16x15 mm
Abdomenumfang 210 mm 180 mm
Obere Extremität:
Mittlerer Umfang re 19 42
Vorderarmlänge re 30 45
Handlänge re | 29 27
Fingerlänge re | DEMO AMARO 121052122749 16:51
Krallenlänge re RS ee er SDR ZENZERO
Untere Extremität :
Fusslänge re 53 57
Schwimmfussbreite (gespreizt) 42 45
Zehenlänge re 5. 1051455595785. 019971198026 72758272
Krallenlänge re 5,4: 6,4: 6,855 GE 820746
Kellenlänge 62 77
Kellenbreite 32 28
Kellenschuppen | el 2,71%
Kloakenlänge 10 13
Kloakenbreite 8,5 11

ONTOGENESE UND CEREBRALISATION BEIM BIBER 169

das Männchen einen Teil der Placenta verzehrt, die Jungen leckt und
sie, wenn sie verlassen sind, zurückbringt. Verschiedentlich hat
sich das Männchen auch bemüht, die in die Nestmulde zurück-
getragenen Jungen unter das weibchen zu schieben. Im ganzen
wurden vier Jungen geboren, darunter das schwache, das von bei-
den Eltern von Anfang an ausgestossen wurde.“

GEHIRNMESSUNGEN, HIRNENTWICKLUNG

Tierangaben | T 35 | T 1124 ue
Bangerdes Grosshirnse ae e 380 30 50
Breite des Grosshirnse se. een 26 29 47
Hioherdes Grosshiensep re ne 7 20 30
Länge des Kleinhirns . Re 7 16 20
Breite des Kleinhirns mit Parafloceuli . . 22 29) 46
Breite des Kleinhirns ohne Paraflocculi . . iy) 20 36
Höhe des Kleinhirns m. Brücke . . . . . 15 16 29)
]Fange:dersBruckettEh (5) 27. a. dea dna o. = 4,5 7,9
Breite der Brücke . . . a oe ne 12 12 23
Länge des Bulbus olfactorius 9 10 16
Breite des Bulbus olfactorius 5 6 7
Lange des Tractus olfactorius 7,9 9 17
Breite des Tuberculum olfactorium . : 4,5 5) 10
Entfernung zwischen den Fissurae rhinales | 22 25 37
Fissura rhinalis — Uncus pyriformis 8 9 14
Kleinste Entfernung zwischen den Unci
pyriformes ; 9,9 6 10,5
| Länge des Hy pothalamus 2 7 7 10
Durchmesser des N. opticus . 0,6 1 1
Durchmesser des N. trigeminus — — =
INDEX Ypotlslamueiinge 0,20 0,23 0,20
Grosshirnlänge
Hypophysenlänge 5 5 11
Hypophysenbreite 5 6 13
Hirngewicht in g 8,5 12,7 53
Castor canadensis carolinensis, Rhoads (Foetus) — Noxubee, Miss. USA.

4: Castor canadensis, Kuhl (Neugeboren) — Zoo Ziirich.
2: Castor canadensis carolinensis, Rhoads (Erwachsen) — Moxubee, Miss. USA.

Die Aenderung der Form während der Hirnentwicklung vom
spätfoetalen zum neugeborenen und erwachsenen Biber machen
die Bilder der Abb. 1 und 2 anschaulich. Dorsal betrachtet zeigt
T 35 (270 mm Körperlänge) stark abgerundete Frontal-, Occipi-
talpole und Seitenkonturen. Die Bulbi olfactori sind zum grossen
Teil vom Frontalpol überdeckt. Das Kleinhirn ist latero-caudal
abgerundet und Gross- und Kleinhirn bilden zusammen ein regel-

G. PILLERI

170

‘Jopueuradaqun Jeuoriodoad Jyaru 9ssoad) Jap ur PUIS dopfrg erp
— (27 L) SIoqrg uouosyoemao soul pun (uoioqgesnoN) ¥ZbTL ‘(smjyeoq) SE L UOA soutyor) sap qUISUETesIO(]

'G ‘Aa

oo L voll L SE 1

ONTOGENESE UND CEREBRALISATION BEIM BIBER 18761

mässiges Oval. Die Paraflocculi springen wenig vor. Im Wurmge-
biet erscheint die Lingula stärker caudal ausgeladen. Bei T 1124
(Neugeboren: 300 mm Körperlänge) ist die frontolaterale Rundung

T 35

T 1124

17722

IMB BA tS).
Lateralansicht der Gehirne von Abb. 2.

der Hemisphäre flacher, die Frontalpole sind spitzer ausgebildet.
Latero-caudal macht sich die Bildung eines Occipitalpoles bemerk-
bar. Die Parafloceuli des Kleinhirnes sind kräftiger entwickelt. Das
caudale Ende der Lingula liegt fast in derselben Frontalebene
der entsprechenden Hemisphärengegend. Der Suleus paramedianus,

172 G. PILLERI

die Grenze zwischen Wurmbereich und Hemisphären, ist noch
schwach entwickelt. Beim Gehirn T 22 (Adulter Biber) sind diese
Merkmale vielfach potenziert: dorsal betrachtet fast kantige Occi-
pitalgebiete, mächtige laterale Ausladung der Hemispähren des
Grosshirnes und der Paraflocculi, welche die Hemisphräenbreite
fast erreichen, Vorwölbung der übrigen Kleinhirnformationen, vor
allem des Crus II und Tiefwerden des Sulcus paramedianus. Ent-
sprechend der Entwicklung des Splanchnocranium und der Nasen-

133

TÀ

ABB. 4.
Topographische Lage des Gehirnes im foetalen Schädel,
schematischer Medianschnitt.

räume sind auch die Bulbi olfactori länger, aber kaum breiter
geworden; sie erscheinen weniger vom Frontalpol überdeckt. Auf
den seitlichen Aufnahmen und Diagrammen können wir die
occipitale Polbildung verfolgen, die progressive Vorwülbung des
Lobus pyriformis und die Verlängerung des Bulbus olfactorius.
Die Fissura rhinalis (palaeo-neocorticale Grenze) ist in ihrem mitt-
leren Verlauf bei allen den drei Stadien verwaschen. Was die
dorsale Furchung der Grosshirnrinde betrifft, bemerkt man beim
Foetus T 35 unterhalb der Meninx im mittleren paramedianen
Bereich der Hemisphären (nicht gezeichnet) eine gewisse „Unruhe“
der Rindenoberfläche, beim Neugeborenen und Erwachsenen ent-
steht hier eine seichte, aber konstant auftretende Längsfurche.

ONTOGENESE UND CEREBRALISATION BEIM BIBER 173

Die graphische Darstellung (Abb. 5) macht die Wachstums-
vorgänge der einzelnen Hirnteile anschaulicher, sie entsprechen
einer Gewichtszunahme des Gehirnes von 8,5 bis 53 gr.
Das stärkste Wachstum weist in der letzten Foetalperiode, bei
geringer Zunahme des Totalhirngewichtes, das Kleinhirn auf,

Länge des Grosshirns
Breite des Grosshirns
Höhe des Grosshirns
Breite des Kleinhirns mit Paraflocculi

Breite des Kleinhirns ohne Parafloculi

Höhe Kleinhirn mit Brücke

Breite der Brücke

Länge des Bulbus olfactorius

Breite des Bulbus olfactorius

Länge des Tractus olfactorius

Breite des Tuberculum olfactorium
Entfernung zwischen den Fissurae rhinales

Fissura rhinalis — Uncus pyriformis
Entfernung zwischen den Unci pyriformes

Länge des Hypothalamus
Länge der Hypophyse
Breite der Hypophyse

Hirngewicht

ABB. 5.
Graphische Darstellung der Grössen-
zunahme einzelner Hirngebiete vom
spätfoetalen (T 35) zum neugeborenen
15 14% 1% (T1124) und erwachsenen Biber (T 22).

wobei es vorwiegend in die Breite wächst. Breiter wird, allerdings
in geringerem Masse, auch der Palaeocortex, wie aus der Messung
der Distanz zwischen den Fissurae rhinales hervorgeht. Die übri-
gen Formationen nehmen, mehr oder weniger, nur sehr langsam
zu. Nach der Geburt beobachten wir vor allem eine starke Aus-
dehnung der Breite und Länge der Grosshirnhemisphären. Das
Kleinhirn wächst noch stark. Die Brücke und der Lotus pyrifor-
mis (Palaeocortex) werden breiter. Tractus und Bulbus olfactorius
werden bei ungefähr gleichbleibender Breite länger. Geringer ist
die Zunahme der Breite des Hypothalamus, dessen Länge hingegen
zunimmt. Die Hypophyse nimmt an Grösse und Breite zu.

174 G. PILLERI

Die Nullpunkte sind in der Kurve nicht eingetragen. Sie soll
uns lediglich einen Querschnitt durch drei Etappen der Ontogenese
wiedergeben.

VERMEHRUNGSZAHL

Berechnen wir den Durchschnittswert der Hirngewichte bei 8
erwachsenen Bibern (Castor canadensis carolinensis, Rhoads:
38-53 gr), finden wir einen Wert von 45 gr. Wenn 12,7 das Geburts-
gewicht ist, wäre de Vermehrungszahl nach Porr-
MANN 3,5. Diese Zahl fällt für die Subordnung Sciuromorpha,
die nach Angaben von Wirz 10 beträgt, vüllig aus dem Rahmen
und lässt, was den Ontogenesemodus anbelangt,
mehr Beziehungen zu den Aystricomorpha aufdecken, die als
Nestfliichter Werte von 1,9 bis 3,5 (Wirz) aufweisen.

ZUSAMMENFASSENDE ERGEBNISSE

Untersuchungen am Gehirn des Biberfoetus (270 mm Körper-
länge), neugeborenen (300 mm Körperlänge) und erwachsenen
Biber zeigen die verschieden starke Wachstumstendenz der ein-
zelnen Hirnteile auf. Sie ist für die Grosshirnhemisphären relativ
gering in der spätfoetalen Zeit, sehr stark nach der Geburt. Das
Kleinhirn weist in der spätfoetalen Periode ein stärkeres Wachstum
als das Grosshirn. Der Hypothalamus-index (=Hypothalamus-
länge: Grosshirnlänge) ist beim spätfoetalen und neugeborenen
Gehirn dem des adulten Gehirnes ähnlich. De Vermehrungs-
zahl nach PorTMANN ist für den Biber (Nestflüchter)
3,5, was für die Sciuromorpha (Angaben von Wırz) atypisch wäre.

LITERATUR

Ocnew, S. J. Zit. von Hinze.

Hinze, G. 1950. Der Biber. Akademie-Verlag, Berlin.

Wirz, Katharina. 1954. Ontogenese und Cerebralisation bei Eutheria.
Acta anat. 20: 318-329.

PORTMANN, A. Zit. von WIRz.

PILLeRI, G. Das Zentralnervensystem des Castor canadensis ( Makros-
kopik). Acta zoologica. Im Druck.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 175
Tome 66, n° 5. — Avril 1959

Formules chromosomiques de Muridae
et de Spalacidae
La question du polymorphisme
chromosomique chez les Mammifères”
He

Robert MATTHEY

Universite de Lausanne.
Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparee.

Avec 70 figures dans le texte.

Au professeur H. Steiner,
en témoignage d’estime et d'amitié.

SOMMAIRE

Pages
Re LOU LION ED LET SR TER BO) CET AO EN FON LS
Techniques . . REITEN NEE EN N Ma LN EL 710
Observations personnelles HONTE 177

Existe-t-il un polymorphisme chromosomique chez les Muridae
etachezad. autres, Mammiferes.n Ae 22198
OLGA S TO SRE LA NT OO
AUDE USA CIE SR RE ae ae let Re rod RE CITE En ZO

INTRODUCTION

Si nous faisons la somme des données exactes que nous possédons
sur les chromosomes des Rongeurs, nous arrivons, en faisant abstrac-
tion des sous-espèces (lorsque celles-ci ne different pas du type), au
tableau suivant: 50 espèces ont été étudiées par divers auteurs,
11 par divers auteurs et par moi-même, 8 par moi-même, puis par

* Publication subventionnée par le Fonds National Suisse de la Recherche
scientifique.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959. 12

176 R. MATTHEY

divers auteurs, 88 par moi seul. Pour la famille des Muridae, ces
chiffres deviennent 31, 11, A et 83, au total 129. Ainsi, et essentiel-
lement grâce aux données que j’ai réunies de 1952 à 1958, la famille
des Rats et des Souris représente l’un des groupes zoologiques dont
la connaissance cytologique est la plus avancée, ces 129 formules
chromosomiques relatives à une seule famille constituant plus de
la moitié de l’ensemble des observations faites chez les Mammifères.

J’apporte ici des résultats nouveaux concernant sept espèces
de Muridae et une de Spalacidae. D’autre part, et pour des raisons
qui seront exposées plus bas, je donne des compléments d’informa-
tion sur quatre autres espèces de Muridae ayant fait l’objet d’études
antérieures.

Je suis redevable du matériel utilisé au dévouement de collabo-
rateurs auxquels va ma gratitude, soit le Dr D. H. S. Davis (Plague
Research Laboratory, Johannesburg), le DT J. W. GorrTz (Museum
of Natural History, Corvallis), le Dr X. Misonne (Musée d’Histoire
naturelle, Bruxelles), le D' R. VENDRELY (Laboratoire pour l’etude
des macromolécules, Strasbourg), enfin le Dr N. WORONTZOFF
(Laboratoire des Mammifères, Académie des Sciences de l'U.R.S.S.,
Leningrad).

L'ensemble de la documentation accumulée au cours de ces
dernières années sera reprise prochainement dans un travail d’en-
semble consacré à l’évolution chromosomique. Pour l'instant, je me
contenterai de donner la description des formules chromosomiques
et d'analyser quelques points particuliers, soit la notion de poly-
morphisme chromosomique intraspécifique, le mécanisme de la
détermination du sexe chez Microtus oregoni, enfin l'identification
des hétérochromosomes chez les Cricetinae paléarctiques.

TECHNIQUES

Les observations sont fondées sur des « squashes» obtenus en
écrasant entre une lame albuminée et une lamelle grasse des frag-
ments de testicule, d’ovaire, de rate, prétraités de 8 à 10 minutes
par l’eau distillée et fixés à l’acıde acétique glacial dilué de moitié.
Ces préparations sont plongées dans l’alcool à 70° jusqu’à decolle-
ment spontané ou facile des lamelles, hydrolysées à 56° par HCL/N
pendant 13 minutes, puis colorées à la fuchsine sulfureuse ou à

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 177

l’hemalun acide; dans ce dernier cas, la coloration dure 15 minutes
et est suivie d’une différenciation à l’alcool acide. Le montage se
fait au baume, après déshydratation par les alcools de concentra-
tions croissantes et éclaircissement par le xylol.

SN = Zar \ > > \f: \
(SL \ ie re Ne Zi
x e N / x er
AV ASS RP AN ge en nl

Ss
Gf
Ls
©
Di

Fic. 1-3.
Hybomys univittatus.

Fig. 1. Division spermatogoniale. — Fig. 2. Métaphase I.
Fig. 3. Métaphase II.
x 1.800

Toutes les illustrations ont été obtenues à partir de photogra-
phies (négatif x 600, positif x 1.800), reproduites sans aucune
retouche (fig. 21-26), ou bien utilisées pour la confection des des-
sins. A cette fin, la photographie est agrandie au double à l’aide
d’un réseau et cette esquisse est achevée en ayant sous les yeux la
préparation originale. Ces dessins (X 3.600) sont ramenés au gros-
sissement uniforme de 1.800 par la reproduction. Les sériations
(caryogrammes) ont été établies en découpant les chromosomes dans
des photocopies des dessins et en contrôlant l’assortiment probable
par l’observation directe des préparations.

OBSERVATIONS PERSONNELLES

SOUS-FAMILLE DES MURINAE

1. Hybomys univittatus Peters (fig. 1-3).

Divisions spermatogoniales (fig. 1). — Le nom-
bre diploide est egal a 48 et tous les chromosomes sont acrocen-

178 R. MATTHEY

triques, la taille diminuant progressivement en passant des éléments
les plus longs (5 u) aux plus courts (0,5 u). L’X est probablement
Pun des plus grands chromosomes.

N ag NT ae \
der AU 4 —_ = En
= %

RI
& da
4 2 J =a, 5
Y | 8 3 7
ran CA |
Rist ei ! co‘ =)

Fic. 4-8.
Thallomys paedulcus et Th. moggt.
Fig. 4. Th. paedulcus, division spermatogoniale. — Fig. 5. Th. moggi, division
le) F e ? = = 3 Le D A 0057)
spermatogoniale. — Fig. 6-7. Métaphases I. — Fig. 8. Le bivalent sexuel
a la métaphase I, profil.
< 1.800.

Divisions méiotiques (fig. 2-3). — La métaphase I
montre 24 bivalents; dans les tétrades autosomiques, la termina-
lisation est généralement très avancée et il ne subsiste alors qu’un
seul chiasma très étiré; quelques tétrades montrent cependant
deux chiasmas, l’un proximal, l’autre distal. L’X-Y est de type
« Rat» (Type III/C ou III/D de ma classification de 1954). L’Y est

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 179

trop petit (1 u) pour que son mode de connection avec l’X (5 u)
puisse être précisé. Une metaphase IT (fig. 3), dotée de l’X, confirme
le caractère acrocentrique des autosomes.

2. Thallomys paedulcus Sundevall (fig. 4).
3. Thallomys moggi lebomboensis Roberts (fig. 5-8).

Il n’y a pas de differences cytologiques entre ces deux espèces
et je puis donc donner une description commune.

Divisions spermatogoniales (fig. 4-5). — Il y a
48 chromosomes (quelques excellentes mitoses n’en montrent cepen-
dant que 46). Un élément, plus grand que tous les autres (7,5 u.) et
submétacentrique (1/4) correspond certainement à l’X. La plupart
des autosomes, de formes assez variées, sont acrocentriques, à
l'exception de deux paires métacentriques groupant des éléments
de taille moyenne. Une dizaine de chromosomes ont moins de 1 u.

Divisions méiotiques (fig. 6-8). — L'analyse des
23 tétrades autosomiques ne permet pas de certifier la présence
d'éléments métacentriques. L’X-Y se présente sous divers aspects:
d’après la figure 6, il serait de type « Rat» (III/B), alors que, dans
la figure 7, le caractère submétacentrique de l’X se manifeste clai-
rement et que la figure 8 montre un Y lui aussi metacentrique. La
taille de cet Y atteint les 2/5 de celle de l’X et ceci nous conduit à
situer le complexe hétérochromosomique dans une catégorie inter-
médiaire entre I/B et III/B.

4. Arvicanthis abyssinicus Rüppell (fig. 9-13).

Ditvitist<omes) “spre nait oo alesen(io9) 7 Ees
grandes cellules montrent un nombre élevé de chromosomes, soit
62: il existe un seul élément submétacentrique de grande taille,
soit l’X, long de 7 u et présentent un rapport des bras de 14. Tous
les autres chromosomes peuvent être disposés en une série où la
taille décroit de 6 u à 0,8 u, les plus petits étant au nombre de 12
a 14. Les autosomes, généralement acrocentriques, possèdent un
bras court plus ou moins développé.

Divisions méiotiques (fig. 10-13). — D'entre les
31 bivalents de la métaphase I, K-Y attire immédiatement l’atten-

180 R. MATTHEY

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Arvicanthis abyssinicus
Fig. 9. Division spermatogoniale. — Fig. 10-11. Métaphases I.
1

Fig. 12-13. Le biv alent sexuel à la métaphase I.
< 1.800.

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 181

tion: l’X correspond par sa forme au grand élément solitaire des
divisions diploides; son bras court semble passablement contracté
et retient davantage le colorant que le bras long, doué d’une légère
heterochromatie négative. L’Y est un petit V de 2 à 3 u. Lorsque
’X et !’Y sont en contact, ils le sont par une figure losangique très
semblable à un chiasma et qui est formée par l’écartement des deux
chromatides du bras court de !’X en rapport avec les deux chroma-
tides de l’un des bras de I’Y (fig. 10 et 13). Lorsque l’association est
rompue, les chromatides impliquées précédemment à cette asso-
ciation redeviennent parallèles (fig. 11-12). Le complexe est donc
du type III/B.

5. Praomys jacksoni de Winton (fig. 14-26).

Les deux individus étudiés sont d’origine congolaise. Cytolo-
giquement, ils diffèrent profondément des Praomys tullbergi de
Côte d'Ivoire (MATTHEY, 1958), bien que, pour ELLERMAN, P. jack-
sont soit une sous-espèce de P. tullbergi. Ce cas, comme celui de
Gerbillus paeba, de Cricetulus barabensis et de Mesocricetus brandtı,
soulève le problème du polymorphisme chromosomique intraspéci-
fique qui sera discuté plus bas. Pour l'instant, je ne donne que la
description du tableau chromosomique de P. jacksont.

Divisions spérmatogoniales (fig. 14-15 et 21). —
Le nombre diploïde est égal à 28: l’X est un grand submétacentrique
(15) mesurant 10 u dans la figure 14, laquelle se rapporte à un stade
prométaphasique. Cette même figure démontre la position terminale
ou subterminale du centromère de tous les autres chromosomes dont
la taille est comprise entre 5 et 1,5 u. La différence de taille entre
PX et les autres éléments est moins accentuée dans la division
(métaphase) de la figure 15; la, ’X mesure 6,6 u et le plus grand
autosome 5,5 u. On remarquera, dans la figure 14, que la moitié
proximale du bras long de l’X présente une allocyclie se manifes-
tant par une spiralisation encore lâche.

Divisions méiotiques (fig. 16-20 et 22-26). — La
structure des treize bivalents autosomiques confirme le caractère
acrocentrique des chromosomes qui les forment. Le complexe sexuel
présente un aspect très curieux: de part et d’autre de la zone d’union,
d'apparence chiasmatique, nous trouvons lY, complètement clivé
en deux chromatides, puis V X. Ce dernier est constitué de trois

R. MATTHEY

>
A

Praomys jacksont.
Fig. 14-15. Divisions spermatogoniales. — Fig. 16. Métaphase I.
Fig. 17. Métaphase I, profil. — Fig. 18-20. Le bivalent sexuel à la métaphase I.
x 1.800.

Fic. 21-26.
Praomys jacksont.

Fig. 21 (voir fig. 15). Division spermatogoniale. — Fig. 22 (voir fig. 19). Méta-
phase I. — Fig. 23 (voir fig. 18). Idem. — Fig. 24 (voir fig. 16). Idem. —
Fig. 25 (voir fig. 17). Idem. — Fig. 26 (voir fig. 20). Début d’anaphase I.

1800;

184 R. MATTHEY

parties: la première, symétrique à l’Y, est distinctement fissurée en
deux chromatides massives; chacune de celles-ci s’étire en un fila-
ment très mince et très court, et ces deux filaments, se rencontrant
sous un angle aigu, n’en formant plus qu'un. Nous avons alors
sous les yeux la seconde partie, soit un filament grèle, allongé,
flexueux, qui se dedouble à nouveau, et c’est la troisième partie, où
se retrouvent deux chromatides parallèles, d'épaisseur normale,
légèrement hétérochromatiques dans le sens négatif. Quelle est
interpretation de cette structure ? On pourrait supposer que la
portion contractée en rapport avec l’Y correspond au bras court
de l’élément submétacentrique identifié comme X dans les divisions
diploides. Dans cette hypothèse, le centromere de l’X serait, par
rapport au plan équatorial, situé symetriquement à celui de IY,
c’est-à-dire entre les portions 1 et 2. Il me semble cependant
presque certain que c’est par son bras long que l’X est associé à VY
et que, par conséquent, le centromère se trouve entre les portions 2
et 3, cette dernière s’ıdentifiant donc au bras court de l’X. Dans
cette interprétation, la partie proximale du bras long de l’X, déjà
nettement déspiralisée dans la figure 14, subirait un étirement

complémentaire si fort que les deux chro-

wv fe 7: matides dont il est évidemment composé
= I vie se confondent apparemment en un fila-
nig ety tae ment unique.
> 3) ~
serine Ne
7/ Nord È 6. Lemniscomys striatus L. (fig. 27).
N oe
27 È Je rappelle ici que JL. barbarus
Fi. 27. (Matthey, 1954) possède 54 chromosomes.
Lemniscomys striatus. L. striatus (sujet congolais) en a 48, dont

Division spermatogoniale.

1.800 quatre éléments metacentriques au moins.

La structure des hétérochromosomes n’a
pu être établie avec certitude mais m’a semblé très comparable à
celle observée chez L. barbarus (1/C).

SOUS-FAMILLE DES GERBILLINAE.

7. Gerbillus paeba Smith (fig. 28-31).

Divisions spermatogoniales (fig. 28-29). — He
nombre diploide est égal a 36, 32 chromosomes étant métacentri-

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFERES 185

ques. Les éléments peuvent être classés en une série assez régulière-
ment décroissante, les plus longs chromosomes mesurant 5 u, les
plus petits 0,7 à 0,8 u. Il n’est pas possible d'identifier les hétéro-

Jr me oc
5? nee Gg D Tu
7 À A Cored A x

Fic. 28-31.
Gerbillus paeba.

Fig. 28-29. Métaphase, prométaphase et prophase spermatogoniales.
Fig. 30. Métaphase I. — Fig. 31. Métaphase II.
1800:

chromosomes, lesquels sont à chercher parmi les plus grands élé-

ments.

Divisions méiotiques (fig. 30-31). — Les 17 biva-

lents autosomiques montrent, à la métaphase I, deux chiasmas
généralement terminalisés. Le complexe sexuel est formé (fig. 50)

d’un X métacentrique et d’un Y submétacentrique, cas habituel
chez les Gerbillinae. A la metaphase II, lhétérochromosome, d’as-
pect vésiculaire et moins colorable que les dyades autosomiques,

est facilement reconnaissable (fig. 31).

186 R. MATTHEY

SOUS-FAMILLE DES CRICETINAE.

8. Cricetulus barabensis Pallas (fig. 32-42).

Divisions spermatogoniales (fig. 32-33 et 42). —
Ce Cricetulus ne possède que 20 chromosomes dont l’analyse pose
un probleme, celui de l’identification des chromosomes sexuels dans
les mitoses diploides des Cricetinae paléarctiques. D’après l’aspect
de l’X-Y dans les divisions méiotiques, l’observateur incline a
identifier, dans les mitoses, les hétérochromosomes comme de grands
éléments (KoLLER, 1938; Hustep, Hopkins et Moore, 1945;
MATTHEY, 1952).

Or, si nous examinons la sériation des chromosomes de C. bara-
bensis (fig. 42), nous pouvons la décrire comme suit: 5 paires de
métacentriques, longs de 8 à 3 u; viennent ensuite 4 chromosomes
dont deux, nettement acrocentriques, forment la septième paire,
nous laissant, pour constituer la sixième, un métacentrique et un
acrocentrique (submétacentrique dans la seconde sériation). Le
caryogramme se termine par six très petits éléments (1,5 à 0,5 u),
probablement pourvus d’un centromère médian.

Il est évidemment possible que les hétérochromosomes soient a
chercher parmi les cinq premières paires. Cependant, en raison du
fait que, durant la fixation, une contraction différentielle des deux
bras d’un même V peut intervenir, que le même phénomène se
manifeste encore lors de l’écrasement, enfin, en raison de la diffi-
culté d'appréciation de certains effets de perspective, il est possible
que le même chromosome puisse se présenter sous la forme d’un
métacentrique symétrique ou d’un submetacentrique. Or, la méiose
nous montrant précisément un X symétrique et un Y asymétrique,
il n’est pas possible d'acquérir une certitude totale et je suis forte-
ment enclin à admettre que ce n’est pas parmi les dix grands
éléments que se trouvent les chromosomes sexuels. L’évidence est
plutôt en faveur de la sixième paire. Tournons alors notre attention
vers les:

=

Divisions méiotiques (fig. 34-41). — Les figures 34-
55 se rapportent à des diploténies avancées: fig. 34: le complexe
sexuel, encore vésiculeux, est aisément reconnaissable; ce complexe
est nettement plus petit que les tétrades abcde, un peu plus volumi-

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 187

neux que la térade /, à plus forte raison que les bivalents ghi.
Figure 35: ici encore, l’X-Y se place au sixième rang; si l’identifi-
cation de ghi ne pose pas de probleme, celle de e et de f est un peu

Fic. 32-41.
Cricetulus barabensıs.

Fig. 32-33. Divisions spermatogoniales. — Fig. 34-36. Diploténies et diacinèses.
— Fig. 37-38. Métaphases I. — Fig. 39. Le bivalent sexuel à la métaphase I.
Fig. 40-41. Métaphases II. x 1.800.

moins certaine. La figure 36 est diacinétique: si le complexe sexuel
est bien à 11 heures, c’est encore au sixième rang qu'il se place et les
métaphases I (fig. 37-38) confirment encore cette conclusion bien

188 R. MATTHEY

que, étant donné la forte condensation des tétrades, l'appréciation
des dimensions respectives de tous les bivalents soit &ifficile. Les
métaphases IT (fig. 40-41) justifient encore ce classement, la distinc-
tion Xf ou Yf demeurant passablement arbitraire.

Ces constatations m'ont amené à revoir le cas des Cricetinae a
22 chromosomes, Cricetulus griseus, Cricetulus migratorius et Crice-
tus cricetus (MATTHEY, 1952, 1953, 1957), espèces chez lesquelles
j'ai admis que les hétérochromosomes étaient à chercher parmi les

RP SEM

—- | — = 2 | Vz
y?

TFT Nee N | —
x?

(

Il
i
x

:

Fic. 42.
Cricetulus barabensis.

Sériations des chromosones des fig. 32-33.

plus grands éléments. Je donnerai ici les résultats relatifs à Cricetus
cricetus, seule espèce pour laquelle J'ai pu me procurer du matériel
supplémentaire. D'autre part, le cas plus compliqué des formes
à 42 et 44 chromosomes { Mesocricetus brandti et M. auratus) sera
analysé ultérieurement.

9. Cricetus cricetus L. (fig. 43-50).

On sait (MarrHey, 1952) que ce Hamster possède 22 chromo-
somes. Dans le travail en question, basé sur des coupes de testicule
fixé au Flemming-Heitz, je n'avais pu donner qu’une figure insuf-
fisante de division spermatogoniale. Les dimensions de l’X et de !’Y
à la métaphase I m’avaient conduit à considérer comme hétéro-

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 189

BI AN 3 eS
43 71 N 44 MS

pe 43-45. Divisions so Do ue ja rate nelle — Fig. 46-48. Idem
ale] - Les es sig ures 43 e 8, proposent les deux seules interpre-
ang sibles d’une même os
x 1. ‘800.

190 R. MATTHEY

chromosomes les deux plus grands éléments, l’un métacentrique,
l’autre submétacentrique.

Cette identification, remise en question par les constatations
faites chez Cricetulus barabensis, devait être revue. J’ai utilisé à

TERN (4) Je

KU tl vy

WAAL ade ae

VAN ee

Fic. 49.
Cricetus cricetus.

Sériations des chromosomes des fig. 46 et 47, 48 (les deux interprétations),
Male.

cette fin des « squashes » confectionnés a partir de la rate d’un male
et d’une femelle adultes. D’entre les nombreuses mitoses que j'ai
examinées, J'en ai finalement retenu deux pour chacun des sexes.
La figure 45 (©) et la figure 46 (3) sont absolument claires et les
dessins correspondent à la seule interprétation possible des prépa-
rations originales. Les figures 43-44 (©) et 47-48 (3) se rapportent
à des cinèses où l'observateur peut hésiter entre deux interpréta-
tions, d’ailleurs très voisines l’une de l’autre.

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 191

Les sériations (fig. 49-50) nous amènent aux conclusions sui-
vantes: dans les deux sexes, les six plus petits chromosomes sont
évidemment les homologues des couples ghi de Cricetulus. Chez le
3, comme chez la ©, il est impossible de distinguer une paire hétéro-

>
2
?
=a
>
>
“
k

Fic. 50.
Cricetus cricetus.

Sériations des chromosomes des fig. 45 et 43, 44 (les deux interprétations),
Femelle.

morphe parmi les six premiers couples, formés d'éléments métacen-
triques, à la seule exception de la quatrième qui associe deux sub-
métacentriques très asymétriques (1/4). Ce sont donc les paires 7
et 8 qui, chez le 3, sont le plus difficile à constituer correctement.
Mais, comme cette difficulté existe au même degré chez la ©, nous
devons affirmer que les divisions diploïdes ne permettent pas l’iden-
tification certaine des hétérochromosomes.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 66, 1959. 13

192 R. MATTHEY

La figure 45 (fig. 50, 17 rangée) eüt-elle été trouvée chez un
mâle que le chromosome désigné par la lettre k aurait été certaine-
ment considéré comme chromosome X. Et, pourtant, cette figure
illustre une cinèse femelle ! Ceci montre que les causes techniques

= 70e /
S e 1 dv; "CI SE 9
N *
SS N, =" fey

th val
53 54 N N
Fig. 51-55.
Mesocricetus brandtt.
Fig. 51-52. Divisions spermatogoniales. — Fig. 53-54. Métaphases I.
Fig. 55. Le bivalent sexuel au début de l’anaphase I.

< 41.800:

et optiques invoquees plus haut peuvent induire l’observateur à
décrire comme hétéromorphe une paire qui ne l’est pas, comme
l’exemple de Cricetulus barabensis demontre la prudence qui s’im-
pose lorsqu'il s’agit de conclure de Vaspect méiotique a l’aspect
mitotique.

10. Mesocricetus brandti Nehring (fig. 51-55).

J'ai décrit, en 1953, les chromosomes de cette espèce, au nombre
de 42. Mon matériel, deux jeunes mâles originaires d'Iran, ne ren-

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 193

fermaient que des divisions diploides. Or, plusieurs systema-
ticiens m'ont fait part de leur répugnance à admettre que
M. brandti différât spécifiquement de M. auratus (2N = 44).
Ayant reçu du D" WORONTZOFF un couple de M. brandti provenant
de la région d’Erivan (Caucase), je puis confirmer mes numéra-
tions de 1953 et présenter également les divisions méiotiques.

Divisions spermatogoniales (fig. 51-53). — Le
nombre diploïde de 42 est hors de doute. La morphologie très variée
des chromosomes, dont beaucoup sont métacentriques, rend très
difficile une comparaison avec M. auratus et le chromosome X ne
peut être identifié.

Divisions méiotiques (fig. 53-55). — Les 20 tétrades
autosomiques et l’X-Y nous amènent au chiffre de 21 bivalents.
L’X est grand (7 u), submétacentrique (1/4-1/5), VY se présentant
comme un petit V (2,4 u) à branches égales.

Note biologique. — J’ajouterai que le mâle de M.
brandti a cohabité durant trois mois avec une femelle de M. auratus,
sans aucun résultat. Inversement, la femelle de M. brandti a succes-
sivement tué trois mâles de M. auratus. L'indépendance spécifique
de M. brandti semble évidente.

SOUS-FAMILLE DES MICROTINAE.
11. Microtus (Chilotus) oregoni Bach. (fig. 56-62).

En 1956 et 1957, j'ai décrit les chromosomes de M. oregoni 3 et
montré que l’équipement chromosomique extraordinaire de ce
Campagnol était très semblable a celui d’Ellobius lutescens où il
existe, dans les deux sexes, 17 chromosomes. N’ayant jusqu’ici
disposé que de sujets mâles de M. oregoni, il était indispensable
d’examiner la femelle qui, a priori, pouvait être dotée de 18 chromo-
somes (© X-X; 4 X-0) ou de 17, comme Ellobius (9 X-X liés;
5 X-Y liés ?). Dans une note récente (MATTHEY, 1958), j'ai montré
que le nombre diploide de la femelle était de 17, comme chez le
male. La ressemblance avec Ellobius est donc fascinante: cependant,
chez ce dernier, l'élément impair, identique dans les deux sexes,
est le plus petit de tous les chromosomes et en forme de V symé-
trique. Chez M. oregoni 3, (voir MArtuey, 1957), le chromosome
impair est le septième par ordre de grandeur et figure un acrocen-

194 R. MATTHEY

ER
Pa
È
3 Ps
n: 7 re
ae i 3
) = Co
{ 4 à
397
3 x
AN \ CA
ss 7

ÿ 4
sì
it ge
ER È 3 A = LE
=" risi” 13 S ; a Lo
4 i pui
Nati si

Fic. 56-61.
Microtus oregoni, femelle.
Fig. 56-58. Divisions somatiques des cellules folliculaires.
Fig. 59-61. Divisions somatiques dans la rate.
< 1.800.

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFERES 19

trique dont le bras court, bien distinct, est egal au cinquième du
bras long. De plus, la région centromérique, curieusement étirée
et allongée, permet de distinguer cet élément de ceux de la seule
paire d’autosomes avec lesquels il pourrait être confondu, ceux de
la troisième paire. Ainsi, le génome du g se compose de 6 méta-
centriques et de 3 acrocentriques. Chez la femelle, j’ai étudié de
nombreuses mitoses et figuré trois divisions provenant des cellules
folliculaires ovariennes et trois autres trouvées dans la rate (myélo-
blastes ?). Dans les figures 56-61, il est aisé de compter 17 chromo-
somes, mais chacune de ces figures ne montre que deux acrocen-
triques: l'élément impair est donc un V. Les sériations de la figure 62
confirment complètement cette observation: le chromosome sans
partenaire est un métacentrique presque symétrique que ses dimen-
sions permettent de placer immédiatement à la suite des deux auto-
somes les plus grands; c’est dire que, par sa longueur, il correspond
exactement au double du bras long de Pélément impair du mâle.
Cette constatation rend très vraisemblable l'interprétation avancée
par Wnıre (1957), dans sa discussion théorique du cas d’Ellobius:
l'élément impair de la femelle serait formé de deux X unis proxima-
lement par fusion centrique, celui du male de !’X et de l’Y associés
par un mécanisme identique. La létalité des zygotes (8 + 8) ou
(9 + 9) ne serait pas un désavantage sélectif chez une espèce proli-
fique où de meilleurs soins seraient assurés aux jeunes viables dotés
de l’une des combinaisons (8 + 9). Dans le cas d’Ellobius, cette
hypothèse se heurte au fait que l’hétérochromosome en V est
identique pour les deux sexes, ce qui fait postuler des remaniements
postérieurs à la fusion. Par contre, chez M. oregoni, l'hypothèse est
pleinement satisfaisante: les deux bras du V (9) correspondent aux
deux X; le bras court du J (3) à l’Y, le long à l’X.

Quoi qu’il en soit, M. oregont illustre une fois de plus le principe
du changement homologue (WHITE, 1945) dont j'ai donné de nom-
breux exemples (MATTHEY, passim). Il nous démontre que les fusions
centriques répétées aboutissent à ces culs-de-sac évolutifs et que la
cinétique robertsonienne suit la voie 21I—1V (Marrney, 1957).
Enfin, que ces fusions ne se limitent pas aux autosomes mais que,
atteignant les chromosomes sexuels, elles sont à l’origine de méca-
nismes aberrants. Dans cette voie, M. oregoni est un intermédiaire
idéal entre les Microtinae « normaux » et les Ellobius si profondé-
ment aberrants.

196 R. MATTHEY

VA) > N = N x >= &
\/ SZ | DE D DIE SE Te
vy N ) IN TR I SEN
/ TS ( AN VAN N TN

v

À

= il

ETS C |
ee i EN EINE IA CI TR
LE VELI \ me SL u TE DE

et de \ > a

Ge
|
LGD
Su

Vv

(VA ( a VA EME
Fic. 62.

Microtus oregoni, femelle.

Sériations des chromosomes des fig. 56-61.

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 197

12. Prometheomys schaposchnikovi Satunin (fig. 63-64).

Une note détaillée récente (MattHEY, 1958) a été consacrée à la
cytologie de cet intéressant Rongeur. Je me bornerai donc à rappeler
ici que cette espèce, dont je n’ai pu étudier que des femelles, est
caractérisée par la possession de 56 chromosomes de type générale-
ment acrocentrique (fig. 63-64).

= 2 T | VA I =)
SU Sa D Ss of
+ \ II ART |" N SÉ =
CSS 2.00 N le Wi? à A:
A 56 ia \ 2 SS
Cali yd =
63 of ZN \ Sd 64 \ ‘2
Fic. 63-64.

Prometheomys schaposchnikowi.

Divisions somatiques dans la rate de la femelle.
x 1.800.

Prometheomys se place donc, du point de vue cytologique, très
loin d’Ellobius, alors que l'adaptation fouisseuse extrême des deux
genres les ait fait souvent rapprocher (Hınron, 1926). L'opinion de
VINOGRADOV (1926) et d’'OGxEv (1947-50) semble par contre tout
a fait valable qui rattache Prometheomys au groupe des Fibrint
(Ondatra et genres affines).

FAMILLE DES SPALACIDAE.

13. Spalax leucodon Nord. (fig. 65-70).

Aucun Spalacidae n'a été jusqu'ici l’objet d’une étude cytolo-
gique. C’est à la suite de mes recherches sur Ællobius que je me suis
efforcé de réunir des documents relatifs aux formes fouisseuses très
spécialisées de Rongeurs; un Bathyergidae a été étudié (MATTHEY,
1957); voici maintenant ce qui concerne Spalax leucodon.

198 R. MATTHEY

Divisions spermatogoniales (fig. 65-67). — Le
nombre des chromosomes est de 48 et leurs dimensions, comme leur
morphologie, sont très variées. Dans la prométaphase de la figure 65,
le plus grand élément mesure 6,5 u, le plus petit, 0,5 u, environ.
Bien qu’une sériation très précise ne soit pas possible, l'examen des
figures 65 à 67 conduit à la formule suivante:

14 V42J+21+ 30 petits.
Le N. F. serait donc supérieur à 64.

Divisions méiotiques (fig. 63-70). — Premières et
secondes divisions montrent 24 constituants. L’X-Y à la méta-
phase I est du type III/B: l’X est un grand submétacentrique (13)
dont le bras court, en relation avec le petit Y, montre une hétéro-
chromatie positive assez marquée pour que la fissuration soit
masquée à ce niveau. Le bras long est au contraire distinctement
fissuré et se colore faiblement.

La formule chromosomique de Spalax est en somme banale
et ne reflète en rien l'extrême spécialisation morphologique de
l'animal.

EXISTE-T-IL UN POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE
CHEZ LES MURIDAE ET CHEZ D'AUTRES MAMMIFERES ?

Dans tous mes travaux récents consacrés à la cytologie comparée
des Muridae (1952-1958), j'ai admis, comme hypothèse de travail,
qu'à des formules chromosomiques différentes correspondent des
entités systématiques, différentes elles aussi. Il est nécessaire de
reexaminer, à la lumière d’acquisitions nouvelles, si cette supposition
demeure valable.

« Il y a ici une difficulté préjudicielle d’ordre méthodologique:
que la notion d'espèce ait un caractère objectif incontestable n’est
guère nie à l'heure actuelle. Mais, qu’à cette réalité s'ajoute l’element
subjectif représenté par l'appréciation du taxonomiste, variable
d’un homme à l’autre, n’est pas douteux: c’est ainsi que, pour
ELLERMAN et Morrison-Scorr (1951), fatioi et multiplex ne sont
que des sous-espèces de Pitymys subterraneus; or, ce dernier Cam-
pagnol a 54 chromosomes, fatioi et multiplex 48 (Marrney, 1953,
1955). Nous serions donc en présence d’une variation intraspécifique

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 199

fl
4 > un LE
ESF: We us em
jst of uo PI Ay aie
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PA 3
°° à # Ÿ 66 al) Li

A 4 =
aio = On

as 67 o
PA

nz
70 FI,
Fic. 65-70.
Spalax leucodon.
Fig. 65-67. Divisions spermatogoniales. — Fig. 58-69. Metaphases I.
Fig. 70. Métaphase Il.
x 1.800.

200 R. MATTHEY

de la formule chromosomiale. Mais, pour ELLERMANN (1941), fatior
et multiplex sont des espèces distinctes de subterraneus et nous
retombons sur une variation interspécifique» (MattHeEy, 1957).
A priori, et comme je le montrais encore dans le travail précité,
«il est clair que seules les variations de type robertsonien sont
pleinement compatibles avec la fécondité des hybrides: si nous
avons 2 V, AB et CD, homologues de 4 I, A, B, C, D, il se formera
à la méiose deux trivalents, AB/A, B et CD/C, D. A l’anaphase I,
il y aura deux possibilités de ségrégation pour les deux trivalents
considérés :

ABS er CD 9, AB HCD
A,B CAD A, B ED.

Dans tous les cas, les gametes seront équilibrés et l’on peut
concevoir le maintien illimité d’une hétérozygotie chromosomique
de ce type au sein d’une population, aussi longtemps que l’homo-
logie primitive persistera et pour autant que l’une ou l’autre des
combinaisons n’entraine pas un avantage sélectif pour son posses-
seur. »

WaiTE (1957) fait à ce propos une remarque suggestive, donnant
une explication d’un fait signalé la même année (1954) par lui-même
et par MATTHEY, à savoir que le domaine des fusions centriques est
celui des grands chromosomes seulement: pour qu'un trivalent de
type AB/A, B subisse une disjonction régulière en AB et (A, B), il
faut qu'il y ait au moins un chiasma par bras, ce qui se réalise si
les bras sont suffisamment longs. Par contre, dans un petit trivalent,
l’interférence suscitée par un premier chiasma pourrait s'étendre
au-delà du centromère et prévenir la formation d’un second chiasma,
d’où des disjonctions irrégulières conduisant à des gametes désé-
quilibrés (AB, A/B, etc...).

Examinons alors les cas qui pourraient être invoques, chez les
Muridae, en faveur d’un polymorphisme chromosomique intra-
spécifique, en laissant de côté ceux qui ont été discutés dans mes
travaux antérieurs (Microtus socialis et 1rant, les Arvicola, les
Pitymys, les Mastomys, les Mertones et les Peromyscus ).

Wuire (1957) considère qu’un polymorphisme chromosomique
existe chez Gerbillus pyramidum, « almost the only credible one
recorded in the Mammalia». MaTTHEY (1952, 1955) a compté, chez

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFERES 201

des specimens algeriens, 40 chromosomes, avec formation faculta-
tive d’un quadrivalent sexuel X/A/Y/A. WAHRMAN et ZAHAVI
(1955) trouvent 52 chromosomes dans la race côtière d’Israél et
66 chez des individus provenant du Negev; aucune de ces deux
races ne montre de chromosomes sexuels multiples et les differences
de leurs nombres diploides peuvent être imputées à des fusions
centriques.

Avons-nous vraiment affaire ici à trois races (ou sous-espèces)
d'une même espèce ? La réponse affirmative que donnent à cette
question les auteurs palestiniens se fonde uniquement sur l'opinion
d'un systematicien bien connu, le Dr T. C. S. Morrison-Scorr
qui leur écrivait que les differences «that exist between the six
specimens submitted are not such as would justify nomenclatural
differentiation according to the normal criteria used in taxonomy.
I should not have called them different races ».

Des lors, il convient de réserver son opinion jusqu’au moment
où des croisements entre les diverses races de G. pyramidum mon-
treront sı elles sont interfécondes ou non. En effet, ıl faut remarquer
ici que Morrison-Scort entre dans la catégorie des systématiciens
que les Anglo-Saxons appellent « lumpers », c’est-à-dire qu’il tend
à restreindre énormément le nombre des espèces, ce dont témoigne
l'exemple précité des Pitymys, et, plus généralement, les deux grands
ouvrages auxquels il a collaboré (Checklist of Palaearctic and indian
Mammals et Southern-african Mammals). Ceci nous amène à parler
de Gerbillus paeba: pour ELLERMAN (1941), il s’agit d’une « bonne »
espèce et même du chef de file d’un groupe d’espèces, alors que,
dans la monographie d’ELLERMAN, Morrison-Scorr et HAYMAN
(1953), il est ravalé au rang d’une sous-espèce de G. gerbillus. Or,
entre G. gerbillus et G. paeba, il n’y a, cytologiquement, aucun
point commun: G. gerbillus (MattHry, 1954; WAHRMANN et
ZAHAVI, 1955) a 43 chromosomes, le N. F. étant voisin de 80, et des
chromosomes sexuels multiples de type X-Y,Y,. G. paeba (voir plus
haut) a 36 chromosomes, un N. F. voisin de 70 et ses hétéro-
chromosomes relèvent du schéma classique X-Y chez le mâle. Nous
pouvons, sans hésiter, exclure l'hypothèse d’une interfécondité
d’hybrides éventuels et revenir au point de vue soutenu par
ELLERMAN en 1941. Il me semble très probable que les trois pré-
tendues «races» de G. pyramidum correspondent à trois espèces
distinctes.

202 R. MATTHEY

Mesocricetus brandti (2N = 42) est, pour ELLERMAN (1941) une
sous-espèce de M. auratus (2N = 44). Mais AHARONI en faisait une
race de M. raddei dont le même ELLERMAN admet l’indépendance
spécifique, comme celle de M. newtont. Il y a donc, pour cet auteur,
trois espèces de Mesocricetus. Antérieurement, TROUESSART (1904)
admettait, à la suite de NEHRING, l’existence de six espèces, dont
auratus et brandti. Et voici que, pour ELLERMAN et Morrison-
ScoTT, il n’y a plus qu’une espèce et tous les Mesocricetus sont des
auratus. Ici encore, il n’y a pas de raison probante pour parler
d’un polymorphisme chromosomique.

Considérons maintenant le cas de Cricetulus barabensis où j'ai
compté 20 chromosomes, alors que C. griseus (MATTHEY, 1952)
en possède 22. La différence n’est sûrement pas robertsonienne: si
le lecteur veut bien se reporter a la figure 42 de ce travail, a la
figure 36 de mon travail de 1957 (C. migratorius), a la figure 55
de mon travail de 1952 (C. griseus), il constatera que ces
deux dernières espèces ne présentent pas de différences entre
elles mais qu'elles diffèrent de C. barabensis, la comparaison
révélant:

1) qu'il y a homologie morphologique évidente entre les paires
g, h, i de C. barabensis et les six plus petits chromosomes des deux
autres espèces; 2) qu'il y a homologie probable entre les paires
a, b,c, d, e, X-Y de C. barabensis et les douze plus grands éléments
de C. griseus ou de C. migratorius; 3) qu'il nous reste alors, chez
C. barabensis, un couple unique de chromosomes acrocentriques
dont chaque constituant mesure 2,5 u, dimensions qui permettent
de classer ces éléments immédiatement avant les trois paires ght.
A ces deux acrocentriques, longs au total de 5 u, s’opposent, chez
les Cricetulus à 22 chromosomes, quatre éléments métacentriques
qui, aboutes, mesurent 17 u! La comparaison des figures utilisées
semble valable, la paire a étant formée dans les trois cas d’elements
atteignant très exactement 8 u.

Il est donc difficile de passer de l’une de ces formules à l’autre,
l'hypothèse la plus vraisemblable étant que six bras des deux couples
métacentriques de C.griseus ont été transloqués sur d’autres
chromosomes, chez C. barabensis. Et, étant donné que ce dernier
s'éloigne plus encore de la valeur modale des Muridae (= 48) que
C. griseus, il est logique d’admettre que la transformation s’est
faite dans le sens 22 + 20.

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFÈRES 203

C. griseus est-il vraiment une sous-espèce de C. barabensis ?
Ce dernier, sous sa forme typique, est un animal sibérien, découvert
par Parras sur les rives de l’Ob. C. griseus est un Rongeur de
Mongolie, dont ARGYROPOULO, dans sa révision des Cricetinae
(1933) ne parle pas. Il semble donc que ce soit ELLERMAN (1941)
qui ait rattaché griseus à barabensis et constitué les « groupes d’es-
peces» qui figurent dans son catalogue. Il est curieux de voir
C. griseus et C. migratorius affectés à deux groupes distincts
alors que leurs formules chromosomiques sont quantitativement
(2N — 22) et qualitativement identiques, tandis que C. griseus et
C. barabensis représenteraient deux sous-espèces. Une interfécon-
dité complete de ces deux formes semble exclue, en raison de la
nature des différences de leurs garnitures chromosomiales.

C’est ici le lieu de citer le cas des Acomys, étudié par ZAHAVI et
Wanrman (1956). A. cahirinus cahirinus d'Israël a 38 chromosomes,
soit 34 métacentriques, 4 petits éléments et l’X-Y (N. F. = 68-72).
A. cahirinus nesiotes de Chypre a également 38 chromosomes; le
nombre de V est réduit à 30, celui des petits éléments à 2, mais il
apparaît en outre 4 autosomes acrocentriques (N. F. = 66-68).
ZAHAVI et WAHRMAN ne pensent pas qu'il s'agisse d’un processus
robertsonien et postulent des réarrangements structuraux plus com-
pliqués. Personnellement, je suis enclin à homologuer deux V de
cahirinus à quatre I de nesiotes et à admettre, chez ce dernier, la
disparition d’un couple de petits éléments devenus sans importance
génétique: une telle hypothèse est rendue vraisemblable par les
observations que j’ai faites relativement aux m-chromosomes des
Chamaeleontidae (1957).

En tout état de cause, BATE, qui a décrit nesiotes (1903), le
considérait comme une espèce valable et ELLERMAN en fait une
sous-espèce, non de cahirinus mais de dimidiatus ! La conspécificité
cahirinus-nesiotes n’est donc en rien prouvée, bien qu’elle soit
proposée par ELLERMAN, Morrison-Scort et Hayman (1951) dans
leur catalogue des Mammifères paléarctiques dont j'ai souligné les
tendances par trop unificatrices.

Praomys jacksoni est considéré par ELLERMAN comme une sous-
espèce de P. tullbergi dont j'ai étudié des représentants provenant
de la Côte d'Ivoire (MatTHEY, 1958). Ici, cette assertion dépasse
les bornes de la vraisemblance: la forme type possède 34 chromo-
somes acrocentriques dont un X-Y de type Rat (III/B). P. jackson:

204 R. MATTHEY

(Congo) a, nous l’avons vu, 28 chromosomes acrocentriques, à
l'exception de l’X sub-metacentrique (14) et peut-être de lY.
L’X, particulièrement grand, présente un comportement meiotique
très spécial décrit plus haut en détails. Il est bien difficile de dériver
Pune de ces formules de l’autre, plus difficile encore d'admettre
une interfecondite totale. P. jacksont doit être spécifiquement séparé
de P. tullbergi, exactement comme Mastomys erythroleucus doit être
distingué de M. coucha, coupure qui a été simultanément établie
par les études morphologiques de PETTER (1957) et par mon analyse
cytologique (1958).

En résumé, il me semble clair qu'un polymorphisme chromo-
somique intraspécifique chez les Muridae n’a jusqu'ici jamais été
observé et que les cas que l’on pourrait citer s'expliquent plus
simplement en admettant des fautes d'interprétation de la part
des taxonomistes. Ceux-ci ont d’ailleurs une tâche si difficile
qu'ils devraient être heureux que la Cytologie comparée mette
à leur disposition un critère qui n’est sans doute pas absolu,
mais qui a cet énorme avantage d'autoriser un pronostic sur la
probabilité d’une interfécondité totale entre deux entités systéma-
tiques.

Le polymorphisme chromosomique existe-t-il chez d’autres
Mammifères ? Le cas de | Homme est très douteux et il est bien pro-
bable que le nombre diploïde de 46 est caractéristique pour notre
espèce. Il ne reste alors plus que celui d’un Insectivore, Sorex
araneus.

C’est en 1948 que mon élève, R. Bovey, a décrit les chromosomes
de cette espèce. A cette époque, la methode du pretraitement
n'avait pas été inventée et nous travaillions alors sur des coupes
provenant de pièces fixées au Flemming-Heitz. Chez deux mâles,
capturés en deux stations suisses situées à 100 km l’une de l’autre,
Pune en plaine, l’autre à 1.500 mètres d’altitude, le comportement
chromosomique est le même: il y a 23 chromosomes et un trivalent
sexuel qui, a priori, pourrait correspondre, soit à X,X,-Y, soit à
X-Y,Y,. N'ayant pu obtenir de Sorex femelles, Bovey n’a pu
choisir entre ces deux possibilités.

L'examen de la femeile par SHARMAN (1956) demontra que c’est
au second schéma que nous avons affaire. SHARMAN comptait en
effet 22 chromosomes dans les cinèses de la femelle, les deux X
étant représentés par deux très grands éléments métacentriques.

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFERES 205

Cette identification permettait a l’auteur anglais de donner une
description du trivalent observé chez le mâle un peu différente de
celle de Bovey.

D'autre part, SHARMAN enregistrait, son matériel se composant
de six sujets, une variation individuelle dans le nombre des auto-
somes, avec les valeurs extrêmes 19 et 23; cette variation est
typiquement robertsonienne et le N. F. égal à 36 (pour Bovey, 38),
pour ces autosomes.

En 1957, Forp, HAMERTON et SHARMAN étendaient leur enquête
à 50 Sorex et confirmaient les résultats de SHARMAN: chez le mâle,
le nombre diploide varie, d’un individu à l’autre, de 22 à 27, chez
la femelle, de 22 a 25; le N. F. autosomique est constant et égal a 36.
L’analyse montre que le complexe sexuel du male est identique
chez tous les sujets, ainsi que les éléments des paires 1, 2, 3, 4, 5 et 9.
Les chromosomes variables appartiennent aux couples 6, 7, 8. Cette
variation est robertsonienne, chaque autosome de ces trois derniéres
paires pouvant être représenté par 2 I ou par 1 V. Théoriquement,
il y a done 3% = 27 types cytologiques possibles, dont 15 ont été
effectivement identifiés. Homozygotes et hétérozygotes forment
donc, dans la région étudiée (Berkshire), un système polymor-
phique équilibré, le cas n’étant pas sans analogie avec celui des
Purpura étudiés par STAIGER (1954).

Nous avons vu que, pour Bovey, il y avait 38 bras autosomi-
ques, alors que les Sorex anglais n’en possèdent que 36. Une lettre
du Dr Forp, en date du 25 juin 1958, m’apprend que ce nombre
de 36 a été confirmé par HAMERTON pour des Musaraignes prove-
nant des Iles du Canal d'Islande: « We had always been puzzled
by Bovey’s description and drawings of the Sorex araneus chromo-
somes and had not been able to reconcile them with our own results
on British shrews. Now Hamerton has had animals (from the
Channel Islands) with chromosomes that agree with Bovey’s
account. They differ from British shrews in a minimum of six
changes, including the possession of one extra telocentric pair
(so that the number of autosomal arms is 38 compared with 36 in
British shrews. » Il apparaît probable à Forp comme à moi-même,
que le polymorphisme de Sorex araneus s’est établi à partir de la
formule continentale, postérieurement à l'isolement de la Grande-
Bretagne, ıl y a 10.000 ou 15.000 ans.

206 R. MATTHEY

CONCLUSIONS

1. La formule chromosomique des neuf espèces suivantes a été
établie:

ivjbomys unviciiiatus) ON RENNES) Na 5
MII BIVIO nn 2. ER eee 48
DITO DOMINI A CARPE 48
AUUCATULNIS: GDYSSUNUCUSIN TAI 62
IPFGCOMYS fACKSONU AM at NN TEEN TER 28
PCT NUSCOMUYSSIGLQLUS) MENU 48
Gerbillusspacvae aie eto eee wa MIND oom 36
Cricetuluss0arabensisie Wa 3 vorsah en 20

2. Au sujet des quatre espèces suivantes, il est donné des
compléments d’information:

Cricetus cricetus.

Mesocricetus brandt.
Prometheomys schaposchnikowi.
Microtus oregont.

3. L'identification des hétérochromosomes dans les divisions
diploides des Cricetinae à 20 et 22 chromosomes est cytologiquement
très difficile.

4. Microtus oregont possède, dans les deux sexes, 17 chromoso-
mes, comme Ællobius lutescens auquel il convient de le rattacher
étroitement. L’element impair, acrocentrique chez le 3, méta-
centrique chez la 9, correspond vraisemblablement à IK et a VY
chez celui-là, aux deux X chez celle-ci. Les deux hétérochromosomes

seraient unis proximalement, conformément à l'hypothèse de
WHITE.

5. Prometheomys schaposchritkowi a une formule chromosomique
qui permet de l’incorporer à la tribu des Fibrini, conformément à la
suggestion de VINOGRADOV. Sa ressemblance avec Ellobius résulte
d’une convergence.

6. Praomys jacksoni, Gerbillus paeba, Cricetulus barabensis,
Mesocricetus brandti doivent être considérés, non comme des sous-

POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE CHEZ LES MAMMIFERES 207

especes, mais comme des especes valables. D’une maniere plus
générale, il n’y a aucun cas certain ou vraisemblable de polymor-
phisme chromosomique chez les Muridae. Une taxonomie trop
centralisatrice ne semble pas justifiée dans ce groupe.

7. Pour l’ensemble des Mammifères, seul le cas de Sorex araneus
(SHARMAN; FORD, HAMERTON et SHARMAN) est démonstratif de
l’existence d’un système polymorphique équilibré.

AUTEURS CITÉS

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REVUE SUS SH SD EE 7 OO OGLE 211
Tome 66, n° 6. — Avril 1959

Das tubo-uterine Ventil beim Goldhamster *
von
BRUNO BÖGLI

Anatomisches Institut der Universität Bern
(Direktor: Prof. Dr. E. Hintzsche)

Mit 18 Textabbildungen

EINLEITUNG

Die Einmündung des Eileiters in den Uterus ist überraschen-
derweise, und wie man auf Grund entwicklungsgeschichtlicher
Überlegungen erwarten sollte, nicht bei allen Säugetieren gleich
gebaut. Der Ovidukt kann entweder wie beim Mensch kontinuier-
lich und trichterartig in den Fruchthalter übergehen, oder die
uterine Tubenmündung wird durch einen M. sphincter tubaricus
oder durch Schleimhautbildungen (Zotten, Leisten) reguliert. Auf
Grund solcher Reglereinrichtungen prägte ANDERSON (1928) den
Namen ,,tubo-uterine junction“.

Bis heute sind jedoch nur wenig Arbeiten über das tubo-uterine
Ventil erschienen, obwohl dessen Morphologie und Funktion fiir
verschiedene Fragen der normalen und pathologischen Genital-
physiologie von Bedeutung sein könnten.

1928 hat Anperson erstmals eingehende Untersuchungen über
die Morphologie des tubo-uterinen Ventils bei 25 Tierarten ange-
stellt. Sie fand eine grosse Verschiedenheit im Bau des tubo-
uterinen Ventils und unterschied darnach 3 Hauptklassen:

1. Marsupialier.
2. Tiere mit Uterus bicornis.
3. Tiere mit Uterus simplex.

* Arbeit unter Leitung von Prof. Dr. F. Strauss.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959. 14

212 B. BOGLI

Innerhalb jeder Hauptklasse sollte der Bau des tubo-uterinen
Ventils weitgehend übereinstimmen. Nach ihrer Meinung sind
jedem Haupttyp ein Sphincter tubaricus und verschiedene Muco-
sagebilde gemeinsam. Demgegentiber kam LEE (1928), der Meer-
schweinchen, Maus, Ratte, Kaninchen, Katze, Hund, Lowe und
Schwein untersuchte, zum Resultat, dass ein Sphincter nicht
allgemein vorkommt. KELLY (1928) versuchte beim Meerschwein-
chen die Tube vom Uterus her zu injizieren, was nicht gelang.
Deshalb vermutete er zottenartige Leisten, die die Tubenöffnung
wie ein Einwegventil verschliessen. ALDEN (1943) fand bei der
weissen Maus anstelle der zahlreichen Leisten eine einzige, von der
Tubenwand ausgehende Falte, welche die Öffnung verschliessen
kann. Anschliessend an die Beobachtungen von KELLY unter-
suchten LEONARD AND PERLMAN (1949) bei der Ratte die Beding-
ungen des Spermiendurchtrittes. Sie stellten dabei fest, dass nur
arteigene Spermien die Tube erreichen, während Tusche und
artfremder Samen das Ventil nicht passieren. So darf ein von den
arteigenen Spermien ausgehender, biochemischer Reiz vermutet
werden, der den Durchtritt ermöglicht. Den erwähnten Arbeiten
fehlt die Verbindung zwischen der Morphologie des tubo-uterinen
Ventils und den physiologisch-zyklischen Veränderungen am
weiblichen Genitale. Das Tubenventil darf seiner Leistung wegen
nicht nur statisch betrachtet werden; seine Funktion ist bestimmt
ein Teil des rhythmischen Geschehens am Genitale.

EIGENE UNTERSUCHUNGEN

MATERIAL UND METHODIK

Für die Untersuchungen des tubo-uterinen Ventils und seiner
Abhängigkeit vom Genitalzyklus wurde der Goldhamster (Mesocricetus
auratus Waterhouse) gewählt, dessen viertägiger Zyklus genau bekannt
und leicht zu bestimmen ist. Nach Warn (1946) werden Prooestrus,
Oestrus, Metoestrus A und B unterschieden. Die Einteilung geschah
wie bei BRACHER (1957) nach dem Entwicklungsalter.

An Material standen Längs- und Querschnittserien von 50 begatteten
und 62 unbegatteten Tieren verschiedenen Ovulations- und Entwick-
lungsalters mit gleichmässigen Zeitintervallen von 2 bis 96, bezw. 372
Std. zur Verfügung. Die Objekte waren mit Bouin fixiert und über
Cyclohexanon in Paraffin eingebettet worden. Die Schnittdicke betrug

DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER Dita

bei allen Serien Su. Die Färbung erfolgte mit Eisenhämatoxylin Weigert
(= Eh), nach der Azanmethode oder mit Hämalaun-Eosin (= H—E).

BEFUNDE

1. Allgemeiner Bau von Tube und Uterus

Das Lumen des Uterus bicornis des Goldhamsters ist durch
zahlreiche querstehende Schleimhautleisten stark gekammert.
Fasern der uteruseigenen Muskulatur strahlen in diese Gebilde ein.
An der Basis der grössern Leisten, die besonders auf der antimeso-
metralen Seite liegen (Strauss, 1957), finden sich auffällige Gefäss-
knäuel zwischen der uteruseigenen und der peritonealen Musku-
latur. Auch die Uterindrüsen sind vorwiegend antimesometral
gelegen. Die uteruseigene Muskulatur ist schneckengangartig
angeordnet. Durch zahlreiche Gefässe von dieser getrennt, verläuft
die Peritonealmuskulatur vorwiegend längs und setzt sich bis in
den Ovarialsack fort.

Der Eileiter tritt an der Spitze des Uterushornes in dessen
Wand ein (Abb. 1 und 2). Er schlüpft durch die Peritonealmus-
kulatur hindurch, ohne mit ihr eine Verbindung einzugehen
(Abb. 3). Die Pars interstitialis tubae verläuft dabei gewunden in
der Wand des Fruchtträgers. Hier zweigen Fasern der uterus-
eigenen Muskulatur ab und strahlen in die Tubenmuskulatur ein
(Abb. 4). Bei dieser Durchflechtung behalten Uterus- und Tuben-
muskulatur ihre spiralige Verlaufsrichtung bei, so dass auch die
Muskulatur der Pars interstitialis dem allgemeinen Bautypus der
Abkömmlinge des Müller’schen Ganges entspricht. Ein M. sphincter
tubaricus besteht beim Goldhamster nicht.

Das Tubenepithel ist prismatisch und von wechselnder Höhe.
Seine Kerne sind mittelständig und locker angeordnet. In der Pars
interstitialis tubae sind im Gegensatz zu den mehr cranialen
Abschnitten des Eileiters keine Flimmerhaare vorhanden. Die
ganze Tubenlichtung wird durch 4-5 längs verlaufende Leisten
sternartig aufgeteilt. 0,2-0,5 mm oberhalb der Mündung des
Oviduktes in den Uterus werden die Schleimhautleisten grösser
und zahlreicher. Dadurch wird das Lumen der Mündungsstrecke
stark eingeengt, obwohl ihr Gesamtdurchmesser erhalten bleibt
(Abb. 5).

214 B. BÖGLI

Die Tube mündet auf einer schräg eingepflanzten, antimeso-
metralen Papille, die 0,6—0,7 mm von der Spitze des Uterushornes
entfernt ist und ca. 0,5 mm in den Uterus hineinragt. Sie ist mit

Yo,

L397

NB Bae ds
Topographie der Tubenmündung beim
Goldhamster.
ABB. 2.

Halbschematische Darstellung der
Tubenmündung.

ABKÜRZUNGEN

Bg Bindegewebe Sp Spermien

Gf Gefasse Te Tubenepithel

Le Leucocyten Tl Tubenlumen

Mm Mesometrium Tm Tubenmuskulatur
Mp Mündungspapille Ul Uteruslumen

Pm Peritonealmuskulatur Um Uterusmuskulatur
SI Schleimhautleisten

einschiehtig-prismatischem Epithel und Uterindrüsen bedeckt.
Dieser endometrale Überzug macht die zyklischen Veränderungen
des Uterus mit.

Die Tubenmündung wird von 15—20 verschieden hohen, zot-
tenartigen Leisten kranzartig umgeben (Abb. 5 und 6). Etwa

DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER 205

2—5 solcher Zotten stammen aus dem Eileiter, indem sich ein
Teil der Tubenleisten über die Öffnung des Oviduktes ein kurzes
Stück in den Fruchthalter hinein fortsetzt. Die andern 12—20
Zotten werden von der Papille gebildet und sind somit uterine
Elemente. Die beiden Zottenarten sind an dem sie bedeckenden
Epitel leicht zu unterscheiden. Demnach darf angenommen werden,
dass es sich bei der Mündungspapille um einen spitzennahen,
handschuhfingerartig eingestülpten und antimesometralen Uterus-
abschnitt handelt.

Im Gebiet der Mündungspapille ist das antimesometrale Endo-
metrium höher, lockerer und besser durchblutet als in den übrigen
Bezirken der Uterusspitze. Dieser Befund steht aber nicht, wie
man vielleicht vermuten könnte, im Zusammenhang mit einem
mechanischen Verschluss des tubo-uterinen Ventils. Auch in den
weiter caudal gelegenen Abschnitten des Uterus zeigt sich der
gleiche Unterschied zwischen antimesometraler und mesometraler
Schleimhaut (STRAUSS).

2. Zyklische Veränderungen und Schwangerschaft

Entsprechend der Einteilung des untersuchten Materials beginne
ich die Besprechung der am Tubenventil beobachteten zyklischen
Veränderungen mit dem Oestrus (Abb. 7). Beim unbegatteten
Goldhamster ist das Uteruslumen während der Brunft sehr weit;
seine höchsten Werte erreicht es kurz nach der Ovulation. Zu
dieser Zeit kann die Papille bis 240 u von der mesometralen Uterus-
wand entfernt sein (Abb. 15). Dieser grosse Abstand wird nicht
etwa durch Verkleinerung der Mündungspapille erreicht, sondern
durch entsprechende Aufweitung des ganzen Fruchtträgers. Die
Papille nimmt im Oestrus ebenfalls an der Auflockerung teil; sie
wird gross und springt weit in die Lichtung hinein vor (bis 750 u).
Das Uterusepithel ist in dieser Phase hochprismatisch; die dicht
gelagerten Kerne liegen basal. Die lumenseitige Epithelgrenze ist
bis zur Ovulation unscharf. Die Zellen zeigen deutliche Sekretions-
erscheinungen und in der Lichtung lässt sich Sekret nachweisen.
Nach dem Follikelsprung dagegen werden die Grenzen scharf und
die Sekretion hört auf. Die gut durchblutete Mucosa uteri ist breit
und aufgelockert. Die Muskulatur zeigt keine Besonderheiten.
Auch das Lumen der Tube ist relativ weit. Ihr Epithel ist hoch-

B. BOGLI

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DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER DA

prismatisch mit mittelstàndigen, locker angeordneten Zellkernen.
Die Abgrenzung gegeniber dem Lumen ist unscharf und die Zellen
sezernieren wie im Uterus. Die erhöhte Epithelaktivitàt ist auch
an den zahlreichen Mitosen erkennbar. Vom Schleimhautbinde-
gewebe wie von der Muskulatur ist nichts besonderes zu sagen.
Die Tube ist vor und während der Ovulation ebenfalls gut durch-
blutet; doch nimmt die Durchblutung gegen das Ende des Oestrus
zu ab. Während der Brunftphase finden sich im Gebiet der Tuben-
mündung auffällig viele Leucocyten; sie liegen vor allem in der
Mucosa (Epithel und Tunica propria) der tubaren und uterinen
Zotten der Miindungspapille. Ihre Zahl ist 6 Stunden nach der
Ovulation, d.h. am Ende des Oestrus, am grössten: 40 Leucocyten
pro Gesichtsfeld im Epithel und mehr als 100 im Bindegewebe.

Im Metoestrus A ändert sich dieses Bild nun vollstàndig
(Abb. 8). Als erstes fallt die starke Abnahme der Durchblutung
auf, als deren Folge der grösste Teil der übrigen metoestrischen
Veränderungen anzusehen ist. Das Uteruslumen wird schon gegen
Ende des Oestrus enger. Der Abstand der Papille von der gegen-
überliegenden Wand geht auf durchschnittlich 80 u zurück.
Proportional verkleinert sich auch die Papille. Anfänglich zeigt das
Uterusepithel noch den gleichen Bau wie im Oestrus nach der
Ovulation. 18 Stunden post ovulationem setzt aber die Sekretion

ABB. 3.

Mündungsnaher Längsschnitt durch die Pars interstitialis tubae. Der Eileiter
schlüpft beix mit seiner Muskulatur durch die Peritonealmuskulatur, ohne
mit dieser eine Verbindung einzugehen.

H 13/52, 3/3/13; Azan, Vergr.: 58-fach.

ABB. 4.

Querschnitt durch die Tubenmündung. Die Tubenmuskulatur geht kontinu-
ierlich in die uteruseigene Muskulatur über.
H 3 lft, 13/6/2; Eh, Vergr.: 83-fach.

ABB. 5.

Längsschnitt durch die Tubenmündung. 0.2—0.5 mm oberhalb der Mündung
wird das Tubenlumen durch Vergrösserung und Vermehrung der Tubenleisten
eingeengt.

2/55, li/443/2/8; H-E, Vergr.: 58-fach.

ABB. 6.

Querschnitt durch die Tubenmündung. Das Uteruslumen wird durch die
schräg eingepflanzte Tubenpapille eingeengt. Aus der uteruseigenen Muskulatur
zweigen Fasern für die Muskelwand der Tube ab.

SM Ass Veron.) 83-fach:

BOGLI

B.

218

7

Mi

am

2

sa

oe ee

4

a
#

&

é
A

r
*

x

=

4

DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER 219

wieder ein, wobei die Zellen etwas niedriger und ihre Lumenbe-
grenzung unscharf werden. Etwa von der 12. Stunde nach dem
Follikelsprung an nimmt auch das Endometrium an Höhe ab und
wird entsprechend dichter. Die Muskulatur bleibt unverändert.
An der Tube sind die zyklischen Veränderungen weniger auffallend.
Die Weite der Lichtung, die Schleimhaut mit ihren Leisten und
die Muskulatur haben sich gegenüber der oestrischen Phase nicht
verändert. Hingegen sind am Epithel in der 2. Hälfte des Met-
oestrus A keine sekretorischen Erscheinungen mehr zu erkennen.
Die Tube ist innen durch niedrige Epithelzellen scharf begrenzt.
Die Leucocyten nehmen im Zottenepithel zu Beginn des Metoestrus
A erst noch an Zahl zu: mit einem Ovulationsalter von 12 Std.
finden sich bis zu 70 weisse Blutkörperchen in einem Gesichtsfeld.
Bald aber geht ihre Zahl im Bindegewebe wie im Epithel rasch
zurück und sie treten dafür vermehrt im Lumen der Tubenmündung
und des Uterus auf.

Gegenüber dem Metoestrus A sind die dioestrischen Verände-
rungen (Metoestrus B) unbedeutend (Abb. 9). Das Uterus-
lumen bleibt schmal. Die Papille ändert etwas ihre Form, indem
sie noch weniger ins Uteruslumen vorspringt, dafür aber breit-
basiger aufsitzt. Das Uterusepithel ist leicht unregelmässig;
Stellen mit hochprismatischen Zellen wechseln mit solchen mit
niederprismatischen Elementen ab. Sekretionserscheinungen sind
deutlich. Das Myometrium ist gegenüber der vorhergehenden
Zyklusphase unverändert. Die Durchblutung gehtsauch während
des Postoestrus noch weiter zurück. Am Ovidukt sind nur gering-
fügige Phasenveränderungen festzustellen. So werden die Zellen
des Tubenepithels wieder höher, und mit einem Ovulationsalter
von 72 Std. tritt ebenfalls Sekretion wieder auf. Leucocyten fehlen
jetzt fast völlig.

ABB. 7—12.

Querschnitte durch die Tubenmündung während den verschiedenen Phasen

des Zyklus und der Schwangerschaft.

Vergr.: 83-fach.

Abb. 7: Oestrus, O—A: 2 Std; K 28 Ift, 9/6/7; Eh.
Abb. 8: Meteoestrus A, O—A: 18 Std; K 19 lft, 47/6/11, Eh.
Abb. 9: Meteostrus B, O—A; 48 Std; H 31/52, lft; 9/6/9, Azan.
Abb. 10: Prooestrus, O—A: 86 Std; K 35/53, 19/4/12, Azan.
Abb. 11: 6. Schwangerschaftstag; H 29/52, 9/2/12, Azan.
Abb. 12: 16. Schwangerschaftstag; K 93/53 rt, 10/6/10, Azan.

220 B. BÖGLI

Auffälliger als die eben geschilderten Erscheinungen sind die
Veränderungen während des Prooestrus (Abb. 10). Vorder-
hand bleibt die Gebärmutterlichtung zwar noch eng; sie erweitert
sich erst zu Beginn des Oestrus. Die Papille hingegen erreicht
schon in den ersten Stadien der Vorbrunft oestrische Form und
Grösse. Die Epithelzellen sind wieder gleichmässig hoch und sezer-
nieren deutlich. Die Tunica propria ist gegenüber dem Metoestrus B
noch unverändert. Auch die uterine Muskulatur bietet das gleiche
Bild wie im Vorstadium. Eine verstärkte Durchblutung setzt erst
wieder mit Oestrusbeginn ein.

An der Tube sind Lumen, Schleimhaut, Leisten und Muskulatur
noch gleich wie im Dioestrus. Sie nehmen an den zyklischen Ver-
änderungen überhaupt nur in geringem Umfange teil. Das Epithel
ist jetzt regelmässig hochprismatisch mit allen Zeichen einer
Sekretion. Wie der Fruchtträger wird auch die Tube schon vom
Beginn des Prooestrus an wieder stärker durchblutet. Ebenso
treten in den mündungsnahen Zotten vermehrt Leucocyten auf.

Um das Bild der zyklischen Veränderungen abzurunden, wur-
den die Erscheinungen am tubo-uterinen Ventil auch während der
Schwangerschaft (Abb. 11 und 12) untersucht, die beim
Goldhamster 16 Tage dauert. Bis zu einem Ovulationsalter von
84 Std. zeigen sich keine Unterschiede gegenüber dem nichtträch-
tigen Tier. Dann stellen sich naturgemäss Abweichungen vom
rhythmischen Ablauf ein. Am schwangeren Tier wird um die
Zeit, da sonst Prooestrus, bezw. Oestrus einsetzen, das Lumen der
tubennahen Abschnitte des Uterushornes nicht erweitert; es
behält vielmehr bis gegen Ende der Schwangerschaft konstant eine
durchschnittliche Weite von 120 u bei. Die Tubenpapille hat
während der ganzen Trächtigkeit die für den Metoestrus B be-
schriebene Form und Grösse. Sie sitzt also breitbasig ihrer Unter-
lage auf und ragt nur wenig in die Lichtung vor. Das hochpris-
matische Uterusepithel sondert Sekret ab. So zeigt das Endome-
trium bis zum 8. Schwangerschaftstag das für den Dioestrus
geschilderte Bild. Es ist während dieser Zeit niedrig, kompakt und
wenig durchblutet. In der ersten Trächtigkeitshälfte sind, wie beim
unbegatteten Tier, auch am Myometrium des cranialen Frucht-
halterendes der graviden Objekte keine Besonderheiten festzu-
stellen. Nach dem 8. Tag jedoch beginnen sich Veränderungen
abzuzeichnen. Die Uteruslichtung wird allmählich weiter; gleich-

DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER 221

zeitig nimmt die Leistenbildung zu, so dass die craniale Partie des
Uterushornes am Ende der Schwangerschaft stark gekammert
aussieht. Das Cytoplasma der Epithelzellen wird heller und eine
Basalmembran deutlich sichtbar. Dabei bleiben die hochprisma-
tischen Zellen funktionstüchtig bis zum letzten Tag der Gravidität.
Mit diesen Umstellungen gehen eine starke Auflockerung und eine
zunehmende Durchblutung sämtlicher uteriner Schichten parallel.
An der Tube sind die Veränderungen weniger ausgeprägt. Ihr
Lumen wird offenbar durch den sich vergrössernden Uterus ein-
geengt. Das Tubenepithel bleibt niedrig und scharf begrenzt.
Anhaltspunkte für eine Sekretion fehlen. Auch hier wird das
Cytoplasma der mündungsnahen Epithelzellen heller, so dass diese
Elemente am Ende der Schwangerschaft optisch leer aussehen.
Der Eileiter ist während der ganzen Trächtigkeit nur schwach
durchblutet. Die für den oestrischen Zyklus typischen Leucocyten
fehlen fast völlig.

DISKUSSION

Beim Goldhamster ist im Gegensatz zur relativ nahe verwandten
Maus oder Ratte kein M. sphincter tubaricus vorhanden. Das
stimmt mit den Angaben von LEE überein, der zeigen konnte, dass
ein solcher muskulärer Verschlussmechanismus nicht allgemein
vorkommt und offenbar kein ordnungs- oder familienspezifisches
Merkmal darstellt. Bei der Vielzahl der Nagetiere wäre jedoch erst
noch eine vergleichende Abklärung nötig. Hingegen sind beim
syrischen Hamster zottenartige Gebilde an der Tubenöffnung
stark ausgebildet, die, wie Injektionsversuche gezeigt haben, in
Verbindung mit dem schrägen Durchtritt des Oviduktes durch die
Uteruswand als Einwegventil funktionieren. Hier stellen sich jetzt
verschiedene Fragen: 1. Welche Bedeutung hat prinzipiell das in
verschiedenen Typen vorkommende tubo-uterine Ventil, 2. welche
Aufgabe fällt ihm zu, und 3. wie kommt unter physiologischen
Bedingungen sein Verschluss zustande ?

Die Lumenweite ist nur in geringem Masse zyklischen Ver-
änderungen unterworfen. In allen Stadien des Genitalrhythmus
finden sich relativ enge und weite Eileiter, wenngleich auch in der
ersten Oestrushälfte die Lichtung der tubaren Mündungsstrecke
eher als weit angesehen werden darf. Dabei fällt auf, dass die

222 B. BÔGLI

Tunica propria, besonders diejenige der Leisten, bei engem Lumen
hoch und locker, bei klaffender Lichtung niedrig und dicht ist

ABB. 13.

Querschnitt durch die Pars interstitialis tubae (Metoestrus A).
Das Tubenlumen ist verschlossen. Die Tunica propria der Zotten ist breit
und aufgelockert.
H 22 rt, 18/6/9; Eh, Vergr.: 150-fach.
ABB. 14.
Querschnitt durch die Pars interstitialis tubae (Metoestrus B).

Das Tubenlumen ist weit. Die Tunica propria ist schmal und kompakt.
H 9 rt, 45/5/9; Eh, Vergr.: 150-fach.

(Abb. 13 und 14). Die Muskulatur verändert sich dabei nicht.
Daraus kann man folgern, dass bei Mesocricetus auratus der Ver-
schluss und die Öffnung der Tubenklappe nur durch wechselnden

DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER 223

Flüssigkeitsgehalt des Schleimhautbindegewebes des papillaren
Eileiterabschnittes und ohne Muskelwirkung erfolgen. Möglicher-
weise kann sich die Tubenmündung durch wechselnden Flüssig-
keitsgehalt auch rhythmisch öffnen und schliessen; doch konnte
bisher der physiologische Beweis dafür nicht erbracht werden.
Die von LEE speziell beim Kaninchen und Schwein beobachteten
Lymphspalten stützen die Hypothese eines flüssigkeitsgesteuerten
Verschlussmechanismus. Von Bedeutung scheint ferner der Befund

lumen

(eer) ee er ae
Ovulationsaiter

ABB. 15.

Weite des Uteruslumens auf Höhe der Tubenpapille in Relation zum Ovulations-
alter beim unbegatteten Goldhamster.

zu sein, dass das tubo-uterine Ventil deutlich offen ist, wenn sich
Spermien in seiner Umgebung befinden. Dies lässt einen von den
Samenfäden ausgehenden enzymatischen Reiz vermuten, der den
Flüssigkeitsmechanismus steuert.

Übereinstimmend mit den Untersuchungen von FREERSKEN
(1945), der für eine rein mechanische Entfaltung der Organe durch
vermehrte Gefässfüllung plädiert, fand ich auch beim Goldhamster
eine Abhängigkeit der Lumenweite von der Durchblutung. So
spielt diese Komponente bei der Funktion des tubo-uterinen
Ventils sicher ebenfalls eine Rolle. Besonders die zyklischen Volum-
schwankungen des Uteruslumens (Abb. 15) dürften weitgehend
durch eine entsprechende Gefässfüllung reguliert werden, während
Endo- und Myometrium ihrer geringfügigen Änderungen wegen
kaum daran beteiligt sind. Sowohl am Uterus- als auch am Tubene-
pithel zeigen sich rhythmische Veränderungen, indem eine sekre-
torısche Phase mit einem Ruhestadium abwechselt (Abb. 16).

224 B. BÖGLI

Diese Phasen stimmen bei Eileiter und Fruchtträger zeitlich nicht
überein. Das uterine Epithel sezerniert von 18 Std. nach dem
Follikelsprung (Mitte des Metoestrus A) bis zur nächsten Ovulation,
das Tubenepithel jedoch während der letzten dioestrischen Stunden

ABB. 16.

Zyklische Veränderungen am Tubenepithel.
a) Ruhephase, Metoestrus A.
b) Sekretionsphase, Prooestrus.
Zeichnung nach Photographie. Vergr.: ca. 270-fach.

ABB. 17

Tubenmündung im Oestrus.
Die im Lumen liegenden Leucocyten scheinen die Spermien anzulocken
H 28 lft, 26/2/5; Eh, Vergr.: 300-fach.

(etwa von 72 Std. p.o. an), des ganzen Prooestrus und Oestrus bis
zum Ovulationsalter von 18 Std. Am Uterusepithel ist wahrend
der ganzen Schwangerschaft Sekretion nachzuweisen, während das
am Tubenepithel nur bis zum Metoestrus B gelingt. Aus der
gegenseitigen Verschiebung der tubaren und uterinen Sekretions-
phase kann auf eine verschiedene Stellung der Sekrete der beiden

DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER 225

Schleimhäute im Genitalzyklus geschlossen werden. Auf alle
Fälle ist der ganze Genitaltrakt an den zyklischen Veränderungen
beteiligt, wie das FEREMUTSCH (1948) für Ericulus setosus und
Hemicentetes semispinosus Cuv. dargetan hat.

1.

—

nbegattet

GI

SSeS]
SOI

il

ECM]
SS

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II
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[e]

PE Py

Leuco

2 4 6 8 10 12 14 46
—— im Bindegewebe Schwangerschaftstage
- im Epithel “2 Qestrus
ABB. 18.

Endometrale Leucocytenkurven während des Zyklus und der Trächtigkeit
(siehe Text).

In Übereinstimmung mit den Befunden von FiscHeL (1914)
an der Maus, besitzt auch beim Goldhamster das Epithel des
Isthmus tubae keinen Flimmerbesatz. Dies spricht im alten Streit
des ciliaren und muskulären Eitransport eher für den letzteren.

Auffallend ist das Auftreten von Leucocyten an der Tuben-
mündung im Oestrus und frühen Metoestrus A. Sie wandern aus
der Tunica propria durch das Epithel in das Lumen (Abb. 17).
Ihr Durchtritt ist für die Tubenmündung spezifisch; in andern
Abschnitten des Uterus und der Tube kommt er nicht vor. Er
wurde beim syrischen Hamster auch für die Vagina beschrieben.
So sind im Metoestrus A im Vaginalabstrich massenhaft Leuco-
cyten vorhanden (Warp 1946). Die Vermutung liegt nahe, dass
im Gebiet der Mündungspapille von den Leucocyten Wirkungen
auf die Spermien ausgehen. Der regelmässige Befund einer solchen
Leucocytose an der Tubenöffnung (Abb. 18) lässt sogar an eine

226 B. BÖGLI

Anlockung der Spermien durch die Leucocyten denken. Diese
Frage ist von gewisser Bedeutung für die Passage der Samenfäden
durch die Tubenöffnung. Ob es sich dabei um einen Einzelbefund
bei Mesocricetus auratus handelt oder ob Leucocyten allgemein an
einem durch Schleimhautfalten regulierten Tubenventil vor-
kommen, ist aus dem Schrifttum nicht ersichtlich. Die möglicher-
weise spezifische Wechselwirkung Spermien-Leucocyten sowie die
event. besondere chemische Reaktion der tubo-uterinen Verbindung
sind noch abzuklären.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Der Eileiter mündet beim Goldhamster auf einer antimeso-
metral gelegenen, schräg eingepflanzten, 0,5 mm langen Papille,
die 0,6—0,7 mm von der Spitze des Uterushornes entfernt ist. Die
Mündung ist von ca. 15—20 tubaren und uterinen Schleimhaut-
leisten umgeben. Ein M. sphincter tubaricus existiert nicht.

2. Der Verschluss des tubo-uterinen Ventils erfolgt durch
Flüssigkeitsaufnahme des Schleimhautbindegewebes, besonders der
Zotten.

3. Uterus- und Tubenepithel zeigen zyklische Veränderungen
mit zeitlich nicht konformer Sekretion.

4. Während des Oestrus und im frühen Metoestrus A finden
sich in der Mucosa der mündungsnahen Tubenabschnitte reichlich
Leucocyten. Ihre Anwesenheit wird mit der Spermienpassage in
Verbindung gebracht.

LITERATURVERZEICHNIS

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rat. Anat. Rec. 90: 255-260.

— and D. L. Opor. 1949. The total number of spermatozoa reaching
various segments of the reproductive tract in the Female
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DAS TUBO-UTERINE VENTIL BEIM GOLDHAMSTER 227

BRACHER, F. 1957. Der Cyclus des Goldhamster-Epoophorons. Z. Anat.
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experimentelle Erzeugung von Hydro- und Pyosalpın«.
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golden hamster, Cricetus auratus. Anat. Rec. 94: 139-162.

Redd WW 1 SWISS EP DIEBE YA OKO) 1b, OVER IL 15 229
Tome 66, n° 7. — Avril 1959

Sur Videntité des Filaires sous-cutanées

du Blaireau (Meles meles L.) de Suisse

par

Chusaburo SHOHO *

(Institut des maladies microbiennes de l’Université de Osaka — Japon)

Avec 3 figures dans le texte

Nous recevons de l’Institut Galli-Valerio, de Lausanne, pour
détermination, deux Filaires 9 récoltées dans le tissu sous-cutané
d’un Blaireau.

La position de la vulve située dans la région céphalique permet
de rattacher ces vers au genre Filaria.

Le Blaireau est connu comme hôte normal de Filaria martis
Gmelin (1790), tout comme d’autres carnassiers sauvages d’ Europe
(Martes m. martes; Mustela putorius; Martes foina) (Lopez-
NEYRA).

D’après Chapaup et Rousseror (1956), il semble qu’il existe
des differences entre les descriptions de Filaria martis faites par
SEURAT, MONNING, YORK et MAPLESTONE et PETROV.

Si l’on considère la diversité des hôtes et des lieux de récolte,
il semblerait normal de trouver quelques différences.

Description des deux Filaires reçues de Lausanne

Toutes deux sont adultes et contiennent des œufs embryonnés
dans les utérus. Le plus long des vers est entier, alors que l’autre
est légèrement détérioré aux extrémités, aussi nous limiterons-nous
à la description de l’exemplaire bien conservé.

* Adresse privée: Nakayama-Soen, Takarazuka Japon.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959. 15

230 C. SHOHO

Corps blanchâtre, cylindrique, mince, atténué aux extrémités,
surtout à la partie postérieure. La largeur maximum est de
0,468 mm. Extrémité céphalique sans lèvre. Bouche entourée par
deux amphides latérales, quatre grandes papilles latéro-médianes
et quatre petites papilles médio-médianes situées un peu antérieu-
rement.

les Als Rire?

L'ouverture vulvaire, qui est large et ovoide vue de dessous,
est située ventralement entre les grandes papilles. La bouche
s'ouvre près du centre de la cuticule céphalique. Elle est renforcée
par un anneau chitinoide de 0,024 mm de longueur avant le début
de l’oesophage.

L’oesophage antérieur est court (0,181 mm) et est rétréci par
l'anneau nerveux. L’cesophage postérieur est très long, un peu
aminci au début, mais s’elargissant bientôt. Il est difficile de suivre
le contour de l’œsophage au niveau des utérus remplis d’œufs
embryonnés.

La couleur brunätre de l'intestin apparaît à 32 mm de la bouche.

FILAIRES SOUS-CUTANÉES DU BLAIREAU 231

L'appareil génital est opisthodelphe. Au début, il est aplati
dorsoventralement, avec un revêtement cuticulaire épais. Après

UNE FEMELLE FILARIA MARTIS GMELIN,
1790 DU MELES MELES EN SUISSE.

IG, as

l’anneau nerveux, il est doublé de tissu musculaire très développé.
Cette partie épaisse n’est pas longue (0,87 mm) et est suivie d’une
portion plus fine. La partie impaire se termine a 5,45 mm de la
tête et les deux branches mesurent 2,55 mm jusqu’à l’uterus.

232 C. SHOHO

Le tube génital, bourré d’œufs, descend jusqu’à 3,3 mm de
l'extrémité caudale. Les œufs embryonnés mesurent 0,05 mm sur
0,044 mm.

La cuticule de la partie postérieure est bien marquée, avec des
bosses et la queue, longue de 0,1 mm, montre l’apex peu spinulé.

REMARQUE

Ne disposant pas de toute la littérature concernant Filaria
martis, je laisse provisoirement ma description sans commentaire.
En effet, bien que se rapprochant des descriptions et des figures
York et MAPLESTONE et de CABALLERO, mes vers s’en distinguent
quelque peu.

Il sera encore nécessaire de faire des études comparatives en
tenant compte des différents hôtes et des lieux de récolte: Afrique
du Nord et du Sud, Europe septentrionale ou méridionale.

Les difficultés que nous avons rencontrées lors de notre récent
travail sur les Setaires des bovidés et des cervidés (1958) nous font
penser que les différences notées dans les descriptions de Filarta
martis pourraient provenir du fait que l’on a affaire à plusieurs
espèces.

Nous tenons à remercier ici le DT G. Bouvier, Directeur de
l'Institut Galli-Valerio à Lausanne, pour son aimable collaboration.

BIBLIOGRAPHIE

CHABAUD, A. G. et M. Th. CHoquer. 1953. Nouvel essai de classification
des filaires (Superfamille des Filarioides). Ann. parasit.
28: 172.

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riale. Ann. parasit. 30: 53.

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(Weinland, 1858). Revista Iberica d. Parasit. 16:85.

Monnina, H. O. 1923. South African Parasitic Nematodes. 9th and 10th.
Rep. Dir. Vet. Educ. and Res. Onderstepoort, p. 453.

SHoHo, C. Die Setarien aus dem schweizerischen Reh, Capreolus capreolus
(à l’impression).

York, W. and P. A. Maprestone. 1926. The Nematodes parasites of
Vertebrates. London, p. 390.

RID WW IB SWISS IN ID) 12. 740.0) 16,9). Il 19 233
Tome 66, n® 8. — Avril 1959

Die Setarien vom schweizerischen Reh,
Capreolus capreolus
en
CHUSABURO SHOHO

Dr. med. vet. (Japan) *

Mit 7 Textabbildungen

1. Einleitung.
Frage über die Wirt-Spezifität und die differential-diagnostischen
Kriterien der verschiedenen Boviden- und Cerviden-Setarien.

DI

3. Die Setarien des Rehes in der Schweiz.

Diskussion und Schlussfolgerung.

RSS

1.5 EINLEITUNG

Die Identifizierung der Setarien von den verschiedenen Boviden
und Cerviden hat eine erneute Bedeutung erhalten, seit der Arbeit
der japanischen Forschungskommission über die Lenden-Parese
der Schafe (und Ziegen) in Korea (1939-1944) und Japan (Schaf,
Ziege und Pferd) (siehe darüber bei INNES und Suono (1953) und
SÒoÒo (1954). Es handelt sich dabei um die Beschreibung der
Pathogenität der bis dahin als harmlos betrachteten Setaria
digitata (von Linstow, 1906), die ein gewöhnlicher Parasit des
asiatischen Hausrindes ist, in der epizootischen Erkrankung des

* Colombo Plan Experte (Dezember 1955—Juli 1957) in Zeylan. Zur
Zeit an der parasitologischen Abteilung, Institut für Mikroben-Krankheiten,
Universität Osaka.

Privat-Adresse: Nakayama-Soen Takarazuka Hyogo-Ken Japan.

REV. SUISSE DE Zoor., T. 66, 1959. 16

234 C. SHOHO

zentralen Nervensystems der abnormalen Wirten, Schafen, Ziegen
und Pferde (eingeführte Rassen), und gleichzeitig um die Beschrei-
bung des Lebenszyklus derselben Setaria, verursacht durch
Moskitos, Armigeres obturbans, Anopheles sinensis, und Aedes togot.
Schon wurde die Synonymie der beiden Boviden-Setarien, S. la-
biato-papillosa (Alessandrini (1938) und S. digitata, durch Purvis
(1931) betont und danach versuchte Bavrıs (1936) in seiner
Arbeit, die Setarien von Boviden und zum Teil von Cerviden (vom
wilden Hirsch und Reh) provisorisch zu einer einheitlichen Art,
Setaria cervi (Rudolphi, 1819) synonym zu betrachten. Diese
letzte Setaria wurde beim Cervus elaphus in Europa gefunden.
Nimmt man dies an, dann soll die Verbreitung derselben Erkrank-
ung der Haustiere durch junge unreife wandernde Setaria digitata
weit über ganz Asien hinaus in anderen Erdteilen möglich sein
(Innes und SHono, 1952), weil die differential-diagnostischen
Kriterien zwischen all diesen fraglichen Setarien als unbedeutende
individuelle Schwankungen wertlos beurteilt sind und daher
S. cervi überall auf der Welt als verbreitet angesehen werden kann.
Gegen diese Meinung von Bayrıs nahm schon in 1946 SARWAR
Stellung: S. cervi (Rud., 1810) sei nur mit S. labiuto-papillosa
(Aless., 1838) identisch, aber nicht mit S. digitata. Hiernach kann
die Erkrankung nur beschränkt in Asien vorkommen. Zu dieser
Anschauung schlossen sich die Autoren, wie JIMENEZ (1948),
Sprent (1954), Buckley (1955) und CHaBAUD et RousseLOT (1956),
weil andere, wie BOHM und SUPPERER (1955) immer noch an der
Meinung von Baytis festhalten. Ebenfalls haben die Autoren eine
von diesen beiden Ansichten vertreten. Also ist die Identität der
beiden Boviden-Setarien noch nicht einwandfrei klar gestellt.

Seit 1950, als ich mit Dr. Innes die Zusammenarbeit anfing,
habe ich versucht, womöglich viele Setarien der verschiedenen
Erdteile zum persönlichen vergleichenden Studium anzusammeln.
Die wertvollen zwei weiblichen Sertarien vom Reh (Kanton
Neuenburg, Schweiz), fielen zuerst in meine Hände durch die
Freundlichkeit von Herrn Dr. G. Bouvier, Direktor des Galli-
Valerio Institutes, Lausanne, als ich ihn dort persönlich besuchte.
Weitere Materialien von derselben Quelle wurden zum Teil nach
Japan und später nach Ceylan, meiner damaligen Arbeitsstatt,
geschickt. Da die letzte Sendung, die etwa 13 Individuen enthielt
und darunter zum ersten Mal ein unbeschädigtes Weibchen und

r

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 235

ein Männchen, meine Stellungnahme über ihre Identität ermö-
glichte, sei hier das Resultat meiner Untersuchung behandelt.

Da, wie oben angegeben, einige Unklarheiten über die Identi-
fizierung der Boviden- und Cerviden-Setarien herrschen, wird
meine Meinung darüber vorausgeschickt, nachdem die Original-
arbeiten mit Rücksicht darauf nachgeprüft werden.

2. FRAGE UBER DIE WIRT-SPEZIFITAT UND
DIE DIFFERENTIAL-DIAGNOSTISCHEN KRITERIEN DER
VERSCHIEDENEN BOVIDEN- UND CERVIDEN-SETARIEN

Durch die klassische Literatur (ABILDGAARD, 1789), DUJARDIN
(1845), DresinG (1851), Morin (1858), Davaın (1877) und CoBBoLD
(1879) war es uns klar, dass die beiden Setarien von Pferd und
Hausrind, S. equina (Abildgaard, 1789) und S. labiato-papillosa
(Alessandrini, 1838), als die selbe Art betrachtet worden waren,
bis die Arbeit von PerronciIto (1882) erschien, in welcher dieser
Autor zum ersten Mal die Ansicht seines Meisters ALESSANDRINI
über die Setarien des Hausrindes in Europa mit Beschreibung
bekannt gab. Anderseits wurden die Setarien der Cerviden seit
den genannten Arbeiten von RuUDOLPHI, DUJARDIN, DIESING und
Morin als eine andere Art bekannt. Jedoch, unbekannterweise,
wurden die Setarien vom europäischen Hirsch und zum Teil von
siidamerikanischen Cerviden durch RarLLiet (1885, 1888 und
1893) als identisch mit S. labiato-papillosa, also mit den euro-
päischen Boviden-Setarien betrachtet. PERRONCITO selbst schien
diese Meinung geteilt zu haben, da wir in der zweiten Auflage
seines Buches „I parassiti dell’ Uomo e degli Animali utili* (1901)
die folgenden Ausdrücke finden: „Filaria labiato-papillare Ales-
sandıını, 21838: BR. ‘cereina. Du] 4845; MP terebra Dies, 1851”:
Obwohl schon in der ersten Auflage (1832) seines Buches behauptet
wurde, dass ALEssANDRINIS Boviden-Setarien sich von Pferd-
Setarien unterscheiden, wurde diese Ansicht, wie angegeben,
nicht in der Praxis aufgenommen. Dabei ist es noch zu bemerken,
dass der Ausdruck S. cervi oder Filarta cervi in allen folgenden
Arbeiten vernachlässigt worden war, bis zur Arbeit von Bay is,
und anstatt dessen die Benennung S. labiato-papillosa allgemeinlich
gebraucht wurde, um die Setarien aus den Boviden und Cerviden

236 C. SHOHO

ABB. 1 bis 3.
Abb. 1 bis 3 sind mit der Hilfe von Camera lucida gezeichnet.

(DS. LABIATO-PAPILLOSA [5,4 cm]
Arie dy

(4) SAXIS 5,6cm. 0,1mm.
be 5:

[FÜR Nr.1.2 UND 3]

Typ d

TYP 44
0,1 mm. so

[FÜR Nr.4]
ABB. 1.

Konturen der vorderen und hinteren Extremitäten der männlichen $. labiato-
papillosa (Singapore-Material), S. digitata (Zeylanisches Material), S. marshalli
(Japanisches Material) und S. axi (Zeylanisches Material).

Laterale Bilder abgesehen davon, dass sie bei a und 5 etwas schief gezeichnet
sind. Bei drei Arten der Rinder-Setarien ist die Erhöhung am Zentrum der
lateralen Lippen deutlich. Das Vorhandensein der drei Paar lateralen Papillen
ist bei allen vier Arten ersichtlich.

Europas anzugeben. Es fragt sich nun, ob S. cervi vom Hirsch mit
S. labiato-papillosa vom Hausrind identisch ist. Dieser Verdacht
über die Identität wurde mir damals erweckt, als ich zum ersten
Mal die Setarien des wilden zeylandischen Rehes, Axis axis,

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH Dail

untersuchte, und weiter wurde dieser verstärkt, nachdem ich die
Tafeln der Setarien aus Cervus elaphus in der Arbeit von Boum
und SUPPERER (1955) zu sehen bekam. Die Setarien vom zevlan-

@ S.LABIATO-PAPILLOSA [7,2 cm.]

TYPa TYP a, UND a,

© S.DIGITATA [9,4cm] Typ ao UND bg

@ S.MARSHALLI [9,5cm]

TYPc

EN C„UND b,
© S.TUNDRA CAPREOLI [6,8cm]

TYP d
co b,
u ‘
O,imm.
ABB. 2.

Gleiche Konturen der weiblichen Setarien mit .S. tundra capreoli.
Ausser der Erhöhung der lateralen Lippen im Zentrum für drei Arten der
Rinder-Setarien, ist die Lage der lateral-Fortsätze an den hinteren Extremi-

täten nach dem Terminalende zu beachten.

dischen Reh, Axis axis ceylonensis, sind nach meinen Untersu-
chungen identisch mit S. cervi (n. sp.) Maplestone, 1951, aber nicht
identisch mit S. digitata vom Bos indicus in Zeylan, und auch nicht

238 C. SHOHO

mit allen mir zur Verfügung gestellten Boviden-Setarien, obwohl
diese letzten beiden nach Bay tis identisch sein sollen. Die Tafeln
in der Arbeit von BOum und SUPPERER auf der Seite 169 und 170
gaben mir beim ersten Anblick den Eindruck der Verwechslung
der beiden Arten, S. cervi (Rudolphi) und S. labiato-papillosa, also
unter den Setarien von Hirsch und Rind. Die Lateralfortsätze der
Cerviden-Setaria, inklusiv S. cervi, liegen im Allgemeinen viel
näher zum Schwanzende als bei den beiden Boviden-Setarien,
S. labiato-papillosa und S. digitata, abgesehen von der Grösse der
Fortsätze und die Struktur des Schwanzendes. Um dieses feine
Merkmal, das man in der Vergangenheit als Unterscheidungs-
merkmal angab (MAPLESTONE (1951) und Cameron (1936)), aber
durch Bayrıs als individuelle Schwankung abgeschätzt wurde,
klar zu machen, sei hier eine Beweisführung dafür in den klassischen
Arbeiten angeführt. Unter den Cerviden-Setarien, die durch die
Arbeit von RuporpHI, Dusarpin und DieEsına uns bekannt
wurden, wurde durch Morix schon im Jahre 1858 die weitere
Teilung in S. terebra Diesing (= S. cervi Rudolphi) vom euro-
päischen Hirsch, Cervus elaphus und in S. bidentata (Molin) von
den siidamerikanischen Cerviden durchgefiihrt, da die letztere
“bloss durch die Anwesenheit zweier meisselförmiger Zähne von
der Filaria terebra (Diesing) zu unterscheiden war“. Weiter wurde
berichtet: „Merkwürdig sind in dieser Art die Geschlechtunter-
schiede zwischen den Männchen und Weibchen, da dieses ein be-
waffnetes Schwanzende, jenes aber ein unbewaffnetes mit vielen
Wärzchen versehenes besitzt“. Also neben der Form der Zähne
ist die Struktur des Schwanzes massgebend für die Unterscheidung
dieser zweier Arten, und hiernach erkennt man, dass S. cervi
(Syn. F. cervina, Dujardin; F. terebra, Diesing) das Weibchen mit
unbewaffnetem Schwanzende besitzt. Für das Schwanzende der
S. cervina (Dujardin) schreibt der Autor ,— Femelle... pres de
Pextrémité où elle présente deux papilles latérales longues de
0,02 mm et une papille terminale plus épaisse; ...“. Hiernach hat
S. cervina „une papille terminale plus épaisse“ neben den beiden
lateral-Fortsätzen und die terminale Papille scheint nicht bewaffnet
zu sein, genau wie es in den Tafeln von Boum und SUPPERER
ersichtlich ist. Um diesen Ausdruck „bewaffnet“ noch klarer zu
machen, können wir die Arbeit von Cameron (1936) über S. biden-
tata (Molin, 1858) Railliet et Henry, 1911 nachprüfen. Für die

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 239

SETARIA TUNDRA CAPREOLI. a
à
G N
b

1.0 mm.

NER:

Setaria tundra capreoli (n. subsp.).

a und a’, das laterale und dorso-ventrale Bild des vorderen Endes eines Weib-
chens; 6, b’ und 5”, das Schwanzende drei verschiedener Weibchen; c und ce’,
das hintere Ende eines Männchens mit den Geschlechtspapillen und dem
kürzeren Spiculum, und das grössere Spiculum; d und d’, das vordere und
hintere Teil eines Weibchens in schwacher Vergrösserung; e und e’, ein Teil
der aufgeschnittenen und aufgestreckten Cuticula (mit Wärzchen bei e’),
nahe dem Anus eines Weibchens. (b ist die Vergrösserung vom Schwanzende
des d’.) (L.L. = laterale Linie; Z.p. = Zona pellucida.)

240 C. SHOHO

Weibchen gab er an: „The tail is 0,4 mm long and terminates in a
knob-like process covered with blunt spines. Two lateral, pointed
appendages are found close to the tip“. In der beigefügten Tafel
ist es schwer ein „knob-like process“, aber leicht „blunt spines“
zu erkennen, wie bei S. labiato-papillosa, und zwei zugespitzte
lateral-Fortsätze sind viel näher zum Schwanzende gezeichnet, als
bei S. labiato-papillosa. Für das Männchen beschreibt er: „The tail
is bluntly pointed. There are four pairs of ventral post-anal papillae
and a single pair of lateral post-anal papillae close to the tip“.
Gegen diese Beschreibung fand ich bei der genauen Untersuchung
auf den Mikrophotographien, die mir von Prof. CAMERON persönlich
zur Verfügung gestellt wurden, drei Paar relativ kleine, ähnlich
grosse lateral-Fortsätze, anstatt „a single pair of lateral papillae“.
Da diese wegen ihrer Winzigkeit leicht übersehen werden, könnten
sie auch neben .blunt spines“ mit „bewaffnetem Schwanz“ des
Weibchens indirekterweise zu tun haben. Diese Anordnung der
3 Paar Lateralfortsätze von ähnlicher Grösse bei Männchen er-
kennen wir heute bei S. tundra Issaitschikow et Rajewsky 1928,
und S. marshalli Boulenger 1921, neben S. bidentata. Dieses Merk-
mal erlaubt uns also eine bessere Identifizierung. Aber man soll
dabei in Rücksicht nehmen, dass die Setarien, wie S. labiato-
papillosa, S. digitata oder Setarien vom zeylandischen Reh auch
drei Paar Lateralfortsätze besitzen; aber das letzte Paar jedoch,
also das dem Schwanzende am nächsten stehende Paar, entwickelt
sich zu den leicht erkennbaren Fortsätzen, während die üblichen
zwei Paare mehr rudimentar zurückgebildet aussehen, wie neuerlich
Wırrıams (1955) bei den nordamerikanischen Boviden-Setaria
wiedergab. Die Arbeit von Morın beschreibt zwei Arten von Cer-
viden-Setaria, und zwar eine mit unbewaffnetem Schwanzende,
also mit „une papille terminale plus epaisse“ wie DuysAaRDIN sich
ausdrückt, und die andere mit bewaffnetem Schwanzende beim
Weibchen und mit drei Paar Lateralfortsätzen von ähnlicher
Grösse beim Männchen. Ich nehme an, dass die Tafeln von BöHm
und SUPPERER, die als Typ S. digitata angegeben sind, den Schwanz
der S. cervi (Rudolphi) vom europäischen Hirsch darstellen, aber
nichts zu tun haben mit allen Boviden-Setarien.

Die erste Boviden-Setaria, S. labiato-papillosa (Alessandrini)
die durch Perronciro bekanntgemacht wurde, zeigt „la punta
della coda (nella femina) rigonfia e seminata di aculei papilli-

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 241

formi“. Aber diese wurde schon durch RaïzLirer (1885) mit S.
cervina (Duj.) identisch gestellt, obwohl die letztere kein bewaff-
netes Schwanzende beim Weibchen besitzt. Die Identisch-Stellung
mit S. terebra (Diesing) ist mehr zugänglich, da bei dieser, neben
S. cervina (Duj.), S. bidentata (Molin) enthalten zu sein scheint.

ABB. 4.
Ein Bock von Capreolus capreolus. (Photo R. Gacond, Neuchâtel.)

Von Linstow (1906) beschreibt S. digitata vom dem Bos
indicus in Ceylan, eine Boviden-Setaria, dessen Weibchen ein
Knôüpifchen am Schwanzende besitzt, aber ohne ,aculei papilli-
formi“. Also hiernach haben wir zwei Arten der Boviden-Setarien,
wie bei den Cerviden-Setarien, aber die Männchen der beiden
zeigen keinen Unterschied wie bei zwei genannten Cerviden-
Setarien. Die Verbreitung dieser beiden Setarien auf der Erde ist
jedoch eng mit der geographischen Lage verbunden, abgesehen
von den wenigen Erdteilen, wo die beiden gemischt auftreten
können, wie in Singapore oder überhaupt in Malaya. Die Mate-
rialien, die durch Purvis untersucht wurden, stammen aus Malaya

242 C. SHOHO

und tatsächlich stehen die Materialien von der Gegend einzig da
unter meinen Sammlungen, gegenüber denjenigen aus Europa
(Spanien und Frankreich), wo die labiato-papillosa vorherrschend
ist, und gegen diejenigen aus anderen Teilen des Asiens (Ostküste
Indiens, wie Madras und Orissa, Zeylan, Saigon und Japan), wo
die digitata gewöhnlich angetroffen wird. Die Boviden-Setarien
aus Venezuela und USA sind meistens durch S. labiato-papillosa
vertreten, eben wie WILLIAMS sie beschreibt. Es gibt hie und da
abnorme Typen ohne Stacheln am Schwanzende unter ihnen, aber
das typische lateral-Bild des Kopfes spricht bei ihnen für ihre
Identität mit S. labiato-papillosa. Es ist interessant, dass wir diese
Tatsache trotz dem starken Verkehr unter den Boviden seit dem
vergangenen Jahrhundert immer noch feststellen können. (Für die
Einzelheiten der Identität der Boviden-Setarien ist eine besondere
Arbeit vorgesehen.) Unter den Boviden Setarien nımmt S. mar-
shalli einen besonderen Platz ein, da erstens die Lateralfortsätze
des Weibchens relativ näher zum Schwanzende (mit leicht von
allen anderen unterscheidbarer Kontur) liegen und zweitens 3 Paar
Lateralfortsätze des Männchens die ähnliche Grösse zeigen. Dazu
ist es merkwürdig bei dieser Art, dass sie gewöhnlich bei den
Neugeborenen gefunden werden, also eine intrauterine Infektion
verursachen (SHono, 1955) und hie und da in sehr geringerer
Zahl auch bei Schafen, Pferden und Ziegen gefunden werden
können.

Als Einteilungsmerkmal besitzen wir bisher den Unterschied
am Schwanz, weil die Beschreibungen des Kopfes in den
früheren Arbeiten nicht ausreichend zu sein scheinen. DUJARDIN
beschreibt nur flüchtig über den Mund der S. cervi ,,bouche entourée
de quatre papilles saillantes; ...“. DiesinG beschreibt diese „pa-
pilles“ mit „spinules“, und erst bei der Arbeit von Morın findet
man die Beschreibung über „die Anwesenheit zweier meisselför-
miger Zähne“ für S. bidentata. Nach der Untersuchung aus meinen
eigenen Materialien ist die Einteilung in Boviden- und Cerviden-
Setarien schon durch das Lateralbild des Kopfes möglich, ehe wir
an den Unterschied des Anhangsorganes greifen. Wie MAPLESTONE
(1931) es für seine S. cervi (n.sp.) sagt: „the chitinous collar is
much more prominent in my material...“ oder „Another difference
is that there is an anterior projection from the center of the lateral
surface of the mouth collar in S. digitata, and this is absent in my

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 243

worms...” oder wie CAMERON für S. bidentata : „The present species
differs from S. labiato-papillosa in a variety of points, especially
in the shape of the peribuccal ring, and...“, gibt es ein deutlicher
Unterschied zwischen Cerviden- und Boviden-Setarien an dieser
Stelle und wir können sie leicht am Lateralbild erkennen. Trotzdem

ABB. 5.
Das vordere Ende von einer weiblichen Setaria tundra capreolt.

dieses Merkmal auch als individuelle Schwankung durch Bay is
betrachtet wurde, können wir versuchen, es auch für die grosse
Einteilung anzuwenden. Und falls wir es leichtbegreiflich aus-
drücken wollen, so müssen wir hier auch den Begriff des „Relativ“
zu Hilfe holen, wie bei der Lage der Lateralfortsätze. S. marshalli
nimmt auch einen besonderen Platz bei der Bewertung des Lateral-
bildes des Kopfes, zwar die lateral-Lippen des Weibchens sind auf
das erhobene Zentrum tief eingeschnitten, was wir vorläufig in
keiner anderen Art finden können. Noch merkwürdig bei dieser
Art ist, dass die beiden lateral-Lippen des Manncheus nicht ein-

244 C. SHOHO

geschnitten sind, aber im Gegenteil, wie bei anderen Boviden-
Setarien, die Erhabenheit am Zentrum deutlich zeigen. Der Typ
des Kopfes der Cerviden-Setaria mit dem tiefen Einschnitt zwischen
den ventral- und dorsal-Lippen, aber ohne die Erhabenheit der
beiden lateral-Lippen am lateral-Bild wird nun in S. bidentata
(Molin) (nach den Photographien, geschickt von Prof. CAMERON),
S. tundra und S. altaica (nach den Abbildungen in der Arbeit von
Rasewsky, 1929), S. cervi (n. sp.) Maplestone, und die Setarien
vom Reh, Capreolus capreolus gefunden. Die Zugehörigkeit des
Kopfes der S. cervi (Rudolphi) kann nicht klar gemacht werden,
da mir die Tafeln oder Mikrophotographien für diese Art von
irgend einem Autor vorläufig nicht zur Verfügung stehen. Alle
Boviden Setarien, die durch mich untersucht wurden oder die
durch andere Autoren in der Vergangenheit erwähnt wurden,
zeigen keine Form dieses Types.

Um solche Merkmale, wie die Lage der Lateralfortsätze und
die Form der Lippen, am Lateralbild praktisch bewerten zu können,
ist die direkte Vergleichung der Zahlen, ausgedrückt in mm, nach
der Messung eines Organes oder einer Entfernung nicht ausreichend.
Wir wissen heute, dass bei S. digitata die ansteckungsreifen Larven,
zu welchen die Mikrofilarien im Körper des Zwischenwirtes, die
Moskitos, nach der Entwicklung gelangen, im Wirtskörper (ob
normal oder abnormal) nach beinahe einem Monat zu einer jungen
Setaria, vom wandernden Stadium und mit einer Körperlänge von
etwa 1 cm, sich entwickeln. Die Schwankung der Körperlänge des
erwachsenen Weibchens beträgt bei S. digitata etwa sechs zu zehn
cm. Also wäre der relative Wert allein zugänglich, um die Zahlen
bewerten zu können. Die Einführung des Ausdruckes von „Relativ“
wurde schon durch Dusarpin für S. cervina versucht (,,rapport
de la longueur à la largeur 128“), jedoch wurde eine solche Methode
bei den späteren Arbeiten vernachlässigt.

Nach all diesen Literatur-Erwägungen und nach meinen
eigenen Erfahrungen nehme ich folgenden Untersuchungsgang bei
der Identifizierung einer unbekannten Setaria, zuerst die feinen
Merkmale, wie die Zahl der Papillen oder Stacheln nahe dem
Kopfende, oder die Geschlechtspapillen beim Männchen, oder die
Form oder die Länge der Körperteile oder der Organe, wie Oeso-
phagus oder Spiculum.

r

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 245

UNTERSUCHUNGSGANG DER ÎDENTIFIZIERUNG EINER SETARIA

NACH MEINEM VORSCHLAG (Vergl. Tafel I und II)

1) Untersuchung des Lateralbildes vom Kopf, über die Tiefe der

DI
—

SS

Einsenkung zwischen den ventral- und lateral-Lippen und um
die Erhabenheit der lateral-Lippen.

a) Typ. S. labiato-papillosa.

b) Typ. S. digitata.

c) Typ. S. marshallı.

d) Typ. Cerviden-Setarta.

Untersuchung der relativen Lage und der Grösse der beiden
Lateralfortsätze beim Weibchen-Schwanz, unter Berücksich-
tigung der lateral- und dorsoventral-Konturen des Schwan-
zendes.

a,) Typ. S. labiato-papillosa und S. digitata.

b,) Typ. S. marshall.

cy) Typ. Cerviden-Setaria.

Untersuchung über das Schwanzende des Weibchens, ob es mit
Stacheln oder Knöpfchen versehen ist oder nicht.

az) Typ. S. labiato-papillosa und S. bidentata.

bs) Typ. S. digitata (und Setarien vom Axis axis).

C;) Typ. S. cervi (Rudolphi) (Gezeichnet durch B6Hm und
SUPPERER).

Untersuchung über die Grösse der drei Paar Lateralfortsätze
am männlichen Schwanzende.

a,) Typ. S. labiato-papillosa.

b,) Typ. S. marshalli (und vielleicht 5. bidentata nach den
Mikrophotographien von CAMERON) mit dem zugespitzten
Schwanzende.

c,) Typ. Setaria aus dem Capreolus capreolus ohne Zuspitzung
am Schwanzende.

Die Anwendung dieser vier Punkte wird mir eine gröbere Ein-

teilung ermöglichen, die weiter durch die bisher üblichen Merkmale
verfeinert werden können. Nach meiner eigenen Erfahrung können
die Punkte 1) und 2) schon zu den jüngeren Individuen von 9. digi-

246 C. SHOHO

tata mit der Körperlänge von etwa 1—2 cm ohne Schwierigkeit
angewandt werden.

Der Versuch der Einteilung von Setarien, die mir durch Literatur
und Materialien zur Verfügung stehen, ergibt das folgende Resultat,
wie ın der Tabelle I ersichtlich ist:

TABELLE I.

Die Ergebnisse des Versuches der Einteilung von Setarien (aus den Boviden
und Cerviden) nach meinem Vorschlag.

Lateral-Bild
des Kopfes des Schwanzes
Species
Männ. Weib. Männ. Weib.
1. Punt. (P) Renee EA 25 1%, 3. P.
S. cervi (Rudolphi)

(Syn. S. cervina et Duj.) . ? ? b,(?)* Comey Chas
SsbidentatauiMolin) ee ze: d d Dies Co As,
S. labiato-papillosa

(Allessantdirini) EMEA a a a, do Az
S. digitata (von Listow) . . b b ay Ay bs
S. marshalli (Boulenger) . . e c bi by dg
S. tundra

(Issaitschikow et Raj.) . . d d by Co bs
S. altaica (Rajewsky) . . . d (?) d (?) 04 Ce bs
S. cervi (n. sp.) (Maplestone) (?) d (?) Cy bs
Setarien aus Axis axis ceyl. . d d a Co bs
Setarien aus Capreolus

CID COLUS <5 RESI Er d d c Ds bs
S. nudicauda (Ortlepp) . . . (?) (?) (?) Ca bs

|

* Dieser Rückschluss könnte von der Beschreibung durch MOLIN indirekterweise
gezogen werden.
** Nach den Tafeln von BÖHM und SUPPERER (1955).

*** Wie bei +.

Ferner habe ich die Setarien von Axis axis ceylonensis neben S. cervi (n. sp.) Maples-
tone angegeben, da trotz meiner wiederholten Versuche an dem Calcutta Museum keine
aufschlussreiche Aufklärung über einige verdächtige Punkte erhalten werden konnte und
noch dabei die Beschreibung des Männchens durch Maplestone fehlt.

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 247

Wie man aus der Tabelle ersehen kann, ist die gröbere Ein-
teilung zwischen Boviden- und Cerviden-Setarien schon durch 1),
also durch die Konturen des Lateralbildes vom Kopf, möglich.
Unter den Cerviden-Setarien gibt es jedoch einige Schwankungen
bei der Tiefe der Einsenkung zwischen dorsal- und ventral-Lippen,
aber sie lassen sich trotzdem leicht von den Boviden-Typen
unterscheiden, da hier keine Erhabenheit der beiden lateral-Lippen
beobachtet werden kann, wie bei S. tundra oder S. altaica. Zwischen
den Setarien vom Hausrind Europas und Capreolus capreolus
einerseits oder den Setarien von Bos indicus in Ceylon und Axis
axis ceylonensis anderseits, findet man die Wirt-Spezifität, trotzdem
die verschiedenen Wirte untereinander oder in näherer Beziehung
in der selben Gegend leben. Diese Tatsache überraschte damals
Boum und SUPPERER bei Setarien vom Capreolus capreolus Oester-
reichs, eben wie mich bei Setarien vom Axis axis ceylonensis.
So wird man sich darüber klar, dass die Verwechslung zwischen
diesen beiden untereinander in den vergangenen Berichten auf die
ungenügende Untersuchung zurückzuführen ist, aber nicht etwa
auf die Vielfältigkeit der Varietät des Individuums innerhalb einer
bestimmten Art. Aber es scheint nun, dass dieser Begriff der
Wirtspezifitat sich schon durch die Befunde der S. marshalli bei
vier Arten des Pflanzenfressers nicht aufrecht erhalten lässt. Aber
hier liegt noch die Frage, ob die drei Arten, Schafe, Ziegen und
Fohlen als Wirte den neugeborenen Kälbern oder jüngerem
Vieh gleichgestellt werden dürfen, denn in jenen Wirten findet man
nur vereinzelt diese Setarien und zwar meistens ohne Befürchtung,
während man bei Boviden erwachsene Setarien mit entwickelten
Mikrofilarien leicht findet. (Nach der Arbeit von Asahi (1943)
scheint nun der Fohlen auch der normale Wirt für diese Art der
Setaria zu sein. Aber seitdem ist keine andere Beobachtung
darüber gemacht worden.) Also scheinen nun noch weitere Beo-
bachtungen nötig, um den wirklichen normalen Wirt für S. mar-
shalli zu bestimmen. In derselben Arbeit (1920), in welcher Bou-
LENGER über S. marshalli berichtete, beschrieb er S. labiato-
papillosa (Alessandrini, 1838), aus den Materialien stammend vom
Hausrind und „Bush-Buck“ in Brit. East Africa und vom „Stag“
(Cervus hippelaphus) in Mauritius; aber diese Materialien sind
nach meiner Meinung einer genaueren Revision bedürftig. Vorher
machte Tuwarre (1927) eine komische Zusammenstellung von

248 C. SHOHO

Wirten bei der S. labiato-papillosa in seiner umfangreichen Arbeit
über „The genus Setaria”, wie C. elaphus, C. columbianus, C. viîr-
ginianus, C. capreolus, C. rufus, C. nambi, C. simplicicornis, usw.
Also sind darunter S. cervi (Rudolphi), S. bidentata (Molin), S. tun-
dra, Issaitschikow et Rajewsky und noch andere als S. labiato-

ABB. 6a und 6b.
Das hintere Ende von derselben.

papillosa zusammengefasst. Da wir heute in der Lage sind, diese
Setarien als differente selbständige Arten unterscheiden zu können,
ist seine damalige Ansicht besonders über S. labiato-papillosa und
den Wirtbegriff derselben nicht mehr brauchbar.

Die Erfahrungen von Boum und SUPPERER über die Setarien
von Capreolus capreolus und von mir selbst, über die Setarien von
Axis axis ceylonensis geben uns die Andeutung, dass unter der
heutigen Kenntnislage über die Einteilung von Boviden- und
Cerviden-Setarien die Identifizierung mit grosser Vorsicht gemacht
werden muss. Die vergangenen Befunde von S. labiato-papillosa
beim Reh (GrRIEDER, 1938) und bei Reh und Elch (KREIS, 1952) in
der Schweiz, sollen unter diesen Umständen mit grosser Vorsicht
bewertet werden.

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 249

3. SETARIEN DES REHES IN DER SCHWEIZ

Die untersuchten Materialien wurden ausschliesslich in 10 %iger
Formol-Lösung fixiert und bei der Untersuchung mit Lakto-
phenol behandelt. Die Einzelheiten der Materialien sind in der
Tabelle II ersichtlich.

hARE DEMAIN

Die Einzelheiten der untersuchten Materialien.

Jahr d. Geschl. u. Zahl Fundort d. Zustände d. Setarien b. Ankunft
Sendung. d. Materialien. Wirt. (Reh.) und sonstige Bemerkungen.
1952 Weibchen 3 Canton de Die Lippen sind beschädigt,
Neuchätel aber der Schwanz gut erhalten
1956 Weibchen 1 Büren Bern Schon in 1951 gesammelt. Zu-

stände ähnlich wie oben

1957 Männchen 1 Umgebung v. | Das Männchen ist an den Lip-
Weibchen 12 Zürich pen beschädigt. Ein Weibchen
ist an beiden Extremitäten
unbeschädigt. Alle anderen
wie oben

|
I

Die Schädigungen an den Lippen könnten wohl auf die Zeit der Fixierung seit dem
Erlegen des Wirttieres zurückgeführt werden.

Diese Beschreibungen sind für das Männchen nur auf das
einzige Material gestützt, während beim Weibchen auch auf das
einzige unbeschädigte, aber hier mit vielen beschädigten unter-
stüzt.

Männchen : Der Schwanz ist zu einer Spirale gedreht. Am Late-
ralbild erkennt man gleich das Vorhandensein von drei Paar
relativ kleinen Lateralfortsätzen (oder Papillen). Vier Paar prae-
anale Papillen, ein Paar adanale Papillen, und vier Paar postanale
Papillen sind auf der ventralen Seite zu sehen. Eine Papille liegt
noch zwischen dem vierten praeanalen Paar, das im Vergleich zu
den anderen etwas kleiner aussieht. Das letzte postanale Paar
ist sehr klein. Ein anderes Paar, das sehr klein ist, liegt mehr auf
der dorsalen Seite, also etwa auf der Höhe des mittleren latoral-

Rev. SUISSE DE Zoor., T. 66, 1959. 17

250 C. SHOHO

sous Il, =

Ergebnisse der Messungen an

: re = Abstand v. Abstand v
Setarien. Körper- Höchste = È
(Zahl d. untersuchten.) länge. Breite Neca Kopin =
MANNCHEN
Meine (1) . 35 0,32 0,193
S. tundra (1)
(Rajewsky) . 34 0,332 0,1162
S. tundra (11)
(Böhm u. Supperer) 28-33
WEIBCHEN |
Meine (Nr 11952) 7h 0,645 0,225 0,37
NE) 77 0,677 0,209 0,403
» ENT. SS)E ys) 29 0,629 0,209 0,338
Mieimneg(3) (119.52) rer 68 0,693-0,742 | 0,226-0,242 | 0,355-0,419
iS. tundra (5)
(Rajewsky) . 66-69 |0,7636-0,8134 | 0,2324—0,2822 | 0,2988-0,3154
S. tundra (31)
(Böhm u. Supperer) 55-66 0,252-0,294

(Die Zahlen sind

Fortsatzes. Das Schwanzende schmälert ab, ohne scharfe Zuspitzung
zu zeigen. Das grosse Spiculum zeigt an dem distalen Ende eine
Erweiterung um sich, um dann weiter verengernd in eine leicht
gekrümmte Spitze zu enden. Das kleine Spiculum sieht wie ein
leicht gebogenes Röhrchen aus.

Das Weibchen: Die vier Weibchen von 1952 und 1956 waren
beinahe 6,5—6,5 cm lang. Die Weibchen von 1957 sind grösser,
also zwischen 7,1—7,9 cm lang. Das Kopfende zeigt am Lateralbild
die relativ hohen dorsal- und ventral-Lippen (Dorso-ventraler Teil
des vorspringenden chitin-Ringes) mit den lateral-Lippen ohne
Erhöhung in der Mitte. Nahe dem Munde findet man vier sub-
laterale Papillen, zwischen denen zwei Amphide lateral vorhanden
sind. Der Übergang von der vorderen zur hinteren Speiseröhre ist
allmählich verdickend an der Höhe der vaginalen Krümmung, die
bald hinter der vaginalen Öffnung beginnt. Die Vagina läuft in
konstanter Breite neben der Speiseröhre und erweitert sich an der

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REI 251

meinen Materialien und diejenigen von anderen Autoren.

Länge d. Abstand v. Abstand d. Se CIR Länge d. Spiculum
Speise- Anus vom Schw.-Ende RES: 5
röhre Schw.-Ende v. d. Lat.-F. SOLD te Gross Klein
2,367 | 0,116 68/1000 0,224 0,0595
2,756 81/1000 0,2324 0,0696
2,34-2,49 | 0,231-0,235 | 0,0672-0,0756
3,613 0,541 0,042 50/1000
3,564 0,552 0,047 46/1000
3,794 0,510 0,042 47/1000
3,145-3,338 | 0,50-0,52 0,027-0,032 49/1000
3,9342-4,1002 | 0,5376-0,6142| 0,029-0,043 60-62/1000
2,84-3,25 0,525-0,546 0,038-0,042 51-49/1000
in mm angegeben)

Höhe des distalen Endes der hinteren Speiseröhre bis zum breiteren
Uterus, das beinahe die ganze Körperbreite ausmacht und mit
Mikrofilarien angefüllt ist. Der Schwanz verengt sich allmählich
und endet schliesslich zu einem leicht länglichen Knôpfchen nach
etlichen spiralen Drehungen. Nahe dem Schwanzende liegt ein
Paar lateral-Fortsätze (oder Papillen) das bei den guten Materialien
beinahe elliptisch aussieht, aber mit einem leichten Schnitt gezackt
sein oder dreieckig aussehen kann. Beim Übergang zum
terminalen Knöpfchen ist der Schwanzkörper zweimal durch das
Ringchen eingeschnürt. Das Terminalknôpfchen ist nicht immer
glatt auf der Oberfläche, hie und da ist es mit kurzen dicken
Dörnchen versehen. Die Mikrofilarien aus dem Uterus sind 257-
280 y lang ohne die Hülle und 302-350 y lang mit der Hülle.

Die Messungen wurden unternommen, nachdem die Tafeln
gezeichnet wurden. Wegen der Verschiebungen oder Zerquet-
schungen der inneren Organe am vorderen Teil sind nur die Ergeb-

DEP) C. SHOHO

nisse der wenig geschädigten aufgeführt. Trotz der Schädigungen
des vorderen Teiles ist die Einheitlichkeit der Materialien ohne
Zweifel, da der Schwanz bei allen ähnlich aussah.

ABB. 7.

Das hintere Ende eines männlichen S. tundra capreoli.

4. DISKUSSION UND SCHLUSSFOLGERUNG

Da der Wirt meiner Materialien das Reh, Capreolus capreolus,
ist, ist die Identität meiner Würmer mit den Setarien vom Reh
aus Oesterreich von BÖHM und SUPPERER in erster Linie in Rück-
sicht zu ziehen. Jedoch stellten die beiden Autoren ihre Setarien
identisch mit S. tundra, Issaitschikow et Rajewsky, vom Renntier,
Rangifer tarandus, so dass die vorsichtige Vergleichung notwendig
zu sein scheint. Wie schon betont, ist die Wirtspezifität der Boviden-
und Cerviden-Setarien anscheinend streng herrschend zwischen
den Boviden und Cerviden, wenn man die Meinung, die schon im

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 253

vorangehenden Kapitel geäussert ist, berücksichtigt. Aber diese
Beziehung lässt sich nicht für S. labiato-papillosa zwischen Boviden
und Bubaliden anwenden, soweit wir heute darüber wissen. Ob
solche Beziehung unter den Cerviden-Setarien gefunden werden
kann, ist nicht so leicht auf Grund unserer heutigen Kenntnisse
vorauszusagen, da man sich über die Identität der Cerviden-
Setarien nach genauerer Untersuchung täuschen könnte, wie
bei den Setarien vom Reh und vom Axis axis. So wäre eine sorg-
faltige Vergleichung zwischen meinen Materialien, S. tundra vom
Rangıfer tarandus und S. tundra vom Capreolus capreolus Oester-
reichs unbedingt notwendig.

Schon gibt die Form der Lippen am Kopfende am lateral-Bild
die Andeutung der Zugehörigkeit meiner Materialien zu einer der
Cerviden-Setaria. Die relativ hohen dorsal- und ventral-Lippen
mit den beiden lateral-Lippen ohne die Erhabenheit am Zentrum
sind das Merkmal der Cerviden-Setaria. Um diesen Punkt zu
prüfen, fehlen gerade bei den Werken von Boum und SUPPERER
die Beschreibungen darüber, ebenso die diesbezüglichen Tafeln.
Die Beschreibung von RAJEwsKY, unterstützt durch die Tafeln,
bringen uns das Vorbild der Lippen von S. tundra. Nach der Form
der Lippen sind meine Materialien sehr ähnlich wie S. tundra. Die
Zahl der Papillen um die Mundôffnung ist nicht gleich, aber die
merkliche Schädigung meiner Materialien muss in Rücksicht
gezogen werden.

Als nächster Punkt zu prüfen ist das hintere Ende, und zwar
an dem 3. Paar lateraler Fortsätzte von relativ kleiner, aber
ähnlicher Grösse am männlichen Schwanzende. Diese Feststel-
lungen deuten für mich ihre Zugehörigkeit zu einer von den fol-
genden drei Möglichkeiten, und zwar S. bidentata (Molin), S. tundra
oder einer neueren Art. S. bidentata wurde damals durch Morin
(1858) aus den Materialien von Cervus Nambi, C. simplicicornis,
und C. rufus, also drei südamerikanischen Cerviden, gefunden
und neuerdings durch Cameron (1936) aus dem Material von der
Mazama simplicicornis auf der Insel Trinidad. Der Wirt dieser
Setaria ist vorläufig auf die südamerikanischen Cerviden be-
schränkt, abgesehen davon, dass die Multiplizitàt der Wirtsarten
nach den modernen Kenntnissen nachgepriift werden muss. Da
meine Materialien eben wie S. tundra keine Bewaffnung, wie
Morin ausdrückte, oder keine ,,blunt spines“, wie CAMERON

254 C. SHOHO

ausdrückte, am weiblichen Schwanzende zeigen (geschweige von
den wenigen kurzen stumpfen Dörnchen am Knöpfchen meiner
Materialien), ist ihre Zugehörigkeit zu S. bidentata ausgeschlossen.
Wir kommen dann wieder zu S. tundrazu, welcher die Setarien
vom Reh, von Boum und SUPPERER gleichgestellt sind. Im grossen
und ganzen sind die meinigen mit den ihrigen sehr ähnlich, jedoch
sind meine von 1957 mit der Körperlänge von 71—79 mm, also
etwas grösser als S. tundra von Rajewsky. Trotz diesem Verhältnis
ist die Hoéchstbreite für S. tundra von Raj. zwischen 0,7636 —
0,813 mm angegeben, während für die meinigen zwischen 0,629 —
0,677 mm angegeben war. Dieser Punkt also scheint die grobe
Einteilung zwischen S. tundra von Raj. und den meinigen zu
ermoglichen. Jedoch ist dieser Unterschied beim Mannchen schwer
festzustellen. Der nächste merkliche Unterschied könnte an der
Oesophagus-Länge erblickt werden; zwar haben die Setarien von
Rajewsky mit 3,9342—4,1002 mm eine deutlich längere Speise-
röhre als meine Setarien vom Reh, mit 3,145—3,754 mm und di-
jenigen von Böhm und Supperer mit 2,84—3,25 mm. Dabei soll
man die Länge der Würmer berücksichtigen, die bei mir länger
sind als bei RasEwsky.

Betreffs des männlichen Schwanzendes ist die Zahl der
Geschlechts-Papillen und der lateral-Fortsätze (die bei anderen
Autoren als „die lateralen Papillen“ bezeichnet werden) bei allen
gleich, jedoch sind ihre Anordnungen je nach der Tafel anders.
Das Paar adanale Papillen ist nur bei mir gezeichnet und eine
Papille zwischen dem vierten Paar (präanalen) ist nur bei mir
festgestellt. Das distale Ende des grossen Spiculums, über dessen
Form die anderen Autoren viel geschrieben haben und genau
skizzierten, ist nicht genau dasselbe, aber da mein einziges Männ-
chen mit Schädigung ist, kann nicht viel darüber von mir ge-
äussert werden. Dies gilt auch für die Zahl der Papillen um die
Mundöffnung. Wichtiger scheint mir das Vorhandensein der
scharfen Zuspitzung am äusseren Ende des männlichen Schwanzes
bei der Zeichnung von RAJEwSKY, gegenüber dem Fehlen jener auf
der Tafel von BOum und SuUPPERER und auch bei den meinigen.
Also für die Setarien vom Reh scheint diese Zuspitzung zu fehlen
und dabei muss gesagt werden, dass die Zeichnung von Boum und
SUPPERER auf Grund von 11 Männchen gemacht wurde und ich
mich mit einer einzigen begnügen musste. Ich bin daher geneigt,

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 255

das Fehlen dieser Zuspitzung als die Charakteristik für die Setarien
vom Capreolus capreolus zu betrachten.

Das weibliche Schwanzende liegt im grossen und ganzen
ähnlich bei drei verschiedenen Quellen. Bloss zeigen meine Mate-
rialien merkliche individuelle Schwankungen an der Form der
beiden lateral-Fortsätze. Hier könnte man noch den Unterschied
des Abstandes zwischen dem Anus und dem Schwanzende unter
den drei verschiedenen Quellen berücksichtigen; die Setarien vom
Reh zeigen den etwas geringeren Wert als bei denjenigen vom
Renntier. Der Unterschied des Abstandes zwischen dem Nervenring
und der Vulva-Höhe könnte auch in Rechnung getragen werden.
Aus dem Gesagten können wir, den Ergebnissen der Messungen
und der Feststellungen entsprechend, trotz der vielen äusseren
Ähnlichkeiten, die Setarien vom Capreolus capreolus dem S. tundra
vom Renntier entgegenstellen; und ich möchte die erstere als die
Subspezies von S. tundra betrachten und dafür den Namen Setaria
tundra capreoli vorschlagen.

Setaria tundra capreoli (n. subsp).

Wirt: Capreolus capreolus.

Aufenthaltsort: Bauchhöhle. |

Materialien: 1 Männchen (mit dem beschädigten vorderen
Ende) und 16 Weibchen, davon nur ein einziges unbeschädigt ist.
Gesammelt von Herrn Dr. G. Bouvier, Direktor des Galli-Valerio
Institutes, Lausanne, Schweiz.

Fundort: Schweiz (Kantonen: Neuenburg, Bern und Zürich).

Typus: Zum Teil in Galli-Valerio Institut, Lausanne, Schweiz,
und um Teil bei mir, in Japan, untergebracht.

Beschreibung der Subspezies: im grossen und ganzen sind
diese sehr ähnlich wie S. tundra Issaitschikow et Rajewsky 1928,
aber durch die folgenden Punkte von dem letzteren unterscheidbar;
1) die relativen Werte von der höchsten Breite und von der ösopha-
gealen Länge gegenüber der Körperlänge, und 2) das Fehlen der
Zuspitzung am hinteren Ende des Männchens. Zwar sind die
genannten Werte bei dieser Subspezies geringer. Weisser faden-
förmiger Wurm, zu beiden Enden verschmälernd, mehr deutlich
am hinteren Ende. Eine Cuticula umhüllt den Körper, dessen vor-
deres Ende abgerundet und mit einem hervorragenden Chitinring

256 C. SHOHO

(Lippen) versehen ist. Dieser sieht aus wie die beinah senkrecht
vorspringenden dorso-ventralen Teile mit dem trapezoidigen
Schnitt. Um den Chitinring sind vier sublaterale Papillen vorhan-
den, zwischen denen ein Paar lateral liegt. Die Körperlänge ist
ca. 35 mm für das Männchen und bis zu 79 mm für das Weibchen,
während die Körperbreite (maximale) 0,52 mm und bis zu 0,677 mm
je nach dem Geschlecht ausmacht. Der Oesophagus hat eine gesamte
Länge von etwa 2,367 mm beim Männchen und bis zu etwa
3,562 mm je nach der Körperlänge beim Weibchen. Das Verhältnis
des Oesophagus zu der Körperlänge beträgt 68/1000 beim Männchen
und 55/1000 beim Weibchen. Der Nervenring befindet sich beinahe
am zweiten Drittel vom borderen Ende der Vulva-Höhe. Das
männliche Schwanzende ist rundlich und ohne Zuspitzung und
nahe dem Hinterende mit drei Paar relativ gleich grossen, kleineren
lateral-Fortsätzen (Papillen) versehen. Ausserdem sind vier Paar
praeanale, ein Paar adanale und fünf Paar postanale Geschlechts-
papillen vorhanden. Das letztere kleine praeanale Paar enthält
noch eine Papille zwischen ihnen.

Das grosse Spiculum, etwa 0,224 mm, erweitert sich am distalen
Ende, sich dann weiter verengernd zu einer nicht scharfen Spitze;
der Kleine, von etwa 0,047 mm. Länge, zeigt die gekrümmte Form
eines Röhrchens. Der weibliche Schwanz endet weniger deutlich
verengert und ist mit einem Terminal-Knöpfchen versehen,
welches nicht immer glatt ist, aber einmal leicht eingeschnitten
oder andersmal mit etlichen weniger auffallend kürzeren, dicken
Stacheln versehen sein kann. Zwei lateral-Fortsätze nahe dem
Schwanzende (höchstens 0,047 mm davon entfernt, also viel
näher als bei den beiden Boviden Setarien S. labiato-papillosa und
S. digitata) zeigen merkliche Schwankungen an ihrer Form (länglich,
konisch oder leicht eingeschnitten). Der Anus ist etwa 0,47—
0,552 mm vom Schwanzende entfernt. Die Wärzchen auf der
Körperoberfläche sind bei dieser Art weniger deutlicher ausgeprägt.

ANERKENNUNG

Bei dieser Gelegenheit möchte ich gerne meinen aufrichtigen
Dank für die Freundlichkeit und die Mühe von Herrn Dr. G.
Bouvier, Direktor des Galli-Valerio Institutes, Lausanne, aus-

DIE SETARIEN VOM SCHWEIZERISCHEN REH 257

sprechen. Ohne seine Hilfe und sein Interesse aus der fernen Schweiz
wäre diese Arbeit nicht zustande gekommen. Herrn Prof. K.
Morisuita, der Chef der parasitologischen Abteilung, Institut für
Mikroben-Krankheiten, Universität Osaka, danke ich für seine
Grosszügigkeit, mit der er mir die freie Benützung seines Laborato-
rıums für die Beendung dieser Arbeit erlaubte. Auch möchte ich
hier an die Mühe des finnischen Kollegen Herrn Dr. Armo Sark-
KILA, Heinävesi, Finnland, mit Dankbarkeit erinnern. Meinem
Wunsch, die Setarien vom Rangıfer tarandus zu sehen, kam er mit
seiner Bemühung dafür entgegen, die — leider — trotz allem ohne
Erfolg blieb.

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