| DD È Tome 70 SI Fascicule 3 (N05 25-27) Septembre 1963 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1963 s Jacques DE BEAUMONT. Les Ammophiles paléarctiques du sone de nasuta (Hym. Sphecid.). Avec 65 figures dans le texte . Bernd HôrNING. Zur Kenntnis der Endoparasitenfauna ies Kichhornche Da (Sciurus vulgaris) in der Schweiz. Mit 1 Textabbildung . CNE N° 3. J.L. PERRET. Les Gekkonidae du Cameroun, avec la SD de de sous È espèces nouvelles. Avec 5 figures dans Bee oe ses N° 4. Hans-Rudolph HAEFELFINGER. Remarques biologiques et Sani an sujet de quelques Tritoniidx de la Méditerranée ( Moll. en. A Avec 11 figures dans le texte . À Ne 5. Hermann Gisin. Collemboles d’ Hunopei v. Ni 20 figures dans ie texte, n No 6. Georges Dugois. Contribution a l’étude des Trématodes de Chiroptères. 6 - Revision du genre Allassogonoporus Olivier 1938 et note additionnelle sur le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931. Avec 4 figures dans le texte N° 7. G. Mermop et E. BinpER. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum de Genève. Mollusques vivants. V. Avec 34 figures dans le texte . . - N° 8. Robert Martuey. Polymorphisme chromosomique intraspécifique chezun | Mammifére Leggada minutoides Smith (Roden ig? UNE ui 15 figu- res dans le texte = Ne 9. H. SAINT Girons et E. KRAMER. Le Sue Feat Ghee Vipera bens br ) en montagne : FRET N°10. L. N. RuBEN, Lucké carcinoma “implants i in regenerating dde regressing urodele limbs. With 4 fi Cures) eee eee 4: En No11. M. BALLs, Xenoplastic an of amphibian Iymphoid tumours. With 5 figures È | N°412. J. Bover, Etude, par l’ ae du E e 0 6 Chouette Effraie (Tyto alba), de fluctuations dans les populations de Micromammiferes. Avec une tabelle et une figure dans le texte. : N°413. A.M. Du Bots et F. GRIESSEN, L’activité Fr ae chia je ee de ia à FR et de cobaye. Avec une planche TU eee nt N° 14. H. R. HAEFELFINGER, Bedarf die marine odia no e, Küs- tenzone eines Schutzes? REST : N°45. P. E. Howse, Zur Evolution de Béton von Lione) as Benachrichtigungsmittel bei Termiten. Mit 3 Textabbildungen N°16. W. Huser und H. SAGESSER, Verkeilung und Wôlbung der oS penn La Reh (Capreolus capreolus). Mit 7 7 Textabbildungen RE Zi [e] ro Prix de Pabonnement : Suisse Fr. 75 — Union postale Fr. 80 (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédactio la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Ge REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 337 Tome 70, n° 25 — Septembre 1963 Le genre Pseudogonatopus 4 Madagascar (Hym.-Dryinidae) par P. L. G. BENOIT Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren Avec 6 figures dans le texte Le Centre d’Identification des Insectes entomophages, patronné par la Commission Internationale de Lutte Biologique m’a fait parvenir pour étude, par l’entremise du Dr Claude Besuchet (Genève) une série de Dryinides obtenus par élevage, à Mada- gascar, du Delphacide Perkinsiella saccharicida Kirk., nuisible aux cultures de Canne à sucre dans Vile. La collection se compose de deux espèces inédites du genre Pseudogonatopus Perkins, nettement différenciées de P. pilosus Benoit, la seule espèce du genre connue jusqu’à présent de Mada- gascar mais dont l’höte n’est malheureusement pas connu. Du point de vue parasitologique il est important de noter la présence de deux espèces du genre Pseudogonatopus vivant dans la même espèce de Membracidae dans une seule localité; il n’est d’autre part pas sans intérèt de souligner le fait que les élevages de Perkinsiella saccharicida Kirk à Madagascar ont fourni en matière de parasites uniquement des espèces du genre Pseudogonatopus Perkins. A l’occasion de la description de ces deux espèces nouvelles il m'a semblé utile de situer P. pilosus Benoit par rapport aux deux nouveaux venus. Rey. Suisse DE Zoot., T. 70, 1963. 24 338 P. L. G. BENOIT Genre Pseudogonatopus Perkins 1905. Perkins, Hawai Sugar Planters Assoc., Experim. Stat., Ent. 1:34. 1953. Benoit, Mém. Inst. Sc. Madag. E, 5:389. Femelle aptére. Palpes labiaux biarticulés. Palpes maxillaires quadriarticulés. Mandibules quadridentées. L’article 1 du funicule presque deux fois aussi long que l’article 2 mais plus de deux fois aussi long que le pédicelle. Les articles funiculaires graduellement élargis vers l’apex. Sur les cinq derniers articles du funicule les tyloides sont groupés par bande compacte dans le sens longi- tudinal. Tous les articles présentent des pores hyalins dispersés qui correspondent à l'insertion de soies tactiles différenciées et qui sont nettement plus larges que les autres soies. Les deux derniers articles du funicule présentent des organes internes qui, à ma con- naissance n’ont pas encore été décrits; ils apparaissent en prépara- tion microscopique à l’examen par contraste de phase. Ils sont situés sur la face ventrale un sur l’avant-dernier article en position prebasale; deux sur article terminal dont un en position prébasale, Pautre en position médiane. Ces organes se présentent sous Paspect d’une bourse globuleuse a trois lobes, dont la surface semble hérissée de très petites spicules. Suivant les espèces cette bourse communique avec la surface par deux ou trois grands pores à l’allure de vacuoles. Extérieurement la localisation de ces organes est apparente par la présence d’un grand nombre de courtes soies serrées et qui se trouvent en réalité à la base de la bourse. Malgré que la structure fondamentale de ces organes soit constante, la forme générale de la bourse et surtout l’allure des trois lobes sont différentes suivant les especes, de méme que le nombre des « va- cuoles ». Ces derniers peuvent varier suivant l’article: P. spiracularis n.sp.: 3 vacuoles aux deux bourses de l’article terminal, 2 vacuoles à la bourse de l’article subterminal. P. perkinsiellavorus n.sp.: 2 vacuoles aux trois bourses. Face dorsale de la tête concave avec une carène médiane. Carène occipitale absente. LE GENRE PSEUDOGONATOPUS A MADAGASGAR 339 Article latéral de la pince des pattes muni d’une rangée de papilles sensorielles et d’une dent préapicale. L’article médian porte une rangée double de papilles mélangée avec des soies sensorielles, son extrémité élargie porte une touffe de papilles. L'article I des tarses I aussi long que l’article 4. Trochanters très élancés et longuement pétiolés. Pronotum a constriction postbasale avec un sillon arqué dorsalement. Mésonotum petioliforme. Clé des espèces malgaches Pa Mesopleures densement stries cn travers. Propodeon strié transversalement depuis sa base jusqu’a la bosse, celle-ci comple- tement lisse et luisante: les diverses parties du corps herissees de longuesisoiesinoires an 220 Sn ch coe LampelosusA Benoit — Mesopleures chagrinés. Le corps dépourvu de soies noires . . . 2 LD Spiracules du propodeon saillants. Une zone basale, assez étroite, du propodeon fortement striée en travers. Le sommet de la bosse propodéale présente une incurvation étirée dans le sens longitudinal. Face verticale du propodeon munie de carènes transversales fortes mais espacées . . . 2. spiracularis n.sp. — Spiracules du propodeon pas saillants. Une zone basale, étroite, du propodeon très finement striée en travers. Le sommet de la bosse propodéale régulier. Face verticale entièrement couverte de fines stries très serrées . . . . 3. perkinsiellavorus n.s.p 1. Pseudogonatopus pilosus Benoit 1953. Benoit, Mém. Inst. Scient. Madag. E., IV :390. Madagascar: Isoanala III. 1938 (A. Seyrig), holotype 2 au Museum National d’Histoire Naturelle, Paris. 2. Pseudogonatopus spiracularis n.sp. (Fig. 1-3). Entierement d’un ferrugineux pale sauf le dernier article du funi- cule antennaire blanc et l’abdomen brun foncé. Bord inférieur du clypéus tronqué sur sa zone médiane. Tête lisse, luisante avec quelques traces de sculpture chagrinée 340 P. L. G. BENOIT en haut du vertex. Carène frontale complète. Les dents mandi- bulaires progressivement plus fortes du haut en bas. Article 1 du funicule antennaire plus de deux fois aussi long que large au sommet; il est de peu plus court que les deux articles suivants combinés; l’article 2 est 2,6 fois aussi long que large; l’article 3 exactement deux fois aussi long que large; les articles suivants graduellement élargis. Palpes labiaux voir figure. Fig. 1-3. Pseudogonatopus spiracularıs n.sp. 1. Palpe maxillaire. 2. Palpe labial. 3. Antenne. Pronotum lisse et luisant; le bord antérieur pas incisé, ses angles postérieurs pas prolongés, ses côtés présentent quelques rides longitudinales. Mésonotum pétioliforme, sa face dorsale con- cave en profil et finement granuleuse. Mésopleures dilatés; vus du haut ils dépassent anguleusement le propodeon; leur surface luisante avec une tres fine sculpture chagrinée. Les spiracules du propodeon possédent des bords saillants. La zone basale du pro- podeon, assez étroite est striée en travers. Le sommet de la bosse propodeale un peu divisée en deux par la présence d’une faible LE GENRE PSEUDOGONATOPUS A MADAGASCAR 341 incurvation médiane; il est lisse et Juisant. Face verticale du pro- podeon avec de fortes stries et carénules transversales assez es- pacées. Les pattes I typiques pour le genre; l’article tarsal 2 plus long que le 3 et son prolongement en forme de languette couronnée de quatre longues soies. Longueur: 3 mm. Hore: Perkinsiella saccharicida Kirk (Homoptera-Delphacidae) Madagascar: Brickaville 6 £9 obtenues par élevage en mars 1961, 23 mai 1961, 3 juin 1961, 3 juillet 1961 (ce spécimen était entré dans le stade nymphal le 3 juin) et 31 juillet 1961; tous obtenus par M. Sigwalt. Holotype au Muséum d’Histoire Naturelle, Genève; paratypes au Musée Royal de l Afrique Centrale, Tervuren. Note: Le spécimen obtenu le 23 mai présente un propodeon aberrant. Le dorsum est creusé sur tout son pourtour et contourné par une forte carene; il s’agit très probablement d’une déformation de nature tératologique. 3. Pseudogonatopus perkinsiellavorus n.sp. (Fig. 4-6) Noir aux parties suivantes jaunes: antennes sauf le dernier seg- ment blanc, moitié distale du pronotum, le mésonotum, l’extrémité du propodeon et la majeure partie des pattes. Identique à l’espece précédente sauf les caractères suivants: Particle 4 des palpes maxillaires obliquement découpé à l’apex qui porte deux macrochetes; l’article 2 des palpes labiaux plus globu- leux. Le bord inférieur du clypéus largement arqué. L’article 1 du funicule antennaire très grêle, plus de 7 fois aussi long que large; il est par contre nettement plus court que les deux articles suivants combinés (proportion 43/50); l’article 2 est 3,2 fois aussi long que large, l’article 3 exactement trois fois aussi long que large. Les arti- cles antennaires sont donc nettement plus étirés que chez P. spira- cularis. Les côtés du pronotum lisses et concaves sur leur moitié postérieure. Le mésonotum avec quelques rides longitudinales très fines. Mésopleures pas dilatés et pas anguleux, leur surface densé- ment striée en travers surtout sur leur moitié distale. Les spiracules 342 P. L. G. BENOIT du propodeon pas saillants et la bosse de cet organe peu exprimée et simplement arrondie. Une étroite zone basale du propodeon est striée en travers, le restant est mat. La face verticale couverte de striation fine et serrée. Longueur: 3,5 mm. Fig. 4-6. Pseudogonatopus perkinsiellavorus n.sp. 4. Palpe maxillaire. 5. Palpe labial. 6. Antenne. Hote: Perkinsiella saccharicida Kirk, forme macroptere (Ho- moptera-Delphacidae). Madagascar: Brickaville, spécimen © entré en nymphose le 24.9.1960, éclos le 17.10.1960. Elevage réalisé par M. Sigwalt. Holotype au Muséum d’Histoire Naturelle, Geneve. Reeve ee SUIS Ssh Dh ZOOL OG TE Tome 70, n° 26 — Septembre 1963 343 Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie von Mertones shawt (Mammalia, Rodentia) Roland Christian SALZMANN Basel 1 Mit 17 Textabbildungen INHALT Einleitung . a Herkunft, Haltung Ws Zucht Do Tiere Methodik A. DER OESTRUSZYKLUS Einführung jr Die Zyklusstadien im Vaginalausstrichbild und im histologi- schen Präparat (mit Berücksichtigung des ovariellen Zyklus). a) b) e) d) Material und Methoden Der Oestruszyklus im di. È Die Korrelation des Vaginalausstrichs mit dem Het sleet schen Schnittpräparat des Vaginalepithels Der Ovarialzyklus: Zeitpunkt der Ovulation ; Anzahl der ovulierenden Follikel ; Die Bildung und Regression des RENE luteum ovula- tionis 2 ae Die zyklischen Veränderiingen am Uterus 346 347 348 348 901 351 354 356 356 357 358 399 1 Derzeitige Adresse: Zoologisches Institut der Universitat Bern, Sahlistr. 8. REV. SUISSE DE ZooL., T. 70, 1963. 25 ta) (O) 44 2. 3. O0 R. C. SALZMANN Die Zykluslänge Diskussion Die Pseudograviditàt a) Die Entstehung einer Psondogmavidiat in Anwesenheit eines Männchens b) Die Erzeugung einer Pl sch, das Fous führen eines Vaginalpfropfes c) Die Pseudogravidität bei in Gruppen gehaltenen ieee d) Die Lange der Pseudograviditat . Diskussion Histologische Untersuchung des Genitalapparates pseudoträch- tiger Tiere mit Deciduomen a) Deciduome bei spontaner Pseudoträchtigkeit b) Deciduome bei induzierter Pseudoträchtigkeit . c) Deciduombildung im traumatisierten Uterus Diskussion Der Vaginalverschluss bet adulten Tieren a) Allgemeine Beobachtungen . b) Darstellung der Histologie des Genitalapparates von Tieren mit Vaginalv erschluss c) Der Einfluss der Ovarien auf die Vasinslofaung: Der Effekt bilateraler Ovariektomie d) Die hormonale Beeinflussung der Yaginalöfung dunes Stilboestrol . Diskussion Der Oestruszyklus während der Laktation a) Der Postpartumoestrus . b) Der Vaginalverschluss während der Teen c) Der Eintritt des ersten auf den Postpartumoestrus fol- genden Oestrus Diskussion . Die Wirkung von Oxytocin auf den Oestruszyklus Resultate und Schluss Die Unterbrechung der Pseudogravidität durch Ergocornin Diskussion Die Beeinflussung des Oestruszyklus durch Licht . Diskussion 360 361 362 363 363 365 367 367 370 372 373 375 376 376 380 381 389 388 389 389 390 99,1 392 394 396 397 399 BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 345 fOMeDeraOestiuszykius, alitenndeneiveres 2 m a rl DESKUSSLOI em te Sea eae, A ADR ale a einen aren, 02) B. Die GRAVIDITAT BeelmiplantanonzundsRlacentationiw ee ancl tie se A 03 DUSKUSSTOTIA HET Aa Teo ARIA E En LA) eae ner DO 2s IDI WORM DDD RRO OR pal TO” ER E MD LS AUS S LOT EP ERS Aen ON Pere MAR AO) 3. Die Verzögerung der Implantation bei laktierenden Tieren . 417 Diskussion. tee i kun ERIE, ae 210 4. Der Verlauf der Gravidität nach bilateraler Ovariektomie und die Beeinflussung der Geburt durch Hormonsubstitution am ORORUEKLONTVERLETUN Diener AO 0 DISK USSLONU ME ME AON ARMES EEE AR, STREET EN DZ Do 1000 \aunjorösserh ne EE N Oat RIT Oe DassGeschlechisverhalinis.in den Wurjens. Ct 0.2. ua C. Die POSTEMBRYONALENTWICKLUNG 1. Die Entwicklung in den ersten drei Wochen nach der Geburt. 428 Dee DierGewichtsentwicklung der Jungen 2. 3) 4 Mie 31 DIEKISSORE AO PIENE e Care eM 402 3. Das Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit a) Der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung . . . 034 b) Der Vaginalausstrich im Zeitpunkt der Vapinaleröffnung 436 c) Die Histologie des a vor der Vaginal- eröffnung man re, . 436 d) Der Zyklusverlauf im Moscio: an die Vaginaleratiaung 437 ee WicradoleszentesSterilitate ie eka ore eee a ee JESUS STORE Pepin Or AT Gee SEI RER AS TE OP gen LEO POSER ASSUNGIE re te UN ee IO RETREAT MN en gia ae PER lin EPS MER TPE ER ORI CINA MIN IAT SEO 346 R. C. SALZMANN EINLEITUNG Seit einigen Jahren wird in Basel Meriones shawi shawı Duvernoy, eine Wüstenratte Nordafrikas, gezüchtet. Sonderheiten im Sexualgeschehen dieser Tiere im Vergleich zu anderen Laborato- riumsnagern liessen eine gründliche Untersuchung ihrer Fortpflan- zungsbiologie wünschenswert erscheinen. Auch in oekologischer und epidemiologischer Hinsicht dürfte eine solche Untersuchung von gewissem Wert sein, da die Gattung Meriones in Wüstengebieten unsere Haus- und Wanderratten vertritt (GEiGY und HERBIG 1955), die wegen Wassermangel jene arıden Zonen nicht besiedeln können. Grössere Studien zur Fortpflanzungsbiologie der Gattung Meriones fehlen bisher; dagegen befassen sich verschiedentlich kleine Publikationen mit dieser Nagerart. So veröffentlichte Laraste 1887 eine Arbeit über Meriones shawi Duvernoy, die Angaben enthielt über den Brunstrhythmus, die Länge der Trag- zeit, Wurfgrösse und Postembryonalentwicklung gefangener Tiere. Auch in einer zweiten Untersuchung beschäftigte sich LATASTE (1891) neben andern Nagern mit den beiden Arten M. shawi und M. longifrons. Im gleichen Jahr 1891 beschrieb Duvar ein Entwick- lungsstadium der Placenta von M. shawt. Später wurden Mitteilungen über Gefangenschafts- und Frei- landbeobachtungen verschiedener Merionesarten veröffentlicht. Es sei hingewiesen auf die Arbeiten über M. tamaricinus tristrami (BODENHEIMER 1949), über die persische Wüstenmaus M. persicus persicus Blanford (EısL-Eıgesrerpr 1951) sowie andere Meriones- arten (PETTER 1953, 1955 a, b). Meriones shawi wird auf Grund der umfassenden Darstellung der Säugetiersystematik von Sımpson (1945) und der Systematik von CHAWORTH-MUSTERS und ELLERMAN (1947) innerhalb der Ordnung Rodentia folgendermassen eingegliedert: Unterordnung: Myomorpha, Superfamilie: Muroidea, Familie: Cricetidae, Sub- familie: Gerbillinae, Genus: Meriones llliger, Subgenus: Pallasiomys Heptner, Species: Meriones shawi Duvernoy, Subspecies: Meriones shawi shaw. Die Gattung Meriones ist in ungefähr 75 Arten und Unterarten über Nordafrika, Osteuropa und Südwest- und Zentralasien ver- breitet (ELLERMAN 1941). BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 347 Herrn Prof. Dr. A. Portmann môchte ich an dieser Stelle fiir die Anteilnahme danken, die er meiner Arbeit entgegenbrachte. Mein besonderer Dank gilt meinem Lehrer, Herrn PD Dr. E. Fliickiger, für die zahlreichen Hinweise und Ratschläge, mit denen er mir zur Seite stand. Auch Herrn Dr. A. Cerletti, Direktor der medizinisch- biologischen Abteilung der Firma SANDOZ AG. Basel, spreche ich meinen besten Dank aus. Im Tierstall der Abteilung fand Mertones shawi Unterkunft und Pflege, und in den Laboratorien konnte ich zeitweilig Versuche durchführen und von vielerlei Einrichtungen Gebrauch machen. Ferner gilt mein Dank der Universität Basel für die Gewährung eines Stipendiums. HERKUNFT, HALTUNG UND ZUCHT DER TIERE Einige Tiere der Art Meriones shawi wurden 1954 von Herrn Prof. Dr. H. Wirz (Basel) aus dem Pasteur-Institut in Tunis nach Basel ein- geführt. Sie wurden damals im Physiologischen Institut der Universität gepflegt. Nachkommen dieser Tiere werden seit 1957 im Tierstall der Firma Sanpoz AG. Basel weitergezüchtet. Hier werden sie in einem Raum gehalten, in dem eine Temperatur von 24° C herrscht; die relative Luft- feuchtigkeit beträgt 50—60%. Tageslicht dringt in den Raum ein, doch stehen im Winter die Tiere während der Arbeitszeit ausserdem unter dem Einfluss von künstlichem Licht (7 Uhr morgens bis 5 Uhr abends). Die Tiere leben in Holzkisten (Grösse 40 x 30 x 20 cm), die mit einem Deckel aus Drahtgitter versehen sind. Der Boden wird mit Sägemehl oder Hobelspänen bedeckt; zudem erhalten die Tiere etwas Stroh. Dank einer geringen Harnabgabe der Tiere ist die Reinigung der Käfige nur ungefähr alle 2 Wochen nötig. Die Wüstenratten werden mit ,,Alex-Hundekuchen* (Firma W. Bra- cher, Papiermühle, Bern) gefüttert, die Grünfutter und Fleisch in Trockenform, Kohle, sowie Vitaminzusätze enthalten. Diese Nahrung wird durch Körnerfutter ergänzt. Die Tiere benötigen kein Wasser; jeden zweiten Tag erhalten sie aber frische Karotten. In der Zucht wird in der Regel je ein Weibchen (ausnahmsweise auch deren zwei) zu einem einzeln gehaltenen Männchen gebracht. Sind Junge geworfen worden und zeigt es sich, dass der Bock das säugende Weibchen nicht stört, so wird er während der nächsten Nacht, die auf die Geburt folgt, bei der Familie gelassen. So kann unter Umständen im Post- partumoestrus eine Begattung stattfinden. Das Männchen wird dann entfernt. Mutter und Junge bleiben während einem Monat zusammen. Hat sich nach der Begattung im Postpartumoestrus eine Trächtigkeit ein- gestellt, so wird das Weibchen zum Werfen allein gesetzt. In den andern 348 R. C. SALZMANN Fallen bleibt das von seinen Jungen getrennte Tier während 1—2 Wochen allein und wird dann wieder zu einem Männchen gebracht. Die Tiere werden in der Regel nach zwei bis drei Trächtigkeiten oder im Alter von einem Jahr aus der Zucht genommen. Junge im Alter von einem Monat werden nach Geschlechtern getrennt und in Gruppen von bis zu sechs Tieren pro Kiste vereinigt. Es kommt auch vor, dass eine Trennung erst erfolgt, wenn die Tiere geschlechtsreif und die Weibchen trachtig geworden sind. Um einer engen Inzucht vorzubeugen, wird von dieser Methode aber meist abgesehen. METHODIK Die zur Abklärung der einzelnen Fragen angewandten Methoden sind so verschiedenartig, dass sie jeweils in den entsprechenden Kapiteln angeführt werden. Nur auf die histologische Technik sei an dieser Stelle kurz hin- gewiesen. Die zu untersuchenden Tiere wurden zum gréssten Teil mit Aether, in wenigen Fallen mit Chloroform oder Leuchtgas getötet. Die Organe wurden in Bouin-Dubosq fixiert und durch die Alkohol-Reihe über Methylbenzoat und Benzol in Paraffin vom Schmelzpunkt 54—58° C übergeführt. Die Schnittdicke betrug in der Regel 7 u, in speziellen Fällen 10 x. Die Schnitte wurden mit Hämalaun-Benzopurpurin, Häma- laun-Eosin und Azan gefärbt. Nach der Entwässerung wurden sie mit Cyclonlack übergossen, der innerhalb von 24 Stunden erhärtete. Das Verfahren eignete sich besonders gut fiir grosse Schnittserien, wie sie in unserm Fall entsprechend der Grösse der Organe entstanden; das Eindecken mit einem Deckglas fällt bei dieser Methode weg. Einzelne Objekte wurden mit Kanadabalsam und Deckglas eingeschlossen. A. DER OESTRUSZYKLUS EINFÜHRUNG In den folgenden Abschnitten werden neben morphologischen Veränderungen des Genitalapparates, die im Verlaufe des Oestrus- zyklus auftreten, auch Fragen berührt, welche die endokrine Steuerung des Fortpflanzungsgeschehens betreffen. Deshalb soll an dieser Stelle als Einführung und zugleich als Grundlage für die späteren Diskussionen eine knappe zusammenfassende Darstellung der endokrinen und zentralnervösen Faktoren gegeben werden, die für das Zustandekommen des Oestruszyklus von Bedeutung sind. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 349 Der Oestruszyklus ist bedingt durch die rhythmische Aus- schiittung der gonadotropen Hormone und der Gonadenhormone. Die nicht geschlechtsspezifischen gonadotropen Hormone sind sowohl im weiblichen wie im männlichen Geschlecht wirksam. Sie werden in den basophilen Zellen des Hypophysenvorderlappens gebildet. Im weiblichen Organismus kontrollieren sie die Tätigkeit des Ovars; für die volle Funktion dieses Organs ist das Zusammenwirken dreier Hormone nötig. Das follikelstimulierende Hormon (FSH, Prolan A) bringt das Wachstum der Follikel im Ovar in Gang. Mit der Reifung der Follikel ist eine Phase im Oestruszyklus des Tieres verbunden, die durch das charakteristische Brunstverhalten gekennzeichnet ist. Unter der Wirkung des /uteinisierenden Hormons (LH, Prolan B) kommt es zur Ovulation; die Granulosazellen des Follikels wandeln sich zu Luteinzellen um. Das luteotrope Hormon (LTH) löst die Progesteron-Sekretion der Luteinzellen des Gelbkörpers aus und erhält die Ausschüttung von Progesteron aufrecht. Im Gegensatz zu den gonadotropen Hormonen sind die Gonaden- hormone weitgehend geschlechtsspezifisch. Die Ovarialhormone beeinflussen u.a. den Zustand des Genitaltraktes. Bei Nagern ist die Vagina derjenige Teil der akkzessorischen Organe, der unter der Wirkung dieser Hormone die auffälligsten Veränderungen zeigt. Unter dem Einfluss des in den heranreifenden Follikeln gebildeten Follikelhormons (Oestrogen) proliferiert die Vaginalschleimhaut, und die obersten Lagen der Epithelzellen werden bei genügend grossen Hormonmengen keratinisiert (KLEIN 1937; DEANESLY 1960). Das Corpus luteum-Hormon oder Progesteron wird in den Gelbkörpern gebildet. Es führt zusammen mit geringen Oestro- genmengen zu einer Verschleimung des Vaginalepithels (KLEIN 1937; DEANESLY 1960). Im Uterus fördert es die Sekretion der Driisen. Die Entwicklung der Ovarien, Reifung der Follikel, Ovulation und Verwandlung der gesprungenen Follikel in Gelbkörper und damit letztlich auch die an den akkzessorischen Genitalorganen sich abspielenden rhythmischen Veränderungen stehen unter der Kon- trolle des Zentralnervensystems und der Adenohypophyse (gonado- trope Hormone). Ir Gehirn können hypothalamische Zentren als „Sexualzentren“ lokalisiert werden (Sawyer 1959; Everett 1959), deren Reizung oder Hemmung von im Blute zirkulierendem Oestrogen oder Progesteron abhängt. Die Steuerung des Oestrus- 350 R. C. SALZMANN zyklus beruht damit auf dem Prinzip eines Rückkoppelungs- systems; die Hemmung der Sekretion von Gonadotropinen durch das Hormon des Empfangsorgans ist einer der wichtigen Prozesse in diesem System (,,Negative Rückkoppelung“, RorHcHILD 1960 bd). Diese Rückkoppelung lässt sich dadurch nachweisen, dass Ent- fernung des Empfangsorgans zu einer zunehmenden Sekretion der gonadotropen Hormone führt, was eine Bildung von sog. Kastra- tionszellen in der Hypophyse zur Folge hat; anderseits fiihrt Zufuhr des Hormons des Empfangsorgans zu einer Verminderung der Sekretion des gonadotropen Hormons, was die Regression des Empfangsorgans bedingt. Im Oestruszyklus gilt dieses Gesetz der negativen Rückkoppelung nur für die Ausschüttung von FSH und LH. Anders verhält es sich mit der Beziehung zwischen Pro- gesteron und luteotropem Hormon. Es wird angenommen, dass die Hypophyse selbsttätig LTH ausschiittet, ihre Sekretion aber gehemmt wird durch einen zentralnervösen Einfluss (ROTHCHILD 1960 6). Erst wenn die Aktivität dieses Hemmzentrums unter- drückt wird, sezerniert die Hypophyse LTH. Dies lässt sich sehr schön nachweisen durch Läsionen im Hypothalamus, die zu per- sistenter LTH-Ausschüttung führen (McCann und FRIEDMANN 1959) oder durch Autotransplantation der Hypophyse (QUILLIGAN und RorHcHILD 1960); infolge Trennung der Hypophyse vom Hypo- thalamus fällt die zentralnervöse Hemmung des Hypothalamus auf die LTH-Sekretion weg. Die transplantierte Hypophyse schüttet in der Folge LTH aus, das die Gelbkörper aktiviert und zur Pro- gesteronproduktion veranlasst. Im Gegensatz zu den Vorgängen im „negativen Rückkoppelungssystem“ übt Progesteron keinen hemmenden Einfluss auf die Sekretion von LTH aus, sondern hat eine Förderung der LTH-Ausschittung zur Folge („positive Rück- koppelung“, RorHcHILD 1960 bd). Der hypothalamo-hypophysäre Mechanismus kann durch extero- ceptive Reize wie Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Ernährung sowie durch Reize, die von andern Individuen ausgehen (z.B. olfac- torische Reize) beeinflusst werden. Solche Reize sind z.B. in der Lage, die bei Maus, Ratte und andern Kleinsäugern unterdrückte LTH-Phase des hypophysären Sekretionszyklus auszulòsen und über längere Zeit zu unterhalten, wie dies im normalen Sexual- zyklus von Meerschweinchen, Grossäugern und Primaten spontan geschieht. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 351 1. DIE ZYKLUSSTADIEN IM VAGINALAUSSTRICHBILD UND IM HISTOLOGISCHEN PRAPARAT (MIT BERÜCKSICHTIGUNG DES OVARIELLEN ZYKLUS) Material und Methoden Methode. Zur Herstellung von Vaginalausstrichen bei Nagern stehen nach SNELL (1941) drei verschiedene Methoden zur Verfügung. Vaginal- sekret kann mit einem kleinen feuchten Wattebausch, mit einer Metall- Oese oder mit einer Pipette entnommen werden, in die etwas Wasser aufgenommen wird. Für Meriones wurde speziell diese letzte Art der Entnahme gewahlt mit Riicksicht darauf, dass bei diesen Tieren unter gewissen Voraus- setzungen ein Vaginalverschluss auftritt; mit einer Pipette kann durch blosses Ansetzen auf die Vaginalplatte immer noch Sekret entnommen werden, auch wenn sich die Vagina bis auf einen kleinen Porus ge- schlossen hat. Das auf einen Objekttrager ausgestrichene Sekret wurde luftge- trocknet und darauf 10 Minuten mit Methylenblau (nach Löffler) gefärbt. Material. Von 39 Tieren wurden Vaginalausstriche hergestellt. Die Tiere lebten einzeln in Plexiglaswannen (Grösse: 30 x 20 x 20 cm und 15 x 20 x 20 cm) oder in Holzkisten (Grösse: 40 x 30 x 20 cm). Die Ausstriche wurden einmal täglich, bei verschiedenen Tieren zweimal täglich (morgens und abends) vorgenommen. Zu Beginn der Beobach- tungen konnten aus betriebstechnischen Gründen die Tiere nur fünfmal pro Woche geprüft werden (samstags und sonntags blieben die Kontrollen aus), was aber nicht in allen Fällen genaue Schlüsse zuliess, ob ein Oestrus erfolgt war oder nicht. Aus diesem Grund wurden einige Tiere in der Zoologischen Anstalt untergebracht, wo sie auch an Samstagen kontrolliert werden konnten, und eine kleine Zahl von Tieren stand in der Privatwohnung unter täglicher Beobachtung. Bei der Zählung der Zyklustage wurde der auf den Oestrus folgende Tag (= 1. Postoestrustag) als erster Tag eingesetzt. Eine Zykluslänge dauerte vom 1. Postoestrustag bis zum nächsten Oestrus. Die histologischen Untersuchungen wurden an 23 Tieren im Alter von 53 bis 436 Tagen durchgeführt, Beide Ovarien eines Tieres wurden in Serienschnitte zerlegt, die beiden Uterushörner wurden längs und quer und die Vagina längs in Stufen geschnitten. Resultate a) Der Oestruszyklus im Vaginalausstrichbild Leukozyten, Epithelzellen und Schollen bestimmen je nach ihrem Vorkommen im Vaginalausstrich die entsprechenden Zyklus- stadien. 352 R. C. SALZMANN Der Prooestrusausstrich ist gekennzeichnet durch das Vor- herrschen von Epithelzellen, die zu Beginn dieses Stadiums als runde Zellen mit stark blau gefarbtem Kern auftreten. Nicht selten enthalt ihr Plasma Vakuolen (Schleimzellen). Später erfahren die Zellen eine Transformation in polygonale, verhornte Schollen, wie sie fiir das Oestrusbild charakteristisch sind. Polygonale, schuppenartige, keratinisierte Zellen mit pyknoti- schem Kern bilden die Bestandteile des Oestrusausstrichs (Schollen- stadium). Mit Methylenblau farben sie sich nur schwach an und erscheinen transparent. Im klassischen Metoestrus (Stadium 4 (,,Schollen-Leukozyten- Stadium“) von Lone und Evans 1922) treten zwischen den Schollen Leukozyten auf, die an Zahl immer reicher werden. Typische Metoestrus-Stadien konnten bei Meriones nur selten angetroffen werden. Ein Grund liegt darin, dass dieses Stadium innerhalb des Zyklus nur einen kurzen Zeitraum beansprucht. So konnten bei unsern Untersuchungen meistens ein Ubergangsstadium von einem Prooestrus in einen Oestrus oder ein Oestrus gefunden werden, und am Morgen des darauffolgenden Tages war das Tier bereits in einem Postoestrus mit einer Grosszahl von Leukozyten, Epithelzellen und wenigen Schollen. Wiederholte Male aber begeg- nete man nach dem Oestrus einem Ausstrich, der einem Pro- oestrus ähnlich war, also zur Hauptsache oder fast ausschliesslich aus runden Epithelzellen bestand. Zwischen den Epithelzellen fanden sich in kleiner Zahl Leukozyten und ab und zu vereinzelte Schollen. Dieser Sachverhalt wurde an zwei Tieren näher überprüft. Sie standen täglich unter Kontrolle, und über eine Dauer von zehn und dreizehn Tagen wurden dreimal täglıch, nämlich am Morgen, am Mittag und in der Nacht Ausstriche hergestellt. Leukozyten, Epithelzellen und Schollen wurden ausgezählt, der prozentuale Anteil für jede Zellart berechnet und für eines der Tiere in einer Kurve aufgetragen (Abb. 1). Wir stellen fest, dass die für die Epithelzellen aufgezeichnete Kurve nach dem Prooestrus sich bis zum nächsten Prooestrus nicht auf niederen Prozentwerten weiterbewegt, sondern dass sie stets nach dem Oestrus (Schollenausstrich) einen steilen Aufstieg erfährt. Nach dem ersten Oestrus am 7.2.1960, bei dem um 1715 noch 96% Schollen ausgezählt wurden, bot sich fünf Stunden später bereits ein vollkommen anderes Bild dar: jetzt dominierten im Vaginal- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 999 ausstrich die Epithelzellen mit 81%, die Schollen hatten bis auf 3% abgenommen und erst 16% Leukozyten waren vorhanden. Am folgenden Morgen um 73° wies das Tier einen dichten Post- oestrus mit 93% Leukozyten, 6% Epithelzellen und vereinzelten Schollen auf. Noch extremer waren die Verhaltnisse vier Tage FEBRUAR 1960 LEUKOZYTEN _____- EPITHELZELLEN ——— SCHOLLEN ABB. 1. Prozentsatz der drei Zelltypen des Vaginalausstrichs im Verlauf des Oestruszyklus. später (11.2.1960). Nach dem Oestrus um 14” (1%, Leukozyten, 3% Epithelzellen und 96% Schollen) erreichte die Epithelzellkurve neun Stunden später 98%, währenddem der Schollenanteil auf 1% abgesunken war und die Leukozyten 1% noch nicht überschritten hatten. Am folgenden Tag (8") hatte bereits eine Leukozyten- invasion eingesetzt (73% Leukozyten, 26% Epithelzellen und 1% Schollen), die in der Folge noch verstärkt wurde und 51, Stunden später einen dichten Ausstrich von 94% Leukozyten und 6% Epithelzellen ergab. Ein drittes Mal erreichte der Epithel- zellenanstieg am frühen Morgen (7%) nach dem Oestrus 67%, und erst sechs Stunden nachher war das fiir den Postoestrus charak- 354 R. C. SALZMANN teristische Leukozytenniveau erreicht (94% Leukozyten und 6% Epithelzellen). Auch beim zweiten Tier kam es jeweils nach dem Oestrus zu einem Anstieg der Epithelzellen (71%, 48% und 63%). Es geht somit aus der Beschreibung hervor, dass ein Metoestrus, der nur Schollen und Leukozyten enthalten sollte, durch das Auftreten der Epithelzellen und das Verschwinden der Schollen völlig verdrängt wird. Gelegentlich konnten typische Metoestrus- stadien erfasst werden, sie waren aber äusserst selten. Im folgenden Abschnitt b) wird auf diese Phase nochmals eingegangen. Der Postoestrusausstrich ist gekennzeichnet durch seine grosse Dichte an Zellmaterial, das ins Vaginallumen abgeschieden wird. Bei der Entnahme des Sekretes ist das Wasser milchig getrübt. Der Ausstrich setzt sich aus einem hohen Prozentsatz von häufig aggre- gierten Leukozyten (meist über 90%) sowie Epithelzellen zusammen. Gegen Ende des zweiten Tages oder auch erst zu Beginn des dritten Tages verarmt das Postoestrus-Präparat an Zellen und ein kurzes Intervall, das durch einen zellarmen Ausstrich repräsentiert wird, tritt zwischen Postoestrus und Prooestrus. Dieser Dioestrus enthält in vielen Fällen fädigen Schleim, wie er in verlängerten Dioestrusphasen, wie Pseudogravidität, Gravidität und Laktation regelmässig auftritt. b) Die Korrelation des Vaginalausstrichs mit dem histologischen Schnittpräparat des Vaginalepithels Das im Postoestrus und Dioestrus abgebaute Vaginalepithel nimmt an Dicke zu, und eine Transformation der oberen Zell- schichten zu Schollen wird auffallend. Im Prooestrus zeigt sich das Epithel in seiner stärksten Entfaltung. Das hohe Stratum germina- tivum ist in eine basale Zellschicht und eine darüber liegende Schicht polygonaler Zellen gegliedert. Die obersten Zellagen bilden das Stratum granulosum, aus dem durch Verhornung die Schollen des Stratum corneum hervorgehen. Dieser Schicht sitzt eine wohl- definierbare Lage von Epithelzellen auf, die das für den Prooestrus charakteristische Ausstrichbild liefern. Diese obere Zellschicht löst sich bald ab, und das Stratum corneum liegt dann oberflächlich. Bereits heben sich aber die obersten Lagen des Stratum corneum ab, sodass im Ausstrich gleichzeitig Epithelzellen und Schollen gefunden BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 355 werden. Die Leukozyteninfiltration des Epithels hat im Prooestrus aufgehört. Im Oestrus hat das Stratum corneum seine höchste Entwicklung erreicht. Im Vaginalsekret befinden sich auch kurze Zeit nach der Ovulation meist noch reichliche Mengen von Epithelzellen sowie bereits ins Vaginallumen abgestossene Schollen. Das äussert sich auch im Vaginalausstrich: neben Schollen wird noch ein hoher Prozentsatz von Epithelzellen gefunden, währenddem das Vaginal epithel in vollem Oestrus ist und die Follikel in den Ovarien bereits gesprungen sind. Der Prooestruszustand, wie er dem Ausstrichbild nach zu schliessen eigentlich angenommen werden müsste, ist in solchen Fällen bereits durchlaufen. Später wird das Stratum corneum durch Delamination konti- nuierlich abgebaut, was sich im Vaginalausstrich durch eine Zunahme der Schollen bemerkbar macht. Metoestrus. Ein Tier, aus dessen Vaginalausstrichen auf einen regelmässigen viertätigen Zyklus geschlossen werden konnte, zeigte wiederholte Male nach dem Oestrus einen auffallenden Epithel- zellenanstieg. Dieses Tier wurde in einem solchen Moment getötet, als im Ausstrich nach dem Oestrus zur Mehrzahl Epithelzellen (95%) nachgewiesen wurden. Bei diesem Tier hat sich das Stratum corneum in toto abgelöst (,,Enveloppe vaginale“ von LarAsTE (1886)), wird aber noch im Vaginallumen zurückgehalten. Doch nicht allein. das Stratum corneum, sondern auch die oberen Schichten des Stratum germina- tivum haben sich in Verbindung mit dem Stratum corneum losgelöst, sodass nunmehr eine niedere Vaginalmucosa zurückbleibt. Wiederholte Male konnte bei verschiedenen Tieren das Stratum corneum als ganzes aus der Vagina entfernt werden. In solchen Fällen sind im Vaginallumen hauptsächlich Epithelzellen und nur sehr wenige Schollen vorhanden; da die Diapedese der Leukozyten noch nicht in vollem Umfang eingesetzt hat, sind erst wenige Leukozyten zugegen, sodass bei Entnahme im geeigneten Moment im Vaginalausstrich ein Stadium auftritt, das gewisse Ähnlichkeiten mit einem Prooestrus hat, mit einem solchen aber in keiner Beziehung steht, denn die Ovarien weisen gesprungene Follikel auf. (vgl. auch Abb. 1). Im Postoestrus sind die Abbauprozesse, die im Metoestrus ein- geleitet wurden, in vollem Gang. Die im Vaginalausstrich reichen 356 R. C. SALZMANN Mengen an Leukozyten treten aus den Kapillaren der Lamina propria durch das Vaginalepithel ins Vaginallumen. Mit der Leu- kozyteninvasion Hand in Hand geht ein Abbauprozess, bei dem mehr Zellen ins Vaginallumen abgestossen als neue nachgebildet werden, sodass das Epithel infolge der Dehiszenz der oberfläch- lichen Zellen konstant an Dicke abnimmt. c) Der Ovarialzyklus Die anatomische Struktur des Ovars entspricht derjenigen bei Maus (SNELL 1941) und Ratte (Long und Evans 1922), sodass auf eine eingehende histologische Beschreibung verzichtet werden kann. Zeitpunkt der Ovulation Die Ovulation findet bei Meriones in der Nacht vom 3. auf den 4. Tag eines normalen viertägigen Zyklus statt. Im histo- logischen Präparat der am 3. Zyklustag getöteten Tiere enthalten die Ovarien sprungreife Follikel. Das Vaginalepithel hat Pro- oestruscharakter, weist aber bei einigen Tieren bereits ein mehr- schichtiges Stratum corneum auf, dessen oberste Zellen ins Vaginal- lumen abgestossen sind. Die am 4. Tag getöteten Tiere zeigen alle gesprungene Follikel und in Bildung begriffene Gelbkörper. Eier werden bei diesen Tieren im obern Teil des Oviduktes aufgefunden. In den meisten Fällen sind sie von der Corona radiata und weitern Granulosazellen umgeben. Die aus dem Ovar freigesetzten Eizellen liegen im Ovidukt fast ausnahmslos in nächster Nähe beisammen, und ihre Granulosazellen stehen gegenseitig in Berührung. Der Grund für diese auflallende Eigenschaft des Anhaftens ist in der grossen Viskosität der Antrumflüssigkeit zu suchen (ECKSTEIN und ZUCKERMAN 1956, Austin und Amoroso 1959). Das Vaginal- epithel ist jetzt in voller Oestrusausbildung. Der Vaginalausstrich kann allerdings noch bis zu 50% Epithelzellen aus der Prooestrus- phase enthalten und erst gegen Abend ein reines Schollenstadium darstellen. Weibchen, die am Abend des 3. Zyklustages zu einem Bock gesetzt werden, nehmen das Männchen nach intensiv betrie- benem gegenseitigem Werbespiel bald an; sie weisen am Morgen des 4. Tages meist Spermien im Ausstrich auf. Tiere, die am Morgen des 4. Tages zum Männchen gebracht werden, verhalten sich dagegen abwehrend, und eine Kopulation bleibt aus. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 307 Anzahl der ovulierenden Follikel Von 14 nach der Ovulation getöteten Tieren wurden 27 Ovarien in Serie geschnitten und die frisch gesprungenen Follikel ausgezählt. ill ° ° Ww se a 10} [re = gr ° = = 8} ° ° S x 7 ° ° 5 Ww CHANGE o o ° e QUIS ° => x= ZT 4} N = N all 2t | 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 +00 i ALTER DER TIERE IN TAGEN ABB. 2. Anzahl der ovulierenden Follikel in Abhängigkeit vom Alter der Tiere. Es ergaben sich die folgenden Resultate (Abb. 2): 1. Zwischen dem Alter eines Tieres und der Anzahl der gesprun- genen Follikel besteht eine direkte Abhängigkeit, indem bei jungen Tieren im Durchschnitt weniger Follikel springen als bei älteren. Bei einer Gruppe von sieben Tieren im Alter zwischen 54 und 120 Tagen betrug die Zahl der durchschnittlich zur Ovulation gekommenen Follikel 6,1, währenddem in der zweiten Gruppe von sechs Tieren im Alter von 262 bis 436 Tagen sich die Durchschnittszahl auf 8,7 berechnete. 2. Die gesprungenen Follikel verteilen sich nicht gleichmässig auf die beiden Ovarien: nur bei 2 von 13 Tieren ergab sich links und rechts die gleiche Zahl, während bei den übrigen elf Tieren Differenzen von 1 bis 7 Eiern auftraten. Im Ovar trifft man ohne Ausnahme neben normalen Follikeln auch atretische Follikel, in denen die mehrschichtige Membrana 358 R. C. SALZMANN granulosa zerfällt, die Zellkerne degenerieren und mit der Eizelle ins Antrum abgestossen werden. Gelegentlich kann Follikelatresie mit einem Blutaustritt verbunden sein. Die Bildung und Regression des Corpus luteum ovulationis Die Histogenese des Corpus luteum wurde an einer Reihe von Serienschnitten durch die Ovarien mehrerer Tiere verfolgt, die am vierten Zyklustag (Oestrusausstrich) getötet wurden. Der Sprung des Follikels kann von starken Blutergüssen begleitet sein. Nach der Ovulation kollabiert der Graaf’sche Follikel, und es erfolgt eine Hypertrophie seiner Wand. Wie die Granulosaschicht wird auch die Theca interna im jungen Corpus luteum in den Aufbauprozess mit einbezogen, währenddem die Theca externa, weiterhin gut erkennbar, das Corpus luteum umgibt. Im neugebil- deten Corpus luteum setzt im Gebiet der Granulosazellen ein Wachstum ein, das zu einer beträchtlichen Verdickung dieser Zellschicht führt; diese füllt in der Folge die Antrumhöhle aus, sodass letztlich nur noch ein unscheinbares Lumen übrigbleibt oder ein Lumen überhaupt verschwindet. In diesem Wachstumsprozess hypertrophieren die Granulosazellen rasch und wachsen zu Lutein- zellen heran. Parallel mit dem Aufbauprozess geht eine Kapillarisie- rung des Gelbkörpergewebes, welche die höchste Entfaltung in den Gelbkörpern pseudoträchtiger und trächtiger Tiere erfährt. Corpora lutea ovulationis bilden sich bei Tieren mit normalem viertägigem Zyklus bald zurück. Bis zum zweiten Tag des Oestruszyklus lassen sich am Corpus luteum keine Degenerationserscheinungen feststellen. Die Kerne der Gelbkörperzellen haben durchaus die Grösse derjenigen pseudo- trächtiger oder trächtiger Tiere, doch kommt das sie umgebende Plasma nicht zur selben Entfaltung. Die Rückbildung von Gelbkörpern normalzyklischer Tiere drei resp. vier Tage nach dem Oestrus wurde an Tieren studiert, die im Prooestrus und Oestrus getötet wurden und von denen bekannt war, dass sie drei bzw. vier Tage zuvor einen Oestrusausstrich auf- gewiesen hatten. Am dritten Tag nach dem Oestrus setzt eine starke Vermehrung des Bindegewebes im Gelbkörper ein, und die Luteinzellen ver- schwinden graduell. Tröpfchenförmiges, basophiles Kernabbau- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 359 material ist vorhanden, und Leukozyten infiltrieren das Gewebe. Gleichzeitig wird auch die Gefassversorgung des Corpus luteum reduziert und atrophiert schliesslich. Luteinzellen sind am vierten Tag als solche noch erkennbar, aber nicht mehr in grosser Zahl vorhanden. Das dichte Netzwerk von Bindegewebsfibrillen, die besonders in der Azanfärbung klar als blaue Fasern hervortreten, hebt sich gut von alten Gelbkörpern früherer Ovulationen ab. Solche älteren Corpora lutea treten als helle bindegewebige Narben im Stromagewebe auf. Ihre Zellkerne haben die Grösse derjenigen der Gewebszellen im umgebenden Stroma ovarii. Grössere Kerne, die auf Luteinzellkerne schliessen lassen, können noch vereinzelt angetroffen werden, sind aber in der Regel nicht mehr zu finden. Die Theca externa umgibt den stark rückgebildeten Gelbkörper nicht mehr als eine einheitliche Hülle, sondern ist stellenweise unter- brochen und geht im Stromagewebe auf, wie überhaupt der ganze Rest des Gelbkörpers schliesslich ins Stroma des Ovars auf- genommen wird. d) Die zyklischen Veränderungen am Uterus Der Uterus ist im Postoestrus und Dioestrus dünn und sein Lumen in Schnittpräparaten eng. Das Stratum epitheliale besteht aus einem niedrigen Epithel mit mittelständigen Zellkernen und wird von Leukozyten infiltriert. Im Prooestrus und gegen den Oestrus zu füllt sich der Uterus mit einer klaren Flüssigkeit, die von den Uterusdrüsen ausgeschieden wird. Durch die Flüssigkeitszu- nahme wird der Uterus gedehnt, sodass er einen glasigen Aspekt erhält. Gleichzeitig tritt eine auffallende Hyperämisierung ein, die sich auch im histologischen Bild in einer Grössenzunahme der Gefässe im Mesometrium und der Tunica vascularis sowie einer erhöhten Kapillarisierung der Mucosa bemerkbar macht. Das Epithel baut sich aus hohen Zylinderzellen auf, deren Kerne mittel- ständig oder basalständig sind. Mit den Abbauprozessen, die dem Oestrus folgen, verschwindet auch beim Uterus die typische Oestrus- Konstitution. Die im Lumen aufgespeicherte Flüssigkeit ver- schwindet, sodass das Organ sein aufgetriebenes Aussehen verliert und wieder den für den Postoestrus charakteristischen geringen Umfang erlangt. Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 26 360 R. C. SALZMANN 2. DIE ZYKLUSLÄNGE Für die Bestimmung der Zykluslänge wurden 671 Zyklen von 39 einzeln gehaltenen Tieren ausgewertet. Die Resultate sind in Tabelle 1 zusammengefasst. Die Mehrzahl der Zyklen hat eine Länge von 4 Tagen. Eine Häufung verlängerter Zyklen macht sich im Bereich zwischen zehn und dreizehn Tagen bemerkbar (28 Fälle oder 4,18%). TABELLE 1 Länge des Oestruszyklus von Meriones s. shawt Bestimmung der Länge von 671 Zyklen von 39 einzeln gehaltenen Tieren 2 1 0,15 3 2 0,29 4 603 89,9 5 11 1,64 6 3 0,45 7 3 0,45 8 2 0,29 9 1 0,15 10 4 0,59 11 3 0,45 12 10 1,49 13 11 1,64 14 3 0,45 15 2 0,29 16 2 0,29 17 2 0,29 18 3 0,45 20 1 0,15 21 2 0,29 23 1 0,15 35 1 0,15 | 671 100,00 Die Verlingerung des Zyklusintervalls ist in allen Fallen auf eine Verlingerung des Dioestrus zuriickzufiihren. Der Vaginalaus- strich zeichnet sich durch einen hohen Gehalt an Leukozyten mit nur wenigen Epithelzellen aus und enthält vom vierten Tag an Schleim (Leukozytenausstrich). BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 361 Im normalen viertägigen Oestruszyklus entfallen zwei Tage auf Postoestrus und Dioestrus sowie je ein Tag auf Prooestrus und Oestrus. DISKUSSION Die Vaginalausstrichmethode, die fiir die Korrelation des Aus- strichs mit den Zyklusstadien im histologischen Präparat heran- gezogen wurde, muss kurz einer kritischen Betrachtung unterzogen werden: Der fortwährende Auf- und Abbau der Vaginalmucosa führt dazu, dass ins Vaginallumen Zellen abgestossen werden. Diese Zellen werden zur Anfertigung der Ausstriche mit der Pipette aus dem Vaginallumen entnommen und liefern für die einzelnen Zyklusphasen charakteristische Ausstrichbilder. Es ist bei der von uns angewandten Lavage-Methode zu berücksichtigen, dass im Moment, in dem Vaginalsekret aus dem Lumen aufgesaugt wird, die Zellzusammensetzung des Ausstrichs eine andere als diejenige des Vaginalepithels ist. So kann bei einem Tier, das im Ausstrich- bild neben Schollen noch zahlreiche Epithelzellen enthalt (z.B. 40% Epithelzellen und 60% Schollen), das Vaginalepithel in voller Oestrusausbildung sein und die Ovulation stattgefunden haben. Bei der Beurteilung eines Vaginalausstrichs ist demnach das Stadium, das im Ausstrich auftritt, nicht direkt mit dem Stadium identisch, in dem sich das Tier befindet. Der Ovarialzyklus und die damit verbundenen Veränderungen am Vaginalepithel eilen dem Vaginalausstrichbild um einige Stunden voraus. Viertägige Oestruszyklen treten bei einzeln gehaltenen Tieren in überwiegender Mehrheit auf (89,9 %von 671 Zyklen), sodass eine Dauer von vier Tagen als normale Zykluslänge angesehen werden muss. Fünf- und sechstägige Zyklen sind selten. Längere, besonders zehn- bis dreizehntägige Intervalle erscheinen gehäuft; sie müssen als Pseudograviditäten bezeichnet werden. In späteren Untersuchungen, bei denen der Oestruszyklus zur Abklärung ge- wisser Fragen verfolgt werden musste, kamen zahlreiche weitere Zyklusfolgen zusammen. Auch hier konnte das soeben gesagte bestätigt werden: Der Viertagezyklus weist die Maximalfrequenz aller Zyklen auf und kommt auch als Maximalzahl in der Zyklus- folge jedes einzelnen Tieres vor. 362 R. C. SALZMANN Bei Ratte und Maus unterliegt die Zykluslänge grösseren Schwankungen. So finden Lone unp Evans (1922) von 1999 Zyklen 39,5% von viertägiger, 31,8% von fünftägiger und 11,7% von sechstägiger Länge; 17%, entfallen auf 3-tägige sowie auf 7 bis mehr als 13 Tage währende Zyklen. Parkes (1928 a) gibt für die Maus 15,8%viertägige Zyklen an, 29,9% fünftägige, 21,8% sechstägige und 12,2% siebentägige. Zwei- und dreitägige Zykluslängen treten zu 3,3% und acht- und neuntägige zu 9,1% auf. Ferner kommen 8,5% 10- bis 28-tägige Zyklusintervalle vor. Eigene Auswertungen von Vaginalausstrichen an 42 Ratten mit 393 Zyklen ergeben 74,5% Oestrusintervalle zu vier Tagen, 22,9% weisen eine Länge von fünf Tagen auf, und bei 1,5% treten sechs- tägige Zyklen auf. Mehr als sechs Tage umfasste die Dauer bei 0,8%. Auch hier resultiert wie bei den Ratten von LONG unp Evans neben viertägigen Zyklen eine relativ grosse Zahl fünftägiger. Im Vergleich zu Ratte und Maus ist die Konstanz des viertägigen Zyklus der bei gleichen Bedingungen gehaltenen Weriones hervor- stechend. Weil in einer Zyklusfolge der Oestrus regelmässig vier Tage nach dem letzten Oestrus eintritt, darf angenommen werden, dass der für die FSH- und LH-Phase verantwortliche Steuerungs- mechanismus im Gegensatz zu Maus und Ratte sehr stabil ist. Bei jenen Nagern kommen neben viertägigen Zyklen auch zahlreiche fünf- und sechstägige Intervalle vor, was als Zeichen einer relativen Labilität der FSH- und LH-Phase interpretiert werden kann. Dagegen findet man gehäuft spontan auftretende Pseudogravidi- täten, was eigentlich heisst, dass auch bei unsern Tieren der Steuer- mechanismus des Fortpflanzungsapparates labil ist; nur scheint die Labilität an einer andern Stelle des Systems (LTH-Phase) zu liegen als bei Ratte und Maus. Im folgenden Kapital wird auf die Auslösung der LTH-Phase im Oestruszyklus unserer Tiere näher eingegangen. 3. DIE PSEUDOGRAVIDITÄT Unsere histologischen Untersuchungen über den Oestruszyklus in den vorhergehenden Abschnitten haben gezeigt, dass im Normal- zyklus zwischen zwei Ovulationen vier Tage verstreichen. Es treten die für Nager typischen Veränderungen am Genitalapparat auf. Das Corpus luteum bildet sich, beginnt aber in der Mitte des Zyklus BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 363 zu degenerieren, während im Ovar neue Follikel heranreifen. Der Gelbkörper im normalen Zyklus von Meriones durchläuft somit eine Anfangsphase von Wachstum und Entwicklung; er wird aber nicht funktionstüchtig. Durch exteroceptive Reize kann aber eine aktive Lutealphase ausgelöst werden. Die Gelbkörper verwandeln sich in funktionelle endokrine Drüsen, deren Progesteronsekretion durch die Ausschüttung von LTH aufrechterhalten wird; das Dioestrusintervall wird dadurch verlängert, der nächste Oestrus tritt verspätet ein. Das Tier befindet sich im Zustand der Pseudo- gravidität. Während dieser Phase stehen die Genitalorgane unter Progesterondominanz und sind zu entsprechenden Veränderungen fähig wie die Organe trächtiger Tiere. So formt sich beispielsweise beim pseudoträchtigen Tier das Endometrium nach Uterustrau- matisierung zur Decidua um, wie sie beim trächtigen Tier nach der Implantation in charakteristischer Weise sich aufbaut. a) Die Entstehung einer Pseudogravidität in Anwesenheit eines Männchens Bei Meriones bildet sich, wie bei vielen Nagern, nach der Begattung ein Vaginalpfropf. Dieser ist funktionell wichtig, indem er über nervöse Bahnen den Hypophysenvorderlappen zur Aus- schiittung von luteotropem Hormon anregt und dadurch eine Pseudogravidität auslöst (ECKSTEIN UND ZUCKERMAN 1956, Lipkow 1959, Amoroso unD MarsHALL 1960, Watton 1960). 23 kontrollierte Pseudograviditäten, die sich im Anschluss an eine Begattung entwickelten, hatten eine Lange von 9 bis 17 Tagen. Am häufigsten (16/23) dauerten sie 10 bis 12 Tage. Während der Pseudoträchtigkeit enthielten die Dioestrus- ausstriche zum grössten Teil Leukozyten und nur wenige Epithel- zellen. Vom vierten Tag an war dem Vaginalsekret klarer, faden- ziehender Schleim beigemischt, der an den folgenden Tagen an Menge zunahm. b) Die Erzeugung einer Pseudograviditat durch das Einführen eines Vaginalpfropfes Die Untersuchungen dieses Kapitels sollen bestimmen, während welcher Perioden des Oestruszyklus ein kiinstlicher Vaginalpfropf 364 R. C. SALZMANN eine Pseudoträchtigkeit zu induzieren vermag und welche Dauer der Reizwirkung dazu nötig ist. Material und Methoden 25 verschiedenaltrige und einzeln lebende Tiere dienten zur Abkla- rung dieser Fragen. Die für die Versuche verwendeten Vaginalpfröpfe wurden so hergestellt, dass fein zerzauste Watte um die Spitze einer feinen Pinzette satt aufgewickelt wurde, bis ein massiver Pfropf entstand. Dieser konnte dann mit Leichtigkeit vom Metall abgestreift und für den Versuch verwendet werden. Um die Vaginalschleimhaut nicht zu verletzen, was beim Einführen eines trockenen Pfropfes leicht hätte vorkommen können, wurde der frisch hergestellte Vaginalpfropf mit „Ca-Sandoz“-Salbe allseitig dicht bestrichen und dadurch seine Gleit- fähigkeit erhöht. Das Tier wurde mit Äther berauscht, worauf der Pfropf leicht in die Vagina eingeführt werden konnte. Die Pfröpfe wurden verschieden lange Zeit (genaueres siehe unten) in der Vagina gelassen und konnten ohne Ätherrausch leicht wieder entfernt werden. Resultate Mit einer ersten Serie von 12 Tieren (Alter beim Versuchsbeginn 160 bis 331 Tage, am Ende der Versuchsperiode 214 bis 400 Tage) wurden die folgenden Versuche vorgenommen. In sieben Fällen wurden nur dünne Watteschläuche eingeführt, welche die Vagina nicht dehnten und keine Pseudogravidität auslösten. Sechs Tieren wurden in Prooestrus und Oestrus Pfröpfe ein- gesetzt und nach 24 bis 48 Stunden wieder herausgenommen. Die Manipulation war in fünf Fällen von einer Pseudoträchtigkeit (10, 11, 12, 15 und 16 Tage) gefolgt, bei einem Tier dagegen ging der viertägige Rhythmus weiter. Darauf wurde die Reizdauer auf zwei Stunden bis 30 Minuten herabgesetzt, wobei sechs Tieren neunmal ein Vaginalpfropf eingesetzt wurde. In diesen neun Fällen ergab sich fünfmal eine Pseudoträchtigkeit (12, 12, 13, 14 und 18 Tage), während die übrigen Male eine Zyklusverlängereng ausblieb. Am ersten Postoestrustag vermochten vier Vaginalpfröpfe eine Zyklusverlängerung (11, 11, 14 und 18 Tage) auszulösen. Die Pfröpfe blieben zweimal 24 Stunden und zweimal 2 Stunden intra- vagınal. Am zweiten Postoestrustag kam durch einen 24 Stunden dauernden Reiz ein verlängerter Zyklus zustande (15 Tage). BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 365 Im Verlauf dieser ersten Versuchsreihe wurden insgesamt 190 Zyklen registriert. Sie verteilten sich auf 160 viertägige und 2 fiinf- tagige Zyklen sowie auf 13 spontan aufgetretene Pseudograviditäten von 8- bis 15-tagiger Dauer und 15 pfropfinduzierte Pseudotrachtig- keiten von 10- bis 18-tagiger Dauer. In einer zweiten Serie wurden die Pfröpfe nur im Oestrus und während einer Stunde eingesetzt. Für die Versuche wurden 13 jüngere Tiere herangezogen (Alter beim Versuchsbeginn 83 bis 106 Tage, am Ende der Versuchsperiode 132 bis 155 Tage). Ihre Zyklen waren von regelmässigem Rhythmus; es wurden ein drei- tägiger, 97 viertägige und 2 fünftägige Zyklen gefunden. Wahrend der 49-tägigen Beobachtungszeit ergab sich lediglich ein neun- tagiges Dioestrusintervall sowie ein einziges Intervall von mehr als 8 Tagen. Bei dieser zweiten Serie trat in 6 von 13 Fallen nach der Reiz- setzung eine Pseudogravidität in der Länge von 10 bis 12 Tagen auf. In einem Fall folgte ein fünftägiger Zyklus und in sechs Fällen blieb der viertägige Rhythmus weiterhin erhalten. Bei diesen Tieren wurde im nachfolgenden Oestrus der Pfropf mehrere Stunden intra- vaginal gelassen, worauf sich auch hier Pseudograviditäten von 10- bis 12-tägiger und längerer (unbekannter) Dauer entwickelten. Alle auf die Pseudogravidität folgenden Zyklen hatten eine Länge von vier Tagen. c) Die Pseudogravidität bei in Gruppen gehaltenen Tieren Kontrolliert man die Vaginalplatte geschlechtsreifer weiblicher Meriones, die in Gruppen leben, so fällt auf, dass bei einem Teil der Tiere die Vagina stark verengert oder ganz geschlossen ist, während- dem sie bei den übrigen Tieren offen ist. Der Oestruszyklus solcher in Gruppen lebender Tiere wurde deshalb näher untersucht. Material und Methoden 15 virginelle Tiere wurden in Gruppen von je 2, 3 und zweimal 5 Tieren gehalten und der Zyklus durch Vaginalausstriche verfolgt. Fünf der Tiere wurden dazu herangezogen, die Reaktion des Uterus auf eine Traumatisierung zu prüfen. Zu diesem Zweck wurden die Tiere am vierten oder fünften Dioestrustag unter Äthernarkose laparatomiert, und im einen Uterushorn wurden in regelmässigen Abständen an drei 366 R. C. SALZMANN Stellen mit einer Operationsnähnadel Fäden durchgezogen und im Uterus gelassen. Das zweite Horn diente zum Vergleich und wurde nicht verletzt. Resultate Ein dreitägiger, 57 viertägige, ein fünftägiger und zwei sechs- tägige Zyklen wurden notiert. Diesen 61 Zyklen (54%) standen 52 verlängerte (46%) gegenüber. Die Länge betrug in zwei Fällen 8 Tage, viermal 9 Tage, dreizehnmal 10 Tage, vierzehnmal 11 Tage und zweimal 12 Tage. In 17 weiteren Fällen konnte die genaue Länge nicht festgestellt werden, weil der Beginn der Untersuchung entweder in eine Pseudoträchtigkeit fiel oder die Kontrolle während einer solchen unterbrochen wurde. Diese Tiere hatten Dioestrus- ausstriche, die sich dreimal über mindestens 5 Tage erstreckten, fünfmal über mehr als 7 Tage, siebenmal über mehr als 3 Tage und je einmal länger dauerten als 10 und 11 Tage. Eines der Tiere befand sich in einem ständigen Anoestrus mit Vaginalverschluss und wies während der 86-tägigen Beobachtungsdauer nie einen Oestrus auf. Ein weiteres Tier zeigte längere Anoestrusperioden, die von zwei Oestren unterbrochen wurden. Drei Tiere, die fünf Tage nach dem letzten Oestrus operiert und drei Tage später untersucht wurden, hatten im traumatisierten Uterushorn Schwellungen entwickelt, wobei nur bei einem Tier eine von aussen deutlich wahrnehmbare Deciduombildung zu erkennen war. Im Kontrollhorn konnten bei keinem der Tiere Veränderungen nachgewiesen werden. Zwei Tiere wurden vier Tage nach dem Oestrus eröffnet und je eines der Uterushörner traumatisiert. Vier Tage später war eines dieser Tiere im Prooestrus. Das linke Kontrollhorn des Uterus hatte das typische ballonförmige Aussehen eines Prooestrusuterus. Das traumatisierte rechte Horn war im Umfang grösser als das Kontroll- horn und wies Schwellungen auf, die aber nicht deutlich voneinander abgesetzt waren. Das zweite Tier wurde fünf Tage nach der Trau- matisierung getötet. Sein Kontrollhorn war unverändert; im verletzten Horn dagegen fielen grosse, mesometral vorspringende Deciduome auf, die den Uterus der äussern Struktur nach einem Uterus des 9. Schwangerschaftstages gleichkommen liessen. Die histologische Struktur des Deciduoms wird in Abschnitt 4c (S. 373) beschrieben. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 367 d) Die Länge der Pseudogravidität Eine Zusammenstellung der Längen der Pseudograviditäten, die in den Abschnitten a—c dieses Kapitels gefunden wurden, gibt folgendes Bild (Tab. 2): TABELLE 2 Länge der Pseudograviditat von Meriones s. shawi Länge der Pseudogravidität in Tagen Ursache der Pseudogravidität 8 9 10 ‘lil RUE AU se = MG SL AIS Gegenwart eines Männ- GING TIS Be aceite aie St D pee NIN ee Ore Else ac Einsetzen eines Vaginal- | pfropfs . 4 8 I Ze Qi 2 Spontane Pseudogravidi- tät bei Einzeltieren . lia? 4 3 Dar DEA EME Pseudegravidität bei Gruppentieren . . ee al 2 DOCS MNP DAS MAZZA al na All) RENOM O Werten Gren walle OT OM TRES ZOO NE Es traten Pseudoträchtigkeiten von 8 bis 18 Tagen Länge auf, wobei eine Dauer von 10 bis 12 Tagen am häufigsten war. Die durch- schnittliche Linge der insgesamt 102 Scheinträchtigkeiten beträgt 11,25 Tage. Dies entspricht ungefähr den Verhältnissen bei der Maus, bei der die Pseudotrachtigkeit durchschnittlich 11 Tage dauert (Parkes 1926). Bei der Ratte liegt der Wert mit 14 Tagen etwas höher (LonG und Evans 1922; SHELESNYAK 1931). DISKUSSION Unsere Ergebnisse lassen deutlich erkennen, dass Meriones auf verschiedenartige exteroceptive Reize leicht mit einer Pseudo- gravidität antwortet. Mit künstlichen Vaginalpfröpfen lassen sich nicht immer Zyklusverlängerungen erzeugen. In sieben Fällen, in denen nur 368 R. C. SALZMANN kleine Watteschlauche eingefiihrt werden, welche die Vagina nicht dehnen und dadurch keinen Reiz austiben, bleiben Pseudogravidi- täten aus. Mit grossen, massiven Pfröpfen aber können in ver- schiedenen Zyklusstadien Pseudoträchtigkeiten ausgelöst werden, z.B. am ersten und zweiten Postoestrustag, wobei auch zu diesem späten Zeitpunkt eine Reizdauer von zwei Stunden ausreichend ist. Das lässt darauf schliessen, dass die Corpora lutea noch am zweiten Postoestrustag auf LTH antworten, dessen Ausschüttung durch einen Vaginalpfropf provoziert wird. Die Gelbkörper verlieren hingegen diese Fähigkeit am dritten Zyklustag (= im Prooestrus); wird ein Vaginalpfropf zu dieser Zeit eingeführt, so kommt es am vierten Tag zum Oestrus, und erst dann tritt eine Pseudogravidität ein. Zu ähnlichen Resultaten gelangen SHELESNYAK (1931) sowie GREEP und Hısaw (1938): bei der Ratte haben Cervixstimulationen im Oestrus und während des ersten und zweiten Postoestrustages Pseudograviditäten zur Folge, wobei die Pseudoträchtigkeiten am häufigsten bei Tieren auftreten, die während des Oestrus gereizt werden. Eine entsprechende Erscheinung finden QUILLIGAN und RorHcHiILDp (1960): Hypophysektomie und Autotransplantation der Hypophyse führt zur Verlängerung der Corpus luteum-Aktivität, vorausgesetzt dass die Operation nicht am zweiten Postoestrustag durchgeführt wird. Nach Operationen, die am zweiten Post- oestrustag vorgenommen werden, ist der Zyklus normal, und erst die folgende Phase erfährt eine Verlängerung. Das wird darauf zurückgeführt, dass das von den transplantierten Hypophysen ausgeschüttete LTH nicht mehr rechtzeitig zur Wirkung kommt, um die am zweiten Postoestrustag auf LTH noch ansprechbaren Gelbkörper zur Progesteronsekretion zu bringen. Bei Meriones kommen den natürlichen Verhältnissen diejenigen Versuche am nächsten, in denen der Pfropf während des Prooestrus oder Oestrus eingesetzt wird. Am Oestrustag kann die Reizdauer mit Erfolg zum Teil bis auf eine halbe Stunde herabgesetzt werden. Im allgemeinen aber treten Pseudograviditäten bei kurzer Reizdauer nicht mehr mit der gleichen Sicherheit ein wie nach längerem Verweilen des Pfropfs. Interessant sind die Fälle, wo extrakoitale Pseudoträchtigkeiten mit dem Gruppieren weiblicher Tiere verbunden sind. Die Erschei- nung bei Meriones, in Gruppengemeinschaft Pseudoträchtigkeiten zu zeigen, kommt Beobachtungen gleich, wie sie auch an Mäusen BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 369 gemacht worden sind (sog. „Lee-Boot-Effekt“, Parkers und Bruce 1961). Lamonp (1959) berichtet von verlängerten Dioestrus- perioden bei Mäusen, die in Gruppen gehalten werden. Auch Dewar (1959) kommt zu entsprechenden Resultaten, indem bei seinen Beobachtungen 20 bis 50% der geschlechtsreifen Mäuse, die zusammen in grossen Käfigen gehalten werden, eine Pseudogra- vidität aufweisen. WHITTEN (1959) findet bei Tieren in grösseren Gruppen (30 Individuen) ebenfalls irreguläre Oestruszyklen, inter- pretiert die verlängerten Phasen aber nicht als Pseudograviditäten, sondern wie Lamonp (1959) als Anoestren. Auch DEwar (1959) beobachtet ebenfalls anoestrische Mäuse, aber nur in geringer Zahl verglichen mit den Resultaten von WHITTEN (1959) oder LAMOND (1959). Die histologische Prüfung der Ovarien einiger Meriones, die zwischen dem 6. und 16. Tag eines verlängerten Zyklus getötet wurden, bestärkt uns in der Annahme, dass es sich um Pseudo- trächtigkeiten und nicht um Anoestren handelt. Der anatomische Aufbau und die Zellstruktur der Gelbkörper zeigen ihre volle Funktion an. Ein weiterer Beweis für die aktive Lutealphase besteht darin, dass der Uterus pseudoträchtiger Tiere auf eine Trauma- tisierung mit Deciduombildung antwortet. Dass nicht in allen Fällen typisch geformte Deciduome erzielt werden konnten, kann eventuell darauf zurückgeführt werden, dass der Uterus bei drei Tieren erst am fünften Tag nach dem Oestrus traumatisiert wurde. Die Zeit, während welcher der Uterus auf eine Traumatisierung optimal reagiert, ist beschränkt (SHELESNYAK 1960 a). Auf welchen Zeitabschnitt diese Periode bei Meriones fällt, wurde aber nicht genauer bestimmt, da für solche Untersuchungen ein grösseres Tiermaterial nötig gewesen wäre. Neben pseudoträchtigen Tieren stossen wir allerdings auch auf anoestrische (vgl. Seite 366) mit einem festen Vaginalverschluss; solche Tiere sind am häufigsten in grössern Gruppen anzutreffen. Ihre Ovarien sind kleiner als jene normalzyklischer oder pseudo- trächtiger Tiere, und der Genitalapparat ist atrophiert. Im Zusammenhang mit Beobachtungen an Gruppentieren war das Sozialverhalten von vier Weibchen interessant, die zuerst einige Zeit einzeln gehalten und dann zusammengebracht wurden. Kurze Zeit nachdem die Tiere in der gleichen Kiste vereinigt waren, wurde eines der Weibchen beobachtet, wie es wiederholte Male abwechs- 370 R. C. SALZMANN lungsweise nach der Art eines Männchens zwei Tieren aufritt. Das aberrante Verhalten konnte während zwei Stunden verfolgt werden, worauf die Aktivität rapid abnahm. Diese Beobachtung blieb aber einmalig und konnte später bei andern Tieren nicht mehr gemacht werden. Der Grund fiir das Auftreten von Pseudo- graviditäten bei Meriones dürfte somit weniger in einem „kopu- latorischen“ Reiz von seiten eines zweiten weiblichen Tieres zu suchen sein, als vielmehr in Reizen anderer (Qualität (eventuell Geruch; vgl. PARKES und Bruce 1961). Die Eigenart, ım Sozialkontakt mit Artgenossen Pseudo- graviditäten auszubilden, ist offenbar speziesgebunden. Ratten entwickeln nur selten Pseudograviditäten als Gruppentiere. Unter 42 Tieren, die in vier Gruppen in Boxen lebten, waren in eigenen Untersuchungen von 393 Zyklen lediglich 3 Zyklen von sieben- tägiger oder längerer Dauer, währenddem die andern Zyklen eine vier- bis sechstägige Länge aufwiesen. Pseudograviditäten kommen bei Meriones nicht nur bei Grup- pentieren vor, sondern treten auch bei einzeln gehaltenen Tieren spontan auf. Dabei sticht hervor, dass bei älteren Tieren eine grössere Tendenz besteht, als Einzelwesen Pseudograviditäten zu entwickeln. Auch hier findet sich eine entsprechende Erscheinung bei der Maus (Dewar 1959), indem mit zunehmendem Alter bei dieser Art die Zahl der Pseudoträchtigkeiten ansteigt. Das gehäufte Auftreten von Pseudograviditäten bei Tieren in grösseren Gruppen könnte bei Wildpopulationen unter Umständen von Bedeutung sein. Da bei einer grossen Populationsdichte die Frequenz der Oestren durch Pseudoträchtigkeiten herabgesetzt wird, werden die Begattungsmöglichkeiten seltener, und die Ver- mehrungsrate nimmt ab. Diese Neigung zur Ausbildung von Pseudograviditäten könnte somit stabilisierend auf die Bevöl- kerungsdichte wirken. 4. HisTOLOGISCHE UNTERSUCHUNG DES GENITALAPPARATES PSEUDOTRÄCHTIGER TIERE MIT DECIDUOMEN a) Deciduome bei spontaner Pseudoträchtigkeit Im Verlauf von Sektionen pseudoträchtiger Tiere wurden mitunter Uterushörner gefunden, die Deciduome trugen. Ein Tier, BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 371 das am 7. Tag einer Pseudoträchtigkeit getötet wurde, wies in einem Uterushorn zwei Deciduombildungen auf. Bei zwei Tieren trat je am 11. Tag einer Pseudogravidität Blut im Vaginalausstrich auf. Die Tiere wurden daraufhin seziert. Ihre Uterushòrner trugen deciduale Schwellungen. Die Ovarien aller Tiere wurden in Serie, Uterus und Vagina in Stufen geschnitten. Resultate Am 7. Tag der Pseudogravidität haben sich im Ovar grosse, reich kapillarisierte Gelbkörper entwickelt. Das Vaginalepithel ist niedrig, seine obersten Zellen zylindrisch und in Verschleimung übergehend. Die zwei im Uterus gebildeten Deciduome sind deutlich gegliedert: mesometral lässt sich eine Basaldecidua abgrenzen mit stark vakuolisierten, kleinkernigen Zellen. Dieser Teil des Deciduoms wird von einem ausgedehnten Blutsinussystem durchzogen, das von einem flachen Endothel ausgekleidet ist. Antimesometral hat sich eine aus grosskernigen Zellen gebildete, von Kapillaren durch- zogene Decidua capsularıs differenziert. Der Aufbau der Decidua entspricht ungefähr den Verhältnissen zwischen dem 6. und 7. Tag der Gravidität. Bei der Sektion eines Tieres, das am 12. Tag der Pseudoträchtig- keit getötet wurde, erwiesen sich beide Uterushörner als stark verdickt und mit Blut angefüllt. Das histologische Bild lässt auf eine typische deciduale Um- formung des Endometriums schliessen. Während sich die Decidua- zellen der Randzone des Deciduoms noch in gut erhaltenem Zustand befinden, ist das Gewebe im Zentrum weitgehend zerfallen. Die Gelbkörper beider Ovarien zeigen Degenerationszeichen und daneben finden sich grosse Graaf’sche Follikel. In der Vagina tritt eine starke Verschleimung der obersten Zellen des Epithels hervor, wie sie auch für die Gravidität charakteristisch ist. Im Falle eines am 11. Tag der Pseudogravidität getöteten Tieres war das rechte Uterushorn angeschwollen und mit Blut gefüllt, während das linke Horn Grösse und Aussehen des Organs normal- zyklischer oder pseudoträchtiger Tiere ohne Deciduombildung hatte. Der Zerfall des Deciduagewebes ist bei diesem Tier noch weiter fortgeschritten als beim vorhin besprochenen Tier. Der Uterus ist erfüllt von einer feinkörnigen Masse mit Zelltrümmern, freien DUI R. C. SALZMANN Zellkernen und einer reichen Zahl von Leukozyten. Nur an wenigen Stellen sind noch zusammenhängende Zellverbände anzutreffen. Das Uterusepithel ist hoch mit basal liegenden Kernen. Ein Satz © von neun Follikeln hat ovuliert, und die Corpora lutea beginnen sich zu bilden. Das Vaginalepithel zeichnet sich durch ein hohes Stratum germinativum und ein mehrschichtiges Stratum corneum aus, dessen oberste Lagen ins Lumen abgestossen worden sind. Die Diapedese von Leukozyten hat eingesetzt. b) Deciduome bei induzierter Pseudoträchtigkeit Durch einen Vaginalpfropf wurde bei einem Tier eine Pseudo- gravidität induziert. Das Tier wies am 11. Tag des Dioestrus Blut in der Vagina auf und wurde am 12. Tag getötet. Die Sektion zeigte, dass im Verlauf der Pseudoträchtigkeit in beiden Uterus- hörnern Deciduome entstanden waren. Histologisch lässt sich nach- weisen, dass auch diese Deciduome in Abbau begriffen sind (Abb. 3). Mesometral findet man in den Uterusschwellungen besonders in den Randbereichen gegen die Tunica muscularis circularis noch intakte Deciduazellen. In den auf dem Präparat (Abb. 3) durch- löchert erscheinenden Bezirken sind die Zellen zerfallen; Fragmente des Plasmas sind noch als körnige Elemente zu erkennen, und die Zellkerne sind vollständig aus dem Gewebsverband losgelöst. Unge- fähr im Zentrum der Decidua fällt dunkler gefärbtes Gewebe auf, in dem keine Zellgrenzen mehr zu finden sind. Sein Plasma reagiert leicht basophil, die Kerne sind intensiv basophil gefärbt und teil- weise pyknotisch. Die grössten Blutsinusbildungen konzentrieren sich auf den mittleren Teil des Deciduoms. Je weiter antimesometral man die Decidua durchmustert, desto markanter äussern sich die Gewebsdegenerationen. Die Decidua capsularis ist weitgehend zerfallen. Ihre abgebauten Zellen, zu denen auch Gewebstrümmer aus der medianen Region der Decidua stossen, sind durchmengt mit Blut. Die Masse tritt ins Uteruslumen aus und wird im Vaginal- ausstrich gefunden. Im Ovar treten neben noch gut entwickelten, aber von Leukozyten durchzogenen Gelbkörpern bereits grosse reifende Follikel auf. Hohe Schleimzellen zeichnen die obersten Lagen des Vaginalepithels aus, und stellenweise beginnt sich über einem flachgeschichteten Stratum germinativum ein Stratum cor- neum zu bilden. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 313 c) Deciduombildung im traumatisierten Uterus Das im folgenden zu besprechende Tier wurde am vierten Dioestrustag laparatomiert und das eine der beiden Uterushörner traumatisiert (vgl. Seite 366). Am 9. Tag der Pseudogravidität wurde das Tier getötet. ABB. 3. 12. Tag der Pseudograviditat. Uteruslangsschnitt mit spontan aufgetretenem Deciduom. Färbung: Hämalaun-Benzopurpurin. Vergrösserung 10 mal. Abb. 4 gibt eine Teilübersicht des längsgeschnittenen Uterus- horns wieder; die Schnittebene liegt parallel zum Mesometrium. Mesometral von der Einstichstelle der Nadel hat sich eine gewaltige Decidua basalis geformt, die sich aus zwei verschieden strukturierten Geweben zusammensetzt. Die heller gefärbten Zellen enthalten Vakuolen und sind relativ klein. Es sind typische Decidua- zellen. Neben diesen Zellen tritt wiederum ein deutlich abgehobener, 374 R. C. SALZMANN durch seine Geschlossenheit auffallender Komplex basophil ge- farbter Zellen hervor, in dem die Kerne dichter legen als im angrenzenden Gewebe. Diese basophilen Gruppen gehen aus Prolife- rationen des Uterusepithels hervor. Weiterhin ist die äusserst reiche Vaskularisierung infolge Bildung von Blutsinusoiden in der Basal- decidua markant. Am reichsten verzweigt ist der Gefässplexus in ABB. 4. 9. Tag der Pseudogravidität. Uteruslängsschnitt mit Deciduomen, deren Bildung am 4. Tag der Pseudogravidität durch Traumatisierung des Uterus induziert wurde. Färbung: Hämalaun-Benzopurpurin. Vergrösserung 12 mal. den basophilen Zellverbänden. Die Decidua capsularis hat die ihr eigene typische Struktur. Sie baut sich aus grösseren, nicht vakuoli- sierten Zellen auf und ist weniger reich durchblutet als die Decidua basalis. Der Uterus hat somit eine ähnliche Umformung erfahren wie im entsprechenden Stadium einer echten Trächtigkeit (vgl. Seite 409). Wie während der Gravidität kann es auch in der Pseudogravi- ditat zu Blutextravasaten ins Uteruslumen kommen. Blut tritt entweder aus den in der Decidua basalis liegenden Sinusoiden aus, BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 8115 die mit dem Uteruslumen in Verbindung stehen, oder es kann aus stark erweiterten, unter zartem Uterusepithel liegenden Blutan- sammlungen stammen, indem das Epithel durchbrochen wird und das Blut ins Uteruslumen austritt. Grössere Blutungen treten aber erst auf, wenn die Decidua zusammenbricht. DISKUSSION Vergleichend histologische Betrachtungen führen zum Schluss, dass der Aufbau der Decidua bei pseudoträchtigen Tieren dem jenigen bei trächtigen Tieren gleich ist. KREHBIEL (1937) beschrieb für die Ratte eingehend die Veränderungen im Uterus trächtiger und pseudoträchtiger Tiere und gelangte auch zum Ergebnis einer weitgehenden Uebereinstimmung der strukturellen Gliederung. Für Meriones ist gegenüber der Ratte als Besonderheit das Auftreten basophiler Zellen in der Decidua basalis (Abb. 3, 4) hervorzuheben. Die Deciduareaktion von Meriones unterscheidet sich von der- jenigen bei der Maus (PARKES 1929) oder bei der Ratte (SELYE und McKeown 1935, KREHBIEL 1937) dadurch, dass bei diesen Tieren der basophile Zellkomplex nicht auftritt, bzw. nicht beschrieben wurde. Bei der Auslösung von Deciduombildungen, die im Verlaufe einiger Pseudograviditäten bei unsern Tieren spontan auftraten, könnte möglicherweise eine nicht optimale Ernährung der Tiere eine Rolle gespielt haben. Evans (1928) weist darauf hin, dass Ratten, die mit einer unzulänglichen Kost ernährt werden, eine erhöhte Neigung zu spontaner Deciduombildung zeigen (52% von 75 Tieren). Er findet die Erscheinung allerdings auch bei normal ernährten Tieren (3% von 101 Tieren). KREHBIEL (1952) erwähnt im Uterus zurückgehaltene Spermatozoen als Induktionsmöglich- keit einer Deciduombildung. Bei unseren Tieren kommt diese Möglichkeit nicht in Frage; aber Bruchstücke von Wattefäden, die bei einem Tier durch das Einführen eines Vaginalpfropfes in den Uterus hätten gelangt sein können, könnten vielleicht eine Deciduareaktion ausgelöst haben. Wir fanden bei unsern pseudoträchtigen Tieren einige Male Blut im Vaginalausstrich. Derartige Erscheinungen kommen auch bei der Ratte vor. So stösst Evans (1928) bei Tieren, die spontan Deci- duome entwickeln, vom 10. Tag an auf bluthaltige Vaginalaus- Rev. SUISSE DE Zoor., T. 70, 1963. 27 376 R. C. SALZMANN striche. Bei Meriones fällt der Verlust grösserer Blutmengen mit dem Zusammenbruch der Decidua am Ende einer Pseudogravidität zusammen. In solchen Fällen sind die Gelbkörper in Rückbildung begriffen, und ein neuer Satz von Follikeln reift heran, oder die Follikel sind bereits gesprungen. Als Ursache des Deciduazusammen- bruchs muss somit ein Versiegen der Progesteronproduktion angenommen werden. 5. Der VAGINALVERSCHLUSS BEI ADULTEN TIEREN a) Allgemeine Beobachtungen Rhythmische Veränderungen am äussern Genitale von Meriones können bei normalzyklischen Tieren mit einer viertägigen Wieder- kehr des Oestrus mehr oder weniger stark ausgeprägt sein. In jeder Zyklusphase aber ist die Vagina offen. Während zahlreicher Untersuchungen, die zur Ermittlung des Zyklusgeschehens durchgeführt wurden, stellte sich immer wieder heraus, dass bei einigen adulten Tieren die Vagina während kürzerer oder längerer Zeit geschlossen war. Blieb der nächste Oestrus aus und folgte ein längerer Dioestrus, so hatten diese Tiere die Tendenz, die Vaginalòfinung zu verengern und bis auf einen feinen Porus zu verschliessen. Andere Tiere wiederum zeigten eine fest verschlossene Vaginalplatte. Es waren meist Individuen, die in grösseren Gruppen auf engem Raum lebten und sich in einem Anoestrus befanden. Ausserdem trat der Vaginalverschluss bei trächtigen und laktieren- den Tieren auf. Es drängte sich die Frage auf, unter welchen Umständen ein Verschluss gebildet wird. Einige Tiere wurden darum einer histolo- gischen Analyse unterzogen. b) Darstellung der Histologie des Genitalapparates von Tieren mit Vaginalverschluss Material Drei Tiere, bei denen sich die Vagina verschlossen hatte, wurden genauer untersucht. Ein Tier (Nr. 28) entwickelte nach drei viertägigen Zyklen Dioestrus- intervalle von längerer Dauer (14 und 35 Tage, und mehr als 10 und 19 Tage), während denen sich die Vaginalôffnung merklich verengerte BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI DU A oder ganz verschloss. Neun Tage nach dem letzten Oestrus war sie bis auf einen feinen Porus zusammengewachsen. Nach sechs weitern Tagen wurde das Tier getôtet (Alter 351 Tage) und histologisch aufgearbeitet. Ein zweites Tier (Nr. 45) lebte in Gemeinschaft mit einem andern Weibchen und einem Männchen; es wurde getôtet, nachdem die Vagina bereits mehr als 18 Tage verschlossen geblieben war (Alter 345 Tage). Bei einem dritten Tier (Nr. 71) begann die Vagina vier Tage nach dem Oestrus zu verwachsen; das Tier wurde nach zwei weitern Tagen (Alter 132 Tage) getötet. Ein juveniles Weibchen im Alter von 27 Tagen (Nr. 79) wurde histo- logisch entsprechend wie die andern Tiere bearbeitet und die ge- schlossene Vaginalplatte zu Vergleichszwecken herangezogen. Resultate Das histologische Studium der Genitalorgane führt zu ver- schiedenartigen Ergebnissen. In zwei Fällen (Nr. 28 und 71) liegt eine Pseudogravidität vor, was aus der Struktur der Gelbkörper geschlossen werden kann. Während am lebenden Tier (Nr. 28) die Vagina fest verschlossen schien, zeigt sich im histologischen Präparat, dass der Verschluss nicht vollständig ist. Ein feiner Porus von rund 160 u Breite ist noch offen geblieben. Im Schnittbild (Abb. 5) lässt sich erkennen, dass der analwärts gelegene Wall der Vaginalöffnung dorsalwärts vorgewachsen ist und mit dem obern Rand der Vaginalwand bis auf die erwähnte kleine Öffnung verwachsen ist; diese wird aller- dings von einem Pfropf ausgefüllt, der aus Schleim und epidermalen verhornten Zellen besteht. Das Stratum germinativum der Vulva ist im Bereich um die Vaginalöffnung von hohem, mehrschichtigem Bau und ähnelt in gewissem Sinne der Vaginalschleimhaut während des Oestrus. Die obersten Schichten bilden ein ausgeprägtes Stratum corneum, das sich noch ein kurzes Stück weit in die Vagina hinein- zieht; die Schicht nimmt dann bald an Dicke ab und verliert sich schliesslich ganz. An dieser Stelle ist die Vaginalwand auf eine kurze Strecke nur aus Basalschicht und polygonaler Zellschicht des Stratum germinativum aufgebaut; bald aber erfahren die obersten Schichten eine schleimige Transformation. Eine Schicht polygonaler, schuppiger Zellen fehlt nun, vielmehr führt die Basalzellschicht unmittelbar in blasige, schleimbeladene Zellen über, die mehrere Schichten umfassen (Abb. 5). Die obersten Zellen zerfallen, und der Schleim tritt ins Vaginallumen aus. Nur wenige intakte Epithel- zellen sind neben den zahlreichen Leukozyten in der Schleimmasse 378 R. C. SALZMANN des Vaginalsekrets auffindbar. Die obersten verhornten Epider- misschichten der Vulva ziehen nicht ins Innere der Vagina, sondern schliessen die Geschlechtsöffnung mit einem derben Film gegen aussen ab. Vaginallumen Dormlumen ABB. 5. Ovar, Vaginalplatte und Vaginalepithel am 15. Tag der Pseudograviditat. Ovar und Vaginalplatte Vergrösserung 10 mal. Vaginalepithel Vergrosserung 300 mal. Die Verhältnisse liegen ziemlich ähnlich bei Tier Nr. 71. Ein Verschluss wird durch Hornzellen der Epidermis erreicht, die als feiner Pfropf den Porus verstopfen. Das Vaginalepithel ist im BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 379 Gegensatz zu Tier Nr. 28 noch relativ medrig und gegen das Lumen zu nur teilweise vakuolisiert und verschleimt. Andersartig ist der Zustand des Genitalapparates beim dritten Tier (Nr. 45); er lässt auf einen Anoestrus schliessen. Ausser stark zuriickgebildeten, entarteten alten Corpora lutea fehlen im Ovar Vagınalepithe! Vaginallumen Vaginafplatte Unterhaut - i Féligewebe ABB. 6. Ovar, Vaginalplatte und Vaginalepithel eines anoestrischen Tieres 18 Tage nach dem Verschluss der Vagina. Ovar und Vaginalplatte Vergrösserung 10 mal. Vaginalepithel Vergrosserung 300 mal. tätige Gelbkörper, die auf eine Pseudoträchtigkeit schliessen liessen (Abb. 6). Der Uterus hat eine dünne und fädige Struktur, das Epithel ist kuboidal bis zylindrisch. Wenige Zellschichten bauen das Vaginalepithel auf. Die Vagina ist gegen aussen völlig zu- gewachsen. Von der Oberfläche der Vaginalplatte aus stossen Epithelstreifen astförmig durch die Kollagenfasern des Corium in die Tiefe und finden ihre Fortsetzung in der Schleimhaut der Vagina (Abb. 6). Auf keinem Schnitt der ganzen Serie, welche die 380 R. C. SALZMANN Vaginalöffnung vollkommen erfasst, sind diese Epitheladern durch- gängig. Es liegt somit ein völliger Verschluss der Vagina vor, wie er uns auch in der gleichen Beschaffenheit beim juvenilen Tier entgegentritt (Nr. 79). Ausser diesem Tier wurden weitere Tiere seziert, die während einiger Zeit eine fest verschlossene Vagina aufwiesen. Bei allen Tieren waren Uterus und Vagina atrophiert und boten einen Aspekt dar, wie er für juvenile Tiere charakteristisch ist. Die Ovarien waren klein und liessen keine wohlgeformten Gelbkörper erkennen. c) Der Einfluss der Ovarien auf die Vaginalöffnung: Der Efjekt bilateraler Ovariektomie Auf Grund unserer Beobachtungen und histologischen Unter- suchungen war anzunehmen, dass die Reaktion der Vaginalöffnung in engem Zusammenhang mit der Ovarialtätigkeit stand. Als nächster Schritt wurde geprüft, wie sich die Vaginalöffnung bei Tieren verhielt, deren Ovarien entfernt wurden. Material und Methoden Im Verlauf der Untersuchungen wurden 21 Tiere ovariektomiert. Sie wurden mit Äther narkotisiert und von dorsal her operiert. Durch einen medianen Schnitt in der Rückenhaut und zwei seitliche, dorso- lumbale Einschnitte in der Rückenmuskulatur konnten die Ovarien herausgeschnitten werden; sie wurden sogleich fixiert. Nachdem die Wunden vernäht waren, wurde das Tier unter einer Lampe sorgfältig aufgewärmt. Von den 21 Tieren wurden vier juvenile Tiere mit noch geschlossener Vagina im Alter von 45 Tagen operiert. Sieben Tiere, die normale Zyklen aufwiesen, wurden im Prooestrus oder Oestrus ovariektomiert. Serienschnitte aller Ovarien dieser Tiere bestätigten die restlose Ent- fernung der Organe bei der Operation. Aus einer Versuchsreihe, in der bei trächtigen Tieren die Ovarien entfernt wurden, konnten zehn Tiere herangezogen werden. Resultate Bei den vier im jugendlichen Alter operierten Tieren unterblieb der Durchbruch der Vagina nach aussen (Beobachtungsdauer 3 Monate bis 1 Jahr). BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 381 Bei den im Prooestrus und Oestrus ovariektomierten Tieren verschloss sich die Vagina im Anschluss an die Operation. Nach Ovariektomie war der Verschluss bei einem der sieben Tiere nach 8 Tagen erreicht, bei den restlichen sechs Tieren fiel er zwischen den 14. und 16. Tag nach der Operation. In der Folge bildete sich eine feste Verwachsung der Vaginalplatte. d) Die hormonale Beeinflussung der Vaginaloffnung durch Stilboestrol Da bei juvenilen Tieren der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung mit einem Oestrus zusammenfallt (siehe Kapitel Postembryonal- entwicklung), muss eine unmittelbare Wirkung des Follikelhormons auf die Vaginalöffnung angenommen werden. In einer Reihe von Versuchen wurde deshalb der Einfluss des oestrogen wirkenden Stilboestrols auf die Vaginaleröffnung unter- sucht. Material und Methoden Für unsere Untersuchungen wurden die im vorherigen Kapitel genannten 21 Tiere verwendet. Sie erhielten verschieden hohe Stilboestrol- dosen !, entweder in einer einmaligen Injektion oder in Gaben, die über Tage verteilt waren. Das kristalline Stilboestrol wurde in Olivenöl gelöst und die Verdünnungen wurden so gewählt, dass zwischen 0,1 und 0,6 cm? der Lösung intramuskulär in den (die) Oberschenkel gespritzt werden konnten. Öffnete sich die Vagina eines Tieres nach der Behand- lung, so wurde (vom Zeitpunkt des neuen Vaginalverschlusses an gerechnet) bis zur nächsten Verabreichung von Stilboestrol mindestens ein Monat gewartet. Auf diese Weise wurden einige Tiere zweimal in den Versuch genommen. Resultate Die durchgeführten Versuche und die dabei erzielten Resultate sind in den Tabellen 3, 4 und 5 zusammengefasst. In einer andern Versuchsreihe wurden den Tieren verschieden hohe Stilboestroldosen in mehreren auf einige Tage verteilten Injektionen zugeführt. Es sollte festgestellt werden, welche Dosis 1 Stilboestrol- und Progesteron-Reinsubstanz wurden uns in freundlicher Weise durch die Herren Drs. P. Desaulles und Pr. Loustalot (Ciba AG. Basel) zur Verfügung gestellt. 382 R. C. SALZMANN noch eine Wirkung hervorzurufen vermochte und wie gross die Latenzzeit (Zeit von der ersten Injektion bis zum Vaginaldurch- bruch) im Vergleich zu den nur einmal behandelten Tieren war. TABELLE 3 Eròffnung der Vagina nach einer einmaligen Behandlung der Tiere mit Stilboestrol Anz: Dosis | Ver: Resultat a suche 6 7 Eröffnung der Vagina in 6 von 7 Fallen innerhalb von 48 bis 72 Stunden durch Verhornung der Vaginalschleimhaut. Nach Behandlung im Verlauf von 1—3 Wochen wieder Verschluss der Vagina. 3 > Eröffnung der Vagina nach 48 bis 72 Stunden. 3 2 Eröffnung der Vagina in 1 von 2 Fällen nach 72 Stunden. TABELLE 4 Effekt einer einmaligen Stilboestrolinjektion auf die Vagınalschleimhaut ovariektomierter Tiere, deren Vagina 4 bis 5 Tage vor der Behandlung durch eine Stilboestrolinjektion eröffnet wurde DOSE ve Resultat 5 suche 3 1 Verhornung der Vaginalschleimhaut innerhalb von 2 Tagen. 2 3 Verhornung der Vaginalschleimhaut innerhalb von 2 Tagen. 1 8 Verhornung nur noch in 3 von 8 Fällen. In den übrigen Fällen Tiere weiterhin im Dioestrus. | Die durchgefiihrten Injektionen und Ergebnisse sind in Tabelle 5 zusammengestellt. Sie zeigen folgendes: Eine Dosis von 10y/kg Körpergewicht bewirkte nach einer Behandlungszeit von drei Tagen (Nr. 90, 251) eine Verhornung des Vaginalepithels und den Durchbruch der Vaginalplatte am Tag nach der letzten Injektion. Eine Unterbrechung der Stilboestrol- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 383 TABELLE 5 Eintritt der Vaginaleröffnung bei ovariektomierten Tieren nach wiederholten Stilboestrolinjektionen DES LRO zn Resultat: u sis, : er Tage, AT à ARE otale die pro Tag, NS an denen sa re verabreichte pcre becicht Respritct schlossen Dosis in y 22 y 3 + 1 Tag nach der letzten Injektion 22 10 y/kg Tier 90 3 + 1 Tag nach der letzten Injektion 6 251 3 SF = 9,2 89 2.11 (+) 1 Tag nach der letzten Injektion getötet für Hist. 4,5 90 Gta + 1 Tag nach der letzten Injektion 9,1 95 2 (1) ala 2 6 72 Pah) + ” 6,4 5 y/kg 2 : + 5 3,4 3 y/kg 97 5) ar » 21 136 4 (1) 1 oP » 2,1 2 y/kg 72 4 (2) 1 — 1,4 90 4 — 1,8 92 4 — 1,6 95 4 — 1,6 97 2 (2)R9 — 2,4 137 8 — 2,9 1 y/kg 222 NN PIRE — 11 75 6 (1) 3 — 1,4 95 31(2) 0 — 1,6 96 OR) 681) 82 — 229 Die Zahlen in Klammern bedeuten die Anzahl der Tage, an denen die Tiere nicht behandelt wurden. zufuhr nach zwei Tagen hatte bei andern Tieren (Nr. 72, 90, 95) zur Folge, dass sich die Vagina nicht öffnete; erst eine weitere Gabe von oestrogenem Hormon nach einem Tag Unterbruch führte den 384 R. C. SALZMANN gewünschten Effekt herbei. Jedes der verwendeten Tiere erhielt (die einzeln verabreichten Dosen addiert) eine Gesamtdosis zwischen 5,1 und 6,4y. Vaginalplatte Unterhaut - Lum Vaginaltu- feffgewebe men ziehender Lpithelstreifen PETE + ABB: 7. Vaginalplatte und Vaginalepithel eines 133 Tage alten Tieres, das im Alter von 45 Tagen ovariektomiert wurde. Vaginalplatte Vergrösserung 30 mal. Vaginalepithel Vergrösserung 300 mal. Mit 5 y/kg (3,4y total) musste die Behandlungsdauer auf vier Tage erhöht werden, damit am Tag nach der Injektion die Eröffnung der Vagina eintrat, und mit noch weiter verminderter Dosis (3 y/kg) wurde in zwei Fällen eine Verlängerung der Behandlung um einen weitern Tag notwendig. Eine tägliche Zufuhr von 2y/kg konnte die Vagina nicht mehr eröffnen, auch wenn während acht Tagen gespritzt wurde (Nr. 97, 137) und die endgültigen Totaldosen 2,4 und 2,5y erreichten. Genau gleich verhielten sich Tiere, denen Mengen von 1 y/kg gegeben wurden und bei denen sich die Behand- lung über eine noch längere Zeit erstreckte. Aus der Versuchsreihe wurden zwei Tiere histologisch unter- sucht: Tier Nr. 89 erhielt an zwei aufeinanderfolgenden Tagen r BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 335 je 10 y/kg Stilboestrol und nach einem Tag Unterbruch, nachdem die Vagina noch immer verschlossen war, eine weitere gleich grosse Injektion. Am Tag darauf wurde das Tier getötet. Tier Nr. 91, das zur gleichen Zeit ovariektomiert wurde wie Nr. 89, blieb unbehan- delt. Es wurde am gleichen Tag getötet wie Nr. 89 und als Kontrolle verwendet. Histologisch können die Schnitte folgendermassen ausgewertet werden: In Abwesenheit der Ovarien bleiben die akkzessorischen Genitalorgane unentwickelt (Nr. 91). Wie beim Juveniltier (Nr. 79) ist der Uterus fadenförmig und sein Epithel niedrig. Die Vagina ist gegen aussen fest verschlossen (Abb. 7). Der Verschluss entspricht demjenigen des Juveniltieres (Nr. 79) und des anoestrischen Tiers (Nr. 45) (vgl. Seite 379). Ausser einigen grossen Gefässen ist die Blutversorgung der Vaginalplatte arm. Das Vaginalepithel ist von einem sehr niedrigen, stellenweise nur einschichtigen Bau (Abb. 7). Bei Tier Nr. 89 rötete sich nach der Behandlung der Bereich unmittelbar um die Vaginalöffnung, was sich im histologischen Schnitt auf eine vermehrte Kapillarisierung und Durchblutung des Subeutangewebes zurückführen lässt. Das Vaginalepithel hat durch Vermehrung der Schichten an Dicke zugenommen (Abb. 8) und entspricht demjenigen eines Tieres im Oestrus. Es lässt ein Stratum germinativum mit ein bis zwei Schichten von Basalzellen und mehreren Lagen polygonaler, schuppiger Epithelzellen erkennen. Ein Stratum corneum ist gebildet, dessen oberste Schichten bereits ins Vaginallumen abgestossen werden. Noch aber ist die Vagina verschlossen. In den Epithelstreifen, die von der Vaginalplatte zur Vagina ziehen, findet man Stellen der Verhornung. Durch Dehiszenz der Hornzellen bilden sich im Epithel Lumina, die bei weiter fortschreitender Verhornung miteinander verschmelzen, sodass schliesslich ein durchgängiger Kanal entsteht (Abb. 8). Ausserlich lassen sich auf der Vaginalplatte an solchen Stellen furchenartige Vertiefungen feststellen, und in der Folge trennen sich die Labien der Vulva. DISKUSSION Bereits LaTasre (1887) wies auf einen zeitweisen Vaginalver- schluss bei Meriones shawi und Meriones longifrons hin, der bei 386 R. C. SALZMANN x Unterhaut - si eS Fellgewebe Stratum ger- mMminatirum Stratum corneum Zum Vogınal- lumen zıe- ‚hendes Lorthel Stratum corneum Stratum g9erminativulm ABB. 8. Vaginalplatte und Vaginalepithel eines mit Stilboestrol behandelten ovariek- tomierten Tieres. Die Ovariektomie wurde am 45 Tage alten Tier ausgeführt. Es wurde im Alter von 133 Tagen getötet, nachdem es am vierten, dritten und ersten Tag vor dem Tod mit je 10 y/kg Stilboestrol i.m. behandelt worden war. Vaginalplatte Vergrösserung 30 mal. Vaginalepithel Vergrösserung 300 mal. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 387 seinen Tieren besonders während der Gravidität und der Laktation auffiel. Unsere Untersuchungen haben ergeben, dass zeitweilig bei Unterbrechung der normalen Zyklustatigkeit ein Vaginalverschluss zustande kommt. Bei pseudoträchtigen Tieren macht sich eine deutliche Tendenz bemerkbar, die Vagina zu verschliessen, sodass in extremen Fallen nur noch ein Porus von wenigen Zehntelsmilli- metern offen bleibt. Im Anoestrus kommt es zur festen epithelialen Verwachsung. Einen dem Anoestrus analogen Zustand erreichen wir durch Ovariektomie; Entfernung der Ovarien hat einen voll- standigen Vaginalverschluss zur Folge. In allen diesen Fallen ist die Oestrogenproduktion in den Ovarien herabgesetzt bzw. aus- geschaltet. Die Abhängigkeit des Zustandes der Vaginalplatte von Follikel- hormon kann mit Stilboestrolinjektionen am ovariektomierten Tier nachgewiesen werden. Dabei stellt sich heraus, dass von der Injek- tion bis zur Vaginaleröffnung 2 bis 3 Tage verstreichen, und dass diese Zeit auch durch Erhöhung der Dosen nicht verkürzt werden kann. Eine kritische Dosis, die am Vaginalepithel des ovariekto- mierten Tieres nach einer einmaligen Injektion noch eine Wirkung hervorrufen kann, liegt zwischen 1 und 2y pro Tier. Werden kleinere Mengen über einen längeren Zeitabschnitt gegeben, so ist eine Dosis von 3 y/kg Körpergewicht des Tieres pro Tag noch wirksam, während 2 y/kg keinen Effekt mehr aufzuweisen vermag. In zwei Fällen (Nr. 97, 137), wo 2 y/kg Stilboestrol pro Tag gespritzt worden sind, beträgt die gesamte zugeführte Hormonmenge 2,4 und 2,5 y und ist höher als die totale verabreichte Menge bei zwei Tieren (Nr. 97, 136), die 3 y/kg täglich erhalten haben. Somit ist eine bestimmte Schwellenkonzentration im Tier zu überschreiten, damit eine Antwort des Vaginalepithels (Verhornung, und damit Vaginalöffnung) zustande kommt. Dieser Wert liegt nach unsern Ergebnissen zwischen 2 und 3 y/kg pro Tag. Ein Vaginalverschluss trıtt im normalen Zyklusgeschehen beim Meerschweinchen auf (Cavia cobaya). Dieses weist einen 15- bis 16-tägigen Zyklus auf (Stockard und PapanicoLaou 1917), in dessen Dioestrusphase die Gelbkörper der Ovulation aktiv sind. Während dieser Zeit, wie auch während der Gravidität, wird die Vagina vollständig durch eine Epithelüberwachsung (,,vaginal 388 R. C. SALZMANN closure membrane“, Srockarp und PapanicoLaou, 1919) ver- schlossen. Bei andern Tierarten verwächst die Vagina während einem längeren Anoestrus. Zu diesen Arten gehören das dreizehnstreifige Ziesel (Citellus tridecemlineatus, Foster 1934) und der Maulwurf (Talpa europaea, MatrHEws 1935). Beide Arten haben nur eine relativ kurze Fortpflanzungsperiode, und während der restlichen Jahreszeit verfallen die Weibchen in einen Anoestrus (Citellus : Juli bis April; Talpa: Juni bis Februar), während dem die Vagina verschlossen ist. Der Vaginalverschluss von Meriones, wie er während der Pseudogravidität auftritt, kann nur mit demjenigen des Meer- schweinchens verglichen werden. Bei beiden Tierarten erfolgt der Verschluss im Verlaufe einer aktiven Lutealphase. Ein Unterschied besteht aber darin, dass im Oestruszyklus des Meerschweinchens die Lutealphase spontan auftritt und der Vaginalverschluss rhythmisch wiederkehrend in den Zyklus eingebaut ist, während er bei Meriones nur zustande kommt, wenn durch exteroceptive Reize eine Pseu- dogravidität induziert wird. Die feste epitheliale Verwachsung der Vagina während einem Anoestrus darf mit dem Vaginalverschluss bei Talpa und Citellus verglichen werden. Allerdings bestehen auch hier wiederum Unterschiede. Bei Talpa und Citellus bildet der Anoestrus eine längere Ruhephase im Fortpflanzungsgeschehen, die durch die Jahreszeit (Tageslänge) bedingt ist. Unsere Tiere hingegen pflanzen sich in Gefangenschaft während des ganzen Jahres fort. Hier kommt ein Anoestrus zustande durch die Wirkung exteroceptiver Reize (evt. Geruchsreize), die von andern Tieren in einer Gruppe ausgehen. 6. DER OESTRUSZYKLUS WÄHREND DER LAKTATION a) Der Postpartumoestrus Im Anschluss an die Geburt entwickelt sich bei unsern Tieren innerhalb von 24 Stunden ein Oestrus. Der Follikelsprung kann bereits einige Stunden nach der Geburt erfolgen. Bei einem Tier, das acht Stunden nach dem Werfen getötet wurde, finden sich ım histologischen Präparat in beiden Ovarien gesprungene Follikel. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 389 Der Vaginalausstrich enthalt bei Tieren im Postpartumoestrus weniger Schollen im Gegensatz zu normalzyklischen Tieren im Oestrus ; offenbar werden die obersten Schichten der Vaginalschleim- haut während des Durchtritts der Föten abgetragen. Der Ausstrich setzt sich grösstenteils aus Epithelzellen, wenigen Leukozyten, Schleim und Blut zusammen. b) Der Vaginalverschluss während der Laktation Nach dem Postpartumoestrus spielen sich an der Vaginalöffnung laktierender Tiere die entsprechenden Veränderungen ab, wie sie bereits für pseudoträchtige und anoestrische Tiere beschrieben wurden (Kapitel Vaginalverschluss). Bei Tieren, die nur wenige Junge säugen und bei denen der erste auf den Postpartumoestrus folgende Oestrus bereits nach zwei Wochen eintritt (vgl. Abschnitt 6 c), ist keine feste Verwachsung der Vaginalöffnung anzutreffen. Tiere, die mehrere Junge aufziehen und bei denen der Oestrus entsprechend später erfolgt, weisen einen Vaginalverschluss auf, wie er von anoestrischen und ovariek- tomierten Tieren bekannt ist. Ebenso verschliesst sich die Vagina bei laktierenden trächtigen Tieren vollständig. Sechs Tage vor der Geburt erkennt man in der Vagina aufgestautes, durch die ver- schlossene Vaginalplatte schimmerndes Blut (« Placentazeichen »). Der Vaginaldurchbruch erfolgt 1 bis 2 Tage vor der Geburt. c) Der Eintritt des ersten auf den Postpartumoestrus folgenden Oestrus Die verschlossene Vagina säugender Tiere öffnet sich mit dem ersten Oestrus, der während oder nach der Laktation erfolgt. Der Zeitpunkt ist von der Grösse des gesäugten Wurfes abhängig. Er wurde bei 27 Tieren bestimmt (Abb. 9). Drei dieser Tiere säugten ihre Jungen nicht. Bei diesen Tieren wurde der Eintritt des ersten Oestrus (in Abb. 9 mit Kreisringen markiert) nicht oder nur leicht verzögert. Er trat 4 bis 6 Tage nach dem Postpartumoestrus auf. Bei allen Tieren, die Junge grosszogen, verstrichen zwischen dem Postpartumoestrus und dem nächsten Oestrus mindestens 14 Tage. Je mehr Tiere gesäugt wurden, desto später erfolgte der Oestrus. Die Abhängigkeit wird durch die in Abb. 9 eingezeichnete Regressionsgerade verdeutlicht. 390 R. C. SALZMANN TAGE 25 20 15 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 ANZAHL DER GESAUGTEN JUNGEN ABB. 9. Die Beziehung zwischen der Anzahl der gesäugten Jungen und dem Auftreten des ersten Oestrus nach dem Postpartumoestrus bei laktierenden Tieren. (Die Kreise markieren den ersten Auftritt des Oestrus bei Tieren, die ihre Jungen nicht saugten. Die Punkte geben den Eintritt des Oestrus bei Tieren an, die ihre Jungen aufzogen.) DISKUSSION Aus unserer Beschreibung geht hervor, dass die Länge des Dioestrusintervalls zwischen dem Postpartumoestrus und dem ersten darauffolgenden Oestrus eine Funktion der Wurfgrösse dar- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 39 stellt. Tiere, die grosse Würfe säugen, zeigen einen festen Vaginal- verschluss. Wie früher (Kapitel Vaginalverschluss) nachgewiesen wurde, hängt es von der Abwesenheit oder der Gegenwart oestro- gener Hormone ab, ob ein Verschluss der Vaginalòfinung zustande kommt oder nicht. Bei laktierenden Tieren mit einer festen Ver- wachsung der Vaginalplatte ist offenbar die Abwesenheit oestro- gener Hormone für den Verschluss verantwortlich zu machen. Das würde die Ansicht von RorHcHILD (1960 a) stützen, dass bei Ratten, die grosse Würfe säugen, die Bildung von FSH und LH als Funktion des Saugreizes niedrig und deren Ausschüttung gehemmt ist. Dagegen ist bei Tieren, die kleine Würfe säugen, die FSH- und LH-Bildung ähnlich wie bei pseudoträchtigen Tieren hoch und ihre Ausschüttung gehemmt. Die LTH-Sekretion ist in beiden Fällen von der Grösse des Saugreizes abhängig. Laktierende Meriones mit einem kleinen Wurf gleichen in bezug auf den Vaginal- verschluss pseudoträchtigen Tieren, bei denen die Vagina nicht restlos verwächst. 7. Die WIRKUNG VON OXYTOCIN AUF DEN OESTRUSZYKLUS Im Zusammenhang mit der starken Neigung unserer Tiere, Pseudograviditäten zu entwickeln, interessiert die Frage nach dem Auslösungsmechanismus. In den letzten Jahren hat die von Martini stammende Idee, dass Hypophysenhinterlappenhormone die Sekretion der Vorderlappenhormone auslöse (MARTINI und Morpureo 1955), und speziell, dass Oxytocin der die LTH-Sekretion fördernde Faktor (« releasing factor») sei (MARTINI et al. 1959) starke Beachtung gefunden: Desc iin (1956 a,b) induzierte bei Ratten, die er im Prooestrus oder Oestrus mit Pitocin (Hypophysenhinterlappen-Extrakt) be- handelte, Pseudoträchtigkeiten, in deren Verlauf er durch Uterus- traumatisierungen Deciduombildungen erzeugen konnte. Er schloss daraus, dass Oxytocin fähig sei, im Hypophysenvorderlappen die LTH-Ausschüttung in Gang zu setzen. Nach Benson und FOLLEY (1956) soll Prolactin durch Oxytocin aus der Hypophyse freigesetzt werden. Die Autoren konnten bei Ratten, deren Würfe am vierten Tag der Laktation entfernt wurden, mit Oxytocininjektionen eine verzögerte Milchdrüsenrückbildung erzielen. In Abwesenheit der Hypophyse konnte keine derartige Verzögerung festgestellt werden Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 28 392 R. C. SALZMANN (BENSON UND FoLcey 1957). Mc Cann und FriepmMan (1959) kamen zum Ergebnis, dass Pitocin auf die Milchdrüsenrückbildung der Ratte hemmend wirkt, hingegen keine Pseudoträchtigkeit zu induzieren vermag. Auch RorHcHILD und QUILLIGAN (1960) konnten mit Oxytocin bei normalzyklischen Ratten keine Verlängerung des Zyklus hervorrufen. In unsern Versuchen sollte festgestellt werden, ob bei Meriones durch Injektionen von reinem, synthetischem Oxytocin die Zyklus- länge beeinflusst, bzw. eine Pseudogravidität ausgelöst werden könne. Material und Methoden Für die Untersuchungen wurden 13 virginelle Wüstenratten in Einzelhaltung verwendet, die zu Versuchsbeginn ein Alter zwischen 83 und 106 Tagen hatten. Es wurden nur Tiere herangezogen, die bereits drei viertägige Zyklusperioden hinter sich hatten, was nach unsern Erfahrungen eine gewisse Aussicht bot auf einen weiterhin regelmässigen Zyklusverlauf. Sieben Tiere wurden im Oestrus mit 4 IE (2 ccm) synthetischem Oxytocin (Syntocinon Sandoz) subcutan gespritzt. Die Injektion wurde mit der gleichen Dosis an den nachfolgenden Tagen wiederholt, und zwar erstreckte sich die Behandlung bei drei Tieren nach dem Oestrus über drei weitere Tage, bei zwei Tieren über vier und bei zwei Tieren über fünf zusätzliche Tage. Die Zyklen wurden nach der Behandlung weiterhin während vierzehn Tagen geprüft. Sechs Tiere wurden auf entsprechende Weise mit physiologischer Kochsalzlösung (0,9% NaCl) behandelt. Sie erhielten im Oestrus 2 cem NaCl und die gleiche Menge an den nachfolgenden drei bis fünf Tagen. Um den Anschluss an die zitierten Untersuchungen zu erhalten, wurden entsprechende Versuche auch an Ratten vorgenommen. Es wurden 42 virginelle Albinoratten verwendet, die bei Versuchsbeginn ein Alter von 13 Wochen und ein Gewicht von 170 g hatten. Die Injektion der Tiere erfolgte nach dem Plan auf Seite 393. RESULTATE UND SCHLUSS Meriones. Es wurden insgesamt 77 Zyklen registriert. Alle hatten eine Länge von vier Tagen. Weder die Oxytocin- noch die Kochsalzbehandlung riefen eine Verlängerung des Oestruszyklus oder eine Pseudoträchtigkeit hervor. Ratte. Von den total 397 beobachteten Zyklen dauerten 293 (73,8%) 4 Tage, 90 (22,7%) 5 Tage und 7 Zyklen (1,7%) hatten BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 393 Anzahl Gruppe der Art der Behandlung Totale Dosis Tiere I 12 Je 1 IE (1 cem) Syntocinon s.c. | 3 IE Syntocinon s.c. am Abend des Oestrus sowie am Morgen und Abend des 1. Post- oestrustages 8 Kontrollen: 3, ccm (0.995 sNaClis.c: Je 1 ccm physiologische Koch- salzlosung s.c. am Abend des Oestrus sowie am Morgen und Abend des 1. Postoestrustages II 10 Je 2 IE (2 ccm) Syntocinon s.c. | 12 IE Syntocinon s.c. jeweils am Morgen und Abend | des Oestrustages und des 1. und 2. Postoestrustages Kontrollen: 12ccm 0,995) Na@l7s:e: Je 2 cem physiologische Koch- salzlösung s.c. jeweils am Mor- gen und Abend des Oestrus- tages und des 1. und 2. Post- oestrustages Ut A228 Je 2 IE (2 ccm) Syntocinon i.p. | 12 IE Syntocinon i.p. | jeweils am Morgen und Abend des Oestrustages und des 1. und 2. Postoestrustages 8 | Kontrollen: 122ccm 0,9% Nal) up: Je 2 ccm physiologische Koch- salzlosung i.p. jeweils am Mor- gen und Abend des Oestrus- tages und des 1. und 2. Post- oestrustages Einige Tiere wurden wiederholte Male in den drei verschiedenen Gruppen eingesetzt, stets aber trennten mindestens zwei Zyklen die beiden Behand- lungsarten. eine Lange von 6 Tagen. Mehr als sechs Tage dauerten 7 Zyklen (1,7%), drei davon fielen auf eine Phase unmittelbar nach Oxytocin- injektionen. Die drei Tiere (aus Gruppen II und III), deren Oestrus- zyklus im Anschluss an eine Oxytocininjektion verlängert war, wurden am 6. resp. 11. Tag des Dioestrus getötet und histologisch 394 R. C. SALZMANN untersucht. Das Ergebnis sprach in allen Fallen fiir eine Pseudo- gravidität. Das Resultat, dass von den mit Oxytocin behandelten Ratten nur deren 3 mit einer Verlängerung des Zyklus antworteten und Meriones in keinem Fall auf die Behandlung reagierte, deutet darauf hin, dass bei Meriones wie bei der Ratte dem Oxytocin wohl kaum eine physiologische Rollein der Freisetzung von luteotropem Hormon aus der Hypophyse zugeschrieben werden kann. Damit stimmen unsere Befunde bei Wertones und Ratte mit den- jenigen von Mc Cann und FRIEDMAN (1959) und ROTHCHILD und QuiLLIGAN (1960) überein, stehen aber im Widerspruch mit den Ergebnissen von DescLIN (1956 a) und der Auffassung Martinis (HOSS M5) 8. Die UNTERBRECHUNG DER PSEUDOGRAVIDITÄT DURCH ERGOCORNIN Im Verlaufe von Untersuchungen über die deciduale Reaktion im Uterus der Ratte fand SHELESNYAK (1954), dass Antihistaminica, Adrenalin, Pitressin und Ergometrin (ein Hauptalkaloid d. Mutter- korns) die Deciduabildung hemmten, wenn sie ins Uteruslumen verabreicht wurden; einzig Ergotoxin, das auch geprüft wurde, unterschied sich von den oben angeführten Stoffen dadurch, dass es die Deciduareaktion auch dann unterdrückte, wenn es nicht lokal sondern subcutan injiziert wurde. Ergotoxin stellt ein Gemisch von 3 Mutterkornalkaloiden, Ergocristin, Ergocornin und Ergokryptin dar. Sie unterscheiden sich voneinander durch den Gehalt an verschiedenen Aminosäuren. Pharmakologisch lassen sich bei diesen Stoffen einerseits Wirkungen charakterisieren, die ihren Angriffspunkt im Zentralnervensystem haben, und anderseits solche, die peripher angreifen (ROTHLIN 1947). Die zentrale Wirkungskomponente beeinflusst beispielsweise Atmung, Zirkulation und Thermoregulation. Peripher angreifend wirken die Drogen einerseits auf die glatte Muskulatur, besonders auf diejenige des Uterus und der Blutgefässe, anderseits hemmen sie Funktionen des sympathischen Nervensystems. SHELESNYAK stellte 1954 fest, dass bei der Ratte eine einzige subcutane Injektion von 0,25 mg Ergotoxin zur Zeit der Uterus- traumatisierung am 4. Tag der Pseudogravidität die deciduale BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 395 Reaktion verhinderte. Die Versuche wurden in der Folge auch auf die Trächtigkeit ausgedehnt. Ergotoxin vermochte in 99% der Fälle die Gravidität bei Ratten zu unterbrechen; 72 bis 96 Stunden nach der Ergotoxinbehandlung trat bei diesen Tieren ein Pro- oestrus oder ein Oestrus auf (SHELESNYAK 1958). In einer weitern Untersuchung (SHELESNYAK 1960 b) wurden begattete Weibchen am vierten oder fünften Tag post coitum mit 1 mg Ergocornin- methansulfonat per os während acht Wochen behandelt. Aus 221 Koituskontakten (Spermien im Ausstrich) entwickelten sich nur 9 Trächtigkeiten. Mit unseren Versuchen wollten wir in den Verlauf der Pseudo- gravidität eingreifen, um dadurch Kenntnis über den endokrinen Mechanismus dieser Erscheinung zu erhalten. Material und Methoden Es wurden Tiere ausgesucht, die gehäuft Pseudoträchtigkeiten auf- wiesen (Gruppentiere), oder bei denen eine Pseudogravidität durch einen Vaginalpfropf erzeugt wurde. Am vierten Tag einer Pseudoträchtigkeit (4. Tag des Dioestrus- ausstrichs) wurde den Tieren je 1 mg Ergocorninmethansulfonat in 2 cem körperwarmer physiologischer Kochsalzlösung subcutan unter die Rückenhaut injiziert. Ein Tier wurde als Kontrolle verwendet und erhielt 2 cem 0,9% NaCl-Lösung subcutan gespritzt. Ausserdem wurden sechs virginelle Tiere im Alter von 5 und 6 Monaten herangezogen, die keine zyklische Aktivität des Genitalablaufs zeigten und eine verschlossene Vagina aufwiesen. Auch diesen Tieren wurde die gleiche Dosis Ergocorninmethansulfonat verabreicht wie der ersten Gruppe. Fünf juvenile Meriones im Alter von 32 bis 34 Tagen erhielten eben- falls je 1 mg der Substanz, und fünf weitere Jungtiere als Kontrollen physiologische Kochsalzlösung. Resultate Nach der Behandlung pseudoträchtiger Tiere mit Ergocornin trat der nächste Oestrus in vier Fällen innerhalb von 72 Stunden nach der Injektion auf, in einem Fall nach 87 und einmal nach 96 Stunden. Die Pseudograviditäten, in deren Verlauf Ergocornin verabreicht wurde, hatten nur noch eine Länge von sieben und acht Tagen. Sie waren somit kürzer als normale, unbeeinflusste Scheinträchtigkeiten, die eine durchschnittliche Länge von 11 Tagen hatten. Die Pseudoträchtigkeit des Kontrolltiers dauerte 11 Tage. 396 R. C. SALZMANN Die Zyklen, die auf den durch Ergocornin induzierten Oestrus folgten, hatten in drei Fallen eine Lange von vier Tagen, bei den übrigen drei Fallen eine solche von 6, 9 und 11 Tagen. Im soeben erwähnten Falle des sechstägigen Zyklus trat der Oestrus bereits nach vier Tagen auf, der Ausstrich zeigte aber noch während zwei weitern Tagen Oestruscharakter, was bei Meriones eine Seltenheit bedeutet. Die schleimhaltigen Dioestrusausstriche der beiden andern Tiere liessen auf eine Pseudogravidität schliessen. Unbeeinflusst durch die Behandlung blieben die Tiere, bei denen ein Anoestrus auf Grund des Vaginalverschlusses angenommen wurde. Die Vagina blieb verschlossen. Lediglich bei einem Tier stellte sich sechs Tage nach der Injektion ein Oestrus ein, der aber nicht als eine unmittelbare Folge der Injektion angesehen werden kann. Bei den juvenilen Tieren blieb die Vagina in allen Fällen nach der Injektion weiterhin verschlossen. DISKUSSION Unserer Diskussion legen wir Arbeiten zugrunde, die an der Ratte durchgefiihrt wurden und die fiir die Pseudograviditat fol- genden Steuerungsmechanismus postulieren (RoTHCHILD 1960 a,b; RotucuHitp und Dickey 1960): Das auslösende Moment für die Induktion einer Pseudogravi- dität ist ein exteroceptiver Reiz (in unserm Fall Vaginalpfropf, sterile Begattung, Sozialkontakt mehrerer Tiere), der die Aktivität des zentralnervösen Hemmzentrums über die LTH-Sekretion unter- driickt. Es kommt dadurch zur LTH-Ausschiittung, welche die Progesteronproduktion seitens der Gelbkörper während der Dauer der Pseudogravidität aufrechterhält. Die Bildung von FSH und LH ist während der Pseudogravidität nicht eingestellt, sie ist im Gegenteil hoch. Die Freisetzung der Hormone wird aber durch Progesteron verhindert. Erst eine Verminderung der Progesteron- Sekretion ermöglicht die Ausschüttung von FSH und LH; diese nun freigesetzten Hormone bewirken eine weitere Progesteronabnahme, indem sie die Fähigkeit des Corpus luteum, auf LTH zu antworten, vermindern. Diese Abnahme der Progesteronsekretion aber hat eine Zunahme der Aktivität des zentralnervösen Hemmzentrums über die LTH-Sekretion zur Folge, was zum Unterbruch der LTH- Ausschüttung und schliesslich zur Regression der Gelbkörper führt. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 397 Dadurch wird die Freisetzung von FSH und LH ermôglicht und ein Oestrus tritt ein. Unsere Versuche zeigen, dass eine einmalige Injektion von 1 mg Ergocorninmethansulfonat am vierten Tag der Pseudo- gravidität bei Meriones zur Unterbrechung der Scheinträchtigkeit führt, indem innerhalb von 72 bis 96 Stunden nach der Behandlung ein Oestrus folgt. Bei anoestrischen und juvenilen Tieren dagegen bleibt nach der Injektion ein Oestrus aus. Die Unterbrechung der Pseudogravidität durch Ergocornin beruht offenbar auf einer Aktivierung des auf die LTH-Sekretion hemmend einwirkenden Zentrums im Hypothalamus. Folgende Überlegung führt zu diesem Schluss: Die Tatsache, dass anoestrische Tiere auf eine Ergocornininjektion nicht mit einem Oestrus ant- worten, zeigt, dass dem Ergocornin keine Wirkung in der Frei- setzung von follikelstimulierendem Hormon zugeschrieben werden kann. Hätte Ergocornin eine solche Wirkung, so müsste bei an- oestrischen Tieren die Behandlung zu einem Oestrus und zur Eröffnung der Vagina führen. Entsprechend sind auch die an juvenilen Tieren gewonnenen Resultate zu deuten. Der Angriffs- punkt muss daher auf Seite des Progesteron-LTH-Gleichgewichts gesucht werden. Die Unterbrechung der LTH-Phase, und damit die Unterbrechung der Pseudogravidität, kommt durch eine Aktivierung des die LTH-Sekretion hemmenden Zentrums im Hypothalamus zustande (Rotucuitp 1960 a; RorHcHILD und Dickey 1960). Bei der Unterbrechung der Pseudoträchtigkeit nach Ergocornininjektion darf daher eine Aktivierung des die LTH- Sekretion hemmenden Zentrums durch Ergocornin als wahrschein- lich angesehen werden. 9. Dre BEEINFLUSSUNG DES OESTRUSZYKLUS DURCH LICHT Es ist bekannt, dass Variationen der Tageslänge und der Licht- intensität unter natürlichen und experimentellen Bedingungen die Fortpflanzungstätigkeit und den Oestruszyklus vieler Säugetiere zu beeinflussen vermögen. So ist beispielsweise der Oestruszyklus von Frettchen (BissonNETTE 1936), Ratten (BRowman 1937) und Mäusen (Gresson 1940) gegenüber verschieden langer Belichtungs- dauer empfindlich, währenddem bei andern Tieren, wie Meer- schweinchen (Dempsey et al. 1934), dreizehnstreifigem Ziesel, 398 R. C. SALZMANN Kaninchen, Baumwollratte, Eichhérnchen und der Kuh ein kiinst- lich verlängerter Tag keinen Einfluss auf das Fortpflanzungs- geschehen ausübt. Es bestehen somit Unterschiede in bezug auf die Reaktion des Oestruszyklus verschiedener Tierarten gegenüber Licht. In diesem Kapitel wird abgeklärt, wie sich der Oestruszyklus von im Dauer- licht lebenden Meriones und Ratten verhält. Material und Methoden Für die Untersuchungen wurden neun Mertones verwendet, die jünger als ein Jahr waren. Fünf Tiere lebten einzeln in Glaswannen mit einem Deckel aus Drahtgitter, sodass Licht von allen Seiten her zu den Tieren dringen konnte. Der Boden der Wannen war nur mit wenig Sägemehl überdeckt, und die Tiere erhielten kein Stroh als Nestmaterial; so war es ıhnen unmöglich, einen Unterschlupf zu bauen, in dem sie sich vor dem Licht hätten verbergen können. Vier Tiere hausten in Holzkisten, in die das Licht nur von oben Zutritt hatte. Die Tiere befanden sich in einem Raum mit einer konstanten Umgebungstemperatur von 14° C. Die Wohnkäfige wurden so aufgestellt, dass sie unter zwei Neonröhren standen, die Tag und Nacht ununterbrochen brannten. Im selben Raum befanden sich unter den gleichen Bedingungen vier weitere Holzkisten mit je fünf Albinoratten. Diese 20 Tiere wurden zu Vergleichszwecken herangezogen. Sie hatten zu Versuchsbeginn ein Alter von 4 Monaten. Nach 744 Wochen wurden alle Tiere in ein anderes Labor übergeführt, das auf einer konstanten Temperatur von 24°C gehalten war und in bezug auf die Umgebungstemperatur den Verhältnissen entsprach, wie sie für die meisten übrigen Untersuchungen galten. Die Tiere wurden wie- derum von Neonröhren ununterbrochen belichtet. Dicht abschliessende Storen verhinderten ein Eindringen des Tageslichtes und schlossen dadurch einen von aussen gegebenen Rhythmus aus. Die Tiere wurden während vier weitern Wochen in diesem Raum unter Beobachtung gehalten, und der Oestruszyklus wurde anhand von täglich hergestellten Vaginalausstrichen verfolgt (sonntags ausgenommen). Ausser diesen selbst beobachteten Tieren standen Resultate von elf Meriones aus einer früheren Untersuchung zur Verfügung. Diese Tiere lebten während 6 bis 9 Wochen im Dauerlicht. Vaginalsekret wurde nur alle zwei bis drei Tage entnommen. Die Ovarien von fünf Tieren dieser Versuchsreihe wurden in Serie geschnitten und histologisch untersucht. Resultate Der Oestruszyklus von Meriones nahm im Dauerlicht einen weitgehend ähnlichen Verlauf wie derjenige von Individuen, die im Tag-Nacht-Wechsel lebten. 75,6% der Zyklen (96 von 127 Zyklen) dauerten vier Tage, bei 7,9% (10 von 127 Zyklen) betrug die Länge BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 399 fünf Tage und bei 1,6% (2 von 127 Zyklen) sieben Tage. Neun- bis fünfzehntägige Intervalle traten zu 14,9% auf (19 von 127 Zyklen). Bei zwei Tieren konnte je eine Verlängerung eines Zyklus darauf zurückgeführt werden, dass in den Vaginalausstri- chen an den auf den Oestrus folgenden Tagen ein hoher Prozentsatz an Epithelzellen vorhanden war und der Postoestrus erst später (nach 5 resp. 9 Tagen) eintrat. Eine totale Verhornung des Vaginal- epithels kam aber nicht zustande, denn die Ausstriche wiesen 0 bis 40% Leukozyten auf, die Zahl der Epithelzellen varıierte zwischen 60 und 95% und diejenige der Schollen nur zwischen 5 und 20%. Die übrigen verlängerten Zyklen müssen auf Grund der Vaginalausstriche als Pseudograviditäten gelten. Bei den elf Meriones, deren Vaginalsekret nur jeden zweiten und dritten Tag untersucht wurde, traten Oestrusausstriche nicht häufiger auf als bei Tieren, die sich nicht im Dauerlicht aufhielten. Die Ovarien der Tiere entsprachen in ihrem Aufbau den Ovarien normalzyklischer oder pseudoträchtiger Tiere und enthielten keine Sätze persistierender Follikel, wie sie für daueroestrische Tiere zu erwarten gewesen wären. Der Oestrus wurde dagegen bei den gleichzeitig untersuchten Albinoratten durch die Dauerbelichtung verschiedentlich verlän- gert. So konnten Daueroestren (Schollenausstriche) gefunden werden, die sich in extremen Fällen über mehrere Wochen aus- dehnten. Von 82 beobachteten Fällen erstreckten sich 7,3% der Verlängerungen über 18 bis 45 Tage, 12,2% über 10 bis 15 Tage und 20,7% über 4 bis 9 Tage. Bei 9,7% wurde der Versuch während des verlängerten Oestrus abgebrochen; die Längen bewegten sich zwischen Werten, die mehr als 5 und mehr als 32 Tage umfassten. Allerdings traten nicht immer derart ausgeprägte verlängerte Oestrusphasen auf. So schwankten bei 50,1% die Verlängerungen, die durch Ausstriche von Prooestrus- und Oestruscharakter gekenn- zeichnet waren, nur zwischen 1 und 3 Tagen. Ähnliche Resultate erhielt Browmax (1937) bei Ratten im Dauerlicht. DISKUSSION Wir stellen fest, dass Dauerbelichtung auf den Oestruszyklus von Meriones shawı praktisch keinen Einfluss ausübt. Lediglich in zwei Fällen unserer Untersuchung könnte möglicherweise ein leichtes 400 R. C. SALZMANN Ansprechen der Tiere auf den Lichtreiz angenommen werden. In beiden Fallen wurde tiber die Zeit des normalen Oestrus hinaus ein hoher Prozentsatz von Epithelzellen ins Vaginallumen abgestossen. Der Anteil der Schollen im Ausstrich war aber immer nur gering, und zudem waren an verschiedenen Tagen Leukozyten im Ausstrich zu finden, sodass der Zustand sicher nicht als ein Daueroestrus bezeichnet werden kann. Auch die histologische Untersuchung der Ovarien von fünf Tieren, die im Dauerlicht lebten, festigt die Aussage, dass Dauerbelichtung bei Meriones — im Gegensatz zur Ratte — nicht zu einem Daueroestrus führt. Unsere Frage nach der Wirkung von Dauerlicht auf den Oestrus- zyklus steht in engem Zusammenhang mit der Beeinflussung der Ovulation durch exteroceptive Reize. Man nimmt an, dass fiir die Auslösung der Ovulation, d.h. für die Freisetzung von LH, eine neurogene Stimulierung der Adenohypophyse verantwortlich ist: bei zykluskonstanten Rattenstammen, die pro Tag unter 14-stiin- diger Belichtung stehen, wird die Hypophyse jeweils zwischen 2 und 4 Uhr nachmittags am Prooestrustag aktiviert und zur LH-Aus- schüttung gebracht (BARRACLOUGH und SAWYER 1957, EVERETT 1959). Verabreichung von Atropin und Psychopharmaca vor dieser Zeit vermögen die Ovulation zu hemmen, nach 4 Uhr bleibt die Behandlung ohne Effekt, was zeigt, dass die „kritische Zeit“ zwischen 2 und 4 Uhr liegt. Einen ähnlichen hemmenden Einfluss wie Atropin und Psychopharmaca übt bei gewissen Tierarten auch eine Dauerbelichtung aus. Sie führt zu einer Blockierung des für die LH-Freisetzung wichtigen neuralen Mechanismus. Da kein LH ausgeschüttet wird, reifen im Ovar dauernd Follikel heran, die aber nicht ovulieren; das Tier verharrt im Daueroestrus. Bunn und Everett (1957) konnten bei derartigen daueroestrischen Ratten durch Reizung des Nucleus amygdalae die Ovulation induzieren, sodass angenommen werden kann, dass aus diesem Gebiet bei der Auslösung der Ovulation gewisse Reize ausgehen. Unsere Beobachtungen bei Meriones weisen darauf hin, dass der Mechanismus, der die Ovulation auslöst, durch den Einfluss von Licht nicht blockiert werden kann. Die Tiere zeigen vielmehr im Dauerlicht weiterhin einen normalen Zyklusverlauf mit spontan auftretender Ovulation. Im Umgang mit unsern Tieren konnte wiederum die Beobachtung gemacht werden, dass Meriones relativ leicht in eine Pseudogravi- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 401 dität verfällt. Sieben der 17 ım Verlaufe der Untersuchung gefun- denen Pseudoträchtigkeiten traten im Anschluss an die Versetzung der Tiere in einen kälteren oder wärmeren Raum auf. Diesen Feststellungen stehen Beobachtungen von BoHAnAn (1939) bei der Ratte zur Seite; die Autorin fand, dass Zyklen, die in einer Umgebung begannen und in einer anderen endeten ("transition cycles“), fast in jedem Fall verlängert waren. Die Befunde dieses Kapitels lassen wiederum erkennen, dass bei Meriones die Labilität des Steuerungsmechanismus des Fort- pflanzungsapparates auf Seite der LTH-Phase liegt, währenddem die FSH- und LH-Phase stabil ist. 10. DER OESTRUSZYKLUS ALTERNDER TIERE Da unsere Tiere nie länger als bis zum Alter von 11, Jahren unter Beobachtung standen, liegen Kontrollen über eine grössere Zahl älterer Tiere nicht vor. Um wenigstens einige wenige Angaben über den Oestruszyklus alternder Tiere zu erhalten, wurden zwei Meriones zu Hause weitergepflegt. Ein Tier (Nr. 14) erreichte ein Alter von 2 Jahren und 234 Tagen; es starb eines natürlichen Todes mit unbekannter Ursache. Das zweite Tier (Nr. 16) wurde im Alter von 2 Jahren und 351 Tagen getötet. Die Genitalorgane beider Tiere wurden histologisch untersucht. a) Beobachtungen über den Zyklusverlauf Die Tiere wurden unter Kontrolle genommen, als sie ein halbes Jahr alt waren. Tier Nr. 14 wies grösstenteils viertägige Zyklen auf (109 von 116). Daneben kamen je ein 3-, 5-, 7-, 15- und 16-tägiger Zyklus vor. Zwei ungewöhnlich lange Dioestrusperioden von 23 und 24 Tagen Dauer traten im dritten Lebensjahr auf. Vor dem Tode des Tieres wurden noch vier viertägige normale Zyklen registriert. Bei Tier Nr. 16 machten sich im Verlaufe des dritten Lebens- jahres gehäuft Unregelmässigkeiten im Zyklusablauf bemerkbar. So waren von 45 Zyklen nur noch 21 von viertägiger Dauer. Fünf hatten eine Länge von 3 Tagen. Bei je einem Intervall zählte man 6, 9, 14 und 15 Tage. Zwei Zyklen dauerten 10 Tage, sechs 12 Tage, vier 13 Tage und drei Zyklen 16 Tage. 402 R. C. SALZMANN b) Histologische Befunde Tier Nr. 14 starb am dritten Tag nach dem letzten Oestrus. In beiden in Serie geschnittenen Ovarien werden neben bindegewebig entarteten Corpora lutea vier resp. drei Gelbkörper gezählt, die im Anschluss an den letzten Oestrus entstanden sein miissen. Primäre und sekundäre Follikel sind im Vergleich mit jüngeren Tieren nur wenige vorhanden. Ein Teil ist zu grösseren Graaf’schen Follikeln herangereift. Das Vaginalepithel ist niedrig und von wenigen Leukozyten durchsetzt. Bei Tier Nr. 16, das am zweiten Postoestrustag getötet wurde, können zwei Corpora lutea jüngsten Ursprungs nur im einen Ovar der Schnittserie angetroffen werden. Ihr struktureller Aufbau entspricht dem Gewebe von Gelbkörpern normalzyklischer junger Tiere am zweiten Postoestrustag. Die Corpora lutea sind kleiner als diejenigen jüngerer Tiere und liegen einer kleinen Ovarialcyste an. Ausserdem findet man ältere, in Rückbildung begriffene grössere Gelbkörper der letzten 11-tägigen Zyklusphase, im einen Ovar drei, im andern vier. Stark bindegewebig entartete Corpora lutea stam- men von früheren Zyklen. In der Vaginalschleimhaut springt eine starke Leukozyteninvasion ins Auge. DISKUSSION Unsere Ergebnisse zeigen, dass eine endokrine zyklische Akti- vitat von Hypophyse und Ovar bei Meriones bis ins hohe Alter vorhanden ist. Währenddem zweijährige Tiere noch eine regel- mässige Zyklizität des viertägigen Oestrusrhythmus aufweisen, treten im dritten Lebensjahr Unregelmässigkeiten auf, die sich hauptsächlich in verlängerten Dioestren mit partiellem Vaginal- verschluss äussern. Die Ovarien der Tiere zeigen aber keinerlei Anzeichen von Atrophie. Junge Follikel reifen immer noch zu Graaf’schen Follikeln heran, und man findet rezente Corpora lutea. Ein Senium, das mit einer Atrophie der Ovarien und der Genital- organe zusammenfällt (Hammonp und MarsHaLL 1952), ist bei den zwei untersuchten Tieren noch nicht erreicht, obwohl die Tiere als sehr alt bezeichnet werden dürfen. BoDENHEIMER (1949) gibt beispielsweise für Meriones tamaricinus tristrami bei 10 Weibchen, die in Gefangenschaft eines natürlichen Todes starben, ein Durch- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 403 schnittsalter von nur 643 Tagen an (381-894 Tage), bei 8 Männchen ein solches von 882 Tagen (442—1255 Tage). Bei der Ratte finden BLocH und FLURY (1959) und Biocu (1961) eine Lebensdauer von rund drei Jahren, von denen ca. 2 Jahre als Nachfruchtbarkeitsperiode betrachtet werden müssen; diese setzt sich aus einer Daueroestrusphase (I—11, Jahre), einer Dauerdi- oestrusperiode (eimige Monate) und einem kurzen Senium zusam- men. Diese Angaben gelten für 5/6 der Weibchen (Brock 1961). Bei 1/6 der Tiere kommt es zu keinem Daueroestrus, vier- bis sechstägige Zyklen treten nach dem Ende der Fertilitätsperiode weiterhin auf, gehen dann in immer längere Dioestrusperioden und zuletzt in einen Anoestrus über. Die Verhältnisse bei den beiden alternden Meriones entsprechen den zuletzt genannten bei der Ratte am ehesten, mit der Ausnahme, dass ein Anoestrus noch nicht erreicht ist. B. DIE GRAVIDITÄT 1. IMPLANTATION UND PLACENTATION Die frühe Keimesentwicklung und Placentation der Myomorpha wurde bei verschiedenen Formen (vor allem Mus, Rattus, Cricetus) sehr genau studiert und führte zu recht einheitlichen Ergebnissen. Über Meriones wurde nur eine Studie in dieser Richtung ver- öffentlicht. In einer Publikation von 1891 beschrieb DuvaL zwei Placenten von Meriones shawi. Sie stammten vom gleichen Tier, dessen Graviditätsstadium nicht genau datiert werden konnte. Nach einem Vergleich bekannter Stadien bei der Maus sollen sie nach Duvar Placenten einer 12-tägigen Trächtigkeit entsprechen. Material Die Entwicklung wurde an 14 Tieren in verschieden weit fort- geschrittenen Graviditätsstadien verfolgt. Der Tag, an dem im Vaginal- ausstrich Samenfäden gefunden wurden, galt als Tag 1 in der Berechnung des Trächtigkeitsstadiums. Die graviden Uterushörner der Tiere vom vierten bis neunten Trächtigkeitstag wurden allgemein längs, ergänzend z. T. auch quer, in Serien geschnitten. Die Schnittebene lag bei den Längsschnitten parallel zum Mesometrium. Bei den spätern Stadien genügten für das Studium der Placentation Stufen- oder Einzelschnitte des Uterus. SALZMANN R. C. (sjyood) Sey, ‘6 (syyood) Bey, ‘9 (9JJUN) Ser ‘8 (Im) SL ‘e (SAUT) sey, 'L :eyley 2J97uUN (syum) SEL ‘% :OUI9Y 941940 "few ET SUMISSOISIOAÀ ‘JPJIPIAPIS) Jap Se] ‘6 SIG ‘7 We uofjoyssuoryeyuepdum stp Younp aJ}1uqoss8ueT ‘OT ‘SAV da 7 5 Sx À. sr 4° e. gl! 12774 IWL Iv m IN DW () ("2 (NINA | 19% ANNA N Ca si ‘yi BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI Resultate 405 Die Keimesentwicklung von Meriones verläuft in einer für Muriden typischen Weise. Wir geben daher unsere Befunde nur summarisch in Tabellenform (Tab. 6) und einigen Abbildungen (Abb. 10—12) wieder. TABELLE 6. Die Keimesentwicklung von der Implantation bis zur Placentation (vel. Abb. 10—12) Graviditats- stadium 4. Tag | (Abb. 10, 11) Keim gegliedert in dünnwandigen, einschichtigen Tropho- blasten und in die gegen das Blastocoel vordringende innere Zellmasse (Embryoblast). Anheftung der Blastocyste in Schleimhautfalte auf der antimesometralen Seite des Ute- ruslumens. | 5. Tag (Abb. 10, 11) Antimesometral in der unmittelbaren Umgebung der Blastocyste vollständige Ablösung des Uterusepithels von der Uterusmucosa. Abbaumaterial (= aus dem Zellver- band losgelöste acidophile Zellkerne mit basophilen Chromatintröpfchen) über der Keimblase im Uteruslumen angereichert. Erhöhte Vaskularisierung im Endometrium, Erosion von mütterlichen Gefässen durch den Tropho- blasten. Antimesometral beginnende Transformation der subepithelialen Stromazellen in grosse Deciduazellen. Beide Erscheinungen auf engumschriebenen Bezirk um den Keim beschränkt. 5./6. Tag (Abb. 11) Embryoblast gegliedert in vielschichtiges Ektoderm und einschichtiges Entoderm (proximales Entoderm). Beginn der Bildung von primären Riesenzellen am antimeso- metralen Pol des Trophoblasten. Ausbreitung der Decidua gegen mesometral. 6. Tag (Abb. 10) Mesometraler Pol des Embryoblasten drängt sich als ekto- placentaler Konus oder Träger ins mütterliche Gewebe vor. Ektodermhöhle gebildet. Keim in longitudinaler Richtung in die Dottersackhöhle (Blastocoel) vorwach- | send. Die deciduale Umformung lässt sich am freiprä- parierten Uterus als leichte Schwellung der Implantations- stelle lokalisieren. 7. Tag | (Abb. 10, 12) Differenzierung des Mesoderms. Durch Auffaltung von Mesoderm und Ektoderm Gliederung der Ektodermhöhle in mesometrale Ektoplacentarhöhle (Epamnionhöhle) und antimesometrale Amnionhöhle. Trophoblast zweischichtig, 406 R. C. SALZMANN Graviditats- stadium Jo la. (Abb. 10, 12) ( Fortsetzung) bestehend aus Ektodermzellen, denen auf der Innenseite gegen das Blastocoel vereinzelt flache Zellen des distalen Entoderms anliegen. Zunehmende Vaskularisierung und Sinusbildungen in der Decidua basalis. 8. Tag (Abb. 10, 12) Breitenwachstum des Keims. Ektoplacentarhöhle, extra- embryonales Coelom und Amnionhohle gebildet. Trager breitet sich nun auch lateral aus, zahlreiche Lakunen mit mütterlichem Blut umfassend (lakunärer Trophoblast). Beginn der Allantoisbildung im Winkel zwischen Meso- derm und Amnion (= späteres caudales Ende des Embryos). Reichert’sche Membran vorhanden, bildet mit dem Dottersackentoderm die Dottersackplacenta. Riesen- zellen jetzt auch parietal vom Keim; im Gebiet des ekto- placentalen Konus sekundäre Riesenzellen. Interzellular- räume der Riesenzellen mit reichem mütterlichem Blut- strom. 9. Tag (Abb. 10) Übergang des Keims von langgezogener in sphärische Form. Chorion wird gegen mesometral vorgedrängt und verwächst mit dem über ihm liegenden Wall des Trägers. Allantois wächst als kolbenförmige Struktur durch das extraembryonale Coelom gegen den ektoplacentalen Konus vor; sie erreicht gegen Ende des 9. Tages die Kuppel des Exocoeloms und legt sich als Scheibe dem Chorion- Mesoderm an. Einwachsen allantoider Villi mit foetalen Blutzellen ins Chorion. Proximales Entoderm beginnt sich stellenweise gegen das Dottersacklumen aufzufalten; in den so entstandenen Räumen zwischen Entoderm und i Mesoderm bilden sich embryonale Blutzellen (Blutinseln). Differenzierung des Embryos am antimesometralen Pol. Am Morgen des 9. Tages Gliederung in Kopf, Rumpf und | Schwanz. Herz- und Somitenanlagen. Invagination des Vorder- und Hinterdarms. 10. Tag Allantoide Villi durchstossen das Chorion und vaskulari- sieren den lakunären Trophoblasten (Chorion-allantoide | Placentation). Verlängerung und Verästelung der Vilh, 3ildung der Labyrinthplacenta. Weitere Auffaltung des Dottersackentoderms, Bildung zahlreicher Villi, die in die Dottersackhöhle vorspringen, miteinander verwachsen und den Dottersackkreislauf aufbauen. Embryo von der Unter- | | lage abgehoben und im Exocoel flottierend, nur durch den | Allantoisstiel (späterer Nabelstrang) mit mütterlichem Gewebe verbunden. | Weitere Entwicklung bis Geburt: Organogenese und i Wachstum bis zur Geburtsreife. Verschluss der Sinnesorgane: Epidermale Augenlidverwachsung 17. Tag, Uberwachsung des Gehörganges durch das Ohrlappchen: 16-6157 4172 Ta: (s}yoou) Sey, ‘9/°c (OH) SeL ‘e (syum) SeL ‘7 "eur 00% Junaossoasao‘ "uorrejuefduf Jap oz Inz WI DI aay N Pu) NV IM 29 70-1902 ZooL SUISSE DE a Rev. ‘eur 007 SUNIISSOISIIA (spqoaa) Ser, ‘8 ‘TOUL 097 SunIossoIdIo A (SAUT) Sey, ‘L ‘S98P)SJPJIPIAPIS) ‘8 pun '/ Sap Que ‘GI aay (4/0007Y7) | Mv (wraposay/) SALZMANN R. C. 408 Ch MIXF SYd -IW Gl Bee Sealy Ke Fu Boe: =) 2) DI) Se} A mn) AT 09 do { AD) 200 i BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 409 Besondere Beachtung verdienen Veränderungen im Uterus- gewebe, die vom 7. Graviditätstag an auftreten: Neben typischen Basaldeciduazellen fallen am siebten Tag Zell- gruppen auf, die sich vom umgebenden Gewebe durch ihre basophile Färbung deutlich abheben. Sie stehen mit dem in der Basaldecidua stark proliferierten Uterusepithel in Verbindung, von dem sie ihren Ursprung nehmen (Abb. 13). Am achten Tag bilden sie einen Zellkomplex, der durch seine reiche Vaskularisierung auffällt (Abb. 10, 13). Den Höhepunkt der Entfaltung erreicht das Gewebe am neunten Tag (Abb. 10, 13). In der Uteruslängsachse greift es bis zum schlitzförmigen Uteruslumen vor, in dessen Epithel es allmäh- lich übergeht (Abb. 13). Mesometral und lateral sind die basophilen Zellen scharf gegen die vakuolisierten Zellen der Basaldecidua abgegrenzt. Abbildung 14 gibt die zwei in der Decidua basalis auftretenden Zelltypen wieder. Die Aufnahme zeigt in der linken untern Bildhälfte die basophilen Zellen. Ihr Plasma ist dunkel gefärbt und ohne Vakuolen. Die Kerndichte in diesem Zellkomplex ist bedeutend höher als in den vakuolisierten Deciduazellen (rechte obere Bildhälfte). In antimesometraler Richtung reichen die baso- philen Zellen bis an die embryonalen Schichten heran. Es scheint, dass beim Vorstossen des foetalen Gewebes gegen mesometral durch die Tätigkeit der Riesenzellen diese basophilen Zellen abgebaut werden. Gegen die Umlagerungszone (= miitterlich — foetale Grenzschicht) hin verlieren die Zellen ihre dunkle Färbung. Ihre Zellkerne werden pyknotisch und zerfallen. Durch die weitere Ausdehnung und das Wachstum der Placenta wird das Gewebe abgebaut und ist am 13. Tag weitgehend verschwunden. DISKUSSION Ein interessantes Faktum in der Embryonalentwicklung von Meriones stellt das Auftreten der Komplexe basophiler Zellen in der Decidua basalis dar. Duvar (1891) unterscheidet an der Placenta von Meriones shawi die gleiche Gliederung wie an der Placenta von Maus und Ratte und weist auf die auffallende Ähnlichkeit der Pla- centen dieser Nager hin. Er nennt keine auffälligen Strukturen in der Decidua basalis. Starck (1959) gliedert die Muridenplacenta in fünf Schichten: 1. Decidua subchorialis (= basalis), typische Deciduazellen mit durch- tretenden Gefässen. SALZMANN RAC 410 BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 411 ABB. 13. Längsschnitte durch den Uterus am 7. (A), 8. (B) und 9. Tag (C) der Gravidität. Die Abbildungen zeigen die Entstehung des Komplexes basophiler Zellen aus dem Uterusepithel in der Decidua basalis. (Die Abbildung des 9. Tages gibt Ausschnitte zweier benachbarter Placentationsstellen wider). Färbung: Hämalaun-Benzopurpurin und Haematoxylin-Eosin. Vergrösserung 30 mal. 2. Umlagerungszone, eigentliche fetomaterne Grenzschicht, mit nekroti- schem maternen Material und Extravasaten. Hier finden sich die trophoblastischen Riesenzellen. Diese sind nicht mit den Tropho- blastriesenzellen der Implantations-Periode zu verwechseln. Es handelt sich um sekundäre Riesenzellen. 3. Lakunärer Cytotrophoblast, noch nicht fetal vaskularisiert. 4. Fetal vaskularisiertes Placentarlabyrinth. 5. Chorion-Allantois-Mesenchym. Den entsprechenden Aufbau finden wir im Prinzip auch bei Meriones. Zwischen der Decidua basalis und der Umlagerungszone ist aber als weitere Schicht bei dieser Art der Komplex basophiler Zellen einzureihen. Das sehr auffallende Gewebe kommt bei gut 412 R. C. SALZMANN untersuchten Muriden (Maus, Ratte, Hamster) nicht vor (Mossman 1937). In den Arbeiten, die sich mit der Placentation dieser Tiere befassen, wird keine Beschreibung entsprechender ABB. 14. Decidua basalis am 9. Graviditätstag. Basophile Zellen und vakuolenhaltige Deciduazellen. Färbung: Haematoxylin-Eosin. Vergrösserung 400 mal. Zellen in der Basaldecidua gegeben, und auch in den Abbildungen, die den Untersuchungen beigelegt sind, ist dieser Zelltyp nicht zu erkennen (Mus: Amoroso 1952, Fig. 15.74; Rattus : KREHBIEL 1937, PritcHARD und HuGGETT 1947 (Fig. 1, 8); Cricetus: Graves 1945 BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 413 (Fig. 22, 30), ADams und HiLLEMAN 1950 (Fig. 4); Frau Dr. BLocxH: persönliche Mitteilung). Die Bildung des basophilen Zellkomplexes kann auch nicht mit der in der Literatur beschriebenen ,,metrial gland“ (,,myometrial gland“, GitLin und WELNER 1959) verglichen werden. Die Zellen dieser „metrial gland“ — Zone liegen zerstreut im Uterusgewebe und bilden keinen scharf abgegrenzten und auffallenden Komplex wie die basophilen Zellen unserer Tiere; sie entstammen zudem nicht dem Uterusepithel, sondern gehen aus mesenchymartigen Bindegewebs- zellen hervor (BAKER 1948). Ihre Lage entspricht nicht derjenigen der basophilen Zellen von Meriones; die Zellen der ‚„metrial gland“ treten im Bereich der Anwachsungsstelle des Mesometriums in der Mitte der subplacentalen Region in unmittelbarer Nähe des Myometriums auf (Baker 1948, WisLocki et al. 1957, GITLIN und WELNER 1959). Bei Muriden findet man auch keine Proliferation des Uterus- epithels, wie sie Abb. 13 für Meriones zeigt. Nach Grosser (1909) geht das Uterusepithel entweder bei der Implantation zugrunde (wie bei Maus und Ratte) oder nachdem es einige Zeit bestanden und selbst Proliferationserscheinungen gezeigt hat, wie z.B. bei einzelnen Insectivoren (Sorex). Bei der Spitzmaus (Sorex) wuchert nach Husrecut (zit. in Grosser 1909) das Uterusepithel vor Anlagerung des Eies auf der antimesometralen Seite und soll einen dicken Wulst bilden, der aber kurz darauf wieder vollständig zugrunde geht. Ein Vergleich der Beschreibung Hubrechts mit der Beschreibung der Umwandlungen des Uterusepithels bei unsern Tieren zeigt, dass es sich bei Meriones um eine völlig andere Bildung handelt. Auch Starck (1959) erwähnt keine Proliferation des Uterusepithels bei Nagern. Der Komplex basophiler Zellen muss demnach als ein für Meriones spezifisches Gewebe gelten. Ueber die Bedeutung der basophilen Zellen können wir nichts aussagen. Dempsey und WisLocxi (1945) bringen zwar Basophilie des Cytoplasmas im Syncytium und Cytotrophoblasten der mensch- lichen Placenta in Zusammenhang mit der Gegenwart von Ri- bonukleinsäuren (Proteinstoffwechsel). Wıstockı et al. (1946) finden ausgeprägte Basophilie als Indiz für Ribonukleinsäuren bei Nagern im placentalen Trophoblasten, ferner im Epithel der Uterus- drüsen sowie im Oberflächenepithel und in niederer Konzentration in den Stromazellen des Uterus. Auch Baker (1948) macht Ribonu- 414 R. C. SALZMANN kleinsäuren der „metrialgland“ — Zellen fiir die Basophilie verant- wortlich. Ob für Meriones ein ähnliches gilt, könnten nur histo- chemische Analysen zeigen. Bis jetzt steht fest, dass der basophile Zellkomplex dem Uterus- epithel entspringt, seine höchste Entfaltung zur Zeit der Placen- tation erreicht und später bei der weiteren Ausdehnung der Placenta nach mesometral verschwindet. 2. Die VAGINALBLUTUNG TRÄCHTIGER TIERE LATASTE (1887) beobachtete an einem trächtigen Tier der Species Meriones shawı sechs Tage vor der Geburt Blut in der Vagina und mass dieser Erscheinung menstruellen Charakter bei. Seit den Untersuchungen von Lone und Evans (1920) wird Blut im Ausstrich begatteter Ratten als sicheres Zeichen für eine Trächtigkeit (,,placental sign“) angesehen; es soll nach diesen Autoren nur vom 13. bis 16. Tag erscheinen. Da in der Literatur die Ansichten über die Herkunft des Blutes im Vaginalausstrich trächtiger Kleinnager und über den Zeitpunkt seines Auftretens auseinandergehen, war es von Interesse, der Erscheinung bei Meriones nachzugehen. Resultate: Zeitpunkt des Auftretens von Blut im Vaginalausstrich Von 90 trächtigen Tieren wurden die Vaginalausstriche auf das Vorhandensein von Blut geprüft. Blut konnte in allen kontrollierten Fällen gefunden werden. Es trat mit steigender Frequenz vom 10. Tag der Gravidität an im Vaginalausstrich auf. Blutungen, die bei 21,2% der Tiere vom 10. bis 12. Tag an festgestellt wurden, waren stark. Bei 79% der Tiere liess sich Blut frühestens vom 13. Tag oder den folgenden Tagen an im Ausstrich erkennen. Auch hier traten gelegentlich noch starke Blutverluste auf: in den meisten Fällen aber waren die Blutmengen nur gering. Der Ausstrich war an den folgenden Tagen braun tingiert und behielt diese Farbe meist bis zum Ende der Gravidität bei, sodass ein ständiges Nachfliessen kleiner Mengen Blutes angenommen werden muss. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 415 Histologische Untersuchungen zur Abklärung der Herkunft des Blutes im Vaginalausstrich Für unsere Untersuchungen standen histologische Präparate der 14 im vorherigen Kapitel verwendeten Tiere zur Verfügung. Erythrocyten wurden erstmals am 7. Trächtigkeitstag im Uteruslumen angetroffen. Das Blut entweicht aus Sinusoiden der Basaldecidua und fliesst ins Uteruslumen aus. Es handelt sich stets nur um geringe Blutmengen. Im Vaginallumen wird kein Blut gefunden, wie auch der Vaginalausstrich kein Blut enthielt, als das Tier getötet wurde. Bei 4 Tieren, die zwischen dem 11. bis 15. Tag an Blut reich- haltige Vaginalausstriche aufwiesen und zwischen dem 11. und 15. Tag getötet wurden, fielen bei der Sektion in den Uterushôrnern starke Hämorrhagien auf. Im histologischen Präparat lassen sich an diesen Stellen abgestorbene, zerfallende Keime erkennen. Auf Grund der teilweise noch vorhandenen Strukturen (Reichert’sche Membran, Riesenzellen, aber noch kein placentares Labyrinth) lässt sich aussagen, dass die Keime sich bis zum 9. Tag entwickelten, dann aber abstarben. Keime des neunten Tages können bereits vor der Placentation Erscheinungen aufweisen, wie sie für Tiere mit fortgeschrittenem Stadium des Foetaltods charakteristisch sind. Bei solchen Keimen fällt auf, dass sie reichlich von Blut umschwemmt sind. Die Keim- blasen stehen nicht mit der Decidua basalis in Verbindung, sondern sind von ihr durch stagnierendes Blut getrennt. Die Keime sind abgestorben und ihre Kerne infolge Zerfalls der Zellen ins Innere der Keimblase abgestossen. Man begegnet also nicht selten Uterushòrnern mit absterbenden, in Resorption begriffenen Embryonen. In Verbindung damit treten starke Vaginalblutungen auf. Schwächere Blutverluste kommen allerdings auch bei Tieren vor, die im Uterus keine toten Jungen tragen. In der zweiten Hälfte der Trächtigkeit erfährt die Decidua capsularis gegen mesometral eine Rückbildung, während der ihre Zellen absterben und das zwischen den Riesenzellen zirkulierende Blut beim Gewebstod den Weg ins Uteruslumen findet. An den Rändern der Decidua capsularis erkennt man leichte Hämorrhagien, die für das Placentazeichen verantwortlich gemacht werden müssen. Am 17. Tag der Gravidität ist die Reduktion der Decidua capsularis 416 R. C. SALZMANN bis in die Nahe des placentalen Labyrinths vorgeschritten, und die Abbauzone fallt als griine Randzone der diskoidalen Placenta auf. DISKUSSION Blut im Vaginalausstrich von Meriones kann bei einem be- gatteten Tier als ein sicheres Zeichen einer Trächtigkeit betrachtet werden. Der Ursprung des Blutes ist verschiedener Natur. VENABLE (1939) nennt bei der Ratte zwei Quellen intrauteriner Blutung: erodierte subepitheliale Deciduagefässe, die an den ekto- placentalen Konus angrenzen, sollen zu Blutextravasaten am 8. Tag Anlass geben, die bis zum 10. Tag zunehmen. Solche Blutungen im Gebiet des ektoplacentalen Konus finden wir bei Meriones bereits am 7. Tag. Blut dieses Ursprungs kann höchstenfalls ins alte, allseitig von der Decidua basalis abgeschlossene Uteruslumen aus- treten, aus dem es aber nicht in die Vagina entweichen kann. Als weitern Ursprung von Blut am 11. Tag erwähnt VENABLE die Riesenzellzone der Decidua. Die Blutungen sollen bis zum 16. Tag andauern, dann aber aufhören. Den gleichen Ursprung nimmt STAFFORD (1930) an; nach seiner Ansicht setzt der Blutaustritt am 12. Tag ein und hört am 15. Tag auf. Bei unseren Tieren scheint der Abbau der Decidua capsularis die „normale“ Quelle des Blutverlustes in die Vagina zu sein. Mit dem beginnenden Abbau fällt auch ein gehäuftes Auftreten des Placentazeichens vom 13. Tag an auf. Diesen mit dem natürlichen Rückbildungsprozess der Decidua capsularis verbundenen Blutverlusten können vom 10. Tag an starke Blutergüsse vorangehen, die mit Foetaltod verbunden sind. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass das Uteruslumen erst vom 13. oder 14. Tag an wieder ganz durchgängig wird, kann man das Auftreten stärkerer Blutungen in der späten Gravidität ver- stehen. Foetaltod war nicht selten, konnten doch immerhin bei fünf von neun zwischen dem 9. und 17. Tag getöteten trächtigen Tieren degenerierende oder abgestorbene Keime und starke Hämorrhagien angetroffen werden. Wie aus dem Vergleich der Anzahl der Corpora lutea mit der Anzahl der Implantationsstellen in den beiden Uterushörnern eines Tieres am 11. Tag der Gravidität geschlossen werden konnte, hatten sich alle Keime implantiert und waren bis zum Zeitpunkt der Placentation herangewachsen; sechs BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 417 der zwölf Keime gingen aber dann zugrunde. In einem andern Fall waren fünf von sieben Keimen eingegangen. Ein indirekter Vergleich der Anzahl der gesprungenen Follikel (vel. Kapitel Oestruszyklus: Seite 357) mit der Wurfgrösse zeigt, dass sich nicht alle ovulierten Eier entwickeln. Eine Reduktion der Wurfgrösse scheint bei Meriones nicht selten zur Zeit der Placentation stattzufinden, in einem Alter, in dem das Allantoismesoderm in die Placenta eindringt und sie vom Embryo her vaskularisiert. Auch HuGGETT (1959) bezeichnet in der Embryonalentwicklung der Ratte den Zeitpunkt der Placentation als kritisch, indem zu dieser Zeit Foeten dadurch absterben, dass die Verbindung zwischen Allantois und ektoplacentalem Konus (lakunärem Trophoblasten) nicht zustandekommt. NeLson et al. (1951) und NeLson und Evans (1953/1955) fanden bei Ratten ein verfrühtes Auftreten der Vaginalblutung und Absterben der Keime zur Zeit der Placentation, wenn die Muttertiere eine unzureichende Diät erhielten. Es wäre möglich, dass bei unsern Versuchstieren, über deren spezifische Nahrungsbedürfnisse keine Kenntnisse existieren, während der Trächtigkeit eine inadaequate Ernährung vorliegt, die als Ursache des Absterbens von Keimen zu gelten hätte. Möglicherweise führt auch bei Meriones eine unzureichende Nahrung zu einer hormonalen Insuffizienz, wie sie für die Ratte beschrieben wird (NELSON et al. 1951, NeLson und Evans 1955), und die in der Folge eine Placen- tation verunmöglicht (HuGGETT 1959). 3. Die VERZOGERUNG DER IMPLANTATION BEI LAKTIERENDEN TIEREN LATASTE (1891) wies als erster darauf hin, dass bei verschie- denen Nagern die Tragzeit verlängert sein kann, wenn gleichzeitig ein Wurf gesäugt wird. So gibt er für Meriones shawi und Meriones longifrons während der Laktation Tragzeiten an, deren Längen sich um 30 Tage bewegen. Die Verlängerung der Gravidität beruht auf einer Verzögerung der Implantation der Keimblase und kommt bei verschiedenen Tierarten vor (BLocu 1959). Die Implantations- verzögerung wird nach Brock (1959, 1960) auf einen Mangel an oestrogenem Hormon während der Laktation zurückgeführt. Dieser Mangel kommt dadurch zustande, dass die saugenden Jungen über 418 R. GC. SALZMANN das Zentralnervensystem des Muttertieres die FSH- und LH-Sekre- tion hemmen (RotHcHILD 1960 a). In unserer Zucht fielen starke Verlängerungen der Tragzeit bei Tieren auf, die nur wenige Junge nährten, was im Gegensatz zu den Beobachtungen bei Maus und Ratte steht. Darum wurde die Abhängigkeit der Tragzeit von der Grösse des gesäugten Wurfes näher untersucht. Bei paarweise gehaltenen Tieren wurde das Männchen ver- schiedentlich in der auf die Geburt folgenden Nacht beim Weibchen gelassen und erst am nächsten Tag weggenommen. Dadurch konnte in vielen Fällen im Postpartumoestrus eine Begattung stattfinden, sodass gleichzeitig mit der Laktation ein Trächtigkeit erfolgte. Resultate In 45 Fällen kontrollierter postpartaler Begattung fanden wir Tragzeiten von 20 bis 41 Tagen. In Tabelle 7 sind Häufigkeit und Tragzeit einander gegenübergestellt. MABELEENT Graviditätsdauer bei laktierenden Tieren Länge Anzahl der Gravidität der beobachteten in Tagen | Fälle 20—25 10 27—29 10 30—33 | 6 34—37 14 38—41 | 9) Total 45 Bei 32 Weibchen war die Zahl der gesäugten Jungen bekannt. Die den verschiedenen Wurfgrössen zugeordneten Längen der Tragzeiten sind in Tabelle 8 zusammengestellt. Unsere Darstellung zeigt, dass die Tragzeit bereits bei Säugung nur eines Jungtieres deutlich verlängert wird und mit der Grösse des gesäugten Wurfes rapid zunimmt, um ein Plateau zu erreichen, das bei 35—36 Tagen liegt. mn BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 419 TABELLE 8 Abhängigkeit der Länge der Gravidität von der Anzahl der gesäugten Jungen Anzahl Durchschnittliche der Länge der Tragzeit Länge gesaugten in Tagen der Tragzeit Jungen in Tagen 1 (20) F 224 94597 24,3 2 BIZ, Go DO 24,8 3 28 28 4 282930480 29,2 5 SOMO ON LOU AES 36 6 39. 396 34036137 39 3522 7 Bye axe) 36 8 34, 34, 36, 36, 37, 41 36,3 * Dieses Junge wurde nur mangelhaft ernahrt und musste am siebten Lebenstag einer Stiefmutter übergeben werden. DISKUSSION Wenn gleichzeitig mit einer Laktation eine Gravidität erfolgt, wird die Gravidität bei Meriones in jedem Fall verlängert. Wird nur 1 Junges gesäugt, so erstrecken sich die Verlängerungen auf zwei, vier und sieben Tage. Mit der Zahl der Jungen nimmt auch die Lange der Gravidität rapid zu. Bei Tieren, die 5 Junge aufziehen, sind Tragzeiten von 34 bis 38 Tagen die Regel; sie werden durch grössere Würfe von 6 bis 8 Jungen nicht wesentlich verlängert. Nur bei einem Sechserwurf kann eine Tragzeit von 39 Tagen, bei einem Achterwurf eine solche von 41 Tagen festgestellt werden. Unsere Ergebnisse stehen in einem gewissen Gegensatz zu den Befunden bei Maus und Ratte. So findet WEICHERT (1940) bei der Ratte durch Einerwürfe überhaupt keine verlängerten Tragzeiten, bei Zweierwürfen tritt nur in zwei von fünf Fällen eine Verlängerung von 11, Tagen auf. Mit Fünferwürfen nennt der Autor Verzö- gerungen von vier und fünf Tagen, und vierzehntägige Verlängerun- gen kommen erst vor bei 12 Jungen. Bei Mayer’s (1959) Ratten verursachen 5 Junge noch keine Verlängerung der Tragzeit, doch soll jedes zusätzlich gesäugte Junge die Graviditätsdauer um einen Tag erhöhen (MAYER 1956). GeHRING (1956) gibt für die Albino- maus mit einer durchschnittlich 19-tägigen Tragzeit für laktierende Tiere, die 3 bis 13 Junge säugen, eine Graviditätsdauer von 18 bis 29 Tagen an, wobei die Empfindlichkeit der Weibchen sehr variieren kann, wie BLocH (1956) findet: bei nur 1 Jungen beträgt die Chance 420 R. C. SALZMANN einer Implantationsverzògerung nur 13,5%, bei 2 Jungen 64%, und erst bei 3 oder mehr gesäugten Jungen tritt in allen Fällen Ver- zogerung ein. Diese Unterschiede stehen wahrscheinlich mit der Milchleistung der Muttertiere im Zusammenhang, da BLocH (1956) feststellt, dass die Gewichtszunahme des Wurfes von der Geburt bis zum 5. und 6. Tag ausschlaggebend ist, ob eine Verzügerung eintritt oder nicht. Hat der Wurf am 6. Tag ein Mindestgewicht von 14 g, so wird bei der Maus die Implantation verzögert. Dieses kritische Gewicht ist nach unserer Auffassung Ausdruck dafiir, dass die Implantation nur verzögert wird, wenn eine gewisse Intensität der LTH-Sekretion (durch die Summe der Saugreize) unterhalten wird, was gleichzeitig die Sekretion des Systems FSH und LH unter- drückt (Rotucuitp 1960 a). Bei Meriones scheint die minimal notwendige LTH-Sekretion bereits durch eine kleinere Reizsumme durch saugende Junge gewährleistet: In einem Fall z.B. vermochte ein einziges Junges mit einem Gewicht von nur 5,6 g am 5. Tag die Implantation im Muttertier 7 Tage zu verhindern. Eine relativ kleine Zahl von saugenden Jungen vermag bei unserem Versuchstier demnach eine beachtliche Verlängerung der Tragzeit auszulösen. Man erhält auch in diesem Zusammenhang den Eindruck (siehe auch Kapitel Oestruszyklus, Pseudogravidität), dass bei Meriones die Enthemmung der LTH-Sekretion bedeutend leichter geschieht als z.B. bei Ratte und Maus. Darin kann man eine Adaptation an das Wüstenleben dieser Tiere erblicken, denn durch die leicht zu enthemmende LTH-Sekretion werden Laktation und : erneute Gravidität zeitlich stark auseinandergezogen. Dies muss bei der äusserst starken Belastung des Wasserhaushaltes laktierender Weibchen (Hummer 1963) wesentlich zur Wüsteneignung der Gattung Meriones und damit zu einem oekologischen Vorteil dieser Gattung gegenüber Ratten beitragen. A. Der VERLAUF DER GRAVIDITÄT NACH BILATERALER OVARIEKTOMIE UND DIE BEEINFLUSSUNG DER GEBURT DURCH HORMONSUBSTITUTION AM OVARIEKTOMIERTEN TIER Die Corpora lutea graviditatis sind zur Aufrechterhaltung der Schwangerschaft über eine kürzere oder längere Zeitspanne uner- lässlich. So führt die Entfernung der Ovarien z.B. bei Ziege, Kuh, Kaninchen, Maus und Ratte noch während der späten Stadien der BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 421 Gravidität zum Abort (Hammonp 1952). Bei diesen Tieren per- sistieren die Corpora lutea während der ganzen Dauer oder zu- mindest dem grössten Teil der Gravidität. In andern Fällen, wie z.B. bei Meerschweinchen, Katze und Schaf können die Gelbkörper ungefähr von der Mitte der Trächtigkeit an entbehrt werden. Bei diesen Tieren scheidet die Placenta genügend Progesteron aus, um die Gravidität in Gang zu halten. Für Meriones wurde durch Ovariektomie in verschiedenen Zeit- punkten der Trächtigkeit zu bestimmen versucht, während welcher Zeit den Gelbkörpern eine Funktion in der Aufrechterhaltung der Schwangerschaft zuzuschreiben sei. Ausserdem wurde durch Hor- monsubstitution an ovariektomierten Tieren der Geburtsablauf zu beeinflussen versucht. Material und Methoden Es wurden 30 Tiere verwendet. Ihr Alter variierte zwischen dreiein- halb und elf Monaten. Zur gewünschten Zeit wurden die Tiere in Äther- narkose gebracht und die Ovarien durch einen median geführten Schnitt in der Rückenhaut sowie zwei seitliche dorsolumbale Einschnitte in der Rückenmuskulatur freigelegt. Um Quetschungen der Ovarien zu ver- meiden, wurden die Organe nicht mit der Pinzette angefasst, sondern lediglich das ihnen aufsitzende Fett erfasst und herausgezogen; die Ovarien folgten dann ohne Schwierigkeiten nach. Die die Ovarien ver- sorgenden Gefässe (Arteria und Vena ovarica) und der Uterus an der Einmündung in den Eileiter wurden mit einem Faden abgebunden und die Ovarien herausgeschnitten. Sie wurden sofort in Bouin-Dubosq oder Formol verbracht, das Tier zugenäht und unter eine Wärmelampe gelegt. Zu verschiedenen Zeiten wurden einige Tiere mit Progesteron und/oder Stilboestrol behandelt. Die kristallinen Hormone waren in Olivenöl gelöst und wurden in Volumina von 0,1 bis 1 cem intramuskulär in die beiden Oberschenkel der Hinterläufe gespritzt. Resultate Zur Prüfung, ob die Äthernarkose sowie die Manipulationen bei der Operation von nachteiligem Einfluss auf den Geburtsvorgang waren, wurden an einem Tier die gleichen Manipulationen vor- genommen wie an einem Versuchstier; die Ovarien wurden jedoch nicht abgetrennt und entfernt. Das am 19. Tag operierte Tier (Nr. 150) warf am 20. Tag, also zur normalen erwarteten Zeit, gegen Abend zehn normale lebende Junge. Von den sieben gelassenen Nachkommen überlebten vier und wurden aufgezogen. SALZMANN R. C. 422 10138909178 54/4007 SeL ‘07 Jorjseoq ys 54/1 06 SeL ‘61 ‘U980798 [04}S90q11JS sy/A 1 -SSOI8 UOAPP 9 ‘UdJIOMES 98UNF apuaga] L :SeL ‘0% UOI9FS98014 SUL ] SeL ‘SI 087 [orjse0qiys 31/409 SeL ‘61 -u9gozaspne pun puaqaioqn sodunf ] Jouysooq|yg 8/4 T ‘UsJIOMES Sosunf s0)0) T pun apuago[| # : Sey, ‘07 U0L9}SVGOId SUL ] SEI, ‘8T 81% ‘(8 c‘c-c) uauoAIQUEH uauaseryIoqn ‘u9}0} % JU 3mJos [pead uI10YSNIIY] Soy yoo :SO191] -Id} JNJ Sep UOTPYIG “UajIiomos Ssasunf souaseI,Iagn [o1xsoogmigs 408 Sey, ‘08 $9}0} J J1N{9) ugo) Temo Se], ‘07 we Jap YORU ade], © 101948598014 Sur ¢ of Sey, ‘6I— LT 697 "uoqae}s Seysueqay] 'T we JOrsvoq IS 39/407 sey, ‘SI ap ‘UdJIOMGS asunf 9PUIOI G :SecR], ‘61 Sep UAHION Jorjsooq|yS sy/A PT SeL ‘LI 087 SI ua 9L% “UdGIO}S a 895 -08 Seqgsuogqa] 'T we ‘Sryejsusgafasgqn — 797 quoru Joqe ‘U910qod puago] uasune 9 —— 6% uoA £ pun # UOA Z U9PUNJS #7 YoRu :uadely, & wa — LOG a 997 "uopunJg FZ UOA qfeydouut ud) Inqaso ], :usaeL], G leq —— LEZ 81 "uouoAaqur PU 8 pun 49707 | :jlerjideyop 9SoNdeuasyjoy ur Se] ‘61 UV —— 177 ‘Be, ‘61 apo “gp we yoqy == 687 LT ‘uaT[eyssuorjdiosey pun OÂIQUE Ide -10u ] ol uioysnd9}n wepal ur : Se], “Zp we uor}4os U049}S900414{ 9Y/SU T Yose} sey, "LI— ZI 847 er = LYC 9) | “VeYOSMASUBMYOG Jap Suny9aaqaajun) — PASTA OL ar VED ST 5A 967 L ‘IN FeINSOU UOTINJLISANSUOULIOH IL 9497 49519204) UOUYNDUYSQNSUOULLO [] PUN 91W07Y914D0() 6 ATIIIV] 423 BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI [orjsooq ig 84/1467 SeL ‘07 [01}S90gIs 8y/4¢g sel, ‘61 ‘uasozasjne pun Uadoqes asun Joujysooqiys Sy/AT sey, ‘81 apusqe, L ‘JAN apeuniou sseyyIUIyoeU :SeL ‘0% 10194899044 sy/su ‘9 al SeL ‘'0z—'81 CBG [orjsa0q (ys 84/4 007 SeL ‘07 forsooq yg 84/4106 SeL ‘61 ‘uasyonmyne oye erp ‘osunf [OL}Seoq |S Sy/A OP Sey, “St opusgaf £ ‘“Janqox) epeuriou sdeyyrwydeu 35], “OZ 101948989014 sy/su 1‘0 al Sey, ‘0z—'81 877 [o17s80q118 84/1 0€ SeL ‘61 ‘u9$0Z98JNP UOAPP G ‘uUagloqos asun f [013 s90g1gs Sy/A OPT Sey, “St apuage] 9 “jJaNqoy epeuriou sSejziuyoeu SB], ‘07 104197899014 84/8 To al Sey, “GP pun “gt BGG ‘Uapunjosjne 30) sode], ‘17 Sop U9SIONN Ure osune Jorysooq tS 84/4 op of pun 949JI9M G ‘U910q{98 Pudge] SesuNE ] SUBSIOUI : Se], ‘07 U0194899014 Ssy/sut T af Sey, "1a — 61 OCT ‘uapunjosjne sosunf sepusqe, J pun 9707 919]19M G :S95R], ‘Ta Sep UOSION ‘U98104{08 Jeuey Joujysooqiyg 84/4 y of pun -spInqex) wap sne 70) Sosunf | :sasey, ‘LG Sop pueqy udda}Sas0uq sy/su | af sey, “1Z—6T CEI ‘303 UOAPP # ‘Quoen doqn aSun 919)19M 9 ‘UdaLOGes sodun o sopuoga] J : SEIN Sey, ‘07 udda}soso0uq Su ] of Sey, ‘0z pun ‘67 091 ‘uodozassso18 (asune 9 ol) ajin MA oproq [017904148 sy/A GZ sey, ‘0% uasung Z UOA QUIYBUSNY JIN "PEHPIARIY) dap Sey, ‘0Z joujsooqiys Sy/Ac Sen ‘61 | f 977 we uoleyyduoy ouyo yanqox) Ua Uapleq UT [04}S00qNS SA/LT sey st || 877 GI 10} NIN QIp YOUNP SUNSISSP[UIBUII À IS[OJUL Sejsuaqo] ‘z wap Yoru uoqie]S ‘sodun s90)0) L pun spueqe] 9 :8ey, ‘0Z — 1SZ ‘UdGOZIGSSOLG UOABP G ‘ogunf apuogo] L :SeL ‘07 —— CHS ‘SUISUIO puoqy um sep ‘Sopueqe, | pun odunf 070) HIOJIOM 7 :sode]L “PZ sop UOGION ‘UdfIOMOS adun fo 90) Y :SOBLI, ‘OZ Sop puoqy - SD ‘Udqieys UODR], ET UOA qfeyaouur op ‘UdJIOMaS adunf? apueqo, # pun 990] 7 :sode]L “PZ sop UOHION —- 671 GI 30 ISSE DE Zoot., T. 70, 1963. U Rev. S 424 R. C. SALZMANN Tabelle 9 gibt die Zusammenfassung der Untersuchungen und Resultate wieder. DISKUSSION Unsere Untersuchungen befassen sich einerseits mit der Frage, über welche Zeitspanne die Gelbkörper zur Aufrechterhaltung der Gravidität notwendig sind, und anderseits wird durch Hormon- substitution der Geburtsmechanismus beeinflusst. Bis zum 18. Tag der Gravidität ist mit einer Ausnahme (Nr. 221) Ovariektomie gefolgt von Abort mit einem hohen Prozentsatz an tot geborenen Jungen. Ähnliche Resultate sind von Maus (Harris 1927, Parkes 1928 b, HALL 1957, Kroc et al. 1959) und Ratte (JoHNson und CHALLANS 1930, ALEXANDER et al. 1955, Kroc et al. 1959) bekannt. ALEXAN- DER et al. (1955) konnten fiir die Ratte allerdings nur teilweise be- stätigen, dass Ovariektomie trächtiger Tiere von einem Abgang der Embryonen gefolgt werde; wurden die Ovarien am 17. Tag entfernt, so wurden trotzdem rund 60% der Föten bis zum Ende ausgetragen, woraus geschlossen wurde, dass die Ovarien für diese letzte Periode der Trächtigkeit nicht unbedingt erforderlich seien. Meriones steht in bezug auf die Notwendigkeit der Ovarien für die Spätträch- tigkeit der Maus näher als der Ratte. Auch die histologische Untersuchung von Ovarien aus den Endstadien der Gravidität lässt den Schluss zu, dass bei unseren Tieren die Gelbkörper in der Spätträchtigkeit zur Aufrechter- haltung der Gravidität nötig sind. Ovarien, die durch Operation am 18. und 19. Tag der Schwangerschaft gewonnen wurden (Nr. 245, 278 und 280, Serienschnitte), besitzen neben Sätzen heranreifender Follikel noch voll entwickelte Corpora lutea (grösste Durch- messer 1,75 mm) mit grossen Luteinzellen, währenddem sie sich bei einem Tier, das im Postpartumoestrus getötet wurde, bereits stark zurückgebildet haben. Eines unserer Tiere (Nr. 221), das am 17. Tag ovariektomiert wurde, trug die Embryonen bis zur Sektion am 19. Tag lebend weiter. In diesem Fall muss angenommen werden, dass die Placenten genügend Progesteron sezernierten, um die Gravidität aufrechtzuer- halten. Möglicherweise kann der Tatbestand damit erklärt werden, dass eine für unsere Versuchsserie ungewöhnlich hohe Zahl von BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 425 neun intakten Placenten vorhanden war. Harerius (1936) konnte an Ratten zeigen, dass nach Ovariektomie in der zweiten Hälfte der Gravidität kein Abort eintrat, wenn die Wurfgrösse durch Herausschneiden der Foeten aus dem Uterus bis auf einen reduziert wurde, aber alle Placenten im Uterus in situ gelassen wurden. Daraus wurde auf eine für die Erhaltung eines Embryos genü- gende Progesteronproduktion der Placenten geschlossen. Neben der Frage nach der Bedeutung der Corpora lutea für die Aufrechterhaltung der Trächtigkeit bei Meriones wird an ovariekto- mierten Tieren die Wirkung von Progesteron und Stilboestrol auf die Geburt analysiert. Während der Gravidität steht der Uterus unter dem Einfluss von Oestrogen und Progesteron. Diese Hormone regulieren das Verhalten des Myometriums. Im Verlauf der Trächtigkeit nimmt die Ausschiittung oestrogener Hormone stark zu bis kurz vor der Geburt; Oestrogen vermehrt die Motilität des Uterus, währenddem Progesteron diese hemmt (ReynoLps 1949, MARSHALL und Morr 1952). Im progesterondominierten Uterus ist die Reaktivität des Myometriums gegenüber Oxytocin am niedrigsten, und am höch- sten im oestrogendominierten (SCHOFIELD 1957). Ebenso weist der Muskel des Kaninchenuterus gegenüber elektrischen Reizen unter Progesterondominanz einen signifikant höheren Schwellenwert auf als der oestrogendominierte (Csapo und GooDALL 1954). Bei Meriones hat Ovariektomie am 18. Tag der Trächtigkeit innerhalb von 24 Stunden Frühgeburten zur Folge. Der Abbruch der Gravidität muss auf den Entzug von Progesteron zurückgeführt werden, denn Gaben von 1 mg Progesteron am 18. Tag (Tiere Nr. 278 und 280) vermögen die Trächtigkeit bis zum 20. Tag aufrechtzuerhalten, und mit gleichzeitiger steigender Stilboestrol- zufuhr kann ein normaler Geburtsvorgang erhalten werden. Stilboestrolverabreichung allein (Nr. 240) hat bei einem am 18. Tag ovariektomierten Tier lediglich eine leichte Geburt am 19. Tag zur Folge; die verabreichte Oestrogendosis bewirkte offenbar die Sensibilisierung des Uterus. Ohne Hormonbehandlung führt Ovariektomie am 19. Tag zur Geburt am darauffolgenden Tag. Der Geburtsablauf ist bei zwei Tieren (Nr. 129 und 133) deutlich erschwert, was auf einen Mangel an oestrogenem Hormon infolge Entfernung der Ovarien zurück- geführt werden kann. Bei zwei Tieren (Nr. 245, 251) spielt sich die 426 R. C. SALZMANN Geburt innerhalb normaler Zeiten ab. Da die Geburt bei diesen Tieren ohne Ovarien ungefàhr zur gleichen Zeit wie bei nicht operierten Tieren erfolgt, darf daraus geschlossen werden, dass vom 19. Tag der Graviditàt an von den Ovarien kein Progesteron mehr (oder nur noch sehr wenig), dagegen vorwiegend oestrogenes Hormon (reifende Follikel) ausgeschieden wird. Experimentell liess sich nachweisen, dass über die Oestrogengabe dominierende Progesterondosen ((1 mg/kg); Verhaltnis Progesteron: Oestrogen = 1000: 1 und 100: 1), die an ovariektomierte Merzones vom 19. Tag an verabreicht wurden, sich z.T. in einer Verlàngerung der Tragzeit und in einem verlangsamten Geburtsablauf nachteilig auswirkten (Nr. 135, 156, 160). Eine kleinere Progesterondosis von 0,1 mg/kg mit gleichzeitiger Verabreichung steigender Dosen Stilboestrols beeinträchtigte bei drei Tieren die Geburt nicht mehr. Alle drei Tiere (Nr. 223, 225, 227) warfen lebende Junge. Mit Stilboestrol allein behandelte Tiere, die am 19. Tag ovariektomiert wurden, warfen am 20. Tag normal (Nr. 228 und 246). Eine am 19. Tag zugeführte Progesteronmenge von 1 mg/kg, die zur Auf- rechterhaltung einer frühen Trächtigkeit (Nr. 248) nur partiell genügte, vermochte also den Geburtsablauf zu beeinträchtigen. Die Geburt verlief bei unseren Tieren, die mit hohen Progesteron- dosen behandelt wurden, offenbar darum schwierig, weil Oxytocin, das am Geburtsvorgang durch seine Uterus-stimulierende Wirkung entscheidend beteiligt ist (BERDE 1959), nur am Uterus unter Oestrogendominanz zur Entfaltung gelangen kann (Csapo und GoopaLL 1954, SCHOFIELD 1957). Grössere Mengen Progesterons (Nr. 269) verunmöglichten die Geburt überhaupt und bewirkten ein Übertragen der Föten. Einerseits lässt sich auf Grund unserer Ergebnisse, die durch Ovariektomie gewonnen wurden, sagen, dass die Ovarien bis zum 18. Tag der Gravidität für den normalen Ablauf der Trachtigkeit unentbehrlich sind. Anderseits deuten die Versuche an ovariekto- mierten hormonsubstituierten Tieren auf ein Absinken der Pro- gesteronproduktion seitens der Gelbkörper vom 19. Tag an. Wahrend von diesem Zeitpunkt die Ovarien fiir die Aufrechter- haltung der Schwangerschaft nicht mehr nötig sind, kommt ihnen jetzt eine entscheidende Rolle bei der Geburtseinleitung zu, indem sie durch Ausschüttung von Follikelhormon den Uterus für einen normalen Geburtsvorgang sensibilisieren. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 427 5. Die WuRFGROSSE Die Wurfgrösse (Anzahl Junge pro Wurf) varnerte in 159 Würfen zwischen 1 und 10. In den ersten Würfen betrug der Durch- schnitt 5,45 Junge pro Wurf (534 Junge in 95 Würfen). Die zweiten Würfe wiesen einen Durchschnittswert von 6,23 Jungen auf (249 Junge in 40 Würfen), und in den dritten Würfen wurde ein solcher von 7,18 Jungen berechnet (79 Junge in 11 Würfen). In vierten Würfen betrug die Durchschnittsgrösse 6 Junge (36 Junge in 6 Würfen) und in fünften Würfen 5 Junge (15 Junge in 3 Würfen). Ein Weibchen warf in einem sechsten Wurf 8 Junge. Die Muttertiere hatten zur Zeit der Geburt ihres ersten Wurfes ein Alter von 21% bis 6 Monaten, bei Müttern der zweiten Würfe bewegte sich das Alter zwischen 4 und 8 Monaten, und die dritten Würfe wurden von 61, bis 9 Monate alten Tieren geworfen. Die Weibchen mit vierten Würfen waren 8 bis 10 Monate alt, diejenigen mit fünften Würfen hatten ein Alter von 11 bis 12 Monaten, und das Tier, das einen sechsten Wurf brachte, war 1 Jahr und 17 Tage alt. Die durchschnittliche Wurgrösse steigt also bis zum dritten Wurf an. In den vierten und fünften Würfen macht sich eine Abnahme bemerkbar. Allerdings besteht ein sechster Wurf aus acht Jungen, sodass nicht ohne weiteres eine Abnahme der Wurfgrösse vom dritten Wurf an angenommen werden darf. Die Wurfgrössen- zunahme mit fortschreitendem Alter der Muttertiere kann mit dem Ergebnis korreliert werden, dass die Zahl der springenden Follikel mit dem Alter der Tiere zunimmt (vgl. Kapitel Oestruszyklus: Seite 357). Die Zahl der gesprungenen Follikel liegt aber im Durch- schnitt höher als die durchschnittliche Wurfgrösse, und auch die absoluten Zahlen für die gesprungenen Follikel sind höher als die absoluten Werte der grössten Würfe. Diese Diskrepanz kann darauf zurückgeführt werden, dass nicht alle ovulierten Eizellen zur Ent- wicklung gelangen oder dass während der Entwicklung Keime absterben, wie dies in Abschnitt 2 (vgl. Seite 415) gezeigt wird. 6. Das GESCHLECHTSVERHÄLTNIS IN DEN WURFEN Für Meriones libycus wird ein Geschlechtsverhältnis von 13 Männchen: 14 Weibchen (Perrer 1953) und für Meriones tama- 428 R. C. SALZMANN ricinus tristrami ein solches von 99 Männchen: 96 Weibchen (BODENHEIMER 1949) angegeben. In unserer Zucht fielen Würfe mit nur Männchen auf, weshalb wir dem Geschlechtsverhältnis der Würfe etwas nachgingen. Bei Meriones shawı entfielen von 726 Jungen in 123 Würfen 379 auf Männchen und 347 auf Weibchen, was ein Geschlechts- verhältnis von 1,09 (379 Männchen: 347 Weibchen) ergibt. In Abb. 15 findet sich der prozentuale Anteil der Männchen pro Jungenzahl im Wurf gegen die Anzahl der Fälle abgetragen. Unter jeder Kolonne ist in Bruchform die Anzahl der Männchen (Zähler) und die Anzahl der Weibchen (Nenner) in den Würfen angegeben; der beigefügte Index gibt an, wievielmal ein Wurf mit einem bestimmten Verhältnis Männchen: Weibchen angetroffen wurde. Aus unserer Darstellung (Abb. 15) geht hervor, dass Würfe mit gleich vielen Jungen beiderlei Geschlechts am häufigsten auftreten, was auf Grund der Wahrscheinlichkeit, mit der männliche und weibliche Gameten bei der Befruchtung zusammentreffen, zu erwarten ist. Zahlreiche Abweichungen von dieser Norm finden eine Erklärung darin, dass in Würfen mit ungerader Jungenzahl ein Verhältnis von 1:1 von vornherein ausgeschlossen wird. Unter- halb von 25% und oberhalb von 75% fallen Würfe mit einem grossen Überschuss an Weibchen oder an Männchen auf. Der Grund für das Zustandekommen derartiger aberranter Geschlechtsverhält- nisse dürfte das Absterben von Keimen vor der Geburt sein (vgl. Kapitel 2, Seite 415). C. DIE POSTEMBRYONALENTWICKLUNG 1. Die ENTWICKLUNG IN DEN ERSTEN DREI WOCHEN NACH DER GEBURT Der Grossteil der Literatur, die über Meriones geschrieben wurde, befasst sich mit Untersuchungen systematischer und oekologischer Art, und selten finden sich auch Angaben über die Entwicklung der Tiere nach der Geburt. Sind Aufzeichnungen über die Postem- bryonalentwicklung vorhanden, so handelt es sich meist um Beobachtungen an einem sehr kleinen Tiermaterial. In unserm Stock wurden zahlreiche Würfe laufend kontrolliert, sodass es BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 25 È N = N DS 020 15 10 5 0 107 7°2077 7307 74027507 26807707 808 30 100% PROZENTUALER ANTEIL DER MÄNNCHEN IN DEN WÜRFEN 0 1701 122 1 22 34 1 IA 53 LAGER 2 i, PEE) Ts RID) OI EEE Th CERES TE I GB 0, 2 DANA 2 AA 6 3 63 45 6, 24 4, 25 23 0, 3 3 ge 6; Siz 0, CA 5 45 0, Ss 6 5, 02 ABB. 15. Das Geschlechtsverhältnis in den Würfen. 429 Abszisse: Anzahl der Mannchen pro Wurf, berechnet als prozentualer Anteil des gesamten Wurfes. Ordinate: Anzahl Würfe. Unter jeder Kolonne ist in Bruchform die Verteilung von Männchen und Weibchen in den Würfen angegeben. Zahler = Männchen, Nenner = Weibchen. Der Index gibt an, wieviel mal ein Wurf mit der gleichen Geschlechtsverteilung angetroffen wurde. 430 R. C. SALZMANN möglich ist, Aussagen zu machen, die für einen grössern Tierbestand Gültigkeit haben oder für Meriones shawi noch nicht mitgeteilt wurden. Meriones shawi ist ein Nesthocker: die Jungen werden unbehaart und mit verschlossenen Ohren und Augen geboren. Am ersten Tag ist der Gehörgang durch die nach cranial und ventral umgelegten Ohrmuscheln überwachsen. Von 59 Tieren aus zehn Würfen waren die Ohrschalen am zweiten Tag bei 13,5% abstehend, am dritten Tag bei 89%. Am vierten Tag hatten alle Jungen völlig abgehobene Ohrmuscheln. Die bei der Geburt unbehaarten Tiere sind rosafarben. Am zweiten Tag bildet sich ein braunes Rückenpigment, das an den folgenden Tagen an Intensität gewinnt. Die ersten Rückenhaare können bereits am vierten Tag sichtbar sein, in den meisten Fällen erst am fünften. Am sechsten und siebten Tag spriessen die Bauch- haare, und am zehnten Tag ist ein dichter, noch kurzhaariger und samtartig aussehender brauner Rückenpelz und ein weisser Bauch- pelz ausgebildet. Der Durchbruch der Incisiven setzt am neunten Tag ein; die untern Incisiven stossen mit seltenen Ausnahmen immer vor den obern durch: Von 99 Tieren waren die unteren Incisiven am 9. Tag bei 9,1% der Tiere, am 10. Tag bei 52,5%, am 11. Tag bei 92,8% und am 12. Tag bei 100% durchgebrochen. Die oberen Incisiven waren am 9. Tag erst bei 2% der Tiere durchgestossen, am 10. Tag bei 29.3% ‚am 11. Tag bei 55,5%, am 12. Tag bei 84,7%, am 13. Tag bei 98% und am 14. Tag bei allen Tieren. In diese Periode fielen auch die ersten Knabberversuche. Mit dem Durchbruch der Molaren am 16. Tag wurden solche Beobachtungen häufiger, und von den folgenden Tagen an war es den Jungen möglich, sich ohne Milch selbständig zu ernähren. Meriones haben einen sehr ausgeprägten Grab- und Scharrtrieb, der so gleichmässig und intensiv auftritt, dass er in psychopharma- kologischen Versuchen quantitativ verwertet werden kann (TAESCHLER 1960); er macht sich bereits im frühen Alter bemerkbar. Ein Jungtier wurde am 11. Lebenstag beobachtet, wie es in einer Ecke wiederholte Male mit den Vorderextremitäten Sägemehl unter den Bauch schob und mit den Hinterbeinen weiter beförderte. Die Bewegungen erfolgten noch unkoordiniert und langsam, der Bewe- gungsablauf war aber der gleiche wie bei Adulttieren. Weitere Beob- BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 431 achtungen wurden an zwei andern Wiirfen am 13., 17. und 23. Tag gemacht. Die Augen öffnen sich bei Mertones shawı nach LATASTE (1887) vom 15. bis 18. Tag und nach ABouHARB (1956) zwischen dem 16. und 17. Tag. Bei unsern Beobachtungen konnten diese Angaben grosso modo bestätigt werden, die Eröffnung trat aber bei einigen Tieren bereits früher ein oder erflogte bei andern erst nach dem 18. Tag. Von 357 Tieren aus 70 Würfen öffnete ein Junges die Augen bereits am 12. Tag; es folgten weitere vom 13. bis 15. Tag (19,9%), und am 16. Tag hatte die Hälfte der Tiere (52,2%) offene Augen. Am 17. Tag waren sie bei der Mehrzahl (88%) der Jungen offen, zuletzt öffneten sie sich bei sechs Tieren vom 18. auf den 19. Tag. Die Beobachtungen, die bei unsern Tieren gemacht werden konnten, treffen grösstenteils auch für andere Arten der Gattung Meriones zu, so z.B. für Meriones longifrons (LATASTE 1887), Meriones persicus persicus (E1pL-E1BESFELDT 1951), Mertones libycus (PETTER 1953) und Meriones tamaricinus tristrami (BODENHEIMER 1949). Verglichen mit unsern Befunden an Meriones shawi zeigt Meriones V inogradovi (PETTER 1955b) eine Entwicklungsverzögerung von einigen Tagen; so fallen die Entfaltung der Ohren auf den 6. Tag, der Incisivendurchbruch auf den 12. Tag, die Eröffnung der Augen auf den 19. bis 20. Tag. 2. DIE GEWICHTSENTWICKLUNG DER JUNGEN Das Geburtsgewicht bewegt sich zwischen 3 und 5 Gramm. Niedere Geburtsgewichte werden bei grossen Würfen gemessen (Würfe mit sieben bis zehn Jungen), währenddem höhere Gewichte aus kleinen Würfen stammen. Die folgenden Aussagen über die Gewichtszunahme der Jungen stützen sich auf 2441 Einzelwägungen von Tieren aus 121 Würfen. Das Körpergewicht der Jungtiere wurde wiederholt in Abständen von wenigen Tagen kontrolliert. Aus den gefundenen Zahlen wurden für jeden Wurf der Mittelwert und daraus Regressionsgeraden berechnet, und zwar eine Gerade für Einer- und Zweierwürfe, die gut gediehen (44 Mittelwerte) und eine Gerade für unterentwickelte Einerwürfe und einen Zweierwurf (20 Mittelwerte), je eine Gerade für Dreier- und Viererwürfe (126 Mittelwerte), Fünfer- und Sechser- 432 R. C. SALZMANN würfe (110 Mittelwerte) und Siebner- und Achterwürfe (113 Mittel- werte). Bei Tieren, die jünger als fünf Tage waren, fiel die Streuung noch nicht derart auf wie später, sodass die Geraden nur für den Bereich zwischen 5 und 35 bis 40 Tagen ermittelt wurden (Abb. 16). Der Regressionskoeffizient (d.h. die Steigung) der Geraden gibt Aufschluss über die durchschnittliche tägliche Gewichtszunahme. Sie beträgt bei gut gedeihenden Jungtieren aus Einer- und Zweier- würfen das anderthalbfache (1,55 g/Tag) der täglichen Gewichts- zunahme (0,99 g/Tag) der mit Schwierigkeiten sich entwickelnden Jungen. Etwas kleiner im Vergleich zu gut wachsenden Einer- und Zweierwiirfen ist die Zunahme bei Dreier- und Viererwiirfen (1,38 g/Tag), wahrenddem bei Würfen mit fünf und sechs sowie sieben und acht Jungen die Tiere täglich nur rund 1 Gramm zunehmen. Neben der üblichen Nahrung (Hundekuchen, Körnerfutter) erhielten säugende Muttertiere zusätzlich Karotten. Die Jungen wurden bei dieser Kost gut aufgezogen, was auf eine genügende Milchleistung der Tiermütter schliessen liess. Wurden die Tiere hingegen nur auf Trockenfutter gehalten, so wirkte sich dies bei der Aufzucht der Jungen folgendermassen aus: Das Durchschnittsgewicht eines Dreierwurfes betrug am vierten Tag der Laktation 3,9 g; die Jungen starben nach drei weitern Tagen. In einem Fünferwurf berechnete sich das Durchschnitts- gewicht am 12. Tag auf 8,6 g, in einem Viererwurf am 15. Tag auf 9,4 g und in einem Achterwurf am 15. Tag auf 8,1 g. Acht Junge hatten am 14. Tag erst ein Durchschnittsgewicht von 5,5 g (!) erreicht; alle acht Jungtiere waren völlig abgemagert. Nur drei überlebten bis zum 30. Tag und hatten zu dieser Zeit ein Durch- schnittsgewicht von 19 g. DISKUSSION Die Beobachtungen zeigen, dass unsere Versuchstiere bereits im Alter von drei Wochen ohne Milch (Wasser!) von fester Nahrung zu leben vermögen. Dies hängt, wie HuMMEL (1963) zeigen konnte, nicht direkt mit der ADH-Produktion zusammen, sondern ist Folge einer zwischen dem 16. und 20. Lebenstag sich vollziehenden Reifung der osmoregulatorischen Nierenfunktion. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 433 fe) $ n=1und2 SE = 60 SE x (Coi = SE = n=3und4 = = S 50 | S > S 454 n=5und6 | | n=7und8 40F | | | 35 L n=1und 2 30 | | 25 F 20 151 | 10 | 5 = | | 1 1 “Es 1 1 ait L afi 0 5 70 15 20 25 30 35 40 ALTER DER TIERE IN TAGEN ABB. 16. Regressionsgeraden der Gewichtsentwicklung verschieden grosser Würfe vom 5. Tag der Laktation bis zum 35. bis 40. Tag des Postembryonallebens. Bei der Gewichtszunahme der Tiere ist der unterschiedliche Verlauf der Regressionsgeraden von Würfen mit nur einem Jungen auffallend. Es könnte dies in Zusammenhang gebracht werden mit dem sog. „Milchausschüttungsreflex“: während des Saugens wird durch Reizung der Zitzen über einen afferenten nervösen Reflexbogen 434 R. C. SALZMANN der Hypothalamus aktiviert und aus der Neurohypophyse Oxytocin freigesetzt. Das Hormon gelangt auf dem Blutweg zur Milchdrüse und bewirkt dort eine Kontraktion der myoepithelialen Zellen, worauf die gespeicherte Milch ausgeschüttet wird (BERDE 1959). Offenbar ist bei Meriones bei einem Teil der säugenden Tiere, die nur ein Junges nähren, der Saugstimulus zu gering und der Aus- schüttungsmechanismus gestört, sodass nicht mehr genügend Milch freigesetzt wird und sich einzelne der Einerwürfe nur schlecht ent- wickeln oder die Jungen verhungern. Bei andern Würfen mit nur einem Jungen genügt hingegen der Saugreiz zur Freisetzung einer für die Aufzucht des Jungtieres ausreichenden Milchmenge. Die im Gegensatz zu Tieren aus kleinen Würfen geringere tägliche Zunahme des Körpergewichtes von Tieren aus grössern Würfen ist eine auch bei andern Arten auftretende allgemeine Erscheinung und findet ihre Erklärung darin, dass in einem grössern Wurf pro Jungtier weniger Milch zur Verfügung steht als in einem Wurf mit wenigen Jungen. GEHRING (1956) fand bei der Maus beispielsweise bei einer Zunahme der Wurfgrösse von 3 auf 16 Junge ein Absinken des Gewichtes von 15 g auf 6,3 g pro Tier im Alter von drei Wochen. Vergleicht man die Gewichte der Jungtiere, die von Muttertieren aufgezogen wurden, welche nur Trockenfutter erhielten, mit den Ge- wichtskurven der Normalentwicklung (Abb. 16), so ist die verschiede- ne Milchleistung von Meriones mit und ohne Wasseraufnahme von aussen unschwer zu erkennen. Dies deutet darauf hin, dass bei laktierenden Tieren die Wasserbilanz stark beansprucht ist, wie dies auch Hummer (1963) auf Grund von ADH-Bestimmungen an laktierenden Tieren nachweisen konnte. Meriones ist somit während der Laktation in vermehrtem Masse auf wasserreiche Nahrung angewiesen, damit die Aufzucht der Jungen gesichert ist. 3. Das ERREICHEN DER FORTPFLANZUNGSFÄHIGKEIT a) Der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung Die beobachteten Tiere lebten von ihrer Geburt an entweder gemischt oder nach Geschlechtern getrennt in verschieden grossen Gruppen. 139 Tiere wurden während längerer Zeit kontrolliert und der Tag des Vaginaldurchbruchs notiert. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 435 Die Vaginalplatte brach bei 137 Tieren im Alter von 44 bis 83 Tagen durch (Abb. 17). Das Durchschnittsalter zur Zeit des Vaginaldurchbruchs betrug 59,6 Tage. Bei zwei Tieren erfolgte der Durchbruch erst am 91. und 104. Tag. Ausserdem beobachtete man Tiere, die im Alter von 120 Tagen noch immer eine verschlossene Vagina aufwiesen. Solche Weibchen lebten in grösseren Gruppen (bis zu sieben Tiere pro Kiste). 25 PROZENT TIERE 0 44-48 49-53 54-58 59-63 64-68 69-73 74-78 79-83 TAGE ALTER DER TIERE ZUR ZEIT DER VAGINALEROFFNUNG ABB. 17. Zeitpunkt der Vaginaleröffnung bei 137 Tieren. Wie früher erwähnt (Kapitel Pseudogravidität), ergab die Kon- trolle adulter weiblicher Meriones in grösseren Gruppen, dass ein Teil der Tiere in einen Anoestrus verfallen kann. Möglicherweise hat bei juvenilen Tieren ebenfalls die Populationsdichte einen Einfluss auf den Zeitpunkt der Vaginaleröffnung, indem bei einigen Tieren, die in grosser Dichte auf engem Raum zusammenleben, der Oestrus unterdrückt wird und damit die Vaginaleröffnung verzögert wird oder unterbleibt. Bei den oben erwähnten 137 Tieren war festzustellen, dass bei Weibchen in grössern Gruppen die Vaginal- eròfinung im allgemeinen später eintrat als bei Tieren in kleinen Gruppen oder bei einzeln gehaltenen Weibchen. Zu ähnlichen Resultaten kamen Encre et al. (1937; zit. in ManpL und ZUCKERMAN 1952): mit zunehmender Anzahl Tiere pro Wurf nahm bei Ratten das Durchschnittsalter zur Zeit der Vaginaleròfinung zu. 436 R. C. SALZMANN b) Der Vaginalausstrich im Zeitpunkt der Vaginaleròffnung 37 Tiere wurden laufend unter Beobachtung gehalten, und im Zeitpunkt der Vaginaleröffnung oder am folgenden Tag wurde Vaginalsekret entnommen und mikroskopisch geprüft. Der Vaginaldurchbruch fiel stets mit einer Verhornung des Vaginalepithels zusammen. Ein reiner Oestrusausstrich wurde zwar nie erhalten, doch konnten immer Schollen in mehr oder weniger hoher Zahl gefunden werden (10-90% Schollen, zahlreiche Epithel- zellen, Leukozyten). Das mag damit zusammenhängen, dass die verschlossene Vaginalplatte die ins Lumen abgestossenen Zellen aufstaute, sodass nach der Vaginaleröffnung ein Ausstrich des zurückgehaltenen Zellmaterials entstand. Ein dichter Postoestrus, dem teilweise noch Schollen beige- mengt waren, stellt ein Indız dar für einen vorangegangenen Oestrus. Bei Maus und Ratte fällt die Eröffnung der Vagina nicht immer mit dem ersten Oestrus zusammen. Nach Mırsk Ara und Crew (1930) kann bei der Maus nach dem Vaginalintroitus bis zum ersten Oestrus ein Intervall von 24 bis 120 Stunden verstreichen. Lone und Evans (1922) finden bei der Ratte die Vaginaleröffnung teilweise (46%) koinzidierend mit dem ersten Oestrus und der ersten Ovula- tion, in den andern Fällen kommt der Durchbruch ohne Verhornung der Vagina zustande, und eine Ovulation erfolgt erst einige Tage später. c) Die Histologie des Genitalapparates vor der Vaginaleröffnung Der unmittelbar bevorstehende Eintritt der Vaginaleröffnung lässt sich am Zustand der Vaginalplatte erkennen. Sie weist ein reich vaskularisiertes Feld unmittelbar um die zukünftige Oeffnung auf. Die Platte ist noch fest verschlossen, ihre späteren Risstellen treten aber als dunkel erscheinende, unter der Haut verborgene Leisten zum Vorschein. Im Schnittbild erscheinen die spätern Risstellen als Zonen stärkster Verhornung der Vaginalschleimhaut. Diese ist von hohem Bau und wird gegen das Vaginallumen hin von einem starken Stratum corneum bedeckt. Im Vaginallumen finden sich Schleim und Epithelzellen. Mit dem Abstossen des Stratum corneum erfolgt BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 437 schliesslich der Durchbruch der Vagina nach aussen. Der Uterus hat Prooestruscharakter. In den Ovarien fallen grosse, sprungreife Graaf’sche Follikel auf (zwei und drei in jedem Ovar), deren Gewebe einen gesunden Eindruck erweckt, sowie grössere, deutlich atretische Follikel. Gelbkörper sind keine vorhanden. Auch die histologische Untersuchung zeigt wiederum, dass die Vaginaleröffnung mit einem Oestrus zusammenfällt. d) Der Zyklusverlauf im Anschluss an die Vaginaleròffnung Der Oestruszyklus wurde im Anschluss an die Vaginaleröffnung bei 34 Tieren verfolgt. Unter den ersten Zyklen waren 15 viertägige, 8 fünftägige, je 2 sechs-, sieben-, neun-, zehn- und elftägige sowie 1 achttägige Phase zu notieren. Demgegenüber stellte man unter den zweiten Zyklen 26 viertägige und nur noch 2 fünftägige sowie ein acht-, neun-, zehn- und elftägiges Intervall fest. Bereits der zweite Zyklus zeigte somit ein einheitlicheres Bild, indem die Tiere grösstenteils normale viertägige Zyklen aufwiesen. Auch die weiteren Zyklusphasen hatten meist eine Länge von vier Tagen. Das Auftreten von Pseudograviditäten muss wohl auf die in einigen Fällen hohe Populationsdichte zurückgeführt werden. Von diesen Pseudoträchtigkeiten abgesehen, zeichnet sich der Oestruszyklus sehr bald im Anschluss an die Vaginaleröffnung durch einen regel- mässigen viertägigen Rhythmus aus. e) Die adoleszente Sterilität Als adoleszente Sterilität bezeichnet MonTtAGU (1957) bei der Maus ein Zeitintervall nach dem ersten Oestrus, während dem in einer Population von Mäusen eine Mehrheit von sich normal ent- wickelnden Tieren zur Empfängnis unfähig ist und steril bleibt, währenddem jene Tiere, die empfangen, entweder eine hohe Sterb- lichkeit oder einen hohen Prozentsatz an Missgeburten aufweisen. Die Seltenheit der Konzeption im ersten Oestrus und die mütter- liche Mortalität bei Tieren, die im ersten Oestrus aufnehmen und bei der Geburt sterben, kennzeichnen nach MontAGU eine Unfähig- keit des weiblichen Organismus für den Prozess der Fortpflanzung im ersten Oestrus wie auch einige Zeit später. Die adoleszente Sterilität wird darauf zurückgeführt, dass im Zeitpunkt des ersten 438 R. C. SALZMANN Oestrus die Integration der verschiedenen endokrinen Sekretions- mechanismen nocht nicht durchgefiihrt ist, weshalb eine erfolg- reiche Trächtigkeit vorläufig unmöglich ist. Die adoleszente Sterilität soll bei der Maus beispielsweise 30 Tage umfassen (Montacu 1957). Die nachfolgenden Untersuchungen dienten der Bestimmung des adoleszenten Sterilitätsintervalls bei Meriones. Material 13 junge weibliche Tiere wurden einige Zeit vor oder am Tag der Vaginaleröffnung zu älteren erfahrenen Männchen gesetzt (109 bis 310 Tage alt). Um die Tiere ausser der Kontrolle zur Eröffnung der Vagina nicht zu stören, wurden mit Ausnahme zweier Tiere keine Vaginalausstriche hergestellt. Resultate In 3 der 13 Fälle fiel der Zeitpunkt der Konzeption mit der Vaginaleròfinung zusammen. Das Alter der drei Tiere zur Zeit des Vaginaldurchbruchs betrug 52, 56 und 58 Tage. In den andern zehn Fällen koinzidierten Vaginaleröffnung und Konzeption nicht. Zwischen Vaginaldurchbruch und erfolgreicher Begattung verstrich einige Zeit, die in acht Fällen unter 8 Tagen lag, in zwei Fällen zwischen 9 und 14 Tagen. Die zehn Tiere hatten im Zeitpunkt der Vaginaleröffnung ein Alter von 50 bis 67 Tagen. Weitere Ergebnisse liegen von 30 Tieren vor. Sie lebten seit der Geburt mit ihren Geschwistern zusammen. Der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung wurde in diesen Fällen nicht bestimmt. Die erste erfolgreiche Bruder-Schwester-Begattung kam im Alter von 64 Tagen zustande. Bei 16 Tieren fand sie vor dem 90. Lebenstag statt, bei 14 Tieren erfolgte sie im Alter von 90 bis 120 Tagen. In einem Fall von Geschwister-Paarung (Vaginaleröffnung im Alter von 50 Tagen) konnten im Vaginalausstrich nach der ersten Begattung keine Samenfäden gefunden werden. Die folgenden Zyklen dauerten 9, 4 und 6 Tage. Erst am Ende dieser Zeitspanne wurden Spermien festgestellt, und die Begattung führte zur Trächtigkeit. Die ersten Graviditäten hatten eine normale Länge von 20 Tagen. Die Geburten erfolgten ohne Komplikationen, und die Jungen wurden aufgezogen. BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 439 DISKUSSION In den 13 untersuchten Fallen betrug die adoleszente Sterilitäts- periode (Zeit von der Vaginaleròfinung bis zu erfolgreicher Begat- tung) bei elf Tieren weniger als acht Tage und bei 2 Weibchen nicht mehr als 14 Tage. Es ist demnach fraglich, ob man bei unserm Versuchstier von einer adoleszenten Sterilität sprechen kann. Der Körper scheint im Zeitpunkt des Vaginaldurchbruchs oder kurz nachher in hormonaler und physiologischer Hinsicht für eine Empfängnis und eine erfolg- reiche Trächtigkeit bereit zu sein. Von den dreissig Weibchen, die mit ihren Geschwistern seit der Geburt zusammenlebten, können keine Aussagen über eine adoles- zente Sterilitätsphase gemacht werden, weil der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung nicht bestimmt wurde. Wir erhalten lediglich Auskunft über das Alter, in dem bei einem Geschwisterpaar eine Trächtigkeit eintreten kann. Dies war bei den untersuchten Tieren am frühesten mit 64 Tagen möglich. 16 Tiere wurden im Alter zwischen 64 und 89 Tagen begattet. Dass diese Zeit höher liegt als bei den Weibchen, die mit einem erfahrenen Männchen zusammen- gebracht wurden, kann verschiedene Gründe haben: die Beobach- tung, dass bei einem 50-tägigen Männchen nach einer Begattung keine Samenfäden im Ausstrich gefunden wurden, könnte eine adoleszente Sterilitätsperiode beim Männchen (Zeitspanne zwischen erster Kopulation und erster fertiler Ejakulation) vermuten lassen. Ein anderer Grund für die verspätete Konzeption könnte die Populationsdichte sein, die einerseits den Zeitpunkt der Vaginal- eröffnung verzögern kann und anderseits das Sexualverhalten der Weibchen wesentlich bestimmt (Kapitel Pseudogravidität). Durch das Vorkommen der Pseudograviditäten tritt der nächste Oestrus anstatt nach vier Tagen erst nach ungefähr zehn bis zwölf Tagen ein, sodass die Häufigkeit einer Begattungsmöglichkeit vermindert wird, was zu einer Erhöhung des Alters führt, in dem eine Trächtig- keit eintreten kann. ZUSAMMENFASSUNG Die vorliegenden Untersuchungen befassen sich mit der Fort- pflanzungsbiologie von Meriones shawı shawi Duvernoy. Rev. SUISSE DE Zoor., T. 70, 1963. 31 440 R. C. SALZMANN Der Oestruszyklus wird histologisch und experimentell ana- lysiert. Anhand von Vaginalausstrichen werden die zyklischen Veränderungen der Zellzusammensetzung des Vaginalsekrets be- schrieben, und der Vaginalausstrich wird mit dem histologischen Schnittpräparat des Vaginalepithels und mit dem ovariellen Zyklus korreliert. Die Auswertung zahlreicher Zyklen ergibt in 90% der Fälle eine Länge von 4 Tagen. Die Konstanz, mit der bei Meriones im Gegensatz zur Ratte viertägige Oestrusintervalle auftreten, lässt die Annahme zu, dass der für die FSH- und LH-Sekretion verantwortliche Steuerungs- mechanismus sehr stabil ist. Diese Ansicht wird gestützt durch die Beobachtung, dass im Gegensatz zur Ratte der Oestruszyklus durch Dauerlicht nicht beeinflusst wird. Unsere Tiere zeigen im Dauerlicht einen normalen viertägigen Zyklusverlauf und verfallen nicht in einen Daueroestrus. Die LH-Sekretion kann somit im Gegensatz zur Ratte durch eine Dauerbelichtung nicht blockiert werden. Die Konstanz des Viertagezyklus kann bis ins hohe Alter verfolgt werden. Im Gegensatz zur stabilen FSH- und LH-Phase ist die LTH- Phase im Zyklusgeschehen von Meriones sehr labil. Währenddem im ungestörten viertägigen Zyklus den Corpora lutea keine endo- krine Funktion zukommt, können die Gelbkörper durch verschie- dene exteroceptive Reize aktiviert werden, was zu einer Pseudo- gravidität von einer durchschnittlichen Länge von 11 Tagen führt. Solche auslösenden Reize sind beispielsweise: sterile Begattung, Dehnung der Vaginalwand durch einen Vaginalpfropf, Temperatur- und Ortswechsel, und möglicherweise olfaktorische Reize, die für das Auftreten von Pseudograviditäten bei in Gruppen gehaltenen Tieren verantwortlich sind. Der Reiz eines Vaginalpfropfs vermag im Oestrus, sowie am ersten und zweiten Postoestrustag eine Pseudogravidität auszulösen. Ein im Prooestrus (= 3. Zyklustag) eingesetzter Pfropf besitzt diese Fähigkeit nicht. Der Oestrus tritt in diesem Fall zur normalen Zeit am vierten Tag ein, und erst der folgende Zyklus ist verlängert. Daraus wird geschlossen, dass die Gelbkörper am zweiten Postoestrustag noch auf LTH ansprechen, im Prooestrus diese Fähigkeit aber verlieren. Pseudoträchtigkeiten treten aber auch spontan auf. Sie sind bei alten Tieren häufiger als bei jungen. Bei Tieren mit spontaner und induzierter Pseudogra- vidität können gelegentlich Deciduome auftreten. Ihr Abbau am BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 441 Ende der Pseudoträchtigkeit ist mit einer im Vaginalausstrich erfassbaren starken Uterusblutung verbunden. Der Zerfall der Decidua wird auf die Regression der Gelbkörper und damit auf das Versiegen der Progesteronproduktion zurückgeführt. Die Pseudogravidität lässt sich durch eine am vierten Dioestrus- tag verabreichte subcutane Injektion von 1 mg Ergocornin unter- brechen. In diesen Fallen tritt ein neuer Oestrus innert 72-96 Stunden ein, die Pseudoträchtigkeit also von 11 Tagen auf 7-8 Tage red uzie- rend. Fiir die Unterbrechung wird eine Aktivierung des die LTH- Sekretion hemmenden Zentrums im Hypothalamus durch Ergo- cornin angenommen. Im Zusammenhang mit der Frage nach der Auslösung der Pseudogravidität durchgeführte Untersuchungen mit synthetischem Oxytocin (Syntocinon) führen zum Ergebnis, dass bei Meriones Oxytocin kein die LTH-Sekretion fördernder Faktor ist. Eine weitere Besonderheit der Meriones gegenüber Maus und Ratte ist der Vaginalverschluss. Bei pseudoträchtigen Tieren veren- gert sich die Vaginalöfinung; sie kann während einer längeren Pseudogravidität völlıg verwachsen, wie dies auch während der Gravidität und bei laktierenden Tieren geschieht. Während der Laktation ist die Länge des Dioestrusintervalls bis zur Eröffnung der Vagina, d.h. bis zum Eintritt des ersten Oestrus nach dem Post- partumoestrus, von der Anzahl der gesäugten Jungen abhängig. Eine feste epitheliale Verwachsung der Vaginalplatte tritt bei anoestrischen Tieren auf. Ovariektomie hat einen dem Verschluss beim anoestrischen Tier oder beim laktierenden Tier mit einer grossen Zahl säugender Jungen entsprechenden Vaginalverschluss zur Folge. Bei adulten Tieren mit normalem Zyklus führt Ovariek- tomie zur Verwachsung innerhalb von 2 Wochen, und bei juvenilen, vor dem Zeitpunkt der Vaginaleröffnung operierten Tieren bleibt die Vagina weiterhin verwachsen. Die Ursache des Vaginalver- schlusses wird auf einen Mangel an oestrogenem Hormon zurück- geführt. Stilboestrolinjektionen ovariektomierter Tiere mit Vaginal- verschluss haben die Eröffnung der Vaginalplatte zur Folge; sie beruht auf der Keratinisierung des Vaginalepithels. Der für den Durchbruch nötige Schwellenwert liegt bei 2-3 y/kg Tag. Bei der Geschlechtsreife fällt die Vaginaleröffnung ebenfalls mit der Ver- hornung des Vaginalepithels (Oestrus) zusammen. Der Vaginal- durchbruch erfolgt bei den untersuchten Tieren im Durchschnittsal- 442 R. C. SALZMANN ter von 59,6 Tagen. Die Tiere sind kurze Zeit nachher für eine Empfangnis und eine Graviditat reif, sodass es fraglich ist, ob bei Meriones von einer adoleszenten Sterilitat gesprochen werden kann. Weitere Untersuchungen befassen sich mit der Gravidität. Die Keimesentwicklung von der Implantation bis kurz nach der Pla- centation wird summarisch wiedergegeben, und es wird auf spezielle Veränderungen im miitterlichen Gewebe während der Placentation hingewiesen. Ferner wird die Implantationsverzögerung bei laktie- renden Tieren und die Vaginalblutung trachtiger Tiere untersucht. In einem weiteren Abschnitt wird auf die Bedeutung der Corpora lutea für die Aufrechterhaltung der Gravidität eingegangen, und die Geburt wird am ovariektomierten Tier hormonal beeinflusst. Durch Ovariektomie und Hormonsubstitution wird festgestellt, dass die Corpora lutea zur Aufrechterhaltung der Gravidität bis und mit dem 18. Tag nötig sind. Nach dieser Zeit kommt den Ovarien durch Sekretion oestrogener Hormone eine wichtige Rolle in der Sensibilisierung des Uterus für einen normalen Geburtsablauf zu. Am vierten Tag der Gravidität setzen sich die Blastocysten in antimesometralen Uterusbuchten fest und dringen am fiinften Tag ins mütterliche Gewebe ein. Der Vorgang ist mit einer äusserst starken Erosion des Uterusepithels verbunden. Die normalerweise am fünften Tag erfolgende Implantation wird verzögert, wenn gleichzeitig eine Laktation erfolgt. Die normale 20-tägige Graviditat wird dadurch auf 22 bis 41 Tage verlängert. Die Verzögerung der Implantation hängt von der Stärke des Saugreizes (Wurfgrösse) ab. Bereits fünf Junge vermögen eine Verlängerung der Tragzeit um 14 bis 18 Tage hervorzurufen, was im Gegensatz zu Ergebnissen bei Maus und Ratte steht. Auch hier wird wiederum — wie schon bei der Betrachtung des Oestruszyklus — deutlich, dass bei Meriones die Enthemmung der LTH-Sekretion bedeutend leichter vor sich geht als z.B. bei der Ratte. Die Keimesentwicklung verläuft mit Keimblattumkehr in der für Maus und Ratte typischen Weise. Als besonderes Faktum in der Embryonalentwicklung ist ein Gewebekomplex basophiler Zellen in der subplacentalen Zone der Basaldecidua hervorzuheben. Er beginnt sich am 7. Tag der Gravidität aus dem proliferierenden Uterusepithel zu differenzieren und erreicht seine höchste Entfaltung am 9. Tag. Diese auffallenden Zellen fehlen bei andern Nagern. Der basophile Gewebekomplex entsteht auch bei pseudoträchtigen BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 443 Tieren in spontan auftretenden Deciduomen und in Deciduomen, die nach Uterustraumatisierung entstehen. Der Zeitpunkt des Auftretens von Blut im Vaginalausstrich während der Gravidität und die Herkunft des Blutes werden näher untersucht. Es wird nachgewiesen, dass vom 7. Tag der Trächtigkeit Blut aus Sinusoiden der Basaldecidua ins Uteruslumen ausfliesst. In der zweiten Hälfte der Gravidität tritt Blut aus der sich zurück- bildenden Decidua capsularis ins Uteruslumen und in die Vagina aus; dieses Blut wird noch in der späten Gravidität ım Vaginal- ausstrich gefunden. Starke Blutverluste rühren von Implantations- stellen mit Foetaltod her, der bei unsern Tieren nicht selten beob- achtet wird. Das Absterben von Keimen während der Embryonal- entwicklung darf auch verantwortlich gemacht werden für starke Schwankungen des Geschlechtsverhältnisses ın den Würfen. Es werden Würfe gefunden mit einem Ueberschuss an Weibchen und Würfe mit ausschliesslich Männchen. Die durchschnittliche Grösse der ersten bis dritten Würfe steigt mit dem Alter der Muttertiere an, was korreliert werden kann mit der mit dem Alter der Muttertiere zunehmenden Anzahl ovulierender Follikel. SUMMARY Studies on the reproduction of the female Meriones shawı shawi (Duvernoy) under laboratory conditions: The oestrous cycle shows a periodicity of 4 days, but with much less variation than in the rat. Continuous light is of no influence on this periodicity. Thus FSH- and LH-secretory mechanisms seem to be more stable than in rats or mice. In contrast, LTH- secretion is very easily stimulated: Not only sterile copulation or the introduction of an artificial vaginal plug, but also temperature shifts or gross changes in surroundings, perhaps also olfactorial stimuli will induce pseudo-pregnancy of about 11 days duration. „ Spontaneous “ pseudo-pregnancy also occurs, increasing in fre- quency with advancing age. Pseudo-pregnant Meriones may develop deciduomata. Pseudo-pregnancy cannot be induced by oxytocin but it can be interrupted by ergocornine. Pseudo-pregnant, pregnant and lactating Meriones develop patency of the vagina, which has the same cause as in juvenile or in adult-ovariectomized animals, 1.e. lack of oestrogens. 444 R. C. SALZMANN Pregnancy in the non-lactating Meriones lasts 20 days. Blood appears in the vagina from the 7th day onward and its origins could be traced. Implantation, which normally occurs on day 5, can be delayed up to 21 days, if the female is lactating. Develop- ment of the foetus is as with rats or mice. Functioning corpora lutea are necessary till day 18, then increasing amounts of oestrogens are needed for a successful parturition on day 20. Between day 7 and 9 of pregnancy a puzzling complex of baso- philic cells develops in the subplacental zone of the decidua basalis; it can also be seen in pseudo-pregnant Meriones. RESUME Recherches sur la reproduction de la femelle Meriones shawı shawı (Duvernoy) sous conditions de laboratoire: Le cycle vaginal montre une périodicité de 4 jours, mais avec beaucoup moins de variation que chez la ratte. La lumière con- tinuelle n’a pas d'influence sur cette périodicité. Les mécanismes qui contrôlent la sécrétion de FSH et LH semblent être plus stables que chez la ratte et la souris. La sécrétion de LTH au contraire est facilement stimulée: non seulement la copulation stérile ou introduction d’un bouchon vaginal artificiel, mais aussi des variations de température ou des changements de localité, éven- tuellement des stimulations olfactives causent une pseudo-gestation d’a peu près 11 jours. Il y a aussi des pseudo-gestations spontanées qui deviennent plus fréquentes avec l’avance en âge. Des déciduo- mata peuvent se développer pendant la pseudo-gestation. L’ocy- tocine ne peut pas déclencher la pseudo-gestation, mais la pseudo- gestation peut être interrompue par l’ergocornine. Chez les Meriones pseudo-gestatives, gestatives, allaitantes et ovariectomisées, l’entree du vagin est oblitérée par une membrane qui disparait peu avant la prochaine ovulation; la disjonction du vagin s’effectue par une kératinisation de l’épithélium vaginal (augmentation de l’oestrogène) comme chez l’animal en puberté. La gestation normale a une durée de 20 jours. Depuis le 7e jour du sang apparait dans le vagin dont l’origine est retracée. L’ovo- implantation, ayant normalement lieu le 5€ jour, peut être retardée à 21 jours pendant l’allaitement. Le développement des embryons est le même que chez la ratte et la souris. La fonction endocrine des BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 445 corps jaunes est nécessaire jusqu’au 18° jour et puis l’oestrogene augmentant est demandé pour une parturition avec succès. Entre le 7° et le 9° jour un groupe frappant de cellules basophiles se développe dans la zone subplacentaire de la decidua basalis; on la trouve aussi chez les Meriones pseudo-gravides. ERKLARUNG DER ABKURZUNGEN AE Antimesometrales Endometrium AH Amnionhöhle AL Allantois AM Amnion AU Abgebautes Uterusepithel BC Blastocoel BE Blutextravasat BL Blastocyste BLZ Blut und Zelltrümmer im Uteruslumen BS Blutsinus BZ Basophile Zellen in der Decidua basalis CH Chorion DB Decidua basalis DC Decidua capsularis DH Dottersackhöhle DIE Distales Entoderm DZ Deciduazellen E Embryo EC Extraembryonales Coelom EKH Ektodermhöhle EM Endometrium EMEK Embryonales Ektoderm EPH Ektoplacentarhöhle EXEK Extraembryonales Ektoderm IZ Innere Zellmasse (Embryoblast) K Keim M Mesometrium MB Mütterliches Blut MD Mesoderm ME Mesometrales Endometrium MG Mesometrium-Gefässe PRE Proximales Entoderm QF Querschnitte des Fadens, der für die Traumatisierung des Uterus verwendet wurde. RM Reichert’sche Membran TB Trophoblast TMC Tunica muscularis circularis TML Tunica muscularis longitudinalis LE Träger (Ektoplacentaler Konus) TRZ Trophoblastriesenzelle (primäre Riesenzelle) UD Uterusdrüsen UE Uterusepithel UL Uteruslumen 446 R. C. SALZMANN LITERATUR ABOUHARB, N. 1956. Particularités histologiques et histogenése des pau- pieres chez les Meriones (Rongeurs, Gerbillides). Archives d’anatomie microscopique 45: 354-362. Apams, F. W. and H. H. HiLLEMANN. 1950. Morphogenesis of the vitelline and allantoic placentae of the golden hamster (Cricetus auratus). Anat. Rec. 108: 363-383. ALEXANDER, D. P., Frazer, J. F. D. and J. Lee. 1955. The effects of steroids on the maintenance of pregnancy in the spayed rat. J. of Physiology 130: 148-155. Amoroso, E. C. 1952. Placentation. In: Marshall's Physiology of Repro- duction, volume two, third edition, 127-311. — and F. H. A. MarsHatt. 1960. External factors in sexual perio- dicity. 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The cytology, histochemistry and electron microscopy of the granular cells of the metrial gland of the gravid rat. J. of Anatomy 91: 130-140. Re VU Ress Ul sisi (Din 7.0101 © Gal Tome 70, n° 27 — Septembre 1963 453 So ASS Systematik, Verbreitung und Okologie der Libyschen Schlangen von Eugen KRAMER, Kollbrunn (Ziirich) und Hans SCHNURRENBERGER, Kathmandu (Nepal) Mit 13 Textabbildungen und 4 Tafeln. INHALTSVERZEICHNIS Einleitung Alfabetisches Ortsverzeichnis Herpetogeografie, Klima und Ausbreitungsgeschichte . Systematischer Teil Ubersicht und Bestimmungsschliissel der Familien Leptotyphlopidae Erdschlangen Leptotyphlops macrorhynchus Hakenschnabel Boidae Boas Eryx jaculus jaculus Agyptische Sandboa Colubridae Nattern . Coluber florulentus algirus Algerische Zornnatter Coluber rhodorachis rhodorachis TéntsePierlnatiterne Coluber rogersi Anderson’s Pfeilnatter. Lytorhynchus diadema diadema Gekrönte Schnauzennatter Rev. SUISSE DE Z001., T. 70, 1963. Seite 454 458 467 454 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Macroprotodon cucullatus cucullatus Seite Agyptisiche Ralpuzenn'aitite rer D Malpolon monspessulanus insignitus Agyptische Eidechsennatter .. 509 Malpolon moilensis Moilanatter:.. .. 1.20. 1.02. 2 Sr ae SE Natrix maura Vıipernatteren.. e E Psammophis biseriatus tanganicus oo Psammophis schokari schokari Korskalis.Sandrennattert 77 ra Bsammophis schokanı aesyptıus a... RO oO) Sphalerosophis diadema cliffordi Libysche Di'aid'emnatterat Seo Telescopus tripolitanus Mauretanische Katzenschlange . 529 Blapvdae’ Gibtnatbern er sls See O Naja haje haje Uräusschlanee... 20 3 04 O Vrperidae Vipern 0e 0e vira Cerastes cerastes eo Oe ghee TEMPLE O) Cerastes vipera Avicennaviper.: “u weh... Ser I Echis carinatus pyramıdum Agyptische Sandrasselotter . . . 544 Vipera mauritanica deserti Saharaotter ... Le te] 5. Zusammenfassung, Resume, Summary, PESIOME..... £9557 On) Zitierte-Interaturn, aa Me ee 1. EINLEITUNG Der jüngere von uns, H. SCHNURRENBERGER, hatte von 1956- 1961 Gelegenheit in Libyen, speziell in der nordwestlichen Cyrenaika und im östlichen Fezzan, Reptilien zu beobachten und Belegexem- plare zu fangen. Dieses Material, das heute zum Teil in Terrarien gepflegt wird, zum Teil in der privaten Sammlung KRAMER depo- VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 455 niert ist, bildet die Grundlage der vorliegenden Publikation. Als willkommene Ergänzung wurde uns ferner die Sammlung K. Gur- CHARD aus dem Britischen Museum freundlicherweise zum Studium überlassen. Weiteres Vergleichsmaterial erhielten wir aus den Museen von Basel, Bern, Florenz, Genua, Mailand, Modena, Paris, Rabat, Turin und Wien. Die in Tripoli deponierte Reptiliensamm- lung ist heute für systematische Zwecke unbrauchbar, da bei einem Umzug die Etiketten vertauscht wurden, und die ausge- trockneten Präparate manchmal kaum mehr erkennen lassen, um was für Tiere es sich eigentlich handelt. Aus dieser Sammlung wurden bloss die in ScortEccI (1939) aufgeführten Ortsangaben übernommen. Leider ging uns eine Anzahl von Exemplaren infolge Transport- und Exportschwierigkeiten verloren, so dass uns für diese Stücke blosse Standortsbeobachtungen vorliegen, die wir in der Rubrik „Weitere Fundorte“ anführten. Fundortsangaben aus der Literatur wurden nur als Erstzitate genannt und nur dann, wenn uns die Be- stimmung vertrauenswürdig erschien. Die Synonymlisten sind also nicht in erster Linie nach taxionomischen Gesichtspunkten zusam- mengestellt, sondern geben über die Verbreitung Auskunft, soweit diese heute bekannt ist. Wenn immer möglich haben wir uns be- müht, die Originalexemplare zur Einsicht zu erhalten oder die Typusexemplare der einzelnen Rassen und Arten zu untersuchen, was uns allerdings nicht immer gelungen ist. Bei der Materialbeschaffung und Erteilung von Auskünften möchten wir den Damen A. G. C. Grandison (London), J. A. Coch- rane (London), Prof. Dr. L. Rossi (Turin), Dr. L. Orsini-Capocaccia (Genua) sowie den folgenden Herren unseren Dank aussprechen: Prof. G. Bacci (Modena), Prof. V. Baldasseroni (Florenz), J. C. Battersby (London), J. Bons (Rabat), Dr. F. W. Braestrup (Kopen- hagen), Prof. Dr. L. Brongersma (Leiden), W. Büchner (Tripoli), W. E. China (London), P. Dankelmann (Hannover), Dr. I. S. Darev- skij (Leningrad), Ch. A. Domergue (z. Z. Tananarive), H. J. Eck- hardt (Oran), Dr. J. Eiselt (Wien), Dr. L. Forcart (Basel), Prof. Dr. J. Guibé (Paris), Dr. A. Holm (Uppsala), J. E. Jany (Berlin), Dr. K. Klemmer (Frankfurt), Dr. E. Klitzsch (Tripoli), J. Knarr (Ludwigshafen), Dr. L. Kretz (Bern), Dr. W. Kiienzi (Bern), Prof. Dr. B. Lanza (Florenz), Dr. R. F. Laurent (Harvard Univer- sity), Prof. Dr. L. Pardi (Turin), Prof. P. Pasquini (Rom), G. Pasteur 456 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER (Rabat), Prof. Dr. J. L. Perret (Genf), P. Piguet (Algier), Dr N: Richter (Berlin), H. J. Rummel (Tripoli), G. Schwyzer (Zürich), Prof. Dr. G. Scortecci (Genua), Dr. H. Sägesser (Bern), Prof. G. Tamino (Rom), Dr. E. E. Williams (Harvard University) und F. Wodtke (Tripoli). Für die Geschlechtsbestimmung bei Malpolon und Psammophis und das Zählen der Schuppen sind wir den Herren R. Jordi (Basel) und J. Kretz (Bern) zu Dank verpflichtet. Die Zeichnungen wurden von Herrn Garraux (Basel) verfertigt, dem wir für die sorgfältige Ausführung bestens danken. Die foto- grafischen Aufnahmen stammen von den Verfassern. Die Nachkontrolle der geografischen Koordinaten übernahm liebenswürdigerweise Herr R. Nüssli (Kollbrunn). Für die sorgfältige Durchsicht und für verschiedene wertvolle Anregungen möchten wir den folgenden Herren unseren herzlichen Dank aussprechen: Dr. R. Bolliger (Winterthur), J. Bons (Rabat), Dr. J. Eiselt (Wien), Dr. R. F. Laurent (Cambridge) und H. Marx (Chicago). Abkürzungen a) Museen. BM British Museum (Natural History). CD Collection Domergue. CNHM Chicago Natural History Museum. IMZT Istituto e Museo di Zoologia, Torino. ISC Institut Scientifique Chérifien, Rabat. IZUF Istituto Zoologico dell’Università di Firenze. IZUM Istituto Zoologico dell’Università di Modena. MB Naturhistorisches Museum Bern. MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University. MHNP Muséum d’Histoire Naturelle de Paris. MSNG Museo Civico di Storia Naturale di Genova. MSNM Museo Civico di Storia Naturale di Milano. NW Naturhistorisches Museum Wien. RNHL Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. SK Sammlung Kramer. SL Sammlung Lanza. SMF Senckenberg Museum, Frankfurt. SPG Sammlung Perret, Genf. SPR Sammlung Pasteur, Rabat (wird später der Sammlung MHNP einverleibt). ZML Zoologisches Museum (Academy of Sciences), Leningrad. VERBREITUNG UND OKOLOGIE b) morfologische Begriffe. Co Coe Schuppenreihen der Rumpf- oberseite (= Costales) Circumocularia (ohne das Supraoculare, sofern ein solches speziell ausgebil- det) Exemplar(e) Inframaxillaria Inframaxillaria anteriora Inframaxillaria posteriora Interocularia. Schuppen- reihen zwischen den Su- praocularia c) geografische Begriffe. Aegypten Aethiopien Algerien Cyrenaika Fezzan Iran Libyen Marokko Mauretanien Niger Kamerun östlich, Osten südlich, Süden DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 457 La Labialia L Gesamtlänge (in Millime- tern) S Schwanzlänge (in Milli- metern) Sbo Suboculare Se Subcaudalia Sex Geschlecht SI Sublabialia Te Temporalia Ta Temporalia anteriora Tp Temporalia posteriora KE Kenya USSR Russland SA Saudi-Arabien SO Somali SU Sudan TA Tanganyika TR Tripolitanien TS Tschad TU Tunesien WP Westpakistan N nordlich, Norden W westlich, Westen analog für die Zusammensetzungen, wie SE usw. DOR = “dead on road”. Arabische Worterklärungen Ain Quelle Bir Brunnen (ital. pozzo, engl. well) Gebel Gebirge, Berg Djebel = Gebel Dor Hochebene Eluet ansteigendes Gelände Garet Hügel Gasr Festung Graret Depression Kasr == (CEE Maaten Brunnen Marsa Hafen Ramla Sand Ramlet — Sandwüste Sebcha Sumpf, Moor Sebchet — Sebcha Sidi Heiligengrab Uadi Flusslauf (meist getrocknet) Uau Oase Wadı {Wadi Zaouia Kloster aus- 458 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 2. ALFABETISCHES ORTSVERZEICHNIS Besondere Aufmerksamkeit wurde der Lokalisierung der Fund- orte geschenkt. Da eine offizielle Schreibweise der arabischen Ortsbezeichnungen fehlt, entstehen durch die Translitteration eine Reihe von Synonyma, die zusätzlich dadurch vermehrt werden, dass zur Zeit der italienischen Kolonisation viele italienische Namen eingefiihrt worden sind, die nach der Unabhangigkeits- erklärung Libyens durch ehemalige oder neue arabische ersetzt wurden. Die Ortschaften Barce resp. Beda Littoria wurden so in el Marj resp. el Beida abgeändert. Gewisse Bezeichnungen bestehen aber auch heute noch nebeneinander: auf dem Stempel des libysch- ägyptischen Zollpostens, der mit Amsaad angeschrieben ist, steht der Aufdruck Capuzzo, wahrend die Ortstafel auf Emsaad lautet. Dieselbe Ortschaft führt daneben noch die Bezeichnungen Amséat, Misaud und Umsaad. Man bemiiht sich zwar allmählich um eine allgemein verständliche und verbindliche Umschreibung der ara- bischen Namen, was aber mit sehr grossen Schwierigkeiten ver- bunden ist (vgl. FRontARD 1961: 88). Jedenfalls ist es dringend zu empfehlen, Ortsangaben in Afrika, vor allem wenn es sich um wenig gebräuchliche Namen in der Wüste handelt, die von jedem Oasenstamm anders ausgesprochen werden, gleichzeitig mit Längen- und Breitengraden zu versehen. Da noch keine neueren Karten von Libyen offiziell erhältlich sind, haben wir uns an die italienischen Militärkarten 1: 400.000 und die britischen Militärkarten 1: 500.000 (1942/43) gehalten. Ungeachtet der Kartengenauigkeit, die vermutlich im Süden zu wünschen übrig lässt, haben wir sämtliche Koordinaten auf Minuten genau angegeben. Bei der Schreibweise wurde in erster Linie die neue arabische Benennung berücksichtigt, deren Orthografie sich teilweise an die italienische Sparche anlehnt. Im Jahre 1960 wurde in Libyen ein alter, interner Streit be- reinigt, wonach der Hofradistrikt zum Fezzan, die Gadamesoasen dafür zu Tripolitanien geschlagen wurden. Diese Regelung wurde in unserer Aufstellung berücksichtigt, obschon die von uns benütz- ten Karten (und übrigens auch Karten neueren Datums) noch die alten Distriktsgrenzen aufweisen. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN el Abiod-Sidi-Cheik Abu Roash Acroma Agadez (Air) Agadir Agedabia Agelat el Agheila el Agiuaf Aguliaschker Ain ed-Dalaam Ain Ghazal Ain Murr Ain Sefra Ait Melloul Apollonia Archenu Arco di Fileni Assa Assab Assoul Audjila Audo Mountains el Auenat (FE) el Auenat Augila el Azizia Barce Bardia Barka Batna Beda Littoria el Beida Beltim Ben Gascir Bengasi Benghazi Beni Abbés Beni Ulid Ben Toumi la Berea Berka Bescer Bilma AL Ort S des Grossen Atlas (900 m) AE 13 km W Kairo CY 20 km W Tobruk NR Oase der S Sahara MA S-marokkanische Hafenstadt CY Küstenort am Golf der gr. Syrte TR 80 km E Tripoli CY am Golf der gr. Syrte CY Gebiet W des Uadi el Mra IR Dorf 75 km SE der Stadt Schuschter FE Salzsee in den Sebhaoasen CY Wasserstelle im el Auenat (590 m) CY Hügel im el Auenat (690 m) AL Oasenstadt MA Ort 20 km SE Agadir — Marsa Susa CY Hügel im el Auenat (1435 m) — Marble Arch MA Oase im unteren Dratal AT Küstenstadt in der Nähe des Golfes von Aden MA Ort am S Hang des E Atlas — Augila AT Bergkette zwischen den Flüssen Webi und Webi Shebeli — Serdeles CY Hügelzug an der Dreiländer- ecke AE-SU-LY CY wichtigster Ort der Gialooasen TR Ort 40 km S Tripoli = el Marj CY Hafenort der NE Cyrenaika = Cyrenaika AL Ort an der Route Constan- tine-Biskra, W des Aures-Ge- birges = el Beida CY Ort S Cirene AE Küstenort im Nidelta TR Ort 20 km S Tripoli = Benghazi CY Hauptstadt der Cyrenaika und zweite Hauptstadt von Libyen AL Wüstenstadt an der Grenze gegen MA TR Ort 150 km SE Tripoli (230 m) AL Zoologische Beobachtungs- station am Nordrand des Schott Zahrez Chergui = Berka CY Stadtteil von Benghazi = Maaten Becher NR Tibbuoase, 450 km S der libyschen Grenze (305 m) 03° 35° E 31° 05’ E 23° 44° K 07° 56’ E 09° 37° W 2021378 12° 24’ E 197137 E 222297 BE 49°40’E 14202208 24° 517E 24° 40’ E 00° 33’ W 09° 30’ W 24° 40’ E 097252 Wi 422 4205 092122 W 41° 30’ E 25° 00’ E 212 Aes 13203755 29° 05° E 06° 10’ E 2.17 4940 31° 06’ E 2121008 20° 04’ E 02° 237 W 14° 00’ E 03° 40’E 20° 06’ E 13° 30° E 32° 547 30° 05’ 322.014 172.002 302206 30° 46” 32° 45° 30° 15° 30° 51” 31° 40’ 2750094 21184505 2218, SRE! 302214 222 28, 28° 36° 132100! 31° 58’ 06° 00° 228.004 2953092 322 oon 317 29% SORA 322 474 31° 39 322.447 32° 06% 30209! 31745. SONO 221006 I 459 N A A NZ VL OL ZZ A 2222 VA 22 N N N N N 460 Bir Allag Bir Ben Gania Bir Bujud Bir el Gattar Bir Gdeid Bir Gnehm Bir Hacheim Bir el Hag Hamed Bir Milhra Bir Moghrein Bir Tahala Bir Tengeder Bir Tlacsin Biskra Bizerte Bou Izakarne Bou Saada Brech Brega Buerat Buerat el Hsun Bu Gheilan Bu Mariam Bzema Cabao Casa Hauri Castel Benito Chinguetti Chlef Cirenaica Cirene Cufra Dahabia Darnah Derg Derna Djanet Djebel Djifa Dolo TR Wasserstelle S des Gebel Nefusa CY Wasserstelle ESE Soluk CY Wasserstelle im Zentrum der N-CY FE Wasserstelle 45 km NE Zella CY Wasserstelle 20 km N Bir Ben Gania TR Wasserstelle an der Haupt- strasse Tripoli-Jefren CY Ruine 75 km SW Tobruk CY Wasserstelle an der Piste So- luk-Tengeder TR Wasserstelle im Gebel Tar- huna MT Wasserstelle und Festung 50 km E der Grenze von Rio de Oro FE Wasserstelle 40 km N Ghat CY Ausgetrockneter Brunnen zwi- schen Soluk und Bir Hacheim TR Wasserstelle im Gebel Nefusa AL Oase in E-Algerien TU N-tunesische Hafenstadt MA Abzweigung von der Route Principale in S-Marokko | AL Oase im Steppenhochplateau W des Schott el Hodna FE Weiler zwischen Sebha und Ubari = Marsa el Breiga — Buerat el Hsun TR Ort zwischen Misurata und Sirte TR Polizeistation zwischen Azizia und Garian CY Hügel 25 km E Benghazi CY Oase 100 km NE Kufra (320 m) TR Ort im Gebel Nefusa E Nalut CY Haus 4 km S Benghazi = Ben Gascir MT Ort im Adrar FE Wasserstelle SW Sebha == Cyrenaika CY Ort an der Hauptstrasse el Marj-Derna — Katine CY 40 km NW Mrada — Derna TR Oase 90 km E Gadames CY Stadt an der Küstenstrasse in der N Cyrenaika AL Franzôsisches Fort im Tassili (1100 m) = Gebel TR Ort in der Sirtica AT Grenzort am Ganale zwischen AT und SO E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 11° 42° E 21° 50’ E 21603905 17° 54° E 21° 45’ E 12° 36’ E 2322005 21 0506 1322028 11222 5% 10° 15° E 2272805 11° 54°’ E 05° 43’ E 09° 52° E 09° 44° W 04° 07’ E 13° 08’ E 15° 44” E 13° 04’ E 20° 30’ E 2220328 ASS 20° 04’ E 12° 24’ W 13°45’ E 21° 52’ B 18° 55’ E 10° 25’ E 22° 40’ E 09° 29’ E 17° 40’ E 42° 03° E 31° 057 aul ALG)" axle 110) 28° 50’ 1 Do 3257187 31235! SH DG 32° 30’ 29 10) 200221 31° 40’ Slog ay al” SALON 29° 10° 300124 OAS? HEE 31224 32° 197 ayy al 24° 54° Bu le 32° 04° 20025 26° 407 32m 00M 200085 30° 09’ 327452 24° 32’ 29252 04° 10’ N N N N N N N N N ZZ ZZ LE NRZ, 2 AZ DA AL ZA 24 VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN Dor el Gani Duirat Eluet el Heira el Fayum Feriana Floriana el Fogaha el Fogha Fonduk el Maguz Forét d’Adémine Formolga Fort Charlet Fort Trinquet Foum el Guid Fuehat Gabès Gadames Gafsa Garabulli Garet esc Scehibat Gargaresc Garian Gasr Garabulli Gat el Gatrun Gebel Ben Gnema Gebel Domeur Gebel Montrus Gebel Mourdjardjo Gebel Nefusa Gebel Neri Gebel Soda Gebel Tarhuna FE Hochplateau an der Uau el Kebir Piste TU Oase in SE-Tunesien CY Wistenstreifen 20 km SW el Agheila AE Oasenartig von Wüste um- schlossene Siedlung in Ober- agvpten TU Ort in Mitteltunesien, nahe der algerischen Grenze Botanischer Garten von La Va- letta, der Hauptstadt von Malta = el Fogha FE; Oase im N Fezzan TR 35 km S Tripoli MA Arganje-Wald SE Agadir ER 90) km Se-Eripolis san’ “der, Strasse Tripoli-Tarhuna = Djanet = Bir Moghrein MA Siedlung im unteren Dratal CY Gebiet unmittelbar E Ben- ghazi TU S-tunesischer Hafenort TR Grenzoase der Dreilànderecke TU-AL-LY TU Oasenstadt in Mitteltunesien (330 m) = Gasr Garabulli CY Hiigel 25 km SE Giarabub TR Ort 10 km W Tripoli TR Ort 80 km S Tripoli (720 m) TR Weiler 50 km E Tripoli = Ghat FE Zollstation, Tibbu Oase FE Hiigelzug 50 km S Tmessa TU Die Schreibweise stammt von BouLenGER 1891. In Mayer (190379225528) sist 2diem vom LATASTE (1887: X) verwendete Schreibweise „Djebel Demeur“ angegeben. Nach LATASTE liegt dieser Fundpunkt zwischen Foum Hallouf (10° 10’E 33° 16’ N) und Bled Kebira Ghoum- rassen (10° 20’ E 33° 05’ N), N des Oued el Kheil TR Berg 20 km NW Garian AL Hügelzug 10 km W Oran (600 m) TR Gebirge in NW-Libyen, das von der tunesischen Grenze bis nach Tarhuna reicht CY Hügelzug der Kufra-Oasen BE Gebirge.~S~ des” > Giofral Distr. TR Berg am Ostrand des Gebel Nefusa 461 Seo 0 ME DEN 10717 BI 2052 NN) 30% 50,2, 20 EN 08° 34’ E 34° 56° N 16° 25° E 277507 N 13027 Be 322357 N 09 25) W305 to N 15080228 LAN 08° 30’ W 28° 40° N 20° 10’ E 10° 06’ E 221001 33> 03" 097307 Er 337937 ZZ 2, 08247287 362 25, DOME 327,926 avon Os 32> 49° 24°37" E 1320708 13 °00’ E 13° 44’ E ZZ ZZ, DEMO TAN 25° 00’ N 14° 39 E Tor. 300 122902. R2 322202 N 00° 45" E 35° 40’ N VIA VASI 15° 00° E° 28° 407 N 462 Gedabia Gharian Ghat Ghemines Ghimines Giagbub Gialo Gianet Giaolo Giarabub Giofra el Giof Gioh Gizeh Glifa Golf von Bomba Goulimine Goulmina Graret el Heira Graret Sceccar Guerat el Bgar Guidimaka Hadjer et Mguil el Hafan Hagfed Ailet el Aauar el Hameimat Hatiet el Rtem Helouan Hofra Homs Homut-el-Souk Hon Jefren Imi n’Tahout Kairo Kasr Garabulli Kharian Khoms Koudia = Agedabia = Garian FE Grenzoase im SW Fezzan (700 m) — Ghimines CY Ort zwischen Agedabia und Benghazi = Giarabub CY Oasengirtel N Kufra = Djanet = Gialo CY Grenzoase 300 km S Tobruk (30 m) TRS Distrikt Tripolitaniens CY Hauptort der Kufra-Oasen (400 m) CY 7 km E Benghazi AE Vorstadt von Kairo = Chlef CY Golf zwischen Tobruk und Derna MA Ort in Südwestmarokko MA Oase am S-Fuss des Hohen Atlas in Ostmarokko FE Depression bei el Fogha FE Depression bei el Fogha FE Hochplateau 60 km NW Uau el Kebir MT Gebiet im S von Mauretanien AL Bahnstation am S Rand des Hohen Atlas CY Gebiet W des Uadi el Mra CY Wasserstelle 20 km N Bir Ben Gania CY Gebiet SW el Agheila CY Steppengebiet N Uadi el Mra AE Badeort 23 km S Kairo in künstlicher Oase 3 km E des Nil FE Distrikt im S des Fezzan TR Ort zwischen Tripoli und Mi- surata TU Hafenstadt im N der Insel Djerba FE Ort im Giofra Distrikt TR Ort 110 km SW Tripoli (720 m) MA Strassengabel im NW des Ho- hen Atlas, 100 km SW Marokko AE Residenzstadt Unterägyptens — Gasr Garabulli — Garian — Homs AL Der Ort befindet sich nach dem Collector A. Draper im Hoggar. Hach Prof. J. GuIBE ist dies ein Ausdruck im Tuareg, der soviel wie „Berg“ bedeutet. Möglicherweise handelt es sich um Oudian: E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 1021028 20° 07° E 21° 10’ E 24° 30’ E 23° 18’ E 20° 15’ E 31419308 10° 04’ W 04° 56’ W 16° 06’ E 16°12’ E 16° 05’ E 12° 00’ W 00° 52° W 22° 05’ E 21° 46’ E 19° 00’ E 23° 15° E 3122208, 14°15’ E 10° 50’ E 16° 00’ E 1223108 08° 51° W 31° 15° E 05° 23’ E 24° 28’ N 342 39eNi 29° 00’ N 29° 40° N 24° 11° N 322050 30° 00’N 28° 59° N 31° 42’N 2742.9480 27° 34° N 25° 45" 15° 00’ 22 322205 3120234 3127267 30° 00° 30° 55’ TAN TAN Fy 29° 517 N 32° 337 N 33522 N 29° 07° N 32° 04° N 317 102N 30° 02” N 22°49’N VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN Krasnodovsky Ksar bou Hadi Kufra Laghouat Lake Baringo Lebda Leptis Magna Lugh Maamaura Maamura Maaten Becher Maaten el Gefera Maaten Giofer Matagoi el Magrun Makrun Mangasini Marada Marble Arch Marchand el Marj Marrakech la Marsa Marsa el Breiga Marsa Matru Marsa Susa Martuba Mateur el Mechili el Meherscema Medvar Hsen Mehdia Merg Messak Mellet Misserghin Missour Misurata Mogador Moila Mokolo USSR Stadt an der SE Küste des Kaspischen Meeres TR Ort in Küstennähe CY Oasen im S der Cyrenaika AL Oase S des Grossen Atlas (790 m) KE See auf ca. 1000 m Höhe TR Römerstadt 4 km E Homs = Lebda SO Obere Juba Provinz im SE von Aethiopien — Maamura TR ehemaliges italienisches Sied- lerdorf 40 km SW Tripoli CY Wasserstelle 20 km E el Agheila CY Wasserstelle 60 km E el Agheila CY Burgruine und Wasserstelle 30 km S el Agheila AT Juba Provinz im SE Aethio- piens CY Ort zwischen Agedabia und Ghimines — el Magrun TA 80 km NW Dodoma — Mrada TR/CY Grenzposten zwischen Tripolitanien und der Cyre- naika MA Ort 60 km SSE Rabat (350 m) CY Ort 90 km NE Benghazi (280 m) MA Stadt in Zentralmarokko TU Badeort NE Tunis CY Ort zwischen el Agheila und Agedabia AE Küstenort 200 km E der libyschen Grenze CY Nordlichster Küstenort CY Ort 25 km SE Derna TU Ort zwischen Tunis Bizerte CY Oase 75 km SW Derna FE Hochplateau bei Uau el Kebir CY Talsenke des Uadiel Mra MA Küstenort S Port Lyautey = el Mar] FE NS gerichteter Hügelzug 80 km E der tunesisch-liby- schen Grenze AL Ort 16 km SW Oran MA Ort am Oued Moulouya TR Stadt 200 km E Tripoli MA W Küstenstadt SA Küstenort $ des Golfes von Akaba KA Ort 150 km $ des Tschadsees und 53° 00’ E 16° 41’ E 23°10’ E 40° 00° 31° 04° 242157 02° 53’ E 362.05 E 14° 18’ E 33° 48’ 00° 35’ 32° 37° 422 300840377457 12%59 E 32° 457 192 2727,02302219% 192592 BE. 380523; 192177E7.292587 422 302%2.032007 20° 06’ E ‚31° 237 34° 09’ E 04° 53” 182.337 2, 30228 062, 36/W 332327 20° 55’ E 08° 00’ E 10° 20’ E 322.307 312335 36° 53° 192735732302 24% 310237 32° 54° oz oo" 27° 19/7 E 22° 00’ E 22° 46’ E 372.027 322107 Don don 30° 50° 34° 157 09° 40’ E 22175 16° 20’E 23° 15 E 06° 41’ E 00242607W 357374 03° 59° W 33° 03° 15°05’ E 32° 227 09° 46° W 31° 31’ Som 2847272227 13° 55° E 10° 507 463 ZZ Zn AZ VA ZZAZAZZ 222 N N N N N N 464 Mrada Murzuch Nalut Negal en Nufilia Oase Bilma Oasen Siwa Oasi di Bzema Ogaden Oomerkot Oran Orfelli Oudja Oued Cherrat Oued Seyad Oulmès Paul Cazelles Porto Bardia el Qurna Rabat Ramla el Marzuchia Ramlet el Heira Raz el Oued Rebiana Redeyef Rhariane Rhat Rugeban Sargberg esc Sceleidima esc Sceruf Schiras esc Sciaila _ usc Sciueila Sciarsciara-Fälle Sebcha el Kebira Sebchet Tauorga Sebha Sella CY Oase 120 km S el Agheila (80 m) FE Oase (400 m) TR Grenzort zwischen Gadames und Zuara CY Senke in der Nähe von el Abiar TR Ort in Küstennähe — Bilma = Siua = Bzema AT Hochplateau in SW AT, N des Flusses Webi Shebeli WP 180 km E Karachi AL Hafenstadt in NW Algerien = Beni Ulid AL Oase $ des Aures-Gebirges MA Tal 40 km S Rabat MA Uadi, S Goulimine, mündet ins Oued Noun, das die Süd- grenze von Ifni mit Marokko bildet MA Ort 100 km SE Rabat (1180 m) AL Ort in Mittelalgerien 140 km S Algier = Bardia AE das alte Theben MA Hauptstadt Marokkos FE Sandwüstenstreifen S Hofra FE Sandwiiste S el Fogha TU Vorort von Gabès CY Oase von Kufra (380 m) TU Endstation der Schmalspur- bahn Sousse-Feriana, nahe der AL- Grenze = Garian — Ghat TR 100 km SW Tripoli, an der Strasse Tripoli-Jefren FE alleinstehender Hügel zwi- schen Tmessa und Uau el Kebir CY italienische Festung 30 km SE Soluk CY Gialo Oase IR Stadt in Zentralpersien (1550 m) FE Abhang des Dor el Gani an der Kamelpiste Tmessa-el Fogha TR kleiner Wasserfall N Tarhuna CY Salzwassersee SW el Agheila TR Sumpfgebiet zwischen Misu- rata und Buerat FE Hauptstadt (450 m) — Zella im Hofra-Distrikt des Fezzan E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 191026 13° 54° E 10° 59’ E 20° 35" E 172508 69° 45’ E 00° 38’ W 06° 41’ E 06° 01° W 02° 50’ E 32739’ E 06° 51’ E 15° 50° E 15° 56’ E 10° 05’ E 22° 00° E 08° 09’ E 162.152 OX SS [Sb] a BH © See € EE E EE 29° AON 25° 54’ N Bylo Bil” IN) 32 DEN 30° 45° N 297 994 N 39° 43’ N 34° 55’ N Be AAG IN| 35° 30’ N 25 AN] 34° 01° N 26° 10° N PA) PAN So IN 24° A957 IN 34° 24’ N EAN! 261028 Bu IN| 2920223 PAX INI 27° 00” N 322) 302N 30° 10’ N 32° 00’ N 27200 FN) VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 465 Sennar Serdeles Serti Sfa Sfax Shiraz Sidi Bettache Sidi Bou Zid Sidi Jahia de Zaer Sidi Mesri Sirte Sirtica Siua Socna Sokna Soluch Soluk Soulédé esc Soultane Sous Srt Tachaddirte Tafilellelt et Tag Tarabulus Tarhuna Tarrhuna Taroudant Tata Tatta Taouz Tassili Tauorga Téboulbou Tedders Tibesti Tilrempt Tin Alcun Tin Caraden Tmessa Tobruch SU Zwischenstromland oberhalb des Zusammenflusses von Blauem und Weissem Nil FE Oase des SW Fezzan (590 m) — Sirte AL Pass N Biskra und W Oudja TU mitteltunesische Hafenstadt — Shiras — Schiras MA Ort 70 km E Casablanca TU Ort in Mitteltunesien, 115 km WNW von Sfax MA Ort 20 km S Rabat TR Stadtteil von Tripoli TR Ort an der Küstenmitte am gleichnamigen Golf TR unter italienischer Verwal- tung: ehemalige Küstenprovinz zwischen Buerat und el Agheila AE W-ägyptische Oase SE Giara- bub = Sokna FE Ort des .Giofra-Distriktes (250 m) = Soluk CY Ort 20 km E Ghimines KA Missionsstation 5 km E Mo- kolo TR Küstenort an der Sirte MA Flusstal im SW Marokkos zwischen Hohem Atlas und Antiatlas — Sirte MA Ort 55 km S Marrakech AL Pass zwischen Djanet und Ghat CY Ort der Kufra Oasen (430 m) — Tripoli TR Ort 65 km SE Tripoli — Tarhuna MA Stadt im mittleren Soustal MA Oase S des Antiatlas WP Ort im Gebiet von Sind MA Oase im S des Tafilalet AL/LY Grenzgebirge im SW Fezzan TR Trip. Küstenort TU Ort 7 km S Gabès MA Ort 70 km SE Rabat (540 m) TS nach libyscher Version: Ge- birge in $ Libyen an der Grenze gegen Tschad AL Siedlung an der Laghouat-Ghardaia FE Grenzort S Ghat AL Grenzort S Ghat FE Oase des zentralen Fezzan (300 m) — Tobruk Piste 33. 007E 10° 34’ E 05°41’E 10° 45’ E 06° 53’ W 09572955 06° 55’ W 1334120 16273706 2549 ME 15° 47’ E 20° 16’ E 13° 57° E 172107E 08° 06’ W 09° 35° E 23° 20° E 13233978 08° 52’ W 07° 58’ W 67° 58’ E 04° 00’ W 10° 06’ E 06° 15’ E 03° 30’ E 10° 10’ E 10° 15’ E 15° 48’ E 14° 30° N 25° 46° N 34° 55° N 34° 44° N Samoa 33.022 N 33° 507 N 32° 520 N N! 2042 AIN) 29° 04’ N 31° 40° N 10° 50’ N SON, 31° 09’ N 24° 35° N 24° 14° N 32% 27.IN\ 30229 4N 29° 44° N 24° 45° N 30° 54’ N 33° 48’ N SO MO UN SHM00 EN 24° 35’ N 24° 20° N 2 6282 2 0IN 466 Tolemaide Tolmeta Tozeur Trarza County Tripoli Tripolis Tunis Turkana-Provinz Uadi el Abd Uadi el Abiad Uadi Agial Uadi Ahmar Uadi Ar Uadi Ben Gauad Uadi Ben Gnema Uadi Blota Uadi Bu Ghneba Uadi Caam Uadi Dermel Uadi Eggeru Uadi Halfa Uadi Huefria Uadi Ilachlachan Uadi Inelegghi Uadi Iseien Uadi Kaam Uadi Milhra Uadi el Mra Uadi Natron Uadi Raheb Uadi er Raml Uadi esc Sceberma Uadi Scerghi Uadi Tabrakat Uadi Tanezzuft Uadi Titemsine Uadi Talah Uadi Tlal Uadi Ubarrakat Uadi Zeggar Uau el Kebir = Tolmeta CY Hafenort zwischen Benghazi und Marza Susa TU Oase im SW des Landes MT Küstenstreifen im SW des Landes TR Hauptstadt von Tripolitanien und erste Hauptstadt des Landes == bripoli TU Hauptstadt von Tunesien KE Gebiet W des Rudolphsees CY 180 km E el Fogha FE S von Uau el Kebir FE zwischen Ubari und Sebha CY 40 km SE Benghazi FE 15 km E Ghat TR Ort und Flusslauf zwischen Sirte und el Agheila FE 50 km S Tmessa FE Umgebung von Tmessa, Koordinaten nach Herrn Prof. SCORTECCI: — Uadi Ben Gnema — Uadi Kaam AL Tal in der Nahe der marokka- nischen Grenze, 40 km SW Ain Sefra AL Uadi N von Djanet SU Nilsiedlung TR zwischen Hon und Zella FE SW Serdeles FE 20 km NE Djanet AL/FE S Ghat TR Flusslauf mit ständigem Wasser zwischen Homs und Zliten TR im Gebel Tarhuna CY 240 km SE von Benghazi AE Senke 100 km NW Kairo CY Nahe Bardia TR Flusslauf mit ständigem Wasser 40 km E von Tripoli FE zwischen Uau el Kebir und Tmessa = Uadi er Raml AL S Djanet FE zwischen Ghat und Serdeles FE an der Piste Murzuch-Ghat im Messak Mellet TR 190 km SE Tripoli TR 50 km langes, S-N verlaufen- des Tal, mündet bei 16° 33’ E 31° 12’ N ins Meer FE im SE von Serdeles TR im Gebel Soda FE Tibbu Oase zwischen Tmessa und Tibesti (420 m) E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 20° 56’ E 08° 08’ E 16° 00’ W 137 1048 10° 10’ E 35° 30’ E 18° 24’ E 16° 257 13° 05’ E 20° 25’ E 10° 15’ E 18° 05’ E 15*947 E 16° 00’ E 0972528 31° 15° E 16° 50’ E 10° 30’ E 09° 35’ E 10° 19’ E 14° 30’ E 1522028 231908 30° 20’ E 29220908 16° 05’ E 09° 18’ E 1021526 11° 10’ E 14°12’ E 10° 45’ E 1523026 16° 43’ E 32° 42’ N 33° 55° N 17° 00’ N 320534 Z 36° 48’ 04° 00” 27002 24° 37’ 20354 31° 55’ 25° 00’ 30° 45’ 25° 50° 22 2222222 26° 00° 2 24° 35° 21° 547 28° 44’ 25° 30° 24° 58° 24° 48° 222222 322304 322304 30° 40’ 30° 257 312 257 22222 25° 45’ N 24° 207 N 25° 207 N 24° 40° N SA Sam 253 DEN) N! DEMI N VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN Uau en Namus Ubari Umm es Sachir Umm es Suer Uweinat Valle Zeggar Wadi Wau Ybbi Bou Zanzur FE unbewohnte Oase, 120 km SE Uau el Kebir (580 m) FE Oase des W Fezzan (430 m) — Umm es Suer FE Oase zwischen Zuila und el Gatrun = el Auenat (CY) = Uadi Zeggar = Uadi = Uau TS Ort im Tibesti TR Ort 15 km W Tripoli 17° 46’E 12° 47’ E 15° 10’ E 18° 04’ E 13° 00’ E 467 24° 55’ N 26599. N 25° 58’ N 202 247 N 32° 48’ N Zaouia-Sidi-Salah MA Siedlung am ôstlichsten Punkt des Draknies 05° 367 W 297517 N Zauia TR Ort 45 km W Tripoli 12°44’ BH 32°45°’ N Zauia Mechili = el Mechili Zavia — Zauia Zeiana CY Sumpfgebiet N Benghazi 207 100 32213 N Zejana — Zeiana Zella FE Oase des Hofra-Distriktes (190 m) 17°33’E 28° 33’ N Zliten TR Ort 35 km E Homs 14° 35’ E 32°28’N Zuara TR Ort 100 km W Tripoli 32 Oop 828,599 N Zuila FE Oase des Hofra-Distriktes (450 m) 15° 06 E 26° 10’ N 3. HERPETOGEOGRAPHIE, KLIMA UND AUSBREITUNGSGESCHICHTE Libyen ist als politische Vereinigung der drei Länder Cyre- naika, Tripolitanien und Fezzan vom zoogeografischen Standpunkt aus keine Einheit. Endemische Formen fehlen; als Ganzes gehört das Gebiet zur paläarktischen Region (Scumipr 1923: 38). Der Norden ist zur mediterranen Subregion zu rechnen, worauf bereits Gorosı (1923) aufmerksam gemacht hat, während der Süden zur Sahara-Subregion gehört. Die Trennung der mediterranen von den Wiistenformen ist durch keine scharfe Zonierung gekenn- zeichnet, inselartige Vorkommen in den Oasen zeigen, dass die Wüste in ihrer heutigen Ausdehnung relativ jungen Datums ist. QuEZEL (1960) nimmt an, dass zu Beginn des letzten Interglazials an der Nordküste Afrikas ein feuchtwarmes Klima herrschte, welches eine Baumvegetation von Zedern, Aleppoföhren, Grün- eichen, Ahorn und Linden zur Folge hatte. Dieser Vegetations- streifen dürfte weit nach Süden gereicht und an einzelnen Stellen den Sudanesischen Savannengürtel erreicht haben. Die Relikt- vorkommen von Psammophis biseriatus tanganicus und Rana 468 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER occipttalis im südwestlichen Fezzan und speziell von Telescopus tripolitanus in Südosttunesien deuten auf solche Vegetationsbrücken mit der äthiopischen Region hin. Seit 3000 Jahren hat ein Aus- trocknungsprozess eingesetzt, der heute in rascher Progression be- griffen ist. Die Liste der Amphibien ist äusserst dürftig, immerhin haben sich die Wechselkröte (Bufo viridis) und der Seefrosch (Rana ridibunda) in einzelnen Oasen weit im Süden des Fezzan halten können, eine Erscheinung, die wir auch weiter im Westen beobachten können (MERTENS 1929). Die mediterrane Subregion, bedingt durch die geologische Geschichte, gliedert sich ihrerseits in zwei Provinzen, in dem Tripolitanien zur mauretanischen Provinz, die Cyrenaika einerseits zur ägyptischen (und damit zur Sahara-Subregion), andererseits zur kleinasiatischen Provinz (und damit zur mediterranen Sub- region) gehören. Diese Zweiteilung ist physiognomisch durch einen Wüstengürtel gekennzeichnet, der im südlichsten Punkt der Syrte die Meeresküste erreicht. Dabei sind nach Gnicı (1913) in Tripo- litanien die nordwestafrikanischen Faunenelemente stärker fühlbar als in der Cyrenaika, welche neben westlichen Einwanderungsele- menten neueren Datums noch alte Beziehungen mit Osteuropa, Syrien und Kleinasien erkennen lässt. WERNER (1909) und auch CGorosı (1923) bezeichnen allerdings diese Einflüsse als unbe- deutend. Zwei Schlangen, die zur ägyptischen Fauna gehören, nämlich Coluber rogersi im Norden und Coluber rhodorachis im Süden, erreichen östlich des genannten Wiistengiirtels ihre Westgrenze, während umgekehrt Coluber florulentus algirus von Westen her diese Demarkationslinie überschritten und die Nominatrasse zurück- gedrängt hat. Der Unterteilung in die zoogeografischen Subregionen entspricht klimatisch eine analoge Gliederung: der Norden ist gekennzeichnet durch ein mediterranes, der Süden durch ein Wüstenklima. Gri- XONI (1926) hat für die Küstenzone und das unmittelbar anstos- sende (Gebiet verschiedene meteorologische Daten zusammen- gestellt, während Scorteccı (1940) diesbezügliche Angaben aus dem Tibesti, Faxrozr (1939) solche aus dem Fezzan gemacht hat. Die nachfolgende Tabelle gibt eine grobe Übersicht über die klimatischen Verhältnisse beider Regionen. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 469 A. Mediterrane Subregion B. Sahara-Subregion Regenzeit vom November bis Januar. ohne Regelmässigkeit, vorwie- gend im Frühjahr, unter Einfluss des Monsuns, der zu dieser Zeit am stärksten bemerkbar ist. Regenmenge Monatsmittel um 300 mm während der Regenzeit, mit gröss- ten Tagesmengen von 40 mm, selten Hagel. Niederschläge in Intervallen von 1 bis 50 Jahren. Durch- schnittliche Jahresmengen von 1 bis 10 mm, selten Hagel. Schnee selten sehr selten. Am 6.1.1931 bis 20 em Schnee ca. 40 km N Sebha. Luftfeuchtigkeit Im Osten niedriger als im Westen. Grosse tägliche und monatliche Schwankungen. Ver- gleichbar mit den bekannten Verhältnissen in Südsizilien. Am Morgen oft über 50 %, gelegentlich auch im Sommer Morgentau. Winde Während des ganzen Jahres Winde von NW (gharbi) und von S (ghibli) mit Windgeschwindig- keiten von meist unter 30 km/h. Während der Regenzeit mehr Winde als während der Trocken- periode. Gelegentliche Sand- stürme aus dem S. Während des ganzen Jahres leichte Winde mit gelegentlichen Sandstürmen. Diese meist nur von kurzer Dauer während des höchsten Sonnenstandes, verbun- den mit einem Temperatursturz. E ist bevorzugte Windrichtung im Innern des Landes. Im S— unter Einfluss des Monsuns— auch SW Winde. Temperaturen Mittelwert der max. Tempera- tur am höchsten im August (30°), am niedrigsten im Januar (15°). Mittelwerte der Minimaltempera- Rev. SUISSE DE Zoor., T. 70, 1963. Mittelwerte der max. Tempe- raturen am höchsten im August (50°), am niedrigsten im Januar (10°). Von Minimaltemperaturen 33 470 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER turen am hôchsten im August (22°), am tiefsten im Januar (9°). sind uns keine Mittelwerte be- kannt. Wir besitzen Einzel- messungen von Minimaltempera- turen im August von 10° und im Januar von —2°. (Mess- Station 2 bei car NE DESSEN)" Temperaturschwankung Die Schwankung zwischen dem Mittel der höchsten und dem Mittel der niedrigsten Temperatur liegt durchschnittlich bei 7°, erreicht im Sommer 15° und sinkt im Winter auf 5°. Die Schwankung zwischen dem Mittel der höchsten und dem Mittel der niedrigsten Temperatur dürfte im Sommer durchschnitt- lich bei 20°, im Winter bei 15° liegen. Der Übergang der beiden Klimatypen ist graduell, wobei Oasen sowie höher gelegene Orte eine durchschnittlich grössere Regenmenge aufweisen als die unmittelbar angrenzenden Gebiete. Das Gebirgsmassiv des Tibesti besitzt in seinen unteren Regionen ein Wüstenklima. Die Regenmengen sind aber etwas grösser als im nördlich anschliessenden Erg; in Gebieten von über 2500 Meter Höhe herrscht im Sommer eine ausgesprochene Regenzeit, so dass diese Zone klimatisch bereits mit dem Sudan verbunden ist. Besonders aufschlussreich wären genaue Kenntnisse der öko- logischen Verhältnisse in unmittelbarer Bodennähe sowie in den Verstecken, welche von den Tieren aufgesucht werden. Für die ägyptische Wüste liegen von Wırrıams (1954) verschiedene Mess- resultate vor, die uns einen ersten Einblick in diesen Sachverhalt geben können. Sie zeigen instruktiv, dass das Mikroklima ganz erheblich vom Makroklima abweicht und durch seine ausgleichende Funktion auch noch Leben ermöglicht, wo dies auf den ersten Anschein nicht mehr zu erwarten ist: durch relativ kleine räumliche Dislokationen ist es den Tieren möglich, sich innert kürzester Zeit einem extremen Hitze- oder Kälteeinfluss zu entziehen. Die Hauptaktivität am Tage entwickeln die Arten der Gattung Psammophis und Malpolon monspessulanus, welche gelegentlich auch in den heissen Mittagsstunden im Freien anzutreffen sind. Ausgesprochene Nachttiere wiederum sind Macroprotodon, Spha- lerosophis, Lytorhynchus, Telescopus und Malpolon moilensis. Die übrigen Arten sind nicht eindeutig zu klassifizieren. Sie werden kurz VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 471 vor Sonnenaufgang aktiv, verschwinden dann in die Verstecke über die heisseste Zeit und kommen erst nach Sonnenuntergang wieder zum Vorschein. Bei kühleren Tagestemperaturen verschiebt sich aber die Aktivitätsperiode von der Dämmerung zugunsten des Tages. Über die allgemeine Populationsdichte lassen sich schwerlich generelle Aussagen machen. Sie ist jedenfalls grösser, als man bei ei- nem oberflächlichen Besuch auf Grund der im Freien angetroffenen Tiere annehmen könnte. Erst die zahllosen Spuren in den frühen Morgenstunden — am Nachmittag sind sie meistens vom Winde verweht — lassen etwas von der Vielfalt der Lebewelt ahnen. Als Beispiel erwähnen wir die Abtragung eines Zeltplatzes von der Grösse einer Hektare im Erg, ungefähr 25 km S Maaten Becher, im März 1958, welche insgesamt 13 verschiedene Reptilienarten, teilweise in grösseren Ansammlungen, zum Vorschein brachte: Acanthodactylus boskianus, A. pardalis, A. scutellatus, Agama mutabilis, Cerastes vipera, Eremias guttulata, Lytorhynchus diadema, Macroprotodon cucullatus, Malpolon moilensis, Psammophis schokari, Sphalerosophis diadema, Stenodactylus stenodactylus und Tropioco- lotes tripolitanus. In unmittelbarer Nähe dieses vorwiegend mit Reptama reptam bewachsenen Sanddünengebietes fanden wir aus- serdem noch Naja haje und Cerastes cerastes. Die Tiere waren meist im Wurzelwerk der Büsche vergraben. Die häufigsten Schlangen der libyschen Wüste sind ohne Zweifel Psammophis schokari und Cerastes cerastes, beide extrem vagil und als Ubiquisten an keinen spezifischen Biotop gebunden. Die Nahrung der Wüstenschlangen besteht neben jungen Wirbel- tieren aus Insekten. Wir haben keine Magenuntersuchungen an frisch- gefangenen Tieren gemacht, da wir die Tiere wenn immer möglich lebend nach Europa bringen wollten. Ein ununterbrochener Win- terschlaf konnte nur im Süden des Landes beobachtet werden, wo die nächtlichen Temperaturen gelegentlich unter 0° sinken. Diese Ruhepause findet ungefähr von Mitte Dezember bis Mitte März statt. Auch im Norden sind die Tiere zu dieser Zeit oft tagelang in ihren Verstecken, hingegen wird hier die Winterruhe an warmen Tagen unterbrochen. Wir konnten nie beobachten, dass Schlangen selbständig ein Schlupfloch gegraben hätten. Sie verkriechen sich in der Hamada (Steinwüste) unter Steinen, im Erg (Sandwüste) im Wurzelwerk 472. E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER der Sträucher, und im Serir (Kieswüste) werden Nagetierlöcher aufgesucht. Auch Löcher, die von Käfern oder Echsen gegraben werden, gehören zu den mit Vorliebe von den Schlangen aufge- suchten Verstecken. Die genaue Verbreitung der einzelnen Arten wird im systematischen Teil besprochen. In diesem Abschnitt folgen noch einige Bemerkungen zur Ausbreitungsgeschichte, soweit sie in der systematischen Beurteilung von Belang sind. Wir erwähnen in erster Linie diejenigen Formen, die in Nordwest- afrıka auftreten und deren nächste Verwandte in Kleinasien zu finden sind. Solche Paare sind beispielsweise Coluber hippocrepis und €. ravergiert nummifer, Natrix maura und N. tessellata, Vipera mauritanica und V. lebetina, sowie Vipera latastei und V. ammodytes meridionalis. Es geht nicht an, die Verbreitungslücke dieser Arten- vaare an der Nordostküste Afrikas damit zu erklären, dass der Biotop der Zwischengebiete heute nicht mehr den respektiven Ansprüchen genüge. Auch wenn sich erwiesenermassen grosse klimatische Umwälzungen seit dem Jungtertiär vollzogen haben, wäre es einer Festlandform möglich gewesen, in Refugien auszu- weichen, wenn die Umweltsbedingungen im gewohnten Lebensraum ihr Pessimum erreichten. Da aber ın keinem der vier genannten Fälle Bindeglieder als Reliktvorkommen östlich von Tripolitanien auf dem Festland existieren, sind wir der Ansicht, dass die Ost- westwanderung gar nicht über Ägypten stattgefunden hat, sondern längs des alten ägäischen Festlandes, dessen Südküste südlich von Kreta verlief und eine Landverbindung zwischen Kleinasien und Nordwestafrika herstellte. Diese praeglaziale Brücke ist allerdings im Jungtertiär bereits teilweise abgesunken und im Verlauf des Quartärs völlig in Archipele aufgesplittert. So ist von der fiktiven Wanderstrasse heute nur noch ein kleiner Rest übrig, auf dem — wenigstens was die Schlangenfauna anbelangt — keine praeglazialen Elemente persistieren konnten. Die rezente Fauna der südlichen Mittelmeerinseln ist vielmehr zu einem späteren Zeitpunkt ein- gewandert, da infolge namhafter Schwankungen des Meeresspiegels im Verlauf der Eiszeit bald diese bald jene Inselgruppe landfest wurde, um später wieder ganz oder teilweise unter Wasser zu versinken. Einen ausgezeichneten Deutungsversuch der Reptilien- besetzung im ägäischen Raum gibt WerTSsTEIN (1953: 814-829), während im Westen, genauer im Gebiet der Tyrrhenis, ein solcher Versuch noch nicht spruchreif ist (Lanza & Bruzzone 1960: 315). VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 473 Wir erwähnen in diesem Zusammenhang das Vorkommen der algerischen Zornnatter auf Malta, wobei ein Satz, den MERTENS im Parallelfall beim Neunachweis der Katzenschlange prägte, unsere Aufmerksamkeit verdient. Wir lesen (1921: 239): „Denn es wäre merkwürdig, dass auf Malta, einer Insel, die von Englän- dern sicher faunistisch gut durchforscht ist, eine so auffällige Schlange so lange Zeit unbekannt bleiben konnte.“ Nach Ansicht von MERTENS (vgl. 1926: 250) ist es deshalb nicht ausgeschlossen, dass Telescopus erst nachträglich in Malta eingeschleppt worden ist. Die Verschleppung durch den Menschen ist bekanntlich das wichtigste passive Ausbreitungsmittel der Echsen (MERTENS 1934: 13), während bei Schlangen nur wenige Fälle einer dauernden derartigen Neuansiedelung verbürgt sind. Man muss sich somit hüten, diese Hypothese als bequeme Verlegenheitslösung dort anzubringen, wo eine andere Erklärung nicht ins Schema passen will. Vorgängig möchten wir auf einen Umstand hinweisen, der möglicherweise zur Beantwortung der Frage beiträgt, auf welche Art über- haupt fremde Schlangenarten nach Malta durch den Menschen importiert werden, und auf den uns Prof. Lanza aufmerksam gemacht hat. Neben einer Reihe unpräziser Fundortsangaben (.Malta“) sind uns zwei Exemplare der Katzenschlange bekannt, die im Botanischen Garten von La Valetta gefunden wurden. Für diese ist ein Transport mit einer Pflanzensendung ohne weiteres denkbar, da sich diese Schlange mit Vorliebe ım Wurzel- und Stengelgeflecht niedriger Pflanzen aufhält und bei Störung einen möglichst kurzen Fluchtweg wählt. Im selben Botanischen Garten ist nun auch ausgerechnet eines der algirus-Stiicke gefunden worden, während wir vom zweiten den genauen Fundort nicht kennen. Obschon für diese scheue und flüchtige Art ein Transport in der oben geschilderten Weise wenig wahrscheinlich ist, besteht natürlich die Möglichkeit, dass ein ganzes Gelege mit einem Wur- zelballen importiert wurde. Trotz dieser offensichtlichen Analogie beider Fälle scheint uns eine unterschiedliche Beurteilung angezeigt. Wäre die Katzenschlange ein für Malta autochthones Faunen- element, so hätte ihre Einwanderung aus dem Osten schon derart lange stattgefunden, dass die genetische Isolierung vom Haupt- stamm sich in irgendwelchen morfologischen Eigenheiten wider- spiegeln würde, wie dies in den übrigen Inselrassen deutlich zum Ausdruck kommt (Werrstein 1953: 803-810). Dies ist aber nicht 474 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER der Fall, denn die uns bekannten Stiicke passen in die Variations- breite der Nominatrasse, so dass für die Einbürgerung der Katzen- schlange die Verschleppungshypothese, wie sie MERTENS vertritt, grösste Wahrscheinlichkeit besitzt. Etwas anders liegen die Ver- hältnisse bei den von uns untersuchten algirus-Exemplaren: Hier bestehen — wenn auch minime — Abweichungen in der Pholi- dose mit den benachbarten tunesischen Populationen. Allerdings ist die Anzahl (2 Stück) zu klein und die Variation innerhalb der übrigen Populationen der Rasse zu gross, als dass sich eine sub- spezifische Abtrennung rechtfertigen würde. Wir sind aber auf Grund dieses Befundes der Ansicht, dass die Zornnatter durch aktive Migration aus dem Süden nach Malta gelangt ist, vermutlich während der vorletzten, möglicherweise aber während der letzten Regressionsphase des Mittelmeers. Ob zu dieser Zeit, da eine letzte Landverbindung zwischen dem afrikanischen Kontinent und Malta bestand, auch Hemidactylus, Tarentola, Chalcides und Discoglossus ebenfalls von Süden oder aber von Sizilien eingewandert sind, scheint uns eine miissige Frage, da vermutlich der ganze Insel- komplex miteinander und mit dem Festland in Verbindung stand. Malta beherbergt, so wenig wie die übrigen erwähnten Inseln der ehemaligen Wanderstrasse aus dem Osten, keine Schlangenarten aus der Zeit, da diese Verbindung mit Kleinasien noch nicht in Archi- pele aufgelöst war. Die früher erwähnten Paare: hippocrepis-raver- gieri nummifer, maura-tessellata, mauritanica-lebetina, latastei-ammo- dytes meridionalis sind von ihren respektiven Stammformen längst isoliert, und die damit verbundene Amixie hatte ein Fehlen von Übergängen zur Folge, so dass wir diese Paare als artlich differen- ziert anzusprechen haben. Diese Auffassung wird abgesehen von mauritanica von sämtlichen Herpetologen geteilt. Mauritanica als Subspecies der Levanteotter zu betrachten, geht letztlich auf BouLENGER (1896 a: 488) zurück, der beide Formen synonymisierte. Trotzdem auch in neuester Zeit an dieser Interpretation festge- halten wird (MERTENS und WERMUTH 1960, PasteUR und Bons 1960) sind wir gegenteiliger Auffassung (KRAMER und SCHNURREN- BERGER 1959), es sei denn, man fasse konsequenterweise berus, ursinii (nach Anwendung der Nomenklaturregeln Art. 31 sollte dieser Artname in orsinit emendiert werden, wozu wir uns aber aus begreiflichen Gründen nicht entschliessen können) und kazna- kopi einerseits, ammodytes, latastei und aspis andererseits zu je VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 475 einem Rassenkreis zusammen, was aber weder den strukturellen Unterschieden im Chromosomenbau noch den ükologischen Ver- schiedenheiten der Biotope Rechnung trägt. Die minimalen Differenzen in der Pholidose von mauritanica und lebetina sind kein stichhaltiges Gegenargument unserer Auf- fassung, da es als ein Charakteristikum relativ junger Genera anzusehen ist, dass deren rezente Formen sich in einer mehr oder weniger lückenlosen Variationsreihe präsentieren. So sind die äusserlich sichtbaren Unterschiede nicht nur zwischen lebetina und mauritanica, sondern auch zwischen aspis und berus gelegent- lich derart klein, dass Einzelpopulationen dieser Arten systema- tisch nicht einwandfrei zu beurteilen sind, wenn man nicht auch den genauen Fundort kennt. Auf Streitfragen dieser Art gibt es bekanntlich keine zwingende Antwort, weshalb wir uns hüten, ihnen eine Bedeutung zuzumessen, die sie absolut nicht verdienen. Wir möchten darin lediglich die Bemühung zum Ausdruck bringen, ähnlich gelagerte Fälle mit denselben Kriterien beurteilt zu haben. Von den vier Paaren bleibt für drei wegen ihres allopatrischen Auftretens die systematische Interpretation nach wie vor offen, da sich die Frage nach der genetischen Isolierung nur bei sympa- trischen Formen beantworten lässt. Es war für uns von grossem Interesse, im Piemont, wo Würfel- und Vipernatter zusammen auftreten, beide Formen im gleichen Biotop zu finden (mit Fund- punkten von 20 m Distanz), ohne dass wir einen Hybriden gesehen hätten — auch nicht unter den Stücken der Sammlungen von Turin und Genua. Es scheint uns, dass die Vipernatter im Piemont einen längeren Winterschlaf hält als ihre nächste Verwandte, womit sich auch die Paarungszeiten gegeneinander so verschieben, dass offenbar in der Natur eine Kreuzung wenig wahrscheinlich ist, während die beiden Arten sich in Gefangenschaft bekanntlich kreuzen. 4. SYSTEMATISCHER TEIL UBERSICHT UND BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER FAMILIEN Die Schlangen Libyens verteilen sich auf 5 Familien mit 14 Gattungen und 20 Arten und Unterarten. Die 5 Familien lassen sich folgendermassen unterscheiden: 476 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 1.1. Bauchschuppen gleichartig wie die Riickenschuppen, Augen unter Kopfschildern verborgen und als schwarze Punkte durchschimmernd Leptotyphlopidae 1.2. Bauch mit mehr oder weniger vergrösserten, quer- verbreiterten Schildern besetzt. "me =) eee 2.1. mehr als 40 Costalreihen Boidae 2.2. weniger als 40 Costalrelhen =. CN 2 ER 3.1. Vordere Maxillarzähne nicht hohl Colubridae 3.2. Vordere Maxillarzahne hohl 32... 2 = ee 4.1. Kopfoberseite mit grossen Schildern. Loreale fehlt. Elapidae 4.2. Kopfoberseite mit kleinen Schildern. Lorealia vorhanden Viperidae Die hierarchische Gliederung unter Verwendung der durch Praefixe gekennzeichneten fakultativen Taxa bleibt ein wünschens- wertes Unternehmen, das solange einer sicheren Diskussions- erundlage entbehrt, als die untersten systematischen Einheiten einzeln und in ihrer gegenseitigen Abhängigkeit nicht besser bekannt sind. Unsere systematische Besprechung bezieht sich in dieser Arbeit bloss auf Relationen innerhalb und unterhalb der Gattung, während wir uns in der Gruppierung oberhalb dieses Taxons konservativ verhalten. LEPTOTYPHLOPIDAE Stejneger, 1892. Erdschlangen. Leptotyphlopidae Stejneger, 1892. Proc. U.S. Nat. Mus. 14 (1891): 501, Typische Gattung: Leptotyphlops Fitzinger, 1843. Nur ein einziger Vertreter dieser primitiven Schlangenfamilie ist in Libyen zu finden: fe) Leptotyphlops Fitzinger, 1843. Erdschlangen. Leptotyphlops Fitzinger, 1843. Syst. Rept.: 24, Typische Art: Typhlops nigricans Schlegel, 1839. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 477 Leptotyphlops macrorhynchus (Jan, 1862). Hakenschnabel Stenostoma (Ramphostoma) macrorhynchum Jan, 1862. Arch. zool. anat. fisiol. Modena. 1: 190. Abgebildet in Jan, 1960, 1 Taf. 5 Fig. 12 und Taf. 6. Fig. 12. Typus: vernichtet. Terra typica: Sennar, Sudan. Untersucht: SK 2124 Oase Siua im Tausch mit dem BM erhalten (alte Nr. BM 1938.8.4.53.) Es war uns nicht möglich, ein Exemplar dieser Art aus Libyen zur Einsicht zu erhalten. Prof. ScortEccI schreibt uns: „Per quanto riguardo il prestito degli esemplari ofidı mi spiace di doverle dire che anche questi, i quali erano al Museo di Storia Naturale di Milano, andarono distrutti durante Vincendio che, in seguito a bombardemento, devastò il Museo stesso.“ Nach Scortecci (1955 a: 102) lebt macrorhynchus in Ghat und gehort dort zu den häufigen Schlangen. Wir selber haben sie in Libyen nirgends angetroffen, auch sind uns aus der Literatur keine weiteren libyschen Fundorte bekannt. Das uns vorliegende Stück trug, allerdings zu Unrecht, den Vermerk ,,hamulirostris“. Die Schlangen dieser Gruppe sind in systematischer Hinsicht in einem derart fragwürdigen Zustand, dass wir auf eine Synonym- liste verzichtet haben. WETTsTEIN glaubt (1951: 442), dass macrorhynchus Jan, 1862, filiformis Boulenger, 1899, und hamulirostris Nikolskij, 1907, möglicherweise als Rassenkreis zusammengehören, eine Ansicht, die auch von MERTENS (1956 a: 247) übernommen wird. ANGEL (1956: 274) gab der Vermutung Ausdruck, dass macro- rhynchus bilmaensis Angel, 1936, eine Zwischenform von macro- rhynchus und boueti (Chabanaud, 1917) darstellt, während VILLIERS (1950 b: 19) boueti auf Vorschlag von LoverIpGE als Rasse von narırostris (Peters, 1868) aufführt. Bilmaensis wird von VILLIERS (1952) in die Synonymie von macrorhynchus versetzt. Neben den genannten Formen haben wir noch cairi (Dumeril und Bibron, 1844) in unsere Untersuchungen miteinbezogen. Catri zeigt gegenüber den anderen Formen eine abweichende Physio- gnomie und Beschuppung des Kopfes, während das Verhältnis des Körperdurchmessers zur Gesamtlänge als Disjunktionsmerkmal versagt. Dasselbe gilt für hamulırostris, dessen Beschuppung kaum 478 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER in die Variationsbreite von macrorhynchus passen dürfte, während laticeps Nikolskij, 1907, den wir allerdings nicht untersucht haben, ein Synonym von hamulırostris sein dürfte. Ob bilmaensis als Vikariante von macrorhynchus aufzufassen ist, wie dies ANGEL an- nimmt, oder in die Variation der Nominatform passt, wie es VILLIERS glaubt, möchten wir dahingestellt lassen. Wir erachten es als wertvoller, eine exakte Skizze und Detailbeschreibung zu geben, als Beitrag einer späteren Gesamtrevision, als durch voreilig gefasste Schlüsse den zukünftigen Revisor zu beeinflussen. Wir machen noch speziell auf die Asymmetrie der Sublabialia beim Ex. MHNP 36-100 (L. m. bilmaensis), Textfigur 3, aufmerksam. Wir haben darauf verzichtet, aus den Literaturangaben eine Gesamtverbreitung des Hakenschnabels zusammenzustellen, son- dern möchten hier nur die Angaben von PAsTEUR und Bons (1957: 139, 1960: 80) insofern ergänzen, als die Art in Südmarokko an geeigneten Stellen häufig ist. STEMMLER (1952: 158) fing sie an der Strasse Taroudant-Agadir, ca. 40 km E von Ait Melloul. Wir selber erhielten Tiere aus dem Foret d’Ademine und dem Oued Seyad. Zu den Textfiguren 1 bis 3 geben wir folgende ergänzende Beschreibungen. Das Ex SK 3986 stammt mit den übrigen 11: ZML 10299 (305-311, 313-316) aus der in der Originalbeschreibung von Nikolskij (1907: 286) erwähnten Syntypenreihe. Die Etikette trägt den Vermerk: „No. 10299. Leptotyphlops hamulirostris (Nik.) Iran, village Aguliaschxer. 28.3.1904. Leg. Zarudni].“ Wir erklären das Stück ZML No. 10299, 305, zum Lectotypus und schränken gleichzeitig die Terra typica ein auf: Aguliaschker, Iran. Wir haben die Schuppen vom Schnauzenrand zur Kloake auf der Rumpfunterseite gezählt. Dieser Wert entspricht ungefähr der Zahl der Ventralia bei den meisten übrigen Schlangenarten, und wir haben ihn in Analogie mit Ve abgekürzt. Sinngemäss bedeutet Sc die Zahl der Schuppen auf der Schwanzunterseite von der Kloake bis zum Schwanzdorn, aber ohne diesen selbst. Leider lassen sich diese Zahlen nicht genau festlegen, und wir haben den Mittelwert von je 10 Messungen angegeben. Wir glauben, dass diese Zahlen diagnostischen Wert besitzen, während wir dem Ver- hältnis des Rumpfdurchmessers zur Gesamtlänge — ein Index, der ue Al: Fr 2% X.) > OST \SSTIIA RSS 558 SS ASS III Fie. 3. Leptotyphlops macrorhynchus bilmaensis. MHNP 36-100 Oase Bilma, Niger. 480 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER stets in der Literatur verwendet wird — keine grosse Bedeutung bei- messen. Wir haben diese Zahlen immerhin der Vollständigkeit halber angegeben. Wegen des abgeplatteten Körperbaus wurden Horizontal- (HD) und Vertikaldurchmesser (VD) etwa in der Rumpfmitte gemessen, und zwar dort, wo eine Deformation infolge der Konservierung am wenigsten in Erscheinung trat. Das Frage- zeichen in der mit Sex überschriebenen Kolonne gibt an, dass eine exakte Geschlechtsbestimmung (durch Sektion) nicht ausgeführt werden konnte und wir von der Annahme ausgegangen sind, dass in den Zahlen Ve, Sc und 100. È ein Geschlechtsdimorphismus zum Ausdruck kommt. 2 L 2 L ar x. Se Standort HD = VD So Ve SC L(S) 100 ae Sex (?) ZML 10299 305 3,0 Sole, | 4072-3825 835252419) 7,8 Q » » 306 a SA SSA AA AIA SE ZA 2912) 0597 o) » » 307 | 1,4] 90] 1,2 | 106 | 389 | 37 | 127(10) | 7,9 Q » » 308 ZI] 978) MASS MS 3 6.98 (Seo 202/20) 22959 d » » 809° | 2,1 ) 100 194,801 1179) 13674461 210(20))| 08955 a N » ‘310 | 458 | 108 | 1,4 | 139 | 365 \43 | 195(18).| 92 3 » pe) 344.2501) 79227188 lossy 361 723. 85 ale one a » » 5413 12.3.0282 220M 99215359 222 492 (4) SR a ) » 00914 | 270 | 444) 4.72) 4130 19389136) 222 (47) 1947 Q » ) 315 FN 1100) AAA eS Salen OMA) ase ee 3 ) » 316. | 2.4 | 087 | 458. 117 | 374071 22 21020) 95 E; SK 3986 | 2,8 | 94] 2,4 | 106 | 384 | 39 | 255(20) | 7,8 ? | Von Leptotyphlops cairi haben wir bloss zwei schlecht konser- vierte Stiicke aus Paris erhalten: MHNP 09-185 und 09-186, bei denen wir auf eine figürliche Darstellung der Kopfpartie verzichtet haben, da die Tiere zu stark deformiert sind. Beim Ex 09-186 ist ferner die Schnauzengegend verletzt, so dass die Beschuppung nicht festzustellen war. Bei 09-185 bedeckt den Unterkiefer vorn ein schmales Mentale, an welches beidseitig je 4 Sublabialia an- schliessen. Das hinterste ist langgezogen, und die beiden letzten sind durch den weit seitlich nach unten greifenden Oberkiefer verdeckt. An das Mentale grenzen insgesamt 5 kleine Schuppen. Bei 09-185 ist der Schwanz verletzt, die Längenangabe bei Eısert (1962: 292) dürfte richtig geschätzt sein. Der Autor gibt den (horizontalen) Körperdurchmesser in Klammern an, da die Tiere infolge des schlechten Konservierungszustandes diesbezüglich VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 481 keine verlässlichen Angaben liefern. Wir zählten bei beiden Ex ungefähr 320 Ve und 34 Se. Bei macrorkynchus (SK 2124) haben wir die folgenden Werte festgestellt: END =225 VIDE MES) 23010) Ve:ca. 350 SCC MO Bei macrorhynchus bilmaensis (MHNP 36-100): EDS Vibe 2) 3-14(S)e 180 (13), Ve: ca 3002 Ses can 32: BOIDAE Gray (J.E.), 1842. Boas. Boidae Gray (J.E.), 1842. Zool. Misc.: 42. Typische Gattung: Boa Linnaeus, 1758. Die Boas sind nur in einer einzigen Art, die zur Gattung der Sandboas gehort, in Libyen vertreten. Eryx Daudin, 1803. Europäische Sandboas. Eryx Daudin, 1803. Hist. Nat. Rept. 7: 257. Mag. Encycl. 5: 437. Typische Art: Boa turcica Olivier, 1801. Eryx jaculus jaculus (Linnaeus, 1758). Ägyptische Sandboa. Anguis jaculus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 228. Typus: verloren. Terra typica: „Habitat in Aegypto“. Eryx jaculus. Anpreuccı, 1913: Negli scavi per la ferrovia a Fonduk el Maguz. ZAVATTARI, 1922: Bengasi, Marsa Susa. CALABRESI, 1923: Ghemines, Merg. ZAVATTARI, 1929: Barce. Verbreitung: Algerien, Tunesien, Libyen, Agypten, Israel, Libanon, Jordanien, Syrien. Das genaue Kontaktgebiet mit familiaris in Westasien ist uns unbekannt. Untersucht: SK 597 esc Sceleidima H. Schnurrenberger 12.3.1959 45 Co, 176 Ve, 1 An, 24+1 Sc, L (S): 215 (20) &. 7 Schuppen zwischen den Augen. 3 Schuppen zwischen Auge und Nasale, 1+-2 Schuppen zwischen Auge und Labialia. 10/9 Schuppen um das Auge. 10 La. Kinnfurche beidseitig von 3 kleinen Schuppen begrenzt. 482 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER COLUBRIDAE Boie, 1826. Nattern. Colubrini Boie, 1826. Isis von Oken 19 (10). Koll.: 982. Typische Gattung: Coluber Linnaeus, 1758. Wie fast überall stellt auch in Libyen diese Familie die grösste Zahl der Vertreter. Mit Ausnahme von Malpolon moilensis, einer sandfarbenen Trugnatter, die ähnlich der Kobra bei erhobenem Vorderrumpf und leicht s-förmig gebogenem Hals diesen in der Imponierstellung abflacht, sind alle Schlangen dieser Gruppe für den Menschen ungefährlich, obwohl es darunter einige Arten gibt, die ihre Beutetiere vergiften. Zu diesen letzteren gehören Malpolon monspessulanus, Macroprotodon cucullatus, Telescopus tripolitanus und die Arten der Gattung Psammophis. Die Bestimmung der einzelnen Arten und Unterarten kann nach folgendem Schlüssel erfolgen. 1.1. Rostrale stark vorstehend, die benachbarten Schilder überragend Lytorhynchus diadema diadema 1.2. Rostrale wenig vorstehend, die benachbarten Schuppen nicht überragend "+ wo... u m au. SO ee 2.1. Internasal-und Frenalraum gegenüber dem Canthalrand deutlich vertieft, Canthalrand bis über das Auge wulst- artig vorspringend Malpolon monspessulanus insignitus 2.2. Internasal- und Frenalraum gegenüber dem Canthalrand nicht oder nur schwach vertieft. Canthalrand nicht wulstartig vorspringend . 55... =. RS 3.1. Zügelgegend mit mehreren Schuppen (Lorealia) besetzt; zwischen Frontale und Praefrontale weitere Schuppen eingeschoben Sphalerosophis diadema cliffordi 3.2. Zügelgegend mit einem einzigen Loreale bedeckt; zwi- schen Frontale und Praefrontale keine weiteren Schuppen eingeschoben 4.1. Costales in mehr als 20 Reihen . . 2 =. 22.222 4.2. Costales in weniger als 20 Reihen ESSE => IN — SUE GAL 101 VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN Pupille rund. Mehr als 85 Subcaudalia. Aussenrand der Ventralia mit vereinzelten dunkeln Flecken. 2, selten 3 Praeocularia. Coluber florulentus algirus Pupille vertikal elliptisch. Weniger als 85 Subcaudalia. Ventralia ungefleckt. 1 Praeoculare Telescopus tripolitanus Weniger als 70 Subcaudalia Mehr als 70 Subcaudalia Pupille rund; Auge gross; sein Durchmesser weniger als 4mal in der Länge des Maulrandes (von der Schnauzen- spitze zur Kommissur) enthalten; Schnauze zugespitzt vorspringend; Rostrale weit zwischen die Internasalia eingeschoben und gut von oben sichtbar. Costales in 17 Reihen Malpolon moilensis Pupille vertikal elliptisch; Auge klein, sein Durchmesser mehr als 5mal in der Lange des Maulrandes (von der Schnauzenspitze zur Kommissur) enthalten; Schnauze flach, abgerundet; Rostrale breit, von oben kaum sicht- bar; Costales in 19 Reihen Macroprotodon cucullatus cucullatus Mehr als 200 Ventralia Weniger als 200 Ventralia Weniger als 110 Subcaudalia; Summe der Ventralia und Subcaudalia zusammen kleiner als 315 Coluber rogerst Mehr als 110 Subcaudalia; Summe der Ventralia und Sub- caudalia zusammen mehr als 315 Coluber rhodorachis rhodorachis 33 mit 173-185 Ventralia, 112-131 Subcaudalia; 9£ mit 174-188 Ventralia, 116-130 Subcaudalia; vorwiegend 17 Costalreihen am Vorderrumpf, bei den 3g 11, bei den 22 13 Costalreihen am Hinterrumpf; Internasalnaht wenigstens halb so lang wie die Praefrontalnaht, meist 10-11 Sublabialia, von denen die ersten 5 die vorderen Inframaxillaria berühren; das 6. Schild ist am grössten (Libyen, mit Ausnahme des Siidostens) Psammophis schokarı schokari 483 10 484 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 10.2. gg mit 181-196 Ventralia, 110-124 Subcaudalia; 22 mit 183-197 Ventralia, 109-120 Subcaudalia, 17-19 Costal- reihen am Vorderrumpf, die gg 11-13, die 22 13 Costal- reihen am Hinterrumpf; Internasalnaht höchstens halb so lang wie die Praefrontalnaht, meist kürzer; meist 11-12 Sublabialia, von denen die ersten 6 die vorderen Inframaxillaria berühren; das 7. Schild ist am grössten (Südöstlicher Fezzan) Psammophis schokari aegyptius Coluber Linnaeus, 1758. Zornnattern Coluber Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 216. Typische Art: Coluber constrictor Linnaeus, 1758. Coluber florulentus algirus (Jan, 1865). Algerische Zornnatter Periops algira Jan, 1863. Elenco sist. ofid.: 60. Typus: MHNP 3575. Terra typica: „Sfax d'Algérie“. Eine Rückfrage bei Herrn Prof. Guigé hat ergeben, dass der Reiseweg von SPINA, der als Sammler des Typusexemplares angegeben wird, nicht bekannt ist. Mögli- cherweise handelt es sich beim Fundort um Sfa, westlich von Oudja in Algerien, ein Gebiet, das allerdings am Rande des Verbreitungsgebietes liegt, in welchem „typisch“ gezeichnete Stücke vorkommen. Der Ort Sfa in Nordwestalgerien, nahe der marokkanischen Grenze, kommt als Fundort kaum in Betracht. Möglicherweise sollte es aber „Tunesien“ anstatt Algerien heissen. Wir haben uns für die letzte Alternative entschieden. (KRAMER und SCHNURRENBERGER 1959: 13). Zamenis algirus. WERNER. 1909: 5 km E Benghazi. Zavartarı, 1922: Marsa Susa. CALABRESI, 1923: Ghemines, Derna. ZAVATTARI, 1929: Cirene. Zamenis florulentus. Hatman, 1882: Gioh. Zamenis ventromaculatus florulentus. PETERS in RoHuLrs, 1881: Sokna. Verbreitung: Nördliches Libyen, Südtunesien, Südalgerien, Südmarokko, Mauretanien, Rio de Oro. Untersucht: a) libysches Material. BM 1960.1.5.90 km 25, Buerat-Misu- rata Road, TR K. Guichard 24.4.1958 BM 1955.1.8.97 „Tripolitania“ K. Guichard - VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN IZUM 20189, 20193, 20196, 20199, 20201 Zona di Tobruk IZUM 20192 Bengasi MB 52/1958 8 km N Garian MSNM — Ksar bou Hadi MSNM — Derna MSNM — Cirene MSNM — Uadi Tlal SK 60 el Hameimat SK 89 el Hameimat Sk 200 Beni Ulid SK 204 Bu Gheilan SK 321 Leptis Magna SK 325, 326 8 km N Garian SK 3935 Derna b) nichtlibysches Material. BM 85.5.28.1 Tozeur BM 85.5.28.2. Houmt-el-Souk, Djerba BM 91.5.4.138 u. 139 Duirat BM 94.3.24.20 Sfax, Tunisia BM 94.9.15.5 bis 7 Zwischen Batna und Biskra BM 1920.1.20.461 Biskra BM 1920.1.20.1172 Laghouat BM 1920.1.20.3103 Bou Saada BM 1920.1.20.3104 und 3105 Gabès BM 1920.1.20.3106 BM 1954.1.12.96 MHNP 85-440 MHNP 85-441 Djebel Domeur Floriana, Malta Feriana Raz el Oued de Gabès MHNP 87-165bis 168 Gafsa MHNP 93-100 Tilrempt MHNP 94-415 & 417 „Tunesien“ MHNP 08-86 „lunesien“ MHNP 30-179 Koudia (Hoggar) (de WITTE, 1930) MHNP 524 „Algerie“ SPR 69 Zaouia-Sidi Salah (Dra-Biegung) SPR 4361 Assoul, Südseite des Hoch-Atlas SPR 337.011 Region Bir Moghrein SPR 338.018 Taouz (S Tafilalet) ISC 337.009 Région Bir Moghrein ISC 337.010 Assa ISC 338.020 Goulmina ISC 341.004 Tata ISC 358.003 Foum el Guid (Un- terer Dra 8°30’ W.L.) SK 1131-1134 Gabès SK 1707 Goulmina SK 1708 Tata SK 3640 Gafsa SL — Malta Rev. SUISSE DE Zoot., T. 70, 1963. 435 . Schnurrenberger 3.5.1958 Chiesa 1935, Om C. Chiesa H. Schnurrenberger 1957 H. Schnurrenberger 9.1957 H. Schnurrenberger 30.6.1958 H H H 1935 . Schnurrenberger 31.5.1958 . Schnurrenberger 1958 . Schnurrenberger 31.5.1958 Spedizione Festa 1921 M.F. Lataste M.F. Lataste J. Anderson Christiana Museum Emile Deyrolle Oudri M.F. Lataste M.F. Lataste M.F. Lataste M.F. Lataste G.C. Lanfranco M.F. Lataste M.F. Lataste Mosiman Lesne Blanc Augieras Draper Mission Pasteur-Bons-Girot 2.4.1960 Sbia Mai, 1961 Cap. Petitfour Dez. 1937 M. Ricard 1938 Cap. Petitfour Dez. 1937 leg.: Cap. Furot Juni, 1937 Németh, Juni, 1938 leg.: Dr. Desnot Sommer 1941 Thami ben Messaoud 1.-28.3.1958 Ch. Domergue — Németh, Juin, 1938 — Dezember, 1946 W. Zinniker Herbst 1962 34 486 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER c) verwandte Formen. 1. Coluber florulentus florulentus Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827. Das Typusexemplar konnte nicht ausfindig gemacht werden. BM 97.10.28.549-553 Abu Roash J. Anderson — BM 97.10.28.554 Gizeh J. Anderson — BM 1920.1.20.3462 Le Caire Walter Innes — BM 1927.8.12.57 Wadi Natron, Lower Egypt M.J. Nicoll — SPG — Soulédé, bei Mokolo u Mai 1961 SPR 752 Zoologischer Garten . von Gizeh = Juni 1913 SPR 753 Agypten — — SPR 754 Wadi Halfa H.C. Jackson 29.9.1929 SPR 755 Wadi Halfa S.S. Flower 1901 5411921499 El Qurna H. Schnurrenberger 15.2.1960 SK 2776 Kairo a — 2. Coluber taylorı Parker, 1949. SPR 756 42°45’ E.L. 10° 45’ N.B. 830m Borama District. British Somaliland (Paratypus) R.H.R. Taylor 10.5.1934. 3. Coluber somalicus (Boulenger, 1896) in BouLENGER 1896 b: 11. Typus(9) im MSNG untersucht. Die Reduktion von 17 auf 15 Costal- reihen findet bei diesem Exemplar etwas früher statt, als bei den von uns eingesehenen Exemplaren von Coluber brevis. Hingegen ist die Zahnformel im Maxillare bei beiden Formen 10 + 2. Wir schliessen uns der von PARKER (1949: 30) angegebenen Vermutung an und halten somalicus für ein Synonym von brevis. 4. Coluber brevis (Boulenger, 1895). in BouLENnGErR 1895 a:13. Wir haben zwei Exemplare untersucht: MSNG Typus (Jungtier) 3 Ogaden — — MSNG CE 29232 Tra Matagoi e Lugh, Somalia Spedizione Boltego. 3.-17.14.1893 5. Coluber citernit (Boulenger, 1912). MSNG Typus 2 Dolo — = Die Zahnformel im Maxillare: 16 + 2, sowie die Zeichnung stimmen mit florulentus überein. Auch die übrigen Merkmale, inklusive der bei Parker (1949: 42, 43) nur approximativ angegebenen Indiceswerte passen in die Variationsbreite von florulentus. Der einzige Unterschied besteht in der Zahl der La, die bei florulentus nur ausnahmsweise 8 be- tragt. Auch in diesem Fall ist aber eine Synonymisierung mit florulentus (oder einer äthiopischen Rasse) nicht von der Hand zu weisen. Hier müsste zuerst einmal der Status von Zamenis smithi Boulenger, 1895, (in BouLenGer 1895 b: 536) abgeklärt werden. Auffallend ist die Ahn- lichkeit von smithi mit Meizodon semiornatus (vgl. auch LOVERIDGE 1957: 258, wo Coronella semiornata fuscorosea Loveridge, 1935, unter VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 487 Coluber florulentus smithi (Boulenger) figuriert; leider ist über die Bezah- nung des Maxillare von fuscorosea in keiner der beiden Publikationen von LOvERIDGE (1935, 1957) etwas zu erfahren). 6. Coluber hippocrepis Linnaeus, 1758. SK 1076, 1077 Mateur Ch.Domergue Okt. 1958 Ferner wurden Reisenotizen von 25 Exemplaren der Hufeisennatter und der algerischen Zornnatter verwendet, die wir in Gafsa, im Forét d’Adémine und in der Umgebung von Bou Izakarne gefangen hatten. Leider gingen alle diese Belegexemplare verloren. Die Literaturzitate von DOMERGUE (1901) und von BOULENGER (1891) blieben unberücksichtigt. Sammelreisen in Ägypten, Tunesien und Marokko gestatteten uns, die im folgenden speziell diskutierten Formen in der Freiheit zu beob- achten und selber zu fangen. In Pasteur und Bons (1960: 81-83) wird das Einziehen der intermedius-Rasse (KRAMER und SCHNURRENBERGER 1959) kriti- siert. Durch die Vermittlung der erstgenannten Autoren sowie Herrn Prof. GuigE’s haben wir das in Rabat und Paris deponierte Material zur Untersuchung erhalten und das Problem eingehend, speziell mit Herrn Bons (Rabat), in einem Briefwechsel diskutiert. Der Einbezug des neuen Materials lässt verschiedene Interpreta- tionen zu: wir möchten zuerst die Ergebnisse unserer Analyse darstellen und erst im Anschluss daran auf deren Deutung eingehen. Als erstes bringen wir eine Zusammenstellung von Ventral- und Subcaudalzahlen, nach geografischen Einheiten gruppiert. Die Grenze zwischen Algerien und Marokko ziehen wir zwischen Ain-Sefra und El-Abiod-Sidi-Cheik, die PastEUR und Bons (1960: 82) als Demarkationslinie von intermedius und algirus angeben. Ventralia 33/29 Ort Anzahl Variation Streuung Mittelwert + Stan- dardabweichung AE 5/8 206-211/209-223 4,2/1,7 209,2 +0,9/216,3 +1,7 ANDERSON (1898: 258) 205-215/211-222 IT 5/11 244-221/216-224 2,9/2,6 217,2 +1,2/220,6 +0,8 LU 15/11 215-221/221-230 1,3/3 218,5 +0,4/226,4 +0,9 AL 5/5 218-220/222-237 0,7/6,6 219 +0,3/229,2 +2,9 MA, MT 4/7 222-230 /228-237 3,6/3,4 226,8 +1,8/233,6 +0,9 Pasteur und Bons (1960: 83) bis 240 488 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Subcaudalia 33/99 AE 3/8 89-97/81-99 4/5,4 93 +2,3/88,9 +2 ÄNDERSON 88-104/82-100 LI 2/9 99-107/93-106 4/3,9 103 +3/98,8 +1,3 TU 14/10 89-104/87-99 4,2/3,9 97,9 £1,1/93,3 #1,2 AL 5/5 92-102/90-100 3,8/3,9 98,6 +1,7/94,6 +1,8 MA, MT 2/4 106-109/104-107 202/159 107,5 +1,5/105 +0,7 Auf dieser Zusammenstellung lassen sich folgende Vermutungen herauslesen: 1. Die gg derselben geografischen Einheit besitzen im Mittel etwa 4 Subcaudaha mehr und 8 Ventralia weniger als die 99. 2. Für beide Geschlechter existiert ein von Osten nach Westen ansteigender Gradient. Für eine feinere Unterteilung ist das Material zu liickenhaft. Vermutlich besteht zusätzlich ein ansteigender Gradient der Bauch- und Schwanzschuppen bei der algerischen Zornnatter von Norden nach Stiden, was Riickschliisse auf die Ausbreitungsgeschichte der Art gestattet. Wir benützen die Gelegenheit, einen Fehler in der Angabe der Subcaudalzahlen in einer früheren Arbeit (1959: 10, 13) richtigzustellen, in welcher fiir das Ex MB 52/1958 dieser Wert mit 117 statt mit 107 angegeben ist. Die nächste Tabelle enthalt weitere Angaben zur Pholidose. Zuerst geben wir einige Erläuterungen zur Darstellung. Während in der ersten Kolonne (Analschild doppelt oder einfach) die Häufigkeitswerte mit der beobachteten Individuenzahl überein- stimmen, sind die Frequenzzahlen der übrigen Kolonnen doppelt so gross, da wir rechte und linke Kopfseite als getrennte Einzel- beobachtungen notierten. Die mit La-Kontakt überschriebene Rubrik gibt Aufschluss über die Berührung des Auges mit den Oberlippenschildern. Ein Fehlen dieses Kontaktes ist in der mit 0 überschriebenen Kolonne zu finden. Ist ein einziges Labiale (vorwiegend das 5., selten das 6. allein) an der Berührung beteiligt, so ist dies mit der unter 1 überschriebenen Kolonne, ein Doppel- kontakt (erzeugt durch das 5. und 6., selten das 4. und 5. oder das 6. und 7. Labiale) in der nächsten Kolonne zu finden. Der Aus- nahmefall eines dreifachen Kontaktes liegt bei SPR 752 (rechte Kopfseite) vor. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 489 Die den Augen unmittelbar vorgelagerten Schilder werden von uns als Praeocularia, die hinten anschliessenden als Postocularia bezeichnet, auch dann, wenn sie teilweise oder ganz unterhalb des Auges liegen und so als Subocularia anzusprechen wären; die übrigen in der Zügelgegend zwischen dem Loreale, dem unteren Praeoculare und dem Labiale liegenden Schuppen heissen bei uns Subpraeocularia. Bekanntlich sind die aufgezählten Schilder mit den verschiedensten Namen belegt worden, weshalb die diesbezüg- lichen Literaturzitate mit Vorsicht zu verwenden sind. Eine Diskussion der von den verschiedenen Autoren dafür verwendeten Termini findet man in Pasteur und Bons (1960: 83). | Ort (Ex) An | La-Kontakt Pro Sbo Poo La Ta Tp | | 102 0 1 za aa de AZIO. 151,22 Ae emcee 2361118882 92 ALTO Ke 12 [Fa [eden tunes a) | | | AE(12) 1? 10| 4 LOVASE Sl) LO eS set AC Ae [222 TRARRE (0) 2) harass ale nz 9/0 | LI(11) 9210.23 12:07 118512795 101110217222211041 822 ON OE OZ IS KOREA eb OAS HOW NOM 75871 17720 1) | TU(23 [7 16 | 11 | 34 1711010217382 18. [21:2 173,32 ASO) | ON GA [127200192 INR) VON o A AL(9) | 5 4 | 4 | 13 PO OM AGE [22307272 ELET (OE OS 182172 OM EL 222 ION GR KON LO) 1 | 16 ]1 | MA,MT(12)!2 | 10 | 1252321 1021:0)[:07 17222057 22141621723 ORIO E ORAZIO 3 OMR SONORE NE Analschild. Es fallt auf, dass die ägyptische Zornnatter einer- seits, die algerische Zornnatter in Marokko und Mauretanien andererseits vorwiegend 2 Analschilder aufweisen, während in Libyen, vor allem in der Cyrenaika, ein einziges Anale die Regel ist, in Übereinstimmung mit den Beobachtungen von CALEBRESI (1923: 20), die auf 13 Ex aus Ghemines, Marsa Susa und Bengasi bloss in einem einzigen Fall ein geteiltes Anale fand, und ZAVATTARI (1922), der bei keinem der 12 von ihm untersuchten Stücke ein geteiltes Anale fand. Dem diskontinuierlichen Übergang im Osten, d.h. im Kontaktgebiet der beiden Subspecies, steht vermutlich eine kontinuierliche Zunahme von ungeteilten zum geteilten Anale von Osten nach Westen innerhalb der algirus-Rasse gegenüber. Leider lässt sich diese Behauptung wegen der Weitmaschigkeit der Fundpunkte nicht überzeugend zum Ausdruck bringen. Wir stellen fest, dass auch Zwischenstadien beobachtet worden sind, indem die Ex BM 1920.1.20.3103 und SL (Malta) eine partielle Analnaht aufweisen. 490 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Labialkontakt und Postocularia. Die Existenz eines 3. Post- ocularschildes, welches die algerische Zornnatter von Libyen kenn- zeichnet, ist der Grund dafür, dass der Labialkontakt mit dem Auge sich bei der Nominatform vorwiegend auf 2, bei der alge- rischen Subspecies auf ein einziges Schild beschränkt. Die libyschen Stücke nehmen in dieser Beziehung eine Mittelstellung ein; immer- hin sind auch hier 3 Poo haufiger als 2. Fic. 4. In den Skizzen 1 bis 6 wird der Zuwachs der Kopfschuppen von der agyptischen Zornnatter zur Hufeisennatter gezeigt. Alle Zeichnungen sind auf dieselbe Grösse reduziert, und es wurde zur Vereinfachung eines Vergleichs stets die rechte Kopfseite gezeichnet. Die Skizzen 2 und 5 sind im Spiegelbild dargestellt und gehören zur linken Kopfseite des Originals. 1. — Coluber florulentus florulentus SK 2776, Kairo, rechte Kopfseite 2. — Coluber florulentus florulentus SK 2776, Kairo, Spiegelbild 3. — Coluber florulentus algirus SK 1134, Gabés, rechte Kopfseite 4. —- Coluber florulentus algirus SK 1131, Gabès, rechte Kopfseite 5. — Coluber florulentus algirus SK 1131, Gabès, Spiegelbild 6. — Coluber hippocrepis SK 1076, Mateur, rechte Kopfseite Praeocularia, Subpraeocularia. Wir beobachten eine allmähliche Zunahme der Schilderzahlen in der Ziigelgegend von Osten nach Westen. Ein vollständiger Ciliarring, wie er bei der Hufeisennatter die Regel ist, wird relativ häufig bei tunesischen Stücken ange- VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 491 troffen. Die meisten Ex weisen eine Kerbe am oberen grossen Pro auf, die als eine Vorstufe zur endgültigen Teilung in zwei Einzel- schilder aufzufassen ist. (vgl. Skizze 1 bis 6 der Textfigur 4). Labialia, hintere Temporalia. Bei beiden Schildern macht sich ein allmähliches Anwachsen der Schuppenzahlen von Osten nach Westen bemerkbar. Die laterale Kopfbeschuppung, speziell Lage, Form and Zahl der Circumocularia ist als Ganzes gesehen variabel. Es lässt sich dabei ein stetiger Übergang von der ägyptischen Zornnatter zur Hufeisennatter feststellen. Man vergleiche hierzu die Diskussion bei WERNER (1897: 406, 407) und unsere Textfigur A. Costales Für die Schuppenreduktionen haben wir diejenigen Ex ausser Betracht gelassen, bei welchen die Werte ständig ändern und sich bestimmte Werte bloss über wenige Ventralia erstrecken. 1. f. florulentus AE Neben den hauptsächlichsten Reduktionen 23/21/19/17/15 und 21/19/17/15, bei denen man auf dem vorderen Rumpfdrittel im Maximum 21 Reihen feststellt, sind in 10 % der Fälle noch Reduk- tionen beobachtet worden, die durch einen Zuwachs auf dem Vorderrumpf gekennzeichnet waren. 10-41 23 344 (7-16) 21 > 11 (21-39) 23 oder (110-119) 21 EA 344 21 oder (121-136) 19 8+9 (132-156) 17 7-8 (150-180) 15 10411 2. f. algirus a) LI, TU, AL. Die häufigste Reduktionsformel ist die folgende: 10411 25 344 (8-16) 23 — 11 (27-50) 25 oder (120-130) 23 344 344 23 oder (125-142) 21344 (135-154) 19 849 (163-193) 17 10-411 492 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Daneben fehlt bei 10% der Ex der Zuwachs von 23 auf 25 Reihen auf dem vorderen Rumpfdrittel, während man hinter dem Hals 25 oder 27 Reihen zählen kann. Es ergeben sich dann Folgen in der Art: 27/25/23/21/19/17 oder 25/23/21/19/17 sowie in drei Fallen (zwei aus Malta, einer aus Libyen) 25/27/25/23/21/19/17. Pasteur und Bons (1960: 82) schreiben in diesem Zusammen- hang: ,, 10. En Algérie, à une exception près — la capture la plus occidentale, tout pres du Maroc — on n’a jamais mentionné d’indi- vidus a 23 dorsales au maximum.“ Den Autoren ist das Zitat von WERNER (1895: 84, 85) entgangen, in dem ein Ex aus der Umge- bung von Biskra mit 23 Co beschrieben wird. In Libyen haben wir 3 Ex mit bloss 23 Co gefunden: IZUM 20192, MB 52/1958 und WERNER (1909: 617). b) MA, MT. Neben einer monoton abnehmenden Folge 21/19/17/15 sowie 3 Folgen mit 23/25/23/21/19/17/15 ist die nachstehende Formel die Regel: 23 3+4 (5-12) 21 — 11 (42-59) 23 9+10 (118-137) 21 9410 21 3-+4 (117-137) 19 oder (137-160) 17 —8 (168-203) 15 Jeeg Hierzu lesen wir in Pasteur & Bons (1960: 82): ,, 2.9 Au Maroc et en Mauritanie, on n’a jamais mentionné d’individus a 25 dor- sales au maximum“ und später „nous venons Justement d’en recevoir le premier exemplaire à 25 rangées de dorsales.“ Die Autoren, mit denen wir zur Zeit der Abfassung ihres Textes in Briefwechsel standen, haben es aus unerklärlichen Gründen unter- lassen, sich nach unseren Grundlagen zu erkundigen, so dass ihre Kritik teilweise auf falschen Voraussetzungen beruht, was übrigens auch in bezug auf ihre Bemerkungen über die Atlas-und Saharaotter auf Seite 96 der genannten Arbeit zutrifft. 3. hippocrepis. Ex aus Südmarokko und Tunesien. Die Angaben stammen vor- wiegend aus Reisenotizen, die Belegstiicke sind verloren. Es stehen uns hier bloss Bruttoformeln zur Verfiigung ohne Bezug auf die Ventralia und ohne Berücksichtigung der bei der Reduktion betei- ligten Reihen. Wir haben folgende Zahlen notiert: VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 493 27/25/27/25/23/21/19 und 25/23/25/21/19/17. Das Fehlen eines Costalzuwachses auf dem Vorderrumpf konnten wir in keinem Fall feststellen. Hingegen liegt eine Beobachtung von maximal 29 und eine von 31 Reihen (SK 3985) vor; das letzte Ex stammt aus Rabat. Zeichnung In bezug auf die Zeichnung gibt einerseits die Kopfpartie, andererseits das dorsale Muster Anlass zu Diskussionen. In Unterägypten finden wir unter den adulten Ex neben quer gestreiften Stücken solche mit fast oder völlig verloschener Zeich- nung. Es handelt sich hier um eine individuelle, altersbedingte Rückbildung, da wir keine einfarbigen Jungtiere zu Gesicht be- kamen. Einheitlich ist die Rumpfvorderseite kräftiger gezeichnet als die Hinterseite. Die dorsalen Flecken sind — im Gegensatz zu den westli- chen Formen gelegentlich in der Rückenmitte unterbrochen und die entsprechenden Teile gegeneinander verschoben mit Ausnahme der Halsgegend, wo die Flecken zu rechteckigen Querbändern zu- sammenfliessen und in eine lyraartige Kopfzeichnung übergehen. Etwas modifiziert, aber leicht aus diesem Schema ableitbar ist die Kopfzeichnung von algirus-Stiicken aus der Gegend von Batna, Biskra, Bou Saada, Ain Sefra und Tata. Bei diesen Stücken geht die Kopfzeichnung in ein Rückenmuster über, das aus länglichen Ovalen oder Rhomben besteht und damit an die Hufeisennatter erinnert, wie dies bereits WERNER durch die Benennung der Form mit ., intermedius “ zum Ausdruck brachte. Es ist auffällig, dass die Fundorte sämtlicher Ex mit dieser Musterung an die südlichen Randgebiete des Verbreitungsareals von hippocrepis anstossen und so auch in bezug auf die Färbung eine Brücke bilden. Es sind dies aber nicht etwa alle diejenigen Tiere, welche 23 Schuppenreihen als maximale Anzahl aufweisen, während umgekehrt die Stücke aus Mauretanien mit 23 Reihen in ihrer Zeichnung der libyschen Variante gleichen, wo die Jungtiere und Halbwüchsige eine dunkle Nackenkappe aufweisen, die im Alter ihre Kontrastwirkung verliert und dann unmerklich in die Rumpffarbe übergeht oder nur wenig dunkler ist als diese. Die Zahl der dorsalen Rumpfflecken ist mit dem Verhältnis B:Z (Fleckenbreite B zur Breite der zwischen- räume Z) korreliert, welches wir bereits (1959:60) untersucht haben. 494 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Bei f. florulentus, sowie bei einigen libyschen Stiicken, ist diese Zahl nicht anzugeben, weil die Flecken, speziell auf dem Hinter- rumpf, nur noch angedeutet sind oder völlig fehlen. Lassen wir diejenigen Stücke ausser Betracht, die ein hippocrepis-Muster aufweisen, so ergibt sich für die libysch-tunesischen Ex eine Varia- tion von 55-70, für die algerischen eine solche von 50-70 und für die südmarokkanisch-mauretanischen eine solche von 44-91. Die Variation der Fleckenzahlen für die hippocrepis-ähnlichen Stücke passt in die Variationsbreite dieser Zahlen für die Hufeisennatter. Biotop Bei der Besprechung der Biotope liegen uns von Ägypten bis Marokko eigene Beobachtungen vor. Bei der Nominatrasse können wir die Angaben von FLowEr (1933: 811, 812) bestätigen. In Ägypten lebt die Zornnatter in den vom Nil und seinen Zuflüssen bewässerten Grünzonen und meidet die Wüste. Wir möchten die Frage offenlassen, ob der Fundpunkt im Wadi Natron auf eine Verschleppung zurückzuführen ist. Es wäre möglich, dass hier eine Angewöhnung an die mit isolierten Vegetationsinseln bestandene Steinwüste stattgefunden hat und als Brücke mit den libyschen Populationen zu deuten ist. Leider ist das Küstengebiet westlich des Nildeltas, wo florulentus ebenfalls vorkommt, bis zur libyschen Grenze herpetologisch unerforscht. Im eigentlichen Flussgebiet des Nils dringen die Tiere bis in die Gärten und Siedlungen des Menschen vor und sind gleichzeitig mit den Mäusen und Echsen, die ihnen zur Nahrung dienen, indirekt als Kulturfolger zu bezeich- nen. Offenbar gehört zum Wohlbefinden der Nominatrasse eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit des umgebenden Stratums. In Libyen hat bereits eine Anpassung an eine grössere Trockenheit stattge- Fic. 5-10. Verschiedene Ausbildungen der Kopf- und Nackenzeichnung bei der ägyptischen und algerischen Zornnatter und der Hufeisennatter. Figur 5. — Coluber florulentus florulentus. SK 1172, el Qurna, Ägypten. Figur 6. — Coluber florulentus algirus. SK 1708, Tata, Marokko. Figur 7. — Coluber hippocrepis. SK 1076, Mateur, Tunesien. Figur 8. — Coluber florulentus florulentus SPR 752, Gizeh, Agypten. Figur 9. — Coluber florulentus algirus. SK 200, Beni Ulid, Libyen. Figur 10. — Coluber florulentus algirus SK 325, 8 km N Garian, Libyen. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 495 fi 9) MI Li \ BIG #5: RTC "6: N ve! RA ee RH KEN RN È IH Brc-18: lene, 9); DE /1 I Fic. 10. 496 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER funden. In einem Fall wurden 2 Ex in einem 6 Meter tiefen, aus- getrockneten Brunnen 8 km N Garian gefunden. VoGEL (1954: 57) fand die Art in Gafsa auf ,, Steinhaufen und Hängen “. MosauveER und Warrıs (1928a) geben an, dass die Zornnatter ausserhalb des Wüstengebietes in Tunesien unter sehr verschiedenen ökologischen Bedingungen lebt und sich ihr Vorkommen erst im Süden auf die Oasen beschränkt (Gafsa). Wir konnten die Schlange dort ebenfalls in Kulturland in unmittelbarer Nähe menschlicher Siedlungen beobachten. In VoceL (1954) ist ein typischer algirus-Biotop aus Südmarokko wiedergegeben. Die Hufeisennatter schliesslich bewohnt die mit Macchie bestandenen Nord- und Westhänge des Atlasgebirges und stösst bis zu den mit Ginster bewachsenen Sanddünen in Nordtunesien vor. Im Sousgebiet in Südmarokko fanden wir die Schlange in den Arganwäldern sowie an den vege- tationsreichen Flusshängen der Uadis bis zur Meeresküste. Somit lassen sich insgesamt drei ökologische Formen unterscheiden, die von Osten nach Westen geordnet folgende Gruppen ergeben: 1. florulentus (Ägypten) Vertreter der subtropischen Zone. Lebt vorzugsweise im immer- grünen Oasengürtel. Untergrund mit relativ hoher Luftfeuchtigkeit. Ohne permanenten Winterschlaf. 2. algirus. Vertreter der gemässigten Zone. Lebt vorzugsweise in der mit Steinen und inselartigen Vegetation bestandenen Wüstenrandzone. Untergrund mit relativ niedriger Luftfeuchtigkeit. Geht im Gebirge bis 1300 m. Winterschlaf in höheren Lagen permanent, in tieferen gelegentlich unterbrochen. 3. hippocrepis. Vertreter der gemässigten Zone. Lebt vorzugsweise in der xerophilen Hartlaubzone (Macchie). Untergrund mit relativ nied- riger Luftfeuchtigkeit. Geht im Atlas bis 2000 m, in den Pyrenäen bis 1300 m. Permanenter, im Norden mehrmonatiger Winterschlaf. Obschon es in Südmarokko Örtlichkeiten gibt, in denen sowohl algirus als auch hippocrepis leben könnten, sind uns keine sympa- trischen Vorkommen bekannt. BoETTGER (1885: 461) schreibt zwar: „Anch der Umstand, dass beide Formen nebeneinander, VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 497 (d.h. algirus und hippocrepis) und anscheinend ohne Übergänge miteinander zu bilden, an ein und demselben Ort vorkommen, bestimmt mich, beide fiir getrennte Species und nicht für Varietäten einer und derselben Art zu halten.“ BoETTGER gibt als Herkunftsort für die beiden von ihm besprochenen Formen „Biskra“ an; dieser Begriff ist erstens geografisch zu vage (vgl. MERTENS 1956 b: 227) und zweitens stammen die Ex aus der Kollektion eines Herrn FiscHER, der diese gekauft und nicht selber gesammelt hat. Nahrung Zum Nahrungsspektrum der Art gehören Kleinsäuger, Echsen und Vögel. Grössere Beutetiere werden beim Fressen gewöhnlich in zwei Schlingen festgehalten. Zähne An einer Stichprobe von je 2 Ex wurden aus jeder geografischen Einheit der Zornnatter und an 2 Hufeisennattern aus Tunesien die Zähne untersucht. Auskunft darüber gibt die nachstehende Tabelle. Der Oberkiefer weist im hinteren Abschnitt nach einem Diastema 2 grössere Zähne auf. Die Anzahl der vorderen Zähne von diesen beiden letzten ist durch ein Pluszeichen getrennt (1. Kolonne). Ort Art Maxillare Palatinum Pterygoid Mandibel RAVE | f. florulentus | 13-14+2 9-10 18-20 17-18 | aor) 14-1642 9 21 18 | [HO 13-14+2 9-10 18 18 f. algirus PATES | 13-144-2 10 20-21 20 | MA | 13-14 +2 9 18 19 | TU | hippocrepis 12-1442 9 17-21 17-21 Penis Die Penisstruktur von algirus und hippocrepis hat DOMERGUE (1955 a: 69, 70 und Taf. 23 Fig. 2, 3) beschrieben und abgebildet. 498 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Den Skizzen liegen offenbar verschieden grosse gg zugrunde, die angegebenen Unterschiede sind nach unseren Beobachtungen bloss gradueller Art und auch florulentus besitzt keine nennenswert abweichende Struktur. Diskussion Wie sind nun alle diese Resultate zu interpretieren ? Wir heben nochmals hervor, dass Einzelstücke aus der Cyrenaica und Unterägypten auf Grund von Habitus und Zeichnung nur schwer einzureihen sind. Da auch in bezug auf die Beschuppungs- merkmale Überschneidungen bestehen, sind wir zum Schluss gelangt (KRAMER und SCHNURRENBERGER 1959), dass florulentus und algirus zum selben Rassenkreis zu rechnen sind. Leider fehlen uns Belegstücke im Gebiet zwischen der Nilmündung und der östlichen Cyrenaika, so dass wir über die Breite der Mischpopula- tionen nicht informiert sind. Immerhin halten wir beide Formen für statistisch gesichert. Das Ex ım MSNM aus Cirene betrachten wir als „intergrade“. Berücksichtigt man die grosse Variation bezüglich Färbung, Zeichnung und Pholidose der ägyptischen Zornnatter, so ist mit der Möglichkeit zu rechnen, dass auch die algerische Zornatter innerhalb ihrer Einzelpopulationen eine grosse Variabilität aufweist. Konsequenterweise anerkennen wir in diesem Fall ein Einzelmerk- mal innerhalb der Art nicht als Charakteristikum einer geogra- fischen Rasse. Stellt man sich auf den gegenteiligen Standpunkt, so wird man gezwungen, eine Grosszahl neuer „Rassen“ aufzustellen und schliesslich jede Einzelpopulation mit einem Namen belegen zu müssen. Bons hat bereits eine villiersi-Rasse beschrieben (in Publika- tion, vide Bons und Grror 1962: 59) und glaubt, dass auch das Stück, das Perret (1961: 138) erwähnt, subspezifisch abzutrennen ist. Ebenso könnte man die libyschen Exemplare von den tunesisch- algerischen (auf Grund des einfachen Anale) abtrennen, und die libyschen ihrerseits in solche unterteilen mit 23 resp. 25 Costal- reihen. Untersucht man den Zusammenhang zwischen der geogra- fischen Lage und der Änderung eines Merkmales, so stellt man fest, dass diese Übergänge bei verschiedenen Merkmalen auch an verschiedenen Örtlichkeiten stattfinden. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 499 Besondere Aufmerksamkeit verdienen die am siidlichen Atlas- rand von Biskra bis Marokko auftretenden algirus-Exemplare mit hippocrepis-Zeichnung. Wie die Übergänge zu deuten sind, d.h. ob eventuell algirus und hippocrepis ihrerseits zum selben Rassenkreis gehören, ist eine Frage, die wir offen lassen möchten. PERRET (1961: 138) schreibt: „Une révision de cette espèce et des formes voisines est en encore en cours d’etude (PASTEUR und Bons, Rabat); elle comprendra l’identification definitive de mon specimen, mais d’ores et déja on me signale (in litteris) que Coluber hippocrepis Linné est une espèce polytypique incluant les formes: algirus, intermedius, florulentus.* Seither hat Bons offenbar seine Meinung neuerdings geändert, wie aus Bons und Giror (1962: 48-50) hervor- geht. Solange die Südgrenze der Hufeisennatter und die Nordgrenze der algerischen Zornnatter nicht besser bekannt sind, möchten wir uns eines Urteils enthalten. Bons macht bei seiner Aufspaltung mit Recht darauf aufmerk- sam, dass in Ostafrika die Vertreter des Genus Coluber auf Grund geringer Abweichungen bereits artlich differenziert worden sind. Wir sind der Auffasung, dass einzelne dieser Spezies bei einer genauen Analyse an einem grösseren Material sich als Standorts- modifikationen oder bestenfalls als Rassen herausstellen werden. Taylori und smithi dürften Rassen von florulentus sein, citernit ein Synonym von florulentus respektive smithi, je nach dem Status von smithi. Von keniensis ist nur der Typus bekannt, den wir leider nicht einsehen konnten, ein Jungtier, dessen Zeichnungsmuster möglicherweise stark von demjenigen ausgewachsener Stücke abweicht, während die Costalreihen kein zuverlässiges Artkriterium abgeben. Zum Schluss geben wir noch eine Beschreibung des bereits erwähnten Stückes von PERRET (1961: 138), welches uns freund- licherweise zur Untersuchung und Publikation überlassen wurde. Die Schlange stammt aus Soulédé, bei Mokolo in Nordkamerun. Der Oberkiefer trägt 19 + 2 Maxillarzähne mit deutlichen Diastema. Das Rostrale ist 1,5mal so breit wie hoch und 1,5mal so hoch wie die Internasalnaht; die Praefrontalnaht ist 1,5mal so lang wie die Internasalnaht; die Schnauze ist flach, die Praefrontalia reichen seitlich auf Augenmitte und grenzen an ein Loreale, das 0,4mal so hoch wie lang ist; das Frontale ist 1,2mal so lang wie breit; 3 Pro, das oberste berührt das Fr und das unterste kann als Sub- 500 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER oculare — seiner Position nach — bezeichnet werden; 2 Poo; 9 La, das 5. und 6. am Auge, das 6. am Auge hinten hochgezogen ; 1 grosses unteres, darunter zwei kleinere vordere Temporalia; 3-4 hintere Temporalia; 9 SI, das 6. am grössten, die ersten 4 berüh- ren die Ina, Inp gegenseitig getrennt; Co in 23/25/23/21/19/17/15 Reihen, die Schuppen glatt, ohne Apicalgrübchen. Ungefahr 220 Ve; An geteilt; 87/87 + 1 Sc; Lange ca. 900 mm; 4; leider ist das Exemplar brüchig und hat sich im Formol defor- miert und verfarbt. Der Hemipenis (in situ, war bereits aufgeschnit- ten und leicht eingetrocknet) reicht bis zum 9. Sc, ist an seinem Oberende ohne Wulst oder Tasche und mit zottigen Fransen besetzt, die unten in Dornen übergehen. Vergrösserte Basalspine konnten wir keine feststellen. Alle Spine sind etwa gleich gross und gehen an der Basis in Längsfalten über. Die dorsale Zeichnung besteht aus 61 rechteckigen bis quadra- tischen Flecken, die in der Körperlängsrichtung etwa 21% Schuppen bedecken und gegenseitig durch ungefähr ebensogrosse Zwischen- räume getrennt sind. Auf der Höhe der 7. Costalreihe liegt eine undeutliche dorsolaterale Fleckenreihe. Die Unterseite ist creme- farben, die vorderen Ventralia haben einen braunen Aussenrand; die Kopfzeichnung besteht aus dunkeln, unregelmässig geformten Querbinden. Geografisch und morfologisch stehen einerseits algirus, anderer- seits florulentus und kentensis dem Stück am nächsten. Gegenüber tchadensis, welcher von LOvERIDGE (1957: 259) in die Synonymie von Meizodon coronatus gestellt wurde, sind die Unterschiede aus- geprägter als gegenüber florulentus und keniensis. Der Typus von keniensis (BM 1932.5.2.7. Lake Baringo, Coll.: B. B. Worthington) weicht gegenüber dem vorliegenden Exemplar — beides übrigens gg — in folgenden Merkmalen ab: Neben der 3 Pro existiert ein Subpraeoculare; das 4. und 5. La sind am Auge; das An ist ungeteilt; die Zahl der Ve beträgt 204; die Zeichnung ist völlig anders geartet. Immerhin bemerkt Parker (1932: 220) bei der Diskussion von keniensis: „This form appears to be closely allied to florulentus.“ Weniger markant ist die Trennung gegenüber florulentus, die zur Hauptsache in einer geografischen Isolierung besteht. Bekanntlich treten bei florulentus auch 23 sowie ausnahmsweise 25 Reihen auf. BarBour (1913:147) erwähnt einen florulentus aus dem Sudan, VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 501 dessen Fundort unserem vorliegenden Stück vermutlich am näch- sten kommt, mit 25 Costalreihen. Als weitere Unterschiede gegen- über florulentus erwähnen wir die 3 Poo und die intensive Zeichnung auf dem Hinterrumpf, während die Indiceswerte, die PARKER (1949: 42, 42) in einer Tabelle fiir die ostafrikanischen Coluber- Arten einander gegeniiberstellt, alle in die Variationsbreite von florulentus passen. Wir können uns auf Grund eines Einzelfundes nicht ent- schliessen, das Tier als Vertreter einer geografischen Rasse zu werten, sondern stellen es bis auf weiteres zu Coluber florulentus florulentus. Es schient uns ratsam zu sein, in der Gattung Coluber mit neuen Namensschöpfungen besonders zurückhaltend zu sein, bis eine Revision dieses Mosaikgenus vorliegt. Wahrscheinlich sind unter diesem Taxon Arten mit entgegengesetzten Evolutionstendenzen vereinigt. Jedenfalls trifft es nur auf einen Teil der Gattung zu, dass niedrige Schuppenzahlen zur höher entwickelten Rasse oder Art in einer bestimmten Gruppe gehören, wie PARKER (1949: 45) es behauptet. Coluber rhodorachis rhodorachis (Jan, 1865). Jan’s Pfeilnatter. Zamenis rhodorachis Jan, in de FıLıppı, Viaggio in Persia: 356. Lectotypus (hoc loco): MSNG C.E. 30312, 9. Terra typica restricta (hoc loco): Umgebung von Schiras, Zentral- persien. Coluber rhodorachis. Scortecct, 1935 d: Ain Murr. Ob ladacensis als geografische Rasse haltbar ist oder nicht, scheint fraglich. Die trinominale Schreibweise steht wegen subniger (Boettger, 1893), die PARKER (1949: 30) besprochen hat. Verbreitung (mit Ausnahme von subniger): Von NW Indien durch Belutschistan, Afghanistan, Iran, Transcaspien nach NE Syrien, Irak, Israel, Jordanien, Agypten in den Sudan. Untersucht: BM 1958.1.3.93 Ybbi Bou Cambridge University Tibesti Expedition IZUF C 659 (Arbeits- nummer 20200) Ain Murr Caporiacco 19221939 MSNG C.E. 30312 (Arbeitsnummer 3320) Shiraz, Persia merid. Rey. Suisse DE Zoot., T. 70, 1963. 35 502 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Die Angaben fiir das Ex. aus dem BM wurden uns freundlicher- weise durch Herrn Batrerssy übermittelt. BM 1958.1.3.93.: 19 Co, 245 Ve, 2 An, Schwanz defekt (18 Sc-Paare). Das Stück in Florenz IZUF C 659 weist folgende Merkmale auf: 19 Co, 252 Ve, 2 An, 140/140 + 1 Se; 8; 9 La, das 5. und 623m Auge; 3 Poo; 2 Pro, das obere am Fr, das untere trennt das A. La vom Auge; 2 + 3 Te; 10 SI, die ersten 5 berühren die Ina, das 6. am grössten; L (S): 540 (140). Die Lateralflecken alternieren mit den dorsalen Streifen und verschwinden allmählich auf dem Hinter- rumpf. Für diese ersten beiden Stücke sind die hohen Ventralzahlen hervorzuheben, welche für die Populationen im NW Teil des Ver- breitungsgebietes charakteristisch sind. Ain Murr liegt an der SE Grenze von Libyen und ist auf den einen geografischen Karten als libysches, auf den anderen als sudanesisches Territorium eingezeichnet. Das Ex aus dem Tibesti stammt nicht aus Libyen; immerhin ist es nicht ausgeschlossen, dass die Art weiter nach Norden und Westen vordringt. Zum Schluss noch die Daten über das Typus- exemplar: Die Originaletikette trägt den Vermerk: „Zamenis rhodorachis, Jan. Tipo; dono del Prof. Jan. 1864. Shiraz. Persia mer. leg. Ratchy.“ „Lipo“ ist hier mit Syntypus und nicht etwa mit Holotypus zu übersetzen, indem wir in derselben Sammlung Doria bei Sphalerosophis diadema shiraziana auf den Etiketten aller Beleg- stücke den Vermerk „tipo“ gefunden haben. In der Annahme, dass auch von rhodorachis ursprünglich weitere Belegstücke vorhan- den waren (zur Zeit konnten wir nur noch dieses einzige Ex ausfindig machen), haben wir das Stück C.E. 30312 im MSNG als Lecto- und nicht als Holotypus bezeichnet. Zur Pholidose, Länge und Färbung dieses Ex: 19 Co; 227 Ve; An geteilt; 142/142 + 1 Sc; 9 La, das 5. und 6. am Auge; 2 Pro, das obere am Fr, das untere trennt das 4. La vom Auge; 2 Poo; 2 +1 +3 Te; 10/9 SI, die ersten 5 berühren die Ina, das 6. am grössten; L (S): 585 (180); 9. Der rote Dorsalstreif ist schwach erkennbar. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 503 Coluber rogersi (Anderson, 1893). Anderson’s Pfeilnatter Zamenis rogersi Anderson, 1893. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) 12: 439. Typus: BM 97.10.28.546 Terra typica: Wiiste E Helouan, Nahe Cairo. Zamenis rogerst. ANDERSON, 1898: Marsa Matru. CALABRESI, 1923: Zauia Mechili. VinciGuERRA, 1928: Garet esc Sceheibat. Verbreitung: Von der Cyrenaika nach Agypten, Israel, Libanon, Syrien, Irak, Jordanien und Arabien. Untersucht: SK 2720 Bir Duema H. Schnurrenberger 1956 MG 701 (Arbeitsnum- mer 29523) Garet esc Sceheibat Confalonieri “= Wir beschreiben das Ex SK 2720 mit allen fiir Coluber sensu lato diagnostischen Merkmalen, da bei dieser Art diesbeziigliche Literaturangaben nur dürftig sind. Maxillare mit 12 + 2 Zähnen und deutlichen Diastema. Pala- tinum mit 9, Pterygoid mit 16 und Mandibel mit 17 Zähnen. Im Unterkiefer sind die vorderen Zähne mit Ausnahme der ersten 3 grösser als die übrigen. Das Rostrale ist 0,6mal so hoch wie breit, so hoch wie die Inter- nasalnaht; Frontale 1,4mal so lang wie breit, so lang wie sein Ab- stand zum Rostrale und so lang wie die Parietalnaht; Parietalia 1,6mal so lang wie breit; Nasale ungeteilt, schiebt sich mit einer von oben sichtbaren Spitze zwischen Rostrale und Internasale; Praefrontalia reichen lateral auf halbe Augenhöhe und grenzen an ein Loreale, das 0,75mal so hoch wie lang ist; 1 Praeoculare, welches das Frontale berührt (rechts auf der Kopfoberseite ist vom Praeoculare ein dreieckiges Stückchen abgespalten), darunter ein Suboculare; 9 Labialia, das 4. klein, (unterhalb des Suboculare), das 5. und 6. am Auge, das 6. ist hinten am Auge hochgezogen; 2 Postocularia; ein grosses unteres und ein kleines oberes vorderes Temporale; hintere Schläfenschilder: 2 + 3/3 + 3; 10 Sublabialia, von denen die ersten 4 die vorderen Inframaxillaria berühren, das 6. Sublabiale ist am grössten; die hinteren Inframaxillaria sind schmal und durch 2+3 +4 Gularia voneinander getrennt; das vorlie- gende 9 hat 205 Ventralia; das Anale ist geteilt; 1/1 + 4 + 94/94 + 1 Subcaudalia; Gesamtlänge: 920, Schwanz: 210. Rumpfunterseite 504 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER mit 2 Langskanten, wordurch die Ventralia seitlich abgewinkelt erscheinen. Schuppenreduktion: Rumpf — (8) 93 +4 (125) 9 + 10 (125) „6+ 7 (162) —4(8) ~ 344 (125) 94 10 (125) 6 + 7 (166) Schwanz 8 3 + 4 (10) 6 2 + 3 (29) 4 1 + 2(83)2 Die Schuppen sind glatt, auf dem Hinterrumpf sind an einzelnen Stellen paarige dunkel markierte Apicalgrübchen sichtbar. In Bezug auf Farbung und Zeichnung entspricht das Exemplar den bekannten Beschreibungen und Abbildungen. Lytorhynchus Peters, 1862. Schnauzennattern Lytorhynchus Peters, 1862. Monatsb. Berl. Ak.: 272 Typische Art: /eterodon diadema Duméril, Bibron und Duméril, 1854. Lytorhynchus diadema diadema (Duméril (A.M.C.), Bibron & Duméril (A.H.A.), 1854). Gekrönte Schnauzennatter Heterodon diadema Duméril, Bibron und Duméril, 1854. Erp. gén. 7: 779 Typus: MHNP 7560 Coll. Schousboe, 1850. Terra typica: Algerien. Lytorhynchus diadema. CONDORELLI-FRANCAVIGLIA, 1896 : Tripoli. ZAVATTARI, 1922: Tobruk. 1929: Cirene. VinciguERRA, 1930: Cufra. Weiterer Fundort: Bir Gnehm. Verbreitung: Die Art ist entogen für die Sahara-Subregion. Sie findet sich von Mauretanien und Rio de Oro ostwärts südlich des Atlas über Algerien, Tunesien, Libyen, Agypten, im Westen bis Irak, im Norden bis Syrien und im Stiden bis Arabien. Während im Osten zahl- reiche geografische Rassen auftreten, ist aus Nordafrika nur die Nomi- natrasse bekannt. Das Ex im MSNM aus Cirene fällt allerdings mit semen nur 25 Rumpfilecken aus der Variation der übrigen heraus. Es wäre möglich, dass sich in der östlichen Cyrenaika zwei Subspezies treffen, wobei die hier besprochene Form allerdings neu zu benennen wäre. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 505 Untersucht: SK 85 30 km S Agedabia H. Schnurrenberger 11.1.1958 SK 92 el Hameimat H. Schnurrenberger 1957 SK 176-178 Maaten el Gefera H. Schnurrenberger 3.3.1958 Sk 196 25km S Maaten Becher H. Schnurrenberger 31.5.1958 SIX DZ, DHA, Roc Piste Soluk-esc Scelei- dima H. Schnurrenberger 1957 SK 584 Maaten el Gefera H. Schnurrenberger 6.3.1958 SK 924 esc Sciaila usc Sciueila H. Schnurrenberger 10.6.1959 SK 982, 983 25 km S Maaten Becher H. Schnurrenberger 31.5.1959 SK 1747 Graret el Heira E. Klitsch 1961 BM 1955 1.8.48 „Cyrenaica“ Booth — BM 1955 1.8.98 Formolga ,.Borrowed under Reptam bush in soft sand“ K. Guichard 2225410957 MSNM — el Giof (Kufra) Zavattari 1934 MSNM — Cirene — = Beschreibung dé CE SK No. Ve Sc Rumpfflecken SK No. Ve Se Rumpfflecken 85 159 36 47 176 167 34 37 92 159 37 43 574 172 37 34 177 162 34 40 924 178 = 43 178 162 39 42 1747 175 37 42 196 161 = 41 573 168 38 43 583 160 36 39 584 162 36 34 982 168 36 40 983 162 41 44 Die gg besitzen im Mittel 12 Ve weniger als die 99. Die Gekrönte Schnauzennatter bewohnt den Küstenstreifen sowie die angrenzende Wiiste, ist aber im Norden häufiger anzutref- fen als im Siiden. Fast alle Tiere gingen kurz nach der Gefangenschaft ans Futter und frassen verschiedene nordafrikanische Echsenarten, wie Acanthodactylus, Stenodactylus, Eremias und Tarentola. In Europa nahmen die Schlangen auch Lacerta an. SCHREITMULLER (1928) erwähnt, dass seine Tiere europäische Echsen sowie Psammodromus verschmähten, hingegen junge Mäuse sofort frassen. Das bekannte Verhaltenssyndrom, Sand mit rechtwinklig gebogenem Kopf auf den Körper zu schaufeln, erfolgt stereotyp, auch ohne dass der Endzweck, der offenbar im Bedecktsein mit dem umgebenden Medium besteht, erreicht wird. Welche Stimuli diesen Bewegungs- 506 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER ablauf auslösen, konnten wir nicht eindeutig fetstellen; die Anwe- senheit von mehlfeinem Sand als Untergrund scheint eine notwen- dige, aber keine hinreichende Bedingung hierfür zu sein. Macroprotodon Guichenot, 1850. Kapuzennattern Macroprotodon Guichenot, 1850. Expl. sci. Alger. Rept. Poiss.: 22. Typische Art: Macroprotodon mauritanicus Guichenot = Coluber cucullatus Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827. Macroprotodon cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827). Kapuzennatter Coluber cucullatus Geoffroy Saint-Hilaire, 1827. Descr. Egypte. Rept.: 148, 151. Typus: verschollen. Terra typica: Unterägypten. Verbreitung: von Israel südlich nach Unterägypten, längs der Nordküste Afrıkas westwärts bis Mauretanien und Rio de Oro, mit isolierten Vorkommen in den Oasen der Sahara und des Hoggar. Iberische Halbinsel, Balearen, Lampedusa. Nach Pasreur und Bons (1960) lässt sich in Westmarokko eine Subspecies, brevis Günther, 1862, abtren- nen. Die Autoren teilen in einer Fussnote mit, dass die spanischen Ex möglicherweise eine eigene Rasse darstellen, eine Frage, die derzeit von Marx geprüft werde. Macroprotodon cucullatus cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire (1.), 1827). Ägyptische Kapuzennatter Coronella (Macroprotodon) brevis, MARTENS, 1883: Bengasi. Macroprotodon cucullatus. HAIMANN, 1822: Bu Mariam. WERNER, 1909: Tripolis. BouLENGER, 1914: Steppe SE Misurata. ZAVATTARI, 1922: Merg, Derna, Marsa Susa. Scorrecct, 1939: Cufra. Macropotodon cucullatus (Error typ.). CALABRESI, 1928: Uadi Raheb, presso Porto Bardia, Golfo di Bomba, Cirene. Weiterer Fundort: 25 km S Maaten Becher. Verbreitung: Die Verbreitung der Nominatrasse ist dieselbe wie diejenige der Art (siehe oben), mit Ausnahme des westlichen und zentralen Marokko, wo brevis vorkommt. VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 507 Untersucht: BM 1955.1.8.99 30 miles SW Garian K. Guichard = BM 1960.1.6.4. Bescer. In einer Ari- stida, umgeben von weissem Sand Kk. Guichard 20.3.1958 BM 1960.1.6.5. Brega. Unter einer Kanne K. Guichard 26.3.1958 BM 1960.1.6.6. 14 km N Agedabia. Unter einer Petrol- kanne aul einem Blech K. Guichard 10.3.1958 BM 1960.1.6.7. 20 Meilen von Zauia entfernt. Steinwüste. M.J. Tink IZUF 20187 Zona di Tobruk — -- IZUM 20176, 20177 Benghazi = — MSNM — Uadi Tlal C. Chiesa 1935 MSNM — esc Soultane — = MSNM — Dintorni di Benghazi — — SK 44 esc Sceleidima H. Schnurrenberger 1957 SK 76 30 km S Agedabia H. Schnurrenberger 6.3.1958 SK 183 Bir Hacheim H. Schnurrenberger 1957 SK 184, 185 30 km S Agedabia H.Schnurrenberger März 1958 SK 194 Uadi er Raml. Unter einem Haufen abge- schnittenem Schilf, wollte sich im Sand verstecken H. Schnurrenberger 14.8.1958 SK 332 Uadi er Raml. Gleicher Biotop wie Cerastes vipera H. Schnurrenberger 9.9.1958 Macroprotodon cucullatus brevis (Günther, 1862). Marokkanische Kapuzennatter Coronella brevis Günther, 1862. Arch. Naturgesch. 28 (1): 48 und Ann. Mag. Nat. Hist. 9 (3): 58. Die Priorität konnte nicht festgestellt werden. Typus: BM 1946 1.9.87 Terra typica: Kleine, namenlose Insel westlich von Mogador, Marokko. Macroprotodon cucullatus brevis. PASTEUR und Bons, 1960. Trav. Inst. sci. Chérif. Sér. Zool. 21: 85. Untersucht: SK 1283 Region de Mogador H. Saint Girons 1958 SK 1811-1813 Oulmes, ca. 100 km SE Rabat J. Bons 2.2.1960 SK 1819, 1820 Mehdia, S Port Lyautey Deparis 1.1.1960 SK 1821, 1822 S Sidi Jahia de Zaer — 2119.60 SK 1823 Flugplatz Rabat Cherkaoui 2.124.960 SK 273 Sousmündung, Nähe Agadir = April 1962 508 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER SCHUPPENZAHLEN M.c. cucullatus 3d = Depot (Co © Ver Sc Depot Co Ve Se BM 1.8.99 19 160 — BM 1.6.4. OS 45 BM ROS 19101 BM 1.6.7. IS) GG A IMI MGs © IG) sale 27 SK 76 197 Zr SK 44 197 161 E43 SK 185 de AUG) AG SK 183 1916277778 SK 332 RNCS A SK 184 TOME AS IZUE201870 A Te] SK 194 CASO AAA IZUM 20176 1972 Ve IZUM 20177" 1927168273 M.c. brevis dd PL Depot Co Ve Se Depot Cote Wea sc SK 1238 23 241713, EG SK 1812 21 1831 44 SK 1811 23 167 47 SK 1813 21 184 45 SK 1819 21 162" ‘46 SK 1822 21 182 42 SK 1820 21° 116927249 SK 2732 210 ee] SK 1823 QAR Es besteht ein schwach ausgeprägter Sexualdimorphismus, indem die 99 desselben Fundortes im Mittel etwas mehr Ventralia aufweisen als die gg. Ferner ist ein Gradient steigender Ventral- zahlen von Osten nach Westen innerhalb der Art festzustellen. So weisen 3 gg (SK 1079-1081, aus Mateur, Tunesien) 174, 177 und 171 Ve, sowie 50, 52 und 55 Sc auf. Alle drei Ex haben 19 Co- Reihen. Ferner zitieren wir hierzu eine Angabe aus BOETTGER (1896: 279) „Macroprotodon cucullatus Geoffr. Squ. 19 G 4/4 V 183, A 1/1 Se 57/57 + 1“. Das letzte Stück wurde von EscHERICH in der Umgebung von Tunis gesammelt. Zeichnung und Färbung sind bekanntlich sehr variabel, speziell die Kopfzeichnung ist sehr unterschiedlich, was Lanza & Bruzzone (1960) an den Ex von Lampedusa beschrieben und in Fig. 2 sehr schön dargestellt haben. Auch bei unserem libyschen Material finden wir bei Tieren vom selben Fundort Ex mit schwacher Kopfzeichnung neben solchen mit schwarzer Kapuze. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 509 Das Vorkommen der Kapuzennatter ist nur im Küstengebiet zusammenhängend. Daneben existieren Inselvorkommen in den Oasen (ScortEccI, 1939). Als Nahrung wurden kurz nach dem Fang Fransenfinger und Geckos angenommen. Mosaver und Wattis (1928 a) geben an, dass auch Chalcides gefressen werden. Die Beutetiere werden fest- gehalten und durch Umschlingen getötet. Daneben hat auch das Gift eine gewisse Wirksamkeit, hingegen bleibt der Biss beim Menschen ohne Folgen. Auch dann, wenn der Giftzahn eine Verlet- zung des Fingers bewirkt hatte, konnten wir keine Schwellung der Wunde feststellen. Möglicherweise ist eine längere Einwirkungszeit notwendig, bis eine genügende Giftmenge ausfliessen kann; die Beutetiere werden jedenfalls längere Zeit festgehalten. Malpolon Fitzinger, 1826. Eidechsennattern Malpolon Fitzinger, 1826. Neue Classif. Rept.: 29,31. Typische Art: Natrix lacertina Wagler, 1824. Malpolon monspessulanus insignitus (Geoffroy-Saint- Hilaire (I.), 1827). Ägyptische Eidechsennatter Coluber insignitus Geoffroy, 1827. Desc. Egypt. Rept.: 147, 151. Taf. 7 Fig. 6. Typus: verloren. Terra typica: Unterägypten. Coelopeltis insignitus. HAIMANN, 1882: Negal, Uadi Ahmar, Zejana. Coelopeltis lacertina. PETERS, 1881: Bir Milhra, Sella, Weg zwischen Audjila und Bengasi. CoNDORELLI-FRANCAVIGLIA, 1896: Tripoli. Coelopeltis monspessulanus. ZAVATTARI, 1922: Tolmetta, Marsa Susa, Bengasi. CALABRESI, 1923: Ghemines, Fuehat, Dintorni di Bengasi, Merg, Zauia Mechili. Zavatrrari, 1929: Barce, Cyrene, Tobruk. Weitere Fundorte: Zwischen Gascir und Tripoli, Uadi Ben Gauad, auf der Strasse Ghimines-Magrun, Strassengabel Mrada-Strasse, Esc Sceleidima. Verbreitung: Vom östlichen Marokko (fide Pasteur und Bons 1960: 88) durch Algerien längs der Nordküste Afrikas ins westliche Arabien, Persien, Syrien, Kleinasien, Kaukasus, Kasakstan, nördlich zur Balkan-Halbinsel. Inseln: Korfu, Cefalonia, Zante, Samotrake, Skopolos, Euböa, Chios, Cypern, Lampedusa. 510 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Untersucht: BM 1960.1.5.94 Zuara (nur Kopf) DOR K. Guichard 10.5.1958 BM 1960.1.5.95 Sidi Mesri E. Sicely 19.9.1957 BM 1960.1.5.96 Ghimines (nur Kopf) DOR K. Guichard 270321098 BM 1960.1.5.97 Ghimines. On tamarisk ; rocky area K. Guichard 3.4.1958 BM 1954.1.7.28 Coastal sandhill, 4 km S von Bengasi K. Guichard — BM 1954.1.7.27 & 29 Gargaresc K. Guichard 2.6.1954 MSNM — Tarhuna W. Benzi 1935 SK 257 Lebda (Leptis Magna) H. Schnurrenberger Mai 1958 SK 1481 Jefren H. Schnurrenberger Mai 1960 SK 2095 Sciarsciara-Falle (Tar- huna) H. Schnurrenberger Marz 1961 Es war uns nur am eigenen Material möglich, die Geschlechts- bestimmung auf Grund einer Sektion zu überprüfen. Wir haben dafiir Stiicke aus dem ganzen Verbreitungsgebiet der Art untersucht. Bei der insignitus-Rasse liegen die Hoden rechts auf der Höhe des 105.-126. Ve, links auf der Höhe des 115.-128. Ve und sind im Mittel 7 Ve lang. Messwerte No Ve | Sc L(S) SEX SK0257 169 102 5401150) Q SK 1481 166 95 505(135) Q SK 2095 173 | 98 | 1145(315) 3 | Lanza und Bruzzone (1960: 308) unterscheiden im Osten zwei geografische Rassen auf Grund der Costalwerte. Nun weisen die Ex aus Oranien nach Pasteur und Bons (1960: 88) sowohl 19 als auch 17 Schuppenreihen auf. Wie aus Bons und Giror (1962: 50) hervorgeht, besitzen die marokkanischen insignitus-Stücke vorwie- gend 17 Costalreihen. Wenn sich eine Abtrennung nach dem Vor- schlag von Lanza und Bruzzone rechtfertigen sollte — möglicher- weise auf Grund der Subcaudalwerte, welche nach unseren Unter- suchungen bei den nordafrikanischen insignitus-Exemplaren merk- lich höher sind als bei den Tieren im NE des Verbreitungsgebietes — so kommt für die letzteren der Name fuscus Fleischmann, 1831, in Betracht, da neumayeri Fitzinger, 1826, ein nomen nudum ist. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 5411 Wir weisen auf einen chromatischen Geschlechtsdimorphismus hin, der bei dalmatinischen Stücken besonders ausgeprägt ist: die 99 sind oberseits bräunlich, schwarzbraun gefleckt, mit gelben Einsprengseln, unterseits gelb mit rötlicher Tönung und braunen Längsstreifen sowie einer intensiven Kehlzeichnung. Auf diese weiblichen Exemplare ist der Name fuscus in erster Linie gemünzt. Die SS sind oberseits grau, unterseits schmutzigweiss, einfarbig oder undeutlich graugrün marmoriert, mit nur schwacher Kehlzeichnung. Auch bei libyschen, tunesischen sowie kleinasiatischen Stücken lässt sich das Geschlecht auf Grund der Färbung und Zeichnung allein bestimmen, mit Sicherheit allerdings nur bei adulten Stücken. Bei der insignitus-Rasse sind die ausgewachsenen gg merklich grösser als die 99, während nach ANGEL (1950: 236) bei der Nomi- natrasse die Verhältnisse gerade umgekehrt liegen sollen. Nun wird aber die Eidechsennatter in Südfrankreich bis 2,5 Meter lang, und von diesen grössten Exemplaren ist das Geschlecht leider unbekannt. Uns scheint aber eine derartige infraspezifische Inver- sion wenig wahrscheinlich. Malpolon motlensis (Reuss, 1834). Moilanatter Coluber moilensis Reuss, 1834. Mus. Senckenberg 1: 142. Taf. 7. Fig. 1. Typus: SMF 20017 E. Rüppell, 1834. Terra typica: Moila, arabische Küste des Roten Meeres. Coelopeltis moilensis. WERNER, 1909: Tripolis. Rhagerris producta. PETERS in Routers, 1881: Kufra. Malpolon moilensis. Scorrecct, 1939: Augila. Weitere Fundorte: Bir Bujud, el Hafan. Verbreitung: Von Mauretanien, Rio de Oro und Siidmarokko westwärts bis Agypten, Sudan, Arabien, Irak und Persien. Untersucht: BM 1960.1.5.99 Bir Gnehm K. Guichard 14.6.1957 MSNM — Uadi Hufria C. Chiesa 1935 MSNM — zwischen Djifa und en Nufilia C. Chiesa 1935 SK 48 Piste Soluk-esc Scelei- ; dima H. Schnurrenberger 1957 SK 66, 67 el Hameimat H. Schnurrenberger 1957 SK 329 Maaten el Gefera H. Schnurrenberger 6.3.1958 SK 381 Piste Soluk-esc Scelei- dima H. Schnurrenberger 1957 SK 401-404 20 km ENE Maaten Giofer H.Schnurrenberger 12.4.1958 Hl E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER SK 571, 752 Piste Soluk-esc Scelei- dima H. Schnurrenberger 195% le 9779718 25 km S Maaten Becher H. Schnurrenberger 31.5.1958 SK 1415 Ramlet el Heira H. Schnurrenberger Dez. 1959 SK 1897, 1898 Uadi el Abd H.-J. Rummel Okt. 1960 Maximal 17 Co, am Hinterrumpf 13 Co. Seitliche Kopfbeschup- pung: 1 Pro; 2 Poo (No. 1998 rechts 3 Poo); 1 Lo (Now 78279 links mit Na verwachsen). In den folgenden Angaben wurde jede Kopfseite fiir sich gezählt, in Klammern stehen die Haufigkeiten. 7 (8) bis 8 (24) La, das 3. und das 4. (4) oder das 4. und 5. (28) am Auge; 1 (4) bis 2 (28) vordere Temporalia; 9 (4), 10 (18) bis 11 (10) SI, von denen die ersten 5 (3), 6 (26) bis 7 (1) grösser sind als die übrigen und deren erste 3 (5), 4 (24) oder 5 (3) die vorderen Infra- maxillaria berühren. Das grösste Ex ist ein © (SK 1898) mit L (S): 910 (165). Das Verhältnis der Schwanzlänge zur Gesamtlänge ist für beide Ge- schlechter gleich und variiert zwischen 0,173-0,195. Das caudale Ende der Insertionsstelle der Nabelschnur liegt bei Jungtieren 21 bis 24 Ve vom An entfernt. Bei den gg hebt sich die Fleckenzeichnung etwas kräftiger von der Grundfarbe ab als bei den 99. Die Angaben über das Geschlecht bei BOULENGER (1896) sind nicht zuverlässig. Da die Penes, speziell bei den Jungtieren, undeut- lich zu erkennen sind, ist es zu empfehlen, bei der Geschlechts- bestimmung die Eierstöcke resp. Hoden zu suchen. Das craniale Ende des rechten Hodens liegt bei den von uns untersuchten Tieren auf der Höhe des 107.-117., dasjenige des linken auf der Höhe des 116.-123. Ventrale. Das Organ erstreckt sich über etwa 5 Ventralia. SCHUPPENZAHLEN 338) 29(8) SK No Ve Sc SK No. Ve Sc 48 159 53 67 159 54 66 153 52 401 166 595 329 162 56 404 162 52 381 153 51 572 167 59 402 152 = 977 167 57 403 155 56 1415 167 51 Sl 161 54 1897 172 62 978 160 55 1898 170 54 VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 513 Die SS haben im Mittel 9 Ve weniger als die 99. Es wäre wün- schenswert, diese Untersuchung auf andere Populationen dieser Art auszudehnen. Die Moilanatter ist eine Bewohnerin der Steinwüste, die weniger im Küstengürtel als landeinwärts anzutreffen ist und in der Cyre- naika neben Psammophis schokarı die häufigste Natter ist. Sie dringt weit nach Süden vor und wurde auch im Fezzan gefunden. Übergänge mit der aus Kordofan beschriebenen cordofa- nensis Werner, 1919, sind nicht bekannt. Wir haben den Typus von cordofanensis in Wien besichtigt und können die Ähnlichkeit mit moilensis bestätigen, welche offenbar FLowEr (1933: 822) dazu veranlasst hat, diesen in die Synonymie von moilensis zu stellen. Die in der Originalbeschreibung von cordofanensis gegebenen Daten gestatten aber eine eindeutige Trennung der Formen, so dass vorläufig jedenfalls keine Veranlassung zur Synomysierung besteht. Problematisch ist hingegen die Stellung von moilensis zur Gattung Rhamphiophis, da in bezug auf die Bezahnung, den Schädelbau, die Beschuppung, das Imponierverhalten (Ab- flachen der Nackengegend bei s-förmig erhobenem Vorderrumpf) und die Biotopwahl die Moilanatter grössere Ähnlichkeit mit Rhamphiophis oxyrhynchus aufweist als mit Malpolon monspessula- nus. Zwei Möglichkeiten stehen offen: entweder ist moilensis in die Gattung Rhamphiophis zurückzuversetzen, oder es sind beide Gattungen wieder zu vereinigen. Leider konnten wir nicht alle Vertreter von Rhamphiophis in unsere Untersuchung einbeziehen, so dass wir uns an die zur Zeit übliche Beurteilung halten. Natriz Laurenti, 1768. Schwimmnattern Natriz Laurenti, 1768. Synops. Rept.: 73. Typische Art: Natrix vulgaris Laurenti, 1768. Natrix maura (Linnaeus, 1758). Vipernatter Coluber maurus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 219. Typus: verloren. Terra typica: „Habitat Algiriae“. Natriz viperina. ScorteEccI, 1938: Tauorga, Uadi Caam. Verbreitung: N-Tripolitanien, Tunesien, Algerien, Marokko, Spa- nien, Portugal, Frankreich, Südwestschweiz, Nordwestitalien, Sardinien, Iles d’Hyeres, Balearen. 514 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Untersucht: BM 1954.1.7.26 near Zanzur,inamarsh kK. Guichard 14.3.1954 BM 1955.1.8.94-96 Maamaura, marshy ground K. Guichard 623-1055 MSNM — Tauorga leg. V. Baldasseroni 26.9.1937 SK 2777 Tauorga leg. V. Baldasseroni 26.9.1937 Standort Verse L(S) SI Sex Flecken BM4954.1.7.26 1527 56 400(80) 9(4) GG 45+14 BM 1955.1.8.94 154 49 330(60) 8(4) 9 45414 BMAI955 178 95 158° 756 335(65) 8(4) gd 45443 BMAM9SS ÈS 9052 RES 310(55) 9H) MOTOS SK 2777 148 48+? 570+(95-+) IA, O45 ECTS Costalreduktion: 21 5 (82-96) 19 5 (112-140) 17 Schwanzreduktion: 44 83 + 4 (16-19) 6 99 83 + 4 (10-14) 6 Alle Ex haben 7 La, von denen das 3. und 4. das Auge berühren. Ebenso sind bei allen 1 Pro, 2 Poo, 1 Ta und ein geteiltes An vorhanden. Die Färbung der Oberseite ist braun, mit braun- schwarzen Barren und deutlichen lateralen Ocellen. Bekanntlich ist die Vipernatter eine ausgesprochene Wasser- schlange und wird meist im Wasser oder in dessen unmittelbarer Nähe gefunden (vgl. Bons 1958: 174). Interessanterweise fingen wir bei la Marsa (nördlich von Tunis) zwei Ex, die etwa 200 m vom Meer entfernt, auf feuchtem, salzigem Sand krochen. Siisswasser war in der Umgebung keines zu finden. Möglicherweise jagen die Tiere — ähnlich gewissen Populationen der Würfelnatter — im Brack- oder sogar im Meerwasser nach Fischen und haben sich daneben an ein Landleben gewöhnt. Es ist auch möglich, dass sich die Vipernatter im genannten Biotop von Wechselkröten er- nährt, die sich gelegentlich weit von ihren Laichplätzen entfernen. HecHT (1950: 375) gibt an, dass die verschiedenen Populationen von maura stenophag sind, während die Art als Ganzes als europhag zu bezeichnen ist. (Vgl. dazu SCHERPNER 1959: 54, 55, welcher neben Amphibien und Fischen noch Regenwürmer und Wasser- spitzmäuse als Nahrung angibt.) Zur Ökologie macht Hecnr (1930) die folgenden Angaben: Stenotop, eucön für die Biocönose des Gewässerrandes und stenotherm mit einem Optimum von 20-240. Unter diesem Optimum — das nach unseren Beobachtungen bei 26-28° liegen dürfte — ist kein Dauerzustand zu verstehen, da die Art als Vertreter der mediterranen Fauna sowohl tägliche als auch VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 515 jährliche Temperaturschwankungen zu ihrem Fortbestand in der freien Natur benötigt. Die Angabe von HecHT, dass die Vipernatter im Taurus und im Nildelta vorkomme, beruht offensichtlich auf einer Verwechslung mit der Würfelnatter. Der Schluss, dass die Art im unteren Pliocän über Nordafrika eingewandert sei, ist nicht stichhaltig: Vermutlich hat die Einwanderung der Ahnform früher eingesetzt und — wie wir bereits in der Einleitung feststellten — auf einer alten, weiter nördlich gelegenen Landbrücke nach Westen stattgefunden. Psammophis Boie, 1826. Sandrennatter Psammophis Boie, 1826. Isis von Oken 19 (10) Koll.: 982. Typische Art: Coluber sibilans Linnaeus, 1758. Psammophis biseriatus tanganicus Loveridge, 1940. Psammophis biseriatus tanganicus Loveridge, 1940. Bull. Am. Mus. Comp. Zool. 87 (1): 57. Typus: MCZ 30380 9 Terra typica: Mangasini, Usandawi, Central Tanganyika Territory. Psammophis biseriatus. Scortecct, 1936: Gat, Serdeles, Uadi Agial presso Brech. Verbreitung: Vom S Libyen SE durch den Sudan nach Athiopien, Somaliland N des Wadi Nogal und S durch den Sudan nach Uganda und Zentral-Tanganyika. Untersucht: libysches Material SK 1619 Ghat = = nichtlibysches Material SK 1614 Umgebung von Assab — - Wir besitzen aus Libyen nur das eine, von einem Araber erbeutete Stück. Wie uns Prof. ScorreccI mitteilte, sind seine Belegstücke alle vernichtet (man vgl. die diesbezügliche Bemer- kung unter Leptotyphlops macrorhynchus). Vergleichsweise fiihren wir ein weiteres Stück aus der Umgebung von Assab in Erythräa an. Beide gehören nach LoveRrIDGE (1940: 60) zur tanganicus-Rasse. Das Hauptunterscheidungsmerkmal der beiden geografischen Vikarianten besteht im Labialkontakt, indem bei tanganicus gewöhnlich 3, bei der Nominatrasse 2 Labialia das 516 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Auge berühren. Unsere beiden hier aufgefiihrten Ex stellen dies- bezüglich Ausnahmefälle dar, indem bei beiden der genannte Kontakt sich auf 2 Schilder beschränkt. Die übrigen Daten sind im folgenden zusammengestellt: No. Co Ve An Sex Sc L(S) Pro | Poo Ta Tp | La | SI AGA Gea 1A 1520 ee Qual eee 711238 1705/2301 2 2 2 9(5,6) 10(5) 1614 | 15 |142 | 2 | g | 409] 655(255) | 1 | 2 | 4 28660598000) Bei beiden Ex ist das dunkle Dorsalband wie üblich in der Mitte von einem beigefarbenen, gestrichelten Vertebralstreifen durchsetzt und seitlich auf der 4. und 5. Costalreihe durch schwarze Horizontalflecken von etwa Schuppenlänge begrenzt. Während die Kopfoberseite des libyschen Stücks einen W-förmigen, hellen Parietalfleck aufweist, den ein dunkles Band umsäumt, das zu- äusserst eine dünne, braunschwarze Kontur besitzt (wie es etwa die Figuren in Scortecct (1959: 145) zeigen), ist die Kopfoberseite beim Stück aus Assab zeichnungslos. Hingegen ist bei beiden der Postocularstreif vorhanden. Ebenso zeigt die Unterseite auf grauem Grund die charakteristische, helldunkle Marmorierung. Psammophis schokari (Forskäl, 1775) Coluber schokart Forskäl, 1775. Deser. Animal.: 14. Typus: verloren. Wie uns Herr Dr. BRAESTRUP mitteilte, befindet sich die ForskAL’sche Sammlung, von der leider sämtliche herpetolo- gischen Belegstücke vernichtet wurden, im Zoologischen Museum der Universität Kopenhagen. Terra typica: Yemen. Verbreitung: Von Mauretanien, Rio de Oro und Marokko ostwärts längs des Wüstengürtels über Ägypten, die Sinaihalbinsel nach Syrien, Irak, Arabien und Persien bis nach Westpakistan in Indien. In Ost- afrika südwärts längs des Nilgrabens bis nach Somaliland. In diesem grossen Gebiet dürften sich mehrere geografische Rassen unterscheiden lassen, wie es bereits PARKER (1949: 73) andeutet, hingegen fehlt bis heute eine Analyse, die das ganze Verbreitungsareal berücksichtigt. Marx untersuchte (1958 b) die in Ägypten lebenden Psammophis-Arten und beschrieb dabei VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 517 Psammophis aegyptius als neue Art. In einem Brief aus dem Jahr 1960 schreibt uns der genannte Autor, dass er seit den damals bekannten 5 Exemplaren weitere Stücke aus den Oasen des Fezzan und im Süden von Libyen untersucht habe. Marx ist der Auffassung, aegyptius bilde in den Saharaoasen eine südliche Inselform, während schokari im Norden ein mehr oder weniger zusammenhängendes Gebiet bewohne. Er bestätigt uns, dass beide Formen allopatrisch vorkommen, nach seinen Beobachtungen, ohne Zwischenformen zu bilden. Die Analyse des libyschen Materials hat ergeben, dass schokari und aegyptius zum selben Rassenkreis gehoren. Wabrend wir eben- falls stbilans und schokari als eigene Arten betrachten, sind uns von schokari und aegyptius Ubergangsformen im Gebiet von Tmessa bekannt. Als Grenze zwischen den beiden geografischen Subspezies ist eine Linie zu betrachten, welche von Murzuch iiber Zuila und Tmessa zu den Siua-Oasen verläuft. Genaue Unterlagen besitzen wir allerdings bloss fiir die Zone zwischen Zuila und Tmessa, wo siidlich dieser Oasen eine etwa 20 km breite Sandwiiste, die Ramla el Marzuchia, eine ökologische Barriere der beiden Subspezies darstellt. Es ist dies ein zungenartiger Fortsatz einer westlich gelegenen, über 60 000 km? grossen Sandwüste, die weiter im Osten, an der Piste von Sebha nach Uau el Kebir, in Stein- und Felswüste übergeht. In diesem Gebiet finden wir die oben erwähnten Über- gänge zwischen beiden Rassen. Wir sind aber von dieser Rassen- trennung keineswegs überzeugt, da unser Schlüssel nur die libyschen Stücke auseinanderhält, und die Disjunktionsmerkmale der grossen Variabilität dieser Schlangenart keine Rechnung tragen. Auch wurden die Gradienten von schokarı — und solche existieren, wenn man etwa die Stücke aus Israel oder Pakistan mit denen von Libyen und Marokko vergleicht — bei der Aufstellung der aegyptius-Rasse von Marx (1958 b) nicht berücksichtigt. Psammophis schokarı schokarı (Forskäl, 1775). Forskäl’s Sandrennatter. Psammophis sibilans. PETERS in Routes, 1881: Bir Milhra. Psammophis schokari. WERNER, 1909: Tripolis, Cyrenaika. BOULENGER, 1914: Misurata. VincicuERRA, 1928: Giarabub, tra Giarabub e Porto Bardia. ZAvartARI, 1929: Gialo. Scorteccı, 1935 d: el Fogha. Rev. SUISSE DE Zoor., T. 70, 1963. 36 518 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Psammophis sibilans schokari. LOVERIDGE, 1940: Giofra, Hofra. Weitere Fundorte: el Hafan, Bir el Gattar, 30 km SW el Fogha, Serdeles, el Azizia, Dor el Gani, Zuila, Medvar Hsen. Verbreitung: Diejenige der Art mit Ausnahme von Siidlibyen und der anschliessenden Sahara ostwärts zum Nil (Quena-Provinz). Untersucht: BM 1960.1.6.1. BM 1960.1.6.2. BM 1960.1.6.3. MG 29534 MG 29536 MG 29535 MG 31585 MG — MSNM — MSNM — MSNM — MSNM — SK 26, 27 SK 79 Sk 86 SK 169, 170 SK 181 SK 197 SK 198 SK 199 SK 236 SK 237 SK 330 SK 338 SK 390, 543 SK 626 SK 1099, 1100, 1835 SK 2445 SK 2700, SK 2710 SK 2711 SK 2711 2701 SK 1082-1089 SK 1714, 1715 libysches Material Bescer. „Plain; white salt bushes 1 km from sea “ Bescer. ,, Hole in a small hummond white bush. “ Cabao. „In a hole on an olive tree, 4’ from ground.“ Dintorni di Misurata tra Porto Bardia e Giarabub Valle Zegar, Gebel Soda Giaolo Giaolo Zella Uadi Tlal el Fogha el Auenat (= Serdeles) Piste Soluk esc-Scelei- dima el Hameimat 30 km S Agedabia el Hameimat 30 km S Agedabia Maaten Giofer 8 km N Garian. Unter Steinen. 25 km S Maaten Becher Maaten Giofer Bu Gheilan. Steinhalde 8 km N Garian Beni Ulid 25 km S Maaten Becher 30 km S Agedabia esc Sciaila usc Sciuaila Bir Tlacsin Tmessa Graret Sceccar 30 km S Agedabia 30 km S Agedabia K. Guichard 8.3.1958 J. Argub 30.3.1958 T. Whisnant. 27.7.1958 — Nov. 1913 — 3.7.1931 — 19.10.1913 Patrici und Confalonieri — Patrici und Confalonieri — nichtlibysches Material Nähe Gabes Sidi Moussa d’Aglou, NW Tiznite, MA. C. Chiesa 1999 C. Chiesa 1999 H. Schnurrenberger 1956 ) 1957 ) 11.1.1958 ) 1956 » 12.4.1958 » 20.12.1958 » 31.6.1958 ) 31.5.1958 ) 19.2.4958 ) 19.2.1958 ) 31.5.1958 » 30.6.1958 » rl > 12.4.1958 » 1514541952 W. Büchner 1961 H.Schnurrenberger April 1959 ) 25.6.1961 » 2.10.1958 ) 2.10.1958 Ch. Domergue — Pasteur-Girot 7.4.1960 VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 519 SK 1718 Forét des Sehoul, SE Rabat, MA Forestier Dordogain == SK 1872 Rehovot, Israel I. Aharoni 1925-1917 K 3352 Thar-Parkar Wüste bei Oomerkot Maulana Ende Sept. 1962 Psammophis schokart aegyptius Marx, 1958 Psammophis aegyptius Marx, 1958b, Fieldiana. Zool. 39 (18): 194. big 3) CSC Typus: CNHM 75092 & Terra typica: ,, Taken from a date grove near the government house at Siwa, Siwa Oasis, Western Desert Government, Egypt.“ Psammophis sibilans. PETERS in Rou rs, 1881: Kufra. Psammophis schokari. Scorrecct, 1935 d: Rebiana (Cufra), tra Auenat e Archenü, et Tag, Uadi el Abiad (Uau el Chebir), el Auenat (CY), Ain Ghazal, Oasi di Bzema, Gebel Neri. Verbreitung: Von Südostlibyen und der anschliessenden Sahara ostwärts zum Nil (Quena-Provinz). Untersucht: IZUF 20194 el Auenat — — IZUF 20197 Oasi di Bzema — — MG 31605 Kufra Patrici u. Confalonieri — MSNM — Uadi el Abiad — — MSNM — Kufra — _ MSNM — Gebel Ben Gnema C. Chiesa 1935 MSNM — Uadi Ben Gnema C. Chiesa 1935 SK 1090 Uau en Namus J.E. Jany 18.11.1953 SK 1143 el Meherscema H. Schnurrenberger Nov. 1958 SK 1140, 1411 Uau el Kebir » April 1960 SK 1412 Uadi Ben Gnema ) April 1960 SK 1482 Umm es Suer » Mai 1960 SK 1483 „Sargberg“ (vgl. H. SCHNURRENBER- GER 1962: 141) » Mai 1960 SK 1744-1746, 1891 Uadi esc Sceberma » 1961 SK 1892-1896, 2424- 2427 Guerat el Bgar » 1961 Wir haben neben den üblichen Schuppenzahlen auch verschie- dene Indiceswerte untersucht, die für Vergleiche mit ausser- libyschem Material und verwandte Arten als erste Grundlage in Betracht kommen. 520 SN mn MW G, 3 % Il ua 5% O UT N\ Umm el Araneb" mute N un ©TTT el Bder I ——e7; Te Tonno E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER — (I N N VII iS N N % 4 Z VI N ly, S RS § S Ki I N N SU we 07 Km KIN | I I I I | I I | I I i) al I I | I I I I | IT TI Se” x EN 7 Ss AA lo ‘ Titlerbu SZ sin, È < 26 T IT en, 3 al 2 pra = ] tg : N ES TA Umm es Suer = N Kur 17 \ N | Te Magedul & lin S | = N % ZZ 3 wy | ZZ IS 9 A GUERAT F FI A AEL BGAR À A WT I AN Z \\\ Weg LL a ig iS Niki NG nn oS SS y 71) s N RN N = SS S È I NN NN NN SS x = NI SÒ SN Saas S NS S $ = RÉ RTS a= S FC Sele: 10 4, È Ò À DÒ NS D CNRS ll I S NS wl QW È 2 % GM, 25° T lee LES Tr pel Gatrun Fic. {Nite Kontaktzone von Psammophis schokari schokari |A) und Psammophis schokari aegyptius (A) im Fezzan. Wir verwenden folgende Abkürzungen: Internasalnaht NE li Rostralhöhe Frontalbreite i, — 100 - > Frontallänge Schwanzlänge 100: Gesamtlänge 100 i, = 100 i, = 100 Internasalnaht “ Praefrontalnaht Abstand Fr-Schnauzenspitze Frontallänge Parietallänge WE rontallänge Bei der Quotientenbildung haben wir den grüsseren Wert in den Nenner gesetzt. Obschon unseres Wissens hierüber keine Kon- VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 524 vention besteht, wiirde des Einhalten dieser einfachen Regel einen Vergleich mit analogen Messungen erleichtern. In der nachfolgenden Tabelle bedeuten die Klammerwerte die Anzahl der untersuchten Ex. Eine Ausnahme bilden die Werte bei den Kopfschuppen, wo wir jede Kopfseite als getrennte Einzel- beobachtung notierten und der Klammerwert doppelt so gross wie die Individuenzahl ist. Grundsatzlich wurde zuerst bei allen Messun- gen und Rechnungen eine Trennung nach dem Geschlecht und nach der Körperlänge vorgenommen. Dabei haben sich die Indiceswerte als isometrische Grössen bezüglich des Wachstums erwiesen. Ebenso sind Sexualdimorphismen nur spärlich festzustellen und undeutlich ausgeprägt. Mit wenigen Ausnahmen haben wir deshalb die Gruppen wieder altersmässig zusammengefasst und teilweise 3g und 99 vereinigt. Die Schuppen der Schläfengegend haben wir aus der Betrachtung ausgeschlossen. Diese Schilder sind bei beiden Subspezies unregel- mässig geformt, oft gegeneinander verschoben und miteinander verwachsen, so dass eine Zählung hier auf Schwierigkeiten stösst. Als Normalfall dürften 2 vordere und 2-3 hintere Temporalia gelten. Die Variation in der Schwanzbeschuppung ist klein im Vergleich mit derjenigen, die sich im ganzen Verbreitungsgebiet feststellen lässt, da sich unsere Werte für die Nominatrasse bloss auf Stücke aus Tunesien und Libyen beziehen ohne Verwendung von Literaturangaben. Der Schwanz ist äusserst grazil, und oft fehlt das letzte Stück. Da bei der Regeneration auch eine Endschuppe ausgebildet wird (LoveErınGe 1940: 3), ist mit Ungenauigkeiten in Zitaten zu rechnen. Da die Penes nur 3-4 Subcaudalschuppen lang und sehr dünn sind, wurde die Geschlechtsbestimmung auf Grund der Hoden resp. Eierstöcke gemacht. Bei den von uns untersuchten Stücken befinden sich die Hoden rechts zwischen dem 132. bis 155. und links zwischen dem 140. bis 163. Ventrale. In Färbung und Zeichnung weist die Nominatrasse eine sehr grosse Variabilität auf. DoumErGur (1901: 61) beschreibt 7 ver- schiedene Varietäten, die alle am selben Ort auftreten können. Eine mehr oder weniger intensive Längsstreifung sowie Längsreihen schmaler, länglicher Flecken sind die Regel. Im Gegensatz dazu ist der Rumpf der aegyptius-Rasse oberseits einfarbig sandgelb, unten schmutzigweiss bis cremefarben und mit feinen, dunkleren 522 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Punkten übersät. Gelegentliche Andeutungen einer Längsstreifung erinnern an die Nominatrasse. La am Auge 4+5(5) 5+6(61) 6+7(3) SI Sl am Ina 92) ye ) 11(19) 124) 13(2) 14(1) (2 | 4(10) 5(46) 6(13) 7(1) schokari aegyptius ( Libyen) (Libyen) dd 178,4 +0,8 (22) CES ME) Me 29 180,6 +0,9 (18) 189,7 +1,5 (8) dd 119 £1,3 (14) 114,3 +1,7 (10) > 29 120,2 +0,9 (15) 114,7 +1,1 (8) iy 66 42,5 (31) 62 42,5 (18) ip 57 42,2 (31) 48 +1,9 (22) i, 50,2 +0,5 (32) 47,6 40,8 (21) iù 69+1,5 (32) 70+1,6 (21) i, dd 325 +5 (15) 295 +5 (9) a i, 99 335 +4 (15) 325 +7 (7) ie 83 +2 (32) 81 +1 (21) La 8(3) 9(66) 10(3) 8(1) 9(34) 10(5) 5+6(35) 6+7(5) 11(10) 12(22) 13(8) 5(7) 6(32) 7(4) grösstes SI 6(59) 7(9) 8(2) 7(35) 8(5) Pro 1(62) 2(10) 1(39) 2(1) Poo 2(65) 3(5) 4(2) 2(33) 3\7) ae 17/10 (1) 17/11(19) 17/11(9) 17/13(3) a 99 17/12(1) 17/13(17) 17/13(4) 18/13(1) 19/13( 19/13(3) (4) Die auffalligsten Unterschiede beider Rassen sind im Bestim- mungsschliissel in Alternativform zusammengestellt. Beide Rassen besitzen beziiglich der Ventralzahlen einen schwach ausgepragten Sexualdimorphismus (wie er auch aus der Zusammen- stellung bei Marx (1958 b: 196) für die ägyptischen schokari VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 523 ersichtlich ist), indem die gg derselben Fundorte im Mittel 2 Ve weniger besitzen als die 99. Möglicherweise besteht auch bezüglich der Subcaudalwerte ein Unterschied. Es scheint, dass die Schwanz- länge der 99 etwas grösser ist als diejenige der 44. Im Vergleich mit der Nominatform in Libyen hat aegyptius einen etwas kürzeren Schwanz bei gleichen Körperlängen. Wir möchten aber nochmals betonen, dass alle Merkmale an sämtlichen Populationen der Art überprüft werden müssen, wobei unter Umständen eine andere systematische Gliederung zutage tritt, d.h. „aegyptius” einen Ausschnitt aus einer kontinuierlichen Gradientenstufe darstellt. Biotop: Die Sandrennatter ist weitgehend eurytop. Neben Cerastes cerastes ist sie in allen drei orografischen Regionen: der Sand-, Fels- und Steinwüste die häufigste Schlange. Während die Aufenthaltsorte am Wüstenrand teilweise extrem trocken sind, lebt schokari in den südlichen Oasen im Gebüsch und in unmittelbarer Nähe von Wasser, in das sie sich gelentlich bei Störung flüchtet. Sie hat hier also ähnliche Lebensgewohnheiten, wie sıbılans im Sudan (SCHERPNER (1959: 87, 88) und für E Afrika LovERIDGE (1940: 30)). Nahrung: In erster Linie werden Echsen, ferner Mäuse, in echsenarmen Gegenden auch Vogel gefressen. Jungtiere verschlingen auch Rau- pen, Käfer und Schmetterlinge. Nach ScHEerRPNER (1959: 88) werden auch Frösche und Kröten nicht verschmäht. Sphalerosophis Jan, 1845. Stirnschuppenschlangen Sphalerosophis Jan, 1865. in de Frzippr. Note di un viaggio in Persia: 356. Typische Art: Sphalerosophis microlepis Jan, 1865. Der griechische Buchstabe © im Stammwort sparepos wird im lateinischen Alfabet mit ph (oder f) transkribiert. Nun tritt in der Originalbeschreibung sowohl die Schreibweise Sphalerosophis als auch Spalerosophis auf, wobei die zweite als Druckfehler un- geachtet der Zeilenpriorität nach den Nomenklaturregeln (Art. 19, 52 und 33) keine Gültigkeit hat. Hingegen schliessen wir uns in der Wahl des Gattungsnamens der Argumentation von Marx (1959: 348) an, in der Hoffnung, dass der ältere Name Chilolepis 524 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Fitzinger, 1843, aus Stabilitätsgründen durch die Nomenklatur- kommission suspendiert werde. Der deutsche Name nimmt Bezug auf die für die Gattung charakteristischen zusätzlichen Schilder der Praefrontalgegend und ist eine freie Übersetzung von Chilolepis. Sphalerosophis diadema cliffordi (Schlegel, 1837). Libysche Diademnatter. Coluber cliffordit Schlegel, 1837. Essai Physion. Serp. 2: 163. Taf. 6. Fraser Typus: Im RNHL sind zwei 99 unter der Nummer 467 deponiert, wel- che von J.H.F. CLirrorp dem Museum geschenkt wurden. Im folgenden sind die Daten dieser Ex zusammengestellt, welche uns Herr Prof. BRONGERSMA freundlicherweise vermittelt hat. a. 25 Co; 232 Ve; 1 An; 65/65 + 1 +1/1 +? Sc; 12/11 La; 3/4 Lo; 11 Coc, links ist das 6. Coc mit dem 7. La verwachsen; Fr links vom Pro durch ein Schildchen getrennt. L(S): 1023(158). b. 25 Co; 229 Ve; 1 An; 72/72 + 1 Sc; 10/11 La; 6 Lo; 10°Coc; Er. rechts teilweise, links vollstandig durch ein Schildchen vom Pro getrennt. L(S): 888(152). Es ist anzunehmen, dass SCHLEGEL das kleinere der beiden Stücke (in der obigen Beschreibung b) abgebildet hat, jedenfalls sind 6 und nicht 3 oder 4 Lorealia auf der Abbildung zu erkennen. Die Kopfzeichnung gestattet leider keine Rückschlüsse. Wir schliessen uns dem Vorschlag von Herrn Prof. BRONGERSMA an und designieren das Ex. b zum Lecto- typus. Terra typica: Tripoli. Periops parallelus. PETERS in Ronurrs, 1881: Uadi Milhra. Spalerosophis diadema cliffordi. Marx, 1959: Wadi Talan. Zamenis diadema. CALABRESI, 1923: Zauia Mechili. Weitere Fundorte: Sceleidima, Marble Arch. Bir Gdeid. Verbreitung: Von der Nordwestküste Afrikas westwärts nördlich und südlich des Wüstengürtels (mit Ausnahme des Atlasrandes) zum Roten Meer, nördlich nach Syrien, westlich nach Irak und südlich nach Arabien. Untersucht: BM 1960.1.5.91. Brega. „ Under tin on hard soil.“ K. Guichard 4.3.1958 BM 1960.1.5.92 Agelat.,, Sandy loam. K. Guichard 6.5.1958 BM 1960.1.5.93 Garabulli. Sandy area, 2 miles from sea. Nur Kopf und Rumpf vorhanden = <. Guichard Sept. 1957 VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 525 MSNM — esc Scerruf (Gialo) E. Zavattari 1934 MSNM — Murzuch E. Zavattari 18.8.1931 MSNM — Glifa (Chlef) 1932 SK 36 Bir Duema H. Schnurrenberger 1957 SK 596 Eluet el Heira » 6.3.1958 SK 826 Tmessa » 15641959 SK 981 25 km S Maaten Becher » 31.9.1959 SK 1064, 1726 Ain ed-Dalaam » 15.6.u.11.11.1959 Die libysche Diademnatter ist in Küstennähe eurytop und hier sowohl im vegetationsreichen Sanddünengebiet als auch in der kahlen Steinwüste anzutreffen. Im Süden beschränkt sich ihr Vorkommen auf die Oasen, wo sie bis nach Sebha, Tmessa und Kufra vordringt. Im Fezzan wird die Schlange auch in unmittelbarer Wassernähe gefunden (Beobachtung bei Ain ed-Dalaam und Tmessa, im ersten Fall mit Cerastes cerastes, im zweiten mit Psam- mophis schokart zusammen). Zu der bereits erwähnten Revision von Marx (1959) möchten wir an dieser Stelle zwei Ergänzungen anbringen, die sich auf die Typusexemplare von microlepis und schirazianus beziehen. Die in Jan’s Iconographie (Lieferung 20, Tafel 3) erschienene Abbildung ist mit Loxodon microlepis angeschrieben, während in der ergänzenden Beschreibung und im Inhaltsverzeichnis dasselbe Stück unter Toxodon microlepis figuriert. Obschon sich beide Schreib- weisen auf ein griechisches Stammwort zurückführen lassen, ist dies für Loxodon nur ein Zufall, indem das L als ein Schreibfehler des Zeichners SORDELLI zu betrachten ist. Die Frage ist insofern ohne spezielle Bedeutung, als Jan das Ex bereits früher unter einem anderen Namen (Sphalerosophis) beschrieben hat. Das Modell zur oben genannten Tafel 3 ist nämlich eine unter No. N.C. 4024 im Museum von Turin deponierte Schlange, kenntlich an der charakteristischen Fixierstellung und an den zwei Parietalkerben, die im Bild (a) der Kopfoberseite dargestellt sind. Dieses Stück ist identisch mit dem grösseren der beiden in Jan’s Originalbeschrei- bung erwähnten Exemplare, obschon zwischen den dort angege- benen Schuppenzahlen und den von uns nachkontrollierten Werten einige Differenzen bestehen. Eine Originaletikette fehlt. Im Museumskatalog ist als Donator Doria, als Fundort „Persia meridionale“ angegeben. Wir zitieren die Originalbeschreibung (Jan, 1865: 356): „Color del fondo quasi di camoscio (o meglio caffe al latte). Superiormente notansi delle macchie nerastre rettangolari strette 526 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER e traversali al dorso, finacheggiate da altre, longitudinali presso il collo, indo piu piccole, subquadratre, alternati; una fascia nera corre fra gli occhi e si prolunga fin dietro la bocca. Di sotto è di color giallastro senza macchie. L’esemplare raccolto da Doria nel Laristan misure 123”, la testa 3” 8”, la coda 24”. Dopo 4-5 paia di squame gulari contansi 263 addominali e 100 caudali doppi. Un altro posseduto dal museo di Milano, proveniente a quanto pare da Schiraz, è lungo 70 ”, la coda 15 ”’. Esso è in tutto eguale al primo, sia per colorito, sia per folidosi.“ Unsere Untersuchung hat ergeben: Bezahnung (linke Seite): Maxillare 15 + 2; Palatinum 9; Ptery- goid 15; Mandibel (kumatodont) 23. 43 Co; 2 + 255 Ve; 1 An: 99/99 + 1 Sc; L: 1250(250), 9, 63 -- 26 Flecken. Das kleinere Stück, welches angeblich im Museum von Mailand deponiert war, konnten wir leider nicht ausfindig machen. Wir erklären N.C. 4024 aus IMZT zum Lectotypus von Sphale- rosophis microlepis Jan, 1865. Wir erwähnen ferner 6 Exemplare der schirazianus-Rasse, von denen 5 zur Jan’schen Syntypenreihe gehören. Es sind dies die folgenden Stücke: MSNG C.E. 30350 (Arbeitsnummern ) Teheran, Persia. MSNG C.E. 30351 (Arbeitsnummern ) Teheran, Persia. SK 3326 (alte No. MSNG C.E. 30350) Teheran, Persia. 99 999F 3324, 3325 9999 9999 2922. 3323 Wir benützen die Gelegenheit, MSNG C.E. 30351, Arbeitsnum- mer 3525, als Lectotypus zu designieren. Die Originaletikette trägt folgende Angaben: „Teheran, Nordpersien, 1863. Coll. Doria. No. 37. Periops parallelus Geoff. var. shiraziana Jan. Tipo. juvenil. Determ. Jan.“ Ein Vergleich mit den Anmerkungen zur 20. Lieferung in JAN°S Iconographie lässt erkennen, dass die Figur B in Tafel 2 den eben fixierten Typus darstellt, kenntlich vor allem am kleinen, zentralen Schiippchen in der Mitte der Parietalnaht. Die obere Abbildung A gehört zu einem ehemals in Mailand deponierten Stück, das wir nicht ausfindig machen konnten. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 527 Zum Vergleich mit den tibrigen Populationen des Rassenkreises der Diademnatter übernehmen wir die in den Tabellen von Marx (1959) aufgeführten Charakteristika und geben als Ergänzung die Pholidose der dolichospilus-Ex unserer Sammlung an. Es sind dies: SK 1135 Redeyef, SW-TU Domergue 1951 SK 1807 Missour, MA Pain 1952 SK 3557 Redeyef, SW-TU — Juni 1962 Dank des Entgegenkommens von Herrn PIGUET war es uns möglich, die von ihm beschriebenen dolichospilus-Stücke aus Ben Toumi in bezug auf die Kopfbeschuppung und -zeichnung zu studieren, da uns der Verfasser ausgezeichnete Fotos und Skizzen überliess. Dafür möchten wir ihm an dieser Stelle herzlich danken. Die Lorealia und Temporalha sind nicht eindeutig anzugeben. Die ersten sind schwer abzugrenzen gegenüber den für die Gattung charakteristischen Schuppen zwischen dem Frontale und dem Praefrontale, wenigstens am Canthalrand. Die letzteren unter- scheiden sich in der Grösse kaum von den Postocularia und sind zudem oft gegeneinander derart verschoben, dass es schwer fällt, vordere und hintere Temporalia als solche anzusprechen. Die Tabelle (S. 528) zeigt, dass sich schirazianus gegenüber cliffordi durch den längeren Schwanz, die grössere Zahl der Lippen- schilder und einen ausgeprägten Sexualdimorphismus der Ventralia kennzeichnet, während dolichospilus neben der charakteristischen dorsalen Musterung im allgemeinen mehr Costales aufweist als cliffordi und schirazianus. Daneben sind bei dolichospilus die Schuppen der Praefrontalgegend weniger regelmässig als bei den libyschen cliffordi-Stücken. Speziell sind die Praefrontalia bei dolichospilus in 6 von 7 Fällen durch dazwischenliegende Schup- pen vollständig getrennt, wie es Mertens (1956 b: 226) auch für das Typusexemplar angibt, während bei den libyschen cliffordi das Praefrontale höchstens am Rand vom Frontale getrennt ist. Von der Nominatform der Diademnatter ist es bekannt, dass Färbung und Zeichnung äusserst variabel sind und auch melano- tische Exemplare vorkommen. Nach einer mündlichen Mitteilung von Herrn Dr. S. Minton leben die Schwärzlinge in Westpakistan lokal an feuchteren Stellen und bilden möglicherweise eine ökolo- — gische Rasse. on N (0 0) E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER No. | Ve “ La Si | Lo | Ta | Tp | Coc L(S) | = RUE cliffordi 34 SK 826 251822501879 10 11 5/4 5/3 | 74 | 10/11 495(90) 0,18 53 SK 1064 27|224:79| 10 |40/41| 5 |4/5|4/5| 11 | 465(80) 10,47) 53 BM 1960 120291 27 | 229 1722| — 1 |—|— | — | 11 320(50) OMIS BM 1960 125202 27 | 230 | 77 | 10/1414} 12 | —|—|— | — — — 58 SK 36 2:08 29 40708 E11 100 GUST 53102 || ZAI) o 9 1200(190) |0,16 | 63 SK 596 2774 |:236 1.74. 1147/40217 21026/272915 (4) ) 5441 330(50) |0,15| 58 SK 981 2911023631 710 12411 12 OA 20 1 580(90) |0,16| 57 SK 1726 DIN D322 On A 240 11 5 | 722 2510/1221 76201410) Ome, o1 dolichospilus 33 SK 1807 31 | 220 | 69 | 12/44 12 uy || A 5 | 40/44 | 375(60)" FOX) RMS SK 390% 311122726819 /1211 Ae OMR ZE 10 1125(185) |0,16| 44 dolichospilus 99 SK 41135 3911129 001606110812 08 MAAN 610223015 10 390(57) 10415 50 | schirazianus 33 SK 1126 270022101811 IRA A 4 6 9 1075(210) | 0,20 61 MSNG 3323 | 27 | 227/85 | di 1971206 4 6 9/8 | 1100(220) | 0,20 | 55 MSNG 3324 | 27 | 222 | 84 | 13/12 113) 4 4 |6/4| 8/9 900(180) | 0,20 59 SK 3326 27 | 220 | 86 | 13/12 | 11/12 | 3/6 | 3/4 | 4/5| 7/8 | 1030(200) | ,019 | 56 | schirazianus 9% | MSNG 3322 | 27 | 242 | 83 ley) 218 (ee 30422/50110 900(170) 10,19 63 MSNG 3325 | 27 | 242 | 86 12 12 | 4 4 5 9/8 365(67) | 0,18 59 | Vor wenigen Jahren soll auch von der libyschen Diademnatter ein melanotisches Exemplar gefunden worden sein (KNARR, 1959). Wir haben den Autor gebeten, uns das interessante Stiick zur Untersuchung zu überlassen. Leider existiert dieses Belegexemplar nicht mehr. Als wir daraufhin zum Vergleich die Fotografie eines dolichospilus-Stückes schickten, bestätigte uns Herr Knarr, dass das hellere der beiden mit Korkimporten aus Nordafrika eingeschlepp- VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 529 ten Tiere mit unserer Abbildung gut übereingestimmt hätte. Hingegen sei die Kopfbeschuppung des fraglichen Schwärzlings verschieden gewesen von derjenigen unserer Abbildung. Wegen der Variabilität der Kopfschuppen wäre dies kein Hinderungsgrund, das Stück der dolichospilus-Rasse zuzuordnen. Leider konnte der genaue Fundort nicht ermittelt werden; nach Angaben von Herrn Knarr liegt dieser im Atlasgebiet und möglicherweise im Verbreitungsareal der dolichospilus-Rasse. Es könnte sich aber auch um ein dunkles Stück der Hufeisennatter gehandelt haben, von der CHABANAUD (1916 b) zwei Ex aus Marokko (Imi n’Tahout) erwähnt, und von der wir selber ein Stück aus Inezgane mit fast verloschener Kettenzeichnung und sehr dunklem Gesamt- kolorit besitzen. Die Frage, ob tatsächlich melanotische Exemplare bei cliffordi auftreten, bleibt also nach wie vor offen. Telescopus Wagler, 1830. Katzenschlangen Telescopus Wagler, 1830. Nat. Syst. Amph.: 182. ihypische Art: Coluber Geoftr.. Deser. de l'Est. 5. suppl. ft) El 1.2.1.3.” = Coluber obtusus Reuss, 1834. Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Mauretanische Katzenschlange Leptodira tripolitana Werner, 1909. Zool. Jb. Syst. 27(6): 619. Typus: verschollen. Terra typica: Tripoli (nach unserer Meinung fraglich). Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916. a. Bull. Mus. Hist. nat. Paris: 77. Typus: MHNP 12-445 Coll.: M. Audan. Terra typ.: Guidimaka, Mauritanie Saharienne. Tarbophis obtusus. VILLIERS, 19505. Inst. Franc. Afrique Noire. Cata- logues. 6: 75 (Zitiertes Ex.: No. C.G. 47-4-44) Fundort: Agadez, (Air). Pseudotarbophis gabesi Domergue, 19556, Bull. Soc. Sei. Nat. Tunisie. 8 (12): 119. Typus: vernichtet. Terra typica: Téboulbou, 5 km S Gabès, SE Tunesien. 330 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1959 a, b, nom nov. pro gabesi Domergue, 1955, und damit objektives Synonym. Arch. Inst. Pasteur Tunis. 86: 159, 167. Fig. 5 (170) und Foto 15 (Kopf). Verbreitung: Niger, Mali, Mauretanien, SE Tunisien, Libyen?. Untersucht: (alles nichtlibysches Material) T. dhara obtusus und T. tripolitanus BM 1913.5.9.60 Trarza County, Maure- tanien Andrew — BM 1920.1.20.3373 Gizeh Lataste — BM 97.10.28.578 Beltim, Delta Anderson = BM 1900.2.8.7. Gizeh Flower — BM 97.10.28.579 Gizeh Anderson _— BM 64.12.16.6. , Nile “ Cazebridge — MHNP 12-445 Guidimaka, Maureta- nien (Typus) M. Audan. 23-8101 SK 1293 Téboulbou lég. Ch. Domergue — SK 1499 Kairo -- — SK 1500 Kairo _— — Die Schuppenzahlen sämtlicher im BM unter 7. obtusus deponier- ten Stücke wurden freundlicherweise durch Herrn BATTERSBY überprüft. Ferner standen uns Ex des Wiener Museums zur Ver- fügung, die wir anlässlich eines Besuches in die Untersuchung miteinbezogen. Herr DOMERGUE, welcher in seiner Privatsammlung noch eine grössere Anzahl von Ex aus Gabés und Teboulbou besitzt, hat uns eine Foto seines Ex No. 3 zur Verfügung gestellt. Leider war es uns nicht möglich, alle seine Tiere zur Einsicht zu bekommen, da er zur Zeit in Madagaskar weilt. Wir haben die in WERNER (1909) erwähnte Leptodira nicht in die Liste der libyschen Schlangen (KRAMER und SCHNURRENBERGER 1959) aufgenommen und betrachten den Fundort „Tripoli“ nach wie vor als fraglich. Die genaue Herkunft des Tieres ist unbekannt und seit der Erstbeschreibung fehlt ein Neunachweis aus Libyen. WERNER kaufte das Tier von der zoologischen Handlung SCHLÜTER, die dieses von einem Händler namens Srorcx aus Tripolis erworben hatte. SrorcH seinerseits war kein Tierfänger, sondern liess sich die Tiere durch Einheimische zustellen. Möglicherweise liegt der Fundort in der Nähe der tunesisch-libyschen Grenze, von wo eine Anzahl von Acanthodactylus boskianus stammen soll (WERNER 1909: 605), vielleicht aber auch aus Südosttunesien, dem Fundort von Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955. Durch die Freund- VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN DIA lichkeit von Herrn DOMERGUE war es uns möglich, ein Ex aus Teboulbou längere Zeit in Gefangenschaft zu pflegen. Wir sind zur Überzeugung gelangt, dass es sich hier um die von WERNER beschriebene Leptodira tripolitana handeln muss. Wie ersichtlich wurden ,,7. obtusus* und ,,7. guidimakaensis“ aus Mauretanien in unsere Untersuchung miteinbezogen. Herr Prof. Guise besorgte uns fotografische Aufnahmen des Typusexemplares von guidima- kaensis, wofür wir ıhm hier nochmals herzlich danken möchten. A. Diskussion der in der Synonymieliste auftretenden Gattungsnamen. 1. Telescopus Wagler, 1830 (mit Coluber obtusus Reuss, 1834, als typischer Art) ist nicht praeokkupiert durch das Mollus- kengenus T'elescopium Montfort, 1810 (mit Telescopium indicator Montfort, 1810, — Trochus telescopium Linnaeus, 1758, als typischer Art), und hat Priorität vor T'arbophis Fleischmann, 1831, (mit T'arbophis fallax Fleischmann, 1831, als typischer Art). Vol. dazu das Zitat von LovERIDGE unter Punkt 3. 2. In der Diagnose von DoMERGUE werden Pseudotarbophis und Tarbophis = Telescopus einander gegenübergestellt. Als Unterscheidungsmerkmal gibt der Autor an, dass bei Pseudotarbophis die Costales in geraden, bei Telescopus in schiefen Reihen verlaufen. Wir konnten beim Vergleich von SK 1293 mit den obtusus-Stiicken aus Unterägypten und mit BM 1915. 5.9.60 diesen Unterschied nicht bestätigen, weshalb wir Pseudotarbophis in die Synonymie von Telescopus versetzten. ee) Problematischer ist die Beurteilung von WERNER's Leptodira, eine Emendation von Leptodeira Fitzinger, 1843, (mit Coluber annulatus Linnaeus, 1758, als typischer Art). GUNTHER (1858) synonymisierte Crotaphopeltis Fitzinger, 1843, (mit Coronella rufescens Schlegel, 1837, als typischer Art) mit Leptodeira. Erst BaArBour und AMARAL (1927) diskutierten die Unterschiede beider Gattungen und machten sie wieder selbständig. Heute umfasst Crotaphopeltis nur afrikanische, Leptodeira nur amerikanische Arten. Die letzteren sind kürzlich von DueLLMAN (1958) in einer aus- gezeichneten Monografie untersucht worden, hingegen sind DI O2 i) E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER die Unterschiede zwischen Telescopus und Crotaphopeltis nicht klar. LoveripGe (1953: 268) schreibt: „The oppor- tunity is taken of referring to the synonymy of hotamboeia, Tarbophis barnumbrownt, a disposition with which its author concurs. It also serves the purpose of directing attention to the exceedingly close relationship between Crotaphopeltis and Telescopus, a name that was not preoccupied by Telescopium Montfort (1810) though Boulenger (1896:47) mistakenly supposed it was and consequently employed the name Tarbophis which has been in general use ever since.“ Leider ist auf Grund der WERNER’schen Diagnose nicht zu erkennen, ob sein Ex zu Telescopus zu stellen ist oder nicht. Die Nachforschungen nach dem Holotypus in den Museen von Wien, Hamburg, Berlin und Frankfurt a.M. blieben erfolglos. Herr Dr. ErseLT (Wien) teilte uns mit, dass WERNER das Stück eventuell an irgendein Museum weiterverkaufte. Es bestände auch die Möglichkeit, dass sich dieses ohne Beschriftung in einem der Gläser befinde, die zum Werner’schen Nachlass gehören. Bei der Nach- prüfung der von WERNER stammenden Schlangen anlässlich eines Wiener Aufenthaltes konnte der Typus nicht gefunden werden. Wir wären für eine Mitteilung über sein Verbleiben äusserst dankbar, wenn sich dieser in irgendeiner anderen Sammlung befinden sollte. Nachdem in Südosttunesien ein Telescopus gefunden wurde, dessen Aussehen auf die Beschreibung von WERNER passt, scheint uns die hier gegebene Interpretation am ehesten zutreffend. B. Diskussion der in der Synonymieliste auftretenden Artnamen. Wir besprechen im folgenden die Unterschiede, die sich aus den 3 Originalbeschreibungen von tripolitana, guidimakaensis und gabesi ergeben. Leider lässt sich dieser Vergleich nicht konsequent durchführen, da z.B. bei tripolitana und gabesi die Angabe fehlt, ob Apicalgriibchen vorhanden waren oder nicht, und da die Typus- exemplare hier nicht überprüft werden können. Bei guidimakaensis konnte die Originalbeschreibung durch Nachuntersuchung des Typus ergänzt werden, bei gabesi liegen neben der Beschreibung eine Foto und einige schematische Skizzen VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 533 des Typus vor, die zum Vergleich ebenfalls herangezogen werden künnen. Leider wurde das letztgenannte Ex beim Fang beschädigt. Ferner hatte es sich durch Fixation verändert. Auch der Typus von guidimakaensis weist Deformationen auf, die nicht überall eindeutige Riickschliisse auf den urspriinglichen Zustand gestatten. Rostrale. — Auf der Foto des Typus-Ex von gabesi ist das Ro von oben nicht sichtbar, während es auf der rekonstruierten Schemaskizze als sichtbar eingezeichnet wurde. Vermutlich wurde damit der urspriingliche Zustand gut getroffen, da er den Verhältnissen entspricht, wie wir sie bei zwei topo- typischen Stücken feststellen konnten. Beim guidimakaensis-Typus ist das Ro von oben kaum sichtbar, hingegen gut kenntlich bei BM 1913.5.9.60 aus Trarza County. Frontallänge. — Der Abstand des Frontalvorderrandes zum Ro verglichen mit der Frontallänge ist wegen des teilweise schlechten Konservierungszustandes ohne diagnostischen Wert. Praeocularia. — Alle in diesem Zusammenhang untersuchten Ex wiesen 1 Pro auf, das mit dem Fr in mehr oder weniger ausgedehntem Kontakt stand und selten von diesem getrennt war. Möglicherweise besitzt das bei DOMERGUE (1959 b: Foto 15) abgebildete Stück 2 Pro, was aus der Abbildung nicht eindeutig ersichtlich ist. Auch sollen bei obtusus nach DoMERGUE (1955): 122) 2 Pro auftreten. Nach der Originalbeschreibung von WER- NER besass tripolitana 2 Pro, wobei allerdings eine Angabe über das Loreale fehlt. Es wäre nicht ausgeschlossen, dass das Lo unter dem Pro das Auge berührte und so vom Autor als unteres Pro angesprochen wurde, eine Situation, die allerdings die fallax-Gruppe kennzeichnet. Postocularia. — Beim Typus von guidimakaensis beträgt die Anzahl der Poo rechts 3 links 2, wobei CHABANAUD die Zahl 2 als Anomalie bezeichnet. Das Stück aus Trarza County besitzt rechts 2 und links 3, während ViLLiers (19505: 75) beidseitig deren 2 angibt. Alle obtusus-Stücke aus Unterägypten wiesen 2 Poo auf, ebenso der Typus von gabesi. Hingegen hat SK 1293 rechts 3 und links sogar 4 Poo. WERNER schliesslich gibt für tripolitana die Zahl 3 an. Offenbar ist diese Anzahl variabel und kann nicht als Unterscheidungsmerkmal der REV. SUISSE DE ZOOL., T. 70, 1963. 37 2 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 3 Formen: gabesi, tripolitana und guidimakaensis verwendet werden. Labialia. — Eine ausnehmend niedrige Zahl besass der Typus von gabesi, für welchen DomERGUE die Zahl 8 angibt. Im übrigen variiert die Anzahl von 9-11. Während bei obtusus meist 3 La das Auge berühren, sind es bei den westlichen Formen bloss deren 2. CHABANAUD macht in der Originalbeschreibung darauf aufmerksam, dass sich das Hinterende des 3. La dem Augenrand nähere. Dieser Abstand ist aber noch gleich gross wie bei unserem Ex SK 1293 aus Teboulbou. ViLLIERS gibt für das Stück G.C. 47-4-44 an, dass ebenfalls das 3. La am Auge stehe. Costales. — Die Zahl der Schuppenreihen variiert von 21, 22 bis 23. Gelegentliches Auftreten einer geraden Anzahl von Reihen ist für die ganze Gattung charakteristisch, ebenso die Tatsache, dass die vertebrale Reihe (oder eventuell deren zwei) gegenüber den paravertebralen etwas vergrössert erscheint. Dies ist besonders dann auffallend, wenn sich 2 vertebrale Reihen zu einer einzigen vereinigen. Die unpaarigen Apical- grübchen sind nicht bei allen Ex gleich deutlich zu erkennen. Von tripolitana fehlt eine diesbezügliche Angabe. Beschuppung der Rumpfunterseite. — Wir stellen die Ergeb- nisse in Tabellenform zusammen. Dabei wurden konsequent die Ventralzahlen nach der alten Methode angegeben, indem als erstes Ventrale diejenige Schuppe gezählt wurde, welche deut- lich breiter als lang ist, um die Literaturangaben mit unseren Zählungen vergleichen zu können. Leider ist nicht überall eine Angabe über das Geschlecht vorhanden. Eine Überprüfung hat ergeben, dass in BouLENGER (1896a: 52, 53) nicht alle Geschlechtsbestimmungen richtig sind. Telescopus tripolitanus Exemplar Col Ve An | Sc Sex L(S) tripolitana (Typus) (2100217 ? | 60/60 +1 3 740(110) SK 1293 PAB 2% 2 66/66+1 | g | 645(105) CD No.3 20224 2 — (E? % gabesı (Typus) 222 5249 2 69/69 +1 2 840(120) guidimakaensis (Typus) | 23| 227 2 | 79/7944 ? 460(80) BM 1913.5.8.60 IZ, 2 62/62 +1 e 780(125) VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 535 Telescopus dhara obtusus In der Beurteilung von obtusus schliessen wir uns PARKER (1949:88) an, der die östlichen Ex als Rasse von dhara betrachtet. Exemplar Co Ve An Sc Sex L(S) BM 1920.1.20.3373 23 258 2 79/7941 3 785(145) BM 97.10.28.578 23 258 2 75/75+1 3 475(75) BM 97.10.28.579 23 254 2 76/76+1 3 295(50) BM 64.12.16.6. 23 269 2 75/75+1 Q 1110(165) BM 1900.2.8.7 22 256 2 78/78+1 3 490(80) SK 1499 23 248 2 77/7741 Q 655(100) SK 1500 21 253 2 86/86-+1 3 650(125) SMF 19664 Typus 23 263 2 75/75+1 2 970(155) Unter Einbezug der in Wien untersuchten und der von Herrn Bartterssy im BM gezählten Stücke ergibt sich für obtusus-Stiicke aus dem Einzugsgebiet des Nils sowie der Turkana-Provinz westlich des Rudolphsees folgende Variationsbreite: 4g Ve: 243-261 Sc: 75-86 An: 2 Co: 21-23 90 Ve: 260-269 Se: 68-75 PARKER (1949: 88) gibt für die westlichen Formen (Mauritanien und Nordnigeria) folgende Zahlen — leider ohne Unterteilung nach Geschlechtern —: V: 205-227 SC: 58-19 An: 2 Co: 21-23 Wir stellen fest, dass die in unserer Tabelle auftretenden Zahlen der Exemplare aus Mauretanien und Südosttunesien einschliesslich des Typus von tripolitana in diese Variationsbreite passen. Farbe und Zeichnung. Die Grundfarbe der Oberseite ist rötlich- gelb (MHNP 12-445), braungelb (SK 1293), braun (C.G.47-4-44) bis schwarz (Typus von gabesi, vermutlich durch Formaldehydein- wirkung nachgedunkelt). Der Typus von tripolitana wird als graubraun beschrieben. Jüngere Ex sind durch eine dorsale, braunschwarze Fleckenreihe von 56-76 rundlichen oder ovalen Flecken gekennzeichnet, welche nach hinten allmählich verschwinden. Diese Zeichnung ist nicht bei allen Individuen gleich deutlich ausgeprägt und verblasst im 536 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Alter. Lateral geht die dunkle Oberseite in die schmutzigweisse Unterseite über, die auch blassrosa Töne aufweisen kann. Die Kopfoberseite ist schwarzbraun bis zu den Labialrändern. Eine dunkle Nackenkappe reicht bis zur Unterseite und greift nach vorn über die Sublabialia. Ein violettgriiner, irisierender Schimmer liegt auf den Schuppen der Oberseite, ein porzellanartiger Glanz auf den Bauchschuppen. PARKER (1949: 88) schreibt bei der Diskussion von Telescopus dhara zusammenfassend über die westlichen Formen: ‚To the west this form gives place to one distinguished by the presence of only two labials entering the eye and a lower ventral count, 205-227. The name guidimakaensis Chabanaud, type locality Guidimaka, Mauritania, is available. Intergradation with obtusus has not been demonstrated and there is an apparent geographical gap between the two. The name could, therefore, be used specifically.“ Mit Ausnahme des Namens können wir uns dieser Argumentation anschliessen und bezeichnen die in Niger, Mali, Mauretanien und Südtunesien (eventuell in Libyen) lebende Katzenschlange als Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). ELAPIDAE Boie, 1826. Giftnattern. Elapidae Boie, 1826. Isis von Oken 19 (10) Koll.: 981. Typische Gattung: Elaps Schneider, 1801 = Micrurus Wagler, 1824. Die Familie ist durch einen einzigen Vertreter, die Uräusschlange, in Libyen vertreten. Die Art ist in Libyen nirgends häufig; Bissfälle sind uns keine bekannt, obschon diese ohne sachgemässe Behand- lung für den Menschen lebensgefährlich sind. Naja Laurenti, 1768. Hutschlangen Naja Laurenti, 1768. Syn. Rept.: 90. Typische Art: Coluber naja Linnaeus, 1758. Naja haje haje (Linnaeus, 1758). Uräusschlange Coluber haje Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 225. Typus: verloren. Terra typica: Unterägypten. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN DOM Naja haje. Martens, 1883: Bengasi. CoNDORELLI-FRANCAVIGLIA, 1896: „Cyrenaika“. WERNER, 1909: Tarhuna. ZAVATTARI, 1922: Soluk, Marsa Susa. 1929: Barce, Cyrene. ScorreccI, 1939: Tripoli, Sirtica, Beda Littoria. Weitere Fundorte: Maaten el Gefera, Martuba. Verbreitung: Ganz Afrika mit Ausnahme von Rhodesien, Bechua- naland, Südwestafrika und Angola, wo andere Rassen auftreten. Untersucht: libysches Material M 20178, 70179 _ , Cyrenaica “ Testi 1920 SK 448 Homs H. Schnurrenberger 31.10.1958 nichtlibysches Material IZUF 20133, 20190, 20191 el Fayum = — SK 8 Forêt d’Ademine E. Kramer Mitte April 1954 SK 1070 Sidi Bou Zid Ch. Domergue 1.11.1954 Die Uräusschlange ist in Libyen auf die Küstennähe beschränkt, ohne hier besonders häufig zu sein. Ein Ex aus Maaten el Gefera, das zur Zeit im Terrarium gepflegt wird, wurde aus einer Nage- tierhöhle ausgegraben. Das Ex SK 8, ein adultes © von 1700 mm Lange aus dem Forét d’Adémine, lag 3 Meter vor dem Eingang einer Nagerhöhle entfernt. Das Gelände war flach und übersichtlich (liehter Arganwald mit spärlichem Graswuchs). Das Tier flüchtete bei Annäherung in einer Entfernung von 10 Meter in sein Versteck und flachte kurz vor dem Einschlupfen den Hals ab, ohne den Vorderkörper vom Boden abzuheben. Beim Ausgraben verhielt sich das Tier ruhig und machte weder Flucht-noch Beissversuche. Die Nahrung besteht aus Kleinsäugern, Vögeln, Echsen, Schlan- gen, Fröschen und Kröten. Der Mageninhalt einer Uräusschlange aus Kairo enthielt nach FLower (1933: 826) eine Bufo regularis. In Gefangenschaft frassen seine Tiere Sperlinge. Unser Ex frisst mit Vorliebe Mäuse. Zur Pholidose: Ein längliches Loreale (oder oberes Praeoculare) zwischen Auge und Nasale ist stets vorhanden, während die übrigen Circumocularia variabel sind. SK 1070 besitzt neben dem Lo noch ein einziges Schild, das vom Pa sichelförmig nach vorn unten bis zum Augen- vorderrand reicht und das 4. La vom Auge trennt. Bei IZUM 20178 538 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER sind an seiner Stelle 3 Schilder vorhanden, wobei auf der linken Seite das 4. La ans Auge reicht. SK 448 weist 4 kleine Schuppen in dieser Gegend auf, von denen die vorderste und kleinste ans Lo grenzt und der Stellung nach als Pro zu bezeichnen ware. IZUF 20191 schliesslich besitzt 5 Schuppen, die Auge und Oberlippenschilder trennen. Die Zahl der La ist normalerweise 7 (einmal 6, nach Umanr 1922 auch 8), von denen das 6. höher als lang, das 7. länger als hoch ist. Die übrigen Schuppenzahlen passen in die bei BOULENGER (1896 a: 374, 375) angegebene Variationsbreite der Art. Die Jungtiere sind oberseits cremefarben mit einer undeutlichen, etwas dunkleren Querbänderung. Kopf- und Halsoberseite sind schwarz, auf der Höhe des 10.-14. Ve verläuft eine etwa schuppen- breite, weisse Querbinde, die bei Ex 448 die Form eines Monokels hat. Die Unterseite ist an der Kehle grau, dann folgt eine helle Zone mit einem schwarzen Fleck, und vom 12. bis 16. Ve ist die Unterseite etwa 8 Ve lang schwarz. Die anschliessende Zone ist bis zur Schwanzspitze gelblichweiss. Im Alter dunkelt die Oberseite langsam ein, wird braungelb, dunkelbraun oder gelegentlich völlig schwarz, wodurch sich die dunkle Kopfpartie immer weniger abzeich- net. Hingegen bleibt gewöhnlich auf der Unterseite der schwarze Halsstreifen auch im Alter noch deutlich sichtbar. Abweichend davon sind die Ex aus Südmarokko im Alter oberseits völlig schwarz, unterseits purpurrot bis schwarz. Leider fehlen uns aus Südmarokko Angaben über die Jugendfärbung. VIPERIDAE Boie, 1826. Vipern. Viperidae Boie, 1826. Isis von Oken. 19 (10) Koll.: 982. Typische Gattung: Vipera Laurenti, 1768. Echis und Vipera sind ausgesprochen selten und ihr Vorkommen auf wenige Stellen lokalisiert. Im Gegensatz dazu ist Cerastes ın Libyen weit verbreitet und stellenweise häufig. Den Einhei- mischen ist die Hornviper wohl bekannt und sie wird mit Recht gefürchtet. Der Biss aller genannten Gattungen ist für den Menschen gefährlich, hingegen sind uns in Libyen nur Meldungen über Bissfälle von Cerastes bekannt. Während eine Serumbehandlung VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 539 innert nützlicher Frist fast ausnahmslos zur Heilung des Patienten führte, werden jährlich Bissfälle ohne ärztliche Behandlung an Kindern oder schwächlichen Personen mit letalem Ausgang ge- meldet. Die 4 Vipern Libyens lassen sich nach folgendem Schlüssel bestimmen: 1.1. Subcaudalia einreihig, gut von den dorsalen Schwanz- 122: DO D schuppen zu unterscheiden Echis carinatus pyramidum Subcaudalia zweireihig, eventuell kaum von den dorsalen Schuppen zu unterscheiden . Dorsolaterale Kiele der Rumpfschuppen gesägt und die Kiele schief zur Körperachse Dorsolaterale Kiele der Rumpfschuppen nicht gesägt, parallel zur Körperachse Vipera mauritanica deserti mehr als 29 Costales; mehr als 125 Ventralia; mehr als 25 Subcaudalia; mehr als 10 Kehlschuppenreihen vom 1. Ventrale zu den Sublabialia; Ventralia ohne oder nur mit schwach angedeuteten Langskielen Cerastes cerastes weniger als 29 Costales; weniger als 125 Ventralia; weniger als 25 Subcaudalia; weniger als 11 Kehlschuppen- reihen vom 1. Ventrale zu den Sublabialia; Ventralia mit zwei deutlichen Längskielen Cerastes vipera Cerastes Wagler, 1830. Hornvipern Cerastes Wagler, 1830. Syst. Amph.: 178. Typische Art: Coluber vipera Linnaeus, 1758. Cerastes cerastes (Linnaeus, 1758). Hornviper Coluber cerastes Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 217. Typus: verloren. Terra typica: „Habitat Oriente“. Terra typica restr. (FLOWER 1933: 830): Ägypten. DO O9 540 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Aspis cerastes. MERTENS, 1944: Acroma. Cerastes cerastes. ScorteccI, 1935 d: Uadi Blota, nel Nord di Uau el Chebir. 1940: Tibesti. Cerastes cornutus. WERNER, 1909: Cyrenaica (Bruce). var. mutila: unmittelbar E Djebel Montrus (ca. 20 km NW Garian). UMANI, 1922: Casa Hauri (4 km ausserhalb Bengasi). ZAvVATTARI, 1922: Tolmetta. CALABRESI, 1923: Ghemines. Zavatrari, 1929: el Mechili. 1930: Bengasi. Vipera cerastes. PETERS in RoHLFS, 1881: Djebel Tarrhuna (Bir Milhra), Kufra. Weitere Fundorte: Bir el Hag Hamed, Bir el Duema, Sebcha el Kebira, el Hafran, Hatiet er Rtem, Medvar Hsen, Hagfed Ailet el Auar, Bir Bujud, el Agiuaf, 30 km SW Marble Arch, Zella, Graret Sceccar, Umm es Suer (Spuren), Uadi ben Gnema (Spuren), Uadi Ubarrakat, Uadi Hachlachan, Hamera (Haut). Verbreitung: Arabische Halbinsel, Irak, Syrien, Israel, Agypten, Sudan, westwärts durch die nôrdliche Sahara bis Marokko, Mauretanien und Rio de Oro. Untersucht: libysches Material BM 1960.1.6.8. Rugeban. Frass eine Echse. Bashir 8.5.1958 BM 1960.1.6.9. Bir Allag (nur Kopf) B. el Hadi 9.7.1958 BM 1960.1.6.10. 200 m SW Derg (nur Kopf) K. Guichard 22.6.1958 MSNM — Gebel Nefusa _- — MSNM — Uadi Titemsine C. Chiesa 1935 MSNM — Buerat el Hsun C. Chiesa 1935 SK 98, 149-151, 377 Uadi el Mra H. Schnurrenberger 1957 SK 324 Maaten el Gefera » 6.3.1958 SK 336, 369,421,425, 20 km ENE Maaten 426 Giofer » 20.12.1957 SK 422, 456, 986 esc Sceleidima » 12791958 SK 457 30 km SE el Agheila > 1957 SK 556 Maaten Giofer » 11.1.1958 SK 1311 Dor el Gani » Juli 1960 SK 1751 Bir Tlacsin W. Büchner 1960 SK 3567 Uadi el Abd H.-J. Rummel Okt. 1960 nichtlibysches Material SK 108 Biskra = — SK 1748 45 km E Paul Cazelles H.-J. Eckhart 1961 SK 1806 Taouz, Südmarokko Ricard Juni 1938 SK 2457 Tozeur, TU F. Celo = Die Lebensgewohnheiten der Hornviper hat MERTENS (1944: ausführlich beschrieben. Zum Vorkommen der beiden VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 541 Mutanten — hornlos und gehörnt — möchten wir ergänzen, dass in der nördlichen Cyrenaika und im Fezzan, in den Steinwüsten, wo die Avicennaviper fehlte, nur Hornvipern mit vollständig entwickelten Hörnern gefunden wurden, während im Erg, südlich Agedabia und bei Bir Tlacsin, also bei Nebeneinander- und Gemischtvorkommen der beiden Wüstenvipern, der Grossteil der erbeuteten Hornvipern gar keine oder nur kurze Hörner besassen. (SCHNURRENBERGER 1959). Die Nahrung besteht aus Echsen, Chamäleons, Mäusen und Vögeln. Nach ScHERPNER (1959: 142) werden auch Heuschrecken und Regenwiirmer angenommen. Diese letzte Beobachtung dürfte sich nicht ohne weiteres ins Frei- land übertragen lassen, da die Hornviper in ihrem natürlichen Lebensraum keinen Regenwürmern begegnet, auch dort nicht, wo beide Wiistenottern in unmittelbarer Wassernähe leben. (Ain ed- Dalaam; Uadi er Raml; Sebcha el Kebira). Der bekannte Wandertrieb, den auch SAINT Girons (1956: 23) in Marokko beobachtet hatte, dürfte funktionell mit den Luft- feuchtigkeitsschwankungen zusammenhängen. Wir haben immer wieder beobachtet, dass dieser klimatische Faktor eine eminente Rolle für das Wohlbefinden von extrem xerophilen Schlangen spielt. (SCHNURRENBERGER 1958 a, 1959). Die Angaben über die Pholidose, die Zeichnung und über einen Indexwert sind in einer Tabelle mit Cerastes vipera zusammen dargestellt. Cerastes vipera (Linnaeus, 1758). Avicennaviper Coluber vipera Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 216. Typus: verloren. Terra typica: Ägypten. Cerastes vipera. CONDORELLI-FRANCAVIGLIA, 1896: Umgebung von Tripoli (Coll.: A. Balboni, 1895). Zavarrari, 1929: Giarabub. Scortecci, 1935 d: Dahabia, Marada, Sirtica. 1937 a: Tafillelelt (1600 m), Uadi Inelegghi (1400 m), Uadı Tabrakat (Spuren), Uadi Eggeru (Spuren), Uadi Ar (Spuren), Uadi Tanezzuft (Spu- ren). 1939: Gat, Cufra. Verbreitung: Von Mauretanien, Siidmarokko und Rio de Oro ost- wärts durch die Sahara über die Halbinsel Sinai bis Jordanien und Israel. 542 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Untersucht: libysches Material BM 1960.1.6.11. Bescer. Weisser Sand. Hügelin Meeresnähe K. Guichard 23.3.1958 BM 1960.1.6.12. Bescer. Aristida, um- geben von weissem Sand. K. Guichard 20.3.1958 BM 1955.1.9.1. Castel Benito K. Guichard 1955 MSNM — Nufilia C. Chiesa 1935 SK 195, 288-294, 538- 541 Uadi er Raml H. Schnurrenberger Juli 1958 SK 287 Maaten Giofer » August 1958 SK 301-305 25 km S Maten Becher » Frühjahr 1958 SK 323, 423, 424 Maaten el Gefera » 6.3.1958 SK 405-408, 630 20 km ENE Maaten Giofer » 4.2.1958 SK 1750, 2458 Bir Tlacsin W. Büchner 1960 nichtlibysches Material SK 1237 Beni Abbes H. Saint Girons 1959 Marx (1958 a) hat auf einen chromatischen Geschlechtsdi- morphismus aufmerksam gemacht, indem die 99 eine schwarze Schwanzspitze aufweisen, während bei den 3g der ganze Schwanz gleich gefärbt ist. Die Einfarbigkeit der SZ hat übrigens WERNER (1929: 7) veranlasst, Cerastes vipera inornatus als eigene Rasse aufzustellen. Angaben über die Biologie der Avicennaviper findet man in SCHNURRENBERGER (1958 a), wo libysche Populationen beider Wüstenottern in ihren Lebensgewohnheiten miteinander verglichen werden. Die Zahl der Costales ist mit einer Unsicherheit von + 2 behaftet, wobei auch eine Nachzählung keine eindeutigen Resultate ergab. Die schiefgestellten, scharfgekielten Lateralschuppen sind nicht immer in klar erkennbaren Reihen angeordnet. Die diesbezüg- lichen Literaturangaben weisen deshalb eine besonders grosse Spannweite auf. So gibt ZavartARI (1922) für Cerastes cerastes aus Tolmetta 26-37 Schuppenreihen an. Bei beiden Arten ist das letzte Ve gelegentlich geteilt oder nur zur Hälfte ausgebildet und manchmal mit dem Anale verwachsen. Das Analschild ist ungeteilt, ausser bei cerastes SK 425 und bei vipera SK 407, 630 und BM 1960.1.6.12, wo ein geteiltes An vor- handen ist. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 543 Mittelwerte resp. Häufigkeiten Vanoni KopisElten eee Klammern: Total der Exemplare cerastes vipera cerastes vipera Ve dd 136 +0,8 107,7 +1,6 133-141 (13) 9021484141") 29 138 +1 111,5 +1 135-141 (6) 106-118 (18) 1 BS) 73252065 22,305 30-36 (11) 20-24 (11) E 09 | 27,540,5 | 19,4 +0,2 26-28 (7) 18-22 (18) ma, a SS |-11,3+0,5 | 11,1+0,5 | 10,2-12,4 (11) 9,3-12,4 (9) ae 29 9 40,4 8,2 +0,5 8,4-9,6 (7) 6,8-9,2 (18) Inoc 16,540,2 | 44,7 +0,2 14-18 (19) 9-14 (26) La 12,4+0,2 | 11,8+0,1 11-15 (19) 10-13 (26) Coc = 12 +0,2 12-18 (18) 9-14 (26) Sbo-reihen 4,7 +0,1 3,4 +0,1 4-5 (19) 3-5 (26) SI 13,3401 | 11,3 +0,1 12-14 (19) 9-13 (26) Kehlsch.Reihen 1. Ve bis Slj 11,4 +0,1 8,2 +0,2 11-13: (19) 7-10 (26) Rumpfflecken 33 +0,5 29 +1 29-40 (19) 25-32 (14) | Co 33 +2 25 +2 31-35 (20) 23-2789) Das Ex SK 3567, ein cerastes ® mit 151 Ve, 29 Sc und 42 Rumpf- flecken blieb in der vorstehenden Tabelle unberücksichtigt. Es weist mit seiner grösseren Zahl von Bauchschuppen und Rumpf- flecken auf einen von Süden nach Norden ansteigenden Gradienten hin, der innerhalb der übrigen libyschen Ex ebenfalls festzustellen ist. Leider ist unser Material für eine differenzierte geografische Unterteilung zu wenig umfangreich. Die ägyptischen Populationen der Avicennaviper hat Marx (1958 a) untersucht. Vergleichsweise reproduzieren wir hier seine Werte: Mittelwerte: 33/22 100.2 10,5/8,1 Ve 113,3/117,7 Variation: 3g/22 9-14 (40 Ex)/7-9 (42 Ex) 103-122 (40 Ex)/113-122 (42 Ex) on HN os E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Wahrend die Indiceswerte nicht nennenswert von denjenigen der libyschen Stücke abweichen, sind die Ventralzahlen im Mittel um 6 höher bei den ägyptischen Ex als bei den libyschen. Es scheint, dass die Populationen der Wüstenottern am Rand ihrer heutigen Verbreitungszone weniger Schilder und Flecken aufweisen als im Innern, was zusammen mit der Riickbildung des Hornes bei C. cerastes mit einer Evolutionstendenz der Gattung zusammenhängen könnte, da die Siedlungen an der Peripherie relativ jungen Datums sind. Färbung und Zeichnungsintensität sind bei beiden Ottern variabel, indem neben Stücken mit rückgebildeter Fleckenzeichnung auch kräftig gemusterte vorkommen. Hierbei pflegt die sesshaftere Avicennaviper den Farbton des von ıhr bewohnten Untergrundes widerzuspiegeln, was bei der Population des Uadi er Raml beson- ders augenfällig in Erscheinung tritt, wo die Rückenfarbe der Tiere dem orangefarbenen Boden völlig angepasst ist. Echis Merrem, 1820. Rasselottern Echis Merrem, 1820. Vers. Syst. Amphib.: 149. Typische Art: Pseudoboa carinata Schneider, 1801. Echis carinatus pyramidum (Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827). Agyptische Sandrasselotter Scytale pyramidum Geoffroy, 1827. Deser. Egypt. Rept.: 152 Taf. 7. Fier Typus: MHNP 4031. Terra typica: Agypten. Bemerkungen zur Orthografie: „Echis: ”Masculinum. , pyramidum:” Genitiv pl. Echis carinata. ANDERSON, 1898: Oasis of Siwah (Coll.: A.R. Birdwood). Echis carinatus. WERNER, 1909: Cyrenaika (leg. Panceri). BOULENGER, 1914: Homs. Scortecci, 1939: Tobruch. Verbreitung: Nordindien westwärts durch Persien, Arabien und Nordafrika bis Mauretanien. Südlich der Sahara von der Goldküste nach Uganda bis ins nördliche Kenya, Somaliland und Äthiopien. In Libyen selten. VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 545 Untersucht: BM 1960.1.6.13. British Military Hospital, Tripoli. Leg. K. Guichard. Das Ex., ein junges 3, wurde nicht von GUICHARD selber gesammelt, so dass der genaue Fundort unbekannt ist. MG 929 A (Arbeitsnummer 30808) Dintorni di Homs Dr. A. Andreini — Das Ex aus dem BM weist folgende Merkmale auf: DO Co OS Ne 1 An: 737, 7 Sc S) 17720). Das rechte Supraoculare ist in 3 Schuppen aufgelöst. Zwischen den Spo liegen 8 Schuppenreihen. 9 La; 2 Schuppenreihen zwischen Auge und La (links Andeutung einer 3. Reihe); 15-14 Coc; 12 SI, die ersten 4 berühren die Ina; hinter den Ina 3 grössere Gularia; 32 + 9 dunkle Dorsalflecken; die lateralen Flecken sind etwa in der gleichen, die ventralen in der doppelten Anzahl. Die Rassenunterschiede sind noch nicht geklärt. LovERIDGE (1957: 303) gibt an, dass sich neben der Nominatrasse, die in einer eng beschränkten Umgebung von Madras vorkommt, eventuell noch eine Rasse an der Goldküste unterscheiden lasse. Watt (1921: 531-546) gibt eine ausgezeichnete Darstellung über das Aussehen und die Lebensgewohnheiten der Otter. Er gibt an, dass die Schlange lebendgebärend ist, was uns Herr SCHWYZER, Zürich, an den Tieren bestätigte, die wir aus Tatta (Pakistan) erhalten hatten. Die vorderasiatischen und nord- afrikanischen Vertreter der Art sollen dagegen eierlegend sein. Vipera Laurenti, 1768. Ottern Vipera Laurenti, 1768. Syn. Rept.: 105. Typische Art. Coluber redi Gmelin in Linnaeus, 1789 = Coluber aspıs Linnaeus, 1758. Vipera mauritanica (Duméril (A.M.C.) und Bibron in Guichenot, 1848). Atlasotter Echidna mauritanica Duméril und Bibron in Guichenot, 1848. Tafeln zur Explor. scient. Algérie. In diesem Jahr erschienen die Abbildungen zur genannten Arbeit von GUICHENOT und gelangten in den Besitz verschiedener Institute. 46 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER (Diese Mitteilung verdanken wir Herrn Prof. Guisé). Die Publikation der Bilder 2 Jahre vor Erscheinen des Textbandes erklärt die Be- merkung von Gray (1849: 27) in seinem Catalogue: „6. The Algerine Adder. Clotho? mauritanica. Echidna mauritanica. Dum. und Bib. Exped. Sci. Alger. Rept. 3 no desc.“ Nun ist aus den Nomenklatur- regeln nicht genau ersichtlich, ob GuicHENOT (den wir 1959 in unserer Arbeit aufführten) oder Dum£rır und Bisron als Autoren zu gelten haben. Wir haben deshalb das Problem dem Sekretär der Interna- tionalen Nomenklaturkommission, Herrn W.E. CHina, vorgelegt und zitieren im folgenden einen Ausschnitt aus seiner Antwort: „Although as indicated by Gray, 1849, this name was first published without a description, this does not matter since the publication by GuicHENOT of a figure in connection with the name Echidna mauritanica is sufficient indication to make the name available. Now although GuicHENOT cited the names of DuMERIL and BIBRON as authors of Echidna mauritanica nothing he wrote indicated that DumériL and Bigron were responsible for the „conditions that make it available“. I admit this phrase in Article 50 is not at all clear and should be amended. Before the publication of the new Code I would have had no hesitation in saying that Echidna mauritanica should be attributed to DumerıL and Bisron in GUICHENOT (see Art. 51 c), but now one could interpret Article 50 as meaning that the species should be attributed to GurcHenoT alone. DuwmériIL and BIBRON, as you say, later described £. mauritanica in a formal manner in their Erpétologie Générale, 7, part 2, p. 1423, (1854) writing „nobis“ after the name. Ignoring the Code the common sense action would be to attribute the species to DumÉRIL and BIBRON in GUICHENOT, 1848“. Aus diesen Gründen haben wir uns zur obigen Anderung in der Angabe der Autorschaft entschlossen. Typus: MHNP 4017. Terra typica: Algerien. Verbreitung: Marokko, Algerien, Tunesien, Libyen. Von der Nominatrasse wurden untersucht: SK 1719 Tacheddirte leg. Fleury — SK 1721 SW de Tedders et à l’est de Marchand Egalon = SK 1824 Oulmès Dakka - SPR 226 Piste de Tafraoute a Irherm (Anti-Atlas) a46 km de Tafraoute — soit a quelques km apres Ait — Abdallah Mission Pasteur-Girot 11.4.1960 SPR 13.60 Oued Cherrate Forestier de l’oued Cherrate 13.8.1960 VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 547 SPR — Piste de El-Aouin-du Dra a Aouinet-Tor- koz (pré-sahara occi- dent.) à 55 km d’El Aouin Bons 20 54955 SPR 20.56 Taforalt (Béni-Sassène, Maroc oriental) Brosset mai 1956 SPR — Rive droite de l’oued Massa près de la route Agadir-Tiznite Pasteur 292321999 Vipera mauritanica desertt Anderson, 1892. Saharaotter Vipera lebetina deserti Anderson, 1892. Proc. Zool. Soc. London: 20. Typus: BM 1946.1.18.28. Terra typica: Duirat, Tunesien. Das Typusexemplar ist etwas verbleicht. Dr. GREENWOOD vom BM hat uns freundlicherweise in einer Tuschskizze das Riickenmuster gezeichnet, wofür wir ihm an dieser Stelle herzlich danken. Verbreitung: Tripolitanien, Tunesien, Südostalgerien. Untersucht: SK 421 8 km N Garian H. Schnurrenberger 31.5.1958 SK 1078 Mateur (TU) Ch. Domergue — Alle übrigen Belegstücke sind verlorengegangen, sowohl aus Tunesien, wohin der ältere von uns eine Reise im Jahr 1948 unternommen hatte, als auch aus Marokko, von wo wir nur Reiseno- tizen besitzen. Der ältere von uns ist seit 4 Jahren an einer Revision der Gattung Vipera beschäftigt, wobei ein ausserordentlich inhomogenes Mate- rial zu bearbeiten ist. Bei einzelnen Formen sind umfangreiche Serien vorhanden, bei anderen wiederum fehlen aus grossen Gebieten jegliche Belegstücke oder sind nicht zugänglich. Während sich die geografischen Vikarianten vorwiegend im Farbkleid voneinander unterscheiden, sind die Arten im Habitus, den Biotopansprüchen und den Schuppenzahlen verschieden. Bemüht, innerhalb der ganzen Gattung dieselben Disjunktions- kriterien anzuwenden, distanzieren wir uns gelegentlich von den andernorts vertretenen Ansichten. So haben wir bereits in der Einleitung begründet, warum wir mauritanica als spezifisch ver- schieden von lebetina betrachten. Ebenso halten wir daran fest, dass Atlasotter und Saharaotter zwei geografische Rassen sind, 548 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER aN eat : © ae TS à bi 1% EME HI “NU RS SE y (& ar ip È ot (0. A SI ue Ji CA | EN) ok SE; RR oa ENI SOSTE & SEIT 7 DI Es x © a ns È Ban {i Li RR Lu ex ’ N Hines 12% Vorderes Rumpfdrittel von Vipera mauritanica mauritanica SK 1824, Oulmes, Marokko. deren genaue Verbreitungsgrenzen allerdings zur Zeit nicht bekannt sind. Neben den Unterschieden in den Farbtönen, wie wir sie (1959: 7) erwähnt haben, zeigen Saharaotter und Atlasotter auch eine ab- weichende Rückenbinde: diese reicht bei der östlichen Form weiter ventrad, wobei die einzelnen Kettenglieder im Umriss verschobene VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 549 MERA A EN renier Vorderes Rumpfdrittel von Vipera mauritanica deserti SK 421, 8 km N Garian, Libyen. Rechtecke mit 23-26 Ausbuchtungen darstellen, während die Riickenbinde der westlichen Form (speziell bei Jungtieren) mehr an diejenige von V. aspis hugyi erinnert und aus verschobenen Dreiecken, Quadraten, ovalen oder rundlichen Flecken besteht, Rev. Suisse DE Zoot., T. 70, 1963. 38 550 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER seitlich weniger weit nach unten reicht und im Durchschnitt 27-30 Ausbuchtungen aufweist. Neben relativ kraftig gezeichneten Stücken finden wir bei der östlichen Form solche, die vollständig zeichnungs- los sind (BouLENGER 1891: 154 Anmerkung), oder die auf dem Vorderrumpf allein einige verloschene Markierungen zeigen, wie dies auch beim Typusexemplar der Fall ist. Zu den beiden Rassen vergleiche man die Textfiguren 12, 15 sowie die nachstehend zitierten Abbildungen. m. deserti DOMERGUE, 1959, Fig. 21. KRAMER und SCHNURRENBERGER, 1959, Tafel. Die Schwarzweiss- reproduktion eines Farbdias gibt die Zeichnung leider zu kontrast- reich wieder. m. mauritanica GUICHENOT, (1848) 1850, Abb. 3. SCHWEIZER, 1949, Abb. 2. SCHWEIZER, 1956, Abb. —. SOCHUREK, 1956, Ex aus Djebel Murdjardjo bei Oran, sowie Ex aus Hadjer et Mguil (Uadi Der- mel). Saint Girons, 1956, Taf. 3, Oued Cherrat. Biotopunterschiede bestehen zwischen den beiden Rassen unseres Wissens keine. Das Ex 421 wurde an einem Berghang mit karger Vegetation in der Nähe eines grossen Steinblocks gefunden. Leider blieben zahlreiche Versuche erfolglos, in der Umgebung des Fundpunktes weitere Ex zu finden. In Libyen ist das Vorkommen der Saharaotter vermutlich auf den Gebel Nefusa beschränkt. Nach THILENIUS (1898: 223) lebt die Saharaotter in der Nähe von Gafsa ausschliess- lich in den Bergen, wo sie den Tag unter Steinen, in Felsspalten und unter grossen Halfabüscheln verbringt. Beim Betreten von Höhlen und kühleren Plätzen trifft man die Tiere auch bei Tag an. Seitdem in Gafsa die marinen Phosphate abgebaut werden, wählt die Viper die kühlen, dunklen Stollen vorzugsweise als Unterschlupf. SOCHUREK (1956: 86) schreibt über den Fang der Atlasotter, dass er ein Stück im Tal bei Misserghin, südlich des Djebel Mrdjardjo, ein weiteres in einer Felsspalte am Hadjer et Mguil traf, und dass die Art wegen ihrer versteckten Lebensweise den meisten Nomaden unbekannt sei. Die grösste Aktivität erreicht die Viper nach der Dämmerung. OLIVIER (1894: 125) bemerkt dazu: ,,J’ai souvent vu cette vipère, circulant en pleine activité, durant les chaudes nuits d’ete.“ DI VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN SEAL ZUSAMMENFASSUNG Der gegenwärtige Stand der Kenntnis in bezug auf die Ver- breitung der in Libyen lebenden Schlangenarten basiert auf der Liste der Fundorte von Belegexemplaren, speziell des Materials, welches der jiingere von uns, H. SCHNURRENBERGER, in den Jahren 1956-1961 gesammelt hat. Freilandbeobachtungen, Beschreibung der klimatischen Verhält- nisse und Angaben iber den Biotop ergànzen die morfolo- gischen Daten am toten Material; sie bilden mit jenen zusam- men die Grundlage von systematischen Eròrterungen sowie Hypothesen iber die Ausbreitung und Evolution einzelner Arten. Es wurde versucht, die Typusexemplare sämtlicher hier be- sprochener Arten ausfindig zu machen. Wo dies gelang, wurde jeweils der Standort angegeben. Die Fundpunkte der Typen wurden überprüft und wo nötig Korrekturen oder Einschrän- kungen der Originallokalitat gemacht. Aus Syntypenreihen wurde nach bekannten Kriterien das am besten dazu geeignete Stück zum Typus erklärt. Neben einer grossen Anzahl systematischer Beurteilungen wur- den in den nachstehenden Fällen Änderungen taxionomischer und nomenklatorischer Art vorgenommen. Trotz der seitens Pasreur und Bons (1960) erfolgten Kritik bleiben die hier formu- lierten Ergebnisse in Einklang mit denjenigen in unserer früheren Arbeit (KRAMER und SCHNURRENBERGER, 1959). In die Synonymie versetzt werden die folgenden Arten und Rassen: Coluber algirus intermedius Werner, 1909 = Coluber florulentus algirus (Jan, 1863). Pseudotarbophis gabest Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripoli- tanus (Werner, 1909). Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916 = Telescopus iripolitanus (Werner, 1909). E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER (SA or N Vom Rang einer Species in denjenigen einer Subspecies ist versetzt worden: Psammophis aegyptius Marx, 1958 = Psammophis schokari aegyptius Marx, 1958. Psammophis schokari (Forskal, 1775) tritt dadurch in trinomi- naler Schreibweise auf, wenn es sich um die Nominatrasse handelt. (Wir können uns nicht entschliessen, schokart im Sinne von LovE- RIDGE (1940) und anderen Autoren als Rasse von sibilans aufzu- fassen, sondern halten uns an die Interpretation von PARKER 1949)). Änderungen aus nomenklatorischen Gründen waren nötig bei: Spalerosophis Jan, 1865 muss heissen Sphalerosophis Jan, 1865. Echidna mauritanica Guichenot, 1848 wird Echidna mauritanica Duméril (A.M.C.) und Bibron in Guichenot, 1848. Gleichzeitig wurde ein Antrag im Bull. Zool. Nomenel. an die Internationale Nomenklaturkommission gestellt, den Namen Sphalerosophis Jan, 1865, in die Liste der nomina conservanda aufzunehmen und den älteren Gattungsnamen Chilolepis Fitzinger, 1848, aus Stabilitätsgründen ungültig zu erklären, da dieser nur zweimal in der Literatur erwähnt wird. Die nachstehend genannte Art wurde in eine andere Gattung versetzt: Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Die folgende Unterart wurde in den Rang einer Art erho- ben: Vipera lebetina mauritanica wird Vipera mauritanica. Gleichzeitig wechselte damit die folgende Subspecies den ihr übergeordneten Rassenkreis: Vipera lebetina deserti Anderson, 1892 wird Vipera mauritanica deserti Anderson, 1892. : und die oben genannte Art, V. mauritanica, tritt dann, wenn es sich um die Nominatrasse handelt, in einer neuen trinominalen Schreibweise auf: Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) und Bibron in Guichenot, 1848). r VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 559 RESUME 1. Le travail est base en partie sur du matériel de musée, mais avant tout sur l’examen des récoltes faites de 1956 a 1961 par H. SCHNURRENBERGER. La liste des localités ou les diffe- rentes espéces ont été recoltees donne une idee de nos connais- sances actuelles sur la distribution des serpents en Libye. D La relation d'observations en plein air, la description des biotopes et de la situation climatique complètent les données morphologiques. C’est sur la base de cet ensemble de faits que nous avons tiré nos conclusions systématiques et établi des hypothèses sur la migration et l’évolution des différentes espèces. Nous avons essayé de retrouver les types de toutes les espèces discutées dans la précédente publication et, si possible, nous avons donné le nom des musées ou ces échantillons sont déposés. Dans tous les cas nous avons vérifié les localités-types et, si besoin en était, nous avons corrigé ou précisé cette indication. Dans chaque série de syntypes qui était a notre disposition, nous avons choisi pour lectotype un spécimen convenable d’apres les normes habituelles. CD 4. Nous avons jugé douteuses quelques-unes des classifications antérieures; dans les cas suivants des changements se sont montrés nécessaires, soit à cause de la nomenclature soit pour une raison taxonomique. Nos résultats énoncées par la suite ne diffèrent d’ailleurs pas de ceux publiés antérieurement (KRAMER et SCHNURRENBERGER, 1959) en dépit de la critique présentée par PastEUR et Bons, 1960. Nous avons mis en synonymies les espèces et sous-espèces suivantes : Coluber algirus intermedius Werner, 1909 = Coluber florulentus algirus (Jan, 1863). Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripo- litanus (Werner, 1909). 554 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916 = Telescopus tripo- litanus (Werner, 1909). Nous considérons Psammophis aegyptius Marx, 1958 comme une race géographique: Psammophis schokari aegyptius Marx, 1958. Nous hésitons à accepter le Jugement de LovERIDGE (1940) qui décrit schokari comme sous-espèce de sibilans et sommes d’accord avec l’interprétation de PARKER (1949). En application des régles de nomenclature nous avons apporté les changements suivants: Spalerosophis Jan, 1865 doit étre Sphalerosophis Jan, 1865. Echidna mauritanica Guichenot, 1848 devient Echidna mauritanica Duméril (A.M.C.) et Bibron in Guichenot, 1848. Nous avons soumis a la Commission Internationale de Nomen- clature la proposition de conserver le nom générique Sphalerosophis Jan, 1865, et de supprimer le synonyme antérieur Chilolepis Fit- zinger, 1848. L’espece suivante a été déplacée d’un genre à un autre: Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). La sous-espèce suivante a été élevée au rang d’espèce: Vipera lebetina mauritanica devient Vipera mauritanica. Par ce changement, le nom trinominal suivant parait sous une combinaison nouvelle: Vipera lebetina deserti Anderson, 1892 devient Vipera mauritanica deserti Anderson, 1892. La sous-espèce nominative de l’espece susdite, V. mauritanica, paraît de méme sous une forme trinominale avec une combinaison nouvelle: Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) et Bibron in Guichenot, 1848). SUMMARY 1. In the present study we examined material from different museums, especially all the animals that were collected by the junior author, H. ScHNURRENBERGER, from 1956 to 1961 in Libya. The present state of our knowledge of the distribution VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 555 of snakes in that country is based on the list of localities where these specimens were captured. LD We observed the animals in their natural environment, described the biotopes and the climatic conditions, thus completing the morphological description based on preserved material. Con- sidering all these facts, we have come to various systematic conclusions and have made suggestions as to the distribution of snakes in the past. We have also considered evolutional trends among the different species. We have attempted to locate the type specimens of all the species discussed, and when successful, have indicated the museum where it is deposited. We further checked all the type-localities and corrected or restricted them as far as necessary. In those cases where a series of syntypes was present, we selected one as type specimen according to the known criterions. OO 4. Besides numerous suggestions on questionable systematic judgements, the following changes were made necessary, partly for nomenclatorial, partly for taxonomic reasons. These results correspond exactly with those we published earlier (KRAMER and SCHNURRENBERGER, 1959), in spite of the critical remarks of PastEUR and Bons, 1960. The following species and subspecies are considered as syno- nyms: Coluber algirus intermedius Werner, 1909 = Coluber florulentus algirus (Jan, 1863). Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripoli- tanus (Werner, 1909). Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916, = Telescopus tripoli- tanus (Werner, 1909). The undermentioned species is classified as a geographical race: Psammophis aegyptius Marx, 1958 = Psammophis schokari aegyptius Marx, 1958. By this the nominate subspecies of Psammophis schokart is designated by a trinomen. (We hesitate to consider schokari 556 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER as a subspecies of sıbılans in the sense of LovErınGe (1940), concur- ring with PARKER (1949).) Changes for nomenclatorial purposes became necessary in the following cases: Spalerosophis Jan, 1865 must be Sphalerosophis Jan, 1865. Echidna mauritanica Guichenot, 1848 becomes Echidna mauritanica Duméril (A.M.C.) and Bibron in Guichenot, 1848. Simultaneously we published a proposal in the Bull. Zool. No- mencl. to be submitted to the International Commission on Zoological Nomenclature, to supress the generic name Chilolepis Fitzinger, 1848, used only twice on literature, in favour of the junior synonym Sphalerosophis Jan, 1865, for the purpose of stability. The following specific name appears with a new generic name: Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). A change from the level of a subspecies to that of a species was made with: Vipera lebetina mauritanica becomes Vipera mauritanica. By this the following subspecies appears in a new trinominal combination: Vipera lebetina desertt Anderson, 1892 becomes Vipera maurita- nica desertt Anderson, 1892. The above mentioned species, V. mauritanica, is likewise noted by a new trinominal combination, if it refers to the nominate subspecies : Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) and Bibron in Guichenot, 1848). PE3IOME 1. Ans HacTosımero HCCIeNOBAHUA HCITOJTb30BAJIMHCb KAK MY3CHHbIe MATePHAJIBI, TAK U, TJIABHbIM OOpa30M, 3MEH, COOpaHHble MJIATIIIUM H3 ABTOPOB, H. SCHNURRENBERGER B JIuBun B 1956-1961 r.r. IIyHKTbI HaXOXIOK H3Y4YEHHbIX 9K3@MINIAPOB YTOYHAFOT MMeHHIIMECA CBEMIEHMA O paciipoctpaHeHun OOHTAHWIIHX B JImBuua 3Meïü. 2. HaGxroneHus B npnpore, ONHCAHHA OMOTOMOB U UX KJIMMATH- HEÉCKAH xapaKTepuCcTHKa JOMOJIHAHOT CBEJIEHUA, MOJIYYEHHbIE IPH H3Y- YEHHN KOHCEPBHPOBAHHEIX 3K3eMIIJIApoB. Ha ocHoBaHHH 39THX JAHHBIX VERBREITUNG UND OKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN Dom IPOHN3BOAHTCH ONEHKa CHCTEMATHYECKOTO MOJIOKCHUA H BbICKA3bIBAHOTCA TUNOTE3bBI OTHOCHTEJIBHO MPOIIIOTO PACHPOCTPAHCHUI H 9BOJIHOUMH OTAEJIBHBIX BHAOB JIMBHMCKHX 3MEÏ. 3. ABTOPbI CTapaJıncb W3YYHTb THIIMUHbIC SK3NCMILIAPBI BCEX pac- CMaTpHBaeMBIX HMM BH/JIOB, H ICPEUHCJIAIOT My3eH NM Hay4Hble YAPEXK- MEHHA, B KOTOPbIX TaKOBbIe UMEIOTCA. TIpu 3TOM GELIH YTOUHEHEI MeCTA HAXOKIICHHSI THIIOB H, B CJIY4ae HEOOXOAUMOCTH, TIPON3BEICHO OTPAHH- yeHue terra typica. B Tex cIyuasax, KOTHA ABTOPBI PACHOJHATAIH cepueit CHHTHITOB, H3 Hee, MO UX YCMOTpPeHHHO, BBIOHPAJICH OHH JIEKTOTHIN. 4. TlomuMo yTouHeHHaA HETOYHBIX WIM COMHUTEJIbHbIX CHCTEMATH- ueCKUX HA3BAHHÜ, B pae CJIyuaeB Ipon3zBeeHa 3AMEHA CyYINECTBYHOIIMX Hay4Hbix HMeH. TTpu 3TOM HYXHO OTMETHTb, UTO HECMOTPA Ha HeJlABHHOHO KPUTHKY PASTEUR und Bons, 1960, noxy4ueHHbie P23yJIBTATbI COOT- BeTCTBYIOT JAHHbIM, ONYOJMKOBAHHbIM aBTOpaMH paHee — B 1959 r. Crenyroume BH_bI H IHOZBH/EI CBC TCHbI HAMM B CHHOHHMBI : Coluber algirus intermedius Werner, 1909 = Coluber florulentus algirus (Jan, 1863). Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripoli- tanus (Werner, 1909). Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916 = Telescopus tripoli- tanus (Werner, 1909). 3 xareropum Bua rnepeBezeH B panr monsuna Psammophis ægyptius Marx, 1958 = Psammophis schokari ægyptius Marx, 1958. Psammophis schokari (Forskal, 1775) cornacno Mapxepy (PARKER, 1949), MbI HPHBOHUM B TPHHOMMHHAPHOÏ HOMEHKJIATYPE, T.K. CYUTAEM schokari caMocTOsTENbHbIM BHIOM, a He TIOABHNOM sibilans, Kak ITO cuntaer LOVERIDGE (1940). Ilo pany HOMEHKJTATYpHbIX IIPUUMH HPOU3BEJIEHA 3AMEHA Ce LYFOULUX Ha3BaHUl : Spalerosophis Jan, 1865 nomen Obıtb Sphalerosophis Jan, 1865. Echidna mauritanica Guichenot, 1848 nonyuaerca Echidna maurita- nica Duméril (A.M.C.) et Bibron in Guichenot, 1848. OnHoBpeMeHHO HAMM nyOJIMKYIOTCH TIpensoxenns B « Bull. Zool. Nomenclature» IIa npencTABIeHUA MHTepHanMoHasipHoli HOMEHKJIA- TypHoïñ KoMuccuu. Mbi npernaraem coxpaHuTb Ha3BaHue Sphalero- sophis Jan, 1865, n OTKa3BIBaeMcA OT cTaporo cuHonuma Chilolepis Fitzinger, 1843, IpAMEeHABHMIErOCA JIMIIb MBAX/XbI paHee B JIMTepatype. CrenyroulMi BMA MepeBOMMTCA B MNpyroli por: Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). Cıeayrolumfi TIOABUA BO3BEIEH B PAHT Bua : Vipera lebetina mauritanica nonyyaetca Vipera mauritanica. 558 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER buaronapa 9tomy Vipera lebetina desert. Anderson, 1892, npume- HAA TPUHOMUHAPHyFO HOMEHKJIATYPY, JIOJDKHA MMEHOBATbCA Kak Vipera mauritanica desertt Anderson, 1892. BprieHa3BaHHblii BUI V. mauritanica, C. CCEUIKOÙ Ha HOMHHAJIBHYHO bopMy, IpaBuJIbHO HOJDKEH ObITb OGO3HAUEH, KAK Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) et Bibron in Guichenot, 1848). ZITIERTE LITERATUR Seit Scortecer's Buch: „Gli ofidi velenosi dell Africa italiana“ (1939) ist keine grössere, zusammenhängende Arbeit mehr über die Schlangen Libyens erschienen. In diesem Werk sowie bereits in Giant (1922) wird eine Übersicht der Expeditionen und Sammelreisen gegeben, die zur Erforschung der Amphibien und Reptilien dieses Gebietes bei- getragen haben, so dass sich hier eine Wiederholung erübrigt. In der nachfolgenden Liste finden sich alle von uns eingesehenen Beiträge, zum Teil auch solche, deren Resultate wir unberücksichtigt lassen mussten, sei es, dass die gemachten Angaben auf unrichtig bestimmten Arten basieren, sei es, dass fremde Beobachtungen ohne Quellenangaben wiedergegeben wurden, wie dies beispielsweise bei RısorLra (1923) oder bei Grorpano (1929) der Fall ist. ANDERSON, J. 1871. A list of the Reptilian Accession to the Indian Museum, Calcutta, from 1865 to 1870, with a description of some new Species. J. Asiatic Soc. Bengal. (Nat. Hist.) 40 (1-4): 12-39. — 1892. On a small collection of Mammals, Reptiles and Batra- chians from Barbary. Proc. Zool. Soc. London: 3-24. Tar io 4-7: — 1893. 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Riga. 2 (1936-1937): 526- 560. 1 Karte. 568 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER TAFEL I. Fig. 14. — Biotop von Cerastes cerastes und Psammophis schokari schokari am Dor el Gani, Libyen. Fig. 15. — Fundort von Vipera mauritanica desertt in der Umgebung von Garian, Libyen. (ca. 13° 02° E.L., 320 13’ 30° N.B.) TAFEL II. Fig. 16. — Hine Cerastes cerastes aus der Nahe von Sebcha el Kebira, Libyen, beim Verschlingen eines Chamaeleo chamaeleon. Unmittelbar nach dem Biss verfarbte sich das Futtertier hell. Fig. 17. — Etwas spater wurde das Chamäleon plôtzlich vollstandig schwarz. TAFEL III. Fig. 18. — Die einzelnen Schlangenarten hinterlassen charakteristische Sandspuren. In Mosaver und Wattis finden sich Abbildungen der Spuren von Cerastes vipera (1928 b: 201, Abb 5.) und Psammophis schokari (1928 b: 206, Abb. 10). Die vorliegende Spur gehört einer Sphalerosophis diadema cliffordi aus Tmessa, Libyen. ig. 19. — Spur von Lytorhynchus diadema im Uadi Busheba, Libyen. ig. 20. 4 + ae ce Spur von Cerastes cerastes, 30 km SE el Agheila, Libyen. TAFEL IV. Fig. 21. — Coluber florulentus algirus, SK 3935, aus Derna, Cyrenaika. Die rundlichen Dorsalflecken sind nur durch schmale Zwischenraume getrennt und erinnern an die Zeichnung der ,,intermedius”-Stiicke in Südwest- algerien und Südmarokko, wie die folgende Abbildung zeigt. Fig. 22. — Coluber florulentus algirus. SPR 4361, vom Südhang des grossen Atlas. Das dorsale Muster erinnert einerseits an dasjenige der Hufeisennat- ter — die Kopfzeichnung ist bei diesem Stück allerdings nicht deutlich ausgeprägt — andererseits an dasjenige gewisser Exemplare aus der Cyre- naika, wie der Vergleich mit der Abbildung 21 zeigt. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE DARE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TAFEL II REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE SPANISH JIU SESSA Sate TAF RELY REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE a W. He oo DADA der ROSS c0he zum È Frontalnaht beim Reh ( Canrcolusy cannes) Mit bil ungen cee ee tees ade) 3 ES Hucern, A, KLEINHAUS, M. A Con cocon te sang rs Salmo. gairdneri irideus et SR cephalus. Avec un tableau dans vet te Kunz, Die Sain onde Hamblane von. ttes LUCI (Guppy). Mit 7 Textabbildungen | IM. Tusche und I. WALKER, Zur Frage der Te Keniginnen- | pheromone bei der Honigbiene. Mit 4 Textabbildungen . Sal MARTIN und P. TARDENT, Kultur von Bude „zellen in sn Mit parafelni Soto. NENNE CRA H. MISLIN, Zur Hanltidusanalvee des Lio a e) der weissen, Maus (Mus musculus f. que Mit 9 Enio) und SAFE Delle nta ; ; Rowen UEHLINGER, Un nouveau cas de Lu data al del hucleofes | chez le batracien anoure Xenopus laevis. Avec 1 figure dans le texte . . . P. L. G. Benorr, Le genre Pseudogonatopus à Me Wu Dryinidae). Avec 6 figures dans le texte 4 R. C. SALZMANN, Beiträge zur oro nai iano von Meo ns (Mammalia, Rodentia). Mit 17 Text. Abbildungen E. KRAMER und H. SCHNURRENBERGER, Systematik, Verhreitung una Ökologie der Libyschen Be Mit 13 Textabbildungen und 4 Tafeln . IR. : CELA PUBLICATIONS i DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE a A En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSI Fasc. 1. SARCODINES par E. Penarp Frog Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN DI: Fasc. 3. ARAIGNEES par R. ve LEsserT » Rasc. A. ISOPODES par J. Carr » Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT » Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE » Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER » Fasc. 8. COPEPODES par M. THrÉBAUD » Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT > Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT » Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. Monter | » Fasc. 12. DECAPODES par J. Carı » Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ d= Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. Monrer we Fasc. 15. 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