nA K Gate cutee ré a te a bat otte Ratio MAR Male BeBe Ning ie CARBO Bigs fine doper it Ms Mn ath an A en Terri Portrait retata att me Natta inet Bes te Anni M ed nr en; EEE TE an 1 ott, ET Matt: de ride À ATTI CITTA IA ANTA o fe Ak BAN Med SETA DAME aah i i ne ce, TITTI SORA Pei rep ing Mi dt a 0 ra ee ee En PA ONE D et ae 3 re Te Meera Re Wl Biter s Od, tuto nr Hy, CC EE Di Re TT OAT Mt A Am a pito ARI à mt COLO + yee rho TONE Mite iat dA gat at PSE AL Mee nen SP eolie o tim e nr :: VT ee Rs III, - A A Reti nn aan ee ary Ra i A ee kee » Venere … pe = Late TANA MAE I ee AA EAT hy Mg BO Ms mi I Le tu ~ Se Lit Miret ei Rana ITER HA n o a OR BOULE A A gt NARO À ve RI MÈ Ret EE mt. erat ae ot AN TT tt A Di [lt ni TT si iy LINA Be? one, ey péter u SR a PA 8. N elt LE EN, RAM Le e nati Pte cy tie ny 2 i a à è tot 255 air lie OSE TE stadio tr mee nn eden si ICT: fim. ee A ee Oe ees lato eA eet se an en ru A nen mt eee es ge din nn a Artie Ft My on ag ee eee eee n IE e AR De Pay cateto tat nr . re ed TS nog - rr eR Meee wae on ona oP ae nn + TTI e Ct, an oe aa A. = ere che sn he TA cs = Pit RNA RIA ROM act enter n. leo Vent nr PL] Lee x NA TALIA N ne ni Te we nn ie nn. - . En ne io RAI Ret Do de nn I Be ae ne. Leo, Bahu Ae 1 Dt x ernia e ri tm À oo dtt A Po eee CHR vietati * fit de lla OR eset ot on aN rn i ; a ET De} PA A \ k CS zine ert gon pane’ x : a Ma 4 a "cari Ph Goom dés dns) LE SP eet ne Le = h > = - - - B | : ad ts tata Pa dadi ai TR Re = È ; oa IRA duo) D re ES > : Aa aaa . - rms à ARE I END Oh wh RE LAIT UN PE PEINE Ri. za A sa è e en Ais è ; x na oasis = LR! i PORE US RL lay rene fi seve Ss ne CIA 3 ee ne hen ek rs fee er era - en E BER Pe era PA ha NA Ze 85. to dh nt wie a, Hse! Ete a Kr a + ca rana A ; siena ti dii Cone ladri Jas RE. ee LA A PR or re AR ee man DRE Bier CPR notre teenie cal waa * i oe ni eta ul Spa E RA ese REITS Dre nn een x Las TRE eu ee Lo Bo eo UTLILLILSNI NVINUSAITVS ostavaagi tl LIBRARIES SMIEMSUNIAN INSTITUTE = (72) = (7p) = 5 wu 5 Ww 7 am x Be. x ei nd «ff A < i hi a È 5 = S 6 we O sel fe) | IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILOLILSNI NVINOSHLINS S31UV4 dig = i = rT | pata til a O vo: O cc N O sn sro GE rtd 23 4 D à = 3 > = A 2 5 E i GN Z ja z Ji z OILNLILSNI NYINOSHLINS SIIUYYAI1 LIBRARIES Zz. on Pad au Ww - < = os = 3) fi NN 6 T », O. N x 6 DI a 4 N = a N = 2 br Ss ae 4 > 5 = a . B = IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLLLSNI NVINOSHLIWS un U) e wu . À *% È pi vi Me 1453 As, —{ MER < P ip = < = < | oO tif > Mm a m melo, 6 O Do O TRAM = ond = Wu 1 OLLMLILSNI” NVINOSHLINS S31HVU@11 LIBRARIES" SMITHSONIAN” INS w N a ow dt X, D Na = D S , D x xd = > = a ee N NN ap — par ra N De Hi 2 e BRAR | ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLLLSNI_ NVINDSH La I uvugl i = zn = < = ie | es. z + . Z = SN 2 2 ‘E i: 5 AO 2 Li 2 = È Ne > = =’ = su pi Z 75 Z ” Z OLLALILSNI NVINOSHLIWS LIBRARIES INSTITUTI x > un en a a o ui mi: 4 n È 5 Di ; 2 di = ir fi c ox A € dano oO ni mi. f M N er 2 a 2 — IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS + a Z | (7 z FE © H di - V4 cs on = un Mi OILNLILSNI S31UVYAIT_LIBRARIES, SMITHSONIAN INST = a ge Roe ” es Bi S . LA i = < = — Fe er > O > ke qqn es O 2) N , YW) on n = O's om O i a <= i = Ln | 7 2 | a 2 = IBRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS SI : oy i TANG LOE AZ yy Fr — Di pi: pier 69) A & N u Ks) = % « ty YY fot CATA De FATINA DI NN oc /à ZI LILONN NOILNLILSNI Es ON ae "E (3 vu LES Ss VL. .SNI S31HVY81T L mv = < = 5 5 o) È E SNI NYVINOSHLINS wee u 5 n 4 a 5 x Oo cs = — R IES SMITHSONIAN (e er oO fs EB; > 4 = me. = | on LILSNI NVINOSHLIWS = n Mi = le) a a Er Ye = 4 w RARIES SMITHSONIAN ihe A = SU sa ; a D eee nm nf Jp A SMITHSONIAN SMITHSONIAN NYINOSHLINS SMITHSONIAN NVINUSFILIFIS S S3INYYIII LIBRARIES NVINOSHLIW INSTITUTION NOILNLILSNI INSTITUTION NYVINOSHLIW 310Vaaulı INSTITUTION NOILNLILSNI NOILNLILSNI INSTITUTION SJIYVYRIT LIBRA se SMITHSONIAN INSTITUTION “SON TN UN LA - L RIES LIBRARIES SMIIMSUONIAN Z vw cn 1 C = O = INSTITUTION NOILNLILSNI = = m = kK n ee. S31HVY 911 LIBRARIES si Js x TA 5 à Zz NS LY NE di € N + ; = 3 ” à. n Lu De pe] m w INSTITUTION NOILNIILSNI = 4, n , e AP, AA HA =. = LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILSNI RIES NOILNLILSNI LEE I U, O A SMITHSONIAN INSTHIUIION WN Are 2 = LL, un me cc tg, Ni œ < FL a. di X AS 2 oc mr # = m = O pei w 3 vu a oy - SMITHSONIAN N vm = in = < = = 5 =. 3 2 3 < > < 5 = . 5 NVINOSHLINS S31y#vug17 L z oe | fé z 7 XY po: ci SM © = O GUI. O z Re | = SMITHSONIAN INSTITUTION N = NE n = o iy to oO m D be FL Es = WY) = in = NVINOSHLINS S314V49171 L an N = = < = = TE O n a) O x = = >’ > 2 a INSTITUTION NI = an a 5 = o = X | << % <{ i œ - X m. = a Ri" = DA NVINOSHLINS S31u4vyg17 LI hs = Pi = = 3 he D > x = su n mn: + SMITHSONIAN” INSTITUTION... N on z i N = < NE = = < ih = = 5 SS a on n AN. N „ = = = = = dn NVINOSHLIWS S31u4vVug117_ +! D OS 8 Cae 2 - N N RAT N È J è a ' Ai 1 i I LI î 4 bi 1 « j \ t x ‘js È À Met A fou | 4 TTT - 4 P i î | . tu 4 F N i | Karte: È j sv | i | n iat N . j \ 4 i i ORLO ba i » 1 N N y 14 a Ir 1 ) di | ‘ a i i REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE _ DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG 1978 TABLE DES MATIERES Tome 85 — 1978 Fascicule 1 ALTWEGG, M., G. VOGELI und E. Kus lt. Isolation und partielle Sequenzierung von tRNS&" von Drosophila melanogaster mittels Affinitätschromatographie . . . - LANZREIN, B., V, GENTINETTA und M. LÜSCHER. Jn vitro-Juvenilhormonsynthese durch Corpora allata der Termite Macrotermes subhyalinus . SRDIC, Z. et H. GLoor. Le rôle hématopoiétique des glandes lymphatiques de Drosophila hydei RUN bate Me MULLER, W. P., Ch. H. THIEBAUD, L. RICARD and M. FISCHBERG. The induction of triploidy by pressure in Xenopus laevis FRIESER, R. Neue Anthribiden aus Kenya (Coleoptera Anthribidae) PAGÉS, J. Dicellurata Genavensia V. Espèces d’Europe et du bassin méditerranéen. N°1 ATHIAS-HENRIOT, C. Paracarpais n. g. (type Gamasus furcatus G. et R. Canestrini, 1882) et redescription de Paracarpais infernalis (Willmann, 1940) (Parasitiformes, Barasitidae)" . . : . . BAUD, François J. Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons II. Luzon, Mindoro et Palawan Papp, L. Some cavernicolous Diptera of the Geneva Museum . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Su alcuni Linyphiidae ed Erigonidae cavernicoli di Gibilterra e del Marocco (Araneae) . BRIGNOLI, Paolo Marcello. A Few Notes on a Remarkable South African Troglobitic Spider, Cangoderces lewisi Harington, 1951 (Araneae, Telemidae) . . SMETANA, AleS. Staphylinini and Quediini from Israel (Coleoptera, br (109th contribution to the knowledge of Staphylinidae) MCE Ba BESUCHET, Claude. Le genre Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselaphidae) . RAKOVIC, Miloslav. Revision of the Types of the Psammodius Fallen Species Described by Petrovitz and Kept in the Museum of Natural History in Geneve (Coleoptera, Aphodiidae) . GILOT, B. et C. Perez. Individualisation et caracterisation de deux /xodes actuelle- ment confondus: I. festai Rondelli, 1926, I. ventalloi Gil Collado, 1936. (Aca- rina, Ixodoidea) Dike FARE I AA! MR GET es LOI CRE VIGGIANI, Gennaro. New species of Camptoptera Förster (Hym. Mymaridae) Dresco, Edouard et Michel HUBERT. Araneae Speluncarum Helvetia I . Pages 5-9 10 11-19 20-26 27-30 31-46 47-53 55-97 99-106 107-110 111-114 115-126 127-133 135-142 143-149 151-156 157-165 VI TABLE DES MATIERES WILLIAMS, S. A. The Genus Oligota in the Indian Sub-region ee ae a linidae) : ER yey =e 3 : MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXVII. A first survey of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. Fascicule 2 ConDE, Bruno et Paul SCHAUENBERG. Remplacement des canines chez le Chat forestier Felis silvestris Schreb SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum V. A review of the Swiss Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphyla) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Quelques notes sur les Agelenidae, Hahniidae, Oxyopidae et Pisauridae de France et d’Espagne (Araneae) FRIESER, R. Anthribiden aus dem ôstlichen Mittelmeergebiet (Coleoptera, Anthri- bidae) . Nosek, Josef. New Records of Protura (Insecta) from Greece . MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXXIV. A compendium of the Cribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles Is. II SCHAUENBERG, Paul. Note sur le Rat de Cuming Phloeomys cumingi Waterhouse 1839 (Rodentia, Phloeomyidae) . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Una nuova Harpactea d’Israele (Araneae, Dysderidae) . CARVALHO DE, Ed. Luna. Contribution à l’étude des Strepsiptères du Brésil . VAUCHER, Cl. et DURETTE-DESSET, M.-Cl. Nouvelles données sur les Helminthes parasites de la Musaraigne Blarina brevicauda (Say) . BOLETZKY, S. v. Gut development in cephalopods: a correction MAHNERT, Volker. Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Hohle Sisco (Korsika) . Kruriıs, Vanda. Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungen- bereich von Singvôgeln, im besonderen der Fringillidae TUPINIER, Y. et AELLEN, V. Présence de Myotis brandti (Eversmann, uo (Chirop- tera) en France et en Suisse Pa a EN: DS DM RO ame à Fascicule 3 BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Turchia V. Specie nuove o interessanti, caver- nicole ed epigee, di varie famiglie (Araneae). (Con 139 figure nel testo) . HOFFMAN, Richard L. Chelodesmid Studies. XI. A new genus and species from Vene- zuela, referable to the new tribe Chondrodesmini. (With 14 text figures) . Pages 167-176 177-236 241-245 247-263 265-294 295-299 301-306 307-340 341-347 349-351 353-360 361-378 379-380 381-384 385-447 449-456 461-541 543-551 TABLE DES MATIERES OsELLA, Giuseppe. Specie nuove o rare di Curculionidi della regione del Monte Kenya (Coleoptera). (XX. Contributo alla conoscenza della curculionidofauna endogea). (Con 17 figure) SAINT GIRONS, H. Morphologie externe comparée et systématique des Vipères d’Eu- rope (Reptilia, Viperidae). (Avec 3 figures et 2 planches) . PAGES, Jean. Dicellurata Genavensia VI. Japygidés du Sud-Est asiatique N° 2. (Avec 16 figures) . . Dugois, Georges. Notes Helminthologique IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) . RIEPPEL, Olivier. The braincase of Anniella pulchra Gray (Lacertilia: Anniellidae). (With 4 figures) BURKI, E., R. ROTHEN und A. SCHOLL. Koexistenz von zwei cytologisch verschiedenen Populationen der Zuckmiicke Chironomus plumosus im Murtensee. (Mit 4 Abbil- dungen). . MUMCUOGLU, Y. and Y. SCHLEIN. Sulfaquinoxaline, a possible means for the control of the house dust mite Dermatophagoides pteronyssinus BÖHME, Wolfgang. Die Identität von Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936, aus der sudlichen Sahara. (Mit 2 Abbildungen) BONADONA, P. Les Tomoderini subendogés d’Afrique centrale et de l’Inde méri- dionale (Col. Anthicidae). (Avec 21 figures) KRAMER, Eugen. Typenkatalog der Schlangen im Naturhistorischen Museum Basel (BM), Stand 1977 LELEUP, N. Mission entomologique du D” I. Löbl en Cöte-d’Ivoire. Coleoptera Psela- phidae I. (Avec 2 figures) PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Contribution a la connaissance du développement post- embryonnaire de Craspedosoma alemannicum Verhoeff et de Xylophageuma zschokkei Bigler (Diplopoda, Nematophora) dans une tourbiere du Haut-Jura suisse. (Avec 1 figure) . MURITH, Daniele, Michele MIREMAD-GASSMANN et Claude VAUCHER. Contribution à l’etude des Polystomes d’Amphibiens du Cameroun. (Avec 19 figures) . Fascicule 4 BESUCHET, Claude. Description d’un Dryopide terrestre nouveau de la Malaisie (Coleoptera). (Avec 11 figures) . TURNER, Dennis C. Aktivitätsmuster freilebender Rehe im Verlauf des Frühjahrs: optimale Ausnützung der Tageszeit. (Mit 1 Tabelle und 6 Abbildungen) . RUSTERHOLZ, Moritz und Dennis C. TURNER. Versuche über die ,,Nahrstoffweisheit™ beim Reh (Capreolus capreolus) (Mit 2 Tabellen, 5 Abbildungen 2) . MERMOD, C. et S. DEBROT. Morphométrie crànienne par radiographie. 1: Problèmes techniques . VII Pages 553-563 565-595 597-606 607-615 617-624 625-634 635-640 641-644 645-656 657-665 667-671 673-679 681-698 705-709 710-718 718-730 730-738 VIII TABLE DES MATIERES DEBROT, S. et C. MERMOD. Morphométrie cränienne par radiographie. II: Application a une population d’hermines (Mustela erminea L.) HECKER, H. und W. Rupin. Morphometrie: quantitative Aussagen zur Morphologie von Krankheitserregern und Überträgern NYFFELER, M. und G. BENZ. Die Beutespektren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena ican ice ) in Odlandwiesen bei Zürich . a RE Ma. KELLER, Albert. Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: I. Talpidae et Soricidae. (Avec 2 planches) . WEBER, Christian und Pierre TARDENT. Zur Entwicklung des Linsenauges von Cladonema radiatum Duj. (Hydrozoa, Anthomedusae) . WEBER, Gilbert, Thomas HONEGGER und Pierre TARDENT. Neuorientierung der Nesselzellwanderung bei Hydra attenuata Pall. durch transplantierte Tenkatel WUEST, J., M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE et M. CRIPPA. Observations au microscope électronique a balayage de vésicules germinatives d’ovocytes de Xenopus laevis laevis purifiées en masse . BLANKENHORN, H. J., Ch. BUCHLI und P. Voser. Wanderungen und jahreszeitliches Verteilungsmuster der Rothirschpopulationen (Cervus elaphus L.) im Engadin, Münstertal und Schweizerischen Nationalpark . KuBLI, E. Der Letalfaktor 1(2)me von Drosophila melanogaster: eine Deletion für tRNS Gene? (Mit 1 Texiabbildung und 1 Tabelle) CHEN, P. S. und M. NEUWEG. Identifikation des Tyrosin-O-ß-glucosids bei Droso- Phila busckii (Mit 5 Abbildungen) NUIT EGG, A. H., E. KUBLI und P. S. CHEN. Zum Stoffwechsel der tRNS beim Wildtyp und der Letalmutante 1(3)tr von Drosophila melanogaster. (Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen) SRR NE à ANSE A MR u u è INEICHEN, H. Photoperiodische Kontrolle der Entwiklung von Chironomus tentans und entwicklungsspezifische Puff-Veränderungen (in vivo und in vitro) . . . . DROIN, Anne. Deux mutations récessives létales, « hooked tailtip » (htp) et « narrow head » (nh) affectant le développement des jeunes tétards de Xenopus borealis BERTOGG, A. und J. FiscHER. Zur Kotabgabe-Intensität und Bewegungsaktivitat dormanter und nicht-dormanter Larven von Chironomus plumosus (Diptera) Animaux nouveaux décrits dans le tome 85/1978 . ............ Pages 738-744 745-746 747-757 758-761 762-767 768-774 774-778 779-789 790-795 795-801 802-807 807-809 809-316 817-822 823-827 | Fascicule 1 > | 1978 | REVUE SUISSE . ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE Br DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE ZAQMUSONiAgS ff SONIA JUN 26 1978 Nas — GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG AVRIL 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 85 — FASCICULE 1 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich H. GLoor — Université de Genève C. MERMOD — Université de Neuchâtel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg W. STINGELIN — Université de Bâle P. VoGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) | Les demandes d'abonnement doivent être adressées | à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, | Muséum d'Histoire naturelle, Genève | Tome 85 Fascicule 1 1978 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ERDE MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG AVRIL 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 85 — FASCICULE | Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Geneve Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich H. GLoor — Université de Genève C. MERMOD — Université de Neuchatel A. ScHoLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg W. STINGELIN — Université de Bale P. VoGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genéve REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 85, fasc. 1. — Avril 1978 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE TENUE A FRIBOURG LES 26 ET 27 MARS 1977 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN FREIBURG DEN 27. UND 28. MARZ 1977 Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderen Orte mitgeteilt : D. Meyer (Fribourg). Zur endokrinen Steuerung alternativer Differenzierungs- leistungen der Epidermis von ligierten Galleria-Larven. F. Sachs und D. Meyer (Fribourg). Zur endokrinen Steuerung der Zellproliferation in intakten Flügelscheiben von Galleria-Larven. G. Benz und H. Frey (Zürich). Häutungshemmung durch JH-Derivate beim Kohl- weissling, Pieris brassicae L. — Experientia. R. Camenzind und Th. Fux (Zürich). Die Ultrastruktur der pulsierenden Oozyten- kerne und rotierenden Eifollikel von Heteropeza pygmaea. — Cell and Tissue Research. D. F. Went (Zürich). Die Wirkung von Ekdyson und Juvenilhormon auf das Ovar von Heteropeza pygmaea. — J. Insect Physiol. R. Sieber (Ziirich). Juvenilhormon und Diapause beim Apfelwickler, Laspeyresia pomonella Hb. — Experientia. P. Fluri, H. Wille, L. Gerig und M. Luescher (Bern). Vergleich des Juvenilhormon- titers bei Sommer- und Winterbienen. — Experientia. J. Ducommun et P. Diehl (Neuchâtel). Action des hormones juvéniles JH-I et JH-III sur la vitellogenèse et la ponte de la tique Ornithodorus moubata (Murray): Ixodoidea: Argasidae. — J. Insect Physiol. I. Rebetez et P. Diehl (Neuchâtel). Ultrastructure des oviductes chez Ornithodorus moubata (Ixodoidea: Argasadae ). B. Schlunegger, B. Rueti et W. Kaufmann (Neuchâtel). Transport d'ions et d’eau par les glandes salivaires de la tique Amblyomma hebraeum : rôle de la (Na* K*) ATPase. G. Berthoud (Yverdon). Premières données sur le comportement territorial du héris- son (Erinaceus europaeus ). — Mammalia. 4 COMMUNICATIONS W. Pfeiffer und G. Riegelbauer (Tiibingen), Untersuchungen über Umstimmungs- vorgänge im Zentralnervensystem von Fischen. I. Der Einfluss von Schreckstoff auf das Gleichgewichtsverhalten von Gymnocorymbus ternetzi (Characidae, Ostariophysi, Pisces). — J. Comp. Zool. J. Schwager, J. J. Just und R. Weber (Bern). Kennzeichnung und Transition der Hämoglobine bei Xenopus. P. Cuevas, S. Bonafonte, A. M. Cortada et J. Ventosa (Barcelona). Extrusion totale du nucléole dans des ovogones de chatte adulte. P. Cuevas, R. Gonzalez Santander et R. Vink (Barcelona). Extrusion massive du nucléole dans le blastomères d’oursin. P. Cuevas, S. Bonafonte et J. Ventosa (Barcelona). Etude de cellules sphériques, observées dans l’ectoblaste d’embryons de Poulet au stade 4, à l’aide du microscope électronique a balayage. P. Cuevas, J. Schowing, J. Ventosa (Barcelona/Fribourg). Premiers résultats de l’effet neurotératogène du pentobarbital dans l’embryon de Poulet. J. D. Graf, F. Karch et M-C-Moreillon (Lausanne). Nouvelles données sur le com- plexe Rana esculenta : Phénotypes enzymatiques de Rana ridibunda perezi et d’une nou- velle forme hybride. — Experientia. H. Beck (Genéve). Heinz Beck, avenue du Lignon 21, 1211 Le Lignon. Bobbed Mutationen des y-Chromosoms (y/Pt) von Drosophila hydei. I. Fischberg — Azimi (Genève). Distribution des immunoglobulines à la surface des lymphocytes de Xenopus laevis. — J. Exp. Zool. J. Tymowska et M. Fischberg (Genève). Les caryotypes de trois espèces polyploïdes du genre Zenopus. W. P. Mueller (Genève). Le stade diplotène des Occytes des espèces polyploïdes du genre Xenopus. Ch. H. Thiebaud (Genève). Les nucléoles extra-chromosomiques dans les Oocytes de Xenopus laevis. SEQUENZIERUNG VON tRNSprosopnita 5 M. Altwegg *, G. Vôgeli ** und E. Kubli *. — Isolation und partielle Sequenzierung von tRNSS™" von Drosophila mela- nogaster mittels Affinitàtschromatographie.! (Mit 3 Textabbildungen und 1 Tabelle.) * Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universitat Zürich, CH-8006 Zürich, Künst- lergasse 16. ** Institut für Mikrobiologie der Universität Bern, CH-3013 Bern, Altenbergrain 21. SUMMARY The method of affinity chromatography of tRNA with complementary anticodons has been applied to the isolation of 3?P-labeled tRNAS!" from Drosophila melanogaster. The tRNAG was further purified on polyacrylamide gels and fingerprinted. Base compositions and partial sequences of the products of the T, and pancreatic RNase digests are given. EINLEITUNG Bei Eukaryonten werden vermutlich alle RNS-Arten einer Zelle als Vorläufer synthetisiert, die durch Enzyme zu den funktionellen Endprodukten abgebaut werden (PERRY 1976). Dies gilt auch für die Synthese von tRNS (Review siehe: SMITH 1976). Obwohl tRNS-Vorläufer zuerst in Säugerzellen gefunden wurden, sind die Einzelheiten der Biosynthese bei Prokaryonten erarbeitet worden (ALTMAN & SMITH 1971; SCHEDL & PRIMAKOFF 1973; VOEGELI et al. 1975). VOEGELI et al. (1975) haben mittels Affinitätschromatographie Vorläufer von tRNSS" und tRNSFhe aus Escherichia coli isoliert und sequenziert. Das Prinzip dieser Chromatographie beruht auf der spezifischen Interaktion von tRNS mit komplementären Anticodonen (GROSJEAN et al. 1973). Eine reine tRNS ist dabei kovalent an eine Matrix gebunden. Der Vorteil dieser Methode besteht darin, dass mit einem Schritt eine spezifische tRNS (und deren Vorläufer) aus einer RNS Mischung herausgeholt werden kann (VOEGELI et al. 1975). Voraussetzung zur Identifikation eines Vorläufers ist die Isolation und Charakterisierung der dazugehörigen tRNS. In dieser Arbeit werden Isolation und partielle Sequenzierung von tRNST!u von Drosophila melanogaster be- schrieben. MATERIAL UND METHODEN Zweitägige Larven (10 g) des Wildtyps von Drosophila melanogaster (Stamm Sevelen) wurden mit 10 mCi *?P und 3 g Casein (nach Hammarsten) bei 25° C während 20 h gefüttert. 1 Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützung durch den Schweizerischen National- fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Gesuch Nr. 3.592-0.75) und die Georges und Antoine Claraz-Schenkung. Herrn Dr. H. Grosjean (Université libre, Bruxelles, Belgique) danken wir fiir die Herstellung der Affinitätssäulen. 6 M. ALTWEGG, G. VOGELI UND E. KUBLI Die RNS wurde anschliessend nach dem Verfahren von HASTINGs und KIRBY (1966) isoliert, und die tRNS mittels DEAE-Cellulose von der hochmolekularen RNS getrennt (KELMERS ef al. 1965). Die Affinitätschromatographie wurde nach GROSJEAN ef al. (1973) durchgeführt. Die Zusammensetzung der Polyacrylamidgele entsprach den Angaben von PEACOCK & DINGMAN (1967). Die Sequenzierung erfolgte im wesentlichen nach dem Standardverfahren von Sanger (BROWNLEE 1972). RESULTATE Nach DEAE-Cellulose Chromatographie wurden spezifische Aktivitäten von 80000 dpm/ug RNS gemessen. Diese genügen für die Sequenzierung der tRNS. Abbildung 1 zeigt das Profil einer Affinitätschromatographie. Im ersten Peak erscheinen die nicht komplementären tRNS, im zweiten (RNSS e Diese Phe besitzt ein zu der auf der Säule fixierten tRNSy.f komplementäres Anticodon. Die Auftrennung des tRNSClu-Peaks auf einem 10% Polyacrylamidgel (Abb. 2) ergab ABB. 1. 10 Affinitatschromatographie von Drosophila *2P-tRNS. Säulenmaterial: kovalent an Biogel P-200 gebundene tRNSE, (50 Asso). Auftrags- und Wasch-Puffer: 0,01 M NaAcetat pH 5,5; 0,01 M MgSO,; 0,135 M NaCl. Aufgetragen und gewaschen bei 0°C. Elutions- puffer: 0,01 M NaAcetat pH 4, 8; 0,1 M EDTA pH 4,8; 0,135 M NaCl. Die Elution erfolgte bei 30°C. Die durch das komplementäre Anticodon der tRNSPhe gebundene tRNSGlu von Drosophila er- scheint im 2. Peak. Gesammelt wurden 0,5 ml Fraktionen. x CPM 10 20 30 40 FRAKTION neben 5s RNS eine starke und einige schwache Banden. Die Hauptbande wurde eluiert und mit T, bzw. pankreatischer RNase verdaut und die Fragmente 2-dimensional aufgetrennt (Abb. 3). Die anschliessende 2. Verdauung der einzelnen Flecken der beiden Fingerprints mit pankreatischer bzw. T, RNase einerseits und T, RNase andererseits, ergab die in Tab. 1 angegebene Nukleotidzusammensetzung. Die Fingerprints zeigen, dass tRNS©! mit dieser Methode rein gewonnen werden kann. Die Sequenzen der Fragmente müssen noch vollstandig ausgearbeitet und in der richtigen Reihenfolge angeordnet werden. Die Arbeiten dazu werden zur Zeit ausgeführt. DISKUSSION Bei Insekten konnte im hinteren Teil der Seidendriisen von Bombyx mori nach Puls- Markierung eine Fraktion nachgewiesen werden, in der vermutlich verschiedene tRNS Vorläufer vohanden sind (CHEN & Sippiqut 1975). Die elegante Methode der Affinitats- SEQUENZIERUNG VON LENS nn ABB. 2. se È Autoradiogramm einer Auftrennung von total tRNS Ss gt Pd = und tRNSGlu auf einem 10% Polyacrylamidgel. Die 3 total tR NS wird in mehrere Banden aufgetrennt, die tRNSGlu erscheint als eine Bande. total tRNS Di MP, ©, © ©: A | @3 @ os t ak es Ss 7 Ds x x 8 x 3 Bo? z Bq Do O CU on È À È Or 0 0 I ABB. 3. a.) Verdauung von tRNSGlu mit pankreatischer RNase. Auftrennung in der ersten Dimension: Hochspannungselektrophorese auf Celluloseacetat, Puffer: 5% Essigsäure, 0,5% Pyridin, 7M Harnstoff; 5000 Volt, 25 Min. Zweite Dimension: PEI-Cellulose Dünnschichtplatten, Laufmittel: Homomix C (BROWNLEE, 1972). b.) Verdauung von tRNSGlu mit T, RNase. Auf- trennungsbedingungen wie unter a.). Die Nukleotidzusammensetzungen und Sequenzen sind in Tab. | angegeben. 8 M. ALTWEGG, G. VÖGELI UND E. KUBLI TABELLE 1 Nukleotidzusammensetzung und Sequenzen der in Abbildungen 3a und b angegebenen Verdauungsprodukte : a.) b.) Nr. Nukleotidzus. Sequenz Nr. Nukleotidzus. | Sequenz 1 C-, mdC- — 1 A-, C- | 3’ Ende a Uae ae UTC G- 3 A-, C- A-C- 3 m!G-, D- ev D-m!G- ev 4 A-, U- A-U- U- U-G- 5 9 9 4 GC.) 9 6 A-, D-, ? ? 5 A-, G-, C- v 7 A-, G-, U- G-A-U- 6 A-, G-, U-, C-, | T-d-C-G- und 8 G-, U- G-G-U- T-, U- A-U-U-G- 9 G-,? ? 7 G-, C-, m°C- C-m°C-G- 10 G-, C- G-G-C- U- 1712 pU- 5’ Ende 3 un 13 4 ? U- a TEE (A-A-G., ea A-G-, G-)C- 9 A-, G-, U-, C- (A-U-, 3C-, iso ? U-) G- 10 A-, G-, U-, C- (2A-U-, U-, C-) G- 11 A-, G-, U-, % | C-, ? | | 12 | A. G- U,c, pace | pU- 3C-) G- | 5’ Ende Abkürzungen: A-: Adenosin 3’ phosphat; C-: Cytidin 3’ phosphat; G-: Guanosin 3’ phosphat; U-: Uridin 3’ phosphat; d-: Pseudouridin 3’ phosphat; m5C-: 5-Methyl Cytidin 3’ phosphat; m!G: 1-Methyl Guanosin 3’ phosphat; D-: Dihydrouridin 3’ phosphat; pU-: Uridin 3’, 5’ diphosphat. chromatographie von tRNS erlaubt es, spezifische tRNS und deren Vorläufer aus einem Gemisch von RNS zu isolieren (VOEGELI et al. 1975). In der vorliegenden Arbeit wurde gezeigt, dass die gleiche Methodik auch für die Isolation von tRNSS! aus Drosophila melanogaster verwendet werden kann. In einigen Versuchen konnten nach Affinitàts- chromatographie auf Polyacrylamidgelen schwache Banden im Bereich zwischen tRNS und 5s RNS festgestellt werden. Die Aktivitäten waren jedoch so schwach, dass sie nicht als tRNS-Vorläufer identifiziert werden konnten. Die Fütterungsmethode liefert spezifische Aktivitäten, die wohl für eine Sequenzierung der tRNS ausreichen, nicht aber für Nachweis und Charakterisierung eines eventuellen Vorläufers. Vorversuche mit Zellkulturen haben gezeigt, dass die spezifische Aktivität der RNS bedeutend erhöht werden kann. Zudem kann mit Puls-Markierung gearbeitet werden. Wir hoffen, dass es damit möglich sein wird, den (die) Vorläufer für die IRNSSN na zu isolieren und zu identifizieren. SEQUENZIERUNG VON tRNSpresophila 9 LITERATUR ALTMAN, S. and J. D. SMITH. 1971. Tyrosine tRNA precursor molecule polynucleotide sequence. Nature New Biol. 233: 35-39. BROWNLEE, G. G. 1972. Determination of sequences in RNA. North-Holland/American Elsevier, Amsterdam/New York. CHEN, G. S. and M. A. Q. Sıppıauı. 1975. Biosynthesis of tRNA: isolation and characterization of precursors to tRNA in the posterior silkland of Bombyx mori. J. Molec. Biol. 96: 153-170. GROSJEAN, H., C. TAKADA and J. PETRE. 1973. 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A method for the isolation of specific tRNA precursors. Proc. Nat. Acad. Sci. 72: 4790-4794. 10 B. LANZREIN, V. GENTINETTA UND M. LUSCHER B. Lanzrein, V. Gentinetta und M. Lüscher. — /n vitro-Juvenil- hormonsynthese durch Corpora allata der Termite Macro- termes subhyalinus. Abteilung fiir Zoophysiologie, Universitat Bern, Engehaldenstrasse 6, CH-3012 Bern. ZUSAMMENFASSUNG Physogastrische Königinnen der Termite Macrotermes subhyalinus werden bis zu 25 g schwer und können bis zu 40.000 Eier pro Tag legen. Die Hämolymphe solcher Königinnen enthält sehr grosse Mengen Juvenilhormon III (3-25 ug/ml), was eine grosse Aktivität der mächtig entwickelten Corpora allata vermuten lässt. Wir haben deshalb von einzelnen Königinnen den Juvenilhormontiter der Hämo- Iymphe mittels Hochdruckflüssigchromatographie und Galleria Biotest bestimmt und die Corpora allata in ein Kulturmedium gebracht, dem wir !*C markiertes Methionin beimengten. In Abständen von 6 bis 24 Stunden haben wir das Kulturmedium gewechselt und auf das Vorhandensein von synthetisiertem Juvenilhormon untersucht. Auszählung der Radioaktivität nach Dünnschichtchromatographie und Hochdruckflüssigchromato- graphie sowie die Galleria Biotest-Ergebnisse weisen darauf hin, dass die Corpora allata der Termitenköniginnen auch in vitro fast ausschliesslich Juvenilhormon III synthe- tisieren und dass zwischen dem Juvenilhormontiter der Hämolymphe und der Aktivität der Corpora allata in vitro eine Korrelation besteht. Die Methoden und Ergebnisse werden ausführlich an anderer Stelle publiziert. Die Untersuchungen wurden durch Kredit Nr. 3.411.74 des Schweizerischen Nationalfonds ermöglicht. GLANDES LYMPHATIQUES DE DROSOPHILA Il Z. Srdié et H. Gloor. — Le rôle hématopoiétique des glandes lymphatiques de Drosophila hydei *. Laboratoire de Génétique, Université de Genève. ABSTRACT In Drosophila hydei, the so-called lymph gland is shown to be the exclusive source of oenocytoid cells (= lamellocytes). Inasmuch as in Insect hematology these cells are considered to be true elements of the circulating hemolymph, the gland is thus a hemo- poietic organ. Oenocytoid hemocytes appear for the first time in third-instar larvae at the age of 150 h. They increase in numbers toward the end of the larval period, but the bulk of the cells is discharged during metamorphosis whereby the organ disappears. The lymph gland appears to be essentially a pupal organ. The function of oenocytoid hemocytes and thus of the organ remains to be elucidated. INTRODUCTION L’appareil circulatoire des Insectes comprend le vaisseau dorsal (cœur) qui se pro- longe antérieurement par l’aorte. La pulsation cardiaque est assurée par les muscles aliformes et les muscles longitudinaux du vaisseau dorsal. Le diaphragme dorsal facilite l’arrivée de l’hémolymphe dans le sinus péricardial. Le long du cœur et de l’aorte sont disposées des deux côtés de très larges cellules péricardiales (néphrocytes) ainsi que des amas plus ou moins réguliers de petites cellules. Ce dernier élément a été désigné, selon les auteurs, organe ou tissu péricardial, aortique, phagocytaire, hématopoiétique, etc... Chez Drosophila, cet organe est connu sous le nom de « glande lymphatique ». Il comprend trois paires d’îlots cellulaires situées des deux côtés de l’aorte (fig. 1). Des fonctions fort variées sont attribuées à cet organe par divers auteurs. Ainsi STARK et MARSHALL (1930), ROBERTSON (1936), BAIRATI (1964) considèrent la glande comme organe phagocytaire ou hématopoiétique. En plus, BAIRATI (1964) suppose que le fluide de l’hémolymphe est sécrété par cette glande. SHATOURY (1955) réfute toute éventuelle fonction hématopoïétique. SHATOURY et WADDINGTON (1957a, b) suggèrent que les cellules (oikocytes) libérées par la glande auraient une fonction endocrine, nécessaire pour la métamorphose des primordia imaginaux. Les cellules sanguines (hémocytes) de la larve de Drosophila ont fait l’objet de plusieurs études (Rızkı 1953, 1956, 1957a, b; Nappi 1970a, b, 1975). Ces études n'éta- blissent pas de relations entre les hémocytes circulants et la glande lymphatique. Cepen- dant, WADDINGTON (1956) suggère une homologation des divers types cellulaires de la glande, identifiés par SHATOURY (1955), avec les hémocytes du sang circulant, décrits par Rızkı (1956). 1 Travail subventionné par le Fonds National suisse de la recherche scientifique: requête N° 3.792-0.76. 12 Z. SRDIC ET H. GLOOR Une étude sur les hémocytes de D. hydei (SRDIÉ et GLOOR, en préparation) a permis de définir chez cette espèce cing catégories principales de cellules, à savoir: prohémocytes, plasmatocytes, granulocytes, cellules à sphérules et cenocytoides. A l’exception des cenocytoides, ces hématocytes tirent probablement leur origine directement du mésoderme embryonnaire (DEMEREC 1950; Jones 1962, 1970; ARNOLD 1974). Les cenocytoides, quant a eux, proviennent de la glande lymphatique, comme les observations rapportées ci-dessous le démontrent. MATERIEL ET METHODES Les observations ont été faites sur une souche sauvage (Alicante) de D. hydei, maintenue en laboratoire depuis 1967. L’élevage des larves se fait dans un milieu standard (semoule de mais et de blé, sucre, levure séche, agar, acide proprionique) a la température de 25° + 0,5° C. Le développement larvaire dure 170 h environ (BERENDES 1965). Quelques observations ont été faites parallélement sur D. melanogaster, dans les mémes conditions. Le comptage des hémocytes a été fait au contraste de phase sur des échantillons mélangés d’hémolymphe fraîche provenant de plusieurs larves. Les hémocytes sont comptés dans une goutte de sang, suffisamment large pour remplir l’espace entre la lame et une lamelle de 18 x 18 mm. Selon l’âge larvaire, le sang de quatre à vingt larves est nécessaire pour une telle préparation. Sur une préparation les hémocytes ont été comptés par dix passages indépendants sous un objectif 40 X, allant d’un bord de la lamelle à l’autre. Ainsi, l'échantillon pris en considération correspond a 19% du volume total couvert par la lamelle. Dans les expériences de transplantation, le nombre de passages par préparation a été doublé. | La capacité de phagocytose a été examinée par l’injection d’une solution de bleu trypan, d’encre de Chine, ou d’une suspension de cellules de levure tuées dans l’autoclave et colorées par du bleu trypan. Les ligatures sont effectuées au moyen de poils fins, sur des larves de 145 h. Dans les cas réussis (10% environ), le sang est examiné 24 h plus tard. Les glandes lymphatiques provenant de larves de 170 h sont transplantées dans des hôtes du même âge, dont le sang est examiné 8 h après l’injection. RÉSULTATS La glande lymphatique est composée de trois paires d’îlots cellulaires disposés de chaque côté de l’aorte (fig. 1). Les paires d’ilots sont séparées l’une de l’autre par une paire de cellules péricardiales. Ces dernières semblent être au nombre constant de vingt paires chez les larves de Drosophila, dont nous avons examiné plusieurs espèces. Dans les jeunes larves de D. hydei, immédiatement après l’éclosion, les îlots sont composés de quelques cellules seulement. Durant la vie larvaire, la glande grandit Fic. 1. Anatomie de la glande lymphatique de D. hydei. La préparation montre, à 2 agrandissements différents, la répartition des 3 paires d’amas cellulaires (I, II, III) de la glande dans une larve avancée (170 h, longueur totale 6 mm). Fixation Bouin, coloration Feulgen. À aorte, AB appareil buccal, CP cellules péricardiales, DA disque d’antenne, DO disque d’eil, GL glande lymphatique, SA stigmate antérieur, SP stigmate postérieur, T trachée, VD vaisseau dorsal. 13 GLANDES LYMPHATIQUES DE DROSOPHILA 14 Z. SRDIC ET H. GLOOR larve III 100. ‘larve II larve I temps de développement (heures) oeuf 50 fréquence des hemocytes (%) Fic. 2. Les types principaux des hématocytes chez D. hydei, avec quelques stades de transformation. En bas, la fréquence relative des cenocytoides et des cellules a sphérules, comparée avec celle des autres types mis ensemble, dont le plus important numériquement est le plasmatocyte. Chaque astérisque représente la moyenne de 10 comptages. CO coagulocytes, CS cellules a sphérules, GH granulocytes, NE nématocytes, NN « noyaux nus », CE cenocytoides, PH prohémocytes, PL plasmatocytes. GLANDES LYMPHATIQUES DE DROSOPHILA 15 | progressivement. Des mitoses s’observent à tous les stades, mais elles sont particuliere- ment fréquentes pendant la première moitié du troisième stade larvaire. La glande atteint sa taille maximale juste avant la pupaison. Elle se décompose entièrement pendant la métamorphose en libérant dans l’hémocèle pupal un seul type de cellules, les ceno- cytoides. Jusqu’a l’âge de 130 h, correspondant a peu près a la moitié du troisième stade larvaire (fig. 2), la glande ne contient qu’un seul type cellulaire. Ces cellules ont un cytoplasme grossièrement granuleux avec de nombreuses vacuoles. A partir de 135 a 140 h de développement, un deuxiéme type de cellules apparait dans la glande lympha- tique. L’examen des éléments du sang circulant montre que le même type de cellules se retrouve dans le sang des larves a partir de 150 h environ, 24 h avant la pupaison (fig. 2). Il s’agit d’une catégorie d’hemocytes qui est connue sous le nom de cellules cenocytoides (HOLLANDE 1911), ou encore sous le nom de lamellocytes (Rızkı 1957a). Ces observations suggérent que les cenocytoides du sang proviennent de la glande lymphatique. Nous avons essayé de vérifier cette hypothèse par trois types d’expériences. Tout d’abord, l’injection dans des larves de troisième stade moyen ou avancé, de bleu trypan, d’encre de Chine et de cellules de levure colorées par le bleu trypan, a révélé que les cellules de la glande lymphatique de même que les cenocytoides du sang n’ingerent ni le colorant ni les particules microscopiques. Par contre, les autres hémocytes ingèrent les deux (tandis que les cellules péricardiales ne prennent que le colorant). Cette similarité physiologique entre les cellules de la glande et les cenocytoides s’ajoute aux similarités nettes sur le plan morphologique, y compris les affinités aux colorants histologiques (Giemsa). Ensuite, des ligatures ont été effectuées sur des larves âgées de 140 à 145 h, juste avant la décharge présumée des cenocytoides de la glande. Les ligatures ont été placées légèrement postérieurement à la moitié du corps, au niveau des segments 8/9 pour s'assurer que la totalité du complexe « glande lymphatique » soit située dans la partie antérieure. Cette opération a été mal supportée par les larves. Parmi de nombreuses expériences, il n’y eut qu’une dizaine de cas parfaitement réussis où les deux parties du corps ont survécu plus de 24 heures. Dans ces cas, sans exception, l'examen de l’hémolymphe a montré que les cellules cenocytoides étaient présentes dans la partie antérieure et absentes dans la partie postérieure. Ce résultat a été entièrement confirmé par de nombreux cas de survie partielle, soit de la partie antérieure, soit de la partie postérieure du corps. Dans une troisième approche, nous avons transplanté des glandes lymphatiques, prélevées sur des larves âgées de 170 h et injectées avec la solution physiologique (DERKSEN et BERENDES 1970) dans des larves hôtes du même âge. Si la glande est à l’origine des cellules cenocytoides circulantes, les larves hôtes devraient, après la transplantation, montrer dans leur sang un surplus de ces cellules. Cette prévision est confirmée par les résultats (fig. 3). Dans les larves non traitées ou injectées avec la seule solution physio- logique, les cenocytoides représentent 5 à 10% du total des hémocytes. Dans les larves injectées avec un ou deux complexes de glande, ce chiffre monte à 18%, respectivement 33%. En vue de vérifier statistiquement cette augmentation, nous avons choisi, pour la simplicité, le rapport entre les cenocytoides et les plasmatocytes, type prédominant parmi les hématocytes (tableau 1). Cette comparaison démontre que la fréquence des cenocytoides augmente de 9% environ par glande injectée. L’approximation linéaire, qui tient compte de la tendance d’augmentation proportionnelle au nombre de glandes injectées, est relativement bonne (P < 0,001), même s’il est évident qu’une variation résiduelle est encore significative au niveau de 5%. Le test appliqué est dû a Cochran et cité par Sachs (1972, p. 365). 16 Z. SRDIC ET H. GLOOR Gora EE BER: [ovale 2600 900 Fic. 3. Nombre de cellules dans l’hémolymphe de larves âgées de 170 h. Les hémocytes sont séparés en 3 groupes arbitraires: 1. prohémocytes, plasmatocytes et granulocytes. 2. cellules à sphérules et coagulocytes. 3. œnocytoïdes (y compris nématocytes et «noyaux nus», voir Fig. 3). Chaque comptage est fait sur le sang de 4 larves, mis en commun et chacun des groupes A-D représente la moyenne de 20 comptages. On remarque, dans les groupes B-D la diminution de la catégorie principale (1), due à une perte de sang pendant l’opération. A larves non injectées, B larves injectées avec de la solution physiologique, C larves hôtes ayant reçu une glande supplémentaire, D larves hôtes ayant reçu deux glandes supplémentaires. DISCUSSION Le sang circulant de D. hydei contient cinq types principaux de cellules (SRDIC et GLOOR, en préparation): prohémocytes, plasmatocytes, granulocytes, cellules à spherules et cenocytoides (fig. 3). Nous considérons d’autres types d’hémocytes cités dans la littérature hématologique des Insectes et en particulier des Diptères comme des éléments présentant un état physiologique spécial (adipohémocytes, podocytes, coagulocytes) ou un état de transformation morphologique in vitro (nématocytes, hémocytes fusi- formes, « noyaux nus»). Plusieurs de ces types sont représentés dans la figure 2. La figure montre d’ailleurs que les hémocytes de toute catégorie font leur apparition a l’eclosion de la larve ou peu après, tandis que les cenocytoides se montrent seulement vers la fin de la vie larvaire et ne dépassent pas les 10% du total des hémocytes. Les cellules a sphérules (se transformant rapidement en coagulocytes in vitro) atteignent environ 18% au maximum et semblent disparaitre a la métamorphose (fig. 2). GLANDES LYMPHATIQUES DE DROSOPHILA 17 TABLEAU 1. Epreuve de signification pour l’augmentation de la fréquence des cellules oenocytoides en fonction de la presence de glandes lymphatiques supplémentaires (fig. 3). a: Nombres observes. b: Fre- quences observées. c : Fréquences selon la meilleure approximation linéaire. Plasmatocytes Oenocytoides Total Injections a | b | (c) a | b | (c) a Solution | physiologique 1320 87% (88%) 192 13% (12%) | 02 Sol. physiol. | + 1 glande 1420 81% (79%) 585 19% (21%) | 155 Sol. physiol. + 2 glandes 1608 69% (70%) 719 31% (30%) | 2327 Regression linéaire VEMISS BAT NS /0:001 Déviation de la régression Ten ORDER 00ER 0:05 Total 22.190322 DEAR 0001 Ainsi, les cenocytoides se distinguent des autres types d’hémocytes par leur apparition tardive, une vingtaine d’heures seulement avant la pupaison. Cette particularité est liée au fait que l’origine des cenocytoides est indépendante de celle des autres hémocytes. En effet, l’étude histologique et les expériences de ligature et de transplantation ont démontré que les cenocytoides prennent leur origine dans la glande lymphatique, malgré que nous n’ayons pas réussi à fournir la preuve directe par l’ablation de l’organe. Ces résultats ne concordent pas avec ceux de RIZKI (1953, 1956, 1957a, 5) et NAPPI (1975) qui considérent que chez D. melanogaster les plasmatocytes se transforment progressivement en cenocytoides (= lamellocytes) en passant par les podocytes. Contrai- rement a ces auteurs, nous constatons que les cenocytoides proviennent de la glande et que celle-ci ne libère que ce seul type cellulaire. D’ailleurs, ni les éléments de la glande in situ ni les cenocytoides libres ne sont capables de phagocytose, contrairement a ce que suggèrent STARK et MARSHALL (1930), ROBERTSON (1936) et BAIRATI (1965). En outre, examen de l’hémolymphe de nombreuses larves de tout âge n’a pas permis de confirmer les résultats de SHATOURY (1955), SHATOURY et WADDINGTON (1957a, b) qui considèrent que la glande libère des « oikocytes » aussi bien chez les jeunes larves que chez les larves âgées. Le développement de la glande lymphatique, l’apparition tardive des œnocytoïdes dans le sang circulant et le fait que la glande disparaît en libérant la totalité de son contenu dans l’hémocèle pupal indiquent que cette glande est essentiellement un organe pupal. Même si les cenocytoides (lamellocytes, oikocytes) avaient un rôle d’encapsulation (NAPPI 1975), s’ils étaient à l’origine des « tumeurs mélaniques » larvaires (Rızkı 19575, 1960), ou encore s’ils sécrétaient l’hémolymphe (BAIRATI 1964), le rôle principal de ces cellules et par conséquent de la glande elle-même ne serait pas lié à la vie larvaire, mais 1) REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 18 Z. SRDIC ET H. GLOOR plutôt à la période de métamorphose. SHATOURY et WADDINGTON (1957a) ont d’ailleurs déjà suggéré une fonction endocrine, conférant aux primordia une potentialité méta- morphique. Cependant, le rôle précis de la glande lymphatique reste encore a déterminer. Chez d’autres Diptères Cyclorrhaphes un organe comparable à la glande lympha- tique des Drosophilidae n’a pas été constaté. CROSSLEY (1964) et ZACHARY et HOFFMANN (1973) décrivent un foyer de multiplication des hémocytes situé à la partie postérieure de la larve de Calliphora erythrocephala. Ce foyer, considéré par les auteurs comme un tissu hématopoiétique, n’a rien de comparable avec la glande lymphatique du genre Drosophila. Nos observations sur Calliphora erythrocephala relèvent que des deux côtés de l’aorte et du vaisseau dorsal chez les larves de cette espèce existe un organe anato- miquement comparable à la glande lymphatique de Drosophila. Le rôle physiologique de cet organe cependant semble être la phagocytose, car il se charge très fortement avec le bleu de trypan, le cas jamais constaté avec la glande lymphatique de Drosophila. Nous remercions le D' Hansjôrg Frei qui a bien voulu se charger de l’examen statistique des résultats. RÉSUMÉ Chez Drosophila hydei, la glande lymphatique libère des cellules cenocytoides (= lamellocytes) dans l’hémolymphe des larves de troisième stade avancé, c’est-à-dire à partir de 150 h de développement. Ainsi, la glande lymphatique est un organe hémato- poiétique, pour autant que les œnocytoïdes soient considérées comme des cellules san- guines (hémocytes) par les hématologues des Insectes. Cet organe produit exclusivement des cellules cenocytoides; il disparaît au cours de la métamorphose en déchargeant la totalité de ses cellules. La glande lymphatique doit être considérée principalement comme un organe pupal. Le rôle des cenocytoides et par conséquent de la glande lym- phatique durant la métamorphose reste à préciser. BIBLIOGRAPHIE ARNOLD, J. W. 1974. The hemocytes of insects. In: Physiology of Insecta (Ed. M. ROCKSTEIN). Academic Press, New York and London. BAIRATI, A. 1964. L’ultrastruttura dell’organo dell’emolinfa nella larva di Drosophila melano- gaster. Z. Zellforsch. 61: 769-802. BERENDES, H. D. 1965. Salivary gland function and chromosomal puffing patterns in Drosophila hydei. Chromosoma (Berl.) 17: 35-77. CROSSLEY, A. C. S. 1964. Experimental analysis of the origins and physiology of haematocytes in the blue blow-fly Calliphora erythrocephala (Meig.). J. Exp. Zool. 157: 375-398. DERKSEN, J. and H. D. BERENDES. 1970. Polytene chromosome structure at the submicroscopic level. II. Length distribution of DNA molecules from polytene chromosomes of Drosophila melanogaster and D. hydei. Chromosoma (Berl.) 31: 468-477. DEMEREC, M. (Ed.). 1950. Biology of Drosophila. 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This method is compared with temperature shock experiments of X. /aevis eggs and to results obtained by subjecting Rana pipiens eggs to pressure. INTRODUCTION Newly spawned amphibian eggs are generally at metaphase of the second meiotic division. The entry of the sperm induces the completion of the second meiotic division which is followed by extrusion of the second polar body. Suppression of the formation of the second polar body leads to a triploid embryo possessing two maternal and one paternal set of chromosomes. The formation of the second polar body can be suppressed by treatment of the eggs with cold or hot temperatures or by hydrostatic pressure. Treatment with low temperatures (0-4° C) results in a rather low incidence of triploidy while treatment with 35.5-36.5° C, yields a higher incidence of triploidy but is accompanied by a high lethality. The eggs of the tropical anuran Xenopus laevis do not survive treatment with 0°-4° C, however, 54% of the surviving tadpoles are triploid after treatment with 36.1-36.5° C. The remaining 46% possessing various chromosome numbers ranging from haploids and diploids to tetraploids, aneuploids and various chromosome number mosaics (SMITH, 1958). This fact renders the selection of triploids very uncertain and time consuming. In order to improve the yield of triploids amongst the surviving tadpoles we applied hydrostatic pressure to the eggs of Xenopus laevis, following more or less the method used by DascuPTA (1962) for Rana pipiens. MATERIALS AND METHODS Artificial insemination of the eggs is advantageous in order to allow precise timing and the simultaneous treatment of many eggs. The insemination was carried out according to Worr and HEDRICK (1971). Three females and two males were used. Eggs from © 1 and 2 were inseminated with sperm from g 1, eggs from © 3 with sperm from & 2. Some 30 to 100 eggs at a time were placed in a plastic petri dish of 2.5 cm diameter which was then introduced into the pressure chamber. Hydrostatic pressure is provided by a “HEIN WERNER” hydraulic press which acts on a pressure chamber formed by a hollow stainless steel cylinder (12 cm long with an TRIPLOIDY BY PRESSURE IN XENOPUS 21 outer diameter of 7 cm, a bore of 9.5 cm in length and a diameter of 3 cm). A roof shaped joint (Merkel automatic No. 1160-014 35 mm Type E 235 45 x 30 mm) fitted at 45 mm from the bottom of the bore provides good tightness. A 12 cm long stainless steel piston with a copper mantle piece and a concave end is introduced into the pressure chamber rr ee ===" = = — É È El poemes terres Fic. 1. The pressure apparatus composed of a “HEIN WERNER” hydraulic press (A = pump; B = manometer; C = piston) and the pressure chamber = D with its piston = E its copper mantle = F and the screw valve = G. (fig. 1). A screw valve, open when introducing the piston, permits the evacuation of the air and the supplementary water through a longitudinal canal. After closing the screw valve pressure was applied 5 minutes after insemination for a period of 5 minutes. Pressures of 280 at, 340 at, 400 at and 450 at were used. Determination of ploidy : In Xenopus laevis each haploid chromosome set possesses one recognizable chromosome with a nucleolar organizer. The maximal number of 22 W. P. MÜLLER, CH. H. THIÉBAUD, L. RICARD AND M. FISCHBERG nucleoli found in a cell population thus corresponds in principle with the degree of ploidy (fig. 2). At the stages used (embryos and tadpoles) a diploid individual possesses 2 nucleoli in about 65% of its nuclei and 1 (fused) nucleolus in about 35% of its nuclei. The figures for triploid embryos and tadpole tails are about 30% of cells with 3 nucleoli, 50% with 2 and 20% with 1 nucleolus. A strong deviation from these proportions FIG. 2. The number of nucleoli in epidermal cells of the tail (total preparation) of Xenopus laevis. a) of a diploid tadpole and b) of a triploid tadpole. Phase contrast x 250 original. indicates chromosome number mosaics. We used this rapid and well-known method (see FANKHAUSER 1955 and SmirH 1958) in order to determine the ploidy of larger samples for each pressure and the progeny of each female used. Whole embryos or tails of tadpoles were slightly squashed and the nucleoli of 100 cells per individual counted. Moreover, for eight of them the DNA content of 100 erythrocyte nuclei per tadpole was measured according to THIEBAUD and FISCHBERG (1977) and for three of these the triploidy was confirmed by chromosome counts (fig. 3), using the technique of TymowskA and KOBEL (1972). The degree of ploidy of 25 control embryos or tadpoles per female used was determined in order to exclude the possibility of a massiv production of spontaneous triploidy as is sometimes the case for a particular female. TRIPLOIDY BY PRESSURE IN XENOPUS 23 RESULTS Table 1 summarizes the results obtained after treatment with different pressures. It also shows that all the control eggs of the three females developed into diploid embryos or tadpoles. There was 5.3% abnormal development amongst the control eggs whilst in the experimental series this value varied between 0-38% with an overall average of 23.8%. Within the limits of the experiment the percentage of abnormals was inde- pendant of the pressure used, but varied from female to female and even for the same female from one batch of eggs to another. Diploid and triploid embryos and larvae were about equally numerous amongst the abnormals. As expected most haploids, higher polyploids (4-6 N) and chromosome number mosaics were found amongst the abnormals. At all the pressures used a few haploid, a few tetraploid, pentaploid and hexaploid embryos and larvae were induced. The higher polyploid individuals seemed to become more numerous as the pressure increased. A few chromosome number mosaics were also present. The proportion of triploids increased clearly with the pressure used to reach about 90% of all the eggs treated at 400 and 450 at. The diploid embryos and larvae still quite numerous at 290 at were almost entirely absent at 400 and 450 at. The value of our ploidy determination by nucleolar counts was tested, a) by chromosome counts of 3 tadpoles possessing 3 nucleoli, 54 chromosomes were found instead of the diploid number of 36 (fig. 3a, b). The number of evaluated metaphases for the 3 tadpoles was 26, 11 and 5 respectively. b) by comparing the DNA-content of 100 erythrocyte nuclei for each of 8 three-nucleolated tadpoles with that of 100 ery- throcyte nuclei of each of 3 two-nucleolated individuals (method of THIEBAUD and FISCHBERG 1977). The mean DNA content in % of the diploid value was 150.1 + 0.6, thus confirming the presence of an additional haploid set of chromosomes. The nucleolar counts, as performed by us (maximal number of nucleoli and their proportion in % of the cell population checked) result, therefore, in a sufficiently accurate determination of the ploidy. DISCUSSION Hydrostatic pressure is an excellent tool to induce triploidy in Amphibia. Amongst normally developing embryos, DASGUPTA (1962) obtained for Rana pipiens 85% triploids under optimal conditions. We obtained for X. /aevis a yield of 97% triploids amongst the normal embryos and tadpoles. The optimal pressure for the production of triploids in Rana pipiens is 350 at, a higher pressure of 420 at being lethal. In Xenopus laevis the best results were obtained at pressures of 400 and 450 at. A higher pressure has not been used to avoid possible damage to the apparatus. The use of hydrostatic pressure has certain advantages as compared to temperature shock. The lethality of the eggs and the number of abnormal embryos is lower and the percentage of triploids (97%) is considerably higher. No delay of development was observed after exposing X. /aevis eggs to pressure at 20.5° C, while DAsGUPTA (1962) noted a delay of 10-15 min. between insemination and first cleavage in pressurized Rana pipiens eggs as compared to their controls. As in Rana pipiens, in Xenopus laevis a low percentage of other heteroploid embryos and tadpoles was found in addition to the triploids after exposing the eggs to pressure. Amongst these haploids (probably after loss of all egg chromosomes) were the most frequent. The possible origin of the few tetraploids and hexaploids and the more frequent pentaploid, aneuploid and chromosome number mosaic embryos shall not be explained Wie. ii Ob jet M Gi MI [ITA yy DIMITRI SITE $ MULLER, CH. H. THIÉBAUD, L. RICARD AND M. FISCHBERG ‘TEUISIIO OOP x SUI9910 9199 ‘piojdin (q pue pro[dip (e ‘s1120) sndouax Jo sodkjyoAr1ey pue SOSOJIN] — ‘€ "DIA gi-£t zt 8 - € TTI TAI COIN TIREIA MUTI CIN LETTRE Uu - 0 = i >: 1% e di A u y V2). NL FR i ae ANA rs KZ LS N NEG Nr} NS de Je IA ug | uz 25 TRIPLOIDY BY PRESSURE IN XENOPUS = | | oe Er = bo ee | | ce Zei eae ee Zoe ie ae jox1u0D nr OO) el — e eee dolo sec | |e — Ae ze = oo ees ae I ee OO M) ui ee È do ele ve OSb a oe bce Gane | cee | Sts | vera eel oe | ee | Ge | meet ae lee 1 Eee ee L'v6 | sor | oot | pri | evs | se | oor | OL | 6% | 6 | EL | OMT | LB Cee Ei DOO pa pene Fr ave [oa | oor | ver [ess |} on | om | ce | OD | ia | ome | Sar | ew I GIOR) saga ES A SC ssa | Ga | ao | ee | Sie | se || cor | ae | ie | on bres | em fee | cor [ee | te | wie nus | x | HO) Se ES | oa EE ON (can eae) Go ca Ve ES Gh Neer ea = za team | cae) eo) Oe ate | Ge done [son | ase | © | wor | Ge Pork ee: ge | eae | on | es | og | on cor | | Werle | ea | Am | Oe eB Gin ee © my | os | cor | oe | sep | om | a | ee | ro | u |e | en | Ram me (ee e © ve 067 aco | an) Go er | eee bo Vom | er los LE li) se) ER tae MATE RE | We ert | € OO tte ee nee OU ae eo en 7 ‘ON | % ‘ON | % ‘ON | % ON | 7% ON | 7% | ON o ON | % ON | % | ‘ON es soresow pue ED NE E NE K art NE NZ NI « Ajuo sjeurıou Ajuo spewuouge | sjewlouge pue speunlon | & | 91nsS914 JUOW]D91] 24NSS044 fo Jaaffa ay I, "[ aTav 26 W. P. MULLER, CH. H. THIEBAUD, L. RICARD AND M. FISCHBERG as no detailed cytological analysis of the pressure-induced disturbances has so far been made on the treated eggs. As can be seen from Table 1 the diploid embryos are almost absent at the most effective pressures used (400 and 450 at). Moreover almost all other heteroploid embryos and tadpoles are to be found amongst the abnormals. In order to get a high yield of triploid tadpoles the eggs of X. /aevis must be exposed to 400 or 450 at pressure 5’ after artificial insemination. After elimination of the abnormals one is left with 94.7 to 97.8% of triploids. We now intend to produce diploid gynogenetic Xenopus by pressurizing eggs which have been inseminated with UV-irradiated sperm. ACKNOWLEDGMENTS Dr. Andrea Brown and Dr. Janina Tymowska provided the triploid and the diploid chromosome preparations respectively. Mr. Alex Portianucha carried out the photo- graphy. Mr. Bernard Dumont constructed the pressure chamber and piston. RESUME La triploidie est induite par pression hydrostatique chez Xenopus laevis. Cing minutes après la fécondation artificielle, les œufs sont soumis à la pression pendant 5 minutes. Ce sont des pressions de 400 a 450 at qui donnent les meilleurs résultats. 97% des embryons et des tétards normaux sont triploides. Cette méthode est comparée d’une part aux expériences de choc de température sur des œufs de X. laevis, d’autre part aux résultats obtenus par pression des ceufs chez Rana pipiens. LITERATURE CITED DASGUPTA, S. 1962. Induction of triploidy by hydrostatic pressure in the leopard frog, Rana pipiens. J. exp. Zool. 151: 105-120. FANKHAUSER, G. 1955. The role of nucleus and cytoplasm. In: Analysis of development. Ed. Willier, B. H., P. A. Weiss and V. Hamburger. Saunders Company, Philadelphia. SMITH, S. 1958. Induction of triploidy in the South African clawed frog, Xenopus laevis (Daudin). Nature, London 181: 290. THIEBAUD, Ch. H. and M. FiscHBERG. 1977. 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The genus Hormiscopus Jordan, described from the Seychelles, is recorded herewith from the African Continent, too. Die Ausbeute der zoologischen Sammelreise nach Kenya von Dr. V. Mahnert und Dr. J.-L. Perret enthielt nur 4 Anthribiden-Arten in 9 Exemplaren. Davon sind allerdings 3 Arten neu: Hormiscopus rutilus n. sp., Scirtetinus forticornis n. sp. und Perichoragus brunneus n. sp. Ein Vertreter der Gattung Hormiscopus Jordan ist nun erstmals auch auf dem afrikanischen Kontinent festgestellt worden. Die Holotypen der hier neu beschriebenen Arten befinden sich im Muséum d’His- toire naturelle Genf. Hormiscopus rutilus spec. nov. Kopf, Rüssel und Halsschild überwiegend schwärzlich, mit wenigen weißen Haaren untermischt. Flügeldecken mit basaler Dreiecksmakel, die seitlich schmal von den Humeralbeulen nach hinten über die Subbasalwölbung reicht. Diese Makel verläuft an der Naht in eine Spitze, diese erreicht nicht ganz die Flügeldeckenmitte. Rest der Flügeldecken rötlichbraun mit weißlicher und dunkler, querwelliger Behaarung. Gegen die Seiten und vor der Spitze angedunkelt. Mandiblen mit Ausnahme der Spitzen, ein schmaler Streifen am Vorderrand des Rüssels, die beiden verdickten basalen Fühlerglieder, sowie ein breiter Basalring der Schienen heller. Pygidium, wie der hellere, rötliche Teil der Flügeldecken gefärbt. Die Unterseite dunkel, mit spärlicher, greiser Behaarung. In der Zeichnung hat diese neue Art eine auffällige Übereinstimmung mit Misthosimella allaudi Jord. Rüssel nur wenig breiter als lang, mit breitem, basalen Quereindruck. Die Seiten nach vorne nur sehr schwach erweitert. Wie die Stirn dicht und gedrängt punktiert. 28 R. FRIESER Die Stirn beträgt 14 der Riisselbreite. Die Augen sind nicht ganz doppelt so lang wie | breit und vorne seicht ausgerandet. Ihr Abstand zu den Fühlergruben ist schmaler als | der Durchmesser des zweiten Fühlergliedes. Die Fühler überragen mit dem 11. Glied den Hinterrand des Halsschildes. Das 2., | verdickte Glied ist doppelt so lang wie breit; das 4. etwas länger als das 3. Glied. Das | 5. Glied um die Hälfte länger als das 3.; Glied 6, 7 und 8 sind gleichlang, jeweils so lang | wie das 4. Glied. Die Keule ist lose gegliedert, mit langen Haarborsten. Die Glieder | langoval, fast doppelt so lang wie breit, gleichlang untereinander. Der Innenrand der Glieder ist starker gerundet. | Halsschild um die Hälfte breiter als lang, die Seiten gerade und konisch nach vorne | verengt. Vor der Basalleiste beiderseits der Mitte mit je einem flachen Längseindruck. | Die ganze Oberseite dicht und grob punktiert. Die Basalleiste stark aufgebogen und | schwach doppelbuchtig. Die Seitenwinkel verrundet, die Seitenleiste sehr kurz, nicht | gerade nach vorne verlaufend, sondern nach oben gebogen. Direkt anschlieBend ein | kleiner, heller Haarflecken. | Schildchen etwas breiter als lang, dichter hell behaart. Flügeldecken an den Schultern | etwas breiter als der Halsschild, fast doppelt so lang wie breit. Hinter den Schultern am breitesten, bis zum letzten Drittel nur schwach und fast gerade, dann stärker gerundet verengt. Die Subbasalwölbung hoch. Dicht reihig punktiert. Die Zwischenräume | gewölbt, etwas breiter als die Punktreihen. Durch die dünne Behaarung schwach glänzend. | Pygidium so breit wie lang, dicht punktiert, mit tiefer Basalgrube, deren Hinterrand | etwas aufsteht. | Beine schlank, die Tarsen etwas kürzer als die Schienen. Glied 1 272 mal so lang | wie breit, kaum länger als die restlichen ohne das Klauenglied. Abdominalsegmente in der Mitte ohne Eindrücke. Länge: 3,5 mm 1 2 von Kenya: Mission Kaimosi, 27 Meilen NO Kisumu, 1650 m, 10.XI.1974, V. Mahnert-J.-L. Perret leg. Scirtetinus forticornis spec. nov. Der ganze Korper hellbraun, nur die Augen schwärzlich. Oberseite stark und dicht punktiert. Am Kopf und Halsschild die Zwischenräume fein punktuliert. Die Punkte stehen dicht und die Zwischenräume sind etwas schmaler als ein Punktdurchmesser. Die Behaarung hell, mikroskopisch fein und nur an den Seiten und am Riissel etwas deutlicher erkennbar. Die Unterseite und die Beine etwas dichter greis behaart. Die Schienenspitzen mit einem Kranz abstehender Borstenhaare. Fuhler, besonders die Keule, mit langen und abstehenden Haaren. Fuhler kiirzer und gedrungener als bei den bisher bekannten Arten. Die beiden ersten Glieder gegen die Spitze stark birnenförmig verdickt und hier gemessen 2’%mal so lang wie breit. Beim 3 sind die beiden ersten verdickten Fühler so lang, beim 2 wenig kürzer als die restlichen Geißelglieder zusammen. Glied 3 beim 3 doppelt so lang wie breit. Die weiteren nehmen allmählich an Länge ab und das 8. ist nur noch wenig länger als breit. Die Keule lose gegliedert. Die Glieder 9 und 10 asymetrisch nach innen erweitert. Das 9. lang-, das 10. kurzdreieckig. Das 11. Glied oval. Beim © sind die Fühler etwas kürzer. Glied 3 nur um die Hälfte länger als breit, das 8. so lang wie breit. Halsschild nur wenig kürzer und nicht breiter als die Flügeldecken, um % länger als breit. Die Querleiste weit vom Hinterrand entfernt, gut ausgebildet und ganz gerade. An den Seiten im stumpfen Winkel nach vorne gerichtet. Die Seitenleiste erreicht nicht ganz die Mitte. NEVE ANTHRIBIDEN AUS KENYA 29 Flügeldecken um 14 länger als breit. Der Vorderrand ganz gerade, die Schultern verrundet und hier am breitesten. In den Streifen reihig punktiert. Die Punkte groß und ihr Durchmesser ist so groß wie die sie voneinander trennenden Zwischenräume. Die Scheibe ist etwas abgeflacht, gegen die Seiten stärker gewölbt, glänzend. Pygidium schwach gewolbt und dicht punktiert, die Spitze verrundet. Beim 4 um die Hälfte länger als breit, die Seiten kaum gerundet, bis kurz vor die Spitze fast geradlinig verengt. Beim © so lang wie breit, mit verrundeten Seiten. Die Punktierung der Unterseite entspricht der des Halsschildes. Abdomen beim 4 von der Seite stärker komprimiert, entsprechend der Länge des Pygidiums gegenüber dem beim ©. Beim 3 abgeplattet. Die Tarsen kürzer als die Schienen und verhältnismäßig breit. Das 1. Glied zur Spitze stärker verbreitert und hier gemessen nur 14 länger als breit. Etwa so lang wie die restlichen Glieder zusammen, aber ohne das Klauenglied. Länge: 1,25 mm 2 635,12 von Kenya: Shimba Hills, National Park, nahe Madabara Pumping Station, Kwale, 29. und 30.XI.1974, V. Mahnert - J. L. Perret leg. Scirtetinus procerulus Wolfr. Nach einem Ex. von Tanganika beschrieben. Das mir von Kenya vorliegende Ex. unterscheidet sich von diesem durch die etwas schwächere Halsschild-, aber etwas stärkere Flügeldeckenpunktierung. Weitere wesentliche Unterschiede sind nicht vor- handen. Sollte sich die unterschiedliche Punktierung bei weiteren noch zu findenden Exemplaren als konstant erweisen, könnte man die Tiere von Kenya als eigene Rasse abtrennen. 1 Ex. von Kenya: Mt. Aberdares, bei National Park Gate Tusha (Nyeri), 2300 m, 25.X1.1974, V. Mahnert - J. L. Perret leg. Perichoragus brunneus spec. nov. Fast einfarbig hellbraun. Nur die Augen, am Vorderrand des Halsschildes etwas augedehnter, die Seitenleiste und der Basalrand der Fliigeldecken angedunkelt. Oberseite mit langen, abstehenden Borstenhaaren. Rüssel fast 4mal so lang wie breit, mit geradem Vorderrand. Wie die Stirn tief, aber weitlaufig punktiert. Der Abstand der Punkte voneinander ist im allgemeinen doppelt so groß wie ein Punktdurchmesser. Fühlergruben groß und rundlich, ihr Vorderrand schwach erhöht. Die Innenkante ist die gerade Verlängerung des Innen- randes der Augengruben. Kein Zwischenraum zwischen Fühler- und Augengruben. Augen klein und stark vorragend. Grob fazettiert, kaum länger als breit. Die Unterkante fast gerade. Die Stirn ist zwischen den Augen gut doppelt so breit wie ein Augen- durchmesser. Die Fühler erreichen nicht ganz den Hinterrand des Halsschildes. Glied 1 und 2 verdickt, gleich lang. Jeweils 22 mal so lang wie breit beim 3, doppelt so lang wie breit beim £ und zusammen so lang wie die Keule. Das 3. Glied doppelt so lang wie das 4., aber nur um die Hälfte länger als das 5. Das 4. Glied ist doppelt so lang wie breit. Die Glieder 6, 7 und 8 jeweils wieder so lang wie das 4. Glied. Die Glieder der Fühlerkeule asymetrisch. 30 R. FRIESER Ihre AuBenseite ist fast gerade, dagegen nach innen in eine stumpfe Spitze aus- gezogen. Das 9. Glied etwas länger als an der Spitze breit; das 10. etwas breiter als lang; das 11. kurzoval, nicht ganz so lang wie Glied 9 + 10. Halsschild doppelt so lang wie breit. Die Querleiste deutlich vom Hinterrand entfernt und als solche aber weniger deutlich erkennbar und wird scheinbar durch erhohte Querrunzeln gebildet. An den Seiten im breitem Bogen nach vorn gerichtet. Die Seitenleiste deutlicher, die Seitenmitte etwas überragend und so lang wie die Basal- longitudinal-carinula. Die Scheibe stark gewolbt und doppelt punktiert. Die groBen Punkte sind etwa doppelt so groß wie die kleineren, aber nur bei den großen Punkten entspringt jeweils am Hinterrand eine lange, gerade Haarborste. Gegen die Seiten die Punktierung mehr gedrängt. Flügeldecken kurz, kaum länger als breit, stark gewölbt. Durch den geraden Vorder- rand nahezu halbkreisförmig. Schildchen sehr klein und schmal, kaum erkennbar. Die Punkte in den Streifen groß und grubenförmig, breiter als die Zwischenräume. Letztere besonders gegen die Seiten gewölbt. Die langen Haarborsten stehen auf den Zwischenräumen. In der Regel kommen immer 3 Borsten auf 4 Punkte. Pygidium etwas breiter als lang beim 3, so lang wie breit beim ©. Punktiert und flach, in beiden Geschlechtern die Spitze breit verrundet. Die Beine kurz und kräftig. Tarsen so lang wie die Schienen. Glied 1 der Vorder- tarsen etwas schmaler und länger als das 2. Die Schienen tragen an ihrer Außenkante vor der Basis und vor der Mitte jeweils 1-2 abstehende lange Borstenhaare. Länge: 1,3-1,5 mm 1 4,3 2? von Kenya: Shimba Hills National Park, Kwale, 30.XI.1974, V. Mahnert- jive Berret leo: Adresse de l’auteur : Edelweiss-strasse 1 8133 Feldafing R.F.A. Revue suisse Zool. | Tome 85 Fasc. 1 p. 31-46 Geneve, avril 1978 Dicellurata Genavensia V. Espèces d'Europe et du bassin méditerranéen. N° 1 par J. PAGÉS Avec 8 figures et 1 carte ABSTRACT Dicellurata Genavensia V. Species from Europe and the mediterranean basin. N° 1. This note is divided into five parts. 1) Key to genera of European and Mediterranean Japygidae. 2) Description of Metajapyx besucheti n. sp. from Switzerland, close to M. braueri and M. firmus. 3) Monojapyx simplex and Parajapyx (P.) isabellae are present in Malta. 4) Redescription of Metajapyx athenarum (O. F. Cook) from one & collected in cave “ Spilia tou Panos” near Athens, discussion of its generic position and its possible synonymy with Japyx dalmaticus Silv.. 5) List of 27 new stations having furnished 59 specimens of Japygids belonging to 5 genera and 7 species. Cette série sera consacrée a l’étude des collections de Japygidés et Parajapygidés réunies au Muséum d’Histoire naturelle de Genève, Département des Arthropodes, provenant des divers pays d’Europe et de tous ceux bordant la Méditerranée. Dans cette note je donnerai outre un tableau de détermination des genres de Japy- gidés que j’admets dans ces régions, la description de Metajapyx besucheti n. sp., troisième espèce connue de Suisse, la redescription de Metajapyx athenarum (O. F. Cook) d’après un exemplaire topotypique de la région d’Athénes, le résultat de l’étude d’une petite collection de Japygoidea recueillie dans l’île de Malte et une liste de nouvelles stations européennes réunissant cinquante neuf Japygidés répartis entre cinq genres et sept espèces. 1. CLEF DE DÉTERMINATION DES GENRES EUROPÉENS DE JAPYGIDÉS _ Seuls PALISSA (1964) et PACLT (1957) ont publié des tableaux de détermination générique pouvant s’appliquer à la faune européenne des Japygidés. PALISSA ne tient compte que des espèces d'Europe centrale, il est donc très incomplet; quant à PACLT 32 J. PAGES ses conceptions trés particuliéres sur la systématique des Japygidés rendent sa clef a peu prés inutilisable, par contre la partie bibliographique de son travail est pratique- ment complète et peut rendre de grands services. Je propose pour combler cette lacune, la clef suivante qui est applicable a tous les genres que j’admets et dont j’ai pu étudier des spécimens d’Europe et du bassin médi- terranéen. Elle ne peut avoir la prétention de permettre de classer génériquement a coup str n’importe quel Japygidé de ces régions car trop d’especes sont insuffisamment décrites et beaucoup d’autres restent a découvrir. Elle est basée sur les caractéres que j’ai pu contréler chez les espèces que je connais et seulement celles-la. Certains genres paraissent naturels comme Epijapyx, Protjapyx, Catajapyx, Dipl- japyx et Ultrajapyx; d’autres semblent assez artificiels, par exemple Unjapyx, Monojapyx Homojapyx et Parindjapyx; enfin les genres Japyx, Metajapyx et Megajapyx montrent une hétérogénéité certaine qu’il est impossible de réduire actuellement sans une révision des espèces qui y sont rangées ou susceptibles d’y être placées. 1. Chaque organe subcoxal est subdivisé en deux aires glandulaires séparées . 2 1”. Organes subcoxaux non subdivisés 22 00, . . . . 3 2) 3 2. Cerque droit avec une seule rangée de tubercules CO ss Vy A eel a ION Ae . Megajapyx ern Mediana. orientale 2’. Cerque droit avec deux rangées de tubercules es OO Ultrajapyx Paclt. Espagne, Portugal 3. Organe glandulaire médian du premier urosternite nul ou sans disculis, mais avec des « pseudoporis » . AAA ste À 37. Organe glandulaire médian avec disculis ON 5 8 4. a très proximale; une rangée de soies a large embase immédiatement insérées en avant des organes subcoxaux latéraux EN À . Parindjapyx Silv. Rhodes, Tale meridronale orient Madère. 47, D CO del AN NE Re bi ten Wiis RENE 5 5. Cerques courts et trapus, égalant a peu près la moitié de la longueur nor- malement découverte du tergite 10, sans dent bien nette Epijapyx Silv. Iles Ioniennes et Sporades du sud a eens allongés, égalant environ (en plus ou en moins) la longueur nor- malement découverte du tergite 10, avec typiquement une dent bien nette A CHAQUE CEE let, LL aye Mey tal ee le ee RS 6 6. Organe glandulaire médian différencié, saillant, pourvu de nombreux « pseudoporis »; soies glandulaires des organes subcoxaux latéraux au moins irrégulièrement bisériées . . . Homojapyx Pgs. Espagne, Méditerranée orientale 6’. Organe glandulaire médian nul; deux à six soies très courtes à son emplace- ment; soies glandulaires des organes subcoxaux latéraux unisériées . . . . 7 7. Cerques très nettement asymétriques; cerque droit à tubercules unisériées; plus de trente articles antennaires; soies glandulaires des organes subcoxaux latéraux toutes de méme taille; pas de fossettes glandulaires sternales chez les 3 . . . . . . Protjapyx Silv. Méditerranée occidentale, Afrique du nord 7’. Cerques subsymétriques; cerque droit à tubercules bisériés ; 28 articles chez les espèces connues; soies glandulaires des organes subcoxaux latéraux de JAPYGOIDEA D'EUROPE. 1 33 deux tailles trés inégales; une fossette glandulaire sur les urosternites 3 et 4 MeSig)- 2 2 2 2.2.0.2. . Catajapyx Silv. Italie, Europe centrale, Mer Egée Sealzemierellame du lobe interne des maxilles entière . ... 2... 22... 9 HE Ame comme les quatre autres . . 2. 2 200 le 10 9. Cerque droit avec une seule rangée de tubercules; pas de fossettes glandu- laires sternales chez les 3 . Unjapyx Silv. France méridionale, Corse, Italie 9’. Cerque droit avec deux rangées de tubercules; une fossette glandulaire, au moins sur les urosternites 3 et 4 des 3 . Monojapyx Paclt. Tout le bassin onion oli encore o en Ba) 10. Cerque droit avec une seule rangée de tubercules et a dent assez peu saillante . ne Metajapyx Silv. Toute l’Europe et l’Afrique du nord. 10’. ce one avec deux rangées superposées de tubercules et a dent typique- eni nes Slante. ite ei iets Sk es A I 11 11. Cerques très dissymétriques; organes subcoxaux latéraux avec une rangée antérieure de soies glandulaires abrégée à ses deux extrémités; pas de fos- settes glandulaires sternales chez les & . Dipljapyx Silv. Tout le see Seen de ia Mica 11’. Cerques subsymétriques; toutes les rangées de soies glandulaires des organes subcoxaux latéraux entières; une fossette glandulaire, au moins sur l’uro- sternite 3 des 3 TABERNA RI EEE er! Japyx Hal., sensu Silvestri 1948. Tout le bassin méditerranéen; semble manquer en Afrique septentrionale (Maroc?). Je n’ai pu faire figurer dans cette clé le genre Rectojapyx que j'ai créé (PAGES, 1954) pour y placer le Japyx herzegowinensis Verh. que je ne connais que par la description de VERHOEFF (1923). On le reconnaîtra sans difficulté par son organe glandulaire médian avec « pseudoporis » et surtout par ses cerques allongés, subsymétriques, larges a la base, s’amincissant rapidement dans la moitié basale, la moitié distale étroite, à cOtés subparallèles; chaque cerque est brusquement terminé par un crochet; marges internes sans dents, mais avec des denticules localisés sur la moitié proximale. Pour étre tout à fait complet rappelons que les Japygoidea sont aussi représentés dans ces régions par plusieurs espèces du genre Parajapyx qui appartient aux Para- Japygidés. On le reconnaîtra aisément par ses cerques symétriques, à 4-6 dents, munis face tergale de pores glandulaires débouchant chacun sur le bord d’une plaque d’éva- poration circulaire. 2. METAJAPYX BESUCHETI N. SP., ESPÈCE INEDITE DE LA FAUNE SUISSE Le D" C. BESUCHET a récolté à Rancate dans le Tessin un exemplaire © de Japygidé appartenant au genre Metajapyx et au groupe d’espèces braueri-firmus. Il diffère de l’une et de l’autre par un certain nombre de caractères considérés généralement comme spé- cifiques; en l’absence de & (qui présentent des caractères sexuels secondaires très impor- tants en systématique) je n’ai pas crû devoir traiter cet unique spécimen à la potasse et je ne pourrais donc donner qu’une diagnose abrégée; elle permettra cependant de reconnaître sans difficulté la nouvelle espèce. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 3 34 J. PAGES Metajapyx besucheti n. sp. Suisse: Tessin; Rancate prés de Mendrisio, au pied d’un chataignier, alt. 360 m, C. BESUCHET coll., 22.04.76: 1 © de 11,5 mm. TÊTE. — Antennes de 31 articles dont la chétotaxie est typique du genre; 8 sensilles placoïdes en position normale sur l’article apical. Pièces buccales typiques de la famille; les cing lames du lobe interne des maxilles pectinées. ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1 + 1 M1. Scutum: 1 + 1 M (M,). Tergite 2: 4 + 4M (ma = M, M, et M, nuls). Tergites 3 à 6: 6 + 6 M (ma = M, Mis); msa nuls; les ma, presque aussi longs que les M, au tergite 3, n’en égalent plus qu’à peine la moitié au tergite 6; les M, sont toujours bien développés et presqu’aussi longs que les M, ou M3. Tergite 7 : 5 + 5 M (ma = M, M, nuls); les ma encore plus courts qu’au tergite précédent; mp très courts; les sm latéraux intermédiaires et latéraux postérieurs assez longs, comme aux tergites précédents. Tergite 8, 1,45 fois aussi large que long: 4 + 4 M dont 1 + 1 latéraux antérieurs, 1 + 1 latéraux subantérieurs, 1 + 1 subla- téraux postérieurs et 1 + 1 submédians postérieurs; il n’existe que le ma gauche, très court; les sm latéraux intermédiaires et latéraux postérieurs assez longs; mp très courts. Tergite 9, 3 fois aussi large que long; pas de M; 3 + 3 soies postérieures très courtes. Tergite 10, 1,53 fois aussi long que large, à carènes bien marquées; 4 + 4 M longs dont 2 + 2 latéraux (antérieurs et subantérieurs) et 2 + 2 intracarénaux; 2 + 2 soies assez longues sur les carères et 2 + 2 autres latérales assez longues. Angles latéraux postérieurs des tergites nuls aux tergites 1 à 5; ils sont en pointe aiguë dirigée vers l’arrière aux tergites 6 à 8; droits au tergite 9. Longueurs relatives des segments 7 à 10: 40 — 53 — 23 — 100. Urosternites typiques du genre Organes subcoxaux latéraux typiques de ce groupe d’espèces de Metajapyx, larges, pourvus d’environ 150 soies glandulaires subégales, irrégulièrement bisériées, égalant les 23/100 du st,. Soies sensorielles non comptées; elles forment une rangée continue, leurs embases sont pratiquement tangentes; elles égalent le 1/, de la longueur des soies glandulaires. CERQUES. — Presque aussi longs que la partie normalement découverte du ter- gite 10, Leg/Liog = 0,85; 2,68 fois aussi longs que larges à la base. Cerque droit à dent prémédiane, rg = 0,5; la largeur du cerque au niveau de la dent égale celle a la base. Marge prédentale rectiligne, pourvue, prés de la dent, de 2 tuber- cules saillants arrondis, a bases confondues. Marge postdentale ornée de trés faibles denticules arrondis. Cerque gauche a dent pratiquement médiane, rg = 0,96; la largeur au niveau de la dent égale 0,57 fois celle a la base; dent petite, triangulaire, peu saillante. Marge prédentale a tubercules bisériés; cinq supérieurs, les premier et second triangulaires, largement espacés, les trois suivants rapprochés et arrondis; huit inférieurs arrondis, le premier nettement séparés des autres. Marge postdentale pratiquement lisse, de très légères indentations ne sont visibles qu’à un très fort grossissement. ! On trouvera la description des chétotaxies typiques ainsi que la liste des abréviations et rapports utilisés dans PAGEs (1954) et PAGES et SCHOWING (1958). JAPYGOIDEA D'EUROPE. |] 35 Chétotaxie typique; on notera cependant la présence de 2 M antérieurs a chaque cerque. AFFINITES. — Superficiellement M. besucheti parait étre a peu pres exactement intermediaire entre M. braueri (Verh.) et M. firmus (Silv.) Cependant un certain nombre Metajapyx besucheti n. sp., 2 de Rancate (Tessin). 1. Urotergites 6 à 10 et les cerques, e = 795 u; 2. Détail de la marge interne des cerques, e = 364 u. 36 J. PAGES de caractères propres permettent de le considérer comme une espèce valable, en parti- culier le nombre d’articles antennaires, des détails de la chétotaxie tergale, l’armature des cerques, surtout celle du gauche. Il se distingue par les mêmes caractères de M. strouhalae Paclt d’Albanie qui appartient au même groupe d’espèces. C’est un cas tout a fait comparable à celui de quatre Dipljapyx: humberti (Grassi), beroni Pagés, italicus (Silv.) et fagniezi Pagés (PAGES 1974). Comme le montre la carte ci-jointe sur laquelle sont indiquées les stations connues des trois premiéres espéces, besucheti occupe en outre la zone intermédiaire entre les aires de répartition de braueri (Autriche, Hongrie, Slovaquie, Moravie, Carniole, @ M.braueri © M.firmus À M.besucheti Carte de répartition des espèces de Metajapyx du groupe braueri-firmus-besucheti dans les Alpes et les Apennins du nord. Liste des stations, citées dans la littérature ou inédites, entrant dans les limites de la carte (Elles sont classées du Nord au Sud et d'Ouest en Est). M. braueri : Linz; Tullner Feld; Leopoldsberg (Wien); Winden, Neusiedlersee; Graz; Buchkogel (près de Graz); Leibnitz; Villach; Bucco della vecchia (grotte); Postumia; Rupa, H. Corrrarr coll. et leg., 11.7.60 (inédite). — M. firmus: Boccadasse (Genoa); Chiavari; Monte Penna; Spezia; ile Palmeria; Bibiena, dans la terre à la limite d’un bois de chênes et d’une prairie, 17.6.67, G. MAGNIEZ leg. (inédite); Bocca Trabaria. — M. besucheti: Rancate, prés de Mendrisio. Croatie, Istrie) qui contourne les Alpes par l’est et le sud, et de firmus qui colonise les régions situées a l’ouest des Apennins. On notera aussi que pratiquement toutes les stations sont dans des vallées et, comme je l’ai déjà signalé pour trois autres espèces de Metajapyx français (codinai (Silv.), doderoi (Silv.) et gallicus (Silv.)) la limite altitu- dinale des 500 m semble jouer un rôle important dans la répartition des espèces de ce genre et peut-être aussi de quelques autres genres européens (PAGEs 1972). JAPYGOIDEA D’EUROPE. 1 37 3. JAPYGOIDEA DE L'ÎLE DE MALTE Aucun représentant de ces Diploures n’était jusqu’a présent signalé de cette ile. V. MAHNERT (= M.) en 1974 ainsi que P. STRINATI et V. AELLEN (= S.A.) en 1976/ ont récolté dans six localités, énumérées ci-dessous, dix Japygoidea dont neuf Japygidés (Monojapyx simplex (Verh.)) et un Parajapygidé (Parajapyx (P.) isabellae (Grassi)). A) LISTE DES STATIONS ET ESPECES PRESENTES 1. Il Karraba, capture à vue sous pierres en dessous d’Oleander, 05.05.74 (M.): M. simplex (V.), 1 & de 5 mm. 2. Buskett, Verdala-Palace, capture a vue sous pierres dans forét de Pinus halepensis, 06.05.74 (M.): M. simplex (V.), 2 & de 6 et 6,5 mm. 3. Buskett, échantillon de terre traité au Berlese au Muséum de Genéve, 17.05.74 (M.): M. simplex (V.), 1 8 de 5 mm resté très contracté après traitement à l’acide lactique. 4. Buskett Forest, prélèvement de terre traité au Muséum de Genève, 02.05.76 (S.A.): M. simplex (V.), 1 2 de 6,5 mm. 5. Dingli Cliffs, près d’« Angel’s Leap », capture à vue sous pierres, 17.05.74 (M.): M. simplex (V.), 1 3 non traité. 6. Hagar Qim, Oliviers, échantillon de terre traité au Muséum de Genève, 30.04.76 (S.A.): M. simplex (V.), 2 & de 7,5 mm, 1 sexe? non traité; Parajapyx (P.) isabellae (Grassi), 1 st I de 2 mm. B) REMARQUES SUR CES DEUX ESPECES 1. Monojapyx simplex (Verh.). Au total 7 &, 1 2 et 1 sexe ?. Des mesures effectuées sur 2 ¢ traités a la potasse (les autres spécimens ayant été simplement éclaircis a l’acide lactique) confirment dans leur ensemble les valeurs des rapports que j’ai données en 1952: SG/st, = 56—100/100; SS/st, = 23/100;SG/ SS —31/100’en moyenne; Feg/Lıoa = 89 94/100; Lea/ka = 2,20—2,27; ra =0,80—0,82; m 1211,28. Ces & ont respectivement 17-18 SG et 14-15 SS, 20 SG et 16 SS; les SG peuvent, comme l’indique SILVESTRI (1948) et contrairement à ce que j'avais observé en 1952, se répartir en trois groupes de tailles assez nettement séparés: des courtes (56-61/100 de st,), des moyennes (70-76/100 de st,) et, par organe, 4-5 longues (88-100/100 de sr,). La 2 de la station 5 possède 6 SG égales, nettement plus longues que le sf, chacune accompagnée de 2 SS très courtes comme c’est souvent le cas dans ce groupe de genres. Les st, sont effectivement dépourvues de la soie basale externe; cette particularité, assez rare chez les Japygidés paléarctiques que j’ai pu étudier, se retrouve chez Monoj. profusus (Silv.), seule autre espèce du genre; ce caractère pourrait avoir valeur générique. Les cerques droits de la majorité des individus correspondent au premier type décrit par SILVESTRI (/. c.): le tubercule supérieur et le proximal inférieur sont assez gros, le ou les 2 inférieurs suivants sont nettement plus petits et bien séparés du précédent; par contre la © de la station 4 à 1/2 tubercules égaux assez petits, comme les exemplaires de Tunisie (PAGÉS 1952). 38 J. PAGES Notons enfin que le rapport ma/M; des urotergites 3 et 4 varie ici entre 0,23 et 0,35. Cette espèce appartient a la faune méditerranéenne occidentale: Espagne, Algérie, Tunisie, Malte, Sicile; elle est absente d’Italie continentale. 2. Parajapyx (P.) isabellae (Grassi). C’est un stl typique comme le montre la chétotaxie et l’unique plaque d’évaporation des cerques. Espèce typiquement méditerranéenne, elle est devenue actuellement subcosmopolite. 4, REDESCRIPTION DE METAJAPYX ATHENARUM (O. F. COOK) En 1899 Cook établit une clef dichotomique pour les dix espéces (dont 9 nouvelles) au’il avait étudiées. Il en donne les contours des cerques et bien que ses dessins soient, semble-t-il, très précis, le fait qu’il n’ait mentionné aucun autre caractère distinctif rend pratiquement impossible une attribution générique et spécifique moderne. C’est le cas pour les deux formes méditerranéennes qu’il nomme Japyx athenarum et Japyx creticus, dont les types se seraient « égarés » entre Washington et Berlin s’il faut en croire la controverse qui a opposée au début du siècle SILVESTRI (1905) et VERHOEFF (1906), Seule une étude approfondie de la faune de l’Attique ou de la Crête et surtout la récolte d'individus topotypiques pouvaient permettre de reconnaître ces taxa, ce qui n’est pas le cas actuellement. Au cours d’une excursion entomologique en Grèce, organisée conjointement par le D' D. TZANOUDAKIS de l’Institut botanique de Patras et le D’ B. HAUSER, conservateur du département des Arthropodes du Muséum de Genève, une visite à la grotte « Spilia tou Panos » a permis la capture d’un unique spécimen de Japygidé que je considère être un athenarum et que je range, tout au moins provisoirement, dans le genre Metajapyx Silv. Sa description, la discussion sur sa position générique et les synonymies qu’elle implique font l’objet de ce travail. Metajapyx athenarum (O. F. Cook). Grèce. Attique: Grotte « Spilia tou Panos », à Keratea à quelques km au sud d’Athènes, 15.05.76, D. TZANOUDAKIS leg.; 1 4 de 7,8 mm. TÊTE. — Antennes de 31 articles assez pileux; a est nettement proximale, p = 0,6; aires pileuses bien nettes sur les articles 12 à 17; 8 sensilles placoïdes en position typique sur l’article apical. Pièces buccales typiques. Les 5 lames du lobe interne des maxilles sont pectinées. Palpes labiaux 2,18 fois aussi longs que larges à la base; les deux soies subapicales égalent 1,40 fois la longueur du palpe qui les porte. THORAX. — Pronotum : 5 + 5 M longs, 4 + 4 soies assez courtes. Méso- et méta- notum. Préscutum: 1 + 1 M, 2 + 2 soies assez courtes. Scutum: les 5 + 5 M typiques et 3 + 3 soies assez courtes. Pattes peu allongées, les P III atteignent la marge antérieure du sternite 3; 4 + 4 soies spiniformes sternales sur les tarses des P I et P II, 5 + 5 aux P HI; ungui- culus et griffes obtus, ces dernières assez peu arquées, la postérieure a peine plus longue que l’antérieure et égale à moins du !/, de la longueur du tarse. JAPYGOIDEA D'EUROPE. | 39 ABDOMEN. — Tergite J. Prescutum: 1 + 1 M. Scutum: 1 + 1 M (M,) longs. Tergite 2: 4 + 4 M (ma = M, M, et M, nuls); m,, m, et mp courts, m, plus longs que les ma. Tergites 3 à 5: 6 + 6 M, les ma sont différenciés en M mais peu développés, au plus égaux a la moitié des M,; msa indiscernables, m, et mp très courts, de même taille que les soies de revêtement; m, et m, bien développés, au moins égaux aux M.. Tergites 6 et 7 : les 5 + 5 M typiques; ma indifférenciés, courts; le reste de la chétotaxie identique à celle des tergites précédents. Tergite 8, 1,30 fois aussi large que long; 5 + 5 M dont 1 + 1 latéraux subantérieurs, 1 + 1 latéraux intermédiaires, 1 + 1 laté- raux postérieurs, 1 + 1 subpostérieurs sublatéraux et 1 + 1 subpostérieurs submédians; 2 + 2 assez longues soies latérales intermédiaires et postérieures. Tergite 9 près de 3 fois aussi large que long (//L — 2,80), sans M, mais avec une rangée postérieure de soies très courtes et très écartées les unes des autres. Tergite 10 un peu plus de 1,5 fois aussi long que large (L// = 1,54), rectangulaire, à carènes à peine distinctes, courtes, localisées sur la moitié antérieure du tergite; 4 + 4 M dont 2 + 2 intracarénaux et 2 + 2 latéraux; 2 + 2 soies assez longues sur les carènes dont elles marquent les limites antérieure et postérieure; 1 + 1 soies latérales assez longues insérées au niveau des M intra- carénaux postérieurs. Angles latéraux postérieurs des tergites. Obtus à sommet peu marqué au tergite 6; ils forment au tergite 7 un processus digitiforme dirigé vers l’arrière; ils sont droits aux tergites 8 et 9. Acropyge peu élevé, large, régulièrement convexe. Longueurs relatives des segments 7 à 10 : 44 - 56 - 24 - 100. Sternite I. Préscutum: 3 + 3 M. Scutum: les 13 + 13 M typiques; soies à embase circulaire caractéristique peu nombreuses, localisées en arrière de la ligne joignant les embases des B;, C, et C,, elles sont subunisériées entre les organes subcoxaux latéraux. Ceux-ci occupent environ le tiers de la largeur interstylaire. 53 soies glandulaires à gauche, 51 à droite; subbisériées, les antérieures en général beaucoup plus courtes et plus nombreuses que les postérieures; on peut les répartir en trois groupes de tailles: SG/st, = 0,22 — 0,38 — 0,54, la moyenne générale est de 0,38; je n’ai pu observer l’appareil glandulaire de ces soies. 29 soies sensorielles à chaque organe, le rapport SS/st, varie entre 0,18 et 0,20; SG/SS = 1,73 en moyenne et, pour chacune des catégories de tailles des soies glandulaires, il égale 1,17 - 1,82 - 2,17. Organe glandulaire médian bien développé avec les 1 + 1 soies très courtes typiques sur l’opercule; 23 disculis, petits, contigus, disposés sur 4-5 rangées transversales. Sternites 2 à 7 : typiquement 17 + 17 M; C, et Cy sont toujours des sm, les B,, C, et C, peuvent être ou non différenciés en M. Papille génitale 3 typique du genre, très pileuse; l’aire antérieure de soies courtes est assez développée; l’orifice génital est bordé en avant d’une rangée continue d'une vingtaine de soies très courtes, apparemment sans embase et, en arrière de 6 + 6 soies identiques aux précédentes; appendices génitaux subcylindriques, allongés (L// = 2,5). Fossettes glandulaires présentes sur les sternites 3 et 4; elles sont du type en fente étroite à bords internes épaissis, sans orifices glandulaires décelables. _ Styles typiques, allongés et aigus. s,/5, = 0,79; sti/st, = 0,73; s,/st, = 0,28; Si/st, = 0,21. Vésicules exsertiles typiques, petites, aux sternites 1 à 7. J. PAGES JAPYGOIDEA D'EUROPE. | 41 CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10, Lea/Lioa = 0,85; plus de 2,5 fois aussi longs que larges à la base; peu arqués et peu aigus. Cerque droit apparemment sans dent distincte. Une douzaine de denticules sur la marge interne, les 2 premiers arrondis, contigus, le troisième est triangulaire, son bord antérieur recouvre la base du deuxième, le quatrième est très peu saillant, arrondi, les suivants sont très écartés les uns des autres, plutôt aigus, diminuant graduellement de taille, ils deviennent obsolètes vers l’apex du cerque; j’interprète cette armature ainsi: le troisième denticule est une dent réduite, prémédiane, rg = 0,53, précédée de 2 tuber- cules. Cerque gauche avec apparemment une forte dent basale arrondie suivie de 2/10-12 denticules; en fait l’observation montre que le quatrième denticule inférieur est homo- logue à une dent très réduite, mais d’aspect normal, à sommet dirigé vers la base du cerque; on doit donc interpréter cette armature comme comportant 2/4 tubercules pré- cédant une dent sub-médiane, rz = 0,88, elle-même suivie de denticules réduits à de simples ondulations peu marquées. Chétotaxie. Le M latéral subantérieur présent, long. Une dizaine de soies longues réparties surtout le long de la marge externe des cerques. AFFINITÉS. — Il ne fait aucun doute à mon avis qu'il s’agisse là de l’espèce de Cook; la comparaison de ses figures la et 1b avec ma figure 6 me semble en apporter une preuve convaincante et je désigne le spécimen de la grotte « Spilia tou Panos », conservé dans les collections du Département des Arthropodes du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, comme néotype de l’espèce décrite par Cook. Son rattachement au genre Metajapyx Silv. me paraît se justifier, d’une part en tenant compte de sa chétotaxie générale, de la structure de ses organes et fossettes glandulaires, d’autre part par le fait qu'il existe des espèces dont la forme et l’armature des cerques font le passage entre les Metajapyx indubitables et athenarum, comme par exemple M. gojkovici Pagés et M. repentinus Pagés de Yougoslavie. J’avais rapproché en 1953 trois « Japyx » les uns des autres, albanica Stach, dalmaticus Silv. et athenarum. Jécrivais qu'il était possible de les ranger dans le genre Metajapyx mais qu’il fallait revoir les types avant de conclure définitivement. Si la question se pose toujours pour albanica (que je ne connais que par la description de STACH) il n’en est plus de même pour athenarum et dalmaticus. L’indé- pendance spécifique de cette dernière forme doit d’ailleurs être mise en cause; en effet les seules différences que je puisse relever entre la description de SILVESTRI (1929) et l'espèce redécrite ici sont la présence de 29 articles antennaires chez dalmaticus (31 chez athenarum) et deux autres détails minimes: la présence d’un angle en pointe dirigée vers l’arriere au tergite 6 (obtus chez athenarum) et l’absence de carènes sur le tergite 10 de dalmaticus (présentes, mais réduites chez athenarum); tous les autres caractéres sont identiques entre les deux formes, comme par exemple la position si particulière de a ou la disposition des soies glandulaires des organes subcoxaux latéraux. La synonymie Metajapyx athenarum (O. F. Cook), & de la grotte « Spilia tou Panos » près d'Athènes. 3. Pronotum, e = 319 u; 4. Urotergites 7 à 10 et les cerques, e = 316u; 5. Angle latéral postérieur de l’urotergite 7, e = 78u; 6. Contours des cerques, vue sternale, e = 293 u; 7. Détail de la marge interne des cerques, vue tergale, e = 158 u; 8. Détail de l'organe sub- coxal latéral droit, e = 32 u. 42 J. PAGES Metaj. athenarum (O. F. Cook) (= Japyx dalmaticus Silv.) me parait trés probable, d’autant plus qu’athenarum semble avoir une répartition géographique assez vaste puisque PACLT (1965) signale d’Armutlu (Anatolie) un M. dalmaticus que j’ai pu revoir grâce à l’obligeance du Prof. Dr H. STRÜMPEL du Muséum de Hambourg et qui corres- pond en tous points avec l’exemplaire grec pour les caractères ne dépendant pas du sexe. Il me semble cependant préférable d’étudier de plus nombreux spécimens avant de pou- voir affirmer soit que l’on est en présence d’un groupe d’espèces très voisines, géogra- phiquement séparées, soit que M. athenarum à un nombre variable d’articles anten- naires. Cette dernière alternative impliquerait deux conclusions: 1) Japyx dalmaticus est bien synonyme d’athenarum; 2) athenarum ne serait plus un Metajapyx au sens actuel- lement admis, toutes les espèces connues de ce genre ayant un nombre fixe d’articles antennaires. 5. NOUVELLES DONNEES SUR LA REPARTITION D’ESPECES EUROPEENNES Je réunis ici les déterminations d’une soixantaine de Japygidés de provenances très diverses, rassemblés dans les collections du département des Arthropodes du Muséum d’histoire naturelle de Genéve. La plupart de ces spécimens ont été examinés lors de mes séjours dans cet établissement, soit après éclaircissement à l’acide lactique, soit simplement dans de l’eau glycérinée. 1. Japyx solifugus Haliday, Silvestri 1948 Italie. 1) Siena, jardin botanique, 10.04.71, Y. G. BiLLAUD leg.; 2 &, 3 ©. 2) OI 72/14: Ligurie, Torrente Negrone W Ormea, Viozone, 13-1500 m, pentes sèches en-dessous de Pian Rosso, 04.10.72, K. THALER leg. ; 1 gs de 9 mm. 2. Unjapyx simplicior (Silv.) France. Corse : Case de Piscia di Gallo, 06.07.76, I. LOBL leg.; 2 ©. Cette espéce n’était auparavant connue de France que de Villefranche (Alpes- Maritimes). 3. Metajapyx braueri (Verh.), Silvestri 1948 Autriche. Linz: Bachlberg in Urfahr, printemps 1968, P. Sımons-BERGER leg.; 1 &, 19. Hongrie. Budapest XI. Ker. kerti komposztböl, 20.04.72, S. MAHUNKA leg.; 2 ex. dont 1 &, l'autre non traité, sexe ? 4. Dipljapyx cf. italicus (Silv.) France. Corse, station 74/5: N. d’Ajaccio, route de Sagone a Vico, col de Cevi, 1100-1400 m, paturages et buissons bas, 27.09.74, K. THALER leg.; 1 ex. non traité, sexe? JAPYGOIDEA D'EUROPE. 1 43 Ce spécimen correspond en tous points à la description de SILVESTRI (1948) sauf pour le tergite 1 qui présente 1 + 1 M (M; nuls chez italicus typique) et le tergite 2 qui a 3 + 3 M(M,, M,, M,, les M, nuls chez le type). 5. Dipljapyx humberti (Grassi) France. 1) Provence; 2 spécimens (1 3 et 1 2) collés à sec, sans date; une étiquette ancienne: « Iapyx solifugus Hal., Provence, Mr. LUNEL ». Godefroy LUNEL a été Directeur du Musée d’Histoire naturelle des Bastions de 1878 a 1891; il est surtout connu pour son Histoire naturelle des poissons du bassin du Léman (1874). 2) Haute-Savoie : Frangy, débris crue des Usses, 16.10.68, C. BESUCHET leg.; 1 3. 3) Vaucluse : région d’Apt, sous une pierre, 30.10.70, Y. G. BILLAuD leg.; 11 ex. non traités, des deux sexes. 4) Alpes-de-Haute-Provence : Lardiers, 07.11.76, J. D. BOURNE leg.; 2 ex. non traités, sexe? (cerque gauche du type 3). Suisse. 1) Veyrier, sans date: 1 3; une étiquette ancienne: « Japyx solifugus Haliday, F. CARL ». Cette localité, qu’il ne faut pas confondre avec Veyrier-du-Lac en Haute-Savoie, est située dans le canton de Genève, au pied du Saléve. « M. COMELLINI... m'a affirmé que cet endroit, surtout le stand de Veyrier, était dans le temps une station de chasse remarquable pour les entomologistes de Genève: très favorisée du point de vue climat et végétation, on y trouvait par exemple des cigales. » (B. HAUSER, in lift.) 2) Bale. Il s’agit d’une petite série de 7 préparations du D' Gisin dont les exem- plaires, montés au baume du Canada, proviennent vraisemblablement tous du Jardin botanique de Bâle. Ces préparations sont en assez mauvais état. Préparation n° 1: Basel Bot. Gart: 2 ex., sexe? (cerque gauche du type 9) Préparation n° 2: 30.08.49: 1 © jeune Préparation n° 3: Basel Bot. Gart.: 2 ex., sexe ? Préparation n° 4: 30.08.49: 1 ex., sexe? (cerque gauche du type ©?) Préparation n° 5: 22.08.49, Basel Bot. Gart.: 1 3 Préparations n® 6 et 7: M.W.Z.: pièces buccales et antennes disséquées 3) Genève: La Laire, lavage de terre, 17.05.61, C. BESUCHET leg., 3 © 4) Genève: Pont de Granges, sous une pierre pres de l’Allondon, 23.07.61, C. BESUCHET leg.; 1 3 5) Genève: Vernier, terre au pied de Peupliers, 27.05.63, C. BESUCHET leg.; 1 ex. non traité, sexe? 6) Genève: Villereuse, dans la terre, 25.04.64, C. BESUCHET leg.; 1 9 (cf. HAUSER 1971). 7) Genève: L’Allondon, dans fourmiliére de Lasius flavus, C. BESUCHET leg.; 1 3. 44 J. PAGES 8) Genève: Allondon, sous pierres, 20.08.72, C. BESUCHET leg.; 4 ex. non traités: 2 sexes? (jeunes), 1 adulte à cerque gauche du type 9, 1 moitié antérieure d’un adulte. 9) Genève : même localité, 24.09.72, C. BESUCHET leg.; 4 ex. non traités, sexe? (jeunes). 10) Genève : même localité, 24.03.74, C. BESUCHET leg.; I ex. non traité, sexe? (cerque gauche du type ©) 11) Genève: Chancy, lavage de terre, 10.12.74, C. BESUCHET et I. LòBL leg; 1 G 12) Vaud: Aigles-Noches, sous pierres, 30.03.64, C. BESUCHET leg.; 1 g. 6. Dipljapyx fagniezi Pagés France. 1) Ain: Grotte de la Bouna près de Bellegarde, 19.08.75, J. D. BOURNE leg.; 1 © de 20 mm environ. Cette localité et la région qui l’entoure est du point de vue floristique de type sub- méditerranéen (Q. pubescens). Dans la grotte a été récolté en nombre le Staphylin Blepharrhymenus mirandus Fauvel qui n’était lui aussi connu que de Provence (J. D. BOURNE 1975). 2) Alpes-de-haute-Provence : Saint-Jacques près de Barréme, tamisage, 07.07.75, l''Lopriles lio. 3) Var: Forêt domaniale de la Sainte-Baume, dans une souche creuse de Hêtre, 30.03.76, C. BESUCHET leg.; 1 2 de 20,5 mm. 7. Catajapyx aquilonaris (Silv.) Paclt Italie. Tyrol du Sud, Brixen, Gärtnerei Ebner, dans un tas d’humus, 04.04.60, A. V. PEEZ leg., H. JANETSCHEK transmis; 1 ©. Y ougoslavie. Istrie : Kozina, 09.09.69, E. THALER leg.; 1 ©. RESUME Cette note comporte cinq parties. 1) Une clé de détermination des genres européens et méditerranéens que j’admets, elle permettra de classer la plupart des Japygidés pro- venant de ces régions et pourra aider à mieux comprendre la classification générique des Japygidés. 2) Metajapyx besucheti n. sp. est décrit; c’est la troisième espèce de Japygidés de Suisse; elle est intermédiaire entre M. braueri (Verh.) et M. firmus (Silv.), à la fois par ses caractères morphologiques et sa répartition géographique. 3) Deux espèces ont été rencontrées dans l’île de Malte: Monojapyx simplex (Verh.) et Parajapyx (P.) isa- bellae (Grassi), espèces typiques de la région méditerranéenne occidentale. 4) Metajapyx athenarum (O. F. Cook) est redécrit d’après un spécimen topotypique, provenant d’une grotte de la région d’Athènes; son appartenance au genre Metajapyx est discutée, ainsi JAPYGOIDEA D'EUROPE. | 45 que les conséquences qu’entrainerait une synonymie trés vraisemblable entre athenarum de Grèce et de Turquie et dalmaticus (Silv.) de Dalmatie. 5) Liste de 27 nouvelles sta- tions d’espèces de Japygidés; on notera surtout la présence d’Unjapyx simplicior (Silv.) en Corse, seconde station francaise, celle de Dipljapyx fagniezi Pagés, espéce jusqu’a présent purement méridionale, dans une grotte (La Bouna) de j’Ain, et le Dipljapyx cf. italicus (Silv.) de Corse. BIBLIOGRAPHIE Bourne, J. D. 1975. La faune de la grotte de la Bouna (Ain, France). Stalactite 25: 15-17. Cook, O. F. 1899. New Dicellura. Proc. ent. Soc. Wash. 4: 222-229. FRANZ, H. 1954. 27. Ordnung: Entotropha (Diplura), Familie Japygidae. in: Die Nordostalpen im Spiegel ihrer Landtierwelt, I. Univ. Verlag Wagner Innsbruck S. 644. FRANZ, H. und M. 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Canestrini, 1882) and redescription of Paracarpais infernalis (Wilimann, 1949) (Parasitiformes, Parasitidae). — This paper deals with the systematic status of Paracarpais niveus (Wankel) and P. infernalis (Willm.); the first species is widely distributed in Europe, in surface habitats and in caves; the second one exhibits the same chorology as P. niveus, but it is until now only known from Eastern Austria and Istria (YU); adults of P. infernalis are redescribed. 1. INTRODUCTION Gamasus niveus Wankel, 1861 (= G. loricatus Wankel, 1861) est paléarctique (MICHERDZINSKI, 1969; TIKHOMIROV, 1977). Les données sur sa répartition sont dues, pour une large part, à l’activité des biospéléologues; P. niveus est un habitant banal des grottes; il est moins fréquemment trouvé dans des habitats superficiels, tels que substrats édaphiques divers, nids de petits mammifères, … Comme le note MICHERDZINSKI (1969), pour peu qu’on dispose d’un mâle, l’identifi- cation de l’espèce ne présente pas de difficulté. Ce qui faisait problème était la position systématique de ce Parasitidae et celle d’Eugamasus infernalis Willmann, 1940; l’etroite ressemblance entre ces deux espèces était cependant reconnue. Eugamasus omphalus Bonnet, 1911, décrit de grottes du sud de la France (Cévennes, Pyrénées) pourrait également être voisin de P. niveus et appartenir au nouveau sous-genre Gigacarpais (v. infra) (MICHERDZINSKI, 1969; TIKHOMIROV, 1977). 48 C. ATHIAS-HENRIOT Le matériel dont il va étre question est déposé au Musée d’Histoire naturelle de Genève, sauf celui d’Islande qui est au Musée de Copenhague. La nomenclature morphologique, les abréviations utilisées, l’essentiel de la sémio- logie du taxon d’accueil « Parasitus » s.1. (MICHERDZINSKI, 1969) et une esquisse partielle de la systématique de ce complexe générique sont donnés ailleurs (ATHIAS-HENRIOT, 1975, 1977, 1978). Du point de vue de la nomenclature taxonomique, Parasitus Latreille, 1795 ne peut plus étre employé pour les espéces non congénériques de Parasitus coleoptratorum (L.) sensu Oudemans, 1938 et Eugamasus Berlese, 1892 (type Gamasus magnus Kramer, 1876) doit être réservé aux espèces dont les deux poils paraxiaux du génual pédipalpaire sont biramés (Athias-Henriot, 1978). 2. UN PEU DE SYSTEMATIQUE Le taxon d’accueil « Parasitus » Latr. s.1. sensu MICHERDZINSKI, 1969 a été commenté ; la singularité de Parasitus Latr. s.s. et d’Eugamasus Berl. s.s., par rapport a cet ensemble polysémique, a été mise en évidence (op. cit). Un groupe d’especes semblablement singulier peut être défini par la sémiologie suivante: — poil paraxial du fémur pédipalpaire frangé, — glandes gd8 et gv3 déficientes (AD, DN), — cingulum présent (©), — glande gvi faible (AD) et son occurence susceptible d’être un fait de dimorphisme sexuel, — oncophyses synarthrodiales de la chélicère non transformées (9), — glande gv2 double (AD, DN). Ce groupe, riche et divers, mérite d’étre érigé en genre: Paracarpais n.g., dont l’espece type est Gamasus furcatus G. et R. Ganestrini, 1882; Paracarpais se laisse aisé- ment diviser en quatre lignées naturelles, ou sous-genres, ainsi qu’il suit. Al. Spermatotrème normal (&) : . i ie e a a B A2. Spermatotrème obsolescent; un canal interne traverse le spermatorhabde, depuis le rudiment (ou le vestige ?) de spermatotrème jusqu’à la face ventrale du mors mobile (4). Branche médiane du limbe tégulaire inférieure à la latérale (9, DN) . . . Aceocarpais n. subg., type Gamasus kraepelini Berlese, 1904. Bl. Asymetrie chélicérale (4). Epigyne plus ou moins prolongé (souvent aussi tronqué-lobé) antérieurement; disque endogynial réduit (2) . . . . . . . Eteocarpais n. subg., type Porrhostaspis lunulata J. Müller, 1869. B2. Pas d’asymétrie chélicérale (3). Epigyne subtriangulaire (®) . . . . . . . C C1. Corniculus bilobé (3). Région sternogénitale (principalement chez la ©) squameuse (aspect de peau de reptile caractéristique). Porosité à la face pos- térieure du fémur IV (DN). Poils dorsaux villeux à franchement poilus (AD), relativement plus longs chez la DN que chez l’AD; gvl (AD) participe au dimorphisme sexuel: très développée chez la ©, elle est absente chez le &. Gigacarpais n. subg., type Gamasus niveus Wankel, 1861. PARACARPAIS N. G. 49 C2. Corniculus entier (3). Microsculpture sternogénitale simple (AD). Poils dorsaux sétiformes, plutôt longs et fins, lisses ou faiblement villeux . Paracarpais s.s., type Gamasus furcatus G. et R. Canestrini, 1882. Fic. 1-6. Paracarpais infernalis (Willm.); 1, 2. J; 1. mors mobile; 2. corniculi; 3, 1 à 6. 2; 3. scutum sternal; 4, 5. épigyne; 4. face ventrale avec gv2 et le poil opisthogastrique antérieur; 5. face dorsale, région antérieure; 6. limbe tégulaire. 3. Paracarpais (Gigacarpais) infernalis (Willmann, 1940) (fig. 1 a 13) Par la taille (IV & = 525 — 565 um; tIV 2 = 535 — 570 um), P. infernalis ne diffère pas de P. niveaus. Le mâle se distingue aisément par divers caractères sexuels secondaires (chélicère, patte II). Chez la femelle, la zone écailleuse et rugueuse qui entoure gv2 (spécialisation superficielle vraisemblablement en rapport avec l’excrétion et la diffusion du produit de la glande) est nettement moins différenciée que celle de P. niveus (fig. 16); la microsculpture sternogénitale a un aspect moins coriacé. La DN ne semble pas connue. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 4 50 C. ATHIAS-HENRIOT Du point de vue géographique, P. infernalis a été trouvé pour la première fois dans une grotte de la presqu’ile d’Istrie (YU). Par la suite, il a été récolté a plusieurs reprises par le professeur H. Franz en Basse-Autriche, Styrie et dans le Burgenland. Il y a donc présomption d’une situation très endémique, a l’inverse de ce que l’on croit savoir de P. niveus; il y a cependant lieu d’énoncer deux réserves: a) la liste des occurrences de P. niveus compilée par MICHERDZINSKI (1969: pp. 59, 62) ne précise pas dans quelle mesure les identifications reposent sur l’obser- vation de mâles; b) l’inventaire faunistique des grottes d'Europe, et encore davantage celui des sols, reste actuellement très lacunaire en ce qui regarde les gamasides. 10 Fic. 7-16. Paracarpais spp.; 7-13. P. infernalis (Willm.); 7-11. 3; 7. armure fémorale; 8. bord ventral du génual II; 9. bord ventral du tibia II; 10. limbe tégulaire; 11. mors chélicéraux droits, face paraxiale; 12, 13. 9; 12. endogyne, disque et fimbria; 13. scutum métasternal et lobe paragynial droits et sclérite métagynial gauche; 14-16. P. niveus (Wankel); 14, 15. DN, limbe tégulaire, type 1 d’Islande; 16. 7, angle postérolatéral droit de l’épigyne, avec iv5, le poil opisthogastrique antérieur, gv 2 et les différenciations cuticulaires superficielles autour de la glande. 4. SUR LA DEUTONYMPHE DE P. (G.) niveus (Wankel, 1861) (Figs. 14, 15, 17 à 20) Les stases immatures de P. niveus se reconnaissent a la forme de la branche médiane du limbe tégulaire (MICHERDRINSKI, 1969). Les DN du sous-genre Gigacarpais récoltées en Islande se divisent en deux groupes, selon la forme de cette branche; les AD trouvés en Islande se rapportent tous a P. niveus; on est ainsi conduit a l'hypothèse alternative suivante : PARACARPAIS N. G. 51 a) la DN de P. niveus présente, au niveau du limbe tégulaire, une hétéromorphie qui pourrait étre un fait de dimorphisme sexuel; b) il existe en Islande une deuxième espèce du sous-genre Gigacarpais dont les AD sont inconnus. Chez les DN d’Islande, la branche médiane du limbe tégulaire est soit triangulaire (type 1, avec tIV = 440 — 465 um), soit en forme de languette {type 2, avec tlV = 450 — 480 um). Fic. 17-20. Paracarpais niveus (Wankel) DN, limbe tégulaire; 17. type 2 d’Islande; 18, 19. France (18. Normandie; 19. parc de Versailles); 20. Péninsule Ibérique. 5. PROVENANCE DU MATERIEL ETUDIE P. niveus : France, F/8, F/1148-Q, F/1612; frontière Espagne-Portugal, sp 492; Islande, secteur nord, DK/83, DK/160, DK/33-248; secteur ouest, DK/37, DL/38, DK/78, DK/91; secteur sud, DK/46, DK/60, DK/64, DK/65, DK/76, DK/77, DK/106, DK/31-9. Observation : P. niveus semble commun dans les sols d’Islande, sauf dans le centre et l’est de l’île; Sellnick (1940) le signale du SW, S, SE et NE. P. infernalis : Autriche, X1595, X1603, X1626, X1640. ZUSAMMENFASSUNG Man kann von nun der Gattung Parasitus Latr. nur diesen Arten verwenden, die mit P. coleoptratorum (L.) Gattungsgenosse sind; Eugamasus Berl. ist diesen Arten vorbehalten, dessen beide paraxiale Haare am Palpgenu zweigeteilt sind. Es ist also 52 C. ATHIAS-HENRIOT nötig für eine Reihe europäischer, bodenbewohnender, verwandter Arten des , Empfang- taxon“ Parasitus-Eugamasus eine neue Gattung zu errichten; diese Gattung wird leicht in vier Untergattungen folgender Weise geteilt; Paracarpais n. g., Typenart Gamasus furcatus G. und R. Canestrini, 1882; Paracarpais s.s., dieselbe Typenart; Aceocarpais n. subg., Typenart G. kraepelini Berlese, 1904; Gigacarpais n. subg., Typenart G. niveus Wankel, 1861; Eteocarpais n. subg., Typenart Porrhostaspis lunulata J. Müller, 1859. Man findet beide bekannte Arten der Untergattung Gigacarpais in Bodensubstraten und in Höhlen; P. (G.) niveus (Wankel) ist weit verbreitet; die Art ist leicht erkennbar, wenn Männchen zu Verfügung sind; P. (G.) infernalis (Willm.) wurde nach Exemplaren einer Höhle der Halbinsel Istrien (YU) beschrieben; die hier wiederbeschriebenen Adulten kommen aus O-Österreich, nämlich aus oberflächlichen Gesieben, her; die Art scheint also eine endemische zu sein. Islandische P. niveus-Deutonymphen teilen sich in zweier Gruppen nach der Form des Tegulärphylliums, diese Erscheinung wird besprochen. Eugamasus omphalus Bonnet, 1911 scheint auch der Untergattung Gigacarpais zu gehören; diese Art wurde von Höhlen S-Frankreichs erwähnt. REFERENCES DES PROVENANCES DK/37: Flatey (ile à l’ouest de l’Islande), Bredharfjördhur, juillet 1933 (S. Tuxen leg.); DK/38: Olafsvik, Snaefellsnes, 18.08.1938 (id.); DK/46: Reynovellir, au sud du Vatnajökull, aoüt 1932 (id.); DK/60: Stafafell, juillet 1932 (id.); DK/64: Kirk Jubaejarklaustur, aoüt 1932 (id.); DK/65: Ingölfhöfghi, août 1932 (id.); DK/76: Hoffell, Hornafjördhur, juillet 1932 (id.); DK/77: Vagnsstadhir, pres du Hornafjordhur, aout 1932 (id.); DK/78: Reykjavik, aout 1931 (id.); DK/83: Storagilja, Hünavatnssysla, septembre 1935 (id.); DK/91: Dalsminni, 15.08.1938 (id.); DK/106: Skaftafell, août 1932 (id.); DK/160: Maelifell, Skagafjordhur, 08.09.1937, vieux foin (id.); DK/31: 9, Laugarvatn, 13.07.1931 (id.); DK/33: 248, Rustakofi v. Orravatnsnuskir, Skagafjördhur, 19.09.1933, sous « melar » (lande) (id.); F/8: Versailles (78-F), Parc, décembre 1958, tas d’herbes coupées (A. Bessard leg.); F/1148: Q, Le Haras-du-Pin (61-F), Domaine du Borculo, Parc des Mottes, 24.05.1969, bordure nord des prairies expérimentales (P.B.I., prairie permanente), talus avec couverture négligée de graminées, arbustes et quelques arbres; au pied d’un chêne, non loin d’un terrier de mulot; F/1612: Saint-Martin-du-Puy (33-F), 16.03.1969, Grotte du Trou Noir (J. Magné leg.); sp492: Sierra de Gerez (frontière E-P), forêt de chênes, 09.08.1956, sous arbustes de Quercus pyrenaica (H. Franz leg.); X1595: Laxenburg (A, Burgenland), Park, 13.06.1965, in morschen Baumstrünken, bei Lasius brunneus (id.); PARACARPAIS N. G. 53 X1603: Markenstein (A, Niederösterreich), bei Vôslau, 09.07.1965, in morschen Baum- strünken (id.); X1626: Koralpe (A, Steiermark), S-Hang, 18.08.1965, alter Buchenwald bei der Urbani- kapelle (id.); X1640: Moosbrunn (A, Niederôsterr.), 01.05.1966, Sumpfwiesen, Maulwurfnestern (Talpa europeaa) (id.) REFERENCES ATHIAS-HENRIOT, C. 1975. Nouvelles notes sur les Amblyseiini. II. Le relevé organotaxique de la face dorsale adulte (Gamasides Protoadéniques, Phytoseiidae). Acarologia IZ) 2 1-29: — 1977. Untersuchungen über die Gattung Neogamasus Tikhomirov, mit zwölf neuen Arten aus Korea (Parasitiformes, Gamasida). Annls. hist. nat. Mus. natn. hung. 69: 311-341. — 1978. Sur le genre Eugamasus Berlese, 1892 (Parasitiformes, Parasitidae). I. Redefinition. Description des petites especes, Acarologia. (Sous presse). MICHERDZINSKI, W. 1969. Die Familie Parasitidae Oudemans, 1901 (Acarina, Mesostigmata). Krakow, Panstw. Wydawn. Nank. (Zakl. Zool. Syst.) : 690 pp. SELLNICK, M. 1940. Die Milbenfauna Islands. Göteborgs K. Vetensk. — O. VitterhSamh. Hand. Ser. B 6 (14): 129 pp. TIKHOMIROV, S. I. 1977. Sem. Parasitidae Oudemans, 1901 — in M.S. GHILAROV (Edit.) ,Opre- delitel‘ obitayuchtchykh v potchve klechtchei — Mesostigmata. Nauka, Lenin- grad: 55-107. WILLMANN, C. 1940. Neue Milben aus Höhlen der Balkanhalbinsel, gesammelt von Prof. Dr. K. Absolon, Brünn (2. Mitteilung). Zool. Anz. 130 (9/10): 209-218. Adresse de l’auteur : I.N.R.A. Faune du Sol, B. P. 1540 21034 Dijon Cedex (France) Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 1 p. 55-97 Genéve, avril 1978 Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons II. Luzon, Mindoro et Palawan. par Francois J. BAUD Avec 1 planche ABSTRACT Birds of the Philippines in the collection of W. Parsons. II. Luzon, Mindoro and Palawan. — This collection harbours nearly 350 species of birds from Luzon, Palawan, Mindoro, Cebu, Samar, Romblon and Sibuyan islands, collected between 1902 and 1928 by McGregor and his assistants in the Philippines Bureau of Science and W. Parsons. Besides a few species recorded for the first time from some islands, it includes the para- type of Prionochilus olivaceus parsoni. La première partie de ce travail ! traitait des espèces collectées dans les petites îles, séparément. Vu le nombre de pièces capturées dans les trois grandes îles, il nous a paru préférable de traiter notre matériel d’une manière systématique sans tenir compte de l’origine. De plus, nous avons gardé le libellé original de l’étiquette en abrégeant seule- ment le nom du collecteur (McGregor = McG; Francisco Rivera = F.R.; Andres Celestino = A.C.; W. Parsons = W.P.). PODICIPEDIDAE Podiceps ruficollis philippensis (Bonnaterre, 1790) g et 2 —.08.1907, « Laguna », Luzon. (W.P.) 1 Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons. I. Cebu, Samar Romblon, Tablas et Sibuyan. 1976, Revue suisse Zool. 83: 497-513. 56 FRANCOIS J. BAUD ANHINGIDAE Anhinga rufa melanogaster Pennant, 1769 & —.01.1907, Mindoro. (W.P.) ARDEIDAE Ardea sumatrana sumatrana Raffles, 1822 3 18.10.1925, Puerto Princesa, Palawan (McG) Cette espéce, relativement peu fréquente, a déja été signalée de cette ile par MCGREGOR (1906). Notre individu correspond tout a fait aux descriptions classiques. Il est à remarquer que nous n’avons trouvé que fort peu de citations de captures de cet oiseau. Ardea purpurea manilensis Meyen, 1834 3 —.07.1907, « Laguna », Luzon. (W.P.) Bubulcus ibis coromandus (Boddaert, 1783) 4 et 2 08.01.1921. Lucena, Tayabas prov., Luzon. (W.P.) 3 03.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 2 18.01.1926. Lucban, Tayabas prov., Luzon (F.R.) Ailes pliées: 235 à 245 mm. Répartition du roux sur la tête très variable. Butorides striatus javanicus (Horsfield, 1821) 1 © juv. et 1 2 —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) 2 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 4 Juv. 05.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (F.R.) Ailes pliées: 167 à 170 mm., longueur maximum du culmen sur 4 individus: 64 mm. Butorides striatus amurensis (Schrenck, 1860) 2 27.11.1925. Balete Pass, Luzon. (F.R.) Ce visiteur d’hiver est nettement plus grand que la sous-espéce précédente (aile pliée: 205 mm. et culmen: 70 mm). De plus, la tache blanche de la gorge est plus large. Egretta eulophotes (Swinhoe, 1860) 2 (?) 16.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Bien que déterminée par McGregor comme E. garzetta nigripes, puis comme E. sacra et même comme Bubulcus ibis coromandus (!) par W. Parsons, cet individu, par ses caractères morphologiques et sa coloration, est indubitablement du genre Egretta. Cependant, ses faibles mensurations (aile pliée: 245 mm.; culmen visible 75 mm.; tarses 80 mm.; doigt médian avec griffe 60 mm.) et sa coloration qui pourrait corres- pondre à E.s. sacra en phase blanche, sont en opposition avec l’aspect des plumes orne- mentales décomposées, du type E. garzetta, relativement longues, bien qu’usées. Les pattes de notre exemplaire sont brun foncé, non pas noir franc comme chez nos exem- plaires d’E. garzetta ni bicolores comme pour E. sacra. De plus, le bec est jaune a sa base et brun lavé de jaune pour le reste. OISEAUX DES PHILIPPINES 57 En comparant nos données avec celles de la littérature, nous constatons qu’elles correspondent mieux qu’a toute autre a Egretta eulophotes (Swinhoe, 1860). C’est la première capture — et la seule a notre connaissance — de cette espèce chinoise a Palawan. Egretta sacra sacra (Gmelin, 1789) 1 couple —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: & 280 mm., 2 260 mm. Ixobrychus cinnamomeus (Gmelin, 1789) dg —.—.1903 Malabon; 3 juv. —.10.1906. Caloocan; © 05.05.1908 Bitas, Tondo; © Juv. 22.02.1909. Bosoboso; Luzon. (W.P.) Aile pliée: 141-149 mm. Ixobrychus sinensis sinensis (Gmelin, 1789) S 06.01.1905. Vitas, Luzon. (Coll. Barbaza, det. McGregor) 6 juv. 27.09.1902. Manila, Luzon. (McG) 1 individu sans origine. (W.P.) Aile pliée: juv. 124 mm. & 131 mm. Nycticorax caledonicus manillensis Vigors, 1831 2 353 07.12.1908. « Laguna » — probablement Laguna de Bay (W.P.) N.B. D’une manière générale, les individus notés « Laguna » doivent parvenir de la région de Tanay. ANATIDAE Anas luzonica Fraser, 1839 2 —.04.1906. Tanay, Laguna, Luzon. (W.P.) Aythya marila mariloides (Vigors, 1839) Sg —.11.1906. Tanay, Laguna de Bay, Luzon. (W.P.) Cet individu est cité par MCGREGOR (1907) comme premiére capture aux Philip- pines. Il s’agit d’un mâle en plumage d’éclipse. Aile pliée: 210 mm. PANDIONIDAE Pandion haliaetus haliaetus (Linné, 1758) 6 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: 490 mm. Au niveau ventral, quelques plumes possèdent une tache brune a leur extrémité. ACCIPITRIDAE Accipiter trivirgatus palawanus Mayr, 1949 ? et g 01 et 11.09, & juv. 25.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al) La © (aile pliée: 218; tarse: 56,5; culmen exposé, sans cire: 18,6) a les plumes de la jambe finement barrées, le ventre étant plus largement barré, les flancs et la poitrine 58 FRANÇOIS J. BAUD plutôt tachés. Le ¢ (aile pliée: 194; tarse 54; culmen exposé, sans cire: 17,3) a la tête et les côtés du cou gris, l’aspect du ventre et des cuisses semblable a la 9 bien que plus finement barré, les taches de la poitrine n’étant pas brun-foncé, mais brun-clair. Le jeune & (aile pliée: 195; tarse: 55; culmen exposé, sans cire: 16) a les cuisses barrées finement, le ventre chamois et quelques plumes latérales de la poitrine tachetées, la ligne médiane noire sur la gorge est bien marquée. Butastur indicus (Gmelin, 1788) gd et 2 02. et 09.12.1908. San Juan del Monte, Luzon (W.P.) 3 et ? 18.01. et 20.03.1928. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) Sg —.01.1907. Mindoro (W.P.) 2 22 (1 juv.) 24.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Si tous nos individus présentent au moins quelques plumes blanches aux sourcils et à la base du bec, les deux individus de Palawan possèdent une large bande de plumes blanches des sourcils a la tempe ainsi qu’une bonne partie du front. Ils présentent ainsi un aspect plus contrasté du plumage de la tête. L’une de ces deux 22 est cependant immature. Spilornis holospidus holospidus (Vigors, 1830) 3 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: 367 mm. Crête brun-foncé, les plumes étant bordées de brun-clair. Gorge gris-brun avec quelques taches plus pales, tout le reste, de la poitrine aux sous caudales, brun-roux, avec des taches rondes régulières blanches. Nuque aussi tachetée de blanc ainsi que les petites et moyennes couvertures, grandes couvertures barrées irrégulièrement de blanc. Spilornis cheela palawanensis W. L. Sclater, 1919 4 17.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al) Aile pliée: 408 mm. Plumes de la crête blanches à la base, puis chamois et enfin noires, les plus longues, sur la nuque, ayant leur extrémité rousse. Gorge et poitrine roussâtres légèrement striées. Ventre et sous caudales comme l’espèce précédente. Couvertures trés légérement tachetées. Cet exemplaire a été déterminé comme S. bacha, par McGregor. Comme cette dénomination a été mise en synonymie avec S. cheela bassus (J. R. Forster) ne dépas- sant pas Sumatra au sud, nous ne pouvons donc pas retenir la désignation de McGregor. WHITEHEAD (1890) signale aussi « S. bacha » de Palawan, en précisant que l’oiseau tiré par lui-méme est identique a des individus de Bornéo. (= S. cheela kinabalouensis Sclater ou S. cheela pallidius Walden.) Nous ne possédons hélas que peu de matériel, mais en comparant des individus de Ceylan (2) et un individu de Java (coll. Horsfield de la Compagnie Anglaise des Indes orientales) avec notre 3 de Palawan, nous consta- tons une trés grande identité entre eux, surtout par la poitrine non tachetée, ce caractére semblant le seul séparant nettement S. cheela de S. holospidus. Il nous semble en effet plus logique de suivre BROWN & AMADON (1968) plutôt que RAND (1951) en considérant les individus complètement tachetés ventralement comme une espèce purement des Philippines avec ses propres variations de taille et de dominance de couleur, les individus à poitrine non tachetée occupant les îles au nord et à l’ouest et le continent proprement dit. Nous savons de plus que Palawan comporte une avifaune fortement influencée par Borneo et qu’elle se différencie en cela des autres îles de l’archipel. OISEAUX DES PHILIPPINES 59 Circus melanoleucus (Pennant, 1769) & —.04.1906. La Trinidad (Mount. prov.?) Luzon. (W.P.) 1 juv. sans origine, Aile pliée: 3 338 mm.; juv. 325 mm. Circus aeruginosus spilonotus Kaup, 1847 & immature —.02.1907. Pasig, Manila, Luzon. (W.P.) ® immature —.01.1907. Manila, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 3 et 2 398 mm. Haliastur indus intermedius Blyth, 1865 © et immature indéterminé, les deux du 02.12.1908. San Juan del Monte, Luzon, (W.P.) Elanus caeruleus hypoleucus Gould, 1859 Nous possédons un individu sans origine. La technique de mise en peau nous incite à penser qu'il s’agit d’une bête collectée par Parsons lui-même ce qui situe l’origine à Luzon ou Mindoro. C’est un adulte en plumage caractéristique. FALCONIDAE Falco severus severus Horsfield, 1821 gd 05.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 223 mm. Microhierax erythrogenys erythrogenys (Vigors, 1831) 2 —.01.1907. Mindoro (W.P.) 2 26.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) mule pice: 115 et 107 mm. MEGAPODIDAE Megapodius freycinet pusillus Tweeddale, 1877 g —.01.1907. Mindoro (W.P.) Notre exemplaire semble plus foncé que les descriptions classiques. PHASIANIDAE Gallus gallus gallus (Linné, 1758) 6 01.12.1925. Balite Pass, Luzon (F.R.) Sg 12.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 29 14 et 18.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: Sg 220-225 mm.; 22 198-200 mm. Notre © de Sibuyan (BAUD, 1976) est nettement plus foncée. 60 FRANCOIS J. BAUD Coturnix chinensis lineata (Scopoli, 1786) 2 et g 02. et 05.09.1908. Paranaque, Luzon. (W.P.) TURNICIDAE Turnix sylvatica whiteheadi Ogilvie-Grant, 1897 3 individus, 2 gg et un indéterminé (4), « Manila » (probablement du marché) sans date. (W.P.) 2 07.09.1908. Paranaque, Luzon. (W.P.) 2 26.02.1909. Bosoboso, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 62-63 mm. Ce matériel a été étudié par E. SUTTER (1955) Turnix suscicator fasciata (Temminck, 1815) go —.10.1906. Caloocan, Luzon. (W.P.) © et g 08. et 21.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: £ 86 mm., gg 74 et 80 mm. Turnix oscellata oscellata (Scopoli, 1786) 2 11.01.1924. « Divisoria market », Manila, Luzon. (W.P.) g 31.08.1925. « Manila market », Luzon (W.P.) Aile pliée: & 97, 2 107 mm. RALLIDAE Rallus striatus striatus Linné, 1766 2 25.10.1908. Pagsanjan, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 117 mm. Rallus philippensis philippensis Linné, 1766 2 07.10.1908. Balintawag, Rizal, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 138 mm. Rallus torquatus torquatus Linné, 1766 ? 06.10.1908. Balintawag, Rizal, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 150 mm. Rallina fasciata (Raffles, 1822) 3 25.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 130 mm. Rallina euryzonoides euryzonoides (Lafresnaye, 1845) 5 et 2 10.09.1923. « Manila market », Luzon. (W.P.) Aile pliée” 3 131) 23 sam: OISEAUX DES PHILIPPINES 61 Le g a les parties rousses plus foncées que la ©; les barres blanches sur fond noir des plumes ventrales et des sous-caudales sont plus fines, lui donnant ainsi un aspect plus foncé. De plus, ses rémiges primaires ne comportent que quelques taches blanches limitées au tiers inférieur, alors que chez la 2 ces taches sont plus nombreuses et atteignent le quart supérieur de la plume. Porzana fusca fusca (Linné, 1766) 2 08.10.1902. Paranaque, « purchased in market », Luzon. (McG n° 891) 2 —.02.1909. Bosoboso, Luzon. (W.P.); $ sans date, « Manila ». (W.P.) Aile pliée: 95-96 mm. Porzana tabuensis tabuensis Gmelin, 1789 g sans date, « Manila », Luzon. (W.P.) Aile pliée: 75 mm. Poliolimnas cinereus ocularis Sharpe, 1894 & —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) 2 18.01.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: $ 95, © 98 mm. Amaurornis phoenicurus javanicus (Horsfield, 1821) dg 26.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 160 mm. Gallinula chloropus lozanoi Lletget, 1918 6 —.08.1907. « Laguna », Luzon. (W.P.) 29 25 et 27.10.1908. Santa Cruz, Laguna, Luzon. (W.P.) Porphyrio porphyrio pulverulentus Temminck, 1826 ® (?) —.02.1903. « Luzon » (W.P.) Sg 07.12.1908. « Laguna », Luzon. (W.P.) JACANIDAE Hydrophasianus chirurgus (Scopoli, 1786) g et 2 —.08.1907. « Laguna », Luzon. (W.P.) 2 22.10.1908. Lunbang, Laguna, Luzon. (W.P.) Le $ de « Laguna», Aile pliée: 182 mm., est en plumage nuptial alors que la + de méme provenance (Aile pliée: 187 mm). est en plumage intermédiaire ou juvenil (?), le collier 4 peine marqué sur le cou et la poitrine, un capet roux sur la téte le reste des plumes du dos étant tachetées de brun, de roux et de beige. La © de Lunbang, relativement grande, (aile pliée: 237 mm., culmen: 27,2 mm.) est en plumage intermédiaire: le collier noir bien marqué, deux taches jaune d'or de chaque côté de la nuque, séparées par des plumes brunes, les dorsales brun uniforme, les couvertures des ailes tachetées, la queue courte. 62 FRANCOIS J. BAUD ROSTRATULIDAE Rostratula benghalensis benghalensis (Linné, 1758) 3 08.09.1902. Environs de Manille (McG, n° 977) CHARADRIIDAE Pluvialis squatarola (Linné, 1758) 2 04.12.1908. Barra de Bulacan et ¢ 08.12.1908. Bulacan, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 190-192 mm. Pluvialis dominica fulva (Gmelin, 1789) 2 —.02.1907. Malabon; © 07.09 et & 21.09.1908. Bitas, Tondo; 2 28.10.1908. Pagsanjan, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 160-165 mm. Charadrius dubius Scopoli, 1786 2 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) La 2 de Mindoro semble appartenir a la ssp. dubius Scop., alors que celle de Malabon est plus proche de la ssp. eurasienne curonicus Gm., la zone noire du vertex ainsi que Ja bande ventrale, étant nettement moins longues que chez notre 1° individu. Charadrius alexandrinus dealbatus (Swinhoe, 1870) 2 —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) Une comparaison avec deux individus de Malaisie, sp. peronii ainsi qu’avec quelques alexandrinus de nos collections, confirme la détermination de Parsons, bien que notre individu soit en plumage intermédiaire. Charadrius mongolus mongolus Pallas, 1776 ? 28.01 et 3 02.02.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) Aile pliée: 129-130 mm. Charadrius leschenaultii Lesson, 1826 3 et 2 21 et 28.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) 2 22 et 1 g 05. et 07.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 139-142 mm. SCOLOPACIDAE Numenius phaeopus variegatus (Scopoli, 1786) 1 couple 25.09.1904. Paranaque, Luzon. (Coll. Barbaza) 1 couple 05 et 08.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) OISEAUX DES PHILIPPINES 63 Limosa lapponica baueri Naumann, 1836 © immature 29.10.1912. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C.) & immature 22.11.1912. Obando, Bulacan (A.C.) 2: longueur totale 410 mm.; aile pliée 216; culmen visible 101; tarses 57 dg: longueur totale 355 mm. ; aile pliée 200; culmen visible 83; tarses 49 Si le g de par ses mensurations, son ventre clair, sa poitrine tachetée, les lorums peu marqués et surtout par le croupion claire correspond tout à fait à L. /apponica baueri il n’en est pas de même de la ©. Celle-ci a tout à fait les mensurations de L. limosa melanuroides Gould 1846, avec cependant une longueur de tarse trop faible et l’ongle du doigt médian peu développé (comme chez /apponica). De plus, la queue n’est pas noire mais barrée comme le croupion. Tringa totanus eurhina (Oberholser, 1900) 2 Sg 21.11.1912. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C.) gd et £ 15.09. et 09.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 150 a 160 mm. Signalé dans la littérature pour la première fois a Luzon par ZIMMER (1918) a Las Pinas le 30.08.1914. Tringa stagnatilis (Bechstein, 1803) 2 22.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) Presque tous les individus signalés à l’époque par McGregor proviennent de la même localité. Aile pliée: 143 mm. Tringa nebularia (Gunnerus, 1767) 6 08.12.1908. « Bulacan » (= Obando) Luzon. (W.P.) Tringa glareola Linné, 1758 & « Manila » sans date, et ¢ —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) 2 29 23 et 25.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) Aile pliée: 121-130 mm. Tringa hypoleucos Linné, 1758 2 —.03.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) I get 2 29, 21, 22 et 27.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) d et 9, 04. et 09.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 110-116 mm. Tringa incana brevipes (Vieillot, 1816) 2 —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) gd et 2 27.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 162-171 mm. Xenus cinereus (Guldenstaedt, 1774) 2 29 (?) 25 et 26.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) 64 FRANCOIS J. BAUD Aile pliée: 131 et 137 mm.; culmen visible: 41,5 et 50 mm.; tarses: 27 mm. A ma connaissance, cette espéce n’a jamais été signalée sur le territoire de Luzon. Gallinago megala Swinhoe, 1821 3 01.10.1906. Montalban, Luzon. (W.P.) 3 14.10.1906 et © 13.10.1908. Maycauayan, Bulacan, Luzon. (W.P.) L’individu de Montalban posséde 20 rectrices et a été déterminé comme G. gallinago par Parsons, le couple de Maycauayan a 18 rectrices. Calidris ruficollis (Pallas, 1776) 2 22.11.1912. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C.) Calidris subminuta (Middendorff, 1853) g et 2 —.02.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) 1 couple et 1 9, 21 et 25.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) Aile pliée: 92-97 mm. Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763) = testacea (Pallas, 1764) Sg 07.11.1912. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C.) Aile pliée: 130 mm. Limicola falcinellus sibirica Dresser, 1876 3 et 2 26. et 29.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) Aile pliée: 3 107, 2 110 mm. GLAREOLIDAE Glareola maldivarum Forster, 1795 ? sans date « Manille » (W.P.) LARIDAE Larus ridibundus Linné, 1766 1 couple —.11.1906. Baie de Manille, Luzon. (W.P.) Chlidonias leucoptera (Temminck, 1815) ? —.12.1906. Tondo, Manille, Luzon. (W.P.) La détermination de Parsons (C. hybrida) nous semble erronée. Notre individu, | en plumage d’hiver, possède nettement les caractéristiques de /eucoptera: sous-caudales | et croupion plus clairs que le dos, couvertures alaires plus claires que les rémiges secon- daires, mensurations plus faibles: aile pliée: 216 mm., culmen visible 25, tarses 20,5. | Cette espèce a rarement été signalée de Luzon avant 1970. (cf. TEMME M. 1973 Ornith. | Mitt. 25: 263-266). | OISEAUX DES PHILIPPINES 65 Sterna bergii cristata Stephens, 1826 2 22 08.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 335 et 342 mm. Anous stolidus pileatus (Scopoli, 1786) & 05.05.1908. Baie de Manille, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 260 mm. (bout des rémiges usé). Il s’agit sans aucun doute de l’oiseau cité par MCGREGOR (1921) comme première capture à Luzon. COLUMBIDAE Treron curvirostra erimacra Oberholser, 1924 2 53 19.08. et 07.09.; 2 22 09.09. et 29.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 3g 136, 2? 128 et 136 mm. Les sous-caudales sont cannelle chez les 34 et blanches barrées en chevrons de vert-olive chez les 99. Les deux grandes rectrices supérieures ont le dessus vert-olive chez les deux sexes. Parties molles du bec (cire) emplumées. Treron pompadora axillaris (Bonaparte, 1855) Juv. (3?) et 2 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Juv. ($?) 17.03. et 3 24.03.1908. Calapan, Mindoro. (W.P.) Aile pliée: ¢ 165 mm., 2 et juv. 159-165 mm. La © et les immatures ont tout le front et le vertex gris et le S ne possède des plumes gris-souris que sur le front. Chez les 2 sexes les sous-caudales sont blanches avec le bord distal jaune et une zone médiane, le long de la hampe, gris-verdatre, plus marquée chez la, Treron vernans vernans (Linné, 1771) © —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 18.08; 3 gd 03. et 06.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 22 146 mm.; 4g 138, 145, 148 mm. Phapitreron leucotis leucotis (Temminck, 1823) & 25.10.1908. Pagsanjan, Laguna; 2 26.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) 2 22 14 et 15.01.1925. Malicboy et Malinao, Tayabas, Luzon (F.R.) 2 65 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Aile pliée: 130-135 mm. Phapitreron amethystina amethystina Bonaparte, 1855 & 21.11.1924. Limay, Bataan, Luzon. (McG et al.) & 09.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R. et W.P.) 2 19.01 et & 24.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon (F.R.et McG) un REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 66 FRANCOIS J. BAUD Aile pliée: 144-147 mm. Sur l’exemplaire de Limay, la couleur cannelle des sous-caudales se prolonge en avant jusqu'au ventre. Ptilinopus occipitalis G. R. Gray, 1844 4 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 3 —.23.03.1928. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) L’etiquette du 4 du Lucban porte la mention «on nest ». Cet individu est plus contrasté et coloré que l’autre. Ptilinopus merrilli merrilli (McGregor, 1916) 3 19.01.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 167 mm.; le menton de ce & est blanc, nettement séparé du reste gris-vert de la gorge, caractére déja signalé par McGregor dans sa description mais non repris par les autres auteurs. Ptilinopus leclancheri leclancheri (Bonaparte, 1815) 2 3g et 1 2 subadulte. —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 1 & 22.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) Ptilinopus leclancheri gironieri (J. Verreaux et Des Murs, 1862) © juv. 24.08.; 5 12 et 2 20.09.; 1 3 subadulte 07.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Remarques: Nous possédons 7 pièces de la première sous-espèce (1 de Luzon, 3 de Mindoro et 3 de Sibuyan) dont 2 subadultes, et 4 piéces de Palawan dont deux subadultes également; bien que le nombre d’individus soit faible, en comparant ces oiseaux il est impossible de faire une différence objective entre eux. La couleur verte du dos de gironieri varie d’un individu a l’autre de manière identique a ce que nous obser- vons chez /eclancheri et la séparation des couleurs au niveau des épaules n’est pas un critère constant. Seule la mesure de l’aile pliée semble donner des résultats plus faibles pour Palawan (140-146 mm., contre 160 pour Luzon, 150-153 pour Mindoro et 143-152 pour Sibuyan). De plus, la femelle de Palawan et celle de Sibuyan se différencient des autres par l’extrémité crème-claire de leurs plumes ventrales; l’extrémité de ces mêmes plumes est de couleur rousse pour le ¢ de Palawan. Les jeunes individus des 2 sous-espéces sont identiques; ils ne présentent pas de rétrécissement latéral de la première rémige primaire, ne possèdent pas de tache noire au menton ni la zone foncée de la poitrine, et ont le dos plutôt vert bronzé et les sous- caudales nettement plus pales que les adultes. La longueur de l’aile pliée est de 133 a 140 mm. Leur coloration générale est du type femelle. Ducula aenea aenea (Linné, 1766) 1 Set 29? —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: 248-252 mm. Ducula aenea palawanensis (Blasius, 1888) 3 06.09. et 7 09.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) OISEAUX DES PHILIPPINES 67 Aile pliée: 3 262, 2 245 mm. La dominance bleue dont parle la littérature est bien visible sur les rectrices; de plus, celles-ci sont nettement plus foncées vues de dessous que chez la sous-espéce type. Ducula bicolor (Scopoli, 1786) & 05.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 233 mm. Columba vitiensis griseogularis (Walden et Layard, 1871) 2 20.01.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 242 mm. Macropygia phasianella tenuirostris Bonaparte, 1854 4 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) © 26.02.1908. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) © 21.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) 2 et g 10 et 15.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 171-186 mm. Streptopelia bitorquata dusumieri (Temminck, 1823) 2 Sg —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 36 11 et 27.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 2 01.02. Solsona, Ilocos Norte et 3 05.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 159-166 mm. Streptopelia tranquebarica humilis (Temminck, 1824) 2 17.03.1908. Calapan, Mindoro (W.P.) 2 05.03.1908. Magdapio, Pagsanjan, Tayabas; © 24.02.1909. Bosoboso Rizal, Luzon. (W.P.) Sd 01.02.1926. Solsona, Ilocos Norte; 2 05.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Le ¢ est en plumage nuptial, il est noté comme nidifiant. Aile pliée: & 137 mm.; 99 125-135 mm. Streptopelia chinensis tigrina (Temminck, 1810) 2 11.08.; 2 dd et 1 9 23.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 135 à 139 mm. Geopelia striata striata (Linné, 1766) & 01.10.1906. Montalban, Rizal; ¢ 13.01.1908. Caloocan, Rizal, Luzon. (W.P.) 1 det 2 99 30.01. et 01.02.1926. Solsona, Ilocos Norte, Luzon. (F.R.) 6 05.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 95-103 mm. 68 FRANÇOIS J. BAUD Chalcophaps indica indica (Linné, 1758) 2 SS —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 3 43 08.08., 22.09. et 29.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 137-150 mm. Gallicolumba luzonica luzonica (Scopoli, 1786) & —.03.1906. Rizal, Laguna, Luzon. (W.P.) g 12.01.1926. Malicboy, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 142 et 155 mm. Gallicolumba luzonica platanae (Salvadori, 1893) Couple —.01.1907. Mindoro (W.P.) 1 & —.01.1909 Aile pliée: 147-154 mm. CACATUIDAE Cacatua haematuropygia (P. L. S. Müller, 1776) 1 g et 3 22 —.01.1907. Mindoro (W.P.) & 21.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: Mindoro 218-225; Palawan: 236 mm. PSITTACIDAE Prioniturus discurus mindorensis Steere, 1890 1 couple et 3 33 immatures —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Les jeunes 3 ont au moins quelques plumes bleues a l’occiput et le bord distal des rémiges primaires et secondaires jaune. Aile pliée adultes: 170-172 mm. Prioniturus (discurus) platenae Blasius, 1888 2 43 immatures 10 et 19.08., © 28.08 et 3 02.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Un des jeunes gg a la tête verte et toutes les rémiges finement bordées de jaune. L’autre a les plumes de la tête d’un vert émeraude nettement différent du 1°, identique à celui de la femelle adulte; celle-ci ne possédant du bleu-nil que sur le vertex et l’occi- put, alors que le 3 a toute la tête jusqu’à la nuque de cette teinte, les parties ventrales étant lavées de bleu-nil également. Aile pliée: 161-162 mm. Tanygnathus lucionensis salvadorii Ogilvie-Grant, 1896 9 10.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 183 mm. OISEAUX DES PHILIPPINES 69 Tanygnathus lucionensis lucionensis (Linné, 1766) 2 dd et 1 2 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Aile pliée: 184-190-203 mm. Nous avons déjà fait quelques remarques a propos de ce groupe dans notre précé- dent travail sur les petites iles. Bolbopsittacus lunulatus lunulatus (Scopoli, 1786) d et 2 22 et 24.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) d et 2 11 et 15.01.1926. Malinao; 1 3 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) 1 2 sans origine. Loriculus philippensis philippensis (P. L. S. Miller, 1776) 1 2 05.01.1921. San Pablo, Laguna, Luzon. (W.P.) 4 gg 22-25.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et al.) 1 & (donné comme tel) est un immature identique à la ©; un autre également imma- ture, possède quelques plumes oranges sur la gorge et la poitrine. Loriculus philippensis mindorensis Steere, 1890 1 2 et 4 SS —.01.1907. Mindoro. (W.P.) CUCULIDAE Cuculus fugax pectoralis (Cabanis & Heine, 1863) 1 couple —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Le 3 a le gris de la tête non mélangé de brun et ne possède pas de plumes brunes à la base du bec. Comparés à notre & de Tablas, ces individus sont en plumage nettement intermédiaire. Cacomantis merulinus merulinus (Scopoli, 1786) 1 8 —.02.1906. « Laguna » (W.P.) et 1 g 01.02.1926. Solsona, Luzon (F.R.) Aile pliée: 110-111 mm. 2 18.08., & 17.10. et © 25.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 111, 111, 102 mm. 1 8 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: 115 mm. L’un des deux mâles adultes de Luzon possède des traces de plumage intermédiaire : quelques plumes de la poitrine et du ventre barrées irrégulièrement, les rémiges feston- nées de clair, une grande partie des plumes de la nuque largement bordées de clair, donnant un aspect « ligne » et non pas « barré » à cette partie du corps. Parmi les quatre autres individus, tous en phase « plumage barré », la © de Palawan du 25 octobre est très proche du & précédent: rémiges identiques, plumes ventrales barrées irrégulièrement de brun foncé sur fond roux pâle a la gorge et à la poitrine; les plumes de la nuque et de la téte surtout, donnent cet aspect ligné au plumage de ces deux régions. Nos trois derniers exemplaires (2 de Palawan et 1 de Miudoro) sont beaucoup plus contrastées, finement barrés de brun foncé sur fond créme-clair ventralement et 70 FRANCOIS J. BAUD brun foncé sur fond roux dorsalement, nuque et tête comprises. En outre, le $ de Pala- wan du 17 octobre 1925 posséde trois plumes de la gorge uniformément couleur can- nelle. Nous sommes donc en présence de trois types de plumages correspondant soit a trois phases de la même espèce, soit à deux espèces distinctes puisque McGregor ne séparait pas C. m. merulinus Scop. de C. variolosus sepulcralis (S. Müller). Nous man- quons cependant de matériel de comparaison pour nous prononcer, bien que le & de Palawan puisse nous inciter à penser qu’il possède, en phase nuptiale, une gorge nette- ment cannelle, différente de celle de nos adultes de Luzon, ce qui le rattacherait avec les deux autres individus très contrastés a l’espèce variolosus. Chrysococcyx xanthorhynchus xanthorhynchus (Horsfield, 1821) Sg 22.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Surniculus lugubris minimus Baker, 1919 2 3S 14.08. et 18.09., 2 22 08. et 13.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Typiques par leurs reflets vert-métalliques dorsaux. Aile pliée: 120-128 mm. Eudynamis scolopacea mindanensis (Linné, 1766) Couple 17.03.1908. Calapan. Mindoro. (W.P.) 2 02.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG er al.) Les individus de Luzon sont pleinement adultes alors que la © de Palawan présente le plumage noir mat des jeunes de cette espéce, avec cependant, quelques plumes ventrales barrées. Il est à remarquer que, si ces individus ont les longueurs de l’aile dans la moyenne (196, 192 et 188 mm. respectivement), ceux de l’île de Sibuyan sont plus grands. (200, 205 et 210 mm.) Phoenicophaeus curvirostris harringtoni (Sharpe, 1877) 2 33 08. et 11.08., et 2 99 02. et 13.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Série remarquablement homogéne. Phoenicophaeus superciliosus superciliosus Dumont, 1823 3 12.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (B. Barbaza) 3 12.01.1926. Smalicboy, Tayabas, Luzon. (F.R.) Phoenicophaeus cumingi Fraser, 1839 + 19.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (B. Barbaza) + 25.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) 3 02.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. (F.R.) 1 couple 13 et 14.02.1926. Butac, Ilocos Sur; 9 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon (F.R.) Centropus sinensis bubutus Horsfield, 1821 3 et ? 10 et 21.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al). OISEAUX DES PHILIPPINES TA Centropus viridis viridis (Scopoli, 1786) 2 —.01.1907. San Juan, Luzon. (W.P.) Centropus viridis mindorensis (Steere, 1890) 1g et 2 22 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Centropus unirufus (Cabanis & Heine, 1863) & 25.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) © 24.11.1924 Limay, Bataan, Luzon. (McG et al.) Ces oiseaux, considérés comme rares par HACHISUKA (1930), correspondent aux descriptions classiques. Centropus bengalensis philippinensis Mees, 1971 © 03.04.1908. Cavite, Luzon. (W.P.) g 03.11.1925. Puerto Princesa, Palawan, (McG et al). Nos deux individus sont fort différents. La 2 de Luzon, en phase typique, posséde des traces de plumage intermédiaire: le ventre noir parsemé de plumes claires, les sus- caudales et le dos barrés; pour le reste, elle correspond assez bien a la description de MEES ainsi qu’à celle de DEIGNAN (1955). Quant à notre S de Palawan, il est en plumage d’éclipse. Comme nous n’avons pas de matériel de référence, nous groupons ces deux individus sous la méme dénomination, bien que Deignan rattache les individus de Pala- wan à la sous-espèce C. b. javanensis (Dumont, 1818) TYTONIDAE Tito capensis amauronota (Cabanis, 1872) 2 25.09.1924. Balintawak, Manila, Luzon. (B. Barbaza) Aile pliée: 350 mm. queue: 130 mm., tarses: 92 mm., culmen 24 mm. (sans la cire). Cette 2 correspond assez bien aux dimensions minima données par AMADON & JEWETT (1946) pour cette sous-espèce. Cependant, nous n’observons pas la « tonalité plus grise, moins brunâtre » dont parlent ces auteurs pour les parties dorsales. Notre individu est nettement brun-Mars (selon Ridway), trés peu chiné de clair sans aucune dominance grise. STRIGIDAE Ninox philippensis philippensis Bonaparte, 1855 2 25.10.1904. Caloocan, Luzon. (B. Barbaza) Ninox scutulata japonica (Temminck & Schlegel, 1850) 2 10.10.1904. Rizal, Luzon, (B. Barbazat) Ses faibles mensurations (Aile pliée : 220 mm., culmen total: 21 mm., tarses: 27 mm.) la différencient nettement de la ssp randi Deignan, 1951. 72 FRANCOIS J. BAUD Strix seloputo wiepkeni (Blasius, 1888) 3 et 2 05 et 06.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG er al.) Ces deux individus n’ont pas la poitrine et le ventre blancs barrés de brun (DU PONT 1971), mais correspondent parfaitement à la description Ge SHARPE (1888) pour son Syrnium whiteheadi, avec ces parties roux-fauves finement barrées de brun. CAPRIMULGIDAE Eurostopodus macrotis macrotis (Vigors, 1831) 2 17.04.1905. Balete (Rio Boco), Mindoro. (W.P.) Caprimulgus macrurus johnsoni Deignan, 1955 2 22 23, 29.08 et 2 33 31.08. et 14.10.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) Caprimulgus affinis griseatus Walden, 1875 2 363 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 03.04.1908. Cavite, Luzon. (W.P.) APODIDAE Collocalia brevirostris whiteheadi Ogilvie-Grant, 1895 5 30.01.1928. Solsona, Ilocos Norte, Luzon. (F.R.) Collocalia brevirostris palawanensis Stresemann, 1914 1 Set 2 22 19, 20 et 24.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Collocalia troglodytes G. R. Gray, 1845 2 22 —.05.1907. Antipolo, Rizal (?) Luzon. (W.P.) 3 14.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Chaetura gigantea gigantea (Temminck, 1825) 2 33 19 et 29.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 194 et 204 mm. Chaetura gigantea dubia McGregor, 1905 3 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: 223 mm. Individu en parfait état, correspondant point par point à la description originale. Cypsiurus parvus pallidior (McGregor, 1905) 3 et £ 06.01.1921. Pagsanjan, Laguna, Luzon. (W.P.) Ce couple est cité par MCGREGOR en 1921. OISEAUX DES PHILIPPINES 73 HEMIPROCNIDAE Hemiprocne comata major (Hartert 1895) 2 dd et 2 22 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 1 g 12.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (McG) 1 g et 2 22 01.12.1925. Balite Pass; 1 & et 2 92 09.02.1926. Bangued, Abra; 1 ? 14.02.1926. Butac, Ilocos Sur, Luzon. (F.R.) Aile pliée: Mindoro 130-139 mm.; Luzon 138-144 mm. TROGONIDAE Harpactes ardens luzoniensis Rand & Rabor, 1952 & 20.01.1906. Lucban; & 12.01.1925. Casiguran; 3 12.01.1926 Malicboy, Luzon (F.R.) Le reflet pourpre de la nuque est bien visible. Bec: moins de 22,5 mm. ALCEDINIDAE Alcedo atthis bengalensis Gmelin, 1788 2 22 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) & —.04.1907. Luzon. (W.P.) g 15.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Nos 2 Sg ont le ventre d’un roux plus intense que les 292, remontant plus haut sur la gorge, et le bec est foncé uniforme alors que celui des 92 a la mandibule infé- rieure claire. Aile pliée: 71-73 mm. Ceyx cyanopectus cyanopectus Lafresnaye, 1840 2 05.01.1907. Magdapio, Pagsanhan; 2 44 25.02.1909. Rio de Boso-Boso, Luzon (W.P.) Aile pliée: 60-61 mm. Ceyx erithacus rufidorsum Strickland, 1847 2 dd et 1 2 01-14.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Chez les SS le dos est nettement plus coloré que chez la 9. Pelargopsis capensis gouldi Sharpe, 1870 g 09.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 152 mm.; queue: 88 mm. Halcyon chloris collaris (Scopoli, 1786) g 18.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 108 mm. 74 FRANCOIS J. BAUD Halcyon coromanda major (Temminck & Schlegel, 1848) © 24.10.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG er al.) Nous ne possédons que 3 exemplaires d’H. coromanda ssp. Un & de Sarawak ayant les plumes du croupion blanches à reflets bleu-pâle, les reflets lilas du dessus du plumage très marqués ainsi que de légers reflets lilas sur la poitrine et les côtés de la tête; la troi- sième rémige est égale à la quatrième et la longueur de l’aile pliée est de 101 mm. Il s’agit donc de H. c. minor (Temm. et Schlegel) en se basant sur le travail de HUBBARD & DUPONT (1974). Un jeune ¢ ne portant que l’indication « Philippines » acheté à Verreaux en 1862, n'ayant que quelques plumes du dos et du croupion bleues à reflets pourpres, nous montre la troisième rémige dépassant toutes les autres (3 > 2 > 4) et surtout une longueur de l’aile pliée de 128 mm. (!); ces caractères nous permettent de le déter- miner comme H. c. major. Le troisième exemplaire, notre 2 de Palawan, a des reflets lilas très marqués sur le dos et les ailes, les côtés de la tête sans reflet, la gorge présentant une gradation du blanc à la base de la mandibule, au chamois sur la poitrine, la colo- ration devenant ensuite plus claire ventralement. Le bas du dos et le croupion sont égale- ment parsemés de quelques plumes bleues à reflets pourpres. La longueur de l’aile pliée est de 123 mm, celle de la queue de 67 mm et la formule de l’aile est du type 3 > 4 > 2. Si sa taille et sa formule alaire nous font hésiter entre les deux sous-espèces bangsi (Oberholser) et major, ses caractéres de coloration et sa queue courte sont typiques de H. c. major. C’est la première capture faite a Palawan. Halcyon smyrnensis gularis (Kuhl, 1820) 3 et 2 —.01.1907. Mindoro (W.P.) 3 —.02.1906, San Juan et g 03.09.1906. Luzon (W.P.) 2 03.12.1925 Pint Gate, Nueva Ecija; 3 15.01.1926. Malinao Tayabas, Luzon (F.R.) Un individu sans origine. Halcyon lindsayi lindsay (Vigors, 1831) I 3 16.01.1904. Silang, Cavite (Coll. M. Canton) MEROPIDAE Merops philippinus philippinus Linné, 1766 * 08.09.1906. San Juan; g —.02.1909. Bosoboso; 4 06.01.1921. Pagsanjan, Luzon. (W.P.) 2 33 01.02.1925 Solsona; 3 15.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 129-132 mm. Remarque : 3 33 de Sibuyan du mois de juillet 1928 sont beaucoup plus ternes que ceux de cette série, l’un ayant les rectrices médianes développées, a le plumage usé et les deux autres, au plumage frais, ont toutes les plumes de la téte, du dos ainsi que les couvertures des ailes terminées par un liseré clair («first basic plumage » selon Parkes ?) OISEAUX DES PHILIPPINES 75 Merops viridis americanus P. L. S. Müller, 1776 2 couples —.01.1907. Mindoro (W.P.) & —.03.1909. Caloocan, Luzon (W.P.) et © sans origine. Aile pliée: 115-120 mm. CORACIIDAE Eurystomus orientalis cyanocollis Vieillot, 1819 Couple —.01.1907. « Mindoro »; g 18.03.1908. Calapan, Mindoro. (W.P.) 2 gg 12 et 16.08.1925; 2 99 23.09. et 04.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 2 20.03.1926. Lucban, Tayabas. (F.R. et McG) Aile pliée: 182-190 mm. BUCEROTIDAE Penelopides panini manilloe (Boddaert, 1783) dg —.03.1907. Cibul, Luzon. (W.P.) Aile pliée: 240 mm. Penelopides panini mindorensis Steere, 1890 6 Sg et 1 2 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Aile pliée: 232 (9)-249 mm. Ces mensurations sont plus grandes en moyenne que celles données par DUPONT (1971) et correspondent tout à fait aux données de RIPLEY ET RABOR (1958). Anthracoceros marchei Oustalet, 1885 Couple 05. et & 12.10.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) Buceros hydrocorax hydrocorax Linné, 1766 2 S5 19.01. et 20.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) CAPITONIDAE Megalaima haemacephala haemacephala (P. L. S. Miiller, 1776) Couple 10 et 12.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (McG) 6 18.03.1908. Calapan; & 28.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) 3 et 2 06.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (McG et F.R.) 3 dd 21 et 24.03.1926 Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) Aile pliée: 81-85 mm. 76 FRANÇOIS J. BAUD PICIDAE Dinopium javanense everetti (Tweeddale, 1878) 2 3g 10.08. et 20.09.1925; 2 99 12 et 17.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (Mcg et al.) Aile pliée: 134-138 mm. Mulleripicus pulverulentus pulverulentus (Temminck, 1826) Couple 25.08. et 1 3 03.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 225-235 mm. Mulleripicus funebris funebris (Valenciennes, 1826) © 12.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (McG) Couple 02.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. (F.R.) 2 10.01.1926. Malinao, Tayabas. (W.P. et F.R.) 3 20.03.1926. Lucban, Tayabas (McG et F.R.) Aile pliée: 154-165 mm. Dryocopus javensis confusus (Stresemann, 1913) 4 12.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon (Coll. B. Barbazat) 3 02.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. (F.R.) Dryocopus javensis mindorensis (Steere, 1890) 3 gd et 2 22 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Dryocopus javensis hargitti (Sharpe, 1884) 3 16.08; 3 27.08.; 9 16.10.; 2 09.11.1925. Puerto Princesa, Palawan, (McG et al.) En comparant ces trois sous-espéces entre elles, nous pouvons faire les remarques suivantes: nos individus de Luzon et de Mindoro ne dépassent pas 204 mm. de longueur de l’aile pliée, alors que nos 4 individus de Palawan ont de 213-220 mm. De plus les becs de ces 4 exemplaires dépassent 50 mm. de long alors que chez les autres ssp, ils n’atteignent pas cette longueur. La bande blanche du bas du dos des oiseaux de Mindoro est moins large en moyenne (moins de 3 cm.) que celle observée sur ceux de Palawan (3,5-4,5 cm). De plus, chez confusus les plumes de la jambe sont toutes noires avec peu de blanc alors que chez les autres sous-espèces, seuls quelques individus ont de très petites taches noires donnant à la jambe un aspect pratiquement totalement blanc. Enfin, un individu de Luzon a une petite tache blanche à l’extrémité des 3° rémiges primaires, un seul (&) de Palawan possède un léger liseré blanc sur les 3°, 4° et 5° rémiges primaires, alors que tous nos individus de Mindoro ont les rémiges 3-6 (parfois aussi la 2°) terminées par une tache blanche. Dendrocopus maculatus validirostris (Blyth, 1849) Couple —.01.1907 « Mindoro »; 3 15.03.1908. Calapan, Mindoro; 2 24.02.1909. Bosoboso, Rizal; 3 et 9 05.01.1921. San Pablo, Laguna, Luzon. (W.P.) OISEAUX DES PHILIPPINES 17 & 01.12.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) 2 sans origine: « Luzon » Aile pliee: 77-85 mm. Chrysocolaptes lucidus haematribon (Wagler, 1827) 2 22 —.04.1906. Benguet, Luzon (W.P.) © 10.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 142-149 mm (Benguet); 140 (Malinao) Chrysocolaptes lucidus erythrocephalus Sharpe, 1877 2 et & 09.08. et 20.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 148-149 mm. PITTIDAE Pitta erythrogaster erythrogaster Temminck, 1823 2 juv. —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 19.01.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Pitta sordida palawanensis Parkes, 1960 2 55 et 2 22 12 et 18.08. et 10.09.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) Aile pliée: 104, 104, 108, 111 mm. Ces individus ont été capturés lors de la méme expédition que le type désigné par Parkes (1960); ils sont en tout point identiques a sa description. Comme nous l’avons signalé (BAUD 1976) le noir de la téte descend moins bas chez cette forme que chez la sous-espèce type. De plus, les parties rouges sont plus pales. ALAUDIDAE Mirafra javanica philippensis Ramsay, 1886 2 30.01.1926. Solsona, Ilocos Norte, Luzon. (F.R.) Alauda gulgula wolfei Hachisuka, 1930 3 (?) 09.09.1906. Sta Mesa, Luzon. (W.P.) 2 —.05.1907. « Luzon » (W.P.) HIRUNDINIDAE Hirundo tahitica abbotti (Oberholser, 1917) Sg 03.04.1908. Cavite, Luzon (W.P.) 2 13.02.1926. Butac, Ilocos Sur, Luzon (F.R.) 2 27.08. et & 05.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG er al.) 78 FRANÇOIS J. BAUD Aile pliée: 104-109 mm. (Nous avons donné par erreur 115 mm. au lieu de 105 mm. pour une © de Sibuyan — BAUD 1976). Les deux individus de Palawan ont le ventre plus foncé que les autres. Hirundo striolata striolata Temminck et Schlegel, 1847 © —.01.1907. « Mariveles » ? — Tanay ? — (W.P.) MOTACILLIDAE Dendronanthus indicus (Gmelin, 1789) 3 27.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Ce rare visiteur n’a été signalé que 2 fois aux Philippines (DUPONT 1971) mais jamais a Palawan. Aile pliée: 76 mm. Rectrices médianes incomplètement développées. (L’éti- quette porte la mention « very rare in PI» probablement de la main de McGregor et il est étrange qu'il n’ait pas publié cette capture; C. MANUEL (1939) ne mentionne pas cette espèce non plus.) Motacilla flava simillima Hartert, 1905 2 —.04.1907. Calocan (sic), Luzon (W.P.) 5 29.09. et 2 26.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Le couple de Palawan est immature alors que la 2 de Luzon, avec la gorge lavée de jaune pourrait être de la ssp. faivana. Motacilla cinerea robusta (Brehm, 1857) Couple —.01.1907. Mindoro. (W.P.) + 20.09. et 3 09.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 3 26.11.1925. Balite Pass, Luzon (F.R.) Anthus novaeseelandiae lugubris (Walden, 1875) ? —.09.1906. Calocan, Luzon. (W.P.) x 31.07.1928. San Fernando, Sibuyan island (F.R.) Ces deux individus, déterminés comme rufulus par les deux collecteurs, différent sensiblement l’un de l’autre. Si la 2 de Luzon correspond bien aux descriptions classiques par sa couleur dominante fauve-chamois, celle de Sibuyan (que nous avons oublié de citer dans notre précédent travail) est nettement plus terne, ce fait étant probablement da, en partie du moins, à l’usure du plumage. Anthus gustavi gustavi Swinhoe, 1863 2 33 09.10.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) Anthus cervinus (Pallas, 1811) 2 33 —.01.1907. Mindoro (W.P.) OISEAUX DES PHILIPPINES 79 Anthus hodgsoni hodgsoni Richmond, 1907 & 27.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) & 05.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) CAMPEPHAGIDAE Coracina striata striata (Boddaert, 1783) Couple 24.02.1909. Bosoboso, Rizal; £ 21.02.1909 Pagsanjan (?) Luzon. (W.P.) & 28.11.1925. Balite Pass; 2 99 et 1 3 14.02.1926. Butac, Ilocos Sur, Luzon. (F.R.) Coracina striata mindorensis (Steere, 1890) 2 && —.01.1907. Mindoro. (W.P.) g 17.03.1908. Calapan, Mindoro. (W.P.) Coracina striata difficilis (Hartert, 1895) 2 Sg 10.08. et 05.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 2 22 05. et 30.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) A Remarques : dans notre série de C. s. striata de Luzon, nous observons un ¢ et une © juv.: rectrices lancéolées et bordées de blanc comme les rémiges secondaires, bien que la © ait déjà son plumage usé. De plus, les stries ventrales sont beaucoup plus nettement marquées que chez les 2? adultes. La © (?) de Pagsanjan (origine douteuse selon W.P.) a plutôt l’aspect d’un ¢ sans les zones céphaliques noires bien que les lores, au niveau des barbillons, soient plus foncés. Sous-alaires fortement striées de noir et de blanc chez les © et les juv., et de noir et de gris foncé chez les gd. En examinant tous les specimens adultes de mindorensis que nous possédons, nous constatons qu'ils diffèrent par le fait que 2 individus & et 9, de Tablas présentent des sous-alaires légèrement striées de noir et de blanc, caractère absent dans notre petite série de Sg de Mindoro. Etant donné que notre 3 de Tablas est pleinement adulte, il serait intéressant de regarder si ce caractère est constant sur de grandes séries. Chez C. s. difficilis, les $3 ont les sous-alaires gris-clair, avec des stries noirätres peu marquées; les deux £9 sont typiques de la sous-espèce et ont toutes les rémiges les grandes couvertures et les rectrices bordées de blanc (= jeunes ?). Coracina coerulescens coerulescens (Blyth, 1842) © et Sg 08. et 12.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (McG) 6 27.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) Coracina morio elusa (McGregor, 1905) Sd —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Aile pliée: 133 mm. Lalage melanoleuca melanoleuca (Blyth, 1861) 6 02.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon (F.R.) _ Aile pliée: 113 mm., jeune individu. Plumage semblable à celui d’une ©. 80 FRANCOIS J. BAUD Lalage nigra chilensis (Meyen, 1834) 2 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) © 11.08, 2 gg 25 et 27.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG. et al.) 2 09.09.1906. San Juan; © 22.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon (W.P.) De plus, 1 couple « Cavite », suite de l’étiquette déchirée, mais les rares captures de Parsons faites à Cavite portent toujours la même date: 03.04.1908. Lalage divaricatus divaricatus (Raffles, 1822) 3 03.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija; & 05.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Juv. —.01.1907. Mindoro. (W.P.) © 26.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Le jeune individu, donné comme 4, est très semblable à la 2 mais a les lores bru- nâtres et une nuance brun-cendré pour toutes les plumes dorsales, les côtés de la poi- trine étant lavés de brunatre également. Pericrocotus flammeus novus McGregor, 1904 4 26.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) Pericrocotus cinnamomeus igneus Blyth, 1846 Sg 16.09. et 08.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 22 25.08. et 14.09.1925. même origine. L’individu du 16 septembre donné comme ¢ par McGregor, ne diffère des deux 99 que par la tache de l’aile plus étendue et plus orangée ainsi que par le dos nettement rouge-orangé et les plumes ventrales lavées d’orange, il s’agit sans aucun doute d’un jeune. PYCNONOTIDAE Pycnonotus atriceps atriceps (Temminck, 1822) 3 08.09.; 9 09.09.; 9 20.09 et 3 19.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Les 99 se différencient par le croupion plus foncé, non pas jaune vif, et par la sépa- ration moins nette entre le vert métallique de la gorge et l’olivâtre de la poitrine. Aile pliée: 75-79 mm. Pycnonotus plumosus cinereifrons (Tweeddale, 1878) 3 01. et ? 10.10.; couple 03.11.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) Pycnonotus goiavier goiavier (Scopoli, 1789) 3 (2) —.05.1907. Antipolo; g 07.01.1921. Lucena, Tayabas (W.P.) 2 28.11.1925. Balite Pass, Luzon (F.R.) En comparant ces trois pièces de Luzon avec un couple de Tablas, nous ne remar- quons pratiquement aucune différence, tout au plus une légère tonalité plus claire sur OISEAUX DES PHILIPPINES 81 le dos de ces derniers ainsi qu’un lavage de jaune légèrement plus accentué des parties ventrales jusqu’aux plumes brunes de la poitrine. Le 3 (?) d’Antipolo a toutes les plumes usées. Criniger bres frater Sharpe, 1877 & 15.08; 2 22 25.08; & 17.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: S 105-108; 9 94-97 mm. En comparant notre matériel des Philippines avec la sous-espèce type de Java, nous remarquons les différences suivantes: C. b. bres (Lesson 1832) a la gorge plus blanche et qui tranche plus nettement sur la poitrine et les côtés de la tête; ceux-ci sont bruns, non pas gris, et les sus-caudales rousses, non lavées d’olivâtre. Hypsipetes palawanensis (Tweeddale, 1878) & 23.08; 2 17.09; & 20.10; 9 26.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al) Aile pliée: 99 75-85, Sg 90 mm. Hypsipetes philippinus philippinus (J. R. Forster, 1795) ® —.05.1907. Antipolo. (W.P.); 2 23.01.1909. Bosoboso, Rizal. (W.P.). d et ® 28.11.1925. Balite Pass. (F.R.); & 12.01.1925. Malicboy, Tayabas; (W.P. et F.R.) Luzon. Aile pliée: 98-104 mm. Pas de différence, même minime, avec les individus de Cebu. Hypsipetes philippinus mindorensis (Steere, 1890) 4 Sg et 2 292 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) IRENIDAE Aegithina tiphia aequanimis (Bangs, 1922) 2 22 28.08.1925; & 06.09. et 3 08.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 63-65 mm. Nous possédons 3 SS et 1 £ de la ssp malaise horizoptera (Oberholser, 1912) ori- ginaires de Pekan (VI-VII 1969, coll. Jaccoud). La © est moins jaune vif que celles de Palawan sur la gorge et les lores et ses flancs sont également plus foncés. Les SS ont également les flancs plus foncés que ceux de Palawan, possèdent tous des rémiges secon- daires bordées de jaune, nettement plus marqué que chez aequanimis et surtout sont nettement plus foncés dorsalement dès l’occiput. Ces quatre individus ne dépassent pas 59-61 mm. de dimension de l’aile pliée. Chloropsis palawanensis (Sharpe, 1877) 2 GG 08.09. et 28.10; 2 99 08.08. et 07.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 86-89 mm. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 6 82 FRANÇOIS J. BAUD Irena puella tweeddalei Sharpe, 1877 2 3S 29.08. et 19.10; 2 22 20 et 21.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Nos deux ¢ sont plutôt bicolores: dessus de la tête et nuque bleu-turquoise, reste des parties colorées plutôt cobalt-clair (bleu azur) à légers reflets pourpres. Irena cyanogaster cyanogaster Vigors, 1831 & 15.12.1904. Lamao, Bataan (McG); & 03.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija; 3 15.01.1926. Malinao, Tayabas; & 21.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon (F.R.). Le ¢ de Lucban a la tache de la tête réduite et n’a pratiquement aucun reflet pourpre sur les zones cobalt; de plus, la longueur de l’aile est de 129 mm. contre 138-139 pour les trois autres. LANIIDAE Lanius cristatus lucionensis Linné, 1766 3 (2) juv. —.10.1906. Caloocan. (W.P.); £ 28.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) g et 2 juv. —.01.1907. Mindoro (W.P.) Sg et 9 28.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG er al.) Lanius schach nasutus Scopoli, 1786 2 55 —.03.1907. Antipolo, Luzon. (W.P.) gd 28.11.1925. Balite Pass; g 18.01.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) 2 Sg et 1 2 09.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) MUSCICAPIDAE Rhipidura cyaniceps cyaniceps (Cassin, 1855) 3 26.11.1925. Balite Pass; g 12.01.1926. Malicboy, Tayabas; 2 Sg 20 et 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Une © sans date et sans origine (W.P.) est très semblable au & de Balite Pass; ces deux individus semblent se rattacher, par leur coloration légèrement plus pâle de toute la partie ventrale, aux intermédiaires cyaniceps X pinicola de PARKES (1958). Rhipidura cyaniceps pinicola Parkes, 1958 © 20.02.1926. Baguio, Mountain Prov., Luzon. (F.R. et W.P.) Cet individu est typique de la ssp de Parkes (Aile pliée: 75 mm; bec entre 7-5ket 8 mm.) Sa coloration dorsale est nettement roux-cannelle et non marron. Remarque : l'individu de Tablas que nous possédons de la ssp sauli correspond tout à fait à la description que Parkes donne des 18 individus originaux de Bourns & Worcester. Rhipidura javanica nigritorquis Vigors, 1931 2 06.01.1921. Pagsanjan, Laguna, Luzon. (W.P.) OISEAUX DES PHILIPPINES 83 Terpsiphone cinnamomea unirufa Salomonsen, 1939 & —.01.1907. Mindoro (W.P.) & 12.01.1926. Malicboy, Tayabas, Luzon. (F.R.) Nous avons déja parlé de cette espéce au sujet des iles de Tablas et de Sibuyan; cependant, nous remarquons que nos individus de Mindoro et Luzon ont bien le bec très foncé alors que les autres ont le bec brun très clair, plus large de 1 mm. a la hauteur des narines, et plus long de 3 mm. au moins; (longueur totale du bec 23-23,5 mm. (Mindoro). contre 26 mm. (Sibuyan) et 28 mm. (Tablas). Terpsiphone cyanescens (Sharpe, 1877) 2 && 20.08. et 29.09; © (?) 23.08.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG er al.). Ficedula cyanomelana cyanomelana (Temminck, 1829) & juv. 26.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Plumage intermédiaire typique: parties inférieures identiques à la © ainsi que le dessus de la tête et du dos; dès le milieu du dos les plumes sont lavées de bleu ainsi que la bordure externe des plumes des ailes; rectrices en mue, le tiers inférieur blanc, la bordure externe bleue et la partie interne brun-noir. Ficedula platenae (Blasius, 1888) 2 Sd 05 et 10.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) L’individu du 10 septembre porte l’indication « very large testes » au dos de l’éti- quette; ses 3° rémiges sont à mi-croissance. Aile pliée: 60 et 61 mm. Cyornis lemprieri Sharpe, 1884 2 Sg 17.09. et 11.10; 2 22 13 et 27.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) La © du 13.10 possède un reflet bleu nettement visible sur la tête. Cyornis rufigaster simplex Blyth, 1870 Sg —.01.1907. Manille, Luzon. (W.P.) 2 14.01.1926. Malicboy, Tayabas, Luzon. (F.R.) G 07.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) L’individu de Manille paraît nettement plus foncé que les autres (y compris les pièces de Romblon et de Tablas) de plus la ligne des sourcils, visible chez tous les autres dg que nous possédons, et parfois même soulignée de quelques traces de blanc, n’est pratiquement pas marquée chez ce &. Il est assez comparable en celà à un ¢ de C. banyumas de Java de la coll. Verreaux. Ceci mis à part, nous sommes incapables de dif- férencier simplex de philippinensis Sharpe. (cf. BAUD, 1976) Muscicapa griseisticta (Swinhoe, 1861) 3 2 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Sd 9 12.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 84 FRANGOIS J. BAUD Muscicapa panayensis nigrimentalis (Ogilvie-Grant, 1894) 1 & et 2 22 21.02.1926. Banguio, Mountain Prov. Luzon. (F.R.) 2 21.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Le 3 de Lucban est nettement plus bleu que les individus de Banguio, ceux-ci paraissant verdâtre par comparaison, aussi bien dorsalement que ventralement. Il serait intéressant de posséder plusieurs séries du nord et du sud de l’île pour constater si cette tendance est générale, et s’il s’agit de variations bien définies. Hypothymis azurea azurea (Boddaert, 1783) 2 5d et 2 22 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) Ss et © 25 et 26.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) 2 SS 20.08. et 03.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Pachycephala cinerea crissalis (Zimmer, 1918) 2 21.03. et 2 dd 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) L’aspect nettement gris-brun de la poitrine le différencie aisément de la ssp. sui- vante, ainsi que la dominance plus olive-brune des parties supérieures du corps. Pachycephala cinerea albiventris (Ogilvie-Grant, 1894) 4 27.11.1923. Piddig, Ilocos Norte, Luzon. (McG et al.) 3 07.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Pachycephala cinera plateni (Blasius, 1888) Couple 09.08; 2 99 14 et 17.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Parties inférieures du corps pratiquement identiques a albiventris, mais sans aucune trace de jaune sur les sous-caudales; dessus nettement brun sans trace de jaune. Pachycephala philippinensis philippinensis (Walden, 1872) Couple 14 et 17.11.1924. Limay, Bataan, Luzon. (McG et al.) 3 33 18.01 et 23.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Nos individus de Lucban ont le dessus de la téte nettement plus brun que ceux de Limay, la séparation entre le brun de la tête et l’olive-brun du dos étant ainsi claire- ment visible au niveau de la nuque. TURDIDAE Brachypteryx montana Horsfield, 1822 — ssp. 5 21.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 68; queue 48,5; culmen dès la base 16,5; culmen dès le bord antérieur des narines 9; tarses 29. Couleur dorsale bleu indigo, les sourcils blancs formés par des plumes bicolores étant cachés; du blanc sur les petites plumes du poignet. Legerement plus pale ventralement, avec une nuance de gris ardoise entre les pattes. A part le 3 signalé par ZIMMER (1918) au Mont Banaho, proche du lieu d’origine de notre individu, nous n’avons trouvé aucune autre capture de cette espéce entre le OISEAUX DES PHILIPPINES 85 nord-ouest et le sud-est de Luzon. Le manque de matériel de comparaison et les faibles variations morphologiques entre B. m. poliogyna et B. m. andersoni ne nous permettent pas de rattacher notre exemplaire à l’une ou l’autre des deux sous-espèces de Luzon !. Erithacus calliope (Pallas, 1776) 2 —.01.1907. « Manille » (W.P.) Copsychus saularis deuteronymus Parkes, 1963 2 07.02.1926. Bangued, Abra, Luzon (F.R.) Chez cet individu on distingue nettement les plumes postérieures des flancs fine- ment barrées de clair; les sous-caudales ne possèdent pas ce caractère. Cependant un jeune ¢ de l’île de Tablas (ssp. mindanensis) possède également ces plumes des flancs barrées, mais moins nettement. Copsychus luzoniensis luzoniensis (Kittlitz, 1832) 6 et 2 28.11.1924. Limay, Bataan, Luzon. (McG et al.) Sd 06.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Copsychus niger (Sharpe, 1877) Sd 08, £ juv. 11, © 15, & juv. 18.08; 33 29.09. et 17.10.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) La © du 15.08 a le dessus de la tête en mue; les jeunes individus sont tachetés de brun clair sur fond brun foncé, avec déja des zones noires a reflets bleus sur le dos et le bas de la nuque (3g) ainsi que tout le ventre (9). Saxicola caprata caprata (Linnaeus, 1766) Sg —.03.et 2 —.05.1907. Antipolo, Luzon (W.P.) (province d’Ifugao) S 26.02.1909. Bosoboso, Rizal; 2 SS 06.01.1921. Pagsanjan et 1 S 08.01.1921. Lucena, Luzon. (W.P.) Couple 28.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) (entre les provinces de Nueva Ecija et Nueva Viscaya). Aile pliée: 63-65 mm., la © de Balite Pass 66, le 3 70. Les 2 2° sont différentes; celle d’Antipolo a un aspect général plus brun foncé et plus tacheté, surtout ventralement, l’usure des plumes en étant peut-être en partie la cause; cependant que la 9 de Balite Pass est nettement plus pâle, surtout sur la tête, a la gorge isabelle et la poitrine et le ventre chamois-ocre. Monticola solitarius philippensis (P. L. S. Miiller, 1776) 2 —.10.1906. Laguna; & —.11.1906. Las Piñas; & 06.01.1921 Pagsanjan; 08.01.1921. Pagbilao, Luzon. (W.P.) Couple 05.02.1926. Bangued, Abra; ¢ 02.12.1926. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. CR). & Juv. 29.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 1 Remarquons que la ssp andersoni décrite en 1967 par RAND & RABOR est déjà citée en 1962 par RipLey & RABOR lors de la description de leur ssp sillimani de Palawan. 86 FRANGOIS J. BAUD Turdus chrysolaus chrysolaus Temminck, 1831 4 16.01.1909. Balintawag (Balintauac) Rizal, Luzon. (W.P., Barbaza coll.) Cette capture est citée par McGregor. (1921) TIMALIIDAE Trichastoma cinereiceps (Tweeddale, 1878) 2 et J 09. et 17.09.1925; & et © 29.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Tous ces individus ont les remiges primaires en mue (de la 3° à la 5° selon les cas). Malacopteron palawanense Büttikofer, 1895 3, 2 14. et 21.08.1925; &, © 10. et 18.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Les individus du mois d’aout ont les plumes de la queue trés usées, la 2 ayant égale- ment la plaque incubatrice très visible. Tous ont les 4° et 5° rémiges primaires en mue (longueur maximum 20 mm.). Ptilocichla falcata Sharpe, 1877 3 et 2 14.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG er al.) Le 3 a les cinquièmes rémiges primaires en fin de mue (l’étui est encore visible) Stachyris capitalis affinis (McGregor, 1907) 1 Sg et 2 ©? 09.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R.) Correspondent parfaitement a la description originale. Macronous gularis woodi (Sharpe, 1877) 2 99 21. et 25.08.1925; 2 33 01. et 04.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) SYLVIIDAE Gerygone sulphurea simplex Cabanis, 1872 3 31.03.1924. Jalajala, Rizal, Luzon. (McG et al.) Megalurus timoriensis tweeddalei McGregor, 1908 3 —.05.1907. Antipolo, Ifugao, Prov., Luzon. (W.P.) Cisticola exilis semirufa Cabanis, 1872 3 —.09.1906. Caloocan; ? même origine (?) Luzon. (W.P.) Cisticola juncidis tinnabulans (Swinhoe, 1859) 3 26.02.1909. Bosoboso; ? même origine (?) Luzon. (W.P.) OISEAUX DES PHILIPPINES 87 Remarque : ces quatre cisticoles ont été déterminées par Parsons comme exilis. Cependant les rectrices brun-foncé bordées de roux des premiéres, les différencient nettement de juncidis a rectrices blanches a leur extrémité et a bande noire subterminale. (PARKES, 1971). Locustella certhiola ochotensis (Middenforf, 1853) Couple 21.01.1925. Obando, Bulacan, Luzon. (A.C. et F.R.) Aile pliée: 68 et 70 mm. Acrocephalus arundinaceus orientalis (Temminck et Schlegel, 1847) gd 26.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) Acrocephalus arundinaceus harterti Salomonsen, 1928 1g et 2 22 —.11.1906. Malabon, Manila, Luzon. (W.P.) Ces rousserolles étaient également toutes déterminées comme orientalis par Parsons; cependant les longueurs alaires (85 mm. pour la première et 72-74 mm. pour les secondes) ainsi que les formules alaires données par SALOMONSEN (3 > 4> 2> 5 pour orientalis et 7>2> 6, 3 = 4 pour harterti) permettent de les séparer aisément. Phylloscopus cebuensis (Dubois, 1900) — ssp. gd 18.01; Sg 21 et 23.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Déterminés comme Cryptolopha olivacea par Parsons, ces pouillots sont indubitable- ment du groupe cebuensis: gorge jaunâtre, sourcils jaunes se prolongeant jusque sur les côtés du cou, pas de barre alaire, dessus de la tête et du corps olive-vert, mêlé de gris. Ne possédant aucun matériel de comparaison, nous nous basons sur les indications de PARKES (1971) et d’après les descriptions de cet auteur nos individus sont bien inter- médiaires entre /uzonensis et sorsogonensis. Phyiloscopus borealis borealis (Blasius, 1856) 2 gg —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 dd 05 et 11.09. et 2 22 08. et 29.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) g 11.01.1926. Malinao; ¢ 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 60 à 67 mm. Orthotomus sericeus nuntius Bangs, 1922 2 99 12.08. et 08.10; 2 33 28.09. et 11.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. Les deux gg ont les rectrices marron, lavées de gris à la base, les rectrices externes ayant une petite tache grisâtre subterminale. Les femelles ont les rectrices lavées de gris sur toute leur longueur et terminées par une large tache gris-foncé ne laissant qu'une étroite bordure externe marron. Orthotomus cucullatus philippinus (Hartert, 1897) g et £ 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Co CO FRANÇOIS J. BAUD PARIDAE Parus elegans elegans Lesson, 1831 3 07.01.1921 San Pablo (W.P.); © 26.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) 3 99 20.01. et 21.03. et 1 & 21.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 64 à 67 mm. Parus elegans montigenus (Hachisuka, 1930) 3 01.02.1926. Solsona, Ilocos Norte; & 09.02.1926. Bangued, Abra; d 17.02.1926. Butac, Ilocos Sur; Luzon. (F.R.) Aile pliée: 64 et 66 mm. Parus elegans gilliardi Parkes, 1958 3 11.11.1924. Limay, Bataan, Luzon (McG er al.) Aile pliée: 70 mm. Remarques : Si notre individu de Limay présente bien les plumes dorsales jaunes et l’extrémité blanche des petites et grandes couvertures lavées de jaune typiques de P. e. gilliardi, il nous est difficile de différencier les deux autres sous-espèces de Luzon, bien que PARKES (1958) en ait fait une redescription minutieuse. Les seules différences observables entre nos gg sont l’aspect jaune argenté du dos chez elegans, bien qu’un individu de Solsona présente également cet aspect, et surtout l’extension des extrémités blanches des grandes et moyennes couvertures et des 4 dernières rémiges (proximales). En effet chez tous nos individus du nord de Vile (montigenus) ces zones blanches sont relativement courtes formant sur l’aile deux barres bien distinctes et des taches bien séparées sur les rémiges alors que nos individus du sud (elegans) présentent deux barres alaires pratiquement confluentes, comme les taches des rémiges. Parus amabilis Sharpe, 1877 2 53 et 2 99 14.08, 11.09 et 19.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG er al.) Parus semilarvatus semilarvatus (Salvadori, 1865) Couple 01.12.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) SITTIDAE Sitta frontalis mesoleuca (Ogilvie-Grant, 1894) ? 28.11.1925. Balite Pass; g et ? 07.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Aile pliée: 74-78 mm. Sitta frontalis isarog Rand et Rabor, 1967 3 et ? 12.11.1924. Limay, Bataan, Luzon. (McG et al.) Aile pliée: 73 et 75 mm. OISEAUX DES PHILIPPINES 89 Sitta frontalis palawana Hartert, 1905 dg 16.08 et 20.10.1925; 29 14.08 et 17.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Les deux sous-espèces de Luzon ne diffèrent guère l’une de l’autre que par la colo- ration ventrale nettement plus foncée dès la gorge des individus de Bataan. Les individus de Palawan sont légèrement plus petits (Aile pliée: 72-75 mm.), ont une coloration ventrale intermédiaire par rapport aux précédents et le bec nettement bicolore, la base jaune orangée, même sur les pièces en peau, la pointe étant brun-noir sur 4-5 mm. Cependant, à part le bec, la seule différence fondamentale entre S. f. mesoleuca et S. f. isarog d’une part et S. f. palawana d’autre part, est l’absence complète de plumes blanches au niveau des lores chez cette dernière forme. RHABDORNITHIDAE Rhabdornis mysticalis mysticalis (Temminck, 1825) & juv. 07.12.1904. Lamao, Bataan. (McG); 3 04.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. (F.R.) 2 11.01.1926. Malinao, Tayabas (F.R.); 2 20.03.1926. Lucban, Tayabas. (McG Sie): DICAEIDAE Prionochilus olivaceus parsonsi McGregor, 1927 Paratype MHNG 889.27 Description de McGregor (Philipp. J. Sci. 32: 520): « Female. — Malinao, Tayabas Province, Luzon; January 9, 1926; Francisco Rivera, collector. Collection of W. Parsons. Similar to the male, but the black replaced by dark mouse gray, much darker than the gray areas of P. olivaceus. Bill, legs, and nails black. Wing, 53 millimeters; tail, 24; culmen from base, 10; tarsus, 15.» La répartition donnée de cette sous-espèce nous semble un peu extensive à la lecture des rares captures qui sont toutes du sud de la Sierra Madre (environ la latitude du Mt. Irid, MCGREGOR, 1936) et non pas « Sierre Madre, nord-est de Luzon » comme SALOMONSEN (1960) l’a précisé. Prionochilus plateni Blasius, 1888 3 GG 21.08., 07.09. et 13.10.; 3 22 08.09. et 07.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Une jeune © du 08.09. n’a que quelques plumes du croupion jaunes et les plumes ventrales a peine lavées de jaune. Dicaeum aeruginosum striatissimum Parkes, 1962 g 04.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. (F.R.) 6 11.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R.) N'ayant pas de matériel de comparaison, nous nous bornerons à une description rapide: dessus du corps olive-brun a bistre, lavé de jaune au croupion, les rémiges 90 FRANCOIS J. BAUD légèrement bordées de jaune pâle; tache blanche interne des rectrices externes petite et peu marquée surtout chez le ¢ de Malinao. Dessous du corps rayé pratiquement jusqu’au ventre, le menton et le haut de la gorge exceptés. Aile pliée: 66 mm. Dicaeum aeruginosum affine (Zimmer, 1918) 2 Sg 08. et 09.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Légèrement plus petits que striatissimum (Aile pliée: 61 mm). ni plus ni moins striés ventralement, par contre nettement plus olive dorsalement; de plus la mandibule infé- rieure et la base de la supérieure sont nettement claires alors que le bec est uniformément brun foncé chez striatissimum. Dicaeum bicolor inexpectatum (Hartert, 1895) 4 Sg et 2 92 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 4 33 et 4 99 21 au 25.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) Dicaeum australe australe (Hermann, 1783) 3 (2) —.05.1907. Antipolo, Luzon. (W.P.) g et 2 05.01.1921. San Pablo (W.P.) 3 11.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R.) Dicaeum retrocinctum Gou!d, 1872 3 22 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Dicaeum trigonostigma xanthopygium Tweeddale, 1877 33 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 3 dg et 1 9 24 et 25.03.1925. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) Un des 3 de Mindoro est donné comme juv. Il est semblable à la 2 de Luzon, avec cependant le menton et le haut de la gorge plus marqués de jaune. Dicaeum hypoleucum obscurum Ogilvie-Grant, 1894 3 et ? 22.03. et ? 25.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) 2 26.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) Le 5 de Lucban et la ? de Balite Pass sont légèrement plus pales ventralement que les autres. Dicaeum pygmaeum pygmaeum (Kittlitz, 1833) 3 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) + 28.11.1925. Balite Pass et 3 09.02.1926. Bangued, Abra, Luzon. (F.R.) Le 5 de Mindoro a tout le dos lavé de jaune et le croupion nettement plus jaune que celui de Luzon et un autre de Sibuyan. Dicaeum pygmaeum palawanorum Hachisuka, 1926 2 33 19. et 20.08.; 2 99 03. et 07.11.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) OISEAUX DES PHILIPPINES 91 NECTARINIIDAE Anthreptes malacensis paraguae Riley, 1920 29:09 et 01-10: 4 29 18:08., 15. et 30.09. et 11.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Different de chlorigaster de Tablas par l’aile un peu plus courte (343 66 et 67 mm. contre 70-72 mm.; 99 60 à 64 mm. contre 66 à 70 mm.), le reflet violet nettement plus marqué du sommet de la téte jusque sur le dos et le ventre nettement plus jaune. Deux malacensis (Pekan 17.07.1969 Malaisie, et Malacca 1902) ne différent de nos individus que par les joues jaunes sans trace de rouge ou d’orange. Nectarinia sperata sperata (Linné, 1766) 2 gg 02. et 05.09.; 1 2 17.09.1925, Puerto Princesa, Palawan. (F.R.) & —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 && 05.01.1921. San Pablo, Laguna et 1 g sans origine « Luzon » (W.P.) 1 3 16.01. Malicboy et 1 & 11.01.1926. Malinao, Tayabas, Luzon. (F.R.). Le & de Malinao porte l’indication « probably immature Cinnyris sperata » de la main de McGregor. Il est en effet assez semblable à une 2 mais possède la gorge et la poitrine gris a peine lavé de jaune ventralement; les rémiges sont bordées de jaune et non pas de brun-olive comme les 2° adultes que nous possédons de Tablas et Sibuyan et le bec est de 2 mm. plus court que chez les adultes. N’ayant pas de matériel de compa- raison suffisant nous ferons confiance a la détermination de McGregor. Nous avons déjà discuté le cas des adultes dans notre travail sur les petites îles. La © de Palawan est lavée d’orangé sur sa partie pectorale. Nectarinia calcostetha Jardine, 1843 3 dd et 2 22 15.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Les 53 sont très typiques avec leurs touffes pleurales jaune vif; pour le reste du corps ils correspondent plus a la description de DELACOUR & MAYR (1946) qu’a celle de DUPONT (1971). L’un des ¢ est en mue et commence à acquérir son plumage adulte: — cette espèce n’a pas de plumage d’éclipse selon DELACOUR (1944) — les touffes pleu- rales jaunes sont déjà visibles et de chaque côté de la poitrine, on observe trois à quatre plumes vert métallique ainsi que quelques plumes de même couleur sur le bas du dos; le reste de la coloration est identique à celle des 99. Nectarinia jugularis jugularis (Linné, 1766) 2 535 et 1 2 —.01.1907. Mindoro (W.P.) 2 Sg 05.01.1921. San Pablo, Laguna (W.P.); 1 2 14.01.1926, Malicboy, Tayabas, Luzon. (F.R.) Aussi bien les Sg de Mindoro que ceux de Luzon possèdent un liseré brun sur la poitrine entre le violet métallique de la gorge et le jaune du ventre. Nectarinia jugularis aurora (Tweddale, 1878) Big 23.095 29:09; eti02: 11,1925"; 2 99 29.09. et 04.11.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Le 3 du 29.09. ne possède encore qu’une courte bavette étroite violet métallique et une petite tache orange au milieu de la poitrine; ses rectrices sont en mue. 92 FRANÇOIS J. BAUD Aethopyga flagrans flagrans Oustalet, 1876 3 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R. ex Coll. Meylan). On observe une nette séparation entre la tache trés orangée de la gorge et celle de la même couleur, mais plus pâle, de la poitrine; cette séparation est formée de plumes bicolores noires largement bordées de jaune à leur partie distale. Aethopyga shelley shelley Sharpe, 1876 4 Sg 11.09., 01.10. et 25.10.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG er al.) Aethopyga shelley flavipectus Ogilvie-Grant, 1894 4 Sg et 3 22 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Un des & est identique à une 9 avec cependant déjà une barre subterminale rouge sur les plumes du dos; une £ a ces plumes barrées de jaune et les 2 autres (juv. ?) ont le dos olive uniforme. Arachnothera longirostra dilutior Sharpe, 1876 2 55 12.08 et 29.09; 1 2 30.09.1925. Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) Les 53 ont une partie des plumes, formant la tache pleurale, en mue. Aile pliée: 33 69-70 mm; 2 63 mm. ZOSTEROPIDAE Zosterops meyeni meyeni Bonaparte, 1850 3 Sg et 2 99 08.01.1921. Lucena, Tayabas. (W.P.) 2 et 5 21 et 25.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) En se basant sur les travaux de DELACOUR & Mayr (1946) et de Mess (1957) nous nous rendons compte que cette espèce est très proche de Zosterops montana whiteheadi Hartert, 1903, dont nous ne possédons aucun représentant, et dont la longueur du bec depuis le bord antérieur des narines est plus proche de celle que nous mesurons chez nos individus (6 14-7 13 mm. selon Mees contre 6,5-7,5 mm. pour nos individus, alors que cet auteur donne pour meyeni 7-8 mm.). Cependant l’origine des captures semble confirmer la détermination de McGregor. Zosterops nigrorum aureiloris Ogilvie-Grant, 1895 2 3d 28. et 30.11.1925. Balite Pass, Luzon. (F.R.) 2 17.02.1926. Butac, Ilocos Sur, Luzon (F.R.) 9 22.03.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (McG et F.R.) Dans cette série, les deux gg sont notés Z. luzonica ? et les deux 92 Z. aureiloris ? de la main de McGregor ou de Parsons. Au moins un des individus, le 4 de Balite Pass, a été examiné par G. F. MEES pour son travail de 1957, et porte une étiquette de cet auteur: « Zosterops nigrorum aureiloris, det. Mees, 1951 ». Pour tous nos exemplaires le cercle de plumes blanches non interrompu autour de l’œil, la fine ligne noire allant de la commissure du bec jusque sous l’œil et la région supra-lorale jaune bien marquée correspondent tout a fait aux données de cet auteur. Les ® ont la poitrine plus verdatre que la gorge et le ventre. OISEAUX DES PHILIPPINES 93 EMBERIZIDAE Emberiza sulphurata Temminck & Schlegel, 1848 & —.12.1906. Caloocan, Luzon. (W.P.) © 08.12.1923. Solsona, Luzon. (McG et al.) 2 dd et 2 22 30.01.1926. Solsona, Ilocos Norte, Luzon. (F.R.) ESTRILDIDAE Lonchura leucogastra everetti (Tweeddale, 1877) © sans date et sans origine précise « Manille » & 13.11.1924. Limay, Bataan, Luzon. (McG et al.) Lonchura leucogastra palawana Ripley et Rabor, 1962 2 99 14.08. et 27.09.; g 26.09.1925. Puerto Princesa, Palawan (Mcg er al.) Ces individus correspondent assez bien a la description originale. En se basant sur la coloration des petites plumes metacarpiales, critére utilisé par PARKES (1958) pour différencier manueli d’everetti, nous constatons qu’un individu de Sibuyan a cette région brun foncé tacheté faiblement de blanc, comme la première de ces 2 sous-espèces. Nos deux exemplaires de Luzon sont blanc à ce niveau, avec juste le bord d’attaque de l’aile finement tacheté de brun et nos trois pièces de Palawan sont aussi claires à cet endroit, avec de très légères taches chamois pâle, le S ayant le bord d’attaque de l’aile fortement tacheté de brun foncé. Padda eryzivora (Linné, 1758) 2 —.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) PLOCEIDAE Passer montanus saturatus Stejneger, 1885 2 8 4 et 6.01.1921. Pagsanjan, Laguna, Luzon. (W.P.) STURNIDAE Aplonis panayensis panayensis (Scopoli, 1783) 3 dd et 5 2? —.01.1907. Mindoro; 1 individu ind. 17.03.1908 Calapan, Mindoro (W.P.) gd juv. et £ juv. 10 et 11.08.; & 27.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG ef al.) 3 adultes « Manila » sans date (W.P.) Sturnus philippensis (Forster, 1781) 2 —.01.1907. Malabon, Luzon. (W.P.) 2 Sg et 1 9 28.10.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Les deux 3g sont bruns dessus avec déjà quelques nouvelles plumes violet foncé, leurs rémiges secondaires brunes sont en mue et les primaires déja remplacées par celles de l’adulte. 94 FRANGOIS J. BAUD Acridotheres cristatellus cristatellus (Linné, 1766) 3 et indéterminé 24.02.1909. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) Gracula religiosa palawanensis (Sharpe, 1890) 2 33 26.08. et 28.10.; 2 22 14. et 25.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Sarcops calvus calvus (Linné, 1766) 2 22 et 2 gg —.01.1907. Mindoro; 2 adultes 25.03.1908 et 17.03.1909. Calapan, Mindoro. (W.P.) 3 —.01.1907. San Juan; £ 09.09.1906. San Juan; 2 23.02.1909 Bosoboso, Luzon. (W.P.) © 28.11.1925. Balite Pass. (F.R.) 2 16.01.1926. Malicboy, Tayabas; g 14.02.1926. Butac, Ilocos Sur, Luzon. (F.R.) ORIOLIDAE Oriolus xanthonotus persuasus Bangs, 1922 3 3g dont 1 juv. 14.08, 01. et 03.09.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 2 22 30.08 et 01.09.1925 méme origine. Un couple de la sous-espèce type O. x. xanthonotus Horsfield, 1861 (¢ et 2 juv.) acheté à Verreaux en 1863, originaire de Java, est très proche de nos individus par son aspect et ses mensurations: aile pliée du 3 111 mm. (Palawan: gg 113 et 121, 99 111 et 115), aile pliée de la © juv. 107 mm. (Palawan: 3 juv. 113). Le 3 de Java a le ventre tacheté légérement plus finement et le noir de la gorge limité franchement en forme de bavette alors qu’il forme un dégradé chez nos individus de Palawan. De plus ses ailes n’ont que les petites couvertures colorées en jaune alors que les 3g de Palawan ont également les moyennes couvertures colorées. Les deux jeunes individus ont les plumes du tour de l’œil jaune-blanchätre, le bord des grandes couvertures et des rémiges secondaires brun-jaune; ils se différencient par le dessus de la tête et le cou gris verdâtre dominant, légèrement ligné de noir chez le 5 de Palawan alors que la 9 de Java a une dominance brun cendré; le dos est également plus brunätre chez cette dernière. Nos 99 de Palawan sont complètement tachetées ventralement dés la mandibule inférieure, la gorge étant lavée de gris; le noir de la téte est tacheté de jaune et les rémiges secondaires sont lavées de jaune sale. Oriolus xanthonotus albiloris Ogilvie-Grant, 1894 2 10.12.1904. Lamao, Bataan, Luzon. (McG) 1 9 et 2 gg 02. et 04.12.1925. Pint Gate, Nueva Ecija, Luzon. (F.R.) Oriolus chinensis chinensis Linné, 1766 1 2 et 1 2 juv. 11.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 3 13.01.1926. Malicboy, Tayabas, Luzon. (F.R.) 2 —.02.1906. San Juan (prov. Batangas) (W.P.) ? —.01.1907. « Mindoro»; 3 et © 24.02. et 17.03.1908. Calapan, Mindoro. (W.P). | OISEAUX DES PHILIPPINES 95 DICRURIDAE Dicrurus leucophaeus leucophaeus Vieillot, 1817 2 && 24. et 25.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) 2 22 17.08. et 14.09.1925. méme origine Aile pliée: 115-132 mm. La 2 du mois d’aoüt a les rectrices médianes a mi-croissance et les grandes couver- tures en début de croissance, celle du 14.09. a les rectrices médianes completes (5), mais les externes sortant a peine des étuis (maximum 2 cm.). Le dessus de la téte est en mue ainsi que les sous-alaires au niveau de la base des premières rémiges. Le ¢ du 24.08. présente des traces de mue: rectrices médianes absentes ou a mi-longueur, plumes isolées de la tête et de la gorge en cours de croissance. Le second 3 a un plumage rela- tivement frais et présente les troisièmes rémiges et une rectrice externe au tiers de leur développement. Dicrurus balicassius balicassius (Linnaeus, 1766) 2 dd et 4 292 —.01.1907. Mindoro (W.P.) Couple 18.01.1926. Lucban, Tayabas, Luzon. (F.R.) ® 23.02.1908. Bosoboso, Rizal, Luzon. (W.P.) Dicrurus hottentotus palawanensis Tweddale, 1878 2 Sd 11.09. et 24.10.1925 Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) gd 11.11.1925 même origine. ARTAMIDAE Artamus leucorhynchus leucorhynchus (Linné, 1771) 1g et 2 22 —.01.1907. Mindoro. (W.P.) 2 22 09.08.1925 Puerto Princesa, Palawan (McG et al.) g sans date « Manila » (W.P.); & 09.09.1906. San Juan (W.P.); dg —.03.1909 Malabon (W.P.); 3 14.02.1926 Butac, Ilocos Sur, Luzon. (F.R.) CORVIDAE Corvus enca pusillus Tweeddale, 1878 Couple —.1907 Mindoro (W.P.) — Aile pliée: 224-227 mm. 2 SG 04. et 14.09. et 2 99 09. et 11.08.1925. Puerto Princesa, Palawan. (McG et al.) Aile pliée: 231-252 mm. Corvus macrorynchos philippinus (Bonaparte, 1853) Sg —.03.1909. Manille, Luzon. (W.P.) Couple —.01.1907. Mindoro (W.P.) 96 FRANÇOIS J. BAUD BIBLIOGRAPHIE Les auteurs cités dans notre premier travail ne sont pas repris AMADON, D. 1951. Notes on Chinese egret, Egretta eulophotes (Swinhoe). Philipp. J. Sci., 80: 53-54. BAUD, F. J. 1976. Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons. I. Cebu, Samar, Romblon, Tablas et Sibuyan. Revue suisse Zool., 83: 497-513. Brown, L. and D. AMADON. 1968. Eagles, Hawks and Falcons of the World, Ed. Country Life Books, Feltham, Middlesex, England. DEIGNAN, H. G. 1955. Four new races of birds from east Asia. Proc. biol. Soc. Wash., 64: 145-147. GILLIARD, E. T. 1949. Five new birds from the Philippines. Auk, 66: 275-280. — 1950. Notes on a collection of birds from Bataan, Luzon, Philippines Islands. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 94: 461-504. HUBBARD, J. P. and J. E. DUPONT. 1974. A revision of the Ruddy Kingfisher, Halcyon coro- manda (Latham). 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PLANCHE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - FRANÇOIS J. BAUD "L7H IOSOIOOIN 1U0SADd Sh92D41]0 snplyrouolig op sdAyeied : svg ‘(68LI UIPWO) SH21pU1 SHYJUDUOIPU2 à INDE] NE Ping +. tv, i “he yO TEL ._ Li GE drei 4 ci È PW > CI A OISEAUX DES PHILIPPINES 97 RipLEY, S. D. and D. S. RABor. 1958. Notes on a Collection of Birds from Mindoro Island, Philippines. Bull. Peabody Mus. nat. Hist. 13: 1-83. — 1962. New birds from Palawan and Culion Islands, Philippines. Postilla, 73: 1-16. SALOMONSEN, F. 1928. Zwei neue Acrocephalus — Formen aus dem indomalayishen Gebiet. Orn. Mber. 36: 119. — 1961. A New Tit-Babbler (Stachyris hypogrammica, sp. nov.). from Palawan, Philippine Islands. Dansk orn. Foren. Tidsskr., 55: 219-221. — 1962. The Mountain Bird Fauna of Palawan, Philippine Islands. Dansk orn. Foren. Tidsskr., 56: 129-134. SHARPE, R. B. 1888. On a collection of Birds from the Island of Palawan. Ibis, 4: 193-204. Sutter, E. 1955. 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PAPP With 4 figures ABSTRACT Sixteen species of the families of Helomyzidae, Sphaeroceridae, Camillidae, Mili- chiidae and Carnidae, collected in caves of Europe, America, Oceania and SW-Africa, had been studied from the collection of the Geneva Museum. Katacamilla cavernicola gen. n. et sp. n. and Leptometopa aelleni sp. n. are described, some new faunistical data of the other species and a key for the genera of Camillidae are given. INTRODUCTION Through the courtesy of Dr. Villy Aellen, the Director of the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve, I received a material of about 150 vials of dipterous flies, which were preserved in the Geneva Museum and collected by P. Strinati, V. Aellen and other scienti- fic workers of the Geneva Museum in European, American, Australian, SW-African and Pacific Islands caves. The valuable and interesting material was ordered into families and species of the families Helomyzidae, Sphaeroceridae, Camillidae, Milichiidae and Carnidae were identified. Seventeen species were found in this material, namely three species of the family Helomyzidae, seven species of Sphaeroceridae, one species each of the families Camillidae and Carnidae and five species of the family Milichiidae. It is wellknown that there are numerous cave-dwelling species in the families Helomyzidae and Sphaeroceridae (e.g. GORODKOV 1970, WoLr 1934-38, PAPp & PLACHTER 1976, etc.); also a few milichiid species has been known as cavernicolous but species of the families Camillidae and Carnidae are recorded here first time from caves. Katacamilla cavernicola gen. n. et sp. n. and Leptometopa aelleni sp. n. are described below as new to science. This new genus is very interesting: it can be regarded as a “living fossil” because its nearest relative is known from Oligocene amber. All the material is preserved in 100 L. PAPP 70 per cent alcohol and depositied in the collection of the Muséum d’Histoire naturelle Genève, except for 6 3 and 1 2 paratypes of L. aelleni (deposited in the Hungarian Natural History Museum). I am very much indepted to Dr. V. Aellen and Dr. B. Hauser for making this priceless material available for study and to all collectors of the material below. FLY SPECIES AND THE CAVES WHERE THEY WERE COLLECTED HELOMYZIDAE Heteromyza atricornis Meigen, 1830 France: 1 2: grotte des Huguenots, Ain, 17.6.1973, J. D. Bourne; two wings of a specimen: grotte de la résurgence de Lhuis, Ain, 12.3.1973, J. D. Bourne. It is a well- known troglophilous European species, found also in Switzerland (Aellen and Strinati 1962). Scoliocentra caesia (Meigen, 1830) France: 1 3, 1 2: Barme Froide Supérieure D 1, Haute-Savoie, 8.1973, J. D. Bourne. A little known species of a very problematic species-group (c. f. GORODKOV 1969). In the collection of the Hungarian Natural History Museum there are some specimens identified as caesia by Czerny, which have a genitalia completely identical with the specimens above. Helomyza captiosa (Gorodkov, 1962) Switzerland: 3 3g, 1 9: grotte du Pontet, VD 29, Vaud, 4.11.1975, V. Aellen et P. Strinati. Great Britain: 1 3, 1 9: Buckhaven Gaswork’s cave, East Wemyss, Fifeshire, Scotland, 14.6.1974, T. Oldham, P. Strinati et V. Aellen; 2 ¢: Cleaves Cove, Dalry, Ayrshire, Scotland, 13.6.1974, T. Oldham, P. Strinati et V. Aellen. France: 1 &, 1 9: grotte des Huguenots, Ain, 27.5.1973, J. D. Bourne; 1 3: Barme Froide Supérieure D 1, Haute-Savoie, 8.1973, J. D. Bourne. New to the fauna of all the countries above. It was known from caves from Italy, Ukraine and Hungary. In the collection of the Hunga- rian Natural History Museum there are specimens also from Netherlands, Germany, Poland, Slovakia and Rumania identified by K. B. Gorodkov. It seems an obligate troglophilous (if not troglobiont) species. SPHAEROCERIDAE Copromyza (Crumomyia) notabilis (Collin, 1902) Great Britain: 1 3: Jonathan’s Cave, East Wemyss, Fifeshire, Scotland, 14.6.1974, T. Oldham, P. Strinati et V. Aellen. The distribution of this species is little known through its false synonymification with C. glacialis Meig. Well established occurrence data from Czechoslovakia, Finland, Sweden and England (RoHAËEK, 1976). SOME CAVERNICOLOUS DIPTERA 101 Copromyza (Fungobia) nitida (Meigen, 1830) Great Britain: 3 2: Cleaves Cove, Dalry, Ayrshire, Scotland, 13.6.1974, T. Oldham, P. Strinati et V. Aellen. A widely distributed hemitroglophilous European species (cf. Papp & PLACHTER 1976). Limosina bequaerti (Villeneuve, 1917) Great Britain: 1 &: Culzean Castle’s Cave I, Culzean, Ayr, Scotland, 13.6.1974, T. Oldham, P. Strinati et V. Aellen. One of the low numbered European troglophilous sphaerocerid species (PAPP & PLACHTER 1976). Limosina flavipes (Meigen, 1830) Greece: 1 2: grotte Ton Limnon, Kastria, 17.5.1974, P. Strinati. Distribution: Palearctic Region, Juan Fernandez, New Zealand, Australia. Although sometimes it was found in caves, it seems trogloxenic species. New to Greece. Limosina heteroneura Haliday, 1836 — Malta: 2 3, 2 9: Hassan’s Cave, 30.4.1976, P. Strinati et V. Aellen. Nearly cosmopolitan species, in all probability owing to human activities. Hemitroglo- philous species, it is not rare in caves near to their entrance. It develops in decaying vegetable matter, on dung heaps, in compost, etc. New to Malta. Limosina silvatica (Meigen, 1830) Great Britain: 6 g, 2 9: Cleaves Cove, Dalry, Ayrshire, Scotland, 13.6.1974, T. Oldham, P. Strinati et V. Aellen. Hemitroglophilous Holarctic species, sometimes it was found rather far from entrance in caves. Leptocera caenosa (Rondani, 1880) USA, New Mexico: 1 9: Carlsbad Caverns, 16-17.12.1976, P. Strinati. A Holarctic, psychrophilous, hemitroglophilous species. In the Nearctic Region it was known only from Canada and Michigan. It is very probable that the species lives also far south to Michigan in caves and in places of similar ecological conditions. CAMILLIDAE Katacamilla gen. n. (Fig. 1) Yellow, only partly brownish yellow. Head nearly 1.5 times higher than long. Antennae with comparatively long third joint. Third joint with dense and long, arista with scattered and short hairs. Head chaetotaxy: incurving cruciate pvt, strong vte, vti, moderately long oc, 1 posterior reclinate ors, 1 anterior proclinate ors (on half of frons) and 1 small mid reclinate ors. Rather thick but short vibrissae, some very thin and rather short pm. Mesonotum covered with evenly placed/distributed short bristles only four median rows + well-ordered. Thoracic chaetotaxy: 1 h, 2 np, 1 prsut, 1 anterior shorter and 1 posterior very strong sa, 0 pa, 0 ia, 1 strong dc rather far from scutellum 102 L. PAPP » - SE 5 % & 3 2 ©. [Se £ £ £ + La [>= Le c € Le a L 2 < + Fic. 1. Katacamilla cavernicola sp. n. SOME CAVERNICOLOUS DIPTERA 103 (at a distance equalling half of their length), 1 very short anterior dc close to posterior, 2 sc pairs of bristles. Disc of scutellum and mesopleuron covered with scattered short bristles. 1 longer and 1 minute propleurals. Mesopleuron with 3 bristles on hind margin: 1 upcurving (!) bristle below hind np, 1 reclinate mid bristle and 1 robust bristle below it, which is longer than mesopleuron. Sternopleuron with 1 short and 1 longer upcurving bristles and some very short bristles. 1 upcurving pteropleural bristle. Legs simple. Fore coxae very long, fore femora rather short. No dorsal preapical on tibiae. Mid tibia with a short ventral apical. Costa of wing broken at conjointment with r, and distally to humeral vein. No basal crossvein. Subcosta rudimentary, short, only a little longer than half of the distance between hand r, conjointment. No anal vein, Anal cell closed only by a shade of vein. Alula absent. Abdominal spiracles out of tergites. Female 6th tergite bipartite, medially separated, 6th sternite distinct but all the other postabdominal sclerits absent and postabdomen telescopized. Moderately long cerci with thin hairs. TY PE-SPECIES K. cavernicola sp. n. South West Africa (Namibia). Hitherto only two genera of Camillidae have been known (Camilla Haliday, 1838, recent and Protocamilla Hennig, 1965, Oligocene). This new genus stands about equally far from the two known genera and thus the three genera represent three severely separ- ated ways of the evolution. Their differentiating characteristics are summarized in the following key. KEY TO GENERA OF CAMILLIDAE 1 (2) Only 1 strong pair of dc, disc of scutellum with short bristles. Tibiae without dorsal preapicals. 1 distinct pteropleural bristle and 2 short pro- pleurals. Fore femora without thick thorns or strong bristles. No postalar bristle. — No basal crossvein. Mesopleura with 1 upper upcurving, 1 mod- erately long mid reclinate and 1 very long reclinate bristle. Arista with short hairs only. Only 1 short vi. Yellow, partly brownish yellow species. Besent#soutchrWest Africa... 2. a RT ot NN Katacamilla gen. n. 2 (1) 2 long de pairs, disc of scutellum bare. At least mid tibia with dorsal pre- apical bristle. No pteropleural and propleural bristles (but see Hennig 1965). Fore femora with thick thorn or with strong and long bristles. Distinct pa bristle pairs. 3 (4) Arista with short hairs. Wing with basal crossvein. Mesopleuron with only moderately long bristles. Dorsal preapicals on all tibiae. Mesonotum with scattered microchaetae. Only 1 short vi. Body yellowish brown. Oligocene, BIONDI i Protocamilla Hennig, 1965 4 (3) Arista with long rays. No basal crossvein on wing. Mesopleuron with 3 bristles: 1 upper upcurving, 1 mid reclinate and 1 robust lower reclinate bristle. Dorsal preapical on mid tibia only. Mesonotum with rather dense microchaetae. At least 2 strong vi. With few exceptions body black, bluish black to pruinose grey. Recent, Old World (introduced to Canada) . Camilla Haliday, 1838 104 L. PAPP Katacamilla cavernicola sp. n. Body mainly yellow, occiput, a median stripe on mesonotum, abdominal tergites brownish yellow, fore femora nad a distal part of fore tibiae yellowish brown. Palpi yellow and thin, only weakly spatulate. Anterior half of frons with small bristles, some. small interocellars an a well-ordered row of small postocular bristles. No genal bristle. Genae very narrow, less than 1/10 of longest diameter of eye. Three moderately long and some short bristles on hind lower part of head. One short pair of vibrissae. 1 peri- stomal half as long as vi and other 7 minute pm. Humeral callus with some hairs, noto- pleural region bare. Chaetotaxy (see above). Coxae with some longer but thin bristles. Legs without characteristic bristles except for a ventral apical on mid tibia. Costal break at end of r, without long bristles. Wings yellowish, veins yellow. Costa reaches m but ultimate section very thin. mg;/mg, = 1.37. Stronger bristles on costa extending only to proximal 14 of mg;. ta — tp/tp = 4.75. No basal crossvein. Anal vein absent, anal cell closed only by a shade of vein. Halteres wax yellow. Abdominal tergites with comparatively weak hind marginal bristles. Sixth tergite bipartite, sternites 1-5 very small and weakly chitinized, 6th sternite with a stronger chitinization, other post- abdominal sclerits absent and segment 7-10 telescopized. Cerci moderately long with some longer and many short hairs. Body length of holotype female: 2.12 mm, wing measurements: 2.26 x 0.81 mm. HoLoTyPE female: SW Africa (Namibia), Nosibhöhle, Otavi. 2.5.1972, P.v. Wrede et P. Strinati. The holotype is deposited in the collection of the Muséum d’Histoire naturelle Genéve. Judging by its outer morphology the species seems not troglobiont but at most hemitroglophilous. MILICHIIDAE Pholeomyia leucozona Bilimek, 1867 Guatemala: 1 3: cueva Chirrepeck, Alta Verapaz, 6 and 8.4.1973, P. Strinati. It was described from Mexico (Cacahuamilpa Cave) as a new genus and species and although by now Pholeomyia became a genus of 36 described species, the type-species was not collected since 1871. The genitalia of the specimen above agrees completely with SABROSKY’S (1959: Fig. 3) drawing. New to Guatemala. Leptometopa aelleni sp. n. A small black species, only a narrow anterior margin on frons, genae and palpi not black. Head 1.4 times higher than long. Head chaetotaxy: cruciate pvt, strong vte, vti, oc, 2 exclinate ors, 2 inclinate ori, strong vi, very weak peristomals. Antenna in very deep cavity. Genae wide, 14 as wide as longest diameter of eye. Palpi brown on lower margin, upper part yellow. Labella less than 1.5 times longer than palpi. Frons without dusted if stripes. Four small bristles on anterior margin of frons, about 4 inordered small if pairs. Pleurae shining black, mesonotum and abdomen grey dusted. Thoracic chaetotaxy: 1 h, 2 np, 0 prsut, 1 sa, 2 pa, 2 dc, 2 sc, 1 pteropleural, 1 st pairs of bristles. Legs short and comparatively thick, completely black. Male hind tibia broadened but in a smaller extent than in latipes (max. width only 14 of length of tibia). SOME CAVERNICOLOUS DIPTERA 105 Wings light brownish, veins light brown. mg3; mg, = 1.33. t, — t,/t, = 3.0, m, = 4.0, ultimate section of cu equalling penultimate section of vein m. Knob of halteres wax yellow to ochreous yellow, stalk brown. Male Sth sternite (Fig. 4) shorter than its width, with a median incision posteriorly. Surstylus (Figs. 2 and 3) only 24 as long as height of genital vault in profile; latter with comparatively short but thick bristles. Surstylus has long fine bristles only on interior side (Fig. 2). Female cerci long, brown, with moderately long, rigid bristles. Body length: holotype 3: 2.73 mm, paratypes: 1.71- 2.75 mm. Wing length: holotype ¢: 1.83 mm, paratypes: 1.45-2.29 mm, wing width: holotype 3: 0.70 mm, paratypes: 0.58-0.83 mm. Fics. 2-4. Leptometopa aelleni sp. n. 2: surstylus in ventral view, 3: genital vault and surstylus in profile, 4: male Sth sternite HOLOTYPE male: Nouvelle-Calédonie, grotte de Touaourou, Yaté, 8.4.1977, P. Strinati et V. Aellen. Paratypes: 16 3, 4 9: data same as for holotype. The holotype and 10 g, 3 2 paratypes are deposited in the Geneva Museum, 6 3, 1 2 in HNHM. Among the known Leptometopa species there is a cavernicolous species (L. meclurei Sabrosky, 1964) from Malaya (Batu Caves), but L. aelleni sp. n. is not closely related to it. Its nearest relative is L. latipes Meig. but the legs of aelleni are completely black, it has no yellow ring on tibiae, also tarsi without lighter hue. Fifth sternite of male is shorter than its length with a conspicuous median incision on hind margin (5th sternite of L. latipes is a little longer than its width, without a median posterior incision). The surstylus of L. aelleni sp. n. is only 24 as long as height of genital vault, while the sur- stylus of /atipes is equal with height of genital vault in profile. Leptometopa latipes (Meigen, 1830) _ SW Africa (Namibia): 1 g, 1 9: Ghaubhôhle, Otavi, 29.4.1972, P.v. Wrede et P. Strinati. A widespread almost cosmopolitan species, the larvae were found commonly 106 L. PAPP in nests of many bird species. Trogloxenic or at most hemitroglophilous species. New to Namibia. Leptometopa sp. Fiji: 2 2: Wailotua Cave, Wailotua, Viti Levu, 30.3.1977, P. Strinati and V. Aellen. Unfortunately only two females were found in this material. Their very narrow genae show that they may belong to a new species (legs coloured as in L. latipes, anterior part of frons widely reddish yellow), nevertheless I do not risk a description of a new species based on female specimens only. Desmometopa m-nigrum (Zetterstedt, 1848) SW Africa (Namibia): 3 4: Albathohle, Otavi, 30.4.1972, P. v. Wrede et P. Strinati, Nearly cosmopolitan, probably owing to human introduction. It was known also from S. Africa and Tanzania (Sabrosky 1965). Its larvae are scotophilous developing in various kinds of decaying materials (dung, etc.) but the species is trogloxenic. CARNIDAE Meoneura flavifacies Collin, 1930 France: 1 2: grotte de la Barme Froide, Haute-Savoie, 13.9.1973, J. D. Bourne. A common Holarctic species. First record of a carnid species from caves. In all probability it is a trogloxenic species. REFERENCES AELLEN, V. et P. STRINATI. 1962. Nouveaux matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse. Revue suisse Zool. 69: 25-66. Goropkov, K. B. 1962. Revision of the Palaearctic species of the genus Leria R.-D. (Diptera, Helomyzidae). Revue ent. USSR, 61: 643-671 (in Russian). 1969. 160. Helomyzidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Diptera). Reichenbachia, 11: 255-264. HENNIG, W. 1965. Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins. Stuttg. Beitr. Naturk., 145: 1-215. Papp, L. and H. PLACHTER. 1976. On cave-dwelling Sphaeroceridae from Hungary and Germany (Diptera). Annales Hist.-nat. Mus. Natl. Hung., 68: 195-207. ROHACEK, J. 1976. Revision of Copromyza (Crumomyia) from Czechoslovakia, with the descrip- tion of a new species (Diptera, Sphaeroceridae). Acta ent. bohemoslov., 73: 113-122. SABROSKY, C. W. 1959. A revision of the genus Pholeomyia in North America (Diptera, Mili- chiidae). Anns. ent. soc. Amer., 52: 316-331. 1964. Milichiidae and Chloropidae (Diptera) from the Batu Caves, Malaya. — Pacific Insects, 6: 308-311. — 1965. East African Milichiidae and Chloropidae (Diptera). Stuttg. Beitr. Naturk., 138: 1-8. WOLF, B. 1934-38. Animalium Cavernarum Catalogus. Junk ’s Gravenhage, 1: 128 pp., II: 616 pp., III: 918 pp. Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 1 | p. 107-110 | Genève, avril 1978 | | | Su alcuni Linyphudae ed Frigonidae cavernicoli di Gibilterra e del Marocco (Araneae) di Paolo Marcello BRIGNOLI Con 4 figure nel testo ABSTRACT On some cave-dwelling Linyphiidae and Erigonidae from Gibraltar and Morocco (Araneae). —Some records of Linyphiidae and Erigonidae from caves in Gibraltar and Morocco are listed; Leptyphantes maurusius n.. sp. from Morocco is described. Il Dr. Bernd Hauser del Muséum d’Histoire Naturelle de Genève mi ha affidato in studio un piccolo numero di ragni cavernicoli raccolti dal Prof. V. Aellen e dal Dr. P. Strinati; mi limito ad esaminare in questa sede Linyphiidae ed Erigonidae. Molti AA. in tempi recenti tendono ad unificare queste due famiglie; a questo proposito mi limiterò ad osservare che la morfologia dei genitali di questi due gruppi, certamente vicini, non mi sembra tale da giustificarne la fusione. Specialmente per quanto concerne le femmine, i Linyphiidae intesi tradizionalmente mi sembrano ben più complessi (? = evoluti) degli Erigonidae. Le conclusioni di MILLIDGE (1977) sono assai interessanti, ma il problema, a mio parere, troverà una soluzione convincante solo se si estenderà la ricerca anche alle altre famiglie degli Araneoidea. Fam. ERIGONIDAE Scotoneta barbara Simon, 1910 Gibraltar, St. Michael’s Cave (= Cueva de S. Miguel), 19.V.73, V. Aellen & P. Strinati leg., 19. Marocco, Taza, Grotte de Ain el Aoudat, 2.V.74, P. Strinati. Osservazioni: specie già nota di Gibilterra (FAGE 1931); conosciuta anche di grotte delle provincie di Malaga e Granada e del Marocco già spagnolo; nota anche epigea dell’Alto Atlante; descritta della provincia di Costantine, in Algeria (SIMON 1910; 108 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI MACHADO 19405: Denis & Dresco 1957; DENIS 1968). La sua vulva (v. fig. 4), mai disegnata, è quanto mai singolare per un Erigonida, provvista com'è di vistose bursae. La posizione del genere Scotoneta (il cui Autore, Simon 1910, lo disse prossimo a Trichoncus) mi sembra quanto mai dubbia (anche a livello di famiglia). In base alla morfologia del bulbo MiLLIDGE (1977: 30) considera Scotoneta sinonimo di Lessertia Smith, 1908; una certa somiglianza è indiscutibile; visto però che si tratta di bulbi piuttosto semplici e che le vulve sono considerevolmente diverse, non mi sento di associarmi per ora alla proposta del collega britannico. Fam. LINYPHIIDAE Centromerus cfr. europaeus (Simon, 1911) Gibraltar, St. Michael’s Cave, 19.V.73, V. Aellen & P. Strinati leg., 1 ©. Osservazioni: l’epigino di questa 2 — cieca — è senz’altro quello di un Centro- merus; da qui però concludere che tutti i cosiddetti « C. europaeus » citati di varie parti d’Europa (anche della provincia di Cadiz, in Spagna, cfr. FAGE 1931) appartengano ad una sola specie mi sembra impossibile. Spero di poter riesaminare in futuro questo problema. Leptyphantes cfr. bolivari Fage, 1931 Gibraltar, St. Michael’s Cave, 19.V.73, V. Aellen & P. Strinati leg., 1 g. Osservazioni: dell’estremo Sud della Spagna sono citate parecchie specie del genere; tra tutte, quella che somiglia di più a questo individuo è L. bolivari Fage, 1931, descritto di una grotta in provincia di Malaga. Bulbo, v. fig. 1. Leptyphantes maurusius n. sp. (fig. 2, 3) Marocco, Taza, Grotte de Sidi Mejbeur, 2.V.74, P. Strinati & P. Thibaud leg., 1 © (Holotypus; MHNG). Descrizione — © (3 ignoto): prosoma giallo-arancio, occhi piccoli, ma ben sviluppati, in due linee subdiritte; occhi anteriori pari a 2/3 dei posteriori, anteriori separati tra loro di più del doppio del diametro dei MA, posteriori di più del doppio del diametro dei MP; labium e sterno senza peculiarità; cheliceri con organo stridula- torio appena visibile; femori I con due spine medio-laterali, altri femori mutici; altri articoli con numerose spine; opistosoma ovoidale, grigiastro. Epigino/vulva, v. figg. 2-3. Misure (in mm): prosoma lungo 1,05, largo 0,81; opistosoma lungo 1,86. Lunghezza totale: 2,91. Zampe Femore | Patella | Tibia Metatarse Tarso Totale I A DA e 2515 2,00 1,12 Toe II 2,05 0,40 1,95 | 1,80 1,05 12 III 1,68 0,35 1,40 | 1,30 0,80 5553 IV 2,05 0,40 | 1,86 1,85 0,95 7,11 SU ALCUNI LINYPHIIDAE ED ERIGONIDAE 109 Derivatio nominis: « Maurusii » era il nome latino degli abitanti del Marocco. Discussione: l’assai caratteristico epigino, tipico anche delle forme prossime al gruppo pinicola, dimostra chiaramente che la nuova specie € affine ad una serie di forme ispano-marocchine, quali L. aelleni Denis, 1957 (della grotta di Kaf el Bouk in (Didascalies) Fic. 1-4. Leptyphantes cfr. bolivari Fage, 1931 — Fig. 1: bulbo del g. Leptyphantes maurusius n. sp. — Figg. 2-3: epigino/vulva, dall’alto e di lato. Scotoneta barbara Simon, 1910 — Fig. 4: vulva (struttura difficilmente interpretabile; suppongo che dalle bursae si passi alle spermateche, la cui parte terminale, ad anello, sfocia nei dotti di fecondazione). La bursa è invisibile senza dia- fanizzare accuratemente il pezzo. Scale in mm. Marocco, cfr. DENIS & Dresco, 1957), L. phallifer Fage, 1931 di una grotta in provincia di Malaga e, forse, L. fagei de Barros Machado, 1939 (di una grotta in provincia di Alicante) nonchè L. /orifer Simon, 1907 (diffuso in molte grotte spagnole). Da tutte queste specie L. maurusius n. sp. è agevolmente distinguibile per l’epigino. Ad un altro gruppo appartiene invece la terza specie cavernicola marocchina nota, L. pieltaini Machado, 1940a. 110 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI SUMMARY Some records of Linyphiidae and Erigonidae from caves of Gibraltar and Morocco are listed: Scotoneta barbara Simon (9; of uncertain taxonomical position) and a Leptyphantes (probably identical with L. bolivari Fage) are illustrated. Leptyphantes maurusius n. sp. (9, g unknown; cave near Taza, Morocco) is described, it is surely near to L. aelleni Denis and L. phallifer Fage. BIBLIOGRAFIA Denis, J. 1968. Notes d’aranéologie marocaine. X. Les Erigonides du Maroc. Bull. Soc. Sci. Mat. phys. Maroc 47: 137-164. Denis, J. et E. Dresco 1957. Araignées cavernicoles du Maroc. Notes Biosp. 12: 49-52. Face, L. 1931. Araneae, 5° série, précédée d’un essai sur l’évolution souterraine et son deter- minisme. Arch. Zool. exp. gén. 71 (Biospeologica 55): 91-291. MACHADO, A. DE BARROS 1939. Trois nouvelles araignées cavernicoles de l’Espagne. Bull. Soc. zool. Fr. 64: 60-70. — 1940a. Una nueva especie cavernicola del genere Leptyphantes. VI Congr. Int. Entom. (Madrid, 1935) 1: 515-517. — 19405. A colecgao de aranhas cavernicolas do Museu Nacional de Ciencias Naturais de Madrid. Ciencias 7 (4): 1-15. MILLIDGE, A. F. 1977. The conformation of the male palpal organs of Linyphiid spiders... Bull. Brit. arachn. Soc. 4: 1-60. Simon, E. 1910. Araneae et Opiliones (seconde série). Arch. Zool. exp. gén. 5 (Biospeologica 15): 49-66. Indirizzo dell’autore : Istituto di Zoologia Piazza Regina Margherita 7 I-67100 l’ Aquila, Italia Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 1 p. 111-114 Genève, avril 1978 | A Few Notes on a Remarkable South African Troglobitic Spider, Cangoderces lewisi Harington, 1951 (Araneae, Telemidae) Paolo Marcello BRIGNOLI With 3 illustrations ABSTRACT The hitherto unknow & of Cangoderces lewisi Harington, 1951 is illustrated; this species belongs to the Telemidae (and not to the Leptonetidae). The well-known Swiss speleologist, Dr. Pierre Strinati, has collected recently in South Africa (and Namibia) an interesting material of cavernicolous spiders. Some of the species of this collection (which I hope to study completely in brief) were already known: one of these is perhaps the most interesting South African troglobitic spider, Cangoderces lewisi Harington. I thank Dr P. Strinati and Dr. B. Hauser (Muséum d’Histoire Naturelle de Genéve) for the opportunity given to me of examining this material. Fam. TELEMIDAE Gen. Cangoderces Harington, 1951 Cangoderces lewisi Harington, 1951 Examined material: Cape Province, Cango Caves, Oudtshoorn, 7.VIII.75, P. Stri- nati leg., 2 dg, 989 (1 &, 12 in my collection, the rest in the collection of the Geneva Museum). PAOLO MARCELLO BRIGNOLI SD Cangoderces lewisi Harington, 1951 — Fig. 1: chelicera; fig. 2: bulbus; fig. 3: vulva and tracheal spiracles. CANGODERCES LEWISI 113 REMARKS: the original description is fairly good; only a few points must be corrected. The vulva (fig. 3) is formed by a relatively sclerotized tube which ends in a rounded poach; the respiratory system is of the type usual in the Telemidae, e.g. with no lungs and four independent tracheal stigmata. The—hitherto unknown—male has a large bulbus, of a shape normal in this family; the tarsus of the pedipalp is very long and slender; femur, patella and tibia are in no way modified. The most curious morphological point in the bulbus is the presence of a double “ductus ejaculatorius” (fig. 2); both, as normally, depart from the reservoir. The general structure of this bulbus is apparently of the “Dysderoid type” (sensu COOKE, 1970). The greatest part of both ducti was filled, in the examined specimen, with what can not be else than sperm; the sperm was arranged in a very regular way; I have tried to reproduce in figure 2 what I saw (and understood). Also the vulva (fig. 3) was apparently filled with tubular sacs. In a recent paper (BRIGNOLI, 1974), basing myself on observations on other haplogynae spiders, I have advanced the hypothesis that in some spiders at least, the sperm could be ejaculated, collected by the bulbi, and ejaculated again not in a purely liquid form, but “glued” together in some way. This could explain the presence of spermatic “strands” which can be found often protruding from the bulbi of some Haplogynae. What I suppose is evident: the “sacs” seen in figure 3 could correspond to these “strands”. Even the curious appearance of the vulvae of other Telemidae (Usofila sp. in BRIGNOLI 1973; Apneumonella oculata in SIMON & FAGE 1922) could be so explained. THE POSITION IN THE SYSTEM OF THE GENUS Cangoderces : this genus was described as a Leptonetid; it is evident, by the position of the eyes, the morphology of the 49 genitalia and of the colulus, the structure of the respiratory system, that it has nothing to do with this family nor with the Ochyroceratidae. By all characters (for those not illustrated here, see HARINGTON 1951) it is evident that DE BARROS MACHADO (1956) was right in considering it a Telemid. Between the known species of this family, the most near to it seems to be—as I have already observed- Apneumonella jacobsoni Brignoli, 1977 from Sumatra. Unfortunately, until a male of an Apneumonella shall be known, it is impossible to evaluate the affinities between these two genera. APPENDIX — Speleoderces scutatus Lawrence, 1964: lack of time prevents me from publishing here notes on the material of this species collected by Dr. Strinati; it shall be sufficient to note that this genus, described as belonging to the Leptonetidae Ochyro- ceratinae, has nothing to do with these two families; by general morphology and structure of the 4 —genitalia, Speleoderces Lawrence, 1964 belongs to the family Anapidae (= Symphytognathidae Auct., partim) and seems even a synonym of Pseudanapis Simon, 1905. SUMMARY The hitherto unknown ¢ of Cangoderces lewisi Harington, 1951 is illustrated; this species does not belong to the Leptonetidae but to the Telemidae. Some morphological remarks are made on this species. Speleoderces scutatus Lawrence, 1964 does not belong to the Ochyroceratidae (nor Leptonetidae) but to the Anapidae; Speleoderces Lawrence, 1964 is a probable synonym of Pseudanapis Simon, 1905. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 8 114 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI BIBLIOGRAPHY BRIGNOLI, P. M. 1973. I Telemidae, una famiglia di ragni nuova per il continente americano. Fragm. ent. 8: 247-263. — 1974. Tetrablemmidae dell’ Angola e dello Zaire. Publçôes Cult. Co. Diam. Angola 88: 177-196. — 1977. Two new spiders from Sumatra. Zool. Meded. 50: 221-229. Cooke, J. A. L. 1970. Spider genitalia and phylogeny. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 41 (Suppl. 1) 142-146. HARINGTON, J. S. 1951. A new Leptonetid spider, Cangoderces lewisi n. gen. n. sp., from the Cango Caves, Oudtshoorn. Ann. Natal Mus. 12: 81-90. LAWRENCE, R. F. 1964. New cavernicolous spiders of South Africa. Ann. S. Afr. Mus. 48: 57-75. MACHADO, A. DE BARROS 1956. Captures d’araignées Telemidae au Congo Belge et paleogeo- graphie de cette famille. Folia Scient. Afr. Centr. 2: 26-27. SIMON, E. et L. FAGE 1922. Araneae des grottes de l’Afrique Orientale. Archs. Zool. exp. gén. 60 (Biospeologica 44): 523-555. Author’s address : Istituto di Zoologia Piazza Regina Margherita 7 I-67100 L’Aquila, Italia Fasc. 1 | p. 115-126 Genève, avril 1978 | Revue suisse Zool. Tome 85 J Staphylinini and Queduni from Israel (Coleoptera, Staphylinidae) (109'* contribution to the knowledge of Staphylinidae) by Ales SMETANA With 7 figures ABSTRACT Staphylinus hebraeus and Quedius loebli, both from Israel, are described as new and a lectotype is designated for Quedius coloratus Fauv. Distributional records in Israel for 25 species belonging to the tribes Staphylinini and Quediini are given. Recently, I received from Dr. I. Lobl, Genève, Switzerland, material of staphylinids belonging to the tribes Staphylinini and Quediini collected by him in Israel. The results of this study are presented here. The staphylinid fauna of Israel is very poorly known, therefore, the localities in Israel, together with the habitat data, and the general distri- bution are given for each species. The material studied is deposited in the collection of the Muséum d’histoire natu- relle, Genève, and in the Canadian National Collection, Ottawa, Canada. The original material of Q. coloratus was made available to me by Mr. L. Baert (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles). His assistance is grate- fully acknowledged. I wish to thank Dr. I. Lobl for making this material available for study and for permitting some of the specimens studied to be deposited in the Canadian National Collection. I would also like to thank my colleagues, Drs. E. C. Becker, D. E. Bright and J. M. Campbell, for their criticisms of the manuscript. TRIBE STAPHYLININI Gabrius nigritulus (Gr.) Staphylinus nigritulus Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 41. Gabrius nigritulus ; Smetana, 1960, Dtsch. ent. Z., N. F. 7: 325. Material examined: Galilee, Ginosar (-210 m), 20. -21.V.73 (2); Galilee, Tel Dan, 29.V.73 (1); Mt. Carmel, Little Switzerland, 28.V.73 (1); Golan, 2 km E Banias, 2.V1.73 (8). 116 ALES SMETANA The specimens were collected under stones or among low vegetation at edges of creeks, and by sifting wet leaf-litter under Oleander-trees. The species is widely distributed throughout the palaearctic and nearctic regions. It seems to be missing in the easternmost portions of the palaearctic region. Gabrius latro Joy Gabrius latro Joy, 1913, Ent. mon. Mag. 49: 26, pl. 1, Fig. 8. Gabrius latro ; Smetana, 1960, Dtsch. ent. Z., N.F. 7: 321. Material examined: Galilee, Jordan, 3 km N Lac Kinneret (— 200 m), 6.VI.73 (2); Golan, Banias, 2.VI.73 (2). The specimens were collected on the dd banks of the Jordan River. This is a mediterranean species, occurring from Southern France (Alpes Maritimes) through the Balkan Peninsula to Israel, Lebanon, Turkey and the Caucasus. Gabronthus maritimus (Motsch.) Gabrius maritimus Motschulsky, 1858, Bull. Soc. natural. Moscow 31, 2: 661. Gabronthus maritimus ; Tottenham, 1955, Trans. R. ent. Soc. London 106: 185. Gabronthus maritimus ; Smetana, 1959, Dtsch. ent. Z., N.F. 6: 452. Material studied: Golan, 2 km E Banias, 2.V1.73 (1). The specimen was taken in a ravine under stones near a creek. The species is widely distributed throughout the coastal areas of the central and eastern portions of the mediterranean subregion. Philonthus (Philonthus) corruscus (Gr.) Staphylinus corruscus Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 33. Philonthus corruscus ; Coiffait, 1974, Col. Staph. reg. pal. occ. II: 259. Material examined: Galilee, au-dessous Safad (500 m), 30.V. and 14.VI.73 (6). The specimens were collected by sifting deep layers of wet fallen leaves in a deep ravine. The species is widely distributed throughout the whole Europe (except for the northern parts), the mediterranean subregion (eastwards to Israel, Lebanon, Asia Minor), and further east to the Caucasus, Transcaucasia and the Middle Asiatic republics of the U.S.S.R. Philonthus (Philonthus) concinnus (Gr.) Staphylinus concinnus Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsy.: 21. Philonthus concinnus ; Smetana, 1958, Ent. BI. 54: 157. Philonthus ochropus ; Coiffait, 1974, Col. Staph, rég. pal. occ. IL: 261. Material examined: Galilee, au-dessous Safad (500 m), 14.VI.73 (1); Galilee, Mt. Meron (1100 m), 27.V.73 (2); Little Switzerland, Mt. Carmel, 28.V.73 (4). STAPHYLININI AND QUEDIINI FROM ISRAEL 7 The specimens were collected by sifting wet leaf-litter in a forest, under Oleander- trees, and in a deep ravine. The species is widely distributed throughout the palaearctic region. Philonthus (Philonthus) debilis (Gr.) Staphylinus debilis Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 35. Philonthus debilis ; Coiffait, 1974, Col. Staph, reg. pal. occ. II: 265. Material examined: Galilee, Ginosar (— 210 m), 20. -21.V.73 (1); Galilee, au-dessous Safad, (500), 13.V.73, 14.V1.73 (5). The specimens were collected among tufts of grass at the edges of a creek near where it empties into the Sea of Galilee, and by sifting deep layers of wet fallen leaves in a deep ravine. The species is widely distributed throughout the palaearctic region; known also from North America (probably introduced). Philonthus (Philonthus) bimaculatus (Gr.) Staphylinus bimaculatus Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 38. Philonthus bimaculatus ; Smetana, 1958, Ent. BI. 54: 151. Philonthus nitidicollis ; Coiffait, 1974, Col. Staph. rég. pal. occ. II: 250. Material examined: Galilee, Mt. Meron (900 m and 1100 m), 27.V.73 (10). The specimens were collected by sifting deep layers of rotting fallen leaves in a forest. The species is widely distributed throughout Europe (except for northern parts) and the mediterranean subregion; eastwards to Israel, Lebanon, Asia Minor, Iran, the Caucasus and Transcaspia. Philonthus (Philonthus) sordidus (Gr.) Staphylinus sordidus Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 176. Philonthus sordidus ; Smetana, 1958. Ent., BI. 54: 154. Philonthus pachycephalus ; Coiffait, 1974, Col. Staph. reg. pal. occ. II: 239. Philonthus sordidus ; Brunne, 1976, Ent. Bl. 72: 87. Material examined: Mt. Carmel, Little Switzerland, 28.V.73 (1 3). The specimen was taken by sifting wet leaf-litter under Oleander-trees. An almost cosmopolitan species; widely distributed throughout the palaearctic region. Philonthus (Philonthus) ventralis (Gr.) Staphylinus ventralis Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 174. Philonthus ventralis ; Coiffait, 1974, Col. Staph. reg. pal. occ. II: 217. Material examined: Galilee, prés de Maghar, 25.V.73 (2). The specimens were taken from under a goat-carrion. 118 ALES SMETANA Philonthus (Philonthus) discoideus (Gr.) Staphylinus discoideus Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 38. Philonthus discoideus ; Coiffait, 1974, Col. Staph. reg. pal. occ. II: 195. Material examined: Galilee, prés de Maghar, 25.V.73 (15); Galilee, Mt. Arbel, prés de Migdal (150 m), 23.V.73 (1). The specimens were taken from under a goat-carrion. A cosmopolitan species; widely distributed throughout the palaearctic region. Philonthus (Philonthus) rufimanus Er. Philonthus rufimanus Erichson, 1840, Gen. Spec. Staph.: 476. Philonthus rufimanus ; Coiffait, 1974, Col. Staph. reg. pal. occ. II: 205. Material examined: Golan, 2 km E Banias, 2.VI.72 (2). The specimens were collected under stones near a creek in a ravine. The species is distributed from the central portions of Southern Europe, through the southeastern portions of Central Europe and Southeastern Europe to Israel, Lebabon, Asia Minor and the Caucasus. Staphylinus (Abemus) hebraeus spec. nov. Holotype (female) and paratype (female): “ Israel Galilee Tel Dan 29.V.73 Lobl. ” Holotype in the collection of the Muséum d’Histoire Naturelle, Genève, Switzerland; paratype in the Canadian National Collection, Ottawa (CNC No. 15344). Closely related and externally very similar to chloropterus Pnz., but differing as follows: head, pronotum and elytra metallic green with variable dark metallic bluish spots, abdomen pale rufotestaceous with darkened bases of first four visible tergites; mouthparts, legs and antennae yellowish, latter only very slightly infuscate towards apex. Head slightly more angular and transverse (index 1/w = 0.64), temples slightly concave behind eyes and with posterior angles more prominent, punctation of head denser and more rugose; golden pubescence of head somewhat denser, especially in posterior half, two indistinct paramedian spots at base formed by slightly darkened hairs. Punctation of pronotum denser and more rugose; golden pubescence of pronotum denser, with indistinct darker spots formed by slightly darkened hairs, especially antero- medially and posterolaterally. Scutellum with basically same tomentose pubescence, however, pubescence slightly denser and more velvety, with yellow spots more pro- nounced. Golden pubescence of elytra slightly denser, with variable darker spots formed by darkened hairs. Abdomen with a pair of similar median dark tomentose spots on first four visible tergites, however, spots more pronounced due to more distinct silverish pubescence around them. Male unknown. Length 12.0-12.5 mm (abdomen slightly extended). Distribution. The species is known only from the type locality, which is an ancient site in the northwestern corner of Israel. Bionomics. The specimens were collected by sifting floor leaf-litter in a forest near the river Jordan. STAPHYLININI AND QUEDIINI FROM ISRAEL 119 Discussion. Although no males of this species are available, there is no doubt in my mind about its distinctness. The different ground colour of the head, pronotum and elytra, the different shape of the head, the denser and more rugose punctation of the head and pronotum and the different pubescence of the dorsal surface, will dis- tinguish this species from chloropterus at once. Also, the species is completely geo- graphically isolated from chloropterus, which is absent from the areas around the Mediterranean Sea. The more transverse and angular head, combined with the variegated pubescence of the dorsal side, gives the species a rather Ontholestes-like general appear- ance. | Etymology: the specific name is the Latin adjective Hebraeus, -a, -um (Jewish). It refers to the occurrence of this species in Israel. Ocypus (Pseudocypus) mus mus (Brullé) Staphylinus mus Brullé, 1832, Exp. sc. Morée. Vol. 3, pars 2, Ins: 130. Staphylinus mus tauricus J. Miiller, 1932, Boll. Soc. ent. Ital. 58: 80. Ocypus mus mus ; Smetana, 1971, Acta ent. bohemoslov. 68: 268. Material examined: Galilee, 3 km O Ginosar (— 180 m), 24.V.73; Galilee, au-dessus Safad (500 m), 30.V.73, 14.VI.73, (10); Mt. Carmel, Little Switzerland, 28.V.73 (5). The specimens were collected by sifting leaf-litter under Eucalyptus- and Oleander- trees, and by sifting deep layers of wet fallen leaves in a deep ravine. The species is widely distributed from Southern Europe, the southeastern portions of Middle Europe and the Balkan Peninsula throughout the eastern portion of the mediterranean subregion to Asia Minor, Iran, the Caucasus and Transcaucasia. Ocypus (Pseudocypus) orientalis (Brnh. et Schub.) Staphylinus tomentosus Baudi, 1869, Berl. ent. Z. 13: 384 (nec Gravenhorst, 1802). Staphylinus orientalis Bernhauer et Schubert, 1914, Col. Cat., pars 57:389 (nom. nov.). Pseudocypus orientalis ; Coiffait, 1974, Col. Staph. rég. pal. occ. II: 511. Material examined: Galilee, Mt. Meron (1100 m), 27.V.73 (2). The specimens were collected by sifting wet leaf-litter in a forest. This is an east-mediterranean species known from the island of Cyprus, Asia Minor, Syria, Lebanon, Israel and Palestine. Ocypus (Alapsodus) rubripennis Reiche et Saulcy Ocypus rubripennis Reiche et Saulcy, 1856, Ann. Soc. ent. France 4: 365. Metocypus rubripennis ; Coiffait, 1974, Col. Staph. reg. pal. occ. II: 555. Material examined: Galilee, Ginosar (—210 m), 20. -21.V.73 (6). The specimens were collected among tufts of grass at the edges of a creek near where it empties into the Sea of Galilee. This is an east-mediterranean species known from the island of Cyprus, Iran, Syria, Israel and Palestine. vw ALES SMETANA 120 STAPHYLININI AND QUEDIINI FROM ISRAEL 121 TRIBE QUEDIINI Heterothops spec. Material examined: Galilee, Ginosar (—210 m), 20. -21.V.73 (11); Galilee, 3 km O Ginosar (—180 m), 24.V.73 (1); Mt. Carmel, Little Switzerland, 28.V.73 (2); Dead Sea, Reg. 3 km S Natal Kalya (— 370 m), 1.VI.73 (2). The specimens were collected by sifting wet leaf-litter under Oleander-trees, under stones or among low vegetation at a creek, by sifting wet leaf-litter under Eucalyptus- trees, and by sifting wet rotting reeds in a swamp at the edge of Dead Sea. I am unable to put specific name on these specimens. They are identical with one specimen in my collection from Haifa, named as sericans Muls. Rey by Bernhauer, however, I do not think they belong to this species. A modern taxonomic revision of the genus for the palaearctic region is needed before a positive identification can be made. Quedius (Quedius) tristis (Gr.) Staphylinus tristis Gravenhorst, 1802, Col. Micr. Brunsv.: 34. Quedius tristis ; Smetana, 1962, Ent. BI. 58: 134. Material examined: Galilee, Mt. Meron (900-1100 m), 27.V.73 (15), Galilee, au- dessous Safad (500 m), 14.VI.73 (3); Mt. Carmel, Little Switzerland, 28.V.73 (1). The specimens were collected by sifting wet leaf-litter in a forest and under Oleander- trees, and by sifting deep layers of wet fallen leaves in a deep ravine. The species is widely distributed throughout the western portion of the palaearctic region, eastwards to the Caucasus and Transcaucasia. Quedius (Distichalius) loebli spec. nov. Holotype (male) and allotype (female): “ Israel Galilee au-dessus Safad (500 m), 14.VI.73 Lobl”. Paratypes: same data as holotype (7); same data as holotype but Fics. 1-7. Quedius loebli (paratype). 1. Aedoeagus, paramere removed. 2. Underside of paramere. Quedius coloratus (lectotype). 3. Aedoeagus (paramere removed) in lateral view, internal sac evaginated. 4. Underside of paramere. Quedius inflatus. 5. Aedoeagus (paramere removed), internal sac partially evaginated. 6. Underside of paramere. 7. Sternite of male genital segment. (Scale = 0.5 mm). 122 ALES SMETANA date 30.V.73 (2); “ Israel Galilee Mt Meron, (900 or 1100 m) 27.V.73, Lobl ” (8). Holo- type and allotype in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève, Switzerland; paratypes in the same institution and in the Canadian National Collection, Ottawa (CNC No. 15345). Piceous-black to black, abdomen irridescent; palpi and antennae rufotestaceous to rufobrunneous, legs rufobrunneous with more or less paler tarsi, middle and es- pecially posterior femora distinctly darkened and irridescent on inner surface. Head of rounded quadrangular shape, tranverse (1/w index = 0.76); eyes moderately large, temples distinctly shorter than length of eyes seen from above (index 0.74); no additional setiferous punctures between anterior frontal punctures; posterior frontal puncture situated much closer to posterior margin of eye than to posterior margin of head, one puncture between it and posterior margin of head; tempora with numerous very fine punctures in irregular arcuate line. Surface of head with microsculpture of dense and very fine transverse waves, changing gradually in more or less distinct meshes on small area in middle of frons. Labrum deeply emarginate in middle. Underside of head smooth (except for some large setiferous punctures), surface with microsculpture of very dense and fine, transverse and oblique waves; infraorbital ridge complete and strongly devel- oped. Antennae moderately long, third segment distinctly longer than second, middle segments longer than wide, gradually becoming shorter and wider apically, outer seg- ments about as long as wide, last segment slightly shorter than two preceding segments combined. Pronotum broadly arcuate basally, arcuately narrowed in front, slightly wider than long (index 1.13); dorsal rows each with three fine puntures; sublateral rows each with only two punctures close to anterior margin; large lateral puncture situated far behind level of posterior puncture of sublateral rows; surface of pronotum with micro- sculpture similar to that of head. Scutellum impunctate, with microsculpture of fine and dense transverse waves. Elytra moderately long, at suture slightly shorter to about as long as, at sides slightly longer (index 1.15) than pronotum at midline; punctation fine and rather sparse, slightly unequal and not quite evenly spaced; in addition, each elytron with one sutural row of five or six very coarse punctures, several coarse punctures on sub- humeral region and numerous coarse punctures on posterolateral portion, latter often extended far towards elytral base and connected with subhumeral group; surface between punctures without microsculpture. Abdomen with fifth visible tergite bearing distinct whitish apical seam; punctation of tergites rather fine and not dense, evenly distributed; surface between punctures without recognizable microsculpture. First four segments of protarsi strongly dilated in both sexes. Male. First four segments of protarsi slightly more dilated than in female. Apical margin of fifth sternite shallowly and rather indistinctly emarginate in middle; apical margin of sixth sternite with moderately wide and rather deep, obtusely triangular emargination in middle, small area before emargination impressed and smooth. Aedoea- gus elongate, of very distinct shape, median lobe split into two widely separated, apically subdentate rod-like structures; paramere wide, completely covering median lobe; apical margin wide, subemarginate, with four long and strong close set median bristles and one pair of minute lateral bristles on each side; sensory tubercles on underside of paramere very numerous, forming two lateral groups close to apical margin (see Figs. 1, 2 for details). Length 10.2-12.3 mm. Distribution. The species is known only from the two type localities in northern Israel. Bionomics. The specimens were collected by sifting deep layers of wet fallen leaves in a deep ravine near Safad, and by sifting deep layers of rotting fallen leaves in a forest at Mt. Meron. STAPHYLININI AND QUEDIINI FROM ISRAEL 123 Discussion. This is a very conspicuous species due to the peculiar punctation of the elytra and the shape of the male aedoeagus, in combination with the large size and stout form. I am unable to relate it to any other palaearctic Quedius species known to me. The complete splitting of the median lobe of the aedoeagus is a very specialized character, that occurs elsewhere within the genus Quedius only in Q. fissus Grid. and in this case the median lobe is only partially split. However, this is only a convergence since the two species are not related. Etymology. The species was named in honour of Dr. I. Löbl, Museum d’histoire naturelle, Geneve, Switzerland, who collected the original specimens. Quedius (Distichalius) cinctus (Payk.) Staphylinus cinctus Paykull, 1970, Mon. Carab. App.: 137. Quedius cinctus ; Smetana, 1971, Mem. Ent. Soc. Canada 79: 165. Material examined: Galilee, Mt. Meron (900 m), 27.V.73(1). The specimen was found by sifting deep layers of rotting fallen leaves in a forest. The species is widely distributed throughout most of Europe and the mediterranean subregion, eastwards to Iran and the Caucasus. Quedius (Raphirus) scintillans (Gr.) Staphylinus scintillans Gravenhorst, 1806, Mon. Col. Micr.: 70. Quedius scintillans ; Smetana, 1962, Ent. Bl. 58: 148. Material examined: Galilee, Mt. Meron (900-1100 m), 27.V.73 (12); Galilee, au-dessus Safad (500 m), 14.VI.73 (21). The specimens were collected by sifting deep wet layers of fallen leaves in a forest, and in a deep ravine. The species is widely distributed throughout most of Europe and the mediterranean subregion, eastwards to the Caucasus, Iran and Afghanistan. Quedius (Raphirus) coloratus Fauv. Quedius coloratus Fauvel, 1875, Fn. gallo-rhén. III, Cat. syst.: XX XIII. Quedius coloratus ; Coiffait, 1963, Bull. Soc. hist. nat. Toulouse 98: 378, 398, 380, fig. 2a. Material examined: Galilee, Mt. Meron (900-1100 m), 27.V.73 (4). The specimens were collected by sifting deep layers of rotting fallen leaves in a forest. The species is widely distributed from southeastern Europe (Balkan Peninsula) to Israel, Palestine, Lebanon and Asia Minor. Type material. The Fauvel collection in the Institut Royal des sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, consists of three conspecific specimens, which are labelled as follows: Spec. Nr. 1: “Coll. R.I. Sc. N.B. Palestine Naplouse ex coll. Fauvel” (the original label “Naplouse” glued to large label with rest of text)/“coloratus Fauv.”/ “R.I. Sc. N.B. 17.479 Quedius Coll. et det. A. Fauvel”/“Syntype”. Spec. Nr. 2 and 3: “Coll. R.I. Sc. N. B. Akbis Syrie ex coll. Fauvel” (the original label “Akbis Syrie” glued to large label with rest of text)/“Coll. et det. A. Fauvel Quedius coloratus Fauv. R. I. Sc. N.B. 17.479”. Only the first (male) specimen can be considered as belonging 124 ALES SMETANA to the original material (see Fauvel, 1875: XXXIII). The specimen was dissected and the aedoeagus was mounted (See Figs. 3, 4). It is hereby designated as lectotype of coloratus; the label “Lectotype Quedius coloratus Fauvel A. Smetana des. 1977” was attached to it. Quedius (Raphirus) problematicus Fagel Quedius problematicus Fagel, 1968, Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 44 (12): 9. Material examined: Galilee, Mt. Meron (900-1100 m), 27.V.73 (4); Galilee, au- dessous Safad (500 m), 30.V.73 (1); Dead Sea, Reg. 3 km S Natal Kalya (—375 m), 1.VI.73 (1). The specimens were collected by sifting deep wet layers of fallen leaves in a forest and in a ravine, and by sifting wet rotting reeds in a swamp at the edge of Dead Sea. The species is known only from Lebanon and Israel. Quedius (Raphirus) hermonensis Coiff. Quedius hermonensis Coiffait, 1963, Bull. Soc. hist.-nat. Toulouse 98: 403, 408 (Fig. 9g, h, i), 417. Material examined: Galilee, Ginosar (—210 m), 20.-21.V.73 (62); Mt. Carmel, Little Switzerland, 28.V.73 (6). The specimens were collected at Ginosar among tufts of grass at the edges of a creek near where it empties into the Sea of Galilee, and at Mt. Carmel by sifting wet leaf-litter under Oleander-trees. The species is known only from Lebanon and Israel. The shape of the aedoeagi of the specimens studied does not quite agree with the drawings given by Coiffait (l.c.); it is possible that the specimens belong to another, closely related species. Quedius (Raphirus) inflatus Fauv. Quedius inflatus Fauvel, 1875, Fn. gallo-rhén. III, Cat. Syst.: XXXIII. Quedius inflatus ; Gridelli, 1924, Mem. Soc. ent. Ital. 3: 167. Material examined: Galilee, au-dessous Safad (500 m), 30.V.73 (4). The specimens were collected by sifting deep layers of fallen leaves in a deep ravine. The species is known from Palestine, Israel and Lebanon. This is a conspicuous species, that can be easily recognized among the Raphirus species with the punctate scutellum by its large size (8.2-9.5 mm) and the reddish elytra. To the best of my knowledge, the aedoeagus of this species has not been described; it is therefore figured here, together with the sternite of the male genital segment (see Figs. 5-7 for details). Type material. The species was described from specimens from “Naplouse, Wadi- el-Melek” (Fauvel, 1875: XXXIII). The original series is not deposited in the collection Fauvel in the Institut Royal des sciences naturelles, Bruxelles. According to some data in the correspondence between G. Fagel, Bruxelles, and H. Coiffait, Toulouse, specimens considered as being the types are deposited in the collection Coiffait, Toulouse, France (L. Baert, Bruxelles, personal communication). There is some inconsistency in the original locality given by Fauvel (1.c.). “Naplouse” (= Nabulus) is in Jordan and “Wadi-el-Melek” can be found on some maps near Haifa in Israel. STAPHYLININI AND QUEDIINI FROM ISRAEL 125 Quedius (Raphirus) nitipennis (Steph.) Raphirus nitipennis Stephens, 1832, Ill. Brit. Ent. Mandib. V: 242. Quedius nitipennis ; Tottenham, 1948, Ent. mon. Mag. 84: 249. Staphylinus attenuatus Gyllenhal, 1810, Ins. Suec. I, 2: 311 (nec Gravenhorst, 1806). Material examined. Golan, Banias, 2.VI.73 (4). No habitat data. The species is widely distributed throughout Europe, the mediterranean subregion to Asia Minor and the Caucasus, and farther east to Middle-Siberia. REFERENCES BAUDI, F. 1869. Coleopterorum messis in insula Cypro et Asia minore ab Eugenio Truqui con- gregatae recensitio de Europaeis notis quibusdam additis. Berl. ent. Z. 13: 369- 418. BERNHAUER, M. und K. SCHUBERT, 1914. Staphylinidae II. In Junk-Schenkling: Coleopterorum Catalogus, V, pars 57. Berlin, pp. 289-408. BRULLE, A. 1832. Expédition scientifique de Morée. Vol. 3, Pars 2. Insectes. Paris, p. 1-29, 64-395, 22 pl: BRUNNE, G. 1976. Die Artengruppe des Philonthus sordidus Gravenhorst. Mit Beschreibung einer neuen Philonthus-Art aufgrund von statistischen Messungen. Ent. BI. 72: 65-89. COIFFAIT, H. 1963. Les Quedius du sous-genre Sauridus de la région paléarctique occidentale (avec description de formes nouvelles) (Col. Staphylinidae). Bull. Soc. hist. nat. Toulouse 98: 372-420. — 1974. 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Monographische Bearbeitung der paläarktischen Arten der Gattung Gabrius Crut. aus der nigritulus-Gruppe (Coleoptera). Dtsch. ent. Z., N. F. 7: 295-356. — 1960a, 1962. Bestimmungstabelle der mitteleuropäischen Arten der Gattung Quedius Steph. (Col. Staphylinidae). 1. Teil, 2. Teil. Ent. Bl. 56: 149-160; 58: 133-155. — 1971. Zur Kenntnis der Staphylinus- und Ocypus-Arten Irans (Coleoptera, Staphyli- nidae). Acta ent. bohemoslov. 68: 263-269. — 197la. Revision of the tribe Quediini of America north of Mexico (Coleoptera: Staphy- linidae). Mem. Ent. Soc. Canada No. 79, VI + 303 pp. STEPHENS, J. F. 1832-1835. Illustrations of British Entomology,... Mandibulata. Vol. V. London, 448 pp., pl. XXIV-XXVII. TOTTENHAM, C. E. 1948. A revision of the British species of Arphirus Tottenham (subgenus of Quedius Steph.) (Col., Staphyl.) Ent. mon. Mag. 84: 241-258. — 1955. Studies in the genus Philonthus Stephens (Coleoptera: Staphylinidae). Parts II-IV. Trans. R. ent. Soc. London 106: 153-195. Author’s address : Biosystematics Research Institute Research Branch, Canada Department of Agriculture Ottawa, Ontario K1A 0C6 CANADA | | Fasc. 1 p. 127-133 | Genève, avril 1978 Revue suisse Zool. Tome 85 Le genre Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselaphidae) par Claude BESUCHET Avec 2 figures ABSTRACT The genus Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselaphidae).—Only one species (from Asia Minor) was known up to now in the genus Namunia Reitter. The discovery of two new species enables the author to redefine the genus and to discuss its systematic affinities. Descriptions are given for Namunia myrmecophila Reitt., cavernicola n. sp. et /apidicola n. sp. Le genre Namunia ne comptait jusqu’a ce jour qu’un seul représentant localisé en Asie Mineure. La découverte de deux espéces nouvelles permet de préciser la diagnose de ce genre encore mal connu, de fixer sa position systématique et de déterminer sa répartition géographique. Genre Namunia Reitter Namunia Reitter, 1882: 198, 211; 1884: 63, 81; espéce-type: N. myrmecophila Reitter, 1884 — Monotypie (gen.) Namunia, RAFFRAY 1904: 12; 1908: 140, 182. Taille relativement grande; forme générale plutôt allongée. Téguments lisses et brillants, avec une pubescence formée de soies simples assez ou très longues. Tête un peu moins longue que le pronotum, un peu moins ou aussi large que celui-ci. Lobe frontal large, transverse, avec une dépression médiane subparallèle assez profonde, largement ouverte en avant, progressivement relevée en arrière, prolongée de chaque côté par un sillon bien marqué qui se termine dans les fossettes interoculaires; celles-ci petites mais profondes. Vertex assez convexe, avec seulement une petite carénule dans la région occipitale. Yeux plus ou moins développés; tempes arrondies. Carène du bord antérieur de l’épistome prolongée de chaque côté jusqu’au bord antérieur des yeux, saillante un peu en avant de ceux-ci et distincte en vue dorsale. Face ventrale de la tête avec une grande fossette basale tomenteuse, une carène médiane élargie d’arriere en 128 CLAUDE BESUCHET avant et d’assez nombreuses soies simples. Palpes maxillaires peu développés; deuxième article un peu courbé, élargi de la base à l’apex; troisième article petit, à peine plus long que large; dernier article fusiforme. Antennes relativement longues, un peu plus longues que la téte et le pronotum réunis, les articles du funicule tous plus longs que larges; massue formée de trois articles progressivement élargis, le premier au moins légérement plus long que large; scape sans échancrure apicale. Pronotum assez convexe, à peu près aussi long que large, la plus grande largeur située un peu en avant du milieu; côtés arrondis, plus ou moins régulièrement atténués en arrière; trois fossettes basales profondes (fossette médiane un peu plus petite que les fossettes latérales), reliées par un sillon transversal bien marqué; pas de sillon médian sur le disque du pronotum. Prosternum non caréné, avec deux fossettes tomenteuses sur le bord antérieur des cavités coxales. Elytres relativement longs, arrondis sur les côtés, ornés chacun d’une strie suturale entière, d’une strie dorsale ne dépassant pas le milieu et de quatre fossettes basales (réunies parfois deux par deux); callosité humérale, fossette latérale et carène latérale plus ou moins développées, cette dernière ne formant jamais une sorte de gout- tière saillante sur le bord externe de l’élytre. Ailes plus ou moins développées. Méso- sternum limité de chaque côté par une carène plus ou moins divergente, tangente dans sa partie postérieure au bord externe des cavités coxales; pas de carène médiane; méso- sternum avec une fossette médiane tomenteuse, accompagnée de chaque côté, sur le bord externe des deux carènes, d’une autre fossette tomenteuse. Métasternum avec deux fossettes tomenteuses de chaque côté, l’une sur le bord postérieur des cavités coxales II, l’autre sur le bord antérieur du métasternum; bord postérieur concave entre les hanches III. Cavités coxales II légèrement mais cependant distinctement séparées par une lame étroite; hanches III triangulaires, transverses, nettement séparées. Abdo- men formé de cinq tergites apparents, de six sternites apparents chez les femelles, de sept chez les mâles; les trois premiers tergites sont assez largement rebordés sur toute leur longueur; premier tergite nettement plus long que le deuxième, sans carénules basales; premier sternite apparent bien développé, un peu moins long au milieu que le deuxième, orné sur le bord postérieur tout entier d’une frange de soies; deuxième ster- nite nettement plus long que le troisième. Pattes assez longues; tarses grêles, terminés chacun par un ongle et une épine paronguéale. Caractères sexuels des mâles. Avant-dernier sternite assez profondément échancré sur le bord postérieur. Partie centrale du dernier sternite transformée en opercule. Edéage (fig. 1 et 2) asymétrique, avec la capsule basale très grande, les styles rela- tivement peu développés et l’armature du sac interne formée seulement de très nom- breuses petites épines. Le genre Namunia, ainsi défini, compte trois espèces localisées en Asie Mineure. REITTER (1882: 198, 211; 1884: 63) a décrit son genre Namunia parmi les Euplectini, dans le groupe des « Trichonyides », à proximité des genres paléarctiques Amauronyx Reitt. et Trichonyx Chaud. RAFFRAY (1904: 12, 103; 1908: 140, 182; 1911: 74) par contre a placé Namunia parmi les Batrisini, entre les genres Borneana Schauf. de Bornéo et Euphalepsus Reitt. d’Amérique tropicale. WINKLER (1925: 455) a aussi catalogué le genre en question dans les Batrisini. C’est cependant le classement proposé par REITTER qui est correct. En effet les genres Namunia, Amauronyx et Trichonyx sont étroitement apparentés; ils forment, parmi les Euplectini au sens large, un petit groupe présentant les caractéristiques suivantes: hanches III nettement séparées; palpes maxillaires peu développés; mésosternum sans carène médiane; lobe frontal avec une dépression médiane bien marquée; édéage avec la capsule basale très grande. Le tableau synoptique donné ici permet de séparer facilement ces trois genres. LE GENRE NAMUNIA 129 1. Disque du pronotum avec un sillon médian bien marqué; caréne latérale des élytres toujours bien développée, formant une sorte de gouttiére saillante, trés distincte en vue dorsale; article 9 des antennes généralement transverse ou nettement plus large que long, exceptionnellement aussi long que large; Baeainterne de l’edeage avec au moins une piece ehitinisee . . . ... . . - 2 — Disque du pronotum sans sillon médian; carène latérale des élytres plus ou moins développée mais ne formant jamais une sorte de gouttiére saillante sur le bord externe; article 9 des antennes allongé, au moins légérement plus long que large; sac interne de l’édéage avec seulement de très nombreuses petites épines. Premier tergite nettement plus long que le deuxiéme, sans carénules basales. Trois espèces d’Asie Mineure . . . . . . . . Namunia Reitt. 2. Premier tergite nettement plus long que le deuxième, orné de deux carénules basales plus ou moins longues et divergentes mais toujours bien distinctes. Environ trente espèces de la région paléarctique occidentale. . Amauronyx Reitt. — Premier tergite légèrement plus long seulement que le deuxième, orné de deux carénules basales minuscules, parallèles, à peine distinctes. Deux espèces de la ierionspalearetigue occidentale? "1. . . Trichonyx Chaud. Namunia myrmecophila Reitt. (fig. 1) Namunia myrmecophila Reitter, 1884: 81; type: 2, Smyrne/Turquie (! Mus. Paris). Namunia myrmecophila, REITTER 1885: 338, PI. III fig. 33. Namunia myrmecophila, BESUCHET 1960: 20. Long. 2,5-3,0 mm. Coloration entièrement d’un brun rougeâtre clair. Pubescence formée de soies assez longues (0,10-0,13 mm sur les élytres). Tête légèrement plus large que longue, à peine moins large ou aussi large que le pronotum; largeur du lobe frontal comprise entre 0,32 et 0,35 mm; vertex assez convexe. Face ventrale de la tête avec la carène médiane étroite, élargie en triangle tout en avant seulement, ce triangle un peu plus large que long. Yeux saillants, bien développés, formés chacun de nombreuses ommatidies. Antennes avec le scape deux fois plus long que large, les articles 2, 4, 6, 8 et 10 une fois et demie plus longs que larges, 3, 5, 7 et 9 presque deux fois plus longs que larges; dernier article pas tout à fait aussi long que les deux articles précédents réunis. Pronotum nettement et assez régulièrement atténué jusqu’au bord postérieur, celui-ci rebordé et accompagné d’un petit sillon superficiel transversal, lisse et brillant, orné parfois au milieu d’une petite fossette. Prothorax avec les parties latérales infé- rieures glabres et chagrinées. Elytres réunis un peu plus larges que longs (la longueur étant prise au niveau de l’épaule), ornés chacun de quatre petites fossettes basales pro- fondes, bien séparées les unes des autres, de deux stries dorsales parallèles plus ou moins réunies dans une même dépression et prenant naissance dans les deux fossettes basales externes, enfin d’une callosité humérale arrondie et saillante; fossette latérale complè- tement effacée; carène latérale très légère, souvent indistincte. Carènes du mésosternum nettement divergentes d’avant en arrière; disque glabre, nettement chagriné. Abdomen fortement atténué jusqu’à l’apex dès la base du deuxième tergite; premier tergite avec les côtés subparallèles et le bord antérieur orné d’un petit sillon transversal peu pro- fond, lisse, brillant et glabre. Caractères sexuels de la femelle. Dernier tergite relativement long, pas tout à fait deux fois plus large que long. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 9 130 CLAUDE BESUCHET Caractères sexuels du mâle. Troisième tergite orné au milieu, près du bord postérieur, d’une soie épaisse, subcylindrique et assez longue, accompagnée sur les côtés, dans la moitié postérieure du tergite, de nombreuses soies courtes et couchées; quelques soies normales ne subsistent que près du milieu. Base du quatrième tergite avec une dépression transverse glabre de chaque côté et une saillie arrondie au milieu. Opercule (long. 0,29-0,32 mm) deux fois plus long que large, la partie apicale arrondie, bien chitinisée, pubescente, la partie basale un peu atténuée d’arrière en avant, peu chitinisée,” glabre. Tibias IT armés à l’apex du bord interne d’un éperon obtus très petit. Fic. 1 et 2. Edéages de Namunia, face dorsale. 1. N. myrmecophila Reitt. — 2. N. cavernicola n. sp. Edéage (fig. 1). Long. 0,41-0,46 mm (soies non comprises). Styles gréles, presque de même longueur, avec chacun une longue soie, en position apicale sur le style droit, latérale sur le style gauche. Capsule basale prolongée en arrière, plutôt du côté ventral et obliquement à gauche, par une petite lame arrondie bien chitinisée. Armature du sac interne formée de très nombreuses petites épines groupées en deux masses fusiformes allongées. Turquie. Izmir: Yamanlar Daglari, près d’Izmir, 5 & 6 9 en mai 1904 (set U. Sahlberg); 17 ex. ont été trouvés dans cette localité (SAHLBERG 1912: 73); Agamemnon près d’Izmir, 5 4 3 9 le 28.IV et le 10.V.1975 (C. Besuchet et I. Lôbl); Izmir, 1 9 (Merk!) (holotype). Mugla: Cetibeli près de Marmaris, 1 & le 1.V.1975 (C. Besuchet et I. LODI). Isparta: Bozanonu, 3 © le 16.V.1954 (H. Coiffait); entre Egridir et Candir, près du barrage de Kovada, a 900 m d’altitude, 1 & le 6.V.1975 (C. Besuchet et I. Lobl). Toujours dans les nids de Camponotus construits sous les pierres. LE GENRE NAMUNIA 131 Namunia cavernicola n. sp. (fig. 2) Long. 3,3-3,5 mm. Coloration entièrement d’un brun rougeätre clair. Pubescence formée de soies très longues (0,18-0,22 mm sur les élytres). Tête légèrement plus longue que large, un peu moins large que le pronotum; largeur du lobe frontal comprise entre 0,35 et 0,36 mm; vertex assez convexe. Face ventrale de la tête avec la carène médiane élargie d’arrière en avant dès le bord antérieur de la fossette et formant ainsi un triangle très allongé. Yeux petits, peu saillants, formés chacun d’une dizaine d’ommatidies dépigmentées. Antennes avec le scape presque trois fois plus long que large, les articles 2, 4, 6 et 8 nettement plus longs que larges, 3, 5, et 7 une fois et demie plus longs que larges, 9 et 10 presque égaux, un peu (2) ou nettement (4) plus longs que larges; dernier article aussi long que les deux articles précédents réunis. Pronotum d’abord fortement puis légèrement atténué jusqu’au bord postérieur, celui-ci rebordé et accompagné de cinq petites fossettes bien marquées. Prothorax avec les parties latérales inférieures glabres, lisses et brillantes. Elytres réunis aussi larges que longs (la longueur étant prise au niveau de l’épaule), ornés chacun de quatre petites fossettes basales profondes, bien séparées les unes des autres mais les deux fossettes externes étant cependant presque contigués, de deux stries dorsales convergentes et fusionnées dès le milieu de leur longueur, d’une petite fossette latérale profonde et d’une carène latérale fine, bien marquée jusqu’au bord postérieur de l’élytre; callosité humérale complètement effacée. Carènes du méso- sternum nettement divergentes d’avant en arrière; disque lisse et brillant, avec quelques soies le long de la ligne médiane. Abdomen fortement atténué dès la base du troisième tergite; premier tergite légèrement élargi d’avant en arrière, le bord antérieur orné d’une dépression transverse profonde et tomenteuse, un peu plus grande que la moitié de la largeur basale de ce segment; deuxième tergite avec les côtés presque parallèles. Caractères sexuels de la femelle. Dernier tergite court, trois fois plus large que long. Caractères sexuels du mâle. Opercule (long. 0,22 mm) une fois et deux tiers plus long que large, bien chitinisé, la moitié apicale arrondie, pubescente, la moitié basale atténuée en pointe, glabre. Bord postérieur des trochanters II orné près de l’apex d’une petite épine. Tibias II armés à l’apex du bord interne d’un petit éperon. Edéage (fig. 2). Long. 0,39 mm (soies non comprises). Style droit très petit, prolongé à l’apex par deux longues soies; style gauche assez robuste, avec deux longues soies en position latérale et deux petites soies près du bord interne. Capsule basale prolongée en arrière, du côté dorsal, par une grande lame triangulaire peu chitinisée. Le sac interne est malheureusement en érection chez le seul mâle connu, raison pour laquelle il n’a pas été dessiné; il porte de très nombreuses petites épines, uniformément réparties semble-t-il. Grèce. Ile de Samos: grotte « Tzitzir Triva », près de Kosmathei, à 500 m d'altitude, 1419 (B. Hauser et D. Tzanoudakis) trouvés le 26.1V.1975 au fond de la grotte, sous des concrétions calcaires détachées des parois. Holotype (5) et paratype (2): Mus. Genève. Namunia lapidicola n. sp. Long. 2,7 mm. Coloration entièrement d’un brun rougeatre clair. Pubescence formée de soies assez longues (0,10-0,13 mm sur les élytres). Tête à peine plus large que longue, légèrement moins large que le pronotum; largeur du lobe frontal: 0,30 mm; vertex un peu plus convexe que celui des deux espèces précédentes. Face ventrale de la tête avec la carène médiane étroite, élargie en triangle tout en avant seulement, ce triangle un peu 132 CLAUDE BESUCHET plus large que long. Yeux petits, peu saillants, formés chacun d’une dizaine d’ommatidies dépigmentées. Antennes avec le scape presque deux fois plus long que large, les articles 2, 4 et 7 nettement plus longs que larges, 3 et 5 une fois et demie plus longs que larges, 6 et 8 un peu plus longs que larges, 9 légérement plus long que large, 10 un peu plus large que long; dernier article aussi long que les deux articles précédents réunis. Pronotum d’abord fortement puis légèrement atténué jusqu’au bord postérieur, celui-ci non rebordé et accompagné de cinq fossettes contiguës bien marquées. Prothorax avec les parties latérales inférieures glabres, lisses et brillantes. Elytres réunis à peine plus larges que longs (la longueur étant prise au niveau de l’épaule), ornés chacun de deux fossettes basales profondes, chacune étant en réalité formée de deux petites fossettes contiguës, et d’une seule strie dorsale; callosité humérale, fossette latérale et carène latérale comple- tement effacées. Carènes du mésosternum légèrement divergentes d’avant en arrière; disque lisse, brillant et glabre. Abdomen fortement atténué dès la base du troisième tergite; premier tergite nettement élargi d’avant en arrière, le bord antérieur orné d’une dépression transverse profonde et tomenteuse, un peu moins grande que le tiers de la largeur basale de ce segment; deuxième tergite avec les côtés parallèles. Caractères sexuels de la femelle. Dernier tergite court, trois fois plus large que long. Male encore inconnu. Turquie. Burdur: Kestel, 1 9 (H. Coiffait) trouvée le 4.V.1965 sous une pierre, sur une pente calcaire pierreuse. Holotype: Mus. Genève. Tableau des Namunia actuellement connus 1. Yeux bien développés, formés chacun de nombreuses ommatidies. Pronotum assez régulièrement atténué jusqu’au bord postérieur, celui-ci accompagné d’un sillon superficiel iransversal orné parfois au milieu d’une petite fossette. Premier tergite non élargi d’avant en arrière, sans dépression basale transverse, profonde et tomenteuse. Long. 253 0m eae myrmecophila Reitt. — Yeux petits, formés chacun d’une dizaine d’ommatidies. Pronotum d’abord fortement puis légèrement atténué jusqu’au bord postérieur, celui-ci accom- pagné de cinq fossettes bien marquées. Premier tergite distinctement élargi d’avant en arrière, avec une dépression basale transverse, profonde et tomen- Ce een al ee PR 2 2. Antennes plus longues, le scape presque trois fois plus long que large. Chaque élytre avec quatre fossettes basales, une fossette latérale et une carène latérale. Pubescence formée de soies très longues. Long. 3,3-3,5 mm. . cavernicola n. sp. — Antennes plus courtes, le scape presque deux fois plus long que large. Chaque élytre avec deux fossettes basales; fossette latérale et carène latérale complète- ment effacées. Pubescence formée des soies assez longues. Long. 2,7 mm lapidicola n. sp. Cette étude a été possible grâce à la découverte du Namunia cavernicola par mon collègue le D" B. Hauser, que je félicite encore. Je tiens aussi à remercier ici le D’ H. Coiffait, qui m’a généreusement remis le Namunia qu’il a trouvé à Kestel, et les responsables des collections entomologiques des musées de Budapest, Eberswalde, Helsinki, Paris, Vienne et Turku, qui m’ont permis d’étudier les rares Namunia en leur possession. LE GENRE NAMUNIA 133 BIBLIOGRAPHIE BESUCHET, C. 1960. Coléoptères Psélaphides de la collection J. Sahlberg. Annis. ent. fenn. 26: 11-31. RAFFRAY, A. 1903-1904. Genera et catalogue des Psélaphides. Annls. Soc. ent. Fr. 72: 484-604; 73: 1-476, 635-658. — 1908. Coleoptera Fam. Pselaphidae. Genera Insectorum, P. Wytsman, fasc. 64, 487 p. — 1911. Pselaphidae. Coleopterorum Catalogus, W. Junk et S. Schenkling, pars 27, 222 p. REITTER, E. 1882. Versuch einer systematischen Eintheilung der Clavigeriden und Pselaphiden. Verh. naturf. Ver. Briinn, XX: 177-211. 1884. Bestimmungs — Tabellen der europäischen Coleopteren. X. Nachtrag zu dem V. Theile, enthaltend: Clavigeridae, Pselaphidae und Scydmaenidae. Verh. zool. — bot. Ges. Wien 34: 59-94. — 1885. Abbildungen und Bemerkungen zu wenig gekannten Pselaphiden-Gattungen mit Beschreibungen neuer Arten. D. ent. Z. 29: 333-339; Taf. II, III. SAHLBERG, J. 1913. Coleoptera mediterranea orientalia. Finska Vetensk. Soc. Förhandl., Hel- singfors 55, No. 19, 281 p. WINKLER, A. 1924-1932. Catalogus Coleopterorum regionis palaearticae. Wien, 1698 p. Adresse de l’auteur : Museum d’Histoire naturelle Case postale 284 CH-1211 Genève 6 Suisse "1 A, Jar ~*~ 7 | ‘> + Ro an , a gii i i ie ù i F 4 f fa i 4 ! ni { > o A ef i 4 A 1 / 4 x i Tu i + è t i î 1 n ‘ Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 1 p. 135-142 | Genève, avril 1978 | | | Revision of the Types of the Psammodius Fallén Species Described by Petrovitz and Kept in the Museum of Natural History in Genève (Coleoptera, Aphodiidae) Miloslay RAKOVIC ABSTRACT The Petrovitz’ types of the Psammodius Fallen species from the Museum of Natural History in Genève were revised. Psammodius pelluscens (Petrovitz), which was formerly incorrectly synonymized with the P. gestroi (Clouët), was found to be a good species. A nomen novum — Psammodius petrovitzi was proposed for P. somalicus (Petrovitz, 1971) (not 1961). Additional notes concerning the descriptions and differentiation of individual species and new illustrations are presented. Let me present results of examining those types of the Psammodius Fallén species described by Petrovitz which are kept in the Museum of Natural History in Genève. I definitely prefer to use the name Psammodius Fallén, in accordance with American authors, and LANDIN (1957) who presented an excellent discussion of the generic name, since the name Psammobius Heer is a synonym. The reasons for this are also mentioned in my recent work — RAKOVIC (1977). I am greatly indebted to Dr. Cl. Besuchet from the Museum of Natural History in Genève, who enabled me to study the specimens discussed below, which helped me not only in performing this work but also in studying the whole genus Psammodius Fallén. DISCUSSION OF INDIVIDUAL SPECIES Psammodius pelluscens (Petrovitz), a good sp., not syn. of P. gestroi (Clouét). The material examined — P. pelluscens, holotype (Eastindia, Scinde, Umarkot, Stevens leg.), and one specimen (Baloutchestan, Tchachbehari/Tisa, Apr 6 to 8, 1973), both in coll. Petrovitz, Museum of Natural History, Genève; P. gestroi (Clouét), Bal- 136 MILOSLAV RAKOVIC thasar det., (Rawalpindi, Jhelum, Pakistan, Aug 25, 1967), in coll. Dr. Tesaf, Opava, Czechoslovakia. The P. pelluscens (Petrovitz) was described by PETROVITZ in 1961 and synonymized with the P. gestroi (Clouét) by BALTHASAR in 1964. Even according to the Balthasar’s key Fic. 1. Heads of different Psammodius species. 1. P. pelluscens (Petrovitz); 2. P. gestroi (Clouét); 3. P. sefrensis (Petrovitz); 4. Psammodius mesopotamicus (Petrovitz); 5. P. petrovitzi n.n.; 6. P. transcaspicus (Petrovitz) (2.90 mm). The line: 0.5 mm. the P. pelluscens (Petrovitz) has to be classed into a quite different group of species for having a complete 10th elytral interval, whereas in the P. gestroi (Clouét) this interval achieves only about one half the elytra length. In addition to this, there are quite different shapes of the head in these two species (Figs. 1-1 and 1-2) and also some other characters as follows: REVISION OF PETROVITZ’ PSAMMODIUS TYPES 137 P. pelluscens (Petrovitz) P. gestroi (Clouét) The head less narrowed anteriorly. The head more narrowed anteriorly. The clypeus emargination rounded. The clypeus emargination angular. The clypeus lateral margins convex, bare, The clypeus lateral margins straight, smooth. haired, crenulate. The pronotum only finely punctate. The pronotum with fine punctures and sprasely distributed coarse pits. The elytral intervals flat. The elytral intervals moderately, however, distinctly convex. The frontal suture very well developed. The frontal suture indistinct. Photos of these two species, and drawings of the elytra shapes and tarsi are shown in Plate I-1, I-2, Figures 2-1, 2-2, and Figures 3-1, 3-2, respectively. The original description of the P. pelluscens (Petrovitz) is unfortunately quite in- sufficient. As a matter of fact, only a similarity with the P. desertorum (Fairmaire) is mentioned and differences between these two species are discussed. Thus, let us present the following redescription. Oval, broader behind, the length of 2.80 to 3.00 mm, the length-to-width ratio: 1: 0.485, shining, pale, yellowish brown, the frontal suture, anterior and posterior pro- notum margins, spots (impressions) situated laterally (one on each side of the pronotum), scutellum, elytral suture and superficial punctures of the elytral striae darkened (Plate I-1). The head chagrined, anteriorly densely covered by tubercles, with a chagrined swell- ing behind the frontal suture. The clypeus roundly emarginate, rounded each side of the emargination. The clypeus lateral margins convex, bare. The genae prominent, essentially semicircular (Fig. 2-1), sparsely and finely haired. The pronotum with a complete basal margin line. The widest near its half, the length- to-width ratio 1:1.950. Lateral sides not crenulate anteriorly, sparsely haired, the hairs fine, not clavate. Only very indistinct (if any) trace of the longitudinal furrow. A shallow, rather wide transversal furrow behind the anterior margin and a very shallow lateral impression located each side of the pronotum laterally, at about one half the pronotum length. The scutellum small, triangular, situated somewhat below the elytra level, with a fine microscopical, sculpture, however, yet bright, with somewhat darkened zones along its lateral margins. The elytra widest behind their half, the length-to-width ratio 1: 0.750 with a finely margined, haired basis, without humeral teeth (Fig. 2-1). With 10 striae and 10 intervals. The striae very indistinct, with large, quite superficial punctures, disturbing remarkably the intervals — achieving about one third to one half the intervals width. The intervals flat, the 10th interval complete, non-shortened. The posterior tibiae remarkably broadened apically, with strong, apically rounded apical spurs. The upper spur somewhat longer than the first two tarsal segments combined. The posterior tarsi remarkably shortened, with the first to fourth segments remarkably triangularly broadened (Fig. 3-1). The ventral surface also pale, yellowish brown, the coxae, trochanters and apical ends of the femurs and tibiae darkened. The abdominal sternites bright, with sparsely distributed medium-sized punctures, the metasternum and prosternum remarkably chagrined, quite matte, with pale, fine hairs, the mesosternum chagrined and granulate; the metasternal plate with a narrow, darkened, essentially non-impressed longitudinal line along its whole length. The femurs less chagrined than the abdominal sternites, 138 MILOSLAV RAKOVIC en i FIG. 2. Shape of elytra of different Psammodius species. 1. P. pelluscens (Petrovitz); 2. P. gestroi (Clouét); 3. P. sefrensis (Petrovitz); 4. Psammodius mesopotamicus (Petrovitz); 5. P. petrovitzi n.n.; 6. P. transcaspicus (Petrovitz) (2.90 mm). The line: 1.0 mm. each with two rows of long, fine, pale hairs, parallel with anterior and posterior margins (the posterior row more separated from the margin than the anterior one). The ratio of the intermediate femurs width to the posterior femurs width 1: 1.71. The ratio of the length of the posterior tarsi to that of the posterior tibiae 1: 1.60. The P. pelluscens (Petrovitz) is very similar to the following four Old World species, which are all characterized by pronotum without ridges, non-shortened 10th elytral interval, prominent genae and indistinct elytral striae with large, superficial punctures: P. jelineki Rakovic, P. substriatus (Balthasar), P. evanidus (Péringuey), and P. laevis (Paulian). They can be separated from each other by making the use of the following key. 1 (8) The head posteriorly (behind the frontal suture) with many tubercles, tuberculate swellings, or granulate swellings; the pronotum basal margin line well developed along the whole pronotum basis. 2 (5) The head posteriorly (behind the frontal suture) with a transversal, tubercu- late swelling or with discrete tubercles. REVISION OF PETROVITZ’ PSAMMODIUS TYPES 139 3 (4) The superficial punctures of the elytra very large, the area of the intervals occupied by them wider than the remaining area; the elytral intervals not chagrined. Reddish brown. 2.5. to 3 mm. Southwest Africa . substriatus (Balthasar) 4 (3) The superficial punctures of the elytra somewhat smaller, the area of intervals occupied by them narrower than the remaining area; the elytral intervals chagrined. Reddish brown. 3 to 3.2 mm. Tanganyika Terr., nes nb que Natale I eke ede el ke evanidus (Péringuey) 5 (2) The head posteriorly (behind the frontal suture) with a chagrined swelling. 6 (7) A darker species. The elytral intervals somewhat convex, finely chagrined, matte. The elytra basis not margined, bare. Reddish brown. 3 mm. Tchad, Homboictu Dahomey Congo. i. 050. 1, 2 a. laevis (Paulian) 7 (6) A paler species. The elytral intervals essentially flat, bright, not chagrined, finely, microscopically punctate. The elytra basis finely margined, haired. Pale, yellowish brown. 2.9 to 3.1 mm. East India, West Pakistan . . . . pelluscens (Petrovitz) 8 (1) The head posteriorly (behind the frontal suture) transparent, glassy, essentially smooth, only with unique, small grains; the pronotum basal margin line interrupted at the middle. Reddish brown, 3.4 mm. Iran . jelineki Rakovic Psammodius sefrensis (Petrovitz) The material examined — 4 paratypes (Ain Sefra, Algeria, Mai 1896, Dr. Chobaut Igt.), in coll. Petrovitz, Museum of Natural History, Genéve. This species was described by PETROVITZ in 1961. The original description is suffi- cient. Here, I would like to mention the variability in the head shape and sculpture, to discuss the separation from the other species, and to present relevant illustrations (Plate I-3, Figs. 1-3, 2-3, and 3-3). This species is characterized by its clypeus lateral margins which are directly changed into the genae (Fig. 1-3); among the 4 paratypes, there was one specimen with very moderately, however, yet distinctly expressed anterior margin of the genae. In some species oblique ridges of the first pair (on the head) tend to be fused (Fig. 1-3) whereas in other species, the first pair consists of two discrete ridges. PETROVITZ (1961) compared the species with those having the complete 10th interval of the elytra. As a matter of fact, the 10th elytra interval is fused with the 9th one before 34 elytra length. There is only one further species with pronotum transversal ridges, non-tuberculate elytral intervals, non-clavate setae of the pronotum margins and incomplete 10th interval — P. generosus Reitter. The P. generosus Reitter is paler its 10th elytral interval achieves only 14 the elytra length, elytral intervals are more flat and pronotum ridges are higher. Psammodius mesopotamicus (Petrovitz) The material examined — holotype (Kirkuk, Irak, Dr. W. Schers legt.), and one specimen (Bandar-abase, Siid Iran), both in coll. Petrovitz, Museum of Natural History, Genève. 140 MILOSLAV RAKOVIC This species was described by PETROVITZ in 1971. No additional description is necessary, however, illustrations (Plate II-4, Figs. 1-4, 2-4, and 3-4), which are quite missing in the original work, are presented here. Among the species with pronotum transversal ridges and granulate elytral intervals, the P. mesopotamicus (Petrovitz) is the only one species with slightly prominent anterior margins of the genae (Fig. 1-4). In the other species of this group the anterior margin of the genae is either remarkably prominent (see e.g. Figs. 1-5 and 1-6) or, on the other hand, represented by continuing lateral margin of the clypeus. Fic. 3. Tarsi of different Psammodius species. 1. P. pelluscens (Petrovitz); 2. P. gestroi (Clouét); 3. P. sefrensis (Petrovitz); 4. Psammodius mesopotamicus (Petrovitz); 5. P. petrovitzi n.n.; 6. P. transcaspicus (Petrovitz) (2.90 mm). The line: 0.5 mm. Psammodius petrovitzi n. n. In 1961, PETROVITZ described P. somalicus from Somalia (the type of its species is possibly in the Frey Museum). In 1971 the same author used the same name for a quite different animal from Ethiopia (the type in the Museum of Natural History, Genève). Thus, the name Psammodius somalicus (Petrovitz, 1971), not 1961, should be eliminated as a homonym and replaced by the name Psammodius petrovitzi n. n. chosen in honour of this deceased specialist in the field of Scarabaeoidea who also brought a remarkable contribution to the knowledge of the genus Psammodius The material examined—holotype (Obok, Somalia Fr.), in coll. Petrovitz, Museum of Natural History, Genève. Illustrations concerning this species are presented in Plate II-5 and Figures 1-5, 2-5, and 3-5. REVISION OF PETROVITZ’ PSAMMODIUS TYPES 141 There are three species with pronotum transversal ridges, granulate intervals and prominent anterior margins of the genae — P. transcaspicus (Petrovitz), P. plicatulus (Fairmaire) and P. petrovitzi n. n. The P. transcaspicus (Petrovitz) differs from the remaining two species by the genae which are strongly asymmetrical about their trans- versal axes (Fig. 3-6). The P. plicatulus (Fairmaire) can be separated on the basis of the pronotum sculpture. In the P. plicatulus (Fairmaire) all the pronotum ridges essentially consist of discrete tubercles, the fourth and fifth ridge are distinct only laterally, not visible from above. In the P. petrovitzi n. n. the third to fifth ridges are continuous, visible from above. Psammodius transcaspicus (Petrovitz) The material examined—holotype (Transcaspia, Dortkuju, Apr 1900, coll. Hauser), in coll. Petrovitz, Museum of Natural History, Genéve, and one specimen (desert Kizilkum near Bukhara, Uzbekistan, Apr 28 to 30, 1975, Olexa Igt.), in coll. A. Olexa, Prague. The specimen collected by Mr. A. Olexa (Zoological Garden, Prague) is quite identical with the Petrovitz’ holotype, except for a smaller size (2.9 mm). For relevant illustrations see Plate II-6 and Figs. 1-6, 2-6, and 3-6. The differentiation of this species from related species was already discussed with the P. petrovitzi n. n. CONCLUSIONS As to my knowledges, 36 Psammodius species from Europe, Asia and Africa were described until now. I had a possibility to study nearly all of them and to compare them with the Petrovitz’ types from the Museum of Natural History with the result that all the five species discussed here are good species, including the Psammodius pelluscens (Petrovitz), formerly incorrectly synonymized with the P. gestroi (Clouét). A new name (Psammodius petrovitzi n. n.) was established for the P. somalicus (Petrovitz, 1971), since the latter name was a homonym of the P. somalicus (Petrovitz, 1961). New illustrations are presented since they are quite missing in the original descrip- tions and new differential diagnoses are discussed since about 13 new Psammodius species were described during the last two decades and thus, the original diagnoses became obsolete. The finding of the P. transcaspicus (Petrovitz) by Mr. A. Olexa (at the roots of plants in the desert Kizilkum, near Bukhara, Uzbekistan) is very important, since this is an only one specimen of this species (except for the unique holotype) reported in the literature. REFERENCES BALTHASAR, V. 1964. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palearktischen und orientalischen Region. Band 3 Aphodiidae, Academia, Prague p. 535. LANDIN, B. O. 1957. Critical Comments upon Some Nomenclatorial and Synonymial Questions. With a Practical Application to Some Coleoptera Lamellicornia. Ent. Tidskr. 78: 101-114. 142 MILOSLAV RAKOVIC PETROVITZ, R. 1961. Neue und verkannte Aphodiinae aus allen Erdteilen (Col. Scarab.). Ent. Arb. Mus. Georg Frey 12: 99-135. — 1971. Scarabaeidae from the Near East. Israel J. Ent. 6: 215-37. RAKOVIC, M. 1977. Two New Species of and Taxonomic Notes on the Genus Psammodius Fallén (Coleoptera, Aphodiidae). Acta entomologica bohemosloy. 74: 316-21. Author’s address : Biophysical Institute, Charles University, Salmovskä 3, Prague 2 120 00, Czechoslovakia PLATE uv MILOSLAV RAKOVIC REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - ‘(LULU BPE) (ZUAONAd) SISUAAfIS ‘4 £ He ‘Qupeld “f “Id 4q 104d — (ww 6p'Z) GQNOID) 104/528 ‘gd ‘7 — “(WW 00'E) (ZHAO19G) suoasnjjod snipounupsg "| & L PLATE II MILOSLAV RAKOVIC REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - ‘Qepeid 'f “Id Aq oJ0Uq ‘(WIL [6°7) (ZIAONDA) Snoidsposuvdj ‘4 ‘9 — “(WIL 06g) “UU 1zy1a0om0d ‘4 Ss — ‘(WU 9E'E) (ZHAONSG) snanuvjodosaul snıpowwdsg 9 S v Tome 85 | Fasc. 1 | p. 143-149 | Genève, avril 1978 Revue suisse Zool. Individualisation et caractérisation de deux /xodes actuellement confondus: I. festai Rondelli, 1926, /. ventalloi Gil Collado, 1936. (Acarina, Ixodoidea) par B. GILOT et C. PEREZ ABSTRACT Individualization and caracterization of two Ixodes at present confused: J. festai Rondelli, 1926, /. ventalloi Gil Collado, 1936. — From personal collection, bibliographic research and study of the French and foreign collections, the authors show that the name J. festai corresponds, in fact, in its actual acceptation, to two different species: I. festai Rondelli, 1926, and J. ventalloi Gil Collado, 1936. Both are present in France. Parmi nos récoltes de tiques effectuées sur hôtes et sur végétation, en France métro- politaine et en Corse, certains Ixodes bien que voisins morphologiquement de ceux qu’on trouve habituellement sur le lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus), et qui sont classiquement dénommés Ixodes festai depuis 1957, nous ont paru s’en différencier de façon suffisamment marquée pour mériter un statut distinct. I. LES DONNÉES DE LA LITTÉRATURE Les recherches bibliographiques nous ont permis de constater que les caractères morphologiques principaux qui individualisent les deux types morphologiques étaient en fait déjà soulignés dans la littérature (description princeps d’/xodes festai par RONDELLI en 1926; description princeps d’/xodes ventalloi par Gil COLLADO en 1936) mais que ces différences ont été par la suite négligées, à la suite du travail d’ARTHUR en 1957. Le nom seul d’/. festai a survécu, alors qu’il recouvre en fait deux entités morpholo- giques distinctes. 144 B. GILOT ET C. PEREZ Les données de la littérature sont nombreuses; nous ne rappellerons ici que les travaux les plus anciens: — En 1926, RONDELLI décrit sous le nom d’Jxodes festai une femelle d’Ixodes récoltée par Festa 4 Derna (Cyrénaique), sur la perdrix Alectoris barbata. * — En 1936, Gir CoLLADO décrit sous le nom d’Ixodes ventalloi une femelle récoltée par Ventallo, à Barcelone, sur Athene noctua. Dans la discussion, l’auteur ne situe pas cette nouvelle espéce par rapport a celle décrite par Rondelli dix ans plus tot. — En 1951, Cotas BELCOUR & RAGEAU décrivent une femelle récoltée par l’un des auteurs à Zriba (Enfidaville, Tunisie) sur perdrix, et la rattachent a I. festai. Une communication orale des auteurs a permis à MOREL d’écrire en 1959 que la per- drix hôte est Alectoris barbara. — En 1955, ARTHUR décrit sous le nom d’/. thompsoni trois femelles récoltées par Thompson à Lundy Island, sur chat (femelles conservées dans la collection Thomp- son et que nous avons pu réexaminer). — En 1957-1958, ARTHUR désigne sous le nom d’/. festai le matériel récolté par J. Bruneau et G. Blanc dans la forêt de Néfifik (Maroc), sur lapin (Oryctolagus cuniculus). Croyant préciser la description de Rondelli, il donne d’/. festai une nouvelle description. Cependant cet auteur remarque lui-même des différences entre ses échantillons et celui de Rondelli d’après la description que la zoologiste italienne en donne; ces différences portent sur le scutum (dimensions, nature des ponctuations), sur la morpho- logie de coxa I, et sur celle des tarses. — Dimensions du scutum: 1,2Xx1,1 mm pour Rondelli; 1,1 0,84 pour Arthur. — Ponctuations du scutum: nombreuses, petites et inégales sur le spécimen de Rondelli; larges, modérément profondes et séparées sur ceux de Arthur. — La coxa I porte un éperon interne deux fois plus long que l’éperon externe, d’après Rondelli; Arthur décrit cet éperon interne comme « long, aigu, effilé ». — Les tarses sont longs, bossus, pas particulièrement étroits dans leur partie distale pour Rondelli; Arthur parle de tarses courts, tous bossus distalement avec une terminaison courte et large. Arthur précise d’autre part que des récoltes ont été faites également sur d’autres hôtes que le lapin (immatures sur rongeurs et /acertidae) et il considère comme acci- dentelles les récoltes sur perdrix signalées dans la littérature. C’est à notre sens de cette époque que date la confusion. Dans les publications ultérieures, les auteurs admettent en effet la synonymie entre la «tique de perdrix » et la « tique de lapin » (Moret 1959; HooGsTRAAL 1959; ARTHUR 1961; LAMONTELLERIE 1965; MEAD-BRIGGS 1967; GILOT & BEAUCOURNU 1973). ? ! Le nom de l’hôte est ici orthographié comme dans la publication de Rondelli. sl Cependant M OREL, dès 1973, pensait que cette mise en synonymie était en réalité abusive. Ce méme auteur a distingué les deux espèces dans une publication de synthèse sur les tiques du Maroc (BAILLY-CHOUMARA et al. 1974). INDIVIDUALISATION D’IXODES FESTAI ET IXODES VENTALLOI 145 II. CARACTERISATION DES DEUX ESPÈCES La remise en cause de cette synonymie se fonde sur l’examen: Ni y — De deux exemplaires de référence: la femelle qui, selon toute probabilité, a été l’objet de la description de Rondelli, et qui doit donc étre considérée comme le type d’/. festai *; la femelle qui a servi à la description de Colas Belcour et Rageau et qui est déposée dans la Collection de l’Institut Pasteur de Paris. —— De six Ixodes femelles trouvés en France par l’un de nous. Ces exemplaires nous ont paru, en première analyse, morphologiquement voisins des /xodes que nous récoltons communément sur le lapin (auricules bien développées, notamment). En fait une étude plus poussée devait nous conduire à constater qu'ils s’en diffé- renciaient par un certain nombre de caractères, et qu’ils étaient identiques à la femelle décrite par Rondelli et à celle que devait décrire Colas Belcour et Rageau vingt-cinq ans plus tard. Tous ces exemplaires proviennent du Midi Méditerranéen français. ME Rousse (Corse): libre le i. er LL Le 6/02/75 Me Bormes-_es-Mimosas (Var), libre le >. . . 3... 28/03/75 ime Pierrefeu (Var), sur Vulpes vulpes le... I. 7/03/72 1 2, Lorgues (Var), sur Turdus philomelos le . . . . . . 25/11/74 1 2, Auriol (B. du Rhône), sur Vulpes vulpes le . . . . . 27/02/75 1 2, Rousset (Alpes de Hte Provence), sur Turdus iliacus le ; 3/03/75 Nous avons pu les rattacher a Ixodes festai. En revanche, toutes les femelles que nous avons collectées sur lapin appartiennent, selon nous, a une espéce distincte et sont manifestement assimilables a l’Zxodes décrit sous le nom d’/xodes ventalloi par Gil Collado ?, et a celui décrit sous le nom d’/xodes thompsoni par Arthur, en 1955. La loi d’antériorité nous conduit donc a donner a l’« Ixodes de lapin » le nom d’/xodes ventalloi. (Ixodes ventalloi Gil Collado, 1936 = Ixodes thompsoni Arthur, 1955 = Ixodes festai sensu Arthur, 1957). Les caractères essentiels qui nous ont permis de différencier les deux espèces sont les suivants: (figures 1 et 2) — L'article I du palpe porte ventralement une épine très prononcée, aiguë chez I. ventalloi; elle se réduit à une expansion mousse chez J. festai. — En vue de profil, (figure 3) les auricules (cornes basiventrales) chez J. ventalloi apparaissent comme des griffes longues, à pointe très effilée, à courbure très accen- tuée, ramenée vers l’axe de symétrie de l’animal, chez J. festai, les auricules sont des excroissances à base large, à courbure beaucoup moins accentuée. 1 Nous avons pu retrouver ce spécimen qui était déposé au Musée de l’Institut de Zoologie de l’Université de Turin. 2 Nous n’avons pas pu, en dépit d'efforts renouvelés, retrouver le type d’/xodes ventalloi. Cependant les dessins et le texte de la description nous semblent suffisamment clairs pour pouvoir y rapporter nos spécimens sans hésitation. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 10 146 B. GILOT ET C. PEREZ En vue ventrale plane, les auricules chez I. ventalloi ont une courbure interne très accentuée; chez /. festai la courbure interne est peu marquée. — La coxa I porte chez /. ventalloi une épine intéro-postérieure très effilée, longue et courbe, formant un angle avec le bord intérieur de la coxa; chez I. festai, l’épine est plus large a la base, droite et dans le prolongement du bord intérieur de la coxa. OST) Fic. 1. Ixodes festai. a) capitulum et coxae en vue ventrale; b) tarse I. — Le tarse I chez /. ventalloi est court, large avec au-delà du talus apical une termi- naison courte et large; chez J. festai, au contraire, le tarse I est allongé et la partie apicale située au-dela du talus apical est plus longue et plus étroite. Nous avons pu examiner plus d’une centaine de femelles d’Ixodes collectées sur lapins en provenance de dix-sept départements français (Ouest — Centre — Alpes du Nord — Provence); les caractéristiques morphologiques que nous signalons pour I. ventalloi nous sont apparues constantes. INDIVIDUALISATION D’IXODES FESTAI ET IXODES VENTALLOI 147 Fic. 2. Ixodes ventalloi. Dessin original de la publication de Gil Collado 1936. a: capitulum et coxae en vue ventrale; b: tarse I. SE, NC FIG. 3. Capitulum vu de profil; v: capitulum d’/. ventalloi; f: capitulum d’/. festai 148 B. GILOT ET C. PEREZ Cette distinction parait pouvoir rendre compte des difficultés de diagnose ren- contrées pour la détermination de quatre mâles et d’une dizaine de nymphes, trouvées «au drapeau » dans le Midi Méditerranéen, le plus souvent dans les mêmes biotopes que les femelles rattachées à I. festai. Une étude est en cours pour préciser leur statut. III. LES HÖTES La liste des hötes, pour les femelles de chacune des espéces, a été établie a partir de spécimens de collections que nous avons pu personnellement examiner: — Ixodes ventalloi Gil Collado, 1936. Oryctolagus cuniculus, (2, 3, 5, 6); Lepus europaeus, (2); Sciurus vulgaris, (3); Erinaceus europaeus, (3); Meles meles, (6); Martes foina, (6); Genetta genetta, (1); Felis domestica, (3, 4, 6); Homo sapiens, (6); Alectoris rufa, (6); Phasianus colchicus, (3, 6); Asio otus, (4); Turdus pilaris, (6); Pica pica, (6). — Ixodes festai Rondelli, 1926. Alectoris barbara, (2, 7) 1; Turdus philomelos, (6); Turdus iliacus, (6); Vulpes vulpes, (6). On peut ajouter à cette liste d’hötes: Athene noctua, hôte sur lequel a été collecté l’exemplaire d’/. ventalloi qui a servi a la description de Gil Collado et renvoyer à la publication d’HooGsTRAAL (1959) pour les hôtes des immatures. Si la nécessité de différencier I. festai d’I. ventalloi nous paraît évidente, nous ne pouvons, pour l’heure, rien affirmer quant aux rapports entre I. festai Rondelli, 1926 et J. eldaricus Dzaparidze, 1950, tique d’oiseau de la faune orientale. RÉSUMÉ À partir de récoltes personnelles, puis de recherches bibliographiques complétées par l’étude de collections françaises et étrangères, les auteurs montrent que, dans son acception actuelle, la dénomination J. festai désigne en fait deux espèces distinctes: I. festai Rondelli, 1926, et J. ventalloi Gil Collado, 1936. Les deux espèces sont présentes en France. REMERCIEMENTS Nous tenons a exprimer nos plus vifs remerciements aux Docteurs P. C. MOREL, G. B. THOMPSON et C. M. CLIFFORD, pour le matériel qu’ils nous ont si aimablement confié, ainsi qu’aux personnes qui ont enrichi nos connaissances par leurs collectes: le Docteur Vétérinaire R. HONDE (Manosque); Messieurs G. ARNAUD (Saint-Cannat), M. BONGIOVANI (Bormes-Les-Mimosas), N. LAURENTI (Aubagne), J. REVEL (Pierrefeu), F. SILVESTRE (Valensole), gardes-chasse fédéraux; Mesdames MONCADA et DAUPHIN. Travail effectué avec la participation financière de l'INSERM. C.R.L. n° 73-1-039-3. (1) Collection Neumann; (2) Collection Institut Pasteur Paris; (3) Collection Morel; (4) Collection Thompson; (5) Collection Clifford; (6) Collection Gilot; (7) Type. if : Selon BAILLY-CHOUMARA ef al. (1974), Phasianus colchicus a été trouvé parasité par . festai. INDIVIDUALISATION D’IXODES FESTAI ET IXODES VENTALLOI 149 BIBLIOGRAPHIE ARTHUR, D. R. 1955. New species of Ticks (Ixodes) associated with small Mammals. Parasitology, 45 (1-2): 131-140. — 1957. Two North African Ixodes ticks: I. kaiseri sp. nov. from Egyptian Desert fox cubs. A description of the female and a description of the male of J. festai Rondelli, 1926 (Ixodoidea, Ixodidae). J. Parasit., 43 (5): 578-585. — 1959. Ixodes festai Rondelli, 1926. Redescription de la femelle, description du mâle et des stades imparfaits et notes sur leur biologie. Arch. Inst. Pasteur Maroc, 5: 475-92. — 1961. The synonymy of Ixodes festai Rondelli, 1926. Parasitology, 51: 497. BAILLY-CHOUMARA, H., MOREL, P. C. et J. RAGEAU. 1974. Première contribution au catalogue des tiques du Maroc (Acari, Ixodoidea). Bull. Soc. Sc. Ph. Nat. Maroc, 54: (1-2) 71-80. CoLAS BELCOUR, J. et J. RAGEAU. 1951. Tiques de Tunisie. Ixodines. Arch. Inst. Pasteur Maroc, 4: 360-367. DZHAPARIDZE, N. I. 1950. New species of ticks of the family Ixodidae in Georgia. Soubshch Akad. Nauk. Gruz. S.S.R., II (12): 117-121. Gir CoLLADO, J. 1936. Acaros Ixodoideos de Cataluna y Baleares. Mus. Cien. Nat. Barcelona (Ser. Ent.), 10: 11 pp. GILOT, B. et J. C. BEAUCOURNU. 1973. Premier inventaire des tiques d’oiseaux (Acarina, Ixodoi- dea) de l’Ouest de la France. Présence d’/xodes unicavatus Neumann, 1908 en Bretagne. Bull. Soc. Scient. Bretagne, 48: 131-141. HOOGSTRAAL, H. 1959. Ixodes festai Rondelli, 1926 (Ixodoidea, Ixodidae) of the Western Medi- terranean area; a review. Arch. Inst. Pasteur Maroc, 5: 710-713. LAMONTELLERIE, M. 1965. Les tiques (Acarina Ixodoidea) du Sud-Ouest de la France. Ann. Parasit. Hum. Comp., 40 (1): 87-100. MEAD-BRIGGS, A. R, 1967. Ixodes festai an ectoparasite of wild rabbits on the Islands of Herm (Channel Islands), Tresco (Scillies) and Lundy. Ent. Mon. Mag., 103 (1235-37): 115-119. MOREL, P. C. 1959. Présence en France d’Ixodes festai Rondelli, 1926. Ann. Par., 34: 349-351. — 1965. Les tiques d’Afrique et du Bassin Méditerranéen (Ixodoidea). Doc. roneotypee, Maisons-Alfort. RONDELLI, M. 1926. Missione zoologica del Dr. E. Festa en Cirenaica. /xodoidea. Res. Biol., 1 (4): 45-48. Adresses des auteurs : Laboratoire de Biologie végétale, Université Scientifique et Médicale de Grenoble Domaine Universitaire BP 53 — 38041 Grenoble Cedex Laboratoire de Parasitologie Faculté de Médecine (U.E.R. Santé dans la Collectivité) Avenue du Professeur Léon Bernard F-35000 Rennes Unité d’Ecologie Virale Institut Pasteur 25, rue du Docteur Roux 75015 Paris Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 1 p. 151-156 Genève, avril 1978 New species of Camptoptera Forster (Hym. Mymaridae) * Gennaro VIGGIANI With 15 figures ABSTRACT Five new species of Camptoptera Forster (Hym. Mymaridae) from India and Ceylon (C. serenellae, C. ambrae, C. longifuniculata, C. tuberculata, C. protuberculata) have been described. The genus Camptoptera Forster includes about 55 described species of very small Mymarids (0.20-0.60 mm). Their biology is unknown. The species treated in this paper have been obtained from ground or associated materials collected by Cl. Besuchet, I. Loebl and R. Mussard (Museum of Natural History, Genève) in India and Ceylon. For the mentioned areas, representative of the genus Camptoptera are recorded for the first time. Camptoptera serenellae n. sp. (fig. I: 1-3) Male.—General color dark brown, with scape, pedicel and legs (from femur), yellowish brown. Length of body: 0.437 mm. Head with transverso-frontal trabecula undivided; ocellar area reticulate. Mandi- bles simple, 0.030mm in length. Eyes bare. Occipital surface transversely striate (Fig. I, 1) Antennae (Fig. I, 2) with one ring segment (fourth segment); scape twice the pedicel; first flagellar segment a little shorter than the third, the others subequal; antennal length: 0.532 mm. Thorax longer than gaster (28: 20); mesoscutum with short parapsidal furrows, only laterally reticulate; scutellum without sculpture in the central area. Propodeum * Studies on the Hymenoptera Chalcidoidea: LVI. 152 GENNARO VIGGIANI smooth, with carenae as in Figure I, 1. Fore wings 0.513 mm in length, greatest width 0.057 mm; fringe, 0.171mm; discal ciliae arranged in four longitudinal rows (2 lines are submarginal); marginal vein with distal macrochaeta as long as the disc width. Hind wings with two submarginal rows of dis- cal ciliae. Legs normal; posterior coxae with reticulate sculpture; length ratio of tarsal seg- ments: fore tarsi, 4: 2. 5: 2: 2: 4; middle tarsi, 3: 2, 5:2. 5: 2: 4, hind tars 423er Gaster (Fig. I, 1) with petiole as long as the hind basitarsus, lateroventrally ridged. Copula- tory organ (Fig. I, 3) 0.066 mm. Female.—Unknown. Holotype: 1 3, Ceylon, Central: Hakgala, 1700-1800 m, 28.1.1970; paratype; 1 3, Ceylon, Central: Nuwara Eliya, 1950 m, 29.1.1970; Mus. Genève. The new species is related to Camptoptera concava Taguchi for the structure of propo- deum, but it is distinguishable by the sculpture on mesoscutum, scutellum and petiole. Fic. I. Camptoptera serenellae Viggiani, male. 1. Body in dorsal view. 2. Antenna. 3. Copulatory organ. Camptoptera ambrae n. sp. (fig. II: 1-3) Female.—Body dark brown, with antennae and legs (from femur) yellowish brown. Length of body: 0.475 mm. Head similar to C. serenellae. Antennae (Fig. II, 1) with slender and curved scape; pedicel as long as the I funicular segment; one ring segment; III funicular segment cylindrical, subequal the I; segments IV-VIII longer than broad; club ovate, a little longer than last three funicular segments. Thorax as long as gaster, with sculpture as in figure II, 2, on the mesoscutum and scutellum. Propodeum smooth, with two median carenae and a long subspiracular seta. Fore wings 0.532 mm in length, greatest width, 0.038; fringe, 0.190 mm; marginal vein with distal macrochaeta twice the discal width; discal ciliation represented by two submarginal and one incomplete, median lines. Legs and gaster as in C. serenellae. Ovipositor with the base at the middle of the gaster and not extruded. Male. Holotype: 1 %, India, Madras: Kodaikanal, 2200 m, 10.1.1972; Mus. Genève. Unknown. Camptoptera ambrae Viggiani may be distinguished from the known species of the .genus by the combination of the following characters: antennal structure; reticulation on the mesoscutum and scutellum; structures of the propodeum and petiole; thorax and propodeum setae. NEW SPECIES OF CAMPTOPTERA 153 Fic. II. Camptoptera ambrae Viggiani, female. 1. Antenna. 2. Thorax, lateral view. 3. Petiole, ventral view. Camptoptera longifuniculata n. sp. (fig. III: 1-4) Female.—General color dark brown, with antennal scape and legs (from tibiae) yellowish brown. Length of body: 0.665 mm. Head with transversofrontal trabecula undivided; occipital area transversely reti- culate. Mandibles rather long (0.0475 mm), narrow and curved. Antennae (Fig. III, 1) with first funicular segment twice the pedicel length; length ratio of antennal segments: ae) 48:05: 9: 6.5: 6: 6: 14 (club); breath ratio: 2 (scape): 1: 1: 1: 1.5: 1.5; 2: 2: 4 (club); antennal length: 0.570 mm. Thorax longer than gaster (35:30); mesoscutum transversely reticulate, with parapsidal furrows well developed; scutellum with reticulate sculpture as in figure III, 2, posteriorly with cells ending in a denticle. Propodeum (Fig. III, 2) large, smooth, with two median carinae and 4 microsetae in the central area; subspiracular setae long, reaching the base of the hind coxae. Fore wings (Fig. III, 3) as long as the body, with the venation reaching 1/3 of the total length; distal macrochaeta as long as the discal width; 3-4 setae under the marginal and stigmal veins (Fig. III, 4); discal ciliation with two submarginal and one median lines; fringe, 0.152 mm. Legs normal. Petiole of the gaster with lamella, without apparent sculpture, shorter than hind coaxe (6:10); ovipositor rather long (0.133 mm), with the base inserted in the first half of the gaster and distally not protruted. Male.—Unknown. Holotype: 1 ©, India, Madras: Kodaikanal, 2200 m, 10.1.1972; Mus. Genève. The new species is related to Camptoptera philippina Taguchi, C. yamagishii Taguchi and C. reticulata Ogloblin, but it is distinguishable by the sculpture of the scutellum and the shape of the propodeum. 154 GENNARO VIGGIANI I DE Mi Sy o Ry / ots DE al eu tM “ys: Fic. III. Camptoptera longifuniculata Viggiani, female. 1. Antenna. 2. Thorax, dorsal view. 3. Fore wing. 4. Detail of the fore wing venation. Camptoptera tuberculata n. sp. (fig. IV: 1-3) Female.—Color as in C. ambrae Vigg. Body length: 0.570 mm. Head normal; transversofrontal trabecula undivided; ocellar area with heavy reticulation; occipital area transversely reticulate; mandibles rather short, narrow and not curved as in C. serenellae and C. longifuniculata, 0.019 mm in length. Antennae with pedicel longer than first funicular segment; length and breath ratios of antennal segments: 12(3) scape: 5(3): 41): 1(0.5): 5(1): 3.51): 3.5(1): 3.5(1): 11(3). Thorax shorter than gaster (25: 30); mesoscutum with very short parapsidal furrows and well defined sculpture as in figure IV, 1. Propodeum (Fig. IV, 2) with median carenae and lateral branch oriented to the spiracle; about twenty tubercles in the central area. Fore wings with the distal macrochaeta about twice the discal breath, reaching the base of the second cephalic cilia; area under the marginal and stigmal veins bare; discal ciliation in the distal half as in figure IV, 3; fringe 5 times the discal breath. Legs normal. Gaster with petiole as in C. serenellae Vigg.; ovipositor short, 1/3 of the gaster length, a little protruted. NEW SPECIES OF CAMPTOPTERA 155 Male.—Unknown. Holotype: 1 2, Ceylon, Central: Ambagaswewa, 3.2.1970; 1 2, paratype, Ceylon, Central: Talatuoya, 850-1000 m, 27.1.1970; Mus. Genéve. Camptoptera tuberculata Viggiani is mainly related to C. vinea Taguchi for the structure of the propodeum, but it is distinguishable by the reticulation on the scutellum. Fic. IV. Camptoptera tuberculata Viggiani, female. 1. Mesoscutum and scutellum. 2. Propodeum. 3. Disc of fore wing, without fringe. Camptoptera protuberculata Viggiani, female. 4. Head, hind view. 5. Disc of fore wing, without fringe. Camptoptera protuberculata n. sp. (fig. IV: 4-5) Female.—Very similar to C. tuberculata Vigg. for the head structure (Fig. IV, 4) and other characters, but distinguishable by the scutellum laterally formed by narrow cells (3-4 times longer than wide), the longer distal macrochaeta and the discal ciliation with a complete median line. Male.—Unknown. Holotype: 1 2, Ceylon, Central: Mululla, 750 m, 27.1.1970; paratype, 1 ©, same data. Mus. Genève. KEY FOR THE IDENTIFICATION OF CAMPTOPTERA FOERST. AND EOFOERSTERIA MATH. FROM INDIA AND CEYLON = 1 Farsi with 5 segments: - .... . . Camptoptera — 2 — Tarsi with 4 segments; first funicle segment 1/3 longer that the second; club shorter than the last three funicle segments . IRRE ni Eofoersteria secunda Viggiani 156 GENNARO VIGGIANI 2 (1) — Occipital area with transversal striation (Fig. I, 1) ......... 3 — Occipital area with transversal reticulation (Fig. IV, 4) . . . . . . . 5 3 (2) — Mesoscutum and scutellum without evident sculture in the central area (Fig. I,J). . . . 1 . ws. : , 4 4: CamptopteraWserenelaemNaispiant — Mesoscutum and scutellum completely sculptured . . . . . . . . . 4 4 (3) — Petiole latero-ventrally ridged, without lamella (Fig. II, 3); pedicel as long as the first funicular segment (Fig. II,1) . Camptoptera ambrae Viggiani — Petiole without apparent sculpture and with lamella; first funicular seg- ment twice the pedicel O) (Fig. III, 1) . È Cambon login i Dean 5 (2) — Fore wings without discal ciliae arranged in the central area (Fig. IV, 3); scutellum with lateral reticulation represented by polygonal cells rather short, not more than twice longer than wide 5 2 ee i MALER Camptoptera iubercutere Sean — Fore wings with dieta ciliae arranged in a median line (Fig. IV, 5); sculpture on the scutellum laterally formed by narrow cells, 3-4 times longer than wide . . . . . . . . . . Camptoptera protuberculata Viggiani REFERENCES ANNECKE, D. P. and R. L. Doutr. 1961. The genera of the Mymaridae (Hymenoptera: Chal- cidoidea). Entomology Mem. Dep. agric. tech. Serv. Repub. S. Afr. 5: 1-71. OGLOBLIN, A. 1947. Las especias nuevas del genero « Camptoptera » de Misiones (Mymaridae, Hym.). Acta Zool. lilloana 4: 493-509. OGLOBLIN, A. and D. P. ANNECKE. 1961. Some new Mymaridae from South Africa and Argentina in the genus Camptoptera Foerster (Hymenopt.: Chalcidoidea). J. ent. Soc. sth. Afr. 24 (2): 293-307. SOYKA, W. 1961. Neue monographische Revision der Camptoptera-Gruppe mit den Gattungen Camptoptera Forster, Stichothrix Förster, Macrocamptoptera Girault und Wertanekiella n. g. (Mymaridae, Chalcidoidea, Hymenoptera). Publties natuurh. Genoot. Limburg 12: 72-89. TAGUCHI, H. 1971. Mymaridae of Japan, I (Hymenoptera: Chalcidoidea). Trans. Shikoku ent. Soc. 11 (2): 49-59. — 1972. Some new species of the genera Camptoptera and Ptilomymar from Bohol Iii Philippines (Hymenoptera: Mymaridae). Kontyü 40 (4): 223-230. VIGGIANI, G. 1977. Una nuova specie di Eofoersteria Mathot (Mymaridae). Boll. Soc. ent. ital. (in press). Author’s address : Istituto di Entomologia Agraria dell’ Università di Napoli 80055-Portici-Italia Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 1 p. 157-165 Geneve, avril 1978 Araneae Speluncarum Helvetiae 1. par Edouard DRESCO et Michel HUBERT ABSTRACT Araneae Speluncarum Helvetiae I.—The authors give 17 species of Spiders found in caves or underground cavities, distributed in 18 Swiss cantons. Nous donnons ci-aprés une liste d’Araignées capturées dans des grottes ou des cavités artificielles de Suisse; ces cavités sont situées dans les cantons de: Argovie, Bale, Berne, Fribourg, Genéve, Glaris, Grisons, Lucerne, Neuchatel, Saint-Gall, Schaffhouse, Soleure, Tessin, Thurgovie, Uri, Valais, Vaud et Zurich. Nous remercions vivement les collecteurs de ce matériel: MM. Aellen (V.), Anto- nietti (A.), Bogli (A.), (O.G.H.), Cotti (G.), Ferrini (D.), Geiser (A.), Roth (C.), Rutschmann (E.), Strinati (P.). Cette note fait suite a des listes d’especes déterminées par l’un de nous et publiées: Dresco 1959, 1961, 1966, ainsi qu’a des espéces citées par STRINATI (1966) (Dresco det.). Nous indiquons pour chaque espèce et dans l’ordre: canton, cavité, commune, individus capturés, date de capture et nom du collecteur. Les abréviations employées sont les suivantes: gr. = grotte; imm. = immature; Juv. = jeune; non ad. = non adulte; P.M.H. = préparation miscroscopique collection Hubert; pull. = pullus; subad. = subadulte LISTE DES ESPECES CITEES Fam. Amaurobiidae. Amaurobius fenestralis (Strom) Fam. Pholcidae Pholcus phalangioides (Fuess.) Fam. Erigonidae Gonatium rubellum (BI.) Porrhomma egeria Sim. 158 EDOUARD DRESCO ET MICHEL HUBERT Fam. Linyphiidae Leptyphantes aciculifer dilutior Sim. Leptyphantes leprosus (Ohl.) Leptyphantes pallidus (O.P.Cb.) Leptyphantes zimmermanni Bertk. Fam. Argiopidae Meta mengei Bl. Meta merianae (Scop.) Meta menardi (Latr.) Meta bourneti Sim. Fam. Nesticidae Nesticus cellulanus (CI.) Fam. Clubionidae Clubiona compta C.K. Liocranum rupicola (Wlck.) Fam. Agelenidae Tegenaria atrica C.L.K. Tegenaria silvestris L.K. LISTE DES STATIONS POUR CHAQUE ESPECE ARANEAE Fam. Amaurobiidae Gen. Amaurobius C. Koch, 1837 HUBERT (1964) a indiqué quelques grottes suisses peuplées par A. fenestralis et A. ferox. Amaurobius fenestralis (Strom, 1768) SIMON 1874, 1914; DE LESSERT 1910; WIEHLE 1953; Dresco 1959. Vaud. -— Gr. du Bois du Corps de Garde, VD 24, Saint-Cergue, &, 28.12.1960 (Strinati). Fam. Pholcidae Gen. Pholcus Walckenaer, 1805 Pholcus phalangioides (Fuesslin, 1775) WIEHLE 1953 Berne. — Gr. de la Neuveville, BE 48, La Neuveville, 2 9, 28.4.1960 (Aellen, Strinati). ARANEAE SPELUNCARUM HELVETIAE I 159 Tessin. — Gr. del Tanone, TI 7, Mendrisio, 2 3, 9, 1 imm., 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. dei Tre Buchi, TI 6, Mendrisio, 3, £, 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati). Fam. Erigonidae Gen. Gonatium Menge, 1866 Gonatium rubellum (Blackwall, 1841) SIMON 1926; LockET & MILLIDGE 1953; DE LESSERT 1910 (G. isabellinum (C. L. Koch)) Berne. — Gr. du Condor, BE 40, Laufen, ©, 22.5.1960 (Strinati). Espèce vivant dans les mousses, non cavernicole. Presque toute l’Europe (SIMON 1926). Gen. Porrhomma Simon, 1884 Porrhomma egeria Simon, 1884 FAGE 1931 Vaud. — Gouffre du Chevrier, VD 39, Leysin, ©, 21.7.1960 (Aellen, Strinati) (P.M.H. 680); g, 14.6.1964 (Aellen, Roth, Strinati). Fam. Linyphiidae Gen. Leptyphantes Menge, 1886 Leptyphantes aciculifer dilutior Simon, 1929 SIMON 1929; BALAZUC & DrReEsco 1952; DrEsco 1962 Tessin. — Gr. del Tanone, TI 7, Mendrisio, 2 ©, 14.11.1964 (Aellen, Strinati, Roth). Cette capture est trés intéressante; c’est la premiére fois que cette espéce est citée de Suisse. L. aciculifer dilutior est une sous-espéce de L. aciculifer Simon; cette derniére a été signalée du domaine épigé (SIMON, 1929) dans le département de la Drôme, en France, et du domaine cavernicole (DRESCO, 1962) dans une grotte du département de la Côte-d'Or, en France également. L. aciculifer dilutior a été signalé (SIMON 1929) de l’Ardèche, Grotte de Voidon, Grospierres (localité-type, capture remontant a novembre 1913), de la méme station par BALAZUC et Dresco en 1952 et d’une autre grotte de l'Ardèche (Dresco 1962), gr. de Peyroche, Auriolles. Leptyphantes leprosus (Ohlert, 1865) SIMON 1929 Berne. — Hohleloch, BE 23, Twann, 3, 25.8.1957 (Roth, Strinati). Grisons. — Grottentein, GR 5, Haldenstein, 9, 28.5.1964 (Strinati). 160 EDOUARD DRESCO ET MICHEL HUBERT Leptyphantes pallidus (O. Pickard-Cambridge, 1871) SIMON 1929 Argovie. — Ramsfluh (Höhlen auf der), AG 1, Erlinsbach, 9, 5.6.1960 (Strinati). Berne. — Zwerglichilchli, BE 47, Oberwil im Simmental, 2 9, 21.5.1961 (Strinati). Genéve. — Gr. de la Roulavaz, galerie 2, GE 4, Dardagny, 3, 17.6.1960 (Aellen, Strinati). Vaud. — Gr. de la Lunette, VD 41, Leysin, 9, 21.7.1960 (Aellen, Strinati). Leptyphantes zimmermanni Bertkau, 1890 Simon 1929 Lucerne. — Neuenburgerhöhle, LU 2, Flühli, 9, 25.6.1961 (Aellen, Roth, Strinati). (P.M.H. 231). Fam. Argiopidae Gen. Meta C. L. Koch, 1836 Meta mengei Blackwall, 1870 CHRYSANTHUS 1953 Neuchatel. — Gr. de Pertuis, NE 26, Chézard-Saint-Martin, &, 15.11.1953 (Strinati). Meta merianae (Scopoli, 1763) Argovie. — Ramsfluh (Hohlen auf der), AG 1, Erlinsbach, ©, 5.6.1960 (Strinati). Berne. — Schälloch, BE 50, Brislach, 1 non ad., 24.4.1960 (Strinati); Schnurenloch (Hôhle beim), BE 51, Oberwil, 1 non ad., 1.6.1961 (Strinati); Zwerglichilchli, BE 47, Oberwil, 2, 21.5.1961 (Strinati). Fribourg. — Souterrain du Vully, FR 2, Bas-Vully, 9, 3.2.1961 (Aellen, Strinati). Genève. — Gr. de la Roulavaz, galerie 1, GE 3, Dardagny, 3, 9, 17.6.1960 (Aellen, Strinati). Grisons. — Grottentein, GR 5, Haldenstein, 4, 28.5.1964 (Strinati). Lucerne. — Grubisbalm, LU 1, Vitznau, 3, 1 non ad., 15.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati). Neuchatel. — Gr. aux Filles, NE 11, Saint-Aubin-Sauges, g, 19.11.1961 (Strinati); Gr. de la Toffière, NE 46, Les Brenets, 3, 4 2, 1 juv., 13.4.1961 (Aellen, Strinati). Saint-Gall. — Wildenmannlislochli, SG 3, Buchs, 2 &, 10 juv., 12.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati). Schaffhouse. — Gr. Vorder-Eichen, SH 2, Thayngen, 9, 6.6.1960 (Strinati). Tessin. — Gr. della Bogia, TI 8, Meride, 3 3, 3 juv., 28.3.1962 (Aellen, Strinati); Gr. del Demanio, TI 32, Morbio sup., 2 pull., 14.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati); Tana di Piai, TI 82, Morbio sup., 3, 9, (date ?) (Cotti); Tana del Speruch, TI 83, Cabbio, 7, 3 juv., 14.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. del Tanone, TI 7, Mendrisio, g, 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. del Tesoro, TI 1, Carona, 3, 3 9, 27.3.1962 (Aellen, Strinati). Thurgovie. — Bruderloch, TH 1, Schônholzerswilen, 2 9, 3 subad., 25.12.1960 (Strinati). ARANEAE SPELUNCARUM HELVETIAE I 161 Valais. — Gr. de la Pierre a Perret, VS 13, Vouvry, 1 juv., 5.3.1963 (Aellen, Strinati). Vaud. — Gouffre du Chevrier, VD 39, Leysin, 3 subad., 2 imm., 14.6.1964 (Aellen, Roth, Strinati); 1 imm., 21.7.1960 (Aellen, Strinati); Gr. de Fontanney, VD 51, Aigle, 2 imm., 5.3.1963 (Aellen, Strinati); Gr. Vonette Douguet, VD 46, Vallorbe, 2 3, 27.2.1961 (Strinati). Meta menardi (Latreille, 1804) SIMON 1929 Argovie. — Ramsfluh (Hohlen auf der), AG 1, Erlinsbach, 2 &, 3 ©, 1 non ad., 6 juv., 5.6.1960 (Strinati). Bale. — Gr. d’Arlesheim I, BL 3, Arlesheim, 1 non ad., 17.4.1960 (Strinati); Gr. d’Arlesheim II, BL 4, Arlesheim, 2 non ad., 17.4.1960 (Strinati); Schalberg (Höhle am), BL 5, Pfeffingen, 5, 2 subad., 1 non ad., 22.5.1960 (Strinati) * Berne. — Bärenlôcher, BE 38, Laufen, 1 non ad., 24.4.1960 (Strinati); 2 9, 28.4.1960 (Aellen, Strinati); Chorbalm, BE 39, Lauterbrunnen, 3 subad., 16.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. de Corcelles, BE 41, Corcelles, 3, 4 non ad., 16.4.1961 (Geiser, Roth, Strinati); Ibachhöhle, BE 44, Brislach, ¢, 1 juv., 24.4.1960 (Strinati); Krauchtal (Höhle bei), BE 46, Krauchtal, &, 9, 7 juv., 26.2.1960 (Strinati); Gr. de la Neuveville, BE 48, La Neuveville, $, 2 9, 28.4.1960 (Aellen, Strinati); Schälloch, BE 50, Brislach, 2 9, 2 non ad., 24.4.1960 (Strinati); Schnurenloch (Höhle beim), BE 51, Oberwil, 1 non ad., 1.6.1961 (Strinati). Genève. — Gr. de la Roulavaz, galerie 1, GE 3, Dardagny, 3, 4 subad., 1 non ad., 17.6.1960 (Aellen, Strinati); galerie 2, GE 4, 9, 2 non ad., 17.6.1960 (Aellen, Strinati); galerie 6, GE 5, 1 non ad., 23.4.1960 (Aellen). Glaris. — Grosses Mamilchloch, GL 1, Ennenda ©, 2 non ad., 13.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati); Kleines Mamilchloch, GL 2, Ennenda, 2 non ad., 13.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati). Grisons. — Cuvel La S-chala II, GR 2, Sent, © subad., 20.7.1961 (Aellen, Strinati). Neuchätel. — Gr. de Cotencher, NE 13, Rochefort, 2 non ad., 14.3.1954 (Strinati); Gr. aux Filles, NE 11, Saint-Aubin-Sauges, 9, 19.11.1961 (Strinati); Gr. de Môtiers, NE 8, Môtiers, ¢ subad., 3 non ad., 4.2.1962 (Roth); Gr. aux Pards, NE 51, Cressier, Sg subad., 1 juv., 23.4.1962 (Aellen); Gr. de la Tourne, NE 47, Rochefort, 9, 3 subad., 5.1960 (Antonietti). Saint-Gall. — Brudertöbeli Höhle, SG, Bütschwil, ©, 11-4.1961 (O.G.H. (Oehli)); Freienbarch (Höhle bei), SG 4, Oberriet, 2 subad., 2 non ad., 21.7.1961 (Aellen, Strinati); Wildenmannlislöschli, SG3, Buchs, 3, 3 ©, 12.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati); Windegg Höhle, SG, Ziegelbrücke, 2 9, 8.7.1961 (Rutschmann). Schaffhouse. — Freudentalhöhle, SH 1, Schaffhouse, ©, 3 subad., 2 non ad. 6.6.1960 (Strinati). Soleure. — Erschwil (Höhle bei), SO 6, Erschwil, 3, 2 ©, 2 juv., 16.4.1961 (Geiser, Roth, Strinati); Heidenküche, SO 7, Himmelried, 9, 3 non ad., 24.4.1960 (Strinati); Nackloch, SO 10, Egerkingen, 3 subad., 1 juv., 19.5.1963 (Roth, Strinati); Schindel- bodenhöhle, SO 8, Himmelried, 2 non ad., 24.4.1960 (Strinati). * Nous avons également reçu cette espèce d’Allemagne: Bade. — Erdmannshöhle, à l'Est de Shopfheim, à 20 km au Nord-Est de Bâle, 9, 26-9-1954 (Strinati). Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 ll 162 EDOUARD DRESCO ET MICHEL HUBERT Tessin. — Gr. della Bögia, TI 8, Meride, 3, 2 non ad., 28.3.1962 (Aellen, Strinati); Buco del Dosso Giümera, TI 84, Cabbio, 9, 1 non ad., 28.12.1960 (Cotti); Fiadoo di Pianca dell’ Erba, TI 93, Rovio, g subad., 21.5.1961 (Ferrini); Tana del Speruch, TI 83, Cabbio, 9, 28.12.1960 (Cotti); 4 subad., 4 imm., 14.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. del Tanone, TI 7, Mendrisio, 9, 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. del Tesoro, TI 1, Carona, 3 subad., © non ad., 7 non ad., 27.3.1962 (Aellen, Strinati). Thurgovie. — Bruderloch, TH 1, Schônholzerswilen, 3, 3 subad., 25.12.1960 (Strinati). Uri. — Kridenloch, UR 1, Unterschächen, 1 non ad., 13.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati). Valais. — Gr. de la Pierre à Perret, VS 13, Vouvry, ©, 1 non ad., 1 juv., 5.3.1963 (Aellen, Strinati). Vaud. — Gr. du Bois du Corps de Garde, VD 24, Saint-Cergue, 9, 22.2.1962 (Aellen, Strinati); Gr. 1 des Falaises de Fayaux, VD 52, Blonay, 1 imm., 22.5.1963 (Strinati); Gr. de Fontanney, VD 51, Aigle, 4 juv., 5.3.1963 (Aellen, Strinati); Cave Noire, VD 43, Baulmes, 2 non ad., 26.5.1960 (Strinati); Gr. du Pontet I, VD 29, Sainte-Croix, 2 3 subad., 1 juv., 4.8.1960 (Aellen, Strinati); Gr. Vonette Douguet, VD 46, Dougay, Vallorbe, 1 non ad., 27.2.1961 (Strinati). Meta bourneti Simon, 1922 Simon 1929; Dresco & HUBERT 1971. Tessin. — Gr. dei Tre Buchi, TI 6, Mendrisio, 1 non ad., 1 juv., 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati). Détermination faite d’après des individus non adultes (cf. ci-après). Le « non adulte » a le céphalothorax et l’abdomen concolores et les pattes non annelées; le «Juv.» a le céphalothorax concolore, l’abdomen très vaguement taché et les pattes non annelées. Dresco (1959) a cité M. bourneti du Tessin (Gr. Tri Bocc, TI 6, Mendrisio) sur 1 3 subad. et 4 non ad.. Nous insistons sur le fait que la détermination des non ad. étant délicate, nous nous étions basé sur un travail inédit à l’époque et publié depuis (Dresco & HUBERT 1971) soulignant les caractères distinctifs permettant de déterminer les non ad. de M. bourneti et M. menardi : déjà nous donnions ces déterminations comme «non douteuses ». Dresco (1961) signale M. menardi dans 18 grottes du Tessin (mais sans signaler M. bourneti) dont la grotte dei Tre Buchi (= Tri Bôcc, TI 6); ainsi, les deux espèces cohabitent dans cette grotte, ce qui n’est pas habituel, bien que ce fait ait été observé par nous à plusieurs reprises et publié (E.D.). Fam. Nesticidae Gen. Nesticus Thorell, 1869 Nesticus cellulanus (Clerck, 1758) SIMON 1929; Dresco 1966 Bâle. — Gr. d’Arlesheim I, BL3, Arlesheim, 9, 17.4.1960 (Strinati); Höhle am Schalberg, BL 5, Pfeffingen, 9, 22.5.1960 (Strinati). Berne. — Chorbalm, BE 39, Lauterbrunnen, 9, 16-8-1960 (Aellen, Roth, Strinati). ARANEAE SPELUNCARUM HELVETIAE I 163 Genève. — Gr. de la Roulavaz, galerie 6, GE 5, Dardagny, 2 9, © non ad., 23.4.1960 (Aellen). Glaris. — Grosses Mamilchloch, GL 1, Ennenda, g subad., £ avec sa ponte, 13.8.1960 (Aellen, Roth, Strinati). Soleure. — Müliholenfelshöhle, SO 9, Erschwil, 3, 9, 23.6.1960 (Aellen, Strinati); Nackloch, SO 10, Egerkingen, 9, 2 g subad., 7 juv., 19.5.1963 (Roth, Strinati). Dresco (1966) a cité N. cellulanus de quelques grottes des cantons d’Argovie, Berne, Genéve et Soleure. Nesticus sp. Des juv. ou des non adultes, non déterminables spécifiquement, ont été capturés dans les cavités suivantes: Berne. — Schälloch, BE 50, Brislach, 1 non ad., 24.4.1960 (Strinati); Kohlerhohle, BE 45, Brislach, 3 non ad., 24.4.1960 (Strinati). Genève. — Gr. de la Roulavaz, galerie 1, GE, Dardagny, & subad., 17.6.1960 (Aellen, Strinati). Tessin. — Gr. del Tanone, TI 7, Mendrisio, nombreux individus non adultes et juv., 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati); Gr. dei Tre Buchi, TI 6, Mendrisio, 1 non ad., 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati). Fam. Clubionidae Gen. Clubiona Latreille, 1804 Clubiona compta C. L. Koch, 1839 Simon, 1932 Berne. — Gr. du Condor, BE 40, Laufen, &, 22.5.1960 (Strinati). Cette espèce, qui était inconnue des grottes de Suisse par de LESSERT (1910), a été signalée depuis du canton de Berne, Gr. de la Vauchotte, BE 34 (Dresco 1961). La famille des Clubionidae est très peu représentée dans les grottes d'Europe Occidentale. La présence de C. compta dans les cavités souterraines de nos régions est donc parti- culièrement remarquable; nous (E.D.) l’avons trouvée, en France, au plus profond de la Petite Grotte de Baume Archée, dans le département du Doubs et capturé 2 & errants. Nous avons également signalé cette espèce d’une grotte du Jura, en France (DREsco 1962) et d’une grotte de Suisse, canton de Berne (DREsco 1961); la Grotte du Condor paraît être la deuxième localité hypogée en Suisse, car de LESSERT (1910) ne la cite que de stations de surface, dans les cantons de Bâle, Berne, Genève, Tessin et Vaud, en plaine et région montagneuse, sur les buissons, dans les détritus et les mousses des bois. Gen. Liocranum L. Koch, 1866 Liocranum rupicola (Walckenaer, 1830) SIMON 1932 Tessin. — Gr. del Tanone, TI 7, Mendrisio, 2 ©, 14.11.1964 (Aellen, Roth, Strinati). Cette espèce n’était pas signalée dans notre travail sur le Tessin (DRESCO 1959). 164 EDOUARD DRESCO ET MICHEL HUBERT Fam. Agelenidae Gen. Tegenaria Latreille, 1804 Tegenaria silvestris L. Koch, 1872 SIMON, 1937; BRIGNOLI 1971. Bale. — Gr. d’Arlesheim I, BL 3, Arlesheim, ©, 17.4.1960 (Strinati). Berne. — Ibachhohle, BE 44, Brislach, ©, 24.4.1960 (Strinati). Fribourg. — Souterrain du Vully, FR 2, Bas-Vully, 2 3, 3.2.1961 (Aellen, Strinati). Soleure. — Erschwil, (Höhle bei), SO 6, Erschwil, 9, 16.4.1961 (Geiser, Roth, Strinati). Thurgovie. — Bruderloch, TH 1, Schonholzerswilen, &, 2 9, 25.12.1960 (Strinati). Tegenaria atrica C. L. Koch, 1843 Dresco 1957 Valais. — Gr. de la Pierre à Perret, VS 13, Vouvry, 9, 5.3.1963 (Aellen, Strinati) (P.M.H. 660). Tegenaria sp. Berne. — Faulensee, (Hohle bei), BE 43, Spiez, 1 juv., 26.2.1961 (Strinati). Tessin. — Ca’di Vecc, TI 35, Frasco, 1 non ad., 15.4.1957 (Cotti, Ferrini). RESUME Les auteurs citent dix-sept espèces d’Araignées capturées dans des grottes ou des cavités artificielles réparties dans dix-huit cantons suisses. BIBLIOGRAPHIE AELLEN, V. et P. STRINATI. 1962. Nouveaux matériaux pour une faune cavernicole de la Suisse. Revue suisse Zool. 69: 25-66. BALAZUC, J. et E. Dresco. 1952. Araignées et Opilions des grottes de l’Ardèche. Notes biospeol. 7: 83-94. BRIGNOLI, P. M. 1971. Contributo alla conoscenza degli Agelenidae italiani (Araneae). Fragm. ent. 8 (2): 57-142. CHRYSANTHUS Fr. 1953. Is Meta mengei Blackwall a variety of Meta segmentata (Clerck) ? (Aranei, Argiopidae). Zool. Med. 32 (15): 155-163. | Dresco, E. 1957. Description d’une espèce nouvelle de Tegenaria et remarques sur Tegenaria saeva BI. et T. atrica C. K. (Araneae, Agelenidae). Vie et Milieu 8 (2): 211-220. — 1959. Catalogue raisonné des araignées et des opilions des grottes du canton du Tessin (Suisse). Annis. Spéléol. 14 (3-4): 359-390. — 1961. Araignees cavernicoles de Suisse (1'€ note). Annis. Spéléol. 16 (4): 371-379. — 1962. Araignées capturées en France dans des grottes ou des cavités souterraines. Annls. Spéléol. 17 (1): 177-193. — 1966. Etude de quelques espèces d’Araignées du genre Nesticus (Fam. Nesticidae). Annls. Speleol. 21 (3): 795-813. ARANEAE SPELUNCARUM HELVETIAE I 165 Dresco, E. et M. HUBERT. 1971. Araneae Speluncarum Hispaniae. I. Cuad. Espeleol. 5: 199-206. Face, L. 1931. Araneae, cinquième série. Archs. Zool. exp. gén. 71: 99-291, HUBERT, M. 1964 (1965). Remarques sur quelques espèces d’Araignées du genre Amaurobius C. Koch, 1837 et description d’une espéce nouvelle. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2° série) 36 (6): 784-796. LESSERT, R. de 1910. Araignées. Catalogue des invertébrés de la Suisse. Fasc. 3. Mus. Hist. nat. Genève: 1-639. LockET, G. H. et A. F. MILLIDGE 1953. British Spiders. Vol. 2, Ray Society, London: 1-449. SIMON, E. 1874. Les Arachnides de France. Tome 1, Paris: 1-272. — 1914 a 1937. Les Arachnides de France. Tome 6. Encyclopédie Roret, L. Mulo, Paris: 1-1298. STRINATI, P. 1966. Faune cavernicole de la Suisse. Edit. C.N.R.S., France: 1-483. WIEHLE, H. 1953. Spinnentiere oder Arachnoidea (Araneae). Tierwelt Deutschlands 42: 1-150. Adresse des auteurs: Muséum national d’Histoire naturelle Laboratoire de Zoologie 61, rue de Buffon F-75005 Paris, France 7 sata 14 1 ge E h one È È =. À Revue suisse Zool. Tome 85 | Fasc. 1 p. 167-176 Genève, avril 1978 The Genus Oligota in the Indian Sub-region (Coleoptera, Staphylinidae) S. A. WILLIAMS With 17 figs. ABSTRACT The Oligota of the Indian peninsular and Sri Lanka (Ceylon) are reviewed. Nine species are recognized. Three species are described as new — micans, ceylonicus and kandyi. Oligota niobe Fernando is transferred to the Anotylus. Oligota semibrunnea Kraatz is given as a new synonym of O. chrysopyga Kraatz. A key to species is given. INTRODUCTION The genus Oligota Mannerheim, 1831 is a small distinctive group within the extensive subfamily Aleocharinae. Upwards of 180 species have been described, and the final figure could well approach 300. It is present in all faunal regions except the Antarctic, and is best represented in the Hawaiian Islands, where no fewer than 29 species are known. Oligota are small insects seldom exceeding 1.5 mm and averaging only 1 mm. They are readily distinguished from other Aleocharinae by their 10 segmented antennae and 4 segmented tarsi. They are most often found in decaying vegetable refuse, but a few species are associated with certain fungi and foodstuffs. The species in the sub- genus Holobus are predacious on Tetranychus mites on certain fruit trees and vegetables and are beneficial to man. KRAATZ (1859) described three species of Oligota from Sri Lanka festacea, chrysopyga and semibrunnea. Since then festacea has not been re-taken and our knowledge of it is based solely on the Kraatz specimens. O. chrysopyga has since been recorded from many countries (listed in the text under the species) including Europe where it is im- ported in stored food. The third Kraatz species—semibrunnea is here treated as a synonym of chrysopyga. Nothing further was added to the literature until 1939 when CAMERON published his section of The Fauna of British India dealing with the Staphy- linidae (part 1). Cameron gave details of the three Kraatz species and adds three from India: O. monticola and gardneri as new species and pusillima (Gravenhorst) an insect 168 S. A. WILLIAMS first described from Europe. Later in 1945 Cameron described a fourth species, kashmi- rica from Kashmir. One other Oligota has been described from the sub-region: O. niobe Fernando (1959) but this is completely misplaced and clearly belongs in the genus Anotylus. The present work was prompted by material collected by C. Besuchet and I. Lobl (Museum d’Histoire naturelle, Geneva) during a visit to Sri Lanka organised by R. Mussard. Although the material consisted of only five specimens it represented three undescribed species. No recent material is available from the Indian peninsular which is most dissapointing as many more species must be present, awaiting discovery. It is possible that the total number of Oligota species in the sub-region could be as high as forty particularly when the southern and central areas are worked as we have no know- ledge of the taxon in this vast section of the peninsular. However we would expect O. chrysopyga to be present on the mainland together with certain cosmopolitan species: parva Kraatz and inflata (Mannerheim) and other Oligota that were either endemic or part of the Indo-Chinese/Malasian fauna. THE SPECIES Oligota s. str. testacea Kraatz, 1859 Sri Lanka chrysopyga Kraatz, 1859 Sri Lanka = semibrunnea Kraatz, 1859 syn. n. monticola Cameron, 1939 India gardneri Cameron, 1939 India micans sp. n. Sri Lanka kandyi sp. n. Sri Lanka ceylonicus sp. n. Sri Lanka pusillima (Gravenhorst, 1806) India Oligota s. gen. Holobus kashmirica Cameron, 1945 Kashmir note Oligota niobe Fernando, 1959 from Sri Lanka is here transferred to the genus Ano- tylus (Oxytelini) comb. n. KEY TO THE SUBGENERA OLIGOTA S. STR. AND HOLOBUS 1. Body broad, abdomen strongly tapering behind, labrum deeply divided in the middle, prementum with a small entire lobe with bristles, mandibles SIMPÎE 1. una eine oe fe an eh ohare lw nues — Body shape variable, broad with abdomen strongly tapering behind to sub-parallel, labrum truncate or slightly concave at the front margin, prementum small and divided into two lobules, right mandible finely denticulate . subg. Oligota s. str. The above key is broadly that of COIFFAIT & Saiz (1967) (who treat Holobus as a separate genus) and not that of most previous authors, including CAMERON (1939) where the division is made solely on the body shape. Following the present key only kashmirica THE GENUS OLIGOTA 169 is included in Holobus. There are three additional subgenera: Gnatholigota, Deroligota and Nesoligota but these do not concern the present work as they occur only in the Hawaiian Islands. Diagnostic notes. The body sculpture is of great importance in distinguishing the species of Oligota, particularly on the elytra and terga. On the pronotum it consists of minute, round, very low tubercles, varying in size and density with each species. On the elytra the sculpture is more complicated, consisting of U or V shaped tubercles that vary signifi- cantly in spacing and size with each species. On the terga the sculpture consists of small, simple, low tubercles (also called granular when larger), U or V shaped tubercles and in addition certain species have longitudinal carinae. The carinae originate near the basal margin of the tergite and extend inwards towards the hind edge (figs. 1, 8, 11 and 12). The abdomen often contracts during drying and for this reason body lengths cannot be precise, they are given here as a guide only. Body width is more reliable and is taken across the widest part of the elytra. In determining the tergite numbering, it is usually the second tergite that is visible but sometimes even this is obscured by the elytra, so it is usually best to find the seventh which is the last to have side ridges together with a narrow membrane along the hind edge, and work from this. The species discussed in the present work should be readily distinguished from each other by their external characteristics, however should problems arise the most reliable distinctions are to be found in the male genitalia and where apparent the spermatheca. I have figured the genitalia where possible but unfortunately the small amount of material available has left many species where it is unknown. Note on Oligota niobe Fernando, 1959 I have not been able to examine a specimen of this insect, but Fernando does include a figure of the complete insect in his original description. From this figure it is quite clear that we are dealing with a species of Anotylus not Oligota. This is confirmed by Mr. P. M. Hammond at the British Museum (Nat. Hist.) who is currently revising the group. Fernando’s drawing shows the insect to have only ten segments in the antennae and no doubt it was this character that led Fernando to believe he was dealing with an Oligota. However there is no doubt that niobe belongs in the genus Anotylus with the last antennal segment missing for some unknown reason. KEY TO THE OLIGOTA OF THE INDIAN SUB-REGION 1. Abdomen clearly tapering behind (as fig. 1) 2 — Abdomen subparallel (as fig. 2) 5 EE wiihrearinaesiungtssh «isd wav! Goo.) MWA RME an ons 3 EN ROUE EAP TION EP BILD SOLE NY FORME OUT Le 4 3. Antennae with 3 segmented club (fig. 16) . . . . . . . . . . kashmirica Cam. HI CHNAE Wilh 3 seemented CUD 1 0.0. + e + € . micans N. SD. 4. Antennae with 5 segmented club (fig. 17) . . . . . . . . . . . . gardneri Cam. — Antennae with 4 segmented club (not clearly defined, but that of gardneri is MERWIGISEINGERVE) I Tate To Dun al, vr ufchrysoppea KE. 170 S. A. WILLIAMS 5... Certain terga with carinae 0.0.0 la ones nie ee) SSR 6 22: “All terga without carinae . citi i TR PR ee 7 6. Terga with weakly defined carinae (sometimes obscured by preceeding tergite); last segment of maxillary palpus equal to penultimate; antennae short non reaching to base of pronotum .......... . ceylonicus n. Sp. — Terga with strongly defined carinae (fig. 12); last segment of maxillary palpus 34 the length of penultimate; antennae longer, reaching beyond the base Of pronomi. ll + nee eee E . kandyi n. sp. 7. Body pale yellow brown; last segment of maxillary palpus equal to pen- ultimate. (small insect 0.8 mm length) . . . . . . . . . . . . . . testacea Kr. — Body reddish brown, in part pitchy; last segment of maxillary palpus not equal to penultimate 0400 RO MERE 8 8. Body larger 1.3 mm, broader 0.50 mm; last segment of maxillary palpus 2 ihe leneth of penultimate. e eee monticola Cam. — Body smaller 1 mm, narrower 0.40 mm; last segment of maxillary palpus 1% the length of penultimate .......... ++ pra) TEXT CONVENTIONS Collections are abbreviated as follows: Muséum d’Histoire naturelle, Geneva — (MHN, Geneva); Institut fiir Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow, Eberswalde — (IPK, Eberswalde); British Museum (Natural History), London — (BMNH, London). DESCRIPTION OF SPECIES Oligota kashmirica Cameron, 1945: 68 (Figs. 3, 7, 16) Length 0.8 mm, width 0.40 mm. Broad with the abdomen clearly tapering behind. Body reddish brown, pubescence fairly distinctive. Antennae and legs yellow brown. Pronotum finely sculptured. Elytra with faintly delineated V shaped tubercles. Terga 3-6 with longitudinal carinae and a pattern of strongly raised granular tubercles along the hind edge, the 7th with a few small tubercles is clearly longer than the 6th. The sides of the terga with short stout setae. Antennae with an abrupt 3 segmented club. Last segment of maxillary palpus equal in length to penultimate. Aedeagus curved down- wards at the apex and appears to have a toothed internal sac. TYPE MATERIAL. KASHMIR: Lectotype here designated, Srinagar, 16.ix.1953 (Pruthi) Shalimar Farm. Paralectotype with same data as lectotype. (BMNH, London). OTHER MATERIAL EXAMINED. ASIA, 2 ex. from the Cameron coll. simply labelled tube no5, 205E Imperial Institute Entomology. Unfortunately further details are not available, but it is more than probable that the specimens were collected in the Indian sub-region. I believe they are the same species as Cameron’s and I have figured the aedea- gus of one of them rather than dissect a syntype. The body colour is paler than the type but I believe this to be due to their immaturity. THE GENUS OLIGOTA "5mm a 1 2 "Imm 4 6 6a Fic. 1-6a. Oligota sp. body outline: 1, chrysopyga ; 2, pusillima. 3-6, median lobe of aedeagus: 3, kashmirica ; 4, chrysopyga ; 5, ceylonicus ; 6, pusillima ; 6a, pusillima (scale lines 1-2, 0.5 mm; 3-6, 0.1 mm; 6a not to scale). 171 172 S. A. WILLIAMS Oligota micans n. sp. (Fig. 8) Length 0.80 mm, width 0.40 mm. Body ovate with the abdomen strongly tapering behind. Body dark reddish brown with the apex of the abdomen paler. Pubescence on pronotum and elytra sparse but distinct. Pronotum almost without sculpture. Elytra with broad but ill defined V shaped tubercles. Tergite 4 with broad V shaped tubercles, 5 with similar tubercles and longitudinal carinae, 6 also with carinae and a pattern of distinct granular tubercles of varying sizes, seven with a pattern of small tubercles. The sides of the terga with stout setae. Legs reddish yellow. Antennae reddish yellow with the last segment darker and a 5 segmented club. Last segment of maxillary palpus l/, as long as penultimate. Genitalia unknown. TYPE MATERIAL. SRI LANKA: Holotype, Sabaragamuwa, Ratnapura, 21.1.1970 (Mussard, Besuchet and Lobl) (MNH, Geneva). Oligota gardneri Cameron, 1939: 39-40 (Figs. 9, 17) Length 1.3 mm, width 0.63 mm. Broad, ovate, tapering behind. Body dark reddish brown, extreme apex of abdomen paler. Pubescence moderate. Pronotum with small, close and fairly strong V shaped tubercles. Terga without carinae but with a pattern of V shaped tubercles or tiny round very low tubercles. Legs and antennae yellow brown. Antennae with a clearly defined 5 segmented club. Last segment of maxillary palpus 1/2 the length of penultimate. Genitalia unknown. Type DATA. Holotype: INDIA, Mussooree, 21.6.1928 (Gardner) taken in fungus (BMNH, London). OTHER MATERIAL EXAMINED. INDIA, Punjab, GahamBashahr, 8000 ft. (Champion) 1 ex. (BMNH, London) Oligota chrysopyga Kraatz, 1859: 45 (Figs. 1, 4, 10) = Oligota semibrunnea Kraatz, 1859: 45, Syn. nov. Length 1.10 mm, width 0.50 mm. Body convex with the abdomen clearly tapering behind. Head, pronotum, elytra and terga 2-6 brown or dark brown, tergite 7 yellow; some examples however entirely reddish brown and probably teneral, others are pitchy apart from the yellow 7th tergite. Pronotum with moderate sculpture and elytra with small, close V shaped tubercles. Terga without longitudinal carinae but with faintly delineated V shaped tubercles. Legs yellow brown. Antennae yellow brown with a 4 segmented club. Last segment of maxillary palpus 14 the length of penultimate. Aedeagus long and slender, curved downwards at the apex. There is no recognisable spermatheca. MATERIAL EXAMINED. SRI LANKA. I have not examined the Kraatz type series of chrysopyga but I have seen this holotype of semibrunnea labelled ‘Ceylon J, Nietner’ (IP, Eberswalde). This is clearly a synonym of the species widely accepted as chrysopyga. WORLD DISTRIBUTION. Africa, West Indies, Samoa, Canaries, Tahiti, Philippenes and imported into Britain and France in stored food but not established. THE GENUS OLIGOTA 173 ey uu UE VIRE PET) U DS UV UVM QU U, VV VANI RI INR RIE Dot COC ne AS, SR Ul IO WA ET AREA. u MAO UM NF PO NY OE TOMO AIA A MAINS OY. yy 16 Fic. 7-17. Oligota sp. 6th abdominal tergite: 7, kashmirica ; 8, micans ; 9, gardneri ; 10, chrysopyga ; -11, ceylonicus ; 12, kandyi ; 13, testacea ; 14, monticola ; 15, pusillima. 16-17, Antennae (part): 16, kashmirica ; 17, gardneri. (7-17, not to scale). 174 S. A. WILLIAMS Oligota ceylonicus n. sp. (Figs. 5, 11) Length 0.9 mm, width 0.40 mm. Subparallel (abdomen a little tapering behind). Body reddish brown. Pubescence moderate on the foreparts but long on the hind edge of the terga where on tergite 6 it is as long as the tergite. Pronotum with fine scattered sculpture. Elytra with small scattered V shaped tubercles. Terga 3 and 4 with V shaped tubercles, 5 and 6 with fine longitudinal carinae and a pattern of granular tubercles, those along the hind edge are strong and conspicuous, 7 with a pattern of small tubercles. Terga with stout setae at the sides. Legs yellow brown. Antennae yellow brown with the last 3 segments darker and a five segmented club. In this species the antennae are very short, not reaching to the hind edge of pronotum. Last segment of maxillary palpus equal in length to the penultimate. Apical 14 of aedeagus gradually thickened before tapering to the apex. TYPE MATERIAL. Holotype ¢: SRI LANKA, Kandy, 600 m 15.1.1970, sifting in the forest near chalet guesthouse (Mussard, Besuchet and Löbl) and 2 Paratypes with same data as holotype (MNH, Geneva and BMNH, London). Oligota kandyi n. sp. (Fig. 12) Length 1.10 mm, width 0.43 mm. Subparallel (foreparts somewhat rounded at the sides). Body reddish brown, with distinctive golden pubescence. Pronotum almost without sculpture. Elytra with small but distinct scattered tubercles. Tergite 3 with broad V shaped tubercles, 4 with similar tubercles and longitudinal carinae, 5 and 6 with carinae and granular tubercles, 7 with scattered rather granular tubercles. Legs yellow brown. Antennae yellow brown with the last segment darker and a 5 segmented club. Last segment of maxillary palpus 34 the length of penultimate. Genitalia unknown. TYPE MATERIAL. Holotype: SRI LANKA, Kandy, 600 m, 22.1.1970, sifting on the forest border at Udawattekele Sanctuary (Mussard, Besuchet and Lôbl) (MNH, Geneva). Oligota testacea Kraatz, 1859: 44 (Figs. 13) Length 0.80 mm, width 0.32 mm. Subparallel. Body and legs pale yellow brown with terga 3-6 a little darker. Pronotum with moderate sculpture. Elytra with small close V shaped tubercles. Terga without carinae but with tubercles similar to elytra. Pubescence moderate. Antennae with segments 1 and 2 clear yellow, 3-5 yellow 6-10 darker and forming a club. Maxillary palpus 14 as long as penultimate. Genitalia unknown. TYPE MATERIAL. SRI LANKA: (Nietner) 2 ex. labelled ‘Cotypes’, one is in good condition but the other is without head and pronotum. The maxillary palpus on the good specimen is dissected out and mounted in Euparal on the same mount. (PK, Eberswalde). Oligota monticola Cameron, 1939: 35 (Fig. 14) Length 1.3 mm, width 0.5 mm. Subparallel. Head and terga 3-6 dark brown or pitchy with tergite 7 reddish. Pronotum and elytra reddish brown. Pubescence moderate. THE GENUS OLIGOTA 175 Antennae and legs reddish brown. Elytra with small close V shaped tubercles. Terga without longitudinal carinae but with tubercles similar to elytra. Antennae with a 5 segmented club. Last segment of maxillary palpus ?/, as long as penultimate. Genitalia unknown. TYPE MATERIAL. INDIA: Lectotype here designated. Kotgarh, 7000 ft. Simla Hills, 20.9.1921 (Cameron) in fungus. Paralectotype labelled as Lectotype (BMNH, London). Oligota pusillima (Gravenhorst) (Figs. 6, 6a, 15) Aleochara pusillima Gravenhorst, 1806: 175 Length 1 mm, width 0.40 mm. Subparallel. Body reddish brown or with the head and terga pitchy. Pubescence moderate. Legs and antennae yellow brown. Pronotum with moderate sculpture. Elytra and terga without carinae but with small close V shaped tubercles. Antennae with a 4 segmented club. Maxillary palpus 14 as long as penultimate. Aedeagus of simple shape and pointed at the apex. Spermatheca as in figure 6a. MATERIAL EXAMINED. INDIA: Kotgarh 7000 ft, Simla Hills, 19.9.1921 (Cameron) 1 ex.; Nepal, Gurjakhani 8500 ft., 3.7.1954 (Hyatt) in damp moss and liverwort on vertical rocks, 10 ex. (in poor condition); Dehra Dun, 24.3.1922 (Cameron) 1 ex. (BMNH, London). WORLD DISTRIBUTION. Europe, N. Africa, Ethiopia, Syria, Canaries, Madeira, USA. Note O. pusillima is a problem insect. The type form which is found throughout Europe is a slightly smaller and darker insect with a 3 segmented club (WILLIAMS 1970) usually with short elytra and brachypterous (the Indian specimens are fully winged). So externally the Indian insects could be another species and distinct from pusillima. However the genitalia appear to be the same as pusillima. The genitalia are usually a very good guide to identification and I therefore follow Cameron and treat the insect as a form of pusillima, at least for the time being. Acknowledgements I am grateful to the following curators for the loan of material collected by them- selves or in their care: C. Besuchet and I. Löbl (Geneva), P. M. Hammond (London) and Prof. Morge (Eberswalde). BIBLIOGRAPHY CAMERON, M., 1939. Coleoptera Staphylinidae. The fauna of British India, including Ceylon and Burma, 4 (1): London, Taylor & Francis Ltd., XVII + 691 pp. — 1945. Descriptions of new Staphylinidae (Coleoptera). Proc. R. ent. Soc. Lond., (B) 14: 63-9. COIFFAIT, H. et F. Satz. 1967. Aleocharidae du Chili. 1. Tribus Oligotini, Mylaenini, Bolitocha- rini (Col., Staphylinidae). Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 103: 51-98. FERNANDO, W., 1959. New species of insects from Ceylon, Ceylon J. Sci. bio. Sc. (2): 89-97. KRAATZ, G., 1859. Die Staphyliniden-Fauna von Ostindian, inbesondere der Insel Ceylan. Arch. Naturgesch. 25 (1): 1-196. 176 S. A. WILLIAMS MANNERHEIM, C. G. VON, 1831. Précis d’un nouvel arrangement de la famille des brachyélytres de l’ordre des insectes coléoptéres. Mém. Acad. Sci. St. Petersbourg, 1: 415-501. WILLIAMS, S. A., 1970. Notes on the genus Oligota (Col., Staphylinidae) and key to the British species. Entomologist’s mon. Mag. 106: 54-62. Author’s address : 79, Cedar Drive Sutton at Hone, Dartford, Kent, England Revue suisse Zool. | Tome 85 Fasc. 1 p. 177-236 | Geneve, avril 1978 eee Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXVII.‘ A first survey of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. by S. MAHUNKA Budapest ABSTRACT In this first contribution to the study of the Oribatid material from Mauritius, Reunion and Seychelles islands in the Geneva Natural History Museum 62 species have been identified. Among these 43 are new to science and for two of them two new genera have had to be erected. Finally a key is given for a number of species from the genera Nothrus and Austrocarabodes. As a part of the elaboration of the invaluable mite material preserved in the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve, I was asked during my visit there in 1975 to work on a specially interesting collection of Oribatids from Mauritius, Reunion, and the Seychelles islands. The mites had been extracted partly from soil traps functioning directly on the Berlese principle and partly from sifted materials by Moczarsky-Winkler extractors. A part of the material was extracted in situ by its collector, Dr. P. Schauenberg, research curator at the Geneva Museum, a part at the Museum by Dr. B. Hauser, head of the Arthropoda Collection. The special value of this material is that the collector was accompanied by a botanist, Dr. Luciano Bernardi, curator at the Conservatoire et Jardin botaniques de Genève, without whose help and extensive knowledge many impor- tant ecological sites and localities would have been overlooked ?. Even at the first cursory glance, the material proved to be extremely rich both in species and in individuals. A complete elaboration was impossible during my one 1 XX. Contribution to the Oribatid Fauna of SE Asia (Acari, Oribatida). (Revue suisse Zool. 84: 247-274, 1977). 2 This joint Botanical-Zoological Mission 14.XII.1974 till 1.11.1975 has been financially supported by the Bourse Fédérale pour Voyages de la Société helvétique des Sciences naturelles. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 12 178 S. MAHUNKA month stay in Geneva, and there appeared also taxonomical problems which I was unable to solve there without recourse to comparative type examinations. I decided therefore to submit the results in a series of papers. On the present occasion, I propose to deal with 63 species, of which 44 are new to science; indeed, two of them required the establishment of two new genera. The species were extracted from no more than 8 Berlese and 3 sifted samples. Concerning geographical distribution, 4 (2 Berlese and 2 Moczarsky-Winkler) samples represented the fauna of Mauritius, 5 (4 + 1) samples that of Reunion, while 2 (2 + 0) samples that of the Seychelles. Their details are given below, so that in the description or record of the species only their reference numbers will be given. The present contribution represents merely a fraction of the complete faunal listing, hence any zoogeographical inferences can be made only after the elaboration of the entire material. However, it may be noted already that there are a great number of SE Asiatic elements present in the fauna, and although the islands under study are much nearer to either Madagascar or to Africa than to Asia, only a few representatives of the faunas of the former two appeared in the material. However, a final decision will depend on the corroborative evidence of the type examinations since there appear to be a great deal of subspecific differentiation. These species, however, will be treated in future papers. I avail myself of the opportunity to express my gratitude to Dr. P. Schauenberg, the collector of the material, and to Dr. B. Hauser, organizer of the investigations. Of the material collected by P. Schauenberg, species derived from samples taken at the following localities have been examined: LIST OF LOCALITIES Reunion Mau-75/11: LA REUNION: Forét endémique primitive du Ravin de la Grande-Chaloupe, alt. 590 m., 11.1.1975 Mau-75/12: LA REUNION: Saint-Denis, (différentes stations dans le Jardin Botanique), 12.1.1975 Mau-75/18: LA REUNION: Mare-Longue, (près St. Philippe), forêt primitive, alt. 580 m., 194121975 Mau-75/24: LA REUNION: Bébour, dans forét de fougeres arborescentes, alt. 1300 m., 19.1.1975 Mau-75/57: LA REUNION: Forét primitive endémique de la Grande-Chaloupe, alt. 430 a 590 m., 11.1.1975 Mauritius Mau-75/2 : MAURICE: Mt. Le Pouce, couche superficielle, forét primaire endémique, alt. 780 m., 20.XII.1974 Mau-75/4 : MAURICE: Iles aux Aigrettes, sous couche de feuilles d’arbres endé- miques, 24.XI1.1974 Mau-75/5 : MAURICE: pres de Pétrin, forét vierge de Macchabée, (peuplement de Sapotacées endémiques) alt. 700 m., 26.XII.74 Mau-75/6 : MAURICE: Ile Ronde, lit de torrent sec, sous litière de feuilles de Pan- danus, 29.XTI.1974 Mau-75/7 : MAURICE: Au fond de la gorge de la Rivière Noire, sous un tronc pourri, forêt endémique primitive, alt. 80 m., 1.1.1975 ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 179 Mau-75/26: Mau-75/35: Mau-75/42: MAURICE: Curepipe, Trou-aux-Cerfs, alt. 700 m., 20.1.1975 MAURICE: Mt. Le Pouce, alt. env. 700 m., 20.XII.1974 MAURICE: Forêt des Macchabées, alt. 700 m., 26.XII.1974 Mau-75/43: MAURICE: Grande Mare, près de Pétrin, alt. 650 m., 26.XII.1974 Mau-75/46: MAURICE: Ile Ronde, 29.XII.1974 Mau-75/48: MAURICE: Flanc O, Toureile de Tamarin, alt. 150 m., 31.XII.1974 Mau-75/50: MAURICE: Gorge de la Rivière Noire, 1.1.1975 Seychelles Mau-75/27: SEYCHELLES: Mahé, La Blache Bay, 26.1.1975 Mau-75/30: SEYCHELLES: Ile La Digue, 28.1.1975 Localities: Localities: Localities: Localities: Localities: Locality: EIST OF TRE IDENTIFIED SPECIES Phthiracaridae Perty, 1841 Hoplophorella minisetosa sp. n. Hoplophorella scapellata Aoki, 1965 Mau-75/48, Mau-75/57 Hoplophorella schauenbergi sp. n. Hoplophthiracarus regalis sp. n. Steganacarus multirugosus Sp. n. Hypochthoniidae Berlese, 1910 Malacoangelia remigera Berlese, 1913 Mau-75/4, Mau-75/30, Mau-75-46 Eniochthoniidae Grandjean, 1947 Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904) Mau-75/5, Mau-75/7 Lohmanniidae Berlese, 1916 Annectacarus africanus Balogh, 1961 Mau-75/4, Mau-75/6, Mau-75/46 Cryptacarus hirsutus Aoki, 1961 Mau-75/12, Mau-75/26 Lohmannia embryonalis sp. n. Meristacarus madagascarensis Balogh, 1962 Mau-75-12 180 Localities: Localities: Localities: S. MAHUNKA Nothridae Berlese, 1896 Nothrus pseudoboressicus Sp. n. Nothrus reunionensis sp. n. Trypochthoniidae Willmann, 1931 Afronothrus incisivus maheensis ssp. n. Archegozetes magna mediosetosa ssp. n. Nanhermanniidae Seilnick, 1928 Nanhermannia milloti Balogh, 1960 Mau-75/5, Mau-75/24, Mau-75/26 Hermanniidae Sellnick, 1928 Phyllhermannia mauritii sp. n. Phyllhermannia modesta sp. n. Phyllhermannia tremicta sp. n. Eutegaeidae Balogh, 1965 Nodocepheus hammerae Balogh, 1961 Mau-75/5, Mau-75/18 Microzetidae Grandjean, 1936 Microzetes auxiliaris Grandjean, 1936 Mau-75/4, Mau-75/5, Mau-75/46, Mau-75/57 Metrioppiidae Balogh, 1943 Furcoppia tricornuta sp. n. Carabodidae C. L. Koch, 1837 Austrocarabodes bacilliger sp. n. Austrocarabodes cadeti sp. n. Austrocarabodes schauenbergi sp. n. Austrocarabodes similis sp. n. Austrocarabodes spathulatus sp. n. Austrocarabodes sphaeroideus sp. n. Diplobodes floridus sp. n. Diplobodes superbus sp. n. Gibbicepheus micheli sp. n. Gibbicepheus rugosus sp. n. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. Locality: Localities: Localities: Localities: Locality: Localities: Locality: Otocepheidae Balogh, 1961 Dolicheremaeus mauritii sp. n. Pseudotocepheus transversalis sp. n. Oppiidae Grandjean, 1954 Machuella africana sp. n. Machuella zehntneri Mahunka, 1976 Mau-75/5 Multioppia berndhauseri sp. n. Multioppia schauenbergi sp. n. Multioppia trembleyi Mahunka, 1976 Mau-75/4, Mau-75/11, Mau-75/12 Oppia corniculifera sp. n. Oppia grucheti sp. n. Oppia yodai africana Kok, 1967 Mau-75/48, Mau-75/57 Oppiella nova (Oudemans, 1902) Mau-75/2, Mau-75/5, Mau-75/24, Mau-75/57 Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) Mau-75/5 Suctobelbidae Grandjean, 1954 Neosuctobelba xena sp. n. Suctobelba claviseta mauritii ssp. n. Suctobelba magnifera sp. n. Suctobelba perarmata sp. n. Suctobelba pilifera sp. n. Suctobelba pinniger sp. n. Suctobelba quadrata sp. n. Suctobelba squamiseta sp. n. Suctobelba variosetosa Hammer, 1961 Mau-75/5, Mau-75/57 Micreremidae Grandjean, 1954 Micreremus africanus Balogh, 1963 Mau-75/57 Licneremaeidae Grandjean, 1954 Licneremaeus semiareoatlus sp. n. 181 182 Localities: Localities: Locality: S. MAHUNKA Oribatulidae Thor, 1929 Aellenobates cryptacus gen. nov. sp. nov. Tribates mixtus gen. nov. Sp. nov. Haplozetidae Grandjean, 1936 Magyaria breviseta sp. n. Perxylobates guehoi sp. n. Perxylobates vermiseta (Balogh et Mahunka, 1968) Mau-75/4, Mau-75/12 Rostrozetes faveolatus Sellnick, 1925 Mau-75/5, Mau-75/27 Oribatellidae Grandjean, 1954 Lamellobates palustris Hammer, 1958 Mau-75/27 3 Fics. 1-3. Hoplophorella minisetosa sp. n. 1: lateral view, 2: aspis, 3: anal plate. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 183 DESCRIPTION OF THE NEW SPECIES Hoplophorella minisetosa sp. n. Measurements: Length of aspis: 292-321 u; length of notogaster: 559-608 u; height of notogaster: 421-435 u. Prodorsum: Margin of aspis (Fig. 2) narrow, with a fine reticulation along it. Dorsal surface with two strong longitudinal ridges. Basal part with longitudinal parallel lines, proximal end with foveolae. All hairs very short, without any essential differences between them. Sensillus short, its clavus plum-shaped. Notogaster: (Fig. 1): Surface ornamented with foveolae, bigger in anogenital region, along lower margin, than higher up. All notogastral setae minute, thin, most of them flagellately curved. Anogenital region (Fig. 3): Three pairs of setae originating at equal distances from each other and near inner margins of anogenital plates; the 2 adenal hairs arising more inwards, on surface of plate. All hairs minute. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; 2 ex. paratypes: collected together with holotype. Holotype and 1 paratype in the MHNG 1, 1 paratype in the HNHM (1-PO-76) ?. Remarks: The species is amply characterized by the sensillus and the chaetotaxy of the aspis and the notogaster; this combination of characters was hitherto unknown among its allies. Hoplophorella schauenbergi sp. n. Measurements: length of aspis: 178-196 u, length of notogaster: 320-376 u, height of notogaster: 220-231 uw. Prodorsum: (Fig. 4) A thin transverse line in front of vertical hairs, followed by arcuate, convergent then divergent lines, and finally lines convergent and frontally meeting anterior to rostral hairs. (Fig. 5). Rostral hairs minute, only slightly incrassate, arising near each other. Vertical setae phylliform with fine cilia. Lateral setae originating on each end of a chitinous line, relatively long. Notogaster: Identical to Hoplophorella scapellata Aoki, 1965, except for the absence of foveolae on latero-inferior margins of notogaster. Anogenital region: Genital plate with foveolae along inner margins. Hair ad, of anal plate (Fig. 7) similar to notogastral hairs, but the 3 pairs of anal hairs of similar length and only very slightly widened. Material examined: Holotypus: Mau-75/48; 60 ex. paratypes collected with the holotype, 4 ex. paratypes: Mau-75/46. Holotype and 42 (40+2) paratypes in the MHNG, 22 (20 + 2) paratypes (2-POa-b-76) in the HNHM; 1 MHNG = deposited in the Musée d’Histoire naturelle, Genève. 2 HNHM = deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with iden- tification number of the specimens in the Collection of Arachnoidea. 184 S. MAHUNKA I dedicate this new species to Dr. P. Schauenberg, the collector of this outstanding Oribatid material. Remarks: Aoki (1965) described Hoplophorella scapellata ! from Thailand, found by HAMMER (1972) also in Tahiti. The new species stands very close to H. scapellata, but the differences on the aspis demand their separation. Whether this taxon is specific or subspecific, investigations of a more general nature are needed to decide the category rank. They can be distinguished by the following main characteristics: 1 (2) Lateral hairs of prodorsum minute, at most one-tenth as long as vertical hair. Rostral setae hardly shorter than vertical hairs, arising from each Fics. 4-8. Hoplophorella schauenbergi sp. n. 4: lateral view, 5: aspis, 6: notogastral seta, 7: anal plate, 8: sensillus. In all probability, its junior synonym is H. africana Wallwork, 1967, with the rostral and ventral setae of equal length. However, the description and the figures are not sufficient for an exact identification. a ne e rn ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 185 other, near lateral margins of aspis. The line decurrent on prodorsum towards rostral hairs situated far from each other, their enclosed distance considerably greater than that between vertical hairs . . . scapellata Aoki, 1965 2 (1) Lateral hair of prodorsum approximately half as long as vertical hair. Rostral hairs essentially shorter than vertical setae, arising near each other. The lines decurrent on prodorsum towards them are situated near each other, their enclosed distance much smaller than that between vertical hairs . schauenbergi sp. n. Fics. 9-13. Hoplophthiracarus regalis Sp. n. 9: lateral view, 10: aspis, 11: anal plate, 12: sensillus, 13: notogastral seta. 186 S. MAHUNKA Hoplophthiracarus regalis sp. n. Measurements: length of notogaster: 405-483 u, width of notogaster: 325-368 u, length of aspis: 215-240 u. Prodorsum: aspis (Fig. 10) anteriorly rounded in dorsal view, rostral hair short, ventral hair robust and rigid, lateral hair short. Stalk of sensillus (Fig. 12) short, its clavus nearly circular. Notogaster: (Fig. 9): All hairs rigid, (Fig. 13), bacilliform, strongly ciliated on their distal halves. Anogenital region: (Fig. 11): 3 pairs of equally long anal hairs arranged approximately in one row, at equal distances from one another. Hair ad, considerably longer, arising between hairs an, and an,, forming three points of an equilateral triangle. Material examined: Holotype: Mau-75/48; 4 ex. paratypes: collected together with the holotype. Holotype and 2 paratypes in the MHNG, 2 paratypes in the HNHM (3-PO-76). Remarks: The new species is primarily characterized by the shape of the sensillus and the location as well as the length of the anal hairs. The known species have been summarised by Aokı (1965); among these, in H. siamensis Aoki, 1965, hair ad, stand between hairs an, and ans, but in the new species an, is essentially longer than an, and an,, and it also originates at a much greater distance from them than that between an, and ans. Steganacarus multirugosus sp. n. Measurements: length of notogaster: 567-865 u, height of notogaster: 324-420 u, length of aspis: 251-346 u. A light pearly white species. Prodorsum: Apex of aspis (Fig. 15), rounded, but angular in the dorsal view. Also a lateral ridge decurrent on both sides of median ridge. Surface roughly sculptured. Rostral, lateral and vertical hairs uniformly short and thin. Sensillus thin, hardly in- crassate. Base of aspis with several sharp, longitudinal parallel lines. Notogaster: (Fig. 14), Anteriorly elongated, covering part of aspis. Sculpture consisting of extremely rough, large foveolae, occasionally coalescing into longitudinal wrinkles. Sides and end of body with some excrescences and hollows. Fifteen pairs of very thin, arcuate, smooth hairs present. Ventral side: Anal plate with 5 very short hairs: 3 pairs on inner margin of anal plate and 2 further inwards. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; 14 paratypes collected with the holotype. Holotype and 9 paratypes in the MHNG, 5 paratypes in the HNHM (4-PO-76). Remarks: No Steganacarus species with an elevation extending over the aspis medially from the anterior margin of the notogaster was hitherto known from Africa. From its similar allies, the new species differs by the extremely rough sculpture and the excrescences and hollows on its body. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 187 Fics. 14-15. Steganacarus multirugosus sp. n. 14: lateral view, 15: aspis. Lohmannia embryonalis sp. n. Measurements !: length: 1104 u, breadth: 486 u. Prodorsum: (Fig. 16): Rostrum rounded, its margins locally dentate. Rostral and lamellar hairs lanceolate, but rostral hair slightly longer. Interlamellar hair also similarly formed, as long as lamellar hair. Hair exa widened, phylliform, its apex not elongated, hair exp. widely elliptical. Sensillus (Fig. 20) thin, with merely 4-5 long lateral branches. Notogaster: Fossulae short, not reaching each other except for last pair. Body surface also ornamented with a fine polygonal reticulation. Hairs c,, cs, d,, ds and e} (Fig. 19) short and widely phylliform, without a pointed apex. Lateral setae (arising on body margin), for example c3, 43, long, on both sides with a membranous margin, apically acute. Coxisternal region (Fig. 17): Hairs arising on epimeres more or less widened, phylliform. Anogenital region: Genital and anal plates of the generically characteristic form; hairs of anal plate resembling the long, acutely pointed notogastral setae. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; one paratype collected with the holotype. Holotype in the MHNG, paratype in the HNHM (5-PO-76). 1 Measurements of the not fully developed paratypes: length: 820 u, breadth: 348 u. 188 S. MAHUNKA Remarks: The new species differs from the hitherto kown Lohmannia Haller, 1884, species by its thin sensillus with few lateral branches, and by the extremely long, acutely pointed as well as the roundly phylliform setae. Its nearest ally is L. javana Balogh, 1961, but the epimeral hairs of this latter species are not phylliform. 19 Fics. 16-20. Lohmannia embryonalis sp. n. 16: dorsal view 17: ventral view, 18: notogastral seta fo, 19: seta e, and fossa vitiformis, 20: sensillus. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 189 Nothrus pseudoborussicus sp. n. Measurements: length: 790-824 u; breadth: 410-432 u. Prodorsum (Fig. 21): Rostral cleavage small. Rostral hairs thick, pointed. Lamellar hairs wide, curved, spatuliform. Sensillus (Fig. 26) long, of equal width through- out, apically attenuating, pointed. Fics. 21-29. Nothrus pseudoborussicus sp. n. 21: dorsal view, 22: seta pn,, 23: seta e, with sculpture of notogaster, 24: seta c,, 25: seta cy, 26: end of sensillus. Nothrus borussicus Sellnick, 1929. 27: end of sensillus, 28: seta c,, 29: seta Cg. 190 S. MAHUNKA Notogaster: all hairs spatulate (Fig. 22-25); setae c, and c, arising considerably nearer to each other than distance between c, and c3; also c, further removed from dorso- sejugal suture than c,; both latter ones densely ciliate. Legs: all tarsi tridactylous. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; 15 paratypes: collected with the holotype. Holotype and 10 paratypes in the MHNG, 5 paratypes in the HNHM (6-PO-76). Remarks: The new species stands extremely near to N. borussicus Sellnick, 1929, known from Europe and New Guinea. However, its sensillus is apically weakly fusiform, as correctly figured also by HAMMER (Fig. 27), whereas that of the new species is through- out uniformly incrassate and only apically acute. The hairs c,-c, of N. borussicus (Figs. 28, 29) are also different, more densely ciliate, and their distance from dorsosejugal suture is also different from that of the new species. Nothrus reunionensis sp. n. Measurements: length: 736-768 u, breadth: 380-395 u. Prodorsum (Fig. 30): Apical cleavage of rostrum (Fig. 31) narrow. Rostral hair short, wide, slightly curved. Lamellar hair longer, arcuate, densely ciliate, arising from a well discernible apophysis. Interlamellar region with a densely polygonal sculpture. This reticulation consisting of rather oblong elements in median line between bothridia, and of squares laterally and anteriorly. Sensillus long (220 u), weakly squamose. Notogaster: Hair c, considerably nearer to c, than to c;, about half as long as c,. Excepting hairs pn, and A,, all setae (Fig. 33) spatuliform, apically rounded. Hair h, comparatively short, only 200-250 u long, apically rounded. Hair pn, of similar form, though apically wider (slightly varying individually), 120-140 u long (Fig. 32). Legs: all legs tridactylous. Material examined: holotypus: Mau-1975/57, one paratype, collected with the holotype. Holotype in the MHNG, paratype in the HNHM (7-PO-76). Remarks: the new species is relegable to the “palustris” group, whose members can be distinguished by the following key: 1 (6) All legs monodactyle. 2 (5) Hair pn,, like all other notogastral hairs (excepting pn, and k,). 3 (4) Hairs pn, and pn, are equal length, and both are phylliform. Hairs c, and c, significantly different from each other in size, i.e. c, at most, half inesleneth AO C):'—— Java... aa ee ea . flagellum Csiszar 1961 4 (3) Hair pn, thin, long; hair pm eee shorter at wider phylliform. Hairs c, and cy less different in size, c, about 14 shorter than c,. — New MAMI oes eek es oe . . . «+ . papuensis (Hammer, 1966 *) 5 (2) Hair pny, like all ci RESTA fate (excepting hair k,), spatulate, with sculptured margins. Hair pn, is as thick as or thicker than the other hairs, — Peru. . . . 2.22. 2.022.222. monticola Hammermeri 6 (1) All legs tridactylous. ' Comb. nov. Novonothrus Hammer, 1966, is invalid because of the lack of type designation and a differential diagnosis. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 191 7 (10) Hair c, arising considerably nearer to c; than to c,. Animals measuring more than 1000 u, with extremely wide body, their lateral margins never parallel, width of notogaster at its middle or anteriorly in its posterior third only !/; less than the length of notogaster. 8 (9) Hairs c, and d, thin, apically aciculiform; hairs pn, and pn, also similarly pataeaandhy widened... )........ ..2. . 0.1. palustris-C. LE. Koch, 1839 9 (8) Hairs c, and d, wider, apically obtuse, rounded. Posteromarginal setae pn, and pn, widened, narrowly spatuliform. Japan . ET ee RER A U ya palustris asiaticus Aoki, 1974 Fics. 30-33. Nothrus reunionensis sp. n. 30: dorsal view, 31: rostrum, 32: end of notogaster, 33: seta e, and sculpture of notogaster. 192 S. MAHUNKA 10 (7) Hair c, arising considerably nearer to c, than to cz. Species smaller than 1000 u. Body narrower, lateral margins nearly parallel, if not, then length of notogaster at least 14 greater than its greatest width. 11 (12) Sensillus short, weakly fusiform. Majority of notogastral hairs narrow, aciucliform, pointed. Argentina, Bolivia. . . . suramericanus Hammer, 1958 12 (11) Sensillus long, evenly thick throughout, nowhere fusiform. Majority of notogastral hairs spatulately widened. 13 (18) Hairs k, and pn, with an extreme (4-5-fold) difference in length. 14 (15) Hair k, extremely long (over 400 u), attenuating to filiform, considerably longer than half body length. Rhodesia . . . . . . . hauseri Mahunka, 1974 15 (14) Hair k, approximately one-third as long as body (between 200-300 pu), not filiform. 16 (17) Sensillus shorter than the distance between the sensilli. Hair c, only half as long as hair c,. Hairs pn, and pn, evenly spatuliform, wide, considerably wider than Ars erobern en . . +. espinarensis Beck, 1952 17 (16) Sensillus considerably shorter than distance e the sensilli. Hair cs nearly as long as c,. Hairs pn, and pn, narrow, not or hardly broader than hautsereosBerun i ix + + . . peruensis Hammer, 1961 18 (13) Difference in size between hairs 5 ana pn, at the most twofold. 19 (20) Sensillus 14 longer than hair h,. A very large species, over 950 u. Hair pn, only half as long as k,. Tanzania Zar... : „2.02. leleupmBaloech 1958 20 (19) Sensillus as long as or on ton Haie n. A smaller species, below 800 u. Hair pn, only 14 to 14 shorter than hairk,. . . . . . . . reunionensis Sp. n. Afronothrus incisivus maheensis ssp. n. Measurements: Length: 496-544 u, breadth: 307-339 u. Prodorsum (Fig. 34): Rostrum widely rounded, prodorsum clearly much wider than long, its entire surface densely and very finely punctate. Rostral hair curved, setiform, lamellar and interlamellar hairs rigid, entirely straight, aciculiform. Sensillus small. Notogaster (Fig. 35): A strong chitinous line behind hairs c and between hairs d.. Field enclosed by the two lines finely punctate, also with very fine longitudinal lines. Hair ps, rigid, aciculiform, ciliate; all other hairs attenuating, curved. Main proportions: c, = d,, e, two times longer than d,, e, = h,, and h, longer than f,. Ventral side: Decurrence of apodemes and epimeral chaetotaxy as in nominate form. Genital plates hardly wider than anal plates. Material examined: Holotypus: Mau-75/27; 8 paratypes collected with the holotype. Holotype and 5 paratypes in the MHNG, 3 paratypes in the HNHM (8-PO-76). Remarks: In our view (BALOGH et MAHUNKA), the species has several subspecies. The present form stands nearest to the nominate subspecies from Ghana, and owing to the shape of the prodorsum, it might also be considered a distinct species. Besides some smaller differences, the new taxon differs from its allies by the hairs c, and di being much shorter than c, and cp. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 193 Be INNEN MAI I | | La D 34 Fics. 34-35. Afronothrus incisivus maheensis ssp. n. 34: dorsal view, 35: sculpture of notogaster. Archegozetes magnus mediosetosus ssp. n. Measurements: Length: 850-1020 u, breadth: 580-664 u. The habits and chaetotaxy agree with those of the nominate subspecies. However, there are well definable differences in the proportions of the hairs, therefore this form as well as the one described by AOKI as a distinct species (A. longisetosus Aoki, 1965) must be separated at the subspecific level. The situation appears to be the same as in the case of Afronothrus incisivus Wallwork, 1961, with a number of geographic sub- species. Dorsal side (Fig. 36): Body surface very finely and densely punctate, forming a polygonal sculpture pattern. Excepting rostral hair (Fig. 39) all setae ciliate to their apices. Also sensillus setiform. Notogastral setae longer than in the nominate subspecies, c, reaching d,, d, reaching d,, d, reaching insertion point of e,. Hair cp longer than d,, hs two times longer than ,. Sensillus considerably shorter than interlamellar or €, hairs. _ Ventral side (Fig. 37): Excepting 3b and 4a, all hairs of epimeral region ciliate. Genital hairs 1-3 equal in length but hardly ciliate, hairs 4-7 densely ciliate. REv. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 13 S. MAHUNKA 194 a = == SIA Tn ri LIS = fg =_= Gare 39 40 Fics. 36-40, Archegozetes magnus mediosetosus SSD 36: dorsal view, 37: ventral view, 38: seta PS», 39: seta ro. 40: seta cp ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 195 Material examined: holotypus: Mau 75/27; 16 paratypes collected with the holotype. Holotype and 10 paratypes in the MHNG, 6 paratypes in the HNHM (9-PO-76). Remarks: Three forms of the species are known so far, to be distinguished as follows: 1 (2) Excepting hair c,, all setae very short; none of d,, d, and e, reaching base of next hair. Hair c, more than twice as long as ps, magnus magnus Sellnick, 1925 2 (1) Hairs long; d,, d, and e, all reaching insertion point of the next one; hairs c, and ps, about equal in length. 3 (4) Hairs c,, d,, ps, ps, equal in length; a difference of merely one and a half times the length between hairs h, and c,; hair g, essentially shorter than lm@ihcmnams . . 4, 2... un... . . « Magnus longisetosus Aoki, 1965 4 (3) Hair c, approximately one and a half times as long as d,, and twice as long as hairs ps, and ps,. Hair 4, only one-third as long as c,. Hirs g,, equal in Pea es ee Sy al a all. Magnus medioselosus SSP. D. Fics. 41-44. Phyllhermannia mauritii sp. n. 41: dorsal view, 42: ventral view, 43: sensillus, 44: notogastral seta. 196 S. MAHUNKA Phyllhermannia mauritii sp. n. Measurements: Length: 624-729 u, breadth: 356-413 u. Prodorsum: (Fig. 41): Rostrum narrow, with two bacilliform rostral hairs. Lamellar hairs phylliform, arising on a robust chitinous lath. No such excrescence present behind interlamellar setae. Basal part of interlamellar region with a robust pair of chitinous humps, each emitting a less chitinized but well discernible lath towards each other. Sensillus (Fig. 43) short, not extending laterally, not even to body margin. Notogaster: No clearly discernible surface structure, excepting one specimen with weak foveolae. Hairs (Fig. 44) long, phylliform, apically arcuate, densely ciliate. Coxisternal region (Fig. 42): Sternal apodeme characteristically widened anteriorly. Parallel with sejugal and fourth apodemes, surface of epimeres interrupted by rows of tubercles, extending to surround the genital opening. Epimeral hairs Ja and /c minute, as also hairs 2a, 3a, and 3b. Aggenital region: genital hairs g,, g, and g, constituting a longitudinal row, with another row composed of go, ga, 25, Le, £s and gy; hair g, incrassate. Three pairs of anadal and 2 pairs of minute anal hairs. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; three paratypes collected with the holotype. Holotypus and 2 paratypes in the MHNG, one paratype in the HNHM (10-PO-76). Remarks: The new species stands near Phyllhermannia modesta sp. n., described below; the differential diagnosis is also given there. Phyllhermannia modesta sp. n. Measurements: Length: 567-656 u, breadth: 324-405 u. Prodorsum (Fig. 45): No chitinous lath present in front of lamellar hairs on antero-lateral margins of prodorsum; lamellar hairs originating on surface of prodorsum, free, thin. From posterior to interlamellar setae an arcuate chitinous lath, not always discernible in all examined specimens. Basal margin of prodorsum with a robust tooth. Sensillus long, weakly incrassate, aciculate, extending beyond body margin. Notogaster: Surface with a very fine (Fig. 46), hardly discernible polygonal sculpture. Notogastral hair phylliform, comparatively short, densely ciliate. Coxisternal region (Fig. 47): Chitinous tubercles aligned with sejugal and fourth apodemes; hairs /c, 3c, 4b and 4d long; hairs Ic and 3c rigid. Anogenital region: Shape and chaetotaxy of genital and anal plates as in the preceding species. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; 16 paratypes collected with the holotype. Holotype and 10 paratypes in the MHNG, 6 paratypes in the HNHM (11-PO-76). Remarks: The new species is the nearest ally of the preceding one (P. mauritanica sp. n.), but in this latter the lamellar hair is phylliform, the sensillus very short and the notogastral setae considerably longer and wider, hair Jc is minute. Thus the two species can be safely distinguished from each other. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. Fics. 45-49. Phyllhermannia modesta sp. n. 45: dorsal view, 46: notogastral seta, 47: ventral view. Phyllhermannia tremicta sp. 0. 48: dorsal view, 49: ventral view. 197 198 S. MAHUNKA Phylihermania tremicta sp. n. Measurements: Length: 724-743 u breadth: 384-416 u Prodorsum (Fig. 48): Rostral hairs arising near rostrum, slightly incrassate, bacilliform. Surface of prodorsum with a robust chitinous lath, medially extracted into a point. Interlamellar region with a tooth directed posteriorly and a longitudinal chitinous lath anterior to dorsosejugal suture. Sensillus short, clavate. Notogaster: With a characteristic sculpture: ornamented with transversal, short lines appearing as clefts or “ ruptures ”; median line and the area corresponding to the two longitudinal lines smooth, that is, punctate as the other intermediate areas. Hairs phylliform, obtusely rounded. Coxisternal region (Fig. 49): Apodemes, especially ap. 4 and sternal apodeme, extremely thick. Epimeral hairs minute, only 3b longer than the others. Epimeral setal formula: 3-1-3-4. Anogenital region: Genital opening framed by chitinous thickening consisting of small arcs. Nine pairs of genital setae; g, thicker, g, longer than the others. One pair of minute aggenital, 2 pairs of anal, and 3 less incrassate adanal pairs of hairs present. Material examined: Holotypus: Mau-75/48; 1 paratype collected with the holotype; 25 paratypes: Mau-75/5; 16 paratypes: Mau-75/7; 5 paratypes: Mau-75/46. Holotypus and 28 (15 + 10 + 3) paratypes in the MHNG, 19 (1 + 10 + 6 + 2) paratypes (12-POa-d-76) in the HNHM. Remarks: On the basis of its characteristic sculpture, the new species stands nearest to Ph. exornata Balogh, 1962, from Madagascar. However, in this latter the sensillus is much longer, the notogastral hairs are acute, the sculpture contiguous medially, without an empty field longitudinally, and the lines constitute a polygonal sculpture in the posterior part of the body. The form of the apodemes and the length as well as the location of the hairs on the ventral side are also different. Furcoppia tricornuta sp. n. Measurements: Length: 346-377 u, breadth: 217-232 u. Prodorsum (Fig. 50): Rostrum (Fig. 52) terminating in three apices: median apex considerably shorter and wider; in some specimens obtuse or again bicleft into two subapices. Rostral hair extremely thick and short, originating from a small but well delimited apophysis. Lamellae of characteristic shape, their surface slightly rugulose, their cuspides terminating in a sharp point inwards, their external angles obtuse. Inter- lamellar hairs also long, extending beyond lamellar hair which projects over rostral apex. Tutorium very well developed, ending in a sharp tip. Exobothridial hair also long. Sensillus bacilliform, anteriorly slightly thinner, from one-third throughout evenly thick, densely ciliate. Notogaster: Shoulder well developed, rugose. Notogaster smooth, with 10 pairs of minute, hardly discernible hairs; setae ps somewhat longer, well visible from the ventral side (Fig. 51). Coxisternal region: Epimeral setal formula: 3-1-3-3. All hairs ciliate, mostly rigid, thick, proclinate, hair 3a especially robust, reaching insertion point of hair Ja. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 199 Anogenital region: 6 pairs of genital, 1 pair of slightly ciliate aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs. Hair ad, in paraanal position. Form and position of pori iad as well as position of anal hairs on the plate varying per individual (!) Fics. 50-52. Furcoppia tricornuta sp. n. 50: dorsal view, 51: ventral view, 52: rostrum. Material examined: Holotypus: Mau-75/11, 3 paratypes collected with the holotypus, 1 paratype: Mau-75/7, 8 paratypes: Mau-75/57. Holotypus and 8 (2 + 1 + 5) paratypes in the MHNG, 5 (1 + 1 + 3) paratypes (13-POa-b-86) in the HNHM. Remarks: The genus contained so far one species from South Africa (F. imitans Bal. et Mah., 1966), one from Viet-Nam (F. parva Bal. et Mah., 1967), and one from Tahiti (F. cornuta Hammer, 1972); the ventral chaetotaxy and the rostrum would relegate the new species to a relationship with F. cornuta, but this latter has three equally long rostral apices, instead of the middle one being essentially shorter. 200 S. MAHUNKA Austrocarabodes bacilliger sp. n. Measurements: Length: 715-834 u, breadth: 389-535 u. Prodorsum (Fig. 53): Lamellae narrow, a translamella discernible bearing slightly widening and narrowly spatuliform rostral hairs. Lamellar hairs phylliform, arising marginally on lamellae. Interlamellar region ornamented with small tubercles. Interlamellar hairs long; throughout, of even width, bacilliform, densely aciculate. Sensillus (Fig. 55) short, clavate. " — *_ » »* 56 Fics. 53-56/a Austrocarabodes bacilliger sp. n. 53: dorsal view, 54: ventral view, 55: sensillus, 56: notogastral seta. Austrocarabodes celisi (Balogh, 1958). 56/a: notogastral seta. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 201 Notogaster: Surface as in interlamellar region. Fourteen notogastral hairs (Fig. 56) notogastral hairs (Fig. 56) present, resembling interlamellar hair, but of various lengths, especially hair ta which is long arising laterally on the shoulder. Coxisternal region (Fig. 54): Apodemes developed, though sternal apodeme attenuating anterior to genital opening. Hairs Ja, 2a, 3a minute, hairs /b, 3b, 4a-4b thin, but relatively long, hairs 3c. Anogenital region: genital plate with 4 pairs of long and thin hairs. Aggenital hair of similar construction. Three pairs of adanal hairs narrow, phylliform. Surface of anal plate with a rugulose sculpture. Fics. 57-60. Austrocarabodes cadeti sp. n. 57: dorsal view, 58: seta and sculpture of notogaster, 59: ventral view, 60: rostral end of prodorsum. 202 S. MAHUNKA Material examined: Holotypus: Mau-75/5; 2 paratypes collected with the holo- typus; 3 paratypes: Mau-75/35, 2 Paratypes: Mau-75/42. Holotypus and 4 (1 + 2 + 1) in the MHNG; 3 (1 + 1 + 1) paratypes (14-POa-c) in the HNHM. Remarks: The new species stands close to A. celisi Bal., 1958 (Fig. 56a), but in this latter species all of the long hairs are aciculately pointed. Austrocarabodes cadeti sp. n. Measurements: Length: 430-432 u, breadth: 206-210 u. Prodorsum (Fig. 57): Lamellae narrow, translamella absent, rostral hairs arising on two apophyses (Fig. 60). Hairs phylliform; surface of lamellar region ornamented with tubercles of nearly equal size. Interlamellar hair phylliform, wide, very densely aciculate. Sensillus clavately incrassate, its peduncle very long. Notogaster: Surface with tubercles, as on prodorsum. Fourteen pairs of wide, phylliform, heavily aciculate hairs (Fig. 58). Coxisternal region (Fig. 59): Epimeres ornamented with large foveolae. Apo- demes comparatively weakly developed, sternal apodeme interrupted in front of sejugal apodeme. Epimeral hairs long, especially hairs 2b, 3b, and 4a-4c. Aggenital region: Also ornamented with tubercles. Four pairs of long and thin genital and one pair of similarly shaped aggenital hairs. Anal hairs also simple, but adanal setae phylliform, widened. Material examinated: Holotypus: Mau-75/12; one paratype: Mau-75/24. Holotype in the MHNG;; paratype in the HNHM (15-PO-76). I dedicate this new species to Dr. Thérésien Cadet, botanist at St. Denis, La Réunion. Remarks: A summary of the African species is given in an identification key below. Austrocarabodes schauenbergi sp. n. Measurements: Length: 320-470 u, breadth: 280-304 u. Prodorsum (Fig. 61): Lamellae connected by a well discernible translamella; its two chitinous pegs emitting uniformly thin rostral hairs. Lamellar and interlamellar hairs wide, phylliform. Sensillus long, thin, apically recurving. Notogaster: Ornamented with tubercles. Fourteen pairs of phylliform and aci- culate hairs (Fig. 62) present, those on anterior part of notogaster shorter than the posterior ones, especially dp, very long. Coxisternal region (Fig. 63): Apodemes well developed. Hairs Ja, 2a and 3a minute, all other setae comparatively long, thin, simple. Anogenital region: Four pairs of long, thin, genital hairs present; aggenital hairs similarly constructed; two pairs of simple and three pairs of phylliform adanal hairs. In most specimens a well discernible transverse line present between anal and genital plates. Material examined: Holoypus: Mau-75/57; 30 paratypes collected with the holotype. Holotype and 20 paratypes in the MHNG, 10 paratypes in the HNHM (16-PO-76). —qce ee a eee >.___I Es a = ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 203 Remarks: A differential diagnosis of the species described here is given in the identification key below. Fics. 61-63. Austrocarabodes schauenbergi sp. n. 61: dorsal view, 62: notogastral seta, 63: ventral view. Austrocarabodes similis sp. n. Measurements: Length: 443-462 u, breadth: 261-278 u. Prodorsum (Fig. Lamellae wide, especially anterior to rostrum, no translamella present, but rostral (Fig. 67) hairs each arising on a chitinous tubercle, both spatuliform. Lamellar hairs longer narrowly phylliform, dentate. Anterior to base of interlamellar region a weak transversal lath present. Interlamellar hairs long, phylliform, with elon- gated apices. Sensillus short, clavate. Notogaster: Surface without any characteristic sculpture, covered with bits of secretion. Fourteen pairs of long hairs (Fig. 66) present, similar to interlamellar setae. Coxisternal region (Fig. 65): All apodemes well developed, also ap. 3 approach- ing sternal apodeme with a strongly widened anterior part and covered with tubercles in its median surface. Surface of epimeres ornamented with irregularly shaped large foveolae. Hairs Ib, extremely long, hairs Ja, 2a, 3a minute, all other setae about equal in length and form: thin, simple. 204 S. MAHUNKA Aggenital region: Margins broken by some robust chitinous laths. Surface with minute tubercles. Genital hairs thin, simple, as also anal and adanal setae, thought these latter somewhat thicker. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; 2 paratypes collected with the holo- type; 2 paratypes: Mau-75/57. Holotype and 2 (1 + 1) paratypes in the MHNG; 1 paratype (Mau-75/5) in the HNHM (17-POa-76) and 1 paratype (Mau-75/57) also in HNHM (17-POb-76). Remarks: See identification key to the species. —_» — 67 U FIGs. 64-67. Austrocarabodes similis sp. n. 64: dorsal view, 65: ventral view, 66: notogastral seta, 67: seta ro. Austrocarabodes spathulatus sp. n. Measurements: Length: 348-493 u, breadth: 200-244 [ne Prodorsum (Fig. 68): Lamellae strongly widening from bothridium towards rostrum. Basal part of interlamellar region with a strong, sinuous chitinous lath. Pro- ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 205 dorsal surface granulose. Rostral hair (Fig. 69) spatuliform, lamellar and interlamellar hairs phylliform. Sensillus short, clavate. Notogaster: Surface granulose, without any other sculpture. Fourteen pairs of narrowly phylliform notogastral hairs, each with a “midrib”, their surfaces aciculate. Coxisternal region (Fig. 70): Apodemes extremely well developed. Surface of epimeres with large, round foveolae. Epimeral hairs Ja, 2a, 3a minute, all others long and thin. Anogenital region: Parallel with genital plate, a longitudinal ridge decurrent towards end of body. Four pairs of genital, one pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs present, all uniformly short, simple and smooth. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; two paratypes collected with the holotype. Holotype and one paratype in the MHNG; one paratype (18-PO-76) in the HNHM. Remarks: See identification key to the species. Fics. 68-70. Austrocarabodes spathulatus sp. n. 68: dorsal view, 69: rostral seta, 70: ventral view. Austrocarabodes sphaeroideus sp. n. Measurements: Length: 624-665 u, breadth: 389-460 u. . Prodorsum (Fig. 71): A well developed translamella between narrow lamellae: phylliform rostral hair arising on translamella. Lamellar hair also phylliform, its margins 206 S. MAHUNKA dentate. Tubercles on basal part of interlamellar region coalescing into longitudinal wrinkles. Interlamellar hair narrow, phylliform. Sensillus narrow, apically recurving, comparatively short. Notogaster: Surface ornamented with tubercles. Fourteen pairs of unusually short but discernibly phylliform hairs (Fig. 72) present, each medially with a “midrib” and only weakly aciculate. To Y 73 Fics. 71-74. Austrocarabodes sphaeroideus sp. n. 71: dorsal view, 72: notogastral seta, 73: adanal seta, 74: ventral view. Coxisternal region (Fig. 74): Sternal apodeme very robust and broad, especially wide between apodemes 1 and 2, and between sejugal apodeme and apodeme 4. Hairs'/a, 2a, 3a, 4a minute, all hairs thin. Anogenital region: Margins strongly chitinized. Four genital and 1 aggenital hairs thin, short; 2 anal pairs also similar but more obtuse; three adanal (Fig. 70) pairs slightly incrassate but not phylliform. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; 11 paratypes collected with the holotype; 10 paratypes: Mau-75/57. Holotype and 14 (7 + 7) paratypes in the MHNG; ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 207 4 paratypes (Mau-75/5 in the HNHM (19-POa-76) and 3 paratypes (Mau-76/57) also in the HNHM (19-POb-76). Remarks: see identification key to the species. IDENTIFICATION KEY TO THE AUSTROCA RABODES SPECIES OF THE REGION 1 (2) Notogastral hairs extremely long, thin, bacilliform. Interlamellar hairs also similarly constructed . bacilliger sp. n. 2 (1) Notogastral hairs shorter, more or less widely phylliform. Interlamellar hairs similarly constructed. 3 (8) Genital hairs short, shorter than breadth of genital plate. Anal hairs similarly short, their type as given in Fig. 70. 4 (7) Rostral hair well recognizably spatuliform, anteriorly almost straightly truncate. Sensillus straight, its distal end not recurving. 5 (6) Notogastral hairs long, narrow, resembling a peach-leaf, anterior hair reaching insertion point of posterior hair arising in the same longitudinal row . similis sp. n. 6 (5) Notogastral hairs shorter, widely phylliform, none of the hairs arising in the same longitudinal row reaching insertion point of following row of seta; distance from end of hair to insertion point of following seta as long as the hair itself . = spathulatus sp. 7 (4) Rostral hair simply phylliform, with a pointed apex. Long distal end of sensillus recurving sphaeroideus sp. n. 8 (3) Genital hairs long, longer than or at least as long as breadth of genital plate. 9 (10) Sensillus long, its distal end recurving. Form of lamellar hair similar to that of notogastral hairs . schauenbergi sp. n. 10 (9) Sensillus short, clavately incrassate. Lamellar hair essentially narrower but longer than notogastral setae . cadeti sp. n. Diplobodes floridus sp. n. Measurements: Length: 728-892 u, breadth: 344-453 u. Prodorsum (Fig. 75): Lamellae wide, also translamella developed. Rostral hair simple, short; lamellar hair widely phylliform marginally dentate. Surface of inter- lamellar region covered with tubercles. Interlamellar hair simple, thin. Sensillus (Fig. 76) with short peduncle and large clavus. Notogaster: Surface with flat chitinous tubercles, 4 each in 2 rows. Anterior tubercles of inner row quite weak, yet in a dorsal view resembling a flower, medially each (and also those in a lateral position) with a “mirror-spot”. Rest of notogastral surface ornamented with normal tubercles. Fifteen pairs of notogastral hairs present, among them one arising on shoulder and five posteromarginally. 208 S. MAHUNKA Fics. 75-76. Diplobodes floridus sp. n. 75: dorsal view, 76: sensillus. Diplobodes superbus sp. n. 77: dorsal view, 78: ventral view, 79: lateral view. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 209 Coxisternal region: slightly less chitinized than the other Diplobodes species, but a wide sternal apodeme and a hollow at the meeting of sejugal and third apodemes well recognizable. Surface of epimeres with a dense and uniform sculpture. Aggenital region: the same uniform sculpture contiguous also in this region, but surface of genital plates merely with minute granules. Anogenital hairs simple, small, resembling those of next species. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; 43 paratypes collected together with holotype. Holotype and 28 paratypes in the MHNG, 15 paratypes in the HNHM (20-PO-76). Remarks: The new species differs from the type-species by the dorsal sculpture and the short, clavate sensillus. Diplobodes superbus sp. n. Measurements: Length: 535-672 u, breadth: 297-402 u. Prodorsum (Fig. 77): Lamellae and especially translamella, wide. Rostral hair thin, simple, lamellar hair phylliform, margins dentatoserrate. Interlamellar region with weak and irregular rugulosity. Interlamellar hair thin, smooth. Sensillus short, densely ciliate, curving towards bothridium. Notogaster: Nearly flat in lateral view (Fig. 79), but emitting 15 pairs of long, thin and simple hairs; one arising on shoulder, 5 posteromarginally. Coxisternal region (Fig. 78): Apodemes wide and thick on sternal apodeme; at conjointment of sejugal and third apodeme, a rounded hollow present. Hairs Ja, 2a, 3a short. Anogenital region: 4 pairs of short genital, one pair of longer aggenital, 3 pairs of adanal (with ad, arising anterior to genital opening), and 2 pairs of short anal hairs. Lateral margins with some chitinous thickenings. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; 10 paratypes collected with the holotype. Holotype and 6 paratypes in the MHNG; 4 paratypes in the HNHM (21-PO-76). Remarks: The new species can be distinguished from the type-species by its much flatter and less sculptured notogaster and by the chaetotaxy of the whole body. Gibbicepheus micheli sp. n. Measurements: Length: 567-631 u, breadth: 324-356 u. Prodorsum (Fig. 80): Rostrum rounded, lamellae wide. Lamellar hair elongated, comparatively thin, curving towards ventral side, marginally serrate. All other dorsal setae wider, phylliform; each medially and on both margins with a “ vein-like” thickening, bearing minute granules. Basal third of prodorsum with a sharp line behind interlamellar hairs. Sensillus thin, apically recurving base, granulose surface throughout. Notogaster: Margins flat, medially much elevated, entire surface, especially within area framed by hairs, with a characteristic irregularly polygonal sculpture, laterally REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 14 210 S. MAHUNKA with isolated tubercles. Fourteen pairs of phylliform setae (Fig. 81) present, those arising On margins slightly shorter than inner ones. Coxisternal region (Fig. 82): Apodemes weakly developed, delimitation of epimeres uncertain. Hairs /b, 3b, da and 4b long, thin, well discernibly but very finely ciliate. All other setae minute. Fics. 80-82. Gibbicepheus micheli sp. n. 80: dorsal view, 81: notogastral seta, 82: ventral view. Anogenital region: Lateral and posterior margins with rough chitinous laths. Four pairs of genital and one pair of aggenital hairs, thin and setiform; 2 pairs of anal hairs rigid and spiniform; adanal hairs resembling those of notogaster, but shorter and thinner. Hair ad, in praeanal position. Material examined: Holotypus: Mau-75/27; 8 paratypes collected with the holotype. Holotype and 5 paratypes in the MHNG; 3 paratypes in the HNHM (22-PO-76). I dedicate this new species to Dr. Claude Michel, Director of the Natural History Museum, Port-Louis, Mauritius, for his help to the collector. Remarks: The new species in characterized by its chaetotaxy and sculpture; this combination of features was hitherto unknown among its congeners. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. > Gibbicepheus rugosus sp. n. Measurements: Length: 810-895 u, breadth: 510-605 u. Prodorsum (Fig. 83): An extremely large, broad species. Rostrum flat, lamellae very wide anteriorly, projecting beyond rostrum. Surface of lamellae with minute depressions. Rostral hair short, lamellar hair marginally serrate, originating on ventral side of lamella. Interlamellar seta narrowly phylliform. Interlamellar region with an irregularly decurrent transversal lath. Sensillus thin, recurving to bothridium. Fics. 83-85 Gibbicepheus rugosus sp. n. 83: dorsal view, 84: ventral view, 85: seta and sculpture of notogaster. 212 S. MAHUNKA Notogaster: Surface with a polygonal structure consisting of wrinkles (Fig. 85) bearing 14 pairs of hairs in a chaetotaxy characteristic of the genus. All hairs phylliform, and with a “ midrib ”, their surfaces with minute aciculi. Coxisternal region (Fig. 84): Apodemes weakly developed, otherwise heavily chitinized. Parallel with and vertically to margins of sternal plate; several chitinous thickenings observable. Hair /b very long and flagellately curved, 3b, 3c, 4a-4c also long. Hairs 4a-b on epimere 4 also slightly incrassate. Fics. 86-87. Dolicheremaeus mauritii sp. n. 86: dorsal view, 87: ventral view. Anogenital region: Margins also with heavy chitinous thickenings. Aggenital hair incrassate, similarly to hairs 4a-b. Four simple genital setae, 2 short anal hairs, and 3 phylliform adanal hairs. Material examined: Holotypus: Mahu-75/27; 2 paratypes collected with the holotype. Holotype and one paratype in the MHNG, one paratype in the HNHM (23-PO-76). Remarks: As with the preceding species, this species is characterized by a highly characteristic polygonal sculpture on the notogaster composed of lines resembling lumbricoid excrements. This feature distinguishes the species from all known congeners. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 213 Dolicheremaeus mauritii Sp. n. Measurements: Length: 506-525 u, breadth: 246-262 u. Prodorsum (Fig. 86): Lamellae narrow, long, projecting beyong anterior margin of body in dorsal view, hairs /a originating immediately beside them. Rostral hairs standing on prodorsal margins, behind lamellar ones. Both pairs comparatively short, arcuate, and with short cilia. Interlamellar hair robust, essentially longer than the preceding ones. Bothridium opening anteriorly. Sensillus with a long, curved pedicel, clavus small, marginally ciliate. Prodorsal condyles well developed, distinct. Notogaster: Anterior margin with condyles resembling in form and size those of prodorsum. Distance between the two co.nm. hardly greater than those between co. nm. and co. nl. Anterior portion of notogaster with 5-6 well visible wrinkles laterally, otherwise entire surface only very finely punctate. Ten pairs of robust, well discernibly ciliate notogastral hairs present. Distance between hairs fa-fe slightly greater than that between hairs fe-fi. Coxisternal region (Fig. 87): Apodemes thin, hardly observable; ap. 4 absent. Hairs 4b and 4c arising immediately near each other beside pedotecta 4. Anogenital region: A weak chitinous lath present on each side of genital opening and parallel with longitudinal axis of body. Four pairs of short and thin genital, 1 pair of longer aggenital, 3 pairs of adanal and 2 pairs of anal hairs. Material examined: Holotypus: Mau-75/12; 6 paratypes collected with the holotype. Holotype and 4 paratypes in the MHNG, 2 paratypes in the HNHM (24-PO-76). Remarks: The 5-6 heavy “ Wrinkles ” or ridge-like excresence on the sides of the notogaster delimit the new species from all known congeners. Pseudotocepheus transversalis sp. n. Measurements: Length: 632-721 u, breadth: 292-341 u. Prodorsum (Fig. 88): Rostrum rounded. Rostral hairs arising laterally, far from each other and also from lamellar setae. Lamellae very weakly developed; starting from bothridium, they reach bases of lamellar hairs in a weak sigmoid curve. Interlamellar hair longer, exobothridial seta short, all four prodorsal pairs ciliate. Sensillus reclinate, fusiform. Lateral condyles distinct on prodorsum, medial condyles fused into a thin, sinuous, chitinous line (Fig. 90). Notogaster: No condyles or chitinous thickening anteriorly on notogaster. Ten pairs of thin, long, completely smooth and apically recurving notogastral hairs present. Coxisternal region (Fig. 89): Sternal apodeme interrupted at sejugal apodeme. Apodeme 3 nearly reaching arc of apodemes 4. Hairs /b and 3b longer than the others, all thin. _ Anogenital region: Genital plates with 3 pairs of thin and simple hairs. Aggenital seta also thin. Two pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs thicker, all visibly ciliate. Pori iad in a praenal, position, removed from genital opening. 214 S. MAHUNKA Material examined: Holotypus: Mau-75/12; 1 paratype collected with the holotypus; 1 paratype: Mau-75/35; 4 paratypes: Mau-75/57. Holotypus and 4 (3 + 1) in the MHNG; 2 (1 + 1) paratypes (25-POa-b-76) in the HNHM. Remarks: Among the species relegated to Pseudotocepheus Balogh, 1962, none was known with a transversal lath fused from the prodorsal condyles. The wholly smooth, long, thin notogastral hairs are also characteristic — they resemble those of P. medius Bal. et Mah., 1966, from South Africa, but in that species they are longer. Fics. 88-90. Pseudotocepheus transversalis sp. n. 88: dorsal view, 89: ventral view, 90: condyles of prodorsum. Machuella africana sp. n. Measurement: Length: 206-212 u, breadth: 107-109 u. Prodorsum (Fig. 91): Rostrum gradually attenuating, coniform. Rostral hairs arising laterally, lamellar hairs adjacent, on prodorsal surface, followed by a transversal stripe of heavy points and a weak, arcuate chitinous thickening. Interlamellar hairs about as long as lamellar hairs, enclosing 2 large foveolae each. Sensillus comparatively long, nearly perpendicular to body plane. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 215 Notogaster: 4-5, or exceptionnaly 3, furcating lines decurrent from anterior margin posterior ad. Notogaster with 10 pairs of setae, anterior 6 (beginning from hair ta) arranged in a nearly straight line; anterior 7 longer, posteromarginal 3 shorter. Coxisternal region (Fig. 92): Epimeral surfaces with rugae and chitinous laths, apodemes hardly discernible. Posterior margin of region with 8 pairs of long, proclinate hairs. Fics. 91-92. Machuella africana sp. n. 91: dorsal view, 92: ventral view. Anogenital region: 5 pairs of genital, 1 pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs present. All long, easily observable. Material examined: Holotypus: Mau-75/24; 3 paratypes, collected with holo- type. Holotypus and 2 paratypes in the MHNG;; one paratype in the HNHM (26-PO-76). Remarks: There was only one species known with 8 pairs of setae originating on the posterior margin of the sternocoxal region (Machuella draconis Hammer, 1961). The new species differs from this ally, so far known only from Europe, by the punctate transverse stripe on the prodorsum and by the 4-5 longitudinal lines on the notogaster. Multioppia berndhauseri sp. n. Measurements: Length: 656-664 u, breadth: 291-298 u. Habitus: An extremely elongated species, both its notocephale and notogaster being considerably long and narrow. 216 S. MAHUNKA Prodorsum (Fig. 93): Rostrum rounded. Rostral hairs arising far from each other on prodorsal surface. Prodorsum without a distinct costula, but with a thin line starting from bothridia. Lamellar hair somewhat longer than rostral hair, but shorter than interlamellar hair. Exobothridial region covered with granules. Sensillus (Fig. 95) with 4 long lateral branches. Fics. 93-95. Multioppia berndhauseri sp. n. 93: dorsal view, 94: ventral view, 95: sensillus. Notogaster: Only insertional point of hair ta recognizable; only 12 further noto- gastral hairs present, all wholly smooth and equal in length. Coxisternal region (Fig. 94): Sejugal apodeme and apodeme 2 strongly developed, apodemes 3 and 4 wholly reduced. Hair 4c situated behind genital plates. Aggenital region: Genital plates elongated into an apex anteriorly, hair g; arising on this apex. Five thin genital, on aggenital, 2 anal, and 3 adanal pairs of setae present, all thin and simple. Hair ad, in praeanal position. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; one paratype, collected with the holotype; 2 paratypes: Mau-75/42. Holotype and 1 paratype (Mau-75/42) in the MHNG; ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 287 1 paratype (Mau-75/5) in the HNHM (27-POa-76) and one other paratype (Mau-75/42) also in the HNHM (27-POb-76). — Remarks: The new species differs from its congeners by the shape of the sensillus, its entire habitus and size. Multioppia schauenbergi sp. n. Measurements: Length: 449-482 u, breadth: 194-215 u. Prodorsum (Fig. 96): Anteriorly rounded, rostral hair arising behind apex. Lamellar hair considerably nearer to interlamellar; all three hairs wholly smooth, Fics. 96-98. Multioppia schauenbergi sp. n. 96: dorsal view, 97: ventral view, 98: lateral view of prodorsum. 218 S. MAHUNKA equal in length. A chitinous lath decurrent from bothridium to lamellar hairs projecting beyond their insertion points. Sensillus (Fig. 98) with 6 longer and one shorter lateral branches. Notogaster: Twelve pairs of short and simple notogastral hairs present, hair ta represented only by its insertion point. Ventral side (Fig. 97): Only sejugal apodeme and ap.2 developed, all others absent. Surface of epimeres, especially that of epimere 4, with a polygonal reticulation, extending also around and behind genital opening. Except for hairs 3c and 4c, all setae minute; insertion point of hair 3c surrounded by a thickened chitinous ring. Five pairs of genital, one pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs present; hair ad, in praeanal position. Material examined: Holotypus: Mau-75/24; 21 paratypes collected with the holotypus; 4 paratypes: Mau-75/18. Holotypus and 16 (14 + 2) paratypes in the HMNG; 9 (7 + 2) paratypes (28-POa-b-76) in the NHHM. Remarks: Owing to its body shape and size, the new species stands closest to M. berndhauseri ap. n., described above, but this latter is considerably bigger (600 u), its hairs longer, and the sensillus has only 3 long lateral branches. Oppia corniculifera sp. n. Measurements: Length: 543-560 u, Breadth: 293-316 u. Prodorsum (Fig. 99): Rostral apex tripartite due to two incisions. Rostral hairs originating on chitinous thickening or small apophyses. Surface of prodorsum with an arcuate transversal lath, and laterally (starting from both ridia) a characteristic, E-shaped thickening observable. Lamellar hairs arising behind transversal lath. Inter- lamellar hairs long, followed by strongly chitinized excrescences arranged in three rows medially. Sensillus (Fig. 100) long, medially incrassate, terminating in a long spine. Notogaster: Hair te short but well discernible. Five pairs of long and 4 pairs of short notogastral hairs present, all smooth. Hair ta represented only by its insertion point. Ventral side: All epimeral hairs short, as well as those originating in anogenital region. Anal opening backed by a chitinous arc. Material examined: Holotypus: Mau-75/4; 2 paratypes collected with the holotype. Holotype and one paratype in the MHNG, one paratype in the HNHM (29-PO-76). Remarks: The chitinous excrescences at the base of the prodorsum distinguish the new species from all of its known congeners. Oppia grucheti sp. n. Measurements: Length: 428 u. breadth: 208 u. Prodorsum (Fig. 101): Rostrum trifid by 2 deep incisions. Rostral hair originating on prodorsum. Lamellar hairs arising approximately in middle of prodorsum, short. A hardly discernible, weak costula starting from bothridium towards lamellar hair. cero a OT. rm Te tt + # ————— or, AT en ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. Fics. 99-103. Oppia corniculifera sp. n. 99: dorsal view, 100: sensillus. Oppia grucheti sp. n. 101: dorsal view, 102: ventral view, 103: sculpture of notogaster. 219 220 S. MAHUNKA Interlamellar hairs long, enclosing 3 large foveolae. Sensillus characteristic, medially clavate, emitting a single, long hair. Exobothridial region granulose. Interbothridial region with minute foveolae. Notogaster: Entire surface ornamented with short, longitudinally arranged “scratches” of irregular shape and position (Fig. 103). Ten pairs of notogastral hairs present; hair ta well observable though short, all other setae long, thin, weakly ciliate. Hairs ps shorter than the others. Coxisternal region (Fig. 102): Apodemes thick, especially sejugal apodeme robust. Epimeral setal formula: 3-1-3-3. Surface of epimeres, especially that of epimeres 3-4, with a reticulate sculpture. Anogenital region: Area between anal and genital plates with a “scratchy” sculpture, similar to that on notogaster, but consisting of shorter elements. Six pairs of short genital, one pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs present. Pori iad situated parallel with anal plate. Material examined: Holotypus: Mau-75/12, in the MHNG. I dedicate this new species to Harry Gruchet, Director of the Natural History Museum at St. Denis, La Réunion, for his most generous help to the collector. Remarks: The sculpture of the notogaster is unique among the Oppia species. A sensillus of similar construction is known only in Oppia viperea Aoki, 1959, but it also has strong costulae on the prodorsum. Neosuctobelba xena sp. n. Measurements: Length: 249-270 u, breadth: 148-163 u. Prodorsum (Fig. 104): Rostrum in a dorsal view wide, rounded, but apically excised. Next to rostrum a transversal incision. Rostral hair of Suctobelbid habitus. No fenestrate spots present on surface of prodorsum, but an arcuate chitinous thickening framing lamellar hump medially, preceded by some irregularly decurrent rugae among larger foveolae. Interlamellar protuberance hardly recognizable, represented by a punc- tate field of pores. Stalk of sensillus long, apically clavate, very finely aciculate. Notogaster: Anterior margin with two connected teeth on each side, inner tooth slightly bigger than lateral one. Nine pairs of notogastral hairs of various length; hair fa slightly shorter than hairs fe and ri. Ventral side (Fig. 105): Coxisternal region of Suctobelbid type. Seyugal apodemes with opposing chitinous protuberances. Epimeral setal formula: 3-1-3-3. Genital plate with 4 hairs, seta g, essentially longer than the others. One pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs; hair ad, in praeanal position. Pori iad long, situated immediately near genital opening. Material examined: Holotypus: Mau-75/24; 3 paratypes collected with the holotype. Holotype and 2 paratypes in MHNG; on paratype in the HNHM (30-PO-76). Remarks: The relegation of this species to a genus is problematic, but the family Suctobelbidae needs now a complete revision: most of the described genera are probably untenable. This also speaks against the establishment of a new genus. The new species could be assigned to the genus Neosuctobelba owing to its four pairs of genital hairs and the absence of the fenestrate spots; it differs from the typespecies by the noto- gastral teeth. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES 1. 221 = Fics. 104-105. Neosuctobelba xena sp. n. 104: dorsal view, 105: ventral view. Suctobelba claviseta mauritii ssp. n. This form displays a great similarity to the species described by HAMMER in 1961 from Peru. However, some constant characteristics, such as the form of the rostral teeth, are different, justifying in my opinion the subspecific distinction of the specimens from Mauritius. The main differences are: claviseta claviseta Hammer claviseta mauritii ssp. n. First rostral tooth narrow, acute 1. First rostral tooth wide, flat, obtuse. (Fig. 107). 2. Fourth tooth sharply distinct, incision Fourth tooth hardly distinct, incision between third and fourth teeth almost between third and fourth teeth very as deep as that between second and shallow. third teeth. Outer apex of inner notogastral 3. Inner apex of inner notogastral tooth tooth longer (Fig. 106). longer. Interbothridial protuberances distinct 4. Interbothridial protuberance connect- from lamellar protuberance. ed with lamellar protuberance. Six pairs of lanceolate notogastral 5. Six pairs of lanceolate hairs equal hairs of various length. in length. Incrassate part of hairs long. 6. Incrassate part of hairs short. S. MAHUNKA | | | | } SS ee ee o ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 223 Measurements: Length: 168-173 u, breadth: 91-94 u. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; five paratypes collected with holotype. Holotypus and 3 paratypes in the MHNG; 2 paratypes in the HNHM (31-PO-76). Suctobelba magnifera sp. n. Measurements: Length: 168-174 u, breadth: 92-99 u. Prodorsum (Fig. 108): Rostrum (Fig. 110) excised anteriorly, concave excision framed by the two minute teeth, these followed by three larger ones. Fenestrate spots large, thickly framed especially on their lateral and posterior margins. Lamellar protu- berance pointed, connected with interlamellar protuberance by a narrow chitinous bridge. Sensillus extremely large, lower margin of clavus particulary widened, resembling a “Turkish slipper”. Notogaster: Teeth on anterior margin weak, inner teeth smaller than outer ones, connected by a chitinous bridge and emitting from their inner sides an appendix poste- riorly. Six pairs of long and 3 pairs of long 3 pairs of short hairs in posteromarginal position. Mentralsıde: Fig. 109. Material examined: Holotypus Mau-75/5; two paratypes collected with the holotype. Holotypus and one paratype in the MHNG; one paratype in the HNHM (32-PO-76). Remarks: The extreme size and characteristic shape of the sensillus distinguish this new species from all congeners. Suctobelba perarmata sp. n. Measurements: Length: 173-197 u, breadth: 106-122 u. Prodorsum (Fig. 111): Rostrum (Fig. 112) bilaterraly with one enormous tooth each, followed by 5 other teeth of various size. Fenestrate spots narrow, comparatively small. Lamellar protuberance large, connected with interlamellar ones. Pedicel of sensillus long, its head shortly clavate and very finely aciculate. Notogaster: Anterior margin with two distinct and very large teeth on both sides. In line of hairs ta a well delimited round alveolus medially. Six very long, one slightly Fics. 106-110. Suctobelba claviseta mauritii ssp. n. 106: dorsal view, 107: rostrum. Suctobelba magnifera sp. n. 108: dorsal view, 109: ventral view, 110: rostrum. 224 S. MAHUNKA shorter, and two small posteromarginal hairs present. Hairs fa, te, ti slightly longer than those originating in posterior part of notogaster. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; two paratypes collected with the holotype. Holotype and one paratype in the MHNG; one paratype in the HNHM (33-PO-76). Remarks: Among the species with a median alveolus on the notogaster none is known with similarly robust rostral teeth and a concurrently short clavus of the sensillus. 112 114 Fics. 111-114. Suctobelba perarmata sp. n. 111: dorsal view, 112: rostrum. Suctobelba pilifera sp. n. 113: dorsal view, 114: rostrum. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 225 Suctobelba pilifera sp. n. Measurements: Length: 161-172 u, breadth: 93-98 u. Prodorsum (Fig. 113): Rostral apex (Fig. 114) excised, followed bilaterally by a wide and 3 narrow sharp teeth. Rostral region with some small protuberances. Fenestrate spots wide, framed by a heavy chitinous thickening. Enclosed lamellar protuberance, large, anteriorly pointed, not reached by interlamellar protuberances. Sensillus long, its incrassate claves especially wide. Exobothridial region densely granulose. Notogaster: Anterior margin with two connected teeth on both sides, inner and outer teeth about equal in size; inner tooth coniform. Six pairs of long, evenly incrassate and heavily ciliate hairs and considerably smaller posteromarginal setae. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; seven paratypes collected with the holotype. Holotype and 4 paratypes in the MHNG; 3 paratypes in the HNHM (34- PO-76). Remarks: The new species stands nearest to S. bullocki Bal. et Mah., 1974, described from Malaysia. In this species, however, hair ta is considerably shorter than hairs te and fi, and the shape of the sensillus is quite different. Suctobeiba pinniger sp. n. Measurements: Length: 204-216 u, breadth: 109-117 u. Prodorsum (Fig. 115): Rostrum rounded in a flat arc (Fig. 116), on each side with a large and widely angulate and three acute teeth. Fenestrate spots narrow. Lamellar protuberance angular, anteriorly straight or concave, without an apex. Inter- bothridial protuberances very large, robust, annulately chitinized, emitting towards lamellar protuberance a chitinous lath on both sides; these laths fusing in an acute angle both before and behind lamellar protuberances. Clavus of sensillus narrow, fusiform, antirely smooth. Notogaster: Anterior margin with two distinct, large teeth on both sides. Inner tooth smaller than outer tooth with a long appendage extending on surface of notogaster, behind insertional point of hair ta. Seven pairs of robust and 2 pairs of thinner noto- gastral hairs present; the seven hairs on both sides with 5-6 long and robust cilia resem- bling lateral branches. As alveolus present between hairs fa. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; five paratypes collected with holo- type. Holotype and 3 paratypes in the MHNG; 2 paratypes in the HNHM (35-PO-76). Remarks: The species is characterized by the notogastral alveolus, the notogastral hairs resembling pine-trees, and the narrow and smooth sensillus. This combination of characters was hitherto unknown among its congeners. Suctobelba quadrata sp. n. Measurements: Length: 148-160 u, breadth: 82-94 u. Prodorsum (Fig. 117): Rostrum elongated nasiform, followed by a very wide and large tooth, a deep incision, and again a large, sharp tooth on both sides (Fig. 118). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 15 S. MAHUNKA Fics. 115-120. Suctobelba pinniger sp. n. 115: dorsal view, 116: rostrum. Suctobelba quadrata sp. n. 117: dorsal view, 118: rostrum. Suctobelba squamiseta sp. n. 119: dorsal view, 120: rostrum. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 227 Lamellar fenestrate spot basally wide well defined. Interlamellar protuberance nearly square, if not, its anterior margin is always straightly truncate. Margins on interboth- ridial protuberances thin, anteriorly connected with interlamellar protuberance. Head of sensillus long, narrow. Notogaster: Anterior margin with 4 distinct, short teeth; inner ones acute, approximately triangular, enclosing a light but weakly delimited spot. Notogastral hairs short, simple. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; five paratypes collected with the holotype. Holotype and 3 paratypes in the MHNG; two paratypes in the HNHM (36-PO-76). Remarks: The shape of the rostrum, mainly quadrangular, and the anteriorly straight interlamellar protuberance distinguish the new species from all congeners. Suctobelba squamiseta sp. n. Measurements: Length: 160-162 u, breadth: 90-92 u. Prodorsum (Fig. 119): Rostrum wide, apically excised, excision followed on both sides by 3 sharp teeth: anterior tooth considerably larger than the other two (Fig. 120). Fenestrate spots large, anteriorly open, wide. Rostral region with some small protuberances. Lamellar protuberance large, anteriorly with an apex. Interlamellar protuberances connected with lamellar one. Head of sensillus normal, densely ciliate. Notogaster: Anterior margin with small, weakly developed teeth, inner ones especially minute but emitting long appendages on notogastral surface. Hairs te enclosing a large, flower-shaped alveolus. Six pairs of longer and one shorter slightly incrassate and lanceolate pair of hairs; two pairs of thin, simple posteromarginal hairs present. Material examined: Holotypus: Mau-75/5; one paratype collected with the holotype. Holotype in the MHNG; paratype in the HNHM (37-PO-76). Remarks: On the basis of the notogastral hairs the new species belongs in the claviseta-group, but the allied species, including S. clavisete mauritii ssp. n. described above, have no light, well observable alveolus anteriorly on the notogaster. Licneremaus semiareolatus sp. n. Measurements: Length: 197-209 u, breadth: 140-147 u. Prodorsum (Fig. 121): Rostrum rounded, rostral hair originating marginally. Surface of prodorsum with chitinous laths: those arising from bothridium, one on each side, very robust and also connected by a transversal lath. Anterior to lamellar hairs another robust transverse lath, hairs enclosing a polygonal sculpture. Interlamellar region with a pair of divergent, thick chitinous laths, starting from notogastral apex. Hairs ro, la and in long. Stalk of sensillus short, clavus very large, its surface finely aciculate. _ Notogaster: Large areolae (characteristic of the genus) present only in anterior half of notogaster, but being very weak. Three pairs of area porosae present, middle one very large. Thirteen pairs of very long notogastral setae present. 228 S. MAHUNKA Coxisternal region (Fig. 122): Considerably broken by longitudinal chitinous laths. At height of sejugal apodeme, a transversal hollow medially. Epimeral hairs minute. Aggenital region: Genital plate very large. Five pairs of genital, 2 pairs of anal, and 2 pairs of adanal hairs present; aggenital and one adanal pair (ad;) absent. Surface entirely smooth. Fics. 121-122. Licneremaeus semiareolatus sp. n. 121: dorsal view, 122: ventral view. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; five paratypes collected with the holotypus. 7 paratypes: Mau-75/46. Holotypus and 7 (3 + 4) paratypes in the MHNG; 5 (2 + 3) paratypes (38-POa-b-76) in the HNHM. Remarks: In all other congeners there are many more areolae on the notogaster than in the new species; the absence of the areolae from the median and posterior parts of the body is especially striking. Aellenobates gen. n. Family Oribatulidae. Body extremely convex: posterior and lateral margins curving very steeply towards ventral plate, there with an excurving margin resembling the brim of a hat (Fig. 125). A well developed lamella along margin of prodorsum bears the lamellar hair. An extremely long interlamellar hair. Dorsosejugal suture visible. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 229 Pteromorphae large, immovable. Bothridium completely covered, in a superior view only a part on sensillus free. Ten pairs of notogastral hairs submarginally. Four pairs of sacculi Pedotecta 2-3 thin, fourth absent. Epimeral setal formula: 3-1-3-3. Four pairs of genital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs present; aggenitals absent; hairs ad; in praeanal position. Surface of ventral plate with a heavy chitinous thickening from fourth coxa towards anal plate. All legs tridactylous. Type-species: Aellenobates cryptacus sp. n. Remarks: The peculiar body shape, especially the low margins resembling the brim of a hat distinguish the new genus from all of its known allies in the family. In addition, the covered bothridium and the absent aggenital hairs are also distinguishing characters of a generic rank. Aellenobates cryptacus sp. n. Measurements: Length: 370-415 u, breadth: 249-278 u. Prodorsum (Fig. 123): Rostral and lamellar hairs approximately equal in length; interlamellar hair essentially longer. Lamella decurrent marginally on the comparatively wide prodorsum. Stalk of sensillus short, head clavate, bothridium covered. Notogaster: Ten pairs of thin, short, curved, smooth pairs of setae, all about equal in size. Four pairs of small sacculi. Pori ip in varying positions per individual. Epimeral region (Fig. 124): Apodemes thin, only a short section of sternal apodeme recognizable anteriorly. Sejugal apodeme terminating free anterior to genital opening. Epimeral hairs minute. Anogenital region: A heavy chitinous thickening decurrent from coxa 4 pos- terior ad. Four pairs of genital hairs present, aggenital seta absent, three adanal hairs present, with ad, situated anterior to anal opening (on one specimen in a paraanal pos- ition). Material examined: Holotypus: Mau-75/24; 56 paratypes collected with the holotypus; 2 paratypes: Mau-75/7. Holotypus and 37 (36 + 1) paratypes in the MHNM; 21 (20 + 1) paratypes (39-POa-b-76) in the HNHM. I dedicate this new genus to Dr. Villy Aellen, Director of the Geneva Museum of Natural History, in gratitude of his permanent support for my acarological studies. Remarks: According to the characters given in the generic diagnosis, the species excels by its peculiar habitus from all known oribatids. Tribates gen. n. Family Oribatulidae. Lamellae well developed, on margins of prodorsum, with cuspis emitting lamellar hair. Translamella absent, but lamellae connected by a chitinous line. Bothridium partly covered. Pteromorphae large, immovable. Four pairs of sacculi, ten pairs of notogastral hairs or rather their insertions but ps, fully represented. Epimeral setal formula: 3-1-3-3. Three pairs of short genital, one pair of aggenital (alveoli!), 2 pairs of anal, and 3 pairs of adanal (one represented only by alveoli!) hairs presents. All legs monodactyle (Fig. 129). Type-species: Tribates mixtus sp. n. ~ Remarks: Characterized mainly by having merely three pairs of genital hairs. The four pairs of sacculi and three pairs of genital hairs characterize the genera Hamme- 230 S. MAHUNKA 125 Fics. 123-125. Aellenobates cryptacus sp. n. 123: dorsal view, 124: ventral view, 125: lateral view. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 231 robates 1 Balogh, 1970, and Otaheitea Hammer, 1973. In both of these, however, the lamellae are decurrent on the surface of the prodorsum, far from its margins. They are also tridactylous. Otaheitea Hammer, 1973, is in all probability a junior synonym of Hammerobates Balogh, 1970. Tribates mixtus sp. n. Measurements: Length: 320-325 u, breadth: 202-211 u. Prodorsum (Fig. 126): Rostrum wide, rounded. Rostral hair arising on an apo- physis, essentially shorter than lamellar hair. Lamellae decurrent on prodorsal margin, 127 129 Fics. 126-129. Tribates mixtus Sp. n. 126: dorsal view, 127: sensillus from lateral view, 128: ventral view, 129: leg. I. x In the description of the genus, BALOGH erroneously cites 3 pairs of sacculi, but correctly mentions four in the diagnosis of the type-species. 232 S. MAHUNKA their cuspis short, bearing lamellar hair. A thin chitinous line observable between la- mellae. Interlamellar hair longest of all prodorsal setae. Bothridium largely covered, stalk of sensillus (Fig. 127) short, its head large, in a superior view wide, rounded, in a lateral view oval. Notogaster: Pteromorphae large, distinct, immovable. Notogaster smooth, with 10 pairs of alveoli, but hair ps, well observable. Four pairs of sacculi. Ventral side (Fig. 128): Epimeres with some large, irregular foveoli. Apodemes weakly developed. Epimeral hairs short. Three pairs of genital, one pair of aggenital alveoli, 2 pairs of anal, and 3 pairs of adanal hairs, with ad, merely as alveolus in an praeanal position. Hairs ad, and ad, well recognizable. Material examined: Holotypus: Mau-75/57; 1 paratype collected with the holotypus; 4 paratypes: Mau-75/43. Holotypus and 2 paratypes in the MHNG; 3 (1 + 2) paratypes (40-POa-b-76) in the HNHM. Remarks: A unique species according to the characteristics given in the generic diagnosis. Magyaria breviseta sp. n. Measurements: Length: 360-374 u, breadth: 274-289 u. Prodorsum (Fig. 130): Rostral apex excised, rostral hair minute. External cuspis of lamellae sharp, translamella absent, lamellar hair very short but basally incrassate. Interlamellar hair minute. Basal part of interlamellar region punctate, followed by a Fics. 130-131. Magyaria breviseta sp. n. 130: dorsal view, 131: ventral view. ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 233 thin, medially interrupted transverse line, all other areas reticulate. Stalk of sensillus sigmoid, head rotund. Notogaster: Entire surface, including pteromorphae, reticulate: a polygonal row along anterior margin of notogaster considerably larger than the others. Ten pairs of minute alveoli. Coxisternal region (Fig. 131): As in its congeners; apodemes very weakly developed. Epimeral hairs minute. Anogenital region: A heavy polygonal sculpture. Four pairs of minute genital, one pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs present; hair ad, in preanal position. Material examined: Holotypus: Mau-75/5, 2 paratypes collected with the holo- typus, 11 paratypes: Mau-75/43, 1 paratype: Mau-75/50. Holotypus and 9 (1 + 7 + 1) paratypes in the MHNG, 5 (1 + 4) paratypes (41-POa-b-76) in the HNHM. Remarks: The species allocated to the genus have been reviewed by BALOGH et MAHUNKA (1975). According to the identification key, the new species is closely allied, on the basis of the reticulated sculpture extending also into the pteromorphae, with M. sternovichi Balogh, 1970, and M. pulcherrima Balogh, 1970. However, in both of these species the sculpture of the notogaster and prodorsum is different. Perxylobates guehoi sp. n. Measurements: Length: 445-470 u, breadth: 217-239 u. Prodorsum (Fig. 132): Surface ornamented with sparse foveolae. Rostrum rounded, rostral hair in a lateral position. Lamellar hair arising near but distinct from lamellae. Interlamellar hair short. All three prodorsal hairs of identical configuration: equal in length and ciliation. Sensillus (Fig. 133) reclinate, arcuate, with 20-22 lateral cilia. Notogaster: Dorsosejugal suture recognizable in some specimens as a thin line, but generally not discernible. Notogastral surface also with sparse foveolae. Ten pairs of hairs present, those anteriorly considerably shorter than posterior setae; hairs ps,, ps, approximately thrice longer than hairs ta or te. Three pairs of areae porosae present, Aa essentially bigger than the other two pairs. Coxisternal region (Fig. 134): Apodemes agreeing with the generic type. Surface of epimeres with a weak sculpture, divided into some oval fields. Minute, densely spaced small foveolae in sternal line. Hairs of epimere 1 rigid, proclinate, all three pairs about equal in length. All hairs of epimeres 2-4 simple, smooth. Anogenital region: With a sculpture like that of notogastral surface. Five pairs of genital, one pair of aggenital, 2 pairs of anal and 3 pairs of adanal hairs; hairs ad, in praeanal position. Material examined: Holotypus: Mau-75/11, 4 paratypes collected with the holo- typus; 2 paratypes: Mau-75/5, 2 paratypes: Mau-75/7. Holotypus and 4 (2 + 1 + 1) paratypes in the MHNG; 3 (2 + 1) paratypes (42-POa-b-76) in the HNHM. I dedicate this new species to Dr. Joseph Guého, botanist at the Mauritius Sugar Industry Research Institute, Le Réduit, Mauritius, for his invaluable and tireless assistance to the collector. 234 S. MAHUNKA Remarks: On the basis of the form of hair /a and those on epimeres 1-3, the new species stands closest to P. sinlimes (Hammer, 1971) and to P. barbatus Hammer, 1972, but hair 3a is smooth and hairs Ja-Jb-Ic uniformly ciliated. The considerable difference in length between the notogastral setae also distinguish the new species from its congeners. 133 Fics. 132-134. Perxylobates guehoi sp. n. 132: dorsal view, 133: sensillus, 134: ventral view. ZUSAMMENFASSUNG Dr. P. Schauenberg hat auf seiner Reise nach Mauritius, Reunion und den Sey- chellen mehrere Bodenproben gesammelt, die zum Teil am selben Ort in Moczarsky- Winkler-Apparaten, zum Teil in Genf durch Berlese-Apparate ausgelesen wurden. Das Material gibt einen sehr guten Überblick über dieses vom zoogeographischen, Gesichtspunkt sehr wichtige Gebiet, wo mehrere südostasiatische und mehrere afrikan- ische Elemente leben. In diesem Teil wurden 62 Oribatida-Arten vorgefunden, von denen 43 (Hoplophorella minisetosa sp. n., Hoplophorella schauenbergi sp. n., Hoplophthiracarus regalis Sp. n., Steganacarus multirugosus sp. n., Lohmannia embryonalis sp. n., Nothrus pseudoborussicus sp. n., Nothrus reunionensis sp. n., Afronothrus incisivus maheensis ssp. n., Achegozetes magna mediosetosa ssp. n., Phyllhermannia mauritii sp. n., Phyllher- mannia modesta sp. n., Phyllhermannia tremicta sp. n., Furcoppia tricornuta sp. n., Austrocarabodes bacilliger sp. n., Austrocarabodes cadeti sp. n., Austrocarabodes schauen- bergi sp. n., Austrocarabodes similis sp. n., Austrocarabodes spathulatus sp. n., Austro- ORIBATID FAUNA OF MAURITIUS, REUNION AND THE SEYCHELLES I. 235 carabodes sphaeroideus sp. n., Diplobodes floridus sp. n., Diplobodes superbus sp. n., Gibbicepheus micheli sp. n., Gibbicepheus rugosus sp. n., Dolicheremaeus mauritii sp. n., Pseudotocepheus transversalis sp. n., Machuella africana sp n., Multioppia berndhauseri sp. n., Multioppia schauenbergi sp. n., Oppia corniculifera sp. n., Oppia grucheti sp. n., Neosuctobelba xena sp. n., Suctobelba claviseta mauritii ssp. n., Suctobelba magnifera sp. n., Suctobelba perarmata sp. n., Suctobelba pilifera sp. n., Suctobelba pinniger sp. n., Suctobelba quadrata sp. n., Scutobelba squamiseta sp. n., Licneremaeus semiareolatus sp. n., Aellenobates cryptacus sp. n., Tribates mixtus sp. n., Magyaria breviseta sp. n., Perxy- lobates guehoi sp. n.) neu für die Wissenschaft sind. Zwei neue Gattungen (Aellenobates gen. nov., Tribates gen. nov.: Oribatulidae) wurden aufgestellt. Es wurde für einen Teil der Gattung Nothrus (,, palustris*- Gruppe) und für die hier neubeschriebenen Austrocarabodes-Arten ein Schlüssel gegeben. REFERENCES AokI, J. I. 1958. Eine neue Gattung von Carabodes aus der Insel Hachijo, Japan (Acarina: Ori- batei). Zool. Mag. 67: 390-392. — 1959. Die Moosmilben (Oribatei) aus Südjapan. Bull. Biogeogr. Soc. Jap. 21: 1-22. — 1961. Beschreibungen von neuen Oribatiden Japans. Japanese Jour. Appl. Ent. Zool. 5: 64-69. — 1964. Some Oribatid Mites (Acarina) from Laysan Island. Pacific Insects 6: 649-664. — 1965. A preliminary revision of the family Otocepheidae (Acari, Cryptostigmata). I. Sub- family Otocepheinae. Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 8: 259-341. — 1965. Oribatiden (Acarina) Thailands. I. Nature and Life in Southeast Asia 4: 129-193. — 1967. A Preliminary Revision of the Family Otocepheidae (Acari, Cryptostigmata) II. Subfamily Tetracodylinae. Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 10: 297-359. — 1973. Oribatid Mites from Iriomote-jima, the Southernmost Island of Japan (I). Mem. Nat. Sci. Mus. Tokyo 6: 85-101. BALOGH, J. 1958. Oribatides nouvelles de l’Afrique tropicale. Rev. Zool. Bot. Afr. 58: 1-34. — 1960. Oribates (Acari) Nouveaux de Madagascar (1° série). Mem. Inst. Sci. Madagascar 14: 7-37. — 1961. An Outline of the Family Lohmanniidae Berl., 1916 (Acari: Oribatei). Acta Zool. Hung. 7: 19-44. — 1962. LXXV. Acari Oribates (Mission zoologique de l’I.R.S.A.C. en Afrique orientale. Ann. Mus. Roy. Afr. Centr. 110: 90-131. — 1962. An Outline of the Family Microzetidae Grandjean, 1936 (Acari: Oribatei). Opusc. Zool. Budapest 4: 35-58. — 1962. Recherches sur la Faune endogée de Madagascar. VII. Oribates (Acariens) Nou- veaux II. Naturaliste malgache 13: 921-151. — 1963. Oribates (Acari) nouveaux d’Angola et du Congo (3° série). Publ. cult. Co. Diam. Ang. Lisboa, 68: 33-48. — 1970. New Oribatids (Acari) from Ceylon. The Scientific Results of the Hungarian Soil Zoological Expeditions. Opusc. Zool. Budapest 10: 33-67. — 1972. The Oribatid Genera of the World. Akademiai Kiado, Budapest, pp. 188 + 71. BALOGH, J. and S. MAHUNKA. 1966. New Oribatids (Acari) from South-Africa. Acta. Zool. Hung. 12: 1-23. — 1967. New Oribatids (Acari) from Vietnam. Acta Zool. Hung. 13: 39-74. — 1974. A Foundation of the Oribatid (Acari) Fauna of Cuba. Acta Zool. Hung. 20: 1-25. — 1974. Oribatid Species (Acari) from Malaysian Soils. Acta Zool. Hung. 20: 243-264. 236 S. MAHUNKA BERNINI, F. 1971. Notulae Oribatologicae. III. Redia, 52: 549-568. COETZER, A. 1968. New Oribatulidae, Thor, 1929 (Oribatei, Acari) from South Africa, new combinations and a key to the genera of the family. Mems. Inst. Invest. client. Mocamb., 1967-68, 9: 15-126. CsiszAr, J. 1961. New Oribatids from Indonesian Soils (Acari). Acta. Zool. Hung., 7: 345-366. GRANDJEAN, F. 1950. Etude sur les Lohmanniidae (Oribates, Acariens) Arch. Zool. Exp. 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Two Members of the Family Trhypoch- thoniidae, Including a Description of a New Genus. Acarologia, 3: 232-244. — 1962. Some Oribatei fiom Ghana. X. family Lohmanniidae. Acarologia, 4: 458-487. — 1965. Some Oribatei (Acari: Cryptostigmata) from Tchad (2nd. series). Rev. Zool. Bot. Afr., 72: 83-108. Author’s address : Zoologische Abteilung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums Baross utca 13 H-1088 Budapest Hungary REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 85 — Fascicule 1 ALTWEGG, M., G. VOGELI und E. Kus t. Isolation und partielle Sequenzierung von tRNS®® von Drosophila melanogaster mittels Affinitàtschromatographie . LANZREIN, B., V. GENTINETTA und M. LÜSCHER. Jn vitro-Juvenilhormonsynthese durch Corpora allata der Termite Macrotermes subhyalinus . Srpic, Z. et H. GLoor. Le rôle hématopoïétique des glandes lymphatiques de Drosophila hydei MÜLLER, W. P., Ch. H. THIEBAUD, L. RICARD and M. FiscHBERG. The induction of triploidy by pressure in Xenopus laevis FRIESER, R. Neue Anthribiden aus Kenya (Coleoptera Anthribidae) . PAGES, J. Dicellurata Genavensia V. Espèces d’Europe et du bassin méditerranéen. N°1 ATHIAS-HENRIOT, C. Paracarpais n. g. (type Gamasus furcatus G. et R. Canestrini, 1882) et redescription de Paracarpais infernalis (Willmann, 1940) (Parasitiformes, Parasitidae) BAUD, François J. Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons II. Luzon, Mindoro et Palawan Papp, L. Some cavernicolous Diptera of the Geneva Museum . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Su alcuni Linyphiidae ed Erigonidae cavernicoli di Gibilterra e del Marocco (Araneae) . BRIGNOLI, Paolo Marcello. A Few Notes on a Remarkable South African Troglobitic Spider, Cangoderces lewisi Harington, 1951 (Araneae, Telemidae) . SMETANA, AleS. Staphylinini and Quediini from Israel (Coleoptera, Staphylinidae) (109th contribution to the knowledge of Staphylinidae) BESUCHET, Claude. Le genre Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselaphidae) . RAKOVIC, Milosiav. Revision of the Types of the Psammodius Fallen Species Described by Petrovitz and Kept in the Museum of Natural History in Genève (Coleoptera, Aphodiidae) . : GILOT, B. et C. Perez. Individualisation et caractérisation de deux /xodes actuelle- ment confundus: I. festai Rondelli, 1926, I. ventalloi Gil Collado, 1936. (Aca- rina, Ixodoidea) VIGGIANI, Gennaro. New species of Camptoptera Förster (Hym. Mymaridae) Dresco, Edouard et Michel HUBERT. Araneae Speluncarum Helvetiae I. WILLIAMS, S. A. The Genus Oligota in the Indian Sub-region (Coleoptera, Staphy- linidae) MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXVII. A first survey of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. Pages 11-19 20-26 27-30 31-46 47-53 55-97 99-106 107-110 111-114 115-126 127-133 135-142 143-149 151-156 157-165 167-176 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 85 — Number 1 ALTWEGG, M., G. VOGELI and E. KUBLI. Isolation and partial sequences of tRNSî" from Drosophila melanogaster with the method of affinity chromatography . LANZREIN, B., V. GENTINETTA and M. LÜSCHER. Jn vitro-Synthesis of the juvenile hormon by Corpora allata of Macrotermes subhyalinus SrDIC, Z. and H. GLooR. The hemopoietic role of the lymphatic glands in Drosophila hydei MULLER, W. P., Ch. H. THIEBAUD, L. RicARD and M. FiscHBERG. The induction of triploidy by pressure in Xenopus laevis FRIESER, R. New Anthribidae (Coleoptera) from Kenya PAGÉS, J. Dicellurata Genavensia V. Species from Europe and the Mediterranean basin. Nowie- ATHIAS-HENRIOT. C. Paracarpais n. g. (Type Gamasus furcatus G. & R. Canestrini, 1882) and redescription of Paracarpais infernalis (Willmann, 1940) (Parasitiformes, Parasitidae) BAUD, François J. Birds of the Philippines in the collection of W. Parsons. II. Luzon, Mindoro and Palawan Papp, L. Some cavernicolous Diptera of the Geneva Museum . BRIGNOLI, Paolo Marcello. On some cave-dwelling Linyphiidae and Erigonidae from Gibraltar and Morocco (Araneae). BRIGNOLI, Paolo Marcello. A Few Notes on a Remarkable South African Troglobitic Spider, Cangoderces lewisi Harington, 1951 (Araneae, Telemidae) . SMETANA, Ales. Staphylinini and Quediini from Israel (Coleoptera, See RE (109 contribution to the knowledge of Staphylinidae) BESUCHET, Claude. The genus Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselaphidae) RAKOVIC, Miloslav. Revision of the Types of the Psammodius Fallen Species Described by Petrovitz and Kept in the Museum of Natural History in Genéve (Coleoptera, Aphodiidae) . GiLOT, B. and C. PEREZ. Individualization and caracterization of two Ixodes at present confused: I. festai Rondelli, 1926, I. ventalloi Gil Collado, 1936 VIGGIANI, Gennaro. New species of Camptoptera Forster (Hym. Mymaridae) . Dresco, Edouard and Michel HUBERT. Araneae Speluncarum Helvetiae I.. WILLIAMS, S. A., The Genus Oligota in the Indian Sub-region (Coleoptera, Staphylinidae) MAHUNKA, S. New and interesting mites in the Geneva Museum XXVII. A first survey of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. Pages 107 111 DIS 127 135 143 153 ISA 167 177 oop. te a re Ar N bat bre bs VRP a i / ff N LA) a Jf ue, ‘ / % a! ) edt Pa) 1) fi ir , dà AUS ; | re , Lo h i pre: u X À ra Mi, Pilsen) [4 y v r 2 1 i ‘ fi È : 4 ms | Î j ' 4 14 h DIG, : 4 i + , ALI - i f ‚ ‘ 1 zZ 4 >= 5 wea ì Il 1 i = | We 4 + 7 \ A A ’ i x é y LE È ’ j i 24 È é ù 4 4 - i i x En a } ) nr ‘1 4 Ps j de x 1 4 if s/s \ er 4 fi : — Instructions pour les auteurs sg RN | 1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES ? _ * Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse _ de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. È: Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux.des communications présentées lors 4 des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. È. Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses 4 | possibilités financières. Tirés à part : les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus, ou avec ponyerture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 2. TEXTE i 3 È Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 2 exemplaires, dans leur rédaction définitive. 1 doivent être dactylographiés. 3 Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages “imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. - Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tête de l’article. | Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques : souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. ——— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). Da nahe eT i ea | Mots latins: les noms de genres et d’espéces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom He genre ou d’espece s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. EE a | HAINE les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; | références en italiques). . PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. è — 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. | — . 18895. Note sur quelques Heliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. i MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. \ kl On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications “in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 2 jeux, c’est-à-dire: | 1. les originaux; | 2. une copie des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format Ad. 4 Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive | est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer - une échelle sur chaque figure. i | Dimension : les figures ou groupes: de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur x “place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. | Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 284 CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). PRENONS ee ee PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE = En vente chez GEORG & Ce, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE i Le "LINE AGO » pio pa ee Mei je Ne ber Be A rn pe RSR DA à ar N Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12.— 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN _ 12.— 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT | AD 4. .ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 550 6. INFUSOIRES par E. ANDRE | 18— 7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER ae — 8. COPEPODES par M. THIEBAUD | > 9. OPILIONS par R. DE LESSERT tha TA 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT | 3:50 = ca 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET Te 12. DECAPODES par J. CARL 1.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. AnDRE u 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET See 15. AMPHIPODES par J. CARL | 12.— - 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE ROMEO: 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— . En vente au Muséum d’ Histoire naturelle de Genéve CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1re partie — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 312 Seiten, 554 Abbildungen épuisé À a THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION ey a i WITH KEYS FOR DETERMINATION 37 by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30 Fe IMPRIMÉ EN SUISSE A ETTI RETI RIPA rT tee ee ae Ras 4 Tome 85 Fascicule 2 1978 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG JUIN 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLO TOME 85 — FASCICULE 2 | Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles È PEA 4 | et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bâle H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 | PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Tome 85 Fascicule 2 1978 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG JUIN 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 85 — FASCICULE 2 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genéve et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genéve | Revue suisse Zool. | Tome 85 | Fasc.2 | p. 241-245 Genève, juin 1978 i ZARE Remplacement des canines chez le Chat forestier Felis silvestris Schreb. par Bruno Condé et Paul Schauenberg ABSTRACT Replacement of the canine teeth in the European wild cat Felis silvestris Schreb, No research has yet been made on the sequence and timing of the replacement of the canine teeth in small species of the Felidae. This paper, on Felis silvestris, shows that the replacement follows the sequence of emergence of the milk-or deciduous teeth. In 99, the process is faster than in Sg. The replacement takes place in the mandible first, and later in the maxilla. In this species, the permanent dentition is complete at the age of 175 to 195 days. Les dates et la séquence d’émergence des dents lactéales ont été décrites pour plu- sieurs espèces de Félidés et ce, particulièrement, depuis que les techniques d’élevage arti- ficiel se sont perfectionnées. Les études relatives au remplacement de la denture lactéale par les dents permanentes restent cependant a faire; cette note résulte de nos observations sur le Chat forestier d'Europe F. silvestris. L’eruption des canines lactéales se produit entre 16 et 18 jours (VoLr, 1972). Chez le chaton domestique, ces dents percent les gencives entre 14 et 19 jours (SCHNEIDER, 1959). SCHEIDT (1894) a, semble-t-il, été le premier a constater que les dents de la mandibule commencent a se développer bien avant les dents supérieures chez l’embryon du Chat domestique. La dentition lactéale est complète vers 6-7 semaines (MEYER-HOLZAPFEL 1968). L’important élevage de Nancy et la découverte d’un certain nombre de portées dans la nature, nous ont permis d’étudier le remplacement des dents chez les jeunes du Chat forestier. Pour plus d’exactitude, nous avons porté sur des tableaux distincts les chatons nés en captivité, dont l’âge est connu avec certitude, et ceux trouvés dans la nature, dont l’âge a été évalué approximativement d’après leur stade de développement et leur poids. Nous avons pu apprécier l'importance des variations individuelles chez plusieurs spéci- mens appartenant à une même portée. 242 BRUNO CONDE ET PAUL SCHAUENBERG 1. 499 nées le 30.6.1965, mortes le 23.11.1965, âgées de 145 jours (panleucopénie). L’éruption des C. sup. permanentes s’est faite entre 108 et 115 (119) jours (v = 7 jours), et la chute des C. lactéales correspondantes entre 108 et 130 jours (v = 22 jours). 2. Chez 2 99, nées le 24/25.3.1967, l’éruption des C. inf. permanentes a été observée entre 101 et 103 jours chez un spécimen, à 110 jours chez l’autre (v = 9 jours) et la chute des lactéales entre 104 et 107 jours chez le spécimen le plus précoce. 3. Les cranes de 2 33, nés le 12/13.4.1971, morts l’un le 3.10.1971, à 173 jours, l’autre le 9.10.1971, à 180 jours, ont été examinés. Le premier (173 j.) a perdu les deux C. lactéales sup., mais le second (180 j.) conserve encore la C. lactéale sup. droite. 4. Chez 2 99 élevées au biberon, le remplacement des canines s’est déroulé normalement, sans déviation perceptible par rapport aux chatons élevés par leur mére. Eruption des C. permanentes et chute des C. lactéales I. Spécimens nés dans la nature ; âge présumé, en jours. cf. CONDE et SCHAUENBERG (1974) pour détails sur l’emplacement du gîte, circonstances et dates de la découverte; numéros sur tableau récapitulatif. 53 Naissance Eruption de C. perm. Chute de C. lact. gauche droite x gauche droite x vers 1-4-64 1 sup. 149 149 149 165 1690 aes (portee N° 1) inf. 145 145 145 149 149 149 A B sup. 140 140 140 156 155 1565 inf. non observé a — — vers 25-4-66 sup. 132 OM 144 146 145 (portée N° 5) inf. RAR 1a. 1128 133. 135) za A B SUP So 38008183 149 151) Sse inf. 128 128 128 136225168 134,5 E {sup. non observé 154 .1547 354 | inf. 133272188: 2133 non observé vers 23-4-69 J sup. 130 130 130 146 141 143,5 (portée N° 18) | inf. PS ella = 124 1211725 vers 29-7-67 f sup. 123 123 123 136.7 2185 1358 (portée N° 9) | inf. 116 116 116 121 123 122 vers 2-6-68 | SUD 4 121 121 130 1307 7380 (portée N° 11) | inf. 108 non observé 120 1522386 1 97 a a 4 > € r r a [4 r . r ) L’äge de la portée N° 1 a vraisemblablement été surestimé d’une huitaine de jours REMPLACEMENT DES CANINES CHEZ LE CHAT FORESTIER 243 Afin d’éviter toute imprécision, nous n’avons pas pris en considération les spécimens nés dans la nature, dans le calcul des moyennes figurant ci-aprés. Seules les données des spécimens d’äge connu avec certitude ont été calculées. II. Spécimens nés dans l’élevage de Nancy ; âge certain, en jours 33 Naissance Eruption de C. perm. Chute de C. lact. gauche droite x gauche droite x 17/18-3-66 SUD Br NN 221 1357 H332 2134 inf. ul 2 le TG 95720471195 24/25-3-67 sup. non observé 145 140° 142,5 A inf. 120 120 120 non observé B SUD 212922721297 77129 143 139, 141 inf. IA IPA 24 IPS 26-5-66 SUD II TON (CTI 163 165° 164 inf. SS TUN Be vss 141 146 143,5 8/9-4-72 SUPERGA SANI {Siete lie RIA inf. TOR IPS 2 TS 1a TSS yess PC 30-9-65 su, JUS AI LAOS AZ 2255 A inf. avant 108 non observé B sup. 108 av.108 — LZ NOSES LE) inf. avant 108 non observé C (sp, ioe Tole Soy 127% 1502721285 lin 108 108 108 ae | ul D supe Ita ar 4 LOK LOMAS inf. 108 108 108 — — — 17/18-3-66 SUD AM SL IST 124; 14244 124 inf. avant 113 — [io aks, ks 24/25-3-67 sup. — — e — 120 morte à 122j. A inf. 101 10327102 104,102. 105;5 B sup. — —- —- _- — _ inf. HO E 107 210 — — morte à 117]. 25-4-66 sup. 12892123 25 135 333° 0134 inf. i —- — 118 116 117 26-5-66 sup. IMS RS TU TES FR 1373199 inf. 1127 dD ah 123 carie — 244 BRUNO CONDE ET PAUL SCHAUENBERG — Eruption des C. permanentes Supérieures n r V x Sé 8 122-141 19 132,6 jours DO 14 108-123 ES ilo! Inférieures Sé 10 116-133 17 124,1 PE 10 108-112 4 110,9 — Ecart entre l’eruption des C. permanentes sup. et inf. dg = 8,5 jours 99 = 5,2 jours Chez F. silvestris, l’eruption des canines supérieures permanentes est plus hative que chez F. nigripes (146-158 jours) (LEYHAUSEN & TONKIN, 1966; ARMSTRONG, 1975). — Chute des C. lactéales Supérieures n r Vv x dd 10 133-165 32 147,7 jours P9 8 108-137 29 252 Inférieures sa 15 119-146 27 1246 PO 7 104-123 28 113,5 — Ecart entre la chute des C. lactéales sup. et inf. En résumé, les canines définitives de la mandibule percent les premières et la chute des dents lactéales suit de près cette éruption (en moyenne de 110,9 à 113,5 jours chez les femelles; 124,1 à 124,6 chez les mâles); le stade à 4 canines est donc le plus souvent fugace et passe aisément inaperçu. Ce processus est plus tardif et beaucoup plus lent à la mâchoire supérieure (en moyenne de 116,1 à 131,2 jours chez les femelles; 132,6 à 147,7 chez les mâles), de sorte que le stade à 4 canines est manifeste et constitue un excellent point de repère. Exceptionnellement, une dent lactéale supérieure peut sub- sister bien au-delà du délai ordinaire (jusqu’à 180 jours), alors que sa symétrique a été éliminée. La dent lactéale persistant le plus longtemps est la PM3 sup. Elle est chassée par la PM permanente, lorsque celle-ci parvient aux 7/10° de sa croissance définitive. Cette PM3 lactéale subsiste encore chez 2 33 âgés respectivement de 173 et 180 jours. La séquence de remplacement des dents supérieures est la suivante: I-C-PM4-MP3. Nous situons le moment où la croissance des dents permanentes est achevée vers 190-195 jours chez les 55 et vers 175-180 jours chez les 99. Cela concorde avec l’observation que WACKERNAGEL (1968) a faite sur un jeune Serval (sexe non précisé), dont la dentition permanente était complete a 192 jours. REMPLACEMENT DES CANINES CHEZ LE CHAT FORESTIER 245 SUMMARY In the European wild cat Felis silvestris Schreb., the milk-or deciduous dentition is complete at the age of 6-7 weeks. Captive breeding of this species and observation of numerous wild caught kittens, have made possible for the authors to study the sequence and timing of the replacement of the canine teeth. Permanent canines of the mandible erupt first, between 108-112 days in 99; 116-133 days in dd. The deciduous canines fall out very shortly after the emergence of the permanent ones. This process develops slower in the maxilla, where the permanent canines cut through the gums between 108-123 days in 99; 122-141 days in gg. The milk-canines fall out between 108-137 days in 99 and 133-165 days in 33. The peculiar stage with four upper canines present lasts long enough to make it conspicuous and thus it constitutes a good reference mark for age determination in a kitten. Exceptionally one upper deciduous canine remains in its alveole up to 180 days. There is a gap of 8,5 days in Sg and of 5,2 days in 99, between the emergence of the lower and upper permanent canine teeth. The permanent dentition seems to be complete at the age of 175-180 days in the 22 and of 190-195 days in the SG. BIBLIOGRAPHIE ARMSTRONG, J. 1975. Hand-rearing Black-footed cats Felis nigripes at the National Zoological Park, Washington. Int. Zoo Yb., 15: 245-249. CONDE, B. et P. SCHAUENBERG, 1974. Reproduction du Chat forestier (F. silvestris Schreb.) dans le nord-est de la France. Revue suisse Zool., 81: 45-52. LEYHAUSEN, P. et B. TONKIN, 1966. Breeding the black-footed Cat, Felis nigripes in captivity. Int. Zoo Yb., 6: 178-182. MEYER-HOLZAPFEL, M. 1968. 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A review of the Swiss Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphyla) Ulf SCHELLER With 8 figures ABSTRACT The present study is a review of the Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphyla) of Switzerland, their systematics and zoogeography. It is based mainly upon the Gisin collection in the Natural History Museum, Geneva, but also upon material accumulated in later years. Seven species are listed. They belong to 4 genera. Scolopendrellopsis balcanica (Remy) is reported from Switzerland for the first time. The composition and distribution of the Swiss species indicate that they are mainly widely distributed. One species seems to be restricted to Central Europe and two species might be in southwestern Palearctic only. In a catalogue of the Swiss species the synonyms are listed. 1. INTRODUCTION The occurrence in Switzerland of the order Symphyla has long been known but few authors have given their attention to it. However, Herman Gisin in 1949 published in Archs Sci. a brief survey of the symphylans then reported. He enumerated 7 species, 5 from Scolopendrellidae and 2 from Scutigerellidae. Because new species have been described since that time, partly close to species earlier reported from Switzerland, and because new material has been collected from several localities it is justifiable to prepare a new summary. In consequence the author has now taken the first step in making a fresh taxonomical study of the Scolopendrellidae of the Gisin collection (160 specimens) and included in the actual list that new material which has been accumu- 248 ULF SCHELLER lated in recent years in the collections of the Natural History Museum, Geneva (100 spe- cimens). The latter has been brought together in the Geneva soil zoology project led by Dr Bernd Hauser, curator of the Arthropoda section of the Museum and by Claude Besuchet and Ivan LGbl. 2. PREVIOUS KNOWLEDGE OF SCOLOPENDRELLIDAE IN SWITZERLAND The first two species of the order Symphyla were described by Scopoli already in 1763 and by Gervais in 1839, in both cases on material collected not very long away from the borders of Switzerland. In spite of that it was a long time before the group could be included in the Swiss fauna but in 1899 Hans ROTHENBUHLER mentioned in “ Ein Beitrag zur Kenntnis der Myriapodenfauna der Schweiz” in Revue suisse Zool. one representative of Scolopendrellidae, Scolopendrella notacantha Gervais, and one of Scutigerellidae, Scutigerella immaculata (Newport) from Bern. Three years later (in 1902) these two species were also discovered in Valais by Henry FAES who published his finds in “ Myriapodes du Valais” in Revue suisse Zool. The next species of Scolopendrellidae was reported in the same year by the Danish zoologist H. J. HANSEN in his important contribution to our knowledge of the Symphyla: The Genera and Species of the Order Symphyla. He reported a new species, Symphylella vulgaris (Hansen), from seven European localities among them from a wood at Luzern which he had visited in July, 1893. The Scolopendrellidae finds mentioned above were all accidental and it was not before 1949 a more broadbased study appeared. In this year Herman GïisiN, then an assistant in entomology at the Geneva Museum, published “ Symphyles de la Suisse ” in Archs Sci. The underlying material for this first real list of the Swiss Symphyla was brought together by Gisin himself and yielded a great deal of new and valuable informa- tion. He stated that three more Scolopendrellidae species were in Switzerland: Symphy- lella isabellae (Grassi), Scolopendrellopsis subnuda (Hansen) and Geophilella pyrenaica Ribaut. Gisin was also of the opinion that another species should be discovered viz. Scolopendrellopsis microcolpa (Muhr). However, it has not but yet Gisin was probably right since it has been collected in the surrounding countries France, Czechoslovakia, Austria, Yugoslavia and Italy. It is very likely that it is in Switzerland too. On the other hand a quite new species has been found in a Swiss cave, Symphylella major, which was described by the present author (SCHELLER 1961 : 419-423). It was also reported by AELLEN & STRINATI in 1962 and by STRINATI in 1966. As reflected in the literature the Swiss Scolopendrellidae fauna thus consists of 6 species. To them is added below a rare species collected in Ticino by Dr Hauser, Scolopendrellopsis balcanica (Remy). 3. THE GISIN SCOLOPENDRELLIDAE COLLECTION My earlier description of the Gisin Pauropoda collection (SCHELLER 1976: 4-5) gives a good picture also of the Scolopendrellidae material. So it is here sufficient to deal with a few details only. It is a most valuable collection because it contains as many as 160 identifiable specimens but also because it is well preserved and labelled with great accuracy. About half of the specimens are mounted on slides in a fluid of unknown composition, perhaps SWISS SCOLOPENDRELLIDAE 249 the one (consisting of lactic acid, glycerol, formaldehyde and with picrinic acid saturated glycerol) which is described in GisiN’s Collembolenfauna Europas (1960: 10-11). The fluid has often began to evaporate and a few specimens have dried up or fused into the surrounding paraffin wax. The rest of the material is preserved in alcohol and is in a good condition. Most specimens are from the northern canton Basel-Land and the western Genève and Vaud but there are samples also from Bern, Solothurn, Basel-Stadt, Aargau, Schaffhausen, Zurich, Zug, Ticino and Graubünden. Gisin himself was the main collector but there are a few samples from Ticino collected by H. Kern. SH, / if un D BS ai TE 7 x =~ £ n N 1 / -~ 2 1/ SF 2 1 ENT Af, Nun i 1 = N N PA la 27 - 1 x} - - RN D x î AI e a BO 2 ZH ah Eu - EAN \ un = / 4 7 i ER gl Tan \ N ‘AR i Ne N È 7 A = & i \ N î , RS OR. = / ANNE / ‘ BI fes PAC) RT \ 7e N woe Seon = È | ai SG li x Ù x AA S ‘ Na: 1 & Te A 1 (1 == 1 Cp È Nos > 1 = oe > Lu aye 1 \ rc Wat 7 ì Ù / à fi Les, SZ È A. \ x ; È aa GL ) 7 a NW 3 ! 0 i el LUS rae ! 2 aan, ger 1 \ 1 = 2 # } \ x \ / | \ A \ x / N \ / GE ET VS to BiG ale Cantons of Switzerland. A fresh study has now been devoted to all the specimens of this collection. It has shown that Gisin though not a specialist in Symphyla made identifications with a high degree of accuracy. The misidentifications are few in numbers and of little importance and probably due to his limited experience in Symphyla taxonomy. 4. SYSTEMATICS OF SWISS SCOLOPENDRELLIDAE Key to genera 1. Seventeen tergites or less; tergites usually large and distinct, most often with MOSICMOLMUnAMoUlaT MHOCESSES) «hoe. NENNEN ke ee — Twenty-two tergites; tergites except first one indistinct, represented only by paired oval plaques bearing few setae, no posterior triangular processes Geophilella 1) 250 ULF SCHELLER 2. First pair of legs vestigial, represented only by small protuberances with afew.setae, =

#60008<>z Le D È 3 P winchesi L. blarinae L. aeschlimanni L. caudabullata H. anthocephalus P blarince P reynoldsi E. thompsoni B. rhomboideus P pricei #> gauche ou gauche > droite, nous avons ici une diminution du nombre des arétes dorsales et une augmentation du nombre des arétes ventrales. Nous préférons donc ranger les spécimens du Blarina dans le genre Longistriata et nous proposons de les nommer Longistriata blarinae n. sp. Quatrième stade larvaire d’un Longistriata sp. Dans un cas, (Mus. Paris 365 CA) nous avons trouvé une L 4 femelle ayant un synlophe pourvu de cinq arêtes cuticulaires ventrales dont la pointe est orientée de la droite vers la gauche (fig. 4, H). Bien que nous l’ayons trouvé chez un hôte qui hébergeait des adultes de L. caudabullata, nous supposons, vu le nombre d’arétes cuticulaires, qu il pourrait s’agir de L. blarinae. 376 CL. VAUCHER ET M.-CL. DURETTE-DESSET Parastrongyloides winchesi Morgan, 1928 Présent chez 4 des Blarina étudiés, nos spécimens sont indifférenciables de ceux décrits par MORGAN (1928). Male: long de 1,15 mm environ, œsophage 500 um (cesophage musculaire de 140 um), anneau nerveux situé à 110 um de l’apex. Spicules égaux de 50 um de long. Gubernaculum mesurant 30 x 18 um. Femelle: 2,1-2,85 mm; cesophage 400 um (œsophage musculaire 120 um), anneau nerveux situé à 110 um de l’apex. Didelphie, distance entre la vulve et l'extrémité posté- rieure 620 um. 32-50 œufs mesurant 45-50 x 25-30 um. MORGAN (1928) observe deux types de femelles, les unes de petite taille, contenant moins de 10 œufs, les autres plus grandes, avec au maximum une quarantaine d'œufs. Les femelles présentes dans notre matériel correspondent donc aux grands spécimens de l’auteur cité. CONCLUSIONS Les Trématodes parasites de B. brevicauda appartiennent tous à la famille des Brachylaimidés. Il s’agit donc d’une faune relativement restreinte et d’une grande homogénéité, au contraire de ce que l’on observe chez les Musaraignes paléarctiques, dont les Trématodes sont beaucoup plus diversifiés et présentent de plus des cycles évolutifs variés. Chez les Cestodes, au contraire, on observe une diversité plus marquée que chez les hôtes européens. B. brevicauda héberge 5 Hymenolepididés: H. asketus Brooks & Mayes, 1977; H. blarinae Rausch et Kuns, 1950, que nous n’avons pas retrouvés, puis H. anthocephalus, P. reynoldsi et P. blarinae. Il s’agit donc de trois Hymenolepis classiques, à trois testicules, ainsi que d’un diorchide et d’un monorchide. Or, on ne rencontre chez les Mammifères aucun autre exemple de ces Hymenolepididés monorchides ou diorchides, au contraire de ce qui se passe chez les Oiseaux. Comme il n’y a aucune raison particulière de penser que ces Helminthes de Blarina sont des parasites de capture empruntés aux Oiseaux, il paraît beaucoup plus logique d’admettre qu’ils résultent d'une spéciation à partir d’une souche commune. En faveur de cette explication, on peut relever la très petite taille et le grand nombre des crochets rostraux de P. reynoldsi et de P. blarinae; la forme même de ces crochets est très voisine. La connaissance de deux nouvelles espèces chez les Nématodes est en accord avec nos conceptions de 1973: Le genre Longistriata est caractéristique des Soricidés de la région holarctique. L'évolution se serait effectuée en deux temps chez les Soricidés. Dans un premier temps, le genre Longistriata aurait explosé a partir d’un foyer sibérien; dans un second temps, les espèces se seraient répandues soit vers l’Est, soit vers l’Ouest, ce qui expliquerait la présence d'espèces correspondantes dans la zone paléarctique d’une part, néarctique de l’autre. Parmi les trois espèces connues chez Blarina, lune est atypique et ne répond pas exactement à la définition du genre Longistriata mais nous interprétons ce phénomène comme une simple spécialisation qui ne mérite pas un isolement supraspécifique. HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE BLARINA BREVICAUDA (SAY) 377 BIBLIOGRAPHIE BROOKS, D. R. et M. A. Mayes. 1977. Hymenolepis asketus sp. n. (Cestoidea: Hymenolepi- didae) from the short-tailed shrew, Blarina brevicauda Say, from Nebraska. Proc. helminth. Soc. Wash. 44 (1): 60-62. DIKMANS, G. 1946. A new Nematode, Longistriata caudabullata, n. sp. (Nematoda: Viannaiinae), from the short-tailed shrew, Blarina brevicauda. Proc. helminth. Soc. Wash. 13: 14-16. FASHBENDER, M. V. 1956. A morphological and histological description of a Cestode removed from the small intestine of a short-tailed shrew, Blarina brevicauda. Proc. S. Dak. Acad. Sci. 35: 131-143. HoLLoway, H. L. et F. J. ETGEs. 1966. 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BOLETZKY In a recent review, ARNOLD and WILLIAMS-ARNOLD (1976) state that in the develop- ment of the cephalopod gut, in addition to the stomodaeal invagination, the anal papilla “has a similar invagination, the hind gut primordium. As development proceeds, the two ends of the gut meet via the midgut which appears to have an independent origin (BOLETZKY, 1967, 1970).” No proctodaeal invagination is known in cephalopods, as correctly stated by ARNOLD (1971). No independent origin for “ hind-gut ” and “ mid-gut ” has been postulated by BOLETZKY. The alimentary canal of the cephalopods has a complex embryonic development which is so far only partly elucidated. It has been established, however, that — the stomodaeum (or mouth invagination) forms the buccal mass with its glandular appendages, and the anterior part of the cesophagus — the “ mesendodermic ” mid-gut rudiment (or mid- and hind-gut rudiment or anlage) forms the posterior part of the cesophagus in decapods (Sepioidea and Teuthoidea) and the corresponding part (crop) of the octopods; in all cephalopods it forms the entire complex of the stomach, caecum and the disgestive gland with the digestive duct appendages !; the intestine and the ink sac and gland — the medio-ventral area (hind-gut zone) of the mid-gut rudiment remains separate from the ectoderm of the anal area in early organogenesis — the anus opens late in embryonic development at the ventral surface where the mid-gut rudiment has made contact with the ectoderm in the course of organo- genesis; there is no anal invagination or proctodaeum. Most of these facts have already been summarized by KORSCHELT (1892). This author did not realize, however, the large extent of the early mid-gut rudiment nor the fact that it contributed to formation of the cesophagus. Later workers have observed that it is a large transversal band rather than a small ventral cell plate, and that it encircles the yolk mass by the time that its connection with the stomodaeal complex can be 1 For discussion of nomenclature see BIDDER (1976). 380 S. V. BOLETZKY observed on the dorsal side, close to the anterior mantle border of the embryo (NAEF, 1928: BoLeTzKy, 1967, 1970: BoLetzKy and BOLETZKY, 1973; MEISTER and FIORONI, 1976). What is not yet clear is the origin of the whole mid-gut rudiment in relation to the yolk syncytium on which it lies, and to the surrounding mesoderm (MARTHY, 1976). REFERENCES ARNOLD, J. M. 1971. Cephalopods. In G. Reverberi (ed.), Experimental embryology of marine and fresh-water invertebrates : 265-311. North Holland Pub. Co. ARNOLD, J. M. and L. D. WILLIAMS-ARNOLD. 1976. 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Zur Darmentwicklung bei coleoiden Tintenfischen. Zool. Jb. Anat. 96: 394-419. Narr, A. 1928. Die Cephalopoden. Fauna Flora Golfo Napoli, 35. Vol. 2, part.1: 357 pp. Adresse de l'auteur : C.N.R.S., Laboratoire Arago 66650 Banyuls-sur-Mer France Rew suisse Zool. Tome 85 Base. 2 p. 381-384 Genève, juin 1978 Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Hôhle Sisco (Korsika) von Volker MAHNERT Mit 7 Figuren ABSTRACT Pseudoscorpions (Arachnida) from the cave of Sisco (Corsica). — The yet unknown male of Chthonius (E.) siscoensis Heurtault and the cave dwelling new species Acantho- creagris aelleni are described and figured. Wahrend eines Besuches der Grotte bei Sisco sammelte Herr Dr. V. Aellen (Museum Genf) zwei Pseudoskorpione, die er mir liebenswiirdigerweise zur Bearbeitung anver- traute. Diese Exemplare repräsentieren einerseits das bisher unbekannte Männchen von Chthonius (E.) siscoensis Heurtault, andererseits eine neue Acanthocreagris-Art. Beide werden nachstehend beschrieben. Chthonius (E.) siscoensis Heurtault (Fig. 1) Die Art war 1975 aus der Hohle Sisco anhand eines Weibchens beschrieben worden. Nachstehend wird nun auch das Männchen bekannt. Fundort: Korsika, Höhle von Sisco, 31.7.1977, lg. V. Aellen: 1 3. Beschreibung: Carapax 1,09 x länger als breit, Chaetotaxie abnormal: am Vorder- rand nur die 2 inneren Borsten lang, links eine Mikrochaete, die rechts fehlt, zusätzlich je eine praeokulare Mikrochaete; in der Okularreihe fehlt links eine Borste; Tergit- beborstung wie bei 9 (Tergit X mit 4 Borsten), auf IX und XI je 2 submediale Tastborsten:; Cheliceren wie bei 2 (Spinnhöcker vielleicht etwas kleiner, Serrula externa 15 Lamellen), Coxalchaetotaxie wie bei 9. Genitaloperkel mit 10 Borsten, Genital6ffnung mit je 9 Randborsten, der enge kaudale borstenlose Teil kurz, Sternit III 8 + je 3 Supra- stigmalborsten. IV 7 + 2 x 2, V 8, VI-IX 6, X 7, auf den beiden letzten Sternite je 2 mediale bzw. submediale Tastborsten. Chaetotaxie des Pedipalpenfemurs, der Tibia 382 VOLKER MAHNERT _ und der Hand wie beschrieben (auf der Hand tritt beim ¢ eine zusätzliche ventrale zarte Borste auf). Femur 8,34 x länger als breit, Tibia 2,20 x (die für das 9 angegebenen Proportionen 1,2% stimmen nicht mit der Zeichnung überein), Hand 2,76 x, Schere 6.59 x , Finger 1,42 x länger als Hand; fester Finger mit 14 aufrechten, getrennt stehenden Zähnen, beweglicher mit deren 7 und einem rudimentären (allerdings nicht hakenartig nach hinten gebogenen) Zahn. Laufbein IV: Chaetotaxie wie beschrieben, Femur 2.75x. Tibia 4.97 x, Tarsus I 3,49 x, mit Tastborste proximal der Mitte (TS = 0,40), Tarsus II 13,63%, mit Tastborste im basalen Drittel (TS = 0,29), Tarsus II 2,07 x langer als Tarsus I. Körpermasse (in mm): Körperlänge 1,7; Carapax 0,45/0,41, Pedipalpen: Femur 0,76/0,09, Tibia 0,26/0,12, Hand 0,43/0,16, Finger-L. 0,61, Scheren-L. 1,03; Laufbein IV: Femur 0,56/0,20, Tibia 0,36/0,07, Tarsus I 0,20/0,06, Tarsus II 0,41/0,03. 0,3mm > = È o N 2 Qi o = Zz Fic. 1. Chthonius (E.) siscoensis Heurtault 3; Palpenschere. Das vorliegende Männchen stimmt unter Berticksichtigung des Geschlechts- dimorphismus genau mit dem beschrieben Weibchen überein; eine Ausnahme stellen die fiir die Palpentibia angegebenen Masse dar, doch dürfte sich in der Langenangabe (0,20 mm) ein Druckfehler eingeschlichen haben (nach der Zeichnung ist sie 0,30 mm lang). Acanthocreagris aelleni n. sp. (Fig. 2-7) Fundort: Korsika, Höhle von Sisco, lg. V. Aellen, 31.7.1977: 1 & (Holotypus) (Mus. Genf). Beschreibung: Dunkel rotbraun, gut chitinisiert; Carapax 1,2 x länger als breit, medial der Vorderrand nasenartig vorgezogen, doch kein eigentliches Epistom bildend, mit 23 Borsten (4—6—6—7) und je 1—2 subokularen Börstchen, augenlos; Tergit- beborstung: 7/-7-8-11-11-11-13-12-12-8 (2 submediale Tastborsten)— 5 (4 Tastborsten lateral und submedial); Cheliceren mit 6 Stammborsten, Bezahnung beider Finger abgenützt, auf festem basal noch ca. 6 Rudimente erkennbar (normaler- weise gleichformig gezähnt ?), auf beweglichem Finger distal einige grössere Rudimente; Galea kurz stiftformig, Fingerspitze nicht erreichend, apikal mit winziger Apikalgabel, Flagellum mit 8 Borsten, von denen die drei distalen breit gefiedert, die folgende kurz gezähnt und die restlichen glatt erscheinen, Serrula externa mit 28 Lamellen; Lobus der Pedipalpencoxen mit 3 Borsten, Pedipalpencoxa 7, Coxa I, II, IV 5, III 4, Lateraleck der Coxa I lang dornformig, Medialeck deutlich aber kurz abgerundet vorgezogen; Genitaloperkel mit 17 Borsten, kaudal der Genitalöffnung links 3, rechts 2 Börstchen; in der Genitalkammer je 5 einfache glatte Borsten, Lateralsäcke gut entwickelt (zuerst nach vorne, dann nach hinten biegend), Medialsack kurz, birnenförmig (Hinterrand des .-e————————mm ee OE eee — > r————m———Òtpaae emmener —_ © — ie ak. ie PSEUDOSKORPIONE DER HOHLE SISCO 383 Sternits IV erreichend); Sternitbeborstung: 6+je 2 Suprastigmalborsten—6+2 x2 aaa bo — 13— 13-13 —- 1311-8; auf V—X je ein mediales Diskalborstenpaar, das auf X submarginal steht und verlängert ist, auf XI 4 laterale und submediale Tastborsten. Pedipalpen: Trochanter lateral und medial, Femur medial, Hand allseitig deutlich 01mm:2a 0.3mm: 4,5,7 Fic. 2-7. Acanthocreagris aelleni n. sp. $; 2a: linke Chelicere, 2b: Apikalteil des beweglichen Chelicerenfingers, vergrössert; 3: Apikalpartie der linken Laufbeincoxa I; 4-6: linke Pedipalpe; 7: Laufbein IV. und dicht granuliert, Tibia mit Ausnahme einiger weniger Korner mediodistal glatt; Trochanter mit breitem flachem Hocker, auf dem 3—4 Stachelborsten inserieren, 2,80 x länger als breit, Femur mit laterobasalem Tuberkel, 4,45 x, Tibia 3,04 x, Keule 2,05 x länger als breit und 2,09 x länger als Stiel, Hand mit Stiel 1,93 x länger als breit, Stiel leicht schuppig, Finger 1,25x länger als Hand mit Stiel, fester Finger mit 79 dicht- stehenden, etwas spitzen Zähnen, beweglicher Finger mit 71 flacheren, pflasterstein- artigen Zähnen; nodus ramosus an Klauenbasis, Trichobothrien: isf-est-it eine Gruppe Rev. SUISSE DE ZooL., T. 85, 1978 25 384 VOLKER MAHNERT bildend, weit getrennt von ib/isb, it distal im Vergleich zu t; Schere mit Stiel 4,32 x, ohne Stiel 3,99 x länger als breit. Laufbein I: Femur I 3,65 x, Femur II 3,29 x, Tibia 5.17x, Tarsus I 3,62 x, Tarsus II 6,25 x, Femur I 1,27 x länger als Femur II, Tarsus II 1,55x länger als Tarsus I. Laufbein IV: Femur 3,23 x, Tibia 5,89, mit verlängerter Borste distal der Mitte (TS = 0,69), Tarsus I 2,95 x, mit basaler Tastborste (TS = 0,22), Tarsus II 6,10, mit Tastborste im basalen Viertel (TS = 0,25), Klauen einfach und glatt (oder winziges Nebenzähnchen ?), Subterminalborste glatt und gegabelt, Tarsus II 1,63 x langer als Tarsus I. Körpermasse (in mm): Körperlänge 2,4; Carapax 0,67/0,55; Pedipalpen: Femur 0,79/0,18, Tibia 0,68/0,22, Stiel-L. 0,22, Hand mit Stiel 0,63/0,33, Stiel 0,11, Finger-L. 0,79; Laufbein I: Femur I 0,35/0,10, Femur II 0,28/0,08, Tibia 0,35/0,07, Tarsus I 0,18/0,05, Tarsus II 0,28/0,14; Laufbein IV: Femur 0,63/0,19, Tibia 0,57/0,10, Tarsus I 0,21/0,07, Tarsus II 0,34/0,06. Die neue Art, die dem Sammler Herrn Dr. V. Aellen, gewidmet ist, unterscheidet sich von der zweiten aus Korsika gemeldeten Art (4. corsa m.) durch die Form der Galea, das Fehlen der Augen und die wesentlich schlankeren und langeren Pedipalpen. In den Palpenmassen ähnelt sie sehr der A. sardoa (Beier), unterscheidet sich von dieser jedoch durch die zarte, stiftformige Galea und die Trichobothrienposition (ist halbwegs zwischen isb und der Fingerspitze) und durch die praktisch glatte Palpentibia. Im letzten veröffentlichten Bestimmungsschlüssel (MAHNERT 1976) wird die Art bei Punkt 26 * eingereiht: 26* Galea die Fingerspitze fast erreichend oder sogar überragend, Palpentibia wenigstens mediodistal deutlich granuliert . . Ma 26** Galea sehr kurz, die Fingerspitze deutlich nicht erreichend (3), Palpentibia praktisch glatt . 2... 2.0.0.2. ee ee 26*** A. ludiviri Curcic . . . . . . . A.( ? ) callaticola Dumitresco & Orghidan LITERATUR Curcic, B. P. M. 1976. Acanthocreagris ludiviri (Neobisiidae, Pseudoscorpiones, Arachnida), a new species of false scorpions from Serbia. — Bull. Mus. hist. nat. Belgrade, sér. B, 31: 159-168. HEURTAULT, J. 1975. Deux espèces nouvelles de pseudoscorpions Chthoniidae (Arachnides) cavernicoles de Corse: Chthonius (E.) remyi et Chthonius (E.) siscoensis. — Annls. Spéléol. 30 (2): 313-318. MAHNERT, V. 1976. Zur Kenntnis der Gattungen Acanthocreagris und Roncocreagris (Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Revue suisse Zool. 83 (1): 193-214. Anschrift des Verfassers : Muséum d'histoire naturelle Case postale 284 CH-1211 Genève 6 Suisse Revue suisse Zool. p. 385-447 Genève, juin 1978 | Tome 85 Fasc. 2 Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungenbereich von Singvogeln, im besonderen der Fringillidae. ' von Vanda KRULIS Mit 35 Abbildungen und Tabellen ABSTRACT Structure and disposition of mechanoreceptors on beak and tongue of songbirds, especially of Fringillidae. 1. This study is concerned with species of seed-eating songbirds of the families Emberizidae, Ploceidae, Estrildidae, but especially with the Fringillidae; it is an investiga- tion of the mechanoreceptors of the tongue and the mouth region. The aims of the study are to find the various types of mechanoreceptors, their qualitative and quantitative differences, their disposition and distribution and to discuss the interdependence of these criteria of specific mechanisms of food processing and nutritive radiation. 2. We investigated further the shape of the tongue, the structure of the dermal papillas in the epidermal pad of the tongue, glands and adipose tissues, blood sinus in the subpapillary area of the tongue as well as some skeletal elements. 3. As far as the structure and disposition of mechanoreceptors are concerned, the Fringillidae and especially the Carduelinae have reached the highest degree of differen- tiation. This phenomenon is clearly correlated with the highly differentiated seed-husking mechanism of the group. 4. In the Carduelinae the nutritive radiation of several species is also reflected in the distribution pattern of the mechanoreceptors. 5. Furthermore, the other families of seed-eating songbirds are clearly distinct from one another and from the species of non-granivorous forms. 1 Diese Dissertation entstand im Rahmen eines Forschungsprogramms von Prof. Dr. V. Zis- wiler, Zoologisches Museum der Universitat Ziirich, das unterstiitzt wurde vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. 386 VANDA KRULIS 6. The results of this study have yielded not only the description of new structural variants of mechanoreceptors but have also given new insight into the fine structure of the tongue, and led to a more refined functional interpretation of the mechanisms of seed-proof and processing, the discovery of evolutionary trends as well as the expansion of taxonomic diagnosis. INHALT l, ÉINÉFITUNG |. LL ee len E 386 2. MATERIAL UND METHODEN . 2... 2 wos. 3 ee. ee oe ee 387 3. ERGEBNISSE, ALLGEMEINER TEIL .. . . 6 4 . CU eee 389 3.1. Tastkörperchen und ihre Modifikationen. "MS co 3.2. Regionale Verteilung der Tastkorperchen . . . . . ei 3.2.1. Papillarkörper der Zunge . ... . RA 3.2.2. Subpapillärer Raum der Zunge. . . L.A 3.2.3. Schnabelspitze . ..... 2. 202 0.2 >} CORNE Ja 3.2.4. Aussenseite des Oberschnabels ...... .. | Pr 3.2.5. Innenseite des Oberschnabels . . . . . . OCCHI 3.2.6. Aussenseite des Unterschnabels . . EE Eòo@Rrc 3.2.7. Innenseite des Unterschnabels .... .. . 2 | =e 3.2.8. Mundwinkel . . 2... 20 a 6.4. (00) 3.3. Die Beziehung der Tastkörperchen zu anderen Geweben. . . . . .. £400 4. ERGEBNISSE, SPEZIELLER TEIL 4 . 4 24 O MIMI«El®ÉÎ 4.1. Vorkommen der Tastkörperchen bei Vertretern der Fringillidae . . . 401 4.1.1. Unterfamilie Fringillinae. ......... EE 4.1.2. Unterfamilie Carduelinae ........ ge 5. DISKUSSION 425 5.1. Tastfunktionen . 2. 2 u... 2 u. nenn. 2 eee 5.2. Ernährungsspezialization und Anordnung der Tastkörperchen inner- halb der Fringillidae . .. . 2. von gg 202 3.3. Taxonomische Folgerungen . . 2... 2 22.2.2. eee 6. ZUSAMMENFASSUNG . 2 2222 vn nr >) | ee Ver WABELIEN 0.000 IRE TTI O. LITERATURE 1. EINLEITUNG Die ernährungstypische Spezialisation und Radiation gehört zu den -auffalligsten Evolutionsphänomenen innerhalb der mehr als 4000 Arten umfassenden Ordnung Passeres. Ein von mehreren Familien erreichtes Spezialisationsziel stellt das Körner- fressen dar, das in den letzten Jahren vergleichend- und funktionell-morphologisch intensiv untersucht wurde (ZiswiLeR 1964, 1965, 1967a, b, c, 1968, 1969, 1972). ZISWILER TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 387 konnte dabei nicht nur nachweisen, dass mehrere Gruppen von Singvogeln die Granivorie unabhängig voneinander, also in konvergenter Entwicklung, erreichten, sondern auch dass die meisten granivoren Singvogel die Samen vor dem Verschlucken nach einer bestimmten Methode enthülsen. Dieses Samenoffnen, das je nach Familie nach dem Aufquetsch- oder nach dem Aufschneideprinzip erfolgt, setzt hochentwickelte Mecha- nismen der Nahrungsprüfung und eine taktile Kontrolle des ganzen Oeffnungsvorgangs voraus. Nachdem wir in Vorversuchen (ZISWILER und TRNKA 1972) belegen konnten, dass Zusammenhänge zwischen dem Samenoffnungs-Mechanismus und der Dichte und Verteilung von Tastkôrperchen bestehen, drängte sich eine umfassendere Studie zur Prüfung dieses Sachverhalts auf. Als Basisgruppe wählte ich die Fringillidae (Alt- weltfinken), die nicht nur über den differenziertesten Samenöffnungsmechanismus, das Aufschneiden, verfügen, sondern die auch innerhalb der Familie wiederum eine vielfältige Spezialisation auf bestimmte Samentypen zeigen. Zur Beurteilung der Familien- spezifität des Verteilungsmusters von Tastkörperchen wurden zusätzlich Vertreter anderer Familien für den Vergleich herangezogen. Neben dieser Hauptproblemstellung setzte ich mir zum Ziel, einen allgemeinen Beitrag zur besseren Kenntnis der Struktur von Tastrezeptoren zu leisten. Exakte Untersuchungen über die Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabelbereich körnerfressender Singvögel liegen bisher keine vor. Eingehender wurde die Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel einzelner Limikolen (CLARA 1925, BoLZE 1969) und von bestimmten Wasservogeln, vor allem Enten (Kroacis 1931, Moore und ELLIOTT 1944) untersucht. Ferner gibt UNGER (1973) eine summarische Uebersicht über das Vorkommen von Herbstschen Körperchen im Schnabel einzelner Vertreter verschiedener Vogelordnungen. u Während vergleichende Arbeiten über Tastkörperchen selten sind, haben zahlreiche neuere Publikationen ihre Ultrastruktur (QUILLIAM 1957, 1959, CAUNA 1959, ARMSTRONG und QUILLIAM 19615, WALTER 1962, QUILLIAM und ARMSTRONG 19635, GRAZIADEI 1964, QUILLIAM 1966, HALATA 1971) bei Nichtsingvögeln untersucht. Ueber die Ultrastruktur der Tastkorperchen der Passeres liegen jedoch keine Befunde vor. Ihre Histochemie bearbeiteten QUILLIAM (1958), CAUNA (1961), DUCAN (1961), WINKELMANN und MEYERS (1961); ihre Ontogenese SAxoD (1967, 1970a, b, 19725, 1973), WALZTHÔNY (1975). Die Arbeit entstand unter Leitung von Herrn Prof. Dr. Vinzenz ZıswILEr. Beratung erhielt ich von meinen Kollegen Herrn Marcel GUNTERT und Fräulein Dominique Hom- BERGER. Besonders wertvolle Hilfe wurde mir zuteil durch Frau Sylvia Wick bei der histologischen Präparation, sowie durch die Zeichnerin Fräulein Sabine SCHROER. Ihnen allen bin ich zu Dank verpflichtet. 2. MATERIAL UND METHODEN Die von mir untersuchten Vogelarten werden in Tab. 1 einander gegenübergestellt. Das Rostrum der untersuchten Vögel wurde teils in 4%igem, teils in 10%igem neutralem Formalin fixiert und in 5%iger Salpetersäure entkalkt. Geschnitten wurde mit einem Gefriermikrotom bei — 14° C und Schnittdicke 14 u. Die Objekte wurden mit Eiweiss eingefroren. Oberschnabel, Unterschnabel und die Zunge wurden in situ quergeschnitten. Jeder dritte Schnitt wurde ausgewertet. Dieses Verfahren erlaubt eine genaue Gegenüberstellung der entsprechenden Regionen des Ober- und Unterschnabels. Von der Zunge wurden zusätzlich Längsschnitte hergestellt. . Folgende Färbungen gelangten zur Anwendung: VANDA KRULIS si Le »] 2 Hämalaun-Eosin mit der Nachfixierung in Bouin als Uebersichtsfärbung. — Orcein zur Darstellung der elastischen Fasern, — Versilberung nach Bielschowski-Schulze-Gros zur Darstellung der Nervenfasern. Aus allen Querschnitten wurden die Herbstschen, Merkelschen und Grandryschen Tastkörperchen ausgezählt. Die Nomenklatur der Schnabelmorphologie wurde von BÖKER (1935), LÜDICKE (1933), ZıswiLer (1965) übernommen. Am Mundwinkel wird ein Maxillar- und ein Mandibularschenkel sowie der Apex unterschieden (Abb. 1a). ABB. 1. Vermessungsschemata. A Schnabel und Mundwinkel, B Zungenkörper, C Querschnitt durch den Zungenkörper; a Schnabellänge, b Ober-, Unterschnabellänge, c Mundwinkellänge, c, Man- dibularschenkel des Mundwinkels, c, Maxillarschenkel des Mundwindkels, c, Apex des Mund- winkels, d Zungenkörperlänge, e Papillarkörper, f subpapillärer Raum. Der Zungenkörper wird in zwei Hauptabschnitte gegliedert: Papillarkörper und subpapillärer Raum (Abb. Ic). Vorgängig der Präparation wurden von jedem Individuum folgende Masse genommen: Schnabellänge bis zum Mundwinkel, Oberschnabellänge, Unterschnabellänge, Mundwinkellange und Zungenkörperlänge. Die Masse sind in Abb. 1 definiert. Zur Bezeichnung der Feinstrukturen in den Tastkôrperchen halte ich mich an die Nomenktalur in CIBA FOUNDATION SYMPOSIUM (1966), BOLZE (1968) und HALATA (1971). Zur Feststellung der individuellen Variabilität wurden von einigen Arten eine grössere Zahl Individuen gleichsinnig untersucht und verglichen. Dabei bestätigte es sich, dass die Lage und Ausdehnung der Tastfelder, die Dichte der Verteilung und die Orientierungsrichtung der Tastrezeptoren individuell wenig variieren; diese Merkmale können deshalb als artspezifisch betrachtet werden. Diese Feststellung erlaubte es uns auch, bei schwer zu beschaffenden Formen oft nur ein einzelnes Exemplar verarbeiten zu mussen, TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 389 Da die Zungenlänge und der Schnabelbereich bei den untersuchten Formen beträcht- lich variieren, wurde auch die relative Anzahl der Tastkorperchen ermittelt, d.h. die Anzahl der Tastkôrperchen eines bestimmten Zungen- oder Schnabelbereiches (vgl. Abb. 1) durch die absolute Lange des entsprechenden Bereiches dividiert. Für die funktionelle Interpretation meiner Befunde stand mir das umfangreiche Zeitlupen-Filmmaterial von V. ZıswILER über das Samenöffnen der hier behandelten Formen zur Verfügung. 3. ERGEBNISSE, ALLGEMEINER TEIL 3.1. TASTKÖRPERCHEN UND IHRE MODIFIKATIONEN Die im Zungen-Schnabelbereich der untersuchten Singvogelformen gefundenen Tastkörperchen entsprechen im Prinzip den bereits bei Vögeln, bzw. bei Säugetieren gefundenen Typen Grandryscher, Merkelscher, Meissnerscher, Herbstscher, Golgi- Mazzonischer und Vater-Pacinischer Körperchen (HERBST 1848, LEYDIG 1854, GRANDRY 1869, IHLDER 1870, MERKEL 1875, CARRIERE 1882, DoGIEL 1899, 1900, 1904, 1910, SZYMONOWICZ 1897, 1935, BOTEZAT 1906, SCHILDMACHER 1931, SCHARTAU 1938, CAUNA 1956, QUILLIAM 1957, CAUNA, Ross 1960, QUILLIAM, ARMSTRONG 1963a, ANDERSEN, NAFSTAD 1968, SAXOD 1968, NAFSTAD, ANDERSEN 1970, HALATA 1971). ZISWILER und TRNKA (1972) beschrieben bei Singvogeln neue Varianten und wiesen anderseits zum ersten Mal bei Vogeln Vater-Pacinische und Golgi-Mazzonische Typen nach, die bisher nur bei Säugetieren bekannt waren. Mit der Variabilität der Herbstschen Körperchen bei Nicht-Singvogeln befassten sich POLACEK, SLENSKA, MALINOVSKY (1966) und UNGER (1973). Zu den von uns beschriebenen Varianten konnte ich bei den Fringillidae noch weitere Varianten von Kôrperchen nachweisen, die im Axonverlauf, in der Grosse, Dicke und anderen Teilstrukturen von den bereits bekannten Grundtypen abweichen. Herbstsche Körperchen : Die Form und Grösse dieser Körperchen ist von der Lage in verschiedenen Tast- bereichen abhängig und zum Teil artspezifisch. Die grôsste Lange variiert zwischen 100 und 200 u, ihr grösster Durchmesser zwischen 27 und 100 u, die Zahl der Innenkolben- kerne einer Reihe zwischen 10 und 36. Der Querschnitt kann kugelig oder flachoval sein. Das Neuraxon endet immer in einem Kolben. Dabei konnte ich mehrere vom Grundtyp abweichende Formen feststellen (Tab. 2, Abb. 2—6). A-Körperchen : Diese Körperchen wurden 1972 von ZISWILER und TRNKA bei Emberiza melano- cephala beschrieben. Morphologisch zeigen sie grosse Ähnlichkeit zu den Vater-Paci- nischen Körperchen der Säugetiere, doch sind sie bei Vögeln nur etwa halb so lang wie bei gleich grossen Säugern und die ebenfalls im Gaumenbereich anzutreffenden Herbstschen Körperchen. Sie besitzen zahlreiche Kerne an der Grenze von Innen- und Aussenkolben. QUILLIAM (1959) bezeichnet diesen Bereich bei den Vater-Pacinischen Körperchen der Säugetiere als intermediale Wachstumszone. 390 VANDA KRULIS TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 391 B-Körperchen : Diese Körperchen wurden von uns ebenfalls 1972 beschrieben. Sie kommen bei Emberiza flaviventris in ähnlicher Stellung wie die A-Körperchen bei Emberiza melano- cephala vor. Von den Herbstschen Korperchen unterscheiden sie sich folgendermassen: Der eintretende Nerv wird auf eine Länge von etwa 70 u von einer Bindegewebehülle umgeben, das Körperchen gleicht somit den Golgi-Mazzonischen Körperchen der Säugetiere. Der Aussenkolben ist schmal, der Innenkolben relativ gross; die Lamellen- struktur ist viel gröber. An der Grenze von Innen- und Aussenkolben liegen nur wenige Zellkerne, rund um die zentrale Nervenfaser herum sind blasenförmige Kerne angeordnet. Grandrysche Körperchen : Grandrysche Körperchen von typischer Ausprägung sind bei Enten bekannt und elektronenoptisch gut erfasst. Bei den hier untersuchten Singvögeln sind ihre Dimensionen etwa halb so gross wie bei den Enten, in bezug auf ihre Morphologie unterscheiden sie sich von jenen durch eine nur einschichtige Bindegewebskapsel. Grandrysche Körperchen bestehen meistens aus zwei linsenförmigen Zellen (Abb. 7), die je von einer Nervenendigung versorgt werden. Solche zweizellige Komplexe bilden bei granivoren Singvögeln Säulen, Flecken oder Flächen. Merkelsche Körperchen : Merkelsche Körperchen treten bei Singvögeln in Abhängigkeit zur Ernährungs- spezialisation auf. Sie lassen sich bei granivoren und fructivoren, nie aber bei ausge- sprochen insectivoren Formen finden. Merkelsche Körperchen können einsäulig oder zweisäulig sein, wobei beide Typen beim gleichen Individuum vorkommen können. Auch in bezug auf ihre Grösse sind sie sehr variabel; ihre grösste Länge variiert zwischen 27,5 und 62,6 u, je nach Zahl der an einer Säule beteiligten Zellen; ihre grösste Breite ABB. 2. Carduelis spinus. Herbstsche Körperchen mit verdoppeltem Innenkolben; a Neuraxon, b Innenkolben, c Aussenkolben, d Kapsel. Versilberung. Vergr. 288 mal. ABB. 3. Coccothraustes coccothraustes. Herbstsches Körperchen mit Zickzackverlauf des Neuraxons im Innenkolben; Versilberung. Vergr. 452 mal. ABB. 4. Carduelis spinus. Herbstsches Körperchen, dessen Neuraxon auffasert innerhalb des Innenkolbens in einzelne Neurofibrillen; Versilberung. Vergr. 341 mal. ABB. 5. Coccothraustes coccothraustes. Herbstsches Körperchen, dessen Axonkolben apikal bis in die Kapsel reicht; Versilberung. Vergr. 347 mal. ABB. 6. Coccothraustes coccothraustes. Herbstsches Kôrperchen mit verdoppeltem Neuraxon im gemeinsamen Innenkolben; Versilberung. Vergr. 444 mal. 392 VANDA KRULIS ABB. 7. Carduelis spinus. Grandrysche Körperchen aus zwei linsenförmigen Zellen bestehend und eine Säule bildend; a linsenförmige Zellen. H.E.-Farbung. Vergr. 880 mal. ABB. 8. Fringilla coelebs. Merkelsches Körperchen mit aufgefasertem Neuraxon; Versilberung. Vergr. 863 mal. ABB. 9. Pyrrhula pyrrhula. Merkelsches Körperchen mit charakteristischem Verlauf des Neuraxons; Versilberung. Vergr. 978 mal. Ass. 10. Coccothraustes coccothraustes. Merkelsches Kôrperschen, sein Neuraxon verlauft gewunden zwischen den Tastzellen. Es verzweigt sich, ohne eine Tastscheibe zu bilden; Versilberung, Vergr. 635 mal. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 393 variiert zwischen 20 und 37,5 u, je nach dem Ineinandergreifen beider Zellsäulen. Bereits SZYMONOVICZ (1935) erwähnt die Mannigfaltigkeit dieser Tastkorperchen, die ich erneut bestätigen konnte. Uber ihre Variabilität innerhalb der Singvôgel informiert Tabelle 3. Innerhalb einer Art kônnen verschiedene dieser Typen nebeneinander auftreten, doch lassen sich fiir einzelne Spezies trotzdem bestimmte Gemeinsamkeiten feststellen. So sind bei Fringilla coelebs die Körperchen vom Typ a meist zweisäulig, bei Fringilla montifringilla dagegen einsäulig. Bei den Carduelinae sind die Körperchen eher lage- typisch verschieden, z.B. zweisäulig mehr im Bereich gegen die Zungenspitze und ein- säulig in den Coriumpapillen gegen den Zungengrund hin. Der Typ d scheint artspezifisch für Coccothraustes coccothraustes zu sein. Pyrrhula pyrrhula zeigt vorwiegend den Typ b (Tab. 3, Abb. 9 u. 10). Wie schon Szymonovicz (1935) konnte auch ich nervose Verbindungen zwischen übereinanderliegenden Tastscheiben nachweisen. Darüber hinaus fand ich auch Quer- verbindungen zwischen den einzelnen Tastsäulen oder gar zwischen verschiedenen Körperchen. 3.2. REGIONALE VERTEILUNG DER TASTKÖRPERCHEN Während die Grandryschen Körperchen bei allen untersuchten Formen mit Aus- nahme von Sitta europaea vorkommen, und zwar stets im apikalen Corium der Schnabel- spitze, sind die übrigen Tastkörperchen nach folgendem Schema verteilt (Tab. 4). 3.2.1. Papillarkörper der Zunge Der Papillarkörper der Zunge ist bei den untersuchten Formen sehr unterschiedlich ausgebildet. Er variiert nicht nur beträchtlich in seinen Dimensionen, sondern auch in seinem Aufbau, besonders in bezug auf die Reliefstruktur der Oberfläche und die Struktur der Coriumpapillen. Generell lässt sich bei granivoren Formen feststellen, dass die Coriumpapillen in der rostralen Hälfte der Zunge lang und breit sind und sich mit ihrer Längsachse nach der Zungenspitze richten. In der caudalen Hälfte hingegen sind die Coriumpapillen niedriger, schmäler, und ihre Achse steht senkrecht zur Zungenoberfläche; ihre Dichte ist hier geringer. Innerhalb der einzelnen Papillen sind die Tastkörperchen in bestimmten Mustern angeordnet. Herbstsche Körperchen finden sich vor allem im mittleren Papillenabschnitt, Merkelsche Körperchen hingegen an der Spitze und an den seitlichen Rändern des Apex. Im Papillarkörper kommen Herbstsche und Merkelsche Körperchen vor, besonders häufig in den grossen Papillen der ventralen Hälfte. Der Anteil der beiden Typen variiert in Abhängigkeit von der Lage der Papillen in der Zunge. Die Merkelschen Körperchen sind eher über die ganze Zunge verteilt, ihre Dichte nimmt aber gegen den Zungengrund ab. Herbstsche Körperchen fehlen in den vordersten Papillen der Zungenspitze. Im übrigen Zungenbereich sind sie am zahlreichsten im medianen Drittel des Zungen- körpers, während sie in den lateralen Randzonen nur noch sporadisch vorkommen (Abb. 11). Weitaus der grösste Teil der Herbstschen Körperchen ist mit ihrem Neuraxon parallel zur Längsachse der Papillen gerichtet, höchstens 10% stehen senkrecht dazu. Die Merkelschen Körperchen hingegen stehen stets senkrecht zur Papillenoberfläche. In bezug auf den Aufbau des Papillarkörpers und die in ihm enthaltenen Tast- körperchen unterscheiden sich die insectivoren Formen grundlegend von den granivoren. 394 VANDA KRULIS Bei den insectivoren Formen (Acrocephalus palustris, Sitta europaea, Turdus merula und Parus major) ist der Papillarkorper niedrig mit kurzen, schmalen Papillen, die höchstens einen Zehntel der Höhe des Papillarkörpers erreichen, sie enthalten nie Tastkörperchen. Bei den granivoren und fructivoren (Thraupidae) Formen hingegen sind die Coriumpapillen gut ausgebildet und stets mit Tastkörperchen versehen. Innerhalb dieser Vogelgruppen lassen sich mehr oder weniger gruppenspezifische Papillentypen unterscheiden: ABB. ll. Anordnung der Tastkörperchen in der Zunge eines Körnerfressers, halbschematisch. A Medianer Längsschnitt; B Vergrösserter Ausschnitt aus A, Verteilungsschema der Tastkörperchen inner- halb einer medianen Papille; C Verteilung der Tastkörperchen innerhalb des Zungenkörpers im Querschnitt; a medianer Bereich mit Herbstschen und Merkelschen Körperchen, b laterale Bereiche mit Merkelschen Körperchen, h Herbstsche Körperchen, m Merkelsche Körperchen, k Knochen, n Nerven, p Coriumpapillen. Fingerförmige Papillen: Ihr Durchmesser ist an Basis und Apex ungefähr gleich gross; im mittleren Abschnitt, in welchem die meisten Herbstschen Körperchen liegen, erscheinen sie oft ausgebaucht. Die Papillen sind sehr gross und reichen fast durch den ganzen Papillarkörper, ebenso ist die Dichte hoch. Die Papillen sind meistens gegen die Zungenspitze gerichtet, manchmal zugleich gegen die Zungenmitte. Fingerförmige Papillen sind typisch für die Carduelinae. Zugespitzte Papillen: Sie sind basal breit und enden in einer abgesetzten Spitze. Sie sind kürzer als die fingerförmigen und stehen oft senkrecht zur Zungenoberfläche. Die Spitzen besitzen keine Tastkorperchen; diese sind auf den breiten Papillenbereich TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 395 konzentriert. Die Dichte der Papillen ist geringer. Zugespitze Papillen fanden sich bei allen untersuchten Passerinae, Emberizinae, Estrildidae und Thraupidae, wobei in bezug auf die in den Papillen enthaltenen Tastkorperchen noch feinere gruppentypische Unterschiede manifest wurden. Bei den Estrildidae liegen die Tastkorperchen oft im basalen, bei den Emberizinae im mittleren Abschnitt der Papillen konzentriert. Bei den Thraupidae enthalten die Papillen nur sporadisch Tastkorperchen. Bei den unter- suchten Passerinae finden sich nur Merkelsche Körperchen, während bei den andern Formen stets auch Herbstsche Korperchen vorhanden sind. Verästelte Papillen: Von einer zugespitzten Grundpapille zweigen seitliche, sekundäre Papillen ab, die sich weiter in tertiäre Papillchen aufgliedern kônnen. Die Grundpapille ist oft ausgebaucht und enthält die Herbstschen Korperchen. Merkelsche Körperchen liegen apikal von den Herbstschen Korperchen. Die tertiaren Papillchen erinnern an den einfachen Papillentyp insectivorer Singvogel. Im Zungenspitzenbereich sind die Papillen gegen die Spitze hin, in den übrigen Zonen senkrecht gegen die Zungenoberfläche gerichtet. Verästelte Papillen fanden sich bei den Fringillinae und Pyrrhuloxiinae. Die Verästelung dieses Papillentyps ist besonders ausgeprägt bei Fringilla coelebs und Coryphospingus cucullatus, viel weniger bei Fringilla montifringilla. Generell unterscheiden sich die Herbstschen Körperchen des Papillarkörpers von jenen des subpapillären Zungenraums in ihrer Grösse. Bei den Fringillidae sind sie im Papillarkörper etwa halb so gross und besitzen etwa halb soviel Innenkolbenkerne wie die im subpapillären Raum (Tab. 7). 3.2.2. Subpapillärer Raum der Zunge Die Vermehrung und Vergrösserung der Tastbezirke im Zungenbereich ist dem Spezialisationsgrad der Nahrungsbearbeitung angepasst. Diese Vermehrung und Ver- grösserung der Tastbezirke im subpapillären Raum geht deutlich auf Kosten anderer Gewebsanteile, wie Fettpolster und Drüsengewebe. Bei Formen, die Samen aufquetschen, den fructivoren Thraupidae und den insecti- voren Singvögeln, findet man im hinteren Bereich der Ossa entoglossa mächtige Fett- polster und gegen die Zungenbasis hin grosse Drüsenlappen. Bei den granivoren Formen, die Samen aufquetschen, liegen im vorderen Bereich des subpapillären Raumes extrem grosse Blutsinus. Solche Blutsinus kommen auch bei den Fringillidae vor; sie sind aber kleiner und auf den vorderen Zungenbereich beschränkt. Bei den insectivoren Formen, mit sehr niedrigem vordern Zungenkörper, konnte ich keine vergrösserte Kapillarräume feststellen. Es scheint, dass zu Blutsinus vergrösserte Kapillarräume typisch für granivore Singvögel mit Samenaufquetschmechanismus sind. Wahrscheinlich dient die durch den Blutstau pralle Zunge als Widerlager beim Auf- quetschen der Samen. Bei den Fringillidae tritt sukzessive eine Reduktion bestimmter Gewebe (Fett- körper, Drüsengewebe und Blutsinus) zugunsten der Tastkörperchen ein. Am schwäch- sten manifestiert sich diese Reduktion bei Fringilla coelebs, am stärksten bei den Cardue- linae; hier sind Fettkörper, Drüsengewebe und Blutsinus im Bereich der Ossa entoglossa fast vollständig durch die Herbstschen Körperchen verdrängt. Kleinere Fettpolster besitzen noch Carduelis chloris und Serinus leucopygius, während Coccothraustes cocco- thraustes gegen die Zungenbasis hin noch einige Drüsenlappen besitzt. In bezug auf die Reduktion von Fettkörpern, Drüsenlappen und Blutsinus gleichen die Angehörigen der Gattung Fringilla eher jenen Singvögeln, die Samen aufquetschen. Direkt proportional zur Grösse der in der Zunge vorkommenden Tastareale ist die Mächtigkeit der im subpapillären Raum verlaufenden Nervenfasernbündel. Bei VANDA KRULIS 396 ABB. 12. Nervenfasernbiindel, welches die Tastkôrperchen DO Iberung. Vergr. 40 mal. Versi . ’ iges ac M ht der Zunge versorgt Pyrrhula pyrrhula ABB. 13. Pyrrhula pyrrhula. Ausschnitt aus dem Papillark : Nervenfasern der Zunge Ifte der Cor örper del durch die basale H > llen iumpapi 6 un Versilberung. Vergr. 260 mal. verlaufen als kompaktes B TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 397 den insectivoren Formen ohne Tastkôrperchen in der Zunge sind diese Fasern extrem dünn. Bei den Nicht-Carduelinae unter den Samenfressern sind sie mässig dick, und bei den Carduelinae schliesslich sind sie von beträchtlichem Durchmesser (Abb. 12). Unterschiedlich ist auch der Verlauf und die Auffaserung der Nerven im Bereich der Papillen. Bei den meisten Carduelinae, am extremsten bei Pyrrhula pyrrhula (Abb. 13), verlaufen die einzelnen Nervenfasern als kompaktes Bündel durch die Papillenbasis ABB. 14. Fringilla coelebs. Ausschnitt aus dem Zungenkörper: die einzelnen Nervenfasern verlaufen in der Papillenbasis voneinander getrennt, zeigen Zickzackverlauf und besitzen viele Varikositäten; Versilberung. Vergr. 790 mal. und zweigen sich in einzelne zu den Tastkörperchen verlaufende Fasern auf. Bei den andern Formen wie Fringilla coelebs verlaufen die einzelnen Nervenfasern bereits von- einander getrennt in der Papillenbasis. Sie zeigen je einen Zickzackverlauf und besitzen viele Varikositäten (Abb. 14). 3.2.3. Schnabelspitze In der Schnabelspitze kommen nur Grandrysche Körperchen vor. Sie sind im Ober- und Unterschnabel am apikalen Pol des Coriums zu finden. In diesem Bereich ist auch ihre Dichte die höchste. Weiter caudal gegen das Schnabelskelett hin nimmt ihre Zahl schnell ab, sie finden sich nur noch unter der Mittelleiste und den Seitenleisten des hörnernen Gaumens und in Nähe des Schnabelrandepithels. In den mittleren Partien des Coriums der Schnabelmitte liegen grosse Kapillarräume und verlaufen zahlreiche Nervenfasern. Die Grandryschen Körperchen sind bei den granivoren Arten in Feldern oder ganzen Schichten angeordnet. Im Bereich der Oberschnabelspitze sind die Grand- ryschen Körperchen auf eine Länge von 0,5—2 mm beschränkt, in der Unterschnabel- spitze ist diese Zone kürzer und die Dichte der Tastkörperchen geringer. Im Querschnitt des Oberschnabels sind sie immer sagittal geschnitten (Abb. 7); ihre grössten Tastzell- 39 VANDA KRULIS (9.0) durchmesser und ihr Tastmeniskus liegen somit parallel zur Gaumenebene. In Quer- schnitten durch die Unterschnabelspitze sind etwa die Halfte der Tastkorperchen frontal geschnitten; die grösste Tastzelloberfläche und der Tastmeniskus dieser Körperchen kommt deshalb senkrecht zur Gaumenebene. Die andere Halfte ist sagittal geschnitten; ihre Orientierung ist also gleich wie in der Oberschnabelspitze. Bei den nichtgranivoren Arten kommen nur vereinzelte Grandrysche Korperchen vor, oder diese fehlen ganz. 3.2.4. Aussenseite des Oberschnabels Auf der Aussenseite des Oberschnabels liegen die Herbstschen Kôrperchen entlang der Knochen im Corium. Vor allem in Knochenlücken und gegen die Schnabelränder ABB. 15. Tastbereiche bei den Fringillidae, schematisiert. A Innenseite des Oberschnabels, B Quer- schnitt durch Ober- und Unterschnabel; a Mittelleiste, b Nebenleiste, c Seitenleiste d Choanen- öffnung; Punktraster: Grandrysche Körperchen; schwarz: Herbstsche Körperchen: Diagonal- raster: Praemaxillare und Dentale. | hin kommen sie häufig vor (Abb. 16), während sie in den median gelegenen Bereichen (im Culmen) fehlen (Abb. 154). Das ganze Tastfeld reicht bis etwa zum distalem Ende des Maxillarschenkels des Mundwinkels. Die Herbstschen Körperchen sind mit ihren Neuraxonenden entweder gegen die RSA oder gegen die Schnabelrander, selten gegen die Schnabeloberseite gerichtet. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 399 3.2.5. Innenseite des Oberschnabels Auf der Innenseite des Oberschnabels granivorer Formen kommen Herbstsche Kôrperchen dorsal der Mittelwölbung und der Mittelleiste vor (Abb. 155). Uber der Mittelleiste ist das Corium verdickt, die Maxilla bildet hier eine mehr oder weniger ausgeprägte konkave Wolbung. In diesem verdickten Bereich liegt eine Arterie, dorso- lateral begleitet von zwei Venen, etwas lateral von diesen verläuft je eine Ast des Ramus internus des N. trigeminus. Noch weiter dorso-lateral liegt je ein Band mit Herbstschen Korperchen. Diese paarigen Tastbereiche erstrecken sich parallel zur Mittelleiste und zu den erwähnten Blutgefässen bis zur Grenze zwischen knochernem und weichem ABB. 16. Carduelis chloris. Ausschnitt, quer von der Peripherie des Oberschnabels; Knochenliicke gefüllt mit Herbstschen Körperchen; h Herbstsche Körperchen, p Praemaxillare, r Hohlräume im Praemaxillare; H.E.-Färbung, Vergr. 225 mal. Gaumen (Abb. 15a). Von hier nimmt die Zahl der Herbstschen Körperchen nach caudal schnell ab, treten einige wenige im Bereich der Choanenspalten noch vereinzelt auf. Die Neuraxonenden der Körperchen sind gegen die Schnabelspitze, gegen die Mittelleiste oder gegen die Schnabelränder gerichtet. Bei den meisten nichtgranivoren Formen konnte ich entweder keine oder höchstens vereinzelte Körperchen (Turdus merula und Thraupidae) auf der Innenseite feststellen. 3.2.6. Aussenseite des Unterschnabels Die Herbstschen Körperchen treten hier bei allen untersuchten Formen auf, ähnlich wie im Oberschnabel entlang der Knochen, allerdings lateral, nicht im medianen Bereich (Abb. 155). Die Tastfelder erstrecken sich (mit Ausnahme des Spitzenbereichs) über die ganze Unterschnabellänge. Die Neuraxonenden sind meistens gegen die Schnabel- spitze gerichtet, selten gegen die Schnabelränder. Pru Crrreec ne Znnr T RS 1072 YA 400 VANDA KRULIS 3.2.7. Innenseite des Unterschnabels Bei den nichtgranivoren Fromen fehlen die Tastkörperchen auf der Innenseite des Unterschnabels (Ausnahme Turdus merula), bei granivoren treten hier in der Regel nur wenige Herbstsche Körperchen auf. Die extreme Abflachung der Körperchen zeigt sich dabei nur am Aussenkolben, während der Abstand der Innenkolbenkernreihen immer konstant bleibt, unabhängig von der Form des Tastkörperchens. Die extreme Abflachung der Tastkörperchen könnte durch die extrem niedrige Coriumschicht auf der Innenseite des Unterschnabels bedingt sein. Das Corium ist oft so schmal, dass Tastkörperchen nur gegenüber von Knochenlücken Platz finden. Mit ihren Neuraxon- enden sind sie gegen die Schnabelspitze gerichtet. 3.2.8. Mundwinkel Im Mundwinkel treten nur Herbstsche Körperchen auf. Diese liegen unter dem Epithel im Corium des Mandibular- und Maxillarschenkels. Ihre Neuraxonenden sind gegen den Apex, gegen die distalen Enden oder gegen die mit Epithel besetzten Aussen- seiten gerichtet; die Orientierung ist also nahezu regellos. Bei nichtgranivoren Formen gibt es hier keine oder nur wenige Tastkörperchen; am meisten besitzt noch Parus major. 3.3. DIE BEZIEHUNG DER TASTKORPERCHEN ZU ANDEREN GEWEBEN Interessant sind die Beizehungen der Tastkörperchen zu den elastischen Fasern. Merkelsche Körperchen sind stets mit einem dichten Netz von elastischen Fasern umflochten. Auch die Grandryschen Körperchen in der Schnabelspitze werden umflochten durch ein Netz von elastischen Fasern. Die Herbstschen Körperchen zeigen im Papillarkörper der Zunge keine Beziehung zu den elastischen Fasern, dagegen bilden sie im subpapillären Raum Tastbereiche beidseits eines dichten Geflechtes aus solchen Fasern, welches membranartig zwischen den Ossa entoglossa ausgespannt ist. Im Schnabel verlaufen die elastischen Fasern in charakteristicher Weise. Auf der Aussenseite sind sie mit dem einen Ende im Periost, mit dem anderen im Epithel verankert; ihr Verlauf ist somit senkrecht zur Schnabeloberfläche. Auf der Innenseite dagegen verlaufen die Fasern parallel zur Oberfläche. Die Achse der Herbstschen Körperchen ist nun stets senkrecht zur Faserrichtung angeordnet. Im Mundwinkel schliesslich liegen die Herbstschen Körperchen in einem netzartigen Geflecht von elastischen Fasern. Während sich im Papillarkörper zwischen den Herbstschen Körperchen und den elastischen Fasern keine Beziehungen erkennen lassen, sind möglicherweise solche zu bestimmten Nervenfasern vorhanden, welche nahe an den Körperchen vorbei, gelegentlich sogar durch deren Kapsel führen. Die Nähe zu den Tastkörperchen mag allerdings durch Platzmangel in diese Papillenbereich bedingt sein. zu — ]MIC© Ius ee TASTREZEPTOREN IM SCHANBEL DER FRINGILLIDAE 401 4. ERGEBNISSE, SPEZIELLER TEIL 4.1. VORKOMMEN DER TASTKORPERCHEN BEI VERTRETERN DER FRINGILLIDAE 4.1.1. Unterfamilie Fringillinae Oberschnabel : Fringilla coelebs besitzt einen relativ langen Schnabel. Die Grandryschen Körperchen sind in der Oberschnabelspitze auf die vorderstern 0,9 mm des Coriums begrenzt. Diese Tastkörperchen kommen einzeln oder in kurzen Säulchen vor und beschränken sich auf Coriumgebiete dorsal der Mittel- und Seitenleisten. Bei deiser Art fand ich die niedrigste Anzahl von allen untersuchten Kornerfressern. Bei Fringilla montifringilla sind die Grandryschen Körperchen in längeren Säulchen angeordnet, doch ist ihre Dichte auch hier sehr gering. Diese Körperchen erscheinen im vordersten Millimeter des Oberschnabelcoriums (Abb. 17). Auf der Schnabelaussenseite treten bei F. coelebs die ersten Herbstschen Korperchen caudal der Spitze des Prämaxillare auf. Die relative Anzahl beträgt nur 20,7; dies entspricht dem minimalen Wert von allen untersuchten Fringillidae. Bei F. montifringilla liegen die vordersten Herbstschen Körperchen etwas distal des Prämaxillare, ihre relative Anzahl ist mit 31,8 deutlich höher als bei F. coelebs. Auf der Innenseite des Oberschnabels liegt das Dichtemaximum der Herbstschen Körperchen bei F. coelebs im mittleren Drittel, bei F. montifringilla hingegen gibt es zwei Häufigkeitsmaxima, das eine im vorderen, das andere im hinteren Drittel (Abb. 17). Im Vergleich zu F. montifringilla hat F. coelebs nur etwa halb so viele Herbstsche Körperchen, dafür sind diese, trotz einer geringeren Anzahl von Innenkolbenkernen, hier grösser (Tab. 5 und 6). Unterschnabel : Der Coriumbereich der Unterschnabelspitze enthält viele relativ grosse Kapillar- räume. Grandrysche Körperchen sind vor allem im Corium des Schnabelrandes zu finden. Sie sind stets vom zweizelligen Typ und treten nur einzeln auf; sie bilden weder Tast- säulen noch Tastflecken. Bei Fringilla coelebs liegen sie in einem Bereich von 0,25 mm, bei Fringilla montifringilla von 0,50 mm der Unterschnabellänge (Abb. 17). Auf der Aussenseite des Unterschnabels besitzt F. coelebs deutlich weniger Herbstsche Körperchen (relative Anzahl 39,1) als F. montifringilla, welche mit 88,5 den maximalen Wert unter allen Fringillidae aufweist (Tab. 6). Ebenfalls den Maximalwert (relative Anzahl 26,8) erreicht F. montifringilla in bezug auf die Innenseite, während F. coelebs im Bereich des Mittelwertes der Altweltfinken liegt. Bei beiden Arten liegen die grössten Tastgebiete im Bereich der Unterschnabelschneiden kurz vor dem Mundwinkel, bei F. coelebs etwas weiter distal als bei F. montifringilla (Abb. 17). Diese Konzentration Herbstscher Körperchen im Bereich der Unterschnabelschneide stellt eine Exklusivität der Fringillidae gegenüber den andern Körnerfressern dar. - In bezug auf die Grösse der Herbstschen Körperchen und ihre Innenkolbenkerne findet man entsprechende Verhältnisse wie im Oberschnabel (Tab. 5,6). 402 VANDA KRULIS _ F. coelebs A 5 F. montifringilla B ABB. 17. Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkörperchen i i i phischen Lage, A Fringilla coelebs, B Fringilla erie aie Ordinate: RGS I Teste perchen; A bszisse: relative Lange des untersuchten Bereiches (100%), a Herhstsene Kö = - auf den Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel Gamer sche Kempe = e Bereich der Schneiden; 1 Aussenseite des Oberschnabels, 2 Innenseite des Ob 3 Aussenseite des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels (vgl. Abb. 15) ne TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 403 Zunge : Der Zungenkorper ist bei F. coelebs länger und breiter als bei F. montifringilla und bei praktisch allen Carduelinae. Im Papillarkörper liegen die Herbstschen Körperchen in den kolbenartigen Verbreiterungen der medianen Coriumpapillen, sie liegen über die basale Hälfte des Papillarkörpers verteilt. Pro Querschnitt findet man maximal vier Körperchen in einer Coriumpapille. Jo 45. DD. o 25 20 / AD: / TEN EIER uN Ne distal ABB. 18. Graphische Darstellung der Häufigkeit Merkelscher Körperchen längs des Papillarkörpers. Ordinate: Anzahl der Tastkörperchen, Abszisse: relative Zungenkörperlänge (100%), a Pyrrhula pyrrhula, b Serinus serinus, c Acanthis cannabina, d Fringilla coelebs, e Loxia curvirostra. 404 VANDA KRULIS Bei F. coelebs erreichen die Herbstschen Kôrperchen im Papillarkorper ein deutliches Maximum in der Mitte des Zungenkörpers. Dies trifft auch für F. montifringilla zu, doch treten hier kurz nachneinander mehrere Häufigkeitsspitzen auf. Merkelsche Körperchen liegen bei F. coelebs in der Apexzone der kolbenartigen Erweiterungen der Papillen. Diese Körperchen sind in der Regel zweisäulig, nur in je einem schmalen Bereich in der Zungenspitze und am Zungengrund treten ausschliesslich einsäulige auf. Die Verteilung der Merkelschen Körperchen weist ein deutliches Maximum in der Zungenmitte auf (Abb. 18). Der Papillarkörper bei F. montifringilla ist im wesentlichen ähnlich aufgebaut wie bei F. coelebs, allerdings ist die Verästelung der Papillen weniger intensiv, und zur Zungenoberseite senkrecht stehende Papillen treten nur gegen den Zungengrund hin auf. Die Herbstschen Körperchen sind viel zahlreicher als bei F. coelebs. Sie erreichen die maximale relative Anzahl aller Fringillidae und sind auf eine schmälere mediane Zone beschränkt. Auf Querschnitten findet man bis zu acht Körperchen pro Papille. Zudem treten sie bereits in den vordersten Papillen der Zungenspitze, also vor den Merkelschen Körperchen auf. Diese sind nur in geringer Anzahl vorhanden (Tab. 9) und meistens einsäulig. In den Coriumpapillen liegen sie nicht nur apikal der Herbstschen Körperchen, sondern auch seitlich zwischen diesen und dem Papillenrand. Ihre Verteilung über die Länge des Papillarkörpers zeigt hier kein auffälliges Maximum. Im subpapillären Raum sind die Herbstschen Körperchen bei beiden Arten ähnlich verteilt. Tastbereiche kommen auf der Zungenunterseite und im Bereich der Ossa entoglossa vor. Bei F. coelebs sind die Herbstschen Körperchen zwischen den Ossa entoglossa mit ihren Längsachsen gegen die Zungenspitze oder gegen die Zungen- oberseite gerichtet. Bei F. montifringilla hingegen sind ihre Längsachsen meist gegen die Zungenseiten und damit gegen die Ossa entoglossa gerichtet; dieselbe Orientierung findet man bei den Carduelinae. Bei F. coelebs besitzen die Herbstschen Körperchen im Aussenkolben stets viele Kerne, bei F. montifringilla nur wenige. Im subpapillären Raum besitzt F. montifringilla längere Herbstsche Körperchen als F. coelebs (Tab. 7); die Verhältnisse sind somit reziprok zu jenen des Schnabelbereiches. Die Maximalanzahl der Herbstschen Körperchen im subpapillären Raum findet sich bei beiden Fringilla-Arten in der Grenzzone zwischen dem mittleren und dem caudalen Bereich des Zungenkörpers. Mundwinkel : Im Mundwinkel sind die Herbstschen Körperchen wie folgt angeordnet: Im ganzen Mandibularschenkel kommen sie überall vor, im Maxillarschenkel fehlen sie im rostralen Drittel. Zwischen den beiden Arten bestehen quantitative Unterschiede. Die Anzahl der Körperchen ist bei F. montifringilla höher als bei F. coelebs. Im Vergleich ABB. 19, Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkörperchen in Beziehung zu ihrer topogra- phischen Lage, A Coccothraustes coccothraustes, B Pyrrhula pyrrhula. Ordinate: Anzahl der Tastkörperchen; Abszisse: relative Länge des untersuchten Bereiches (100%) a Herbstsche Körperchen auf den Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel c Merkelsche Körperchen auf der Innenseite des Oberschnabels, d Grandrysche Körperchen, e Bereich des Rillenbandes, f Bereich der Schneiden; 1 Aussenseite des Oberschnabels. 2 Innenseite des Ober- schnabels, 3 Aussenseite des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels 405 TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE P. pyrrhula C.coccothraustes 406 VANDA KRULIS mit den Carduelinae ist die Anzahl der Tastkorperchen bei den Fringillinae niedriger, aber deutlich höher als bei den Emberizidae, Ploceidae und Estrildidae. In dieser Hinsicht nehmen die Fringillinae eine vermittelnde Stellung ein (Tab. 8). 4.1.2. Unterfamilie Carduelinae Oberschnabel : Bei allen Arten stimmen die Grandryschen Körperchen in bezug auf Vorkommen und Orientierung in der Oberschnabelspitze mit dem allgemeinen Schema und mit jenen der Fringillinae überein. Artunterschiede bestehen in bezug auf Dichte, Verteilung und manchmal in der Grösse. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Fringillinae bilden diese Körperchen am apikalen Pol des Coriums in nächster Nähe des Epithels dichte Gruppierungen, Schichten, grosse Flecken oder lange Säulen. Gegen den Schnabel- grund hin nehmen sie jäh ab. Die höchste Dichte in der Oberschnabelspitze erreichen sie bei Coccothraustes, Pyrrhula und Carduelis chloris. Diese Dichte ist jedoch nicht höher als bei Passer oder Coryphospingus. Bei Loxia treten sie in geringerer Dichte, dafür aber auf 2 mm der gesamten Oberschnabellänge auf; sie sind grösser (bis 32,5 u Durch- messer) und komplizierter gebaut. Bei Loxia hängen die Säulen der Grandryschen Körperchen an einem zentralen, dicken bindegewebigen Stiel, der auch die Zwischen- wände zwischen den Tastzellen bildet. Serinus leucopygius besitzt einen sehr einge- schränkten Bereich mit Grandryschen Körperchen, ebenso Coccothraustes. Dabei zeigt es sich, dass meistens die Grösse des Tastbereiches umgekehrt proportional zur Dichte der Tastkörperchen ist. An der Aussenseite des Oberschnabels treten die ausgeprägtesten quantitativen Unterschiede bei Ernährungsspezialisten zutage. Die absolut höchste Anzahl von Herbstschen Körperchen findet sich auf der Aussenseite des Oberschnabels bei Cocco- thraustes mit 1276 Körperchen, was einen relativen Wert von 65,3 ergibt. Die nächst- höchste Zahl wurde bei F. montifringilla gefunden, die im relativen Wert sogar Cocco- thraustes übertrifft (Tab. 6). Loxia curvirostra hingegen mit der relativen Häufigkeit von 26,5 ziegt einen Tiefstwert unter granivoren Singvögeln. In den Aussenseiten des Oberschnabels von Loxia konnte ich keine quantitativen Unterschiede der Herbstschen Körperchen zwischen beiden asymmetrischen Schnabelhälften feststellen. Bei Loxia äussert sich übrigens die ausgeprägte Schnabelasymmetrie auch in der Histologie des Schnabelaufbaus. Der Coriumapex ist extrem asymmetrisch gelegen. In bezug auf die Häufigkeit der Herbstschen Körperchen ergeben sich je nach Art Maxima in der Mitte oder in der caudalen Hälfte des Schnabels. Bei Coccothraustes und Loxia liegt ihre maximale Dichte gegen den Mundwinkel hin (Abb. 19—25). Innenseite des Oberschnabels : Die Tastgebiete auf der Innenseite des Oberschnabels beschränken sich auf das Corium der Mittelwölbungen und der Mittelleiste. Die Herbstschen Körperchen treten meistens seitlich der dorsal der Mittelleiste gelegenen Gefässe und Nerven auf, seltener direkt dorsal der Mittelleiste. Die Breite des Tastbereiches deckt sich ungefähr mit der Breite der Mittelwölbung. Bei Coccothraustes liegen grosse, viele Tastkörperchen enthaltende Knochenlücken an der Grenze zwischen Mittelwölbung und Hauptwölbung. Die entsprechende relative Anzahl ist denn auch die höchste unter allen untersuchten Arten. Die grösste Dichte erreichen diese Körperchen dorsal der vordern Hälfte des Rillenbandes (Abb. 19). TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 407 À ; B 3, A-Cannabina A as C. spinus DAC 5) ABB. 20. Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkörperchen in Beziehung zu ihrer topogra- phischen Lage, A Acanthis cannabina, B Carduelis spinus. Ordinate: Anzahl der Tastkörperchen; Abszisse: relative Länge des untersuchten Bereiches (100%), a Herbstsche Körperchen auf den Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel, d Grandrysche Körperchen, e Bereich der Schneiden; 1 Aussenseite des Oberschnabels, 2 Innenseite des Oberschnabels, 3 Aussenseite des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels. 408 VANDA KRULIS L.curvirostra A à A-flammea = rr" ie) ABB. 21. Graphische Darstellungen der Häufigkei 6 ap | T Häufigkeit von Tastkörperchen in Bezi i phischen Lage, A Loxia curvirostra, B Acanthis flammea. Ordinate: Re; Taeg ee Abszisse: relative Lange des untersuc | H h den | : rel: À uchten Bereiches (100% Kö n au Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel Re a eee ri 2 der Schneiden; 1 Aussenseite des Oberschnabels, 2 a el De Pere | eite des Obersch I des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels et ae TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 409 a S.serinus A 90, S. leucopygius B = = = = = = = = = _ —= si = — == e — — — — — =—= > — — — — — — = = ni = I I — 7 u ABB. 22. Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkörperchen in Beziehung zu ihrer topogra- phischen Lage, A Serinus serinus, B Serinus leucopygius. Ordinate: Anzahl der Tastkôrperchen: Abszisse: relative Länge des untersuchten Bereiches (100%), a Herbstsche Körperchen auf den Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel, d Grandrysche Körperchen, e Bereich der Schneiden; 1 Aussenseite des Oberschnabels, 2 Innenseite des Oberschnabels, 3 Aussenseite des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels. sa VANDA KRULIS C. carduelis A C. chloris a D d e | ABB. 23. Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkörperchen i . 3 x phischen Lage, A Carduelis carduelis, B Carduelis di Ordinate Tee Abszisse: relative Länge des untersuchten Bereiches (100%), a Herbstsche Kor arched auf den Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel. d Grandrysche Kör erchen e Bereich der Schneiden; 1 Aussenseite des Oberschnabels, 2 Mere des Ober 3 Aussenseite des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels. i ane pe ne nn TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 411 P. domesticus A C. cucullatus B 20 30 ABB. 24. Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkörperchen in Beziehung zu ihrer topogra- phischen Lage. A Passer domesticus, B Coryphospingus cucullatus. Ordinate: Anzahl der Tast- kôrperchen; Abszisse: relative Linge des untersuchten Bereiches (100%), a Herbstsche Kür- perchen auf den Schnabelseiten, b Herbstsche Körperchen im Mundwinkel, d Grandrysche Körperchen; 1 Aussenseite des Oberschnabels, 2 Innenseite des Oberschnabels, 3 Aussenseite des Unterschnabels, 4 Innenseite des Unterschnabels. 412 VANDA KRULIS Distal des Rillenbandes sind die Körperchen in Längsrichtung des Schnabels orientiert. In der Spitzenzone des Rillenbandes liegen ca. 50% der Körperchen quer zur Längsachse, ihre Axonenden zeigen entweder gegen die Mittelleiste oder gegen die Seitenleisten; weiter caudal sind fast alle Körperchen quer ausgerichtet. Im caudalen Bereich des Rillen- bandes treten die Körperchen nur zentral in der Nähe der medianen Gefässe auf, im rostralen Bereich des Rillenbandes hingegen verteilen sie sich mehr in die Breite. Beim Übergang des Rillenbandes zum weichen Gaumen nimmt die Zahl der Körperchen schnell ab. Bei Pyrrhula liegen die Tastfelder vor allem dorsal von den breiten Mittelwölbungen, im caudalen Drittel des Schnabels nähern sie sich allmählich der Mittelleiste. Die Längs- ABB. 25. Graphische Darstellungen der Häufigkeit von Tastkö i i | | ä astkörperchen in Bezi i ing | Age, feat add hy Ordinate: Anzahl der Tastkôrperchen : en des untersuchten Bereiches (100%), a Herbstsche Kor i sei ‘ | ; st: perchen auf den Schnabelseiten. b Herb sche Körperchen im Mundwinkel, d Grandrysc Ö or Er | ; ysche Körperchen; 1 Aussenseite d 2 Innenseite des Oberschnabels, 3 Aussenseite des U nterschnabels, 4 Innenseite jc Une TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 413 achse der Körperchen liegt grosstenteils parallel zur Mittelleiste; die Axonenden sind gegen die Schnabelspitze gerichtet. In der Aufschneidezone zeigen viele Axonenden gegen die Mittel- oder Seitenleiste. Als Besonderheit finden sich bei Pyrrhula beim Ubergang vom harten zum weichen Gaumen Merkelsche Kôrperchen im Corium (Abb. 19). Diese sind einsäulig und gleich gross wie jene im Papillarkôrper, sie kommen in einer Zone von ca. 0,8 mm der Schnabellange vor. Ihre Tastzellen liegen parallel zur Gaumenebene. Bei Carduelis- und Acanthis-Arten sind die Tastbereiche Herbstscher Körperchen ähnlich angeordnet. Ihre Felder liegen dorsal der Mittelwölbungen, die Axonenden sind gegen die Schnabelspitze gerichtet, nur im caudalen Schnabelbereich können sie auch gegen die Mittelleiste oder die Seitenleisten gerichtet sein. Bei C. spinus und A. flammea liegen einzelne Herbstsche Körperchen direkt dorsal der Mittelleiste. Die Abplattung dieser Körperchen ist je nach Bereich unterschiedlich. Serinus serinus unterscheidet sich nur unwesentlich von den Carduelis-Arten. Herbstsche Körperchen sind regelmässig im Bereich der Mittelwölbungen von der Schnabelspitze zum Schnabelgrund verteilt und zeigen zwei kleinere Häufigkeitsmaxima am Ende der mittleren Zone des Oberschnabels. Serinus leucopygius besitzt ein Maximum von grossen Herbstschen Körperchen im mittleren Bereich. Bei Loxia bildet die Maxilla unter der Mittelwölbung eine tiefe konkave Wölbung. Diese Wölbung enthält Hauptgefässe, Nerven und viele Tastkörperchen. Weitere Körperchen liegen seitlich der Wölbung. Hier treten sie auch mit verdoppeltem Innen- kolben auf. Die grösste Anzahl Herbstscher Körperchen findet sich im caudalen Drittel des Oberschnabels (Abb. 21). Unterschnabel : In bezug auf die Verteilung und Richtung der Grandryschen Körperchen in der Unterschnabelspitze stimmen die Carduelinae mit den Fringillinae überein. Unterschiede sind höchstens quantitativer Art. Dasselbe gilt für die Herbstschen Körperchen; eine Ausnahme bildet nur C. chloris, welcher keine Herbstschen Körperchen auf der Innen- seite des Unterschnabels besitzt (Tab. 6). Zunge : Ihre grösste Spezialisierung zeigen die Carduelinae in bezug auf den Zungen- Tastapparat. Die Ausdehnung der Hornschicht auf der Zungenoberseite unterscheidet sich klar von jener der Fringillinae und der anderer Körnerfresser. Bei den Fringillinae wird die Oberseite des Zungenkörpers nur am Rand des mittleren und caudalen Bereichs mit Horn bedeckt. Bei den Carduelinae dagegen reicht diese Hornschicht im caudalen Bereich des Zungenkörpers weit gegen die Zungenmitte hin. Die grossen Fettpolsterfelder in der Zunge der Fringillinae und der übrigen Körner- fresser fehlen hier. Selbst vereinzelte Fettzellen sind bei den Carduelinae sehr selten. Die weiten Blutsinus zwischen den Ossa entoglossa sind mehr oder weniger reduziert. Weniger reduzierte Blutsinus treten nur noch in der Zungenspitze auf, und bei C. spinus (Abb. 26) und A. flammea finden sich zusätzlich kleinere Kapillarräume im subpapillären Raum ventral der Ossa entoglossa. Drüsen fehlen im Zungenkörper, einzig bei Coccothraustes liegen kleine Drüsen im caudalen Zungenkörper. Der Papillarkörper besteht aus zahlreichen fingerförmigen Coriumpapillen, die bis fast zur Zungenoberfläche reichen. 414 VANDA KRULIS ABB. 26. Carduelis spinus. Querschnitt durch die Zunge mit Kapillarräumen zwischen den Ossa entoglossa und der Zungenunterseite; Versilberung. Vergr. 100 mal. ss. ABB. 27. Graphische Darstellung der Häufigkeit Herbstscher Körperchen im Papillarkôrper bezogen auf die relative Zungenkörperlänge. Ordinate: Anzahl der Tastkörperchen; Abszisse: Zun- genkörperlänge (100%), a Pyrrhula pyrrhula, b Serinus serinus, c Carduelis spinus, d Serinus leucopygius, e Acanthis flammea. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 415 Bei den Carduelinae findet man deutlich mehr Coriumpapillen als bei den Fringillinae und den übrigen Kornerfressern, bei welchen sich Tastkôrperchen nur in der basalen Hälfte des Papillarkorpers finden. Die quantitative Charakterisierung der Tastkorperchen innerhalb der einzelnen Tastbereiche geht aus Tab. 9 und Abb. 27 und 28 hervor. Too Io i 80 i : to i | \ \ \ \ 60 iN \ \ \ \ distal ABB. 28. Graphische Darstellung der Häufigkeit Herbstscher Körperchen im subpapillären Raum bezogen auf die relative Zungenkörperlänge. Ordinate: Anzahl der Tastkörperchen; Abszisse: Zungen- körperlänge (100%), a Coccothraustes coccothraustes, b Carduelis carduelis, c Fringilla monti- fringilla, d Pyrrhula pyrrhula, e Acanthis flammea. C. chloris besitzt den höchsten Zungenkörper aller Carduelinae, mit gegen die Zungenspitze hin gerichteten fingerförmigen, apikal verbreiterten Papillen. Der Kolben- bereich der Papillen enthält zahlreiche Merkelsche Körperchen, vor allem in der rostralen Hälfte des Papillarkörpers. Nach Pyrrhula besitzt C. chloris am meisten Merkelsche Körperchen. Diese sind zweisäulig und auf Zungenquerschnitten meistens sagittal geschnitten. Die Axonendigungen in diesen Körperchen bilden Tatscheiben, senkrecht zur Längsachse der Coriumpapillen. Unter den Merkelschen Körperchen oder zentral zwischen den Merkelschen Körperchen liegen die Herbstschen Körperchen. Die in die Papillen eintretenden Nervenfasern verlaufen in den basalen Zonen der Papillen voneinander getrennt. Sie zeigen schwachen Zickzackverlauf. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 27 416 VANDA KRULIS Im subpapillären Raum zwischen den Ossa entoglossa liegt ein für alle Carduelinae spezifischer Tastbereich (Abb. 29). Hier sind die Herbstschen Korperchen seitlich abgeflacht. Die Axonkolben zeigen von der Längsachse des Zungenkorpers gegen die Ossa entoglossa, so dass die Körperchen wie zwischen die Ossa entoglossa eingespannt ABB. 29. martina Körperchen im subpapillären Raum der Zunge, halbschematische Querschnitte im rostralen Bereich der Ossa entoglossa. Linienraster: Ossa entoglossa; Punktraster: Papillarkörper as ee a Den Coan Apilen, Schwarz: Tastbereiche im subpapillaren Raum a Fringilla coelebs, arduelis chloris, c Serinus serinus ; 7 à Frit | Cu N s, d Carduelis carduelis, e Carduelis spinus, f Loxia curvirostra, g Pyrrhula pyrrhula, h Carduelis cannabina, i Coccothrassti BER thraustes, j Sitta europaea. | TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 417 wirken. Die Bindegewebefasern in diesem Bereich verlaufen gleich. Weitere Tastgebiete liegen unter den Ossa entoglossa, entlang der Zungenunterseite (Abb. 29). C. carduelis und C. spinus besitzen schmale, niedrige Zungen. Die Coriumpapillen sind hingegen dick. Sie verlaufen gegen die Zungenspitze und gegen die Mitte der Zungen- Oberseite bei C. carduelis oder nur gegen die Zungenspitze bei C. spinus. Einzig im caudalen Zungenkorper verlaufen sie senkrecht zur Zungenoberflache, sind fingerformig, ohne kolbenartige Verbreiterungen. ABB. 29. 418 VANDA KRULIS Beide Arten besitzen relativ viele Merkelsche Kôrperchen. Ihre Anzahl ist bei Carduelis carduelis in der rostralen Papillarkôrperhälfte die hôchste, nimmt dann ab und in der caudalen Hälfte wieder etwas zu. Bei C. spinus konnte nur ein Häufigkeits- maximum, am Anfang der caudalen Hälfte, festgestellt werden. Bei C. carduelis finden sich im Zungenquerschnitt sagittal und frontal geschnittene Merkelsche Körperchen im Verhältnis 1:1; sie kommen sowohl in der apikalen als auch in der basalen Papillen- region vor. Sie sind meist einsäulig und länger als bei C. spinus. Bei C. spinus sind die Merkelschen Körperchen meistens nur sagittal geschnitten; ihre Verteilung ist ähnlich wie bei C. chloris. Die Herbstschen Körperchen im Papillarkörper von C. spinus finden sich in halber Höhe der Coriumpapillen, bei C. carduelis auch gegen die Basis hin. Die grössten Tastbereiche Herbstscher Körperchen des subpapillären Raums kommen median auf der Zungenunterseite vor. Kleinere Tastbereiche finden sich zwischen den Ossa entoglossa mit stets gleichsinnig angeordneten und orientierten Herbstschen Körperchen. Ein Maximum an Herbstschen Körperchen wurde bei beiden Arten in der caudalen Hälfte des Zungenkörpers festgestellt. Die Maxima der Herbstschen und Merkelschen Körperchen des Papillarkörpers sowie der Herbstschen Korperchen des subpapillären Raums liegen bei C. carduelis an verschiedenen Stellen, bei C. spinus überdecken sie sich. Bei C. spinus findet man als Besonderheit im Aussenkolben der Herbstschen Körperchen Kerne nur an der Grenze zwischen Aussenkolben und Innenkolben. Aussen- kolben und Innenkolben sind voneinander durch eine Lamelle abgegrenzt. Bei C. car- duelis finden sich im Aussenkolben der Herbstschen Körperchen im subpapillären Raum der Zunge keine Kerne; in den übrigen Zungen-Schnabelbereichen enthalten die Aussenkolben gelegentlich Kerne. Bei C. spinus treten zusätzlich weitere Modifi- kationen am Neuraxon auf (vergl. Kap. 3, Abb. 4 und 6, Tab. 2). Die Coriumpapillen des Papillarkörpers bei A. cannabina reichen fast bis in die obersten Epithelschichten, apikal werden sie oft von einer epithelialen Einbuchtung unterteilt. Im Bereich dieser Einbuchtungen kommen viele Merkelsche Körperchen vor. Im rostralen Papillarkörperbereich sind Merkelsche Körperchen meistens zweisäulig, im hinteren eher einsäulig, mit einem Maximum in der caudalen Hälfte des Zungen- körpers. Herbstsche Körperchen treten nur median im Papillarkörper auf. Ihr Maximum liegt im gleichen Längenbereich wie jenes der Merkelschen Körperchen. Die Orientierung beider Körperchentypen ist die gleiche wie bei C. chloris. Im subpapillären Raum sind die Herbstschen Körperchen bei A. cannabina auf die mediane Zone beschränkt; sie treten an der Zungenunterseite und zwischen den Ossa en- toglossa auf, Sie kommen am zahlreichsten in der caudalen Hälfte des Zungenkörpers vor. Bei Acanthis flammea hat der Zungenkörper im Bereich der Ossa entoglossa kugelige Form. Er besteht aus vielen gegen die Zungenspitze gerichteten Coriumpapillen, die fast bis zur Zungenoberfläche reichen. Die Coriumpapillen sind von fingerförmiger Gestalt, mit ein- und zweisäuligen Merkelschen Körperchen. Trotz der vielen Corium- papillen wurde im Papillarkörper nur ein einziges Herbstsches Körperchen registriert, eine Exklusivität innerhalb der Fringillidae. | Die Nervenfasern verlaufen in den basalen Papillenbereichen gebündelt und zweigen sich erst in der Papillenmitte zu den einzelnen Merkelschen Körperchen auf. Im subpapillären Raum zwischen den Ossa entoglossa sind die Herbstschen Körper- chen nach dem für die Unterfamilie typischen Muster angeordnet und orientiert. In der Unterseite der Zungenbasis findet man kleine, median angeordnete Tastbereiche mit Herbstschen Korperchen. Der Aussenkolben der Herbstschen Körperchen in der TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 419 Zunge enthält nur wenige Kerne. Ein Maximum der Merkelschen Korperchen findet sich auf der Mitte des Zungenkörpers, dasjenige der Herbstschen Körperchen — im subpapillaren Raum — im mittleren Drittel des Zungenkörpers. S. leucopygius besitzt den kürzesten Zungenkörper aller Fringillidae. Die Corium- papillen enthalten meist zweisäulige Merkelsche Körperchen. Innerhalb der Corium- papillen liegen die Merkelschen Körperchen im Apex, die Herbstschen Körperchen im basalen und mittleren Drittel der Papillen. Die Nervenfasern verlaufen schon in der basalen Papillenzone getrennt. Zwischen nebeneinanderliegenden Merkelschen Körperchen bestehen Axon-Anastomosen. Die Herbstschen Körperchen aus der Papillenbasis und aus dem subpapillären Raum sind extrem breit infolge des extrem verdickten Aussenkolbens. Die Entfernung der Innenkolbenkernreihen hingegen beträgt, wie bei allen Körnerfressern, etwa 12 u. Die höchste Zahl von Tastkörperchen liegt im caudalen Zungenkörper. In bezug auf die Merkelschen Körperchen stimmt S. serinus mit S. leucopygius überein. Diese sind zweisäulig und stehen oft über Axon-Anastomosen in Verbindung. Die Herbstschen Körperchen im Papillarkörper liegen im mittleren Abschnitt der Coriumpapillen und weniger an der Basis. Unterschiedlich zu S. /eucopygius ist der Verlauf der Nervenfasern in der Papillen- basis. Zwei Nervenäste treten an die Basis der Coriumpapillen heran, verbinden sich ein Stück weit und fasern wieder auf in Einzelfasern, die zu den einzelnen Körperchen ziehen. Im subpapillären Raum zwischen den Ossa entoglossa ist die Orientierung der Herbstschen Körperchen weniger einheitlich. Der subpapilläre Raum enthält nur wenige Herbstsche Körperchen, ein Minimum unter allen Fringillidae. Die Merkelschen und Herbstschen Körperchen aus dem Papillarkörper sind am häufigsten im caudalen Zungenkörper, wie bei S. /eucopygius. Im Aussenkolben der Herbstschen Körperchen befinden sich nur wenige Kerne gegen den Innenkolben hin. Pyrrhula besitzt einen kurzen und breiten Zungenkörper mit hohem Papillarkörper. Durch den Papillarkörper verlaufen schmale Coriumpapillen von fingerförmiger Gestalt, mit schmaler Basis und kolbenartig verbreitertem Apex. Die Nervenfasern verlaufen gebündelt weit in die Papillen hinein, ohne auszufasern, mit geradem Verlauf ohne Varikositäten (Abb. 13). Erst im mittleren Drittel der Papillen- höhe treten die einzelnen Nervenfasern auseinander und führen entweder zu den Herbstschen Körperchen in diesem Papillenbereich oder als einzelne Nervenfasern mit Zickzackverlauf zu den Merkelschen Körperchen im apikalen Drittel. Dieser Nervenverlauf ist exklusiv für Pyrrhula. Pyrrhula besitzt im Papillarkörper zahlreiche Merkelsche Körperchen. Diese sind einsäulig oder zweisäulig und sehr lang (Tab. 7). Ihre Tastscheibe hat oft eine komplizierte Struktur von grosser Variabilität. Pyrrhula besitzt in bezug auf die Merkelschen Körperchen die höchste relative Anzahl. In der rostralen Zungenkörperhälfte ist der Apex der Papillen dicht mit Merkel- schen Körperchen besetzt. Man findet auf Querschnitten bis zu 11 dieser Körperchen in einer Papille. Die Axonäste bilden in den Merkelschen Körperchen entweder eine Tatscheibe pro Tastzelle, die an der Unterseite der Tastzelle anliegt, oder deren zwei, an der Unter- und Oberseite der Tastzelle anliegend. Zwischen den beiden Tastscheiben, die zu einer Tastzelle gehören, bestehen oft Anastomosen (Abb. 9). Weitere Axonschlingen umgeben die Tastzellen. Oft umflechten die Neurofibrillen die Tastzelle von unten her. Die Tastscheiben erhalten dann ein korbartiges Aussehen. Die grösste Zahl der Merkel- schen Körperchen findet sich bei Pyrrhula bereits in der rostralen Zungenkörperhälfte, also weit vorne in der Zunge (Abb. 18). Die Herbstschen Körperchen aus dem Papillarkörper sind die kleinsten aller Fringillidae (vergl. Tab. 7). Sie finden sich in höchster Anzahl auf Querschnitten durch 420 VANDA KRULIS den rostralen Zungenkörper. Herbstsche Körperchen aus dem subpapillären Raum sind fast dreimal länger als diejenigen des Papillarkôrpers. Diese Unterschiede manifes- tieren sich auch in der Innenkolbenkernzahl. In bezug auf Lokalisation und Orientierung im subpapillären Raum stimmen die Herbstschen Körperchen mit C. chloris überein. Ihre maximale Dichte erreichen sie aber bereits in der Mitte des Zungenkörpers, also auch relativ weit vorne. Hinter der Zungenansatzstelle treten weitere Merkelsche Körperchen auf. Diese kommen teils in kleinen, gegen die Zungenoberseite gerichteten Papillchen, teils in den obersten Coriumbereichen, die den Zungenseiten anliegen, vor. Der Tastbereich dieser Merkelschen Körperchen deckt sich in der Vertikalen mit dem entsprechenden Tast- bereich Merkelscher Körperchen auf der Innenseite des Oberschnabels. Loxia curvirostra unterscheidet sich bereits in der asymmetrischen äusseren Zungen- morphologie von anderen Arten, ferner in bezug auf die Zungenkörperlänge und in anderen Besonderheiten. Mit 8,5 mm hat Loxia den längsten Zungenkörper aller Frin- gillidae. Durch die rostrale Hälfte der Papillarkörperoberfläche zieht sich eine tiefe, breite Rinne. Diese liegt nicht median in der Oberseite, sondern verläuft beim unter- suchten Exemplar, dessen Unterschnabel nach rechts zeigt, näher dem rechten Zungen- rand (Abb. 30a). In der caudalen Papillarkörperhälfte verläuft die Rinne medial. Hier nimmt die Höhe des Zungenkörpers beträchtlich zu. Gegen den Zungengrund hin läuft die Rinne aus. Der Papillarkörper nimmt im rostralen Zungenkörperdrittel etwa die Hälfte der Zungenkörperhöhe ein. Gegen den Zungengrund nimmt er schnell ab. Der Papillarkörper ist im medianen Bereich der Zungenlängsachse stets am höchsten. Vor der Zungenansatzstelle entsteht eine weitere mediane Rinne in der Oberseite des Papillarkörpers. Diese wird von einer zentralen Leiste in eine Doppelrinne unterteilt (Abb. 30 a, b). Im Bereich des Zungenansatzes liegen die Zungenhörnchen (Papillae marginis linguae). Im rostralen Zungenhörnchen treten wenige einsäulige Merkelsche Körperchen auf. In der zentralen Leiste der caudalen Rinne gibt es keine Tastkörperchen. Im rostralen Bereich des Papillarkörpers finden sich zahlreiche fingerförmige Coriumpapillen, die nahe der Zungenoberfläche enden. Merkelsche Körperchen sind vom einsäuligen oder zweisäuligen Typ. Ihre höchste Dichte liegt in der Mitte der vorderen Zungenkörperhälfte. Die Herbstschen Körperchen des Papillarkörpers sind, im Gegensatz zu den anderen Fringillidae, regelmässig in allen Coriumpapillen zu finden, auch in Coriumpapillen des Seitenbereichs, nicht nur median. Sie bilden nie Gruppierungen. Sie sind mit 230 U die längsten Herbstschen Körperchen im Papillarkörper der Fringillidae. Die grösste Zahl Herbstscher Körperchen des Papillarkörpers tritt in der rostralen Zungenkörper- hälfte auf. Die Herbstschen Körperchen aus dem subpapillären Raum besitzen mit 36 Innen- kolbenkernen die höchste registrierte Innenkolbenkernzahl. Solche Riesenkörperchen liegen vor allem zwischen den Ossa entoglossa in der für Carduelinae typischen Orien- tierung. Sie besitzen ferner Aussenkolbenkerne. Gegen den Zungengrund nähern sich die Ossa entoglossa mehr als bei anderen Fringillidae. Dadurch wird der dazwischen liegende Tastbereich mit Herbstschen Körperchen bedeutend schmäler. Auch die Tast- bereiche der Zungenunterseite liegen nur in einem schmalen medianen Bereich. Das häufigste Vorkommen im subpapillären Raum liegt in der Mitte der Zungenkörperlänge. Coccothraustes coccothraustes besitzt den breitesten Zungenkörper aller Körner- fresser. Hingegen ist die Zunge relativ kurz und niedrig, so dass sie sich im riesigen Schnabel recht klein ausnimmt. Der Papillarkörper erreicht etwa einen Drittel der Zungenkörperhöhe. Er enthält breite, fingerförmige Coriumpapillen, die sich mit Aus- nahme jener der Zungenspitze senkrecht zur Zungenoberseite orientieren. Die Orien- rupe TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 421 tierung der Papillen entspricht also von jener von F. coelebs. In der Zungenspitze treten grôssere Sinusräume auf, die gegen den Zungenkorpergrund hin jah an Grosse abnehmen. Die durch die Coriumpapillen verlaufenden Nervenfasern sind schon bei ihrem Eintritt in die einzelnen Papillen voneinander getrennt. Die einzelnen Fasern haben einen ABB. 30. Loxia curvirostra. Halbschematische Zungenquerschnitte, A im Bereich der rostralen Rinne, B im Bereich vor der Zungenansatzstelle. a Rinne durch die rostrale Hälfte der Papillarkörper- oberfläche, b mediane Rinne in der Oberseite des Papillarkörpers von der Zungenansatzstelle, die von einer zentralen Leiste in eine Doppelrinne unterteilt ist, c Horn, e Knochen, f Muskulatur, g Sehnen, h Nervenbündel. 422 VANDA KRULIS ABB. 31. Coccothraustes coccothraustes. Zunge im Querschnitt; a Os entoglossum b Os basihyoideum im Bereich des Gelenks mit den Ossa entoglossa, c Tastbereiche der Herbstchen Kôrperchen im subpapillaren Raum. H.E.-Farbung. Vergr. 32 mal. ABB. 32. Coccothraustes coccothraustes. Ausschnitt aus dem subpapillären Raum der Zunge mit grossen Tastfeldern der Herbstschen Kôrperchen: H.E.-Färbung. Vergr. 105 mal. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 423 Zickzackverlauf mit Varikositäten. Sie erinnern in dieser Beziehung wieder an jene von Fringilla coelebs. Apikal in den Coriumpapillen liegen die Merkelschen Körperchen. Diese sind bis 62 u lang und bis 37,5 u breit; die Kernabstände zwischen zwei aufeinander gelagerten Zellen sind etwa halb so gross wie bei anderen Körnerfressern. Auch liessen sich keine bindegewebigen Zwischenwände zwischen den einzelnen Tastzellen fest- stellen. Es sieht so aus, als ob mehrere kleinere Tastzellen ein solches Körperchen aufbauen, so dass schliesslich das ganze Körperchen mehrsäulig und zugleich mehr- reihig erscheint. Nach seinem Eintritt in ein Merkelsches Körperchen verästelt sich das Axon unregelmässig; einzelne Aeste verlaufen in Schlingen und fasern weiter auf, um wie freie Nervenendigungen an den einzelnen Tastzellen zu enden (Abb. 10). Ab und zu können sich zwei feine Neuraxonäste sekundär wieder vereinigen. Nie konnte ich Tastscheiben feststellen. In bezug auf ihren Neuraxonverlauf gleichen diese Körperchen den Meissnerschen Körperchen der Säugetiere (CAunA 1963). Die Herbstschen Körperchen des Papillarkörpers besitzen im Aussenkolben Kerne und liegen mittelhoch in den Coriumpapillen. Ihr Durchmesser ist hier von allen Körnerfressern am grössten, ihre Dichte ist die zweithöchste. Im mittleren Drittel des subpapillären Raums treten zahlreiche Herbstsche Körperchen auf. Es handelt sich um den grössten von mir festgestellten Zungentastbereich überhaupt. Die Herbstschen Körperchen finden sich von der Unterseite des Papillarkörpers bis zur Zungenunterseite, die Ossa entoglossa sind von ihnen allseitig umgeben (Abb. 31, 32). Die Anzahl der Herbstschen Körperchen in diesem Bereich ist 2-10x höher als bei jedem anderen Fringilliden. Der maximale Durchmesser dieser Körperchen beträgt 100 u. Innerhalb des subpapillären Raums liegen die Körperchen am dichtesten dort, wo die Zungenkörperoberfläche mit Horn bedeckt ist. Im Querschnitt gesehen liegen die Tastbereiche des subpapillären Raums in der Nähe des Gaumenrillenbandes. Die Herbstschen Körperchen von Coccothraustes coccothraustes besitzen eine dreischichtige Kapsel im Gegensatz zur zweischichtigen Kapsel bei anderen Arten. Damit wird möglicherweise ein besserer Isolierungsgrad erreicht. Weiter treten Herbstsche Körperchen mit den Modifikationen a, b und f (Tab. 2) auf. Der Innenkolben beginnt oft basal der Kapsel, und damit zeigen diese Körperchen eine Verlängerung des Neuraxons. Aus den graphischen Darstellungen geht hervor, dass die Häufigkeitsmaxima Merkelscher Körperchen im vorderen Drittel, Herbstscher Körperchen (Papillarkörper) in der Mitte und Herbstscher Körperchen (subpapillärer Raum) kurz nach der Mitte des Zungenkörpers auftreten. Zwischen den Lamellen des Aussenkolbens Herbstscher Körperchen treten feine Nervenfasern auf. NAFSTAD und ANDERSEN (1970) haben diese sekundären, nervösen Fasern bei Enten elektronenmikroskopisch untersucht und beschrieben. Innerhalb der Fringillidae stellen diese sekundären Fasern eine Exklusivität dar. Mundwinkel : Der Mundwinkel der Carduelinae ist extrem mit Tastkörperchen besetzt. Aus Tab. 7 und Abb. 28 und 29 geht hervor, dass es sich hier um eine Exklusivität der Cardue- linae handelt. Bei einzelnen Carduelinae sind grosse Bereiche des Mundwinkel-Coriums weit- gehend durch Herbstsche Körperchen ersetzt; Bindegewebe kommt nur noch in dünnen Lagen unter dem Epithel und zwischen den Tastkörperchen vor (Abb. 33 u. 34). In der Verteilung der Körperchen auf die beiden Mundwinkelschenkel bestehen wesentliche arttypische Unterschiede. So besitzen A. cannabina, C. sipnus und A. flammea mehr solche Körperchen im Maxillarschenkel als im Mandibularschenkel. Bei anderen Carduelinae 4 4 VANDA KRULIS ABB. 33. Carduelis chloris. Mundwinkel im Bereich nach der Verbindung des Maxillar- und Mandibularschenkels; a Apex des Mundwindels, b Maxillarschenkel des Mundwinkels. H.E.-Färbung. Vergr. 16 mal. ABB. 34. Fringilla coelebs. Mundwinkel im Bereich nach der Verbindung des Maxillar- und M andibularschenkels ; a Apex des Mundwinkels, b Maxillarschenkel des Mundwinkels. H.E.-Färbung. Vergr. 48 mal. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 425 liegen die Verhältnisse umgekehrt. Herbstsche Korperchen verteilen sich im Maxillar- schenkel regelmässig von der distalen Schenkelseite bis zum Mundwinkelapex. Im Mandibularschenkel dagegen liegt ihr Tastfeld in den beiden caudalen Dritteln des Schenkels, während das rostrale Drittel keine Herbstschen Körperchen enthält. Das Corium des Mundwinkelapex ist gegen die Mundwinkeloberfläche am dichtesten mit Körperchen besetzt, in tieferen Zonen nimmt die Anzahl der Herbstschen Körperchen schnell ab. Die grössten Unterschiede in bezug auf die beiden Mundwinkelschenkel treten bei S. serinus auf; der Mandibularschenkel enthält doppelt so viele Körperchen wie der Maxillarschenkel. In bezug auf die Orientierung der Neuraxon-Endigungen stimmen die Carduelinae mit den Fringillinae überein. Über Unterschiede in den Dimensionen der Herbstschen Körperchen orientiert Tab. 8. 5. DISKUSSION 5.1. TASTFUNKTIONEN Unsere qualitativen und quantitativen Befunde über die Verteilung und Anordnung der Tastkörperchen des Zungen-Schnabelbereichs ermöglichen eine funktionelle Inter- pretation der Tastfunktionen beim Ergreifen, Prüfen, Öffnen und Zerkleinern der Nahrung, vor allem bei körnerfressenden Formen, deren Fressmechanismus von ZISWILER (1965) analysiert und verglichen wurde. Bereits 1972 (ZISWILER und TRNKA) konnten wir anhand einer solchen Funktions- analyse bei Ammern (Emberiza) das Verteilungsmuster der Tastrezeptoren im Gaumen- bereich mit dem spezifischen Ablauf des Samenöffnungsvorgangs bei diesen Vögeln deuten. Vorerst stellt sich die Frage nach generellen Unterschieden in der Verteilung der Tastkörperchen zwischen granivoren und nicht granivoren Formen. Ein solcher prinzipieller Unterschied besteht im Vorkommen Grandryscher Körperchen in der Schnabelspitze sämtlicher Körnerfresser, die bei den Nichtkörner- fressern entweder fehlen oder in sehr geringer Dichte vorkommen. Das gehäufte Vorkommen dieser Tastrezeptoren im Greifbereich der Schnabelspitze der Körnerfresser steht sehr wahrscheinlich im Zusammenhang mit hoch differenzierten Tastfunktionen, die nötig sind, um ein Samenkorn aus einem oft komplizierten Samen- stand herauszuklauben, ohne es zu zertrümmern. Bei Formen, die die Samen sehr weit vorne im Schnabel aufquetschen, wie Cory- phospingus, Sporophila, einige Webervögel und Prachtfinken (s. ZisWiLER, 1964), können diese Körperchen auch Tastfunktionen in Zusammenhang mit dem Entspelzen der Samen ausüben. Bei den Emberizidae, Ploceidae und Estrildidae spielen die Grandryschen Körper- chen möglicherweise auch eine Rolle bei der Vorprüfung der Samen auf ihre Grobform. Die Angehörigen dieser Gruppe pflegen längliche Gramineenkörner in Querlage zum Schnabel aufzuquetschen, wobei die Körner bereits im Schnabelspitzenbereich geprüft und in Querstellung gebracht werden. Der Feintastbereich für die Kontrolle dieser hochdifferenzierten Abläufe muss jedoch im Gaumen und im Papillarkörper der Zunge liegen. Bei Estrildidae, Emberizidae und Ploceidae, die die Samen nach dem Dreipunktprinzip (Unterschnabel gegen zwei Leisten im Gaumen oder Mittelwulst im Gaumen gegen beide Unterschnabelränder) aufquetschen, muss das Korn geprüft und je nach Grösse in den optimalen Abstand- 426 VANDA KRULIS bereich der Widerlager gebracht werden. Unsere an Emberiza (ZISWILER und TRNKA, 1972) durchgeführte Analyse kann als modellhaft für sämtliche « Samenaufquetscher » gelten. Die Fringillidae, für welche die genaue Ortung des Korns während des Aufschneidens eminent wichtig ist, besitzen weit mehr Tastkörperchen im Papillarkörper als die übrigen granivoren Singvögel. Bei den insectivoren und omnivoren Arten, die ihre Nahrung vor dem Verschlucken nicht öffnen oder enthülsen, gibt es im Papillarkörper überhaupt keine Tastrezeptoren. Ähnliche Verhältnisse bestehen in bezug auf den subpapillären Raum. Bei den Fringillidae, welche beim Aufschneiden das Korn mit der Zunge stützen, treten im subpapillären Raum zahlreiche Tastkörperchen mit typischer Orientierung auf. Deutlich weniger Tastkörperchen finden sich bei den andern granivoren Formen, während die insectivoren oder omnivoren Arten überhaupt keine oder selten Tastkörperchen besitzen. Bei den untersuchten fruchtfressenden Formen entspricht die Verteilung der Tast- körperchen ungefähr jener von Körnerfressern mit Aufquetschmechanismus. Da das Fruchtfressen an und für sich keine hoch entwickelten Tastmechanismen voraussetzt, könnte das unerwartete Auftreten von Tastkörperchen im Zungenbereich als Argument für eine Ableitung dieser Fruchtfresser von ehemals granivoren Formen herangezogen werden. Auch in bezug auf ihre Orientierung im Bereich zwischen den Ossa entoglossa unterscheiden sich die Tastkörperchen der Fringillidae deutlich von jenen der andern Körnerfresser. Die extrem hohe Dichte und die Anordnung und Ausrichtung der Tastkörperchen in der Zunge der Fringillidae weist darauf hin, dass sie bei diesen in erster Linie als Feintast- und Kontrollorgan während des Samenaufschneidens dient, während sie bei den übrigen granivoren Formen wohl eher als Stemmorgan und Widerlager während des Samenaufquetschens dient. Diese Annahme wird noch unterstützt durch die von uns beschriebenen Schwellorgane in Form grosser Blutsinus in der Zunge der samenauf- quetschenden Arten. Generelle Unterschiede zwischen den Fringillidae und den übrigen Samenfressern ergeben sich schliesslich in der für die Fringillidae sehr viel höhern Dichte Herbstscher Körperchen im Mundwinkel. Wie wir später zeigen werden, kann dieser Unterschied im Zusammenhang mit dem viel komplizierteren Hülsenauswerfmechanismus der Frin- gillidae gedeutet werden. Die Formen der Fringillidae, die den Schwerpunkt dieser Arbeit bilden, offnen die Samenkörner vor dem Verschlingen nach dem exklusiven Aufschneideprinzip. Dabei wird das Korn in eine der tiefen Seitenrinnen des hérnernen Gaumens, zwischen den nach vorne konvergierenden Seitenwänden der Rinne eingekeilt und durch Vor- schieben des im Bereich der Schneide scharfkantigen Unterschnabels an- und auf- geschnitten. Wie ZıswiLEr (1965) feststellte, werden dabei die Körner stets an optimaler Lage so eingelegt, dass die Unterschnabelschneide auf eventuell präformierte Bruch- stellen der Samenschale trifft. Bei kompakten Samenschalen wird das Korn während des Offnungsvorgangs zudem mehrmals auf die gegenüberliegende Gaumenseite gerollt. Dass bei diesen Abläufen sehr differenzierte taktile Prüf- und Kontrollvorgänge wirksam sein müssen, liegt auf der Hand (Tab. 10). Auf seinem Weg zur Öffnungsstelle wird das Korn mit der Zunge von der Schnabel- spitze her in den Mittelwölbungen des hörnernen Gaumens bis auf die Höhe der Öffnungs- stelle gebracht, und von dort in die rechte oder die linke Seitenrille eingelegt. Wie unsere morphologischen Befunde zeigen, deckt sich dieser Weg der Samenkörner genau mit den Feldern Herbstscher Tastkörperchen über den Mittelwölbungen. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 427 Diese erreichen ihre hochste Dichte an der Stelle, wo das Korn aus der Mittel- wölbung in eine Seitenrille gekippt wird, über den Seitenrillen selbst gibt es keine Tast- kôrperchen. Es drängt sich somit die Annahme auf, dass das Korn auf dem Weg zur Offnungs- stelle einerseits mit den Tastkorperchen des Zungenpapillarkorpers auf seine Beschaffen- heit geprüft wird, und dass anderseits die im Gaumenbereich liegenden Tastkörperchen die jeweilige Position des Korns registrieren. Das Fehlen von Tastkörperchen über den Seitenrillen, in welchen die zu öffnenden Körner eingekeilt werden, mutet paradox an; bei genauer Betrachtung ergibt sich jedoch, dass sich dort eine taktile Ortung erübrigt, da das Korn durch die Vorbewegung des Unterschnabels automatisch in die entsprechende Öffnungsposition zwischen den kon- vergierenden Seitenwänden der Rille gepresst wird. Eine taktile Kontrolle erfolgt zudem während des ganzen Öffnungsvorgangs durch die Zunge. Dass die Tastfelder im Gaumen eine wichtige Rolle beim Samenöffnen spielen müssen, geht auch aus der Tatsache hervor, dass die untersuchten insectivoren Formen keine Tastkörperchen im Gaumen besitzen. Für den eigentlichen Aufschneidevorgang sind zwei Arten von Kontrollmechanismen zu postulieren, einerseits die Oberflächen- kontrolle des Korns, das in bezug auf seine Schalenstruktur optimal in der Öffnungsrille liegen muss, anderseits die Kontrolle der Schneidebewegungen des Unterschnabelrandes und seines Auflagedruckes. Auflagedruck und Schneideintensität setzen eine äusserst subtile Kontrolle voraus, denn es darf ja nur die Schale angeschnitten, keinesfalls aber der Kern halbiert werden. Der Vogel muss also während des Schneidevorgangs jede Konsistenzänderung im angeschnittenen Substrat registrieren können. Sobald die Schale an einer Stelle durchgeschnitten ist, und falls sie noch nicht aufspringt, muss das Korn entweder in der Schnittebene weitergedreht oder auf die andere Gaumenseite befördert werden. Für diese während des Aufschneidens notwendigen Kontrollfunktionen kommen Tastfelder im hinteren Zungenbereich und solche im Unterkiefer auf der Höhe der „ Schneiden “ in Betracht. Da das Korn während des Aufschneidens stets mit der Zungenseite gestützt wird, drängt sich die Annahme auf, dass mit den Tastbezirken des subpapillären Raums der Zunge die Oberfläche des Korns und seine Stellung kontrolliert wird, während die Herbstschen Körperchen am Unterkieferskelett für die Kontrolle des Auflagedrucks und der Schneidegeschwindigkeit verantwortlich sein könnten. Dabei ist kaum vorstellbar, dass die unter der harten Hornrhamphotheke liegenden Herbstschen Körperchen druck- rezeptorisch wirken, sondern es ist anzunehmen, dass sie hier eher als Vibrationssinnes- organe wirken, wie bereits QUILLIAM und ARMSTRONG (1963) nachweisen konnten. Intensive taktile Kontrolle muss auch für den hochdifferenzierten Mechanismus des Schalen-Lösens und Schalen-Auswerfens postuliert werden. Bei den Fringillidae erfolgt dieser Vorgang in der hinteren Schnabelhälfte. Bis sich die beiden Hälften der entzweigeschnittenen Samenschale vom Kern gelöst haben, wird das Korn öfters von einer Schnabelseite auf die andere gerollt, schliesslich fallen die beiden Schalenhälften aus dem Schnabel, und zwar typischerweise für die Fringillidae meist je auf verschiedener Seite. Wie ZISWILER (1965) nachweisen konnte, ist dieser Auswerfmechanismus bei den Fringillidae sehr starr fixiert, d.h. die Verschluckphase kann überhaupt erst ausgelöst werden, wenn ein Schalenauswurf erfolgt ist, ja der Ablauf dieser Phasen ist dermassen zwingend, dass Fringilliden, welchen man bereits geschälte Körner vorsetzt, diese meistens entzweischneiden und aus dem Schnabel werfen, nur um diesem Auswerfzwang zu genügen. 428 VANDA KRULIS Für die taktile Kontrolle dieser Vorgänge müssen neben den Herbstschen K orperchen der Zunge jene des hintern Gaumens und des Schnabelwinkels verantwortlich gemacht werden. Dafür sprechen die Orientierungsverhältnisse der Körperchen im Gaumen- bereich und ihre bei den Fringillidae stark erhöhte Dichte im Schnabelwinkel. Während die Herbstschen Körperchen im rostralen Gaumenbereich mit den Axonen- digungen meistens nach der Schnabelspitze, d.h. nach der Ankunftsrichtung der Samen- körner gerichtet sind, sind diese Körperchen im Bearbeitungsbereich der Schneiden meistens radiär zur Gaumenwölbung angeordnet, d.h. ihre Neuraxon-Endigungen zeigen genau auf den Hin- und Herweg des Samenkorns, wenn es beim Enthülsen von einer Schnabelseite auf die andere gerollt wird (Abb. 35). ABB. 35. Ansicht auf die Innenseite des Oberschnabels von Fringilla, schematisiert. A Der Weg des Samens auf der Innenseite des Oberschnabels, durch Pfeile dargestellt, B vorherrschende Orientierung der Neuraxonenden der Herbstschen Kôrperchen, durch Pfeile dargestellt, a Choanenôffnung b Mittelleiste, c Bereich der Schneiden des gegentibergestellten Unterschnabels. | Dass die für die Fringillidae exklusiv häufigen Herbstschen Körperchen des Schnabel- winkels am Funktionskreis des Schalenauswerfens beteiligt sein müssen, belegen auch die Häufigkeitsunterschiede zwischen den Vertretern der Carduelinae und der Fringillinae. Bei den Carduelinae, für die nach ZıswiLEr (1965) die Phase des Auswerfens viel starrer He = A d ta Häufigkeit der Herbstschen Körperchen im Schnabelwinkel signifikant Oher als bei den Fringillinae, bei welchen die Enthül i ae ABB133 u 34). sungsphasen plastischer ablaufen Zu den auffalligsten Befunden dieser Arbeit gehört auch die Feststellung, dass die Struktur und die Dimensionen einzelner Tastkörperchen je nach Tastbereich variieren. So finden sich z.B. die längsten Herbstschen Körperchen mit der höchsten Zahl von Innenkolbenkernen stets im subpapillären Raum der Zunge. Diese regional- spezifische Ausprägung der Tastkörperchen steht mit grosser Wahrscheinlichkeit in Zusammenhang mit den verschiedenen Teilaufgaben, die diese Regionen beim Samen- öffnen zu übernehmen haben. Für eine genauere Interpretation dieser Befunde wären | TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 429 aber einerseits eine bessere Kenntnis der Strukturunterschiede auf elektronenoptischem Niveau und anderseits eine noch detaillierte Kenntnis der einzelnen Bewegungsabläufe vonnoten. Bestimmte Strukturbesonderheiten einzelner Tastkôrperchen sind aber auch mit der Ernährungsspezialization korreliert. So läuft parallel zur Spezialisationsreihe Insektenfresser — Allesfresser — aufquetschender Samenfresser — aufschneidender Samenfresser eine Spezialisierungstendenz der Herbstschen Körperchen von sehr klein, mit vielen Aussenkolbenkernen, zu sehr gross, mit wenigen Aussenkolbenkernen. Gleichsinnig verläuft übrigens nach SAxop (1967, 1970a, b, 1971, 1972) die Onto- genese der Herbstschen Körperchen. Dies macht die Annahme wahrscheinlich, dass wir kleine Herbstsche Körperchen mit vielen Aussenkolbenkernen als weniger diffe- renziert, und grosse Herbstsche Körperchen mit weniger Aussenkolbenkernen als höher differenziert betrachten können. Interessant in diesem Zusammenhang ist aber auch die Feststellung, dass kleinere Vögel in der Regel relativ grössere Herbstsche Körperchen besitzen, wie es bereits MALINOvsKy (1967) formulierte. Diese umgekehrte Proportionalität geht bei den Fringilli- dae aber sogar soweit, dass sie sogar absolut grössere Herbstsche Körperchen besitzen als die von HALATA (1971) an Enten und Schwänen gemessenen. Generell kann gesagt werden, dass die samenaufschneidenden Fringillidae nach den bisher vorhandenen Messdaten die absolut grössten Herbstschen Körperchen aller Vögel besitzen. 5.2. ERNÄHRUNGSSPEZIALISATION UND ANORDNUNG DER TASTKÖRPERCHEN INNERHALB DER FRINGILLIDAE Wie wir zeigen konnten, besitzen die Fringillidae den am höchsten entwickelten Samenöffnungsmechanismus und entsprechend spezialisierte Sekundärstrukturen wie Zunge, Gaumen, Schnabel und Tastkörperchenmuster. Da die Radiation innerhalb der Fringillidae in erster Linie eine ernährungstypische ist, die zu extremen Spezialisten wie Coccothraustes, Loxia und Pyrrhula führte, ist zu erwarten, dass diese Evolutionstrends auch in der Verteilung der Tastkörperchen manifest werden. Coccothraustes ist Spezialist auf grosse harte Samen. Obwohl er diese Samen aufschneidet und nicht etwa aufquetscht, muss er dabei beträchtliche Drucke anwenden, aber auch sinnvoll dosieren können. Ich vermute nun, dass zur Messung der erforderlichen Auflagedrucke die Herbstschen Körperchen verantwortlich sind, die bei Coccothraustes in grösster Dichte, in ausgedehntesten Tastfeldern und mit Tendenz zu grosser Struktur- variabilität, im besonderen zur Axonverlängerung (Abb. 2, 3, 5, 6), vorkommen. Am andern Ende der Spezialisationsskala steht Pyrrhula, Beeren- und Knospen- spezialist, mit einem entsprechend umgewandelten Schnabel. Pyrrhula besitzt unter allen Fringillidae weitaus am meisten Merkelsche Körperchen, während die Herbstschen Körperchen klein sind und nur in geringer Zahl auftreten. Daraus könnte geschlossen werden, dass die Herbstschen Körperchen eher im Dienste der Druckwahrnehmung stehen, während die Merkelschen Körperchen eher der feineren Berührungsempfindung im Sinne von PLooG (1972) dienen. Diese Annahme wird noch unterstützt durch die Tatsache, dass sich bei allen Fringillidae Merkelsche Körperchen in der Zungenspitze befinden, mit der doch in erster Linie die Beschaffenheit der Samenschalen geprüft wird. Erhöhte Berührungsempfindung dürfte auch bei dem von NıcoLAr (1956) für Pyrrhula als typisch nachgewiesenen Zärtlichkeitsfüttern eine Rolle spielen. Wenn wir 430 VANDA KRULIS in der Häufigkeit von Tastkörperchen einen Ausdruck für gesteigerte Tastfahigkeit erblicken, haben Coccothraustes und Pyrrhula die höchste Stufe der Tastadaptation erreicht, allerdings auf entgegengesetztem Weg. Die eine Art förderte die Herbstschen, die andere die Merkelschen Körperchen. Dass dabei die Vermehrung der einen Struktur mit einer Reduktion der anderen verbunden ist, dürfte auf einem Kompensationsprinzip (vergl. ZıswiLER 1962) beruhen. Der dritte untersuchte extreme Nahrungsspezialist ist Loxia. Loxia ist Spezialist auf Koniferensamen, die aus den Zapfen geklaubt werden. Der Schnabel-Kieferapparat von Loxia zeigt die bekannten, bereits von BOKER (1922) dargestellten Asymmetrien. Bei diesem extremen Nahrungsspezialisten treten Tastkörperchen nur in geringer Dichte auf, ein Kompensations- und Spezialisationstrend macht sich hingegen in bezug auf die Grösse der Herbstschen Körperchen bemerkbar, die hier eine enorme Länge erreichen. Mit dem hochdifferenzierten Herausklauben der Samen aus Zapfen dürften ferner die kompliziert gebauten grossen Grandryschen Körperchen in der Schnabelspitze in Zusammenhang stehen. Auf den ersten Blick mag die geringe Ausdehnung der ein- zelnen Tastbereiche über der Gaumenmittelwölbung, im subpapillären Raum der Zunge sowie zwischen den Ossa entoglossa paradox anmuten, möglicherweise kann aber diese Feststellung gerade eine Folge der extremen Spezialisation sein. Eine Vogelart, die nämlich so extrem auf nur einen Samentyp spezialisiert ist, muss ja im Grunde genommen gar nicht über spezielle Prüfmechanismen verfügen. Es ist viel eher anzu- nehmen, dass Loxia zum Offnen der Fichtensamen über weitgehend erstarrte Auto- matismen verfügt. Die bei den extremen Spezialisten aufgezeigten Besonderheiten im Vorkommen der Tastkörperchen manifestieren sich aber auch beim Vergleich weiterer, weniger hoch spezialisierter Formen. So fressen die beiden Acanthis-Arten eher weiche und vor allem noch grüne Kraut- oder Baumsamen. Beide Arten besitzen viele Merkelsche und wenig Herbstsche Körper- chen. Acanthis flammea, deren Hauptnahrung Birken- und Weidensamen darstellen, besitzt im Papillarkörper der Zunge praktisch keine Herbstschen Körperchen, während Acanthis cannabina, die vorzugsweise Samen von Sinapis, Taraxacum und Stellaria frisst, deutlich mehr Herbstsche Körperchen besitzt. Von den beiden untersuchten Fringilla-Arten, deren Tastkörperchen-Anordnung verglichen mit jener der Carduelinae generell weniger differenziert erscheint, ist F. monti- fringilla die differenziertere. Während F. coelebs überall eine relativ geringe Dichte von Tastkorperchen aufweist, treten Herbstsche Körperchen bei F. montifringilla über weite Bereiche in deutlich höherer Dichte auf. Dies mag mit der zeitweiligen Spezialisation von F. montifringilla auf die ziemlich kompakten und grossen Bucheckern zusammen- hängen. Merkelsche Körperchen hingegen sind bei beiden Arten wenig häufig, was mit einem reduzierten Feintastsinn zusammenhängen mag, was sich wiederum mit der Feststellung von ZiswiLer (1965) deckt, der feststellte, dass die Fringilla-Arten nicht in der Lage sind, feine Krautsamen, wie z.B. Taraxacum, zu enthülsen. In Zusammenhang mit der Ausdifferenzierung von Tastfeldern lassen sich ausgehend von einem teilweise noch omnivoren Typ, wie Fringilla, verschiedene Tendenzen zur Ernährungsspezialisation belegen: Samengrösse: Vom wenig spezialisierten Samenfresser (C. spinus) zum Spezialisten auf sehr kleine (S. serinus) oder sehr grosse (Coccothraustes) Samen. Nahrungskonsistenz: Vom ,, Allesfresser “ zum Weichfresser (Pyrrhula) oder Hart- samenfresser (Coccothraustes ). Spezialisation auf wenige Samenarten: Loxia. à En — nn TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 431 Gut korreliert mit der Spezialisation auf bestimmte Samengrössen ist die Lage der Tastbereiche im Zungenkörper. Formen mit Tendenz zur Omnivorie, wie Fringilla montifringilla und z.T. auch C. spinus, zeigen eine homogene Verteilung der Tastkörperchen über die ganze Zunge. Formen, die Samen mittlerer Grösse bevorzugen, wie Fringilla coelebs, C. chloris und die beiden Acanthis-Arten, besitzen Tastfelder in der Zungenmitte. Spezialisten auf kleine Samen wie S. serinus und S. leucopygius besitzen weit hinten gelegene Tast- felder, während Spezialisten auf grosse Nahrungspartikel, wie Coccothraustes und Pyrrhula, eine hohe Dichte von Tastkörperchen im Zungenspitzenbereich aufweisen. Die Spezialisation auf Nahrungskonsistenz spiegelt sich, wie wir am Beispiel von Coccothraustes und Pyrrhula zeigten, deutlich am Verhältnis Merkelscher zu Herbstschen Körperchen wieder. Spezialisten auf harte Samenschalen besitzen mehr Herbstsche, Spezialisten auf weiche Nahrungsgegenstände oder Samen mit komplizierter Feinstruktur mehr Merkelsche Körperchen. Beim einzigen untersuchten Spezialisten auf einen ganz bestimmten Samentyp, wie Loxia, fanden wir schliesslich eine Reduktion der Dichte Herbstscher Körperchen zugunsten ihrer Länge. 5.3. TAXONOMISCHE FOLGERUNGEN ZISWILER (1964, 1965, 1967a) konnte in seinen Arbeiten über die ernährungstypische Radiation granivorer Singvögel die Familien Fringillidae, Emberizidae, Ploceidae und Estrildidae umfassender diagnostizieren und überzeugend neu fassen. Gleichzeitig konnte er belegen, dass diese vier Familien polyphyletisch aus je anderen Gruppen omnivorer oder insectivorer Vögel abzuleiten sind. Ferner gelang ihm in der Folge die Zuordnung bisher umstrittener Genera, wie Fringilla, Sporopipes und Montifringilla, zu diesen Familien, sowie die Diagnostizierung einzelner Unterfamilien. Die vorliegenden Untersuchungen, die einen Komplex von Folgeadaptationen zur Ernährungsspezialisation behandeln, bestätigen die bisherigen taxonomischen Postulate vollumfänglich. Von den hier erarbeiteten Strukturen der Zunge und Mustern von Tastkörperchen besitzen einige taxonomischen Wert und können zur Diagnostizierung von einzelnen Familien herangezogen werden. Es sind dies: Die Fettspeicherung und Blutsinusbildung im subpapillären Raum der Zunge, das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Tast- körperchen im Papillarkörper, das Vorhandensein oder Fehlen des Drüsengewebes im subpapillären Raum der Zunge, die Form, Länge und Dichte der Coriumpapillen im Papillarkörper, Verhornung der Zungenoberfläche, Anordnung und Dichte der Tastkörperchen (Tab. 11). Was die intrafamiliäre Taxonomie der Fringillidae betrifft, so zeigen auch meine Befunde klare Unterschiede zwischen den Fringillinae und Carduelinae. Wie bereits ZISWILER (1965, 1967a) zeigen konnte, sind die Fringillinae in bezug auf das Spezialisa- tionsziel ,, Dikotyledonensamen “ weniger fortgeschritten. Wie bei anderen, weniger spezialisierten Samenfressern sind hier die Coriumpapillen mehr basal mit Tastkörperchen besetzt, und im subpapillären Raum der Zunge gibt es noch Drüsen und Fettgewebe, die bei den Carduelinae ganz von Tastkörperchen verdrängt wurden. Von beiden Fringilla-Arten ist F. coelebs wiederum die ursprünglichere, während F. montifringilla sich in einigen Strukturen, z.B. grössere Anzahl von Tastkörperchen im Mundwinkel, keine Fettspeicherung und keine Drüsengewebe im subpapillären Raum der Zunge, den Carduelinae nähert. Generell sind bei den Fringillinae die Tastkörperchen homogener verteilt als bei den Carduelinae, die infolge ihres höheren Spezialisationsgrades streng lokalisierte Anhäufungen bestimmter Tastkörperchen zeigen. REv. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 28 432 VANDA KRULIS Innerhalb der Carduelinae zeigt Serinus leucopygius am wenigsten fortgeschrittene Merkmale. Im subpapillären Raum der Zunge liegt noch ein rudimentäres Fettpolster, die Herbstschen Körperchen liegen vorzugsweise an der Basis der Coriumpapillen, und Merkelsche Körperchen kommen nur in geringer Zahl vor. Meine Befunde decken sich mit jenen von NICOLAI (1959), der diese Art auf Grund ihres Verhaltens als ursprünglichen Carduelinen betrachtet. Was die übrigen Formen der Carduelinae betrifft, so ergeben sich aus meinen Unter- suchungen keinerlei Argumente für oder gegen die heute übliche Fassung der einzelnen Genera. Deshalb ergeben sich auch keine Bündelungsvorschläge. Für die Diagnosti- zierung einzelner Gattungen oder Arten könnten die in Tab. 12 erwähnten Merkmale künftig herangezogen werden. 6. ZUSAMMENFASSUNG 1. Bei körnerfressenden Singvögeln wurden vor allem von Vertretern der Fringillidae, aber auch der Emberizidae, Ploceidae und Estrildidae die Tastkörperchen der Zunge und des Schnabel-Mundwinkelbereichs untersucht mit dem Ziel, die verschiedenen Typen von Tastkörperchen, ihre qualitativen und quantitativen Unterschiede, ihre Anordnung und Verteilung zu ermitteln, sowie den Zusammenhang dieser Merkmale mit bestimmten Mechanismen der Nahrungsbearbeitung, die in Abhängigkeit verschie- dener Ernährungsspezialisationen entwickelt wurden, zu diskutieren. 2. Zusätzlich wurden die Zungenform, der Aufbau der Coriumpapillen im Papillar- körper der Zunge, das Drüsen- und Fettgewebe, die Blutsinus im subpapillären Raum der Zunge sowie bestimmie Skelettelemente untersucht und funktionell interpretiert. 3. Von allen untersuchten Familien haben die Fringillidae, und unter ihnen die Carduelinae, in bezug auf Struktur und Anordnung der Tastkörperchen die höchste Differenzierungsstufe erreicht. Dieses Phänomen steht klar in Beziehung zum hoch differenzierten Samenoffnungsmechanismus der Gruppe. 4. Innerhalb der Carduelinae spiegelt sich die divergierende Ernährungsspezialisa- tion einzelner Arten auch im Verteilungsmuster der Tastkörperchen wieder. 5. Auch die anderen Familien körnerfressender Singvögel unterscheiden sich deutlich voneinander und von den Vertretern nichtgranivorer Familien. 6. Die Untersuchung erbrachte neben der Beschreibung neuer Strukturvarianten von Tastkörperchen neue Kenntnisse über den Feinbau der Zunge, eine verfeinerte funktionelle Interpretation der Mechanismen der Nahrungsprüfung und -bearbeitung, die Aufdeckung oder die Bestätigung von Evolutionstrends sowie die Erweiterung taxonomischer Diagnosen. TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 7. TABELLEN TABELLE | Untersuchte Formen 433 DS Dikotyledonensamen. GR Gramineensamen: a: Aufschneiden; q: Aufquetschen; v: Verschlucken ungeöffneter Samen; z: Offnen der Samen durch Aufpicken (ausserhalb des Schnabels). zahl | Vorzugsnährung A Fringillidae: Fringilla coelebs 4 DS a Fringilla montifringilla 1 DS, Buchnüsschen a Carduelis chloris 3) DS a Carduelis carduelis 2 DS a Carduelis spinus 2 DS, Koniferensamen a Acanthis cannabina 2 DS a Acanthis flammea 1 DS a Serinus serinus 2 DS a Serinus leucopygius 1 DS a Pyrrhula pyrrhula + DS, Beeren, Knospen a Coccothraustes coccothraustes 2 DS a Loxia curvirostra 2 DS, Koniferensamen a Emberizidae: | Emberiza melanocephala 1 vorw. GR q | Coryphospingus cucullatus 1 vorw. GR q Ploceidae : Passer domesticus 2 vorw. GR q | Passer montanus 1 vorw. GR q Estrildidae: Euodice cantans 1 vorw. GR q Zonaeginthus oculatus 1 vorw. GR q Spermestes cucullata 1 vorw. GR q Muscicapidae: Turdus merula 1 Invertebraten-omnivor V Acrocephalus palustris 1 Insekten V Irenidae : Aegithina tiphia 1 Insekten Vv Paridae: Parus major 1 Insekten, Sämereien, = 3 Beeren Z lhraupidae : Tangara xanthogastra | vorw. Früchte Vv Tangara cyanicollis l vorw. Früchte Vv Sittidae: Sitta europaea l Insekten, Sämereien zZ 434 Typ a Modifikationen von Herbstschen Korperchen VANDA KRULIS TABELLE 2 Modifikation Organbereich Vorkommen bei Verdoppelter Innen- kolben (Abb. 2) Zickzackverlauf des Neuraxons im Innen- kolben (Abb. 3) Neuraxon zerfällt in- nerhalb des Innenkol- bens in einzelne Neu- rofibrillen mit Zick- zackverlauf; apikal ver- binden sie sich wieder und bilden das Axon- kolbenende (Abb. 4) Neuraxonfibrillen tre- ten innerhalb des In- nenkolbens auseinan- der, bilden eine Spalte und verbinden sich wie- der Axonkolben reicht api- kal bis in die Kapsel (Abb. 5) Mit verdoppeltem Neuraxon im gemein- samen Innenkolben. Apikal verbinden sich beide Axone und bilden ein gemeinsames Axon- ende (Abb. 6) Innenseite des Ober- schnabels, subpapil- lärer Raum der Zunge subpapillärer Raum der Zunge subpapillärer Raum der Zunge subpapillärer Raum der Zunge subpapillärer Raum der Zunge subpapillärer Raum der Zunge zahlreichen Formen Coccothraustes Carduelis spinus Carduelis spinus Coccothraustes Coccothraustes Carduelis spinus TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE TABELLE 3 Variabilität der Merkelschen Körperchen Typ Differenzierung des Neuraxons Säulen a Tastzelle mit nur einer Tastscheibe (Abb. 8) b Tastzelle mit zwei Tastscheiben (Abb. 9) c Neuraxon teilt sich an der Unterseite der Tastzelle in zwei Aeste, die je in Neurofibrillen ausfasern und sich wieder verbinden. Die Tastscheiben weisen dann eine korbähnliche Form auf. d Neuraxon verläuft gewunden zwischen den Tastzellen, verzweigt sich, bildet keine Tastscheiben. Die einzelnen Aeste enden wie freie Nervenendigungen an den Tast- zellen. Die Tastkörperchen werden von mehreren Ner- venfasern versorgt. Sie zeigen Aehnlichkeiten zu den Meissnerschen Körperchen der Säuger (Abb. 10). eine oder zwei zwei eine oder zwei zwei oder mehrere TABELLE 4 Vorkommen der Tastkörperchen bei einzelnen Gruppen oder Formen Region Merkelsche Körperchen Papillarkörper der Zunge subpapillarer Raum der Zunge Aussenseite des Ober- schnabels Innenseite des Oberschna- bels Aussenseite des Unter- schnabels Innenseite des Unter- schnabels Mundwinkel Herbstsche Körperchen Körnerfresser Thraupidae Pyrrhula pyrrhula Körnerfresser (Ausnahme Passer) Thraupidae Körnerfresser Thraupidae Sitta europaea Turdus merula Parus major bei allen untersuchten Formen Körnerfresser Thraupidae Turdus merula bei allen untersuchten Formen Körnerfresser Körnerfresser Thraupidae Parus major Acrocephalus palustris 435 436 VANDA KRULIS TABELLE 5 Maximale Dimensionen von Tastkörperchen im Schnabel in u und die Anzahl der Innenkolben-Kerne in einer Reihe. Herbstsche K. Dr K. Pa Durchmesser Länge non Fringilla coelebs 25,0 73,8 178,3 25 Fringilla montifringilla 23,8 56,2 126,3 28 Pyrrhula pyrrhula 26,3 65,0 1875 25 Carduelis chloris 25,0 51:32) 125 25 Carduelis carduelis 25,0 48,8 1262 18 Acanthis cannabina DOS SES 125,0 22 Acanthis flammea 23,8 38,8 100,0 20 Carduelis spinus DRS 37,5 101,3 18 Loxia curvirostra 3255) 85,0 17520 30 Serinus serinus 25,0 SII 1875 20 Serinus leucopygius 2510 975 165,0 20 Coccothraustes coccothraustes DS OTS 181,3 26 Vergleichsarten Passer domesticus 25,0 73,0 150,0 18 Coryphospingus cucullatus 25,0 60,0 145,0 16 Emberiza melanocephala ZA 61,3 162,5 11 Euodice cantans 27,5 62,5 1518 15 Parus major Dp) 35D — = Turdus merula DITES SUS — — Tangara xanthogastra 25,0 75,0 = — Aegithina tiphia 23,8 3/55) a — Acrocephalus palustris 23,8 47,5 u — Sitta europaea 0 45,0 — — 437 TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE © — © rn n n ” ” TO (NN 00 O\ © © Mm™MaANONA TA AA = JE OST 0 0 L‘6 Vel 0 0 papdosna DJS £9 0 0 8 L8 0 0 S14JSH]Dd Snjpyd22049Y SEG 0 0 091 LO 0 0 pıydız puy113oy 6VI 0 0 gl vol St 8S DAJSDSOYJUDX DADSUD ] vol GO ¢ 65 ESI 80 IT pjnaou SNPAN ] 091 0 0 O‘IC 677 CZ CZ dolmıu SNAD| 067 (DS 6€ 9‘0€ EVE 961 OCT SUDJUDI 291PONT OLE 6€ 85 08] 187 EG €8 DIDYdIIOUDJAWU DZIAIQUT COE SG ST 077 VST 901 CTI snpjjnana snsuidsoydkioy Ors SS 8L VIE 607 Ile ets SNIIJSAUOP AISSDA U9J1PSU919[319 À dial VET Spy €59 ECT SLY 916 SOPSHDAYJOIION SOPSAUAZODIED 09€ CE 6€ 76S SSE ‘LE 972 snı34do3n2] Snu1125 60S 97 61 OTS 79€ IAS 081 SHU149S SNUIA2S 109 ol CC S°97 OLV L'9T OLY DAISOA1AAND DIXOT 197 81 8I Gay di: Eve eve snunds syanpavD SOV vs cs CEE SIE OST BET powwpy SIYIUDIF L69 GG Ic 867 867 OG 6CC DUIQDUUDD SIYJUDIV c08 ET EC 0er SS EEE 007 SI]INPADI S1NPADI) 066 0 0 8°IS VEL 0°67 CO) S140]42 S1I]IANPADI Del €°8 8L 097 987 8°6£ SIV yynyssdd D]NYAAKK €901 8°97 CCE 9°S9 078 SIE 66€ D]]13U14f13UOWI D]]ISUIA] 875 Ts IX ÿ'9€ I6r LOT 087 592]203 D]}13U1A] “sqe ‘PI ‘sqe ‘Jer ‘sqe oi *sqe spgeuyosIsjun sop aJI9SU9SSN spgeuyasisJun sep 9JIOSUQUUT 28UD]J2GDUy2S Wu OAd Jypzuy 2411D]24 pun 21njosgD ! 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Mundwinkellänge im mm, absolute und relative Anzahl von Körperchen pro mm Mundwinkellänge, maximale Fringilla coelebs Fringilla montifringilla Pyrrhula pyrrhula Carduelis chloris Carduelis carduelis Acanthis cannabina Acanthis flammea Carduelis spinus Loxia curvirostra Serinus serinus Serinus leucopygius Coccothraustes coccothraustes Vergleichsarten Passer domesticus Coryphospingus cucullatus Emberiza melanocephala Euodice cantans Parus major Turdus merula Tangara xanthogastra Aegithina tiphia Acrocephalus palustris Sitta europaea Dimensionen in w. Anzahl Herbstsche Körperchen abs. rel. Durchmesser Länge 118 30,9 750 152,5 213 107,5 66,2 148,8 364 182,0 67,5 180,0 408 116,6 78,8 161,3 407 DIMES 60,0 ATEN. 520 260,0 62,5 RESTES 258 1290 SES 13357 272 136,0 73,8 1263 455 101,1 82,5 205,0 412 343,3 STES 142,5 198 99,0 56,2 161,3 504 144,0 85,0 195:0 2,0 37 14,5 47,5 1125 35 3 0,9 35,0 98,8 DIS 24 6,9 68,8 16225 3,0 33 11,0 40,0 131,3 3,0 26 8,7 2755 — 8,5 6 0,7 32,5 _ 4,0 3 0,7 30,0 - 3,0 0 0 0 0 353 DI 0,6 27,5 — 3,6 0 0 0 0 439 VANDA KRULIS 10 I l'O I 0 0 0 0 0°0I vavdoana DINS 0 0 0 0 0 0 0 0 0°6 sıajsnjpd Snjpydoso4sy 0 0 0 0 0 0 0 0 9°8 pıydıy DUTY ESI O£T bo OV 61 Th ES SP GIO DAISDTOYJUDX DADSUD J TI GG CI 77 0 0 0 0 0°61 DJNAOU SNPAN ], L‘0 9 L‘0 9 0 0 0 0 Ss 4olpu SNADS LEE SITZ 671 L6 8°8 LS v6 19 69 SUDJUDI 291PONT ‘8p I8+ 9°71I or ve 123 L’0E 10€ 001 pjpydosoupjau DZIAIQUIT] 9J'TS L8€ C'ET 001 (SG LI 0‘9€ OLT CU snjoyjnana snsuidsoyddsoy Tor 76€ S°6 OL 0 0 9°6E LLG 0°8 SNINSAWUOP AISSDY UdJIVSYSII[SIOA 8°60€ r107 L'TOT 8IEI €67 061 L'T6 96S ç‘9 S2/SHDA1Y109909 SAISNDAYIOIIO) 7'601 76€ CCV 791 GILG 86 9°8E 6£I 9°€ smSAdoona] snu1sas CUL C87 CU 98 S°7I 85 GSS IrI 0% SNU1AIS SNULAAS 8°L9 LSS 69€ VIE L‘9 LS CU 907 S'8 DAISOMAAND DIXOT 666 66S L'9E 807 S'ET 18 LG OIE 0°9 snuids syanpavy S°E0I LLY TSE TI To I €°89 VIE 9° pounupyf SIYJUDIY 0°98I 0£6 8'€s 697 8'8I ÿ6 VIII LSS 0°S DUIGDUUDI SIYJUDIF 0'611 179 8°6€ LOT VI €9 9°19 TSE GG sıonp4v> SJonpADZ L'TET TI9I 9°76 TL9 ULI TI E'67I 816 VL S140]Y2 SIanpADD 8‘017 ÿSOI 96€ SLI 96 86 9°SSI SLL 0°S pjnyssdd D]NYAAKK O'‘6II 799 gr LOE v'gE Sig 0°S7 OVI 9°¢ DIPSULALIJUOU D]}15ULA,] 9°€TI 976 S‘€9 OLY SOT OCT TEV VTE Cl SQ2/202 D]jISUA] [91 “sqv RE: ‘sqe ‘jel ‘sqe ‘93 ‘sq ‘sqe "4 9YOSISQIOH ‘M 9YOSISQIOH ‘MN 2YOS]ONIIIN cri Tin a 9SUP[ISdION -USSUNnZ 440 oSupjuasunz WW OAd JYDZUP 2411D]94 PUN 21N]OSQD : YIladaquasunZ WI UdyIsIdsOYISY L 6 ATIVE TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE TABELLE 10 Einsatz der Tastkörperchen beim Samenöffnen bei den Fringillidae Phase Verantwortliche Tastkôrperchen | Tastbereich | . Kornaufnahme Grandrysche i Schnabelspitze . Prüfen der Samenober- fläche Merkelsche Papillarkôrper d. Zunge Herbstsche Papillarkôrper d. Zunge Herbstsche vordere Innenseite des Oberschnabels . Transport zur Bearbei- tungsstelle Herbstsche Papillarkörper d. Zunge, Innenseite des Ober- schnabels . Aufschneiden | eigentliches | Aufschneiden Herbstsche | Aussenseite des Unter- | schnabels, Innenseite des | Oberschnabels, Aussen- | seite des Oberschnabels Stiitzen und Kontrollie- — | ren des Samens Herbstsche | Subpapillarer Raum der | Zunge . Enthülsen Abtasten des Korns Merkelsche Herbstsche Papillarkörper Seitenwechsel Herbstsche Merkelsche Papillarkörper Herbstsche Subpapillärer Raum, hin- tere Bereiche der Innen- seite des Oberschnabels, Mundwinkel Kontrolle des Schalen- auswerfens Herbstsche Mundwinkel 441 442 VANDA KRULIS TABELLE ll Merkmale von taxonomischem Wert fiir Familiendiagnosen Emberizidae: Ploceidae: Estrildidae: Fringillidae: Zungenoberseite : Zungenkôrper : Coriumpapillen im Papil- larkörper: Anordnung der Herbst- schen Körperchen: A- und B-Typ der Tast- körperchen (nur Emberi- zinae) Zungenoberseite: Zungenkörper: Coriumpapillen im Papil- larkörper: Anordnung der Herbst- schen Körperchen: Zungenoberseite: Zungenkörper: Coriumpapillen im Papil- larkörper: Anordnung der Herbst- schen Körperchen: Zungenoberseite: Zungenkörper: Coriumpapillen im Papil- larkörper: Anordnung der Herbst- schen Körperchen: nur ein schmaler Bereich am Zungenrand mit Horn- schicht bedeckt enthält Fett, Drüsen und Blutsinus zugespitzt (Emberizinae) oder verästelt (Pyrrhu- loxiinae) in den basalen oder mittleren Abschnitten der Papillen wie Emberizidae enthält Fett, Drüsen und Blutsinus zugespitzt keine Herbstschen Körperchen im Papillarkörper wie Emberizidae enthält Fett, Drüsen und Blutsinus zugespitzt die Tastkörperchen in den Coriumpapillen vorwie- gend basal, so dass die einzelnen Körperchen bis in den subpapillären Raum hinreichen Hornschicht im caudalen Bereich des Zungen- körpers vom Zungenrand bis weit gegen die Zungen- mitte reichend Fett, Drüsen und Blutsinus stark reduziert oder fehlend; Herbstsche Körperchen in grosser Dichte fingerförmig (Ausnahme Fringillinae), sehr lang, in hoher Dichte in Coriumpapillen vorwiegend apikal (Ausnahme Fringillinae und Serinus leucopygius) typische Orientierung zwischen den Ossa ento- glossa (Ausnahme Fringilla coelebs) grosse Dichte im Mundwinkel (Ausnahme Fringilla coelebs) 443 TASTREZEPTOREN IM SCHANBEL DER FRINGILLIDAE UdYIIOdIOY USYSS[OYIOW USYOSIMZ UISUNPUIQIOA OSOAIOU “TOYUIM -punw WI usyorodioy sey [SIA IU9S H~W + = OUIRH feyıdv | BIWIIO J SHUIAIS -JOFZUIK SNUIAIS USYIIIIIAISEL, U9P UI UdYdIEd10y -JSEL Jop SUNJIAJISA QU9SOLUOU ANEIOY HJeseg U9J[9S SIWIIO J | SIJaNpADI ‘oH oreyidy -I03UI4 | Sıponp4DZ JOdIOY -ussunz WI SsuNIoYyoIods}jo4 o8ulIaH HIeyıdv SIWIOJ S140] YP -J9SUI S1]anpaDI] H MN + = SYeH >Jeseq JJOISBIOA "BUIALIJUOUL Jodigyuesun7Z WI J9PO SYIN D]]13U1AH 9q{9M9SU9SNIC pun Sunmysrdsya4 “LZ ] IH>W sel — SIEH >afeseg IOISBIOA SQ2/209 DJJISUIAT Jodroqussunz JexUeYSs PXUSu9S ‘SL U9YISISGIOH Isp wr (H) IPN QIPUEN -1e]xeW o3e7 “FPE USNSUYIPPUOSIG, we (IN) PYISPNION juezuy WII ‘SJ U9YOSISQIOH I9P uarrdedunr10 UONENUSZUON SISUOH aDpi]j15U1A] Jap QJDYAOUUI UdJAP Aap SUNA91Z1SOUSDIG ANZ a]DULYsI TI aTıaaV L 29 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 VANDA KRULIS 444 UdUIOy -U9QJOHUQUUT USJSIA yur U9u91odION AU9SISQIOH due] IYSS ‘S[OQEUUISI9QO sop 9JIOSUQUUT I9p Jne SAJOIOYS sop Sunq -JOM SABHUOY Jon ‘OLIO UWUASEUIZUNZ H>W + = OJIRH 9]exidy SIWIO] -JOGUIH DIXOT spgeuyssisJun Sop AJIOSUQUUT Jne SAN] -OYS Sop OXJONJUSUSOUN “usgiayssIseL QUUO USUSISdION SUPSIONION ‘uou9rod -ION USU9S)SQISH JOP IBITIQBIIBA ISSO1H H>W + — OJIRH SIPXIde | 1191q ‘Sumo y sojsnvAay] Japo oI -J9SUI -0990) UOQIOYISISE L IOMZ JIUI 3JO USYIIICIOYN USUOSIONIOIN JOP UI 9[[IZISEL ‘UJOSEJUSAION 9J2punqoS ‘spoqeuyosIiegoO sop OJIOSUQUUT Jop jne ‘MH 9YISPNIIN HW + — OUICH o]eseg SIWIO] snisddoona] -J9SUI SNU119S Jodioxussun7z JSAUSU9S JSAU9u9S ‘M USYISISQISH IP wi (H) -IEINAIPUEJAI Ie] XP ase] ees JOU9S]SQISH uaJsyIopuossg Tyezuy ınz (IN) I9YOSIIMIOIN Iyezuvy WI ‘SJ USU9SISQIOF 19p UONEIJUSZUON 2I9yUOH usjpdedwn1loy 2DP1[18U11T Jap QIDYAOUUL U9JAF ABP SUNAGIZISOUSVIG ANZ JD YAOIN (sunzjasjsoq ) TI ATIAAVL TASTREZEPTOREN IM SCHNABEL DER FRINGILLIDAE 445 8. 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Tome 85 Fasc. 2 p. 449-456 Genève, juin 1978 Présence de Myotis brandti (Eversmann, 1845) (Chiroptera) em France ei en Suisse par Y. TUPINIER et V. AELLEN ABSTRACT Presence of Myotis brandti (Eversmann, 1845) (Chiroptera) in France and Switzer- Jand. — The presence of Myotis brandti in France is confirmed, a new locality is listed. The species is recorded for the first time for Switzerland from two caves in the Jura Mts. Measurements are given for the specimens examined. The authors propose two identification keys for the smaller species of Myotis in Western Europe based respectively on external and cranial characters. La répartition actuellement connue de Myotis brandti (Eversm.) comprend l’URSS, l’Europe orientale et centrale, y compris la Scandinavie et l’ Angleterre. Cette chauve- souris n’est pas signalée jusqu’à présent en Grèce et dans l’ouest de l’Europe: Irlande, Péninsule Ibérique, France (sauf le NE) et Suisse. En France, brandti est cité pour la première fois par HANAK (1970) qui le signale à Chantilly, dans l’Aisne. Cette donnée n’est pas reprise dans le travail de HANAK de 1971; par contre, RoER (1975) en tient compte et donne quelques précisions sur les deux spé- cimens examinés (fig. 1 et p. 141). A part Chantilly, on ne connaît aucune autre localité en France. Quant à la Suisse, aucune mention n’en avait été faite jusqu’à ce jour. Au cours de la rédaction de cette note, l’un de nous a eu l’occasion de préparer un travail concernant des chauves-souris de la Suisse et il en a profité pour écrire que brandti avait été trouvé dans ce pays (AELLEN 1978). La révision de collections faites dans ces deux pays permet de confirmer la présence de brandti en France et d’y ajouter une localité et de le signaler en Suisse en deux points du Jura. Nous préférons en français le nom de « murin de Brandt », plutôt que « grand murin à moustaches » (cf. 2.1.1.). 450 Y. TUPINIER ET V. AELLEN 1. Matériel examiné 1.1. France — Chantilly, Aisne, 9.2.1958 — Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. J. Dorst), n° CG 1958-191, sexe ?, peau et crane. Il s’agit de l’un des spécimens cités par HANAK (1970). Quant à l’autre spécimen (CG 1958-190, 2), capturé au même lieu et le même jour, c’est un Myotis mystacinus de grande taille (cf. 4 et table des mesures). — Grotte à Détain, Côte-d'Or, alt. 570 m, 3.11.1957 — Collection Y. Tupinier, n° YT 38, sexe ?, trouvé vivant, conservé à l’état de squelette. 2, 3Sunsse — Baume Ouest du Marchairuz, Gimel, Vaud, alt. 1450 m, 3.7.1958 (K. Renwick, Ch. Roth et P. Strinati) .— Muséum d’Histoire naturelle, Genève, n° 943.71, sexe ?, trouvé a l’état de squelette partiel récent, crane seul conservé. — Nidlenloch, Obersdorf, Soleure, alt. 1265 m, 25.5.1972 (V. Aellen et P. Strinati) — Muséum d’Histoire naturelle, Genève, n° 1184.23, 3 ad., trouvé vivant, conservé en alcool, crâne extrait. 2. Description des spécimens 2.1. Caractères externes Paare Il existe très peu de différences entre mystacinus et brandti. D’une façon générale, le premier est un peu plus petit, ce qui justifie les noms allemands, respectivement, de « Kleine Bartfledermaus » et « Grosse Bartfledermaus ». Mais toutes les mensurations chevauchent fortement. A titre d’exemple, BAAG@E (1973) indique pour la longueur de l’avant-bras 31,8 a 33,9 mm (moy. 33 mm) pour 7 mystacinus 33 et 33,3 a 35,7 mm (moy. 34,4 mm) pour 9 brandti 33 (pour les 99: moy. 33,3 et 35,0). Les spécimens que nous avons examinés sont plutöt grands et correspondent donc mieux a brandti (cf. table des mesures). DD SECIS. Pour les 33, il existe un excellent caractère qui permet une distinction sûre, même s’il s’agit d’individus subadultes: c’est la forme et la taille du pénis. Chez mystacinus, il est relativement petit et d’égale épaisseur sur toute sa longueur, (@ 0,9 a 1,5 mm); chez brandti, il est plus long, plus gros et nettement renflé au niveau du gland (@ 1,7 a 2,2 mm) (cf. GAUCKLER & KRAUS 1970). Le seul spécimen disponible pour ce caractère est le n° 1184.23 du Nidlenloch: la forme et les dimensions du pénis correspondent bien au type brandti. 2.2. Caractères craniens Nous ne faisons état ici que de quelques caractères cités par les auteurs, qui nous ont paru plus particulièrement significatifs. 2.2.1. Mesures cräniennes À part une largeur interorbitaire un peu faible (correspondant à mystacinus) chez e spécimen 191 de Chantilly, les autres mesures crâniennes concordent bien avec les MYOTIS BRANDTI EN FRANCE ET EN SUISSE 451 données des auteurs pour brandti. La largeur zygomatique, en particulier, est nettement plus grande chez ce dernier; RYBAR (1976) indique 7,2 a 8,5 mm pour mystacinus et 8,3 a 9,1 pour brandti. La forme générale du crane vu de profil est ausssi assez différente entre les deux espèces: le crâne de brandti est nettement plus aplati. Une mesure permet d’apprécier ce caractére; c’est la fléche du profil supérieur du crane, qui montre la profondeur de la concavité frontale. ToPAL (1969) indique une flèche de 0,6 mm pour brandti et de 0,8 mm pour mystacinus. Nos spécimens sont tout a fait conformes a brandti. 2.2.2. Denture 2.2.2.1. Hauteur de P, et de P; Plusieurs auteurs, GAUCKLER & KRAUS (1970), HANAK (1970, 1971), HACKETHAL (1971), BAAG@E (1973), ont fait remarquer que chez mystacinus, la 2° prémolaire inférieure (P, selon la nomenclature de MILLER 1907) est nettement plus basse que la 1'€ (P,), soit entre la 14 et les 34 de P,, alors que chez brandti, P, est aussi haute ou ne descend pas au-dessous des 34. Nos spécimens sont conformes a brandti, sauf le n° 191 qui correspond mieux a mystacinus. 2.2.2.2. Présence de protoconules La présence de protoconules aux molaires supérieures est considéré comme l’un des principaux caractères du sous-genre Leuconoe. Dans le sous-genre Selysius, auquel appartient mystacinus, les protoconules font généralement défaut (parfois faiblement marqués à M?). A ce point de vue, brandti fait exception. Il présente tous les caractères d’un Selysius, mais il possède des protoconules sur les M!, M? et M, moins développés il est vrai que chez daubentoni et autres espéces du sous-genre Leuconoe. RYBAR (1976) en tire la conclusion, en se basant aussi sur d’autres caractères, que brandti n’est pas une espèce jumelle de mystacinus, comme il avait été admis jusqu’alors, mais appartient à une autre lignée. Il exclut brandti du sous-genre Selysius et le range provisoirement dans Leuconoe. Nous n’adopterons pas des conclusions aussi radicales, mais nous soulignerons le fait, comme BAAG@E (1973), que brandti, tout en ayant les caractères d’un Se/ysius, possède des protoconules considérés comme typiques des Leuconoe. Il faudrait plutôt envisager de revoir les définitions de ces sous-genres. Chez nos 4 spécimens, les protoconules sont présents, quoique faiblement marqués chez 191 et 1184.23. 2.2.2.3. Présence de metaconules Les exemplaires 943.71, YT 38 et 1184.23 présentent un métaconule sur M! et M?, alors que cette cuspide est absente chez le 191 et les mystacinus en général. A notre connaissance, ce caractére n’a pas encore été cité pour distinguer les deux espèces. 2.2.2.4. Forme du protocône Les auteurs s’accordent pour faire remarquer que le protocône de P* est nettement moins développé chez mystacinus que chez brandti, bien qu'il y ait passablement de cas intermédiaires. Dans notre matériel, cette cuspide est bien développée, longue et effilee, du type brandti. 452 Y. TUPINIER ET V. AELLEN 2.3. Baculum ToPAL (1958) est le premier a avoir décrit l’os pénien de brandti. Il a parfaitement mis en évidence le fait que cet os est trés différent de celui de mystacinus. On trouvera encore des descriptions et des figures dans HANAK (1965, 1970, 1971), GAUCKLER & KRAUS (1970) et VLCEK (1970). Le seul spécimen de notre matériel disponible pour ce caractère est le 1184.23 du Nidlenloch. La forme et les dimensions correspondent bien au type brandti : le baculum mesure 0,87 mm de long. 3. Discussion Nos quatre spécimens présentent les caractéres attribués généralement a Myotis brandti. Dans le cas du 3 1184.23, aucun doute n’est possible; pénis et baculum sont typiques de l’espèce. Le spécimen 191 n’est pas tout a fait caractéristique et plusieurs détails de la denture pourraient faire penser à un mystacinus. Il faut toutefois remarquer que si la forme générale du crane, en particulier la concavité frontale, semble assez constante chez chacune des deux espèces, il n’en est pas de même pour la denture qui présente une plus grande variabilité. Par exemple, les critères utilisés par certains auteurs, fondés sur les distances qui séparent les prémolaires, doivent étre interprétés avec précaution. Les 2° prémolaires, tant supérieures qu’inférieures, sont les dernières a se mettre en place dans la rangée dentaire; leur position peut être sujette à variation du fait de cette apparition tardive (cf. FENTON 1970, pour Myotis lucifugus et TUPINIER 1978, pour Myotis emarginatus). Par ailleurs, nous avons vu ci-dessus que l’absence ou la présence d’un protoconule ne doit pas être considérée comme un critère absolu. Par contre, le protocône de P* semble constituer un caractère plus stable. 4. Conclusions Les deux spécimens de « brandti» signalés a Chantilly par HANAK (1970) sont, l’un (n° 190) un Myotis mystacinus atypique, de grande taille, l’autre (n° 191) un Myotis brandti atypique aussi, mais plus proche de cette espèce que de mystacinus. A titre de comparaison, nous avons porté les mensurations des deux spécimens sur le tableau ci-dessous. Les autres exemplaires de France et de Suisse sont des brandti typiques. On peut remarquer que deux des brandti examinés ont été capturés au cours du même hiver 1957-1958, un autre ayant été trouvé à l’état de squelette récent l’été suivant. S’agirait-il d’une « invasion » limitée dans le temps ? La trouvaille du Nidlen- loch en 1972 indique en tous cas que cette invasion n’aurait pas été unique. Après la description récente d’un nouveau murin de taille moyenne (Myotis nathalinae Tupin. 1977) et la reconnaissance de Myotis brandti, l'Europe occidentale s’est enrichie de deux espèces malaisées à reconnaître. Aussi, pensons-nous être utile en publiant deux clés inédites de détermination des Myotis de petite et moyenne taille. RÉSUMÉ La présence en France de Myotis brandti est confirmée et une nouvelle localité est ajoutée. L’espèce est signalée en Suisse pour la première fois, dans deux grottes du Jura. MYOTIS BRANDTI EN FRANCE ET EN SUISSE 453 Les caractères des spécimens examinés sont discutés et leurs mensurations sont portées sur un tableau. Deux clés de détermination inédites sont données pour les Myotis de petite et moyenne taille de l’Europe occidentale; l’une est basée sur des caractères externes, l’autre sur des caractères crâniens. ZUSAMMENFASSUNG Das Vorkommen von Myotis brandti in Frankreich wird bestätigt und ein neuer Fundort erwähnt. Die Art wird erstmals für die Schweiz aus zwei Grotten des Jura gemeldet. Die einzelnen Merkmale der tiberpriiften Exemplare sind in einer Tabelle zusammengefasst. Zwei Bestimmungsschlüssel für die kleineren westeuropäischen Myotis-Arten werden vorgeschlagen, einer unter Benützung der externen Merkmale, der andere basierend auf Schädelmerkmalen. Myotis | Myotis brandti | 2 | mystacinus | 1184.23, 943.71, YT 38, CG 1958-191 || CG 1958-190, 3 sexe ? sexe ? sexe ? 2 | Soleure, Vaud, Côte-d'Or, Aisne, Aisne, | Suisse Suisse France France France | avant-bras 34,0 — — 34,5 35,0 radius — — 3355 = — crâne, longueur totale f 14,2 14,3 14,0 14,2 14,3 | longueur condylobasale 113,9 11341 1872 13,4 1395 | largeur boîte crànienne 7,0 7,0 7,0 6,7 (oo MRO largeur zygomatique 8,7 8,7 8,6 8,5 8,2 largeur mastoide 7,4 Jp 7,4 74 7,4 largeur C-C (externe) 3,4 3,6 3,6 3,5 37. largeur M3-M? (externe) SÌ 5,4 S 2 35 5,6 largeur interorbitaire 3,8 a 37 38 32 concavité frontale 0,6 0,6 0,6 0,7 0,8 mandibule, long. I,-condyle 10,3 (10,2) 10,3 9,8 10,2 long. I,-apophyse angul. 10,4 (10,3) 10,3 9,8 10,2 rangée dentaire supérieure longueur I?-M? 6,48 6,55 6,50 6,13 6:32 longueur C-M? 5,38 5,38 3.33 SA 5,14 longueur C-P* 2255 2,44 2,40 231 231 distance P?-P* 0,45 0,47 0,37 0,37 0,22 longueur P?-P* 1,60 1,70 1,3% 1.54 1,58 longueur P*-M? 3,78 3,86 3,84 20778 3,82 longueur M!-M? 232 2,40 2,44 2,36 2,42 longueur M!-M? 3,01 3,15 SHIT 13:02 3,12 rangée dentaire inférieure longueur I,-M, 6,88 — 6,64 6,52 6,61 longueur C-M, 5,68 5,82 5,63 5,41 3,97 longueur C-P, 2,28 2,40 2,20 2.17 2.12 longueur P,-M, 3,96 4,12 Ole, 3,96 4,15 longueur M,-M, 2,28 2,42 2,41 | 2,20 2,38 longueur M,-M, 3,40 3:52 3,45 332 3,52 P, hauteur 0,54 0,65 0,59 Imi, 0572 0,79 longueur 0,51 0.38 0,50 0,54 0,57 P, hauteur 0,54 0,65 | 0,59 0,56 0,66 longueur 0,41 0,44 | 0,40 0,37 0,44 454 Y. TUPINIER ET V. AELLEN Clé de détermination des Myotis de petite et moyenne taille (Myotis myotis et blythi exclus) basée sur des caractères externes Pied grand, généralement plus long que la ‘4 du tibia . Pied plus court, moins de la 2 du tiblay a ee ea 5 Avant-bras de 43 à 48 mm 22, . 0 ew lay se Cs oe ere n Avant-bras plus Court . 2. 4 Joy) MAINS RO ga 3 Membrane alaire insérée sur la cheville ou à la base des orteils. Avant-bras de 33:à 38 mm (en general); LG; en ne 4 Membrane alaire insérée sur le tibia. Avant-bras de 38 à 42 mm . . . capaccinii Avant-bras de 32,8 à 36 mm (moy. 34,5). Pied de 7,8 à 9,5 mm (moy. 8,7). Rapport GbialpiednlTSrap Pal . e. wesnathalınae Avant-bras de 35,5 a 39 mm (moy. 37). Pied de 9 à 10,2 mm (moy. 9,8). Rapport tibia/pied 1,6 à 19 . .... 20 en ON TION Avant-bras de 36 mm et plus … 2.0.4 une u NN 6 Avant-bras de 30 a 35,5 mm (en general) . 2. 2) ee: 8 Oreilles très grandes, beaucoup plus longues que la tête. Avant-bras de 39345 mm. e Kae A ON Oreilles de la longueur de la tete environ Er ee dl Bord postérieur de la membrane de la queue muni d’une frange de poils kaides, recourbes et serres. Avant-bras de 35/441 Ma nattereri Bord postérieur de la membrane de la queue sans frange, mais seulement avec quelques poils fins et espacés. Avant-bras de 36 à 42 mm . . . emarginatus Avant-bras de 30 a 34 mm (en général). Pénis petit, d’égale épaisseur (@env. L'mm}): . . 2200 à US az IIS Avant-bras de 33,5 a 36 mm. Pénis gros, gonflé à l’extrémité (o env. 2 mm) brandti Clé de détermination des Myotis de petite et moyenne taille (Myotis myotis et blythi exclus) basée sur des caractères crâniens Longueur eondylobasale de 16 mm et plus” fe 2 Longueur condylobasale de moins de L6 mm LR 3 C-M? de 6,8 à 7,0 mm. Largeur zygomatique de 9,8 à 10,2 mm . . . . bechsteini C-M? de 6,0 à 6,4 mm. Largeur zygomatique de 10,8 à 11,2 mm . . . dasycneme Longueur condylobasale de 14 mm et plus. Largeur zygomatique de 9 mm EL plus: «a ano RAR re TE MERE NS RR IE ER RSR + Longueur condylobasale généralement de moins de 14 mm. Largeur zygo- matique generalement demmoins de MAL NN 2) 6 MYOTIS BRANDTI EN FRANCE ET EN SUISSE 455 4. C-M? de 6,2 à 6,4 mm. Largeur zygomatique de 9,6 à 10 mm . . . emarginatus ie de 5.4 a 6,2 mm. Largeur zygomatiquede9alOmm ....... 5 5. Largeur zygomatique de 9,4 à 10 mm. C-M? de 5,8 à 6,2 mm. Pas de proto- ATEN IC EMI wali, oh De... »Nältterer! — Largeur zygomatique de 9,0 a 9,8 mm. C-M? de 5,4 à 6.0 mm. Protoconule i CI NI ee tee We ets ann. | Capaccinii 6. Protoconule aux M! et M?. Largeur zygomatique généralement de 8,3 a 9 mm. Longueur condylobasale généralement de 13 mm et plus . . . . . 7 — Pas de protoconule aux M! et M?. Un procotône à P**. Largeur zygo- matique généralement de 7,3 à 8,5 mm. Longueur condylobasale de 12 à LOUE. ee MVStäcinus 7. ProtocOne a P* *. Longueur condylobasale généralement de 13,3 à 14,2 mm 8 — Pas de protocöne a P* *. Longueur condylobasale de 12,8 à 13,6 mm . . nathalinae 8. Crane aplati (concavité frontale faible: flèche de 0,6 mm environ). Longueur condylobasale de 13,0 à 14,2 mm. Largeur zygomatique de 8,4 à 9,1 mm. brandti — Crane bombé (concavité frontale forte: flèche de 0,8 mm environ). Lon- gueur condylobasale de 13,5 à 14 mm. Largeur zygomatique de 8,8 à 9 mm daubentoni BIBLIOGRAPHIE AELLEN, V. 1978. Les chauves-souris du canton de Neuchâtel, Suisse (Mammalia, Chiroptera). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 101: 5-26. BAAG@E, H. J. 1973. Taxonomy of two sibling species of bats in Scandinavia Myotis mystacinus and Myotis brandtii (Chiroptera). Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren 136: 191-216. FENTON, M. B. 1970. The deciduous dentition and its replacement in Myotis lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae). Canadian J. Zool. 48 (4): 817-820. GAUCKLER, A. et M. Kraus. 1970. Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti (Eversman, 1845). Z. Sdugetierk. 35 (2): 113-124. HACKETHAL, H. 1971. 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A craniometric comparison of holocene populations of Myotis mystacinus (Kuhl, 1817) and M. brandtii (Eversmann, 1845) (Chiroptera, Mammalia). Bijdr. Dierk. 46 (1): 71-79. STEBBINGS, R. E. 1977. Order Chiroptera Bats. In: G. B. Corbet and H. N. Southern (edit.), The Handbook of British Mammals. Blackwell (second edition): 68-128. TopaL, G. 1958. Morphological Studies on the Os Penis of Bats in the Carpathian Basin. Ann. hist.-nat. Mus. nat. Hungar. (N. S. IX) 50: 331-342. — 1969. Denevérek — Chiroptera. In: Magyarorszäg AÄllatviläga-Fauna Hungariae. Akademiai Kiadô, Budapest 22 (2): 81 pp. TUPINIER, Y. 1974. Morphologie des poils des Chiroptères d’Europe Myotis brandti (Eversmann, 1845). Revue suisse Zool. 81 (1): 41-43. — 1978. Quiropteros de Espana — Sistematica, Biogeografia. Cuadern. Espeleol. 9 (sous presse). VLCEK, M. 1970. Morfologie bakula netopyru rodu Myotis. Prace a studie — prir., Pardubice 25 OI Adresses des auteurs : Y. Tupinier V. Aellen 18 A, rue de l’Oratoire Muséum d’Histoire naturelle F-69300 Caluire case postale 284 France CH-1211 Genève 6 Suisse REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — Y. TUPINIER ET V. AELLEN PLANCHE I Fic. 1. Myotis brandti (Eversm.), 3 Nidlenloch. Soleure, Suisse. Muséum Genève 1184.23. (Phot. V. Aellen). Fic. 2. Myotis brandti (Eversm.) Grotte a Détain, Côte-d'Or, France. Coll. YT 38. P4 (protocône développé) et M! (protoconule et hypocöne distincts). (Phot. Y. Tupinier). FIG. 3. Myotis mystacinus (Kuhl) Villars-les-Dombe, Ain, France. Coll. YT 250. P* (protocöne peu développé) et M! (pas de protoconule, hypocöne peu marqué). (Phot. Y. Tupinier). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — Y. TUPINIER ET V. AELLEN PLANCHE II REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 85 — Fascicule 2 ConDE, Bruno et Paul SCHAUENBERG. Remplacement des canines chez le Chat forestier Felis silvestris Schreb SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum V. A review of the Swiss Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphyla) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Quelques notes sur les Agelenidae, Hahniidae, Oxyopidae et Pisauridae de France et d’Espagne (Araneae) FRIESER, R. Anthribiden aus dem ôsilichen Mittelmeergebiet (Coleoptera, Anthri- bidae) . Nosek, Josef. New Records of Protura (Insecta) from Greece . MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXXIV. A compendium of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles Is. II SCHAUENBERG, Paul. Note sur le Rat de Cuming Phloeomys cumingi Waterhouse 1839 (Rodentia, Phloeomyidae) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Una nuova Harpactea d’Israele (Araneae, Dysderidae) . de CARVALHO, Ed. Luna. Contribution a l’étude des Strepsiptères du Brésil . VAUCHER, Cl. et M.-C!. DURETTE-DESSET. Nouvelles données sur les Helminthes parasites de la Musaraigne Blarina brevicauda (Say) . BOLETZKY, S.V. Gut development in cephalopods: a correction MAHNERT, Volker. Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Höhle Sisco (Korsika) . Kruuss, Vanda. Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungen- bereich von Singvölgeln, im besonderen der Fringillidae . TUPINIER, Y. et V. AELLEN. Présence de Myotis brandti (Eversmann, 1845) (Chirop- tera) en France et en Suisse Pages 241-245 247-263 265-294 295-299 301-306 307-340 341-347 349-351 353-360 361-378 379-380 381-384 385-447 449-456 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 85 — Number 2 CoNDE, Bruno and Paul SCHAUENBERG. Replacement of the canine teeth in the European wild cat Felis silvestris Schreb SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum V. A review of the Swiss Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphyla) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Some remarks on the Agelenidae, Hahniidae, Oxyopidae and Pisauridae from France and Spain FRIESER, R. Anthribidae from the eastern mediterranean region (Coleoptera) Nossk, Josef. New Records of Protura (Insecta) from Greece . MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum XXXIV. A com- pendium of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles Is. II SCHAUENBERG, Paul. Note on Cuming’s Cloud Rat, Phloeomys cumingi Waterhouse 1839 BRIGNOLI, Paolo Marcello. A new Harpactea from Israel (Araneae, Dysderidae) . de CARVALHO, Ed. Luna. Contribution to the study of Brazilian Strepsiptera VAUCHER, Cl. and M.-Cl. DURETTE-DESSET. New studies on the parasitic Hs of the Short-tailed Shrew Blarina brevicauda (Say) . BOLETZKY, S.v. Gut development in cephalopods: a correction MAHNERT, Volker. Pseudoscorpions (Arachnida) from the cave of Sisco (Corsica) KRULIS, Vanda. Structure and disposition of mechanoreceptors on beak and tongue of songbirds, especially of Fringillidae . TUPINIER, Y. and V. AELLEN. Presence of Myotis brandti (Eversmann, 1845) (Chiroptera) in France and Switzerland . Pages 241 247 265 295 301 307 341 349 333 361 300 381 385 449 Met Instructions pour les auteurs = | 1. INSTRUCTIONS GENERALES Ei Wr Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse — de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’ Histoire naturelle de Genève. vg Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis a un comite de lecture. Langue : les travaux proposés a la Revue peuvent étre rédigés en frangais, allemand, italien ou anglais. Frais : la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financières. Tirés à part : les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus, ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 2. TEXTE Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 2 exemplaires, dans leur rédaction définitive. _ Ils doivent être dactylographiés. Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract » en anglais qui paraîtront en tête de l’article. È Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques : souligner une fois les textes à mettre en ifalique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes 4 mettre en CAPITALES. par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. —-— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). a ja Mots latins : les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques | ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom | de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italiques). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. — 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. — 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. | On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications | in the British Museum (Natural History) Library London 1968. | 3. ILLUSTRATIONS Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 2 jeux, c’est-à-dire: | 1. les originaux; 2. une copie des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. I° 4 Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, _ soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. ; Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent étre livrées prétes a la reproduction, les figures qui les constituent étant trés soigneusement coupées et collées a leur | place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent étre réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE ee Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. _ Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie 4 Muséum d’Histoire naturelle Ye Route de Malagnou — Case postale 284 . CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). I PUBLICATIONS. DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & C®, libraires a Geneve CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE “Fase. SARCODINES par E. PENARD Peo 1. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN De 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.— 4. ISOPODES par J. CARL | 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT | 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRE ic 7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18 8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18° 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT | oO 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.— - 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 19 15. AMPHIPODES par J. CARL we 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER | par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte | Fr. 6.— En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève . CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK _ APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1re partie — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen | épuisé THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30.— IMPRIMÉ EN SUISSE SE Tome 85 - Fascicule 3 1978 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG SEPTEMBRE 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — TOME 85 — FASCICULE 3 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD _ Conservateur au Museum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VoGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Tome 85 Fascicule 3 1978 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG SEPTEMBRE 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGE TOME 85 — FASCICULE 3 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bâle H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève | | | Revue suisse Zool. | Tome 85 Fasc. 3 | p. 461-541 Genève, septembre 1978 Ragni di Turchia V. Specie nuove O interessanti, cavernicole ed epigee, di varie famiglie (Araneae) ' di Paolo Marcello BRIGNOLI Con 138 figure nel testo ABSTRACT Spiders from Turkey V. New or interesting cave-dwelling and epigeous species of different families (Araneae). — Thirty-six new species are described from Turkey: twelve Dysderidae (Harpactocrates, Harpactea), two Pholcidae (Pholcus, Hoplo- pholcus), twenty-two Agelenidae (Cicurina, Maimuna, Tegenaria, Coelotes). Twenty species are new for Turkey (fam. Segestriidae, Pholcidae, Araneidae, Tetragnathidae, Anapidae, Argyronetidae, Oxyopidae, Agelenidae). Negli ultimi dieci anni ho avuto modo di accumulare un importante materiale di ragni di Turchia: il nucleo principale è costituito da ciò che è stato raccolto durante una serie di missioni organizzate dall’Istituto di Zoologia di Roma (alla maggior parte delle quali ho partecipato personalmente); a questo si è aggiunto il frutto delle raccolte di C. Besuchet e I. Lobl del Muséum d’Histoire Naturelle di Ginevra nonchè di G. Osella del Museo Civico di Storia Naturale di Verona. Nell’insieme questo materiale rappresenta probabilmente la più grande collezione esistente di ragni di Turchia. In quattro precedenti note ho trattato esclusivamente del materiale cavernicolo raccolto nelle missioni degli anni 1967, 1968, 1973; con questa nota inizio l’esame del materiale epigeo, di gran lunga più abbondante. Le sigle « MHNG », «MCV», « ZMB», « CBL », indicano ove è conservato il materiale qui pubblicato (rispettivamente: Muséum d’Histoire Naturelle, Genève; Museo Civico di Storia Naturale di Verona; Zoologisches Museum, Berlin; Collezione Brignoli, L'Aquila). . * Ricerche dell’Istituto di Zoologia dell’Università di Roma nel Vicino Oriente: 50. 462 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI RINGRAZIAMENTI Porgo anzitutto un riconoscente omaggio alla memoria del Prof. Pasquale Pasquini, gia direttore dell’Istituto di Zoologia di Roma, che rese possibili numerose delle nostre missioni; ringrazio poi gli amici che con me (0 per me) hanno raccolto ragni in Turchia: P. Agnoletti, R. Argano, L. Boitani, S. Bruschi, V. Cottarelli, M. Di Rao, S. Forestiero, G. Osella, V. Sbordoni e A. Vigna Taglianti. Ringrazio altresi il Dr. Bernd Hauser (Muséum d’Histoire Naturelle de Genève) per avermi dato in studio il materiale turco del suo museo; il Prof. U. Parenti (Istituto e Museo di Zoologia Sistematica, Torino); il Dr. W. Starega (Instytut Zoologiczny P.A.N., Warszawa) e Herr J. Gruber (Naturhistorisches Museum, Wien) per avermi inviato tipi e materiale di confronto nonchè il Dr. M. Moritz (Zoologisches Museum, Berlin) ed il Prof. A. Valle (Museo Civico di Scienze Naturali, Bergamo) che mi hanno confidato piccole raccolte di materiale indeterminato. Una serie di sfortunate circostanze, legate tutte alla scomparsa del Prof. Pasquini, ha reso impossibile pubblicare questo lavoro in Italia nella sede per cui era previsto. Ringrazio vivamente il Prof. V. Aellen che mi ha dato la possibilita di farlo comparire su di una sede cosi’ prestigiosa come la « Revue Suisse». Data la situazione, ho ritenuto doveroso offrire al Museo di Ginevra il materiale di cui potevo disporre: questo Museo d’altronde ha una lunga tradizione non solo come centro di ricerche aracnologiche, ma anche come centro di ricerche sulla Turchia. La missione Coiffait-Strinati (1955) fu infatti, se non la prima, una delle prime sulla Turchia nell’epoca recente. Un affettuoso ringraziamento va a mia moglie Micheline per l’aiuto datomi nella preparazione delle illustrazioni. DESCRIZIONE DEL MATERIALE ESAMINATO Fam. DYSDERIDAE Premessa Come in una precedente nota (BRIGNOLI 1978a); mi limito a trattare in questa sede i generi Harpactocrates ed Harpactea. Per quanto concerne il primo di questi generi, nel lavoro citato ho descritto la prima specie finora nota di Turchia, A. troglophilus, nota con certezza di una grotta in provincia di Isparta e forse presente in altre cavità delle provincie di Antalya, Konya e Burdur. Nelle regioni prossime alla Turchia vivono poche altre specie del genere; di Grecia (cfr. BRIGNOLI 19765) sono noti H. marani Kratochvil, 1937, H. lindbergi Roewer, 1959 e H. egregius (Kulczynski, 1897) (dato da controllare); di Bulgaria sembra noto il solo H. egregius (cfr. DRENSKY 1938); del- l'URSS (Georgia) è noto H. fedotovi Charitonov, 1956 (descritto, sfortunatamente, sulla sola 9, senza illustrarne i genitali interni); di Siria, Irak ed Iran non è nota finora nessuna specie (crassipalpis Simon, 1882, da alcuni AA. citata sub Harpactocrates, è stata trasferita a Dasumia da ALICATA 1974b). Assai più numerose sono invece le Harpactea: di Turchia sono note da tempo H. babori (Nosek, 1905) e H. sturanyi (Nosek, 1905) (per le loro ridescrizioni, v. più avanti); più recentemente sono state descritte H. dobati Alicata, 1974, H. pisidica Bri- gnoli, 1978 e H. agnolettii Brignoli, 1978: la prima di queste è di una grotta in vilayet di Zonguldak, mentre le altre due sono di cavità in provincia di Isparta. Di Grecia è RAGNI DI TURCHIA V 463 noto ormai un gran numero di specie: H. abantia (Simon, 1884), H. krueperi (Simon, 1884), H. lepida (C. L. Koch, 1839) (citata di Finike, vil. Antalya, da ROEWER 1962; riperto molto dubbio), H. rubicunda (C. L. Koch, 1839) (i dati su queste due ultime specie sono da controllare), H. loebli Brignoli, 1974, H. kulczynskii Brignoli, 1976, H. hauseri Brignoli, 1976, H. nausicaae Brignoli, 1976, H. johannitica Brignoli, 1976, H. vallei Brignoli, 1976 e H. camenarum Brignoli, 1977. Meno numerose sarebbero invece le specie bulgare: H. lepida, H. sturanyi, H. rubicunda, H. hombergi (Scopoli, 1763) e H. saeva (Herman, 1879); come pero in molti altri casi simili, dubito dell’accuratezza dei dati di DRENSKY (1938). Dell’ URSS sono note non poche specie: della regione cau- casica H. caucasia (Kulczynski, 1895), H. charitonowi Mcheidze, 1972 e H. zaitzevi Charitonov, 1956; della zona del mare d’Azof H. azowensis Charitonov, 1956; della Crimea H. doblikai (Thorell, 1875), H. hombergi e, dubbia secondo CHARITONOV (1956), H. saeva; la sola H. rubicunda sarebbe presente sia in Crimea che nel Caucaso. Dell’Iran (nordorientale) ho descritto recentemente la prima specie del genere, H. parthica Brignoli, 1978; di Cipro è nota H. cecconii (Kulczynski, 1908); di Siria ed Irak infine non sono finora note specie (ho ridescritto in altra sede, v. BRIGNOLI 1978e, le due specie note del Libano). Come si vedrà, praticamente tutte le specie turche sembrano limitate a questo stato, anche se esistono chiarissimi rapporti con molte specie delle nazioni limitrofe. Cenni sulla metodologia: il numero assai limitato di individui di ogni specie (0 presunta tale) mi ha impedito di analizzare in forma statistica i caratteri facilmente quantificabili dal punto di vista numerico. Nei Dysderidae, com’é noto, a parte i geni- tali maschili, dalla variabilità discreta, ma non enorme, scarseggiano i caratteri inter- pretabili in modo univoco. I genitali femminili, a cui ho fatto largamente ricorso, sono anch’essi abbastanza variabili e, per di più, hanno una struttura tale da non poter essere facilmente disegnati in modo uniforme. La chetotassi delle zampe I-II, ed in particolare dei femori (quella delle zampe III-IV è più o meno uguale in tutte le specie) è di norma troppo semplice per poter essere di grande aiuto (ed è anch’essa variabile); di dubbio aiuto sono anche i rapporti, per esempio tra il prosoma e le zampe; estremamente discutibili mi sembrano anche, come caratteri, la colorazione ed i rapporti tra gli occhi. Data la situazione, sono stato costretto ad utilizzare una metodologia strettamente tipologica: come carattere ho impiegato in modo pressochè esclusivo la morfologia dei genitali (maschili e femminili); partendo dalle popolazioni, nei casi in cui disponevo di più di un individuo di uno stesso sesso, ed analizzandone per quanto possibile la varia- bilità, ho costruito dei raggruppamenti a cui ho dato il nome di specie. In molti casi non mi sembra che possano sussistere dubbi; in qualche altro caso, in cui disponevo solo di femmine isolate, sono stato più incerto: nei casi che mi sembravano più chiari ho dato dei nomi, mentre in altri ho usato formule dubitative. Nelle descrizioni ho riportato solo i caratteri di importanza diagnostica (ho abbon- dato nelle misure, che qualche indicazione forse possono dare). Harpactocrates lycaoniae n. sp. Vil. Konya — Camlek Dalayman, all’esterno della grotta 1 di Korukini, m 1200, 24.1V.73, P. Brignoli leg., 1 (Holotypus; MHNG). Descrizione — d (2 ignota): prosoma bruno-rossiccio a contorno non poli- gonale; occhi adeguali, in un gruppo trasverso; intervallo tra i MA pari alla metà del loro diametro; intervallo LP-MP inferiore alla metà del loro diametro. Cheliceri con 464 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI 2-1 denti; labium troncato, molto più lungo che largo; sterno gialliccio, liscio. Zampe con 2 artigli tarsali e fascicoli ungueali. Chetotassi: femori I-II con 2 spine pl apicali, III con 1 basidorsale, IV con 2 basidorsali; tibie I-II mutiche; tibie III-IV e metatarsi III-IV con numerose spine seriate. Opistosoma bianchiccio, senza peculiarità. Palpo del 3 (v. figg. 2, 8) con bulbo grande, allungato, con un conductor. Misure (in mm): prosoma lungo 2,95, largo 2,37; opistosoma lungo 4,07. Lun- ghezza totale: 7,02. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale TELI 2,57 1,62 1,87 2,12 0,65 8,83 II DINT 1,62 1,37 2,00 0,65 8,31 III 1,82 1,05 105 1,70 0,62 6,44 IV DIST] 1377 1,87 DS 0,75 373 } Derivatio nominis: «/ycaoniae » allude all’antico nome della regione di Konya. Discussione: il bulbo permette di distinguere immediatamente H. lycaoniae da H. troglophilus Brignoli, 1978 nonchè da A. egregius (Kulczynski, 1897) e H. marani Kratochvil, 1937; H. lindbergi Roewer, 1959 è molto più grande (corpo di 21 mm) ed ha molte più spine sulle zampe; per la chetotassi si può escludere la sua identità anche con H. fedotovi Charitonov, 1956 (sia di questa specie che di H. lindbergi sono note le sole 99). Qualche vaga somiglianza esiste solo con H. egregius; parlare di affinità è però ancora prematuro. Harpactea babori (Nosek, 1905) Vil. Istanbul — Isola Prinkipo, 1903, Penther leg., 1 ¢ (Holotypus; n° 252 della Coll. Natur- historisches Museum Wien). Ridescrizione — g ( tuttora ignota): prosoma bruno-rossiccio; occhi in un anello, MA appena più grandi degli altri; intervallo tra i MA pari alla metà del loro diametro. Chetotassi: femori I con 2 spine apicali, II con 2 spine allineate, III con 3 pl e 2 rl, IV con 1 ple 4 rl. Palpo del &, v. figg. 1, 3, 4. Misure (in mm): prosoma lungo 2,75, largo 2,22; opistosoma lungo 4,87. Lun- ghezza totale: 7,62. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I DIST 1,85 2,45 DIGI] 0,60 9,84 II 2 1,55 1,87 1,87 0,60 8,06 III 1,80 1,00 1,30 1,70 0,47 6,27 | IV 2255 1,30 2,05 2,40 0,57 8,87 Osservazioni: KULCZYNSKI (1915), sulla base di un altro 4, raccolto presso Istanbul, corresse in alcuni punti descrizione e figure di Nosek; il suo disegno (op. cit. tav. 66, figg. 13-15) corrisponde alle mie illustrazioni fatte sul tipo. H. babori, in base RAGNI DI TURCHIA V 465 al bulbo, sembra affine a varie altre specie: H. sturanyi (Nosek, 1905), H. osellai n. sp., H. kulczynskii Brignoli, 1976, H. camenarum Brignoli, 1977, H. zaitzevi Charitonov, 1956 H. charitonowi Mcheidze, 1972 e forse anche H. caucasia (Kulczynski, 1895) e H. lepida (C. L. Koch, 1839) nonchè H. thaleri Alicata, 1966. In tutte queste forme il corpo del bulbo é grande, di forma irregolare, piriforme o angoloso e da esso si dipar- 03 (eye SDI B FIGG. 1-8. Harpactocrates lycaoniae n. sp. — Fig. 2: bulbo del &, dall’interno; fig. 8: palpo del 3, dal- l’esterno. Harpactea babori (Nosek, 1905) — Fig. 1: palpo del 3, dall’esterno; fig. 3: particolare del bulbo, dall’interno; fig. 4: bulbo del 3, dall’esterno. Harpactea sturanyi (Nosek, 1905) — Fig. 5: particolare del bulbo, dall’interno; fig. 6: palpo del g; fig. 7: bulbo del 5, dall’esterno. Scale i in mm. 466 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI tono un embolo relativamente sottile ed un conductor complesso e sempre più massiccio dell’embolo. Questa mia interpretazione coincide solo in parte con quella di ALICATA (1966): H. cecconii infatti non ha per me nulla a che fare con questo « gruppo babori », mentre H. grisea mi sembra nettamente affine a H. henschi e H. saeva (per ambedue queste specie, v. KULCZYNSKI 1915). Più avanti, dopo aver descritto tutte le nuove specie, tornero sull’argomento. Harpactea sturanyi (Nosek, 1905) Vil. Konya — Isola Haci Akif, lago di Beysehir, 22.1V.73, A. Vigna leg., 1 £ (CBL). Vil. Antalya — Korkuteli, 28.IV.73, P. Brignoli & A. Vigna leg., 3 gg, 299 (CBL; 14 12 MHNG). Ridescrizione — 4: prosoma bruniccio; occhi in un anello, MA appena più grandi degli altri, appena separati fra loro. Chetotassi: femori I con 3-4 spine pl in un gruppo, II con 2-4 pl allineate. Palpo del &, v. figg. 5-7; vulva, v. figg. 9, 11, 13. Misure (in mm) — & 1: prosoma lungo 2,15, largo 1,67; opistosoma lungo 2,87. Lunghezza totale: 5,02. | g-1 Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | | ai 2,07 1,25 1682 PO 0,42 23 II | 1,95 IRIS 1,70 ISS 0,42 6,77 | III | 1,50 075 111102 1,40 0,42 3.19 | IV Dalby 1,00 1,87 24197: 0,45 7,64 | 3g 2: prosoma lungo 2,07, largo 1,62; opistosoma lungo 2,75. Lunghezza totale: 4,82. 6-2 Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I | 2 41290 11,112 1,70 1,65 0,42 6,79 Il | 1,80 1,10 1,52 1,42 0,42 6,26 III | 1,40 0,72 1,00 1547 0,37 4,96 IV | 1,95 0,92 1275 1,92 0,47 7,01 3 3: prosoma lungo 2,17, largo 1,65; opistosoma lungo 2,87. Lunghezza totale: 5,04. 3-3 Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | | | I | 2,05 SITZ 1,80 1,62 0,42 7,06 II | 1,90 515 1,62 1,60 0,42 6,69 III | 1,50 OZ 1,05 1542 0,42 SA IV | 2,07 1,05 1582 292 0,50 7,66 RAGNI DI TURCHIA V 467 © 1: prosoma lungo 2,07, largo 1,60; opistosoma lungo 3,25. Lunghezza totale: 5332: 9-1 Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale | I 1,80 112 152 1,47 | 0,42 6,33 II 1,62 1,07 1,42 ro "0 7 5,93 III 1527 0,70 1,00 1977 | 0,37 4,71 IV 197 0,97 1,62 2,02 | 0,45 7,03 2 2: prosoma lungo 1,95, largo 1,60; opistosoma lungo 3,50. Lunghezza totale: 5,45. | | 2-2 Zampe | Femore | Patella | Tibia Metatarso | Tarso | Totale | I 1,80 1,07 1,45 1,37 0,42 6,11 II 1,62 1,05 1532 1,30 0,42 Sl III 1,30 0,80 0,95 1,30 0,40 4,75 IV 1,90 0,92 1.62 197 0,40 6,81 23 (Haci Akif): prosoma lungo 1,95, largo 1,42; opistosoma lungo 3,00. Lun- ghezza totale: 4,95. 9-3 Zampe Femore _ Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 16537 0,97 1525 125 0,40 5,44 II 1,47 0,87 17, 1515 0,40 5,06 III 7 0,62 0,90 1.10 0,40 4,19 IV 1575 0,87 1,40 1,65 0,42 6,09 Osservazioni: da queste misure e dalle illustrazioni ci si pud fare qualche idea della variabilita in questa specie (e, per analogia, nelle altre Harpactea). E’ ovvio che queste misure ci permettono ben poche conclusioni: dare un certo peso a grandi diffe- renze non mi sembra perd avventato. La variabilita della vulva é abbastanza scarsa, quella del bulbo & pressoche nulla. H. sturanyi fu descritta del « Serai Dagh » presso Konya; data la quota indicata (1620 m) credo si debba intendere, sotto questo nome, ora abbandonato, il gruppo del- PAladag o dell’Hakit Dag a W di Konya, verso il lago di Beysehir. DRENSKY (1938) citò H. sturanyi dei Monti Strandja in Bulgaria; la figura (op. cit., fig. 9c) che egli pub- blica del bulbo di questa specie può ricordare effettivamente i miei disegni, cosa che però ha ben poco valore, visto che si tratta solo di una copia del disegno originale di NOSEK (1905). Per ragioni zoogeografiche dubito assai della presenza di H. sturanyi in Bulgaria: pochissime specie anatoliche sono infatti note della penisola balcanica. Com'è noto, la 9 di A. sturanyi era finora ignota: dalla morfologia della vulva si può arguire un’affinità anche con A. lyciae n. sp. e con H. colchidis n. sp.; più incerte sono le affinità con H. pisidica Brignoli, 1978. Tutte queste specie, con la possibile ecce- zione di pisidica, dovrebbero quindi appartenere al gruppo babori. 468 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Harpactea osellai n. sp. Vil. Amasya — Borabay gölu, m 1100, 4.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 1 & (Holotypus; MHNG), 1 2 (Paratypus; MCY). Descrizione — 64: prosoma rossiccio; occhi adeguali in un anello, intervallo tra i MA pari alla metà del loro diametro. Chetotassi: femori I con 4 (9)-5 (3) spine pl 9101113 : 01 ne” e MIL all Fic. 9-15. Harpactea sturanyi (Nosek, 1905) — Figg. 9, 11, 13: vulve di tre 99 (fig. 9: isola Haci Akif). Harpactea vignai n. sp. — Fig. 10: vulva. Harpactea lyciae n. sp. — Fig. 12: vulva. Harpactea osellai n. sp. — Fig. 14: vulva. Harpactea galatica n. sp. — Fig. 15: vulva. Scale in mm. RAGNI DI TURCHIA V 469 apicali in un gruppo; femori II con 3 (2)-6 (3) pl in un gruppo. Palpo del 3, v. figg. 16-19; vulva, v. fig. 14. Misure (in mm) — g: prosoma lungo 2,97, largo 2,47; opistosoma lungo 3,70. Lunghezza totale: 7,67. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 3,37 1,87 325 327 0,75 12,51 II 3931 1,87 34219 920 0,70 12,29 III 2,12 12 INS 2,40 0,60 7,99 IV 3,05 137 2,62 3,20 0,67 10,93 ©: prosoma lungo 2,87, largo 2,12; opistosoma lungo 4,12. Lunghezza totale: 6,99. | | Zampe Femore | Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale | I 2,45 ey 207 2,40 0,57 8,86 III 232 | 1,20 1,80 1,90 057 719 III 1,80 | 0,95 1,40 11077 057 6,69 IV DSS | (25 222 DNTS 0,60 937 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico Dott. Giuseppe Osella (Museo Civico di Storia Naturale, Verona), mio compagno nell’escursione del 1969. Discussione: per la forma del bulbo questa specie è agevolmente distinguibile da tutte le altre del gruppo babori a cui chiaramente appartiene; anche la vulva della © è diversa da tutte le specie di cui sono noti i genitali interni. Harpactea lyciae n. sp. Vil. Antalya — Catallar, 28.1V.73, A. Vigna leg., 1 © (Holotypus; MHNG). Descrizione — £(g ignoto): prosoma bruniccio ; occhi in un anello, MA appena più grandi degli altri, separati quasi della metà del loro diametro. Chetotassi: femori I con 3 spine pl in un gruppo, II con 3 pl allineate. Vulva, v. fig. 12. Misure (in mm): prosoma lungo 2,52, largo 1,85; opistosoma lungo 4,00. Lun- ghezza totale: 6,52. | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale S I 2,02 1,30 1575 1,62 0,50 7,19 II 1,87 Len. ‚62 1,30 0,47 6,43 III 1,40 0,75 1215 1,40 0:37 5,07 IV 247 1,07 ‚87 2,00 0,47 7,58 470 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis: «/yciae » allude all’antico nome della regione da dove proviene questo individuo. Discussione: questa specie è assai affine a 7. sturanyi (di cui potrebbe anche corrispondere ad un estremo della variabilita). La vulva é dello stesso tipo di quella di H. sturanyi, ma ha un profilo più regolare; le dimensioni sono leggermente superiori (per quello che può valere questo carattere). Visto che H. lyciae € praticamente simpatrica con H. sturanyi anche la distribuzione è di poco aiuto. In questo caso preferisco dare un nome a una forma incerta, piuttosto che adottare una nomenclatura aperta, perchè le dimensioni assolute della vulva sono nettamente superiori a quelle di H. sturanyi (notare lesscale delleue sa Dre RIN): Harpactea medeae n. sp. Vil. Artvin — Artvin, dintorni, 17.VI.69, P. Brignoli leg., 1 2 (Holotypus; MHNG). Descrizione — ?2(& ignoto): prosoma bruno-rossiccio, a contorno subpoli- gonale; occhi adeguali in un anello; MA separati di meno della metà del loro diametro, altri accostati. Chetotassi: femori I con 2 spine pl apicali, II con 2 pl allineate. Vulva, v. fig. 24. Misure (in mm): prosoma lungo 2,20, largo 1,67; opistosoma lungo 2,87. Lun- ghezza totale: 5,07. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1,67 0,92 1,37 1,18 0,27 5,41 II 1,45 0,92 1,15 1,112 0,27 4,91 III 1222 0,70 0,82 1,20 0,27 4,21 IV 1,82 0,82 1,47 1,87 0,37 655 Derivatio nominis: « medeae » allude alla mitica Medea, nativa della Colchide, di cui faceva parte la regione di Artvin. Discussione: le affinità di questa specie, dalla vulva assai caratteristica e ben diversa da tutte le altre specie a me note, sono piuttosto oscure; è possibile che essa faccia parte del gruppo babori; H. medeae n. sp. e H. colchidis n. sp. potrebbero anche corrispondere alle 99 di H. caucasia, H. charitonowi o H. zaitzevi. Harpactea colchidis n. sp. Vil. Artvin — Borçka, 7.VII.71, P. Brignoli leg., 12 (Holotypus; MHNG). Descrizione — ® (g ignoto): prosoma bruniccio, a contorno subpoligonale; occhi adeguali in un anello; MA separati di meno della metà del loro diametro, altri accostati. Chetotassi: femori I con 5 spine pl in un gruppo, II con 3 pl allineate. Vulva, v. fig. 20. Misure (in mm): prosoma lungo 2,22, largo 1,80; opistosoma lungo 3,25. Lun- ghezza totale: 5,47. RAGNI DI TURCHIA V 471 FIGG. 16-24. Harpactea osellai n. sp. — Fig. 16: bulbo del 3, dall’esterno; fig. 17: palpo del $; fig. 18: parti- colare del bulbo, dall’interno; fig. 19: particolare del bulbo, dall’esterno. Harpactea colchidis n. sp. — Fig. 20: vulva. Harpactea hombergi (Scopoli, 1763) Fig. 21: vulva (9 d’Italia, grotta di Pores). Harpactea lazonum n. sp. — Fig. 22: vulva (qui è disegnato anche tutto il ricettacolo posteriore). Harpactea prope lazonum — Fig. 23: vulva. Harpactea medeae n. sp. — Fig. 24: vulva. Scale in mm. PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I De? ‚40 1,87 LUS 0,50 7,64 II 2,00 1,12 1,87 1,70 0,50 7,19 III 1552 0,80 1415 1857] 0,50 5,54 IV 2,18 1,00 ‚92 IL IES 0,60 195 Derivatio nominis: « colchidis » allude all’antico nome della regione di Artvin. Discussione: la forma della vulva mostra affinita abbastanza chiare con il gruppo babori; quanto ai possibili rapporti con H. caucasia, H. charitonowi e H. zaitzevi, vale quanto detto per H. medeae. Sia per la forma della vulva che per le dimensioni mi sembra invece da escludere una identita con H. sturanyi che sembra essere la specie piu affine. Harpactea lazonum n. sp. Vil. Artvin — Hopa, dintorni, 19.VI.69, P. Brignoli leg., 1 9 (Holotypus; MHNG). Descrizione — 2 (¢ ignoto): prosoma bruno-rossiccio; occhi adeguali in un anello, MA appena separati, altri accostati. Chetotassi: femori I con 2 spine pl in gruppo, II con 1 pl. Vulva, v. fig. 22. Misure (in mm): prosoma lungo 1,62, largo 1,17; opistosoma lungo 2,75. Lun- ghezza totale: 4,37. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1,27 0,82 1,05 0,95 0,32 4,41 II 1,18 0,75 0,97 0,90 0,30 4,10 III 0,92 0,52 0,70 0,95 0,35 3,44 IV 1,37 0,65 1,20 10377, 0,40 4,99 Derivatio nominis: « /azonum » allude al popolo dei Lazi, vivente nella regione di Artvin e Rize. Discussione: questa piccola specie é di affinita abbastanza incerte; in base alla vulva non mi sembra far parte del gruppo babori. Qualche affinita mi sembra di vederla con le specie dei gruppi rubicunda (cfr. con la figura 21 di A. loebli in BRIGNOLI 19765) oppure hombergi (v. fig. 21; £ d’Italia, Lombardia, grotta di Pores). Come gia accennato, secondo CHARITONOV (1956) H. rubicunda sarebbe presente nel Caucaso (dato da con- trollare). In base alla -purtroppo mediocre- illustrazione della vulva di H. rubicunda in WIEHLE (1953), questa specie sarebbe ben distinguibile da H. lazonum n. sp. che è anche distinguibile da tutte le altre specie la cui vulva è nota. Harpactea prope lazonum n. sp. Vil. Amasya — Borabay gölu, m 1100, 4.VI.69, P. Brignoli leg., 1 9 (MHNG). Descrizione: corrispondente a H. lazonum n. sp.; chetotassi: femori I-II con solo 1 spina pl. Vulva, v. fig. 23, molto simile a quella di H. lazonum n. sp. RAGNI DI TURCHIA V 473 Misure (in mm): prosoma lungo 1,50, largo 1,12; opistosoma lungo 3,00. Lun- ghezza totale: 4,50. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale | I 1,15 0,70 0,97 0,80 | 0,30 3,92 IT 1,10 0,67 0,82 072 | 0,30 3,61 III 0,82 0,47 0,62 0,80 0,25 2,96 IS 1822 0,70 1,05 1225 0,37 4,59 Osservazioni: forma chiaramente affine a H. lazonum n. sp.; non l’attribuisco direttamente a questa specie quasi solo per ragioni geografiche. Harpactea galatica n. sp. Vil. Yozgat — Karamagara, m 1330, 12.VI.73, R. Argano, L. Boitani & V. Cottarelli leg., 1 9 (Holotypus; MHNG). Descrizione — 2 (d ignoto): prosoma bruno-gialliccio; occhi adeguali in un anello, MA separati di meno della metà dei loro diametri. Chetotassi: femori I-II con 1 spina pl. Vulva (v. fig. 15) molto singolare, con un’ampia lamina poco sclerificata sovrastante alle altre parti. Misure (in mm): prosoma lungo 1,50, largo 1,15; opistosoma lungo 1,75. Lun- ghezza totale: 3,25. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I el 075 0,90 0,75 0,37 3,92 II 1,05 0,67 0,82 072 0,32 3,58 III 0.80 0,40 0,55 0,80 0,30 2385 IV Lila 0,62 1,00 Mori 0,42 4,38 Derivatio nominis: « galatica » allude all’antico nome della regione di Yozgat. Discussione: specie piuttosto isolata ed agevolmente distinguibile a causa della vulva; le uniche affinità possibile potrebbero essere con i gruppi hombergi e rubicunda. Non è confondibile con nessun’altra specie di cui sia nota la vulva. Harpactea vignai n. sp. Vil. Mugla — Ortaca, dintorni, 29.1V.73, A. Vigna leg., 1 © (Holotypus; MHNG). Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma giallo-bruno: occhi adeguali in un anello anteriormente molto aperto, intervallo tra i MA quasi pari al loro diametro. Chetotassi: femori I con 1/2 spine pl, II con 2 pl allineate. Vulva, v. fig. 10. Misure (in mm): prosoma lungo 1,30, largo 1,00; opistosoma lungo 2,25. Lun- ghezza totale: 3,55. 474 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale I 1,05 0,70 0,92 0,75 0,35 SIE II 0,92 0,62 0,82 0,70 0,32 3,38 III assenti da ambo i lati IV 1,15 0,62 OZ WY 0,32 | 4,28 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico Dott. Augusto Vigna Taglianti (Istituto di Zoologia di Roma) che l’ha raccolta. Discussione: specie piuttosto isolata, affine per la vulva solo a H. johannitica Brignoli, 1976 dell’isola di Rodi. Non é confondibile con altre specie. Harpactea sbordonii n. sp. Vil. Konya — Seydisehir, dintorni della Ferzen Magarasi, 23.1V.73, V. Sbordoni leg., 1 © (Holo- typus; MHNG). Descrizione — © (g ignoto): prosoma bruniccio; occhi adeguali in un anello molto accostati, anche i MA appena separati. Chetotassi: femori I con 2 spine pl apicali, II con 3 pl allineate. Vulva, v. fig. 41. Misure (in mm): prosoma lungo 2,05, largo 1,65; opistosoma lungo 3,25. Lun- ghezza totale: 5,30. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I WS) 1,10 1,37 1625 0,45 3.92 II 1877 1,05 1,30 1625 0,45 5,62 Ill 125 0,62 0,87 1,12 0,37: 4,23 IV | 1,95 0,95 SH 1,80 0,40 6,67 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico Dott. Valerio Sbordoni (Istituto di Zoologia di Roma) che l’ha raccolta. Discussione: specie piuttosto isolata, probabilmente del gruppo cecconii (v. poi), ma senza strette affinita con le altre specie del gruppo, salvo forse che con H. agnolettii Brignoli, 1978 di una grotta in provincia di Isparta. E’ agevolmente distinguibile per la vulva da tutte le altre specie note. Harpactea prope sbordonii n. sp. Vil. Konya — Sertavul geçidi, m 1600, 25.1V.73, P. Brignoli leg., 19 (MHNG). Descrizione: corrispondente a H. sbordonii n.sp.; chetotassi: femori I con 2 spine pl, II con 2 pl allineate. Vulva, v. fig. 42, simile a quella di H. sbordonii n. sp., ma più complessa. Misure (in mm): prosoma lungo 2,05, largo 1,57; opistosoma lungo 3,50. Lun- ghezza totale: 5,55. RAGNI DI TURCHIA V 475 Zampe | Femore | Patella | Tibia Metatarso Tarso Totale I 152 1,00 1, 1,10 0,40 5,19 II 157 0,90 1,10 1,10 0,40 4,87 III 117 0,67 0,82 1,07 0,35 4,08 IV 175 0,90 1,42 1,70 0,45 622 Osservazioni: se non identica a H. sbordonii n. sp., certamente molto affine. Harpactea isaurica n. sp. Vil. Konya — Camlek Dalayman, esterno della grotta 1 di Korukini, 24.1V.73, P. Brignoli, M. Di Rao & A. Vigna leg., 1 ¢ (Holotypus; MHNG), 6 29 (Paratypi; MHNG, 2 9° CBL). Descrizione — 49: prosoma bruniccio; occhia deguali in un anello, MA appena separati. Chetotassi: femori I con 2 (29)-3 (3) spine pl apicali, II con 1-2 pl allineate. Palpo del &, v. figg. 25-26; vulva, v. figg. 27, 29-30, 32-34. Misure (in mm) — g: prosoma lungo 1,85, largo 1,60; opistosoma lungo 2,50. Lunghezza totale: 4,35. Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I | 1,70 1,05 1,45 1637 0,45 6,02 II 11595) 0,95 1,35 1,30 0,40 599 III #25 0,70 0,92 1,25 O37 4,49 IV 1,85 0,87 1552 1,85 0,45 6,57 Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale I 1,37 0,92 112 1,10 0.37) (tl). 438 II 135 0,80 1,05 1,00 0,35 4,55 III 112 0,60 0,72 1,00 0,35 3,79 IV 1,62 0,75 1,42 1:52 0,45 5,76 Q-2: prosoma lungo 1,80, largo 1,35. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale I 135 0,85 1,18 1,05 | 0,40 4,83 IV 1,52 0,82 1,30 1:57 0,42 5,63 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 31 476 Q-3: prosoma lungo 1,80; largo 1,37. PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1055 0,87 1,12 1,00 0:57 4,71 IN. 1,65 0,75 1,30 1,45 0,45 5,60 9-4: prosoma lungo 2,02, largo 1,60. | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | Bei! 1,50 1,00 1,30 142 0,40 5592 IV 1,70 0,87 PS7 1,70 0,45 6,09 | 9-5: prosoma lungo 2,05, largo 1,57. | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | heal 1,65 1,05 10377 1,07 0,40 5,54 IV. IN 0,97 TESO 1,80 0,45 6,47 | 2-6: prosoma lungo 1,87, largo 1,47. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 13 0,87 1912 1,10 0,37 4,83 IE 1,60 0,82 1,35 1,62 0,42 5,81 Derivatio nominis: «isaurica» allude all’antico nome della regione in cui questa specie è stata trovata. Discussione: dalla sia pur sommaria analisi della variabilità di questa specie (per 5 femmine ho riportato solo le misure più significative), si può ricavare qualche indicazione sull’attendibilità del metodo da me impiegato. H. isaurica n. sp., assieme a H. agnolettii Brignoli, 1978, forse H. sbordonii n. sp., certamente H. diraoi n. sp. e H. sanctaeinsulae n. sp. forma un gruppo di specie imparentate fra loro e con la cipriota H. cecconii (Kulczynski, 1908) nonchè probabilmente con H. azowensis Charitonov, 1956. Tutte queste specie hanno un bulbo molto semplice, dal corpo sferoidale e con un con- ductor che, se è presente, è ridotto ad una lamina parallela all’embolo. In tutte la vulva ha la spermateca con un’ampia camera basale sormontata da una cospicua « cresta », a volte corta (isaurica, sbordonii, agnolettii), a volte lunga (diraoi). Tutte queste specie sono tra loro agevolmente distinguibili. RAGNI DI TURCHIA V 477 Harpactea sanctaeinsulae n. sp. Vil. Konya — Isola Haci Akif, lago di Beysehir, 23.1V.73, M. Di Rao leg., 13 (Holotypus; MHNG). Descrizione — 4g (2 ignota): prosoma bruniccio; occhi adeguali in un anello, MA appena separati tra loro. Chetotassi: femori I con 2 spine pl apicali, II con 2-3 pl allineate. Palpo del 3, v. figg. 28, 31. FicG. 25-34. Harpactea isaurica n. sp. — Fig. 25: bulbo del 3; fig. 26: palpo del 3; figg. 27, 29, 30, 32, 33, 34: vulve di sei 99; Harpactea sanctaeinsulae n. sp. — Fig. 28: bulbo del g; fig. 31: palpo del 3. Scale in mm. 478 Misure (in mm): prosoma lungo 1,62, largo 1,40; opistosoma lungo 2,25. Lun- ghezza totale: 3,87. PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale | | I 1,50 1,00 25) (512 0,40 527 II 1,37 0,90 etl? 1,02 0,40 4,81 III 1,10 0,55 0,75 1,07 0,35 3,82 IV 1,62 0,82 1,27 1,60 0,45 5,86 Derivatio nominis: l’isola Haci Akif è anche un santuario, da ciò il nome. Discussione: tra tutte le specie del gruppo cecconii, questa è quella dal bulbo più semplice, il che la rende inconfondibile. Per ragioni geografiche vi è la lontana possi- bilità che questa specie sia il 3 di H. agnolettii o H. sbordonii. Harpactea diraoi n. sp. Vil. Mersin — Mut, dintorni, 25.1V.73, M. Di Rao & A. Vigna leg., 3 Sg, 222 (1 © Holotypus MHNG, altri individui Paratypi, MHNG, 15 19 CBL). Vil. Konya — Sertavul gecidi, m 1600, 25.IV.73, P. Brignoli leg., 1 © (CBL). Descrizione — 9: prosoma bruniccio; occhi adeguali in un anello, MA sepa- rati di meno di metà del loro diametro. Chetotassi: femori I con 2-3 spine pl apicali, II con 2-3 allineate. Palpo del 3, v. figg. 35-36; vulva, v. figg. 37-40. Misure (in mm) — g Holotypus: prosoma lungo 1,70, largo 1,40; opistosoma lungo 2,20. Lunghezza totale: 3,90. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I ,45 0,97 1925 1,17 0,32 5,16 II 1,40 0,92 7 1,12 0,32 4,93 III 1,112 0,55 0,82 1,10 0,35 3,94 IV ‚67 0,70 127 1,52 0,40 5,56 4-2: prosoma lungo 1,57, largo 1,27. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1,30 0,80 1,10 1,00 0,35 4,55 IV 7 0,65 1,20 132 0,37 4,91 RAGNI DI TURCHIA V 479 6-3: prosoma lungo 1,57, largo 1,22. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso Tarso | Totale I 1,30 0,85 1,07 1,00 0,37 | 4,59 IV 1,40 0,72 1,20 1237 037 | 5,06 | | Fico. 35-42. Harpactea diraoi n. sp. — Fig. 35: bulbo del 3; fig. 36: palpo del 3; figg. 37-40: vulve di quattro 22 (fig. 40: Sertavul gecidi). Harpactea sbordonii n. sp. — Fig. 41: vulva. Harpactea prope sbordonii — Fig. 42: vulva. Scale in mm. 480 2-1: prosoma lungo 1,55, largo 1,17; opistosoma lungo 2,50. Lunghezza totale: 4,05. PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I I: 0,80 0,95 0,80 0,37 4,04 III 1,05 0,72 0,90 0,80 0,37 3,84 III 0,90 0,47 0,62 0,80 085 3,14 | IV 132 0,70 1,10 125 0,37 4,74 9-2: prosoma lungo 1,55, largo 1,20. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 1107 0,82 1,00 0,82 0,35 4,16 IV 52 0,70 1,10 127 0,37 4,76 ? Sertavul gecidi: prosoma lungo 1,60, largo 1,22. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale Pol 1225 0,82 1,05 0,87 0,37 4,36 EN 1,37 0,75 1,10 1,35 0,37 4,94 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico Sig. Massimo Di Rao (Circolo Speleologico Romano). Discussione: come nel caso di H. isaurica, la variabilità intra- ed interpopola- zionale sembra essere molto ridotta. A. diraoi n. sp. è strettamente affine a A. isaurica n. sp. ed a H. cecconii (notare specialmente la fig. 2, tav. II di KULCZYNSKI 1908). Tra loro queste specie sono agevolmente distinguibili. ALCUNE CONSIDERAZIONI ZOOGEOGRAFICHE E’ necessario notare anzitutto che le nostre conoscenze sulle Harpactea e sugli Harpactocrates di Turchia sono ancora largamente frammentarie, a causa delle insuf- ficienti ricerche. Dai dati esposti risulta evidente che si tratta di forme reperibili con facilità ed in abbondanza solo in primavera, salvo che nella regione pontica, dove, grazie al clima più fresco e più umido, alcuni individui sopravvivono fino all’inizio dell’estate. Lasciando da parte gli Harpactocrates, dei quali sappiamo troppo poco, ci si po- trebbe anzitutto chiedere se le Harpactea siano presenti in tutta la Turchia. Il genere è certamente rappresentato su tutta la costa, dal confine sovietico sul Mar Nero fino a quello siriano sul Mar di Levante; in questa zona vi è certamente ancora un gran numero di specie ancora ignote. Il genere tocca quindi certamente i margini dell’altopiano anato- RAGNI DI TURCHIA V 481 lico e popola tutte le catene dipendenti dal Tauro, mentre non è ancora chiaro se esso sia presente su tutta la catena pontica, o se sia limitato alla regione litorale. Non sappiamo nemmeno con certezza quali e quante specie vivano sull’altopiano anatolico; quanto all’Armenia ed alla Mesopotamia turca, non sappiamo assolutamente nulla. E’ possibile che il genere manchi in queste zone, rispettivamente troppo fredde e troppo calde, e che la sua presenza nel Khorasan (H. parthica Brignoli, 1978) sia avve- nuta per un passaggio da o per il Caucaso lungo la costa del Caspio. Si è gia accennato ai gruppi di specie presenti: il gruppo babori (a cui è da ascrivere anche H. dobati Alicata, 1974) sembra occupare una gran parte della Turchia; esso attesta legami con la penisola balcanica ed il Caucaso. Sui rapporti tra il gruppo cecconii e H. azowensis permane qualche incertezza e sappiamo poco sulle eventuali forme setten- trionali: anch’esso sembrerebbe attestare rapporti tra la Turchia meridionale (e Cipro) e la zona caucasica. Alla zona pontica sembrerebbe limitata la presenza di forme legate ai gruppi hombergi e/o rubicunda. Siamo quindi in presenza di almeno tre popolamenti diversi; concludere altro mi sembra imprudente. APPENDICE TENTATIVO DI INQUADRAMENTO IN GRUPPI DI SPECIE DELLE HARPACTEA ATTUALMENTE NOTE Un quadro delle probabili affinità tra le varie specie di Harpactea è stato già pro- posto da ALICATA (1966a); la scoperta di nuove forme e le migliori conoscenze su altre mi portano ad apportarvi alcune modifiche. a) Gruppo corticalis: un vasto numero di specie, per lo più mediterraneo-occiden- tali, hanno un bulbo dalla capsula basale da sferoidale o piriforme (più o meno tanto lunga che larga) su cui si inseriscono da una a tre appendici (embolo, conductor e « pseu- doconductor »), più o meno allungate, da diritte ad angolate o leggermente contorte, di solito ben separate e solo in parte laminari. A differenza di ALICATA (1966a, 1974a), non mi sembra molto agevole utilizzare in questo gruppo caratteri di altro tipo (vulva, chetotassi) per stabilire affinità, visto che convergenze nella forma della vulva e nel numero delle spine sono abbastanza frequenti. All’interno di questo gruppo, abbastanza ben delimitato dagli altri, possiamo individuare alcuni sottogruppi: 1) sottogruppo corticalis: con capsula fusiforme allungata, di lunghezza superiore a quella dell’embolo e del conductor (manca uno pseudoconductor), più o meno diritti rispetto all’asse maggiore della capsula. A questo sottogruppo appartengono alcune forme assai poco distinguibili l’una dall’altra: a) corticalis (Simon, 1882) di Corsica, Provenza ed Emilia; b) major (Simon, 1911) d’Algeria; c) sicula Alicata, 1966 di Sicilia, Ustica ed Egadi; d) gridellii (di Caporiacco, 1951) di Sicilia e Puglia; e) punica Alicata, 1974 di Tunisia; Ff) carusoi Alicata, 1974 di Tunisia e Pantelleria; g) zannonensis Alicata, 1966 di Zannone (Isole Pontine). Per ALICATA (1966a, 1974a) che ha abbastanza estesamente studiato la varia- bilità di queste forme, esse meriterebbero tutte rango di specie e sarebbero tutte 2) 3) 4) 5) 6) PAOLO MARCELLO BRIGNOLI distinguibili in particolare grazie alle vulve; dalla figure che egli pubblica, non posso dirmi altrettanto certo, ma in assenza del materiale & difficile decidere. Strettamente legate a queste 7 forme ve ne sono alcune altre il cui bulbo ha la stessa struttura di base, ma in cui la capsula, da fusiforme tende a divenire angolosa; le appendici (embolo + conductor, assente quest’ultimo in H. minuta) sono di lunghezza più o meno pari a quella della capsula. Si tratta di: h) piligera (Thorell, 1875) del Lazio; i) dufouri (Thorell, 1873) delle Baleari; j) angustata (Lucas, 1846) dell’ Algeria; k) minuta Alicata, 1974 di Tunisia. Tra queste, piligera è senz’altro la più vicina alla serie corticalis-zannonensis mentre minuta è la più lontana. sottogruppo muscicola: le tre forme, quasi indistinguibili, di questo gruppo hanno la capsula fusiforme allungata, nettamente più lunga delle appendici, che sono tre (embolo, conductor e pseudoconductor): a) muscicola (Simon, 1882) della Corsica; b) arguta (Simon, 1907) di Provenza, Romagna, Toscana, Giglio ed Umbria; c) sardoa Alicata, 1966 di Sardegna. Le appendici tendono in queste forme ad essere già più o meno arcuate ed angolate rispetto alla capsula. sottogruppo abantia: nelle tre forme, assai vicine, di questo gruppo la capsula è ampia ed angolosa; le appendici più brevi della capsula, sono solo due e l’embolo è più lungo del conductor; ambedue sono leggermente angolate: a) abantia (Simon, 1884) di Attica ed Eubea; b) krueperi (Simon, 1884) dell’Attica; c) aeoliensis Alicata, 1973 di Lipari (Eolie). In questo gruppo si potrebbe vedere un tramite con le forme orientali (v. poi). sottogruppo auriga: la capsula in questo gruppo tende ad essere nettamente sferoi- dale ed è molto più breve delle appendici (solo embolo in H. auriga) che sono più o meno nettamente angolate rispetto all’asse maggiore della capsula: a) auriga (Simon, 1911) d’Algeria; b) nuragica Alicata, 1966 di Sardegna; c) ruffoi Alicata, 1974 di Tunisia; d) longitarsa Alicata, 1974 di Tunisia; e) rucnerorum Polenec & Thaler, 1975 dell’isola di Lesina (Dalmazia). sottogruppo forcipifera: le due specie di questo gruppo presentano una superficiale somiglianza con il gruppo abantia; il bulbo € ampio, irregolarmente sferoidale, con due appendici angolate di cui l’embolo — almeno credo — è nettamente più lungo del conductor; ALICATA (1974) nega affinità con H. krueperi (contrariamente a quanto sostenuto da Simon); in assenza di altri dati è difficile concludere; abbiamo solo: a) forcipifera (Simon, 1911) d’Algeria; b) globifera (Simon, 1911) d’Algeria. sottogruppo serena: è il meno conosciuto; dalle cattive illustrazioni esistenti si tratterebbe di forme con il bulbo più o meno fusiforme o irregolarmente piriforme RAGNI DI TURCHIA V 483 con 2 apofisi piuttosto corte parzialmente avvolte l’una sull’altra (specializzazione a partire da forme dei gruppi muscicola o forcipifera ?); ad esso si possono ascrivere: a) serena (Simon, 1907) di Francia meridionale e Spagna; b) hispana (Simon, 1882) di Francia meridionale, Spagna e Portogallo; c) parvula (Dufour, 1820) di Spagna (almeno a giudicare dalla piccolissima e poco chiara figura 4c, tav. II in DUFOUR 1831). b) Gruppo hombergi: mentre il gruppo corticalis sembra abbastanza omogeneo, questo secondo gruppo, gravitante sul Mediterraneo orientale, lo è molto meno. In queste forme la capsula basale puo essere fusiforme ed allungata oppure sferoidale o piriforme, se non addirittura irregolarmente angolosa. Le apofisi terminali del bulbo sono di norma assai piu complesse che nel gruppo corticalis, ma le combinazioni pos- sibili sono abbastanza numerose e difficilmente raggruppabili: 1) 2) 3) Sottogruppo hombergi: sono le forme più simili nel complesso al gruppo corticalis, con capsula fusiforme allungata e apofisi terminali abbastanza facilmente riconosci- bili, in parte laminari: a) hombergi (Scopoli, 1763) nota di buona parte d’Europa ed anche del Nord- africa; b) nausicaae Brignoli, 1976 delle Isole Ionie e dell’Epiro; c) rubicunda (C. L. Koch, 1839) dell’ Europa centrale ed orientale; d) doblikai (Thorell, 1875) della Russia meridionale; e) loebli Brignoli, 1974 delle Isole Ionie. Tra queste 5 specie si potrebbero distinguere due gruppi, uno con hombergi e nausicaae ed uno con le altre tre specie. Per la capsula fusiforme allungata e le apofisi piatte, laminari ed accartocciate, avvicinerei a queste 5 specie anche: f) strandi (di Caporiacco, 1939) delle Puglie; g) hauseri Brignoli, 1976 di Zante (Isole Ionie); h) albanica (di Caporiacco, 1949) dell’ Albania (qui per la vulva, cfr. BRIGNOLI 1976, molto simile a quella di H. hauseri). Sottogruppo babori: a questo gruppo appartengono forme dal bulbo massiccio, irregolarmente sferoidale; accanto all’embolo, più o meno grande ed appiattito, si diparte dal bulbo almeno un conductor, anch’esso assai vistoso. Ad esso attri- buirei: a) babori (Nosek, 1905) della zona del Mar di Marmara; b) kulczynskii Brignoli, 1976 dell’Epiro, molto simile a babori; c) sturanyi (Nosek, 1905) della Turchia centromeridionale; d) osellai Brignoli, n. sp. della Turchia centrale; e) camenarum Brignoli, 1977 della Grecia; f) caucasia (Kulczynski, 1895) del Caucaso; g) zaitzevi Charitonov, 1956 del Caucaso; h) dobati Alicata, 1974 della Turchia nordoccidentale; i) Iyciae Brignoli n. sp. della Licia (per la vulva); I) charitonowi Mcheidze, 1972 del Caucaso. Sottogruppo cecconii: in queste forme il bulbo è sferoidale; l’embolo può essere semplicissimo (sanctaeinsulae) oppure circondato da sistemi di laminette concen- triche; ad esso vanno attribuite: a) cecconi (Kulczynski, 1908) di Cipro; b) isaurica Brignoli, n. sp. di Turchia, come anche; c) sanctaeinsulae Brignoli, n. sp. nonchè; 484 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI d) diraoi Brignoli, n. sp.; per la vulva; e) agnolettii Brignoli, 1978 e f) sbordonii Brignoli, n. sp.; di dubbia appartenenza infine; g) azowensis Charitonov, 1956 della zona del Mare di Azof. 4) Sottogruppo lepida: in queste forme la capsula è di forma assai irregolare e l’estre- mità, attorno all’embolo, presenta un sistema assai complesso di lamine accartoc- ciate; di esso farebbero parte: a) lepida (C. L. Koch, 1839) dell’Europa centro-orientale; b) thaleri Alicata, 1966 di Lombardia e Trentino. A queste due specie sono prossime per me c) grisea (Canestrini, 1868) dell’Italia settentrionale; d) saeva (Herman, 1879) dell’Europa orientale; e) henschi (Kulczynski, 1915) della Iugoslavia. In queste tre ultime specie infatti l’estremita del bulbo è molto simile a quella della coppia /epida-thaleri, manca però l’apofisi laterale. Come già detto precedentemente, forse da inserire nel sottogruppo hombergi sono medeae Brignoli, n. sp., lazonum Brignoli, n. sp. e colchidis Brignoli, n. sp.j nel sotto- gruppo babori va forse pisidica Brignoli, 1978. Di attribuzione ancora impossibile, in assenza di maschi, mi sembrano johannitica Brignoli, 1976 con l’affine vignai Brignoli, n. sp. nonchè galatica Brignoli, n. sp. e parthica Brignoli, 1978. Lo stesso vale per le due specie descritte da Denis (1955) del Libano, rugichelis e straba. Quanto a H. vallei Brignoli, 1976 bisogna ancora vedere se si tratta realmente di una Harpactea. Il genere nel complesso si può definire abbastanza ben conosciuto: non identificabili, senza il tipo, restano infatti solo H. cognata (L. Koch, 1870) della Galizia e H. lehoni (Becker, 1879) della Moldavia. Avrebbe un senso smembrare il genere Harpactea ? A prima vista si potrebbe essere tentati di separare il gruppo corticalis dal gruppo hombergi: è ovvio per es, che tra il sottogruppo corticalis ed il sottogruppo /epida esistano grandi differenze, ma è anche vero che tra questi due estremi si può individuare una serie di forme intermedie che sembrano collegarli in modo abbastanza soddisfacente. Vi è da notare inoltre che non è affatto certo che questi due grandi gruppi siano fra loro equivalenti: le differenze tra la maggior parte delle specie del gruppo corticalis sono modestissime, se paragonate con quelle tra la grande maggioranza delle specie del gruppo hombergi. E’ in altri termini possibile che il numero delle specie del gruppo corticalis debba essere ridotto di molto. Attorno al Mediterraneo orientale gravita il maggior numero di specie « certe » di Harpactea: trarre da ciò conclusioni sull’origine del genere sarebbe ovviamente avventato. Anche se semplificazioni secondarie del bulbo sembrano possibili in vari gruppi (cfr. tutte le specie munite del solo embolo), sembra ragionevole considerare più sem- plici le forme del gruppo corticalis: si potrebbe quindi supporre un’origine occidentale del gruppo che si sarebbe poi espanso verso oriente. Una situazione simile, com’è noto, è quella delle Paraleptoneta. Per una evoluzione successiva del bulbo si sarebbe passati da forme del gruppo corticalis a forme dei sottogruppi hombergi e babori, per una ulte- riore evoluzione alle forme del sottogruppo /epida, per semplificazione secondaria alle forme del sottogruppo cecconii. Mi sembra anche probabile supporre che le Harpactea abbiano un’origine comune alla maggior parte dei generi di Dysderidae a bulbo abbastanza semplice, come per es. Parachtes, Dasumia, Folkia, Stalagtia ecc. RAGNI DI TURCHIA V 485 Non sono portato infatti ad attribuire, nel giudicare sulle affinita, ai caratteri tratti dalla morfologia generale del corpo (occhi, gnatocoxe, labium, presenza o assenza di sclerificazioni, artigli tarsali, scopule ecc.) un peso maggiore di quello dei caratteri ricavati dai genitali. Le nostre ancora insufficienti conoscenze sui piccoli Dysderidae mediterranei ci rendono pero ancora difficile formulare ipotesi: dai dati esposti e dalle ricerche di ALICATA è infatti ovvio che un numero forse rilevante di specie non è stato ancora scoperto; saranno necessarie a questo scopo ancora accurate ricerche, special- mente nella penisola iberica, in Algeria, Marocco e Libia, in tutta la penisola balcanica, nel Caucaso nonchè, in Turchia, Siria, Libano, Israele ed Iran. Fam. SEGESTRIIDAE Premessa Di questa piccola famiglia sono citate di Turchia (cfr. KAROL, 19675 e BRIGNOLI 1976a) Ariadna insidiatrix Savigny & Audouin, 1825, Segestria bavarica C. L. Koch, 1843 e S. florentina (Rossi, 1790); non vi sono particolari motivi per dubitare di questi dati. Tra l’altro, tutte e tre le Segestria « comuni », sono note delle zone meridionali dell’URSS (CHARITONOV 1956: lavoro da aggiungere alla mia bibliografia del 1976). Il limite orientale degli areali delle quattro specie « sicure » di Segestriidae palear- tiche è invece molto oscuro e non è ancora chiaro se esse raggiungano l'Armenia e l'Iran. Segestria senoculata (Linné, 1758) Vil. Bolu — Abant, m 1500, 23.VI.69, G. Osella leg., 1 O (MCV). — Abant, m 1400, 17.VII.71, P. Brignoli & A. Vigna leg., 2 0 0 (MHNG). Vil. Kastamonu — Ballidag (Loc. 84), m 1350, 31.V.69, G. Osella leg., 1 © (MCY). Vil. Amasya — Borabay gölu (Loc. 94), 4.VI.69, V. Cottarelli leg., 1 © (CBL). Osservazioni: immaturi determinati utilizzando la chetotassi delle zampe (cfr. LOCKET & MILLIDGE 1951). Specie nuova per la Turchia; per illustrazioni e commenti, v. BRIGNOLI (1976a). Fam. PHOLCIDAE Premessa Nel catalogo della KAROL (19675) sono elencate solo quattro specie di Turchia: Artema mauritiana Walckenaer, 1837; Holocnemus pluchei (Scopoli, 1763); Pholcus opilionoides (Schranck, 1781); Pholcus phalangioides (Fuesslin, 1775). A queste andrebbero aggiunte Hoplopholcus patrizii (Roewer, 1962) nonchè il Pholcus da me (1972) citato come « prope nenjukovi Spassky, 1936 ». Per Artema mauritiana (nota solo di Bodrum, vil. Mugla, cfr. pe DALMAS 1920) vale quanto da me altrove pubblicato (BrIGNOLI 1977a). Si tratta di una specie spesso citata, ma pochissimo conosciuta, la cui reale presenza in Turchia deve essere ancora provata. Assai improbabile è anche la presenza in Turchia di Pho/cus opilionoides (cfr. BRIGNOLI 1972); sotto tale nome ROEWER ha certamente citato una o più specie medio- orientali di Pholcus. Noterò, per inciso, che sarebbe opportuno rivedere l'individuo da 486 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI me (1971) determinato come opilionoides proveniente dall’Azerbaigian sovietico. Per le altre specie, v. poi. Holocnemus pluchei (Scopoli, 1763) Vil. Izmir — Gigli (aeroporto), 15.VI.73, A. Vigna leg., 1 g, 12, 4 © © (MHNG). — Agamemnon, 10.V.75, C. Besuchet & I. Löbl leg., 1 £ (MHNG). Vil. Antalya — Aspendos, 27.1V.73, P. Brignoli leg., 1g, 3 £9, 1 O (CBL). Vil. Mersin — Silifke dintorni, 26.1V.73, P. Brignoli leg., 1 4, 1 2 (CBL). Vil. Antakya — Harbiye, presso la grotta, 26.VI.71, G. Osella leg., 2 6g, 5 99, 4 © © (MCV). Vil. Mugla — Marmaris (hôtel), IX.73, Ch. & E. Suppar leg., 1 4 (MHNG). | Osservazioni: in Turchia (cfr. KAROL 19675) la specie era nota dei vilayet di Bursa (Abullonia = Apolyont), Konya (Eregli-Bor) e Ilgin = Ilgün), Mugla (Bodrum), Aydin (pi CAPORIACCO 1935), Elazig e Maras (reperti in grotte in ROEWER 1959), Antakya (« Bitiyas, Djebel Mousa»), Van (?: « Chamounis »), Ankara, Urfa (REIMOSER 1913), Izmir (KERVILLE 1939). Si direbbe quindi ampiamente distribuita nella Turchia medi- terranea e nell’altopiano anatolico; mancano ancora dati sulla sua presenza sulla costa del Mar Nero. Interessante, anche se di località incerta, il reperto della zona del Van che è il più orientale noto, già di una zona dove cominciano a mancare le specie medi- terranee. Pholcus phalangioides (Fuesslin, 1775) Vil. Trabzon — Trabzon (in città), 9.VI.69, V. Cottarelli leg., 1 © (CBL). Vil. Antakya — Grotta di Harbiye, 26.VI.71, L. Boitani, P. Brignoli & A. Vigna, leg., 3 gd, 299, 4 0 © (MHNG). Osservazioni: dei reperti precedenti (cfr. KAROL 19675) mi sembrano verosimili quelli dei vilayet di Izmir (« Monte Pagus sopra Smirne ») e Mugla (Bodrum) a cui si può aggiungere quello di Ankara. Degli altri reperti, tutti dovuti a ROEWER (1959), posso confermare quello della grotta di Harbiye, mentre sicuramente erroneo è quello della grotta Korkha e dubbi sono gli altri (dei vilayet di Antakya, Urfa, Siirt, Bitlis e Mardin). Pholcus spasskyi n. sp. 1972 — PA. prope nenjukovi Spassky, 1936, BRIGNOLI, Fragm. ent., 8: 163, figg. 3-8. 1974 — PA. prope nenjukovi, SENGLET, Revue suisse Zool., 81: 804. Vil. Diyarbakir — Grotta Korkha, Lice, 23.VI.68, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 1 & (Holo- typus MHNG), 4433 e 2 92 (Paratypi MHNG; 1 & 12 CBL). Descrizione — g9: prosoma gialliccio con solchi cefalici e fovea poco evidenti, leggermente rimbrunito al centro; clipeo subverticale (in particolare nel g); gruppo oculare più elevato nel g, occhi anteriori in una linea pressochè diritta, posteriori in una linea a leggera concavità posteriore, MA in un’ampia macchia nera; rapporti tra gli occhi: LA: LP/MP: MA = 12: 11: 6; intervallo LA-MA pari ai 5/6 del diametro dei LA; intervallo tra i MA pari ai 3/2 del loro diametro; LP accostati ai MP; intervallo tra i MP quasi pari a 3 volte il loro diametro (nella © gli occhi sono leggermente piu ravvicinati); sterno scuro, con 4 macchie chiare da ogni lato; cheliceri del g, v. fig. 63; palpo del g, v. figg. 60-62, 66; zampe senza peculiarità. Opistosoma bianchiccio, allun- gato; vulva, v. figg. 64-65; zona genitale della © molto pigmentata. Misure (in mm) — g Holotypus: prosoma lungo 1,85 (senza clipeo: 1,37), largo 1,70; opistosoma lungo 3,50. Lunghezza totale: 5,35. RAGNI DI TURCHIA V 487 Zampe Femore Patella | Tibia Metatarso Tarso Totale I 9,65 0,80 9,45 | 14,15 1.75 35,80 II 1:50 0,70 | 7,00 ID | 1.25 26,20 III 6:15 0,65 3,30 7,85 1,00 20,95 IV 7,56 0,70 6,90 9,85 1,40 | 26,41 ©: prosoma lungo 1,67 (senza clipeo: 1,30), largo 1,65; opistosoma lungo 4,12. Lunghezza totale: 5,79. Zampe Femore Patella Tibia | Metatarso Tarso | Totale Taal ASSe Mila: db Oo v1) Tatı III | 5,50 0,70 | 4,80 | 6,25 0,90 | 13,15 IV | 7,00 0,70 6,10 | 8,35 1,30 | 24,45 Derivatio nominis: dedico questa specie alla memoria dell’aracnologo russo Serghiei A. Spassky, autore di numerosi pregevoli lavori sulia fauna delle zone meri- dionali dell’ URSS. Discussione: riconoscere come nuova questa specie rispetto alle non poche ormai note della zona del Mar Nero, del Medio Oriente e del Turkestan è abbastanza facile, mentre lo è meno precisarne le affinità. La specie nota da più tempo della zona è Ph. pon- ticus Thorell, 1875, descritta della zone meridionali dell URSS (Odessa, Jekaterinoslaw/ Dniepropetrovsk, Sarepta); dalla lunga descrizione, priva di figure, é difficile farsi un idea precisa di cosa si tratti. Se però questa descrizione viene paragonata con quella di Ph. alticeps Spassky, 1932, il dubbio di una sinonimia tra queste due specie (alticeps, per di più, è stata descritta di Novocherkassk) sembra del tutto giustificato. THORELL (1875: 70) scrive infatti (metto in corsivo i punti più significativi delle due descrizioni): « Bulbus subter tres procursus ostendit, unum, ad latus exterius situm, piceum, deorsum directum, valde compressum, unguiformen fere, qui prope basin dentem intus directum habet et in media acie anteriore dente parvo munitus est... »; SpAssKy (19325: 975) invece « Bulbus subter processibus tribus armatus, quorum interior corneus, piceus, in dimidio suo apicali depressus, a latere visus apicem versus aequabiliter fortiter angus- tatus — fere unguiformis — deorsum et anteriora versus curvatus, ad basim dente corneo, piceo, foras directo ornatus... » Tralascio il resto delle due descrizioni, in cui, a parte differenze di orientamento delle parti osservate (angoli visuali diversi), si possono notare numerose altre somiglianze. KULCZYNSKI (1913) confrontò la © dell’enigmatico ponticus con la nuova specie velitchkovskyi da lui descritta di Walujka (Woronej); la figura dell’epigino della sua nuova specie è molto simile a quella di a/ticeps, come illustrato da SpAssky; tra velitch- kovskyi e ponticus, a livello dell’epigino vi sarebbero piccole differenze, secondo KULC- ZYNSKI, sul cui valore è difficile pronunciarsi. KULCZYNSKI non paragonò il ¢ della sua specie con la descrizione di THORELL, la sua descrizione e le figure sono difficilmente confrontabili con quelle degli altri autori. Gli areali di ponticus, velitchkovskyi e alticeps sembrerebbero largamente sovrapposti; anche ponticus infatti vivrebbe a Walujka, mentre velitchkovskyi è stato citato di Perekop 488 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FıGG. 60-66. Pholcus spasskyi n. sp. — Fig. 60: palpo del 3, dall’esterno; fig. 61: estremità del procursus, dall’interno; fig. 62 : estremità del procursus, dall’esterno; fig. 63: chelicero del 3; fig. 66: palpo del 3, dall’interno; figg. 64-65: vulva, dall’esterno e dall’interno. Scale in mm. | RAGNI DI TURCHIA V 489 (Crimea) da Spassky (cfr. CHARITONOV 1932: 53). DRENSKy (1939) ha pubblicato una chiave (sfortunatamente in bulgaro) tra ponticus, opilionoides e phalangioides ed una cartina (nella parte relativa all’ URSS c’è per errore un reperto in più); egli ha attribuito, apparentemente senza discussione i suoi reperti di Bulgaria a ponticus. Senz’altro affine a queste forme è Ph. creticus Senglet, 1971 che però sembra essere ben distinto, almeno da alticeps. Rispetto a Ph. crassipalpis Spassky, 1940 (altra specie pressochè simpatrica con Ph. ponticus, descritta di Gelendjik, presso Novorossiisk, di Kertch in Crimea e di Cherson in Ucraina) infatti Ph. creticus mi sembra non facilmente distinguibile, come risulta per es. dal confronto tra la figura 11 di SpAssky (1940) e 3 di SENGLET (1971). Sospetto vivamente che lo stesso SPASsKy abbia avuto qualche incertezza, anche se egli non mi risulta aver mai pubblicato una ridescrizione di Ph. ponticus che però almeno nel 1940 (op. cit. : 359) sembra conoscesse in natura. Tra l’Egeo ed il Mar Nero vivrebbero quindi ben 5 specie affini di Pho/cus, di cui addirittura 4 pressochè simpatriche nelle zone meridionali dell’URSS: un simile fatto mi pare abbastanza sospetto; in assenza di mate- riale non è però sfortunatamente possibile avanzare ipotesi di sinonimie. E° abbastanza evidente che Ph. spasskyi è nettamente distinto dalle specie dell’ URSS e da PA. creticus, sia per il palpo (femore, tarso, procursus e processi del bulbo) che per l’epigino (e la vulva). SENGLET (1974) ha attribuito a Ph. alticeps (citato d’Afghanistan da DENIS 1958) degli individui dell’Iran settentrionale (Guilan e Mazanderan): che tra le specie da lui trovate in Iran quella chiamata alticeps sembri la più simile a quella di SPAssky è vero; se però si da estrema fiducia ai disegni di Spassky, qualche somiglianza la si potrebbe anche vedere con Ph. hyrcanus Senglet o anche con Ph. armeniacus Senglet. In presenza di specie così difficilmente distinguibili attribuire ad una di esse il nome di una descritta da un autore che non poteva nemmeno immaginare la presenza di tante forme affini, mi sembra discutibile. Anche questo problema potrà essere risolto solo con l’esame di materiale delle zone meridionali del URSS. Ph. spasskyi n. sp. è assai agevolmente distinguibile da tutte le specie citate da SENGLET (1974) dell’Iran con cui sembra anche avere ben poche affinità (come anche con Ph. maronita Brignoli, 1977 del Libano). Ph. spasskyi n. sp. è infine agevolmente distinguibile dalle due specie descritte da SPASSKY dell’Asia centrale: Ph. nenjukovi Spassky, 1936 del Tadjikistan e Ph. fagei Spassky, 1940 del Kazachstan. Quest'ultima specie è sfortunatamente omonima di Ph. fagei Kratochvil, 1940 dell’Africa orientale; la data di pubblicazione del lavoro di SPASSKY è il 5.IX.40 (cfr. SpAssky 1941: 12, in nota), quella del lavoro di KRATOCHVIL mi è ignota (non risulta dall’estratto). Sarebbe auspicabile correggere questa omonimia che può indubbiamente essere causa di confusioni; seguendo quindi le norme usuali attribuisco al lavoro di KRATOCHVIL la data del 1.1.40 e (sperando di non creare un ennesimo nome inutile) scrivo: Pholcus sogdianae nom. nov. pro Ph. fagei Spassky non Kratochvil. Il nomen novum allude all’antico nome della regione di Alma Ata. Hoplopholcus patrizii (Roewer, 1962) Vil. Antalya — Grotta In Dag, Dosemealti, 30.1V.73, S. Forestiero & V. Sbordoni leg., 5 SY (MHNG; 2 9£ CBL). Osservazioni: materiale topotipico che mi permette di confermare la mia attri- buzione a questa specie degli individui della non lontana Karain Magarasi (BRIGNOLI 490 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI 1972). Vulva, v. figg. 57, 59. Della grotta Mustanini (Dosemealti, Yagça), sempre dello stesso vilayet, ho molti immaturi di questo genere (30.1V.73, P. Agnoletti & V. Sbor- doni leg.), forse da ascrivere a questa specie. Hoplopholcus forskoeli (Thorell, 1871) Vil. Konya — Isola Haci Akif, lago di Beysehir, 23.1V.73, P. Brignoli leg., 153 (MHNG). | Osservazioni: specie balcanica nuova per la Turchia; questo ¢ (v. fig. 58) corris- | ponde benissimo agli individui di Bulgaria da me visti (cfr. BRIGNOLI 19765). Fısc. 57-59. Hoplopholcus patrizii (Roewer, 1968) — Figg. 57, 59: vulva, dall’interno e dall’esterno. Hoplo- pholcus forskoeli (Thorell, 1871) — Fig. 58: particolare del procursus. Scale in mm. Hoplopholcus asiaeminoris n. sp. Vil. Konya — Grotta Su Cikkigi, Hadim, m 1700, 25.1V.73, P. Agnoletti, S. Forestiero & V. Sbor- doni leg., 15 Sg, 3 292 (1 g Holotypus, altri individui Paratypi; MHNG). — Ferzen Magarasi, Seydisehir, m 1410, 23.IV.73, P. Agnoletti, S. Forestiero & V. Sbordoni leg., 10 3g, 10 29 (Paratypi; CBL). — Grotte 1 e 2 di Korukini, Camlek Dalayman, m 1200, 24.IV.73, P. Brignoli, S. Forestiero & V. Sbordoni leg., 7 343, 3 99 (Paratypi; CBL). — Grotta di Tinaztepe, Seydisehir, m 1550, 20.1V.73, P. Brignoli leg., 1 g, 1 2 (Paratypi; CBL). Vil. Antalya — Grotta Demirci Dükkanlan, Akseki, m 590, 29.IV.73, S. Sbordoni leg., 2 44 (Paratypi; CBL). Vil. Isparta — Grotta Inôgu Ini, Kurugaova, m 1280, 24.IV.73, P. Agnoletti, P. Brignoli & S. Fo- restiero leg., 4 gg, 5 99 (Paratypi; CBL). RAGNI DI TURCHIA V 491 — Grotta Asar Ini, Kurucaova, m 1250, 30.1V.73, S. Forestiero & V. Sbordoni leg., 2 99 (Para- typi; CBL). Descrizione — 6: prosoma gialliccio, con la regione cefalica più scura, dalla forma usuale, con fovea e solchi toracici ben pronunciati, zona oculare poco elevata, clipeo non molto verticale; ambedue le linee oculari a debole concavita posteriore; rapporti tra gli occhi: MP: LA/LP: MA = 14: 12: 7; intervallo tra i MA di poco infe- riore al loro diametro, intervallo MA-LA appena superiore al diametro dei MA, inter- vallo tra i MP di poco inferiore al loro diametro, intervallo MP-LP pari ai 3/4 del dia- metro dei LP; margini degli occhi molto rimbruniti. Labium a triangolo equilatero; sterno subrotondo, irregolarmente rimbrunito. Cheliceri del 3, v. fig. 47; cheliceri della 3 non modificati; palpo del &, v. figg. 43-46; palpo della 2 normale; zampe I del 3 con una serie di spine medioventrali sui femori (mutici nella ©), sul rimanenti articoli solo setole. Opistosoma subovoidale, grigiastro, con nella meta postero-dorsale un disegno nero-violaceo che, se evidente, consta di macchie formanti un triangolo (vertice sulle filiere) inquadrante tre macchie descrescenti ad accento circonflesso cui seguono alcune macchie mediane più o meno confluenti; zona genitale più o meno pigmentata (bruno- rossastra nella 9), come anche le filiere; lati dell’addome e declivio anteriore con macchie irregolari. Vulva, v. figg. 48-49. Misure (in mm) — g Holotypus: prosoma lungo 2,17 (senza clipeo 1,62), largo 1,92; opistosoma lungo 3,12. Lunghezza totale: 5,29. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso Totale I 12,50 202 1225 17,00 DIST 45,04 | II 92 0,87 9 12,36 1,87 33,34 | III 3], 0,75 6,87 937 1262 25,98 IV 8,37 0,80 8,00 11,00 1.62 29,79 2: prosoma lungo 2,62 (senza clipeo 1,87), largo 2,20; opistosoma lungo 4,25. Lunghezza totale: 6,91. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale I 10,40 0,80 10,90 14,60 2525 | 38,95 II Sal 075 7,95 10,40 175 | 29,00 Ill 6,75 0,70 5310 8,00 1,45 | 22,60 IV 7,90 0,75 7,00 10,10 | 1,60 | 21.35 Derivatio nominis: «dell’ Asia Minore» allude all’areale abbastanza vasto di questa specie. Discussione: in una mia recente nota (BRIGNOLI 19765) ho ribadito il mio punto di vista sul genere Hoplopholcus e sui rapporti con i cosiddetti Stygopholcus. Anche se in linea di massima non sono eccessivamente favorevole a generi troppo ampi (che considero troppo spesso artificiosi), mi sembra che in questo caso non valga la pena di separare gli Stygopholcus, un poco più specializzati, dagli Hoplopholcus. di 1) REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 492 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI A questo genere appartengono, oltre a patrizii e a forskoeli, le specie greche H. laby- rinthi (Kulczynski, 1903), H. minotaurinus Senglet, 1971, H. minous Senglet, 1971, H. photophilus (Senglet, 1971), H. figulus Brignoli, 1971, le iugoslave H. absoloni Kulc- zynski, 1914, H. skotophilus (Kratochvil, 1940), H. montenegrinus (Kratochvil, 1940) Ficc. 43-49, Hoplopholcus asiaeminoris n. sp. — Fig. 43: palpo del g, dall’interno; fig. 44: palpo del &, dal- l’esterno (non disegnata l’estremità del procursus); fig. 45: estremità del bulbo e procursus dall’interno; fig. 46: estremità del procursus, dall’esterno; fig. 47: chelicero del 4; figg. 48-49: vulva, dall’esterno e dall’interno. Scale in mm. RAGNI DI TURCHIA V 493 nonchè A. cecconii Kulczynski, 1908 di « Palestina » e H. subterraneus Denis, 1955 del Libano (per « Holocnemus » longipes Spassky, v. poi). Rispetto ai cheliceri, H. asiaeminoris n. sp. è una forma pochissimo specializzata, priva, in pratica di « clave » sensoriali, sia del tipo « infossato », sia del tipo « libero »; ha solo un vago accenno di specializzazione di due setole, molto piccole, alla base del- l’artiglio; l’organo stridulatorio è ben sviluppato. Già questo carattere permette di dis- tinguerla da tutte le altre specie note ed in particolare dal gruppo degli « Stygopholcus ». L’estremità del procursus però e le apofisi del bulbo sono tipiche di un Hoplopholcus e ricordano addirittura in una certa misura H. minous e H. minotaurinus, da cui però la nuova specie si distingue agevolmente (come anche da H. forskoeli e H. longipes). Rispetto a H. patrizii e a H. figulus (molto affini in base alla vulva), la nuova specie si distingue agevolmente per i genitali femminili. Per il bulbo del & la nuova specie si distingue anche bene da A. cecconii e dal- l’apparentemente affine H. subterraneus. Queste forme di Palestina mi sembrano nel complesso le più affini a H. asiaeminoris n. sp. Hoplopholcus longipes (Spassky, 1934) comb. nova 1934 — Holocnemus longipes Spassky, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 6: 366-369, figg. 4-7. Vil. Artvin — Hopa, dintorni, 19.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 239, 12 (MHNG; 1 3 MCV). — Borgka, 7.VII. 71, G. Osella leg., 19 (CBL). Vil. Rize — Findikli, grotticella (70 km a NE di Rize, verso Hopa), 15.VI.69, G. Osella leg., 14 (CBL). — Kalkandere, 14.VI.69, V. Cottarelli & G. Osella leg., 2 dg, 12 (CBL; 19 MCV). Osservazioni: specie nuova per la Turchia, descritta di Khost (Chosta), sulla costa del Mar Nero della Transcaucasia, ai limiti dell’ Abchasia. CHARITONOv (19460) l’ha citata della grotta di Sataple, in Georgia e (19475) di altra grotta della stessa zona. Com’era facile arguire dalla descrizione, non si trattava di un Holocnemus, ma di un Hoplopholcus, poco specializzato (cheliceri, v. fig. 54; notare i due sensilli « infossati » e i tre « semi-sensilli », più o meno modificati a partire da setole normali). Palpo del g, v. figg. 50, 52-53, 55; vulva, v. figg. 51, 56. Spermophora senoculata (Dugès, 1836) Vil. Antalya — Korkuteli, 28.1V.73, P. Brignoli leg., 19 (MHNG). Osservazioni: specie nuova per la Turchia; sinantropa in molte parti d'Europa, è raramente rinvenibile in ambienti naturali, salvo che nella regione mediterranea (è nota, per es., di Grecia). CONSIDERAZIONI ZOOGEOGRAFICHE Anche nel caso dei Pholcidae la fauna turca mostra stretti legami con la penisola balcanica ed in particolare con la Grecia (Hoplopholcus); anche gli Hoplopholcus, come i Leptonetidae e, almeno in parte, le Harpactea del gruppo cecconii attestano legami tra la Turchia meridionale, Cipro e/o la costa del Medio Oriente; gli stessi Hoplo- pholcus, come le Harpactea del gruppo babori collegano la zona egeica al Caucaso. 494 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Anche per questa famiglia l’altopiano anatolico resta « enigmatico »: Pholcus spasskyi infatti è di affinità molto incerte (col gruppo ponticus ? con le forme iraniane ?), ma, in ogni caso, è di un gruppo che è raro nella zona egeica e che fa pensare ad un popola- mento non contemporaneo a quello degli Hoplopholcus. 52:555941E0102 FIGG. 50-56. Hoplopholcus longipes (Spassky, 1934) — Fig. 50: palpo del g, dall’esterno; fig. 55: estremità del procursus, dall’esterno; fig. 52: estremita del procursus, dall’interno; fig. 53: bulbo e sue appendici, dall’interno; figg. 51, 56: vulva, dall’interno e dall’esterno; fig. 54: particolare del chelicero del 3. Scale in mm. RAGNI DI TURCHIA V 495 Fam. ARANEIDAE Premessa Anche per questa famiglia non pubblico qui tutto il materiale a mia disposizione: tralascio infatti alcune specie dubbie; in base al catalogo della KAROL (19675) di Turchia sarebbero note quasi 30 specie della famiglia, tutte pero di pochissime localita. Argiope bruennichi (Scopoli, 1772) Vil. Izmit — Izmit, 20. VIII.67, P. Brignoli leg., 5 92 (MHNG). Vil. Antalya — Alanya, 15.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 9 (CBL). Vil. Edirne — Yerlisu, 31.VII.67, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 1 2 (CBL). Vil. Manisa — Salihli, 2.VIII.67, V. Sbordoni leg., 1 ? (CBL). Vil. Tekirdag — Corlu, 19.VIII.66, V. Sbordoni leg., 1 £ (CBL). Osservazioni: nota solo dei vilayet di Istanbul (Costantinopoli, Adampol), Bursa (Isnik = Iznik golu, Balukli), Ankara, Antakya (REIMOSER 1920). E° comune nella penisola balcanica e nelle parti meridionali dell’URSS ed è anche nota delle parti medi- terranee del Vicino Oriente; è ancora da precisare fin dove si spinga lungo la direttrice Iran-Asia centrale, ma è probabile che sia presente in tutta la regione paleartica (salvo le parti più fredde). Argiope lobata (Pallas, 1772) Vil. Kütahya — Abide, 4.VIII.67, V. Sbordoni leg., 1 2 (MHNG). Osservazioni: già note dei seguenti vilayet: Istanbul (Costantinopoli); Canakkale (« baia della Besika », presso Tenedo = Bozca Ada); Eskisehir; Konya (Karapunar = Karapinar; Acigöl); Mardin; Diyarbakir (Korkha, Lice); Ankara (v. KAROL 19665); « Caria » (STRAND 1917). Per la distribuzione generale di questa specie vale più o meno quanto detto su A. bruennichi. Araneus diadematus Clerck, 1757 Vil. Edirne — Yerlisu, 31.VII.67, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 1 © (MHNG). Vil. Trabzon — Sümela, 10/11.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 2 © © (CBL, MCV). — Arakli, 13.VI.69, P. Brignoli leg., 1 © (MCV). Vil. Kars — Sarikamis, m 2100, 4.VII.71, G. Osella leg., 1 O (MCV). Osservazioni: nota solo dei vilayet di Istanbul (Adampol) e Antakya (REI- MOSER 1920); è una specie praticamente paleartica. Araneus circe (Savigny & Audouin, 1825) Vil. Usak — dintorni di Usak, m 1200, 4.VIII.67, V. Sbordoni leg., 1 £ (MHNG). Vil. Izmir — « Smyrna, Dashabat » (ove ?), senza data. Th. Kruper leg., 1 2 (ZMB 9279). Osservazioni: nota dei vilayet di Istanbul (Costantinopoli, Insula Propontiaca, Platia = Plati, Kisil Adalar), Kiitahya (Alayund = Alayunt), Antakya (REIMOSER 1920), 496 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Izmir (Tire, Güme Dag), Ankara (v. KAROL 19675) nonchè di « Caria » (STRAND 1917). Abbastanza comune in tutta la regione mediterranea. Agalenatea redii (Scopoli, 1763) Vil. Izmit — Hereke, 28.V.69, P. Brignoli leg., 1 ? (MHNG). Vil. Artvin — Kemalpasa, 19.VI.69, G. Osella leg., 19 (MCV). Osservazioni: gia nota dei vilayet di Istanbul (Costantinopoli; Insula Propon- tiaca, Antigoni = Burgaz Adasi; Bujukdere = Büyükdere), Bursa (Inkaya), Aydin (Kusadasi: pi CAPORIACCO 1935), Izmir (KERVILLE 1939). Abbastanza comune in buona parte della regione paleartica. « Araneus » subfuscus (C. L. Koch, 1837) Vil. Edirne — Yerlisu, 31.VII.67, P. Brignoli leg., 1 ¢ (MHNG). Vil. Konya — Akeshir, m 1200, 5.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 2 (CBL). Vil. Antakya — Harbiye, presso la grotta omonima, 26.VI.71, G. Osella leg., 244 (MCV). Osservazioni: già nota dei vilayet di Istanbul (Costantinopoli; Adampol), Ankara (Filyos) e Aydin. Abbastanza comune nella regione mediterranea (spesso nota sotto il nome di A. dalmaticus). Tra il materiale del Museo di Berlino ho visto una coppia di individui di località incerta, forse di Turchia (« Kopet Dag », 14.VII.?, 1 2, ZMB 9284; « Asia Minor », Holtz leg., 1 3, ZMB 9283). Araniella cucurbitina (Clerck, 1757) Vil. Trabzon — Siimela, 10/11.VI.69, P. Brignoli leg., 1 4 (MHNG). — Zigana gecidi, m 1600, 12.VI.69, V. Cottarelli leg., 1 2 (MHNG). Vil. Giresun — Kesap, 9.VI.69, P. Brignoli leg., 1 4 (CBL). — Foci fiume Yanbolu (presso la loc. precedente), 9.VI.69, G. Osella leg., 1 3 (MCV). Vil. Rize — Ardesen, 15.VI.69, G. Osella leg., 1% (MCV). Vil. Kars — Sarikamis, m 2100, 4.VII.71, G. Osella leg., 3 92 (MCV). Vil. Amasya — Borabay gôlu, 4.VI.69, P. Brignoli leg., 3 gg, 19 (CBL). Vil. Bolu — Abant, 29.V.69, V. Cottarelli leg., 2 4g (CBL). — Abant, 23/24.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 3 22 (CBL, MCV). Osservazioni: il materiale di questa specie e della seguente è stato controllato dall’amico Dr. R. Blanke (Karlsruhe) che si occupa dei problemi della sistematica di questo gruppo; ambedue i precedenti reperti di questa specie (vilayet di Istanbul e Ankara) dovrebbero essere controllati, visto che l’areale di A. cucurbitina è da ridefinire. Araniella opisthographa (Kulczynski, 1905) Vil. Trabzon — Of, 13.VI.69, G. Osella leg., 19 (MCV). Vil. Rize — Ardesen, 15.VI.69, P. Brignoli leg., 14, 1 2 (MHNG). Vil. Artvin — Kemalpasa, 19.VI.69, G. Osella leg., 13 (MCV). Vil. Amasya — Borabay gölu, 4.VI.69, P. Brignoli leg., 1 (CBL). Vil. Corum — Bogazkale, 15.VII.71, G. Osella leg., 1 2 (MCV). Osservazioni: nuova per la Turchia; per le differenze rispetto alla specie prece- dente, v. BLANKE (1976). RAGNI DI TURCHIA V 497 Neoscona adianta (Walckenaer, 1802) Vil. Bilecik — Bozüyük, 17. VIII.67, P. Brignoli leg., 12 (MHNG). Vil. Izmit — Hereke, 28.V.69, P. Brignoli leg., 4 © © (CBL). Vil. Malatya — Malatya, 25.VI.68, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 2 44, 299, 2 0 0 (MHNG), — Eski Malatya, 29.VI.68, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 1 4, 2 99 (CBL). Vil. Diyarbakir — Ergani, 24.VI.68, P. Brignoli leg., 1 2 (CBL). Vil. Konya — Sultandag, m 1500-1600, 7.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 2 (CBL). Vil. Zonguldak — Eregli, dintorni, 8.VII.68, P. Brignoli leg., 1 9 (CBL). Vil. Tokat — Tokat (presso la città), 6.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 2 © © (CBL, MCV). Vil. Sinop — Sinop, 2.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 2 © © (CBL, MCV). Vil. Amasya — Amasya, 3.VI.69, G. Osella leg., 1 © (MCV). Vil. Giresun — Tirebolu, 9.VI.69, G. Osella leg., 1 © (MCY). Osservazioni: gia nota dei soli vilayet di Istanbul (Adampol; Platia = Plati, Kisil Adalar), Izmir (Smyrna), Konya (Karapinar), Antakya (REIMOSER 1920) e Ankara; citata anche di « Caria ». Comunissima in tutto il Mediterraneo. Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) Vil. Trabzon — Siimela, m 1000, 15/16.VI.68, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 299, 2 00 (MHNG). Osservazioni: nuova per la Turchia; non rara in buona parte d’Europa. Alcuni individui furono presi al lume, di notte. Cyclosa conica (Pallas, 1772) Vil. Trabzon — Sümela, m 1000, 17.VI.68, P. Brignoli leg., 1 ¢ (MHNG). — Sümela, 10/11.VI.69, P. Brignoli & V. Cottarelli leg., 19,2 © © (CBL). Vil. Kastamonu — Kastamonu dintorni, 30.V.69, G. Osella leg., 19 (MCV). Osservazioni: nuova per la Turchia; ambedue gli immaturi raccolti a Sümela avevano delle larve di Imenotteri come ectoparassiti. Comune in buona parte della regione paleartica. Cyclosa oculata (Walckenaer, 1802) Vil. Sinop — Sinop, 2.VI.69, P. Brignoli leg., 12 (MHNG). Osservazioni: nuova per la Turchia; mai abbondante, ma abbastanza comune in buona parte della regione paleartica. Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) Vil. Izmit — Izmit, 20.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 2 (MHNG). Vil. Malatya — Malatya, 25.VI.68, P. Brignoli leg., 1 9 (CBL). Vil. Kastamonu — Kastamonu dintorni, 30.V.69, P. Brignoli leg., 1 4 (MHNG). — Ballidag, m 1300/1600, 31.V.69, P. Brignoli leg., 1 3 (CBL). Vil. Sinop — Sinop, 2.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 2 92 (CBL, MCV). Vil. Giresun — Kesap, 9.VI.69, P. Brignoli leg., 19 (CBL). — Tirebolu, 9.VI.69, G. Osella leg., 2 9? (MCV). 498 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI — Foci fiume Yanbolu, 9.VI.69, G. Osella leg., 2 22 (MCV). Vil. Tokat — Tokat (presso la citta), 6.VI.69, P. Brignoli leg., 4 92 (CBL). Vil. Trabzon — Of, 13.VI.69, P. Brignoli leg., 2 92 (CBL). Vil. Rize — Kalkandere, 14.V1.69, P. Brignoli & V. Cottarelli leg., 2 43, 2 99 (CBL). — Ardesen, 15.VI.69, P. Brignoli leg., 1 £ (CBL). Vil. Artvin — Borçka, 15/18.VI.69, P. Brignoli leg., 1 ¢ (CBL). — Hopa, dintorni, 19.VI.69, P. Brignoli leg., 1% (CBL). — Kemalpasa, 19.VI.69, G. Osella leg., 19 (MCV). Vil. Corum — Mecitözü, 5.VI.69, G. Osella leg., 1 ? (MCY). Osservazioni: nota finora dei soli vilayet di Istanbul (Costantinopoli, Adampol), Izmit (Guebzeh-Bujuk-Derbend = Gebze-Büyük-Derbent), Bursa (Brussa) e Antakya (REIMOSER 1920). Comunissima in tutta la regione mediterranea. Zilla diodia (Walckenaer, 1802) Vil. Kastamonu — Ballidag, 31.V.69, P. Brignoli leg., 1 4 (MHNG). Osservazioni: citata solamente dalla KAROL (19675), ma senza località precisa. Comune in buona parte d’Europa. CONSIDERAZIONI GENERALI Una buona parte delle altre specie note di Turchia é costituita da specie banali, come Araneus angulatus Clerck, 1757, Aculepeira armida (Savigny & Audouin, 1825), gibbaranea bituberculata (Walckenaer, 1802), Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802), Nuctenea cornuta (Clerck, 1757), Singa lucina (Savigny & Audouin, 1825), Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) e H. sanguinea (C. L. Koch, 1845). Molto singolare mi sembra il reperto di gibbaranea ullrichi (Hahn, 1831) dovuto alla KAROL (19665). Restano infine le 4 specie descritte di Turchia, tutte come « Araneus »: byzanthinus (Pavesi, 1876) è una specie che mi è nota in natura, ma non di Turchia (ne tratterò altrove), quanto a « A.» noseki (Strand, 1907) (= A. similis Nosek, 1905, praeocc.) descritto del- l’Erciyas Dag (vil. Kayseri) è abbastanza chiaro, dalla descrizione, che si tratta quasi certamente della stessa specie descritta come A. karabagi dalla KAROL (1965); anche questa specie mi è nota in natura (di Turchia ed Iran) e ne tratterò in altra sede. Dello stesso gruppo è anche A. vachoni Karol, 1964: è abbastanza ovvio che questa specie è stata descritta su individui privi del « crochet » dell’epigino (fatto non raro in questo gruppo: la perdita è probabilmente conseguente all’accoppiamento); dal folium sem- brerebbe trattarsi o di noseki/karabagi o anche di A. ceropegius. Per stabilire delle eventuali sinonimie sarebbe però necessario, oltre a vedere del materiale, chiarire la posizione di varie specie del gruppo ceropegius e in particolare di « A.» victoria (Thorell, 1870); DRENSKY (1943), probabilmente a torto, considera victoria sinonima di armida. Nel complesso, tenendo anche conto dei miei dati ancora inediti, la fauna di Ara- neidae della Turchia sembra piuttosto « banale » e composta per lo più da specie ampia- mente diffuse in Europa e nella regione mediterranea; mancano forme più localizzate o meno note come per es. a varie riprese ne ha citate DENIS del Nordafrica o come ne conosco dell’Asia Centrale (dati inediti; materiale del Museo di Berlino). Queste con- clusioni sono però viziate da una circostanza e cioè dalle discrete se non buone conoscenze RAGNI DI TURCHIA V 499 che noi abbiamo sugli Araneidae della parte occidentale della regione paleartica. Ris- petto a tante famiglie gli Araneidae sono abbastanza ben noti e i problemi da risolvere sono piuttosto pochi: definire « banali » queste specie significa soltanto dire che su di esse sappiamo molto di più che su tanti altri ragni. Fam. TETRAGNATHIDAE Meta merianae (Scopoli, 1763) Vil. Trabzon — Siimela, 10/11.VI.69, G. Osella leg., 1 9 (MCV). Vil. Konya — Grotta di Korukini, 11. VIII.69, P. Agnoletti leg., 1 g, 3 272 (MHNG). Vil. Rize — Kalkandere, 14.VI.69, V. Cottarelli leg., 2 dg (CBL). — Findikli, in piccola grotta, 15.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 5 © © (CBL, MCV). Vil. Artvin — Borcka, 15/18.VI.69, V. Cottarelli leg., 1 9 (CBL). — Hopa dintorni, 19.VI.69, G. Osella leg., 1 4 (MCV). Osservazioni: nota di grotte dei vilayet di Bursa, Antakya, Zonguldak, Maras e Isparta (cfr. BRIGNOLI 1972); citata anche del vilayet di Istanbul (chiesa di S. Sofia e foresta di Belgrado). E’ apparentemente abbastanza comune all’esterno nella umidissima foresta pontica. La KAROL (19675) elenca anche tra le specie turche M. orientalis Spassky, 1932 che però — almeno finora — non è mai stata raccolta in Turchia; l’unico reperto noto è di Elenovka nell’ Armenia sovietica. Meta segmentata (Clerck, 1757) Vil. Ordu — Gürgentepe gecidi, m 1275, 8.VI.69, V. Cottarelli leg., 1 ¢ (MHNG). Vil. Trabzon — Sümela, 16.VI.68, P. Brignoli & V. Sbordoni leg., 3 292 (MHNG). — Sümela, 10/11.VI.69, P. Brignoli, V. Cottarelli & G. Osella leg., 9 33, 8 ©? (CBL, MCV). Osservazioni: specie nuova per la Turchia; comunissima in buona parte d’Eu- ropa. CONSIDERAZIONI GENERALI Ho attribuito le Meta ai Tetragnathidae seguendo l’uso piu recente; personalmente ritengo non improbabile che una famiglia Metidae si riveli in futuro necessaria. In base al catalogo della KAROL (1967) di Turchia sarebbero anche note Meta bourneti Simon, 1922, Pachygnatha degeeri Sundevall, 1829, Tetragnatha extensa (Linné, 1758), T. montana Simon, 1874, 7. obtusa C. L. Koch, 1837 e 7. striata L. Koch, 1862. Fam. ANAPIDAE Pseudanapis apuliae di Caporiacco, 1949 Vil. Manisa — Salihli, m 500, 29.1V.75, C. Besuchet & I. Löbl leg., 2 53, 19 (MHNG; loc. 3: vagliando foglie morte in foresta di pini). 500 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Osservazioni: specie (e famiglia) nuove per la Turchia, visto che P. apuliae era nota finora solo d’Italia e Grecia (cfr. BRIGNOLI 1974). Com’é noto, FORSTER & PLATNICK (1977) hanno proposto di scindere la famiglia Symphytognathidae; anche se lo status di molte delle famiglie cosi « rinate » non é affatto chiaro, € sicuro che le Pseudanapis fanno parte degli Anapidae. Fam. PISAURIDAE Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) Vil. Trabzon — Sümela, m 1000-1300, 10.VI.69, G. Osella leg., 1 © (MCV). — Siimela, 13.VII.71, P. Brignoli leg., 1 ? (MHNG). Vil. Kars — Sarikamis, m 2100, 4.VII.71, G. Osella leg., 1 © (MCV). Vil. Antalya — Aspendos, 27.IV.73, A. Vigna leg., 2 343, 12 (MHNG). — Korkuteli, 28.1V.73, P. Brignoli leg., 1 © (CBL). Osservazioni: nota dei vilayet di Istanbul (Costantinopoli; foresta di Belgrado; Beykoz), Aydin (Aidin; pi CAPORIACCO 1935), Bursa (« Aktschalan »; Gok Dere), Eskisehir (« Köktsche Kissik »), Antakya (REIMOSER 1920), Nigde (NosEk 1905). GILTAY (in KERVILLE 1939) citò di Ankara anche P. consocia O. P. Cambridge; per i problemi su questa specie, v. BRIGNOLI (1978d)). Gli adulti qui elencati corrispon- dono alla « forma A » da me trovata anche in Italia (cfr. BRIGNOLI 19775). Fam. ARGYRONETIDAE Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) Vil. Bolu — Abant, 29.V.69, V. Cottarelli leg., 1 4 (MHNG). Osservazioni: per quanto mi consta, questo é il primo reperto certo di Turchia. Il reperto di Rouzsky (1925) citato dalla KAROL (19675) non si riferisce alla Turchia, ma alla Siberia (distretto di Tomsk, cfr. CHARITONOv 1932: 22); la KAROL, con tutta probabilità, è stata indotta in errore da BONNET (1956: 728) che, per una svista, ha attribuito il reperto di Rouzsky all’Asia minore e non all’Unione Sovietica. Per commenti e distribuzione generale, v. BRIGNOLI 19775. Fam. OXYOPIDAE Oxyopes heterophthalmus (Latreille, 1804) Vil. Artvin — Kemalpasa, 19.VI.69, G. Osella leg., 1? (MCV). Osservazioni: nota dei vilayet di Izmir (Burnabat = Bornova, anche KERVILLE 1939), Antakya (REIMOSER 1920) e Adiyaman (« Nimroud Dagh » = Nemrut Dagi); per commenti e distribuzione generale, v. BRIGNOLI 1977b. RAGNI DI TURCHIA V 501 Oxyopes eymiri Karol, 1967 Vil. Kütaaya — Abide, 4.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 9 (MHNG). Vil. Kastamonu — Kastamonu dintorni, 30/31.V.69, P. Brignoli leg., 1 4 (MHNG). Osservazioni: specie descritta sulla sola 9 del vilayet di Ankara; la © da me raccolta corrisponde bene ai disegni della KAROL (1967a); l’attribuzione del 3 (palpo, v. fig. 67) è ovviamente incerta ed è dovuta, più che altro, a somiglianze nella colora- zione. Per essere certi della determinazione di questo & (e del successivo) sarebbe però necessario disporre di più materiale. Ficc. 67-68. Oxyopes eymiri Karol, 1967 — Fig. 67: palpo del 3, dall’esterno. Oxyopes (?) atticus Hadjissa- rantos, 1940 — Fig. 68: palpo del g, dall’esterno e dal di sopra. Scala in mm. Oxyopes (?) atticus Hadjissarantos, 1940 Vil. Afyon — Afyon, 5.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 4 (MHNG). Osservazioni: specie descritta sul solo 3 dell’Attica; la modesta qualità dei disegni originali non mi permette una determinazione certa. L’interessante, ma poco noto, lavoro di HADJISSARANTOS (1940) riapre numerosi problemi, tra i quali è anche quello della validità di un’altra specie che potrebbe vivere in Turchia, e cioè di O. can- didus L. Koch, 1867, considerata da tempo e probabilmente a torto sinonima di ©. ra- mosus (Martini & Goeze, 1778). Che nella parte orientale del bacino del Mediterraneo si trovi qualche altra specie di Oxyopes, oltre alle ben note heterophthalmus, ramosus, lineatus e nigripalpis (cfr. BRIGNOLI 19775) è certo, ma per decidere i loro nomi sarebbe opportuna una piccola revisione, estesa anche alle poco note specie descritte da PICKARD CAMBRIDGE (bilineatus, optabilis e sobrinus). Noto di Turchia è anche O. lineatus Latreille, 1806 (v. KAROL 19675) che però è stata confuso a lungo con O. nigripalpis Kulczynski, 1891 (cfr. BrIGNOLI 19775); la KAROL (1967a, fig. 3C) ha pubblicato il disegno di una vulva, attribuendola a O. lineatus, che, se è esatto, non corrisponde a nessuna specie a me nota (mi sembra però più pro- babile che il disegno sia parzialmente erroneo e che si tratti di O. nigripalpis). L’unica altra specie citata di Turchia è O. pigmentatus Simon, 1890 che, descritto d’Arabia, fu nominato da REIMOSER (1913) del Bas Gölu (= Gol Baschi), vil. Maras. E’ probabile che nella Turchia meridionale si possa trovare almeno una specie di Peucetia. 502 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Fam. AGELENIDAE Premessa Ben 20 forme di questa famiglia sono elencate dalla KAROL (19675); ad esse sono da aggiungere le 9 specie di Tegenaria da me recentemente descritte (1972, 1978a). Come ho già fatto notare altrove un elevato numero dei reperti precedenti è certamente erroneo: escludo, con quasi assoluta sicurezza, la presenza in Turchia di Coelotes atropos, C. terres- tris, Tegenaria atrica, e T. ferruginea, almeno in ambienti naturali. Assai dubbie mi sembrano anche Cryphoeca silvicola, Tegenaria annulipes e Lycosoides flavomaculata; possibile è la presenza di Tegenaria pagana, T. domestica e T. parietina; certa è quella di Lycosoides coarctata e di Maimuna vestita. Ai reperti elencati dalla KAROL bisogna aggiungere quelli di 7. annulipes di Akbés (Antakya; Simon 1884) e di 7. parietina di Nisib (= ? Nusaybin, Mardin; STRAND 1916). Sulla base dei dati precedenti è quindi arduo farsi un’idea di quali specie della famiglia siano realmente presenti in Turchia che, stranamente, a causa dell’opera di ROEWER, sembrarebbe avere una fauna identica, o quasi, a quella dell’Europa centrale (!). La realtà, come vedremo, è ben diversa. Agelena orientalis C. L. Koch, 1841 1841 — A. orientalis C. L. Koch, Die Arachniden..., 8: 58, tav. 634. 1845 — A. syriaca C. L. Koch, Die Arachniden..., 10: 110, tav. 827. SYN. NOVA. 1871 — A. orientalis, THORELL, Remarks on Synonyms..., p. 170. 1875 — A. taurica Thorell, Horae Soc. ent. Ross., 11: 75. SYN. NOVA. 1884 — A. labyrinthica var. orientalis, SIMON, Annls. Soc. ent. Fr. (6) 4: 186. 1905 — A. similis taurica, NOSEK, Annls. naturh. Hofmus. Wien 20: 118, 138. 1954 — A. labyrinthica orientalis, ROEWER, Katalog der Araneae..., 2: 37. 1954 — A. gracilens taurica, ROEWER, Katalog der Araneae..., 2: 36. 1954 — A. syriaca, ROEWER, Katalog der Araneae..., 2: 37. 1956 — A. labyrinthica orientalis, BONNET, Bibliographia Araneorum, 2: 196. 1956 — A. syriaca, BONNET, Bibliographia Araneorum, 2: 201. 1956 — A. taurica, BONNET, Bibliographia Araneorum, 2: 202. 1976 — A. orientalis, BRIGNOLI, Revue suisse Zool. 83: 563-565. Vil. Konya — Sultandag, m 1500/1600, 7.VIII.67, P. Brignoli leg., 1 2 (MHNG). Iran — Mazanderan — Tra Teheran e Chalus, 9.VII.66, S. Bruno leg., 1 9 (CBL). Turchia — Vil. Kayseri — Erciyas Dag, 1901, Penther leg., 12 (Museo di Vienna), Nosek det. pubbl. A. similis taurica (determinazione poi corretta sul cartellino in A. gracilens taurica). Palestina, senza data, L. Festa leg., 3 99, 1 © (Museo di Torino), Pavesi det. pubbl. A. syriaca (altro cartellino, di R. de Blauwe: A. labyrinthica orientalis). Osservazioni: altrove (BRIGNOLI 19765) ho già illustrato i motivi della separa- zione di A. orientalis da A. labyrinthica, di cui, a torto e per ragioni mai chiaramente espresse, era stata considerata « varietà » (credo a partire da Simon 1884). A. syriaca è stata citata assai raramente dopo la descrizione originale (su materiale nuovo apparentemente solo da PICKARD CAMBRIDGE, 1872 — che su di essa non dice nulla di particolare —, e da PAvESI, 1895). Il materiale di PAVESI è chiaramente corrispondente a tutte le altre orientalis da me viste. RAGNI DI TURCHIA V 503 A. taurica è un’altra delle tante specie descritte da THORELL senza illustrazioni; la descrizione originale si adatta bene ad A. orientalis. Fu proprio Nosek, sulla base degli individui da me visti, a considerarla (in base, sembrerebbe, a colore e disegno) una « varietà »; assai stranamente — una svista ? — NosEK non la considerò varietà di Jabyrinthica, ma di similis/gracilens, che è una specie nettamente differente. Gli indi- vidui di NosEK sono delle normalissime orientalis: questo fatto mi sembra sufficiente per accettare la seconda sinonimia. A. orientalis è nuova per l'Iran; di Turchia, vil. Mugla, era già stata citata dal DE DALMAS (1920). E’ probabilissimo che tutti gli altri reperti di A. labyrinthica siano a attribuire ad A. orientalis, che sarebbe quindi nota anche dei vilayet di Istanbul (Costan- tinopoli; Adampol; Prinkipo = Büyük Ada); Bursa (Inkaya); Antakya (REIMOSER 1920); Canakkale (baia della Besika = baia presso Tenedo/Bozca Ada: PAvesi 1878); Balikesir (baia di Palatia = baia presso Marmara Adasi: PAVESI 1878); Bitlis (Ahlat, grotta di Soltan Seit; Tatvan); Van (« Djanik » = Janik, Timar); Mardin (« Mardine »; « Baton-Sou, Didjle » = Botan Su, Dicle; grotta « Dereumer », Midyat); Ankara. Agelena affinis Kulczynski, 1911 Vil. Agri — Tahir gecidi, m 2500, 4.VII.71, P. Brignoli & G. Osella leg., 344, 12 Ag 19 MHNG, 1g CBL, 13 MCV). Vil. Cankiri — Kursunlu dintorni, 30.X.74, S. Bruschi leg., 1 2 (CBL). Osservazioni: di Turchia questa specie descritta di Siria era stata citata dei soli vilayet di Antakya e Adiyaman. I suoi genitali (v. figg. 69-71) sono abbastanza interessanti e complessi, specie quelli della ©. Non sono del tutto sicuro dell’esattezza della deter- minazione, visto che mentre le mie 92 corrispondono abbastanza bene alla fig. 53, tav. II di KULCZYNSKI (1911), i dd ricordano invece le figg. 55-56 dello stesso lavoro che, secondo KULCZYNSKI, sarebbero di A. livida Simon, 1875. In altra sede (BRIGNOLI 1977d) tratto di una © determinata come /ivida da SIMON stesso, ma che non corrisponde affatto al disegno che KULCZYNSKI ha pubblicato di questa specie. Nulla esclude quindi che lA. livida di KULCZYNSKI non corrisponda affatto a quella di SIMON; che poi nel Vicino Oriente esistano realmente 2 specie affini di Agelena (« livida» + affinis) è ancora da dimostrare: visto che il $ da me trovato con una © di affinis corrisponde a quello di « livida » (KULCZYNSKI non conosceva il 3 di affinis), è anche possibile che KULCZYNSKI sotto due nomi abbia descritto la stessa specie e che i due epigini disegnati corrispondano a due estremi della variabilità. Nulla prova la reale presenza della vera /ivida (apparen- temente mediterraneo-occidentale) nel Vicino Oriente: non certo, a mio parere, l’unica citazione di Turchia (vil. Kayseri) dovuta a NOSEK (1905). LEHTINEN (1967: 209) ha suggerito una sinonimia, al solito senza prove sufficienti, tra affinis, syriaca e gracilens; quanto alla sinonimia A. gracilens C. L. Koch, 1841 = A. syriaca C. L. Koch, 1845, non posso escluderla a priori, anche se, come si è visto syriaca è per me un probabile sinonimo di orientalis; la sinonimia affinis = gracilens è invece manifestamente assurda, anche sulla base delle sole figure. Da un accenno dello stesso A. (loc. cit.) sembra che un reperto turco dovuto a ROEWER (1959) di A. gracilens (vil. Elazig) non sia da attribuire a questa specie, ma a /ivida (det. LEHTINEN — ! —). E° del tutto lecito, mi pare, supporre nella /ivida di LEHTINEN la mia affınis. A conti fatti in Turchia è sicura la presenza di 2 sole Agelena: orientalis e affinis, | acui probabilmente è da aggiungere A. gracilens C. L. Koch, 1841 (attendibile mi sembra | il reperto di Istanbul dovuto a Pavesi 1876). 504 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Cicurina (?) paphlagoniae n. sp. Vil. Sinop — Drannaz gegidi, 1.VI.69, P. Brignoli leg., 1 9 (Holotypus; MHNG). Vil. Kastamonu — Ballidag, 31.V.69, G. Osella leg., 1 © (Paratypus; MCV). Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma gialliccio, con stria toracica; occhi ante- riori in una linea diritta, posteriori in una linea a concavita posteriore; occhi adeguali, salvo i MA, molto piccoli (meno della meta degli altri); intervallo tra 1 MA pari al loro diametro, intervallo tra i MP pari a 2/3 del loro diametro, MA accostati ai LA, intervallo MP-LP pari a 1/3 del loro diametro; labium tanto lungo che largo; sterno gialliccio, con piccola punta separante le IV del loro diametro. Cheliceri con 3-4 denti (4 al margine inferiore); palpi senza peculiarita; zampe giallicce, con numerose spine. Opistosoma bianchiccio; filiere superiori piu lunghe delle altre, formate da 2 articoli adeguali; alcune setole al posto del colulo; epigino indistinto; vulva, v. figg. 73-74. Misure (in mm): prosoma lungo 2,00, largo 1,42; opistosoma lungo 3,75. Lun- ghezza totale: 5,75. | | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | PART 1,62 0,75 1,25 1.22 0,80 5 64 | II 1252 0,67 ISIS 1,07 0,72 4,93 Ke GE 1,20 0,55 0,95 1,12 0,65 4,47 IV 1,70 0,65 1,30 127 0,67 5 59 Derivatio nominis: il nome deriva da quello antico della regione di Kastamonu e Sinop. Discussione: come in altri casi, mi trovo ad usare come genere « di comodo » Cicurina; è infatti da escludere, con quasi assoluta certezza, che di una Cicurina si tratti. L’unica cosa sicura è che questa specie è vicina a Iberina (?) ljovuschkini Pichka, 1965 cieca e cavernicola della Transcaucasia occidentale. Come ho fatto io stesso, anche la PICHKA ha scelto un genere « di comodo », ma sembra aver trascurato l’appar- tenenza di /berina agli Hahniidae; non mi pare davvero che J. (?) ljovuschkini sia da inserire in questa famiglia, almeno in base a quanto è lecito capire da disegni e descri- zione. Non concordo quindi con LEHTINEN (1967: 237) che, senza aver visto materiale, trasferisce Jjovuschkini a Hahnia. Con tutta probabilità per queste due specie si potrebbe istituire un genere nuovo, ma, in mancanza del 3, preferisco attendere. Tuberta arietina (Thorell, 1871) Vil. Trabzon — Siimela, m 700-1600, 14.VI.68, 10/11.VI.69, 13.VII.71, P. Brignoli & G. Osella leg., 255 subadulti (in VII), 7 99 (CBL, MCV, MHNG). Osservazioni: specie nuova per la Turchia, diffusa in buona parte d'Europa, ma sempre infrequente e localizzata. Come ho notato anche altrove (BRIGNOLI 19785), non sono troppo convinto che abbia senso assegnarla a Tuberta. RAGNI DI TURCHIA V 505 MOTS A 717374... 02 nd Fico. 69-75. | Agelena affinis Kulczynski, 1911 — Fig. 69: vulva, dall’esterno; fig. 70: palpo del 3, dall’esterno; | fig. 71: epigino. Cryphoeca pirini (Drensky, 1921) — Fig. 72: vulva, dall’esterno. Cicurina (?) | paphlagoniae n. sp. — Figg. 73-74: vulva, dall’esterno e dall’interno. Textrix denticulata (Oli- | | vier, 1789) — Fig. 75: epigino (e vulva in trasparenza). Scale in mm. | 506 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Textrix denticulata (Olivier, 1789) Vil. Amasya — Borabay gölu, m 1100, 4.VI.69, G. Osella leg., 1 £ (CBL). Vil. Kastamonu — Kastamonu dintorni, 30/31.V.69, P. Brignoli leg., 1 2 (MHNG). Osservazioni: specie nuova per la Turchia, comune in buona parte dell’Europa temperata; con l’occasione ne pubblico un disegno (v. fig. 75). Maimuna vestita (C. L. Koch, 1841) Vil. Izmir — Yamanlar, 15.1V.73, P. Brignoli & A. Vigna leg., 2 22 (MHNG). Osservazioni: assai comune in Grecia ed altre parti della penisola balcanica; gia nota dei vilayet di Istanbul (Costantinopoli; Prinkipo = Büjük Ada), Izmir (Smirne), Mugla e Aydin (pi CAPORIACCO 1935). Maimuna cariae n. sp. Vil. Mugla — dintorni di Ortaca, 29.1V.73, P. Brignoli & A. Vigna leg., 1 4 (Holotypus, MHNG), 722 (Paratypi, MHNG). — Fethiye, 29.1V.73, P. Brignoli leg., 3 99 (Paratypi; CBL). — Gökbel, 30.IV.73, A. Vigna leg., 1 g, 6 99 (Paratypi; CBL). Descrizione — 4: prosoma con parte cefalica bruno-rossiccia scura, legger- mente elevata, più stretta della parte toracica, giallastra e bassa, rischiarata al centro con strie radiali e solce toracico molto evidenti; occhi in 2 linee a netta concavità poste- riore, adeguali, salvo i MP (3/4 degli altri); intervalli tra gli anteriori pari alla metà del loro diametro; intervalli tra i posteriori pari al diametro dei LP; labium pentagonale, sterno gialliccio con piccola punta appena separante le IV coxe. Cheliceri bruno-rossicci con 3-2 denti (2 al margine inferiore); palpo del g, v. figg. 81-82; palpo della £ senza peculiarità; zampe giallicce. Opistosoma nerastro con disegno dorsale spesso indistinto; quando presente consta (dall’avanti all’indietro) di una macchia centrale allungata, lanceolata, con da ciascun lato due punti allineati, alla macchia centrale seguono 4 paia di accenti, più o meno fusi (tutti questi disegni in grigio-giallastro); l'addome ventral- mente è più chiaro, con 3 strisce sottili longitudinali (mediana e laterali); filiere come di norma nel genere; epigino/vulva, v. figg. 80, 83. Misure (in mm) — g holotypus: prosoma lungo 4,12, largo 2,70; opistosoma lungo 3,25. Lunghezza totale: 7,37. Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I | 2,80 1,10 2,00 2,35 1,30 953 Il | 2,80 115 2,10 2,60 1,30 9,95 III | 2,15 1225 1,90 2515 1,30 3:95 IV | 3,15 1,30 2,65 3,25 1,40 1175 RAGNI DI TURCHIA V 507 2: prosoma lungo 4,30, largo 2,70; opistosoma lungo 4,50. Lunghezza totale: 8,80. Zampe Femore Patella Tibia | Metatarso | Tarso Totale I DS tis 1,80 ZNO 1,20 8,50 II 2,30 HS 1,90 DS 1,20 8,80 III 2,60 1,20 1,90 2,30 1,20 9,20 IV 3,00 1,40 2,50 3,20 1,40 11:50 Derivatio nominis: il nome deriva da quello antico della regione di Mugla. Discussione: il genere Maimuna é assai omogeneo ed é al massimo possibile contrapporre M. vestita alle altre specie (cretica, inornata e bovierlapierrei); M. cariae Fico. 80-83. Maimuna cariae n. sp. — Fig. 80: epigino; figg. 81-82: palpo del 3, dall’esterno e dall’interno; i fig. 83: vulva, dall’interno. Scale in mm. REV. SUISSE DE ZooL., T. 85, 1978 33 508 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI n. sp. va senz’altro inserita in questo secondo gruppo; è agevolmente distinguibile da tutte le altre specie per la morfologia dei genitali 49 (cfr. BRIGNOLI 19765, 1977c, 19784). Si tratta di un gruppo che attesta stretti legami tra la zona egeica e la costa del Vicino Oriente. Cryphoeca pirini (Drensky, 1921) Vil. Artvin — Yalnizcam gegidi, 16.VI.69, 8.VII.71, P. Brignoli, G. Osella & A. Vigna leg., 12 22 (CBL, MCV, MHNG). Vil. Giimiishane — Soganli gegidi, 11.VII.71, G. Osella & A. Vigna leg., 5 99 (CBL, MCV). Vil. Trabzon — Zigana gegidi, 12.VI.69, G. Osella leg., 1% (MCV). Osservazioni: nuova per la Turchia (nota finora solo di Bulgaria); la vulva (v. fig. 72) ha i dotti leggermente meno angolati di come li illustra DRENSKY (1942, fig. 19), ma non so quale peso attribuire a questo carattere. Sui non pochi problemi relativi alle Cryphoeca dell’Europa orientale, v. BRIGNOLI (19775). ROEWER (1959) ha citato del vilayet di Mardin la banale C. silvicola (C. L. Koch, 1834); considero dubbio il reperto, anche se la presenza in Turchia di questa specie non è impossibile. Cybaeus abchasicus Charitonov, 1947 1947 — C. a. CHARITONOV, Bull. Soc. Nat. Moscou (Biol.), 52: 18-19, fig. 2. 1947 — C. caucasicus CHARITONOV, Bull. Soc. Nat. Moscou (Biol.), 52: 26 (lapsus per abchasicus nel riassunto inglese). Vil. Artvin — Borcka, 7.VII.71, L. Boitani leg., 1 9 (MHNG). Osservazioni: la specie di CHARITONOv fu descritta sulla © immatura; attribuisco questa 9 ad abchasicus sulla base di tenui motivi (dentizione dei cheliceri e notevole vicinanza tra Borcka e la località tipica — la grotta Tarkiladze presso Gudauty —); anche se non lontano vive in un’altra specie (v. poi) preferisco attribuire ad almeno una di esse il nome abchasicus piuttosto che lasciarlo nel limbo delle specie incerte. Nessun Cybaeus era finora noto di Turchia. Vulva, v. fig. 79. Cybaeus (?) minor Chyzer, 1897 Vil. Trabzon — Sümela, 16.VI.68, P. Brignoli leg., 1 &, 19 (MHNG). Osservazioni: sono molto in dubbio sull’identità di questa specie che per geni- tali (v. figg. 76-78) non ricorda nessun’altra di quelle a me note in natura; anche se pro- babilmente non corrisponde alla pochissimo nota specie di CHYZER (nord-balcanica), dati i numerosi problemi sui Cybaeus paleartici (cfr. anche BRIGNOLI 19775, 19785), preferisco per il momento non denominarla in altro modo. Nelle vulve di ambedue queste specie sono ben visibile le strane strutture ghiandolari tipiche di tutti i Cybaeus da me visti. Tegenaria argaeica Nosek, 1905 Vil. Corum — Mecitozü, 5.VI.69, P. Brignoli leg., 3 dg (CBL, MHNG). Ridescrizione — g (per la 9, v. NosEk 1905): prosoma rimbrunito nella parte cefalica; occhi in due linee diritte, MA più piccoli (2/3) degli altri, adeguali; intervallo RAGNI DI TURCHIA V 509 tra i MA pari al loro diametro, MA-LA appena separati, intervalli tra i posteriori pari ai 2/3 del loro diametro; labium piu lungo che largo; sterno con tracce del disegno tipico del genere (macchia centrale allungata e macchie laterali). Cheliceri con 3-4 denti (4 al margine inferiore); palpo del 3, v. figg. 94-95, conductor amplissimo, auriforme, bianco- membranaceo nella parte inferiore che, parzialmente rilevata, forma con il margine stesso del conductor, una sorta di gronda in cui decorre l’embolo; zampe giallicce. Opistosoma bianchiccio dorsalmente con numerose macchie scure disposte senza grande FIGG. 76-79. Cybaeus (?) minor Chyzer, 1897 — Fig. 76: vulva dall’esterno; figg. 77-78: palpo del g, dal- l’esterno e dall’interno. Cybaeus abchasicus Charitonov, 1947 Fig. 79: vulva, dall’esterno. Scale in mm. 510 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI regolarita in 3 serie longitudinali mediane; lati macchiettati; ventralmente piu chiaro; filiere superiori con articolo apicale bianchiccio appuntito, un poco piu lungo del basale rimbrunito. Misure (in mm): prosoma lungo 3,50, largo 2,55; opistosoma lungo 3,75. Lun- ghezza totale: 7,25. | Zampe | Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | | I 3910, 1,85 3,25 3,62 2,05 14,47 N SR 1,20 2,62 3,05 1,82 11,81 | HI 2,87 1,05 287 3,00 1:55 10,84 | IV 3,80 195 3,50 4,30 175 14,60 | Osservazioni: descritta del vilayet di Kayseri (Erciyas Dag), inconfondibile per lo stranissimo bulbo (v. figg. 94-95) dal conductor enormemente sviluppato. DRENSKY (1942) la cita fra le specie di Bulgaria, fatto possibile, ma da controllare (le illustrazioni sono copie di quelle di NosEK). Era finora una specie abbastanza isolata, ma che mostra chiari rapporti con il gruppo pasquinii-lyncea (v. poi). Tegenaria lyncea n. sp. Vil. Erzurum — Kopdagi gecidi, m 2300, 11.VII.71, P. Brignoli leg., 1 ¢ (Holotypus; MHNG). — Askale, m 1800, 10.VII.71, G. Osella leg., 1 3 (Paratypus; MCV), 1 9 (Paratypus; MHNG). Vil. Kars — Sarikamis, m 2100, 4.VII.71, G. Osella leg., 1 2 (MCV). Descrizione — 49: prosoma rimbrunito nella parte cefalica, con tracce di strie radiali rimbrunite nella parte toracica; occhi in due linee diritte, MA più piccoli (meta) degli altri, adeguali; entervallo tra i MA pari al loro diametro, MA-LA accostati, intervalli tra 1 posteriori pari ai 2/3 del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno bruniccio, con tracce del disegno tipico. Cheliceri con 3-5 denti (5 al margine inferiore); palpo del 3, v. figg. 86, 89, con conductor più piccolo di quello di 7. argaeica, ma dello stesso tipo; zampe giallicce. Opistosoma dorsalmente ardesia, sotto più chiaro a macchiette; vulva, v. fig. 87; filiere superiori con articolo apicale bianco appuntito, un poco piu lungo del basale rimbrunito. N.B.: nel 3 i cheliceri sono più robusti e geni- colati che nella 9; i denti del margine inferiore possono essere solo 4; la 9 di Sarikamis ha una vulva un poco intermedia tra quella di questa specie e quella di 7. pasquinii n. sp. Misure (in mm) — ¢ Holotypus: prosoma lungo 2,70, largo 1,87; opistosoma lungo 3,25. Lunghezza totale: 5,95. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 2,95 Pelz 2,62 2,90 1675 11,34 II 2,62 1,05 DAS 2,50 155 9,87 III Cay, 0,90 1,85 DISS 11212 8,79 IV BA 1,10 DIES 3,40 1,45 11,82 RAGNI DI TURCHIA V 311 9: prosoma lungo 3,25, largo 2,35; opistosoma lungo 4,62. Lunghezza totale: 7,87. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale I 3,00 1,12 2,70 2,95 170: 011.47 II 2,80 1252 2537 DIS 1,50 10,74 III 2,62 1,05 2,05 250 | 1,57 | 9,79 IV 3,33 115 3,05 3,62 | 1,60 | 12,97 | Derivatio nominis: il nome di questa specie deriva da quello dell’ Accademia Nazionale dei Lincei, che ha reso possibile la missione del 1971. Discussione: come già rilevato, le tre specie argaeica-lyncea-pasquinii formano un gruppo molto omogeneo nel quale le due ultime sono particolarmente vicine. Dal punto di vista generale, si tratta finora di un piccolo gruppo abbastanza isolato, appa- rentemente endemico dell’altopiano anatolico e delle montagne d’Armenia. E’ probabile che queste specie (o qualcuna soltanto di esse) oppure altre, ancora da scoprire, raggiungano l’Unione Sovietica e forse l’Iran. I SS di queste tre specie sono fra loro agevolmente distinguibili, mentre è più difficile distinguere le 99. Tegenaria pasquinii n. sp. Vil. Agri — Tahir gegidi, m 2500, 4.VII.71, P. Brignoli leg., 1 © (Holotypus; MHNG). Vil. Artvin — Savsat, m 2450, 6.VII.71, L. Boitani, P. Brignoli, G. Osella & A. Vigna leg., 14 22 (MHNG, CBL, MCV; Paratypi). Vil. Kars — Gildir, 5.VII.71, L. Boitani & P. Brignoli leg., 2 99 (Paratypi; CBL). — Arpagay, S.VII.71, A. Vigna leg., 1 g (Paratypus; MHNG; N.B.: individuo appena mutato, poco sclerificato, quindi non misurato). — Ardahan, m 2000, 6.VII.71, A. Vigna leg., 1 © (Paratypus; CBL). Descrizione — 6: prosoma rimbrunito nella parte cefalica; occhi in due linee diritte, MA più piccoli (meta) degli altri, adeguali; intervallo tra i MA pari ai 2/3 del loro diametro, MA-LA appena separati, intervalli tra i posteriori pari ai 2/3 del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con tracce del disegno tipico. Cheliceri robusti, genicolati con 3-5 denti (5 al margine inferiore); palpo del 3, v. figg. 85, 88, simile a quello di 7. /yncea, ma distinguibile per le apofisi tibiali e per particolari del conductor e delle altre apofisi; zampe giallicce. Opistosoma dorsalmente con 3 serie di macchie scure, collegate tra loro; lati macchiettati; ventralmente più chiaro; vulva, v. fig. 84, simile a quella di T. /yncea, ma con spermateche più arcuate; filiere superiori con articolo apicale bianco appuntito, più o meno pari al basale, rimbrunito. Misure (in mm) — £ Holotypus: prosoma lungo 2,95, largo 2,10; opistosoma lungo 3,62. Lunghezza totale: 6,57. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso | Totale I 2,90 1,20 2,40 2.65 1,50 10,65 II 2,67 1.12 2,00 DT, 1,25 9,31 II DES 0,97 1,85 2,20 1,07 8,46 IV 5,13 1,05 2,62 3,30 27 11,39 512 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis: dedico questa specie alla memoria del mio maestro, Prof. Pasquale Pasquini che ha cosi efficacemente appoggiato le ricerche sul campo dell’Istituto di Zoologia di Roma. FIGG. 84-89. Tegenaria pasquinii n. sp. — Fig. 84: vulva, dall’esterno; figg. 85, 88: palpo del &, dall’esterno e dall’interno. Tegenaria lyncea n. sp. — Fig. 87: vulva, dall’esterno; figg. 86, 89: palpo del 3, dall’esterno e dall’interno. Scale in mm. RAGNI DI TURCHIA V 513 Discussione: dai disegni sono chiare sia le affinita che le differenze con T. lyncea; si tratta apparentemente di due specie pressochè vicarianti, una (/yncea) più occidentale ed una (pasquinii) più orientale. Tegenaria (?) rhodiensis di Caporiacco, 1948 Vil. Konya — Isola Haci Akif, lago di Beysehir, 22/23.1V.73, P. Brignoli & M. Di Rao leg., 3 4%, 3 92 (CBL, MHNG). Vil. Isparta — Egridir, 18.IV.73, P. Brignoli leg., 1 3 (CBL). Ridescrizione — 49: prosoma giallastro, rimbrunito ai lati del torace e nella zona cefalica; occhi in due linee diritte, adeguali (MA metà degli altri); occhi molto vicini, anteriori accostati, posteriori separati di circa metà del loro diametro; labium tanto lungo che largo; sterno con disegno tipico (macchia centrale allungata con da ciascun lato tre macchie chiare ben separate). Cheliceri con 3-4 denti (4 al margine infe- riore); palpo del &, v. figg. 91-93, molto singolare per una Tegenaria, con conductor molto piccolo, embolo breve; zampe annulate su femori, patelle e tibie. Opistosoma con dor- salmente 6 paia di accenti fusi; vulva, v. fig. 90, con spermateche doppie e margine quasi a dentelli; filiere superiori con articolo apicale bianchiccio, più corto del basale, rim- brunito. Misure (in mm) — g: prosoma lungo 2,05, largo 1,47; opistosoma lungo 2,50. Lunghezza totale: 4,55. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 2,70 0,87 2,67 2,70 1,45 10,39 II DVS 0,82 2,00 2,05 1,30 8,42 | III 2,05 0,67 1,70 1,92 0,87 7:21 IV 2SS 0,67 DS 2,95 1937] Doe ®: prosoma lungo 1,87, largo 1,35; opistosoma lungo 3,00. Lunghezza totale: 4,87. | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | I 1592 0,65 PTS ,/0 1,07 7,09 II 1,67 0,65 1535 1,45 0,87 5,69 III 1,50 0,57 1,20 1,50 0,80 3,317 IV 2,05 0,75 1,85 2,12 0,85 7,62 Discussione: i disegni originali di T. rhodiensis (apparente endemismo di Rodi) sono tra 1 peggiori mai pubblicati dal DI CAPORIACCO e permettono ben poche conclu- sioni; nell’insieme pero è evidente che si deve trattare di una forma affine a questi indi- vidui turchi; senza aver visto il tipo di T. rhodiensis non sarebbe prudente descrivere una nuova specie. Mentre la vulva ci dice poco, il palpo del 3 è tale da far dubitare che ci si trovi di fronte ad una Tegenaria; non mi pare nemmeno che si possa trattare di una Malthonica; preferisco per il momento lasciare il problema in sospeso. Anche se la forma della vulva 514 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI ci permette poche conclusioni, si potrebbe vedere qualche affinita tra questa « rho- diensis » e T. bithyniae n. sp. (v. poi) e, forse con T. agnolettii Brignoli, 1978 e T. hamid n. sp. Può anche darsi che a questo gruppo sia anche da ascrivere la singolare T. denti- fera Kulczynski, 1908 (descritta di Cipro e segnalata di Bulgaria — ! ? — da DRENSKY, 1942). 90.9293 : 02 | Ficc. 90-93. Tegenaria (?) rhodiensis di Caporiacco, 1948 — Fig. 90: vulva, dall’esterno; fig. 91: palpo del 3; figg. 92-93: bulbo del g, dall’interno e dall’esterno. Scale in mm. RAGNI DI TURCHIA V 545 Tegenaria bithyniae n. sp. Vil. Bolu — Abant, m 1400-1600, 24.VI.69, 17.VII.71, P. Brignoli & G. Osella leg., 4 27 (Holo- typus: MHNG; Paratypi: CBL, MCV). Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma bruniccio; occhi in due linee diritte, adeguali (MA pari a 1/3 degli altri); intervallo tra i MA pari al loro diametro, intervallo MA-LA pari alla metà del diametro dei MA, intervalli tra i posteriori pari ai 2/3 del loro diametro; labium tanto lungo che largo; sterno unicolore. Cheliceri con 3-5/6 denti (5/6 al margine inferiore); zampe giallicce. Opistosoma con dorsalmente 3 serie parallele longitudinali di 4 macchie scure (anteriori mediane più grandi); ai lati e ventralmente più chiaro; epigino indistinto, vulva, v. fig. 97; filiere superiori con articolo apicale pari al basale, bianchiccio. Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 2,55, largo 1,52; opistosoma lungo 2,75. Lunghezza totale: 5,30. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale I DES? 1,00 212 | 22105 1597 8,86 II 212 0,87 IT | 1,87 1,20 7,83 III 1,92 075 1,60 | 1,85 11,11% 7,24 IV 2,50 0,87 DDR: DSS 1,30 9,44 | Derivationominis: il nome di questa specie deriva da quello antico della regione di Bolu. Discussione: le affinita di questa specie dai genitali molto semplici sono assai dubbie; non sono nemmeno sicuro che ve ne siano con 7. « rhodiensis »; non sono nemmeno individuabili rapporti con le forme balcaniche. Tegenaria hamid n. sp. Vil. Isparta — Egridir, 18.1V.73, P. Brignoli leg., 1% (Holotypus; MHNG). Descrizione — 92 (4 ignoto): prosoma marginato di scuro ai lati delle zone cefa- lica e toracica; occhi in due linee diritte, adeguali (MA pari a 1/3 degli altri); intervallo tra i MA pari al loro diametro, MA-LA accostati, intervallo tra i MP pari a 2/3 del loro diametro, MP-LP appena separati; labium tanto lungo che largo; sterno rischiarato al centro, con molte setole. Cheliceri con 3-4 denti (4 al margine inferiore); zampe con molte setole, con strie scure longitudinali. Opistosoma con disegni sbiaditi; vulva, v. fig. 96, con 2 denticoli superficiali; filiere superiori con articoli di pari lunghezza, basale pigmentato. Misure (in mm) — 2 Holotypus: prosoma lungo 1,87, largo 1,02; opistosoma lungo 2,12. Lunghezza totale: 3,99. 516 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe Femore | Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I Cesti ressa 0 0,90 0,65 4,37 II 1,10 0,45 0,80 0,77 0,62 3,74 III | 1,00 | 0,40 0,75 0,77 0,55 SAT IV 1,25 | 0,42 0,95 1,27 0,65 4,54 Derivationominis: ilnome deriva da quello di un emirato turco (pre-ottomano) esistito nella zona di Isparta. Discussione: se si ammette una omologia tra i denticoli superficiali di T. hamid ed i rilievi parzialmente sclerificati di 7. schmalfussi Brignoli, 1976 e 7. agnolettii Brignoli, 1978, si potrebbe individuare un piccolo gruppo di specie diffuso dalla Turchia meri- dionale a Creta; non sono pero del tutto sicuro che questa ipotesi sia esatta. Quanto a T. dentifera, il disegno di KULCZYNSKI (1908) mi lascia abbastanza per- plesso. Tutte queste specie si distinguono fra loro con grande facilita. Tegenaria nemorosa Simon, 1916 Vil. Antakya — All’esterno della grotta di Harbiye, 26.VI.71, G. Osella leg., 3 dd, 1 © (CBL, (MCV, MHNG). Osservazioni: specie nuova per la Turchia, nota soltanto d’Italia e Francia. Più che ad un areale esteso dalle nostre zone fino all’Anatolia orientale, la vicinanza della grotta di Harbiye con l’antico santuario di Apollo, frequentatissimo nell’antichità, mi fa pensare alla possibilità di un trasporto passivo avvenuto in epoca classica; tra l’Italia e la zona di Antiochia i traffici erano un tempo intensissimi. Un areale così esteso mi sembrerebbe strano, per non dire impossibile, per una Tegenaria che non è per nulla sinantropa, ma che vive in zone boscose dell’Italia appenninica dove non è molto rara (cfr. BRIGNOLI 19775); per mettere in rilievo l’estrema corrispondenza tra questi individui e quelli italiani, pubblico disegni delle apofisi tibiali del & e della vulva (v. figg. 107, 109). In modo analogo si potrebbe interpretare l’apparentemente vasto areale di 7. zinzulusensis (? = dalmatica) che è nota di Cipro (cfr. BRIGNOLI 19765). Tegenaria tekke n. sp. Vil. Antalya — dintorni di Kas, 29.1V.73, P. Brignoli leg., 1 © (Holotypus; MHNG). Descrizione — © (3 ignoto): prosoma gialliccio; occhi in due linee diritte, ade- guali (MA metà degli altri); occhi anteriori accostati, intervallo tra i MP pari alla metà del loro diametro, MP-LP appena separati; labium tanto lungo che largo; sterno giallic- cio. Cheliceri con 3-4 denti (4 al margine inferiore); zampe grigio-giallastre. Opistosoma con dorsalmente 5 paia di accenti fusi su fondo chiaro, ventralmente chiaro; vulva, v. fig. 98, estremamente semplice; filiere superiori con articolo apicale più corto del basale. Misure (in mm) — 2 Holotypus: prosoma lungo 1,67, largo 1,30; opistosoma lungo 2,75. Lunghezza totale: 4,42. RAGNI Di TURCHIA V Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale (ESS 0,57 1,50 ,30 0,95 5,87 1,50 0,55 iL PS) el 0,80 DEZI] 137 0,45 WI, 11825) 0,75 4,94 1,87 0,55 1,67 87 0,87 6,83 FIGG. 94-98. Tegenaria argaeica Nosek, 1905 — Fig. 94: bulbo del 4, da sotto; fig. 95: palpo del À, dall’esterno. Tegenaria hamid n. sp. — Fig. 96: vulva, dall’esterno. Tegenaria bithyniae n. sp. — Fig. 97: vulva, dall’esterno. Tegenaria tekke n. sp. — Fig. 98: vulva, dall’esterno. Scale in mm. 518 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis: il nome di questa specie deriva da quello di un emirato turco (pre-ottomano) esistito nella zona di Kas. Discussione: anche le affinita di questa piccola specie sono assai incerte; per la forma dei genitali può ricordare un poco 7. karaman Brignoli, 1978 oppure le varie specie da me descritte del gruppo forestieroi che perd sono tutte di gran lunga più grandi (zampa I tra mm 15,26 e 29,77). Anche se, come carattere, le dimensioni assolute non hanno un grande valore, una simile variabilita mi sembrerebbe, a dir poco, sorprendente. Rispetto a T. karaman, T. elysii, T. averni, T. percuriosa e T. forestieroi, T. tekke n. sp. si distingue agevolmente per la vulva; rispetto a 7. faniapollinis (geograficamente la piu lontana), T. tekke si distingue per la forma delle spermateche. Tegenaria boitanii n. sp. Vil. Bolu — Abant, m 1400-1500, 16/17. VII.71, L. Boitani & P. Brignoli leg., 1 g (Holotypus; MHNG), 1 © (Paratypus; MHNG). Vil. Sivas — Camlibel gecidi, m 1646, 6.VI.69, P. Brignoli leg., 19 (CBL). Vil. Ankara — Kizilcahamam, m 1500, 16.VII.71, P. Brignoli leg., 2 99 (CBL). Descrizione — 49: prosoma bruniccio (nelle 99 screziato radialmente di scuro); occhi in due linee diritte, adeguali (MA 2/3 degli altri), intervallo tra 1 MA pari al loro diametro, MA-LA accostati, posteriori separati di 2/3 del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con al centro una macchia interrotta e ai lati tre paia di macchie. Cheliceri con 3-5 denti (5 al margine inferiore); palpo del ¢ (v. figg. 100, 101) con tibia abbastanza allungata, conductor pochissimo sviluppato ed embolo breve, con base allargata, a falce; zampe giallicce (nelle 22 con anelli incompleti su tutti gli articoli, ad eccezione dei tarsi). Opistcsoma dorsalmente ardesia, con al centro una zona più chiara ed ai lati di questa 4 paia di macchie bianche; sul declivio posteriore due accenti chiari fusi; ventralmente chiaro; filiere superiori con articolo apicale corto, molto più lungo del basale, rimbrunito. Vulva, v. figg. 99, 102, con dotti molto circonvoluti e 3 sperma- teche da ogni lato. Misure (in mm) — 4 Holotypus: prosoma lungo 3,37, largo 2,62; opistosoma lungo 3,12. Lunghezza totale: 6,49. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 4,37 ,45 4,42 4,62 225 AS II 4,07 1292 3,62 4,12 2,10 15.23 III 3,50 1,20 3,05 4,12 1,80 13,67 IV 4,30 1,30 4,15 DD U 2,07 17,39 Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 312 1,28 262 2,70 1,45 11,14 II DT) 1,20 BMS) 2117 1582 Diso III 2,50 11,112 1,85 25371 0,85 8,69 IV 5257 1,25 3,00 525 1887 12,64 RAGNI DI TURCHIA V 519 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico dott. Luigi Boi- tani (Istituto di Zoologia di Roma). Discussione: per il palpo, abbastanza allungato, questa specie potrebbe ricor- dare varie altre dell’Anatolia, ma la morfologia del bulbo si discosta molto da quella da tutte le specie note. Anche la vulva € quanto mai singolare, a tal punto che non saprei in alcuna maniera precisare le affinita di questa specie. Ficc. 99-102. Tegenaria boitanii n. sp. — Figg. 99, 102: vulva, dall’interno e dall’esterno; figg. 101: palpo del 3, dall’esterno; fig. 100: bulbo del 3, dall’interno. Scale in mm. 520 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Tegenaria mamikonian n. sp. Vil. Artvin — Yalnizçam gecidi, m 2200/2500, 8.VII.71, G. Osella leg., 1 2 (Holotypus; MCV). Descrizione — © (g ignoto): prosoma a lati rimbruniti; occhi adeguali in due linee diritte, MA pari a meta degli altri; intervallo tra i MA pari al loro diametro, inter- vallo MA-LA pari ai 2/3 del diametro dei MA; intervalli tra i posteriori pari al loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con disegno tipico (macchia chiara cen- trale, estesa fino alla apice, e 3 macchie da ciascun lato). Cheliceri con 3-4 denti (4 al margine inferiore) piuttosto deboli; zampe giallicce. Opistosoma con dorsalmente 4 serie di macchie accentiformi fuse in strisce trasverse (la prima ancora interrotta), anterior- mente due macchie bianchicce; lati e parte inferiore a piccole macchie; filiere superiori con articolo apicale bianchiccio appuntito, pari al basale rimbrunito. Vulva, v. fig. 104, piuttosto semplice. Misure (in mm): prosoma lungo 2,50, largo 2,00; opistosoma lungo 2,87; Lun- ghezza totale: 5,37. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I DST 0,95 1,90 1,82 1,20 8,24 | IT 2:05 0,90 1,45 | 1,60 0,95 6,95 III 1,67 0,67 1,35) 1,45 0,87 6,01 IV | 2,50 0,95 DAR 2,45 1,07 9,09 Derivatio nominis: la stirpe armena dei Mamikonian dominò per qualche tempo nell’alto medioevo la regione a sud di Kars. Discussione: come per altri casi, dati i genitali molto semplici, é assai difficile pronunciarsi sulle affinita di questa specie, forse legata al gruppo melbae-comnena- xenophontis-cottarellii. Non mi pare che altre specie siano vicine a 7. mamikonian n. sp. Tegenaria comnena n. sp. Vil. Trabzon — Sümela, m 1200, 15.VI.68, 13.VII.71, P. Brignoli & G. Osella leg., 4 99 (Holo- typus, MHNG, Paratypi; CBL, MCV). Descrizione — { (¢ ignoto): prosoma leggermente rimbrunito ai lati della linea mediana; occhi anteriori in una linea a concavita posteriore; occhi posteriori in una linea diritta; occhi adeguali, MA pari ai 2/3 degli altri; occhi anteriori quasi accostati, posteriori separati di 2/3 del loro diametro; labium tanto lungo che largo; sterno con tracce del disegno tipico del genere. Cheliceri con 3-4 (4 al margine inferiore) denti deboli; zampe giallicce. Opistosoma con dorsalmente tracce di un disegno ad accenti su di un fondo cosparso di macchiette chiare, lo stesso ai lati e ventralmente; filiere superiori con articoli di pari lunghezza, bianchicci. Vulva, v. fig. 108. Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 2,70, largo 1,80; opistosoma lungo 4,00. Lunghezza totale: 6,70. RAGNI DI TURCHIA V 521 Zampe | Femore Patella | Tibia | Metatarso Tarso Total: I TRE ian! VOI oe as.) 13,57 1,55 13,12 II Me 05107 AED 3787 1.05: HA (SD 2ER TR, 002 DOO a 2.0.95 yh 0A IV uno A Er 112 0 12 50 Derivatio nominis: il nome deriva da quello della stirpe bizantina dei Comneni, gia imperatori di Trebisonda. Ficc. 103-109. Tegenaria xenophontis n. sp. — Figg. 103, 105: vulve di due 99 (103: Zigana gecidi, poco inclinata; 105: Sümela, molto inclinata). Tegenaria mamikonian n. sp. — Fig. 104: vulva, dall’esterno. Tegenaria cottarellii n. sp. — Fig. 106: vulva, dall’esterno. Tegenaria nemorosd Simon, 1916 — 7 107: vulva, dall’esterno; fig. 109: apofisi tibiali del palpo del $, dall’esterno. Tegenaria comnena n. sp. — Fig. 108: vulva, dall’esterno. Scale in mm. 322 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Discussione: l’unica specie certamente affine a 7. comnena n. sp. è T. melbae Brignoli, 1972 della zona di Lice, che ha i genitali differenti, ma costruiti allo stesso modo. Queste due specie potrebbero essere anche viste come una « versione semplificata » del gruppo xenophontis-cottarellii; più probabili sono forse i rapporti con 7. mami- konian n. sp. Quanto alle specie descritte da SPASSKY e CHARITONOV della regione del Mar Nero, l’unica forse affine potrebbe essere 7. /apicidinarum Spassky, 1934 descritta di Novocher- kassk; nessuna affinità mi sembra invece esistere con 7. taurica Charitonov, 1947 della grotta di Nizhni Limeny in Crimea nè con 7. pontica Charitonov, 1947 della grotta di Phanagoria (prov. di Krasnodar); quanto a 7. abchasica Charitonov, 1941 di una grotta presso Sukhumi, l’assenza della 9 non ci permette di appurare se (com’é possibile) si tratti del 3 di una delle specie da me qui descritte come nuove (poichè CHARITONOV riporta 3-6 denti ai cheliceri, non ritengo probabile una identità tra comnena ed abcha- sica). Tegenaria xenophontis n. sp. Vil. Trabzon — Sümela, 15.VI.68, 10/11.VI.69, P. Brignoli, G. Osella & V. Sbordoni leg., 8 99 (Holotypus, MHNG, Paratypi; CBL, MCV). — Zigana gecidi, m 1600, 12.VI.69, P. Brignoli leg., 1 ©. Descrizione — £(g ignoto): prosoma con strie radiali scure nella parte toracica; occhi in due linee diritte, adeguali, MA pari ai 2/3 degli altri; occhi anteriori quasi accostati, posteriori separati di 2/3 del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con disegno tipico (macchie non fuse). Cheliceri con 3-5 denti (5 al margine infe- riore); zampe annulate su femori, patelle e tibie. Opistosoma con 2 paia di macchie biancastre nella metà anteriore, posteriormente con 3 paia di accenti fusi; filiere superiori con articolo apicale bianchiccio, più o meno pari al basale, rimbrunito. Vulva, v. figg. 103, 105, con margine dell’epigino poco sclerificato. Misure (in mm) — 2 Holotypus: prosoma lungo 3,20, largo 2,75; opistosoma lungo 4,00. Lunghezza totale: 7,20. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 425 1,45 3,87 4,12 212 1561 II 3,90 1,30 3225 3,87 1285 14,17 III 3557) 1,20 2,87 3,62 ST 12,84 IV 4,50 1,30 3,67 4,62 1,90 15,99 Derivatio nominis: il nome di questa specie deriva da Senofonte, che nella sua « Anabasi » tocco il mare presso Trabzon. Discussione: è possibile che questa specie, certamente affine solo a T. cottarellii n. sp., sia legata anche al gruppo longimana-vignai e, forse anche a T. pontica e a T. abcha- sica; in assenza del 3 però è arduo pronunciarsi. Da T. cottarellii la nuova specie si distingue per i genitali più semplici. RAGNI DI TURCHIA V 523 Tegenaria cottarellii n. sp. Vil. Rize — Kalkandere, 14.VI.69, V. Cottarelli leg., 1 29 (Holotypus; MHNG). Vil. Artvin — Borcka, 15/18.VI.69, 7.VII.71, P. Brignoli, V. Cottarelli & G. Osella leg., 3 92 (Paratypi; CBL, MCV). Descrizione — @ (6 ignoto): prosoma con 2 bande scure ai lati della linea mediana; occhi in due linee diritte, adeguali; MA pari ai 2/3 degli altri; occhi anteriori appena separati; posteriori separati della metà del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con disegno tipico (macchia centrale fusa con le laterali). Cheliceri con 3-5 denti (5 al margine inferiore); zampe annulate su femori, patelle, tibie e metatarsi. Opistosoma con dorsalmente un disegno formato da vari accenti fusi; lati a macchie; filiere superiori con articoli apicali uguali, basale rimbrunito. Vulva, v. fig. 106, molto simile a quella di T. xenophontis, ma con una spermateca terminale molto più grande (con qualsiasi angolo visuale le due specie risultano differenti). Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 4,62, largo 2,50; opistosoma lungo 5,00. Lunghezza totale: 9,62. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale | I 4,80 1,60 4,75 SIT 2,45 18,67 II 4,30 1187 3,70 4,50 1,95 15,82 III 3,80 1,30 325 4,25 175 14,35 IV 5,00 1,45 4,50 O2 2,10 18,67 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico dott. Vezio Cottarelli (Istituto di Zoologia di Roma). Discussione: per questa specie valgono tutte le considerazioni gia fatte per T. xenophontis n. sp., a cui T. cottarellii n. sp. è certamente affine. Vi è la possibilità che questa specie sia la © finora sconosciuta di T. abchasica, ma in assenza del & è impossi- bile pronunciarsi. Tegenaria longimana Simon, 1897 Vil. Rize — Findkli, grotticella (50 km a NE di Rize, verso Hopa), 15.VI.69, G. Osella leg., 1 3, 222 (CBL, MCV). Vil. Artvin — Hopa dintorni (presso la città), 19.VI.69, P. Brignoli & G. Osella leg., 153,19 (CBL, MCV). Vil. Trabzon — Siimela, 15.VI.68, V. Sbordoni leg., 1 ? (MHNG). Ridescrizione — 6: prosoma con due bande scure ai lati della linea mediana; occhi posteriori in una linea a leggera concavità anteriore, occhi anteriori in una linea diritta; occhi adeguali, MA pari a 2/3 degli altri; anteriori appena separati, posteriori separati di 2/3 del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con disegno tipico (macchia centrale parzialmente fusa con le laterali). Cheliceri con 3-5/6 denti (5/6 al margine inferiore); palpo del 3, v. figg. 113, 115; zampe annulate su femori, patelle e tibie. Opistosoma con dorsalmente nella metà anteriore tre bande longitudinali ardesia intercalate da giallo-rossiccio, nella metà posteriore due paia di accenti fusi; parti late- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 34 524 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI rali e ventrali a macchiette; filiere superiori con articolo apicale bianchiccio appuntito, piu lungo del basale, rimbrunito. Vulva, v. fig. 116. Misure (in mm) — &: prosoma lungo 3,30, largo 2,40; opistosoma lungo 4,27. Lunghezza totale: 7,57. | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 6,50 1,80 6,70 7,80 3,50 26,30 II STO 1,40 5,10 6,40 2,90 21,50 III 4,30 1,30 3,70 5,90 2,30 17,50 IV 5,80 1,50 5,20 7,50 3,00 23,00 2: prosoma lungo 4,50, largo 2,62; opistosoma lungo 5,00. Lunghezza totale: 9,50. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 5,80 1,70 5,90 6,00 2,80 22,20 II 5,40 1,50 4,70 5,40 250 19,50 III 4,50 1,50 3,30 4,60 1.80 15870 IV 5,80 1,60 5,10 6,30 2,30 21,10 Osservazioni: specie nuova per la Turchia (descritta di Batum); é ben riconosci- bile grazie alla ridescrizione di ROTH (1967). E’ chiaramente affine a 7. vignai n. sp. ed a T. abchasica Charitonov, 1941 da ambedue le quali si puo distinguere per il bulbo. Anche 7. pontica Charitonov, 1947 sembra dello stesso gruppo, ma il disegno della vulva è troppo poco chiaro per decidere con certezza. Quanto a 7. lapicidinarum Spassky, 1934 e T. taurica Charitonov, 1947 (assai pro- babilmente sinonime), si tratta verosimilmente di specie di un altro gruppo (ferruginea). Tegenaria vignai n. sp. Vil. Artvin — Borgka, 7.VII.71, A. Vigna leg, 1 & (Holotypus; MHNG), 19 (Para- typus; MHNG). Descrizione — 4: prosoma con due bande scure longitudinali ai lati della linea mediana che si sfioccano in strie radiali; occhi adeguali in due linee diritte, MA pari a 1/2 degli altri; occhi anteriori ravvicinati, posteriori separati di metà del loro diametro; labium più lungo che largo; sterno con disegno tipico (tutte le macchie fuse tra loro). Cheliceri con 3-5 denti (5 al margine inferiore); palpo del &, v. fig. 111; zampe con tracce di anelli su femori, patelle e tibie. Opistosoma con nella metà anteriore alcune bande longitudinali ardesia e giallo, nella metà posteriore 4 paia di accenti parzialmente fusi; filiere superiori con articolo apicale chiaro, quasi pari al basale, rimbrunito. Vulva, v, fee, 110, 112; Misure (in mm) — d: prosoma lungo 3,00, largo 2,35; opistosoma lungo 2,75. Lunghezza totale: 5,75. A I A eer O mme SS RAGNI DI TURCHIA V 525 Ficc. 110-116. Tegenaria vignai n. sp. — Figg. 110, 112: vulva, dall’interno e dall’esterno; fig. 111: palpo del 3, dall’esterno; fig. 114: bulbo del g, dall’interno. Tegenaria longimana Simon, 1898 — Fig. 113: palpo del À, dall’esterno; fig. 115: bulbo del &, dall’interno; fig. 116: vulva, dall’esterno. Scale in mm. PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale Tae fans 1,30 4,50 4,67 D5 16,97 II | 3.15 1,15 SAID: 3,50 195 112) A | III | 905 ‚07 DS 3,59 1,42 12,04 | IV 4,10 1,15 3,67 4,87 205 15379 9: prosoma lungo 2,95, largo 2,25; opistosoma lungo 3,25. Lunghezza totale: 6,20. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 3162 „2 3,37 3,62 1975 13,48 II 325 1,112 2,82 525 1,65 12,09 III 2,90 1,05 2,50 3,12 15 10,92 IV 3555 11512 9392 4,12 1,70 13,81 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico dott. Augusto Vigna Taglianti (Istituto di Zoologia di Roma). Discussione: come ho gia osservato trattando di 7. longimana, T. vignai si può distinguere da questa specie e da 7. abchasica per la forma del bulbo (notevole è poi la singolare conformazione del femore del palpo); quanto a 7. pontica, la sua vulva sembra differente da quella di 7. vignai. CONSIDERAZIONI CONCLUSIVE SULLE TEGENARIA DI TURCHIA In tutto il mio abbondante materiale 7. agrestis, T. parietina e T. domestica, abba- stanza comuni in Grecia, mancano del tutto. La loro presenza in Turchia, attestata da alcuni reperti, mi sembra assai verosimile. Le nostre conoscenze sulla Tracia turca sono insufficienti per stabilire fin dove giungano le specie balcaniche, delle quali qualcuna potrebbe anche spingersi in Anatolia. Gli unici altri elementi europei probabilmente o certamente presenti in Turchia sono 7. zinzulusensis (? = dalmatica) nota di Cipro e, come si è visto, T. nemorosa. Tutte le rimanenti Tegenaria di Turchia sono elementi « orientali », senza apparenti legami con le specie dell'Europa centrale od occidentale. Le nostre conoscenze sulle Tegenaria del Medio Oriente propriamente detto sono troppo scarse per avanzare ipotesi su possibili scambi faunistici; T. annulipes del Libano (cfr. BRIGNOLI 1978d) è stata citata di Turchia dalla KAROL (19675); ho molti dubbi su questo reperto, anche se la presenza di questa specie nella Turchia sud-orientale non è impossibile. Nulla ci è noto finora sull’eventuale presenza di Tegenaria nell’Irak o nell’Iran (nei miei viaggi non ho raccolto alcuna specie del genere) e non è ancora chiaro se il genere sia realmente presente nell’ Asia centrale o nella zona himalayana (non sono infatti troppo convinto del- l'appartenenza a Tegenaria di T. maracandensis Charitonov, 1946 dell’Uzbekistan e delle himalayane 7. lunakensis Tikader, 1964 e T. chhanguensis Tikader, 1970). Le Tegenaria di Turchia sono quindi abbastanza isolate e attestano per ora solo l’esistenza di stretti rapporti tra la regione pontica e la costa sovietica del Caucaso (del resto del tutto ovvii): il gruppo /ongimana-vignai-abchasica-pontica è molto omo- RAGNI DI TURCHIA V 527 geneo ed ha probabili rapporti con la coppia xenophontis-cottarellii. Più incerti sono i legami di queste forme « pontico-caucasiche » con 7. comnena, T. melbae e T. mami- konian. L’ Anatolia centrale e l’ Armenia sono popolate dal gruppo argaeica-pasquinii- lyncea, che non sembra avere rapporti con le forme precedenti. Nell’Anatolia occidentale e meridionale vivono varie forme di affinita assai incerte, come 7. boitanii ed il gruppo assai eterogeneo formato da T. hamid, T. bithyniae, T. agno- lettii e T. « rhodiensis ». La costa meridionale è popolata dalla serie tekke-karaman- elysii-averni-percuriosa-forestieroi-faniapollinis di posizione assai incerta, a causa della mancanza di dati sui dd. L’unica specie che sembra attestare legami tra la Turchia settentrionale, pontica, e le parti meridionali dell’ Anatolia è finora 7. anhela, particolarmente interessante perchè il & somiglia al gruppo /ongimana-vignai-abchasica, mentre la © sembra prossima alla coppia xenophontis-cottarellii. Il numero assai elevato di specie da me descritte non ci deve trarre in inganno: di vaste zone dalla Turchia non sappiamo ancora nulla e di troppe specie conosciamo soltanto un sesso. Coelotes armeniacus n. sp. Vil. Trabzon — Zigana gegidi, m 2100, 12.VII.71, L. Boitani, P. Brignoli, G. Osella & A. Vigna leg., 1g (Holotypus, MHNG), 4 gg, 18 22 (Paratypi, MHNG, MCV). — Zigana gecidi, m 2000, 12.VI.69, P. Brignoli, V. Cottarelli & G. Osella leg., 17 99 (Paratypi, CBL, MCV). — Zigana gecidi, m 1500, 12.VI.69, G. Osella leg., 1 © (Paratypus, MCV). Vil. Gümüshane — Soganli gegidi, m 2400, 11.VII.71, P. Brignoli, G. Osella & A. Vigna leg., 2 dd subad., 40 99 (CBL, MCV). Vil. Artvin — Yalnizcam gegidi, m 2500, 16.VI.69, 8.VII.71, P. Brignoli, G. Osella & A. Vigna leg., 15 99 (CBL, MCV). — Savsat, m 2450, 6.VII.71, L. Boitani, P. Brignoli, G. Osella & A. Vigna leg., 18 99 (CBL, MCV). Descrizione — 68: prosoma rimbrunito nella zona cefalica, con stria toracica ben evidente; occhi anteriori in una linea diritta, posteriori in una linea a leggera con- cavità anteriori; occhi posteriori appena più grandi degli anteriori; intervalli tra gli anteriori pari ai 5/7 del diametro dei MA, intervalli tra i posteriori pari a 3/2 del diametro dei MP; labium più lungo che largo; sterno gialliccio, subovale. Cheliceri robusti, molto genicolati, con 3-2/3 denti (2/3 al margine inferiore; possibili anche asimmetrie); palpo del 3, v. figg. 117-118, 120-121; zampe giallastre. Opistosoma grigiastro con tracce di disegni; filiere superiori nettamente più lunghe delle altre, con articolo apicale più corto del basale; un vistoso ciuffo di setole bipartito al posto del colulo; epigino e vulva, v. figg. 119, 122, 129. Misure (in mm) — g Holotypus: prosoma lungo 4,25, largo 3,25; opistosoma lungo 4,75. Lunghezza totale: 9,00. Zampe Femore Patella Tibia | Metatarso Tarso Totale I 3,20 1,50 2,85 2,90 1,95 12,40 II 3,00 1,50 250 2,65 1,65 11,30 Ill 2,90 133 2,10 2,60 1,60 10,55 IV 3,50 1,50 2,60 | SS LUS 12,70 528 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI 2: prosoma lungo 5,00, largo 3,50; opistosoma lungo 6,25. Lunghezza totale: 11,25. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 3,85 2,00 3,00 3,10 is 13,70 II 3,65 | 2,00 2,80 2,90 1,65 13,00 III | 3,10 | 1875 2,10 2,80 1,50 11,25 IV 4.00 2,00 3,10 3,60 1,70 14,40 RAGNI DI TURCHIA V 529 Derivatio nominis: la regione in cui vive questa specie era parte dell’Armenia storica, da qui il nome. Discussione: come si vedra, nessuno dei precedenti dati sui Coelotes di Turchia è accettabile e tutte le specie qui trattate sono descritte come nuove. > Questa è la prima di una numerosa serie di forme, tutte più o meno legate fra loro e che mi sembrano collegabili al gruppo segestriformis. C. armeniacus n. sp., come tutte le altre specie di questo gruppo, ha una vulva con piccole bursae comunicanti con la vera e propria spermateca attraverso una « giunzione » sclerificata, presso la quale vi è un « bulbus » (sensu CHAMBERLIN & Ivie 1940) con evidenti ghiandole di Lendl. Questa specie è senz'altro affine a C. spasskyi Charitonov, 1946 della Transcaucasia, da cui si distingue per le spermateche più distanziate. Molto simile a C. armeniacus è anche la vulva di C. major Kroneberg, 1875 come illustrata da CHARITONOV (1946); a giudicare pero dalla fig. 6, tav. I di KRONEBERG (1875) il « vero » C. major dovrebbe essere tutt’altra cosa e ricordare per es. C. munieri Simon, 1880 (cfr. DE BLAUWE 1973). C. armeniacus si distingue agevolmente da tutte le altre specie qui descritte; con nessuna di queste sembra avere rapporti molto stretti. Nei Balcani vive sicuramente una specie affine (chiamata, a torto, segestriformis o dubius, cfr. BRIGNOLI 19785). Più a oriente il gruppo è invece rappresentato da molte specie dell’ Asia centrale. Coelotes luculli n. sp. Vil. Tokat — Ardigli, presso Niksar, m 1000, 7.VI.69, G. Osella leg., 19 (Holotypus; NCV). Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma senza peculiarità (N.B.: da questa specie in poi, ove non indicato altrimenti, per tutti i caratteri non descritti, vale la descrizione di C. armeniacus n. sp.); occhi in due linee diritte; LA: posteriori: MA = 6: 5: 3; intervalli tra gli anteriori pari al diametro dei MA; intervallo tra i MP pari a 4/5 del loro diametro; intervallo MP-LP pari a 3/2 del diametro dei MP; cheliceri con 3-3 denti. Opistosoma grigiastro; filiere superiori allungate, con articolo apicale maggiore del basale; due setole al posto del colulo; epigino, v. fig. 127, molto singolare, senza denticoli e con un’ampia zona glabra, liscia anteriore all’epigino propriamente detto; vulva, v. fig. 128, senza vere bursae. Misure (in mm): prosoma lungo 3,80, largo 2,40; opistosoma lungo $,75. Lun- ghezza totale: 9,55. Zampe Femore Patella Tibia | Metatarso | Tarso Totale I 2,40 lp a MAME ET 112 19 II 2412 2 1,35 1,70 ee 7,61 Ill 1,90 ‚05 1,30 1,65 1,05 6,95 IV 23% m KIO DOS 255 1,18 9,27 Fısc. 117-123. Coelotes armeniacus n. sp. — Fig. 117: estremità dell’embolo; fig. 118: palpo del 3, dall’esterno; fig. 120: bulbo del g, dall’interno; fig. 121: particolare del bulbo, dall’interno; fig. 122: epigino; fig. 123: vulva, dall’interno; fig. 119: particolare della vulva, dall’interno. Scale in mm. 530 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis: presso Niksar era l’antica Cabira, dove Lucio Licinio Lucullo sconfisse Mitridate. Discussione: quasi certamente C. luculli & la prima specie nota di una serie di forme diffuse nell’Anatolia centrale. Si tratta infatti di una forma quanto mai peculiare come epigino, ma dalla vulva abbastanza normale; in un gruppo come i Coelotes é difficile pensare a forme isolate senza rapporti con altre. Per ora non conosco forme a cui C. luculli sia paragonabile. Coelotes nicomedis n. sp. Vil. Bolu — Abant, m 1400, 17.VII.71, P. Brignoli & G. Osella leg., 3 92 (Holotypus, MHNG, Paratypi; CBL, MCV). Descrizione — 2 (d ignoto): prosoma senza peculiarita; occhi in due linee diritte, adeguali (MA pari ai 3/4 degli altri), intervalli tra gli anteriori pari all’incirca al diametro dei MA, intervallo tra i MP pari ai 2/3 del loro diametro, intervallo MP-LP pari ai 3/2 del diametro dei MP. Labium, sterno, cheliceri, zampe, opistosoma, v. C. armeniacus n. Sp.; epigino e vulva, v. figg. 124, 129. Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 4,18, largo 2,75; opistosoma lungo 5,25. Lunghezza totale: 9,43. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso | Tarso | Totale | | I DVS) 1,30 2,07 NW 1,37 9,61 12 2,50 1,30 1,65 2,05 1,20 8,70 III | 2,30 1,15 11,357 2,00 1,10 792 IV DS 1,45 2,20 2,90 1525 10,55 Derivatio nominis: il regno di Bitinia (l’antica regione di Bolu) ebbe come sovrano piu noto il re Nicomede. Discussione: in assenza del ¢ è abbastanza difficile precisare le affinità di questa specie, dall’epigino simile, ma solo superficialmente, a varie specie del gruppo pastor; qualche affinita si potrebbe anche trovare con numerose specie di posizione più discussa, come C. italicus Kritscher, C. karlinskii (Kulczynski), o forse anche C. microlepidus de Blauwe; le scarse o insufficienti conoscenze sulla vulva di queste specie impedisce di essere più precisi. Coelotes rhododendri n. sp. Vil. Ordu — Gürgentepe geçidi, m 1200, 8.VI.69, P. Brignoli leg., 1g (Holotypus, MHNG). Descrizione — g (9 ignota): prosoma senza peculiarità; occhi come in C. luculli n. sp.; labium, sterno, cheliceri, zampe, opistosoma, come in C. armeniacus n. sp.; palpo del 3, v. figg. 125-126, molto caratteristico. Misure (in mm): prosoma lungo 4,00, largo 2,87; opistosoma lungo 4,00. Lun- ghezza totale: 8,00. RAGNI DI TURCHIA V 531 Zampe Femore Patella Tibia | Metatarso Tarso | Totale M: 2,82 1,30 2,55 2,65 TC 1 A072, II 2,15 1,30 2,18 2,50 A REA | III 2235 1,30 1,70 2,50 U) ee IV 3,05 17] 2 62 305 a ac | 1241292705 2 25127: 05. Fısc. 124-129. Coelotes nicomedis n. sp. — Fig. 124: vulva, dall’interno; fig. 129: epigino. Coelotes rhododendri n. sp. — Figg. 125-126: palpo del 4, dall’esterno e dall’interno. Coelotes luculli n. sp. — Fig. 127: epigino; fig. 128: vulva, dall’interno. Scale in mm. 332 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis: il passo Gürgentepe é ricco di bellissimi rododendri, da qui il nome. Discussione: il palpo di questa specie € molto singolare e, solo per questo, fa pensare a C. falciger Kulczynski o a C. karlinskii (Kulczynski) con le quali perd non mi sembrano esservi affinità. E’ possibile che questo sia il 4 di €. luculli. Coelotes cottarellii n. sp. Vil. Sinop — Drannaz dag, 1.VI.69, 29.X.74, V. Cottarelli & A. Vigna leg., 522 (Holotypus, MHNG; Paratypi, CBL). Descrizione — 2 (¢ ignoto): per tutti i caratteri v. C. luculli (o C. armeniacus, per quelli non indicati per questa specie). Epigino e vulva, v. figg. 130-131. Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 3,85, largo 3,25; opistosoma lungo 7,25. Lunghezza totale: 11,10. | | Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I DISS 1,18 1,87 1,92 1:15 8,67 II 287] 1,18 1,60 11875 1,10 8,00 III 1895 1,12 1,40 1,70 0,98 VAS IV 2,65 120 1,95 2,50 142 9,42 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico dott. Vezio Cottarelli (Istituto di Zoologia di Roma). Discussione: questa specie sembrerebbe rientrare nel cosiddetto gruppo seges- triformis forse ancora più nettamente di C. armeniacus, ma la sua vulva é molto strana e priva di bursae; in assenza di maggiori dati sulle specie balcaniche è impossibile dire altrimenti. Coelotes phthisicus n. sp. Vil. Kastamonu — Ballidag, m 1300, 31.V.69, V. Cottarelli leg., 1 2 (Holotypus, MHNG). Descrizione — 9 (g ignoto): corrispondente per tutti i caratteri a C. luculli (oppure, per quanto non indicato, a C. armeniacus); epigino e vulva, v. figg. 134, 138. Misure (in mm): prosoma lungo 3,75, largo 3,00; opistosoma lungo 4,75. Lun- ghezza totale: 8,50. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale | eZ 120 1,80 1,82 1,20 8,64 II | 2,30 | 1,20 1437 1,80 1,10 7,91 III | 2,07 | 1,00 1,30 1,70 0,95 7,02 IV 2er. 520 2,05 2,45 1,20 9,65 RAGNI DI TURCHIA V 533 Derivationominis: « phthisicus », corrispondente a « tisico » allude al sanatorio situato sul Ballidag. Discussione: entro certi limiti questa specie pud ricordarne varie balcaniche, come C. anoplus Kulczynski, C. karlinskii (Kulczynski), C. inermis (L. Koch), C. falciger Kulczynski; da tutte è agevolmente distinguibile. Coelotes arganoi n. sp. Vil. Erzincan — Sakaltutan gegidi, 12.VI.73, R. Argano, L. Boitani & V. Cottarelli leg., 2 99 (Holotypus, MHNG; Paratypus, CBL). Vil. Erzurum — Kopdagi gecidi, m 2300, 11.VII.71, A. Vigna leg., 1 9 (CBL). Descrizione — | (g ignoto): prosoma come in C. armeniacus; occhi anteriori in una linea diritta, posteriori in una linea a debole concavità anteriore, occhi laterali appena più grandi del mediani, intervalli tra gli anteriori inferiori al diametro dei MA, MP separati di 2/3 del loro diametro, intervallo MP-LP pari a 3/2 del diametro dei MP; labium, sterno, cheliceri, zampe, opistosoma, come in C. armeniacus. Epigino e vulva, Wena 132, 136. Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 3,25, largo 2,10; opistosoma lungo 5,40. Lunghezza totale: 8,65. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale | I 2,50 105 2,00 2,10 1200 RO Do II 225 2120 1,80 1,95 1,10 8,30 III 2,00 1,20 1,40 1,90 1,10 7,60 IV 2,90 #25 2,50 2,710 1.85 10,50 Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie all’amico dott. Roberto Argano (Istituto di Zoologia di Roma). Discussione: specie estremamente simile al libanese C. caudatus de Blauwe dalla quale si distingue perd abbastanza agevolmente (cfr. BRIGNOLI 1978d). E’ possibile che queste due specie siano le prime note di una serie di forme estese dall’Anatolia centrale al Libano. Nonostante una certa somiglianza, non mi sembra affine alle due specie successive. Coelotes coenobita n. sp. Vil. Trabzon — Siimela, 16.VI.68, 10/11.VI.69, P. Brignoli leg., 6 292 (Holotypus, MHNG; Paratypi, CBL). Descrizione — £(g ignoto): prosoma senza peculiarita; occhi in due linee diritte; LA: posteriori: MA = 6: 5: 3; intervalli tra gli anteriori pari al diametro dei MA, intervalli tra i MP pari al diametro dei MA, intervallo MP-LP pari al diametro dei LA; labium, sterno, cheliceri, zampe, opistosoma come in C. armeniacus. Epigino e vulva, Mes 135, 137. Misure (in mm) — 2 Holotypus: prosoma lungo 3,50, largo 2,75; opistosoma lungo 4,00. Lunghezza totale: 7,50. 534 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Zampe | Femore | Patella Tibia Metatarso Tarso Totale I 2.25 ID JPSS 1,80 1,05 aL II 2,05 1,05 1,37 1,70 1,00 TAT Ill 1,86 0,96 1,20 1,65 0,87 6,54 IV OATS) 1,20 1,95 2,70 3102 NZ rire Sr È; "SE mel 130,132138 : 05 | 131 =: 03 FicG. 130-138. G oelotes cottarellii n. sp. = Fig. 130: epigino; fig. 131: vulva, dall’interno. Coelotes arganoi n. Sp. — Fig. 132: vulva, dall’interno; fig. 136: epigino. Coelotes vignai n. sp. — Fig. 133: epigino (e vulva in trasparenza). Coelotes phthisicus n. sp. — Fig. 134: vulva, dall’interno; fig. 138: epigino. Coelotes coenobita n. sp. — Fig. 135: vulva, dall’interno; fig. 137: epigino. Scale in mm. RAGNI DI TURCHIA V 559 Derivatio nominis: nella località di raccolta esisteva un famoso monastero: da qui il nome. Discussione: a parte chiari rapporti con la specie successiva, C. vignai n. sp., non mi è chiaro se queste due forme siano da considerare legate o no a tutte le forme a « scaglie » allungate, quali la coppia arganoi-caudatus o anche C. jurinitschi (Drenski), C. charitonovi Spassky oppure C. munieri Simon ecc., da tutte le quali si distinguono senza alcuna difficoltà. Coelotes vignai n. sp. Vil. Bolu — Abant, m 1400, 17.VII.71, P. Brignoli & A. Vigna leg., 6 92 (Holotypus, MHNG; Paratypi, CBL). Descrizione — 2 (g ignoto): prosoma senza peculiarità; occhi, labium, sterno, cheliceri, zampe, opistosoma, v. C. luculli; epigino/vulva, v. fig. 133. Misure (in mm) — © Holotypus: prosoma lungo 3,95, largo 2,85; opistosoma lungo 5,36. Lunghezza totale: 9,31. Zampe Femore Patella Tibia Metatarso Tarso | Totale I 2:57 11825) 1,86 1,86 ehe: 8,66 II 2,45 120 1,56 1,80 0,95 7,96 UME DAD 1,05 1,30 1,80 0,95 ID. | IV 2:62 1,20 2207 2,70 1,05 9,64 | | Derivatio nominis: dedico con piacere questa specie al Dott. Augusto Vigna Taglianti (Istituto di Zoologia di Roma) che insieme a me la raccolse. Discussione: la nuova specie è senza alcun dubbio prossima a C. coenobita da cui si distingue per il margine anteriore dell’epigino ad arco meno pronunciato e per l’assenza della « sbarretta » nella porzione caudale dell’epigino stesso; quanto a rapporti con altre specie, v. C. coenobita. CONSIDERAZIONI CONCLUSIVE SUI COELOTES DI TURCHIA Le specie precedentemente citate di Turchia erano C. atropos (Walckenaer, 1830) e C. terrestris (Wider, 1834); ROEWER (1959), a cui si debbono questi dati, indicò la prima di queste banalità medioeuropee dei vilayet di Adana (« zwischen Djihan und Toprak Kale» = tra (il fiume) Ceyhan e Toprakkale) e Zonguldak (« Region Erekli ») e la seconda dei vilayet di Bursa (Inkayaköyü), Bitlis (Baykan) e Malatya (se « Aktchadag » corrisponde a « Akcadag presso Arga »). Poichè non possiedo Coelotes di nessuna loca- lità prossima a quelle citate da ROEWER, è impossibile fare supposizioni; è però molto probabile che qualcuno di questi reperti si riferisca a qualche specie ancora da descrivere. Per quanto riguarda le regioni prossime alla Turchia, como ho notato altrove (BRIGNOLI 19765), sulla Grecia mancavano dati certi fino ad epoca recentissima (scoperta di C. titaniacus Brignoli, 1977 e ritrovamento di C. falciger Kulczynski); anche questi nuovi dati non sono però sufficienti per accertare l’esistenza di rapporti con la fauna 536 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI turca. Di Bulgaria DRENSKI (1942) cita un gran numero di specie (C. longispina, C. terres- tris, C. atropos, C. poweri, C. kulczynskii, C. jurinitschi, C. karlinskii, C. inermis, C. fal- ciger, C. pabulator, C. pastor pirinicus) ; alcuni di questi reperti sono altamente dubbi, in particolare quelli delle specie alpine e medioeuropee (terrestris, atropos, poweri, pabulator ), e dovrebbero essere controllati. Come si è visto, nessuna di queste specie mi è nota di Turchia, anche se esistono rapporti tra varie specie turche e per es. C. kulc- zynskii, C. karlinskii ecc. Quanto all Unione Sovietica, da tutti i dati esistenti, il genere sembra pochissimo rappresentato o addirittura assente in tutte le vaste pianure della Russia, della Bielorussia e dell'Ucraina; qualche specie è citata solamente delle propaggini dei Carpazi (cfr. CHARITONOV 1932 e TYSHCHENKO 1971). Il genere è invece rappresentato nella zona cau- casica (C. spasskyi Charitonov, 1946), nell’ Asia centrale (C. major Kroneberg, 1875; C. charitonovi Spassky, 1938; C. fedotovi Charitonov, 1946) ed in Siberia (C. birulai Ermolaew, 1927). Data la presenza di numerose specie del genere nella Cina e nella regione himalayana (cfr. BRIGNOLI 1976c), non è azzardato supporre che in tutta l’Asia sovietica resti un elevatissimo numero di forme ancora non descritte. Lo stesso vale quasi certamente per l'Iran e per l'Afghanistan, anche se sul primo di questi paesi non sappiamo ancora nulla e sul secondo disponiamo di ben pochi dati, in parte dubbi. Come si è visto, esistono rapporti molto chiari tra le forme sovietiche e le forme turche. Verso sud permangono molti punti oscuri: è probabile che nel Kurdistan iracheno si trovi qualche Coelotes, mentre è molto più incerta la presenza del genere nelle parti più meridionali degli Zagros; la costa mediterranea della Siria e del Libano è invece netta- mente legata alla Turchia (presenza di C. caudatus). Nel complesso, l’areale che si sta delineando per il genere Coelotes ricorda abbastanza quello di Tegenaria; le specie di quest’ultimo genere sono un poco più termofile (nel complesso) e si rinvengono a quote mediamente minori; i due generi sembrano convivere solo in biotopi con un indice di diversità relativamente elevato (boschi misti di quote medie); nei boschi più alti e nei pascoli submontani si trovano solo Coelotes; in ambienti simili, ma a quote inferiori si rinvengono solo Tegenaria. La presenza dei due generi nel- l’Estremo Oriente e i pochi dati esistenti sulle Tegenaria nordamericane fanno ritenere del tutto verosimile che il genere Coelotes sia anche presente nel Nordamerica e che quindi debba essere riesaminata la posizione generica di molti Agelenidae degli USA e del Canada; concordo quindi con LEHTINEN (1967: 224) che, per lo più sulla base della sola letteratura ha trasferito a Coelotes numerosi « Coras » nordamericani. RIASSUNTO Questa nota è la prima di una serie sul materiale raccolto tra il 1966 ed il 1974 durante le ricerche in Turchia dell’Istituto di Zoologia di Roma arricchito da quello delle collezioni del Muséum d’Histoire naturelle de Genève, del Museo Civico di Storia Naturale di Verona ecc. Vengono descritte 36 nuove specie: 1 Harpactocrates e 11 Harpactea (Dysderidae), | Pholcus e 1 Hoplopholcus (Pholcidae), 1 Cicurina, 1 Maimuna, 11 Tegenaria e 9 Coelotes (Agelenidae); vengono proposte la combinazione nuova Hoplopholcus longipes (Spassky, 1934) (da Holocnemus), il nomen novum Pholcus sogdianae (pro Ph. fagei Spassky, 1940 praeocc. Kratochvil, 1940) e le nuove sinonimie di Agelena syriaca C. L. Koch, 1845 e A. taurica Thorell, 1875 con A. orientalis C. L. Koch, 1841. | | | | | | | | | RAGNI DI TURCHIA V 537 Nuove per la Turchia sono 20 specie; vengono ridescritti gli apparenti endemismi turchi Harpactea babori (Nosek), H. sturanyi (Nosek) e Tegenaria argaeica Nosek; sono pubblicati disegni di Hoplopholcus patrizii (Roewer), H. forskoeli (Thorell), H. lon- gipes (Spassky), Oxyopes eymiri Karol, O. (?) atticus Hadjissarantos, Agelena affinis Kulczynski, Textrix denticulata (Olivier), Cryphoeca pirini (Drensky), Cybaeus abchasicus Charitonov, C. (?) minor Chyzer, Tegenaria (?) rhodiensis di Caporiacco, T. nemorosa Simon, 7. longimana Simon. SUMMARY This note is the first of a series on the Turkish spiders collected during the researches of the Zoological Institute of the University of Rome, those of the Muséum d'Histoire naturelle of Geneva, of the Museum of Verona etc. The following 36 new species are described: Harpactocrates lycaoniae (3, 2 unknown; Konya province), possibly near to H. egregius (Kulczynski); Harpactea osellai n. sp. ($2; Amasya province), of the babori-group; H. lyciae n. sp. (9, ¢ unknown; Antalya province), near to H. sturanyi (Nosek); H. medeae n. sp. (2, S unknown; Artvin province), of uncertain affinities; H. colchidis n. sp. (9, 6 unknown; Artvin province), of the babori- group; H. lazonum n. sp. (2, & unknown; Artvin province), of uncertain affinities; H. galatica n. sp. (9, & unknown; Yozgat province), of uncertain affinities; H. vignai n. sp. (9, ¢ unknown; Mugla province), near to H. johannitica Brignoli; H. sbordonii n. sp. (2, 4 unknown; Konya province), probably of the cecconii-group; A. isaurica (3°; Konya province), of the cecconii-group; H. sanctaeinsulae n. sp. (3, 2 unknown; Konya province), of the cecconii-group; H. diraoi n. sp. (39; Mersin and Konya provinces), of the cecconii-group; Pholcus spasskyi n. sp. ($2; Diyarbakir province), of uncertain affinities; Hoplopholcus asaiaeminoris n.sp. ($2; Konya, Antalya and Isparta pro- vinces), near to H. cecconii Kulczynski; Cicurina (?) paphlagoniae n. sp. (2, $ unknown; Sinop and Kastamonu provinces), of uncertain generical position, near to /berina (?) ljovuschkini Pichka; Maimuna cariae n. sp. (49; Mugla province), of the cretica-group; Tegenaria lyncea ($2; Erzurum and Kars provinces), near to 7. pasquinii n. sp. and T. argaeica Nosek; T. pasquinii n. sp. (39: Agri, Artvin and Kars provinces), near to T. lyncea n. sp. and 7. argaeica Nosek; T. bithyniae n. sp. (2, 6 unknown; Bolu province), of uncertain affinities; 7. hamid n. sp. (2, & unknown; Isparta province), of uncertain affinities; T. tekke n. sp. (2, & unknown; Antalya province), of uncertain affinities; T. boitanii n. sp. (39; Bolu, Sivas and Ankara provinces), of uncertain affinities; 7. mami- konian n. sp. (2, 3 unknown; Artvin province), of uncertain affinities; T. comnena n. sp. (2, ¢ unknown; Trabzon province), near to T. melbae Brignoli; T. xenophontis n. sp. (2, ¢ unknown; Trabzon province), near to T. cottarellii n.sp.; T. cottarellii n. sp. (2, d unknown; Rize and Artvin provinces), near to 7. xenophontis n. sp.; T. vignai n. sp. (3%; Artvin province) of the /ongimana-group; Coelotes armeniacus n. sp. ($2; Trabzon, Gümüshane and Artvin provinces), of the segestriformis-group, near to C. spasskyi Charitonov; C. luculli n. sp. (9, & unknown; Tokat province), of uncertain affinities; C. nicomedis n. sp. (2, ¢ unknown; Bolu province), possibly of the pastor-group; C. rho- dodendri n. sp. 5, 2 unknown; Ordu province), of uncertain affinities; C. coftarellii n. sp. (2, d unknown; Sinop province), possibly of the segestriformis-group; C. phthisicus n. sp. (©, & unknown; Kastamonu province), of the anoplus-group; C. arganoi n. sp. (2, & unknown; Erzincan and Erzurum provinces), near to C. caudatus de Blauwe; C. coenobita n. sp. (2, 3 unknown; Trabzon province), near to C. vignai n. sp.; C. vignai n. sp. (9, ¢ unknown; Bolu province), near to C. coenobita n. sp. 538 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Harpactea babori (Nosek, 1905) is redescribed on the type; A. sturanyi (Nosek, 1905) is redescribed on new material; Segestria senoculata (Linné, 1758) is new for Turkey as also are Hoplopholcus forskoeli (Thorell, 1871) (3 illustrated), H. longipes (Spassky, 1934) comb. nova (from Holocnemus; 3° illustrated) and Spermophora senoculata (Dugès, 1836); Pholcus sogdianae nom. nov. is proposed (for Ph. fagei Spassky, 1940 praeocc. Kratochvil, 1940); Hoplopholcus patrizii (Roewer, 1962) is illustrated (2) on topotypical material. New for Turkey are: Araniella opisthographa (Kulczynski, 1905), Nuctenea umbratica (Clerck, 1757), Cyclosa conica (Pallas, 1772), Cyclosa oculata (Walckenaer, 1802), Meta segmentata (Clerck, 1757), Pseudanapis apuliae di Caporiacco, 1949 and Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) — the record by Ruzsky 1925, is not from Turkey, but from Siberia —; Oxyopes eymiri Karol, 1967 (3, hitherto unknown) and O. (?) atticus Hadjissarantos, 1940 (3, new for Turkey) are illustrated. New synonyms of Agelena orientalis C. L. Koch, 1841 are A. syriaca C. L. Koch, 1845 and A. taurica Thorell, 1875; A. affinis Kulczynski, 1911 is illustrated (39; livida Kulczynski, 1911 is probably not identical with /ivida Simon, 1875); new for Turkey are Tuberta arietina (Thorell, 1871) Textrix denticulata (Olivier, 1789) (2 illustrated), Cryphoeca pirini (Drensky, 1921) (2 illustrated), Cybaeus abchasicus Charitonov, 1947 2 illustrated), C. (?) minor Chyzer, 1897 (2 illustrated) and Tegenaria (?) rhodiensis di Caporiacco, 1948 (32 illustrated); illustrations are also published of T. argaeica Nosek, 1905 (3), 7. nemorosa Simon, 1916 (3, new for Turkey) and 7. longimana Simon, 1897 (59, new for Turkey). BIBLIOGRAFIA ALICATA, P. 1966a. Le Harpactea della fauna italiana e considerazioni sulla loro origine. Atti Accad. gioenia Sci. nat. (6) 18: 190-221. — 19665. Una nuova specie di Harpactea delle Isole Pontine. Fragm. ent. 4: 113-115. — 1973. I Dysderidae delle Eolie, delle Egadi e di Ustica. Lav. Soc. ital. Biogeogr. (N.S.) 3: 341-353. 1974a. Le Harpactea del Nord Africa. Animalia 1: 3-24. 1974b. Nuova collocazione sistematica di Harpactea crassipalpis... Animalia 1: 39-42. 1974c. Su di una nuova specie di Harpactea della Turchia. Animalia 1: 69-72. BLANKE, R. 1976. Morphologische-ethologische Divergenzen und Anwendung des Biospecies- Konzepts bei Angehôrigen der Kreuzspinnen-Gattung Araneus. Ent. Germ. 3: 77-82. 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HOFFMAN With 14 text figures ABSTRACT Eumastostethus cuisinieri is described from a single male taken in eastern Venezuela. This genus is manifestly related to Leptherpum which is endemic to the Guianas and northern Brasil, and the two in turn may be regarded as belonging to a tribe Chondro- desmini along with Chondrodesmus, Iphyria, and Raima, a new genus based on Odonto- peltis macconnelli Pocock. A key is provided to these genera and some remarks made on the status of each. During a visit to the Museum d’Histoire Naturelle de Genève in 1975, I noticed an interesting undescribed chelodesmoid collected in Venezuela many years ago by the Swiss biologist L. Cuisinier. This specimen had been examined by Dr. J. Carl and labeled as a new species of Leptherpum, but a preliminary inspection convinced me that a different generic type was involved. Subsequently loaned to me for study by Dr. Bernd Hauser, the specimen not only confirmed my initial judgement about its status, but also was instrumental in helping formulate a decision on the affinities of several related genera of northern South America. It is therefore appropriate that publication of the new generic and specific names for Cuisinier’s specimen provides the occasion for definition of a new tribal group and a new generic name for a related taxon. Chondrodesmini, trib. nov. Components: Chondrodesmus Silvestri, 1897; Leptherpum Attems, 1931; Iphyria Chamberlin, 1941; Raima gen. nov.; Eumastostethus gen. nov. 1 A contribution from studies supported by a grant (BMS 75-04860) from the National Science Foundation, Washington, D.C., USA. 544 RICHARD L. HOFFMAN Diagnosis: Small to relatively large chelodesmoids in which the gonopod aperture is small (contained entirely in the prozonum) and transversely oval; gonopods very small relative to body size, with rudimentary sternal remnant; coxae variable in form, typically produced distad laterally to base of telopodite, and with modest to large dorsal apophysis; telopodite with large prefemoral process and reduced, simple, falcate acropodite, set off by a basal cingulum on lateral side. Metaterga usually granular; ozopores frequently set off on isolated ovoid peritre- mata; legs long and slender, prefemora often spined, tibial pads never present; anterior legs of males unmodified. Sterna broad, usually spined at bases of legs. Epiproct of normal chelodesmoid form, not notably prolonged. Hypoproct without acute median projection. Distribution: Northern South America (Peru to Guyana); Middle America north as far as Guerrero. Remarks: Although the internal homogeneity of this tribe seems relatively evident, much less can be said vis-a-vis its relationships with other groups of chelo- desmoids. The prominent lateral prolongation of the gonopod coxa is apparently a specialized feature that recurs randomly amongst a number of other lineages, and even the dorsal coxal apophysis is not necessarily indicative of relationships with other genera so endowed. As none of the chondrodesmid genera reflect all of the tribal character- istics, allocation of genera to the group must be made on the basis of characters taken in an aggregate, including especially overall body form. The small size of the gonopods, and the aperture that contains them, is the only feature that is near to being diagnostic in itself. Judged from illustrations only, one might justifiably think that Incodesmus (CHAMBERLIN, 1955), a Peruvian genus, might be referred here, but examination of the type of J. urubambae shows that the gonopods are of a size normal for the family and the aperture is large and extends well into the metazonum. For the present at any rate I must hold /ncodesmus in a status of suspended judgement rather than refer it to any of the established tribes. In an earlier paper (1966) I rather overconfidently postulated affinity of Leptherpum with the Brasilian genera Macrocoxodesmus and Eucampesmella, largely on the basis of presumed similarities in gonopod structure. It is necessary to make a retraction on this point; I now place more emphasis on the size and shape of the gonopod aperture and coxae, and overall segmental structure and texture, and must conclude that JEEKEL’s surmise (1963) of affinity between Leptherpum and Chondrodesmus was more correct. Still it is difficult to associate either of these genera with the nuclear fauna of south- eastern Brasil, and perhaps their origin was among the Andean components of the family. That Chondrodesmus is a fairly recent genus still in an expanding phase is suggested by the large number of weakly differentiated species and the fact that it is the only Andean genus to have invaded Middle America (extending north as far as Guerrero). An interesting point about the Chondrodesmini is that in both of its larger genera the gonopod structure remains fairly uniform, while specific differences show up chiefly in details of external form, size, and color. Because of this notable tendency (strikingly analogous to that of the xystodesmid tribe Rhysodesmini), I think it is justified to remove the Guyanian species Odontopeltis macconnelli from its present place in Iphyria into its Own genus, even though two monotypic genera are the immediate result. As here- tofore constituted, /phyria was far more heterogeneous with its two species than was Chondrodesmus with its 40 or more. CHELODESMID STUDIES. XI 545 KEY TO THE GENERA OF CHONDRODESMINI 1. Prefemoral process of gonopod broadly expanded into a large, laminate shield with a basal branch on the median side; telopodite strongly reduced toa short, simple, falcate remnant; limbus fringed and/or setose . . . . : 2 Prefemoral process not in the form of a broad concave shield; ae: relatively larger; limbus broad, but neither fringed nor setose ...... 3 2. Anterior sterna of males with large, bilobed paramedian processes (Fig. 8); prefemoral process of gonopod with a small laminate secondary lobe adjacent to telopodite > 14, B); side margin of face with labrogenal offset (Fig. 5) we Ser, Mesia in ques: ae À . Eumastostethus or sterna of males ia oral process of gonopod lacking laminate secondary process; side margin of face without offset . Leptherpum 3. Coxae of gonopods not notably prolonged distad beyond base of telopodite on lateral side; dorsal side of coxa with numerous long setae (Fig. 1) . Chondrodesmus Coxae of gonopods slightly to considerably prolonged laterally (Figs. 2-4); LS RSA Ol coxa with one to 3:07 4isetae . .. . |... . . . - 4. Coxa of gonopod with small indistinct dorsal apophysis, produced into a prominent lobe subtending and mesad to base of cannula (Fig. 3, X) . . . Iphyria Coxa with long slender apophysis extending nearly to apex, no mesal llifabascioficannula: (Big. A) 2. . N ER. en. 2.022. . + Raima Chondrodesmus Chondrodesmus Silvestri, 1897, Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino 12 (305): 13. Type species, C. armatus Silvestri, by monotypy. Dirhabdophallus Pocock, 1909, Chilopoda & Diplopoda (in: Biol. Centr.-Amer.), p. 161. Type species, D. montanus Pocock, by original designation. Chondrodesmus : ATTEMS 1938, Tierreich 69: 74. ATTEMS (op. cit.) has published the only attempt to survey this large and diverse Neotropical genus, accounting “24 sichere und 11 unsichere Arten”. Since 1938 the number of species has been increased considerably and no less than 40 names are now referable to Chondrodesmus; unfortunately the percentage of “unsichere Arten” has outpaced the well-described forms, and the genus cries out for revision. The number of undescribed species in my collection alone suggests that when the generic range (Peru to central Mexico) has been thoroughly collected, we may account at least a hundred valid forms of Chondrodesmus. Leptodesmus carminatus Brolemann, included by Attems in this genus, must be excluded on both anatomical and geographic grounds (it occurs in eastern Brasil), as must also two species based by CHAMBERLIN (1957) on female specimens from Chile. In terms of the gonopod coxa, this genus is less specialized than the others referred to the Chondrodesmini. The gonopods themselves are remarkably reduced in size, as shown by the drawings (Figs. 1-4) all of which were made at the same magnification. The species of Chondrodesmus from which Fig. 1 was drawn was appreciably larger in body size than any of the other three generic representatives. 546 RICHARD L. HOFFMAN Eumastostethus gen. nov. Type species: E. cuisinieri, sp. nov. Diagnosis: A chondrodesmine genus in which the peritremata are small, ovoid, sharply set off from lateral edge of paranota, of which they comprise the posterior corner on segments 16-19; anterior corners of paranota produced into acute lateral tooth; metaterga nearly flat, surface finely granular, with three transverse rows of small polished tubercules, a poorly defined transverse depression between rows 1 and 2. Podosterna moderately elevated, glabrous, granulorugose, produced into acute spines posterior to coxal condyles. Legs long and slender, prefemora with small blunt apical spine, tarsus as long as tibia and postfemur combined; anterior legs of male unmodified. Gonopod coxae of chondrodesmine genera Fig. 1. Chondrodesmus sp. (Ecuador). Fig. 2. Eumastostethus cuisinieri, n. sp. Fig. 3. Iphyria claralata Chamberlin, holotype. Fig. 4. Raima macconnelli (Pocock), topotype. All drawings made to same scale, showing left gonopod coxa in anterior aspect. X, median coxal lobe characteristic of Iphyria Limbus broad and hyaline, ventrally with prominent setae. Side of head with small but distinct labrogenal offset. Antennae moderately long and slender, articles subequal in size and shape. Sternum of segments 5 and 6 of male with four large bilobed paramedian processes; a pair of similar but smaller processes between legs of segment 4. Gonopod aperture small, transversely oval, its edge flared, highest at lateral ends. Gonopods small, a small median sternal remant present between coxae, latter conically prolonged on lateral side, dorsally with two macrosetae and a rudimentary apophysis laterad to base of cannula. Telopodite larger than coxa, major axis of prefemur more or less in line with that of coxa; prefemoral process large, laminate, with two processes on ventral side, one slender and falcate, the other broad and short, with serrate edges. Acropodite simple, slender, evenly acuminate, set off by a basal cingulum on lateral side. Etymology: From the Greek eu- (well, thorough) + mastos (breast, nipple) + stethos (chest, sternum), in allusion to the unique sternal modification of the anterior segments in the male. Gender masculine. CHELODESMID STUDIES. XI 547 Eumastostethus cuisinieri sp. nov. Figures 5-14 Diagnosis: With the characters of the genus. Specific characters will be found in size, ornamentation, and details of gonopod structure when additional species are found. Material: Male holotype (Mus. Genève) labeled “Botanamo (forêt), Venezuela, L. Cuisinier”. Presumably this refers to the Rio Botanamo (ca. 7°N, 61°W), about 50 km east of Tumerero, Edo. Bolivar, Venezuela. Holotype: Adult male, 52 mm in length, with the following width values: Segment 1-8.5 mm Segment 10-8.0 mm 2-92 12-7.8 4-8.5 14-7.7 6-8.4 16-7.5 8-8.2 18-5.5 Body distinctly widest at segment 2, narrowing very abruptly to segment 4, thence very gradually to posterior end; W/L ratio at midbody about 15.4%. Head normal in appearance, width across genae 4.4 mm, relatively flattened; surface of epicranium finely granulate, sides of genal rugulose, face otherwise micro- scopically coriaceous; vertex with broad shallow median groove down to level of antennae; genae moderately convex, without lateral margin but with shallow longitudinal depression, lateral edge with a small but distinct labrogenal offset (Fig. 5, 0). Interantennal space moderately wide (1.1 mm), about one-fourth of head width. Antennal sockets with elevated and polished rim. Epicranial setae 2-2, interantennal 1-1, frontal 2-2, clypeal setae in two irregularly arranged rows, the lower of which has about 6-6, labral 16-16; marginal genal setae 3-3. Labrum set off from clypeus by a fine transverse ridge. Antennae (Fig. 6) long and slender, reaching back to 3rd segment, without special modifications, 2nd article slightly longer than others, relative lengths of articles: 2>6> 5 = 4 = 3 > 1. Small sensory areas present on outer ends of articles 5 and 6. Collum much broader than head, surface finely granular, its paranota evenly acumi- nate laterally to the acute ends, the latter not turned caudad. Segments 2-4 similar in appearance except that paranota of 4 are distinctly longer than the two preceeding; paranota transverse, anterior edges straight, anterior corner produced acutely, posterior corners rectangular; dorsum of metaterga granulose with three irregular and indistinct rows of small tubercules. Segments 5-15 similar in size and appearance, the two subsegments of nearly equal size, separated by a broad shallow stricture entirely around body, its anterior edge a fine sharp suture line. Dorsum of metaterga evenly granulose, with three transverse rows of small but distinct polished tubercules, those of 3rd row nearly on caudal edge, about 4-4 in number, anterior row located in front of a broad indistinct transverse depression. Paranota set high, nearly horizontal, nearly transverse back to 15th segment, anterior and posterior corners mostly rectangular to acute, the anterior with a projecting tooth; segments 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15, 16-19 with prominent oviform peritreme set off from edge by anterior and posterior emarginations, often with a marginal dentation between peritreme and anterior corner (Fig. 7); aporiferous segments with usually two lateral teeth between the corners. Segments 16-19 becoming abruptly narrower, un 48 RICHARD L. HOFFMAN with paranota increasingly turned caudad, and with dorsal tuberculation progressively less distinct. Epiproct relatively short, sides of basal half strongly convergent, apical half set off by basal whorl of setiferous tubercules, surface smooth and polished. Apex of epiproct not declivent, slightly convex dorsally. Paraprocts without peculiarieties; hypoproct subtriangular, median projection fairly distinct, paramedian tubercules small, set on edge of sclerite. Sterna elevated, anterior surface slightly, posterior considerably excavated; surface granular, glabrous, produced into acute spines posterior to coxal condyles (Fig. 10), these spines longer and sharper on posteriormost segments. Sides of metazona uniformly Eumastostethus cuisinieri, n. sp. Fig. 5. Left side of face, showing marginal offset between labrum (below) and gena (above notch). Fig. 6. Antenna. Fig. 7. Segments 10 and 11, right side of body, dorsal aspect. Fig. 8. Ster- num and coxae of 6th segment, ventral aspect. Fig. 9. Leg from midbody segment. Fig. 10. Sternum of midbody segment, left side, showing sternal spines, ventral aspect CHELODESMID STUDIES. XI 549 granular with scattered larger acute tubercules, supracoxal ridges present only on seg- _ ments 3-7, lacking prominent acute tubercules. Limbus broad and distinct around body, ventrally and partly up sides with a dense fringe of fine long hairs much as in Leptherpum carinovatum (Fig. 10). Stigmata similar in size and shape, elongate vertical slits with very slightly raised edges, anterior stigma set in front of dorsal coxal condyle but not touching it, posterior stigma located about equidistant between the two condyles. Legs (Fig. 9) long and slender, relative length values of podomeres 3 > 6 > 5 = 4 = 2 = 1, all except coxa and prefemur uniformly setose on all surfaces; tarsal claw moderate, straight. Anterior legs unmodified. Eumastostethus cuisinieri, n. sp. Fig. 11. Left gonopod, ventral aspect showing transverse lamella of prefemoral process (B). Fig. 12. Right gonopod, dorsal (anterior) aspect. Fig. 13. Left gonopod, mesal aspect. Fig. 14. Left gonopod, lateral aspect, showing prefemoral processes (A and B) and cingulum at base of acro- podite (C). Figs. 11 and 12 drawn X45, Figs. 13 and 14 drawn X90 550 RICHARD L. HOFFMAN Sterna of segments 4-6 of the form shown in Figure 8; 5 and 6 with two pairs of large prominent bilobed sternal processes, one adjacent to each coxa, segment 4 with two smaller but similar processes virtually in contact between the 3rd pair of legs. Similar processes in greatly reduced form are present also on segments 7 and 8, posterior to which they are replaced by subcoxal spines. Gonopod aperture small, transversely oval, confined entirely to the metazonum, anterior edge elevated above level of stricture; lateral ends forming high subtriangular areas; posterior edge compressed and elevated. Gonopods relatively small, scarcely extending onto 6th segment, ends of coxae projecting laterally into view beside base of telopodites. A small median sternal remnant present, isolated from coxal section of sternum (Fig. 12). Telopodite (Figs. 11-14) similar to that of Leptherpum, with an enlarged and laminate prefemoral process, its ventral surface with a long falcate process (Fig. 14, A) and a shorter, broader laminate lobe with serrate edges (Fig. 11, 14, B). Acropodite of gonopod slender and simple, evenly acuminate to tip, set off basally by a distinct cingulum on lateral side (Fig. 14, ©), prostatic groove visible in mesal aspect for its entire length. Color at present (after at least four decades in alcohol) uniformly light grayish-black dorsally, sterna somewhat paler; legs and antennae yellowish. Iphyria Iphyria Chamberlin, 1941, Bull. Am. Mus. nat. Hist. 78: 500. — HOFFMAN 1954, Proc. ent. Soc. Washington 56: 219. Type species, I. claralata Chamberlin, by original designation. With the removal of macconnelli, this genus again becomes effectually monotypic, as it is not possible to verify whether J. rubripes Chamberlin — based on a female specimen — is congeneric with claralata. A second possible congener, Leptodesmus kalobatus Brolemann 1919, likewise needs a re-examination although Brolemann’s original description leave no doubt that kalobatus belongs in the Chondrodesmini. 7. claralata was described from northeastern Peru, kalobatus from Ecuador. Leptherpum Leptherpum Attems, 1931, Zoologica ( Stuttg.) 30 (3/4): 48. — JEEKEL 1963. Stud. Fauna Suriname 4: 119. — HOFFMAN 1966, J. Zool. 148: 542. Type species: Leptodesmus carinovatus Attems, 1898, by original designation. JEEKEL (op. cit.) has given a good review of this genus, and in 1966 I added two more species and provided a revised key for all seven species. The group is apparently endemic to the region of the Guyanas, Venezuela, and northern Brasil, and includes the taxa; carinovatum (Attems, 1898); geijskesi Jeekel, 1963; huebneri (Attems, 1901); jeekeli Hoffman, 1966; loomisi Jeekel, 1963; schomburgkii (Erichson, 1848): and staheli Jeekel, 1963. As in Chondrodesmus, the gonopods are basically similar in all of these forms, whereas peripheral structure varies considerably among them. Raima gen. nov. Type species: Odontopeltis macconnelli Pocock, 1900. Diagnosis: A monotypic chondrodesmine genus in which the gonopod coxa is greatly prolonged laterad, exceeding base of telopodite, dorsally with a single macro- CHELODESMID STUDIES. XI 531 seta and an extremely long slender apophysis (Fig. 4). Paranota relatively small, anterior corners not developed, margins entire, ozopores not isolated in oviform peritremata. Limbus broad, unmodified. Prefemora of legs without apical spines. Sterna broad, moderately setose. Distribution: Coincident with the type locality of the single species, but probably general in the Pacaraima Mountains, Brasil-Guyana-Venezuela. Etymology: The name is derived from the common element of the two geographic names Pacaraima and Roraima. Gender feminine. Raima macconnelli (Pocock) comb. nov. Figure 4 Odontopeltis macconnelli Pocock, 1900, Trans. Linn. Soc. Lond., ser. 2, 8: 64, fig. 1. Holotype 3 (Brit. Mus.) from summit of Mt. Roraima, Guyana. Leptodesmus (Pseudoleptodesmus) macconnelli : ATTEMS 1938, Tierreich 69: 44. Iphyria macconnelli : JEEKEL 1963, Stud. Fauna Suriname, 4: 141, figs. 44-46. On the occasion of his redescription of the type material Jeekel emphasized the differences between this species and claralata, but provisionally referred the former to Iphyria rather than erect another monotypic genus. Following a somewhat less conservatrive methodology and with the advantage of an additional decade of experience with the Chelodesmidae, I think that generic status for macconnelli is amply justified, and that Raima will probably not remain long monotypic. REFERENCES ATTEMS, C. 1931. Die Familie Leptodesmidae und andere Polydesmiden. Zoologica (Stuttgart) 30 (79): 1-149. — 1938. Myriapoda 3, Polydesmoidea II, in: Das Tierreich 69: 1-487. HOFFMAN, R. L. 1966. Polydesmoid Diplopoda from the Pacaraima Moutains. J. Zool. 148: 540-553. JEEKEL, C. A. W., 1963. Diplopoda of Guiana (1-5), in: Stud. Fauna Suriname 4 (11): 1-157. Address of the author : Radford College Radford, Virginia 24142 USA | Tome 85 Revue suisse Zool. Fasc. 3 p. 553-563 Genève, septembre 1978 | Specie nuove o rare di Curculionidi della regione del Monte Kenya (Coleoptera) (XX. Contributo alla conoscenza della curculionidofauna endogea) di Giuseppe OSELLA Con 17 figure ABSTRACT New or rare weevils from Mt. Kenya (Coleoptera). — In this paper the author studied the weevils collected by V. Mahnert and J.-L. Perret in Kenya (Mt. Kenya and Mt. Aberdare). They belong to the following genera and species: Abarypeithes microphthalmus (Hustache): Mt. Kenya; Mahnertia nov. gen., M. tri- articulata n. sp.: Mt. Kenya; M. (?) perreti n. sp.: Mt. Kenya; M. aberdarensis n. sp.: Mt. Aberdare; Mesoxenomorphus sp. prope piliferus Voss: Mt. Aberdare. The new genus Mahnertia is characterized, within the limits of the Hylobiinae sub- family, by the eyes quite wanting and by only 3-jointed funicle. The nov. gen. may be placed near (or in ?) Cotasterini tribe. The three species belonging to Mahnertia are distinguishable in reason of the following particularities: triarticulata from perreti, by different beack and pronotum punctuation and by aedeagus form; M. aberdarensis yet by beack punctuation (where the points are arranged in deep rows), by the Ist article of funicle more extended, comparatively, than in friarticulata and by peculiar pronotum and elytra punctuation. At least the author gives drawings of the spermatheca of Abarypeithes microphthal- mus (Hustache) and of the aedeagus of Mesoxenomorphus sp. prope piliferus Voss. Il dr. Claude Besuchet m’ha fatto pervenire per lo studio un piccolo lotto di curcu- lionidi dell’Africa orientale (Kenya, Rwanda) raccolti con la tecnica del vaglio. Si tratta di poche specie ma tutte di rilevante interesse faunistico. In questo lavoro ritengo op- portuno illustrare solo il materiale kenyota dato che lo studio di quello del Rwanda | procedera di pari passo con quello del Museo dell’Africa centrale di Tervuren pro- | veniente dagli stessi territori od altri immediatamente adiacenti. 554 GIUSEPPE OSELLA Ringrazio cordialmente il dr. Cl. Besuchet per il suo cortese invio perchè questo materiale ci permette di allargare le nostre conoscenze in questo settore della coleottero- fauna endogea africana. A Do È To è Ad SEBS A Siig Ree Be D DI Soa AGI ARES IMI ZA De A Ps SR EEE $ AR, = mm Fic. 1. Abarypeithes microphthalmus (Hust.), Mte Kenya: habitus. Abarypeithes microphthalmus (Hustache) (figg. 1, 16-17) HUSTACHE, A., 1929. Voyage de Ch. Alluaud & Jeannel en Afrique orientale (1911/12). Résultats scientifiques. XIX. Curculionidae : 365-562. HUSTACHE, A., 1939. Mém. Mus. Hist. Nat. (n.s.), IX (5): 175-272. Di questa specie ho esaminato 3 29 etichettate « Mt. Kenya, 3250 m 23.XT.1974, au-dessus de la Met Station Lodge, leg. Mahnert-Perret ». Il taxon in parola fu descritto CURCULIONIDI DEL MONTE KENYA 555 da HUSTACHE (1929) ed attribuito, in un primo momento, al genere paleartico Bary- peithes Jacq. du Val, successivamente (1939) ad Abarypeithes Hust.. Alluaud e Jeannel lo rinvennero nella zona a foreste di bambù del Mte Kenya a quote comprese tra i 2800 ed i 3200 m sotto grandi pietre infossate nonchè sul Mte Aberdare, nella prateria alpina, tra 1 3000 ed i 3100 m. Attualmente, ad Abarypeithes Hust., sono attribuite due entita: microphthalmus Hust. (Mti Kenya ed Aberdare) ed hypogeus Hust. (Mte Elgon). Abarypeithes Hust. è un genere relativamente specializzato alla vita ipogea (come starebbero a dimostrarlo i suoi tegumenti depigmentati, i suoi occhi ridotti ed appiattiti e le sue abitudini ipolitiche) ed entra far parte di quel ristretto contingente di Otiorhyn- chinae endogei e semiendogei (Afrotroglorhynchus Hust., Neomias Hust., Hobarypeithes Hust., Dysommatus Mshl.) tipico dell’habitat di quota. Alla figura 17 è disegnata la spermateca molto caratteristica di Abarypeithes microphthalmus (Hustache). Mahnertia novum genus Hylobiinarum Specie tipica: M. triarticulata n. sp. Depigmentato, attero, anoftalmo, antenne brevi e funicolo fornito di 3 soli articoli. Rostro piuttosto corto e largo con antenne robuste; lo scapo non raggiunge, all’indietro, il margine anteriore del pronoto e la clava è molto grande e robusta. Capo conico, totalmente privo d’occhi. Pronoto più lungo che largo, punteggiato, con scrobe strette e profonde, dirette verso la base del rostro ma leggermente separate all’indietro. Zampe robuste con femori appiattiti, tibie terminanti con un uncino apicale vistoso; tarsi di 3 articoli, l’ultimo dei quali appena più largo del secondo; onichio lungo e robusto con unghie libere, gracili. Coxe anteriori rilevate, poco ma nettamente separate alla base, coxe mediane e posteriori meno evidenti; sterni addominali leggermente incavati nel g, subpiani nella 9. Il nuovo genere è facilmente riconoscibile non solo nell’ambito degli Hylobiinae africani per le sue piccole dimensioni (mm 2,1-2,3), per l’atrofia totale degli occhi, Passenza dello scutello ecc. ma, soprattutto, per il suo funicolo composto di 3 soli articoli. A mia conoscenza nessun altro curculionide ne possiede un così limitato numero (il minimo sinora era di 4, tipico ad es. degli Stromboscerini). La posizione di Mahnertia, nell’ambito degli Hylobiinae, non mi è ancora chiara ma non è escluso che in futuro si dovrà creare per essa una nuova sottotribù da collocarsi vicino ai Cotasterini. Dedico con piacere questo notevole genere nuovo al dr. V. Mahnert del Museo di Ginevra che lo raccolse (unitamente al dr. J.-L. Perret) in occasione di una breve escursione sul Mte Kenya. Mahnertia triarticulata n. sp. Loc. tip.: Hulmes Bridge, Mte Kenya Ge 2-4, 9) Materiale esaminato. 2 dd, 6 99 così etichettati « Kenya, 22.XI.1974, Hulmes Bridge, Nanyuki env. 1700 m, sous bois mort, leg. Mahnert-Perret ». Holotypus 3 e 4 paratipi 2 nelle collezioni del Museo di Ginevra, 3 paratipi (1 3, 2 99) nella mia collezione al Museo di Verona. Misure dell’holotypus. Lunghezza del corpo: con il rostro 2,78 mm; pronoto + elitre 2,33 mm. Pronoto: lunghezza lungo la linea mediana 0,81 mm; largezza mas- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 36 556 GIUSEPPE OSELLA sima 0.63 mm. Elitre: lunghezza lungo la sutura 1,58 mm; larghezza 0,80 mm. Antenne: scapo 0,17 mm; funicolo 0,14 mm; clava 0,14 mm. Descrizione dell’holotypus. Testaceo, allungato, glabbro, Rostro piuttosto largo, misurante un po più della meta del pronoto, appiattito, a margini sinuosi, legger- mm Fic. 2. Mahnertia triarticulata n. gen., n. sp., Mte Kenya, Hulmes Bridge, paratypus 9: habitus. mente allargato verso l’apice, finemente punteggiato, Antenne brevi con scapo cortissimo (interamente accolto nelle scrobe a riposo), funicolo poco setoloso di 3 soli articoli, 1° cilindrico, più lungo che largo e largo all’incirca quanto lo scapo all’apice, 2° pure cilindrico, alquanto più lungo che largo, 3° sferico, clava molto grande, ellittica, setolosa (particolarmente all’apice). Pronoto più lungo che largo, arrotondato ai lati, alquanto più stretto alla base che nella parte distale, disco pianeggiante con punteggiatura fine ma superficiale. Scutello assente. Elitre allungate, a lati subparalleli, omeri sfuggenti, CURCULIONIDI DEL MONTE KENYA SS mm 05 FIGG. 3-9. Mahnertia triarticulata, n. gen., n. sp., holotypus: edeago in visione frontale (3), laterale (4) e spiculum gastrale (9); idem, spiculum ventrale di un paratypus (7). Mahnertia (?) perreti n. gen., n. sp., Mte Kenya, Thomsons Falls, holotypus: edeago (5, 6). Mahnertia aberdarensis n. gen., n. sp., Mte Aberdare, holotypus: spiculum ventrale (8). un 58 GIUSEPPE OSELLA con la maggior larghezza nei 2/3 prossimali; strie elitrali formate da una serie di punti allineati, poco profondi, interstrie debolmente rilevate con punteggiatura sparsa, poco visibile. Zampe gracili, appiattite, con femori incavati dalla parte del corpo, tibie armate, all’apice esterno, di un robusto uncino e di uno più piccolo sul margine interno. Le protibie sono, inoltre, dotate di un incavo aperto per accogliere i tarsi ed hanno il margine inferiore fornito di una lunga frangia di rigide setole. Tarsi con 1° articolo conico, 2° subquadrato, 3° appena più largo del precedente, non bilobo, onichio robusto con unghie libere, gracili. Coxe protoraciche separate alla base, ben evidenti, con punteg- giatura regolarmente disposta. Sterniti addominali 1° e 2° molto lunghi con sutura poco evidente, sparsamente punteggiati e leggermente incavati nel mezzo. Edeago e spiculum gastrale: vedi figure 3, 4, 9. Descrizione dei paratipi. Praticamente identici al tipo. Le 92 presentano gli sterni addominali 1° e 2° non o pochissimo incavati. Nota. Tutti gli esemplari esaminati sono leggermente immaturi per cui l’immersione in alcole prima e l’essiccamento, poi, li hanno un poco deformati, ad es. con l’infossamento della sutura, il raggrinzimento dei tegumenti superficiali ecc. Uniche parti normalmente scleri- ficate sono risultate le antenne, le coxe ed il lobo mediano dell’edeago. Derivatio nominis. L'aggettivo « triarticulatus » (fornito di 3 articoli) allude alla conformazione del funicolo antennale. Note ecologiche e biologiche. Tutti gli esemplari sono stati raccolti vagliando terriccio sotto legno morto a 1700 m di quota. Una © conteneva nel suo addome un grosso uovo che ne riempiva, da solo, quasi metà dell’intera cavità. Mahnertia aberdarensis n. sp. Loc. tip.: Mte Aberdare (figg. 8, 11) Materiale esaminato. Una © etichettata « Kenya, 25.XI.1974, Mte Aberdare, 2300 m, tamisage bois mort, leg. Mahnert-Perret ». Conservata nelle collezioni del Museo di Ginevra. Misure della specie. Lunghezza del corpo: con il rostro 2,40 mm; pronoto + elitre 2,10 mm. Pronoto: lunghezza lungo la linea mediana 0,70 mm; larghezza mas- sima 0,52 mm. Elitre: lunghezza lungo la sutura 1,50 mm; larghezza massima 0,75 mm. Antenne: scapo 0,15 mm; funicolo 0,12 mm; clava 0,11 mm. Diagnosi. Una Mahnertia ben differenziata sia da triarticulata sia da perreti (vedi) per la clava delle antenne più grande, subtroncata all’apice (fig. 11), per il rostro punteggiato-striato, per la diversa punteggiatura del pronoto e delle elitre, per le interstrie strettissime, cariniformi e per la diversa conformazione dello spiculo ventrale. Descrizione dell’holotypus. Rostro curvato dopo l’inserzione delle antenne (subrettilineo nelle altre due specie) con punteggiatura disposta in solchi o strie ben evidenti e provvista di piccole setole volte verso il capo. Antenne brevi, scapo ingrossato all'apice, funicolo con 1° articolo cilindrico, del doppio più lungo che largo, 2° lungo quanto largo, molto più sottile, 3° subgloboso, clava più larga che in triarticulata, poco setolosa, brillante, apparentemente costituita dal solo 1° articolo, subtroncata al l'estremità (fig. 11). Pronoto più lungo che largo con punteggiatura molto peculiare CURCULIONIDI DEL MONTE KENYA 559 costituita cioé da un punto in rilievo circondato da un anello chitinoso. Tale aspetto . della punteggiatura è particolarmente ben visibile sul disco. Elitre pur’esse con punteg- giatura ad « anello » con interstrie strettissime, careniformi, ad andamento legger- mente irregolare. Nel loro insieme, quindi, le elitre appaiono piuttosto rugose. Nella | I MINIMI | muy e NaN \ \Ù \ Li IN VIA)! DLL N al | ii N \ ie \ \ | | diri \ Li \ n m. N | (ue == N | N ] Ficc. 10-11. Mahnertia triarticulata, holotypus (10) e M. aberdarensis, holotypus (11): antenna parte declive, infine, si osservano pure brevissime setoline. Protibie nettamente trian- golari; sterni addominali 1° e 2° con punteggiatura sparsa, relativamente grande. Spermateca: vedi figura 8. Derivatio nominis. Il nuovo taxon trae nome dal monte Aberdare. x Note ecologiche e biologiche. La specie è strata raccolta vagliando legno morto a 2300 m di quota. Nel suo addome è stato rinvenuto un uovo di grossezza simile a quello descritto di M. triarticulata. 560 GIUSEPPE OSELLA Mahnertia (?) perreti n. sp. Loc. tip.: Thomsons Falls (Nyahururu) (figg. 5-6) Materiale esaminato. 1 etichettato « Kenya, 20.X1.1974, Thomsons Falls (Nyahururu) 2300 m, tamisage dans forét, leg. Mahnert-Perret ». Conservato nelle collezioni del Museo di Ginevra. Misure dell’holotypus. Lunghezza del corpo: con il rostro 2,50 mm; pronoto + elitre 2,15 mm. Pronoto: lunghezza lungo la linea mediana 0,70 mm; larghezza mas- sima 0,48 mm. Elitre: lunghezza lungo la sutura 1,50 mm; larghezza massima 0,72 mm. Antenne: vedi nota dopo descrizione dell’holotypus. Diagnosi. Entita molto vicina a friarticulata, differenziabile per le dimensioni leggermente inferiori, per la punteggiatura del pronoto e delle elitre più marcata, per quella del rostro piü fine e fitta e per la diversa conformazione dell’edeago. Descrizione dell’holotypus. La n.sp. è vicina a friarticulata per cui ritengo utile elencare qui solo le differenze più salienti esistenti con quest’ultima. Rostro leg- germente più corto, non allargato all’apice più fittamente e fortemente punteggiato. Pronoto a lati paralleli. Elitre come in friarticulata, più snelle, più fortemente punteg- giate con interstrie piane, larghe all’incirca quanto le strie (leggermente rilevate in triarticulata), onichio più lungo, tibie più lungamente uncinate con sterniti addominali più fortemente punteggiati. Circa la conformazione dell’edeago, cfr. figure 5-6. Nota. Anche questo esemplare è immaturo con tegumenti (soprattutto quelli del pronoto e delle zampe) rugosi. L esemplare in questione è, inoltre, sprovvisto di zampe dal lato destro del corpo nonchè di quelle del 3° paio dal lato sinistro; mancano pure le antenne ad eccezione dello scapo. Soprattuto per quest’ultimo motivo è dovuto il? posto accanto al genere. La diagnosi specifica è tuttavia possible (malgrado le cautele, d’obbligo quando si hanno a disposizione solo singoli esemplari) grazie soprattutto alla conformazione del- l’edeago assai diverso da quello di M. triarticulata figg. 3-6. Derivatio nominis. La n. sp. è dedicata al dr. J.-L. Perret del Museo di Ginevra. Note ecologiche e biologiche. Anche questa entità è stata raccolta al vaglio di humus di foresta a 2350 m di quota. TABELLA DELLE SPECIE DEL GENERE MAHNERTIA M. I. Punteggiatura del rostro ordinata in righe, quella del pronoto formata da punti circondati da un « anello » scleririficato, interstrie elitrali molto strette, clava delle antenne molto grande, quasi interamente formata dal 1° articolo, 2° articolo del funicolo lungo quanto largo. Lunghezza 2,10 mm (s.r.). Mte Aberdare. 2.2.2. ee LCL En — Punteggiatura del rostro appena sparsa, sottile e così pure quella del pronoto e delle elitre, interstrie larghe all’incirca quanto le strie, clava antennale leg- germente più setolosa. Mte Kenya . . . . uud. MES 2 CURCULIONIDI DEL MONTE KENYA 561 2. Rostro a punteggiatura fine, superficiale, quella del pronoto fitta ma anch’essa superficiale, elitre ad interstrie debolmente rilevate, 2° articolo del funicolo piu lungo che largo, edeago molto stretto (figg. 3, 4, 10). Lunghezza 2,33 mm a irs Lie oo lie a irlarticulata nu SD: — Punteggiatura del rostro, del pronoto e delle elitre più profonda, dimensioni inferiori; edeago: cfr. figura 5. Lunghezza 2,15 mm (s.r.) . . . . . perretin. sp. Say | vi osa SCIA S DB dI à | A 13 RR \ mm Fic. 12. Mesoxenomorphus sp. prope piliferus Voss, Mte Aberdare: habitus. Mesoxenomorphus sp. prope piliferus Voss (figg. 12-15) Il maschio di Mesoxenomorphus Woll. esaminato (Kenya, Mte Aberdare, 2300 m) si avvicina alquanto a M. piliferus Voss (= piliger Csiki) dell’Africa orientale, specie di cui ho potuto, grazie alla cortesia del dr. P. Basilewski, esaminare una 9 di Mombasa 562 GIUSEPPE OSELLA determinate dall’ A. L’esemplare del Mte Aberdare si differenzia da quest’ultima come segue: rostro più corto, più regolarmente ricurvo, occhi tondeggianti, sporgenti (più allungati e meno rilevati in piliferus) con setole ordinatamente ricurve che ricoprono anche la fronte (assenti nell’esemplare di Mombasa). Pronoto pur’esso con setole ricurve, mm 01 Fico. 13-17. Mesoxenomorphus sp. prope piliferus Voss: edeago (13, 14). Mesoxenomorphus piliferus Voss, Mombasa: spermateca (15). Abarypeithes microphthalmus (Hust.), Mte Kenya: spiculum ventrale (16) e spermateca (17). CURCULIONIDI DEL MONTE KENYA 563 dirette verso la parte mediana con punteggiatura meno grande e meno variolosa. Elitre con setole evidenti, quasi perpendicolari, molto lunghe soprattutto nella parte terminale, inserite nelle interstrie, queste più strette delle strie e leggermente careniformi (in piliferus invece le setole sono meno lunghe, piu reclinate (soprattutto alla base delle elitre) e le interstrie più larghe e solo di poco più rilevate delle strie. Zampe più gracili con uncini apicali piu lunghi. Il complesso delle differenze sopra elencate potrebbe dimostrare che l’esemplare del Mte Aberdare appartiene ad una specie diversa da piliferus. Ritengo tuttavia oppor- tuno non dargli nome senza prima aver esaminato anche il $ di quest’ultimo. Dal punto di vista faunistico il reperto del Mte Aberdare è di notevole interesse data la scarsità di dati precisi esistenti per Mesoxenomorphus Woll., genere al quale, com’è noto, sono a tutt’oggi attribuite solo due specie indicate genericamente, la prima, della Caffraria (M. africanus Woll.) e la seconda dell’Africa orientale (M. piliferus Voss). BIBLIOGRAFIA HUSTACHE, A. 1929. Voyage de Ch. Alluaud & Jeannel en Afrique orientale (1911/12). Résultats scientifiques. XIX. Curculionidae. Librairie P. Lechevalier: 367-560, 2 tabb. HUSTACHE, A. 1939. Mission scientifique de l’Omo. V. Zoologie. XX. Curculionidae. Mém. Mus. natn. Hist. nat., IX: 175-272. Indirizzo dell’autore : Museo Civico di Storia Naturale Lungadige Porta Vittoria, 9 1-37100 Verona Italia | | Revue suisse Zool. Tome 85 | Fasc. 3 p. 565-595 | Genève, septembre 1978 | | | | Morphologie externe comparée et systématique des Vipères d'Europe (Reptilia, Viperidae) par H. SAINT GIRONS Avec 3 figures et 2 planches ABSTRACT External comparative morphology and taxonomy of the Vipers of Europe. — A study of the external morphology of 939 specimens belonging to different taxa of the group of the “small” Vipers of the cold and temperate areas of Eurasia, gave the following results: 1) Conform to the classical scheme in the Viperidae, according to the shape of the body and the head, as well as the segmentation of the shields and scales of the head, it is possible to classify the different species in a concordant evolutive series. The number of apical scales, related to the shape of the snout and to the progressive development of a nasal protuberance, confirms this classification, although it may relate to a tendancy particular to the group of species studied. 2) The increase of the number of ventral shields is correlated to the increase in size and in general evolves from “primitive” species to “more modern” ones. In certain cases, however, this tendency may change to the contrary under heavy selection pressure. This secondary decrease in size involves a decrease in the number of dorsal scale rows but not in the number of ventral shields. 3) The tendency of increase in size and increase in the number of ventral shileds can be found within a single species as well as in different species. In this relation the latter show therefore more or less parallel lines of evolution, which cannot be said for the segmentation of the head shields or for the development of the nasal protuberance. 4) On the whole, the northern subspecies are larger and have a higher number of ventral shields but there is no gradual clinal variation in these characters. 566 H. SAINT GIRONS 5) The analysis of the coloration and especially of the pattern of the dorsal and lateral markings do not reveal clear evolutive tendencies; to the contrary, they show some examples of convergent evolution. Making allowances for the mentioned morphological data, a classification is pro- posed, which divides the “small” Vipers of the cold and temperate areas of Eurasia into 7 species and 20 subspecies. Under the name Vipera ursinii ebneri Knoepfiler & Sochurek, 1955, we provisionally bring together the complex of southern populations occuring from Caucasus to Pamir, which formerly were attached to Vipera ursinii renardi. Vipera aspis aspis from southern Switzerland and Italy is not treated in this paper in relation to a revision (in preparation) by E. Kramer. INTRODUCTION Le genre Vipera comprend trois groupes d’espéces bien différenciés. Le premier est représenté par V. russelli, d’Asie du sud-est. Le second correspond a l’ensemble des Lébétines des régions méditerranéennes plus ou moins arides d’Afrique septentrionale et d’Asie occidentale. Le troisième enfin, qui fait l’objet de cette étude, rassemble les « petites » Vipéres d’Eurasie tempérée et froide. Toutes les espèces de ce dernier groupe sont représentées en Europe et c’est la que la plupart d’entre elles se sont différenciées depuis le Pliocène. Les fortes oscillations climatiques du Quaternaire ont, à plusieurs reprises, fragmenté les aires de répartition, favorisant ainsi les phénomènes de spéciation. Si bien qu’on se trouve actuellement en présence d’une situation assez complexe, mais d’autant plus intéressante. Des recherches sur la systématique et l’évolution d’un taxon animal doivent évi- demment inclure de nombreux aspects de la biologie des différentes espèces et la morpho- logie externe n’est que l’un d'eux. Mais ce critère, indispensable et d’ailleurs seul utilisable lors du débroussaillage initial, est susceptible de rendre encore de grands services par la suite et constitue en tout cas un cadre de référence commode. Le revêtement épidermique des Reptiles, relativement stable et facile à quantifier, représente, au même titre que les plumes des Oiseaux, un critère précieux à un niveau infra-générique. Les organes internes et le squelette, fort utiles dans d’autres cas, présentent au contraire une assez grande uniformité dans le groupe d’espèces qui nous intéresse et ne sont guère utilisables. En outre, les fossiles de Serpents sont très rares dans les dépôts Tertiaire et Quaternaire européens, si bien que toute reconstitution phylogénique doit être faite à partir des formes actuelles. Dans ce travail, nous avons cherché à obtenir une vue d’ensemble des différentes tendances évolutives qui se manifestent dans la morphologie externe des Vipères d'Europe. Le plus souvent, le matériel disponible ne permet pas de descendre au niveau des popu- lations et d’ailleurs tel n’était pas notre but. Des études régionales, plus fines et détaillées, restent à faire. Pour certains taxons, le matériel existe, ou peut être rassemblé. Pour d’autres, en voie de raréfaction sinon de disparition, de nouveaux prélèvements seraient inopportuns et les zoologistes doivent au contraire donner l’exemple d’une politique de conservation. Ce travail a été fait grace a des crédits d’aide individuelle du C.N.R.S. Nous remercions vivement les Directeurs, Conservateurs et Assistants des différents Musées dont nous avons pu étudier les collections. Nous tenons également à exprimer notre reconnaissance au Dr. P. J. H. van Bree qui a bien voulu relire et critiquer le manuscrit et, en outre, s’est chargé de la traduction anglaise du résumé. SYSTEMATIQUE DES VIPERES D’EUROPE 567 _ MATÉRIEL ET TECHNIQUES Cette étude est basée sur l’examen de la morphologie externe de 939 spécimens, provenant essentiellement des collections des Musées de Geneve (MG) et de La Rochelle (MR). Toutefois, pour les nombreux taxons mal représentés dans les collections, nous avons également examiné les exemplaires des Musées d’Amsterdam (ZMA), Barcelone (MB), Francfort (SMF), Leiden (RMNH), Londres (BMNH), Paris (MNHN), Rabat (ISC) et Vienne (NMW). Certains caractères, notamment le nombre des écailles inter- canthales et intersusoculaires qui ne peut souvent étre compté que sur des dessins a la chambre claire, n’ont été relevés que sur une fraction des grands échantillons. En revanche, nous nous sommes servis pour d’autres caractéres des données numériques fournies par KRAMER (1961) pour Vipera ursinii ursinii et V. u. rakosiensis et par BRUNO (1970 et 1975) pour V. aspis montecristi et V. a. hugyi, ainsi que des données provenant d’un travail antérieur sur V. a. aspis et V. a. zinnikeri (DUGUY & SAINT GIRONS 1969), ce qui porte à 2 458 le total des individus utilisés. Pour chaque taxon et pour chaque caractère, l’importance de l’échantillon est donnée sur les tableaux ou les figures correspondants. Dans la mesure du possible, nous nous sommes efforcés d’avoir un échantillon du taxon considéré, non d’une région ou, a fortiori, d’une population. Dans les rares cas ou le matériel était surabondant, les spécimens étudiés ont été choisis dans des localités variées. Les Vipères provenant de zones de contact entre deux sous-espèces ne figurent pas sur les tableaux et, s’il y a lieu, leurs particularités sont évoquées dans l’étude systé- matique. Enfin, nous n’avons jamais utilisé de jeunes de moins de 18 mois, la proportion d'individus aberrants et destinés à être rapidement éliminés étant forte chez les nouveau- nes. Il convient néanmoins d’insister sur le fait que l’unité génétique étant représentée par la population, à laquelle un taxon ne correspond qu’exceptionnellement, nos données numériques restent indicatives et doivent être interprétées avec prudence. Même lorsqu'ils sont grands, nos échantillons ne sont pas vraiment représentatifs et ils ne peuvent pas l'être. La nomenclature des écailles utilisée ici est classique et leur décompte a été fait selon les méthodes habituelles. Précisons toutefois que le nombre des plaques ventrales est donné à partir de la première écaille plus large que haute, ce qui permet la compa- raison avec la plupart des travaux relatifs aux Vipères. La plaque anale n’est pas comptée, non plus que l’écaille terminale de la queue. En ce qui concerne les écailles du dessus de la tête, afin d’avoir un critère numérique objectif de leur segmentation, nous avons utilisé le décompte des intercanthales + intersusoculaires, c’est-à-dire des écailles situées entre la ou les apicales, les canthales, les susoculaires et une ligne joignant le bord posté- rieur de ces dernières. La forme du corps et de la tête a été appréciée non sur des exem- plaires de collection, souvent déformés, mais d’après l’observation quotidienne des nombreux individus vivants qui séjournent dans nos enclos depuis 1970. Il s’agit donc d’un critère purement comparatif et non numérique. Pour chaque caractère, les comparaisons ont été faites à l’aide du test ¢ de Student pour la plupart des données numériques, du Y? pour les caractères qualitatifs ou lorsque les données numériques se répartissaient en un petit nombre de classes. Le coefficient de variation, le coefficient de divergence (KLAUBER 1943) et la variance ont également été calculés. Dans les tableaux et dans le texte de la première partie, nous donnons après la moyenne l’erreur standard. Dans l’étude systématique, c’est au contraire l'écart type qui figure après la moyenne, en même temps le plus souvent que le maximum et le 56 H. SAINT GIRONS DO minimum. Rappelons de nouveau qu’une différence dite statistiquement significative (p<0,05) ou très significative (p <0,01), s’applique a la comparaison de deux popula- tions, ou des deux sexes d’une méme population, mais ne représente nullement un critére taxonomique. De ce point de vue, le coefficient de différence de Mayr ef al. donne des indications plus sûres, bien qu’il ne tienne pas compte de l’importance de l’échantillon et n’ait donc de signification statistique précise que lorsque ce dernier est grand. MORPHOLOGIE EXTERNE COMPAREE RESULTATS Dimensions La croissance des Serpents se poursuit longtemps apres la maturité sexuelle; en outre, son taux varie d’un individu à l’autre, en partie sans doute pour des raisons génétiques, mais certainement aussi en fonction de l’alimentation. En fin de compte, dans une même région et pour une même espèce, la taille moyenne des adultes peut différer beaucoup d’une population à l’autre (voir par exemple DuGuy & SAINT GIRONS 1969, à propos de Vipera aspis). Quant aux dimensions maximales, elles n’ont de sens que sur de très vastes séries de provenance variées. Compte tenu de l’ensemble des données disponibles, il est cependant possible de classer les Vipères européennes par rang de taille croissante. Au titre de point de repère, nous donnerons entre parenthèse la longueur maximale connue, lorsqu'elle nous semble significative, étant bien entendu qu'elle dépasse d’un tiers environ les dimensions habituelles des adultes: V. latastei monticola (40 cm) — V. ursinii ursinii (48 cm) — V. u. rakosiensis (55 cm) — V. u. ebneri — V. u. renardi (62 cm), V. kaznakovi (62 cm), V. seoanei, V. berus bosniensis. V. latastei gaditana — V. berus berus (70 cm), V. aspis zinnikeri (70 cm), V. a. montecristi, V. latastei latastei (72 cm) — V. berus sachalinensis (78 cm), V. aspis hugyi, V. a. aspis (82 cm), V. ammodytes meridionalis — V. a. montandoni (90 cm), V. a. transcaucasiana — V. a. ammodytes (110 cm). Les femelles atteignent généralement une longueur supérieure à celle des mâles chez V. ursinii, V. seoanei et V. berus. Les deux sexes sont de taille sensiblement égale chez V. aspis et probablement aussi chez V. kaznakovi et V. latastei, tandis que les mâles sont sensiblement plus grands que les femelles chez V. ammodytes. Formes du corps et de la tete La forme du corps varie progressivement de V. ursinii, Vipère relativement mince, a V. ammodytes, espèce plus lourde et massive. Il existe, certes, des différences indivi- duelles, dues à l’état d’engraissement, au sexe et à l’âge mais, de ce point de vue, les espèces sont beaucoup plus homogènes qu’en ce qui concerne la taille et elles peuvent être rangées dans l’ordre suivant: V. ursinii — V. kaznakovi, V. seoanei, V. berus — V. aspis — V. latastei —- V. ammodytes. La forme de la tête, assez régulièrement ovale et peu détachée de cou chez V. ursinii, varie progressivement par élargissement de sa partie postérieure, jusqu’à prendre l’allure « triangulaire » caractéristique. Toutefois, les variations de la forme de la tête ne sont pas rigoureusement parallèles à celles de la forme du corps et l’on peut établir la pro- gression suivante: V. ursinii — V. berus — V. seaonei, V. aspis zinnikeri, V. a. monte- cristi — V. a. aspis — V. a. hugyi — V. latastei, V. ammodytes. V. kaznakovi occupe une place un peu à part; l’élargissement de la partie postérieure de la tête situerait cette SYSTEMATIQUE DES VIPERES D’EUROPE 569 espéce a peu prés au méme niveau que V. aspis aspis, mais le museau est proportionnelle- ment plus large et donne ainsi a la téte un aspect particulier. Vue de profil, l’extrémité du museau est plate chez V. ursinii, V. kaznakovi et V. berus, trés légérement saillante chez V. seoanei et nettement saillante chez V. aspis. Cette saillie s’accentue beaucoup chez V. /atastei et, chez V. ammodytes, elle forme une véritable proéminence charnue. Coloration Les teintes du tegument des Vipères et l’aspect des marques sombres qui le parsément ont fait couler beaucoup d’encre. En considérant essentiellement ces critéres, Reuss a pu décrire 18 taxons de rang spécifique ou sub-spécifique pour V. berus berus dans la seule Europe centrale. En réalité, certaines espèces ou sous-espèces sont très polymorphes de ce point de vue, telle ou telle « phase » pouvant cependant être plus abondante dans une région que dans une autre. Il ne peut être question ici d’entrer dans le détail, mais d’essayer de reconnaître des tendances caractéristiques. La teinte de fond des téguments est assez stable chez V. ursinii (beige ou marron clair) et V. latastei (gris); elle ne varie que dans de faibles proportions chez V. seoanei (beige ou marron clair) et V. berus (femelles marron plus ou moins clair et males gris), davantage chez la majorité des autres Vipères, surtout V. berus bosniensis. Enfin, chez V. aspis aspis, toutes les teintes peuvent étre représentées dans la méme population, du gris au brun et du jaune au rouge. L’aspect des taches sombres qui marquent les faces dorsales et latérales, du museau a l’extrémité de la queue, est également assez variable. PHISALIx (1968) pour les Vipéres de France et BRUNO (1976) pour V. aspis en Italie, en ont donné d’excellentes descrip- tions. Sur le dessus de la téte, on trouve en général une barre transversale intercanthale, une marque fronto-pariétale médiane et deux barres occipitales divergentes entre les- quelles commencent les marques dorsales. Celles-ci sont fondamentalement constituées par un axe vertébral, encadré par une série de taches paravertébrales généralement plus sombres qui tantôt s’opposent, tantôt alternent. Finalement, le « pattern » dorsal dépend de la largeur de l’axe vertébral et de la forme des taches qui s’y accolent: barres trans- versales, triangles, demi-cercles ou simples arcs de cercles. En outre, lorsque l’axe verté- bral devient très large, les marques paravertébrales ont tendance à former de part et d’autre une simple ligne continue et à peine sinueuse. En règle générale, le zig-zag dorsal est étroit et à bords en arcs de cercles chez V. ursinii, un peu plus large, à denticulations aiguës et rapprochées chez V. berus berus, nettement plus large et à bords plus arrondis chez V. aspis zinnikeri, V. seoanei et V. kaznakovi. Chez V. aspis montecristi, V. a. hugyi, V. latastei et la majorité des sous-espèces de V. ammodytes, de grandes taches hémi- sphériques accolées à un axe vertébral très mince donnent l’aspect rhomboidal si fréquent parmi les Viperidae. Enfin, chez V. aspis aspis, V. berus bosniensis, V. b. sachalinensis et V. ammodytes transcaucasiana, le motif dominant est constitué par des barres trans- versales étroites accolées à un axe vertébral mince et souvent peu net. Latéralement, une bande post-oculaire en général bien marquée se continue sur les flancs par une a trois séries de taches sombres qui alternent avec les marques para- vertébrales. Il n’est pas rare que la teinte de fond des téguments soit un peu plus sombre sur les flancs, notamment chez V. ursinii. Lorsque ce phénomène s’accentue, par assom- brissement de la teinte de fond et/ou élargissement des marques latérales, il va générale- ment de pair avec un élargissement de l’axe vertébral et l’on aboutit au type de coloration dit « bilineata », où deux étroites bandes longitudinales claires tranchent sur un dos uniformément sombre. Cette tendance est particulièrement forte chez V. seoanei, V. kaznakovi et, bien qu’à un moindre degré, V. aspis zinnikeri. Enfin, des teintes 570 H. SAINT GIRONS presque uniformes ne sont pas exceptionnelles, soit par effacement des taches sombres, soit par un assombrissement général du fond qui peut aller jusqu’au mélanisme. Ce dernier est particulièrement fréquent chez V. berus où il affecte des populations entières. Cependant, le mélanisme peut être dû également à l’expansion poussée jusqu’à la confluence des marques sombres dorsales et latérales; c’est le cas dans certaines popula- tions de V. aspis (NAULLEAU 1973). Habituellement le menton et la gorge sont clairs, comme les labiales. La teinte générale s’assombrit progressivement sur la poitrine, par multiplication ou élargissement de petites taches sombres, souvent noires, parfois brunes ou rougeâtres. Chez bon nombre d’individus, le ventre et la partie antérieure du dessous de la queue sont presque uniformément noir, ou gris très foncé; chez d’autres, l’assombrissement de ces régions est beaucoup moins accentué, ces différences n’ayant une valeur systématique qu'entre V. ursinii ursinii et V. u. rakosiensis. En général le dessous de la queue est plus clair, jaunâtre ou rougeatre, dans son tiers ou son quart postérieur. Ces teintes, jaune verdâtre clair chez l’une, rougeätre chez l’autre, représentent le meilleur critère de différenciation entre V. ammodytes montandoni et V. a. ammodytes. Enfin, la queue peut être entièrement noire chez certains mâles de V. /atastei latastei. L’iris, normalement jaune doré dans sa partie supérieure, plus sombre dans sa partie inférieure, est de teinte uniformément cuivrée chez V. berus. Le dichromatisme sexuel se manifeste avec une intensité variable qui est un caractère spécifique. Les marques sombres céphaliques, dorsales et latérales, sont fréquemment noires chez les mâles, brun foncé chez les femelles, tandis que la teinte de fond des tégu- ments tend à être plutôt grise chez les mâles, beige, marron ou rougeätre chez les femelles. Ce dichromatisme sexuel, à peu près nul chez V. ursinii, est très faible chez V. seoanei, moyen dans la plupart des cas, un peu plus important chez V. ammodytes, particulière- ment net et constant chez V. berus berus. Chez V. aspis, le dichromatisme sexuel n’inte- resse guère que les marques sombres et non, ou peu, la teinte de fond des téguments. Rangées d’écailles dorsales Le nombre des rangées d’écailles dorsales au milieu du corps est un caractère spécifique assez constant. Parmi les Vipères d’Europe (tab. II), certaines espèces ont régulièrement 19 ou 21 rangées d’écailles dorsales, tandis que d’autres se partagent entre deux classes selon une proportion significative. Seules V. ursinii ursinii et V. latastei monticola ont constamment 19 rangées d’écailles dorsales. Déjà, chez V. ursinii rako- siensis, 15% des individus ont 21 rangées. Ce dernier chiffre est la règle — à de rares exceptions individuelles près — chez V. ursinii ebneri, V. u. renardi, V. seoanei, V. berus, V. aspis zinnikeri, V. latastei et la plupart des sous-espèces de V. ammodytes. Parmi les autres Vipères, la proportion d’individus pourvus de 23 rangées d’écailles dorsales n’est pas négligeable: 8% chez V. kaznakovi et V. aspis hugyi, 11% chez V. aspis aspis, 19% chez V. latastei gaditana (en moyenne, dans notre échantillon, mais en réalité de 0 a 60% selon les populations), 29% chez V. ammodytes ammodytes et 37% chez V. aspis montecristi. Dans l’ensemble, il existe une corrélation positive assez nette entre le nombre de rangées d’écailles dorsales et la taille, V. aspis montecristi et V. latastei gaditana constituant, de ce point de vue, les seules exceptions notables. Plaques ventrales Le nombre des plaques ventrales — qui correspond a peu de chose prés a celui des vertebres du tronc et à celui des côtes — joue à juste titre un rôle important dans la SYSTÉMATIQUE DES VIPERES D'EUROPE 571 systématique des Serpents (voir notamment KLAUBER 1941). Comme on peut s’en rendre compte sur la figure 1 et le tableau I, le nombre des plaques ventrales des Vipères euro- péennes: 1) Croît, dans l’ensemble, de V. ursinii à V. ammodytes transcaucasiana. 2) Différencie nettement V. kaznakovi et V. seoanei de V. berus. 3) Différencie nettement entre elles toutes les sous-espèces de V. ursinii et, au sein de l’espèce, V. latastei latastei et V. ammodytes meridionalis. 4) Varie assez peu chez V. berus (a l’exception probable de V. b. sachalinensis, mais la petite taille de l’échantillon ne permet pas d’apprécier exactement la différence), chez V. aspis et parmi trois des quatre sous-espéces de V. ammodytes. TABLEAU I Nombre moyen des plaques ventrales. DD. TL TT — ere ie Wen. a Males Femelles A mg n m c/yn n m cli V. u. ursinii 65 126,29 + 0,41 130 128.38 =e 027 127,34 V. u. rakosiensis 243 131.36. 20416 288 134.03 0:14 132,70 V. u. ebneri 17 135,24 + 0,93 10 137105021 136,07 V. u. renardi 20 143,80 + 0,64 15 ESS 0:97 LA GTI V. kaznakovi 13 13226452 021 14 134,00 + 0,94 13392001 V. seoanei 38 135,84 + 0,59 40 138,50 + 0,60 137.1 V. b. berus 159 144,18 + 0,23 151 147,24 + 0,27 145,71 V. b. bosniensis De fl f5e-=.0'60 21 144,90 + 0,61 143,33 V. b. sachalinen. 6 148,17 + 0,80 6 153,50 + 0,89 150,84 V. a. zinnikeri 78 145,94 + 0,39 74 148,25 + 0,50 147,10 V. a. aspis 256 146,63 + 0,21 240 14758-21022 147,11 V. a. montecristi 33 745.21 2.058 27 146,63 + 0,64 145,92 V. a. hugyi 39 143,46 + 0,50 29 144,48 + 0,52 143,97 V. 1. gaditana 11 130,64 + 1,34 15 3107 = Eis 130,86 V. I. monticola 12 133,00 + 0,76 9 ISSN 3% V. I. latastei 13 140,62 + 0,89 18 141,56 + 0,84 | 141,09 V. a. meridionalis 21 141,43 + 0,95 18 138,22 + 0,74 | 139,83 V. a. ammodytes 95 153.952 O37 115 152,99 + 0,35 | 153,48 V.a. montandoni | 16 154,50 + 0,50 21 15457 2.0.76 154,54 V. a. transcaucas. 5 154,60 + 1,64 4 1981259E:.2.18 156,43 n = nombre d’individus. m = moyenne. o/./n = erreur standard. mg = moyenne des moyennes mâles + femelles. Les maxima et minima absolus sont donnés dans l’étude par espèce. Le nombre des plaques ventrales des Serpents est généralement un peu plus élevé chez les femelles que chez les males. Parmi les Vipéres européennes, cette différence est faible et surtout trés inférieure a la marge de variation du nombre des plaques ventrales à l’intérieur de chaque sexe. De ce fait, les résultats présentés dans le tableau I doivent étre interprétés avec prudence, car des différences moyennes entre les sexes de deux ventrales ou plus ne deviennent statistiquement significatives que lorsque les échantillons dépassent une quarantaine d’individus. Toutefois, en tenant compte principalement des échantillons importants, on peut admettre que le dimorphisme sexuel du nombre des REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 37 572 H. SAINT GIRONS ventrales est de l’ordre de 3 plaques en moyenne chez V. berus, 2 a 2,5 chez V. ursinii, V. seoanei et V. aspis zinnikeri, 1 chez les autres sous-espèces de V. aspis et probablement aussi chez V. kaznakovi, 0,5 a 1 chez V. latastei. Chez V. ammodytes, ce sont au contraire les males (nettement plus grands que les femelles, rappelons-le) qui ont tendance a avoir le plus grand nombre de plaques ventrales, tout au moins chez V. a. ammodytes et 160 o 150 à 140 130 120 CC 71 M 7 x u oow NU 3 7 a = we suse 5 5 See 583: sc Gee Se OS 3 w ES: zu TS. 2 = + di =o w 3 Di x a une =. u (250 STL) Re er IUS REA, 362 Sakae z < LI oy ee ESS è onu = _. ra — CZ i un 160 | i N 150 140 130 120 Fic. 1. Variation du nombre des plaques ventrales chez les Vipères européennes, par sexe. a Moyenne, erreur standard, écart type et dispersion totale observée. L'importance de l’échantillon, pour chaque taxon, est donné dans le tableau I. SYSTÉMATIQUE DES VIPERES D'EUROPE 575 V. a. meridionalis, la différence en leur faveur étant d’ailleurs faible et vraisemblablement de l’ordre de 1. Le coefficient de variation du nombre des plaques ventrales est peu élevé: 2,27 + 0,11 chez les mâles, 2,42 + 0,10 chez les femelles, la différence entre les deux n’étant évidemment pas significative. Plaques souscaudales Le nombre de paires de plaques souscaudales, voisin de celui des vertébres caudales, est toujours nettement plus grand chez les mâles. La différence entre les sexes est de l’ordre de 5,5 a 6 paires de plaques chez V. ammodytes et V. kaznakovi, 6,5 a 7 chez V. latastei et V. seoanei, 7,5 a 8 chez les autres espéces. Dans les deux sexes, le nombre absolu des plaques souscaudales est minimal chez V. ursinii ursinii et croît progressivement pour atteindre un maximum chez V. aspis et V. latastei (fig. 2A). Assez curieusement, V. ammodytes, l’espèce la plus grande, n’a pas plus de plaques souscaudales que V. kaznakovi ou V. seoanei. Le coefficient de variation du nombre des plaques souscaudales est beaucoup plus élevé que celui des ventrales: 5,91 + 0,35 chez les males, 6,82 + 0,50 chez les femelles, la différence entre les deux sexes étant notable mais non significative (p = 0,15). La proportion du nombre de plaques souscaudales par rapport a celui des plaques ventrales (SC x 100/V) donne une idée assez précise de la longueur relative de la queue. Cette proportion varie évidemment selon le sexe. Parmi les mâles, elle est minimale chez V. ammodytes (en moyenne 23,4 à 24,1% selon les sous-espèces) et V. ursinii (24,3 a 24,8), un peu plus élevée chez V. kaznakovi (25,5), V. seoanei (26,5), V. berus (26 à 26,9) et V. aspis zinnikeri (26,7), davantage encore chez les autres sous-espèces de V. aspis (28,4 a 28,9) et elle atteint un maximum chez V. latastei (29,3 à 31,3). La proportion des souscaudales par rapport aux ventrales est plus faible chez les femelles, dont la queue est plus courte, mais les différences entre les espéces vont dans le méme sens. C’est toutefois V. ursinii qui a la proportion la plus faible (18,3 a 19%), suivie par V. ammodytes (19,4 a 20,3), V. berus (19,7 a 21), V. kaznakovi et V. seoanei (21), V. aspis zinnikeri (21,4), les autres sous-espèces de V. aspis (22,3 a 23,1) et enfin V. latastei (24,4 a 25,8). Dans les deux cas, on constate que V. ammodytes n’occupe pas sa place habituelle et que V. aspis zinnikeri diffère nettement des autres sous-espèces. Plaques et écailles du dessus de la tête Les grandes plaques qui recouvrent la tête de la plupart des Colubridae et Elapidae sont toujours plus ou moins divisées chez les Vipères européennes, seules les susoculaires étant constamment présentes. Toutefois, cette tendance à la segmentation varie d’inten- sité selon les espèces et c’est d’après ce critère qu’avait été défini l’ancien genre Pelias, caractérisé par la persistance d’une frontale pentagonale et de deux pariétales. En réalité, le problème est beaucoup moins simple. Le tableau II montre, pour chaque taxon, le pourcentage d’individus pourvus de frontale et de pariétales entières, segmentées en deux ou trois mais encore reconnaissables (ou aussi, pour la frontale, réduite à un écusson central bien visible), ou enfin complète- ment divisées. Le nombre des intercanthales + intersusoculaires (fig. 2B) fournit un critère numérique plus objectif. Dans tous les cas, on distingue assez nettement trois groupes parmi les Vipères européennes. Le premier est constitué par des formes pourvues d’un nombre d’écailles intercanthales + intersusoculaires assez faible (de 10,3 à 13,7 en moyenne), les frontale et pariétales étant le plus souvent entières. C’est le cas de V. ursinii, V. berus berus et V. b. sachalinensis. Au contraire, dans un deuxième groupe rassemblant V. aspis aspis, V. a. montecristi, V. latastei et V. ammodytes, la tête est habituellement 574 H. SAINT GIRONS 6627714 1700130 320152230007 233 29 38 10 11 12 20 16 90 5 50 A d L0 4 i i 4 i 30 4 5 # 20 102 3099 15 11 2 15020 6 702342526 4 9 17 19 20 108 2 RE ze 275 Seas ek us >; NO 2a 4 8 505% 275, De S22 5 8 233 2232 CORRE Re We lito) Ce UE" on ® u = è Bungee Fl A A ro 2 5° m7 0 FS vw m Sea = eS 4 DI o ©. Sa u > < Ou ar ee mee u See = Giù n + » — 2. N =e un >|) + = A je ui u - an 601 B 50 40 30 20 of ety UT ATs 52 282735 20 73 675512 27 51 12 14 25 1728 21068208 Fic. 2. Variation du nombre des paires de plaques souscaudales et du nombre des écailles intercanthales + intersusoculaires chez les Vipères européennes. Moyenne, erreur standard, écart type et dispersion totale observée. Pour chaque taxon, les chiffres indiquent l’importance de l’échantillon. SYSTÉMATIQUE DES VIPERES D'EUROPE 3153 TABLEAU II Nombre d’ecailles dorsales et segmentation des plaques frontale et parietales. Dorsales | Frontale Pariétales 19 21 23 E é-S D E S D V. u. ursinii 100 0 DEN 082 757 DE 82 18 0 V. u. rakosiensis 85 15 0100107 0 0 97 3 0 V. u. ebneri 0 100 Dee as 12 0 64 32 4 V. u. renardi 0 100 OTE) RSS a? 0 77 23 0 V. kaznakovi 0 92 SCH USE. ji: 26 0 74 26 0 V. seoanei 2, 93 Sau 73h 42 24 28 30 42 V. b. berus 1 96 | 3 95 | 5 0 91 9 0 V. b. bosniensis 0 98 | 2 81 | 19 0 84 16 0 V. b. sachalinen. 0 100% 0 10015 = <0 0 58 42 0 V. a. zinnikeri 4 Sele (Omi 2k. 850 29 18 36 46 V. a. aspis ] 88 14,45) 8 33 59 0 20 80 V. a. montecristi 0 62 SEUL ber Si 69 0 16 84 V. a. hugyi 0 92 8 | 0 43 57 tI 29 64 V. 1. gaditana 0 u 0 | 0 100 0 0 100 V. I. monticola i 100 0 Que 0 10 90 0 0 100 V. 1. latastei | Sai 0 0 | 45 5 0 14 86 V. a. meridionalis 0 93 7 0 | 5 95 0 0 100 V. a. ammodytes 0 71 29 0711223 77 0 19 81 V. a. montandoni 3 94 3 0 12 88 0 12 88 V. a. transcaucas. | 0 100 | 0 0 0 100 0 0 100 E = entières. é = frontale en écusson. S = segmentées en 2 ou 3 mais encore bien reconnaissables. D = entière- ment divisées. Les chiffres correspondent, pour chaque taxon, au pourcentage d’individus réprésentés dans chacune des classes considérée. recouverte de petites écailles dont le nombre moyen varie de 35,5 à 50,6 selon les espèces; outre les susoculaires, seule la frontale subsiste non rarement sous la forme d’un écusson. Le troisième groupe est essentiellement caractérisé par l’importance des variations individuelles au sein d’une méme population, voire d’une méme portée. Pour les interna- sales + intersusoculaires le coefficient de variation, généralement compris entre 10 et 20 (en moyenne 18,52 pour le premier groupe, 13,54 pour le deuxiéme) atteint 25,1 chez V. kaznakovi, 27,5 chez V. aspis hugyi, 29,5 chez V. berus bosniensis, 30,1 chez V. seoanei et V. aspis zinnikeri. Ceci mis a part, ce troisième groupe forme la transition entre les deux précédents, avec une moyenne de 15,6 écailles intercanthales + intersuso- culaires chez V. kaznakovi et V. berus bosniensis, 20,8 chez V. seoanei, 23,9 chez V. aspis zinnikeri et 28 chez V. a. hugyi qui est déjà proche du deuxième groupe. Ecailles canthales et apicales Les écailles canthales sont au nombre de deux de chaque côté chez la plupart des espèces. On en trouve parfois trois chez V. latastei et V. aspis aspis, chiffre qui est atteint dans 21% des cas chez V. ammodytes ammodytes et dans 93 a 100% des cas chez les autres sous-espéces de V. ammodytes. La canthale postérieure est toujours en contact avec la susoculaire chez V. ursinii, alors qu’elle en est séparée par la préoculaire supérieure dans 576 H. SAINT GIRONS 1 à 5% des cas chez V. kaznakovi, V. seoanei, V. berus et V. latastei monticola, 10% des cas chez V. /. gaditana, 25 a 42% des cas chez V. aspis, 52% des cas chez V. latastei latastei et 93 a 100% chez V. ammodytes. Les écailles apicales, ou postrostrales, sont normalement au nombre de 1 chez V. ursinii, 1 ou 2 chez V. kaznakovi, 2 chez V. berus, V. seoanei et V. aspis zinnikeri, 2 ou 3 chez les autres sous-espèces de V. aspis (tab. III). Chez V. /atastei et surtout chez V. ammodytes, le développement de la protubérance nasale augmente beaucoup le nombre des écailles situées entre la rostrale, les rostronasales, les canthales et les intercan- thales. Ce nombre varie de 3 a 7, mais est le plus souvent de 5 chez V. latastei. Il varie de 8 à 19 (m = 14,05) chez V. ammodytes meridionalis et de 7 à 16 (m = 11,11 à 12,06) chez les autres sous-espèces de V. ammodytes. TABLEAU III Nombre d’écailles apicales et nombre moyen des écailles loréales et périoculaires. Apicales Loréales Périoculaires 1 2 3 n m Sl n m o/vn V. u. ursinii 98 2 0 94 3,37 + 0,11 131 8,64 + 0,07 V. u. rakosiensis RSS 5 0 76 2,68 + 0,11 74 8,35 + 0,10 V. u. ebneri ie 89 11 0 48 3,90 + 0,14 48 9,50 + 0,11 V. u. renardi 100 0 0 66 4,03 + 0,09 69 9,07 + 0,11 V. kaznakovi 50 50 0 39 4,00 + 0,16 40 10,10 + 0,16 V. seoanei Pan) 90 0 136 4,40 + 0,08 164 9,00 + 0.09 V. b. berus | 4 95 1 206 2,97 + 0,07 239 8,85 + 0,06 V. b. bosniensis | 0 100 0 114 4,29 + 0,12 114 9,90 + 0,10 V. b. sachalinen. | 8 84 8 24 2,50 + 0,20 23 10,43 + 0,18 V. a. zinnikeri | 0 100 0 82 5,21 + 0,12 51 9,82 + 0,15 V. a. aspis | 0 84 16 102 5,34 + 0,12 | 80 10,29 + 0,12 V. a. montecristi | 0 41 59 34 5,60 + 0,17 34 10,24 + 0,13 V. a. hugyi | 0 79 21 28 5,68 + 0,18 28 9,89 + 0,16 V. 1. gaditana | mS FSS. = O20 45 9,87 + 0,26 V. I. monticola | 33 5,88 + 0,15 33 9,24 + 0,17 V. I. latastei | 48 6590) == 019 Dil 9,78 + 0,11 V. a. meridionalis | 40 7,00 + 0,27 40 11,73 + 0,16 V. a. ammodytes | 56 5,79 + 0,11 58 11,29 + 0,11 V. a. montandoni | 30 6,70 + 0,14 29 10,62 + 0,12 V.a.transcaucas. | 7 6,57 + 0,30 8 113029 Apicales: les chiffres correspondent, pour chaque taxon, au pourcentage des individus représentés dans chacune des classes considérées. Loréales et périoculaires: n = nombre de données. m = moyenne. o / /n = erreur standard. Pour les apicales, le nombre de données est, à très peu de chose près, le même pour que les labiales supérieures (Tableau IV). Rostrale et rostronasales L’ecaille rostrale qui, avec les deux rostronasales situées de part et d’autre, forme la face antérieure du museau, atteint habituellement la partie supérieure de celui-ci. Elle est de ce fait d’autant plus haute que l’extrémité du museau est plus retroussée et dépasse le niveau du canthus rostralis chez V. aspis et surtout chez V. latastei. Les rostronasales, un peu moins hautes que la rostrale, sont normalement entiéres. Toutefois, elles sont eae SYSTEMATIQUE DES VIPERES D’EUROPE 577 parfois divisées en deux horizontalement chez V. /atastei, ce phénomène étant beaucoup plus fréquent dans certaines populations d’Algérie. Chez V. ammodytes ammodytes la rostrale, plus large que haute, est loin d’atteindre le niveau du canthus rostralis, alors qu’elle s’en rapproche souvent et le dépasse parfois chez les autres sous-espèces. Inverse- ment, les rostronasales, habituellement entières chez V. ammodytes ammodytes, sont généralement divisées en deux horizontalement chez les autres sous-espèces. Ecailles des faces latérales Parmi les écailles qui recouvrent les faces latérales de la tête, nous avons compté les loréales, les périoculaires et les labiales, ainsi que le nombre de rangées d’écailles qui séparent l’œil des labiales supérieures. Le nombre des écailles loréales et périoculaires varie, dans l’ensemble, dans le même sens que celui des écailles intercanthales et intersusoculaires (tab. III). En ce qui concerne les loréales, on doit noter d’une part la coupure assez nette qui sépare V. aspis, V. latastei et V. ammodytes des autres espèces, d’autre part la différence importante entre V. berus bosniensis et les deux autres sous-espèces. Le coefficient de variation est toujours élevé (11,2 a 40) et ce d’autant plus que le nombre de loréales est plus faible. Par ailleurs, la premiére préoculaire est en contact avec la nasale dans 94 a 100% des cas chez V. ursinii ursinii, V. u. ebneri et V. berus sachalinensis, 77% chez V. ursinii renardi, 59% chez V. u. rakosiensis et 15% chez V. kaznakovi et V. seoanei. Dans les autres taxons, ce contact est exceptionnel et normalement la premiére préoculaire est nettement séparée de la nasale par au moins une loréale. Le nombre moyen des écailles périoculaires varie de 8,35 chez V. ursinii rakosiensis a 11,73 chez V. ammodytes meridionalis, le coefficient de variation (en moyenne 9,62-+0,58) étant beaucoup plus faible et plus constant que celui des loréales. Le nombre des rangées d’écailles séparant l’œil des labiales supérieures — en principe une ou deux rangées — est un caractère assez souvent utilisé en systématique. Malheureusement, il existe des cas intermédiaires où des sousoculaires en deux rangées présentent cependant une écaille en contact à la fois avec l’ceil et une labiale supérieure (tab. IV). Ces cas intermédiaires sont particulièrement nombreux chez V. kaznakovi et V. aspis zinnikeri (44%) et, bien qu’à un moindre degré, chez V. berus bosniensis (35%), V. ursinii ebneri (29%) et V. seoanei (28%). Pour les autres Vipères, le nombre de rangées d’écailles sousoculaires constitue un critère de détermination utile mais rarement décisif. Le nombre des labiales supérieures varie également selon les espèces. De 7 ou 8 chez V. ursinii ursinii et V. ursinii rakosiensis, il passe à 9 ou 10 chez V. aspis, V. latastei et V. ammodytes (tab. IV). Le nombre des écailles labiales inférieures varie dans le méme sens, le mode se situant a 8 chez V. ursinii ursinii, 9 chez V. ursinii rakosiensis, 10 chez V. ursinii ebneri, V. u. renardi, V. kaznakovi, V. berus berus et V. b. sachalinensis, 11 chez V. seoanei, V. berus bosniensis et V. latastei monticola, 12 chez les autres Vipères. Le coefficient de variation des écailles labiales supérieures et inférieures, respectivement 6,02 + 0,33 et 6,53 + 0,28, est relativement peu élevé et assez stable dans les deux cas. DISCUSSION En ce qui concerne la morphologie externe, les Viperinae et Crotalinae sensu stricto sont essentiellement caractérisés, parmi les Colubroidea, par leurs tendances à l’alour- dissement du corps, à l’élargissement de la partie postérieure de la tête et à la segmenta- tion des écailles céphaliques (MARX & RABB 1965, 1972). Ensemble de caractères que 578 H. SAINT GIRONS TABLEAU IV Nombre de rangées d’écailles sousoculaires et nombre d’écailles labiales supérieures. Rangées de Labiales supérieures | sousoculaires Ir int. 2r 6 7 8 9 | 10 11 | n V.u. ursinii 100 0 0 1 11 84 4 0 O | ( 383) V. u. rakosiensis 99 1 0 6 DI] 66 1 0 0 | (1149) V. u. ebneri 71 29 0 0 0 17 78 5 Ue) V. u. renardi 93 7 0 0 0 6 92 2 O |( 65) V. kaznakovi 46 44 10 0 0 117 78 5 OP GG: 748) V. seoanei 69 28 3 0 0 10 7 15 0 | ( 124) V. b. berus 87 9 4 0 1 22 Wl 6 O | ( 203) V. b. bosniensis 59 35 6 0 0 8 76 16 Ona Geel: 13) V. b. sachalinen. 92 8 0 0 0 29 63 8 020224) V. a. zinnikeri 10 44 46 0 0 4 48 38 105220750) V. a. aspis 3 4 93 0 0 0 41 43 16 | ( 100) V. a. montecristi 0 0 100 0 0 0 25 54 DA (i734) V. a. hugyi 0 4 96 0 0 0 68 32 Opn 28) V. 1. gaditana 0 5 95 0 0 0 33 64 02207245) V. I. monticola 6 12 82 0 0 0 82 18 OP aCe 33) V. 1. latastei 0 0 100 0 0 2 24 70 4 |( 50) V. a. meridonalis 0 0 100 0 0 0 52 43 15 15C > 40) V. a. ammodytes 0 9 91 0 0 6 67 DD, SUN) V. a. montandoni 0 3 97 0 0 0 72 28 0.0732) V. a. transcaucas. 0 0 100 0 0 0 50 50 ONE) Les chiffres correspondent, pour chaque taxon, au pourcentage des individus représentés dans chacune des classes considérées. int. = intermédiaire entre 1 et 2 rangées de sousoculaires. n = nombre de données. l’on peut légitimement lier au développement d’un appareil venimeux très élaboré et à l’adoption concomitante ou consécutive d’une niche écologique différente de celle des Colubridae et Elapidae vivant dans les mêmes milieux. On admet très généralement qu’il s’agit là de caractères dérivés, à partir d’un état plus ou moins proche de celui qui est actuellement représenté par la majorité des Colubridae, état considéré de ce fait comme «primitif » au sens d’initial ou d’ancestral. Assez curieusement, les Vipères d'Europe illustrent plusieurs stades de cette évolution qui progresse encore dans le groupe des Lébétines et culmine dans le genre africain Bitis. Manifestement, le type « Viperinae » s’accentue progressivement de Vipera ursinii à V. ammodytes. Cette évolution s’accom- pagne, chez les Vipères d'Europe, de la formation d’une proéminence nasale, tendance propre à ce groupe d’espèces et inconnue chez les Lébétines. Bien entendu, ces différents caractères n’évoluent pas d’une façon rigoureusement synchrone et le classement des espèces varie quelque peu selon le critère choisi. Mais le tableau général n’en est pas moins très significatif (fig. 3). A cote de ces variations de l’écaillure céphalique et de la forme du corps et de la tête, il existe également une tendance très nette, mais d'interprétation plus difficile, à une augmentation de la taille, du nombre des plaques ventrales et du nombre des rangées d’ecailles dorsales. Parmi les Vipères d’Europe on constate, dans l’ensemble, une corré- lation positive entre la longueur du corps et le nombre des plaques ventrales. Il existe VII, DE TRS SES CP DST TIRE SO SO ESS DES bis en ne mr de EEE LES NES ce + SYSTEMATIQUE DES VIPERES D’EUROPE 579 cependant à cette règle une exception fort intéressante: V. latastei monticola, le plus petit représentant du genre — dans la nature, la plupart des adultes mesurent moins de 30 cm — possède un nombre de plaques ventrales égal ou supérieur à celui d’especes bien plus grandes. A notre avis, il s’agit là d’un cas d’évolution régressive; en effet, dans l’habitat résiduel où V. /. monticola survit encore, compte tenu du régime de l’espèce les Museau plat Museau plus ou moins retroussé 5 transcauc. = ©, si montandoni 155 = ® n HA O. LES Z = ammod. «a 9 oO 150 È 5 = È zinnikeri aspis = berus S ©) O OS VIPERA ASPIS = 145 montecr. o O O 2 AI hugyi ] SY bosniensis latastei 140 O V.SEOIANE! 7 meridionalis % a P n 135 Di v ri O aid ah E NAKOVI monticola 7 gaditanio © — A 130 2 > @ 3 x a w ~ % < : L nn = Intercanthales + intersusoculaires 10 15 20 25 30 35 40 AS 50 FIG. 3. Tendance évolutive des Vipères d’Europe, pour quelques caractères morphologiques. En abscisses: nombre moyen des écailles intercanthales + intersusoculaires. En ordonnées: nombre des plaques ventrales (moyenne des moyennes mâles et femelles). Les cercles indiquent la position respective de chaque taxon en fonction de ces deux critères. Sur ce cadre, nous avons également porté le nombre des écailles apicales et la forme du museau. seules proies disponibles sont de très petits Lézards et une Vipère de plus grande taille serait incapable de survivre (SAINT GIRONS 1973). La pression de sélection en faveur d’une réduction de la taille a du être impérieuse. Celle-ci a apparemment entraîné une réduction de 21 à 19 du nombre des rangées d’écailles dorsales, mais le nombre des plaques ventrales n’a pas été modifié, ce qui laisse à penser que si l’augmentation de la taille est liée à celle du nombre des plaques ventrales, l’inverse n’est pas vrai. En consé- quence, nous sommes amenés à admettre, dans le cas des Vipères d'Europe: 1) qu'un petit nombre de plaques ventrales correspond bien à un caractère « primitif », tout comme la faible segmentation des écailles céphaliques et 2) que s’il existe une tendance générale à l'augmentation de la taille et du nombre des rangées d’écailles dorsales, ces caractères un so H. SAINT GIRONS ne représentant que des criteres indicatifs lors d’une reconstitution phylogénique. Bien entendu, la premiere de ces conclusions ne signifie nullement que chez d’autres Serpents, vivant dans des milieux differents, il ne puisse y avoir diminution du nombre des plaques ventrales. Il en est d’ailleurs de méme en ce qui concerne le nombre des écailles cépha- liques, la tendance a la fusion étant une caractéristique bien connue des Colubroidea fouisseurs. Une derniere remarque doit étre faite a propos de la taille et du nombre des plaques ventrales. Parmi les espèces polytypiques, la ou les formes septentrionales sont géné- ralement plus grandes et pourvues d’un nombre plus élevé de plaques ventrales que la ou les formes méridionales. Ce phénomène est particulièrement net chez V. latastei et V. ammodytes, encore notable chez V. ursinii (V. u. renardi par rapport a V. u. ebneri et V. u. rakosiensis par rapport a V. u. ursinii) et méme V. berus. Toutefois, cette « règle » — qui n’est nullement générale chez les Serpents, bien au contraire — ne s’applique pas à V. aspis. Le rapport entre le nombre des souscaudales et celui des ventrales, qui correspond grossièrement à la longueur relative de la queue, est l’un des rares caractères pour lequel les Vipères européennes n’entrent pas dans le cadre général de l’évolution des Viperidae. En effet, les queues les plus courtes se trouvent chez V. ursinii et V. ammodytes, espèces que l’on peut par ailleurs considérer comme la plus « primitive » et la plus « évoluée ». Ainsi que nous l’avons vu, la coloration des Vipères est très variable. La teinte de fond des téguments peut certainement être modifiée par ceile du milieu et E. Sochurek nous en a montré un exemple frappant en Carinthie: dans les éboulis calcaires gris clair les populations de Vipères ammodytes ont des teintes beaucoup plus pâles que dans les zones voisines de roches granitiques sombres, ce qui est dû certainement à la pression de sélection exercée par des prédateurs chassant à vue. Des cas de cette sorte sont cepen- dant assez rares et, de toute façon, ils n’intéressent pas les dessins dorsaux. Parmi ces derniers, il est à peu près certain que le type bilineata, surtout développé chez V. kazna- kovi et V. seoanei, moins chez V. a. zinnikeri, provient du zig-zag dorsal classique par élargissement de l’axe vertébral, puis assombrissement des flancs et que le type « aspis », a barres transversales étroites, est récent et a été réalisé indépendamment chez V. berus bosniensis, V. b. sachalinensis, V. aspis aspis et V. ammodytes transcaucasiana. Par ailleurs, nous aurions tendance a considérer que les marques dorsales de type rhomboidal, trés répandues parmi les Viperidae et présentes chez V. aspis hugyi, V. a. montecristi, V. latastei et trois des quatre sous-espèces de V. ammodytes, pourraient provenir du zig-zag classique tel qu’il existe chez V. ursinii et V. berus berus, espèces plus primitives par d’autres caractères; toutefois, rien ne le prouve absolument. Il est très probable que la pression de sélection s’exerce en faveur d’une coloration de type «rompu », mais il n'existe guère de corrélations évidentes entre le biotope fréquenté et l’existence de l’un ou l’autre des quatre grands types de marques dorsales représentés chez les Vipères d'Europe. Tout au plus peut-on remarquer que le type rhomboidal est particulièrement répandu chez les formes méditerranéennes vivant surtout parmi les rochers. STATUT PROPOSE ET PROBLÈMES D'ORDRE SYSTÉMATIQUE Il ne peut être question, dans ce travail, de décrire toutes les caractéristiques morpho- logiques des différentes espèces de Vipères d'Europe. Pour beaucoup d’entre elles, BOULENGER (1913) s’en est d’ailleurs chargé dans son livre « The Snakes of Europe » qui reste un modèle du genre. Nous nous contenterons, tout en précisant le statut qui a été retenu, de donner pour chaque espèce et sous-espèce les caractères qui nous semblent SYSTEMATIQUE DES VIPERES D’EUROPE 581 essentiels et notamment ceux qui les différencient des autres formes. De ce fait, la colora- . tion sera traitée de façon sommaire. La synonymie a été réduite au strict minimum et nous avons systématiquement omis de tenir compte des publications de Reuss, auteur que ses conceptions purement typologiques ont conduit a reconnaitre d’innombrables taxons dénués de toute valeur. Vipera ursinii (Bonaparte, 1835) 1835 Pelias ursinii Bonaparte. Iconogr. Fauna Ital. 2 (12). Terra typica: Abbruzes, Italie. 1893 Vipera ursinii, BOULENGER. Proc. zool. Soc. Lond. 1893: 596. Espèce de taille moyenne ou petite, au corps relativement mince, a tête étroite et museau légèrement pointu, vivant essentiellement dans les steppes ou les prairies de plaines ou de montagnes, des Alpes à l’Altaï et au Pamir. Teinte de fond des téguments grise ou beige, zig-zag dorsal étroit et continu, brun foncé ou noir, a angles sortants arrondis. Flancs parfois uniformément assombris. Pas de différence de coloration entre les sexes. Le plus souvent, 1 écaille apicale, 2 canthales, la postérieure en contact avec la susoculaire, frontale et pariétales entières, sousoculaires en 1 rangée. Vipera ursinii ursinii (Bonaparte, 1835) 1911 Vipera macrops Méhély. Annls. hist.-nat. Mus. natn. hung. 9: 203. Terra typica restricta: Korita, Herzegovine, Yougoslavie. 1955 Vipera ursinii wettsteini Knoepfiler et Sochurek. Burgenl. Heimatbl. 27: 187. Terra typica: Mts de Lures, Basses-Alpes, France. 1970 Vipera ursinii anatolica Eiselt & Baran. Annls. naturhist. Mus. Wien 74: 357. Terra typica: Ciglikara Ormani, Eimali, Vil. Antalya, sud-ouest de la Turquie. La plus petite des sous-espèces, localisée à des prairies subalpines à Génévriers nains dans les montagnes méditerranéennes (Alpes méridionales françaises, Abbruzes, Balkans, Taurus occidental). Atteint 48 cm. Ventre gris clair. Ecailles dorsales en 19 rangées. 115 à 133 (m = 126,29 +3,31) ! plaques ventrales chez les mâles, 116 à 136 (m = 128,38 +3,10 chez les femelles. 26 à 35 (m = 31,44+1,82) paires de souscaudales chez les mâles, 19 à 30 (m = 24,28 +2,00) chez les femelles. 8 a 15 intercanthales + intersusoculaires (m = 10,73 + 1,97). Première préoculaire presque toujours en contact avec la nasale. Le plus souvant, 3 loréales, 8 ou 9 périoculaires, 8 labiales supérieures et 8 ou 9 labiales inférieures. L’aire de répartition évidemment résiduelle de V. u. ursinii est fractionnée en un grand nombre de petites et parfois trés petites populations totalement isolées. Les Vipères de France, d’Italie, des Balkans et de Turquie ont reçu des statuts subspécifiques différents. Cette décision peut être justifiée théoriquement, car il existe de petites diffé- rences morphologiques et il n’y a certainement aucun flux de gènes d’une région à l’autre. Mais il en est de même entre populations beaucoup plus proches. Par exemple, 1 Selon la coutume, nous donnons les maxima et minima, mais la dispersion dépend surtout de l’importance de l’échantillon et pour les comparaisons il vaudrait mieux tenir compte de deux ou trois fois l’écart type de part et d’autre de la moyenne, intervalles qui ont de fortes chances de comprendre respectivement plus de 95% et de 99% des individus du taxon considéré (voir à ce sujet KLAUBER 1941). Pour faciliter ce calcul, nous donnons après la moyenne l'écart type et non l'erreur standard qui, elle, figure sur les tableaux. Un 82 H. SAINT GIRONS les spécimens du Mt-Ventoux diffèrent davantage de ceux des Mts-de-Lures, distants de 40 km, que ces derniers ne diffèrent des spécimens des Abbruzes. Dans ces conditions il faudrait, ou bien multiplier davantage encore les taxons, ou bien, ce qui semble plus raisonnable, se rallier à l’opinion de KRAMER (1961) qui a rassemblé dans une même sous-espèce toutes les formes européennes de montagne. Au moins à titre provisoire, nous y incluerons également V. u. anatolica dont les deux seuls spécimens connus en sont beaucoup plus proches de toute autre sous-espèce et n’en diffèrent que par un nombre particulièrement faible de ventrales (116 et 120). D’autant qu’un individu provenant de Turquie sans indication de localité (MNHN, n° 4000) possède, lui, 127 ventrales. Vipera ursinii rakosiensis Méhély, 1894. 1894 Vipera berus rakosiensis Méhély. Zool. Anz. 16: 190. Terra typica : Rakos, près de Budapest, Hongrie. 1955 Vipera ursinii rakosiensis, KNOEPFFLER & SOCHUREK. Burgenl. Heimatbl. 186: 27. Vivait dans les prairies et les steppes des plaines danubiennes, de la Basse-Autriche a la Roumanie. Ne subsiste plus actuellement que dans quelques stations isolées. Atteint 55 cm. Ventre noir. Ecailles dorsales en 19, rarement 21 rangées. 125 a 138 (m = 131,36+2,51) ventrales chez les mâles, 127 a 142 (m = 134,0342,45) chez les femelles. 28 a 37 (m = 32,28+1,74) paires de souscaudales chez les males, 19 a 29 (m = 24,57+1,43) chez les femelles. 7 a 16 intercanthales + intersusoculaires (m = 11,57+2,06). Première préoculaire en contact ou non avec la nasale. Généralement 2 ou 3 loréales, 8 ou 9 périoculaires, 8 labiales supérieures et 9 labiales inférieures. La fragmentation de l’aire de répartition de V. u. rakosiensis est relativement récente et cette sous-espèce est beaucoup plus homogène que la précédente. Toutefois, les populations de Roumanie orientale (région de Jasi notamment) sont morphologique- ment intermédiaires entre V. u. rakosiensis et V. u. renardi (VANCEA & IONESCU 1954). Il s’agit probablement d’une zone d’intergradation secondaire. Vipera ursinii ebneri Knoepffler & Sochurek, 1955. 1955 Vipera ursinii ebneri Knoepffler & Sochurek. Burgenl. Heimatbl. 17: 185. Terra typica: Mt Elbourz, Iran, 2700 m. 1961 Vipera ursinii renardi (partim), KRAMER. Revue suisse Zool. 68: 715. Vipère répartie du nord-est de la Turquie et du Caucase méridional au Turkestan occidental, dans des formations découvertes mais d’altitudes variées, jusqu’à 2700 m au moins. Atteint 55 cm au moins. Ecailles dorsales en 21 rangées. 129 à 142 (m = 135,24 +3,83) ventrales chez les mâles, 130 à 142 (m = 137,10+3,84) chez les femelles. 32 à 37 (m = 33,36+1,41) paires de souscaudales chez les mâles, 22 à 30 (m = 26+2,98) chez les femelles. 8 à 21 (m = 13,19+3,21) écailles intercanthales + intersusoculaires. Pariétales plus ou moins segmentées dans 36% des cas. Première préoculaire en contact avec la nasale, sousoculaires en 1 rangée, ou 1 rangée 14 (dans 29% des cas). Générale- ment 4 loréales, 9 ou 10 périoculaires, 9 labiales supérieures et 10 labiales inférieures. MEHELY (1911) et KRAMER (1961) ont déjà remarqué l’hétérogénéité du groupe renardi, où ils suggèrent l’existence d’une forme des steppes du nord-ouest, d’une forme des steppes du sud-est et d’une forme subalpine. D’après notre matériel, il est évident que les Vipères des steppes septentrionales diffèrent des Vipères des steppes et montagnes SYSTÉMATIQUE DES VIPÈRES D'EUROPE 583 méridionales, rassemblées ici sous le nom de V. ursinii ebneri *. Le problème est de savoir si ce dernier ensemble mérite, ou non, d’être à son tour divisé. L’insuffisance de notre matériel (7 spécimens d'Arménie et des régions voisines, 5 spécimens du Massif de l’Elbourz et 15 spécimens répartis entre Samarkand et l’Ala Koul) ne permet pas de trancher de façon definitive. Il existe, certes, des différences entre ces trois lots, celui d’Arménie étant d’ailleurs lui-même passablement hétérogène; malgré tout, un ensemble méridional — probablement en voie de différenciation mais sans doute aussi en cours d’extinction — s’oppose indiscutablement à un ensemble septentrional. C’est une situa- tion que nous avons déjà vue avec V. ursinii ursinii et dont V. latastei gaditana offre un autre exemple. Vipera ursinii renardi (Christoph, 1861). 1861 Pelias renardi Christoph. Bull. Soc. natural. Moscou, 34: 599. Terra typica: Sarepta, Basse Volga, U.R.S.S. 1893 Vipera renardi, BOULENGER. Proc. zool. Soc. Lond. 1893: 598. 1913 Vipera berus dinniki Nikolsky. Herpet. caucas. 1913: 176. Terra typica: près de Maikop, nord-ouest du Caucase, U.R.S.S. 1936 Vipera ursinii renardi, SCHWARTZ. Behringwerck-Mitt., Marburg, 7: 186. Forme des steppes non arides, répandue de la Bessarabie a l’Altaï. En contact avec V. u. rakosiensis à l’ouest et avec V. u. ebneri dans le sud-est du Caucase et dans la région de l’Ala Kul. Jusqu’a 62 cm. Région intercanthale souvent légèrement concave. Ecailles dorsales en 21 rangées. 139 a 149 (m = 143,80+2,87) ventrales chez les mâles, 142 à 151 (m = 145,53 +3,74) chez les femelles. 30 à 39 (m = 35 +2,12) paires de souscaudales chez les mâles, 25 à 29 (m = 26,73 +1,28) chez les femelles. 6 à 16 (m = 10,34 + 2,06) intercan- thales + intersusoculaires. Pariétales plus ou moins segmentées dans 23% des cas. Première préoculaire en contact avec la nasale dans 77% des cas. Le plus souvent 4 loréales, 9 périoculaires, 9 labiales supérieures et 10 labiales inférieures. Longtemps considérée comme une espèce particulière, V. u. renardi fait manifeste- ment partie du groupe des Vipères d’Orsini. Elle en est la forme la plus évoluée, la plus homogène, la seule aussi dont l’aire de répartition ne soit pas plus ou moins fragmentée et résiduelle. Avant l’intervention récente de l’Homme, cette sous-espèce était même probablement en phase d’expansion, notamment au détriment de V. u. rakosiensis. Nous n’avons pas tenu compte dans ce travail de 4 spécimens du delta du Danube, qui sont tous atypiques à plusieurs égards. Cette population isolée, probablement déjà fragmentée et en voie de disparition, s’est peut-être différenciée de façon notable. Vipera kaznakovi, Nikolsky, 1909 1909 Vipera kaznakovi Nikolsky, Mitt. kaukas. Mus. Tiflis 4: 174. Terra typica: Kreis Suchumi, Géorgie, U.R.S.S. 1916 Vipera tigrina Tzarevski. Ann. Mus. zool. Acad. Sc. Petrograd 21: 34. Terra typica: nord- ouest du Caucase, U.R.S.S. 1 Acridophaga (renardi) eriwanensis Reuss, 1933 (Nach. BI. Aqu.-Terr. Ver. Berlin, 1933: 373. Terra typica: près d’Eriwan, 2000 m), correspond peut-être à V. u. ebneri et le nom d’eri- wanensis aurait alors la priorité. Mais d’une part la brève description de Reuss « nov. subsp. mit rotgelber, Kehle, 21 Sg., 140 + 1 Ventr., 9 Slb., bei Eriwan » ne permet d’avoir aucune certitude en la matière, d’autre part l’unique exemplaire (un mâle, déposé au Berliner Naturkundemuseum) semble avoir disparu (KRAMER 1961). 584 H. SAINT GIRONS 1947 Vipera berus ornata Basoglu. Rev. Fac. Sc. Univ. Istanbul 12: 189. Terra typica: Hopa, nord-est de la Turquie. Longtemps confondue avec V. berus ou avec V. ursinii, V. kaznakovi est localisée à la zone relativement chaude et humide, à couvert végétal dense, située sur le bord oriental de la mer Noire. Dans le Caucase occidental, on la trouve jusqu’à 2000 m d’altitude au moins. Atteint 62 cm. Forme du corps et du museau voisines de celles de V. berus, mais téte plus large au niveau des masséters. La teinte de fond des téguments varie du beige a l’orange, parfois au rouge. Le zig-zag dorsal, toujours large, ressort nettement et se confond en avant avec le V occipital. Parfois son élargissement, joint au noircissement des flancs, aboutit a un type bilineata. Ventre noir. Les teintes des males sont généralement plus vives et tranchées. Ecailles dorsales en 21 rangées, rarement 23. 126 à 137 (m = 132,64 +2,57) ventrales chez les mâles, 130 à 140 (m = 134+3,51) chez les femelles. 31 a 36 (m = 33,77+1,36) paires de souscaudales chez les mâles, 24 à 30 (m = 27,82+1,78) chez les femelles. 1 ou 2 apicales. 2 canthales, la postérieure en contact avec la préocu- laire. 10 a 27 (m = 15,77 + 5,37) intercanthales + intersusoculaires. Frontale et parié- tales plus ou moins segmentées dans 26% des cas. Première préoculaire non en contact avec la nasale. Sousoculaires en 1 rangée, ou 1 rangée "=. Le plus souvent 3 à 5 loréales, 11 ou 12 périoculaires, 9 labiales supérieures, 10 ou 11 labiales inférieures. Vipera seonaei Lataste, 1879 1879 Vipera berus seoanei Lataste. Bull. Soc. zool. Fr. 4: 132. Terra typica restricta: Cabanas (La Corogne), Espagne. 1976 Vipera seoanei. SAINT GIRONS & DuGuy. Bull. Soc. zool. Fr. 101: 325. Longtemps considérée comme une simple sous-espèce de Vipera berus, V. seoanei est répandue dans tout le nord-ouest de la Péninsule Ibérique et dans l’extrême sud- ouest de la France, en fait dans une zone de climat a la fois chaud et humide qui n’est pas sans rappeler celle ou vit V. kaznakovi. Atteint 60 cm au moins. Forme du corps et de la téte intermédiaire entre V. berus et V. aspis aspis. Museau très légèrement retroussé à son extrémité. Teinte de fond des téguments beige. Zig-zag dorsal brun, large. Tendance fréquente vers le type bilineata. Ventre gris foncé ou noir. Dichromatisme sexuel très faible. Ecailles dorsales en 21 ran- gees. 128 à 144 (m = 135,84+3,65) ventrales chez les mâles, 132 à 147 (m = 138,50 +3,78) chez les femelles. 32 à 40 (m = 35,96+1,90) paires de souscaudales chez les males, 27 a 31 (m = 29,07+1,25) chez les femelles. Normalement 2 apicales et 2 can- thales, la postérieure en contact avec la susoculaire. 10 à 36 (m = 20,79+6,25) intercan- thales + intersusoculaires. Frontale entière dans 34% des cas, complètement divisée dans 24%; pariétales entières dans 28% des cas, complètement divisées dans 42%. Premiére préoculaire en contact avec la nasale dans 15% des cas seulement. Sousocu- laires en 1 rangée dans 69% des cas, 1 rangée !/, dans 28%. Généralement 4 ou 5 loréales et 9 ou 10 périoculaires. 9, parfois 8 ou 10 labiales supérieures; 11, non rarement 10 ou 12 labiales inférieures. Vipera berus (Linnaeus, 1758) 1758 Coluber berus Linnaeus. Syst. Nat., Ed. 10, 1: 217. Terra typica restricta: Upsala, Suéde. 1803 Vipera berus, DAUDIN, Hist. nat. Rept. 6: 89. Espèce répandue de l’Angleterre a l’île Sakhaline et des Balkans au cercle polaire, dans la zone des forêts tempérées et froides. Museau plat et relativement large, tête peu SYSTEMATIQUE DES VIPERES D’EUROPE 585 élargie en arrière. Ecailles dorsales en 21 rangées. 2 apicales, 2 canthales, la postérieure en contact avec la susoculaire. Frontale et pariétales généralement entières. Vipera berus berus (Linnaeus, 1758) 1928 Vipera berus berus, MERTENS & MULLER, Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 41: 52. L’aire de répartition est celle de l’espèce, moins l’extrémité orientale et les Balkans. Atteint 70 cm. Teinte de fond des téguments beige ou brun clair chez les femelles, grise chez les males. Marques sombres brun foncé chez les femelles, noires chez les males. Zig-zag dorsal continu, modérément large, a angles sortants aigus. Ventre noir. Mélanisme assez fréquent. 136 à 151 (m = 144,18+2,89) ventrales chez les mâles, 137 a 155 (m = 147,24+3,33) chez les femelles. 32 à 45 (m = 38,75+2,36) paires de souscaudales chez les mâles, 23 a 36 (m = 30,78+2,28) chez les femelles. 9 à 26 (m = 14,94 +3,44) intercanthales + intersusoculaires. Frontale entière dans 95% des cas, pariétales entières dans 91% des cas. Préoculaire non en contact avec la nasale. Sousoculaires en 1 rangée dans 87% des cas. Généralement 2 à 4 loréales, 8 à 10 perioculaires, 9 labiales supérieures et 10 ou 11 labiales inférieures. Dans l’ensemble, V. berus berus est d’une remarquable homogénéité dans l’aire de répartition immense qu’elle occupe. Il semble toutefois qu'il existe une légère variation clinale, orientée d’ouest en est, les populations de Russie et de Sibérie montrant une tendance à une plus grande segmentation des écailles céphaliques (par exemple, le nombre des intercanthales + intersusoculaires passe de 13,67+2,61 en France, à 16,82 +4,22 en Russie ! et à 17,67 + 1,85 en Sibérie) et un nombre de ventrales légèrement plus élevé (moyenne mâles + femelles = 145,59 en Europe péninsulaire, 146,88 en Russie et 147,93 en Sibérie). Vipera berus bosniensis Boettger, 1889. 1889 Vipera berus bosniensis Boettger, in Mojsisovics, Mitt. naturw. Ver. Steierm. 1888: 272. Terra typica: Trebinj, Yougoslavie. 1912 Vipera berus pseudaspis Schreiber. Herpetol. Europ., 2: 620. Terra typica: Slavonie. Cette sous-espèces est localisée à la zone des forêts plus ou moins humides, de plaine et de montagne, du sud-est de l’Autriche, de Yougoslavie et de Bulgarie occi- dentale, mais son aire de répartition semble fragmentée et cette situation est sans doute antérieure à l’action de l'Homme. Atteint 60 cm au moins. Coloration très variable, bien que les teintes soient rare- ment vives ou contrastées. Zig-zag dorsal tendant vers le type « aspis », à barres transver- sales étroites. Dimorphisme sexuel peu accentué. 136 à 149 (m = 141,75 +3,19) ventrales chez les mâles, 139 à 150 (m = 144,90 +2,81) chez les femelles. 32 à 42 (m = 36,87+2,71) paires de souscaudales chez les mâles, 24 a 32 (m = 28,60+2,18) chez les femelles. 6 à 30 (m = 15,58 +4,63) intercanthales + intersusoculaires. Frontale entière ou, dans 19% des cas, réduite à un écusson. Pariétales entières dans 84% des cas. Préoculaire non en contact avec la nasale. Sousoculaires en 2 rangées dans 59% des cas seulement. Généralement 3 à 5 loréales, 9 à 11 périoculaires, 9 labiales supérieures et 11 ou 12 labiales inférieures. 1 La différence, significative avec une probabilité de plus de 99% entre les deux premiers lots, ne l’est pas entre la Russie et la Sibérie. 586 H. SAINT GIRONS Vingt-cinq spécimens d'Autriche méridionale +, qui ne figurent pas dans les diffé- rents tableaux, présentent une écaillure pratiquement identique à celle des Vipères de Yougoslavie: 141,58 + 2,84 ventrales chez les mâles, 143,93 + 2,24 chez les femelles. 16,84 + 3,74 intercanthales + intersusoculaires. Frontale divisée dans 73% des cas, pariétales divisées dans 69% des cas, etc... La coloration, toutefois, généralement sombre et très peu contrastée, ne présente pas les bandes transversales caractéristiques de nombreux spécimens de Yougoslavie. Vipera berus sachalinensis Tzarewski, 1917. 1917 Vipera berus sachalinensis Tzarewski. Annu. Mus. zool. Acad. Sc. Petrograd. 21: 37. Terra typica: Ile de Sakhaline. 1926 Coluber sachalinensis sachalinensis, NIKOLSKW. Annu. Mus. zool. Acad. Sc. U.R.S.S. 27-28: 249. 1926 Coluber sachalinensis continentalis Nikolskij. Annu. Mus. zool. Acad. Sc. U.R.S.S. 27-28: 249. Terra typica: Sibérie orientale continentale. Sibérie orientale (régions de l’Amour et de l’Oussouri, littoral), îles Sakhaline et Shantar. Atteint 78 cm. Forme générale et teinte de fond des téguments analogues à celles de la sous-espéce nominale. Zig-zag dorsal tendant souvent vers le type « aspis ». 147 a 152 (m = 148,17+1,95) ventrales chez les mâles, 151 à 157 (m = 15355962217 chez les femelles. 37 a 41 (m = 39,25+1,73) paires de souscaudales chez les mâles, 31 à 34 (m = 32,33+0,89) chez les femelles. 8 a 14 (m = 11,08+1,93) intercanthales + intersusoculaires. Frontale entière, grande et plus ou moins triangulaire, le plus souvent en contact avec les susoculaires au niveau des angles antérieurs, parfois sur presque toute la longueur. Pariétales plus ou moins segmentées dans 42% des cus. Premiére et souvent méme deuxiéme préoculaire en contact avec la nasale. Sousoculaires en 1 rangée dans 92% des cas. Généralement 2 ou 3 loréales, 10 ou 11 périoculaires, 9 labiales supérieures et 10 a 12 labiales inférieures. Nous n’avons trouvé aucune différence notable entre 9 spécimens de l’île Sakhaline et 3 du continent voisin, méme en ce qui concerne les critéres donnés par Nikolskij pour sa sous-espèce continentalis. Par le nombre élevé de ses plaques ventrales, V. b. sacha- linensis se situe a l’extrémité du cline que nous avons signalé chez V. b. berus; mais la tres faible segmentation des plaques et écailles céphaliques correspond a une coupure nette et justifie, a elle seule, un statut sub-spécifique. Vipera aspis (Linnaeus, 1758) 1758 Coluber aspis Linnaeus. Syst. Nat. Ed. 10, 1: 218. Terra typica restricta: Poitou, France. 1820 Vipera (Echidna) aspis, MERREM. Tent. Syst. Amph.: 151. Espèce de régions tempérées et méditerranéennes boisées, répandue dans le nord de l'Espagne, les deux-tiers méridionaux de la France, l’est et le sud de la Suisse, I’Italie et la Sicile. Un peu plus grande et surtout plus lourde que V. berus. Museau nettement retroussé a son extrémité. Coloration extrêmement variable. Dorsales en 21 ou, plus rarement, 23 rangées. 2 ou 3 apicales. Frontale et pariétales plus ou moins segmentées, ou entièrement divisées. Première préoculaire non en contact avec la nasale. ! Provenant surtout de Malbergeth, Carinthie (BMNH) et des Alpes de Styrie, au nord ou nord-ouest de Graz (MNHN). SYSTÉMATIQUE DES VIPERES D'EUROPE 587 _ Vipera aspis zinnikeri Kramer, 1958. 1958 Vipera aspis zinnikeri Kramer. Vjschr. naturf. Ges. Zürich 103: 323. Terra typica: Auch, Gers, sud-ouest de la France. Les populations les plus différenciées se trouvent sur le versant francais des Pyrénées centrales. Au nord, la transition se fait graduellement avec V. a. aspis, jusqu’en Charente et au Massif Central. Au sud, la transition est brusque, la ligne des crétes formant apparemment obstacle a l’échange des gènes. Les données qui vont suivre concernent uniquement les Vipères de montagne dont l’aspect général rappelle quelque peu celui de V. seoanei. Atteint 70 cm. Teinte de fond des téguments de beige a brun clair, marques brunes chez les femelles, noires chez les males. Zig-zag dorsal plus ou moins élargi, avec parfois une tendance vers le type bilineata. Museau un peu moins nettement retroussé que chez V. a. aspis, tête un peu moins large en arrière. Ecailles dorsales en 21 rangées. 137 a 155 (m = 145,94+3,46) ventrales chez les mâles, 139 à 159 (m = 148,25 +4,26) chez les femelles. 33 à 45 (m = 39,03+2,75) paires de souscaudales chez les mâles, 27 a 38 (m = 31,76+2,67) chez les femelles. 2 apicales, 2 canthales, la postérieure séparée de la susoculaire par la première préoculaire dans 33% des cas. 7 à 36 (m = 23,88+7,20) intercanthales + intersusoculaires. Frontale entière dans 21% des cas, pariétales entières dans 18%. Sousoculaires en 2 rangées dans 47% des cas seulement. Généralement 4 à 6 loréales, 9 à 11 périoculaires, 9 ou 10 labiales supérieures, 11 ou 12 labiales inférieures. En principe, des variations clinales continues n’ont pas de valeur taxonomique. Toutefois, la différenciation poussée des spécimens pyrénéens, jointe a la brusque rup- ture du polycline concordant sur la ligne des crétes, plaide en faveur d’un statut sub- spécifique. Le type provient malheureusement du Gers, ce qui pose quelques problèmes. Pour plus de détails à ce sujet, voir DUGUY & SAINT-GIRONS, (1969). Vipera aspis aspis (Linnaeus, 1758). 1925 Vipera aspis aspis, MERTENS. Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 39: 104. Repandue dans la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce, a l'exception bien entendu des régions occupées par les autres sous-espéces. Atteint 82 cm. Museau nettement retroussé, tête modérément élargie en arrière. Teinte de fond des téguments extrêmement variable. Zig-zag dorsal formant souvent d’étroites barres transversales, plus foncées chez les mâles. Malgré l'importance des variations individuelles, bon nombre de populations s’individualisent plus ou moins par leur coloration et notamment le type de marques sombres. Ce polymorphisme, individuel et régional, explique le grand nombre de « formes » qui ont été décrites (voir notamment BRUNO, 1976, p. 188). Ecailles dorsales en 21, parfois 23 rangées. 136 à 158 (m = 146,63 + 3,41) ventrales chez les mâles, 137 à 158 (m = 147,58 + 3,39) chez les femelles. 33 à 50 (m = 41,70+3,00) paires de souscaudales chez les mâles, 27 à 42 (m = 34,09 +2,60) chez les femelles. 2, parfois 3 apicales. 2 canthales, la pos- térieure séparée des susocualires dans 42% des cas. 23 a 56 (m = 37,53 +6,28) inter- canthales + intersusocualires. Frontale habituellement divisée ou en forme d’écusson, pariétales le plus souvent divisées. Sousoculaires en 2 rangées dans 94% des cas. Géné- ralement 4 à 6 loréales, 10 ou 11 périoculaires, 9 ou 10 labiales supérieures, 11 à 13 labiales inférieures. _ REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 38 588 H. SAINT GIRONS En 1970, KRAMER a proposé dans une courte note la revalidation de V. aspis atra Meismer, 1820, des Alpes et des Apennins méridionaux, et de V. a. francisciredi Laurenti, 1768, de la majeure partie de l’Italie; en même temps, cet auteur annonce un travail plus approfondi sur la question. Dans l’attente de ce dernier, nous nous sommes abstenu de prendre position et avons limité les données numériques relatives à V. a. aspis aux spécimens de France et de Suisse occidentale. Il est possible que, dans certaines régions, une étude détaillée montre la persistance de populations que les vicissitudes climatiques du Quaternaire ont isolées plus ou moins longuement et qui ont, de ce fait, amorcé une différenciation, comme c’est apparemment le cas pour V. a. zinnikeri. Cependant, le polymorphisme particulièrement accentué de Vipera aspis incite à la prudence. Vipera aspis hugyi Schinz, 1833. 1833 Vipera hugyi Schinz. Naturgesch. Abb. Rept.: 179. Terra typica: Etna, Sicile. 1928 Vipera aspis hugyi, MERTENS & MULLER. Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 41: 52. L’aire de répartition est limitée au sud de l’Italie et a la Sicile. Corps un peu plus lourd que la forme type et tête nettement plus large en arrière. Teintes de fond des téguments variable, mais peu vive. Zig-zag dorsal large, de type rhomboidal, plus sombre chez les mâles. Ecailles dorsales en 21 rangées. 135 a 150 (m = 143,46+3,13) ventrales chez les mâles, 141 a 150 (m = 144,48 +2,79) chez les femelles. 36 a 45 (m = 41,45+2,22) paires de souscaudales chez les males, 28 a 37 (m = 32,27+2,58) chez les femelles. 2 ou (dans 21% des cas) 3 apicales. 2 canthales, la postérieure séparée des susoculaires dans 25% des cas. 16 a 38 intercanthales + inter- susoculaires (m = 28+7,76). Frontale habituellement divisée ou en forme d’écusson. Pariétales entièrement divisées dans 64% des cas seulement. Sousocualires en 2 rangées dans 96% des cas. Généralement 5 ou 6 loréales, 9 a 11 périoculaires, 9 ou 10 labiales supérieures, 11 a 13 labiales inférieures. Vipera aspis montecristi Mertens, 1956. 1956 Vipera aspis montecristi Mertens. Senckenberg. biol. 37: 222. Terra typica: ile de Montecristo, Italie. Localisée a la petite ile de Montecristo. Forme de la téte et du corps comme V. a. aspis, coloration comme V. a. hugyi, avec des teintes souvent un peu plus vives. Ecailles dorsales en 21 ou (dans 38% des cas) 23 rangées. 139 a 150 (m = 145,21 +3,34) ventrales chez les mâles, 139 à 150 (m = 146,63 + 3,30) chez les femelles. 38 à 45 (m = 41,17+2,00) paires de souscaudales chez les mâles, 28 à 36 (m = 33,28+2,01) chez les femelles. 2 ou (dans 59% des cas) 3 api- cales. 2 canthales, la postérieures séparée ou non de la susoculaire. 28 à 46 (m= 36,05+6,12) intercanthales + intersusoculaires. Frontale et pariétales habituellement divisées. Sousoculaires en 2 rangées. Généralement 5 ou 6 loréales, 10 ou 11 périoculaires, 9 à 11 labiales supérieures et 11 à 13 labiales inférieures. La validité de cette sous-espèce a souvent été remise en question. Le statut des formes insulaires est toujours difficile à régler mais, dans ce cas précis, la proportion élevée des individus pourvus de 23 rangées d’écailles dorsales et de 3 apicales, jointe aux particularités de formes et de coloration, plaide en faveur d’un statut subspécifique. Vipera aspis balkanica Buresch et Zonkov, 1934 (Mitt. kgl. Naturw. Inst. Sofia 7:170), n'est connue que par deux exemplaires dont l’un provient du voisinage de SYSTÉMATIQUE DES VIPÈRES D'EUROPE 589 Harmanli (sud de la Bulgarie) et l’autre d’une localité indéterminée de ce pays. De _ nombreuses hypothèses ont été émises au sujet de ces animaux: confusion avec V. berus bosniensis, hybrides entre cette espèce et V. ammodytes, etc... Plus récemment, BURESCH & BEsKOV (1965) passent en revue ces possibilités et concluent qu’il s’agit bien d’une forme particulière de V. aspis. Les dessins et photographies publiés plaident en faveur de cette interpretation mais, dans un groupe aussi difficile que les Vipères d'Europe, il est délicat d’émettre une opinion définitive d’après deux spécimens de Musée, dont l’un de provenance imprécise. De nouvelles recherches sur le terrain seraient très sou- haitables, ainsi que la protection d’une éventuelle population résiduelle. Vipera latastei Bosca, 1878 1878 Vipera latasti Bosca. Bull. Soc. zool. Fr. 3: 121. Terra typica restricta: Ciudad Real, Espagne. 1879 Vipera latastei Bosca. An. Soc. esp. Hist. nat. 6: 85. Espèce de taille variable, habitant les zones rocheuses et non découvertes de la Péninsule Ibérique et de l’Afrique du Nord. Corps relativement lourd, tête nettement élargie en arrière, museau au moins très fortement retroussé. Teinte de fond des tégu- ments grise; zig-zag dorsal de type rhomboïdal, souvent gris foncé bordé de noir, l’en- semble des dessins étant peu contrasté. Ventre gris, dessous de l’extrémité de la queue jaunâtre ou noir. Nasorostrales généralement entières. 3 à 7 apicales, le plus souvent 5. Frontale et pariétales normalement divisées. Première préoculaire n’atteignant pas la nasale. Sousoculaires en 2 rangées. Vipera latastei latastei Bosca, 1878. 1953 Vipera latastei latastei, SAINT GIRONS. Bull. Soc. zool. Fr. 78: 24. Repandue dans la moitié nord du Portugal, le centre et l’est de l’ Espagne, au sud jusqu’à la Sierra Nevada inclusivement. Atteint 72 cm. Ecailles dorsales en 21 rangées. 135 à 145 (m = 140,62 +3,31) ventrales chez les mäles, 136 a 147 (m = 141,56+3,60) chez les femelles. 38 a 47 (m = 41,50+2,35) paires de souscaudales chez les mâles, 31 a 39 (m = 34,65 +2,03) chez les femelles. 3 a 6, generalement 5 apicales (m = 4,71+1,05). 2 canthales, en contact avec les susocualires dans 48% des cas. 25 a 51 (m = 36,93 +6,41) intercanthales + intersusoculaires. Frontale entièrement divisée dans 55% des cas seulement. Pariétales entièrement divisées dans 86% des cas. Sousoculaires en 2 rangées. Généralement 6 ou 7 loréales, 9 a 11 périoculaires, 10 (moins souvent 9) labiales supérieures, 11 a 13 labiales inférieures. Vipera latastei gaditana Saint Girons, 1977. 1977 Vipera latastei gaditana Saint Girons. Revue suisse Zool. 84: 599. Terra typica: Coto Donana, Huelva, Espagne. Sud-ouest de la Péninsule Ibérique, Maroc (Rif, Moyen Atlas) et Tell algérien d’Alger à Annaba. Très localisée et apparemment rare en Afrique du Nord. Jusqu’à 60 cm au moins. Ecailles dorsales en 21 rangées, souvent 23 dans certaines populations d’Algérie. 124 à 138 (m = 130,64+4,44) ventrales chez les mâles, 122 à 137 (m = 131,07 + 1,13) chez les femelles. 35 à 47 (m = 40,90 + 4,28) paires de souscaudales 590 H. SAINT GIRONS chez les mâles, 29 à 39 (m = 33,82 + 2,61) chez les femelles. De 3 à 7 apicales, plus sou- vent 5 (m = 5,25 + 1,23). 2, exceptionnellement 3 canthales, en contact avec les susocu- laires dans 90% des cas. 31 a 57 (m = 41,36 + 6,47) intercanthales + intersusoculaires. Frontale entièrement divisée dans 92% des cas. Pariétales entièrement divisées. Souso- culaires en 2 rangées dans 93% des cas. Généralement 6 à 9 loréales, 9 a 11 périoculaires, 9 ou 10 labiales supérieures, 12 ou 13 labiales inférieures. Alors que les populations du sud-ouest de la Péninsule Ibérique et du Maroc, forment un ensemble homogène, il n’en est pas de même pour celles d’Algerie. 5 spé- cimens d’Alger sont caractérisés par des écailles dorsales en 23 rangées dans 60% des cas, un nombre faible de ventrales (m = 123,6 +0,87) et des rostronasales divisées dans 20% des cas. Au contraire, 3 spécimens d’Annaba (Bone) ont des écailles dorsales en 21 rangées, un nombre relativement élevé de ventrales (m = 135 +2,00) et des rostro- nasales toujours divisées. La dispersion des populations algériennes, isolées dans des petits massifs montagneux, explique sans doute ces différenciations locales, analogues à celles que nous avons déjà signalées chez V. ursinii ursinii et V. u. ebneri. Vipera latastei monticola Saint Girons, 1953. 1953 Vipera latastei montana Saint Girons (non Vipera berus Var. montana Méhély, 1894). Bull. Soc. zool. Fr. 78: 24. Terra typica: Massif du Toubkal, Haut Atlas, Maroc. 1954 Vipera latastei monticola Saint Girons (nomen novum pro Vipera latastei montana). Bull. Soc. Zool. Er. 78: 475. Connue seulement de quelques versants du Massif du Toubkal (Haut Atlas maro- cain). entre 2200 et 4000 m d’altitude, mais existe peut-être dans les massifs voisins. Atteint 40 cm. Ecailles dorsales en 19 rangées. 129 a 137 (m = 13342,63) ven- trales chez les mâles, 128 à 138 (m = 133,67+3,43) chez les femelles. 36 à 43 (m = 38,91 +2,07) paires de souscaudales chez les mâles, 31 à 35 (m = 32,55+1,37) chez les femelles. 5 ou, plus rarement, 4 apicales (m = 4,82+0,39). 2 canthales, en contact avec la susoculaire. 29 à 41 (m = 35,53+3,30) intercanthales + intersusoculaires. Frontale et pariétales entièrement divisées. Sousoculaires en 2 rangées dans 82% des cas. Généralement 5 à 7 loréales, 8 à 10 périoculaires, 9 (parfois 10) labiales supérieures, 10 a 12 labiales inférieures. Par son isolement géographique et par de nombreux caractères morphologiques et écologiques, V. latastei monticola diffère nettement des deux autres sous-espèces et elle a peut-être atteint un stade de différenciation spécifique. Mais nous n’en avons pas la preuve et comme il s’agit, de toute façon, d’une forme étroitement apparentée à V. latastei, il semble préférable de lui conserver un statut sub-spécifique. Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758). 1758 Coluber ammodytes Linnaeus. Sys. Nat. Ed. 10, 1: 216. Terra typica: Zadar, Dalmatie, Yougoslavie. 1802 Vipera ammodytes, SONNINI & LATREILLE. Hist. nat. Rept. 3: 306. Répandue dans les régions rocheuses non découvertes, du nord-est de l’Italie a la Transcaucasie et au Liban. Corps relativament lourd, queue courte, tête nettement élargie en arrière, museau surmonté d’une proéminence charnue au-dessus de la ros- trale. Mâles plus grands que les femelles. Coloration variable. Femelles généralement beige plus ou moins foncé, parfois rougeätre, avec des marques brunes; mâles générale- SYSTÉMATIQUE DES VIPÈRES D'EUROPE 591 ment gris, avec des marques noires. Marques dorsales souvent de type rhomboidal, mais formant parfois un zig-zag large aux angles saillants. Tendance au type « aspis » a barres transversales chez V. a. transcaucasiana. Frontale et pariétales habituellement divisées. Canthales presque toujours séparées de la susoculaire par la première préo- culaire qui n’est pas en contact avec la nasale. Sousoculaires normalement en 2 rangées. Vipera ammodytes meridionalis Boulenger, 1903. 1903 Vipera ammodytes meridionalis Boulenger. Proc. zool. Soc. Lond. 1903: 185. Terra typica: Athène, Grèce. 1919 Vipera meridionalis connectens Bolkay, Glasn. zemal. jsk. Munz. Bosn. Hercegov., Sarajevo, 31: 36. Terra typica: Levani, Albanie. Sud de la Péninsule Balkanique, Turquie, nord-ouest de la Syrie, Liban. Atteint 54 cm au moins. Extrémité de la queue jaunätre. Ecailles dorsales en 21, exceptionnellement 23 rangées. 133 à 147 (m — 141,43 +4,37) ventrales chez les mâles, 133 à 145 (m = 138,22+3,16) chez les femelles. 29 à 40 (m = 34,10+2,55) paires de souscaudales chez les mâles, 22 a 34 (m = 28+3,13) chez les femelles. Rostrale plus haute que large, atteignant normalement le niveau du canthus rostralis; rostronasales divisées en 2 écailles superposées. 8 a 19 « apicales » recouvrant la proéminence nasale (m = 14,05+2,91). Habituellement 3 canthales. 38 à 62 intercanthales + intersus- oculaires (m = 45,43 +6,16). Frontale divisée, rarement en écusson. Pariétales divisées. Sousoculaires en 2 rangées. Généralement 6 à 8 loréales, 11 ou 12 périoculaires, 9 ou 10 labiales supérieures et 11 à 13 labiales inférieures. Vipera ammodytes ammodytes (Linnaeus, 1758). 1916 Vipera ammodytes ammodytes, TZAREVSKI. Annu. Mus. zool. Acad. Sc. Petrograd 20: 133. 1968 Vipera ammodytes ruffoi Bruno. Memorie Mus. civ. Stor. nat. Verona 15: 311. Terra typica: Monte Pozza, Haut Adige, Italie. 1974 Vipera ammodytes gregorwallneri Sochurek. Herpet. Blätter, Wien 1: 8. Terra typica: Friesach, Carinthie, Autriche. Nord-est de l’Italie, sud de l’Autriche, Yougoslavie, sud-ouest de la Roumanie, nord-est de la Bulgarie. Atteint 110 cm dans le nord, moins dans le sud. Extrémité de la queue rougeätre. Ecailles dorsales en 21 ou (dans 28% des cas) 23 rangées. 146 à 163 (m = 153,97+3,59) ventrales chez les mâles, 144 à 163 (m = 152,99+3,74) chez les femelles. 32 a 44 (m = 36,03 +2,22) paires de souscaudales chez les mâles, 24 a 35 (m = 29,68+2,07) chez les femelles. 7 à 15 «apicales » (m = 11,11+2,39). Rostrale plus large que haute, n’atteignant pas le niveau du canthus rostralis, sa partie supérieure étant segmentée en | à 3 petites écailles; rostronasales entières, atteignant le niveau du canthus. 2, non rarement 3 canthales. 41 à 67 (m = 50,64+6,16) intercanthales + intersusoculaires. Frontale divisée ou, parfois, en écusson. Pariétales le plus souvent divisées. Sousoculaires en 2 rangées dans 91% des cas. Généralement 5 ou 6 loréales, 11 ou 12 périoculaires, 9 labiales supérieures et 12 labiales inférieures. Tout comme chez V. aspis, il existe souvent de notables différences de coloration et même de taille d’une population ou d’une région à l’autre. Il ne nous semble pas possible de reconnaitre la validité de sous-espéces définies uniquement par ces critéres, car leur nombre deviendrait vite excessif et elles n’auraient guére de signification. Ce qui ne veut pas dire que l’étude de ces différenciations locales soit dépourvue d'intérêt: 592 H. SAINT GIRONS nous avons déjà cité l’influence de la teinte du substratum sur celle des Vipères, observée par E. Sochurek en Carinthie. Vipera ammodytes montandoni Boulenger, 1904. 1904 Vipera ammodytes montandoni Boulenger. Ann. Mag. nat. Hist. 14: 134. Terra typica: Macin, Dobroudja, Roumanie. Sud-est de la Roumanie (delta du Danube) et Bulgarie. Atteint 90 cm. Extrémité de la queue jaune verdâtre. Ecailles dorsales en 21 rangées. 150 à 158 (m = 154,50+2,00) ventrales chez les mâles, 147 à 160 (m = 154,57 +3,50) chez les femelles. 34 à 39 (m = 36,31+1,46) paires de souscaudales chez les mâles, 29 à 35 (m = 31,05+1,54) chez les femelles. Rostrale plus haute que large, atteignant le niveau du canthus. Rostronasales divisées en 2 écailles superposées. 7 a 16 « apicales » (m = 12,06+2,36). Généralement 3 canthales. 37 a 49 (m = 43,96+3,62) intercan- thales + intersusoculaires. Frontale divisée, rarement en écusson. Pariétales le plus souvent entièrement divisées. Sousoculaires en 2 rangées dans 97% des cas. Générale- ment 6 ou 7 loréales, 10 ou 11 périoculaires, 9 labiales supérieures et 12 labiales infé- rieures. Vipera ammodytes transcaucasiana Boulenger, 1913. 1913 Vipera ammodytes transcaucasiana Boulenger. Ann. Mag. nat. Hist. 11: 284. Terra typica: Borzhom, prov. Tiflis, Géorgie. 1916 Vipera ammodytes transversovirgata Tzarevski. Annu. Mus. zool. Acad. Sc. Petrograd 20: 134. Nord-est de la Turquie, Transcaucasie, extrême nord-ouest de l'Iran. Atteint 75 cm au moins. Zig-zag dorsal tendant vers le type « aspis » à barres trans- versales. Ecailles dorsales en 21 rangées. 150 a 160 (m = 154,60+3,67) ventrales chez les mâles, 154 a 162 (m = 158,25 +4,36) chez les femelles. 36 à 39 (m = 37,20+£1,32) paires de souscaudales chez les mâles, 32 chez deux femelles. Rostrale et rostronasales comme celles de V. a. montandoni. 10 à 12 « apicales » (m = 11,25 +0,96). 2, parfois 3 canthales. 45 à 58 (m = 50+5,94) intercanthales + intersusoculaires. Frontale et pariétales entièrement divisées. Sousoculaires en 2 rangées. Généralement 6 ou 7 loréales, 10 à 12 périoculaires, 9 ou 10 labiales supérieures, 10 ou 11 labiales inférieures. En raison de la faiblesse de l’échantillon (5 mâles et 4 femelles), les données numé- riques doivent être interprétées avec prudence. Par exemple, la différence du nombre des ventrales entre les mâles et les femelles n’est pas significative; mais, par rapport à V. a. montandoni, sous-espèce la plus proche, la différence du nombre des ventrales des deux sexes confondus l’est avec une probabilité de 98%. Bien que son importance soit mal déterminée, la tendance de V. a. transcaucasiana à avoir un plus grand nombre de ventrales que les autres sous-espèces septentrionales est donc quasi-certaine. Le nombre des plaques ventrales différencie nettement deux groupes chez V. ammo- dytes: d’une part trois formes septentrionales assez voisines, d’autre part une forme méridionale plus petite et plus largement répandue. Au contraire, l’écaillure du museau sépare V. a. ammodytes des trois autres sous-espèces. Il existe malheureusement fort peu de spécimens provenant des zones de contact entre les trois formes balkaniques, de l’Albanie a la Thrace et en Bulgarie occidentale. On peut néanmoins constater que dans ces zones intermédiaires et même au-delà, les caractères des rostrale et rostronasales d’une part, ceux des ventrales d’autre part, sont fréquemment discordants. BOLKAY SYSTÉMATIQUE DES VIPERES D'EUROPE 593 (1919) avait déjà évoqué ces problèmes pour l’Albanie et, récemment, ANDREN & NILSON (1976) s’y sont trouvés confrontés en Thrace. En réalité, seule l’étude sur place de véri- tables populations dans les zones de contact permettrait de préciser le statut exact de V. ammodytes dans les Balkans. Remarques générales sur le statut des Vipères européennes Autant qu’on en puisse juger d’après l’ensemble des données disponibles, les 7 espèces de Vipères reconnues ici sont de « bonnes » espèces, sexuellement isolées les unes des autres, bien que leur détermination d’après les seuls critères morphologiques soit parfois difficile. Leur répartition parapatrique et la rareté des hybrides dans les zones de coexistence, entre autres, ne laissent à peu près aucun doute à ce sujet. La situation des différentes sous-espèces est beaucoup moins nette et uniforme. Trois d’entre elles, dont la répartition est résiduelle (V. ursinii ursinii, V. u. ebneri en montagne et V. latastei gaditana en Afrique du Nord), sont formées en partie ou en totalité par des petites populations totalement isolées et plus ou moins diversifiées. Des études ultérieures, faites sur un matériel plus abondant, montreront peut-être la nécessité de divisions supplémentaires, ou réhabiliteront des taxons que nous avons placés en synonymie. Parmi les sous-espèces conservées, V. ammodytes montandoni mérite à peine un statut particulier, tant elle est proche de V. a. ammodytes. V. aspis zinnikeri pose un problème différent, car si les populations des Pyrénées centrales sont bien différenciées, la zone d’intergradation est si étendue au nord que les variations prennent l’allure d’un cline continu. Inversement, certaines sous-espèces sont proches d’un stade de différenciation spécifique. Par exemple, n’était l’existence d’une large zone d’hybridation avec V. ursinii rakosiensis en Roumanie orientale, V. u. renardi aurait pu être considérée comme une espèce pourvue de deux sous-espèces (renardi et ebneri). V. latastei monticola est égale- ment une forme très différenciée et, ainsi que nous venons de le voir, le statut de V. ammodytes meridionalis demande à être précisé. RÉSUMÉ L’étude de la morphologie externe de 939 spécimens appartenant aux différents taxons du groupe des « petites » Vipéres d’Eurasie tempérée et froide, apporte les résul- tats suivants: 1) Conformément au schéma classique chez les Viperidae, la forme du corps et de la tête, ainsi que la segmentation des plaques et écailles céphaliques, permettent de classer les différentes espèces en une série évolutive concordante. Le nombre des écailles apicales, lié à la forme du museau et au développement progressif d’une protu- bérance nasale, confirme ce classement, bien qu'il s’agisse là d’une tendance propre au groupe d’espèces considéré ici. 2) L'augmentation du nombre des plaques ventrales est liée à l’augmentation de la taille et, dans l’ensemble, celle-ci croît des espèces « primitives » aux espèces « évoluées ». Toutefois, dans certains cas, la tendance à l’augmentation de la taille peut s’inverser sous l’effet d’une forte pression de sélection. Cette diminution secondaire de la taille entraîne une diminution du nombre des rangées d’écailles dorsales, mais non du nombre des plaques ventrales. 3) Cette tendance à l’augmentation de la taille et du nombre des plaques ventrales se manifeste aussi bien à l’intérieur de chaque espèce qu'entre espèces différentes. Ces 594 H. SAINT GIRONS dernières présentent donc, de ce point de vue, une évolution plus ou moins parallèle, ce qui n’est pas le cas pour la segmentation des écailles céphaliques ou pour le dévelop- pement de la protubérance nasale. 4) Très généralement, les sous-espèces septentrionales sont plus grandes et ont un nombre plus élevé de plaques ventrales, la discontinuité étant brusque. 5) L’analyse de la coloration des Vipères et surtout du « pattern » des marques dorsales et latérales ne permet pas de dégager des tendances évolutives nettes et montre au contraire quelques cas d’évolution convergente. Compte tenu de ces données morphologiques, un statut est proposé, qui classe les « petites » Vipères d’Eurasie tempérée et froide en 7 espèces et 20 sous-espèces. Sous le nom de Vipera ursinii ebneri Knoepffler et Sochurek, 1955, nous regroupons, au moins a titre provisoire, l’ensemble des populations méridionales, répandues du Caucase au Pamir et autrefois rattachées a V. ursinii renardi. Le cas de V. aspis aspis d’Italie et du sud de la Suisse, en cours de révision par E. Kramer, a été réservé. BIBLIOGRAPHIE ANDREN, C. and G. NILson. 1976. Observations on the herpetofauna of Turkey in 1968-1973. Br. J. Herpetol. 5: 575-584. BOLKAY, St. J. 1920. O razvojnom redu Vipera Gedulyi By. — Vipera ammodytes L. — Vipera meridionalis Blgr. Glasn. zemal. jsk. Munz. Bosn. Hercegoy., Sarajevo 32: 1-12. BOULENGER, G. A. 1913. The Snakes of Europe. London, Methuen & Co., 269 p. BRUNO, S. 1970. Anfibi e Rettili di Sicilia. Atti Accad. gioenia Sci. nat. Catania 2: 3-144. — 1975. 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Nouvelles données sur la Vipère naine du Haut Atlas, Vipera latastei monticola. Bull. Soc. nat. phys. Maroc 53: 111-118. VANCEA, St. si V. Ionescu. 1954. Contributiuni la studiul Viperei de stepa. Revta. Univ. Al. I. Cuza Inst. politch. Iasi 1: 241-248. Adresse de l’auteur : Université Pierre et Marie Curie Laboratoire d’évolution des êtres organisés 105, Boulevard Raspail F-75006 Paris France PLANCHE I Ecaillure céphalique et début des marques vertébrales chez six espèces de Vipères. a: V. ursinnii ursinnii (1 apicale, frontale et pariétales entières). — b: V. berus berus (2 apicales, frontale et pariétales entières). — c: V. seoanei (frontale entière, pariétales légèrement seg- mentées). — d: V. aspis aspis (frontale en écusson, pariétales segmentées mais non complètement divisées). — e: V. latastei latastei (frontale en petit écusson, pariétales fortement segmentées mais non complètement divisées). — f: V. ammodytes ammodytes (frontale en écusson, pariétales complètement divisées). Photographies A. Devez. PLANCHE I Vue d’ensemble de quelques espèces de Vipères. a: V. seoanei femelle (en bas), V. aspis zinnikeri mâle (au centre) et V. aspis aspis mâle (au centre et à droite). Sauf en ce qui concerne la tête, les marques noires de ce spécimen de V. aspis zinnikeri rappellent de près celles qui existent fréquemment chez les mâles de V. kaznakovi. Photographie R. Duguy. b: V. ammodytes ammodytes, mâle (en haut) et femelle (en bas). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — H. SAINT GIRONS PLANCHE PLANCHE II REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — H. SAINT GIRONS | | Revue suisse Zool. | Tome 85 | Fasc. 3 p. 597-606 Genève, septembre 1978 Dicellurata Genavensia VI Japygidés du Sud-Est asiatique N° 2 par Jean PAGÉS Avec 16 figures ABSTRACT Dicellurata Genavensia VI. Japygidae from South-east Asia: Nr. 2. — Descriptions of 2 new Indjapyx from New Caledonia: Indj. indicus ssp. modestus nov., endogean in the Grande-Terre and /ndj. perturbator n. sp. from Ouatchia cave in Ile des Pins. This lat- ter, without apparent adaptations to hypogean life, possesses systematic characters which permit to separate it from all the other known /ndjapyx. Furthermore the dentition of its cerci is unique among the Japygids. Le seul Japygidé connu de Nouvelle-Calédonie est, à ma connaissance, /ndjapyx novaecaledoniae décrit par SILVESTRI (1948) d’aprés un spécimen récolté a Tembia dans la Grande-Terre. Au cours d’un séjour dans cet archipel, V. AELLEN et P. STRINATI ont récolté deux spécimens de Japygidés appartenant eux aussi au genre Indjapyx Silv. Je considère qu'ils représentent deux formes inédites que je décris ci-dessous: Indj. indicus ssp. modestus nov., endogé de la Grande-Terre et Indj. perturbator n. sp. de l'Ile des Pins, capturé dans la zone obscure de la grotte d’Ouatchia. Indjapyx indicus ssp. modestus nov. Nouvelle-Calédonie. Grande-Terre: Koumac, près des grottes, prélèvement de terre, traité au Muséum de Genève, 1 © juv. de 3,82 mm, P. STRINATI et V. AELLEN coll. 05.04.1977. TÊTE. — Vertex. L'évolution de la chétotaxie de la face tergale de la capsule cépha- lique joue un rôle important dans la diagnose des espèces du genre /ndjapyx Silv. et taxa affines, surtout chez les formes où les 3 et/ou les © présentent, lorsqu'ils sont « âgés », une aire de soies très courtes et très nombreuses. Je me propose de donner dans 598 JEAN PAGES un travail ultérieur une nomenclature standard et un schéma de la disposition typique des principaux phanéres que l’on peut rencontrer sur le vertex. Je me contenterai ici d’en indiquer le nombre et la répartition en rangées longitudinales sur une moitié, en partant de la ligne médiane, comme je l’ai fait jusqu’à présent. Le long de la base des antennes, 4 soies longues. Sur le reste de la face tergale de la tête, 5 rangées longitudinales, comptant, en partant de la plus médiale 5, 4, 4, 8 et 7 soies, soit 28 au total dont 10 longues, les autres assez courtes ou courtes. Antennes de 36 ar- ticles peu pileux; 1 verticille de soies droites et de sensilles sétiformes recourbées du cinquième au dix-neuvième article; 2 verticilles sur les articles suivants; aires pileuses peu différenciées sur les articles 14 à 25; les 13 trichobothries typiques, à barbelure courte et dense, a! nettement proximale, p = 0,39; 6 sensilles placoides en position typique sur l’article apical qui est sensiblement aussi large que long. Pièces buccales typiques de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux 3,35 fois aussi longs que larges a la base, les soies subapicales sont 1,37 fois aussi longues que le palpe qui les porte. THORAX. — Pronotum: les 5+5 M typiques; les M, sont tombés, leurs embases sont peu distantes l’une de l’autre. Méso- et métanotum. Préscutum: 1 +1 M courts. Scutum: les 5+5 M typiques, M, les plus longs, M, les plus courts. Pattes assez allon- gées, les P.III atteignant à peine la limite préscutum-scutum de l’urosternite 3; à tous les tarses 6 soies spiniformes assez courtes, relativement épaisses; unguiculus et griffes bien développés, la postérieure (= externe) égalant 1,5 fois l’antérieure (= interne). ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1+1 M assez longs. Scutum: 1 +1 4 (M,) longs. Tergite 2: 3+3 M (M,, M,, M;) longs. Tergites 3 à 5: les 5+5 M typiques, M, assez courts. Tergites 6 et 7: 4+4 M (M,,); les M, existent sous la forme de minuscules soies, comme les ma, msa, m,, m, et mp; les m,, presents comme les autres submacro- chètes à partir du tergite 3. sont très courts sur ce dernier puis augmentent progressi- vement de taille jusqu’à être assez longs sur le tergite 7. Tergite 8. Un peu plus de 1,5 fois aussi large que long; 4+4 M longs dont 2 +2 subpostérieurs (sublatéraux et submédians) et 2+2 latéraux; 1 +1 soies assez longues latérales et 1 +1 autres courtes dans les angles postérieurs. Tergite 9 plus de 3 fois aussi large que long; pas de M, mais une rangée pos- térieure de 11 soies très courtes, les plus latérales nettement plus longues que les autres. Tergite 10 à bords parallèles, 1,37 fois aussi long que large; carènes faiblement colorées, dépassant de peu le milieu du disque; 3+3 M longs dont 1 +1 discaux, près des carènes, au niveau de la ligne médiane transversale du disque, et 2+2 latéraux (subantérieurs et subpostérieurs); 1 soie courte sur la moitié antérieure de chaque caréne; 3+3 soies latérales assez longues; en outre une vingtaine de soies très courtes plus ou moins régu- lièrement réparties par paires sur toute la surface. Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls du tergite 1 au 6°; ceux du 7° sont en pointe fine et aiguë; en pointe large et peu saillante aux tergites 8 et 9. Longueurs relatives des segments 7 à 10: 56—53—24—100. Sternite I. Préscutum: 4+4 M assez longs et 2+2 soies très courtes. Scutum: les 13+13 M typiques; A, et B; courts, les autres longs ou assez longs; 6-7+ 6-7 soies très courtes; une rangée presque régulière d’une trentaine de soies à embase circulaire caractéristique assez longues en avant des organes subcoxaux latéraux. 1 On trouvera la liste complète des abréviations et des rapports utilisés dans PAGÉS (1954) et PAGES & SCHOWING (1958); v. ex. = valeurs extrémes. JAPYGIDES DE NOUVELLE-CALEDONIE 599 Ceux-ci, très peu saillants, occupent chacun environ le !/; de la largeur interstylaire. A chaque organe 5 soies glandulaires subégales, SG/st, = 1,41; 6 soies sensorielles a droite, 5 a gauche, SS/st, = 0,55; SG/SS = 2,57. Organe glandulaire médian, peu saillant, occupant environ le !/, de la largeur inter- stylaire; les 1+1 soies extrémement courtes habituelles sur la ligne d’articulation de l’opercule qui porte 2+1+2 minuscules sensilles sétiformes sur son bord libre. Indjapyx indicus ssp. modestus nov., © juv. de Koumac (Nouvelle-Calédonie). — 1: Vertex, e = 316 u. — 2: Urosternite 1, e = 158 u. — 3: Organe glandulaire médian, e = 51 u. — 4: urosternite 3, e = 158 u. Sternites 2 à 7: 16+16 M assez longs ou longs; B, et les C de rang pair non difié- renciés en M : B, de méme taille que la vingtaine de soies de revétement, très courtes, Cio assez longs, les autres assez courts. Urosternite 8: 7+7 M longs répartis sur chaque demi-sternite, en partant du bord latéral, ainsi: 2—2—3; environ 20 soies assez longues ou courtes. Paratergites 8 avec 1 long M inséré dans le tiers postérieur et 4 soles assez courtes. Sternopleurites 9 contigus sur la ligne médiane avec, chacun, | long M et 3 soies courtes. 600 JEAN PAGES Indjapyx indicus ssp. modestus nov. — 5: Urotergites 7 à 10 et les cerques, e = 426 u. — 6: Angle latéral postérieur droit de l’urotergite 7,e = 158 UL. JAPYGIDES DE NOUVELLE-CALEDONIE 601 Styles typiques, assez allongés et aigus; 51/57 = 0,71, st,/st; = 0,75, s,/st, = 0,29, si/st, = 0,22. Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 a 7. Papille génitale 2. Il s’agit d’une © très jeune et la présence d’une « soie glandulaire » de chaque còté de la base et sur chacune des valves, ainsi que la plus grande abondance de soies longues me font penser qu’il s’agit d’un stade de très peu postérieur à celui que jai nommé 9, (PAGES, 1967). CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10, L,./Lioa = 0,92; assez peu élancés, 2,3 fois aussi longs que larges à la base, peu arqués et peu aigus. Cerque droit. Sa largeur au niveau de la dent égale 0,89 fois celle de la base; dent prémédiane, r, = 0,89, peu saillante, triangulaire, subéquilatérale. Marge prédentale concave avec 2/4 tubercules arrondis, le troisième inférieur le plus petit. Marge post- dentale régulièrement concave avec 7 forts denticules arrondis et contigus. Cerque gauche. Sa largeur au niveau de la dent égale 0,87 fois celle de la base; dent légèrement plus prémédiane que la droite, r, = 0,85, très saillante, en crochet dirigé vers la base du cerque. Marge prédentale avec ?/, tubercules arrondis. Marge postdentale régulièrement concave avec 5-6 denticules s’estompant graduellement. Chétotaxie. Le M latéral antérieur est présent; 8 longues soies à chaque cerque, dont 1 interne, en avant de la dent. AFFINITÉS. — Bien qu'il s’agisse d’une © jeune cette sous-espèce est bien caractérisée par la chétotaxie des tergites 6, 7 et 10, ses organes subcoxaux latéraux et l’armature de ses cerques. C’est de la f. typ. qu’elle se rapproche le plus (*.) Indjapyx perturbator n. sp. Nouvelle-Calédonie. lle des Pins: grotte d’Ouatchia, dans la zone obscure, 1 4 de 13,8 mm, P. STRINATI et V. AELLEN coll., 07-04.77. TETE. — Vertex. 4 soies assez longues le long de la base d’insertion de chaque antenne. 4 rangées longitudinales de phanéres sur chaque moitié de la capsule céphalique comptant au total 18 soies, dont 10 longues, réparties ainsi: 2 longues dans la rangée médiale (en avant de la suture métopique), 4 (dont 3 longues) dans la submédiale, 6 dans la sublatérale (dont 3 longues) et la latérale (dont 2 longues). Une aire triangulaire, délimitée approxi- mativement par le point de rencontre des branches de la suture en Y et les angles laté- raux postérieurs, est recouverte de trés nombreuses soies trés courtes, peu serrées. Sur le reste de la surface s’observent quelques soies de revêtement courtes ou très courtes. Antennes de 38 articles assez pileux; 2-3 verticilles de soies droites et de sensilles séti- formes fins et recourbés sur les articles 7 à 24; les 8 derniers articles montrent 5-6 ver- ticilles des mêmes phanères; aires pileuses bien développées sur les articles 16 a 23; les 13 trichobothries typiques a trés petites barbules, peu fournies, a trés nettement proxi- male, p = 0,32; 6 sensilles placoïdes en position typique sur l’article apical qui est 1 Je crois que pour SILVESTRI une « var. » désignait aussi bien une variété au sens actuel du terme, comme par exemple ses « var.» de Protjapyx maior, qu’une sous-espèce répondant aux critères modernes de cette entité systématique; c’est à mon avis le cas des « var.» d’Indjapyx indicus dont certaines sont vraisemblablement des espèces indépendantes. JEAN PAGES 602 Indjapyx perturbator n. sp., 4 de la grotte d’Ouatchia (Nouvelle-Calédonie). — 7: Vertex, e 638 u. — 8: Antenne gauche, 11° article, face tergale, e = 316 u. — 9: Urosternite 1, e = 426 u. — 10: Détail d’un organe subcoxal latéral, e = 62 u. — 11: Une soie glandulaire, e = 62 u. — 12: Urosternite 5, e = 513 u. JAPYGIDES DE NOUVELLE-CALEDONIE 603 allongé, L/1 = 0,57. Pièces buccales typiques de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles sont pectinées; palpes labiaux a peu près 3 fois aussi longs que larges à la base, portant 6 longs phanères, les subapicaux égalant environ 1,75 fois la longueur du palpe qui les porte. THORAX. — Pronotum: les 5+5 M typiques, M, et M; longs, les autres trés longs, les M, sont 1,43 fois aussi longs que l’écartement de leurs embases; 5+5 soies assez longues. Mesonotum. Préscutum: 1+1 M assez longs. Scutum: les 5+5 M typiques longs ou très longs, 5 +5 soies assez longues. Métanotum. Préscutum et scutum iden- tiques aux précédents, mais avec seulement 1 +1 soies assez longues, insérées entre M, et M,. Pattes assez allongées, les P.III dépassant de peu la limite préscutum-scutum de l’urosternite 3; a tous les tarses 8—9+8—9 soies spiniformes, les 4-5 paires distales subégales, nettement plus longues que les plus proximales; unguiculus bien dégagé; griffes allongées, la postérieure environ 1,5 fois aussi longue que l’antérieure. ABDOMEN. — Tergite 1. Préscutum: 1+1 M longs. Scutum: 1 +1 M (M.) longs. Tergite 2: 3+3 M (M,, M,, M;) longs, les M, légèrement plus courts que les autres; le ma gauche est différencié en M et égale la moitié des M,; seuls les msa, trés courts sont décelables parmi les submacrochètes. Tergite 3: 5+5 M typiques, subégaux, longs. Tergites 4 à 7: 4+4 M (M, nuls) longs; parmi les submacrochètes seuis les m, sont bien développés, les autres très courts ou obsolètes; les bords latéraux du tergite 7 sont colorés en brun foncé comme les carènes des tergites 8 et 10. Tergite 8 près de 1,4 fois aussi large que long; 4+4 M longs dont 2+2 subpostérieurs (sublatéraux et submédiaux) et 2+2 latéraux situés sous une carène très fortement colorée occupant à peu près les ?/, posté- rieurs de chacun des bords latéraux; 2+2 soies assez longues dont une au milieu de chaque carène et 1 +1 sublatérales postérieures, en dehors des carènes. Tergite 9 à peu près 3 fois aussi large que long (L/1 = 2,9); pas de M, mais une rangée postérieure de 16 soies très courtes, les plus latérales un peu plus longues cependant. Tergite 10 : 1,37 fois aussi long que large, à carénes bien développées; 4+4 M longs dont 2 +2 intracarénaux et 2+2 latéraux; 3 +3 soies à l’extérieur des carènes dont 2+2 assez courtes dans la moitié antérieure du tergite et 1 +1 assez longues postérieures. Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou droits aux tergites 1 à 6; en longue pointe fine et aiguë au tergite 7; en pointe courte et peu aiguë au tergite 8; droits au tergite 9. Acropyge assez large à angles arrondis, peu saillant. Longueurs relatives des segments 7 à 10 : 38-57-26-100. Sternite 1. Prescutum: 5+5 M longs et 4-5+1+4-5 soies courtes. Scutum: les 13 +13 M typiques, ceux de la rangée antérieure et les B, longs, les autres nettement plus courts; quelques soies de revêtement courtes et, en arrière d’une ligne joignant les C, aux A;, de très nombreuses soies à embase circulaire caractéristiques, assez longues et très rapprochées. Organes subcoxaux latéraux peu saillants, occupant environ le ‘4 de la largeur interstylaire; 23 soies glandulaires à droite, 24 à gauche; 4-5 de ces soies sont longues égalant en moyenne un peu plus des 83/100 de st, (v. ex. = 80-88/100); les autres sont plus courtes, très inégales, valant en moyenne les 53/100 de sf, (v. ex. = 42-65/100). 22 soies sensorielles à droite, 23 a gauche, régulièrement espacées, SS/st, = 3; SG/SS = 2,77 pour les plus longues, 1,4 pour les plus courtes et 1,77 en moyenne. Le canal glandulaire égale à peu près la longueur des plus grandes soies glandulaires; il se ter- mine par un réservoir ovoide a goulot allongé. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 85, 1978 39 604 JEAN PAGES Organe glandulaire médian saillant, occupant le !/, de la largeur interstylaire. L’oper- cule porte 32 minuscules sensilles sétiformes (= « pseudoporis » de SILVESTRI) et, un peu en arrière des soies à embase circulaire caractéristique les plus postérieures, 1 +1 sensilles de même type, un peu plus longs. La masse glandulaire interne a la structure rayonnée que représente SILVESTRI (1930) chez son Indj. indicus var. birmana, mais ses Indjapyx perturbator n. sp. — 13: Prothorax, e = 638 u. — 14: Urotergites 7 a 10 et les cerques, e = 870 u. — 15: Angle latéral postérieur droit de l’urotergite 7, e = 127 u. — 16: Détail des marges internes des cerques, face tergale, e = 256 u. JAPYGIDES DE NOUVELLE-CALEDONIE 605 exutoires sont ici sur la membrane invaginée sous l’opercule et non au niveau des « pseu- doporis » comme pourraient le faire penser les dessins de cet auteur. Urosternites 2 a7: 15+15 M longs ou assez longs; B, et les C de rang pair ne sont pas différenciés en M; seuls C, et C,, sont bien développés, assez courts, les autres courts; B, a peine plus longs que les assez nombreuses soies de revétement. Urosternite 8 avec 7+7 M répartis sur chaque demi-sternite, en partant du bord latéral, ainsi: 2—2—3. Paratergites 8 avec 1 M submédian long, 1 soie subpostérieure assez courte et une rangée longitudinale de 6-7 soies courtes. Sternopleurites 9 contigus sur la ligne médiane, avec chacun 1 M submédian long et une rangée postérieure de 3-4 soies beaucoup plus courtes. Styles typiques, allongés, aigus; 53/57 = 0,77; st,/st, = 0,24; s,/st, = 0,24; s,/st, = 0,18. Vésicules exseriiles typiques aux urites 1 a 7. La papille génitale de ce 3 n’a pu être évaginée en totalité; elle paraît correspondre au schéma général, sans particularité notable; l’aire antérieure de soies courtes est peu fournie et la rangée de soies bordant immédiatement l’orifice génital ne comporte que 3 +3 soies; la chétotaxie du bord postérieur de cet orifice n’a pu être convenablement observée; appendices génitaux bien développés, entièrement membraneux, cylindro- côniques, assez allongés, L/1 = 1,56. CERQUES. — Un peu plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10, L,,/Lioa = 0,81; assez peu élancés, 2,12 fois aussi longs que larges à la base, nettement recourbés, peu aigus; par rapport à la largeur à la base, celle au niveau de la dent égale 0,73 au cerque gauche, 0,66 au droit. Cerque droit: dent submédiane, r, = 0,94, peu saillante, en crochet dirigé vers la base du cerque. Marge prédentale très légèrement concave avec 3/9 tubercules très inégaux. Marge postdentale peu concave sur ses 3/5 proximaux, plus fortement au-delà, montrant une rangée d’une dizaine de denticules irréguliers, les plus distaux les plus saillants; entre la dent et le quatrième denticule on en observe tergalement trois autres minuscules et arrondis. Cerque gauche à dent médiane, r, = 1, forte, très saillante, triangulaire. Marge prédentale assez peu concave avec 4/5 tubercules arrondis, le plus distal de la rangée inférieure en partie caché par la dent. Marge postdentale régulièrement concave avec 12 denticules disposés sur cinq niveaux comportant chacun les nombres de denticules suivants: 3 médians, 2 aigus de part et d’autre des précédents, 1 au niveau du milieu de l’intervalle séparant ces derniers, 5 répartis sur toute la longueur de la marge et 1 trian- gulaire immédiatement en arrière de la dent. Chétotaxie. Je n’ai pu déceler le M latéral antérieur habituel; à gauche, la soie médio-interne est insérée en arrière de la dent et en avant au cerque droit; on notera aussi les 9 longs phanères externes vers l’apex des deux cerques. AFFINITÉS. — Cette espèce, sans adaptation apparente à la vie cavernicole, appartient indubitablement au genre /ndjapyx Silv. par la position de a, les 5 lames pectinées du lobe interne des maxilles, les organes subcoxaux sans soies courtes à large embase immédia- tement en avant des soies glandulaires, l’organe glandulaire médian à « pseudoporis », l’absence de fossettes glandulaires sur les urosternites du 4, les 2 rangées de tubercules aux deux cerques; la présence d’une aire de soies courtes et serrées à l’arrière du vertex, la forme des angles latéraux postérieurs du tergite 7, la chétotaxie des organes subcoxaux latéraux et les dents des cerques opposées sont des caractères accessoires qui confirment cette opinion. 606 JEAN PAGES Cependant perturbator s’ecarte de tous les autres Indjapyx décrits, en particulier par l'absence de M, aux tergites 4 à 7 et par la chétotaxie du tergite 10; seul Indj. ceylonicus Silv. possède aussi 38 articles antennaires, mais tous les autres caractères l’en écartent. Par l’armature postdentale de ses cerques perturbator se distingue de tous les Japygidés connus, surtout par l’extraordinaire armature postdentale du cerque gauche; chez Oncojapyx, Xenjapyx, ?Afrojapyx mixtus on observe bien 1 ou 2 denticules supérieurs, mais ils sont immédiatement en arrière de la dent et peu différents des autres. Je ne pense pas qu'il puisse s’agir d’une monstruosité, les 2 cerques ayant les mêmes mensura- tions, les marges pré- et postdentales étant régulièrement concaves, la chétotaxie se rapprochant du type normal si l’on tient compte du point d'insertion des phanères et non de leurs tailles relatives. Dans une autre lignée que celle du complexe Indjapyx (les Indjapyginae de WOMERSLEY 1939), la création d’un genre ou au moins d’un sous- genre aurait été pleinement justifiée, mais nos connaissances actuelles sur l’évolution spécifique des Injapyx, Parindjapyx, Mesjapyx et Neojapyx sont encore trop fragmen- taires pour que la création d’un nouveau taxon me paraisse souhaitable et utile. RÉSUMÉ Descriptions de 2 Indjapyx inédits de Nouvelle-Calédonie: Indj. indicus ssp. modes- tus n. ssp., endogé de la Grande-Terre et Indj. perturbator n. sp. de la grotte d’Ouatchia dans l’Ile des Pins. Cette dernière espèce ne montre aucune adaptation à la vie caver- nicole, mais présente des caractères systématiques qui l’écartent de tous les autres Ind- japyx connus. L’armature de ses cerques est unique chez les Japygidés. BIBLIOGRAPHIE PAGÉS, J. 1954. Japyginae (Japygidae, Insecta Diplura) de la Yougoslavie et des régions limi- trophes. Bull. Mus. Hist. nat. Pays serbe (B) 5-6: 235-264. — 1967. Données sur la biologie de Dipljapyx humberti (Grassi). Revue Ecol. Biol. Sol 4: 187-281. PAGÉS, J. et J. SCHOWING. 1958. Diploures Japygidés du Kivu et de l’Urundi (Congo belge). Revue Zool. Bot. afr. 57: 193-240. SILVESTRI, F. 1930. Contribution to a knowledge of the Indo-Malayan Japygidae (Thysanura). Rec. Indian Mus. 32: 439-489. — 1948. Contributo alla conoscenza degli Japygidae (Insecta Diplura). Rc. Accad. naz. XL (3). 274 salts: WOMERSLEY, H. 1939. Primitive Insects of South Australia: Silverfish, Springtails and their allies. Handbook of the Flora and Fauna of South Australia, Adélaide, 332 pp. Adresse de l’auteur : Faculté des Sciences de la Vie et de l'Environnement Laboratoire de Biologie animale et générale 6, boulevard Gabriel F-21100 Dijon France Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 3 | p. 607-615 | Genève, septembre 1978 Notes Helminthologiques IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) par Georges DUBOIS ABSTRACT Helminthological Notes IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Protero- diplostomidae Dubois and Cyathocotylidae Poche (Trematoda). — 22 species of Strigeata from Israel, Australia, North and South America are mentioned. Cheloniodiplostomum brevis (MacCallum) is redescribed. Cette quatrième série de « Notes Helminthologiques » rend compte de nombreuses découvertes de Strigeata (Trematoda) faites par plusieurs correspondants que nous remercions ici: le D" Robert L. Rausch, qui a quitté l’ Alaska pour s’établir provisoi- rement à l’University of Saskatchewan, Saskatoon, Canada; le professeur G. Witenberg, dont plusieurs matériels ont été soumis à notre examen par son successeur, MM® Guta Wertheim, professeur a la Medical School of The Hebrew University-Hadassah, Jeru- salem; Me L. Madeline Angel, Honorary Associate du South Australian Museum, a Adelaide; le D" Galal Ahmed Abd El Aziz, de la Faculté de Médecine d’Assuit, Egypte. Strigea falconis falconis Viborg, 1797 — Szidat, 1928 G. Witenberg (Helm. Lab., Hebr. Univ.-Hadassah) a trouvé ce Strigéide a deux reprises chez Buteo buteo (L.): 9 exemplaires [K 761], à Hulda, le 24 mars 1959 (avec un spécimen de Neodiplosto- mum attenuatum); 4 exemplaires (dont deux jeunes) [K 1089], à Merhavia, le 19 avril 1960 (avec un spécimen de Neodiplostomum attenuatum). 608 GEORGES DUBOIS Strigea vaginata (Brandes, 1888) Nous avons reçu de Robert L. Rausch un exemplaire non ovigère, long de 2,23 mm, trouvé le 28 mars 1977 dans l’intestin d’un Polyborus plancus (J. F. Miller) [N° 42619, coll. R. L. et V. R. Rausch] provenant de Carimagua, Colombie (Amérique du Sud). La ventouse buccale et le pharynx ont les mémes dimensions (respectivement 130/115 u et 130/120 u) +; Pacetabulum est plus grand (200/180 u). La glande protéoly- tique, claviforme et recourbée (160/85 1), se situe à la base du segment antérieur. L’ovaire est réniforme, a hile ventral. La longueur du cône génital atteint plus du tiers de celle du segment postérieur. La distribution des vitellogènes est exactement celle que nous avons deerite (9703p. 33): Parastrigea diovadena Dubois et Macko, 1972 Cette espèce, décrite de Cuba comme parasite d’Eudocimus albus (L.), puis signalée en Floride, chez le même hôte, par BUSH & FORRESTER (1976), a été retrouvée le 31 mars 1977 à Porvenir, en Colombie (Amérique du Sud), dans l’intestin d’un Eudocimus ruber (L.) [N° 42632, coll. R. L. et V. R. Rausch]. Le matériel que nous avons reçu de Robert L. Rausch comprend 23 spécimens, dont quelques-uns sont ovigères. Description? — Corps fortement cambre, long de 1,4 à 1,9 mm. SA ovoide, 0,57-0,80/0,50-0,58 mm; SP cucumiforme, 0,80-1,10/0,42-0,53 mm, un peu atténué en arrière. Rapport des Ig.: SP/SA = 1,32-1,65. VB 70-85/80-95 u; PH très faiblement musculeux et peu apparent, 42-63/40-55 u; VV 90-100/100-105 u, située aux 44-48/100 du SA; lèvre ventrale de l’'OT longue de 400 a 490 u, se détachant de la paroi du SA aux 54-62/100 de la longueur de celle-ci; GP dont les deux lobes multilobulés, 120-160/85- 105 u, sont situés dorsalement et obliquement à la base du SA. OV réniforme, a hile ventral, 85-140/160-240 u, situé aux 18-24/100 du SP; TT très développés, subégaux et grossièrement lobés: TA 210-270/265-360 u, TP 210-300/265-340 u. BC petite, non ou faiblement délimitée du côté dorsal, avec anneau musculaire bien développé; AG pro- fond de 110 à 150 u; CG petit, 110/95 u. Œufs peu nombreux, 95-106/57-70 u. Apatemon (Australapatemon) burti (Miller, 1923) 8 spécimens ont été recueillis dans l’intestin d’une jeune femelle d’ Olor columbianus (Ord) [N° 41722], au Last Mountain Lake, sud-est de Saskatoon, Sask. (Canada), le 20 octobre 1975. Cet oiseau, trouvé mort, avait été soumis par B. Gollop à l’examen de Robert L. Rausch. Ces Vers, assez macérés, présentent les caractères spécifiques de cet Apatemon, en particulier la petitesse du pharynx faiblement musculeux, d’un diamètre égal au tiers de celui de la ventouse buccale, et le faible développement de la glande protéolytique multilobée. Les œufs mesurent 100-115/65-68 pu. ! SZIDAT (1929, p. 705) donne comme dimensions des deux organes 0,15 mm. * Voir les abréviations dans la « Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trema- toda) », p. 13 (DuBois 1968). NOTES HELMINTHOLOGIQUES IV 609 Cardiocephaloides longicollis (Rudolphi, 1819) G. Witenberg (Helm. Lab., Hebr.-Univ. Hadassah) a recueilli ce Strigéide a trois reprises: 10 exemplaires dans un Larus fuscus L. [K 1301], a Nahar Rubin, le 3 janvier 1962; 4 exemplaires dans un Larus fuscus L. [K 1302], dans le méme lieu et a la méme date (en extension complète, l’un d’eux mesurait 2 cm de longueur); 5 jeunes exemplaires dans un Larus argentatus Pont. [sans numéro], a Akko, le 1er octobre 1967 (avec quelques spécimens de Diplostomum spathaceum (Rud.)). Bolbophorus confusus (Krause, 1914) Un lot d’une vingtaine de spécimens a été récolté dans l’intestin d’un Pelecanus erythrorhynchos Gm. [N° 42288] trouvé mort (ou tué) par R. Decker, au Katepwa Lake, Qu’Appelle River valley, SE Saskatchewan (Canada), le 26 septembre 1976. Ces Vers mesurent 2,9 a 3,4mm de longueur (segment antérieur 1,33-1,70 mm; segment postérieur 1,43-1,85 mm). La fixation a provoqué chez presque tous une exten- sion du segment postérieur, si bien que les testicules, de forme circonvolutive et plus ramassée à l’état normal, se sont allongés, occupant une zone longue de 0,95 a 1,33 mm, égale aux 3/, ou même aux 4/; de cette partie du corps. La limite postérieure de ces organes se trouve a 0,3-0,4 mm de l’extrémité caudale du Ver. En conséquence, l’ovaire est refoulé tout au début du segment postérieur. La glande protéolytique est multilobulée, en forme de croissant, a concavité anté- rieure. Elle mesure 160-200/170-245 u (sans les digitations postérieures). Le cône génital est petit, effilé en protrusion; son diamètre a 60-85 u à la base. Les œufs ont comme dimensions 104-125/68-84 11. Diplostomum (Adenodiplostomum) triangulare (S. J. Johnston, 1904) Mle L. Madeline Angel, de l’Université d’Adelaide (South Australia), a récolté dans l’intestin grêle d’un Dacelo novaeguineae (Herm.) [= D. gigas (Bodd.)] capturé a Warwick, Queensland, le 27 août 1975, une vingtaine d’exemplaires jeunes (0,85-1 mm de long à l’état contracté) mais ovigéres de ce Diplostome caractérisé par la possession d’un cône génital robuste, déjeté dorsalement et portant à sa base un bourrelet ventral semi-circulaire. Diplostomum (Diplostomum) spathaceum (Rudolphi, 1819) Ce Diplostome a été recueilli plusieurs fois par G. Witenberg chez des Laridés *: 3 exemplaires dans Larus fuscus L. [K 1271, Helm. Lab., Hebr. Univ.-Hadassah], a Akko, le 3 septembre 1961; 1 Un Larus minutus Pall. [K 1297], capturé à Ma’agan Mikhael, le 26 décembre 1961, hébergeait plusieurs spécimens de Cercarioides aharonii Witenberg, 1929, qu'à première vue on aurait pu confondre avec Diplostomum spathaceum! 610 GEORGES DUBOIS 9 exemplaires dans Larus argentatus Pont. [sans numéro], à Akko, le 1° octobre 1967; 17 exemplaires dans Larus ridibundus L. [sans numéro], à Gehah Rd., le 17 dé- cembre 1967. Diplostomum (Tylodelphys) sp. Nous signalons l’existence, en Colombie (Amérique du Sud), d’un Diplostome du sous-genre Tylodelphys Diesing, trouvé dans un matériel assez macéré que nous envoya Robert L. Rausch. Il est constitué de nombreux spécimens, dont un seul ovigère, recueillis a Carimagua, le 29 mars 1977, dans l’intestin d’un Falconidé Busarellus nigricollis (Latham) [N° 42626, coll. R. L. et V R. Rausch]. Les caractéristiques subgénériques sont la bisegmentation peu marquée du Ver, le développement symétrique du testicule antérieur et la présence d’un cône génital. Description !. — Longueur du corps 0,76-0,90 mm; largeur 0,26-0,30 mm. PS reniformes, 57-73/31-45 u; VB 48-55/54-63 u; PH ellipsoide, 37-47/34-37 u; VV 42-50/ 50-57 u, située aux 66-73/100 (moyenne 70/100) du SA, rapprochée de l’OT circulaire, qui mesure 80-115/80-120 u. OV 40-42/100-110 u, submedian, a la limite intersegmen- taire; TA symétriquement développé, 75-95/165-210 u; TP 100-125/140-200 u; BC 110- 120/100-125 u, à ouverture dorsale, subterminale, arrondie et assez grande, abritant un petit CG long de 25 à 30 u et d’un diamètre de 30 à 37 u. VG s’avançant jusqu’au niveau de la bifurcation intestinale et se terminant au-devant de la BC, beaucoup plus denses dans le SA et réduits a deux semis latéraux de follicules, aboutissant a deux amas post- testiculaires. Diplostomum (Tylodelphys) americanum Dub., trouvé au Brésil et au Venezuela, se distingue de cette espèce par la situation beaucoup plus avancée de la ventouse ven- trale (aux 53-59/100 du segment antérieur) et par sa bourse copulatrice relativement petite, délimitée par une constriction généralement très nette, et dont l’ouverture est terminale. Diplostomum (Tylodelphys) elongatum (Lutz), décrit du Venezuela et retrouvé à Cuba, s’oppose à l’espèce dont nous signalons l’existence par son corps linguiforme, la grandeur de ses pseudo-ventouses (110-210/80-130 u, soit deux fois plus longues que le pharynx), par la subégalité de ses ventouses et la limite antérieure moins avancée des vitellogènes. Neodiplostomum (Neodiplostomum) attenuatum (v. Linstow, 1906) G. Witenberg (Helm. Lab., Hebr. Univ.-Hadassah) a récolté plusieurs fois ce Néo- diplostome chez Buteo buteo (L.): | exemplaire [K 761], à Hulda, le 24 mars 1959 (avec 9 spécimens de Strigea fal- conis); I exemplaire [K 1035], à Bet Alfa, le 15 mars 1960; | exemplaire [K 1089], 4 Merhavia, le 19 avril 1960 (avec 4 spécimens de Strigea falconis). * Voir les abréviations dans la « Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trema- toda), p. 259 (DuBors 1970). NOTES HELMINTHOLOGIQUES IV 611 En outre, Witenberg a trouvé ce Ver chez deux Buteo rufinus (Cretzsch.) [syn. B. ferox (Gm.)]: 4 exemplaires [K 711], a Afula, le 12 mars 1959; 1 exemplaire [K 1025], a Afula, le 15 mars 1960. Neodiplostomum (Neodiplostomum) obscurum Dubois, 1937 G. Witenberg retrouva 3 exemplaires de ce Ver chez un Milvus milvus (L.) [K 634, Helm. Lab., Hebr. Univ.-Hadassah], a Ein Harod, le 24 décembre 1958. Longueur d’un des exemplaires: 1,2 mm. Les deux segments du corps sont subégaux (SA = 0,61 mm; SP = 0,59 mm). Les vitellogénes, largement développés dans le seg- ment antérieur ovale, cochléariforme, remontent jusqu’au pharynx. Les œufs sont nombreux (16 à 20); ils mesurent 89-95/55-58 u. C’est ici la seconde mention de ce Néodiplostome dans l’hôte type, Milvus milvus (EI: Posthodiplostomum grayi (Verma, 1936) 4 exemplaires non ovigéres ont été récoltés par G. Witenberg chez une Ardea pur- purea L. [K 1316, Helm. Lab., Hebr. Univ.-Hadassah], a Kefar Massaryk, le 5 avril 1962. 12 exemplaires, également non ovigeres, avaient infesté accidentellement une Aythya fuligula (L.) [K 1318], capturée a Kinereth, le même jour .? Posthodiplostomum gravi se distingue de P. cuticola (v. Nordm.) avant tout par la plus grande extension des vitellogenes qui s’avancent bien au-dela de la ventouse ven- trale, parfois méme presque jusqu’a la bifurcation intestinale. En outre, la ventouse ventrale, rapprochée de l’organe tribocytique, est plus petite que la ventouse buccale ou subégale. Posthodiplostomum minimum (MacCallum, 1921) Deux spécimens ont été récoltés le 18 août 1972, par Chris Maser, de l’Oregon Coast Ecological Survey, University of Puget Sound, Tacoma, Washington, dans l’in- testin d’une Ardea herodias L. [N° 40190], provenant de la Cascade Head Experimental Forest, Western Oregon. Ce matériel nous a été communiqué par Robert L. Rausch. Uvulifer ambloplitis (Hughes, 1927) Un lot de 18 spécimens récoltés par Chris Maser, le 17 avril 1971, dans l’intestin d’un Megaceryle alcyon (L.) [N° 42962] provenant de la Cascade Head Experimental Forest, Lincoln County, Oregon (U.S.A.), nous a été communiqué par Robert L. Rausch. La poche éjaculatrice, à parois épaisses de 10 à 15 u, se déverse dans un cône génital dont la partie proximale est ellipsoidale (110-130/70-90 u), dorsale, massive, très for- 1 Il est probable que N. T. CHIBICHENCO (1960, p. 171) l’ait confondu avec le Neodiplos- tomum (N.) rufeni de P. N. Chatterji (1942), retrouvé en Kirghizie dans son hôte type, Bureo rufinus (Cretzsch.). 2 Cet oiseau hébergeait en outre 14 spécimens de Psilochasmus oxyurus (Creplin, 1825). 612 GEORGES DUBOIS tement musculeuse, a lumiére plus ou moins étroite, rectiligne ou sinueuse, tandis que la partie distale, conique et de structure plus parenchymateuse (95-125/85-100 u), traversée par le canal hermaphrodite et entourée ventralement d’un repli prépucial, est dirigée obliquement vers l’ouverture atriale dorsale et subterminale (cf. DuBois 1970, fig. 6505). Les œufs, dont le nombre ne dépasse guère la quinzaine, mesurent 80-94/50-57 u. Uvulifer prosocotyle (Lutz, 1928) De cette petite espèce, Robert L. Rausch nous a fait parvenir une trentaine d’exem- plaires assez macérés, récoltés dans l'intestin d’un Chloroceryle amazona (Lath.) [N° 42665, coll. R. L. et V. R. Rausch], provenant du Rio Tomo, près de Carimagua, en Colombie (Amérique du Sud). Chez presque tous les individus, les vitellogènes s’étendent du début du segment postérieur jusqu’au-devant de la bourse copulatrice, sans jamais outrepasser le niveau de la constriction qui délimite cet organe. L’ovaire se situe, en moyenne, aux 3/,) de ce segment. Les œufs, peu nombreux (1 a 3), qui n’avaient pas été observés dans le matériel brésilien du Musée de Vienne (cf. Dugois 1970, p. 578), mesurent 68 a 84 u de longueur. (LUTZ indique: « Un huevo de menos de 0,1 mm de longitud. ») CABALLERO & DIAZ-UNGRIA (1958, p. 22), dans leur Catalogue des Trématodes du Venezuela, avaient déjà signalé ce Martin-pécheur comme hôte de U. prosocotyle, en se référant à une indication de Lurz (1928, p. 120): « Aqui fué encontrada en Ceryle torquata y otra especie de Martin pescador, poco menor y de color verde, ... ». Alaria (Alaria) arisaemoides Augustine et Uribe, 1927 Cette grande espéce a été récoltée dans un Renard, Vulpes vulpes (L.) [N° 42338], mort sur une route a 6 miles au nord de Rosetown, SW de Saskatoon (Canada), le 15 oc- tobre 1976. Plusieurs des nombreux exemplaires nous ont été communiqués par Robert L. Rausch !. Alaria (Alaria) marcianae (La Rue, 1917) De nombreux spécimens ont été récoltés par Chris Maser, à Danner, Malheur Co., Oregon (U.S.A.), le 17 janvier 1976, dans l’intestin d’un Canis latrans Say [N° 41800]. Plusieurs nous ont été communiqués par Robert L. Rausch. Deux autres lots de ce parasite, recueillis aussi par Chris Maser, le 9 novembre 1976, dans l’intestin de deux Canis latrans Say (? et 3), en provenance de Malheur County, Oregon (U.S.A.), nous ont été envoyés par Robert L. Rausch: l’un [N° 42712] constitué par un seul spécimen, l’autre [N° 42713] comprenant 54 exemplaires, tous ovigères. Alaria (Paralaria) mustelae Bosma, 1931 22 spécimens ont été récoltés par Chris Maser à 9 miles au nord et 1 mile à l’ouest de Gardiner, Lane Co., Oregon (U.S.A.), le 25 février 1972, dans l’intestin d’un Mustela vison Schr. [N° 42360], et nous ont été communiqués par Robert L. Rausch. 1 J.R. ALLEN & J. H. L. Mitts (1971, p. 28) ont constaté « que l'infection des chiens par Alaria arisaemoides est à la fois répandue et fréquente en Saskatchewan » (3370 examens fécaux). NOTES HELMINTHOLOGIQUES IV 613 Ces Vers mesurent 1,25 a 1,60 mm de longueur et présentent les caractéristiques de l’espèce, à savoir les dimensions du pharynx musculeux (105-127/80-105 u), excédant celles de la ventouse buccale (73-85/75-103 u), et la forme bilobée du second testicule, dont les deux lobes ventro-latéraux ne sont pas divisés en lobules. Les ceufs mesurent 115-128/65-70 u. Alaria (Paralaria) taxideae Swanson et Erickson, 1946 Deux lots de ce parasite ont été récoltés par Robert L. Rausch au Canada, dans l’intestin de deux Mustélidés trouvés morts sur la route: l’un provenant de Mephitis mephitis (Schr.) [N° 41687], au Duck Lake, north-central Saskatchewan, le 27 septembre 1975; l’autre trouvé dans l’hôte type, Taxidea taxus (Schr.) [N° 42250], à 1,6 km au nord-est de Rosthern, Saskatchewan, le 11 septembre 1976. Cette petite espéce, déja signalée dans nos « Notes Helminthologiques III » (1974), est caractérisée par son corps trapu et cambré, long de 1,05 a 2,10 mm (à segment anté- rieur profondément excavé, spathacé, a bords latéraux largement repliés ventralement; à segment postérieur ovoide à conique, plus court que le précédent), par son pharynx beaucoup plus grand (150-200/85-150 u) et plus musculeux que la ventouse buccale (95-130/110-145 u), sa petite ventouse ventrale (68-90/90-100 u) se profilant dans l’arc intestinal, son organe tribocytique largement elliptique (480-740/370-600 u.) et recouvrant souvent cette dernière, enfin par la forme bilobée du second testicule, dont chaque lobe latéral est divisé en deux lobules — l’un dorsal plus grand, l’autre ventral plus petit — entre lesquels passe l’un des caeca. Les œufs mesurent 110-125/65-70 w. Fibricola minor Dubois, 1936 Mlle L. Madeline Angel, de l’Université d’Adelaide (South Australia) nous a com- muniqué 7 spécimens de Fibricola provenant d’un « feral cat » (Felis catus L.), capturé a l’état sauvage le 13 juillet 1973, à Ross, Tasmanie. Les œufs, au nombre de 1 à 4, mesurent 100-110/57-65 u. Cheloniodiplostomum brevis (MacCallum, 1921) C’est à Robert L. Rausch qu'est due la redécouverte de cette espèce décrite par MACCALLUM sous le nom de Diplostomum brevis, d’après des spécimens provenant d’une Tortue, Cinosternum scorpioides (L.), de l’île de Trinidad. Maria Cristina ZERECERO (1947) l’attribua au genre Herpetodiplostomum Dubois, 1936. Le matériel que nous avons eu à l’examen a été récolté dans une Tortue, Phrynops geoffroanus (Schweigger) [N° 42651, coll. R. L. et V. R. Rausch] du Rio Tomo, près de Carimagua, Colombie (Amérique du Sud). Il comprend 14 exemplaires jeunes, mesurant 0,87-1,48/0,32-0,48 mm, dont quatre contiennent un ou deux œufs. Les vitellogènes sont encore peu développés, sauf chez un individu où on les observe jusqu’à proximité de la bifurcation intestinale. Une des caractéristiques de cette espèce réside dans la présence d’une grande poche éjaculatrice (mesurant 115-120/60-80 u sur deux des exemplaires), à parois musculeuses épaisses de 10 a 20 u. C’est l’organe bien apparent sur le spécimen du matériel type, que représente la figure 295 de la « Monographie des Strigeida », et que nous avons assimilé à une paraprostate après l’avoir considéré (1935) comme poche éjaculatrice. 614 GEORGES DUBOIS Description ?. — VB 58-65/42-57u, PH 35-42/32 u, OE 85-100u, VV 50-52/ 65-70 u, OT circulaire, 90-120/85-100 u, GP 30-45/120 u, multilobulée, disposée trans- versalement derrière cet organe. OV submédian, 30-45/60-65 u, TA 80-95/120-125 u, TP 80-95/125-135 u, VS 80/120 u, subégale à la PE. Œufs 95-100/55-57 u. L’atrium génital est une grande cavité subtriangulaire ou utériforme lorsque le Ver est en extension normale, profonde de 240 u, large de 80 u, à parois épaisses de 15 à 25 u, à ouverture dorsale, subterminale. Il abrite un petit cône génital long de 50 a 65 u et dont le diamètre à la base mesure 40 à 95 u. Une très petite paraprostate claviforme, longue d'environ 50 u, le traverse suivant l’axe pour déboucher à son sommet, tandis que le canal hermaphrodite s’ouvre sur la génératrice du cône (caractéristique géné- rique). Cheloniodiplostomum brevis peut être comparé à C. delillei (Zerecero, 1947), parasite d'une Tortue d’eau douce, Chelydra serpentina (L.), provenant de Veracruz. Il s’en distingue notamment par l’extension plus antérieure des vitellogènes (chez delillei les follicules dépassent à peine le bord frontal de la ventouse ventrale), par les dimensions plus petites du pharynx relativement à celles de la ventouse buccale (chez delillei les deux organes sont subégaux), par l’existence d’une grande poche éjaculatrice, enfin par les dimensions plus réduites des œufs: 103-117/65-80 1 (sur le matériel type, cf. Mono- graphie, p. 407) contre 129-140/58-98 u pour delillei. Mesostephanus milvi Yamaguti, 1939 Au cours des années 1972 à 1974, de nombreux exemplaires de ce Ver, redécrit par Dugois et PEARSON (1963), ont été récoltés dans l’intestin grêle de Chats, à Assuit, en Haute-Egypte, par le D™ Galal Aziz (extensité : environ 90 cas sur une centaine d’animaux disséqués; intensité: une trentaine de Vers au maximum). Les hôtes erraient au bord du Nil, près des boutiques de pêcheurs. Le fleuve abonde en poissons du genre Talipidea. BIBLIOGRAPHIE ALLEN, J. 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Sci nat. 10: 259-727. — 1974. Notes Helminthologiques III: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier et Brau- ninidae Bosma (Trematoda). Revue suisse Zool. 81: 29-39. Dusois, G. et J. K. Macko. 1972. Contribution à l’étude des Strigeata La Rue, 1926 (Trematoda: Strigeida) de Cuba. Ann. Parasit. hum. comp. 47: 51-75. Dugois, G. et J.C. PEARSON. 1963. Les Strigeida (Trematoda) d'Egypte (Collection William H. Wells). Ann. Parasit. hum. comp. 38: 77-91. Lutz, A. 1928. Estudios de Zoologia y Parasitologia Venezolanas. Rio de Janeiro, 133 pp. SZIDAT, L. 1929. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Strigea (Abildg.). II. Spezieller Teil: Revision der Gattung Strigea nebst Beschreibung einer Anzahl neuer Gattungen und Arten. Z. Parasitenk. 1: 688-764. ZERECERO, M. C. 1947. Posicion sistematica de Diplostomum brevis y D. cinosterni MacCallum, 1921, y descripcion de un nuevo trematodo parasito de Chelydra serpentina (L.). An. Inst. Biol. Univ. Méx. 18: 507-516. Adresse de l’auteur : G. Dubois Grand-Rue 12 CH-2035 Corcelles | Le suisse Zool. | Tome 85 Fasc. 3 p. 617-624 | Genève, septembre 1978 — The braincase of Anniella pulchra Gray (Lacertilia: Anniellidae) by Olivier RIEPPEL With 4 figures ABSTRACT The braincase of Anniella shows no particular similarity to typhlopid snakes as it would appear from literature studies. The basicranium of Anniella shows some con- vergence to the condition found in snakes. Anniella demonstrates the loss of the cavum epiptericum as it had previously been suggested for snakes (RIEPPEL 1976). INTRODUCTION The head skeleton of the burrowing California limbless lizard, Anniella pulchra, has received extensive attention by previous workers already. As early descriptions as that of BAUR (1894) and CoE & KUNKEL (1906) include little more than a superficial analysis of the skull. BELLAIRS (1950) and TOERIEN (1950) independently present data on the head anatomy of Anniella collected from serially sectioned material. In their analysis of the relationships of the family, MCDOWELL & BOGERT (1954) observe many patristic similarities between Anniella and the European anguid Anguis while similarities between Anniella and platynotans are considered to be homoplastic. The only detailed description of the bony braincase and the soft structures associated with it has been given by TOERIEN (1950). His paper cites a number of characteristics of Anniella which prove to be of high theoretical interest. In the course of an investigation of the head anatomy of anguinomorph lizards the occasion was taken to review the structure of the braincase of Anniella and to discuss possible implications. MATERIAL AND METHODS For the present analysis one specimen of Anniella pulchra nigra (MBS. 8331) was dissected. An additional dried skull of Anniella p. pulchra was provided through the courtesy of Dr. R. G. Zweifel, The American Museum of Natural History, New York 618 OLIVIER RIEPPEL (AMNH. 95510). Mrs. D. Keller, Zoologisches Institut der Universitaet Basel, with great skill prepared serial sections of a third specimen (Anniella p. pulchra, MBS. 12970). The sections were cut 15 thick and stained after BoDIAN. They were analysed by simple inspection without any reconstructions made. IMPLICATIONS FROM PREVIOUS DESCRIPTIONS TOERIEN (1950) cites a number of features of the braincase structure of Anniella which, on the basis of information accumulated since, seem of great theoretical interest and therefore worthy of a critical review. A major stimulus to reconsider the relationships of squamate reptiles resulted from McDoweELL & BOGERT’s (1954) work on anguinomorph lizards. According to these authors, the snakes are of platynotan (aigialosaurian) origin. The Typhlopidae they think are wrongly classified with snakes since they are believed to be of a separate diplo- glossid (anguinid) origin. Anniella on the other hand has its closest relative among the anguines and is therefore grouped by MCDowELL & BOGERT (1954) within their diplo- glossid lineage. Some features of the braincase of Anniella as described by TOERIEN (1950) seem to link this genus to Typhlops following a re-examination of the latter’s head anatomy (RIEPPEL, in press), seemingly supporting MCDOWELL & BOGERT’s (1954) conclusion. According to TOERIEN (1950), Anniella retains a posterior cerebral vein. This vein, leaving the skull through the jugular foramen, is known to persist in Sphenodon only among extant lepidosaurs (O’DONOHGUE 1920). In squamates, the vein becomes replaced by the occipital vein leaving the skull through the foramen magnum (van GELDEREN 1924). Only in Amphisbaena (VERSLUYS 1899) and in Typhlops (RIEPPEL, in press) a possible homologue of the posterior cerebral vein is known to persist, leaving the skull in associa- tion with the vagus nerve: in both cases the homology still needs confirmation through embryological studies. Anniella would represent a third case of possible retention of the posterior cerebral vein among squamates. Following TOERIEN (1950), the posterior part of the Vidian canal of Anniella runs in the basisphenoid-prootic suture as it is known to be the case in amphisbaenids (KRIT- ZINGER 1946) as well as in typhlopid snakes (RıEPPEL, in press) among extant lepidosaurs. The palatine ramus of the facial nerve is said to pass through the prootic bone directly into the Vidian canal. THE BRAINCASE OF ANNIELLA PULCHRA The bony structure of the braincase of Anniella is shown in Fig. 1. There is complete fusion of the basioccipital, basisphenoid, opisthotic and exoccipital bones. The supra- occipital and the prootic remain separate at least in the skull roof. The crista sellaris is pierced by the abducens nerve as it is typical for lepidosaurs. The dorsum sellae is low, a feature possibly related to the absence of a retractor bulbi muscle (BELLAIRS 1950) which in other lizards takes its origin from the retractor pit in a higher dorsum sellae (SAVE-SODERBERGH 1946). In Anniella the posterior opening of the Vidian canal is seen in a relatively low position below the facial foramen. Both rami of the facial nerve leave the skull through the facial foramen (contra TOERIEN 1950). The ramus hyomandibularis runs postero- dorsally across the shaft of the stapes, there giving off the chorda tympani which descends BRAINCASE OF ANNIELLA 619 in front of the stapes. The ramus palatinum enters the Vidian canal together with the cerebral carotid. In the sections the Vidian canal is seen to run between two partially distinct layers of bone representing the fused basisphenoid and parasphenoid. In contrast to TOERIEN’s (1950) description it thus runs in a typically lacertilian position. The Vidian canal then opens on the dorsal surface of the basisphenoid within the sella turcica (Fig. 15). The cerebral carotid may (MBS. 8331) or may not (MBS. 12970) enter the sella turcica through a separate foramen. Within the now dorsally open Vidian canal continues the palatine nerve accompanied by the palatine artery. The above mentioned discernible layers of bone show the nerve and the artery to run along the inner margin XII fjug so Vil pot | | | ap.l st No.vc bpt ao.vc FIG. 1. The braincase of Anniella pulchra nigra (MBS.8331) A. right lateral view, B. dorsal view. Abbrevi- ations: ao.vc: anterior opening of the Vidian canal; ap. 1: apertura lateralis recessus scalae tympani; bs-ps: basisphenoid-parasphenoid complex; bpt: basipterygoid process; c.cer: carotis cerebralis; cr.t: crista trabecularis; ctr.p: cultriform process; f. jug: foramen jugularis; op-eo: opisthotic-exoccipital; pot: prootic; po.vc: posterior opening of Vidian canal; so: supraoccipital ; st: stapes; s.tur: sella turcica; vc: Vidian canal; VII: foramen pro n. facialis; XII: foramina pro n. hypoglossus. REv. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 40 620 OLIVIER RIEPPEL of the embryonic fenestra basicranialis (DEBEER 1937). The margins of the basicranial fenestra formed by the basal plate ossify as basisphenoid, while the basicranial fenestra becomes closed by the underlying parasphenoid. Thus, in the region of the sella turcica, the Vidian canal of Anniella runs in the dorsal surface of the parasphenoid but, as a A Ga The braincase of Anguis fragilis (MBS.16491) in dor- È; sal view. Abbreviations: cr.s.: crista sellaris; VI: cd foramen pro n. facialis. Others as in Fig. 1. 2mm Fic. 3. À The basisphenoid-parasphenoid complex of Cylindrophis rufus (MSB.7932) in dorsal view. Abbreviations as in Fig. 1 and 2. consequence of the extent of the basicranial fenestra, it is not covered by the basisphenoid ossification and therefore remains open dorsally. Further anteriorly, the Vidian canal reenters the bony basicranium to pierce the base of the basipterygoid process. Thus Anniella shows a typical lacertilian course of the Vidian canal differing from other lizards in its dorsal exposure within the sella turcica only. In comparison to Anguis (Fig. 2) this appears to result from a lengthening of the bony basal plate corresponding to general proportional changes of the skull (BeLLAIRS 1950). Similar proportional changes may be held responsible for the position of the primary anterior opening of the Vidian canal in primitive snakes (Fig. 3) on the dorsal surface BRAINCASE OF ANNIELLA 621 of the basisphenoid (RIEPPEL, ms). But in this case the Vidian canal does not reenter the basisphenoid-parasphenoid complex again, implying different morphogenetic relation- ships of the expanded bony basicranium. Within the periotic region the recessus scalae tympani exhibits a specialised condition in that its apertura lateralis forming the occipital recess in other lizards is greatly reduced in Anniella (Fig. 1a). The n. glossopharyngeus leaving the skull through the apertura lateralis as in other lizards enters the recessus scalae tympani through a foramen glosso- pharyngei internum lying just above the apertura medialis recessus scalae tympani (Fig. 4), another specialised feature of Anniella. Snakes, too, usually show the presence ap.m ap.l r.sc.t r.sc.t Fic. 4. Schematic view of the recessus scalae tympani of A. a typical lizard, B. Anniella. Abbreviations: ap.m: apertura medialis recessus scalae tympani; fgi: foramen glossopharyngei internum; r.sc.t: recessus scalae tympani; LX: glossopharyngeal nerve. Others as in Fig. 1. of a foramen glossopharyngei internum, but there it leads into the cavum vestibuli. The glossopharyngeal nerve then enters the recessus scalae tympani together with the perilymphatic duct through the perilymphatic foramen. In Anniella, the internal carotid passes typically below the stapes after having given off dorsally the stapedial artery. The latter passes above the stapedial shaft, there sub- dividing into the facial and the mandibular artery. A small vessel originating from the stapedial artery pierces the stapedial shaft as described by TOERIEN (1950). The mandibular artery passes downwards in front of the stapedial shaft to follow the mandibular division of the trigeminal nerve into the lower jaw. Anniella thus shows the typical lacertilian condition differing from snakes including Typhlops (RIEPPEL, in press). The stapedial artery of lizards is considered to be homologous to the facial carotid of snakes. The stapedial artery crosses the stapes in all non-gekkonid lizards: it gives off the mandibular artery above the stapes. The facial carotid does not cross the stapes in snakes: it gives off the mandibular artery in front of the stapes. This seems a phylogenetically more primitive condition, known also from Spehodon as well as from gekkonids and pygo- podids among extant lizards (GREER 1976). 622 OLIVIER RIEPPEL The vena cerebralis posterior does not persist in Anniella, neither passing through the jugular foramen, nor passing through the recessus scalae tympani as described by TOERIEN (1950). Instead there is the typical squamate pattern of a caudally bifurcating vena cere- bralis longitudinalis giving rise to the occipital veins (van GELDEREN 1924) leaving the skull through the foramen magnum and fusing laterally into the lateral head vein. The latter crosses the stapes to expand into a large periotic sinus covering the anterior half of the stapedial foot-plate. Anteroventrally, the pterygoid vein originates from this sinus while anterodorsally the lateral head vein reemerges from it. The latter passes ventral to the trigeminal nerves, connected with the prootic sinus through the vena cerebralis media secundaria (BRUNER 1907; van GELDEREN 1924). Anteriorly the lateral head vein passes lateral to the epipterygoid, e.g. lateral to the cavum epiptericum in a snake like fashion (RIEPPEL 1976). In all other lizards so far investigated as well as in amphisbaenids (ZANGERL 1944, and personal observation) the lateral head vein passes through the cavum epiptericum. Still, the abducens nerve and the ophthalmic division of the trigeminal nerve pass through the cavum epiptericum in Anniella. The peculiar course of the lateral head vein may be the result of a reduction of size of the cavum epipte- ricum due to extensive parietal downgrowths in Anniella and a corresponding reduction of the epipterygoid bone (BELLAIRS 1950; TOERIEN 1950). RESULTS AND DISCUSSION As has already been shown the structure of the braincase and associated soft parts does not support any segregation of typhlopid snakes neither from leptotyphlopids nor from the basic ophidian pattern (RIEPPEL, in press). A reinvestigation of the cranial structure of Anniella pulchra also removes any particular similarities of this genus of diploglossid (sensu MCDOWELL & BOGERT 1954) affinities to typhlopid snakes as would appear from the literature (TOERIEN 1950). The basicranium of Anniella shows some similarity to the primitive ophidian pattern but this is easily explained as a result of convergence. Surprising is the course of the vena capitis lateralis as observed in Anniella. The vein runs lateral to the cavum epiptericum in striking contrast to other lizards and to amphisbaenids. In amphisbaenids, parietal downgrowths incorporate the cavum epipte- ricum into the braincase so that the lateral head vein passes intracranially through the orbito-temporal region. BELLAIRS & UNDERWOOD (1951) thought the cavum epiptericum to lie in an intra- cranial position in snakes, too, again due to extensive downgrowths of the parietal closing the braincase laterally. But as the lateral head vein runs extracranially in snakes, I considered the snakes to have lost the cavum epiptericum (RIEPPEL 1976). The condition observed in Anniella seems to support such conclusion, furnishing an intermediate morphological stage developed in convergence. Parietal downgrowths cause a severe reduction of the epipterygoid bone. This bone, discovered by BAUR (1894), was originally thought to be lacking in Anniella by Cope (1892). The space of the cavum epiptericum between the epipterygoid and the dura becomes narrowed and restricted down to the ventrolateral edge of the skull. The vena capitis lateralis assumes a new course lateral to the epipterygoid bone. In snakes, the parietal downgrowths are further expanded now descending down onto the basisphenoid-parasphenoid complex. The epipterygoid bone is lost. The ophthalmic division of the trigeminal nerve together with the abducens nerve assume an intracranial course to emerge from the optic foramen, while the vena capitis lateralis runs extracranially. i ae BRAINCASE OF ANNIELLA 623 ZUSAMMENFASSUNG Der Hirnschädel von Anniella zeigt keine besonderen Aehnlichkeiten zu den Typhlo- piden wie es auf Grund von bestehender Literatur zu erwarten ware. Das Basicranium von Anniella zeigt Konvergenzen zu den Schlangen. Ueberdies zeigt Anniella die starke Einengung des Cavum epiptericum durch die Entwicklung stark herabsteigender Parietal- flanschen. Die laterale Kopfvene verläuft nunmehr lateral des stark reduzierten Epiptery- goides. Ein ähnlicher, konvergent verlaufender Entwicklungsgang könnte den voll- standigen Verlust des Cavum epiptericum bei Schlangen erklären (RIEPPEL 1976). LITERATURE CITED Baur, G. 1894. The relationships of the lacertilien genus Anniella Gray. Proc. U.S. natn. Mus. 17: 345-351. BELLAIRS, A. d’A. 1950. Observations on the cranial anatomy of Anniella, and a comparison with that of other burrowing lizards. Proc. Zool. Soc., Lond. 119: 887-904. BELLAIRS, A. d’A. and G. UNDERWOOD. 1951. The origin of snakes. Biol. Rev. 26: 193-237. Bruner, H. L. 1907. On the cephalic veins and sinuses of reptiles with description of a mechanism for rising the venous blood pressure in the head. Am. J. Anat. 7: 1-117. Cor, W. 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Author’s address : Olivier Rieppel Naturhistorisches Museum, Zoologische Abteilung Augustinergasse 2, CH-4051 Basel | Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 3 | p. 625-634 Genève, septembre 1978 Koexistenz von zwei cytologisch verschiedenen Populationen der Zuckmücke Chironomus plumosus im Murtensee. ” ” von E. BURKI, R. ROTHEN und A. SCHOLL Mit 4 Abbildungen ABSTRACT Coexistence of two cytologically different populations of Chironomus plumosus in the Lake of Murten. — Populations of Chironomus plumosus from three different localities in Switzerland were analysed as to their chromosomal polymorphism, scored from larval salivary gland giant chromosomes. In one locality (Lake of Murten), a very clear distinction was observed between shorebound (1-2 m) and bottom-dwelling (10- 30 m) populations, as to association of inversions within and between chromosomes. The question is considered, whether the two samples represent different taxonomic entities (species ?). EINLEITUNG Die Zuckmücke Chironomus plumosus ist in Europa weitverbreitet und in den verschiedensten Gewässern häufig anzutreffen. In ihrer Erscheinungsform ist sie sehr variabel. Dies hat mehrere Autoren zu der Vermutung veranlasst, Ch. plumosus könne ein Artenkomplex sein. In seiner Revision der Gattung Chironomus bearbeitete STRENZKE (1959) Ch. plu- mosus-Populationen aus dem Grossen Plöner See und aus einem Weidetümpel bei Dangast in Norddeutschland. Die Tiere der beiden Fundorte unterschieden sich auf- fallend in einigen morphologischen Merkmalen. Da sie zudem sehr unterschiedliche Habi- 1 Diese Arbeit wurde mit der Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur För- derung der wissenschaftlichen Forschung durchgeführt (Gesuche 3.126.73 und 3.027.76). 2 Wir danken Frau V. Siegfried, die uns die Chromosomenpräparate hergestellt hat, und Herrn Prof. Dr. W. Wülker/Freiburg i. Br., der uns in cytotaxonomischen Fragen beraten und zur Diskussion der Befunde beigetragen hat. 626 E. BURKI, R. ROTHEN UND A. SCHOLL tate besiedeln, vermutete Strenzke, es könne sich hier mindestens um Vertreter zweier verschiedener Unterarten handeln. PALMEN & AHO (1966), die eine Brackwasserpopulation aus Siidfinnland bearbeiteten, stellten fest, dass ihr Material in den morphometrischen Daten gute Ubereinstimmung zeigte mit Strenzkes Population aus dem Grossen Plôner See. Sie wiesen jedoch auf eine grosse Variationsbreite einzelner Merkmale hin. Ange- sichts der ökologischen Unterschiede zwischen ihrem und Strenzkes Fundort räumten sie die Möglichkeit von Geschwisterarten ein und hielten eine Überprüfung des Materials unter Anwendung cytotaxonomischer Unterscheidungsmerkmale, die inzwi- schen von KEvL & KEyL (1959) eingeführt worden waren, für wünschbar. KEYL & KEyL (1959), die in Zusammenarbeit mit Strenzke die Gattung Chironomus einer Revision unterzogen, benutzten zur Artabgrenzung und -unterscheidung Struktur- merkmale der Riesenchromosomen aus Speicheldrüsen der Larven. KEYL (1962) wies bereits auf cytologische Unterschiede zwischen der Tümpel- und Seeform von Ch. plu- mosus hin und stellte fest, dass der Chromosomenarm A bei der in Norddeutschland verbreiteten Tümpelform strukturmonomorph ist, bei Larven aus verschiedenen Seen Nord- und Süddeutschlands fand er jedoch Inversionspolymorphismus. KRIEGER-WOLFF & WÜLKER (1971) griffen diese Befunde auf und verglichen den Strukturpolymorphismus in fünf Chromosomenarmen bei Larven aus einer Flachwasserpopulation aus der Umgebung von Baden-Baden und einer Seepopulation aus grösseren Tiefen des Boden- sees. Die Larvenproben dieser beiden Fundorte unterschieden sich auffallend in der Frequenz der Strukturvarianten in allen fünf Chromosomenarmen. Nach den bisher vorliegenden Befunden könnte man vermuten, dass Ch. plumosus ein Komplex cytologisch unterscheidbarer Arten ist, die sich auch in ihren ökologischen Ansprüchen unterscheiden. Während eine Art Kleingewässer und möglicherweise die flache Uferregion der Seen bevorzugt, ist eine zweite Art cher in grösseren Wassertiefen der Seen vertreten. Man muss jedoch auch in Betracht ziehen, dass bisher nur wenige und zudem geographisch weit getrennte Populationen cytologisch untersucht wurden. Die beob- achteten Unterschiede könnten im Variationsbereich geographisch separierter Popu- lationen liegen und zufällig eine grössere Übereinstimmung zwischen Flachwasser- populationen einerseits und Profundalpopulationen andererseits ergeben haben. Um dies abzuklären, schien es uns wünschbar, die cytologischen Untersuchungen auf wei- tere Populationen auszudehnen und insbesondere ein Untersuchungsgebiet einzube- ziehen, in dem die Flachwasserart und die Profundalart, falls es sie wirklich gibt, sympa- trisch vorkommen könnten. “a MATERIAL, METHODEN UND TERMINOLOGIE Das Tiermaterial für unsere Untersuchungen, Larven des 4. Stadiums und Vor- puppen, wurde während der Monate November 1976-März 1977 an den Fundorten eingesammelt, die in Tabelle 1 erwähnt sind. Die cytologischen Untersuchungsergebnisse basieren auf der Analyse von Riesen- chromosomen aus Speicheldrüsen. Die aus den Schlammproben ausgewaschenen Larven wurden bis zur Herstellung der Präparate ihrer Speicheldriisen-Chromosomen (nach ROSIN & FISCHER 1965) während hochstens 4 Tagen bei ca. 5°C. unter Belüftung in Wasser vom jeweiligen Fundort gehältert. Die Artdiagnose stiitzt sich auf cytotaxono- mische Unterscheidungskriterien nach KEyL & KEyL (1959), sowie KEYL (1962). Der haploide Chromosomensatz von Ch. plumosus weist drei grôssere mediozen- trische und ein kleines telozentrisches Chromosom auf. Die Chromosomenarme werden CHIR. PLUMOSUS — POPULATIONEN IM MURTENSEE 627 TABELLE 1. Fundorte des Untersuchungsmaterials. Fundort | Koordinaten Wassertiefe Anzahl Tiere Wohlensee bei Hofen | 592.600/201.380 2— 3m 66 Genfersee Bootshafen St. Sulpice 532.875/151.500 I1— 2m 313 Murtensee Bootshafen Murten 573.4251197.725 1— 2m 55 Murtensee ca. 250 m vor Murten S557 5/ 1982150 10—30 m 195 mit den Buchstaben A bis G bezeichnet. In den mediozentrischen Chromosomen liegen die Armkombinationen AB, CD und EF vor, das telozentrische Chromosom wird als G-Chromosom bezeichnet (KEYL 1962). Die meisten Chromosomenarme sind struktur- polymorph, die einzelnen Strukturvarianten unterscheiden sich durch Inversionen. Die Strukturvarianten eines Chromosomenarmes werden mit arabischen Zahlen gekenn- zeichnet. Bei der Bezeichnung der zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten werden zunächst die Chromosomenarme und dann die dort gefundenen Strukturvarian- ten genannt, z.B. AB 11 22 bedeutet: Das Tier wies im Chromosomenarm A die Struk- turvariante 1 homozygot auf, im Arm B lag die Strukturvariante 2 homozygot vor. In der Bezeichnung der Strukturvarianten folgen wir früheren Arbeiten aus unserem Institut (ROSIN & FISCHER 1965; FISCHER & ROSIN 1967; Rosin & FISCHER 1968; und ROSIN, unverôffentlicht). Die Strukturvarianten Al, A2, F1 und F2 entsprechen den von KEYL (1962) abgebildeten und beschriebenen Strukturvarianten, wobei Al und FI mit den von Keyl beschriebenen Standardanordnungen identisch sind. Leider stimmen unsere Bezeichnungen für die Strukturvarianten des B- und D-Armes nicht überein mit KRIEGER-WOLFF & WULKER (1971). Wir möchten aus Gründen, die die Anschliessbarkeit dieser Veröffentlichung an frühere Arbeiten aus unserem Institut betreffen, die von Rosin benutzte Bezeichnungsweise hier beibehalten. Wir haben deshalb die Befunde von KRIEGER-WOLFF & WULKER (1971) in unserer Bezeichnungsweise in Tabelle 2 einbe- zogen. Das G-Chromosom ist in der vorliegenden Arbeit nicht berücksichtigt. Es liegt meist ungepaart vor und Strukturvarianten sind äusserst schwierig zu erkennen. BEFUNDE In allen vier Larvenproben wird Inversionspolymorphismus festgestellt in den Chromosomenarmen A, B, C, D und F. In den fünf Chromosomenarmen werden jeweils zwei Strukturvarianten beobachtet, die in allen vier Proben auftreten. Jedoch unter- scheiden sich die Larvenproben in den Häufigkeiten der zygotischen Kombinationen der 628 E. BURKI, R. ROTHEN UND A. SCHOLL AB-Chromosom ABB. 1. Relative Häufigkeiten der zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten in der Population Wohlensee. Die relative Häufigkeit der gefundenen Kombinationen ist eingezeichnet in das Feld der 81 möglichen Kombinationen, die sich bilden lassen aus jeweils 2 Strukturvarianten in den Chromosomenarmen A, B, Cund D 10% 5% fr | vais | viva fr 2211 | fe | aa | 22a | / AB-Chromosom ABB. 2. Relative Häufigkeiten der zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten in der Population St.-Sulpice. Siehe auch Legende zu Abb. 1 CHIR. PLUMOSUS — POPULATIONEN IM MURTENSEE 629 Strukturvarianten. Die Verteilungsmuster sind in den Abbildungen 1 bis 4 dargestellt. Es wurden dort die relativen Haufigkeiten der beobachteten zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten eingezeichnet in ein Feld der 81 möglichen Kombinationen, die sich bilden lassen aus je zwei Strukturvarianten in den Chromosomenarmen A, B, C und D. Das EF-Chromosom ist in diesen Abbildungen nicht berücksichtigt, weil der Chromosomenarm E strukturmonomorph ist und weil sich für die zygotischen Kombi- nationen der Strukturvarianten des F-Arms keine signifikanten Unterschiede zwischen den vier Larvenproben ergeben haben. Die Anordnung der möglichen Kombinationen ist in den Abbildungen 1 bis 4 identisch. In der Population Wohlensee (Abb. 1) treten im Chromosomenarm A fast aus- schliesslich die Typen 12 und 22 auf, im Chromosomenarm B wird fast ausschliesslich der Typ 22 beobachtet, im Arm D hingegen der Typ 11. In der in den Abbildungen gewählten Anordnung der zygotischen Kombinationen wird deshalb nur der rechte untere Teil des Diagramms besetzt. Zwischen der Population Wohlensee und der Population St. Sulpice (Abb. 2) bestehen gute Übereinstimmungen, wie ein Vergleich der Diagramme erkennen lässt. Eine im Vergleich zur Abbildung 1 breitere Streuung der besetzten Felder ist in erster Linie auf die höhere Individuenzahl in dieser Stichprobe und auf das vermehrte Auf- treten des Typs 12 im Chromosomenarm D zurückzuführen. Ein stärker abweichendes Bild ergibt sich für die Population aus dem Bootshafen von Murten. Im Diagramm (Abb. 3) fällt vor allem auf, dass mehrere Felder auf der linken Seite, die bei den bisher besprochenen Populationen frei waren, mit beachtlichen Häufigkeiten besetzt sind. Dabei handelt es sich um Tiere, die in den Chromosomenar- men A und B meist die Strukturvarianten 1 und im Chromosomenarm C fast aus- schliesslich die Strukturvariante 2 homozygot aufweisen. Falls es sich bei den Larven aus dem Bootshafen von Murten um Individuen einer panmiktischen Population handen würde, müssten auf Grund der Frequenzen von Al, Bl und C2 (Tabelle 2) solche zwei- oder dreifach homozygote Kombinationen nach Hardy-Weinberg viel seltener auftreten. Auf der rechten Seite des Diagramms (Abb. 3) ergeben sich weitgehende Überein- stimmungen mit den Populationen Wohlensee (Abb. 1) und St. Sulpice (Abb. 2). Ein völlig abweichendes Bild ergibt das Diagramm der Larvenprobe aus dem Pro- fundal des Murtensees (Abb. 4). Hier sind einzelne Felder auf der linken oberen Seite mit höheren Häufigkeiten besetzt. Diese wenigen gehäuft vorkommenden zygotischen Kombinationen weisen im Chromosomenarm C nur die Strukturvariante 2 auf; die Chromosomenarme A und B sind meist homozygot für die Strukturvarianten Al und BI. Die seltener vertretenen zygotischen Kombinationen konzentrieren sich auf die rechte untere Seite des Diagramms. Diese Tiere weisen chromosomal einen bemerkenswerten Gegenzatz zu den häufigeren Typen auf, indem bei ihnen die Kombinationen Cll, A22 und B22 dominieren. Aus den Häufigkeiten der zygotischen Kombinationen wurden die Frequenzen der Strukturvarianten berechnet, diese sind in Tabelle 2 zusammengestellt. Zum Vergleich haben wir die von KRIEGER-WOLFF & WÜLKER (1971) publizierten Daten für eine Tüm- pelpopulation aus der Umgebung von Baden-Baden und eine Profundalpopulation aus dem Bodensee mit einbezogen. Wir unterscheiden in Tabelle 2 zwei Gruppen: Gruppe I enthält die Larvenproben aus geringer Wassertiefe, Litoral der Seen und Tiimpel, Gruppe II enthält die Larvenproben aus der Profundalregion des Murten- und Bodensees. Wir bezeichnen die Larvenproben im folgenden entsprechend der Wassertiefe am Fundort als Flachwasser- bzw. Profundalpopulationen. Beim Vergleich der Frequenzen der Strukturvarianten in den verschiedenen Popu- lationen fallen bemerkenswerte Gegensätze zwischen den Flachwasser- und Profundal- 630 E. BURKI, R. ROTHEN UND A. SCHOLL L 20% | 10% 5% / £ 4 | | / if / / - fr fn fa RETIRE enna a |a] AB-Chromosom ABB. 3. Relative Häufigkeiten der zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten in Larvenproben vom Bootshafen Murten. Siehe auch Legende zu Abb. 1. AB-Chromosom ABB. 4. Relative Häufigkeiten der zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten in Larvenproben aus dem Profundal des Murtensees. Siehe auch Legende zu Abb. 1. CHIR. PLUMOSUS — POPULATIONEN IM MURTENSEE 631 TABELLE 2. Vergleich der Frequenzen der Strukturvarianten in den Chromosomenarmen A, B, C, D und F bei Flachwasser- (Gruppe I) und Profundal-Populationen (Gruppe II) von Ch. plumosus. 1) Die Daten fiir die Populationen aus Baden-Baden und aus dem Bodensee stam- men von KRIEGER-WOLFF und WULKER (1971). Siehe hierzu auch die Bemerkung im letzten Abschnitt des Methodenteils. 2) In dieser Population tritt in Arm A eine dritte Strukturvariante mit einer Fre- quenz von 0,03 auf. Stichprobe Al A2 Bl B2 Cl C2 Dike 2 DS Et F2 Gruppe I | Wohlensee 020 Og 0,04 | 0,96 | 0,60 | 0,40 | 0,95 OOS 17:0:9377 "0107 St. Sulpice 02157 12.058572 | 0:05 0:95 30.742 026) 1770583 02872120997 70:07 Murten Hafen 027 073 0,19 0,81 0,27 0,73 0,68 0,32 | 0,94 | 0,06 Baden- | | Baden ! 0,05 0,95 — 1,00 0,71 0,29 0,92 0,08 0,58 | 0,42 | Gruppe II | Murtensee? | 0,81 0,16 0,75 0,25 0,09 0,91 0,53 0,47 0,98 | 0,02 Bodensee ! 1,00 — 0,38% 10;627 7.0.0132 0.995 024 40,76 «|. 1,00. |. — populationen auf. Im Chromosomenarm A dominiert in den Flachwasserpopulationen die Strukturvariante 2, in den Profundalpopulationen hingegen die Strukturvariante 1. Im Chromosomenarm B überwiegt wiederum bei den Flachwasserpopulationen die Strukturvariante 2. Die beiden Profundalpopulationen haben eine wesentlich niedrigere Frequenz dieser Strukturvariante gemeinsam. Im Chromosomenarm C dominiert die Strukturvariante 2 bei den Profundalpopulationen, bei den Flachwasserpopulationen ist die Frequenz dieser Strukturvariante wesentlich niedriger, in drei der vier Popula- tionen dominiert die Strukturvariante 1. Auch im Chromosomenarm D wird bei den Flachwasserpopulationen die Strukturvariante 1 in hoher Frequenz gefunden, die Profundalpopulationen sind wiederum durch eine niedrigere Frequenz dieser Struktur- variante abgesetz. Es sei hier schon darauf hingewiesen, dass die Population des Boots- hafens von Murten sich in den Frequenzen der einzelnen Strukturvarianten stärker vom Gruppenmittel unterscheidet, was zum Teil darauf beruhen dürfte, dass es sich hier um eine Mischpopulation handelt, wie wir nachstehend ausführen werden. Eine statistische Überprüfung der Verteilungen der zygotischen Kombinationen der Strukturvarianten ergibt, dass die verschiedenen homo- und heterozygoten Kombi- nationen in den Chromosomen AB und CD in den Populationen Wohlensee und St. Sulpice homogen verteilt sind (Tabelle 3). Hingegen liegen in beiden Proben vom Murtensee im AB-Chromosom, in der Profundalprobe auch im CD-Chromosom, hochsignifikant inhomogene Verteilungen vor. Besonders auffallend sind die Abweichungen im AB-Chromosom, wo in beiden Proben die Typen AB 1111 und AB 2222 gegenüber den Erwartungswerten stark über- vertreten sind; fast alle anderen Kombinationsmôglichkeiten im AB-Chromosom liegen deutlich unter den Erwartungswerten. 632 E. BURKI, R. ROTHEN UND A. SCHOLL TABELLE 3. Statistische Uberpriifung der Verteilung der zygotischen Kombinationen der Struk- turvarianten in den Chromosomen AB und CD. Population Chromosom AB Chromosom CD Wohlensee VE 1652 PIEDS X?a = 157 P = 0,80 St. Sulpice x7. = 9,06 P = 0,06 yi, = 2355) PIO Hafen Murten x74 = 23,64: P. < 0,01 X?a = 7,285 PO? | Murtensee a = COZ) le < OVI x, = 13339" BZ N DISKUSSION Die Larven der Zuckmücke Ch. plumosus aus dem Murtensee lassen sich, wie vorstehend gezeigt wurde, zwei cytologisch unterscheidbaren Gruppen zuordnen. Die beiden Gruppen scheinen sich ökologisch zu unterscheiden, jedenfalls wird die eine bevorzugt in der Uferregion, die zweite bevorzugt in grösseren Wassertiefen gefunden. Zwischen diesen Gruppen könnte eine weitgehende Fortpflanzungsisolation bestehen, da sich in beiden Proben in der Verteilung der zygotischen Kombinationen hochsigni- fikante Abweichungen von der Zufallserwartung unter Annahme von Panmixie ergeben haben. Es ist deshalb denkbar, dass die beiden Gruppen verschiedenen Rassen oder Unterarten, wenn nicht sogar Arten angehören, von denen die eine die Litoralregion der Seen bevorzugt, während die andere ökologisch auf tiefere Regionen der Seen ein- gestellt ist. Die in der Einleitung angesprochene Vermutung anderer Autoren, Ch. plu- mosus könne ein Komplex mehrerer Arten sein, scheint damit gestützt zu werden. Diese Auffassung wird durch den cytologischen Vergleich verschiedener Flachwasser- und Profundalpopulationen begünstigt. Während ein Vergleich der Frequenzen der Strukturvarianten innerhalb beider Gruppen gute Übereinstimmung ergibt (Tabelle 2), bestehen zwischen den beiden Gruppen deutliche Gegensätze. Die Populationen von Ch. plumosus im Wohlensee und im Bootshafen St. Sulpice wurden seit mehreren Jahren von Rosin bearbeitet. Aus den unveröffentlichten Befunden ist hier von Interesse, dass der Inversionspolymorphismus in diesen Populationen stabil ist. Es haben sich auch im Verlauf eines Jahres nie nennenswerte Verschiebungen in den Frequenzen der Struk- turvarianten ergeben. Die Betrachtung der Tabelle 2 lässt jedoch auch Unterschiede zwischen Flach- wasserpopulationen verschiedener Herkunft erkennen. Ausserdem sind auch die beiden Larvenproben aus grösseren Wassertiefen in den Frequenzen der Strukturvarianten etwas verschieden. Dies könnte in beiden Fällen darauf beruhen, dass mehr oder weniger gemischte Populationen untersucht wurden. Die Larvenprobe aus dem Hafen von Murten beispielsweise weicht aber in der Frequenz der Strukturvarianten des Arms C von den anderen Flachwasserpopulationen derart stark ab, dass diese Diskrepanz nicht dadurch verursacht sein kann, dass hier CHIR. PLUMOSUS — POPULATIONEN IM MURTENSEE 633 eine Mischpopulation vorlag. Ebenso bestehen zwischen den beiden Profundalpopula- tionen auffallende Differenzen in der Frequenz der beiden Strukturvarianten des Arms B. Man müsste deshalb annehmen, dass die Frequenzen der Strukturvarianten der ,,Flach- wasserart“ und der ‚„Seeart“ lokaler Variation unterliegen. Wir haben kürzlich kleinere Larven-Stichproben aus dem Profundal des Thunersees und des Vierwaldstättersees untersucht. Die Häufigkeiten der zygotischen Kombina- tionen der Strukturvarianten weichen in beiden Fällen von den bisher besprochenen Daten stark ab. Insbesondere können die Larven nicht ohne weiteres der einen oder anderen der oben skizzierten Gruppen zugeordnet werden. Es deutet sich damit bereits an, dass lokale Populationen der Zuckmücke Ch. plu- mosus stärkerer Variation bezüglich der Frequenzen der Strukturanordnungen unter- liegen, als es nach den bisherigen Befunden (Tabelle 2) den Anschein hat, und es erscheint uns fraglich, ob die ,,Flachwasserart“ und die ‚„Profundalart“, falls es sie tatsächlich gibt, über ihr ganzes Verbreitungsbebiet cytologisch unterscheidbar sind. Wir haben weiterhin die Enzymelektrophorese in unsere Untersuchungen einbe- zogen. Während wir andere Chironomus-Arten durch Enzymelektrophorese unter- scheiden können (ROTHEN et al. 1975), ergaben sich aus dem Enzymmuster der Flach- wasser- und Profundalpopulation des Murtensees bisher keine eindeutigen Hinweise auf das Vorhandensein verschiedener Arten in unserem Untersuchungsmaterial. ZUSAMMENFASSUNG Die Larven der Zuckmücke Chironomus plumosus aus dem Murtensee lassen sich zwei cytologisch unterscheidbaren Gruppen zuordnen und zwar auf Grund der zygo- tischen Kombination bestimmter Strukturvarianten in mehreren Chromosomenarmen. Die eine Gruppe wird bevorzugt in der flachen Uferregion gefunden, die andere in grösseren Wassertiefen. Die Möglichkeit wird erwogen, dass die beiden Gruppen ver- schiedenen Arten repräsentieren. LITERATUR FISCHER, J. und S. Rosın. 1967. Bastarde zwischen Chironomus plumosus L. und Ch. nuditarsis Str. Arch. Julius Klaus-Stift. Vererb-Forsch. 42: 30-42. 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Julius Klaus-Stift. Vererb-Forsch. 43: 31-40. 634 E. BURKI, R. ROTHEN UND A. SCHOLL ROTHEN, R., A. SCHOLL und S. Rosin. 1975. Artdiagnose durch Enzymelektrophorese bei Chiro- nomus. Revue suisse Zool. 82: 699-704. STRENZKE, K. 1959. Revision der Gattung Chironomus Meig. 1. Die Imagines von 15 norddeut- schen Arten und Unterarten. Arch. Hydrobiol. 56: 1-42. Anschrift der Verfasser : Zoologisches Institut der Universitat Sahlistrasse 8 CH-3012 Bern Schweiz Revue suisse Zool. Tome 85 | Fasc. 3 p. 635-640 Genève, septembre 1978 | Sulfaquinoxaline, a possible means for the control of the house dust mite Dermatophagoides pteronyssinus by Y. MUMCUOGLU ! and Y. SCHLEIN Dermatologie Poliklinik, Kantonsspital Basel/Switze:land and Department of Medical Entomology, Hadassah Medical School Jerusalem/Israel ABSTRACT Sulfaquinoxaline and other drugs were tried for the experimental control of the house dust mite D. pteronyssinus. Sulfaquinoxaline 30% in the culture medium killed all the mites within 3 weeks. 30 mg/100 mg of culture medium of declomycin, tetra- cycline HCl, aureomycin and oxytetracycline killed 94,6%, 58,9%, 58,9% and 52,0% respectively of the mites in 3 weeks. Cessasion of feeding and impaired coordination were observed in mite cultures 24 hrs after the application of sulfaquinoxaline and no eggs were found a week later. It is suggested that sulfaquinoxaline be tried for the eradication of mites be tried in cases of house dust allergy. INTRODUCTION House dust is an important allergen that causes asthma, rhinitis and dermatitis. About 4% of the U.S.A. population suffers from these allergies (SANDERS 1970) and a considerable number of people die as a result house dust asthma attacks (HEW 1963). The main allergen in the house is the mite Dermatophagoides pteronyssinus (Trouessart, 1879). VOORHORST et al. (1964) showed that the reaction in the skin test to house dust was identical in most cases to that produced by D. pteronyssinus extract. Control of the mites in dust is therefore one of the possible ways of treating house dust allergies. This had been tried with varying degrees of success with different acaricides and insecticides 1 With the aid of the Swiss National Science Foundation. Grant No. 6.146-0.74. : Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 41 636 Y. MUMCUOGLU AND Y. SCHLEIN (WHARTON 1971 ; HELLER-HAUPT & BUSVINE 1974) but the risk of their toxicity to humans has precluded their use in practice. Sulfaguinoxaline in the diet of fowls was used experimentally for the control of the parasitic mites Ornithonyssus sylviarum (FURMAN & STRATTON 1963), and Dermanyssus gallinae (KırkwooD 1974). Addition of sulfaquinoxaline to rabbit diet caused the death of Culex mosquitoes that were fed on these rabbits (BEESLEY & PETERS 1971). In the present study the effect of sulfaquinoxaline and several other drugs that were added to the culture medium of D. pteronyssinus were assessed. MATERIALS AND METHODS The D. pteronyssinus from a line kept in the laboratory were reared in a medium containing 1: 1,25 dandruffs and yeast at a temperature of 25+2° and 75+5% relative humidity. All experiment series were kept in plastic containers 3 cm in diam. 4 cm heigh into which 100 mg of mite-containing medium were put. Samples of the culture were weighed and the number of mites was counted to calculate the initial number per container. The effect of the drugs was compared by adding 30 mg of one of the following to each container: chloramphenicol, ampicillin, dihydrostreptomycin, declomycin, erythromycin, polymycin, tetracycline HCl, aureomycin, oxytetracycline and sulfa- quinoxaline +. Celite (C-212, Fisher Sc. Comp. USA) was added as an inert agent to one control series and further series was left untreated. In another experiment sulfaquinoxaline in doses of 5, 15 and 30 mg was added to two replicate series of similarily prepared mite containers, and 30 mg celite were added to the controls. The third experiment consisted of hundred-mite-samples that were isolated in replicates from a culture containing 30 mg per 100 mg of medium sulfaquinoxaline and transferred to normal medium containers. Their viability after exposure to the drug was then checked. The resulting number of mites in the experimental series was assessed by counting the mites in 10 mg samples that had been taken from, and returned to the containers. All the cultures were shaken before the sampling and after the addition of the different materials to ensure an even dispersion of mites and culture consistuents. All the cultures were checked at weekly intervals. RESULTS All the mites in the series containing dihydrostreptomycin and polymycin died within 2 days (table 1). These materials, which are hygroscopic, dissolved and changed the consistency of the culture medium, thus killing the mites. Of the other drugs, sulfa- quinoxaline was the most effective. It caused a 98% mortality in 2 weeks, and no living mites were observed in the third week. Second best was the declomycin series where 94,6% of the mites were dead after 3 weeks, at which time a 50 to 60% mortality was observed in the tetracycline series. The statistical evaluation shows a significantly increased mortality after 3 weeks in the chloramphenicol, dihydrostreptomycin, declomycin, polymycin, tetracycline HCl, aureomycin, oxytetracycline and sulfaquinoxaline series * Sulfaquinoxaline sodium (92% purity) Vitamin Laboratories, Bath-Yam/Israel. SULFAQUINOXALINE FOR CONTROL OF D. PTERONYSSINUS 637 compared with the control (p < 0,01). The same differences are evident after 1 week already, if partly with a somenwhat smaller significance (p < 0,05). On the other hand, the series treated with ampicillin, erythromycin or celite do not differ significantly from the control. An increase in the number of mites was recorded in the untreated controls and the celite was somewhat deleterious and caused a decrease of 6,8% after 3 weeks. TABLE 1. The mortality in D. pteronyssinus series following the addition of 30 mg antibiotics to 100 mg culture medium (ca. 415 mites) % Mortality Substance added 1 week 2 weeks 3 weeks Chloramphenicol | 332 | 33.4 42.8 Ampicillin 37.0 | DRS 137 Dihydrostreptomycin 100.0 100.0 100.0 Declomycin AS], 84.9 94.6 Erythromycin | 34.8 23 12.4 Polymycin 100.0 100.0 100.0 Tetracycline HC1 47.9 THES: 58.9 Aureomycin 63.1 63.7 58.9 Oxytetracycline | 43.5 69.7 52.0 Sulfaquinoxaline 87.0 | 98.5 100.0 Celite 21.8 39.4 6.8 Control * (untreatet mites) x 0.0 | 0.0 0.0 | (* Increase in number in untreated series was 87,9% after 3 weeks.) In the second experiment, addition of smaller quantities (15 mg and 5 mg) of sulfa- quinoxaline to the cultures was as effective as the 30 mg dose, but the effect was somewhat delayed (figure 1). The statistical evaluation yields a significantly increased mortality in all three sulfaquinoxaline treated cultures compared with the control (p < 0,01). There is no significant difference between the three dosages. The percentage of dead mites in the 3 series containing 5, 15 and 30 mg drug ranged between 85% and 90% after 2 weeks and all the mites were dead after 1 month. The mites in the sulfaquinoxaline-containing cultures were already affected 24 hrs after itsaddition. Their movements were slow and seemed to lack coordination. No mating or feeding was observed and no eggs could be found after the first week. The morbidity of the mites after a short exposure to sulfaquinoxaline was confirmed by transferring mites from sulfaquinoxaline-treated cultures to normal conditions (table 2). The decrease in the mite number continued for two weeks when only 34,6% and 32,9% of the mites exposed to sulfaquinoxaline for 24 and 48 hrs respectively were alive. The statistical evaluation gives a significant difference between the sulfaquinoxaline treated cultures and the control after one and after two weeks (p < 0,01). This applies to both the 24-hour and 48-hour-exposure to the drug. Increase in number of mites and recovery of cultures was observed during the 3rd week. 638 % mortality Y. MUMCUOGLU AND Y. SCHLEIN 100 90 N 80 30 mg G Bere 15mg 7 = 70 60 50 40 30 20 10 o) 7 10 14 17 21 24 28 Fic. 1. The mortality of D. pteronyssinus in cultures containing different sulfaquinoxaline doses TABLE 2. The viability of D. pteronyssinus cultures (100 mite-samples) after a limited exposure to sulfaquinoxaline (30 mg/100 mg medium) Control % mortality Substance eae 1 week 2 weeks 3 weeks Sulfaquinoxaline 24 24 Doll 65.4 58.8 Sulfaquinoxaline 48 48 54.9 Tiel 45.6 Control SULFAQUINOXALINE FOR CONTROL OF D. PTERONYSSINUS 639 DISCUSSION In the two parasitic mites O. sylviarum (FURMAN & STRATTON 1963) and D. gallinae (KirKwoop 1974) the sulfaquinoxaline acted as a systemic insecticide after being ingested with the host blood or plasma. It probably exerted its effect on D. pteronyssinus in a like manner. KIRKWOOD (1974), who summerized the previous literature attributed the insecticidal action, as in microorganisms and mosquitoes, to the competition of the drug with p-aminobenzoic acid and the inhibition of folic acid synthesis. The best results in this study were obtained with sulfaquinoxaline which killed all the mites in the cultures. Addition of 30 mg sulfaquinoxaline to 100 mg of medium killed 90% of the mites in 2 weeks and 5% concentration was equally effective though it took longer to exert its effect. The observable rate of death in the experimental mite cultures depends on the quan- tities of the sulfaquinoxaline ingested, which are proportional to the concentration of the drug in the medium. The final counts of mites in the experiments also comprise those that hatched from the eggs and those that were in the nonfeeding premoult stage at the time the cultures were set up. Such mites would survive longer in a treated culture. D. pteronyssinus were observed to cease feeding 24 hrs after the incorporation or sulfaquinoxaline into the medium and it is likely that defecation does not continue for long after the cessation of feeding. HALMAI & ALEXANDER (1971) identified the allergens of house dust as mite faeces, thus, though mortality in the mite culture extended over a relatively long period it is possible that the allergenic potential of the living cultures decreases before death of the mites as a result of the arrest of defecation. We suggest therefore that sulfaquinoxaline should be tried for the control of D. pteronyssinus in cases of house dust allergy. Only in households where someone is known to be allergic to sulfa drugs, would this recommendation probably not apply. ZUSAMMENFASSUNG Sulfaquinoxalin und andere Antibiotica wurden für die experimentelle Labor- kontrolle der Hausstaubmilbe D. pteronyssinus verwendet. 30 mg Sulfaquinoxalin per 100 mg Kulturmedium töteten 100% der Milben innerhalb von drei Wochen. Entspre- chende Konzentrationen von Declomycin, Tetracyclin HCl, Aureomycin und Oxy- tetracyclin töteten 94,6%, 58,9%, 58,9% und 52,0% der Tiere innerhalb der gleichen Zeitspanne. 5 und 15 mg Sulfaquinoxalin per 100 mg Kulturmedium töteten die Milben anfänglich langsamer als 30 mg, doch war die Wirkung aller Konzentrationen mit 87-89% Mortalität nach 2 Wochen weitgehend gleich. Die Mortalität der Milben, die 24 und 48 Std. mit 30 mg Sulfaquinoxalin behandelt wurden, stieg auf 65,4 resp. 77,1% nach 2 Wochen an, um am Ende der dritten Woche wieder zu sinken. 24 Std. nach Behandlung der Milben mit Sulfaquinoxalin hörten die Tiere auf zu essen, bewegten sich unkoordiniert und eine Woche später konnte keine Eiproduktion mehr beobachtet werden. Es wird vorgeschlagen Sulfaquinoxalin für die Bekämpfung von Hausstaubmilben bei Hausstaub-Allergikern zu verwenden. ACKNOWLEDGEMENT We thank Dr. P. Schmid-Haas, Swiss Forest Research Institute, Birmensdorf/ Switzerland, for the statistical evaluation of the results. 640 Y. MUMCUOGLU AND Y. SCHLEIN REFERENCES BEESLEY, W. N. and W. PETERS (1971). The insecticidal action of some sulfonamides. J. econ. Ent. 64 : 897-899. FURMAN, D. P. and V. S. STRATTON (1963). Control of northern fowl mites Ornithonyssus sylvia- rum with sulphaquinoxaline. J. econ. Ent. 56 : 904-905. HALMAT, Z. and F. A. R. ALEXANDER (1971). Studies on the house-dust allergen. Allerg. Immunol. 17 : 69-71. Health, Education and Welfare, U.S. Department of (HEW) (1963). Data from National Health Survey, July 1959-June 1961. Children’s Bureau Publ. No. 405, Table 11. HELLER-HAUPT, A. and J. R. BuSvINE (1974). Tests of acaricides against house dust mites. J. med. Ent. 11 (5): 551-558. Kirkwoop, A. C. (1974). Sulphonamides for the experimental control of the poultry red mite Dermanyssus gallinae (De Geer, 1778). Ann. trop. Med. Parasit. 68: 125-128. SANDERS, H. J. 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Mumcuoglu PhD Kantonsspital Basel Allergie-Abteilung der Dermatologischen Universitatsklinik Petersgraben 9 4031 Basel/Switzerland Revue suisse Zool. | Tome 85 Fasc. 3 p. 641-644 | Genève, septembre 1978 | | Die Identitàt von Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936, aus der stidlichen Sahara von Wolfgang BOHME Mit 2 Abbildungen ABSTRACT The identity of Rana esculenta bilmaensis from the southern Sahara. — Rana escu- lenta bilmaensis Angel, 1936 has been based on a specimen of Dicroglossus occipitalis (Gunther, 1858), thus being a synonym of the latter. The distribution of palaearctic green frogs as well as of Dicroglossus in the southern Sahara is briefly reviewed. Als Kauri (1954: 24) erstmals die — von ihm später (1959) allerdings widerrufene — Hypothese der Bastardnatur von Rana esculenta äußerte, war der Grundstein für eine intensive Erforschung der europäischen Grünfrôsche des Rana lessonae-esculenta- ridibunda-Komplexes gelegt. Seit dem Wiederaufgreifen dieser Hypothese durch BERGER (1967) konnte eine Fülle nachfolgender Arbeiten dieses und anderer Autoren die hybri- dogene Natur von Rana esculenta unter Verwendung vielfaltiger moderner Methoden absichern. Die europäischen Grünfrôsche rückten damit in den Mittelpunkt eines nicht nur speziell-herpetologischen, sondern auch allgemein-zoologischen Interesses (Uber- sicht mit umfassender Bibliographie bei Hotz 1974). Ganz im Gegensatz dazu blieben die Kenntnisse tiber die asiatischen, aber auch tiber die afrikanischen Vertreter dieses Artenkomplexes bis heute äußerst lückenhaft. Ihre vergleichende Erforschung mit karyologischen, serologischen oder bioakustischen Me- thoden hat kaum begonnen und blieb daher in rein morphologischer Betrachtung stecken. Welche Unsicherheit bei den Systematikern über die taxonomische Behandlung der nordafrikanischen Populationen herrschte (und herrscht), macht ein Blick auf die Synonymie- und Chresonymie-Liste marokkanischer Grünfrôsche bei PASTEUR & BONS (1959) deutlich. Entsprechendes gilt auch fiir die ôstlich anschlieBenden Populationen der küstennäheren Gebiete Algeriens und Tunesiens bis hin zur libyschen Cyrenaica. Einige, teils isolierte, Sidrandpopulationen dieses nordafrikanischen Areals wurden als besondere Taxa abgegrenzt: 642 WOLFGANG BOHME — So beschrieb BOULENGER (1913) aus der algerischen Sahara (El Golea und In Salah) Rana esculenta saharica, eine kurzbeinige Form mit kleinem 4uBeren Metatarsal- tuberkel, die, zuletzt von FISELT & SCHMIDTLER (1973) diskutiert, als Rana ridibunda saharica subspezifischen Rang behält, während gleichzeitig ihre Terra typica auf die Tidikelt-Oase In Salah restringiert wird (EISELT & SCHMIDTLER 1973: 232). — Die von Scortecci (1936: 135) aus der Oase El Barkat (bei Ghat/S-Libyen) aufgestellte Rana zavattari sieht KAURI (1959: 11) bereits als zu den Grünfrôschen gehörig an, EISELT & SCHMIDTLER (/. c.) synonymisieren sie schließlich mit R. r. saharica. — Unerwähnt bei letzteren Autoren bleibt jedoch die von ANGEL (1936) nach einem groBwiichsigen Einzelstiick aufgestellte Rana esculenta bilmaensis aus der Oase Bilma (Niger), die durch besonders kurze Hinterbeine, einen vollig fehlenden Fersen- höcker sowie durch fehlende dorsolaterale Drüsenleisten charakterisiert wurde. Dieses nur bei ANGEL (1938: 372) nochmals zitierte Einzelstück wird im Schrifttum lediglich von Kauri (1954: 22, 1959: 10) wieder erwähnt, der R. e. bilmaensis jedoch mit Recht skeptisch beurteilt und sie als extreme Variante von saharica deutet. Auf seinen Ver- breitungskarten (KAurı 1959: fig. 1 u. 5) findet sich die Oase Bilma jeweils als Isolat weit südlich des mehr oder weniger geschlossenen Areals der nordafrikanischen Grün- frösche eingetragen. — Kürzlich schaffen SALVADOR & PERIS (1975) durch die Benennung einer vier- köpfigen Serie aus der ehemals spanischen Westsahara (Rana ridibunda riodeoroi) ein weiteres Trinomen, dessen Validität jedoch äußerst zweifelhaft erscheinen muß, zumal diese Autoren auf jegliche Vergleiche mit den anderen hier genannten Grün- fröschen aus der Sahara sowie auf das Studium der dazugehörigen Quellen gänzlich verzichten! Faunistisch war die Terra typica von riodeoroi (Edchera bei El Aaiun) als Grünfrosch-Fundort bereits bekannt (VALVERDE 1959: 334). Von allen diesen Taxa herrscht die geringste Klarheit über den Status von R. e. bil- maensis, die außer in den oben genannten Quellen nie wieder diskutiert oder nachunter- sucht wurde. Das Vorhandensein nur eines einzigen Exemplares sowie der mit großem Abstand südlichste Grünfrosch-Fundort ließen weiteres Material von der Oase Bilma als besonders wünschenswert erscheinen. Es erweckte daher sofort meine große Auf- merksamkeit, als ich bei einem Besuch in der Herpetologischen Sammlung des Institut Fondamental d’Afrique Noire, Universität Dakar, zwei Gläser vorfand, die die Beschrift- ung ,,Rana esculenta bilmaensis Angel, Topotypes“ trugen und eine stattliche Serie von Bilma-Fröschen enthielten. Es war sofort augenfällig, daß es sich hier überhaupt nicht um Grünfrösche, sondern um den äthiopischen Raniden Dicroglossus occipitalis (Gün- ther) handelte! Der Verdacht lag nahe, daß auch ANGEL ein Dicroglossus und kein Grünfrosch vorgelegen habe, zumal die Diagnosemerkmale von bilmaensis, nämlich fehlende dorsolaterale Drüsenleisten und fehlender Fersenhöcker, charakteristische Merkmale von D. occipitalis sind. Die Nachuntersuchung des im Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, verwahrten Typusexemplares (MNHP 36.123) erbrachte die Bestätigung (Abb. 1 u. 2), daß Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936 in der Tat ein Synonym zu Dicroglossus occipitalis (Günther, 1858) ist. Trotz des schlechten Erhal- tungszustandes des Exemplares ist auch die für D. occipitalis charakteristische (und namensgebende) Querfurche hinter den Augen noch zu erkennen (Abb. 2, Pfeil). Rana ridibunda ist mithin aus der Faunenliste des Niger zu streichen. Ihr südlichster afrikanischer Fundpunkt dürfte durch die Oase El Barkat im südlichen Libyen, die Typuslokalität von Rana zavattari Scortecci, markiert sein. In Algerien wird das Hoggar- Gebirge mit seinen noch den paläarktischen Bufo viridis beherbergenden Gueltas offenbar IDENTITAT VON RANA ESCULENTA BILMAENSIS 643 nicht mehr erreicht !. Im Westen schließlich stellen die Nachweise von VALVERDE (1959) und SALVADOR & PERIS (1975) bei El Aaiun die südlichsten Fundpunkte dar, so daß nirgends eine Überlappung paläarktischer Grünfrösche mit dem äthiopischen Dicro- glossus zu beobachten ist. Doch auch die Verbreitung des letzteren, speziell seine Nordgrenze, ist durch widersprüchliche oder unvollständige Daten im Schrifttum belegt. Zum Beispiel nennt LOVERIDGE (1957: 344) ihn aus Marokko, Algerien und Libyen: ganz zweifellos umge- kehrte Verwechslungen mit Grünfröschen seitens seiner ungenannt bleibenden Gewährs- leute, die er kritiklos übernahm. MICHA (1975: 313) hingegen nennt als nördliche Be- grenzung des Dicroglossus-Areals Senegal und Nigeria. Jedoch ist die Art in der west- lichen Südsahara bis in den mauretanischen Adrar (Atar) bekannt geworden, von wo DEKEYSER & VILLIERS (1956) sie als Rana tigrina occipitalis meldeten. In der zentralen Südsahara (Republik Niger) ist nunmehr Bilma der nördlichste Fundpunkt. Aus dem viel weiter südlich gelegenen Air-Gebirge war sie GUIBÉ (1950) noch nicht bekannt. das Zoologische Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn, besitzt jedoch seit kurzem drei Belege (ZFMK 19593-95) aus El Meki im Air. In der östlichen Südsahara im Tschad schließlich wiesen WAKE & KLUGE das Vorkommen von D. occipitalis bei Fada im Ennedi-Gebirge nach (1961: 9). Die hiermit zusammengestellten Nordrand-Fundorte sind also weit von den südlichsten Grünfrosch-Fundorten getrennt, und ihre Entfernun- gen von einander betragen sowohl im Westen (El Aaiun bis Atar) als auch im zentralen Teil der Sahara (Ghat bis Bilma) ungefähr 800 km Luftlinie. DANKSAGUNG Für Unterstützung durch Gastfreundschaft, Ausleihe von Sammlungsgut und verschiedene Auskünfte danke ich meinen Kollegen: M. Mamadou Cissé, Dakar, Mme Dr Rolande Roux-EsTEve, Paris, und M. D’ Jean-Luc PERRET, Genève. Hilfe gewährte auch Herr Ulrich JoGer, Marburg. ZUSAMMENFASSUNG Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936 wurde auf ein Exemplar von Dicroglossus occipitalis (Günther, 1858) gegründet und ist daher ein Synonym zu letzterem. Die Verbreitung der paläarktischen Grünfrôsche und des äthiopischen D. occipitalis in der Sahara wird kurz besprochen: es zeigt sich, daß diese Raniden durch eine mindestens 800 km breite Lücke voneinander getrennt sind. Ferner können mit der Oase Bilma und dem Air-Gebirge die ersten gesicherten Belege von Dicroglossus für die zentrale Süd- sahara (Niger) gegeben werden. LITERATUR ANGEL, F. 1936. Sur quelques formes nouvelles de reptiles et de batraciens du Sahara Central. Bull. Soc. zool. Fr. 61: 273-277. — 1938. Reptiles et Batraciens du Sahara Central et du Soudan, recueillis par M. Lhote. Bull. Comm. hist. sci. AOF 21: 346-384. 1 Das Vorkommen von Grünfröschen im Ahaggar-Plateau (In Amguel, PELLEGRIN 1931: 217) wurde durch mehrere neue Forschungsreisen nicht bestätigt. 644 WOLFGANG BOHME BERGER, L. 1967. Embryonal and larval development of F, generation of green frogs different combinations. Acta Zool. Cracov. 12: 123-160. BOULENGER, G. A. 1913. Rana esculenta saharica Boul. — In: HARTERT, E. Expedition to the Central Western Sahara. Reptiles and Batrachians. Tring 20: 80. DEKEYSER, P. L. et A. VILLIERS. 1956. Reptiles. In: Contribution à l’étude du peuplement de la Mauritanie. Notions écologiques et biogéographiques sur la faune de l’Adrar. Mém. Inst. fr. Afr. noire 44: 40-41. EISELT, J. und J. F. SCHMIDTLER. 1973. Froschlurche aus dem Iran unter Berücksichtigung ausseriranischer Populationsgruppen. Annin. naturhist. Mus. Wien 77: 181-243. GulIBE, J. 1950. Batraciens. In: Contribution à l’étude de l’Air (Mission L. CHOPARD et A. VIL- LIERS). Mém. Inst. fr. Afr. noire 10: 329-331. Hotz, H. 1974. Ein Problem aus vielen Fragen — europäische Grünfrösche (Rana esculenta- Komplex) und ihre Verbreitung. Natur u. Museum 104: 262-272. KAURI, H. 1954. Über die systematische Stellung der europäischen Grünen Frösche Rana escu- lenta L. und R. ridibunda Pall. Lunds Univ. Arsskrift, N. F. 50: 1-30. — 1959. Die Rassenbildung bei europäischen Rana-Arten und die Gültigkeit der Klima- regeln. Ann. Soc. Tartuensis, s. n. 2: 1-172. LOVERIDGE, A. 1957. Check list of the reptiles and amphibians of East Africa (Uganda; Kenya; Tanganika; Zanzibar). Bull. Mus. comp. Zool. 117: 153-520. MICHA, J. C. 1975. Quelques données écologiques sur la grenouille africaine Dicroglossus occi- pitalis (GUNTHER). Terre et Vie 29: 307-327. PASTEUR, G. et J. Bons. 1959. Les Batraciens du Maroc. Trav. Inst. Sci. Chérif. (zool.) 17: 1-241. PELLEGRIN, J. 1931. Reptiles, Batraciens et Poissons du Sahara central recueillis par le professeur Seurat. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 3: 216-219. SALVADOR, A. y S. PERIS. 1975. Contribuciön al estudio de la fauna herpetologica de Rio de Oro. Bol. Est. Cent. Ecologia 4: 49-60. SCORTECCI, G. 1936. Gli anfibi della Tripolitana. Atti Soc. ital. Sci. nat. Milano 75: 129-226. VALVERDE, J. A. 1957. Aves de Sahara español. Madrid, 487 pp. WAKE, D. B. and A. G. Kruce. 1961. The Machris expedition to Tchad, Africa. Amphibians and Reptiles. Contr. Sci. 40: 1-12. Anschrift des Verfassers : Dr. Wolfgang Bohme Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150-164 D — 5300 Bonn 1 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — WOLFGANG BOHME PLANCHE I ABB. I. — Seitenansicht des Holotypus von Rana esculenta bilmaensis ANGEL. ABB. 2. — Dasselbe Exemplar von oben. Beachte die Querfurche hinter den Augen (Pfeil). Revue suisse Zool. Tome 85 | Fasc. 3 p. 645-656 | Genève, septembre 1978 Les Tomoderini subendogés d'Afrique centrale et de l'Inde méridionale (Col. Anthicidae) par P. BONADONA Membre correspondant du Muséum de Paris Avec 21 figures RÉSUMÉ Dans cette étude, deux nouvelles espèces, Elgonidium elongatum et E. mahnerti du Kenya, deux genres nouveaux, Rimaderus et Derarimus ainsi que cinq espèces nouvelles, Rimaderus besucheti, R. meaticollis, R. loebli, R. mussardi, Derarimus carinatus d’Inde méridionale sont décrits. Quelques particularités adaptatives de ces formes sont sou- lignées. ABSTRACT The Tomoderini subendogeous of Central Africa and Southern India (Col. Anthi- cidae). — In this work about the Tomoderini living in the humous of the Central African and Southern Indian forests, two new species of Kenya, Elgonidium elongatum and E. mahnerti, two new genera, Rimaderus and Derarimus and five new species, Rimaderus besucheti, R. meaticollis, R. loebli, R. mussardi, Derarimus carinatus of Southern India are described. Certains adaptive features of these forms are stressed. Parmi les Tomoderus Laf. d’Afrique centrale existent quelques espèces, inhumeralis Pic, holoverus Bonad., pandicularis Bonad., pallidicornis Pic, par exemple, qui vivent dans l’humus des forêts et présentent une atténuation plus ou moins prononcée de leur coloration et de la sculpture de leur corps ainsi qu’une réduction appréciable de leur appareil de vision. Or, dans la région montagneuse du Kenya, N. Leleup a découvert, en 1953, un Tomoderini aveugle et dépigmenté qui a été décrit par P. BasiLEWSKy sous le nom d’Elgonidium leleupi. Une nouvelle espèce, Elgonidium laevigatum Buck, a été capturée en 1957 dans une zone voisine par P. Basilewsky et N. Leleup. Plus récemment (novembre 646 P. BONADONA 1974) les D's V. Mahnert et J.-L. Perret ont récolté, toujours dans cette partie de l’Afrique, 63 exemplaires d’E/gonidium que C. Besuchet, du Muséum de Genève, a bien voulu me communiquer pour étude et qui me paraissent se rapporter a deux formes inédites. Par ailleurs, au cours d’un voyage entomologique dans le Sud de l’Inde, organisé par R. Mussard, C. Besuchet et I. Löbl, du Muséum de Genève, ont collecté, à l’aide de tamisages en forét, de nombreux exemplaires de Tomoderini présentant avec les Elgo- nidium de nombreuses similitudes mais que certaines particularités incitent a ranger dans un genre distinct, Rimaderus nov. C’est également en Inde méridionale qu’au cours du méme voyage ces entomologistes ont découvert un Tomoderini dont la structure pronotale est trés analogue a celle des Rimaderus. C’est la raison pour laquelle, bien qu'il s’agisse d’une espèce manifestement épigée, il a paru utile de l’étudier dans le présent travail. Amm EI EN 7 ò 5 Bi } È (ARIAA == È Af IHN / I, 7 , ‘ | 7 eet — = À Antennes gauches de: Fig. 1: Elgonidium elongatum n. sp. — Fig. 2: Elgonidium mahnerti n. sp. — Fig. 7: Derarimus carinatus n. sp. — Edéages, face supérieure et face latérale de. Fig. 3: Elgoni- dium elongatum n. sp. — Fig. 4: Elgonidium mahnerti n. sp. — Fig. 6: Derarimus carinatus n. sp. — Fig. 5: prothorax, face latérale, d’Elgonidium mahnerti n. sp. CARACTÈRES COMMUNS AUX GENRES ELGONIDIUM ET RIMADERUS Corps plus ou moins dépigmenté, l’avant-corps étroit et allongé, les élytres ovoides, a côtés plus ou moins renflés mais avec les épaules complètement effacées; ailes mem- braneuses de la longueur des élytres mais réduites à un filament renflé en ovale à son extrémité. Yeux très réduits ou presque absents, ne dépassant pas, latéralement, la courbure de la tête; dernier article des palpes sécuriformes (fig. 15), antennes courtes, leurs trois, quatre ou cinq derniers articles transverses, formant une massue; pattes relativement élancées, les femurs plus ou moins claviformes; tarses à pénultième article non bilobé, l’onychium relativement long. Pronotum allongé, son lobe antérieur plus large que la tête, l’étranglement des côtés progressivement accusé chez E/gonidium (fig. 17), brusque, en forme de profonde entaille, as ANTHICIDAE SUBENDOGES 647 chez Rimaderus (fig. 18, 19 et 20), horizontalement traversé par un canal a la hauteur de cet étranglement (fig. 5 et 16). Mésosternum (fig. 14) de méme forme que chez les autres Tomoderini, c’est- a-dire a limite antérieure arquée et séparée du bord antérieur du mésothorax par les mésépisternes, longitudinalement relevé en aréte ou en toit dans sa partie médiane. Edéage analogue à celui des Tomoderus, toutes les parties fusionnées pour constituer un organe de type pseudoadéphagien, le sac interne garni d’une paire de tigelles réunies enklerme de V ou de U (fig. 3, 4, 8, 9, 11, 12). Gen. Elgonidium Basilewsky Espèce type: /eleupi Basilewsky. Il se distingue essentiellement des Rimaderus par la forme de la constriction pro- notale qui est progressive, relativement peu accusée et accompagnée par un sillon trans- verse, plus visible sur les côtés, parfois absent dans la partie médiane, par le degré de réduction beaucoup plus avancé des yeux qui sont chacun limités à deux ou trois omma- tidies dépigmentées, et par les fémurs fortement claviformes. Si l’on excepte l’espèce type du genre, essentiellement caractérisée par sa taille, plus grande, et par la ponctuation de la base du pronotum, les trois autres formes ne se distinguent, les unes des autres, que par des caractéres relativement subtils. TABLEAU DE DETERMINATION DES ESPECES 1. Pronotum moins délié, son indice d’amplitude (quotient de la plus grande largeur par la longueur totale) égal a 0,677, son lobe postérieur aussi large que l’antérieur; articles 3 à 5 des antennes de même longueur; taille inférieure à 2,5 mm. Kenya: plateau Mau, Timboroa, dans la région Sud du Mont Elgon . laevigatum Buck — Pronotum plus allongé, son indice d’amplitude ne dépassant pas 0,590, son lobe postérieur sensiblement plus étroit que l’antérieur; article 4 des an- tennes plus court que le 3€ ou le 5€ (fig. 1 et 2) . 1597 2. Taille égale ou supérieure a 2,5 mm; pronotum nettement ponctué, notam- ment au milieu de la base et dans la partie médiane de la constriction laterale. Nema. versant Est du Mont Elgon .......... leleupi Basilewsky — Taille n’atteignant pas 2,5 mm; pronotum a pointillé très fin et épars, à peu res lisse sur la partie médiane de la constriction des côtés : . . . .... 3 3. Plus pigmenté et moins délié; taille dépassant rarement 2 mm, généralement comprise entre 1,90 et 1,95 mm; sillon transverse du pronotum bien visible dans la partie médiane de l’étranglement des côtés; tigelles du sac interne de l’édéage soudées par leur sommet et formant un V indéformable (fig. 4). Kenya: Tambach, à 200 km au Sud-Est du Mont Elgon . . . . mahnerti n. sp. — Plus clair et légèrement plus délié; taille rarement inférieure à 2 mm; sillon transverse du pronotum seulement visible sur les parties latérales, effacé sur le dessus; tigelles du sac interne libres et, la plupart du temps, non jointives, 648 P. BONADONA formant vaguement un V au repos mais séparées en exsertion. Kenya: Thomsons Falls (Nyahururu) et Nanyuki, localités situées à l’ouest du Mont Kenya 25 TEO a ee de elongatum n. sp. DESCRIPTIONS DES ESPECES NOUVELLES Elgonidium elongatum n. sp. Holotype 3: Thomsons Falls (Nyahururu) (Muséum de Genève). Fig. 1, 3 et 17. — Long. 1,97-2,20 mm (moyenne 2,09). D’un roux flave uniforme sur le corps, plus clair sur les pièces buccales et les appendices, avec l’avant-corps étroit et allongé, l’indice d’amplitude céphalique compris entre 0,555 et 0,639, moyenne 0,602, celui du pronotum compris entre 0,511 et 0,591, moyenne 0,561, et les élytres en ovale régulier, légèrement ventrus. Ponctuation extrêmement fine et éparse, difficilement visible, sur l’avant-corps dont le tégument est brillant, fine, éparse, superficielle sur les élytres qui offrent une trace de strie suturale sur le tiers apical. Pubescence jaunâtre, courte, très fine et éparse, sur la tête (plus fournie sur l’épis- tome), très fine et courte, mais moins éparse sur le pronotum dont les poils inclinés sont mêlés de quelques soies dressées sur les bords antérieurs et dans la partie médiane, un peu plus longue et un peu plus dense, inclinée, sur les élytres avec, également, quelques soies dressées plus longues dans les régions humérale et apicale. Tête légèrement convexe, en ovale allongé presque régulier, les joues très courtes, l'insertion antennaire étant située très près de la base des mandibules, les tempes très longues, en courbe régulière, l’occiput tronqué, réduit à la zone d’insertion du cou. Pronotum assez convexe, son lobe antérieur un peu plus large que la tête, ses côtés progressivement dilatés, puis modérément rétrécis l’étranglement latéral peu prononcé, le lobe basal plus étroit que l’antérieur, à côtés fortement élargis, la base arrondie et très finement marginée, le sillon transverse, situé aux deux-tiers, limité aux parties latérales, effacé sur la zone médiane. Ecusson triangulaire, petit mais bien visible. Elytres assez convexes, la base étroite, de même largeur que celle du pronotum, les épaules effacées, l’apex modérément atténué et légèrement déhiscent. Antennes courtes (fig. 1), atteignant à peine le milieu du pronotum, le premier article pas plus long que les suivants, le quatrième plus court que ses voisins, les deux avant-derniers articles, vus sous leur plus grande largeur !, 1,33 fois aussi larges que longs, subrectangulaires. Fémurs fortement claviformes, les tibias minces, les quatre premiers articles des protarses aussi larges que longs; le premier article des métatarses aussi long que les deux articles suivants réunis. Dessous du corps de même couleur que le dessus, à peu près lisse sauf sur le méta- sternum et sur le premier sternite abdominal, à pubescence très fine, courte, couchée, éparse; prosternum légèrement excavé au-devant des cavités procoxales; mésosternum longitudinalement relevé dans sa partie médiane. Edéage (fig. 3) avec les tigelles du sac interne non soudées par leur sommet. ! Les articles des antennes offrent une section transversale de forme ovale et non pas cir- culaire. ANTHICIDAE SUBENDOGES 649 Kenya: Thomsons Falls (Nyahururu), a environ 330 km au Sud-Est du Mont Elgon, altitude 2350 m, tamisages en forét le 20 novembre 1974, 15 exemplaires, holotype, allotype et paratypes. — Nanyuki, dans la partie occidentale du Mont Kenya, altitude 1900 m; tamisages en forét le 22 novembre 1974, 18 exemplaires, paratypes. Elgonidium mahnerti n. sp. Holotype 3: Tambach (Muséum de Genève). Fig. 2, 4 et 5. — Long. 1,88-2,06, moyenne 1,94; indice d’amplitude céphalique compris entre 0,620 et 0,676, moyenne 0,638, celui du pronotum compris entre 0,530 et 0,600, moyenne 0,569. Ne différe de l’espéce précédente que par les caractéres indiqués plus haut au tableau de détermination. Kenya: Tambach, a environ 200km au Sud-Est du Mont Elgon, altitude 2000 m, tamisages en forét le 17 novembre 1974, 29 exemplaires, holotype, allotype et para- types. 17 fe Du | = Habitus de: Fig. 17: Elgonidium elongatum n. sp. — Fig. 18: Rimaderus besucheti n. sp. Fig. 19: Rimaderus meaticollis n. sp. Gen. Rimaderus nov. Espece type: Rimaderus mussardi n. sp. Ce genre, trés voisin du précédent, s’en distingue essentiellement par: — la présence d’yeux réduits mais fonctionnels; — les fémurs, à peine claviformes; — la constriction latérale du pronotum très accusée, en forme d’entaille ou de créneau; 650 P. BONADONA — le canal transversal du pronotum (sauf chez R. besucheti) moins étroit; — les tigelles du sac interne de l’édéage qui sont réunies par une membrane. La forme de l’entaille latérale du pronotum se retrouve chez deux Tomoderini épigés indo-malais dont il est question plus loin, de sorte que l’idée s’impose qu’E/go- nidium et Rimaderus constituent deux lignées distinctes ayant évolué parallélement. TABLEAU DE DETERMINATION DES ESPECES 1. Entailles latérales du pronotum prolongées horizontalement par une profonde fossette et non par un canal transversal complet; partie médiane du pronotum, au niveau de l’étranglement, pourvue d’une carène longitudinale flanquée, de chaque côté, de plusieurs points fossulés et d’un bourrelet oblique; tête 1,6 fois aussi longue que large; apex de l’édéage, vu de profil (fig. 8) acuminé et légèrement retroussé, le sac interne muni de deux tigelles réunies en forme GW renviensey BEIDE mm ae ai besuchen So) — Prothorax traversé horizontalement par un a reunissant les fossettes late- rales (fig. 16); partie médiane du pronotum n’offrant qu’un simple sillon transverse a la hauteur de Vétranglement NN 2 2. Apex de l’édéage, vu de profil, acuminé et incliné vers le bas (fig. 9), le sac in- terne garni de deux tigelles en V renversé, leur membrane de jonction trans- parente; téte prés de 1,8 fois aussi longue que large. 1,95-2,15 mm . meaticollis n. sp. — Apex de l’édéage, vu de profil, dilaté en bouton (fig. 11 et 12), le sac interne garni de deux tigelles en forme d’U a membrane de jonction bien chitinisée; tete tout au’ plus 1,5 a 6 fois aussi longue que large >>> ae 3 3. Tête pas plus de 1,5 fois aussi longue que large; édéage avec l’apex, vu par sa face supérieure, brusquement acumine (fig. 12), le sac interne pourvu de deux tigelles en forme d’U à orientation normale, accompagnées de deux séries de granulations; ¢ offrant des caractères sexuels secondaires: large fossette sur chaque angle antérieur du prosternum (fig. 16), métasternum pourvu d’une courte caréne médiane très saillante et poilue (fig. 14 et 16), protrochanters prolongés en un lobe allongé (fig. 10), dernier sternite abdominal bilobé. 1,6-1,89 mm 4/2, LL u a Re PE io — Tête 1,6 fois aussi longue que large; face supérieure de l’édéage acuminée progressivement en forme d’ogive (fig. 11), les tigelles du sac interne formant un U renversé; ¢ dépourvu de caractères sexuels secondaires. 1,5-1,85 mm . mussardi n. Sp. DESCRIPTION DES ESPÈCES Rimaderus besucheti n. sp. Holotype 3: Kodaikanal (Muséum de Genève). Fig. 8 et 18. — Long. 1,9-2 mm. Avant-corps délié, élytres oblongs, en ovale régu- lier, d’un roux testacé avec les piéces buccales et les appendices flaves. ANTHICIDAE SUBENDOGES 651 Ponctuation extrémement fine et éparse sur la téte et la plus grande partie du pro- notum dont le dessus, a hauteur des entailles latérales, offre une caréne médiane, flanquée de chaque côté de points fossulés allongés a fond rugueux; fine et éparse sur les élytres où elle s’affaiblit légèrement vers l’apex; suture légèrement saillante sur le tiers apical. Pubescence jaunätre, longue, en grande partie dressée, mais très fine et très éparse sur la tête où elle n’est guère visible que de profil; fine, très longue, éparse sur le pro- notum où les poils, obliques, sont mêlés sur les côtés, de longues soies dressées; fine, longue, oblique ou dressée, un peu hirsute, sur les élytres ou elle est éparse mais avec, ca et la, quelques soies plus longues. Téte en ovale régulier, environ 1,6 fois aussi longue que large, le labre et le museau relativement larges, les joues courtes et peu obliques, les yeux trés réduits ne dépassant pas la courbure de la tête, les tempes très longues, formant avec l’occiput une courbe elliptique continue. Pronotum ample, assez convexe sur le disque, a peu près 1,4 fois aussi long que large a son lobe antérieur dont les côtés, d’abord brusquement arrondis et dépassant très visiblement les côtés de la tête sont, au deuxième tiers, fortement rétrécis et entaillés et offrent, latéralement, une profonde fossette qui atteint les limites des cavités procoxales; lobe postérieur à côtés un peu arqués, à base arrondie très étroitement marginée. Ecusson petit, large et arrondi. Elytres assez convexes, les épaules effacées, l’apex progressivement atténué mais déhiscent. Antennes courtes, atteignant à peine le milieu du pronotum, leurs trois avant- derniers articles transverses. Pattes minces, les fémurs peu renflés, les quatre tarses postérieurs à articles minces et allongés. Dessous du corps de même couleur que le dessus, le tégument brillant, impercepti- blement pointillé, a pubescence jaunätre, très fine, longue, éparse, plus ou moins dressée. Edéage offrant un sac interne garni de deux tigelles réunies par une membrane bien visible, dessinant vaguement un U étroit et renversé (fig. 8). Etat de Madras: Palni Hills, tamisages en forêt à Kodaikanal, altitude 2100 m le 11 novembre 1972, à 7 km à l’Est de cette localité, altitude 1750 m le 12 novembre et à 10 km au Nord-Ouest le 15 novembre, 29 exemplaires holotype, allotype et paratypes. Rimaderus meaticollis n. sp. Holotype 3: Coonoor (Muséum de Genève). Fig. 9 et 19. — Long. 1,95-2,15. Allongé, et relativement convexe, avec l’avant-corps délié et les élytres en ovale régulier, d’un brun rougeâtre plus ou moins clair avec les piéces buccales et les appendices roux-flave. Tégument très brillant, lisse sur l’avant-corps mais à ponctuation assez fine, super- ficielle, assez éparse, allant en s’affaiblissant vers l’apex, sur les élytres; un sillon trans- verse réunit, sur le dessus, les entailles latérales et chez quelques exemplaires se remarque la trace d’une strie suturale. Pubescence jaunatre, trés fine, assez longue, éparse, plus fournie sur les élytres avec, surtout sur ces derniers, quelques poils inclinés et çà et la sur les côtés du corps, de longues soies dressées. Tête en ovale régulier, presque 1,8 fois aussi longue que large, peu convexe, à museau massif, joues longues et subparallèles, yeux très petits, tempes longues, arrondies et atténuées mais ne formant pas une courbe continue avec l’occiput qui est étroitement arqué et qui offre l’apparence d’une légère dépression médiane. . REV. SUISSE DE ZooL., T. 85, 1978 42 652 P. BONADONA Pronotum trés allongé et trés convexe sur le disque, son lobe antérieur important, sensiblement plus large que la tête, à côtés progressivement dilatés et arrondis, puis rétrécis en ligne presque droite jusqu’aux trois-quarts où ils sont profondément entaillés ; lobe postérieur à côtés évasés, sa base très élargie et marginée seulement sur les côtés. Elytres oblongs, assez convexes, leur base étroite, de même largeur que celle du pro- notum, les épaules entièrement effacées, les côtés modérément et régulièrement renflés, l’apex déhiscent, assez brusquement atténué. Edéages de Fig. 8: Rimaderus besucheti n. sp. — Fig. 9: Rimaderus meaticollis n. sp. — Fig. 11: Rimaderus mussardi n. sp. — Fig. 12: Rimaderus loebli n. sp. — Fig. 10: patte antérieure de Rimaderus loebli n. sp. 3. — Fig. 13: prosternum du même. — Fig. 14: méso et metasternum du même. — Fig. 15: palpe maxillaire du même. — Fig. 16: profil de l’ensemble du corps du même. Antennes courtes et massives, progressivement dilatées en massue, dépassant à peine le milieu du pronotum, les trois avant-derniers articles transverses. Pattes relativement courtes, les fémurs, surtout les antérieurs, renflés, le pénultième article des tarses non bilobé, l’onychium allongé. 3: face supérieure de l’apex de l’édéage arrondie, les tigelles en forme de V accom- pagnées d’une paire de granulations (fig. 9). Etat de Madras: Nilgiri, tamisages en forêt, le 22 novembre 1972 à Coonoor, altitude 1600 m, a 6 km à l’Est de Coonoor, altitude 1400 m et à Hulical, près de Coonoor, altitude 1600 m, 8 exemplaires, holotype, allotype et paratypes. Rimaderus loebli n. sp. Holotype 3: Coonoor (Muséum de Genève). Fig. 10, 12, 13, 14, 15, 16 et 20. — Long. 1,6-1,85 mm. Avant-corps délié et élytres en ovale régulier, d’un roux-flave, plus clair sur les pièces buccales et les appendices. ANTHICIDAE SUBENDOGES 653 Tégument brillant, lisse sur l’avant-corps, finement et éparsément ponctué sur les élytres avec un sillon transverse sur la partie médiane de la constriction pronotale et la trace d’une strie suturale surtout visible sur la moitié basale des élytres. Pubescence jaunâtre, très fine, très éparse et peu visible sur l’avant-corps, plus fournie et un peu hirsute sur les élytres avec, ca et la, des soies plus longues dressées, surtout sur les côtés du corps. Téte assez convexe, environ 1,5 fois aussi longue que large, a museau massif, joues assez longues et a peine obliques, yeux petits, tempes longues, atténuées et arrondies, formant avec l’occiput une courbe presque continue. Pronotum un peu plus de 1,5 fois aussi long que sa plus grande largeur, son lobe antérieur important, trés convexe, nettement plus large que la téte, assez brusquement dilaté puis fortement rétréci jusqu’aux entailles latérales qui sont profondes; lobe posté- rieur moins convexe, ses côtés subanguleux à la hauteur de l’entaille puis modérément évasés, la base arrondie et uniquement marginée sur les côtés; disque légèrement relevé en carène longitudinale entre les deux lobes, à la hauteur de la constriction latérale; canal horizontal de jonction des deux fossettes latérales d’un calibre appréciable qui réduit la partie basale du prosternum à deux lamelles de jonction (fig. 13 et 16). Ecusson triangulaire. Elytres environ 1,5 fois aussi longs que larges pris ensemble, leur base aussi étroite que celle du pronotum, les épaules effacées, les côtés régulièrement arrondis, l’apex progressivement atténué mais déhiscent. Antennes courtes, fortement claviformes, les trois premiers articles plus longs que larges, les trois suivants globuleux, les six derniers progressivement et fortement trans- verses. Fémurs, surtout les antérieurs, sensiblement dilatés, tibias robustes, élargis à l’apex; tous les articles des tarses plus longs que larges, le pénultième non bilobé. Dessous du corps roux-flave à ponctuation imperceptible et à pubescence très fine et très éparse. d: édéage (fig. 12) à bulbe très renflé, l’apex brusquement aminci et, vu de profil, dilaté en bouton, le sac interne pourvu d’une paire de tigelles fusionnées en forme d’U tapissé par une membrane; partie antérieure du prosternum pourvu, de chaque côté, d’une fossette (fig. 13), métasternum avec une courte carène médiane saillante et poilue (fig. 14); protrochanters munis d’un lobe mince et long (fig. 10); dernier sternite abdo- minal bilobé. Etat de Madras: Nilgiri, capturé comme l’espèce précédent à l’aide de tamisages en forêt et parfois en même temps qu’elle, le 19 novembre 1972 a 7 km à l’Est de Coonoor, altitude 1350 m, à 15 km, toujours à l’Est, altitude 1400 m et le 22 novembre à Coonoor, altitude 1600 m 158 exemplaires, holotype, allotype et paratypes. Rimaderus mussardi n. sp. Holotype 3: Kaikatty (Muséum de Genève). Fig. 11. — Long. 1,5-1,85 mm. D’un brun-roux uniforme assez clair avec les piéces buccales et les appendices flaves. Tégument brillant, lisse sur l’avant-corps, finement et éparsément ponctué sur les élytres qui montrent les vestiges d’une strie suturale dans leur moitié basale; pédoncule reliant les deux lobes du pronotum traversé par un sillon. Pubescence jaunâtre, éparse, constituée de poils plus ou moins inclinés, très fins, peu visibles sur l’avant-corps, plus serrés et plus apparents sur les élytres, et de quelques longues soies dressées sur les côtés de la tête, du pronotum et des élytres ainsi que sur la moitié apicale de ceux-ci. 654 P. BONADONA Tête peu convexe, en ovale régulier, environ 1,6 fois aussi longue que large, à museau massif, joues peu inclinées, yeux très réduits, tempes longues, atténuées et arrondies, formant avec l’occiput une courbe continue. Pronotum allongé, très convexe sur le lobe antérieur qui est assez brusquement arrondi et dilaté et qui est plus large que la tête, ses côtés rétrécis et subsinués jusqu’aux trois-quarts où ils sont entaillés en angle droit à sommet légèrement saillant, l’entaille latérale profonde; lobe postérieur peu convexe, à côtés évasés et base largement arrondie. Habitus de: Fig. 20: Rimaderus loebli n. sp. 3. — Fig. 21: Derarimus carinatus n. SP. Ecusson triangulaire. Elytres en ovale régulier, à base aussi étroite que celle du pro- notum, les épaules effacées, les côtés régulièrement renflés, l’apex progressivement atténué. Antennes atteignant presque les deux-tiers de la longueur du pronotum, les cinq premiers articles plus longs que larges, les trois suivants globuleux, les trois derniers nettement transverses, formant une massue. Fémurs modérément renfles, les tibias légèrement élargis à l’apex, tous les articles des tarses plus longs que larges, le pénultième non bilobé. ANTHICIDAE SUBENDOGES 655 A Dessous du corps imperceptiblement ponctué et éparsément pubescent. 3: apex de l’edeage peu aminci et, vu de profil, dilaté en bouton, la garniture du sac interne en forme d’U renversé. Etat de Kérala: tamisages en forêt dans les Nelliampathi Hills le 30 novembre 1972 a Kaikatty, altitude 300 m et a Pothundy Dan, altitude 300 m, 22 exemplaires, holo- type, allotype et paratypes. Etat de Madras: tamisages en forét le 18 novembre 1972 dans les Anaimalai Hills (au Sud-Est des précédentes), à 18 km au Nord de Valparai, altitude 1250 m, 13 exem- plaires paratypes. APPENDICE Gen. Derarimus nov. Espèce type: carinatus n. sp. Ce genre qui présente toutes les caractéristiques générales des Tomoderini, notam- ment en ce qui concerne la structure du prosternum, celle du mésosternum, largement séparé du bord antérieur du mésothorax par les mésépisternes et celle de l’édéage peut, si l’on en juge par l’anatomie des deux espèces qui le composent actuellement, être défini de la manière suivante: — yeux très développés; — antennes courtes et massives, avec tous leurs articles aussi larges ou plus larges que longs; e — constriction du pronotum en forme d’entaille brusque et profonde; — édéage, bien que de même apparence pseudoadéphagienne que dans les autres composants de la tribu, n’offrant qu’une fusion incomplète de ses diverses parties, paramères, tegmen et lobe médian; — dernier article des palpes sécuriformes comme chez Elgonidium et Rimaderus alors qu'il est simplement ovoide chez la plupart des Tomoderus. Derarimus carinatus n. sp. Holotype gs: Cardamom Hills (Muséum de Genève). Fig. 6, 7 et 21. — Long. 3,7 mm. Roux-testacé avec les pièces buccales et les appen- dices roux-flave. Ponctuation fine et superficielle, éparse, sur la tête: assez forte et assez dense sur les élytres et sur le pronotum; ce dernier est relevé en toit dans la partie médiane de son disque et la carène longitudinale ainsi constituée est accompagnée en arrière, de chaque côté, d’une fossette elle-même extérieurement limitée par une carénule. Pubescence jaunâtre, longue, fine, assez hirsute sur l’avant-corps; assez dense et longue, dressée sur les élytres; quelques longues soies verticales existent çà et là sur les côtés de la tête et du pronotum. Tête globuleuse à museau saillant, les joues assez longues et assez obliques, les yeux très grands et très convexes, très saillants latéralement, les tempes arrondies et atténuées formant, avec l’occiput, une courbe continue. 656 P. BONADONA Pronotum allongé, plus étroit que la tête, yeux compris, à lobe antérieur très convexe, longitudinalement relevé en toit dans sa partie médiane, ses côtés régulièrement arrondis puis rétrécis en ligne droite, brusquement et profondément échancrés et entaillés un peu après le milieu de la longueur, dentés au bord de cette échancrure; côtés du lobe pos- térieur semblablement dentés puis légèrement évasés jusqu’à la base qui est arrondie et très étroitement marginée. Ecusson petit, cordiforme. Elytres ventrus, à peine 1,3 fois aussi longs que larges, pris ensemble, très convexes sur le milieu du disque, déclives vers la base et vers l’apex, les épaules complètement effacées, les côtés régulièrement dilatés puis progressivement atténués jusqu’à l’apex qui est brusquement arrondi et déhiscent. Antennes très robustes, tous les articles aussi larges ou plus larges que longs, pro- gressivement et dissymétriquement dilatés vers l’apex qui ne constitue pas une massue appréciable; pattes robustes avec les fémurs fortement claviformes, les tarses avec tous les articles plus longs que larges. Dessous du corps à pubescence jaunâtre, éparse et à ponctuation assez fine, presque limitée au métasternum et à l’abdomen. Mésosternum fortement caréné en son milieu, excavé de part et d’autre de cette carène puis, à nouveau, relevé sur ses parties latérales ; ailes membraneuses atrophiées. Edéage, vu de profil, avec l’apex des paramères incliné vers le bas, le tegmen arqué et excavé en-dessous et recouvrant le lobe médian; sac interne pourvu d’une tigelle longue et irrégulièrement arquée (fig. 6). Etat de Kérala: tamisages en forêt, le 25 septembre 1972 aux Valara’s falls, altitude 500 m, à 46 km au Sud-Ouest de Munnar, dans les Cardamom Hills. Un exem- plaire unique. L’espèce de Java décrite par HEBERDEY (1937, Festsch. 60 Geburt. Prof. E. Strand, II, p. 270-271) sous le nom de Tomoderus excisicollis doit être rangée dans le genre Dera- rimus. Elle se distingue notamment de l’espèce ci-dessus par l’absence de carène pro- notale. BIBLIOGRAPHIE BASILEWSKY, P. 1954. Un anthicidae subendogé aveugle du Mont Elgon (Col. Anthicidae), Annl. Mus. r. Afr. centr., Zool. 49: 221-224. BONADONA, P. 1961. Les Tomoderini de l’Afrique noire et de la région malgache, Annl. Mus. r. Afr. centr., Zool. 91: 1-78. Buck, F. D. 1965. Mission zoologique de l'IR.S.A.C. en Afrique orientale (P. Basilewsky et N. Leleup, 1957) — Coleoptera Anthicidae, Annl. Mus. r. Afr. centr., Zool. 138: 288-290. HEBERDEY, R. 1937. Revision der Tomoderus-Arten von Indien, dem malayischen Archipel und von Australian (Col. Anthicidae), Festsch. E. Strand 2: 246-288. Pic, M. 1909. Diagnose d’un Coléoptère Hylophilus et de cinq Coléoptéres Anthicides exotiques (Col. Hétéromères), Bull. Mus. natn. hist. nat. Paris 15: 250-253. Adresse de l’auteur : 97E, avenue de-Lattre-de-Tassigny F-64000 Cannes, France | | Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 3 | p. 657-665 Genève, septembre 1978 Typenkatalog der Schlangen im Naturhistorischen Museum Basel (BM), Stand 1977 von Eugen KRAMER Der erste Typenkatalog des Basler Museums stammt von SCHENKEL (1902: 144) und umfasst 19 Taxa, die sich auf Schlangen beziehen. In dieser Publikation hat SCHENKEL die folgenden 8 Taxa neu eingeführt: Ungalia paucisquamis, Aporophis lineatus meri- dionalis, Calamaria indragirica, Calamaria mecheli, Contia nuchalis, Paroxyrhopus reticulatus, Philodryas ternetzi und Xenochrophis viperinus. In der Literatur werden diese Namen allgemein mit der Jahreszahl 1901 zitiert. Der 13. Band der Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft von Basel ist aber erst 1902 erschienen, was unter anderem daraus ersichtlich ist, dass das Mitglieder- verzeichnis von 1902 ebenda aufgeführt wird. Hingegen ist der 14. Band 1901 erschienen. Der Sonderdruck von SCHENKEL aus dem 13. Band tragt leider keine Jahreszahl und der Verlag Birkhauser konnte keine Auskunft darüber erteilen, wann die Separata verschickt wurden. Es ist aber anzunehmen, dass dies aus drucktechnischen Gründen erst 1902 erfolgt ist und zwar wahrscheinlich erst nachdem der 13. Band gedruckt war. Dies ist der Grund, warum sämtliche oben angeführten Taxa mit der Jahreszahl 1902 versehen wurden. Hat sich seit dem Erscheinen der Originalbeschreibung die systematische Zuordnung geändert, so steht am Schluss jedes Taxons die heute gebräuchliche Kombination nach einem Gleicheitszeichen. TYPHLOPIDAE Typhlops buehleri Hediger, 1933 Holotypus: BM 11863 Lorengau, Nordküste Manus, Admiralitätsinsel HEDIGER: 14 Typhlops caecatus Jan, 1864 Holotypus: BM 310 Goldküste Jan 1864: 9 als caecatus bezeichnet, im Bildband als coecatus (error typographicus). 3. Lieferung Taf. 4 und 5. Fig. 6 658 EUGEN KRAMER Typhlops hallowelli Jan, 1864 Holotypus: BM 311 Goldküste JAN 1864: 29; Bild: 4. Lieferung Taf. 4 und 5 Fig. 2 Typhlops kraussi Jan, 1864 Lectotypus: BM 299, Lectoparatypus: BM 300 Goldküste JAN 1864: 26; Bild: 3. Lieferung Taf. 6 Fig. 2 Typhlops lehneri Roux, 1926 Holotypus: BM 9020 El Pozon, Falcon District, Venezuela Roux 1926: 298 Typhlops praelongus Müller, 1885 Holotypus: BM 326 Cordoba, Mexiko MULLER 1885: 674 = Typhlops tenuis Salvin, 1860 BOIDAE Ungaliophis continentalis Muller, 1880 Holotypus: BM 427 © Rataluléu, Costa Grande, nordwestliches Guatemala Beschreibung der Art ohne Gattungsname: MULLER 1878: 652. Publikation eines neuen Namens: Müller 1880: 26 Ungalia paucisquamis Müller in Schenkel, 1902 Holotypus: BM 426 3, Tropisches Amerika. SCHENKEL 1902: 154 = Tropidophis paucisquamis (Muller) COLUBRIDAE Ablabes quinquestriatus Miller, 1878 Holotypus: BM 1638 g, Sumatra MULLER 1878: 595, 657, Taf. 2 = Liopeltis longicaudus (Peters) Agrophis sarasinorum Müller, 1895 Holotypus: BM 1678 3 Vulkan Gunung, Soundara, ca. 1200 m, Celebes MULLER 1895: 827 Textfig. = Pseudorabdion sarasinorum (Miller) Aporophis lineatus meridionalis SCHENKEL, 1902 Lectotypus: BM 1454 3, Lectoparatypen: BM 1455-1457 Mte. Sociedad, Bemalcue, Paraguay SCHENKEL 1902: 160 = Lygophis lineatus meridionalis (Schenkel) ~ TYPENKATALOG DER SCHLANGEN 659 Calamaria acutirostris Boulenger, 1896 Lectotypus BM 1686 3 Lectoparatypen: BM 1687-1689, 5228, 5229 Loka, Mount Bonthain, 1200 m, Celebes BOULENGER 1896a: 394 Calamaria collaris Boulenger, 1897 Lectotypus: BM 1695 9, Lectoparatypus: BM 1696 Tomohon, 800 m, Nordcelebes BOULENGER 1897: 225 Taf. 14 Fig. 4 = Calamaria virgulata Boie, 1827 Calamaria indragirica Schenkel, 1902 Lectotypus: BM 1697 3, Lectoparatypus: 1698 ¢ Indragiri, Sumatra SCHENKEL 1902: 164 Fig. 3 = Calamaria albiventer (Gray, 1834) Calamaria mecheli Schenkel, 1902 Lectotypus: BM 1699 ©, Lectoparatypen BM 1700, 1701 22 Indragiri, Sumatra SCHENKEL 1902: 65 Fig. 4 Calamaria muelleri Boulenger, 1896 Lectotypus: BM 1690 ©, Lectoparatypen 1691-1693 Loka, Mount Bonthain, Celebes BOULENGER 1896a: 394 Coluber viridiflavus kratzeri Kramer, 1970 Holotypus: BM 1662 3 Monte Cristo, Toskanischer Archipel KRAMER 1970: 668 Abb. 1-4 - Contia nuchalis Schenkel, 1902 Holotypus: BM 2117 3 Fort Worth, Texas SCHENKEL 1902: 162 Fig. 2 = Sonora episcopa episcopa (Kennicott, 1859) | Cynophis malabarensis carinata Müller, 1878 Holotypus: BM 1230 © Mangalore MULLER 1878: 600, 671 = Elaphe helena (Daudin, 1803) | Dipsas cenchoa reticulata Miller, 1880 Lectotypus: BM 1834 3, Lectoparatypen: BM 1832, 1833, 1835-1837 Hazienda de Chitalon, Mazatenango, Costa Grande, Guatemala | MULLER 1880: 35 = Imantodes gemmistratus reticulatus (Miller, 1880) Imantodes gemmistratus oliveri Smith, 1942 ist ein Synonym | Dipsas cenchoa rhombeata Müller, 1880 | Lectotypus: BM 1830 3, Lectoparatypus 1831 S Hazienda de Chitalon, Mazatenango» È Costa Grande, Guatemala i MÜLLER 1880: 35 = Imantodes cenchoa leucomelas (Cope, 1861) 660 EUGEN KRAMER Dipsas globiceps Miller, 1885 Holotypus: BM 1825 3 Tumbo Insel, Küste bei Sierra Leone MULLER 1885: 688 = Boiga blandingii (Hallowell, 1844) Dromicus chitalonensis Muller, 1877 Lectotypus: BM 2107 3, Lectoparatypen: BM 2101-2106, 2108-2111, 9393-9395 MULLER 1877: 19 = Coniophanes fissidens punctigularis Cope, 1860 Heleophis flavescens Müller, 1883 Holotypus: BM 1771 2 Ostindische Region MULLER 1883: 15 Taf. 5 = Gerardia prevostiana (Eydoux & Gervais, 1837) Helicops hagmanni Roux, 1910 Holotypus: BM 6281 3 Santarem, Nordbrasilien Roux 1910a: 439 Heterolepis glaber Jan, 1870 Lectotypus: BM 1048 Sex nicht zu bestimmen, da das Exemplar leider vertrocknet ist. Terra typica restricta (hoc loco): Goldküste Der von JAN 1863: 98 erwähnte Name Heterolepis glaber ist ein nomen nudum. JAN 1870: 36. Lieferung Taf. 6 Fig. 4 = Hormonotus modestus (Duméril & Bibron, 1854) Homalocranium trivittatum Miller, 1885 Holotypus: BM 2119 3 Guatemala MULLER 1885: 678 = Tantilla taeniata (Boucourt, 1883) Hypsirhina matannensis Boulenger, 1897 Holotypus: BM 1735 3 Matannasee, Celebes BOULENGER 1897: 225 Taf. 15 Fig. 1 = Enhydris matannensis (Boulenger, 1897) Leptognathus (Tropidodipsas) bernoulii Muller, 1887 Lectotypus: BM 1646 3 Hacienda de Chitalon, Mazatenango, Costa Grande, Guatemala MULLER 1887: 272 Taf. 1 Fig. 3 = Tropidodipsas sartorii annulata (Peters, 1870) Leptognathus (Tropidodipsas) cuculliceps Miller, 1887 Holotypus: BM 1648 3 Vera Paz. MULLER 1887: 273 Taf. 1 Fig. 1 = Tropidodipsas sartorii sartorii Cope, 1863 TYPENKATALOG DER SCHLANGEN 661 Leptognathus (Astenognathus) grandoculis Müller, 1887 Holotypus: BM 2342 3 Mazatenango, Costa Grande, Guatemala MULLER 1887: 271 Taf. 1 Fig. 2 = Sibon dimidiata grandoculis (Müller, 1887) Leptognathus (Tropidodipsas) subannulatus Miller, 1887 Holotypus: BM 1645 © wahrscheinlich Mexiko MULLER 1887: 274 Taf. 1 Fig. 5 = Tropidodipsas fasciata subannulata (Miller, 1887) Micrelaps muelleri Boettger, 1880 Lectotypus: BM 2129 © Palaestina BOETTGER 1880: 137 Taf. 3 Fig. 2a-d Beschreibung des Typus in MULLER 1878: 655 Odontomus nympha ceylonensis Miller, 1887 Holotypus: BM 1094 ¢ Trincomalee, Ceylon MULLER 1887: 269 | = Dryocalamus nympha (Daudin, 1803) Oligodon spinaepunctatus Jan, 1862 Holotypus: BM 602 3 vermutlich Mangalore, Malabar, Indien | Jan 1862: 37, 40 = Sibynophis subpunctatus (Duméril & Bibron, 1854) Oligodon taeniurus Müller, 1895 | Lectotypus: BM 5217 ©, Lectoparatypus: 5218 Lilang, südwestlich Kema, Celebes i MÜLLER 1895: 826 | = Oligodon waandersi (Bleeker, 1860) | Paroxyrhopus reticulatus Schenkel, 1902 | Holotypus: BM 1865 © Bemalcue, Paraguay SCHENKEL 1902: 169 Beschreibung des neuen Genus, Schenkel 1902: 168 | | | Philodryas ternetzi Schenkel, 1902 | Holotypus: BM 1939 3 Bemalcue, Paraguay SCHENKEL 1902: 170 Fig. 6 = Philodryas mattogrossensis Koslowsky, 1898 Pliocercus salvinii Miiller, 1878 Holotypus: BM 1495 3 Vera Paz, Guatemala MULLER 1878: 709 Taf. 2 Fig. A = Pliocercus elapoides salvini Miller, 1878 662 EUGEN KRAMER Psammophis sibilans tumbensis Schenkel, 1902 Holotypus: BM 1980 $ Tumbo Insel, Küste bei Sierra Leone SCHENKEL 1902: 172 Das Exemplar wird bereits in MULLER 1885: 686 ohne Namen erwähnt = Dromophis lineatus (Duméril & Bibron, 1854) Rachiodon scaber subfasciatus Miiller, 1878 Holotypus: BM 1726 2 Akropong, Goldküste MULLER 1878: 614, 690 = Dasypeltis fasciata Smith, 1849 Simotes musyi Roux, 1919 Holotypus: BM 8134 3 Provinz Fukien, China Roux 1919: 61-63 Fig. 1, 2 = Oligodon ornatus musyi (Roux, 1919) Stegonotus sutteri Forcart, 1953 Holotypus: BM 14872 3 Lindiwatju, 430 m, Zentralsumba FORCART 1953: 379 = Stegonotus florensis (Rooij, 1917) Topodonitus sarasinorum Boulenger, 1896 Lectotypus: BM 986 ¢ Loka, Mount Bonthain, 1200 m, Celebes BOULENGER 1896a: 393 = Amphiesma sarasinorum (Boulenger, 1896) Tryglyphodon fuscum obsurum Duméril, 1861 Holotypus: BM 1822 3 Goldküste DUMERIL 1861: 211 = Boiga blandingii (Hallowell, 1844) Xenochrophis viperinus Schenkel, 1902 Holotypus: BM 1495 ¢ Indragiri, Sumatra SCHENKEL 1902: 155 = Amphiesma viperinum (Schenkel, 1902) CROTALIDAE Bothrops (Bothriechis) bernoullii Müller, 1877 Holotypus: BM 2629 © Cuesta de Atitlan, westliches Guatemala MULLER 1877: 11 Taf. 3 Fig. A 1-4 = Bothrops bicolor Bocourt, 1868 Bothrops patagonicus Miller, 1885 Lectotypus: BM 2672 9, Lectoparatypus: BM 2573 & MULLER 1885: 697 = Bothrops ammodytoides Leybold, 1873 TYPENKATALOG DER SCHLANGEN 663 Trimeresurus albolabris insularis Kramer, 1977 Holotypus: BM 12773 gs Soe, Timor KRAMER 1977: 755 ELAPIDAE Aspidomorphus muelleri interruptus Brongersma, 1934 Holotypus: BM 11764 ©, Paratypen: BM 2165, 11765 99 Jacquinot-Bay, Neu-Britannien BRONGERSMA 1934: 231 Taf. 2 Fig. 6 Elaps (Poecilophis) hygiae chrysopeleoides Miiller, 1887 Holotypus: BM 2280 © Kapstadt, Südafrika MULLER 1887: 276 Taf. 2 Beschreibung des Exemplars MULLER 1878: 693 = Elaps lacteus (Linnaeus, 1758) Hoplocephalus (Rhinoplocephalus) bicolor Miller, 1885 Holotypus: BM 2190 3 Neu-Holland, Australien MULLER 1885: 690 Taf. 9 Fig. f-i = Rhioplocephalus bicolor Müller, 1885 |} Naja tripudians sumatrana Müller, 1887 | Holotypus: BM 2244 © Solok, Sumatra i MULLER 1887: 277 = Naja naja sumatrana (Miller), 1887 Parapistocalamus hedigeri Roux, 1934 Holotypus: BM 11967 2 Distrikt Buin, südlich der Insel Bougainville, Salomonen Roux 1934: 78; Beschreibung des neuen Genus Roux 1934: 7 HYDROPHIDIDAE (emend. FORCART 1953: 384) Distira mertoni Roux, 1910 Holotypus: BM 6246 3 Sungei Waskai, Wokam, Aru-Inseln Roex19105: 222. Taf. 13 Fig. 4, 4a = Hydrophis mertoni (Roux, 1910) Platurus muelleri Boulenger, 1896 Holotypus: BM 2163 3, Südpazifik BOULENGER 18965: 309 = Laticauda laticaudata laticudata (Linnaeus, 1758) VIPERIDAE Die von JAN 1873 in der 44. Lieferung Taf. 6 Fig. 5 abgebildete afrikanische Krotenotter Aspidelaps lichtensteini Jan, 1859 = Causus lichtensteini (Jan, 1859) die aus dem Basler Museum stammt, ist leider verschollen. 664 EUGEN KRAMER Echis carinatus leakeyi Stemmler & Sochurek, 1969 Holotypus: BM 17461 3 Paratypen: BM 17458-60, 17462-64 Westufer des Baringo-Sees, 1000 m, Campi ya Samaki STEMMLER & SOCHUREK 1969: 90 Echis carinatus ocellatus Stemmler, 1970 Holotypus: BM 17692 © Garango, Haute Volta STEMMLER 1970: 273 Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 Holotypus: BM 17568 & Paratypen: BM 17465-67 Ban Kushdil bei Pishin, Westpakistan STEMMLER 1969: 118 Vipera aspis zinnikeri Kramer, 1958 Holotypus BM 1547 1 3 Auch, Dép. Gers. Südwestfrankreich KRAMER 1958: 323 ZITIERTE LITERATUR BOETTGER, O. 1880. Die Reptilien und Amphibien von Syrien, Palaestina und Cypern. 1v +85, Taf. 3, 4. Jber. senckenberg. naturf. Ges. 1879/1880: 132-219. BOULENGER, G. A. 1896a. Descriptions of new Reptiles and Batrachians collected in Celebes by Drs. P. and F. Sarasin. Ann. Mag. nat. Hist. 17 (55): 392-395. — 18965. Catalogue of the Snakes in the British Museum 3: xıv+ 727, Taf. 1-25, London. — 1897. A Catalogue of the Reptiles and Batrachians of Celebes, with special reference to the Collections made by Drs. P. and F. Sarasin in 1893-1896. Proc. zool. Soc. Lond.: 193-237, Taf. 7-16. BRONGERSMA, L. D. 1934. Contributions to Indo-Australian Herpetology. Zool. Meded., Leiden TOS 02 i 152, DUMERIL, A. M. C. 1861. Reptiles et Batraciens de l’Afrique occidentale. Arch. Mus. Hist. nat. Paris: 137-268, Taf. 13-22. FORCART, L. 1953. Die Amphibien und Reptilien von Sumba, ihre zoogeographischen Bezie- hungen und Revision der Unterarten von Typhlops polygrammicus. Verh. naturf. Ges. Basel 64 (2): 356-388. HEDIGER, H. 1933. Uber die von Herrn Dr. A. Biihler auf der Admiralitàtsgruppe und einigen benachbarten Inseln gesammelten Reptilien und Amphibien. Verh. Naturf. Ges. Basel 44 (2): 28-52, Abb. 1, 2. JAN, G. 1860-1881. Iconographie générale des ophidiens. 50 Lieferungen. Bilderband. — 1862. Prodromo dell’Iconografia degli ophidi. 2. Teil. Calamaridae Arch. zool. 2 (1): ae oe Wet, Sy © — 1863. Elenco sistematico degli ofidi, descritti e designati per l’Iconografia generale: va+143. — 1864. Iconographie générale des ophidiens. Les Typhlopiens, Milan/Paris: 42 S. KRAMER, E. 1958. Eine neue Rasse der Aspisviper aus dem siidwestlichen Frankreich: Vipera aspis zinnikeri n. subsp. Vjschr. naturf. Ges. Ziirich 103: 321-326, Fig. 1, 2. — 1970. Revalidierte und neue Rassen der europäischen Schlangenfauna. Lav. Soc. ital. Biogeogr. 1: 667-676, Taf. 1-8. — 1977. Zur Schlangenfauna von Nepal. Revue suisse Zool. 84 (3): 721-761, Fig. 1-30. TYPENKATALOG DER SCHLANGEN 665 MÜLLER, F. 1877. Mittheilungen aus der herpetologischen Sammlung des Basler Museums. 69° S253" Vat. Basel. — 1878. Katalog der im Museum und Universitätskabinet zu Basel aufgestellten Amphibien und Reptilien. Verh. naturf. Ges. Basel 6 (4): 557-709, Taf. 1-3. — 1880. Erster Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler Museums. 49 S. 1 Taf. Ferner erschienen in den Verh. naturf. Ges. Basel 1882, 7 (1): 120-165. — 1883. Dritter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler Museums 28 S., 5 Taf., Basel. — 1885. Vierter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler Museums. Verh. naturf. Ges. Basel 7 (3): 668-717, Taf. 9-11. — 1887. Fünfter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler Museums. Verh. naturf. Ges. Basel 8 (2): 249-296, Taf. 1-3. — 1895. Reptilien und Amphibien aus Celebes. Verh. naturf. Ges. Basel 10. 1. Bericht 825-843. 2. Bericht 862-868. Roux, J. 1910a. Eine neue Helicops-Art aus Brasilien. Zool. Anz. 36 (25): 439. — 19105. Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den südöstlichen Molukken (Aru- und Kei- Inseln) im Auftrag der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, ausgeführt von Dr. Hugo Merton. Abh. senckenberg. naturf. Ges. 33: 2-247. Tat. 13, 14. — 1919. Sur un nouveau serpent (Simotes musyi) provenant de la Chine. Revue suisse Zool. Ziad): 61-63, Big, 1, 2. — 1926. Notes d’Erpétologie sud-américaine. Revue suisse Zool. 33 (4): 291-299. — 1934. Contributions a la connaissance de la faune erpétologique des iles de Salomon. Verh. naturf. Ges. Basel 45: 77-81. SCHENKEL, E. 1902. Achter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler Museums. Verh. naturf. Ges. Basel 13 (1): 142-199, 7 Textfig. STEMMLER, O. 1969. Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis carinatus sochureki subsp. nov. Aquaterra 6 (10): 118-124, 4 Abb. — 1970. Die Sandrasselotter aus Westafrika: Echis carinatus ocellatus subsp. nov. Revue suisse Zool. 77 (2): 273-282, Abb. 1, 2. STEMMLER, O. & E. SOCHUREK. 1969. Die Sandrasselotter aus Kenya: Echis carinatus leakevi subsp. nov. Aquaterra 6 (8): 89-94, 2 Abb. Anschrift des Verfassers : Rehhagstrasse 1 CH-4010 Liestal, Schweiz Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 3 p. 667-671 | Genève, septembre 1978 | Mission entomologique du Dr. I. Lobl en Côte-d'Ivoire Coleoptera Pselaphidae I” par N. LELEUP Avec 2 figures ABSTRACT The entomological mission of Dr. I. Löbl to Ivory Coast. Coleoptera Pselaphidae. I. — The new genus Bothriocephalotes with the type species grafi n. sp. is described. The genus belongs to the tribus Euplectini. Mon excellent collègue I. Lobl, entomologiste au Muséum d’Histoire naturelle de la ville de Genève, a effectué, en mars 1977, une mission de trois semaines en Côte- d’Ivoire au cours de laquelle il s’est surtout adonné à la recherche des faunes édaphonte et saproxylophile. Si la richesse qualitative de la faune psélaphidienne de l’Afrique occidentale était connue grace aux recherches de Endrody-Younga au Ghana en 1969, par celles de H. Coiffait au Gabon en 1963 et enfin par les investigations de Balogh et de Zicsi au Congo Brazzaville également en 1963, en revanche le nombre de genres et d’especes de Psélaphides connus de Cöte-d’Ivoire était comparativement faible. Cette apparente pauvreté pouvait surprendre si l’on considère que des recherches de la faune humicole avaient été effectuées en ce pays dans la réserve forestière du Banco par R. Paulian et CI. Delamare Debouteville en 1945. Ces deux chercheurs ont ramené 27 espèces et 22 genres de Psélaphides de cette forêt. Ces nombres qui seraient considérables s'ils se rapportaient à une région tempérée, sont en fait très modestes pour une contrée forestière afrotropicale, et il est évident que l’échantillonnage prélevé par les deux ento- mologistes français était nettement insuffisant du point de vue qualitatif. Force est de constater que l’expédition concernée a porté trop peu d’attention à l'établissement de l’in- * 27e Contribution à l’Etude des Coléoptères Psélaphides de l'Afrique. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 43 668 N. LELEUP ventaire de la faune humicole pour se concentrer sur celui des prolongements de cette dernière. Il en résulte que certaines déductions énoncées risquent de devoir être reconsidérées. Au cours du bref séjour qu'il fit en quelques sites forestiers de la Côte-d'Ivoire, M. Löbl a dû se résigner à ne consacrer que de brèves périodes à chacune des stations visitées, et c’est ainsi qu’il n’a prospecté la forêt du Banco que pendant huit jours. Malgré cet handicap, environ 1200 Psélaphides furent collectés dont 300 de la seule réserve du Banco. L'ensemble de ce lot comporte un minimum de 10 genres inédits et un très important pourcentage d’espéces nouvelles. S’il est évident que ces brillants résultats découlent de la compétence et de la sagacité du récolteur, ils démontrent aussi que la faune psélaphidienne humicole du Banco (sol réel) est riche et variée. Je remercie le D" Claude Besuchet, Chef de la Section d’Entomologie du Musée de la ville de Genève de l’honneur qu’il m’a fait en me confiant l’étude de ce riche matériel d’un intérêt tout particulier. A l'exclusion des Pyxidicerini et de la presque totalité des Euplectini, les identifi- cations et descriptions de toutes les autres tribus seront mon fait. Elles seront publiées dans des revues scientifiques suisses choisies par M. Besuchet et se présenteront — excep- tion faite de la présente note — sous formes de travaux échelonnés comportant de dix à trente pages. Tribu EUPLECTINI Raffray Sous-tribu Euplectina Jeannel Genre Bothriocephalotes nov. Espèce type: grafi n. sp. Taille moyenne pour la tribu, de l’ordre de 1,50 mm. Tête transverse, rectangulaire, dont le dessus est surélevé par rapport aux yeux, très sculptée, offrant un bord antérieur presque aussi large que le bord postérieur. Côtés et bord postérieur brusquement infléchis, ce denier formant une aréte vive, pratiquement rectiligne. La jonction de ces trois côtés forme deux angles basaux droits et vifs qui masquent une grande partie des yeux qui sont énormes, trés convexes et atteignent la naissance du cou a la face ventrale: les tempes sont donc nulles. Partie antérieure du front montrant une large et profonde dépression médiane encadrées par huit cavités très creusées et disposées en quatre paires sublatérales symétriques, les quatre pertuis étant séparés les uns des autres par un bourrelet. Enfin, une cavité minuscule se situe tout contre le bord postérieur et au milieu de celui-ci. Les deux cavités les plus internes s’ouvrent chacune de part et d’autre de l’intérieur des côtés de la dépression médiane; deux autres, les plus externes, se situent au même niveau que les deux premières et bien que creusées à l’extérieur de la dépression médiane, elles rejoignent presque celles-ci sous le bourrelet qui semble les séparer nettement vu de dessus: en fait, seule une très mince cloison les sépare; les cavités 5 et 6 se trouvent au-dessous des deux précédentes, mais sont légèrement déportées vers le centre; enfin, les deux dernières cavités paires, plus petites que les autres, jouxtent la base du côté interne des 5 et 6. Antennes courtes, la massue de trois articles et bien tranchée. Massette des palpes maxillaires elliptique, courte et assez épaisse. Pronotum sensiblement plus large que la tête et peu convexe. Bosses latérales saillant fortement vers l’extérieur, aplanies et séparées du disque par un sillon longitudinal PSELAPHIDAE DE LA COTE D'IVOIRE 669 faiblement indiqué; côté externe formant un arc légèrement coudé s’étendant jusqu’à l’angle vif résultant de la longue troncature fortement concave qui atteint la base du pronotum. Un étroit mais net sillon longitudinal médian se prolonge jusqu’à une large fossette prébasale; un sillon transversal bien creusé relie cette dernière aux fossettes latérales qui sont déportées vers l’intérieur et donc distantes des bords latéraux. j tk N SA di À i ÿ SE RE Di ta if ai JA UG i SI Bothriocephalotes grafi gen. nov.; n. sp. Holotype. (Dessin de Mme S, Berger). 670 N. LELEUP Elytres assez convexes et arqués latéralement; épaules trés accusées, offrant un angle vif; deux fossettes basales, dont la juxtascutellaire est régressée et isolée de la base par une aréte transversale. Abdomen dont la trés forte convexité des extrémités supérieures des sternites 1 et 2 rend ceux-ci visibles de dessus et donnent l'illusion que les rebords latéraux possèdent une carène parallèle a leur côté externe: en fait, les deux sillons visibles externe et interne ne sont que les limites des rebords latéraux qui s’avèrent donc étroits. Tergite 1 nanti de deux trés courtes carénules basales encadrant une dépression dont la largeur équivaut a la moitié de celle de la base considérée à l’intérieur des rebords latéraux. Pattes sans particularités. Edéage du même type que celui offert par les espèces du genre Afroplectus Jeannel. Genre aberrant, très isolé parmi les Euplectini actuellement connus des faunes africaine et mal- gache, tant par la conformation de la tête — iden- tique dans les deux sexes — que par celle du pro- notum qui rappelle vaguement celle de Raffrayia impressa Jeannel (Raffrayini de l’Afrique du Sud). Fic. 2. Bothriocephalotes grafi, édéage en vue dorsale. Bothriocephalotes grafi n. sp. Holotype: Côte-d'Ivoire, réserve forestière du Banco (Musée de Genève) (fig. 1 et 2). Espèce dédiée au Dr J. F. Graf, Directeur du Centre Suisse de Recherches Scientifiques d’Adio- podoumé (Côte-d’Ivoire). Taille: 1,50 a 1,60 mm. Ailé. Tête, antennes, pronotum et abdomen brun rougeätre clair; élytres brun foncé ou brun de poix; pattes testacées. Ponc- tuation fine et espacée sur tout le dessus du corps. Pubescence blanc jaunâtre, assez longue, plus courte sur le disque des élytres, généralement plus fournie sur les parties latérales. Téte subrectangulaire, nettement moins longue que large y compris les yeux (0,22 pour 0,32 mm); sculpture conforme a la description du genre. Yeux décalés vers le bas, trés grands et convexes, atteignant le cou; vus de dessus, ils sont partiellement cachés par les côtés surélevés du front qui recouvrent totalement leur partie postérieure. Massette des palpes maxillaires normale pour la tribu: épaisse ovoide et sessile. Antennes de même longueur que l’ensemble tête-pronotum (0,49 mm chez l’holotype mâle); scape court, très large vu de dessus, nettement comprimé dorso-ventralement et pas plus long que large; pédicelle subglobuleux, moins large que le scape, mais beaucoup plus épais que l'article 3; tous les articles du funicule un peu transverses, conformés en sphères un peu comprimées aux deux pôles; les 3 et 4 petits et presque identiques, sensiblement moins larges que les 5, 6, 7 et 8 qui croissent progressivement de largeur; article 9 nettement plus large que le 8 et vaguement tronconique; article 10 un peu plus large et un peu plus PSELAPHIDAE DE LA COTE D’IVOIRE 671 long que le 9; article 11 subglobuleux, atténué distalement et de méme longueur que l’ensemble des 9 et 10. Elytres moins longs a la suture que larges considérés dans leur ensemble (0,47 pour 0,56 mm); strie juxtasuturale entière; strie discale écourtée, n’atteignant pas la moitié de la longueur de l’élytre chez le mâle et encore un peu plus courte et plus super- ficielle chez la femelle. Plus grande largeur un peu en deca du milieu. Pour le reste, conformes a la description du genre. Abdomen plus long que large (0,60 pour 0,51 mm pour Vholotype mâle); plus grande largeur à la base du premier tergite dont les côtés sont sinués. Cöte-d’Ivoire, réserve forestière du Banco, 3-14.111.1977, 1 mâle et 2 femelles dans l’humus (I. Lobl). Holotype mâle et un paratype femelle au Musée de Genève; un para- type femelle au Musée Royal de l’Afrique Centrale. BIBLIOGRAPHIE DELAMARE DEBOUTEVILLE, Cl., 1951a. Les dépendances du sol et les sols suspendus. Considéra- tions sur les facteurs historiques et biocénotiques. Annls. Biol. 27 (4): — 19515. Microfaune du sol des pays tempérés et tropicaux. Hermann et Cie. Paris. : 360 pp. JEANNEL, R., 1949. Psélaphides de la Côte-d'Ivoire recueillis par MM. Paulian et CI. Delamare Debouteville (1945). Revue fr. Ent. 16 (3): 99-127. — 1959. Révision des Psélaphides de l’Afrique intertropicale. Ann/s Mus. r. Congo belge, SeeZoo 10682775: 142) pp. — 1959. Exploration du Parc National de la Garamba. Fasc. 11: Col. Pselaphidae.—/nst. Parcs nat. Congo Belge. Bruxelles. 71 pp. — 1960. Révision des Psélaphides malgaches. Bull. Acad. malg., nouv. série, 36: 31-216. — 1963. Psélaphides recueillis par N. Leleup en Afrique centrale. Annl. Mus. r. Afr. centr., Se Zonl 102822 1222 45) pp: — 1964. Révision des Psélaphides de l’Afrique australe (The humicolous fauna of South Africa: Scientific Results of N. Leleup expedition 1960-1961). Transvaal Mus. Mem., 15: 23-217. LELEUP, N., 1965. La Faune Entomologique cryptique de l’Afrique intertropicale. Annls. Mus. r. Afr. centr., Sc. Zool., in 8°, 141: 186 pp. — 1974. Contributions à l’étude des Coléoptéres Psélaphides de l’Afrique.—16. Cinq genres nouveaux et sept espèces indétites des régions intertropicales. Bull. Annis. Soc. r. belge Ent. 110: 183-204. PAULIAN, R., 1947. Observations écologiques en forêt de Basse Cöte-d’Ivoire. Encycl. biogéogr. et écol., II, Paris. Lechevalier. : 147 pp. Adresse de l’auteur : Musée Royal de l’Afrique Centrale B-1980 Tervuren Belgique Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 3 p. 673-679 | Geneve, septembre 1978 Contribution a la connaissance du développement post-embryonnaire de Craspedosoma alemannicum Verhoeft et de Xylophageuma zschokkei Bigler (Diplopoda, Nematophora) dans une tourbiere du Haut-Jura Suisse par Ariane PEDROLI-CHRISTEN Avec 1 figure ABSTRACT Contribution to the knowledge of the post-embryonic development of Craspedosoma alemannicum Verhoeff and Xylophageuma zschokkei Bigler from a peatbog in the Jura Mountains, Suisse (Diplopoda, Nematophora). — The author observed eight larval stages, of which the two last ones were sexually differenciated. C. alemannicum presented a two year’s development. X. zschokkei had mainly the same type of development however a few animals reached the adult stage within one year. Comparing these results with other studies the author suggests that both species have a biannual development under unfavourable climatic conditions, while under less severe conditions their cycle is annual. INTRODUCTION Le cycle de développement et la phénologie des Diplopodes ont principalement été étudiés chez les Opisthospermophora, notamment par BLOWER (1969, 1970), BLOWER & FAIRHURST (1968), HALKKA (1958), SAHLI (1969, 1974) et VERHOEFF (1928). En ce qui concerne les Nematophora, les données bibliographiques sont plus rares. C’est à VERHOEFF (1928, 1929) qu’on doit la première détermination d’un cycle entier, celui de Craspedosoma alemannicum Verhoeff. Ses données ont été reprises par SCHUBART 674 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN (1934) ainsi que par BROLEMANN (1935). Puis TABACARU (1965) décrit le développement de Orobainosoma hungaricum orientale Tabacaru. Enfin SAHLI (1974), dans une mise au point sur la question, reprend les données inédites de G. Petit sur Polymicrodon poly- desmoides Leach. La phénologie de plusieurs Nematophora a été étudiée par VERHOEFF (1928, 1929). Cependant la description des stades larvaires n’est donnée que pour C. alemannicum. Les données phénologiques sont rares concernant les espéces citées de Suisse. Seul BIGLER (1913) indique quelques dates de capture de C. alemannicum. Pour Xylophageuma zschokkei Bigler, il n’existe aucune donnée, l’espèce n’ayant été signalée en Suisse qu’en 1977 par PEDROLI-CHRISTEN. Le présent travail se propose de comparer nos données sur C. alemannicum avec celles de VERHOEFF ainsi que d’apporter une contribution a la connaissance du cycle de développement de X. zschokkei. Nos données sont basées sur le matériel récolté durant l’année 1975 lors d’une étude des Diplopodes dans la tourbière du Bois-des-Lattes (Vallée des Ponts, Suisse). Celle-ci est située à 1000 m d’altitude et caractérisée par un climat rigoureux (température moyenne annuelle 5,6°C, précipitations moyennes annuelles 1389 mm). Dans un précédent travail, PEDROLI-CHRISTEN (1977), nous donnons des ren- seignements plus étendus sur le milieu étudié, ainsi que sur la distribution géographique des espèces récoltées. MÉTHODES Le matériel a principalement été récolté à l’aide de pièges consistant en de vieilles planches de surface (16-18 dm?) et de poids (6 kg) semblables, appliquées sur le sol. Ces pièges sont attractifs en ce sens qu'ils créent un microclimat favorable aux Diplo- podes. Leur rendement n’est satisfaisant que dans un habitat découvert comme les landes tourbeuses, par contre, leur usage n’est pas à conseiller en milieu forestier. 35 planches ont été placées sur le terrain et relevées une fois par semaine. L'identification des Diplo- podes et la détermination de leurs stades larvaires ont été effectuées sur le terrain. Environ la moitié du matériel recueilli a été relâché, l’autre partie a été transférée en laboratoire pour expérimentation et vérification. (PEDROLI-CHRISTEN, 1977). DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE Son étude n’a pu être effectuée qu’à partir du deuxième stade larvaire, la larve I n’ayant jamais été observée dans le terrain. Les développements post-embryonnaires de C. alemannicum et de X. zschokkei sont identiques et comportent huit stades larvaires (tableau 1). Dans les deux espèces, la différence entre les sexes, en ce qui concerne le nombre de paires de pattes, apparaît au septième stade déjà, la larve mâle possédant une paire de pattes en moins. Au huitième stade et chez l’adulte, la différence s’accentue et le mâle possède deux paires de pattes en moins. Chez les larves VII mâles de X. zschokkei on distingue les bourgeons des gonopodes postérieurs à la suite de la septième paire de pattes, les bourgeons des gonopodes anté- rieurs n’apparaissent qu’au huitième stade. Chez C. alemannicum une transformation semblable a lieu, mais elle est peu visible extérieurement. Chez les larves femelles des deux espéces, les vulves sont 4 peine ébauchées au sep- tième stade et restent encore peu visibles au huitième stade. Dans les deux sexes, ce n’est que chez l’adulte que les gonopodes et les vulves atteignent leur complet développement. ee DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE DE DIPLOPODES 675 Les larves de C. alemannicum ont une allure générale quelque peu différente de celle des adultes, surtout a cause de Ja présence des larges excroissances latérales des tergites, qui ne seront plus marquées chez les adultes que par de petits bourrelets dorso-latéraux. Chez X. zschokkei par contre, les larves ressemblent aux adultes. TABLEAU 1. Développement post-embryonnaire de Craspedosoma alemannicum et Xylophageuma zschokkei Stade Nombre de segments Nombre de paires de pattes (LI) 7 3 BI 8 5 L III 11 10 L IV 15 16 Ey 19 24 | LVI 23 32 L VII 26 39 5 409 L VIII 28 44 3 469 Adulte 30 483 509 PHENOLOGIE ET CYCLE DE DEVELOPPEMENT Craspedosoma alemannicum (fig. 1) Dans les conditions de la tourbière du Bois-des-Lattes, le développement de C. ale- mannicum s’etale sur deux ans. Deux générations différentes apparaissent en effet en parallèle dans nos échantillonnages. Les adultes reproducteurs disparaissent en juin. Les larves II et III s’observent en juin et juillet. Le développement estival conduit les larves au stade VI, auquel elles passent l’hiver. Elles réapparaissent en avril de l’année suivante. Les adultes qui en sont issus sont abondants dès octobre. Il ne semble toutefois pas qu’ils se reproduisent avant le printemps suivant. Nous avons en effet observé tous les accouplements de mars à mai. Xylophageuma zschokkei (fig. 1) Le développement de X. zschokkei s'effectue dans de nombreux cas en deux années. Les adultes pondent en automne, peut-être même en hiver ou au premier printemps et disparaissent dès avril. (Des accouplements ont été observés de fin septembre à début décembre.) Les larves II s’observent en juin et juillet et évoluent jusqu’à l’automne en larve VI qui passent l’hiver. Au printemps de l’année suivante elles réapparaissent et atteignent l’état adulte en automne. Les adultes printaniers et automnaux de la même année appartiennent donc à deux générations différentes. En parallèle à ce type de déve- loppement, on remarque un petit nombre de larves III, IV et V qui se développent directement en adultes. Il s’agirait par conséquent d’un cycle de développement d'une durée de un an, vraisemblablement issu des pontes les plus précoces. 676 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN C. alemannicum X. zschokkei % Vois: IM VUWWIEXXIXI INVINUEINN FIGURE 1. Développement post-embryonnaire de Craspedosoma alemannicum : Dates d’apparition des adultes et des larves dans le terrain ES adultes de la génération 1973-1975 C2 génération 1975-1977 My génération 1974-1976 DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE DE DIPLOPODES 677 ABONDANCE RELATIVE DES DEUX SEXES Sur l’ensemble des captures l’abondance relative de X. zschokkei est de 48% de femelles et de 52% de males (n = 693), tandis que celle de C. alemannicum est de 58% de femelles et de 42% de mâles (n = 333). Dans les deux espèces on remarque un léger surplus de mâles en automne (C. alemannicum : 52%, X. zschokkei : 54%) qui s’estompe au printemps (C. alemannicum : 35%, X. zschokkei: 41%). DISCUSSION VERHOEFF (1928, 1929) observe chez C. alemannicum un développement post- embryonnaire comprenant huit stades larvaires dont le dernier est sexuellement diffé- rencié. Se fondant sur les observations inédites de G. PETIT concernant le Craspedoso- midae Polymicrodon polydesmoides, SAHLI (1974) pense que toute la famille des Cras- pedosomidae a un développement larvaire comprenant neuf stades dont les deux der- niers sont sexués. Toutefois une communication personnelle de G. Petit nous a signalé qu'il s’agit là d’une erreur, et nous a confirmé le nombre de huit stades larvaires pour P. polydesmoides. Nos observations montrent que le développement de C. alemannicum dans le Jura comprend également huit stades, les deux derniers étant morphologiquement sexués. Pour Orobainosoma hungaricum orientale, une des espèces de la famille des Oro- bainosomidae a laquelle appartient également X. zschokkei, TABACARU (1965) observe sept stades larvaires, les deux derniers étant morphologiquement sexués. Selon nos obser- vations, X. zschokkei a un développement larvaire comprenant huit stades, les larves VII et VIII étant des larves sexuées. Remarquons toutefois que chez X. zschokkei l'adulte a 30 segments, tandis que chez O. hungaricum orientale, il en a seulement 28. Selon VERHOEFF (1928, 1929) la durée de vie de C. alemannicum est de 11 a 12 mois, le développement complet s’effectuant en six mois. Il observe cependant un nombre limité de larves VI qui apparaissent en automne et au printemps, ce qui, selon VERHOEFF, laisse penser que l’espèce a parfois un développement s’étalant sur deux ans. Ce cycle de développement prolongé, qualifié d’atypique, serait pour reprendre les termes de cet auteur, le résultat d’une « inhibition ». Nos résultats montrent que la durée de développe- ment de C. alemannicum sur la tourbière s’étale sur deux ans. Les individus évoluent la première année jusqu’au stade VI, passent l’hiver et reprennent leur développement FIGURE 1. Développement post-embryonnaire de Xylophageuma zschokkei : Dates d’apparition des adultes et des larves dans le terrain adultes de la génération 1973-1975 génération 1975-1977 génération 1974-1976 Gao génération 1975-1976 678 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN au printemps. L'état adulte est atteint a l’automne. Ce cycle correspondrait donc a ce que VERHOEFF appelle un développement atypique. Il est vraisemblable que le climat rigoureux de la tourbière est la cause de cette «inhibition », et par conséquent, celle du prolongement du cycle de C. alemannicum. Le cycle de développement de X. zschokkei est très semblable à celui de C. alemanni- cum et s'étend également sur deux années. La larve VI passe l’hiver et reprend son dévelop- pement au printemps. Cependant nous observons une petite proportion d’individus dont le cycle s’effectue en une année. Pour X. zschokkei, le développement atypique selon VERHOEFF serait donc également de règle, en tous cas dans le milieu étudié. Il est donc vraisemblable que selon les conditions climatiques C. alemannicum et X. zschokkei évoluent soit en deux ans, soit en une année. VERHOEFF (1915) signale chez C. alemannicum une prépondérance de mâles (69%, n = 351). D’après cet auteur c’est surtout au début de l’automne qu'il y a un surplus en males. Nous observons au début de l’automne pour cette espèce également un surplus de mâles, mais moins marqué. Par contre, au printemps, il y a plus de femelles. La même tendance se manifeste chez X. zschokkei. On peut donc supposer soit que la mortalité hivernale est plus élevée chez les mâles que chez les femelles, soit qu’à la suite d’un com- portement différent, les deux sexes ne sont pas capturés avec la même probabilité. REMERCIEMENTS Nous tenons à remercier le professeur Willy Matthey pour l’aide qu’il nous a apportée tout au long de notre travail. ZUSAMMENFASSUNG Die post-embryonale Entwicklung von Craspedosoma alemannicum und Xylo- phageuma zschokkei wurde in einem Hochmoor des schweizer Juras untersucht. Acht Larvenstadien wurden festgestellt, von denen die zwei letzten geschlechtlich differenziert sind. Die Entwicklung von C. alemannicum ist zweijährig. Dasselbe gilt für X. zschokkei, jedoch konnte für einige Individuen eine einjährige Entwicklungszeit festgestellt werden. Der Vergleich dieser Resultate mit anderen Arbeiten führt zur Annahme, dass beide Arten bei ungünstigen klimatischen Verhältnissen eine zweijährige, bei besseren Ver- hältnissen hingegen eine einjährige Entwicklungsdauer aufweisen. RESUME L'auteur a étudié le développement post-embryonnaire de Craspedosoma aleman- nicum et Xylophageuma zschokkei dans une tourbiére du Haut-Jura suisse. Huit stades larvaires, dont les deux derniers sexuellement différenciés, ont été observés. C. alemanni- cum présente un développement de deux ans. Chez X. zschokkei, la majorité des individus ont un développement de ce type. Cependant, chez un petit nombre de ces Diplopodes, un développement d’une année a pu être mis en évidence. Compares à d’autres études, ces résultats suggèrent que les deux espèces ont un cycle établi sur deux ans dans des conditions climatiques défavorables et un cycle annuel dans des conditions meilleures. DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE DE DIPLOPODES 679 BIBLIOGRAPHIE BIGLER, W. 1913. Die Diplopoden von Basel und Ungebung. Revue suisse Zool. 21: 675-793. BLOWER, J. G. 1969. Notes on the life-histories of some british Iulidae. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 41, suppl. 2: 19-23. — 1970. The millipedes of a Cheshire wood. J. Zool. Lond. 160: 455-496. BLOWER, J. G. and C. P. FAIRHURST. 1968. Notes on the life-history and ecology of Tachypo- doiulus niger (Diplopoda, Iulidae) in Britain. J. Zool. Lond. 156: 257-271. BROLEMANN, H. W. 1935. Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I). Faune de France 29: 1-368. HALKKA, R. 1958. Life history of Schizophyllum sabulosum (L.) (Diplopoda, Iulidae). Annls zool. Soc. zool.-bot. fenn. Vanamo 19: 1-72. PEDROLI-CHRISTEN, A. 1977. Etude des Diplopodes dans une tourbière du Haut-Jura. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 100: 21-34. SAHLI, F. 1969. Contribution à l’etude du développement post-embryonnaire des Diplopodes Iulides. Annis. Univ. sarav. 7: 1-154. — 1974. Sur les périodes larvaires asexuée et sexuée mâle et sur l’apparition des mâles adultes chez les Diplopodes Chilognathes. Bull. Soc. zool. Fr. 99,2: 295-305. SCHUBART, O. 1934. Tausendfüssler oder Myriapoda I. Diplopoda. In: DAHL, Die Tierwelt Deutschlands, Jena 28: 1-318. TABACARU, I. 1965. Orobainosoma hungaricum orientale n. ssp. (Diplopoda, Ascospermophora) si dezvoltarea sa postembrionara. Lucr. Inst. Speol. « Emil Racovitza » 4: 229-243. VERHOEFF, K. W. 1915. Polymorphismus bei Chilognathen und seine Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. Zool. Anz. 45: 398-419. — 1928. Diplopoda: In: Bronn’s KI. u. Ord. Tier-Reichs. Leipzig 5 II, 1: 1-1072. — 1929. Studien über Oekologie und Geographie der Diplopoden, hauptsächlich der Ostal- pen. Z. Morph. Oekol. Tiere 15: 35-89. Adresse de l’auteur : Institut de Zoologie Université de Neuchatel rue Emile Argand 11 2000 Neuchatel Genève, septembre 1978 Revue suisse Zool. Tome 85 Fasc. 3 p. 681-698 | Contribution a Pétude des Polystomes d’Amphibiens du Cameroun par Danièle MURITH +, Michele MIREMAD-GASSMANN et Claude VAUCHER Avec 19 figures ABSTRACT Contribution to the knowledge of Polystomes of Amphibians from Cameroon. — The Polystomes of 12 species of the Anuran genera Hylarana, Ptychadena, Afrixalus and Hyperolius have been studied. For identification of these Monogeneans, the larval posterior hooks proved to be a very useful complementary taxonomical character. Some general considerations are made concerning the specificity and variability of the species of Polystoma in Africa. INTRODUCTION L’étude des Helminthes d’Amphibiens Anoures du Cameroun a été entreprise en 1972 et 1973 (Missions dirigées par le D" J.-L. Perret, Muséum d’Histoire naturelle de Genéve et soutenues par le Fonds national suisse de la recherche scientifique, subside N° 3.651.71). Les 800 Batraciens capturés ont été déterminés sur place par le D" Perret et le professeur Amiet, Yaoundé, que nous remercions très vivement de nous avoir fait bénéficier de leur haute compétence pour l'identification des hôtes, adultes et tètards. Nous nous occupons ici des Polystomatidae, nettement moins fréquents que les Digènes; parmi les 88 espèces d’hôtes possibles disséquées (liste publiée par GASSMANN 1975), 12 seulement hébergent des Polystomes, alors que 37 sont parasitées par des Digènes. Nous nous bornons à donner ici la liste des Amphibiens porteurs de Polystomes (tableau ci-dessous). Grâce au matériel de Côte-d’Ivoire (RCI) récolté par Maeder (1970 et 1972), aux collections du Gabon, de Centrafrique (ECA) et du Togo, qui ont pu être consultées grâce à l’obligeance des professeurs Euzet (Montpellier) et Bourgat (Lomé) que nous 1 Certains résultats présentés dans cette note font partie de la these du premier auteur. 682 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER remercions de leur précieuse collaboration, nos conclusions concernent l’ensemble des pays prospectés en Afrique de l’Ouest. Tout le matériel témoin de cette étude, hôtes et parasites, est conservé dans les collec- tions du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Nombre Nombre Nombre Liste des Amphibiens d’individus d’iadividus total de disséqués parasités Polystomes Adultes Tétards | Adultes Tétards RANINAE Hylarana albolabris (Hallowell) 24 36 0 26 26 Hylarana lepus (Andersson) 24 3 93 Hylarana longipes Perret 4 2 4 Hylarana amnicola Perret 1 1 1 Ptychadena maccarthyensis (Andersson) 2 1 1 Ptychadena mascareniensis bibroni (Hallowell) ! 31 7 15 Ptychadena oxyrhynchus (Smith) 9 3 4 HYPEROLIINAE Hyperolius pardalis Laurent ? 4 1 5 Hyperolius tuberculatus (Mocquard) 39 1 2 Leptopelis ocellatus (Mocquard) 9 1 116 Afrixalus fulvovittatus brevipalmatus Ahl 30 1 3 Afrixalus paradorsalis Perret 18 1 1 1 Désignés précédemment (GASSMANN, 1975) sous le nom de P. mascareniensis (Dumeril et Bibron), cf. PERRET (1978). 2 Désignés précédemment sous le nom de AH. steindachneri Bocage (GASSMANN, ibid.). MATERIEL ET METHODES Les Vers, dès leur prélèvement dans la vessie de l’hôte adulte ou sur les branchies des tétards, sont fixés au formol à 10%, puis colorés au carmin chlorhydrique et montés sur lame in toto au baume du Canada. Nous fondons nos identifications sur la morphologie générale du parasite, le rapport de longueurs hapteur/corps et la forme des hamuli. De plus, nous utilisons pour la première fois la comparaison morphologique des crochets larvaires postérieurs (CP). Ils ont l’avantage d’être de forme et de taille constantes pour une même espèce, quelle que soit l’évolution du parasite (néoténique ou adulte vésical). DESCRIPTION DES ESPÈCES POLYSTOMES D’Hylarana Jusqu’a présent, les recherches sur les Hylarana d’Afrique ont donné les résultats suivants: 1. en Afrique équatoriale (Gabon et ECA): — Hylarana lepus (Andersson) héberge Polystoma ivindoi Euzet, Combes et Knoepffler, 1966; POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 683 — AH. albolabris (Hallowell) héberge P. gabonensis Euzet, Combes et Knoepffier, 1966. 2. en Afrique occidentale (RCI et Togo): — H. albolabris auct. * héberge P. perreti Maeder, 1973. — NH. galamensis (Duméril et Bibron) héberge P. galamensis Euzet, Bourgat et Salami-Cadoux, 1974. Au Cameroun, la situation se présente comme suit: — H. lepus héberge P. ivindoi, H. albolabris P. gabonensis, H. longipes Perret et H. amnicola Perret sont parasitées par des Vers qu’il n’y a pas lieu, dans l’état actue! de nos connaissances, de séparer de P. gabo- nensis. Il faut remarquer que A. albolabris, H. lon- gipes et H. amnicola sont des espèces proches et que H. longipes était désignée antérieurement H. albo- labris longipes. Fic. 1. Polystoma ivindoi Euzet, Combes et Knoepffler, 1966 chez Hylarana lepus. Polystoma ivindoi Euzet, Combes et Knoepffler, 1966 (hs 152 A et B, 3 A*et B) Hote: Hylarana lepus (Andersson). Habitat: vessie urinaire. Localités: Metet, Ototomo, Pont de SG. Fréquence d’infestation: 3 ind. parasités sur 22 disséqués; 9, 10 et 34 Polystomes par hôte. Matériel étudié: 10 Polystomes adultes colorés et montés in toto. Longueur : 2-3 mm. Largeur au niveau des vagins: 0,7-1,1 mm. Largeur en avant du hapteur: 0,8-1,3 mm. Longueur du hapteur: 0,8-1 mm. Largeur du hapteur: 1-1,2 mm. Ventouses: 260-355 um. Caeca intestinaux : 0-1 anastomose préhaptoriale. Œufs: 197-227/95-147 um. Rapport hapteur/corps: 0,24. 4mm Discussion. — Nos spécimens peuvent être identifiés à Polystoma ivindoi Euzet, Combes et Knoepffler, 1966 principalement par la forme des hamuli (fig. 2A). La taille de ceux-ci est plus grande chez nos exemplaires (ECA: 200-260 um, fig. 2B), mais les rapports de longueur des éléments du crochet (manche, lame, encoche) sont comparables. Ces rapports sont calculés selon la méthode proposée par EUZET, COMBES et BATCHVAROV * H. albolabris auct. d’Afrique occidentale n’est pas identique à H. albolabris (Hallowell) du Gabon (PERRET 1977). 684 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 685 (1974); les résultats reportés sur la figure 4 concernent la profondeur de l’encoche et la longueur du manche. Le nombre et l’importance des diverticules intestinaux correspondent également a la description du type. La forme des CP (fig. 3A), parfaitement identique a celle de P. ivindoi d'ECA (fig. 3B), confirme l’appartenance de nos parasites à cette espèce. Polystoma gabonensis Euzet, Combes et Knoepffler. 1966 a) Néoténiques chez les tétards d’ Hylarana albolabris (Hallowell) (fig. 5) Habitat: branchies. Localité: Metet. Fréquence d’infestation: 26 tétards parasités sur 36 disséqués. Matériel étudié: 20 individus colorés et montés in toto; 10 ind. mesurés. Longueur: 1,9-3,8 mm. Largeur au niveau des vagins: 0,48-1,0 mm. Largeur en avant du hapteur: 0,29-0,67 mm. Longueur du hapteur: 0,36-0,63 mm. Largeur du hapteur: 0,51-0,89 mm. Ventouses: 125-248 um. Œufs: 159-194/142-175 um. Discussion. — Nous identifions ces néoténiques à P. gabonensis grâce aux CP qui, bien que cassés sur la préparation, semblent être identiques à ceux des parasites adultes récoltés chez H. albolabris au Gabon et en ECA (fig. 3C-E). Néanmoins, une preuve expérimentale serait souhaitable. Comparativement, les hamuli et les CP (fig. 2C et 3H) de P. perreti, parasite de H. albolabris en RCI, sont tout à fait originaux. b) Adultes chez Hylarana longipes Perret (fig. 6) Habitat: vessie urinaire. Localité: Bangwa. Fréquence d’infestation: 2 individus parasités sur 4 disséqués. Matériel étudié: 4 adultes colorés et montés in toto. Fic. 2. Hamuli des Polystomes d’Hylarana: A — P. ivindoi chez H. lepus, Cameroun; B — P. ivindoi chez H. lepus, ECA; C — P. perreti \ chez H. albolabris, RCI; D — P. gabonensis chez H. amnicola, Cameroun; E P. gabonensis chez H. albolabris, Gabon; F — P. gabonensis chez H. longipes, Cameroun. Fic. 3. Crochets larvaires postérieurs (CP) des Polystomes d’Hy/arana: A — P. ivindoi chez H. lepus, Cameroun; B — P. ivindoi chez H. lepus, ECA; C — P. gabonensis 9 chez H. albolabris, Cameroun; les crochets sont abimés mais le pointillé indique leur contour | normal. D — P. gabonensis chez H. albolabris, Gabon; E — P. gabonensis chez H. albolabris, ECA; F — P. gabonensis chez H. longipes, Cameroun; G — P. gabonensis chez H. amnicola, Cameroun; H — P. perreti chez H. albolabris, RCI. 686 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER Longueur: 5,7-8 mm. Largeur au niveau des vagins: 1-2 mm. Largeur en avant du hapteur: 1,8-2,6 mm. Longueur du hapteur: 1,2-1,7 mm. Largeur du hapteur: 1,8-2,5 mm. Ventouses: 460-550 um. Hamuli: 467-535 um. Caeca intestinaux: pas d’anastomose préhaptoriale, nombreuses ramifications latérales et axiales. Œufs: 237-260/123-154 um. Rapport hapteur/corps: 0,25. b 450 pm V V - a nay 350 a = v DA XY DV v Vv x a vv x 250 pi x # O LRO 2 O 150 ooo © P. ivindoi Y Cameroun v ECA P. gabonensis XA Gabon Mm ECA © Cameroun (H.amnicola) > 4 (H. longipes) A P. perreti O 50 150 250 350 Fic. 4. Diagramme de dispersion des longueurs b et c des hamuli de Polystomes d’Hylarana. POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 687 Discussion. — Les Polystomes d’H. longipes sont trés semblables a P. gabonensis du Gabon et de ECA par leurs dimensions (Gabon: 5-8 mm; ECA: 6,6-9 mm), par leur rapport hapteur/corps (Gabon: 0,25; ECA: 0,21) et par la forme du tube digestif. Les hamuli sont du même type (fig. 2F), mais possèdent un nombre nettement plus grand E E Fic. 5. Néoténique de P. gabonensis chez H. albolabris. Fic. 6. Polystoma gabonensis adulte chez Hylarana longipes. de granules sclérifiés et sur le diagramme de dispersion de la figure 4, ils forment un groupe quelque peu décalé; cela traduit bien le fait que les hamuli de ce lot de parasites ont une encoche plus marquée que dans le matériel gabonais. La lame des CP (fig. 3F) est moins incurvée que chez P. gabonensis typique. Malgre ces différences relevées au niveau des hamuli et des CP, nous continuons à nommer ce Ver Polystoma gabonensis, les données apportées par l’étude de ces quatre spécimens nous paraissant insuffisantes pour proposer une séparation spécifique. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 44 688 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER c) Adultes chez Hylarana amnicola Perret (fig. 7) Habitat: vessie urinaire. Localité: Sakbayémé. Fréquence d’infestation: 1 individu parasité sur 10 disséqués. Matériel étudié: 1 Polystome adulte coloré et monté in toto. Longueur : 5 mm. Largeur au niveau des vagins: 1,3 mm. Largeur en avant du hapteur: 1,7 mm. Longueur du hapteur: 1,2 mm. Largeur du hapteur: 1,7 mm. Ventouses: 363-485 um. Hamuli: 393 um. Caeca intestinaux: pas d’anastomose préhaptoriale. Œufs: 249/141 um. Rapport hapteur/corps: 0,25. Fic. 7. Polystoma gabonensis adulte chez Hylarana amnicola. mm Discussion. — Par le rapport hapteur/corps, la forme générale des diverticules intestinaux, la mor- phologie des hamuli (fig. 2D) ainsi que celle du seul CP visible (fig. 3G), notre unique exemplaire est iden- tifiable a P. gabonensis. Il faut relever la petite taille de ce spécimen et le fait que ses hamuli sont égale- ment marginaux dans le diagramme de dispersion de la figure 4. Il ne nous paraît pas exclu que d’abondantes récoltes permettent par la suite de séparer spécifiquement les Polystomes parasites d’Hylarana albolabris et d’H. amnicola. En conclusion, la proche parenté des trois espèces d’hôtes (H. albolabris, longipes et amnicola) s'accompagne d’une très grande ressemblance de leurs parasites en ce qui concerne leurs dimensions, le rapport hapteur/corps et la forme des diverticules intes- tinaux. Au contraire, l’étude détaillée des hamuli et des CP met en évidence de faibles variations, ce qui peut révéler, comme BOURGAT (1977) l’a constaté au Togo, une évolu- tion gigogne du parasite et de son hôte. Rappelons que le matériel étudié ici ne rassemble que quatre exemplaires parasites d’H. longipes, 1 seul de H. amnicola et que H. albolabris n’a fourni que des néoténiques. À notre avis, d’intéressants progrès pourraient être faits par l’étude en série des CP et des infestations hétérospécifiques expérimentales. POLYSTOMES DE Ptychadena Polystoma baeri Maeder, Euzet et Combes, 1970 (fig. 8) Hote: Ptychadena maccarthyensis (Andersson). Habitat: vessie urinaire. Localité: Obala. POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN Fréquence d’infestation: 1 individu parasité sur 2 disséqués. Matériel étudié: 1 Polystome adulte coloré et monté in toto. Longueur : 6 mm. Largeur au niveau des vagins: 1,9 mm. Largeur en avant du hapteur: 2,3 mm. Longueur du hapteur: 1,7 mm. Largeur du hapteur: 2,4 mm. Ventouses: 532-580 um. é 6" 8 6 ag of 4 A A a Ch y A 9 () di OO) iv Pps ORI. des je dh a ' end HY ph? Da i 0 = I 1 mm Fic. 9. Fic. 8. Polystoma baeri chez Ptychadena maccarthyensis. Fic. 9. Polystoma baeri : chez Ptychadena maccarthyensis : A: Hamuli (Cameroun); B: CP, Cameroun; C: CP, RCI. 100 um 689 690 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER Hamuli: 604-616 um. L’encoche entre manche et garde est bien marquée. Caeca intestinaux: 2 anastomoses préhaptoriales. CEufs: 242/73 um. Rapport hapteur/corps: 0,27. Discussion. — Par sa morphologie générale et la forme du tube digestif, ce Ver ressemble a P. mangenoti Gallien, 1957, parasite de Ptychadena superciliaris en RCI. Mais la taille nettement plus grande des hamuli de notre spécimen, ainsi que la forme des CP (fig. 9), conforme a celle de P. baeri décrit de RCI, permettent de conclure qu'il s’agit bien d’un adulte de P. baeri; le maté- riel original de RCI ne comprend que la forme juvénile et des immatures. i D’autre part, notre matériel correspond en tous points a celui décrit au Togo (BOURGAT, 1977), ou les individus d’environ 6 mm de long présentent un rapport hapteur/corps de 0,28. Fic. 10; Polystoma prudhoei chez Ptychadena oxyrhynchus. Polystoma prudhoei Saoud, 1967 (fig. 10) Höte: Ptychadena oxyrhynchus (Smith). Habitat: vessie urinaire. Localités: Bafia, Ibong, Foulassi-Obala. Fréquence d’infestation: 3 individus parasités sur 9 disséqués. Matériel étudié: 4 Polystomes adultes et un juvénile. Longueur: 5,5-6,7 mm (adultes) et 4 mm (juv.). Largeur au niveau des vagins: 1,2-1,5 mm (ad.), 1 mm (juv.). Largeur en avant du hapteur: 1,9-2,4 mm (ad.), 1,3 mm (juv.). Longueur du hapteur: 1,4-1,6 mm (ad.), 1 mm (juv.). Largeur du hapteur: 1,5-2 mm (ad.), 1,2 mm (juv.). Ventouses: 390-508 um (ad.), 390-445 um (juv.). Hamuli: 510-570 um (ad.), 427 um (juv.). Caeca intestinaux: pas d’anastomose préhaptoriale. Œufs: 200-250/85-100 um. Rapport hapteur/corps: 0,24. 1mm Discussion. — Nous identifions notre matériel a Polystoma prudhoei Saoud, 1967. La taille de nos exemplaires adultes est plus grande que celle du type (4 mm) décrit également du Cameroun et que celle du matériel de ECA (4,7-5,6 mm) récolté par EUZET, COMBES et KNOEPFFLER (1974); cependant, au Togo, BOURGAT (1977) observe des Poly- POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 691 stomes attribués a cette espéce qui mesurent de 6,5-10,4 mm. La taille des hamuli est aussi plus grande dans notre matériel (type: 475 um; ECA: 420-480 um). Mais nos spécimens ne présentent pas de différences avec ceux décrits chez le même hôte au Cameroun et en ECA en ce qui concerne le rapport hauteur/corps, la morphologie du tube digestif ainsi que la forme des hamuli (fig. 11). Malheureusement, les CP ne sont pas visibles dans notre matériel. 100 um D £ Fic. 11. Hamuli de Polystoma prudhoei; A: Cameroun; B: ECA. Polystoma togoensis Bourgat, 1977 (fig. 12) Hote: Ptychadena mascareniensis bibroni (Hallowell). Habitat: vessie urinaire. Localités: Bagam, Libamba, Obala. Fréquence d’infestation: 7 individus parasités sur 31 disséqués, de 1 à 4 Vers par hôte, Matériel étudié: 7 adultes et 1 juvénile colorés et montés in toto. Longueur : 4,8-6,5 mm (ad.), 2,8 mm (juv.). Largeur au niveau des vagins: 1,1-1,5 mm (ad.), 0,8 mm (juv.). Largeur en avant du hapteur: 1,3-2,0 mm (ad.), 1,0 mm (juv.). Longueur du hapteur: 1,2-1,8 mm (ad.), 0,9 mm (juv.). Largeur du hapteur: 1,4-1,9 mm (ad.), 1,3 mm (juv.). Ventouses: 329-508 um (ad.), 281-329 um (juv.). Hamuli: 424-533 um (ad.). Caeca intestinaux: pas d’anastomose préhaptoriale. (Eufs: 171-218/83-130 um. Rapport hapteur/corps: 0,27-0,30. Discussion. — Au Togo, Ptychadena mascareniensis bibroni (Hallowell) (= P. hylaea Schmidt et Inger, cf. PERRET, sous presse) héberge P. rogoensis que vient de décrire BOURGAT (1977). Nos récentes recherches montrent que cette espèce existe aussi en RCI 692 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER chez le même hôte, comme l’a confirmé notre collègue de Lomé après examen du matériel. La comparaison des spécimens ivoiriens, camerounais avec ceux du Togo, terra typica de l’espèce, montre que la taille, la morphologie des hamuli ainsi que celle des CP sont identiques. La diagnose de l’espèce par BOURGAT (1977) ne contenant pas de description des CP, nous en donnons ici plusieurs illustrations (fig. 14), dont celles relatives au E E BiG. 22 Fier de: Polystoma togoensis Polystoma batchvarovi chez Ptychadena mascareniensis bibroni. chez Hyperolius tuberculatus. matériel original, le professeur Bourgat ayant eu l’amabilité de nous ouvrir ses collec- tions. Comme remarqué dans la description de l’espèce, le nombre d’ceufs dans l’utérus des adultes est élevé pour un Polystome à ovaire antérieur (9 œufs en moyenne). Les seules différences relevées concernent les caeca intestinaux, qui atteignent toujours le plan médian, alors que cette particularité est rarement constatée au Togo, et le rapport hapteur/corps plus élevé dans notre matériel. De P. baeri, proche par la forme du tube digestif et le rapport hapteur/corps, P. togo- ensis se distingue nettement par les CP, l’épaisseur de la lame et le niveau d’insertion de la garde sur le manche étant nettement différents (fig. 9 et 14). POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 693 = È (©) | (©) | 2 I | i B A = © A B C Fic. 14. Hamuli et CP (A: Cameroun; B: RCI; C: Togo) de Polystoma togoensis. 100 um BiG. 13. Hamuli de Polystoma batchvarovi; A: Cameroun; B: ECA. 694 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER POLYSTOMES DES HYPEROLIINAE Polystoma batchvarovi Euzet, Combes et Knoepffler, 1974 (fig. 13) Hote: Hyperolius tuberculatus (Mocquard). Localité: Oveng. Fréquence d’infestation: 1 individu parasité sur 39 disseques. Matériel étudié: 2 Polystomes adultes colorés et montés in toto. Longueur: 5 mm. Largeur au niveau des vagins: 1,4-1,5 mm. Largeur en avant du hapteur: 1,5 mm. Longueur du hapteur: 2,1-2,4 mm. Ventouses: 460-556 um. Hamuli: manche et garde bien séparés, mesurant 391-403 um. Caeca intestinaux: pas d’anastomose préhaptoriale. Œufs: 242-250/132-142 um. Rapport hapteur/corps: 0,32. Discussion. — Les Polystomes d’Hyperolius tuberculatus s’apparentent a Polystoma batchvarovi, parasite du même hôte en ECA, par la morphologie générale et les hamuli (fig. 15) avec leurs nombreux granules sclérifiés autour du manche et de la garde. Cepen- dant, nos parasites, plus petits que ceux de ECA (5 mm au lieu de 7,5 mm) ont de plus grands hamuli (391-403 um au lieu de 300-350 um). En fait, la différence de taille ne concerne que la partie antérieure du corps, hapteur et ventouses étant comparables. Les CP ne sont malheureu- sement pas trés distincts et seule la longueur totale a pu être relevée, correspondant tout à fait avec celle mesurée sur le matériel de ECA. POLYSTOMES D’Hyperolius pardalis Laurent De cet hôte, nous ne disposons que de montages de médiocre qualité que nous renoncons à décrire. Ce maté- riel ressemble à P. batchvarovi, mais s’en distingue par la faible longueur des CP. Fic. 16. Polystoma grassei chez Leptopelis ocellatus. imm Polystoma grassei Euzet, Combes et Knoepffler, 1966 (fig. 16) Hote: Leptopelis ocellatus (Mocquard). Habitat: vessie urinaire. Localité: Kala. Fréquence d’infestation: 1 individu parasité sur 9 disséqués, avec 116 Polystomes. Longueur: 2,1-3,6 mm (ad.), 1,3-1,8 mm (juv.). Largeur au niveau des vagins: 0,65-1,0 mm (ad.), 0,33-0,53 mm (juv.). POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 695 Largeur en avant du hapteur: 0,5-0,85 mm (ad.), 0,4-0,42 mm (juv.). Largeur du hapteur: 0,4-1,0 mm (ad.), 0,46-0,54 mm (juv.). Ventouses: 142-249 um (ad.), 118-142 um (juv.). Hamuli: 189-272 um (ad.), 165-180 um (juv.). Caeca intestinaux: 0, 1 ou 2 anastomoses préhaptoriales. Œufs: 95-146/213-237 um. Rapport hapteur/corps: 0,24. Discussion. — La morphologie générale du Ver, des hamuli (fig. 17) et des CP, ainsi que le rapport hapteur/corps correspondent a ceux de P. grassei, parasite de Lepto- pelis calcaratus Boulenger et décrits du Gabon. Le seul CP visible sur le matériel gabonais ne permet pas une analyse précise de ce critère. gi Fic. 17. Hamuli et CP de Polystoma grassei; A: Cameroun; B: Gabon. 100 um 10 um Polystoma llewellyni Euzet, Combes et Knoepffler, 1974 (fig. 18) Hote: Afrixalus fulvovittatus brevipalmatus Ahl. Habitat: vessie urinaire. Localité: route de Mbalmayo. 696 DANIELE MURITH, MICHELE MIREMAD-GASSMANN ET CLAUDE VAUCHER Fréquence d’infestation: 1 individu parasité sur 30 disséqués. Matériel étudié: 3 Polystomes colorés et montés in toto. Longueur: 2,7-3,3 mm. Largeur au niveau des vagins: 0,9-1,4 mm. Largeur en avant du hapteur: 1,3-1,9 mm. 7S A = 3 REGA BOE ae > 3 È N > I, par O ) Fic. 18. Polystoma llewellyni chez Afrixalus fulvovittatus brevipalmatus. BG 19; Hamuli et CP de Polystoma llewellyni; A: Cameroun; B: ECA. Longueur du hapteur: 0,8 mm. Largeur du hapteur: 1,3-1,4 mm. Ventouses: 250-320 um. Hamuli: pas d’encoche nette, 230-244 um. Caeca intestinaux: 1 fois une anastomose préhaptoriale. Œufs: 213-237/118-137 um. Rapport hapteur/corps: 0,35. Discussion. — Deux espèces de Polystomes ont été signalées chez le genre Afrixalus: P. dorsalis Maeder, Euzet et Combes, 1970, parasite d’A. dorsalis dorsalis au Libéria et en RCI, et P. /lewellyni Euzet, Combes et Knoepffler, 1974, parasite d’Afrixalus ful- POLYSTOMES D’AMPHIBIENS DU CAMEROUN 697 vovittatus leptosoma * en ECA. Notre matériel ne correspond pas rigoureusement à l’une ou l’autre espèce, mais par le faible développement des caeca axiaux, la taille des ventouses ainsi que la forme des hamuli et des CP (fig. 19), se rapproche plus de P. /le- wellyni que de P. dorsalis. Nous pensons être à nouveau en présence d’un cas où deux taxa voisins d’hôtes (deux sous-espèces différentes) hébergent des parasites également en voie de séparation. Chez les autres espèces étudiées du genre Afrixalus, nous n’avons récolté qu’un seul Polystome — qui ne posséde qu’un seul hamulus — chez A. paradorsalis Perret ! CONCLUSIONS Le recours a la morphologie détaillée des crochets larvaires postérieurs s’avère très utile pour séparer des espèces de Polystomes par ailleurs très voisines; nous nous référons en particulier au cas de P. baeri et P. togoensis. Une étude plus détaillée de la valeur systématique de ce critère nouveau sera prochainement proposée. Il nous paraît utile d’insister sur le caractère a priori très conservateur de ces structures larvaires. La comparaison du matériel camerounais avec celui d'Afrique équatoriale (Gabon et ECA) et avec celui d'Afrique occidentale (Togo et RCI) montre que des hôtes a vaste répartition géographique hébergent des Polystomes très voisins sinon pratiquement identiques. Au contraire, des hôtes à répartition limitée (Hyperoliinae) possèdent des parasites chez lesquels des phénomènes de spéciation apparaissent et peuvent être super- posés à l’évolution des hôtes. L’isolement des Amphibiens serait donc perçu très tôt par les Polystomes et facteur de spéciation. En effet, les difficultés de déplacement des hôtes en milieu forestier, s opposant aux mélanges de populations, favorisent une proli- fération d'espèces, phénomène général bien connu qui se confirme dans ce cas particulier. Enfin, comme on pouvait le présumer, le matériel camerounais s’avère plus proche de celui d’ECA et du Gabon, qui appartiennent au même bloc forestier, que de celui de Côte-d'Ivoire et du Togo. 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On Polystoma prudhoei sp. nov. (Trematoda, Monogenea) from Rana (Ptychadena) oxyrhynchus in the Cameroons. J. Helminth. 41: 229-234. Adresse des auteurs: D. Murith et M. Miremad-Gassmann C. Vaucher Institut de Zoologie Muséum d’histoire naturelle Rue Emile-Argand 11 Route de Malagnou 2000 Neuchatel 1211 Geneve REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 85 — Fascicule 3 BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Turchia V. Specie nuove o interessanti, caver- nicole ed epigee, di varie famiglie (Araneae). (Con 139 figure nel testo) . HOFFMAN, Richard L. Chelodesmid Studies. XI. A new genus and species from Vene- zuela, referable to the new tribe Chondrodesmini. (With 14 text figures) . OSELLA, Giuseppe. Specie nuove o rare di Curculionidi della regione del Monte Kenya (Coleoptera). (XX. Contributo alla conoscenza della curculionidofauna endogea). (Con 17 figure) SAINT GIRONS, H. Morphologie externe comparée et systématique des Vipères d’Eu- rope (Reptilia, Viperidae). (Avec 3 figures et 2 planches) . PAGES, Jean. Dicellurata Genavensia VI. er: du Sud-Est asiatique N° 2. a 16 figures) . DU ERREGER REISE RE WE EN IDO a Dugois, Georges. Notes Helminthologiques IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) . RIEPPEL, Olivier. The braincase of Anniella De Sa (Lacertilia: Anniellidae). (With 4 figures) 5 LL le; BÜRKI, E., R. ROTHEN und A. SCHOLL. Koexistenz von zwei cytologisch verschiedenen Populationen der Zuckmücke Chironomus plumosus im Murtensee. (Mit 4 Abbil- dungen) . MUMCUOGLU, Y. and Y. SCHLEIN. Sulfaquinoxaline, a possible means for the control of the house dust mite Dermatophagoides pteronyssinus BÖHME, Wolfgang. Die Identität von Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936, aus der südlichen Sahara. (Mit 2 Abbildungen) SARE EL Songs BONADONA, P. Les Tomoderini subendogés d’Afrique centrale et de l’Inde méri- dionale (Col. Anthicidae). (Avec 21 figures) KRAMER, Eugen. Typenkatalog der Schlangen im Naturhistorischen Museum Basel (BM), Stand 1977 LELEUP, N. Mission entomologique du Dr I. Löbl en Cöte-d’Ivoire. Coleoptera Psela- phidae I. (Avec 2 figures) EI: PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Contribution a la connaissance du développement post- embryonnaire de Craspedosoma alemannicum Verhoeff et de Xylophageuma zschokkei Bigler (Diplopoda, Nematophora) dans une tourbiere du Haut-Jura suisse. (Avec 1 figure) . DE , MURITH, Danièle, Michèle MIREMAD-GASSMANN et Claude VAUCHER. Contribution à l’étude des Polystomes d’Amphibiens du Cameroun. (Avec 19 figures) . Pages 461-541 543-551 553-563 565-595 597-606 607-615 617-624 625-634 635-640 641-644 645-656 657-665 667-671 673-679 681-698 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 85 — Number 3 BRIGNOLI, Paolo Marcello. Spiders from Turkey V. New or interesting cave-dwelling and epigeous species of different families (Araneae) . HoFFMAN, Richard L. Chelodesmid Studies. XI. A new genus and species from Venezuela, referable to the new tribe Chondrodesmini . 2. 2).00. > OsELLA, Giuseppe. New or rare weevils from Mt. Kenya (Coleoptera) . . SAINT GIRONS, H. External comparative morphology and taxonomy of the Vipers of Europe... fil a aan E I Paces, Jean. Dicellurata Genavensia VI. Japygidae from south-east Asia: Nr. 2 Dusots, Georges. Helminthological Notes IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois and Cyathocotylidae Poche (Trematoda) RIEPPEL, Olivier. The braincase of Anniella pulchra Gray (Lacertilia: Anniellidae) . BURKI, E., R. ROTHEN and A. SCHOLL. Coexistence of two cytologically different popula- tions of Chironomus plumosus in the Lake of Murten at . MUMCUOGLU, Y. and Y. SCHLEIN. Sulfaquinoxaline, a possible means for the control of the house dust mite Dermatophagoides pteronyssinus . +45 SCC ETS BÖHME, Wolfgang. The identity of Rana esculenta bilmaensis from the southern Sahara . BoNADONA, P. The Tomoderini subendogeous of Central Africa and Southern India (Col. Anthicidae) . N. es KRAMER, E. Catalogue of type specimens of snakes in the Museum of Natural History Basel (BM), 1977 . {x CORRE LELEUP, N. The entomological mission of Dr. I. Löbl to Ivory Coast. Coleoptera Psela- phidae. I PIERRE Pt: PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Contribution to the knowledge of the post-embryonic develop- ment of Craspedosoma alemannicum Verhoeff and Xylophageuma zschokkei Bigler from a peathog in the Jura Mountains, Suisse (Diplopoda, Nematophora) . MURITH, Danièle, Michèle MIREMAD-GASSMANN and Claude VAUCHER. Contribution to the knowledge of Polystomes of Amphibians from Cameroon Pages 461 543 553 565 597 607 617 625 635 641 645 657 667 673 681 Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux recus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. Frais: la Revue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financières. Tirés à part : les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus, ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 2. TEXTE Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 2 exemplaires, dans leur rédaction définitive. Ils doivent être dactylographiés. Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tête de l’article. ; Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques : souligner — une fois les textes a mettre en italique (par exemple les mots latins). —— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). === trois fois les textes à mettre en CAPITALES. — par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. ——-— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires: références en italiques). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. — 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. — 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Generalites : toutes les illustrations doivent étre fournies en 2 jeux, c’est-a-dire: 1. les originaux; 2. une copie des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut X 12,2 cm de large, légende comprise. Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 284 CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). PUBLICATIONS DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Ce, libraires à Genève : | CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Pee oe 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN ve 1 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 49. j 4. ISOPODES par J. CARL ad à 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 | 6. INFUSOIRES par E. ANDRE (oes ; 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER da i 8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE SS 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET . 18 15. AMPHIPODES par J. CARL n 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES — et POLYCHETES par E. ANDRÉ | 17.50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER : F | par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1re partie — FossiLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GIsIN 312 Seiten, 554 Abbildungen épuisé THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30.— IMPRIME EN SUISSE ri x reed ig rt x dé Stag eee $ î CÀ i: % 4 È 2e ss I sa, pass an en MEET Ge Ay x ; \ ‘ 4 + a MET 2 me) “ = À EAN x i sò AR PE Tome 85 Fascicule 4 1978 _ REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG DECEMBRE 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE | ; TOME 85 — FASCICULE a. Publication subventionnee par la Societe helvetique des Sciences naturelles | et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN. Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève | FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservatéur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchâtel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie ù Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 : cal PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: È ; | SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) eo Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genéve | ; vi » à ee CU, pe Tome 85 Fascicule 4 1978 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA | SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE | | ET DU | MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG DECEMBRE 1978 REVUE SUISSE DE ZOOLOGHE TOME 85 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bâle H. GLoor — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genéve Ree Vy LES US SES DPE ZOO LOGIE Tome 85, fasc. 4. Décembre 1978 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A GENEVE LES 4 ET 5 MARS 1978 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENF, 4. UND 5. MARZ 1978 Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderem Orte veröffentlicht : L. Jennis und R. Brun (Bäle). Metazyklische Formen afrikanischer Trypanosomen. R. Brun und L. Jenni (Bale). Einfluss von Hydroxyurea auf T. brucei Vektorformen in vitro. W. Rudin und H. Hecker (Bale). Korrelation zwischen Struktur und Funktion des Mitteldarms von Aedes aegypti während der Blutverdauung. R. Yeates (Bale). Proteinases of Aedes aegypti (L.). — Acta tropica. R. Gass (Bale). Wirt-Parasit-Beziehung im Moskito-Malaria-System: ein Beitrag zur Bedeutung der Blutverdauung. A. A. Arata, Y. H. Bang, B. Knudsen and D. Brown (Genéve). Studies on population dynamics of Aedes species in Nigeria. P. Diehl, J.-P. Delbecque und J. D. O’Connor (Neuchatel). Nachweis von Ecdyson und Ecdysteron in der Zecke Amblyomma hebraeum Koch. R. Sieber (Zurich). Antijuvenilhormon-Versuche und Diapause des Apfelwicklers. P. Vogel et M. Genoud (Lausanne). Rythme circadien de l’activité chez des Croci- durinae africains et européens (Mammalia, Soricidae). — La Terre et la Vie. C. Mertens (Zurich). Futtererwartung bei Grosskatzen im Zoo. A. Brunnert (Zurich). Transdifferenzierungsvorgänge bei marinen Medusen. V. Schmid und J. Achermann (Zurich). Die Induktionsleistung von Entoderm verschiedenen Ursprungs in Kombination mit isolierter quergestreifter Muskulatur aus der Meduse von Podocoryne carnea M. Sars. P. Schüpach (Zurich). Zellfusionen während der Oogenese der Gallmiicke Mycophila speyeri. 704 COMMUNICATIONS D. F. Went (Zurich). Eiform und Follikelepithel bei der Gallmticke Heteropeza pygmaea. R. Camenzind (Zurich). Entkoppelung von Teilungs- und Wachstumsvorgängen bei in vitro kultivierten Eiern von Heteropeza pygmaea. G. Mindek, G. H. Fritz-Niggli und H. Storck (Zurich). Chromatidenbrüche, induziert durch UV-A und 8-MOP bei der Chinesischen Hamster Zellinie: 19/1. A.-M. Busslinger, C. Valino, Z. Swiderski, H. J. Huggel (Genève). Effets de la 6-OH-Dopamine sur l’innervation de la veine pulsatile métacarpienne de Preropus giganteus (Mégachiroptera): I. Etude ultrastructurale. C. Valino, J. Peristiany, H. J. Huggel (Genève). Effets de la 6-OH-Dopamine sur l’innervation de la veine pulsatile métacarpienne de Preropus giganteus (Mégachi- roptera): II. Effets physiologiques. DESCRIPTION D’UN DRYOPIDE TERRESTRE NOUVEAU DE LA MALAISIE 705 Claude Besuchet. — Description d’un Dryopide terrestre nouveau de la Malaisie (Coleoptera). (Avec 11 figures). ABSTRACT Description of a new terrestrial Dryopidae from Malaysia. — Geoparnus n. gen. and Geoparnus setifer n. sp. are described. The differences between Geoparnus setifer n. sp. and Oreoparnus microps Delève are given. Les Dryopides sont des Coléoptéres aquatiques ou semi-aquatiques; certains sont cependant franchement terrestres. Tels les curieux Oreoparnus décrits par DELEVE (1965: 267) et LELEUP (1975: 737), trouvés dans les montagnes de l’Afrique centrale et orientale et vivant dans l’humus des forêts. Ce type de Dryopide terrestre existe éga- lement dans l’Asie tropicale. M. T. Jaccoud a en effet découvert en Malaisie, dans des tamisages en forêt, une petite forme ressemblant à première vue à un Oreoparnus mais qui diffère cependant par tout un ensemble de caractères. Je félicite M. T. Jaccoud de cette belle découverte et je remercie M. N. Leleup de m'avoir remis, pour ce travail, un paratype de l’Oreoparnus microps Delève. Geoparnus n. gen. Espèce-type: Geoparnus setifer n. Sp. Corps oblong, convexe, grossièrement ponctué, avec de grandes soies raides dressées ; une pubescence couchée et assez dense sur la tête et le pronotum seulement. Aptère. Tête complètement engagée au repos dans le prothorax. Antennes (fig. 3) largement séparées, insérées en avant des yeux dans une profonde cavité, dans laquelle elles peuvent se rétracter, le pédicelle assurant la fermeture complete; 11 articles; scape un peu allongé; pédicelle bien développé, prolongé du côté dorsal par une lame transversale; 3° article simplement élargi de la base à l’apex; articles 4 à 11 transversaux. Yeux réduits, avec une ou deux soies. Labre (fig. 2) situé sous le clypeus, relativement peu chitinisé, trans- verse, avec une rangée de petites soies sur le bord antérieur. Mandibules (fig. 1) robustes, avec quatre dents dans la partie apicale; prostheca bien développée, avec une rangée de soies et une dent apicale chitinisée. Maxilles avec la lacinia allongée, garnie de longues soies et d’une rangée de soies robustes sur le bord interne; galea triangulaire, plus large que longue, surmontée de soies très nombreuses; palpes maxillaires de 4 articles, le dernier allongé, conique. Palpes labiaux de 3 articles, le dernier allongé mais largement arrondi à l’apex. Pronotum avec les côtés distinctement crénelés; pas de carène sublatérale. Apo- physe prosternale non carénée le long de la ligne médiane; ses côtés sont par contre nettement relevés. Métasternum occupé par une dépression triangulaire aplatie, élargie d’avant en arrière et limitée de chaque côté par une carène assez élevée. Scutellum très petit, triangulaire. 706 CLAUDE BESUCHET Elytres soudés, avec des stries de gros points alignés et des interstries portant les grandes soies dressées; épipleures larges en avant, progressivement atténués en arrière, étroits et concaves dans la région apicale, sans échancrure au niveau des fémurs posté- rieurs. Ailes complètement atrophiées. Pattes (fig. 7) courtes, robustes; tibias pas plus longs que les fémurs; tarses avec les articles 2, 3 et 4 transverses, 5 pas plus long que 1 a 4 réunis; ongles relativement peu développés. Ce nouveau genre prend place près d’Oreoparnus Delève; il en diffère par tout un ensemble de caractères (voir tableau comparatif de Geoparnus setifer et d’Oreoparnus microps, p. 708). Geoparnus setifer n. sp. Long. 2, 1 à 2,2 mm. Coloration d’un brun noirâtre assez brillant; pattes d’un brun clair. Téguments de la tête, du pronotum, des élytres et des pattes avec de grandes soies raides dressées, un peu élargies et ramifiées à l’apex (fig. 8), de coloration jaunatre. Tête (largeur 0,63 mm) nettement ponctuée, les points distinctement plus petits et moins profonds que ceux du pronotum. Yeux peu convexes, formés chacun d’une douzaine d’ommatidies. Antennes (fig. 3) très petites (0,23 mm), les articles 4 à 10 avec chacun deux vésicules hyalines allongées, quelques soies simples et une petite saillie surmontée d’une soie courte (fig. 4). Pronotum (0,67/1,04 mm) transverse, assez rétréci au sommet (0,67 mm), les angles antérieurs aigus, étroits, un peu saillants; base non échancrée devant le scutellum, fai- blement sinuée de chaque côté, les angles postérieurs arrondis, un peu saillants en arrière; côtés faiblement courbés, avec chacun 6 ou 7 saillies arrondies entre les angles antérieurs et postérieurs (fig. 5). Pronctum avec de gros points profonds disposés assez irréguliè- rement et dans lesquels sont implantées les grandes soies dressées; la marge postérieure médiane ne présente cependant que quelques petits points épars. Soies couchées du pronotum orientées concentriquement vers le centre du disque. Elytres (1,64/1,16 mm) environ deux fois et demie plus longs que le pronotum, très convexes transversalement, un peu moins longitudinalement, leur plus grande lar- geur située au tiers antérieur; base un peu atténuée (1,00 mm), les épaules complètement effacées; côtés arrondis, acuminés ensemble au sommet. Chaque élytre avec 8 stries entières de gros points alignés; ces points sont encore plus gros que ceux du pronotum et sont séparés sur les stries par des espaces un peu inférieurs à leur diamètre; ponctua- tion de la partie apicale des élytres moins grosse, bien marquée cependant et alignée. Interstries tous semblables, peu convexes, légèrement moins larges que les stries, non ponctués. Les grandes soies dressées sont implantées sur les interstries et non pas dans Fic. 1 a 10. Geoparnus n. gen. setifer n. sp. — 1. Mandibule, face dorsale. — 2. Labre, face dorsale. — 3. Antenne, face dorsale. — 4. Article 6 des antennes, face basale. — 5. Prothorax, face ventrale. — 6. Abdomen, face ventrale. — 7. Patte intermédiaire. — 8. Soie dressée sur le bord de l’élytre.— 9. Edéage, partie apicale, face dorsale. — 10. Ovopositeur, face dorsale. Fic. 11. Oreoparnus microps Delève. Article 6 des antennes, face basale; même grossissement que la fig. 4. DESCRIPTION D’UN DRYOPIDE TERRESTRE NOUVEAU DE LA MALAISIE 707 708 CLAUDE BESUCHET les points; de petites soies simples sur le bord basal des élytres, sur le bord externe de ceux-ci, sur les épipleures et sur le tiers postérieur de la suture. Téguments des élytres lisses, non réticulés, méme en préparation microscopique. Face ventrale avec de gros points profonds sauf sur la partie antérieure du proster- num (fig. 5) et sur les quatre derniers sternites abdominaux (fig. 6). Pubescence formée de soies simples relativement courtes, avec ici et la une soie simple assez longue; celles-ci plus nombreuses sur les trois derniers sternites abdominaux. Caractères sexuels. Tibias I, II et III (fig. 7) armés chez le mâle, sur le bord apical interne, d’un petit éperon; ils sont inermes chez la femelle. Edéage (long. totale: 0,76 mm) (fig. 9). Les paramères, vus de profil, sont légèrement courbés et un peu atténués de la base à l’apex; celui-ci arrondi; lobe médian aussi long que les parameres. Ovopositeur (long. 1,36 mm) (fig. 10) longuement effilé, à peine courbé en vue laté- rale. Malaisie, Pahang: Berinchang, dans les Cameron Highlands, 1 g (holotype, Mus. Genève) et 1 © (allotype, Mus. Genève) trouvés le 26.III.1977 en bordure de la forêt, dans une souche pourrie, à 1700 m d’altitude (leg. T. Jaccoud); Tanah Rata, dans les Cameron Highlands, 1g (paratype disséqué, en préparation microscopique; Mus. Genève) trouvé le 24.III.1977 dans la forêt, dans un tamisage d’humus a 1700 m (leg. T. Jaccoud). TABLEAU COMPARATIF DES PRINCIPALES DIFFERENCES Geoparnus setifer n. sp. Malaisie, Cameron Highlands Kong, 2,7322nm Pédicelle antennaire prolongé du côté dorsal par une lame transversale. Article 3 des antennes simplement élargi de la base a l’apex. Chétotaxie des articles du funicule an- tennaire assez simple (fig. 4). Prostheca mandibulaire avec une dent chitinisée. Téte avec une pubescence couchée assez dense formée de soies courtes. Côtés du pronotum distinctement cré- nelés. Pronotum sans caréne sublatérale. Oreoparnus microps Deléve Ruanda, Kivu et Burundi Long. 3,6 mm Pédicelle antennaire simplement trans- verse, sans oreillette. Article 3 des antennes avec une lamelle laterale. Chetotaxie des articles du funicule antennaire plutöt complexe (fig. 11). Prostheca mandibulaire sans dent chi- tinisee. Téte avec seulement quelques petites soies couchées. Côtés du pronotum non crénelés, nettement rebordés. Pronotum avec carène sublatérale. DESCRIPTION D’UN DRYOPIDE TERRESTRE NOUVEAU DE LA MALAISIE 709 Pronotum avec une pubescence couchée assez dense formée de soies courtes. Apophyse prosternale avec les côtés net- tement relevés. Scutellum très petit, triangulaire. Elytres deux fois et demie plus longs que le pronotum. Elytres avec les grandes soies raides implantées sur les interstries. Elytres avec chacun 8 stries de gros points alignés. Epipleures des élytres sans échancrure au niveau des fémurs III. Métarsternum avec une dépression tri- angulaire aplatie limitée de chaque côté par une carène assez élevée. Métasternum simplement tronqué entre les hanches III. Seul le 1°" sternite apparent avec de gros points profonds. Pronotum sans pubescence couchée. Apophyse prosternale occupée par une forte caréne médiane arrondie. Scutellum assez grand, arrondi. Elytres un peu plus de trois fois plus longs que le pronotum. Elytres avec les grandes soies raides implantées sur les stries, dans les points. Elytres avec chacun 10 stries de gros points plus ou moins alignés. Epipleures des élytres avec une échan- crure profonde au niveau des fé- murs III. Métasternum avec une dépression médiane peu profonde. Métasternum prolongé en arrière, entre les hanches III, par deux lames triangulaires séparées par une échan- crure de même forme. Sternites abdominaux tous nettement ponctués. BIBLIOGRAPHIE DELEVE, J. 1965. Contribution à l’étude des Dryopoidea. XIV. Un nouveau genre de Dryopidae (Coleoptera), à caractères aberrants. Bull. Ann. Soc. R. Ent. Belg. 101: 267-273. LELEUP, N. 1975. Mission entomologique du Musée Royal de l'Afrique Centrale aux Monts Uluguru, Tanzanie. 9. Genre Oreoparnus Delève (Coleoptera Dryopidae). Rev. Zool. afr. 89: 737-741. Adresse de l'auteur : Muséum d'histoire naturelle Case postale 284 CH-1211 Genève 6 Suisse 710 DENNIS C. TURNER Dennis C. Turner. — Aktivitätsmuster freilebender Rehe im Verlauf des Frühjahrs: optimale Ausnützung der Tageszeit. (Mit 1 Tabelle und 6 Abbildungen) !. Abt. Ethologie & Wildforschung, Zoologisches Institut der Universität Zürich, Birch- strasse 95, CH-8050 Zürich. ABSTRACT Activity pattern of free-ranging roe deer during Winter-Spring: optimal exploitation of daytime.— Quantitative observations on the behavior of individually marked, free- ranging, adult female roe deer were made in a cropland study area using the focal animal method. On 19 days between 4.1.77 and 26.4.77, a randomly selected animal was followed on each day throughout the entire diurnal period. On other days within the same period random 1'%-minute samples of behavior were recorded on tape using an ethogram. Over the 4-month-period the number of seconds spent feeding per minute standing remained constant; over the same period, the number of minutes standing per obser- vation minute (minute of daylight) significantly increased. This led to the conclusion that the number of seconds feeding per minute of observation (or daylight) increased over the 4 months. Between January and April, the average standing-bout-duration did not vary with daylength. The ,, Rumen Fill” theory states that ruminants must keep their guts filled constantly, and are limited by how fast they can digest food, not by how fast they can obtain food. Therefore the first two results interpreted in light of the rumen fill theory should lead to an avoidance of less digestable food types as the winter progresses. Browsing on woody plants and feeding on rapes, an agricultural plant used to produce oil, decreased significantly between January and April. Since the deer select more easily digestable food types and if the assumption is correct that ruminants are limited by how fast they can clear their guts, one would expect the total amount of resting time and the average lying-bout-duration to decrease as winter pro- gresses. Indeed this was found to be the case. Although the average standing-bout- duration remained constant, this explains further why the number of minutes standing per observation minute increased. Results are summarized in a model and discussed in terms of optimal foraging strategy theory. EINLEITUNG Das Studium von Futtersuch- und Fressstrategien hat in den letzten 15 Jahren einen grossen Aufschwung erlebt (MACARTHUR & PIANKA 1966; SCHOENER 1971; NORBERG 1977; PyKE ef al. 1977). Die meisten daraus resultierenden Theorien sind jedoch fiir eine Raubtier-Beutetier-Interaktion entwickelt worden, mit Parametern __ Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaft- lichen Forschung, Gesuch Nr. 3.788.76. AKTIVITATSMUSTER FREILEBENDER REHE IM VERLAUF DES FRUHJAHRS 711 wie z.B. Verfolgungszeit oder Wahrscheinlichkeit des Fangs. Solche Parameter lassen sich nicht einfach für die Pflanzenfresser anwenden, besonders nicht für grosse, nicht spezialisierte Herbivoren. Diese Tiere fressen meistens Pflanzen, die zwar häufig vor- kommen, jedoch einen niedrigen Nährwert aufweisen. Aufgrund der ,,Pansenfiille- Theorie“ (MOEN 1973; Westoßy 1974) müssen solche Tiere ihren Magen-Darm-Trakt kontinuierlich gefüllt halten; ihr Fressverhalten wird beschränkt durch die Geschwindig- keit, mit der sie Futter verdauen, nicht durch die Geschwindigkeit, mit der sie es beschaffen können. Wenn diese Annahmen zutreffen, würde man gewisse Wirkungen auf das Aktivitätsmuster und auf das Futterwahlverhalten erwarten. Im Rahmen eines Longitudinalprojekts über die sozioökologische Raumorganisation einer freilebenden Rehpopulation wurden im Hinblick auf eine Analyse des optimalen Fressverhaltens und der optimalen Ausnützung der Tageszeit Daten zum Aktivitäts- muster einzelner Rehe gesammelt. MATERIAL UND METHODEN Die vorliegenden Daten sind in einem Forschungsrevier in der Nähe von Zizers/GR zwischen dem 4. Januar und dem 26. April 1977 gesammelt worden. Das Gebiet der „Zizerserfelder“ umfasst ca. 200ha und liegt westlich der SBB-Bahnlinie Landquart- Chur bis zur Autobahn N13 (Landquart-Chur). An der nördlichen Grenze des For- schungsgebietes liegt ein kleiner Waldteil. Im übrigen Gebiet bieten nur wenige Wind- schutzstreifen und Hecken Deckung für die Rehe während des Winters. Dieses Gebiet wird landwirtschaftlich intensiv genutzt für Getreide- und Futterbau. Je nach Jahreszeit und Jagddruck auf die unmarkierten Tiere leben zwischen 50 und 80 Rehe im Gebiet (inkl. bewaldeter Teil im Norden). Im Lauf der Longitudinal- studie wurden in Treibaktionen gegen aufgehängte Netze verschiedentlich Tiere gefangen und mit farbigen Halsbändern mit Ziffern und farbigen Ohrmarken individuell markiert. In der Zeit der Datenaufnahme waren ca. 30 Tiere aller Alters- und Geschlechtsklassen markiert. Um Unterschiede im Aktivitätsmuster auszuschliessen, die infolge unterschiedlicher Nährstoff- und Energiebedürfnisse von Tieren verschiedener Alters- und Geschlechts- klassen auftreten könnten, wurden nur adulte, individuell markierte Geissen als Fokus- Tiere (ALTMANN 1974) protokolliert. Im Lauf des Frühjahrs wurden an 19 Tagen je eine zufällig gewählte Geiss den ganzen Tag verfolgt. Neben der umfangreichen Auf- nahme anderer Daten wurden die Zeiten protokolliert, zu denen das Tier im Lauf des Tages aufstand oder sich hinlegte. Nachstehend werden nur diese Daten betrachtet. Sie werden analysiert im Hinblick auf den gesamten Zeitbedarf für eine Aktivität pro Tag und im Hinblick auf die Zeitdauer eines Aktivitäts-,, Bouts”, wobei ein ,,Bout™ mit der ersten Minute einer bestimmten Aktivität (z.B. Stehen) beginnt und bis zur letzten Minute dieser Aktivität dauert. Für diese Auswertung wurden nur Daten ver- wendet, die an Tagen aufgenommen wurden, an denen ich das Tier den ganzen Tag verfolgen konnte. Wenn das Fokus-Tier gestört wurde, berücksichtigte ich für die Berechnung der Bout-Dauer den momentanen und den darauffolgenden Aktivitäts- Bout nicht. An 9 weiteren Tagen in der gleichen Jahreszeit wurden 1'%-minütige Stichproben des Rehverhaltens auf Tonband protokolliert. Fahrrouten wurden innerhalb der Beschränkungen des Feldwegnetzes zufällig gewählt und für jedes entlang dieser Routen gefundene Reh, eine solche Verhaltensstichprobe plus umfangreiche Randdaten (z.B. Feldertyp, Distanz zur Deckung, usw.) aufgenommen. 712 DENNIS C. TURNER RESULTATE UND DISKUSSION Zwischen dem 4.1. und 26.4.77 nahm die Tageslänge um ca. 5% Stunden zu bzw. die Nachtlänge um ca. 5% Stunden ab. In Bezug auf optimale Ausnützung der Tages- zeit könnte man Aenderungen im Fressverhalten der Rehe erwarten. Zuerst wurde gefragt, ob stehende Rehe im Januar mehr (oder weniger) Sekunden pro Minute „Stehen“ fressen als im April. Es wurden keine signifikanten Unterschiede in der Anzahl Sekunden für Fressen pro 11,-Minuten-Stichproben zwischen 20 im Januar und 20 im April zufällig gewählten Stichproben gefunden (f-test, t=0,40; Januar-x =46.2 Sek., s=23.9; April-x=43.2 Sek., s=23.2). Wenn sie stehen, verbringen die Rehe also am Anfang und am Schluss der Beobachtungsperiode gleich viel Zeit mit Fressen. Sodann wurde gefragt: Stehen die Rehe proportional mehr an längeren Tagen als man auf grund der Zunahme der Tageslänge erwarten würde ? Abb. 1 zeigt die Beziehung zwischen Minute Stehend pro Beobachtungsminute und Tageslänge. Ein Spearman-Rangtest ergab eine signifikant positive Korrelation (r,= +0.63, p <0.01, n=16). Pro Beobachtungsminute stehen die Rehe mehr, je länger der Tag wird. = © © MINUTE STEHEND PRO BEOBACHT— MINUTE 550 600 650 700 750 800 850 900 Minuten TAGESLANGE ABB. 1. Die Beziehung zwischen Minute Stehend pro Beobachtungsminute und Tageslange. Diese beiden Resultate fiihren zum Schluss, dass die Rehe im Verlauf des Friih- jahres effektiv pro Beobachtungsminute mehr fressen. Dies bestätigt die Resultate ELLENBERGS (1974) fiir eine im Gehege gehaltene Rehpopulation. Jetzt wissen wir, dass die Anzahl Minuten ,,stehend“ pro Tag im Verlauf der Beo- bachtungsperiode zunimmt. Wie teilen sich diese Minuten in die Aktivitäts-Bouts auf ? Im Grunde genommen gibt es zwei Möglichkeiten: Entweder wird es im Verlauf des Frühjahrs mehr Bouts pro Tag geben und die Bout-Dauer bleibt etwa konstant, oder die Bout-Dauer wird verlängert und die Anzahl Bouts pro Tag bleibt konstant. Aus Abb. 2 ist ersichtlich, dass sich die totale Anzahl Bouts pro Tag (stehend und liegend) im Verlauf des Frühjahrs vermehrt (Spearman, r,=0.91, p<0.001, n=16). Ent- sprechend gab es zwischen der mittleren Steh-Bout-Dauer (62 Bouts auf 18 Tage) und AKTIVITATSMUSTER FREILEBENDER REHE IM VERLAUF DES FRUHJAHRS 713 der Tageslänge keine Korrelation (Abb. 3., Spearman, r,=0.18, n=18; x der Steh- Bout-Dauer = 58.1 Min., s=32.8, n=62). ANZAHL BOUTS (stehend+liegend ) x DER STEH- BOUT- DAUER (IN MINUTEN) 220 200 180 160 140 120 100 20 18 16 14 12 10 550 600 650 700 750 800 850 900 Minuten TAGESLANGE ABB. 2. Die Beziehung zwischen Anzahl Bouts pro Tag und Tageslänge. 550 600 650 700 750 800 850 900 Minuten TAGESLANGE ABB. 3. Die Beziehung zwischen der mittleren Steh-Bout-Dauer und der Tageslänge. Die ‚„Pansenfülle-Theorie“ nimmt an, dass die Wiederkäuer in ihrem Fressverhalten nicht durch die Geschwindigkeit, mit der sie Futter beschaffen können, limitiert sind, sondern durch die Geschwindigkeit, mit der sie es verdauen und den Pansen entlasten 714 DENNIS C. TURNER können. Die bisher vorliegenden Resultate zeigen, dass die Rehe (1) pro Minute Stehen im Verlauf des Frühjahrs gleich viel fressen, (2) pro Beotachtungsminute im Verlauf des Frühjahrs mehr stehen und deshalb pro Beobachtungsminute effektiv mehr fressen, dass sich aber (3) die Steh-Bout-Dauer im Verlauf des Frühjahrs nicht verlängert. Unter Berücksichtigung der Pansenfiille-Annahme und der oben erwähnten Resultate müsste dann erwartet werden, dass die Rehe durch ihr Futterwahlverhalten im Verlauf des Frühjahrs schwer verdauliche Nahrung vermeiden bzw. leicht verdauliche Nahrung vorzichen. Diese Hypothese wurde anhand der Daten aus zwei Vegetationstypen geprüft, da im Verlauf des Frühjahrs das Flächenangebot dieser zwei Typen konstant blieb. Die Resultate liegen in Tab. I vor. Von einer totalen Reh-Beobachtungszeit von 10°215 Sekunden im Januar und 27’810 Sekunden im April verbrachten die Rehe im Januar 21%, im April nur 13% in Rapsfeldern. Zudem verbringen die Rehe im April weniger Zeit mit Fressen in Rapsfeldern als im Januar: Wenn die Zeit im Rapsfeld als 100% betrachtet wird, haben die Rehe im Januar 44%, im April nur 15% der Zeit in Rapsfeldern Raps gefressen. Es gab also einen signifikanten Unterschied zwischen Januar und April in der Benützung der Rapsfelder (y?-Test, p <0.05). Raps ist eine sehr ölhaltige Pflanzenart, die für Rehe eventuell schwer verdaulich ist. Sicher wissen wir jedoch, dass holzige Äsung, wie Baum- und Buschäste, wegen ihrem hohen Faser- gehalt für den Wiederkäuer schwer verdaulich ist. Von der gesamten Rehbeobachtungs- zeit verbrachten die Rehe im Januar 24% und im April 19% an einem Waldrand. Entlang des Waldrandes (wieder als 100% betrachtet) haben die Rehe im Januar 6,1 im April 0,1% ihrer Zeit für das Äsen holzigen Materials gebraucht. Wiederum gab es einen signifikanten Unterschied im Verlauf des Frühjahrs: sie frassen weniger schwer verdauliches holziges Material (y?-Test, p< 0.05). TABELLE I. Aenderungen im Fressverhalten zwischen Januar und April | | Januar April | | | RAPS | % der totalen Beobachtungszeit in Rapsfeldern 21 13 | | % der Fresszeit im Rapsfeld (wenn Aufenthalts- | zeit im Rapsfeld 100%) 44 15 WALDRAENDER % der totalen Beobachtungszeit entlang den Wald- randern 24 19 % der Fresszeit von holzigem Material (wenn Auf- enthaltszeit am Waldrand 100%) 6.1 0.1 Zusammenfassend kann in Bezug auf diese zwei Vegetationstypen gesagt werden, dass die Rehe ihr Futterwahlverhalten im Verlauf des Frühjahrs geändert haben: Im Fall des Asens von holzigem Material eindeutig in Richtung Reduktion schwer ver- daulicher Nahrung. Die erste Hypothese ist bestätigt. AKTIVITATSMUSTER FREILEBENDER REHE IM VERLAUF DES FRUHJAHRS 715 Wenn aber die Rehe gegen den Frühling hin tatsächlich mehr leicht verdauliche Nahrung aufnehmen, würde man unter Berücksichtigung der Annahmen der Pansen- fülle-Theorie erwarten, dass sich dies auf die Anzahl Sekunden Liegen pro Beobachtungs- minute und auf die mittlere Liege-Bout-Dauer auswirken wirde. Ein Spearman-Rang- test ergab eine signifikant negative Korrelation zwischen Minute Liegend pro Beobacht- ungsminute und Tageslange (Abb. 4., r,=-0.63, p<0.01, n=16). Wie in Abb. 5 MINUTE LIEGEND PRO BEOBACHT.- X DER LIEGE-BOUT-DAUER (IN MINUTEN) MINUTE 1.0 550 600 650 700 750 800 850 900 Minuten TAGESLÄNGE ABB. 4. Die Beziehung zwischen Minute Liegend pro Beobachtungsminute und Tageslänge. 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 550 600 650 700 750 800 850 900 Minuten TAGESLANGE ABB. 5. Die Beziehung zwischen der mittleren Liege-Bout-Dauer und der Tageslänge. (Die gestrichelte Linie impliziert keine Regressionsanalyse; sie ist nur durch die 3 Monatsdurchschnittwerte Januar, Marz, April, gezogen.) 716 DENNIS C. TURNER dargestellt, ist auch die mittlere Liege-Bout-Dauer (65 Bouts auf 19 Tage) mit der Tages- länge signifikant negativ korreliert (Spearman, r,=-0.72, p <0.05, n=19). Zusammen- fassend sind in Abb. 6 die oben erwähnten Resultate in einem heuristischen Schema dargestellt. Fress -Sek. / Min. Stehen bleibt konstant Min.Stehen/Beobacht.-Min. vermehrt sich | Fress-Sek./ Beobacht.-Min. vermehrt sich Steh -Bout-Dauer bleibt konstant Pansenfulle- Annahme Vermeidung schwer verdaulicher Nahrung* kürzere Liege- Bout-Dauer* ABB. 6. Eine heuristische Darstellung der Resultate und ihrer Interpretation. * = eine im Lauf der Arbeit bestatigte Hypothese.) Es muss daran erinnert werden, dass es zwischen Liegen und Stehen eine perfekte negative Autokorrelation gibt, was zur Betrachtung des Klassischen Hühner-Ei- Dilemmas zwingt. Doch gilt es als sicher, dass adulte trächtige Geissen ein erhôhtes Energiebedürfnis haben, besonders im letzten Drittel der Trächtigkeit (MOEN 1973). Sie haben zwei Strategien, um mit diesen zusätzlichen Kosten fertig zu werden: (1) mehr Energie aufnehmen, (2) Aktivitätskosten sparen, d.h. mehr liegen. In der Tat fressen sie absolut mehr und liegen absolut weniger im Verlauf des Frühjahres bzw. der Trächtigkeit. Die Befunde, dass die Anzahl Fress-Sekunden pro Minute Stehen konstant AKTIVITATSMUSTER FREILEBENDER REHE IM VERLAUF DES FRUHJAHRS 717 bleibt und dass sich die Steh-Bout-Dauer nicht mit der Tageslänge verändert, sprechen dafür, dass Rehgeissen effektiv durch morphologisch-physiologische Beschränkungen des Verdauungssystems limitiert sind. (Dies ist zugleich eine Art Bestätigung der Pansenfülle-Annahme.) Der einzige Weg, der noch offen steht, ist somit die Wahl leichter verdaulicher Nahrung, was automatisch kürzere Liege-Bouts erlaubt. Die damit zu- sätzlich gewonnene Zeit kann dann für weitere Energieaufnahme verwendet werden. Gesamthaft können die Resultate folgendermassen interpretiert werden: 1. Rehgeissen optimieren ihr Aktivitäts- bzw. Ruhezeitbudget nicht direkt, sondern sind eher durch morphologisch-physiologische Beschränkungen des Verdauungs- systems gebunden. 2. Durch die Wahl bestimmter Futtertypen können die Rehe den Inhalt ihres Pansens optimal beeinflussen; wenn diese Futterwahl zur Aufnahme von leichter verdaulicher Nahrung führt, wird indirekt ihr Zeitbudget verändert. 3. Zukünftige Analysen der optimalen Nahrungsbeschaffungsstrategien beim Reh (ev. auch bei sämtlichen anderen Wiederkäuerarten) sollen sich auf das Verhalten, das zu einer optimalen Futterwahl und/oder Futtermischung führt, konzentrieren. RESUME Les résultats de cette étude peuvent étre interprétés de la maniére suivante: 1. Les biches n’optimisent pas directement leur budget d’activité, respectivement leur budget de repos, mais sont soumises aux contraintes morphologiques et phy- siologiques du systéme digestif. 2. Par le choix de certains types de nourriture, les chevreuils sont en mesure d’opti- miser le contenu de leur panse; si ce choix de nourriture mène a l’absorption d'une nourriture plus digestive, leur budget de temps est influencé indirectement. 3. Les analyses futures de stratégies pour la procuration de nourriture chez les che- vreuils (éventuellement chez toutes les espèces de ruminants) doivent se concentrer sur le comportement, qui conduit à un choix et/ou un alliage de nourriture optimal. VERDANKUNGEN Ich danke Herrn Dr. P. Ratti, Jagdinspektor des Kantons Graubünden, den Behôrden der politischen und Bürgergemeinde Zizers, den Jägern des Bündner Patent- Jäger-Verbandes, insbesondere deren Präsidenten, Herrn J. Felix, und der Sektion Calanda (Präsident: Herr Ch. Bäder) für ihre wertvolle Unterstützung unseres Longitudinalprojektes. Viele stimulierende Diskussionen hatte ich im Lauf der Studie mit meinem Arbeitskollegen, Herrn Ch. Geiger. Für die Hilfe beim Uebersetzen dieser Arbeit und für stilistische Hinweise möchte ich Frl. J. Stocker und den Herren M. Ruster- holz und H. U. Müller danken. Nicht zuletzt gilt mein Dank den Teilnehmern an einem Problemkolloquium in unserer Abteilung, insbesondere den Herren Dr. H. J. Blanken- horn und H. Sigg, fiir ihre Hinweise zur Auswertung. Rev Stısse ne Zonr T 85 1978 46 718 MORITZ RUSTERHOLZ UND DENNIS C. TURNER LITERATUR ALTMANN, J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49: 227-267. ELLENBERG, H. 1974. Beiträge zur Okologie des Rehes (Capreolus capreolus L. 1758): Daten aus den Stammhamer Versuchsgehegen. Dissertation, Kiel, 133 S. MCARTHUR, R. H. and E. R. PIANKA. 1966. On optimal use of a patchy environment. Am. Nat. 100: 603-609. Moen, A. N. 1973. Wildlife Ecology: an analytical approach. W. H. Freeman & Co., San Fran- cisco. 458 pp. NORBERG, R. A. 1977. An ecological theory on foraging time and energetics and choice of optimal food-searching method. J. Anim. Ecol. 46: 511-529. Pyke, G. H., H. R. PULLIAM and E. L. CHARNOV. 1977. Optimal foraging: a selective review of theory and tests. Qu. Rev. Biol. 52: 137-154. SCHOENER, T. 1971. Theory of feeding strategies. Annu. Rev. Ecol. & Syst. 2: 369-404. Westosy, M. 1974. An analysis of diet selection by large generalist herbivores. Am. Nat. 108: 290-304. Moritz Rusterholz und Dennis C. Turner. — Versuche tiber die „Nährstoffweisheit“ beim Reh (Capreolus capreolus ) * (Mit 2 Tabellen, 5 Abbildungen 2). Abteilung für Ethologie und Wildforschung, Zoologisches Institut der Universitat Zürich, Birchstrasse 95, CH-8050 Ziirich. ABSTRACT Experiments on ,,nutritional wisdom’’ of roe deer (Capreolus capreolus).— The , nutritional wisdom hypothesis” presumes that the animal is able to distinguish between different concentrations of nutritive substances in a food. The only reference factor we can recognize, is that of food preference. This preference was tested on roe deer (Capreolus capreolus) by use of the two-choice preference method. The experiments were performed on four deer, held in two pairs. Non-enriched , pellets” were offered simultaneously with those enriched with protein or starch. The number of bites per food type and animal were recorded. Additionally, the weight of food eaten during the obser- vation periods and during the night was measured. __ * Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaft- lichen Forschung. Gesuch Nr. 3.788.76. VERSUCHE UBER DIE NAHRSTOFFWEISHEIT BEIM REH 719 The results show that roe deer can distinguish between different concentrations of nutritive substances. The threshold of significance for protein and starch probably lies near a concentration difference of 3% dry weight. The food preferences were not constant over time; they also varied with the degree of enrichment of the food. Possible reasons for this variability include changes in rumen-microorganism populations, in internal physiological states and in atmospheric conditions (BUBENIK 1959, Szmipt 1975). With respect to the intake of nutritive substances, the outcome is hardly changed by food preference of the animal. One might only expect considerable differences with high degrees of enrichment. If we compare the quotients of protein to starch, obtained by the actual intake of the animal, with the theoretical non-selection values between enriched and non-enriched foods, we see that roe deer tend to hold the quotient within a most narrow range by means of food preference. The experimental values lie between 0.30 and 0.44, while without selection one would expect values between 0.29 and 0.56. EINLEITUNG Es ist eine allgemein bekannte Tatsache, dass die Cerviden auf ein vielseitiges Nahrungsangebot angewiesen sind, dabei aber deutliche Futterpräferenzen zeigen. Dies trifft in besonderem Masse bei den Rehen zu (JUON 1963). Schon verschiedentlich wurden Versuche durchgeführt, um die Ursachen dieser selektiven Nahrungsaufnahme zu ermitteln: (Esser 1958, BUBENIK 1959, KLOETZLI 1965, RADWAN & CROUCH 1974, u.a.). Fasst man diese Ergebnisse zusammen, sieht man, dass die Futterpräferenz von vielen Faktoren abhängig ist, welche sich noch zusätzlich untereinander beeinflussen. Ais Begründung des Futterwahlverhaltens beim Reh mag folgende Tatsache gelten: Das Reh besitzt im Vergleich zu anderen Cerviden einen kleinen Pansen. Es ist deshalb besonders wichtig, die Nährstoffe in geeigneten Mengenverhältnissen aufzunehmen und zwar in Formen, welche vom Verdauungsapparat rasch verarbeitet werden (HOFMANN & GEIGER 1974, WESTOBY 1974). Falls diese Hypothese zutrifft, muss das Reh über einen Mechanismus verfügen, der es ihm erlaubt, Futter nach Nährstoffgehalt und Verdaulich- keit zu unterscheiden. Diese ,,Nahrstoffweisheits-Hypothese“ wurde erstmals von ALBRECHT (1945) formuliert. Entsprechende Versuche am Schwarzwedelhirsch (Odo- ceulus hemionus) führten Rice & CHURCH (1974) durch, indem sie das Wahlverhalten bei Flüssigkeiten mit verschiedenen darin gelösten Stoffen in Abhängigkeit der Konzen- tration untersuchten. Bei dieser sogenannten Nährstoffweisheits-Hypothese ist nicht irgendwelches Bewusstsein impliziert, sondern es handelt sich dabei um evolutiv aus- gebildete physiologische Lernmechanismen. In der vorliegenden Arbeit wurde die Fähigkeit der Rehe untersucht, Konzentra- tionsunterschiede von Nährstoffen im gleichen Futtertyp zu unterscheiden. Die Versuche wurden an vier Tieren — zu zweit gehalten in zwei Gehegen — durchgeführt. In Wahl- versuchen wurden den Tieren gepresstes Mischfutter — sogenannte „Pellets“ — mit verschiedenen Nährstoffkonzentrationen angeboten. Die Datenaufnahme dauerte vom 27. November 1976 bis 8. März 1977. MATERIAL UND METHODEN Die Versuche wurden parallel in zwei Gehegen von je ca. 40a Grösse durchgeführt. Beide Gehege bestanden aus einem Wald- und einem Wiesenanteil. Im Gehege | befanden sich die weiblichen Zwillinge „Nana“ und ‚Silla“, im Alter von sieben Monaten 720 MORITZ RUSTERHOLZ UND DENNIS C. TURNER (November 1976); die gleichaltrige Kitzgeiss „Wilma“ mit dem 1%—jahrigen Bock Johann“ befanden sich im Gehege II. Die Pellets wurden durch Mischen und anschliessendes Pressen von drei handels- üblichen Mischfuttersorten hergestellt. Ohne Zusatz dienten sie als Kontrollfutter (K). Das angereicherte Futter (A) wurde durch Zugabe von reinen Nährstoffen — Hühner- eiprotein (P) oder Kartoffelstärke (S) — hergestellt. Die Konzentrationen an Protein und Stärke, in Prozenten des Trockengewichtes, der verwendeten Futter sind in Tabelle 1 zusammengestellt. | Starkege- | Quotient halt in 9 P:S 0,356 Bezeich- | Zugabe in nung ) Gewichts -% Proteinge - halt in % 11,6 12,5 14,2 15,8 19,6 23,1 aQgogouawo-- —_ aod 11,5 11,3 11,0 10,5 10,1 OD DD D D DU U VU UV TABELLE 1. Konzentrationen des Futters an Protein und Starke: Die Konzentrationsangaben beziehen sich auf Prozente des Trockengewichtes. K = Kontrolle; P = Protein; S = Starke. Den Rehen wurde Kontrollfutter und je ein Typ angereichertes Futter wahrend vier aufeinanderfolgenden Tagen angeboten. Kontrolle und Anreicherung wurden in je zwei Schalen in ein Futterhäuschen gestellt, welches von allen Seiten gleichgut zugäng- lich war. Durch die kreuzweise Anordnung der vier Schalen wurde erreicht, dass von jeder Seite aus die Wahlmöglichkeit zwischen Kontrolle und Anreicherung bestand. Die Menge beider Futter war so angesetzt, dass sie einem Ad libitum-Angebot entsprach. Da Futterautomaten für diese Versuche nicht zur Verfügung standen, musste bezüglich Datenaufnahme ein Kompromiss geschlossen werden: Jeden Tag wurden pro Gehege dreimal Direktbeobachtungen von je einer Stunde Dauer durchgeführt. Als Beobachtungszeiten wählte man die beiden Hauptaktivitätszeiten der Rehe während Morgen- und Abenddämmerung, sowie die mittägliche Nebenaktivitätszeit. Für die Nacht erhielten die Tiere Pellets in derselben Kombination wie bei den Direktbeo- bachtungen. Die Nacht ausgenommen, erhielten die Tiere zwischen den Beobachtungs- zeiten kein pelletiertes Futter. Die Aufnahme von natürlicher Äsung konnte nicht verhindert werden, wobei aber festzuhalten ist, dass das Angebot ungenügend war. VERSUCHE UBER DIE NAHRSTOFFWEISHEIT BEIM REH 721 Als Hauptdaten dienten während den Beobachtungszeiten die Anzahl Futterbissen pro Tier und Futter, sowie die gefressene Menge Futter in Gramm pro Gehege und Futtertyp. Fiir die Nacht konnten nur die ,,Gewichtsdaten“ ermittelt werden. Als Neben- daten wurden Stôrungen, qualitative Anderungen des natürlichen Asungsangebotes, Witterungsverhältnisse, wie auch besonderes Verhalten der Rehe aufgenommen. ERGEBNISSE Unterscheidbarkeit von verschiedenen Nährstoffkonzentrationen Die Frage nach der Fähigkeit der Rehe, verschiedene Nährstoffkonzentrationen zu unterscheiden, lässt sich nur dann beantworten, wenn unterschiedliche Konzentration unterschiedliche Beliebtheit hervorruft. Keine —, oder eine nichtsignifikante Bevorzugung ist jedoch noch kein Indiz dafiir, dass das Reh nicht unterscheiden kann. Es ist zum Beispiel denkbar, dass sich das Heraussuchen eines Futters nicht lohnt, da der Gewinn zu klein ist. Auf Abb. 4 und 5 sind die Daten ,,Anzahl Bissen“ in Differenzen-Histogrammen dargestellt. Aus Platzgriinden wurden die drei Datensätze eines Tages additiv zu einer Säule zusammengefasst. Als Einheit ,,Bissen“ gilt die Menge Futter, welche zwischen zwei Kauperioden aufgenommen wird. Nachteilig auf die Resultate wirkt sich die grosse Streuung der Bissen-Grosse aus: Vergleiche mit entsprechenden Gewichtsdaten ergaben pro Bissen eine mittlere Menge von 7,7 g bei einer Standardabweichung von 5,3 g. Die Histogramme der Abb. 4 und 5 zeigen, dass die individuellen Unterschiede im Fressverhalten beim Zwillingspaar Nana und Silla viel geringer sind als bei Johann und Wilma. Anhand der S;- und P;-Replikate ist ersichtlich, dass die Präferenzen auch jahreszeitlich 4ndern. Die zahlenmässige Erfassung der Biss-Daten zeigt, dass auch bei einer starken Praferenz von beiden Futtertypen gefressen wird. Die Biss-Daten pro Beobachtungsperiode wurden statistisch ausgewertet: Mit dem zweiseitig angewendeten Test nach Wilcoxon, bzw. Walsh wurden die Daten auf signifikante Bevorzugung hin geprüft. Eine Zusammenstellung der Resultate zeigt Tabelle 2, Spalten 2—5. Signifikanz findet sich vcr allem bei den P;-, S;- und Pj 9-, Sıo-Versuchen. Bei Wilma wird nur in einem einzigen Fall eine Signifikanz tei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p = 0.06 erreicht. Zusätzlich zu den Biss-Daten wurden die ,,Gewichts-Daten“ ausgewertet. Die Resultate dieser Signifikanztests sind in Tabelle 2, Spalten 6 und 7 eingetragen. Bei diesen Daten muss in Kauf genommen werden, dass sie pro zwei Tiere gelten. (Auf eine Einzelhaltung wurde aus tierhalterischen Überlegungen verzichtet). Die ermittelten Werte stimmen folglich mit denjenigen der Biss-Daten umso mehr überein, je ähnlicher das Fressverhalten des Versuchstier-Paares bezüglich Bevorzugung und Futtermenge pro Bissen ist. Eine gute Übereinstimmung herrscht bei Nana und Silla (Gehege 1), während Johann und Wilma (Gehege II) oft entgegengesetzte Präferenzen zeigen; auch sind die Bissen von Johann viel grösser als diejenigen von Wilma. Aus diesem Grunde sind die Gewichtsdaten aus dem Gehege II nur bedingt für die Auswertung verwendbar. Wertet man zusätzlich noch die ,,Nachtdaten“ aus, so werden die Resultate der Tages-Gewichtsdaten bestätigt: Wie erwartet, wird während der Nacht gleich bevorzugt, wie am Tag. (Vgl. Tab. 2, Spalten 8 und 9). 122 MORITZ RUSTERHOLZ UND DENNIS C. TURNER Ver- BI Ss S E N Gimenceli Gewichte 2 | such | Nana |Silla|Johann|Wilma a er h ee | O10 | | | TABELLE 2. Resultate der Signifikanztests: —’ = keine Signifikanz; 0 = zu wenig Daten; S = Signifikanz (nach Wilcoxon, p = 0.05); S* = Signifikanz (nach Walsh, p = 0.051); S** = Signifikanz (nach Walsh, p = 0.062); Gewichte 1: Tagesdaten; Gewichte 2: Nachtdaten. 9 Empfindlichkeitsniveaux beztiglich Unterscheidbarkeit Berechnet man aus allen Replikaten pro Anreicherungsstufe die prozentuale Haufig- keit, mit der signifikante Bevorzugung ermittelt wurde, so erhält man das in Abb. 1 wiedergegebene Histogramm. Es wurden nur diejenigen Daten verwendet, bei denen eine Signifikanzberechnung durchgeführt werden konnte. Das Resultat lässt vermuten, dass die Signifikanzschwelle für Starke unter 3,2% liegt, d.h. dass das Reh einen Konzentrationsunterschied von 3,2% des Trockengewichts noch wahrnehmen kann. Für Protein liegt die Schwelle moglicherweise unterhalb einem Konzentrationsunterschied von 4,2%. Zur genauen Beantwortung dieser Frage sind zu wenig Replikate vorhanden. Anderungen der Futterpräferenz im Laufe der Zeit Die P;- und S;-Versuche von je vier Tagen Dauer wurden zweimal wiederholt. Aus den Histogrammen der Abb. 4 (P,-Spalten) ist ersichtlich, dass für die Proteinversuche in der ersten Versuchsperiode im November 1966 eine mittelstarke Ablehnung des angereicherten Futters vorhanden ist. Es wurde eine relative Signifikanzhäufigkeit von VERSUCHE UBER DIE NAHRSTOFFWEISHEIT BEIM REH 723 35/10/1555 Fatal 5/10! Signifikanz- häufigkeit ti 4) sE 60 40 i 151 7 ugabe in P Gewichts-% Abs. 1. Signifikanzhäufigkeiten : Die Häufigkeiten beziehen sich auf die Signifikanztests der Biss- und Gewichts-Daten des Geheges I. 25% erreicht. Im Januar 1977 wurde das mit Protein angereicherte Futter in allen Fällen signifikant abgelehnt. Im letzten Versuch — Marz 1977 — lehnte Nana das angereicherte Futter knapp signifikant ab, während Silla es eher bevorzugte. Aus dem Gehege II sind wegen eines Unfalles keine Daten vorhanden. Bei den Stärke-Versuchen (Abb. 5, S;-Spalten) zeigen sich noch massivere Ver- anderungen. In der ersten Periode vom Dezember 1976 wurde das angereicherte Futter von Nana und Silla stark bevorzugt, wohingegen Johann es signifikant ablehnte und Wilma von beiden Sorten etwa gleichviel frass. Im Januar zeigte Wilma eine schwache Präferenz der Anreicherung, während Johann weder das eine noch das andere Futter bevorzugte. Nana und Silla lehnten in der zweiten, wie auch in der dritten Periode das angereicherte Futter ab. Von Johann und Wilma sind aus der dritten Periode zu wenig Daten fiir eine Aussage vorhanden. Bilanz der aufgenommenen Nährstoffe Protein und Starke Falls eine Futterselektion stattfindet, sollte sich das Resultat dieser Auswahl in der Nährstoffbilanz niederschlagen. Um genaue Ergebnisse zu erhalten, müsste man Verdaulichkeitsuntersuchungen durchfiihren, da die Verdaulichkeit nicht konstant, sondern konzentrationsabhängig ist. In besonderem Masse gilt dies für Protein und Starke. Diese Untersuchungen hatten aber den Rahmen vorliegender Arbeit gesprengt. Berechnet wurde aus dem täglichen Futterverbrauch die jeweilige Aufnahme von Protein und Starke. Zum Vergleich wurden die entsprechenden Werte fur den Fall 724 MORITZ RUSTERHOLZ UND DENNIS C. TURNER = RSS) | | a i | t P P. Ss P Si So Sis Fb sb 93 Si 3 1 5c 5c ABB. 2. Pro Tag aufgenommene Mengen an Protein und Starke: Die Werte beziehen sich auf die zwei Tiere des Geheges I. Jede Säule entspricht dem Durch- schnittswert der erhaltenen Replikate. Fiir jeden Anreicherungsgrad entspricht jeweils die linke Säule der Proteinaufnahme, die rechte Säule der Stärkeaufnahme. Die gestrichelten Saulen entsprechen den theoretischen Werten fiir den Fall, dass keine Selektion stattfindet. berechnet, dass keine Selektion stattgefunden hat. Abbildung 2 zeigt, dass die mengen- mässigen Anderungen der Protein- und Stärke-Aufnahme durch die Selektion gering und kaum von Bedeutung sind. Im allgemeinen gilt, dass durch die Selektion grössere Mengen Stärke und kleinere Mengen Protein aufgenommen werden, als ohne Selektion erwartet würde. Als weiteren Parameter wurde das Verhältnis von Protein zu Stärke untersucht: Die effektiven Werte P:S pro Versuchsperiode wurden verglichen mit den theoretischen Werten für die Fälle, dass a) keine Selektion stattgefunden hat, 5) nur Kontrollfutter gefressen wurde und c) nur angereichertes Futter gefressen wurde. In Abbildung 3 sind die Ergebnisse für Protein-Anreicherungen (a) und Stärke-Anreicherungen (b) getrennt dargestellt. Es zeigt sich deutlich, dass bei hoher Protein-Anreicherung das Verhältnis P:S durch die Futterwahl erniedrigt wird. Bei den Versuchen mit Stärke-Anreicherung ist im Bereich der verwendeten Anreicherungsstufen noch keine Aussage möglich. VERSUCHE UBER DIE NAHRSTOFFWEISHEIT BEIM REH 723 ohne Selektion mit Selektion K nur mit Selektion ohne Selektion CAN Lr A Anreicherung (Gewichts - % Anreicherung >) (Gewichts ABB. 3. Die effektiven Verhältnisse von Protein zu Stärke (P:S) im Vergleich mit den theoretischen Werten: Nur A = Werte für den Fall, dass nur angereichertes Futter gefressen wird; nur K = Werte für den Fall, dass nur Kontrollfutter gefressen wird; ohne Selektion = von Anreicherung und Kontrolle wird gleichviel gefressen; mit Selektion = effektiv erhaltene Werte (Mittelwerte aus den Replikaten des Geheges I). Darstellung a): Versuche mit Proteinanreicherung; Dar- stellung b): Versuche mit Stärkeanreicherung. DISKUSSION Die Kenntnis der versuchsbedingten Beschränkungen und der auftretenden Stör- faktoren ist eine wichtige Voraussetzung für eine objektive Wertschätzung von Versuchs- ergebnissen. Versuchsbedingte Beschränkungen und Störfaktoren Die vorliegende Arbeit ist in kleinem Rahmen durchgeführt worden. Die Zahl der Replikate wurde durch die Wahl von zwei Anreicherungen (Protein und Stärke) und deren Konzentrationsstufen stark reduziert. Eine weitere Reduktion der Replikate ergab sich dadurch, dass die Tiere bei Störung oder aus anderen Gründen manchmal gar nicht zur Fütterung erschienen. Erst im Verlaufe der Hauptversuche wurde festgestellt, dass das verwendete Kontrollfutter ungünstig gewählt war: Die relativen Nährstoffgehalte erwiesen sich als für das Reh sehr günstig. Verwendet man nun dieses Futter in einem Wahlversuch, zusammen mit einem angereicherten Futter, so kann es leicht geschehen, dass sich das Tier ambivalent verhält, obwohl es unterscheidungsfähig ist. Bei einem stark subopti- malen Futter hingegen, kann eine Präferenz erwartet werden, da die Kosten-Nutzen- Bilanz günstiger ausfällt. Durch Anreicherung des Futters mit Stärke oder Protein werden zugleich die prozentualen Gehalte aller anderen Nährstoffe reduziert. Für die Präferenz des Tieres 726 MORITZ RUSTERHOLZ UND DENNIS C. TURNER NANA JOHANN mehr A mehr A (Bissen) (Bissen) 30 30 mehr K (Bissen) mehr A michi A (Bissen) (Bissen) 30 30 mehr K mehr K (Bissen) (Bissen) ABB. 4. Differenzen-Histogramme der Bissen-Häufigkeiten bei den Versuchen mit Proteinanreicherung: Eine Säule entspricht der Differenzensumme der drei Beobachtungen eines Tages. mehr A (Bissen) 30 mehr K (Bissen) mehr A (Bissen) 30 mehr K (Bissen) Eine Säule entspricht der Differenzensumme der drei Beobachtungen eines Tages. NANA (Bissen) 30 mehr K (Bissen) SILLA mehr A (Bissen) 30 mehr K (Bissen) Ssa Sio Sis ABB. 5. Ssb Differenzen-Histogramme der Bissen-Häufigkeiten bei den Versuchen mit Stärkeanreicherung: | | | | | | | Ssa Sio Sis Ssb VERSUCHE UBER DIE NAHRSTOFFWEISHEIT BEIM REH S3 S$; 728 MORITZ RUSTERHOLZ UND DENNIS C. TURNER ergeben sich dadurch viele Entscheidungskriterien. Ohne multiple Varianzanalyse und entsprechender Datenmenge kann somit nicht eindeutig festgestellt werden, welcher Nährstoff-Konzentrationsunterschied durch das Tier wahrgenommen wird. Eine weitere versuchsbedingte Beschrankung ergibt sich dadurch, dass neben dem Versuchsfutter noch natiirliche Asung vorhanden war, welche sich qualitativ und quantitativ veränderte. Zusätzliche Schwierigkeiten bei der Beurteilung der Resultate ergeben sich durch Störfaktoren, welche sich nicht balancieren lassen. In Bezug auf die Nahrungsaufnahme ist der physiologische Zustand und der Zustand der Pansenflora besonders wichtig. Die Pansenflora steht in direktem Zusammenhang mit der Nahrungsqualitat; bei einer Anderung der Diät gibt es starke Veränderungen in Zusammensetzung und Menge der Pansen-Mikroorganismen (BUBENIK 1959, JUON 1963). Auch Krankheiten und Stress kônnen die Nahrungsaufnahme beeinflussen. Unterscheidungsfähigkeit von Nährstoffkonzentrationen durch das Reh. Bei der Interpretation der Biss- und Gewichtsdaten bezüglich Unterscheidungs- fähigkeit sind folgende Hypothesen und Annahmen zu berücksichtigen: 1. Die Futterselektion bei Wiederkäuern beruht möglicherweise auf einem Lernprozess (WESTOBY 1974). 2. Bei Mangel an einem bestimmten Nährstoff können ‚specific hungers“ ausgebildet werden (ALBRECHT 1945, WESTOBY 1974, u.a.). 3. Die Unterscheidungsfähigkeit ist abhängig vom Mass der nutritiven Bedürfnisse (WESTOBY 1974). 4. Die Unterscheidung erfolgt sensorisch vor der Nahrungsaufnahme und zwar auf- grund der unterschiedlichen Nährstoffzusammensetzung. (Vergleiche auch WESTOBY 1974). Bei Mechanismen, die auf einem Lernprozess beruhen, muss mit Fehlentscheiden des Tieres gerechnet werden. Dafür sprechen die relativ starken Präferenzschwankungen und die Tatsache, dass nicht in allen Versuchen eine signifikante Präferenz erhalten wurde. (Vgl. Tab. 2). Ebenso scheinen die Resultate zu bestätigen, dass alle Nährstoffe in genügenden Mengen vorhanden waren, folglich nur geringe „specific hungers“ ausgebildet wurden. Futterwahl als ein Mittel zur Nahrungsoptimierung Man kann die Futterwahl als ein Mittel zur Nahrungsoptimierung anschauen. Individuelle Bevorzugung lässt darauf schliessen, dass viele Wege zum gleichen Ziel führen. In vorliegender Arbeit sind zwei Optimierungsaspekte berührt worden: 1. die mengenmässige Optimierung von Protein bzw. Stärke und 2. die Optimierung des Mengenverhältnisses von Protein zu Stärke. Die Hypothese der Optimierung von Protein oder Stärke konnte innerhalb des Versuchsbereiches verworfen werden. (Vgl. Abb. 2). Bezüglich der Optimierung des P:S-Verhältnisses wurde gezeigt, dass dieser Quotient durch das Futterwahlverhalten der Rehe in einem möglichst engen Bereich gehalten wird. (Vgl. Abb. 3). Da Menge und Mengenverhältnis von Protein und niederen Kohlenhydraten ausschlaggebend sind für den Metabolismus der Pansen-Mikro- organismen (ANNISON & Lewis 1959, MoEN 1973), könnte man erwarten, dass es sich VERSUCHE UBER DIE NAHRSTOFFWEISHEIT BEIM REH 729 hier um eine Mischungs-Optimierungs-Aufgabe handelt, anstelle von einzelnen Maxi- mierungs- bzw. Minimierungs-Prozessen. Die vorliegenden Daten unterstiitzen diese Erwartung. ZUSAMMENFASSUNG Die „Nährstoffweisheits-Hypothese“ setzt voraus, dass das Tier Nährstoffkonzen- trationen im Futter unterscheiden kann. Die einzige diesbezüglich beobachtbare Grösse ist die Futterpräferenz. In zwei Gehegen wurden an Rehen Wahlversuche mit pelletiertem Futter durchge- führt: Neben einem nicht angereicherten Futter als Kontrolle, wurde ein, bezüglich Protein oder Stärke angereichertes Futter angeboten. Als Daten wurden in direkten Beobachtungen die Anzahl Bissen pro Futtertyp und Tier aufgenommen. Zusätzlich wurden die gefressenen Futtermengen, jeweils während den Beobachtungszeiten und während der Nacht, registriert. Die Resultate zeigen, dass Rehe Konzentrationsunterschiede von Nährstoffen unterscheiden können. Die Signifikanzschwellen für Protein und Stärke liegen möglicher- weise bei einem Konzentrationsunterschied von ca. 3% bezüglich des Trockengewichtes. Die Futterpräferenzen erwiesen sich als zeitlich nicht konstant und variieren zudem auch mit dem Anreicherungsgrad. Mögliche Gründe für diese Variabilität sind Änder- ungen der Pansenflora, des physiologischen Zustandes des Tieres und Änderungen der Witterung (BUBENIK 1959, SzmipT 1975). Mengenmässig wird die Nährstoffbilanz der Tiere durch ihre Futterpräferenzen nur unwesentlich verändert; bedeutende Unter- schiede sind erst bei sehr hohen Anreicherungsgraden zu erwarten. Vergleicht man die Quotienten Protein zu Stärke, der von den Tieren pro Tag aufgenommenen Nahrung, mit den theoretischen Werten ohne Selektion zwischen Anreicherung und Kontrollfutter, so wird deutlich, dass das Reh mit Hilfe der Futter- präferenz diesen Quotienten in einem möglichst engen Bereich zu halten versucht. In den Versuchen liegen die Werte zwischen 0,30 und 0,44; ohne Selektion sind Werte zwischen 0,29 und 0,56 zu erwarten. VERDANKUNGEN Die Herstellung des Versuchsfutters verdanken wir Herrn Prof. Dr. A. Schürch und Herrn Dr. H. Bickel an der Abteilung für Futtermittelkunde der ETH-Zürich, welche grosszügigerweise ihre Futterpresse zu Verfügung stellten. Wertvolle Hinweise und Anregungen erhielten wir von Frl. H. Müri und Herrn Ch. Geiger. Wir danken auch Herrn U. Lienhard, Jagdinspektor des Kantons Aargau und den Herren der Jagd- gesellschaft Suhrental (Kanton Aargau) für ihre Unterstützung unseres Rehgeheges. LITERATURVERZEICHNIS ALBRECHT, W. A. 1945. Discrimination in food selection by animals. Sci. Monthly 60: 347-352 ANNISON, E. F. and D. Lewis. 1959. Metabolism in the Rumen. London: Metheun and New York: Wiley, 184 S. BUBENIK, A. 1959. Grundlagen der Wildernährung. Deutscher Bauernverlag. Berlin. 229 S. Esser, W. 1958. Beitrag zur Untersuchung der Äsung des Rehwildes. Z. Jagdwiss. 4: 1-40. 730 C. MERMOD ET S. DEBROT Hormann, R. R. und G. GEIGER. 1974. Zur topographischen und funktionellen Anatomie der Viscera abdominis des Rehes (Capreolus capreolus L.). Anat., Histol., Embriol. 3: 63-84. Juon, P. 1963. Uber neuere Erkenntnisse zur Frage der Rehwildernährung. Schweiz. Z. Forstwes. 114: 98-117. KLOETZLI, F. 1965. Qualität und Quantität der Rehäsung in Wald- und Griinlandgesellschaften des nördlichen Schweizerischen Mittellandes. Veröff. Geobot. Inst. der Eidgen. Techn. Hochschule Zürich. 186 S. Morn, A. N. 1973. Wildlife Ecology. San Francisco: W. H. Freeman and Company. 458 S. RADWAN, M. A. and G. L. Croucn, 1974. Plant characteristica related to feeding preference by black-tailed deer. J. Wildl. Manage. (1) 38: 32-41. Rice, P. R. and D. C. CHURCH. 1974. Taste responses of deer to browse extracts, organic acids, and odors. J. Wildl. Manage. (4) 38: 830-836. SzMIDT, A. 1975. Food preferences of roe deer in relation to principal species of forest trees and shrubs. Acta theriol. (20) 20: 255-266. WesroBy, M. 1974. An analysis of diet selection by large generalist herbivores. Am. Nat. 108: 290-304. C. Mermod et S. Debrot. — Morphométrie cranienne par radio- graphie. I: Problèmes techniques !. Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel. ABSTRACT Craniometry by radiography. I: Technical problems. — In order to test a method of radiographical craniometry, 54 stoat’s skulls have been measured directly, then X-rayed. Measurements taken on radiographs are compared with actual dimensions by a re- gression analysis. The slope of the regression line furnishes a correction’s coefficient for the measures taken on the radiographs. Several conditions make this method a little restrictive. It is nevertheless very useful any time an animal has to be kept alive. It is for instance valuable for studies of population dynamics. INTRODUCTION Depuis Vautomne 1976, nous étudions une population d’hermines (Mustela erminea L.) dans le Jura neuchâtelois (Suisse). Nous nous sommes intéressés particulière- ment à l’infestation de ces petits carnivores par un Nématode, Skrjabingylus nasicola sd ! Ce travail a été réalisé grâce à un subside du Fonds national suisse de la recherche scien- tifique (requéte n° 3.685-076). MORPHOMETRIE CRANIENNE. I 731 (Leuckart, 1842), vivant dans leurs sinus frontaux. Pour déceler les lésions provoquées par ce parasite chez les animaux vivants, nous utilisons la radiographie (fig. 1). A l’examen des clichés obtenus, nous avons pensé qu'il était possible de mesurer aussi quelques-uns des paramètres habituellement relevés dans les travaux de morphométrie. Le but de ce travail est de montrer les possibilités et les problèmes inhérents à cette technique. 10 mm | (EL LE Radiographies de cranes d’hermines; a gauche, un crane normal, a droite, un crane dont le sinus frontal droit est déformé par la présence de parasites du genre Skrjabingylus. MATERIEL ET METHODE RADIOGRAPHIQUE Le générateur radiographique est un Siemens NANODOR 1, d’une puissance de 18 mA pour 60 ou 75 kV. Les radiographies cräniennes d’hermines sont faites a 60 kV, avec des temps de pose de 0,3 a 0,5” (film Ilford ILFEX, utilisable sans écran renforcateur). Les animaux sont radiographiés en incidence dorso-ventrale, le rayon directeur étant centré approximativement sur la suture fronto-pariétale (fig. 2). PROBLEMES TECHNIQUES Des informations détaillées sur la technique radiographique peuvent être trouvées dans la littérature spécialisée. Nous nous sommes basés sur le guide de TRIAL & RESCANIERES (1976), et nous nous contenterons ici de résumer quelques-unes des notions les plus importantes pour notre travail. 732 C. MERMOD ET S. DEBROT Fic. 2. Schéma de la radiographie crânienne d’une hermine. On constate que le paramètre CB (longueur condylobasale) est situé dans un plan parallèle au plan du film grâce à l’appui, en arrière, sur la trachée. S: source du faisceau de rayons X. 1. Agrandissement des images: L’objet est d’autant plus agrandi qu’il est plus loin du film et plus prés du foyer. Le rapport d’agrandissement est donné par la formule: D’/D = Ff/FO (D: diamètre de l’objet, D’: diamètre de son image, Ff: distance foyer- film, FO: distance foyer-objet). Les mensurations faites sur les cränes d’hermines sont ee en ——@—@—@——1@21&È———1_onr TE ome cr u | L — MORPHOMÉTRIE CRÂNIENNE. I 733 situées dans un plan éloigné d'environ 8 mm du plan du film, la distance foyer-film est de 800 mm. Le rapport D’/D est donc voisin de 1.01. 2. Angle radiographique d'incidence : Il s’agit de l’angle entre le rayon directeur et le plan dans lequel se situe D. Si ce plan n'est pas parallèle au film, la mesure de la projection orthogonale sera plus petite que D. 3. Flou géométrique : Les contours d'une image radiologique ne sont pas d'une netteté absolue. Cela provient principalement du fait que le foyer n'est pas ponctuel et provoque une zone de pénombre autour de l’image. Ce flou est faible dans nos condi- tions de travail, puisque le rapport Ff/FO est très proche de 1 et le foyer de petit dia- mètre (0,9 mm). 4. Flou photographique : En radiographie, le flou photographique est dû au grain des écrans renforcateurs beaucoup plus qu'à la granulation du film. Cette cause de fiou est donc négligeable dans notre cas. Le flou cinétique sera traité dans un autre article (DEBROT & MERMOD 1978). 5. Confusion des plans: Des régions superposées sur le trajet d'un rayon foyer-film se confondent sur le cliché. La localisation exacte d'un point a partir duquel on désire mesurer un paramètre est donc souvent difficile. C'est particulièrement le cas pour les endroits du crâne superposés à la mandibule. Ces notions théoriques nous imposent donc des conditions et des restrictions à l’usage de cette technique en morphométrie, notamment: 1. La distance foyer-film doit être aussi grande que possible. 2. Il faut pouvoir estimer avec une précision suffisante la distance objet-film, afin de calculer le rapport d’agrandissement. 3. Le plan dans lequel est mesuré le paramètre, distance condylo-basale CB, par exemple (fig. 2) doit être parallèle au plan du film. Une petite variation de l'angle d'incidence est cependant tolérable tant que la différence introduite est inférieure à la précision de la mesure. 4. On évitera de mesurer des paramètres dont les points d’origine ne peuvent pas être localisés précisément (sutures osseuses, points superposés à la mandibule, etc.). La technique apparaît donc passablement restrictive. Pour tester la méthode, nous avons choisi cing paramètres répondant aux critères ci-dessus. Ces mesures sont fre- quemment utilisées en mammalogie (SOUTHERN 1964; REMPE 1970). Il s’agit de (fig. 3): a) Longueur condylo-basale (CB) 6) Largeur bi-zygomatique (BZ) c) Largeur mastoidienne (Ma) d) Largeur max. de la boite cranienne (Bc) e) Largeur du rostre (Ro) REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 + 734 C. MERMOD ET S. DEBROT 40mm CB Fic. 3. Paramètres craniens mesurés. CB: Longueur condylobasale, BZ: Larg. bi-zygomatique, Ma: Larg. mastoïdienne, Bc: Largeur max. de la boîte crânienne et Ro: Larg. du rostre, prise à l’extérieur des canines supérieures. TEST DE LA MÉTHODE La méthode a été testée grâce à des mensurations prises parallèlement sur 54 crânes secs d’hermines provenant de collections de musées, et sur les radiographies de ces crânes. Les mesures sont prises au moyen d’un pied à coulisse, la précision obtenue est de +0,1 mm. Une analyse de régression a alors été faite sur les séries doubles: mesures directes-mesures sur radiographies. Les calculs sont faits sur l’ordinateur IBM 1130 du Centre de calcul de l’Université de Neuchâtel. Les figures 4 et 5 présentent deux exemples de distributions, celle des largeurs bi- zygomatiques et celle des largeurs du rostre. On constate une plus grande dispersion des valeurs de la deuxième distribution. Cela s’explique par une imprécision relativement plus importante des petites mesures et par une certaine difficulté à mesurer la largeur MORPHOMETRIE CRANIENNE. I 7 Ww un BZ cr. sec (mm) 29 oa A 28 wi A / Vig A aa/* 27 Ra / wie ali 26 pik AA a | À | | 25 A 24 Z 23 whe 22 We | BZ radiog. (mm) 22 23 24 25 26 27 28 29 Fic. 4. — Distribution des couples de valeurs BZ. Ro cr. sec (mm) | | À | 10 a A | A \ A = A À id AMAA dh ab a A 9 AAA A dà dh A A LA À dà 8 ri A dà A A A 7: Ro radiog. (mm) 8 9 10 Fic. 5. — Distribution des couples de valeurs Ro. 736 C. MERMOD ET S. DEBROT du rostre sur les clichés. Le tableau 1 résume les résultats de analyse pour les cinq para- mètres choisis. La régression étant linéaire, l’équation de la droite est la suivante: y = ax + b avec: mesures prises sur les crânes secs mesures prises sur les radiographies pente de la droite de régression hauteur à l’origine. SQ x x TABLEAU |. Résultats de l'analyse de régression pour les 5 paramètres. Explications dans le texte. d’: écarts résiduels v : nombre de degrés de liberté N Re 92 b: 47 c: 54 d: 54 CHESS Coefficient de corrélation p 0,999 0,999 0,997 0,998 0,988 Pente a 0,985 0,986 0,978 0,976 0,978 Ecart-type sa 0,006 0,006 0,011 0,008 0,022 Hauteur à l’origine db 0,34 0,10 0,23 0,31 — 0,03 Ecart-type sp 0,29 0,14 0,22 0,18 0,20 Pente a’ 0,992 0,990 0,988 0,990 0,974 Ecart-type sa, inférieur a 0,002 d’ minimum = (37 — 0,16 023 — (0,17 018 d’ maximum 0,25 0,17 0,23 0,22 0,34 Ecart-type sq, 0,12 0,08 0,08 0,10 0,11 t observé 1,2 0,7 1,0 17 0,15 EE 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 y Sii 45 52 32 Sil Coefficient de correction a” 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 La pente a représente donc le coefficient par lequel on doit multiplier les longueurs ou les largeurs mesurées sur les radiographies pour obtenir ces mémes dimensions prises directement sur le crâne. La hauteur b correspond à l’erreur systématique due à l’observateur ou a l’appareillage. On notera l’écart-type s, très élevé par rapport a b. Les coefficients de corrélation p sont très voisins de l’unité, ce qui n’est pas étonnant puisque les mesures sont fortement liées (objet/image de l’objet). a’ est la pente d’une droite de régression calculée, forcée par l’origine, soit: y = a’x. Cette pente est légére- ment différente de la pente a pour chacun des paramètres. Cependant, un test ¢ de Student | | | | | | MORPHOMETRIE CRANIENNE. I 737 nous montre que l’hypothèse b = 0 est admissible. Le facteur a”, lui, est calculé unique- ment sur la base des distances Ff et FO. On constate, sauf pour le paramétre Ro que les valeurs a” sont très proches des a’. DISCUSSION ET CONCLUSIONS La comparaison entre les mesures directes et celles faites sur les clichés montre l’existence d’une erreur systématique b. Le test 7, dans notre cas, permet de négliger cette erreur, et il est dés lors admissible d’employer comme coefficients de correction les valeurs a’ ou a”. On utilisera a” lorsque une collection de référence n’est pas disponible et que l’on veut estimer les dimensions réelles de cranes d’animaux vivants radiographiés. Une mesure de la distance objet-film peut étre réalisée grace a des radiographies en incidence latérale. Celles-ci permettent en outre de juger du parallélisme entre le plan dans lequel est situé le paramètre choisi et le plan du film. Dans le cas où une collection d’objets de référence est disponible (cranes provenant d’animaux de méme espéce que ceux étudiés, par exemple), on calculera et on utilisera de préférence le coefficient a’, qui est une estimation plus précise que a” du rapport objet/image. Cette technique de crâniométrie, malgré quelques restrictions nous paraît donc valable. On l’emploiera chaque fois qu'il est nécessaire d’éviter le sacrifice des sujets étudiés. Nous l’avons appliquée en particulier à la population d’hermines citée dans l’introduction (DEBROT & MERMOD 1978). Il faut ajouter enfin que cette méthode n'est pas limitée à la crâniométrie, et que la morphométrie d’autres parties du squelette peut être faite de cette façon (membres, baculum, par exemple). REMERCIEMENTS Nos remerciements vont tout d’abord aux Musées de Genève et de Neuchâtel, dont les conservateurs ont fort obligeamment mis leurs collections à notre disposition. Nous remercions aussi vivement MMe J. Moret, du Centre de calcul de l’Université de Neu- châtel pour sa collaboration. Notre gratitude va enfin à notre assistant technique, M. G. Fivaz qui a réalisé les graphes et dessins de ce travail. RÉSUMÉ Afin de tester une méthode de morphométrie crânienne par radiographie, 54 crânes d’hermines ont été mesurés directement, puis radiographiés. Les mensurations prises sur les radiographies sont comparées aux mesures directes par un test de régression. La pente de la droite de régression représente le coefficient par lequel on doit multiplier les mesures prises sur les radiographies pour obtenir les dimensions réelles de l’objet. Diverses conditions inhérentes à la technique radiographique rendent cette méthode assez restrictive. Elle s’avère tout de même très utile chaque fois que l’on désire éviter de sacrifier les sujets. ZUSAMMENFASSUNG Zur Probe einer Methode der Schädelmessung durch Roentgenstrahlung wurden 54 Hermelin-Schädel direkt gemessen und danach radiographiert. Die auf den Roentgen- aufnahmen bestimmten Masse wurden mit den direkten Messungen durch einen 738 S. DEBROT ET C. MERMOD Regressionstest verglichen. Die Neigung der Regressionsgerade stellt den Koeffizienten dar, mit welchem man die Masse der Roentgenaufnahmen multiplizieren muss, um die wirklichen Dimensionen des Objekts zu erhalten. Verschiedene Umstände, die mit der radiographischen Technik zusammenhängen, schränken diese Methode ziemlich ein. Sie ist jedoch dann sehr vorteilhaft, wenn die Tiere lebend bleiben sollen, z.B. beim Studium einer Populationsdynamik. BIBLIOGRAPHIE DEBROT, S. et C. MERMoD. 1978. Morphométrie cränienne par radiographie. II: Application a une population d’hermines (Mustela erminea L.). Revue suisse Zool. 85: 738-744. REMPE, U. 1970. Morphometrische Untersuchungen an Iltisschädeln zur Klärung der Verwandt- schaft von Steppeniltis, Waldiltis und Frettchen. Analyse eines „Grenzfalles“ zwischen Unterart und Art. Z. wiss. Zool. 180: 185-367. SOUTHERN, H. N. 1964. The Handbook of British Mammals. Blackwell, Oxford, XXI + 465 pp. TRIAL, R. et A. RESCANIERES. 1976. Guide pratique de technique du radiodiagnostic. Vigot Freres, Paris, 434 pp. S. Debrot et C. Mermod. — Morphométrie cränienne par radio- graphie. II: Application à une population d’hermines (Mustela erminea L.) }. Institut de Zoologie, Université de Neuchatel. ABSTRACT Craniometry by radiography. II: Application to a stoat population (Mustela ermi- nea L.). — As an application of a method of radiographical craniometry, 73 X-ray photographs of live stoats are measured. A statistical analysis permits the comparison of adults and juveniles of both sexes. The difficulties in comparing a museum collection with live animals are discussed. INTRODUCTION Dans la première partie de cette étude (MERMoD & DEBROT 1978), nous avons examiné les avantages et les limites de l’utilisation de la radiographie en morphométrie. Nous nous proposons ici d'appliquer cette méthode à l’étude d’une population d’her- HE travail fait partie d’une these presentee par S. Debrot sous la direction du professeur C; Mermod. Il a été réalisé grâce à un subside du Fonds national suisse de la recherche scientifique (requéte n° 3.685-076). — — — —Òmm == UE MORPHOMETRIE CRANIENNE. II 739 mines, cette approche devant nous permettre d’en comparer les caractéristiques avec celles décrites dans la littérature (VAN SOEST & VAN BREE 1970; Perrov 1956; REICHSTEIN 1956). MATERIEL ET METHODE De décembre 1976 a octobre 1977, 73 hermines différentes ont été capturées dans la vallée de la Brévine (Jura neuchatelois, Suisse). Chaque individu a été anesthésié par une injection intramusculaire, après une pré-narcose à l’éther, de 20 à 25 mg de Nembutal par kilogramme de poids corporel, puis radiographié en incidence dorso-ventrale. (Appareil Siemens NANODOR 1, temps de pose: 0,5 seconde a 18 mA et 60 kV). L’äge est déterminé sur la base des radiographies, par la largeur relative de la cavité pulpaire des canines inférieures (ERLINGE 1977). Ce critère nous permet de séparer les individus nés au printemps (juvéniles) de ceux ayant plus d’un an d’äge (adultes). La planche I présente une radiographie de chaque classe d’âge pour les deux sexes. La catégorie des juvéniles comprend des individus d’un age allant jusqu’a 3 a 4 mois. Nous nous proposons ultérieurement d’examiner l’évolution des mensurations crâniennes chez les sub-adultes. PROBLÈMES TECHNIQUES Nous avons étudié précédemment (MERMOD & DEBROT 1978) l'influence des fac- teurs inhérents aux techniques radiologiques, sur les dimensions crâniennes apparentes. Lors de l’examen de matériel vivant, quelques facteurs supplémentaires doivent être pris en considération: 1) La distance film-crane est légèrement augmentée par la présence de tissus mous (peau, muscles...). Mais la différence n’influence pas de maniére sensible le facteur de correction a’, calculé pour les radiographies de cranes secs. 2) La disposition de l’animal sur le film est très importante pour l’horizontalité des plans de mesure. La narcose doit étre suffisante pour assurer une parfaite décontraction de la musculature. 3) Le flou cinétique n’est pas négligeable non plus: méme en anesthésie profonde, la respiration et les battements cardiaques peuvent diminuer la netteté de l’image. L'impact du flou cinétique sur les mensurations n’est malheureusement ni estimable par une méthode directe, ni prévisible par le calcul. Les mensurations crâniennes, relevées sur les radiographies, ont été multipliées par les coefficients a’ (MERMOD & DEBROT 1978). RÉSULTATS Les valeurs corrigées ont été analysées par âge et par sexe et résumées dans le tableau 1. Les différences entre les deux sexes sont toutes hautement significatives, tant pour les jeunes que pour les adultes. Les différences entre adultes et juvéniles, pour chaque sexe, sont données dans le tableau, avec leur limite de signification. 740 TABLEAU | S. DEBROT ET C. MERMOD Nombre (N), moyenne (x), écart-type (s) et cefficient de variation (CV) des paramètres mesurés. CB = longueur condylo-basale ; BZ = largeur bi-zygomatique ; Bc = largeur de la boîte crânienne ; Ma = largeur mastoidienne ; Ro = largeur du rostre. Test-t de Student-Fisher : NS ficatif ; * = différence significative pour « = 0,05 ; ** = idem pour x = 0,01 ; *** c = 0,001 Paramètre | sexe âge N X s | ad. 31 48,93 Sil 3d = juv. 12 47,69 0,88 CB | | ad. 21 44,09 1112 I > NS Juv. 9 43,66 0,36 ad. 31 DES 0,88 Juv. 12 26,54 0,86 BZ ad. 2A 24,29 0,67 99 | + | Juv. 9 23,65 0,74 | | ad. 31 21,91 0,69 Juv. 12 23,46 052 Bc ad. 21 19,95 0,61 99 sx Juv. 9 21,80 0,58 ad. 31 23,29 0,76 Sg | CPE Juv. 2 22,16 0,74 Ma mo ad. 2 20,78 OM PS * Juv. 9 20,15 0,52 ad. 31 9,70 0,44 44 — Juv. 12 9,24 0,33 Ro i ad. Zi 8,36 0,29 4 NS Juv. 9 8,23 0,25 = non signi- = idem pour CV 2,1 1,8 2,5 2,0 32 32 DR 3 354 22 341 2,1 35 3.3 37 5,6 4,5 3,6 35 3,0 MORPHOMETRIE CRANIENNE. II 741 On remarquera que les dimensions moyennes des juvéniles sont toujours inférieures à celles des adultes, à l’exception de la largeur de la boîte crânienne. Cette particularité traduit l’allure piriforme des cranes des jeunes (planche I). Nous l’illustrons par les histogrammes des figures 1 et 2. ah Nombre d'individus ad. FA juv. Classes FIG. 1. Histogramme de la répartition en classes de la largeur bi-zygomatique. Classe I: 22,3-22,8 mm... classe XIII: 29,5-30,0 mm. DISCUSSION L’appréciation quantitative de la forme globuleuse des cranes de juvéniles est un des points intéressants qui ressort de l’analyse statistique des mensurations crâniennes. Ce caractère a déjà été observé et étudié par BUCHALCZYK & RUPRECHT (1977): la capa- cité de la boîte crânienne chez le Putois diminue aussi avec l’âge. Le rapport de la lar- geur de la boîte crânienne avec un autre des paramètres étudiés permet de distinguer efficacement les jeunes individus (DEBROT, non publié). L'examen des sub-adultes nous montrera s’il existe une relation directe entre Bc et l’âge. 10 S. DEBROT ET C. MERMOD Nombre d'individus ad. ZZZ juv. Classes I 11 ni IV V VI Vil VII IX X XI xl xXıll FIG 22: Histogramme de la répartition en classes de la largeur de la boîte crânienne. Classe I: 18,3-18,7 mm... classe XIII: 24,3-24,7 mm. TABLEAU 2 Largeur bi-zygomatique illustrant la contraction de l’ossature sur les cranes secs À Mesures sur crâne sec Mesure sur cadavre différence sexe | age | 1 c: radiographie c-b | a: directe b: radiog. | (valeurs corrigées) juv. | 22,0 22,0 22,9 0,9 Juv. | 22,0 DON: 2351 1,0 5 Juv. 24,5 24,6 25,4 0,8 J Puy: ie 26,9 27,0 27,8 0,8 : ad. | 2351 23,0 237 0,7 ad. 2909 23,8 24,6 0,8 3 ad. 272 27,1 27,9 0,8 3 ad | 2722 Die, 2789 0,7 MORPHOMETRIE CRANIENNE. II 743 La comparaison des mensurations crâniennes caractérisant une population d’ani- maux vivants avec une collection de musée peut être enrichissante à plus d’un titre (homogénéité de la population, variations locales et saisonnières de taille, races, sous- espèces, etc.). Mais elle doit être faite avec précaution: nous avons en effet remarqué, sur quelques individus morts dont le cadavre a été radiographié et dont nous avons ensuite préparé le crâne, que le séchage s’accompagne d’une contraction de l’ossature. Dans le tableau 2, nous présentons quelques exemples de la largeur BZ, qui est sujette à la plus forte réduction. La variation des dimensions n’étant pas identique pour chaque paramètre, nous n’avons pas une réduction homothétique du crâne. Ainsi il y aura lieu de calculer un facteur de contraction pour chaque mensuration. CONCLUSIONS La méthode que nous avons appliquée dans ce travail permet l’étude craniométrique d’animaux rares ou protégés, comme le Putois, par exemple, dans notre canton, et de populations à faible densité (cas général des Carnivores). Elle se justifie également pour suivre l’évolution de la structure et de la forme du crâne en fonction de l’âge, sur un même individu. Une radiographie présente aussi l’avantage de fournir plusieurs renseignements tels que: dimensions crâniennes, critères d’äge, lésions parasitaires, malformations éventuelles, etc. La principale difficulté consiste à tenir compte de tous les facteurs, dépendants de la technique ou du matériel, pouvant modifier d’une manière significative les dimen- sions crâniennes sur une radiographie. REMERCIEMENTS Nous adressons tous nos remerciements à notre assistant technique, Monsieur G. Fivaz, pour la composition des figures. RÉSUMÉ En application d’une méthode de crâniométrie sur matériel vivant, 73 radiographies d’hermines sont mesurées. Une analyse statistique permet de comparer les adultes et les juvéniles, pour les deux sexes. Les problèmes posés par la comparaison des cranes de collection et des radiographies d’animaux vivants sont discutés. ZUSAMMENFASSUNG Mit Hilfe einer Schädel-Messmethode an lebenden Tieren wurden 73 Röntgenauf- nahmen von Hermelinen ausgemessen. Eine statistische Analyse erlaubt es, bei beiden Geschlechtern die Erwachsenen mit den Jungen zu vergleichen. Die Probleme des Vergleichs zwischen präparierten Schädeln und Röntgenaufnahmen lebender Tiere werden besprochen. 744 S. DEBROT ET C. MERMOD BIBLIOGRAPHIE BUCHALCZYK, T. and A. L. RUPRECHT. 1977. Skull variability of Mustela putorius Linnaeus, 1758. Acta theriol. 22: 87-120. ERLINGE, S. 1977. Spacing strategy in stoat Mustela erminea. Oikos 28: 32-42. MERMOD, C. et S. DEBROT. 1978. Morphométrie cränienne par radiographie. 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PLANCHE I Radiographies de cranes d’hermines montrant la largeur de la cavité pulpaire (c.p.) et la forme de la boîte cranienne des adultes et des juvéniles. Fr a ee er EEE nn = — te, ee, — == —— n ud MORPHOMETRIE AN KRANKHEITSERREGERN UND UBERTRAGERN 745 H. Hecker und W. Rudin. — Morphometrie: quantitative Aus- sagen zur Morphologie von Krankheitserregern und Uber- tragern. Schweizerisches Tropeninstitut, Socinstrasse 57, CH-4051 Basel ZUSAMMENFASSUNG DES REFERATS Einzellige Erreger tropischer Krankheiten können sich im Verlaufe ihres Ent- wicklungszyklus oder in Abhängigkeit experimenteller Bedingungen morphologisch verändern. Auch Zellen und Gewebe der Insekten-Vektoren dieser Erreger unterliegen, in Verbindung mit ihrer Funktion, oft einer ausgeprägten strukturellen Dynamik. Falls man versucht, diese strukturellen Befunde mit physiologischen Messungen zu korre- lieren, so besteht in beiden der genannten Fälle ein Bedürfnis nach quantitativem Erfassen der morphologischen Variationen. Die Morphometrie und im Speziellen die Anwendung stereologischer Prinzipien (WEIBEL 1969, 1973) ermgölichen quantitative Aussagen über die Zusammensetzung von Zellen und Geweben. Dabei können relative und absolute Volumina, Oberflächen von Membransystemen, die Anzahl gewisser Strukturen in Zellen, usw. ermittelt werden. So hat beispielsweise die morphometrische Untersuchung des Lebens-Zyklus von Trypanosoma brucei (Protozoa; Erreger der afrikanischen Nagana-Krankheit bei Haus- tieren) quantitative Zellveränderungen des Einzellers aufgezeigt, die sich mit physio- logischen Änderungen wie der Atmung korrelieren lassen (BÖHRINGER & HECKER 1975). Strukturell-funktionelle Verbindungsmöglichkeiten ergeben sich auch aus der morpho- metrischen Untersuchung der Mitteldarmepithelien von Stechmücken (HECKER 1977, RUDIN & HECKER 1976) und Tsetsefliegen (BOHRINGER 1977) in Abhängigkeit der Blut- verdauung. HECKER (1978) hat bei der Malaria-Mücke Anopheles stephensi, morpho- metrisch gezeigt, dass während der Verdauung eines Blutmahls das Volumen der Mittel- darmzellen der ,, Magen-Zone “ 2-4 mal vergrössert wird. Gleichzeitig wird die Ober- fläche des rauhen endoplasmatischen Retikulums 4-6 mal vergrössert. Zusätzlich erhöht sich die Zahl der freien und membran-gebundenen Ribosomen pro Zelle, wobei das Verhältnis beider Ribosomenarten signifikant zu Gunsten der membran-gebundenen verschoben wird. Diese morphometrischen Messungen lassen sich direkt mit physio- logischen Daten verbinden: dass der Darm zur erwähnten Periode in verschiedenen Belangen eine gesteigerte metabolische Aktivität aufweist, und dass dabei, neben anderen Proteinen, Verdauungsenzyme synthetisiert und ausgeschüttet werden (GOODING 1972, Briegel & Lea 1975). Ähnliche Befunde liessen sich neuerdings auch für die Gelbfieber- mücke, Aedes aegypti, aufführen (Hecker & Rudin, in Vorbereitung). Diese Beispiele aus unseren Anwendungsgebieten sollen verdeutlichen, dass der Morphologe nicht mehr auf subjektive und oft fehlerhafte, quantitative Schätzungen angewiesen ist. Ihm stehen heute mit der Morphometrie Methoden zur Verfügung, welche quantitative Aussagen ermöglichen. Diese sind ihrerseits eine Voraussetzung dafür, dass funktionelle Morphologie betrieben werden kann, wobei Korrelation der Morphologie mit der Physiologie angestrebt wird. 746 H. HECKER UND W. RUDIN LITERATUR BÖHRINGER, S. 1977. Digestion in the tsetse fly: ultrastructural analysis of structure and function of the midgut epithelium in Glossina m. morsitans (Diptera: Glossinidae). Ph.D. Dissertation Univ. Basel. BÖRRINGER, S. and H. Hecker. 1975. Quantitative ultrastructural investigation of the life cycle of Trypanosoma brucei: A morphometric analysis. J. Protozool. 22: 463-467. BRIEGEL, H. and A. O. Lea. 1975. Relationship between protein and proteolytic activity in the midgut of mosquitos. J. Insect Physiol. 21: 1597-1604. GoopmG. R. H. 1972. Digestive processes of haematophagous insects. L A literature review. Questiones entomol. 8: 3-60. Hecker, H. 1978. Intracellular distribution of ribosomes in midgut cells of the malaria mosquito, Anopheles stephensi in response to feeding. Int. J. Insect Morphol. Embryol. 5: 267-272. — 1977. Structure and function of midgut epithelial cells in Culicidae mosquitoes (Insecta, Diptera). Cell Tiss. Res. 184: 321-341. Rubin, W. and H. Hecker. 1976. Morphometric comparison of the midgut epithelial cells in male and female Aedes aegypti (Insecta, Diptera). Tissue and cell 8: 459-470. Weiser, E. R. 1969. Stereological principles for morphometry in electron microscopic cytology. Int. Rev. Cytol. 26: 235-302. — 1973. Stereological techniques for electron microscopic morphomeiry. In: “Principles and techniques of electron microscopy” (ed. M. A. Hayat), pp. 237-296. Van Nostrand Reirhold, New York. BEUTESPEKTREN DER NETZSPINNEN 747 M. Nyffeler und G. Benz. — Die Beutespektren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena labyrinthica (Cl.) in Odlandwiesen bei Zürich !. ABSTRACT Prey selection by the web spiders Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl., and Agelena labyrinthica (Cl.) on fallow land near Zurich, Switzerland. — Prey analyses of the two orb web spiders Argiope bruennichi and Araneus quadratus, and of the funnel web spider Agelena labyrinthica have been made on fallow land near Zurich (Switzerland). A. bruennichi constructs its web near the ground, A. quadratus in the flowering top zone, and A. /abyrinthica in all strata of the vegetation. The prey of the spiderlings of all three species consists mainly of small midges and aphids. On the basis of numbers of insects captured, small Diptera are the main prey of adult A. bruennichi as well as A. quadratus. In terms of biomass, however, honey bees dominate in the prey of A. qua- dratus, and honey bees and grasshoppers in the prey of A. bruennichi. The latter species has been known in Europe as an almost monophagous predator of grasshoppers. On fallow land near Zurich, however, we found it more often preying on honey bees than on grasshoppers. The range of prey of A. labyrinthica is much wider and consists of medium- and relatively large-sized insects, mainly Orthoptera, Coleoptera, Hyme- noptera (honey bees and ants), Diptera, and Lepidoptera. EINLEITUNG Erst seit wenigen Jahren werden weltweit Untersuchungen über den Einfluss von Spinnen auf Insektenpopulationen durchgefiihrt mit dem Ziel, allfallige Regelfunktionen der ersteren zu erfassen. Fiir die Schweiz besteht diesbeziiglich eine Liicke. Um diese wenigstens teilweise auszufüllen, untersuchen wir zur Zeit die Nahrungsökologie der Spinnen in intensiv und extensiv bewirtschafteten landwirtschaftlichen Gramineen- biotopen. Bei der Betrachtung von Ödlandwiesen fällt auf, dass drei unserer grössten Netz- spinnen, Argiope bruennichi, Araneus quadratus und Agelena labyrinthica, in hoher Besiedlungsdichte auftreten können. Es interessierte uns, die Beutespektren solcher Netzspinnen näher zu analysieren mit dem Ziel, Aufschlüsse über ihre ökologische Bedeutung zu gewinnen. MATERIAL UND METHODEN Die Untersuchungen wurden in Form von Direktbeobachtungen am Tag und in der Nacht vom Juni bis September 1976 und vom Mai bis September 1977 in klein- 1 Ausgeführt mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. 748 M. NYFFELER UND G. BENZ flächigen Odlandwiesen in der Region Zürich (Weiningen, Schlieren, Oberengstringen, Höngg, Katzensee) durchgeführt. Wir konnten die drei Netzspinnen in fünf verschiedenen Arten von Ödland- biotopen feststellen: — Verwilderte Hausgärten, Rebberge und Naturwiesen (Höngg, Weiningen), — Mit hohem Gras überwachsene Schiess-, Bau- und Schuttablageplätze sowie Kies- gruben (Hönggerberg, Weiningen, Katzensee), — Ungemähte Wiesenstreifen entlang Feld- und Waldrändern (Schlieren, Höngg, Katzensee), — Ungemähte Wiesenböschungen an Wegen sowie Bach- und Flussufern (Obereng- stringen, Höngg), — Sumpfwiesen (Katzensee, Weiningen). ERGEBNISSE Räumliche Lage der Netze und Beutebereiche Alle drei untersuchten Arten leben in der Vegetationsschicht von Ödlandwiesen, sind Tag und Nacht fressaktiv, in ihrem Lebenszyklus einsommerig und werden im Hochsommer reif. Es liegt somit keine tages- und jahreszeitliche Isolation der drei Arten vor. Als insektivore Prädatoren der gleichen Grössenklasse könnten die drei Arten demnach Nahrungskonkurrenten sein. In Abb. 1 wird die räumliche Lage der Netze der drei Arten und die daraus resultierende Selektion von Beutetypen dargestellt. Die zwei Kreuzspinnen Argiope bruennichi und Araneus quadratus bauen zwar beide Radnetze, sind aber vertikal räumlich gegeneinander isoliert. A. quadratus baut ihre Radnetze annähernd horizontal in der Blütenzone (Netznabe ca. 50 cm über dem Boden) und fängt damit beinahe ausschliesslich Fluginsekten. A. bruennichi hingegen legt ihr > A.quadratus Fluginsekten 40 30 springende A.bruennichi Insekten 20 10 2 : laufende A.labyrinthica Insekten (0) ABB. 1. Raumliche Lage der Netze und Beutebereich von 3 Spinnenarten: Araneus quadratus, Argiope bruennichi und Agelena labyrinthica BEUTESPEKTREN DER NETZSPINNEN 749 Radnetz mit dem charakteristischen Zickzackstabiliment vertikal, bodennah an (Netz- nabe ca. 10-20 cm über dem Boden). Wie A. quadratus filtert auch sie mit ihren Netzen das Luftplankton, doch befindet sich ihr Fangbereich zugleich im Lebensraum bodennah springender Insekten, wodurch ihr Beutespektrum vergrôssert wird. Die beiden Radnetz- spinnen sind von der Trichterspinne Agelena labyrinthica auf Grund der unterschiedlichen Beutefangtechnik teilweise isoliert. Bei den Kreuzspinnen ist eine klebrige Netzflache im Luftraum aufgespannt, woran fliegende und springende Insekten hängenbleiben. Voluminôsere, wehrhafte Beutetiere werden eingesponnen und dann durch einen Giftbiss gelähmt. Die Netze von A. labyrinthica bestehen aus bodennah oder auf Sträuchern ausgespannten Gespinstmatten, in deren Zentrum eine Wohnröhre nach unten führt. Über der Matte befindet sich ein Gerüst aus kreuz und quer gespannten Fäden. Fliegen Insekten ins Fadengerüst, so stürzen sie auf die Netzdecke ab und werden dort von der aus der Wohnröhre herbeieilenden Spinne durch einen Giftbiss gelähmt. Das gleiche passiert, wenn hüpfende und auf Pflanzen laufende Insekten auf die Gespinstmatte geraten. Diese Raumnetze dienen daher sowohl dem Fang von Fluginsekten als auch der Erbeutung springender und auf Pflanzen laufender Arthropoden, was ihr Beute- spektrum gegenüber jenen der Kreuzspinnen wesentlich vergrössert. Beutespektrum von Argiope bruennichi A. bruennichi ist eine südliche Art. Sie war vor einigen Jahrzehnten bei uns noch selten. In der Zwischenzeit ist sie stark nach Norden vorgedrungen. Wir konnten diese Spinne überall in Ödlandwiesen an der Peripherie der Stadt Zürich finden. Anfangs Juni entdeckten wir die ersten juvenilen Tiere. Ihre Jugendnetze hatten damals erst einen Durchmesser von 10 cm, und wir fanden darin nur kleine Beutetiere wie Dipteren, Blattläuse und Zikaden. Anfangs August konnten wir dann adulte Spinnen beobachten, die Netze von ca. 20 cm Durchmesser bauten. In Tabelle 1 ist das Beutespektrum adulter Weibchen von A. bruennichi in vier Wiesen aus der Region Zürich vergleichend dar- gestellt. Wir ersehen daraus folgendes: In allen vier Biotopen setzt sich die Beute von A. bruennichi zahlenmässig vor allem aus Dipteren zusammen. Das durchschnittliche Individuengewicht dieser Dipteren beträgt jedoch nur 1 bis 2 mg. In Tabelle 2 wurden deshalb die Biomassen der Beutetiere von A. bruennichi geschätzt und zusammengestellt. Die Werte zeigen, dass bezüglich der Biomasse der Beute von A. bruennichi Feldheu- schrecken und Honigbienen stark dominieren. Der Anteil Heuschrecken und Bienen an der Beute variiert allerdings von Biotop zu Biotop (Tab. 1; Abb. 2). Neben diesen tag- aktiven Insekten werden aber auch nachtaktive (z.B. Lepidopteren) erbeutet. An einzelnen Wiesenflecken, wo keine Feldheuschrecken und Bienen vorkommen, ernährt sich A. bruennichi beinahe ausschliesslich von kleinen Dipteren. Beutespektrum von Araneus quadratus In Tabelle 3 wird das Beutespektrum adulter Weibchen von A. quadratus aus einer Ödlandwiese bei Schlieren bezüglich Individuenzahl und Biomasse gezeigt. Es wird daraus ersichtlich, dass sich die Beute auch hier zahlenmässig hauptsächlich aus kleinen Dipteren zusammensetzt. Bezüglich der Biomasse dominierten in der Beute von A. qua- dratus eindeutig Honigbienen, während Heuschrecken fehlten. An Standorten, wo keine Honigbienen vorkommen, besteht die Nahrung von A. quadratus beinahe ausschliesslich aus Dipteren. oo REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 4 750 M. NYFFELER UND G. BENZ TABELLE 1 Beutespektren adulter Weibchen von Argiope bruennichi in vier verschiedenen Oedlandwiesen der Region Ziirich im August und September 1976 SE | ne E Ort en Schlieren Er (El Wiesenbord 3 f ; Verwildert Üb h Biotop-Typ à Se Feldrain an er Bee Anzahl Netze 64 17 38 DA Anzahl Beutetiere SIT 224 215 90 Beutespektrum in % Ephemeropteren 0,2 153 0,8 0 Orthopteren 3,3 0,9 0,1 1222 Heteropteren 0 1,3 0 0 Thysanopteren 0,4 0 0,3 0 Zikaden 0,3 0 0 A Aphiden 4,4 4,0 ULI 0 Coleopteren 0.6 0,4 0 1,1 Apiden 0 8,0 HDD 4,4 Vespiden 0 0 0,3 0 and. Hymenopteren 1,9 3 1,9 0 Lepidopteren 1,0 0,4 0 0 Dipteren 79,5 80,4 69,2 77,8 Araneiden 0,2 0 0 3,3 unidentifiziert 152) 1,8 1,0 0 Total 100 100 100 100 TABELLE 2 Beutespektrum adulter Weibchen von Argiope bruennichi beziiglich der Biomasse aus Odlandwiesen bei Ziirich, berechnet nach den Werten der Tab. 1 ( Individuengewichte geschätzt) Individuen- Individuen- Biomasse zahl gewicht in mg = % Ephemeropteren 5 5 DS 0,2 Orthopteren DAI 175 4 725 39:0 Heteropteren 3 15 45 0,4 Thysanopteren 2 0,5 1 = Zikaden 2 5 10 0,1 Aphiden 54 1 54 0,4 Coleopteren 4 10 40 0,3 Apiden 53 100 5 300 43,8 Vespiden 1 100 100 0,8 and. Hymenopteren 13 10 130 11 Lepidopteren 4 45 180 18 Dipteren 701 2 1 402 11,6, Araneiden 4 20 80 0,7 Total 873 = 12 092 100 BEUTESPEKTREN DER NETZSPINNEN 751 Beute/Netz 12 A. bruennichi Di A. quadratus A. labyrinthica Schlieren Frankental Honggerberg O.Engstringen ABB. 2. Honigbienen (punktierte Säulen) und Heuschrecken (weisse Säulen) als Beute der 3 Spinnenarten Argiope bruennichi, Araneus quadratus und Agelena labyrinthica in Abhangigkeit vom Standort. Untersuchungen auf 2 Odlandwiesen mit viel bliihendem Cirsium arvense (L.) und Rubus sp. (Schlieren, Frankental) und 2 grasreichen Biotopen (Hönggerberg, Oberengstringen). A. quadratus fehlte an 2 Standorten. 192 M. NYFFELER UND G. BENZ TABELLE 3 Beutespektrum adulter Weibchen von Araneus quadratus aus einer Odlandwiese in Schlieren im August 1976 (Werte von 28 Netzen) | Individuenzahl Biomasse Individuen- | gewicht in mg N 7 mg % Heteropteren 1 0,6 15 15 0,9 Aphiden 14 8,1 1 14 0,8 Coccinelliden 1 0,6 10 10 0,6 Chrysomeliden 1 0,6 10 10 0,6 and. Coleopteren 2 192 10 20 122 Apiden 13 15 100 1300 7553 | and. Hymenopteren 5 2,9 10 50 2,9 | Dipteren 154 76,8 2 308 17,8 | unidentifiziert 3 Nod -— u Total 173 100 — 11727 100 Beutespektrum von Agelena labyrinthica Die ersten Netze der Trichterspinne A. labyrinthica entdeckten wir anfangs Mai. In den Jugendnetzen, mit einem Trichterdurchmesser von nur 3 cm, fingen die Jung- spinnen nur weichhäutige Beutetiere wie Blattläuse und kleine Dipteren. Im Juli wurden die Spinnen reif. In Tabelle 4 sind die Beutespektren adulter Trichterspinnen in fünf Wiesen aus der Region Zürich zusammengestellt. Wie die Tabelle zeigt, ist das Beute- spektrum von A. labyrinthica breit aufgefächert und umfasst 11 Insektenordnungen. Es setzt sich bezüglich Beuteanzahl hauptsächlich aus Orthopteren, Apiden, Lepidopteren und Dipteren zusammen, wobei es sich in diesem Fall auch bei den Dipteren um relativ schwere Insekten handelt (Sarcophagidae, Rhagionidae, etc.). Heuschrecken, Bienen, Schmetterlinge und Fliegen liefern deshalb auch bezüglich Biomasse den Hauptanteil der Beute von A. labyrinthica. Das Nahrungsspektrum variiert allerdings stark von Biotop zu Biotop (Abb. 2). An einzelnen Standorten kônnen auch Formiciden, Zikaden, Wanzen und Kafer einen grosseren Anteil an der Nahrung ausmachen. An gewässernahen Standorten wurden Trichterspinnen häufig beim Fang von Ephemeropteren und Trichopteren beobachtet. Innerhalb eines Biotops zeigte es sich, dass Heuschrecken, Formiciden und Graszünsler vor allem in bodennahen Trichternetzen, Honigbienen dagegen mehr auf blühenden Disteln, Brombeersträuchern und Büschen gefangen wurden. Im allgemeinen gewinnt man den Eindruck, dass die Nahrung von A. labyrinthica vorwiegend aus mittelgrossen bis grossen Insekten bestehe. Da die Beutespektren der Tabelle 4 jedoch hauptsächlich aufgrund der in Trichternetzen beobachteten Beute- überresten ermittelt wurden, ist anzunehmen, dass dabei kleine, weichhäutige Beutetiere manchmal übersehen wurden. In Wirklichkeit dürfte deshalb der Anteil an weich- häutigen Insekten (Blattläuse, kleine Dipteren etc.) im Beutespektrum von A. labyrinthica etwas hoher sein, als in Tab. 4 angegeben ist. BEUTESPEKTREN DER NETZSPINNEN 753 TABELLE 4 Beutespektren von adulten und juvenilen Agelena labyrinthica in fiinf verschiedenen Odlandwiesen der Region Zürich im Juni-August 1976 und Mai-August 1977 Ort Waidberg en Hönggerberg | Weiningen | Käferberg Biotop-Typ ee ri o Anzahl Netze ? 26 29 19 111.39 Anzahl Beutetiere 67 60 53 55 | 70 | | Beutespektrum in % | Ephemeropteren 12,0 3,3 0 0 | 0 Orthopteren 1075 0 26,4 18,2 | 2,9 Heteropteren Sal 5,0 0 Oar 0 Zikaden 1,6 0 1,9 1982, | 17.1 Aphiden 1,6 167 0 0 | 0 Coleopteren 6,1 5,0 765 18,2 | 8.6 Apiden 19,5 235 1,9 LORS cs) Sol Formiciden 27,0 155 Dad! 3.045 | 0 and. Hymenopteren 1,6 8,3 1,9 6,1 | SA Chrysopiden 391 0 1,9 0 | 1,4 Trichopteren 4,6 10,0 0 0 | 11,4 Lepidopteren 3A] 1825 3742 191 | 7,1 Mecopteren sl 0 0 6,1 1,4 Dipteren Sut HAG! TSI | 0 38,6 Total 100 100 100 | 100 100 Einfluss des Standortes auf das Beutespektrum In Abb. 2 wird die Anzahl Heuschrecken/Netz und Honigbienen/Netz, welche von den drei Spinnenarten in vier ausgewahlten Wiesen gefangen wurden, vergleichend dargestellt. Wir entnehmen der Darstellung, dass die Beutespektren der Netzspinnen stark vom Angebot an einzelnen Beutetiergruppen in verschiedenen Wiesentypen abhangen. In Wiesen mit hohem Grasanteil, wo Feldheuschrecken abundant sind, ist A. bruennichi ein Heuschreckenprädator. In einzelnen, besonders giinstig situierten Netzen konnten gleichzeitig bis zu drei Heuschrecken gefunden werden. In denselben Wiesen, in denen A. bruennichi als Heuschreckenprädator beobachtet wurde, fanden wir auch in der Nahrung von A. labyrinthica einen hohen Heuschreckenanteil. In Wiesen, wo viele Honigbienen durch bliihende Ackerkratzdisteln und Brombeerbiische angelockt wurden, fanden sich in den Netzen von A. bruennichi und A. quadratus zahlreiche Honig- bienen (bis zu 4 bezw. 3 Bienen/Netz). In solchen Wiesen liessen sich auch in den Trichternetzen von A. /abyrinthica viele Honigbienen als Beutetiere nachweisen. 754 M. NYFFELER UND G. BENZ Spinnen als Bienenfeinde Wie aus Tabelle 5 ersichtlich ist, wurde A. bruennichi in den Odlandwiesen bei Zürich gesamthaft mehr als doppelt so häufig beim Fang von Honigbienen als bei der Erbeutung von Feldheuschrecken beobachtet, was zeigt, dass A. bruennichi an gewissen Standorten ein regelrechter Bienenfresser sein kann. TABELLE 5 Der Bienen- und Heuschreckenanteil in der Nahrung von Argiope bruennichi aus Odlandwiesen bei Zurich (1976 und 1977) | Beokach Anz. Anz. Anz. Bienen/ Heuschrecken/ POSES NINE Netze Bienen Heuschrecken Netz Netz Schlieren 119 18 D 1,1 0,1 Oberengstringen 64 0 17 0 0,3 Höngg-Frankental 181 115 7 0,6 0,04 Hônggerberg 94 13 29 0,1 0,3 Total 356 146 55 0,4 0,15 Um die tägliche Beutemenge solcher ödlandbewohnender Spinnen ermitteln zu können, wurden an drei Tagen Dauerbeobachtungen an einer A. bruennichi-Population in Höngg durchgeführt. Die Resultate sind in Tabelle 6 zusammengestellt. Daraus TABELLE 6 ‚Anzahl Bienen und Heuschrecken, die von Argiope bruennichi in einer Odlandwiese in Höngg-Frankental pro Netz und Tag gefangen wurde Anzahl Anzahl Anzahl Bienen Heuschrecken Datum Netze Bienen Heuschrecken pro Netz pro Netz und Tag und Tag 4.8.1976 10 8 3 0,8 0,3 5.8.1976 13 9 1 0,7 0,1 6.8.1976 17 6 0 0,4 0 geht hervor, dass von einer adulten A. bruennichi durchschnittlich 0,1 Feldheuschrecken/ Netz/Tag und 0,6 Honigbienen/Netz/Tag gefangen wurden. Die festgestellten Popu- lationsdichten schwankten von 0,1 bis 1 A. bruennichi-Weibchen/m?. Auf einer bienen- reichen Wiese würden diese Spinnen bei anhaltend schönem Wetter von Anfang August bis Anfang September somit 3000—30 000 Feldheuschrecken und 18 000—180 000 Honig- bienen (= 1—12 Bienenvölker) pro ha vernichten. BEUTESPEKTREN DER NETZSPINNEN 7133 DISKUSSION Die Beuteanalysen zeigen, dass die Nahrung der Kreuzspinnen Argiope bruennichi und Araneus quadratus in Ödlandwiesen von Zürich bezüglich der Individuenzahl von kleinen Dipteren dominiert wird. Nach NYFFELER (1977) ernähren sich auch die Kreuzspinnen Araneus diadematus (L.) und Araneus umbraticus Cl. in einem Zürcher Garten vorwiegend von kleinen Dipteren. Dasselbe gilt nach KAJAK (1965) für Araneus cornutus Cl. und Araneus quadratus in polnischen Wiesen. Dass kleine Dipteren einen so essentiellen Bestandteil in der Nahrung der Kreuzspinnen ausmachen, beruht darauf, dass Dipteren zahlenmässig den Hauptanteil der Insekten der Vegetationsschicht von Wiesen (BONESS 1953; PERTERER & THALER 1976) und des Luftplanktons (GEILER 1975) ausmachen. Da die Radnetzspinnen ihre Beute nach dem Gesetz des Zufalls aus dem Luftplankton herausfiltern, fallen ihnen in erster Linie die in der Häufigkeit dominieren- den kleinen Dipteren zum Opfer. Bezüglich der Biomasse wird die Nahrung von Argiope bruennichi von den grossen, schweren Honigbienen und Heuschrecken dominiert. Diese Spinnenart galt bisher in Europa vor allem als Heuschreckenprädator (WIEHLE 1931; STADLER & SCHENKEL 1940; FISCHER 1943; CROME & CROME 1961; POETZSCH 1963; PFLETSCHINGER 1976). Neben Heuschrecken wurden lokal auch Libellen, Megalopteren, Formiciden und Lepidopteren als zu den Hauptbeutetieren von A. bruennichi gehörend beschrieben (FISCHER 1943; CROME & CROME 1961; POETZSCH 1963). Im Gegensatz zu diesen früheren Arbeiten konnten wir A. bruennichi in Ödlandwiesen bei Zürich mehr als doppelt so häufig beim Fang von Honigbienen als bei der Erbeutung von Feldheuschrecken beobachten. Wir vermuten daher, dass A. bruennichi bei Zürich vornehmlich ein Bienen- fresser ist. Ihr Beutespektrum scheint weitgehend gattungsspezifisch zu sein; denn für die mediterrane Argiope lobata (Pallas) sowie die amerikanischen Argiope-Arten trifasciata (Forskal), aurantia Lucas und argentata (Fab.) in Ödlandwiesen werden Feldheuschrecken und daneben häufig Bienen als Hauptnahrung erwähnt (BILSING 1920; RICHTER 1960; ROBINSON & ROBINSON, 1970). Bezüglich der Biomasse besteht nach unseren Untersuchungen auch die Beute von Araneus quadratus in Odlandwiesen bei Zürich hauptsächlich aus Honigbienen. Im Gegensatz dazu fand KAJAK (1965) in polnischen Wiesen keine Honigbienen in den Netzen dieser Art, dafür aber gelegentlich Feldheuschrecken. Hingegen hat BILSING (1920) in Ödlandwiesen von Ohio bei der nahe verwandten Art Araneus trifolium (Hentz) festgestellt, dass auch sie am häufigsten Honigbienen und Heuschrecken fängt. Die Nahrung von Agelena labyrinthica in den Ödlandwiesen bei Zürich ist sehr reichhaltig und besteht sowohl bezüglich Individuenzahl wie Biomasse hauptsächlich aus Feldheuschrecken, Honigbienen, Formiciden, Lepidopteren, Coleopteren und Dipteren. Ähnliches gilt nach BiLsinc (1920) und RiecHERT & Tracy (1975) auch für die amerikanischen Trichterspinnen Agelena naevia Walckenaer resp. Agelenopsis aperta (Gertsch). Die bisherigen Untersuchungen in Europa und den USA zeigen übereinstimmend, dass ödlandbewohnende Netzspinnen einerseits Schadinsekten (Feldheuschrecken, Lepidopteren etc.), andererseits aber auch Nutzarthropoden (Honigbienen, Formiciden, etc.) erbeuten. Wir schliessen daraus, dass solche Spinnen in ihrer Funktion als Insekten- vertilger nicht generell nützlich sind. Besonders wenn sich ihr Beutespektrum mehr- heitlich aus Nutzarthropoden zusammensetzt, können sie lokal sogar leicht schädlich sein. Da bei Zürich die Lebensräume bienenfeindlicher Spinnen nur kleinflächige Rand- biotope darstellen, dürfte sich die bienenfeindliche Aktivität von Spinnen hier nicht 756 M. NYFFELER UND G. BENZ auf die Imkerei auswirken. Dagegen treten Spinnen in andern Teilen Europas, wo noch grossflachige Gebiete wirtschaftlich ungenutzten Landes vorkommen, als regelrechte Bienenfeinde auf. Nach GERHARDT & KAESTNER (1931/41) ist A. labyrinthica von den Imkern mancher Gegenden gefiirchtet. Mit Recht, wie OLBERG (1960) feststellt, der in Heidegebieten der DDR in manchen Jahren in jedem Netz von A. labyrinthica durch- schnittlich 20 bis 30 Honigbienen fand. Alle drei untersuchten Prädatoren gehoren zu den grossten einheimischen Spinnen. Sie fangen mit ihren Netzen Beute in grossen Mengen und neigen unter günstigen Bedin- gungen lokal zu Massenauftreten. Der Energiefluss durch solche Spinnenmischpopula- tionen kann daher beträchtlich sein. Da man Odlandwiesen nicht bewirtschaftet, werden in ihnen die Spinnenpopulationen und deren Eigelege nicht durch landwirt- schaftliche Nutzungsmassnahmen zerstort, wie dies in Mahwiesen und Getreidefeldern regelmässig der Fall ist. Wir vermuten deshalb, dass sich die Spinnen in Odlandwiesen dem Beuteangebot entsprechend vermehren, d.h. sich numerisch an die Beutepopula- tionen anpassen kônnen. Es ist daher anzunehmen, dass den Spinnen in Odlandwiesen eine Bedeutung als Regulatoren von Insektenpopulationen zukommt. ZUSAMMENFASSUNG In Ödlandwiesen bei Zürich wurden 1976 und 1977 Beuteanalysen an den zwei Radnetzspinnen Argiope bruennichi und Araneus quadratus sowie der Trichternetz- spinne Agelena labyrinthica durchgeführt. A. bruennichi baut ihre Netze bodennah, A. quadratus in der Blütenzone und A. labyrinthica in allen Zonen. Die Nahrung der Jungspinnen aller drei Arten setzt sich aus sehr kleinen Beutetieren wie Dipteren und Blattläusen zusammen. Auch die Beute adulter Weibchen von A. bruennichi und A. quadaratus besteht zahlenmässig hauptsächlich aus kleinen Dipteren. Bezüglich der Biomasse wird die Nahrung von A. quadratus von Bienen, diejenige von A. bruennichi von Bienen und Heuschrecken dominiert. Die letztgenannte Spinnenart war bisher in Europa als mehr oder weniger monophager Heuschreckenprädator bekannt. Wir konnten sie jedoch bei Zürich mehr als doppelt so häufig beim Fang von Honigbienen als bei der Erbeutung von Heuschrecken beobachten. Das Beutespektrum von A. laby- rinthica ist breit aufgefächert in zahlreiche Insektenordnungen und setzt sich zahlen- und gewichtsmässig hauptsächlich aus Orthopteren, Coleopteren, Apiden, Formiciden, Lepidopteren und Dipteren zusammen. LITERATURVERZEICHNIS BILSING, S. W. 1920. Quantitative studies in the food of spiders. Ohio J. Sci. 20: 215-260. BONESS, M. 1953. Die Fauna der Wiesen, unter besonderer Berücksichtigung der Mahd. Z. Morph. Oekol. Tiere 42: 225-277. Crome, W. und I. Crome 1961. Paarung und Eiablage bei Argiope bruennichi (SCOP.) auf Grund von Freilandbeobachtungen an zwei Populationen im Spreewald/Mark Branden- burg (Araneae: Araneidae). Mitt. Zool. Mus. Berl. 37: 189-250. FISCHER, H. 1943. Beobachtungen an der Wespenspinne (Argiope bruennichi SCOP.). Natur Volk 73: 150-155. GEILER, H. 1975. Oekologie der Land- und Süsswassertiere. Rowohlt Taschenbuchverlag, Hamburg, 183 pp. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - ALBERT KELLER PLANCHE I FIG. 1. Etranglement de Sorex minutus. FIG. 2. a) type diamond petal; b) type chevron; c) type mosaique; d) type ondulations crénelées. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - ALBERT KELLER PLANCHE Ha, BETTER 2 “ EEE 7 pia à er n RT x ER > È mt” pi | 2 = og rm uni Pre Sari ee weet : : 2 er ì “ ri so = u EN EEE u Fic. 3. a) Talpa europea ; b) Talpa caeca ; c) Crocidura suaveolens; d) Crocidura russula ; e) Crocidura leucodon ; f) Sorex minutus ; g) Sorex araneus ; h) Sorex alpinus ; i) Neomys anomalus ; j) Neomys fodiens. II BEUTESPEKTREN DER NETZSPINNEN 757 GERHARDT, U. und A. KAESTNER 1931/41. 8. Ordnung der Arachnida: Araneae = Echte Spinnen: Webespinnen. In: „Handbuch der Zoologie“ (W. Kükenthal) p. 507. KAJAK, A. 1965. An analysis of food relations between the spiders — Araneus cornutus CI. and Araneus quadratus Cl. — and their prey in meadows. Ekol. pol. A 13: 717-764. NYFFELER, M. 1977. Beutespektrum und Beutemenge der Radnetzspinnen Araneus diadematus (L.) und A. umbraticus Cl. in einem Garten in Hôngg (Zürich). Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 50: 340. OLBERG, G. 1960. Spinnen als Feinde der Honigbiene. Jmkerfreund 15: 9-11. PERTERER, J. und K. THALER, 1976. Makroarthropoden im Griinland des Innsbrucker Mittel- gebirges. Anz. Schddlingsk. 49: 102-106. PFLETSCHINGER, H. 1976. Einheimische Spinnen: die Webespinnen. Arten u. Verhalten. Kosmos. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart, 71 pp. POETZSCH, J. 1963. Von der Brutfürsorge heimischer Spinnen. Brehm-Bücherei 324. Ziemsen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt, 104 pp. RICHTER, G. 1960. Beobachtungen über den Beutefang der Radnetzspinne Argiope lobata. Natur Volk 90: 273-281. RIECHERT, S. and C. R. TRACY, 1975. Thermal balance and prey availability: bases for a model relating web-site characteristics to spider reproductive success. Ecology 56: 265-284. ROBINSON, M. H. and B. Roeımson, 1970. Prey caught by a sample population of the spider Argiope argentata (Araneae: Araneidae) in Panama: a year’s census data. J. Linn. Soc. Zool. 49: 345-358. STADLER, H. und E. SCHENKEL, 1940. Die Spinnentiere (Arachniden) Mainfrankens. Mitt. naturw. Mus., Aschaffen N. S. 2, 1-58. WIEHLE, H. 1931. Araneidae. In DAHL: Tierwelt Deutschlands, 23 .Teil, Fischer, Jena, 136 pp. Anschrift der Verfasser : Entomologisches Institut ETH-Zentrum CH-8092 Zürich, Schweiz 758 ALBERT KELLER Albert Keller. — Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: I. Talpidae et Soricidae. (Avec 2 planches) ABSTRACT Identification of hair of Swiss mammals. I. Talpidae and Soricidae. — By using the general morphology, the scale pattern and the medulla type of the fine hairs of Insectivora, the author describes differences between Talpidae and Soricidae and within those families differences between the species occuring in Switzerland. A key is proposed which may identify the fine hairs of Soricidae of the species level. INTRODUCTION La détermination des micromammifères de la Suisse, en particulier des Talpidae et Soricidae n’est pas toujours aisée, dans le cas d’analyse des restes contenus dans les pelotes des rapaces, surtout lorsque les fragments osseux ne sont pas identifiables. L’étude de la structure microscopique des poils permet alors, dans une certaine mesure, de distinguer les genres et espèces, grace a l’examen de leur morphologie générale, des écailles de leur cuticule et de leur structure médullaire, ceci, malgré le processus de la digestion. Pour la faune européenne, quelques publications seulement ont traité de la structure des poils des insectivores dans la perspective de l'identification des espèces. Je ne cite ici que DAY (1966) qui a étudié les poils de Sorex araneus Linné, Neomys fodiens (Pennant) et Talpa europea Linne. Il note que les poils des Soricinae ont une forme caractéristique en H vus en coupe transversale, mais, ne donne aucun élément pour séparer les 3 espèces. DZIURDZIK (1973) reprend le même caractère pour distinguer les Soricinae des Croci- durinae et Talpidae; de plus, il constate de nettes différences dans la structure médullaire entre Talpidae et Soricidae. Enfin, VOGEL & KÔPCHEN (1978) démontrent, après examen de nombreuses espèces de Soricinae et Crocidurinae, l'importance taxonomique de la structure des poils au niveau des sous-familles et donnent, au moyen du microscope électronique à balayage, des caractères importants pour l'identification des genres. MATÉRIEL ET MÉTHODE La présente étude est basée sur des poils prélevés à 20 spécimens adultes de chaque espèce, appartenant aux collections du Muséum de Genève, à l’exception toutefois de Neomys anomalus Cabrera et Talpa caeca Savi pour lesquels je n’ai examiné respective- ment que 14 et 15 exemplaires. Environ 20 à 25 poils de chaque individu ont été utilisés pour ce travail. Le matériel provient de captures faites dans les Cantons de Berne, Bâle, Genève, Grisons, Neuchâtel, Saint-Gall, Tessin, Uri, Valais, Vaud et Zurich, dans le Jura, en plaine et dans les Alpes. DETERMINATION DES MAMMIFERES PAR LEUR PELAGE 759 Parmi les poils des mammifères, on reconnaît principalement les poils dominants ou jarres qui sont longs et les poils laineux ou bourre. Les jarres observés chez Talpa caeca, Sorex coronatus et Crocidura russula, qu’ils soient ventraux, latéraux ou dorsaux, sont identiques pour l’espèce considérée. Pour ce travail, je n’ai pris que les jarres de la partie dorsale, et je les ai divisés en jarres réguliers (« Leithaar ») et ondulés (« Grannenhaar »). Ce sont ces derniers qui m’ont permis de faire un essai de clé de détermination, car le nombre d’étranglements (fig. 1) qui donne cette ondulation aux poils peut varier d’une espèce à l’autre. L'étude faite seulement au moyen du microscope électronique à balayage permet de séparer les différents genres de Soricidae et Talpidae, comme VOGEL & KÔPCHEN l’ont également démontré récemment, mais il n’est pas possible de les iden- tifier au niveau de l’espèce. De plus, ce moyen d’étude n’est pas à la portée du naturaliste de terrain. Pour l’examen de la structure médullaire, j’ai utilisé un procédé de décoloration à l’eau oxygénée légèrement ammoniaquée, différent de celui de Appleyard (1960); cité d’après Day (1966) et autres auteurs ultérieurs, car ceux-ci ont employé une solution à base d’acide lactique. Pour neutraliser les effets de la décoloration, les poils sont plongés dans de l’eau distillée, puis dans de l’alcool pour les déshydrater et enfin fixés dans du baume du Canada. Avec ce procédé, la structure de la moelle se détache très nettement lorsque nous examinons la préparation au microscope, ceci même pour les poils les plus sombres. RÉSULTATS Les jarres ondulés des Talpidae et des Soricidae ont une morphologie bien parti- culière qui permet de les séparer facilement des autres groupes de mammifères et surtout des rongeurs. En effet, le trait caractéristique est constitué par des étranglements qui peuvent se répéter plusieurs fois le long du poil (fig. 1), caractère que nous ne retrouvons pas dans les autres groupes. Ces étranglements m’ont également permis de dissocier, dans une certaine mesure, le genre Talpa des genres Crocidura, Sorex et Neomys. Leur nombre varie de 5 a 7 chez Talpa, alors qu’il est de 1 a 5 chez Crocidura, Sorex et Neomys. Ils permettent également de séparer certaines espèces du même genre (voir clé de déter- mination). On peut aisément séparer les genres Sorex et Neomys des genres Talpa et Crocidura grâce à l’aspect de la cuticule vue par transparence: chez Sorex et Neomys, on observe une striation inclinée qui va du bord externe vers le centre du poil, alors que chez Ta/pa et Crocidura, cette striation est absente (fig. 3 d-j). D’ailleurs, VOGEL & KÔPCHEN l'ont également observée et expliquée par la forme du poil qui est en H chez les Soricinae. Les écailles de la cuticule sont semblables chez toutes les espèces et j’ai adopté la nomen- clature de Wildman (1954); cité d’après DAY pour les désigner. Les écailles de la base des poils sont du type diamond petal; sur le début du segment apical, du type chevron, au milieu du type mosaique et sur la pointe du type ondulations crénelées (fig. 2). Les variations de la dimension, ou de la forme des écailles ne me paraissent pas assez évidentes pour servir de critéres a des fins d’identification. La structure médullaire du segment apical est du type treillis multisériel pour les Talpidae et du type unisériel pour les Soricidae (fig. 3 a et c). Ici aussi, la terminologie utilisée est de Wildman (in Day). L’aspect médullaire chez Talpa europaea Linné est identique a celui de Talpa caeca Savi et il ne m’est pas possible actuellement de les diffe- rencier (fig. 3 a-b). Dans le genre Crocidura, le nombre de cellules médullaires varie de 288 a 338 chez C. russula (Hermann), alors qu’il n’est que de 265 a 285 chez C. suaveolens (Pallas). 760 ALBERT KELLER Chez C. leucodon (Hermann), ce nombre varie de 252 à 315 cellules. Il chevauche donc parfaitement les deux précédents, mais il est possible de séparer ces trois espéces par la forme des cellules (fig. 3 c-d-e). Dans le genre Sorex, le nombre de cellules médullaires permet de distinguer S. minu- tus Linné qui posséde 180 a 256 cellules, de S. araneus Linné et S. alpinus Schinz qui en ont 260 a 289. La forme des cellules de S. araneus et S. minutus est allongée et étroite, alors que chez S. alpinus, elle est plus courte et plus large (fig. 3 f-g-h). Jai également examiné les poils du néotype Sorex coronatus Millet, mais ceux-ci n’ont pas montré de différence avec S. araneus. Le genre Neomys se sépare aisément du genre Sorex par des striations de la cuticule plus serrées ainsi que des cellules plus petites. Le nombre de cellules varie de 300 a 355 pour N. fodiens (Pennant) et de 280 à 312 chez N. anomalus Cabrera, ce qui peut entraîner une confusion dans certains cas. Par contre, N. fodiens a des cellules plus ovoides et moins longues que N. anomalus (fig. 3 i-j). Il est à remarquer que les structures observées sont constantes et ne dépendent en aucun cas des mues saisonnières, les différents échantillons ayant été pris sur des animaux capturés tout au long de l’année; Vogel & Köpchen l’ont également constaté. La clé de détermination ci-dessous a donné pleine satisfaction lors d’analyses rapides de pelotes de réjections: la présence de Sorex araneus a été aisément identifiée dans des pelotes de Asio otus provenant de la région de Frangy, Haute-Savoie, France. Mais naturellement, cette clé ne tient pas compte des variations géographiques qui pourraient intervenir dans l’étude de la structure des poils à l’échelle européenne. En ce qui concerne l’examen des contenus stomacaux ou des excréments de petits carnassiers, je ne peux pas tirer de conclusion ici, car je n’ai pas étudié ce sujet, mais je pense que cette méthode peut être également applicable, puisque la kératine résiste très bien aux atteintes du processus de la digestion. CLÉ DE DÉTERMINATION 1. Poils: 2 à 5 étranglements; moelle du type treillis unisériel sur le segment apicali(Crocidura SO ex INGOnys) EN . 4 AS 2 — Poils: 5 a 7 étranglements; moelle du segment apical din type ul Reel (fig. 3 a-b) et unisériel vers la partie proximale; Striation inclinée absente. . Talpa 2. Poils: 1 à 3 étranglements; striation inclinée absente (fig. 3 a à e) . . . . 3 — Poils: 3 à 5 étranglements; striation inclinée présente (fig. 3 f à j) . . . . 4 3. Moelle du segment apical: 265 à 285 cellules rectangulaires, allongées et étroites (fig. 3 €) ll e ci Ce SR ONE EE — Moelle du segment apical: 288 à 338 cellules allongées et arrondies a leurs EXTTEMIIKESUN ISA) ee ‘ es Sahay . 32 eee C. russula — Moelle du segment apical: 252 a 315 esis Ee de plutôt courtes, ou en forme N, Y ou V:renversés ou non (fig. 3e) . . . . MO NEACOLNE 4. Moelle du segment apical: 280 a 355 cellules courtes ou ovoides; segment apical plus filiforme que chez Sorex (fig. 3 Ei) 220.2) 2 5 — Moelle du segment apical: 180 a 252 cellules allongées et resserrées vers leurmilien (ie. ST) nee as Lt m Lo NS — Moelle du segment apical: 268 a 289 étés de méme forme que S. minutus (fig? 3 AZ TG: ES ee TAR S. araneus, S. coronatus DETERMINATION DES MAMMIFERES PAR LEUR PELAGE 761 — Moelle du segment apical: 256 a 282 cellules rectangulaires, courtes et CASTES. (HE SYD) ee oe E a EE S. alpinus 5. Moelle du segment apical: 280 a 312 cellules courtes, arrondies a leurs extrémités et parfois resserrées vers leur milieu (fig.37) . . . . . . N. anomalus — Moelle du segment apical: 300 a 355 cellules ovoides (fig. 37) . . . . N. fodiens RÉSUMÉ L'auteur sépare les différents genres et espèces de la famille des Talpidae et Soricidae de Suisse, par l’examen de la morphologie générale. de la cuticule vue par transparence et de la structure médullaire de leurs poils. L’étude est basée sur des poils prélevés à des spécimens suisses du Muséum de Genève. Ces poils ont été éclaircis par un procédé de décoloration à l’eau oxygénée légèrement ammoniaquée, ce qui a permis l’examen des différentes structures et l’élaboration d’une clé de détermination. REMERCIEMENTS Ce travail a été réalisé sous la direction du professeur V. Aellen, directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève, que je remercie vivement ici pour ses conseils. Ma reconnaissance va également a MM. V. Mahnert et F. Baud pour leur aide précieuse, et à M. J. Wuest qui a réalisé les clichés pris à l’aide du microscope électronique a balayage. BIBLIOGRAPHIE Day, M. G. 1966. Identification of hair and feather remains in the gut and faeces of stoats and weasels. J. Zool. Lond. 148: 201-217. DZIURDZIK, B. 1973. (Key to the Identification of Hairs of Mammals from Poland). Acta Zool. cracov. 18 (4): 73-92. (En polonais). VOGEL, P. und B. KÔPCHEN, 1978. Besondere Haarstrukturen der Socicidae (Mammalia, Insectivora) und ihre taxonomische Deutung. Zoomorphologie 89: 47-56. Adresse de l’auteur : Muséum d'Histoire naturelle Case postale 284 1211-Genève 6 762 CHRISTIAN WEBER UND PIERRE TARDENT Christian Weber und Pierre Tardent *. — Zur Entwicklung des Linsenauges von Cladonema radiatum Duj. (Hydrozoa, Antho- medusae) Zoologisches Institut, Universität Zürich EINLEITUNG Nach der klassischen Studie von Linko (1900) über den Bau der Augen von Medusen sind weitere licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen vorwiegend an ausdifferenzierten Ocellen von Hydro- und Scyphomedusen durchgeführt worden (BULLOCK & HORRIDGE 1965; YAMASU & YOSHIDA 1973, 1976; YosHIDA 1973; SINGLA 1974; BOUILLON & NIELSEN 1974). SINGLA (1974) hat seinerseits versucht, die Evolution der unterschiedlich ausgebildeten medusoiden Lichtsinnesorgane zu rekonstruieren. Die vorliegende Arbeit prüft die Frage, ob die bereits auf einer komplexen Organisationsstufe befindlichen Augen von Cladonema radiatum (BOUILLON & NIELSEN 1974) im Rahmen von regenerativen Prozessen neugebildet werden kônnen und wie sich ihre Histogenese abspielt. MATERIAL UND METHODEN Die Polypenstocke von Cladonema radiatum Duj. werden wie die von ihnen in unregelmässigen Zeitabständen blastogenetisch produzierten Medusen bei ca. 18°C in künstlichem Meerwasser (W. Wiegand, Krefeld) gehalten und mit Nauplii von Artemia salina gefüttert. Zur Auslosung des Regenerationsvorganges wurden die Ocellen der zuvor mit Chloreton (1:7000) betäubten Medusen einzeln mit Hilfe einer Glaskapillare (Durch- messer ca. 80 um) abgesaugt, die mit einer Perpex-Pumpe verbunden war. Werden die Ocellen weggeschnitten, so erfolgt wohl ein Wundverschluss; zu einer Regeneration kommt es jedoch aus noch unbekannten Griinden nicht. Die Medusen wurden in verschiedenen Zeitabständen nach erfolgter Extirpation ihrer Augen für die Untersuchung der Regenerate in Semi- und Ultradünnschnitten in 2% Glutaraldehyd fixiert und nach Osmierung nach SPURR (1969) eingebettet. RESULTATE a) Die strukturelle Organisation des funktionellen Auges Die ektodermalen Linsenaugen von Cladonema (Durchmesser x 45 um; Tiefe X 55 wm) liegen im marginalen Teil der Umbrella direkt über den Tentakelbulben. In * Diese Arbeit wurde mit der Unterstüzung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Gesuch 3.548.75) durchgeführt. | | | ZUR ENTWICKLUNG DES AUGES VON CLADONEMA (HYDROZOA) 763 der Einfallsrichtung des Lichtes betrachtet, ist das hell erscheinende Zentrum des Auges von einem pigmentierten Ring umgeben. Im schalenformigen Augenbecher (Retina) sind in konzentrischer Anordnung die Pigmentzellen von sensorischen Elementen durchsetzt (Abb. 1a), deren in Microvilli aufgelöste, distale Fortsätze über die Pigment- zellen hinaus in den zentralen Raum vorstossen. In diesem liegt ein aus 2 bis 3 Unter- einheiten zusammengesetzter Linsenkorper, der nach aussen von abgeplatteten Fort- sätzen peripherer Ektodermzellen domartig überdacht wird. oS ABB. |. Rekonstruktion des zellularen Aufbaus des ausdifferenzierten Linsenauges von Cladonema radiatum Duj. a) Langsschnitt durch das Auge; b) eine einzelne, aus der Retina stammende Photorezeptorzelle. (BZ = Basalzellen; ci = Cilium; CO = Cornea; EMZ = Epithelmuskelzellen; LK = Linsenkörper; m = Mitochondrien; MO = Mesogloea; mv = Microvilli; nu = Nucleus; PZ = Pigmentzellen; sr = „striated root“; SZ = Photorezeptorzelle) b) Zeitlicher Verlauf der Regeneration — Bereits 5’ nach erfolgter Extirpation des Auges schliesst sich die noch mit Zell- trümmern besetzte Wunde durch Zusammenrücken der peripheren Epithelzellen. — 6 h nach Entfernung des Auges ist die Kontinuität der durch die Wundsetzung beschädigten Mesogloea wieder hergestellt. Im Zentrum der Wunde häufen sich Zellen unbekannter Herkunft an, deren Kerne im basalen Teil des Cytoplasmas, d.h. der Mesogloea zugewandt liegen (Abb. 2a). Diese Situation charakterisiert auch das erste Stadium der ontogenetisch entstehenden Augenanlage. — 24h: Die Regenerationszellen, deren fingerartig verlängerte, vakuolisierte Fortsätze über die umgebenden Epithelzellen hinausragen, liegen nun in zwiebelförmiger Anordnung vor. 764 CHRISTIAN WEBER UND PIERRE TARDENT — 48-72 h: In diesen Zeitraum fällt die Ausbildung des Linsenkôrpers (Abb. 2c) sowie, ausgehend von der zentralen Masse von Regenerationszellen, die Differenzierung der Pigment- und Sinneszellen, wobei die distalen Portionen der letzteren über die Chromatophoren hinauswachsen und zwischen diesen und der Linse die Microvilli- Schicht bilden. — 120 h: Die Differenzierung der erwähnten Zelltypen ist abgeschlossen. c) Die Histogenese Es konnte bisher nicht mit Sicherheit festgestellt werden, ob die sich im Zentrum der Wunde anhäufenden Regenerationszellen, aus denen später sowohl Pigment- als auch Sinneszellen sowie der Linsenkörper hervorgehen, durch Dedifferenzierung von benachbarten epithelialen Elementen hervorgehen, oder ob es sich um zugewanderte interstitielle Zellen (I-Zellen) handelt. Pigmentzellen : Bereits 6 h nach Entfernung des Auges treten in den sich zu Chroma- tophoren differenzierenden Regenerationszellen zunächst optisch leere Vakuolen auf (Abb. 2b), in denen sich nach 24 h Pigmente anzusammeln beginnen, welche Produkte der grossen, im Cytoplasma auftretenden Golgi-Körper zu sein scheinen. Zwischen dem 2. und 4. Tag erscheinen in der distalen Portion einzelner Pigmentzellen kompakte Granula, die sich hinsichtlich Dichte, Form und Grösse von den übrigen unterscheiden. Diese Granula werden im zentralen Teil des sich bildenden Augapfels mit einer distalen Portion der Zelle von dieser bis auf eine verbleibende schmale Plasmabrücke abge- schnürt (Abb. 2b). Es ist dies das Material, aus dem der Linsenkörper aufgebaut wird. Die Linse : Sie entsteht, wie BOUILLON & NIELSEN (1974) ebenfalls vermuten, aus kernlosen Fragmenten der sich im distalen Teil durchschnürenden Pigmentzellen, wobei jede der sich zu einem bikonvexen Körper verdichtenden Portionen von einer Plasma- membran umschlossen bleibt. Diese Linsenbildung geht der Synthese von Pigment- granula im basalen Teil der Pigmentzelle voraus. Die Lichtsinneszellen: Diese leiten sich vom gleichen Ausgangsmaterial wie die Chromatophoren der Retina ab. Im Gegensatz zu diesen strecken sie sich in die Länge, wobei der Kern in der basalen, an tubulären Mitochondrien reichen Plasmaportion zurückbleibt. Im mittleren, ausgezogenen Abschnitt erscheint je eine im Cytoplasma eingebettete Ciliärstruktur (9+ 2), während das distale Plasma sich in zahlreiche Micro- villi aufgliedert, die sich mit jenen benachbarter Sinneszellen zwischen Pigmentschicht und Linse wirr verzahnen (Abb. la und 1b). Die Cornea: Die Cornea wird von lamellär abgeplatteten, sich über die Linse schiebenden Ausläufern der peripheren Epithelzellen gebildet. Der Cornea-Teil dieser Zellen ist stark vakuolisiert und bildet fingerartige, nach aussen gerichtete Fortsätze (Abb. 1a). Die Basalzellen : Hinter der Retina, d.h. zwischen dieser und der Mesogloea treten im Verlauf der regenerativen Augendifferenzierung flache, der Mesogloea anliegende Zellen auf, deren Cytoplasma ein reich verzweigtes endoplasmatisches Reticulum (ER), viele Mitochondrien, vereinzelte Golgi-Körper und Vesikeln mit optisch mehr oder weniger dichtem Inhalt aufweist. Ob es sich dabei um Vorstadien von Pigmentzellen (BOUILLON u. NIELSEN, 1974) oder um Nervenzellen handelt, lässt sich auf dem jetzigen Stand der Untersuchungen nicht entscheiden. ZUR ENTWICKLUNG DES AUGES VON CLADONEMA (HYDROZOA) 765 ABB. 2. Dünnschnitt- und EM-Aufnahmen von 3 Stadien der Augen-Regeneration. a) Längsschnitt durch ein 1-tagiges Regenerat mit zwiebelfôrmig angeordneten, noch weit- gehend undifferenzierten Regenerationszellen (Vergr. 1000x) b) EM-Aufnahme einer sich differenzierenden Pigmentzelle im 1-tägigen Regenerat (Vergr. 10 000x) c) Längsschnitt durch ein 4-tägiges Regenerat mit beginnender Ausbildung des Linsenkörpers (Vergr. 1000x) d) EM-Aufnahme einer Pigmentzelle (3-tägiges Regenerat) mit der sich abschnürenden distalen Portion (dunkle Einschlüsse), die Teil des Linsenkörpers werden wird. Links unten: an- geschnittene Photorezeptorzelle (Vergr. 8000x). (DE = dunkle Einschlisse; EKT = Ektoderm; ENT = Entoderm; G = Golgi-Apparat; LK = Linsenkörper; M = Mitochondrien; MO = Mesogloea; Nu = Nucleus; PZ = Pigmentzellen; RGZ = Regenerations- zellen; SZ = Photorezeptorzelle; Va = Vakuole). REV. SUISSE DE ZooL., T. 85, 1978 49 766 CHRISTIAN WEBER UND PIERRE TARDENT DISKUSSION Unsere Befunde über den zellularen Aufbau des funktionellen Linsenauges von Cladonema radiatum Duj. decken sich weitgehend mit jenen von BOUILLON & NIELSEN (1974) am gleichen Objekt gemachten Feststellugen. Die Augen regenerieren nur nach einer durch Ansaugen vorgenommenen Extirpation, wobei das Regenerat strukturell dem ursprünglichen Organ entspricht. Weshalb die Neubildung nach Exzision ausbleibt, muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben. Dies gilt auch fur die Frage nach dem Ursprung der Regenerationszellen, die bereits 6 h nach Extirpation im Zentrum der Wunde als kompakte Zellmasse auftreten. Diese bildet das Ausgangsmaterial fiir die Differenzierung sowohl der in ihrer Struktur uni- formen Photorezeptoren, wie auch der Chromatophoren der Retina. Die Natur der von diesen synthetisierten Pigmenten ist noch nicht bekannt. Uberraschend ist datei die Tatsache, dass die distalen, kernlosen Abschnitte einiger dieser Zellen das Material zum Aufbau des sich aus mehreren Einzelportionen verdichtenden Linsenkorpers stellen. Dies bedeutet, dass diese sich differenzierenden Pigmentzellen räumlich und zeitlich verschoben zwei Produkte synthetisieren: noch unbekannte, die optische Eigenschaft der Linse mitbestimmende Einschlüsse, sowie die lichtabsorbierenden Pigmente ihrer basalen kernhaltigen Portion. Ob sich alle oder nur ein Teil der Pigmentzellen am Auf- bau der Linse beteiligen ist noch unklar. Bisher konnten keine Strukturen nachgewiesen werden, die fur die Verbindung zwischen Photorezeptoren einerseits und dem umbrellaren Nervenring andererseits verantwortlich gemacht werden konnten. ZUSAMMENFASSUNG Die Regeneration des Linsenauges von Cladonema radiatum Duj. wurde licht- und elektronenoptisch untersucht. Die aus Pigmentzellen, Sinneszellen und Basalzellen zusammengesetzte Retina differenziert sich auf Kosten einer Konzentration von Regenerationszellen, deren Herkunft noch unbekannt ist. Die Linse wird aus Ein- schlüssen kernloser Fragmente gebildet, die sich von Pigmentzellen abschnüren. Die Cornea wird durch distale, lamellar abgeplattete Ausläufer der den Augenkörper kranzförmig umschliessenden Epithelmuskelzellen gebildet. Nervöse Ableitungen und Synapsen der Sinneszellen konnten noch keine gefunden werden. RESUME La régénération de l’ocellus de l’hydroméduse Cladonema radiatum Duj. a fait l’objet d’une étude microscopique et ultrastructurale. La néoformation de la rétine comprenant des chromatophores, des cellules sensorielles ainsi que des cellules basales prend son origine dans une masse de cellules régénératrices dont l’origine est encore inconnue. La lentille est formée par les portions distales de quelques chromatophores se détachant de celle-ci. La cornée se constitue dans la partie périphérique des cellules epithéliales recouvrant l’œil. Il n’a pas été possible d’identifier des cellules nerveuses qui établissent une jonction entre les cellules sensorielles de l’œil d’une part et l’anneau nerveux de l’ombrelle médusaire. ZUR ENTWICKLUNG DES AUGES VON CLADONEMA (HYDROZOA) 767 LITERATUR BOUILLON, J. et M. NIELSEN. 1974. Etude de quelques organes sensoriels de cnidaires. Archs Biol. (Bruxelles) 85: 307-328. BULLOCK, T. H. and A. HORRIDGE. 1965. The nervous systems of invertebrates. Vol. II. W. H. Freeman et Co., San Francisco-London, 918 p. Linko, A. 1900. Uber den Bau der Augen bei den Hydromedusen. Mém. Acad. Imp. Sc. St. Petersbourg 10: 1-23. SINGLA, C. L. 1974. Ocelli of hydromedusae. Cell Tiss. Res. 149 : 413-429. Spurr, A. R. 1969. A low-viscosity epoxyresin embedding medium for electron microscopy. J. Ultrastruct. Res. 26 : 31-43. YAMASU, T. and M. YosHipA. 1973. Electron microscopy on the photoreceptors of an antho- medusa and a scyphomedusa. Publs Seto mar. biol. Lab. 20: 757-778. — 1976. Fine structure of complex ocelli of a cubomedusan, Tamoya bursaria Haeckel. Cell Tiss. Res. 170: 325-339. YosHIDA, M. 1973. Photoreception in medusae. Mar. Sci. 5: 12-17. (japanisch mit englisher Zusammenfassung). Anschrift der Verfasser : Zoologisches Institut d.Universitat Künstlergasse 16 CH-8006 Zürich, Schweiz 768 GILBERT WEBER, THOMAS HONEGGER UND PIERRE TARDENT Gilbert Weber, Thomas Honegger und Pierre Tardent * — Neu- orientierung der Nesselzellwanderung bei Hydra attenuata Pall. durch transplantierte Tentakel Zoologisches Institut, Universitat Zurich ABSTRACT New orientation in the migration of nematocytes by transplanted tentacles in Hydra attenuata Pall. — ?H-L-proline-labelled nematocytes of Hydra attenuata Pall. migrate into tentacles (devoid of hypostomial cells) which were implanted into unusual sites (budding region, pedal disc) of a labelled host polyp. The implanted tentacle, the stenotheles of which previously had been experimentally eliminated, exert a stronger attraction to migrating nematocytes than tentacles containing their normal set of nema- tocytes. Migrating nematocytes reach the tip of the implanted tentacle within 24 hours. These findings are discussed in the light of the communication system acting between the tentacle and the site of nematocyte production (body ectoderm) as it was suggested by ZUMSTEIN (1973). EINLEITUNG Die Epithelmuskelzellen der Tentakel von Hydra attenuata Pall. (Hydrozoa, Athecata) sind mit 4 verschiedenen Typen von Nematocyten bestückt: Stenothelen, holotriche und atriche Isorhizen sowie Desmonemen (WEILL 1934; WERNER 1965). Die im Zusammen- hang mit dem Beuteerwerb, der Fortbewegung und der Feindvermeidung verbrauchten Nesselzellen müssen laufend auf Kosten von pluripotenten interstitiellen Zellen (I-Zellen) ersetzt werden, wobei deren Differenzierung zu Nematoblasten und Nematocyten nicht am Verbrauchsort, sondern im Ektoderm des Polypenrumpfes stattfindet (LEHN 1951; SLAUTTERBACK & FAWCETT 1959; RicH & TARDENT 1969 u.a.). Die strukturell ausdifferenzierten Nematocyten wandern einzeln in den zwischen den Epithelmuskel- zellen ausgesparten Interzellularräumen in Richtung Tentakel. Zwischen dem Verbrauchs- ort (Tentakel) einerseits und der Produktionsstatte (Rumpfektoderm) andererseits wirkt ein Informationssytem (ZUMSTEIN 1973), das die Differenzierung der Nessel- zellen beziehungsweise deren Nachschub in die Tentakel qualitativ und quantitativ regelt. Die Untersuchungen von HERLANDS & BODE (1974a, b) zur Frage nach den die Wanderung der Nesselzellen in richtungsweisendem Sinn beeinflussenden Faktoren weisen auf ein diesbezüglich unterschiedliches Verhalten zwischen Desmonemen einer- seits und Stenothelen andererseits hin. Erstere sollen sich nach der Polypenpolarität orientieren, während die Stenothelen sich chemotaktisch aufgrund eines vom Polypen- kopf (Hypostom und Tentakel) ausgehenden Faktors leiten lassen. * Diese Untersuchungen wurden mit der Unterstützung des Schweizerischen National- fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Gesuch 3.548.75) durchgeführt. NEUORIENTIERUNG DER NESSELZELLWANDERUNG BEI HYDRA 769 Die vorliegende Arbeit prüft die Frage, ob der für die Stenothelen-Wanderung zuständige, richtungsweisende Faktor vom Tentakel selbst ausgeht, insbesondere ob die Stenothelen auch in einen vom Hypostommaterial befreiten Tentakel eindringen, der an ungewohnten Korperstellen im Bereich des disto-proximalen Gradientensystems (BURNETT 1966) implantiert wurde. MATERIAL UND METHODE Als Versuchstiere dienten Polypen der Art Hydra attenuata Pall. aus der Instituts- zucht. Die Tiere wurden im Zuchtwasser (Loomis u. LENHOFF, 1956) bei 18 + 2° C gehalten und im Abstand von 2 Tagen mit Artemia salina Nauplii gefüttert. Für die Experimente wurden sexuell inaktive Polypen mit 1 bis 2 Knospen ausgewählt, wobei vor Versuchsbeginn eine Hungerperiode von 10 Tagen eingeschaltet wurde. Die Gruppe der Wirtspolypen (Abb. 1) erhielt 6 Tage vor Implantation des Tentakels eine Injektion (CAMPBELL 1965) von *H-L-Prolin (1 m Ci/ml; The Radiochemical Center, Amersham), das im Laufe der ca. 6 Tage dauernden Differenzierung der Nematocyten (ZUMSTEIN 1973) selektiv in deren Kapseln eingebaut wird (Abb. 4). Die Serie der Spenderpolypen (Abb. 1) erhielt am 5. Tag der Hungerperiode wieder Futter und wurde während der 2 letzten Tage vor Versuchsbeginn je zweimal einer chemisch-mechanischen Behandlung zur selektiven Elimination der funktionstüchtigen Stenothelen (LENTZ & BARRNETT 1962; ZUMSTEIN 1973) unterworfen. Unmittelbar nach der letzten Behandlung wurden die Tentakel der Spenderpolypen vom Hypostom abgetrennt (Abb. 1) und einzeln in ein mit einer Pinzette in der Rumpfwand des Wirtspolypen vorbereitetes Loch implantiert, SPENDER (unmarkiert) ABB. |. Schematische Darstellung der Versuchsanordnung. 770 GILBERT WEBER, THOMAS HONEGGER UND PIERRE TARDENT wo sich die Verwachsung zwischen Implantat und Wirtsgewebe innerhalb von 2 Stunden vollzog. Die Implantationsstellen lagen im Experiment A in der Mitte der Rumpfsäule (Abb. 1, 3), im Experiment B dicht über der Fussscheibe des Wirtspolypen. Zur Kontrolle wurden unbehandelte (siehe oben) Spender-Tentakel, die demzufolge ihren normalen Bestand an Stenothelen aufwiesen, in gleicher Weise in ?H-L-Prolin-markierte Wirts- polypen implantiert. Nach 24-stündiger Parabiose-Dauer wurden die implantierten Tentakel wieder aus dem Wirtsgewebe herausgeschnitten, auf einem Objektträger in ausgestrecktem Zustand fixiert (Carnoy) und als Totalpräparate für die autoradiographische Unter- suchung mit Kodak AR-10 Stripping Film überzogen (Expositionsdauer 11 Tage bei 4°C). Die Anzahl der in den Tentakel eingedrungenen, radioaktiv markierten Nema- tocyten wurde separat im basalen, mittleren und distalen Drittel des Tentakels ermittelt wobei als Kriterium für eine erfolgreiche Markierung mindestens 10 Ag-Körner über der Kapsel liegen mussten. Mit dem t-Test wurde die Alternativhypothese auf Ungleich- heit zweier Mittelwerte bei nichtgleichen Varianzen geprüft. RESULTATE Die autoradiographische Analyse der während 24 Stunden an 2 verschiedenen Korrerstellen mit dem *H-L-Prolin-markierten Wirtspolypen in Parabiose versetzten Tentakel zeigte, dass in dieser Zeitspanne zahlreiche markierte Nematocyten in die Implantate eingewandert waren und dies nicht nur in die vorbehandelten, d.h. steno- thelenarmen, sondern auch in die unbehandelten normalen Tentakel (Tab. 1). Aus der statistischen Gegenüberstellung (Tab. 1) geht jedoch deutlich hervor, dass in die vorbehandelten Implantate signifikant mehr Nematocyten einwandern als in die normalen, deren Bestände nicht künstlich reduziert worden waren. Unwesentlich scheint diesbezüglich jedoch der Implantationsort des Tentakels zu sein, unterscheiden sich doch die Werte der in der Rumpfmitte implantierten Tentakel kaum von den in der Basalregion des Wirtspolypen eingepflanzten Implantaten (Tab. 1). Die 3 Tentakel- regionen (Basis, Mitte, Spitze) wurden von den einwandernden Nematocyten in unter- schiedlichem Ausmass besiedelt (Abb. 2), wobei zwischen der experimentellen (A) TABELLE 1 Durchschnittliche Zahl der in die implantierten behandelten bzw. unbehandelten Tentakel einge- wanderten, 3H-L-Prolin-markierten Nematocyten. (n = Zahl der autoradiographisch untersuchten Tentakel). Behandelte Unbehandelte Tentakel (BT) Tentakel (UT) Vergleich BEUT t-Test n x ar GOR n x ae OK Experiment A 12 Nes) ATS 3 26172176 p = < 0,02 Experiment B 20 SU 22525 10 23,8 11,4 p = < 0,001 NEUORIENTIERUNG DER NESSELZELLWANDERUNG BEI HYDRA 771 und Kontroll-Serie (B) diesbezüglich keine Unterschiede auftraten: Im basalen Drittel ist die Zahl der eingewanderten, markierten Nematocyten stets am grôssten, im distalen Drittel am kleinsten (Abb. 2). Experiment A Experiment B n Nz proximales Drittel mittleres Drittel distales Drittel ABB. 2. Differentielle Besiedlung durch radioaktiv markierte Nematocyten der 3 Abschnitte (Basis, Mitte, Spitze) der implantierten Tentakel, 24 h nach Implantation. (nNz = Zahl der markierten Nematocyten). Schraffiert = Versuchsserie (behandelte Tentakel); punktiert = Kontroll- Serie (unbehandelte Tentakel). DISKUSSION Die Versuche haben gezeigt, dass lokomotorisch aktive Nematocyten bei Hydra attenuata Pall. auch in Tentakel einwandern, welche an ungewohnten Körperstellen (mittlere Rumpfregion, Polypenbasis) implantiert wurden. Dies bedeutet, dass, besonders im Fall der basalen Implantate, die Nematocyten durch die Anwesenheit eines solchen Implantats von ihrer normalen Fortbewegungsrichtung abgelenkt werden (vgl. auch 772. GILBERT WEBER, THOMAS HONEGGER UND PIERRE TARDENT BODE & FLICK 1976). Für diese Richtungsweisung ist ein vom Tentakel aus wirkender, noch unbekannter Faktor zu postulieren. Ob dieser vom Tentakel selbst oder von den Zellen des Hypostoms gebildet wird, wobei er sich von dort ausgehend in den Tentakeln anreichern könnte, muss noch dahingestellt bleiben. Die Tatsache jedoch, ABB. 3. Wirtspolyp mit einem 24 h zuvor implantierten Tentakel. ABB. 4. Autoradiographischer Ausschnitt eines Tentakels mit eingewanderten, 3H-L-Prolin-markierten Nematocyten (Vergr. ca. 1100x). wonach Tentakel, deren Stenothelenpopulationen experimentell reduziert wurden, auf wandernde Nematocyten attraktiver wirken (Tab. 1) legt die Vermutung nahe, dass der Produktionsort dieses richtungsweisenden Faktors im Tentakel selber zu suchen ist. Das von ZUMSTEIN (1973) postulierte, zwischen dem Verbrauchsort (Tentakel) und der Produktionsstätte (Rumpfektoderm) der Nematocyten wirksame Kommuni- kationssystem muss somit neben den Signalen, welche die Nesselzellproduktion im qualitativen und quantitativen Sinn regulieren auch eine richtungsweisende Komponente beinhalten. Der Befund, wonach markierte Nematocyten bereits 24 h nach Implantation der Tentakel in deren distalen Drittel in Erscheinung treten (Abb. 3) lasst keinen anderen Schluss zu, als dass sich die Nesselzellen auch im Tentakel aktiv fortbewegen. Unter- suchungen Uber dabei eingeschlagene Wege sind zurzeit im Gange. NEUORIENTIERUNG DER NESSELZELLWANDERUNG BEI HYDRA 773 ZUSAMMENFASSUNG Tentakel von Hydra attenuata Pall. (ohne Hypostomanteile), die an unnatürlichen Körperstellen (Rumpfmitte, Polypenbasis) in einen *H-L-Prolin-markierten Wirts- polypen implantiert wurden, empfangen von diesem markierte Nematocyten, deren Wanderung damit eine Richtungsänderung erfährt. Die Zahl der einwandernden Nessel- zellen ist umso grösser, je kleiner der experimentell reduzierte Stenothelen-Bestand des Implantats ist. Eingewanderte Nematocyten erreichen bereits nach 24-stündiger Parabiose die Spitze des Tentakels. Die Einordnung dieser Befunde in das von ZUMSTEIN (1973) postulierte Kommunikationssystem zwischen Verbrauchs- und Produktionsort der Nematocyten wird diskutiert. RESUME Des nématocytes marqués au moyen de *H-L-proline pénètrent dans des tentacules qui ont été implantés dans des endroits insolites (zone blastogénétique, base du polype) d’un polype hôte. Leur migration est par conséquent déviée par l’implantat. Le nombre des nématocytes qui peuplent l’implantat est d’autant plus grand que la population des sténothèles a été réduite précédemment. Les nématocytes qui ainsi pénètrent dans l’implantat arrivent en 24 heures à la pointe de celui-ci. L'importance de ces résultats pour le système de communication (ZUMSTEIN 1973) qui règne entre le tentacule d’une part et l’endroit de la production des nématocytes (ectoderme de la colonne gastrique) de l’autre, est discutée. LITERATUR BODE, H. R. and K. M. Frick. 1976. Distribution and Dynamics of Nematocyte Populations in Hydra attenuata. J. Cell Sci. 21: 15-34. BURNETT, A. L. 1966. A model of growth and cell differentiation in Hydra. Am. Nat. 100: 165-190. Burnett, A. L. and T. LENTZ. 1960. The nematocyst of Hydra, Part. III. The migration path- ways of nematocysts in Hydra. Annls Soc. r. zool. Belg. 90: 281-294. CAMPBELL, R. D. 1965. Cell proliferation in Hydra. An autoradiographic approach. Science 148: 1231-1232. Ewer, R. F. 1947. On the functions and mode of action of the nematocysts of Hydra. Proc. zool. Soc. Lond. 117: 365-376. HERLANDS, R. L. and R. Bope. 1974a. The Influence of Tissue Polarity on Nematocyte Migration in Hydra attenuata. Devel. Biol. 40: 323-339. — 19745. Oriented Migration of Interstitial Cells and Nematocytes in Hydra attenuata. Wilhelm Roux Arch. Entw Mech. Org. 176: 67-88. LEHN, H. 1951. Teilungsfolgen und Determination von I-Zellen für die Cnidienbildung bei Hydra. Z. Naturf. 6b: 388-391. Lentz, T. L. and R. J. BARRNETT. 1962. The effect of enzyme substrates and pharmacological agents on nematocyst discharge. J. exp. Zool. 149: 33-38. Loomis, W. F. and H. M. LENHOFF. 1956. Growth and sexual differentiation of Hydra in mass culture. J. exp. Zool. 132- 555:574. RicH, F. und P. TARDENT. 1969. Untersuchungen zur Nematocytendifferenzierung bei Hydra attenuata Pall. Revue suisse Zool. 76: 779-787. 774 J. WUEST, M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE ET M. CRIPPA SLAUTTERBACK, D. B. and D. W. FAwcetr. 1959. Development of cnidoblasts in Hydra. An electron microscope study of cell differentiation. J. Biophys. Biochem. Cytol. 5: 441-452. WEILL, R. 1934. Contributions à l’étude des cnidaires et de leurs nématocytes. Trav. Stat. zool. Wiméreux 10/11: 1-700. WERNER, B. 1965. Die Nesselkapseln der Cnidaria mit besonderer Berücksichtigung der Hydroi- dea. I. Klassifikation und Bedeutung für die Systematik und Evolution. Helgo- lander wiss. Meeresunters. 12: 1-39. ZUMSTEIN, A. 1973. Regulation der Nematocyten-Produktion bei Hydra attenuata Pall. Wilhelm Roux Arch. Entw. Mech. Org. 173: 294-318. Anschrift der Verfasser : Zoologisches Institut d. Universitat Künstlergasse 16 CH-8006 Zürich, Schweiz J. Wuest *, M. Buscaglia **, F. Scalenghe ** et M. Crippa **. Observations au microscope électronique a balayage de vési- cules germinatives d’ovocytes de Xenopus laevis laevis puri- fiées en masse. ABSTRACT SEM analysis of mass isolated germinal vesicles of Xenopus laevis oocytes. — The general morphology of mass isolated germinal vesicles from Xenopus laevis vitellogenic oocytes is studied by SEM and compared with manually isolated germinal vesicles of the same stages. Some features of the inner nuclear organisation are given, with special reference to nucleolar bodies. RESUME Au moyen de la microscopie électronique à balayage, la morphologie des vési- cules germinatives d’ovocytes vitellogéniques (au stade 5-6) de Xenopus laevis et leur pureté par rapport aux composants cytoplasmiques sont décrites. Les noyaux isolés à la main ou purifiés en masse selon la méthode décrite par SCALENGHE ef al. (1978) sont comparés quant à leur structure fine et quelques traits de l’organisation interne, en rapport avec les nucléoles, sont également mentionnés. * Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées, Université de Genève, rue de Candolle, CH-1211 Genève 4. ** Laboratoire d’Embryologie moléculaire, Université de Genève, 154, route de Malagnou, CH-1224 Chéne-Bougeries. OBSERVATIONS DE VÉSICULES GERMINATIVES D’OVOCYTES 113 INTRODUCTION Jusqu’a present, la méthode classique pour obtenir des vésicules germinatives d’ovocytes vitellogeniques de Xenopus laevis consistait a séparer manuellement un a un les noyaux du cytoplasme de l’ovocyte. Cette méthode, convenable pour toutes les analyses portant sur des petites quantites, ne permet pas les études préparatives des constituants nucléaires, en particulier des nucléoles. Grace a la méthode d’isolation en masse des noyaux d’ovocytes décrite par SCALENGHE ef al. (1978), il est maintenant possible d’obtenir aisément de grands nombres de noyaux en bon état physiologique. Il a paru intéressant de comparer, à l’aide de la microscopie électronique à balayage, la morphologie fine de la surface des noyaux isolés en masse ou manuellement pour vérifier la pureté et l’état du matériel nucléaire obtenu. Nous donnons également quelques indications sur la structure interne des noyaux et en particulier la morphologie et la localisation des nucléoles, matériel actuellement à l’étude. MATÉRIEL ET MÉTHODES Les noyaux sont préparés par la méthode de SCALENGHE ef al. (1978), résumée ci-dessous. Les ovocytes de Xenopus laevis laevis Daud., au stade 5-6 selon DUMONT (1972), sont obtenus par digestion des ovaires à la collagénase selon EPPIG & DUMONT (1976) et récupérés selon leur taille sur un tamis. Les ovocytes sont ensuite incubés 30 min. dans un milieu de BARTH additionné de Pronase puis lavés 10x au milieu de BARTH contenant de la BSA. Ils sont ensuite incubés dans un milieu de EAGLE tamponné a pH 7,4 au Tris et contenant 0,2% de Nonidet P-40 jusqu’a rupture des ovocytes et libération des vésicules germinatives. Il convient de respecter un rapport de 3:1 entre le volume de la solution de EAGLE et le volume propre des ovocytes, ce qui permet d’obtenir au cours de la lyse un milieu suffisamment dense pour que les vésicules ger- minatives flottent en surface et soient facilement recueillies. Une purification supplé- mentaire est obtenue par décantation des vésicules germinatives dans le milieu de EAGLE contenant 0,1 M de sucrose. Pour la microscopie électronique à balayage, les vésicules germinatives, isolées en masse ou manuellement, sont fixées à la glutaraldéhyde à 2% dans du tampon phos- phate 0,1 M à pH 7,4 pendant 24 h. au minimum. Après déshydratation alcoolique, passage dans l’acétate d’amyle et séchage par la méthode du point critique dans du CO, les vesicules germinatives sont métallisées et observées dans un microscope élec- tronique à balayage ISI Super Mini SEM. Nous remercions le Muséum de Genève et M. V. Aellen, directeur, de nous avoir autorisés à utiliser le microscope électronique à balayage du Muséum pour illustrer ce travail. Nous remercions également M. F. Bourquin, photographe, pour l'illustration de ce travail. Ce travail a été en partie financé par le Fonds National Suisse pour la Recherche Scientifique (subside n° 3.716.0.76). RÉSULTATS La microscopie optique révèle déjà (Figs. 1 et 2) que les vésicules germinatives pro- venant d’ovocytes au stade 5-6 de Xenopus laevis sont sphériques mais montrent de 776 J. WUEST, M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE ET M. CRIPPA place en place des boursouflures, parfois bordées de liserés de plaquettes vitellines qui les rendent plus visibles. Nous pouvons d’autre part distinguer par transparence les nucléoles, trés nombreux, de taille variable selon leur degré de maturation, et loca- lisés dans le nucléoplasme périphérique, juste sous la membrane nucléaire. Sur les vésicules germinatives isolées en masse selon la méthode indiquée, la micros- copie électronique a balayage a permis de retrouver les mémes caractéristiques mor- phologiques en les précisant. Les vésicules germinatives, de forme générale sphérique, présentent des boursouflures nombreuses et irrégulières (Figs. 3 et 4), constantes sur tous les noyaux observés, quel que soit le lot de préparation. Méme a fort grossisse- ment (20’000x), la structure fine de la membrane nucléaire semble constante sur toute la surface du noyau, que ce soit sur les boursouflures ou entre elles: on peut distinguer une fine granulosité plus ou moins régulière. Cependant, les pores nucléaires, décrits en microscopie électronique a transmission (FRANKE & SCHEER 1970), n’ont pu étre mis en évidence pour l’instant avec ce matériel. La surface extérieure de la membrane nucléaire est parfois légèrement contaminée par des plaquettes vitellines d’allure carac- téristique (Fig. 4): ce sont des grains de forme ellipsoide, de densité constante et de surface lisse. Ils se rencontrent soit isolément, soulignant les reliefs de la membrane nucléaire, soit plus rarement en amas. Ce sont les seuls contaminants cytoplasmiques présents sur ces préparations en masse, et nous n’avons pas observé de membranes ou de floculences pouvant indiquer que du matériel cytoplasmique serait resté adhérent aux vésicules germinatives isolées en masse. Nous avons également endommagé et ouvert quelques vésicules germinatives après séchage au point critique pour observer l’organisation de leur contenu en microscopie électronique a balayage. Le nucléoplasme se compose d’un feutrage fibrillaire complexe, d’allure désordonnée, dans lequel sont plongés les nucléoles (Fig. 7). Ceux-ci, de taille variable, sont grossièrement sphériques et présentent une surface très légèrement granuleuse. Ils se trouvent pris dans les mailles du contenu nucléaire fibrillaire; cepen- dant, sur les documents obtenus, ces fibrilles ne pénètrent pas dans le corps des nucléoles, mais entretiennent avec eux un contact tangentiel. Les vésicules germinatives isolées a la main (Figs. 5 et 6) présentent des caractéris- tiques morphologiques tout a fait comparables a celles décrites ci-dessus pour les vési- cules germinatives isolées en masse. Les noyaux, sphériques, présentent exactement les mêmes boursouflures et les contaminations cytoplasmiques, de même fréquence, se limitent également aux plaquettes vitellines. CONCLUSIONS L'aspect morphologique des vésicules germinatives d’ovocytes de stade 5-6 de Xenopus laevis révélé par la microscopie électronique à balayage est d’une grande constance, que ce soit sur les lots isolés en masse ou sur les lots isolés manuellement. D'autre part, les contaminants cytoplasmiques, limités aux plaquettes vitellines, sont rares et ne révèlent pas de floculence pouvant indiquer des restes de contenu cytoplas- mique ou des pertes de contenu nucléaire, montrées en microscopie électronique à transmission par FRANKE & SCHEER (1970). Comme le montrent les expériences de trans- cription (SCALENGHE ef al. 1978), les vésicules germinatives isolées en masse peuvent être considérées comme en bon état physiologique et morphologique. Quant à la struc- ture interne des noyaux, telle que révélée par la microscopie électronique à balayage, il serait tentant de faire des homologies entre le réseau fibrillaire et des fibrilles riches OBSERVATIONS DE VESICULES GERMINATIVES D’OVOCYTES 777 en actine (CLARK & MERRIAM 1977). Cependant, d’autres documents, ainsi que des corrélations précises avec des résultats en microscopie électronique à transmission et en histoimmunologie fine sont encore nécessaires avant de pouvoir dire avec sûreté à quoi correspondent ces structures intranucléaires. Seuls les nucléoles sont bien iden- tifiés. BIBLIOGRAPHIE CLARK, T. G. and R. W. MERRIAM, 1977. Diffusible and bound actin in nuclei of Xenopus laevis oocytes. Cell 12: 883-891. Dumont, J. N. 1972. Oogenesis in Xenopus laevis (Daudin): I. Stages of oocyte development in laboratory maintained animals. J. Morph. 136: 153-180. Eppic, J. J. and J. N. Dumont. 1976. Defined nutrient medium for the in vitro maintenance of Xenopus laevis oocytes. In Vitro 12: 418-427. FRANKE, W. W. and U. SCHEER. 1970. The ultrastructure of the nuclear envelope of amphibian oocytes: a reinvestigation. I. The mature oocyte; II. The immature oocyte and dynamic aspects. J. Ultrastruct. Res. 30: 288-327. SCALENGHE, F., M. BUSCAGLIA, C. STEINHEIL and M. CrippA. 1978. Large scale isolation of nuclei and nucleoli from vitellogenic oocytes of Xenopus laevis. Chromosoma 66: 299-308. 778 J. WUEST, M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE ET M. CRIPPA Fic. 1. Vésicules germinatives isolées en masse. La surface paraît granuleuse. G = 50x. FIG. 2. Noyau, après purification en masse. En microscopie optique, les boursouflures sont visibles, ainsi que les nucléoles, très nombreux. G = 100x. Fic. 3. Noyau, après purification en masse. Au microscope électronique à balayage, les boursouflures sont très visibles, de méme que les quelques plaquettes vitellines (ovoides sombres) qui adhèrent à la membrane nucléaire. G = 200x. Fic. 4. Détail de la surface d’un noyau après isolation en masse. Pour mettre en évidence les plaquettes vitellines, nous avons choisi un endroit où la contamination était très forte. G = 700x. FIG. 5. Noyau isolé a la main. Au microscope électronique a balayage, la morphologie est identique a celle du noyau de la Fig. 3. G = 200x. FIG. 6. Détail de la membrane nucléaire d’un noyau isolé à la main. A ce grossissement, la surface de la membrane apparaît granuleuse, mais les pores nucléaires ne sont pas visibles. (Microscope électronique à balayage). G = 20 000x. Fic. 7. Intérieur d’un noyau préparé par purification en masse. On voit trois nucléoles pris dans les mailles du réseau fibrillaire du nucléoplasme. (Microscopie électronique à balayage). G = 5000x. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - J. WUEST, M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE ET M. CRIPPA PLANCHE III ee TR ER MNT emma sp 7 ” WANDERUNGEN DER ROTHIRSCHPOPULATIONEN 779 H. J. Blankenhorn, Ch. Buchli und P. Voser *. — Wanderungen und jahreszeitliches Verteilungsmuster der Rothirschpopula- tionen (Cervus elaphus L.) im Engadin, Münstertal und Schweizerischen Nationalpark. ABSTRACT Migration and seasonal distribution of red deer (Cervus elaphus L.) in the Swiss National Parc and its surroundings. — From a study supported by the Swiss Confederation, the Canton of Grisons and the Swiss National Science Foundation on the very dense populations of red deer in and around the Swiss National Parc, some results on migration and distribution pattern are reported. During the winters 1975/76 and 1976/77 451 animals, 290 females and 161 males were caught and individually marked in 31 traps distributed all over the region. From these 290 females, 234 animals were still alive in spring 1977, including 29 females marked in neighbouring Italy, who did not cross the border into Switzerland. From the 205 females in Switzerland, 145 could be ident- ified during the summer of 1977. 132 were seen within the boundaries of the Swiss National Parc. Of the remaining animals some stayed near their winter resting haunts throughout the whole year and some emigrated over big distances. It was possible to differentiate between three types of migration-behaviour: 1. Animals “shuttling” periodically and traditionally between summer and winter resting haunts. 2. Animals staying in the surroundings of the winter resting haunt throughout the whole year as “sedentary game”. 3. Animals “emigrating” over big distances and probably not returning to their original winter haunts. The historical development and the ecological consequences are discussed. EINLEITUNG UND FRAGESTELLUNG Zur Zeit der Gründung des Schweizerischen Nationalparks im Jahre 1909 waren nur 2 der 4 heute vertretenen Huftierarten im Nationalpark und Umgebung vorhanden, nämlich das Reh (Capreolus capreolus) und die Gemse ( Rupicapra rupicapra). Der Rothirsch (Cervus elaphus) und der Steinbock (Capra ibex) waren im 19. Jahrhundert respektive im 17. Jahrhundert ausgerottet worden. Ende des 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts wanderten die Rothirsche wieder aus dem Prättigau und dem Tirol ins Unterengadin ein (LUCHSINGER 1960). 1915 wurden erstmals 9 Tiere auf Parkgebiet * Mit Unterstiitzung des Eidg. Oberforstinspektorates, des Jagd -und Forstinspecktorats und des Amtes fiir Landschaftspflege des Kantons Graubiinden sowie des Schweiz. National- fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Projekt-Nr. 3.788.76). 780 H. J. BLANKENHORN, CH. BUCHLI UND P. VOSER festgestellt (BURCKHARDT 1957, SCHLOETH & BURCKHARDT 1961). Seither haben sich die Hirsche im Nationalpark und Umgebung geradezu explosionsartig vermehrt. All- gemein wird heute von einem Gesamtbestand von 4500-5500 Tieren ausgegangen (Schätzung der Kommission für die Regulierung des Rotwildbestandes im National- park und Umgebung vom 27.8.1973). Diese Bestandesentwicklung brachte, und bringt noch, eine ganze Reihe von Problemen mit sich, die im folgenden aufgezählt werden sollen. 1. Zum Teil ganz erhebliche Schäden am Jungwuchs der Wälder der Wintereinstände (KURTH et al. 1956). 2. Wildschäden auf den Heugraswiesen der Talsohle im Frühjahr, die bis zu 30% Ertragsausfall ergeben können (VOSER et al. 1977). 3. Allgemein schwach konditioniertes Wild mit hoher Wintersterblichkeit (BUCHLI 1973, 1978, BURCKHARDT 1957, SCHLOETH & BURCKHARDT 1961). 4. Hoher Aesungsdruck auf alpinen Weiden des Nationalparks (BRAUN-BLANQUET et al. 1954, Stussı 1970). 5. Rückläufige Tendenzen bei Gems- und Rehbeständen auf Parkgebiet (SCHLOETH 1972). Seit Herbst 1975 läuft in diesem Gebiet ein Projekt, das sich mit diesen Problemen grossräumig befasst und von den 3 Autoren geleitet wird. In diesem Beitrag soll auf einen wesentlichen Aspekt dieses sogenannten ‚„Hirschproblems“ eingegangen werden, nämlich auf das räumliche Verteilungsmuster und die jahreszeitlichen Verschiebungen der Rothirsche. Sie bilden eine Grundlage für die Beurteilung der Nutzung der ein- zelnen Teilgebiete (Sommer- und Wintereinstände) und können auch von grundlegender Bedeutung bei der Planung von Reduktionsmassnahmen sein. Im einzelnen geht es um die Beantwortung folgender Fragen: 1. Wo befinden sich die Sommer- und Wintereinstände der Rothirschpopulationen und die Wanderrouten dazwischen ? 2. Wie lange halten sich die Rothirsche in den Sommer- und Wintereinständen auf? 3. Wie lange dauern die Wanderungen ? MATERIAL UND METHODEN Die Vorarbeiten zu dieser Studie begannen damit, dass wir in Zusammenarbeit mit dem kantonalen Jagdinspektorat des Kantons Graubünden, mit den lokalen Jagd- sektionen, den Gemeinden und der Verwaltung des Schweiz. Nationalparks sowie später den Organen des Landesjagdverbandes der autonomen Provinz Bozen und der | Verwaltung des Parco Nazionale dello Stelvio Fangorte und Fangart planten und | schliesslich konnten 31 Grossfallen im ganzen Gebiet gebaut werden (siehe Abb. 1). Die Fallen wurden im Engadin von Schanf bis Martina, im Münstertal und im Vinsch- gau (Provinz Bozen) errichtet (Abb. 2). Die Rothirsche wurden auf folgende Weise gefangen: Es wurde in der Falle angefüttert und dann entweder mit Selbstauslösung | oder mit Handauslösung eingefangen. Anschliessend wurden die gefangenen Tiere narkotisiert, ausgemessen, gewogen, das Alter bestimmt und dann individuell markiert. Die Hirschkühe und weiblichen Kälber wurden mit Halsband und Ohrmarken, die Stiere nur mit Ohrmarken markiert. Halsbänder wie Ohrmarken wurden mit Leucht- WANDERUNGEN DER ROTHIRSCHPOPULATIONEN 781 folie fiir die Nachtbeobachtung mit Scheinwerfern versehen. Fiir die Halsbandmarkierung wurde folgendes Prinzip angewandt: Jede Region erhielt eine bestimmte Halsbandfarbe (Tab. 2), sodass neben der individuellen Markierung auch sofort festgestellt werden kann, aus welchem Gebiet die Hirschkuh stammt. So erhielten beispielsweise Hirsch- kühe aus Schanf blaue, solche aus der Region Sent bis Martina weisse Halsbänder. Insgesamt wurden 10 verschiedene Halsbandfarben verwendet. Die Wiederbeobachtung wurde wie folgt organisiert. Wildhüter und Jagdaufseher übernahmen die Aufgabe, markierte Rothirsche aus ihrem Aufsichtsgebiet zu melden, ebenso die Parkwächter | Futtertrog > Heustali Falle Grundriss einer Grossfalle zum Einfangen von Hirschen Die Fallen wurden wenn möglich an eine schon bestehende Futterstelle angebaut. Der Bretterverschlag ist 8 m lang, 4 m breit und 3 m hoch. Der Eingang der Falle besteht aus einer Falltüre, die über Schnurzüge vom Tier selbst, oder von aussen her, von Hand, ausgelöst werden kann. 4m I | i Fallture | I | | I I Selbstauslosung—__ _- gem ABB. 1. in ihrem Revier auf Parkgebiet. Die Autoren selbst übernahmen die Beobachtung im Gesamtgebiet, die natürlich bei der Grösse des Beobachtungsraumes nur sehr extensiv sein konnte. Zusätzlich wurden im Frühjahr und Herbst noch nächtliche Scheinwerfer- taxationen durchgeführt. Wir sind allen Parkwächtern, Wildhütern und Jagdaufsehern fiir die geleistete hervorragende Arbeit zu Dank verpflichtet. RESULTATE a) Der Einfang von Rothirschen In den Wintern 1975/76 und 1976/77 konnten insgesamt 451 Rothirsche eingefangen und markiert werden, nämlich 161 Stiere und 290 Hirschweibchen. Wie aus Tab. 1 zu ersehen ist, fingen wir eine ganz beträchtliche Anzahl Hirschkälber und relativ viele alte Hirschkühe von 13 Jahren und mehr, darunter eine von Schloeth im Jahre 1960 markierte Kuh, deren Alter sicher über 20 Jahre beträgt. Die mittleren Altersklassen (Klassen 1'%-2%-, 3-7 und 8-12 jährig) sind gegenüber dem wahren Altersaufbau der Population untervertreten. Dieser Effekt rührt wahrscheinlich daher, dass Tiere dieser Altersstufen nicht so sehr auf die Winterfiitterung angewiesen sind und sich daher auch vorsichtiger verhalten. Die Verteilung der gefangenen männlichen Hirsche scheint eher der erwarteten Altersstruktur zu entsprechen. Insbesondere gilt dies fiir das Fehlen von Stieren mit einem Alter von mehr als 13 Jahren. Auch in verschiedenen Jagdstatistiken REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 50 — n cn 0 | 0O I Te}oL SOUOLIH TE BUIRARTeYD OE SI93IN4 67 UNBIO 87 BUIJIEIN LZ UTUOSL 97 EISSOH BT ST BUA 77 yasowey SZ uq Ing 77 WSS IT uof ues 07 UEII 61 BUOIAY SI BISUSSV LI Z2PIY OI UNSIBIO SI epıeng YI ume] €] peng ZI CHIEN ‘BIS TI BABUOIEA OI seIssejng BIOPIN AISIUOS L BINPEU9SET BYISIBISBIS B1}9}SOD Seq eyjedeyD ung Cc N | 00 © M = = EE © © = mm © — BEE. il ve I N | een e ee = | METIS mam | | | | | |S H. J. BLANKENHORN, CH. BUCHLI UND P. VOSER arm aa SF AT © NT NN EE NEO SY ND ose, | [RS ATI SEO OS PTS Sal SE INI GOED PEO INI | (SS | | | | OASIS TL RS eee Pine ASE ET | © LE NW NN OM AE NN EE MN MORN= NAN 1 ON M tT NOM OO *‘juugwi Y EV TeIOL +€T cI—8 LITE Cite GTI VIOUSITEH + €I TI 8 LE AT TI 11/9/61 pun 9/]ç/61 21yb/8uv Juuasjas JYIa]YISAH pun 401]Y “110 Y9DU 2491] 491421YADU JYDZUF I a773aV L 782 WANDERUNGEN DER ROTHIRSCHPOPULATIONEN 783 des Kantons Graubiinden ist diese Altersklasse selten vertreten oder fehlt ganz. Offen- sichtlich erreichen die Stiere im Alter von 8-12 Jahren den sozialen Höhepunkt, indem sie in der Regel erst ein Brunftrudel zusammenhalten können, um dann sehr rasch zu altern. Dieser Vorgang dürfte in unseren alpinen Regionen noch rascher vor sich gehen als in tieferen Lagen. Weiter lässt sich aus Tab. 1 feststellen, dass in den verschiedenen Gebieten ver- schieden gut gefangen wurde. Diese Unterschiede können vor allem auf zwei Faktoren zurückgeführt werden. Erstens auf Gebietsunterschiede, vor allem auf unterschiedliche Schneelagen. In tieferen Lagen konnte allgemein schlechter gefangen werden als in höheren Lagen mit viel Schnee. Zweitens sind auch Unterschiede in der Betreuung der Fallen aufgetreten. Es ist klar, dass auch der Einsatz beim Einfang seine Auswirkungen auf das Ergebnis hatte. Trotzdem muss gesagt werden, dass dieser im grossen Maßstab durchgeführte Einfang von Rothirschen im Ganzen äusserst befriedigend verlaufen ist. Dank gebührt allen Helfern. Tab. 2 gibt Aufschluss über die Todesursachen der uns gemeldeten toten markierten Tiere. Dabei fällt auf, dass beinahe die Hälfte aller Tiere an Schwäche eingegangen sind, vor allem Kälber und Alttiere. Der Rest teilt sich zu ungefähr gleichen Teilen auf die Jagd und Unfälle auf. Erfahrungsgemäss wird die effektive Anzahl Abgänge jedoch grösser sein (nicht gefundene Tiere, Abwanderung und nicht gemeldete Tote). Wir rechnen aber damit, dass noch mehr als 300 markierte Tiere leben. TABELLE 2 Todesursachen seit Markierungsbeginn im Dezember 1976 bis Februar 1978 2 3 Total Total markiert 290 161 447 Schwache 32. 11 43 Jagd 23 12 35 Verkehrsunfälle 6 2 8 andere Ursachen | (Schneerutsche, Steinschlag, | Hunde, Frevel) 8 4 12 | Total Abgang 69 29 98 | b) Die Wanderungen der Rothirsche Fur diese Untersuchung berücksichtigen wir nur Angaben über markierte Hirsch- kuhe. Auf die offenbar recht komplizierten Verhältnisse bei den Hirschstieren kann hier nicht eingegangen werden. Zunächst einige allgemeine Bemerkungen: Tab. 3 zeigt, dass wir im Frühjahr 1977 noch insgesamt 234 markierte Hirschkühe hatten, davon 29 aus dem Siidtirol, von denen bis jetzt kein Tier auf schweizerischem Gebiet beobachtet werden konnte. Von den restlichen 205 Tieren konnten 145 Individuen in den Sommer- 784 H. J. BLANKENHORN, CH. BUCHLI UND P. VOSER TABELLE 3 Anzahl markierter Hirschkiihe Ort (Halsbandfarbe) insgesamt markiert yo Eee Schanf (blau) PE 16 Ertas Zernez (rot) 24 20 Crastatscha Laschadura Zernez (grün) 33 27 Münstertal (gelb) 55 34 Münstertal (hellrot) 32 30 Lavin-Ardez (lila) 39 si Scuol-Tarasp (orange) 25 22 Sent-Martina (weiss) 23 18 | Vna/Ramosch (schwarz) 9 | 7 Südtirol (hellblau) 30 29 Total 290 234 einständen gesehen werden, das heisst nahezu 3/4 aller markierten Tiere konnten gesehen und einwandfrei angesprochen werden. Dazu liegen insgesamt 466 Einzelbeobachtungen vor, also im Durchschnitt 3,2 Beobachtungen pro Tier. Von diesen 145 Tieren konnten 132 auf Parkgebiet beobachtet werden, also mehr als 90% der markierten Tiere, die wieder beobachtet werden konnten. Der Rest von 13 Tieren verteilt sich wie folgt: 4 im Fimbertal im österreichischen Tirol, 1 Tier blieb in der Gegend von Martina, eines blieb in der Gegend von Ramosch, eines bei Sur-En-da-Sent, eines wurde im Val Plavna (angrenzend ans Parkgebiet) gesehen, ein Tier am Giarsunom gegenüber Guarda, eines in Ova-spin direkt an der Parkgrenze, eines verblieb im Münstertal, eines wurde im Flüela-Asyl gesehen und eines wurde bei Punt-Ota bei Schanf gesichtet. Es kann also gesagt werden, dass von den auf schweizerischem Gebiet markierten Tieren der weitaus grösste Teil seinen Sommereinstand auf Parkgebiet hat. Weibliches Wild aus dem Süd- tirol konnte bis jetzt im Sommer nicht auf Schweizerboden festgestellt werden, dagegen wurde ein Stier aus Glurns in Il Fuorn am Ofenpass erlegt. Nur ein sehr kleiner Teil unserer Markierten verblieb den Sommer über im freien Jagdgebiet ausserhalb des Nationalparks. Diese Aussage gilt auch dann noch, wenn für diese Gebiete vernünftiger- weise eine schlechtere Beobachtbarkeit angenommen werden muss, als auf Parkgebiet. Wie sehen nun die Wanderungen aus ? (Siehe Abb. 2). Beginnen wir in Schanf. Die Hauptwanderung aus diesem Gebiet führt ins Val Trupchun. Die Tiere aus Ertas, südlich von Zernez wandern ins Tantermozza, ins Val Cluozza und bis nach Murtarous oberhalb des Stausees von Livigno. Tiere nördlich und östlich von Zernez ziehen ins WANDERUNGEN DER ROTHIRSCHPOPULATIONEN 785 Val Cluozza, auf Murter und in die Gegend von Grimmels und I] Fuorn, einige bis Margunet und Stabelchod an der Ostgrenze des Parks. Tiere aus Lavin, Guarda und _ Giarsun ziehen über Susch, Zernez nach Grimmels, Murter und Il Fuorn, die Tiere aus Ardez vermutlich über Val Sampuoir und Val Nuna auch nach Grimmels. Tiere aus Scuol und Tarasp ziehen einerseits über Val Scharl nach Val Mingèr und Val Foraz und anderseits über Val Plavna, Il Foss nach Mingèr und Foraz. : = Nationalpark Q Fangorte N o Sta Maria ABB 2: Die jährlichen Wanderungen der Rothirsche aus den Wintereinständen im Engadin und Münstertal in die Sommereinstände auf Parkgebiet. 1. Val Trupchun; 2. Val Tantermozza; 3. Murtaröl; 4. Murter/Cluozza; 5. Murtarous; 6. La Schera; 7. Grimmels; 8. Il Fuorn/Margunet; 9. Stabelchod; 10. Val Mingèr; 11. Val Foraz; 12. Tamangur/Val Scharl; 13. Fimbertal. Erstaunlicherweise wandern auch Tiere aus Sent, Sur-En-da-Sent, Ramosch und Tschlin über Scuol/Tarasp ins Mingér, aber auch über Val Plavna und Fuorcla Val dal Botsch nach I] Fuorn und Grimmels. Tiere aus Vnà ob Ramosch wandern über die Landesgrenze ins Fimbertal ob Ischgl. Aus dem Münstertal erfolgt die Hauptwanderung über den Ofenpass in die Gebiete Stabelchod, Margunet, I] Fuorn, Grimmels und La Schera. Eine kleinere Wanderung geht ins Tamaugur und Val Scharl. Diese Wanderungen aus dem Wintereinstand in den Sommereinstand erfolgen jeweils Ende Mai anfangs Juni und der den Winter über leere Park wird dann für die nächsten paar Monate Einstandgebiet für sehr viele Rothirsche. Die Wanderung im Frühjahr erfolgt in der Regel sehr rasch, die der Hirschkühe etwas früher als die der Stiere und umfasst nur wenige Tage, manchmal nur eine Nacht. Normalerweise erfolgt 786 H. J. BLANKENHORN, CH. BUCHLI UND P. VOSER die Rückwanderung in die Wintereinstände erst im Oktober, 1977 erst im November, 1976 dagegen schon im August, dies vor allem wegen der damals anhaltenden Trocken- heit, sodass die Tiere schon früh auf die bewässerten Heugraswiesen der Talsohle aus- weichen mussten. Es zeigte sich, dass die Rothirsche im Winter 76/77 ausserordentlich treu wieder in ihre Wintereinstände zurückkehrten und dasselbe zeigt sich auch in diesem Winter. Diese Einstandstreue gilt auch für die Rückkehr auf die Sommerweiden. Erwähnenswert sind einige Spezialfälle. Da ist zunächst eine 2jahrige Hirschkuh, markiert in Valchava im Münstertal und gesehen im Sommer im Flüela-Asyl, direkt unter dem Flüela-Pass. Dann ein 2jähriger Stier markiert als Spiesser in Tarasp und als Sechser tot aufgefunden in Bergiin, Luftdistanz ca. 35 km, wobei zu bedenken ist, dass zwischen diesen 2 Orten ein Alpenhauptkamm liegt. Ein 2jähriger Stier aus Fraches ob Stilfs im Südtirol wurde zwischen Susch und Zernez erlegt, ebenfalls rund 30 km Luftdistanz. Ein 2jähriger Stier wurde in Zernez markiert und bei Valchava im Münster- tal erlegt. Ein 2jähriger Stier wurde markiert in Graun auf dem Reschenpass und in Prad im Südtirol erlegt. Es ist auffallend, dass es sich bei diesen “Ausreissern“ aus- schliesslich um 2jährige Tiere handelt, vor allem um Stiere, während offenbar Hirsch- kühe dieser Altersklasse weniger anfällig gegenüber diesem Wanderverhalten sind (siehe auch VORREYER & DRECHSLER 1975). Im Ganzen gesehen ergibt sich folgendes Bild: Ein grosser Teil der Population verschiebt sich periodisch auf traditionellen Wanderrouten von den Wintereinständen im Engadin und Münstertal in die Sommereinstandsgebiete auf Parkgebiet und wieder zurück. Ein kleiner Teil der Population, das sogenannte ’’Standwild“, bleibt im Winter- einstandsgebiet zurück und macht demnach keine weiten Wanderungen. Ein dritter, sehr kleiner Teil der Population, macht sich auf die Wanderschaft und kehrt vermutlich nicht mehr in die angestammten Wintereinstände zurück. DISKUSSION Wie sieht nun die Entwicklung der Rothirschbestände im Unterengadin im Lichte der eben geschilderten Ergebnisse aus? Die Wiederbesiedlung nach der Gründung des Schweizerischen Nationalparks dürfte wohl durch einzelne Tiere vom Typ ”Aus- reisser aus den wohlbehüteten Beständen des Tirols und des Paznauns erfolgt sein. Diese Tiere fanden nun auf Schweizer Gebiet zwei qualitativ stark verschiedene Lebens- räume vor. Auf der einen Seite das Gebiet des Schweizerischen Nationalparks mit sicher idealen Bedingungen für die Entwicklung eines grossen Bestandes: Auf den ehemaligen Alpweiden herrschten sehr gute Aesungsbedingungen und keine Konkurrenz durch Vieh. Die Störungen durch den Menschen waren minimal und für die Tiere vorausseh- bar, da der Park nur auf den ofliziellen Wegen begangen werden darf. Es gibt auf Park- gebiet keine forstliche Bewirtschaftung und es darf nicht gejagt werden. Die grösseren Raubtierarten wie Wolf, Bär und Luchs fehlten. Auf der anderen Seite sind die Gebiete rund um den Park mit intensiver Bestossung der Alpweiden, mit Konkurrenz durch Vieh, mit Störungen durch die Forst- und Landwirtschaft und dem ständig zunehmenden Tourismus. Nicht zuletzt herrscht in diesen Gebieten ein ganz erheblicher Jagddruck während der traditionellen Bündner Hochjagd im September. Nach Angaben von SCHLOETH & BURCKHARDT (1961) haben sich die “Parkhirsche“ zunächst in Beständen von ca. 300 Stück bis in die 30er Jahre ganzjährlich auf Park- gebiet aufgehalten, erste Angaben über Wanderungen erscheinen erst 1936. Die Ent- wicklung ausserhalb des Parks scheint, nach der gleichen Quelle, sehr viel langsamer vor sich gegangen zu sein. Erst in den 50er Jahren scheinen sich die Wanderungen im WANDERUNGEN DER ROTHIRSCHPOPULATIONEN 787 grossen Massstab eingestellt zu haben. Man kann annehmen, dass dieses Phänomen auf die Uebernutzung der Wintereinstände auf Parkgebiet zurückzuführen ist. Heute bleiben nur noch einige wenige Individuen im Winter im Park zurück. Man darf auch annehmen, dass diese Zweiteilung in Sommer- und Wintereinstande noch zur Vergrösser- ung der Bestände beigetragen hat, da dadurch die genutzte Fläche erheblich vergrôssert wurde. Wir haben schon festgestellt, dass sich die Bestände ausserhalb des Parks nicht im gleichen Masse entwickeln konnten, obwohl sich besonders die Aesungsbedingungen durch den Rückgang der Bestossung der Alpweiden verbessert haben dürften. Im Gegen- teil, durch die Notwendigkeit, eine Reduktion der Bestände zu erreichen, wurde das Standwild, das heisst die Tiere, die auch im Sommer im Wintereinstandsgebiet bleiben, noch stärker bejagt. Die ,,Parkhirsche“, die normalerweise den Park erst im Oktober verlassen und damit der normalen September-Hochjagd entgehen, wurden geschont. Und so stehen wir heute vor der Tatsache, dass in normalen Jahren nur noch die kleine „Standwildpopulation“ und ”Parkgrenzgänger“ bejagt werden, während gleich nebenan hunderte von Tieren stehen. Kein Zweifel, die Kombination von grossem Schutzgebiet (Nationalpark) und Zeitpunkt der Bündner Hochjagd hat einen grossen Anteil am derzeitigen jahreszeit- lichen Verteilungsmuster der Rothirsche im Raum Unterengadin und Münstertal. Es zeigt sich wieder einmal mehr die ausserordentliche Plastizität, mit der sich Rot- hirsche in sich verändernde Umweltbedingungen einpassen können. Dabei dürfte der von SCHLOETH (1966) beschriebene Verhaltensmechanismus, mit welchem Winter- und Sommereinstand und die Wanderrouten traditionell von der Hirschkuh auf Kalb, Schmaltier und Spiesser übertragen werden, eine entscheidende Rolle spielen. Falls die drei beschriebenen Strategien, nämlich die des . Standwildes* (RAESFELD 1974), der zwischen Sommer- und Wintereinstand migrierenden ’’Pendler“ und der emigrierenden ..Ausreisser“, in einer Population in einem ausgewogenen Verhältnis zueinander stehen, dürften die Auswirkungen auf Vegetation und andere Tierarten durchaus tragbar sein. Wenn dieses Gleichgewicht aber gestört wird, wie im vorliegenden Fall, dann kann eine Entwicklung eintreten, der nur noch mit massiven Eingriffen beizukommen ist. Der Kanton Graubünden hat mit der 1977 durchgeführten Jagd auf Rothirsche im November zweifellos einen Schritt in die richtige Richtung getan. Es wird sehr interessant sein, festzustellen, wie die Auswirkungen sein werden. ZUSAMMENFASSUNG Im Rahmen eines Projektes zur Erforschung der hohen Hirschbestände im Unter- engadin und Schweizerischem Nationalpark wird über die Wanderungen und das jahres- zeitliche Verteilungsmuster der Rothirsche berichtet. In den Wintern 1975/76 und 1976/77 konnten insgesamt 451 Rothirsche in 31 Grossfallen der Wintereinstände im Unterengadin, Münstertal und Südtirol eingefangen und markiert werden, 290 Hirsch- kühe und 161 Stiere. Von den 290 Hirschkühen lebten im Frühjahr 1977 noch 234 Tiere, davon 29 im Südtirol markierte Tiere, die nie auf Schweizer Boden beobachtet werden konnten. Von den restlichen 205 Tieren konnten 145 Individuen in den Sommerein- ständen einwandfrei angesprochen werden. 132 davon wurden auf dem Gebiet des Schweizerischen Nationalparkes beobachtet, also etwa 90%. Die restlichen 13 Tiere verblieben auch den Sommer über im Wintereinstandsgebiet oder wanderten über sehr grosse Distanzen ab. Es konnten 3 verschiedene Verhaltenstypen bezüglich der Wander- ungen festgestellt werden. 788 H. J. BLANKENHORN, CH. BUCHLI UND P. VOSER 1. Die ,,Pendler“, Tiere die den Winter in den Talsohlen des Engadins und Münstertals verbringen und sich im Juni in den Nationalpark verschieben. 2. Das ,,Standwild“, Tiere, die das ganze Jahr über die Wintereinstände nicht verlassen. Die ,,Ausreisser“, vor allem 2jährige Stiere und Kühe, die über grosse Distanzen abwandern und wahrscheinlich nicht mehr in die ursprünglichen Wintereinstände zurückkehren. Die historische Entwicklung der Hirschbestände und die ökologischen Konse- quenzen werden diskutiert. RESUME Migration et distribution saisonniere des cerfs (Cervus elaphus L.) en Basse-Engadine et dans le Parc National Suisse. Dans le cadre d’une étude supportée par la Confédération, le canton des Grisons et le Fonds National Suisse sur les populations trés denses du cerf en Basse-Engadine, des résultats sont rapportés sur les migrations et la distribution saisonnière de ces ani- maux. Pendant les hivers 1975/76 et 1976/77, 451 cerfs, dont 290 femelles et 161 males, ont été capturés et marqués dans 31 piéges dans toute la région. De ces 290 femelles marquées, 234 vivaient encore au printemps 1977, dont 29 sur le territoire de la Pro- vince autonome de Bolzano (Italie), et qui n’ont pas traversé la frontière Suisse. Des 204 individus restants, 145 ont été identifiés au cours de l’été 1977: 132 dans le Parc National Suisse, le reste se partageant entre des animaux restant aux alentours des pièges et des animaux émigrant de leur repaire parfois sur de très grandes distances. Il a été possible de discerner trois types de comportement concernant les migrations: 1. Les animaux « va-et-vient » effectuant des migrations annuelles et traditionnelles entre les repaires d’hiver et d’été. 2. Les animaux « sédentaires », qui restent toute l’année dans le repaire d’hiver. Les animaux « émigrants », qui se déplacent sur de grandes distances et ne reviennent probablement plus dans leur repaire habituel. Le développement historique des populations et les conséquences écologiques sont discutés. LITERATUR BRAUN-BLANQUET, J., H. PALLMANN und R. BACH 1954. Pflanzensoziologische und boden- kundliche Untersuchungen im schweizerischen Nationalpark und seinen Nach- bargebieten. II. Vegetation und Böden der Wald- und Zwergstrauchgesell- schaften (Vaccinio-Piceetalia). — Ergebn. wiss. Unters. schweiz. Natn Parks A (28): 200 pp. BucHLI, Ch., 1973. Konditionsuntersuchungen an Hirschen in der Umgebung des Schweizer- ischen Nationalparks Revue Suisse Zool. 80 (3): 671-673. — 1978: Kondition und Konstitution von Rothirschen aus der Umgebung des Schweizer- ischen Nationalparkes. Dissertation in Vorber. unveröff. Manuskript. BURCKHARDT, D., 1957. Ueber das Wintersterben der Hirsche in der Umgebung des National- parks. Schweizer Nat. Schutz 23: 10-14. WANDERUNGEN DER ROTHIRSCHPOPULATIONEN 789 BUETZLER, W., 1972: Rotwild. BbLV Jagdiologie. KURTH, A., 1956. Beitrag zur Kenntnis der Waldverhältnisse im Schweizerischen National- park. Mitt. schweiz. Anst. forstl. VersWes. 36: 219-378. LUCHSINGER, 1960. Wiedereinwanderung des Rothirsches in die Schweiz. unveröffentl. Manus- kript. Univ. Ziirich. SCHLOETH, R., 1966. Verwandtschaftliche Beziehungen und Rudelbildung beim Rothirsch. Revue suisse Zool. 73: 95-97. — 1972. Die Entwicklung des Schalenwildbestandes im Schweizerischen Nationalpark von 1918 bis 1971. Schweiz. Z. Forstwes. 123, 565-571. SCHLOETH, R. und D., BURCKHARDT, 1961. Die Wanderungen des Rotwildes im Gebiet des Schweizerischen Nationalparks. Revue suisse Zool. 68: 145-156. STUESSI, B., 1970. Naturbedingte Entwicklung subalpiner Weiderasen auf Alp La Schera im Schweizer Nationalpark während der Reservatsperiode 1939-1965 Ergebn. wiss. Unters. Schweiz. Natn Parks 13 (61): 385 pp. RAESFELD, F. V., 1974. Das Rotwild. Verlag Paul Parey, 7. Auflage. VORREYER, F. und H. DRECHSLER, 1975. 10 Jahre Rotwildmarkierung im Harz. Wild und Hund 75 (16), 365-368. Voser, P., H. J. BLANKENHORN, und CH. BUCHLI, 1977. Resultate der Wildschadensmessungen auf Heuwiesen. Jagd und Hege, November 1977. Anschrift der Verfasser : Zoologisches Institut und Museum der Universitat Birchstrasse 95 CH-8050 Ziirich, Schweiz 790 E. KUBLI E. Kubli. — Der Letalfaktor /(2)me von Drosophila melanogaster : eine Deletion für tRNS Gene ? : (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle) Zoologisch-Vergl. Anatomisches Institut der Universität Zürich, Künstlergasse 16, CH-8006 Zürich. ABSTRACT The lethal factor /(2)me of Drosophila melanogaster : a deletion of tRNA genes? Homozygous /(2)me larvae (2-72+) of Drosophila melanogaster stop growing at the second instar and die after 7-8 days. The hypothesis has been proposed that /(2)me might be a deletion of a part of the tRNA cistrons located around 2-72 and extending into the gene for Hexokinase-3. Genes for tRNAS™ have been localized by ,,in situ” hybridization in this region. In this paper it is shown that the isoacceptor pattern of tRNAS! on RPC-S is changed in the mutant: the tRNA" concentration is reduced whereas the tRNA?" concentration seems to be increased. These data do not prove but support the above mentioned hypothesis. EINLEITUNG Homozygote Larven der Mutante /(2)me (letal meander, 2-72+) stellen ihr Wachstum im 2. Larvenstadium ein und sterben 7-8 Tage nach der Eiablage (SCHMID 1949). Von Zust et al. (1972) wurde die Hypothese aufgestellt, dass der rezessive Letal- faktor eine Deletion ist, die einerseits tR NS Gene umfasst und andererseits in das Gen des Enzyms Hexokinase-3 (= Hex-3) hineinreicht. Das Fehlen bestimmter tRNS Gene erklart den Wachstumsstillstand und die letale Wirkung des Faktors, die Deletion im Hex-3 Gen die Aenderung der elektrophoretischen Wanderungsgeschwindigkeit der Hex-3 von /(2)me Homozygoten. Diese Hypothese kann auf zwei Arten getestet werden: 1) Durch Isolation und Sequenzierung der NH,- und COOH-terminalen Enden der Hex-3 von Wildtyp und Mutante; 2) durch Vergleich der tRNS Isoakzeptormuster der normalen und letalen Larven. Die Genloci für einige tRNS sind mittels „in situ“ Hybridisierung bei Drosophila melanogaster bestimmt worden (DELANEY ef al. 1976; GRIGLIATTI et al. 1973; KUBLI & SCHMIDT 1978; SCHMIDT et al 1978). KUBLI & SCHMIDT (1978) haben mittels Anticodon-Anticodon Affinitätschromatographie (GROSJEAN ef al. 1973) tRNS?" aus Drosophila melanogaster isoliert, ‚in vitro“ mit Na [!?°I] iodiert, und anschliessend ,,in situ“ an polytäne Speicheldrüsenchromosomen der Mutante 1 Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützung durch den Schweizerischen National- fonds zur Forderung der wissenschaftlichen Forschung (Gesuch Nr. 3.024.76), die Julius Klaus- Stiftung und die Hescheler Stiftung. LLL LLL LLL A ALLL ELL LLL LLL DELETION DER tNRS GENE BEI DER MUTANTE /(2) me VON DROSOPHILA 791 giant (gt, 1-0, 9) hybridisiert. Die Gene für die tR NSS!" liegen in den Regionen 52 F, 56 EF und 62 A. In der Region 52 F liegt auch die Mutation /(2)me. Obwohl eine ge- _naue Korrelation zwischen cytologischen Banden und Genloci für diese Region nicht bekannt ist, liegt es nahe, das Isoakzeptormuster der tRNS°&!" des Wildtyps mit dem- jenigen der Mutante zu vergleichen, um eine eventuelle Reduktion bzw. das Fehlen des tRNSS! Isoakzeptors nachzuweisen. In der vorliegenden Arbeit wird über diese Ver- suche und Beladungsexperimente mit verschiedenen Aminosäuren berichtet. MATERIAL UND METHODEN Für die Zucht der homozygoten Mutanten /(2)me/l(2)me wurden die beiden Stämme S /(2)me/Cy Px und /(2)me Px/Cy S verwendet (DÜBENDORFER ef al. 1974). Wildtyp und Mutante wurden auf Standard Mais-Hefe-Agar Futter bei 25° C gezüchtet. Die Extraktion der RNS erfolgte nach der Methode von Kırpy (1956). Die hoch- molekulare RNS wurde mit 3 M-K-acetat (KERN, 1975), und die niedermolekulare RNS des Ueberstandes mit Aethanol ausgefällt. Auf einer Sephadex G-100 Säule wurde die tRNS von der restlichen niedermolekularen RNS getrennt (WHITE & TENER 1973). Für die Herstellung der Aminoacyl-tRNS-Synthetasen wurden die Angaben von OLEXA (1976) befolgt. Die Beladungsexperimente wurden nach WHITE & TENER (1973) durchgeführt. Für die RPC-5 Chromatographie wurde die aminoacylierte tRNS nach der Beladung mittels einer DEAE-Säule von den Aminosäuren und Proteinen getrennt. Die RPC-5 Chromatographie erfolgte nach den Angaben von WHITE et al. (1973). RESULTATE Die Auftrennung von tRNS@lu auf RPC-5 Säulen ergibt 3 grössere und 3 kleinere Isoakzeptorpeaks (GRIGLIATTI et al., 1973). Unter unseren Versuchsbedingungen wurden nur die 3 grossen Isoakzeptorpeaks aufgetrennt (Abb. 1). Diese Auftrennung ist für unsere Zwecke genügend, es wurde jedoch di: Nomenklatur der Isoakzeptoren von GRIGLIATTI et al. (1973) beibehalten. tRNSS! ist derjenige Isoakzeptor, der mittels Anticodon-Anticodon Affinitätschromatographie isoliert werden kann. Gene für tRNSS! sind unter anderem in der Region 52 F lokalisiert (KUBLI & SCHMIDT, 1978). Um identische chromatographische Bedingungen für die Auftrennung der tRNS beider Genotypen zu erhalten, wurden Doppelmarkierungsexperimente durchgeführt. Wie Abb. la zeigt, ist tatsächlich das Verhältnis der Isoakzeptoren 2 und 4 bei /(2)me verschieden vom Wildtyp. Während die Konzentrationen der beiden Isoakzeptoren beim Wildtyp sich wie 1: 2,6 verhalten, ist dieses Verhältnis bei /(2)me etwa 1: 1,7. Noch deutlicher trifft dies zu, wenn für die Beladung die Isotopen ausgetauscht werden (Abb. 1b). Ein Iso- topeneffekt kann deshalb ausgeschlossen werden. Da die Beladungen mit verschiedenen Isotopen durchgeführt wurden, können nur die relativen Konzentrationen der Iso- akzeptoren des Wildtyps und der Mutante miteinander verglichen werden. Für die Verschiebung des Verhältnisses zwischen tRNS" und tRNS&" bei /(2)me sind zwei Erklärungen möglich: 1) Die tRNS?" Konzentration ist bei /(2)me reduziert und entspricht derjenigen des Isoakzeptors (RNS SY d.h. die totale Konzentration von tRNSGl ist bei der Mutante erniedrigt. 792 E. KUBLI 2) Die tRNS?” Konzentration bei /(2)me ist erniedrigt, gleichzeitig ist aber diejenige von tRNSS” erhöht. d.h. die totale Konzentration von tRNSGI ist gleich wie beim Wildtyp. Zur Abklärung dieser Frage wurden Beladungsexperimente mit tRNS GEU 4 eo Ke ma“ 1 10 20 30 40 50 60 1 10 20 30 40 50 60 FRAKTION FRAKTION ABB. 1 RPC-5 Chromatographie von beladener +/+ und /(2)me/l(2)me tRNS (Glutaminsäure) a.) ®© —@ C-Glu beladene tRNS aus 4d Wildtyplarven, o——o *H-Glu beladene tRNS aus 4d 1(2)me Homozygoten. b.)@—-@ ?H-Glu beladene tRNS aus 4d Wildtyplarven, o-— © “C- Glu beladene tRNS aus 4d /(2)me Homozygoten. DELETION DER tRNS GENE BEI DER MUTANTE / (2) me VON DROSOPHILA 793 Glutaminsäure durchgeführt. Als Kontrolle dienten die Aminosäuren Asparaginsäure, Glycin, Serin und Valin. Die Ergebnisse sind in Tab. 1 festgehalten. Es zeigt sich, dass die Beladungswerte für alle Aminosäuren bei der Mutante erniedrigt sind. TABELLE 1 Aminoacylierung von 4d +/+ und 4d 1(2)me/1(2)me tRNS. Nach 10’, 20° und 30° wurden jeweils 30 ul aus der Probe entnommen und die pM Aminosäure |Aygq t RNS berechnet. Totalvolumen der Probe : 100 ul. Es sind die Mittelwerte aus 3 Versuchen angegeben. ae an Glycin Serin Valin +/+ 1(2)me | +/+ 1(2)me | +/+ 1(2)me | +/+ 1(2)me | +/+ 1(2)me | 10’ 64 43 52. #39 130 690 85 68 71 64 20’ 55 416 340043 133 91 39 109 TON 63 30’ 67 53 49 39 1372 292 85.66 67 62 % Reduktion bei | 1(2)me. +/+ = 100%. 79 | 79 67 Vel, 92 30’ Wert DISKUSSION Die Ergebnisse unserer Arbeit zeigen, dass das Isoakzeptormuster der tRNSClu bei der Letalmutante /(2)me verändert ist. Dieser Befund unterstützt die Hypothese von ZUST et al. (1972), dass diese Mutante eine Deletion fiir tRNS Gene aufweist. Es ist nicht bekannt, ob der Isoakzeptor tRNS?" von /(2)me Homozygoten in reduzier- tem Masse synthetisiert wird (partielle Deletion von redundanten tRNS?" Genen) oder ob er vom Ei, d.h. von der Mutter her stammt (totale Deletion der tRNS?" Gene). Wosnick & WHITE (1977) haben gezeigt, dass das Isoakzeptormuster von tRNS4S", tRNS4S?, tRNS#s und tRNSTTY von Drosophila melanogaster durch Wachstums- temperatur und Futterzusammensetzung beeinflusst werden kann. Alternde Drosophila Männchen zeigen ebenfalls Veränderungen im Isoakzeptormuster der gleichen tRNS (HosBAcH und KUBLI, 1978). Bei der Interpretation von Verschiebungen im Isoakzeptor- muster ist daher Vorsicht geboten. Bei der Mutante wurde eine reduzierte Beladung für alle Aminosäuren beobachtet. Dies könnte z.B. darauf beruhen, dass /(2)me tRNS mit anderer RNS kontaminiert ist oder defekte 3’-Enden aufweist. Aehnliche Ergebnisse sind auch von EGG et al. (1978) bei der Letalmutante /(3)tr erhalten worden. Da die Reduktion für Glutaminsäure jedoch nicht gross ist, deutet dies darauf hin, dass der Isoakzeptor tRNS$" bei der Mutante in grosseren Mengen synthetisiert wird als beim Wildtyp. Die Zellen scheinen einen Regulationsmechanismus zu besitzen, der die totale Konzentration einer tRNA Spezies konstant halt. Mit den vorliegenden Daten lässt sich die Hypothese von ZUst et al. (1972) nicht eindeutig beweisen. Eine vergleichende Restriktionsenzymanalyse der DNA von 794 E. KUBLI Mutante und Wildtyp mit anschliessender Hybridisierung mit [1251] tRNS?” kann darüber Aufschluss geben, ob die beobachteten Unterschiede tatsächlich auf einer Deletion von tRNS?" Genen beruhen. LITERATUR DELANEY, A., R. DUNN, T. A. GRIGLIATTI, G. M. TENER, T. C. KAUFMAN and D. T. SUZUKI, 1976. Quantitation and localization of tRNA genes of Drosophila melanogaster. _ Fedn. Proc. Fedn Am. Socs exp. Biol, 35: 1676. DUBENDORFER, K., R. NÖTHIGER and E. KuBLI, 1974. A selective system for a biochemical analysis of the lethal mutation /(2)me of Drosophila melanogaster. Biochem. Genet. 12: 203-211. EGG, A. H., E. KUBLI und P. S. CHEN, 1978. Zum Stoffwechsel der tRNS bei der Letalmutante [(3) tr von Drosophila melanogaster. Revue suisse Zool. 85: 802-807. GRIGLIATTI, T. A., B. N. WHITE, G. M. TENER, T. C. KAUFMAN, J. J. HOLDEN and D. T. SUZUKI, 1973. Studies on the Transfer RNA Genes of Drosophila. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 38: 461-474. GROSJEAN, H., C. TAKADA and J. PETRE, 1973. Complex formation between transfer RNAs with complementary anticodons: use of matrix bound tRNA. Biochem. biophys. Res. Commun. 53: 882-893. HosBAcH, H. A. and E. Kus, 1978. Transfer RNA in aging Drosophila: II. Isoacceptor patterns. MECH. AGE. DEVELOP. inpress. JOHN, H. A., M. L. BIRNSTIEL and K. W. Jones, 1969. RNA-DNA Hybrids at the Cytological Level. Nature 223: 582-587. Kern, H., 1975. 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Zoologisches Institut der Universitat Zürich, CH-8006 Zürich. ABSTRACT Identification of tyrosine-O-6-glucoside in Drosophila busckii. — Drosophila busckii differs from all other Drosophila species in having no trace of tyrosine-O-phosphate in the mature larvae. Instead, a new ninhydrin-reacting substance has been found. The results from chromatographic, electrophoretic and other biochemical analyses of the isolated compound all indicate that it is tyrosine-O-B-glucoside. Its rapid increase in concentration during the later part of larval development and its sudden disappearance at pupariation suggest that it serves as tyrosine reservoir. Our studies on the biosynthesis and metabolism of this glucoside are now in progress. In einer früheren Mitteilung (CHEN 1975) haben wir beschrieben, dass die Larven von Drosophila busckii ein bisher unbekanntes Tyrosinderivat enthalten. Es unter- scheidet sich chromatographisch und elektrophoretisch eindeutig vom Tyrosin-O- phosphat, welches bei allen übrigen Drosophilaarten vorkommt. Im Laufe unserer weiteren Untersuchungen konnte dieses Derivat als Tyrosin-O-ß-glucosid identifiziert werden. Im folgenden fassen wir die Ergebnisse kurz zusammen. Ausfiihrliche Einzel- heiten sollen in einer späteren Publikation veroffentlicht werden. MATERIAL UND METHODEN Larven und Puppen des Wildtyps von Drosophila busckii wurden bei 25°C auf Standardfutter (Agar-Zucker-Mais-Hefe) oder Frischhefesuspension, die über mit Agar ausgegossenen Petrischalen gestrichen worden war, aufgezogen. Unter der vorlie- 1 Ausgeführt mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und der Georges und Antoine Claraz-Schenkung. 796 P. S. CHEN UND M. NEUWEG genden Bedingung dauerte die Entwicklung von der Eiablage bis zur Verpuppung ca. 7 Tage. Nach weiteren 4 Tagen der Puppenentwicklung erfolgte das Schliipfen der Adultfliegen. Für analytische Untersuchungen der Aminosäuren und Derivate wurden die Larven beziehungsweise Puppen des gewünschten Stadiums in einem Mikro-Glashomogenisator mit 80% Methanol homogenisiert und zentrifugiert. Der klare Uberstand wurde fiir die Hochspannungselektrophorese und Papierchromatographie verwendet. Nach der Auftrennung wurden die quantitativen Bestimmungen der einzelnen ninhydrinpositiven Komponenten nach der Methode von FISCHER & DORFEL (1953) vorgenommen. Fiir die Isolation des Tyrosinderivates wurden 10—30 g verpuppungsreife Larven in 100% Methanol unter Eiskühlung in einem Buhler-Homogenisator 10 Minuten lang homogenisiert. Das Homogenat wurde filtriert, das Filtrat im Rotationsverdampfer bei 35°C eingedickt, und der Riickstand in ca. 25 ml Wasser aufgenommen. Nach Entfernung der Lipide durch Schütteln mit Chloroform wurde der Extrakt erneut ein- gedickt und der Rückstand in 5 ml 15% Ameisensäure gelöst. Die Fraktionierung des rohen Extrakts geschah auf einer Dowex 50W-X4-Säule (1,6 x 74cm), die mit 0,1M Ammoniumformiat (pH 2,9) äquilibriert war. Die aufge- tragene Probe wurde mit 0,15M Ammoniumformiat (pH 3,3) eluiert. Diejenigen Frak- tionen, die das Glucosid enthielten, wurden zusammengenommen und unter Vakuum konzentriert. Schliesslich wurde die so erhaltene Probe auf einer Sephadex G-10-Säule (0,9 x 154cm) mit 0,1M Essigsäure entsalzt. (für Einzelheiten siehe CHEN 1977). Zwei Methoden wurden fiir die Hydrolyse des gereinigten Glucosids gebraucht. Bei der ersten Methode wurde die Probe in 2N HC1 bei 100°C während 90 Minuten erhitzt. Bei der zweiten Methode wurde die Probe in einer Acetatpufferlosung (0,2M, pH 5,5) bei 30°C während 60 Minuten mit «-Glucosidase (Boehringer, Mannheim), B-Glucosi- dase (Fluka, Buchs) oder B-Galactosidase (Boehringer, Mannheim) inkubiert. Fiir den Nachweis von Tyrosin und Zucker im Hydrolysat verwendeten wir die folgenden Methoden: Das auf dem Papierchromatogramm aufgetrennte Tyrosin wurde mit 0,5% Ninhydrin in Aceton lokalisiert. Die Prüfung der reduzierenden Gruppen im Zucker wurde mit alkalischem AgNO, nach SHERMA & ZWEIG (1971) und mit dem Benedict-Reagens nach CLOTTEN & CLOTTEN (1962) durchgeführt. Mit NaJO, und KMnO, nach der Methode von WoLFROM & MILLER (1956) erfolgte der Nachweis der a«-Diol-Gruppierung. Für Diinnschichtchromatographie wurde das Hydrolysat mit Pyridin gemischt und auf eine DC-Alufolie (Merck) aufgetragen. Nach Auftrennung in einem Gemisch bes- tehend aus Essigsäureaethylester, Isopropanol und 0,2M Natriumacetat (16:6:3) und Trocknen bei 100°C wurde das Chromatogramm mit dem «-Naphthol-Schwefelsäure- Reagens nach STAHL (1967) angefärbt. Der enzymatische Nachweis der Glucose geschah mit den Clinitest-Streifen (Clinistix, Ames Co.), die Glucoseoxidase sowie Peroxidase und ein reduziertes Chromogen als | Farbeindikatorsystem enthalten. ERGEBNISSE UND DISKUSSION Wie aus Abbildung 1 ersichtlich ist, erweist sich das von uns isolierte Tyrosinderivat als rein. Nach der Auftrennung mit Hochspannungselektrophorese und Papierchromato- graphie in 70% n-Propanol ergab die Ninhydrinreaktion eine einzige feststellbare Substanz | auf dem Chromatogramm. Die Lokalisation dieser Substanz entspricht genau derjenigen des charakteristischen Flecks, den wir bei der Analyse des Totalextrakts von D. busckii | TYROSINGLUCOSID BEI DROSOPHILA BUSCKII 797 Larven beobachtet haben (vergl. Abb. 1 in CHEN 1975). Die Priifung mit dem automa- tischen Aminosäure-Analysator (Multichrom B) zeigte ebenfalls nur einen symmetrischen Peak, der nach 140 Minuten aus der Säule eluiert wurde. | i | i { i | | j Elektrophorese — @ TYRG 70% n-Propanol —+ ABB. 1. Eine Probe des isolierten und gereinigten Tyrosin-0-8-glucosids (TYRG) wurde auf Whatman 3MM Filterpapier (32 X 57 cm) aufgetragen und chromatographiert. 1. Dimension: Hoch- spannungselektrophorese (8% Ameisensäure; pH 1,5; 35 V/cm; 2h). 2. Dimension: Papier- chromatographie (70% n-Propanol; aufsteigend; 22 h). Nach saurer Hydrolyse wurde das Hydrolysat eingedickt, mit 0,1N NaOH neu- tralisiert und papierchromatographisch analysiert. Als einzige Aminosäure auf dem Chromatogramm wurde das Tyrosin nachgewiesen. Die Prüfungen auf reduzierende Stoffe (AgNO;/NaOH; Benedict-Reagens) und auf die «-Diol-Gruppierung (NaJO,/ KMnO;,) fielen positiv aus. Die vorliegenden Reaktionen sind jedoch keine spezifischen Nachweise für Zucker, da auch andere chemische Verbindungen gleichermassen rea- gieren. Um diese Schwierigkeit zu beheben, haben wir neben dem Hydrolysat Standard- lösungen von verschiedenen Zuckern (Rhamnose, Fucose, Mannose, Fructose, Glucose, Galactose) gleichzeitig auf das Chromatogramm aufgetragen. Nach dreimaliger Auf- trennung in 80% Isopropanol wurden die Zucker mit AgNO;/NaOH sichtbar gemacht. Der Rf-Wert der reduzierenden Komponente im Hydrolysat ist eindeutig mit dem- jenigen der Glucose identisch (Abb. 2). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 51 798 P. S. CHEN UND M. NEUWEG FRONT 80% ISOPROPANOL “i > D — 3a 5 6 an ABB. 2. Papierchromatographie des sauren Hydrolysats von Tyrosinglucosid und verschiedenen Standard-Zuckerlösungen. Anfärbung mit alkalischem AgNO,. 1, Rhamnose; 2, Fucose; 3, Mannose; 4, Fructose; 5, Glucose; 6, Galactose; 7, Hydrolysat. Der Rf-Wert des Zuckers im Hydrolysat (offener Pfeil) ist identisch mit demjenigen der Glucose (gefüllter Pfeil). In einem weiteren Versuch wurde das Hydrolysat mittels Dünnschichtchromato- graphie aufgetrennt. Als Vergleichszucker dienten Arabinose, Desoxyribose, Fructose, Glucose, Ribose, Lactose, Maltose und Saccharose. Das Ergebnis nach der Anfärbung mit «-Naphthol/H,SO, ist in Abbildung 3 dargestellt. Ein Vergleich der Rf-Werte bestätigt die oben erwähnte Schlussfolgerung, dass der Zuckeranteil des Tyrosinderivates die Glucose sein muss. ABB. 3. Dünnschichtchromatographie des sauren Hydrolysats von Tyrosinglucosid und verschiedener Vergleichszucker auf einer Kieselgur F-Schicht. Anfärbung mit «-Naphthol-Schwefelsäure- Reagens. 1, Hydrolysat; 2, Glucose; 3, Maltose; 4, Lactose; 5, Saccharose; 6, Fructose; 7, Arabinose; 8, Ribose; 9, Desoxyribose. Der Zucker im Hydrolysat (offener Pfeil) und Glucose (gefüllter Pfeil) weisen den gleichen Rf-Wert auf. ABB. 4. Papierchromatographie der Hydrolysate von Tyrosinglucosid nach Inkubation mit ß-Gluco- sidase (1), «-Glucosidase (2), und ß-Galactosidase (3). 4, Inkubation ohne Enzymzugabe; 5, Tyrosinglucosid; 6, Tyrosinstandard. TYROSINGLUCOSID BEI DROSOPHILA BUSCKII FRONT C>H5 Ac + (CH,)2CHOH +NaAc(0.2M) 799 QST 3 4 5 6 7 8 9 FRONT si i 3 Q. << eC) © 0 oe O N SULLE 800 P. S. CHEN UND M. NEUWEG Das Vorkommen von Glucose im Hydrolysat konnte weiterhin mit dem hoch spezifischen Glucose-Oxidase-Test nachgewiesen werden. Es wurde eine starke Blaufär- bung durch Oxidation des Chromogens beobachtet. Besonders aufschlussreiche Resultate erhielten wir bei der enzymatischen Hydrolyse. Einzig bei der Zugabe von B-Glucosidase zum Inkubationsmedium wurde das Tyrosin freigesetzt, während sowohl «-Glucosidase als auch B-Galactosidase keinen hydroly- tischen Abbau bewirkten (Abb. 4). Dies erbrachte den Beweis, dass zwischen Tyrosin und Glucose eine B-glucosidische Bindung besteht. Die quantitativen Bestimmungen des Tyrosins und der Glucose nach saurer und enzymatischer Hydrolyse ergaben übereinstimmend ein Molarverhältnis von 1:1. Gemäss unseren bisherigen Ergebnissen handelt es sich bei der vorliegenden D. busckii-spezifischen Substanz eindeutig um Tyrosin-O-ß-glucosid. Dies ist das erste Mal, dass ein solches Glucosid bei Drosophila nachgewiesen wurde. Nach OkuBo (1958) enthält die Mutante claret (ca) von D. melanogaster das N-Acetylhydroxytyraminglu- cosid, welches als Entgiftungsprodukt des Hydroxytyramins aufzufassen ist. Abbildung 5 zeigt die Veränderungen im Gehalt des Tyrosinglucosids und der gesamten restlichen ninhydrinpositiven Substanzen im Verlaufe der Entwicklung. Es fallt auf, dass das Glucosid in den D. busckii-Larven erst am 4. Tag nach der Eiablage 0,14 x 010 LU E SS Z O E x Z = 006 x Ww 0,02 O 48 96 144 0 48 96h | | VERPUPPUNG SCHLUPFEN YABBASSI Quantitative Verinderungen des Tyrosinglucosids (0) und der gesamten ninhydrinpositiven Substanzen ohne Tyrosinglucosid (e) während der Larven- und Puppenentwicklung. Jeder Punkt stellt den Mittelwert von 3 bis 5 Bestimmungen dar. Ordinate: Extinktion (E) pro Larve bzw. Puppe. Abszisse: Alter in Stunden (h) nach der Eiablage bzw. Verpuppung bei 25°. TYROSINGLUCOSID BEI DROSOPHILA BUSCKII 801 feststellbar ist. Nachher nimmt es sehr rasch zu in seiner Konzentration, erreicht ein Maximum unmittelbar vor der Pupariumbildung, und fallt dann abrupt ab. Während der ganzen Puppenentwicklung kommt es nur spurenweise vor. Da die Gesamtkonzen- tration der tibrigen ninhydrinpositiven Substanzen vom 5. Tag bis zur Verpuppung standig abnimmt, steigt der relative Anteil des Glucosids fortwährend an. In den ver- puppungsreifen Larven macht dieser mehr als 80% aus. Ganz ähnliche Veränderungen im Verlaufe der Entwicklung fand man für Tyrosin- O-phosphat bei Drosophila melanogaster (MITCHELL & LUNAN 1964), B-Analyl-L- tyrosin bei Sarcophaga bullata (LEVENBOOK et al. 1969) und Y-L-Glutamyl-L-phenylala- nin bei Musca domestica (BODNARYK 1970). Dies deutet darauf hin, dass das Tyrosinglu- cosid, wie diese phenolischen Verbindungen, ebenfalls als Tyrosinreserve fiir die Sklero- tisierung der Cuticularproteine während der Pupariumbildung dient. Unsere Unter- suchungen über die Biosynthese sowie die stoffwechselphysiologische Bedeutung des vorliegenden Glucosids sind im Gang. LITERATUR BoDNARYK, R. P. 1970. Biosynthesis of gamma-L-glutamyl-L-phenylalanine by the larva of the housefly Musca domestica. J. Insect Physiol. 16: 919-929. CHEN, P. S. 1975. Ein neues Trypsinderivat bei Drosophila busckii. Revue suisse Zool. 82: 673-675. — 1977. Analysis of amino acids, peptides and related compounds. In “Analytical Bio- chemistry of Insects” (R. B. TURNER, ed.) pp. 131-169, Elsevier, Amsterdam. CLOTTEN R. und A. CLOTTEN. 1962. Hochspannungselektrophorese. S. 240-241. Thieme, Stuttgart. FISCHER, F. G. und H. DÔRFEL. 1953. Zur quantitativen Auswertung der Papierchromatogramme von Eiweiss-Hydrolysaten. Biochem. Z. 324: 544-566. LEVENBOOK, L., R. P. BODNARYK and T. F. SPANDE. 1969. B-Alanyl-L-tyrosine. Chemical synthesis, properties and occurrence in larvae of the fleshfiy, Sarcophaga bullata Parker. J. Biochem. 113: 837-841. MITCHELL, H. K. and K. D. LUNAN. 1964. Tyrosine-O-phosphate in Drosophila. Arch. Biochem. Biophys. 106: 219-222. Oxuso, S. 1958. Occurrence of N-acetylhydroxytyramine glucoside in Drosophila melanogaster. Med. J. Osaka Univ. 9: 327-337. SHERMA, J. and G. ZWEIG. 1971. Carbohydrate. In “Paper Chromatography and Electrophoresis” (G. Zweic und J. R. WHITAKER, eds.), Vol. II, pp. 156-159. Academic Press, New York. STAHL, E. 1967. Dünnschichtchromatographie. S. 772. Springer, Berlin. WOLFROM, M. L. and J. B. MILLER. 1956. Detection of carbohydrates on paper chromatograms. Analyt. Chem. 28: 1037. 802 A. H. EGG, E. KUBLI UND P. S. CHEN A. H. Egg, E. Kubli und P. S. Chen. — Zum Stoffwechsel der tR NS beim Wildtyp und der Letalmutante /(3)tr von Drosophila melanogaster. (Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen) ! Zoologisches Institut der Universität Zürich, CH-8006 Zürich. ABSTRACT Transfer RNA metabolism in the wild-type and in the lethal mutant 1(3)tr of Dro- sophila melanogaster. — The aminoacylation of tRNA from the lethal mutant /(3)tr and the wild type of Drosophila melanogaster has been determined by an in vitro-system. The charging capacity was found to be about 37% lower in the 4-day-old lethal larvae than in the corresponding normal individuals. In lethals aged 6 days even a reduction of about 75% was observed. Experiments on aminoacylation of the initiator tRNA** and highly purified tRNA“**Q yielded the same results: The fact that the incorporation of !*C-ATP into the 3’-end of tRNA is two times higher in the mutant than in the wild- type suggests that the terminal -C-C-A of the tRNA molecule in the lethal larvae may be defective. The significance of deacylated tRNA in this lethal mutant is discussed. EINLEITUNG Die homozygoten Larven der Mutante ,,/etal-translucida“ (1(3)tr) von Drosophila melanogaster unterscheiden sich von denjenigen des Wildtyps durch eine übermässige Ansammlung von Hämolymphe, eine um 24 Stunden verzögerte Pupariumbildung und eine gehemmte Fettkörperentwicklung. Die meisten Individuen bleiben in ihrer Ent- wicklung nach der Verpuppung stehen, und nur in seltenen Fällen wird eine partielle Metamorphose im Thorax- und Kopfbereich verwirklicht (HADORN 1961; CHEN 1971). Biochemisch ist die Letalmutante gekennzeichnet durch einen stark erhöhten Gehalt an Ninhydrin-positiven Substanzen, vor allem Aminosäuren, in der angereicherten Hämolymphe, wogegen der Gehalt an Proteinen reduziert ist (GLOOR 1949; CHEN 1956, 1959). Gegenüber dem Wildtyp ist die RNS- und Proteinsynthese verzögert (WEIN- MANN 1964; WEIDELI 1971). In der vorliegenden Arbeit befassten wir uns mit der Aminoacylierung der tRNS. Bei diesem Prozess wird die entsprechende Aminosäure an eine spezifische tRNS enzy- matisch übertragen. Im weiteren wurde untersucht, ob das allen tRNS gemeinsame 3’-terminale -C-C-A Ende in intaktem Zustande vorliegt. Fehlt das endständige Adenosin, so kann die Aminosäure nicht mehr an die tRNS gebunden werden. Dies könnte eine Ursache für gehäuftes Auftreten von deacylierter tRNS sein, was eine Erklärung für die reduzierte Proteinsynthese bei der /(3)rr-Mutante sein könnte. 1 Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützung durch den Schweizerischen National- fonds zur Förderung der wissenschaflichen Forschung und der Georges und Antoine Claraz- Schenkung. TRNS BEI DER LETALMUTANTE L(3)TR VON DROSOPHILA 803 Im folgenden fassen wir. einige wesentliche Ergebnisse zusammen, da es sich um eine vorläufige Mitteilung handelt. Die Einzelheiten sollen in einer späteren Publikation veröffentlicht werden. MATERIAL UND METHODEN Die Larven des Wildtyps waren aus dem Stamm ,,Sevelen“ von Drosophila melano- gaster. Die Larven der Mutante ,,/eta/-translucida* gingen aus einer Kreuzung der zwei balancierten Stämme © (1(3)tr Ubx *”, TM,, Mérisbd') und ¢ (1(3) tr Sb/In (3L)P + (3R) PI. Me Ubx "”, e*) hervor. Aus dieser Kreuzung entstehen nur / (3) tr/ 1(3)tr homozygote Larven. Alle andern Genotypen sind weitgehend embryonal letal. Zwei bis vierstündige Gelege der beiden Genotypen gelangten in Zuchtflaschen auf Standardfutter (Mais-Zucker-Hefe-Agar) bei 25° C zur Entwicklung. Im Alter von 4 und 6 Tagen wurden die Larven mit einer 20% Saccharoselösung aus dem Futter heraus- gewaschen und im Scheidetrichter von Futterüberresten gereinigt. Die tRNS wurde nach der Methode von Kirsy (1956) extrahiert. Die Reinigung der tRNS erfolgte mittels DEAE-Cellulose nach KELMERS ef al. (1965) und Gelfiltration mit Sephadex G-100 (WHITE & TENER 1973). Die Isolation der Aminoacyl-tR NS-Synthe- tasen geschah nach der Methode von TWARDZIC et al. (1971). Das gereinigte Material wurde in Trispuffer (pH 7,4) in 50% Glycerin gefroren aufbewahrt. Für die in vitro- Aminoacylierungen entsprachen die Konzentrationen der einzelnen Komponenten den Angaben von WHITE & TENER (1973). Die Isolation des Isoakzeptors tRNS“?*Q wurde nach dem Verfahren von OKADA et al. (1977) durchgeführt. Bei den Untersuchungen des 3’terminalen -C-C-A Endes der tRNS wurden die Isolationsmethode und das in vitro-System für Nukleotidyltransferasen von DEUTSCHER (1974) übernommen, wobei das Enzym etwa 1000-fach angereichert werden konnte. RESULTATE UND DISKUSSION Die tRNS aus Wildtyplarven kann mit 791 pM/OD,,., die tRNS aus 4-tägigen Letallarven mit 500 pM/OD,,, aminoacyliert werden (Tabl. 1). Die Aminoacylierung der tRNS aus den beiden Genotypen wurden in einem in vitro-System nach Angaben von WHITE & TENER (1973) durchgeführt, wobei anstelle des Tris-HCl Puffers ein Phosphatpuffer gleicher Molarität und gleichem pH verwendet wurde. Die beobachteten Werte liegen im Rahmen der mit dieser Methoden zu erwartenden Inkorporationsmen- gen, obwohl sie nur rund 50% des theoretisch erreichbaren Wertes von 1600 pM/OD260 darstellen. Jede der für 20 Aminosäuren getesteten tRNS aus den Letallarven ist in der Akzeptorfähigkeit reduziert. Diese Reduktion nimmt mit der Entwicklung der Letallarven stark zu und beträgt bei 6-tägigen Larven rund 75%. Im gleichen Ausmasse bewegt sich auch die reduzierte Beladbarkeit für die Initiator tRNSY (Tab. 2). Dieser Isoakzeptor wird exklusiv beladen mit E. coli Aminoacyl-tRNS-Synthetasen (NYGARD & HULTIN 1976). Nach Torres-GALLARDO & KERN (1965) können RNS-Abbauprodukte inhibitorische Effekte auf die Aminoacylierungsreaktion ausüben. Deshalb war es wünschenswert, unsere Aminoacylierungsexperimente mit einem gereinigten tRNS-Isoakzeptor durch- zuführen. Die Isolation des Isoakzeptors tRNS*°*Q gelingt aufgrund des Hexosegehal- tes der Base Q, die an erster Stelle im Anticodon steht. Mittels einer Concanavalin A-Sepharosesäule, welche spezifisch Glucose und Mannose bindet, kann dieser tRNS- Isoakzeptor aus Drosophila rein dargestellt werden. Die Aminoacylierung der auf diese 804 A. H. EGG, E. KUBLI UND P. S. CHEN TABELLE 1 Aminoacylierung von tRNS aus beiden Genotypen. Angaben in pMol/OD?®. Aminosäure de <> | 4d 1(3)tr | Ya | 6d 1(3)tr | WA Alanin 58 36 63 18 31 Arginin 50 31 62 12 24 Asparagin 25 20 US 7 59 Asparaginsäure 48 22) 46 Cystein 16 13 81 Glutaminsäure 28 21 15 Glutamin 21 17 81 Glycin 91 67 7 30 98 Histidin 31 24 Vai 7 23 Isoleucin 38 20 53 Leucin Sl 17 SI Lysin 31 24 77 10 32 Methionin 35 26 TA Phenylalanin 52 29 56 112 23 Prolin 24 14 60 Serin 60 40 67 23 38 Threonin 48 28 58 11 23 Tryptophan 48 22 46 Tyrosin 16 8 50 4 25 Valin 65 41 63 31 48 Gesamt pMol/ OD 260 791 500 1%) 63 14C-Proteinhydrolysat cpm/OD 260 34530 21756 63 TABELLE 2 Beladung der tRNS;"" (Initiator-tRNS) mit E. coli Synthetasen tRNS sla fe 1(3)tr Hs Total (t(RNS“* + tRNS™**) 35 26 74 tRNS™* 28 21 75 Prozentualer Anteil an Initiator tRNS 80 81 TRNS BEI DER LETALMUTANTE L(3)TR VON DROSOPHILA 805 Weise isolierten tRNS** aus den beiden Genotypen (Wildtyp 840 pM/OD,,,; Mutante 730 pM/OD,,,) bekräftigt obige Befunde, indem auch mit reiner tRNS die Acylierbarkeit vermindert ist (Abb. 1). Die Beladbarkeit für die tRNS* aus der Letalmutante beträgt hier 87%. PM/OD 60 1000 tRNAASP‘g Yu \(3)tr 500 0 Sr = = t Min. ABB. 1. Verlauf der Aminoacylierungskinetik der tRNS4*Q aus den beiden Genotypen. Da es sich bei der reduzierten Aminoacylierbarkeit der tR NS aus der Letalmutante wahrscheinlich um einen allgemeinen Effekt handelt, lag es nahe zu untersuchen, ob das 3’-terminale -C-C-A Ende in intaktem Zustande vorliegt. Die Resultate (Tab. 3) zeigen, dass sich beim Wildtyp in rund einen Achtel der Total-tRNS ein radioaktives TABELLE 3 14C-ATP-Einbau in tRNS verschiedener Herkunft. Die Mittelwerte wurden aus 3-5 Versuchen berechnet. Puffersystem: pH 9,4 pH 9,4 + 0,5 mM CTP ii Bus! tRNS-C-C 897 pM/ODo60 + 23 | 908 pM/ODs5o + 17 tRNS 1(3)tr 390 pM/ODs + 21 | 410 pM/ODo60 + 13 tRNS se nn 198 pM/ODso End | 202 pM/ODso = si M. 806 A. H. EGG, E. KUBLI UND P. S. CHEN Adenosin inkorporieren lässt. Die entsprechenden Werte für die tRNS aus der Letal- mutante sind doppelt so hoch. Folglich weisen rund ein Viertel der Total-tRNS Moleküle ein defektes -C-C-A Ende auf. Unsere Ergebnisse zeigen eindeutig, dass die tRNS aus der Letalmutante /(3) tr in der Aminoacylierung reduziert ist. Zur gleichen Feststellung gelangte auch KUBLI (1978) bei der Letalmutante /(2)me von Drosophila melanogaster. Aehnliche Resultate erhält HosBACH (1977) in seinen Untersuchungen über die Beladbarkeit der tR NS wäh- rend des Alterns der Adultfliegen. Inwieweit deacylierte tRNS die Leistung der Pro- teinsynthese erniedrigt, ist allerdings nicht im Detail aufgeklart und quantitativ erfasst worden. Gut untersucht ist die Bedeutung deacylierter tRNS für die Proteinsynthese bei E. coli und in Reticulocyten (CASHEL & GALLANT 1969; GRUMMT & GRUMMT 1976). Durch Entzug einer essentiellen Aminosäure aus dem Nährmedium kommt es zur Bildung deacylierter tRNS und dadurch zum Zusammenbruch der Proteinsynthese. Ob die fehlenden intakten -C-C-A Enden der tRNS aus der /(3)tr-Mutante die einzige Ursache fiir die reduzierte Aminoacylierbarkeit darstellen, kann nicht mit Sicherheit gesagt werden. Eine endgiiltige Antwort erbringen erst Untersuchungen tiber den Modi- fikationsgrad der tRNS. LITERATURVERZEICHNIS CASHEL, M. and J. GALLANT, 1969. Two compounds implicated in the function of the RC Gene of E. coli. Nature 238: 838-841. CHEN, P.S. 1956. Elektrophoretische Bestimmung des Proteingehaltes im Blut normaler und letaler Larven von Drosophila melanogaster. Revue suisse Zool. 63: 216-229. — 1959. Trennung der Blutproteine von Drosophila melanogaster und Culexlarven mittels Starkegelelektrophorese. Revue suisse Zool. 66: 280-289. — 1971. Biochemical aspects of insect development. In Monographs in Developmental Biology 3. Karger Basel. DEUTSCHER, M. P., 1974. tRNA and enzymes acting on tRNA. Meth. Enzym. 29, 706-716. GLooR, H. 1949. Biochemische Untersuchungen am Letalfaktor letaltranslucida (ltr) von Drosophila melanogaster. Revue suisse Zool. 56: 281-285. GRUMMT, F. und I. GRUMMT, 1976. Studies on the role of uncharged tRNA in pleiotypic response of animal cells. Eu. J. Biochem. 64: 307-312. HADORN, E. 1961. Developmental genetics and lethal factors. Methuen, London. HosBAcH, H. 1977. Vergleich der Aminoacylierung und der Isoakzeptormuster der tRNA junger und alter Fliegen von Drosophila melanogaster. Dissertation, Universitat Zürich. KELMERS, A. D., G. D. NovELLI, and M. P. STULBERG, 1965. Separation of transfer ribonucleic acids by reverse phase chromatography. J. biol. Chem. 240: 3979-3983. Kustiı, E. 1978. Der Letalfaktor /(2)me von Drosophila melanogaster : eine Deletion für tRNA Gene ? Revue suisse Zool. 85: 790-795. KirBy, J. D. 1956. A new method for the isolation of ribonucleic acids for mammalian tissues. Biochem. J. 64: 405-408. NYGARD, D. and T. HULTIN, 1976. Separation of Met-tRNA and Met-tRNA; by chromatography on Sepharose 4B columns. Prep. Biochem. 6: 339-346 (1976). OKADA, N., N. SHINDO-OKADA, and S. NISHIMURA, 1977. Isolation of mammalian tRNA**? and tRNA’ by lectin sepharose affinity column chromatography. Nucl. Acids Res. 4: 415-423. KONTROLLE DER ENTWICKLUNG VON CHIRONOMUS TENTANS 807 TORRES-GALLARDO, J. and M. KERN. 1965. The specific inhibition of the enzymatic amino- acylation of valyl- and tyrosyl-sRNA by periodate-oxidized sRNA. Proc. natn. Acad. Sci. USA 53: 91-97. TWARDZIC, D.R., E. H. GRELL, and K. B. JAcoBson, 1971. Mechanism of suppression in Drosophila: A change in tyrosin transfer RNA. J. molec. Biol. 57: 231-245. WEIDELI, H. 1971. RNS-Stoffwechsel und Proteinsynthese in einem zellfreien System des Wildtyps und der Letalmutante ,,/ (3)tr“ von Drosophila melanogaster. Molec. Gen. Genetics 112: 167-169. WEINMANN, H. P. 1964. Untersuchungen mit markierten Aminosäuren zum Proteinstoffwechsel normaler und letaler Genotypen von Drosophila melanogaster. Z. vergl. Physiol. 48: 429-461. WHITE, B. N., and G. M. TENER, 1973. Chromatography of Drosophila tRNA on BD-Cellulose. Can. J. Biochem. Physiol. 51: 896-902. H. Ineichen. — Photoperiodische Kontrolle der Entwicklung von Chironomus tentans und entwicklungsspezifisch Puff - Veränderungen (in vivo und in vitro) Institut für Zellbiologie, Eidgenössische Technische Hochschule, Hönggerberg, CH-8093 Zürich, Schweiz ABSTRACT Photoperiodic control of the development uf Chironomus tentans; development specific puffing changes, in vivo and in vitro. — The development of imaginal discs shows that the photoperiod controls the course of development in the 4th larval instar of Chirono- mus tentans. Long-day induces subitaneous development; short-day treatment results in a dormancy (oligopause) for more than 150 days in the mid L,. A subsequent switch to long-day terminates the dormancy, and the larvae resume the subitaneous development into prepupae. Dormancy and the prepupal stage are extreme contrasts in their morpho- genetic activity. In general, puff frequency and size in different regions of giant chromo- somes are depressed in dormant larvae. Particularly, the ecdysone-inducible regions BR 1 and I-18-C are completly unpuffed, unlike BR 2 and the juvenile hormone- inducible puff I-19-A . In prepupae BR 1 and I-18-C are maximally puffed. When glands are incubated in *H-uridine for the autoradiographic demonstration of transcriptional activity it can be shown that the puffing pattern changes within 30 minutes. In oligopausing larvae, these changes are different from those observed with prepupal glands. Thus, the in vivo state of puffing is not always maintained during an in vitro treatment. Moreover, with oligopausing glands less cells incorporate *H- uridine than with prepupal glands. Die Imaginalscheiben-Entwicklung im 4. Larvenstadium (L,) von C. tentans stellt ein geeignetes Kriterium dar, um die Entwicklungskinetik unter verschiedenen Beding- ungen zu definieren. Es zeigt sich, dass der Photoperiode Steuerfunktion fiir den Ent- 808 H. INEICHEN wicklungsverlauf zukommt. Langtag (LT: 18 h hell/6 h dunkel) bewirkt eine subitane Entwicklung. Kurztag (KT: 6/18) dagegen induziert eine Hemmung der Entwicklung in der Mitte des L,. Es handelt sich dabei um eine Oligopause, eine spezielle Form der Diapause. Diese kann durch Umschalten von KT auf LT durchbrochen werden, wobei die Entwicklung analog der subitanen fortgesetzt wird. In diesem LT-KT — System stellen die morphogenetisch schwach aktive Oligopause (OP) und die diesbezüglich sehr aktive Vorpuppenphase (VP) extreme Entwicklungszustände dar. In diesen wurden folgende Chromosomenregionen auf ihren Puff-Zustand untersucht: IV-2-A (BR 1), IV-2-B, IV-3-B (BR 2), I-18-C, I-19-A,, I-19-A,, I-17-B. Es wurde darauf geachtet, dass der in vivo Zustand des Puff-Musters nicht durch die Präparationsmethode verändert wurde. IV-2-A IV-3-B | (BR 1) | IV-2-B | (BR 2) | I-18-C | T-19-A I-19-Ag9 I-17-B OP = - + - + ~ = VP ain == Ar SP = = =F OP Oligopause-Hemmphase + Puff (bzw. BR) ausgebildet VP. Vorpuppenphase — Puff (bzw. BR) nicht ausgebildet Der durch Juvenilhormon induzierbare Puff in I-19-A, ist in der OP leicht ausge- bildet, der durch Ecdyson in I-18-C induzierbare, sowie auch der BR 1, jedoch nicht. Die gängige These, wonach die Diapause durch das Fehlen eines Ecdysontiters ausge- zeichnet ist, würde hier ihr Korrelat auf dem Puff-Niveau (I-18-C und BR 1) finden. Dass eine morphologisch als Puff charakterisierte Chromosomenregion auch Transkriptionsaktivität aufweist, kann erst durch den Einbau von radioaktivem Pre- cursor in die RNS mit Hilfe von Autoradiographie nachgewiesen werden. Um bei C. tentans mit dieser Methode eine günstige Markierungsstärke zu erzielen, müssen die Speicheldrüsen mindestens 30 Minuten in einem ?H-Uridin haltigen Kulturmedium inkubiert werden. Bei diesem Vorgang muss gezeigt werden, dass der nach in vitro Behandlung nachweisbare Aktivitätszustand noch immer demjenigen in vivo entspricht. Inkubationsversuche mit verletzten Drüsen (die meisten müssen nach Explantation als verletzt gelten) zeigten, dass in diesen 30 Minuten je nach Entwicklungszustand der Larve Veränderungen im Puff-Muster auftraten. Die biometrische Auswertung ergab, dass sich in der OP in I-18-C und I-19-A,, in der VP aber in 1-19-A, ein Puff bildet. Desgleichen kann in der OP durch in vitro Behandlung die Entfaltung des BR 1 nachgewiesen werden. Autoradiographisch wird sich also für eine Reihe von Puffs nicht der entwicklungsspezifische in vivo Zustand, sondern nur die entwicklungsspezifische in vitro Veränderung nachweisen lassen. Im Hinblick auf das Inkorporierungsverhalten der Drüsen lassen sich überdies deutliche Unterschiede zwischen den beiden Phasen der Entwicklung aufzeigen: OP-Drüsen bauen nach 20-30 Minuten Inkubation in bedeutend weniger Zellen ®?H-Uridin ein als VP-Drüsen. Es zeigt sich, dass die markierten Kerne in der Drüse nebeneinander liegen, also einen synthetisch aktiven Drüsenbereich bilden, der mit zunehmender Inkubationszeit vergrössert wird. Zusammenfassend ergibt sich, dass eine Korrelation zwischen Photoperiode, Entwicklung und Puff-Bildung durch diese Untersuchungen nachgewiesen ist. Es besteht damit ein System, in dem kausale Zusammenhänge, d.h. Regelmechanismen, sowie DEUX MUTATIONS RECESSIVES LETALES 809 die Puff-Bildung mit ihrer Kinetik studiert werden konnen. Im weitern zeigen die Daten, wie labil Puff-Zustande auf in vitro Behandlungen reagieren, und noch deutlicher, mit welcher Vorsicht in vitro Experimente, die den in vivo Zustand darstellen sollten, inter- pretiert werden müssen. Eine ausführliche Darstellung der in dieser Arbeit erwähnten Methoden und Ergeb- nisse wird demnächst publiziert. Ich danke Herrn Dr. M. Lezzi für sein stetiges Interesse und seine Unterstützung, Herrn Prof. F. Ruch für die freundliche Bereitstellung von Laborplatz und Geräten, Frau dipl. Biol. U. Riesen für die Mitarbeit bei gewissen Experimenten. Die Arbeit wurde teilweise unterstützt durch einen Beitrag der F. Hoffmann — La Roche — Stiftung und des Schweizerischen Nationalfonds (Nr. 3.127-0.77). Anne Droin. — Deux mutations récessives létales, « hooked tail- tip» (htp) et « narrow head » (nh) affectant le développement des jeunes tétards de Xenopus borealis *. Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève ABSTRACT Two recessive lethal mutations, “hooked tailtip” (htp) and “narrow head” (nh) affecting the development of the young tadpoles of Xenopus borealis. — Two recessive genetically independant mutations are described. These have been found in the F, of a family the parents of which come from 2 different Kenyan populations. The origin of these mutations has not been verified. Microcephaly, microphthalmy, degeneration of eye and brain tissues, generalized oedema, rudimentary development of the branchial chamber and gut and hook formation of the tailtip are the main characteristics of the “hooked tailtip” (htp) phenotype which is recognizable from the 4th day onwards. On the 10th day the tadpoles begin to die. The “narrow head” (nh) syndrome is expressed on the 6th day of development. The head is narrow, the tissues of the lower jaw are weakly or strongly deformed, the branchial chamber and the gut under-developped and a slight body &dema has formed. These mutant tadpoles cannot teed and die from the 15th day onwards. 1 Ce travail a été réalisé grâce à un subside du Fonds national de la Recherche scientifique (requête n° 3.221.73). L’auteur exprime sa reconnaissance à Mme Irène Gambetta pour sa pré- cieuse collaboration. 810 ANNE DROIN ORIGINE ET HEREDITE DES MUTATIONS Dans le cadre de l’étude systématique du genre Xenopus entreprise dans notre labo- ratoire, de nombreux croisements sont régulièrement effectués au sein des diverses espèces qui favorisent la découverte de mutations; deux d’entre elles, trouvées chez Xenopus borealis sont décrites dans ce travail. P QNaivasha d' Nairobi F, 5009000900 008690E9EgO0O0 = u F, OU DE OL OR PLOUOGOL =, DE un el) ele @ QD WW) = 6 OH-=-c Fic. 1. Tableau généalogique de la famille Naivasha-Nairobi: a = © et d hétérozygotes pour « htp »; b = © et G hétérozygotes pour « nh»; c = Q et d hétérozygotes pour les 2 mutations. Contrairement aux mutations de Xenopus laevis qui ont été trouvées lors des ana- lyses génétiques de familles dont un des parents était issu de la transplantation nucléaire, ces 2 mutations de Xenopus borealis proviennent d’une seule famille dont les parents sont issus de 2 populations différentes importées du Kenya (Afrique), la 2 du lac Naivasha et le 3 de Nairobi. Les mutations se sont exprimées dans la F,; le croisement de retour entre 1 des 3 hétérozygotes de la F, et sa mère a montré que celle-ci est de type sauvage. On peut donc supposer que ces mutations ont été introduites par le 4 Nairobi mais, comme il n’a pas pu être testé, il n’a pas été possible de vérifier cette hypothèse. Vingt animaux ont été testés dans la F,, 10 © et 10 &, 7 d’entre eux sont hétérozy- gotes pour «hooked tailtip», 4 pour «narrow head», 1 seul porte les 2 mutations et 8 sont de type sauvage. Dans la F,, sur les 20 animaux également testés, 6 sont porteurs de «htp», 3 de «nh», 8 portent les 2 mutations et 3 sont de type sauvage (Fig. 1). Les croisements effectués entre des animaux de type sauvage et des hétérozygotes et des hétérozygotes entre eux sont résumés dans le tableau 1. Dans les 2 premières parties, seuls les croisements entre individus porteurs d’une des 2 mutations ont été DEUX MUTATIONS RECESSIVES LETALES 811 pris en considération. Les pourcentages des tétards homozygotes indiquent que, dans les 2 cas, on est en présence de ségrégations mendéliennes récessives. On peut, en outre, affirmer que ces 2 mutations sont génétiquement différentes: d’une part, le croisement entre individus hétérozygotes pour chacune des mutations n’a donné que des tétards normaux et aucun mutant (Tableau 1, 3° partie); d’autre part, dans les croisements où les 2 mutations s’expriment, les pourcentages des tétards mutants, 24% pour « htp » et 16,8% pour « nh » correspondent statistiquement aux pourcentages théoriques atten- dus (25 et 18,75%) lors de la ségrégation de 2 mutations indépendantes: dans ce cas, il s’agit d’une ségrégation de type 9: 4: 3, l’expressivité du gène « htp » inhibant l’expres- sion du phénotype « nh » chez les mutants birécessifs (Tableau 1, 4° partie). TABLEAU 1 Mode de transmission des mutations Nombre de tétards Pourcentages Nombre de mutants ne d Génotypes croisés = = ae O ae eee ments normaux tailtip” Head? total “htp” “nh” ie) ee /htp 5 781 —— 781 — +/htp x +/htp 8 1122 335 1457 22,9 Teac x + /nh 5 955 — 955 <= mh > + /nh 6 881 262 1143 22,9 I. +/htpx +/nh | 1 165 pai sei 165 22 me IV. +/htp +/htp © x 4 461 187 131 779 24 16,8 + /nh + /nh DESCRIPTION DES PHENOTYPES Mutation « hooked tailtip » Cette mutation se manifeste le 4° jour du développement au stade 39/40 selon NIEUWKOOP & FABER (1956); les tétards mutants se distinguent des normaux par la petitesse des yeux et l’apparition d’un œdème dans la région du cœur. Sur les coupes, on observe, dès le st. 32, des images de dégénérescence dans les couches rétiniennes, le cerveau et le mésenchyme céphalique qui contiennent un grand nombre de cellules en pycnose (Fig. 3a). Au 7° jour, le syndrome est typique et présente les caractéristiques suivantes par rapport aux têtards normaux qui sont au st. 45/46 (Fig. 2): microcéphalie avec légère boursouflure du cerveau, forte microphtalmie, œdèmes de la région des yeux, du cœur et du ventre, faible déformation de la mâchoire inférieure, développement rudimentaire de la chambre branchiale et de l’intestin (st. pseudo-43) et relèvement de l'extrémité de la queue en forme de crochet; des hémorragies peuvent apparaître sur le cerveau, les pronéphros ou ventralement. 812 ANNE DROIN FIG 02: Tétards âgés de 7 jours: a = têtard normal; b = têtard htp/htp. Le a, N v * LI #8 5A LES x ad À - PEAS Fic. 3. Coupes transversales de la téte de tétards htp/htp agés de 4 jours (a) et de 7 jours (b). Comparez les yeux de ce dernier tétard avec ceux d’un tétard normal du méme age (Fig. 4a); we = cil; c = cerveau. La plupart des organes internes sont sous-développés, anormaux ou en voie de dégénérescence. Le tissu cérébral est désorganisé et les ventricules présentent parfois un cedéme, notamment au niveau du rhombencéphale. Les couches rétiniennes sont réduites a de petits amas cellulaires peu différenciés entourés de la couche pigmentaire DEUX MUTATIONS RECESSIVES LETALES 813 de sorte que le cristallin fait saillie hors de la cupule optique (Fig. 3b); au niveau du cristallin on observe un épaississement de la cornée externe. Les cartilages sont peu développés, les muscles mal insérés, ce qui provoque la déformation de la mâchoire et le déplacement de la papille. L’épithélium de la chambre branchiale est mince et les indentations de l’appareil de filtration ne se sont pas différenciées. Le cœur est pauvre en érythrocytes et les poumons rudimentaires. L’estomac, le foie et le pancréas, peu développés, présentent des signes de dégénérescence, cellules pycnotiques et formation de lacunes, et la différenciation de l’intestin n’a pas lieu (Fig. 4). Fic. 4. Coupes longitudinales de têtards âgés de 7 jours: a = tétard normal; b = têtard htp/htp; cb = chambre branchiale; i = intestin. Dans les jours suivants, les cristallins deviennent opaques, les cedémes s’amplifient, il peut en apparaître au niveau du rectum et l’enroulement de l’extrémité de la queue s’accentue. La dégénérescence des organes internes progresse et les tétards meurent à partir du 10€ jour. Mutation « narrow head » Le phénotype des têtards « nh » se reconnaît au 6° jour par le sous-developpement de l’intestin (st. 42/43 au lieu de 44) et au 7° jour par l’étroitesse de la tête, la déformation de la mâchoire inférieure, la position anormale de la papille adhésive et un léger œdème dans la région du cœur. Les têtards poursuivent leur développement mais les anomalies S’accentuent. Au 10€ jour, la forme étroite et bombée de la tête est très typique et on observe 2 types d’expression dans la déformation de la mâchoire (Fig. 5). Dans le cas de l’expression faible, la papille adhésive est déplacée ventralement et le muscle inter- hyoïdien, situé au niveau des yeux, est rectiligne au lieu d’avoir, normalement, une forme légèrement arrondie vers l’avant; en coupe transversale, les 2 cartilages cérato-hyals, REV. SUISSE DE ZOOL., T. 85, 1978 52 814 ANNE DROIN FIG. 5. Tétards âgés de 10 jours: a = tétard normal; b = tétard nh/nh, expression faible; c = tétard nh/nh, expression forte. qui sont reliés par le muscle interhyoidien forment un angle droit (Fig. 6a) au lieu d’un angle obtus. Dans le cas de l’expression forte, la papille adhésive est repliée sur elle- même et enfoncée à l’intérieur de la mâchoire et le muscle interhyoïdien apparaît concave; coupé transversalement, ce muscle, élargi et raccourci, est tendu entre les 2 cartilages qui forment alors un angle aigu; les yeux prennent une orientation ventrale (Fig. 6b). Les autres anomalies sont semblables dans les 2 cas. L’cedéme s’étend à tout le corps mais il reste faible. Les indentations de l’appareil de filtration sont peu développées DEUX MUTATIONS RECESSIVES LETALES 815 FT ee T- b FEY Fic. 6. Coupes transversales de la téte de tétards nh/nh agés de 10 jours: a = expression faible; b = expression forte; c.ch. = cartilages cérato-hyals; m.i. = muscle interhyoidien. Fic. 7. Coupes transversales du corps de tétards âgés de 10 jours: a = tétard normal; b = tétard nh/nh; p = poumon; ad = appareil digestif. 816 ANNE DROIN de même que le larynx et les poumons. L’appareil digestif est sous-développé; l’intestin progresse jusqu’aux stades pseudo-45/46 mais il est rétréci (Fig. 7); les anses intestinales sont moins volumineuses et moins nombreuses que chez les tétards normaux a jeun du même âge et l’épithélium forme parfois des villosités à l’intérieur des anses. Ces têtards ne peuvent se nourrir, ils conservent le même aspect pendant plusieurs jours à part les cristallins qui deviennent opaques et ils commencent à mourir à partir du 15° jour. Si l’on compare ces mutations de Xenopus borealis a celles qui ont été trouvées chez Xenopus laevis, on observe une grande similitude entre ces 2 phénotypes de X. borealis et 3 des phénotypes de X. laevis. Les mutants « htp » ressemblent, en effet, a la fois aux tétards homozygotes pour les mutations « bent tail » (DROIN, UEHLINGER & REYNAUD, 1970) et « précocious cedema » (DROIN, 1974) de X. laevis. De même, les syndromes des mutations « nh », expression forte, et « folded jaw » (DROIN, REYNAUD & UEHLINGER, 1968) de X. laevis sont semblables sauf pour la présence de cécité chez les mutants de X. borealis. Il serait donc intéressant d’effectuer des croisements entre animaux hétéro- zygotes de ces 2 espèces. RÉSUMÉ Les deux mutations récessives, génétiquement différentes, décrites dans ce travail ont été trouvées dans la F, d’une famille de Xenopus borealis dont les parents proviennent de 2 populations différentes du Kenya; l’origine de ces mutations n’a pas pu être vérifiée. Les anomalies du phénotype « hooked tailtip » (htp), qui se reconnaît au 4€ jour du développement, consistent en microcéphalie, microphtalmie, dégénérescence des tissus des yeux et du cerveau, cedéme généralisé, développement rudimentaire de la chambre branchiale et du tube digestif et relèvement de l’extrémité de la queue en forme de cro- chet. Les têtards meurent à partir du 10° jour. Le syndrome de la mutation « narrow head » (nh) s’exprime a partir du 6° jour. Ses principales caractéristiques en sont l’étroitesse de la tête, la déformation des tissus de la mâchoire qui peut être faible ou forte, le sous-développement de la chambre bran- chiale et de l’intestin et la présence d’un faible œdème du corps. Les têtards, qui ne peuvent se nourrir, meurent à partir du 15° jour. BIBLIOGRAPHIE DROIN, A. 1974. Trois mutations récessives létales, « dwarf-I » (dw-I), « dwarf-II » (dw-Il) et « precocious œdema » (p.ce) affectant les tétards de Xenopus laevis. Annls Em- bryol. Morphogen. 7: 141-150. Dron, A., J. REYNAUD et V. UEHLINGER. 1968. « Folded jaw » (fj), une mutation récessive affectant le développement de la mâchoire chez Xenopus laevis. Revue suisse JAG, WS DAMS Dron, A., V. UEHLINGER et J. REYNAUD. 1970. Une mutation létale récessive « bt » (bent tail) chez Xenopus laevis (Daudin). Revue suisse Zool. 77: 596-603. Nieuwkoop, P. D. and J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). North-Holland Publ. Co., Amsterdam. 252 pp., 10 pl. DORMANTE UND NICHT-DORMANTE CHIRONOMUSLARVEN 817 A. Bertogg und J. Fischer. — Zur Kotabgabe-Intensität und Bewegungsaktivität dormanter und nicht-dormanter Larven von Chironomus plumosus (Diptera) ! Zoologisches Institut der Universität, Sahlistr. 8, 3012 Bern ABSTRACT On the defaecation intensity and movement activity of dormant and non-dormant larvae of Chironomus plumosus (Diptera). — Chironomus plumosus larvae, 30 each from long-day and short-day cultures, were compared in regard to their defaecation frequency and movement activity at a temperature of 15° C. Dormant larvae (short-day), after a developmental check lasting for 7-10 days, showed a 50% reduction in their defaecation frequency as compared with the non- dormant (long-day) larvae. The interval between defaecations was on average 33,3 minutes by long-day larvae and 66,6 minutes by short-day larvae. The movement activity of dormant larvae was reduced by about 14 compared to that of the non-dormant larvae. EINLEITUNG Im vierten (= letzten) Larvenstadium von Chironomus plumosus kann eine Ent- wicklungsruhe (Dormanz) eingeschaltet werden, fiir deren Induktion in erster Linie die Taglange entscheidend ist (FISCHER 1974). Fur die Bearbeitung vieler Fragen ware es vorteilhaft, wenn man dormante und nicht-dormante Tiere rasch und sicher unterscheiden konnte. Dies ist jedoch — im Gegensatz zu vielen anderen Insekten — bei Chironomus vorderhand nicht möglich, weil die dormanten Larven im Prinzip die gleichen Lebens- äusserungen zeigen wie die nicht-dormanten. Es ist jedoch zu vermuten, dass Unter- schiede in der Intensität bestimmter Lebensäusserungen bestehen. Die vorliegende Unter- suchung verfolgt das Ziel, solche Unterschiede aufzuzeigen. MATERIAL, METHODEN Es wurden Larven von Chironomus plumosus, Population Neuenburgersee, unter- sucht, die aus inzuchtfreien Laborkreuzungen hervorgegangen waren (Zuchtmethode: FISCHER 1969). Sobald die Larven eines Geleges das dritte Larvenstadium (L,) erreicht hatten, wurden sie auf zwei Behälter verteilt; der eine wurde Langtag-Bedingungen ausgesetzt (18 Stunden hell/6 Stunden dunkel), der andere erhielt Kurztag-Bedingungen 1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaft- lichen Forschung. $18 A. BERTOGG UND J. FISCHER (6/18). Die Wassertemperatur betrug fortan immer und überall 15° C. Nach Erreichen des L, wurden die Tiere einzeln in Bechern gehalten, und alle paar Tage wurde ihr Ent- wicklungsstand festgestellt. Das geschah durch Beurteilung des Entwicklungsstandes der Genital-Imaginalscheiben (vgl. WULKER & GOTz 1968; INEICHEN in Vorb.). Falls eine Entwicklungshemmung eintritt, manifestiert sie sich in der Regel in den « Wülker-Phasen » 4 bis 6 (INEICHEN ef al., in Vorb.). Die Larven, die diesen Entwicklungs- stand erreicht hatten, wurden sorgfältig aus dem Substrat genommen und in einen Behälter verbracht, in dem lediglich einige Glasrohrchen (Innendurchmesser ca. 3 mm, Lange ca. 25 mm) als Ersatz-Wohnrohren zur Verfügung standen. Die Larven siedelten sich nach einigen Minuten bis Stunden in diesen Rôhrchen an; sie konnten darin leicht in das Beobachtungsgefäss übertragen werden. Alle Manipulationen und Beobachtungen wurden ausschliesslich wahrend der Hellphase durchgeführt. Die Kurztag-Larven wurden zur Untersuchung verwendet, wenn sie während mindestens einer Woche auf der gleichen Wülker-Phase stehen geblieben waren. Es wurden jeweils drei Larven gleichzeitig in das Beobachtungsgefäss gebracht und während zwei Stunden mit Hilfe eines Stereo-Mikroskops ununterbrochen beobach- tet. Die interessierenden Aktivitäten wurden mittels eines Vielfach-Schreibers protokolliert. Nach Abschluss der Beobachtung wurde der Entwicklungsstand noch einmal beurteilt, und es wurde das Frischgewicht und das Trockengewicht der Tiere bestimmt. Vorversuche haben gezeigt, dass es äusserst schwierig ist, die Nahrungsaufnahme von Chironomus-Larven quantitativ zu erfassen. Da anzunehmen ist, dass zwischen der Menge der aufgenommenen Nahrung und der Menge des abgegebenen Kotes eine 77 Kotabgabe e 6. DI 4. 3: 2 Th 20 40 60 80 100 120 Min ABB. 1. Beispiele für Kotabgaberhythmen. DORMANTE UND NICHT-DORMANTE CHIRONOMUSLARVEN 819 enge Korrelation besteht, sind wir dazu übergegangen, die Kotabgabe-Intensitat als Parameter zur Beurteilung der Stoffwechsel-Intensität zu verwenden. Die Kotabgabe erfolgt in Form kompakter Ballen, die in erstaunlich regelmässigen Intervallen abge- geben werden. Von Individuum zu Individuum können jedoch beträchtliche Unter- schiede in der Länge der Intervalle bestehen (Abb. 1). Die Grösse der Kotballen unterliegt natürlich einer gewissen Variabilität. Zwischen dem mittleren Abgabe-Intervall und der mittleren Grösse der Ballen scheint jedoch keine Korrelation zu bestehen: alle Larven geben zu ungefähr gleichen Anteilen grosse, mittlere und kleine Ballen ab. Bemerkenswert ist ferner, dass zwichen dem Gewicht der Larven (Frischgewicht oder Trockengewicht) und der Kotabgabehäufigkeit keine Korrelation nachgewiesen werden konnte. Die wichtigsten übrigen Aktivitäten der Larven sind: schlängeln, herumkriechen, umdrehen, fressen, sich putzen, Röhrenbau. Diese Aktivitäten wurden nicht einzeln registriert; es wurde lediglich die Alternative protokolliert, ob eine Larve inaktiv ist, oder ob sie irgend etwas tut. Die Aktivitäts-Perioden eines Beobachtungsintervalls wurden jeweils aufsummiert und mit der Länge des Intervalls in Beziehung gesetzt (2 Stunden = 100%). RESULTATE Das Datenmaterial wurde primär in die beiden Vergleichsgruppen ” Langtagtiere“ und ”Kurztagtiere“ unterteilt. Da innerhalb dieser Gruppen die Larven noch nach dem Geschlecht unterschieden wurden, ergaben sich schliesslich vier Klassen: LT 3, LT ©; KT &, KT ©. Jede dieser Klassen umfasst 15 Individuen. Die mittleren Kotabgabe-Intervalle Für jedes Individuum wurde aus einer Zahl von 1 bis 6 erfassten Kotabgabe-Inter- vallen ein mittleres Intervall berechnet. Pro Klasse wurden dann jeweils 15 solcher Inter- valle nochmals gemittelt (Abb. 2; Tab. 1). Beim Kurztag-Material gaben einige Tiere innerhalb des Beobachtungsintervalls von 2 Stunden nur einmal, 2 Tiere überhaupt nie Kot ab, so dass keine ganzen Intervalle erfasst werden konnten. In diesen Fällen kann aber eine untere Schranke für das effektive Intervall angegeben werden. Durch die teilweise Verwendung solcher „Mindest-Intervalle“ anstelle effektiv erfasster Intervalle kommt ein systematischer Fehler in das Zahlenmaterial. Dieser ist zwar nicht bedeutend, und er kann die entscheidende Aussage nicht verfälschen (der Unter- schied LT-KT wäre ohne diesen Fehler noch etwas krasser ausgefallen). Trotzdem wird in Tab. 1 beim KT-Material auf eine Streuungsangabe verzichtet, und die Mittelwerte werden als Mindest-Werte bezeichnet. — Der systematische Fehler kann umgangen werden, wenn man anstelle der Intervalle die Kotabgabe-Häufigkeiten pro Beobachtungsintervall verwendet. Dieses einwandfreie (aber wesentlich gröbere) Verfahren führt praktisch zum gleichen Resultat. TABELLE 1. Mittlere Kotabgabe-Intervalle in Minuten (X + sx). 3 Si EE LT 28:0 EEI24S 38,0 + 4,1 333: 7235 KT > 61,2 > 70:9 > 66,6 820 A. BERTOGG UND J. FISCHER Aus Tab. 1 geht hervor, dass das mittlere Kotabgabe-Intervall bei den Kurztag- Tieren ungefahr doppelt so gross ist wie bei den Langtag-Tieren. Sowohl bei gesonderter Betrachtung der Geschlechter als auch bei summarischer Betrachtung ist der Unter- schied der Mittelwerte hoch gesichert (P < 0,1%; U-Test nach Wilcoxon). LT PES e ecco ee ET Q = cee coo e ee e © ! KT & © eee e 0 ee ® H e ee © KT Q e e ee € e è e ® e © e ° | ENS SRI MCE = O 20 40 60 80 100 120 MIN ABB. 2. Mittlere individuelle Kotabgabe-Intervalle in Minuten. LT o% e cent lee . e e ee LTO oe e © 00 oo ee ee ee KT o coe co “ee 3 “oe e ee KTQ 008 è ® e ie © o © oo e O 20 40 60 80 100 % ABB. 3. Bewegungsaktivitàten in %. Die mittleren Aktivitätszeiten Die angegebenen Werte zeigen an, welchen Prozentsatz der Beobachtungszeit die Larven in aktivem, bzw. in bewegungslosem Zustand verbracht haben (Abb. 3; Tab. 2). Aus Tab. 2 geht hervor, dass die LT-Larven durchschnittlich wahrend etwa 60% der Beobachtungszeit aktiv waren, die KT-Larven dagegen nur wahrend etwa 40% TABELLE 2. Bewegungsaktivitàt in % (X + Sy). 3 ® +? Ba Sih 6 64,4 + 6,0 61,1 + 3,4 38,2 + 7,3 41,5250 KT 44,9 + 7,1 DORMANTE UND NICHT-DORMANTE CHIRONOMUSLARVEN 821 dieser Zeit. Die durch Kurztag hervorgerufene Aktivitäts-Erniedrigung beträgt also rund !4. Der Unterschied der Mittelwerte ist, beide Geschlechter zusammengefasst, gut gesichert (P = 0,36%; U-Test nach Wilcoxon). DISKUSSION Stoffwechsel-Intensität Entwicklungshemmungen sind bei Insekten in der Regel mit einer drastischen Ein- schrankung aller Lebensfunktionen verbunden. Manche Blattwespen-Larven z.B. verlassen im Spätsommer die Wirtspflanze, spinnen in der Bodenstreu einen Kokon und verharren darin völlig regungslos während mehrerer Monate (sie verpuppen sich erst im nächsten Frühjahr). Nahrungsaufnahme und Bewegungsaktivität werden also von einem Tag auf den andern völlig eingestellt. Wie aus den vorliegenden Daten hervorgeht, ist bei dormanten Chironomus-Larven eine Einschränkung der Lebensfunktionen zwar nach- weisbar, aber keineswegs auffallend. Die ökologischen Gegebenheiten sind aber auch völlig anders als beim obigen Beispiel: Die dormanten Chironomus-Larven bleiben in einer an sich günstigen Umwelt, in der insbesondere genügend Nahrung vorhanden ist. Die Dormanz hat natürlich auch hier den Sinn, die Metamorphose auf das nächste Frühjahr zu verschieben; die vorhandene Nahrung kann jedoch (bei ausreichend hoher Wassertemperatur) zum Aufbau zusätzlicher Reservestoffe ausgenützt werden. Tiere, die eine Dormanz durchgemacht haben, sind denn auch grösser und schwerer als solche, die sich subitan entwickelt haben (KLOTZLI et al., 1971, FISCHER 1974, INEICHEN et al., in Vorb.), und grössere Weibchen produzieren mehr Eier als kleinere (ROSIN & FISCHER 1968). In den vorliegenden Versuchen befanden sich die Kurztag-Tiere erst seit 7 bis 10 Tagen in Dormanz. Es ist a priori anzunehmen, dass bei länger andauernder Ent- wicklungshemmung die Stoffwechsel-Intensität schliesslich stärker abnehmen muss. Gestützt wird diese Annahme durch Untersuchungen von INEICHEN et al.: das Gewicht dormanter Larven nimmt zu Beginn der Dormanzphase deutlich zu, während es später nur noch um einen Mittelwert schwankt (INEICHEN et al., in Vorb.). Ein Hinweis in diese Richtung ist auch die grössere Variationsbreite der vorliegenden Kurztag-Daten im Vergleich zu den Langtag-Daten (Abb. 2). Beim Kurztag-Material hatten einige Tiere den Stoffwechsel schon sehr stark, andere dagegen anscheinend überhaupt noch nicht gedrosselt. Die Tiere wurden also offenbar in einer Phase abnehmender Stoff- wechsel-Intensität erfasst, wobei der Rückgang bei den verschiedenen Tieren unterschied- lich weit fortgeschritten war. — Es sei hier noch festgehalten, dass die Kotabgabe in dieser Entwicklungsphase mit der im Hinblick auf die Verpuppung erfolgenden Darm- entleerung nichts zu tun hat. Auch in der postdormanten Phase ist der Darm der Larven immer gefüllt, und erst unmittelbar vor dem Verpuppen (Wülker-Phase 9) wird er ent- leert. Die Kombination 15° C und Kurztag mag im Freiland im Herbst gelegentlich vorkommen; im Winter jedoch ist die Wassertemperatur immer erheblich tiefer. Die photoperiodisch induzierte Dormanz, die nach der Müller’schen Terminologie als Oli- gopause zu bezeichnen ist (MÜLLER 1970), wird bei effektiven Winterbedingungen demnach von einer Kälte-Quieszenz überlagert. Es ist zu vermuten, dass das Versuch- sergebnis bei tieferen Wassertemperaturen im Prinzip ähnlich ausfallen würde, dass aber alle Aktivitäten aus thermodynamischen Gründen auf einem viel tieferen Niveau liegen würden. 822 A. BERTOGG UND J. FISCHER Bewegungsak tivitat Nachdem feststeht, dass schon wenige Tage nach Eintritt in die Dormanz die Stoff- wechsel-Intensität auf die Halfte zurückgeht, erstaunt es nicht, dass bei den dormanten Larven auch eine verminderte Bewegungsaktivität festzustellen ist. Die durchschnittliche Verminderung beträgt hier allerdings nicht ‘, sondern nur 14. Die Erniedrigung von Stoffwechsel-Intensität und Bewegungsaktivität unter dem Einfluss von Kurztag muss natürlich nicht streng parallel laufen. Im übrigen konnte diese Diskrepanz damit in Zusammenhang stehen, dass der Aufenthalt der Larven in den Glasrohrchen doch nicht ganz den natürlichen Gegebenheiten entspricht. Es ist denkbar, dass bei den dormanten Larven die Bewegungsaktivität durch Stôrungen (z.B. Manipulationen oder helles Licht) relativ leicht und vor allem rasch beeinflusst werden kann, während der Stoff- umsatz durch ein wesentlich trägeres System gesteuert wurde. Ein solcher Sachverhalt ware auch fur die natiirlichen Gegebenheiten gut zu interpretieren: Bei Storungen (z.B. Sauerstoffschwund) ist es sinnvoll, dass die Larven bewegungsaktiv werden; die Dormanz selbst soll deswegen aber nicht durchbrochen werden, d.h., der Stoffumsatz soll auf relativ tiefem Niveau bleiben. ZUSAMMENFASSUNG Larven von Chironomus plumosus, je 30 aus Langtag- und Kurztag-Aufzuchten, wurden in bezug auf Kotabgabe-Intensität und Bewegungsaktivität verglichen. Die Wassertemperatur betrug 15°C. Dormante Tiere (Kurztag) zeigten nach 7-10 Tage dauerndem Entwicklungsstill- stand gegenüber den nicht-dormanten Tieren (Langtag) eine um 50% verminderte Kotabgabe-Intensitat. Das Kotabgabe-Intervall beträgt bei den Langtag-Larven im Mittel 33,3 Minuten, bei den Kurztag-Larven 66,6 Minuten. Die dormanten Larven wiesen gegenüber den nicht-dormanten eine um {3 verrin- gerte Bewegungsaktivität auf. LITERATUR FISCHER, J. 1969. Zur Fortpflanzungsbiologie von Chironomus nuditarsis. Revue suisse Zool. 163 DHSS: — 1974. Experimentelle Beiträge zur Oekologie von Chironomus (Diptera). I. Dormanz bei Chironomus nuditarsis und Ch. plumosus. Oekologia 16: 73-95. INEICHEN, H. Bestimmung von Geschlecht und Entwicklungsstand im 4. Larvenstadium von Chironomus plumosus. In Vorbereitung. INEICHEN, H., U. RIESEN, und J. FiscHER. Einfluss der Taglänge auf den Entwicklungsverlauf von Chironomus plumosus im 4. Larvenstadium. In Vorbereitung. KLÔTZLI, A. M., F. RÖMER, und S. Rosin, 1971. Jahreszeitliche Grössenvariation bei Chironomus plumosous L. Revue suisse Zool. 78: 587-603. MÜLLER, H. J. 1970. Formen der Dormanz bei Insekten. Nova Acta Leopoldina 35 (191): 1-27. Rosin, S. und J. FISCHER, 1968. Zum Selektionswert verschiedener chromosomaler Strukturtypen von Chironomus nuditarsis. Arch. Julius Klaus-Stift. Vererb-Forsch. 43: 31-40. WÜLKER, W. und P. GöTz, 1968. Die Verwendung der Imaginalscheiben zur Bestimmung des Entwicklungszustandes von Chironomus-Larven (Dipt.). Z. Morph. Okol. Tiere 62: 363-388. Animaux nouveaux décrits dans le tome 85 de la Revue suisse de Zoologie Nematoda Longistriata aeschlimanni n. sp. Vaucher & Durette-Desset, p. 371 Longistriata blarinae n. sp. Vaucher & Durette-Desset, p. 373 Pseudoscorpiones Acanthocreagris aelleni n. sp. Mahnert, p. 382 Araneae Cicurina (?) paphlagoniae n. sp. Brignoli, p. 504 Coelotes arganoi n. sp. Brignoli, p. 533 Coelotes armeniacus Brignoli, p. 527 Coelotes coenobita n. sp. Brignoli, p. 533 Coelotes cottarellii n. sp. Brignoli, p. 532 Coelotes luculli n. sp. Brignoli, p. 529 Coelotes nicomedis n. sp. Brignoli, p. 530 Coelotes phthisicus n. sp. Brignoli, p. 532 Coelotes rhododendri n. sp. Brignoli, p. 530 Coelotes vignai n. sp. Brignoli, p. 535 Coelotes armeniacus n. sp. Brignoli, p. 527 Hahnia hauseri n. sp. Brignoli, p. 288 Harpactea colchidis n. sp. Brignoli, p. 470 Harpactea diraoi n. sp. Brignoli, p. 478 Harpactea galatica n. sp. Brignoli, p. 473 Harpactea herodis n. sp. Brignoli, p. 349 Harpactea isaurica n. sp. Brignoli, p. 475 Harpactea lazonum n. sp. Brignoli, p. 472 Harpactea lyciae n. sp. Brignoli, p. 469 Harpactea medae n. sp. Brignoli, p. 470 Harpactea osellai n. sp. Brignoli, p. 468 Harpactea sanctaeinsulae n. sp. Brignoli, p. 477 Harpactea sbordonii n. sp. Brignoli, p. 474 Harpactea vignai n. sp. Brignoli, p. 473 Harpactocrates lycaoniae n. sp. Brignoli, p. 463 Hoplopholcus asiaeminoris n. sp. Brignoli, p. 490 Leptyphantes maurusius n. sp. Brignoli, p. 108 Maimuna cariae n. sp. Brignoli, p. 506 Malthonica balearica n. sp. Brignoli, p. 278 Pholcus spasskyi n. sp. Brignoli, p. 486 Tegenaria bithyniae n. sp. Brignoli, p. 515 Tegenaria boitanii n. sp. Brignoli, p. 518 823 824 Tegenaria carpetana n. sp. Brignoli, p. 276 Tegenaria comnena n. sp. Brignoli, p. 520 Tegenaria cottarellii n. sp. Brignoli, p. 523 Tegenaria hamid n. sp. Brignoli, p. 515 Tegenaria lyncea n. sp. Brignoli, p. 510 Tegenaria mamikonian n. sp. Brignoli, p. 520 Tegenaria pasquinii n. sp. Brignoli, p. 511 Tegenaria tekke n. sp. Brignoli, p. 516 Tegenaria vignai n. sp. Brignoli, p. 524 Tegenaria xenophontis n. sp. Brignoli, p. 522 Acari Aceocarpais n. subg. Athias-Henriot, p. 48 Aellenobates n. gen. Mahunka, p. 228 Aellenobates cryptacus n. sp. Mahunka, p. 229 Afronothrus incisivus maheensis n. ssp. Mahunka, p. 192 Allogalumna triangulata n. sp. Mahunka, p. 332 Archegozetes magnus mediosetosus n. ssp. Mahunka, p. 193 Austrocarabodes bacilliger n. sp. Mahunka, p. 200 Austrocarabodes cadeti n. sp. Mahunka, p. 202 Austrocarabodes schauenbergi n. sp. Mahunka, p. 202 Austrocarabodes similis n. sp. Mahunka, p. 203 Austrocarabodes spathulatus n. sp. Mahunka, p. 204 Austrocarabodes sphaeroideus n. sp. Mahunka, p. 205 Clavazetes tuberculatus n. sp. Mahunka, p. 320 Cultroribula bicuspidata n. sp. Mahunka, p. 317 Diplobodes floridus n. sp. Mahunka, p. 207 Diplobodes superbus n. sp. Mahunka, p. 209 Dolicheremaeus mauritii n. sp. Mahunka, p. 213 Echypochthonius africanus n. sp. Mahunka, p. 314 Eteocarpais n. subg. Athias-Henriot, p. 48 Eupelops incompletus n. sp. Mahunka, p. 329 Flagellobates n. gen. Mahunka, p. 326 Flagellobates berndhauseri n. sp. Mahunka, p. 326 Furcoppia tricornuta n. sp. Mahunka, p. 198 Galumna costata n. sp. Mahunka, p. 332 Galumna mauritii n. sp. Mahunka, p. 334 Gibbicepheus rugosus n. sp. Mahunka, p. 211 Gibbicepheus micheli n. sp. Mahunka, p. 209 Gigacarpais n. subg. Athias-Henriot, p. 48 Hoplophorella minisetosa n. sp. Mahunka, p. 182 Hoplophorella schauenbergi n. sp. Mahunka, p. 183 Hoplophthiracarus dactyloscopicus n. sp. Mahunka, p. 310 Hoplophthiracarus regalis n. sp. Mahunka, p. 186 Licneremaus semiareolatus n. sp. Mahunka, p. 227 Lohmannia embryonalis n. sp. S. Mahunka, p. 187 Machadocepheus foveolatus n. sp. Mahunka, p. 317 Machuella africana n. sp. Mahunka, p. 214 Magyaria breviseta n. sp. Mahunka, p. 232 Multioppia berndhauseri n. sp. Mahunka, p. 215 Multioppia schauenbergi n. sp. Mahunka, p. 217 Nesotocepheus clavigerus n. sp. Mahunka, p. 320 Neosuctobelba xena n. sp. Mahunka, p. 220 Nothrus pseudoborussicus n. sp. Mahunka, p. 189 Nothrus reunionensis n. sp. Mahunka, p. 190 Oppia corniculifera n. sp. Mahunka, p. 218 Oppia grucheti n. sp. Mahunka, p. 218 Paracarpais n. gen. Athias-Henriot, p. 49 Pedrocortesia humerata n. sp. Mahunka, p. 316 Pergalumna filifera n. sp. Mahunka, p. 337 Pergalumna mauritii n. sp. Mahunka, p. 337 Pergalumna strigulata n. sp. Mahunka, p. 339 Perxylobates guehoi n. sp. Mahunka, p. 233 Phyllhermannia mauritii n. sp. Mahunka, p. 196 Phyllhermannia modesta n. sp. Mahunka, p. 196 Phyllhermania tremicta n. sp. Mahunka, p. 198 Porogalumnella africana n. sp. Mahunka, p. 331 Pseudotocepheus transversalis n. sp. Mahunka, p. 213 Scapheremaeus clavisetus n. sp. Mahunka, p. 322 Scapheremaeus quadrilineatus n. sp. Mahunka, p. 324 Steganacarus cornutus n. sp. Mahunka, p. 312 Steganacarus multirugosus n. sp. Mahunka, p. 186 Steganacarus tuberculossisimus n. sp. Mahunka, p. 313 Suctobelba claviseta mauritii n. sp. Mahunka, p. 221 Suctobelba magnifera n. sp. Mahunka, p. 223 Suctobelba perarmata n. sp. Mahunka, p. 223 Suctobelba pilifera n. sp. Mahunka, p. 225 Suctobelba pinniger n. sp. Mahunka, p. 225 Suctobelba quadrata n. sp. Mahunka, p. 225 Suctobelba squamiseta n. sp. Mahunka, p. 227 Tribates n. gen. Mahunka, p. 229 Tribates cryptus n. sp. Mahunka, p. 328 Tribates mixtus n. sp. Mahunka, p. 231 Zygoribatula schauenbergi n. sp. Mahunka, p. 324 Diplopoda Chondrodesmini nov. trib. Hoffman, p. 543 Eumastostethus n. gen. Hoffman, p. 546 Eumastostethus cuisinieri n. sp. Hoffman, p. 547 Raima n. gen. Hoffman, p. 550 Japygidae Indjapyx indicus modestus n. ssp. Pages, p. 597 Indjapyx perturbator n. sp. Pagés, p. 601 Metajapyx besucheti n. sp. Pagés, p. 34 826 Strepsiptera Halictophagus (Halictophagus) besucheti n. sp. Carvalho, p. 355 Coleoptera Bothriocephalotes gen. nov. Leleup, p. 668 Bothriocephalotes grafi n. sp. Leleup, p. 670 Camptoptera ambrae n. sp. Viggiani, p. 152 Camptoptera longifuniculata n. sp. Viggiani, p. 153 Camptoptera protuberculata n. sp. Viggiani, p. 155 Camptoptera serenellae n. sp. Viggiani, p. 151 Camptoptera tuberculata n. sp. Viggiani, p. 154 Derarimus gen. nov. Bonadona, p. 655 Derarimus carinatus n. sp. Bonadona, p. 655 Elgonidium mahnerti n. sp. Bonadona, p. 649 Elgonidium elongatum n. sp. Bonadona, p. 648 Geoparnus n. gen. Besuchet, p. 705 Geoparnus setifer, n. sp. Besuchet, p. 706 Hormiscopus rutilus sp. n. Frieser, p. 27 Mahnertia n. gen. Osella, p. 555 Mahnertia aberdarensis n. sp. Osella, p. 558 Mahnertia (?) perreti n. sp. Osella, p. 560 Mahnertia triarticulata n. sp. Osella, p. 555 Namunia cavernicola n. sp. Besuchet, p. 131 Namunia lapidicola n. sp. Besuchet, p. 131 Oligota ceylonicus n. sp. Williams, p. 174 Oligota kandyi n. sp. Williams, p. 174 Oligota micans n. sp. Williams, p. 172 Perichoragus brunneus n. sp. Frieser, p. 29 Phaenotheriolum hispidum n. sp. Frieser, p. 296 Phaenotheriolum villosum n. sp. Frieser, p. 296 Phaenotheriosoma n. gen. Frieser, p. 297 Phaenotheriosoma besucheti n. sp. Frieser, p. 297 Phaenotheriosoma loebli n. sp. Frieser, p. 298 Psammodius petrovitzi n. nom. Rakovic, p. 140 Quedius ( Distichalius) loebli n. sp. Smetana, p. 121 Rimaderus besucheti n. sp. Bonadona, p. 650 Rimaderus loebli n. sp. Bonadona, p. 562 Rimaderus meaticollis n. sp. Bonadona, p. 651 Rimaderus mussardi n. sp. Bonadona, p. 653 Scirtetinus forticornis n. sp. Frieser, p. 28 Staphylinus (Abemus) hebraeus n. sp. Smetana, p. 118 Diptera Katacamilla n. gen. Papp, p. 101 Katacamilla cavernicola n. sp. Papp, p. 104 Leptometopa aelleni n. sp. Papp, p. 104 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 85 — Fascicule 4 BÉSUCHET, Claude. Description d’un Dryopide terrestre nouveau de la Malaisie (Coleoptera). (Avec 11 figures) . TURNER, Dennis C. Aktivitätsmuster freilebender Rehe im Verlauf des Frühjahrs: optimale Ausnützung der Tageszeit. (Mit 1 Tabelle und 6 Abbildungen) . RUSTERHOLZ, Moritz und Dennis C. TURNER. Versuche über die ,, Nahrstoffweisheit“ beim Reh (Capreolus capreolus) (Mit 2 Tabellen, 5 Abbildungen 2) . MERMOD, C. et S. DEBROT. Morphométrie cränienne par radiographie. I: Problèmes techniques . DEBROT, S. et C. MERMOD. Morphométrie crânienne par radiographie. II: Application à une population d’hermines (Mustela erminea L.) HECKER, H. und W. RupIn. Morphometrie: quantitative Aussagen zur Morphologie von Krankheitserregern und Überträgern NYFFELER, M. und G. BENZ. Die Beutespektren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena BENE = ) in Ödlandwiesen bei Zürich . KELLER, Albert. Determination des mammiferes de la Suisse par leur pelage: 1. Talpidae et Soricidae. (Avec 2 planches) . WEBER, Christian und Pierre TARDENT. Zur Entwicklung des Linsenauges von Cladonema radiatum Duj. (Hydrozoa, Anthomedusae) . WEBER, Gilbert, Thomas HONEGGER und Pierre TARDENT. Neuorientierung der Nesselzellwanderung bei Hydra attenuata Pall. durch transplantierte Tenkatel WuEsT, J., M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE et M. CRIPPA. Observations au microscope électronique a balayage de vésicules germinatives d’ovocytes de Xenopus laevis laevis purifiées en masse . BLANKENHORN, H. J., Ch. BUCHLI und P. Voser. Wanderungen und jahreszeitliches Verteilungsmuster der Rothirschpopulationen (Cervus elaphus L.) im Engadin, Münstertal und Schweizerischen Nationalpark KuBLI, E. Der Letalfaktor 1(2)me von Drosophila melanogaster: eine Deletion für tRNS Gene ? (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle) CHEN, P. S. und M. NEUWEG. Identifikation des Tyrosin-O- a loss bei Droso- Phila busckii (Mit 5 Abbildungen) a EGG, A. H., E. KUBLI und P. S. CHEN. Zum Stoffwechsel der tRNS beim er und der Letalmutante 1(3)tr von Drosophila melanogaster. (Mit 1 Textabbildung und 3 Tabellen) INEICHEN, H. Photoperiodische Kontrolle der Entwicklung von Chironomus tentans und entwicklungsspezifische Puff-Veränderungen (in vivo und in vitro) . DROIN, Anne. Deux mutations récessives létales, « hooked tailtip » (htp) et « narrow head » (nh) affectant le développement des jeunes tétards de Xenopus borealis BERTOGG, A. und J. FiscHER. Zur Kotabgabe-Intensität und Bewegungsaktivitat dormanter und nicht-dormanter Larven von Chironomus plumosus (Diptera) Animaux nouveaux décrits dans le tome 85/1978 705-709 710-718 718-730 730-738 738-744 745-746 747-757 758-761 762-767 768-774 774-778 779-789 790-795 795-801 802-807 807-809 809-816 817-822 823-8 26 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 85 — Number 4 BESUCHET, Claude. Description of a new terrestrial Dryopidae from Malaysia . TURNER, Dennis C. Activity pattern of free-ranging roe deer during Winter-Spring: optimal exploitation of daytime RUSTERHOLZ, Moritz and Dennis C. TURNER. Experiments on “nutritional widsom” of roe deer (Capreolus capreolus) MERMOD C. and S. DEBROT. Craniometry by radiography. 1: Technical problems . DEBROT, S. and C. MERMOD. Craniometry by dea II: RE to a stoat population (Mustela erminea L.) HECKER, H. and W. RUDIN. er quantitative informations on the pe of pathogenic parasites and vectors. NYFFELER M. and G. BENZ. Prey selection by the web none Argiope bruennichi N N Araneus quadratus Cl., and Agelena labyrinthica (Cl.) on fallow land near Zurich, Switzerland KELLER, Albert. Identification of hair of Swiss mammals. I. Talpidae and Soricidae WEBER, Christian and Pierre TARDENT. On the development of the eye of Cladonema radiatum Duj. (Hydrozoa, Anthomedusae) . WEBER, Gilbert, Thomas HONEGGER and Pierre TARDENT. New orientation in the migration of nematocytes by transplanted tentacles in Hydra attenuata Pall WUEST, J., M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE and M. Crippa. SEM analysis of mass isolated germinal vesicles of Xenopus laevis oocytes . BLANKENHORN, H. J., Ch. BUCHLI and P. Voser. Migration and seasonal distribution of red deer (Cervus elaphus L.) in the Swiss National Parc and its surroundings . Kus i, E. The lethal factor 1(2)me of rie melanogaster : a deletion of tRNA genes ? CHEN, P. S. and M. NEUWEG. Identification of tyrosine-O- felucoside in | Drosonil busckii EGG, A. H., E. KUBLI and P. S. CHEN. Transfer RNA metabolism in the wild-type and in the lethal mutant 1(3)tr of Drosophila melanogaster . INEICHEN, H. Photoperiodic control of the development of Chironomus tentans; devel- opment of specific puffing changes, in vivo and in vitro DROIN, Anne. Two recessive lethal mutations, “hooked taitip” (htp) and “narrow head” (nh) affecting the development of the young tadpoles of Xenopus borealis . BERTOGG, A. and J. FISCHER. On the defaecation intensity and movement activity of dormant and non-dormant larvae of Chironomus plumosus (Diptera) New taxa described in vol. 85/1978 705 710 718 730 738 745 747 758 762 768 774 179 790 795 802 807 809 817 823 Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis a un comité de lecture. * Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financières. = Tires à part: les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus, ou avec couverture, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. ZEDEXTE 3 Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 2 exemplaires, dans leur rédaction définitive. Ils doivent être dactylographiés. : Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. i Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraîtront en tête de l’article. Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques : souligner une fois les textes 4 mettre en ifalique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. \——— par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). HE Ala Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa, | in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques | ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d'auteurs : les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italiques). * PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. — 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472. — 1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, X1+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 2 jeux, c’est-à-dire: 1. les originaux; _ 2. une copie des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format A4, Réduction : Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive rest décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu’ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm X 12,2 cm). Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. _ Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie Muséum d’Histoire naturelle Route de Malagnou — Case postale 284 CH-1211 Genéve 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). os PUBLICATIONS | È TE DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & C'e, libraires à Genève ® . 4 Ny act arg dl or 2 ewe CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD : Prat oe 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— i 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42 4. ISOPODES par J. CARL I. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.— 7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 182 8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT i 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT S250) 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL ib es 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET | 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES : et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17.50 _ 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD “He LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER 4 par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte ‘2 Poy au È En vente au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève 4 CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK ì APPARTENANT AU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 4 1re partie — FosstLes — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— 4 COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 4 312 Seiten, 554 Abbildungen épuisé 3 3 di n as THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by.J. NOSEK i 346 pages, 111 figures in text __\.Fr.30= IMPRIME EN SUISSE te A x 2 INDEX DES AUTEURS par ORDRE ALPHABETIQUE ALIweEGG, M., G. VÖGEL und E. KuUBLI. Isolation und partielle Sequenzierung tRNS&" von Drosophila melanogaster mittels Affinitatschromatographie . ATHIAS-HENRIOT, C. Paracarpais n. g. (type Gamasus furcatus G. et R. Canestrini, 1882) et redescription de Paracarpais infernalis (Willmann, 1940) (Parasiti- formes, Parasitidae). . . ER ET ma 0 BAUD, François J. Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons II. Luzon, Mindoro et Palawan BERTOGG, A. und J. FiscHer. Zur Kotabgabe-Intensität und Bewegungsaktivität dormanter und nicht-dormanter Larven von Chironomus plumosus (Diptera) BESUCHET, Claude. Le genre Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselaphidae) . . BESUCHET, Claude. Description d’un Dryopide terrestre nouveau de la Malaisie (Coleoptera) . . . BLANKENHORN, H. J., Ch. BUCHLI und P. Voser. Wanderungen und jahreszeitliches Verteilungsmuster der Rothirschpopulationen (Cervus elaphus L.) im Engadin, Münstertal und Schweizerischen Nationalpark . BÖHME, Wolfgang. Die Identität von Rana esculenta bilmanesis Angel, 1936, aus der südlichen Sahara . BOLETZKY, S. V. Gut development in cephalods: a correction . BONADONA, P. Les Tomoderini subendoges d’Afrique centrale et de l’Inde méridio- nale (Col. Anthicidae). . . . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Su alcuni Linyphiidae ed Erigonidae cavernicoli di Gibilterra e del Marocco (Araneae) . . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Quelques notes sur les Agelenidae, Hahniidae, Oxyopidae et Pisauridae de France et d’Espagne (Araneae) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Uno nuova Harpactea d’Israele (Araraneae, Dysderidae) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Turchia V. Specie nuove o interessanti, caver- nicole ed epigee, die varie famiglie (Araneae) . BÜRKI, E., R. ROTHEN und A. SCHOLL. Koexistenz von zwei cytologisch verschiedenen Populationen der Zuckmücke Chironomus plumosus im Murtensse CARVALHO de, Ed. Luna. Contribution à l’étude des Strepsiptères du Brésil . Pages 5-9 47-53 55-97 817-822 127-133 705-709 779-789 641-644 379-380 645-656 107-110 265-294 349-351 461-541 xX INDEX DES AUTEURS CHEN, P. S. und M. Neuwec. Identifikation des Tyrosin-O- = En bei az busckii ARSA E 5 3 o. CONDE, Bruno et Paul SCHAUENBERG. Remplacement des canines chez le Chat forestier Felis silvestris Schreb DEBROT, S. et C. MERMOD. Morphométrie cranienne par radiographie. II: Application à une population d’hermines (Mustela erminea L.) Dresco, Edouard et Michel HUBERT. Araneae Speluncarum Helvetiae I. DROIN, Anne. Deux mutations récessives létales, « hooked tailtip » (htp) et « narrow head » (nh) affectant le développement des jeunes tétards de Xenopus borealis Dugois, Georges. Notes Helminthologiques IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) . EGG, A. H., E. KuUBLI und P. S. CHEN. Zum Stoffwechsel der tRNS beim yee und der Letalmutante 1(3)tr von Drosophila melanogaster FRIESER, R. Neue Anthribiden aus Kenya (Coleoptera Anthribidae) . FRIESER, R. Anthribiden aus dem östlichen Mittelmeergebiet (Coleoptera, Anthri- bidae) . GILOT, B et C. PEREZ. Individualisation et caractérisation de deux Ixodes actuelle- ment confondus: /. festai Rondelli, 1926, J. ventalloi Gil Collado, 1936. (Acarina, Ixodoidea) OR Oa et ae ee rr HECKER, H. und W. RuDIN. Morphometrie: quantitative Aussagen zur Morphologie von Krankheitserregern und Überträgern HOFFMAN, Richard L. Chelodesmid Studies. XI. A new genus and species from Vene- zuela, referable to the new tribe Chondrodesmini . INEICHEN, H. Photoperiodische Kontrolle der Entwicklung von Chironomus tentans und entwicklungsspezifische Puff — Veränderungen (in vivo und in vitro) KELLER, Albert. Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: I. Talpidae et Soricidae KRAMER, Eugen. Typenkatalog der Schlangen im Naturhistorischen Museum Basel (BM), Stand 1977 . KRULIS, Vanda. Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungen- bereich von Singvôgeln, im besonderen der Fringillidae KUBLI, E. Der Letalfaktor 1(2)me von Drosophila melanogaster: eine Deletion für tRNS Gene ?. LANZREIN, B., V, GENTINETTA und M. LÜSCHER. In vitro-Juvenilhormonsynthese durch Corpora allata der Termite Macrotermes subhyalinus LELEUP, M. Mission entomologique du Dr I. Löbl en Cöte-d’Ivoire. Coleoptera Pselaphidae I. MAHNERT, Volker. Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Höhle Sisco (Korsika) . MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXVII. A first survey of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. . Pages 795-801 241-245 738-744 157-165 809-816 607-615 802-807 27-30 295-299 143-149 745-746 543-551 807-809 758-761 657-665 385-447 790-795 10 667-671 381-384 177-236 INDEX DES AUTEURS MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXXIV. A compendium of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles Is. II. MERMOD, C. et S. DEBROT. Morphométrie cränienne par radiographie. I: Problèmes techniques . MÜLLER, W. P., Ch. H. THIEBAUD, L. RICARD and M. FISCHBERG. The induction of triploidy by pressure in Xenopus laevis MUMCUOGLU, Y. and Y. SCHLEIN. Sulfaquinoxaline, a possible means for the control of the house dust mite Dermatophagoides pteronyssinus MURITH, Daniele, Michele MIREMAD-GASSMANN et Claude VAUCHER. Contribution a l’etude des Polystomes d’Amphibiens du Cameroun . NosEk, Josef. New Records of Protura (Insecta) from Greece . NYFFELER, M. und G. BENZ. Die Beutespektren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena ae (Cl.) in Ödlandwiesen bei Zürich . a en ln EN AN UE mee! Ar atl OSELLA, Giuseppe. Specie nuove o rare di Curculionidi della regione del Monte Kenya (Coleoptera). (XX. Contributo alla conoscenza della curculionidofauna endogea) PAGÉS, J. Dicellurata Genavensia V. Espèces d’Europe et du bassin méditerranéen N° 1 PAGES, Jean. Dicellurata Genavensia VI. Japygidés du Sud-Est asiatique N° 2 Papp, L. Some cavernicolous Diptera of the Geneva Museum . PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Contribution a la connaissance du développement post- embryonnaire de Craspedosoma alemannicum Verhoeff et de Xylophageuma zschokkei Bigler (Diplopoda, Nematophora) dans une tourbière du Haut-Jura suisse) RAKOVIC, Miloslav. Revision of the Types of the Psammodius Fallen Species Described by Petrovitz and Kept in the Museum of Natural History in Genéve (Coleop- tera, Aphodiidae) . 3 : 4 En RIEPPEL, Olivier. The braincase of Anniella pulchra Gray (Lacertilia: Anniellidae) . RUSTERHOLZ, Moritz und Dennis C. TURNER. Versuche über die „Nährstoffweisheit“ beim Reh (Capreolus capreolus ) SAINT GIRONS, H. Morphologie externe comparée et systématique des Vipères d’Europe (Reptilia, Viperidae) SCHAUENBERG, Paul. Note sur le Rat de Cuming Phloeomys cumingi Waterhouse, 1839 (Rodentia, Phloeomyidae) SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum V. A review of the Swiss Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphila) hi SMETANA, Ales. Staphylinini and Quediini from Israel (Coleoptera, Staphylinidae) (109th contribution to the Knowledge of Staphylinidae) . SRDIC, Z. et H. GLoor. Le rôle hématopoiétique des glandes Iymphatiques de Drosophila hydei . XI Pages 307-340 730-738 20-26 635-640 681-698 301-306 747-757 553-563 31-46 597-606 99-106 673-679 135-142 617-624 718-730 565-595 341-347 247-263 115-126 11-19 XII INDEX DES AUTEURS TUPINIER, Y. et V. AELLEN. Présence de Myotis brandti (Eversmann, 1845) (Chirop- tera) en France et en Suisse TURNER, Dennis C. Aktivitätsmuster freilebender Rehe im Verlauf des Frühjahrs: optimale Ausnützung der Tageszeit . VAUCHER, Cl. et M.-Cl. DURETTE-DESSET. Nouvelles données sur les Helminthes parasites de la Musaraigne Blarina brevicauda (Say) . VIGGIANI, Gennaro. New species of Camptoptera Forster (Hym. Mymaridae) . WEBER, Christian und Pierre TARDENT. Zur Entwicklung des Linsenauges von Cladonema radiatus Duj. (Hydrozoa Anthomedusae) WEBER, Gilbert, Thomas HONEGGER und Pierre TARDENT. Neuorientierung der Nesselzellwanderung bei Hydra attenuata Pall. durch transplantierte Tenkatel WILLIAMS, S. A. The Genus Oligota in the Indian Sub-region (Coleoptera, Staphy- linidae) yo ali REET TRL eee WUEST, J., M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE et M. Crippa. Observations au micros- cope électronique a balayage de vésicules germinatives d’ovocytes de Xenopus laevis laevis purifiées en masse Pages 449-456 710-718 361-378 151-156 762-767 768-774 167-176 774-778 INDEX ANALYTIQUE DU TOME 85 ANATOMIE, MORPHOLOGIE BOLETZKY, S. V. Gut development in cephalods: a correction CONDE, Bruno et Paul SCHAUENBERG. Remplacement des canines chez le Chat forestier Felis silvestris Schreb DEBROT, S. et C. MERMOD. Morphométrie cränienne par radiographie. II: Application à une population d’hermines (Mustela erminea L.) HECKER, H. und W. RUDIN. Morphométrie: quantitative Aussagen zur Morphologie von Krankheitserregern und Überträgern KELLER, Albert. Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: I. Tal- pidae et Soricidae KrRuLis, Vanda. Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungenbe- reich von Singvôgeln, im besonderen der Fringillidae MERMOD, C. et S. DEBROT. Morphométrie cränienne par radiographie. I: Problèmes techniques. RIEPPEL, Olivier. The braincase of Aniella pulchra Gray (Lacertilia: Anniellidae) . SAINT GIRONS, H. Morphologie externe comparée et systématique des Vipères d’Eu- rope (Reptilia, Viperidae) SCHAUENBERG, Paul. Note sur le Rat de Cuming Phloeomys cumingi Waterhouse, 1839 (Rodentia, Phloeomyidae) . WEBER, Christian und Pierre TARDENT. Zur Entwicklung des Linsenauges von Clado- mena radiatum Duj. (Hydrozoa, Anthomedusae). . WEBER, Gilbert, Thomas HONEGER und Pierre TARDENT. Neuorientierung der Nessel- zellwanderung bei Hydra attenuata Pall. durch transplantierte Tentakel WUEST, J., M. BUSCAGLIA, F. SCALENGHE et M. CRIPPA. Observations au microscope électronique a balayage de vésicules germinatives d’ovocytes de Xenopus laevis laevis purifiées en masse . PHYSIOLOGIE, GENETIQUE, BIOCHIMIE ALTWEGG, M., G. VÖGELI und E. KuBLI. Isolation und partielle Sequenzierung von tRNS €! von Drosophila melanogaster mittels Affinitatschromatographie . BERTOGG, A. und J. FISCHER. Zur Kctabgabe-Intensitàt und Bewegungsaktivitat dor- manter und nicht-dormanter Larven von Chironomus plumosus (Diptera) BÜRKI, E., R. ROTHEN und A. SCHOLL. Koexistenz von zwei cytologisch verschiedenen Populationen der Zuckmiicke Chironomus plumosus im Murtensse Pages 379-380 241-245 738-744 745-746 748-761 385-447 730-738 617-624 565-595 341-347 762-767 768-774 774-778 XIV INDEX ANALYTIQUE DU TOME 85 CHEN, P.S. und M. NEuwec. Identifikation des Tyrosin-O-ß-glucosids bei Droso- phila busckü . OI RG PRETI LOUER DROIN, Anne. Deux mutations récessives létales, « hioked tailtip » (htp) et « narrow head » (nh) affectant le développement des jeunes tétards de Xenopus borealis EGG, A. H., E. KUBLI und P. S. CHEN. Zum Stoffwechsel der tRNS beim Wr und der IL aielinashantis 1(3)tr von Drosophila melanogaster INEICHEN, H. Photoperiodische Kontrolle der Entwicklung von Chironomus tentans und entwicklungsspezifische Puff — Veränderungen (in vivo und in vitro) KuBLI, E. Der Letalfaktor 1(2)me von Drosophila melanogaster: eine Deletion für tRNS Gene ? LANZREIN, B., V. GENTINETTA und M. LÜSCHER. Jn vitro-Juvenilhormonsynthese durch Corpora allata der Termite Macrotermes subhyalinus MULLER, W. P., Ch. H. THIEBAUD, L. RICARD and M. FISCHBERG. The induction of triploidy by pressure in Xenopus laevis MUMCUOGLU, Y. and Y. SCHLEIN. Sulfaquinoxaline, a possible means for the control of the house dust mite Dermatophagoides pteronyssinus. PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Contribution a la connaissance du développement post- embryonnaire de Craspedosoma alemannicum Verhoeff et de Xylophageuma zschokkei Bigler (Diplopoda, Nematophora) dans une tourbière du Haut-Jura suisse SRDIC, Z. et H. GLoor. Le rôle hématopoïétique des glandes lymphatiques de Droso- phila hydei . ECOLOGIE, ETHOLOGIE, BIOSTATISTIQUE BLANKENHORN, H. J., Ch. BUCHLI und P. Voser. Wanderungen und jahreszeitliches Verteilungsmuster der Rothirschpopulationen (Cervus elaphus L.) im Engadin, Münstertal und Schweizerischen Nationalpark NYFFELER, M. und G. BENZ. Die Beutespektren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena labyrinthica (C1.) in Ödlandwiesen bei Zürich . ; la e es SC RUSTERHOLZ, Moritz und Dennis C. TURNER. Versuche über die ,, Nährstoffweis- heit “ beim Reh (Capreolus capreolus ) TURNER, Dennis C. Aktivitätsmuster freilebender Rehe im Verlauf des Frühjahrs: optimale Ausnützung der Tageszeit PARASITOLOGIE Dupois, Georges. Notes Helminthologiques IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Tremaatoda) MURITH, Daniele, Michele MIREMAD-GASSMANN et Claude VAUCHER. Contribution a l’etude des Polystomes d’Amphibiens du Cameroun . VAUCHER, Cl. et M.-Cl. DURETTE-DESSET. Nouvelles données sur les Helminthes para- sites de la Musaraigne Blarina brevicauda (Say) . Pages 795-801 809-816 802-807 807-809 790-995 10 20-26 635-640 673-679 11-19 779-789 747-757 718-730 710-718 607-615 681-698 361-378 | INDEX ANALYTIQUE DU TOME 85 BIOGEOGRAPHIE BAUD, François J. Oiseaux des Philippines de la collection W. Parson II. Luzon, Mindoro et Palawan SYSTEMATIQUE Invertébrés Dugois, Georges. Notes Helminthologiques IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplostomidae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) MURITH, Danièle, Michèle MIREMAD-GASSMANN et Claude VAUCHER. Contribution à l’etude des Polystomes d’Amphibiens du Cameroun . VAUCHER, Cl. et M.-Cl. DURETTE-DESSET. Nouvelles données sur les Helminthes para- sites de la Musaraigne Blarina brevicauda (Say) Arthropodes ATHIAS-HENRIOT, C. Paracarpais n.g. (type Gamasus furcatus G. et R. Canestrini, 1882) et redescription de Paracarpais infernalis (Willmann, 1940) (Parasitiformes, Para- sitidae) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Su alcuni Linyphiidae ed Erigonidae cavernicoli di Gibil- terra e del Marocco (Araneae) . . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Quelques notes sur les Agelenidae, Hahniidae, Oxyopidae et Pisauridae de France et d’Espagne (Araneae) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Una nuova Harpactea d’Israele (Araneae, Dysderidae) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Turchia V. Specie nuove o interessanti, caverni- cole ed epigee, di varie famiglie (Araneae) . Dresco, Edouard et Michel HUBERT. Araneae Speluncarum Helvetiae I GILOT, B. et C. PEREZ. Individualisation et caractérisation de deux /xodes actuelle- ment confondus: /. festai Rondelli, 1926, I. ventalloi Gil Collado, 1936. (Acarina, Ixodoidea). : RMS Sie a Sn SRH SEE n HOFFMAN, Richard L. Chelodesmid Studies. XI. A new genus and species from Vene- zuela, referable to the new tribe Chondrodesmini MAHNERT, Volker. Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Höhle Sisco (Korsika) . MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXVII. A first survey of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles I. MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XXXIV. A compendium of the Oribatid (Acari) fauna of Mauritius, Reunion and the Seychelles Is. II. SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum V. A. review of the Swiss Scolopendrellidae (Myriapoda, Symphyla) Insectes BESUCHET, Claude. Le genre Namunia Reitt. (Coleoptera, Pselalaphidae). . BESUCHET, Claude. Description d’un Dryopide terrestre nouveau de la Malaisie (Coleoptera) XV Pages 35-97, 607-615 681-698 361-378 47-53 107-110 265-294 349-351 461-541 157-165 143-149 543-551 381-384 177-236 307-340 247-263 127-133 705-709 XVI INDEX ANALYTIQUE DU TOME 85 BONADONA, P. Les Tomoderini subendogés d’Afrique centrale et de l’Inde méridio- nale (Col. Anthicidae) CARVALHO DE, Ed. Luna. Contribution a l’étude des Strepsiptères du Brésil . . . . FRIESER, R. Neue Anthribiden aus Kenya (Coleoptera Anthribidae) ....... FRIESER, R. Anthribiden aus dem ôstlichen Mittelmeergebeit (Coleoptera, Anthri- bidae) LELEUP, N. Mission entomologique du D" I. Löbl en Côte d’Ivoire. Coleoptera Psela- phidae 1. NosEK, Josef. New Records of Protura (Insecta) from Greece. . OSELLA, Giuseppe. Specie nuove o rare di Curculionidi della regione del Monte Kenya (Coleoptera). (XX. Contributo alla conoscenza della curculionidofauna endo- EA) PN AE DIVE e A GT anes PAGES, J. Dicellurata Genavensia V. Espèces d’Europe et du bassin méditerranéen N° 1. PAGES, Jean. Dicellurata Genavensia VI. Japygidés du Sud-Est asiatique N° 2. . . . Papp, L. Some cavernicolous Diptera of the Geneva Museum RAKOvIC, Miloslav. Revision of the Types of the Psammodius Fallen Species Described by Petrovitz and Kept in the Museum of Natural History in Genève (Coleoptera, Aphodidac) = hae SMETANA, Ales. Staphylinini and Quediini from Israel (Coleoptera, Staphylinidae) (109th contribution to the knowledge of Staphylinidae) . . . . . . . . . . VIGGIANI, Gennaro. New species of Camptoptera Forster (Hym. Mymaridae). WILLIAMS, S.A. The Genus Oligota in the Indian Sub-region (Coleoptera, Staphylini- dae) EEE AR 00 0 0 5 Vertebres BAUD, Francois J. Oiseaux des Philippines de la collection W. Parsons II. Luzon, Min- doro et Palawan BÖHME, Wolfgang. Die Identität von Rana esculenta bilmanesis Angel, 1936, aus der sudiicheniSaha ra 0 vio mean a TERRE ae ne KELLER, Albert. Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: I. Talpi- dae St SOLICIAAS aus eeu en ac a eae Ue II SO Viel SC N EPA KRAMER, Eugen. Typenkatalog der Schlangen im Naturhistorischen Museum Basel (BM).. Stand 1997. um a. Ds an ts A ee N Ai PA RiePPEL, Olivier. The braincase of Aniella pulchra Gray (Lacertilia: Anniellidae). SAINT GIRONS, H. Morphologie externe comparée et systématique des Viperes d’Eu- rope (Reptilia, Viperidae) NE OO abi cog pet ESISTE SS RT RT SCHAUENBERG, Paul. Note sur le Rat de Cuming Phloeomys cumingi Waterhouse, 1839 (Rodentia, Phloeomyidae)!}} PUO MT See TUPINIER, Y. et V. AELLEN. Présence de Myotis brandti (Eversmann, 1845) (Chirop- tera) en ETANCE CT ENNUISSE sy RENAN En... Pages 645-656 353-360 27-30 295-299 667-671 301-306 553-563 31-46 597-606 99-106 135-142 115-126 151-156 167-176 55-97 641-644 758-761 657-665 617-624 565-595 314-347 449-456 = Sem DS gee ee IT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_ NVINOSHLIWS S31%) = de | 5 Wiz: si 1e SA i g FR? si, nn. 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