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ST sa 


ST Fascicule 4 (N° 28-35) Décembre 1963 


. 


UE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ANNALES 


ne. > | DE LA 
_ SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 


M D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


- MAURICE BEDOT 


fondateur 


PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 


È EMILE DOTTRENS i 
Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève 


AVEC LA COLLABORATION DE 


HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 


et 


EUGENE BINDER L 
Conservateur des invertébrés 


- GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
- 1963 
Ye 


Tome 71. En cours de iano = 


Ne 1. Jacques DE BEAUMONT. Les Ammophiles paléarctiques du STOUDE de nasu 
(Hym. Sphecid.). Avec 65 figures dans le texte. . . oto; 


N° 2. Bernd HORNING. Zur Kenntnis der Endoparasitenfauna de Bichhômener ns 
(Sciurus vulgaris) in der Schweiz. Mit 1 Textabbildung . . 3 


N° 3. J.L. PERRET. Les Gekkonidae du Cameroun, avec la description de deux sou 
espéces nouvelles. Avec 5 figures dans le texte : 


N° 4. Hans-Rudolph HAEFELFINGER. Remarques biologiques et cystematian : 
sujet de quelques Tritoniidæ de la Méditerranée ( Moll. Opisthobrap 
Avec 11 figures dans le texte . i 


Ne 5. Hermann Gisin. Collemboles d’Europe. y. n 20 i dans le text 


Ne 6. Georges Dugois. Contribution à l’étude des Trématodes de Chiroptères. . | 
Revision du genre Allassogonoporus Olivier 1938 et note additionnelle sur — 
le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931. Avec 4 figures dans le texte 


N° 7. G. Mermop et E. BINDER. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum | 
de Genève. Mollusques vivants. V. Avec 34 figures dans le texte . 


N° 8. Robert MATTHEY. Polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un 
Mammifere Leggada minutoides Smith oe ae. Avec 15 figu- 
res dans le texte È 3 


N° 9. H. SAINT GiRons et E. ilo Le il AR de Vipera bee Au) en 


Dec 


montagne «Se : 
N° 10. L. N. RUBEN, rice carcinoma implants in regenerating Sa Tee 
urodele limbs. With 4 figures. . . . SARE 


N° 11. M. Batts, Xenoplastic nn of amphibian Iymphoid tonde 
With 5 figures A > 


No12. J. Bovet, Etude, par lV ages di contenta de Helote: de Chouette Efraie aa 
(Tyto alba), de fluctuations dans les populations de Microman NE ne 
Avec une tabelle et une figuredansJetexte EEE ) 


N°13. A.M. Du Bots et F. GRIESSEN, L’activité ALOE cae le foetus de sat 
et de cobaye. Avec une planche Rd aan 5 er 


N°14. H. R. HAEFELFINGER, Bedarf die marine anne fen esa iiss 
tenzone eines Schutzes? . . . MRO 


N°415. P. E. Howse, Zur Evolution der Erzeugung von rschütterunpen an a 
Benachrichtigungsmittel bei Termiten. Mit 3 Textabbildungen . . .. 


N°16. W. Huser und H. SÄGEssER, Verkeilung und Wölbung der Frontalia beim La 
Reh (Capreolus capreolus). Mit 7 Textabbildungen è ah 


Prix de l’abonnement : 


Suisse Fr. 75 — Union postale Fr. 
(en francs suisses) 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Gent 


RW Wd SWISS a DE 4 OO OG 1s 569 
Tome 70, n° 28. — Décembre 1963 


Zur vergleichenden Morphologie 
und Rangordnung des Gehirns von 
Delphinapterus (Beluga) leucas PALLAS 
(Cetacea, Delphinapteridae) '' 


G. PILLERI 


Hirnanatomisches Institut Waldau/Bern (Schweiz) 


Mit 5 Textabbildungen und 7 Tafeln. 


INHALT 
Pabrchalopische, Angaben: ie 
PANTALON EME IS meet NEO RE oe ae ec A Le Vane SO 
pee vorpnologische Untersuchungen). , 2... ..,... 2 
o)bCerebelumi ioe. ti LE ST ale 
D)BELyDorhalamus al zu 2 EU aioe. aie) asse 076 
SO) Neurosekretioni 4 AR e a, alt MEETS 
O)aElisenmessungen“ }. er Lean Rue RD BETEN 35‘ 
ae Leniyalmeryioser Ransordnune ee ee osi 
Zar SANE TEAS SIN Oe, Ws. wre NES ae abe der se 082 
Ce OS IO 


! Beiträge zur Morphologie der Cetacea (Mammalia): 6. Beitrag. 
= Durchgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur 
Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Gesuch Nr. 2630/63). 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 70, 1963. 39 


SRITAINA LI MORRA 
Mantis MAR | 2 1964 


570 G. PILLERI 


1. ETHOLOGISCHE ANGABEN 


Der Weisswal (Delphinapterus leucas, Pallas 1776) ist eine 
boreale Cetaceenart, die wie der Narwal ein cirkumpolares Ver- 
breitungsgebiet hat. Die häufigsten Fundorte sind das weisse Meer, 
die Murmanküste, Nova Semlja, Spitzbergen, Norwegen (Varanger 
Fjord), Ostgrönland, Jan Mayen, Island, Neusibirische Inseln, 
Hudson Bay, St. Lorenz Strom, Davis Strait, Alaskaküsten (siehe 
VAN DEN Brink, 1956, Norman und Fraser, 1948). Ein Weisswal 
wurde 1863 in Nulato am Jukon River (Alaska), etwa 700 Meilen 
weit vom offenen Meer gefangen (zit. nach NoRMAN und FRASER, 
1948). Selten wurde das Tier im Baltischen Meer und ganz spora- 
disch an den britischen und dänischen Küsten gefunden. 

Der Weisswal ist Küstenbewohner. Seine Nahrung besteht aus 
Fischen beträchtlicher Grösse, Kalmaren und Crustaceen. Die Tiere 
leben in Schulen von 5—10, manchmal 30 Individuen. Die An- 
gaben der verschiedenen Autoren über die Beluga-schulen sind 
nicht übereinstimmend. Es wird von Schulen berichtet, die nur aus 
Männchen oder nur Weibchen bestanden. Es ist wahrscheinlich, 
dass diese Herde nur eine bestimmte Zeit des Jahres getrennt sind 
(SLIJPER, 1958). Bei Wanderungen schwimmen sie häufig einzeln 
hintereinander, selten in Gruppen von 2—3 Individuen (NORMAN 
und Fraser, 1948). Nach Meinung des Kollegen Prof. A. V. YaB- 
LOKov sind in den Schulen, Familien die bei der grossen Ver- 
mehrungsintensität des Weisswals aus mehreren Generationen be- 
stehen, noch Ur-, Ur-, Ur-, Ur-, Ur-, Urahnen zu finden. Nur 
Männchen verlassen die Schule. YABLOKov vergleicht diese Beluga- 
schulen mit der Herdenstruktur des primitiven Menschen. Der 
genaue Aufbau dieser hochorganisierten Form sozialen Verhaltens 
muss noch erforscht werden. 

Wegen seinem akustischen Talent ist der Weisswal bei englischen 
Seefahrern seit Jahrhunderten „sea canary” benannt. Ein russisches 
Sprichtwort lautet „er schreit wie ein Weisswal“ (Angaben von 
Prof. E. J. SLIJPER, 1958). Die unter Wasser abgegebenen Laute, 
Zwitschern, Trillen und Muhen sind zum Teil auch über dem 
Wasserspiegel hörbar. Eine genaue Registrierung der Laute mittels 
Hydrophonaufnahmen wurde von ScHEwrLL (1949) durchgeführt. 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 571 


Mit diesen akustischen Signalen bleiben die Tiere dauernd in Ver- 
bindung. 

Weisswale werden schwarz geboren. Allmählich geht die Farbe 
in blau-grün über, beim Heranwachsen sind sie leicht gefleckt und 
schliesslich, beim voll erwachsenen Tier, glänzend weiss (Abb. 1, 
Taf. 1). Nur die Aussenkanten der Schwanzflucke ist gräulich- 
braun (SANDERSON, 1956). Die Beluga werden bis 4,5 Meter lang 
(SLIJPER, 1962). 

Ihr einziger Feind ist der Mörderwal (Orca gladiator L). 

Seit diesem Jahre sind im New Yorker Aquarium Versuche im 
Gange Weisswale in Gefangenschaft zu halten (Ray, 1963). 


2. MATERIAL 


Dank dem grosszügigen Entgegenkommen des Kollegen Pro- 
fessor Dr. Alexey V. Yablokov, Severtzov Institut für Morphologie 
der Tiere der Akademie der Wissenschaften in Moskau, konnte ich 
einige gut präparierten Gehirne von Weisswal erhalten, die aus 
dem arktischen Polarmeer stammen. Ein weiteres Beluga-gehirn 
wurde mir freundlicherweise vom Herrn Kollegen Dr. David E. Ser- 
geant, Arctic Unit in Montreal, überlassen. 

Für die einzelnen Präparate sind folgende Daten notiert worden: 


| ne: | Fangort Körperlänge nn Hirngewicht 
20017 à Ochotskisches Meer | ? (adult) ? 2300 gr 
(Dr. Yablokow (formol- 
| legit) | fixiert) 
| | | 
PALL Ae € Nowaja Semlja ? (adult) ? 2340 gr 
| (Dr. Yablokow (Frisch- 
legit, Juli 1957) gewicht) 
202, 8 Nowaja Semlja | 355 cm DOORS a) ar 
| (Dr. Yablokov | (Frisch- 
| legit, 20.8.1957) gewicht) 
274 | 3 Whale Cove, Hud- | ? (juvenil) ti 1250 gr 
| son Bay (Dr. Ser- | (formol- 
| geant legit, Sep- | fixiert) 
tember 1962) | 
| 


572 G. PILLERI 


3. MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN 


Die erste brauchbare Beschreibung des Weisswalgehirnes (Abb. 2, 
3, 4, 5, Taf. 1, 2, 3) stammt von KUKENTHAL und ZIEHEN (1893), 


ABB. 5. 


Links-laterale Aufnahme eines juvenilen Gehirns von Delphinapterus leucas 
L 


aus der Hudson Bay. (T 274, Hirngewicht 1250 gr (Dr. Sergeant legit, 
1962). Der Temporallappen ist noch wenig prominierend, das Kleinhirn 
ist vom Occipitalhirn noch nicht überdeckt. Masstab = 2 cm. 


die die wichtigsten Strukturbereiche erfassten, die Leitungsbahnen 
kurz besprachen und sie mit homologen Strukturen bei Hyperoodon 
rostratus verglichen. Die Angaben sind heute noch wertvoll; nur die 
Beschreibung des Kleinhirns bedarf einer, den heutigen vergleichend- 
anatomischen Erkenntnissen entsprechenden Revision. Ausserdem 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 573 


sind die strukturellen Verhältnisse des Hypothalamus in der Arbeit 
von KÜKENTHAL und ZIEHEN ausser Achtung geblieben. Diese 
Lücken auszufüllen ist eine Aufgabe der vorliegenden Arbeit. 


a) CEREBELLUM 


Für die Einteilung der Kleinhirnstrukturen folge ich der No- 
menklatur von Jansen (1953) und JANSEN und Bropat (1958). 


T 274 


IAB Bee 


Mediansagittalschnitt (halbschematisch) durch das Kleinhirn 
von Delphinapterus leucas. 


Das Kleinhirngewicht ist bei 7 274 (juveniles Tier) etwa 200 gr, 
bei T 200 (adult) 340 gr. Das Durchschnittsprozent des Totalhirn- 
gewichtes ist 15%. 

Die Form des Kleinhirns ist aus den Abbildungen 4, 6,7 (Taf. 3, 
4) ohne weiteres ersichtlich. Medial-rostral ist das Kleinhirn seitlich 
vom Wurm, entsprechend der Vorwölbung der Colliculi inferiores, 
stark eingedellt. Zwischen beiden Dellen springt der Vermis cerebelli 
kammartig hervor. Der sehr schmale Wurm ist durch einen tiefen 
Sulcus paramedianus allseitig von den Hemisphären abgegrenzt. 
Seitlich von der rostralen Delle ist die vordere Hemisphärenkante 
bis zur Fissura parafloccularis leicht vorgewolbt. Lateral davon 
prominiert das untere Ende des Paraflocculus ventralis höckerartig 


574 G. PILLERI 


in rostraler Richtung vor. Die dorsale Hemisphärenfläche ist stark 
. abgeplattet, die kaudale Fläche ist mehr oder weniger abgerundet. 
Von hinten betrachtet ist die Kleinhirnhemisphäre nach lateral- 
unten gerichtet. Die Querachse der Hemisphäre bildet mit der 
Mediansagittalebene des Wurmes einen Winkel von etwa 45°; die 
gleiche Achse bildet mit der Medianebene, bei dorsaler Betrach- 
tung, ebenfalls einen Winkel von 45°. 

Auf der dorsalen Hemisphärenfläche unterscheidet man vorne 
eine kurze tiefe Fissura prima, die von medial nach lateral-rostral 
(45° von der Mediane) zieht. Sie stellt die hintere und laterale 
Grenze des schmalen Lobulus anterior dar. Der Lobulus simplex 
ist breiter und durch eine nach vorne und lateral gerichtete kon- 
kave Fissura superior posterior vom Lobulus ansiformis abgegrenzt. 
Dieser bildet einen länglich gestalteten, vorne breiten Keil zwischen 
Lobulus simplex und paramedianus. Im Bereich des Lobulus ansi- 
formis unterscheidet man, wie beim Finnwal, ein Crus primum und 
secundum. Sie bestehen zusammen im breiten vorderen Abschnitt 
aus 13—14, im dorsalen paramedianen Abschnitt aus 3—4 Lamel- 
len. Zwischen Lobulus ansiformis und paramedianus verläuft die 
Fissura anso-paramediana, die ventral an der rostralen Spitze des 
Paraflocculus ventralis endet. 

Es folgt kaudal die tiefe Fissura parafloccularis dorsalis und 
ventralis. Die Grenze zwischen beiden Furchen ist durch die auf 
der hinteren kaudo-basalen Fläche verlaufende Fissura interpara- 
floccularis gegeben. 

Die genaue Abgrenzung des Nodulus durch die Fissura postero- 
lateralis ist nicht ohne weiteres anzugeben. Wenn man den als 
Nodulus auf Abb. 7 bezeichnete Teil des Vermis freipräpariert, 
sieht man, dass eine breite rostrale Lamelle mit einem Stiel (x) zum 
Paraflocculus dorsalis (sensu JANSEN) zieht, und dort zwei Lamel- 
len bildet, die mit diesem verwachsen sind (Abb. 8). Einige weitere 
kaudal davon liegende Lamellen verschmalern sich stielartig nach 
lateral (y) und verlieren sich an der antero-medialen Flache des 
Paraflocculus ventralis (sensu JANSEN). Wenn man also der Gliede- 
rung von JANSEN und JANSEN und Bropat folgt, erscheint der 
Floceulus bei Delphinapterus leucas fast total zurückgebildet, und 
ein Homologon der Fissura posterolateralis ist schwer zu definieren. 

Die zwei Lamellen von x und die als y bezeichnete Lamelle 
(Abb. 8) wären als Flocculusreste zu betrachten. Anderseits ist zu 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 575 


bemerken, dass diese Rudimente bei genauer Betrachtung an ihren 
Enden mit dem Paraflocculus dorsalis und ventralis verwachsen 
sind. Nach dieser Beziehung könnten die entsprechenden Folia im 
Vermis als Teile der Uvula betrachtet werden. Als Nodulus wären 
in diesem Fall nur 1 bis 2 Folia zu betrachten, die ersten, die das 
Fastigium kaudal abgrenzen. Diese Frage muss noch an mehreren 
Arten vergleichend-anatomisch nachgeprift werden. 


UT 


m I E 


ABB. 8. 


Halbschematische Darstellung der Verhaltnisse des Lobulus nodulo-floccularis 
von Delphinapterus leucas, T 274. Der Paraflocculus ventralis accessorius 
ist entfernt. Ventrale Ansicht. 


Mit dem Cerebellum von Balaenoptera physalus (Abb. 9) ver- 
glichen, ergeben sich folgende nennenswerte Unterschiede: von 
vorne oder hinten betrachtet ist das Kleinhirn von Weisswal huf- 
eisenformig. Die Lamellierung ist beim Weisswal in sämtlichen 
Abschnitten viel stärker ausgeprägt. Wie der Mediansagittalschnitt 
zeigt (Abb. 7, 9), erfolgt die Teilung der einzelnen Läppchen viel 
zentraler im Mark als beim Finnwal. Das Folium und Tuber vermis 
sind stark verschmälert. Der Sulcus paramedianus, der den Vermis 
flankiert, ist beim Weisswal im Gegensatz zum Finnwal durchgehend 
sehr tief. Sonst ist der Bauplan in beiden Arten weitgehend ähn- 


576 G. PILLERI 


lich, wenn man von den Verschiedenheiten im Lobulus floceulo- 
nodularis absieht, die aber rein quantitativer Natur (siehe z. B. 
Rhinencephalon bei Odontoceten und Mysticeten) sein könnten. 


ABB. 9. 


Kleinhirn von Finnwal, Balaenoptera physalus Linnaeus (Mysticeti). 
Umgezeichnet nach JANSEN, 1952. 


b) HyPOTHALAMUS 


Wie aus den Abbildungen 4 (Taf. 3) und 10 hervorgeht, ist der 
Hypothalamus von Beluga auf dem Mediansagittalschnitt stark ver- 
schmälert. Die Fossa interpeduncularis wird von den Zwischenhirn- 
formationen fast ausgefüllt. Der Hypothalamus ist höher als lang, 
seine Achse ist beim Gehirn in situ leicht von oben-rostral nach 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 577 


unten-kaudal gerichtet. Sie bildet mit der Mittelhirnachse (etwa 
Mitte der Massa intermedia + Mitte Pedunculus cerebri) einen 
spitzen Winkel von 60°. Bei Homo sapiens misst der gleiche Winkel 
etwa 90°. Die Längsachse des Chiasma nervorum opticorum ist 


Abb. 10. 


Mediansagittalschnitt durch den Hypothalamus von Delphinapterus leucas: 
HA = Habenula, LQ = Lamina quadrigemina, MI = Massa intermedia, 
III.V. = 3. Ventrikel, FR = Rautengrube, PC = Pedunculus cerebri, 
MO = Medulla oblongata, P = Pons, LT = Lamina terminalis, CH = 
Chiasma, PIA = Pars infundibularis adenohypophyseos, NO = Nervus 
opticus, RS = Recessus supraopticus, AH = Adenohypophyse, ANK = 
Adeno-neurohypophysäre Kontaktfläche, I, NH = Infundibulum und 
Neurohypophyse, RI = Recessus infundibuli, CM = Corpus mammillare 
(Halbschematisch aus T 201). 


schräg nach unten und vorne gerichtet. Die Chiasmaachse stellt 
beim Menschen (Hirn in situ) mehr eine Horizontale dar. In Er- 
mangelung von Schädel-Dura-präparaten konnten die kranio-cere- 
brale Topographie des Hypothalamus und die Verhältnisse des 
Tentorium sellae nicht untersucht werden. 


578 G. PILLERI 


Von der Basis betrachtet, ist die Hypophyse in der Mitte ver- 
schmälert, seitlich breit. Die kaudale Fläche der Hypophyse ist 
stark ausgehöhlt. Die vordere Fläche liegt zum Teil auf dem 
Tractus opticus, zum Teil in der Ecke zwischen Tractus und 
Nervus optieus. Die Farbe der Drüse ist an der Aussenfläche und 
auf der Schnittfläche dunkelgrau. Auf dem Mediansagittalschnitt 
ist die Pars infundibularis adenohypophyseos ziemlich umfangreich 
und ist vorne durch eine quere tiefe Furche (siehe Abb. 10, linker 
Pfeil) vom Drüsenkörper abgegrenzt. Oberhalb der Furche formt 
sich die Pars infundibularis zu einer Taenie, aus der sich eine 
Arachnoideallamelle zum Sehnerven spannt (Abb. 6). Die Vorder- 
fläche der Pars infundibularis liegt dem Chiasma an, die hintere 
bildet eine schmale adeno-neurohypophysäre Kontaktfläche. Ober- 
halb des Chiasma findet sich ein seichter Recessus supraopticus, 
kaudal davon vertieft sich der 3. Ventrikel in einen schmalen 
Recessus infundibuli. Das Corpus mammillare ist relativ schmal, 
mehr vertikal gestellt. Makroskopisch ist die Trennung der beiden 
Corpora mammillaria undeutlich. 


c) NEUROSEKRETION 


Um das Vorkommen von Neurosekretion im Hypothalamus 
nachzuprüfen, wurden Teile des Zwischenhirns und der Hypophyse 
in Bouinscher Flüssigkeit eine Zeit nachfixiert (aus primàrer Formol- 
fixation), in Celloidin-Paraffin nach Peterfi eingebettet und nach 
Gomori (Chromalaun-Phloxin-Methode, nach den Angaben von 
BARGMANN, 1949) behandelt. Von den hypothalamischen gross- 
zelligen Kernen wurde der Nucleus supraopticus untersucht. Eine 
Kontrolle der Befunde bot der gleichzeitig auf dem Sagittalschnitt 
angetroffene Nucleus basalis von Meynert (= Ganglion basale, 
Nucleus substantiae innominatae), dessen Zellstruktur sich ausge- 
zeichnet darstellen liess. Dieser Kern ist bekannterweise bei den 
Odontoceten (und Primaten) besonders gross (siehe Gorry and 
PILLERI, und Gorry). 

Der Nucleus supraopticus bildet auf dem Sagittalschnitt einen 
dorso-oral gerichteten Zug von relativ grossen Nervenzellen, die 
sich schon bei Lupenbetrachtung durch dunklere Farbe von den 
Zellen anderer Kernformationen unterscheiden. Die Zellen sind auf 
dem Sagittalschnitt meistens oval bis spindelförmig, die multipolare 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 579 


Struktur ist bei den meisten Elementen erkennbar. Sie schwanken 
stark in der Grösse; eine Klassifizierung in einzelne Kategorien ist 
nicht möglich, da alle Übergänge zwischen extremen Formen auf- 
zufinden sind. Form und Beschaffenheit der Plasmastrukturen sind 
bei den einzelnen Nervenzellen durch das jeweilige Funktions- 
stadium sehr verschieden. Ruhende Zellen sind allgemein blasser 
als tätige Elemente; das spärliche Tigroid ist wabig-körnig im 
Plasma verteilt, der Kern ist rundlich bis oval mit deutlicher 
Membran, zartem Chromatin und einem winzigen, in der Gomori- 
färbung leuchtend roten Nukleolus versehen. Die tätigen Nerven- 
zellen sind durch das Auftreten von gomori-positiven Substanzen 
im Plasma gekennzeichnet. Die Tigroidstruktur wird allmählich 
durch zuerst feine, später gröbere Schollen gomori-positiver Sub- 
stanzen ersetzt, welche den Zellkern allmählich verschatten. Das 
Auftreten von feiner gomori-positiver Substanz bleibt nicht auf 
dem Zellkörper beschränkt, sondern tritt auch entlang der Den- 
driten auf, die erst dadurch zum Vorschein kommen. Die feinen 
Granula werden zunehmend dunkler bis blauschwarz und füllen 
den plasmatischen Hof der Zelle völlig aus. Die Nervenzelle sieht 
dann wie ein dunkler mehr oder weniger regelmässig ovaler Klum- 
pen aus. In noch späteren Stadien wird die Gomorisubstanz in 
Form runder Schollen und Kugeln ausgeschieden. Bei solchen halb- 
leeren Zellen tritt die Kernstruktur wieder hervor und das Plasma 
enthält blauschwarze grobe Granula. Diese Granula besetzen oft 
auch das Neuropil und formen sich entlang der Axone rosenkranz- 
artig (Abb. 12, Taf. 6). Sie sind auf relativ langen Strecken zu ver- 
folgen. Die Perlenschnüre treten oft in unmittelbarer Nachbarschaft 
der Kapillaren auf. Sekretorische Nervenzellen sind oft auch direkt 
an der Kapillarwand angewachsen (Abb. 12). Neben den Perlen- 
schnüren reagieren zahlreiche Faser gomori-negativ und färben sich 
zart rötlich an. Das Infundibulum und die Neurohypophyse sind 
gefässreich und stark gomori-positiv (Abb. 12). Das Neurosekret 
bildet dichte dunkelblaue Manschetten um die Gefässe und durch- 
setzt mit feinen und groben Schollen, oder staubartig verteilt, auch 
das Drüsengewebe. Im Infundibulum bilden sich durch den Längs- 
verlauf der Faser und Gefässe richtige Sekretstrassen. Runde oder 
ovale gomori-positive Herringsche Körperchen sind zahlreich vor- 
handen. Die Adenohypophyse (Abb. 13, Taf. 7) ist in sämtlichen 
Abschnitten in bezug auf Gomorisubstanz völlig negativ. 


580 


G. PILLERI 


d) GEHIRNMESSUNGEN (in mm) 


T 274 T 202 T 201 T 200 
Grosshirnlänge 125 150 145 140 
Grosshirnbreite 170 en 190 185 
Grosshirnhöhe . Po 110 130 10 
Occipitalpol + Temporalpol CERTE Ao oon Me 
Breite des Tuberculum wen di 
olfactorium . 22 34 32 33 
De Distanz zwischen 3 n de 
den Temporallappen . = 50 54 58 
Balkenknie — Frontalpol 25 an = 30 
Balkenmitte + Man iclcaniei ei 50 Der 40 
Balkensplenium + medial. à Cac 
Kaudalpol 50 = = 60 
Balkenlänge 50 50 = 58 
Balkendicke (Mitte) 3 4 5 mie 
Lange der Massa intermedia 11 16 15 pe 
Länge des Hypothalamus . 2 guai a) 11 ae 
Länge der Brücke . 30 ET 37 40 
Breite der Brücke 26 = 40 40 
liane der Medulla oblon- 
cala yi 24 = 27 30 
Pons — Kleinhirnscheitel . 65 = 75 85 
Länge der Vermis cerebelli 45 55 49 58 
Höhe des Vermis cerebelli . 35 40 40 45 
Kleinhirnbreite 120 180 150 120 
Länge der Kleinhirnhemi- F 
sphäre = 65 69 72 
Höhe der Kleinhirnhemi- 
sphäre = 42 40 45 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 581 


| T 274 T 202 T 201 T 200 
| Länge der Lamina quadri- 
| SEMIN AG een we — = 23 26 
| Colliculus anterior e © . — er on peli 10 
| Colliculus posterior © © . == = 230015 — 110 
Nervussopticusie.r.. 2... 4 = 5 5 
Neryusracusticus ra: 8 = ee 8 
Nervusstacialisie 23 2. 2,8 pr 2,9 2,9 
Nervus trigeminus . . . . 7) DET 8 8 
Quotient Hypothalamus- 
länge: Grosshirnlänge . 0,07 = 0,07 = 


e) ZENTRALNERVOSE RANGORDNUNG 


In einer früheren Arbeit (PırLerı, 1962) wurde das Problem 
der zentralnervösen Ranghöhe der Wale im Rahmen der Eutheria 
aufgeworfen. Als Ausdruck der Zentralisation wurde damals der 
Hypothalamus-Grosshirnlänge-quotient verwendet. In einer Ver- 
gleichsskala betrachtet hat sich ergeben, dass die Cetacea im all- 
gemeinen Quotientenwerte aufweisen, die das Primatenniveau er- 
reichen und es mit manchen Odontocetenarten überschreiten. Es 
sind bisher folgende Quotienten ausgerechnet worden: 


Art Hirngewicht HY a 
Balaenoptera physalus (Finnwal) 5900 gr 0,10 
Physeter macrocephalus (Pottwal) 8500 gr 0,03—0,04 
Delphinus delphis (Delphin) 950 gr 0,08—0,09 
Tursiops truncatus (Tümmler) 2500 gr 0,09—0,06 
Phocaena phocaena (Braunfisch; 
subadult !) 300 gr 015 


Von den Primaten stellt Homo sapiens die höchste Stufe der 
Zentralisation dar. Eine solche Stufe wird unter den Cetaceen von 
Tursiops truncatus, dem Tümmler, erreicht und von manchen 


582 G. PILLERI 


Individuen überschritten. Es ist aus den bisherigen Erfahrungen 
anzunehmen, dass auch rassenbedingte Unterschiede in der Hirn- 
entwicklung der Tümmler von verschiedenen Meeren bestehen. In 
der oben erwähnten Arbeit habe ich für den Weisswal einen Hypo- 
thalamusquotienten von 0,14 angegeben. Die Masse wurden damals 
an einem Gehirn genommen, bei welchem der Hypothalamus para- 
sagittal geschnitten und etwas verletzt war. Kontrollmessungen 
an den Gehirnen, die mir von den Kollegen Yablokow and Sergeant 
geschickt wurden, ergaben sowohl für die Tiere von Nova Semlja 
als auch für jene der Hudson Bay den gleichen Wert 0,07. Wir 
treffen wieder einem Quotienten, der zugleich den Quotienten beim 
Menschen leicht überschreitet. 

Diese ausgeprägte Differenzierung und das besondere soziale 
Verhalten des Weisswals, lassen höhere psychische Tätigkeiten ver- 
muten, deren Erforschung eine sehr dankbare Aufgabe der künf- 
tigen vergleichenden Psychologie sein wird. 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Das relative Hirngewicht von Delphinapterus leucas (Pallas 
1776) beträgt bei einem 500 kg schweren Weisswal von Nova 
Semlja 7: 232. 


2. Der Hypothalamusquotient (Hypothalamuslänge: Grosshirn - 
länge) ist 0,07. Dieser niedrige Index spricht für eine hohe zentral- 
nervöse Rangordnung dieser Odontocetenart. Homo sapiens hat 
einen Quotienten um 0,08. 


5. Das Kleinhirn hat ein Gewicht von 340 gr, was durchschnitt- 
lich 15% des Totalhirngewichtes ausmacht. Das Cerebellum weist 
die spezifischen Cetaceenmerkmale auf. Mit dem Kleinhirn des 
Finnwals (Balaenoptera physalus L.) verglichen, ergeben sich weit- 
gehende Ubereinstimmungen im Bauplan. Der Sulcus paramedianus 
ist beim Weisswal durchgehend und viel tiefer und die Lamellie- 
rung der Läppchen stärker ausgeprägt. Nach Anwendung der Ein- 
teilung von JANSEN und Bropat wäre der Flocculus beim Weisswal 
fast komplett zurückgebildet. 


4. Der Hypothalamus ist charakterisiert durch eine ausge- 


sprochene vertikale Ausdehnung. Die Hypothalamus-hypophysen- 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE UND RANGORDNUNG DES GEHIRNS 583 


achse bildet mit der Mittelhirnachse einen Winkel von 60°. Der 
gleiche Winkel beträgt bei Homo sapiens etwa 90°. Die Adeno- 
hypophyse ist quer ausgedehnt, die Neurohypophyse ist klein und 
berührt die Brücke. 


5. Im untersuchten Nucleus supraopticus des Hypothalamus 
findet sich eine sehr aktive Neurosekretion mit Auftreten gomori- 
positiver Nervenzellen und perlenschnurartiger Anordnung des 
Neurosekretes entlang der Zellfortsätze. Das Infundibulum und 
der Hypophysenhinterlappen sind hochgradig gomori-positiv. Die 
Adenohypophyse ist gomori-negativ. 


RESUME 


1. Le poids relatif du cerveau de Delphinapterus leucas (Pallas 
1776) est de 1: 232 chez un individu de 500 kg provenant de 
Nova Semlja. 


2. Le quotient hypothalamique (longueur de l’hypothalamus 
sur longueur du cerveau antérieur) est de 0,07. Cette valeur indique 
un rang élevé dans la série animale à ce point de vue: le quotient 
de l’homme est de 0,08. 


3. Le cervelet pese 340 gr, ce qui correspond a 15% du poids 
total du cerveau, et présente les caractères spécifiques des Cétacés. 
Comparé à celui de Balaenoptera physalus L., son sillon paramédian 
est beaucoup plus profond et la lamellisation des lobules est plus 
accentuée. Si on emploie la subdivision de JANSEN et Bropat, le 
Floculus de Delphinapterus est presque complètement régressé. 


4. L’hypothalamus est caractérisé par une forte extension ver- 
ticale. L’axe hypothalamus-hypophyse forme avec l’axe du cerveau 
moyen un angle de 60°. Ce méme angle est d’environ 90° chez 
l’homme. L’adenohypophyse est étirée en largeur, la neurohypo- 
physe est petite et en contact avec le pont. 


5. Le nucleus supraopticus de Vhypothalamus est le siège d’une 
très active neurosécrétion qui se manifeste par la présence de neu- 
rones Gomori-positifs et des rangées de goutelettes de sécrétion le 
long des prolongements cellulaires. L’infundibulum et le lobe posté- 
rieur de l’hypophyse sont fortement Gomori-positifs, ’hypophyse 
antérieure est Gomori-négative. 


584 G. PILLERI 


SUMMARY 


1. The relative weight of the brain of Delphinapterus leucas 
(Pallas 1776) is 7: 232 in a specimen weighing 500 kg from Nova 
Semlja. 


2. The hypothalamic quotient (length of the hypothalamus 
over the length of the anterior brain) is 0,07. This indicates high 
rank in the animal series: the quotient in Man is 0,08. 


3. The cerebellum weighs 340 gr, i.e. 15% of the total weight 
of the brain and shows the specific characteristics of Cetaceans. 
In comparison with that of Balaenoptera physalus L., the para- 
median sulcus is much deeper and its lobes are more distinctly 
lamellated. According to the subdivision proposed by JANSEN and 
Bropaz, the Flocculus of Delphinapterus is almost completely 
reduced. 


4. The hypothalumus is characterized by its marked vertical 
expansion. The hypothalamic-hypophysis axis forms with the 
midbrain axis an angle of 60°. In Man this angle is about 90°. 
The adenohypophysis is spread out laterally and the neurohypo- 
physis is small, in contact with the Pons. 


5. A very active neurosecretion occurs in the nucleus supra- 
opticus of the hypothalamus which contains Gomori-positive 
neurones and droplets of secretion can be seen along the ramifi- 
cations of the cells. Both the infundibulum and the posterior lobe 
of the hypophysis are markedly Gomori-positive, whereas the 
anterior lobe is Gomori-negative. 


LITERATUR 


BARGMANN, W. 1954. Das Zwischenhirn-Hypophysensystem. Springer- 

Verlag, Berlin 1954. 
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— 1962. Whales. Hutchinson, London. 


Abkürzungen zu den Abbildungen 


AH — Adenohypophyse 

C — Corpus callosum 

C, — Crus primum (Lobuli ansiformis) 
Co — Crus secundum (Lobuli ansiformis) 
CH — Chiasma nervi optici 

CM — Corpus mammillare 

Cu — Culmen 

D = Declive 

Fa — Fastigium 

Fap — Fissura anso-paramediana 


Fie — Fissura intercruralis 


(Gai 
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G. PILLERI 
Ficu = Fissura intraculminata 
Fip — Fissura interparafloccularis 
Fpa = Fissura parafloccularis 
Fpe — Fissura praeculminata 
Fpl — Fissura postero-lateralis 
Fppd = Fissura praepyramidalis 
Fps — Fissura superior posterior 
Ei — Fissura prima 
Er = Fissura secunda 
F, Fo = Folium vermis 
FR — Fossa rhomboidea 
HA — Habenula 
Hy — Hypothalamus 
I — Infundibulum 
Las — Lobulus ansiformis 
Lat — Lobulus anterior 
Le — Lobulus centralis 
Li — Lingula 
Lpm — Lobulus paramedianus 
Ls — Lobulus simplex 
LQ — Lamina quadrigemina 
LT == Lamina terminalis 
M — Mesencephalon 
MI, Mi = Massa intermedia 
MO, Mo = Medulla oblongata 
N = Nodulus 
N, — i Nervus] 
N, == Nervus V 
NO — Nervus opticus 
NH — Neurohypophyse 
Pd — Paraflocculus dorsalis 
Pv = Paraflocculus ventralis 
Pvx — Paraflocculus accessorius 
Py = Pyramis 
IP —= Pons 
PIA — Pars infundibularis adenohypophyseos 
PC — Pedunculus cerebri 
RS — Recessus supraopticus 
RI — Recessus infundibuli 
elu. — Tuber vermis 
U = Uvula 
x = Pedunculus flocculi und vordere Flocculuslamellen 
y — Pedunculus flocculi und hintere Flocculuslamelle 
ZEV. = 4. Ventrikel 
TV = #3 Ventrikel 


REVUE SUISSE DE ZooLocie - G. PILLERI TARE 


ABB. 1. 


Habitusbild des erwachsenen Weisswals (Delphinapterus leucas, PALLAS 1776). 


ABB. 2. 


Dorsale Ansicht des Gehirnes von Delphinapterus leucas (T 


274, Whale Cove, 
Hudson Bay: Dr. Sergeant legit, 1962). Masstab QC 


i) 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL 


ABBE YS: 


Kaudale (links) und dorsale Aufnahme der rechten Hemisphare des adulten 
Gehirnes von Delphinapterus leucas (T 200, Ochotskisches Meer, Dr. Yab- 
lokov legit). 


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ABB. 13. 


Gomori-negative Adenohypophyse von Delphinapterus leucas: G = Gefässe. 
(Färbung wie Abb. 11). 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 587 
Tome 70, n° 29. — Decembre 1963 


Culture in vitro des blastodermes de Poulet 
— Rapports entre les feuillets embryonnaires 
et le milieu nutritif contenant de la gélose” 


par 


J. GALLERA 


Laboratoire d’Embryologie experimentale, 
Institut d’Anatomie, Universite de Geneve 


Avec 2 figures dans le texte. 


SPRATT (1947) preconise d’ajouter de l’agar, dissous dans la solu- 
tion physiologique, au milieu de culture, pour lui conferer une cer- 
taine consistance. Les substances nutritives sont fournies par un 
melange de vitellus et d’albumen. Le blastoderme detache de la 
membrane vitelline est étalé sur ce substratum, sa face ventrale 
tournée vers le bas. Cette methode de culture in vitro présente 
pourtant de sérieux désavantages; en particulier l’extension péri- 
phérique du blastoderme est toujours minime. En effet, comme 
New (1955) l’a démontré, elle est due à l’adherence de la zone 
périphérique du feuillet externe (bord d’enveloppement) à la mem- 
brane vitelline. Ce bord s’élargit progressivement et, en glissant sur 
la membrane vitelline, étire littéralement le blastoderme tout entier. 
NicoLET et moi-même (1961), nous avons constaté que dans les 
conditions de culture de Spratt le rempart vitellin dépasse toujours 
un peu le bord du feuillet externe (ectophylle). Ce feuillet, detache 
de la membrane vitelline, se contracte gràce à la forte adhésion 
entre ses elements cellulaires, et il prend alors l’aspect d’un épi- 
thelium cubique sur toute sa surface, bien que normalement ses 


! Travail subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche 
scientifique. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 70, 1963. 40 


588 J. GALLERA 


cellules peripheriques soient fortement étirées et aplaties. Le feuillet 
interne (entophylle) est aussi anormal: de nombreuses cellules 
deviennent étoilées et penetrent plus ou moins profondément dans 
l’agar imbibé de substances nutritives où elles forment un véritable 
réseau. Le rempart vitellin émet de grosses papilles dans le sub- 
stratum, en particulier dans sa zone marginale. L’entophylle 
adhère si étroitement a la gélose que, si l’on cultive le blastoderme 
avec sa membrane vitelline sur le milieu de Spratt, l’entophylle 
fixé au substratum et etire par le feuillet externe en extension, se 
déchire en de nombreux endroits. 

Presque en méme temps et indépendamment de nous, SPRATT 
et Haas (1960a) ont aussi constaté que l’adhérence de l’entophylle 
au substratum freine les mouvements morphogenetiques propres 
a ce feuillet et par conséquent dans leurs expériences récentes ils 
étalent les blastodermes en position inversée, la face dorsale contre 
le milieu. Ces expériences variées et nombreuses ont pour but l’ana- 
lyse des mouvements morphogénétiques, en particulier dans le 
feuillet interne (SPRATT et Haas 1960) et l’explication causale de 
la polyembryonnie (Spratr et Haas 1960 et 1962) résultant de la 
section des blastodermes très jeunes, prélevés sur des ceufs non 
incubés. Les mouvements morphogénétiques ont été étudiés soit 
a l’aide de marques de charbon animal ou de carmin, soit, plus 
rarement, au moyen de marques colorées au bleu de Nil. Ces auteurs 
ont décelé de très vifs mouvements cellulaires dans l’entophylle 
en voie de formation; en revanche les déplacements du matériel 
formatif ont été de très petite envergure dans le feuillet externe 
durant la période de la constitution de la ligne primitive. Partant 
de ces observations, ils ont conclu que la ligne primitive ne corres- 
pond pas, ni du point de vue cinematique ni du point de vue fonc- 
tionnel, au blastopore, mais qu’elle représente un centre allongé 
de prolifération cellulaire. Autrement dit, SPRATT et Haas (1962) 
reviennent aux conceptions déjà anciennes de WETzEL (1929) 
qu’on croyait définitivement rejetées après la parution des études 
methodiques et comparatives de PAsTEELS (1937). 

La discussion de la théorie du développement embryonnaire 
proposée par Spratt et Haas dépasserait largement le cadre de cette 
note; je dois pourtant remarquer que ces auteurs se sont limités 
à examiner leur matériel presque exclusivement in toto. Quoique 
mis en éveil par le blocage qui survient dans l’entophylle lorsqu'il 


CULTURE IN VITRO DES BLASTODERMES DE POULET 589 


est en contact avec l’agar, ils n’ont pas essayé de savoir si un phé- 
nomene de ce genre pourrait influencer les mouvements morpho- 
genetiques du feuillet superficiel. Ma note est précisément une 
réponse à ce problème, réponse qui aurait dù précéder l’interpré- 
tation des résultats, d’ailleurs fort instructifs qu’ils ont obtenus. 

Huit blastodermes, prélevés sur des ceufs (White Leghorn) non 
incubés et fraichement pondus, sont cultives in vitro exactement 
selon la methode de Spratt et Haas. A titre de contröle, 13 autres 
blastodermes sont sectionnés le long de leur axe céphalo-caudal 
présumé et les deux moitiés, repoussées à 3 mm environ l’une de 
l’autre, sont cultivees soit sur le milieu de Spratt et Haas soit selon 
le procédé de New employé couramment dans notre laboratoire. 
Rappelons que ce procédé consiste à cultiver le blastoderme, sa 
face dorsale en bas, sur la membrane vitelline legerement tendue 
sur une couche d’albumen. Quoique le blanc d’ceuf ne satisfasse 
pas les besoins nutritifs de l’embryon (lequel est pourtant capable 
de poursuivre son développement aux dépens de ses propres 
réserves), cette technique de culture in vitro est beaucoup plus 
proche des conditions normales de développement que celle de 
Spratt et Haas. En tout cas, l’extension peripherique du blasto- 
derme est considérable et, comme nous le verrons, les moitiés de 
blastodermes cultivées dans ces conditions arrivent à former des 
embryons plus normaux que ceux obtenus sur le milieu contenant 
de l’agar. Tous les blastodermes, opérés ou non, sont dessinés après 
leur mise en culture et avant leur fixation. Les croquis sont exécutés 
a l’aide du tube de Wild dans des conditions standard et leur surface 
est mesurée au planimètre. Les blastodermes cultivés sur le milieu 
de Spratt et Haas sont fixés au Boin avec leur substratum et 
l’ensemble est étudié sur des coupes sériées colorées a l’hémato- 
xyline d’Ehrlich-éosine. 

En cultivant des moitiés de blastodermes sur la gélose, j'ai 
obtenu les mémes résultats que Spratt et Haas. Les blastodermes 
operes ont donné des couples d’embryon nains (3/10 a 4/10 de la 
longueur normale) dont les tétes convergent vers le plan de section. 
L’aire vasculaire n’est jamais complete puisqu’elle ne parvient pas 
a se former le long du bord cicatrisé. 

L’expansion des hémiblastodermes cultivés sur la membrane 
vitelline est telle qu’ils fusionnent toujours. Dans l’ensemble ainsi 
reconstitué se developpent deux embryons indépendants, chacun 


590 J. GALLERA 


etant pourvu de sa propre aire vasculaire. Les corps embryonnaires 
sont en general bien développés et souvent atteignent les 7/10 de 
la longueur normale. Comparons l’extension périphérique des blas- 
todermes de ces deux series a celles des embryons de méme age 
développés in ovo. Nous constatons qu’apres 42 heures de culture 


Haren. Al; 


Coupe de la zone marginale d’un blastoderme fixe avec son substratum. Le 
rempart vitellin depasse peripheriquement le bord enroulé (a gauche sur 
la figure) de l’ectophylle. Sur la coupe on voit une grosse papille formée 
par les cellules du rempart. 


sur la gelose, les blastodermes, aussi bien intacts que sectionnés, 
ont en moyenne à peine double de surface et n’atteignent qu’un 
douzieme environ de la surface d’un blastoderme normal. En 
revanche, la surface des blastodermes cultives selon la methode 
de New a quintuplé pendant le méme laps de temps, mais elle ne 
correspond qu’a la moitie de la surface d’un blastoderme de méme 
age incubé dans l’oeuf. 

L’analyse des coupes des blastodermes cultivés sur la membrane 
vitelline revele que les feuillets embryonnaires, particulierement 
le rempart vitellin, sont nettement amincis, mais, à part cette 
déficience imputable à la carence alimentaire, ils sont normalement 
constitués. 


CULTURE IN VITRO DES BLASTODERMES DE POULET 591 


Lorsque la face dorsale du blastoderme est adossee à l’agar, 
nous constatons apres examen histologique que le rempart vitellin 
a franchi de toutes parts les limites de l’ectophylle. Une large 
frange d’entophylle se forme ainsi et elle émet une multitude de 
papilles s’enfoncant dans le milieu (fig. 1). Notons que nous avons 
déjà assisté a la formation de papilles similaires, quand l’entophylle 
était contre l’agar. 


Ie 


Coupe de l’ectophylle d’un blasto- 
derme cultive selon la methode 
de Spratt et Haas. La face dor- 
sale de l’ectophylle est hérissée 
de fines micro-villosités, qui se 
sont detachees du substratum 
au moment de la fixation a la 
suite de la contraction du blas- 
toderme. 


A considérer les surfaces, la légère extension enregistrée au cours 
du développement s’avere imputable au débordement périphérique 
du rempart vitellin. Donc l’ectophylle n’a, pour sa part, pratique- 
ment pas change de dimensions. Le bord de l’ectophylle s’enroule 
du eöte du substratum (voir fig. 1 a gauche). L’épiblaste du corps 
embryonnaire est plus ou moins normalement différencié, tandis 
que partout ailleurs le feuillet externe est anormalement épais et 
prend la forme d’un épithélium cylindrique qui ne devient cubique 
que dans sa zone marginale. A l’exception de la zone embryonnaire, 
l’ectophylle se hérisse sur toute sa surface, tournée vers la gelose, 
de multiples et fines micro-villosités. Ces filaments, très réfringents 
et hyalins, adherent par leurs extrémités au substratum qui, a ce 
niveau, est plus coloré et granuleux. A la fixation, le blastoderme 
se contracte et le feuillet externe se détache du substratum en de 


592 J. GALLERA 


nombreux endroits au niveau desquels ces micro-villosités, devenues 
des prolongements très étirés, sont particulièrement bien visibles 
(fig. 2). Dans d’autres régions, l’adherence de l’ectophylle à l’agar est 
parfois telle que de larges lambeaux sont arrachés du blastoderme 
et restent fixés à l’agar. 

Pour conclure, il m’apparait que la forte adhérence de l’ecto- 
phylle à l’agar, l'absence d'extension de la part de ce feuillet et son 
épaisseur exagérée doivent inhiber considérablement les mou- 
vements morphogénétiques dont l’ectophylle est le siège. Si le corps 
embryonnaire, minuscule toutefois, parvient à se constituer malgré 
ces obstacles, il le doit aux remarquables capacités régulatrices 
du matériel présomptif de la ligne primitive qui peut changer de 
destinée évolutive au cours de la formation de cette dernière. 

A la suite de ces observations, reconnaissons qu’il nous faut 
accueillir avec une extreme réserve les conclusions surprenantes 
que Spratt et Haas tirent de leurs expériences effectuées dans des 
conditions si peu appropriées à l’étude des mouvements morpho- 
génétiques. 


RÉSUMÉ 


Nous avons déjà observé que l’endoblaste du jeune blastoderme 
forme des papilles qui pénètrent dans le substratum, lorsque ce 
feuillet est appliqué contre la gélose. Dans la nouvelle technique 
de SPRATT et Haas, qui consiste à cultiver le blastoderme avec son 
feuillet externe contre l’agar, l’ectoblaste également adhère forte- 
ment au substrat. Par conséquent, nous accueillons avec une 
extrême réserve les affirmations de Spratt et Haas, lesquelles 
tendent à minimiser l'importance des mouvements morphogéné- 
tiques qui ont lieu dans l’ectoblaste. 


SUMMARY 


We had already observed that, when the blastoderm is cultured 
with the endoblast against the agar medium, this layer forms 
papillae which penetrate in the substrate. 

In their new technique, SPRATT and Haas culture the blasto- 
derm with its dorsal face against the substrate, where the endoblast 


CULTURE IN VITRO DES BLASTODERMES DE POULET 593 


as well as the ectoblast is found to be adhering strongly to the 
agar. 

Therefore, we cannot agree with Spratt and Haas, who minimise 
the importance of the morphogenetic movements in the ectoblast 
for the primitive streak formation. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Wir haben früher beobachtet, dass der Endoblast des jungen 
Keims, auf dem Agar liegend, Papillen bildet, mit welchen er sich 
an das Substratum festklammert. Mit der neuen Technik von 
Spratt und Haas, bei welcher der Keim mit der Rückseite auf das 
Substratum gelegt wird, verwachst der Ektoblast auch mit dem 
Agar. So bezweifeln wir sehr die Bestätigungen der beiden Autoren, 
die die Wichtigkeit der morphogenetischen Bewegungen, welche 
sich im Ektoblast abspielen, zu sehr unterschätzen. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 595 
Tome 70, n° 30. — Decembre 1963 


Methylcholanthrene — induced Iymphosar- 
comas in the anuran amphibian Xenopus 


laevis ”” 


by 


d 


Michael BALLS 


Station de Zoologie expérimentale (Université de Geneve) 


With 7 text-figures. 


Interest in the chemical induction of tumours in amphibians has 
recently been heightened by several new approaches to the subject. 
NEUKOMM (1957) has proposed that the skin of the newt, Triturus 
cristatus, shows a specific reaction to carcinogens, and the applica- 
bility of this so-called newt test has also been studied by ARFFMANN & 
CHRISTENSEN (1961). SEILERN-AspanG & Kratocuwit (1962) 
applied several carcinogens to the skin of the same species and 
found a regression of the resulting apparently malignant tumours, 
accompanied by differentiation of the tumour cells into normal, 
non-malignant tissues. This apparent capacity to bring tumour 
cells under control by a differentiation process was attributed to the 
great regenerative ability of the newt. Breepis (1952) injected 
carcinogens into the forelimbs of newts (7. viridescens), 11-40% of 


! This investigation has been carried out in the Embryology Laboratory, 
Department of Zoology, Oxford University and at the Institut de Zoologie, 
Université de Genève. This work was supported by grants from the Medical 
Research Council (U.K.) and the Fonds national suisse pour la recherche 
scientifique (No. 2219). 

* The author is grateful to Prof. M. Fischberg for his interest and guid- 
ance, and to Profs. A. W. Blackler and L. N. Ruben for their comments on 
this article. Dr. N. F. C. Gowing has also given valuable advice concerning 
these experiments. 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 70, 1963. 41 


596 M. BALLS 


which developed accessory limbs. In two cases, after methylcho- 
lanthrene injection, transplantable spindle-cell sarcomas developed. 
LEONE (1957) placed methylcholanthrene crystals under the skin 
of 47 T°. cristatus, 40% of which gave rise to transplantable lympho- 
sarcomas. 

Less success has been achieved with anuran than with urodele 
amphibians, although Brices (1940) produced three connective 
tissue tumours in Rana pipiens tadpoles using methylcholanthrene. 
Lately, however, it has been found that the anuran Xenopus laevis 
is susceptible to the formation of spontaneous lymphoid tumours 
(Batts, 1962a), that similar neoplasms may be induced using 
methylcholanthrene (Batis, 1962b) and that both spontaneous and 
induced tumours are transplantable to other Xenopus (BALLS, in 
press) or to the urodele amphibian Triturus cristatus (BALLS, 1963). 


MATERIALS AND METHODS 


Forty-two adult Xenopus laevis laevis of both sexes were given 
single doses of pure methylcholanthrene crystals (Roche) in four 
experiments: 


I. In ou. Fourteen animals received injections of 0,4 cc. steri- 
lized arachis oil containing approximately 5 mg. methylchol- 
anthrene crystals. The mixture was injected into the dorsal lymph 
sac of 2 animals, under the abdominal skin of 4, into the abdominal 
cavity of 6 and into the muscle of the hind leg of 2 animals. Arachis 
oil alone was injected into eight animals, two controls for each of 
the four sites. 


II. Small dose of crystals alone. Twelve animals were anaesthe- 
tized in 5% urethan, small cuts made in the skin of the back and 
about 0,7 mg. methylcholanthrene crystals were injected into the 
dorsal lymph sac of each one. The small cuts soon healed, as when 
cuts are made in the skin of untreated animals. 


III. Large dose of crystals. Six animals were given about 1,5 mg. 
crystals in the dorsal lymph sac as in II. 


IV. About 1,5 mg. methylcholanthrene crystals were placed 
in the abdominal cavity of 10 animals through small cuts in the 


INDUCED LYMPHOSARCOMAS IN XENOPUS 597 


body wall near the liver. Each wound was closed with a single 
stitch. 

The treated animals were kept in four tanks each containing 
approximately 40 litres of water at about 23°C. and were fed with 
liver and cleaned twice weekly. Animals dying or killed were fixed 
in Zenker’s fluid or 5% neutral formalin. Sections were cut at 
7-10u and stained with Mayer’s Acid Haemalum and Eosin. 


RESULTS 


ExPERIMENT I: Injection of methylcholanthrene in arachis oil. 


The 14 experimental and 8 control animals were kept in the 
same tank. At the time of injection the 12 females weighed an 
average of 112,8 gm, the 10 males 56,9 gm. Immediately after in- 
jection the experimental animals showed no visible sign of abnor- 
mality, but later showed a considerable loss of weight, whereas the 
controls gained slightly. After 125 days, the 9 surviving experimental 
females showed an average loss of 19,8% body weight, the controls 
an average gain of 0,5%. 

Four male animals (I — 7-10) died or became ill between 78 and 
102 days after treatment. In all four, the viscera were completely 
enclosed in a capsule consisting of fibrous tissue and foamy cells, 
which was probably a lipogranulomatous reaction to the intra- 
peritoneal arachis oil plus carcinogen. None of the control animals 
showed this reaction. 

When two animals were killed at 263 and 384 days respectively 
the abdominal cavities were found to contain many yellow or 
white nodules. In case I-1 the kidneys (Fig. 1), spleen and both 
lobes of the liver had been invaded and largely replaced by masses 
of uniformly small, spheroidal cells with deeply staining nuclei and 
little cytoplasm. A yellow nodule about 0,5 cm in diameter and 
attached to the dorsal peritoneum near the kidney consisted of 
encapsulated, amorphous fatty material. The outer region contained 
large, but separate, masses of lymphocytes and erythrocytes. The 
kidney, liver and spleen (Fig. 2), bladder and oviduct of the second 
animal (II-2) had been extensively destroyed by lymphoid cells. 
Both tumours have been serially transferred with a high percentage 
of positive results (Bars 1963 and in press). 


EIG 1. 
Case I— 1. Kidney showing advanced destruction by lymphoid cells (T). 
Cysts (C) filled with non-cellular material may be seen among both lym- 
phoid cells and kidney tissue (R). x 45. 


ETC? 


Case I — 2. Spleen with nodules of lymphoid cells (T) attached to the 
splenic capsule. X 45. 


INDUCED LYMPHOSARCOMAS IN XENOPUS 599 


Two animals contained Iymphosarcomas at an early stage of 
development. One, a male (1-3), became ill 83 days after injection 
and the visceral peritoneum showed the lipogranulomatous reaction 
already described. In addition the peripheral regions of the liver 
and one lung showed large numbers of lymphocytes invading the 
normal tissues. The other animal (1-4) bore white, lymphocytic 
nodules on both lungs and in the mesentery between Jung and liver. 

Since groups of lymphocytes are frequently found in normal 
animals, it is particularly difficult to diagnose early stages in the 
development of lymphoid tumours. A further difficulty occurs when 
the animal concerned has some other, unrelated abnormality such 
as a parasite or congenital defect. In one such case (1-5) both 
kidneys contained congenital cysts, and in addition, very large 
numbers of lymphocytes infiltrating between the remaining 
tubules. This was diagnosed as a case of lymphosarcoma since such 
large masses of lymphoid cells have not been observed in other 
Xenopus with kidney or liver cysts but no tumours. One control 
female (I-6) was found to contain small, white nodules on the liver 
and both lungs as well as fluid-filled liver and ovarian cysts. 
Warrpore et al. (1954) have shown that arachis oil has an unmis- 
takably carcinogenic action in rats (see also ARFFMANN, 1960). 
This may therefore have been an arachis oil induced or a spon- 
taneous lymphosarcoma. 

The remaining 5 experimental and 7 control animals showed no 
abnormalities connected with carcinogenesis or oil injection. 


EXPERIMENT II: Dorsal lymph sac implantation of small doses of 
methylcholanthrene crystals. 


One of the 12 animals (II-1) given methylcholanthrene crystals 
died 8 days after implantation, but thirty-five days after treatment 
one of the remaining animals had a swelling under the skin at the 
site of implantation, 7 showed small yellow marks and 3 showed no 
sign of the crystals. 

The swelling in the dorsal lymph sac of male II-2 continued to 
grow, and, after 7 months, three separate swellings were visible. 
The animal was killed and dissected after 12 months, when the 
floor of the lymph sac was covered with small, white lumps measur- 
ing between 1 and 6 mm, and the original mass was 9 mm in dia- 


600 M. BALLS 


meter and 4 mm deep. The abdominal cavity contained an enor- 
mously swollen, white rectum, though the other parts of the viscera 
appeared normal. The main mass was found to be an undifferen- 
tiated mass of lymphoid cells, which had replaced the dermal glands 
and muscles and were also invading the muscle of the dorsal body 
wall (Fig. 3). Similar cells were invading the liver, kidney and 
spleen. The lumen of the rectum was filled by three masses of 
lymphocytes: about 3/4 of the rectal epithelium was relatively 
normal but the growing masses appeared to have expanded into the 
lumen at one point and enlarged to fill all the available space (Fig. 4) 
but were still covered with an intact epithelium, which itself had 
undergone considerable hyperplasia. One nodule was removed from 
the DLS and fragments transferred to other animals, which also 
developed tumours. 

The remaining ten animals were killed and dissected 405 days 
after crystal implantation, when three showed no sign of treatment, 
6 had small scars and one (II-3) bore a small, yellow nodule. This 
was sectioned and found to consist of a mass of lymphoid cells like 
those seen in other induced and spontaneous cases. The glands of 
the dermis had been destroyed and pigment cells were absent, but 
the epidermis and dermal muscle were intact (Fig. 5) though infil- 
tration of the latter had begun. 


EXPERIMENT III: Dorsal lymph sac implantation of large doses of 
methylcholanthrene crystals. 


Two animals developed tumours in the dorsal lymph sac as well 
as in the viscera; swellings appeared at the implantation site soon 
after the introduction of the crystals, grew to invade the dorsal 
body wall muscle and spread throughout the dorsal lymph sac. 
When one animal was examined 188 days after implantation, sec- 
tions of the skin showed much epidermal activity and lymphocytic 
invasion of the epidermis and dermis as in case [1-2 (Fig. 3). Inva- 
sion of the spleen, liver and kidney was also quite advanced. At 
296 days the second animal had about 12 separate growths in the 
dorsal lymph sac, with advanced lymphocytic invasion of the dermal 
glands and muscle, and epidermis together with epidermal down- 
growth. Examination of the viscera revealed advanced invasion of 
the liver, but not the kidneys or spleen. 


INDUCED LYMPHOSARCOMAS IN XENOPUS 601 


rc 


Case II — 2. Main lymphoid tumour nodule (T) of dorsal lymph sac. The 
large dermal glands and dermal muscle characteristic of normal Xenopus 
skin no longer exist, although muscle fragments remain and the epidermis 
is intact and of normal appearance. x 45. 


ET 


Case II — 2. Rectum. One of the three lymphoid nodules (T) in the rectal 
lumen, retaining a rectal epithelium covering (RC). The relatively normal 
rectal wall (R) also contains lymphoid cells (L). x 45. 


602 - M. BALLS 


A further two anımals showed swellings at the site soon after 
implantation, but after about 100 days huge scars (about 1 cm in 
diameter) in the dorsal skin suggested that most of the crystals had 
been lost. After 301 days, however, one contained a lymphosarco- 
matous lesion in the kidneys and the other had many groups of 
Iymphocytes in the liver, though neither showed any tumour 
nodules in the dorsal Iymph sac. 

The last two animals showed a cutaneous reaction which was 
not associated with Iymphosarcomatous nodules. One (III-5) was 
killed at 77 days, when the dorsal skin was ulcerated and the dorsal 
lymph sac full of blood. Sections showed epidermal thickening and 
downgrowth through the ruptured dermal muscle (Fig. 7) and 
epidermal prolongations under the skin (Fig. 6). The histological 
picture was somewhat reminiscent of that shown when carcinogens 
are applied to the newt (Triturus) skin (ARFFMANN & CHRISTENSEN, 
1961, NEUKoMM, 1957, SEILERN-AspanG & KrartocHwiır, 1962). 


EXPERIMENT IV: Implantation of methylcholanthrene crystals into 
abdominal cavity. 


That this was the most successful of the four experiments is 
clearly shown by Table I, which indicates that 9 of 10 animals 
developed lymphosarcomas between 100 and 301 days after the 
implantation of methylcholanthrene crystals. In three cases (2, 3, 4) 
the tumour was particularly widespread, masses of lymphocytes 
joining the visceral organs together, while in four cases (4, 5, 8, 9) 
tumours developed in the body wall muscle around the wound 
scar, probably because some carcinogen crystals were inadvertently 
left in the wound. 


CYTOLOGY, INVASION AND METASTASIS 


Cytologically, the induced tumours were characterized by a lack 
of differentiation and were made up of small mononucleate cells 
with deeply staining nuclei and little basophilic cytoplasm. In 
addition to small lymphocytes, some tumours, particularly those 
in the viscera, contained many large lymphocytes and lympho- 
blasts. This prevalence of the less differentiated cells of the lym- 
phoid series was possibly a sign of the rapid growth of the tumours. 


Erica 


Case II — 3. Skin above dorsal Iymph sac. A large number of lymphocytes 
have destroyed the dermal glands in the region of the tumour (T) and 
are invading the epidermis (arrowed) and, in adjacent sections, the dermal 
muscle. x 50. 

Fic. 6. 


Case III — 5. Invagination of hyperplastic epidermis (E) with associated 
disruption of dermal glands (G) and dermal muscle breakdown (M), but 
no lymphocytic increase. x 45. 


ETC 


Case III — 5. Epidermal hyperplasia and downgrowth (E) with associated 
breakdown of dermal muscle (M), but without lymphocytic increase as in 
figures 3 and 5. x 140. 


604 M. BALLS 


Mitoses were rarely seen, mainly because the anımals were dissected 
when dead or dying. The macrophages seen in some tumours were 
possibly associated with the removal of debris from the invaded 
tissues, and the groups of erythrocytes were no doubt due to local 
haemorrhage. 


TABLE I. 


Results of Experiment IV. 


| o Days 
DEE Sex after Diagnosis Sites affected 
| number treatment 
| 
1 MER 100 Lymphosarcoma | liver fat-bodies 
2 M 119 Lymphosarcoma | liver pancreas stomach 
fat-bodies 
3 M 190) Lymphosarcoma | stomach pancreas liver 
mesentery fat-bodies 
| 4 M 274 Lymphosarcoma | kidneys mesentery spleen 
| i liver stomach fat-bodies 
| | intestine pancreas body 
| wall muscle 
| 
5 M 296 Lymphosarcoma | body wall muscle, liver 
6 7296 Lymphosarcoma | liver 
7 Eos 3 Lymphosarcoma | liver 
| 
8 EM 2296 Lymphosarcoma | ovary, body wall muscle 
9 M | 301 i Lymphosarcoma | body wall muscle liver 
| | | kidneys 
10 Le | 300 Negative | — 


The question of metastasis in lymphoid tumours is a difficult 
one (Batis, 1962a) and, moreover, in the present cases of induced 
lymphosarcoma, it cannot be shown that none of the methylcho- 
lanthrene crystals were carried to the viscera or abdominal cavity. 
Experiments II, III and IV show that the main tumour developed 
at the site of crystal implantation, but this may have been a con- 
centration effect. Thus, at the moment, it cannot be said whether 
spread of the carcinogen (i.e. multifocal origin) or of the tumour 
cells (i.e. metastasis) was responsible for the multiplicity of sites 


INDUCED LYMPHOSARCOMAS IN XENOPUS 605 


invaded by the induced Iymphoid tumours, though the many sites 
affected by spontaneous tumours (Bars, 1962a) lend support to 
the latter possibility (see Batts, in press for further discussion). 
The apparent ease of induction and transfer of lymphosarcomas 
in Xenopus, together with the relatively large numbers of spon- 
taneous cases, permit further investigations of the cytology and 
histochemistry of the tumours and the question of metastasis. 


CONCLUSIONS AND DISCUSSION 


Sites affected by induced lymphosarcomas. 


Table II indicates that the 20 Iymphosarcomas affected a 
variety of sites, particularly the liver, kidney and spleen. In experi- 
ments II, III and IV the primary neoplastie response occurred in 
the area around the implanted crystals, though this cannot be said 
for experiment I, where the most malignant tumours were found 
in the viscera after methylcholanthrene injection under the abdo- 
minal skin. Although the numbers of animals are small, that 13 of 
16 animals developed tumours in experiments III and IV and only 
7 of 26 in experiments I and II would seem to indicate that the 
injection of large doses of erystals alone was more successful than 
the injection of smaller doses alone or of erystals in arachis oil. As 
has been previously discussed (Bars, 1962b), oil is not considered 
a good solvent for use in treating Xenopus with carcinogens, 
since the violence of the peritoneal reaction may be fatal before 
neoplasms are produced (cases I 7-10). 

The high incidence of tumours in the liver, spleen and kidneys 
corresponds with the incidence of spontaneous and transferred 
lymphoid tumours in Xenopus (Batts 1962a and in press) and 
Triturus pyrrhogaster (INouE 1954ab) and methylcholanthrene- 
induced lymphosarcomas in Triturus cristatus (LEONE 1957). The 
large number of liver tumours in experiment IV is also a reflection 
of the site of abdominal implantation of the crystals. 


Latent period. 


An important feature of the present experiments is the length 
of time between the injection of the carcinogen and the appearance 


606 M. BALLS 


TABLE II. 


Sites affected by Methylcholanthrene-induced Lymphosarcomas. 


Experiment I II III IV Total 

Number of Animals . . . 14 12 6 10 42 
Number positive a 5 Hi 2 4 9 20 
Skins avast Eee = 2 2 = 4 

dorsalelymphesaer mr = 1 2 = a 
body wall muscle . . . . = 1 2 4 7) 
| re 3 1 3 8 15 
UU Se MEN ee ae ai 2 ie — ? 
Spleen shins Kelle | 2 1 1 At 5 
| kıdneysieme eset. eee 2 1 2 2 7 
| StOMAChE Eu CAE CR mai ia 3 3 
PAM ChE AS Sak hist) SIR RE = = 3 3 
HOSS ooo TC fi == = = 1 1 
TEGUUM We RP Cee) eee | = 1 | = — 1 
Bladder: coe a di ee nn 1 
fat-bodies. Lu. NME UL ERI 4 
testes | = = zan = = 
ovaries . | = = DT 1 1 

| OWIGUCTRA re ee: | NE | ee 15 
| mesenteric nodules | 2 ii vari 2 4 
| 


of evident neoplasia, especially in view of the previous failures at 
inducing tumours in anurans using methylcholanthrene. DURAN- 
REYNALS (1939) injected 36 frogs with this carcinogen but all died 
within four months. Similarly, one hundred toads were painted or 
injected with methylcholanthrene in oil by SKAPIER (1948-50), but 
all were dead within 25 days. In the present experiments many of 


INDUCED LYMPHOSARCOMAS IN XENOPUS 607 


the negative results may have been due to early death, e.g. I, 7-10 
II 1, III 5-6, but the 20 positive results were found on the average 
261 days after treatment (range 83-405 days), when some tumours 
were still at an early stage of development. However, LEONE (1957) 
found that lesions developed at the site only 1-3 months after the 
subcutaneous implantation of methylcholanthrene crystals in 
Triturus cristatus, with metastasis after 3-5 months. In view of this 
result and those from the newt test (ARFFMANN & CHRISTENSEN, 
1961; NEUKOMM, 1957), it may be that the latent period is shorter 
in urodele than in anuran amphibians. 


Reaction of amphibian skin to carcinogens. 


The ulceration and scarring of the skin observed in experiments 
II and III are of particular interest in view of the recently proposed 
newt test for the detection of carcinogens (ARFFMANN & CHRIS- 
TENSEN, 1961; NEUKOMM, 1957) and the differentiation of appa- 
rently malignant epithelial tumours into normal non-malignant 
mesenchymal tissues (SEILERN-AsPANG & KratocuwiL, 1962). 
Since SINGER & SALPETER (1961) and RUBEN & STEVENS (1963, 
in press) have shown that the urodele epidermis is instrumental in 
the removal of foreign material, it would seem reasonable to attri- 
bute the negative results in experiments II and III (cases 5-6) to 
the success of this defence mechanism. The great difference between 
the newt skin and that of Xenopus would seem significant since, 
whereas the former skin is joined to the dorsal muscles by extensive 
connective tissue, there is little subcutaneous connective tissue in 
the latter, but rather a fluid-filled lymph sac. Thus, while in some 
cases the Xenopus epidermis ejects the crystals, in others the effect 
of epidermal downgrowth might be to disperse the crystals through- 
out the dorsal lymph sac so that, some 200-300 days later, many 
lymphosarcomatous nodules are found invading the skin and back 
muscle. In Triturus, however, epidermal downgrowth would not 
push the crystals to another position, but would lead to contact 
between epidermal cells and carcinogen, with the subsequent for- 
mation of apparent epithelial tumours and/or carcinogen ejection 
and wound healing. It may therefore be that a more complete 
understanding of the activity of normal amphibian skin is necessary 
before its reaction to carcinogens can be fully appreciated. 


608 M. BALLS 


Malignancy of the induced tumours. 


That the lymphosarcomas induced in the experiments described 
in the present paper were true malignant neoplasms is clearly 
indicated by the fact that they grew unceasingly, infiltrated and 
destroyed normal tissues, frequently affected many sites, proceeded 
to a fatal termination and were transplantable. 

A clearer insight into amphibian carcinogenesis is particularly 
desirable in view of the recent approaches to the problem of normal 
differentiation using these animals. FiscHBERG & BLACKLER (1963) 
have developed methods for the genetic analysis of somatic nuclei; 
BREEDIS (1952) has shown that the limb field can give rise to normal 
or cancerous structures in response to implanted carcinogens; 
RUBEN (1963) has reviewed the significance of the urodele limb 
regeneration field as a test system for normal and abnormal differen- 
tiation. As HieGER (1961) has emphasized, carcinogenesis and 
normal differentiation are the parallel master problems of the day 
and an understanding of each is essential to the other. 


SUMMARY 


In 4 experiments 42 adult anuran amphibians (Xenopus laevis 
laevis) were given injections of methylcholanthrene as crystals or as 
crystals in oil at various sites. After an average of 260 days, 20 ani- 
mals contained lymphosarcomas of varying degrees of development, 
including 9 at multiple sites. The injection into the abdominal 
cavity of a large dose of crystals alone was the most successful 
method. The liver, kidney and spleen were the most commonly 
invaded sites, but skin, musculature, lungs, stomach, pancreas, 
intestine, rectum, bladder, fat-bodies, ovaries, oviduct and mesen- 
tery were involved in some cases. The induced tumours were trans- 
plantable. The results of these experiments are considered in the 
hight of past failures to induce tumours in anuran amphibians and 
recent developments involving the reaction of urodele amphibians 
to carcinogens. 

RESUME 


Dans 4 expériences 42 amphibiens anoures adultes ( Xenopus 
laevis laevis) furent injectés en différents endroits avec des cristaux 
de méthylcholanthrène, soit seuls, soit en suspension dans l’huile. 


INDUCED LYMPHOSARCOMAS IN XENOPUS 609 


En moyenne après 260 jours, 20 animaux souffraient de lympho- 
sarcomes a différents degrés de malignité, dont 9 a plusieurs endroits. 
L’injection dans la cavité abdominale d’une grande dose de cristaux 
seuls se revela la meilleure méthode. Les lymphosarcomes enva- 
hirent surtout le foie, les reins et la rate. Dans plusieurs cas méme 
la peau la musculature, les poumons, l’estomae, le pancreas, l’in- 
testin, le rectum, la vessie, les corps jaunes, les ovaires, l’oviducte et 
le mésentére furent attaqués. Ces expériences sont à comparer avec 
celles faites dans le passé chez les alphibiens anoures, expériences 
donnant le plus souvent des résultats négatifs. (Tandis que chez les 
Urodeles, quelques résultats positifs furent obtenus). 


ZUSAMMENFASSUNG 


In 4 Versuchen wurden 42 erwachsenen Amphibien ( Xenopus 
laevis laevis) an verschiedenen Stellen Methylcholanthrenkristalle, 
entweder rein oder in Olsuspension, eingespritzt. 20 Tiere litten 
im Mittel nach 260 Tagen an Lymphosarcomen in verschiedenen 
Schwerestadien; 9 Tiere hatten solche an mehreren Stellen. Als 
beste Methode erwies sich das Einspritzen einer grossen Dosis von 
Kristallen in die Leibeshöhle. Lymphosarcome traten besonders 
an der Leber, an den Nieren und in der Milz auf. In mehreren 
Fällen wurden sogar die Haut, Muskulatur, Blase, Gelbkörper, 
Ovarien, Ovidukte und das Bauchfell befallen. Diese Versuche wer- 
den verglichen mit früheren Misserfolgen bei anuren Amphibien 
Tumoren zu erzeugen und neueren Ergebnisse über Reaktionen 
bei Urodelen auf Krebserzeugende Substanzen. 


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REVUE SUS Sih Dh ZOO, O'G TE 
Tome 70, n° 31. — Decembre 1963 


611 


Parasitologische Untersuchungen am Stein- 


wild der Schweiz, unter besonderer Berück- 


sichtigung der Kolonien am Mont Pleureur 


wo N= 


fi: 


und am Piz Albris 


von 


Georges BOUVIER und Bernd HORNING 


Institut Galli-Valerio, Lausanne (Direktor: Dr. G. Bouvier) 


INHALT 


. Einleitung und geschichtliche Bemerkungen 
. Material und Methodik . ALAN EN RD 
. Regionale Ergebnisse — Mt. Pleureur, Piz Albris, Parc de 


Bretaye, (Nationalpark) . . . N i 
Die Parasiten (Protozoen — Helminthen — Arthropoden) . 


. Wechselbeziehungen zwischen Parasiten des Steinwildes und 


denen anderer, den Lebensraum teilender Wiederkäuer 
(Gemsen, Ziegen) . 


. Zusammenfassung — Resume — Summary . 


. Literaturverzeichnis 


EINLEITUNG UND GESCHICHTLICHE BEMERKUNGEN 


Seit nunmehr fünfzig Jahren bevölkert der Steinbock — mit 
menschlicher Hilfe — wieder die Schweizer Alpen, nachdem er vor 
etwa 150 Jahren, wie es schien, für immer, aus diesem Gebiet 
verschwand. Die Wiedereinbürgerung war mühsam und nicht 
immer von Erfolg begleitet. Trotzdem gelang es, bis Ende 1960 
einen Bestand von etwa 2410 Steinböcken, auf dreissig Kolonien 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 70, 1963. 


42 


612 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


in der Schweiz verteilt, zu schaffen. Auf die Geschichte braucht hier 
nicht näher eingegangen zu werden; die Tatsachen sind aus der 
Literatur bekannt. Eine gute Zusammenfassung findet sich im 
Januarheft 1961 der Zeitschrift „Schweizer Naturschutz“ (27, 
No. 1). 

Alle in der Schweiz zum Akklimatisieren verwendeten Stein- 
böcke stammen, direkt oder indirekt, vom letzten autochthonen 
Bestand dieses Wildes am Gran Paradiso in den Grajischen Alpen 
ab. Es scheinen die Westalpen zu sein, die diesen Tieren die idealen 
Lebensbedingungen bieten. Die Ostalpen stellten und stellen auch 
heute noch einer Wiederansiedlung des Steinwildes wesentlich 
grössere, wahrscheinlich klimatisch und geologisch bedingte 
Schwierigkeiten entgegen. 

Das Steinwild fand in seinem neuen Siedlungsgebiet natürlich 
keinen luftleeren Raum vor. Wohl war es die angestammte Heimat, 
aber die Umweltverhältnisse hatten sich seit dem Verschwinden 
dieser Tierart doch stark verändert. Intensivierung der Land- 
wirtschaft, Verkehr und Industrialisierung haben den ursprüng- 
lichen Lebensraum sehr stark eingeengt. Nationalpark, Bann- 
gebiete und Wildasyle sind ja nur die letzten Möglichkeiten, dem 
Bergwild eine Lebens- und Zufluchtsmöglichkeit zu erhalten. Von 
der mehr oder weniger „technisierten“ Umwelt abgesehen, fand 
der Steinbock eine Reihe von Tieren vor, mit denen er den Lebens- 
raum teilen musste: in erster Linie Gemsen, ferner Schafe, Ziegen, 
Rinder, Hirsche, Hunde und Füchse. Das grosse Raubwild alter 
Zeiten, Bär, Wolf und Luchs, fehlte. 

Da ein grosser Teil der Parasiten der Wiederkäuer keine Wirts- 
spezifität besitzt, bestand für das Steinwild die Möglichkeit, die 
Parasiten seiner neuen Umgebung anzunehmen und eigene an 
diese abzugeben. Wir wissen allerdings nicht, welche Schmarotzer 
der Alpensteinbock seinerzeit aus seinem letzten Refugium am 
Gran Paradiso mitgebracht hat. Die systematische Erforschung 
seiner Parasitenfauna ist erst jüngeren Datums, in der älteren 
Literatur findet sich nur 1869 die Erwähnung einer Laus (Rupow) 
und 1879 eines Wurmes (v. Lixsrow). Die ersten parasitologischen 
Untersuchungen an in Freiheit gehaltenem Steinwild beginnen um 
die Mitte der dreissiger Jahre in der Schweiz (GALLI-VALERIO, 
BORNAND, BAUMGARTNER; nach dem 2. Weltkrieg folgen die Arbei- 
ten von Bouvier, BURGISSER, GASCHEN, KREIS, SCHNEIDER und 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 613 


SCHWEIZER). In Italien sind es COLOMBO, GOIDANICH, LEINATI und 
MANDELLI, die die Parasitenfauna des Steinwildbestandes am 
Gran Paradiso erforschen, bei Amon, KERSCHAGL und LACKEN- 
BUCHER finden sich einzelne Angaben über parasitàre Erkran- 
kungen beim Steinwild in Österreich. BARTHE erwähnt in seinen 
Untersuchungen an Capra pyrenaica auch Würmer. Guorx be- 
schreibt die Parasiten einiger in einem Tierpark in der tschechoslo- 
wakischen Hohen Tatra gehaltenen Capra ibex. COUTURIER (1960, 
1962) schliesslich widmet bei seiner Bearbeitung des Alpen- 
steinbocks auch den Parasiten und parasitàren Erkrankungen im 
gesamten Alpengebiet seine besondere Aufmerksamkeit. 

Eine Fundgrube parasitologischer Beobachtungen und Angaben 
erschliesst sich beim Studium der russischen Fachliteratur, die den 
Kaukasus und das sowjetische Zentralasien betrifft. Die Parasiten- 
fauna der Bezoarziege Armeniens wurde von GRIGORJAN (1949- 
1951) und von SoGoJan (1956) bearbeitet, systematische helmint- 
hologische und auch entomologische Untersuchungen am kau- 
kasischen Tur wurden von Asapov (1954-1960), BONDAREVA 
(1946), Grunin (1948), Roponaya (1956) sowie von VERESCAGIN 
(1938) vorgenommen. 

Besonders reich ist die Ausbeute bei Capra sibirica: hier sind 
es die Arbeiten und Beobachtungen von ANDREEVA, BoEv, Bonpa- 
REVA, DMITRIEV, EGOROV, GAGARIN, GREBENJUK und SARTBAEV, 
GRUNIN, GVOZDEV, JAKUNIN, PAVLOVSKIJ, POSPELOVA-STROM, 
SATUBALDIN, SNAREVIC, SOKOLOVA, SUL’PIN, SVANBAEV, VSEVO- 
LODOV und YAKIMOV. 

Mitteilungen über einige Parasiten bei der Schraubenziege 
(Capra falconeri) finden sich bei BoGnASEv (1948) und bei SUL- 
TANOV (1953). 


An dieser Stelle sei all denen gedankt, die uns bei der 
Beschaffung des Materials und der Literatur geholfen haben oder 
mit denen über einzelne Fragen diskutiert werden konnte. Es sind 
dies die Herren Dr. Georg N. Zimmerli und Alfred Kuster, Prof. 
Dr. Rudolf Fankhauser und Otto Hegg (Bern), Carl Desax (seiner- 
zeit Chur, jetzt Bern), Cdt. Ernest Schmid (Sitten), Pierre Morend 
(Siders), Jacques Hort (Lausanne), Marcel Machoud (Lourtier VS), 
Andrea Rauch (Pontresina GR), Bernhard Nievergelt, Dr. Marco 
Schnitter und Dr. Fritz Hans Schwarzenbach (Zürich), Dr. Hans 


614 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Hutzli (Port BE), Dr. Marcel Couturier (Grenoble), Dr. Antonin 
Bubenik, Dr. Alois Kotrly und Frau Dr. Bozena Kotrla-Erhardova 
(Prag), Dr. Gerhard Hartwich (Berlin), Prof. Dr. Athos Goidanich 
(Turin) und Prof. Dr. Luigi Leinati (Mailand). 

Unser Dank gebührt ferner dem Schweizerischen Nationalfonds 
zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und der Deutschen 
Forschungsgemeinschaft, die diese Untersuchungen finanziell unter- 
stützten, der Fondation Galli-Valerio, mit deren Hilfe je eine Reise 
zum Mt. Pleureur-Gebiet und zum Nationalpark unternommen 
werden konnte, sowie der Schweizerischen Stiftung für alpine 
Forschungen, die die Monographie von Marcel A. J. Couturier 
„Le Bouquetin des Alpes“ beschaffte. 


2: MATERIAL UND METHODIK 


In den Jahren 1961-1963 hatten wir Gelegenheit, 10 Steinböcke 
oder deren Organe von der Kolonie am Mt. Pleureur, 6 vom Piz 
Albris und einen vom Steinwildpark Bretaye VD zu untersuchen. 
Der Erhaltungszustand des Materials war sehr gut bis mässig, die 
Untersuchung auf das Vorliegen von Endoparasiten jedoch in 
jedem Falle ohne Schwierigkeiten möglich. 

Nach der üblichen pathologisch-anatomischen Zerlegung, ein- 
schliesslich Zersägen des Schädels, und Entnahme eventueller 
Ektoparasiten wurden Leber, Lunge, Labmagen und der gesamte 
Darm einer helminthologischen Totalsektion unterzogen. Der 
Rektalinhalt diente, als Kontrolle, zum Oocysten-, Ei- und Larven- 
nachweis. Die in den einzelnen Organen gefundenen Würmer wurden 
gezählt, um Anhaltspunkte für die Intensität des Befalls zu 
bekommen. Bei den Lungenwürmern war es nur möglich, die in 
der Trachea und in den Bronchien freiliegenden Würmer, auf denen 
dann die Artbestimmung basierte, zu berücksichtigen. Die Ergeb- 
nisse sind aus den Tabellen 1 und 2 ersichtlich. 


3. REGIONALE ERGEBNISSE 


Die an den 17 Steinböcken verschiedenen Alters durchgeführten 
qualitativen und quantitativ-parasitologischen Untersuchungen 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 615 


konnten die weitverbreitete Ansicht nicht bestätigen, dass das 
Steinwild, wie auch andere Tiere des Hochgebirges, höchstens 
einige wenige Parasiten beherberge (s. die Tabellen 1 und 2). 
Wenn die gegenwärtige Parasitierung auch noch keinen Anlass zu 
Befürchtungen ergibt, so ist diesem Problem doch weiterhin 
besondere Aufmerksamkeit zu widmen. Reservoire, das heisst 
Parasitenträger und -ausscheider, sind jedenfalls sowohl am Albris 
wie auch am Mt. Pleureur reichlich vorhanden, und zwar nicht 
nur unter dem Steinwild, sondern auch unter den Gemsen dieses 
Gebietes. Sollte es einmal zu einer Schwächung der Tiere (z. B. in- 
folge ungünstiger Witterungsbedingungen) kommen, so ist vor 
allen Dingen mit einem gehäuften Auftreten von Magenwurm- 
und Lungenwurmerkrankungen, eventuell auch von Kokzidiose 
zu rechnen. Glücklicherweise ist die Schweiz bisher von der Geissel 
der Ostalpen, der Gemsräude, verschont geblieben. Diese Krank- 
heit ist, wie sich in Österreich zeigte, auch auf das dort lebende 
Steinwild übertragbar und hat schon grosse Opfer unter diesem 
gefordert. 

Nachfolgend sollen nun kurz die Verhältnisse in einigen schwei- 
zerischen Gebieten, wo Steinwild vorkommt oder unter natürlichen 
Bedingungen gehalten wird, besprochen werden. Leider sind Unter- 
suchungsergebnisse aus den übrigen Steinwildkolonien der Schweiz 
zur Zeit nicht erhältlich. So können nur Befunde vom Mt. Pleureur, 
Piz Albris, Parc de Bretaye und vergleichend vom Nationalpark 
(in diesem Falle nach Literaturangaben) mitgeteilt werden. 


Reserve du Mont Pleureur (Valais). 


In diesem im Jahre 1896 geschaffenen Banngebiet wurden die ersten 
Steinböcke 1928 ausgesetzt Die Kolonie entwickelte sich seitdem sehr 
gut und zählte im Mai 1960 ca. 470 Tiere. Das Gebiet zeichnet sich 
durch grosse Feuchtigkeit und guten Grasbewuchs aus (BERGUNDTHAL 
1956, Couturier 1962, FeLLAY 1944/45, 1946, 1962, MARIETAN 1924— 
1935, Morenp 1962). Epizootologisch wichtig dürften das Beweiden mit 
Schafen und die sehr grosse Gemsenpopulation sein. A. Kuster gibt 
für 1960 einen Bestand von 1150 Stück an. 


Über parasitologische Beobachtungen am Steinwild des Mt. 
Pleureur fanden sich in der Literatur nur wenige Hinweise: GALLI- 
VaLerio erwähnt 1935 Protostrongylus rufescens und Eimeria 


616 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


faurei, 1940 Muellerius capillaris. Im Jahre 1956 wurde einmal 
Cysticercus tenuicollis festgestellt (CouTURIER 1962). 

In den Jahren 1961 bis 1963 hatten wir Gelegenheit, 10 Stein- 
böcke vom Mt. Pleureur zu untersuchen. Die Ergebnisse der 
helminthologischen Totalsektion dieser Tiere sind aus Tabelle 1 
ersichtlich. Die Wurmauszählung ergab insofern eine Überraschung, 
als bei zwei etwa dreijährigen Böcken, die im Mai 1961 eingeliefert 
wurden, Rekordzahlen von jeweils 4258 und 3825 Magenwürmern 
(Trichostrongylus colubriformis) im Labmagen gefunden wurden. 

In den letzten Jahren macht sich ein Ansteigen des Befalls mit 


der Lausfliege Melophagus rupicaprinus am Mt. Pleureur bemerkbar 
(BouvieR 1963). 


TABELLE 1. 


Endoparasitenfunde beim Steinwild com Mt. Pleureur. 


Laufende Nummer: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Nr. des Instituts Galli- 

Valerio: 43099 | 44504 | 44775 | 52244 | 52532 | 53792 | 53793 | 56891 | 56892 | 64201 
Datum: 15.3.61 |22.5.61 |31.5.61 |14.2.62|26.2.62]14.4.62|14.4.62| 6.9.62 | 6.9.62 |10.5.63 
Alter: Mons 2/3071 Boni 8/9 7/8 DR Easter ASIA de 


K 


Geschlecht: ° 3 3 3 9 3 3 3 3 2 


Parasiten-Art 


Dicrocoelium lanceolatum . 19 
Cysticercus tenuicollis . . . 1 2 1 
Moniezia expansa SR 

Protostrongylus rufescens . (2 


) (16) nur (11) nur 

| | ‚Larven Larven 

nur (3) 

‚Larven 
9 


Muellerius capillaris . . . (4) 


2 | 10 10 
g | 3852 | 1529 | 1054 | 237 | 1012 |) 540 |} 562 (Magg 


Haemonchus contortus . . | rio 

Ostertagia circumcincta : | 

Trichostrongylus colubri- | DR 
formis EEE | D 

Nematodirus filicollis . . . (puis | 10 | | Jr. | Le 

Cooperia oncophora . : | | | | 15 

Ghabertiarovinab.: va) yall) 2% 95 390 | 7 30 38 

Oesophagostomum venulosum | 46 | | 

Tmichocephalusstovis NN. 12 BE ARA 

Enmeriavarloingie i + aes la | 

„Eimeria faurei* HS | | IF ar 


t2 


Anmerkung. Die Zahlen bezeichnen die Intensität des Wurmbefalls (= Anzahl der bei der helmintho- 
logischen Totalsektion gefundenen Würmer); die Zahlenangaben in Klammern betreffen die beim Oeffnen der 
Trachea und der Bronchien sowie beim Ausschwemmen der Lunge gewonnenen Lungenwürmer. Kreuze 
bedeuten Angabe der Intensität des Befalls mit Kokzidien: + = schwacher Befall; ++ = mittelgradiger 
Befall. Mon. = Monate; J. = Jahre. 


Tabelle 2 zusammengestellt. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 


Wildasyl Piz Albris (Graubünden). 


617 


Diese 1926 zum Schutzgebiet erklärte Region verdankt die Existenz 
einer „Selbstansiedlung“ von Steinwild, das im Jahre 1920 im National- 
park ausgesetzt wurde und in den folgenden Jahren zum Albris über- 
wechselte. Mit Hilfe einiger weiterer, von der kantonalen Jagdbehörde 
angesiedelter Tiere wurde 1960 ein Bestand von etwa 600 Steinböcken 
erreicht (CouTURIER 1962, Rauch 1937, StuBBE 1955, VAUCHER 1945, 
WENZEL 1951). 


Die sechs von uns untersuchten Tiere dieses Gebietes sind in 


Die Intensität des Wurmbefalls 


scheint etwas geringer zu sein, im Vergleich zu den am Mt. Pleureur 
gemachten Befunden, vielleicht infolge bestimmter klimatischer, 
geologischer und geobotanischer Faktoren. 


TABELLE 2. 


Endoparasitenfunde beim Steinwild vom Piz Albris. 


Laufende Nummer: 1 2 3 4 HY 6 
Nr. des Instituts Galli-Valerio: 4511 44755 | 45391 | 45870 | 53679 | 56530 
Datum: 17.5.61| 30.5.61 | 4.7.61 | 27.7.61 | 10.4.62| 20.8.62 
Alter: ESTE de 1d: 8 J qT yb" di. 
Geschlecht: 9 9 2 3 ? ? 
Parasiten-Art 
Cysticercus tenuicollis 1 
Moniezia benedeni 4 
Protostrongylus rufescens . (1) (1) 
Muellerius capillaris nur 

Larven 
Haemonchus contortus . 2 
Ostertagia circumcincta U 455 
Trichostrongylus colubriformis | 176 | 1231 LADY AG Soi fi 
Nematodirus filicollis 27 97 154 39 
Cooperia oncophora . 2 
Chabertia ovina . "SELE 3 8 4 
Oesophagostomum venulosum 2 
Trichocephalus ovis . 23% 2 
„Eimeria arloıngi“ + a - + 
„Eimeria faurei + 


618 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Parc de Bretaye (Vaud). 


Der ca. 1480 m hoch gelegene Park wurde 1930 mit Mitteln geschaffen, 
die der Lausanner Botaniker Prof. E. Wilezek zur Verfügung stellte, 
und wird seitdem von der Eisenbahn Bex-Villars-Bretaye verwaltet. 
Mit den dort gehaltenen Tieren hoffte man, eine Steinbock-Kolonie an 
den Diablerets gründen zu können. So wurden am 25. Juni 1936 (nach einer 
Notiz in der „Diana“ 1936, p. 88) sechs Jungtiere am Plan de Chätillon, 
über dem Col de la Croix, ausgesetzt. Die Tiere waren folgender Her- 
kunft (nach J. Horr 1936): 

1 g und 2 99, geboren in Bretaye; 1 S und 1 9 aus dem Park Peter 
und Paul, St. Gallen (diese beiden Tiere waren Träger von „Eimeria 
faurei“, nach Bornanp 1937) sowie ein © vom Park Interlaken. 

Erfolg war diesem Ansiedlungsversuch jedenfalls nicht beschieden: 
die Tiere verschwanden und wurden nie wieder gesehen, fielen zweifellos 
Wilderern zum Opfer. 

Mehr Glück hatte man mit dem Steinwild im Schutzgebiet Pierreuse- 
Gummfluh. Dort wurden 1955, 1957 und 1958 Steinböcke ausgesetzt, 
sodass die Kolonie Ende 1960 fünfzehn Köpfe zählte (CouTURIER 1962). 
Die Tiere stammten vom Mt. Pleureur, vom Augstmatthorn und aus 
dem Park Dählhölzli (Bern). 

Im Mai 1959 wurde versucht, das Diablerets-Muveran-Massiv von 
der Walliser Seite aus (Distriet frane du Haut de Cry) mit Steinwild 
zu besiedeln. Es wurden sieben Tiere vom Mt. Pleureur verwendet. 


Parasitologische Untersuchungen wurden am Park von Bretaye 
verschiedentlich durchgeführt (GaLLI-VALERIO 1935, 1939, 1940; 
Bornanp 1939, 1942; Bouvier, BURGISSER und SCHNEIDER 1959); 
s. die Tabelle 3. 

Wir konnten am 17. April 1963 die parasitologische Totalsektion 
eines aus diesem Park stammenden, ca. 10-11 jährigen Bockes 
durchführen, der getötet werden musste. Das Untersuchungser- 
gebnis ist gleichfalls in die Tabelle 3 aufgenommen. In den Lungen 
fanden sich Larven des Lungenwurms Protostrongylus rufescens, 
auf dem Gekröse eine dünnhalsige Finne (Cysticercus tenuicollis). 
Der Labmagen enthielt 180 Exemplare der Magenwürmer Tricho- 
strongylus colubriformis und Ostertagia circumcincta, der Dünndarm 
367 Trichostrongyliden (Ostertagia circumcincta und Cooperia 
oncophora), 5 Nematodirus filicollis und 11 Capillaria bovis. Oeso- 
phagostomum venulosum wurde im Blinddarm (4) und im Colon (1) 
festgestellt, Trichocephalus ovis (3) im Blinddarm, Chabertia ovina 
(29) im Colon. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 619 


TABELLE 3. 


Ergebnisse parasitologischer Untersuchungen am Steinwildpark von Bretaye. 


= | a „u I} = = 
© © = © a SA A = 
Bien fo fo Ho fa See ele ten 
Sta ace een Erlen DIAZ 
ES SARA = di? sica 52522 DIE 
Grease sai RETURN uote SE Sean 
| > > a > faa) Ba $ a x 
Parasiten-Art | 
| 
| 
Protostrongylys rufescens . . [fasi + + 
Muellerius capillaris . . . . _ E= — + 
Cysticercus tenuicollis ; | + + 
Bunostomum trıgonocephalum. + 
Nematodirus filicillis . . . . | „Strongylose + 
ei | | | gastro-inte- 
Ostertagia CIRCUMICUTL CLONE OT | | stinale + 
Cooperia oncophora . 3 | + 
Trichostrongylus colubriformis | + a os 
Chabertia ovina . . . È | + + 
Oesophagostomum venulosum . | + 
Trichocephalus ovis . a - nz En 
Capillaria bovis IE: on 
UBILTTERIGSTAUNEL ae he = 


NATIONALPARK 


Unsere Kenntnis der Parasitenfauna der Tiere des National- 
parkes ist mehr als gering. Lediglich bei KREIS (1962) finden sich 
einige Angaben über Kotuntersuchungen. Von den dort erwähnten 
insgesamt 362 Losungsproben entfielen nur zwei auf Steinwild; 
einmal war Protostrongylus rufescens nachweisbar. 

Im Nationalpark sind es Gemsen und Hirsche, die mit den 
Steinböcken den Lebensraum teilen. Bei ihnen wies KREIS (1962) 
die folgenden Wurmarten nach (Tabelle 4): 


620 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


TABELLE 4. 


Wurmfunde bei Hirsch und Gemse im Nationalpark, nach Kreıs 1962. 


Hirsch Gemse 


* Strongyloides papillosus 

* Trichocephalus ovis . 

* Capillaria bovis ee 
* Oesophagostomum venulosum . 
* Chabertia ovina nin 

* Haemonchus contortus . 

* Ostertagia Sp. 

* Cooperia Sp. . al 

* Trichostrongylus SP. . 

* Nematodirus filicollis 
Dictyocaulus viviparus 

* Dictyocaulus filaria . 

* Protostrongylus rufescens 
Protostrongylus sagittatus 

* Muellerius capillaris 
Habronema sp.? 


+++ 


+++ 


+ ++ ++ ++++ ++ 


+ ++ + 


Die mit * versehenen Wurmarten sind auch auf Steinwild ilbertragbar. 


In der zitierten Arbeit gibt H. KREIS eine gute Charakterisierung 
des Nationalparkes vom Standpunkt des Parasitologen aus. Er 
schreibt: 


„... Für den Nationalpark ist das Fehlen der Laubwälder charak- 
teristisch. Die weit ausgedehnten Coniferenwälder, welche anspruchslos 
und der geringen Bodenfeuchtigkeit angepasst sind, sind dem Parke 
eigen. Besonders in höheren Lagen schützen sie den Boden nicht mehr 
vor der austrocknenden Glut der Sommersonne; auch bietet der dichte 
Nadelbelag des Bodens den Eiern und auskriechenden Larven denkbar 
ungünstige Entwicklungsmöglichkeiten. Das Fehlen stehender Gewässer 
und die Wasserarmut haben zur Versteppung ganzer Gebiete geführt. 
Die Vorschriften für den Nationalpark verlangen in erster Linie, dass 
die Natur in ihrem ursprünglichen Zustand erhalten bleibt ; irgendwelche 
Eingriffe, wie zum Beispiel Verbesserung der Futtermöglichkeiten im 
landwirtschaftlichen Sinne, sind nach diesen Bestimmungen untersagt. 
Das Klima ist kontinental. In den Tälern herrschen im Sommer schroffe 
Temperaturunterschiede. Die Regenmengen bleiben gewöhnlich in den 
höheren Lagen gegenüber denen anderer Alpengebiete stark zurück. Die 
wenigen, kargen Grashalden bieten ausgeschlüpften Larven nur geringe 
Erhaltungsmöglichkeiten. Moränen und Geröllhalden kommen als lebend- 
erhaltende Gebiete weder für Eier noch Larven in Betracht. Während 
der Wintermonate ist eine Weiterentwicklung ausgeschiedener Eier, die 
nicht sehr kälteresistent sind, überhaupt ausgeschlossen. Daraus folgt 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 621 


auch, dass eine Parasitierung trotz der häufigen Ansammlung der Tiere 
an Futterplätzen kaum in Frage kommt. 

Alle diese Tatsachen mögen zur Armut des Auftretens von Magen- 
Darmstrongyloideen bei Tieren des Nationalparkes bis zu einem gewissen 
Grade führen und auch teilweise erklären, warum in anderen Alpen- 
gebieten, welche nicht vollständig sich selbst überlassen werden, und 
in welchen eine intensive Weidewirtschaft anzutreffen ist, die genannten 
Würmer oft massenhaft und seuchenartig in Erscheinung treten können. 
Ausserdem ist zu bedenken, dass den Tieren praktisch ein unbegrenzter 
Lebensraum zur Verfügung steht. Es darf daher die Annahme als richtig 
gelten, dass unter den genannten Bedingungen mit zunehmender Grösse 
des Wohnraumes eine Abnahme der Parasitierungsmöglichkeiten ge- 
fördert wird. 

Dies sind die Hauptgründe dafür, dass ausser den Lungenwürmern 
alle anderen Helminthenarten in geringeren Mengen erscheinen...“ 


Die Lungenwürmer der Gattungen Protostrongylus und Muelle- 
rius brauchen Schnecken als Zwischenwirte. Es bleibt zukünftigen 
Untersuchungen vorbehalten, die als Überträger fungierenden 
Schnecken unter den ım Nationalpark vorkommenden Arten 
festzustellen (s. auch BUTIKOFER 1920). 

Trotz des oben geschilderten, vom Standpunkt der Hygiene so 
idealen Gebietes hat sich der Steinwildbestand des Nationalparkes 
nur sehr langsam vermehrt. Immer wieder wandern Tiere in benach- 
barte, vom hygienisch-parasitologischen Standpunkt aus wesent- 
lich ungünstigere Gebiete ab. Das schon ostalpine, beinahe bal- 
kanisch anmutende Gebiet des Schweizerischen Nationalparkes 
scheint unserer Capra ıbex jedenfalls nicht sehr zuzusagen. In 
diesem Zusammenhang sei auf kleinere Arbeiten von R. Amon 
(1957-1959) und A. BuBENIK (1956) verwiesen; beide Autoren 
kommen zu dem Schluss, dass das heutige Alpensteinwild, das Ja 
ohne Ausnahme westalpinen Ursprungs ist (Gran Paradiso), in 
den Ostalpen nicht die geeigneten Lebensbedingungen vorfindet. 


4 


4. DIE PARASITEN 


PROTOZOEN 


A. Kokzidien. 


Über die genaue Artzugehörigkeit der beim Steinwild gefun- 
denen Kokzidien herrscht noch immer keine Klarheit (s. COUTURIER 
1962, p. 484-485), insbesondere betrifft das die Artselbständigkeit 


622 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


von Eimeria faurei Moussu et Marotel 1901 und von FE. arloingi 
Marotel 1905. Unterscheidungsmerkmal war eine Kappe (,calotte“) 
auf der Micropyle, die bei £. faurei vorhanden sein und bei EF. ar- 
loingi fehlen soll. WeENYoN (1926), GALLI-VALERIO (1935) und 
NEVEU-LEMAIRE (1943) betrachten E. arloingi als Synonym von 
E. faurei. NÖLLER, SCHÜRJOHANN und VORBRODT (1922) machten 
Infektionsversuche bei Schaf und Ziege und erhielten Formen ohne 
Kappe (unreife Oocysten) und mit Kappe (reife Oocysten). Wir 
haben in den Tabellen 1 und 2 noch beide Formen getrennt. 

In den Jahren 1961/62 trafen wir Eimeria faurei bei vier von 
10 untersuchten Steinböcken des Mt. Pleureur und bei einem von 
sechs des Albris an. GALLI-VALERIO (1935) fand den Parasiten 
beim Steinwild von Fionnay, Bornanp (1937) erwähnt ihn bei zwei 
aus dem Park Peter und Pavl (St. Gallen) stammenden, 1936 an den 
Diablerets ausgesetzten Steinböcken. In den Jahren 1955 und 1956 
wurde bei zwei Jungtieren vom Albris eine schwere Darmkokzidiose 
festgestellt (Bouvier, BURGISSER und SCHNEIDER 1957). Cou- 
TURIER (1962) registriert ferner einen Fund von Eimeria nana 
Yakımov 1933 aus dem Colon-Inhalt eines am 3. November 1956 
am Bec Rouge (Mt. Pleureur) geschossenen achtjährigen Bockes. 

Im Gran-Paradiso-Gebiet sind, ebenfalls nach CouTURIER, 
die folgenden Kokzidien beim Steinwild bekannt geworden: 
E. faurei, E. parva Kotlan, Möcsy und Vajda 1929, E. pallida 
Christensen 1938 und £. ninae kohl-yakimov Yakimoff und Raste- 
gaieff 1930. CoLomBo beschrieb 1958 eine Eimeria ibicis als neue 
Art aus Material vom Gran Paradiso. 

RySavy (1954) fand bei seinen im Zoologischen Garten in 
Prag durchgeführten Untersuchungen beim sibirischen Steinbock 
Eimeria ah-sa-ta Honess 1942, E. faurei, E. craudallis Honess 1942, 
E. ninae kohl-yakimov und E. parva, bei der Bezoarziege E. faurei, 
E. craudallis, E. ninae kohl-yakimov und E. parva. SARKISOV (1949) 
traf Eimeria arloingi bei Capra sibirica im Tierpark von Erevan 
(Armenien) an. SVANBAEV (1957, 1958) erwähnt bei Steimböcken 
des Talasskij Alatau (Kasachstan) £. faurei, E. ninae kohl-yakimov 
und E. parva. 

Die Wildziegen scheinen also — wie aus der älteren Literatur 
ersichtlich ist — in Gefangenschaft die Kokzidien mit ihnen 
zusammenlebender anderer kleiner Wiederkäuer anzunehmen oder 
die eigenen an diese abzugeben. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 623 


Von Interesse sind hier Versuchsergebnisse von CyGANKov, 
PasCuk und BALBAEVA (1963), die zu anderen Schlüssen kommen. 
Sie stellten durch Fütterungsversuche fest, dass von Schafen 
stammende Kokzidien, die morphologisch als Eimeria ninae kohl- 
yakımov, E. galouzoi, E. aemula und E. intricata bestimmt wurden, 
spezifisch für Schafe sind und nicht auf Ziegen und Saiga-Anti- 
lopen übertragen werden konnten, und dass von Ziegen stammende, 
als E. faurei, E. ninae kohl-yakimov, E. galouzoi und E. aemula 
bestimmte Kokzidien nur auf Ziegen, aber nicht auf Schafe und 
Saiga-Antilopen übertragbar sind. Ähnlich erging es SUPPERER 
und Kurzer (1961) bei Infektionsversuchen. Sie stellten fest, dass 
das von YAKIMOFF und MATSCHOULSKY (1940) für Eimeria arloingi 
gehaltene Gemsenkokzid eine neue Art (E. yakimofj-matschoulsky ) 
und nicht auf Schaf und Ziege übertragbar ist. 


B. Sonstige Protozoen. 


Amoeben. 


COUTURIER erwähnt eine Amoeba sp., die bei einem 12-jährigen 
Steinbock im Mai 1956 am Gran Paradiso gefunden wurde. Es ist 
das die bisher einzige Registrierung einer Amoebe beim Steinwild. 
Vielleicht bestehen Beziehungen zu der von NiescHuLz 1923 
bei der Ziege gefundenen Entamoeba sp. 


Sarkosporidien. 


Sarcocystis sp. wurde in den letzten Jahren einige Male bei 
Steinwild des Gran Paradiso (im Herzmuskel und im Diinndarmin- 
halt) gefunden (Couturier 1962). Sarkosporidien werden relativ 
haufig bei Schaf und Ziege, aber auch beim Reh angetroffen. 


Toxoplasmose. 


GaLuzo, GoLosov und Gorpunova (1963) berichten vom 
positiven Ausfall der Komplementbindungsreaktion auf Toxo- 
plasma gondii bei zwei sibirischen Steinböcken, die vom Zoolo- 
gischen Institut der Akademie der Wissenschaften in Alma-Ata 
(Kasachstan) als Versuchstiere gehalten wurden. 


Helminthen. 


Trematoda. 


624 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Skrjabinotrema ovis Orloff, Erschoff und Badanin 1934. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Hausschaf, 
Argali, Ziege und sibir. Steinbock. UdSSR (Kasachstan, Uzbekistan, 
Tadzikistan, Kirgisien). 

Zwischenwirte sind Landschnecken (nach Kas’sanov 1954 Macro- 
chlamys kasachstani, Succinea martensiana, Subzebrinus ferganensis, 9. 
labiellus, S. eleonorae, Sewertzowia dissimilis, Helicella candaharica). 


Von GAGARIN (1960) bei Capra sibirica in Kirgisien gefunden. 


Fasciola hepatica L. 1758, grosser Leberegel. 


Einige Synonyme: Distoma hepaticum L. 1758; Planaria latiuscula 
Goeze 1782; Distomum hepaticum Retzius 1786. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Gallenblase und -gänge der Leber aller 
Wild- und Haussäugetiere sowie des Menschen. Kosmopolit. 

Zwischenwirt: Limnaea truncatula (= Galba truncatula) in Europa, 
Klein- und Nordasien; andere, örtliche Limnaea-Arten in den übrigen 
Erdteilen. 


Der grosse Leberegel wurde beim Steinwild der Schweiz einmal 
am Augstmatthorn (BE) festgestellt (Bouvier, BURGISSER und 
SCHNEIDER 1952). M. COUTURIER sah ihn bei der gleichen Tierart 
im Juni 1954 im Gran-Paradiso-Nationalpark (CouruRIER 1962). 
Weitere Funde wurden aus dem Moskauer Tierpark beim dagh- 
estanischen Tur bekannt (BoNDAREVA 1946); im Kaukasus traf 
ihn RucHLJADEV (1958) beim westkaukasischen (Sewertzow-) Tur 
an. 


Dicrocoelium lanceolatum (Rudolphi 1803) Dujardin 1845, 
kleiner Leberegel, Lanzettegel. 


Einige Synonyme: Fasciola lanceolata Rudolphi 1803; F. dendritica 
Rudolphi 1819; Distomum lanceolatum Mehlis 1825; Dierocoelium lan- 
ceatum Stiles und Hassall 1896. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Gallenblase und -gänge der Leber aller 
Wild- und Haussäugetiere sowie des Menschen. Kosmopolit. 


1. Zwischenwirt: Landschnecken (Zebrina detrita, Helicella candi- 
dula, H. derbentina, H. ericetorum, H. itala, Torquilla frumentum, Fru- 
ticicola rubiginosa, Zonitoides nitidus, Theba carthusiana, Chondrula 
tridens, Euomphalaria ravergieri, Eulota fruticum, Arion sp., Helix 
aspera, Ena obscura, Malacolimax agrestis, M. tenellus u. a.). 

2. Zwischenwirt: Ameisen (Formica fusca, F. rufibarbis, Proformica 
hamata u. a.). 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 625 


In den Jahren 1947—1949 mehrmals am Augstmatthorn beim 
Steinwild festgestellt (SCHWEIZER 1949, SCHWEIZER und BURGISSER 
1949, Bouvier, BURGISSER und SCHWEIZER 1951). M. COUTURIER 
sah den Lanzettegel zweimal am Gran Paradiso (CouTURIER 1962), 
wir fanden ihn im Mai 1961 einmal am Mt. Pleureur. 

Der Parasit wurde ferner aus Capra cylindricornis in Azerba]- 
dzan (Asanov 1959a) und aus Capra sewertzowi (Ruchljadev 1958) 
sowie aus dem sibirischen Steinbock in Kasachstan (SoKOLOVA 
1953, Boev, Lavrov, ZACHRJALOV und Maxksimova 1957) und 
Kirgisien (GAGARIN 1960) bekannt. 


Gestoda. 


A. Larvenformen der Familie Taeniidae. 


Taenia hydatigena Pallas 1766; Larve: Cysticercus tenuicollis. 


Synonym: Taenia marginata Batsch 1786. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Hund, Wolf, 
Schakal und Fuchs, Marder, Luchs. Kosmopolit. 

Das Larvenstadium, die sogen. dünnhalsige Finne (Cysticercus tenui- 
collis) in Bauch- und Brusthöhle, in der Leber, auf dem Gekröse von 
Haus- und Wildwiederkäuern sowie Haus- und Wildschwein. 


M. Couturier sowie L. LEINATI beobachteten diese Finne beim 
Steinwild des Gran Paradiso sowie am Bec Rouge des Mont Pleu- 
reur (COUTURIER 1962); H. Kreıs (1962) erwähnt sie auch aus der 
Schweiz. Wir trafen diesen Cysticercus bei drei Steinböcken vom 
Mt. Pleureur sowie bei je einem vom Piz Albris und von Bretaye an. 
Weitere Steinwild-Befunde: daghestanischer Tur in Azerbajdzan 
(Asapov 1959a), Capra sibirica in Kasachstan (BoEv und SOKOLOVA 
1949; BoEv, Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsimova 1957; SATU- 
BALDIN 1958). 


Multiceps multiceps (Leske 1780) Hall 1910; 
Larve: Coenurus cerebralis. 


Wichtigste Synonyme: T'aenia multiceps Leske 1780; Taenia coenu- 
rus Küchenmeister 1853; Polycephalus multiceps Zeder 1803. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Hund, Rot- 
und Polarfuchs, Schakal. Kosmopolit. 

Larve, Coenurus cerebralis, im Gehirn, seltener Rückenmark von 
Wiederkäuern; auch beim Menschen gefunden. 


626 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Dieser Parasit wurde einmal beim kaukasischen Tur in Georgien 
angetroffen (EKVTIMISVILI 1952). Bonpareva, Borv und SoKoLova 
(1959, 1960) gelang es, zwei Capra sibirica experimentell mit 
Coenurose zu infizieren. Später (1963) teilen Borv und SOKOLOVA 
die morphologischen Ergebnisse dieses Versuchs mit. Für Capra 
sibirica geben sie die folgenden Daten: Grösse des Coenurus: 
7,0 x 5,0 cm; Zahl der Scolices im Coenurus: 475; Länge der 
Scolices: 1,402 — 2,124 mm; Breite der Scolices: 0,566 — 0,821 mm; 
Zahl der Haken: 20 — 32; Länge der kleineren Haken: 0,057 — 
0,123 mm. 


Multiceps gaigert Hall 1916. 


Sitz, Wirt und Verbreitung: adult im Dünndarm des Hundes in 
der UdSSR (Tadzikistan), in Indien und auf Ceylon. 

Die Larve, Coenurus gaigeri, wurde im Gehirn, intermuskulärem 
Bindegewebe, unter der Haut, auf dem Peritonaeum, in der Leber, 
Milz und in den Lungen bei der Ziege in Indien und auf Ceylon gefunden. 


Borv und SokoLova (1949) fanden diese Larve in der Musku- 
latur von Capra sibirica in Kasachstan, Ezzar (1944) bei Capra 
nubiana im Sudan. 


Multiceps skrjabini Popow 1937. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Hund, ferner 
Zobel (Martes zibellina) und Vielfrass (Gulo gulo) in Sibirien (Krasno- 
jarsker Region). 

Die Larve, Coenurus skrjabini, wurde in der Muskulatur von Schafen 
in Kasachstan und Tadzikistan festgestellt. 


Bory (1958) fand diesen Coenurus in der Muskulatur von Capra 
sibirica im Tierpark von Alma-Ata (Kasachstan). 


Echinococcus granulosus (Batsch 1786). 


Wichtigste Synonyme: Hydatigena granulosa Batsch 1786; Polyce- 
phalus hominis Zeder 1803; Echinococcus hominis Rudolphi 1810; E. poly- 
morphus Diesing 1850; Taenia echinococcus v. Siebold 1853. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Hund, Wolf, 
Schakal, Dingo, Rot- und Polarfuchs, Hauskatze, Löwe, experimentell 
Marderhund (Nyctereutes procyonoides); über die ganze Erde, aber nicht 
gleichmassig verbreitet. 

Das Larvenstadium findet sich in Leber, Lunge und anderen Organen 
fast aller Säugetiere. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 627 


L. Lernati fand das Larvenstadium einmal bei einem Steinbock 
des Gran Paradiso in der Leber (CouTURIER 1962). 


B. Anoplocephalidae. 


Moniezia expansa (Rudolphi 1810) Blanchard 1891. 


Synonyme: Taenia expansa Rudolphi 1810; Moniezia oblongiceps 
Stiles und Hassall 1893; Moniezia minima Marotel 1912. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Wieder- 
käuern: Rind, Büffel, Zebu, Moschusochse, Reh, Elch, Hirsch, Rentier, 
Kamel, Haus- und Wildschafen *, Haus- und Wildziegen, Gemse, Goral 
und Antilopen. Kosmopolit. 

Zwischenwirte sind Moosmilben (Oribatei). 


Baer (1927) und Spassxis (1951) erwähnen Capra pyrenaica 
als Wirt dieses Parasiten. M. Couturier fand ihn je einmal in 
Savoyen (Haute Maurienne) und im Gran-Paradiso-Gebiet. In 
letzterer Region traf ihn auch L. LEINATI an (nach COUTURIER 
1962). Wir konnten diesen Bandwurm bei drei Steinkitzen des 
Mont Pleureur feststellen. 


Moniezia denticulata (Rudolphi 1810) Blanchard 1891 


Synonyme: Taenia denticulata Rudolphi 1810; Taenia alba Perron- 
cito 1879; Moniezia alba (Perroncito 1879) Blanchard 1891. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Rind, Schaf, 
Ziege und verschiedenen Wildwiederkäuern. Südeuropa und Nordafrika. 


Wurde von COUTURIER einmal am Gran Paradiso bei Capra ibex 
gefunden. 


Moniezia benedeni (Moniez 1879) Blanchard 1891. 


Einige Synonyme: Taenia benedeni Moniez 1879; Moniezia planis- 
sima Stiles und Hassall 1893; Moniezia triangularıs Marotel 1912. 
Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Schaf, Ziege, 
Rind, Zebu, Büffel, Yak, Kamel und von verschiedenen Wildwieder- 
käuern (Wildschafen, Wildziegen, Elch, Hirsch, Reh, Moschustier u. a.). 
Zwischenwirte: Moosmilben (Oribatei). 


* Mit „Wildschafen“ sind hier und in der Folge gemeint: europäischer 
Mufflon (Ovis musimon), asiatischer Mufflon (Ovis orientalis) mit den Unter- 
arten O. o. armeniana und O. o. orientalis, „Argalis“ (Ovis ammon) mit den 
Unterarten Argali (i.e.S.) O. a. ammon (= Altai-Wildschaf) und Archar (i.e.S.) 
O. a. polit (= Pamir-Wildschaf). 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 70, 1963. 43 


628 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Von M. CoururIER (1962) bei einem Steinbock am Gran 
Paradiso beobachtet. Wir fanden einmal vier Exemplare dieses 
Wurmes bei einem Tier vom Piz Albris. 

Weitere Funde sind bekannt vom sibirischen Steinbock in 
Kasachstan (Bory, Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsrmova 1957) 
und vom kaukasischen Tur (RUCHLJADEV 1958). 


Moniezia neumanni Moniez 1891. 


Nach Baer (1927) ein Synonym von Moniezia benedeni. M. Cou- 
TURIER (1962, p. 487-488) erwähnt diese Form bei einem Steinbock 
des Gran-Paradiso-Bestandes. 


Thysaniezia giardi (Moniez 1879) Skrjabin 1926. 


Synonyme: Helictometra giardi (Moniez 1879) Baer 1927; Taenia 
ovilla Rivolta 1879; T. giardi Moniez 1879; T. aculeata Perroncito 1882; 
Thysanosoma giardi (Moniez 1879) Stiles und Hassall 1893; Taenia 
brandti Cholodkovskij 1894. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult im Dünndarm von Rind, Büffel, 
Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, Reh, Hisch und ver- 
schiedenen Antilopen. Europa, Asien, Afrika, Amerika. 

Zwischenwirte: Mossmilben. 


GRIGORJAN (1949a, b) fand diesen Parasiten bei Bezoarziegen 
in Armenien. 


Nematoda. 


Neostrongylus zvetkovi Boev 1949. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den kleinsten Bronchien von 
Capra sibirica und von Hausziegen. UdSSR (Kasachstan). 
Zwischenwirte noch unbekannt. 


Von Bory 1949 aus Capra sibirica vom Sjugaty-Gebirge, Kreis 
Cilik, Bezirk Alma-Ata beschrieben. Vom gleichen Autor im Kreis 
Ujgur des Bezirks Alma-Ata (Kasachstan) auch bei Hausziegen 
gefunden. 


Neostrongylus linearis (Marotel 1913) Gebauer 1932. 


Synonyme: Synthetocaulus linearis Marotel 1913; Protostrongylus 
linearis (Marotel 1913) Baylis 1929; Neometastrongylus buechit Kreis 1944. 
Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den kleinsten Bronchien bei 
Schaf, Mufflon, Gemse, Ziege, Alpensteinbock und westkaukasischem 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 629 


Tur. Frankreich, Schweiz, Österreich, Deutschland, Tschechoslowakei, 
UdSSR (Ukraine, Krim, Kaukasus). 

Zwischenwirte noch nicht bekannt. 

Kreis (1944) traf diesen Parasiten in der Ziegenlunge in 
der Schweiz an und hielt ihn für eine neue Art (Neometastrongylus 
buechii). In einer späteren Arbeit (1952) schreibt er (p. 522): 
„Der 1944 als neu beschriebene Lungenwurm aus dem Stein- 
bock, Neometastrongylus buechit, ist synonym der von MAROTEL, 
1913 resp. von GEBAUER, 1932 beschriebenen Art Neostrongylus 
linearis (Marotel 1913)“. Der Wurm wurde ausserdem von RucHL- 
JADEV (1950, 1958) beim westkaukasischen (Sewertzow-) Tur 
gefunden. 


Protostrongylus muraschkinzewi (Davtian 1940) Davtian 1949 


Synonyme: Synthetocaulus muraschkinzewi Davtian 1940; Protostron- 
gylus kochi subsp. muraschkinzewi (Davtian 1940) Boev 1950. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den Bronchien von Haus- 
schaf und Hausziege, armenischem Mufflon und Bezoarziege. UdSSR 
(Armenien). 

Zwischenwirte sind Landschnecken. 


GRIGORJAN (1949a, b, 1951) fand den Parasiten bei Bezoar- 
ziegen Armeniens. 


Protostrongylus davtiani (Savina 1940) Davtian 1948. 


Synonym: Synthetocaulus davtiant Savina 1940. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den kleinsten Bronchien bei 
Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziege sowie sibirischem Stein- 
bock. UdSSR (Armenien, Krim, Kasachstan). 

Zwischenwirte sind Landschnecken. 


Der Parasit wurde von GRIGORJAN (1949a, b, 1951) und von 
SOGOJAN (1956) in Armenien bei Bezoarziegen festgestellt, Borv 
und SokgoLova (1949) fanden ihn in Kasachstan und GAGARIN 
(1960) in Kirgisien bei Capra sibirica. 


Protostrongylus raillieti (Schulz, Orloff und Kutass 1933) 
Cameron 1934. 
Synonym: Synthetocaulus raillieti Schulz, Orloff und Kutass 1933. 


DoucHErTY und GOBLE (1946) halten diese Art für synonym mit 
Protostrongylus stilesi Dikmans 1931. 


630 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den Bronchien von Haus- 
und Wildschafen, Ziege und sibirischem Steinbock. UdSSR (Krim, 
Azerbajdzan, Sibirien, Kirgisien, Tadzikistan, Kasachstan), Mongolei. 

Zwischenwirte sind noch unbekannt. 


BoEv, Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsimova (1957) fanden ein 
einziges Exemplar dieses Wurmes bei einer von 9 untersuchten 
Capra sibirica in der Reserve Aksu-Dzabagly (Kasachstan). 
GAGARIN (1960) erwähnt diese Art beim sibirischen Steinbock 
in Kirgisien. 


Protostrongylus rufescens (Leuckart 1865) Kamensky 1905 


Wichtigste Synonyme: Strongylus rufescens Leuckart 1865; Stron- 
gylus minutissimus Megnin 1878; Synthetocaulus rufescens (Leuckart 
1865) Railliet und Henry 1907; Protostrongylus ( Kochostrongylus) kochi 
(Schulz, Orloff und Kutass 1933) Chitwood und Chitwood 1938. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den kleinen und mittleren 
Bronchien von Schaf, Ziege, europ. Mufflon, Bezoarziege, Alpen- und 
sibirischem Steinbock. Europa, Asien, Afrika (Marokko), Nordamerika, 
Australien. 

Zwischenwirte sind xerophile und mesophile Landschnecken der 
Familien Vertiginidae, Helicidae, Enidae und Valloniidae. 


Von GRIGORJAN (1949a, b) in Armenien bei Bezoarziegen sowie 
von Boev,Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsimova (1957) bei 
Capra sıbirica in Kasachstan und von GAGARIN (1960) in Kirgisien 
gefunden. Dieser Lungenwurm wurde auch beim Alpensteinwild 
festgestellt: Gran Paradiso (CouTURIER 1962), Mt. Pleureur (GALLI- 
VALERIO 1935, CouTURIER 1962), Bretaye (BoRNAND 1939). KREIS 
(1962) erwähnt ihn im Nationalpark, Guorx (1960) bei Capra tbex 
im Park der Hohen Tatra. 

Wir trafen den Parasiten einmal im Parc de Bretaye an, ferner 
bei sieben von 10 untersuchten Tieren des Mt. Pleureur und bei 
zwei von 6 des Piz Albris. 


Protostrongylus hobmaieri (Schulz, Orloff und Kutass 1933) 
Cameron 1934. 


Synonym: Synthetocaulus hobmaieri Schulz, Orloff und Kutass 1933. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den kleineren und mittleren 
Bronchien von Hausschaf, Archar, Ziege, sibir. Steinbock, sibir. Reh. 
UdSSR (Kaukasus, Transkaukasien, Kasachstan, Uzbekistan, Tadzi- 
kistan, Kirgisien, Sibirien), Mongolei. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 631 


Zwischenwirte sind Landschnecken: Pupilla muscorum, P. signata 
und Subzebrinus fedtshenkoi (nach MATEKIN, TURLYGINA und SALAEVA 
1 


Von Gagarin (1960) bei Capra sibirica in Kirgisien gefunden, 
von Roponasa (1956) bei Capra cylindricornis in Georgien (Reserve 
Lagodechi). 


Protostrongylus dikmanst Boev 1961. 


Dieser Lungenwurm wurde im Lungengewebe von Capra 
sibirica im Culak-Gebirge des DZungarskij Alatau in Kasachstan 
gefunden. 


Muellerius capillaris (A. Mueller 1889) Cameron 1927. 


Synonyme: Strongylus capillaris A. Mueller 1889; Synthetocaulus 
capillarıs (A. Mueller 1889) Railliet und Henry 1907. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in Alveolen und kleinen Bron- 
chien von Hausschaf, europ. Mufflon, Hausziege, Bezoarziege, Pyrenäen- 
und Alpensteinbock, Tur, Gemse. West- und Mitteleuropa, UdSSR, 
Nordamerika. 

Zwischenwirte sind Land-, amphibiotische und Wasserschnecken. 


Wildziegen-Funde wurden bekannt bei 


Capra pyrenaica  Gredos BARTHE 1960 
GATE Gran Paradiso ManpELLI 1959; CourTu- 
RIER 1962 
Mt. Pleureur GaLLI-VaLERIO 1940 
Bretaye GALLI-VALERIO 1935, 
1939, 1940; Bornanp 
1942 
Schweiz. Tiergärten Kreis 1952 
Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b 
Capra sewertzowi Kaukasus RucHLJADEV 1958 


Wir fanden diesen Parasiten dreimal am Mt. Pleureur und 
einmal am Piz Albris. 


Spiculocaulus austriacus (Gebauer 1932) Dougherty 


und Goble 1946. 


Synonyme: Protostrongylus austriacus Gebauer 1932; Spiculocaulus 
andreevoi Boev und Murzina 1948. 


632 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in Luftröhre und grossen Bron- 
chien von Hausziege (Kasachstan), Reh (Kasachstan), Gemse (Öster- 
reich), Capra ibex (Tschechoslowakei: Park in der Hohen Tatra, Nach 
Guotu 1960), Capra sibirica (Kasachstan, Bory und SokoLova 1949, 
BoEv, Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsimova 1957; Kirgisien, GAGARIN 
1960). Zwischenwirte noch unbekannt. 


Spiculocaulus leuckartt Schulz, Orloff und Kutass 1933. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den mittleren Bronchien von 
Hausschaf (Daghestan, Kirgisien, Kasachstan), Ovis ammon (Kasach- 
stan) und sibirischem Steinbock (Kasachstan: Boev und SoKoLova 
1949; Bory, Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsimova 1957). 


Spiculocaulus orloffi Boev und Murzina 1948. 


Die Art wurde 1948 aus den Bronchien von Schafen und Ziegen in 
Süd- und Ostkasachstan beschrieben. Sie wurde ferner im gleichen Ge- 
biet beim sibirischen Steinbock gefunden (Boev und SokoLova 1949; 
Borv 1954, 1957; SokoLova 1953, 1955). GaGarın (1960) traf diesen 
Lungenwurm bei Capra sibirica in Kirgisien an. 


Cystocaulus nigrescens (Jerke 1911) Schulz, Orloff 
und Kutass 1953. 


Synonyme: Strongylus nigrescens Jerke 1911; Protostrongylus ni- 
grescens (Jerke 1911) Gebauer 1932. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: adult in den kleinsten Bronchien und 
Alveolen, sowie eingekapselt unter der Pleura pulmonalis von Haus- 
und Wildschafen, Haus- und Bezoarziege. West-, Mittel-, und Südost- 
europa, UdSSR, Nordamerika. 

Zwischenwirte sind Land- und Wasserschnecken. 


Der Parasit wurde von GricorJAN (1949a, b, 1951) bei der 
Bezoarziege in Armenien festgestellt. 


Cystocaulus vsevolodovi Boev 1946 


Dieser Lungenwurm wurde vom Autor 1946 nach Exemplaren be- 
schrieben, die bei Capra sibirica im Sjugaty-Gebirge, Kreis Cilik, Bezirk 
Alma-Ata (Kasachstan) gefunden wurden. Er wurde lediglich von Bory 
und SokoLovaA 1949 noch einmal erwähnt, die ihn bei zwölf von 21 unter- 
suchten sibirischen Steinböcken feststellten. Die russischen Autoren 
nehmen an, dass es sich um einen typischen Parasiten des Steinbocks 
handelt. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 633 


Dictyocaulus filaria (Rudolphi 1809) Railliet und Henry 1907 


Synonym: Strongylus filaria Rudolphi 1809. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: in Luftröhre und Bronchien von Haus- 
und Wildschafen, Haus- und Wildziegen, Gemse, Kropfgazelle, Saiga- 
Antilope, Citellus fulvus und Marmota baibacina (bei den beiden Nagern 
von Iksanov 1954 in Kirgisien festgestellt). Kosmopolit. 

Die Entwicklung ist direkt, ohne Zuhilfenahme eines Zwischenwirtes. 


Wurde bei den folgenden Wildziegen erwähnt: 


Capra pyrenaica Gredos BARTHE 1960 
(„ Dictyocaulus 
sp.) 
Capra ibex Gran Paradiso CoLomBo 1958; 
LEINATI 
in COUTURIER 
1960 
Capra aegagrus Azerbajdzan Asapov 1960 
Capra cylindricornis Azerbajdzan Asapov 1959a 
Capra sibirica Zool. Garten in 
Capra falconeri Aschabad (Turkmenien) BoGDASEv 1948 


Trichostrongylus colubriformis (Giles 1892) Ransom 1911. 


Synonyme: Strongylus colubriformis Giles 1892; Strongylus subtilis 
Looss 1895; Strongylus instabilis Railliet 1893; Trichostrongylus insta- 
bilis (Railliet 1893) Looss 1905; Trichostrongylus subtilis (Looss 1895) 
Looss 1905; Trichostrongylus delicatus Hall 1916. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: im Labmagen und Diinndarm von 
Rind, Zebu und Biiffel, Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoar- 
ziegen, Alpensteinbock, Tur, Gemse, Goral, Kropfgazelle, Saiga- und 
anderen Antilopen, Reh, Hirsch, Elch, Kamel. Ferner bei Pferd, Haus- 
schwein, Hase, Kaninchen, Nutria, Zieseln, Affen. Mensch. Kosmopolit. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra ibex Gran Paradiso, Piz Albris Bouvier, in Cou- 
TURIER 1962 
Parc de Bretaye GALLI- VALERIO 
195981933 
Tierpark Interlaken GALLI-VALERIO 


1931; Baum- 
GARTNER 1937 


634 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 
1949a, b, 1951 
Capra cylindricornis Azerbajdzan Asapov 1959a 
Moskauer Tierpark BonDAREVA 1946 


Wir fanden den Parasiten bei allen zehn untersuchten Exem- 
plaren vom Mont-Pleureur-Steinwild und bei fünf von 6 Tieren 
des Piz Albris. 


Trichostrongylus skrjabini Kalantarjan 1928. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Haus- 
schaf, Mufflon, Hausziege, Tur, Gemse, Zebu, Reh, Kamel, Ziesel. 
Mensch. UdSSR (Krim, Kaukasus, Transkaukasien und Ostsibirien). 


Der Parasit wurde von Asapov (1959a) beim daghestanischen 
Tur gefunden. 


Trichostrongylus axeı (Cobbold 1879) Railliet 
und Henry 1909. 


Synonyme: Strongylus arei Cobbold 1879; Strongylus extenuatus 
Railliet 1898; Trichostrongylus extenuatus (Railliet 1898) Ransom 1907; 
Strongylus gracilis MeFadyan 1897 nec Leuckart 1842. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: in Labmagen und Dünndarm von 
Rind, Zebu, Büffel, Yak, Haus- und Wildschafen, Hausziege, Tur, 
Kamel, Reh, Hirsch, Elch, Rentier, Kropfgazelle, Saiga- und anderen 
Antilopen, Gemse, Goral. Pferd, Hausschwein, Ziesel, Biber. Mensch. 
Kosmopolit. 


Funde bei Steinwild: 


Capra ibex Schweiz Kreıs 1952, 1962 
Piz Albris Bouvier, in COUTURIER 1962 


Capra cylindricornis Azerbajdzan Asapov 1959a 


Trichostrongylus capricola Ransom 1907. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Kamel, 
Büffel, Zebu, Hausschaf, europ. Mufflon, Hausziege, Tur, Goral, Kropf- 
gazelle, Reh, Hirsch, Elch, Antilopen. West- und Mitteleuropa, UdSSR 
(Urwald von Belovez, Krim, Kaukasus und Transkaukasien, Kasach- 
stan, Sibirien), Nordamerika. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 635 


Guorn (1960) traf den Parasiten bei Capra ibex und bei C. aega- 
grus im Tierpark der Hohen Tatra an; Asapov (1959a) erwähnt 
ihn beim daghestanischen Tur in Azerbajdzan. 


Trichostrongylus probolurus (Railliet 1896) Looss 1905. 


Synonym: Strongylus probolurus Railliet 1896. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Rind, 
Yak, Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, Tur, Reh, 
Kamel, Kropfgazelle, Saiga-Antilope. Hase, Ziesel. Mensch. Europa, 
UdSSR, Mongolei, Nord- und Ostafrika, Nordamerika. 


Von GRIGORJAN (1949a, b, 1951) bei der Bezoarziege in Armenien 
gefunden. Asapov (1959a) erwähnt diesen Wurm beim daghesta- 
nischen Tur in Azerbajdzan. 


Trichostrongylus vitrinus Looss 1905. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Rind, 
Büffel, Zebu, Haus- und Wildschafen, Haus, und Bezoarziegen, Tur, 
Goral, Reh, Rentier, Kropfgazelle, Saiga-Antilope, Kamel. Kosmopolit. 


Gefunden bei Bezoarziegen in Armenien (GRIGORJAN 1949a, 
b, 1951) und beim daghestanischen Tur in Azerbajdzan (AsApov 
1959a). 


Nematodirus junctispicularis Asadov 1958. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Gemse, Reh und 
daghestanischem Tur, UdSSR (Azerbajdzan). 


Nematodirus otratianus Rajewskaja 1929. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Rind, Büffel, Haus- 
und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, sibir. Steinbock, Gemse, 
Saiga-Antilope, Kropfgazelle, Reh, Hirsch, Kamel. UdSSR (Krim, Ar- 
menien, Azerbajdzan, Uzbekistan, Kasachstan, Sibirien), Mongolei. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b, 1951 
Capra sibirica Kasachstan Boev und SokoLova 1949; BoEv 
Lavrov, ZACHRJALOV und MAK- 
simova 1957 
Kirgisien GAGARIN 1960 


636 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Nematodirus davtiani Grigorjan 1949. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von armen. 
Mufflon, Bezoarziege, daghestanischem Tur und Gemse. Transkaukasien: 
Armenien (GRIGORJAN 1949a, b), Kaukasus: Azerbajdzan (Asapov 
1959a). 


Nematodirus abnormalis May 1920. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Rind, Haus- und 
Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, Tur, sibir. Steinbock, Kamel, 
Gemse, Saiga-Antilope, Kropfgazelle. Nordamerika, UdSSR, Mongolei. 


Gefunden in Armenien bei der Bezoarziege (GRIGORJAN 1949a, 
b, 1951), in Azerbajdzan beim daghestanischen Tur (Asapov 1959a) 
und in Kasachstan beim sibirischen Steinbock (Borv, Lavroy, 
ZACHRJALOV und Maxsimova 1957 a, b). 


Nematodirus filicollis (Rudolphi 1802) Ransom 1907. 


Synonyme: Ascaris filicollis Rudolphi 1802; Strongylus filicollis Ru- 
dolphi 1803. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Rind, Zebu, Haus- 
schaf, europ. Mufflon, Haus- und Bezoarziege, Alpen- und sibir. Stein- 
bock, westkaukas. (Sewertzow-) Tur, Reh, Hirsch, Gemse, Antilopen. 
Europa, UdSSR, Australien, Neuseeland. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra ibex Gran Paradiso, Bec Rouge Couturier 1962 
(Mt. Pleureur) 
Schweiz Kreis 1952, 1962 
Tierpark in der Hohen Tatra Guorx 1960 
Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, 
b, 19541 
Capra sewertzowi Kaukasus RucHLIADEV 1958 
Capra sibirica Kasachstan Boev und Soko- 
Lova 1949 
Kirgisien GAGARIN 1960 


Wir fanden diesen Wurm bei fiinf von 10 untersuchten Stein- 
böcken des Mt. Pleureur, bei vier von 6 Tieren des Piz Albris und 
bei einem Parkbewohner von Bretaye. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 637 


Nematodirus sugatini Sokolova 1948. 


Die Art wurde nach einem einzigen Männchen beschrieben, das im 
Dinndarm einer aus dem Sjugaty-Gebirge, Bezirk Alma-Ata, Kasach- 
stan stammenden Capra sibirica gefunden wurde (SokoLova 1948, Bory 
und SogoLova 1949). 


Nematodirus spathiger (Railliet 1896) Railliet 
und Henry 1909. 


Synonym: Strongylus spathiger Railliet 1896. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Rind, Zebu, Büffel, 
Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, Capra nubiana, Alpen- 
und sibir. Steinbock, Gemse, Goral, Reh, Hirsch, Kamel. Kropfgazelle, 
Saiga- und anderen Antilopen, Kosmopolit. 


Wildziegen-Funde: 


Capra ibex Gran Paradiso LEINATI, in COUTURIER 1962 
Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b., 1951 
Capra nubiana ? SKRJABIN, SHIKHOBALOVA, 


SCHULZ, Popova, Boev und 
DELYAMURE 1961 


Capra sibirica Kasachstan BoEv, Lavrov, ZACHRJALOV und 
MaxsımovA 1957 
Kirgisien GAGARIN 1960 


Nematodirus dogieli Sokolova 1948. 


Der Parasit wurde in Kasachstan im Labmagen von Hausschaf, 
Ovis ammon, Hausziege, Capra sibirica, Kropfgazelle und Saiga-Antilope 
gefunden. (Erwähnung der Funde beim sibirischen Steinbock bei Soko- 
Lova 1948, 1953, 1955; Boev und SokoLova 1949; Borv, Lavrov, 
ZacHRJALOV und Maksimova 1957). GAGARIN (1960) traf diesen Wurm 
bei Capra sibirica in Kirgisien an. 


Ostertagia trifurcata Ransom 1907. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: im Labmagen und Dünndarm von 
Rind, Büffel, Zebu, Ziege, Haus- und Wildschafen, daghestanischem und 
Sewertzow-Tur, Gemse, Goral, Reh, Hirsch, Kamel. Europa, UdSSR, 
Nordamerika, Australien, Neuseeland. 


Von Asapov (1959a) in Azerbajdzan und von RoponaJa (1956) 
in Georgien bei Capra cylindricornis gefunden, von RUCHLJADEV 


638 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


(1958) beim westkaukasischen (Sewertzow-) Tur. BonpAREVA (1946) 
stellte den Parasiten bei Capra cylindricornis im Moskauer Tier- 
park fest, GAGARIN (1960) erwähnt ihn bei Capra sibirica in Kir- 
gisien. 


Ostertagia dahurica Orloff, Belowa und Gnedina 1931. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: im Labmagen und Dünndarm von 
Rind, Kamel, Schaf und Ziege, Capra sewertzowi. UdSSR (Kaukasus, 
Kasachstan, Ostsibirien), Mongolei. 


RucnLsapev (1958) fand diesen Parasiten im Kaukasischen 
Naturschutzgebiet beim Sewertzow-Tur. 


Ostertagia belockanı Asadov 1954. 


Die Art wurde nach Exemplaren aus dem Labmagen des daghesta- 
nischen Turs und der Gemse in Azerbajdzan von Asapov (19540) be- 
schrieben. 


Ostertagia ostertagi (Stiles 1892) Ransom 1907. 


Synonyme: Strongylus convolutus Ostertag 1890 nec Kühn 1829; 
Strongylus ostertagi Stiles 1892. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: im Labmagen und Dinndarm von 
Rind, Büffel, Zebu, Wisent, Haus- und Wildschafen, Ziege, Alpen- und 
sibirischem Steinbock, Kamel, Reh, Hirsch, Elch, Gemse. Mensch. 
Kosmopolit. 


Bei Capra tbex in der Schweiz von KREIS (1962) erwähnt. Funde 
beim sibirischen Steinbock in Kasachstan melden Borv und Soko- 
LOVA 1949 sowie SOKOLOVA 1953, in Kirgisien GAGARIN 1960. 


Ostertagia leptospicularis Asadov 1953. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Reh, 
Hirsch, Zebu, Büffel, Gemse, Ziege, daghestanischem Tur. UdSSR (Ur- 
wald von Belovez, Azerbajdzan). 

Asapov (1959a) fand diesen Parasiten beim daghestanischen 
Tur in Azerbajdzan. 


Ostertagia circumcincta (Stadelmann 1894) Ransom 1907. 


Synonyme: Strongylus vicartus Stadelmann 1893; Strongylus circum- 
cinctus Stadelmann 1894. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 639 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Rind, 
Zebu, Büffel, Yak, Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, 
Alpen- und sibirischem Steinbock, kaukasischem Tur, Gemse, Goral, 
Kropfgazelle, Saiga- und anderen Antilopen, Kamel, Reh, Hirsch. 
Mensch. Kosmopolit. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra ibex Gran Paradiso CoUTURIER 1962 (,,Oster- 
tagia sp.) 
Schweiz Kreis 1962 
Hohe Tatra Guorx 1960 
(Park) 
Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b, 1951 
Capra sewertzowt Kaukasus RUCHLIADEV 1958 
Capra cylindricornis Daghestan Asapov 1959a 
Georgien Roponaga 1956 
(Lagodechi) 
Capra sibirica Kasachstan BoEv und SokoLova 1949; 


Borv, Lavrov, ZACHR- 

JALOV und MAKSIMOVA 

1957; SATUBALDIn 1958 
Kirgisien GAGARIN 1960 


Wir fanden den Parasiten viermal am Mt. Pleureur sowie je 
einmal am Piz Albris und im Parc de Bretaye. 


Ostertagia occidentalis Ransom 1907. 


Synonyme: Ostertagia trifida Cuille, Marotel und Panisset 1911; 
O. skrjabini Kamensky 1929. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Rind, 
Kamel, Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, Tur, sibir. 
Steinbock, Gemse, Reh, Kropfgazelle, Saiga-Antilope. Europa, UdSSR, 
Mongolei, Nordamerika. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b, 1951 
Capra sewertzowi Kaukasus RucHLJADEV 1958 
Capra sibirica Kasachstan Borv und SokoLova 1949; BoEv, 


Lavrov, ZACHRJALOV und MAK- 
SIMOVA 1957 
Kirgisien GAGARIN 1960 


640 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Ostertagia aegagri Grigorjan 1949. 


Die Art wurde nach zwei Männchen beschrieben, die der Autor 
im Labmagen einer von 26 untersuchten Bezoarziegen in Armenien 
fand. 


Cooperia oncophora (Railliet 1898) Ransom 1907. 


Synonym: Strongylus oncophorus Railliet 1898. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen und Dünndarm von Rind, 
Büffel, Zebu, Wisent, Yak, Kamel, Hausschaf, europ. Mufflon, Ziege, 
Alpensteinbock. Kosmopolit. 


Dieser Trichostrongylide wurde von uns zweimal bei Mt.-Pleu- 
reur-Steinwild und je einmal am Albris und im Park von Bretaye 
gefunden. 


Haemonchus contortus (Rudolphi 1803) Cobbold 1898. 


Synonym: Strongylus contortus Rudolphi 1803. 
Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen fast aller Haus- und Wild- 
wiederkäuer; Schwein, Ziesel. Kosmopolit. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra ibex Gran Paradiso LEINATI, in COUTURIER 
1962 
Schweiz Kreis 1952, 1962 
Capra cylindricornis Moskauer Tierpark BONDAREVA 1946 
Capra sıbirica Kirgisien GAGARIN 1960 


Dieser Parasıt wurde von uns bei vier Steinböcken des Mt. Pleu- 
reur sowie einmal am Piz Albris festgestellt. 


Teladorsagia davtianı Andreeva und Satubaldin 1954. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen von Schaf, europ. Mufflon, 
Ziege, daghestanischem Tur, Gemse. UdSSR (Krim, Azerbajdzan, Ka- 
sachstan). Asapov (1959a) fand diesen Parasiten beim daghestanischen 
Tur in Azerbajdzan. 


Marshallagia marshalli (Ransom 1907) Orloff 1933. 


Synonyme: Ostertagia marshalli Ransom 1907; ©. tricuspis Marotel 
1912; O. brigantica Blanchard 1909. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 641 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen von Rind, Zebu, Kamel, 
Haus- und Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, daghestanischem Tur, 
sibir. Steinbock, Kropfgazelle, Saiga- und anderen Antilopen, Reh, 
Hirsch, Hausschwein. Frankreich, UdSSR, Mongolei, Nordamerika. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b, 1951 
Capra cylindricornis AzerbajdZan Asapov 1959a 
Capra sibirica Kasachstan Boev und SokoLova 1949; 


SOKOLOVA 1953; 

BoEv, Lavrov, ZACHRJA- 

Lov und Maxsimova 1957 
Kirgisien GAGARIN 1960 


Marshallagia orientalis (Bhalerao 1932) Travassos 1937. 
Synonym: Ostertagia orientalis Bhalerao 1932. 


Der Parasit wurde von BHaLERAO 1932 aus Capra sibirica in 
Indien beschrieben. GricorJAN (1949) fand ihn im Labmagen der 
Bezoarziege in Armenien. 


Marshallagia mongolica Schumakovitsch 1938. 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Labmagen von Rind, Zebu, Schaf, 
Ziege, Ovis ammon, sibir. Steinbock, Kamel. UdSSR (Azerbajdzan, 
Kasachstan), Mongolei. 


Der Parasit wurde von Bory, Lavrov, ZACHRJALOV und MAK- 
simova 1957 bei Capra sibirica in Kasachstan gefunden; GAGARIN 
(1960) erwähnt ihn bei dieser Tierart in Kirgisien. 


Marshallagia skrjabini Asadov 1954. 


Vom Autor im Labmagen des daghestanischen Turs und der 
Gemse in Azerbajdzan gefunden. 


Trichocephalus globulosus v. Linstow 1901. 


Synonyme: Trichuris globulosa (v. Linstow 1901) Ransom 1911. 
Nach GEBAUER 1932 auch Trichocephalus alcocki v. Linstow 1906. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Blinddarm von Haus- und Wildschafen, 
Hausziege, sibir. Steinbock, Gemse, Goral, Kamel, Hirsch, Elch, Kropf- 
gazelle. Europa, UdSSR, Asien, Afrika. 


642 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


ARTJUCH (1949) fand diesen Parasiten im Moskauer Tierpark 
bei Capra sibirica. 


Trichocephalus ovis Abildgaard 1795. 


Synonyme: Trichuris ovis (Abildgaard 1795) Smith 1908; Tricho- 
cephalus affinis Rudolphi 1802. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Blind- und Grimmdarm von fast allen 
Haus- und Wildwiederkäuern, Stachelschwein, Bisamratte. Kosmopolit. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra ibex Bretaye GALLI-VALERIO 1935, 
1939, 1940; Bouvier 
in COUTURIER 1962 


Schweiz Kreis 1952 
Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b, 
1951 
Capra cylindricornis Azerbajdzan Asapov 1959a 
Capra sewertzowi Kaukasus RucHLIADEV 1958 
Capra sibirica Moskauer Tierpark ArtsucH 1949 


Wir fanden diesen Parasiten am Mt. Pleureur (dreimal), am Piz 
Albris (zweimal) und einmal im Park von Bretaye. 


Trichocephalus skrjabini (Baskakow 1924). 


Synonym: Trichurıs skrjabint Baskakow 1924. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Blind- und Diekdarm von Rind, Zebu, 
Kamel, Haus- und Wildschafen, Ziege, Tur, sibir. Steinbock, Gemse, 
Reh, Hirsch, Elch, Kropfgazelle, Saiga-Antilope. UdSSR (europ. Teil, 
Sibirien, Zentralasien), Mongolei. 

Der Parasit wurde von BONDAREVA (1946) beim daghestanischen 
Tur im Moskauer Tierpark und einige Male in Kasachstan beim 
sibir. Steinbock gefunden (Boev und SokoLova 1949; BoEv, 
Lavrov, ZACHRJALOV und Maxsımova 1957). Gacartn (1960) 
erwähnt ihn bei Capra sibirica in Kirgisien. 


Capillaria bovis (Schnyder 1906) Ransom 1911. 


Synonyme: Trichosoma bovis Schnyder 1906; Capillaria longipes 
Ransom 1911. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 643 


Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm, seltener Dickdarm von 
Rind, Büffel, Zebu, Kamel, Haus- und Wildschafen, Hausziege, Alpen- 
steinbock, Reh, Hirsch, Gemse, Goral. Schweiz, UdSSR, Nordamerika. 


Der Parasit wurde von SCHNYDER 1906 aus dem Rind im Kan- 
ton Zürich beschrieben. Wir sahen ihn einmal bei dieser Tierart in 
der Umgebung von Lausanne (Epalinges VD) und bei einem 
Steinbock des Parkes von Bretaye. Kreis (1952) traf ihn mehrmals 
bei Capra ibex in Tiergärten in der Schweiz an. 


Oesophagostomum (Hysteracrum) venulosum (Rudolphi 1809) 
Railliet und Henry 1915. 


Wichtigste Synonyme: Strongylus venulosus Rudolphi 1809; Oeso- 
phagostomum acutum Molin 1861. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Blinddarm und Colon von Rind, Zebu, 
Kamel, Haus- und Wildschafen, Ziege, Tur, Alpensteinbock, Gemse, 
Goral, Reh, Hirsch. Kosmopolit. 


RoponaJa (1956) und Asapov (1959a) fanden diese Wurmart 
bei Capra cylindricornis im Kaukasus, GAGARIN (1960) bei Capra 
stbirica in Kirgisien. In der Schweiz bei Capra ıbex von KREIS (1952) 
erwähnt. Wir stellten diese Art am Mt. Pleureur (zweimal), am 
Albris und im Park von Bretaye (je einmal) fest. 


Chabertia ovina (Fabricius 1788) Railliet und Henry 1909. 


Wichtigste Synonyme: Strongylus ovinus Fabricius 1788; Sclerosto- 
mum ovinum (Fabricius) Stossich 1899. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Colon von fast allen Hauswiederkäuern 
und Wildwiederkäuern. Kosmopolit. 


Funde bei Wildziegen: 


Capra ibex Gran Paradiso MANTOVANI and CE- 
RETTO 1952, in Co- 
LOMBO 1958, LEI- 
NATI, in COUTURIER 


1962 

Bretaye GALLI-VALERIO 1935; 
BouviER, in COUTU- 
RIER 1962 

Schweiz Kreis 1962 


Hohe Tatra (Park) Guorn 1960 


Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 44 


644 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Capra aegagrus Armenien GRIGORJAN 1949a, b, 
1954 
Capra sewertzowi Kaukasus RUCHLIADEV 1958 
Capra cylindricornis AzerbajdZan Asapov 1959a 
Moskauer Tierpark  Bonpareva 1946 
Georgien Roponasa 1956 
Capra sibirica Kirgisien GAGARIN 1960 


Von uns siebenmal am Mont Pleureur, dreimal am Albris und 
einmal im Park von Bretaye bei Capra ibex gefunden. 


Bunostomum trigonocephalum (Rudolphi 1808) Railliet 1902 


Synonym: Strongylus trigonocephalus Rudolphi 1808. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Rind, Büffel, Zebu, 
Haus- und Wildschafen, Ziege, Alpensteinbock, Tur, Reh, Hirsch. 
Kosmopolit. 


Dieser Parasit, einer der sogen. „Hakenwürmer“ der Wieder- 
käuer, wurde mehrmals bei Steinböcken in Gefangenschaft ange- 
troffen: bei Capra ibex in der Schweiz von GALLI-VALERIO 1939 
(Parc de Bretaye) und von KREIS 1952; beim daghestanischen Tur 
im Moskauer Tierpark (BONDAREVA 1946). GacaRIN (1960) fand 
ihn beim sibir. Steinbock in Kirgisien. COUTURIER (1962) erwähnt 
.Bunostomum sp.“ -Befall der Steinwildkolonie von Plansee (Tirol). 


Skrjabinema aegocerotos (Kreis 1944) Kreis 1952. 
Synonym: Oxyuris aegocerotos Kreis 1944. 


Dieser Parasit wurde von H. KREIS 1944 aus dem Dünndarm 
einer im Januar 1945 im Zoologischen Garten in Basel eingegan- 
genen Capra ibex beschrieben. 


Skrjabinema ovis (Skrjabin 1915) Werestschagin 1926. 


Synonym: Oxyuris ovis Skrjabin 1915. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: im Colon und Rectum von Haus- und 
Wildschafen, Haus- und Bezoarziegen, sibir. Steinbock, sibir. Reh und 
Hirsch, Saiga-Antilope, Kropfgazelle. Kosmopolit. 


Von GricorsaNn (1949a, b) in Armenien bei der Bezoarziege 
sowie auch beim sibir. Steinbock in Kasachstan (BoEv, LAvRoV, 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 645 


ZACHRJALOV und MaxsiMova 1957) und in Kirgisien (GAGARIN 
1960) gefunden. 


Strongyloides papillosus (Wedl 1856) Grassi 1879. 


Wichtigste Synonyme: Trichosomum papillosum Wedl 1856; Rhab- 
donema longus Grassi und Segré 1887; Strongyloides vituli Brumpt 1921. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Dünndarm von Hauswiederkäuern 
einschl. Zoo- und Parktieren, Hausschwein, Pferd, Hase, Kaninchen, 
Nagetieren, Musteliden. Europa, UdSSR, Mongolei, Nord- und Süd- 
amerika. 


In der Schweiz bei Capra ibex in Tiergärten von KREIS (1952) 
festgestellt. 


Eucyathostomum spinulosum (v. Linstow 1879) Railliet 
und Henry 1909. 


Synonyme: Strongyloides spinulosus v. Linstow 1879; Sclerostomum 
spinulosum (v. Linstow 1879) Stossich 1899. 


Es ist dies der erste Wurm, der beim Alpensteinbock, ohne 
nähere Angabe über die Herkunft des Tieres, beschrieben wurde 
(v. Linstow 1879, 1889). Aus der Literatur wurden uns keine 
weiteren Funde dieser Art bekannt. 


Setaria labiato-papillosa (Alessandrini 1838). 


Synonyme: Filaria labiato-papillosa Alessandrini 1838; Filaria cer- 
vina Dujardın 1845. 

Sitz, Wirte und Verbreitung: Bauchhöhle und Auge (?) vom Rind 
und von verschiedenen Wildwiederkäuern, Pferd. Kosmopolit. 

Zwischenwirte sind blutsaugende Insekten. 


Guotu (1960) fand diese Filarie bei Capra ibex im Tierpark der | 
Hohen Tatra. 


Setaria buxt Bhalerao 1933. 


Ein Weibchen dieses Parasiten wurde vom Autor aus Capra sibirica 
in Indien beschrieben. 


646 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Arthropoden. 


Microtrombidium pusillum Hermann 1904. 


Die sechsbeinigen Larven dieser „Herbstgrasmilbe“ und an- 
derer Vertreter der Familie Trombidiidae wurden auf der Haut 
von einem Steinbock am Mont Pleureur (GALLI-VALERIO 1935), 
ferner am gleichen Ort auf Gemsen und Ziegen, sowie auch in 
anderen Alpenregionen, z.B. in Graubünden bei Ziegen (GIOVANOLI 
1916) und in Österreich bei Gemsen (Bönm und SuPPERER 1958) 
gefunden. Eine Nachuntersuchung der von Galli-Valerio auf der 
Gemse im Val de Bagnes am 20. Oktober 1934 gefundenen ,, Micro- 
trombidium pusillum durch BÖHM und SUPPERER (1958) ergab, 
dass es sich wahrscheinlich um Trombicula desaleri Methlagl 1928 
handelte. 


Räude. 


Die Steinböcke der Schweiz, wie auch die Gemsen dieses Landes, 
sind bisher von der in Bayern und Österreich wütenden Sarcoptes- 
Räude verschont geblieben * (zur Zeit sind die Steinwildkolonien 
Blühnbachtal im bayrisch-salzburgischen Grenzgebiet und Wild- 
alpen im Hochschwabgebiet, Steiermark, befallen). Als An- 
steckungsquelle werden in allen Fällen erkrankte Gemsenbestände 
vermutet. 

In der Schweiz wurde lediglich einmal bei einer vom Banngebiet 
Campo Tencia (Tessin) stammenden (Gemse Chorioptes-Räude 
gefunden (Bouvier 1961). 

JAKUNIN (1958) beschrieb einen Räudefall bei Capra sibirica im 
Ketmen-Gebirge (Bezirk Alma-Ata, Kasachstan). Er nennt den 
Erreger Acarus siro, var. tauteke. 


Zecken. 
Hyalomma rhipicephaloides Neumann 1901. 


Diese Zecke wurde nach Männchen beschrieben, die sich seit 
1838 in der Sammlung des Zoologischen Museums in Berlin be- 


* W. KerscHacL schreibt 1955 im „Anblick“ in einer „Übertragbarkeit 
der Gamsräude auf andere Wildarten“ betitelten Arbeit (p. 295-296): „Auch 
beim Steinwild traten vor Jahren in der Schweiz Räudefälle auf. Es konnten 
als Ansteckungsquelle räudekranke Ziegen festgestellt werden...“ Wir konnten 
keine diesbezüglichen Angaben für die Schweiz finden (s. auch CouTURIER 
1962, p. 497 oben). 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 647 


fanden und von EHRENBERG (1830) auf Capra sinaitica in Aegypten 
gefunden wurden. Weitere Exemplare dieser Art wurden in Cysten 
unter der Haut des „Steinbockes“ von der Toten Meer-Expedition 
im Januar 1912 gesammelt und gelangten auch in das Berliner 
Museum (ScHuLze 1921). 


Haemaphysalis otophila Schulze 1918. 


Wurde auf der Bezoarziege im Kopet-Dagh (Turkmenien, 
UdSSR) von G. V. SERDJUKOVA (zit. bei SoKoLov 1959) gefunden. 


Haemaphysalis warburtoni Nuttall 1912. 


Wirte und Verbreitung: Haus- und Wildwiederkäuer. China, UdSSR 
(Sibirien, Kasachstan). 


Von PospeLova-Strom (1949) bei Capra sibirica im Terskij 
Alatau (Kasachstan) festgestellt. 


Dermacentor pavlovskyi Olenev 1927. 


Wirte und Verbreitung: Haus- und Wildschafe, Ziege, sibirischer 
Steinbock. UdSSR (Kasachstan, Tadzikistan). 


Von Ecorov (1955) im Terskij Alatau und im Pamir sowie von 
PavLOvsKIJ (1935) in Tadzikistan angetroffen. 


Ixodes ricinus (L. 1758) Latreille 1804. 


Wirte und Verbreitung: auf fast allen Haus- und Wildsäugetieren 
sowie auch auf Vögeln. Europa, UdSSR, Vorder- und Ostasien, Nord- 
und Südafrıka, Nordamerika. 


In der Schweiz bisher bei verschiedenen Wildsäugern (Reh, 
Rothirsch, Gemse, Fuchs, Hase, Wildschwein), aber noch nie beim 
Steinwild festgestellt (Bouvier 1956). Dagegen erwähnt Cou- 
TURIER (1962) das Vorkommen dieser Zecke bei einer Capra ibex 
des Gran Paradiso. VERESCAGIN (1938) fand /xodes ricinus beim 
kaukasischen Tur in Azerbajdzan. 

Irodidae gen. sp. wurden bei der Schraubenziege in Uzbekistan 
von SULTANOV (1953) angetroffen. 


648 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Lausfliegen (Pupipara). 
Hippobosca sp. 


Beim sibirischen Steinbock im Terskij Alatau (Kasachstan) und 
im Pamir gefunden (Ecorov 1955). 


Melophagus rupicaprinus Rondani 1879. 
Wirte und Verbreitung: Gemse und Alpensteinbock. Alpen. 
Funde bei Capra tbex: 


Savoyen (Haute Maurienne)  CouruRIER 1962 


Gran Paradiso GoipanicH 1951; CoUTURIER 1962 

Piz Albris Bouvier, BURGISSER und SCHNEI- 
DER 1952 

Mont Pleureur Bouvier 1963 


In der Kolonie am Mont Pleureur macht sich in den letzten 
Jahren (1961-1962) ein Ansteigen des Befalls mit diesem Parasiten 
beim Steinwild bemerkbar. 


Melophagus ovinus (L. 1761) Latreille 1802. 


Wirte und Verbreitung: Schaf und auch gelegentlich Ziege. Kosmo- 
polit. 


Von GALLI-VALERIO im Jahre 1935 auf einer Gemse von Les 
Plans-sur-Bex VD gesammelte und als Melophagus ovinus be- 
stimmte Exemplare, die auch Bornanp (19360) erwähnt, waren 
in Wirklichkeit M. rupicaprinus (Bouvier 1956). 

GorpanicH (1951) erwähnt eine Form Melophagus ovinus ferus 
SPEISER bei Capra caucasica. Nach COUTURIER (1962) kommt die 
Schaflausfliege auch beim sibirischen Steinbock vor. 


Lipoptena cervi (L. 1761) Nitzsch 1818. 


Wirte und Verbreitung: Rot- und Damhirsch, Reh, Alpensteinbock, 
Dachs, Fuchs, Wildschwein, Hase. Paläarktis. 


M. CouruRIER (1962) fand die Hirschlausfliege einmal im Fell 
einer Capra ibex vom Gran Paradiso. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 649 


Lipoptena chalcomelaena Speiser 1904. 


Diese Art wurde nach Exemplaren beschrieben, die EHREN- 
BERG auf der Halbinsel Sinai, nach Aussage des Etiketts auf 
Capra caucasica“, fand. Da der kaukasische Steinbock in dieser 
Region nicht vorkommt, nimmt SPEISER an, dass es sich um Capra 
aegagrus (syn. Capra caucasica Gray 1843 nec Giildenstaedt, nec 
Pallas) handelt. F. V. THeoBaLD (1906) erwähnt einen weiteren 
Fund von Lipoptena chalcomelaena vom „lbex“ bei Suakin. 


Lipoptena ıbicıs F. V. THEoBALp 1906. 


Synonym: Lipoptera ibicis Theobald 1906. 
Wirt und Verbreitung: „Ibex“, Red Sea Province, Sudan. 


Flöhe (Aphaniptera). 


Xenopsylla sp. 


Von SnaREVIC (1948) bei Capra sibirica im Tierpark Alma-Ata 
(Kasachstan) gefunden. 


Vermipsylla alacurt Schimkewitsch 1885. 


Wirte und Verbreitung: Pferd, Kamel, Rind, Schaf, Ziege, sibirischer 
Steinbock. UdSSR (Zentralasien). 


Wurde im Tien-Schan bei Capra sibirica festgestellt (nach 
Ecorov 1955). 


Vermipsylla dorcadia Rothschild 1912. 
In Kirgisien bei Capra sibirica gefunden (EGorov 1955). 


Läuse (Anoplura). 


Linognathus forficulus (Rudow 1869) Fahrenholz 1915. 


Synonym: Haematopinus forficulus Rudow 1869. 
Wirt und Verbreitung: Capra ibex. Europa (ohne nähere Angaben). 


Linognathus stenopsis (Burmeister 1838) Enderlein 1905. 


Synonym: Pediculus stenopsis Burmeister 1838. 


650 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Wirte: Ziege, Schaf und Gemse; nach GascHEN (1951) auch „Stein- 
bock“. 


Linognathoides sp. 


Wirt und Verbreitung: sibirischer Steinbock. Zailijskij Alatau (Ka- 
sachstan), nach Ecorov 1955. 


Haarlinge (Mallophaga). 


Bovicola tbicis Gaschen 1951. 


Wirt und Verbreitung: Alpensteinbock vom Mt. Pleureur und von 
Pontresina (Piz Albris). (s. auch Bouvier, BURGISSER und SCHNEIDER 
1952 und 1958; Bouvier 1956). A. Gorpanicu (persönl. Mitteilung an 
Bouvier) fand den Parasiten auch beim Steinwild am Gran Paradiso. 


Nasenhodhlen-Myiasis beim Alpensteinbock. 


Am 12. April 1950 wurden bei einem vom Albris stammenden 
alten Steinbock Dassellarven in grösserer Menge in den Nasen- 
höhlen und -gängen gefunden. Aussehen und Grösse sowie starke 
Chitinisierung liessen eine Ähnlichkeit mit Pharyngomyia picta vom 
Rothirsch erkennen (Bouvier, BURGISSER und SCHWEIZER 1951, 
Bouvier 1956, Bouvier, BURGISSER und SCHNEIDER 1958, s. auch 
CourtRIER 1962). Unglücklicherweise gingen die Exemplare ver- 
loren, ehe eine Bestimmung erfolgt war. Es blieb bei diesem ein- 
zigen Fund, obwohl seit dem Jahre 1950 noch etwa 55 Steinböcke 
untersucht wurden. 

Handelt es sich hierbei nun um einen für Capra tbex spezifischen 
Parasiten, oder ist es ein zufälliges Vorkommen einer normaler- 
weise von anderen Tieren beherbergten Art (z.B. Pharyngomyia 
picta des Hirsches) ? 

Nasenrachendasseln beim Steinwild sind bisher nur aus dem 
Kaukasus und aus Zentralasien beschrieben worden (s. weiter 
unten). 

Die Annahme von PLESKE 1926 (s. auch SEGuy 1928), dass die 
Larve von Portschinskia neugebaueri beim Steinbock schmarotzen 
könnte, ist bisher nicht bestätigt worden; sie ist auch sehr unwahr- 
scheinlich, da Larvenstadien der Gattung Portschinskia bisher 
ausschliesslich unter der Haut von Nagetieren gefunden wurden. 

Von Portschinskia neugebaueri (Portschinsky 1881) Semenow 
1902 ist nur das adulte Männchen bekannt. Es wurde im Monat 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 651 


September * gesammelt und gelangte über Warschau nach dem 
damaligen Petersburg in die Hände von I. A. PORTSCHINSKY, der es 
beschrieb. Dieses Exemplar befindet sich heute in der Sammlung 
des Zoologischen Instituts der Akademie der Wissenschaften der 
UdSSR in Leningrad (GRUNIN 1962). 

SÉGuY (1928) erwähnt als Verbreitungsgebiet für Portschinskia 
neugebaueri die Schweiz (Monte Rosa) und Italien (Südtirol) 
(s. die Fussnote). 

Sonstige Dasseln bei der Gattung Capra. 


Crivellia silenus (Brauer 1858) Grunin 1956. 


Synonyme: Hypoderma sılenus Brauer 1858; H. aegagri Brauer 1863; 
H. crossii Patton 1922; H. aeratum Austen 1931; H. capreum Gauzer 
1940. 

Verbreitung: UdSSR (Armenien: Kreis Megri; Azerbajdzan: Baku 
und Nachiéevan; Uzbekistan: Bezirk Samarkand; Turkmenien: Grosser 
Balchan und Bezirk Cardzou; Kirgisien: Bezirk O8; Tadzikistan); Bulga- 
rien, Jugoslawien (Dalmatien), Mittelmeerinseln (Sizilien, Cypern, Kreta), 
Halbinsel Sinai, Türkei, Iran, Pakistan (Beludschistan, Nordwestliche 
Grenzprovinz, Pandjab), Kaschmir, Burma. 

Biologie: Larven wurden gefunden bei der Bezoarziege (auf Kreta 
und in der Türkei bei dieser Tierart von Vaney 1914 erwähnt) und 
bei der Hausziege, selten beim Hausschaf und beim Mufflon (Ovis ammon 
ophion BryrHR). Auf Cypern auch beim Rind beobachtet. 

Die von SuLranov 1953 bei Capra falconeri im Kugitangtau-Ge- 
birge (uzbekisch-turkmenisch-afghanisches Grenzgebiet) gefundenen 
Hautdasseln gehören nach Grunin 1962 auch zur Gattung Crivellia. 


Hypoderma diana Brauer 1858. 


Synonyme: Hypoderma damae Bezzi und Stein 1907, nec Brauer 
und Bergenstamm 1894; H. alcis Ullrich 1936. 

Verbreitung: England, Frankreich, Belgien, Deutschland, Polen, 
Österreich, Bulgarien, UdSSR. (zwischen dem 30. und 60. Breitengrad). 

Biologie: Larven wurden gefunden bei Capreolus capreolus, Cervus 
elaphus elaphus, C. e. bactrianus, C. e. xanthopygus, C. e. sibiricus, 


* PORTSCHINSKY (1881) gibt als Herkunftsland die Schweiz an. Wenig 
später korrigiert ScHNABL (1882) diese Angabe mit dem Hinweis, Professor 
Neugebauer habe das Exemplar am Monte Brione, in Italienisch-Tirol, ge- 
sammelt. PLESKE (1926) stellte fest, dass es einen Monte Brione sowohl im 
aussersten Norden des Garda-Sees, bei Riva, gibt, ferner eine Gegend gleichen 
Namens im Tessin, „nicht weit vom Monte Rosa“ (!). Hierauf fusste wohl 
SEGUY 1928, indem er als Verbreitungsgebiet die Schweiz und Italien angab. 


652 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Cervus dama, Rangifer tarandus, Cervus nippon, Alces alces, Rupicapra 
rupicapra, Ovis musimon (ist also vielleicht auch einmal bei Wildziegen 
zu erwarten !). 


Oestrus caucasicus Grunin 1948. 


Wirte: Capra cylindricornis Blyth, Capra sibirica Meyer; wahr- 
scheinlich auch Capra aegagrus Erxleben im Kaukasus (nach GRUNIN 
1957): 

Verbreitung: Umgebung von Lagodechi, Georgien, UdSSR (bei einer 
1893 geschossenen Capra cylindricornis von VERESCAGIN 1948 aufge- 
funden und von Grunin 1948 beschrieben); ferner von VERESCAGIN 
1936 (Juni) bei 7 Turen im Chalachi-Gebirge, Kreis Zakataly, Azer- 
bajdzan angetroffen und fehlerhaft als Hypoderma bovis bestimmt 
(VERESCAGIN 1938); weiterer Fund 1947, am Oberlauf des Flusses Ardon, 
Terek-Bassin, Nordossetien. 

Zentralasien: Capra sibirica — gefunden im Kara-Tau-Gebirge (Bo- 
risovka, Bezirk Südkasachstan) und im Zailijskij Alatau (Kok-Tek, 
Serektas), ausserdem im Pamir (30 km nördlich der Stadt Murgab) 
(Ecorov 1955) und im Terskij Ala-Tau (Kirgisien) (GREBENJUK und 
SARTBAEV 1955). Hierher gehören wahrscheinlich die beim sibirischen 
Steinbock im Altai (Dmitrıev 1938) und im Talasskij-Ala-Tau (SuL’PIN 
1948) gefundenen „Nasendasseln“. 


Oestrus ovıs L. 1758. 


Wirte: Hausschaf, bisweilen aber auch Ziege. 

Gefunden ferner bei Capra sibirica im Terskij Ala-Tau (Kirgisien) 
(Ecorov 1955); im gleichen Gebiet auch beim Argali (Ovis ammon) 
angetroffen (GREBENJUK und SARTBAEV 1955). Im Zoologischen Institut 
der Akademie der Wissenschaften der UdSSR in Leningrad befinden 
sich ferner zwei III Larven von Oestrus ovis aus dem Tur (Capra sp.) 
aus dem Kaukasus. 


5. WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN PARASITEN 
DES STEINWILDES UND DENEN ANDERER, DEN LEBENS- 
RAUM TEILENDER WIEDERKÄUER (GEMSEN, ZIEGEN) 


Wenn sich die vorliegende Arbeit auch mit den Parasiten des 
Steinwildes befasst, so sollen doch die der wichtigsten Lebens- 
raumkonkurrenten — Gemsen und kleine Hauswiederkäuer — in 
ihren Beziehungen zum Steinbock vergleichend besprochen werden. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 


TABELLE 5. 


653 


Verbreitung der Parasiten der Wildziegen der Palaearktis nach Tierarten 
und geographischen Gebieten. 


Pyre- 
näen- 
stein- 
bock 


Alpensteinbock 


se) 
= 
BRNO 
N 
“= 


Tur 


Sibir. 
Stein- 


lox 
© 
ie) 
Pr 


Sehrau- 


hen- 
ziege 


Spanien 


Westalpen 
Gran Paradiso 
u. angrenz. Geb. 


Frankreichs 


Schweiz 


Österreich 


CSR 
Tatra 
Parktiere 


Amoeba sp. . 

Eimeria faurei (E. arloingi) 

E. parva . 

E. ninae kohl- -yakimov 

E. pallida er 

E. nana 

E. ibicis 

Eimeria SD. . 

Sarcocystis SP. . 4 
Skrjabinotrema ovis 

Fasciola hepatica 

Dicrocoelium lanceolatum . . 
Taenia hydatigena (Cyst. tenuic. ). 
Multiceps multiceps (Coen. cereb.) 


M. gaigeri (larva) 

M. skrjabini (larva) 
Taenia echinococcus (larva) 
Moniezia expansa 

M. denticulata . 

M. benedeni . 

M. neumanni È 
Thysaniezia giardì . 
Neostrongylus zvethovi 

N. linearis 

Protostrongylus muraschkinzewi 
P. davtiani ate 

P. raillieti 

P. rufescens . 

P. hobmaieri 

P. dikmansi . 

Muellerius capillaris 
Spiculocaulus austriacus 

S. leuckarti - 

S. orloffi A 
Cystocaulus nigrescens 

C. vsevolodovi È 
Dictyocaulus filaria 
Dietyocaulus sp. . 
„Lungenwurmbefall“ 
Trichostrongylus colubriformis 
T. skrjabini . 2 

IE RA ae 

T. capricola . 

T. probolurus 

T. vitrinus 
Trichostrongylus sp. 
Nematodirus junctispicularis 
N oiratianus Lx 
N. davtiani 

N. abnormolis . 


+ ++4+4++4++ 


++ 


+++ 4+ 


+ 


+4 


++ 


USSR 
Kaukasus 
u. Kop. Dagh 


USSR 
Kaukasus 


USSR 
Zentralasien 


USSR 
Zentralasien 


Sudan 
und Sinai 


+4 


rt 


++++ 


+ 


++ + ++44++ 


+++ 


+ 


+ 


+ ++ +++ +++++ 


+ 


+ 


654 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


TABELLE 5 (Fortsetzung). 


1 © 
Pyre- Bezo- Sibir.| 2% | Capra 
Del Alpensteinbock arzie- | Tur |Stein-| £S | nubi 
DCE ge bock aE ana 
o8 is 
Zen Di 5 5 ‘= 
e SES ees 2 na 2 = = 3 
Ss [sise | 2 |S | ess) 829/52 né 83 es 
§ | SEE | 2/5 | NES | mes | we | as | we | Su 
S| 828s |S MES EN Sac | Ss SES) ESS | de 
sa: | mH | © = DIS S = ga | 2e 
2 Bagh Ze) = M Sei ® ® 3 
5 ca = N N 
3 
N. filicollis SF Ar Ar ar Ar 
N. sugatini Me Waly ee rae Se ne a ee = 
NPISPOMNITCTI RENT A ee es + + + 
INESCOQUCLIEM: we A pre al ee + 
INCIMOLORINUSESDIM SAI NEI + ar TE 
Ostertagia trifurcata re + + 
O. dahurica . a 
O. belockani . PET re 3e 
ONMOSLCnLAGT ee + + 
O. leptospicularis Ne € ae 
ORCUCUMCNCO RARE mt nee RE + sh 3F Sr + 
O. occidentalis . SF SP P=: 
OF aeqagni tea DU ee ae ee + 
OstentagiagSp ae ae eee + zl 
COONERIAMONCOPNOTA TENTATO =F 
Cooperia Sp. . er. dr He 
Haemonchus contortus EE Me ae =F ar =F 
Teladorsagia davtiani . + 
Marshallagia marshalli ar + =F 
M. orientalis < 
M. mongolica + 
M. skrjabini PR a Br ar 
„Magenwurmbefall“ TS RE =F 
Trichocephalus glopulosus =F 
I: ovis : SE $ SF SF sa = 
ThE skrjabini ; + + 
Capillaria bovis SF 
Oesophagostomum venulosum 3 Ir ae == 
Chabertia ovina . . aus Ar “la sla sia Sr sta 
Bunostomum trigonocephalum + aia se 
Bunostomum sp. Dre Se |} Sr 
Skrjabinema aegocerotos . Sr air 
S. ovis . FRENI A Sia SF 
Strongyloides papillosus A DE ar 
Eucyathostomum spinulosum . . ? 
Selaria labiato-papillosa .... Ar 
Microtrombidium pusillum F a 
Sarcoptes scabiei (Acarus siro). Cha 4F 
Hyalomma rhipicephaloides . . . Ar 
Haemaphysalis otophila. . . . . Sr 
H. warburtoni . RE te ; = 
Dermacentor pavlov skyi o : =F 
EXCOGCESHTICINUS! ae ees gon ee Sr sta 
IS OUI CEDASD | SE 
NEIIDNODOSCONSDIEE O CO RE + 
Melophagus rupicaprinus . . . . “la cla 
IMPOVINUS MERO EIA SF 
DODIEN NICE URTO 6 oso oo sia 
Li chalcomelaena . ar 
. ibieis SF 
Se sp. : es 
y “ermipsylla alacurt De 
dorcadia . M Mas =e + 
Br forficulus TES: } „Alpensteinbock“ 
L. stenopsis . EMO pe © (nach CouTURIER 1962) 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 655 


TABELLE 5 (Fortsetzung). 


ro 
yre- AIR 
Dune: i Bezo- Sibir.| 3% | Capra 
E Alpensteinbock arzie- | Tur |Stein-| &S | nubi- 
DIE, ge bock | S5 | ana 
bock n 2 
os | 
ZS n on OD ca = = 
n: COS = © Da £ © £ = 
s |ass=|2|s as |enQ|enh | ea ea | ss 
= stia È = d Gan & œ S Ss SS 
< SILA 3 & nes Qs ö Qe ME nz Sn 
3 ADE | 2 S IS Sa | 05 = Qs NE | ne 3 
È | Ses |4 |3 SS Seng Sho | ne 
= BSSH © A M =“ C © 3 
Sa ; N N = 
S = = 
Linognathoides sp. re + 
IBOVICOLIMDLCISE GRATO AO. + 
Oestrus ovis . 5 + + 
O. caucasicus de + 
Oestridae gen. sp. ER: + 
Hypodermatidae gen. sp. . . . . Sr 
(nach GRUNIN 1962 Crivellia sp.) 


Unsere Kenntnisse in dieser Hinsicht sind — soweit sie die Schweiz 
betreffen — relativ dürftig (siehe die folgenden Abschnitte sowie die 
Tabellen 6—9). 

Im Kaukasus-Gebiet wurden derartige Untersuchungen von 
ZURAVLEVA und RauSENBACH (1939) und von Asapov (1954— 
1960) angestellt, in Kasachstan von Borv (1954 a-c, 1957), GvozDEV 
1961, SaTUBALDIN 1958, SoKoLovA 1953—1955 und von SVANBAEV 
1957—1958, in Kirgisien von GAGARIN 1960. 

Es war leider nicht möglich, parasitologische Untersuchungen 
an Schafen vorzunehmen, die in Gebieten weiden, wo Steinwild 
vorkommt; in der uns zugänglichen Literatur fehlen auch jegliche 
faunistischen Hinweise auf Parasiten des Schafes in der Schweiz. 


Gemse. 


Eine ganze Reihe von Parasiten der Gemse ist auf Steinböcke 
übertragbar (in den Tabellen 6—8 durch * gekennzeichnet). In 
erster Linie sind es Lungenwürmer (Protostrongylus rufescens, 
Muellerius capillaris, Neostrongylus linearis) und Magen-Darm- 
nematoden (Haemonchus contortus, Trichostrongylus und Ostertagia- 
Arten, Nematodirus filicollis, Chabertia ovina, Oesophagostomum 
venulosum, Trichocephalus ovis). Die Sarcoptes-Räude der Gemse 
hat sich in Österreich auch für das Steinwild als infektiös erwiesen; 
die Schweiz ist bisher davon verschont geblieben. Ein bei einer 


656 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Tessiner Gemse (Campo Tencia) beobachteter Fall von Chorioptes- 
Räude blieb vereinzelt (BouviER 1961). 

Die Lausfliege Melophagus rupicaprinus kommt bei der Gemse 
und beim Steinbock vor. Nach neueren Beobachtungen am Mt. Pleu- 
reur scheint sich der Befall beim Steinwild weiter auszubreiten. 
Verantwortlich dafür dürfte der sehr grosse Gemsenbestand in 
diesem Gebiet sein. 

GALLI-VALERIO (1940) teilt den Fund von Eimeria faurei bei 
einer Gemse von Les Plans-sur-Bex VD mit; YAKIMOFF und 
MarscHouLsKy (1940) berichten über das Vorkommen von E. ar- 
loingi bei zwei kaukasischen Gemsen im Leningrader Zoologischen 
Garten. SUPPERER und KUTzer (1961) stellten fest, dass es sich im 
letzteren Falle um eine neue, für die Gemse spezifische Art handelt, 
die sie Eimeria yakımoff-matschoulsky benennen. Vermutlich 
gehört auch die von GALLI-VALERIO erwähnte £. faurei hierher. 
SUPPERER und KUTZER (1961) glauben, dass es sich bei dem von 
Boum und SUPPERER 1956 gemeldetem Fund von E. böhmi (die 
SUPPERER 1952 vom Rind beschrieb) bei Gemsen des Schön- 
brunner Tiergartens auch um £. yakimoff-matschoulsky handelte. 


TABELLE 6. 


Parasiten der Gemse verschiedener geographischer Regionen 


| 
| 
| 
| 


| Schweiz 


Deutsch- | x 
land und || CSR Kaukasus 
| Österreich | | 


METE Ure tai ee — | | 
BEST DUCA pracA <A 7a) NA + | si 
E. riedmülleri . . . | | + | 
E. yakimoff-matschouls ky HER | =F 
Ea puree Sa MESI | — | 
* Fasciola hepatica poet N + 
* Dicrocoelium lanceolatum . . | | + 
* Multiceps multiceps (CRE | 
CARA PJ) à + 
* Taenia hydatigena (C ystic. We | 
TUMLECOLLTS)) RE RER MR + | — + 
| Moniezia rupicaprae . . . . . + | 
INES UIRELDaNnSsa, si o ur + | | 
| * M. benedeni Se ah | | 
Moniezia Sp. . et ne + | 
* Dictyocaulus filaria ME hr.) + | == | Fr 
* Spiculocaulus austriacus . . . an | 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 


TABELLE 6 (Fortzetzung). 


657 


* P. rufescens 
= rupicaprae 
* Muellerius cap illaris 
M. tenuispiculatus 
* Neostrongylus linearis . 
Gelanocaulus boievi . 
* Trichostrongylus axet 
* T. colubriformis 
* T. skrjabini 
* T. oitrinus . 5 
* Ostertagia circumeincta 
* O. ostertagi ; 
* QO. leptospicularis . 
* O. trifurcata 
* O. occidentalis 
* O. belockani 
O lyrata à 
* Marshallagia skrjabini 
* M. marshalli . ; 
Rinadia caucasıca 
Spiculopteragia böhmi . 
S. kutkascheni . : 
* Teladorsagia davtiani 
* Haemonchus contortus . 
* Nematodirus abnormalis . 
* N. davtiani 
SIAE junctispicularis 
* N. oiratianus 
* N. spathiger . 
* N. filicollis 
* Chabertia ovina . 
* Oesophagostomum venulosum 
* Trichocephalus ovis . 
* T. skrjabini 
T. globulosus 
* Capillaria bovis . 
Skrjabinema rupicaprae . ! 
* Trombicula desaleri (= Micro- 
trombidium pusillum?) 
* Sacroptes scabiei var. rupicaprae 
Chorioptes bovis 
* Ixodes ricinus 
Rhipicephalus sanguineus 
Haemaphysalis concinna 
Linognathus rupicaprae . 
* L. stenopsis : 
Bovicola alpina (B. rupicaprae) 
* Melophagus rupricaprinus . 
Hypoderma diana 


Deutsch- 
Schweiz land und 
Österreich 
aie 
af ath 
= + 
a 
IE 
+ + 
an 
Ai 
+ + 
JL 
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+ + 
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+ + 
+ + 
al 


CSR Kaukasus 
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+ + 
+ 
+ 
+ => 
+ 
se de 
En 
DE 
+ + 
aL 
a. 
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ie 
+ 4 
+ 
+ 
le 
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+ 
nn 
+ ar 
+ ch 
+ de 
IL. 
À. 
AL 


658 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


TABERNA 


Helminthen von Gemsen des Mont Pleureur (eigene Untersuchungen). 


Laufende Nummer: 1 2 3 4 5 6 7 
Nr. des Instituts Galli-Valerio: 42286 52533 53169 53170 53680 56904 61152 
Datum: 6.2.61 | 26.2.62 | 20.23.62) 20532627 || 110.42622 9689: 620 PMR 
Alter: DEJE 8/9 M. ONE 5/6 J. 10 M. 3, M. 7 M. 
Geschlecht : 2 9 2 3 9 9 2 
Wurmart 
Protostrongylus rupicaprae . + + - + 
* Cysticercus tenuicollis _ + + 
*Moniezio expansa EN n° 
Moniezia Sp. . . se PEAS + + 
* Haemonchus none ; : + + 
andere Trichostrongyliden des 

Labmagens . . VERS FR + + + + + + IL 
* Nematodirus filicollis - — En 
* C'habertia ovina . ari De + 
= Trichocephalusrovis 022% + + + 


TABELLE 8. 


Helminthen von Gemsen des Piz Albris (eigene Untersuchungen) 


Laufende Nummer: 1 2 3 i] 
Nr. des Instituts Galli-Valerio : 42688 42689 65200 
Datum: 2322101 2322.61 1.7.63 
Alter: 8/9 M. 8/9 M. 37: 
Geschlecht: | 9 8 5 

| Wurmart 


Protostrongylus rupicaprae 
* Cysticercus tenuicollis 
| Moniezia sp. 
amc ho sions laden des Labmagens 
* Nematodirus filicollis 


++ 
+4 


+++ + 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN 


Parasiten bei Ziegen ın der Schweiz. 


Parasitenart 


TABELLE 9. 


AM STEINWILD 


659 


Eimeria faurei 

* Moniezia expansa 

Ascaris lumbricoides 

* Neostrongylus linearis 
Protostrongylus capreoli . 

* P. rufescens . 
Metastrongylus apri 

* Muellerius capillaris 

* Dictyocaulus filaria . 
„Lungenstrongylose“ 

* Bunostomum trigonocephalum 
* Haemonchus contortus 

* Cooperia Sp. . = 

* Ostertagia ostertagi 

* O. circumeincta 

* Ostertagia sp. 

* Trichostrongylus azei 

* T. vitrinus 

zeit colubriformis 

* Trichostrongylus sp. 

* Nematodirus filicollis 

* Oesophagostomum venulosum 
* Chabertia ovina 

* Capillaria bovis 

* Trichocephalus ovis. . . 
* Strongyloides papillosus . 
* Microtrombidium pusillum 


milben“ 
* Sarcoptes scabiei 
Demodex folliculorum 
* Linognathus stenopsis . 
Trichodectes climax 


>; 
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0 
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E al) 
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+ 
und andere „Herbstgras- 
RITA an 
Altar 
Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 


GALLI-VALERIO 1916 


++ 


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— | — = 

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DIE 
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BuxtToORF 1944 


KREIS 1944 


45 


HUTZLI 1947 


++ 


+ 
++ ++ 


++ +4 


++ + 4 


++ 


KREIS 1952 


_— 


+++ +++ + + 


KREIS 1962 


++ 


660 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


Ziege. 


Leider gibt es bisher in der Schweiz kaum systematische Unter- 
suchungen über die regionale Verteilung der Ziegenparasiten. Wir 
fanden lediglich die Arbeiten von BAUMGARTNER (Interlaken BE), 
Monn 1936 (Bezirk Vorderrhein GR) und Hurzrı 1947 (Bern, 
Freiburg und Wallis, wobei jedoch die genaue Herkunft nicht 
angegeben ist). Die bis jetzt veröffentlichten Parasitenfunde bei 
Schweizer Ziegen sind in Tabelle 9 zusammengestellt. 

H. Hurzrı (1947) hatte Gelegenheit, bei einigen Tieren die 
gefundenen Würmer auszuzählen. So fand er bei einer Ziege über 
16 000 Exemplare von Trichostrongylus colubriformis (= T. insta- 
bilis)! Ein Vergleich dieser Tabelle 9 mit Tabelle 5, insbesondere 
auch mit unseren Untersuchungen (Tabellen 1 und 2) zeigt, dass die 
Mehrzahl der aufgeführten Parasiten Hausziege und Steinbock 
gemeinsam ist (in Tabelle 9 mit * bezeichnet). 


7. ZUSAMMENFASSUNG 


In den Jahren 1961—1963 wurden insgesamt 17 Steinböcke 
(10 vom Mont Pleureur VS, 6 vom Piz Albris GR und einer vom 
Parc de Bretaye VD) auf das Vorliegen von Parasiten untersucht. 
Die qualitativen und quantitativen Ergebnisse der dabei durch- 
geführten .,helminthologischen Totalsektionen“ sind aus den 
Tabellen 1 und 2 ersichtlich. Die Auszählung der gefundenen 
Würmer ergab Unterschiede in der Befallstärke zwischen dem 
relativ feuchten Mont Pleureur (quantitativ stärkerer Wurmbefall) 
und dem am Rande der Ostalpen liegenden, trockneren Piz Albris 
(schwächerer Wurmbefall). Endgültige Schlüsse in dieser Hinsicht 
lässt jedoch das zahlenmässig nur geringe Untersuchungsmaterial 
nicht zu. 

Wir versuchten, die Ergebnisse unserer Untersuchungen am 
Steinwild in den Rahmen einer vergleichenden Betrachtung der 
Parasitenfauna der paläarktischen Vertreter der Gattung Capra 
(Wildziegen) zu stellen. Ferner wurde der Versuch gemacht, 
Wechselbeziehungen zwischen den Parasiten der Lebensraum- 
konkurrenten — Gemse sowie Hausziege — aufzuzeigen. 


PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 661 


RESUME 


Pendant les années 1961 a 1965, il a été examine, au point de 
vue des parasites, 17 bouquetins (10 du Mont-Pleureur VS, 6 du 
Piz Albris GR et un du Parc de Bretaye VD). Les résultats quali- 
tatifs et quantitatifs de la recherche helminthologique totale sont 
repartis dans les tableaux 1 et 2. 

Le comptage des vers trouvés montre une différence dans le taux 
d’infestation entre le Mont-Pleureur, relativement humide (para- 
sitisme quantitativement élevé) et le Piz Albris situé au bord des 
Alpes orientales, région sèche (parasitisme plus faible). 

Vu le nombre restreint du matériel reçu, il n’est pourtant pas 
possible de tirer des conclusions définitives. 

Nous avons cherché à comparer nos résultats sur le bouquetin 
avec la faune parasitologique des représentants paléarctiques du 
genre Capra (chèvres sauvages). Ensuite, nous avons cherché a 
etablir les échanges helminthologiques possibles avec d’autres 
animaux vivant en concurrence avec le bouquetin: chamois et 
chèvre domestique. 


SUMMARY 


During the period 1961-1963, 17 ibexes (10 from Mt-Pleureur 
VS, 6 from Piz Albris GR, and 1 from the Bretaye Park VD) have 
been examined for parasites. Both the qualitative and quantitative 
helminthological results are tabulated in the lists I and II. 

Worm counts show a difference in intensity of infestation 
between the relatively humid region of Mt-Pleureur (high counts) 
and the dry region of Piz Albris on the border of the Eastern Alps 
(low counts). However, in view of the restricted material received, 
it is not possible to draw definitive conclusions. 

AA. have attempted to compare their results from the ibex 
with the parasitic fauna from paleartic species of the genus Capra 
(wild goats). They have also attempted to establish the possible 
exchange of helminths between the ibex and other animals living 
in competition with it, namely chamois and domestic goats. 


662 G. BOUVIER UND B. HÖRNING 


6. LITERATURVERZEICHNIS 


AFANAS’EV, A. V., Bazanov, V. S., KorELov, M. N., Stupsxis, A. A. 
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PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM STEINWILD 663 


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DW, WD) SUES SIE DID 9 974 OKO IT OKE NID; 677 
Tome 70, n° 32. — Decembre 1963 


Die embryonale Erythropoiese der 
Charadriiformes ' 


Luise SCHMEKEL 


Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Basel ? 


Mit 4 Textabbildungen und 4 Tafeln. 


Die folgenden Beobachtungen ergänzen Untersuchungen zur 
embryonalen Erythropoiese der Vögel, über die 1962 in dieser 
Zeitschrift berichtet wurde. Sie waren Teil der nun drei Jahrzehnte 
währenden Bemühungen um eine evolutive Wertung der Vogelon- 
togenese an der Basler Zoologischen Anstalt. Das Hauptziel der 
Arbeit lag in der Klarstellung der Erythropoiese bei reinen Nest- 
flüchtern (Gallus und Anseres) und reinen Nesthockern (Passeres ). 
Dabei zeigte sich, dass die ersteren im Vergleich zu den letzteren 
eine ausgesprochen primitive Form der Blutbildung verwirklichen. 
Ausser diesen extremen Ontogenestypen wurden Arten untersucht, 
die ihre Entwicklungsweise deutlich zwischen beide Endgruppen 
stellt: Columba, Apus, Melopsittacus und Larus. Die Auslese dieser 
Arten war nicht zufällig — und die Gelegenheit hochwillkommen, 
diese Mittelgruppe durch Uria und Vanellus zu erweitern, um so 
ihre Bedeutung herauszurücken. 

Für die freundliche Förderung dieser Arbeit sei Herrn Prof. 
Dr. Adolf Portmann in Basel herzlich gedankt. Vielfältige Hilfe 
erfuhr ich von den Teilnehmern der Schweizerischen Lofoten- 


! Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds für wissenschaft- 
liche Forschung. 

? Herrn Prof. Dr. Otto Kuhn danke ich für die mir am Zoologischen 
Institut der Universitat Köln gebotene Arbeitsmôglichkeit. 


REV. SUISSE DE Zoor., T. 70, 1963. 46 


678 L. SCHMEKEL 


expedition 1961 — und beim Anfertigen der Photographien von 
Frl. L. Petersen (Köln). 

Das Lummenmaterial (15 Tiere im Alter vom 10. eT bis 1. peT) 
und einige Tordalke sammelten wir auf der Vogelinsel Vedey (bei 
Rost, Lofoten, Norwegen). Die Kiebitzeier stammen aus der Um- 
gebung von Arnheim (Holland) und wurden im Brutschrank des 
Kölner Zoologischen Institutes erbrütet (12 Tiere im Alter vom 
10. eT bis 4. pT). Die histologische Aufarbeitung erfolgte nach der 
1962 angegebenen Methode (Helly- Fixierung, Paraffin-Einbettung, 
Giemsa- und May-Grünwald-Giemsa-Färbung). Wie damals unter- 
suchte ich Leber, Milz, Dottersack und Knochenmark in der Zeit 
vom 10. Embryonaltag (abgekürzt: 10. eT) bis zum ersten Post- 
embryonaltag (abgekürzt: 1. peT). Der erste Embryonaltag ist der 
auf den Bebrütungsbeginn, der erste Postembryonaltag der auf den 
Schlüpftag folgende Tag. 


Die ERYTHROPOIESE VON URIA AALGE AALGE Pont. 
(TROTTELLUMME) 


Brutzeit: 33 Tage. 


Starke intravenöse Erythropoiese findet sich im Dottersack 
bis zum 21. eT. Sie klingt vom 23. eT bis 25. eT langsam ab. Gleich- 
zeitig veröden die arteriellen und venösen Kapillaren. In der letzten 
Embryonalwoche werden im Dottersack keine roten Blutzellen 
mehr gebildet, obwohl der bereits eingezogene Dottersack kurz vor 
dem Schlüpfen noch wallnussgross ist, reiches Dottermaterial 
enthält und folglich voll ernährend tätig ist (Abb. 1-6, Tafel 1). 

Der Femur besteht bis zum 15. eT aus reiner hyaliner Knor- 
pelsubstanz, in der am 16. eT die Markhöhlenbildung beginnt. Sie 
schreitet individuell recht unterschiedlich fort. Bei den meisten 
Tieren wird der letzte Knorpel im Zentrum der Diaphyse erst um 
den 21. eT abgebaut. Fast gleichzeitig mit dem Knorpelabbau 
beginnt am 17. eT die Bildung roter und weisser Blutzellen in den 
ersten, die Knorpelhöhle durchziehenden Gefässen. Bedeutendes 
Ausmass nimmt die Hämopoiese aber erst am 23. eT an. 

Die Leberpräparate ergeben kein eindeutiges Bild. Bei zwei 
Tieren — eines vom 17. eT, eines vom 25. eT — kommen neben 
vielen Hämoblasten in grösserer Zahl Erythroblasten und, vor 
allem bei dem Tier vom 25. eT, auch Proerythrocyten vor. In allen 


DIE EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER CHARADRIIFORMES 679 


übrigen Fällen fehlen Folgestadien der roten Reihe, wogegen sich 
Hämoblasten vom 13. bis 25. eT in einer erstaunlich hohen Anzahl 
finden (Tafel II, Abb. 7—12, Tafel IV, Abb. 20, 22, 23). Ich ver- 
mute, dass diese hohe Hämoblastenzahl der von Haff (1914) beim 
Huhn um den 7. bis 10. eT geschilderten Erythropoiese — und der 
bei der Ente um den 22. eT beobachteten Hämoblastenerhöhung 
entspricht. 


16 18 20 22 24 26 28 30 32 S 34 Entw.T. 


ities il; 
Uria Aalge Aalge. 


Die Ziffern der Abbsisse bedeuten die Anzahl der Entwicklungstage. 
Der senkrecht schwarz markierte Tag ist der Schlüpftag. 


Fein gestreift — Femurerythropoiese 
Punktiert — Dottersackerythropoiese 
Schwarz — Lebererythropoiese 


Breit gestreift Milzerythropoiese 

Die Milz zeigt vom 17. bis 19. eT ein Hämoblastenmaximum. 
Erythroblasten erscheinen bis zum 25. eT selten, danach bis zum 
1. peT zusammen mit Proerythrocyten etwas häufiger. Jedoch 
bleibt dieser schwache Erythropoieseansatz innerhalb der Gesamt- 
blutbildung zur gleichen Zeit bedeutungslos. 

Je ein Tordalk (Alca torda) vom Schlüpftag, 2. und 4. peT 
konnten ergänzend untersucht werden. Alle drei Tiere besitzen 
im Dottersack keine Erythropoiese mehr. In der Leber finden sich 
bei dem Alk vom Schlüpftag zerstreut Hämoblasten, Erythro- 
blasten und Proerythrocyten — bei den älteren Tieren nur selten 
Hämoblasten. In der Milz entstehen keine roten Blutzellen. 


Die ERYTHROPOIESE von VANELLUS VANELLUS L. (KIEBITZ). 
Brutzeit: 23 Tage 


Am 18. eT kollabieren im Dottersack die ersten Kapillaren. 
Die intakten venösen Gefässe enthalten zu dieser Zeit überwiegend 


680 L. SCHMEKEL 


späte Entwicklungsstadien der roten Reihe. Zwei Tage später, 
am 20. eT sind nahezu alle Kapillaren verödet. Erythropoiese 
kommt nur noch selten vor und fehlt an den folgenden Tagen ganz 
(Tafel III, Abb. 13-18). 


Rie, DI 
Vanellus Vanellus. 
Bezeichnung s. Fig. 1. 


Die ersten Gefässe dringen am 10. eT in das Knorpelmodell 
des Femurs. Um den 13. bis 14. eT beginnt in der Diaphyse die 
Bildung der primären Markhöhle, die sich rasch vergrössert und 
in der am 16. eT Erythropoiese aller Stadien einsetzt. Sie erreicht 
am 18. eT ein für den Organismus wichtiges Ausmass. 

Am 12. eT besteht die Leber aus stark vascularisiertem, 
lockerem Parenchym. Es treten häufig Hämoblasten auf, die jedoch 
Bestandteil des normalen Körperblutes sind. Erythroblasten und 
Proerythrocyten sowie Neutrophile fehlen nahezu ganz. An den 
folgenden Tagen geht die Hämoblastenzahl stark zurück — bis 
am 16. eT leichte Erythropoiese einsetzt und bis zum 22. eT dauert. 
Ihr Maximum liegt am 18. eT. Am letzten Embryonaltag, Schlüpf- 
tag und ersten Postembryonaltag findet sich keine Erythropoiese 
mehr (Tafel IV, Abb. 21, 24). 

In der Milz sind am 15. eT rote und weisse Pulpa deutlich 
differenziert. Wir beobachten klare — wenn auch geringe — Ery- 
thropoiese jeden Alters. Sie hält bis zum 18. eT gleichbleibend 
an, sinkt bis zum Schlüpftag, um danach erneut anzusteigen 
(Tafel IV, Abb. 19). 


DISKUSSION 


Wer Uria und Vanellus vergleicht, muss auf die so umstrittene 
Systematik der Laro-Limicolen eingehen. Ich stelle daher einige 


DIE EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER CHARADRIIFORMES 681 


wenige allgemeine systematische Bemerkungen (a) vor die, am 
Ende der Arbeit erfolgende evolutiv wertende Diskussion der 
Befunde (b). 


a) SYSTEMATISCHE BEMERKUNGEN: 


Seit PARKER 1868 die nahe Beziehung von Limicolen, Lariden 
und Alken betonte, und Garrop (1873/74) freilich in weiterem 
Sinne als heute gebräuchlich, den Begriff Charadriformes einführte 
(zitiert nach TIMMERMANN 1957), — trennen sich bis in die neueste 
Zeit die Meinungen jener, die Laro-Limicolen und Alken in einer 
Ordnung vereinen (FÜRBRINGER 1888, Gapow 1893 bis hin zu 
WETMORE/PETERS und Mayr/Amapon) und jener, die die Alken 
als eigene Ordnung sehen wollen — sei es wie STRESEMANN (1927 
bis 34) mit dem betonenden Hinweis: „Die Alken schliessen sich 
an die Laro-Limicolen und nur an diese an“, — sei es, wie BERLIOZ 
(1950), der drei getrennte Ordnungen Lariformes, Charadruformes 
und Alciformes unterscheidet. Eine Vereinigung der drei Gruppen 
zu Laro-Limicolen erscheint ihm: ,,quelque peu arbitraire et force 
en ce qui concerne les Alciformes, qui restent certainement bien 
plus differents des deux autres que ceux-ci ne le sont entre eux, 
sans même qu'il existe de type véritablement intermédiaire. Aussi 
leur place parait-elle plus isolée dans l’échelle des Oiseaux et, à 
tout prendre, au moins aussi proche des Colymbiformes que des 
Lariformes.“ (S. 859). 

TIMMERMANN (1957) spricht sich auf Grund seiner Mallophagen- 
studien für zwei Unterordnungen Laro-Limicolen und Alcidae aus: 

. müssen wir noch einen kurzen Blick auf die von PETERS 
cino Unterteilung der Regenpfeifervòogel in die drei 
Unterordnungen der Charadrit, Lari und Alcae werfen, die nach 
Massgabe der aviparasitologischen Daten wahrscheinlich besser 
zugunsten einer Zweiteilung aufgegeben würde, die nur Laro-Limi- 
colen und Alken unterscheidet, da Watvögel und Möwen näher 
miteinander verwandt zu sein scheinen, als jede dieser beiden 
Gruppen mit den Alken . . . Gegen die Erkenntnis aber, dass die 
Alken neben Möwen und Watvögeln einen echten Bestandteil der 
Charadriiformes bilden, lassen sich meines Erachtens weder von 
morphologisch-anatomischer noch auch von vergleichend- parasi- 
tologischer Seite ernstliche Einwände vorbringen.“ (S. 139). 


652 L. SCHMEKEL 


Zu dem in dem letzten Zitat anklingenden Problem der Bezie- 
hung der verschiedenen Unterordnungen der Charadriiformes 
zueinander, vermag unsere Methode des evolutiven Wertens nichts 
beizutragen, weil sie — jenseits der grossen, für die ganze Gruppe 
geltenden Züge — sehr bald von der starken individuellen Eigen- 
art im Blutbildungsmodus jeder Spezies begrenzt wird. Wohl aber 
bestätigt und erhärtet sie, wie ich im Folgenden zu zeigen hoffe, 
sehr eindrücklich die Ansicht jener Forscher, die alle drei Gruppen 
in naher Verwandtschaft sehen. 


b) EVOLUTIVE BEDEUTUNG 


Das erste Blutbildungsorgan der Vögel ist der Dottersack. Seine 
hämopoietische Funktion endet — zeitlich unabhängig von seiner 
ernährenden Aufgabe — im Laufe der Embryonalzeit oder in den 
ersten beiden Wochen nach dem Schlüpfen (so bei Taube, Wellen- 
sittich und Alpensegler). Seine frühembryonale Bedeutung als 
wichtigstes Organ der Erythropoiese wird für das ganze spätere 
Leben vom Knochenmark übernommen. Dabei kann die Ablösung 
der Dottersackhämopoiese durch die des Knochenmarks unmittel- 
bar erfolgen (Gallus, Anatiden, Larus, Melopsittacus und Columba) 
— sie muss es jedoch nicht (Passeres). Andere Organe, vor allem 
die Leber, aber auch die Milz können die kritische Zeit zwischen 
letzter Dottersack- und einsetzender Knochenmarkserythropoiese 
überbrücken helfen. Dieses Überbrücken, d.h. also, das zeitliche 
Auftreten und Ineinandergreifen der erythropoietischen Funk- 
tionen von Dottersack, Leber, Milz und Knochenmark, geschieht in 
von Gruppe zu Gruppe wechselnder und charakteristischer Weise. 
So charakteristischer Weise, dass wir danach, wie 1962 gezeigt 
wurde, stammesgeschichtlich ältere, primäre von erdgeschichtlich 
jüngeren, sekundären Zügen der Erythropoiese sondern dürfen. 
Als primär erwiesen sich: 


a) Lange Dottersackerythropoiese bis zum 22./24. Entwicklungs- 
tag. 

b) Vom Schlüpftermin unabhängiger Beginn der Knochenmarks- 
erythropoiese um den 14./15. Entwicklungstag. 

c) Unmittelbare Ablösung der Blutbildung im Dottersack durch 
die des Knochenmarkes. 

d) Fehlende Lebererythropoiese. 


DIE EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER CHARADRIIFORMES 683 


Und als sekundär: 


a) Kurze Dottersackerythropoiese, die zwischen dem 9. und 12. 
Entwicklungstag endet. 

b) Beginn der Knochenmarkserythropoiese um den Schlüpftag. 

c) Keine unmittelbare Ablösung der Blutbildung im Dottersack 
durch die des Knochenmarkes. 

d) Transitorische Lebererythropoiese. 


Vanellus (Fig. 2) und Uria (Fig. 1) vereinen beide drei primäre 
Erscheinungen, wie lange Dottersackerythropoiese, vom Schlüpfter- 
min unabhängiger Beginn der Knochenmarkserythropoiese und 
unmittelbare Ablösung der Blutbildung im Dottersack durch die 
des Knochenmarks — mit einer sekundären Erscheinung, der wenn 
auch bei beiden Arten geringen, so doch klaren Lebererythropoiese. 


18 20 S 24 26 28 Entw. T. 
Rich? 
Larus ridib'indus. 


3ezeichnung, s. Fig. AA: 


Sie wird bei Vanellus durch die Bildung roter Blutzellen in der 
Milz ergänzt. Die embryonale Erythropoiese von Uria 
und Vanellus stimmt also in den Hauptzügen deut- 
lichüberein, so different sie auch auf den ersten Blick erscheinen 
mag, weil bei Uria durch die sehr lange Brutzeit in manchem 
abweichende Entwicklungserscheinungen auftreten. Sie gleicht 
in diesen Hauptzügen, wie die Tabelle zeigt, ganz Larus 
(Fig. 3) und weicht deutlich von den anderen untersuchten Arten 
und Gruppen ab. 

Die Dottersackerythropoiese von 20 (Vanellus) bis 24 (Uria) 
Tagen und der Anfang der Knochenmarkserythropoiese am 16. 
(Vanellus) bzw. 17. eT (Uria), zählen zu den 1962 bervorgehobenen 
Phänomenen, die bei Nesthockern und Nestflüchtern zum absolut 


684 L. SCHMEKEL 


gleichen Zeitpunkt der Entwicklung auftreten. Sie haben sich 
einheitlich als primär erwiesen. Bei Uria beginnt die blutbildende 
Tätigkeit des Knochenmarkes trotz der auf 33 Tage ausgedehnten 
Brutdauer nur kurz nach der Zeit um den 14. eT, der Zeit „poten- 
tieller Schlüpfreife“ (PORTMANN 1959, 1961, HAEFELFINGER 1958, 
Joos 1942 und 1952). Zu beachten ist jedoch, dass die Erythro- 
poiese nach dem 17. eT zunächst nur ganz langsam zunimmt und 
erst am 23. eT ein, für die Gesamthämopoiese des Organismus 
bedeutsames Ausmass erreicht. 

Die verzögerte Entwicklung von Uria und die Milzerythropoiese 
von Vanellus heben erneut mit aller Deutlichkeit Reichtum und 
Varianten der Mittelgruppe hervor. Die vorliegenden Beobach- 
tungen bekräftigen, indem sie stammesgeschichtlich werten, die 
nahe Verwandtschaft von Uria, Vanellus und Larus. Alle drei 
Arten besitzen geringe transitorische Lebererythropoiese, langan- 
dauernde Dottersackerythropoiese, vom Schlüpftermin unab- 
hängigen Beginn der Knochenmarkserythropoiese und unmittel- 
bare Ablösung der Hämopoiese des Dottersackes durch die des 
Knochenmarkes. Auf Grund ihrer embryonalen Blutbildung ordnen 
sie sich als geschlossene Gruppe, abweichend von den übrigen unter- 
suchten Arten, zwischen Gallus und Anseres auf der einen, Columba 
und Melopsittacus auf der anderen Seite — und folgen damit der 
Stufenreihe der Ontogenesetypen von PorTtMANN 1935 (Fig. 4). 

So bestätigen auch diese Untersuchungen wieder, wie sehr 
evolutives Werten mithilft, ontogenetische Fakten zu ordnen, 
Formenverwandtschaft zu klären — und das je Individuelle recht 
klar hervorzuheben. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Die Erythropoiese ın Dottersack, Leber, Milz und Knochen- 
mark von Uria und Vanellus wird vom 10. Embryonaltag bis zum 
ersten Postembryonaltag untersucht und mit der embryonalen 
Erythropoiese von Larus verglichen. Es zeigt sich, dass alle drei 
Arten langandauernde Dottersackerythropoiese (bis zum 20. 
Embryonaltag und länger), vom Schlüpftermin unabhängigen 
Beginn der Knochenmarkserythropoiese, unmittelbare Ablösung 
der Haemopoiese des Dottersacks durch die des Knochenmarks 


DIE EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER CHARADRIIFORMES 685 


und leicht transitorische Lebererythropoiese aufweisen. Sie bilden 
mit diesen übereinstimmenden Hauptzügen der embryonalen 
Erythropoiese eine geschlossene Gruppe, die von allen bisher 


Kurze {Transit 
.|D'sacke|Leberer. 


v-,; 


SEKUNDAR 


prese | | I I NS 
A | | 


Melopsittac. 


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Larus 


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7 
nage 


Anseres 


ets Des 


untersuchten Arten abweicht. Das hebt erneut die nahe Verwandt- 
schaft von Limicolen, Lariden und Alken hervor. Als Charadrii- 
formes fügen sie sich klar in die Stufenfolge der Ontogenesetypen 
von PORTMANN (1935), bestätigen und bekräftigen diese. 


an 
di 
BER 


Leberer|KnochenDirekte |Lange 
fehlt  |-m.beg.|Ablos. |D'sacke 
vor S_|DS/K'm. 


Free 


RESUME 


L’erythropoiese est examinée chez Uria et Vanellus du 10€ jour 
embryonnaire au 1° jour postembryonnaire (sac vitellin, foie, rate 
et moélle osseuse). La comparaison avec Larus demontre une longue 
période érythropoiétique dans le sac vitellin chez les 3 espèces 
(jusqu’au 20€ jour embryonnaire et au delà). Le début de la forma- 


686 L. SCHMEKEL 


tion du sang dans la moélle osseuse est indépendant du moment de 
Péclosion et suit immédiatement la fin des processus du sac vitellin. 
Une faible activité transitoire du foie est constatée. Les trois 
especes forment à ce point de vue un groupe homogene qui se 
distingue des autres types d’oiseaux étudiés jusqu'ici. Nos re- 
cherches confirment une fois de plus la parenté étroite des Limi- 
coles, des Mouettes, et des Guillemots. Elles se placent clairement 
dans la sériation ontogénétique proposée par PoRTMANN (1935). 


SUMMARY 


The erythropoiesis in yolk sac, liver, spleen and bone marrow 
from the 10th embryonic day to the first postembryonic day has 
been tested in Uria and Vanellus and compared to the erythro- 
poiesis in Larus. All the species show a long-lasting erythropoiesis 
in the yolk sac (up to the 20th embryonic day or longer); the 
beginning of hematopoiesis in the bone marrow does not depend on 
the hatching date and immediately supersedes the erythropoiesis 
in the yolk sac, and a slight transient erythropoiesis in the Jiver 
is observed. These three species form, as regards the main traits of 
erythropoiesis, a closed group that differs from all species so far 
tested. This stresses once again the close relationship between the 
shorebirds, gulls and auks. As Charadriiformes, they clearly fit in 
the ontogenetic gradation suggested by PortMann (1955). 


LITERATUR 


BERLIOZ, J. 1950. Traité de Zoologie XV, Paris. 

FÜRBRINGER, M. 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik 
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DIE EMBRYONALE ERYTHROPOIESE DER CHARADRIIFORMES 687 


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WETMORE, A. 1951. A revised Classification for the Birds of the World. 
Smithson mise. Coll. 117, No. 4. 


AREE 


1) Vergr. 180 fach. Giemsa. Uria, 17. eT. Ubersichtsbild einer Dottersack- 
zotte. Die zentrale arterielle Kapillare (At) wird von zahlreichen venösen 
Kapillaren (Ve) umgeben, in denen dicht Erythrocyten jeden Alters 
liegen. 

2) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 17. eT. Ausschnitt aus Abb. 1 

3) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Uria, 17. eT. Venöse Dottersackkapillare mit 
Hamoblasten (Hbl), Proerythroblasten (Pebl), Erythroblasten (Ebl), 
Proerythrocyten (Pec). Perivasculär liegen neutrophile Metamyelocyten 
(Mmy) und Neutrophile (Neu). 

4) Vergr. 267 fach. Giemsa. Uria, 12. eT. Übersichtsbild über eine Dotter- 
sackzotte. 

5) Vergr. 267 fach. Giemsa. Uria, 1. peT. Übersichtsbild von zwei Dotter- 
sackzotten. Venöse und arterielle Kapillaren sind kollabiert. Die ursprüng- 
lich perivasculär gelegenen Neutrophilen (Neu) nehmen den Platz der 
ehemaligen Gefässe ein. 

6) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Uria, 17. eT. Neutrophiler Promyelocyt II (Pmy) 
aus dem Dottersack. Noch deutlich sichtbarer Nukleolus, Sphäre, grob- 
körnige Azurgranulation und feinere eosinophile Granula (hell, über 
dem Kern liegend). 


688 L. SCHMEKEL 


TAFEL II. 


7) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 10. eT. Leberparenchym. Grosse Sinus 
mit viel Erythrocyten. Keine Erythropoiese. 

8) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 14. eT. Leberparenchym. Seltene Hämo- 
blasten und polychromatische Erythrocyten. Vgl. Abb. 11. 


9) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 17. eT. Leberparenchym. Vgl. Abb. 12. 


10) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 18. eT. Leberparenchym. Hamoblasten 
(Hbl.) und Erythroblasten (Ebl) sind selten. 


11) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Uria, 14. eT. Leberparenchym. Seltene Hämo- 
blasten (Hbl), Proerythrocyten (Pec) und polychromatische Erythrocyten 
(Ec). Leberzellen (Lz), Sinusendothel (End). Vgl. Abb. 8. 


12) Vergr. 1296 fach. Giemsa, Uria, 17. eT. Leberparenchym. Hämoblasten 
(Hbl), Proerythroblasten (Pebl) und Erythroblasten (Ebl) finden sich 
häufig neben reifen Erythrocyten. Vgl. Abb. 9. 


TAFEL III. 


13) Vergr. 576 fach. Giemsa. Vanellus, 15. eT. Übersichtsbild von einer 
Dottersackzotte. In den venösen Kapillaren (Ve) reiche Erythropoiese. 

14) Vergr. 460 fach. Giemsa. Vanellus, 20. eT. Venöse und arterielle Kapil- 
laren aus einer Dottersackzotte. Im perivasculären Gewebe der Arterie 
liegen viele reife neutrophile Granulocyten (Neu). 

15) Vergr. 267 fach. Giemsa. Vanellus, Schlüpftag. Dottersack. Es ist eine 
weit offene Arterie zu sehen. Alle anderen Gefässe sind kollabiert (Pfeile), 
die Kerne ihrer Endothelien haben sich auffällig angefärbt. Vgl. Abb. 18. 

16) Vergr. 576 fach. Giemsa. Vanellus, 18. eT. Venöse Kapillare aus dem 
Dottersack. 

17) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Vanellus, 18. eT. Venöse Kapillare aus dem 
Dottersack mit Hämoblasten (Hbl), Proerythroblasten (Pebl) und Ery- 
throblasten (Ebl). 

18) Vergr. 576 fach. Giemsa. Vanellus, Schlüpftag. Ausschnitt aus Abb. 15. 
Kollabierte Venen (Ve). Dottersackzellen (Doz) und Kern einer Dotter- 
sackzelle (Dozk). 


MAREL IV: 


19) Vergr. 1296 fach. May-Grünwald-Giemsa. Vanellus, Schlüpftag. Milzsinus 
mit Proerythroblastentetrade (Pebl), drei weiteren Proerythroblasten und 
links im Bild Hämoblasten (Hbl). 

20) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 25. eT. Leberparenchym. Unten rechts 
im Bild ein Hämoblast (Hbl). Leberzellmitosen (Lzm). Vgl. Abb. 22. 

21) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Vanellus, 16. eT. Leberparenchym mit Erythro- 
blasten (Ebl) und Erythrocyten (Ec). Endothelzellen (End). Die Bedeu- 
tung der beiden mit Pfeil markierten Leberzellen ist unklar. 

22) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Uria, 25. eT. Leberparenchym. Ausschnitt aus 
Abb. 20. 

23) Vergr. 576 fach. Giemsa. Uria, 1. peT. Dichtes, vakuolenreiches Leber- 

parenchym. Keine Erythropoiese. 

4) Vergr. 1296 fach. Giemsa. Vanellus, 16. eT. Leberparenchym mit Erythro- 

blastentetrade. (Lz) = Leberzellen. Vgl. Abb. 21. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - L. SCHMEKEL TAFEL 1 


Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - L. SCHMEKEL TAFEL 2 


Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - L. SCHMEKEL TAFEL 3 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - L. SCHMEKEL TAFEL 4 


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RE VUE SUS hr DE ZOOL OG IE 689 
Tome 70, n° 33. — Decembre 1963 


Die postembryonale Ausbildung der Körper- 


proportionen bei Vögeln 
(Unter besonderer Berücksichtigung der Limicolen) 


von 


Lukas R. SCHIESS 


Zoologische Anstalt der Universität Basel 


Mit 15 Textabbildungen, 7 Tabellen und 3 Tafeln. 


INHALT 
Pages 
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CE NIGH NOG) (SSP © ermal, Pa cin nis. TI va 707 
om lliberblickgpre: rer i A O0) 


Rev. Suisse DE Zooz., T. 70, 1963. 47 


690 L. R. SCHIESS 


Pages 

IV. Die POSTEMBRYONALENTWICKLUNG DER LIMICOLEN . . . 712 
Einleitung 0 ac Se ee aa ee Sie A 
A. Wachstumsverlauf der einzelnen Organe. . . . . . 715 
(Bein LS de die Re 705 
22, Flügel gos eo A es TE NRC 
3. C0 2) ape pae Ee ca he es JI 
a) Schadellange i 2-2. . 205%. NES 110 

b) Schnabel. a a. PER RS ZO 

4. «Kôrperlänge. Pr oe E LIS 

5s (Gewicht. (Sets ie see ne ps eee o 

6: Federn... Soros nee SR >) 
B. Wachstumsverlauf bei den einzelnen Gruppen . . . 721 
1...Charadrudae.. CI ES NEA N 

2; Scolopacinae VIZI. Wik Beek N ee 

3. Mecureirostninae u e CPR ne ee a D: 

A, Burkinidaer I SR A ha D 7 
5.,Glareolidae un... nn Re O 2 7 

C. Spezielle Probleme der Evolution bei Limicolen . . 724 
a) Abnahme der gruppentypischen Artgröse . . . 725 


b) Abwandlung der Proportionen (extreme Gestalten) 728 
c) Intensivierung der Brutpflege als des elterlichen 


Beitrags an der Ontogenese (Nesthockertendenz) . 732 
V DISKUSSION" SU bern SSR: 
VI. ZUSAMMENFASSUNG (RESUME, SUMMARY) . . . . . . . 786 
LITERATURVERZEICHINIS, = ono. = RR 


TAFELN: ABBILDUNGEN 1-7 


I. EINLEITUNG 


Diese Arbeit ist im Rahmen der Untersuchungen der Zool. 
Anstalt Basel über die Morphologie der Vögel entstanden. Spe- 
zielles Gewicht wurde in diesen Studien, die sich über drei Jahr- 
zehnte erstrecken, auf die Erforschung der Cerebralisation und 
Ontogenese gelegt, denn diese sind in besonderer Weise dazu 
geeignet, unsere Kenntnisse über die Ranghöhe der einzelnen Formen, 
und damit über den phylogenetischen Entwicklungsgrad, zu 
erweitern. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 691 


Während die Systematik der Säuger die stammesgeschicht- 
lichen Zusammenhänge einigermassen wiedergibt, glauben einige 
Forscher, bei den Vögeln auf einen stammesgeschichtlichen Aufbau 
der Systematik verzichten zu müssen. Dieser Auffassung steht die 
Überzeugung gegenüber, dass sich bei Berücksichtigung eines 
Maximums von Faktoren phylogenetische Schlüsse ziehen lassen, 
die mit der Zeit zu einem natürlichen System führen können. In 
diese Fragestellung ordnet sich die hier vorliegende Studie ein, 
die sich mit einem Aspekt der postembryonalen ! Ontogenese, 
nämlich dem Aufbau der Körperproportionen befasst. 

Die Abstammung der Vögel von den Reptilien darf als gesichert 
gelten. Wir können also Eigenschaften der Vögel, die schon bei den 
Reptilien allgemein und in entsprechender Weise ausgebildet sind, 
als ursprünglich bewerten. 

Den Reptilien ähnlich wachsen die ursprünglichsten Nest- 
fliichter gleichmässig heran. Die Entwicklung wird im Zusammen- 
hang mit der Warmblütigkeit beschleunigt. Mit dem Nesthocker 
vom Singvogeltyp ist die extremste Abwandlung erreicht: stärkste 
Verschiedenheit zwischen Altvogel und Nestling bei grosser, gera- 
dezu parasitàrer Abhängigkeit der Jungen. Sowohl bei Nesthockern 
als auch bei Nestflüchtern können extreme Proportionen aufgebaut 
werden. Bei letzteren kann aber der Aufbau langer Glieder, wegen 
der beschleunigten Ontogenese der Vögel, nicht in reptilienähnlicher 
Weise erfolgen. Die Reptilien erreichen ihre Grenzgrösse erst nach 
lange dauerndem Aufbau und werden lange vor deren Erreichen 
geschlechtsreif. Vögel dagegen bauen ihre Adultgrösse rasch auf 
und erwerben damit in relativ kurzer Zeit die Flugfähigkeit, die 
ihnen erst die volle Aktivität ermöglicht (wir wollen hier von den 
sekundär flugunfähigen Formen absehen). Die Geschlechtsreife 
erreichen die Vögel erst spät, bei einzelnen Formen sogar mehrere 
Jahre, nachdem sie ausgewachsen sind. 

Der Aufbau der Endgestalt wird im Gegensatz zu Reptilien 
durch ungleichmässiges, allometrisches Wachstum erreicht. Beim 
Ausschlüpfen ist das Küken dem Erwachsenen mit steigender 
Evolution unähnlicher. Eine Folge dieser Veränderung, die post- 


! Den Begriff postembryonal verwende ich in einem allgemeineren Sinne 
für die Periode zwischen Schlüpfmoment und Wachstumsende. Als Abschluss 
gilt im allgemeinen das Ende des Handschwingenwachstums, wenn nicht 
andere Körpermasse länger wachsen. 


692 L. R. SCHIESS 


embryonale Umproportionierung, wurde schon früh bemerkt und 
bildete Gegenstand verschiedener Untersuchungen: 


An verschieden alten Nestlingen prüfte Scnaug (1907) das Wachs- 
tum der Ardeiden. Kramer (1953, 1959) untersuchte den Verlauf des 
Wachstums an Möven und Tauben. MascHLANKA (1954) stellte Versuche 
über den Einfluss der Ernährung auf das Wachstum bei Silbermöven 
an. DINNENDAHL und KRAMER (1957) und Meunier (1958) studierten 
die Beziehung zwischen Adultgestalt und Wachstum. 


Der Schlüpfmoment erhält bei Vögeln wie bei Reptilien eine 
besondere Bedeutung als Abschluss der Embryonalperiode und als 
Beginn des Lebens in einer völlig neuen Umwelt. Das Verlassen des 
Eies ist einer der kritischen Zeitpunkte der Vogelontogenese, da 
hier bedeutende Umstimmungen der Wachstumsvorgänge statt- 
finden. 

Es schien uns deshalb eine Untersuchung wert, die Beziehung 
zwischen Ontogenesetypus und morphologischer Ausformung der 
Proportionen im Schlüpfmoment zu prüfen. Zusätzlich habe ich bei 
den Limicolen das Wachstum während der postembryonalen 
Periode studiert, da diese Gruppe eine grosse Zahl von Varianten 
zeigt. 

An dieser Stelle möchte ich meinem geschätzten Lehrer Professor 
A. Portmann danken für den Anstoss zu dieser Arbeit und für seine 
wertvollen Ratschläge wie auch für seine hilfreiche Kritik bei der Ab- 
fassung des Manuskriptes. 

Mein besonderer Dank gilt auch Herrn Dr. Luc Hoffmann, La Tour 
du Valat, ohne dessen grosszügige Gastfreundschaft und praktische 
Unterstützung diese Untersuchung nicht zustande gekommen wäre. 

Herr Dr. E. Sutter stellte mir in zuvorkommender Weise Material 
aus dem Naturhistorischen Museum zur Verfügung und Herr Dr. Hans 
Wackernagel gab mir wertvolle Ratschläge, die mir bei der Aufzucht 
der Limicolen sehr zustatten kamen. Auch diesen Herren sowie allen, 
die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben, bin ich zu Dank 
verbunden. 


II. MATERIAL UND METHODE 


Zur Gegenüberstellung der Schlüpfgestalten wurden die Pro- 
portionen beim Ausschlüpfen bei systematisch verschiedenen 
Gruppen ausgemessen. Aus den reichen Beständen der Zoologischen 
Anstalt Basel nahm ich die teils in Formol, teils in Alkohol fixierten 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 693 


Jungvögel europäischer Arten im Schlüpfmoment zum Untersuchen 
und Messen. Im ganzen waren es 137 Exemplare aus 40 Arten. 
Alle Arten, die nur in einem Exemplar verfügbar waren, wurden 
zwar für den allgemeinen Vergleich benützt, werden aber in den 
Tabellen nicht aufgeführt. 

Es standen mir ferner noch 2 Exemplare von Megapodius frey- 
cinet aus dem Naturhistorischen Museum in Basel zur Verfügung, 
die kurz nach dem Schlüpfen gesammelt worden waren. Auch 
konnte ich dort zur Ergänzung die Balgsammlung konsultieren 
und zahlreiche Messungen vornehmen. 

Zur Untersuchung des Wachstums der Limicolen habe ich 
folgende Arten aufgezogen: 


© 


Ex. Charadrius alexandrinus (Seeregenpfeifer) 
Ex. Tringa totanus (Rotschenkel) 

. Recurvirostra avosetta (Säbelschnäbler) 
Ex. Himantopus himantopus (Stelzenläufer) 

. Burhinus oedienemus (Triel) 


I CD 
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ti 
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Stark angebrütete Eier wurden in den Brutkasten verbracht und 
dort ausgebrütet. Kurz nach dem Schlüpfen wurden die Jungen ge- 
messen und gewogen. Da sie sehr wärmebedürftig sind, wurden sie 
unter einer Infrarotlampe gehalten, die durchgehend brannte. Nach dem 
Durchbrechen der Konturfedern brachte ich die Vögel in eine Frei- 
voliere. Bis zum Abschluss des Wachstums wurden sie im Abstand von 
zwei und mehr Tagen gemessen und gewogen. Als Ergänzung dazu konnte 
ich in den Brutgebieten aufgefundene frischgeschlüpfte Jungvögel mes- 
sen. Auch zahlreiche Limicolen auf dem Durchzug, die zur Beringung 
gefangen wurden, mussten Messungen über sich ergehen lassen. 

Aus früheren Aufzuchten aus der Zoologischen Anstalt Basel stan- 
den mir eine grosse Anzahl von Messungen zur Verfügung. Diese zusätz- 
lichen Angaben ermöglichten mir auch bei Vanellus vanellus (Kiebitz) 
und Glareola pratincola (Brachschwalbe), das postembryonale Wachstum 
der Extremitäten zu prüfen. Zum Vergleich zog ich verschiedene See- 
schwalben auf. Sämtliche aufgezogenen Arten sind Brutvögel des Rhone- 
deltas und wurden auch dort untersucht. Die Aufzuchten konnte ich 
in den Jahren 1959 und 1960 auf der Station biologique de la Tour 
du Valat durchführen. 


Die Messungen betreffen folgende Masse: 


Kopflänge: von der Schnabelspitze bis zur Occipitalregion. 
Schnabellange: von der Spitze bis zum dorsalen Federan- 
satz. 


694 L. R. SCHIESS 


Unterschenkel und Tibiotarsus (Lauf): die Knochen- 
länge. 
Mittelzehe: vom Ansatz bis zur Krallenspitze. 


Diese 3 Masse ergeben die Beinlänge. 


Unterarm: vom Ellbogen bis zum Handgelenk. 

Hand: bis zur Fingerspitze (unter erster und zweiter Hand- 
schwinge). 

Beide zusammen werden als Flügelskelett bezeichnet. 


zweite Handschwinge. 

zweite Armschwinge. 

Flügellänge: vom Bug bis zur Spitze der längsten Hand- 
schwinge unter grösstmöglicher Streckung. 

Körperlänge: von der Pygostylspitze bis zu den letzten 
Halswirbeln, die den Rumpf nicht mehr überragen. Es muss darauf 
geachtet werden, dass der zu messende Vogel möglichst flach zu 
liegen kommt. Da dieses Mass etwas stärker variiert, wurde meist 
das Mittel aus drei Messungen genommen (s. Fig. 1). 


Big. 
Das Messen der Körperlänge (KL). 


Um verschieden grosse Vögel zu vergleichen, wurden viele 
Methoden angewandt. Scuaus verglich die Wachstumsgeschwin- 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 695 


digkeiten der Extremitäten mit der Zunahme der dorsalen Rumpf- 
wirbel bei seinen fixierten Nestlingen von Reihern. MEUNIER, der 
die Allometrie der Flügel studierte, verwendete Gewicht und 
Wirbelsäulenlänge als Vergleichsmass. KRAMER (1953 und später) 
nahm die Summe von 8 bzw. 11 Masstrecken zur Basis seiner 
Untersuchungen. 

Die Methode von ScHauB lässt sich nur an fixierten Tieren 
durchführen und kam daher für meine Untersuchungen nicht in 
Betracht. 


So 100 200 KL 


Fie. 2. 
Das Verhältnis von Körperlänge und Gewicht auf die gleiche Potenz gebracht, 
ist bei den ausgewachsenen Limicolen proportional. 2—15 vergl. Fig. 5. 


Das Körpergewicht ist grossen Schwankungen unterworfen und 
kann nur dann zu befriedigenden Ergebnissen führen, wenn eine 
grosse Zahl von Tieren gewogen und der Durchschnitt genommen 
werden kann. 

Die Methode Kramers ist wohl die genaueste, doch müssen 
jeweils die Werte des zu untersuchenden Organes von der Bezugs- 
grösse wieder abgezogen werden. Da diese Methode sehr umständ- 
lich ist und für einzelne Darstellungen nicht verwendet werden 
kann (Schlüpfstadienvergleich), musste ich anders vorgehen. Auf 
der Suche nach einem Vergleichsmass stiess ich bei MEUNIER (1959) 
auf das Mass der Rumpflänge. Er stellte an frisch abgebalgten 
Vögeln die Wirbelsäulenlänge vom Atlas bis zum Sacrum fest und 
zog davon die Länge des Halses bis zu den letzten, den Rumpf 


696 L. R. SCHIESS 


nicht überragenden Halswirbeln ab. Auf das lebende Tier über- 
tragen, ergab sich daraus die Körperlänge unter Einbeziehung des 
Schwanzteils der Wirbelsäule. Damit war eine Messtrecke gefunden, 
die repräsentativ für die Gesamtgrösse der einzelnen Individuen 
im jeweiligen Wachstumsstadium gelten konnte. Mit dem Gewicht 
verhält sich, auf gleiche Potenz gebracht, die Körperlänge ungefähr 
isometrisch (Fig. 2). 


Die Darstellungsweise bei den Fig. 2, 5, 6, 9, und 10 ist doppelt 
logarithmisch, so dass man den Allometriegrad direkt aus dem Anstiegs- 
winkel der Geraden messen kann. Der Tangens der Anstiegswinkels 
ergibt die Konstante x in der Allometrieformel von Huxley y = ba“. 
Verhalten sich die verglichenen Grössen proportional zueinander, so ist 
der Anstiegswinkel 45°, d.h. a = 1. 


III. SCHLÜPFSTADIEN-VERGLEICH 


Der Vogelkeim muss sich im engbegrenzten Raum seiner 
Eischale entwickeln und erhält, abgesehen vom Gasaustausch, 
keine Stoffe von aussen zugeführt. Als einzige Vertebratenklasse 
weisen die Vögel keine viviparen Formen auf. Die Proportionen 
des Embryos können daher nie die durch die Eischale gegebenen 
Dimensionen durchbrechen. Im Uterus der Säuger dagegen sind 
die Raumverhältnisse nicht allseitig fest begrenzt. Es kann ent- 
weder eine grosse Zahl von Jungen getragen werden, die mit geringer 
Grösse zur Welt kommen, wie bei den primären Formen (Nest- 
hocker), oder es werden wenige, ev. nur ein einziges Junges geboren, 
das über ähnliche Proportionen wie seine Eltern verfügt (Nest- 
flüchter). Sogar bei so extremen Gestalten wie z. B. den Giraffen 
besitzen schon die Neugeborenen relativ längere Extremitäten als 
ihre Eltern. Bei einem extrem proportionierten Vogel aber, wie 
z. B. dem Storchen, ist von seinen langen Beinen beim Schlüpfen 
noch nicht mehr aufgebaut als bei einem Vogel ähnlicher Adult- 
grösse mit kurzen Beinen. Der grösste Teil des Extremitätenwachs- 
tums muss daher in der Postembryonalzeit geleistet werden. Ich 
will versuchen, einen Einblick in die Beziehung zwischen Schlüpf- 
proportionen und Ontogenesemodus einerseits und der Postem- 
bryonalzeit andererseits zu erhalten durch einen Vergleich der 
Vogelgestalt beim Ausschlüpfen bei verschiedenen Gruppen. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 697 


Diesen Vergleich möchte ich mit der Gegenüberstellung von 
Megapodius und Sturnus beginnen, dh. zwei extremen Vertretern 
des Nestflüchter- resp. Nesthocker-Typus. (s. Fig. 3). 


Gere 


Grossfusshuhn und Star im Schlipfstadium und ihre Proportionen schema- 
tisch. Me = Megapodius freycinet, St = Sturnus vulgaris, KL = Korper- 
länge, 1 Kopf (Schädel + Schnabel), 2 Bein (Unterschenkel + Tarsus 
+ Mittelzehe), 3 Flügelskelett (Unterarm + Hand). 


698 L. R. SCHIESS 


A. NESTFLÜCHTER 


Unter den recenten Vögeln sind die Megapodiden (Grossfuss- 
hühner) wahrscheinlich die ursprünglichste Vogelgruppe. 

Während STRESEMANN (1927-1934) das Bebrüten der Eier als 
ein primäres Vogelverhalten betrachtet und dessen Verlust bei den 
Megapodiden als sekundäre Erscheinung beurteilt, sieht Franz 
(1924) im Fehlen der Bebrütung einen Primitivzug. Er nimmt 
aber an, dass der weitentwickelte Schlüpfzustand eine sekundäre 
Erscheinung sei. PORTMANN (1935, 1955) findet eine weitgehende 
Übereinstimmung zwischen dem Reptilientyp der Postembryonal- 
entwicklung und den Verhältnissen bei Megapodius. In der Tat 
findet sich bei keiner andern Vogelgruppe eine solch weitgehende 
Summierung von ontogenetischen Primitivmerkmalen wie gerade 
bei den Megapodiden, speziell in der Gattung Megapodıus. Die 
Embryonalentwicklung dauert lange; das Nest ist im typischen 
Falle primitiv und am Boden, die Eier sind relativ sehr gross. Die 
Jungen gleichen im Schlüpfmoment den Eltern und sind voll- 
kommen selbständig und unabhängig. Sie tragen ein Federkleid 
aus Konturfedern, die nach BECKER (1959) eine eigene Feder- 
generation bilden und dem Dunenkleid anderer Nestflüchter 
entsprechen. Dieses erste Federkleid ermöglicht eine frühe Flug- 
fähigkeit, die schon bald nach dem Schlüpfen erreicht wird. Das 
Gehirn hat im Schlüpfmoment massenmässig einen hohen Anteil 
des Erwachsenen erreicht, und die einzelnen Gehirnteile sind 
ähnlich weit differenziert (Sutter 1950). Die Eltern kümmern sich 
in keinem Fall mehr um die Jungen; diese sind sich selbst über- 
lassen und entwickeln sich nur langsam, da alle Organe in artty- 
pischer Weise zur selbständigen Erhaltung gebraucht werden. Die 
einzelnen Teile des Megapodidenkörpers wachsen daher parallel 
und gleichmässig. 

Tabelle 1 vergleicht die Schlüpfzustände verschiedener Vögel 
in Beziehung zu ihrer Adultgestalt. Die Vermehrungsfaktoren 
liegen für Megapodıus fr. sehr nahe beieinander (Vervielfachung 
um 2 + t/,). Das Flügelskelett ist etwas weiter fortgeschritten als 
das Bein. Dem Gehirn kommt der geringste Vermehrungsfaktor 
aller untersuchten Vögel zu. Auch er liegt hier nahe bei den Werten 
für die Extremitäten. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 699 


TABELLE 1. 


Vermehrungsfaktoren. 


| 
A Tarsus | Zehe Arm | Hand a 

| Megapodius freycinet ARS 26 21662178 108 1,8 (24555) 

| Coturnix coturnia . Deal 20 00) 2058 11,32 3,14 Bo) 

| Vanellus vanellus . 2,3 1,9 ARG) RO A ene) 3,15 

| Recurvirostra avosetta 52 3 2 4,9 9,2 

| Burhinus oedienemus DO a. 2,4 4,75 | 4,85 

| Sterna hirundo . SANS 195 4,28 | 4,41 

| Turdus merula . Bh 240606202538 02300 02 13,89 
Sturnus vulgaris 222 22563, 1221981253200 10:2: 2280 174,7 


* Angabe gilt für Totalhirn. 


Die Hühner ım allgemeinen haben beim Ausschlüpfen einen 
grossen Hirnanteil am Körpergewicht und einen hohen Trocken- 
substanzgehalt des Gehirns, d.h. die Markscheidenbildung ist 
fortgeschritten, es ist funktionsbereit. Während der Embryonalzeit 
durchläuft das Gehirn die Zeiten grössten Wachstums und grösster 
Formwandlung. Postembryonal nımmt der Hirnanteil am Körper- 
gewicht rasch ab. Das Wachstum besteht in einer Vergrösserung 
ohne wesentliche Formänderung (SUTTER 1948). 

Im Schlüpfmoment sind die Körperproportionen von Mega- 
podius ausgezeichnet durch eine beträchtliche Grösse des Beines 
und durch eine Kopflänge, die nur der halben Körpergrösse ent- 
spricht, wobei der Schädelteil nur rund bis zur Hälfte des Unter- 
schenkels reicht. Bezeichnend ist besonders auch das Flügelskelett 
(Unterarm und Hand), das die Körperlänge übertrifft und sogar 
schon entfaltete Schwungfedern trägt (Fig. 3). 

Diese Kriterien charakterisieren einen Schlüpfzustand von 
reptilienähnlicher Ausbildung, die wir hier nochmals kurz zusam- 
menfassen wollen: Der Jungvogel weicht vom erwachsenen nur 
gering ab, das Wachstum ist gleichmässig für alle Extremitäten. 
Im Schlüpfmoment ist er ausgezeichnet durch einen kurzen Kopf 
(bedeutend kürzer als der Unterschenkel), lange Beine und durch 
ein Flügelskelett, das den Körper an Länge sogar übertrifft und 
schon mit Schwungfedern versehen ist. Schon in den ersten Tagen 
kann der junge Vogel über kürzere Strecken fliegen. Die Eltern 
kümmern sich nicht mehr um das geschlüpfte Junge. 


700 TR SCHTESS 


Der aus dem Ei kommende Megapodius ist in 6ko- 
logischer Betrachtung der vollständigste Nestflüch- 
ter aller lebenden Vögel; in phylogenetischer Deu- 
tung ist der Entwicklungsmodus erhalten, welcher 
dem Reptilientyp am nächsten steht. 


B. NESTHOCKER 


Betrachten wir nun als Gegensatz dazu einen Singvogel, 
so treffen wir auf ganz andere Verhältnisse. 

Der schlüpfende Jungvogel repräsentiert den Typ des höchst 
evoluierten Nesthockers. Er ist im Schlüpfmoment nackt oder 
mit spärlichen Neoptilen versehen (BurcKHARDT 1954). Die 
Sinnesorgane sind noch verschlossen und transitorische Organe 
neugebildet worden. So werden, um das Sperren wirksamer zu 
gestalten, Schnabelwülste und Rachenpapillen aufgebaut. Der 
Darm ist stark überentwickelt, denn er muss das Material zum 
raschen Aufbau der Körpermasse liefern. Die Beine sind kümmer- 
lich ausgebildet und übertreffen die Körperlänge nur um Geringes. 
Die Kopflänge ist grösser als die Flügellänge, und beide überragen 
immer den Unterschenkel. Der Schädel erreicht kaum die halbe 
Körperlänge. Die einzelnen Nesthocker haben sehr ähnliche Propor- 
tionen, sodass eine Artbestimmung anhand von jungen Nestlingen 
nicht leicht ist. Es fällt ferner auf, dass bei extremen Nesthockern 
in der Postembryonalzeit keine starken Verschiebungen der äusseren 
Proportionen mehr auftreten, abgesehen von abweichenden Schna- 
belbildungen. Solche Abweichungen können aber einer Extremität 
nicht als gleichwertig gegenübergestellt werden, da für den Aufbau 
des Schnabels weniger Material verwendet werden muss. Auffal- 
lende Proportionsverschiebungen sind also ın dieser Gruppe auf 
den Schnabel beschränkt. Beim Staren z.B. sind die Vermehrungs- 
faktoren der Skelettmasse stärkeren Schwankungen unterworfen 
als bei Megapodius und erreichen allgemein etwas höhere Werte. 
Es besteht aber doch eine gewisse Gleichmässigkeit der Faktoren 
(Tab. 1). Ganz anders aber verhält es sich mit dem Gehirn. Der 
Hemisphärenfaktor weist auf eine geradezu sprunghafte Vermeh- 
rung dieses Organs in der Postembryonalzeit hin. Bei allen Passeres 
ist der Hirnanteil am Körpergewicht beim Schlüpfen klein. Die 
Wachstumsintensität ist in der ersten Hälfte der Postembryonal- 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 701 


zeit gesteigert. Die Markscheidenbildung setzt spät ein. Im Adult- 
zustand ist der Hirnanteil am Gesamtgewicht beinahe gleich wie 
im Schlüpfmoment, verglichen mit den Hühnervögeln also sehr 
hoch (SuTTER 1943). 

Die Schlüpfproportionen der Vögel mit evoluiertem Ontoge- 
nesemodus zeigt gegenüber dem reptilienhaften Typus ein starkes 
Ansteigen der Kopflänge, die grösser als der Flügel ist. Beide sind 
auch länger als der Unterschenkel. Der Schnabelanteil weist eine 
stärkere Verlängerung gegenüber dem Körper auf als die Schädel- 
länge. Die Beine sind im Verhältnis zum Körper kürzer. Das 
Armskelett bleibt auch weit unter der Körperlänge. Das Bein ist 
kürzer als Körperlänge und Tarsus zusammen. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Es stehen sich damit zwei Schlüpfzustände von grosser Gegen- 
sätzlichkeit gegenüber: Einerseits ein junger Vogel, der die Gestalt 
seiner Eltern im verkleinerten Ausmass besitzt und langsam die 
Endgrösse durch weitgehend gleichmässiges Wachstum seiner 
Organe selbständig erreicht; andererseits ein frisch geschlüpfter 
Nestling, der keineswegs dem ausgewachsenen Vogel gleicht. Er 
ist vollkommen unselbständig, seine Extremitäten können ihre 
späteren Funktionen noch nicht erfüllen, und auch seine Fernsinnes- 
organe sind noch nicht zum Gebrauch bereit. Er wächst aber innert 
kurzer Zeit heran durch die intensive Brutpflege seiner Eltern. 

Einer der auffalligsten Proportionsunterschiede zwischen den 
beiden gegensätzlichen Typen liegt in der relativen Beinlänge. 
Werden die Beine schon früh gebraucht (Nestflüchter), so sind sie 
im Schlüpfmoment schon weiter gediehen, sie sind also relativ 
länger und übertreffen in unserer Darstellung die Längen von 
Körpergewicht und Tarsus zusammen. Beim Nesthocker werden 
sie nicht sofort nach dem Ausschlüpfen in artgemässer Weise ge- 
braucht und können wie der Flügel im Wachstum noch zurück- 
bleiben. Das Nesthockerbein ist immer kürzer als 
die Längen von Lauf plus Körper (Unterschenkel + Zehe 
< Körper). 

C. ZWISCHENTYPEN 


Neben diesen beiden Extremen gibt es zahlreiche Ontogenese- 
formen, die mehr dem Hühnertyp oder mehr dem Typ der Passeres 


702 L. R. SCHIESS 


gleichen oder ungefähr zwischen den beiden Extremen stehen. Die 
Zwischenstufen dürfen jedoch nicht den phylogenetischen Schritten 
gleichgesetzt werden, durch die aus der Grundform die heutigen 
Ontogeneseformen entstanden sind. 

Die Schlüpfproportion gibt uns einen Einblick in die Zusammen- 
hänge zwischen Ontogenesemodus und Adultgestalt. Ich stelle im 
folgenden die Proportionen zusammen, wie sie bei verschiedenen 
Vogelgruppen beim Ausschlüpfen bestehen (Fig. 4). 

Vom Normaltyp des Nestflüchters führt uns der Weg zu den 
spezialisierten Formen mit Nestflüchterentwicklung. Die Nest- 
flüchter mit Nesthockermerkmalen oder „Platzhocker“ re- 
präsentieren den Übergang zu den eigentlichen Nesthockern, die 
in spezialisierten und elevierten Gruppen den Anschluss an die 
höchst evoluierten Formen bilden. 


1. Die Nestflüchter 


Die anderen Zugehörigen der Hühnerfamilie sind wie die Mega- 
podiden hauptsächlich Bodenvögel (Läufer), fast alle Standvögel 
mit relativ schlechter Flugfähigkeit und kurzen Flügeln. Ihre 
zahlreichen Eier bebrüten sie in primitiven Bodennestern, die von 
den Jungen nach dem Schlüpfen sofort aufgegeben werden. In 
ihrer Ontogenese tragen sie ein echtes Dunenkleid. Die ersten 
Konturfedern stossen schon nach wenigen Tagen hervor und erlau- 
ben den Küken, schon in den ersten Wochen über kurze Strecken 
zu flattern. Sie sind schon vor dem Auswachsen flugfähig und werden 
von den Eltern gehütet und gewärmt und zum Fressen geführt. 

Beim Schlüpfen besitzen sie Beinproportionen, die sehr ähnlich 
sind wie bei Megapodius: das Bein ist länger als der Körper. Der 
Schädelteil des Kopies ist verlängert, während der Schnabel relativ 
nicht viel grösser ist als beim Grossfusshuhn. Den hervorragendsten 
Unterschied weist der Flügei auf, der nur noch etwa unterschenkel- 
gross ist. Daraus resultiert eine Gleichförmigkeit der Längen von 
Kopf, Unterschenkel und Flügel, die typisch ist für durchschnitt- 
liche Nestflüchter. 

Vom vollkommenen Nestflüchter der Megapodiden zum 
Phasianidentyp treten also folgende Umwandlungen ein: das 
erste Federkleid wird zum Dunenkleid umgebildet (nach BECKER 
1959), das Wachstum des Armes bleibt hinter dem des Beines 
zurück; die sofortige Flugfähigkeit ist nicht mehr möglich. Kopf, 


SANVIOZ VONIUI 


SATTANVA SNTIINYA 


SNNIHANYXYTV SNIUAVYYHD 


SOHONAHYALYTd SYNV 


VUIV VOTINI 


Ae 


SNOTHOTOO SNNVISVHd 


TANTOAWHA SNITOTVDUN 


SIAVOTNA SANHALS 


SOIMOTIHI SNTUNL 


VINODIO VINOOIO 


VILAZUVD VLLTUDI 


vauoL VOTV 


E 


VTODONILYUd VIOHUVIO 


ui 


IG. 


F 


Schlipfproportionen verschiedener Vogeltypen verglichen auf Grund 


Die 


g wie Fig. 3. 


erlänge. Bezeichnun 


der Körp 


704 L. R. SCHIESS 


Unterschenkel und Flügelskelett sind ungefähr gleich lang, und 
das Bein übertrifft wie bei allen Nestflüchtern den Körper um mehr 
als Tarsuslänge. 

Den Hühnern sehr ähnliche Schlüpfproportionen besitzen die 
Rallen mit ihren langen Nestflüchterbeinen und den ähnlichen 
Längen von Kopf, Unterschenkel und Flügelskelett. Das Bläss- 
huhn, das in unserer Reihe die Rallen vertritt, ist keine rein terre- 
strische Form, sondern schwimmt, taucht, fliegt und geht, ohne 
sich in einer dieser Fortbewegungsarten auszuzeichnen. Das 
Küken ist ein Nestflüchter, der aber von den Eltern mit Futter 
versorgt werden muss. 

Die Schlüpfproportionen der Enten zeichnen sich durch die 
besondere Kürze ihrer Vorderextremitäten aus, während die Beine, 
wie bei den Nestflüchtern, den Körper um mehr als Tarsuslänge 
übertreffen. Der Kopf ist dank dem schon wohlausgebildeten 
Schnabel länger als die Unterschenkel, und die Flügel repräsen- 
tieren immer das kleinste der hier aufgeführten drei Masse. Die 
relativen Werte der Extremitäten liegen unter dem Durchschnitt 
der Hühnervögel, da sich die Enten durch lange Körper aus- 
zeichnen. Diese Eigentümlichkeit fällt besonders bei jungen Enten 
auf und gewährt ihnen eine bessere Schwimmfähigkeit. Das Flügel- 
wachstum ist zurückgestellt und die Flugfähigkeit wird erst sehr 
spät erworben: HEINROTH gibt für die Stockente 744 Wochen an. 
Die jungen Enten entziehen sich ihren Feinden durch Tauchen und 
sind daher viel weniger auf den frühen Erwerb der Flugfähigkeit 
angewiesen. Die Enten repräsentieren die spezialisierte Schwimm- 
form unter den Nestflüchtern und werden von den Eltern haupt- 
sächlich nur geführt. 

Eine weitere Gruppe bilden die Limicolen. Als Strand- und 
Sumpfvögel besitzen sie meist lange Beine. Auch sind sie immer 
gute Flieger. Vielfältige Abwandlungen der äusseren Proportionen 
kennzeichnen die artenreiche Gruppe. 

Im Schlüpfzustand sind die Limicolen ausgezeichnet durch — 
sogar für Nestflüchter — sehr lange Beine, die sogleich zur Nah- 
rungsbeschaffung in schwierigem Gelände dienen müssen. Auch die 
übrigen Masse sind relativ zum Körper gross, aber der Kopf und 
die Flügel erreichen die Unterschenkellänge nicht. (Bei den später 
langschnäbligen Arten ist der Kopf viel grösser als der Flügel, bei 
den andern ist der Kopf nur um geringes kürzer als das Armskelett.) 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 105 


Die jungen Limicolen sind typische Nestflüchter, die von ihren 
Eltern nur gefüttert und gewärmt werden. Der einzige Vertreter 
der Familie der Scolopacinen, Tringa totanus, hat hier das längste 
Beinmass beim Ausschlüpfen. Die Aecurvirostrinae haben etwas 
kürzere Beine, obwohl sie als Erwachsene die längsten besitzen. 
Sie müssen also einen grösseren Teil ihres Beinwachstums in der 
Postembryonalzeit aufbauen (vergl. auch Kap. IV). 

Wie die Limicolen fängt der Triel seine Nahrung im Laufen 
und ist ein guter Flieger. Seine Jungen aber versorgt er mit Futter. 
Die Schlüpfproportionen zeigen, dass die Beine dem Nestflüchtertyp 
entsprechen, ohne die Länge der Limicolen zu erreichen. Kopf- 
und Flügellänge sind um Geringes grösser als der Unterschenkel 
(Vergl. Kap. IV). Der Triel ist nicht mehr ein absolut typischer 
Nestflüchter, sondern er leitet schon zur folgenden Gruppe, den 
Platzhockern über. 


2. Die Platzhocker oder Nestflüchter mit Nesthockertendenz. 


Hier reihe ich die Formen ein, die einerseits nicht mehr zu den 
reinen Nestflüchtern gehören, andererseits auch nicht so unselb- 
ständig wie junge Nesthocker sind. 

PETERS und Miter (1951), die die Bezeichnung Platz- 
hocker vorgeschlagen haben, sehen folgende Eigenschaften als 
wesentliche Kriterien an: Die jungen Platzhocker sind nicht an das 
Nest, dafür aber an ein begrenztes Revier gebunden. Ihre Sinnes- 
organe sind vom Schlüpfen an funktionsfähig. Das Körpergewicht 
erreicht vor der ,, Flugbarkeit “ seinen definitiven Endwert. Im 
Laufe dieser Untersuchungen zeigte es sich, dass dieses letzte 
Kriterium, auf das die genannten Autoren besonders Gewicht 
legten, nicht in der vorgeschlagenen Form gilt, denn einmal werden 
die Ausdrücke ,, flugbar “ und Flugfähigkeit verwendet, ohne dass 
diese Begriffe genau umschrieben werden (-zwischen den ersten 
geglückten Flugversuchen und dem Erreichen der vollen Flug- 
fähigkeit können Wochen liegen-), ferner wird das postembryonale 
Übergewicht vernachlässigt, das gerade für Nesthocker bezeichnend 
ist (s. PORTMANN 1955). 

Die Definition des Platzhockers würde ich daher so fassen: 


1. Der Jungvogel ist an ein bestimmtes Revier gebunden, kann 
aber das Nest schon früh verlassen. 


REV. SUISSE DE Zoor., T. 70, 1963. 48 


706 L. R. SCHIESS 


2. Die Bewegungsfähigkeit ist beim Schlüpfen schon gross, d.h. 
die Hinterextremitäten und Sinnesorgane sind schon zum Ge- 
brauch bereit. 


3. Die Nahrungsbeschaffung wird durch die Eltern besorgt. 
4. Meist wird ein geringes postembryonales Übergewicht ausgebildet. 


5. Die ersten geglückten Flugversuche finden relativ spät statt, 
und die volle Flugfähigkeit wird erst spät erworben. 


Beim Schlüpfen ist das Bein nestflüchterlang und sowohl Kopf 
wie Flügel sind länger als der Unterschenkel. 


Die den Limicolen angeschlossenen Arten wie Triel und Brach- 
schwalbe bilden den Übergang vom Nestflüchter zum Platzhocker, 
wobei der Triel noch den Nestflüchtern, die Brachschwalbe schon 
den Platzhockern zuzuordnen ist wie die Möven, für die dieser 
Begriff geprägt wurde. 

Die Brachschwalben haben in oekologischer Betrachtungs- 
weise manche Züge mit den Seeschwalben gemeinsam. Die langen 
spitzen Flügel, der rasche leichte Flug erlauben den Fang von 
Insekten im Fluge. Die Schlüpfproportionen sind denen der See- 
schwalben sehr ähnlich: Der Kopf ist länger als der Unterschenkel, 
das Flügelskelett länger als der Kopf. Die Beinlänge entspricht dem 
Nestfliichtertyp; ein Verlassen des Nistortes ist schon kurz nach 
dem Schlüpfen möglich. 

Leider konnte ich die Verhältnisse beim Austernfischer nicht 
untersuchen, da mir eine Aufzucht misslang. Aus seinem Verhalten 
lässt sich jedoch schliessen, dass er eine ähnliche Stellung einnimmt 
wie der Triel, sich also zwischen den typischen Nestflüchtern und 
den Platzhockern einordnen lässt. 

Die Laridae sind Wasservögel, die sich zur Hauptsache von 
Fischen und anderem Wassergetier ernähren. Als gute Flieger 
können sie weit ziehen. Die Beine sind relativ kurz und die 
Füsse tragen Schwimmhäute. Die Möven sind gedrungen gebaut 
und haben kürzere Flügel als die stärker spezialisierten Seeschwal- 
ben. Die Nahrung wird bei den Möven, die Strandsucher sind, 
schwimmend oder gehend aufgenommen, während die Seeschwalben 
im Fliegen oder stosstauchend dem Nahrungserwerb nachgehen. 

Die jungen Möven werden von ihren Eltern durch Vor- 
würgen der Nahrung gefüttert, können aber schon früh gehen. Das 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 707 


Nest verlassen die Küken zwar bald, bleiben jedoch stets in dessen 
Nähe. Sie kommen herbei und betteln, wenn die Eltern mit Futter 
heranfliegen. Die Bindung an einen Ort und die ausschliessliche 
Fütterung durch die Eltern. unterscheiden diese Form von den 
Nestflüchtern. Die Schlüpfproportionen zeigen Nestflüchterbeine: 
Das Bein ist länger als Körper und Tarsus zusammen. Wie bei den 
Passeres sind jedoch Kopf und Flügel länger als die Unterschenkel. 

Die jungen Seeschwalben müssen länger gefüttert werden, 
da sie als spezialisierte Flugformen sich erst erfolgreich selbst 
ernähren können, wenn sie voll flugfähig sind. Die Schlüpfpropor- 
tionen sind dem Möventyp sehr ähnlich, nur ist das Flügelskelett 
länger als der Kopf. Von den bezeichnenden, gegenüber den Möven 
verlängerten Flügeln ist also schon embryonal mehr aufgebaut 
worden, so dass die grössere Spannweite nicht nur durch postem- 
bryonale Allometrie erreicht wird. Bei Sterna albifrons sind alle 
Schlüpfmasse verlängert, da die Zwergseeschwalbe eine evolutiv 
verkleinerte Form ist (vergl. Kap. IV). 

Der Tordalk, unser Vertreter der Alken, besitzt den Möven 
ähnliche Schlüpfproportionen. Auch er wird von den Eltern lange 
gefüttert. Die grössere Abhängigkeit von den Eltern kommt in den 
Schlüpfproportionen zum Ausdruck: Kopf und Flügel sind länger 
als der Unterschenkel. Das Platzhockerverhalten ist bei den Alken 
als Felsenbrütern besonders ausgeprägt. Vom Nestort bewegen 
sich die Jungen immer gegen die Wand zu. Jungvogel und Eltern 
kennen sich genau, und wenn die Küken nicht unterkriechen, 
pressen sie sich der Wand an. Die Gehfähigkeit nach dem Schlüpfen 
ist noch sehr gering entwickelt und die Bewegungen sind unge- 
schickt (TscHanz 1959); bis zum Verlassen des Felsens müssen die 
Jungen ganz durch ihre Eltern ernährt werden. 


3. Die Nesthocker. 


Der Flamingo hat manche Merkmale mit den Anseres 
gemeinsam, wird aber wegen seiner starken Spezialisierung in 
Körperbau und Lebensgewohnheit als Vertreter einer eigenen 
Ordnung aufgefasst. Der lange Hals, der eigenartige Schnabel und 
die überlangen Beine — wohl die relativ längsten Vogelbeine 
überhaupt — machen diesen Typus zu einer der markantesten 
Gestalten im Vogelreich. Die Fortpflanzung ist abgewandelt: Das 
Gelege ist auf nur ein Ei reduziert. 


708 L. R. SCHIESS 


Das Flamingoküken ist kein Nestflüchter mehr; es zeigt typische 
Nesthockerzüge. Beim Ausschlüpfen ist das Bein kürzer als die 
Körperlänge plus Tarsus, was für alle Nesthocker bezeichnend ist. 
Auch das Verhältnis von Unterschenkel zu Kopf und Flügel weist 
auf Nesthocker hin. In den ersten Tagen verlässt der junge Flamingo 
sein Nest nicht, er wird von seinen Eltern gewärmt und gefüttert. 
Erst mit ca. 5 Tagen wird das Nest zum ersten Mal temporär ver- 
lassen (WACKERNAGEL, 1959). Die extreme Adultgestalt mit dem 
langen Hals und den hohen Stelzbeinen wird während einer sehr lan- 
gen Postembryonalzeit von ca. 90 Tagen erreicht. Dem langan- 
dauernden Wachstum der Extremitäten entspricht auch die späte 
Entwicklung der Konturfedern. Es werden zwei Dunenkleider 
angelegt, und erst mit ca. 2 Monaten treten die ersten Konturfedern 
hervor. 

Der Schnabel ist ein der speziellen Ernährungsweise ange- 
passtes Instrument, denn die Flamingos vermögen ihre Nahrung 
aus konzentriertem Salzwasser zu gewinnen, das ausserordentlich 
reich an Kleinlebewesen sein kann. Der im Schlüpfmoment noch 
wie bei andern Vögeln gerade Schnabel wird im Laufe der Post- 
embryonalzeit zur typischen Form ausgebaut. Die Ernährung muss 
daher während der Wachstumszeit durch die Eltern gewährleistet 
werden. Erst im Alter von ungefähr 3 Wochen tritt die Krümmung 
des Schnabels in Erscheinung, und der Jungvogel beginnt auch 
selbst nach Nahrung zu suchen. 

Die Reiher sind lauernde Jäger im Schilfsaum und in seichten 
Gewassern. Die Jungen verbleiben relativ lange in den lose gebauten 
Nestern, klettern aber schon nach wenigen Wochen in der Umge- 
bung umher. Sie werden von den Eltern bis zur vollen Flugfähigkeit 
gefüttert und lange gewärmt. 

In den Schlüpfproportionen erscheint das Bein gegenüber dem 
der Flamingos weiter verkürzt und erreicht fast die relative Lange 
der Singvögel. Ähnliche Längen haben Kopf und Armskelett, die 
den Unterschenkel weit übertreffen. Auch der Hals muss seine 
Adultgrösse erst durch verstärktes Wachstum in der postembryonalen 
Zeit erreichen (ScHAuB 1907). 

Die Störche haben beim Ausschlüpfen sehr kurze Beine, die 
ungefähr gleich lang sind wie der massige Körper. Der junge Storch 
kann nach HEINROTH (1928) erst mit ungefähr 16 Tagen stehen. 
Die Nahrung wird ihm vorgelegt, und er nimmt sie selbständig auf. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 709 


Erst nach Erreichen der Flugfähigkeit kann er sich allein ernähren. 
Die ganze Entwicklungszeit ist relativ lang. 


4. Überblick. 

Von Megapodius ausgehend, können wir annehmen, dass die 
Ontogenese primärer Vögel durch relativ grosse und dotterreiche 
Eier mit langer Embryonalzeit gekennzeichnet war, und zwar wie bei 
den Reptilien ohne Bebrütung durch die Eltern. Beim Schlüpfen 
ist dieser Vogel vollkommen unabhängig und kann schon fliegen. 
Er trägt ein Federkleid von ähnlichem Aufbau wie der Erwachsene 
und bildet auch keine Nestlingsdunen aus. Das Wachstum ist lang- 
dauernd und konstant, da der Vogel Proportionen einhalten muss, 
welche die Flugfähigkeit gewährleisten. Ontogenetische Allometrien 
sind entsprechend gering. 

Im Lauf der evolutiven Veränderungen wird die Ontogenese 
Abwandlungen unterworfen, an deren Ende der stark spezialisierte 
Nesthocker vom Singvogeltyp steht. In Abänderung der primären 
Verhältnisse wird in einer ersten Stufe die Bebrütung der Eier auf- 
genommen. Der aus dem Ei geschlüpfte Jungvogel ıst keine ver- 
kleinerte Ausgabe seiner Eltern. Er hat sein erstes Federkleid zu 
Dunen umgestaltet (s. BECKER 1959), die erst allmählich durch 
Konturfedern ersetzt werden. Die Entwicklung kann dadurch ver- 
kürzt werden. Damit fällt aber die früheste Flugfähigkeit dahin, 
und es wird eine Bevorzugung des Beinwachstums während der 
letzten Periode der Embryonalzeit möglich. Postembryonal wird 
das Flügelwachstum wieder kompensiert. Die Führung durch den 
Altvogel hilft über die Periode der gegenüber den primären Ver- 
haltnissen grösseren Unselbständigkeit. Diese Stufe ist beim 
Hühnertyp verwirklicht. Beim gleichen Ontogenesestand wurden 
verschiedene Spezialisationen erreicht, einerseits eine extreme 
Proportionierung durch Verstärkung der Allometrien wie bei den 
Limicolen, andererseits eine Anpassung an das Schwimmen und 
Tauchen wie bei den Enten. 

Eine intensivere Beteiligung der Eltern am Aufziehen der 
Jungen führt zu den Gruppen der Lariden, Triel, Brachschwalben, 
Alken etc. Es tritt eine stärkere Bindung ans Nest auf, und der 
Hauptteil der Nahrung wird von den Eltern beschafft. 

Die bisher beschriebenen Gruppen entsprechen den Ontogenese- 
typen 1-3 nach Portmann (1955). 


SCHIESS 


R. 


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AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN TAI 


Die weiteren Formen umfassen die Nesthocker der Gruppen 4-7 
des eben erwähnten Ordnungsversuches. Sie zeigen in ihrer Pro- 
portionierung im Schlüpfmoment die typische Verkürzung des 
Beines. Das Nest wird in den meisten Fällen noch lange nach dem 
Schlüpfen nicht verlassen, und die Nahrung wird bis zur Flug- 
fähigkeit ausschliesslich von den Eltern beschafft. Die Postem- 
bryonalzeit wird mit höher evolviertem Entwicklungsmodus zu 
einer immer schärfer abgesetzten Periode. 

Einige Tatsachen und Zahlen aus der Vogelontogenese bei 
einigen typischen Gruppen zusammengestellt, ergeben einen Ein- 
blick in die Vielfalt der Probleme. Die Verflechtung morpholo- 
gischer Tatbestände, ökologischer Faktoren und angeborener Ver- 
haltensweisen illustriert die komplexen Zusammenhänge von Evo- 
lution und Ontogenese (Tab. 2). 


TABELLE 3. 


Vergleich der Schlüpfproportionen bei verschiedenen Ontogenesemodi. 


per, Tarsus > Bein 


3 Aorpery larsus < Bem 


liegender Nestflüchler 
/ SAT 


ruchi flregender Nestfluchter 
nn I 


spezialisierter Nestflüchler 
LIMICOLEN 


Platzhocker 

STERNA 
Nesthocker ohne fransil. Org. 

NYCTICORAX 
extremer Nesthocker 
STURNUS 


Eine deutlichere Einsicht in die evolutiven Wandlungen er- 
halten wir bei der gesonderten Betrachtung eines einzelnen Aspektes 
(Tab. 3). Vom ausgewachsenen Vogel aus betrachtet kommen jedem 
Ontogenesemodus bestimmte Schlüpfproportionen zu. Je mehr sich 
der frischgeschlüpfte Vogel dem extremen Nesthocker nähert, um 


7412) L. R. SCHIESS 


so einheitlicher wird in unserer Tab. 3 das Bild, das die Verhältnisse 
der einzelnen Masstrecken zueinander angibt. Die Extremitàten 
sind gegenüber Kopf und Körper verkürzt. Ein anderes Bild ergibt 
der Vergleich der Proportion von Flügelskelett und Kopf. Diese 
Längenverhältnisse weisen keine so deutliche Entsprechung zum 
jeweiligen Ontogenesemodus auf. Wohl stimmt der Gegensatz 
Megapodius — Passeres mit den anderen Proportionsverschiebungen 
überein, doch zeigen die andern Gruppen, wie sehr die besondere 
Lebensform der Adulten die postembryonale Ausformung beein- 
flusst. 


IV. DIE POSTEMBRYONALENTWICKLUNG DER 
LIMICOLEN 


Beim Vergleich der Schlüpfstadien stechen die Limicolen hervor 
durch ihre von den anderen Typen abweichenden Proportionen. 
Sie besitzen im Schlüpfmoment sogar für Nestflüchter ausserge- 
wöhnlich lange Hinterextremitäten. Bei keiner anderen Nest- 
flüchtergruppe sind auch beim Erwachsenen relativ so lange Beine 
vorhanden wie bei den Watvögeln. Auch verändern sich die Pro- 
portionen von einer Art zur andern so stark wie bei keiner andern 
Gruppe. Aus diesen Gründen habe ich verschiedene mir erreichbare 
Limicolenarten erbrütet und aufgezogen zur eingehenden Unter- 
suchung des postembryonalen Wachstums. 

Von der grossen Sammelgruppe der Larolimicolen habe ich 
die arten- und formenreiche Gruppe der Limicolen untersucht und 
Triel und Brachschwalbe einbezogen. Ohne damit eine engere 
systematische Zusammengehörigkeit allzusehr betonen zu wollen, 
bezeichne ich diese Arten als Limicolen, wie dies in der Feldorni- 
thologie gebräuchlich ist. Die Limicolen, von denen sich die Lari 
mit ihrer viel einheitlicheren Erscheinung gut abgrenzen lassen, sind 
sowohl gute Läufer als auch gewandte Flieger. Die Form des 
Rumpfes ist gleichmässig gestaltet, denn Körperlänge und Gewicht 
verhalten sich isometrisch zueinander, wie aus Fig. 2 hervorgeht. 
Der Flug und die Flügelform sind ähnlich, von Ausnahmen wie 
Kiebitz oder Brachschwalbe abgesehen. 

Bei zunehmender Grösse wird der Flügel der Limicolen relativ 
länger, d.h. beim zwischenartlichen Vergleich nimmt die Flügel- 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN TAS 


länge bei steigender Körpergrösse allometrisch zu (Fig. 5). Dieses 
Ergebnis steht im Gegensatz zu den von KRAMER (1957) und 
Andern hauptsächlich bei Möven gefundenen Resultaten. Die 
Möven vergrössern ihre Flügel negativ allometrisch, sowohl bei 
innerartlichem, als auch bei zwischenartlichem Vergleich. Bei den 
Limicolen konnte ich keine Untersuchungen über die Variationen 
der Grössen innerhalb der einzelnen Arten anstellen, da mir keine 
ausreichende Anzahl Tiere zur Verfügung stand. 


Fic. 5. 
Mit steigendem Gewicht wird bei den Limicolen der Flügel relativ länger 
(10911)? 
1. Calidris temminckit 9. Philomachus pugnax 
2. Charadrius dubius 10. Tringa totanus 
3. Charadrius alexandrinus 11. Pluvialis apricaria 
4. Actitis hypoleucos 12. Vanellus vanellus 
5. Tringa glareola 13. Himantopus himantopus 
6. Tringa ochropus 14. Recurvirostra avosetta 
7. Glareola pratincola 15. Burhinus oedicnemus 
8. Capella galinago 16. Haematopus ostralegus 


Dem ähnlichen Flugtypus entspricht die relative Überein- 
stimmung von Körper, Gewicht und Flügellänge. Die übrigen 
Extremitäten (Schnabel, Hals, Bein etc.) sind keiner so ein- 
schränkenden Bedingtheit unterworfen. Der Formenreichtum 
dieser Vogelgruppe basiert daher zu einem grossen Teil auf der 
Abwandlung dieser unabhängigeren Glieder. 

Das Gelege besteht im allgemeinen aus 3-4 Eiern, die meist 
ungleichpolig, spitz und sehr ähnlich gefärbt sind: dunkle Flecken 
auf bräunlich bis grünlichem Grundton geben den Eiern, die auf 
den blossen Boden gelegt werden, eine auf dem Untergrund nicht 
auffallende Färbung (Abb. 1). 


714 L. R. SCHIESS 


Die schlüpfenden Küken sind Nestflüchter und, wie bereits 
erwähnt, sehr unterschiedlich proportioniert. Die Proportionen 
entsprechen aber nicht den jeweiligen Adultverhältnissen. Die 
Körperlänge ist im Schlüpfmoment der dritten Wurzel aus dem 
Gewicht nicht proportional, denn bei steigendem Gewicht nimmt 
die Körperlänge allometrisch zu (Fig. 6). 


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Enc.) 6: 


Körperlänge und Gewicht sind im Schlüpfmoment nicht proportional 
im Gegensatz zu den ausgewachsenen Tieren. Bez. s. Fig. 5. 


Der enge Raum in der Eischale auferlegt der Gestalt des schlüp- 
fenden Vogels gewisse Grenzen (s. Kap. III). Die Ausbildung langer 
Extremitäten ist nur auf Kosten anderer Körperteile möglich. 
Verglichen mit der Eilänge (Fig. 7) hat Tringa totanus sehr grosse 
Beine, der Körper dagegen ist klein, und nur etwa die Hälfte des 
Eigewichts bildet den Jungvogel. Bei Burhinus oedicnemus hin- 
gegen sind die Extremitäten kurz, die Körperlänge erreicht einen 
durchschnitthchen Wert, und 80% des Eigewichtes finden sich 
im Vogelkörper wieder (das Eigewicht wurde jeweils kurz vor dem 
Schlüpfen bestimmt). Bei diesem Vergleich ist allerdings auch zu 
beachten, dass der Triel eine abweichende Eiform besitzt, die fast 
gleichpolig oval ist. Diese Formen sind die beiden Extreme unter 
den untersuchten Formen: der Rotschenkel hat die relativ längsten 
Beine im Verhältnis zu seiner adulten Extremität und der Triel 
die kürzesten. Bei typischen Nestflüchtern, zu denen auch die 
meisten Limicolen zählen, verläuft das Wachstum der inneren 
Organe dem Wachstum des Gesamtgewichts entsprechend, also 


CHARADRIUS ALEXANDRINUS 


| 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN TAS) 


gleichmässig (LATIMER 1924), da sie vom Schlüpfen an in art- 
typischer Weise ihren endgültigen Funktionen dienen müssen. Die 
einzelne Teile sind also einerseits im Wachstum begriffen und 
tragen anderseits gleichzeitig zum Aufbau des Organismus bei. 


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Die Schlüpfproportionen verglichen auf Basis der Eilänge (die in der Schale 
abgewinkelten Teile von Bein und Flügel sind in der Darstellung aufein- 
andergesetzt). Die Zahlen geben an, wieviel Procent des Eigewichtes der 
Vogel beim Schlüpfen wiegt. 1—3 s. Fig. 3, 4 Körperlänge. 


Um die vielfältigen Adultproportionen ihrer Glieder zu erreichen, 
müssen die verschiedenen Jungvögel vom Schlüpfmoment an ganz 
unterschiedliche erbliche Wachstumsrhythmen einsetzen können. 


A. DER WACHSTUMSVERLAUF DER EINZELNEN ORGANE 


1. Bein: 


Vom Schlüpfen an ist der Nestflüchter auf seine Beine ange- 
wiesen, da er selbst für seine Ernährung zu sorgen hat. Verglichen 


716 L. R. SCHIESS 


mit der Eilänge (Fig. 7) haben die Beinmasse die grösste Längen- 
ausdehnung. Die einzelnen Teile sind unter sich verschieden: 
Die Zehe ist immer am weitesten fortgeschritten. Trotz langsam 
auslaufendem Wachstum hat sie ihre Endgrösse am frühesten 
erreicht. 


2. Flügel: 


Der Flügel hat im Schlüpfmoment noch keine locomotorische 
Funktion. Er bleibt im Laufe des Embryonalwachstums hinter dem 
Bein zurück. Erst 20-30% der Adultlänge sind beim Schlüpfen 
aufgebaut (Fig. 8). 

Die beiden gemessenen Teile, Unterarm und Hand, verhalten 
sich sehr ähnlich, der Unterarm ist jedoch meist etwas länger. Im 
Gegensatz zum Bein wächst der Flügel in der späteren Embryonal- 
zeit langsam und beginnt erst nach dem Schlüpfen wieder rascher 
zu wachsen. Um den 20. Tag haben die Flügelknochen den stärksten 
Zuwachs, der von geringen Werten um den Schlüpfmoment zunimmt 
und kurz vor dem Erreichen der Endgrösse wieder absinkt. Bei 
steigender Vogelgrösse wird die Flügellänge im Schlüpfmoment 
kleiner (Fig. 9), denn die grösseren Arten haben längere Wachstums- 
zeiten und bauen daher einen relativ grösseren Anteil der Adult- 
länge postembryonal auf. 


3. Kopf: 


Beim Kopf müssen wir zwei Masse streng sondern, da sie von 
ganz verschiedener Bedeutung sind, nämlich Schnabel- und Schä- 
dellänge. 

a) Schädellänge: Sie kann als repräsentatives Mass für die 
Gehirngrösse dienen. Da bei Nestflüchtern die Entwicklung des 
Zentralnervensystems, das im Schlüpfmoment zur Orientierung 
und Bewegung schon funktionieren muss, continuierlich verläuft, 
kann angenommen werden, dass das Gehirnwachstum diesem Mass 
entspricht. Rund 50% der definitiven Länge erreicht der Schädel im 
Schlüpfmoment; die Vermehrungsfaktoren für die Hemisphären 
betragen z.B. beim Kiebitz 3,15. Die Wachstumszeit des Schädels 
dauert bei den einzelnen recht verschieden grossen Arten immer 
rund 30 Tage, und nur beim Triel benötigt der Aufbau mehr als 
40 Tage (für die Brachschwalbe fehlen mir die Angaben). Der 


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718 L. R. SCHIESS 


Wachstumsverlauf ist allmählich und gleichmässig, entsprechend 
einem linearen Gehirnwachstum. Die absoluten Werte liegen zur 
gleichen Zeit nahe beieinander, d.h. die kleinen Vögel haben ein 
relativ grösseres Gehirn als die grossen (Fig. 10). 


Fic. 10. 
Mit steigender Körpergrösse nimmt bei den Schlüpfstadien die relative 


Schädellänge ab (a = 1,376). 3—15 s. Fig. 5. 

b) Schnabel: Schon vor dem Schlüpfen wird der Schnabel 
gebraucht, um die Eischale zu durchbrechen. Der sogenannte 
Eizahn ermöglicht das Durchstossen der Schale. Er wird in den 
ersten Tagen nach dem Schlüpfen abgeworfen, und nur bei Triel 
und Brachschwalbe bleibt er länger erhalten. 

Auch bei den langschnäbligen Formen ist der Schnabel im 
Schlüpfmoment kürzer als die Schädellänge (Abb. 1 und A.) Im- 
merhin ist auch zu diesem Zeitpunkt ein Grössenunterschied be- 
merkbar: bei den kurzschnäbligen Formen ist der Schnabel kürzer 
als die halbe Schädellänge, bei den längerschnäbligen liegt seine 
Grösse über der Hälfte des Craniums. Die Wachstumszeiten ent- 
sprechen ebenfalls den Adultgrössen, da die Schnäbel gleichmässig 
und langsam wachsen. Meist wird keine eigentliche Endgrösse 
erreicht, sondern die Zunahme hält sich mit der Abnutzung die 
Waage. Sein Wachstum ist das unabhängigste aller Masse. 


A. Körperlänge: 
Die Körperlänge ist beim Schlüpfen weniger als halb so gross 
wie beim Erwachsenen. Verglichen mit anderen ausgesprochen 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 719 


linearen Masstrecken ist die Wachstumsdauer lang, da sie eine 
Volumenvergrösserung ausdrückt. Auch die Hauptzunahmezeit ist 
lang und fällt mit derjenigen der Extremitäten zusammen; daher 
ist diese Strecke als Vergleichsmass für das Gesamtwachstum ge- 
braucht worden. Die Zunahmekurve läuft allmählich aus und zeigt 


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Zunahme von Gewicht und Körperlänge in mm und g pro Zeiteinheit. 
C = Charadrius alexandrinus, T = Tringa totanus, B = Burhinus oedic- 


nemus. Ausgezogen: Längenwachstum; durchbrochen: Gewichtszunahme. 


ohne Spitzen ein schwaches Maximum in den ersten 15 Tagen 
(Fig. 11). 


5. Gewicht: 


Nach den ersten Tagen mit einer postnatalen Abnahme des 
(Gewichts steigt dieses ziemlich rasch an. Der Verlauf ist ähnlich 
wie bei der Körperlänge. Nach dem Erwerb der Flugfähigkeit 
sinkt das Gewicht etwas ab, um später wieder langsam zuzu- 
nehmen. Die grössten Zunahmen liegen um den 20. Tag herum 
(Fig. 11). 


720 PER SCHTESS 


6. Federn : 


Die ersten Blutkiele brechen nach einigen Tagen unter den 
Nestlingsdunen hervor (bei Burhinus am 6. Tag, bei Recurvirostra 
am 10.). Dieser Gefiederwechsel beginnt bei den Schwingen, den 
Konturfedern des Schulterfittichs und der Flanken und den Steuer- 
federn. In diesen Regionen stehen beim adulten Vogel die längsten 
Federn. In den meisten übrigen Zonen stossen bis zum 15.-20. Post- 
embryonaltag die Blutkiele hervor. Nur in einzelnen Regionen wie 
z. B. seitlich am hintern Rücken, am Nacken und an bestimmten 
Stellen am Bauch, bleiben die Nestlingsdunen bis in die späte 
Postembryonalzeit stehen. Erst nachdem schon ein Teil des Klein- 
gefieders ausgewachsen ist, werden auch hier die Dunen durch 
Federn des Juvenilgefieders ersetzt. Bevor jedoch dieser Wechsel 
abgeschlossen ist, setzt an andern Orten schon die Jugendmauser 
ein: 

Die Schwungfedern von Arm und Hand beginnen vom 6.—10. 
postembryonalen Tag an sichtbar zu wachsen und erreichen ihre 
Endgrösse in raschem, aber ziemlich gleichmässigem Wachstum. 
Die Wachstumsgeschwindigkeit der Handschwingen ist bei allen 
Arten ähnlich mit rund 2,5 mm pro Tag, lediglich der Regenpfeifer, 
die kleinste untersuchte Art, verlängert seine Handschwingen nur 
um 1,8 mm pro Tag. Viel weniger entsprechen sich die Wachs- 
tumsgeschwindigkeiten der kürzeren Armschwingen; sie haben ihr 
Wachstum meist schon vor Erreichen der vollen Flugtüchtigkeit 
beendet. Die Handschwingen wachsen oft noch länger als das 
Flügelskelett. Die Flugfähigkeit wird zum grossen Teil von der 
Handschwingenlänge bestimmt. 


TABELLE 4. 


Wachstumsgeschwindigkeit der Schwingen in mm pro Tag. 


Handschwinge Armschwinge 


Ch. alexandrinus 1,83 1637 
V. vanellus 2,46 2,44 
T. totanus 2,44 1,66 
R. avosetta . 207) DIA, 
H. himantopus 2,67 2,08 
B. oedicnemus 2,92 2,26 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 721 


B. Der WACHSTUMSVERLAUF BEI DEN EINZELNEN GRUPPEN 


Bei den einzelnen Familien oder Unterfamilien verläuft das 
Wachstum der verschiedenen Masse nicht gleichartig. Einige 
Eigenheiten seien hier aufgeführt: 


1. Unterfamilie der Charadriidae. 


Die Proportionen sind bei allen Arten ähnlich. Die Beinlängen 
sind durchschnittlich und besitzen beim Schlüpfen ein klares 
Differenzierungsgefälle von distal nach proximal. Die Schnäbel sind 
immer kurz. Der Körper wächst beinahe gleich lange wie die 
Handschwinge (Fig. 13). Die relative Wachstumsgeschwindigkeit 
ist, verglichen mit dem Körper, für das Bein negativ, für das 
Flügelskelett positiv (Fig. 12). 


2. Unterfamilie der Scolopacinae. 


Zwischen den einzelnen Gattungen, die hier in reichster Zahl 
vorhanden sind, bestehen grosse Proportionsunterschiede. Da ich 
aus dieser Gruppe nur eine Art untersuchen konnte, beschränke 
ich mich auf die Beschreibung des Einzelfalles Tringa totanus: 
Beim Schlüpfen sind die Beine sehr lang. Die Zehe hat beinahe ihre 
Endgrösse erreicht (Vermehrungsfaktor 1,2). Der Tarsus ist noch 
das kleinste Beinmass. Die gesamte Wachstumsdauer ist relativ 
kurz, und Körper und Schnabel nehmen am längsten zu. (Fig. 13). 


(5) 


3. Unterfamilie der Recurvirostrinae 


Die langen bis sehr langen Beine dieser Unterfamilie werden 
durch zeitlich verlängertes Wachstum aufgebaut, da ım Schlüpf- 
moment die Beine erst eine durchschnittliche Länge erreicht haben. 
Sie wachsen bedeutend länger als das Flügelskelett und beinahe so 
lange wie die Handschwingen, doch ist die relative Wachstumsge- 
schwindigkeit (Fig. 12) gleich gross wie die des Vergleichmasses, 
der Körperlänge. Wie bei den meisten Vögeln mit langen Beinen 
besitzen Avosetta und Himantopus sehr lange Hälse und Schnäbel. 
Der Schnabel hat eine sehr lange Wachstumsdauer (Fig. 13), doch 
tritt besonders bei dieser Familie kein eigentliches Ende ein, sondern 
es stellt sich ein Gleichgewicht zwischen Wachstum und Abnutzung 
ein. 


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Relatives Wachstum von Bein- und Armskelett verglichen mit dem Körperwachstum. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 123 


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Fic. 43. 
Die postembryonale Wachstumsdauer der einzelnen Masse. 
1—7 vergl. Fig. 8, 8 2. Armschwinge, 9 2. Handschwinge, 10 Körperlänge. 


724 L. R. SCHIESS 


4. Familie der Burhinidae (Burhinus oedicnemus ). 


Der Triel ist ein Steppenvogel mit kurzem Schnabel und ziem- 
lich langen Beinen. Beim Schlüpfen sind die Beine dennoch kürzer 
als bei den andern Arten. Wie beim Säbelschnäbler ist die relative 
Wachstumsgeschwindigkeit der Beine in der Postembryonalzeit 
gleich gross wie die des Körpers, sie wachsen also isometrisch 
(s. Fig. 12). 

Der Schädel braucht zum Erreichen der vollen Länge etwa die 
gleiche Zeit wie der Körper, der aber weniger lange wächst, als es 
seiner absoluten Grösse eigentlich entsprechen würde. Schon mit 
ca. 30 Tagen kann der Triel fliegen, wenn seine Handschwingen 
erst ungefähr zur Hälfte ausgewachsen sind. Das Wachstum der 
Handschwingen dauert länger als das aller andern Organe. Der 
Eizahn bleibt etwa zwei Wochen erhalten. 


5. Familie der Glareolidae (Glareola pratincola) 


Die Brachschwalbe besitzt mit dem Triel gewisse Gemeinsam- 
keiten. Beim Schlüpfen ist die relative Beinlänge nur so gross wie 
bei einem durchschnittlichen Nestflüchter, und der Tarsus hat einen 
höheren Vermehrungsfaktor als der Unterschenkel. Bei beiden 
bleibt der Eizahn noch mehrere Tage erhalten. Auch im Verhalten 
zeigen sich ähnliche Züge: die Jungen ruhen z.B. bei beiden Arten 
mit weit nach hinten ausgestreckten Beinen (s. auch v. Frisch 
1959 und 1961). 

Die Flügel jedoch sind bei der Brachschwalbe verlängert, sie 
besitzt die relativ längsten Flugorgane aller untersuchten Limi- 
colen (Fig. 5). Die sehr spitzen Flügel werden nicht durch Strek- 
kung der Skelettelemente erreicht, sondern durch Verlängerung der 
Handschwingen (Fig. 9). 

Diese beiden letztgenannten Gruppen sind ihrem Wachstum 
nach von den eigentlichen Limicolen verschieden. 


C. SPEZIELLE PROBLEME DER EVOLUTION BEI LIMICOLEN. 


Bei den beschriebenen Ontogenesen lassen sich drei Evolutions- 
tendenzen feststellen, die den Ablauf der Entwicklung beeinflussen: 
a) Abnahme der gruppentypischen Artgrösse 


b) Abwandlung der Proportionen (extreme Gestalt) 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 25 


c) Vergrösserung des Anteils der Eltern am Brutgeschäft (Nest- 
hockertendenzen). 


a) Abnahme der gruppentypischen Artgrösse 


Es ist bereits HEINROTH (1922) aufgefallen, dass die kleinen 
Vogelarten, also Vögel, deren Artgewicht stark unter dem Durch- 
schnitt ihrer Familie liegt, relativ grössere Eier legen. Der Vogel, 
der einer starken evolutiven Grössenabnahme unterworfen ist, legt, 
verglichen mit seinen durchschnittlich gestalteten Gruppenange- 
hörigen, zu grosse Eier. Die Eier verhalten sich also einer evolu- 
tionistischen Tendenz gegenüber konservativer als der daraus 
schlüpfende Vogel. Die Eigenart dieser Situation wird z.B. beim 
Vergleich mit Kolibris deutlich. Bei diesen liegt auch die Eigrösse 
der allerkleinsten Formen nicht über dem Durchschnitt, da der 
Kolibribauplan die Kleinheit enthält. 

Bei unseren Limicolen (Tab. 5) fällt Charadrius alexandrinus 
durch sein hohes relatives Eigewicht auf und durch die kürzere 
Postembryonalzeit gegenüber den grösseren Arten. Aus dem grossen 
Ei schlüpft auch ein grösseres Junges, das entsprechend weit ge- 
diehen ist. Die Vermehrungsfaktoren sind daher niedrig, und 
gegenüber der Körperlänge sind die beiden Extremitäten ver- 
längert. 

Auffallender noch als bei den Limicolen ist eine verkleinerte 
Form bei den Seeschwalben zu finden: die Zwergseeschwalbe weicht 
von den anderen Formen, die meist eine einheitliche Grösse haben, 
ab und legt auch relativ sehr grosse Eier. Die Küken entwickeln 
sich in einer kurzen Postembryonalzeit. Stark verlängert sind auch 
hier die Extremitäten im Schlüpfmoment, wobei auch das Flügel- 
skelett die Körperlänge übertrifft. Wie aus Fig. 4 hervorgeht, wird 
der Flügel schon auf den Schlüpfmoment hin stärker bevorzugt als 
bei den anderen Seeschwalben. Das Zusammenwirken einer ver- 
kleinerten Form mit einer spezialisierten Lebensweise (extremer 
Flieger) drückt sich hier scharf aus. Diese Bevorzugung des Flügels 
scheint eine weitere Anpassung an die Verkürzung der Postembryo- 
nalzeit zu sein, da eine möglichst rasch erreichte Flugfähigkeit dem 
durch seine Kleinheit stärker gefährdeten Vogel eine grössere Überle- 
benschance gewährt; zur Nahrungssuche ist die Flugfähigkeit 
erforderlich. 


726 L. R. SCHIESS . 


Dem weniger spezialisierten „verkleinerten“ Regenpfeifer fehlen 
weitere Verschiebungen. In der Grösse scheint er vom Limicolen- 
durchschnitt weniger abzuweichen als Sterna albifrons von der 
üblichen Seeschwalbengrösse. Die langsamere Wachstumsgeschwin- 
digkeit der Handschwingen beim Regenpfeifer, verglichen mit den 
Limicolen, scheint auch (Tab. 4) durch die Abnahme der Grösse 
bedingt. 

Der Einfluss der sekundären, also evolutiven Grössenabnahme 
auf die Ontogenese kann zuweilen bei ein und derselben Art durch 
Vergleich mit der „normalen“ Grösse studiert werden. Bei Philo- 
machos pugnax sind die beiden Geschlechter von sehr verschie- 
dener Grösse. Trotz diesem ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus 
werden Eier von nur einer Grösse gelegt, aus denen gleichpropor- 
tionierte Küken schlüpfen, die noch keinen Grössenunterschied der 
Geschlechter zeigen. Das Weibchen erreicht seine kleinere Adult- 
grösse in einer kürzeren Postembryonalzeit als das grössere Männ- 
chen. Die Wachstumskurven der beiden Geschlechter verlaufen 
vom Schlüpfmoment an verschieden. Nach dem Schlüpfen durch- 
laufen die beiden Geschlechter nie mehr ein Stadium gleicher 
Proportionen. Bei gleicher Grösse eines Masses ist das Weibchen 
relativ älter, im Sinne von näher beim Wert des Erwachsenen. Die 
einzelnen Kurven können sich schneiden, wie z.B. bei den Schwin- 
gen. Das Wachstum ist auf die Endgrösse gerichtet und wird von 
ihr bestimmt (Fig. 14). 


TABELLE 5. 


Eigrösse und prozentuale Aufteilung der Entwicklungszett. 


Ei % von | Brutzeit % v: | pe-Zeit % v. 
Artgewicht | 


Entwicklungszeit 


Veicanellusne ea 11330) | 30 70 
CRAGLEL ARNAQUE 5 6 | 22,6 | 39 65 
SRI PE IA AI eed | 10,6 | 28,6 al ya 
Hshimantopusk ws tae ll 10,1 | 29 JA 
Sternanhizundor ma NE | 4,7 | SZ 68,8 
sandoicensis 2983 WA) 
albifrons 25 | 36,2 63,8 
Ph. pugnax 3 14153 | DT 1728 
Ph. pugnax & | 18,8 | 34,4 65,6 
| | 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN MD. 


Die relativen Wachstumszeiten (Tab. 5) verteilen sich für das 
Männchen ähnlich wie beim Kiebitz, während sich beim Weibchen 
die beiden Abschnitte in ähnliche Verhältnisse teilen wie z.B. beim 


mm 3 + G 
= 
DE 
‘004 247 
TA 
Za 
4 A. 
La 
7% 
/ 
4 7 
if 
/ 
/ 
4 / 
/ } 
804 is 
/ 
/ 
4 150 jo 9 
/ 
| , HS 
p / 
o/ / 
/ 4 
4 
/ ie 
/ 
kol 7 G 


Sc 


PHILOMACHOS PUGNAX 


Ao 20 30 do 5o 60 9 


Wachstum von Philomachos pugnax 3 und ©. 
G = Gewicht, HS = zweite Handschwinge, Sc = Schnabel (nach Heinroth). 


Regenpfeifer. Auch die relative Eigrösse steigt für das Weibchen 
auf einen hohen Wert im Gegensatz zum Männchen, das ein ähn- 
liches Verhältnis Eigewicht: Vogelgewicht hat wie andere durch- 
schnittliche Arten der Familie; das Weibchen bildet also den 
abgewandelten Typ. 


728 L. R. SCHIESS 


Ganz anders als bei Philomachus wird der Gròssenunterschied der 
Geschlechter bei Hühnern erreicht. Auch bei diesen sind die Eier 
und die Küken gleich gross. Aber sowohl Hühnchen wie Hähne 
wachsen in der frühen postembryonalen Periode gleich schnell, und 
erst um den 56. Tag zeigt sich ein Geschlechtsunterschied bei der 
Gewichtszunahme. Die Hennen haben ihr Adultgewicht beinahe 
erreicht, und nur die Hähne werden noch beträchtlich schwerer. 
Der Gewichtszunahme entsprechend verläuft das Wachstum der 
Extremitäten. Diese nehmen bei beiden Geschlechtern gleich 
schnell zu bis ungefähr zum 105. Tag. In diesem Alter haben die 
Hennen ihre Adultgrösse erreicht, und nur die Hähne wachsen 
noch ca. 35 Tage lang mit gleicher Geschwindigkeit weiter. Sie 
erreichen ihre grössere Gestalt nicht durch beschleunigte Leistung, 
sondern nur durch linear verlängertes Wachstum (s. LATIMER 
1925): 


b) Abwandlung der Proportionen 


Die Abwandlung der Proportionen wird bei den Limicolen in 
mannigfacher Weise durchgespielt. Vor allem werden Beine, Halse 
und Schnäbel verkürzt und verlängert. Wenn ich im folgenden von 
extremen Proportionen spreche, so meine ich damit verlängerte 
Extremitäten, denn sehr kurze Gliedmassen haben mehr Spielraum 
für ihren Aufbau und zwingen in der postembryonalen Periode 
nicht zu speziell eingespielten Wachstumswechseln, zu ver- 
schiedenen Allometrierhythmen. 

Die spätere Länge des Schnabels wird beim Schlüpfen nur 
angedeutet (s. S. 718), und seine Wachstumsdauer entspricht der 
aufzubauenden Adultlänge, da er gleichmässig linear wächst. Auch 
tritt, wie schon oben bei der Besprechung des Schnabels erwähnt, 
kein Wachstumsende ein, sondern es stellt sich mit der Zeit ein 
Gleichgewicht zwischen Abnutzung und Längerwerden ein. 

Den langen Beinen entsprechen lange Hälse und in der Regel 
auch lange Schnäbel, abgesehen vom kurzschnäbligen Triel. Diese 
Feststellung gilt auch für die Vögel im allgemeinen, doch auch dort 
ist der Schnabel öfters von einer Verlängerung ausgenommen z.B. 
beim Flamingo, Sekretär, Kronenkranich, Strauss. Lange Hälse 
allein, d.h. ohne gleichzeitige Verlängerung von Beinen und 
Schnäbeln, kommen vor allem bei Schwimmformen (Schwan) vor 
ım Zusammenhang mit ihrer gründelnden Nahrungssuche. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 729 


Doch wenden wir uns wieder den Limicolen zu. Bei ihnen sind 
extreme Proportionen an eine Mindestgrösse gebunden. Bei kleinen 
Vögeln finden wir keine langbeinigen Formen. Die starken Propor- 
tionsveränderungen beschränken sich auf Arten von ungefähr 100 g 
Körpergewicht und darüber. Da mir keine Messungen über das 
Halswachstum der Limicolen zur Verfügung stehen, beschränke 
ich mich auf die Erörterung des Beinwachstums. 


TABELLE 6. 


Die Wachstumsgeschwindigkeiten der Arm- und Beinteile 
ın der Postembryonalzeit in mm pro Tag. 


| Tarsus US U. Arm Hand 
| Vanellus vanellus 0,6 0,98 1,59 1,39 
| Tringa totanus he BS 0,89 1,03 1,48 1,44 
| Recurvirostra avosetta. . . . AR2 1647) 1,64 1,46 
| Himantopus himantopus 1,85 1599 1,45 1,36 
| Burhinus oedienemus . 1,48 2,09 2,14 1589 


Unter den von mir aufgezogenen Arten sind Recurvirostra und 
besonders auch Himantopus mit langen Beinen, Schnäbeln und 
Hälsen ausgestattet. Himantopus hat absolut wie relativ die läng- 
sten Hinterextremitäten aller Limicolen. Beim Schlüpfen sind die 
Beine bei der Familie der Recurvirostrinae relativ. nicht länger als 
die der Limicolen im allgemeinen. Sie unterstehen beim Schlüpfen 
den gleichen functionellen Ansprüchen, da das Nest schon nach 
wenigen Stunden verlassen und Futter selbständig gesucht werden 
muss. Der Zuwachs, der die Beine über die bei Limicolen durch- 
schnittliche Länge weit hinaushebt, muss in der Postembryonalzeit 
aufgebaut werden (vergl. Fig. 4+8). Wenn die Handschwingen 
keine Blutkiele mehr aufweisen, haben die Beine ihre Endgrösse 
erreicht. Innerhalb der Gesamtwachstumszeit aber wird die Zeit 
für das Beinwachstum verlängert (Fig. 15), und zwar für alle 
Beinteile. Nicht nur die Dauer, sondern auch die Geschwindigkeit 
muss gesteigert werden, also die gesamte Wachstumsleistung. Bei 
Himantopus wächst das Bein postembryonal sogar rascher als die 
Vorderextremitäten (Tab. 6), während bei allen anderen Arten, die 
ich untersucht habe, immer das Flügelskelett rascher wächst. Die 


730 L. R. SCHIESS 


mm 


70 


So 


VANELLUS VANELLUS 


do 30 50 73 


RECURVIROSTRA AVOSETTA 


15 Tessa T T 
20 40 0 TAGE 


BURHINUS OEDICNEMUS 


HIMANTOPUS HIMANTOPUS 


20 


20 40 60 TAGE 


Ines AE 
Das Wachstum der einzelnen Beinteile. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN Heal 


relative Wachstumsgeschwindigkeit des Beines von Recurvirostra 
ist mit der des Körpers isometrisch (Fig. 12). Bei Himantopus stehen 
mir keine Messungen für die Körperlänge in den entsprechenden 
Stadien zur Verfügung, doch muss auch hier mindestens eine 
Isometrie, wahrscheinlich aber eine positive Allometrie gegen- 
über der Körperlänge bestehen. 

Die einzelnen Teile des Beines nehmen an der Verlängerung in 
verschiedenem Masse teil. Bei Himantopus nimmt der Tarsus den 
grössten prozentualen Anteil am Gesamtbein von allen verglichenen 
Arten ein und erreicht beinahe die gleiche Länge wie der Unter- 
schenkel (Tab. 7). Weiter oben haben wir festgestellt, dass das 
Bein im Schlüpfmoment ein Differenzierungsgefälle von distal nach 
proximal hat, die Zehe ist also schon am weitesten entwickelt. 
Der Tarsus hat dieser Regel entsprechend bei Charadrius, Vanellus, 
Tringa und Recurcirostra grössere Vermehrungsfaktoren als die 
Zehe und kleinere als der Unterschenkel. Bei Himantopus, Burhi- 
nus und Glareola dagegen besitzt der Tarsus den grösseren Ver- 
mehrungsfaktor als der Unterschenkel. 


ABELE 


Prozentualer Anteil der Glieder an der Totallänge des Beines. 


Unter- Tarsus Zehe 

schenkel 
Ch. alerandrinus . LA FOTO 19,4 
V. vanellus 48,3 32,9 1292 
T. totanus . 44 34,4 21,6 
H. himantopus . 44,2 41,2 14,6 
R. avosetta 47 36 17 
B. oedienemus 46,6 36,9 16,5 
G. pratincola 45 3249 22,9 


Allgemein gilt die Regel, dass die Wachstumszeit für den 
Unterschenkel meist etwas länger oder mindestens gleich lang ist 
wie für den Lauf. Während des Wachstums haben die Kurven des 
Unterschenkels einen steileren Verlauf und gehen kurz vor Errei- 
chen der Endgrösse innerhalb weniger Tage in die Waagrechte 
über. Beim Tarsus verläuft das Wachstum gemächlicher, es tritt 
eine allmähliche Verflachung der Kurve ein bis zum Erreichen der 
Horizontalen (Fig. 15). 


132 L. R. SCHIESS 


Triel und Brachschwalbe haben einen veränderten Ontogenese- 
modus (s. S. 724) und stehen systematisch den übrigen Formen 
ferner. Nur Himantopus hat für den Tarsus einen ähnlichen Ver- 
lauf wie für den Unterschenkel. Die Verlängerung des Beines 
beruht auf längerem und rascherem Wachsen innerhalb der art- 
gemässen postembryonalen Gesamtwachstumsdauer (die gegen- 
über anderen Arten gleicher Grösse nicht verlängert ist, wie schon 
oben auf Seite 729 dargelegt). 

Der Unterschenkel ist weniger verlängerungsfähig als der Lauf, 
da er schon im typischen Wachstumsverlauf der Gruppe einen 
grösseren Anteil seines Aufbaus während der Postembryonalzeit zu 
leisten hat. 


c) Intensivierung der Brutpflege als des elterlichen Beitrags an der 
Ontogenese (Nesthockertendenz). 


Die Gruppe der Limicolen umfasst typische Nestflüchter, wie 
wir schon dargelegt haben, bei denen sich die Leistung der Eltern 
auf Führen und Wärmen beschränkt. Bei Familien, die den Limi- 
colen nahestehen, ist die elterliche Fürsorge gesteigert und die 
Abhängigkeit der Jungen vergrössert. 

Beim Triel liefern die Eltern, speziell in der ersten Zeit nach 
dem Schlüpfen der Jungen, die gesamte Nahrung, die meist aus 
Landinsekten besteht. Die Jungen sind anfangs weniger geschickt 
auf ıhren Beinen, als es die Limicolen im engern Sinne schon gleich 
nach dem Schlüpfen sind. Bei Hunger machen sich die jungen 
Triele bemerkbar, um von den Eltern Futter vorgelegt zu bekom- 
men. Zu einem eigentlichen Betteln wie bei den Seeschwalben 
kommt es jedoch nicht. Früh schon beginnen die Trielküken nach 
Gegenständen in ihrer Umgebung zu picken und sie auf ihre 
Fressbarkeit zu untersuchen (STEMMLER 1945, v. FriscH 1959). 

Noch weiter abgewandelt vom Nestflüchterzustand als der Triel 
ist die Brachschwalbe. Als spezialisierte Flugjäger müssen die 
Eltern die Jungen lange mit Nahrung versorgen, denn diese sind 
erst dann im Stande, sich selbständig zur Genüge zu ernähren, wenn 
sie vollständig flugfähig sind. Auf das intensive Bettelverhalten er- 
halten die Jungen das Futter in den Rachen gestopft, und erst 
nach Tagen beginnen sie selbst nach fressbaren Gegenständen in 
der Umgebung zu picken und in Sprüngen fliegende Insekten zu 
erhaschen (v. FriscH 1961). 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 133 


Die Abwandlung wird auch in der Schlüpfproportion sichtbar: 
das Bein ist kürzer als bei den Limicolen. Kopf und Flügel sind 
aber relativ länger und übertreffen auch den Unterschenkel deut- 
lich (Fig. 4). 

Die hier von Triel und Brachschwalbe eingeschlagene Evolu- 
tionsrichtung auf eine Nesthockerontogenese zu findet ihre Weiter- 
entwicklung bei Mòven und Seeschwalben. Eine engere Beziehung 
zu den Eltern geht Hand in Hand mit einer grösseren Abhängig- 
keit der Jungen. Die Intensivierung der Eltern-Kind-Beziehung 
bildet die Vorbedingung zu den komplexeren Wachstumsweisen, 
die ihrerseits eine Höherentwicklung ermöglichen. Es ist eine be- 
kannte Tatsache, dass das höchstentwickelte Zentralnervensystem 
nur durch kompliziertes allometrisches Wachstum aufgebaut wer- 
den kann. 


V. DISCUSSION 


Bei der phylogenetischen Bewertung der Vögel sind uns die 
Verhältnisse bei den Reptilien als ursprünglich und primär erschie- 
nen. Der bezeichnendste Erwerb der Vögel ist die Ausbildung der 
Federn. Diese sind die kompliziertesten Hautdifferenzierungen des 
gesamten Tierreiches. Die Flugfähigkeit erhält durch diese Haut- 
struktur aus abgestorbenen Zellen ihre grosse Vielfalt und Differen- 
ziertheit. Die Vögel sind dadurch gegenüber fliegenden Reptilien 
und Säugern von der Umwelt viel unabhängiger. Die konstante 
Körpertemperatur, auch durch den Wärmeschutz des Federkleides 
ermöglicht, gewährt dieser Klasse auch unter erschwerten Umwelts- 
bedingungen eine weniger eingeschränkte Bewegungsfreiheit. Über 
die Stammesgeschichte der Feder wissen wir jedoch nichts, da 
schon die ältesten paläontologischen Funde für Archaeopteryx ein 
vollständiges Federkleid bezeugen. Bessere Möglichkeiten einer 
phylogenetischen Ordung bildet der Vergleich der Ontogenesen. 

Als reptilienähnlichste Ontogenese haben wir die Megapodiden- 
entwicklung bewertet. Schon beim Schlüpfen sind die beiden 
Extremitätenpaare ungefähr gleich weit entwickelt, und beide 
dienen schon ihrer endgültigen Funktion. Die Wachstumszeit ist 
lang, da alle Teile gleichzeitig und ungefähr gleichmässig zunehmen. 

Dieser Entwicklung steht die der Singvögel als anderes Extrem 
gegenüber: Die komplexe Nesthockerontogenese mit sehr kurzer 


734 Lo. IR. SCIENINSS 


Entwicklungszeit, Reduktion des Dunenkleides, temporärer Ver- 
senkung von Federanlagen und transitorischen Verschlüssen der 
Fernsinnesorgane zeichnen diese Gruppe aus. Diese Ontogenese- 
form wird ermöglicht durch eine starke Verschränkung der Instinkte 
von Altvogel und Sprössling. Die Flugfähigkeit wird im Laufe der 
Postembryonalzeit spät erworben, die Extremitäten weisen keine 
extremen Bildungen auf. Im Zusammenhang mit der Verkürzung 
der Entwicklungszeit wachsen die Organe stark allometrisch. Zur 
Zeit des Ausschlüpfens ist das Zentralnervensystem im Wachstum 
stark zurückgesetzt, der Darm ist überentwickelt, denn er muss die 
grossen Nahrungsmengen verarbeiten können, die durch die Alt- 
vögel herbeigebracht werden. Dieser gesteigerten Verarbeitung 
sind Vorrichtungen beigegeben, die der lebenswichtigen Nesthygiene 
dienen, an der sich wieder Alt- und Jungvogel gemeinsam beteiligen. 
Die Verdauungsprodukte werden sauber verpackt in einer Gallert- 
hülle ausgeschieden und von den Eltern verschluckt oder vom 
Neste weggetragen. Gegen Ende der Wachstumszeit tritt ein 
starkes Übergewicht auf, das für die diskontinuierliche Entwick- 
lung charakteristisch ist. 

Zwischen diesen beiden Extremen ordnen sich alle anderen 
Wachstumsweisen ein, die in den verschiedenen gruppentypischen 
evolutiven Entwicklungen entstanden sind. Um die Etappen der 
stammesgeschichtlichen Entwicklung der komplexeren und höher 
differenzierten Form zu rekonstruieren, müssen wir versuchen, die 
morphologische Wertigkeit der verschiedenen Erwerbungen zu 
bestimmen. Die Möglichkeiten der Deutung der evolutiven Er- 
scheinungen sind hauptsächlich durch Vergleich dieser Erschei- 
nungen selbst zu gewinnen. Die Berücksichtigung einer möglichst 
grossen Anzahl von Tatsachen vergrössert die Aussagemöglichkeit. 

Aus den individuell vom Schlüpfmoment an unabhängigen 
Formen muss der späte Zustand der innigen Verflechtung der 
Bedürfnisse der Jungen und Leistungen der Eltern hervorgegangen 
sein, denn gerade bei hoch cerebralisierten Vögeln ist auch die 
Abhängigkeit der Brut am grössten. Jeder Grad steigender Unselb- 
ständigkeit findet seine Entsprechung im instinktiven Verhalten der 
Eltern. Die Ontogenesen der Zwischenformen entsprechen diesem 
Evolutionsvorgang nicht etwa in einer linearen Stufung, denn die 
einzelnen Formen haben eigene gruppentypische Bildungen ver- 
wirklicht, die mehr auf eine Spezialisation gerichtet sind. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 785 


Wir wollen hier versuchen, auf Grund des gesamten Tatsachen- 
materials einen Überblick über die mögliche Evolution der Vogel- 
ontogenese zu erhalten. 

Der Abbau der Selbständigkeit der Küken hat zweifellos mit der 
Aufgabe der sofortigen Flugfähigkeit begonnen. Das erste Feder- 
kleid wurde zu Dunen umgestaltet. Diesen kommt also sekundäre 
Wertigkeit zu. Die Vorderextremitäten werden gegen Ende der 
Embryonalzeit zurückgedämmt und die Beine etwas stärker 
gefördert. Die Länge des Flügelskelettes erreicht nur noch unge- 
fähr Unterschenkellänge. Die Flügel können erst nach einigen 
Tagen zur Locomotion gebraucht werden. Der elterliche Beitrag 
an die Entwicklung ist grösser geworden: Die Eier werden bebrütet 
und die ausgeschlüpften Jungen gewärmt. Auch die Führung in der 
Postembryonalzeit übernehmen die Altvögel. Dieser Grad der 
Beziehung entspricht etwa den Nestflüchtern vom Phasianidentyp. 

In einer nächsten Etappe trat eine intensivere Bindung an den 
Nistort auf, das Dunenkleid wurde beibehalten. Auf ihren Beinen 
konnten sich die Jungen immer noch sogleich nach dem Schlüpfen 
fortbewegen, doch längere Strecken wurden nicht mehr bewältigt, 
da die Eltern das Futter herbeibrachten. Die Flügel wachsen noch 
stärker allometrisch, die ersten erfolgreichen Flugversuche können 
erst gegen Ende der Postembryonalzeit unternommen werden. Die 
Leistungen der Eltern erstrecken sich auf brüten, füttern und 
wärmen. Die ganze Ernährung wird durch sie besorgt; das Futter 
wird entweder vorgelegt oder im Schnabel hingehalten. Die Brut 
wird gegen Feinde intensiv verteidigt, und bei den Jungen ist der 
Instinkt ausgebildet, sich bei Gefahr zu drücken. 

Bei der Schlüpfproportion sind Kopf und Flügel länger als der 
Unterschenkel, das Bein ist noch nestflüchterlang. 

Im Laufe der Evolution wurde die Bindung ans Nest stärker, 
die frühe Gehfähigkeit wird nicht mehr benötigt, und das Bein- 
wachstum wird aufgeschoben. Immer noch bildet das Dunenkleid 
Schutz vor Abkühlung bis zum Erscheinen der Konturfedern. Die 
Organe wachsen allometrisch wie die Extremitäten. Die Nester 
werden nicht mehr am Boden, sondern auf Bäumen oder an ge- 
schützten Orten gebaut. Sie sind noch von ziemlich primitiver 
Konstruktion, etwa lose zusammengefügte Zweige. Das Futter wird 
den Jungen vorgehalten, oder diese holen es aus dem Schnabel der 
Eltern. Die Nestlinge betteln bei Hunger intensiv. Die Schlüpfpro- 


736 L. R. SCHIESS 


portionen sind dadurch ausgezeichnet, dass die Beine, verglichen 
mit der Körperlänge, sehr kurz sind. Gegen Ende der Ontogenese 
tritt ein relativ geringes postembryonales Übergewicht auf, das 
durch das allometrische Wachstum der inneren Organe verursacht 
wird und mit dem Übergang zur selbständigen Ernährung wieder 
verschwindet. 

In einer nächsten Stufe wurde der Nestling noch unselbständi- 
ger. Die Schlüpfproportionen sind nicht verändert gegenüber der 
letzten Form. Der Schlüpfmoment ist weiter vorverlegt, die Fern- 
sinnesorgane sind durch transitorische Verschlüsse geschützt. Das 
Dunenkleid wird reduziert, und die Konturfedern treten spät 
hervor. Das Organwachstum ist verglichen mit den Nestflüchtern 
sehr unharmonisch. Während der langen Nestlingszeit erhalten die 
Jungen ihre Nahrung in den Schnabel gestopft. Ein reicherer und 
differenzierterer Nestbau erhöht den Schutz der Jungen vor Feinden 
und vor Abkühlung. Instinkte der Nesthygiene werden sichtbar. 
Gegen Ende der Postembryonalzeit tritt deutlich ein Übergewicht 
auf. 

Die höchste Stufe dieser Reihe erhält zur letzten Form nur noch 
wenige Neubildungen: Als weitere Organe des Sperrverhaltens 
werden zusätzlich zum Schnabelwulst auffällige Rachenfärbungen 
mit ebenfalls farbiggeténten Papillen ausgebildet. Das Verhalten 
wird spezifischer, nur bei diesen höchsten Formen wird die Nest- 
hygiene durch Wegtragen des Kotes gewährleistet. Verstärktes 
allometrisches Wachstum ermöglicht eine weitere Verkürzung der 
Entwicklungszeit und die starke Hirnentwicklung der höchsten 
Cerebralisationsstufe. Wie immer wieder betont wurde, ist die 
höchste Gehirnform nur bei Formen méglich, die auch eine extreme 
Nesthockerontogenese haben. 


VI. ZUSAMMENFASSUNG 


In dieser Arbeit wird die Ausbildung der Körperproportionen 
bei Vögeln in der Postembryonalzeit studiert. Der Schlüpfmoment 
wurde bei einer grösseren Zahl von Vogelgruppen untersucht, die 
Ausformung der Adultgestalt während der Postembryonalzeit 
dagegen bei einer engeren systematischen Einheit dargestellt. 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN HBG 


1. Bei Vögeln aus systematisch sich fernstehenden Gruppen 
wurden die Proportionen beim Ausschlüpfen aus dem Ei verglichen. 

Die Fragestellung gilt vor allem der Entwicklung in einem 
terrestrischen Ei, im Gegensatz zu den ganz andern Entwicklungs- 
bedingungen des Säugerkeimes. Höchste Bedeutung kommt in 
diesem Zusammenhang der Ontogenese zu. Nesthocker wie Nest- 
flüchter besitzen typische Schlüpfproportionen, die den beiden 
Typen ungeachtet ihrer Adultgestalt zuzuordnen sind. Die Über- 
gangsformen zwischen diesen Extremen zeigen ihre Mittelstellung 
auch in der Schlüpfproportion an. 

Die Kriterien wurden durch Vergleich der Körperlänge mit 
den Längen von Bein, Arm und Kopf gewonnen. Der relativen 
Beinlänge kommt die grösste Bedeutung zu, da die Hinterextremi- 
täten bei Nestflüchtern schon früh in Funktion treten müssen. Die 
Embryonalentwicklung verhält sich gegenüber Abänderungen der 
Adultgestalt konservativ. 


2. Der Verlauf der postembryonalen Umgestaltung wurde bei 
den Limicolen, vor allem in bezug auf das Extremitätenwachstum, 
eingehender untersucht. Dabei wurden drei voneinander unabhän- 
gige evolutive Tendenzen festgestellt: 


a) Die Abnahme der gruppentypischen Artgrösse konnte in mehre- 
ren Fällen nachgewiesen werden. 


b) Die Extremitäten können einer starken Verlängerung unter- 
zogen werden. 


c) Die erhöhte Abhängigkeit der Jungvögel durch Steigerung des 
elterlichen Beitrags an die Entwicklung der Nachkommen führt 
von Nestfliichtern zu Formen mit typischer Platzhocker- 
Entwicklung. Der Begriff .,Platzhocker” wird neugefasst 
(s. Seite 705). 


RESUME 


Cette étude traite de la croissance des extrémités chez les 
oiseaux pendant la période postembryonnaire. Nous étudions les 
conditions spéciales que présente le développement dans un oeuf 
terrestre, entierement differentes de celles de la genèse des mammi- 
feres. 


738 L. R. SCHIESS 


Pour les oiseaux à ontogenèse fortement variée, les proportions 
sont déterminées au moment de l’éclosion. Nidifuges et nidicoles se 
distinguent a l’éclosion par des proportions typiques qui ne sont 
pas en relation avec leur apparence adulte. 

Les fortes differences de longueur des membres qui s’observent 
assez fréquemment chez des oiseaux de plusieurs groupes systéma- 
tiques sont avant tout le résultat de la croissance post-embryon- 
naire. 

De toutes les dimensions mesurées, celles de l’extremite poste- 
rieure correspondent le plus au mode de developpement car, chez 
les nidifuges, les membres postérieurs fonctionnent tout de suite 
après la naissance. 

Au cours de ces recherches j'ai remarqué trois tendances évolu- 
tives indépendantes entre elles et qui se retrouvent dans le dévelop- 
pement postembryonnaire: 


a) dans plusieurs cas notre analyse fournit des arguments pour 
une diminution de la taille adulte pendant la phylogenese. 


b) le développement embryonnaire étant conservateur pour les 
proportions, l’allongement extreme des membres postérieurs 
ainsi que du bec et du cou est réalisé pendant la période postem- 
bryonnaire. 


c) La dependance croissante des jeunes oiseaux envers les parents 
conduit, en partant du type nidifuge, à une forme de « nidifuge 
sessile» (« Platzhocker » des auteurs allemands). Cette notion est 
précisée (p. 705). 


SUMMARY 


Development of the body proportions of birds has been in- 
vestigated in the post-embryonic stage. Freshly hatched specimens 
representing a large number of different bird groups have been 
examined, but the main study is concerned with a narrow taxo- 
nomic unit. 


1. A comparative study has been made of the proportion of 
freshly hatched birds from widely separated taxa. 

The problem is essentially one of differences between ontogeny 
within an egg as compared to that of mammals. On hatching, 


AUSBILDUNG DER KÖRPERPROPORTIONEN BEI VÖGELN 739 


nidicolous and nidifugous species already show typical proportions 
which are referable to the corresponding adult types. Intermediate 
forms also show intermediate characteristics on hatching. 

Terms of reference were obtained by comparing body-length 
with length of limbs and head. Relative leg-length is very impor- 
tant especially in nidifugous species whose hind-limbs must func- 
tion early. Development of the embryo appears conservative when 
compared with the changements of the adult type. 


2. Post-embryonic development especially as regards growth of 
limbs is more clousely investigated in shore-birds. Evidence has 
been found of three independent evolutionary trends: 


a) In numerous cases, reduction of the size characteristic for 
the group. 
b) The limbs are able to undergo marked lengthening. 


c) Increased dependency of young birds due to increasing 
parental care leads from nidifugous types to terricolous types 
(Platzhocker). The terricolous-type concept is reviewed (p. 705). 


LITERATURVERZEICHNIS 


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Hiihnervogel. Rev. suisse Zool. 66: 411-527. 

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HEINROTH, O. 1922. Die Beziehung zwischen Vogelgewicht, Eigewicht, 
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740 L. R. SCHIESS 


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Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - L. R. ScHIESS VALE al 


ABB. 2. 


Seeregenpfeifer (Charadrius alerandrinus) ca. 2 Tage alt. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - L. R. ScHIESS TAFEL 2 


ABB. 3. 


Seeregenpfeifer. 


ABB. 4. 


Rotschenkel (Tringa totanus). 


Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - L. R. ScHIESS TRARRE 


ABB. 9. 
Sabelschnabler (Recurvirostra avosetta) bei der Futteraufnahme. 


ABB. 6. ABB. 7. 


Säbelschnäbler beim Putzen Stelzenläufer (Himantopus himantopus) im Jugendkleid. 


RIERNVEULE M SURESIS END AIOIO MOINE 741 
Tome 70, n° 34. — Décembre 1963 


Die Ovulation des Erdkrôtenweibchens 
im Rahmen der Verhaltensorganisation 
von Bufo bufo L. 


von 


H. HEUSSER 
Forch-Zürich 


Mit einer Tabelle. 


INHALT 
Le. BARON CR TPE ET id PA ek 741 
DMD IERNErSITchesr- Arad aan ani Me to a 744 
3. Die Stellung der Ovulation im Verhalten von Bufo bufo und 
andern ATEN a N ti 750 
4. Zusammenfassung, Resume, Summary, Literatur . . . . . 155 


1. EINLEITUNG 


Es fiel mir verschiedentlich auf, dass Erdkrötenweibchen, die 
ich auf der Laichplatzwanderung ledig abfing und isoliert in 
Terrarien hielt, nicht ablaichen und gewöhnlich eine hohe Sterb- 
lichkeitsrate haben. Dagegen laichen Krötenpaare, die man am 
Laichplatz fängt im Aquarıum ohne Weiteres in den nächsten 
Stunden oder Tagen ab, wenn es sein muss, auch auf dem Trockenen, 
z.B. in Transportsäcken. Die Weibchen solcher Paare laichen auch 
dann im Wasser und auf dem Trockenen ab, wenn man ihnen das 
Männchen wegnimmt und zwar mit den charakteristischen Be- 


REV. Suisse DE Zoot., T. 70, 1963. 50 


742 H. HEUSSER 


wegungen: dem Ausstrecken der Hinterbeine und dem kreuz- 
hohlen Durchbiegen des Rückens, von denen die zweite Kompo- 
nente beim Männchen die Endhandlung mit der Spermaabgabe 
auslösen würde. Im Freien sah ich, dass bei ausgetrockneten 
Laichplätzen die Kröten meist unverpaart bleiben und nicht 
ablaichen, dass aber einzelne Paare ablaichen müssen und sich 
dazu in kleine Wasserpfützen begeben. Wird ein während der 
Anwanderung trocken liegender Laichplatz wenige Wochen später 
noch überschwemmt, so setzt das massenhafte Ablaichen ein. — 
Die Paarungsbereitschaft der Männchen ist an ein Minimum von 
Feuchtigkeit gebunden. Relativ trocken gehaltene Männchen 
klammern schlecht und schon gebildete Paare trennen sich wieder. 
Terrarianern fällt auf, dass überwinterte Krötenweibchen ım 
nächsten Frühjahr kaum mehr ablaichen, auch wenn sie offenbar 
Laich angesetzt haben. Aus diesen Beobachtungen schloss ich 
(1960): „Nur Weibchen, die in der gleichen Laichzeit wenigstens 
vorübergehend verpaart waren, laichen ab; einzeln gehaltene Tiere 
laichen nicht, obwohl sie jedes Frühjahr Laich angesetzt haben“. 
Das stimmt nun nicht oder nur teilweise. Der Fehlschluss kam 
dadurch zustande, dass in keiner der Beobachtungen ein auf der 
Anwanderung ledig gefangenes Weibchen im Wasser enthalten 
war, sondern nur sekundär getrennte. Wie die zu beschreibenden 
Versuche zeigen, laichen ledig ins Wasser gesetzte Weibchen ab, 
auch wenn sie in diesem Jahr noch nicht verpaart waren. Diese 
Situation hat man aber bei unwillkürlichen Versuchen so gut wie 
nie, da sie unnatürlich ist. Man wird nur höchst selten an einem 
Laichplatz ein lediges aber laichvolles Weibchen finden (leere 
schon). 1963 sah ich unter mehreren hundert am Laichplatz im 
Wasser registrierten Weibchen nur zwei ledige. Es waren solche, 
die nachts eben in den Laichplatz einstiegen. Vom natürlichen 
Verhalten her kennt man die Situation .lediges, laichvolles Weib- 
chen im Wasser“ gar nicht, sie ist sozusagen anstössig. „Die 
Kröte“, die man von der Anwanderung an Land haben wird, 
gehört aufs Trockene, das Krötenpaar, ob vom Land oder vom 
Laichplatz, ins Wasser. Arbeitet man daneben noch mit dem 
Grasfrosch (Rana temporaria), bei dem sich ledige, laichvolle 
Weibchen sehr wohl natürlicherweise im Wasser sehen lassen, so 
ist die kritische Situation „Erdkrötenweibehen im Wasser laicht 
ledig“ mit einer Mauer halbbewusster Gegenargumente umgeben. — 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 143 


Da nun aber verschiedene Autoren zeigten, dass bei andern Anuren- 
arten die Ovulation dem Amplexus offenbar vorausgehen kann 
(s.u.), führte ich den noch fehlenden kritischen Versuch für Bufo 
bufo unter dem erwähnten Präjudiz durch, das sich jedoch nicht 
bestätigte. — Soviel zu meiner Entlastung; vielleicht ging es den 
andern Autoren, die dem Amplexus bei der Erdkröte auslösende 
Funktion zuschreiben, ähnlich. 

EisL-ErsesceLDT (1950) vermutet, dass vielleicht die Um- 
klammerung über das Nervensystem die Wehen des Weibchens 
auslöse. Tierliebhaber sagten, dass unverpaarte Weibchen an 
Laichnot zugrunde gehen und er selbst sah nie in dieser Saison nicht 
verpaarte Weibchen ablaichen. 1952 schreibt er, dass er unsere 
drei Bufo Arten und Rana dalmatina auch dann richtig ablaichen 
sah, wenn sie wenigstens vorübergehend von einem Männchen 
umklammert worden waren; der Amplexus habe auslösende 
Funktion. Rostanp (1947) bemerkt, dass die Ovulation nach der 
Umklammerung erfolge. Sie werde aber durch die Hypophyse 
stimuliert. Er macht deshalb die Konjektur, dass die Hypophyse 
durch den Amplexus angeregt werde wie beim Kaninchen. Durch 
die Trennung der Paare werde die Ovulation retardiert. Ob 
die Ovulation immer das Männchen benötige, wisse man noch 
nicht. Nach SPALLANZANI (1785) behielten ledige Weibchen die 
Eier immer. Unerlässlich sei aber auch die Wasseraufnahme, 
welche durch die Hypophysenaktivität begünstigt werde. Weib- 
chen, die nicht wenigstens vorübergehend im Wasser waren, 
ovulierten nicht. Die Ovulation lasse sich beschleunigen, wenn man 
aus den Winterquartieren genommene Kröten verpaart ins Wasser 
setze. Und 1955: Im Winter genommene Weibchen ohne Männchen 
laichten nicht spontan in der Laichzeit. Es scheine, dass der 
Amplexus notwendig sei für die Ovulation, wie wenn er die Hypo- 
physe stimulieren würde. Suirx (1954) schreibt, dass Bufo bufo auf 
dem Trockenen nicht laiche; das Wasser sei nötig, um die Eient- 
wicklung zu beenden. Frank (1926) fing im März 1916 ein Kröten- 
paar, das im Aqua-Terrarium laichte. In den folgenden 8 Jahren 
laichte das Krötenpaar nicht mehr, erst 1925 wieder, als er es in 
einen Behälter mit grösserem Wasserteil setzte. Die Eier waren 
befruchtet. Er führt den achtjährigen Laichunterbruch auf den 
Wassermangel im ersten Behälter zurück. 


744 H. HEUSSER 


2. DIE VERSUCHE 


Das Material: Im Frühjahr 1963 fingen wir im Einzugsge- 
biet der Laichplätze des Gattikerweihers, Thalwil, bei Zürich in 
11 Wandernächten vom 26.3. bis 12.4. 86 anwandernde Kröten- 
weibchen ab, wobei mir meine Kollegen R. HONEGGER, CHR. 
Scumipt und H. U. ScaLumpr halfen. Von den gesammelten 
Weibchen waren 15 beim Fang verpaart, die übrigen 71 ledig (das 
sagt nichts über das Verhältnis der ledig und verpaart wandernden; 
es hatte noch mehr verpaarte). Die ledigen hielten wir vom Fang 
ab in besonderen Weibchensäcken und -behältern, sodass seit 
dem Fang eine unkontrollierte Verpaarung ausgeschlossen war. 
Die gelegentlich vorkommende Klammerreaktion der Weibchen ist 
selten genug, um die Versuchsergebnisse im Ganzen nicht zu beein- 
flussen, auch wenn ich aus Raumgründen mehrere Weibchen 
zusammenhalten musste. Von den 86 Weibchen hat eines das 
Klammern gezeigt; bei Männchen kann man unter den gleichen 
Umständen alle klammern sehen. — Dass zum Laichplatz wan- 
dernde Weibchen im Prinzip als ovulationsfähig betrachtet werden 
dürfen, geht aus den Versuchen selbst hervor. Leere Weibchen 
waren nicht dabei; das Ablaichen setzte am Laichplatz erst am 
11./12. 4. ein. Unter ledig versteht sich in diesem Zusammenhang 
ein Weibchen, das in dieser Saison noch nicht verpaart war. Es ist 
sehr wahrscheinlich, dass ledig anwandernde Weibchen in diesem 
Jahr noch nicht verpaart waren. Um völlige Sicherheit zu haben, 
müsste man sie allerdings aus den Winterquartieren wegfangen. 
Solche fand ich aber nicht. Zudem wäre dann ev. mit einem Ge- 
fangenschaftseffekt zu rechnen, da die Faktoren, welche die 
Frühjahrsaktivität im Freien auslösen, noch wenig bekannt sind. 
Dafür, dass die ledigen Weibchen noch nicht verpaart waren, 
sprechen folgende Indizien: Das einmal aufgesessene Männchen 
klammert intensiv. Von Markierungsversuchen her habe ich Belege, 
dass die gleichen Tiere auch über grössere Wanderstrecken hinweg 
zusammen bleiben. Es findet höchstens ein Wechsel von Männ- 
chen statt bei Balgereien am Laichplatz. Die Intensität und Aus- 
dauer des Amplexus bei Bufo bufo ist wohlbekannt. Die Wahr- 
scheinlichkeit einer Vorverpaarung ist auch dadurch herabgesetzt, 
dass die Kröten in diesem Gebiet sternförmig zusammenkommen, 


745 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 


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746 H. HEUSSER 


was für eine diffuse Uberwinterung spricht. — Ovulieren und 
Ablaichen sind beim Erdkrötenweibchen praktisch identisch, da es 
den Laich nicht in den Uteri zurückhält, sondern in zwei Schnüren 
unmittelbar austreten lässt, was die Eileiter herunterkommt. Ich 
verzichtete deshalb auf eine Sektion der nichtablaichenden und 
setzte die Weibchen nach den Versuchen wieder aus. 

Die Anordnung: Um eventuellen Gefangenschaftseffekten 
auf die Spur zu kommen, führte ich die Versuche unter möglichst 
verschiedenen Umständen und in verschiedenen Gefässen durch: 
A = Blechbehälter mit Leitungswasser, die im Freien standen, 
B = Drahtkäfige, die ich in die Binsen des natürlichen Laich- 
platzes im Gattikerweiher hängte, C = solche, die ich in den 
Gartenweiher stellte. D = Terrarien im Freien mit Erdgrund, 
Laub und Regenzutritt und E = Blechgefässe im Keller mit nur 
leicht angefeuchteter Erde. Da alle Weibchen mit einer Meer- 
schweinchenohrmarke am einen Fuss nummeriert waren, konnte 
ich die Kröten individuell auseinanderhalten. Ich kontrollierte die 
Gefässe täglich und sah die meisten Weibchen während des Ablai- 
chens selbst, das mehrere Stunden dauert. Solche, die seit der 
letzten Kontrolle schon abgelaicht hatten, konnte ich durch 
Palpieren und Zählen der Gelege verifizieren. 

Die Ergebnisse sind in der Tabelle chronologisch zusammen- 
gefasst. Von den ledig gefangenen, bis am 6.4. ledig ins Wasser 
gesetzten 23 Weibchen starben 3 des ersten Postens. Die Sektion 
ergab, dass sie nicht ovuliert hatten. Von den übrigen 20 laichten 
17 ohne Weiteres, 2 erst nachdem ich sie nach 14 Tagen verpaarte 
und eines überhaupt nicht. 4 von den 7 am 6.4. in A-Behältern 
angesetzten und 4 von den 8 am 6.4. in B-Behälter gesetzten er- 
hielten in den ersten Tagen eine Schnurattrappe axillar, welche 
den Amplexus nachahmen sollte. Diese Schnur hatte jedenfalls 
keine fördernde Wirkung, denn 2 der 3 nicht ledig laichenden 
A-Weibchen gehörten zu denen mit Schnur. Von den bis am 6.4. 
verpaart ins Wasser gesetzten ledig angewanderten 7 Weibchen 
laichten alle spontan ab, von den 3 verpaart gefangenen und am 
6.4. verpaart ins Wasser gesetzten alle 3, von den 9 verpaart ge- 
fangenen, am 8.4. ledig ins Wasser gesetzten laichten 7 spontan und 
2 erst bald nachdem ich sie nach 12 Tagen verpaarte. 5 der 9 
Weibchen hatten in den ersten Tagen eine Schnurattrappe, von 
diesen laichte eines vorerst nicht. 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 747 


Von 3 verpaart gefangenen, seit dem 7.4. verpaart in einem 
Terrarıum im Freien gehaltenen Weibchen laichte eines 3 Tage nach 
dem Regenwetter vom 11./12.4., eines 2 Tage nach dem Regen 
vom 18.4. und das dritte 2 Tage nach dem Regen vom 23.—25.4. 
Bei Regenwetter bildeten sich in diesem Becken stehende Wasser- 
lachen, in die sich die Kröten setzten. 

Von 5 ledig angewanderten, in einem Holzterrarium ledig ge- 
haltenen Weibchen laichte keines. Das Regenwasser sickerte hier 
sofort ab. Die Weibchen wurden zwar nass, konnten aber nicht in 
Pfützen sitzen. 

Von den noch übriggebliebenen 36 ledig angewanderten Weib- 
chen, die ich im Keller in leicht angefeuchteter Erde ledig hielt, 
laichte keines bevor ich sie vom 26.4. an ebenfalls nacheinander für 
die Versuche heranzog: 

2 am 26.4. ledig angesetzte nach 2 Tagen im Wasser, 

2 verpaarte im Wasser nach 1 resp. 2 Tagen 

von 2 verpaarten auf dem Trockenen laichte eines nach 10 

Tagen, eines nicht. 


Am 28.4. setzte ich wieder eine Serie dieser Kontrolltiere an: 


von 4 ledig ins Wasser gesetzten entkam eines in der folgenden 
Nacht, eines laichte nach 9 Tagen, eines mit einem einwöchigen 
Unterbruch, eines laichte nicht. 


Von 4 verpaart ins Wasser gesetzten laichten alle in den fol- 
genden 1—3 Tagen. Bei der am 30.4 angesetzten Serie laichten: 


von 2 ledig ins Wasser gesetzten keines, 

von 2 verpaart ins Wasser gesetzten eines nach 2 und eines 
nach 8 Tagen, 

von 2 auf dem Trockenen gehaltenen Paaren keines. 


Die Serie vom 8.5.: 
von 6 ledig ins Wasser gesetzten laichte keines, 


von 6 verpaart ins Wasser gesetzten eines nach 4 Tagen, 
von 2 verpaart, trocken gehaltenen keines. 


Die noch bleibenden 2 ledigen Trockenkontrollen Jaichten nicht. 


Gruppieren wir die Versuche in 2 Phasen: sofort verwendete 
und retardierte, so ergibt sich für die sofort ins Wasser gesetzten 
ledigen: von 20 (3 starben) laichten 17 spontan ab = 85%. 


748 H. HEUSSER 


Von den 7 verpaart im Wasser gehaltenen laichten alle. 

Von den retardierten ledig ins Wasser gesetzten 13 Weibchen 
(eines entwich) laichten 4 = 31%. Von den 14 retardierten, ver- 
paart im Wasser gehaltenen laichten 9 = 64%. 

So hat man den Eindruck, dass der Amplexus besonders bei den 
retardierten Weibchen noch eine stimulierende Wirkung haben 
kann, indem er die Schwelle bei manchen Weibchen gerade soweit 
senkt, dass die Ovulation noch eintritt. Bei den frischen Weibchen 
ist das Wasser eindeutig der äussere auslösende Hauptreiz; das 
Männchen spielt kaum eine Rolle. Dabei ist offenbar ein längerer 
Aufenthalt in stehendem Wasser nötig, wie die Weibchen in den 
Regenpfützen zeigen. Rosranp spricht von einer Wasserauf- 
nahme, die für das Ovulieren nötig sei. Im Freien konnte ich bis 
jetzt keine Gewichtszunahme der am Laichplatz angekommenen 
Kröten feststellen. Auf der Laichplatzwanderung gewogene 28 
Männchen waren beim Wiederfang im Laichplatz zusammen 
20 gr. leichter (von zusammen 827 gr. zu 807 gr.; die meisten nahmen 
ca. 2 gr. ab, einzelne etwas zu). Von Weibchen habe ich zuwenig 
Material (3 nahmen von zusammen 174 gr auf 167,5 gr ab, eines 
nahm ab, zwei wurden etwas schwerer). Ich möchte es daher 
offenlassen, wie der Effekt des Wassers zustandekommt. Die 
Sektion einiger überfahrener und ertrunkener Weibchen bei Laich- 
plätzen bestätigt den Befund, dass die Ovulation erst im Wasser 
ausgelöst wird: Von 4 auf den Strassen des Beobachtungsgebietes 
überfahrenen anwandernden Weibchen hatte noch keines ovuliert, 
von 4 bei Arth zum Zugersee wandernden ebenfalls noch keines. 
Dagegen hatten von 10 am Gattikerweiherlaichplatz ertrunkenen 
Weibchen 8 abgelaicht und 2 ovulierten eben. Moore (1954) unter- 
suchte Krötenweibchen in England. Weder 18 auf der Laichplatz- 
wanderung abgefangene noch solche, die sich lange in einem 
leeren Schwimmbassin aufgehalten hatten, waren am ovulieren. 

Mit einem starken Gefangenschaftseffekt ist bei diesen Kröten 
(im Unterschied zu Rana temporaria) nicht zu rechnen. Die meisten 
der sofort angesetzten Weibchen laichten innerhalb der Laichzeit 
des Gattikerweihers, zu dem sie wanderten, wo die Kröten haupt- 
sächlich zwischen dem 11. und 15.4. laichten. Die meisten Weibchen 
erreichten den Laichplatz vom 6.--9.4., was für eine ca 3—8 tägige 
„Inkubation“ spricht unter diesen Witterungsverhältnissen und 
mit der Zeitspanne in den Versuchsbehältern gut übereinstimmt. 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 749 


Von 20 verpaart anwandernden Weibchen, die ich am 8.4. 250 m 
vom Laichplatz entfernt fing und am 9.4. daselbst markiert und 
ledig wieder freiliess, fand ich 6 am Laichplatz wieder. Eines sah ich 
am 12., eines am 13.4. laichen. Auch laichten die meisten in den 
Behältern mit Leitungswasser (A) gehaltenen nach etwa gleich 
vielen Tagen ab wie die in den Laichplatz gehängten B-Kröten. Das 
spricht alles gegen eine komplexe Auslösesituation, wie sie der 
Grasfrosch zum Ablaichen benötigt, wenn auch ein leichter, 
offenbar individuell ansetzender Gefangenschaftseffekt beim Ver- 
gleich der A- und B-Behälter nicht von der Hand zu weisen ist. 
Für eine differenzierende Beurteilung sind aber die Umstände 
zuwenig einheitlich. 

Die Temperatur spielt eine beträchtliche Rolle. Nachdem die 
ersten beiden Posten am 26. und 28.3. angesetzt worden waren, 
folgte eine Kaltwetterperiode (30.3.—3.4.), während der die 
Abendtemperatur immer unter 4°C lag, das Wasser zweimal ge- 
fror und im Einzugsgebiet des Gattikerweihers deshalb keine 
Wanderung stattfand. Die erst am 4.4. bei warmem Wetter ange- 
setzten Posten holten die ersten beinahe noch ein. Die Ansetzungen 
vom 26. und 28.4. fielen in sehr warmes Wetter; die laichenden 
Weibchen brauchten nur durchschnittlich 2 Tage. 

Worauf der Tod der drei Weibehen vom ersten Posten zurückzu- 
führen ist, weiss ich nicht. Ich hatte schon früher unter ähnlichen 
Bedingungen Todesfälle. Die Weibchen werden kurz vorher sehr 
dunkel und machen im Wasser einen ausgetrockneten Eindruck. 
Am Laichplatz ertrunkene sind dagegen hell und aufgequollen. 

Die Bereitschaft zur Ovulation nahm plötzlich schnell ab. Von 
den am 26.4. angesetzten vom 7.4. laichten noch alle, am 28.4. 
angesetzte nur noch teilweise oder verzögert, die am 30.4. angesetz- 
ten vom 8.4. ebenfalls, die am 8.5. vom 9.4. kaum mehr. Die Laich- 
bereitschaft nahm hier also ziemlich genau 3 Wochen vom Fang- 
datum an gerechnet fast schlagartig ab. Rosranp (1947) machte 
Retardationsversuche im Kühlschrank mit Weibchen, die er zu 
Beginn der Laichzeit verpaart gefangen hatte und ledig bei 5°C 
in Moos hielt. Einige ovulierten noch normal, einige teilweise, die 
meisten aber vorläufig noch nicht. Jede Woche wurde eines dieser 
Weibchen verpaart und bei Zimmertemperatur ins Wasser gesetzt. 
Bis zu 6 Wochen Retardation laichten die Weibchen noch, später 
nicht mehr. Die Eier der 3—6 Wochen retardierten Weibchen ent- 


750 H. HEUSSER 


wickelten sich normal, es stellte sich aber eine hohe Larvenmorta- 
lität ein. Die Kälte hat also äusserlich eine ähnliche hemmende 
Wirkung (vgl. meine ersten Posten) wie die Trockenheit bei Normal- 
temperatur auf Weibchen, die noch nicht im Wasser waren. Nur 
ist bei den ersten der Vorgang lediglich verlangsamt, wird aber bei 
den trocken gehaltenen gar nicht ausgelöst, da meine Trockenkon- 
trollen auch nach 3, 4, und 6 Wochen Aufschub nicht spontan 
laichten. Unter der höheren, natürlichen Aussentemperatur während 
meinen Versuchen erfolgte die Blockierung der Ovulation schon 
nach 3 statt nach 6 Wochen. Ein am 28.4. angesetztes lediges 
A-Weibchen befand sich offenbar gerade auf dem kritischen Punkt; 
es laichte einen Teil nach 4 Tagen, hatte einen siebentägigen Unter- 
bruch und laichte dann fertig. 

Es scheint, dass der Aufenthalt im Wasser auch bei den Männ- 
chen eine physiologische Umstellung bewirkt. Bei Verfrachtungs- 
versuchen gilt nämlich die Regel, dass die Wanderstimmung zur 
Zeit der ersten Gelege am Laichplatz schnell absinkt auch für die 
Männchen, die von diesem durch die Ovulation gegebenen Zeit- 
punkt an in der Rückfindeleistung erheblich nachlassen. 


3. DIE STELLUNG DER OVULATION IM VERHALTEN 
VON BUFO BUFO UND ANDERN ARTEN 


Die vorstehenden Versuche spiegeln die Ovulationsverhältnisse 
bei einer Population von Bufo bufo in einer Laichzeit. Es wäre noch 
zu untersuchen, ob nicht andere Populationen oder die gleichen 
Kröten in verschiedenen Laichzeiten eine andere Gewichtung der 
Faktoren Amplexus — Wasser zeigen. Vielleicht greifen gerade bei 
der Ovulation populationsspezifische Eigenheiten an, die ihrerseits 
wieder das übrige Verhalten beeinflussen. Bei den Amphibien gibt 
es verschiedene Typen der Ovulation und Laichablage, die in 
bestimmtem Zusammenhang mit dem übrigen Verhalten, besonders 
der sozialen Organisation einer Art stehen. — Interessant ist 
zunächst ein Vergleich mit dem Grasfrosch (Rana temporaria). Der 
Laichakt besteht in einer einmaligen Pression, bei der die ganze 
Laichmasse im Laufe weniger Sekunden in Form eines Ballens 
abgeht (Savage, 1934). Der Laich sammelt sich zunächst im 
Uterus an, wo er vom Weibchen wochenlang sozusagen willkürlich 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 751 


zurückbehalten werden kann. Ovulation und Ablaichen sind des- 
halb beim Grasfrosch zwei distinkte Schritte im Unterschied zur 
Erdkröte. Die Auslösung der Laichablage scheint eine komplexe 
neue Situation zu erfordern und erfolgt bei den Grasfröschen einer 
Population auffällig gleichzeitig. Die meisten bufo-Weibchen laichen 
zwar auch innerhalb weniger Tage; der Grund liegt hier aber darin, 
dass die meisten Weibchen den Laichplatz in wenigen Nächten 
erreichen und dort unter gleichen Temperaturbedingungen eine 
ähnlich lange Inkubationszeit haben. Die Laichablage ist hier ein 
automatisch sich einstellender Vorgang, nachdem die Ovulation 
einmal ausgelöst ist, an welchen die Signalstellung des Weibchens 
als Verhaltensanteil fest gekoppelt ist. Die Laichablage unterliegt 
kaum mehr einer Korrektur von zentralen Instanzen her, welche 
Informationen z.B. über die äussere Laichsituation noch auswerten 
könnten. Deshalb muss das Erdkròtenweibchen auch unter völlig 
ungünstigen Umständen ablaichen, wenn es einmal im Wasser 
gewesen ist. Anders beim Grasfrosch: Das Wasser allein löst jeden- 
falls nicht die Laichablage aus. SAVAGE (1935, 1961) vermutet, dass 
die Grasfrösche auf eine bestimmte Algensituation im Laichge- 
wässer ansprechen, denn sie können am Laichplatz versammelt sein 
oder ihn schon als Winterquartier benützt haben, ohne vorerst zu 
laichen. Dann setzt die Ablage, wie wenn die Frösche auf ein Signal 
gewartet hätten, plötzlich in Masse ein. In Gefangenschaft bringt 
man die Grasfrösche, besonders in Leitungswasser, nur schwer, oft 
mit mehrwöchiger Retardation zum Ablaichen. Wasser, Tempera- 
turanstieg und Lichtverlängerung lösen bei im Winter unter dem 
Eis weggefangenen Grasfròoschen das Laichen nicht aus, nach 
meinen Beobachtungen. SavAGE fand, dass eine Temperaturer- 
höhung eher hemmend wirkt. Damit ist allerdings noch nichts 
über die Reize, welche die Ovulation auslösen gesagt. Die Laich- 
ablage selbst ist jedenfalls ein relativ autonomer Verhaltens- 
komplex, der von der Ovulation her nur insofern abhängig scheint, 
als er überhaupt erst stattfinden kann, wenn diese erfolgt ist, im 
übrigen aber eine besondere, bis jetzt nicht geklärte auslösende 
Situation braucht. Rana temporaria kann häufig im Wasser über- 
winternd beobachtet werden. Manche Populationen versammeln 
sich schon im Herbst im Laichgewässer. Würde die untersuchte 
bufo-Population im Wasser überwintern — was physiologisch 
möglich ist — so müsste die Laichablage wohl irgendwann früh- 


152 H. HEUSSER 


zeitig ausgelöst werden, wenn der Hormonspiegel genügend ange- 
stiegen ist, dass die Wasserumgebung zur auslösenden Situation 
wird, wie das Rostanp im Experiment zeigte. Die Kröten des 
Untersuchungsgebietes überwintern bezeichnenderweise vorwie- 
gend im Wald, weniger in Wiesland, nicht in Sümpfen oder Wasser- 
stellen. Die Grasfrösche des gleichen Gebietes ziehen aber die 
Sumpfwiesen und Wasserstellen zur Überwinterung vor. Ich sah 
erst zwei einjährige Jungtiere der Erdkröte in einem Gartenweiher 
überwintern. WADDINGTON, 1952 sah einzelne im Wasser über- 
winternde Erdkröten (Geschlecht ?) in einem Gartenweiher in 
England. Es handelt sich dabei um die Ausnahmen. Bei einem 
Tümpel im Rheintal traten am 27.2.1957 schon ein Weibchen und 
ein Paar auf, als durch das Schmelzwasser einige Aren der Umge- 
bung überschwemmt wurden. Die ganze übrige Population erschien 
erst am 9./10.3. Ich vermute daher, dass diese Vorzügler in ihren 
Winterquartieren überschwemmt wurden und deshalb vorzeitig 
laichen mussten. Möglicherweise löst auch bei den verschiedenen 
stark von Regenfällen abhängigen nordamerikanischen Bufo-Arten 
das Wasser die Ovulation aus. 

Mit der durch das Wasser ausgelösten Ovulation der Erdkröte 
hängt somit auch ihr Überwinterungsverhalten und ev. die Herbst- 
wanderungen zu Überwinterungsplätzen zusammen. Dass die 
Ovulationsbereitschaft der Weibchen einer Population nur 3 
Wochen beträgt, hat seine Entsprechungen in der charakteristi- 
schen, zeitlich gedrängten Laichplatzwanderung, der Ausschliess- 
lichkeit und Kürze des Paarungsbetriebes dieser Art und wohl auch 
im Aufsuchen bestimmter Laichplätze, womit wiederum das 
Orientierungsproblem zusammenhängt. Die Erdkröten der unter- 
suchten Populationen suchen auf der Laichplatzwanderung nicht 
in erster Linie nach Wasser, sondern einen bestimmten Laichort, 
ohne in andern Wasserstellen oder andern Laichplätzen innerhalb 
des gleichen Weihers hängen zu bleiben. Nicht laichbereite Paare 
entfernen sich z.B. aus ihnen fremden Gewässern. Würden die 
Weibchen in der ersten Wasserstelle sitzen bleiben, so müssten sie 
nach einigen Tagen ablaichen, ob nun ein Männchen zugegen wäre 
oder nicht. Das individuelle Aufsuchen eines bestimmten Laich- 
platzes steht ausserdem in Zusammenhang mit der schwachen, nur 
gelegentlich ertönenden Lautäusserung der Erdkrötenmännchen, 
die nach meinen Beobachtungen keine Rolle spielt für das Zusam- 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 753 


menkommen der Geschlechter am gleichen Ort. — Im Vergleich 
zur Erdkröte hat die Kreuzkröte, Bufo calamita eine viel längere 
Fortpflanzungsbereitschaft in Bezug auf viele Individuen einer 
Population. Man kann die Männchen in einem Gewässer vom 
April bis in den August hinein rufen hören. Die Laichablage erfolgt 
im Laufe von 2-4 Monaten sukzessive. Wahrscheinlich hat das 
Rufen der Männchen eine Lockwirkung. Es sind gewöhnlich nur 
wenige Weibchen gleichzeitig am Laichplatz, die meisten verpaart. 
Sie laichen in den nächsten Stunden oder Tagen. Bei einer Popula- 
tion sind auch die noch nicht laichbereiten Weibchen und Jungtiere 
in der Umgebung der Laichstellen. 

Beim Laubfrosch Ayla auborea, der ebenfalls eine laute 
Stimme hat, liegen die Verhältnisse ähnlich. Die jeweils laich- 
bereiten Weibehen werden vom Rufen der Männchen angelockt. 
Die Laichablage der Weibchen einer Population streut zeitlich 
ebenfalls stark. Nach E1pL-ErBEsFELDT kommen die Weibchen erst 
unmittelbar vor dem Ablaichen ins Wasser. Das Ablaichen erfolgt 
wenige Stunden nach der Unklammerung. MartoF, 1961 beo- 
bachtete, dass diejenigen Weibchen von Pseudacris triseriata, die 
zu den lockenden Männchen gehen, die Eier schon im Uterus 
haben, die, welche nicht zu den Männchen gehen, noch in den 
Ovarien. GOSNER und Rossman, 1959, untersuchten die Ovulation 
von Pseudacris nigrita-Weibchen. Von 21 ledig gefangenen, träch- 
tigen Weibchen hatten 18 noch nicht ovuliert, 2 ovulierten und 
eines hatte die Ovulation beendet. Von 16 verpaart gefangenen 
hatten 15 ovuliert und eines war am ovulieren. Sie schliessen 
daraus, dass die Ovulation dem Amplexus vorausgehe und das 
Klammern die Ovulation nicht stimuliere. Die Weibchen kommen 
vor der Ovulation zum Laichplatz und brauchen vorerst mehrere 
Tage lang nicht zu ovulieren. Sie halten sich dabei im Wasser auf. 
GosneR und Rossman ziehen eine stimulierende Wirkung des 
Männchenchores in Betracht. Vielleicht löst auch hier das Wasser 
aus. Dagegen vermuten LITTLEJOHN, FOUQUETTE und JOHNSON 
(1960) für Ayla versicolor, dass die kurze Zeit umklammerten 
Weibchen, welche am besten auf den Ruf der Männchen reagieren, 
noch nicht ovuliert haben. Bei einem andern Weibchen, das zu 
einem quakenden Männchen ging, erschienen dagegen die Eier bei 
leichtem Druck am Anus (LirtLEJOHN, 1958). Nach NoBLE und 
Aronson (1942) laichen Rana pipiens und Hyla cinerea Weibchen 


154 H. HEUSSER 


ledig nicht ab, wohl aber, wenn man durch das Anbringen von 
Metallgewichten hinter den Achseln den Amplexus imitiert, was 
für eine Auslösung der Ovulation durch den Amplexus spricht. 

Bei diesen akustisch organisierten Arten mit langer Fort- 
pflanzungszeit und spontaner oder durch das Männchen ausgelöster, 
zeitlich diffuser Ovulationsbereitschaft der Weibchen einer Popula- 
tion, wird die Befruchtung der Eier dadurch garantiert, dass die 
Initiative zur Verpaarung von den disponierten Weibchen ausgeht, 
indem sie aktiv die oft versteckt rufenden Männchen (Ayla arborea!) 
aufsuchen und dann von diesen umklammert werden. Muss ein 
Laubfroschweibchen ledig laichen, so nimmt es nicht die typische 
Stellung ein, wie wenn es umklammert wird; d.h. die weibliche 
Endhandlung wird hier durch den Amplexus ausgelöst (EıBL- 
EIBESFELDT, 1952). Das Männchen greift also an mindestens zwei 
Stellen (Locken, Ovulation?, Endhandlung) ursächlich in das Ver- 
halten des Weibchens ein. 

Im Fortpflanzungsverhalten der Erdkröte war die angenom- 
mene Stimulierung der Ovulation durch den Amplexus bisher der 
einzige Punkt in der physiologischen und Verhaltenskette des 
Weibchens, an dem das Männchen auslösend eingeschaltet sein 
konnte. Wenn es sich nun herausgestellt hat, dass in den meisten 
Fällen auch die Ovulation ohne das Männchen, allein durch das 
Wassermilieu ausgelöst wird, so kann demnach die ganze Verhal- 
tensreihe vom Winterquartier ab über die Laichplatzwanderung 
zur Ovulation und der Signalstellung mit dem Ablaichen selbst 
völlig monologisch ablaufen. Die Rolle des Männchens ist fast rein 
accessorisch. Sein Handlungsablauf ist dagegen Schritt für Schritt 
durch Schlüsselreize des Weibchens bedingt. Da die Männchen 
keine mit andern Arten vergleichbare Chöre bilden, ist das spora- 
dische Rufen einzelner Männchen auch innerhalb des Laichplatzes 
praktisch funktionslos. Die Befruchtung muss deshalb durch eine 
andere Verhaltensorganisation, d.h. durch eine andere Betonung 
der bei den Anuren allgemein verbreiteten Verhaltenselemente des 
Männchens gewährleistet werden als bei akustisch organisierten 
Arten oder bei solchen, wo der Amplexus die Ovulation auslöst. 
Das Einspringen des Männchens in den autonom ablaufenden 
weiblichen Sexualzyklus wird durch die monomane Klammer- 
bereitschaft, welche die andern Betätigungen dominiert, durch die 
grosse Überzahl der Männchen, die z.T. vielleicht darauf beruht, 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 755 


dass nicht jedes Weibchen alljährlich zum Laichplatz kommt und 
durch das ständige aktive Herumsuchen hundertprozentig garan- 
tiert, obschon alle in diesem Jahr laichenden Weibchen gleichzeitig 
am Laichplatz sind. Wie eingangs erwähnt, findet man kaum je ein 
lediges laichvolles Weibchen im Wasser, was z.B. bei Bufo calamita 
und Hyla arborea, wo die Verpaarung mehr vom Weibchen abhängt 
häufig vorkommt. Der Ovulationstyp einer Art hängt damit auch 
mit dem Modus des Geschlechtserkennens zusammen, der bei Bufo 
bufo nach Versuch und Irrtum, resp. negativ vom Männchen aus 
geht, bei den akustisch sich findenden Arten dagegen vorwiegend 
positiv, vom Weibchen aus. 

Das durch seine besondere Intensität und Ausschliesslichkeit 
auffallende Fortpflanzungsverhalten der Erdkröte steht anderseits 
in Wechselwirkung mit dem Nahrungskreis. Die meisten Kröten 
nehmen erst nach der Laichzeit die erste Nahrung auf in diesem 
Jahr. Nur ausnahmsweise frisst eine Kröte schon auf der Laich- 
platzwanderung, wie Magenuntersuchungen von an- und abwan- 
dernd überfahrenen Kröten auf Strassen in Laichplatznähe zeigten. 

Eine während der Fortpflanzungszeit nicht fressende Art kann 
sich keine lange Fortpflanzungsperiode leisten, besonders, wenn sie 
wie die Erdkröte sofort nach der 5—6 Monate dauernden Überwinte- 
rung zum Laichplatz geht. Arten mit langgezogener Fortpflanzungs- 
zeit (Hyla arborea, Bombina variegata, Bufo calamita) nehmen da- 
zwischen Nahrung auf und das Paarungsverhalten wirkt weniger 
vorherrschend über die andern Betätigungen. 

Ich glaube, dass die Untersuchung der Ovulation bei ver- 
schiedenen Arten einiges Licht darauf wirft, wieso eine Art auch 
in ihrem übrigen Verhalten gerade so und nicht anders organisiert 
ist. 


4. ZUSAMMENFASSUNG 


Beim Erdkrötenweibchen (Bufo bufo L.) wird die Ovulation 
hauptsächlich durch einen Aufenthalt im Wasser ausgelöst. Die 
Rolle des Männchens im Fortpflanzungszyklus des Weibchens ist 
fast rein accessorisch; nur bei längere Zeit trocken gehaltenen 
Weibchen kann der Amplexus das Eintreten der Ovulation bis zu 
einem gewissen Grade fördern, wenn man sie zugleich ins Wasser 
setzt. Die Bereitschaft zur Ovulation nahm nach 3 Wochen von der 


756 H. HEUSSER 


Laichplatzwanderung an gerechnet rasch ab. Das Ablaichen ist 
fest an die Ovulation gekoppelt und bedarf keiner neuen Aus- 
lösesituation mehr; es erfolgt auch in Leitungswasser ohne starken 
Gefangenschaftseffekt. Der Zeitraum von Eintritt ins Wasser bis 
zur Laichablage ist deutlich temperaturabhängig und schwankt bei 
Frühjahrsaussentemperatur von 2—8 Tagen, mit Ausnahmen, die 
länger brauchen. — Diese Gegebenheiten stehen in begreiflichem 
Zusammenhang mit den Überwinterungsgewohnheiten, der Aus- 
wahl bestimmter Laichplätze, der Kürze und Ausschliesslichkeit 
der Fortpflanzungsperiode, dem Modus des Geschlechtserkennens, 
dem Männchenverhalten und dem Nahrungskreis von Bufo bufo, 
wenn man diese Organisation mit derjenigen anderer Arten ver- 
gleicht. 


RESUME 


Chez la femelle du crapaud commun (Bufo bufo L.) l'ovulation 
est stimulée surtout par l’immersion dans l’eau. Le röle du mäle 
est presque uniquement additionnel. Ce n’est que chez des femelles 
empéchées pendant quelque temps de se rendre a l’eau que l’ample- 
xus peut stimuler l’ovulation à un certain degré. La disposition a 
ovuler cesse soudainement trois semaines après la migration vers 
l’etang de fraye. L’acte de ponte est lie à l’ovulation et ne demande 
pas de stimulation complémentaire. C’est pourquoi les femelles 
ovulent méme dans l’eau de conduite presque sans effet de capti- 
vite. Le temps qui s’ecoule entre l’arrivee a l’eau et l’ovulation 
depend de la température et varie, au printemps, entre 2 et 8 jours, 
exceptionnellement plus. Les circonstances de la fraie sont en rela- 
tion avec le comportement en hiver, le choix des emplacements de 
ponte, la briéveté et la limitation dans le temps de la période 
nuptiale, le mode de reconnaissance des sexes, le comportement des 
mâles et l’alimentation. Ces circonstances diffèrent selon les espèces 
d’anoures. 


SUMMARY 
With the female of the common toad (Bufo bufo L.) ovulation 


is released mainly by a stay in the water. The role of the male in 
relation to the breeding cycle of the female is almost fully addi- 


DIE OVULATION DES ERDKRÖTENWEIBCHENS 757 


tional. Only with females which have been kept for a longer period 
in dry surroundings, can the amplexus stimulate to a certain degree 
the ovulation. The disposition to ovulate decreased suddenly three 
weeks after the migration to the spawning place. The spawning is 
firmly bound to the ovulation and is independent of a new releaser 
situation. It also takes place in tap-water with almost no captivity- 
effect. The time between entering the water and ovulation is 
2 to 8 days, depending on the outdoor temperature, with some 
exceptions which need more. These circumstances are related to the 
hibernating behaviour, the selection of specific spawning places, 
the shortness and exclusivity of the breeding season, the mode of 
sex recognition, the behaviour of the males and the feeding cycle of 
Bufo bufo if compared with the organisation of behaviour of other 
species. 


LITERATUR 


EıgL-EiBEsFELDT, I. 1950. Ein Beitrag zur Paarungsbiologie der Erd- 
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zu threm Latchplatz II. Behaviour 16: 93-109. 
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Copeia, 1958: 222-223. 
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temporaria temporaria Linn., and of the common toad, 
Bufo bufo bufo Linn. Proc. Zool. Soc. London, 1934: 


cem 


55-70. 


758 H. HEUSSER 


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temporaria Linn. Ibidem, 1935: 49-98. 
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poraria temporaria) (Pitman), London, 221 pp. 
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l'Histoire de la génération des animaux et des plantes. 
Trad. Senebier. Barthélemi Chirol, Genève, 1785. 
Rostanp, J. 1947. La vie des crapauds. Ed. Stock, Paris, 220 pp. 
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WADDINGTON, L. F. G. 1952. Toads hibernating under water. Brit. Journ. 
Herpet. 1: 112-113. 


RMENBURE MS URSS be Deh ZOO OIG 759 
Tome 70, n® 35. — Decembre 1963 
Vergleich der Ausbreitungsaktivitäten 
von Drosophila subobscura 
und Drosophila obscura 
von 
Mark Walter GREUTER 
aus Winterthur 
Mit 27 Textabbildungen 
INHALT 

Seite 
I. Einleitung . 760 
II. Zucht- und Fangmethoden 762 
III. Statistische Methoden . 764 
IV. Ausbreitung im Wald . 767 
1. Versuch „Adlisberg“ 768 
2. Versuch „Wangenerwald“ 769 
3. Versuch „Chäsberg“ SE 776 
4. Ausbreitung am Boden und in dene Baumvinfeln D Ti dl 
5. Zusammenfassung . 781 
V. Ausbreitung am Waldrand . sara 782 
Y Versuch „Näniker-Hard“ (Streifenversuch) . 782 
. Versuch „Chäsberg“ (Netzquadratversuch) . 187 
3, Ausbreitung entlang dem Waldrand . 792 
4. Zusammenfassung . 794 


Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 


760 M. W. GREUTER 


VI. Ausbreitung und DEN Res in oa Seite 


von Umweltfaktoren . . . . 2. Toy 
{Temperatura ur Veet: n 704 
2. Relative Pouchtieleit eerie reels. 708) 
Be LICRE sa, Bane eye aoe N N CS 
e eS SR A 
SII RETREAT CARATI PARERI LE DI 2, 008 
6. W RE des odo i A 00 
7... Vegetation... i i 06 
8. Koden onda ilconte 
9 Zusammenfassung... RC A eS 
VII. Ein Fluss als Ausbreitungsschranke (Ausbreitungsversuch 
— REUSS NT gl cai AR ee > 0, 
VIEL. Arenaversuche 1m Freiland: to eu ee 
1. Versuchsanordnungen =)... 1... vn nee 
2. Ergebnisse mit der Kugelarena .“ . ....... 281 
3. Ergebnisse mit der Schalenarena . . . . ... 326 
4. Ergebnisse mit der Dosenarena . ........ 830 
5. Vergleich der Arenatypen . . . . fl i = 23) 
6. Zusammenfassung... un. RO 


IX. Ausbreitung zwischen zwei Waldrändern (Schneisenver- 


such) «ia 2 rs ze Vee eae ke ae A PES 
x. Resistenz gesen Trockenheit to 2 2 2.2 vr m Sie OO 
XI: Diskussion... en: u en RN 10 
Zusammenfassung” 22. SE ee 
hiteraturverzeichmis fr NZ 


I. EINLEITUNG 


Unter Ausbreitung (englisch dispersal) ist das im grossen 
ganzen zufallsmässige Ausschwärmen von Individuen einer Art 
über das Gelände zu verstehen. Dieses Phänomen lässt sich bei 
Fliegen der Gattung Drosophila quantitativ gut erfassen. Grund- 
legende Ausbreitungsversuche mit Drosophila-Arten wurden von 
TIMOFEEFF-ReEssovsky (1940) in Berlin, von DoszHansKy und 
WRIGHT (1943, 1947) in Kalifornien und von BurLA, Brito DA 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 761 


CUNHA, CAVALCANTI, DOBZHANSKY und Pavan (1950) in Brasilien 
durchgeführt. Bei diesen Arbeiten standen populationsgenetische 
Fragen im Vordergrund; mit dem Aussetzen genetisch markierter 
Fliegen wurde die Dichte natürlicher Populationen, die Aus- 
breitungsgeschwindigkeit von Mutanten und der Austausch von 
Erbfaktoren innerhalb von Populationen untersucht. Die Aus- 
breitung ist aber nicht nur in genetischer und evolutionstheoreti- 
scher Hinsicht von Bedeutung; sie ist vor allem auch ein ökologisch 
interessantes Geschehen. 

In Versuchen, die in den Jahren 1957-1960 im Kt. Zürich 
durchgeführt wurden, galt es, die Ausbreitungstätigkeit zweier nah 
verwandter Drosophilaarten zu untersuchen. Als Studienobjekte 
dienten D. subobscura und D. obscura. Beide Arten gehören zur 
obscura-Gruppe; sie gleichen sich morphologisch stark. In manchen 
unserer Wälder sind sie die häufigsten Drosophila-Arten. Aus den 
faunistischen Untersuchungen geht aber hervor, dass sie verschiedene 
ökologische Ansprüche stellen: während D. subobscura sowohl im 
Wald, am Waldrand wie auch auf dem freien Feld vorkommt, 
ist D. obscura eine ausgesprochene Waldart (Burra 1951). Im 
folgenden wird nun dargelegt, wie dieses differenzierte Verbreitungs- 
muster durch ein artspezifisches Ausbreitungsverhalten erklärt 
werden kann, und wie verschiedene sinnesphysiologische Reak- 
tionen auf Umwelteinflüsse dieses Ausbreitungsverhalten bestim- 
men. 

Herrn Prof. Dr. Hans Burla danke ich für die Überlassung des 
Themas. Seine Mithilfe bei den Versuchen und bei der Auswertung 
der Fänge erlaubten es mir, in den zeitlich beschränkten warmen 
Perioden des Sommers stets mehrere Ausbreitungsversuche durch- 
zuführen. Zu einem guten Fangergebnis haben viele meiner 
Mitstudenten beigetragen, insbesondere Herr Dr. Marco Schnitter 
und Herr Dr. Paul Auf der Maur. In Fragen der Markierung mit 
radıoaktiven Isotopen beriet mich Herr Prof. Dr. G. Joyet. Bei 
der statistischen Auswertung gewährten mir die Herren Prof. 
Dr. B. L. van der Waerden, Prof. Dr. J. J. Burckhardt und 
Prof. Dr. A. Kälin ihre freundliche Hilfe. Allen diesen Herren 
möchte ich für ihre Unterstützung bestens danken. Auch den 
Herren H. Schmid und H. Meier, die mir bei der Herstellung der 
Apparaturen Beistand leisteten, sowie Frl. M. Jost, die das Rein- 
zeichnen der Abbildungen besorgte, spreche ich meinen Dank aus. 


762 M. W. GREUTER 


II. ZUCHT- UND FANGMETHODEN 


Massenzüchtung von D. subobscura und D. obscura. 
Die in den Ausbreitungsversuchen verwendeten Fliegen stammten 
aus der Umgebung von Zürich. Sie wurden für jede Versuchsserie 
im Herbst des Vorjahres gesammelt und während des Winters im 
Laboratorıum bei Zimmertemperatur in Zucht gehalten. Im dar- 
auffolgenden Frühling diente dieses Ausgangsmaterial für die 
Massenzuchten, die ın drei Generationen die für die Ausbreitungs- 
versuche gewünschte Anzahl Individuen ergaben. Die Versuche im 
Freiland wurden jeweilen in den Monaten Juli und August durch- 
geführt. In dieser Zeit konnte dank der relativ hohen Temperaturen 
mit dem besten Fangerfolg gerechnet werden. 

Als Zuchtbehälter verwendete ich Milchgläser von drei Deziliter 
Inhalt, als Nährsubstrat ein Standard-Maisfutter mit Propionsäure- 
zusatz. Die Zuchten wurden bei 20—22° C im Zimmer am Tages- 
licht gehalten. Um den Zuchterfolg zu bestimmen, zählte ich einen 
Viertel aller Zuchtflaschen aus, den Rest schätzte ich auf Grund 
dieser Stichprobe. Durch Schimmelbildung oder bakterielle Zer- 
setzung fielen im Durchschnitt etwa 5% aller Zuchtflaschen aus. 
D. obscura ist im Vergleich zu D. subobscura schwerer zu züchten, 
indem die Ausbeute bei dieser Art etwa um 30% niedriger ist, 
während die Entwicklung ungefähr vier Tage länger dauert. 

Markierung. Für populationsgenetische und ökologische 
Versuche bei Dipteren sind verschiedene Markiermethoden ent- 
wickelt worden. Für meine Zwecke ungeeignet erwiesen sich in 
umfangreichen Vorversuchen Vitalfarben (Neutralrot, Opalblau) 
und radioaktive Substanzen (Thorium). Die Wahl fiel schliesslich auf 
Bestäubung der Fliegen mittels Farbpulver, wobei sich die Farben 
„Rotor Brilliant Red“ und ‚Rotor Brilliant Blue“ der Firma 
Edward Gurr Ltd., London, sowie „Fettorange G“ der Firma Geigy, 
Basel, bewährt haben. Zum: Bestäuben der Fliegen kam die folgende 
Technik zur Anwendung: je 400—-500 schwach narkotisierte Tiere 
wurden in einen Bestäubungsapparat verbracht (Abb. 1). Ein 
geringer Druck auf einen Zerstäuber erzeugte in der angeschlossenen 
Färbeschale eine dichte Farbwolke. Durch leichtes Schütteln 
wurden die Fliegen allseitig mit Farbstaub bedeckt. Die bestäubten 
Tiere verbrachte ich ın Standard-Zuchtflaschen mit trockenem 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 763 
Maisfutter. Sobald die Fliegen aus der Narkose erwachten, begannen 
sie sich intensiv zu putzen, so dass die Markierfarbe von blossem 
Auge bald nicht mehr zu sehen war. In der Vergrösserung zeigten 
sich aber unverkennbar Farbtupfen auf den Intersegmentalhäuten, 
am Rüsselpolster, an der Flügelbasis, in den Beingelenken und am 
Haaransatz auf dem Thorax. Wenn bei den untersuchten Tieren 
nicht sicher entschieden werden konnte, ob es sich um markierte 
oder unmarkierte handelte, wurden sie auf einem Filterpapier- 
streifen mit einem Tropfen Aceton übergossen. Die allfällıg vor- 
handene Farbe löste sich dabei heraus und trat nach dem Ver- 
dunsten des Acetons als Ring auf dem Papier in Erscheinung. 


ABB: 


Apparat für die Bestäubung von Drosophila-Fliezen. 
A — Plastic-Dose als Farbbehälter und Zerstäuber; B = Düsen für den 
Durchtritt des Farbstaubes; C = Deckel; D = Bestäubungskammer. 


Die Haltbarkeit der Farbe wurde in Laboratoriumsversuchen 
verschiedentlich geprüft. Zehn Tage lang blieb die Farbe ohne jede 
Ausnahme gut erhalten, selbst wenn die markierten Fliegen täglich 
auf frisches Futter umgesetzt wurden. Die Vitalität schien durch die 
Färbung nicht beeinträchtigt: positive Phototaxis war bei mar- 
kierten wie unmarkierten Individuen in gleichem Masse vorhanden; 
ebenso suchten beide Gruppen Futterquellen gleich schnell auf. 

Köder. Zum Einfangen der Fliegen fand ein stark gä- 
render Bananenbrei Verwendung. Die Abfallfrüchte wurden in 
einer Hackmaschine zerkleinert, mit Hefe und Zucker vermischt 
und darauf ein bis zwei Tage stehen gelassen. Das Auslegen der 


764 M. W. GREUTER 


Köder erfolgte in den meisten Versuchen unmittelbar vor dem 
Freilassen der Fliegen. 

Wahl der Versuchsplätze. Bei Versuchen im Wald- 
innern (Kapitel IV) wurde stets darauf geachtet, dass die Vegetation 
einen möglichst einheitlichen Aspekt bot. Strassen, Lichtungen, 
wechselnde Bestände von Laub- und Nadelwald, von Jung- und 
Hochwald sowie von Sträuchern und unterholzfreien Stellen wurden 
vermieden. Bei dieser Auslese blieben hingegen andere, schwerer 
erfassbare Faktoren wie Bodenvegetation oder Mikroklima un- 
berücksichtigt. Ihr Einfluss auf die Ausbreitung soll im Kapitel VI 
erläutert werden. 

Anlage der Köderplätze. In der Regel (Versuche 
„Adlisberg“, „Wangenerwald“, „Näniker-Hard“) legten wir zwei 
sich kreuzende, senkrecht aufeinanderstehende Köderlinien an, 
wobei die Fliegen am Kreuzungspunkt freigelassen wurden. Jeder 
mit Kompass und Messband bestimmte Köderstandort wurde von 
Unterholz, Gras und Laub gereinigt. Ein paraffinierter Kartonteller 
diente zur Aufnahme von einem Pfund Köderbrei. Bei grosser 
Trockenheit oder bei lange dauernden Versuchen war es nötig, 
den alten Köder nach zwei bis drei Tagen mit frischem zu ergänzen. 
Nach starken Regenfällen wurden in die Teller Löcher gestochen, 
damit das angesammelte Regenwasser ablaufen konnte. 

Einfangen der Fliegen. Gesammelt wurde ausschliess- 
lich zur Aktivitätszeit der Fliegen, nämlich morgens und abends. 
Als Fanggerät diente ein Insektennetz, das über dem Köder hin 
und her geschwungen wurde. Jede Köderlinie wurde in der Regel 
in Zeitabständen von dreissig Minuten abwechslungsweise von 
verschiedenen Fängern abgeschritten. Das Bestimmen der Fliegen 
erfolgte unmittelbar nach dem Fang. Als Untersuchungsgerät diente 
eine binokulare Prismenlupe mit 9 und 27facher Vergrösserung. 


Ill. STATISTISCHE METHODEN 


Die nachfolgend beschriebenen Prüfverfahren beziehen sıch vor 
allem auf die Auswertung von Versuchen, die im Waldinnern 
abliefen. 

Wenn die Flugrichtung jedes Tieres vom Zufall abhängt, so 
werden sich die Fliegen mit der Zeit nach allen Richtungen aus- 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 765 


breiten. Beim Wiedereinfang muss über jeder Köderlinie eine 
Verteilung der markierten Fliegen zu beobachten sein, die einer 
Normalverteilung gleicht, wobei sich das Maximum über dem 
Aussetzungspunkt befindet. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit kann 
dann durch die Varianz s? geschätzt werden, die sich aus der 
Häufigkeitsverteilung bestimmen lässt. Die Varianz wird nach 
der Formel 

Zrah 

N= eae 


berechnet (DospzHansky und WRIGHT 1943). n bedeutet die Gesamt- 
zahl der wiedereingefangenen Fliegen, r der Abstand der Köder 
vom Zentrum, h die Anzahl der pro Abstand gefundenen Fliegen 
und c die Anzahl Fliegen, die auf dem Zentrumsköder gefangen 
wurden. Im Nenner ist c addiert, weil der Zentrumsköder den beiden 
sich schneidenden Köderlinien angehört. Die Streuung s ist eine 
Schätzung für die Distanz, die 2/3 aller Fliegen zu einem bestimm- 
ten Zeitpunkt vom Freilassungspunkt aus entlang den Köderlinien 
zurückgelegt haben, und die von 1/3 der Fliegen überschritten 
worden ist. Die Streuung wird hier gleich interpretiert wie die 
mathematische Streuung bei einer Normalverteilung, wo bei 
grossen Zahlen zwischen dem Durchschnitt + o zwei Drittel aller 
Häufigkeiten eingeschlossen sind. 

Bei zufallsmässiger Ausbreitung der Fliegen über das Versuchs- 
gelände und bei gleichbleibender Fluggeschwindigkeit muss die 
Varianz proportional mit der Zeit, die seit dem Aussetzen ver- 
strichen ist, zunehmen. Die Varianz nach t Tagen muss also das 
t-fache der Varianz des ersten Tages sein: 


2 
S; = T+ sj 


Diese Beziehung gilt nur unter der Voraussetzung, dass die 
Varianzen voneinander unabhängig sind, was streng genommen 
nicht zutrifft. 

Für den Vergleich der Ausbreitungsgeschwindigkeit der beiden 
Arten benützte ich die drei folgenden statistischen Prüfverfahren: 

Varianzquotient. Die Varianzquotienten lassen sich für jeden 
Tag sowie für die gesamte Dauer eines Versuches bilden. Gesicherte 
Quotienten bedeuten, dass die Ausbreitungsleistungen der beiden 
Arten verschieden sind. 


766 M. W. GREUTER 


Durchschnittliche Varianz und Regression. Mit verschieden 
markierten Fliegen lassen sich zeitlich gestaffelt am gleichen Ort 
mehrere Ausbreitungsversuche durchführen. Das arıthmetische 
Mittel der Varianzen gleicher Tage nach dem Aussetzen ergibt 
für jede Art eine durchschnittliche Varianz #. Aus diesen Durch- 
schnittsvarianzen wird die Steigung der Regressionsgeraden 
berechnet (nach VAN DER WAERDEN): 


Fug 
2g 


In dieser Formel bedeutet u der Quotient #/t (t = Anzahl der seit 
dem Aussetzen verflossenen Tage) und g das Gewicht, mit dem 
dieser (Juotient für jeden einzelnen Fangtag zu versehen ist. Für 
beide Arten können die gleichen Gewichte genommen werden. Das 
Gewicht g; für den 1-ten Fangtag (t;) berechnet sich nach 


wobei 57 die mittlere Varianz, berechnet aus den Durchschnitts- 
varianzen der # der beiden Fliegenarten darstellt. Die Steigungen x 
der Regressionsgeraden werden mittels ¢-Test verglichen, wobei 
für die Varianz der gewogenen mittleren Steigung der Wert 


> _ lg] 


SE 
: (n — 1) Zg 


einzusetzen ist (7 = Versuchsdauer in Tagen). 
Mittlere zurückgelegte Distanz. Sie wird nach 


Beer 
r= — 


n 


bestimmt. In dieser Formel ist r die vom Zentrum aus gemessene 
Distanz zu den Ködern, h die pro Köder wieder eingefangene 
Anzahl Fliegen und n die Gesamtzahl der auf allen Ködern gesam- 
melten Fliegen. Der Fang im Zentrum wird dabei nicht berück- 
sichtigt. Die Fangergebnisse aller Köder mit gleicher Entfernung 
vom Zentrum werden in einer Häufigkeit h zusammengefasst. 
Diese Betrachtungsweise ermöglicht ebenfalls die Prüfung der 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 767 


Frage, ob die Ausbreitung der Fliegen nur vom Zufall abhängt, 
oder ob mit der Interferenz von anderen Faktoren wie Populations- 
druck, Schwarmbildung oder Sessilität zu rechnen ist. Wenn 
nämlich die Fliegen ihre Ortsverànderungen zufallsmässig aus- 
führen, ähnlich wie die Teilchen bei der Brown’schen Bewegung, 
so kann erwartet werden, dass die mittleren Distanzen proportional 
zur Quadratwurzel aus der Anzahl der seit dem Aussetzen 
verflossenen Tage (t) sind: 


Jedes F gibt die Möglichkeit, den Proportionalitätsfaktor a zu 
schätzen: 


Um aus den Schätzungen aller a, einen Durchschnitt zu bestimmen, 
müssen die a, mit ihren Streuungen gewichtet werden: 
Ze 91 4, an 9242 are In An 
gi + 92 he + In 


wobei näherungsweise gilt: 


pene 


HE 
n bedeutet dabei das Total der auf allen Ködern gefangenen 
Fliegen jeder Art. Die Erwartungswerte für die mittleren zurück- 
gelegten Distanzen ergeben sich aus der Multiplikation der @ mit /#. 


IV. AUSBREITUNG IM WALD 


Es fragt sich, ob die von Burra (1951) beschriebene und auch 
von Haporn, BURLA, GLoor und ERNST (1952) in Südwesteuropa 
beobachtete ungleiche Häufigkeitsverteilung der beiden Arten 
D. subobscura und D. obscura im Gelände durch einen Unterschied 
in der Flugaktivität zu erklären ist. Einmal könnte bei D. subobscura 
das Ausschwärmen ins Freiland die Folge einer beträchtlicheren 
Flugaktivität sein, die sich auch im Waldinnern in einer hohen 
Ausbreitungsleistung äussern müsste. D. obscura wäre dann im 


168 M. W. GREUTER 


Wald im Vergleich zu D. subobscura als träge fliegende Art fest- 
zustellen. Oder es wäre möglich, dass sich D. obscura im Waldinnern 
gleich schnell oder schneller ausbreitete als D. subobscura. Die 
nachfolgend beschriebenen Ausbreitungsversuche mit markierten 
Fliegenpopulationen in einem homogenen Waldgelände zeigen, 
welche der beiden Hypothesen zutrifft. 


1. AUSBREITUNGSVERSUCH „ÄDLISBERG 


Der Adlisberg ist ein Höhenzug östlich von Zürich (670 m ii. M.), 
der grösstenteils von Buchenwald bedeckt ist. Als Versuchsort 
wurde eine homogene Waldpartie ohne Buschwerk und mit spàr- 
licher Bodenvegetation gewählt. Die Köder wurden in Kreuzform 
mit einem gegenseitigen Abstand von 10 m ausgelegt. Die Kreuz- 
arme wiesen nach NE-SW und NW-SE; jeder Arm erstreckte sich 
über zehn Köder. Der Versuch dauerte vom 10.—13. Juli 1958. 
Während dieser Zeit herrschte trockenes, warmes Wetter mit 
Temperaturen zwischen 22 und 27° C und relativen Feuchtigkeiten 
zwischen 50 und 60%. Die 28 000 ausgesetzten Fliegen gehörten 
alle zur Art D. subobscura und waren rot markiert. Gesammelt 
wurde an drei aufeinanderfolgenden Tagen während den abendlichen 
Flugperioden. Die Köder wurden nach dem ersten Fang eingezogen, 
für den zweiten Fang frisch mit Hefe und Zucker versetzt und 
daraufhin auf dem Waldboden liegen gelassen. 

Die auf Grund der Häufigkeitsverteilung berechneten Varian- 
zen stehen in Tab. 1. Es zeigt sich, dass die Varianz am ersten 
Tag am grössten, an den beiden folgenden Tagen hingegen fast um 
die Hälfte kleiner ist. Dieses Absinken könnte folgendermassen 
erklärt werden: einmal besteht die Möglichkeit, dass sich in der 
grossen Varianz des ersten Fangtages ein Populationsdruck mani- 
festiert. Die zu Tausenden in Freiheit gesetzten Fliegen könnten 
sich im ersten Moment beschleunigt nach allen Seiten entfernen 
und sich erst dann normal weiter ausbreiten, wenn die Dichte der 
Population unter einen bestimmten Wert gesunken ist. Das 
Phänomen der starken Ausbreitungstätigkeit kurz nach dem 
Aussetzen wurde ebenfalls von SAKAI et al. (1958) im Laboratoriums- 
versuch beobachtet und als dichteabhängige „Massenausbreitung“ 
bezeichnet; erst nach 24 Stunden erfolgte ein linearer Anstieg des 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 769 


AB: ‘ll: 


Schätzung der Ausbreitungsgeschwindigkeit von D. subobscura durch die 
Varianz s* (in Quadratmetern) und durch die Streuung s (in Metern) im 
Ausbreitungsversuch „Adlisberg“. 


Tage nach Anzahl ge- 


Aussetzen fangene Fliegen 


2070 = 
7,3 % der Ausgesetzten 


Prozentanteils wandernder Fliegen mit der Zeit, wobei dieser 
Anteil unabhängig von der Populationsdichte und viel geringer als 
am ersten Tag war. Im weiteren lässt sich denken, dass bei 
bestimmten Temperaturen und Feuchtigkeiten die Fliegen weniger 
aktiv sind und entsprechend geringere Ausbreitungsleistungen 
zeigen. Ferner können wir annehmen, dass sich die Fliegen mit der 
Zeit über ein grösseres Gebiet als dasjenige des Köderkreuzes 
ausbreiten. In diesem Falle würde nur der mittlere Teil der Ver- 
teilungskurve erfasst, und die aus den Fangdaten berechneten 
Varianzen wären dann zu klein. In diesem Zusammenhang sei auf 
die Tatsache verwiesen, dass die Fliegen an den Endködern gehäuft 
auftraten; es wäre denkbar, dass Fliegen, die weiter als die Endköder 
wanderten, wieder zu diesen zurückkehrten. Vorläufig kann nicht 
entschieden werden, welche der erwähnten Erklärungshypothesen 
für die Abnahme der Ausbreitungsgeschwindigkeit zutrifft. 


2. AUSBREITUNGSVERSUCH „WANGENERWALD“ 


Im Sommer 1959 wurde ein zweiter Ausbreitungsversuch im 
Waldinnern mit den beiden Arten D. subobscura und D. obscura 
durchgeführt. Ein günstiges Versuchsgelände fand sich im Wan- 
generwald, der nordöstlich von Zürich zwischen Wangen und 
Kindhusen liegt (500 m ii. M.). Es ist ein lichter Buchenwald, der 
mit Rottannen und Föhren durchsetzt ist. Stellenweise überwiegen 
die Nadelbäume gegenüber den Buchen; vereinzelt kommen auch 


770 M. W. GREUTER 


Eschen und Eichen vor. Gebüschgruppen von 3-5 m Höhe wech- 
seln ab mit Jungbuchenbeständen von 1-2 m Höhe; oft fehlt auch 
die Strauchschicht ganz. Der Unterwuchs an Kräutern setzt sich 
zusammen aus Moosen der Arten Hylocomium, Mnium, Polytri- 
chum; aus Farnen der Arten Athyrıum und Dryopteris; man- 
cherorts finden sich gehäuft Carex, Festuca, Oxalis, Vaccinium, 
Asperula, Hedera, Majanthemum, Rubus. An manchen Köder- 
plätzen gab es im Umkreis von vier Metern ausschliesslich Baum- 
strünke, Rinden, Nadeln und Abfallholz. Zwei schmale Waldwege 
führten durch das Versuchsareal, die aber optisch kaum als 
Schneisen ins Gewicht fielen. 

Die Arme des Fangkreuzes wurden in die Haupthimmelsrich- 
tungen gelegt. Jeder Arm umfasste 20 Köder in Abständen von 
10 m und war somit 200 m lang. Nacheinander wurden drei Muster 
von verschieden gefärbten Fliegen ausgesetzt: am 23.7. abends 
5300 rot markierte, am 26.7. abends 5100 orange markierte und 
am 30.7. abends 5000 blau markierte Fliegen je Art. 

Während den ersten fünf Tagen des Versuches herrschte schönes 
und warmes Sommerwetter. In den folgenden sechs Tagen regnete 
es oft, vor allem nachts. Manchmal traten heftige Gewitter auf, 
so am 31.7. während des Sammelns. Auf diesen Regen folgte eine 
merkliche Abkühlung. Die Versuchsbedingungen waren also für 
alle der drei ausgesetzten Muster verschieden. Der Temperatur- 
und Feuchtigkeitsverlauf ist über der Abb. 3b eingetragen. 

Eingefangen wurde jeweils während der abendlichen Flug- 
periode zwischen 17 und 20 Uhr. Die unmarkierten Fliegen der 
beiden Arten protokollierten wir ebenfalls. Innert 12 Tagen stieg 
die Zahl der untersuchten Tiere auf 25 000. Von D. subobscura 
wurden 630 (11,9%) rot, 667 (13,1%) orange und 330 (6,6%) 
blau markierte Fliegen wieder eingefangen, und von D. obscura 1023 
(19,4%) rot, 682 (13,4%) orange und 434 (8,7%) blau markierte Tiere. 

Die Tab. 2 enthält die Zahl der pro Tag eingefangenen Indivi- 
duen, die daraus berechneten Varianzen als Mass für die Aus- 
breitungsgeschwindigkeit sowie die Varianzquotienten. Zu diesen 
Ergebnissen lassen sich die folgenden Überlegungen anstellen: 


a) Beim roten Muster ist an fünf Tagen, beim orangen Muster 
an einem Tag die Varianz von D. obscura gesichert grösser als 
diejenige von D. subobscura. Bei Berücksichtigung der Totale 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA Zn 


TAB. 2% 


Varianz (s? in 100 m?), Varianzquotient (F) und Anzahl der pro Tag gefan- 
genen Individuen (n) der drei Farbmuster im Ausbreitungsversuch ,,Wan- 
generwald“, getrennt angegeben für D. subobscura (sub) und D. obscura (ob). 
Die Werte mit * sind mit 5%, diejenigen mit ** mit 1%, diejenigen mit *** 
mit 0,1% Irrtumswahrscheinlichkeit gesichert voneinander verschieden. 


orange markiert blau markiert 


44 
121 106,6 [164 145, È 32 87,8 
11 66,9 1169 107, 6 138,3 

15 158,1 14,9 i © IST 

12 159,0 

5 111,8 

slay Ko 


1 
2 
RI 
4 
5 
6 
Ti 
8 
9 


HH H 
(Lo) 


> i => sie 


überwiegt bei den rot und orange markierten Fliegen die Varianz 
von D. obscura, bei den blau markierten diejenige von D. subobscura. 
Die Fangergebnisse der drei Farbmuster lassen sich in einem 
Ergebnis zusammenfassen. In diesem Fall beträgt die Varianz 
nach 5 Tagen für D. subobscura 6180 m? (n = 1527), diejenige für 
D. obscura 10 040 m? (n = 2018), und der F-Wert 1,625**. Auch 
bei dieser Betrachtungsweise ist somit die Varianz von D. obscura 
gesichert grösser. Es ist also anzunehmen, dass sich D. obscura im 
Wald gleich schnell oder schneller ausbreitete als D. subobscura. 


b) Bei den rot markierten Fliegen nehmen die Varianzen bis 
zum vierten Tag nach dem Aussetzen zu, dann beginnen sie stark 
zu schwanken. Bei den orange markierten Fliegen dauert die 
kontinuierliche Zunahme bis zum sechsten Tag (D. obscura) und 
bis zum siebten Tag (D. subobscura), bei den blau markierten 
Fliegen beider Arten bis zum vierten Tag. Nun ist aus Abb. 35 
ersichtlich, dass die Temperatur vom 5.— 8. Tag nach dem Aussetzen 
des roten Musters ständig abnahm. Es ist möglich, dass die Schwan- 


Wi, M. W. GREUTER 


kung der Varianz durch die Temperaturänderung hervorgerufen 
wurde. Hingegen schien die Temperatur auf die Ausbreitungs- 
geschwindigkeit der orange und blau markierten Fliegen, die unter 
veränderlichen Wetterbedingungen ausgesetzt worden waren, 
weniger stark zu wirken. 


c) Beim roten und blauen Muster wurden von der Art D. sub- 
obscura wesentlich weniger Fliegen wieder eingefangen als von 
D. obscura. Das könnte darauf beruhen, dass von dieser Art mehr 
Tiere starben. In anderen Ausbreitungsversuchen (Kapitel V) 
wurden jedoch mehr markierte D. subobscura wieder eingefangen. 
Es wäre auch möglich, dass ein Teil von D. subobscura sehr rasch 
nach dem Aussetzen aus dem Beobachtungsareal wegflog, etwa in 
Richtung auf einen nahen Waldrand oder in die Baumkronen 
hinauf. Nur die trägen Vertreter dieser Art wären in diesem Fall 
innerhalb des Versuchsfeldes geblieben. Für diese Deutung spricht 
die kleine Varianz der Totale bei den blau und orange markierten 
D. subobscura. 


d) Im Vergleich zum Ausbreitungsversuch „Adlisberg“ sind im 
Wangenerwald die Varianzen bei D. subobscura beträchtlich grösser 
(z.B. am ersten Fangtag 5850 m? gegenüber 2057 m?). Ob dieser 
Unterschied der anderen Versuchsanordnung (längere Arme des 
Kreuzes im Wangenerwald) oder den anderen Umweltbedingungen 
(Temperatur, Feuchtigkeit) zuzuschreiben ist, kann hier nicht 
entschieden werden. 

Für die weitere Auswertung der Fangdaten wurde aus den drei 
Farbmustern die durchschnittliche Varianz ü berechnet. Diese 
Durchschnittswerte ergeben für die ersten fünf Fangtage gewogene 
mittlere Steigungen von 24,3 für D. subobscura und 29,0 für 
D. obscura. Die durchschnittlichen Varianzen sowie die Regressions- 
geraden sind in Abb. 2a eingezeichnet. Aus der Prüfung der 
Differenz der mittleren Steigungen resultiert ein t-Wert von 1,25, 
der nicht gesichert ist (8 Freiheitsgrade). Wir können daher 
annehmen, dass bei Berücksichtigung aller Farbmuster zwischen 
der Ausbreitungsgeschwindigkeit von D. subobscura und D. obscura 
kein Unterschied bestand. Nun wurde das blaue Farbmuster unter 
wesentlich schlechteren Wetterbedingungen als die andern beiden 
ausgesetzt. Die Varianzen der blau markierten Fliegen sind dement- 
sprechend niedriger, und D. subobscura erweist sich nach dem 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 773 


© 


F-Test als die schneller wandernde Art. Es wird daher aufschluss- 
reich sein, fiir die Berechnung der durchschnittlichen Varianzen 
nur das rote und orange Muster zu berücksichtigen. In diesem 
Falle stehen neun gemeinsame Varianzwerte zur Verfiigung. Die 
mittleren Steigungen der Varianzgeraden betragen für D. sub- 
obscura 21,5 und für D. obscura 30,3; sie sind mit einem t von 


üin100m? a ALLE FARBEN  Ginl00m b  ROT + ORANGE 
180 1804 DA 


1604 
1404 
1204 
1005 


804 


I 2 3 4 TAGE | 2 3 4 5 6 7 8 TAGE 


ABB. 2. 


Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“: Durchschnittliche Varianzen wu (Ordi- 
nate) als Mass für die Ausbreitungsgeschwindigkeit in Abhängigkeit von 
der Zeit (Abszisse). Ausgezogen: D. subobscura, gestrichelt: D. obscura. In 
Abb. 2a wurden die Durchschnitte für alle drei Farbmuster, in Abb. 25 
nur diejenigen für das rote und orange Muster berechnet. Die Geraden sind 
die aus den durchschnittlichen Varianzen berechneten Regressionsgraden. 


2,38 gesichert voneinander verschieden (16 Freiheitsgrade; Irrtums- 
wahrscheinlichkeit 5%). Abb. 2b enthält die durchschnittlichen 
Varianzen sowie die Regressionsgeraden für das rote und orange 
Muster. Es zeigt sich also, dass bei Berücksichtigung der roten und 
orangen Fliegen D. obscura sich schneller als D. subobscura aus- 
breitete. 

Schliesslich soll anhand der mittleren zurückgelegten Distanzen r 
untersucht werden, ob die Ausbreitung der Fliegen rein zufällig 


774 M. W. GREUTER 


erfolgte. In Abb. 3a sind die beobachteten und erwarteten mittleren 
Distanzen für alle Markiermuster gesamthaft eingetragen. Es zeigt 
sich, dass Befund und Erwartung bis zum vierten Tag recht gut 
übereinstimmen. Es kann also angenommen werden, dass die Aus- 
breitung bei beiden Arten wenigstens in den ersten vier Tagen 
annähernd zufallsmässig erfolgte. 


t°C : rF% 


100 


SS 
OMIS SE 5 TAGE ONE EL 5S 6 7102879 O a2 AGE 


ABB. 3. 

Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“: Mittlere zurückgelegte Distanzen r in 
Metern in Abhängigkeit von der Zeit. Es sind die beobachteten Werte 
(Punkte) sowie die Erwartungswerte (Kurven) angegeben. In Abb. 3a 
stehen Durchschnittswerte aller drei Farbmuster; Abb. 35 gilt für das 
rote Muster. Ausgezogen: D. subobscura, gestrichelt: D. obscura. Über der 
Abb. 35 ist der Temperaturverlauf (ausgezogene Linie) und der Feuchtig- 
keitsverlauf (gestrichelte Linie) für die Dauer des Versuches angegeben. 


Aus Abb. 3) (rotes Markiermuster) geht hervor, dass in den 
ersten 4—6 Tagen die zurückgelegten mittleren Distanzen grösser 
sind als die Erwartungswerte. Es mag sein, dass sich auch hier wie 
im Versuch „Adlisberg“ der Populationsdruck manifestiert, der die 
Ausbreitung in den ersten Tagen beschleunigt. Nach dem 4.—6. Tag 
sind die beobachteten mittleren Distanzen zum Teil beträchtlich 
niedriger als die Erwartungswerte. Bei D. subobscura stimmen 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA TO 


Befund und Erwartung erst nach dem 11. Tag wieder überein; 
bei D. obscura kommt es nach dem 7. Tag zu keiner Übereinstim- 
mung mehr. Zum Absinken der Ausbreitungsgeschwindigkeit lassen 
sich folgende Überlegungen anstellen: einmal besteht die Möglich- 
keit, dass die dauernd ausgesetzten Köder die Ausbreitung ver- 
zögern. Anstatt nach neuen Futterquellen zu suchen, verweilen die 
Fliegen in der Umgebung eines Köders. Zudem muss damit 
gerechnet werden, dass mit zunehmender Entfernung vom Ausset- 
zungspunkt immer weniger Fliegen von der Duftwolke eines Köders 
eingefangen werden. Je mehr Zeit nach dem Aussetzen verstreicht, 
umso geringer wird die Dichte der ausgesetzten Fliegen, und umso 
mehr fallen die zentrumsnahen Köder für die Rechnung ins Gewicht. 
Es wären dann die trägen Fliegen, die das Ergebnis beeinflussen. 
Im weiteren könnte der Temperaturfall die Schwankungen der 
Varianz hervorrufen. Dann muss sich die Temperaturänderung 
auch auf die zurückgelegten mittleren Distanzen auswirken. Es ist 
auffallend, wie nach dem vierten Tag sowohl Temperatur wie 
Ausbreitungsleistung bei den rot markierten Fliegen der beiden 
Arten absinken (Abb. 35). Als dritte Möglichkeit können wir 
annehmen, dass nach einer vorerst zufallsmässigen Ausbreitung 
eine gerichtete Wanderbewegung einsetzt, wobei sich ein Grossteil 
der Fliegen aus dem Beobachtungsareal entfernt, sei es in hori- 
zontaler oder in vertikaler Richtung. Es lässt sich denken, dass 
sich ein Teil der Fliegen periodisch oder ständig im Kronendach des 
Waldes aufhält. 

Abschliessend soll noch der Vergleich der Ausbreitungsge- 
schwindigkeit bei den beiden Arten anhand der zurückgelegten 
mittleren Distanzen gezogen werden. Bei Berücksichtigung aller 
Markiermuster liegt die Erwartungskurve für D. obscura höher als 
diejenige für D. subobscura (Abb. 3a). Die beiden a-Werte, 42,5 für 
D. subobscura und 46,0 für D. obscura sind aber statistisch nicht 
gesichert verschieden (t = 1,10; 8 Freiheitsgrade). Beim roten 
Farbmuster sind die Erwartungswerte für D. obscura ebenfalls höher 
als für D. subobscura: eine Sicherung für die Differenz der 4-Werte 
(38,4 und 47,5) ist jedoch auch in diesem Fall nicht vorhanden 
(t = 1,72; 22 Freiheitsgrade). Beim Vergleich der mittleren zurück- 
gelegten Distanzen lässt sich also kein Unterschied zwischen den 
Ausbreitungsgeschwindigkeiten der beiden Arten feststellen. 


Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 52 


NI 
SI 
DI 


M. W. GREUTER 


3. AUSBREITUNGSVERSUCH „ÜHÄSBERG“ 


Dieser Versuch wurde im Sommer 1958 im Hardwald zwischen 
Nänikon und Gutenswil südöstlich von Zürich durchgeführt. Er 
sollte über das Ausbreitungsverhalten in der Nähe eines Waldrandes 
Aufschluss geben; aus diesem Grund befand sich das Freilassungs- 
zentrum am Waldrand. Als „Waldrandversuch“ ist er im V. Kapitel 
eingehend beschrieben; die Versuchsanordnung ist aus Abb. 10 


rinm -D. SUBOBSCURA rinm D. OBSCURA 
30 
20 s 
10 
0 
OL 254 St 0234 8t 
ZEITINTERVALLE ZEITINTERVALLE 


ABB. 4. 


Ausbreitungsversuch „Chäsberg“: Mittlere, vom Waldrand in den Wald hin- 
ein zurückgelegte Distanzen r in Metern. Es sind die beobachteten Werte 
(Punkte) sowie die Erwartungswerte (Kurven) angegeben. Die Zeitinter- 
valle z umfassen je 12 Stunden. 


ersichtlich. Vorderhand soll nur untersucht werden, wie schnell sich 
die beiden Arten vom Waldrand aus in den Wald hinein ausbrei- 
teten. Zur Prüfung dieser Frage dienen Fangergebnisse von vier 
parallelen, rechtwinklig zum Waldrand verlaufenden Köderlinien. 
In Abb. 4 sind die berechneten und die erwarteten mittleren zurück- 
gelegten Distanzen eingetragen. Der Proportionalitätsfaktor a er- 
gibt dabei für D. subobscura einen Wert von 10,0 und für D. obscura 
einen solchen von 10,7. 

Abb. 4 lässt erkennen, dass Befund und Erwartung nicht mehr 
so gut übereinstimmen wie im Ausbreitungsversuch „Wangen er- 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA Taal 


wald“. Die beobachteten mittleren Distanzen F sind nach 12 Stunden 
bei beiden Arten viel grösser als erwartet und steigen bis zum vierten 
Tag nur schwach an. Das bedeutet, dass sich hier die Fliegen nicht 
zufallsmässig ausbreiteten. Der hohe Wert nach 12 Stunden mag 
wiederum durch den Populationsdruck bedingt sein; die Ver- 
zögerung an den nachfolgenden Tagen könnte mit der geringen 
Länge der Köderlinien erklärt werden. Wie aus den Ergebnissen im 
Wangenerwald hervorgeht, sind die meisten Fliegen wahrscheinlich 
weiter als 42 Meter (6 Köderabstände) geflogen. In einer früheren 
Arbeit (BurLa & GREUTER 1959) wurde postuliert, dass der grosse 
Unterschied zwischen Beobachtung und Erwartung für ein Fang- 
areal in der Nähe eines Waldrandes und für die geringe Länge der 
Fangstrecken typisch sei. Tatsächlich sind die im Innern des Waldes 
zurückgelegten Strecken bei beiden Arten etwa viermal grösser als 
diejenigen, die vom Waldrand in den Wald hinein geflogen wurden. 
Die Ausbreitungsgeschwindigkeit scheint somit bei beiden Arten 
im Waldinnern grösser zu sein als am Waldrand. 


4. AUSBREITUNG AM BODEN UND IN DEN BAUMWIPFELN 


Die bisherigen Schätzungen der Wandergeschwindigkeit beruhen 
auf der vereinfachenden Annahme, dass sich die Fliegen grösstenteils 
in Bodennähe aufhalten und dementsprechend in der Ebene des 
Waldbodens schwärmen. Wahrscheinlich wird aber ein Teil der 
Fliegen ins Kronendach aufsteigen, wobei sich diese Vertikal- 
bewegung, wie auf S. 775 erwähnt, reduzierend auf die am Boden 
gemessene Ausbreitungsgeschwindigkeit auswirken könnte. Zur 
Untersuchung dieser Frage wurde ein besonderer Fangapparat 
konstruiert (Abb. 5). Im Innern eines mit einem Deckel versehenen 
Metallkübels befand sich ein Plasticgefäss, das mit Köder gefüllt und 
mit Gaze überdeckt war. Während des Fanges wurde der Deckel 
durch ein eingeklemmtes Holzstück offen gehalten. Die Kübel 
hingen 12—18 m über dem Boden an einem geeigneten Baumast. 
Sie wurden zu Beginn der abendlichen Flugperiode aufgezogen und 
bei Einbruch der Dunkelheit heruntergeholt. Der Deckel schloss 
sich nach Wegziehen des Holzstückes durch Federdruck von selbst. 
Eine mit Gaze überdeckte Öffnung im Deckel erlaubte das Nar- 
kotisieren der Fliegen im geschlossenen Kübel; die betäubten Tiere 
konnten mit dem Exhauster herausgelesen werden. Wir verwendeten 


ro 
778 M. W. GREUTER 


acht solche Fangkübel; vier wurden in der Höhe aufgehängt und 
vier bei den gleichen Bäumen am Boden aufgestellt. Ein Versuch 
fand im Waldinnern, einer am Waldrand statt. 


ABB. 5. 


Köderkübel für das Einfangen von Drosophila in den Baumwipfeln. 
A = Aufhängeschnur; B = Deckel mit Narkotisieröffnung; C = Feder zum 
Anpressen des Deckels; D = Holzstiitze fiir das Offenhalten des Deckels; 
E = Halteschrauben; F = Köderbehälter. 


Freilassungsort im Waldinnern. Im Ausbreitungsver- 
such „Wangenerwald“ wurden die Fangkübel an fünf Abenden in 
den Diagonalen des Köderkreuzes aufgestellt. Die Anordnung gibt 
Abb. 6 wieder. Die Fangergebnisse an markierten Fliegen lassen 
sich in einer Vierfeldertafel zusammenstellen: (in Klammern die 
Fangzahlen für die unmarkierten Fliegen) 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 719 


D. subobscura D. obscura 
de ea) 72 (143) 
UT LEARN se eg lea) EA 107) 


Ein nach dieser Tafel berechnetes x? ergibt den gesicherten Wert von 
4,233. Damit scheint erwiesen zu sein, dass sich die markierten 
Individuen beider Arten nicht zu gleichen Teilen in den Baum- 


; 4 ' 


at} 
{À 4 d Ka 


PUNKT: 


ABB. 6 


Anordnung der Fangkübel im Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“. Die 
Zahlen am linken Rand geben die in Metern gemessenen Entfernungen 
der Kübel vom Aussetzungspunkt A an, die Zahlen bei den Punkten die 
Höhe der Kübel über dem Boden. 


Damit die Häufigkeiten der am Boden und in den Baumwipfeln 
gefangenen markierten und unmarkierten Fliegen miteinander ver- 
glichen werden können, soll die Zerlegung des y? in additive Kom- 
ponenten nach CocHran (1952, 1954, aus Linper S. 75) angewandt 
werden. Die Formel dazu lautet: 


x Zh; Pi — p ell 

p(t— p) 
Es bedeuten darin h, die Anzahl der gefangenen D. subobscura, p; 
die Wahrscheinlichkeit fiir das Auftreten von D. subobscura im 


Fangmaterial, p die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten von 
D. subobscura im Total aller gefangenen Fliegen und 7, das Total 


XY 


780 M. W. GREUTER 


aller gefangenen D. subobscura. Die Komponenten, in die das y? auf 
diese Weise zerlegt werden kann, stehen in Tab. 3. 


TAB, & 


Zerlegung des y? in additive Komponenten für den Fang mit Koderktideln 
im Ausbreitungsversuch „Wangenerwäld“. 


Komponente 
= 


Markiert-unmarkiert 


oben-unten innerhalb 
der markierten Fliegen 


oben-unten innerhalb 
der unmarkierten Fliegen 


Total 


al 
1 
it 
3 


Diese y?-Werte lassen erkennen, dass sich die markierten wie die 
unmarkierten Fliegen gleichermassen auf die Boden- und Baum- 
region verteilten (ungesicherter Wert von 0,2384). Hingegen besteht 
ein gesicherter Unterschied im Verhalten der markierten sowie der 
unmarkierten Fliegen beider Arten: es wurden mehr Individuen 
von D. subobscura am Boden und mehr von D. obscura in den Baum- 
wipfeln gefangen (gesicherte Werte von 4,0663 bzw. 4,9129). 
D. obscura scheint sich also mehr im Kronendach der Bäume auf- 
zuhalten als D. subobscura. Dieser Befund erklärt möglicherweise 
die Tatsache, warum ım Wangenerwald auf den Ködern am Boden 
beinahe doppelt so viele unmarkierte Tiere von D. subobscura als 
von D. obscura gefangen wurden: die obscura-Fliegen wären in 
diesem Fall wegen ihrer Flüge ım Kronendach vielfach ausser Reich- 
weite der am Boden liegenden Köder gewesen. 

Freilassungsort am Waldrand. Als Versuchsgelände 
wurde der Südwestwaldrand des Näniker Hardes gewählt; es ist auf 
S. 782 beschrieben und in Abb. 7 und 8 dargestellt. Die Anordnung 
der Fangkübel war dieselbe wie im vorangehend erläuterten Ver- 
such. Das Aussetzen von je 4500 rot markierten Fliegen beider 
Arten erfolgte 30 m vor dem Waldrand. Wegen der ungünstigen 
Witterung konnte nur an vier Abenden gesammelt werden. 

Wiederum wurden von D. subobscura mehr markierte Fliegen 
am Boden eingefangen. Bei D. obscura fand sich jedoch im Gegen- 
satz zum ersten Versuch eine Mehrzahl der markierten Fliegen eben- 
falls in den am Boden stehenden Kübeln. Die Vierfeldertafel 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 781 


D. subobscura D. obscura 
oben Ba VISE Ser tote 37 93 
Unten, St Alu: 63 137 


58 


my ad 
: Ri 


30 AUSSETZUNGSPUNKT 


ABB. 7. 


Anordnung der Fangkübel im Ausbreitungsversuch „Näniker-Hard“. Die 
Zahlen am linken Rand geben die in Metern gemessene Entfernung der 
Kübel vom Waldrand an, die Zahlen bei den Punkten die Höhe der Kübel 
über dem Boden. 


ergibt ein ungesichertes y? von 0,344. Das bedeutet, dass sich bei 
beiden Arten die Fliegen in ähnlichen Verhältnissen auf die am 
Boden stehenden und die im Kronendach hängenden Kübel ver- 
teilten. Es scheint, dass sich die Fliegen am Waldrand in Boden- 
nähe sammeln. Wahrscheinlich wirkt die Grenzzone zwischen Wald 
und Feld anziehend. Im Waldinnern wäre diese Grenzzone in den 
Baumwipfeln, am Waldrand in den Gebüschen und im Unterholz 
realisiert. 


5. ZUSAMMENFASSUNG 


Die durch die Varianz s? geschätzte Ausbreitungsleistung im 
homogenen Wald stieg während vier Tagen bei D. subobscura auf 
10 660 m?, bei D. obscura auf 14 530 m?. Die zurückgelegten mitt- 
leren Distanzen, die ein weiteres Mass für die Ausbreitungsleistung 
darstellen, erreichten nach vier Tagen bei D. subobscura den Wert 
von 101 m, bei D. obscura 114 m. Beide Schätzungsmöglichkeiten 
lassen erkennen, dass sich D. obscura im Wald gleich schnell oder 


182 M. W. GREUTER 


schneller ausbreitete als D. subobscura; ein Befund, der in drei ver- . 
schiedenen statistischen Prüfverfahren bestätigt wird. Das Aus- 
schwärmen der Fliegen erfolgte im Wald in den ersten vier Tagen 
zufallsmässig; später trat eine Verzögerung in der Wanderge- 
schwindigkeit ein. In einem Versuch ergab sich, wahrscheinlich 
infolge des herrschenden Populationsdruckes, am ersten Tag die 
grössere Ausbreitungsgeschwindigkeit als an den folgenden. Die 
Flugaktivität wurde durch schlechte Witterung massgeblich herab- 
gesetzt, wobei D. subobscura bei tieferen Temperaturen die bessere 
Ausbreitungsleistung zeigte. Wenn die Fliegen am Waldrand aus- 
gesetzt wurden, ergaben sich kleinere in den Wald hinein zurück- 
gelegte Distanzen: 19 m nach vier Tagen bei D. subobscura und 
25 m nach vier Tagen bei D. obscura. Beide Arten hielten sich auch 
ım Blätterdach der Waldbäume auf. Im Waldinnern wurden mehr 
Fliegen von D. obscura in den Baumkronen und mehr Fliegen von 
D. subobscura am Boden gefangen; am Waldrand ergaben sich bei 
beiden Arten bessere Fangergebnisse in Bodennähe. 


V. AUSBREITUNG AM WALDRAND 


In zwei verschieden angelegten Versuchen wurden markierte 
Fliegen am Waldrand ausgesetzt. Die Tiere hatten die Möglichkeit, 
in den Wald hinein, aufs freie Feld hinaus oder dem Waldrand ent- 
lang zu fliegen. Zum vornherein war zu erwarten, dass sich D. sub- 
obscura zu einem grossen Teil aufs freie Feld hinaus ausbreiten 
würde. Es galt nun zu untersuchen, in welchem Mass sich D. obscura 
hierin unterschied. 


1. AUSBREITUNGSVERSUCH „NÄNIKER-HARD“ 
(STREIFENVERSUCH) 


Als Versuchsgelände wurde ein SW — exponierter Waldrand 
zwischen Uster und Hegnau gewählt. Der Wald besteht aus 
hochstämmigen Buchen, Rottannen und Föhren und ist mit wenig 
Unterholz bewachsen. Eine lockere Strauchschicht, die zum Teil 
etwas erhöht steht, bildet die Grenze zum freien Feld. Zwischen 
zwei Weizenfeldern stand ein SO m breiter Wiesenstreifen zur Ver- 
fügung, auf dem die Köder in vier parallelen Linien mit einem 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 783 


Zwischenraum von 10 m ausgelegt wurden. Der gegenseitige 
Abstand der Köder betrug bis zu einer Entfernung von 100 m vom 
Waldrand 10 m. Auf die nächsten 100 m entfielen noch fünf Köder 
mit einem Abstand von 20 m. Die vier Köderlinien erstreckten sich 
demnach 200 m weit in den Wald hinein und ebensoweit in das freie 


Ah h 
yi, 
WM eB Ath 


RAT 
is Vy Ai 


Tas h 
Sa 
\ mi yy! pi IA, i I 


mE 


u, Z= ZENTRUM 


ABB. 8. 


Anordnung der Köder (Punkte) im Ausbreitungsversuch „Näniker-Hard“. 
A, B,C, D bedeuten die vier parallelen, senkrecht zum Waldrand angelegten 
Köderlinien. Die Fliegen wurden im Zentrum Z ausgesetzt. Die schraffierten 
Flächen stellen Getreidefelder dar. 


Feld hinaus. Das ganze Versuchsgelände umfasste 124 Fangplätze, 
denen noch 13 Köder entlang des nach SE verlaufenden Waldrandes 
beigefügt waren. Abb. 8 zeigt die Versuchsanordnung. In Tab. 4 
sind die Witterungsverhältnisse und die Fangdaten zusammenge- 
stellt. Die 10 000 rot markierten Fliegen jeder Art wurden eine 
Stunde vor dem ersten Fang im „Zentrum“ ausgesetzt. 

Bei D. subobscura stimmen die Fangzahlen der markierten mit 
denen der unmarkierten Fliegen überein. Bei D. obscura ist dagegen 
der Anteil der unmarkierten Tiere um mehr als die Hälfte kleiner 


784 M. W. GREUTER 


D. SUBOBSCURA D OBSCURA 


50 100 200 


A 200 100 50 


200100 50 


200100 50 B 200100 50 


40 


20 


200100 50 | 50 100200 C 


ABB. 9. 
aufigkeiten der im Ausbreitungsversuch „Näniker-Hard“ eingefangenen mar- 
kierten Fliegen von D. subobscura (linke Kolonne) und D. obscura (rechte 
Kolonne), getrennt angegeben für die Köderlinien A bis D. Die Abszissen- 
werte geben die Entfernung der Köder vom Waldrand in Metern an. 


200 100 50 


bd 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 155 


als der entsprechende Anteil bei D. subobscura. Die Häufigkeiten 
der auf den einzelnen Ködern gefangenen markierten Individuen 
beider Arten sind in Abb. 9 in Form von Säulen eingezeichnet. Aus 
den Histogrammen ist ohne weiteres ersichtlich, dass D. subobscura 
gleichermassen die Wald- und Feldköder anflog, während D. obscura 
die Waldköder bevorzugte. 


TAB 


Fangergebnisse und Witterungsverhältnisse im „Streifenversuch“, getrennt 
nach Fangperioden und Arten (sub = D. subobscura, ob = D. obscura). 


Temperatur Durchschn.| Relative gefangene Fliegen 
es re Glos AM || Rene 


645-930 11-1755 12 69 
1630-1915 19,6-18,1 302 56 


700-900 18-19 202 109 
1730-2010 21,5-19 326 110 


344 
Total (inkl, Sidost-Walarand) 
der Ausge- 
setzten 


AB. Of 


Durchschnittliche Distanzen in Metern, die von D. subobscura (sub) und 
D. obscura (ob) vom Waldrand aus in den Biotopen Feld und Wald 
zurückgelegt wurden, gesondert für die Streifen A—D. 


Feld 
Wald 
t-Wert 


Freiheitsgrade 


Für die Auswertung wurde die durchschnittliche, vom Waldrand 
aus zurückgelegte Distanz 7 berechnet (Tab. 5). Bei D. subobscura 
unterscheiden sich diese Distanzen im Feld- und Waldbereich durch 
einen gesicherten t-Wert nur in der Reihe D. Das bedeutet, dass 
entlang dieser Reihe die Individuen der genannten Art weiter ins 


786 M. W. GREUTER 


Feld hinaus als in den Wald hinein flogen. Umgekehrt liegen die 
Verhältnisse bei D. obscura: die gesicherten t-Werte weisen darauf 
hin, dass diese Fliegen auf allen vier Köderlinien grössere Strecken 
in den Wald hinein zurückgelegt haben. 

Eine zweite Rechenmethode ermöglicht die gleiche Schlussfol- 
gerung. Wir prüfen, ob sich die beiden Arten vom Zentrum aus 
gleich erfolgreich in den Wald hinein und aufs freie Feld hinaus 
ausbreiteten; es wird also je Art nur eine Hälfte der beobachteten 
Häufigkeitsverteilung in den statistischen Vergleich einbezogen. 
Im Produkt 


A, (hy Bob sera FE an) all 


bedeutet A die Häufigkeit der Fliegen und r der Abstand des Koders 
vom Zentrum. Wir berechnen für Wald- und Feldseite gesondert 
einen Mittelwert Z nach 


DIZ, 


NI 


Hl 


(n = Anzahl Köderplätze). Die z für die Waldseite sind mit nega- 
tivem Vorzeichen zu versehen. Die Mittelwerte ergeben t-Werte 
nach 


| NI 


f= iwobews 


Für die Rechnung beschränken wir uns auf die Totale der vier Arme. 
Es wird dann t-on — 0,347 und Trea = 6,25*** 53s Ereiheits- 
grade). Der ungesicherte Wert besagt, dass die beiden Arten etwa 
zu gleichen Teilen vom Waldrand aus in den Wald hinein flogen. 
Der hoch gesicherte Wert bedeutet, dass D. subobscura häufiger auf 
dem freien Feld gefangen wurde und in diesem Biotop grössere 
Distanzen zurückgelegt hat. 

In diesem Zusammenhang ist noch eine andere Beobachtung 
erwähnenswert: bei einem weiteren Waldrandexperiment im Hard- 
wald bei Bülach, das wegen schlechter Witterung nicht zu Ende 
geführt werden konnte, fanden wir 36 Stunden nach dem Aussetzen 
markierte Individuen von D. subobscura in einem 450 m entfernten 
Wäldchen, was einer Flugleistung von 300 m pro Tag entspricht. 
Bedenkt man, dass diese Distanz möglicherweise in der Zeit von 
einer Stunde oder weniger zurückgelegt wurde, so wird deutlich, 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 187 


wie flugtüchtig diese Art ist. Vergleichsweise sei erwähnt, dass 
einzelne Individuen von D. pseudoobscura in einem Tag weiter als 
220 m flogen (DospzHansky & WRIGHT 1943). 


N W mn HI N MI) 
TERT YA 
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si r di ni i 
: di hi) 
N i À ‘ss 
LA AN 


) sy yt 
i 


ii 


i 


==> 


=== 


= 

== ==, 
men 

Sees 


di at be 


ABB. 10. 


Anordnung der Köder (Punkte) im Ausbreitungsversuch „Chäsberg“. A bis K 
bedeuten die Köderlinien senkrecht zum Waldrand, 1 bis 11 die Köderlinien 
parallel zum Waldrand. Die Fliegen wurden im Zentrum Z ausgesetzt. 
Die gestrichelten Flächen stellen Getreidefelder dar. 


2. AUSBREITUNGSVERSUCH „ÜCHÄSBERG“ (NETZQUADRATVERSUCH) 


Im gleichen Wald konnte an dem gegen Nordosten gerichteten 
Waldrand ein ähnliches Experiment durchgeführt werden. Das 
Versuchsgelände steigt hier gegen das Waldinnere an. Der Wald 
besteht vorwiegend aus Tannen, nur am Waldrand häufen sich die 
Buchen. Die Strauchschicht am Waldrand ist sehr kompakt; an 
einzelnen Stellen mussten zum Auslegen der Köder ganze Sträucher 
weggehauen werden. Um die Ausbreitung nach allen Richtungen 


188 M. W. GREUTER 


besser erfassen zu können, wurden die Köder in Form eines Netzes 
angeordnet. An jeder Ecke eines quadratischen Feldes von 
7 m Seitenlänge kam ein Köder zu liegen. 10 Köderlinien erstreckten 
sich senkrecht zum Waldrand, 11 Köderlinien parallel dazu; von 
den letzteren befanden sich 6 innerhalb des Waldes. Die beiden 
durch den Mittelpunkt des Versuchsgeländes verlaufenden Linien 
wurden verlängert, wobei als Köderabstand auf den Verlängerungen 
14 m gewählt wurde. Die Versuchsanordnung ist aus Abb. 10 
ersichtlich. Wiederum wurden eine Stunde vor dem ersten Fang 
10 000 rot markierte Individuen jeder Art im „Zentrum ausgesetzi. 
Witterungsbedingungen und Fangergebnisse stehen in Tab. 6. 


GABE NO: 


Witterungsbedingungen und Fangergebnisse im „Netzquadratversuch“, ge- 
trennt nach Fangperioden und Arten. Besonders hervorgehoben sind die 
auf der Feldseite wiedereingefangenen markierten Individuen. 


Temperatur tel. we markierte gefangene unmarkierte 
inoG während | Feucht. i Fliegen 


Fangzeit | in‘ 


(Durchschn, ) 


1800-2630 
630-900 
1730-2015 
645-900 
1700-1930 | 
1630-1830 


Total 


Anteil in % der eingefangenen 34,5% [14,97 35,08 | 3,3% 
Fliegen je Art auf Feldseite 


Anteil in % der ausgesetzten 
Fliegen je Art (inkl. Verlängerungen) 


Insgesamt ist der Anteil der markierten Fliegen etwa dreimal 
grösser als derjenige der unmarkierten. Somit dürfte die Dichte 
der markierten Fliegen wesentlich grösser als die Dichte der natür- 
lichen Populationen gewesen sein. Bei den markierten wie bei den 
unmarkierten Fliegen wurde D. subobscura etwas häufiger als 
D. obscura gefangen. Bei D. subobscura finden wir die markierten 
und nicht markierten Individuen zu gleichen Teilen auf der Feld- 
seite; es zeigt sich hier eine schöne Übereinstimmung im Verhalten 
zwischen den im Laboratorium gezüchteten Tieren und den 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 789 


Wildfliegen. Bei D. obscura fällt der geringe Prozentsatz sowohl 
an markierten wie unmarkierten Tieren auf der Feldseite auf. 


D.SUBOBSCURA ahnen 


ABB. 11. 


Anzahlen der eingefangenen markierten Fliegen von D. subobscura (oben) und 
D. obscura (unten) im Ausbreitungsversuch „Chäsberg“. Jeder Punkt steht 
für eine Fliege. 


Kaum eine der nicht markierten Fliegen von D. obscura zeigte 
sich mehr als 10 m ausserhalb des Waldes, eine Beobachtung, die 
auch für den ersten Waldrandversuch zutrifft. Abb. 11 veranschau- 
licht die Häufigkeiten der gesamthaft an jedem Köderplatz gefan- 
genen markierten Fliegen. Es kommt darin deutlich zum Ausdruck, 


790 M. W. GREUTER 


dass D. subobscura häufiger und weiter ins freie Feld hinausflog 
als D. obscura. 

Alle Köder mit gleicher Entfernung vom Zentrum lassen sich 
in Abstandsklassen zusammenfassen. Innerhalb der gleichen 
Abstandsklasse vergleichen wir die Fangresultate der im Wald 
und der auf dem Feld gelegenen Köder miteinander. Die Annahme, 
dass sich die beiden Arten uniform auf die gleich weit entfernten 
Wald- und Feldköder verteilten, kann mit dem y?-Test geprüft 
werden. Die Häufigkeiten pro Abstandsklasse und die y?-Werte 
wurden bereits publiziert (BuRLA und GREUTER 1959, Tab. 2). 
Nur die beiden Feldköder der ersten Abstandsklasse (4,9 m Ent- 
fernung vom Zentrum) brachten gesichert mehr Fliegen ein als die 
Waldköder; in allen übrigen Abstandsklassen waren bei beiden 
Fliegenarten die Waldköder ergiebiger. Das Ergebnis der ersten 
Abstandsklasse ist wohl atypisch, weil die Köder zu nahe am 
Freilassungspunkt lagen. Im übrigen schwärmten sowohl D. sub- 
obscura wie D. obscura vom Waldrand aus vermehrt in den Wald 
hinein aus. 

Anstatt die beiden Biotope innerhalb der Abstandsklassen 
miteinander zu vergleichen, lässt sich mit Hilfe des y°-Testes unter- 
suchen, ob an jedem Fangplatz die beiden Arten mit gleicher 
Häufigkeit auftraten. Der Erwartungswert ist dann gleich dem 
arıthmetischen Mittel der Anzahlen gefangener markierter Indivi- 
duen von D. subobscura und D. obscura. Die Summen der y?-Werte 
für jede der parallel zum Waldrand verlaufenden Reihen 1—11, 
für die Biotope Wald und Feld und für das gesamte Versuchsareal 
sowie die Chi-Quadrate für Heterogenität sind in Tab. 7 zusammen- 
gestellt. 

Die vielen gesicherten y?-Werte (Tab. 7) bedeuten, dass die 
beiden Arten mit unterschiedlicher Häufigkeit im Fangareal auf- 
traten. Dabei dominierte in den Reihen 4-11 D. subobscura, in 
den Reihen 1 und 2 D. obscura. D. subobscura war also in der Nähe 
des Waldrandes konzentriert, D. obscura hingegen breitete sich 
stärker in den Wald hinein aus. Mit Ausnahme der beiden nächst 
dem Waldrand gelegenen Reihen 6 und 7 blieb die Zusammen- 
setzung der Fliegen auf den Ködern innerhalb der Reihen gleich 
(ungesicherte Heterogenitäts-Chi-Quadrate in der 3. Zeile). Wahr- 
scheinlich ist die Ausbreitung dem Waldrand entlang ein Vorgang, 
bei dem sich artspezifische Unterschiede anders auswirken als bei 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 791 


TAR. 7. 


Vergleich der Fangerträge markierter D. subobscura und D. obscura an den 
einzelnen Köderplätzen im „Netzquadratversuch“. Für die Berechnung 
der y?-Werte gilt die Erwartung, dass auf jedem Köder innerhalb einer 
Reihe, in jeder der Reihen 1—11, in den Biotopen Wald und Feld sowie 
auf dem gesamten Versuchsareal gleich viele Individuen der beiden Arten 
gefangen wurden. Die y? der Reihen sind summiert über die Reihen 1—6 
und 7—11, ebenso die y? der Biotope Wald und Feld. Die gesicherten 
Differenz-Chi-Quadrate sind ein Mass dafür, ob die Köder innerhalb einer 
Reihe, die Reihen unter sich sowie die Biotope Wald und Feld in Bezug 
auf das Verhältnis D. subobscura zu D. obscura heterogen sind. FG — Frei- 
heitsgrade. 


Biotop Wald Biotop Feld 


8 


9 10 11 


Reihen 1 2 3 4 5 6 

* XX SE RHEE ICE Hig “38 + 
4 39,91 31,87 142,52 49,45 42,62 34,36 15,57 
* DIM 
5 


ZE Xin jeder Reihe 28,59 26,66 10,11 
x? 


Di 


* 


jeder Reihe |23}37 13,25 


90,60 45,10 34,80 30,86 14,75 


3,58 0,82 


205,00 


11,05 


2 
ZN beider Biotope 


Yues Totals 


Differenz 


der Ausbreitung ins Feld hinaus oder in den Wald hinein. Die 
gesicherten Heterogenitäts-Chi-Quadrate für die Biotope Wald und 
Feld sowie für das gesamte Versuchsareal weisen darauf hin, dass 
sich das Verhältnis von D. subobscura zu D. obscura von Reihe zu 
Reihe und von Biotop zu Biotop stark änderte; die Chi-Quadrate 
der Reihen und Biotope dürfen also nicht summiert werden. Diese 
Betrachtungsweise gibt die zusätzliche Information über den 
Wechsel im Zahlenverhältnis der beiden Arten mit zunehmender 
Distanz vom Freilassungsort. Im übrigen stimmen die Resultate 
mehrheitlich mit denjenigen des Streifenversuches überein, indem 
auch im Netzquadratversuch D. subobscura stärker ins freie Feld 
ausschwärmte als D. obscura (x? = 205,0). Vergleicht man hingegen 
bei D. subobscura die Fangzahlen im Streifen- und Netzquadrat- 
versuch, so ergibt sich folgendes Bild: am SW-exponierten Waldrand 
beflog diese Art gleichermassen die Wald- und Feldköder, während 
am NE-Waldrand den Waldködern der Vorzug gegeben wurde. 


Rev. Suisse DE Zoou., T. 70, 1963. 53 


792 M. W. GREUTER 


Haporn et al. (1952) haben gezeigt, dass D. subobscura am Abend 
aktiver ist als am Morgen. Der SW-exponierte Waldrand bot nun 
wegen der intensiveren und länger dauernden Helligkeit nach 
Sonnenuntergang eine günstigere Gelegenheit für ausgedehnte 
Abendflüge. Es ist denkbar, dass aus diesem Grund die zurück- 
gelegten Distanzen im freien Feld an dem gegen Südwesten 
gerichteten Waldrand grösser sind. 


3. AUSBREITUNG ENTLANG DEM WALDRAND 


Nachdem gezeigt wurde, dass D. subobscura eine „Waldrandart“ 
ist, dürfte bei dieser Art auch eine grössere Ausbreitungsgeschwin- 
digkeit in Richtung des Waldrandes zu erwarten sein. Die beiden 
vorgängig beschriebenen Versuchsanordnungen ermöglichen die 
Prüfung dieser Hypothese. Im Streifenversuch folgten sich längs des 
nach Südosten verlaufenden Waldrandes die ersten 10 Fangplätze in 
einem Abstand von 10 m, die nächsten 5 in einem solchen von 
20 m (Abb. 8). Im Netzquadratversuch wurden längs des Wald- 
randes 12 Köder in nordwestlicher und 11 Köder in südöstlicher 
Richtung ausgelegt, wobei die ersten 5 Fangplätze 7 m, die rest- 
lichen 14 m voneinander entfernt waren (Abb. 10). Die für jede 
Art und jeden Waldrand gesondert berechneten Varianzen sollen 
über die Ausbreitungsleistung entlang dem Waldrand Auskunft 
geben. Die Varianzen sowie die Varianzquotienten stehen in Tab. 8. 
Ergänzend ist noch beizufügen, dass D. subobscura im Waldrand- 
versuch „Hardwald“ (Bülach 1958) entlang dem von Norden nach 
Süden verlaufenden Waldrand nach 36 Stunden Varianzen von 
8940 m? erreichte. 

Am Waldrand ,,Naniker-Hard* ist die Ausbreitungsleistung von 
D. subobscura erst 24 Stunden nach dem Aussetzen gesichert 
grösser als diejenige von D. obscura. Auch bei Berücksichtigung 
des Totals über alle Fangperioden ist D. subobscura schneller 
gewandert. Am Waldrand „Chäsberg“ dagegen ist die Varianz 
nach 48 Stunden bei D. obscura grösser. Ebenso ergibt sich für 
die Summe aller Fänge eine grössere Varianz für D. obscura; 
diese Art breitete sich demzufolge am NE-exponierten Waldrand 
schneller aus. 

Zunächst ist zu bedenken, dass am Waldrand „Chäsberg“ die 
Strauchschicht dichter und die Grenze gegen das Feld eindeutiger 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 793 


AB AO: 


Unterschied zwischen der Ausbreitungsgeschwindigkeit von D. subobscura (sub) 
und D. obscura (ob) nach Wiedereinfangen entlang eines nach Sudwesten 
und eines nach Nordosten gerichteten Waldrandes. Die Ausbreitungsge- 
schwindigkeit ist geschätzt durch die Varianz s?. 


Nach Südwesten Sn Nach Nordosten exponierter 
Waldrand ("Na&niker-Hard") Waldrand ("Chäsberg") 


Stunden nach Stunden nach 
dem Aussetzen dem Aussetzen 


ist; zudem besteht der Wald grösstenteils aus Rottannen. Es ist 
möglich, dass die relative Ausbreitungsleistung entlang dem 
Waldrand je nach Beschaffenheit der Vegetation verschieden 
ausfällt. Ein zweiter Erklärungsversuch für die unterschiedliche 
Ausbreitungsgeschwindigkeit längs der beiden Waldränder wäre 
der folgende: im Versuch „Näniker-Hard“ flog D. subobscura 
intensiver ins Freiland hinaus als im Versuch „Chäsberg“. Nimmt 
man an, dass die Fliegen nach jedem Freilandflug zum Waldrand 
zurückkehren, aber nicht genau dort den Wald wieder erreichen, 
wo sie ihn verlassen haben, so ist entlang dem Waldrand 
„Näniker-Hard“ bei D. subobscura zum vornherein eine grössere 
Streuung zu erwarten. Die Varianz „am Waldrand“ kann man sich 
in einen Anteil zerlegt denken, der auf dem Flug längs des Wald- 
randes beruht, und in einen weiteren Anteil, der durch das 
periodische Ausschwärmen ins Freiland zustandekommt. Am 
Waldrand ‚„Chäsberg“ war dieser Freilandflug von D. subobscura 
stark reduziert; nun wird auch die Varianz dieser Art am Waldrand 
geringer als diejenige der „Waldart“ D. obscura. 


794 M. W. GREUTER 


4. ZUSAMMENFASSUNG 


An zwei nach entgegengesetzten Himmelsrichtungen orientierten 
Waldrandern wurden markierte Fliegen ausgesetzt und in den 
Biotopen Wald, Feld und Waldrand wieder eingefangen. Dabei 
zeigte sich, dass D. subobscura zu gleichen Teilen in den Wald 
hinein und auf das freie Feld hinaus flog {Streifenversuch); diese 
Art breitete sich aber auch vermehrt in den Wald hinein aus 
(Netzquadratversuch). D. obscura mied das freie Feld; sie war 
mehrheitlich über den Waldkòdern anzutreffen. Gegen das 
Waldinnere war diese Art sogar häufiger als D. subobscura 
(Netzquadratversuch). Wahrscheinlich wirkten bei D. obscura die 
klimatischen Bedingungen des Freilandes hemmend auf die 
Wandertätigkeit ausserhalb des Waldes. Die Ausbreitung in 
Richtung des Waldrandes kann nicht eindeutig beurteilt werden. 
Einmal erwies sich D. subobscura, einmal D. obscura als die rascher 
wandernde Art. 


VI. AUSBREITUNG UND HÄUFIGKEITSVERTEILUNG 
IN ABHÄNGIGKEIT VON UMWELTFAKTOREN 


Der im Wald zwischen den beiden Arten beobachtete Unter- 
schied in der Flugleistung und Flugrichtung mag darauf beruhen, 
dass die beiden Arten auf Aussenfaktoren verschieden ansprechen. 
Im folgenden soll die Beziehung zwischen einigen messbaren oder 
schätzbaren Umweltfaktoren und der Ausbreitung der markierten 
Fliegen sowie der Häufigkeitsverteilung der unmarkierten Fliegen 
untersucht werden. Als Grundlage dienen die Fangergebnisse im 
Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“. 


1. TEMPERATUR 


DoszHansky und WRIGHT (1943, 1947), und BuRLA, BRITO DA 
CUNHA, CAVALCANTI, DOBZHANSKY und Pavan (1950) haben die 
Wirkùng der Temperatur auf die Ausbreitungsleistung unter natür- 
lichen Bedingungen geprüft. Ihre Ergebnisse mit D. pseudoobscura 
und D. willistoni sind mit den Daten von D. subobscura und 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 


Tas. 9. 


Temperatur und durchschnittliche Varianz pro Tag in m? in verschiedenen 
Ausbreitungsversuchen mit D. subobscura, D. obscura, D. willistoni und 
D. pseudoobscura. Bei den Versuchen in der Schweiz beziehen sich die 
Temperaturangaben auf die Fangstunden; die Varianzen wurden nach der 


| AT 
Formel s? = = 


lichen Varianzen für die gesamte Versuchsdauer bestimmt. 


D.subobscura 


D. obscura 


rq 


rte 


Dauer des 
Versuches 
in Tagen 


Autoren 


eigene 
Ergebnisse 


eigene 
Ergebnisse 


D.willistoni 


D. pseudo- 
rn 
obscura 


Adlisbers 


Wangenerwald 
rotes Muster 


Wangenerwald 
oranges Muste 


Wangenerwald 
blaues Muster 


Wangenervald 
rotes Muster 


Wangenerwald 
oranges Muste 


Wangenerwald 
blaues Muster 


Paulo 
Feulo 
Paulo I 


Paulo di 


DOBZEANSKY & 
WRIGHT 
1943, 1947 


S.Jacinto 
S.Jacinto 
S.Jacinto III 
S.Jacinto IV 


lather 


für jeden Tag berechnet und daraus die durchschnitt- 


Varianz pro Tag 


7 2 
inm 


1500 
4000 
6000 
8000 
8000 


D. obscura in Tab. 9 zusammengefasst. Während bei den erst- 
genannten Arten ein Temperatureinfluss erkennbar ist, scheint ein 
soleher bei den von uns untersuchten Arten zu fehlen. Ein Unter- 
schied zeigt sich höchstens bei D. obscura zwischen den Varianzen 
der rot oder orange und den blau markierten Fliegen. Wie bereits 
erwähnt, mag die tiefer liegende Temperaturspanne von 14—18° C 
beim blauen Muster verlangsamend auf die Ausbreitungsgeschwin- 
digkeit gewirkt haben. 


796 M. W. GREUTER 


DospzHANsky und WRIGHT (1947) haben in den Versuchen von 
San Jacinto den täglichen Varianzzuwachs der Temperatur 
gegenübergestellt (vgl. ihre Tab. 8 S. 312). Die betreffenden Daten 
machen es wahrscheinlich, dass bei D. pseudoobscura der Varianz- 
zuwachs mit steigender Temperatur zunimmt. In ähnlicher Weise 
soll für D. subobscura und D. obscura der Temperaturunterschied 
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Tagen mit dem Varianz- 
zuwachs verglichen werden (Punkte in Abb. 12). Die drei nach- 
einander ausgesetzten Markiermuster gestatten es, die Ergebnisse 
gleicher Tage nach Versuchsbeginn durch Linienzüge miteinander 
zu verbinden. In Abb. 12a zeigt sich bei D. subobscura ein leichter 
Abfall der Verbindungsstrecken, während in Abb. 125 bei D. obscura 
keine bevorzugte Richtung dieser Linien festzustellen ist. Insgesamt 
sind in Abb. 12a zwölf Verbindungslinien eingezeichnet. Davon 
fallen zehn nach rechts ab oder sind annähernd horizontal. Das 
Verhältnis dieser zehn zu den restlichen zwei steigenden Ver- 
bindungslinien ist mit einem y? von 5,35 (1 Freiheitsgrad) gesichert 
von einem 1: 1-Verhältnis verschieden. 

Die Erscheinung, dass bei einer Zunahme der Temperatur der 
Varianzzuwachs kleiner wird, mag auf zwei Mechanismen beruhen. 
Erstens kann die höhere Temperatur die Vorzugstemperatur im 
Sinne einer Behaglichkeitswärme sein, bei welcher die Flugaktivität 
eingeschränkt ist. Zweitens kann die im Versuch beobachtete 
Varianz nicht nur gross sein, wenn sich die Fliegen von Tag zu 
Tag weiter ausbreiten, sondern auch, wenn Unregelmässigkeiten im 
Ausschwärmen auftreten. Solche Abweichungen sind nun besonders 
bei tiefer Temperatur eher zu erwarten als bei optimaler Tem- 
peratur. Vielleicht ist die in Abb. 12a beobachtete indirekte 
Proportionalität zwischen Temperaturgang und Varianzzuwachs 
auf den bei tiefer Temperatur eintretenden ungleichmässigeren 
Fangerfolg zurückzuführen. 


AB Bae 


Vergleich des Varianzunterschiedes (As?) von je zwei aufeinanderfolgenden 
Fangtagen mit dem entsprechenden Temperaturunterschied (Az° C) im 
Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“. Abb. a gilt für D. subobscura, Abb. b 
für D. obscura. Die Daten gleicher Tage nach dem Aussetzen des rot (.), 
orange (0) und blau (A) markierten Musters sind durch Linienzüge mit- 
einander verbunden. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 


as? in lOOm D. SUBOBSCURA a e ROT 
E o ORANGE 
4 BLAU 


-80 
=) 2 All O I 2 3 AC 


AS? in 100m? D.OBSCURA 


[en 
A 
© 
=] 


-3 -2 al O I 2 3 at°C 


798 M. W. GREUTER 


Tas. 10. 


Anzahlen der an den einzelnen Fangtagen gesammelten markierten und un- 
markierten Fliegen von D. subobscura und D. obscura im Ausbreitungs- 
versuch „Wangenerwald“. Für den Nachweis der Abhängigkeit des Fang- 
ertrages von der Temperatur ist die Steigung b der Regressionsgeraden 
sowie die statistische Sicherung ihrer Abweichung von der Horizontalen 
(t-Wert) angegeben. 


unnarkiert 
Tage nach 


Aussetzen D. subobscura D. obscura sub 
des roten 
Musters ° rot orange blau | rot orange blau 


1 17,5 100 69 42 

2 20,7 89 126 150 

3 (ALG 82 161 210 

4 PPP Nfs) 121 363 164 179 

5 | 20,4 90 THe ln 169 116 

6 | 1757 94 15 44 55 49 

7 16,1 82 12 32 62 76 

8 13,9 96 6 6 8 10 10 8 
9 16,2 83 8 sl 89 40 47 121 
10 14,2 90 7 12 61 28 38 69 
11 17,8 72 alt 5 23 31 48 101 
12 17,7 13 2 atl 59 20 44 131 
Durchschnitt (alle Farben) 59 78 
Steigung b der Regressions— 

geraden 20,20 18,51 
| +-ert ATOUT 6,11 0 

Freiheitsgrade 24 24 


Eine deutliche Beziehung zwischen dem Fangertrag und der 
Temperatur ergibt sich, wenn für die Gesamtheit aller Köder die 
Anzahl der pro Tag gefangenen Fliegen berücksichtigt wird. Diese 
Häufigkeiten sind für die markierten wie für die unmarkierten 
Fliegen in Tab. 10 eingetragen, ebenso die Steigungen der Regres- 
sionsgeraden für die Abhängigkeit des Fangertrages von der 
Temperatur sowie die statistische Sicherung ihrer Abweichungen von 
der Horizontalen. Die gesicherten t-Werte bei den markierten 
Fliegen beider Arten und bei den unmarkierten D. obscura bedeuten, 
dass die Aktivität bei höherer Temperatur steigt. Dieser Befund 
ist allerdings bei den markierten Tieren mit Vorsicht aufzufassen, 
da ihre Häufigkeit mit fortschreitendem Abstand vom Aus- 
setzungtag abnimmt. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 799 


Temperaturen unter etwa 16°C hemmen die Ausbreitungs- 
tätigkeit. Dabei reagiert D. obscura empfindlicher auf einen 
Temperaturfall (niedrige Varianzen für das blau markierte Muster 
in Tab. 2). Bei einem Ausbreitungsversuch mit D. subobscura im 
Oktober 1957, wo bei schönem Wetter über Mittag im Wald 
Temperaturen von nur 8—12°C gemessen wurden, konnten nur 
wenige markierte Tiere mit dem Netz eingefangen werden; die 
meisten Fliegen blieben in der Nähe des Aussetzungspunktes auf 
oder unter dem gefallenen Laub sitzen. Ähnliche Beobachtungen 
machten Haporn et al. (1952) mit D. subobscura, BurLA et al. (1950) 
mit D. willistont und DoszHansky und WRIGHT (1943) mit 
D. pseudoobscura. 

Grundsätzlich ist noch zu bedenken, dass in unseren Versuchen 
die Temperatur nur während der Fangzeit gemessen wurde; es 
handelt sich somit um Durchschnittswerte für die Zeit von 
16—19 Uhr. Da die Ausbreitung aber auch während der morgend- 
lichen Aktivitätsperiode, ja vielleicht während des ganzen Tages 
erfolgt, dürfte für die Dauer und die Länge der Flüge der 
Tagesablauf der Temperatur viel entscheidender sein. FINSINGER 
(1958) weist denn auch auf den engen Zusammenhang zwischen 
dem Tagesgang der Flugaktivität und dem Temperaturablauf hin. 

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass trotz der beträcht- 
lich schwankenden Ausbreitungsleistungen die beiden Arten unter- 
schiedlich auf Temperaturänderungen reagieren. Die Aktivität 
von markierten D. subobscura sinkt bei erhöhter Temperatur, 
während der Fangertrag an unmarkierten D. obscura mit steigender 
Temperatur grösser wird. Bei tiefer Temperatur geht die Ausbrei- 
tungsleistung merklich zurück, und zwar in stärkerem Mass bei 
D. obscura. 


2. RELATIVE FEUCHTIGKEIT 


Setzt man die Fangdaten in Beziehung zur relativen Feuchtig- 
keit, so ergeben sich Rückschlüsse auf die Vorzugsfeuchtigkeiten 
der beiden Arten. Dabei nehme ich an, dass die relative und nicht 
die absolute Feuchtigkeit perzipiert wird. 

D. subobscura erreichte auf dem Adlisberg eine viel geringere 
Ausbreitungsleistung als im Wangenerwald. Nun war auf dem 
Adlisberg die relative Feuchtigkeit gering (41—50%), im Wan- 
generwald hoch (72—100%). Der Vergleich bietet den Hinweis, 


800 M. W. GREUTER 


dass die Art bei grosser Luftfeuchtigkeit intensiver ausschwärmt 
als bei Trockenheit. Der Befund ist allerdings nicht gesichert, da 
die zwei Versuche an verschiedenen Orten zu verschiedenen Zeiten 


As? in 100m? D SUBOBSCURA a «ROT 
120 © ORANGE 
4BLAU 
80 
+ 
0} 
-404 


-20 -16 -I2 -8 4 0 u 8 ArFin% 


As?in 00m? D.OBSCURA b 


ABB. 13. 


Vergleich des Varianzunterschiedes (As?) von je zwei aufeinanderfolgenden 
Fangtagen mit dem entsprechenden Feuchtigkeitsunterschied (A r.F.) im 
Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“. Abb. a gilt für D. subobscura, Abb. b 
für D. obscura. Die Daten gleicher Tage nach dem Aussetzen des rot (.), 
orange (0) und blau (A) markierten Musters sind durch Linienzüge mit- 
einander verbunden. 


und zu verschiedenen Temperaturbedingungen durchgeführt 
wurden. 

In Abb. 13 wird ähnlich wie bei der Temperatur die Zu- oder 
Abnahme der relativen Feuchtigkeit mit der Zu- oder Abnahme 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 801 


der Varianz an gleichen Tagen nach dem Aussetzen verglichen. 
Bei D. subobscura (Abb. 13a) fällt von den zwölf Verbindungslinien 
keine nach rechts ab, alle steigen an oder verlaufen horizontal. 
Bei dieser Art nimmt also mit steigender relativer Feuchtigkeit die 
Ausbreitungsgeschwindigkeit zu. Bei D. obscura hingegen gibt es 
mehr nach rechts abfallende Verbindungslinien; eine Sicherung 
dafir besteht jedoch nicht. 

Wenn wir annehmen, dass einerseits die Fliegen bei ihrer 
optimalen relativen Feuchtigkeit (Vorzugsfeuchtigkeit) die ge- 
ringste Aktivität zeigen, und andrerseits die Flugaktivitàt sich 
proportional zur Ansammlung der Fliegen auf den Ködern verhält, 
ist die folgende Deutung naheliegend: Die Flugaktivität von 
D. subobscura nimmt zu, wenn die relative Feuchtigkeit ansteigt, 
da sie eine trockenadaptierte Art ist. Bei D. obscura sınkt dagegen 
die Ausbreitungsgeschwindigkeit, wenn die relative Feuchtigkeit 
zunimmt, da die hohen Feuchtigkeiten, die normalerweise im 
Waldinnern vorherrschen, am ehesten der Vorzugsfeuchtigkeit 
dieser Art entsprechen. Umgekehrt lässt sich auch denken, dass 
die Arten über einen Bewegungstrieb verfügen, welcher sich im 
natürlichen Biotop unter optimalen Feuchtigkeits- und Temperatur- 
bedingungen stärker auswirkt als unter nicht optimalen. In diesem 
Fall würde D. subobscura bei hohen, D. obscura hingegen bei 
geringen Feuchtigkeiten bevorzugt ausschwärmen. Welche der 
beiden Erklärungen zutrifft, lässt sich auf Grund meiner Versuche 
schwer entscheiden. Im natürlichen Milieu mögen sich Behaglich- 
keits- wie auch Schwärmverhalten auf kaum erkennbare Weise 
ergänzen oder entgegenwirken. 

Die Abhängigkeit der Ausbreitungsleistung von der relativen 
Feuchtigkeit kann auch geprüft werden, wenn die mittlere tägliche 
Varianz mittels Regressionsrechnung mit der relativen Feuchtigkeit 
in Beziehung gesetzt wird. Es gilt dabei die Annahme, dass die 
mittlere tägliche Varianz am 1.Tag gleich dem 1.Teil der an diesem 
Tag berechneten Varianz ist. Beim orangen Muster von D. sub- 
obscura ist die Steigung der Regressionsgeraden mit einem { von 
3,814 (7 Freiheitsgrade) gesichert von der Horizontalen verschieden; 
fiir das blaue und rote Muster kann bei keiner der beiden Arten 
eine Sicherung nachgewiesen werden. Aus dem Versuch mit den 
orange markierten Fliegen geht hervor, dass zwischen der relativen 
Feuchtigkeit und der Ausbreitungsgeschwindigkeit von D. sub- 


802 M. W. GREUTER 


obscura eine direkte Proportionalitàt vorhanden ist. Dieses Ergebnis 
deckt sich mit der bereits besprochenen Beobachtung, dass sich der 
tagliche Zuwachs in der Ausbreitungsgeschwindigkeit proportional 
zum täglichen Zuwachs der relativen Feuchtigkeit verhält. 

Wenn man die Anzahl der pro Tag gefangenen unmarkier- 
ten Fliegen beider Arten mit der relativen Feuchtigkeit am 
betreffenden Fangtag vergleicht (Tab. 10), ist ersichtlich, dass sich 
sowohl bei D. subobscura wie bei D. obscura umso weniger Fliegen 
auf den Ködern einfinden, je feuchter es ist. Die negative Steigung 
der Regressionsgeraden ist bei D. subobscura mit einem t von 2,892, 
bei D. obscura mit einem t von 2,250 (je 10 Freiheitsgrade) gesichert 
von der Horizontalen verschieden. Bei D. obscura erstaunt dieser 
Befund nicht, denn bei dieser Art zeigen sich auch die markierten 
Tiere bei hohen relativen Feuchtigkeiten als weniger aktiv. Bei den 
unmarkierten D. subobscura widerspricht er dagegen der Beobach- 
tung bei den markierten, bei welchen die Aktivität bei steigender 
Feuchtigkeit zunimmt. Eine Erklärung für das unterschiedliche 
Verhalten der markierten und unmarkierten Fliegen lässt sich mit 
unseren Kenntnissen nicht geben. 

Aus der kleinen Feuchtigkeitsspanne von 70—100%, bei der die 
Versuche durchgeführt wurden, ist nicht ersichtlich, ob die beiden 
Arten eine verschiedene Vorzugsfeuchtigkeit besitzen. PERTTUNEN 
(1956) konnte in Wahlversuchen mit D. melanogaster im Laborato- 
rıum nachweisen, dass sich diese Art bei Feuchtigkeiten von 
77—100% der trockeneren Kammer zuwendet, während sie bei 
Feuchtigkeiten unter 77% die feuchtere Umgebung bevorzugt. 
Bei der Grenzfeuchtigkeit von 77% verhält sie sich indifferent. 
Sie ist sogar imstande, eine Feuchtigkeit von 97% von einer solchen 
von 100% zu unterscheiden. Auch von den Larven dieser Art ist 
bekannt, dass sie ihr Reaktionsmaximum bei hohen Luftfeuch- 
tigkeiten haben (Benz 1956). FınsinGer (1958) vermutet, dass das 
mittägliche Aktivitàtsminimum bei Drosophila auf die niedrige 
Luftfeuchtigkeit zu dieser Zeit zurückzuführen ist. Meine Befunde 
deuten darauf hin, dass die Aktivität von D. subobscura bei Feuch- 
tigkeiten zwischen 70 und 80% klein ist, während bei höherer 
Luftfeuchtigkeit eine vermehrte Wandertätigkeit einsetzt. 

Die Laboratoriumsversuche von WELLINGTON (1949) mit 
Wicklerraupen lassen erkennen, dass weder die Temperatur noch 
die relative Feuchtigkeit allein ausschlaggebend für das Verhalten 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 803 


ist. Als aktivitàtsbestimmender Faktor trat bei den Larven die 
Verdunstungsgeschwindigkeit und damit die Interaktion zwischen 
Temperatur und Feuchtigkeit in Erscheinung. 

Zusammenfassend sehen wir, dass, ähnlich wie im Falle der 
Temperatur, in der Reaktion gegenüber der relativen Feuchtigkeit 
Unterschiede zwischen den beiden Arten zutage treten. Bei 
D. obscura scheint das Aktivitàtsmaximum eher an der unteren 
Grenze der Feuchtigkeitsspanne von 70—100% zu liegen. Bei den 
markierten D. subobscura wirkt die gesättigte Luft mehr 
aktivierend. 

3. LICHT 

Wahrscheinlich wird die Verteilung der natürlichen Populationen 
im Wald auch durch die Lichthelligkeit beeinflusst. Zur Prüfung 
dieser Frage nahm ich nach Abschluss der Versuchsserien im 
Wangenerwald an einem sonnigen Tag zwischen 16 und 19 Uhr 
an jedem Köderplatz Lichtmessungen vor. Als Messinstrument 
diente ein Photo-Belichtungsmesser „Sixtomat“. Über jedem der 
80 Köder wurde die Lichthelligkeit viermal senkrecht nach oben 
und senkrecht nach unten bestimmt; nach unten hielt ich den 
Belichtungsmesser im Abstand von 80 cm über einen grauen 
Karton von 1 m? Fläche. Die vier Ergebnisse je Köder und Mess- 
richtung wurden addiert und mit dem Total der während der 
zwölftägigen Fangperiode an den einzelnen Köderplätzen gesam- 
melten unmarkierten Fliegen der beiden Arten in Bezie- 
hung gesetzt. Dabei ergaben sich die in Tab. 11 aufgeführten 
Steigungen der Regressionsgeraden. Diese Steigungen sind bei einer 
Irrtumswahrscheinlichkeit von 5% gesichert von Null verschieden. 
Sie zeigen deutlich, dass D. subobscura Köder bevorzugt, die an 
helleren Stellen gelegen sind (positive Werte für 6), während 
umgekehrt D. obscura Köder aufsucht, die sich an schattigeren 
Orten befinden (negative Werte für b). Dieses differenzierte Ver- 
halten im Waldinnern lässt erkennen, dass D. obscura ans dunkle 
Waldmilieu adaptiert ist, während D. subobscura eine Tendenz zum 
lichten Wald hin verrät. Die Ergebnisse stehen in völligem Einklang 
mit den im Kapitel V referierten Beobachtungen über Ausbrei- 
tungsversuche am Waldrand. 

Die Varianzen im Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“ zeigten, 
dass sich D. subobscura im Wald zum Teil langsamer ausbreitet als 


804 M. W. GREUTER 


TAB. 11. 


Abhängigkeit des Fangertrages an unmarkierten Fliegen von der Lichthellig- 
keit im Ausbreitungsversuch „Wangenerwald“. b = Steigung der Regres- 
sionsgeraden, t = Sicherung für ihre Abweichung von der Horizontalen. 
Weitere Erklärungen im Text. 


' unmarkierte Fliegen 
en nenn. 


! subobscura | obscura 
Licht nach b= 6,181 | -2,950 


oben xx é * 
gemessen t= 3,442 i 2,539 


Licht nach b= 
unten Pir 
gemessen t= 4,144 2,170 


Freiheitsgrade 78 


D. obscura. Es wäre nun möglich, dass sich D. subobscura auf den 
stärker dem Licht ausgesetzten Ködern sammelt und dort verweilt. 
Die zentrumsnahen Köder lagen bei diesem Versuch zufälliger- 
weise an einer lichten Stelle des Waldes; eine Folge davon könnte 
eben die geringere Ausbreitungsleistung von D. subobscura sein. 

Im Laboratoriumsversuch reagieren beide Arten positiv photo- 
taktisch. Die im Wald beobachtete Bevorzugung dunklerer Orte 
durch D. obscura beruht wahrscheinlich darauf, dass unter dem 
Einfluss der verschiedenen Umweltfaktoren die positive Phototaxis 
in eine negative umschläst. 

Auch aus der Literatur ist bekannt, dass die Flugaktivitàt von 
der Lichtintensität abhängt. DoszHansgky und ErrinG (1944) 
fanden eine solche Beziehung bei D. pseudoobscura. Es ist wahr- 
scheinlich, dass bei dieser Art während des Tages eine negative 
Phototaxis vorhanden ist, und dass nur eine bestimmte Licht- 
helligkeit die Flugaktivität auslöst. BurLa (1951) vermutet, dass 
für die Biotopwahl bei Drosophila unter anderem die Lichtinten- 
sität eine Rolle spielen kann. 


WIND 


HS 


Der Wind ist bei der Ausbreitung der Insekten von Bedeutung, 
indem besonders kleine Arten durch den Wind passiv verfrachtet 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 805 


werden. Von anderen flugtiichtigen Insekten ist bekannt, dass sie 
gegen den Wind auffliegen, wobei einige die Abdrift durch Seiten- 
wind zu korrigieren vermögen. Die Mehrzahl der Fluginsekten 
hingegen, zu denen auch Drosophila gehört, vermeidet bei stär- 
kerem Wind das Ausschwärmen. 

Für die Bestimmung der Windstärke stand bei unseren 
Versuchen ein Hand-Anemometer zur Verfügung, das Wind- 
geschwindigkeitsmessungen bis zu einer Genauigkeit von 30 cm/sec 
erlaubte. Die Winde waren jedoch während der Versuche im 
Waldinnern so schwach, dass das Anemometer nichts anzeigte, 
obschon zeitweise in der Höhe und auf dem freien Feld starke 
Westströmungen vorherrschten. 

STEINER (1954) zeigte im Laboratoriumsversuch, dass zur Aus- 
lösung einer Rheotaxis bei D. melanogaster eine Windgeschwindigkeit 
von 1,7 cm/sec genügt. Wie stark jedoch bei so kleinen Windge- 
schwindigkeiten in der Natur Drosophila rheotaktisch reagiert, 
entzieht sich unserer Kenntnis. Immerhin ist zu erwarten, dass 
auch der Wind das Ausbreitungsgeschehen von Drosophila im 
Wald beeinflusst. 


5. REGEN 


Der Erfolg unserer Versuche hing wesentlich von der Witterung 
ab. Die höchste Zahl wiedereingefangener Fliegen erhielten wir bei 
anhaltend schönem Wetter. Fiel hingegen in der Nacht nach dem 
Aussetzen Regen, so war es meist um den Erfolg geschehen. Im 
Sommer 1958 wurden an einem Waldrand bei Bülach morgens etwa 
37 000 markierte D. subobscura und 5 500 D. obscura ausgesetzt. 
Tagsüber war schönes Wetter; in der folgenden Nacht gab es heftige 
Gewitter mit ausgiebigem Regenfall. Trotz intensivem Sammeln 
während der nächsten zwei Tage, an denen es auch regnete, wurden 
kaum 1% der ausgesetzten Fliegen eingefangen; bei D. obscura 
waren es nur acht Individuen. Ebenso missglückte ein weiterer Aus- 
breitungsversuch bei Jona, wo von 7 000 ausgesetzten D. subobscura 
nur 120 Tiere, von 5 000 markierten D. obscura gar nur zwei Indi- 
viduen wieder eingefangen werden konnten. Es ist möglich, dass die 
im Laboratorium gezüchteten und markierten Fliegen nach ihrer 
Freilassung besonders anfällıg gegen schlechtes Wetter sind. Das 
dürfte besonders für D. obscura zutreffen. Von Wildfliegen hingegen 


806 M. W. GREUTER 


ist bekannt, dass sie sich nach Gewittern in grosser Zahl über 
Ködern einfinden. 


6. WASSERSTOFFIONENKONZENTRATION DES BODENS 


Es gibt Pflanzen, die auf bestimmte Böden spezialisiert sind und 
vom Botaniker als Indikator für den Säuregehalt des Bodens benutzt 
werden. Es könnte nun sein, dass Drosophila ebenfalls Böden mit 
bestimmtem pH-Wert vorzieht, sei es, weil sie für die Entwicklung 
der Larven geeigneter sind, oder weil die auf ihnen wachsenden 
Pflanzen attraktiver wirken. 

Im Wangenerwald entnahm ich aus der Umgebung jedes Köders 
eine Bodenprobe aus dem A-Horizont, d.h. aus einer Tiefe von 
4-6 cm. Die luftgetrocknete Erde mischte ich mit einer Kalium- 
chloridlösung (nach Faspry 1950) und mass die Wasserstoffionen- 
konzentration mit einem elektrischen pH-Meter. Die so gewonnenen 
Werte schwanken zwischen 3,1 und 4,8. Der Boden des Wangener- 
waldes zeigt also einen stark sauren Aspekt, wobei im Bereich des 
Versuchsgeländes keine grossen Unterschiede bestehen. Ich konnte 
auch zwischen dem Säuregrad des Bodens an den einzelnen Fang- 
plätzen und der Anzahl der dort gefangenen Wildfliegen der beiden 
Drosophilaarten keine Beziehung feststellen. 


7. VEGETATION 


Aus den Untersuchungen von HERTING (1955) geht hervor, dass 
einzelne Drosophilaarten in bestimmten Waldbiotopen vermehrt 
vorkommen. So wird D. subobscura vorzugzweise im Buchenwald 
angetroffen, während D. obscura gleichermassen im Buchen- wie im 
Eichenwald gefangen werden kann. Es fragt sich, ob innerhalb eines 
Waldtyps einzelne Pflanzen anziehend auf Drosophilaarten wirken 
könnten. Von mexikanischen Drosophiliden ist bekannt, dass sie 
gehäuft an bestimmten Wüstenpflanzen auftreten (PATTERSON 1943). 
Auch ist im tropischen Regenwald parallel zum Artenreichtum der 
Bäume der Artenreichtum von Drosophila grösser als in den ge- 
mässigten Zonen mit ihren mehr uniformen Wäldern. Im Wan- 
generwald, in dem die Strauch- und Krautschicht recht artenarm 
ist, scheint es jedoch unwahrscheinlich, dass sich jede der zwei Droso- 
philaarten auf eine eigene oder beide gemeinsam auf eine bestimmte 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 807 


Moos-, Farn-, Baum- oder Blütenpflanzenart spezialisiert haben. 
Trotzdem setzte ich die Zahlen der an jedem Köderplatz gefangenen 
Wildfliegen in Beziehung zu folgenden zählbaren oder schätzbaren 
Häufigkeiten der Pflanzenbedeckung: Anzahl Rottannen pro Are, 
Anzahl junge Buchen (0,5-5 m hoch) pro Are, Prozent unbe- 
wachsener Boden innerhalb 4 m?, Prozent mit Moos, Farn, Festuca, 
Oxalis und Vaccinium bewachsener Boden innerhalb 4 m? und Pro- 
zent mit Moos allein bedeckter Boden innerhalb 4 m?. Keine dieser 
Gegenüberstellungen waren aufschlussreich. Die erwähnten Pflanzen 
oder die fehlende Bodenbedeckung scheinen somit keinen Einfluss 
auf die Häufigkeitsverteilung von D. subobscura und D. obscura zu 
haben. 


8. KODER 


Ein Köder kann bei Drosophila nicht nur als Futterquelle anzie- 
hend wirken, sondern auch für die Weibchen als Substrat für die 
Eiablage und für die Männchen als Balzplatz. Vom Apfelwickler ist 
bekannt, dass einerseits Gärungsprodukte als Futterattraktivstoffe, 
andrerseits ätherische Ole als Eiablageattraktivstoffe wirken 
(WiLpBorz 1958). 

Die im Wangenerwald ausgesetzten Köder waren zu Beginn des 
Versuches in Bezug auf ihre Zusammensetzung aus Bananen und 
Hefe als gleichwertig zu betrachten. Inhomogen war von Anfang an 
die Umgebung. So kann die Anziehungskraft eines Köders durch die 
Nachbarschaft bestimmter Pflanzen, durch die Exposition gegen- 
über Sonne und Wind, durch die Feuchtigkeit des Bodens, durch 
den Besuch von Insekten aller Art einschliesslich Drosophila sowie 
durch den Besuch von Schnecken und Kleinsäugern wesentlich 
beeinflusst werden. Wenige Stunden nach dem Aussetzen mag auch 
die Feuchtigkeit im Köder, der pH-Wert, der Gärungszustand, der 
Gehalt an verschiedenen Mikroorganismen und damit der Geruch 
der Köder von Platz zu Platz beträchtlich differieren. Auf Grund 
dieser Überlegungen war zum vornherein damit zu rechnen, dass 
die einzelnen Köder die Fliegen in ungleichem Mass anziehen 
würden. Dies besonders, nachdem SHinata & Er TaBEy (1951) 
und Doszuansky et al. (1956) nachgewiesen haben, dass Droso- 
philaarten auf einzelne Hefearten unterschiedlich ansprechen. 
Tatsächlich bestehen in unserem Versuch Unregelmässigkeiten 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 70, 1963. 94 


808 M. W. GREUTER 


zwischen den Fangdaten entlang den Köderlinien und auch zwischen 
den Fangergebnissen aufeinanderfolgender Tage. Es ist anzuneh- 
men, dass der Ausgang des Versuches durch solche Köderfaktoren 
beeinflusst wurde. 

Leider liessen sich die Köder mit den zur Verfügung stehenden 
Mitteln nicht besser standardisieren; hingegen kann nachträglich 


OBSCURA UNMARKIERT 


200 


e NORD 


x o SLED (ARM DES 
«Lug « OST (KOEDERKREUZES 
* WEST 


SUBOBSCURA 
40 100 200 300 UNMARKIERT 


ABB. 14. 


Korrelation zwischen den Häufigkeiten gefangener unmarkierter Fliegen von 
D. subobscura (Abszisse) und D. obscura (Ordinate) im Ausbreitungsversuch 
„Wangenerwald“. 


geprüft werden, ob Ungleichheiten in der Köderqualität im selben 
Mass auf die beiden Arten wirkten. So wurde für die 80 Köder die 
Korrelation zwischen den Erträgen an D. subobscura und an 
D. obscura berechnet. Für die unmarkierten Fliegen ergibt 
sich ein Korrelationskoeffizient von 0,425, für die markierten 
Fliegen ein solcher von 0,667. Beide sind bei 78 Freiheitsgraden 
gesichert von Null verschieden. Die entsprechenden Regressions- 
geraden sind aus Abb. 14 ersichtlich. Damit ist erwiesen, dass auf 
denjenigen Ködern, auf denen viele Individuen von D. subobscura 
gefangen wurden, D. obscura gleichermassen gehäuft auftrat. 
Worauf die bei diesem Vergleich beobachtete beträchtliche Streuung 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 809 


zurückzuführen ist, und ob sie im Zusammenhang mit artspezi- 
fischen Unterschieden in Bezug auf die Köderwahl steht, entzieht 
sich meiner Kenntnis. 


9. ZUSAMMENFASSUNG 


Im homogenen Wald reagierten die beiden Arten D. subobscura 
und D. obscura unterschiedlich auf Umwelteinflüsse. 

Ein geringer Durchschnittswert der Temperatur im Bereich 
von 14—22°C hat bei D. obscura eine niedrige durchschnittliche 
Ausbreitungsleistung zur Folge. Temperaturänderungen im Ver- 
laufe eines Versuches bewirken bei D. subobscura Schwankungen in 
der Ausbreitungsleistung, indem die Art bei erhöhter Temperatur 
weniger intensiv schwärmt. Die Aktivität natürlicher Populationen 
von D. obscura ist ebenfalls temperaturabhängig, da der Fang- 
ertrag an unmarkierten Individuen dieser Art bei erhöhter 
Temperatur zunimmt. 

Ein Anstieg der relativen Luftfeuchtigkeit im Bereich von 70- 
100% lässt die Ausbreitungsleistung von D. subobscura anwachsen, 
während bei D. obscura eine solche Beziehung fehlt. Bei beiden 
Arten wurden mehr unmarkierte Fliegen bei geringer Luft- 
feuchtigkeit gefangen. Das bedeutet, dass sich die Flugaktivität bei 
beiden Arten umgekehrt proportional zur relativen Feuchtigkeit 
verhält. Aus der Literatur ist ersichtlich, dass die Wechselwirkung 
von Temperatur und Feuchtigkeit verhaltensbestimmend wirkt. 

Die Helligkeit der Köderstandorte wirkt sich verschieden auf die 
Häufigkeitsverteilung der Individuen in natürlichen Populationen 
aus. Unmarkierte Fliegen von D. obscura bevorzugen Köder, 
die an schattigen Stellen liegen, Wildfliegen von D. subobscura 
dagegen solche Futterplätze, die sich an lichten Stellen des Waldes 
befinden. Unter natürlichen Bedingungen erweist sich also D. 
obscura an dunkle, D. subobscura an lichte Waldstellen gebunden, 
ein Befund, der mit den Ergebnissen der Waldrandversuche 
(Kapitel V) sowie mit denjenigen der Arenaversuche (Kapitel VIII) 
bestens übereinstimmt. 

Eine schlechte Witterung wirkt sich verheerend auf das Fanger- 
gebnis an markıerten Fliegen aus. Dabei scheint D. obscura 
gegen Regen anfalliger zu sein als D. subobscura. 


810 M. W. GREUTER 


Anzahl und Art von Moosen, Farnen und einigen Blütenpflanzen 
lassen keinen Einfluss auf die Häufigkeitsverteilung der beiden 
Drosophilaarten erkennen. 

Die Wasserstoffionenkonzentration des Bodens ist im festgestellten 
Konzentrationsbereich ebenfalls ohne Wirkung auf die Häufigkeits- 
verteilung der beiden Arten. 

Die verwendeten Köder wirken gleichermassen anziehend auf 
die beiden Fliegenarten. 

Bei der in diesem Kapitel gesondert durchgeführten Betrach- 
tung einiger Umweltfaktoren ist nicht ersichtlich, welches die rela- 
tive Bedeutung des einzelnen Faktors ist. Zudem muss angenommen 
werden, dass ausser den erwähnten Faktoren noch andere, für den 
Menschen weniger deutlich in Erscheinung tretende Gegebenheiten 
der Umwelt das Verhalten von Drosophila beeinflussen. 


VII. EIN FLUSS ALS AUSBREITUNGSSCHRANKE 


(Ausbreitungsversuch „Heuss“ ) 


Nach den Ergebnissen der Ausbreitungsversuche an Wald- 
rändern fliegt D. subobscura vom Waldrand aus auch aufs freie Feld 
hinaus, während D. obscura viel seltener den Wald verlässt. In 
unserer Kulturlandschaft, in der die Wälder in mehr oder weniger 
isolierte Parzellen unterteilt sind, wird D. obscura nach aller 
Voraussicht in zahlreiche, auf die einzelnen Waldgebiete beschränkte 
Populationen aufgesplittert sein. Demgegenüber dürfte D. subob- 
scura die waldfreien Zonen überfliegen und sich so immer wieder 
aufs neue über grössere Gebiete verteilen. Ein Ausbreitungsversuch 
an einem Fluss mit bewaldeten Ufern dürfte darüber Auskunft 
geben, ob die Fliegen die vom Fluss gebildete Waldschneise über- 
queren, und ob sich dabei D. subobscura als erfolgreicher erweist. 

Als Versuchsort eignete sich ein etwa 1 km langer, in NW- 
Richtung verlaufender Abschnitt der Reuss nördlich der Brücke 
Unterlunkhofen-Rottenschwil. Die Breite des Flusses beträgt dort 
60 m. Die Ufer sind etwa 1 m hoch. Auf beiden Seiten erstreckt sich 
ein dichter Auenwald aus Eschen, Ahorn, Erlen, Weiden und 
Rottannen, der an der schmalsten Stelle mindestens 100 m breit 
ist. Direkt am Wasser, aber noch im Wald drin, verläuft beidseitig 
ein schmaler Fussweg. Auf diesem wurden an beiden Ufern in einem 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 811 


Abstand von 10 m je 21 Köder ausgelegt; auf dem SW-Ufer kamen 
dazu noch 6 Köder auf einer Linie senkrecht zum Flussufer. Die 
Versuchsanordnung zeigt Abb. 15. Am Morgen des ersten Fangtages 
wurden im Freilassungspunkt auf dem NE-Ufer 5500 rot markierte 
Fliegen jeder Art ausgesetzt. Witterungsverhältnisse und Fanger- 
gebnisse sind aus Tab. 12 ersichtlich. 


x UR 


I, 379 mUM 
# 


UNTER- 
LUNKHOFEN 


MROI TENSCHWII 


REUS 
ABB. 15. 
Anordnung der Köder (Puakte) im Ausbreitungsversuch „Reuss“. 


Bei den unmarkierten Fliegen beider Arten war die Aus- 
beute am SW-Ufer ergiebiger. An beiden Ufern konnte D. subobscura 
häufiger gefangen werden. Eine Gegenüberstellung der Fanger- 
gebnisse (Totale) in einer Vierfeldertafel ergibt ein ungesichertes 
7° von 1,855 (1 Freiheitsgrad). Somit waren die unmarkierten Fliegen 
homogen über das Versuchsgelände verteilt. Für die markierten 
Fliegen ergibt die gleiche Rechnung ein gesichertes y? von 51,495 
(1 Freiheitsgrad). Damit ist eindeutig erwiesen, dass sich die mar- 
kierten Fliegen beider Arten nicht gleich auf die Ufer verteilten. 
Auf dem Aussetzungsufer gehörten 46,6% der wiedereingefangenen 
Fliegen zur Art D. obscura; auf dem gegenüberliegenden Ufer waren 
es mur 10,395: 


812 M. W. GREUTER 


TAB. 12. 


Fangergebnisse im Flussversuch ,, Reuss“, getrennt angegeben für die beiden 
Ufer, für markierte und unmarkierte Fliegen und für die Arten D. sub- 
obscura (sub) und D. obscura (ob). Die markierten Fliegen wurden auf 
dem Nordostufer freigelassen. Angegeben sind ferner die meteorologischen 
Daten während der Fangzeit. Der Wind wehte in leichten, nicht mess- 
baren Stössen aus der angegebenen Richtung. 


| 
markiert| un- |markiert un- 
markiert] markiert 


Temperatur 
in°C während 
der Fangzeit 


Datum Fangzeit 


1800-2000 
SET 800-930 


19,6-16,0 
17,8-19,0 


18.7 1815-2015 | 25,0-18,8 
19.7 145-915 | 15,3-18,2 
7 1800-2000 


Köderarm im Wald am Südwestufer 


Anzahl der einsefansenen marlierten D. subobscura in 5 der Ausgesetzten: 8 
Anzahl der einsefangenen markierten D. obscura in 5 der Ausgesetzten: 4, 


Die Tatsache, dass D. subobscura zu einem grösseren Anteil die 
60 m breite Wasserfläche überflog, beruht auf der Fähigkeit der Art, 
den Wald zu verlassen, und nicht etwa auf der grösseren Aus- 
breitungsgeschwindigkeit. Das zeigen die durch Varianzen aus- 
gedrückten Ausbreitungsleistungen entlang dem Aussetzungsufer. 
Nach zwei Tagen betragen sie bei D. subobscura 1357 m?, bei D. 
obscura 1838 m?. Der Quotient dieser Varianzen ergibt einen F-Wert 
von 1,355, der mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5%, gesichert 
ist (236/270 Freiheitsgrade). D. obscura breitete sich also am Aus- 
setzungsufer schneller aus als D. subobscura. Das gleiche Ergebnis 
brachte der auf S. 792 beschriebene Ausbreitungsversuch am Wald- 
rand „Chäsberg“. Die Versuchsgelände gleichen sich darin, dass 
der Waldrand in beiden Fällen sehr kompakt ist. 

Zum Vergleich der Ausbreitungsleistung an den zwei Ufern dient 
das Produkt z aus dem Häufigkeitsunterschied beider Fliegenarten 
auf jedem Köder und dem Abstand des Köders vom Aussetzungs- 
punkt. Nach dem auf S. 786 erläuterten Verfahren ergibt sich für das 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 813 


NE-Ufer ein Mittelwert z von 6,2 und für das SW-Ufer ein solcher 
von 444,7. Die entsprechenden t-Werte lauten für das NE-Ufer 0,09 
und für das SW-Ufer 9,36 (19 Freiheitsgrade). Dieser letzte hoch 
gesicherte Wert bedeutet, dass die Ausbreitungsleistung der beiden 
Arten an den zwei Ufern verschieden war. Mit grösserer Leichtigkeit 
verliess D. subobscura das Aussetzungsufer und breitete sich darauf- 
hin am jenseitigen Ufer aus. Bei der Berechnung des Köder- 
abstandes vom Aussetzungspunkt wurde die Annahme getroffen, 
dass die Köder am SW-Ufer auf mehr oder weniger geradem Flug 
erreicht wurden. Dabei ist nicht auszuschliessen, dass die Fliegen 
den Fluss auf dem kürzesten Weg überquerten und sich dann ent- 
lang dem jenseitigen Ufer ausbreiteten. 

Der an der Reuss durchgeführte Versuch bestätigt also die Er- 
wartung, dass D. subobscura ohne weiteres imstande ist, innert 
kurzer Zeit Flüsse von 60 m Breite zu überfliegen. Diese stellen also 
kein Hindernis für die Ausbreitung von D. subobscura dar. Im 
Gegensatz dazu entfernt sich D. obscura viel weniger aus dem Ufer- 
bereich. Flüsse von der genannten Breite bilden offensichtlich eine 
Barriere für die Ausbreitung dieser Art. 


VIII. ARENAVERSUCHE IM FREILAND 


Die bisher besprochenen Ausbreitungsversuche lassen einen 
Artunterschied in Bezug auf Ausbreitungsgeschwindigkeit und 
Biotopwahl erkennen. Zudem geben sie Hinweise über den Einfluss 
von Umweltfaktoren auf das Ausbreitungsgeschehen. Ungeklärt 
bleibt aber noch die Frage, welche Mechanismen für das bevorzugte 
Aufsuchen von Wald oder Feld verantwortlich sind, und zu welcher 
Zeit im einzelnen das Ausschwärmen ins Freiland erfolgt. Darüber 
sollten Modellversuche mit Arenen Klarheit verschaffen. 


1. VERSUCHSANORDNUNGEN 


Die drei verwendeten Arenatypen sind in Abb. 16 dargestellt. 

Als Kugelarena diente eine Glaskugel (Rundkolben) von 
4 Litern Inhalt mit angesetztem Hals. Ihr Durchmesser betrug 
20 em. Am Boden war ein rundes Fenster von 4 cm Durchmesser 
herausgeschritten und mit Gaze überdeckt. Die Kugel stand in 


814 M. W. GREUTER 


einem Holzsockel, der ebenfalls ein mit Gaze verschlossenes Loch 
besass. Die beiden Öffnungen gewährleisteten einen Luftaustausch 
mit der Aussenwelt, ohne dass sich Luftstromungen wesentlich auf 
das Innere des Behälters auswirken konnten. Der Sockel war an 
einem in den Boden gesteckten, 1,2 m langen Metallstab befestigt. 
Dünne, an der Aussenseite eingeätzte Streifen unterteilten die Kugel 
in acht Sektoren. 


ABB. 16. 


Arenamodelle. 

a: Aufsicht der Schalenarena. 

K = Klammern; L = Luftöffnung; Nz = neutrale Zone; S = Sektoren. 
b: Querschnitt der Schalenarena. 

Gs = Glasscheibe. 
c: Kugelarena. 

Hs = Holzsockel; L = Luftöffnung; Ms = Metallstab; S = Sektoren. 
d: Dosenarena. 

D = Deckel mit Glasfasergewebe (kommt nach unten zu liegen). 


Die Schalenarena war eine aus Polyester verfertigte 
flache Schale von 69 em Durchmesser und 2 em Tiefe. Eine dicke, 
mit Klammern befestigte Glasscheibe diente als Deckel. Der Rand 
der Schale war so flach konstruiert, dass der Winkel zwischen der 
Glasscheibe und der Arena möglichst klein erschien. In der Mitte 
von Glas und Schale befand sich ein rundes, 10 cm breites Lüftungs- 
loch, das mit Gaze überdeckt war. Der Boden war mit einem grün- 
braunen Tarnmuster aus Dispersionsfarbe übermalt. Die Tarnung 
sollte verhindern, dass bei schrägem Einfall der Sonnenstrahlen 
Helligkeitsunterschiede auf dem konkav gewölbten Untergrund als 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 815 


Orientierungsfaktoren Bedeutung erlangen konnten. Die Schale 
war in zwölf gleich grosse Sektoren und einen zentralen Kreis von 
28 cm Durchmesser unterteilt. Fliegen, die sich innerhalb dieses 
Kreises aufhielten, wurden nicht gezählt. Als Unterlage für die 
Arena diente ein Campingtisch. 

DieDosenarena war eine durchsichtige Schachtel aus Plexi- 
glas mit den Ausmassen 7,5 cm - 4,5 em - 2 cm. Ein im Deckel ein- 
gelassenes Glasfasergewebe sollte den Zutritt frischer Luft er- 
möglichen. Auf der Schmalseite befand sich ein mit Klebband ver- 
schlossenes Loch, wo die Fliegen mit Hilfe eines Exhausters ein- 
gefüllt werden konnten. Ein Strich unterteilte die Dose in zwei 
Hälften. Acht dieser Schachteln wurden nebeneinander so in ein 
Holzgestell gelegt, dass von unten her Luft durch den porösen 
Deckel Zutritt hatte. Als Unterlage wurde ebenfalls ein Camping- 
tisch verwendet. 

Für die Arten D. subobscura und D. obscura standen je eine 
Kugel- und eine Schalenarena zur Verfügung. Sie wurden für die 
Versuche mit je 100—150 Fliegen beschickt. Auf das genaue 
Auszählen wurde verzichtet, da ohnehin nicht alle Fliegen aktiv 
waren und daher bei den Ablesungen nicht immer gleich viele 
Individuen beobachtet werden konnten. Die Fliegen stammten aus 
Laborzuchten; sie waren beim Versuch etwa eine Woche alt und 
gut genährt. Bei einem der Versuche mit der Kugelarena (NE- 
Waldrand) wurden frisch eingefangene Wildfliegen verwendet. Die 
Dosen enthielten je zehn Individuen, aufgeteilt nach Art, Ge- 
schlecht und Fütterungszustand. 

Die Versuche wurden an vier verschieden gerichteten Wald- 
rändern sowie auf einem freistehenden Hügel in der Nähe von 
Zürich durchgeführt. Der Einfachheit halber sollen im folgenden 
die Waldränder mit den Himmelsrichtungen bezeichnet werden; 
der SW-Waldrand ist also der gegen Südwesten gerichtete Wald- 
rand. Bei der Wahl der Standorte wurde darauf geachtet, dass sich 
bis zu einer Entfernung von 200 m keine Bäume oder Häuser be- 
fanden. Die Waldränder verliefen geradlinig und zeigten bezüglich 
Dichte und Höhe einen einheitlichen Aspekt. 

Die Arenen wurden 10 m vor dem Waldrand aufgestellt. Zwei 
der acht Kugelsektoren zeigten gegen den Wald und zwei gegen das 
freie Feld. Für die Interpretation des Orientierungsverhaltens 
werden gelegentlich die Sektoren zu vier Quadranten oder zwei 


816 M. W. GREUTER 


Kugelhälften zusammengefasst; es gibt somit Wald-, Feld- und 
Waldrandquadranten, bzw. eine Wald- und Feldhälfte der Kugel. 
Beim Versuch im freien Feld waren die Quadranten in die vier 
Haupthimmelsrichtungen ausgerichtet. Gleichermassen erfolgte die 
Aufstellung der Scheibenarenen; wegen der Einteilung in zwölf 
Sektoren werden je drei zu einem Quadranten zusammengefasst. 


boy 4a Habit ba 4444 4 pl 


Waldseite 


c 
Feldseite 
ABB. 17. 
Anordnung der Arenen am Waldrand. 
a = Schalenarena; b = Kugelarena; c = Dosenarena. Schraffierte Flächen 


— waldwärts gerichtete Quadranten; Punktierte Flächen — feldwarts ge- 
richtete Quadranten. 


Bei den Dosenarenen war eine Schmalseite gegen den Wald ge- 
richtet; es gibt in diesem Fall nur eine Wald- und eine Feldhalfte 
(Abb. 17). 

Die Zählungen folgten sich in Intervallen von fünf Minuten, wobei 
für die Auswertung je drei aufeinanderfolgende zusammengefasst 
wurden. Nach jeder Ablesung wurden die Arenen geschüttelt und 
gedreht, so dass sich die Fliegen wieder neu orientieren mussten. 
Damit schien hinlänglich garantiert, dass aufeinanderfolgende 
Ablesungen voneinander unabhängig waren. An jedem der oben 
erwähnten Waldränder wurde mit den Kugelarenen einmal am 
Morgen und einmal am Abend ein Versuch durchgeführt; am 
NE-Waldrand wurde zweimal an einem Abend abgelesen. Gleich- 
zeitig mit diesen Experimenten erfolgten die Versuche mit den 
Scheiben- und Dosenarenen am SW- und NW-Waldrand. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 817 


Während der am NW-Waldrand und im freien Feld durchgeführ- 
ten Versuche war der Himmel bewölkt oder bedeckt, bei allen übrigen 
Versuchen herrschte klares Sommerwetter. Der Temperatur- und 
Feuchtigkeitsverlauf ist in den Abb. 18 und 20 eingetragen. 

Vorversuche mit allen Arenatypen brachten im wesentlichen 
die gleichen Ergebnisse. 


Taps. 13. 


Statistische Sicherungen zum Versuch mit der Kugelarena am SW-Waldrand 
(3./4.8.1960). * — Sicherung für die Abweichung von einer homogenen 
Verteilung bei 5% Irrtumswahrscheinlichkeit. Weitere Erklärungen im 
Text. 


2 
X fur bevorzugte Yrur Homogeni- Kfür bevorzugte X für Homogeni- 
Richtung parallel tät über alle Richtung parallel| tät über alle 
oder senkrecht 4 Quadranten oder senkrecht 4 Quadranten 

| zum Waldrand zum Waldrand 


* 


* 


pH 
* 


| ed 
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~ 

* 


HHOWHIU 
5 
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6 
3 
(0) 
3 


o PBonaanpan 


” 
D] 
° 


2. ERGEBNISSE MIT DER KUGELARENA 
a) Versuch am SW-Waldrand 


Dieser Versuch, der am Waldrand des Näniker-Hardes 
(3.8.1960 abends und 4.8.1960 morgens) stattfand, wurde mehrmals 
wiederholt und ergab die deutlichsten Unterschiede im Verhalten 
der beiden Fliegenarten. Er soll daher am ausführlichsten bespro- 


) 


chen werden. Die Ergebnisse sind in der Tab. 13 sowie in den 


818 M. W. GREUTER 


Abb. 18 und 19 zusammengestellt. Säulen in Abb. 18, die die 
50%-Linie überragen, bedeuten, dass die Fliegen die Feldseite der 
Kugel bevorzugten. Ein grosses, gesichertes y? in der ersten und 
dritten Kolonne der Tab. 13 weist darauf hin, dass die Wald- und 
Feldrichtung der Richtung parallel zum Waldrand vorgezogen 
wurde (1:1 Hypothese). Der umgekehrte Fall, dass sich in den 


ESC SUEDWEST rF% 
20 


$ 2 B 

x à N 00 

— N =) © 
ABB. 18. 


Verteilung der Fliegen in der Kugelarena am SW-Waldrand. Abszisse: 
Zeitpunkte der Zählungen. Ordinate: Prozentuale Häufigkeit der in der 
Feldhälfte der Kugel gezählten Fliegen. Die 50%-Grenze ist gestrichelt 
eingetragen. Schwarze Säulen: D. subobscura. Weisse Säulen: D. obscura. 
Punkte in den Säulen — Sicherungen für das Über- oder Unterschreiten 
der 50%-Grenze. Oben: Temperaturverlauf (ausgezogen) und Feuchtig- 
keitsverlauf (gestrichelt). 


Waldrandquadranten mehr Fliegen aufhielten, trat nie ein. Ein 
niedriges y? in der zweiten und vierten Kolonne besagt, dass die 
Fliegen die vier Quadranten gleichmässig besetzten (1: 1: 1: 1 Hypo- 
these). Abb. 19 lässt subjektiv beurteilen, ob eine bestimmte 
Richtung bevorzugt wurde (z. B. vom Wald weg oder von der 
Sonne weg), oder ob die Fliegen in der Kugel homogen verteilt 
waren. 

Abend. D. subobscura belegte zunächst gleichmässig alle 
Kugelsektoren. Mit zunehmender Dämmerung wanderten immer 
mehr Fliegen auf die Feldhälfte (Abb. 18); sie konzentrierten sich 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 819 


sogar im Feldquadranten (hohe gesicherte y?-Werte in der zweiten 
Kolonne der Tab. 15, untere linke Sternfigur in Abb. 19). Aus der- 
Sternfigur ist auch zu entnehmen, dass zur Zeit des Sonnen- 


ABB. 19. 


Prozentuale Verteilung der Fliegen auf die einzelnen Sektoren der Kugel- 
arena am SW-Waldrand. Schwarze Säulen: D. subobscura. Weisse Säulen: 
D. obscura. Für die abendliche und morgendliche Versuchsperiode sind drei 
Ablesungen angegeben: eine frühe (aber nicht die erste), eine mittlere und 
eine späte. Standort der Sonne und Verlauf des Waldrandes sind ebenfalls 
eingezeichnet. 


820 M. W. GREUTER 


unterganges und beim Eindunkeln der helle westliche Abendhimmel 
die Fliegen anzog. D. subobscura zeigt also im Verlaufe des Abends 
eine Vorliebe für das freie Feld und wird in dieser Wald-Feld- 
Orientierung bis zu einem gewissen Grade von der Sonne beeinflusst. 

Im Gegensatz dazu war bei D. obscura bei Beginn des Abend- 
versuches der Prozentsatz der auf der Feldhälfte der Kugel 
gezählten Tiere deutlich kleiner als 50% (Abb. 18). Die Werte in 
der vierten Kolonne der Tab. 13 (weisse Säulen in Abb. 18 und 19) 
weisen darauf hin, dass sich diese Fliegenart zuerst waldwärts 
orientierte. Wie aus den niedrigen y?-Werten der dritten Kolonne 
in Tab. 13 hervorgeht, wurden die Waldrandquadranten gleicher- 
massen belegt wie Feld- und Waldquadrant zusammen. Die 
Verteilung bei D. obscura ıst also am Anfang heterogen; mit 
fortschreitender Dämmerung wird sie immer homogener. Der helle 
Abendhimmel scheint nicht anziehend zu wirken. 

Morgen. Bei D. subobscura wurden am Anfang weder Feld- 
noch Waldquadrant bevorzugt. Erst gegen Ende der Ableseperiode 
hatte die Art die Tendenz, auf der Feldseite zu akkumulieren. 
Feld- und Waldquadrant zusammen enthielten mehr Individuen 
als die beiden Waldrandquadranten (grosse y?-Werte in der ersten 
Kolonne der Tab. 15). Wie aus der Sternfigur rechts unten in 
Abb. 19 herauszulesen ist, trieb die über dem Waldrand auf- 
tauchende, hochstehende Sonne die Fliegen in den der Sonne 
abgewendeten Quadranten. D. subobscura bewegt sich also am 
frühen Morgen gegen den Waldrand hin oder von ihm weg. In 
dieser Orientierung wird sie von der aufgehenden Sonne beeinflusst. 

Bei D. obscura liegt der Anteil der auf der Feldhälfte gezählten 
Fliegen mit einer Ausnahme unter 50%. Die wenigen gesicherten 
Chi-Quadrate in der dritten und vierten Kolonne der Tab. 15 
deuten darauf hin, dass diese Art von allem Anfang an homogener 
verteilt war. Gegen Ende der Ableseperiode verzogen sich die 
Fliegen ähnlich wie bei D. subobscura in den der Sonne abgewen- 
deten Quadranten sowie waldwärts. D. obscura ist also ähnlich wie 
am Abend grösstenteils homogen verteilt. Ein Einfluss der Sonne 
ist wie bei D. subobscura spürbar. 

Allgemein fällt am SW-Waldrand bei D. subobscura eine 
Verteilung auf, die auf eine Orientierung gegen den Wald hin 
oder von ihm weg deutet. Ausserdem beeinflusst auch die Sonne 
das Orientierungsverhalten. D. subobscura versteht offenbar im 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 821 


Freiland zu navigieren. Im Gegensatz dazu sind bei D. obscura 
alle Hinweise auf eine bevorzugte Flugrichtung im freien Feld 
schwächer oder fehlen ganz. Eine homogene Verteilung herrscht 
vor, die eine ungerichtete Fortbewegung im Freiland erkennen lässt. 


b) Versuche an den übrigen Waldrändern 


Diese Experimente wurden am NW-Waldrand des Näniker- 
Hardes (4.8.1960 abends und 5.8.1960 morgens), am SE-Waldrand 
in Ägert bei Dübendorf (16.8. abends und 17.8. morgens) und am 
NE-Waldrand in der Nähe des Schiesstandes Dübendorf (16., 
17.8. abends und 17.8. morgens) durchgeführt. Die prozentualen, 
auf der Feldseite der Arenen gezählten Häufigkeiten sind aus 
Abb. 20 ersichtlich. 

Abend. Bei D. subobscura suchten an allen Waldrändern 
meist mehr als 50% der Fliegen die Feldhälfte der Kugel auf. Eine 
Ausnahme bildete der NW-Waldrand, wo der Prozentsatz am 
Anfang deutlich unter dieser Grenze lag. Denken wir uns die 
Säulenenden miteinander verbunden, so zeigt sich an allen Wald- 
rändern dasselbe Bild: die Kurven steigen im Verlauf des Abends 
an und sinken beim Einbruch der Nacht leicht ab. Am NE-Waldrand 
bevorzugten die Fliegen die Richtung senkrecht zum Waldrand; 
in der Regel enthielt der Feldquadrant die meisten Fliegen. Am 
NW-Waldrand sammelten sich die Fliegen zu Beginn vermehrt im 
Waldquadranten, bei Nachteinbruch im Feldquadranten. Bei 
diesem Versuch mag der bedeckte Himmel einen Einfluss auf die 
Verteilung gehabt haben. Diese Ergebnisse bestärken wiederum die 
Vermutung, dass der helle Abendhimmel D. subobscura anzieht. 

Bei D. obscura flogen am NE-Waldrand, im Gegensatz zum 
SW-Waldrand, gesichert mehr Fliegen auf die Feldseite der Arena. 
Dasselbe gilt bei Ablesungsbeginn auch für den SE- und den 
NW-Waldrand. Die Säulenhistogramme verlaufen jedoch nicht 
mehr so übereinstimmend wie bei D. subobscura. Die Richtung zum 
Wald oder von ihm weg wurde nur am NE-Waldrand bevorzugt; 
hier hielten sich wie bei D. subobscura gesichert mehr Fliegen im 
Feldquadranten auf. Ähnlich war das Verhalten der beiden Arten 
auch am NW-Waldrand (erste Ablesung vernachlässigt): die Fliegen 
orientierten sich zuerst waldwärts, später waren sie homogen 
verteilt. Am SE-Waldrand ist der Befund umgekehrt: zuerst 


822 M. W. GREUTER 


Ae SLEDOST 
15 
x PRE 
10 Se 
2 ò & 
RE NORDWEST rF% 
90 
[5 x FE 
edo a ed c++ 80 
10 +7 > 70 
ae Bun] SASA Li Lira ce La... [ee 
3 8 A 
= Ss Ss © 
ABB. 20a. 


richteten sich die Fliegen nach dem Feld aus, später nach dem 
Wald. 

Die abendlichen Versuche mit der Kugelarena lassen also 
erkennen, dass D. subobscura während der Abenddämmerung bei 
klarem Himmel in zunehmendem Masse ins freie Feld hinausfliegt 
und sich beim Einbruch der Dunkelheit zum Teil wieder dem Wald 
zuwendet. Bei bedecktem Himmel zieht diese Art keine bestimmte 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 823 


NORDOST 
ESC rF% 
20 100 
90 
15 
80 
10 70 


1900 
20% 


t°C NORDOST __ rF% 


ABB. 205. 


Prozentuale Häufigkeiten der auf der Feldhälfte der Kugelarena gezähl- 
ten Fliegen von D. subobscura (schwarze Säulen) und D. obscura (weisse 
Säulen). Die 50% -Grenze ist gestrichelt eingetragen. Punkte in den Säulen 
— Sicherungen für das Über- oder Unterschreiten der 50%-Grenze. Oben: 
Temperaturverlauf (ausgezogen) und Feuchtigkeitsverlauf (gestrichelt). 
Abb. a gilt für den SE-und den NW-Waldrand, Abb. b für den NE-Wald- 
rand. 


On 
ON 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 70, 1963. 


824 M. W. GREUTER 


Richtung vor. Im Gegensatz dazu lässt sich D. obscura in ihren 
Flügen nur wenig durch den hellen Abendhimmel beeinflussen. Sie 
verteilt sich gleichmässiger nach allen Richtungen und zeigt kein 
eindeutiges Orientierungsverhalten. 

Morgen. D. subobscura bevorzugte auf allen Versuchsplätzen 
die Richtung senkrecht zum Waldrand. Der Anteil der Fliegen in 
der Feldhälfte änderte sich ım Verlaufe der Zeit gleichermassen 
am SE- und NE-Waldrand (beide sonnenbeschienen): er sank zuerst 
unter die 50% Grenze, überschritt sie in der Mitte der Ableseperiode 
und fiel gegen den Schluss hin wieder darunter. Nur am NW-Wald- 
rand lag er deutlich über 50%; die Fliegen suchten durchwegs den 
Feldquadranten auf. Es ist denkbar, dass wiederum der bedeckte 
Himmel verhaltensbestimmend wirkte. Am SE-Waldrand steuerten 
die Fliegen am Anfang und Ende der Ableseperiode vorzugsweise 
den Waldquadranten an. Am NE-Waldrand war nur am Anfang 
ein Übergewicht im Waldquadranten zu finden; später wurde eher 
der Feldquadrant gewählt. An den beiden sonnenbeschienenen 
Waldrändern war, wahrscheinlich wegen der tiefen Temperatur 
von 8—10° C, eine Fluchtreaktion vor der Sonne kaum wahr- 
nehmbar. 

Bei D. obscura hielten sich mit einigen Ausnahmen weniger als 
die Hälfte der Fliegen auf der Feldseite auf. Meist wurde dem 
Waldquadranten der Vorzug gegeben. Nur am NE-Waldrand 
traten am Schluss gesichert mehr Fliegen im Feldquadranten auf. 
Die Verteilung dieser Art war im Vergleich zu D. subobscura 
homogener. Ein Einfluss der Sonne an den beschienenen Waldrän- 
dern war nicht spürbar. 

Aus den morgendlichen Versuchen mit der Kugelarena geht 
hervor, dass sich D. subobscura bei klarem Wetter vorzugsweise 
dem Wald zuwendet, bei zunehmender Erwärmung zuerst feldwärts 
und später wieder waldwärts orientiert ist. Die Präferenz für 
das Feld ist aber nicht so ausgeprägt wie am Abend. Bei bedecktem 
Himmel tritt die Feld-Orientierung stärker in Erscheinung. Bei 
D. obscura ist die Tendenz für einen Flug ins freie Feld hinaus am 
Morgen gering. 


c) Versuch im freien Feld 


Für diesen Versuch wurden die Arenen auf dem freistehenden, 
baumlosen Hügel Giesshübel südöstlich von Dübendorf aufgestellt. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 825 


Tab. 14 zeigt die beobachteten Häufigkeiten der Fliegen in den 
Kugeln. 

Am Abend verteiltesich D. subobscura homogen über die ganze 
Kugel. Der im Westen aufgehellte, sonst aber bedeckte Himmel 
beeinflusste das Verhalten der Fliegen nicht. D. obscura wich in drei 
von sechs Ablesungen gesichert von der gleichmässigen Verteilung 
ab: das Maximum befand sich jeweilen im West-, das Minimum im 
Südquadranten. 

Tas. 14. 


Versuch mit der Kugelarena im freien Feld (15./16.8.1960). Die erste Kolonne 
je Art gibt den Prozentsatz der Fliegen in der gegen die Sonne gerichteten 
Kugelhalfte an. Die Chi-Quadrate in der zweiten Kolonne beruhen auf 
der Erwartung, dass sich die Fliegen gleichmässig auf die Haupthimmels- 
richtungen verteilten (3 Freiheitsgrade). * — Sicherung für die Abweichung 
bei 5% Irrtumswahrscheinlichkeit. 


Prozentsatz der rir Homogenität | Prozentsatz de für Homogenität 
Fliegen in der| über alle vier Fliegen in der| über alle vier 
Sonnenhälfte 


* 


- 


À D 90 E A 
H D 01 -J D & 


5 
5 
5 
5 
5 


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x 


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HOADOW 

OK * 

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WHEDON DONO 
LIRA yer} » 
DONI 


Am Morgen bevorzugte D. subobscura in zunehmendem 
Masse den Westquadranten. Die plötzlich auftauchende, hoch- 
stehende Sonne (der Himmel war anfangs bedeckt) hatte wiederum 
eine Fluchtreaktion zur Folge. Bei D. obscura wechselte homogene 
mit heterogener Verteilung; im letzteren Falle wurde der West- 
quadrant aufgesucht. 

Da beide untersuchten Fliegenarten optisch mehr oder weniger 
an den Wald gebunden sind, wird für sie eine Orientierung im 


826 M. W. GREUTER 


Freiland ohne sichtbare Geländemarkierung schwierig sein. So ist 
die meist homogene Verteilung in der Kugelarena verständlich. 


d) Folgerungen aus den Versuchen mit der Kugelarena 


Die Verteilung der Fliegen in der Kugelarena lässt erkennen, 
dass D. subobscura die Tendenz hat, vom Wald ins freie Feld 
hinauszufliegen. Sie orientiert sich dabei nach dem Waldrand. 
Ihre Flugbewegungen sind gerichtet. Das trifft bei D. obscura nicht 
oder nur in geringem Mass zu. Bei dieser Art erfolgen Ortsver- 
änderungen am Waldrand mehr zufallsmässig. Sie scheint nicht 
periodisch aus dem Wald heraus oder in diesen zurückzuwandern. 
Bei den Fangversuchen stellten wir fest, dass sich D. obscura stets 
in der Nähe des Waldrandes aufhält. Eine Orientierung ist ihr 
wahrscheinlich nur in nächster Waldnähe möglich. 

Am SW-, NW- und NE-Waldrand zeigen die feldwärts gerich- 
teten Häufigkeiten am Abend (schwarze Säulen in Abb. 18 und 20) 
einen ähnlichen Verlauf wie die darüber gezeichneten Feuchtigkeits- 
kurven. Das würde bedeuten, dass D. subobscura mit zunehmender 
relativer Feuchtigkeit vermehrt ins freie Feld hinausfliegt. Dieser 
Befund stimmt mit der im Waldinnern gefundenen Aktivitäts- 
zunahme bei steigender relativer Feuchtigkeit überein (S. 801). 

Die Frage nach dem Aufenthaltsort der Fliegen während der 
Nacht kann nicht mit Sicherheit beantwortet werden. D. subobscura 
bewegte sich am Abend mit fortschreitender Dunkelheit gegen die 
Feldseite der Arena. Kurz vor Nachteinbruch sank der Prozentsatz 
der feldwärts gerichteten Fliegen wieder ab. Am Morgen war diese 
Art an den sonnenbeschienenen Waldrändern zuerst gegen den 
Wald orientiert; mit zunehmender Erwärmung suchte sie mehr die 
Feldseite der Arena auf. Die Vermutung liegt also nahe, dass 
D. subobscura nach dem abendlichen Ausschwärmen ins Freiland 
nachts in den Wald zurückkehrt und ihn am Morgen erst bei 
günstigen Witterungsbedingungen wieder verlässt. 


3. ERGEBNISSE MIT DER SCHALENARENA 


Die Auswertung der am SW- und NW-Waldrand durchgeführten 
Versuche mit der Schalenarena ist die gleiche wie bei der Kugel- 
arena. Die Ergebnisse stehen in Tab. 15 sowie in Abb. 21 und 22. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 827 


ESE NORDWEST rF% 


20 Fi Vele ee OO 
90 

15 a oes 
0 Las NE SI ae È 80 
VA e 70 
SS RES -8--08--8--8--8-- -50-|------- ER 

Sa 7 3 Sols 
tee SLEDWEST rF% 


BIER: ee 
ne en (of, eS 


ARB. 24. 


Frozentuale Haufigkeiten der auf der Feldseite der Schalenarena ge- 
zählten Fliegen von D. subobscura (schwarze Säulen) und D. obscura (weisse 
Säulen). Gestrichelt: 50%-Grenze. Punkte in den Säulen = Sicherungen 
für das Uber- oder Unterschreiten der 50%-Grenze. Oben: Temperatur- 
verlauf (ausgezogen) und Feuchtigkeitsverlauf (gestrichelt). 


Abend. D. subobscura war am SW-Waldrand zuerst gegen den 
Wald und erst bei Einbruch der Dunkelheit gegen das Feld orien- 
tiert, während sie am NW-Waldrand durchwegs dem Feldqua- 


828 M. W. GREUTER 


dranten den Vorzug gab. Der helle Abendhimmel lockte wie in der 
Kugelarena die Fliegen an. 


ABB. 22. 


Prozentuale Verteilung der Fliegen auf die einzelnen Sektoren der Scha- 
lenarena am SW-Waldrand. Schwarze Säulen: D. subobscura. Weisse 
Säulen: D. obscura. Es sind je drei Ablesungen der abendlichen und mor- 
gendlichen Versuchsperiode angegeben. Ebenfalls eingezeichnet sind der 
Standort der Sonne und der Verlauf des Waldrandes. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 829 


Bei D. obscura stimmen die Daten der beiden Waldränder 
überein: durchwegs hielten sich am meisten Fliegen im Wald- 
quadranten auf. Keine der beiden Hauptrichtungen senkrecht zum 
Waldrand und parallel dazu wurden bevorzugt. Am SW-Waldrand 
schien der helle Abendhimmel die Mehrzahl der Fliegen nach 
Nordwesten abzulenken (Abb. 22). 


AB: 


Statistische Sicherungen zum Versuch mit der Schalenarena am SW-Waldrand 
(3./4.8.1960) und am NW-Waldrand (4./5.8.1960). 


CRE | “i 
Südwesten | Nordwesten 


D. obscura D. subobscura 
i 
DA | n 
% für bevon fiir Homo rir bevor! für Homo | X#ür bevor! Yfür Homo 


D. obscura 


D. subobscura 


ftir nn Homo 


Zeit 
zugte Rich genität zugte Rich) genität zugte Rich) genität zugte Rich; genitàt 
tung para] über alle| tung paral: über alle| tung paral| über alle| tung paral| über alle 
lel oder | 4 Quad - | lel oder | 4 Quad - | lel oder | 4 Quad - | lel oder | 4 Quad - 
senkrecht | ranten senkrecht | ranten senkrecht | ranten senkrecht | ranten 
i zum Wald- | zum Wald- zum Wald- 
rand rand 
* | * 
25 33% | 62,5, 3,2 7,5 
7,8 38,3% 255% 4,6% 
2,3 11925 7,0, 15,5, 
0,5 19,0, 6,5 19,0, 
2,0 29,7% 0,9, 16,2, 
Zul. 47,5% 5,9 | 14,7, 
2,1 29,2 3,0 30,9 
= * 
252: 70 50,9, 246,9, 
0,7 27 29,7% 181,6, Pi * * 
0,1 15, 30,6, 209,3, 0,9, 8,0, 11,4, 25,0, 
0,8, 37, 29,2, 191597 11,9% 59,0% 10,0, 25% 
4,8 56, 7,0, 125717 Op DINE 6,9, 31,8, 
1,6 21, 16,4, 118,7, 24,6, 79,8, 8,4, 31,0, 
1,5% 25, 8,2, 86,4, 9,8% 36,6, 5,0, 42,8, 
5,0 10 9,5% 74,6, 36,4 67,8, 55 6,7 
0,4 146 4,7 24,7 2,5% 2251 l, „> 
14,2 44,0 3, 9, 
3,4 MT 4 


Morgen. D. subobscura gab am SW-Waldrand wie abends 
anfänglich dem Waldquadranten den Vorzug und suchte bei 
Sonnenaufgang den der Sonne abgewendeten Quadranten auf. 
Auffallend ist der niedrige Prozentsatz der auf der Feldseite ge- 
zählten Fliegen (Abb. 21). Am NW-Waldrand wurde durchwegs der 
Feldquadrant besetzt. 


830 M. W. GREUTER 


D. obscura hielt sich an beiden Waldrändern vorzugsweise im 
Waldquadranten auf und wurde nur am SW-Waldrand von der 
auftauchenden Sonne leicht nach Nordwesten abgedrängt. 

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass D. subobscura auch 
bei dieser Versuchsanordnung offenbar den Waldrand als Orien- 
tierungsmerkmal benutzte. Entweder war die Art stets gegen das 
Feld gerichtet, oder aber sie tendierte erst gegen die Feldseite, wenn 
der helle Abendhimmel sie anlockte, oder wenn die hoch über dem 
Wald stehende Sonne sie zu einer phobischen Reaktion zwang. 
D. obscura erwies sich wiederum als „Waldart“: sie orientierte sich 
vorzugsweise gegen die Waldseite, doch reagierte sie ebenfalls auf 
den Auf- und Untergang der Sonne. 


4. ERGEBNISSE MIT DER DOSENARENA 


Versuchsort und Versuchszeit waren die gleichen wie bei der 
Schalenarena. Die prozentualen, auf der Feldseite bestimmten 
Häufigkeiten sind in Abb. 23 eingezeichnet. 

Am Abend liessen sich bei D. subobscura an beiden Wald- 
rändern zwischen Wald- und Feldseite keine Unterschiede fest- 
stellen. Die Abweichungen von der 50% Grenze sind nicht signifi- 
kant. D. obscura war an beiden Waldrändern gegen den Wald hin 
orientiert. 

Am Morgen zog D. subobscura an beiden Waldrändern die 
Feldseite vor. D. obscura war mit einer Ausnahme homogen ver- 
teilt. 

Der Versuch mit der Dosenarena bestätigte, dass D. subobscura 
einen gegen das Feld gerichteten Bewegungstrieb besitzt, während 
D. obscura von der dunklen Silhouette des Waldes angezogen wird. 


5. VERGLEICH DER ARENATYPEN 


Alle drei Arenamodelle brachten in Bezug auf die Orientierungs- 
fähigkeit der beiden Fliegenarten übereinstimmende Ergebnisse. 
Daneben aber lassen die Versuchsanordnungen Unterschiede im 
Verhalten erkennen, die nicht unerwähnt bleiben dürfen. 

Die Dosenarena gibt nur grob eine differenzierte Reaktion 
der Fliegen auf ihre Umgebung wieder. Ihre Ergebnisse dienen zur 
Bekräftigung der Resultate der anderen Arenatypen. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 831 


Die Kugelarena stellt dank ihrer Form das natürlichste 
Gefängnis dar. Die Tiere haben einen Raum ohne störende Kanten 
und Ritzen zur Verfügung, der ihnen volle Bewegungsfreiheit gibt 
und die Sicht nach allen Seiten gewährleistet. 


°C NORDWEST FY 
20 “a pou F100 
< 90 

15 N d--0 us 
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10 sn 70 


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a | 90 
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10 A 70 


mn 
+ 
co) 
ABB. 23. 


Prozentuale Häufigkeiten der auf der Feldseite der Dosenarena gezählten 
Fliegen von D. subobscura (schwarze Säulen) und D. obscura (weisse Säulen). 
Gestrichelt: 50%-Grenze. Punkte in den Säulen: Sicherungen für das 
Uber- oder Unterschreiten der 50%-Grenze. Oben: Temperaturverlauf 
(ausgezogene Linie) und Feuchtigkeitsverlauf (gestrichelte Linie). 


u: ee 
> co 
— À NE © 


832 M. W. GREUTER 


Die Schalenarena bringt gegenüber der Kugelarena einige 
Nachteile. Bei den Versuchen sammelten sich die Fliegen dicht 
gedrängt am Rande und verkrochen sich mit Vorliebe in kleine 
Vertiefungen. An einzelnen, vielleicht nicht ganz dichten Stellen 
bildeten sie Rudel, die auch durch Klopfen und Schütteln nicht aus 
ihrer Lage zu vertreiben waren. Besonders D. obscura erwies sich 
als träge Art. Manchmal wanderten auch bei beiden Arten die 
Fliegen am Rande rasch hin und her, so dass sich eine Zählung 
schwierig gestaltete. Stand die Sonne hoch am Himmel, so starben 
die meisten Tiere, da es unter der Glasplatte zu heiss wurde. Bei 
tief stehender Sonne gab es trotz des flachen Randes einen Schlag- 
schatten, der oft mehr als die Hälfte der Sektoren überdeckte. 
Möglicherweise liess dieser Schatten der Art D. subobscura die 
Waldseite heller erscheinen, so dass sie sich gegen den Wald aus- 
richtete (SW-Waldrand bei Versuchsbeginn). Damit wäre auch zu 
erklären, warum bei D. subobscura der Prozentsatz der feldwärts 
gerichteten Individuen in der Schalenarena meist kleiner war als 
in der Kugelarena. Bei D. obscura fällt an beiden Waldrändern auf, 
dass diese Art sıch ın der Schalenarena stärker dem Wald zuwendete, 
vor allem am SW-Waldrand am Morgen. 


6. ZUSAMMENFASSUNG 


In drei verschiedenen Arenamodellen lassen D. subobscura und 
D. obscura je nach Tageszeit und Versuchsort ein unterschiedliches 
Orientierungsverhalten erkennen. D. subobscura bewegte sich 
sowohl am Morgen wie am Abend in der Richtung senkrecht zum 
Waldrand, und zwar meist vom Wald weg gegen das freie Feld. 
Sie war daher inhomogen in den Arenen verteilt. Sonnenstand, 
Helligkeit des Himmels und Bewölkung beeinflussten ebenfalls die 
Bewegungsrichtung. Aus diesen Beobachtungen ist zu schliessen, 
dass sich D. subobscura bei ıhren Flügen im freien Feld visuell nach 
der Silhouette des Waldrandes orientiert, wobei der Einfluss dieser 
Landmarke vor allem abends bedeutsamer ist als derjenige der 
Sonne. Im Gegensatz dazu war D. obscura meist homogen in den 
Arenen verteilt, oder sie häufte sich auf der Waldseite an. Ein ver- 
haltensbestimmender Einfluss des Waldrandes oder der Sonne war 
bei ihr weniger spürbar. Es scheint, dass diese Art mehr zufalls- 
mässig vor dem Waldrand herumfliegt, und dass bei ihr ein optisch 


GO 


AUSBREITUNGSAKTIVITATEN VON DROSOPHILA 83: 


festgelegter Richtungssinn kaum vorhanden ist. Diese Beobach- 
tungen stehen in Einklang mit den bei Fangversuchen gemachten 
Erfahrungen, wonach D. subobscura mit grösserer Häufigkeit das 
freie Feld aufsucht, während sich D. obscura in ihrer Wandertätig- 
keit auf den Wald oder die unmittelbare Waldnähe beschränkt. 


IX. AUSBREITUNG ZWISCHEN ZWEI WALDRÄNDERN 


(Schneisenversuch) 


Nachdem bei D. subobscura ein richtungsbestimmender Einfluss 
des Waldrandes feststeht, stellt sich die Frage nach der Flugrich- 
tung in einer Waldschneise, wo die Fliegen die Wahl zwischen zwei 
gegeniiberliegenden Waldrändern haben. Wenn die Lichtverhält- 
nisse auf beiden Seiten identisch sind, werden in der Mitte der 
Schneise ausgesetzte Fliegen voraussichtlich beide Waldränder mit 
gleicher Häufigkeit anfliegen. Nun sind in einer in Nord-Süd- 
Richtung verlaufenden Schneise die Helligkeiten nicht gleich, denn 
am Morgen steht die Sonne über dem östlichen Waldrand und 
erhellt den westlichen, und am Abend sind die Verhältnisse umge- 
kehrt. Es ist daher zu erwarten, dass sich die Fliegen infolge der 
zeitlich verschiedenen Beleuchtung der Waldränder nicht gleich 
auf die beiden Seiten des Versuchsgeländes verteilen, wobei nicht 
entschieden werden kann, ob der Sonnenstand oder die hellen und 
dunklen Waldränder den Ausschlag geben. 

Ein günstiges Versuchsgelände fand sich in der Nähe von 
Effretikon im Gebiet von Rappenhalden (Abb. 24). Die Schneise 
bestand aus einer baumlosen, gemähten Wiese und aus Kleeäckern. 
Buchenwälder, vermischt mit Rottannen, Eichen und Ahorn 
bildeten die Grenzen des Einschnittes. Entlang jedem Waldrand 
wurden 31 Köder in einem Abstand von 7 m ausgelegt. Am Ostrand 
befanden sie sich wegen einem steil ansteigenden Bord ungefähr 
1 m ausserhalb des Waldes; am Westrand lagen sie zum Teil in 
Gebiischliicken des Waldrandes. 

Am Morgen des ersten Fangtages wurden bei schönem Wetter 
3100 Fliegen der Art D. subobscura und 3700 Fliegen der Art 
D. obscura, die alle blau markiert waren, in der Mitte der Schneise 
ausgesetzt. Am Abend, eine Stunde vor dem ersten Fang, erfolgte 


834 M. W. GREUTER 


die Freilassung einer gleichen Anzahl von rot markierten Tieren. 
Gesammelt wurde nur am Abend, da die Morgenfänge wegen der 
tiefen Temperaturen nichts einbrachten. Die Fangergebnisse sind 
in Tab. 16 zusammengestellt. 


A: AUSSETZUNGSPUNKT ° 4 
ni 4,4 


$ i» WEST- osT- ° 4 


„RAND RANDE 


a 
50 100m 
ABB. 24. 


Anordnung der Köder (Punkte) im Schneisenversuch. 


Aus den Zahlen in Tab. 16 geht zunächst hervor, dass D. subob- 
scura mit grösserem Erfolg wieder eingefangen wurde als D. obscura, 
und dass das Fangergebnis bei den rot markierten Tieren beider 
Arten besser ausfiel als bei den blau markierten. Die erste Beobach- 
tung ist verständlich, da nach allen Erfahrungen D. obscura besonders 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 835 


TAB: 216. 


Anzahlen der täglich gefangenen blau und rot markierten sowie unmarkierten 
Tiere von D. subobscura und D. obscura im ,,Schneisenversuch“, getrennt 
angegeben für den Ostwaldrand und den Westwaldrand. Die meteorolo- 
gischen Daten sind dem Bulletin der meteorologischen Zentralanstalt 
entnommen. 


25 
ad, 
55 
55 
98 


blau 
rot 
unmarkiert 


iInzahl der eingefangenen markierten D. subobscura in % der ausgesetzten 
inzabl der eingefangenen markierten D. obscura in % der ausgesetzten 


im Freiland anfälliger auf schlechte Witterungsbedingungen ist als 
D. subobscura. Auch die zweite Beobachtung ist erklärbar: die blau 
markierten Tiere waren bei diesem Versuch benachteiligt, weil 
sie am Morgen bei niedriger Temperatur in betautes Gras aus- 
geschüttet wurden. Zweifellos gingen dabei viele Tiere zugrunde. 
Die rot markierten Fliegen wurden dagegen bei einer Temperatur 
von 21°C über trockenem Gras ausgesetzt. 

Die nach Markierfarbe, Waldrand und Art getrennt angege- 
benen Häufigkeiten in Tab. 16 lassen sich für jeden Fangtag in drei 
verschieden angeordneten Vierfeldertafeln miteinander vergleichen. 
In Tab. 17 stehen die auf diese Weise berechneten Chi-Quadrate. 

In einer ersten Anordnungsmöglichkeit (1, Tab. 17) soll für 
D. subobscura und D. obscura geprüft werden, ob die beiden Markier- 


836 M. W. GREUTER 


farben an beiden Waldrändern gleich häufig auftraten. Die ent- 
sprechende Vierfeldertafel lautet beispielsweise bei D. subobscura 
für den ersten Fangtag: 


Ostrand Westrand 
DAUMALRICL ie 6 6 5 5 18 16 
rotzmarkierte 94 Glee. a %o 24 5 


ANA ld 


Chi-Quadrate von verschieden zusammengestellten Vierfeldertafeln nach den 
Fangdaten im Schneisenversuch. * — Sicherung für Abweichung bei 5% 
Irrtumswahrscheinlichkeit. Weitere Erklärungen im Text. 


Anordnungsmöglich-| Vierfelder- der Tafeln fiir die einzelnen rir das 

| keit der Fangzah -| tafel berech- | Fanstage (Datum) Total über 

i len in einer Vier- alle Fang- 
feldertafel 28.8. 29.8. 30.8. 31.8. 1.9. | tage 


D.subobscura | 


blau markiert| 1,39 
rot markiert| 3,03 , 


Nur bei D. subobscura ergibt sich am ersten Tag eine gesicherte 
Abweichung von einer gleichmässigen Verteilung. Der gesicherte 
Wert von 6,26 beruht darauf, dass am Ostrand mehr rot 
markierte, am Westrand dagegen mehr blau markierte In- 
dividuen dieser Art gefangen wurden. Allem Anschein nach 
flog D. subobscura am Abend des Aussetzungstages in umge- 
kehrter Richtung als am Morgen, wobei wahrscheinlich die ver- 
schieden beleuchteten Waldränder die Flugrichtung beeinflussten. 
An den folgenden Tagen führten die morgendlichen und abend- 
lichen Freilandflüge von D. subobscura zu einem Austausch über 
die Schneise hinweg und damit zu einer homogenen Verteilung, die 
bei D. obscura von allem Anfang an vorhanden war (ungesicherte 
Chi-Quadrate unter 1 in Tab. 17). Für die Vermutung, dass D. subob- 
scura unterschiedlich auf Lichthelligkeiten reagiert, spricht auch 
die folgende Beobachtung: bis zum ersten Fang standen den blau 
markierten Fliegen etwa zwölf Stunden, den rot markierten etwa 
anderthalb Stunden für die Ausbreitung zur Verfügung. Nun 
konnten die blau markierten Tiere etwa zu gleichen Teilen (18: 16) 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 837 


an den beiden Waldrändern gefangen werden, während bei den rot 
markierten der Fangerfolg am Ostrand grösser war (24:5). Da am 
Morgen beim Aussetzen des blauen Musters die Temperatur nur 
120 C betrug, setzte die Ausbreitung erst zu einem Zeitpunkt ein, 
als die Schneise gleichmässig von der Sonne beschienen war. Die 
Flugrichtung blieb daher dem Zufall überlassen. Am Abend 
hingegen war der Ostrand sonnenbeschienen, der Westrand dunkel. 
Da D. subobscura nach den Ergebnissen der Arenaversuche am 
Abend die Tendenz hat, gegen das Licht zu fliegen, setzte bei dieser 
Art eine gerichtete Ausbreitung gegen den Ostrand ein. 

Die zweite Anordnungsmoglichkeit (2, Tab. 17) gibt für jeden 
Waldrand gesondert darüber Aufschluss, ob blau oder rot markierte 
Tiere bei den beiden Arten gleich häufig auftraten. Die für die 
ersten drei Fangtage und das Total gesicherten Chi-Quadrate am 
Ostrand resultieren aus einer ungleichmässigen Verteilung: bei 
D. subobscura überwogen die rot markierten Tiere, während bei 
D. obscura von beiden Farben gleich viele oder mehr blau markierte 
Fliegen gefangen wurden. Der bereits erwähnte Befund, dass die 
beiden Arten nach dem Aussetzen in verschiedener Richtung flogen, 
wird dadurch bestätigt. Allerdings sind die Verhältnisse am West- 
rand nicht gleich aufschlussreich. Es wäre hier eine Mehrzahl von 
blau markierten D. subobscura und von rot markierten D. obscura 
zu erwarten, was aber nicht zutrifft. 

In der dritten Anordnungsmoglichkeit (3, Tab. 17) wird ge- 
sondert für das blaue und rote Muster untersucht, ob sich die beiden 
Arten gleichmässig auf die zwei Waldränder verteilten. Die durch- 
wegs ungesicherten Chi-Quadrate bestätigen diese Hypothese. Das 
bedeutet aber, dass beide Arten die gleichen Waldseiten wählten. 
Dieser Befund stimmt nicht mit der früheren Beobachtung über- 
ein, wonach D. subobscura den helleren Waldrand bevorzugt. Fasst 
man hingegen beim roten Farbmuster die Fangergebnisse der ersten 
zwei Tage zusammen, so ergibt die Vierfeldertafel ein gesichertes 
4° von 5,46. Darin kommt zum Ausdruck, dass mehr Fliegen von 
D. subobscura den am Abend helleren Ostrand anflogen. 

Es gilt weiterhin zu prüfen, ob in der Verteilung der Fliegen auf 
die beiden Waldränder mit der Zeit eine Änderung eintrat. Zu 
diesem Zweck wird, gesondert für jede Art und Markierfarbe, der 
prozentuale Anteil der am Ostrand gesammelten markierten Fliegen 
bestimmt und nach CocHRan (1952, 1954, aus Linper 1960, S. 80) 


838 M. W. GREUTER 


ein y? fiir die Regression dieser Prozentwerte berechnet. Die 
Ergebnisse stehen in Tab. 18. Einzig fiir das rote Muster von 
D. subobscura ergibt sich eine gesicherte negative Regression. Diese 
beruht darauf, dass am ersten Tag die Fliegen am Ostrand iiber- 
wogen, an den folgenden Tagen dann aber ein zunehmender Aus- 
gleich bis zu einem annähernden Verhältnis von 3:2 erfolgte. 
Dieser Ausgleich dürfte auf die vermehrten Freilandflüge der Art 
zurückzuführen sein. Dagegen blieb bei den rot markierten 
Fliegen von D. obscura das Verhältnis zwischen den am Ost- und 
Westrand gefangenen Tieren während des ganzen Versuches mehr 
oder weniger unverändert, ebenso bei den blau markierten 
Fliegen beider Arten. 


Tas. 18. 


y-Zerlegung für die Fänge am Ostwaldrand im „Schneisenversuch“. Das 7? 
für Regression bezieht sich auf die Änderung des am Ostrand gefangenen 
Prozentanteils der Fliegen an aufeinanderfolgenden Tagen. 


| Freiheitsgrade 


Komponenten D.subobscura . obscura 


Regression 


birre chine vor 
Abweichung von 


der Regression 


Zum Schluss soll die Verteilung der markierten Fliegen 
mit derjenigen der unmarkierten verglichen werden. In 
Abb. 25 ist der die 50%, -Grenze übersteigende Anteil der Häufig- 
keiten an einem Waldrand in Form von Säulen dargestellt, und 


ABB. 25. 


Zeitliche Änderung in der Verteilung der Fliegen auf die beiden Waldränder 
im Schneisenversuch. Abb. a gilt für D. subobscura, Abb. b für D. obscura. 
Die Säulen geben den die 50%-Grenze übersteigenden Anteil wieder und 
weisen gegen denjenigen Waldrand, an dem mehr Fliegen gefangen wurden. 
Weiss steht für die unmarkierten, schwarz für die rot markierten und 
punktiert für die blau markierten Fliegen. 


— 
be 
+ vi i 
Pe een 


D. SUBOBSCURA 


840 M. W. GREUTER 


zwar sind die Säulen gegen den Waldrand gerichtet, an dem mehr 
Fliegen gefangen wurden. Abb. 25a veranschaulicht den grösseren 
Fangerfolg am Ostrand bei D. subobscura, der für die markierten 
und mit einer Ausnahme auch für die unmarkierten Fliegen gilt. 
Es kommt dabei zum Ausdruck, dass die am Ostrand gelegenen 
Köder ergiebiger waren, sei es wegen ihrer Lage vor der Gehölz- 
grenze, oder sei es, weil sie in der abendlichen Flugperiode länger 
im Licht lagen. Aus der Darstellung ist ebenfalls ersichtlich, dass 
am ersten Fangtag die rot markierten Tiere am Ostrand stärker 
vertreten waren als die blau markierten, dass sich aber dieser Unter- 
schied im Verlaufe des Versuches zunehmend ausglich. Abb. 25% 
zeigt bei den markierten Fliegen von D. obscura ebenfalls grössere 
Häufigkeiten am Ostrand, bei den unmarkierten dagegen an drei 
von fünf Tagen sowie gesamthaft einen grösseren Anteil am West- 
rand. Dieser unterschiedliche Befund lässt erkennen, dass die Aus- 
breitungsbewegung über die Schneise hinweg bei D. obscura gering 
war, denn sonst müsste gegen das Ende der Fangperiode hin ein 
Ausgleich in der Verteilung der markierten und unmarkierten 
Fliegen stattgefunden haben. 

Zusammenfassend ersehen wir, dass im Schneisenversuch Unter- 
schiede zwischen der Ausbreitung von D. subobscura und D. obscura 
zutage treten, die am ehesten auf Unterschiede in der Orientierung 
zurückgeführt werden können. So flogen am Abend ausgesetzte 
Fliegen der Art D. subobscura vermehrt gegen den im Licht liegenden 
östlichen Waldrand der Schneise. Nach einigen Tagen erfolgte ein 
Ausgleich zwischen den Waldrändern. D. obscura war von Anfang 
an mehr zufallsmässig auf die Waldränder verteilt. Diese Ergeb- 
nisse bringen einen Artunterschied zur Geltung, der in bestem Ein- 
klang mit den in den Arenaversuchen gemachten Beobachtungen 
steht. 


X. RESISTENZ GEGEN TROCKENHEIT 


Die Ausbreitungsversuche am Waldrand belegen, dass zum 
Lebensraum von D. subobscura ausser dem Wald auch das freie 
Feld gehört. Da es dort im allgemeinen trockener ist als im Waldin- 
nern, sollte diese Art Trockenheit gut ertragen können. Die Trocken- 
heitsresistenz müsste sich darin äussern, dass D. subobscura bei 
einem niedrigen Feuchtigkeitsgehalt der Luft länger zu leben 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 841 


imstande ist als D. obscura. Zur Priifung dieser Frage wurde ein 
.Austrocknungsversuch” angesetzt. 

Zwei mit durchlöchertem Metalldeckel aufeinandergestellte 
Glastuben von 5,5 cm Höhe und 2 cm Durchmesser bildeten eine 
Trockenkammer (Abb. 26). Der untere Tubus enthielt 10 em’ 
Schwefelsäurelösung der Konzentration 43,4% oder eine gleiche 
Menge der Konzentration 55,9%. Die erste 
Lösung bewirkte im oberen, als Fliegen- 
behälter dienenden Tubus eine relative Luft- 
feuchtigkeit von 50%, die zweite eine solche 
von 25%, wenn als Versuchstemperatur 25° CA 
gewählt wurde (nach Wırson 1921). Insge- 
samt fanden für jede der ausgesuchten 
Feuchtigkeiten 36 solche Trockenkammern 
Verwendung. Die im Versuch benützten Tiere 
stammten aus natürlichen Populationen und 
waren in der Nähe von Zürich am Vortag 
gesammelt worden. Aus dem Fang wurden 
die Männchen heraussortiert, über Nacht auf 
Maisfutter gesetzt und am folgenden Morgen 
zu zehn Individuen getrennt nach Arten in 


ODO 


die Glastuben gebracht. Der Zusammen- i: x 
5 ; Trockenkammer für 
schluss von zwei Tuben zu einer Trocken- den Austrocknungs- 
kammer erfolgte für alle Tuben gleichzeitig. versuch. 
In Abständen von zwei Stunden wurden von u u lien, 
Be 2 B = Säurebehälter; 
jeder Art und Feuchtigkeit zwei Kammern € = durchlöcherte 
nach toten Fliegen untersucht und darauf Meee eel ale 
5 au D = Dichtung. 


aus dem Versuch eliminiert. Als tot galten 
alle Fliegen, die nach dem Öffnen der Tuben nicht davonflogen 
oder davonliefen. Abb. 27 zeigt die mit der Zeit eintretende 
Häufigkeitsabnahme der überlebenden Tiere. 

Vorerst scheint es, als ob bei 50% Feuchtigkeit D. obscura, bei 
25% Feuchtigkeit D. subobscura etwas länger überlebte. In der 
rechnerischen Auswertung wird die Todeshäufigkeit je Art und 
Feuchtigkeit als Funktion des Logarithmus der Zeit dargestellt. 
Die so entstehende Kurve ist eine logarithmische „Sterbekurve“. 
Mit Hilfe der Flächenmethode von Benrens und KÂRBER (aus 
Van DER WAERDEN 1957, S. 211) lässt sich nun eine mittlere Lebens- 
dauer für jede Art berechnen. Diese Masszahl gibt die Zeit an, nach 


842 M. W. GREUTER 


der noch 50% aller Tiere am Leben sind. Die mittlere Lebensdauer, 
ihre Streuung sowie die Prüfung ihrer Differenz sind in Tab. 19 
enthalten. 


ANZAHL U BERLEBENDE a 25% 


0 4 8 12 16 STUNDEN 


ANZAHL LEBERLEBENDE b 50% 


0 4 8 Den STUNDEN 


ABB. 27: 


Abnahme der Anzahl überlebender Fliegen im Austrocknungsversuch bei 
25% relativer Feuchtigkeit (Abb. a) und bei 50% relativer Feuchtigkeit 
(Abb. 6). Abszisse: Anzahl Stunden nach Beginn des Versuches. Ordinate: 
Anzahl überlebende Fliegen pro Tubus (Mittel zweier Ablesungen). Die 
ausgezogene Linie gilt für D. subobscura, die gestrichelte für D. obscura. 


Bei den beiden getesteten Feuchtigkeiten überlebte D. obscura 
weniger lang als D. subobscura. Die durchschnittlichen Lebenszeiten 
der Arten sind jedoch bei keiner der Feuchtigkeiten gesichert 
voneinander verschieden. 

In Bezug auf das Versuchsmaterial sind noch zwei Beobach- 
tungen von PERTTUNEN (1956) erwähnenswert. Nach seinen Unter- 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 843 


suchungen über die Trockenresistenz von D. melanogaster beein- 
flusste das Geschlecht der Tiere das Versuchsergebnis, indem sich 
die Weibchen gegenüber grosser Trockenheit widerstandsfähiger 
als die Männchen zeigten. Ebenso waren die Resultate uneinheit- 
lich, wenn verschieden alte Fliegen verwendet wurden. 


Tas. 19. 


Mittlere Lebensdauer von D. subobscura und D. obscura (Logarithmus und 
Stunden) im Austrocknungsversuch. Bei 5% Irrtumswahrscheinlichkeit 
beträgt der Faktor g 1,96; die Unterschiede zwischen den mittleren Lebens- 
zeiten sind somit nicht gesichert (nach VAN DER WAERDEN 1957, S. 336. 
Tafel 3). 


25 % relative Feuchtiskeit | 50 % relative Feuchtigkeit 


subobscura obscura 


subobscura obscura 


Logarithms der 
mittleren Lebens- 
deuer mit Streuung 


Mittlere Lebensdauer 
in Stunden 


XI. DISKUSSION 


Aus den Ergebnissen ihrer Ausbreitungsversuche mit D. pseudo- 
obscura folgerten Doszuansky & WRIGHT (1943, 1947), dass sich 
diese Art einerseits zufallsmässig und unabhängig vom Populations- 
druck über das Gelände ausbreitet, dass andrerseits aber auch die 
Mikroumgebung, vor allem die Vegetation, das Ausbreitungsge- 
schehen beeinflusst. Die vorliegende Arbeit lässt die Ausbreitung als 
hochkomplizierten Vorgang erscheinen, der sowohl von der allge- 
meinen physiologischen und verhaltensmässigen Konstitution der 
Art wie auch von den verschiedensten Aussenbedingungen abhängt. 

Die Ausbreitung erfolgt dann zufallsmässig, wenn die mittleren 
zurückgelegten Distanzen proportional mit der Quadratwurzel aus 
der Zeit zunehmen. Im Hauptversuch „Wangenerwald“ zeigte sich 
eine solche Zunahme in den ersten vier Tagen; später trat eine 
Verzögerung ein. In anderen Versuchen (,Adlisberg“, „„Chäsberg‘) 
waren die Werte für die mittleren Distanzen von allem Anfang an 


844 M. W. GREUTER 


höher als erwartet, so dass hier von einer zufallsmässigen Ausbreitung 
nicht die Rede sein kann. Vielmehr schien sich in diesen Versuchen 
der nach dem Aussetzen hohe Populationsdruck zu manifestieren. 

Bei zufallsmässiger Ausbreitung ist es naheliegend, diese mit der 
Gasdiffusion zu vergleichen, deren Ursache die Temperaturbe- 
wegung der Moleküle ist. Die Diffusion hängt von der mittleren 
Geschwindigkeit der Gasmoleküle und damit von der Temperatur, 
gleichzeitig aber auch von der Anzahl der intermolekularen Zusam- 
menstösse ab. Dieses Modell ist jedoch nur teilweise anwendbar, da 
bei der Ausbreitung Richtungsänderungen weniger durch die 
Interaktion der Fliegen als durch den Aktivitätstrieb und die Um- 
weltfaktoren bestimmt werden. Immerhin sollte wie bei der Gas- 
diffusion eine Temperaturabhangigkeit der Ausbreitungsgeschwin- 
digkeit zu beobachten sein, sofern eine erhöhte Temperatur eine 
grössere individuelle Fluggeschwindigkeit zur Folge hat. Tatsäch- 
lich fanden Dopzuansky & WRIGHT (1943, 1947) eine solche 
Beziehung bei D. pseudoobscura. Nun waren bei den Versuchen mit 
dieser Art die Witterungsbedingungen günstig: die Temperatur 
aufeinanderfolgender Tage schwankte viel weniger als im Wan- 
generwald, und bei jedem der Versuche in San Jacinto war die 
Durchschnittstemperatur um einige Grade höher. Im Versuch 
„Wangenerwald“ erwies sich der Temperaturbereich von 14—22° C 
als zu gross und die Durchschnittstemperatur für die drei Farb- 
muster als zu konstant, um die Abhängigkeit der Ausbreitung von 
der Temperatur nachweisen zu können. 

Im Einzelversuch mögen viele Aussenfaktoren interferieren, 
die den Ausbreitungsvorgang als schwer analysierbar erscheinen 
lassen. Über längere Zeiträume hinweg betrachtet dürften sich 
hingegen die Einflüsse ausgleichen. Die Ausbreitung ist wohl im 
ganzen gesehen ein ruhiger Prozess, der sich im Rahmen der nor- 
malen Tieraktivität abspielt. So haben DoszHAansKy und WRIGHT 
(1947) berechnet, dass die Streuung bei D. pseudoobscura nach einem 
Jahr etwa 0,72 km beträgt, und dass sich im selben Zeitraum die 
Hälfte der Nachkommenschaft der untersuchten Population über 
einen Kreis von 0,85 km Radius, 99% über einen Kreis von 2,2 km 
Radius verteilt. Bei D. subobscura und D. obscura ist die Ausbrei- 
tungsgeschwindigkeit etwa dreimal kleiner, so dass diese Arten in der 
gleichen Zeit auch über ein kleineres Gebiet ausschwärmen werden. 

Die Hauptaufgabe der vorliegenden Arbeit war es, Unterschiede 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 845 


in der Ausbreitungsleistung der beiden Arten D. subobscura und 
D. obscura aufzudecken. Bei fast allen Faktoren, die das Aus- 
breitungsgeschehen beeinflussen, wurden solche Unterschiede ge- 
funden. Sie sind aber komplexer Natur und können deshalb nicht 
generell erfasst werden. Für das Verständnis des differenzierten 
artspezifischen Verhaltens bedarf es der Einsicht in morphologische 
und physiologische Artunterschiede. 

Die beiden zur obscura-Gruppe gehörenden Arten zeigen eine 
grosse morphologische Ähnlichkeit. Die Weibchen von D. obscura 
sind im Durchschnitt etwa 0,1 mm, die Männchen etwa 0,2 mm 
länger als die gleichen Geschlechter von D. subobscura. Die Flügel 
der Weibchen von D. obscura sind aber gleich lang, diejenigen der 
Männchen von dieser Art nur 0,1 mm länger als die Flügel des 
entsprechenden Geschlechts von D. subobscura. Obschon also 
D. subobscura die kleinere Art ist, hat sie beinahe gleich lange 
Flügel wie D. obscura. REED et al. (1942) massen die Flügelschlag- 
frequenz bei amerikanischen Drosophilaarten und versuchten 
damit, physiologische Unterschiede zwischen Rassen und Arten 
aufzudecken. Als Index für die Frequenz nahmen sie den Quotienten 
Thoraxvolumen: Flügelfläche. Da nun D. subobscura im Verhältnis 
längere Flügel hat als D. obscura, müsste ihre Flügelschlagfrequenz 
entsprechend niedriger sein. Ob daraus eine geringere Ausbreitungs- 
geschwindigkeit resultiert, kann allerdings nicht gesagt werden. 
Tatsächlich stellten wir fest, dass D. subobscura unter ähnlichen 
ökologischen Bedingungen (Versuch „Wangenerwald“) unter Um- 
ständen weniger weit flog als D. obscura. 

Die anhand unserer Versuche festgestellten physiologischen 
Unterschiede zwischen den beiden Arten seien im folgenden kurz 
zusammengefasst: 


1. D. obscura ist empfindlicher auf niedrige Temperaturen 
(unter etwa 16°C); die Folge davon ist eine geringere 
Ausbreitungsgeschwindigkeit. 


ND 


D. subobscura ist aktiver bei hôherer relativer Luftfeuchtig- 
keit, D. obscura bei niedrigerer relativer Luftfeuchtigkeit. 
Wenn wir annehmen, dass optimale Bedingungen die Fliegen 
zur Trägheit veranlassen (Behaglichkeitsbedingungen), so 
erscheint D. subobscura als trockenadaptierte, D. obscura 
hingegen als feuchtadaptierte Art. 


846 M. W. GREUTER 


3. D. subobscura ist stàrker positiv phototaktisch. 


4. D. obscura ist witterungsanfälliger als D. subobscura. 


Die unter 1. und 2. erwähnten artspezifischen Unterschiede sind im 
Laboratoriumsversuch bestätigt worden (Kock und BurLa, 1962). 
Bei D. subobscura stimmen also die physiologischen Reaktionen 
mit der Tendenz überein, sich über das Freiland auszubreiten, wo 
grössere Schwankungen in den physikalischen Umweltbedingungen 
auftreten. Welche Reaktionen es der Art erlauben, unter den 
vermehrt sich ändernden Bedingungen des Freilandes auszukom- 
men, ist nicht bekannt. TayLor und Karmus (1954) glauben, 
dass sich bei Drosophila primär eine erhöhte Sehschärfe in der 
Dämmerung entwickelt hat. In der Folge verschob sich die Flug- 
periodizität, die bei tropischen Arten nicht vorhanden ist, gegen 
frühere und spätere Tageszeiten; erst sekundär soll sich eine grössere 
Trockenresistenz entwickelt haben. Unsere Beobachtungen stimmen 
hierhin überein, indem D. subobscura ausgedehntere Flüge in der 
Dämmerung aufs Freiland unternimmt und resistenter gegen 
Trockenheit zu sein scheint. Die grössere Toleranz von D. subobscura 
gegenüber klimatischen Extremwerten ist ein gutes Argument für 
die Erklärung der euryöken Verbreitung dieser Art. 

Eine zusätzliche Information über artspezifische Verhaltens- 
unterschiede gibt der Vergleich der Ausbreitungsrate aller in dieser 
Beziehung untersuchten Drosophilaarten. Obschon die Berechnungs- 
grundlage dieselbe ist, beruht dieser Vergleich nur auf groben 
Schätzungen und muss zudem mit Vorsicht aufgefasst werden, da 
die Versuchsbedingungen nicht identisch waren und die tägliche 
Flugdauer bei Arten der gemässigten und tropischen Klimate 
verschieden ist. Die durchschnittlichen Varianzen betragen bei 
D. pseudoobscura, einer Art der gemässigten Zone, 1500—8000 m? 
pro Tag (DoszHansky und WricHT 1943, 1947), bei D. willistonı, 
einer tropischen Art, 30—605 m? pro Tag (Burra et al. 1950), 
bei D. subobscura 2100—2200 m? pro Tag und bei D. obscura 
1600—3100 m? pro Tag. Die beiden letztgenannten Arten sind 
ebenfalls in der gemässigten Zone verbreitet. Der Vergleich zeigt 
zuerst einmal, dass die Ausbreitungsgeschwindigkeit von D. sub- 
obscura und D. obscura von der gleichen Grössenordnung ist wie 
diejenige von D. pseudoobscura. Die etwa dreimal grössere Geschwin- 
digkeit von D. pseudoobscura mag davon herrühren, dass bei den 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 847 


Versuchen mit dieser Art die Köderarme über einen Kilometer lang 
waren, d.h. etwa fünfmal länger als in unseren Versuchen. Die 
Individuen mit grosser Flugdistanz wurden deshalb besser erfasst. 
Im weiteren ist aus dem Vergleich ersichtlich, dass sich die Arten 
der gemässigten Klimate wesentlich schneller ausbreiten als die- 
jenigen der Tropen. Auch die Ausbreitungsgeschwindigkeit von 
D. melanogaster ist etwa 20 mal kleiner als diejenige von D. pseudo- 
obscura (DOBZHANSKY und WRIGHT, 1943). D. melanogaster, heute 
eine kosmopolitische Art, stammt auch aus den Tropen. Die 
Sessilität tropischer Arten beruht darauf, dass sie Nahrungs- 
spezialisten sind. Nach DoszHansky (1956) ist die Futterspezialisa- 
tion dort gross, wo mehr Futterarten und mehr Tierarten vor- 
kommen. Die ökologische Plastizität ist deshalb eingeschränkt. 
Aus der Spezialisation resultiert eine Ortstreue, die bei tropischen 
Arten weitgehend chemotaktischer Natur ist. Die bei D. obscura 
beobachtete Ortsgebundenheit an den Wald diirfte hingegen eher 
optisch bedingt sein. 

Beim Vergleich von Ausbreitungsleistungen verschiedener Arten 
muss man sich auch fragen, ob die Köderfangmethode genügend 
objektive Resultate liefert. Es lässt sich denken, dass der rasch 
sich ändernde Köderzustand Streuungen im Fangergebnis bewirkte, 
wobei allerdings beide untersuchten Arten gleichsinnig auf diese 
Änderungen reagierten. Aus faunistischen Erhebungen geht hervor, 
dass D. subobscura und D. obscura relativ polyphag sind. Nach 
DoBzHanskKy et al. (1956) und Brita pa CunHa et al. (1957) 
fressen subtropische Drosophilaarten im Gegensatz zu den tro- 
pischen viele Hefearten; andrerseits ziehen sie bestimmte Hefearten 
vor. Diese potentielle Polyphagie verleiht den subtropischen Arten 
eine grosse ökologische Plastizität. Der Befund dürfte auch für 
D. subobscura und D. obscura zutreffen. Taytor (1952) hat für 
den Drosophilafang eine spezielle Saugmaschine konstruiert, die von 
Aussenfaktoren unabhängige Ergebnisse liefert. Für unsere aus- 
gedehnten Versuche wurde jedoch aus mancherlei Gründen auf die 
Anwendung solcher Apparate verzichtet. 

Neben dem Vergleich der Ausbreitungsleistung von D. subobscura 
und D. obscura ist auch das Orientierungsverhalten der beiden 
Arten einer näheren Betrachtung wert. Wenn nämlich während 
des Fluges eine Orientierung nach bestimmten Umweltfaktoren 
erfolgt, ist die Hypothese der zufallsmässigen Ausbreitung in 


848 M. W. GREUTER 


Frage gestellt. Flugfähige Insekten werden sich vor allem optisch 
und geruchlich orientieren. Ebenso können der Wind und das 
erdmagnetische Feld richtungsbestimmend wirken. Während über 
alle diese Orientierungsfaktoren bei einzelnen Insekten schon 
einiges bekannt ist, z. B. über die optische und geruchliche Orien- 
tierung bei Bienen und Schmetterlingen, oder über den Einfluss 
des Erdmagnetfeldes bei Flügen von Schmetterlingen und Mai- 
käfern (SCHNEIDER 1960), weiss man bei Drosophila wenig darüber. 
Einzig vom Licht kann gesagt werden, dass es offenbar bei Droso- 
phila als Stimulans wirkt, indem es die Aktivität reguliert 
(Doszuansky und EPriNG 1944, Koch und Burra 1962). Unsere 
Versuche belegen einen wesentlichen, verhaltensbestimmenden 
Einfluss des Lichtes vor allem bei D. subobscura: Häufung am 
Waldrand, vermehrtes Aufsuchen von lichten Stellen im Wald- 
innern, morgendliches und abendliches Ausschwärmen aus dem 
Wald ins freie Feld hinaus, differenzierte Reaktion im Freiland auf 
sonnenbeschienene und dunkle Waldränder. Die Arenaversuche 
lassen deutlich erkennen, dass das optische Verhalten bei D. sub- 
obscura ausgeprägter ist als bei D. obscura, da sie auf den Waldrand, 
die Sonne und die Helligkeit des Himmels reagiert. Bei Aus- 
breitungsversuchen in heterogenem Gelände findet dieses unter- 
schiedliche Orientierungsverhalten seinen Ausdruck in der ver- 
schiedenen Ausbreitungsleistung der beiden Arten. 

Die differenzierteren sinnesphysiologischen Reaktionen sowie 
die grössere Toleranz gegenüber klimatischen Extremwerten bei 
D. subobscura machen es wahrscheinlich, dass diese Art ökologisch 
plastischer ist als D. obscura. Dieser Befund stimmt mit demjenigen 
von BurLa (1951) überein, wonach D. subobscura die grössere 
ökologische Valenz besitzt. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Markierte Individuen von D. subobscura und D. obscura wurden 
in den Jahren 1957—1960 an sechs verschiedenen Plätzen im 
Kt. Zürich ausgesetzt und während der darauffolgenden Tage 
mittels Köder und Netz wieder eingefangen. Die Versuche sollten 
über die Ausbreitungsgeschwindigkeit der beiden Fliegenarten und 
deren Beeinflussung durch Umweltfaktoren sowie über die Art. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 849 


spezifitat des Ausbreitungsverhaltens Aufschluss geben. Die Zahl 
der pro Versuch ausgesetzten Fliegen lag in der Regel zwischen 
5000 und 10 000 je Art. Der Anteil der wieder eingefangenen Fliegen 
schwankte bei D. subobscura zwischen 7 und 13%, bei D. obscura 
zwischen 5 und 19%. 

In einer ersten Versuchsreihe befand sich der Freilassungsort im 
Waldinnern. Die Varıanz als Mass für die Ausbreitungs- 
geschwindigkeit stieg während vier Tagen bei D. subobscura auf 
10 660 m?, bei D. obscura auf 14530 m?. Diese Masszahlen sind 
etwa dreimal kleiner als die für die nordamerikanische Art 
D. pseudoobscura berechneten. In der gleichen Zeit legten die 
Fliegen von D. subobscura mittlere Distanzen bis zu 101 m, die- 
jenigen von D. obscura solche bis zu 114 m zurück. Die Ausbreitung 
kann in den ersten vier Tagen nach dem Aussetzen bei beiden 
Arten vom Populationsdruck unabhängig und rein zufällig sein; 
später tritt eine Verzögerung ein. Statistische Prüfverfahren 
ergeben, dass sich D. obscura im Wald gleich schnell oder schneller 
ausbreitet als D. subobscura. Beide Arten halten sich auch im 
Kronendach der Bäume auf; im Waldinnern ist D. obscura in den 
Baumkronen die häufigere Art. 

In einer zweiten Versuchsreihe wurde der Freilassungsort an 
den Waldrand verlegt. Die mittlere, wihrend zweier Tage 
vom Waldrand ins freie Feld hinaus zurückgelegte Distanz mass 
bei D. subobscura 22 m, bei D. obscura 9 m. Vom Waldrand in den 
Wald hinein wurden von beiden Arten etwa 26 m zurückgelegt. 
Der statistische Vergleich dieser Zahlen zeigt, dass D. subobscura 
vom Waldrand sowohl ins freie Feld hinaus wie in den Wald hinein 
fliegt. D. obscura hingegen meidet das offene Feld und breitet sich 
fast ausschliesslich in den Wald hinein aus. 

Einzelne Umweltfaktoren wirken verschieden stark auf die 
Ausbreitungsaktivität der beiden Arten. So verzögern schlechtes 
Wetter und niedere Temperaturen die Ausbreitungsgeschwindig- 
keit bei D. obscura in stärkerem Mass als bei D. subobscura. Eine 
direkte Abhängigkeit der Ausbreitungsleistung von der Temperatur, 
wie sie bei D. pseudoobscura und bei D. willistoni nachgewiesen 
wurde, tritt bei D. obscura nicht in Erscheinung. D. subobscura 
schwärmt weniger intensiv bei erhöhter Temperatur, während eine 
hohe relative Luftfeuchtigkeit aktivierend auf diese Art wirkt. 
D. subobscura ist auch stärker positiv phototaktisch. 


850 M. W. GREUTER 


Ein 60 m breiter Fluss wird von D. subobscura mit grösserer 
Leichtigkeit überquert als von D. obscura. Die Flüsse des schwei- 
zerischen Mittellandes bilden für die erstgenannte Art keine Aus- 
breitungsschranken. 

Drei verschiedene, im Gelände aufgestellte Arenatypen dienten 
zur Prüfung des Orientierungsverhaltens. Beide Arten richten sich 
visuell nach dem Waldrand aus, wobei die Reaktionen bei D. subob- 
scura viel ausgeprägter sind. Ausserdem beeinflussen bei dieser Art 
auch die Helligkeit des Himmels, die Bewölkung sowie die auf- und 
untergehende Sonne die Flugrichtung. Im freien Feld sind die Orts- 
veränderungen ungerichtet. 

Auch ım Freilandversuch zeigt sich, dass optische Eindrücke 
das Ausbreitungsverhalten bestimmen. Wenn die Fliegen inmitten 
einer Waldschneise ausgesetzt werden, fliegen sie mit verschiedener 
Häufigkeit die beiden Waldränder an. Diese Reaktion tritt wiederum 
bei D. subobscura deutlicher in Erscheinung. 

In einem Austrocknungsversuch lebte D. subobscura bei 50% 
wie auch bei 25% relativer Feuchtigkeit durchschnittlich länger als 
D. obscura. Bei keiner der beiden Feuchtigkeiten sind aber die 
Unterschiede statistisch gesichert. 

Die Ausbreitung ist bei den beiden untersuchten Arten ein 
komplexes Geschehen. Sie resultiert nicht nur aus einer zufälligen, 
ungerichteten Bewegung der Fliegen, sondern wird auch wesentlich 
durch physiologische Bedingungen, durch Umwelteinflüsse und 
durch ein Orientierungsverhalten bestimmt. Die aus faunistischen 
Erhebungen gewonnenen Erkenntnisse über die verschiedene 
ökologische Plastizität der beiden Arten werden bestätigt: zur 
grösseren Ökologischen Valenz von D. subobscura kommt die grössere 
Ausbreitungspotenz im freien Feld und eine grössere Resistenz 
gegen extreme Witterungsbedingungen. 


RESUME 


Pendant les années 1957 a 1960, des individus marqués des deux 
especes D. subobscura et D. obscura ont été làchés à diverses reprises 
en trois points du canton de Zürich et capturés les jours suivants 
gràce à des appàts et des filets, afin de déterminer leurs vitesses de 
dispersion respectives, l’influence des facteurs externes et les 
modalités spécifiques de leur comportement d’orientation. 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 851 


Le nombre de mouches làchées était dans la règle de 5 000 à 
10 000 individus de chaque espèce par expérience, et la proportion 
des captures variait entre 7 et 13% pour D. subobscura et entre 
5 et 19% pour D. obscura. 

Dans une première série d’expériences, les mouches furent 
lächees au milieu d’un bois. La variance, prise comme mesure de la 
vitesse de dispersion, s’eleva, au cours de 4 jours, a 10 660 m? pour 
D. subobscura et à 14 530 m? pour D. obscura, mesures qui sont en- 
viron trois fois plus petites que celles qui ont été calculées pour 
l’espèce nord-américaine D. pseudoobscura. Les distances absolues 
maximum couvertes furent de 101 m pour D. subobscura et de 114 m 
pour D. obscura. Pendant les quatre premiers jours, la dispersion, 
chez les deux espèces, peut ètre indépendante de la pression de 
population et purement fortuite; plus tard, il se produit un ralen- 
tissement. L’analyse statistique montre que, dans la forét, D. obscura 
se disperse aussi rapidement ou plus rapidement que D. subobscura. 
Les deux espèces se trouvent aussi dans la couronne des arbres, où 
D. obscura est la plus fréquente. 

Dans la deuxieme série d’experiences, les mouches furent lachées 
a la périphérie du bois. La distance moyenne parcourue en direction 
du terrain découvert fut de 22 m en deux jours pour D. subobscura 
et de 9 m en deux jours pour D. obscura. En direction de l’intérieur 
du bois, les deux espèces ont couvert en moyenne 26 m dans le 
méme temps. Les comparaisons statistiques montrent que D. subob- 
scura se repand indifferemment dans le bois ou a l’exterieur, tandis 
que D. obscura évite le terrain découvert et se répand presque exclu- 
sivement dans la forét. 

Les facteurs externes agissent differemment sur les deux 
espèces: le mauvais temps et une température basse ralentissent 
davantage la dispersion de D. obscura que celle de D. subobscura, 
mais il n’apparait pas de correlation directe entre la dispersion et la 
température telle que celle qui a été constatée chez D. pseudo- 
obscura et D. willistoni. D. subsobscura essaime moins par tempéra- 
ture élevée, tandis qu’une humidité de l’air élevée a une action 
stimulante sur cette espèce. Elle a aussi un plus fort phototropisme 
positif. D. subobscura franchit une riviere de 60 m de large plus 
facilement que D. obscura. Pour cette première espèce les cours 
d’eau du plateau suisse ne constituent pas un obstacle à la dis- 
persion. 


852 M. W. GREUTER 


Le comportement d’orientation a été examiné a l’aide de trois 
types d’arenes disposées sur le terrain. Les deux espèces s’orientent 
visuellement d’apres la lisiere de la forét et les réactions de D. 
subobscura sont beaucoup plus accentuées. Chez cette espece la 
clarté du ciel, la nébulosité, la direction du soleil levant ou couchant 
influencent aussi la direction de vol. En terrain découvert, les 
déplacements ne sont pas orientés. Quand les mouches sont lachées 
au milieu d’une coupure entre deux bois, elles se dirigent en nombre 
inégal vers les deux lisiéres. Cette réaction aussi est plus nette chez 
D. subobscura. 

Dans des expériences de dessication à 50% et a 25%, D. subob- 
scura a survecu en moyenne plus longtemps que D. obscura, mais 
les différences ne sont pas statistiquement significatives. 

Chez les deux especes en question la dispersion est done un 
processus complexe, qui n’est pas simplement le résultat de déplace- 
ments fortuits et non dirigés, mais elle dépend essentiellement de 
conditions physiologiques, d’influences du milieu et du comporte- 
ment spécifique d’orientation. La plus grande puissance de disper- 
sion de D. subobscura en terrain découvert et sa moindre sensibilité 
aux conditions météorologiques extrémes corroborent les consta- 
tations basées sur la faunistique, de plus grande plasticité écologique 
de cette espece. 


SUMMARY 


D. subobscura and D. obscura are two closely related species 
which are both abundant in Swiss forests. In order to study their 
dispersal performance several release experiments were made using 
flies marked with an adhesive colourmg powder. Of each species 
5000-10 000 individuals were liberated and thereafter recaptured 
at intervals from 12 to 24 hours. The proportion of recaptures 
was 7-15% for D. subobscura and 5-19% for D. obscura. 

Inside the woods the dispersal rates were either similar in both 
species or slightly larger for D. obscura. In some experiments the 
flies dispersed randomly; in others there was a tendency of both 
species to move at a higher rate in the first few days, pointing to 
a dependence of dispersal rate upon population density. Vertical 
movements were shown to be more pronounced in D. obscura. 
When released at the edge of a forest, D. subobscura moved equally 


AUSBREITUNGSAKTIVITÄTEN VON DROSOPHILA 853 


fast into the wood as out into open fields, whereas D. obscura appeared 
to avoid the open area. Environmental factors such as rain and 
low temperatures have a marked influence upon the magnitude of 
dispersal rates, especially evident in D. obscura. At high tempera- 
tures and low aerial humidities D. subobscura is the less active of 
the two. 

When released on the bank of a river sixty meters wide, the 
majority of D. obscura remained on the bank of release, whereas 
D. subobscura crossed the river in appreciable numbers. This 
experiment as well as those made on edges of forests indicate that 
D. subobscura is able to navigate in the open country. 

In order to test whether this ability depends upon visual orienta- 
tion, flies were exposed in arenas to the contour of the edge of a 
forest. Whereas D. obscura behaved in an unpredictable manner, 
D. subobscura concentrated in the arena in a manner indicating 
orientation either towards or away from the wood. The movements 
especially in D. subobscura were also influenced by the sun’s position. 

On the whole, dispersal proved to be a complex phenomenon. 
Displacement is not due to chance but depends upon physiological 
conditions, environmental factors and on specific orientation 
behavior. The greater dispersal rate of D. subobscura on open land 
and its more marked independence towards extreme meteorological 
conditions thus corroborate what was already known of its much 
greater ecological plasticity. 


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RIE VE UERSESIUHES:S Er Dh ZOIO BE OLG TE 857 
Tome 70, n° 36. — Decembre 1963. 


TABLE 


par ordre alphabetique d’auteurs, 
des matiéres contenues dans les tomes 61 a 70 
(1954-1963) 


DE LA 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


AELLEN, V. Description d’un nouvel Hipposideros (Chiroptera) de la Côte 
d’Ivoire. Avec 2 figures dans le texte. T. 61 (1954), pp. 473-483. 

— Les Chiropteres africains du Musée zoologique de Strasbourg. T. 64 
(1957), pp. 189-214. 

— Contribution a l’étude de la faune d’Afghanistan 9. Chiropteres. Avec 
1 figure dans le texte. T. 66 (1959), pp. 353-386. 

— Contribution a l’étude de la faune d’Afghanistan 21. Dipteres Pupipares 
parasites de Chiroptères. Avec 2 figures dans le texte. T. 66 (1959), 
pp. 555-567. 

AELLEN, V. et STRINATI, P. Materiaux pour une faune cavernicole de la Suisse. 
T. 63 (1956), pp. 183-202. 

— Nouveau materiaux pour une faune cavernicole de la Suisse. T. 69 
(1962), pp. 25-66. 

ALTNER, H. Uber die Collembolenfauna des Mittelmeergebietes. I. Collembolen. 
von der Insel Stromboli. Mit 8 Textabbildungen. 126821961), 
op. 265-272. 

ANDERS, G. L’effet pléiotrope de la mutation lozenge chez différentes espèces 
de Drosophiles. T. 63 (1956), pp. 312-317. 

— Papierchromatographischer Nachweis von höheren, nichtflüchtigen 
Fettsäuren bei Drosophila melanogaster. Mit 5 Textabbildungen. 
T. 67 (1960), pp. 171-183. 

ANDERS, G. und Ursprung, H. Bildung von Pigmentschollen im Auge von 
Drosophila melanogaster nach experimenteller Schädigung der Ima- 
ginalanlagen. Mit einer Textabbildung. T. 66 (1959), pp. 259-265. 

BapeR, C. Das Darmsystem der Hydracarinen. Eine vergleichend-anatomische 
Untersuchung. Mit 40 Abbildungen. T. 61 (1954), pp. 505-549. 

— Das gestörte Geschlechtsverhaltnis bei Hydracarinen. Mit 3 Textabbil- 
dungen. T. 66 (1959), pp. 266-271. 

BADONNEL, A. Un Psoque cavernicole du Moyen-Congo. Avec 8 figures dans 
le texte. T. 66 (1959), pp. 761-764. 

Baer, J. G. Mesaventure d’un parasitologiste. T. 61 (1954), p. 484. 

— Revision critique de la sous-famille /diogeninae Fuhrmann 1907 (Ces- 
todes: Davaineidae) et étude analytique de la distribution des espèces. 
Avec 33 figures dans le texte. T. 62 (1955), pp. 3-51. Fasc. suppl. 

— Trematodes et Cestodes récoltés en Côte d’Ivoire, avec remarques sur 
la famille des Dicrocoeliidae Odhner et sur les parasites des Damans. 
Avec 14 figures dans le texte. T. 64 (1957), pp. 547-575. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 70, 1963. 


858 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Batis, M. Spontaneous neoplasms in amphibians. Summary. T. 69 (1962), 
pp. 285-286. 

—  Xenoplastic implantation of amphibian lymphoid tumours. With 
5 figures. T. 70 (1963), pp. 237-242. 

—  Methylcholanthrene — induced lymphosarcomas in the anuran amphi- 
bian Xenopus laevis. With 7 text-figures. T. 70 (1963), pp. 595-610. 

BALTZER, F. und CHEN, P. S. Uber das zytologische Verhalten und die Syn- 
these der Nukleinsäuren bei den Seeigelbastarden Paracentrotus 9 
x Arbacia 3 und Paracentrotus 9 x Sphaerechinus 3. T. 67 (1960), 
pp. 183-194. 

BALTZER, F., Harpine, C., LEHMAN, H. E. und Bopp, P. Über die Entwick- 
lungshemmungen der Seeigelbastarde Paracentrotus 9 x Arbacia 3 
und Psammechinus 2 x Arbacia 3. Mit 15 Textfiguren und 1 Tabelle. 
T. 61 (1954), pp. 402-416. 

Barıcozzı, C. und PasquaLe, A. pr. Lokalisierte polygenische Systeme, die 
die Manifestierung von Pseudomelanomen bei D. melanogaster be- 
stimmen. Mit 4 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 300-305. 

Beaumont, G. DE. Recherches sur la denture et la cavité orale d’Alopias 
vulpinus Bonat. (Selachit). Avec 15 figures dans le texte. T. 66 
(1959), pp. 387-410. 

Beaumont, J. pe. Remarques sur la systematique des Nyssoninae palearcti- 
ques (Hym. Sphecid.) Avec 47 figures dans le texte. T. 61 (1954), 
pp. 283-322. 

— La stylopisation chez les Sphecidae. Avec 13 figures dans le texte. 
Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 94-72. 

— Bembix turca Dahlb. et flavescens Sm. (Hym. Sphecid.) T. 64 (1957), 
pp. 607-623. 

— La classification des Ammophila et la valeur taxonomique de l’armature 
génitale (Hym. Sphecid.). Avec 28 figures dans le texte. T. 65 (1958), 
pp. 287-293. 

— Le genre Laphyragogus Kohl (Hym. Sphecid.) Avec 16 figures dans le 
texte. T. 66 (1959), pp. 723-734. 

— Les Ammophiles palearctiques du groupe de nasuta. (Hym. Sphecid.). 
Avec 65 figures dans le texte. T. 70 (1963), pp. 1-24. 

Becker, R. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc. 
reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel. 
Mit 65 Textabbildungen und 4 Tafeln. T. 66 (1959), pp. 411-527. 

— Bau und Funktion des Genitalsystems von Bosellia mimetica Trinchese. 
T. 67 (1960), pp. 194-201. 

Benctsson, B., ETIENNE, M., JAcoBsoHN, D. and NorcrEN. A. Effect of 
extrahypophysial gonadotrophins on the mammary glands of hypo- 
physectomized rats injected with insulin T. 64 (1957), pp. 685-698. 

Benoit, J. Radiations lumineuses et activité sexuelle du Canard. Histoire 
d’une recherche. T. 64 (1957), pp. 577-587. 

BEnoıt, P. L. G. Le genre Pseudogonatopus à Madagascar (Hym.-Dryinidae). 
Avec 6 figures dans le texte. T. 70 (1963), pp. 337-342. 

BENZ, G. Zur Funktion einiger Sinnesorgane bei Larven von Drosophila 
melanogaster. Mit 2 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 305-313. 

— Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melanogaster. Mit 5 Text- 
abbildungen. T. 63 (1956), pp. 208-216. 

— Regionale Verteilung der Kathepsinaktivität im Schwanz von gefüt- 
terten und hungernden Xenopus-Larven. T. 64 (1957), pp. 337-349. 

— Quantitative Verteilung der Gewebeproteinasen (Kathepsine) in ver- 
schiedenen Organen männlicher und weiblicher Ratten. T. 65 (1958), 
pp. 294-300. 

Bernasconi, R. Über einige für die Schweiz neue oder seltene höhlenbewoh- 
nende Insekten, Crustaceen und Mcllusken. T. 69 (1962), pp. 67-76. 


TABLE DES MATIERES 859 


BEsucHET, C. Larves et nymphes de Psélaphides (Coléoptères). Avec 12 figures 
dans le texte. T. 63 (1956), pp. 697-705. 
— Coleoptera Pselaphidae et Scydmaenidae. Avec 26 figures dans le texte. 
T. 65 (1958), pp. 891-919. 
— Revision des Claviger iberiques (Coleopt. Pselaphidae). T. 68 (1961), 
pp. 443-460. 
Binper, E. Mollusques nouveaux de Côte d’Ivoire. Prosobranches d’eau 
douce. Avec 18 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 (1955), 
pp. 73-82. 
— Anatomie de Gyraulus gibbonsi Nelson de Cote d’Ivoire (Moll. Gasterop.). 
Avec 2 figures dans le texte. T. 65 (1958), pp. 301-304. 
— Anatomie et systematique des Melaniens d’Afrique occidentale (Moll. 
Gastropoda). Avec 11 figures dans le texte. T. 66 (1959), pp. 735-759. 
BIscHLER, V. Une forme particulière de surdimutité avec blépharophimose et 
dystopie des points lacrymaux inferieurs, synophris, albinisme partiel 
et hypoplasie du stroma irien (Syndrome de Klein-Waardenburg ). 
Avec 6 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 83-93. 
BLackLER, A. W. Transfer of Primordial Germ-Cells between two Subspecies 
of Xenopus levis. Summary. T. 69 (1962), pp. 286-287. 
Biocu, S., HepIGER, H., Mutter, C. und Strauss, F. Probleme der Fort- 
pflanzung des Feldhasen. T. 61 (1954), pp. 485-490. 
BLÜTHGEN, P. A. P. Fedtschenko’s turkestanische Vespiden-Ausbeute (Hym., 
Vespoidea, Eumenidae). Mit 8 Textabbildungen. T. 62 (1955), 
p. 7-23. 
Böcrı, B. Das tubo-uterine Ventil beim Goldhamster. Mit 18 Textabbildungen. 
T. 66 (1959), pp. 211-227. 
Bopp, P. Schwanzfunktionen bei Wirbeltieren. Ein Beitrag zur vergleichenden 
Biologie und Psychologie der Wirbeltiere. Mit 24 Textabbildungen. 
T. 61 (1954), pp. 83. 
— Zur Topographie der Murmeltierterritorien. Mit 9 Textabbildungen. 
T. 61 (1954), pp. 374-380. 
—  Kolonialterritorien bei Murmeltieren. Mit 7 Textabbildungen. T. 62 
(1955), pp. 295-299. 
— Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. Mit 
3 Abbildungen. T. 63 (1956), pp. 255-261. 
— Zur Frage der Hirschpopulation im Schweizerischen Nationalpark 
T. 65 (1958), pp. 305-311. 
BourLIÈRE, F. Symposium sur les déplacements saisonniers des animaux. 
T. 68 (1961), pp. 139-143. 
Bouvier, G. und Hornine, B. Parasitologische Untersuchungen am Stein- 
wild der Schweiz, unter besonderer Berücksichtigung der Kolonien am 
Mont Pleureur und am Piz Albris. T. 70 (1963), pp. 611-676. 
Bovet, D., Bovet-Nitti, F. CANTORE, G. P., CasinovI, G. C., Lonco, V. G., 
MARINI BETTOLLO, G. B., Renzi, L. et Rogers, E. F. Sur un nou- 
veau principe contracturant isolé de la Meduse Rhizostoma pulmo L. 
Avec 2 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 94-101. 
Bovet, J. Quelques particularités de l’anatomie de Diplozoon paradoxum 
v. Nordmann 1832. T. 68 (1961), pp. 166-172. 
— Mise en évidence d’un effet directionnel dans le retour au gite des 
Rongeurs. Resume. T. 69 (1962), pp. 287-288. 
— Etude, par l’analyse du contenu de pelotes de Chouette Effraie (Tyto 
alba), de fluctuations dans les populations de Micromammiferes. 
Avec une table et une figure dans le texte. T. 70 (1963), pp. 244-249. 
Brinckmann, A. Die Morphologie der Schmuckfeder von Aix galericulata L. 
Mit 72 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 485-608. 
BruwnoLp, E. Die Entwicklung des weiblichen Genitalapparates von Sole- 
nobia triquetrella wahrend des Puppenstadiums. Mit 4 Textabbil- 
dungen. T. 62 (1955), pp. 208-211. 


860 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Bucuer, N. Experimentelle Untersuchungen über die Beziehungen zwischen 
Keimzellen und somatischen Zellen im Ovar von Drosophila melano- 
gaster. Mit 34 Textabbildungen und 4 Tabellen. T. 64 (1957), 
pp. 91-188. 
BurckHARDT, D. Beitrag zur embryonalen Pterylose einiger Nesthocker. 
. Mit 46 Textabbildungen und 16 Tabellen. T. 61 (1954), pp. 551-633. 
— Uber Unterschiede in der Dunenzahl von Meisennestlingen aus England 
und aus der Schweiz. Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen. T. 62 
(1955), pp. 314-319. 
—  Kindliches Verhalten als Ausdrucksbewegung im Fortpflanzungszere- 
moniell einiger Wiederkäuer. Mit 1 Textabbildung. T. 65 (1958), 
pp. 311-316. 
Bürcın-Wyss, U. Die. Rückenanhänge von Trinchesia coerulea (Montagu). 
Eine morphologische Studie über Farbmuster bei Nudibranchiern. 
Mit 49 Textabbildungen und einer Farbtafel. T. 68 (1961), pp. 461-582. 
Burra, H. Zur Kenntnis der Drosophiliden. Französisch West-Africa. Mit 
224 Textabbildungen und 5 Tabellen. Fas. suppl. T. 61 (1954), 
pp. 1-218. 
— Jahreszeitliche Häufigkeitsänderungen bei einigen schweizerischen Dro- 
sophila-Arten. Mit 5 Tabellen. T. 68 (1961), pp. 173-182. 
Burra, H. und GREUTER, M. Vergleich des Migrationsverhaltens von Dro- 
sophila subobscura und Drosophila obscura. Mit 4 Textabbildungen. 
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Cuen, P. S. Elektrophoretische Bestimmung des Proteingehaltes im Blut 
normaler und letaler (ltr) Larven von Drosophila melanogaster. 
Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen. T. 63 (1956), pp. 216-229. 
. — Trennung der Blutproteine von Drosophila- und Culex-Larven mittels 
Stärke-Gel-Elektrophorese. Mit 4 Textabbildungen. T. 66 (1959), 
pp. 280-289. 
— Trennung der freien Aminosäuren und Peptide von Seeigeleiern mittels 
Ionen-Austauschehromatographie. Mit 1 Textabbildung und 3 Ta- 
bellen. T. 69 (1962), pp. 288-296. 
CHEN, P. S. und Haporn, E. Vergleichende Untersuchungen über die freien 
Aminosäuren in der larvalen Haemolymphe von Drosophila, Ephestia 
und Corethra. Mit 2 Textabbildungen und 3 Tabellen. T. 61 (1954), 
pp. 437-451. 
— Zur Stoffwechselphysiologie der Mutante letal-meander (lme) von 
Drosophila melanogaster. Mit 6 Textabbildungen. T. 62 (1955), 
pp. 338-347. 
COURRIER, R. Greffes et reliquats hypophysaires. T. 64 (1957), pp. 589-593. 
DELLA SANTA, E. Revision du genre Oochoristica Lühe (Cestodes). Avec 
3 figures dans le texte. T. 63 (1956), pp. 1-113. 


TABLE DES MATIERES 861 


DEMANGE, J.-M. Sur quelques Myriapodes cavernicoles de France et de Suisse. 
Avec 12 figures dans le texte. T. 65 (1958), pp. 843-855. 

DoTTrEns, E. Eugene Penard, president d’honneur de la Société Suisse de 
Zoologie, 1855-1954. Avec 1 figure. T. 61 (1954), pp. 1-8. 

— Acclimatation et hybridation de Corégones. Avec 3 figures et 2 tableaux 
dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 101-118. 

— Systématique des Corégones de l’Europe occidentale, basée sur une 
etude biometrique. Avec 12 figures et 16 tableaux dans le texte. 
T. 66 (1959), pp. 1-66. 

Drorn, A. Potentialites morphogenes dans la peau du Triton en régénération. 
Avec 48 figures dans le texte. T. 66 (1959), pp. 641-709. 

Du Bors, A.-M. Action de l’alloxane sur les cellules de von Kupffer du foie de 
Cobaye. Avec 2 figures dans le texte. T. 61 (1954), pp. 490-494. 

—  Altérations provoquées chez le fœtus de Cobaye par l’injection d’alloxane 
à la femelle gravide. T. 64 (1957), pp. 268-271. 

— L/intoxication alloxanique chez la femelle gravide de Cobaye. 3. Effets 
de l’alloxane sur le foie de la mère et du fœtus. T. 64 (1957), 
pp. 625-650. 

Du Bois, A.-M. et Ducommun, S. Développement et teneur en glycogene du 
placenta de cobaye. Avec 3 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 
(1955), pp. 118-138. 

Du Bois, A.-M. et GRIESSEN, F. L’activité athrocytaire chez le fœtus de rat 
et de cobaye. Avec une planche. T. 70 (1963), pp. 249-252. 

Dugois, G. Les Trematodes de Chiropteres de la collection Villy Aellen. 
Etude suivie d’une revision du sous-genre Prosthodendrium Dollfus 
1937 (Lecithodendriinae Lühe). Avec 10 figures. T. 62 (1955), 
pp. 469-506. 

— Contribution a l’etude des Trématodes de Chiroptères. Avec 2 figures. 
T. 63 (1956), pp. 683-695. 

— Revision des Cyclocoelidae Kossack 1911 (Trematoda). Avec 11 figures 
et 5 tableaux dans le texte. T. 66 (1959), pp. 67-147. 

— Contribution a l’etude des Trematodes de Chiroptères. Revision du 
sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931 et des genres Lecithoden- 
drium Looss 1896 et Pyenoporus Looss 1899. Avec 9 figures dans 
le texte. T. 67 (1960), pp. 1-80. 

— Rectification de la cle de determination des especes du sous-genre 
Lecithodendrium Looss 1896 (Trematodes) T. 68 (1961), pp. 303-304. 

— Contribution a l’etude des Trematodes de Chiroptères. Le genre Acan- 
thatrium Faust 1919. Avec 10 figures dans le texte. T. 68 (1961), 
pp. 273-302. 

— Contribution à l’etude des Trématodes de Chiroptères. Avec 8 figures 
dans le texte. T. 69 (1962), pp. 386-407. 

— Contribution a l’etude des Trématodes de Chiroptères. Revision du 
genre Allassogonoporus Olivier 1938 et note additionnelle sur le sous- 
genre Prosthodendrium Dollfus 1931. Avec 4 figures dans le texte. 
T. 70 (1963), pp. 103-125. 

Durrer, H. und ViLLiceR, W. Schillerfarben der Nektarvögel (Nectarinudae). 
Eine elektronenmikroskopische Untersuchung an Nectarinia sperata 
brasiliana (Gm)-Sumatra und Nectarina cuprea  septentrionalis 
(Vincent)-Luluabourg, Kasai, Kongo). Mit 4 Abbildungen, 3 Tabellen, 
4 Tafeln. T. 69 (1962), pp. 801-814. 

Ernst, E. Beobachtungen beim Spritzakt der Nasutitermes-Soldaten. Mit 
1 Textabbildung. T. 66 (1959), pp. 289-295. 

— Fremde Termitenkolonien in Cubitermes-Nestern. Mit 1 Textabbildung. 
T. 67 (1960), pp. 201-206. 

Euzer, L. Divers modes d’attachement des Cestodes Tetraphyllides. Avec 
12 figures dans le texte. T. 61 (1954), pp. 462-473. 


862 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Euzer, L. et TriLLES, J.-P. Sur l’anatomie et la biologie de Cyclocotyla bellones 
(Otto 1821) (Monogenea-Polyopisthocotylea). Avec 6 figures dans le 
texters le 6871961). PP-1822193; 

Eymann, H. und Rorx, H. Über das Wachstum junger, xenoplastischer 
Neuralimplantate (Triton alpestris — Bombinator pachypus) und 
den Einfluss des Wirtes. Mit 4 Textabbildungen. T. 61 (1954), 
pp. 381-387. 

Farn, A. et AELLEN, V. Les acariens psoriques parasites des Chauves-souris. 
XX. Un cas d’hyperparasitisme par Nycteridocoptes poppet. Nouvelles 
observations sur l’evolution cyclique de la gale sarcoptique chez les 
Chiroptères. Avec 5 photos dans le texte. T. 68 (1961), pp. 305-309. 

FAULHABER, I. und TarpENT, P. Das Verhalten der freien Aminosäuren 
im Verlauf der normalen und gehemmten Regeneration bei Tubularia. 
Mit 3 Textabbildungen. T. 66 (1959), pp. 295-308. 

FIEDLER, W. Über einige Fälle von Markierungsverhalten bei Säugetieren. 
Mit 5 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 230-240. 

Fioroni, P. Zur Pigment- und Muskelentwicklung bei Squamaten Reptilien. 
Mit 74 Textabbildungen und 8 Tabellen. T. 68 (1961), pp. 727-874. 

— Die embryonale Entwicklung der Kölliker’schen Organe von Octopus 
vulgaris Lam. Mit 8 Textabbildungen. T. 69 (1962), pp. 497-511. 

FLÜückIGER, E. Der Elektrolytstoffwechsel des Diaphragma nach Adrenalek- 
tomie und seine Beeinflussung durch Corticosteroide. T. 64 (1957), 
pp- 651-663. 

FLÜCcKIGER, E. und OperscHALL, P. Die funktionelle Reife der Neurohypo- 
physe bei neonaten Nestflüchtern und Nesthockern. T. 69 (1962), 
pp. 297-301. 

GALLERA, J. Contribution expérimentale à l’étude de l’histogenese du cerveau 
chez les Amphibiens. Developpement deficient de la limitante gliale 
externe. Avec 5 figures dans le texte. T. 63 (1956), pp. 661-681. 

— Dissociation expérimentale entre la morphogenese et la differenciation 
de l’ebauche neurale chez les Amphibiens. Avec 6 figures dans le texte. 
T. 68 (1961), pp. 311-330. 

— Culture in vitro des blastodermes de Poulet. Rapports entre les feuillets 
embryonnaires et le milieu nutritif contenant de la gelose. Avec 
2 figures dans le texte. T. 70 (1963), pp. 587-594. 

GALLERA, J. et CRAMER, B. Repartition des grains de vitellus dans le cerveau 
chez de jeunes larves d’Urodeles, en rapport avec la formation 
du septum ventral median et l’allongement du plancher du tube 
neural. T. 62 (1955), pp. 659-679. 

GALLIEN, L. Hormones sexuelles et differenciation du sexe chez les Amphibiens. 
Conséquences genetiques. Avec 7 figures dans le texte. T. 61 (1954), 
pp. 349-374. 

— La dissociation médullo-corticale dans l’organogenese des glandes géni- 
tales des Amphibiens et le probleme des gonades vestigiales chez 
certains vertébrés. T. 64 (1957), pp. 665-672. 

GALLIKER, P. Morphologie und Systematik der Pràimaginalen Stadien der 
schweizerischen Solenobia-Arten (Lep. Psychidae). Mit 29 Text- 
abbildungen und 8 Tafeln. T. 65 (1958), pp. 95-183. 

GANDER, R. Primär- und Sekundär-Fluoreszenz-Beobachtungen an Aédes-, 
Culex- und Anopheles-Larven. Mit 2 Abbildungen. T. 65 (1958), 
pp. 317-323. 

GEIER, P. Observations sur les parasites du Carpocapse (Cydia pomonella L.) 
près de Genève. Avec 19 figures dans le texte. T. 64 (1957), pp. 497-525. 

GEIGER, H. R. Untersuchungen über freie Aminosäuren während der Adultent- 
wicklung von Culex pipiens und Culex fatigans und deren Einfluss 
auf die Eireifung. Mit 24 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 583-626. 

GEIGER, W. Elektronenoptische Untersuchungen am Salmonidensperma. Mit 
4 Textabbildungen. T. 62. (1955), pp. 325-334. 


TABLE DES MATIERES 863 


Geicy, R. Observations sur les Phacocheres du Tanganyika. Avec 22 figures 
en 11 planches. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 139-163. 

— Beziehungen zwischen Erreger und Ubertrager in der Epidemiologie 
des Afrikanischen Rückfallfiebers. T. 63 (1956), pp. 341-351. 

Gery, R. und ENGELMANN, F. Beitrag zur Entwicklung und Metamorphose 
des Darmes bei Xenopus laevis Daud. Mit 17 Textabbildungen. 
T. 61 (195%), pp. 335-347. 

Geicy, R. und GroBE, D. Die ökologische Abhängigkeit des Metamorphose- 
Geschehens bei Sialis lutaria L. Mit 1 Textabbildung. T. 65 (1958), 
pp. 323-328. 

GEIGY, R. und Sarasin, G. Jn vitro-Haltung von Rückfallfieber-Spirochaeten 
zur Analyse ihrer Organotropie. Mit 1 Textabbildung. T. 65 (1958), 
pp. 329-334. 

Geiecy, R. und Suter, P. Zur Copulation der Flöhe. T. 67 (1960), pp. 206-210. 

Grur, M. Zur Entwicklung des Hechtes. Mit 63 Textfiguren. T. 64 (1957), 
pp. 355-474. 

Gisix, H. Recherches sur la relation entre la faune endogée de Collemboles 
et les qualites agrologiques de sols viticoles. T. 62 (1955), pp. 601-648. 

— Sur la faune européenne des Collemboles I. Avec 13 figures dans le texte. 
T. 64 (1957), pp. 475-496. 

— Sur la faune européenne des Collemboles II. Avec 7 figures dans le 
texte. T. 65 (1958), pp. 773-778. 

— Collemboles cavernicoles de la Suisse, du Jura français, de la Haute- 
Savoie et de la Bourgogne. Avec 1 tableau et 4 figures dans le texte. 
C7 (1960)EPpa81-99% 

— Sur la faune européenne des Collemboles III. Avec 14 figures dans le 
texte. T. 67 (1960), pp. 309-322. 

— Sur la faune européenne des Collemboles IV. Avec 27 figures dans le 
texte. T. 69 (1962), pp. 1-23. 

— Collemboles d’Europe. V. Avec 20 figures dans le texte. T. 70 (1963), 
PPSAZZ=101E 

Gisin, H. et pa Gama, M. M. Les Serra des environs de Genève (Insecta, 
Collembola). Avec 7 figures dans le texte. T. 69 (1962), pp. 785-800. 

GLoor, R. D. Untersuchungen über die Wirkung der Letalfaktoren 52 
und J 8 von Drosophila melanogaster. Mit 20 Textabbildungen. 
T. 69 (1962), pp. 409-463. 

GLuTz von BLOTZHEIM. U. Zur Morphologie und Ontogenese von Schulter- 
gürtel. Sternum und Becken von Struthio, Rhea und Dromiceius. 
Mit 49 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 609-772. 

GosswaLp, K. Zur Kastenbestimmung bei Ameisen. T. 62 (1955), pp. 372-386. 

GREUTER, M. W. Vergleich der Ausbreitungsaktivitäten von Drosophila 
subobscura und Drosophila obscura. Mit 27 Textabbildungen. T. 70 
(1963), pp. 759-856. 

Grose, D. Mehrjährige Untersuchungen am Zooplankton des Sempachersees. 
Mit 27 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 1-93. 

GUÉNIN, H.-A. Le complexe heterochromosomique du Caenoblaps nitida 
Schüst (Col. Tenebr. Blaptinae). Avec 15 figures dans le texte. T. 63 
(1956) pp. 298-303. 

— Contribution a la connaissance cytologique des Scorpions: les chromo- 
somes de Paudinus imperator Koch. Avec 9 figures dans le texte. 
T. 64 (1957), pp. 349-353. 

GuENIN, H.-A. et Gautier, A. Observations sur la structure submicroscopique 
des chromosomes du Blaps mucronata Latr. (Col. Tenebr.) Note 
préliminaire. Avec 1 figure dans le texte et 2 planches. T. 67 (1960), 
pp. 210-216. 


864 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


GueNIN, H.-A. et Stocker, B. Quelques caractéristiques biologiques et cyto- 
logiques de deux Dipteres du genre Musidora: M. lutea Panz. et 
M. furcata Fall., l’une bisexuee et l’autre parthenogenetique. Avec 
5 figures dans le texte et 2 microphotographies. T. 68 (1961), 
pp. 193-196. 


Guienot, F. Biospeleologie de 1 A.E.F.: Un nouveau Copelatus (Coleopt. 
Dytiscidae) des grottes du Moyen-Congo. T. 65 (1958), pp. 277-278. 


GUILLEMIN, R. Sur le rôle de la dasopressine comme médiateur possible de 
la décharge d’ACTH. T. 64 (1957), pp. 673-683. 


GuyEnoT, E. L’evolution des nucléoles dans les ovocytes de Batraciens. Avec 
5 figures dans le texte. T. 65 (1958), pp. 879-889. 


GuyÉNoT, E. et Yanovsky, A. Regression et régénération des excroissances 
nuptiales de Bombina variegata L. Avec 17 figures dans le texte. 
T. 62 (1955), pp. 507-538. 


Haporn, E. Uber die Bildung der roten Augenpigmente von Drosophila 

melanogaster in Transplantaten. T. 64 (1957), pp. 317-325. 
— Zur Autonomie und Phasenspezifitàt der Letalitàt von Bastarden 

zwischen Drosophila melanogaster und Drosophila simulans. Mit 
einer Textabbildung. T. 68 (1961), pp. 197-207. 

Haporn, E. und Buck, D. Uber Entwicklungsleistungen transplantierter 
Teilstücke von Flügel-Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster 
Mit 5 Abbildungen. T. 69 (1962), pp. 302-310. 

Haporn, E. und CHEN, P. S. Die Feldorganisation der Spermatheken-Anlage 
bei Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen und 2 Tabellen. 
T. 63 (1956), pp. 268-277. 

Haporn, E., GRAF, G. E. und Ursprung, H. Der Isoxanthopterin Gehalt 
transplantierter Hoden von Drosophila melanogaster als nicht-auto- 
nomes Merkmal. Mit 1 Textabbildung. T. 65 (1958), pp. 335-342. 


Haporn, E. und WALKER, I. Drosophila und Pseudeucoila. I. Selektions- 
versuche zur Steigerung der Abwehrreaktion des Wirtes gegen den 
Parasiten. Mit 5 Textabbildungen. T. 67 (1960), pp. 216-225. 


HAEFELFINGER, H. R. Inkretorische Drüsenkomplexe im Gehirn decapoder 
Cephalopoden. (Untersuchungen an Illex coindeti.) Mit 5 Text- 
abbildungen. T. 61 (1954), pp. 153-162. 

— Zur Ontogenese des Vorderhirns bei Vögeln. Mit 6 Textabbildungen. 
T. 65 (1958), pp. 343-350. 

— Remarques sur le développement du dessin de quelques Glossodoridiens 
(Mollusques Opisthobranches). Avec 8 figures dans le texte. T. 66 
(1959), pp. 309-315. 

— Beobachtungen an Polycera quadrilineata Müller (Moll., Nudibr.). 
Mit 11 Textfiguren. T. 67 (1960), pp. 101-117. 

— Neue und wenig bekannte Opisthobranchier der Gattungen Trapania 
und Caloria aus der Bucht von Villefranche-sur-Mer (A.-M.). Mit 
8 Textabbildungen. T. 67 (1960), pp. 226-238. 

— Catalogue des Opisthobranches de la Rade de Villefranche-sur-Mer 
et ses environs (A.-M.). Avec 1 tableau et 2 cartes. T. 67 (1960), 
pp. 323-351. 

— Hervia costai (n. nom.), ein wieder entdeckter Opisthobranchier des 
Mittelmeeres. Mit 6 Textabbildungen und 1 Tabelle. T. 68 (1961), 
pp. 207-217. 

— Beiträge zur Kenntnis von Peltodoris atromaculata Bergh 1880 (Mollusca, 
Opisthobranchiata). Mit 9 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 331-343. 

— Quelques faits concernant la nutrition chez Favorinus branchialis 
(Rathke 1806) et Stiliger vesiculosus (Deshayes 1864), deux Mollus- 
ques Opisthobranches. Avec 4 figures dans le texte. T. 69 (1962), 
pp. 311-316. 


TABLE DES MATIERES 865 


HAEFELFINGER, H. R., Remarques biologiques et systematiques au sujet de 
quelques Trinoniidae de la Méditerranée (Moll. Opisthobranchia). 
Avec 11 figures dans le texte. T. 70 (1963), pp. 61-76. 

— Bedarf die marine Fauna der mediterranen Küstenzone eines Schutzes ? 
LOS IE) DD 2525258; 

Hans, H. P. von und LEHMANN, F. E. Verschiedenartige synergistische Effekte 
zweier SH-substituierter Morphostatika (8-Mercaptoaethanol und 
5,7-Dimercaptothiazolo [5,4-d] pyrimidin). Mit 3 Textabbildungen. 
T. 67 (1960), pp. 353-371. 

HALLER, G. DE. L’isolement du symbiote intracellulaire de la Blatte (B. ger- 
manica) (note preliminaire). Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 164-170. 

— Etude des formations nucléolaires dans les ovocytes de Batraciens. 
Cytochimie des protéines et acides nucléiques et examen au micro- 
scope électronique. Avec 2 figures dans le texte. T. 66 (1959), 
pp. 529-544. 

HanpscHIn, E. Zur Revision süd-amerikanischer Mantispiden. Mit 10 Text- 
abbildungen und 2 Tafeln. T. 67 (1960), pp. 523-558. 

HauscHTECK, E. Die Chromosomen von fünf Ameisenarten. Mit 5 Textabbil- 
dungen. T. 68 (1961), pp. 218-223. 

Hepicer, H. Tierpsychologische Beobachtungen aus dem Terrarium des 
Zürcher Zoos. Mit 5 Textabbildungen. T. 69 (1962), pp. 317-324. 

Heee. Analysen von Grosswildkot aus dem schweizerischen Nationalpark zur 
Ermittlung der Nahrungszusammensetzung. Mit einer Textabbildung 
und 2 Tabellen. T. 68 (1961), pp. 156-165. 

Heim DE Barsac, H. et AELLEN, V. Les Soricidae de basse Côte d’Ivoire. 
Avec 15 figures dans le texte. T. 65 (1958), pp. 921-956. 

Henzen, W. Homoplastische und xenoplastische Experimente über die 
Determination der Hornbildungen des Mundbereichs bei der Bom- 
binator-Larve. Mit 4 Textabbildungen und 1 Tabelle. T. 61 (1954), 
pp. 388-394. 

Heusser, H. Zum Häutungsverhalten von Amphibien. Mit 11 Textabbil- 
dungen. T. 65 (1958), pp. 793-823. 

— Die Bedeutung der äusseren Situation im Verhalten einiger Amphi- 
bienarten. Mit 11 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 1-39. 

— Die Ovulation des Erdkrötenweibchens im Rahmen der Verhaltens- 
organisation von Bufo bufo L. Mit einer Textabbildung und einer 
Tabelle. T. 70 (1963), pp. 735-758. 

HopLer, F. Untersuchungen über den Crowd-Effekt an Kaulquappen von 
Rana temporaria L. Mit 3 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 350-359. 

Horrman, R. L. Studies on spiroboloid millipeds. IV. Systematic and nomen- 
clatorial notes on the family Pachybolidae. With 20 text-figures. 
T. 69 (1962), pp. 759-783. 

Hörnıng, B. Zur Kenntnis der Endoparasitenfauna des Eichhörnchens (Serurus 
vulgaris) in der Schweiz. Mit 1 Textabbildung. T. 70 (1963), pp. 25-45. 

Howse, P. E. Zur Evolution der Erzeugung von Erschütterungen als Benach- 
richtigungsmittel bei Termiten. Mit 3 Textabbildungen. T. 70 
(1963), pp. 258-267. 

Huser, W. und Sicesser, H. Verkeilung und Wölbung der Frontalia beim 
Reh (Capreolus capreolus). Mit 7 Textabbildungen. T. 70 (1963), 
pp. 267-277. 

Hucceı, H. J. La pression sanguine du systeme veineux autonome de l’aile 
de la Roussette Eidolon heloum Kerr (Macrochiroptera). Avec 
2 figures dans le texte. T. 66 (1959), pp. 315-321. 

— Zur Morphologie der Herzbildung bei den Salmoniden und Scylio- 
rhiniden. Mit 2 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 111-119. 

— Beitrag zur Temperatur- und Altersabhängigkeit der Herzfrequenz des 
Embryonalherzens. Mit 4 Graphischen Darstellungen. T. 68 (1961), 
pp. 121-135. 


866 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Huccez, H. J., KLEINHAUS, A., HAMZEHPOUR, M. Composition du sang de 
Salmo gairdneri irideus et Squalius cephalus. Avec 1 tableau dans 
le texte. T. 70 (1963), pp. 286-290. 

Huis ın’r veLp, L. G. Influence de la fonction endocrine du testicule sur 
l’excrétion de 17-cetosteroides neutres dans l’urine chez l'Homme. 
1.2642(1959),.Pp: 789-309. 

Hynes, H. B. N. Note sur les Gammarus de Suisse. T. 64 (1957), pp. 215-217. 
IMPEKOVEN, M. Die Jugendentwicklung des Teichrohrsängers (Acrocephalus 
scirpaceus). Eine Verhaltensstudie. T. 69 (1962), pp. 77-191. 
InneLDER, E. Uber das Spielen mit Gegenständen bei Huftieren. Mit 6 Text- 

abbildungen. T. 62 (1955), pp. 240-250. 

JAYLE, M.-F., Genet, Ph., Pusor, L., VANDEL, S. Pouvoir cestrogène et 
activite lutéotrophique de differents produits de synthèse. T. 64 
(1957), pp. 699-707. 

JOBLING, B. Streblidae from the French Ivory Coast, with a Description of 
New Species (Diptera). Two figures. T. 63 (1956), pp. 377-384. 

Jost, A. Le probleme des interrelations thyréohypophysaires chez le foetus 
et l’action du propylthiouracile sur la thyroïde fœtale du Rat. 
T. 64 (1957), pp. 821-832. 

KAuin, J. Zur Stammesgeschichte der Crocodilia. Mit 6 Textabbildungen. 
46221955) pp 347-390. 

KALIN, J. und RICKENMANN, E. Zur vergleichenden Morphologie des Beckens 
der höheren Primaten. T. 63 (1956), pp. 303-312. 

Keiser, F. Beitrag zur Kenntnis der Syrphidenfauna von Ceylon (Dipt.). 
Mit 7 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 185-239. 

Kiortsis, V. Le territoire embryonnaire de la patte antérieure du Triton étudié 
par les greffes heteroplastiques. Avec 8 figures dans le texte. Fasc. 
supple 1. 62.(1955)5 pp. 191-189: 

— Un Bombinator monophthalme. Avec 2 figures dans le texte. T. 63 
(1956), pp. 236-241. 

— Développement de la créte chez la femelle du Triton. (Actions endocrines 
et deviation du nerf.) Avec 1 tableau et 4 figures dans le texte. T. 66 
(1959), pp. 149-163. 

Kiortsis, V. et Kiortsis, M. Fractionnement par électrophorése sur papier 
des protéines sériques de trois espèces du genre Triturus. Avec 
2 figures dans le texte. T. 67 (1960), pp. 119-127. 

KocH, R. und Burra, H. Ausbreitungsleistungen von Drosophila suboscura 
und Drosophila obscura im Laboratoriumsversuch. Mit 8 Abbil- 
dungen. T. 69 (1962), pp. 325-334. 

KRAMER, E. Zur Schlangenfauna des Puschlavs. T. 65 (1958), pp. 279-284. 

— Variation, Sexualdimorphismus, Wachstum und Taxionomie von Vipera 
ursinit (Bonaparte, 1835) und Vipera haznakovi Nikolskij, 1909. 
Mit 9 Textabbildungen und 3 Tafeln. T. 68 (1961), pp. 627-722. 

KRAMER, E. und ScHNURRENBERGER, N. Systematik, Verbreitung und 
Ökologie der Libyschen Schlangen. Mit 13 Textabbildungen und 
4 Tafeln. T. 70 (1963), pp. 453. 

Kummer, H. Rang-Kriterien bei Mantelpavianen. Der Rang adulter Weibchen 
im Sozialverhalten, den Individualdistanzen und im Schlaf. T. 63 
(1956), pp. 288-297. 

Kunz, Y. Die embryonale Harnblase von Lebistes reticulatus (Guppy). T. 70 
(1963), pp. 291-297. 

LAWRENCE, R. F. A collection of cavernicolous Arachnida from French 
Equatorial Africa. With 3 text-figures. T. 65 (1958), pp. 857-866. 

LEHMANN, F. E. Totale Regenerationshemmung am Schwanze der Xenopus- 
Larve, bewirkt durch partiell histostatische Substanzpaare. Mit 
3 Textabbildungen und 1 Tabelle. T. 61 (1954), pp. 428-437. 


TABLE DES MATIERES 867 


LEHMANN, F. E., Die Schwanzregeneration der Xenopus-Larve unter dem 
Einfluss phasenspezifischer Hemmstoffe. Mit 2 Textabbildungen. 
T. 64 (1957), pp. 533-546. 
LEHMANN, F. E. und Henzen, M. Zur Mikrocytologie der Meiose und Mitose 
von Tubifex. Mit 2 Textabbildungen und 2 Tafeln. T. 70 (1963), 
pp. 298-304. 
LEHMANN, F. E. und Mancuso, V. Der fibrilläre Feinbau des Mitoseapparates 
von Tubifex nach Behandlung mit verschiedenen Fixiermitteln. Mit 
5 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 360-371. 
LEHMANN, F. E., Manni, E. und Baırarı, A. Der Feinbau von Plasmalemma 
und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus in Schnitt- und Frag- 
ment präparaten. T. 63 (1956), pp. 246-255. 
LENnDER, Th. Mise en évidence et propriétés de l’organisme de la régénération 
des yeux chez la Planaire Polycelis nigra. T. 62 (1955), pp. 268-275. 
LiBERT, O., Dovaz, R. et PERRET, M. M. Les metabolites de la progestérone 
(GBS) dans le cycle normal et apres hypophysectomie chez le Cobaye 
T. 64 (1957), pp. 281-287. 
LoVERIDGE, A. On Amphibia Salientia from the Ivory Coast collected by 
Dr. V. Aellen. With 2 figures in the text. T. 62 (1955), pp. 129-162. 
LuscHeR, M. Hemmende und fördernde Faktoren bei der Entstehung der 
Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalotermes flavicollis Fahr. 
_ T. 63 (1956), pp. 261-267. 
— Uber die Entstehung der Soldaten bei Termiten. Mit 2 Textabbil- 
dungen. T. 65 (1958), pp. 372-377. 
LuscHER, M. und ENGELMANN, F. Uber die Steuerung der Corpora allata- 
Funktion bei der Schabe Leucophaea maderae. T. 62 (1955), 
pp. 649-657. 
LüscHer, M. und Waker, I. Zur Frage der Wirkungsweise der Königinnen- 
pheromone bei der Honigbiene. Mit 4 Textabbildungen. T. 70 (1963), 
pp. 304-311. 
Macktewicz, J. S. Systematic position of Caryiohyllaeus fuhrmannı Szidat, 
1937 and Lytocestus alestesi Lynsdale, 1956 (Cestoidea: Caryophyl- 
lidea). T. 69 (1962), pp. 729-735. 
Martin, R. Entwicklungszeiten des Zentralnervensystems von Nagern mit 
Nesthocker- und Nestflüchterontogenese (Cavia cobaya Schreb. und 
Rattus norvegicus Erxleben). Mit 19 Textabbildungen. T. 69 (1962), 
pp. 617-727. 
Martin, R. und TArDENT, P. Kultur von Hydroiden-Zellen in vitro. Mit 
2 Tafeln. T. 70 (1963), pp. 312-316. 
MATTER, H. Die formale Genese einer vererbten Wirbelsäulenmissbildung am 
Beispiel der Mutante Crooked-tail der Maus. T. 64 (1957), pp. 1-38. 
MarTHEY, R. Les chromosomes de Macroscelides rozeti Duvernoy (Mammalia- 
Insectivora). Existe-t-il une série polyploide chez les Macroscelidae ? 
Avec 11 figures dans le texte. T. 61 (1954), pp. 669-677. 
— Nouveaux documents sur les chromosomes des Muridae. Problemes de 
cytologie comparée et de taxonomie chez les Mucrotinae. Avec 
114 figures dans le texte. T. 62 (1955), pp. 163-206. 
— Les chromosomes de Galago senegalensis Geoffroy (Prosimit — Lori- 
sidae — Galaginae). Avec 8 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 
(1955), pp. 190-197. 
— Deux contributions de la cytologie à la systématique des Microtines. 
76221959), pe 837: 
— Cytologie comparée, systématique et phylogénie des Mierotinae 
(Rodentia-Muridae). Avec 49 figures dans le texte. T. 64 (1957), 
pp. 39-71. 
— Cytologie comparée et Taxonomie des Chamaeleontidae (Reptilia- 
Lacertilia). Avec 30 figures dans le texte. T. 64 (1957), pp. 709-732. 


868 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


MartHEY, R. La position des genres Ellobius Fischer et Prometheomys Satu- 
nin dans la systematique des Microtinés. Le point de vue chromoso- 
mique. Avec 7 figures dans le texte. T. 65 (1958), pp. 377-383. 

— Formules chromosomiques de Muridae et de Spalacidae. La question 
du polymorphisme chromosomique chez les Mammifères. Avec 
70 figures dans le texte. T. 66 (1959), pp. 175-209. 

— Contribution a la cytologie comparée des Caméléons. T. 67 (1960), 
pp. 244-245. 

— Cytologie comparée des Cricetinae paléarctiques et américains. Avec 
39 figures dans le texte. T. 68 (1961), pp. 41-61. 

— Etudes de Gytogenetique chez les Muridae: Reithrodontomys megalotis 
Allen, Hypogeomys antimena Grandid. et Neofiber allenı True. Resume. 
T. 68 (1961), pp. 263-264. 

— Polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un Mammifere 
Leggada minutoides Smith (Rodentia-Muridae). Avec 15 figures dans 
le texte. T. 70 (1963), pp. 173-190. 

MATTHEY, R. et van Brink, J. M. Note préliminaire sur la cytologie chromo- 
somique comparée des Caméléons. Avec 15 figures dans le texte. 
T. 63 (1956), pp. 241-246. 

MartHEY, R. et MeyLAN, A. Le polymorphisme chromosomique de Sorex 
araneus L. (Mamm. Insectivora). Etude de deux portées de 5 et 
9 petits. Avec 5 figures et 1 tableau dans le texte. T. 68 (1961), 
ppi 223-227. 

MATTHEY, R. et ZIMMERMANN, K. La position systématique de Microtus 
middendorffi Poliakov. Taxonomie et Cytologie. Avec 8 figures dans 
le texte. T. 68 (1961), pp. 63-72. 

Mayr, E. Die denkmöglichen Formen der Artenstehung. T. 64 (1957), 
pp. 219-235. 

Mermop, G. et Binper, E. Les Types de la Collection Lamarck au Museum 
de Geneve. Mollusques vivants. V. Avec 34 figures dans le texte. 
T. 70 (1963), pp. 127-172. 

MESSIKOMMER, E. Zur Kenntnis der niederen Sumpf- und Wasserfauna der 
Gegend des Pfaffikersees (Kt. Zürich). Avec une carte. T. 61 (1954), 
pp. 635-656. 

Meyer-Tapuick, T. und CHEN, P. S. Zur Histologie des Mitteldarms normaler 
und letaler (lme) Larven von Drosophila melanogaster. T. 67 (1960), 
pp. 245-257. 

MEYLAN, A. Contribution à l’étude du polymorphisme chromosomique chez 
Sorex araneus L. (Mamm. Insectivora). (Note préliminaire.) Avec 
2 figures dans le texte. T. 67 (1960), pp. 258-261. 

— Insectivores et Rongeurs dans la region de Bretolet. Résumé. T. 68 
(1961), pp. 165-166. 

Miszin, H. Über die zentralnervöse Brustflossenrhythmik der Jungforellen 
(Salmo fario) während der Dottersackperiode. (Erste Lokalisierungs- 
versuche.) Mit 7 Textabbildungen. T. 66 (1959), pp. 321-330. 

— Zur Funktionsanalyse des lymphatischen Kaudalherzens beim Aal 
(Anguilla anguilla L.) T. 67 (1960), pp. 262-269. 

— Zur Funktionsanalyse der Lymphgefässmotorik (Cavia porcellus L.) 
Mit 5 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 228-238. 

— Zur Funktionsanalyse des Hilfsherzens (Vena portae) der weissen 
Maus (Mus musculus f. alba). Mit 9 Textabbildungen und 3 Tabellen. 
T. 70 (1963), pp. 317-331. 

Miszin, H. und HELFER, H. Erregungsleitung in der Wand der Flughautvenen 
(Chiroptera-Dreivenenpräparat). Mit 3 Textabbildungen. T. 64 
(1957), pp- 311-316. 

— Vergleichende quantitativ-anatomische Untersuchungen an glatten 
Muskelzellen der Flughautgefässe (Chiroptera). Mit 3 Textabbil- 
dungen und 2 Tabellen. T. 65 (1958), pp. 384-389. 


TABLE DES MATIERES 869 


Mistin, H. und Ratuenow, D. Experimentelle Untersuchungen über die 
Bewegungskoordination der Lymphangione (Cavia porcellus L.). 
Mit 7 Textabbildungen. T. 69 (1962), pp. 334-344. 
MORGENTHALER, H. Beobachtungen über die Eiablage von Triton alpestris. 
Mit 2 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 357-361. 
Mosımann, W. Systematisation des ramifications du nerf vague dans le plexus 
solaire chez le Rat blanc. Avec 3 figures dans le texte. T. 61 (1954), 
pp. 323-334. 
MostacHFI, P. Dimorphisme sexuel des glandes sous-maxillaires du Rat. 
Ses relations avec la thyroide et l’action goitrigene du soja. Avec 
2 figures dans le texte. T. 62 (1955), pp. 539-583. 
MoszkowskA, A. L’antagonisme épiphysohypophysaire. Fasc. suppl. T. 62 
(1955), pp. 198-213. 
Mutter, H. Zur Fortpflanzungsbiologie des Hermelins (Mustela erminea L.) 
T. 61 (1954), pp. 451-453. 
NARBEL-HOFSTETTER, M. La cytologie de la parthenogenese chez Luffia 
ferchaultella Stph. (Lepid. Psychide). Communication preliminaire. 
Avec 1 figure. T. 61 (1954), p. 416-419. 
— La pseudogamie chez Luffia lapidella Goeze (Lepid., Psychide). Avec 
4 figure et 2 tabelles. T. 62 (1955), pp. 224-229. 
— La cytologie des Luffia (Lepid. Psych.): Le croisement de l’espece 
parthenogenetique avec l’espece bisexuee. Communication prelimi- 
naire, avec 4 figures. T. 63 (1956), pp. 203-208. 
— La surmaturation des ceufs de Luffia (Lepid. Psych.). Avec 5 figures 
et 3 photographies. T. 67 (1960), pp. 238-244. 
— Le croisement des espèces parthenogenetique et bisexuée chez Luffia 
(Lépidoptère Psychide). Les élevages et leurs résultats. Avec 6 figures 
dans le texte. T. 69 (1962), pp. 465-479. 
Ner, W. Beobachtungen über den Bezug des Schlafplatzes beim Star (Sturnus 
vulgaris L.). Mit 3 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 319-325. 
Nieuwkoop, P. D. Die neurale Induktion bei Amphibien. Autonomie und 
Abhängigkeit als Leitprincipien. T. 62 (1955), pp. 367-371. 
NIKOLEI, E. Untersuchungen über den Generationswechsel padogenetischer 
Gallmücken. (Vorläufige Mitteilung.) Mit 2 Textabbildungen. T. 65 
(1958), pp. 390-396. 
Nuescu, H. Segmentierung und Muskelinnervation bei Telea Polyphemus 
(Lep.). Mit 5 Textabbildungen. T. 61 (1954), pp. 420-428. 
— Das thorakale Nervenmuskelsystem der Puppe von Telea Polyphemus 
(Lep.). Mit 4 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 211-218. 
— Augenentwicklung und Schlüpftermin bei Hecht und Forelle. Mit 
4 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 396-404. 
OrELLI, M. von. Über das Schlüpfen von Octopus vulgaris, Sepia officinalis 
und Loligo vulgaris. Mit 8 Textabbildungen. T. 66 (1959), pp. 330-351. 
IDG Übertragung der Spermatophore von Octopus vulgarıs und Eledone 
(Cephalopoda). Mit 1 Kunstdrucktafel und 1 Textabbildung. T. 69 
(1962), pp. 193-202. 
Ortiz, E., Brown, E. and Wittey, R. B. E. The relation of male hormone 
to phosphatase activity in the seminal vesicle of the guinea pig. 
17762 .1957)5 pp. 733-221: 
PERRET, J.-L. Decouverte de la femelle de Chamaeleo quadricornis Tornier 
et note sur les Caméléons du Cameroun. Avec 2 figures dans le texte. 
T. 64 (1957), pp. 79-89. 
— Un nouveau Phrynobatrachus du Cameroun. Avec 2 figures dans le 
texte. T. 64 (1957), pp. 527-931. 
— Observations sur des Rainettes africaines du genre Leptopelis Günther. 
Avec 11 figures dans le texte. T. 65 (1958), pp. 259-275. 
— Batraciens nouveaux du Cameroun. Avec 6 figures dans le texte. 
T. 66 (1959), pp. 711-721. 


870 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Perret, J.-L. Une nouvelle et remarquable espèce d’Atractaspis (Viperidae) 
et quelques autres Serpents d’Afrique. Avec 4 figures dans le texte. 
T. 67 (1960), pp. 129-139. 
— Les Gekkonidae du Cameroun, avec la description de deux sous-espèces 
nouvelles. Avec 5 figures dans le texte. T. 70 (1963), pp. 47-60. 
Perret, J.-L. et AELLEN, V. Mammifères du Cameroun de la collection 
J.-L. Perret. T. 63 (1956), pp. 395-450. 
Perret, J.-L. et Mertens, R. Revision du matériel herpetologique du Came- 
roun, étudié par A. Monard. T. 64 (1957), pp. 73-78. 
PiLLeri, G. Ontogenese und Cerebralisation beim Biber (Castor canadensis 
Kuhl). Mit 5 Textabbildungen. T. 66 (1959), pp. 165-174. 
— Zur Morphologie und postembryonalen Entwicklung des Gehirns von 
Dasyprocta agutı Lin. (Rodentia, Hystricomorpha). Mit 4 Textabbil- 
. dungen T. 66 (1959), pp. 545-553. 
— Uber das Gehirn einiger Dasyproctinae (Rodentia-Hystricomorpha, 
Dasyproctidae). Mit 3 Textabbildungen. T. 66 (1959), pp. 633-639. 
— Das Gehirn von Mustela vison und Mephitis mephitis (Carnivora, 
Mustelidae). Mit 12 Textabbildungen. T. 67 (1960), pp. 141-158. 
— Comparative Anatomical Investigations on the Central Nervous System 
of Rodents, and Relationships between Brain Form and Taxonomy. 
With 6 figures. T. 67 (1960), pp. 373-386. 
— Bewegungsstereotypien beim nordamerikanischen Opposum (Didelphis 
_ virginiana, Marsupialia). T. 67 (1960), pp. 519-521. 
— Uber das Gehirn von Hypogeomys antimena Grandidier 1869 (Rodentia, 
Nesomyinae). Mit 3 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 425-431. 
— Das Gehirn der Macrotarsomys (Rodentia, Nesomyinae). Mit 4 Text- 
abbildungen. T. 68 (1961), pp. 433-442. 
—  Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Gehirn von Lophiomys, 
Tatera, Brachyuromys und Petromus (Mammalia, Rodentia). Mit 
6 Textabbildungen. T. 69 (1962), pp. 481-496. 
— Zur vergleichenden Morphologie und Rangordnung des Gehirns von 
Delphinapterus (Beluga) leucas Pallas (Cetacea, Delphinapteridae). 
Mit 5 Textabbildungen und 7 Tafeln. T. 70 (1963), pp. 569-586. 
PiLLeri, G. und WANDELER, A. Zur Entwicklung der Körperform der Cetacea 
(Mammalia). Mit 15 Textabbildungen. T. 69 (1962), pp. 737-758. 
Ponse, K., CHAROLLAIS, E., Dovaz, R., JEANNERET, P., LIBERT, O., WEI_HS, D. 
Virilisation de Cobayes femelles par l’antruitrine S et dosage des 
metabolites urinaires des androgenes et des lutéoides. Avec une 
planche double. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 214-235. 
Portmann, A. La Metamorphose « abritée » de Fusus (Gast. Prosobranches). 
_ Avec 11 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 236-252. 
— Uber zwei wenig bekannte Ascoglossa des Mittelmeers (Gastr., Opistho- 
branchia). Mit 2 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 405-411. 
PORTMANN, A. et SANDMEIER, E. Dondice banyulensis, sp. nov., un Eolidien 
nouveau de la Méditerranée. Avec 6 figures dans le texte. T. 67 
(1960), pp. 159-168. 
Price, D. and INGLE, D. J. Androgenic effects of autotransplants of adrenals 
in the accessory reproductive glands of adult castrated rats. T. 64 
(1957), pp. 743-755. 
Pucuta, O. und SEILER, J. Die Entwicklung des Genitalapparates bei tri- 
ploiden Intersexen von Solenobia triquetrella (Lepid. Psychidae). 
625 (1955) pp 334.337: 
QUARTIER, A.-A. Observations sur la fraie des Corégones du lac de Neuchâtel. 
Avec 1 figure dans le texte. T. 63 (1956), pp. 385-393. 
Raum, U. Beobachtungen an den Schuppentieren Manis tricuspis und Manis 
longicaudata der Elfenbeinküste. Mit 2 Textabbildungen. T. 62 (1955), 
pp. 361-367. 


TABLE DES MATIERES 871 


Raum, U. Wichtige Faktoren bei der Attraktion von Stechmücken durch 
den Menschen. T. 64 (1957), pp. 236-246. 

— Die Funktion der Antennen, Palpen und Tarsen von Aedes aegypti L. 
beim Aufsuchen des Wirtes. Mit 3 Textabbildungen und 4 Tabellen. 
T. 65 (1958), pp. 779-792. 

— Beobachtungen an der ersten in Gefangenschaft gehaltenen Mesopo- 
tamogale ruwenzorit (Mammalia-Insectivora). Mit 14 Textabbildungen. 
T. 68 (1961), pp. 73-90. 

— Biologie und Verbreitung des afrikanischen Quastenstachlers Atherurus 
afrıcanus Gray (Hystricomorpha). Mit 12 Abbildungen. T. 69 (1962), 
pp. 344-359. 

— Film sur Micropotamogale ruwenzoru (Insectivora). T. 69 (1962), 

2399. 

Ranmanı, T. M. Z. Conflit de potentialités morphogènes et duplicature. 
Avec 60 figures dans le texte. T. 67 (1960), pp. 589-675. 

RAHMANI, T. et Kıorrsıs, V. Le rôle de la peau et des tissus profonds dans 
la regeneration de la patte. Avec 4 figures dans le texte. T. 68 (1961), 
pp. 91-102. 

Ranzı, S. et Cirrerio, P. Le comportement des différentes fractions protéiques 
au cours du développement embryonnaire de Rana esculenta. Avec 
2 figures dans le texte. T. 62 (1955), pp. 275-281. 

Reirr, M. Nachweis des fermentativen Abbaus der DDT-Wirksubstanz mit 
Fliegenextrakten im Papierchromatogramm. (Grundlagen zur Resis- 
tenzforschung, 2. Mitteilung.) Mit 3 Textabbildungen. T. 62 (1955), 
pp. 218-224. 

— Einige Befunde über die Selektionsprozesse bei der Entwicklung der 
_ Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildungen. T. 63 (1956), pp. 317-329. 
Uber unspezifische Abwehrreaktionen bei polyvalent resistenten Flie- 

genstammen. (Grundlagen zur Resistenzforschung, 9. Mittg.). Mit 
2 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 411-418. 

ReviLLIOD, P., directeur honoraire du Museum d’histoire naturelle de Genève 
et de la Revue Suisse de Zoologie, 1883-1954. T. 62 (1955), pp. 1-6. 

RigaurT, J.-P. Un nouveau moyen pour étudier la predation dans les nichées: 
L’ceuf postiche. Avec 2 photographies dans le texte. T. 68 (1961), 
pp. 238-241. 

RosenBuscH-WeEIHS, D.-E. La masculinisation paradoxale de la femelle de 
Cobaye par les gonadotropines choriales. Avec 13 tableaux et 
34 figures. T. 67 (1960), pp. 387-517. 

RosEnBuscH-WEıHs, D. et Ponse, K. Actions rapides et lointaines de l’hypo- 
physectomie chez le Cobaye. T. 64 (1957), pp. 271-280. 

RuBeEn, L. N. Lucké carcinoma implants in regenerating and regressing urodele 
limbs. With 4 figures. T. 70 (1963), pp. 224-236. 

Sacer. E. Morphologische Analyse der Musterbildung beim Pfauenrad. 
Mit 6 Tabellen und 66 Textabbildungen. T. 62 (1955), pp. 25-127. 

SAcesser, H. und Huser, W. Die Verkeilung der Frontalnaht beim Rel 
(Capreolus capreolus). Mit 6 Textabbildungen. T. 69 (1962), 
pp. 360-369. 

— Metrische Beziehungen der Rosenstöcke zum Geweih und zur Frontal- 

naht beim Reh (Capreolus capreolus). Mit 6 Textabbildungen. 
T. 70 (1963), pp. 277-286. 

Sicesser, H. und Lüscner, M. Über die Orientierung der Larve von Rhadi- 
noceraea micans KI. (Irisblattwespe). Mit 3 Textabbildungen. T. 66 
(1959), pp. 343-351. 

SAINT Grrons, H. et Kramer, E. Le cycle sexuel chez Vipera berus L. en 
montagne. T. 70 (1963), pp. 191-221. 

SALZMANN, R. C. Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie von Meriones shawi 
(Mammalia, Rodentia). Mit 17 Textabbildungen. T. 70 (1963), 


SIE 
p. 343. 


872 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Saver, F. und SAUER, E. Zur Frage der nächtlichen Zugorientierung von 
Grasmücken. Mit 6 Abbildungen. T. 62 (1955), pp. 250-259. 

Sauz 2nd, G. B. The Occurrence of Fluorescent Substances in the Parasitic 
Wasp Mormoniella vitripennis Walker. T. 67 (1960), pp. 270-281. 

Sauter, W. Morphologie und Systematik der schweizerischen Solenobia- 
Arten (Lep. Psychidae). Mit 24 Abbildungen im Text und 5 Tafeln. 
T. 63 (1956), pp. 451-549. 

ScHEERPELTZ, O. Neue Staphyliniden aus Höhlen in Gabon und im Französi- 
schen Kongo (Col.). Mit 5 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 825-842. 

SCHELLER, U. Cave Symphyla from Switzerland. With 1 figure. T. 68 (1961), 
op. 419-424. 

ScHIESS, si R. Die Postembryonale Ausbildung der Körperproportionen bei 
Voegeln. (Unter besonders Berücksichtigung der Limicolen.) Mit 
15 Textabbildungen, 7 Tabellen und 3 Tafeln. T. 70 (1963), 
pp. 689-734. 

ScHIFFERLI, A. Vogelzugbeobachtungen, Fang und Beringung auf dem Col de 
Bretolet ob Champery, VS. T. 65 (1958), pp. 418-419. 

— Vom Zug des Rotkehlchens, Erithacus rubecula, in der Schweiz. Berin- 
gungs- und Fangergebnisse. Zusammenfassung. T. 68 (1961), 
pp. 143-145. 

ScnLoetH, R. Einige Verhaltensweisen im Hirschrudel (Schweiz. National- 
park). T. 68 (1961), pp. 241-247. 

SCHLOETH, R. und BURCKHARDT, D. Die Wanderungen des Rotwildes Cervus 
elaphus im Gebiet des Schweizerischen Nationalparkes. Mit 1 Text- 
abbildung. T. 68 (1961), pp. 145-156. 

SCHLOETH, R., KLINGLER, K. und BURCKHARDT, D. Markierung von Rotwild 
in der Umbegung des Schweizerischen Nationalparkes. Mit 2 Abbil- 
dungen. T. 67 (1960), pp. 281-286. 

ScHMEKEL, L. Daten über das Gewicht des Vogeldottersackes vom Schlüpftag 
bis zum Schwinden. Mit 2 graphischen Darstellungen. T. 68 (1961), 
pp. 103-110. 

— Embryonale und frühe postembryonale Erythropoiese in Leber, Milz, 
Dottersack und Knochenmark der Vögel. Mit 20 Textabbildungen 
und 10 Tabellen. T. 69 (1962), pp. 559-615. 

— Die embryonale Erythropoiese der Charadriiformes. Mit 4 Textabbil- 
dungen und 4 Tafeln. T. 70 (1963), pp. 677-688. 

SCHNITTER, M. Zur Genetik und Entwicklungsphysiologie des Faktors « letal 
scheiben defekt» (1 sd) bei Drosophila melanogaster. Mit 29 Text- 
abbildungen. T. 68 (1961), pp. 345-418. 

SCHOTTÉ, O. E. and Brerman, R. H. Effects of cortisone and allied adrenal 
steroids upon limb regeneration in hypophysectomized Triturus 
viridescens. 8 figures. T. 63 (1956), pp. 353-375. 

SCHOTTE, O. E. and CHAMBERLAIN, J. L. Effects of ACTH upon Limb Rege- 
neration in Normal and in Hypophysectomized Triturus viridescens. 
With 11 figures in the text. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 253-279. 

Scnusart, O. Über einige Höhlen-Diplopoden der Schweiz und Frankreichs. 
Mit 9 Textabbildungen und 1 Karte. T. 67 (1960), pp. 561-588. 

SCHWARTZKOPFF, J. Der Gehörsinn bei Insekten und Wirbeltieren. Mit 
17 Abbildungen. T. 69 (1962), pp. 256-284. 

SCHWOEBEL, J. Lebertia (Hexalebertia) sefveoides n. spec., eine neue Quellmilbe 
aus den Alpen (Hydracarına). Mit 3 Textabbildungen. T. 69 (1962), 
pp. 203-208. 

SELYE, H. Effect of sex hormones upon hypervitaminosis-A. T. 64 (1957), 
pp. 757-761. 

Suono, C. Sur l’identité des Filaires sous-cutanees du Blaireau (Meles meles L.) 
de Suisse. Avec 3 figures dans le texte. T. 66 (1959), pp. 229-232. 

— Die Setarien vom schweizerischen Reh, Capreolus capreolus. Mit 
7 Textabbildungen. T. 66 (1959), pp. 233-258. 


TABLE DES MATIERES 873 


SmitH, S. G. and Epcar, R. S. The Sex-Determining Mechanism in some 
North American Cicindelidae (Coleoptera). With 16 photomicro- 
graphs and 1 table. T. 61 (1954), pp. 657-667. 
SoracrEPPA, B. Oekologische Beobachtungen an Schnecken im Sihltal. 
I. (69 (1962) (pp. 370-376: 
STEINER, H. Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten. Mit 1 ganzseitigen 
Textfigur. T. 63 (1956), pp. 330-341. 
— Nachweis der Diastataxie im Flügel von Emu und Kasuar. Ordnung 
Casuarii der Ratten. Mit 3 Abbildungen im Text. T. 65 (1958) 
pp. 420-427. 
STEINMANN, P. Uber die Wirkung von Substanz F (Demecolcin) aus Colchicum 
autumnale auf den Regenerationsvorgang bei Planarien. T. 61 (1954), 
pp- 163-176. 
STENGEL, F. F. Untersuchungen am Kopf, besonders am Bänderapparat, des 
Sterlets (Acipenser ruthenus). Mit 17 Textabbildungen. T. 69 (1962), 
pp. 513-557. 
STINGELIN, W. Studien am Vorderhirn von Waldkauz (Strix aluco L.) und 
Turmfalk (Falco tinnunculus L.). (Untersuchungen am Gehirn von 
Tag- und Nachtraubvögeln.) Mit 80 Textfiguren. T. 63 (1956), 
pp. 551-660. 
— Differenzierung und Gestalt des Vorderhirns der Vögel. Mit 2 Textabbil- 
dungen. T. 65 (1958), pp. 427-434. 
—  Grüssenunterschiede des sensiblen Trigeminuskerns bei verschiedenen 
Vögeln. Mit 1 Textabbildung. T. 68 (1961), pp. 247-251. 
Strauss, F. Erfahrungen mit einer Feldhasenzucht. T. 65 (1958), pp. 434-441. 
Strauss, F. und BracHER, F. Das Epoophoron des Goldhamsters. Mit 9 Text- 
abbildungen. T. 61 (1954), pp. 494-503. 
STRINATI, P. et AELLEN, V. Faune cavernicole de la region de Taza (Maroc). 
T. 66 (1959), pp. 765-777. 
Sutter, E. Radar-Beobachtungen über den Verlauf des nächtlichen Vogel- 
zuges. Mit 4 Abbildungen. T. 64 (1957), pp. 294-302. 
Tagan, C. Variations du poids dans les traitements de longue durée à la 
chlorpromazine. Avec 3 figures dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 
(1955), pp. 280-288. 
— Quelques problèmes de régénération chez les Urodeles. Avec 60 figures 
dans le texte. T. 62 (1955), pp. 387-468. 
TarLLaRD. W. Le rôle de l’hérédité en pathologie vertébrale. Avec 8 figures 
dans le texte. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 289-306. 
TARDENT, P. Zum Nachweis eines regenerationshemmenden Stoffes im 
Hydranth von Tubularia. Mit 2 Textabbildungen. T. 62 (1955), 
pp. 289-294. 
— Pfropf-Experimente zur Untersuchung des regenerationshemmenden 
Stoffes von Tubularia. Mit 2 Textabbildungen. T. 63 (1956), pp. 229-236. 
— Capture d’un Abudefduf saratilis vaigiensis Q. und G. (Pisces, Poma- 
centridae) dans le Golfe de Naples. Avec 2 figures dans le texte. 
T. 66 (1959), pp. 347-351. 
THÉLIN, L. Etude génétique de deux anomalies abdominales de Drosophila 
repleta. Avec 1 figure dans le texte. T. 61 (1954), pp. 453-461. 
— Un nouveau protiste du genre Dermocystidium, parasite de la perche. 
Avec 3 figures et 2 tableaux dans le texte. T. 62 (1955), pp. 307-318. 
— Deux Myxosporidies parasites de la Perche du lac Leman. Avec 4 figures 
dans le texte. T. 63 (1956), pp. 163-181. 
Tırr, W. M. Five new species of Mites (Acarina: Laelaptidae and Spintur- 
nicidae) parasitic on bats in the Ethiopian Region, with a key to the 
species of the genus Periglischrus. With 15 figures in the text. T. 65 
(1958), pp. 241-258. 
Torne, E. von. Neue Collembolen aus Oesterreich. Mit 3 Textabbildungen. 
T. 62 (1955), pp. 151-162. 


? 


574 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tscaumi, P. A. Konkurrenzbedingte Rückbildungen der Hinterextremität von 
Xenopus nach Behandlung mit einem Chloraethylamin. Mit 32 Text- 
abbildungen. T. 61 (1954), pp. 177-270. 

— Versuche über die Wachstumsweise von Hinterbeinknospen von 
Xenopus laevis Daud. und die Bedeutung der Epidermis. Mit 4 Text- 
abbildungen. T. 62 (1955), pp. 281-288. 

— Die Bedeutung der Epidermisleiste für die Entwicklung der Beine von 
Xenopus laevis Daud. Mit 2 Textfiguren. T. 63 (1956), pp. 707-716. 

— Form- und Musterbildung bei der Tetrapodenextremität. Mit 7 Text- 
abbildungen. T. 69 (1962), pp. 239-254. 

UELINGER, V. Un nouveau cas de segregation anormale des nucleoles chez le 
batracien anoure Xenopus laevis. Avec 1 figure dans le texte. T. 70 
(1963), pp. 331-335. 

ULRICH, H. Die mutagene Röntgenstrahlenwirkung auf das ungefurchte 
Drosophila-Ei und ihre Sauerstoffabhängigkeit. Mit 1 Textabbildung. 
T. 65 (1958), pp. 442-448. 

— Die Beziehung zwischen Strahlendosis und Mutationsrate bei Röntgen- 
bestrahlung von Drosophila-Zygoten. Mit 3 Textabbildungen. T. 67 
(1960), pp. 287-295. 

Ursprung, H. Untersuchungen zum Anlagemuster der weiblichen Genital- 
scheibe von Drosophila melanogaster durch UV-Strahlenstich. T. 64 
(1957), pp. 303-311. 

Ursprung, H., GRAF, G. E. und Anpers, G. Experimentell ausgelöste Bildung 
von rotem Pigment in den Malpighischen Gefässen von Drosophila 
melanogaster. Mit 2 Textabbildungen. T. 65 (1958), pp. 449-460. 

VEYRAT, R. Infarctus subaigus du tibia, chez un jeune chien. Avec 5 figures 
et 1 tableau. Fasc. suppl. T. 62 (1955), pp. 319-345. 

WACKERNAGEL, H. Der Schnabelwulst des Stars (Sturnus vulgarıs L.). Mit 
40 Textabbildungen. T. 61 (1954), pp. 9-82. 

— Versuch einer zeitgemässen Zootierernährung. T. 64 (1957), pp. 263-268. 

WAGNER, G. Über die Zahnbildung in xenoplastischen Neuralleistenchimaeren: 
Zahnanlagen aus Triton-Schmelzorgan und Bombinator-Mesektoderm 
in Triton-Wirten. Mit 5 Textabbildungen. T. 61 (1954), pp. 395-402. 

WAGENEN, G. van and Simpson, M. E. Experimentally induced Ovulation in 
the Rhesus Monkey (Macaca mulatta). T. 64 (1957), pp. 807-819. 

WALKER, I. Die Abwehrreaktion des Wirtes Drosophila melanogaster gegen 
die zoophage Cynipide Pseudeucoila bochet Weld. Mit 16 Textabbil- 
dungen. T. 66 (1959), pp. 569-632. 

— Drosophila und Pseudeucoila II. Schwierigkeiten beim Nachweis eines 
Selektionserfolges. Mit 3 Textabbildungen. T. 68 (1961), pp. 252-263. 

— Drosophila und Pseudeucoila III. Selektionsversuche zur Steigerung 
der Resistenz des Parasiten gegen die Abwehrreaktion des Wirtes. 
Mit 3 graphischen Darstellungen. T. 69 (1962), pp. 209-227. 

WEBER, R. Zur Verteilung der Mitochondrien in frühen Entwicklungsstadien 
von Tubifex. T. 63 (1956), pp. 277-288. 

— Die Kathepsinaktivität im Schwanz von Xenopus Larven während 
Wachstum und Metamorphose. T. 64 (1957), pp. 326-336. 
WEBER, R. und Boe tt, E. J. Uber die Cytochromoxydaseaktivität der Mito- 
chondrien von frühen Entwicklungsstadien des Krallenfrosches 
(Xenopus laevis Daud.). Mit 3 Textabbildungen. T. 62 (1955), 

pp. 260-268. 

WERNER, G.-H. Données récentes sur la virologie de la rougeole et de certains 
autres exanthèmes. T. 64 (1957), pp. 763-771. 

Wırrıams, H. H. Some Tetraphyllidea (Cestoda) from the Liverpool School of 
Tropical Medicine. With 19 figures in the text. T. 65 (1953), 
pp. 867-878. 

Witrmer, W. Zur Kenntnis der Cantharidae und Malachiidae der Insel. 
Formosa. Mit 4 Textabbildungen. T. 61 (1954), pp. 271-282. 


TABLE DES MATIERES 875 


Wittmer, W. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 1952/53. Mit 
30 Textabbildungen. T. 63 (1956), pp. 115-161. 

— 15. Beitrag zur Kenntnis der Malacodermata Afrikas (Col.). Mit 16 Text- 
abbildungen. T. 69 (1962), pp. 229-237. 

Woxer, H. und WUHRMANN, K. Die Reaktion der Bachfauna auf Gewässer- 
vergiftungen. T. 64 (1957), pp. 253-262. 

WÜRGLER, F. E. Die Sauerstoffabhängigkeit der Abtötungs- und Mutations- 
rate bei Röntgenbestrahlung von Drosophila-Zygoten. Mit 3 Text- 
abbildungen. T. 67 (1960), pp. 295-302. 

WurHRIcH, M. Contribution a l’etude des Corégones du lac de Neuchatel. 
(Eufs et alevins de Palée. Avec 7 graphiques et 2 planches. T. 62 
(1955), pp. 985-599. 

ZALOKAR, M. Sur la nature d’un modificateur de Bar dans la Drosophile. 
Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte. T. 62 (1955), pp. 346-355. 

ZELLER, C. Das periodische Eierlegen des Kletterfrosches Rhacophorus leu- 
comystax Kuhl. Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen. T. 67 (1960), 
pp. 303-308. 


3 H. SAGESSER und W. HuBER, Metrische Beziehungen der Rosenstöcke zum 
| Geweih und zur Frontalnaht beim Reh (Capreolus en I 
6 Textabbildungen . . . SAR A M NO 


H. HUGGEL, A. KLEINHAUS, M. HAMZEHPOUR, Gamposition an sang fae 
uns gairdneri irideus et SO era Er un tableau dans 
ERLERNEN Ia 5 DIREI 


Yvette Kunz, Die FONERA Harnblase von Tebistes icona (Gt 
Mit 7 Textabbildungen i Te vr Vaia et te Coe 


F. E. LEHMANN und M. HENZEN, Zur iron colo er Meiose und 
Mitose von Tubifex. Mit 2 Textabbildungen und 2 Tafeln . n 


M. LiiscHeR und I. WALKER, Zur Frage der Wirkungsweise der K 6niginnen- 
pheromone bei der Honigbiene. Mit 4 Textabbildungen. ..... 


R. MARTIN und P. TARDENT, Kultur von lan -Zellen in vitro. Mit 
2 Tafeln . 


H. MISLIN, Zur ion alice Pee Eiiltsherreng iene a der 
weissen Maus (Mus musculus f. qu Mit 9 u und 
3 Tabellen . Ste DES 


Verena UEHLINGER, Un nouveau cas as eecreoation normale dee nucleoles 
chez le Batracien anoure Xenopus laevis. Avec 1 figure dans le texte . 


P. L. G. Benoit, Le genre Pseudogonatopus à Madagascar (ums 
Dryinidae). Avec 6 figures dans le texte È 


R. C. SALZMANN, Beiträge zur ortplanzunesbioldeie von Moines res 
(Mammalia, Rodentia). Mit 17 Text. Abbildungen 


E. Kramer und H. SCHNURRENBERGER, Systematik, Verbreitung‘ und 
er der Tanyechen Schlangen. Mit 13 Textabbildungen ud 4 
Tafeln . : 


G. PILLERI, Zur te Morphalesie a a des Genie 
von Delphinapterus (Beluga) leucas Pallas (Bean, Reni ee 
Mit 5 Textabbildungen und 7 Tafeln i 


J. GALLERA, Culture in vitro des blastodermes de Poulet _ Rua Bigs 
les feuillets embryonnaires et le milieu nutritif contenant de la Ir 
_Avec 2 figures dans le texte 5 


Michael Bazzs, Methylcholanthrene need oa in fhe 
anuran amphibian Xenopus laevis. With 7 text-figures i LE 


Georges Bouvier und Bernd HORNING, Parasitologische Untersuchungen 
am Steinwild der Schweiz, unter "besonderer Sec cotone der 
Kolonien am Mont Pleureur und am Piz Albris 


Luise SCHMEKEL, Die embryonale ls der a sornione 
Mit 4 Textabbildungen und 4 Tafeln È ne 


Lukas R. ScHIEss, Die postembryonale bidons der O ELON GR 
bei Vögeln (Unter besonderer Berücksichtigung der Auen) Mit 
15 Textabbildungen, 7 Tabellen und 3 Tafeln 


H. Heusser, Die Ovulation des Erdkrötenweibchens im nen her 
Verhaltensorganisation von Bufo bufo L. Mit einer Tabelle . seni 


Mark Walter GREUTER, Vergleich der Ausbreitungsaktivitäten von Droso- 
phila subobscura und Drosophila obscura. Mit 27 Textabbildungen . 


277 


286 


291 


298 


304 


312 


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Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 
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Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES 
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3 
4 
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