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REVUE SUISSE

DE

ZOOLOGIE

ET

ANiNALES

DU

mm D'HISTOIRE lUTUHELLK

DE

GENÈVE

PUBLUf-^KS SOUS LA DIRECTION DK

Maurice BEDOT

DIKKCTEUR EU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE

AVEC LA COLLABORATION DE

MM. Auguste Brot, Alfred Cartier, Victor Fatio,

PeRCEVAL DE LORIOL, ALPHONSE PiCTET, HeNRI DE SaUSSURE

et Carl Vogt

Membres de la Commission du Musée

TOME I

Avec 1 T planches

IMPRIMERIE AUBERT-SCHUCHARDT
1893

En présentant au public scientifique le premier volume du
Recueil Zoologique Suisse, le naturaliste distingué qui en avait
conçu l'idée première, Hermann Fol, s'exprimait en ces
termes :

« Ce n'est pas l'étoffe qui manque pour entretenir une publi-
« caution périodique spéciale; loin de là; mais ce qui fait défaut
« c'est plutôt l'unité. Les travaux zoologiques que nous pro-
« duisons n'ont que le choix entre deux alternatives : aller à
« l'étranger frapper à la porte des recueils qui s'y publient, ou
« s'enfouir dans les publications des Sociétés cantonales oii ils
« disparaissent au milieu des Mémoires consacrés à d'autres
« sciences et échappent ainsi le plus souvent à l'attention des
« nombreuses personnes qui s'intéressent à la zoologie. Indiquer
« ces inconvénients, c'est donner une justification plus que
« suffisante de l'œuvre que nous entreprenons. Les travaux
« qui sont produits annuellement en Suisse ou par des Suisses
« et qui sont, les uns perdus pour le pays, les autres à peu près
« perdus pour la science zoologique, suffiraient à alimenter plus
« d'un recueil comme le nôtre. Si l'on a peine à se rendre

compte de l'activité scientifique de notre pays, cela tient à
« cette dispersion contre laquelle nous voudrions réagir. Puis-

« sent nos efforts contribuer à maintenir la renommée scien-
« tifique de notre patrie! »

Pendant plusieurs années le Recueil zooloffique suisse a comblé
cette lacune et occupé un rang honoi'able à côté des publications
scientifiques de l'étranger. La disparition de l'homme éminent
qui en était 1 âme et qui avait consacré toutes ses forces au
développement des sciences biologiques, a malheureusement
arrêté la suite de cette publication,

Les motifs qu'Hermann Fol faisait valoir à l'appui de
l'œuvre qu'il entreprenait subsistent aujourd'hui comme alors.
Nous croyons ne pouvoir mieux faire que de continuer son
(Fuvre sous une forme nouvelle, en nous inspirant de l'idée qui
le guidait. Tout en nous consacrant plus spécialement aux
travaux des naturalistes suisses, nous accueillerons toujours
avec plaisir les mémoires des savants étrangers sur toutes les
branches de la zoologie.

T^BLE DES MA.TIÈRES

N° 1. Sorti de presse le 6 juin 1893.

M. Bedot. Camille Pictet I

('. Pictet. Etude sur les Hydraires de la baie d'Ainboine, avec les plan-
ches I, IT, TU 1

E. Béraneck. Etude sur l'embryogénie et sur l'histologie de l'œil des

Âlciopides, avec la planche IV (')5

A. Loc.ARD, Les Dreissensia du système eui'opéeii, avec les planches V,

VI et Vil " lia

iVo 2. Sorti de presse le 28 septembre 1893.

C. Emerv. Kurniicides de l'archipel Malais, avec la planche \ III 187

M. Bedot. Pievision de la famille des Forskalidae ^31

E. BÉRANhXK. Contribution à l'enibryogénie de la glande pinéale des Am-

phibiens, avec les planches IX, X et XI i^."),")

II. DE Saussure. Revision de la tribu des Hétérogamiens (orthoptères

de la famille des Blattides) 289

iV» 3. Sorti de presse le 30 décembre 1893.

E. Simon. Arachnides de l'archipel Malais 319

G. DU Plessis. Organisation et genre de vie de l'Emm /ac«.s/m, Nemer-

tien des environs de Genève, avec la planche XII ,329

P. de Loriol. Echinodermes de la baie d'Amboine, avec les planches

XIII, XIV et XV 359

E. André. Contribution à l'anatomie et à la physiologie des Anci/lus

lacustris et fhwiatilis, avec la planche XVI ^^T

E. Béraneck. L'organe auditif des Alciopides, avec la planche XVII, . . . 403

28739

T^BLE DES j^UTEUHS

ORDRE ALPHABÉTIQUE

André, E.
Bedot, m.
Td.

BÉRANECK, E.

Id.

Id.

Émeby, C.

LOCARD, A.

LoRiOL (de), p.

PiCTET, C.

Plessis (du), g.
Saussure (de), H.
Simon, E.

Pages.

Ancylus lacustris et fluviatilis 427

Camille Piclet I

Forskalidae 231

Œil des Alciopides 65

Glande pinéale des Amphibiens 255

Organe auditif des Alciopides 463

Formicides de l'archipel Malais 187

Dreissensia du système européen 113

Échinodermes d'Amboiiie 359

Hydraires d'Amboine 1

Emea lacustris 32'.»

Hétérogamieris 289

Ara(linides de l'archipel Malais 311)

CAMILLE PICTET

Nous avons le triste devoir de consacrer ces premières
pages à la mémoire de notre ami le D"" Camille Pictet,
qu'une mort prématurée vient d'enlever à la science et à
l'affection des siens. CVst avec lui que nous avions eu
l'idée première de cette Revue, dont la réussite le préoc-
cupait au milieu même delà maladie. On comprendra donc
avec quel profond chagrin nous inscrivons, dans un cadre
noir, le nom de ce collaborateur dévoué; nous ne voulons
pas, cependant, commencer ce volume sans retracer les
débuts d'une carrière scientifique si cruellement brisée au
moment où elle donnait les plus brillantes espérances.

Jules-Camille Pictet est né le 28 juin 1864. Il apparte-
nait à une de ces familles dont Genève a le droit d'être
fière et qui depuis plusieurs siècles a fourni de nombreuses
générations d'hommes dévoués à la science et à leur pays.
Son père, Edouard Pictet-Mallet, fut un entomologiste
distingué auquel on doit, entre autres, d'importants
mémoires sur les Névroptères.

Mais si le nom de Pictet est inscrit dans le livre d'or
des sciences naturelles, c'est surtout au grand-père de
Camille, à François- Jules Pictet-de la Rive, qu'il le doit.
Nous n'avons pas à retracer ici les mérites de ce savant
illustre qui eut une influence si considérable sur le déve-
loppement scientifique de notre pays et fut, pendant toute
sa vie^ l'une des autorités les plus incontestées de la
paléontologie. Il convient cependant de rappeler que Pic-
tet-de la Rive fut le fondateur de notre Musée d'histoire
naturelle. Ses fils et son petit-fils, fidèles aux traditions de
la famille, n'ont jamais cessé de prouver l'intérêt qu'ils
portaient à cet établissement.

II

Nous poumons, en remontant plus haut, trouver dans la
parenté de Camille Pictet, les noms de savants tels que
Charles Bonnet ou Horace-Bénédict de Saussure, mais
nous n'avons pas besoin de cela pour admirer profondé-
ment les traditions qui tendent à perpétuer, dans une
famille, le culte et l'amour de la science.

Personne n'était plus attaché à ces traditions que
Camille Pictet. Dès son plus jeune âge, il avait montré une
passion ardente pour l'histoire naturelle. Tout enfant, il se
plaisait à classer des fossiles dans le cabinet de travail de
son grand-père. Pictet-de la Rive encourageait avec une
joie bien compréhensible les goûts scientifiques de son
petit-fils, mais il fut enlevé trop tôt pour le voir entrer
dans la carrière.

Après un séjour de trois années à Stuttgart, Camille
Pictet entra à l'Université de Genève. Il suivit avec assi-
duité les cours de zoologie et d'anatomie comparée du pro-
fesseur Cari Vogt et travailla, sous sa direction, dans le
laboratoire de microscopie. En outre, il sut mettre son
temps à profit pour fréquenter les laboratoires de chimie, et
les connaissances qu'il acquit dans cette science lui furent
plus tard d'une très grande utilité pour tous les travaux
de technique histologique.

A la fin de ses études universitaires, Camille Pictet se
rendit à la station zoologique de Roscoiî. Le professeur de
Lacaze-Duthiers y avait mis gracieusement une place à sa
disposition et il put, pour la première fois, se familiariser
avec la faune marine. Puis il revint à Genève où. Hermann
Fol enseignait l'embryologie comparée. Camille Pictet tra-
vailla sous sa direction et entreprit, en vue du doctorat,
une étude générale de la spermatogénèse. Sur les conseils
de Fol, il alla passer une année à l'Université de Fribourg-
en-Brisgau, auprès des professeurs Weismann et Wieders-
lieim. A son retour, Hermann Fol qui venait de fonder la
station zoologique de Villefranche, l'emmena avec lui au
bord de la mer.

C'est à cette époque que nous eûmes le bonheur de nous
lier avec Camille Pictet d'une amitié profonde et que rien
n'a jamais altéré. Son caractère sérieux et un peu timide

III

cachait, sous une froideur apparente, une exquise délica-
tesse de sentiments. Tous ceux qui ont pu entrer dans son
intimité ont apprécié, chaque jour davantage, les qualités
solides de cet ami fidèle et dévoué.

Pictet profitait des vacances que lui laissaient ses étu-
des pour parcourir les Alpes. L'escalade des hautes cimes
plaisait à son caractère audacieux et VEclw des Algies du
mois de janvier 1890 contient un récit très intéressant de
son ascension à l'aiguille du Géant.

Après trois hivers passés au bord de la Méditerranée,
à Villefranche, à Nice et à Naples, notre ami résolut de
compléter ses études zoologiques par un voyage dans les
contrées tropicales. Nous lûmes heureux de pouvoir exé-
cuter ce projet avec lui et le 9 février 1 890 nous quittions
le port de Marseille à destination de Singapore. De là,
nous devions visiter les principales îles de l'archipel malais,
Bornéo, Sumatra, Java, Célébès, Timor et les Moluques.
L'intimité qui naît entre voyageurs parcourant une con-
trée lointaine, nous permit d'apprécier plus que jamais
les qualités exceptionnelles de notre ami. La décision et
l'énergie de son caractère, jointes à des connaissances
générales très étendues le rendaient particulièrement apte
aux explorations scientifiques. Dans ce domaine, comme
dans celui de la zoologie, il eût certainement rendu les plus
grands services à la science, si la mort impitoyable n'était
venue faucher avant l'heure cette belle intelligence.

Pendant un séjour de deux mois et demi aux Moluques,
où il fit d'abondantes récoltes d'animaux marins, Camille
Pictet étudia spécialement la faune des Hydraires de la
baie d'Amboine, et continua ses observations sur la sper-
matogénèse. Mais ce sujet était vaste et, à son retour de
voyage, il dut se borner à rédiger les résultats que l'étude
de quelques types principaux lui avaient fournis. Ce
mémoire fut présenté à la faculté des sciences de l'Univer-
sité de Genève, où Camille Pictet obtint le grade de doc-
teur, le 8 juillet 1891. Il publia ce travail dans les
« Mittheilungen » de la station zoologique de Naples sous
le titre de « Recherches sur la spermatogénèse chez quelques
Ifiveriéhrés de la Méditerranée. »

m

IV

Dans cet ouvrage, qui dénote chez son auteur de très
grandes qualités d'observation et une connaissance appro-
fondie de Tanatomie microscopique, Pictet s'est attaché
surtout à l'étude de la genèse des différentes parties du
spermatozoïde. Il chercha, en outre, à élucider la question
fort controversée du rôle que joue le noyau accessoire de
la spermatide et montra qu'il fallait le considérer comme
un corpuscule de rebut.

Parmi les travaux manuscrits de notre ami, se trouve un
Catalof/ue des Né vr opter es du Sénégal; il devait faire par-
tie d'une faune générale de ce pays, mais ne fut pas publié.

Ses études terminées, Camille Pictet épousa M"*' Marie
Diodati, qui eut le mérite de s'intéresser aux travaux
de son mari et devint bientôt pour lui un précieux collabo-
rateur.

Après quelques mois de séjour à Naples, oii il avait été
chargé par la station zoologique de faire la monographie
des Hydraires du golfe, notre ami revint à Genève et se
mit à l'examen des matériaux récoltés dans l'archipel
malais. Il venait de terminer le compte rendu scientifique
de notre voyage et ses Etudes sur les Hydraires de la haie
d'Amboine lorsqu'il fut pris d'une indisposition subite. Le
mal s'aggrava avec une rapidité effrayante et le 29 janvier
il expirait, après quinze jours de souffrances, sans avoir
jamais proféré une seule plainte.

La mort de Camille Pictet cause un deuil profond, non
seulement à ses parents et à ses nombreux amis, mais
aussi à la science genevoise, qui voit disparaître avec lui
un zoologiste d'un réel talent et d'un brillant avenir.

Genève, 28 mai 1893.

Maurice Bedot.

VOYAGE DE MM. M. BEDOT ET C. PICTET
DANS l'archipel MALAIS

ÉTUDE SUR LES HYDRAIRES

DE LA

B^IE D'^IVIBOINE

PAR

Camille PICTET

D'' es Sciences.
Avec les planches I, II et III.

Introduction

Les Hydraires qui forment l'objet de ce travail ont été récol-
tés pendant un séjour de deux mois et demi que j'ai fait avec le
D"^ M. Bedot dans l'île d'Amboine, du 26 juin au 3 septembre
1890.

La plupart des espèces sont littorales. Deux ou trois seule-
ment ont été pêchées à une profondeur de 60 à 80 mètres,
car bien que nous eussions les engins pour pêcher dans la
profondeur, il nous fut impossible de les utiliser faute
d'une embarcation suffisamment grande. Nous l'avons d'autant
plus regretté que la zone profonde parait être très riche en
Hydraires, tandis que la zone littorale, au contraire, si abon-
dante en autres Invertébrés de toutes classes, surtout en Antho-
zoaires, n'en renferme que très peu.

La plus grande partie des espèces a été récoltée à marée
basse sur de vieux pilotis ou sur des Algues, soit dans la zone
littorale proprement dite^ peu étendue vu les faibles marées, soit
dans la zone des Laminaires. Leur nombre total s'élève à 32
espèces, dont 7 Gymnoblastes et 25 Calyptoblastes. En voici la
liste :

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 1

CAMILLE PICTET.

Gymnoblastes

Denclrodava Dohrni Weism. Petmaria Cavolinii Ehrbg.

Syncoryne crassa n. sp. Tuhidaria viridii> ii. sp.

8phaerocoryneBedotin.gen.tt.si). Myrionema amhoinensis n. gen.
Bougainvillea ramosa Bened. n. sp.

Calyptoblastes

Halecium halecinum L. var.

)) ■ simplex n. sp.

» humile n. sp.
Ohelia hidentata Clarke.

» genicidata L.
Clytia Johnstoni Aid,

» longicyatka Allra

)) serrulata Baie.

» noliformis M'Crady.

» trigona il. sp.

» arhorescens n. sp.
Hehella lata n. sp.

» cylindrica Ldf.

LytoscypJius junceus Ailm.
Sertularia Vegœ Thompson d'A,

» complexa Clarke.

» //yaciZisHassal, var.

» moluœana Pictet.

)• tuhitheca Allm.
Plumularia secimdaria L.

» Jialecioides Aid.

» strictocarpci n. s p.

» plagiocampa u. sp.
Aglaophenia disjunda n. sp.
Lytocarpus plnlippinus Kchp.

Avant de passer à la description de ces espèces, nous dirons
quelques mots de leur distribution géographique, puis nous
ajouterons à la fin quelques notes morphologiques et histologi-
quessur une des espèces nouvelles, le Myrionema amhoinensis^
qui s'écarte passablement du type ordinaire.

Distribution géographique

La rade d'Amboine, dont la faune est certainement une des
plus riches du globe, est, comme nous l'avons dit, assez pauvre
en Hydraires littoraux. En effet, des recherches minutieuses,
poursuivies journellement pendant plusieurs semaines, n'ont

HYDRAIRES d'aMBOINE. 3

fourni qu'une récolte d'une trentaine d'espèces, dont la plupart
sont de petite taille. Il est certain que ces animaux affectionnent
particulièrement les eaux tempérées et même froides, car nous
voyons déjà en Europe le nombre des Hydraires s'accroître à
mesure que nous nous dirigeons vers le Nord.

Ce n'est pas seulement la quantité des espèces, mais bien
aussi leur taille qui diminue dans les eaux tropicales. Ce fait a
déjà été remarqué par Korotneff pour la faune d'eau douce '.
On le voit également se reproduire dans nos mers d'Europe, où
beaucoup d'espèces des mers froides, appartenant à diverses
classes d'animaux, sont plus grandes que leurs congénères vivant
dans les eaux tempérées. Nous citerons seulement comme exem-
ple les Lucernaires géantes du Spitzberg qui ont été décrites
dernièrement par Antipa ' . A part une seule exception, le Lyfo-
carpus pMlippinus qui atteint plusieurs pieds, les Hydraires
d'Amboine sont de petite taille et chez les espèces cosmopoli-
tes qui s'y rencontrent, les dimensions sont souvent bien infé-
rieures à celles des formes européennes. Ce fait est d'autant plus
curieux que dans une autre classe de Cœlentérés, les Antho-
zoaires, les colonies prennent au contraire un développement
extraordinaire dans les eaux tropicales.

Il est un fait qui peut, dans une certaine mesure, expliquer
la rareté des Hydraires dans la baie d'Amboine, Vest le peu de
développement de la végétation qu'on observe dans les zones lit-
torales. Les Zostères n'y sont représentés que par quelques
touffes éparses et les Algues y sont aussi très rares, comparati-
vement à l'énorme développement des Antliozoaires qui refou-
lent presque complètement la flore sous-marine. Comme la plu-

X A. Korotneff, Compte rendu d'un voyage scientifique aux Indes néerlandai-
ses. Bull, acad.roy. Belgique (3), tome 12, n" 11, 1886.

* Gr. Antipa, Die Lucernariden der Breiner Expédition nach Ostspitzbergen
im /a/ire 1889. Z. Jahrbucher. System. Abth., 6 Bd. 1892, p. 377-396, pi. 17
et 18.

4 CAMILLE PICTET.

part des Hydraires littoraux vivent sur des végétaux, il est cer-
tain que leur rareté n'est pas étrangère à cette cause.

Parmi les 32 espèces récoltées à Amboine, 12 sont nouvelles
et deux d'entre elles, la Sphaerocoryne Bedotl et le Mijrionema
amhohiensïs constituent des genres nouveaux. Cette dernière
doit même être placée dans une nouvelle famille. Nous avons dû
en outre établir le nouveau genre Lyfoscyplius pour quelques
espèces que l'on rangeait jusqu'à présent dans le genre Gampa-
nularia sur l'examen du squelette, mais que la connaissance des
hydranthes et des gonophores oblige à placer dans un genre
distinct.

Parmi les 20 espèces déjà connues, 11 se trouvent dans les
mers d'Europe, 9 existent sur les rives de l'Amérique du Nord
et 7 ont été trouvées en Australie ou dans l'Océan Indien. Quel-
ques-unes sont entièrement cosmopolites et vivent aussi bien
dans les eaux chaudes que dans les eaux froides, ainsi les Ohe-
lia geniculata, Glytia JoMstoni et Bougainvillea ramosa. D'au-
tres ne se rencontrent que dans les eaux tropicales de l'ancien et
du nouveau monde et il est intéressant de retrouver dans la
faune indo-australienne, des espèces habitant le golfe du Mexi-
que, par exemple la Clytia longicyatha et les Serhilaria com-
plexa et tuhitheca.

Il y a en outre deux Hydraires dont la présence dans la baie
d'Amboine est d'un grand intérêt pour la distribution géogra-
phique du groupe, ce sont les Bendrodava Bolirnl et Pennaria
CavoUmi. Ces deux espèces vivent côte à côte sur les mêmes
rochers dans la baie de Naples et c'est un fait certainement
curieux que leur présence simultanée à Amboine, où on les
retrouve également toujours associées l'une à l'autre. La com-
paraison avec des exemplaires récoltés à Naples ne laisse aucun
doute sur leur identité.

La Bendrodava Bohrni n'a été jusqu'à présent trouvée que
dans la Méditerranée. Quant à la Fenimna Cavoluùl, l'examen

HYDRAIRES d'aMBOINE. 5

minutieux d'un grand nombre d'individus provenant, soit de
Naples soit d'Amboine, comparés aux descriptions des autres
espèces de Pennarla connues, nous ont fourni la certitude que
le nombre des espèces de ce genre doit être considérablement
réduit. Ainsi les Pennarïa austraUs Baie, rosea Ldf. et
symmetrica Clarke,ne sont que des variétés à peine sensibles de
la Peruiaria Cavoliuu Ehrbg, dont la distribution géographi-
que s'étend ainsi, outre la Méditerranée et les Moluques, à l'Aus-
tralie et à l'Amérique centrale. Il est probable qu'on retrouvera
cette espèce dans la plupart des mers tropicales et il sera inté-
ressant de voir si elle est partout accompagnée de la Bendro-
cJava Bohnii. Cette dernière, étant très petite, peut avoir faci-
lement échappé jusqu'ici à l'attention des observateurs.

D'après ce que nous venons de voir, le genre Foiiiaria parait
habiter exclusivement les mers chaudes. Sa limite septentrionale
est la Méditerranée ; encore faut-il remarquer qu'on l'y observe
seulement pendant les mois d'été et que dans les grandes colo-
nies récoltées à Naples, tous les hydranthes disparaissent au
commencement de la saison froide.

Nous citerons encore, comme particulier à la baie d'Am-
boine, le grand développement du genre Clyfla, représenté par
6 espèces dont 2 sont nouvelles et dont 3 autres avaient été
placées dans d'autres genres, à cause de l'absence des gono-
phores. La plupart de ces espèces s'écartent de la forme typique
et très simple de la Clytia Jolinstonl pour former des colonies
plus ou moins arborescentes. Au contraire, nous ne trouvons
aucun représentant du genre Canipaïudana dans la baie, ce qui
est assez remarquable, car dans les autres mers il est géné-
ralement beaucoup plus riche en espèces que le genre Clytla.

CAMILLE PICTET,

DESCRIPTION DES ESPÈCES

I. GYMNOBLASTES

Famille Turridae

Dendrodava Weismaiiu.

Dendrodava BohrnV Weismann.
PI. I, fig. 1 et 2.

Dendrodava Dohrnii Weismann, Entstehung der Sexualzellen bei den Hydrome-
dusen, 1883, p. 26.

TropJiosome: Tige ramifiée, polysiphonée, haute de 1 à 2 cen-
timètres, à branches alternantes; périsarc lisse, composé de 2
tubes emboîtés l'un dans l'autre, se terminant à la base de l'hy-
dranthe. Hydranthes en forme de massue, portant 12 à 20 ten-
tacules filiformes disséminés sur toute leur surface.

Gonosome. Bourgeons médusoïdes simples, naissant sur la tige
à la base des hydranthes, au nombre de 2 à 4 alternant dicho-
toniiquement.

Méduse libre?

Habit. Portd'Amboine. Zone littorale, sur Pennaria Cavolimi
ou sur des Ascidies. Naples (Weismann).

Cette espèce est en tous points semblable au type décrit par
Weismann. Nous ajouterons à sa description que les tiges dt-s
hydranthes, après s'être formées, restent souvent encore unies

' Nous suivrons partout les règles delà nomenclature zoologique telles qu'elles
ont été établies en 1889 par le Congrès de Zoologie de Paris, en corrigeant tou-
jours autant que possible les noms (pii ne seraii'iil pas f'oi'inés d'après ces règles.

HYDRAIRES d'aMBOINE. 7

au tronc sur une certaine longueur dans le môme tube de péri-
sarc et ne se séparent que près de la base de l'hydranthe. Cette
particularité se retrouve, d'une façon beaucoup plus accentuée,
dans le Corydendrhim paras'dictmi Cavol.

Les gonophores naissent généralement au nombre de deux
ou quatre sur les tiges des hydranthes et sont toujours plus dé-
veloppés sur les rameaux inférieurs de la colonie. Chaque bour-
geon médusoïde naît isolément, porté par un court pédoncule.
Au moment de la maturité de ces derniers, les hydranthes s'atro-
phient généralement.

Nous n'avons pas eu l'occasion d'observer la méduse libre.

Il existe à Amboine une variété de cette espèce qui est sen-
siblement plus massive que le type, avec les hydranthes plus
gros, les tiges plus fortes et plus droites. Les différences ne sont
cependant pas assez grandes pour motiver la formation d'une
nouvelle espèce.

Si l'on examine une coupe transversale d'une colonie de cette
variété de Bendrodava Dohiiii (pi. III, fig. 54), on voit que la
tige est composée d'un certain nombre de tubes accolés les uns
aux autres. Le tube central {t. c.) est le plus gros et représente
la tige primitive, tandis que les tubes de la périphérie représen-
tent chacun un rameau qui s'en séparera à une certaine hauteur.
Ces tubes sont renfermés dans une gaine de périsarc (jj), qui les
relie tous. En outre, chacun a son enveloppe propre de périsarc,
un ectoderme à plusieurs couches de petites cellules et un
entoderme formé d'une couche de cellules à gros noyaux entou-
rant le canal central. Les hydranthes (fig. 54^ %.), vus en coupe
transversale, ont 4 t?enioles profonds dans le péristome.

8 CAiULLE PICTET.

Faïuille Syncorinidae.
.St/t/ron/tte Ehrenberg.

Si/iicor^/ic f/fissi ii<»\ . sp.
PI. I, 6!-'. 3 et \.

TropJio^ome. Hydrorhize rampante, réticulée. H^tcocaule
formé de tiges simples, courtes et larges, s'élevant ddhydro-
rhize. Périsarc mince, non annelé, s'élevant ju3(|e près
de la base deThydranthe. Hydrantlies claviformes, épis, avec
30 à 40 tentacules capités, disséminés sur toute leui>artace.
Tentacules portant des bourrelets de nématocystes ar toute
leur longueur ; les capitules de Textrémité sont à piue plus
larges que les tentacules.

Gonosome. Bourgeons médusoïdes naissant isolémenBur Thy-
dranthe, entre les tentacules^ principalement dans a partie
médiane et supportés par un court pédoncule.

Méduse libre ?

iJimensions. Hauteur totale :

Hydrantlies, longueur :
larîfeur :

4h millim.
L'Miillim.

1 nMiiii.

Jlahif. Port d'Amboine, à la base des troncs et suies raci-
nes dt Lytocarpu.s jjhUijjjj'u/ds. Profondeur : 0-2 mètre.

Couleur. Orange pâle.

Cette espèce ressemble à la Sijnrjn-ijnc pulclicn Allm.,
mais elle est moins haute et plus massive. Elle n diffère
aussi par les bourrelets de boutons urticants qu'on oherve sur
toute la longueur des tentacules; ces derniers sont cm -mêmes
plus nombreux. En outre, les bourgeons médusoïdes na^sent en-
tre les tentacules et non à la base de Ibydranthe comie chez
la S. palcjiclla.

« li^ *£.

HYDRAIRES d'aMBOINE. 9

Notre espèce ressemble aussi à la Sijnrorf/ne ferox Wright,
mais la description que nous possédons de cette dernière est
trop incomplète pour pouvoir déterminer son identité. La Sijn-
coryne crassa s'en rapproche par sa forme massive et par les
capitules à peine plus larges que les tentacules, mais elle s'en
distingue aussi par les bourrelets de nématocystes occupant
toute leur longueur.

Le développement des bourgeons sexuels chez les individus
observés était assez avancé pour nous prouver qu'il s'agit d'une
Syncorynide et non d'une Corynide, mais n'ayant pu observer
des méduses au moment de leur libération, nous ne pouvons rien
dire de leur forme et il est possible que cette espèce doive être
placée dans le genre Gemmaria M'Crady. Cependant l'aspect
général rappelle plutôt celui du genre Sf/iicon/iie où nous la lais-
serons donc provisoirement.

Sphaerocorijiie, nov. gen.

Trophosome. Hydrorhize rampante, filiforme et ramifiée. Hy-
drocaule mince, entouré d'un périsarc. Hydranthes en forme de
massue presque sphérique; tentacules capités, disposés en verti-
cilles serrés sur la zone médiane de l'hydranthe.

Gonosome. Bourgeons médusoïdes sessiles naissant entre les
tentacules.

Méduse libre?

Ce genre se distingue facilement de tous les autres Syncory-
nides et Corynides par l'arrangement des tentacules. Ces der-
niers, au lieu d'être disséminés sur toute la longueur du corps,
sont ramassés en trois ou quatre verticilles serrés les uns con-
tre les autres sur la zone médiane de l'hydranthe, dont ils lais-
sent les deux extrémités complètement libres. Ce genre forme
ainsi une sorte de passage entre les Hydraires à tentacules dis-
persés et ceux dont les tentacules sont rassemblés en un verti-

10 CAMILLE PICTET.

cille. L'hydranthe a une forme plus ramassée que dans les
autres genres.

N'ayant eu que des bourgeons sexuels très jeunes, il ne nous
est pas possible de décider s'ils forment des méduses vraies et à
quelle catégorie ces dernières appartiennent.

Sphaerocoryne Bedoti nov. sp.

PI. I, fig. 5 et 6.

Trophosome. Hydrorhize rampante, ramifiée, filiforme. Hy-
drocaules simples, non ramifiés, assez longs et grêles, entourés
d'un périsarc ayant des nœuds ou étranglements de distance en
distance; périsarc cylindrique, mince, se terminant brusque-
ment à la base de l'hydranthe. Hydranthes formés d'une moitié
postérieure hémisphérique et d'une moitié antérieure conique,
peu allongée. Les tentacules naissent sur la zone de réunion de
ces deux moitiés, en plusieurs verticilles serrés; ils sont capités
et au nombre d'environ 40.

Go«oso7;^f. Bourgeons médusoïdes simples, naissant à la même
place que les tentacules et portés par un très court pédoncule
distinct. Ces bourgeons remplacent peu à peu les tentacules à
mesure qu'ils augmentent en nombre.

Méduse libre ?

Dimensions. Hauteur totale : 5-6 millim.

Hydrothèques, longueur : 0,8-0,9 millim.

diamètre : 0,7 millim.

Habit. Amboine, sur des Silicosponges.

Couleur. Blanc jaunâtre.

Cet Hydraire vit sur deux espèces d'Épongés siliceuses que
nous n'avons pu déterminer. L'hydrorhize se trouve dans
l'intérieur de l'Éponge et les tiges sortent par les pores. Elles
sont toujours simples et la portion de tige libre a généralement

HYDRAIBES d'aMBOINE. II

une longueur de 4 millim. On remarque souvent un ou deux
nœuds dans le périsarc; parfois la tige forme un angle droit à
l'un de ces noeuds, cas qui a déjà été observé chez d'autres espè-
ces de la même famille.

Les tentacules naissent en trois ou quatre verticilles sur la
zone médiane de l'hydranthe. Ces verticilles sont situés les uns
au-dessus des autres, non alternants et très rapprochés.
Lorsque les bourgeons médusoïdes se développent, ils prennent
peu à peu la place des tentacules qui disparaissent complète-
ment quand les bourgeons arrivent à maturité. Nous dédions
cette nouvelle espèce au D'' M, Bedot, notre compagnon de
voyage.

Famille Bougainaillidae.

BougainviUea Lesson.

BougainvlUca ramosa, J.-P. van Beneden.

Eudendrium ramosum, v. Beneden, 1844, Embryogmie desTubulaires,\). SC,
pi. 4, 1866. — Faune littorale de Be\g\que, p. 112, pi. 6-7.

Eudendrium ramosum Alhiiaii, 1871. Gymnoblastic Hijdruids, p. 'M\, pi. 9,
fig. a-7.

Bougainvillia sp. tiincks, British H ydroid Zoophy tes i8Q8, p. 112, pi. 19. lig. 3.

Bougainvillia muscus Alliiian. 1871, Gymnoblastic Hydroids, p. .'M7. pi. 10.
fig. 1-3.

On trouve dans la baie d'Amboine une petite variété de Bo^f-
gainviUea ramosa qui correspond exactement au type décrit par
VAN Beneden et par Allman, sauf que ses dimensions sont plus
faibles que chez les exemplaires européens, cas qui se présente
pour beaucoup d'espèces tropicales. Les exemplaires recueillis
ressemblent aussi presque complètement à la Bongainmllea
muscus d'ALLMAN. Cette dernière espèce diffère si peu de la
J5. ramosa que nous croyons pouvoir la considérer comme
une simple variété. En effet, le seul caractère distinctif sur lequel

12 CAMILLE PICTET.

Allmax se base est le fait que les colonies de B. muscus sont
moins grandes que celles de B. ramosa et que leur tige n'est pas
fasciculée. En revanche, soit les hydranthes, soit les méduses,
sont absolument identiques. En outre HixcKS a décrit {Britlsh
Hi/droid Z}02}hites, ^. 112, pi. 19, fig. 3) une forme intermé-
diaire entre ces deux espèces, que Allman regarde comme une
variété de i?. ranima. Gomme les exemplaires récoltés à Araboine
forment un second terme de passage entre la variété de Hincks
et la B. muscus AUman, nous nous croyons justifié en réunis-
sant ces espèces en une seule et en les considérant toutes comme
des variétés de B. ramosa Bened.

Remarquons encore que plusieurs des échantillons dWmboine
possèdent de longs cnidophores, analogues à ceux qui ont été
décrits par van Beneden et par Hincks.

Habit. Mers d'Europe. Amboine.

Famille Pennaridae.

Pennar'ia Goldfuss.

Peiiuaria (\ivolinn Ehrenberg.

PI. 1, li!,'. 7-9.

Sertularia pennnria Giivolini. Mem. Polipi niirini, 178/), p. 131, pi. o.
Pcnnoria Cavolinii Elirenber^î, Corullenlhiere. Althaudl. Acatl. Herlin. 1832,

p. 497.
Pennarla CaooUnii Allmaii, Gumnobldstic Hiidroids. p. lUii, lig. 81).
Pennaria auslralis \i:[\e, Calai. Austral. Hijdroid. Zuuphites, 1884. p. 45.
Pcnnaria rosea v. Leiidenfeld, Proc. Liiin. Soc. N. S.Wales, 1884, vol. 9, |). .394,

pi. 24. lig. 40-42.
Pennaria adamaiaC!) v. Lr-inlenleld. Proc. Liiiii. Sa.-. X. S. Wales. 1884, vol. 9,

p. o95, pi. 2o. lig. 45-48, pi. 2(1. lig. 49.
Pennariu .<;!immi'trïraVAdvkp, Bull. Mus. coinp. Z. Harvard collège, vol. 5, 1879,

p. 241). pi. I, lig. 2-3.
Halocurdjili' lia)rlla{?) Ayres, Proc. Boslon Soc. iN. Hisl. 1852, vol. 4. |). 193.
Hahrordjjte tiarella (?) Allinau, Gymiioblastk Hydroids, 1872, p. 369.

HYDR AIRES d'aMBOINE. 13

Tropîiosomc.Tige cornée, haute, ramifiée dichotomiquement,
légèrement en zigzag d'une branche à l'autre et légèrement
recourbée en dessous, de la base au sommet. Branches alternant
très également, diminuant de longueur de la base au sommet;
les branches ne sont jamais ramifiées et portent les hydranthes
disposés en série, tous du même côté, sur toute la longueur des
branches. A l'extrémité de la tige et de chaque branche, se trouve
un hydranthe généralement plus gros que les autres et tourné
dans le même sens. Hydranthes supportés par un pédoncule
annelé, tantôt sur toute sa longueur, tantôt seulement à la base
et au sommet; le corps de Ihydranthe est en forme de bouteille
et porte deux séries de tentacules : 1° un verticille inférieur
formé de 12 tentacules filiformes légèrement renflés à l'extré-
mité et naissant un peu au-dessus de la base de l'hydrantlie,
2° un nombre variable de courts tentacules capités, tantôt dissé-
minés sur la partie médiane et supérieure de l'hydranthe, tan-
tôt disposés en deux ou plusieurs verticilles.

Gonosome. Bourgeons médusoïdes simples, ovales, très gros,
portés chacun sur un court pédoncule et naissant sur le corps
de riiydranthe immédiatement au-dessus du verticille inférieur
des tentacules.

Méduse possédant quatre canaux marginaux et quatre tenta-
cules rudimentaires sous la forme de courts tubercules, avec
quatre ocelles plus ou moins rudimentaires. Dans la règle, la
méduse arrive à maturité sans se détacher de la colonie.

Dimensions Hauteur totale : 6-20 centim.

Hydranthes, longueur : 1,2-2,0 millim.

diamètre : 0,4-0,6 millim.

Tentacules filiformes, longueur : 2-3 milhm.

Hahit. Méditerranée (Cavolini); Australie (Bale, v. Len-
denfeld); Cuba (Clarke); Amboine. Profondeur : 0-2 mètres.

Couleur. Hydranthes rouge carmin, tige noire, branches brun
foncé.

14 CAMILLE PICTET.

Les exemplaires récoltés à Amboine correspondent absolu-
ment à la description de la Pennaria australis de Bale.
Cependant leur comparaison avec des échantillons de la Penna-
ria Carolinil typique, récoltée à Naples, nous ont montré que
la première n'est qu'une variété locale de la seconde. En effet,
chez la P. australis, les pédoncules des hydranthes ne sont pas
annelés sur toute leur longueur comme chez la P. CavoUnii;
c'est la seule différence qui existe entre ces deux espèces. Or ce
caractère est loin d'avoir une valeur spécifique, car chez beau-
coup d'Hydraires il varie considérablement d'un individu à
l'autre et même, chez l'espèce qui nous occupe, on trouve sou-
vent sur une même colonie des individus ayant la tige annelée
sur toute sa longueur et d'autres dont la partie médiane est lisse.
Remarquons cependant que dans la variété d' Amboine, il y a
généralement quatre ou cinq anneaux seulement à la base des
pédoncules et un ou deux au sommet. C'est presque la seule dif-
férence qui existe entre notre espèce et la P. CavoUnii typique
de la Méditerranée ; en outre les dimensions des colonies sont
gônéralernent plus faibles. Tous les autres caractères sont les
mêmes : les tentacules filiformes, au nombre de douze, sont
terminés par un léger renflement et ne naissent pas immédiate-
ment à la base de l'hydranthe, mais seulement un peu au-des-
sus.

En examinant un grand nombre de colonies provenant soit
de Naples, soit d'Amboine, nous avons pu nous convaincre que
la disposition des tentacules capités est très variable, même
parmi les individus d'une même colonie. Si Ton compare en effet
les deux figures 8 et 9 (pi. I), on aura peine à croire que
ces deux hydrantlies appartiennent à la même espèce, et cepen-
dant ils proviennent tous deux d'une seule et même colonie.
Outre la foi-me de l'hydranthe qui est assez différente, on voit
que dans la fig. 8, les tentacules oraux sont disposés sans ordre,
tandis que dans la fig. 9, ils sont rangés en trois verticilles bien

HYDRAIRES d'aMBOINE. 15

distincts. Chez des individus de la P. CavoUnii provenant de la
Méditerranée, on retrouve aussi quelquefois cet arrangement
des tentacules en verticilles, mais plus rarement. Ce fait nous
oblige à réunir au genre Pennaria le genre Halocordyle Allm.,
qui est fondé uniquement sur cette disposition en verticilles, ce
caractère n'ayant pas même une valeur spécifique.

U Ealocordyle tiareUa Ayres ne différant guère de la Penna-
ria CavoUnii que par l'arrangement des tentacules oraux en
verticilles, il est probable que cette espèce pourra être réunie à
notre type européen ; cependant nous attendons de pouvoir exa-
miner des exemplaires de H. tiarella pour nous prononcer avec
certitude. Le fait que les bourgeons médusoïdes se détachent
chez cette dernière espèce, n'est pas non plus d'une grande
valeur, car le cas se présente aussi quelquefois, bien que rare-
ment, chez la Pennaria CavoUnii.

Nous devons encore ajouter que sur les exemplaires prove-
nant soit de Naples, soit d'Amboine, les tentacules oraux dans
certains cas ne sont pas vraiment capités, mais seulement à
peine renflés à leur extrémité (pi. I, fig. 9). Ce sont probable-
ment des tentacules jeunes et dans ce cas le capitule de la Pen-
naria ne se développerait que lorsque le tentacule a acquis une
certaine longueur.

Plusieurs autres formes du même genre, qui ont été décrites
comme espèces distinctes, ne sont évidemment aussi que des
variétés plus ou moins marquées de la Pennaria CavoUnii Ehrbg.
Nous devons citer en premier lieu la Pennaria symmetrica
Clarke. Cette espèce correspond presque exactement à la variété
d'Amboine (P. austraUs Baie) et n'en diffère, d'après la descrip-
tion de Clarke, que par la forme de Ihydranthe qui est ovale
au lieu d'être en forme de bouteille. Or nous avons vu que le
corps de l'hydranthe est sujet à d'assez grandes variations indi-
viduelles. Les tentacules seraient aussi un peu plus nombreux.

La Pennaria rosea Ldf. est identique à la P. aastra-

16 CAMILLE PICTET.

lis, comme l'a déjà fait remarquer Bale (Proc. Linn. Soc. N. S.
Wales, vol. 3, 2^sér., p. 747). La seule différence serait dans
le nombre plus considérable de tentacules chez la Fennaria rosea
qui aurait, d'après Lendenfeld, 30-40 tentacules filiformes,
et 20-30 capités. Mais Bale qui a examiné un nombre considé-
rable d'échantillons du type de Lendenfeld, n'en a jamais
trouvé plus de 12 des premiers et 17 des seconds et la figure
qu'en donne Lendenfeld n'en montre pas un plus grand nom-
bre. Il n'y a donc aucune différence entre ces deux espèces.

Les trois autres espèces de Fennaria connues, qui sont les
P. gibhosa Agassiz^ Adamsla Ldf., et inornafa Brooks sont
aussi très voisines de la Pennaria Cavolinii et ne s'en dis-
tinguent que par des caractères de peu d'importance. Cependant
nous les conserverons provisoirement comme espèces distinctes,
jusqu'à ce que nous puissions en obtenir des échantillons pour
les comparer avec le type d'Europe.

La Pennaria r/ihhosa Agassiz diffère de la P. Cavollnn par
ses tentacules filiformes naissant à la base même de l'hydranthe
et par les pédoncules des hydranthes qui ne sont pas cylindri-
ques, mais vont en s'élargissant de la base au sommet.

Chez la P. inoniata Brooks, la seule différence réside dans
la dimension des tentacules filiformes qui n'auraient qu'un tiers
de la longueur du corps. En outre les tentacules capités sont
arrangés en verticilles, mais nous avons montré plus haut le
peu de valeur de ce caractère.

Enfin la P. Adamsia Ldf. se distingue de la P. australis
Bale uniquement par le nombre pkis restreint (8) des tenta-
cules capités, arrangés en deux verticilles. Cette dernière forme
surtout paraît n"être qu'une simple variété, car on trouve quel-
quefois des exemplaires de P. CavoUmï ayant seulement 8 tenta-
cules buccaux. Comme nous venons de le voir, le nombre des
espèces du genre Pennaria doit être considérablement réduit.

HYDRAIRES D AMBOINE. 17

Famille Tubularidae.

Ttibularia Linné .

Tuhularia viridis, nov. sp.
PI. r. Hir. in Pt 11.

Trophosome. Hydrorhize filiforme i-ampante.Hydrocaule sim-
ple, non ramifié, entouré d'un périsarc épais, non annelé,se ter-
minant à la base de l'hydranthe. Hydranthes larges, de peu de
longueur, avec environ 20 tentacules proximaux allongés et
disposés en verticille et 24 tentacules distaux, courts et très
rapprochés, rangés en 2 verticilles entr'ouvrant la bouche.
Cœnosarc formant un collet à la base de l'hydranthe.

Gonosome. Gonophores de petite taille disposés en grappes,
naissant au-dessus des tentacules proximaux et dépourvus de
canaux gastro-vasculaires ; grappes courtes, serrées, ne dépas-
sant pas les tentacules et portant chacune 10-15 gonophores.

Dimensions. Hauteur totale : 10-15 millim.

Diamètre de la tige : 0,5 millim.

Hydranthes, hauteur : 1?2-1,7 milhm.

diamètre: 0,9-1,5 millim.

Habit. Port d'Amboine. sur une Éponge cornée. Profon-
deur : 1 mètre.

Couleur. Vert jaunâtre.

Cette espèce paraît appartenir au sous-genre Tliamnocnidia
Agassiz, bien que les gonophores observés ne fussent pas
encore tout à fait mûrs. Ces gonophores sont très petits et dis-
posés en grappes serrées remplissant tout l'intervalle entre les
deux verticilles de tentacules. Il n'est pas impossible que cette
espèce soit la même que la Tuhularia parasitica Krtn. , mais

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 2

18 OAMII.LK PlCPK'r.

la description qu'en donne Korotneff est insuftisante pour éta-
blir son identité, cet auteur ne parlant pas de la disposition des
gonophores. Cependant les échantillons récoltés à Aniboine ne
nous ont jamais montré le cas de commensalisme avec unegoi*-
g'one^ décrit par Korotneff. Il est donc probable que ce
sont deux types distincts.

La Tubularia viridis vit sur une espèce d'Épongé cornée.
Li'hydroi hize est immergée dans l'intérieur de l'Éponge et les
tiges sortent par les pores, tantôt isolées, tantôt au nombre de
trois ou quatre par pore. KUe est de très petite taille et se
reconnaît lacilemontà la couleur verte caractéristique répandue
unitorniémcnt sur la tige et les hydranthes. Cette espèce res-
semble à la Tubularia humiliH A 11m. par la fornîe des hydran-
thes, mais elle s'en distingue par la disposition des gonophores,
qui sont au nombre de 10-15 i)ar gra[)pes, tandis que chez la
T. humMis les grappes n'en portent que trois. C'est aussi par les
gonophores que notre espèce se distingue de la Tubularia spon-
fjicola Ldf., cette dernière ayant de gros gonopliores peu nom-
breux et supportés chacun par un pédoncule distinct.

Famille Myrionemidae.

Trophosome. Hydrocanle développé, entouré d'un périsarc.
Hydranthes avec liypostome en forme de trompette, portant de
très nombreux tentacules filiformes disposés en plusieurs verti-
cilles serrés autour de l'hypostome. Parois internes de l'hy-
dranthe divisées en une série de chambres latérales entourant
un renflement entodermique central.

Gonosome ?

Myrionema nov. gen.

De ix\)pm^ très nombreux, et vy5^.a, fil, à cause des nombreux
tentacules filiformes.

IIYDRAIUKS iTaMIMUNK. ]9

Irophosonie. Hydrorliize filiforme rampante, d'où s'élève un
hydrocaule plus ou moins ramifié, entouré d'un mince périsarc.
Hydranthes en forme d'entonnoir, surmontés d'un hypostome en
trompette; tentacules filiformes très nombreux naissant autour
de riiypostome en plusieurs verticilles très serrés.

Gonosome?

Ce genre n'est représenté que par une seule espèce trouvée
dans la baie d'Amboine. La grande quantité de tentacules filifor-
mes qui entourent la bouche le distingue à première vue de tous
les autres Gynnioblastes connus. Certaines particularités mor-
phologiques et histologiques que nous décrirons plus loin sont
auvssi spéciales à ce genre et nous obligent à établir pour lui
une nouvelle famille de Gyunioblastes. Par la forme générale de
l'hydranthe, cette famille présente certaines affinités avec celle
des Eudendrides.

Mî/rionema amboinensis nov. sp.

Trophosome. Hydrorliize rampante, filiforme, d'oii s'élèvent les
hydrocaules simples, non ramifiés ou avec une ou deux ramifica-
tions au plus ; péi'isarc mince, faiblement annelé à la base des
rameaux^ s'arrêtant à la base des hydranthes. Hydranthes en
forme d'entonnoir, avec 80-120 tentacules filiformes naissant à
la partie supérieure du corps en 4 ou 5 verticilles serrés les uns
contre les autres. Hypostome en forme de trompette très évasée.

Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale: 10-20 millim.

Diamètre de la tige : 0,2 millim.

Hydranthes, longueur : 1 millim.

diamètre : 0-5 millim.

Habit. Batou-Mera (baie d'Amboine); trouvé sur un vieux
pilotis entoure d'Ascidies. Profondeur : 1 mètre.

20 CAMILLE PICTEI.

Coîdeur. Tige et polypes d'un vert jaunâtre.

Cet Hydiaire ressemble à un Eudendrïum pour la forme de
l'hydrantlie, mais il diffère de tous les Eudendrides connus par
le nombre considérable des tentacules (environ une centaine):
nous n'avons trouvé qu'une seule petite colonie de cette espèce
intéressante portant trois ou quatre liydranthes. Sur les indivi-
dus conservés, les tentacules sont tellement serrés qu'il est im-
possible d'apercevoir la bouche et de déterminer exactement la
forme de l'hypostome. Il faut avoir recours aux coupes^ sur les-
quelles on voit alors l'hypostome en forme de trompette très éva-
sée et même avec le bord retroussé en dehors. Les tentacules
naissent sur une zone s'étendant autour de l'hypostome au som-
met de l'hydranthe et à l'endroit de sa plus grande largeur; ils
sont disposés en 4 ou 5 verticilles et tous les tentacules se tou-
chent. Le reste du corps de l'hydranthe en est dépourvu. Cette
espèce se distingue encore par un certain nombre de particula-
lités histologiques intéressantes qui feront l'objet d'une note
spéciale à la iin de ce mémoire.

IL CALYPÏOBLASTES

Famille Haleciidae.

Halecium Oken.

Halecium halecinum Linné, var. minor. n. var.
PI. l, (ig. 14 et 15.

S'iliUaria halecina Linné, Sifsl. Nul., édil. (imelin, p. .'5848, ii« 8.
Ililcriiim halecinum Ilincks, Brilisk Hydroid Zouiihyles 1808, p. 221, [tl. 42.

Trophosome. Hydrorhize ramifiée, tronc et branches princi-
l)ales rigides, fasciculées, ramules simples; ramifications alter-
nantes, situées dans un seul plan; branches naissant à la base des

HYDKAIKES d'aMBOINE. 21

liydrophores avec lesquels elles restent soudées jusque près de
leur extrémité ; entrenœuds courts ; un anneau à la base de cha-
que branche. Hydrophores cylindriques, très courts, presque
rudimentaires, légèrement évasés à l'extrémité, appliqués con-
tre la tige et généralement composés d'un seul segment, quel-
quefois de deux. Hydranthes très allongés, renflés à l'extrémité
portant environ 30 tentacules.
Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale : 3-4 centim.

Entrenœuds, longueur : 0,4-0,45 millini.

diamètre : 0,12 millim.

Hydrophores, diamètre : 0,12 millim.

Habit. Baie d'Amboine; commun sur vieux pilotis, coquilles,
Ascidies, etc. Zone littorale et des Laminaires.

Couleur. Blanc jaunâtre.

Les échantillons récoltés à Amboine diffèrent un peu de la
l'orme typique iVHaleeium halecinum des mers d'Eui'ope, cepen-
dant ils s'en rapprochent trop pour motiver la formation d'une
nouvelle espèce et nous les regardons seulement comme une
variété de la forme européenne. Les principales différences rési-
dent dans la dimension plus petite des colonies et surtout dans
le faible développement des hydrophores, composés presque
toujours d'un seul segment, rarement de deux. On sait que ce
cas se présente aussi quelquefois dans les mers d'Europe pour
les colonies très jeunes (Vllalecium halecinum et que le nombre
des segments croit avec l'âge. Dans notre variété au contraire,
les colonies ne dépassent pas ce degré de développement. Ces
hydrophores rudimentaires se retrouvent aussi chez les autres
espèces é'Hakcimn habitant Amboine^, qui sont toutes très peti-
tes. Nous retrouvons donc d'une façon très marquée dans ce
genre, la réduction des dimensions que nous observons chez
beaucoup d'Hydraires tropicaux.

22 CAMILLE PICTET.

Cette variété ressemble à ri7a/ed«*w macrocephalum Allin.,
]miir le genre de ramification et le faible développement des
hydrophores appliqués contre le tronc. Mais le bord des hydio-
phores de cette dernière espèce forme un angle très oblique avec
le tronc, tandis que dans notre variété il est presque perpendicu-
laire. En outre, chez 5. wacro^ep/ia^wm, les entrenœuds sont plus
longs et plus grêles. Nous avons encore constaté certains rap-
ports entre l'espèce que nous décrivons et VHalechim plumosum,
Hincks, mais les hydrophores y sont encore plus rudimentaires
et les nœuds sont perpendiculaires à la tige au lieu d'être
obliques; en outre les colonies sont moins hautes, mais plus ligi-
des et mieux ramifiées.

Haleckmi simplex nov. sp.

PI. I. lii!. It) <'l 17.

Trophosome. Colonies très petites et délicates; hydrorhize
filiforme, rampante, d'où s'élèvent à angle droit les hydrocaules
très courts, simples, non ramifiés, non annelés, légèrement élar-
gis à l'extrémité distale. Hydrophores rudimentaires ; hydran-
thes très allongés, renfiés dans la partie médiane.

Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale : 2-3 millhii.

Hydrorhize, diamètre : 70-80 ^.

Hydrocaule, longueur : 0,1-0,3 millini.

Hydrophores, hauteur : 15 u.

diamètre : llO^ui.

Habit. Port d'Amboine, sur pilotis, Ascidies, Eponges. Zone
des Laminaires.

Couleur. Rose pâle.

Cette espèce se disthigue à première vue de toutes les autres
du même genre par sa petitesse et par l'absence de ramitications.

HYDRAIRES d'aMBOINE. 23

La racine rampe sur des Éponges, Ascidies, etc., émettant de
distance en distance de très courtes tiges toujours simples,
dépourvues d'anneaux et s'élargissant légèrement de la base au
sommet. Les hydrophores ne sont composés que d'un seul petit
segment très court, formant la continuation de l'extrémité élar-
gie de riiydrocaule ; on y distingue la couronne de petits points
réfringents, particulière au genre Halecium. Les hydranthes
sont très allongés, s'élargissant graduellement de la base à
l'extrémité buccale, avec un léger étranglement au-dessous de la
couronne tentaculaire.

Halecium humile nov. sp.

PI. I. ti". 18 H 19.

Trophosome. Hydrorhize tiliforme, rampante, d'où s'élève à
angle droit l'hydrocaule simple, nonannelé, non ramifié, ou por-
tant une ou deux ramifications au maximum. Hydrophores
courts, formés d'un seul segment évasé en trompette. Hydran-
thes très allongés, avec un étranglement au-dessous de la zone
tentaculaire.

Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale : 2-5 millim.

Hydrocaule, diamètre : 120 |u.

Hydrophores, hauteur : 80-100 fx.

largeur, totale : 0,25 millim.

Bahit. Port d'Amboine, sur pilotis, coquilles. Éponges, à
marée basse.

Couleur. Blanc légèrement jaunâtre; transparent.

Cette espèce se rapproche beaucoup de V Halecium, simplex
que nous venons de décrire ; elle en diffère cependant par les
tiges plus longues, généralement ramifiées et par le dévelop-
pement moins rudimentaire des hydrophores ; ces derniers sont
aussi très courts et formés d'un seul segment^ mais ce segment

24 CAMILLE PICTET.

est beaucoup plus large et évasé en forme de trompette. Les
hydraiithes sont aussi plus gros et présentent un étranglement
bien marqué au-dessous de la zone tentaculaire. On remarque
sur les hydrophores la couronne de petits points caractéristi-
que de ce genre.

On pourrait croire que cette espèce n'est qu'une forme jeune
à'Haleciu7n halecinum L. var. minor, mais cela n'est certaine-
ment pas le caSjla forme des hydrophores étant très particulière
chez Halecmm humile et beaucoup plus évasée que chez H. ha-
lecinum.

Cet Hydraire vit sur de vieux pilotis, des Éponges, etc., à la
limite des basses mers ; elle est excessivement grêle et molle,
très transparente et écliappe facilement aux regards de l'obser-
vateur. Ses tiges sont tantôt simples, tantôt portant une ou deux
courtes branches terminées chacune par un seul hydranthe. La
hauteur totale de la colonie ne dépasse pas un demi-centimètre.

Les gonophores n'étaient pas développés dans les exemplai-
res que nous avons récoltés.

Famille Campanularidae.
Ohelia Pérou et Lesueur.

Obelia geniculata Linné.

S^ertularia geniculata Linné, Sjist. Nul., édit. ("iineliii. p. 3So4. ii'J 21.
Obelia geniculata HincUs, Brit. Hgdroid Zoopluitcsi. p. 149, pi. 25, fig. 1.

La méduse de cette espèce [Ohelia lucifera H.) est très
commune dans la baie d'x\mboine. Nous en avons trouvé une
seule fois le polj'pe sur des Algues, à quelques mètres de pro-
fondeur. Il était absolument identique au type européen et cette
espèce est trop connue pour que nous ayons à la décrire ici.
Elle se trouve répandue dans la plupart des mers du globe.

HYDRAIRES D AMBOINK. 25

Obelia hidentata Clarke, var.

PI. L fig. 20et21.

Ohelia hidentata Clarke. Traiis. Connecticul Arad. vol. :!. |n7(). p. ."iS. |il. '.»,
Kg. "2.

Trophosome. Hydrorhize rampante, filiforme, réticulée; hydro-
caule simple, mince, plus ou moins ramifié, portant 3-6 anneaux
au-dessus de chaque nœud, Pédoncules des hydrothèques courts,
annelés sur toute leur longueur ou seulement sur une partie;
hydrothèques profonds, assez étroits, souvent striés longitudi-
nalement; bord garni de 10 à 12 dents à deux pointes.

Go)iosotne. Gonothèques en forme d'entonnoir profond, nais-
sant sur la tige à la base des pédoncules des hydranlhes. Ils ren-
ferment une rangée de 4-6 bourgeons médusoïdes plats, à nom-
breux tentacules.

Dimensmis. Hauteur totale : 8-10 millim.

Hydrothèque, longueur : 0,5 millim.

diamètre : 0,25 0,30 millim.

(Tonothè(iue, longueur : 0,5 millim.

diamètre : 0,22 millim.

Habit. Port d'Amboine, zone des Laminaires, sur une Cla-
vellina. Long Island (Clarke).

Couleur. Blanc jaunâtre.

Quoique les exemplaires récoltés à Amboine ne concordent
pas exactement avec la description de Clarke, nous ne croyons
pas cependant qu'il y ait lieu d'en faire une espèce distincte. La
principale différence réside dans la taille; en effet, les colonies
récoltées à Amboine sont très grêles et ne dépassent guère un
centimètre, tandis que ï Ohelia hidentata de Clarke atteint jus-
qu'à 15 centimètres de hauteur® et sa tige est fasciculée. Il est
très possible cependant que cette différence de taille soit due à

26 CAMILLE PIGTBÏ.

des circonstances climatériques, comme cela arrive pour beau-
coup d'autres Hydraires tropicaux de petite taille, ou bien
encore que nous ayons affaire à de jeunes colonies.

La forme d'Amboine ressemble aussi beaucoup à la Campa-
mdariaÇ:') spinulosa àeBAhE' et cet auteur dit lui-même que son
espèce n'est peut-être qu'une variété ou une forme jeune de
VObelia hidentata Clarke. Cependant, comme il n'a pas observé
les gonophores, il est impossible de se prononcer avec certitude,
car on trouve souvent chez les Campanularides des espèces dont
le tropbosome est presque identique, mais que la conformation
des bourgeons sexuels oblige à placer dans des genres distincts.

\J ObeUa {"! ) hifurca Hincks ' se rapproche aussi beaucoup de
VO. hidentaia Clarke et nous paraît devoir être probablement
réunie à cette dernière espèce, car elle ne s'en distingue guère
que par ses hydrothèques un peu plus allongés. Mais l'absence
des gonothèques nous empêche également de les réunir pour le
moment. Lorsque nous connaîtrons mieux les organes reproduc-
teurs de toutes ces formes voisines, il est à espérer que le nom-
bre des espèces pourra être considérablement réduit.

Glytia Lamouroux (in paît. ).

Trophosonw. Tige simple ou ramifiée, quelquefois fasciculée.
Hydrothèques campanules, pédoncules, avec la cavité del'hydran-
the distincte de celle du pédoncule, généralement à bord den-
telé, sans opercule. Hydranthes allongés, rétractiles, avec hy-
postome en trompette entouré d'un verticille de tentacules fili-
formes.

Gonosome. Gronothèques naissant sur la racine ou sur la tige,

' W.-M. IJali:. Un suine ueic and rate Hiidroida in Ihe AustraUan Muséum
niiieclion. Proc l.iiiii. Soc. N. S. Wale.»^ vol.;], 2e sér. p. 756, pi. 12, lig. 5-7.

'^ Th. lli.NCKs. Hiidroidn of Ihe Merqui ArchiiwlaQo. etr.]imv\\. Ijiin. Soc.
J.<.ik1(.ii, vol. 21. 1887, p. i;i;{. j»!. 12, lig. I.

HYDRAIRES d'aMBOINE. 27

renfermant une ou deux rangées de gonophores produisant des
méduses en forme de cloche pi ofonde, du type Eticope.

Ce genre se rapproche beaucoup du genre Ohelia par la
forme du trophosome et ne s'en distingue guère que par les
méduses, qui, au lieu d'être aplaties, sont en forme de cloche
profonde déjà dans l'intérieur des gonothèques. Il y aura très
probablement lieu d'établir des divisions nouvelles lorsque l'on
connaîtra mieux le développement des différentes espèces dont
certaines méduses rentrent dans les genres Eticope et Euco-
pium, d'autres dans les genres l'iaroims, Epeuthesis, etc. Usera
bon alors de réserver le nom de Clytia pour les espèces dont la
forme médusoïde appartient au type FAicope.

N'ayant pu observer les méduses libres et complètement déve-
loppées chez les espèces décrites ci-dessous, nous les réunirons
toutes provisoirement dans le genre Clytia. Chez toutes ces
espèces, le développement des gonophores était suffisamment
avancé pour reconnaître, par la forme des bourgeons médusoï-
des, qu'il ne nous était pas possible de les placer dans aucun
autre genre de la famille des Campanulaires.

Le genre Cli/fia, dont on ne connaissait jusqu'à présent que
deux ou trois espèces de petite taille et peu ramifiées, se trouve
ainsi beaucoup agrandi et nous y rencontrons maintenant des
formes bien ramifiées, comme dans les genres voisins Ohelia et
Campamdaria. Remarquons que chez toutes les espèces de Cly-
tia décrites jusqu'à présent, les hydrothèques possèdent un
bord dentelé.

Les gonothèques naissent tantôt sur les racines, tantôt sur la
tige et renferment des bourgeons médusoïdes disposés, soit sur
un rang, soit en verticilles de deux, alternant à angle droit. Ces
bouigeons en forme de cloche se distinguent à première vue de
ceux du type Ohelia qui sont aplatis.

Le développement ultérieur des méduses n'a pu être étudié.

28 OAMILLE PIOTET.

Clytia Johnstoni Aider.

Campanularia Johnstoni Aider. North. Durliam Gâtai. Traiis. Tyiies. I'\ ('..

V. 5, p. 12tK |)l. 4. fig. 8.
CJ y tia Johnstoni Hincks. Bril. Hjidroid Zoophjites, 'lH(i8, p. 14;{..pl. 124. lig. J.

Les exemplaires de cette espèce récoltés dans la baie d'Am-
boiiie,sont en tous points semblables au type habitant l'Europe,
sauf que les tiges sont généralement moins annelées. Dans les
exemplaires provenant de la Méditerranée, la tige est quelque-
fois annelée sur toute sa longueur, tandis que chez ceux d'Am-
boine, iln'y a, dans la règle, que 19-20 anneaux à la base de la
tige et 3-6 au sommet. Du reste, dans la forme européenne, les
anneaux de la partie médiane sont toujours moins marqués
qu'aux deux extrémités et souvent même ils manquent complè-
tement. Cette espèce peut être regardée comme étant cosmopo-
lite. Elle habite toutes les mers d'Europe et nous la retrouvons
sur les côtes des États-Unis, dans l'Alaska (Clarke) et aux
Moluques, ce qui prouve qu'elle s'adapte facilement à toutes les
températures.

Clytia longicyatha Ali m an.
PI. II. (ii>. 22 et 2a.

Olii'lici longicyatha Allmaii. Mein. Mus. (!. Z. Harvard (loll., vol. .'i. ii" 2. 1877.
|t. 10, pi. 7. fig. 4-0.

Trophosoîtie. Hydrorhize tiliforme, rampante. Hydrocaule sim-
l)le ou quelquefois fascicule à la base, généralement non ramifié
ou émettant deux à trois rameaux secondaires. Tige et rameaux
annelés au-dessus de chaque joint. Pédoncules des hydranthes
courts, plus ou moins annelés. Hydrothèques allongés, presque
cylindriques au bout et s'amincissant à la base; bord dentelé
portant 16-18 dents profondes.

Gonosome. Gonothèques à parois unies, naissant sur la racine

HYDRAIRES d'aMBOTNE. 29

OU sur la tige, renfermant des bourgeons médusoïdes en forme
de cloche profonde groupés autour du blastostyle en verticilles
de deux, opposés les uns aux autres.
Méduse libre ?

Dimensions. Hauteur totale : 15-20 millini.

Hydrothèques, longueur : 0,9-1 millim.

diamètre : 0,4 millim.

Gonothèques, longueur : l^O-l,! millim.

diamètre : 0,4 millim.

Habit. Port d'Amboine, sur des tiges de Pennaria Cavolinii
Ehrbg. Profondeur : 1 mètre. Florida Reef, 90 brasses (Allman).

Couleur. Blanc jaunâtre.

La diagnose ci-dessus est empruntée en partie à Allman et
complétée par la description du gonosome. Cet auteur n'ayant
pas trouvé de produits sexuels, avait placé cette espèce provisoi-
rement dans le genre Obelia, mais la forme des bourgeons mé-
dusoïdes nous oblige à la transporter dans le genre Clf/tia. Elle
se reconnaît aisément à ses hydrothèques très profonds, presque
cylindriques et s'amincissant graduellement à la base; le bord est
armé de 16-18 dents très profondes. Les pédoncules des hydran-
thessontde longueur variable, tantôt courts et annelés sur presque
toute leur longueur sauf à la base, tantôt plus allongés et dans
ce cas portant deux rangées d'anneaux, une à la base et une à
l'extrémité, avec la partie médiane lisse. Ce caractère que l'on
voit représenté sur la figure d' Allman, se retrouve sur les exem-
plaires d'Amboine. Ces derniers sont tout à fait semblables au
type, avec cette seule différence que les hydrothèques sont peut-
être un peu moins profonds. Si l'on considère seulement le tro-
phosome, la Clytia longicyatha a beaucoup de ressemblance avec
YOleliai^) hifurca Hincks; cependant cette dernière espèce se
distingue par le bord des hydrothèques, dont les dents ont deux
pointes.

30 (ÎAMILI.E PICTET.

Clytia serruJata Baie.
PI. Il, fig. 24-25.

Campanulitria I?) iemilaia Baie, l'roc. Linii. Sdc. N. S. Wales. vol. ',], 2« stM-.,
p. 757. pi. 12, fig. 4.

TropJiosome. Hydrorhize filiforme, rampante, réticulée. Hy-
drocaule très grêle, simple, peu ramifié; pédoncules très longs
et grêles, portant 10-15 anneaux à leur base et 2-8 au sommet.
Hydrotlièques grands, campanules, resserrés à la base puis
s'élargissant graduellement par une courbe régulière, à bords
munis de 12 grandes dents triangulaires.

Gonosome. Oonotlièques naissant soit sur la racine, soit sur la
tige, à la base des rameaux, allongés, à bords lisses, supportés
par un très court pédoncule, renfermant une seule rangée de 4
à 6 bourgeons raédusoïdes en forme de cloche profonde.

Méduse libre ?

Dimensions. Hauteur totale : 10-12 millim.

Pédoncules, diamètre : 70 ^j..

longueur : 2-3 millim.

Hydrothè lues, longueur : 0,75 millim.

largeur : 0,5 millim.

Gonothèques, longueur : 0,7-0,9 millim.

largeur : 0,25 millim.

Habit. Rouma-tiga (baie d'Amboine), sur Éponges, Algues.
Profondeur : 25 mètres. Port Jackson (Bale).

Couleur. Blanc jaunâti'e.

Cette espèce qui avait été placée provisoirement par Bale dans
le genre Campamilaria, en l'absence des gonn))liores, doit être
transférée dans le genre Clytia. étant donné le caractère de ses
bourgeons médusoïdes. Elle se distingue facilement par ses for-
mes très grêles, le peu de ramifications de la tige et la grande

HYDRAIKES d'aMBOINE. 31

longueur des pédoncules très minces et annelos aux deux extré-
mités. Les hj-drothèques sont grands, en forme de cloche d'une
courbe gracieuse et portant une douzaine de grandes dents
triangulaires bien marquées.

Les exemplaires récoltés à Amboine ressemblent beaucoup à
ceux décrits par Bale, et appartiennent certainement à la même
espèce, cependant, dans nos échantillons, les pédoncules sont
encore plus longs et grêles.

Clytia noliformis Me. Crady.

PI. H. li». 26 et 27.

Cainpaniilaria nolifontiis (jlarkf. Transact. (loniieclicut Acat).. vol. ;>. 187H,

p. 60, pi. lOJig. o. •
Caiiipanularia denticiilata (]\avk(\ l'roc. Acad. N. Se. Philadelpliia, 187(). p. 2!i:î,

pi. I. %. 'i.

Trophosome. Hydrorhize filiforme, rampante, poitant direc-
tement les pédoncules des hydranthes toujours simples, grêles,
de longueur variable, ayant 10 à 20 anneaux à la base et 3 à6
à l'extrémité; partie médiane non annelée, ou possédant 1 ou 2
anneaux. Hydrothèques campanules, protonds, assez grands,
à bord garni d'environ 12 dents triangulaires et pointues.

Gonosome. Gonothèques nai-sant sur Thydrorhize, allongés, à
parois lisses, supportés par un très court pédoncule, renfermant
6 à 8 bourgeons médusoïdes placés sur deux rangs alternants.

Méduse libre ?

Dimensions. Hauteur totale : 2-5 millim.

Diamètre des tiges : 70 a.

Hydrothèques, longueur : 0,75 millim.

diamètre : 0,45 millim.

Gonothèques, longueur : 0^8 millim.

diamètre : 0,3 millim.

H2 CAMILLE PICTET.

Ilabif. Baie d'Amboine, sur Pennaria Cavolinii Ehrbg., sur
LytocmjMifi jMlippinus Kchp. et sur des Éponges. Zone litto-
rale et des Laminaires. Caroline du Sud (M'Crady) ; New
England (Clarke); Alaska, 10-18 brasses (Clarke).

Cette espèce se distingue de celle que nous venons de décrire
])ar son absence de ramifications. Son trophosome ressemble
beaucoup à celui de la Clytia Johnsfoni Aider, mais elle diffère
de cette espèce par la forme des gonothèques, qui sont lisses et
allongés au lieu d'être annelés.

La longueur des tiges varie beaucoup, ainsi que le nombre
des anneaux. Chez la plupart des individus, il y a un anneau
à mi-hauteur, qui partage la tige en deux entrenœuds formant
souvent un angle. Quelquefois aussi la tige est annelée sur
toute sa longueur, suitout quand elle est courte ; lorsqu'elle est
longue, on observe quelquefois trois entrenœuds.

Les bourgeons médusoïdes sont en forme de cloche profonde,
comme chez les autres espèces de ce genre, mais leur dévelop-
pement ultérieur n'a pu être étudié.

Les échantillons récoltés à Amboine correspondent également
bien à deux espèces américaines. La première est la Campanu-
laria noliformis M'Crady dont nous n'avons pu nous procurer
la description originale, mais qui est figurée dans un mémoire de
Clarke. La seconde espèce a été décrite par Clarke sous le
nom de Campayiularia (?) denticulata. Cependant nous ne com-
prenons pas ce qui a pu déterminer cet auteur à la séparer de la
G. noliformis pour en faire une espèce distincte. En effet, elle
n'en diffère guère que par la présence de deux ou trois dents de
plus au bord des hydrothèques. Nous regarderons donc la G. den-
Uculata Clarke comme une simple variété de G. noliformis
M'Crady.

Les exemplaires d'Amboine se rapprochent beaucoup de ces
deux formes. Ils ont 1 2 dents au bord des cloches, comme la
C. noliformis^ mais se distinguent de ce type par la forme un

HYDRAIRES d'aMBOINE. 33

peu moins conique des hydrothèques. En outre, la tige est sou-
vent divisée en deux ou trois entrenœuds, ce qui n'existe pas
dans les exemplaires figurés par Clarke. Néanmoins, nous nous
croyons' autorisé à réunir ces. trois variétés sous le nom de
C.noliformis M'Crady, en faisant remarquer toutefois que cette
réunion n'est que provisoire, tant que nous ne connaîtrons pas
les gonophores des deux formes américaines.

Cli/tia trigona nov. sp.
PI. Il, fi?. 28 et 29.

Trophosome. Hydrorhize rampante, filiforme. Hydrocaule
simple ou quelquefois fascicule, généralement formé d'une seule
tige, rarement ramifié; entrenœuds assez longs, avec quelques
anneaux à la base. Pédoncules courts, généralement annelés
sur toute leur longueur. Hydrothèques campanules, profonds .
resserrés à la base puis s'élargissant graduellement par une
courbe régulière; bord garni de 10 à 12 dents pointues.

Gonosome. Gonothèques allongés, à parois lisses, naissant sur
la tige, généralement au nombre de trois à chaque nœud, ren-
fermant chacun 6 à 8 bourgeons médusoïdes en forme de cloche .
disposés sur deux rangées.

Méduse libre?

Dimensions. Hauteur totale : 10-12 millim.

Tige, diamètre : 80-100 u.

Hydrothèques. longueur : 0,65-0,70 millim.

diamètre : 0,45 millim.

Gonothèques, longueur : 0,8-1 millim.

diamètre : 0,25 millim.

Habit. Baie d'Amboine, sur Algues. Profondeur : 1 mètre.
Si l'on considère le trophosome seul, cette espèce se rappro-
che beaucoup de VOhelia bidentata Clarke, bien que les dents^

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1895. 3

,34 CAMILLE PICTET.

des hydrothèques soient simples, mais elle s'en distingue facile-
ment par la forme en cloche des bourgeons médusoïdes et sur-
tout par l'arrangement des gonothèques, qui donne àcette espèce
un faciès spécial. En effet, ces derniers naissent presque tou-
j )urs au nombre de trois à la hauteur de chaque nœud, entou-
rant un hydrothèque. Ce n'est qu'à la partie supérieure des tigets
qu'on en trouve quelquefois deux seulement. Ces gonothèques
ont la forme que l'on rencontre habituellement dans ce genre
et sont supportés par un court pédoncule formé de deux ou
trois anneaux.

Les hydrothèques sont campanules, d'une courbe gracieuse
et portent une douzaine de dents très pointues. Ils sont suppor-
tés par un pédoncule généralement court et formé de 3-5
anneaux ; quelquefois ce dernier est plus long et dans ce cas .
annelé seulement à sa partie supérieure.

Ch/tÂa arborescent! nov. sp.
PI. Il, n^. ;îO(?i;h.

Trophosome. Hydrorhize ramifiée, donnant naissance à une
tige épaisse, fasciculée, bien ramifiée; tige et rameaux portant
<[uelques anneaux immédiatement au-dessus des nœuds. Pédon-
cules courts, généralement annelés sur toute leur longueur.
Hydrothèques subconiques, en forme d'entonnoirs profonds,
assez larges à la base; bord garni de 12 à 14 dents arrondies.

Gonosome. Gonothèques naissant à la base des pédoncules et à
l'origine des rameaux, supportés par une courte tige annelée,
allongés et minces, à parois lisses, renfermant une seule rangée
de 5 à 6 bourgeons médusoïdes en forme de cloche profonde.

Méduse ?

Dimensions. Hauteur totale : 15-30 millim.

Diamètre de la tige à la base : 1 millim.

des rameaux simples: 0,15 millim.

HYDRAIRE8 D'AMBOINE. 35

Hydrothèques, longueur: 0,55 raillim.
diamètre à la

base : 0, 1 5 millim.
diamètre à l'ou-
verture : 0,45-0,5 millim.
Gonothèques, longueur totale : 1 millim.
diamètre maxi-
mum : 0,2 millim.

Habit. Port d'Amboine, sur pilotis, bouées.

Couleur. Blanc transparent; tige jaunâtre.

Cette espèce se distingue des autres du même genre, princi-
palement par sa forme arborescente et l'épaisseur de sa tige
fasciculée. Les derniers rameaux et les pédoncules des hydro -
thèques sont plus épais et le segment basai de ces derniers est
aussi un peu plus large que chez les autres espèces. Les hydro-
thèques s'écartent de la forme campanulée ordinaire ou cylin-
drique et sont plutôt coniques.

Les gonothèques sont très allongés et très étroits, supportés
par un pédoncule annelé et se distinguent de ceux des espèces
voisines par le fait que les bourgeons médusoïdes naissent tou-
jours sur une seule rangée. Nous n'avons pu suivre le déve-
loppement ultérieur des méduses; cependant la forme des bour-
geons permet de classer sans hésitation cette espèce dans le
genre ClyUa.

Lfffoscyphus nov. gen.

Trophosome. Hydrocaule simple ou ramifié, formé d'une série
d'entrenœuds portant chacun un hydrothèque alternant dichoto-
miquement avec le suivant. Hydrothèques subcylindriques , à bord
entier dépourvu d'opercule, supportés par un pédoncule très
court, souvent rudimentaire; cavité du pédoncule séparée de
<îelle de l'hydranthe par un diaphragme. Hydrauthes possédant

36 CAMILLE PICTET.

un hypostoine conique, entouré d'une couronne de tentacules;
filiformes.

Gonosomc. Gonophores naissant isolément sur la tige à
la base de chaque hydrothèque, renfermant un sporosac fixe
dont les produits mûrissent dans l'intérieur du gonophore.

Nous établissons ce nouveau genre pour la Campanularia
jimcea Allm. et probablement aussi quelques espèces voisines^
dont on ne connaissait jusqu'à présent que le squelette. L'exa-
men d'une série d'échantillons bien conservés de cette première
espèce nous a montré que l'hypostome est conique et non en
trompette comme dans le genre Campmmiaria. En outre, l'aspect
général des colonies est assez différent de celui des Campanulai-
res et se rapproche beaucoup du genre Thyroscyphus Allm. Le
nouveau genre Lytoscyphus se distingue de ce dernier, principa-
lement par l'absence d'opercule sur les hydrothèques.

Les gonophores naissent sur la tige, vers le point d'insertion
des hydrothèques et sont formés chacun d'un gros sac ovoïde
dans l'intérieur duquel les produits sexuels se développent sans
former de bourgeons médusoïdes.

Si nous considérons soit le trophosome, soit le gonosome de
ce genre, nous voyons qu'il établit une sorte de terme de pas-
sage entre les Campanulaires et les Sertulaires. Il suffirait en
effet que chez le Lytoscyphus jimceus Allm., les pédoncules déjà
rudimentaires des hydrothèques disparussent complètement ,
pour que l'on se trouvât en présence d'une Sertularella typique.

Il est très probable que les Campanularia fruticosa Esi> . ^
marginata Baie et rufa Baie devront être transportées dans la
genre Lytoscyphus dès qu'on en connaîtra les hydranthes et les-
gonophores.

HYDRAIRES D AMBOINE. o(

Ljjfoscijphus junceus Allman.

PI. [I. li^. 32 et 3;{.

CuiiijjaHulariajuncen Allman. Jonrii. f^iiin. Soc Londoii. vol. 12. 1K7.'). |i. 26u.

pi. 11, fig. 3-4.
Ciimpamilaria thyroscypUifornus Min'kiamu'i-'lnvuevelsdiev. Annal, k. k. natur-

hist.Hofmiisenm Wien. Hanil o. WM). p. 200. pi. :!. lig. \.

TropJiosome. Hydrorhize filiforme, rampante, réticulée. Hy-
drocaule allongé, droit, généralement non ramifié, ou avec une
ou deux branches au plus, épais et rigide. Hydrothèques alter-
nant régulièrement dichotomiquement le long de la tige, cylindri-
ques au sommet et arrondis à la partie inférieure, supportés
par un très court pédoncule ; bord des hydrothèques droit,
entouré d'une double ligne. Hydranthes avec 24 tentacules fili-
formes entourant un hypostome conique.

Gonosome. Gonophores en forme de grosses capsules ovoïdes
•closes,, naissant isolément sur la tige, immédiatement au-
dessous du point d'insertion de chaque hydrothèque. Chaque
^onophore renferme un seul gros sporosac rempli de cellules
sexuelles, œufs ou spermatozoïdes, qui se développent entière-
ment dans l'intérieur de la capsule.

Dimensions. Hauteur totale : 3-4 centimètres.

Diamètre de la tige : 0,4-0,5 millim.

Distance entre la base des deux

hydrothèques d'un même côté : 3 millim.
Hydiothèques, longueur : 1,3 millim.

diamètre : 0,65 millim.

Gonophores, longueur : 1,25 millim.

diamètre : 0, 75 millim.

Habit. Près de Batou-Mera (baie d'Amboine ) sur du sable
i^TOssier. Zone littorale. Cevlan (Allman).
Coidcdr. Brune.

38 CAMILLE PICTET.

Les échantillons que nous avons récoltés appartiennent cer-
tainement à la Campanularia jîincea Allm., mais ils diffèrent
un peu de la forme typique de cette espèce, d'abord par les
dimensions un ])eu plus faibles, soit des hydrothèques, soit de la
colonie entière, puis parla plus grande rareté des ramifications,
qui est sans doute une conséquence de la faible hauteur des
tiges. Néanmoins ces différences sont loin d'être suffisantes pour
justifier l'établissement d'une nouvelle espèce. Les tiges sont
droites, rigides et portent des hvdrothèques tantôt sur toute
leur longueur, tantôt seulement à partir d'une certaine hauteur.
Ces derniers ont tout à fait la forme d'une pipe en terre, et
alternent régulièrement les uns avec les autres. Leur bord est
entier et entouré d'une double ligne formée par un repli du
périsarc.La cavité de l'hydranthe est séparée de celle du pédon-
cule par un diaphragme perforé au milieu. Les hydrothèques
jeuneS;, c'est-à-dire ceux qui se trouvent au sommet de la tige,
ont un pédoncule excessivement court et presque rudimentaire.
tandis que les hydi"othèques placés plus bas en ont générale-
ment un plus long.

]^a racine est filiforme et entourée, comme les tiges, d'un
périsarc rigide. Elle rampe sur du sable grossier ou du petit gra-
vier à de faibles profondeurs, dans des flaques d'eau, parfois
presque à sec à marée basse.

Cette espèce avait été placée par Allman dans le gein-e Cam-
panularia^ sur l'examen du squelette seul. Cependant l'aspect
général de la colonie est assez différent de celui d'une vraie
Campanulaire. En outre la connaissance de Thydranthe nous
oblige à la placer dans un nouvciiu genre, grâce à la forme coni-
que de l'hypostome, toutes les espèces de Campanularia ayant
un hypostome en trompette.

La Campanularia thyrosci/pJiiformis iMarkt. - Turn. parait
n'être qu'une variété du Lfjtoscyphusjunceus. Elle se rapproche
-en effet beaucoup de la forme d'Amboine. Dans la figure qu'en

HYDRATRES d'aMBOINE. 39

donne Marktannï]R {loc. cit. pi. 3,fig. 4) latige est formée d'un
seul tube continu, sans nœuds. Nous pensons qu'il y a là une
erreur et que ces nœuds doivent exister comme chez les autres
Campanulaires. Peut-être cette figure est-elle faite d'après une
tige vieille, où ces nœuds sont beaucoup moins visibles et dispa-
raissent même souvent. Dans tous les cas, ce caractère ne nous
paraît pas suffisant pour motiver la formation d'une espèce, car
on retrouvera toujours au sommet des tiges la séparation en
entrenœuds.

La Campanularia fndicosa ' Esper est certainement aussi
très voisine, mais elle paraît bien constituer une espèce distincte
par l'épaisseur de la tige comparativement aux hydrothèques et
par son genre de ramification tout à tait différent. Remarquons
que cette dernière espèce forme avec le Lytosq^phus jimceus un
lien entre les Campanulaires et les Sertulaires et a même été
placée par Thompson d'AR( y ' dans le genre Sertularella, avec
lequel elle a, en effet, les plus grandes analogies. Ce n'est guère
que le pédoncule, très rudimentaire du reste, des hydrothèques,
qui nous autorise à ranger ces deux espèces parmi les Campanu-
laires. On peut se convaincre des affinités de ces deux lamilles
par l'examen de la fig. 33 (pi. Il) qui représente l'extrémité
d'une tige de Lytoscyphis juncem. 8i,dans cette figure, l'hydro-
thèque inférieur porte encore un pédoncule assez distinct, les
aiutres n'en possèdent qu'un rudimentaire et sont presque com-
plètement construits sur le type des Sertularella. Ceci nous
prouve qu'il existe une parenté étroite entre ces deux famil-
les.

La Campanularia rufa ' Baie se rapproche aussi beaucoup

' Maukta.nnkk TuRNERETsciiKK, Aiiii.il. ii.il iii'li ist. Ilofiiiiis. Wipn, Bd. .').
1890, p.20o.
* Thomi'son d'Arcv, Ann.Mag. N. H. (5.) vol.:}. 187U, [>. 100, pi. 16, lig. 2. 2 ^^
•' Bai.e. Catalogue of the Auxtralian Hydroid Zoophytes. 1884, p. 54. pi. L

II!,'. 1. ■ '

40 CAMILLE PICTKT.

du Lfftosc/fphm junceus; elle ne s'en distingue guère que par ses
dimensions plus petites et par les hydrothèques un peu plus
étroits et allongés. En outre le genre de ramitication, d'après la
description de Balk, serait aussi un peu ditïérent et se rappro-
cherait plutôt de celui de Campautdana fruticosa Esper.

Ilchcl/a Allman.

llrhfUa l((ta nov. sp.
IM. II. liir. ;{'i et .'io.

Ttophosome. Hydrorhize tilit'orme. simple, rampante, suppoi*-
taut les hydrothèques à des distances variables. Hydrothèques
larges, courts, évasés en forme de coupe, souvent légèrement
asymétriques, supportés par un pédoncule gros et court dépourvu
d'anneaux.

Gonosomc .^

Dim(NsioH.<. Hauteur totale des hydrothèques,

pédoncules compris : 1-1,5 millim.

Diamètre de l'ouverture : 0,6-0,7 millim.

Diamètre du pédoncule : 0,15-0,18 mil.

Habit. Port d'Amboine, sur des troncs de Li/foearpus philijt-
p'iHKs Kchp.

Cet Hydraire tait partie du nouveau genre Hebclla ,étahli^iir
Allman pour séparer du genre Lafoea les espèces à tige simple.
Il se reconnaît facilement à la forme des hydrothèques qui sont
très larges et très évasés, avec un gi'os pédoncule court et non
annelé, tandis que chez les autres espèces du même genre les
hydrothèques sont plus ou moins cylindriques et profonds, et sup-
portés par un mince pédoncule annelé.

Le bord des cloches est entier, non dentelé; les parois sont
légèrement ondulées transversalement, mais cela tient peut-être
il l'action des réactifs fixateurs. La cavité de l'hydranthe est

IIYDRAIRES DAAIBOINE. 41

séparée par un mince diaphragme de celle du pédoncule. Les
colonies sont formées d'une série d'individus d'aspect très robuste,
rangés les uns à la suite des autres, à des distances variables, du
même côté de la tige qui est parasite sur d'autres liydraires.
Nous n'avons pu trouver de gonophores sur les exemplaires
recueillis à Amboine.

JlchrUa ci/liitflrica v. Lendenfeld.

PI. II. ti.L'. iUi.

Lujhea <iilindrica \. Leiidoiifeld, I'ikc. Liiiii. Soc N. S. WhIi's. \oI. 9. 188'i,

|). U12. |)l. 'iO, li,-. V"i.
Hi^heUa culindrfilo Marklaiiiiei'-Tiiriien'tsi-iii-i'. Ami. iialiiili. Ildt'iiius. Wieii, Hil.

:j, 1890, p. "iiï, |»l. :{. litr. i;i.
Hebella cuntorta Marklaiiii(?r Turiierelschcr. Ami. iialuili. HoiiiiikN. W'ieii. liil. .').

1890, p. 21y. pi. 3, fijr. \To et /;.
Lalhm snindenfi (?) Baie. Pioc. Liiiii. Sur. .\, S. Wales (2l.\ol. :{. 188S. p. ToK.

pi. 13. lig. 10-19.
Hehella siandens ('!) .Vlurklamier-TunH'ivIsclier. .\mi. nalmli. lluriinis. Wir-n.

|{(l. o. 1890, p. -il'K pi. :!. li?. Mi.

TropJwsome. Hydrorliize filiforme, rampant sur d'autres
hydraiies, portant les hydrothèques ii de courts intervalles.
Hydrothèques supportés par un très court pédoncule générale-
ment non annelé. cylindriques ou subcylindriques, arrondis à la
base, de longueur variable; cavité de l'hydranthe séparée de
celle du pédoncule par un mince diaphragme. Bord des liydi'o-
thèques circulaire, entier, tantôt presque droit, tantôt plus ou
moins évasé en trompette, quelquefois formé de deux ou trois
segments emboîtés les uns dans les autres. Hydranthes avec
environ 16 tentacules entourant un hypostome conique.

GouoRome. Gonothèques allongés, recourbés en forme de corne
d'abondance, à parois lisses, renfermant trois bourgeons médu-
soïdes en forme de cloche, disposés sur une rangée.

Méduse libre '!

42 CAMILLE PICTET.

Dimensions. Hydrorhize, diamètre : 0,06 millim.

Hydrotlièques, longueur : 0,5-0,7 millim.

diamètre : 0,2-0,3 millim.
Pédoncules des hydrotlièques,

longueur : 0,08-0, 12 mil.

Gonothèques. longueur : 1,2 millim.

diamètre : 0,35 millim.

Habit. Baie d'Amboine, sur Sertidaria Vegœ Thompson (zone
des Laminaires) et sur Serlularia f tibitheca AWm. (profondeur :
70 mètres). Nouvelle-Zélande ( Lendenfeld). Adriatique: Sin-
gapore (Marktanner).

Les exemplaires récoltés à Amboine se rapprochent, par la
forme du trophosome, de trois espèces qui sont les Rebella cylin-
drica Ldf., scandensBule et cijlindrafa Markt, , etnous trouvons
sur une même colonie des hydrothèques coïncidant exactement
avec la description de ces trois types. Ces hydrothèques sont,
en effet, tantôt assez courts et en forme de cloche, tantôt très
profonds et cylindriques. Les uns sont formés d'une seule pièce,
les autres composés de deux ou trois segments emboîtés; en outre
leur taille est aussi très variable. Tous ces caractères sont loin
d'avoir une valeur spécifique et il nous paraît évident que
l'examen du trophosome ne permet pas de séparer ces trois
formes les unes des autres.

Nous réunirons donc en premier lieu, dans une seule espèce,
les Hebella aflindrica Ldf. et cylindrata Markt. (lui ne diffè-
rent que par le bord plus ou moins évasé des hydrothèques.
Quant à V Hebella scandens Baie, nous sommes convaincu
que ce n'est aussi qu'une variété de la même espèce, mais un
mot d'explication à ce sujet est nécessaire.

Le trophosome n'offre que des différences insignitiante:>, con-
sistant surtout dans la longueur des hydrothèques et leur divi-
sion fréquente en deux ou trois segments du côté buccal ; mais

HYDRAIRE8 d'aMBOINE. 43

le gonosome décrit par Bale paraît être, à première vue, très dif-
férent de celui que nous avons observé. Dans cette espèce, en
effet, les gonothèques contiendraient deux gonophores renfer-
mant chacun trois à quatre œufs et surmontés d'un gros blasto-
style en forme de trompette, tandis que sur les exemplaires
récoltés à Amboine, les gonothèques renferment trois bourgeons
médusoïdes en forme de cloche, très facilement reconnaissables.

Il nous paraît probable que Bale aura pris les deux bourgeons
inférieurs pour des groupes d'œufs et le gros bourgeon supérieur
pour le blastostyle élargi en trompette. Cette erreur se com-
prend très bien si l'on examine au microscope des gonophores
dont la conservation histologique laisse un peu à désirer. Ajou-
tons encore que nous avons observé sur les exemplaires d'Am-
boinedes gonothèques un peu moins larges que ceux figurés par
Bale. Si, comme nous le croyons, la description de cet auteur
était due à une fausse interprétation et si VHehella scandent'
Bale possédait aussi des bourgeons médusoïdes, rien ne nous
empêcherait plus de la réunir aux deux autres espèces dont nous
avons parlé plus haut. Cependant, nous attendrons pour nous
prononcer à cet égard d'avoir pu examiner nous-même des
exemplaires bien conservés (ï ffeheJla srandens. Si, d'un autre
côté, cette espèce renfermait réellement dans ses gonothèques
des œufs au lieu de bourgeons médusoïdes, il y aurait lieu, non
seulement de la conserver comme espèce distincte, mais aussi
de la transporter dans un nouveau genre.

L^Hebella contorta Markt. ne diffère de notre type que par
ses dimensions légèrement plus petites et par le fait que la
plupart des hydrothèques sont plus ou moins contournés et plies
d'un côté. L'auteur nous dit que ce plissement n'est p;is acciden-
tel, mais général dans la colonie et se montre sur la plus grande
partie des hydrothèques. Nous ne pensons pas cependant qu'il y
ait lieu d'en faire une espèce distincte, car ce n'est évidemment
qu'un phénomène pathologique provenant, soit d'une mauvaise
méthode de conservation, soit d'une autre cause inconnue.

44 CAMILLE l'ICTET.

De toutes les espèces que nous venons de réunir, VHehcUa
cylindrica Ldf. étant la plus ancienne en date, nous con-
serverons ce nom spécifique pour ces différentes variétés. Il n'est
pas impossible cependant que l'une ou l'autre d'entre elles ne
doive être séparée plus tard, si ses gonopliores se trouvaient
être diflférents de ceux de notre type; mais tant ()ue ces derniers
ne sont pas connus, nous ne nous croyons pas autorisé à conser-
ver toutes ces espèces qui ne diffèrent que par des caractères de
très peu d'importance et très variables d'un individu à l'autre
sur une même colonie.

Le dévelop})ement des méduses libres chez les exemplaires
recueillis à Amboine n'a malheureusement pu être observé.

Famille Sertularidae

Sertîdana Linné (in part. )

Scrtularia Vegce Thompson d'Arcy.

PI. II. li,-;. ;î7 éi;{8.

Thuiaria veijie. Tlioiiipsoii d'Arcy, Vega Ex|)ed. Vetciiskap. Arlicteii. WA.'i. 1S87,

p. 397. pi. 20. lig. i8, 20, 21, 22.
Diinamena tubuUfoiinis Maiktaiiiier-TiiriierelselnM-. .\iiiial. iialuili. Hot'iims.

Wien. Rd. Ti, 1890, p. 238. pi. 4, lig. 10.

Trophosomc. Tige simple, peu élevée, plus ou moins ramiffée,
à rameaux alternants. Hydrothè(iues subopposés, quelquefois
presque entièrement opposés, appliqués contre la tige sur les
deux tiers, quelquefois même sur tes trois quarts de leur lon-
gueur; généralement au nombre de deux paires sur chaque
internœud, plus rarement de trois paires; il y a un hydrothèque
seul dans l'angle interne à la naissance de chaque branche.
Ouverture des hydrothèques coupée obliquement, à deux pohi-
tes, formée par un opercule composé de deux minces pellicules.

Gomsome '^

HYDRAIRE8 D AMBOINE. 4:>

Dimensions. Hauteur totale : 15-20 millim.

Entrenœuds, longueur : 1,2-1,5 millim.

Hydrothèques, longueur : 0,5-0,6 millim.

diamètre: 0.14-0,16 millim.

Habit. Rade d'Amboine, sur Eponges, débris de Coraux. Pro-
fondeur : 1-5 mètres. Océan glacial arctique (Thompsonj.
Dschidda (Marktanner).

Cette espèce varie dans d'assez grandes limites. Voici les
variations que nous avons le plus souvent observées. Quelque-
fois la tige est simple, sans aucune ramification. Lorsqu'elle
porte des branches, ces dernières forment un angle assez varia-
ble avec la tige. Les entrenœuds peuvent, dans une partie de la
colonie, porter deux ou trois paires d'hydrothèques et ailleurs
une paire seulement. On trouve aussi sur la même tige des
hydrothèques franchement alternants et d'autres presque abso-
lument opposés; ces derniers se voient généralement au sommet
des tiges. Sur un même entrenœud, les deux paires d'hydrothè-
ques peuvent être assez éloignées l'une de l'autre, tandis que
la base de la paire supérieure est parfois encastrée dans l'infé-
rieure , comme l'a décrit Marktanner pour la Fasijthea philip-
pina. Les hydrothèques situés au sommet des colonies sont sou-
vent fort différents de ceux qui se trouvent à la base et si l'on
ne possédait que quelques fragments isolés de branches, on
serait enclin à établir plusieurs espèces pour de simples varia-
tions individuelles.

Malgré cette grande variété de formes, cette espèce sera tou-
jours assez facilement reconnaissable,grâce à l'arrangement par-
ticulier des hydrothèques qui sont, dans la grande majorité des
cas, au nombre de deux paires par entrenœud ; la paire supé-
rieure naît presque toujours immédiatement au-dessus de l'infé-
rieure, sans qu'il y ait un étranglement de la tige entre elles
deux.

46 CAMILLE PICTET,

A chaque ramification, on observe toujours un hydrotlièque
isolé placé contre la tige à l'intérieur de l'angle ; cet hydrothè-
<iue alterne ainsi de côté, dune branche à l'autre. L'ouverture
des loges est toujours terminée par deux pointes, entre lesquel-
les \ient s'appliquer un opercule formé de deux valves très
minces.

Les exemplaires récoltés à Amboine correspondent exacte-
. ment à la description de la Dt/namena tubuliformis Markt.
mais nous considérons cette espèce comme une simple variété
de la Thuiaria Vegœ Thompson pour les raisons suivantes.

La seule différence qu'il y ait entre ces deux formes réside
dans la taille des colonies et le degré d'inclinaison des rameaux
sur la tige. Mais nous savons que le premier de ces caractères,
est de peu de valeur, les formes tropicales étant presque tou-
jours beaucoup moins grandes que leurs congénères des mers
froides. Quant à l'inclinaison des rameaux, nous avons observé
dans les exemplaires récoltés à Amboine d'assez grandes varia-
tions, les branches formant tantôt un angle de moins de 30°
avec la tige et se rapprochant ainsi des exemplaires figurés
par Thompson, tantôt au contraire ayant une inclinaison qui
dépasse 60°, comme chez la D//namena tubuliformis Markt.
Cette dernière disposition est la plus fréquente.

Les autres caractères sont absolument semblables dans
les deux espèces : la forme et la grandeur des hydrothèques,
leur degré d'opposition , leur arrangement sur les entrenœuds
au nombre de deux paires plus ou moins rapprochées, tout est
identique. Nous avons vu du reste que chez nos échantillons
tous ces caractères étaient assez variables d'une colonie à l'au-
tre et même dans les différentes parties d'une colonie. Nous
nous croyons donc pleinement autorisé à réunir ces deux espèces
^'n une seule sous le nom de Serfularia Vegœ.

IIYDRAIRES DAMBOINE. 47

Serfularia complexa Clarke.
l'I. Il, tig. :J9et40.

:ii'rtitl(triii coiiiplexii S. -F. (^llarkc, IJull. Mus. Com|i. Zool. HiU'vanl collège, vol.

:i. 1S71». p. 245, pi. 4. Iiii. 2()-28.
:>i'iiularia complexa Baie, {•roc Linii. Soc. N. S. Wale.s (2). vol. '•\, 1888, p. 769,

|)l. IS. W-. 1-4.

Trophosome. Hydrorhize simple, rampante^ épaisse. Hydro-
caule simple, droit, non ramitié. Entrenœuds courts, portant
chacun une paire d'hydrothèques. Les deux hydrothèques d'une
paire sont exactement opposés dans le sens de la hauteur, mais
non par rapport à l'axe de la tige, se trouvant rapprochés tous
deux du même côté et réunis au milieu sur une longueur varia-
ble. Ils sont appliqués contre la tige sur les deux tiers de leur
longueur ou un peu plus, l'extrémité libre formant un angle
obtus et s'amincissant généralement jusqu'à l'ouverture, qui
est bordée de deux pointes et munie d'un opercule à deux val-
ves. A la base des hydrothèques, on remarque un ou deux pro-
longements pointus se continuant sur la tige.

Gonosome. Gonothèques naissant sur l'hydrorhize, subovalai-
res, tronqués au sommet et légèrement plissés transversale-
ment.

Dimensions. Hauteur totale : 10-12 millim.

Longueur des entrenœuds : 1 millim.
Hydrothèques, longueur : 0,70-0,75 millim.
diamètre: 0,18-0,20 millim.
Longueur totale d'une paire

d'hydrothèques : 0,6-0,7 millim.

Habit. Baie d'Amboine, sur des Zostères. Zone littorale.
Vucatan (Clarke ). Bondi Bay ^Bale).

Comme le fait remarquer Clarke, cette espèce ressemble à la
Sertularia pumïla h., mais s'en distingue cependant par la

48 CAMILLE PICTET.

forme des hydrothèques et par les deux pointes qui se trouvent
;i leur base et sont du reste plus ou moins visibles suivant
les individus ; ainsi on n'en observe généralement qu'un au-des-
sous de chaque hydrothèque dans les exemplaires récoltés n
Amboine. Ces pointes nous paraissent formées simplement par
un repli situé entre la tige et l'extrémité inférieure des hydro-
thèques et proviennent de ce (}ue chez cette espèce, les deux
hydrothèques d'une même paire sont rapprochés Tun de l'autre
sur un des côtés de la tige, et que leur extrémité inféi ieure est
reliée à cette dernière par un mince repli du périsarc.

Sertnlarïa gradlis Hassal var.
PI. 11. li-. \\.

Sertulariii qnicilis Hiiicks, Brit. Hydroid Zoophytex, iH6H,\t. 262, |)l. -■>:>. lig. 2.
Drjnamend gracilis Miirklanner-Turneretsclier. Ami. natiirli. Ifofmiis. Wieii.

B(l. 5, 1890, p. 24!J, [jI. 5, fig. 3-4.
Dynamena dIstans Audouin (Me. Lamoiironx). Savigiiv. De.snr. de rÉgyptf.

Polypes |)l. li, fig. i
Sertularia tennis Baie, Catalogue of Austvdlion Hydroid Zoophytes. 1884, p. 82.

pl.o. fig. 4-5, pi. 19, lig. 16.
Dynamena distans Marktanner-ïnrneieischer (ne(^- Alimau). Annal, naturhi.st.

Hofinus. Wien. Bd. 5, 1890, p. 239. pL^i lig. 2.2«.

TropJwsome. Hydrorhize rampante, filiforme. Hydrocaule
simple, rarement ramifié, grêle. Kntrenœuds très longs à la base
de la tige et au milieu, moins longs au sommet, portant chacun
une paire d'hydrothèques opposés, quelquefois aussi 2 paires.
Hydrothèques soudés au tronc sur les deux tiers environ de leur
longueur, appHqués l'un contre l'autre sur une distance de 0,25
à 0,30 millim., la partie supérieure libre s'écartant sous un
angle obtus. Ouverture munie de deux pointes, contre le^:quelles
s'applique un système de fermeture composé de deux valves
minces; au-dessous des hydrothèques la tige s'amincit graduel-
lement jusqu'aux nœuds.

Gonosome?

HYDRAÏRE8 d'aMBOINE. 49

Dimemiom. Hauteur totale : 5-8 raillim.

Entrenœuds, longueur : 0,65-0,85 millim.

Hydrothèques, longueur : 0,32-0,35 millim.
diamètre : 0,10-0,12 millim.
Longueur entre les orifices

d'une paire d'hydrothèques: 0,4-0,5 millim.

Habit. Amboine, sur des Fucus. Zone des Coralliaires. Mers
d'Europe. Williamstown, Australie (Bale). Mer des Sargasses
(Marktanner).

La variété d' Amboine diffère de la Sertularia gracilis typique
par la plus grande longueur des entrenœuds et la forme des
hydrothèques qui sont appliqués l'un contre l'autre sur une plus
grande étendue. Un des exemplaires figurés par Hincks(1oc. cit.
pi. 53, fig. 2a) s'en rapproche beaucoup.

Cet hydraire paraît offiir de nombreuses variétés, qui ont été
décrites par plusieurs auteurs comme des espèces distinctes.
Nous pensons que c'est a tort qu'on les a séparées, vu que nous
trouvons tous les termes de passage entre ces différentes formes.
Marktanner en décrit deux variétés,dont l'une coïncide presque
exactement avec la Sertularia tenuis Bale. La Bynamena dis-
tans d'Audouin, figurée par Savigny dans sa description de
l'Egypte, qui ne correspond évidemment pas avec la Dijnamena
distans de Lainouroux, mais que Bale considère avec raison
comme identique à sa Sertularia tenuis, est certainement aussi
une simple variété de la Sertularia gracilis Hassal.

La forme décrite par Marktanner sous le nom de Bynamena
distans Allm. nous paraît également n'être qu'une variété de
Sertularia gracilis, se distinguant par les dimensions un peu
plus grandes des hydrotlièques; elle ne doit pas être confondue
avec la Sertularia distans Allm. typique. Cette dernière, en
effet, se reconnaît à plusieurs particularités, entre autres à
Técartement des hydrothèques qui ne se rejoignent pas sur la

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 4

50 CAMILLE PICTET.

ligne médiane; elle ne paraît donc pas être une espèce distincte
de Sertularia gracilis Hassal.

Sertularia moluccana Pictet.
PI. H, fig. 42 et 43.

Sertularia dioeryens t5ale(nec Lainouroux),Crtirt/. Australion HijiIroidZoophytes,
1884. p. 81, pi. 5, lig. 3; pi. 19. fig. 16.

Trophosome. Hydrorhize ramifiée, d'où s'élève un hydrocaule
en forme de tronc émettant des rameaux alternant dichotomi-
quement et situés presque à angle droit avec le tronc. Entre-
nœuds courts, portant chacun une paire d'hydrothèques subop-
posés sur le tronc et entièrement opposés sur les rameaux.
Hydrothèques allongés et soudés ensemble par paires sur les
trois quarts de leur longueur, avec la portion libre très courte
dépassant à peine les bords de la partie inférieure ; ouverture
munie de deux dents contre lesquelles s'applique un opercule
formé de deux valves.

Gonosome?

Dimensions. Hauteur totale : 24 millim.

Entrenœiuls, longueur : 0,65-0,70 millim.
Hydrothèques, longueur : 0,65-0,75 millim.
diamètre : 0,15-0,18 millim.
Largeur entre les deux orifi-
ces d'une paire d'hydrothè-
ques : 0,5-0,6 millim.

Habit. Baie d'Amboine. Zone des Coralliaires. Australie
(Bale).

Cette espèce ressemble à \d, Sertularia complexa Clarke, mais
elle s'en distingue par sa lige ramifiée et par ses hydrothè-
ques appliqués l'un contre l'autre sur les trois quarts au moins
de leur longueur et remplissant complètement les entrenœuds.

HYDRA1RK8 d'aMBOINE. 51

La partie libre des hydrotlièques est très courte et les oritices
ne dépassent presque pas le bord inférieur. Les eutrenœuds sont
courts et portent chacun une seule paire d'hydrothèques, subop-
posés dans la partie inférieure de la tige et exactement opposés
dans le reste de la colonie.

Les exemplaires récoltés à Amboine correspondent bien à la
description que donne Bale de la Sertularia divergens. Cepen-
dant, dans nos échantillons, les hydrothèques sont un peu plus
longs et moins divergents et ressemblent surtout à la paire supé-
rieure d'hydrothèques figurée par Bale (loc. cit., pi. 5, fig. 3).
Le genre de ramification correspond exactement à celui qui a été
décrit.

Il est évident que nous n'avons pas affaire ici à la Dynamena
divergens de Lamouroux, car bien que l'aspect général de la
colonie soit le même, les hydrothèques de la S. divergens sont
beaucoup plus courts et plus séparés de la tige que dans notre
espèce. Celle-ci se rapproche davantage de la Bynamena diver-
gens de Savigny', mais cette deraière possède aussi des hy-
drothèques plus courts et soudés ensemble sur une beaucoup
moins grande étendue,

La forme que nous avons trouvée à Amboine paraît être une
variété de la Sertularia divergens de Bale, mais comme cette
dernière est une espèce différente de la Bynamena divergens
Lmx., nous lui donnerons le nom de Sertularia moluccana.

Sertularia tubitheca AUman.
PI. IJ,fig. 44 el45.

Sertularia tubitheca Alliiiaii, Moiii. Mus. ('onip. Z. Harv;inl (lollege, vol. 5^ i»"2,
1877, [>. ^24, |»l. U). Wii. :i-6.

Trophosome. Hydrorhize filiforme, rampante. Hydrocaule
droit, ramifié, portant dans la règle chacun une paire d'hydro-

' Savigny. Description de l'Egypte. Polypes, [>l. 14, lig. 2.

52 CAMILLE PICTET.

thèques, quelquefois deux paires. Hydrothèques opposés, longs,
cylindriques, appliqués contre la tige sur la moitié environ de
leur longueur, la partie libre s'écartant presque à angle droit.
Orifice circulaire, entier, presque parallèle à la tige, formé géné-
ralement de deux tubes emboîtés l'un dans l'autre, quelquefois
de trois ou de quatre, avec le bord légèrement replié en trom-
pette.

Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale : 3-4 centim.
Entrenœuds portant une paire

d'hydrothèques, longueur : 1-1,5 millim.

Hydrothèques, longueur: 0,9-1 millim.

diamètre : 0,3 millim.
Longueur entre les deux orifi-
ces d'une paire : 1,2-1,6 millim.

Habit.T^âie d'Amboine, sur des pierres et des débris de Coraux.
Profondeur : 70 mètres. Tortugas, 16 brasses (Allman).

Les échantillons de cette espèce récoltés à Amboine se rap-
prochent beaucoup du type décrit par Allman et s'en distinguent
seulement par le fait que la tige est généralement un peu moins
amincie au-dessous des hydrothèques. Cependant ce caractère
est variable et l'on trouve aussi des entrenœuds exactement
semblables à ceux du type. Dans la plupart des cas^ l'orifice des
hydrothèques est formé de deux pièces emboîtées, mais on en
remarque souvent aussi trois et même quatre, comme l'avait
déjà prévu Allman; d'un autre côté, chez les hydrothèques jeu-
nes, Torifice est quelquefois forme d'une seule pièce.

Cette espèce se reconnaît en outre facilement à ses branches,
qui sont opposées au lieu d'être alternantes comme chez la plu-
part des Sertulaires.

HYDRAIRE8 D AMltOINE. ii .

Famille Plumularidae

Plmmdaria Lamarck (in part).

Plumularia secundaria Linné.

PI. I, fig. 40.

Plumularia secundaria Lima', Sysl. nat.., éd. Griiolin, p. 3S54, ivOl.
Plumularia secundaria KirctuMipauer. Plumularida',. Abhandl. Natuiw. V'erein
Hamburg-Altoiiii. 187(5, M. ('., iv 2. |i. 2«. pi. 1. fig. 18.

Trophosome. Hydrorhize filiforme, rampante. Hydroclades
naissant directement sur Thydiorhize, composés de segments de
deux sortes ; les segments principaux portent Thydrothèque sur-
monté d'une paire de nématothèques, avec un néraatothèque au-
dessous. L'hydrothèque est situé au milieu du segment. Les seg-
ments intermédiaires sont de même longueur que les principaux
et portent généralement un nématothèque à chaque bout; quel-
quefois l'un de ces nématotlièques manque. Le nœud situé au-
dessus des segments principaux est perpendiculaire à la tige et
peu marqué ; le nœud situé au-dessous est oblique et très visi-
ble.

Gonosome '('

Dimensiofis. Hauteur des hydroclades : 6-10 millini.

Longueur des segments princi-
paux : 0,30-0,40 mil.

Longueur des segments intermé-
diaires : 0,30-0,40 mil.

Habit. Baie d'Amboine, sur Algues, Éponges. Profondeur :
0-20 mètres. Méditerranée.

Cette espèce se recoiuiait facilement à l'absence de tige, les
hydroclades naissant directement sur la racine. Les exemplai-
res récoltés à Amboine appartiennent certainement à la Plumu-

54 CAMILLE FICTET.

lariasecundariah.hien quechez l'espèce typique le segment inter-
médiaire ne porte dans la règle qu'un seul nématothèque, tandis
que sur nos échantillons, on en trouve généralement deux. Ce
caractère est du reste assez variable et nous observons souvent,
sui- une même colonie^ des cas où le nématothèque supérieur
existe seul comme chez le type ; tandis que dans d'autres cas^
mais plus rarement, c'est l'inférieur qui subsiste tandis que le
supérieur manque. Les exemplaires de cette espèce que nous
avons récoltés dans la Méditerranée sont du reste identiques à
ceux d'Amboine et varient aussi quant au nombre et à la posi-
tion des nématothèques.

Plumularia halecioides Aider.

Plumularia halerioidex Aider, Anii. Mag. N. H. {',]). vol. [i. p. JJ'iU. pi. 12.
Plitmulariti halecioides Hiiicks. Bnt. Hiidr. Zoophytes. p. :jO(i, pi. (w. fif.'.2.

Trophosome. Hydrocaule peu élevé, ramitié dichotomique-
ment. Hydroclades courts, portant chacun un ou deux hydrothè-
ques, rarement trois. Segments de deux sortes : les principaux
portant toujours un némathothèque au-dessous de l'hydrothèque
et généralement, mais pas toujours, un au-dessus; segments^
intermédiaires dépourvus de nématothèques. Longueur des seg-
ments très variable, mais les principaux toujours plus longs que
les intermédiaires.

Gonosomc?

Dimensions. Hauteur totale : 5-10 millim.

Longueur moyenne des hydro-
clades: 0,8-0,9 millim.

Longueur des segments prin-
cipaux : 0,35-0,55 millim.

Longueur des segments inter-
médiaires : 0,10-0,30 millim.

HYDRAIRES d'aMBOINE. 55

Habit. Baie d'Amboine, sur Algues, en compagnie de Glytid
mliformis M'Crady. Profondeur : 1 mètre.

Cette espèce est facilement recounaissable, d'abord à ses
hydroclades courts, portant un ou deux hydrothèques seulement,
quelquefois trois au maximum, en second lieu à la rareté des
nématothèques. En effets les segments intermédiaires en sont
toujours dépourvus et les segments principaux n'en portent,
outre le nématotlièque inférieur, qu'un seul au-dessus de l'hy-
drothèque, ce dernier nématotlièque pouvant même manquer
quelquefois. Nous ne donnerons pas de figure de cette espèce,
nos exemplaires étant identiques au type représenté par Hincks
(loc. cit., pi. 67, fig. 2a). Remarquons seulement que les échan-
tillons d'Amboine sont un peu moins grands et moins robustes
que ceux d'Europe.

Plumularia stnctocarpa nov. sp.

PI. \\\. fii;. 'ï7-49.

Trophosome. Hydrocaule monosiplioné, gr'êle, simple ou peu
ramifié, divisé en courts entrenœuds portant chacun un hydro-
clade alternant avec le précédent et naissant iuimédiatement
au-dessous du nœud; chaque entrenœud porte en outre un
nématothèque au point d'origine de l'hvdroclade et un autre du
côté opposé et au milieu de sa hauteur. Hydroclades allongés,
grêles, portant deux espèces de segments, les segments intermé-
diaires ayant un peu plus de la moitié de la longueur des prin-
cipaux. Hydrothèques placés au milieu des segments principaux,
peu profonds, à bord entier presque perpendiculaire à l'axe de
l'hydroclade ; segments principaux portant deux nématothèques
au-dessus de l'hydrothèque et un au-dessous ; segments inter-
médiaires portant un nématothèque dans leur partie médiane.

Gonosome. Gonothèques subovoïdes, allongés, à parois entou-
rées d'un repli du périsarc faisant 10 à 14 tours en spirale,

56 CAMILLE PICTET.

extrémité cylindrique à orifice circulaire entier. Ils sont situés
sur la partie inférieure de Thydrocaule, alternant dichotomique-
ment, et supportés par un pédoncule très court.

Dimensions. Hauteur totale : 15-25 millim.

Longueur des entrenœuds de

la tige: 0,35-0,40 millim.

Longueur des liydroclades : 5-8 millim.

Longueur des segments prin-
cipaux : 0,35-0,40millim.

Longueur des segments inter-
médiaires: 0,20 millim.

Gonothèques, longueur : 1,6 millim.

Gonothèques, diamètre maxi-
mum : 0,65 millim.

Habit. Baie d'Amboine, sur Éponges, coquilles, etc. Zones
littorale et des Laminaires.

Cette espèce est presque semblable à la Plumularia setacea
Ellis et s'en distingue seulement par la forme très différente de
ses gonophores, qui sont entourés d'un repli en spirale et rap-
pellent ceux de beaucoup de Sertulaires. En outre, les segments
intermédiaires des hydroclades sont un peu plus longs que chez
la P. setacea, sans atteindre cependant la longueur des segments
principaux. Ce dernier caractère a moins de valeur, étant assez
variable et il sera très difficile de distinguer ces deux espèces
en l'absence des gonophores.

Plumularia plagiocampa nov. sp.
IM. m, fie. :iO.

Tropfiosome. Hydrocaule inonosiphoné, droit, non ramifié,
chaque entrenœud portant une paire d'hydroclades opposés,
naissant sur le même côté de la tige, immédiatement au-dessous

HYDRAIRES d'aMBOINE. 57

de chaque nœud. Entre les deuxhydroclades, à leur point d'ori-
gine se trouve toujours un hydrothèque surmonté d'une paire
de nématothèques ; au-dessous, chaque entrenœud porte 3 à 4
nématothèques. Hydroclades grêles, portant deux espèces de
segments, les segments intermédiaires un peu moins longs que
les principaux. Le nœud réunissant les deux segments au-des-
sus de l'hydrothèque est perpendiculaire à l'axe, tandis que le
nœud qui les réunit au-dessous forme un angle de 45 degrés.
Les segments principaux portent un nématothèque au-dessous
de l'hydrothèque et une paire au-dessus; les intermédiaires por-
tent un nématothèque dans leur partie médiane. Hydrothèques
placés au milieu des segments principaux, assez profonds, cylin-
driques. Le bord interne n'est pas appliqué à Thydroclade, mais
reste libre. Ouverture circulaire inclinée sous un angle de (iO
degrés avec Taxe de l'hydroclade.
Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale : 15-18 miilim.

Longueur des entrenœuds sur

la tige : 0,8-0,9 miilim.

Longueur des hydroclades :

Longueur des segments princi-
paux : 0,30-0,35 milliin.

Longueur des segments inter-
médiaires : 0,25 miilim.

Hydrothèques, hauteur : 0,15 miilim.

Hydrothèques, diamètre : 0,15 miilim.

Habit. Baie d'Amboine. Zone des Coraux.

Couleur. Base de la tige brune; hydroclades et sommet de la
tige jaunâtres.

Cette espèce ressemble à première vue h.\dt.Pluniularia stricto-
earpa Pictet, mais elle s'en distingue facilement par sa tige plus
robuste qui porte deux hydroclades opposés par entrenœud et

58 CAMILLE FICTET.

un liydrothèque à la base de chaque paire d'hydroclades. En
outre, les hydrothèques sont plus pjrands, plus profonds, plus
séparés de la tige et leur bord forme un angle de 60 degrés
avec l'axe de l'hydroclade. Notre espèce se rapproche aussi de
îa Plumularia setaceoïdes Baie, mais se reconnaît au genre de
ramification des hydroclades et à la plus grande longueur des
segments intermédiaires.

Mais il est une espèce avec laquelle les exemplaires récoltés
à Amboine concordent presque exactement, c'est la Plumularia
i/racilis Clarke. Cette dernière paraît être semblable à première
vue, toutefois certains caractères bien marqués nous obligent à
faire de notre Plumulaire une espèce distincte. La forme et l'ar-
rangement des hydroclades, des hydrothèques et des nématothè-
ques, ainsi que l'inclinaison des nœuds sur les hydroclades coïn-
cident presque absolument dans les deux types; nous constatons
dans l'un comme dans l'autre, la présence de cet hydi othèque
particulier au point d'origine de chaque paire de rameaux.
< cependant la Plumularia plagiocampa se distingue de la Plumu-
laria gracilis Clarke par les caractères suivants :

l^^Les hydroclades naissent sur la tige au sommet des entre-
noeuds et non à leur base.

2^ Les nœuds de la tige sont perpendiculaires à son axe sur
toute sa longueur au lieu d'être obliques dans la partie supé-
rieure.

3° Il y a un nœud au-dessus de chaque hydrothèque, divisant
ainsi les hydroclades en deux sortes de segments, tandis que
dans le type de Clarke ce nœud n'existe pas ; il en résulte que
3es segments sont tous égaux et portent chacun un hydrothèque.
Dans notre espèce, le nœud supérieur est généralement moins
visible que l'inférieur, mais cependant sa présence est indiscu-
table, même sur les jeunes individus.

Tous ces caractères réunis nous paraissent suffisants pour
motiver la formation d'une espèce distincte, à laquelle nous don-

HYDRAIRES d'aMBOINE. 59

lierons le nom de Plu midaria plagiocampa \)om' r^')l^e\ev la, posi-
tion très oblique de ses nœuds sur les hydrodades.

Ajoutons que même dans le cas oii ces deux espèces seraient
réunies en une seule, le nom de Plumulariagracilis de Clarke ne
saurait subsister, ce nom ayant été déjà donné par Lamouroux
à une autre espèce du même genre.

AglaopJienia Lamouroux (in part.).

Aglaophenia disjuncta nov. sp.
l'I. m, fig. 51 et .^2.

Trophosome. Tige droite, polysiplionée, rigide, d'où partent
des branches alternantes ou subopposées, presque à angle droit.
La tige et les branches portent des hydroclades alternants,
situés dans le même plan, mais ayant subi une torsion de 90
degrés sur leur axe. Hydroclades formés de longs segments por-
tant chacun un hydrothèqne à son extrémité distale, ce qui fait
que ces derniers sont éloignés les uns des autres et rappellent le
faciès des Plumidaria. Le plan où sont situés les hydrothèques
est perpendiculaire au plan des branches et des hydroclades,
et, par conséquent, lorsqu'on les observe sur une préparation
entière, ils paraissent vus de face. Némathothèque médian à
deux ouvertures, dépassant le bord de l'hydrothèque ; némato-
thèques latéraux cylindriques, allongés, dépassant le sommet
de l'hydrothèque. Bord entier, arrondi, avec un léger repli de
chaque coté.

Gonosonie ?

Dimensions. Hauteur totale : 25-35 millim.

Longueur des hydroclades : 3 millim.

Longueur des segments : 0,4 millim.
Diamètre total des segments,
jusqu'au bord du nématothèque

médian : 0,22 millim.

Hauteur des hydrothèques : 0,22 millim.

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HYDRAIRES d'aMBOINE. fil

driques, dépassant légèrement l'hydrothèque et parallèles au
nématothèque médian.
Gonosome ?

Dimensions. Hauteur totale : 30 à 60 centim.

Longueur des hydroclades : 4-6 millim.

Longueur des segments : 0,27 millim.

Longueur totale des segments : 0,o0-0,o2 mil.
Diamètre de l'ouverture des

hydrothèques : 0,15-0,16 mil.

Habit. Port d'Amboine, sur de vieux pilotis. Profondeur :
0-2 mètres. Manille (Kirchenpauer). Queensland(BALK). Mer
Rouge, Méditerranée (Marktanner).

Couleur. Tige brun foncé; hydroclades jaunâtres,

La tige de cet Hydraire est composée d'un grand nombre de
tubes soudés ensemble. Leur périsarc s'est considérablement
épaissi et leur donne une consistance cornée. On peut voir sur
des coupes que ces tubes communiquent entre eux, de distance en
distance, par des oritices circulaires servant à répartir égale-
ment, dans toute la colonie, la nourriture absorbée.

Le genre de ramification des branches et la forme des hydro-
thèques de cette espèce varie dans d'assez grandes limites. Dans
les exemplaires que nous avons récoltés à Amboine, les hydro-
thèques tiennent le milieu entre la figure de cette espèce don-
née par Marktanner (loc. cit. pi. 6, fig. 16), la variété
représentée par ce même auteur (pi. 6, fig. 15) et le dessin
de Bale (loc. cit. pi. 21, fig. 5). Les nématothèques de nos
échantillons, sont un peu moins longs que dans ceux de Bale,
mais les hydrothèques sont presque absolument semblables. Le
type figuré par Marktanner (pi. 6, fig. 16) a le bord de l'hy-
drothèque tout à fait parallèle à l'axe et le nématothèque
médian plus incliné ; ces différences sont cependant peu marquées.

Les exemplaires de cet Hydraire habitant Amboine forment

62 CAMILLE PIOTET.

de grandes colonies, ayant jusqu'à deux pieds de hauteur.
Leur aspect général, ainsi que leur mode de ramification rap-
pelle presque absolument le Lytocarpus racemiferus figuré par
Allman dans sa description des Hydraires du Challenger'.
Cette dernière espèce diffère, du reste, par la forme des hydro-
thèques. Le Lytocarpus pMUppinus est certainement très voisin
du Lytocarpus MrmsKchp., dont il ne parait guère s'éloigner
que par le bord des hydrothèques un peu plus découpé et par la
disposition des gonophores. Comme ce dernier, il est très redouté
des indigènes pour les brûlures occasionnées par ses némato-
cystes.

Appendice
Noie sur le Myrionema amboinensis Pictet.

Le Myrionema amboinensis que nous avons décrit plus haut
se distingue par plusieurs intéressantes particularités morpho-
logiques et histologiques, sur lesquelles nous donnerons quelques
détails. (PI. m, fig. 55 et 56).

En premier lieu, les tentacules (pi. III, fig. 56) ont une struc-
ture qu'on ne retrouve chez aucun autre Hydraire. L'ectoderme
[Cct.) est réduit à une très mince cuticule formée de larges cel-
lules plates. L'entoderme(ew^.), au contraire, est très développé,
et se compose d'une quantité de cellules à gros noyau sphéri-
que renfermant un fin réticulum et un gros nucléole réfringent.
Ces noyaux sont très nombreux et remplissent complètement
l'intérieur des tentacules. Il nous a semblé que la division de
ces cellules entodermiques ne se faisait pas toujours complète-
ment et qu'il y avait souvent des cellules possédant deux ou plu-
sieurs de ces gros noyaux. Si Ion exauiine une coupe transver-
sale d'un tentacule, on voit quelquefois avec difficulté la mince

' G.-J. Ai.LMAN. Report Voyage Clialleiiger. Zoology, vol. 7, pai'i 40.
Hydroida. 1 part : Pliatmlaridai'^ 1883. pi. 13. fig. 1.

HYDKAIRKS I^AMBOINE. 03

cuticule ectoderniique, tandis que les noyaux entodermiques
remplissent l'intérieur du tentacule et sont particulièrement nom-
breux à la périphérie où ils forment une couche épaisse. Kntre
ces deux couches se trouve une lamelle de soutien excessivement
mince et à peine visible.

On se rendra bien compte de cette structure particulière eiv
comparant la coupe transversale d'un tentacule de Myrionema
avec celle d'un tentacule ayant la structure habituelle, par
exemple de Dendrodava Dohrni Weism. (pi. III, fig. 54, tent.).
Chez cette dernière espèce, comme chez la plupart des Hydraires,
l'entoderme est formé d'une seule rangée de très grandes cellules
constituant la partie axiale du tentacule; ces dernières possèdent
un petit noyau central, sont traversées par des traînées de pro-
toplasme granuleux et rappellent beaucoup certaines cellules
végétales. Ces cellules bien connues manquent complètement
dans l'espèce qui nous occupe ici et sont remplacées par celles
que nous avons décrites.

Ces cellules entodermiques à gros noyau sont répandues non
seulement dans les tentacules, mais dans toutes les parties de
riiydranthe. Si l'on examine une coupe longitudinale passant
par l'axe du polypefpl.III, fig. 55), on voit que les parois du corps
sont formées d'une mince couche ectodermique (ecf.) et d'un
entoderrae (ent.) épais composé de cellules semblables à celles
des tentacules. Entre les deux se trouve une fine lamelle de sou-
tien. A la partie inférieure du corps, cet entoderme s'épaissit et
laisse seulement un espace libre pour l'étroit canal central reliant
la cavité de l'hydranthe avec la tige, dans laquelle nous retrou-
vons la même structure que sur les parois de l'hydranthe.

L'hypostome (ht/p.) renferme aussi de ces gros noyaux ento-
dermiques, mais en moins grand nombre ; il est formé principa-
lement d'une couche de cellules allongées, à petit noyau
réfringent. A sa partie externe se voit l'ectoderme, composé
d'une seule couche de cellules analogues à celles qui tapissent

64 CAMILLE PICTET.

les parois du corps ;mais ces cellules sont ici plus hautes et moins
aplaties.

Immédiatement en dedans de la bouche, nous voyons un très
gros renflement entodermique (r. h.) au milieu duquel se conti-
nue le canal buccal. Ce renflement est formé d'une série de lobes
allongés et pressés les uns contre les autres; il renferme un
grand nombre de cellules vertes, dont la couleur persiste après
un séjour prolongé dans l'alcool. Il est difficile de se prononcer
sur la nature de cet organe d'apparence glandulaire; ses fonctions
sont probablement digestives. Ce renflement buccal se retrouve,
bien que moins prononcé, chez les Eudendrides,avec lesquels le
genre Myrionema parait avoir une parenté assez étroite. Il cor-
respond probablement aux taenioles des autres Gymnoblastes.

Tout autour de ce renflement, se trouve une cavité circulaire
située vis-à-vis de la zone tentaculaire. Cette cavité est divisée en
une série de chambres, par des replis entodermiques réunissant
le renflement central avec les parois latérales de l'hydranthe
(pi. III^ fig. 55, ch.). Nous n'avons pu déterminer le nombre
de ces chambres, n'ayant pas eu à notre disposition d'exem-
plaires permettant de faire des coupes transversales.

Cet Hydraire se distingue donc de tous les autres par les par-
ticularités suivantes :

V Par des tentacules composés d'un ectoderme très mince et
d'un entoderrae formé de cellules à gros noyaux sphériques
remplissant tout l'intérieur du tentacule. Ces cellules se retrou-
vent dans l'entoderme des parois du corps.

2° Par la présence d'un très gros renflement interne en
arrière de la bouche, formé d'une série de lobes renfermant des
cellules vertes.

3° Par la division en chambres de la cavité du corps, dans sa
partie située entre ce renflement et la zone tentaculaire.

ETUDE SUR L'EMBRYOGENIE

ET SUR

L'HISTOLOGIE

DE

L'ŒIL DES ALCIOPIDES

Ed. BERANEGK

Professeur à l'Académie de Neuohâtel.
Avec la Planche IV.

De toutes les Annélides, les Alciopes sont celles dont l'organe
visuel atteint le plus haut degré de différenciation. Elles possè-
dent, sur les côtés de la région céphalique, deux yeux volumi-
neux d'une coloration rouge brun. Ces derniers sont pourvus
d'un gros cristallin sphérique transparent qui fait plus ou moins
saillie à la face externe de l'œil, et est enveloppé par une masse
dioptrique d'une certaine importance, le corps vitré. De grands
bâtonnets disposés en séries rayonnantes autour du corps vitré
constituent la couche interne de la rétine et sont séparés des
cellules rétiniennes proprement dites par une mince bande de
pigment. Le développement remarquable de l'organe visuel des
Alciopes est en rapport avec le mode d'existence de ces Anné-
lides qui mènent une vie libre et nagent à la surface de la mer.

L'œil des Alciopes se rattache-t-il au type arthropodéen, ou
constitue-t-il un type à part? Cette question se pose non seule-

Rev. Suisse de Zool., T. I, 1893. 5

66 ED. BÉRANECK.

ment par suite des affinités phylo^çénétiques que l'on suppose
exister entre les Arthropodes et les Annélides, mais encore par
suite des travaux de Païten, lequel prétend avoir observé dans
la rétine des Mollusques la même structure fondamentale que
dans celle des Crustacés et des Insectes. Selon cet auteur, la
rétine de ces différents groupes d'animaux se décompose en
ommatidies comprenant chacune un élément central hyalin ou
rétinophore entouré de cellules pigmentaires. Ces rétinophores
sont chargés de la perception des excitations lumineuses et
reçoivent en conséquence les terminaisons des fibres du nerf
optique. Ce schéma de l'organe visuel des Mollusques et des
Arthropodes, tel que le comprend Patten, répond-il à la struc-
ture de la rétine des Annélides? Pour m'en assurer, je ne me
suis pas contenté d'étudier des Alciopes adultes, pensant que
l'interprétation d'un organe aussi complexe que l'œil doit sur-
tout reposer sur les données fournies par l'histoire de son déve-
loppement.

Les larves d'Alciopes, après leur éclosion, viennent pénétrer
dans le corps de petits Cténophores, en particulier de Cydippes
jeunes ou adultes. Elles y poursuivent leur évolution ; leur corps
s'allonge, se segmente ; les parapodes se dessinent; la région
céphalique augmente de volume ; puis les jeunes vers abandon-
nent leur hôte pour mener une vie indépendante. Ces mœurs
parasitaires des embryons d'Alciopides permettent de se pro-
curer les stades nécessaires pour étudier le développement de
l'œil en examinant tous les petits Cténophores recueillis par
la pêche pélagique. J'ai récolté le matériel de ce travail à
Villefranche près de Nice, en hiver, durant les mois de décem-
bre, janvier et février. Les plus jeunes embryons que j'ai pu
me procurer mesuraient O^'^^jS de longueur; à ce stade, la
région céphalique est peu distincte, les yeux ne sont pas visibles
extérieurement et sont seulement en voie de formation, les seg-
ments du corps sont peu accusés, ils sont au nombre de trois, car

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOI'IDES. 67

il existe trois paires rudimentaires de bourgeons parapodiaux.
Le stomodœum de la larve est bien développé et constitue un
pharynx déjà protractile. Lés embryons de même longueur ne
montrent pas nécessairement des caractères embryonnaires
identiques; j'ai constaté quelques légères variations dans la pré-
cocité du développement suivant les individus.

L'œil des Alciopes subit une évolution rapide, quoique cet
organe ne soit pas d'une grande utilité à ces Annélides, tant
que dure leur existence parasitaire. Kleinenberg a le premier
décrit les principales phases de cette évolution ' . L'observation
la plus intéressante faite par ce zoologiste a trait à la forma-
tion du corps vitré. Chez l'Aiciope adulte, on remarque à la
partie postérieure de l'œil et faisant corps avec ce dernier, un
organe renfermant une vésicule qui contient un corpuscule cen-
tral. Greef' considère cet organe énigmatique comme une
vésicule auditive. Il faut avouer qu'il est difficile d'en donner
une interprétation exacte en l'étudiant seulement chez le Ver
adulte. Kleinenberg a démontré que cette soi-disant vésicule
auditive n'était pas autre chose qu'une volumineuse cellule glan-
dulaire chargée de sécréter un des principaux milieux dioptri-
ques de l'œil, le corps vitré. Les deux cellules glandulaires ou
glandes du corps vitré, correspondant aux deux yeux céphahques
de l'Aiciope, sont déjà visibles, selon Kleinenberg, avant les
organes visuels eux-mêmes. Elles apparaissent sur les parties
latérales et antérieures du ganglion cérébroïde au point où ce
ganglion se rattache à Fectoderme. C'est en avant d'elles que se
montre plus tard l'ébauche des deux yeux sous forme de deux
épaississements ectodermiques. Par la suite, ces cellules glan-
dulaires sont englobées dans la rétine de l'œil correspondant et
commencent à déverser leur produit de sécrétion dans la cavité

^ Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus, Zeitschr.
fur Wiss. Zoologie, 1886.

* Untersuchungen iiber die Alciopiden, 1876.

68 ED. BÉRANECK.

optique. Je discuterai plus loin les vues de Kleinenberg, vues
dont je viens de donner un résumé succinct et qui ne concordent
souvent pas avec mes propres observations.

Les larves d'Alciopes, ainsi que les individus adultes, ont été
traités par différents réactifs. Je les ai fixés soit par le liquide
de Kleinenberg, soit par le sublimé con-osif, soit par le liquide
cupro-platino-nitrique qui m'a donné de très bons résultats. On
prépare ce dernier liquide en faisant dissoudre dans 100 ce.
d'eau : Chlorure de cuivre 3 gr., chlorure de platine 0,5 gr.,
acide nitrique concentré 3 ce. On lave rapidement à l'eau les
objets traités par ce réactif, puis on les passe par les alcools à
50% à 70° et à 90°. La coloration peut se faire soit par l'héma-
toxyline soit par les carmins ; elle réussit bien avec le carmin
au lithium.

EMBRYOGÉNIE
DE L'ŒIL DES ALCIOPIDES

Je n'ai pu suivre l'œil dans les toutes premières phases de son
développement. Les plus jeunes embryons que j'aie réussi à me
procurer mesuraient trois dixièmes de millimètre ; à ce stade,
les différentes parties de l'organe visuel n'existaient pas encore,
mais le futur œil était déjà visible sous forme d'un petit amas
cellulaire à contour assez mal défini. Cet amas est compris entre
l'ectoderme et le pharynx; il est situé sur les parties latéro-
dorsales de ce dernier et a la forme d'un ellipsoïde légèrement
aplati dans le plan transversal (fig. 1 o).

Cette ébauche première de l'œil n'est pas toujours distincte
de l'ectoderme dont elle dérive sans aucun doute. Les éléments
qui la constituent ne montrent pas tous les mêmes caractères.
A côté de cellules à petits noyaux sphériques constituant la
masse principale de l'ébauche oculaire, il en existe d'autres
plus volumineuses dont le nucleus ne se colore pas par le

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'cEIL DES ALCI0PIDE8. 69

carmin. Ce sont des cellules glandulaires semblables à celles
que l'on observe dans la couche ectodermique. Leur nucléole se
colore vivement et il est rattaché par de fines brides granuleu-
ses rayonnantes à la paroi du nucléus qui le renferme (fig. 1
gl. o). Ces cellules sont elliptiques et dans une larve de cinq
dixièmes de millimètre elles mesurent déjà jusqu'à 26 ^ dans
leur plus grand diamètre; le nucléus en mesure 12 et le nu-
cléole 5. Ces éléments correspondent aux glandes du corps vitré
décrites par Kleinenberg. Cet auteur admet qu'il existe seule-
ment une cellule glandulaire par organe visuel. Mes observations
démontrent que ce n'est pas là une règle absolue. J'ai souvent
rencontré par œil deux de ces cellules glandulaires ne se dis-
tinguant l'une de l'auti-e que par une légère différence de taille
(tîg. 1 et 3 gl. 0).

Dans l'ébauche oculaire de larves de 0"^,3, j'ai encore à
signaler une cellule présentant des caractères particuliers. Son
nucléus assez volumineux renferme de nombreuses granulations
qui se colorent fortement; par contre, le nucléole est très petit
(fig. 1 c). Cette cellule ne peut être confondue avec les élé-
ments glandulaires déjà cités; elle représente l'origine du cris-
tallin. La description que donne Kleinenberg des premières
phases évolutives de l'œil des Alciopides ne cadre pas, sur plu-
sieurs points^ avec ce que j'ai observé. Comme ce savant n'a pas
donné les dimensions des larves qu'il a décrites, il m'est assez
difficile de comparer ses dessins aux miens. J'ai tout lieu de
croire cependant que la coupe d'embryon représentée à la
figure 70 h du mémoire de Kleinenberg correspond à mon
stade de O'^'^jS dessiné à la figure 1 du présent travail. Dans
cette figure 70 6, Kleinenberg nous montre la cellule glandu-
laire du corps vitré appliquée contre la partie latéro-inférieure
du ganglion cérébroïde, et dans la figure 72 6, cette cellule
paraît englobée dans ce ganglion. C'est seulement plus tard que
€es éléments glandulaires, dont le rôle est si important, pénètrent

70 ED. BÉRANECK.

dans les organes visuels ; ils apparaîtraient ainsi avant l'ébauche
oculaire elle-même et tôt après le ganglion cérébroïde.

Alitant que j'en puis juger, les cellules glandulaires qui déri-
vent elles aussi de l'ectoderme, font partie, dès l'abord, de Famas
cellulaire représentant l'ébauche de l'organe visuel. Elles sont
déjà renfermées dans cette ébauche chez des embryons de
0™™,3. A ce stade, toute la région céphalique est en pleine
activité formatrice. L'espace compris entre le stomodœura et
l'ectoderme est en grande partie rempli par des cellules ectoder-
miques dont les unes dessinent un amas latéral représentant le
futur œil, les autres, un amas dorsal moins bien défini qui
deviendra le ganglion cérébroïde (fig. 1 et 2). Il est probable
que KleinenbErg, dans son dessin 70 6, a considéré comme
appartenant à l'ébauche du ganglion cérébroïde une masse cel-
lulaire appartenant en réalité au futur organe visuel. N'ayant pu
suivre les premiers stades du développement embryonnaire de
l'Alciope, je ne saurais dire si l'œil apparaît avant le ganglioa
cérébroïde ou s'il se développe après ce dernier, ainsi que le sou-
tient Kleinenberg. Dans les plus jeunes embryons que j'ai étu-
diés, l'ébauche oculaire était toujours mieux définie que celle du
ganglion cérébroïde, de sorte que l'évolution de l'œil est, en tout
cas, plus rapide si ce n'est plus précoce que celle du ganglion
cérébroïde. Ceci s'explique par l'importance que prend l'organe
visuel dans l'économie de ces Annélides ; cet organe est le plus
volumineux de toute la région céphalique et son rôle prépondé-
rant permet de comprendre la précocité de son développement.

En résumé, l'œil se montre très tôt dans l'ontogénie des Alcio-
pides. Il est formé par un petit amas de cellules ectodermiques
tout d'abord assez mal délimité. Quelques-unes de ces cellules
sont de nature glandulaire ; elles persistent pendant toute la
durée de l'évolution de l'œil, elles augmentent de volume et con-
tribuent à donner naissance au corps vitré. Elles font déjà par-
tie de la première ébauche de l'organe visuel. Chaque ébauche

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 71

oculaire ne renferme pas nécessairement une seule de ces cel-
lules glandulaires, mais elle en possède souvent deux, peut-être
même davantage. Ces cellules qui sont assez volumineuses ne
servent pas, à elles seules, à produire les milieux dioptriques de
l'œil. Il en est d'autres, moins importantes, que je signalerai en
décrivant des coupes de larves plus âgées, et dont les produits
de sécrétion se déversent aussi dans la cavité optique. Les cel-
lules glandulaires se rencontrent fréquemment dans les organes
des embryons d'Alciopes ; j'en ai observé dans la région cépha-
lique en dehors de l'œil, dans le tube digestif, à la bas*^. des
bourgeons parapodiaux et à la région caudale en voie de bour-
geonnement. Les caractères de la première ébauche oculaire
étant connus, passons maintenant à la description du mode évo-
lutif des différentes parties de l'œil : V la rétine ; 2° le cristal-
lin; 3<* le corps vitré et les glandes oculaires.

I. RÉTINE

Dans les embryons de 0°"",3 la rétine comme telle n'existe
pas encore. Les cellules qui constituent la masse de l'œil
sont sphériques et assez clairsemées; elles entourent les élé-
ments glandulaires et la cellule cristallinienne. Au stade sui-
vant, correspondant à 0°i"\5 de longueur, l'ébauche de l'œil est
mieux accusée, elle s'est allongée et épaissie. Les cellules sont
plus nombreuses, plus serrées que dans le stade précédent, mais
sont encore réparties à peu près uniformément dans la masse de
l'organe visuel. Elles ont cependant une tendance à s'allonger et
leurs caractères de cellules rétiniennes deviennent mieux mar-
qués. Les éléments glandulaires, par suite de l'accroissement de
l'œil en longueur, paraissent se reporter vers la partie posté-
rieure et inférieure du globe oculaire, position qu'ils conserve-
ront jusque dans l'individu adulte (fig. 3 gl. o). La figure 2 repré-
sente une coupe d'un embryon de 0"™,5, laquelle passe un pea

72 ED. BÉRANECK.

en avant des éléments glandulaires et montre par quel proces-
sus la cavité optique prend naissance. La cellule cristallinienne
augmente de volume (fig. 2 c) et son noyau n'est plus constitué
que par un amas de granulations mitosiques ; le protoplasma de
cette cellule se résorbe peu à peu et il se forme une cavité dans
laquelle est renfermé l'amas granuleux nucléaire. A ce stade et
surtout dans les suivants, les éléments de l'organe visuel subis-
sent une sorte d'évolution centrifuge. Ils tendent à s'accumuler
dans la partie périphérique de l'organe, s'allongent et prennent
une disposition rayonnante. Par contre, quelques éléments cen-
traux qui entourent la cellule cristallinienne participent aux
modifications subies par cette dernière ; leur protoplasma se
résorbe et la cavité optique prend alors une plus grande exten-
sion (fig. 4 c. o).

La figure 4 reproduit une coupe d'une larve d'Alciope de
Qmm j^ dans laquelle la séparation entre la rétine et les milieux
dioptriques de l'œil est déjà marquée. La cavité optique occupe
presque le centre du globe oculaire et renferme un cristallin
granuleux appliqué contre la paroi rétinienne (fig. 4cr). Cette
dernière est continue, seulement sa partie externe correspon-
dant à la cornée future est moins large que sa partie interne,
qui deviendra plus tard la couche réceptrice des excitations
lumineuses. Les cellules rétiniennes se sont allongées en fibres
radiaires dont les extrémités centrales bordent la cavité optique,
mais cette transformation est plus accusée dans la portion récep-
trice de la rétine que dans sa portion cornéenue. Le proto-
plasma de ces cellules est granuleux et les noyaux sont généra-
lement devenus elliptiques. Ceux-ci sont d'ordinaire un peu
rejetés vers l'extrémité périphérique de l'élément rétinien. C'est
à ce stade de 0™"^,? que j'ai trouvé les premières traces de la
future couche des bâtonnets. Ces derniers dessinent une fine
dentelure le long du bord interne de la cavité optique ; ils se
produisent aux dépens de l'extrémité centrale des cellules réti-
niennes, dont ils ne constituent que des prolongements.

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 73

Dans un embryon d'Alciope de l^^^jS, le globe oculaire a pas-
sablement augmenté de volume. La cavité optique est devenue
plus spacieuse et le cristallin la remplit beaucoup moins que
dans les stades précédents. La paroi de l'œil est toujours conti-
nue, mais la portion cornéenne de la rétine s'est amincie, tandis
que sa portion réceptrice s'est épaissie. Les cellules rétiniennes
continuent à s'allonger radiairement, du moins dans la portion
réceptrice de l'œil, et les bâtonnets, que leurs extrémités cen-
trales projettent dans la cavité optique, deviennent plus accusés
(fig. 5 ba). Ces bâtonnets mesurent 4 ^ de longueur et 2,5 ^i de
largeur. Ils sont limités au bord interne de la cavité optique,
sont bien accolés les uns aux autres, mais ne sont pas encore
devenus prismatiques sous la pression qu'ils exercent les uns
sur les autres. Ces bâtonnets se distinguent déjà par leur plus
grande réfringence de la cellule rétinienne dont ils dérivent.

Dans des embryons d'Alciope de 2™"i,5, l'œil s'élargit davan-
tage et la portion réceptrice de la paroi du globe oculaire se
différencie toujours plus nettement de la portion cornéenne. La
rétine proprement dite s'épaissit, ses éléments s'allongent et les
bâtonnets qui terminent leur extrémité centrale mesurent 8 ^
de longueur sur 3 ^ de largeur en moyenne (tig. 8 ba). Ces
bâtonnets deviennent prismatiques sous la pression réciproque
qu'ils subissent, mais leur forme géométrique n'est pas encore
aussi régulièrement accusée que dans l'individu adulte. Ils
paraissent contenir un protoplasma transparent; leur paroi,
relativement résistante, est hyaline et fixe un peu les réactifs
colorants. La couche des bâtonnets ne s'étend pas, dans ce
stade, tout le long du bord interne de la rétine ; elle est en
somme assez réduite. Ainsi, les corps récepteurs de la lumière
ne se développent pas tous en même temps; ils apparaissent
d'abord dans la région de la paroi rétinienne où les cellules
ectodermiques de l'ébauche oculaire se sont le plus rapidement
transformées en éléments visuels définitifs, puis se montrent

74 ED. BÉRANECK.

peu à peu sur toute la face interne de la rétine. Le pigment
rétinien apparaît pour la première fois dans des larves de 2°™
à 2""°,5 de longueur, sous forme de fines granulations brunâtres
naissant dans le protoplasma des éléments visuels. Ces granula-
tions pigmentaires sont encore disséminées; elles ne se groupent
que plus tard en une couche choroïdienne et sont localisées près
de la base des bâtonnets.

A partir des larves de 2™'",5 à S"»"*, l'œil de l'Alciope pré-
sente déjà les différentes couches qu'il possédera chez l'individu
adulte. Il est donc inutile de suivre toutes les phases par les-
quelles passe le globe oculaire avant d'atteindre son état défini-
tif. Les modifications que la rétine subit jusqu'au moment oii les
jeunes Alciopides quittent le corps des Cydippes pour mener une
vie indépendante sont plutôt secondaires, ainsi qu'on peut s'en
assurer en comparant entre elles les figures 5, 8 et 9. La
figure 9 représente une coupe de l'œil d'une larve d'Alciope
âgée, pélagique. L'organe visuel a passablement augmenté de
volume, il fait maintenant saillie sur les côtés de la région cépha-
lique. La séparation entre la portion cornéenne et la portion
rétinienne de la paroi oculaire s'est fortement accentuée, si bien
qae, sans l'étude des stades antérieurs, on hésiterait à leur attri-
buer une commune origine. La rétine proprement dite constituées
parties latérales et postérieure du globe oculaire. Les éléments
rétiniens se sont encore allongés et les bâtonnets qui en forment
l'extrémité centrale ont surtout bénéficié de cet allongement.
Ainsi chacun de ces éléments paraît se décomposer en deux
segments : l'un central, hyalin plus réfringent, le bâtonnet;
l'autre, périphérique, cellulaire, que j'appellerai le rétinoblaste.
Le point de séparation de ces deux segments est marqué par le
dépôt pigmentaire qui représente une mince bande brun noi-
râtre s'étendant transversalement à mi-profondeur environ de
la rétine (fig. 9 pi).

La couche des bâtonnets est complète dans ce stade, elle

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 75

décrit un demi-cercle autour des milieux dioptriques de l'œil.
Elle atteint son maximum d'épaisseur le long du bord postérieur
de la rétine, ce qui n'est plus le cas dans l'œil de l'adulte
(fig. 9 ha). En coupant transversalement ces bâtonnets, on
reconnaît qu'ils sont prismatiques et qu'ils figurent des prismes
hexagonaux. Cette disposition permet de grouper, dans l'espace
qui leur est réservé, le plus grand nombre de bâtonnets possible.
Ces derniers ne montrent, chez ces larves âgées, aucun filament
central; ils ne possèdent pas de noyaux à leur extrémité dis-
taie, ainsi que l'indique Graber chez l'Alciope adulte. J'ai bien
observé une fine couche coiffant l'extrémité libre des bâtonnets
et renfermant des granulations qui se colorent vivement par le
carmin, mais cette couche n'appartient pas à la rétine même.
Elle dépend, comme nous le verrons plus loin, des milieux diop-
triques de l'œil.

Il me reste à étudier la rétine de l'œil complètement déve-
loppé et à l'interpréter d'après les données fournies par l'évo-
lution embryogénique que je viens de retracer. L'organe visuel
de l'Alciope adulte fait saillie sur les côtés de la tête de cette
Annélide ; il a la forme d'un ellipsoïde légèrement aplati selon
son axe transversal. Sa cavité optique est remplie par les diffé-
rents milieux dioptriques et la paroi qui limite cette cavité se
divise en deux portions bien distinctes, la cornée et la rétine.
Cette dernière, de beaucoup la plus importante (non seulement
au point de vue fonctionnel, mais aussi en étendue), mesure, à
son épaisseur maxima, 156 ^x se décomposant comme suit :
bâtonnets 56 fx; couche pigmentaire 8 ^; cellules rétiniennes
92 ^. La bande pigmentaire (fig. 1 1 pi) — improprement appe-
lée couche choroïdienne, car elle ne peut se comparer dans sa
genèse à la choroïde de l'œil des Vertébrés — s'étend à travers
toute la rétine jusqu'à la cornée. Elle a partout à peu près la
même épaisseur et se montre formée par l'agglomération de
granules foncés déterminant une couche plus compacte que dans

76 ED. BÉRANECK.

les stades précédents. Il n'existe donc pas, dans la rétine de
l'Alciopo, de cellules pijj^mentaires ; la couche de pigment est
un simple dépôt granuleux produit par l'activité des éléments
rétiniens eux-mêmes. Ce dépôt masque la continuation existant
entre les bâtonnets et les rétinoblastes, de sorte qu'on serait
tenté d'attribuer à ces deux seguients des éléments rétiniens,
une individualité qu'ils ne possèdent pas réellement.

Dans son important travail intitulé : Morphologisclie Untersu-
chungenuber dieAugen der freilehenden marinenBorstenwiXrmer,
1880, Graber a donné la description la plus complète que nous
possédions de la structure histologique de l'œil des Alciopides
adultes. Il s'est glissé dans ce travail des erreurs d'interprétation
tenant en partie aux idées théoriques qui dirigeaient l'auteur
dans ses recherches, en partie à l'absence de données embryo-
logiques. Il est presque impossible de débrouiller la structure
de l'œil de ces Annélides, si l'on ne prend comme fil conducteur
le développement embryonnaire de cet organe. Dans la figure 1
qui accompagne son mémoire, Graber nomuie les éléments
constituant la couche périphérique de la rétine « Retinale Gan-
glienzelle. » Cette expression ne me paraît pas heureuse, vu que
les rétinoblastes ou éléments rétiniens n'ont pas les caractères de
cellules ganglionnaires. Graber s'est laissé séduire par l'ana-
logie qu'il croyait exister entre l'œil des Alciopides et celui des
Arthropodes. On a signalé dans l'organe visuel de ces derniers
un ganglion rétinien en plus du ganglion optique, mais ces deux
ganglions ne font pas partie de la rétine même, ils dépendent
plutôt du cerveau. Chez les Alciopes, ces soi-disant cellules gan-
glionnaires constituent les seuls éléments rétiniens; elles ne déri-
vent pas du cerveau, mais bien de l'ébauche oculaire primitive,
et c'est à leurs dépens que se différencient les bâtonnets. Les
rétinoblastes n'ont rien de ganglionnaire, ils représentent des
cellules sensorielles dont les caractères spéciaux sont dus à leur
adaptation à des fonctions visuelles. Par leur extrémité péri-

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE t/œIL DES ALCIOPIDES. 77

phérique, ils se mettent en relation avec les fibres du nerf
optique, fibres auxquelles ils transmettent les excitations re-
cueillies par les bâtonnets. Ces rétinoblastes sont plus allongés
dans les parties internes et latérales de la rétine que dans les
parties de cette membrane a voisinant la cornée; là, ces éléments
sont moins serrés, leur nucléus est resté plus spliérique, et ils
ne donnent généralement pas naissance à des bâtonnt'ts.

A cette partie terminale de la membrane rétinienne, appar-
tient un petit organe que les auteurs ont nommé corps ciliaire.
Cette appellation est fausse; cet organe ne peut se compai'er au
corps ciliaire de l'œil des Vertébrés, il n'en a pas la structure et
n'en remplit pas les fonctions. Cet organe se développe tard dans
l'évolution embryonnaire ; il se forme au point de séparation de
la rétine et de la cornée. En cet endroit, la couche pigmentaire
s'écarte de la fine couche granuleuse séparant les milieux dioptri-
ques des bâtonnets ; elle décrit un petit arc de cercle à concavité
interne, et dans l'espace laissé libre apparaissent des corps
étroits, un peu allongés, qui fixent légèrement les substances
colorantes (fig. 11 ce). Ces soi-disant corps ciliaires ne sont pas
toujours distribués par paires dans l'organe visuel des Alcio-
pides, souvent il n'en existe qu'un par œil. Les fibres que ren-
ferment ces organes ne sont pas de nature musculaire, ce sont
des prolongements des rétinoblastes constituant cette région de
la rétine et elles correspondent aux bâtonnets rétiniens. Pour
bien juger de la nature de ces fibres, il faut s'adresser plutôt à
des larves âgées qu'à des individus ayant atteint leur taille défi-
nitive. Il se constitue ainsi une petite rétine accessoire dont les
bâtonnets n'ont pas une disposition aussi régulière que ceux de
la grande rétine. Les bâtonnets de cette rétinule sont peu serrés
les uns contre les autres; aussi la forme de prismes hexagonaux
est-elle moins accusée chez eux que chez les autres bâtonnets ;
ils ont à peu près la même largeur que ces derniers et sont sépa-
rés des rétinoblastes par la même couche pigmentaire. Cette

78 ED. BÉRANECK.

rétinule a sa raison d'être au point de vue physiologique; elle
sert à recueillir les rayons lumineux qui tombent trop oblique-
ment sur la cornée pour pouvoir être réfractés sur la rétine
proprement dite. Il ne faut pas oublier que l'œil de l'Alciope est
fort peu mobile, malgré sa haute différenciation histologique.

Les rétinoblastes sont, chez l'Alciope adulte, des éléments
très allongés, puisqu'ils mesurent jusqu'à 92 ^ de longueur sans
compter ni la couche pigmentaire, ni les bâtonnets qui en
dépendent cependant. Leur protoplasma est finement granu-
leux et se colore légèrement par le carmin. Leur nucléus est
d'ordinaire très étiré, il atteint 32 ^ de longueur et 4 à 6 p. de
largeur ; il est rejeté, le plus souvent, vers Fextrémité périphé-
rique du rétinoblaste, et renferme de nombreuses granulations
absorbant fortement les matières colorantes. Les cellules sen-
sorielles de la rétine montrent, comme dans les stades embryon-
naires, une disposition radiaire par rapport à la cavité optique;
elles sont serrées les unes contre les autres et deviennent un
peu prismatiques sous cette pression réciproque. Dans l'individu
adulte, la séparation entre la paroi du globe oculaire et la peau,
est moins marquée que dans l'embryon, surtout dans la région
de la cornée et dans les parties de la membrane rétinienne
avoisinant celle-ci; cependant la fusion entre l'hypoderme et la
paroi oculaire n'est jamais complète.

Les bâtonnets qui constituent la couche interne de la rétine
ne s'étendent pas sur tout le pourtour de cette dernière, du
moins dans la région équatoriale de l'œil. Ils décrivent une
demi-circonférence environ autour des milieux dioptriques,
abstraction faite des bâtonnets de la rétinule ou soi-disant corps
ciliaire, et atteignent leur plus grande longueur, soit 56 [x, sur
les parties latéro-dorsale et latéro-ventrale de la membrane
rétinienne. Leur largeur est en moyenne de 6 ^. En comparant
ces chiffres à ceux que donne l'œil de jeunes larves, on voit que
les bâtonnets s'accroissent beaucoup plus en longueur qu'en

EMBRYOGÉNIP] ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 79

largeur. Dans un embryon de 1™°>,8, les bâtonnets n'atteignent
encore que la quatorzième partie de leur longueur définitive
(4 u), alors qu'ils ont déjà plus du tiers de leur largeur complète
(2,5 f;.). Ils prennent en outre toujours plus d'extension par rap-
port aux rétinoblastes durant révolution embryologique, et
finissent par mesurer plus de la moitié de la longueur de ces
derniers (,56 fz contre 92 p.). La paroi de ces bâtonnets se colore
assez faiblement par les réactifs usuels; elle est assez forte
et compte 1 fx d'épaisseur. Elle est hyaline. Sur une coupe
transversale, on aperçoit nettement la forme hexagonale des
bâtonnets (fig. 12 ha) qui s'accuse du reste très tôt dans le déve-
loppement embryonnaire.

Gkaber distingue dans le bâtonnet rétinien de l'adulte une
partie prismatique et une partie cylindrique qui sont traversées
par une fibrille axiale. Sur toutes les séries de coupes que j'ai
étudiées, j'ai toujours observé que les bâtonnets conservaient
leur forme de prismes hexagonaux, de leur extrémité distale à
leur extrémité proximale plongeant dans la bande pigmeutaire.
Quant au filament axial, je n'ai pu en constater l'existence ni
sur des coupes transversales, ni sur des coupes longitudinales
de bâtonnets; peut-être l'illusion d'un filament axial est-elle due
à la différence d'indice de réfraction entre la partie centrale et
la paroi résistante, hyaline du bâtonnet. Ce dernier, à de forts
grossissements, paraît rempli par un protoplasma transparent,
non granuleux. Graber indique aussi la présence d'un noyau à
l'extrémité distale des bâtonnets. En n'étudiant que des Alciopes
adultes, on peut rester dans le doute à ce sujet, mais l'histoire
du développement montre que les formations nucléaires de Gra-
ber n'appartiennent pas aux éléments rétiniens eux-mêmes et
qu'elles dépendent d'une couche dioptrique non mentionnée jus-
qu'à présent et que je décrirai plus tard. La figure 13 représente
quelques bâtonnets s'enfonçant par leur extrémité proximale
dans la bande de pigment et dont l'extrémité distale est coiffée

80 ED. BÉRANECK.

par la couche dioptrique la plus périphérique, que j'appellerai
couche fibro-ponctuée. C'est cette dernière qui renferme les gra-
nulations mitosiques attribuées par Graber aux bâtonnets.
Autant que j'en puis juger, les bâtonnets ne sont pas limités à
leur extrémité distale par une membrane les séparant de la
couche fibro-ponctuée.

Graber discute la question de savoir si la rétine des Alciopcs
doit être considérée comme formée par trois couches superpo-
sées de cellules (éléments sensoriels, pigment, bâtonnets), ou
bien par une seule rangée de cellules épithéliales, laquelle se
serait différenciée en les trois couches secondaires que montre
la membrane rétinienne de l'adulte. Quoique cet auteur ait trouvé
trois noyaux dans les éléments de la rétine, le premier corres-
pondant à la cellule sensorielle, le second au pigment, le troi-
sième aux bâtonnets, il penche plutôt pour la dernière alter-
native. Le doute n'est plus possible lorsqu'on se reporte aux
différentes phases de l'évolution embryonnaire. La rétine dérive,
dans son ensemble, d'une seule rangée de cellules ectodermi-
ques. Celles-ci constituent d'abord une ébauche pleine, puis
prennent une disposition radiaire au moment oiî se creuse la
cavité optique.

Ainsi que je l'ai déjà décrit, la bande pigmentaire ne repré-
sente pas une couche cellulaire spéciale, elle résulte d'un simple
dépôt de pigment s'accumulant vers l'extrémité centrale des réti-
noblastes et se produisant aux dépens du protoplasme de ces
éléments. Elle apparaît relativement tard (larves de 2™™, 5) et
c'est à tort que Graber lui attribue des noyaux spéciaux. Elle
forme comme une sorte de manchon autour du point de sépara-
tion des rétinoblastes et des bâtonnets. Ces derniers ne possè-
dent pas non plus de noyaux et prennent naissance aux dépens
des rétinoblastes; en fait, ils en constituent l'extrémité centrale
ou distale. Ils apparaissent seulement après que les cellules de
l'ébauche oculaire se sont allongées radiairement, et sont pro-

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCI0PIDE8. 81

duits par répaississement terminal de la paroi cellulaire des réti-
noblastes. La naissance du bâtonnet est centrifugée, c'est-à-dire
que l'allonjïement de celui-ci s'effectue par la base. Plus l'œil
auj^^mente de volume et se rapproche de son état définitif, plus
aussi le bâtonnet empiète sur la cellule rétinienne et s'accroît
en longueur. La presque totalité du protoplasme et le nucléus
demeurent dans la partie sensorielle du rétinoblaste; je n'ai
jamais observé la division de ce nucléus en trois fragments
nucléaires, ainsi que cela devrait être d'après les vues de Gra-
BER. Dans l'Alciope adulte, les bâtonnets paraissent former une
couche plus ou moins indépendante; ils peuvent parfois se déta-
cher des éléments rétiniens auxquels ils appartiennent, cepen-
dant ils ne présent* nt jamais la structure d'une cellule et leur
dépendance vis-à-vis des rétinoblastes semble peu douteuse.
Cette dépendance devient incontestable lorsque l'on complète
l'étude de l'œil adulte par les données embryogéniques. Ainsi
les trois couches de la rétine, cellules sensorielles, bande pig-
mentaire, bâtonnets, sont des différenciations d'une seule rangée
de cellules ectodermiques, et la membrane rétinienne, malgré sa
complexité hisiolngique apparente, est d'une extrême simplicité
de structure. C'est aussi l'opinion de Carrière'.

Nous avons vu que la paroi oculaire est continue dans les tout
jeunes stades et qu'elle se différenciait plus tard en une rétine
et en une cornée. Il me reste à décrire comment se forme cette
dernière. Dans les larves de 0""",7, la cornée ne se distingue
pas encore nettement de la rétine; elle est constituée par les
mêmes éléments ectodermiques mais est seulement un peu moins
épaisse que celle-ci. A un stade un peu plus avancé, 1°™, la
cornée s'est amincie (fig. 6 cor)\ ses cellules ne prennent pas
une disposition radiaire couime celles de la rétine et leurs
nucléus restent sphériques. L'épaisseur de la paroi cornéenne

' Die. Sehorgnne der ! hiere, 1885.

Rev. Suisse de Zool , T. I. 1893. 6

82 ED. BÉRANECK.

est de 12 |ui. Chez un embryon de 1™™,8 (fig. 5 cor), la cor-
née devient toujours plus mince, elle commence à s'accoler con-
tre la couche hypodermique sus-jacente. A partir de ce stade,
la cornée de l'œil comprend deux couches : l'une interne, la cor-
née oculaire, dépendant de l'organe visuel; l'autre externe, la
cornée hypodermique, formée aux dépens de la peau et de son
revêtement cuticulaire. Dans un embryon de 1™",8, chacune
de ces deux couches mesurait 4 ^ d'épaisseur. Les cellules de la
cornée oculaire sont peu nombreuses et leurs noyaux sont petits.
Chez les larves plus âgées, ces noyaux tendent à disparaître et la
cornée oculaire est représentée par une mince couche proto-
plasmique transparente. C'est ainsi qu'elle se présente dans
l'Alciope adulte. La cornée hypodermique plus épaisse ren-
ferme encore quelques pâles noyaux; elle est recouverte d'une
cuticule. Elle se soulève parfois en dentelures (fig. 11 cor)
qui ne peuvent être attribuées 'à des accidents de préparation.
Elles sont de forme régulière et sont plutôt localisées à la péri-
phérie de la région cornéenne. Je les ai rencontrées chez plu-
sieurs Alciopiens. Peut-être ces protubérances de la cornée
hypodermique facilitent-elles la réfraction et la pénétration des
rayons lumineux dans le globe oculaire.

GRABER,dans la figure 1 de son mémoire^ indique la cornée de
V Alciope contrainii par une couche cellulaire qu'il appelle hypo-
derme. D'après son dessin, la paroi oculaire serait discontinue
dans la région équatoriale de l'œil et enchâsserait une rangée
de cellules hypodermiques représentant la cornée. Carrière
au contraire, soutient ' que la vésicule optique est continue
et que la cornée de l'adulte a une double origine. L'histoire du
développement montre qu'il en est ainsi. La paroi oculaire est
continue aussi bien dans l'individu adulte que dans la larve et
la cornée, au lieu de comprendre une seule rangée de cellules,

1 Op. cit.

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE i/œIL DES ALC10P1DE8. 83

se décompose, comme je l'ai fait voir, en deux couches : l'une
profonde, oculaire ; l'autre superficielle, hypodermique. Dans
son ensemble la cornée mesure 28 (jl.

Pour fixer les idées, je résumerai rapidement les phases
essentielles du développement de la rétine. L'œil n'est tout
d'abord qu'un petit amas de cellules ectodermiques. Dans les
stades de 0"i"^,5 à O"^,? de longueur, se creuse la cavité opti-
que et se constitue la paroi oculaire. Celle-ci ne tarde pas à se
différencier en un segment plus grand, la rétine, et en un seg-
ment plus petit, la cornée (larves de 0°™,7 à 1°™). Les réti-
noblastes s'allongent radia irement et se divisent en deux seg-
ments : l'un central, le bâtonnet; l'autre périphérique, la cellule
sensorielle proprement dite (stade 0™",7). Au point de sépa-
ration de ces deux segments se dépose une mince bande pig-
mentaire (larves de 2°™ à 2°™,5). La cornée de l'adulte se
décompose en deux couches : l'une, oculaire, continue avec la
rétine surtout visible dans la période larvaire; l'autre, hypoder-
mique, dérivant de la peau et ne faisant pas, en somme, partie
intégrante du globe oculaire. Elle y est accolée sans pour cela
se fusionner avec lui. Le soi-disant corps ciliaire des auteurs
n'est qu'une petite rétine accessoire ou rétinule.

Kleinenberg, dans son grand mémoire déjà cité, passe rapi-
dement sur l'évolution embryonnaire des différentes parties de
l'œil des Alciopides. Il cite cependant certains faits qui sont en
contradiction avec mes observations et que je dois relever.
Selon lui, le pigment apparaît sous forme d'une tache qui fait
légèrement saillie dans la cavité optique et s'étale peu à peu sur
le bord central de la rétine. Presque en même temps que le pig-
ment, se développent les bâtonnets prismatiques qui percent la
tache pigmentaire. Comme je l'ai fait voir, les bâtonnets appa-
raissent avant le pigment puisqu'ils sont déjà visibles chez les
larves de 0°™,7, tandis que le pigment commence à se mon-
trer au plus tôt chez des larves de 1"™,8. Ce dernier ne des-

84 ED. BÉRANECK.

sine pas i^ie tache faisant saillie dans la cavité optique, mais
se présente sous forme de granulations prenant naissance dans
les rétiuoblastes eux-mêmes et dont le nombre augmente rapide-
ment. Kleinenberg admet aussi que l'œil se soude, tôt api es sa
formation, avec le ganglion cérébroïde et que quelques cellules
de l'ébauche oculaire viennent même pénétrer dans ce ganglion.
Dans les différents stades que j'ai étudiés, je n'ai rien observé de
semblable. Une fois l'ébauche oculaire dessinée par un amas de
cellules ectodermiques, il ne se produit entre elles et l'ébauche
ganglionnaire aucune fusion. Ces deux ébauches évoluent paral-
lèlement mais indépendamment l'une de l'autre et il n'y a pas
émigration de cellules oculaires dans le ganglicm céphalique. Le
manque de précision dans les contours de l'ébauche de l'œil per-
met de comprendre d'après Kleinenberg comment les éléments
glandulaires pénètrent dans l'organe visuel. J'ai montré, au
commencement de ce travail, que chez des larves de 0™^,3,
l'ébauche oculaire, quoique encore pleine, était assez bien défi-
nie et qu'elle renfermait déjà les éléments glandulaires. En outre
je n'ai jamais vu de rétinoblastes se transformer en cellules
ganglionnaires.

II. CRISTALLIN

Le cristallin apparaît très tôt dans l'évolution embryonnaire.
Il se rencontre déjà dans l'ébauche oculaire de larves mesurant
0"'°^,3 de hmgueur, et se présente sous forme d'une cellule
que j'ai décrite sous le nom de cellule cristallinienne. Celle-ci
est située près du bord externe de l'organe visuel; son nucleus
subit une dégénérescence granuleuse et de ce noyau partent de
fins tilaments protoplasmiques rayonnants qui aboutissent à la
membrane cellulaiie (Hg. 1 et 2 c). Cette dernière paraît se
résorber et le noyau cristallinien se trouve ainsi enfermé dans
une petite cavité qui est le point de départ de la cavité optique.

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 85

Celle-ci devenant plus spacieuse, le cristallin lui aussi augmente
de volume et tend à prendre une fprme sphérique. Dans la figure
4, il remplit la partie centrale de la cavité optique et s'appuie
contre la paroi rétinienne (fig. 4 cr). Il montre déjà des granu-
lations qui absorbent fortement le carmin; elles prennent une
coloration foncée et se détachent avec netteté sur le fond clair
du cristallin.

La structure de cet organe est difficile à déterminer, car le
noyau cristallinien primitif s'accroît par dépôt à sa surface de
granulations fournies par certaines cellules limitant la cavité
optique (fig. 2 et 6). Dans la figure 6 se voit par exemple une
cellule glandulaire englobée dans la paroi rétinienne et dont le
noyau dégénéré donne naissance à des granules mitosiques. Ces
dernières se déversent dans la cavité optique et viennent s'acco-
ler au cristallin. Celui-ci doit encore s'accroître par absorption
du protoplasma de quelques éléments centraux gravitant autour
de la cellule cristallinienne et par absorption des produits de
sécrétion de certaines cellules glandulaires (fig. 6). Le cristallin
serait donc constitué par une trame protoplasmique nucléaire et
•cellulaire dans laquelle sont englobés de nombreuses fines gra-
nulations et des granules mitosiques plus volumineux et foncés.

Dans une larve de 1"^™, cette trame est réticulée et les parois
de ces réticules sont granuleuses (fig. 6 cr). A ce stade, le
cristallin n'est pas complètement sphérique, son diamètre varie
de 24 à 27 ^. Il occupe presque toute la cavité optique, les
milieux dioptriques de l'œil étant encore très rudimentaires.
Chez les larves de 1"^™,8, le cristallin est globuleux et mesure
36 ijL en diamètre. Par suite de l'accroissement de l'œil en pro-
fondeur, il paraît rejeté vers le bord externe ou cornéen de l'or-
gane visuel, bord contre lequel il tend à s'accoler (fig. 5 cr). Il se
charge toujours plus de ces granules mitosiques foncés, lesquels
sont répartis plutôt à la périphérie qu'à la partie centrale de cet
organe. Ces granules examinés avec l'appareil à polarisation,

86 ED. BÉRANECK.

brillent d'un léger éclat lorsque les prismes sont croisés, ils
jouissent donc de la propriété de polariser la lumière, propriété
que ne possèdent pas les granulations nucléaires des rétinoblas-
tes. A un stade larvaire plus âgé (2"i™,5), le cristallin atteint
41 yL en diamètre. La partie la plus primitive de cet organe,
c'est-à-dire son noyau central, se distingue de la couche péri-
phérique par une teinte plus grisâtre et par une plus grande
densité. Cette opposition s'accentue dans les stades plus âgés et
se retrouve souvent jusque dans l'adulte. Les granules mitosi-
ques sont toujours abondants. Ils remplissent presque toute la
masse du cristallin et ne disparaissent de cet organe que relati-
vement tard. On ne les retrouve plus dans l'œil complètement
développé. Ils sont donc résorbés pendant les dernières phases
de l'évolution embryonnaire et constituent sans doute des maté-
riaux de réserve qui sont utilisés pour la croissance ultime du
cristallin.

Dans TAlciope adulte, cet organe fait généralement saillie à
la face externe du globe oculaire, il est volumineux et mesure
300 a en diamètre, soit 0'"'",3. Il va sans dire que ce chiffre
n'a rien d'absolu, il a été pris sur la même série de coupos qui
m'a déjà fourni les mesures relatives à la rétine^ à la cornée, et
qui me servira plus loin à fixer les dimensions des différents
milieux dioptriques. Tous ces chiffres sont donc comparables
entre eux puisqu'ils se rapportent au même individu. Le cristal-
lin de l'œil adulte est tantôt simple, tantôt complexe et se
décompose alors en couches concentriques. Il se colore par le
carmin du moins dans sa partie périphérique ; la partie centrale
demeure incolore. A de forts grossissements, on peut encore
reconnaître la structure finement granuleuse du cristallin
embryonnaire ; cette structure est surtout visible à la périphérie
de l'organe.

D'après ce qui précède, le cristallin des Alciopes a un mode
de formation tout spécial. Il ne dérive pas d'une invagination

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 87

ectodermique comme celui des Vertébrés ; il n'est pas constitué
par une ag:2jlomération de cellules comme celui de certains
Lamellibranches (Peignes, Onchidies), et n'est pas un simple
produit d'excrétion comme celui des Céphalopodes, enfin il n'est
pas cuticulaire comme celui des Arachnides. Il tire son origine
d'une cellule dont le nucléus devient finement granuleux. Il s'ac-
croît par l'apport de granulations nucléaires nouvelles fournies
par quelques éléments en voie de dégénérescence, et aussi par
l'apport de granules mitosiques plus volumineux dérivant du
noyau d'éléments glandulaires disséminés dans la paroi oculaire
et déversant leurs produits dans la cavité optique. L'apparition
de ce cristallin est très précoce puisque cet organe existe avant
le développement des bâtonnets et des milieux dioptriques.
Kleinenberg décrit comme suit la formation du cristallin chez
l'Alciope : « Zur selben Zeit wird inmitten der etwas erweiter-
ten centralcn Hôhe der Augenblase ein rundliches Kôrniges
Konkrement ausgeschieden — die Linse — . » Je viens de mon-
trer que le processus évolutif du cristallin est plus complexe et
que cet organe n'est pas une simple concrétion.

m. LE CORPS VITRÉ ET LES GLANDES OCULAIRES

La nature des milieux dioptriques de l'œil des Alciopiens ne
se comprend guère sans le secours des données embryogéniques.
Carrière admet, mais à tort, que la vésicule optique est sim-
plement remplie de liquide. Graber dans la figure 1 de son
mémoire, représente le corps vitré sous forme d'une couche à
petits noyaux cellulaires qu'il considère comme un « oculares
integument epithel. » Cette disposition est plutôt rare, le corps
vitré étant généralement constitué par une trame réticulée,
granuleuse, se colorant très peu par le carmin et ne montrant
plus de petits nucléi. La première disposition tendrait à prou-
ver que les milieux dioptriques sont d'origine cellulaire, mais la

88 ED. BÉRANECK.

seconde disposition, qui est la plus fréquente, ne parle pas en
faveur de cette interprétation.

Pour connaître la véritable nature du corps vitré, il faut le
suivre dans son évolution embryonnaire. Kleinenberg a le pre-
mier fait ressortir le rôle prépondérant que jouent des éléments
glandulaires dans l'élaboration des milieux dioptriques ; il les a
appelés, à cause de leur fonction, glandes du corps vitré. Il en
admet une par organe visuel. J'ai déjà parlé de ces cellules
glandulaires en décrivant les caractères de l'ébauche oculaire
primitive. Dans le plus jeune stade que j'ai observé, 0'^'^,3,
ces cellules sont parfaitement visibles et sont au nombre de deux
par œil (fig. 1 gl. o). Elles sont englobées dans la masse des
éléments rétiniens et sont plutôt situées dans la partie posté-
rieure de l'organe visuel. Plus ce dernier augmente de volume,
plus les éléments glandulaires sont refoulés en arrière (fig. 3
gl. o) et ils finissent par s'appliquer contre le bord postéro-ven-
tral de l'œil (fig. 4 gl.o). La figure 14 est très instructive,
elle représente une coupe d'un embryon de 1™",4 montrant la
glande oculaire déjà nettement séparée de la masse des cellules
rétiniennes. Cette glande n'est pas unicellulaire ainsi que le pré-
tend Kleinenberg, mais elle renferme, outre la cellule glandu-
laire centrale, d'autres cellules dont le nucléus est beaucoup
plus petit. Ces dernières ne sont pas glanduleuses il est vrai,
cependant elles n'en contribuent pas moins à former, en s'y ré-
solvant, la masse protoplasmique de la glande oculaire; leur
noyau subit une dégénérescence granuleuse et se dissout dans
le protoplasma de la glande. Le nucléus principal de celle-ci,
celui qui correspond à l'élément glandulaire primitif mesure dans
ce stade IQ ^ àe diamètre, il renferme un gros nucléole forte-
ment coloré par le carmin.

La nature pluricellulaire de la glande oculaire peut s'obser-
ver non seulement dans certaines phases de l'évolution embryo-
logique (fig. 14 et 10 gl. o), mais encore jusque dans l'adulte. La

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 89

figure 18 reproduisant une coupe de l'œil d'un Aster ope candida
ne laisse aucun doute à cet égard; la glande possède outre le
gros nucléus glandulaire qui ne fait du reste jamais défaut,
quelques petits nucléi disséminés dans sa masse. Ce cas est
l'exception, car d'ordinaire tous ces nucléi secondaires sont
résorbés durant le développement de l'embryon. La figure 10
tirée d'une larve avancée montre, englobées dans la mênre
glande, les deux éléments glandulaires dont j'ai déjà mentionné
l'existence dans l'ébauche primitive de l'œil. Le plus petit des
deux persiste un certain temps puis se résoud généralement dans
le protoplasma de la glande oculaire. Chez l'adulte, cette der-
nière peut être presque aussi volumineuse que le cristallin.
Comme on peut le voir figure 16 (gl. o), elle fait partie inté-
grante de l'organe visuel, car la membrane qui limite le bord
périphérique de la rétine revêt aussi la glande oculaire; il existe
cependant une ligne de démarcation assez nette entre elle et la
paroi rétinienne.

Cette glande a la forme d'un ellipsoïde irrégulier dont l'axe
transversal mesure 300 ^x, l'axe vertical 200 ^ et l'axe longitu-
dinal 180 ^. Le nucléus glandulaire qu'elle renferme est à peu
près sphérique et son diamètre varie de 60 à 68 ^. Il contient
un protoplasma granuleux au sein duquel un gros nucléole est
tenu en suspension. Contre la membrane limitant le nucléus,
sont appliqués des granules fixant fortement les matières colo-
rantes. Le protoplasma de la glande se colore par le carmin, il
parait plus dense dans la partie périphérique de celle-ci qu'au-
tour du noyau central (fig. 15 et 16), il est aussi riche en fines
granulations. C'est cet organe glandulaire dépendant de l'œil
que Greef a décrit comme une vésicule auditive. Il n'en a guère
les caractères; il fait corps avec le globe oculaire, il ne reçoit
pas de rameaux nerveux, les parois de cette pseudovésicule ne
sont pas tapissées par une couche de cellules épitliéliales.

Si les fonctions sécrétoires de cet organe semblent inexplica-

90 ED. BÉRANECK.

bles et problématiques dans l'Alciope adulte, elles ressortent
par contre avec toute l'évidence possible pendant le développe-
ment embryonnaire. La figure 10 montre la glande oculaire
s'ouvrant par un court canal dans la cavité optique et déversant
dans cette dernière une partie de son contenu granuleux. Ces
rapports entre la glande et la cavité optique s'observent dans
plusieurs stades larvaires, surtout à partir des embryons de
imm 4 ^Q longueur. Kleinenberg donne, dans la figure 77 de
son mémoire, un dessin indiquant aussi ces rapports; il fait par-
tir le canal déverseur non de la glande même, mais des parois
du nucléus central. Il n'y aurait ainsi que le contenu du noyau
qui puisse pénétrer dans la cavité optique. Cette disposition est
inexacte, car c'est la glande et non son nucléus qui communique
avec la cavité optique et lui fournit les éléments du corps vitré.
Il m'a paru intéressant de chercher si les rapports de la
glande oculaire avec les milieux dioptriques n'étaient que tran-
sitoires ou s'ils se conservaient jusque dans l'adulte. En étudiant
attentivement mes séries de coupes, j'ai constaté que, dans l'œil
complètement développé, les relations entre la glande et le corps
vitré subsistent encore. J'ai trouvé un court canal de communi-
cation dont le trajet est indiqué dans les trois coupes de la
figure 17. Ce canal se dirige d'avant en arrière, il est à peu
près horizontal. Il prend naissance, comme l'indique la coupe I
(fig. 17 «), dans le protoplasma de la glande oculaire et son
point d'origine est indiqué par un dépôt pigmentaire. Il s'accole
bientôt contre la bande pigmentaire de la rétine, ainsi que le
montre la coupe II (fig. 17 h), puis, après avoir traversé la paroi
rétinienne, vient s'ouvrir dans la partie de la cavité optique
remplie par le corps vitré. Cet orifice est marqué dans la
coupe III en ca, g (fig. 17 c). J'ai retrouvé sur plusieurs séries
de coupes d'Alciope l'existence de ce canal de communication,
et je crois que son absence est plutôt l'exception. La glande
oculaire fournit-elle jusque dans l'adulte de nouveaux éléments

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCI0PIDE8. 91

au corps vitré? cela est très plausible. Il serait difficile d'expli-
quer autrement la permanence du canal de communication entre
cet organe et la cavité optique. De plus, la croissance de cette
glande est continue à travers toute la série larvaire, et le
volume qu'elle atteint dans l'individu adulte est la preuve qu'elle
y remplit encore un rôle fonctionnel Or cette fonction ne peut
être qu'excrétoire et doit correspondre à celle que manifeste
cette glande pendant la période embryonnaire.

Chez un Alciope adulte, j'ai observé la disposition représen-
tée à la figure 15. En avant du point d'origine du canal que je
viens de décrire, la glande oculaire envoie un prolongement
tubuleux qui s'étend entre la bande pigmentaire et la couche
hypodermique revêtant la face externe de l'œil (fig. 15j?, ql).
La région de l'organe visuel à laquelle aboutit ce prolongement
tubuleux fait encore partie de la rétine, ainsi que l'indique la
bande de pigment qui la traverse. Les cellules qu'elle renferme
ne se sont pas transformées en rétinoblastes proprement dits,
mais ont conservé leur caractère ectodermique primitif. Elles
sont accumulées là en grand nombre, et une partie d'entre elles
se résorbent pendant l'évolution embryogénique. Peut-être ce
processus de résorption se continue-t-il dans l'adulte, de sorte
quequelques-unesdeces cellules rétiniennes serviraient à alimen-
ter la glande oculaire. Cette hypothèse parait au premier abord
inadmissible, elle a cependant pour elle un fait que j'ai déjà
signalé : l'absorption de cellules rétiniennes par cette glande
dans certains stades du processus évolutif de l'œil (fig. 14).

Greef, pensant que la glande oculaire était une vésicule audi-
tive, a décrit un rameau nerveux partant du collier péri-œso-
phagien et venant se ramifier dans l'organe auditif. Pour Klei-
NENBERG, ce rameau n'existe pas, il n'est qu'un simple accident
de préparation. J'ai retrouvé dans mes coupes le rameau signalé
par Greef; il n'est pas accidentel, mais n'a pas la signification
que cet auteur lui attribue. Il n'est pas nerveux et ne part pas

92 ED. BÉRANECK.

du collier ppriœsophagien. Il représente un faisceau de fibres
musculaires disposé transversalement. Près du globe oculaire,
ce faisceau se biiurque; une de ses branches s'insère sur le bord
antérieur de la glande, l'autre passe un peu en avant de celle-ci
et prend son point d'insertion sur la face ventrale de l'œil et
sur la peau. Les deux faisceaux droit et gauche se rejoignent
sur la ligne médiane du corps et forment ainsi un ruban muscu-
laire continu. Il peut encore exister, outre le faisceau en ques-
tion, une lame conjonctive parsemée de noyaux qui part de la
gaine pharyngienne et aboutit à la glande oculaire. Étant donné
son point d'insertion à la région ventrale de l'œil, le ruban mus-
culaire ne pourra produire par sa contraction des mouvements
d'une bien grande amplitude. Il déterminera une légère oscilla-
tion du globe oculaire par rapport à l'axe vertical et lui impri-
mera sans doute, en même temps, un faible déplacement rota-
toire, car ce ruban a une disposition un peu oblique relativement
à l'œil. Ce dernier n'est pas libre dans une cavité or-bitaire
comme l'organe visuel des Vertébrés; son segment cornéen est
accolé à l'hypoderme. Pour éviter toute traction sur cette cor-
née, il est donc nécessaire que la couche hypodermique participe
aux mouvements possibles du globe oculaire. Ceci explique
pourquoi les fibres du faisceau contractile s'insèrent les unes sur
la paroi de l'œil, les autr-es sur la peau.

Pour terminer la description des organes producteurs des
milieux dioptriques, je dois encore mentionner la présence de
cellules glandulaires intercalées entre les rétinoblastes et déver-
sant aussi leurs produits dans la cavité optique. Elles n'ont pas,
il va sans dire, la même importance que la glande oculaire,
mais elles n'en jouent pas moins un rôle actif dans l'élaboi'ation
du corps vitré et de la couche fibro-ponctuée. Leur rôle est du
reste transitoire; on ne retrouve ces élémerrts que pendant l'évo-
lution embryoloj^âque. J'ai déjà décrit dans un embryon de 1°^
une de ces cellules contribuant au développement du cristallin

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 9.^

(fig. 6j. Chez des larves plus âf^ées, 1"'",5 (ti^. 7) et l'""»^
(fig. 5), j'ai trouvé ces éléments glandulaires en relation soit
avec le corps vitré (fig. 7 ce, ^), soit avec la couche fibro-ponc-
tuée (fig. 5 ce, g). Ces éléments se distinguent des rétinoblastes
par leur plus grand volume, par leur forme sphéroïdale, par leur
protO|)lasma finement ponctué ne s'imprégnant pas des réactifs
colorants, et par leur nucleus qui a généralement subi une dégé-
nérescence granuleuse. Ils sont distribués le long du bord cen-
tral de la rétine et, lorsqu'ils entrent dans leur période d'acti-
vité, s'ouvrent dans la cavité optique.

Le milieu dioptrique de Toeil n'est pas seulement formé par le
corps vitré, ainsi qu'on l'admet jusqu'à présent. Il se décompose
en deux couches : l'une, centrale, entourant le cristallin et con-
stituant le corps vitré proprement dit; l'autre, plus externe, en
contact avec la rangée des bâtonnets, et à laquelle je donnerai
le nom de fibro-ponctuée. Ces deux couches sont séparées l'une
de l'autre par une membrane qui n'a pas de structure propre,
celle-ci représente le bord périphérique plus dense du corps vitré
et se colore assez bien par le carmin. Elles ne sont pas seulement
visibles dans l'adulte et leur différenciation se montre déjà dans
les jeunes stades embryonnaires. Je les décrirai séparément.
Le corps vitré, dont j'ai décrit plus haut la formation aux dépens
de la glande oculaire et d'éléments glandulaires accessoires,
apparaît dans les larves de 1°"° à l'"'",4 de longueur. Il remplit
une grande partie de la cavité optique et enveloppe le cri.>tallin.
Il lait plus ou moins corps avec ce dernier et cependant sa mem-
brane périphérique, qui le sépare de la couche fibro ponctuée,
est déjà dessinée. Cette disposition se voit fort bien chez les
larves de l'°™,8 (fig. 5 co, v) à 2™'°,5 (fig. 7 co, v). A ces stades,
le corps vitré est constitué par un léger réticulum à mailles
irrégulières et finement granuleuses. Ainsi, dès sa première
apparition, on reconnaît dans ce milieu dioptrique un produit de
sécrétion. Il ne présente jamais, dans l'embryon, une structure
cellulaire.

y4 ED. BÉllANECK.

Le corps vitré augmente de volume dans les stades suivants
et en même temps se démarque mieux du cristallin. Sa texture
réticulée à mailles granuleuses s'accuse davantage. Chez l'Al-
t'iope adulte, il forme une zone hémisphérique englobant le cris-
tallin et reposant sur la rétine même dans la région où celle-ci
se délimite de la cornée (fig. 11 co, v). Cette zone mesure en
moyenne 160 fx; elle se colore d'un rose pâle par le carmin,
seuls son bord cristallin et son bord périphérique prennent une
coloration plus vive sous l'influence de ce réactif. Examinés à
un fort grossissement, ces bords se résolvent en amas de fines
granulations identiques à celles qui sont disséminées dans le
réticulum du corps vitré. Si ce dernier fixe peu les matières
colorantes ordinaires, par contre il est facilement imprégné par
les sels métalliques, et surtout par le chlorure d'or. J'ai obtenu
à l'aide de ce réactif des préparations dans lesquelles toutes les
couches dioptriques ou rétiniennes de l'œil sont teintées de
nuances différentes, mais ce sont les milieux dioptriques qui
bénéficient le mieux de cette méthode de coloration. Sous l'im-
prégnation métallique, le réticulum du corps vitré ressort avec
la plus grande netteté.

Comme je l'ai indiqué, le corps vitré peut revêtir deux aspects
différents, dont l'un le plus fréquent, est dessiné à la figure 11,
et dont l'autre, plus rare, est reproduit dans la figure 19 {co^ v).
J'appellerai les corps vitrés du premier type corps vitrés réticu-
lés, et je désignerai ceux du second type sous le nom de corps
vitrés vésiculeux. Ces derniers se distinguent en ce que le réti-
culum est très peu visible et en ce que toute la masse de cette
couche dioptrique est remplie par de petits corps sphériques se
colorant par le carmin. Ces corps n'ont pas les caractères de
noyaux proprement dits ; ils sont de nature mitosique. Graber
les décrit comme de vrais nucléi et fait de la couche qui les ren-
ferme un « oculares integument epithel. » Cette forme vésicu-
leuse du corps vitré n'appartient pas à une seule espèce des

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALOIOPIDES. 95

Alciopides, elle se rencontre aussi bien dans le genre Aldope
que dans le genre Asterope, et doit tenir à une légère variation
dans le processus évolutif de cette couche dioptrique. Je n'ai pu
en suivre le développement, ne l'ayant trouvée que dans une
larve déjà avancée. Tous les jeunes embryons que j'ai recueillis
possédaient un corps vitré réticuleux. Il est probable que les
premières phases évolutives sont identiques dans les deux types
de corps vitré. Les différences qui les séparent ne sont pas aussi
prononcées qu'on pourrait le croire tout d'abord, car en étudiant
attentivement la forme vésicùleuse on voit qu'elle est aussi
constituée par une trame réticulée, mais peu apparente. Dans
cette trame, les fines granulations du type ordinaire sont seule-
ment remplacées par de plus volumineuses vésicules mitosiques.
Ces dernières prennent sans doute naissance dans les cellules
glandulaires de la même manière que les granules mitosiques
servant à l'accroissement du cristallin.

En résumé, le corps vitré de l'œil des Alciopides n'est pas
cellulaire et ne représente pas une couche cellulaire modifiée.
C'est un produit de l'activité glandulaire. La masse plasmique
déversée par les glandes dans la cavité optique montre une
structure réticulée lorsqu'elle a été fixée par les réactifs. Cette
trame réticulée renferme généralement de fines granulations,
mais elle peut aussi presque disparaître sous l'accumulation de
vésicules mitosiques relativement volumineuses (corps vitré
vésiculeux). La glande oculaire comprend une cellule centrale
à gros noyau correspondant à l'élément glandulaire ectoder-
mique déjà contenu dans l'ébauche primordiale de l'œil et quel-
ques rétinoblastes qui sont englobés dans sa masse chez les
jeunes larves et sont à peu près absorbés pendant le développe-
ment embryonnaire. Parfois cette absorption n'est pas complète,
et la glande demeure polynuclée jusque chez l'individu adulte
(fig. 18 gl, o). Lorsqu'il existe deux éléments glandulaires dans
l'ébauche primordiale de l'œil, l'un d'eux se résorbe par la suite;

96 ED. BÉRANECK.

il peut persister assez longtemps et s'observer même dans les
larves âgées (fig. 10,^/, o). La glande oculaire occupe la région
ventrale et postérieure de l'oigane visuel. Pendant toute la vie
de l'Alciope, elle reste eu communication avec la cavité optique
par un court canal.

Comme nous l'avons vu, le corps vitré ne remplit pas avec le
cristallin toute la cavité optique. Il est encore entouré par la
couche fibro-pon( tuée qui constitue la zone la plus p'Tipliérique
des milieux dioptriques et s'appuie sur la rangée des bâtonnets.
Cette couche e>t à peu près hémisphérique et se moule sur le
corps viti é. Elle apparaît presque en même temps que ce der-
nier, c'est-à-dire qu'elle est déjà visible chez des larves de
1°"",4. Elle doit son origine à l'activité de cellules glandulaires
distribuées le long du bord central de la rétine. La figure 5,
tirée d'un embryon de l'"°*,8, montre deux de ces cellules en
relation avec l'ébauche de la couche fibro-ponctuée. Cette der-
nière est cariictérisée, à ce stade, par des tractus granuleux
s'étendant radiairement dans l'espace compris entre le corps
vitré et les bâtonnets rétiniens (fig. 5, 7, 8 c, f^ p). Plus tard,
le nombre de ces tractus augmente, leur disposition rayonnante
devient moins nette et ces tractus finissent par constituer un
lascis de fibres arborescentes dans l'épaisseur desquelles sont
disposées des granulations mitosiques

Dans l'Alciope adulte, la couche fibro-ponctuée atteint 64 /x
d'épaisseur. Elle se C(dore légèrement par le carmin, d'une ma-
nière plus intense par l'hématoxyline, mais sa structure fibreuse
s'accuse surtout bien après impiégnation par le chlorure d'or.
Il est étonnant que cette couche ait été confondue avec le corps
vitré, dont elle est cependant séparée pir un fin bord granu-
leux appartenant à ce dernier. La figure 11 montre la position
réciproque et la ditîérence de stiucture de ces deux milieux
dioptriques (fig. 11 c,f,p). Dans la figure 13, j'ai repiésenté
une portion de la couche fibro-ponctuée plus fortement grossie.

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 97

Le bord de celle-ci adjacent à la jétine est finement granuleux
et repose sur Textrémité distale des bâtonnets rétiniens. C'est
de ce bord que partent les tractus fibreux à la base desquels
ou entre lesquels se voient de petits amas de granulaticms figu-
rant des pseudo-noyaux. Parfois, entre ces tractus sont englo-
bées des vésicules mitosiqnes semblables à celles qui constituent
le corps vitré vésiculeux. Ce sont ces petits corps granuleux ou
ces vésicules mitosiques que Graber a considérés comme des
noyaux appartenant aux bâtonnets. Ils en sont indépendants,
ainsi qu'on peut s'en assurer en suivant leur genèse dans les
ditiérents stades larvaires.

Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur les milieux diop-
triques, nous reconnaîtrons sans peine une même structure fon-
damentale dans le corps vitré et dans la couche fibro-ponctuée.
Sous l'influence des réactifs fixateurs, la masse plasmique qui
constitue ces deux milieux se décompose en une trame fibreuse
formant : P dans le corps vitré un réseau à mailles délicates,
serrées; 2° dans la couche fibro-ponctuée un lascis de fibres
rayonnantes et arborescentes. Cette trame est toujours parse-
mée de nombreuses granulations mitosiques tantôt fines, tantôt
revêtant l'aspect de psi^udo-noyaux. Cette communauté de struc-
ture s'explique par une communauté d'origine, les milieux diop-
triques de l'organe visuel des Alciopides étant pour ainsi dire
des tissus d'excrétion. Ils sont le résultat d'une activité glandu-
laire, le plasma de ces glandes se déversant dans la cavité
optique avec les granulations nucléaires qu'il contient pour s'or-
ganiser en milieux réfringents. Il en est de même du cristallin,
avec cette différence toutefois que cet organe a comme point de
départ une cellule dans Torbite évolutive de laquelle quelques
autres cellules sont entraînées Mais une fois l'ébauche du cris-
tallin formée, ce dernier s'accroît, ainsi que les autres milieux
dioptriques, par apport de matériaux dérivant d'éléments glan-
dulaires.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 7

yS ED. BÉRANECK.

D'après ce qui précède, je ne puis souscrire à l'opinion sui-
vante de Gkaber : « Das, was man Glaskôrper nennt, ist also
hier (Alciopiden) sogut wie beim Tracheatensterama unzweifel-
haft eine zellig ditferenzirte oder organisirte Substanzlage. »
Chez les Arachnides, on a décrit sous le nom de corps vitré une
couche de cellules coiffant le bord interne du cristallin cuticu-
laire et appartenant à l'hypoderme. Ce corps vitré n'est pas
l'homologue de celui des Alciopides, puisque l'hypoderme ne fait
pas partie intégrante de l'œil de ces Annélides et que les
milieux dioptriques si développés chez ces Vers sont un simple
produit d'excrétion.

Chez les Mollusques, en particulier chez les Céphalopodes et
les Gastéropodes, une couche gélatineuse, transparente s'étend
entre la rétine et le cristallin. Elle n'est pas de nature cellulaire
et correspond par sa position au corps vitré de l'Alciope. Est-
elle réellement l'homologue de celui-ci? Cela est impossible à
dire dans l'état actuel de nos connaissances. On ne possède pas
de données suffisantes sur le mode de développement de cette
couche gélatineuse ; on ne sait si elle constitue un simple trans-
sudat ou si elle a une autre origine ; la première hypothèse est la
plus probable. Quoi qu'il en soit, on n'a pas signalé jusqu'ici,
dans l'œil des Mollusques, la présence de glandes oculaires
semblables à celles qui caractérisent Torgane visuel des Alcio-
pes. En outre, le corps vitré de ces Annélides atteint un plus
haut degré de différenciation que celui des Mollusques puisque
sous l'action des réactifs fixateurs il se décompose en un réseau
plasmique fibrillaire et finement granuleux; il ne représente pas
un simple transsudat.

Le corps vitré de l'œil des Vertébrés n'a pas une origine
glandulaire^ il se forme par un autre processus évolutif que le
milieu dioptrique correspondant des Alciopes. Il dérive de cel-
lules mésodermiques et de matériaux fournis par les vaisseaux
sanguins qui pénètrent dans la cavité optique. Chez des embryons

EMBRYOGÉNIE ET HlS>T0L0t41E DE l'œIL DES ALCIOI'IDES. 9îi

-d'AmphibienSjde Reptiles, le corps vitré prend bientôt un aspect
réticulé et contient de nombreuses granulations se colorant par
le carmin; il montre ainsi une certaine ressemblance de struc-
ture avec celui des Alciopides. Cette ressemblance est toute
superficielle, elle est cependant intéressante en ce qu'elle nous
lait voir un processus général intervenant dans le mode d'ac-
croissement de ces milieux optiques non cellulaires ou seulement
en partie cellulaires. Il se produit dans la masse plasmique
excrétée par des glandes (Alciopes) ou par des vaisseaux san-
guins (Vertébrés) un dépôt de granulations mitosiques qui ser-
vent d'ordinaire de matériaux de réserve et se dissolvent plus ou
moins rapidement dans le milieu ambiant. Ces granulations
proviennent d'une dégénérescence subie par le noyau de certai-
nes cellules. Chez l'Alciope ce sont des éléments glandulaires
ou des rétinoblastes auxquels ce rôle incombe; chez le Vertébré
(Amphibien, Reptile) cette dégénérescence atteint surtout les
nucléi des corpuscules sanguins embryonnaires et ceux de quel-
ques cellules mésodermiques.

IV. NERF OPTIQUE ET GANGLION OPTIQUE

J'ai étudié, jusqu'à présent, les différentes parties de l'œil qui
dérivent de l'ébauche oculaire ectodermique primitive. Il me
reste encore à esquisser le développement du nerf optique, lequel
prend naissance, en partie du moins, aux dépens du ganglion
cérébroïde. L'ébauche de ce dernier est déjà visible dans des
larves de O^'^,^ de longueur, mais elle est moins définie que
celle de l'organe visuel. Elle est représentée par un petit amas
de cellules ectodermiques situé à la face dorsale du stoma-
doeum et intercalé entre les deux ébauches de l'œil (fig. l,g. c).
Je n'ai jamais observé, dans ces tout jeunes stades, ni une fusion
entre le ganglion cérébroïde et l'ébauche oculaire, ni une migra-
tion des cellules de cette dernière dans le dit ganglion ainsi que

100 ED. BÉRANECK.

l'affirme Kleinenberg. Ce ganglion est plus ou moins accolé
au globe oculaire, mais il existe toujours entre ces deux organes
une ligne de démarcation (fig. 2 et 3, g. c).

Le ganglion cérébroïde paraît, dans les premiers stades, aussi
volumineux que l'œil. Il ne tarde pas cependant à être dépassé
par ce dernier organe et, dans l'individu adulte, il constitue une
bande nerveuse transversale qui est enserrée entre les deux
globes oculaires et remplit en partie le segment céphalique
(fig. Il, g. c). Ce ganglion est exlusivement cellulaire dans
jes jeunes embryons. Il se différencie plus tard eu une portion
périphérique constituée par des cellules nerveuses et en une por-
tion centrale finement réticulée dans laquelle on aperçoit encore
quelques rares et pâles noyaux.

La substance nerveuse réticulée, fibrillaire, qui constitue la
masse principale du ganglion cérébroïde de l'Alciope adulte,
apparaît déjà dans les larves de 0"™,? à 1'^'^ de longueur. Elle
se forme, me semble-t-il, aux dépens de cellules qui fusionnent
plus ou moins leur protoplasma, tandis que leur noyau se résorbe
ou subit une altération chimique et devient peu apte à fixer les
matières colorantes (fig. 6, 7, 14, g. c). Ce processus s'étend
assez rapidement aux cellules avoisinantes et finit par envahir la
plus grande partie du ganglion. La couche protoplasmique cen-
trale se résoud, par la suite, en un réseau de fibrilles à mailles
irrégulières qui se met latéralement en contact avec la rétine de
l'œil. Les cellules nerveuses forment la couche corticale de ce
ganglion et constituent sur les parties latérales de ce dernier
deux calottes ganglionnaires: l'une dorsale, l'autre ventrale. Ces
cellules renferment d'ordinaire un gros nucleus granuleux dans
lequel est contenu un nucléole. A côté de ces éléments nerveux,
il en est d'autres qui ont conservé leurs caractères de cellules
ectodermiques et représentent, sans doute, des éléments de sou-
tien. C'est dans le réticulum fibrillaire central qu'aboutissent les
fibres du nerf optique. Les faces latérales de ce réticulum qui

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 101

regardent le globe oculaire s'épanouissent légèrement pour for-
mer ce que j'appellerai la protubérance optique. Celle-ci ne pos-
sède pas de cellules nerveuses, mais elle est en relation d'un
côté avec les calottes ganglionnaires corticales du cerveau, de
l'autre avec les fibres du nerf optique qui la traversent et s'y
résolvent.

La genèse de ces fibres est très difficile à observer. Dans la
période larvaire, elles sont en général peu marquées^ tandis que
la protubérance optique est déjà indiquée. Elles apparaissent tout
d'abord dans la région médiane de la rétine, puis dessinent une
mince couche s'étalant peu à peu sur les parties ventrale et
dorsale de la membrane rétinienne (fig. 8 et 9, n. o.). Chez
l'Alciope adulte, la séparation entre le nerf optique proprement
dit et la protubérance cérébrale qui lui correspond, devient dif-
ficile à observer, tellement ces deux formations se pénètrent l'une
l'autre. Les images que fournissent les coupes, surtout dans la
région équatoriale de l'œil, sont susceptibles d'induire eu erreur
si l'on n'a pas toujours présente à l'esprit la forme géométrique de
l'organe visuel. Ce dernier est ellipsoïdal et ses éléments réti-
niens ont une disposition rayonnante. Il en résulte que les réti-
noblastes ne sont pas distribués en couches parallèles et qu'ils
peuvent être coupés à des hauteurs différentes. Aussi, sur une
même coupe, à côté de cellules sectionnées selon leur grand
axe, il en est d'autres qui ont été coupées plus ou moins trans-
versalement. Lorsque la section passe par l'extrémité périphéri-
que de ces dernières, en dehors du nucléus, on observe sur la
coupe un carrelage irrégulier dessiné par la membrane cellulaire
des rétinoblastes. Ce carrelage ne paraît pas faire partie inté-
grante de la rétine et se rattacher plutôt à la protubérance
optique du ganglion cérébroïde; il est rempli par un protoplasma
montrant de pâles granules après coloration au carminborax.il
est plus grossier que le fin réticule ponctué constituant la protu-
bérance optique. En réalité, il représente une couche de transi-

102 ED. BÉRANECK.

tion, car il comprend les terminaisons périphériques des cellules
rétiniennes plongeant dans la substance réticulée du ganglion
cérébroïde.

Les fibres du nerf de l'œil me semblent avoir une croissance
plutôt centripète que centrifuge. Si cette opinion est la vraie,
ces fibres ne se formeraient pas aux dépens du cerveau, mais
aux dépens des rétinoblastes dont elles constitueraient des pro-
longements se résolvant dans le réticulum de la protubérance
optique. J'ai pu suivre le trajet de quelques-unes de ces fibres
dans des larves âgées et dans des Alciopes adultes, je les ai vues
s'unir à l'extrémité périphérique des cellules rétiniennes, mais
jamais je ne les ai aperçues traversant ces dernières pour péné-
trer dans la couche des bâtonnets. Les données que je viens
d'exposer établissent qu'il n'y a pas, dans l'œil des Alciopides,
de ganglion optique proprement dit. La substance nerveuse réti-
culée forme seulement deux expansions latérales, les protubé-
rances optiques ;et le ganglion optique décrit par Carrière fait
partie intégrante du cerveau. Les cylindres-axes partant des
cellules rétiniennes n'y aboutissent pas, ils se résolvent dans
la masse réticulée centrale du ganglion cérébroïde, à laquelle se
relient aussi les calottes ganglionnaires corticales.

Conclusions

Le développement embryogénique ainsi que la structure bis-
tologique de Fœil larvaire et adulte des Alciopes ne permettent
pas de ramener l'organe visuel de ces Annélides à celui des
Aithropodes. L'œil arthropodéen a été interprété de deux
manières différentes. Selon l'opinion courante, qui repose sur les
travaux de Grenaciier et de ses successeurs, l'organe visuel de
l'Aithropode comprend une partie dioptrique et une partie sen-
sorielle. La partie dioptrique se décompose en une cornée chiti-
neuse sous laquelle sont disposées quatre cellules dites cristalli-

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 103

nieunes en relation avec un corps réfringent, le cône cristallin.
Ce dernier est produit par la soudure de quatre segments cor-
respondant aux quatre cellules cristalliniennes dont ils ne sont,
en réalité, qu'une différenciation. L'extrémité interne du cône
s'effile et se prolonge jusqu'à la partie sensorielle. Celle-ci ou
rétinule est formée par deux sortes d'éléments, le rhabdome et
les cellules rétiniennes. Le rhabdome occupe l'axe delà rétinule,
il paraît être constitué par la fusion de sept segments appelés
rhabdomères dans lesquels aboutissent les terminaisons des fibres
du nerf optique ; il est enveloppé par les cellules rétiniennes qui
sont allongées, pigmentaires et dont le nombre correspond à
celui des rhabdomères. Les éléments dioptriques et sensoriels
que je viens d'énumérer forment une ommatidie, c'est-à-dire un
des segments visuels de l'œil composé des Arthropodes.

En 1886 Patten publia dans les MiUheihmgen de la station
zoologique de Naples un mémoire intitulé : « Eyes of MoUuscs
and Arthropods. - Il donna dans ce mémoire une nouvelle inter-
prétation de l'œil arthropodéen qui eut un certain retentisse-
ment. J'ai déjà indiqué, en quelques mots^ au commencement de
ce travail, comment Patten comprend la structure de l'organe
visuel des Arthropodes ; il est nécessaire cependant de complé-
ter l'exposé des vues de ce savant. L'ommatidie [se décompose
d'après lui, en les parties suivantes : P une cornée chitineuse
sécrétée par des cellules spéciales auxquelles Patten a donné le
nom de cornéagènes et qui avaient échappé aux observateurs
précédents; 2° des rétinophores qui sont des cellules allongées
associées au nombre de quatre dans chaque ommatidie. L'extré-
mité externe de ces rétinophores est réfringente et n'est pas
autre chose que le cône cristallin de GKENACHEE;leur extrémité
interne est étroite, elle se prolonge jusqu'à la membrane basale
de l'œil et correspond au rhabdome de Grenacher, Ces rétino-
phores sont entourés par des cellules pigmentaires. Ainsi,
d'après Patten, le cône cristallin et le rhabdome ne forment pas

104 ED. BÉRANECK.

des parties distinctes de l'ommatidie, mais appartiennent à une
même individualité histologique, le rétinophore. Ce savant décrit
un nerf qui traverse l'axe de l'ommatidie et vient se résoudre
dans le cône cristallin en un important réseau de fibrilles termi-
nales appelé rétinidie. Le cône réfringent ne représente dcmc
pas l'appareil dioptrique de Tœil des Arthropodes, mais en cons-
titue, selon Patten, l'appareil récepteur des excitations lumi-
neuses.

Je n'ai pas à discuter dans ce travail la valeur des conceptions
de Patten, ni à me prononcer pour ou contre les vues de Grena-
CHER. Je ferai seulement remarquer que l'interprétation de l'or-
gane visuel des Arthropodes, telle que la donne Patten ne paraît
pas devoir détrôner et remplacer celle de Grenacher. Les
mémoires de Parker ' et de Viallanes', par exemple, ne confir-
ment pas les opinions de Patten et montrent que l'ommatidie
comprend un cône cristallin et un rhabdome indépendants l'un
de l'autre. L'extrémité interne effilée du cône se termine par
quatre filaments qui vont s'insérer sur la membrane basale;
elle ne fait donc pas corps avec le rhabdome. Ces deux savants
ont étudié avec beaucoup de soin la distribution des terminaisons
nerveuses dans l'ommatidie. Ils arrivent à la conclusion que le
cône cristallin ne renferme pas les réseaux nerveux ou rétinidies
observés par Patten et que ce corps réfringent n'est qu'un
appareil dioptrique comme l'affirmait Grenacher. L'appareil
récepteur des excitations lumineuses est bien le rhabdome dont
les sept segments ou rhabdomères reçoivent chacun une fibre
optique terminale (voir Viallanes, op. cit., p. 363).

Les conceptions nouvelles que Patten a tenté d'introduire
dans la science ne me paraissent pas heureuses, mais qu'on les

* G. -H. l*AitKKn. The histoloijy and dendopmenl ofthe Eue in llte JjolMer. liiill.
Mus. Harvard Collège, iS9().

' H. ViALi-ANKS. Recherches anatumiques et ph!i^iolo(ji(ines sur l'd'U cunii)osédes
Arthropodes, Annales des sciences naturelles. T. XHI, lS9â.

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCI0PIDE8. 105

admette ou qu'on se rallie plutôt à la manière de voir de Grena-
CHER, le résultat reste le même au point de vue spécial qui nous
occupe. L'œil des Alciopides ne peut être ramené à celui des
Arthropodes. Ces deux types d'yeux diffèrent considérablement
par leur plan d'organisation.

Chez les Crustacés, chez les Insectes, l'ommatidie comprend
comme milieux dioptriques, d'après Grenacher et ses succes-
seurs : une cornée chitineuse avec ses cellules cornéagènes ; qua-
tre cellules cristalliniennes dont la face interne est en rapport
avec les quatre segments constituant le cône cristallin et qui
semblent avoir produit ce dernier par sécrétion. Selon Viallanes
chez les Crustacés ce cône se divise en trois parties : 1° la par-
tie cristalline très réfringente enveloppée par une gaine pig-
mentaire ; 2^ la partie vitrée moins réfringente dépourvue de
gaine pigmentaire et formant ainsi une couche transparente,
homogène ; 3** la partie filamenteuse comprenant les terminaisons
très effilées des quatre segments du cône, terminaisons qui vien-
nent se fixer sur la membrane basale de l'œil.

L'appareil dioptrique de l'organe visuel des Alciopides a une
tout autre disposition. Il existe bien une cornée produite aux
dépens de l'hypoderme, mais à celle-ci s'ajoute une couche
cornéenne interne faisant corps avec la première et repré-
sentant la paroi externe de la vésicule optique embryonnaire.
Les milieux dioptriques proprement dits comprennent un cristal-
lin, un corps vitré, une couche fibro-ponctuée. Ces trois milieux
ne sont pas comparables histologiquement aux cônes cristallins
des Arthropodes ; ils sont réticuleux, parsemés de granulations
mitosiques, dépourvus de pigment. Ils ne sont pas en rapport
avec des cellules cristalliniennes, ils constituent des couches
continues remplissant la cavité optique et sont i)roduits par
l'activité de glandes spéciales déversant leur contenu dans cette
dernière.

Graber pense que le corps vitré des Alciopides est réellement

106 ED. BÉRANECK.

cellulaire et en fait l'homologue de celui des Arthropodes tra-
chéates. Chez les Arachnides où le corps vitré cellulaire est le
mieux marqué, ce dernier n'est pas autre chose que l'hypoderme
refoulé par le développement d'un cristallin cuticulaire. Or,
l'hypoderme ne prend aucune part à la formation de la vésicule
optique des Alciopides, il ne constitue que la couche externe de
la cornée. Le corps vitré de ces Annélides a, comme Kleinen-
BEKG et moi l'avons montré, une origine purement glandulaire;
il n'est dans aucun cas cellulaire et ne peut être homologué au
corps vitré hypodermique des Arachnides et autres Trachéates.
L'homologie entre le corps vitré des Alciopes et la couche hypo-
dermique vitreuse des Arthropodes Trachéates a contribué à
fausser l'interprétation de l'œil de ces Vers. On a décrit dans
l'organe visuel des Alciopes un soi-disant œil de la peau, en
allemand « Augenhaut » qui prête passablement à confusion.
Ce terme ne se comprend qu'à la condition d'admettre pour les
diiférents milieux du globe oculaire une double origine : la par-
tie dioptrique prenant naissance aux dépens de la peau; la par-
tie sensorielle aux dépens de l'ébauche optique embryonnaire.
A la rigueur, cette expression de « Augenhaut » convient à
l'organe visuel des Arachnides, dont les milieux dioptriques sont
représentés par un cristallin cuticulaire et par un corps vitré
qui n'est autre que l'hypoderme. Chez les Alciopides, ce terme
d'œil de la peau n'a aucune signification ; car le globe oculaire,
dans son ensemble, y compris la couche interne de la cornée,
dérive de l'ébauche optique embryonnaire. Cette ébauche, une
fois séparée de l'ectoderme, forme les milieux réfringents et
sensoriels de l'œil sans que la peau ou hypoderme y prenne
aucune part. Graber (op. cit. p. 255 \ dit à ce sujet : « Dem-
nach glaube ich dass der Vorderabschnitt der sog. « Augen-
haut » auch bei den Alciopiden keineswegs die Grenze zwi-
schen dem Auge als Ganzes genommen und dem iiusseren
Integument, sondern vielmehr,ganz wie bei Tracheatenstemma,

EMRRYOGÉNIE ET HIST0L0f4TE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 107

eiiie interoculare d. i. quer mitten durch das Auge gehende
Scheidenwand zwischen dem retinalen inneren und den diopt-
rischen aiisseren Abschnitte darstellt. »

Si j'ai bien compris Graber, le terme de « Augenhaut »
n'indique pas selon lui une différence d'origine de la région ocu-
laire à laquelle il s'applique, mais se rapporte à une paroi sépa-
ratrice s'éteiidant entre la partie sensorielle et la partie dioptri-
que de l'œil. Or, il n'existe pas de paroi séparatrice interoculaire
dans l'organe visuel des Alciopides. L'ébauche embryonnaire de
cet organe se transforme rapidement en une vésicule optique
dont la paroi antérieure devient la cornée, dontles parois latéro-
postérieures deviennent la rétine et dont la cavité centrale se
remplit peu à peu de produits glandulaires s'organisant en milieux
dioptriques. Les seules lignes de démarcation que l'on observe
dans l'œil de l'Alciope sont celles qui séparent les différents
milieux dioptriques les uns des autres, le cristallin, le corps
vitré, la couche fibro-ponctuée. Les extrémités distales des bâton-
nets rétiniens plongent même directement dans cette dernière
couche, de sorte qu'il n'existe pas de délimitation spéciale
entre la partie sensorielle et la partie réfringente de l'organe
visuel. Le terme de « Augenhaut » repose sur une erreur d'ob-
servation et d'interprétation; il ne peut s'appliquer à l'œil des
Alciopides.

Le développement des milieux dioptriques de l'organe visuel
n'est pas le même chez les Arthropodes et chez les Alciopes.
D'après Parker, on peut distinguer dans l'ébauche optique des
embryons de Crustacés Décapodes trois couches cellulaires :
une couche externe hypodermique dont les cellules appelées
cornéagènes sécrètent la cornée ; une couche moyenne formée par
les cellules cristalliniennes qui par groupes de quatre sécrètent
le cône réfringent de l'ommatidie; une couche interne se diffé-
renciant en rhabdomères et en cellules rétiniennes correspon-
dantes. Chez les Alciopes, les milieux dioptriques, à l'exception

108 ED. BÉRANECK.

de la cornée, ne sont pas dus à une différenciation de couches
cellulaires préexistantes, mais doivent leur ori^^ine à des glandes
déversant leurs produits dans la cavité centrale de l'œil.

Je viens de montrer que chez les Arthropodes et chez les
Alciopes, les couches réfringentes de l'organe visuel ne possè-
dent ni le même plan de structure, ni le même mode de déve-
loppement. Ces deux types d'yeux piéseiitent des divergences
tout aussi marquées dans la constitution de leur couche senso-
rielle. La rétinule de l'ommatidie des Arthropodes comprend
des rhabdomères, au nombre de sept probablement, qui s'unis-
sent en un seul corps, le rhabdome, lequel est enveloppé par des
cellules rétiniennes chargées de pigment. La rétine des Alciopes
est constituée par une rangée de cellules sensorielles formant les
parois latéro-postérieures de la vésicule optique embryonnaire.
Ces cellules possèdent chacune un noyau allongé et se différen-
cient à leur extrémité interne en un bâtonnet tr.insparent. Il
n'existe pas de cellules pigmentaires, mais il se dépose une
couche de pigment au point de séparation du bâtonnet et de
l'élément rétinien dont il est dérivé.

En prenant comme terme de comparaison l'œil arthropodéen
tel que le conçoit Patten, on ne réussit pas davantage à ramener
l'organe visuel des Alciopes au schéma proposé par le savant
américain. On n'y observe pas de rétinophores pourvus de réti-
nidies et enveloppés par des éléments pigmentaires.

D'une manière générale, les yeux des Alciopes montrent des
rapports plus marqués avec ceux des Mollusques (Gastéropo-
des) qu'avec ceux des Arthropodes. Ces rapports sont purement
analogiques et n'indiquent aucune communauté d'origine. Les
ressemblances entre le globe oculaire des Alciopides et celui des
Gastéropodes sont plutôt extérieures. Ces deux types d'yeux ont
la forme de vésicule optique, mais chez les Gastéropodes cette
vésicule se constitue aux dépens d'une dépression de l'ectoderme,
tandis que chez les Alciopes elle se creuse dans une ébauche

EMimYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l/œil. DES ALOIOIMDES. 109

ectodermiqiie primitivement pleine. Le cristallin des Mollusques,
quand il existe, est de nature cuticulaire, et la rétine comprend
généralement deux sortes d'éléments : des cellules sensorielles
pourvues de bâtonnets et pigmentées; des cellules de soutien non
pigmentées, caractères qui ne se retrouvent pas dans l'organe
visuel des Alciopes.

L'œil des Alciopides est un type oculaire sui generis. Il est le
terme ultime de l'évolution subie par les organes visuels cépha-
liques des Aiinélides, évolution dont les formes intermédiaires
doivent être cherchées dans les vésicules optiques plusrudimen-
taires des Serpuliens, des Néréis, des Eunices, etc. Les données
embryogéiiiques permettent de mieux préciser l'origine phylo-
génique de ce type oculaire. Il est en tous cas l'homologue, si
ce n'est même le dérivé des taches visuelles paires annexées à
la plaque syncipitale des larves Trochophores des Chétopodes.
Au premier abord, cette dérivation peut paraître impossible;
mais, ne nous laissons pas induire en erreur par l'organisation
soi-disant si complexe de 'l'œil des Alciopides. Cette com-
plexité est plus apparente que réelle. J'ai montré, dans ce tra-
vail, que II vésicule optique de ces Annélides est formée par une
seule rangée de cellules ectodermiques dont quelques-unes, de
nature glandulaire, sécrètent les milieux dioptriques et dont les
autres se différencient en bâtonnets et en rétinoblastes. La
structure de l'œil des Alciopiens est donc plus simple que ne le
pensait Graber et peut certainement se déduire des taches ocu-
laires i)ossédées par les larves pélagiques des Chétopodes.

Chez les larves de Polygordius, par exemple, la plaque syncipi-
tale est constituée par un épaississement ectodermique aux dépens
duquel naissent les ganglions cérébroïdes et des organes senso-
riels ; el e appartient au lobe préoral. Dans les embryons d'Al-
ciopes, le cerveau et l'œil apparaissent sous forme de deux
épaississements ectodermiques plus ou moins accolés l'un à
l'autre et dépendant aussi du lobe préoral. Chez les Polygordius

110 ED. BÉI^AXECK.

la plaque syncipitale porte deux yeux comprenant chacun une
couche de cellules pigmentées dessinant une coupe dans laquelle
sont enchâssées des cellules réfringentes ; ces yeux reposent sur
l'amas ganglionnaire qui deviendra le cerveau. Chezles Alciopes,
rébauche de l'œil primitivement pleine renferme une cellule
claire, que j'ai décrite sous le nom de cellule initiale du cristallin
et qui me paraît correspondre aux éléments réfringents de l'or-
gane visuel larvaire du Polygordius. Cette ébauche repose aussi
sur l'amas ganglionnaire qui se différenciera en ganglion
cérébral.

On objectera peut-être à cette manière de voir que les pre-
miers stades de l'évolution des Alciopes nous sont inconnus et
que nous ignorons si les larves sortant de l'œuf ne possèdent
pas des taches oculaires transitoires, avant de pénétrer dans le
corps des Cténophores oiî elles évoluent. Je ne le pense pas, mais,
à supposer qu'il eu soit ainsi, cela n'infirmerait en rien ma thèse
de l'homologie des organes visuels des Alciopides avec les taches
oculaires de la Trochophore. Cela montrerait seulement que
durant le développement phylogénique des Alciopes et probable-
ment aussi d'autres Annélides, l'œil larvaire a été remplacé par
un organe plus complexe, plus en harmonie avec les exigences
d'une vie pélagique, mais dont le mode de formation et les
rapports avec l'ébauche ganglionnaire cérébrale sont demeurés
constants.

Les yeux des x\nnélides ne peuvent être tous considérés
comme des différenciations plus ou moins accusées d'une même
forme fondamentale. A côté des vésicules optiques céphaliques
dont celles des Alciopides représentent les plus parfaites, il
existe des yeux composés distribués sur les branchies de cer-
taines Polychètes tubicoles, les Sabelles, les Potamilles, les
Dasychones. Ces organes ont été dernièrement étudiés par

' E. Andhews, Gompound Eyes of Aunelids. Journal oï Morphology. Sep-
tLMubie 1891.

EMBRYOGÉNIE ET HISTOLOGIE DE l'œIL DES ALCIOPIDES. 111

Andrews ' . Ils sont constitués par des cellules sensorielles
auxquelles aboutissent des fibres nerveuses et qui montrent sou-
vent dans leur protoplasma des corps réfringents. Entre ces
éléments sensoriels sont intercalées des cellules pigmentaires.
L'organe dans son ensemble est recouvert par une couche cuti-
culaire. Cette disposition rappelle, mais de loin, celle des
ommatidies ; elle ne peut servir à établir une comparaison
morphologique sérieuse entre les yeux branchiaux composés des
Annélides et les organes visuels des Arthropodes ou des
Mollusques. Du reste ces yeux branchiaux, comme aussi les
taches oculaires si répandues sur les segments du corps des
Polychètes ne remplissent pas des fonctions optiques proprement
dites. Ils ne perçoivent pas les images des objets extérieurs,
mais renseignent simplement l'animal sur les variations des
intensités himineuses et caloriques se manifestant dans le milieu
ambiant. Il n'est pas probable que ces soi-disant yeux composés
puissent être rattachés morphologiquement aux vésicules
optiques céphaliques des Alciopes et autres Annélides.

NOTE

Ce travail était déjà à Timpi-ession lorsque a paru dans le Journal
of Morpbology de novembre 1892 un second mémoire d' Andrews
intitulé : « The Eyes of Polychœtous Annelids. » La description que
cet auteur donne de l'œil des Alciopides est un peu écourtée et ne
permet pas de se faire une idée suffisamment exacte de la structure
de cet organe sensoriel. Elle concorde en certains points avec mes
propres observations.

KxC^Cx^-

LES

DREISSENSIA

DU SYSTÈME EUROPÉEN

D'APRÈS LA COLLECTION BOURGUIGNAT

PAR

Arnould LOCARD

Avec les planches "V, VI et VII.

On a beaucoup écrit déjà sur ce curieux genre de coquille,
mais il n'a été publié, jusqu'à ce jour, aucune monographie don-
nant la description et la figuration des nombreuses formes qu'il
renferme. M. Jules-René Bourguignat avait depuis longtemps
amassé des matériaux considérables en vue d'une étude com-
plète de ces Mollusques. La mort si malheureusement prématu-
rée de notre savant ami l'a empêché de mener à bonne fin la
tâche qu'il se proposait d'entreprendre. Nous allons essayer d'y
suppléer.

Un mot d'abord sur l'histoire si véritablement singulière de
ces coquillages. Pierre-Simon Pallas, au cours de ses voyages,
rapporta du bas Volga deux types de coquilles qu'il décrivit en
1769 de la manière suivante : « Mytilus poli/morpJms, marinus,
ad summum mole nudei pruni, marino eduli oblongior; vdlvidœ
prœsertim versus nates magis carinatœ, latere incumhente pla-
niusculœ atque excolores, superiore vero parte circulis gryseo-fus-

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 8

114 ARNOUl.D LOCARU.

cis, undulisve varice; notes acutissimœ, suhdeflexœ. — Fluvia-
TILIS, sœpe quadro major, suhfîisciis, lat'ior; valvulis exacte
semiovatis, argute carinatis, lalere incumhente plano-excavatis ;
natihus acutis, deorsum ïnflexis, cavum commune testœ versus
nates obsolète quinquelocidare, dissepimentis hrevissimis\ »

Il résulte de l'examen de ces deux diagnoses, que la première
se rapporte à une coquille polymorphe, mais d'origine marine,
tandis que la seconde, de taille plus grande, est une coquille
fiuviatile ; toutes deux ont une allure commune, quoique vivant
dans des milieux aussi dissemblables; la première répond à
quelque forme caspique marine, voisine du Mytilus minimus de
Poli', genre depuis longtemps connu des naturalistes', tandis
que la seconde va devenir plus tard le prototype d'un genre
nouveau pour la faune des eaux douces, le genre Dreissensia.

Il peut paraître assez étrange que des coquilles aussi com-
munes, aussi répandues que le sont aujourd'hui les Dreissen-
sia aient échappé aux iconographes et aux descripteurs du
XVII™e siècle et du commencement du XVIII™^ Le fait pour-
tant parait indéniable; nous avons beau compulser ces vieux
auteurs, aucun d'eux ne semble faire allusion à une semblable
forme. Pourtant, O.-A.-L. Mœrch ', se basant sur un texte de
Heinrich Sander, professeur au gymnase de Carlsruhe% croit
pouvoir prétendre que ces mêmes Dreissensia étaient déjà con-

^ Pallas, 1771. Voyage de M. P. S. Pallas en différentes provinces de l'Em-
pire Russe, et dans l'Asie septentrionale, Appendice, p. 211. — Traduction fran-
çaise, édit. in-4, 1788, vol. I, p. 740, no 91. — Édit. in-8, 1794, vol. VHI.
p. 210, no 523.

2 Poli, 1795. Testacea titriusque Siciliœ, II, p. 209, pi. XXXII, lig. 1.

^ Pline, Histoire naturelle, liv. XXXII, chap. xxxi, 4. — A. Locaud, 1884.
Histoire des Mollusques dans l'antiquité, p. 159.

* O.-A.-L. MoERGH, 1861. Note sur le Dreissenia polijniorpha, Journal de Con-
chyliologie, IX, p. 261. — 1867. Remarks on the history of Dreissena polymor-
pha, Annals and Magazine of natural history.

* H. Sander, Vaterlàndische Bemerkmigen fiir aile Theile der Natuvye-
schichte, Carlsruhe (1780), 40 p. in-8. — R(>iin;irinié dans Kleine Schriften, du
même auteur (1782).

LES DKEI8SEN8IA. 115

mis avant 1780 dans l'intérieur de l'Allemagne : « On trouve
dans un fossé appelé Landgraben, près Carlsruhe, et dans le
petit vivier Alb, une Moule qui n'y est pas rare et qui n'est
signalée ni dans les ouvrages de Linné, ni dans les planches de
Schrœter, destinés aux coquilles fluviatiles. Après l'avoir exa-
minée et comparée avec soin, je la rapporte au Pinna de Linné,
et l'appellerai Pinna fluviafilis. Extérieurement sa couleur est
d'un vert noirâtre (schwarf^grûn); en dedans on y voit des stries
bleues et jaunes, qui vues à contre-jour, présentent des reflets
variés. Quelques-unes atteignent 2 pouces de long ' . »

Comme au temps de Linné et de Schrœter, les Anodontes
étaient confondus avec les vrais Mytiles, on pourrait supposer
qu'Heinrich Sander a fait à son tour quelque confusion ana-
logue; mais, comme le fait observer Mœrch, l'auteur décrit
ensuite, à la même page, deux espèces d'Anodontes sous le nom
de Mytilus anafinus et cygneMs, ce qui met hors de doute la
supposition qu'il ait pris pour une Dreissensie une jeune Ano-
donte ; d'ailleurs, la forme de la Dreissensie est tout à fait carac-
téristique et quelque peu semblable à celle de la Pinne. D'autre
part, Schultze signale ' la présence d'un « petit jambonneau, »
nom donné souvent aux Pinnes dans un ruisseau du jardin de
plaisance de Dresde, ce qui semblerait confirmer ce fait que les
Dreissensies existaient dans l'Elbe avant 1769'.

Ces documents historiques relatifs à l'ancienneté de l'appari-
tion de la Dreissensie sont les seuls que nous possédions. Ils ont
bien leur intérêt, car s'ilsnous démontrent que si les Dreissensies
existaient réellement en Europe vers le milieu du siècle dernier,
c'étaient encore des formes rares, très localisées, tandis qu'au-
jourd'hui, comme nous allons le voir, elles ont pris une exten-

^ ScHKŒTER. Fur die Litteratur und Kenntniss der Naturgeschichte, p. JHO
(1782).

^ Schultze, Nette Geschichte Erzàhlungen, 1, p. 266.
* Berlinisches Magazin, IV Band, p. 472, 1769.

116 ARNOULL) LOCARD.

sion considérable en donnant naissance aux colonies les plus
populeuses. Ou comprend dès lors tout l'intérêt que peut pré-
senter une étude du genre de celle que nous entreprenons, puis-
qu'elle va nous mettre à même de suivre les modifications du
type primitif à mesure qu'il s'est déplacé, dans un temps relati-
vement très court, pour aller vivre et se reproduire dans des
milieux nouveaux et différents.

Poursuivons donc notre historique. Après la découverte de
Pallas, « les Dreissensies sont signalées dans la mer Noire et
ses affluents, tels que le Danube (Rossmâssler, l*orro, Frivaldsky,
Stenz, Parreyss, etc. ),le Dnieper (^Jelski), etc., et dans plusieurs
lacs de l'Europe orientale et méridionale, lacs qui ne communi-
quent pas avec les affluents de la mer Noire ou de l'Adriatique,
comme les lacs de Janina dans l'Albanie, de Prespé dans la
Bulgarie (Mousson), d'Aumales, près Varna, dans la Bulgarie
(Bourguignat), les marais de Syrmie dans la Slàvonie (Van Be-
neden), etc. On les recueille dans l'Elbe près de Hambourg
(Rossmâssler), dans l'Havel, affluent de l'Elbe, près Potsdam
(Stanz), dans divers cours d'eau de la Prusse (de Baer, Klee-
berg), dans le Rhin (Kilian). En Hollande, ils pullulent dans le
lac de Harlem (Waardenburg); en Belgique, leur présence est
indiquée dès 1833 dans un canal alimenté par la Meuse (Dreis-
sens) ; depuis cette époque il n'est pas de rivière qui n'en soit
infestée. En Danemark^ on en a trouvé dans les lacs du voisi-
nage de Copenhague (Mœrch). En Angleterre, M. Bryant en
rapporte un certain nombre à J. de C. Sowerby, qui les montre
à la Société linnéenne de Londres (1824); ils provenaient des
docks du commerce ; de là ils se sont répandus dans la Tamise
et ses affluents, dans les canaux, enfin dans les tuyaux de fonte
qui distribuent l'eau à Londres. M. Cunuington a détaché des
exemplaires vivants et dont la coquille s'était incrustée d'un
dépôt ferrugineux; M. Norman en a recueilli une immense
quantité dans les conduites d'une des principales rues de Lon-

LES DREIS8ENSIA. 117

dres : Oxford-street. M. Jeffreys indique encore quelques loca-
lités de la Grande-Bretagne, un canal près Worcester (Reeve),
un cours d'eau près Bath (Hutton), la rivière Nen (Berke-
ley), etc. Deshayes mentionne la rivière Lea, les Docks et envi-
rons d'Edimbourg ; les Dreissensies n'ont apparu en Ecosse que
vers 1834 dans l'Union-canal, près Edimbourg (Stark)'.» A
cette liste, déjà bien longue, nous aurons encore, comme on le
verra plus loin, de nouvelles stations à signaler.

En France, c'est par le nord-est que nous est venue la Dreis-
sensie; Potiez et Michaud, dans leur catalogue des Mollusques
du Musée de Douai, l'indiquent dans la Scarpe et la Daule; la
découverte de cette espèce dans le département du Nord remon-
terait à 1838, comme l'a confirmé M. A. de Norguet. On la
signale dans le Rhin et la Moselle (Dupuy, Barbiche), la Meuse
et la Sambre (Juba), le canal du Rhône au Rhin (Morlet,
Hagenmiiller), le canal de la Marne au Rhin (Gaudron, Hagen-
mtiller, Pascal), l'Escaut (Normand), la Somme (Bâillon), la
Seine, jusque dans les conduites d'eau de la ville de Paris (Bour-
guignat, Fischer, Gervais), dans la Seine aux environs de ïroyes
(Drouët Ray) et jusqu'à Châtillon-sur-Seine (Beaudouin), la
Marne ( Lallemant et Servain, Pascal), etc.

Elle gagne ensuite le bassin de la Loire ; on la signale dans
ce fleuve près d'Orléans (Morlet, Fischer, Mabille), dans
Maine-et-Loire (de Joannis), à Nantes (Caillaud) et dans ses
iiffluents, le Cher (Mabille), la Sèvre, l'Erdre (Caillaudj; dans
le centre de la France, on l'observe dans le canal du Cher, près

' P. FiscHEiî, i^liï. Nule SU)' lu iircscnce du geuvi' Dreisseiui dans les eaux de
hi Loire, Journal de (Conchyliologie, t. Xll, p. ^MO. — Vide etiani : (Cari Krec;-
LiNGKR, 187i). Systeiiiatisclies l'erzeiclmiss dev in Deutschlmid lebendeii binneii-
MoUusken, p. 137. — Strickland, 18;J8. On the naturalisation of Dreissena
polymorpha in Great Britain, Loiulori Mag. nat. hist., iiew ser., t. II, p. 361. —
E. VON Martens, 1865. Eine eingewanderte Muschel, 1 br. iii-8. 16 pp., Berlin.
(Une partie de ce mémoire est traduite dans l'édition française de .\.-E. Brehm,
L-is Vers, les Mollusques, p. 30(1.)

118 ARNOULD LOCARD .

Montluçon, et le canal latéral à la Loire (L. Brevière), dans le
canal du Nivernais (Mabille). C'est très vraisemblablement par
le canal de Bourgogne (Drouët) qu'elle est ensuite venue dans
le bassin du Rhône; avant 1852, de telles formes étaient abso-
lument inconnues des malacologistes lyonnais (Sionnest, Mi-
chaud, Terver), et pourtant elles pullulent aujourd'hui dans la
Saône et le Rhône; on les voit dans le Doubs lOgérien), dans
toute l'étendue de la Saône (Drouët, Locard) et dans le Rhône
depuis Lyon jusqu'au delà d'Arles (Mabille, Chatenier, Locard).

Du bassin du Rhône, les Dreissensies passent dans celui de
la Garonne par le canal du Midi; en 1866, Gassies en constate
la présence à Agen; on les retrouve également à Carcassonne
(P. Fagot, Sourbieu), dans le département de l'Hérault (Moi-
tessier, Dubreuil) et aujourd'hui jusqu'à Bordeaux. En somme,
en moins d'un siècle, les Dreissensies seraient ainsi venues du
sud de la Russie jusqu'au centre de la France et même au delà.

Telle est, à grands traits, la marche suivie par ce Mollusque ',
et si aujourd'hui il n'a pas encore manifesté sa présence dans
toute l'Europe, si on ne l'a pas encore vu dans tel ou tel cours
d'eau, il est fort probable qu'il ne tardera pas à y apparaître.
Quelques contrées du système européen font, en effet, encore
défaut dans notre nomenclature. Dans le nord, par exemple, il
n'a pas envahi les provinces Scandinaves. M. Agardh Wester-
lund a bien voulu nous envoyer à ce sujet d'intéressants d<tcu-
ments que nous sommes heureux de donner ici. C'est en 1843
seulement que la première Dreissensie fut observée aux envi-
rons de Copenhague; depuis on en a retrouvé en 1850, mais
chaque fois un seul exemplaire. Le P"^ mai 1861, on en recueil-
lit dans le lac de Peblingsô, près de cette même ville, attachées
à des valves d'Unio, et en 1862 on en vit un grand nombre

' On rt'iiiiir(iii(M;i qu't'ii moins d'nn siècle cette |)ro|t;ij!:ution des Dreissensies^
s'est faite à trav<ïrs l'Europe du sud-est au nord-ouest, puis du nord-ouest an
sufl-ouest. en suixanl une marche représentée par un V renversé.

LES DREISSENSIA, 119

fixées aux parois des réservoirs d'eau de la ville. Mais en Suède
et en Norvège jamais, jusqu'à présent du moins, cette coquille
n'a été signalée. Telle serait actuellement l'extension la plus
septentrionale de ce mollusque.

En Italie, comme en Suisse, les Dreissensies font encore
défaut; MM. Carlo Pollonera, Dante Pantanelli et le marquis
Allery de Monterosato nous affirment ne les avoir jamais obser-
vées. Sans doute les Alpes ont opposé une infranchissable bar-
rière à leur invasion ; pourtant, comme nous le fait remarquer
dans sa correspondance M. le professeur Dante Pantanelli, le
genre Dreissensia existait à l'état fossile à l'époque tertiaire en
Italie; abondant dans le miocène supérieur (couches à Congé-
ries), il devient très rare dans le pliocène et disparaît dans le
post-pliocène ; c'est donc à ce moment qu'il aura émigré ou dis-
paru de la péninsule Italique.

Si les Dreissensies n'ont pu franchir les Alpes, elles n'ont pas
franchi non plus les Pyrénées, et cependant on peut déjà con-
stater leur présence dans la péninsule Ibérique, mais ici l'inva-
sion paraît se faire d'une façon assez inattendue. MM. Hidalgo
et A. Nobre nous ayant affirmé que jamais la moindre Dreissen-
sie n'avait encore été observée en Espagne ou en Portugal, nous
fûmes fort surpris de trouver dans la collection Bourguignat un
bel échantillon de Dreissensia occidenialis portant l'étiquette :
Bords du Douro (Portugal). Le fait était pourtant vrai, comme
vient de nous le confirmer M. José da Sylva e Castro : « La
Dreissensie, nous écrit-il, habite en effet le Portugal, je l'ai
rencontrée sur les bords du Douro, près de Porto, à la suite
d'une forte crue, avec une quantité de Vivipara fasciata et suh-
fasciata. Ces échantillons étaient roulés, mais j'ai trouvé un
Unio aussi frais que possible, avec des bissus attachés, prou-
vant la cohabitation de ces deux espèces. »

On se demandera sans doute comment les Dreissensies ont
ainsi pu venir faire souche dans les eaux du Douro; nous croyons

120 ARNOULD LOCARD.

pouvoir en donner l'explication. Dans un envoi qu'a bien voulu
nous faire M. Albert Granger, nous avons retrouvé cette même
espèce vivant actuellement dans les eaux des docks de Bor-
deaux. Dès lors, rien de plus simple que d'admettre la présence
de quelques jeunes sujets venant se fixer sur la paroi d'un
navire en partance de Bordeaux pour le port de Porto, et qui
déposeront à leur tour, lors de leur arrivée, les premiers élé-
ments d'une colonie nouvelle. Ce mode de propa^îation n'est
certes pas unique, car on sait que c'est dans les docks de
Londres que les Dreissensies apparurent pour la première fois
en 1824, avant de se répandre dans la plupart des cours d'eau
de l'Angleterre et de l'Ecosse ' .

On observe encore des Dreissensies dans certaines con-
trées des régions circaeuropéennes. Nous avons signalé la
présence de deux espèces dans les eaux de l'Euphrate et dans
celles des lacs d'Antioche et dHoms en Asie Mineure. Toutefois,
ce Mollusque ne paraît pas avoir fait élection de domicile dans
le nord de l'Afrique, au Maroc, en Algérie et en Tunisie, tandis
que plusieurs espèces comme les Dreissensia Africana van Be-
neden, Dr. laciisfris Morlet, Dr. cyanea van Beneden, vivent
plus au sud sur la côte occidentale du continent africain.

On remarquera que les Dreissensies se répandent dans les
milieux les plus différents ; on en connaît dans les grands cours
d'eau comme le Volga, le Rhin, la Tamise, le Rhône, dans des
rivières plus paisibles, même de petits cours d'eau secondaires ;
on en a signalé dans des lacs en Asie Mineure, en Bulgarie,
dans le Mecklembourg ou la Poméranie. Elles semblent avoir
une préférence pour les canaux, car c'est là surtout qu'on a le
plus de chance d'en rencontrer. Mais leur extension est telle
qu'on en trouve jusque dans les conduites d'eau de canalisation
servant à l'alimentation de nos grandes capitales. On les a

^ Stiucki.anii, 18){8. Luc. cit.

LES DREISSEN8IA. 121

signalées déjà dans les conduites d'eau de Paris et de Londres ;
grâce aux persévérantes recherches de M. Bourguignat, nous
pouvons signaler plusieurs espèces différentes, quelques-unes
même de très grande taille, qui ont fait élection de domicile
dans un grand nombre de conduites de distribution de notre
capitale.

A ce propos, on nous permettra quelques observations éma-
nant tout aussi bien de l'ingénieur que du naturaliste, et qui sont
de nature à intéresser tout le monde. Ces Dreissensies, à en
juger par leur taille et par leur nombre, semblent singulière-
ment se plaire dans les conduites de distribution d'eau. On sait
qu'elles se fixent à la paroi de la conduite à l'aide d'un puissant
byssus fort adhérent, capable de l'ésister à de grandes pressions.
Ce byssus persiste encore longtemps après la mort de l'animal
et ne se décompose qu'à la longue. Or, puisque les Dreissensies
se reproduisent si aisément et en telle quantité, même dans ces
étranges milieux, ne sommes-nous pas en droit de nous deman-
der si, avant peu, elles ne vont pas envahir et obstruer les con-
duites d'eau, à la façon des queues de renard, redoutées à
juste titre de tous les hydrauliciens.

Si, tout en évitant un envahissement par trop encombrant,
on pouvait conserver dans les conduites d'eau ou dans les réser-
voirs servant à l'alimentation, des Dreissensies vivantes, ce
serait tout bénéfice; en effet, dans ces conditions, les Mollusques,
pour parer à leur nourriture, puisent dans le liquide qui passe
à leur portée les détritus animaux et végétaux que les eaux
tiennent en suspension et qu'elles entraînent avec elles. Ils ser-
vent donc, et cela dans des limites plus grandes qu'on ne se le
figure ordinairement ', à purifier et à clarifier les eaux.

Mais, d'autre part, si ces mêmes Mollusques vivent, il en est

1 Vide : A. Viallanks. 1SU:2. Hechercltes sur la fittration de l'eau par les Mol-
lusques et applications à l'ostréiculture et à l'océanographie. Comptes rendus
Acad. se, t. CXIV, p. VM').

122 ARNOULD LOCARD.

cependant un certain nombre qui meurent en donnant naissance
à des ptomaïnes plus ou moins redoutables, qui seront nécessai-
rement entraînées dans le courant de l'eau et distribuées à
domicile par les soins mêmes d'une compagnie privilégiée. On
objectera sans doute que ce sont là des infiniment petits, noyés
dans un véhicule infiniment grand ; mais il n'en est pas moins
certain que voilà une source incessante de corruption pour des
eaux dites et vendues comme potables ! Plus d'un sans doute
nous traitera de pessimiste, mais lorsqu'on voit le chemin par-
couru par ces Mollusques depuis un siècle seulement, et que
l'on considère la rapidité avec laquelle ils ont envahi nos con-
duites d'eau les mieux entretenues, on est certes bien en droit
de s'inquiéter quelque peu de l'avenir.

Étant donnée une telle diversité dant l'allure de l'habitat, on
ne sera point surpris de voir que le type primitif, passant ainsi
d'un milieu dans un autre, ne soit pas toujours resté absolument
identique à lui-même. 11 eu est résulté un polymorphisme consi-
dérable, bien manifeste lorsque l'on compare entre elles des
séries de Dreissensies de provenances variées. Si certaines
colonies conservent encore exactement les caractères du type
primitif, d'autres au contraire présentent des formes absolu-
ment différentes de ce type normal ; et ce ne sont pas là de sim-
ples modifications individuelles, car il est facile de constater
que ces êtres nouveaux se groupent suivant leur galbe, tout
aussi aisément que les premiers, qu'ils sont continuellement
semblables entre eux, même dans des colonies fort distantes, et
enfin qu'ils se reproduisent encore semblables à eux-mêmes.

Sont-ce là des espèces nouvelles ayant pour ainsi dire pris
naissance sous nos yeux? ou bien faut-il se borner aies envisa-
ger comme de simples variétés d'un type unique? Cela nous
importe peu, puisque ce n'est en somme qu'une simple affaire
de mots' ; mais ce que nous tenons à bien affirmer, c'est que

1 A. LocAKi). 181>2. L'infUience des milieux sur le déieluppement des Mollus-
(lues, p. 120.

LES drï:issensia. 123

toutes ces formes que nous allons décrire sont parfaitement dis-
tinctes et tout aussi bien caractérisées que n'importe quelle
autre forme malacologique dûment qualifiée d'espèce; en outre,
chacune d'elles est constante et est susceptible de modifications
d'un ordre secondaire, correspondant à ce qu'on est convenu de
qualifier de variété. Enfin, comme chacune de ces formes nou-
velles comporte un plus ou moins grand nombre d'individus
vivant parfois dans des colonies fort éloignées géographiquement
les unes des autres, c'est donc à bon droit que nous les qualifie-
rons à notre tour du nom conventionnel d'espèces, puisqu'elles
présentent toutes les données que l'on est convenu d'attribuer à
l'espèce.

Un fait bien digne de remarque dans l'étude des Dreissensies,
c'est la facilité extrême avec laquelle elles arrivent ainsi à se
déplacer aussi rapidement. Pourtant elles vivent, à l'état nor-
mal, solidement fixées par volumineux paquets sur les corps
étrangers, bois, pierres, coquillages ou débris de toutes sortes,
à l'aide d'un épais et résistant byssus qui leur assure une par-
faite immobilité. Examinons donc quelles causes peuvent ainsi
les solliciter à se déplacer pour accomplir de pareils voyages.
Si les jeunes sujets, armés de leur coquille, et a fortiori les adul-
tes, restent ainsi fixés durant toute leur vie, il n'en est pas de
même lorsqu'ils ne sont encore qu'à l'état embryonnaire. En
effet, durant cette période éphémère de leur existence, les jeunes
Dreissensies vivent à la façon du naissain de l'huître ou de la
moule marine, c'est-à-dire en parfaite liberté; elles peuvent alors
se déplacer, errant dans l'eau jusqu'à ce qu'elles aient trouvé le
milieu propice sur lequel elles se fixeront. De là un premier
mode naturel de déplacement. Si le sujet est solide et vigoureux,
il ira plus ou moins loin de sa source première former une colo-
nie nouvelle ; s'il est faible et débile, il se contentera de vivre
avec les siens, formant parfois sur eux un lourd fardeau, sans
crainte de les gêner dans leurs mouvements, au risque même de

124 ARNOULD LOCARD.

les étouffer. Étant donnée la vitesse de nos cours d'eau, on com-
prendra sans peine le chemin que ce naissain peut faire lorsqu'il
est ainsi entraîné.

Étant fort prolixe de sa nature et probablement douée dès ses
premiers instants d'une grande vitalité, la jeune Dreissensie sera
bien plus apte à résister que les Unios ou Anodontes de même
âge. Ceux-ci du reste vivent sur les bas-fonds, dans les anses
des cours d'eau, cherchant de préférence les milieux calmes et
tranquilles, tandis que les Dreissensies, une fois fixées quelque
part, peuvent affronter des milieux pliis rapides, sans s'inquiéter
de ce qu'il en adviendra. Ainsi flottées, les jeunes Dreissensies
iront aussi bien prendre pied sur les rochers des berges que sur
les corps mobiles, radeaux ou bateaux de toutes sortes. Nous en
avons vu des paquets attachés solidement sur la coque des bar-
ques ou même des bateaux à vapeur qui font le service du Rhône
ou de la Saône, parcourant en quelques heures le tra,jet de Cha-
lon à Lyon ou de Lyon à Avignon.

C'est surtout par les canaux qu'elles passent d'un bassin dans
un autre; ainsi fixées sur les bateaux, elles peuvent transiter en
quelques jours du lUiin à la Marne et à la Seine, ou du Rhône
à la Saône, à la Loire ou à la Garonne, sans la moindre diffi-
culté, remontant ou descendant les cours d'eau à la manière des
moules attachées à la carène des navires. Ainsi s'expliquent pour
ce Mollusque ces incessantes migrations, cette propagation si
rapide qui devient une sorte de critérium des relations et du
mouvement commercial d'un pays.

Nous terminerons cet aperçu de l'historique des Dreissensies
par un exemple assez curieux de son mode de propagation. Nous
avons dit précédemment qu'avant 1852 les Dreissensies étaient
inconnues à Lyon, ou tout au moins qu'elles y étaient en quantité
intiniment moindre qu'aujourd'hui, puisqu'elles avaient jus-
(pi'alors échappé aux investigations des naturalistes. C'est par
la Saône qu'elles s'y sont introduites. Passant alors au confluent,

LES DREISSKNSIA. 125

elles se sont répandues ensuite rapidement dans le Rhône et de
là dans tout le midi. Mais un fait très dii^ne de remarque, c'est
que ces mêmes coquilles n'ont pas remonté le Rhône au nord du
confluent. C'est qu'en effet, d'une part, la remonte naturelle
devait leur être difficile à cause de la rapidité du courant, et que
d'autre part, il n'3' a dans cette partie du fleuve que des bateaux
qui descendent et foit peu qui remontent; il faut franchir toute
la longueur de la ville de Lyon pour trouver sur le Rhône des
bateaux faisant le service du haut Rhône, tandis que les relations
entre la Saône et le bas Rhône sont incessantes. Ainsi s'expli(iue
comment il se fait que les Dreissensies n'ont pas encore envahi
les conduites d'eau de la ville de Lyon, la prise se faisant dans le
Rhône, au nord même de la ville.

C'est surtout avec l'aide des nombreux matériaux si pntiem-
ment et si savamment réunis par M. Bourguignatque nous avons
pu rédiger ce mémoire. Aujourd'hui, cette riche et belle collec-
' tien est allée rejoindre à Genève celles de Lamarck et du baron
Delessert oii elles sont conservées avec un soin jUoux que cha-
cun comprendra. Qu'il nous soit donc permis d'adresser ici tous
nos remerciements aux membres de la commission du musée de
la ville de Genève et en particulier à son savant et sympathique
directeur, M. Maurice Bedot, qui a tout fait pour faciliter notre
tâche et nous mettre à même (Je la mener à bonne fin. Nous
remercions également nos nombreux amis et correspondants :
MM. Borcherding, F. Euthyme, P. Fagot, A. Granger, baron
J. de Guerne, G.-H. Gude, baron d'Hamonville, José da Silva e
Castro, L. Lortet, Lancelevée, P. Morin, Nicollon, Pelseneer,
R -P. Scharff, et Agardh Westerlund qui nous ont procuré si
obligeamment les documents nécessaires pour compléter nos
études.

\2^) AKNOUI.D LOCAIII).

Genre Dreissensia, van Beneden.

Mlltilus (pars), Pallas. 1771. Voyiu^e en Russie, Apimidice, p. !2H .
Enacephalus, Miiiisler, 1828. Mss.. Tente Kefer.steiii. 18:H. Geog. geol. Zeitiiiig.

IX, p. 92.
Dreissena, vàii Beneden, 18:îrS. Bnll. acad. roy. sciences de Bruxelles, I. II,

p. 25.
Tichogonia, Rossmâssler. 18:io. Iroiiogrciphle der Land-und Sussivasser Molliis-

ke.n, ], p. H2.
Cnngerin (pars), Partsch, 18:53. Ann. WieiiMus., I, p. 101.
Driessena, Bronn, 1836. In Leonh. et Br.^Jahrb., |i. 120.
Coelogonia, Bronn, 1837. In Leonh. et Br., Jahrb., p. 164, 431 {err. cnlami,

teste Hermannsen).
Mytilina, Cantraine, 1837. In Anu. sciences naturelles, 2e sér., t. VII, p. 306.
Mytulina, Bronn. iWSl . Lethea geognost., p. 922.
Dreissina, G.-B. Sowerby, jun., 1842. Conch. man., 2e édit., p. 141.
Aenocephalus, Hermannsen, 1846. Index generum malacoz., p. 21.
Dreissema, Bronn, 1848. Nom. pal., p. 437.

7)mssens«, Moquin-Tandon. 18o5. Hist. moll. France, t. II. p. o9S.
Driessensia, iNyst, 1872. Patria Belgica.

Dreissensia, Locard. 1882. Prodrome de malacologie française, p. 300.
Drey ssensia, Oppenhe'\m, 1891. Zeitsch. d. deutsch. geol. Gesellschaft, p.V23.

Historique. — En 1833, M. Dreissens, pharmacien à Mazeyk.
dans la province de Limbourg , ayant découvert des coquilles
d'une forme toute particulière, dans les eaux douces d'un canal
situé entre Maestricht et Bois-le- Duc, canal alimenté par les
eaux de la Meuse, les communiqua à M. Stoffels qui les soumit
à son tour à l'examen de M. van Beneden, conservateur du cabi-
net d'histoire naturelle deLouvain. Tel est le point de départ des
premières études un peu précises faites sur le genre de Mollus-
ques qui nous occupe. Mais ce n'est que deux ans plus tard qu'il
reçut sa dénomination.

En effet, dans la séance du 4 janvier 1834, M. van Beneden
annonce à l'Académie de Bruxelles l'envoi d'un mémoire sur une

LES DREIS8EN8IA. 127

nouvelle espèce de « moule d'eau douce ' ; » mais dans cette note il
n'est pas encore question du nom du genre qu'il convient d'adop-
ter pour ces Mollusques; ce n'est que dans la séance du 17 jan-
vier 1835 ' que le nom de Dreissena, créé en l'honneur de
M. Dreissens, est signalé pour la première fois, à l'occasion d'un
mémoire présenté à l'Académie des sciences et belles-lettres de
Bruxelles, et qui fut imprimé en France, la même année, dans
les Annales des sciences naturelles ',

C'est donc au commencement de l'année 1835 que le nom de
Dreissena fut inauguré; la même année Rossmassler ' proposa
le nom de TkJwgonia pour le MytUus Volgae àe Cliemnitz '.
Comme en réalité, d'après les données que nous venons de rele-
ver ce nom de Tkliogoma est postérieur à celui de Dreissena, il
doit nécessairement passer en synonymie.

Antérieurement à cette époque, le nom bizarre à^ Enoceplialus
aurait été proposé par d'autres auteurs. Le comte de' Munster,
dès 1828, l'aurait inscrit sur plusieurs fossiles de sa cdllection.
En 1831, Charles Keferstein l'adopta pour deux espèces égale-
ment fossiles, les Enocephalus mytiloides et carditœformis % mais
comme l'a fait observer M. le D' P. Fischer ' sans qu'il ait été

' Bulletin de l'Académie roytale des sciences et belles lettres de Bruxelles,
t. I, p. 105. Bruxelles, 1835. — Séance du 1er février, t. I, p. 116. Bruxelles,
1835.

^ Loc. cit., p. 25. — Extrait de la séance du 17 janvier 1835.

■^ Van Beneden, 1835. Mémoire sur le Dreissena, nouveau genre de la famille
des Mytilacées, avec l'anatomie et la description des deux espèces, Ann. sciences
naturelles, 2me série, t. III, p. 193 à 213, pi. VIII. — Un extrait de ce mémoire
a été lu à l'Académie de Bruxelles, dans la séance du 7 février 1835.

* BossMASSLER, 1835. Iconographie der Land- und SUsswassermollusken, I,
p. 112.

^ Mytilus e fluvio Wolga, Chemnitz, 1795. Neues systematisches Conchylien-
Cabinet, t. XI, p. 256, pi. CCV, fig. 2028.

^ Keferstein, 1831. Geogn. geol. Zeitung, IX, p. 42. — 1834. Die Naturge-
schichte der Erdkorpen, p. 615.

' P. Fischer, 1858, Énumération monographique des espèces du genre Dreis-
sena, Journal de Conchyliologie, t. VII, p. 124. — Cette manière de voir a été
adoptée par tous les congrès qui se sont occupés de la nomenclature.

128 ARNOULD LOCARD.

donné de description du genre nouveau. En ]833, Deshayes cite
encore ce genre Enocephalus\ mais c'est seulement en 1836,
c'est-à-dire postérieurement à la description de van Beneden,
que Goldfuss en donne la diagnose ' .

Plus tard Deshayes, dans son savant traité de conchyliologie %
reconnaît lui-même que l'on ne pouvait donner la priorité à un
nom de genre ainsi « resté manuscrit dans la collection de l'au-
teur et qui n'a pas reçu une publication suffisante pour être, re-
connu par tous les conchyliologistes ; » il fait alors rentrer nos
coquilles dans le genre Congeria créé par Partsch en 1835 pour
des coquilles fossiles.

Comme on le voit par cet historique, le nom proposé par van
Beneden doit seul être! adopté. Pourtant, en 1837, Cantraine
revendique ses droits de priorité et propose le nom nouveau de
MytiUna\ se basant sur ce Tait que pareille dénomination fut
proposée par lui dans une lettre adressée dès 1834 à Quetelet.
Conformément aux règles de la nomenclature, ce nom doit donc
encore passer à l'état de simple synonyme. Restait à inscrire,
suivant ces mêmes règles, le nom proposé par van Beneden, c'est
ce que nous avons fait en 1882 dans notre Prodrome de malaco-
logie française.

Description. — Animal fluviatile, byssigène, subtriquetère,
bifurqué antérieurement ; bords du manteau réunis, munis d'une
ouverture pour le passage du pied, finement frangés; pied lin-

1 Deshayes, 1836. Bulletin de la Société géologique de France, Ire série, t. III,
p. 340. — Vide : Hermannsen, 1846. Indicis generum malacozoorum priinor-
dia, t. 1, p. 422 en note, au sujet des droits de priorité relatifs au genre Eno-
cephalus.

^ GoLDFuss, 183li. Petrefacta Germaniie, p. 171. « Umbones terminalis aculi,
arcuati, plus minusve involuti ; força ligamenti accessorii tn septo apicali et
impressio musculi accessorii in ejiis margine. «

' Deshayes, 1843-1850. Traité élémentaire de Conchyliologie, t. I. 2'ne |>art.,
p. 636.

* Cantraine, 1837. Histoire naturelle et anatomie du système nerveux du
genre Mytilina, Annales des sciences naturelles, âme série, t. VII, p. 302 à 312,
pi. X, iig. D.

LES DREISSENSIA. 129

guiforme, devenant conoïde par contraction ; siphons saillants,
conoïdes, l'anal court, le branchial allongé et orné de séries lon-
gitudinales de papilles; branchies subégales, finement striées,
réunies en arrière.

Coquille de taille petite ou moyenne, bivalve, épidermée,
équivalve, très inéquilatérale ', trigone plus ou moins allongée,
rétrécie au sommet, arrondie au bas; région antérieure ou byssi-
fère de toute la hauteur de lacoquille, épaisse et étroite; région
postérieure séparée de l'antérieure par une arête apico-basale
étroite mais accusée, s'atténuant vers le bas ; sommets terminaux ,
antéro-supérieurs, subaigus; test épidermé, solide, un peu
mince, à couche externe composée de grandes cellules prismati-
ques; intérieur non nacré, lisse et brillant; bord cardinal non
denté, montrant une petite saillie dentiforme sur la valve supé-
rieure; sous chaque sommet un septum triangulaire mince (lame
myophore) portant l'impression de l'adducteur antérieur des
valves; impression de l'adducteur postérieur du byssus allongée,
étroite, parallèle au bord de la coquille, non fasciculée.

Observations. — Le genre Dreissensia, tel que nous venons de
le décrire est parfaitement distinct, quoi qu'en aient dit certains
auteurs ' ; il ne comprend que des coquilles du monde des eaux
douces, mais vivant sur l'ancien comme sur le nouveau continent,
pourtant plus particulièrement développées dans tout le système
européen. Nous en excluons les Mytilopsis de Conrad ' caractéri-
sés par un « septum apical prolongé en arrière par une petite lame

^ Dans cette étude, nous plaçons la coquille de manière à avoir le sommet en
haut et à gauche; nous désignerons sous le nom de région antérieure celle qui
est à gauche du lecteur et qui correspond à la face portant le byssus. Deshayc s
(in Lamakck, Hist. anim. sans vertèbres, t. VII, p. 53) qualifie cette même
région de face inférieure.

^ Marcel de Serres, '18oo-18o6. Note sur l'origine marine des espèces du genre
Dreyssenia, Revue et magasin de zoologie, 2rae série, t. VII, p. 574 à 579 :
t. VIII, p. 21 à 2.3.

^ Conrad, 1857. — Vide : G.-W. Tryon, 1882. Structural and systematic
conchology, t. III, p. 266. — P. Fischer, 1886. Manuel de Conchyliologie, p. 97iJ.
Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 9

130 ARNOULD LOCARD.

saillante, distincte, sur laquelle s'insère l'adducteur antérieur du
byssus » ' , et qui vivent aujourd'hui dans les fleuves de l' Amérique,
mais dont il existait déjà des représentants dans les terrains
tertiaires de l'Europe. Nous en excluons a fortiori les Congeria
de Partsch ' coquilles fossiles très globuleuses, subparallélipé-
diques, à sommets saillants, de taille bien plus grande, et qui
caractérisent certains dépôts tertiaires de l'Europe centrale et
méridionale'.

Quant à l'anatomie et à la physiologie de l'animal, plusieurs
auteurs s'en sont déjà occupés. Nous citerons notamment les tra-
vaux de van Beneden, Cantraine, Moquin-Tandon, Lehmann,
etc. * Nous n'avons pas à nous en occuper ici.

Les classificateurs ne sont pas encore exactement d'accord sur
la place que les Dreissensia doivent occuper dans l'échelle des
Acéphales. Il est certain que leur galbe doit nécessairement les
rapprocher des vrais Mytiles. Dans son manuel, M. le D'' P. Fis-
cher ' les classe à la tin de la famille des Mytilidœ et admet les
Mytilopsis et Congéries comme sous-genres des Dreissensia.
D'autre part M. G.-W. Tryon ' réunit les Dreissensia Sivec les
genres fossiles Septifer (Reclus 1848), Myalina (Koninck 1842),

> p. Fischer, 1886. ManueL p. 973.

^ Partsch, 1835. Aanals des Wien. Mus., t. I, p. 93.

* Karl ZiTTEL, trad. Ch. Barrois, 1887. Traité de paléontologie, t. Il, part. I,
p. 44. — Paul Oppenheim, 1891. Die Gattungen Dreyssenia von Beneden und
Congeria Partsch, ihre gegenseitigen Beziehungen und ihre Vertheilung, m Zeit
und Raum, Abdruck a. d. Zeitschr. d. deutsch. geolog. Gesellscliaft, 1891,
p. 924 à 966, pi. LI.

* Van Beneden, l83o. Aiin. sciences naturelles, âme série, t. 111, p. 193. —
Cantraine, 1837. Loc. cit., t. VII, p. 302. — A. Mûllek, 1837. Ueber die Bys-
sus der Acephalen, Arch. filr Naturg. von Wiegmann, p. 15, pi. I, fig. 5 c. —
Moquin-Tandon, 1855. Hitoire natm-elle des mollusques de France, t. II, p. 598.
— B. Lehmann, 1873. Die lebenden Schnecken und Muscheln, p. 309, etc.

* P. Fischer, 1886, ManueL p. 965. Se basant sur la manière d'être de l'ani-
mal et de son habitat, il ajoute : . On peut subdiviser la famille des Mytilides en
trois sous-familles, les Mytilinse, les Modiolarcinw et Dreissensiinx.

* G.-W. Tryon, 1884. Structural and systematic Conchology, t. III, p. 265.

LES DREIS8ENSIA. 131

Anthracopfera (Salter 1863), HoplomyHlus (Sandberger 1850),
Pacliymylïlus (Zittel 1881), pour en faire une sous-famille des
Mytilidse, sous le nom de Breissensmœ\à.diïis cette classification,
les Mytilopsis de Conrad sont envisagés comme sous-genre des
vrais Dreissensia, en même temps que les Dreissenomya de
Fuchs, tandis que les Congeria sont mises comme de simples
synonymes des vrais Dreissensia. Nous ne saurions partager
cette manière de voir, étant donnée l'incontestable différence qui
existe entre ces grosses Congéries fossiles du bassin de Viemie,
comme le Congeria conglohata de Partsch, par exemple, et nos
modestes Dreissensies vivantes. Nous avons préféré dès 1882'
adopter le mode de classification de MM. H. et A. Adams ' qui,
sous le nom de Dreissenidœ font une famille comprenant les
genres iJreissena de van Beneden et Septifer de Reclus; nous
nous sommes borné à rectifier l'orthographe du nom en écrivant
plus régulièrement Breissensidœ\

Habitat. — Les Dreissensies ont, comme nous l'avons vu, un
habitat très étendu. Elles existaient à l'époque tertiaire moyenne
dans l'Europe centrale et méridionale. Aujourd'hui, elles vivent
dans tout le système européen, à l'exception toutefois de quelques
pays où elles n'ont pas encore été observées, mais qu'elles
envahiront certainement à un moment donné.

Eu Afrique, elles sont encore inconnues sur les côtes du
Maroc, de l'Algérie et de la Tunisie, mais elles vivent sur divers
points de la côte occidentale, au Congo, dans la Sénégambie, etc.
En Asie, nous les voyons dans les lacs et les cours d'eau de la

* A. LocARu, 1882. Prodrome de malacologie française,^. 300.

^ H. and A. Adams, 18o8. The gênera of récent Mollusca, t. Il, p. 521.

* Dans les rapports présentés sur le travail de M. van Beneden (Acad. Brux.,
Bnll., p. 2o), le secrétaire écrit par erreur Driessena; l'autre rapport porte
Dreissena, comme l'écrit M. van Beneden, et dans la table des matières on lit
Driessenia. — M. G. Devalque (Ann. Soc. géol. Belgique, t. XIV et suiv.) a
fait plusieurs observations à propos de la rectification à apporter au genre dédié
à Dreissens.

132 ARNOULD LOCARD.

région la plus occidentale, et sans doute s'étendent-elles encore
bien plus loin, puisqu'on en retrouve au Cambodge. En Améri-
que, on en a signalé dans le Mississipi, près de la Nouvelle-Or-
léans, dans la péninsule de la Floride, au Brésil, aux États-Unis^
dans les îles de Cuba, St-Thomas, St-Doniingue, au Guate-
mala, etc.

LES DRE18SEN8IA. 133

DESCRIPTION DES ESPÈCES

A. — Groupe du Dr. fluviatilis.
Galbe élargi, bord postérieur plus ou moins arqué.

Breissensia fluviatilis, Pallas.

PI. V, fig. 1 à 3.

Mytilus polymorphus fluviatilis, Pallas, 1771. Voyage en Russie, appendice,
p. 211. — Édit. française in-4, Paris 1789, t. I, p. 740, no 91. — Édit.
in-8, Paris 1794, t. VIII, p. 210, no 513.

Dreissena polymorpha, van Beneden, 1833. Ann. sciences naturelles, 2e sér.,
t. III, p. 210, pi. VIII, fig. 3 et 4. — Forbes et Hanley, 18o3. History of
British Mollusca, t. II, p. 165, pi. XLII, fig. 4 et 5. — Moquin-Tandon,
1865. Hist. nat. Mollusques de France, t. II, p. 598 {pars), pi. LIV, fig. 1
et 19 (tantum). — H. and A. Adams, ISS8. Ge)iera of récent Mollusca, t. II,
p. 521, pi. CXXII, fig. 2. — Sowerby, 1859. Illustrated index of British
Shells, pi. Vil, fig. 5. — Chenu, 1862. Manuel de conchyliologie, t. Il,
p. 137, fig. 781. — .leffreys, 1862. British Conchology, t. I, p. 47, pi. III,
fig. 3. — Woodward, 1870. Manuel de conchyliologie, p. 437, pi. XVII,
fig. 9. — A. Granger, 1885. Histoire naturelle de France, Mollusques, t. II,
p. 69. pi. IV, fig. 5.

Tichogonia Chemnitzii, Rossmassler, 1833. Iconogr. Land. siisswass. MolL, I. I.
p. 113, pi. III, fig. 69. — Martini und Chemnitz, Conch. Cab., Gai. Mytiloi-
dea, p. 6, pi. I, fig. 3 à 5.

Tichogonia polymorpha, Potiez et Michauil, 1844. Galerie des Mollusques de
Douai, t. II, p. 136, pi. LIV, fig. 12.

Dreissena jluviatilis, Bourguignat, 1836. Revue et magasin de zoologie, n" 2.
— {%?>^. Aménités malacologiques, t. I, p. 161 et 163.

Mytilus polymorphus, Reeve, 1838. Conchologiaiconica, Mytilus, pi. X, fig. 496.

Dreissensia fluviatilis, Locard, 1882. Prodrome de malacologie française, p. 300
{pars). — G.-W. Tryon, 1884. Structural and systematic conchology, t. IIl.
p. 266, pi. CXXVIII, fig. 4.

Dreissensia polymorpha, P. Fischer, 1886. Manuel de conchyliologie, p. 972,
pi. VII, fig. 9 (d'après Woodward).

Historique. — Dans cette longue synonymie, nous n'avons relevé
que les indications absolument certaines, celles dont nous avons

134 ARNOULD LOCARD.

pu contrôler les iconographies; il est fort probable qu'il convien-
drait encore d'ajouter à cette, liste nombre d'autres citations ;
mais comme en général sous le nom spécifique de polymorpJia ou
de fluviatilis. la plupart des auteurs ont compris des formes
absolument différentes, nous avons cru prudent de ne pas les
rapporter ici.

Et d'abord, quel nom spécifique convient-il d'adopter définiti-
vement pour la forme signalée pour la première fois par Pallas?
Peu versé dans les règles de la nomenclature linnéenne, notre
jeune voyageur a qualifié ses deux Mytiles de Mytïlus polymor-
phusmarinus et de MyfUus polymorphus fluviatilis. Dans sa pen-
sée, ce sont donc bieu en réalité deux coquilles appartenant
au même genre Mytilus, toutes deux sont polymorphes, mais
l'une vit dans la mer, tandis que l'autre habite dans les cours
d'eau; il qualifie, dès lors, l'une de marinus et l'autre de fluviati-
lis. Ces deux dénominations de marinus et de fluviatilis sont
donc |les deux termes employés par Pallas pour qualifier ses
deux types, puisque l'intermédiaire polymorphus leur est aussi
commun que le terme générique My tilus. Il conyient donc, comme
l'a proposé M. Bourguignat dès 1856, d'adopter pour l'espèce
découverte par Pallas le terme spécifique de fluviatilis.

Mais on peut se demander quel est exactement le type du
Dreissensia fluviatilis, tel qu'il a été récolté pour la première fois
par Pallas. Nous serions fort embarrassé pour le dire et nous
ignorons ce qu'il en est advenu des échantillons recueillis au
siècle dernier dans les voyages de Pallas. Dans un des passages
de son livre de voyage, à l'avant-poste de Boudarin', Pallas
nous dit : « Je trouvai aussi dans cette eau les moules ordi-
naires de rivière et d'étang, ainsi qu'une espèce particulière de
petite moule qui ne se voit que dans le Volga. » C'est donc cette
forme habitant les eaux du Volga qui doit être considérée comme

' Paij.as, l'-e (Mlit. fniiK'aise, l. I, p. o82.

LES DREISSENSIA. 135

le véritable type du Dreissensia fluviatilis. Or nous le connais-
sons aujourd'hui, d'après des échantillons recueillis il y a peu
d'années, et c'est celui dont nous allons donner la description et
la figuration, d'après les types de la collection Bourguignat. On
pourrait sans doute objecter, étant admis un genre aussi poly-
morphe, que le type du siècle dernier s'est déjà modifié et que
l'on trouve dans le Volga d'autres formes associées avec celle que
nous allons décrire. Mais nous répondrons que depuis 1830 jus-
qu'à nos jours, il existe dans ce même milieu une même forme qui,
depuis soixante ans au moins, est restée absolument constante;
il est donc très probable, pour ne pas dire certain, que le
type tel que nous le donnons, correspond aussi exactement que
possible au type même de Pallas. Ajoutons, pour compléter
notre historique, que cette même forme vit aujourd'hui dans une
grande partie de l'Europe, et qu'elle a pu ainsi émigrer sans
trop se modifier.

Description. — Coquille de taille moyenne, d'un galbe subtrian-
gulaire, assez renflé, aussi épais que large; région antérieure
arquée, étroite; bord antérieur à profil un peu concave, surtout
vers le haut; région postérieure large et haute, s'atténuant en
épaisseur lentement et progressivement depuis l'arête apico-
basale jusqu'à la périphérie ; bord apico-dorsal droit, masqué
à sa naissance, sur une faible longueur, par la sailHe sur-
plombante des sommets, peu allongé, faisant un angle de
55 degrés avec le bord antérieur; angle postéro-dorsal vague-
ment arrondi et reporté au tiers supérieur à partir des sommets;
bord inféro-dorsal bien arrondi jusqu'au bas de la coquille;
rostre basai peu étroit ; arête apico-basale légèrement arquée-
concave, subparallèle au bord antérieur, un peu tranchante
vers le haut, s'émoussant vers le bas ; sommets pointus, anté-
rieurs, régulièrement infléchis; fente byssigène assez large,
presque médiane; septum médiocre; test solide, un peu épaissi
dans le haut^ brillant, très finement strié transversalement, avec

V

136 ARNOULD LOCAUD.

tendance à devenir comme feuilleté vers la périphérie ; colora-
tion épidermique d'un jaune roux sombre, plus clair en haut
qu'en bas, très souvent orné de zigzags transverses d'une teinte
brune ou fauve, visibles surtout dans le haut; intérieur gris
bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 22 à 27 millim.

Largeur : 11 à 15 millim.

Épaisseur : 11 à 15 millim.

Observations. — La donnée caractéristique du Breissensia flu-
viatilis repose en quelque sorte dans la régularité de son galbe
aussi épais que large, à profil arqué en avant et arrondi en
arrière. L'ornementation est des plus élégantes, surtout dans le
jeune âge, elle tend à se perdre au voisinage de la base de la
coquille; elle n'est jamais bien nette dans le plan de la région
antérieure.

Il est intéressant de suivre ce type à travers ses innombrables
pérégrinations et de voir ce qui en est advenu. Sous le nom de
TicJiogonia Ghemnitzii, Rossmâssler a représenté une forme déjà
plus septentrionale et qui diffère du type par un élargissement
de la région antérieure au voisinage de la base, ce qui modifie
un peu le profil antérieur de la coquille; nous en ferons la var.
Chemnitd. Dans les conduites d'eau de la ville de Paris, nous
retrouvons bien ce même type du Volga, mais alors de taille un
peu plus petite, et avec un profil antérieur plus droit; nous le
distinguons sous le nom de var. Lutetiana. Parfois aussi l'angle
postéro-dorsal est moins arrondi, c'est alors la var. angulosa.
Enfin nous distinguerons également des var. minor, elata,
depressa, liiteola, brunea, monochroma, qui se définissent d'elles-
mêmes.

Habitat, — Le Volga; le Danube à Belgrade, à Ibraïla, à Silis-
trie, à Griurgewo, à Rustuck en Bulgarie; la Save près Belgrade
en Serbie; le Kouka et l'Oka en Russie ; l'Elbe à Hambourg; le

LES DREIS8ENSIA. 137

Mein à Francfort; la Moselle à Metz [collection Bourguignat] ;
la Weser au puits de la Weser ; la Sprée au-dessus de Berlin [coll.
Borcherding] ; le canal de Bruxelles, à Bruxelles [coll. Pelseneer];
canal de Burnley, dans le comté de Lancastre ; les environs de
Garstney, dans le comté de Lancastre ; canal de Kirkstall, dans
le Yorkshire, en Angleterre [coll. Gude;] conduites d'eau de la
ville de Paris : conduite de 0™,40 de la rue Saint-Maur; con-
duite de 0™,30 de la rue de Mexico; conduite de 0™,162 de la
rue Saint-Biaise ; conduite de 0,135 de la rue Rambouillet, à
l'angle de l'avenue de Châlons; conduite de 0™,30 de la rue de
Lourciue: conduite de 0'^,20 de la rue de Flandre; conduite de
0™,108 de la rue Montmartre, à l'angle de Saint-Eustache;
conduite de 0'^,35 de la rue Soufflot; la fontaine des Grands-
Augustins; le canal de Dijon [coll. Bourguignat]; la Seine à
Rouen et au nord de Rouen, jusqu'à Klbeuf ; la Loire à In-
grandes et aux environs de Nantes; la Saône à Tournus, à
Mâcon et à Lyon jusqu'au confluent: le Rhône au sud de Lyon,
à OuUins, Pierre-Bénite, Valence, etc. ; l'Allier à Montliiçon
[coll. Locard] la Meurthe à Nancy; la Moselle [coll Hamon-
ville] ; Castets, le canal latéral à la Garonne [coll. Granger]; etc

Dreissensia complanata, Bourguignat.
PI VI, fig. 4.
Dreissensia coinplanata, Bjurguigiiat, 189!). Nova species in coll.

Description. — Coquille de taille moyenne, d'un galbe sub-
triangulaire, un peu allongé, très peu renflé, notablement moins
épais que large; région antérieure peu arquée, extrêmement
étroite, presque verticale, à profil concave vers le haut et con-
vexe vers le bas ; région postérieure large et haute, s'atténuant
en épaisseur assez rapidement depuis l'arête apico-basale jus-
qu'à la périphérie ; bord apico-dorsal droit, peu allongé, faisant
un angle de 53 degrés avec le bord antérieur; angle postéro-

138 ARNOULD LOCARD.

dorsal vaguement arrondi, reporté aux deux premiers cin-
quièmes de la hauteur à partir des sommets ; bord inféro-dorsal
subarrondi, se courbant davantage dans la région inférieure, de
manière à former un rostre basai un peu étroit; arête apico-
basale bien sinuée, assez aiguë, sauf dans la partie inférieure;
sommets étroits, faiblement infléchis sur la région antérieure ;
fente byssigène étroite, médiane; septum médiocre; test solide,
un peu aminci, brillant, à peine striolé-feuilleté à la périphérie;
coloration épidermique d'un jaune-roux clair, avec des zigzags
tfansverses brun roux bien accusés sur presque toute la co-
quille; intérieur gris bleuté clair.

Dimensions. — Hauteur : 17 millim.

Largeur : 14 millim.

Épaisseur : H Vs millim.

Observations. — Étant donnée sa taille, c'est cette espèce qui
est certainement la plus déprimée de toutes nos Dreissensies
d'Europe ; malheureusement nous en connaissons un trop petit
nombre d'échantillons pour qu'il nous soit possible d'en étudier
utilement les variations.

Eapportset différences. — Rapproché du Dr. fluviatilis, le Dr.
complanata s'en distinguera : à son galbe plus déprimé; au profil
sinueux du bord antérieur, qui est successivement concave, puis
convexe, mais sans que cette concavité soit aussi prononcée que
chez le Dr. fluviatilis; à ses sommets plus droits, plus pointus,
moins infléchis antérieurement; à son arête apico-rostrale plus
sinueuse ; à sa région antérieure taillée plus à pic ; à sa colora-
tion plus pâle, etc.

Habitat. — Le Danube à Giurgewo, en Valachie [coll. Bour-

guignat].

Dreissensia ventrosa, Bourguignat.

PI. V, fig. 4.

Dreissena polymorpha, Browii, 1844. ///. of récent conch. Great Britain and

Ivland, p. 76, pi. XXIX, lig. 6 et 9 (tantum).
Dreisxensia ventrosa, Boiirc[iii^iiat, i8flO. Noc. spec. in coll.

LKS DREISSENSIA. 139

Description. — Coquille de taille assez forte, d'un galbe sub-
triangulaire allongé, très renflé dans tout son ensemble; région
antérieure arquée-concave, très étroite dans le bas, un peu élar-
gie vers les sommets, à profil bien concave dans le haut, bien
convexe dans le bas ; région postérieure assez large, bien haute,
s'atténuant en épaisseur, d'abord lentement sur une faible lar-
geur, puis très rapidement à partir de l'arête apico-basale jus-
qu'à la périphérie; bord apico-dorsal faiblement arqué, sur-
plombé sur la moitié de sa longueur par la saillie des sommets,
faisant un angle de 53 degrés avec le bord antérieur; angle
postéro-dorsal arrondi, situé presque au milieu de la hauteur;
bord inféro-dorsal bien arqué jusqu'au rostre; rostre basai un
peu étroit; arête apico-basale très fortement arquée-concave
dans le haut et très tranchante jusqu'à mi-hauteur, puis moins
arquée et plus émoussée dans le reste de sa longueur; sommets
pointus, très fortement arqués-antérieurs, cordiformes, à section
triangulaire; fente byssigène grande, un peu inframédiane; sep-
tum épaissi, portant les traces d'une forte impression; test
solide, épais, peu brillant, orné de stries transverses tines, irré-
gulières et très accusées ; coloration jaune roux dans la région
antérieure, passant au brun foncé dans toute la région posté-
rieure, un peu rougeâtre vers les sommets; intérieur gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 31 à 37 millim.

Largeur : 16 à 20 millim.

Épaisseur: 20 à 23 millim.

Observations. — Cette magnifique espèce est parfaitement ca-
ractérisée et ne saurait être confondue avec les deux précédentes;
son galbe si particulièrement renflé la distingue tout de suite du
Dreissensia complanata. Rapprochée du Dr. fluviatilis, on la
distinguera : à son galbe bien plus bombé dans tout son ensem-
ble, avec un profil plus allongé ; à ses sommets bien plus hauts
et bien plus arqués, d'un faciès cordiforme lorsque la coquille est

140 ARNOULD LOCARD.

vue dans le plan de la face antérieure ; au profil des bords anté-
rieur et postérieur donnant naissance à un rostre plus largement
arrondi; à son arête apico-rostrale plus accusée, plus saillante
dans le haut et plus atténuée dans le bas ; à son test plus épais,
avec un septum interne plus puissant, etc.

Nous distinguerons les variétés suivantes : varr sfrangulata,
qui est plus étroitement allongée ; var. lideola, de coloration plus
jaunacée ; var. minor, de taille plus petite, mais toujours avec
ce galbe bombé si caractéristique.

Habitat. — Le Mein à Francfort [coll. Bourguignat] ; la Ta-
mise à Londres [coll. Locard] ; la Saale, affluent de l'Klbe, près
Halle; le Ochtum, affluent du Weser, près Vegesack, en Alle-
magne [coll. Borcherding] ; Colwicli, près Staftord, dans le
comté de Staffordshire [coll. Gude]; etc.

Dreissensia sulcata, Bourguignat.

PI. V, fig. o.
Dreissensia sulcata, Bourguignat, i8}J. Nov. spec. in coll.

Description. — Coquille détaille moyenne, d'un galbe subtrian-
gulaire-virguliforme un peu court, renflé, plus épais que large;
région antérieure régulièrement étroite, h, profil très creusé-con-
cave vers le haut, formant un pli sous le sommet, légèrement
convexe vers le bas; région postérieure large, haute, s'atté-
nuant en épaisseur depuis Tarête apico-rostrale jusqu'à la péri-
phérie, d'abord rapidement, ensuite plus lentement ; bord apico-
dorsal, droit, un peu allongé, surplombé à son origine par la
saillie des sommets, formant avec la naissance du bord antérieur
un angle de 30 degrés seulement; angle postéro-dorsal subar-
rondi, situé au premier tiers de la hauteur à partir des sommets ;
bord inféro-dorsal largement arrondi ; rostre basai étroit, sub-
anguleux; arête apico-basale extrêmement arquée dans le haut
et bien saillante, ensuite presque droite et plus atténuée dans

LES DREISSENSIA. 141

sa dernière moitié; sommets pointus, arqués-cordiformes, très
fortement infléchis sur la région antérieure; fente byssigène
assez large, supramédiane ; septum petit, à base très oblique ;
test solide, épais vers les sommets, peu brillant, orné de stries
concentriques grossières, irrégulières, rapprochées; colorati"n
roux jaunacé, plus clair vers les sommets et dans la région anté-
rieure, plus sombre à la périphérie, avec quelques bandes bru-
nes en zigzags vaguement définies dans le haut ; intérieur giis
bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 15 à 19 millim.

Largeur : 14 à 15 millim.

Épaisseur : 15 à 16 millim.

Observations. — Le Dreissensia sulcata est une des formes
les mieux caractérisées par l'allure de son sommet fortement pro-
jeté en avant et accompagné en dessous par un profond sillon
creusé dans la région antérieure. On pourrait croire, à première
vue. à une anomalie ; mais nous avons entre les mains assez
d'échantillons de différentes provenances pour en conclure à
l'existence d'un caractère régulier et constant ; on ne saurait
donc le confondre avec aucune des formes précédentes. On peut
instituer pour cette espèce plusieurs variétés bien définies ; nous
indiquerons : var. major, de taille plus grande (19 mill.) et en
même temps plus étroitement effilée (14 mill.); var. minor, de
taille plus petite que le type^ d'un galbe un peu plus élargi, avec
une coloration plus claire. Il va sans dire que ces deux variétés
ont, comme le type, les sommets extrêmement arqués, avec le
rostre basai subanguleux.

Habitat. — Le Danube à Silistrie en Bulgarie et Ibraïla en
Valachie ; dans cette dernière localité on trouve le type et la
var. major; l'Elbe à Hambourg en Allemagne {var. minor) [coll.
Bourguignat] ; réservoirs de la C'® des Eaux à Aston, près Bir-
mingham (Angleterre) [coll. Gude] ; etc.

142 ARNOULD LOCARD.

Dreissensia tumida, Bourguignat.
PI. VI, fjg. 6.
Dreissensia tumida, Bourguignat, 1890. Nov. spec. in coll.

Description. — Coquille de taille moyenne, d'un galbe sub-
triangulaire allongé, bien renflé dans tout son ensemble; région
antérieure à peine arquée-concave, un peu élargie dans tout
son ensemble, très haute; région postérieure un peu rétrécie,
s "atténuant en épaisseur assez rapidement depuis l'arête apico-
rostrale jusqu'à la périphérie ; bord apico-dorsal droit, à peine
surplombé à sa naissance par la saillie des sommets, faisant
avec le bord antérieur un angle de 65 degrés; angle postéro-dor-
sal bien accusé, situé au-dessus du premier tiers de la hauteur
à partir des sommets;bordinféro-dorsal largement et régulière-
ment arqué; rostre basai étroit, arrondi; arête apico-basale à
peine un peu plus concave que le bord antérieur, assez accusée
sur le premier tiers supérieur, ensuite bien émoussée jusqu'au
rostre ; sommets un peu pointus, peu arqués, à peine cordifor-
mes, exactement antérieurs; fente byssigène très étroite,
médiane; septum petit, épais, avec une forte impression; test
solide, épais, souvent recouvert d'un encroûtement ferrugineux
très adhérent, orné de stries concentriques fines, irrégulières,
devenant plus saillantes à la périphérie; d'un roux jaunâtre un
peu clair dans la région antérieure et vers les sommets, avec des
zones d'un brun roux sombre, affectant une disposition en zig-
zags vers les sommets; intérieur gris bleuté, avec quelques zones
concentriques plus sombres vers la base.

Dimensions. — Longueur : 25 à 32 millim.

Largeur : 12 à 15 milJim.

Épaisseur : 16 à 22 millim.

Observations. — Cette espèce, d'après les dimensions que nous

LES DREISSENSIA. 143

venons de relever, est assez variable sous le rapport de la taille,
tout en conservant très sensiblement son même ^albe; c'est,
comme on le voit, une forme renflée et qui dès lors peut être
rapprochée du Dreissensia ventrosa; mais on la distinguera tou-
jours : à son galbe plus droit, plus allongé j, avec la région anté-
rieure élargie et régulièrement allongée, à peine concave vers le
milieu ; à ses sommets droits exactement antérieurs et non
arqués; à son bord postérieur plus anguleux, avec l'angle plus
reporté dans le haut ; à son septum notablement plus petit , etc.
D'après la taille, on peut distinguer des variétés : major, minor,
intermedia, etc.

Habitat. — Les conduites d'eau de la ville de Paris : conduite
de la rue Richelieu (type); conduite de 0,031 de la rue neuve
Popincourt (type etvar. major); conduite de 0^35 de la rue de
l'Université {var. minor) [coll. Bourguignat] ; etc.

Dreissensia Servaini, Bourguignat.
PI. VI, fig. 3.
Dreissensia Servaini, Bourguignat, 1890. Nov. spec. in coll.

Description. — Coquille de taille moyenne, d'un galbe sub-
triangulaire allongé, très renflé , notablement plus épais que large ;
région antérieure légèrement concave vers le milieu, un peu
convexe en bas, un peu élargie vers le haut, très étroite et pres-
que taillée à pic dans lapartie inférieure; région postérieure un
peu étroite, mais haute, s'atténuant à partir de l'arête apico-
basale, d'abord rapidement vers le haut, puis un peu plus lente-
ment au voisinage de la périphérie, et progressivement vers le
bas; bord apico-dorsal droit, assez allongé, surplombé par les
sommets sur le tiers de sa longueur, faisant avec le bord anté-
rieur un angle de 50 degrés, angle postéro-dorsal subarrondi
situé au premier tiers de la hauteur totale à partir des som-
mets ; bord inféro-dorsal largement arrondi; rostre basai un peu

144 ARNOULD LOCARD.

étroit, subarrondi ; arête apico-rostrale parallèle au bord anté-
rieur, tranchante dans le haut, accusée jusqu'à son extrémité ;
sommets assez petits, exactement antérieurs, un peu infléchis ;
fente byssigène très étroite, supramédiane ; septum petit ; test
solide, un peu épaissi, brillant, orné de stries fines, assez régu-
lières, très rapprochées ; coloration d'un brun sombre, passant
au jaune aux environs des sommets et dans la région antérieure,
avec quelques zones concentriques plus claires; intérieur gris
bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 28 à 30 millim.

Longueur : 13 à 14 millim.

Épaisseur : 17 à 15 millim.

Observations. — Le Dreissensia Servaini présente quelques
variations. Nous avons figuré le type de l'Elbe, mais nous avons
retrouvé dans les eaux de la Saône une forme absolument sem-
blable, un peu plus étroitement allongée et de taille un peu
plus forte; nous en ferons la var. strangidata;i\ existe également
une var. minor. Il est à remarquer que presque toujours cette
espèce, quel que soit son habitat a son épidémie de couleur
foncée, à peine zone.

Comparé avec le Dreissensia fliwiatilis, on le distinguera : à
son galbe plus allongé, avec la région antérieure à peine concave
vers le milieu et ensuite à peine convexe; à son rostre basai
inscrit dans un axe plus voisin de la verticale ; enfin il est tou-
jours plus épais, plus renflé avec une arête apico-rostrale plus
aiguë donnant au rostre un profil moins arrondi. On peut éga-
lement le rapprocher du Dreissenia tumida ; on l'en séparera :
au profil de sa région antérieure qui est moins droit par suite
du léger bombement qui accompagne la partie inférieure de la
concavité; à son arête apico-basale, bien plus saillante et plus
accusée sur toute sa longueur; à son bord apico-dorsal plus
allongé et plus tombant ; à son angle postéro-dorsal plus infé-
rieur et plus émoussé; à sa coloration plus sombre; etc.

LES DREISSENSIA. 145

Habitat. — L'Elbe à Hambourg, en Allemagne (type) [coll.
Bourguignat] ; lac de Tegel sur le Havel, affluent de l'Elbe; la
Sprée au-dessus de Berlin [coll. BorcherdingJ ; canal de Leeds à
Liverpool, à Apperley dans le comté de Yorkshire [coll. Gude];
la Saône à Tournas et à son confluent {var. strangulata) [coll.
Locard] ; le bassin des Docks à Bordeaux [coll. A. Granger]; etc.

Dreissensia eximia, Bourguignat.
PI. VI, fig. 5.
Dreissensia eximia, Bourguignat, 1890. Nov. spec. in coll.

DescripHon. — Coquille de taille un peu petite, d'un galbe
subtriangulaire-virguliforme assez allongé, peu renflé, moins épais
que large; région antérieure extrêmement étroite, comme taillée
à pic dans sa moitié supérieure, à profil très fortement arqué -
sinué dans le haut, convexe-déclive dans le bas; région posté-
rieure un peu élargie, s'atténuant progressivement et régulière-
ment depuis l'arête apico-basale jusqu'à la périphérie; bord apico-
dorsal presque droit, légèrement surplombé à son origine par la
saillie des sommets, formant avec le bord antérieur un angle de
28 degrés; angle postéro-dorsal assez accusé, situé aux deux
cinquièmes de la hauteur totale à partir des sommets ; bord
inféro-dorsal largement arrondi ; rostre basai étroit, angu-
leux antérieurement; arête apico-basale arquée-concave, aiguë
sur presque toute sa longueur; sommets très pointus, arqués,
subcordiformes, fortement infléchis sur la région antérieure;
fente byssigène large, située au premier tiers de la hauteur ;
septum très étroit, à bord inférieur à peine arrondi-oblique,
inséré un peu bas ; test solide, un peu mince^ terne, orné de
stries concentriques très fines, rapprochées, un peu feuilletées
vers la base; coloration d'un jaunacé roux, plus clair vers les
sommets et dans la région antérieure ; intérieur gris bleuté clair.

Eev. Suisse de Zool., T. I. 1893. ' 10

146 ARNOULD LOCARD.

Dimensions. — Hauteur : 18 à 22 millim.

Largeur : 10 à 15 millim.

Épaisseur: 11 à 13 millim.

Observations. — Nous ne pouvons rapprocher le Dreissensia
eximia que des Dreissensia fluviatilis et sulcata. On le séparera
de la première de ces espèces : à son galbe plus étroitement
allongé et plus virguliforme ; à son profil antérieur dont la con-
cavité est toujours reportée sous les sommets et non pas presque
médiane; à sa région antérieure bien plus étroite dans tout le
bas; à son rostre basai plus étroit et bien plus anguleux; à son
arête apico-basale bien plus aiguë, etc. On le distinguera du Dr.
sulcata : à sa taille plus petite, à son galbe plus étroit et moins
épais que large (celui du sulcata est au contraire encore plus
épais que large); à ses sommets moins incurvés sur la région
antérieure ; à son bord antérieur moins profondément découpé
dans le haut et exactement convexe-oblique dans le bas ; à son
rostre basai plus étroit et plus anguleux, l'angulosité étant plus
antérieure; à son arête apico-basale bien plus étroite et plus
aiguë sur toute sa longueur, etc. A part quelques variations de
taille, cette espèce change fort peu dans son galbe et dans son
allure.

Habitat. — Lac de Varna, en Bulgarie [coll. Bourguignat].

Dreissensia Thiesœ, Bourguignat.
PI. VI, Iig. 1.
Dreissensia Thiesœ, Bourguignat, 1890. Nov. spec. in coll.

Description. — Coquille de taille moyenne, d'un galbe sub-
triangulaire-palmiforme, très allongé, peu renflé, aussi épais que
large; région antérieure étroite vers le haut, élargie vers le
bas, à profil largement concave dans tout le haut, ensuite nette-
ment convexe jusqu'au rostre; région postérieure étroite, s'atté-

LE^ DREItsSENSlA. 147

nuant depuis l'arête apico-rostrale jusqu'à la périphérie, plus
rapidement vers les sommets ; bord apico-dorsal très allongé-
arqué, à peine masqué à sa naissance par la saillie des sommets,
formant un angle d'environ 40 degrés avec le bord antérieur;
angle postéro-dorsal très émoussé, presque médian; bord inféro-
dorsal sensiblement en continuité de courbure avec l'extrémité
du bord apico-dorsal; rostre basai étroit et subaigu ; arête apico-
basale à peine arquée-concave, étroite, saillante, sensible jus-
qu'à son extrémité inférieure; sommets très effilés, un peu
arqués, pas tout à fait antérieurs; fente byssigène petite, supra-
médiane; septum très allongé, peu profond, à bord inférieur
très arqué; test solide, un peu mince, terne, orné de stries
concentriques fines, rapprochées, inégales, faisant paraître le
test comme feuilleté; coloration d'un jaunacé grisâtre, plus som-
bre par place, plus clair vers les sommets; intérieur gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 29 millim.

Largeur : 13 millim.

Épaisseur : 12 millim.

Observations. — Le Dreissensia Thiesœ avec son galbe en forme
de palme allongée, un peu infléchie^ est tellement caractérisé
qu'il ne saurait être confondu avec aucune des formes précéden-
tes; de toutes les espèces que nous avons étudiées jusqu'à pré-
sent, c'est celle dont la région supérieure est la plus étroite-
ment effilée sur une plus grande hauteur.

Habitat. — Missolongi, en Grèce [coll. Bourguignat].

Dreissensia Letourneuxi, Bourguignat.
PI. V,fig. 9.
Dreissensia Letourneuxi, Bourguignat, 1890. Nov. spec. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe triangulaire
court, très renflé, très notablement plus épais que large; région

148 ARNOULD J>OCARD.

antérieure presque nulle, taillée à pic sur presque toute sa lon-
gueur, à profil presque rectiligne, un peu arqué sous les som-
mets; région postérieure s'atténuant très rapidement dans le
haut depuis le rostre jusqu'à la périphérie et un peu plus lente-
ment à partir de l'angle postéro-dorsal ; bord apico-dorsal arqué,
à peine masqué à sa naissance par la saillie des sommets, faisant
avec le bord antérieur un angle d'environ 60 degrés ; angle pos-
téro-dorsal très émoussé reporté aux deux cinquièmes de la
hauteur totale à partir des sommets ; bord postéro-dorsal bien
arqué-arrondi ; rostre nul, constitué simplement par l'extrémité
de l'arête apico-basale; arête apico-basale absolument antérieure
et de même profil que ce bord, aiguë depuis sa naissance jus-
qu'à son extrémité; sommets petits, étroits, fortement arqués
en avant et dépassant notablement le plan de la région anté-
rieure ; fente byssigène supramédiane, étroite-allongée; septum
très petit, assez profond, à bord inférieur arrondi-déclive ; test
solide, épais, un peu brillant, orné de stries concentriques extrê-
mement fines, assez régulières; coloration d'un brun fauve
sombre, passant au brun rougeâtre vers les sommets, plus clair
et un peu jaunacé dans la région antérieure; intérieur blanc-
bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 12 à 17 millim.

Largeur : . 8 à 9 millim.

Épaisseur : 10 à 12 millim.

Observations. — Avec le Breissensia Letourneuxi commence
la série des petites espèces à galbe court et triangulaire qui
comporte un certain nombre de formes toutes étrangères à la
France. L'espèce que nous venons de décrire est plus spéciale-
ment caractérisée par sa grande épaisseur, par son galbe bien
arrondi postérieurement et comme tronqué à pic antérieure-
ment, avec les sommets rejetés en avant, ce qui lui donne un
faciès tout particulier, absolument différent de toutes les varié-

LES DREISSEN8IA. 149

tés minor des espèces précédentes. Outre le type tel que nous
venons de le décrire, il existe également des var. minor, elata
et luteolina qui se définissent d'elles-mêmes.

Habitat. — Lac Sabaudya, sur la côte d'Asie, Bosphore (type
et var. minor, elata); lac de Varna en Bulgarie {var. minor et
luteolina [coll. Bourguignat].

Dreissensia Westerlundi, Locard.

PI. VI, fig. 10.

Dreissena polymorpha, Westerliind, 1890. Fauna palsearctiscken Région, VII,

p. 318 (pars).
Dreissensia Westerlundi, Locard, 189i. Nov. spec. in coll.

Description. — Coquille de petite taille^ d'un galbe triangulaire
allongé, assez renflé, un peu plus épaissi que large; région anté-
rieure assez étroite, presque régulièrement développée, à peine
un peu plus large en haut qu'en bas, à profil très légèrement
flexueux; région postérieure s'atténuant d'abord très rapidement
dans le haut, au voisinage de l'arête apico-basale,puis plus len-
tement dans le bas et jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal
allongé-droit, masqué sur une faible longueur par la saillie des
sommets, formant avec le bord antérieur un angle de 47 degrés ;
angle postéro-dorsal accusé, situé aux deux cinquièmes de la
hauteur totale à partir des sommets ; bord postéro-dorsal
d'abord largement arrondi, puis un peu plus étroitement arqué
dans le bas ; rostre basai un peu étroitement arrondi, subangu-
leux antérieurement; arête apico-basale aiguë, un peu plus
arquée-concave en haut qu'en bas, visible jusqu'au rostre; som-
mets étroits, presque droits, pas tout à fait antérieurs ; fente
byssigène assez grande, supramédiane ; septum élargi,peu haut,
bien arrondi dans le bas; test solide, un peu mince, peu brillant,
orné de stries concentriques fines, rapprochées, assez régulières ;
coloration brun roux sombre plus clair dans la région antérieure.

150 ARNOULD LOCARD.

avec quelques marbrures d'un jaune roux plus clair ; intérieur
gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 15 à 19 millim.

Largeur : 7 à 9 millim.

ï^paisseur : 8 à 10 millim.

Observations. — D'après M. Agardh Westerlund qui a bien
voulu nous envoyer de bons spécimens de cette petite forme, ce
serait actuellement un des types les plus septentrionaux; avec
son galbe à bord antérieur rectiligne, ses sommets pas tout à fait
antérieurs, avec son profil un peu allongé, on distinguera tou-
jours cette espèce de la précédente dont la taille est assez ana-
logue.

Parmi les grandes espèces déjà décrites, on ne peut la rap-
procher que de la var. minor du Breissensia Servaini, mais on
la reconnaîtra toujours : à son galbe relativement moins allongé;
à sa région antérieure plus régulièrement développée et plus
élargie dans le bas; à ses sommets moins fortement arqués; à
son angle postéro-dorsal logé plus bas; à son rostre plus angu-
leux et plus étroit; à son arête apico-basale toujours plus sail-
lante sur toute sa longueur; à sa fente byssigène plus grande, etc.

Habitat. — Réservoirs d'eau de Copenhague et lac des environs
de la ville, en Danemark; l'Elbe près Hambourg, en Allemagne
[coll. Westerlund et Musée de Genève].

Breissensia lacunosa, Bourguignat.

PI. VII, lig.9.
Dreissensla lacunosa, Bourguignat, 1890. Noo. spec. in coll.

Bescription. — Coquille de petite taille, d'un galbe subtriangu-
laire bien allongé, assez renflé, presque aussi large qu'épais ;
région antérieure assez élargie dans le haut, masquée dans le
bas par le surplomb de Tarête apico-basale, à bord un peu con-

LES DREIS8ENSIA. 151

cave à ses deux extrémités et presque droit dans le milieu;
région postérieure s'atténuant rapidement dans le haut, entre
l'arête apico-basale et la périphérie, et plus lentement dans le
bas; bord apico-dorsal droit, très allongé, masqué dans le haut
par la saillie des sommets, formant avec le bord antérieur un
angle d'environ 48 degrés; angle postéro-dorsal très émoussé,,
situé presque au milieu de la hauteur; bord postéro-dorsal
régulièrement arrondi jusqu'à l'arête apico-basale ; rostre nul,
constitué simplement par l'extrémité de cette arête ; arête apico-
basale bien arquée-concave dans le haut, s'infléchissant ensuite
presque en ligne droite et très oblique, de manière à surplomber
la base du bord antérieur; sommets petits, effilés, bien incurvés,
cordiformes, à peine un peu antérieurs ; fente byssigène assez
large, allongée, supramédiane; septum assez allongé, profondé-
ment impressionné, à bord inférieur peu arqué; test solide,
épaissi, peu brillant, orné de stries concentriques assez fines,
irrégulières, peu saillantes; coloration roux jaunacé clair, plus
pâle dans la région antérieure ; intérieur blanc bleuté, légère-
ment rosacé.

Dimensions. — Hauteur : 14 millim.

Largeur : 7 V, millim.

Épaisseur : 7 millim.

Observations. — On remarquera, chez cette espèce, un caractère
nouveau ou que du moins nous n'avions pas encore observé jus-
qu'alors, c'est une sorte de creusement de la partie inférieure
de la région antérieure faite de telle sorte que l'arête apico-
basale surplombe et dépasse parfois le profil du bord antérieur
dans cette partie; en revanche, jla partie supérieure de la région
antérieure est assez large, ce qui donne à la coquille un faciès
tout particulier, amplement suffisant pour la distinguer de tou-
tes les autres formes précédemment décrites.

Habitat. — Lac près de Brousse (Anatolie) [coll. Bourgui-
gnat].

152 ARNOULD LOCAUD.

Dreissensia curta, Bourguignat.
PL V, fig. 7.

Dreissensia curta, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe triangulaire
un peu allongé, à peine plus épais que large ; région antérieure
presque nulle, à profil droit sur toute sa hauteur des sommets à
la base; région postérieure s 'atténuant progressivement et pres-
que régulièrement depuis l'arête apico-basale jusqu'à la péri-
phérie; bord apico-dorsal droit, un peu court, à peine masqué
à sa naissance par la saillie des sommets, faisant avec le bord
antérieur un angle de 55 degrés ; angle postéro-dorsal assez
accusé, reporté au premier tiers de la hauteur totale à partir
des sommets; bord postéro-dorsal d'abord un peu droit puis
largement arqué, se terminant vers le rostre par une courbure
plus étroitement arrondie; rostre un peu étroit, arrondi, peu
développé dans la partie antérieure ; arête apico-rostrale faible-
ment arquée-concave au premier tiers de sa hauteur, assez accu-
sée dans cette partie, ensuite presque recto-déclive et plus
émoussée mais pourtant encore sensible jusqu'à son extrémité;
sommets petits, assez arqués, exactement antérieurs; fente bys-
sigène supramédiane très petite, très étroite ; septum élargi, peu
profond, bien développé, un peu arrondi-concaTeà sa base; test
mince, brillant, orné de stries concentriques visibles seulement à
la loupe, assez régulières; coloration d'un roux jaunâtre clair,
avec des zones d'un brun roux concentriques dans le bas et en
zigzags dans le haut, le tout plus pâle dans la région anté-
rieure et vers les sommets ; intérieur gris bleuté, avec quelques
zones plus sombres.

Dimensions. — Hauteur : 16 à 18 millim.

Largeur : 8 à 9 millim.

Épaisseur : 9 à 10 millim.

LES DREI8SENSIA. 153

Observations. — Cette espèce, par sa taille, peut être confondue
au premier abord avec les Dreissensia curta, Westerlundi ou
lacunosa; mais son profil absolument droit dans la région anté-
rieure, la position de ses sommets exactement terminaux-anté-
rieurs lui donnent un rang à part et la distinguent bien du Dr.
curta ; en outre, son profil est moins arrondi, avec un angle pos-
téro-dorsal plus haut et plus accusé, une arête toujours moins
aiguë, etc. Rapprochée du Dr. Westerlundi, on voit qu'elle a
comme lui une région antérieure droite et des sommets terminaux;
mais en outre, cette même région antérieure est plus régulière-
ment étroite et l'angle postéro-dorsal est reporté plus haut, ce qui
change complètement le profil de la coquille. Enfin on la distin-
gue du Dr. lacunosa, non seulement à l'allure de sa région anté-
rieure qui présente comme nous l'avons dit un faciès tout parti-
culier dans le bas, mais à sa région supérieure bien moins
aiguë; à son angle postéro-dorsal plus droit et plus long, etc.

Vivant la plupart du temps dans les canalisations closes du
système de distribution d'eau dans Paris, cette coquille est
assez polymorphe. Il existe des var. minor, curta, elongata,
gïbhosa, incrassata, luteola, rubiginosa qui se définissent d'elles-
mêmes.

Habitat. — Conduites d'eau de la ville de Paris : conduite de 0,30
de la rue de Mexico; conduite de 0,50 de la rue de La Bruyère,
à l'angle de la rue Blanche; conduite de 0,35 de la rue Soufflot;
conduite de 0,3 5 de la rue de l'Université; conduite de 0,35 de
la rue du Rocher ; conduite de 0,15 de la rue de Montreuil;
conduite de 0,10 de l'esplanade des Invalides; conduite de 0,50
delà rue de Berlin; fontaine des Grands- Augustins [coll. Bour-
guignat] ; canal de Wakefield, en Angleterre [coll. Scharff ] ; lac
de Stinnitz, à Rudersdorf , près Berlin [coll. Borcherding] ; etc.

154 ARNOULD LOCARD.

Dreissensia Gallandi, Bourguignat.

PI. V, fig. 8.
Dreissensia Gallandi, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe subtrian-
gulaire court, renflé, notablement plus épais que large ; région
antérieure étroite dans le haut, presque nulle dans le bas, à
profil inférieur presque régulièrement arqué-concave; région
postérieure s'atténuant très rapidement dans le haut, et un peu
plus lentement dans le bas; bord apico-dorsal droit, allongé,
fortement masqué sur près du tiers de sa longueur par la saillie
surplombante des sommets, faisant avec le bord antérieur un
angle de 50 degrés; angle postéro-dorsal peu accusé, reporté au
tiers de la hauteur totale à partir des sommets ; bord postéro-
dorsal presque régulièrement arrondi depuis Tangle jusqu'à sa
rencontre avec le bord antérieur; rostre nul, constitué simple-
ment par l'extrémité de l'arête apico-basale; arête apico-basale
régulièrement arquée-concave, depuis les sommets jusqu'à la
base, constamment tranchante et aiguë sur toute sa longueur;
sommets petits, étroits, exactement terminaux et dans le même
alignement que Textrémité de la base, assez incurvés ; fente bys-
sigène extrêmement étroite, presque nulle; septum profond,
allongé, un peu arrondi à sa base; test solide, un peu mince, un
peu transparent, peu brillant, orné de stries concentriques très
fines, très rapprochées; coloration d'un jaunacé grisâtre, avec
des zones concentriques assez étroites, ondulées et de teinte
brun jaunacé ; intérieur gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 12 millim.

Largeur : 6 millim.

Épaisseur : ' 8 millim.

Observations. — Cette petite espèce est très bien caractérisée

LES DREIS8ENSIA. 155

parle profil en demi-lune de sa région antérieure, constitué par
la régularité de la concavité de sa base qui rejette également
en avant les sommets et le bord basai; en outre, son arête apico-
basale, quoique inscrite dans une courl^ure un peu différente,
ce qui donne plus de largeur à la région antérieure dans le haut
que dans le bas, est également accusée et tranchante sur toute sa
longueur. On ne pourrait, à première vue, la rapprocher que du
Dreissensia Letoiirneuxi ; mais ce mode d'allure de la région
antérieure, qui est arqué puis droit chez l'un et régulièrement
concave chez l'autre, suffit amplement à les distinguer.
Habitat. — Lac Apollonia^ en Anatolie [coll. Bourguignat].

Dreissensia Hermosa, Bourguignat.
PI. VII. fig. 10.
Dreissensia Hermosa, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe subtrian-
gulaire, très faiblement allongé, peu renflé, aussi large qu'épais;
région antérieure presque nulle, taillée à pic, à peine un peu
élargie au voisinage des sommets ; bord antérieur à profil
exactement rectiligne sur toute sa hauteur ; région postérieure
s'atténuant assez lentement et progressivement depuis l'arête
apico-basale jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal droit,
assez allongé, à peine masqué tout à fait à sa naissance par la
saillie des sommets, faisant avec le bord antérieur un angle de
58 degrés; angle postéro-dorsal accusé, situé à l'extrémité du
premier tiers de la hauteur totale à partir des sommets; bord
postéro-dorsal droit sur une faible longueur, ensuite bien arqué
jusqu'à l'extrémité antérieure; rostre nul, constitué simplement
par l'extrémité de l'arête; arête apico-basale presque droite, à
peine un peu infléchie-concave dans le haut, aiguë sur toute sa
longueur; sommets petits, pointus, très peu arqués, exactement
antérieurs ; fente byssigène assez grande, un peu large, supra-

156 ARNOULD LOCARD.

médiane ; septum petit, assez profond, peu écliancré-oblique à sa
base ; test solide, un peu brillant^ orné de stries concentriques
très fines, rapprochées; intérieur gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 12 millim.

Largeur : 6 millim.

Épaisseur : 6 millim.

Observations. — Cette jolie petite espèce peut être rapprochée
des Dreissensia Letoîirneuxi, Gallandi et lacunosa. On la dis-
tinguera : à sa taille plus petite, à son profil bien rectiligne dans
la région antérieure tandis que les trois autres sont toutes plus
ou moins arquées; à son arête apico-basale droite; à peine un
peu infléchie dans le haut ; à ses sommets plus petits, plus poin-
tus, moins arqués; à son bord postéro-dorsal plus allongé et
plus largement arrondi ; à son test si délicatement décoré, etc.

Habitat. — Le lac Isnik près Guemlik en Anatolie [coll.
Bourguignat] .

B. Groupe du Dr. ARNOULDL
Galbe rétréci; bord postérieur plus ou moins droit.

Dreissensia Arnouldi, Bourguignat.
PI. VII, lig. 1.
Dreissensia Arnouldi, Bourguignat, 1890. Nov. sp. iii coll.

Description. — Coquille de taille assez grande; d'un galbe
subtriangulaire très étroitement allongé, bien renflé dans tout
son ensemble, bien plus épais que large; région antérieure un peu
flexueuse, relativement assez large, plus rétrécie en bas qu'en
haut, à profil très légèrement concave vers le haut, à peine
convexe en dessous du milieu; région postérieure très allongée,
peu large, s'atténuant en épaisseur très rapidement surtout dans
le haut, depuis l'arête apico-basale jusqu'à la périphérie; bord

LES DUEISSENSIA. 157

apico-dorsal court, droit, masqué sur près de la moitié de sa
longueur par la saillie surplombante des sommets, faisant avec
le bord antérieur un angle de 55 degrés; angle postéro-dorsal
accusé, très ouvert, situé au premier quart de la hauteur totale
à partir des sommets; bord postéro-dorsal, droit, très allongé,
descendant parallèlement au bord antérieur, terminé par une
partie étroitement arrondie; rostre étroit, vaguement subangu-
leux dans la partie antérieure; arête apico-basale arquée dans
le haut et un peu aiguë, s'allongeant et s'émoussant ensuite
dans le bas; sommets pointus, faiblement arqués^ exactement
antérieurs; fente byssigène étroite, allongée, supramédiane;
septum bien développé, assez profond, à bord inférieur subar-
rondi : test solide, épais, un peu luisant, orné de fines stries con-
centriques assez régulières, souvent feuilleté au voisinage de la
périphérie; coloration jaunacé roux, avec des zones ou marbru-
res brun roux, disposées en zigzags vers les sommets; intérieur
gris bleuté zone.

Dimensions. — Hauteur : 26 à 38 millim.

Largeur : 10 à 15 millim.

Épaisseur : 17 à 20 millim.

Observations. — Le type, tel que nous venons de le décrire, a été
trouvé dans les conduites d'eau de la ville de Paris; c'est comme
on le voit une forme parfaitement définie par son galbe subrec-
tangulaire extrêmement allongé, avec les deux bords antérieur
et postérieur parallèles; nous retrouvons ce même type tout
aussi bien caractérisé et vivant dans des milieux plus normaux ;
parfois pourtant, surtout chez les sujets de moindre taille, le
galbe de la coquille est un peu moins nettement rectangulaire,
mais néanmoins les deux bords antérieur et postérieur tendent à
conserver ce parallélisme si caractéristique. En dehors du type,
nous instituerons des var. minor, elongata, depressa, attenuata,
luteola, monochroma, ferruginea, incrassata qui se définissent
d'elles-mêmes.

158 ARNOUl.D l.OCAUD.

Habitat. — Les conduites d'eau de la ville de Paris : conduite
de 0,108 de la rue Montmartre à l'angle St-Eustache ; conduite
de la fontaine St-Michel; conduite de 0,108 rue du Cloître-Notre-
Dame; conduite de 0,40 de la rue St-Maur; conduite de 0,62
du carrefour de l'Odéon; conduite de 0,30 de la rue de Lour-
cine; conduite de la rue Linné; conduite de 0,135 de la rue de
Rambouillet, à l'angle de l'avenue de Cliâlons ; conduite de 0,31
de la rue Neuve-Popincourt; conduite de la rue Soufflot; conduite
de 0,30 de la rue de Mexico [coll. Bourguignat]; le canal du
Rhône au Rhin près Mulhouse; le canal du Midi à Carcassonne;
la Saône à Tournus et à Mâcon (Saône-et-Loire) [coll. Locardj ;
la Saône à Auxonne {var. minor) [coll. Granger j ; la Meurtlie et
la Moselle près de Nancy (type) [coll. d'Hamonville] ; le Danube
près Belgrade (var. attenuata) [coll. Bourguignat] ; le canal de
Batli à Somerset, aux environs de Bath en Angleterre ; les envi-
rons de Garstany, dans le comté de Lancastre [coll. Gude] ; etc.

Dreissensia Bedoti, Locard.

PL VII, fig. 2.
Dreissensia Bedoti, Locard, 1892. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de taille assez grande; d'un galbe
subrectangulaire-arqué, très allongé, bien renflé dans tout son
ensemble, plus épais que large; région antérieure arquée dans
le milieu, droite et allongée dans le bas, très étroite sur toute sa
hauteur; région postérieure peu large, très allongée, s'atténuant
rapidement en épaisseur depuis l'arête apico-basale jusqu'à la
périphérie; bord apico-dorsal court, arqué, à peine masqué à
sa naissance par le surplorabement des sommets, faisant avec le
bord antérieur un angle d'environ 45 degrés. Angle postéro-
dorsal, très ouvert, très émoussé, situé au premier quart de la
hauteur totale à partir des sommets ; bord postéro-dorsal très
largement arqué-allongé, descendant presque parallèlement au

LES DREISSENSIA. 159

bord antérieur, terminé par un rostre un peu pointu, plus
rétréci en avant qu'en arrière, avec un axe un peu oblique;
arête apico-basale bien arquée et étroite dans le haut, parfois
même un peu tranchante, s'arquant et s'atténuant un peu dans
le bas, s'émoussant vers le rostre ; sommets étroits, pointus ;
bien arqués et fortement antérieurs; fente byssigène assez
grande, supramédiane ; septum étroit et très allongé, assez pro-
fond, à bord inférieur bien arqué; test solide, épais, peu bril-
lant, orné de stries concentriques assez grossières surtout dans
le bas, comme feuilleté à la périphérie; coloration brun roux,
plus clair dans la région antérieure, avec quelques traces de
lignes plus sombres en zigzags au voisinage des sommets.

Dimensions. — Hauteur : 36 millim.

Largeur : 14 millim.

Épaisseur : 16 millim.

Observations. — Cette forme est voisine du Dreissensia Ar-
nouldi, mais d'un galbe tout différent. Toutes deux ont un galbe
étroitement allongé, mais chez le Dr. Arnouïdi le bord antérieur
est droit et le bord postérieur subparallèle et par conséquent éga-
lement presque droit; le rostre est large et arrondi; les sommets
exactement dans la ligne du bord antérieur; chez le Dr. Bedoti
le galbe est au contraire arqué dans son ensemble ; les sommets
sont bien en dehors et en avant delà ligne antérieure, et le bord
postérieur s'arque parallèlement au bord antérieur mais de façon
à former un rostre pointu inscrit dans une direction plus obli-
que. Ajoutons également que chez notre espèce l'arête apico-
rostrale est plus étroite et plus tranchante, que les sommets sont
plus dégagés, le septum plus allongé, etc. Nous sommes heureux
de dédier cette espèce à notre ami M. Maurice Bedot, le savant
directeur du Musée de Genève.

Habitat. — Canal de Bath à Somerset, aux environs de Bath
dans le comté de Somerset en Angleterre [coll. Gude et Musée
de Genève] .

160 ARNOULD LOOAllD.

Dreissensia occidentalis, Bourguigiiat.

PI. VII, lig. 4.

Dreissena ]iolymorpha, Diipuy, 18o2. Histoire naturelle des Mollusques qui vivent

en France, p. 659 (pars), pi. LIV, fig. 15-16.
Dreissensinoccidentalis, Bonrguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de taille assez grande, d'un galbe sub-
rectangulaire-allongé, renflé, un peu plus épais que large ; région
antérieure flexueuse, relativement large, à peine plus étroite en
bas qu'en haut; à profil ondulé, nettement concave en haut puis
ensuite convexe en bas ; région postérieure très allongée, peu
large, s'atténuant depuis l'arête apico-rostrale jusqu'à la péri-
phérie, plus rapidement en haut qu'en bas, mais toujours pro-
gressivement; bord apico-dorsal assez court, très faiblement
arqué, masqué sur presque la moitié de sa longueur par la saillie
des sommets, faisant avec le bord antérieur un angle de 60
degrés; angle postéro-dorsal accusé, très ouvert, situé un peu
au-dessus du premier tiers de la hauteur à partir des sommets;
bord postéro-dorsal d'abord presque vertical, ensuite très large-
ment arqué jusqu'au rostre, sensiblement subparallèle à la direc-
tion générale du bord antérieur; rostre basai un peu étroite-
ment arrondi surtout dans la région antérieure; arête apico-
rostrale presque parallèle au bord antérieur^ par conséquent
flexueuse-ondulée, assez étroite dans le haut, ensuite très
émoussée; sommets bien jarqués, cordif ormes, presque exacte-
ment antérieurs, mais pourtant dépassés dans leur profil par la
saillie de la partie inframédiaire du bord antérieur ; fente byssi-
gène très étroite, allongée, supramédiane ; septum assez petit,
profond, à bord inférieur subarrondi-déclive; test solide, épais,
peu brillant, orné de stries concentriques fines, souvent saillan-
tes et donnant à la coquille un faciès feuilleté sur presque toute
son étendue, mais surtout à la périphérie ; coloration d'un roux

LES DREIS8ENSIA. 161

jaunacé, plus clair dans la région antérieure et vers les sommets
avec zones ou marbrures d'un brun roux, souvent en forme de
zigzags vers les sommets; intérieur gris bleuté, zone.

Dimensions. — Hauteur : 28 à 33 millim.

Largeur: 13 à 16 millim.

Épaisseur: 16 à 18 millim.

Observations. — Le Breissensia occïdentalis est une des formes
les plus répandues; bien caractérisé par sa grande taille et son
galbe allongé, on le distinguera du Dr. Arnouldi : à son profil
moins exactement rectangulaire, les deux bords extrêmes étant
moins parallèles; à son bord antérieur tout aussi arqué-concave
dans le haut, mais bien plus convexe dans le bas ; à sa région
antérieure plus élargie ; à son arête apico-basale plus ondulée ; à
son rostre plus élargi, moins régulièrement arrondi, etc. Nous
rattachons à cette espèce la double figuration donnée par l'abbé
Dupuy qui représente assez bien l'intérieur de la coquille.

Nous avons observé pour cette espèce les variétés suivantes:
minor, elongata, elata, strangulata, incurva, lamellosa, pi/xoidea,
incrassata, ferruginea, luteola, monochroma, etc. qui se définis-
sent d'elles-mêmes et qui vivent un peu partout.

Habitat. — Conduites d'eau de la ville de Paris : conduite de
0,108 de la rue Montmartre à l'angle St-Eustache ; conduite de
0,30 de la rue de Mexico; conduite de 0,20 de la rue de Flan-
dre; conduite de 0,10 de l'esplanade des Invalides; conduite de
0,35 de la rue Soufflot; conduite de 0,30 de la rue deLourcine;
conduite de 0,40 de la rueSt-Maur; conduite de 0.35 de la rue
de l'Université; conduite de 0,25 de la rue de Bercy; conduite
de 0,31 de la rue Neuve-Popincourt; conduite de la rue Linné;
[coll. Bourguignat] ; la Seine à Corbeil (Seine-et-Oise) et aux
environs d'Elbeuf (Seine-Inférieure) ; la Marne à Lagny et à
Meaux (Seine-et-Marne) ; la Somme à Abbeville (Somme) ; la
Loire à Ingrandes et à Nantes (Loire-Inférieure); la Saône à

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 11

162 ARNOULD LOCARD.

Heully-sur-Saôiie (Côte-d'Or) [coll. Locard] ; la Garonne à
Toulouse (moins typique); la Marne à Jaulgonne (Aisne) Tcoll.
Bourguignat] ; le canal du Midi, près Béziers (Hérault); le bas-
sin des Docks de Bordeaux (Gironde) [coll. Granger] ; la Meur-
tlie et la Moselle près Nancy [coll. Hamonville]; bords du Douro
(Portugal); le Danube à Giurgewo (Valachie), à Viddin et à
Rustack (Bulgarie), à Belgrade (Serbie) ; le lac de Varna (Rou-
mélie);le lac de Derkar (Bosphore) [coll. Bourguignat] ; la
Saale, affluent de l'Elbe près Halle; la Weser, au puits de la
Weser, le Mein près Vegesack, le lac de Blltzov dans le grand
duché de Mecklembourg, le Neckar, affluent du Rhin près Hei-
delberg, le lac de Rutzburg, dans le grand-duché de Bade [coll.
Borcherding] ; canal de Bath à Somerset, aux environs de Bath ;
canal de Leeds à Liverpool,'J aux environs d'Apperley dans le
comté de Yorkshire ; Colwich près Stafford, dans le comté de
Staffordshire ; le canal de Hollinwood, à Manchester; le canal
de Kirkstall dans le Yorkshire ; le canal de Woodplumpton, près
Preston dans le Lancashire, en Angleterre [coll. Gude].

Dreissensia Locardi, Bourguignat.
PI. VII, fig. 3.

Mytilus polymorphus, Deshayes, 1843-50. Traité élémentaire de conchyliologie,
pi. XXXVII, iig. 9 à 11.

Dreissena polymorpha, Brown, 1844. Illustration of the récent conchology of
Great Britainand Irland, p. 76 {p3ir&), pi. XXXIX, fig. 4 et 5 (tantuin). —
Turton, 1837. Manual land and fresh-water shells of the Britishisland, edit.
Gray, p. 259, fig. 62. — Lovell Reeve, 1863. The land and fresh-toater mol-
lusks, p. 207 et 209. — S. dessin, 1886. Deutsche exciirsions-mollusken-
Fauna, p. 537, fig. 347, — 1884. 2e édit. p. 623, fig. 418.

Tichbgonia Qhemnitzii, F. Stein, 1830. Die lebendeu schnecken und muscheln der
umgegend Berlins, p. 100, pi. III, fig. 9. — Kobelt, 1871. Fa^ma der
Nassauischen Molliisken, p. 262, pi. IX, fig. H.

Dreissensia Locardi, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille d'assez grande taille, d'un galbe sub-
rectangulaire assez allongé, assez renflé, un peu plus épais que

LES DRE1SSEN8IA. 163

large; région antérieure bien flexueuse, étroite en haut comme
en bas, bien concave dans toute la partie supérieure, bien con-
vexe dans le bas ; région postérieure allongée, assez élargie,
s'atténuant progressivement et presque régulièrement depuis
l'arête apico-basale jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal
faiblement arqué, assez court, masqué à sa naissance par la sail-
lie des sommets, faisant avec le bord antérieur un angle de 50
degrés; angle postéro-dorsal peu accusé, reporté un peu au-
dessus du tiers de la hauteur totale à partir des sommets ; bord
postéro-dorsal, d'abord droit sur une faible longueur, puis lar-
gement arqué jusqu'au rostre basai; rostre basai étroit, un peu
anguleux ; arête apico-rostrale sensiblement parallèle à la base
du bord antérieur, un peu aiguë dans sa moitié supérieure
ensuite plus émoussée, mais pourtant distincte jusqu'au rostre
dont elle détermine la partie anguleuse; sommets très arqués,
bien antérieurs, logés dans le même plan que la saillie du bord
antérieur, cordiformes, aigus à leur extrémité; fente byssigène
assez étroite, allongée, un peu supramédiane ; septumlong^ pro-
fond; peu arqué à sa base ; test solide, un peu épais, peu brillant,
orné de stries concentriques fines, très irrégulières, donnant
souvent au test un faciès feuilleté; coloration roux fauve ou jau-
nacé, avec des zones concentriques ou quelques marbrures plus
sombres; intérieur gris bleuté, parfois rosé.

Dimensions. — Hauteur : 30 à 33 millim.

Largeur : 13 à 15 millim.

Épaisseur : 16 à 18 millim.

Observations. — D'après la synonymie que nous avons donnée
plus haut, on voit que plusieurs auteurs ont bien connu cette
forme, mais qu'ils l'ont confondue avec le véritable type de Pallas.
Les figurations de Brown^ de Stein et de Keeve sont assez bon-
nes pour bien faire comprendre les caractères de cette espèce;
de toutes celles que nous venons d'étudier dans le second

\>

164 ARNOULD LOCARD.

groupe, c'est la plus virguliforme ; c'est celle dont le profil anté-
rieur est le plus sinueux; nous la distinguerons du Dr. Ârnouldi:
à son galbe moins allongé, surtout bien moins étroit, moins
bombé dans tout son ensemble; à son rostre anguleux et non
arrondi ; à son bord antérieur et à son arête apico-rostrale très
sinuée et non droite. Enfin, comparée au Dr. occidentalis, on la
reconnaîtra : à sa région antérieure bien plus étroite et bien
plus ondulée; à sa région postérieure relativement plus large et
plus arquée dans son ensemble; à son rostre plus étroit et
plus anguleux ; à ses sommets plus étroits et plus arqués, plus
rejetés en avant, etc. Nous distinguerons pour cette espèce des
var. minor, elata, arcHata, strangulata, Incrassafa, etc.

Habitat. — Le canal de Bouc à Arles (Bouches-du-Rhône)[c()ll.
Bourguignat] ; la Marne à Lagny et à Meaux (Seine-et-Marne),
à Chaumont (Haute-Marne) ; la Saône à Chalon-sur-Saône et à
Mâcon ( Saône-et-Loire) ; le canal du Midi, près de Toulouse
[coll. Locard]; le Danube, à Ibraïla (Valachie); le lac de Des-
kar (Bosphore) [coll. Bourguignat]; les cours d'eau de la Grande-
Bretagne [Gray. Turton, Reeve] ; le Rhin à Unmann, dans le
Nassau [Kobelt] ; les environs de Berlin [Stein] ; les fleuves et lacs
du nord de l'Allemagne [S. Clessin] ; le canal de Bath à Somerset,
aux environs de Bath, en Angleterre [coll. Gude].

Dreissensia Belgrandi, Bourguignat.

PI. VII, lig. 5.

Dreissena polymorpha, Moquin-Tandon, ISoo. Histoire naturelle des Mollusques

de France, t. 11. p. S98 {pars), pi. LIV, i\g. 13 à 16.
Dreissensia Belgrandi, lîourguignat, in Locard, 1882. Prodrome de malacologie

française, p. 300 et 367.

Description. — Coquille de taille assez grande, d'un galbe
subrectangulaire-lancéolé, assez allongé, assez renflé, un peu plus
épais que large ; région antérieure relativement assez large, très
tiexueuse-ondulée, à peine plus élargie en haut qu'en bas, à

LES DREISSEN8IA. 165

profil arqué sous les sommets, ensuite fortement convexe jusqu'à
la base; région postérieure peu large, allongée, s'atténuant plus
rapidement depuis l'arête apico-rostrale jusqu'à sa périphérie,
au voisinage des sommets que dans le bas ; bord apico-dorsal
faiblement arqué, assez allongé, masqué à la naissance par la
saillie des sommets, faisant avec la partie supérieure du bord
antérieur un angle de 60 degrés; angle postéro-dorsal bien
accusé, situé un peu au-dessous du premier tiers de la hauteur
totale à partir des sommets; bord postéro-dorsal d'abord droit,
allongé-déclive sur une assez grande longueur, ne s'incurvant
qu'au rostre basai ; rostre basai étroit, subaigu ; arête apico-
basale parallèle au bord antérieur et aiïectant une forme très
sinueuse, tranchant sur plus de la moitié supérieure , un peu
émoussée dans le bas, tout en participant à la forme subaiguë du
rostre basai ; sommets arqués, mais en retraite par rapport à la
saillie médiane du bord antérieur, subcordiformes, aigus à leur
extrémité; fente byssigène presque médiane, assez large ; septum
bien développé, profond, un peu arqué à la base; test solide, un
peu épaissi, un peu brillant, orné de stries concentriques très
fines, très rapprochées, devenant comme feuilleté à la périphérie ;
coloration d'un roux jaunacé un peu clair, avec des zones con-
centriques d'un brun roux sombre, disposées en zigzags au voi-
sinage des sommets, le tout d'une teinte plus claire dans la
région antérieure; intérieur blanc bleuté, parfois irisé.

Dimensions. — Hauteur : 26 à 30 millim.

Largeur : 10 à 13 raillim.

Épaisseur: 14 à 16 millim.

Observations. — Chez les précédentes espèces appartenant au
groupe du Dreissensia Arnouldi, le sommet est toujoui's anté-
rieur, soit qu'il dépasse le niveau du bord antérieur, soit qu'il se
maintienne dans le même plan ; mais ici la forme de la coquille
est toute autre. Le sommet est très notablement en retraite par

166 ARNOULD LOCARD.

rapport au bord antérieur, et comme le galbe est ainsi rétréci
dans le haut et dans le bas, la coquille affecte une forme régu-
lièrement lancéolée qui est absolument caractéristique. Étant en
outre donné ce profil si profondément ondulé du bord antérieur,
il s'ensuit qu'on ne pourrait confondre cette espèce avec aucune
des précédentes espèces. Nous avons observé des var. major^
minor,inflata, strangulata, tuniida,incrassata, ferruginea^mono-
chroma, dans les nombreux échantillons qui ont passé sous nos
yeux.

Habitat. — Les conduites d'eau de la ville de Paris : conduite
de 0,40 de la rue St-Maur ; conduite de 0,108 de la rue Mont-
martre à l'angle St-Eustache; conduite de 0,35 de la rue de
l'Université^ conduite de 0,108 de la rue du Cloître Notre-
Dame; conduite de 0,30 de la rue de Lourcine; conduite de la
rue Linné; conduite de 0,25 de la rue de Bercy [coll. Bourgui-
gnat] ; la Seine près de Melun (Seine-et-Marne) et aux environs
d'Elbeuf (Seine-Inférieure) ; le canal de Bourgogne ; l'Yonne
entre Laroche et Auxerre (Yonne); la Saône à Tournus (Saône-
et-Loire); le canal du Midi près de Carcassonne (Aude) [coll.
Locard]; la Weser, au puits de la Weser, en Allemagne [coll.
Borcherding] ; canal de Bath à Somerset, aux environs de Bath;
canal de Cadley près Preston, comté de Lancastre, en Angle-
terre [coll. Gude].

Dreissensia magnifica, Bourguignat.
PI. VII, fig. 7.
Dreissensia magnifica, Boiirgiiigtiat, 1890. Nov. sp. in coll. ■

Description. — Coquille de taille moyenne, d'un galbe sublan-
céolé très allongé,très renflé, beaucoup plus épais que large; région
antérieure relativement très élargie dans le haut, presque nulle
dans le bas, à profil absolument rectiligne; région postérieure
presque nulle dans le haut, bien élargie dans le bas, très brus-

LES DRKiSSENSIA. 167

quement infléchie et même concave dans le haut entre l'arête
apico-basale et le bord apico-dorsal, s'atténuant plus lentement
et progressivement dans le bas ; bord apico-dorsal presque droit,
très allongé, masqué sur le premier tiers de sa longueur par la
saillie surplombante des sommets, faisant avec le bord antérieur
un angle de 35 degrés; angle postéro-dorsal très émoussé, pres-
que médian ; bord postéro-dorsal très largement arqué ; rostre
étroit, un peu pointu dans la région antérieure ; arête apico-basale
extrêmement arquée, haute et anguleuse dans le haut, s'inflé-
chissant ensuite en ligne recto-déclive et plus émoussée depuis
son milieu jusqu'au bas de la région antérieure; sommets poin-
tus, exactement antérieurs , s'élevant ensuite rapidement et en
s'arquant au-dessus du bord apico-dorsal; fente byssigène
médiane, assez grande; septum. médiocre, profond, arrondi-
oblique à la base; test solide, assez épais, peu brillant, orné de
stries concentriques, iines, rapprochées, assez régulières, comme
feuilleté à la périphérie ; coloration d'un roux jaunacé, avec des
zones concentriques brunes, le tout plus clair dans la région
antérieure; intérieur gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 26 à 30 millim.

Largeur:* 11 à 12 millim.

Épaisseur: 10 à 14 miUim.

Observations. — Cette très curieuse forme, avec son galbe
très allongé, sa région antérieure à profil droit, son arête apico-
basale si fortement incurvée dans le haut pour s'infléchir
ensuite en ligne droite dans le bas, a un faciès si particulière-
ment caractéristique qu'elle ne peut être rapprochée d'aucune
des formes précédentes ; quoique en réalité la partie inférieure
de son bord postérieur soit arrondie, l'allure générale est si
allongée que nous avons cru devoir faire rentrer cette forme
dans le groupe du Dreissensia Arnouldi. Nous avons reçu d'An-
gleterre, par les soins de M. Grude, un individu dont la hauteur

168 ARNOULD LOCARD.

atteint 0,39 et qui répond à une var. major du type de Vala-
chie.

Habitat. — Port de Giurgewo, sur le Danube (Valachie) [col.
Bourguignat] ; canal de Batli à Somerset, près Bath {var.
major); canal de Woodplumpton près Preston, dans le Lanca-
shire (var. major) (Angleterre) [coll. Gude],etc.

Dreissensia recta, Bourguignat.
PI. V, (ig. 6.
Dreissensia recta, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de taille assez petite, d'un galbe sub-
rectangulaire très allongé, peu renflé, à peine plus épaissi que
large; région antérieure droite, un peu élargie dans le haut,
nulle dans le bas, à profil exactement rectiligne; région posté-
rieure constituant dès lors presque toute la largeur, haute, s'at-
ténuant progressivement et presque régulièrement depuis la
carène apico-basale jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal
droit, un peu court, à peine masqué tout à fait à sanaissance,par
la saillie des sommets, faisant avec le bord antérieur un angle
de 50 degrés; angle postéro-dorsal assez accusé, situé aux deux
cinquièmes de la hauteur totale à partir des sommets ; bord pos-
téro-dorsal d'abord droit et parallèle au bord antérieur, ensuite
arrondi jusqu'au rostre; rostre basai arrondi dans la partie pos-
térieure, brusquement tronqué-subanguleux dans la partie anté-
rieure; arête apico-basale presque droite, à peine un peu arquée
dans le haut, assez aiguë sur toute sa longueur; sommets petits,
exactement antérieurs, très peu incurvés; fente byssigène très
petite, étroite, médiane ; septum grand, peu profond, à peine
arrondi dans le bas; test solide, un peu épais, un peu brillant,
orné de stries concentriques très fines, rapprochées, à peine
feuilleté à la périphérie; coloration jaune clair un peu roux,
élégamment zonée d'étroites bandes brunes dans toute la région

LES DREI88EN8IA. 169

postérieure, affectant une disposition en zigzags dans le haut ;
intérieur blanc bleuté, avec quelques zones plus sombres.

Dimensions. — Hauteur : 23 à 27 millim.

Largeur : 9 à 1 1 millim.

Épaisseur : 10 à 8 millim.

Observations. — Étant donné ce profil si recti ligne de la région
antérieure et le parallélisme du bord postérieur, il est logique
de rapprocher cette forme du Dreissensia Arnouldi. Pourtant
elle en diffère : par son profil antérieur encore plus droit; par
sa région antérieure presque nulle; par son galbe général moins
étroitement allongé et moins bombé ; par son rostre basai tron-
qué dans la région antérieure ; par son arête apico-rostrale plus
aiguë et plus accusée sur toute sa longueur et en outre plus rap-
prochée du bord antérieur. Nous avons à signaler une var.
strangulata, d'un galbe un peu plus étroitement effilé, mais sans
être aussi renflé ni aussi bombé que le Dr. Arnouldi, et une
var.minor.

Habitat. — Conduites d'eau de la ville de Paris : conduite de
0.20 de la rue de Flandre; conduite de 0,162 de la rue St-Blaise
[coll. Bourguignat]; Castets, canal latéral à la Gironde (Girondej;
Béziers, le canal du Midi (Hérault) [coll. Granger], etc.

Dreissensia Hellenica, Bourguignat.

PI. VI, lig. 2.
Dreissensia Hellenica, Bourguignat, 1890. Noo. sp. in coll.

Description. — Coquille détaille moyenne, d'un galbe subrec-
tangulaire-allongé, peu. renflé, aussi épais que large, région
antérieure régulièrement étroite en haut et en bas, sauf dans la
partie correspondant au maximum de concavité, à profil bien
arqué-concave dans le haut, assez arqué-convexe dans le bas, de
manière à former une courbe presque symétrique ; région posté-

17Q ARNOULD LOCARD.

rieure assez élargie, allongée, s'atténuant un peu lentement et
progressivement depuis Tarête apico-basale jusqu'à la péri-
phérie ; bord apico-dorsal allongé, faiblement arqué, masqué
seulement à sa naissance par la saillie surplombante des som-
mets, faisant avec le bord antérieur un angle d'environ
42 degrés ; angle postéro-dorsal assez émoussé, logé au tiers
antérieur de la hauteur à partir des sommets; bord postéro-
dorsal d'abord recto-déclive sur près de la moitié de sa longueur,
de manière à rester parallèle au bord antérieur, puis arqué jus-
qu'à l'angle du rostre ; rostre basai un peu étroit, nettement
anguleux, mais un peu plus large postérieurement ; arête apico-
basale étroite, aiguë, bien accusée du sommet à la base, arquée
tout à fait dans le haut, puis s'infléchissant presque en ligne
droite jusqu'à l'extrémité du rostre ; sommets pointus, arqués,
subcordiformes, très rejetés en avant, mais sans dépasser la
saillie de la partie inférieure du bord antérieur; fente byssigène
assez grande, élargie, supramédiane ; septum grand, allongé à
sa base et peu profond; test solide, mince, un peu transparent,
orné de stries concentriques saillantes, irrégulières, faisant
paraître le test comme feuilleté sur presque toute sa surface ;
coloration d'un jaunacé gris, un peu plus sombre par places;
intérieur gris bleuté légèrement rosacé.

Dimensions. — Hauteur : 23 à 29 millim.

Largeur: 10 à 12 millim.

Épaisseur : 9 '/, à 12 millim.

Observations. — Avec son mode de courbure caractérisant le
profil de la coquille, nous ne pouvons rapprocher le Dreissensia
Hellenica du Dr. Locardi, avec lequel il a quelque analogie ;
on le distingue donc : à sa taille plus petite ; à son galbe plus
déprimé avec un profil plus étroitement allongé ; à son arête
apico-basale toujours beaucoup plus étroite et plus saillante sur
toute sa longueur ; à son bord antérieur plus profondément

LES DREI8SENSIA. 171

sinué ; à son bord apico-dorsal plus allongé et moins masqué
dans le haut ; à son bord postéro-dorsal plus droit sur une plus
grande longueur ; à son rostre basai plus aigu ; à son angle
postéro-dorsal plus inférieur ; à son test bien plus mince ; etc.
Habitat. — Missolonghi, en Grèce [coll. Bourguignat].

Dreissensia Blanci, Bourguignat

PI. VII, fig. 6.

Dreissena Bourgtiignati, var. Blanci, Westerlund, 1890. Fauna der Pald-

arctirschen région, VII, p. 319.
Dreissensia Blanci, Bourguignat, 1890. In coll.

Description. — Coquille de taille moyenne^ d'un galbe subvir-
guliforme très allongé, peu renflé, notablement plus large
qu'épais ; région antérieure régulièrement étroite, taillée à pic
au-dessous des sommets, s'élargissant ensuite un peu jusqu'au
maximum de courbure du bord antérieur pour s'annuler
avec le rostre basai ; profil du bord antérieur très fortement
et un peu étroitement arqué-concave sous les sommets, puis
largement arqué-convexe ; région postérieure relativement bien
élargie, haute, s'atténuant très lentement et progressivement
depuis Tarête apico-basale jusqu'à la périphérie ; bord apico-
dorsal à peine arqué, très allongé, un peu masqué à sa naissance
par la saillie des sommets, faisant avec le bord antérieur, dans
sa partie la plus voisine des sommets, un angle de 38 degrés;
angle postéro-dorsal un peu émoussé,logé au-dessus du premier
tiers de la hauteur comptée à partir du sommet ; bord postéro-
dorsal s'infléchissant en ligne recto-déclive formant avec le bord
apico-dorsal un angle presque droit, pour s'arquer vers le rostre
seulement; rostre basai pointu, plus développé postérieurement
qu'antérieurement ; arête apico-basale aiguë sur toute sa lon-
gueur, fortement arquée dans le haut, ensuite bien droite jusqu'à
la base; sommets très arqués, très antérieurs, pointus à leur

172 ARNOULD LOCARD.

extrémité, subcordiformes ; fente byssigène grande, un peu supé-
rieure ; septum très allongé, assez profond, largement arqué à
sa base ; test solide, mince, subtransparent, orné de stries
concentriques fines, rapprochées, assez régulières, donnant
néanmoins au test un faciès subfeuilleté ; coloration jaune
grisâtre, avec quelques zones d'un brun roux, la région anté-
rieure jaunacé clair; intérieur gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 25 millim.

Largeur : 10 millim.

Épaisseur : 9 millim.

Observations. — M. Agardh Westerlund a déjà fait connaître
cette espèce, sous le nom de var. Blanci du Dressensia Bour-
guignati. En étudiant cette dernière espèce, nous montrerons les
très nombreuses différences qu'elles présentent entre elles. Le
Br. Blanci a certainement plus d'analogie avec le Br. Hellenica
et même le Br. sulcata ; comparons-le donc à ces deux types.
Vivant dans les mêmes milieux que le Br. Hellenica, son test
est tout à fait analogue, mais son galbe est toujours plus large,
beaucoup plus arqué, bien plus déprimé ; ses sommets sont bien
plus fortement rejetés en avant et sont suivis d'une profonde
courbure découpant le profil antérieur ; sa région postérieure
est plus large, plus courte, etc ; ses deux bords dorsaux forment
un angle bien moins ouvert (45 degrés au lieu de 38). Le mode
de courbure des sommets du Br. Blanci est tout à fait analogue
à celui du Br. sulcata., mais le reste de la coquille est bien plus
étroitement allongé, avec les bords antérieur et postérieur plus
parallèles ; la région postérieure bien plus haute, à profil droit
et non arrondi, la coquille elle-même est beaucoup moins renflée,
les sominets plus fins et plus déliés, le rostre plus anguleux,
l'arête ajùco-basale plus tranchante, etc.

Habitat. — Lac de Vrachori, au nord de Missolonghi en Grèce
[coll. Bourguignat et Westerlund]; le Weser, au puits de la
Weser, eu Allemagne [coll. Borcherding], etc.

LES DREISSENSIA. 17â

Dreissensia LuteUana, Bourguignat
« PI. VI, fig. 7.

Dreissensia Lutetiana. Bourguignat, 1890. Nov. sp. iii coll.

Description. — Coquille de taille assez petite, d'un galbe
subrectangulaire-allongé, assez renflé, plus épais que large ;
région antérieure très étroite mais très régulièrement déve-
loppée ; bord inférieur très légèrement subsinué, un peu concave
vers le haut, un peu convexe vers le bas. en courbure symé-
trique ; région postérieure assez large, haute, s'atténuant rapi-
dement depuis l'arête apico-basale jusqu'à la périphérie, surtout
dans la région supérieure et au voisinage de cette arête ; bord
apico-dorsal un peu court, bien droit, masqué sur une faible
longueur par la saillie surplombante des sommets, faisant avec
le bord antérieur un angle de 58 degrés ; angle postéro-dorsal
assez accusé, logé au premier quart de la hauteur à partir des
sommets ; bord postéro-dorsal très largement arqué-allongé,
subparallèle au bord antérieur ; rostre basai un peu étroit,
subanguleux, plus large en arrière qu'en avant ; arête apico-
basale bien marquée quoique peu aiguë, visible sur presque
toute sa longueur, exactement parallèle avec le bord antérieur ;
sommets pas tout à fait antérieurs par rapport à la saillie
inframédiane de cette région, peu arqués en avant, assez
pointus, non corditormes ; fente byssigène assez grande, bien
supramédiane; septum profond, élargi, bien arrondi dans le bas ;
test solide, assez épais, un peu brillant, orné de très fines stries
concentriques peu saillantes ; coloration d'un jaune roux clair
parsemée de bandes brunes ondulées ou en zigzags se déta-
chant sur le fond, le tout un peu plus clair dans la région anté-
rieure ; intérieur nacré bleuté ou jaunacé.

Dimensions. — Hauteur : 23 à 25 millim.

Largeur: 10 à 11 millim.

Épaisseur : 12 à 14 millim.

174 ARNOULl) LOCARD.

Observations. — Cette espèce, une des plus élégantes par la
coloration de son test, est des mieux caractérisée et ne saurait
être confondue avec aucune autre de ce groupe ; sa taille est
toujours assez petite ; beaucoup moins arquée et moins large que
n'importe quelle espèce ou variété du groupe du Dreissensia
fluviatilis, avec son sommet pas absolument antérieur, elle ne
peut être rapprochée que des Dreissensia Belgrandi, recta ou
occidentalis. Nous la séparerons de suite du Dr. recta, qui a à
peu près la même taille mais dont le bord antérieur est absolu-
ment rectiligne, avec une région antérieure nulle en largeur.
Comparée au Dr. Belgrandi, on la distinguera : à son galbe
moins étroitement allongé, non lancéolé; à son bord antérieur
plus simple, moins sinué et plus régulièrement ondulé ; à son
arête bien parallèle au bord antérieur et délimitant ainsi une
région antérieure dont la largeur est constante ; à son rostre
basai plus arrondi ; à ses sommets un peu moins en arrière ; à
son bord postéro-dorsal plus régulièrement arqué, etc. Enfin,
rapprochée du Dr. occidentalis, on l'en séparera : à sa taille bien
plus petite, à son galbe moins allongé, moins bombé, moins
étroitement resserré dans le haut ; à sa région antérieure plus
régulièrement délimitée par une arête plus soutenue jusqu'au
bout du rostre ; à sa région postérieure plus haute, par suite du
moins de longueur du bord supérieur ; à son bord postéro-dorsal
s'arquant de suite après l'angle postéro-dorsal ; à son test plus
mince, plus coloré, etc.

On peut encore rapprocher certaines variétés mal définies du
Dreissensia lMtetiana,à\i. Dr. Servaini également peu typiques.
Mais le Dr. Lutetiana est toujours plus étroitement allongé,
avec son bord postérieur plus haut, plus parallèle au bord
antérieur, avec son angle postéro-dorsal logé plus haut, plus
près des sommets, avec ses sommets moins arqués, moins con-
tournés, avec son rostre plus régulier, etc.

Quoique en somme bien constant dans son allure générale, le

LES DREISSENSIA. 175

Dr. Lutetiana présente, suivant les milieux, quelques variations
intéressantes à relever ; nous avons observé les var. : major,
minor, elongata, strangtilata, depressa, elata, ferruginea, incras-
sata, luteolina qui toutes se définissent d'elles-mêmes.

Habitat. — C'est la forme la plus abondamment répandue
dans les conduites d'eau de la ville de Paris : conduite de 0,15
de la rue de Montreuil ; conduite de 0,108 de la rue Mont-
martre à l'angle de St-Eustache; conduite de 0,35 de la rue
de l'Université ; conduite d'eau de Seine du boulevard Males-
herbes à l'angle de la rue Monceau ; conduite de la fontaine de
la place Malesherbes ; conduite de 0,162 de la rue St-Blaise;
conduite de 0,62 du carrefour de l'Odéon ; conduite d'eau de
rOurcq rue du Rocher à l'angle de la rue de Madrid ; conduite
de 0,108 rue du Cloître Notre-Dame; conduite de 0,50 de la
rue du Rocher; conduite de 0,25 de la rue de Berc}^; conduite
de 0,50 de la rue de Labruyère à l'angle de la rue Blanche ;
conduite de 0,60 du boulevard de Courcelles; conduite de 0,30
de la rue de Mexico ; conduite de 0,135 de la rue de Rambouillet
à l'angle de l'avenue de Chàlons; conduite d'eau du Pont-Royal ;
conduite de 0,20 de la rue de Flandre; conduite de 0,31 de la
rue Neuve-Popincourt ; conduite de la rue Linné ; conduite de
0,10 de l'Esplanade des Invalides; conduite de 0,20 de la
Chaussée de Ménilmontant ; conduite de 0,50 de la rue de Berlin ;
conduite de 0,30 de la rue de Lourcine ; conduite de la fontaine
St-Michel; conduite de 0,35 de la rue Soulflot ; conduite de
0,20 de l'avenue d'Italie ; bassin d'eau de l'Ourcq de la rue
Racine ; bassin de Passy ; eau de la Seine alimentant le bois de
Boulogne ; réservoir de la Marne, à Ménilmontant ; [coll. Bour-
guignat] ; la Marne, à Lagny (Seine-et-Marne) ; la Seine à
Corbeil (Seine-et-Oise) ; la Saône, à Collonges (Rhône) ; le
Rhône, à Valence (Drôme) [coll. Locard] ; le lac de Varna
(Roumélie) [coll. Bourguignat] ; canal d'Edimbourg à Glascow,
aux environs d'Edimbourg ; réservoirs de la Cie des Eaux à

176 ARNOULD LOCARD.

Aston près Birmingham ; canal de Statford à Worcester, aux
environs de Stourport, dans le comté de Worcestershire (en
Angleterre) [coll. Gude], etc.

Dreissensia paradoxa^ Bourguignat.

PI. VII, iig. 8.
Dreissensia paradoxa, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de taille assez petite, d'un galbe sub-
cylindracé, très étroitement allongé, dans une direction presque
rectiligne, extrêmement renflé, près de deux fois plus épais que
large ; région antérieure très élargie dans la partie supérieure,
devenant nulle à la base; profil du bord antérieur presque recti-
ligne; région postérieure étroite, allongée, presque nulle en haut
par suite du développement et du surplombement des sommets,
très rapidement atténuée entre l'arête apico-rostrale et la péri-
phérie; bord apico-dorsal très allongé-arqué, masqué sur près
de la moitié de sa longueur par la saillie des sommets, faisant
avec le bord antérieur un angle de 40 degrés ; angle postéro-
dorsal très émoussé, très ouvert, situé à mi-hauteur; bord pos-
téro-dorsal court, légèrement arqué; rostre basai étroit mais
arrondi ; arête apico-rostrale très arquée dans la région supé-
rieure et assez accusée, ensuite recto-déclive et émoussée dans
sa dernière moitié; sommets très gros, très arqués, fortement
cordiformes, exactement antérieurs ; fente byssigène assez
grande, presque médiane; septum petit, profond, arrondi à sa
base; test solide, assez épais, fortement feuilleté; coloration
d'un jaunâtre roux, avec zones ou marbrures plus foncées,
devenant plus clair dans la région antéro-supérieure ; intérieur
gris bleuté.

Dimensions. — Hauteur : 20 millim.

Largeur : 8 millim.

Épaisseur : 14 millim.

LES DREISSENSIA. 177

Observations. — Cette singulière espèce rappelle en plus petit
le Dreissensia magnifica. C'est ce même galbe avec la région des
sommets particulièrement développée et arquée, rejetée sur le
bord apico-dorsal de façon à le masquer en partie. Nous retrou-
vons du reste ce même caractère^ chez plusieurs formes de l'Asie.
On séparera donc le Dreissensia paradoxa du Dr. magnifica : à
sa taille plus petite; à son galbe plus étroitement allongé, plus
rectangulaire; à son bord postéro-dorsal plus parallèle avec le
bord antérieur; à son rostre plus arrondi; à ses valves plus
bombées, etc.

Habitat. — Conduite de 0,135 de la rue de Rambouillet, à
l'angle de la rue de Châlons [coll. Bourguignat].

Dreissensia Bourguignati, Locard.

PI. VI, fig. 9.

Dreissensia Boiirguignati, Locard, 1883. Malacologie des lacs de Tibériade,d'An-
tioche et d'Homs. Arch. du Muséum de Lyon^ t. III, p. 260, pi. XXIII,
fig. 1-2 (tir. à part, p. 66).

Description. — Coquille d'assez petite taille, d'un galbe virgu-
liforme très allongé, renflé dans son ensemble, un peu plus épais
que large ; région antérieure étroite-allongée, à peine un peu plus
élargie en bas qu'en haut ; bord antérieur droit ; région posté-
rieure assez étroite, s'atténuant très rapidement depuis l'arête
apico-basale jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal allongé,
presque droit, masqué sur un quart de sa longueur par la saillie
des sommets, faisant avec le bord antérieur un angle de 40
degrés; angle postéro-dorsal un peu émoussé, presque médian;
bord postéro-dorsal largement arqué jusqu'au rostre; rostre
basai, étroitement arrondi ; arête apico-basale largement incur-
vée-concave, très émoussée, très élargie, formant sur le dos de
la coquille comme une sorte de large bourrelet qui se confond
rapidement avec le reste du test ; sommets gros, élargis, peu

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 12

178 ARNOULU LOCAllD.

arqués, dépassant légèrement le bord antérieur ; fente byssigène
supramédiane assez grande; septum grand, profond, un peu
arrondi à la base; test solide, épais, terne, orné de stries con-
centriques très fines, irrégulières, lui donnant un aspect feuilleté ;
coloration gris jaunacé, avec quelques zones plus brunes, plus
accusées; intérieur gris bleuté au fond, jaunacé à la base.

Dimensions. — Hauteur : 18 à 24 millim.

Largeur : 6 à 9 millim.

Épaisseur : 7 à 12 millim.

Observations. — De toutes les espèces que nous avons exami-
nées jusqu'à présent, le Dr. Bourguignati est avec le Dr. para-
doxa celle dont l'arête apico-basaie est la plus large et la plus
émoussée ; mais le Dr. Bourguignati se distingue par son ac-
croissement plus régulier, son arête encore plus arrondie, par son
bord postérieur plus élargi, par sa région antérieure plus régu-
lière dans son profil, par ses sommets bien moins tumescents, etc.

M. Agardh Westerlund a confondu avec notre espèce la forme
que M. Bourguignat a élevée, à juste titre, au rang d'espèce
sous le nom de Dr. Blanci; en effet le Dr. Blanci se distingue
par son galbe plus déprimé, par sa région antérieure bien ondu-
lée, avec les sommets très portés en avant, par son arête apico-
basale absolument aiguë sur toute sa longueur, par son rostre
basai anguleux et non arrondi, etc.

Habitat. — L'Euphrate et le lac d'Antioche, en Asie Mineure
[coll. Bourguignat et du Muséum de Lyon].

Dreisseyisia Chantrei^ Locard.

PI. V, fig. 12.

Dreissensia Chantrei, Locard, 1883. Malacologie des lacs de Tibériade, d'Anlioclie
et d'Homs. Arch. Muséum de Lyon, t. III, p. 261, pL XXIII, fig. 3 et 1
(tir. à part, p. 67).

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe subvirgii-
liforme étroitement efHlé, bien renflé dans son ensemble, plus

^ LES DREI8SENSIA. 179

épais que large; région antérieure très étroite, presque égale-
ment développée sur toute sa longueur; bord antérieur bien
arqué-concave, avec une courbure régulière ; région postérieure
étroite par suite du développement en largeur de l'arête apico-
basale, s'atténuant rapidement en hauteur depuis cette arête
jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal largement incurvé-
allonge, masqué sur les deux cinquièmes de sa longueur par la
saillie des sommets, faisant avec le bord antérieur un angle de
55 degrés; angle apico-dorsal assez accusé, presque médian ;
bord postéro-dorsal largement^arqué, déclive dans le bas; rostre
étroitement arrondi, incurvé en avant; arête apico-basale sui-
vant la même courbure que le bord antérieur, très large, très
obtuse ; sommets petits, arqués, bien antérieurs, subcordiformes ;
septum petit, profond, très déclive-arrondi à la base ; fente bys-
sigène assez grande, supramédiane ; test solide, un peu épais,
peu brillant, grossièrement ridé; coloration d'un gris jaunacé
pâle, plus clair antérieurement et vers les sommets, avec des
zones concentriques brunes; intérieur gris bleuté dans le fond,
jaunacé à la base.

Dimensions. — Hauteur: 13 à 20 millim.

Largeur : 7 à 10 millim.

Epaisseur: 8 à 11 millim.

Observations. — Avec son arête figurée sous forme de bourrelet,
le Dreissensia Chantrei ne peut être rapproché que des JDreis-
sensia paradoxa et Dr. Bourguignati. On le distinguera du pre-
mier : à son galbe moins cylindroïde et bien moins bombé dans
son ensemble; à sa région antérieure bien plus régulière; à son
angle postéro-dorsal plus accusé; à son bord antérieur bien
régulièrement incurvé; à ses sommets moins renflés, etc. Com-
paré au Dr. Bourguignati^ on le reconnaîtra : à son galbe plus
arqué dans tout son ensemble ; à sa taille plus petite ; à sa région
antérieure bien régulièrement concave, ce qui fait davantage

180 ARNOCLD LOCARD.

ressortir la saillie des sommets; à son rostre basai plus étroite-
ment arrondi et plus incurvé ; à son septum plus petit, etc. Il
existe dans la collection Bourguignat une jolie var. luteola bien
conforme au type quant aux autres caractères ; elle provient de
l'Euphrate.

Habitat. — L'Euphrate et le lac d'Antioche, en Asie Mi-
neure [coll. Bourguignat et Muséum de Lyon].

Dreissensia Anatolica, Bourguignat.

PI. VI, %. 8.
Dreissensia Anatolica, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe subrectau-
gulaire étroitement allongé, bien renflé dans son ensemble, nota-
blement plus épais que large; région antérieure un peu étroite,
régulièrement développée dans son ensemble ; bord antérieur
assez fortement concave dans la partie supérieure, ensuite légè-
rement convexe ; région postérieure un peu élargie, haute, s'atté-
nuant assez rapidement, surtout dans le haut, depuis l'arête
apico-basale jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal court,
arqué, légèrement masqué à sa naissance par la saillie des som-
mets, faisant avec le bord antérieur un angle d'environ 50
degrés; angle postéro-dorsal assez accusé, logé au premier
quart de la hauteur à partir des sommets ; bord postéro-dorsal
très largement arqué-déclive, presque parallèle au bord anté-
rieur; rostre basai un peu étroitement arrondi; carène apico-
rostrale régulièrement arquée-concave, mince, aiguë sur la moitié
de sa hauteur, ensuite émoussée jusqu'au rostre; sommets exac-
tement antérieurs, un peu gros, arqués, faiblement cordiformes;
fente byssigène assez large, supramédiaue ; septum petit, large,
peu profond, faiblement échancré à la base, test solide, un peu
épais, finement strié concentriquement ; coloration d'un brun
jaunacé, plus pâle dans la région antérieure et vers les sommets,

LES DREI88ENSIA. 181

avec zones concentriques ou raaculatures plus sombres; intérieur
gris bleuté sombre.

Dimensions. — Hauteur : 13 à 17 millim.

Largeur : 6 à 8 millim.

Épaisseur : 9 à 10 millim.

Observations. — Cette espèce rappelle, en beaucoup plus petit,
le Dreissensia occic?ew^a?is ; pourtant on ne saurait la prendre pour
une var. minor de ce type; car toutes proportions gardées, le
Dreissensia Anatolica a sa région antérieure plus étroite, son
bord postéro-dorsal plus déclive, son rostre plus arrondi, son
arête apico-rostrale moins flexueuse, ses sommets plus gros, etc.
Elle présente quelques variations; nous signalerons notamment
une var. elongata étroite, effilée, bien carénée, qui mesure 17
millim. de hauteur, 6 de largeur et 8 d'épaisseur; il existe égale-
ment une var. minor dont la taille ne dépasse pas 12 millim. de
hauteur

Habitat. — Lac de Beï-Chekir^ village de Konieh (Anatolie)
[coll. Bourguignat] .

Dreissensia Siouffi, Bourguignat.
PI. V, fig. 13.
Dreissensia Siouffi, Bourguignat, 1890. Nov. sp. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, galbe très étroitement
virguliforme-allongé, renflé dans son ensemble, notablement
plus épais que large; région antérieure régulièrement développée,
semi-lunaire, un peli large dans le milieu; bord antérieur bien
arqué-concave dans tout son contour; région postérieure à peine
plus large que l'antérieure par suite du développement en lon-
gueur de l'arête apico-rostrale, s'atténuant très rapidement
dans le haut et plus lentement vers le rostre, depuis l'angle apico-
basal jusqu'à la périphérie; bord apico-rostral et bord postéro-

182 ARNOULD LOCARD.

dorsal presque en continuité de courbure depuis le sommet jus-
qu'au rostre, sans angle postéro-dorsal bien visible; rostre basai
étroit, un peu anguleux antérieurement, arqué en avant; arête
apico-rostrale épousant la courbure générale, très élargie en
forme de bourrelet, sur toute sa longueur ; sommets très arqués-
antérieurs, pointus, comme projetés en avant; fente byssigène
très étroite, un peu supramédiane ; septum très petit, profond,
très échancré à la base ; test solide, assez épais, orné de stries
concentriques assez régulières, un peu fines, rapprochées; colo-
ration d'un fauve jaunacé clair, avec quelques zones concentri-
ques plus sombres dans toute la partie postérieure; intérieur
gris bleuté, un peu rosacé.

Dimensions. — Hauteur : 1 6 millim.

Largeur : 6 millim.

Épaisseur : 7 millim.

Observations. — De toutes les espèces jusqu'à présent étudiées,
c'est le Dreissensia Siouffl qui présente à la fois le galbe le plus
étroitement allongé et le plus arqué, sans tenir compte des autres
caractères ; on voit qu'il ne saurait être confondu avec aucune
autre espèce. Il a bien quelques rapports avec le Dr. paradoxa,
mais il est bien plus arqué, avec un galbe bien moins renflé, des
sommets beaucoup moins volumineux et bien plus antérieurs.

Habitat. — L'Euphrate au-dessus de Bagdad, en Asie Mineure
[coll. Bourguignat].

Dreissensia elongata, Bourguignat.

PI. V, fig. 11.
Dreissensia elongata, Boiu-i^uignat, 1890. Nov.sp. in coll.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe étroitement
subrectangulaire, très allongé, assez renflé, presque aussi épais
que large, région antérieure irrégulièrement développée, bien

LES DREI8SENSIA. 183

élargie dans le haut, s'atténuant ensuite rapidement dans le bas ;
profil du bord antérieur presque rectiligne ; région postérieure
très étroite, surtout dans le haut, élargie mais très allongée dans
le bas, s'atténuant très rapidement depuis l'arête apico-basale
jusqu'à la périphérie; bord apico-dorsal très fortement arqué,
bien allongé suivant le profil des sommets ; angle postéro-dorsal
presque nul, sensiblement médian ; bord postéro-dorsal d'abord
presque droit, puis arqué jusqu'au rostre basai ; rostre étroite-
ment arrondi, bien anguleux dans la partie antérieure ; arête
apico-basale très arquée-concave dans le haut, ensuite un peu
arquée-convexe, assez émoussée sur toute sa longueur pourtant
sensible jusqu'au bout du rostre; sommets pointus à leur nais-
sance, très fortement arqués, s'enflant rapidement, exactement
antérieurs ; fente byssigène assez forte, médiane ; septum court,
profond, bien concave, déclive à la base ; test solide, assez épais,
orné de stries concentriques grossières et irrégulières ; coloration
d'un roux clair jaunacé, avec quelques minces zones concentri-
ques, le tout plus pâle vers les sommets et dans le haut de la
région antérieure; intérieur gris bleuté, plus clair à la base.

Dimensions. — Hauteur; 16 millim.

Largeur: 5 millim.

Épaisseur: 5 7, millim.

Observations. — Cette espèce est la plus petite et la plus
étroitement allongée de toutes nos Dressensies, et se distingue
en outre par ses autres caractères ; on ne pourrait la rapprocher
du Dr. Sioîiffi qui est aussi très allongé mais dont le profil est
si fortement arqué ; elle ne saurait être confondue non plus avec
les Dr. Bourguignati et Chantrei qui sont plus subtriangulaires,
à profil antérieur moins droit et d'un galbe plus élargi. Il en
est de même du Dr. Anatolka, de.taille plus forte et d'un galbe
bien moins effilé, avec la région antérieure bien plus régulière-
ment développée, l'arête apico-basale bien moins sinuée. Enfin,

184 ARNOCLI) LOCARD.

comparé au Dr. paradoxa, le Dr. elongata se reconnaîtra : à sa
taille plus petite, à son galbe encore plus gracile et surtout
bien moins bombé dans tout son ensemble, à ses sommets plus
distincts, moins renflés et plus arqués, à son rostre basai plus
anguleux, etc.

Habitat. — - L'Euphrate, en Asie Mineure [coll. Bourguignat].

Dreissensia cochleata, Kickx.
PI. V. Iig. 10.

Mjllilux rurhleatus, Kickx, 18.'io. Note esi). nouv. de Moule. Bull. acad. Bruxelles,
t. 11. p. 'iX\ pi. 1, fig. 1-3. — Heeve, 18?i8. Icoii. conch., fig. 50.

Dreissensia cochleata, Fischer, 1858. .lourii. conch.. l. VIII, |). 129.

Tichogonia cochleata, Martini cl (Ihemnitz. Conch. Cab., Gatt. Mytiloidea, p. 15,
pi. XU, n,!/. 7 et 8.

Dreissen.mi cochleata, Locard. 1882. Prodrome iiialac. franc, p. lîUO.

Description. — Coquille de petite taille, d'un galbe subrectan-
gulaire très allongé, peu renflé, plus large qu'épais; région
antérieure droite, régulière, assez élargie ; région postérieure
allongée, relativement peu large par suite de l'épanouissement
de l'arête apico-basale, s'atténuant rapidement depuis cette
arête jusqu'à la périphérie ; bord apico-doisal allongé, un peu
arqué, masqué à sa naissance seulement par la saillie des som-
mets, faisant avec le bord antérieur un angle de 45 degrés ;
angle postéro-dorsal très émoussé, reporté un peu au delà du
premier tiers de la hauteur à partir des sommets ; bord postéro-
dorsal droit, s'infléchissant lentement jusqu'au rostre; rostre
obtus, bien arrondi, presque aussi large que la coquille ; arête
apico-basale très émoussée, très élargie dans les deux derniers
tiers de la hauteur et surtout vers le rostre dont elle semble
constituer le profil ; sommets pointus, peu arqués, exactement
antérieurs; tente byssigène allongée, assez large, supramédiane ;
septum petit, court, peu profond, élargi et bien arrondi à sa
base ; test solide, un peu mince, orné de stries concentriques

LES DREI8SEN8IA. 185

assez fines, un peu irrégulières ; coloration d'un roux violacé
jaunacé, plus clair dans la région antérieure, avec des taches
larges, irrégulières, d'un brun roux foncé; intérieur fond bleuté,
zone par places.

Dimensions. — Hauteur: 15 à 23 millim.

Largeur : 7 à 10 millim.

Épaisseur: 5 à 10 millim.

Observations. — Cette espèce, observée pour la première fois
en Belgique, par Kickx, en 1836, paraît s'être répandue depuis
lors jusqu'en France. M. le baron Jules de Guerne en a signalé
la présence, en 1872, en France, dans le département du Nord.
On peut la rapprocher des Dreissensia Bourguignati, Siouffi et
elongata qui sont de taille également petite, et dont le galbe est
plus ou moins étroitement allongé ; mais on la distingue : à sa
forme plus droite, avec le bord antérieur plus rectiligne; à ses
sommets petits et exactement dans le prolongement de ce même
bord ; à son rostre élargi ; enfin à sa carène apico-basale très
émoussée^ très élargie surtout dans le bas.

Habitat. — Bassins du port d'Anvers (Belgique) [Kickx, Can-
traine] ; l'Escaut, à Anvers [coll. Pelseneer] ; le canal de Bergues
près Dunkerque (Nord) [Baron J. de Guerne, Locard].

;^J\,«J>^^

VOYAGE DE MM. BEDOT ET PICTET
DANS L'AKCHIPEL MALAIS

FORMICIDES

DE L'ARCHIPEL MALAIS

PAR

C. ÉMERY

Professeur à l'Université de Bologne.
Avec la planche VIIl.

MM. Bedot et Pictet ont récolté dans leur voyage 47 espèces
de fourmis, dont plusieurs sont nouvelles et apportent une con-
tribution intéressante à notre connaissance de la faune des
régions qu'ils ont parcourues. J'ai ajouté, comme appendice à ce
travail, des notices synonymiques et descriptions d'espèces inédi-
tes ou mal connues appartenant à la même faune.

Bologne, Décembre 1892.

I. DORYLIDES
1. Aenictus gracilisn. sp. fig. 1.

Ç. A. laevicipiti simillima similiterque colorata et sculpta;
differt capite paulo magis elongato, metanoti parte declivi
minuta^ marginata et pedunctdo ahdominis gracili, segmenta i,
subtus inermi, JS.prœcedente haud latiore. Long. 3-3,6 mm.

Bornéo : Sarawak.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 13

188 C. ÉMERY.

Cette espèce ressemble beaucoup à première vue à 1'^. lœvi-
ceps, ou du moins à la forme de Bornéo que Mayr a cru devoir
identifier à l'espèce de Smith. Il me semble toutefois qu'il faut
en faire une espèce distincte. Chez la nouvelle espèce, le protho-
rax est lisse et luisant, ainsi que la partie antérieure du méso-
notum ; le reste de ce segment et le métathorax sont mats, den-
sément et finement ponctués et rugueux. Le profil du métano-
tum est convexe, sa face déclive, réduite à un tout petit espace,
au-dessus de l'attache du pédicule; cet espace est entouré d'un
rebord tranchant. Les stigmates métathoraciques sont fort sail-
lants. Le premier segment du pédicule est finement pointillé,
peu luisant; le deuxième est lisse; le profil du premier s'élève
en pente plus douce que chez lœviceps ; il n'a pas d'épine en-des-
sous. Vu de dessus, le pédicule est remarquablement grêle, son
deuxième segment pas plus large que le précédent. La figure
fera mieux saisir les différences de forme entre cette espèce
et A. lœviceps.

IL PONÉRIDES.

2. Platythyrea pusilla, n. sp.

Ç . Nigra, mandibulis, antennis, pedibus anoque testaceis ,
coxis et femorihus medio fuscis, suhopaca, puhe subtïli cinereo-
pruinosa^ confertissime suhtilissimeque punctulata et punctis
foveiformihus dispersioribus minutis sculpta, mandibulis multi-
denticulatis, opacis, densissime punctatis, capite modice elongato,
metanoto postice excavato, utrinque obtuse tuberculato, parte
declivi lateribus tantum marginata, pedunculo postice medio
tuherculi obtusi instar elevato, margine postico acuto, obtuse tri-
lobo, coxis posticis cum spina acuta. Long, circiter 4,5 mm.

Amboine; une seule ouvrière.

Cette espèce et une autre également inédite que je décris en

F0RMICIDE8. 189

note ' , se distinguent des autres formes connues par la présence
d'une dent ou d'une épine aux hanches postérieures (quelques
autres, p. ex. cribrinodis Gerst. ont à la place de cette épine un
tubercule obtus plus ou moins marqué). Ces deux formes devront
peut-être plus tard être regardées comme races géographiques
d'une même espèce, si l'on découvre des formes intermédiaires.
L'espèce d'Amboine est plus petite, la sculpture foncière notam-
ment de la tête et du corselet est plus fine et laisse à la chitine
un faible reflet comparable à celui de Tapinoma nigerrimum; les
points-fossettes sont plus fins et plus espacés. La face déclive du
métanotum s'unit à la face basale par un bord arrondi, tandis
que ce bord est presque tranchant chez l'espèce indienne. Chez
pusilla, le pédicule est plus fortement élevé au milieu de son
bord postérieur qui est plus distinctement trilobé. Dans l'une et
l'autre espèce, les mandibules sont mates, finement ponctuées,
avec une série de points plus forts, détachant le bord qui est
finement dentelé ; la limite de l'épistome est faiblement marquée
mais distincte, les antennes sont épaisses, tous les articles du
iunicule, sauf le premier et le dernier plus épais que longs.

3. Odontoponera transversa F . Smith.
Sumatra : Dell.

4. Diacamma geometricum F. Smith, race typique.
Sumatra : Dell.

5 . D. geometricum race versicolor F. Smith.
Bornéo : Sarawak.

' Platythyrea coxalis, n. sp. P. pusillae affinis, major, nigra, mandibulis,
coxis anoque ferrugiiieis, antennis pedibusque piceis, capite thoraceque opacis,
abdomine subnitido, pube subtili cinereo-pruinosa, capite thoraceque confertissime,
abdomine minus confertim subtilius punctatis et punctis foveiformibus minus dis-
persis majoribusque sculpta, mandibulis multideiiticulatis, opacis, confertissime
punctatis, metanoto postice excavato, parte declivi undique marginata, margine
utrinque angulatim producto, pedunculo postice vix elevato, margine postico
acuto, indistincte trilobo, coxis posticis cuni denticulo spiniformi. Long. 5,3 mm.

Presqu'île de Malacca : Perak ; une seule ouvrière.

190 C. ÉMERY.

6. D. vagans F. Smith.
Sumatra : Deli.

7. Ponera pundatissima Roger, race simillima F. Sm.
{confinis, Roger.)

Une Ç de Deli, Sumatra. J'en ai vu encore de Ceylan et de
Birmanie. DiflFère du type par ses antennes moins épaissies vers
le bout et par son écaille plus haute et plus mince. Ces caractè-
res ajoutés à ceux mentionnés par Roger ne me paraissent pas
suffisants pour séparer une espèce. La position et la gran-
deur des yeux varient considérablement chez les exemplaires
européens de P. punctatissima,

8. Lohopelta mutabilis F. Smith.
Bornéo : Sarawak.

9 . Odontomachus hœmatodes L.
Amboine.

III. MYRMICIDES

10. Pristomyrmex Picteti, n. sp.

Ç. Ferruginea, abdomine pedihusque parum dilutioribuSy
capite grosse foveolato-puncfato, fronte et genis longitrorsum r^ugo-
sis, antennarum scapo sulcato, thorace punctato, dorso medio
lœvigato, pronoto mutico, metanoto cum spinis erectis, acutis,
pedunculo abdomineque lœvibus. P. parumpunctato proxima sed
punctis crebrioribus, fronte longitrorsum rugosa et scapis sulcatis
staturaque minore agnoscenda. Long. 4,5-5 mm.

Sumatra : Deli.

Cette espèce est très voisine du P.parumpunctatus Émery de la
Nouvelle-Guinée, dont elle s'écarte surtout par sa taille plus fai-
ble et par les points-fossettes de la tête et du thorax, bien plus

F0RMICIDE8. 191

nombreux. Sur la tête, ces points offrent une tendance marquée à
confluer ; cela est surtout évident sur les côtés et le devant de la
tête et notamment sur le front et les joues, oii ces fossettes
s'unissent en formant des sillons longitudinaux irréguliers, sépa-
rés par d'étroites rides relevées. Les lames frontales se prolon-
gent en arrière par une arête ou bourrelet, au côté externe duquel
une bande lisse s'étend jusque vers les 2/3 de la longueur de la
tête. Les yeux sont très petits et presque pas plus foncés que le
reste de la tête. Le scape des antennes est bien nettement cana-
liculé du côté où vient s'appliquer le flagellum, disposition qui est
à peine faiblement indiquée chez parunipundatus. Le dos du
corselet est plus convexe que chez l'espèce papoue, avec les épi-
nes plus longues, le pédicule proportionnellement un peu plus
robuste.

1 1. Monomorium Pharaonis L.
Sumatra : Deli.

12. Solenopsis geminata Fab.
Batjan, Ternate, Amboine, Célébès.

Lophomyrmex Émery.

Annali del Museo Civico di Storia naturale di Genova, vol. XXXII, 1892, p. 114.

J'ai établi incidemment ce nouveau genre sur VOecodoma
quadrispinosa Jerdon, attribué par Mayr au genre Pheidole et
sur deux autres espèces inédites dont l'une sera décrite ci-après.
La Ç diffère de celle de Pheidole par ses antennes de 11 articles
et son épistome qui descend presque perpendiculairement et dont
le bord antérieur forme au milieu une saillie obtuse. Les man-
dibules portent deux dents apicales longues et aiguës et des den-
ticules inégaux, le long de leur bord masticateur. Le pronotum
porte une paire de carènes latérales, plus saillantes en avant, où
elles forment une saillie obtuse ou une dent spiniforme, réunie à

192 C. ÉMERY.

celle du côté opposé par une carène transversale, interrompue
au milieu.

Il n'existe pas de soldat; tait affirmé par Jerdon et plus
récemment par Wroughton.

La Ç est beaucoup plus grande que la $ . Son épistorae est
moins abrupt et plus large; les antennes plus épaisses; les ailes
ont la cellule radiale fermée, une seule cellule cubitale fermée et
une discoïdale ; la nervure transverse s'unit au rameau externe
de la nervure cubitale.

Les trois espèces connues peuvent se distinguer comme suit :

I. Pronotum armé d'une paire d'épines ou de dents aiguës.

a. Nœuds du pédicule mats,

ponctués; taille plus grande. L. quadrispinosus Jerdon.

(Inde, Ceylan).

b. Nœuds du pédicule luisants,
presque lisses, taille plus

petite. L. hirmanus, n. sp.

(Birmanie).

IL Pronotum sans épines. L. Bedoti, n. sp.

(Sumatra).

13. L. Bedoti, n. sp. fig. 17.

^ . Testacea, suhopaca, capite abdomineque nitiduUs,pilosa et
subtilissime parce pubescens, pronoto spinis destïtuto, utrinque
cristato, mesonoto obtuse bituberculato, metanoto cum spinis longis,
acutis, basi approximatis, redis, divergentibus. Long. 2,7-3 mm.

Ç Fusca, capite antice et subtus, thorace subtus, ore, antennis
pedibusque rufescenti-testaceis, capite thoraceque opacis, ïllo con-
fertissime, hoc minus dense punctatis, abdomine subnitido, subti-
lius et haud crebre punctatis, breviter copiosius pubescens et albido
pilosa, pronoto inermi, metanoto spinis teretibus obtusis, pedun-
culi segmentol. superne nodo truncato, subtus cumprocessu lami-'

F0RMICIDE8. 193

nari angusto, 2. transverse ovato. Alœ cequaliter fuscatœ, costis
fuscis, stigmate nigrescente. Long. 9-9,5 mm.

Sumatra : Deli. J'en ai reçu depuis une Ç de Poulo Lant.

Je crois inutile de décrire longuement la forme du corselet
de l'ouvrière que ma figure fera mieux comprendre. Malgré
les différences considérables de sculpture, je crois devoir rappor-
ter à la même espèce les Ç que je viens de décrire : elles se
trouvaient dans le même flacon que les Ç . M. Wroughton a
découvert les Ç etçfàe L. quadrispinosus; ils seront décrits
par mon ami le prof. A. Forel qui pourra à cette occasion signa-
ler les différences qui séparent la Q de cette espèce, de celle du
L. Bedoti.

14. Crematogaster deformisF. Smith.
Sumatra : Deli ; Bornéo : Sarawak.

15. C. Ferrarii Émery.
Bornéo : Sarawak.

16. C. Rogenhoferi Mayr, var. lutea, n. var.
Sumatra : Deli. Ç . ,

Diffère du type par la couleur entièrement jaune très pâle,
avec le bord des mandibules et la partie postérieure de l'abdo-
men noirâtre, la sculpture de la tête et du corselet qui sont abso-
lument mats (ces parties gardent une trace de luisant chez jRo^ew-
Jioferi type) et le premier segment du pédicule ayant ses angles
latéraux beaucoup plus arrondis. La pubescence est un peu
plus longue et dressée que chez le type; pas de longs poils sur
les tibias.

17. PheidoleplagiariaF. Smith.
Amboine.

18. P.javana Mayr.
Bornéo : Sarawak.

194 C. ÉMERY.

19. Tetramorium guineense Fab.
Bornéo : Sarawak.

20. T. pacificum Mayr.
Amboine.

21. Meranoplus mucronatus F. Smith.
Sumatra : Dell.

m. DOLICHODÉRIDES

22. Dolichoderus bituberculatus Mayr.

Bornéo : Sarawak; Célébès : Gorontalo; Amboine; Batjan;
Bourou.

23. Tapinoma melanoœphalum Fab.
Amboine.

24. Iridomyrmex rufoniger Lowne, var. metallescens, n. var.
Amboine.

Diffère du type australien par sa couleur d'un brun ferrugi-
neux foncé avec un fort reflet métallique bleu verdâtre ; la base
du scape, les articulations des pattes et les tarses plus ou moins
testacés ; du reste, semblable au type par la forme du corselet et
l'absence de toute pilosité dressée sur les scapes et les pattes.

25. 1. cordatus F. Sm.
Indes néerlandaises : Amboine? une 9-

IV. CAMPONOTIDES

26. Plagiolepislongipes Jer don.
Sumatra : Deli; Bornéo : Sarawak; Célébès : Gorontalo.

27. Oecophglla S7naragdina¥aib.

MM. Bedot et Pictet ont récolté cette espèce dans un grand

F0RMICIDE8. 195

nombre de localités; l'on peut distinguer les formes suivantes ' :
a. Type de l'espèce. Bornéo : Sarawak; Sumatra : Dell.
Quelques exemplaires de l'île Victory entre Bornéo et Singapore
sont fort petits (maximum 8 mm.) et de couleur un peu plus
claire ; toutefois je ne crois pas devoir en faire une variété dis-
tincte.

h. Exemplaires de Célébès : Gorontalo, pareils à ceux de Célé-
bès : Kandari, mentionnés dans mon travail précédent. Cette
forme paraît donc constante comme variété géographique; je
l'appellerai var. selebensis.

c. Var. svhnitida Émery; Ternate.

d. Une variété de très petite taille (maximum 7 mm.) pro-
vient de l'île de Batjan : elle est remarquable par son tégument
très luisant, encore plus que chez suhnitida et sa forme très
grêle, le pédicule aussi grêle au moins que dans la râce virescens,
ce qui contraste avec la forme courte et épaisse du pédicule chez
les petits exemplaires de suhnitida. Elle diffère de virescens par
la forme plus allongée de la tête et la couleur franchement tes-
tacée, aucunement verte de la tête et de l'abdomen. Je donnerai
à cette forme le nom de var. gracillima.

28. Prenolepis longicornis Latr.
Sumatra : Deli.

29. Pseudolasius familiaris F. Smith.
Un certain nombre de Q et q* avec l'indication de patrie :
Indes néerlandaises : Amboine?

30, Camponotus gigas Latr., forme typique. /

Sumatra : Deli, $ çf .

31. C. gigas, race 6or/iee>isîs Émery.
Bornéo : Sarawak, $ ç^ .

1 Voir pour les races et variétés de 0. smaragdina, ma note sur les fourmis
d'Assinic récoltées par M. Auxavd, in : Ann. Soc. entom. de France, LX, 1891,
p. 564.

/^

196 C. ÉMERY.

Je pense que cette variété, qui est constante à Bornéo, mérite
d'être élevée au rang de race. Les mâles des deux formes diffè-
rent entre eux par les proportions du thorax qui est relative-
ment beaucoup plus large chez horneensis (4-4 7, X 6-6 7, mm.)
que chez gigas i. sp. (3 x 6 7, — 7).

32. C. festinus F. Sm.
Bornéo : Sarawak ; Sumatra : Deli.

33. C. maculatus Fab. race mitis F. Sm.
Indes néerlandaises : Amboine ?

34. C. irritans F. Sm.
Bornéo : Sarawak.

35. C. Bedoti, n. sp. fig. 2.

^ . minor. Nigra, mandibulis, trochanterihus, tibiis tarsisque
plerumque, flagellis interdum ferrugineis, scapi hasi testacea;
nitida, suhtilissime reticulato-punctata, cumpundis sparsioribus
pubem pilosque ferentibus, frontegenisqueprofundiuspunctulatiSj
subopacis, abdomine transversmi striolato ; parce pubesœns et
disperse longe pilosa, scapis, tibiisqtie Jiaud pilosis. Caput ova-
tum, clypeo vix obsolète carinato, mandibulis 5-dentatis, nitidis,
punctatis, laminis frontalibus divergentibus et sigmoideis. Thorax
pronoto mesonotoque modice convexis, sutura mesometanotali dis-
tincta, metanoto compresso, basi breviter elevato, inde superne
angusteplanato, a latere subrecto, vel cum impressione selliformi,
postice subgibhosulo, squama crassiuscula, postice truncata, mar-
gine supero rotundato. Long. 3,5-4,7 mm.

Batjan; Ternate; Sarawak (MM. Bedot et Pictet); îles Sula
et Morty (coll. Emeryj \

' Mes exemplaires de Sula et Morty proviennent d'un lot de fourmis acheté, il
y a nombre d'années, à la vente B jucakij à Londres et que je soup(;onne renfermer
des résidus des récoltes de WALhACK. Les C. vitreus F. Sm. et poeciius n. sp. qui
seront décrits plus loin ont la mt^me provenance.

F0RMICIDE8. 197

Cette espèce, dont l'habitat paraît fort étendu, est facile à
reconnaître des autres espèces asiatiques à la forme de son
métanotum qui est comprimé et offre un profil caractéristique ;
après s'être un peu élevé à la base au-dessus du segment précé-
dent, il descend ensuite en pente douce qui représente la face
basale légèrement déprimée, en passant par une courbe brusque
à la face déclive concave. Chez les plus grands exemplaires que
j'aie sous les yeux, le profil de la face basale est légèrement
creusé en selle, ce qui fait paraître gibbeuse la courbe convexe
qui la suit. L'écaillé assez épaisse porte 4 soies blanchâtres; il
y en a 5-6 sur le métathorax, quelques autres sur le reste du
corselet et sur la tète.

Elle se rapproche extraordinairement de C. Lubhocki Forel,
de Madagascar, dont le thorax a un profil presque identique.
Dans la nouvelle espèce, la tête est plus courte et se rétrécit
d'une façon bien marquée en avant, ce qui n'est pas le cas chez
C. Lubhocki. En outre, chez ce dernier, le métanotum est
dépourvu de longs poils, la sculpture du devant de la tète est
moins forte et l'épistome est nettement caréné.

Chez les deux exemplaires de Bornéo, la ponctuation réticu-
lée de la tête est moins fine et plus profonde, ce qui donne au
tégument un aspect plus mat. Ces exemplaires font le passage à
une forme de Ceylandont M. E. Simon m'a envoyé un exemplaire
et dont je fais le type d'une nouvelle race : C. MotschulsUi n. st.

Dans cette forme, la ponctuation foncière réticulée de la tête
est profonde et beaucoup plus forte que chez les exemplaires de
Bornéo de C. Bedoti ; elle est un peu moins forte sur le dos du
corselet ; ces parties paraissent, par conséquent, d'un noir mat.

Je ne connais pas le ^ major de C. Bedoti ni de la race
Motschulskii que je décris d'après le Ç minor seulement. Je
ne crois pas que Smith ait décrit cette espèce; du moins aucune
de ses descriptions ne m'a-t-elle paru s'y appliquer.

198 C. ÉMERY.

36. G. (Colobopsis) Saundersi Èmery .
Sumatra : Deli.

37. Polyrhachis ypsilon Emery.
Sumatra : Deli.

38. P. bihamata Drury.
Sumatra : Deli.

39. P. bellicosaY. Sm.
Bornéo : Sarawak.

40. P. murina, n. sp.

Ç . P. pubescenti Mayr, afftnis, sed spinis pronoti multo bre-
vioribus, haud duplo longioribus quani basi crassis, margine
mesonoti minus sinuato et elevato, anguîis posticis metanoti vix
prominentibus , spinis squamœ superioribus brevioribus, id est
paulo longioribus quant inferiores truncatœ, thorace haud striato,
hoc et pedibus pilis erectis destitutis distinguenda.

Bornéo : Sarawak; Philippines : Jolo (coll. Émery).

La forme de l'écaillé, construite sur le même type que celle
de P. pubescens Mayr, rapproche la nouvelle forme de cette
espèce dont elle est facilement reconnaissable par les carac-
tères de forme, de sculpture et de pilosité signalés dans la dia-
gnose latine. La pubescence est beaucoup plus dense que dans
l'exemplaire de p)'i^bescens de ma collection ; je ne sais si ce
caractère est constant; chez murina^ elle forme pelisse et cache
entièrement la ponctuation du corselet et de l'abdomen; sur la
tète, elle laisse voir les rides longitudinales.

4L P. abdominalis ¥ . Sm.
Célébès : Gorontalo.

42. P. bicolor F. Sm.
Bornéo : Sarawak.

F0RMICIDE8. 199

43. P. divesF. Sm.
Sumatra : Dell.

44. P. argentea Mayr.
Bornéo : Sarawak.

45. P. cephalotes, n. sp. fig. 6.

Ç . Nigra. thorace ahdoniinisque hasi obscure ftisco-ferrugineis,
scapi apice, flagello excepta hasi, pedibusque ferrugineis, geni-
culis tarsisque piceis, opaca, subtilissime confertissimeque punc-
tata, capite tJioraceque prœterea irregulariter rugoso-ininctafis,
pube densa brevissimaque cinereo-pndnosa, pilis erectis nisi in
clypeo et in abdoniinis apice et pagina ventraU nullis. Caput
magnum, subglobosum, clypei parum convexi margine antico
depresso, sutura inter clypeum et gênas indistincta, laminisfron-
talibus sinuatis, subparalleUs. Thorax robustus, dorso liaud mar-
qinato, sutura meso-metanotali obsoleta, pronoto cum spinis acu-
tis robustis, mesonoto bituberculato, metanoto spinis longis, sub-
rectis, acutis, divergentibus armato. Squama spinis arcuatis,
spinis metanoti œquilongis, medio cum eminentia obtusa. Long.
5-6,3 mm.

Sumatra : Deli.

Cette espèce appartient au groupe armata de Mayr. Elle a
un faciès tout particulier qui est dû à sa forme massive et à son
énorme tête globuleuse dont les yeux peu saillants sont loin d'at-
teindre le bord latéral, lorsqu'on regarde l'insecte par devant.
Les tubercules que porte le mésothorax ne se retrouvent dans
aucune forme à moi connue du groupe. La sculpture de la tête et
du corselet est fort remarquable et pareille à celle que l'on
peut voir sur les cuisses de P. armata : sur un fond densément
et très finement ponctué-réticule (ponctuation en dé à coudre),
sont marquées des fossettes peu profondes, plus ou moins con-
fluentes, donnant au tégument un aspect irrégulièrement ru-

fl;i:

1

1

198 C. ÉMERY.

dQ. G. (Col(^sis) Saundersi tlmevy
Sumatra : Deli.

37. Polyïachis ypsilon Émery.
Sumatra : Deli.

38. 1 bihamata Drury.

Sumatra : Deli.

39. . hellicosaF. Sm.

Bornéo : Sarawak.

40. \ inurina , n. sp.

Ç . P. pubescenti Ma}, affinis, sed spinis pronoti multo hre-
viorïbus, haud duplo loiioribus quant basi crassis, margine
mesonoti minus sinuato televato, angulis posticis metanoti vix
prominentïbus, spinis sqcimœ superioribus brevioribus, id est
paulo longioribus quam imriores truncatœ, thorace haud striato,
hoc et pedibus pilis erectidestitutis distinguenda.

Bornéo : Sarawak; Phippines : Jolo (coll. Émery).

La forme de l'écaillé, mstruite sur le même type que celle
de P. pubescens Mayr, ipproche la nouvelle forme de cette
espèce dont elle est facement reconnaissable par les carac-
tères de forme, de sculptre et de pilosité signalés dans la dia-
gnose latine. La pubescece est beaucoup plus dense que dans
l'exemplaire &e pubescemde ma collection; je ne sais si ce
caractère est constant; chz murina, elle forme pelisse et cache
entièrement la ponctuatioi du corselet et de l'abdomen; sur la
tête, elle laisse voir les ries longitudinales.

4L P. bdominalis Y . Sm.
Célébès : Gorontalo.

42. : bicolor F. Sm.

Bornéo : Sarawak.

il

F0RM1CIDE8. • 201

ture de la tête est aussi iplus grossière et plus confluente. Les
longs poils blanchâtres et courbés sont beaucoup plus abondants
que dans la forme typique ; le scape des antennes est hérissé de
longs poils^ tandis que chez le type il n'a que des poils courts et
couchés. En raison de ces différences, je crois devoir faire de la
Bothraponera australienne, considérée jusqu'ici comme forme
aberrante de la B. Mayri, le type d'une nouvelle espèce que
j'appellerai B. excavata.

Bothroponera sublœvis Emery, var. ruhicunda, n. var.

J'ai reçu de M. Edward Saunders un exemplaire du Queens-
land qui diffère du type de sublœvis par sa taille plus grande
(longueur totale 16 millim.; tête 3,7 X 3,9), l'écaillé plus large
(longueur 1,3, largeur 1,8; chez sublœvis 1 x 1,2), les poils
longs moins nombreux, presque nuls sur les tibias, la couleur
moins foncée, la tête, les antennes et les pattes rouge vineux.

Anochetus myops, n. sp. fig. 11 et 12.

Ç . Testacea, subnitida, pronoti et mesonoti dorso, squama
abdomineque nitidis; capite latiusculo, pone profunde exciso,
inœqualiter punctato, fronte strigosa, oculis minutissimis, mandi-
bulis brevibus, basi angustis, ante apicem incrassatis ; thorace
robusto, sutura meso metanotali impressa, metanotocum dentibus
magnis, obtusis, dorso pronoti mesonotique sublœvi, cœterum inœ-
qualiter pundato, squama alta, super ne angustiore, mutica, abdo-
mine cum punctis piligeris paucis minutis.

Long, cum mandib. 4,5 mm.; mandibularum 0,6; Caput
1,2 X 1,2.

Perak (Malacca); une ouvrière.

La forme de la tête courte et large, avec l'échancrure posté-
rieure largement ouverte et les angles postérieurs relativement

202 C. ÉMERY.

peu arrondis, rappelle surtout punctiventris Mayr et rudis
Émery, dont l'espèce nouvelle s'écarte du reste beaucoup. Elle
est surtout remarquable par ses yeux fort petits, n'ayant guère
qu'une vingtaine de facettes chacun et ses mandibules courtes,
fortement élargies avant l'extrémité, puis brusquement rétrécies
avant les dents apicales, qui sont longues et aiguës; la subapicale
unie à l'apicale jusqu'à la moitié de la longueur de celle-ci. Les
antennes sont relativement courtes, le scape n'atteint pas les
angles postérieurs de la tête, mais seulement les '/^ environ de
l'espace qui les sépare des yeux. La tète est couverte d'une
ponctuation assez serrée en avant, éparse en arrière sur fond
lisse^ luisant; le front est striolé et mat. Le thorax est un peu
déprimé en dessus, avec le dos du pronotum et du mésonotum
fort lisse et luisant ; ce dernier est transverse et très court ;
la suture pro-mésonotale bien marquée, la méso-métanotale
enfoncée; le dos du métanotum courbé d'avant en arrière et
terminé par deux dents fort grandes et mousses. L'écaillé est
haute, ovale, un peu rétrécie vers le haut, transversalement
convexe par-devant, à profil antérieur assez droit, postérieur
plus courbé. Abdomen sans gros points enfoncés, mais seulement
avec quelques fins points piligères.

Genre Odontomachus.

Les tableaux analytiques ont le défaut inévitable de ne servir
à faire reconnaître que les espèces qui y sont comprises, tandis
que les espèces nouvelles ou même des variétés que l'auteur n'a
pas connues, conduisent facilement celui qui se sert du tableau à
des déterminations fausses ou du moins incertaines. Peu après
la publication de mon tableau des Odontomachus \ je suis venu
en possession de deux formes pour lesquelles le caractère dont

1 Annales de la Société entomolog. de France, LX, année 1891, p.

F0RMICIDE8. 203

je me suis servi pour la première division du genre, donne lieu
à des doutes.

L'une de ces deux formes provient de Manille et m'a été
envoyée par M. Maye ; je crois devoir la considérer comme une
race de 0. papuamis Émery, auquel elle ressemble beaucoup par
l'aspect général, tandis qu'elle en diffère par les fossettes latéra-
les striées et par la forme de la tête un peu plus allongée et plus
rétrécie en arrière. Je donne à cette race le nom de philippinus
n. st.

L'autre est représentée par un OdontomacJius Ç de Perak
qui, par la forme de la tête, se rapporte exactement à 0. latidens
Mayr; néanmoins les lobes occipitaux, tout en étant très lui-
sants, offrent des traces de stries, la partie supérieure des fos-
settes latérales est striée plus distinctement et sur une plus
grande étendue, le sillon occipital médian est moins profond que
chez latidens, mais sans suture élevée. Les mandibules ont la
forme de celles de latidens, mais le bord interne est garni de
8-9 dents distinctes, inégales. La taille est aussi plus avanta-
geuse. Longueur avec les mandibules 16 mm.; tête 4,4 x 2,9;
mandibules 2, .3. Les ailes sont très obscures, plus que chez laQ
de latidens de ma collection (provenant de Java). Je regarde
cette forme comme une nouvelle race de 0. latidens que j'ap-
pelle j^rocen^s n. st.

Monomoriuni hrevicorne, n. sp.

$ . Testacea, capite antice ohscuriore, mandihtdis ferrugineis,
nitida, copïose pïlosa. Caput stihrectangulare, postice late emar-
ginatum, angulis posticis rotimdatis, disperse fortius punctatis,
fronte, vertice genisque prœterea suhtiliter longitrorsiim striatis,
opacis, clypeo lœvi, ohftise hicarinato et hidentato, mandibidisliatid
latis, 6-dentatis, nitidissi'nùs , vix punctatis, acutis, depressis,
parvis, aniennarum scapo hrevi, marginem capitis posticum non
attingente, funiculi articidis 2-8 hrevissimis. Thorax suhdepres-

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 14

204 C. ÉMERY.

SUS, nitidissimus, supra dispersissime punctatus, sutura pro-me-
sonotalinuUa, metanoto iner mi, parte ejus declivi valde obliqua,
Abdominis peduncuU crassi segmentum 1. nodi forme, haud petio-
latum, supra antice oblique truncatum, postice rotundatum, 2.
subrotundatum, prœcedente vix latius, sed minus altum. Pedes
crassi, brèves. Long. 2 mm.
Sumatra ; un exemplaire.

C'est une espèce aberrante, qui toutefois me parait rentrer
assez bien dans le genre Monomorium. Elle est surtout remar-
quable par sa tête presque rectangulaire, à bords latéraux à peine
arqués, subparallèles, à bord postérieur faiblement échancré.
Tout le devant de la tête est mat, couvert de fines rides, entre-
mêlées de points piligères espacés; en arrière, les rides s'effacent
et les points seuls persistent. L'épistome a les deux carènes sail-
lantes ordinaires. Les mandibules sont relativement étroites,
laissant entre elles et le bord de l'épistome un espace libre; leur
bord est armé de 6 dents aiguës. Les yeux sont assez petits,
plats, à grosses facettes (20-25 facettes chacun). Les antennes
sont remarquablement courtes ; le scape atteint environ le milieu
de la distance qui sépare l'œil du bord occipital : les articles 2-
8 sont fortement transverses; la massue est comprimée, ses deux
premiers articles environ aussi épais que longs, le dernier à
peu près égal aux deux précédents réunis. Le thorax est robuste,
le métanotum remarquablement déprimé. Le pédicule est court
et fort : son premier segment n'est pas pédoncule et a une large
face antéro-dorsale plane : son profil monte en ligne droite et
s'infléchit assez brusquement, pour passer à la face postéro-dor-
sale qui est fortement arrondie et convexe ; le deuxième segment
est subglobuleux, à peine plus large, mais plus bas que le précé-
dent. Les pattes sont fortes, les cuisses assez renflées. Tout Fin-
secte est hérissé de poils longs et fins.

F0RMICIDE8. 205

VoUenhovia hngkeps^ ii. sp.

$. Fiisco-picea, nitida, parce ptibescens et parcissime pilosa^
capitis margine antico, clypeo, mandibidis, antennis etpedihus
ferrugineiSj femorihus ohscuriorihiis. Caput perlongum et angus-
tum, Icderihus ixirallelis, cum impressïone transverse obliqua pro
apice scapi, longdrorsum striato-rugosum et punctis indtem geren-
tibus impressîim, clypeo lœvi, bicarinato, inandihidis brevihus,
latis, margine masticatorio obtuse 6-dentato. Thorax gracilis,
disco pro-mesonotali convexo, lœvi, mesonoto antice et lateribus
longitrorsîim striato, sutura meso-metanotali impi'essa, metanoti
parte basali rugtdosa, parte declivi utrinque marginata, meso-
pleuris et metapleuris confertim pninctatis. Peduncidus segmentis
elongatis, subœqualibus , 1" lœvi, 2^ superne longitrorsum riigoso.
Abdomen lœvissimum, haud pubescens, extrema basi stria f uni.
Scapi et pedes cum pilis erectis paucis. Long. 6,5 mm. Cajmt
1,7 X 1.

Sumatra ; une ouvrière.

Remarquable par sa taille avantageuse, sa tête étroite et ses
proportions grêles qui lui donnent à première vue l'aspect d'un
Sima. La tête a les côtés parallèles et est marquée de chaque
côté, en arrière des 5'eux, d'une impression oblique, oîi vient s'ap-
pliquer l'extrémité du scape. La sculpture consiste en stries lon-
gitudinales, assez régulières, entremêlées de forts points unifor-
mément distribués, dans lesquels sont implantés les poils courts
et un peu dressés de la pubescence. Les mandibules sont plus lar-
ges que dans la plupart des autres espèces. Les antennes ont le
llagellum presque deux fois aussi long que le scape. La face
déclive du métanotum est munie de chaque côté d'un rebord sail-
lant, surtout dans sa partie supérieure ; la suture pro-mésonotale
est effacée, mais la limite des deux segments est nettement mar-
quée par les stries serrées de la partie antérieure dumésonotum.

206 C. ÉMERY.

Les deux segments du pédicule sont peu inégaux ; le deuxième
pas beaucoup plus court et plus gros que l'autre; le premier porte
en dessous, en avant, une grande dent comprimée. Quelques
longs poils dressés sur les tibias, plus nombreux sur les scapes.

PhekJologefon diversus et affims Jerdon.

Si l'on tient compte des énormes différences de taille, de forme
et de sculpture qui séparent les ouvrières les plus petites et les
plus grandes d'une même espèce de Fheldologeton, il n'y aura
pas lieu d'être surpris de voir une seule espèce décrite par le
même auteur sous plusieurs noms différents. Ce n'est que par li
comparaison d'un matériel très considérable que je suis arrivé à
me faire une notion exacte de la synonymie des deux espèces les
plus communes, les seules, je crois, qui soient répandues sur le
continent indien et qui se retrouvent sur les îles, en compagnie de
plusieurs autres espèces dont l'habitat paraît plus limité '. Leur
synonymie peut être formulée comme suit :

Pheidologeton diversus Jerd.

Oecodoma diversa Jerdon. Madras Journ. etc., 183â, p. 109.
Pheidole ocellifera F. Smith. Cat. Brit. Mus. Formicidaî, p. 174.
Pheidologeton ocellifer Mayr. Verli. Zool. Bot. Ges. Wien, 1862, p. 750.
Pheidologeton diversus Roger. Verz. Formicidœ, 1863. p. 30, n. 820.
Pheidole pabulator F. Smith. Proc. Lin. Soc. V suppl., 1861, p. 112.
Pheidole megacephaloF . Smith. Ibid., p. 112.

Pheidologeton af finis Jerd.

Oecodoma affmis Jerdon. 1. c. p. 110.

Atta belUcosa F. Smith, (^at. Brit. Mns. F'ormicidEe, p. 164.

Solenopsis laboriosusF. Smith. Proc. Linn. Soc, Zool. VI, 1861, p. 48.

Solenopsis cnlida F. Smith. Ibid. VII, 1863, p. 22.

Pheidologeton a [finis Roger, 1. c. p, 30, n. 819.

' Ph. nanus Rog. et pygmivus Emery se distinguent par leur taille minuscule,
Ph. silenus F. Sm., par les épines de son prothorax qui lui donnent une certaine
ressemblance avec un Lophomyrmeœ; Ph. transversa lis F. Sm. de (^élébès parait
(Hre une bonne espace. Ph. taprobanee F. Sm. est trop petit pour être la 9 f'f
a [finis.

FORMICIDES. 207

Il me semble hors de doute que Jerdon a eu sous les yeux
l'espèce répandue dans les collections sous le nom de ocelUfer
F. Sm., lorsqu'il décrivait son Oecodoma diversa. L'indication de
la différence extraordinaire entre les i^ les plus grandes et les
plus petites, qui dépasse ce que l'auteur a observé chez d'autres
fourmis, suffit à écarter toute incertitude. Il faut donc restituer
à cette espèce son nom le plus ancien. Les Pheidole ocellifera et
megacephala de F. Smith se rapportent aux Ç maxima. Le Ph.
pahidator du même auteur est fondé sur des exemplaires moyens
et petits; quant à ce dernier, l'on pourrait soupçonner une
espèce distincte, mais ce doute disparaît si l'on considère la colo-
ration caractéristique des "^ minima qui conservent la couleur
foncée des plus grands exemplaires et dont le flagellum est pâle,
tandis que le scape est brun.

V Oecodoma a/j^wis- Jerdon diffère du précédent, selon l'auteur,
outre sa taille, par sa tête plus fortement striée et échancrée
(notched) en avant et par ses mandibules dentées et striées. Ce
dernier point semble, d'abord, ne pas bien s'appliquer à l'espèce
connue généralement sous le nom de lcd)oriosus F. Sm., parce
que nous avons actuellement l'habitude de regarder les insectes
avec de fortes loupes; mais, si Ton fait usage d'un faible grossis-
sement, l'on peut fort bien considérer comme stries les sillons
parallèles courts et profonds qui se voient sur la face externe
des mandibules, près de leur bord tranchant. L'existence ou l'ab-
sence de dents dépend en grande partie du degré d'usure plus ou
moins avancé. — Dans la description de VAtta helUcosa, Smith
dit des mandibules de la ^ de 3 lignes de long « striated at
their base and apex, » ce qui s'appUque exactement à la Ç
média. Mayr, qui a vu les types, a établi que cette forme appar-
tient au genre Pheïdologeton.

Il est difficile, sinon impossible, de donner une diagnose de
ces deux espèces qui caractérise nettement les exemplaires de
toutes les tailles; c'est ce qui a pu faire douter de leur validité.

208 C. ÉMERY.

Elles sont, au contraire, très faciles à distinguer, si l'on compare
entre eux des exemplaires de taille équivalente. On le verra par
la description parallèle ci-après.

J'ai pris pour types une série de ^ de diverses tailles des
deux espèces provenant de Birmanie (Fea.); en outre, pour
Ph. diversus, des Ç de Bornéo et Malacca, des rf de Célébès
et de Java; pour Ph. affînis une Ç de Birmanie et des q* de
Java et de Calcutta. — Les ç^ de Java du Ph. diversus m'ont
été envoyés par le P. E. Wasmann comme pris avec les Ç . Les
çf que je rapporte à Ph. affinis sont de provenance incertaine
et ce n^est pas sans quelque doute que je les attribue à l'espèce.

Ph. diversus.

Ph affînis.

i^ minima.

Longueur 2 \'o mm.

Couleur brun de poix avec les
mandibules, les tiagellums, le
pédicule abdominal et les pattes
plus ou moins testacés ; le scape
des antennes toujours beaucoup
plus foncé que letiagellum.

Tète plus arrondie, moins
échancrée en arrière, avec les
fossettes antennaires et les joues
fortement striées ; mandibules
tinementsti'iées, mates ; yeux plus
grands, à facettes mieux mar-
quées (l'on en compte 6-7 dans
le plus grand diamètre).

Antennes plus longues et grê-
les, le scape replié en arrière dé-
passe le bord occipital ; il est à
peine épaissi vei-s le bout.

ïhurax plus allongé, épines
fortement courbées, aussi lon-
gues que la face déclive du mé-
tanotum .

Longueur 2 mm.
Couleur testacée avec le tho-
rax et surtout la tête plus foncés,
l'abdomen parfois noirâtre, à
cause de son contenu que l'on
voit à travers les téguments ; les
antennes entièrement pâles-
Tête à côtés moins convexes,
plus parallèles, son bord posté-
rieur plus échancré; fossettes
antennaires lisses, joues faible-
ment striées ; mandibules à peine
striées, assez luisantes ; yeux plus
petits, à facettes indistinctes
(l'on en compte 4 environ dans
leur plus grand diamètre).

Antennes plus courtes et épais-
ses, le scape i-eplié en arrière
n'atteint pas le bord occipital ; il
est notablement épaissi vers l'ex-
trémité.

Thorax plus court; épines peu
courbées, plus courtes que la
face déclive du métanotum.

FORMICIDES.

209

Premier segment du pédicule
relativement plus étroit ; second
plus large que long.

Premier segment du pédicule
relativement plus épais; second
pas plus large que long.

Ç moyenne.

Longueur 5 V2 lûm.

Couleur généralement plus
foncée; abdomen pas plus clair
que le reste du corps,

Tête isans les mandibules) à
peine plus large que longue, ou
du moins pas plus longue que
large; yeux plus grands, à facet-
tes plus distinctes, leur diamètre
longitudinal est au moins le '/s
de la distance qui les sépare de
l'articulation des mandibules ;
sillon frontal continu; joues et
front striés, vertex lisse, occiput
ponctué, sans stries transversa-
les. Épistome tronqué, mais non
échancré en avant. Mandibules
striées à la base et au bord ex-
terne, avec quelques points vers
le bord masticateur.

Thorax ayant les épines aussi
longues que la face déclive du
métanotum.

Nœuds du pédicule plus larges,
le premier tronqué ou échancré à
son bord supérieur, le second
transversal.

Longueur 5 mm.

Couleur moins foncée, abdo-
men plus clair; pédicule, anten-
nes et pattes testacé pâle.

Tête (sans les mandibules) dis-
tinctement plus longue que lar-
ge; yeux très petits, à facettes
indistinctes, leur diamètre est
moindre que le V, de la distance
qui les sépare de l'articulation
des mandibules; sillon frontal
interrompu sur le vertex, qui est
marqué de gros points; joues et
front striés; occiput ponctué et
strié transversalement. Epistome
distinctement échancré au milieu
de son bord antérieur. Mandibu-
les à peine striées à la base, avec
de petits sillons longitudinaux
près du bord masticateur.

Épines du thorax plus courtes
que la face déclive du métano-
tum.

Nœuds du pédicule plus étroits,
le premier convexe en haut, non
tronqué ni échancré, le second
pas plus large que long.

Ç grande.

Longueur 9 V2 mm.

Tête plus large que longue
(3 X 3,2 mm.) ; yeux plus grands,
à facettes plus distinctes ; anten-
nes plus longues, le scape atteint
l'œil, toute l'antenne étendue en j petites ; antennes plus courtes, le

Longueur 9 mm.

Tête plus longue que large
(2,5 X 2,-^), proportionnellement
moins grande ; yeux plus petits, à
facettes moins distinctes et plus

210

C. EMERY.

arrière dépasse l'angle postérieur
de la tète.

Les stries des joues sont moins
régulières et s'étendent peu au
delà de l'œil, sur les côtés de la
tête. L'occiput est couvert de
rides transversales en arc, plus
fines et moins régulières, séparées
par des intervalles mats ; le ver-
tex est très luisant et marqué de
points épars très tins, entremêlés
de quelques points piligères plus
gros.

Épistome faiblement impres-
sionné à son bord antérieur qui
est échancré largement, mais su-
perficiellement. Mandibules avec
deux dents apicales, souvent
usées, ordinairement sans dents
au bord masticateur.

scape n'atteint pas l'œil et toute
l'antenne étendue en arrière
n'atteint pas l'angle postérieur
de la tête.

Les stries des joues sont plus
régulières et s' étendent j usqu' aux
rides transversales de l'occiput,
celles-ci sont disposées comme
chez l'autre espèce, mais elles
sont plus grossières et plus régu-
lières, séparées par des interval-
les luisants vers le vertex, mats
plus en arrière; le vertex est
marqué de quelques points fins
et de gros points-fossettes à fond
strié et offre, en outre, des tra-
ces de stries longitudinales.

Épistome impressionné et
échancré, au milieu de son bord
antérieur. Mandibules ayant
leur bord masticateur ordinaire-
ment armé de 2-3 dents, outre
les dents apicales.

Les différences du thorax et du pédicule sont comme chez la
$ moyenne, mais encore plus marquées. Chez les deux espèces,
le premier segment de l'abdomen proprement dit est marqué de
quelques gros points obliques, plus nombreux et plus forts chez
Fh. affinis.

^ maxima, sans ocelle.

Longueur 15 mm.

Tête très grande, pas tout à
fait aussi longue que large :
4,7 X 5 mm.

La sculpture de la tête est à
peu près pareille à celle de la ^
grande, mais elle paraît relative-
ment plus fine, par rapport à la

Longueur 10 'j., mm.
Tète plus longue que large :
3,4 X 2,8 mm.

La sculpture de la tête est
beaucoup plus rude que chez la
g grande; les rides de l'occiput,
tout en gardant la même direc-

FORMICIDES.

211

taille de l'insecte. Les stries de
l'occiput ont une direction diffé-
rente; elles divergent eu arrière,
en partant de la ligne médiane ;
vers les angles postérieurs ou
bosses occipitales, elles s'unissent
aux stries longitudinales des cô-
tés de la tête ; il reste sur le ver-
tex une aire transversale lisse.
Les antennes étendues en ari-ière
atteignent à peine les angles
postérieurs de la tête.

Mésonotum et écusson luisants.
2" segment du pédicule dilaté la-
téralement en cône aigu.

tion, sont devenues plus grosses,
irrégulières et ondulées. Il ne
reste de luisant qu'une aire fort
restreinte sur le vertex.

Mésonotum et écusson ru-
gueux. 2* segment du pédicule
élargi en avant, mais sans prolon-
gement conique.

Les diiférences des mandibules, de l'épistome, de la forme du
thorax et de la sculpture de l'abdomen comme ci-dessus, mais
encore plus marquées.

"^ maxima avec ocelle.

N'existe que chrz PJi. cliver sus,
La sculpture de la tête s'étend
davantage et peut même envahir
tout le vertex (exemplaires de
Cochinchine). Outre l'ocelle mé-
dian, j'ai vu apparaître une fois
l'un des i ocelles latéraux. De nou-
velles stries se montrent sur les
mandibules, près du bord masti-
cateur. Le thorax est gibbeux -ît
laisse reconnaître le scutellum
et le postscutellum.

Manque.

La couleur des petites ^ est
parfois plus claire, avec le thorax
etl'abdomen brun clair, lespattes
et les antennes testacées (exem-
plaires de Célébès, de Java et

Variations de la Ç .

Les exemplaires de Java sont
beaucoup plus clairs ; les petites
^ entièrement jaune pâle; la
plus grande que je possède de
cette île (1 '/j mm.) est ferrugi-

212

C. EMERY.

des Moluques); les grandes ^
sont aussi moins foncées que cel-
les de Birmanie.— Dans une série
de Pondichéry, les ^ petites
sont testacées avec la tête plus
foncée et l'abdomen brunâtre;
les plus grandes '^ que je pos-
sède (9 mm.) ont trois dents mar-
ginales, caractère dont il ne faut
pas exagérer l'importance, la
présence ou l'absence de dents
dépendant en partie de l'usure.
La sculpture de la tête des ^
maxima offre des différences :
elle est remarquablement tine
chez les exemplaires de Birma-
nie; plus grossière chez ceux de
Cochinehine (reçus de M. An-
dré), encore plus rude et ru-
gueuse chez quelques ex. des
Philippines que je dois à M. Baer.

Longueur 22 mm. Tête 4,2 X
4,5.

La sculpture de la tête est à
peu près pareille à celle de la ^
maxima; un petit espace lisse au-
tour des ocelles.

Antennes plus longues; le
scape atteignant le bord posté-
rieur de l'œil.

Thorax plus robuste ; longueur
4 mm.; dents du métanotum en
forme d'épines mousses.

!•' segment du pédoncule à
bord supérieur échancré ; 2« pro-
longé en pointe de chaque côté.

neu\ iair avec les pattes et les
antenfis testacées et l'abdomen
plus incé, les bords de l'épis-
tonuM des mandibules brun de
poix.

Coït» coloration correspond à
celle es o du même pays qui
sera ocrite plus loin.

Jalonne à cette variété, qui
me pfMît assez distincte, le nom
de jaanus n. var.

9

Louueur 17 mm. Tête 3 X
3,2.

Scuiiure de la tête pareille
en geural à celle de la ^ ma-
xima: ! vertex est couvert de
rides c'-rgentes serrées et ré-
gulièiv. qui partent du front et
auxqueus font suite, derrière
les ocoiis. des rides irrégulières,
transvoies, arquées de l'occiput.

Antenes plus courtes, le scape
atteigunt à peine le milieu de
l'œil.

ThorM plus étroit ; longueur
3 mm métanotum armé de
dents tnngulaires aiguës.

1" sèment du pédicule ar-
rondi e dessus; 2' sans saillies
latérale

FORMICIDES.

213

Ailes notablement plus foncées
vers le bord externe.

Ailes à peu près uniformément
teintées, à peine plus foncées
vers le bord externe.

.-f

Longueur 11-12 mm.
Largeur de la tête 2,3-2,5.
Longueur de l'antenne 4,5-5.
Largeur du thorax 3.
Plus grand et robuste.
Couleur ordinairement brun
foncé avec les pattes plus claires.

Métanotum obtusémeut, mais
bien distinctement anguleux à
l'endroit des épines.

2^ segment du pédicule sou-
vent anguleux de chaque côté, en
avant.

Ailes distinctement plus fon-
cées dans la partie qui avoisiue
la nervure marginale, ainsi que
dans les cellules radiale et 1"
cubitale.

Longueur 10-11 mm.

Largeur de la tête 2-2,2.

Longueur de l'antenne 4-4,3.

Largeur du thorax 2,5.

Plus petit et grêle.

Couleur brune avec les pattes
testacées (exemplaires de Cal-
cutta), ou avec l'abdomen, le
métathorax et les pattes plus ou
moins testacés (ex. de Java, var.
javanus.)

Métanotum sans angles dis-
tincts à l'endroit des épines.

2* segment du pédicule tou-
jours arrondi.

Ailes fortement (ex. de Cal-
cutta) ou faiblement (ex. de
Java) rembrunies, à peine un peu
plus foncées vers le bord margi-
nal.

Les (j* du genre Pheidologeton sont souvent confondus avec
ceux du genre Carebara. Outre les caractères des mandibules
et des antennes que j'ai signalés autrefois ', il existe des diffé-
rences très notables dans la disposition des nervures des ailes.
— Chez Pheidologeton (fig. 18), la nervure récurrente est pres-
que perpendiculaire au bord antérieur de l'aile et forme avec la
branche postérieure de la nervure médiane un angle évidem-
ment aigu du côté de la cellule discoïdale. Chez Carebara (fig.

' Annali del Museo civico di storia naturale di Genova XXV, 1887, p. 466.

214 C. ÉMERY.

19), cet angle est obtus (vidua) ou presque droit, à peine aigu
(lignata^ castanea). Dans ce dernier genre, la nervure cubitale
forme un angle saillant en arrière^ à son point d'union avec la
nervure récurrente, tandis que, chez Fheïdologeton, elle est
droite. A cause de cela et de la direction un peu différente de
la nervure basale, la cellule cubitale de Carehara a la forme
d'un hexagone allongé, tandis que celle de Pheidologeton repré-
sente un quadrilatère irrégulier dont les deux côtés adjacents les
plus voisins de la base de l'aile sont beaucoup plus longs que les
deux autres. Dans les deux genres, les organes copulateurs (^f
sont volumineux et ordinairement cachés dans l'abdomen.

Genre Triglypliothnx Forel.

Les 5 espèces ou races connues et une espèce inédite peu-
vent être facilement distinguées par les caractères suivants :

I. Dos du thorax uniformément voûté.

A. Abdomen strié à la base ; 2® segment du pédicule abdo-

minal fortement transverse. (Inde, Ceylan), Walslii Forel.
AA. Abdomen non strié, 2^ segment du pédicule peu ou
pas plus large que long.

B. Poils du corps courts formant une toison serrée ; épines du

métanotum moins longues qu'elles ne sont distantes.

(Java), lanuginosus Mayr.

BB. Poils du corps également courts, mais bien plus rares,

ne formant pas toison ; épines du métanotum très petites.

(Poulo Laut), parvispina n. sp.
BBB. Poils plus longs et moins nombreux; épines du méta-
notum plus longues qu'elles ne sont distantes.
Mandibules non striées sauf faiblement à la base.

(Indo-Chine), obesus André.
Mandibules striées.
(Birmanie, Tunisie), oôesws, race s^riafi^ews Emery.

FORMICIDES. 215

II. Dos du thorax bossu en avant, presque droit dans sa

moitié postérieure. (Gabon), gabonensis André.

Dans ma revision des Fourmis de la Tunisie, j'ai rapporté

à tort le T. WalsJii comme synonyme au T. lamiginosus dont il

est très différent.

Genre Cataulacus F. Sin.

C. granulatus Latr.

Cette espèce parait commune en Birmanie; la femelle ne dif-
fère guère de l'ouvrière que par la présence des ocelles, la forme
du thorax qui porte les ailes, le pédicule plus robuste, l'abdo-
men proprement dit plus allongé, à bords latéraux presque
parallèles. Les bords du thorax sont à peine crénelés, leméta-
notum plus large, avec les épines plus courtes que chez l'ou-
vrière.

J'attribue à cette espèce un mâle qui, par les caractères des
ailes et des antennes, est conforme à la description que Forel
donne de son C. latiis. Comme chez latus, le scape des antennes
est jaune, tandis qu'il est noir chez les Q et Ç . La sculpture
est plus inégale que chez les Q et Ç ; elle forme sur la tête et
sur le pronotum un réseau de rides saillantes dont les nœuds
s'élèvent comme tubercules piligères ; d'autres rides plus faibles
partagent les mailles du réseau principal. Le métanotum a deux
épmes aiguës, l'abdomen est densément ponctué-réticule, mais
cette sculpture n'est pas très profonde et laisse au tégument un
certain luisant; l'on voit, en outre, des point piligères épars, don-
nant naissance à des soies blanchâtres. Du reste, ce (J ressem-
ble beaucoup à l'ouvrière.

C. latissimus, n. sp. fig. 10.
Ç . Depressa, aterrima, opaca, confertissime rugoso-reticulata

216 C. ÉMERY.

et creherrime 2^uncfafa, superne sine setulis velpiUs, marginihus
capitis, thoracis, ahdominis et pedum denticulatis seu crenulatis et
clavato-setulosis ; capitelato, semicirculari, jJostice sinuato, ; tho-
race valde rohusto, sutura meso-metanotali ohsoleta, pronotiniar-
gine laterali acute dentic?iIato, mesonoto utrinque cum denticulo
acuto, bifldo, mefanoti spinis cr assis, longis et acutis, cum mar-
gine laterali convexo, denticulato, interno subrecto, lœvi; pedun-
culi rude rugoso-reticulati, segmento 1. suhtus cum mucrone
ohtîiso; ahdomine rugis reticulatis subtilihus, prope hasim longi-
tudinalibus, divergentibus, margine laterali elevato et cremdato.
Long. 5 mm.

Perak, presqu'île de Malacca ; deux exemplaires.

Espèce facile à reconnaître à sa forme extraordinairement
large et déprimée et au bord relevé de l'abdomen.

C. horridus F. Sm.

Smith décrit cette espèce sur des exemplaires de Bornéo et
de Malacca; je crois la reconnaître dans un Cataulaciis de
Perak qui est notablement plus petit (4 y, mm.) que la dimen-
sion assignée par Smith aux siens (3 lignes); toutefois il corres-
pond bien à la description, moins bien à la figure qui me parait
être une des caricatures dont les planches de cet auteur ne ren-
ferment que trop. Cette espèce est remarquable par ses yeux
grands et convexes, sa tête allongée dont les angles postérieurs
se prolongent chacun en une longue dent, ou si Ton préfère en
une épine robuste ; de ces angles part un pli relevé qui se pro-
longe au côté interne de l'œil. Le pronotum et le mésonotum
forment ensemble une masse convexe, sans rebord latéral, armée
de chaque côté d'une saillie aiguë ; sa surface est couverte d'un
réseau de grosses rides dont les mailles circonscrivent des
'fossettes profondes, à fond finement pointillé et luisant; sur
les rides sont implantées des soies blanchâtres en massue.

Un sillon protond sépare le pro-mésonotum du métanotum;

FORMICIDES. 217

celui-ci est armé d'épines très longues et minces, à section
arrondie dans leur moitié apicale. Les nœuds du pédicule ont
presque la même sculpture que le thorax ; l'abdomen est con-
vexe, mat, avec des rides longitudinales, fortes et régulières à la
base, faibles et formant réseau en arrière; il est couvert d'une
ponctuation très dense et hérissé de petites soies blanchâtres.
Les pieds sont allongés, les cuisses peu épaissies, ayant leur
bord doi'sal garni de tubercules spiniformes.

Le pli que je viens de décrire sur la tète de C. horridus se
retrouve, quoique moins apparent, chez C. flagitlosus F. Sm. et
chez G. Ohertlmrl Émery. Il existe chez C. gu'ineensïs F. Sm.
un reste de son extrémité antérieure, qui s'unit d'une façon très
évidente avec le bord supérieur du sillon antennaire. Ce dernier
rapport se voit aussi chez C. horridus. A mon avis, ce pli cor-
respond au bord dorsal du sillon antennaire des Strmnigenys et
Cryptocerus et à la lame frontale des autres Fourmis. La condi-
tion des genres Rliopcdothrix et Ceratobasis est bien différente
de celle des Cataidacus ; leur œil se trouve précisément sur le
bord du sillon antennaire et non pas au-dessus de ce bord,
comme s'il était en train d'émigrer de la face ventrale à la face
dorsale.

Je dois donc confirmer l'opinion exprimée par M. Foeel, que
le genre Cataidacus occupe une position isolée parmi les Myrmi-
cides et s'écarte du reste du groupe artificiel des Cryptocérides
composé d'éléments fort disparates. Dans sa monographie des
fourmis de Madagascar, publiée dans le grand ouvrage de
M. Grandidier, Forel réunit sous le nom ^Attini les Atta et
genres voisins, avec tous les anciens Cryptocérides, excepté Cryp-
tocerus et Procryptocerus, tout en reconnaissant l'étroite parenté
des genres Meranoplus et Ccdyptomyrmex avec les TriglypJio-
thrix et Tetramorium. De là à la dissolution complète du groupe
des Cryptocérides, il n'y a qu'un pas. Ma correspondance sur

218 . C. ÉMERY.

ce sujet avec M. Fouel montre qu'il admet, comme moi, la
nécessité de cette dissolution.

Si l'on sépare de l'ensemble des anciens Cryptocérides, d'une
part les Cryptocerus et Procryptocerus (groupe des Cryptoce-
rini), d'autre part les Cataulacus (formant à eux seuls un groupe
distinct), si, en outre, l'on rattache les Meranoplus et Calyp-
tomyrmex aux Tetraynor'mm et genres voisins, ce qui reste
des Attini de M. Forel peut être partagé en deux groupes,
d'après les nervures des ailes. Dans les genres Aita^ Sericomyr-
mex, CypJwmyrmex, Glyptomyrmex, Apterostigma, la cellule
radiale est fermée et il n'y a aucune trace de cellule discoïdale
ni de nervure récurrente, le tronc de la nervure cubitale étant
droit ou faiblement sinué. Dans les genres JRJiopalothrix, Stm-
migentjs et Epitritus, la cellule radiale est ouverte; chez Bhopa-
lothrix petiolata Mayr Q, je trouve un rudiment de nervure
récurrente et, chez le çj' de Strmnigenys imitator Mayr, le tronc
de la nervure cubitale est fortement arqué en arrière à la base,
ce qui paraît indiquer le lieu d'insertion d'une nervure récur-
rente disparue. D'après les figures de Smith, Daceton qui a une
cellule discoïdale, se rattacherait à ce dernier groupe; il en est
probablement de même pour Acanthognatlius, Ceratohasis et
Orectognathus^ dont les ailes sont inconnues.

Le premier de ces deux groupes que nous pouvons appeler
Attini genuini est exclusivement américain, tandis que le
deuxième qui peut prendre le nom de Dacetini est représenté
dans toutes les régions zoologiques, sauf la région éthiopienne.
Ces deux groupes sont du reste fort voisins l'un de l'autre et le
genre fossile Hypopomyrmex, qui se rapproche sans doute beau-
coup des ancêtres des Strumigenys, a une cellule radiale fermée
et une discoïdale. La cellule radiale fermée est un caractère
archaïque et ne se retrouve que dans un petit nombre de genres
de Myrmicides, tels que Cryptocerus^ Afopomyrmex, Myrmechui,
Fheidologeton , Aeromyrma, Carebara, Lopliomyrmextt certains

F0RMICIDE8. 219

Tetramorimn. Je ne pense pas qu'il faille lui attribuer une haute
valeur taxonomique ; toutefois sa constance chez les Attini vrais
mérite d'être prise en considération.

Les races de Mt/rmicaria fodiens Jerd.

L'étude que j'ai faite de cette espèce me conduit à établir la
synonymie suivante, peu différente de celle que j'ai publiée dans
le Catalogus hymenopterorum de v. Dalla Torre.

Myrmicana fodiens Jerd.

a. race typique. M. fodiens Jerd, i. sp.

Myrmica fodiens iQvàon . Madras Journ . etc., 1832, p. 113.
Heptacondylus carinatus Mayr, Tijdschrift v. Entom. 1867, p. 111.
Myrmlcaria subcarinata F'orel. Journ. As. Soc. Bengal, LIV. 1885,
p. 178.
— — Émery. Aun. Mus. Giv. Genova, XX VU. 1889.

p. 503.
Physatta crinita F. Smith. Catal. Brit. Mus. Forinicid. p. 171.
? Myimicaria brunnea W. Sauiiders. Traus. Eut. Soc. London, III. p. 54,
1839'.

Patrie : Inde continentale, Ceylan

b. race suhcarinataF. Sm.

Heptacondylus subcarinatus F. Smith. 1. c. p. 142.
Heptacondylus subcarinatus M?Lyr . I. c. p. 112 excl. syn.
Physatta gibbosa F. Sm. 1. c. p. 172.

Patrie : Bornéo, Java, Sumatra.

c. race carinata F. Sm.

Heptacondylus carinatus F. Smith. I. c. p. 142 [nec Mayr].

? Physatta dromedarius F. Sm. L. c. p. 171.

? Myrmicaria dromedarius Énievy. Ami. Mus. Giv. Genova, XXV, p. 455.

Patrie : Bornéo, Sumatra.

d. race eumenoides Gerst.

Heptacondylus eumenoides Gerstâcker. Peters, Beise Mozaiiib. V, p. 514.

Physatta natalensis F. Sm. 1. c. p. 172.

Heptacondylus sulcatus Mayr. Verh. Zool. Bot. Ver. Wieii 1862, p. 756.

Patrie : Afrique australe orientale.

1 S'il était prouvé que M. brumiea Saund. est le mâle de fodiens, la race type
et l'espèce même devraient prendre ce nom.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 15

220 C. ÉMERY.

La dimension 4/10 de pouce que Jerdon assigne à son M. fo-
diens Ç prouve qu'il a eu sous les yeux les plus grands exem-
plaires de la forme continentale indienne. Cette race a été
regardée à tort par M . Mayr comme le M. carinata de Smith ;
M. FoREL et moi-même avons pris de petits exemplaires de la"
même race pour le 3L suhairinata, mais cette détermination est
également erronée.

La 9 de M. fodiens correspond à la description de Physatta
crinita F. Sm.; elle a ordinairement un espace lisse sur le milieu
du devant du mésonotum.

Le M. subcarinata ^ diffère de M. fodiens par les oreillet-
tes latérales du mésonotum beaucoup moins saillantes et par
la taille constamment plus petite (maximum 5 mm.). La diffé-
rence dans la forme et la striature du scape est faible et varia-
ble, ainsi que la couleur des poils. J'ai examiné des exemplaires
provenant des trois grandes îles; je n'en ai pas vu du continent.

La Q (exemplaire de Java) se rapporte à la description que
Smith donne de son Physatta gihhosa ; elle diffère de celle de
la race précédente par son thorax un peu plus densément strié
en avant et par la couleur plus claire de la tête et du thorax.

Le M. carinata Sm. est à mon avis une forme distincte que
je n'ai pas vue et que je crois être l'ouvrière du Physatta dro-
medarms. J'ai sous les yeux une Q de Sumatra et une de Bor-
néo appartenant à cette dernière dont j'ai publié autrefois (1. c.)
les caractères distinctifs : le plus remarquable de ces caractères
est sans doute la striature de l'abdomen, dont Smith ne fait pas
mention. M. W.-F. Kirby a eu la bonté de constater l'existence
de cette sculpture sur le type de Ph. dromedarius, dans la col-
lection du British Muséum. Il remarque une striature bien plus
fine, mais distincte, àla base de l'abdomen, chez le type de Hepta-
condylus carinattis.

Comme M. Mayr l'a déjà observé ' , le M. eiimeyioides se

' Verh. Zool. Bot. Ges. Wieii, XVI, 1866, p. 90o.

FORMICIDES. 221

disting-ue à peine de la forme f admis {carinata Mayr) par la
forme du pédoncule abdominal dont les nœuds sont plus robus-
tes. L'espèce décrite par Mayr, sous le nom de Heptacond/jlus
sulcahis, comme provenant d'Amérique (erreur d'étiquette au
Musée devienne, corrigée depuis), ne diffère pas de celle de
Gerst^cker. L'absence de carène sur l'épistome et l'existence
de rides sur cette partie sont des caractères inconstants, comme
j'ai pu m'en convaincre par l'examen de nombreux exemplaires
du Basutoland et de Natal, collectés par le missionnaire M. J.
Weitzecker. La couleur de cette race est plus claire que celle de
la grande race indienne, l'abdomen et les pattes sont noirs ou
brun foncé, ce qui contraste avec la nuance rouge clair de la tête et
du corselet. Les auteurs ne mentionnent pas une fine ponctua-
tion qui rend mate la base de l'abdomen.

Un autre Mijnmcarïa qui provient de l'Afrique occidentale
me parait assez distinct pour former une espèce nouvelle ; peut-
être faudra-t-il plus tard le réunir comme race extrême au M.
fodiens.

M. opaciventris n. sp.

5 . Sordide ferrugmea, antennis, pedihus ahdomineqiie fus-
cesœntihus, suhopaca, capite^pronotoplearisque longitrorsimi rugo-
sis, vertice laxe suhreticulato, magis nitido, dgpeo carinato, sca-
pis striatis, mesonoto metanotoque nitldis, peduneidi segmenta 2.
et ahdominis segmenta sequente sîihtiUter punetatis, hujus dimidio
hasalï canfertissime punctato, apaca, cœtemm quoad tharacis et
pedumuli structuram pertinet M. eumenoidi similis, segmenta
pedimculi 2. inferius antice distinctius angulata.Long. 6-6,5 mm.

9 . Capite confertim rude irregidariter mgosa, frante et genis
longitrarsum striato-mgasis, tliorace, excepta linea média abbre-
viata mesanati, rugoso,nadis pedumuli striatuUs, abdamine punc-
tata, basi apaca. Lang. circiter 11,5 mm. Calar ut in ^ . Alœ
ignatœ.

222 C. ÉMERY.

(2f . Fusco-niger^ mandihulis, antennis, tarsis et gemtalïbus
rufescentibus , opacus, capite^ thorace et pedunculo suhtilius, irregu-
lariter confertim rugosis, ahdominis segmenta 1. et sequentium
parte apicali conferfissime punctatis, opacis. Alœ valde fuscatœ,
costis et stigmate piceis. Long. 1 3 mm.

Deux ^ de Benguela rapportés par le D' BtlCHNER m'ont été
donnés autrefois par M. Forel; j'en ai reçu depuis une ^ du
Gabon; je rapporte à cette espèce une Q et un çj de la même
provenance.

L'ouvrière se distingue de toutes les races de 3Î. fodiens :
1° par les rides bien plus serrées de la tète, qui font que cette
partie n'est presque pas luisante à l'œil nu, tandis que, vu à
la loupe, le tégument paraît tout aussi poli que chez les formes
voisines ; 2° par les côtés du corselet finement rugueux; 3° par
la ponctuation du premier segment de l'abdomen proprement dit
dont la moitié antérieure est mate.

La femelle se distingue par les mêmes caractères des femelles
de fodiens.

La sculpture de l'abdomen est également caractéristique pour
le mâle et sert à le distinguer du seul q* indien de ma collec-
tion que je rapporte à la race typique du fodiens. Pour l'aspect
général, l'un et l'autre ressemblent à la figure que Smith donne
du Mgrmicaria hrunnea Saund. Chez le çf indien, le premier
segment de l'abdomen est lisse et très luisant. D'autres différen-
ces dans la forme du pédicule seront mieux rendues par les
figures 13 et 14, représentant le pédicule de M. fodiens, 15 et
16 celui de Ji. opaciventris.

Prenolepis Jerdoni, n. sp. fig. 20.

Ç . Plcea, mandihulis, antennarum scapihasi,flageUo,pedihus
et ahdominis peduncido obscure rufescentibus, articulatiombm
pedmn et tarsis paUidis, nitidissima, microscopice retiadata,

F0RMICIDE8. 223

parcissime piihescens, pilis eredis perpaucis, sed longissimis in
capite, ahdomine et coxis, scapis tibiisqtie hrevissime oblique pu-
hescentihiis. Gracilis, capiteparvo, cum mandihîdis ovato, oculis
magnis,depressis, clypeo magno, convexo, mandïbulis angustis,
Sîihrectis, apice curvatis, margine masticatorio valde obliquo,den-
tïbiis 6 inœqimlïbus, acutis instructo, antennis longis, gracïlïbiis,
articuUs flagelli inter se subœqiicdibus, thorace elongato, mesonoto
angicstato et sellœ instar depresso, metanoto gïbbosido, peduiicido
vcdde elongato, superne squama crassa, proclivi, superficie postero-
dorsali valde obliqua, abdominis segmento 1. squamœ incîtmbente,
leviter excavato, utrinque sîibangulatim prodîwto. Long. 3 mm.,
scapi 1,4, femoris postici 1,5.
Perak, un seul exemplaire.

Pour la longueur des antennes et des pattes, cette espèce peut
rivaliser avec F. longicornis, tandis que son corselet étranglé au
milieu ressemble en plus élancé à P. nitens. Les yeux très grands
occupent un tiers de la longueur de la tête. Les mandibules sont
remarquables par leur forme étroite ; le bord externe a une
courbure peu marquée qui se prononce davantage vers l'extré-
mité, terminée par une longue dent apicale. Le profil du thorax
est caractéristique, comme on verra par la figure. L'écaillé est
basse et épaisse et sa pente postérieure se prolonge beaucoup;
la base du premier segment de l'abdomen proprement dit s'ap-
puie sur l'écaillé et est creusée pour la recevoir; en haut, les
bords de sa concavité sont saillants, presque anguleux, de sorte
que, vu de dessus, l'abdomen semble tronqué ou faiblement
échancré par devant.

Les poils longs et fins (quoique fort rares) rapprochent cette
espèce de P. Adlerzi Forel qui a son thorax fort différent et
d'une espèce inédite de Birmanie (P. melanogaster n. sp.) que
je décrirai ailleurs. Cette dernière a le thorax fait à peu près
comme celui de P. Jerdoni, mais moins grêle, le pédicule un

15*

224 C. ÉMERY.

peu plus robuste, les mandibules arquées et bien plus larges,
tout le corps, ainsi que les pattes et les scapes, hérissé de poils
longs, fins et nombreux ; la couleur est testacée avec l'abdomen
brun de poix.

Cmnponotus Wasmanni, n. sp.

Ç . Opaca, tenuissime puhescens etpilis longis, albidisJiirsuta.
Caput, in Ç minore, Sîihtrapezoideum,laterihus ante oculos suh-
redis, postïce rotîindatum,oculis convexis,repositis; in Ç majore,
laterïbiis arcuatum,postice emarginatum;clypeo suhcarinato, antice
lobo lato, truncato, laminis frontalïbus valde divergentihus,
flexuosis, mandïbulis 7-dentatis, margine externoparum arcuato,
nitidis, spar se grosse punctatis, confertissime punctatum etfoveolis
pïligeris in genis et clyjjeo crehriorihus scuJptum. Thorax similiter
punctatus, suturis distinctis, meso-metanotali impressa, rolmstus,
dorso convexo, pronoto antice utrïnque cum dente acuto, metanoti
parte hasali convexa,punctata et grosse, crebre foveolata, declivi
concava,lœvi,nitida. Squamacreberrimefoveolato-punctata,crassa,
superne rotundata, postice truncata et lœvigata ; abdomen confer-
tissime punctatum et piinctis obliquis piligeris impressum, basi
nitidulum, cœterum opacum.

Long. Ç minimœ 5,4 mm.; caput sine mandib. 1,5 X 1,6;
long, scapi 2,2; femorïs xjosticï 2,6.

Long. 5 maximœ 10 mm.\ caput 3,2 X 3,2; thorax 3,6 X 2;
long . scapi 2,8; femoris postici 3,4.

Ç . Sciûptura et pili ut in Ç ; squama minus crassa ; alœ fus-
catœ, costis castaneis. Long. 13-14 mm.; caput 3,1 X 3,1; Lon^.
scapi 3 ; femoris postici 3,7.

a. Typus. "^ nigra, flagcllis, trochanterïbus, genubus tarsisque
castaneis.

Himalaya : Sikkim, un exemplaire (Wasmann).

I). Var. : mutilarius n. var. Ç ttiorace, pedunculo et segmento

FORMICIDES. 225

ahdomims 1. ferrug'meis, hoc medio postke fusco-maculato. —
Ç nigra, ahdomims segmento hasalï et macula mesonoti ferrugi-
neis.

Birmanie : Carin Cheba (Fea).

Cette magnitique espèce ne ressemble à aucune de ses congé-
nères; par sa pilosité, elle rappelle les formes australiennes du
groupe albop'dosus, lœvlssimus, etc., tandis que la forme du tho-
rax et de l'écaillé la rapproche d'avantage àesericeics. La sculp-
ture de la tète est caractéristique, surtout chez les grands
exemplaires; toute la surface est couverte d'une ponctuation
serrée et fine en dé à coudre, entremêlée de fosseties piligères
à fond mat, plus nombreuses sur les joues et l'épistome, c'est-à-
dire là où les poils sont plus abondants. L'aspect mat est dû à
une sous-sculpture microscopique et persiste sous la loupe.

C'est avec le plus grand plaisir que je dédie cette fourmi à
mon confrère en myrmécologie le R. P. Wasmann.

Camponotus v'dreus F. Smith, fig. 4.

Je crois reconnaître cette espèce dans une fourmi de l'île
Morty. C'est un petit Camponotus noir, luisant, à mandibules et
tarses roux, remarquable par ses tibias et scapes hérissés de
poils, son corselet profondément étranglé enti-e le mésonotum et
le métanotum (v. la figure) et son écaille haute, mince, tronquée
ou faiblement échancrée en haut. La forme globuleuse de la tête
et les lames frontales presque droites, peu divergentes le font
rapporter au groupe Golobopsis ; c'est donc une Ç minor dont
la forme major est peut-être fort différente. J'ai reçu depuis la
même espèce de la Nouvelle-Guinée et de Halmaheira.

Camponotuspœcilus, n. sp. fig. 3.

Ç minor : Nigra, ore, clypeo, antennis, prothorace pedihus-
que testaceis, nifida, microscopice reticulata, parce pubescens,
capite ahdomineqtie disperse albido-pilosis, genis haud pilosis.

226 C. ÉMERY.

Caput suhovatum, chjpeo hrevi, convexo, sine loho, indistincte
carinato, laminis frontalihus arcuatis, divergentihus. Thorax
pronoto mesonotoque simtd convexis, metanoto vix compresso,
hasiparum elevato, inde sellœ instar depresso, postice acute gïb-
boso et setis duabus perlongis instructo, parte declivi concava.
Abdomen squama petiolari crassissima, Jmmili, nodifonni, setas
binas perlong as ferente. Pedes sinepUis erectis. Long. 3 mm.
Moluques, Bourou, un exemplaire.

Remarquable par sa coloration, le profil de son métathorax,
l'écaillé basse et épaisse et les deux paires de soies qui rempla-
cent sur le métathoi'ax et sur le pédicule les poils plus nombreux
qui garnissent ces parties chez la plupart des Camponotus.

Opistliopsis' Haddoni, n. sp.

Ç Testacea, mandibularum 6-dentatarum margine, flagellis
excepta basl , oculis abdominisqiie segmentis 3 ultimis nigris ;
cœtenim 0. respicienti (F. Sm.) similUma, tamen capite tJiora-
ceque minus profunde punctcdo-reticidatis, minus opacis. Long.
4,8-6 mm.

Ile de Mer (groupe des îles Murray dans le détroit de Torres);
rapporté par M. le Prof. A. C. Haddon de l'Université de
Dublin.

Peut-être cette fourmi n'est-elle qu'une race de respiciens ; je
la sépare spécifiquement, à cause de la constance de la coloration
dans les exemplaires que j'ai vus de l'une et de l'autre forme.

Folyrliacliis scutulata F. Sm. fig. 7 et 8.

J'attribue à cette espèce un exemplaire de la Nouvelle-Gui-
née qui me paraît se rapporter à la description de Smith, quoi-
que cet auteur ne parle pas des caractères singuliers de la tète

' J'ai rem|)lacé par Opisthopsis dans le catalogue de v. Dei.la Tohrk le nom lie
Mynnecopsis F. Sm., em[)loyé précédemment poiir un autre genre.

F0RMICIDE8. 227

qui est remarquable par la forme des lames frontales, relevées en
forme de disque ou de parasol, recouvrant la base des antennes,
et par ses yeux globuleux, très saillants. L'épistome, assez con-
vexe, s'avance un peu au-dessus des mandibules; il est échancré
au milieu. Les mandibules sont finement striées; les joues mar-
quées de grosses rides longitudinales; d'autres rides arquées
entourent concentriquement les yeux; le front, le vertex et le
derrière de la tête sont à peu près lisses. Le thorax est très large,
avec un bord large et relevé, interrompu à l'endroit des sutures
et au milieu du bord antérieur du pronotum. La suture méso-
métanotale est effacée : les côtés du métanotum se prolongent en
arrière en deux longues épines horizontales, arquées et compri-
mées à la base, arrondies, droites et effilées au bout; sa face
basale est couverte de points assez rapprochés, donnant naissance
à des poils couchés; la face déclive est transversalement striée;
les côtés du corselet sont striés longitudinalement. L'écaillé est
couverte de rides transverses, elle est large, à bord supérieur
assez mince, prolongée latéralement en épines horizontales,
courbées à la base, droites et fortement divergentes ensuite.
Tout l'insecte est fort luisant, sauf les joues, le métanotum et
l'écaillé qui sont presque mats. La pubescence blanchâtre est
assez longue, mais peu abondante, sauf sur le métanotum et
l'écaillé, presque nulle sur l'abdomen. Il y a en outre des poils
long, forts nombreux sur les pattes et le scape des antennes.
Couleur entièrement noire ; les pattes brun de poix. Smith les dit
ferrugineux foncé.

Cette espèce se rapproche un peu du groupe constitué par
Guerini Rog. et espèces voisines, mais diffère considérablement
de toutes celles que je connais.

Polyrhachis appendiculata, n. sp. fig. 9.

Ç. Nigra, opaca, pedibus mtidis,pilis alhidiscopioseliirsuta,
capite thoraceque cribrato-pimctatis, pube cinerea vestitis, abdo-

228 G. ÉMERY.

mine siibtilms jjiiactato, piibe densa aurea micans. Capiit lami-
nis frontalihus distantïbus. Thorax antice et laterlhus alte mar-
ginatus, marg'me laterali ad aiigidos anticos promti''acute pro-
dîido, loco sutiirce pro-mesonotalis impressœ, ohsoletœ intemipto,
ad metanoti hasin cmn appendice seu lacinia, spinis metanoti
depressis, cornu hovlnl instar ciirvatls. Squama cmn spinis arcua-
tis, inter ipsas medio elevata. Long. 4,2-4,5 mm.

I!e de Mer (détroit de Torres) ; rapportée par M. le Prof.
A.-C. Haddon.

Appartient au groupe du P. Guerini et se rapproche sur-
tout de LatreiUei Guer. par sa forme trapue et les bords forte-
ment relevés de son corselet. Elle est distincte de toute les espè-
ces que je connais, par l'appendice que ce bord forme à la base
des côtés du métanotum, ainsi que par la courbure en corne de
bœuf des épines de ce segment.

Polyrliacliis relucens Latr.

D'après ce que m'écrit M. Mayr. le P. hector F. Sm. (Proc.
Linn. Soc. London 1859, nec Catalog. Brit. Mus.) que l'on
regarde ordinairement comme synonyme de relucens est identi-
que à ce que j'ai appelé P. connectens var. Aiistraliœ. Cette
dernière forme peut fort bien être rapportée comme variété ou
race h. relucens.

Le P. ItJtonus F. Sm. est plus qu'une sim[ile variété de
relucens et pourrait être élevé au rang de race, du moins
les deux exemplaires que je possède, diffèrent-il du type, outre
la couleur des pattes, par les poils abondants du corps et notam-
ment du thorax. Ils proviennent de l'île Morty. — Chez le type,
les poils sont beaucoup plus courts et moins nombreux.

Polgrhacliis fortis, n. sp. fig. 5.
^ . Nlgra, ahdomine ferrugineo, opaca, confertissime rugoso-

F0RMICIDE8. 229

pimctata, liaudpilosa, capiteovato, clypeo convexo, antice medio
obtuse truncato^ thorace robusto, haud marginato, quadrispinoso,
spinismetanoti validis, longis, subrectis, squama cmnspinis arcuatis
acutisshnis. Long. 5,7 mm.; Icditudo capitis 1 ,4, thoracis 1; lon-
gitudo spinœ pronoti 0,6; spinœ metanoti 1; intervallum inter
apices spindrum squamœ 2,
Haute Birmanie, 1 exemplaire.

La sculpture de cet exemplaire ressemble beaucoup à celle
du P. cephalotes décrit plus haut, mais la ponctuation fondamen-
tale est plus grossière et plus profonde ; les gros points sont
moins larges et plus serrés, ce qui donne un ensemble appa-
remment grenu ou chagriné. L'abdomen a la ponctuation habi-
tuelle des espèces à ventre rouge (armata, abdominalis^ etc.).
La tête est un peu plus arrondie que chez armata, les yeux
saillants dépassent un peu le bord latéral, lorsqu'on regarde l'in-
secte par devant. Le thorax est plus trapu que chez armata ; les
épines du pronotum bien plus faibles et bien plus courtes,
implantées sur une base moins large ; celles du métanotum sont
moins dressées, plus écartées à la base ; l'on peut apercevoir une
faible trace de suture méso-métanotale. L'écaillé est faite à peu
près sur le type de celle d'argentea et hippomams, c'est-à-dire
que ses épines sont dirigées d'abord directement en dehors et se
recourbent en embrassant la base de l'abdomen ; le bord supé-
rieur de l'écaillé est arrondi et n'a pas de dents médianes. Les
tibias ne sont pas comprimés. La pubescence est tout à fait
courte, presque microscopique; presque pas de poils dressés.

REVISION DE LA FAMILLE

FORSK^LID^E

Maurice BEDOT

Depuis quelques années, de nombreux travaux ont été publiés
sur les Siphonophores. Une quantité d'espèces nouvelles ont été
découvertes et la structure intime de ces animaux commence à
être bien connue. Un point cependant a été généralement
négligé ; nous voulons parler de la systématique. Il existe plu-
sieurs familles dont les espèces sont si mal définies, qu'il est
impossible de les déterminer exactement; souvent même on
obtient des résultats absolument contradictoires suivant l'ou-
vrage que l'on consulte.

C'est dans le but de remédier, autant que possible, à cet état
de choses que nous avons entrepris ce travail. Les Forskalies
sont des Siphonophores très communs et, bien que cette famille
ne soit composée que d'un petit nombre d'espèces, leur synonymie
est fort embrouillée. Nous les avons observées pendant plusieurs
saisons passées soit au bord de la Méditerranée, à Naples
et à Yillefranche-sur-Mer, soit dans la mer des Moluques, à
Amboine, et nous espérons que les résultats de nos recherches
seront suffisants pour permettre de faire une revision complète
de cette famille.

Qu'il nous soit permis d'adresser ici nos meilleurs remercie-
ments à M. Salvator Lo Bianco, préparateur à la station zoolo-

Eev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 16

232 MAURICK BEDOT.

gique de Naples. Étudiant la faune méditerranéenne depuis un
grand nombre d'années, il a bien voulu nous communiquer de
précieux renseignements sur le sujet qui nous occupait.

Carus (IV) ' . suivant en cela l'exemple de Keferstein et
Ehlers (XX), porte à quatre le nombre des espèces de Forska-
lies habitant la Méditerranée. Nous croyons qu'il y a là une
erreur et que ce nombre doit être réduit à trois. Il est possible,
naturellement, qu'il existe un plus grand nombre d'espèces que
de nouvelles recherches feront connaître un jour ou l'autre,
mais ce que nous voulons dire^ c'est que toutes les descriptions
faites jusqu'à présent, des Forskalies de la Méditerranée, se
rapportent seulement à trois espèces. Nous verrons plus loin
d'où provient l'erreur que nous relevons.

Il est difficile de trouver de bons caractères spécifiques pour
déterminer les Forskalies. Certains auteurs se sont servis prin-
cipalement de la forme des cloches natatoires et des boucliers.
Ces caractères peuvent être utiles, mais ils varient souvent sur
une même espèce et, probablement aussi, suivant l'âge de la
colonie.

Les pédoncules qui relient les gastrozoïdes à la tige commune
ont une longueur très variable suivant les espèces. On s'est aussi
servi de ce caractère, mais il est seulement comparatif. Il peut
permettre de distinguer deux espèces l'une de l'autre, mais
devient inutile lorsqu'on n'a qu'une seule colonie devant les
yeux. Il en est de même d'un caractère dont on ne s'est jamais
servi pour la détermination des espèces mais qui cependant
présente un certain intérêt; nous voulons parler du mode de
progression dans l'eau. C'est M. Salvator Lo Bianco qui a
eu l'obligeance de nous faire remarquer ce fait. En effet, les
trois espèces de Forskalies nagent chacune d'une façon diffé-
rente. Le mode de coloration des boutons urticants et des bour-

* Les chitFres romains renvoient à l'index bibliogra|iliique.

REVISION DE LA FAMILLE DES F0R8KALIDAE. 233

relets hépatiques des gastrozoïdes peut, dans certains cas,
fournir des caractères distinctifs. On rencontre cependant deux
espèces différentes qui présentent la plus grande ressemblance
sous ce rapport.

Keferstein et Ehlers (XX) ont regardé comme un carac-
tère spécifique la présence d'un amas de pigment rouge à l'ex-
trémité des tentacules. D'après nos observations, ce fait est
commun à toutes les espèces de la Méditerranée. On sait, en
effet, que ce pigment est contenu dans une sorte de petite ampoule
à l'extrémité du tentacule; au moindre contact, il est rejeté
et forme, en se mélangeant à l'eau de mer, un liquide coloré
destiné probablement à protéger la colonie. Il est assez fréquent,
par conséquent, de rencontrer des Forskalies ayant rejeté tout
le contenu de ces glandes colorées.

Leuckart (XXV) en décrivant sa F. conforta dit n'avoir
jamais trouvé de tache de pigment sur le pneumatophore. Nous
avons cependant observé très souvent l'espèce décrite par
Leuckart, laquelle est facilement reconnaissable à la tache
rouge des cloches natatoires. Le pneumatophore était toujours
coloré à son sommet. Cette pigmentation, cependant, est quel-
quefois difficile à observer à cause de sa position au-dessus de
la bulle d'air que contient le pneumatophore. Nous croyons
néanmoins pouvoir admettre que la coloration du pneumatophore
est un caractère général à toutes les espèces de Forskalies.

Les cloches natatoires peuvent être complètement incolores,
ou présenter sur certains points des taches de pigment rouge
ou jaune. C'est là, à notre avis, le meilleur caractère dont on
puisse se servir pour la détermination.

La coloration de la tige est un fait qui peut varier sur une
même espèce. Sa segmentation pourra certainement fournir de
bons caractères lorsqu'elle aura été mieux étudiée.

Voici les noms des trois espèces de Forskalies que l'on ren-
contre dans la Méditerranée :

234 MAURICE BEDOT.

]" Forskalia conforta M. Edw. Cloches natatoires ne pré-
sentant aucune tache de pigment. Les bourrelets hépatiques
des gastrozoïdes , ainsi que les boutons urticants des fils
pêcheurs, sont colorés en rouge brun clair, ou même en ver-
millon.

2° Forskalia Edivardsi Kôlliker. Cloches natatoires pour-
vues d'une tache pigraentaire jaune située au point de jonction
du canal circulaire avec la branche supérieure des canaux du
sac natateur. Les pédoncules des gastrozoïdes sont relative-
ment plus longs que ceux des autres espèces. Les bourrelets
hépatiques des gastrozoïdes et les boutons urticants sont
bruns. La tige du nectosome est segmentée, souvent colorée en
rose clair, parfois aussi incolore.

3°. Forskalia Leuckarii nov. nom. Les cloches natatoires
présentent une tache d'un rouge vif située sur le parcours du
canal droit qui relie la cavité de la tige aux quatre canaux du
sac natateur. Cette tache est d'autant plus grosse que les clo-
ches sont plus âgées; sur les cloches très jeunes, on ne la distin-
gue plus à l'œil nu. La coloration des bourrelets hépatiques des
gastrozoïdes et des boutons urticants, est à peu près la même
que chez la F. conforta. Elle nage avec une grande vivacité, en
tournant sur elle-même.

Nous avons cru bien faire en donnant à cette espèce le nom
de Leuckart qui l'a découverte et en a donné une excellente
description.

Voici les raisons qui nous ont engagé à employer un nouveau
nom spécifique pour une espèce déjà connue. Leuckakt dans
ses « Zoologische Untersuchungen » (XXIV) donna quelques
renseignements sur cette espèce qu'il appela StepJianomia excisa.
Plus tard (XXV), il en fit une description détaillée mais, croyant
y reconnaître l'espèce décrite par Milne-Edwards, il supprima
lui-même ce nom qui devint un synonyme de Forskalia contorta.
Nous n'avons donc pas voulu employer le mot excisa qui pour-

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 235

rait amener une confusion. D'autre part, il est impossible de rap-
porter cette espèce à la F. contorta découverte par Milne-
Edwards. Cet auteur aurait, sans aucun doute, mentionné la
tache, rouge des cloches natatoires.

Nous devions donc chercher un autre nom spécifique ; mais
parmi ceux qui ont été employés jusqu'à présent, aucun ne pou-
vait s'adapter à cette espèce, et cela pour les raisons suivantes:

Le nom de proliféra a été donné par Milne-Edwards à une
Forskalia mutilée. Il est très probable qu'il s'agissait de la F.
contorta. Dans tous les cas il n'y a aucune raison qui permette
de la rapporter à l'espèce de Leuckart.

La F. formosa de Keferstein et Ehlers est la même espèce
que F. contorta de Milne-Edwards, comme nous le verrons plus
loin. Ce nom, par conséquent, doit disparaître de la nomencla-
ture zoologique.

Il ne nous restait donc que le nom de F. opMura. Nous
n'avons pas voulu le conserver pour trois raisons :

1° Il n'a jamais été appliqué à l'espèce décrite par Leuckart.

2^ Il a été employé plusieurs fois, à tort, pour désigner, soit la
F. Edivardsi (Sars XXVill), soit la F. contorta (Leuckart
XXV, Keferstein et Ehlers XX, Haeckel XVII).

3° Il est impossible de savoir à quelle espèce on doit rappor-
ter la Stephanomia ophiura découverte par Delle Chiaje. Sa
description est insuffisante et les figures qui l'accompagnent
sont trop mauvaises pour permettre de l'identifier à l'une des
espèces actuellement connues. Dans tous les cas, nous serions
plutôt tenté d'y reconnaître la F. contorta, mais sans pouvoir
en donner des preuves concluantes. Il nous semble donc pi-éfé-
rable d'abandonner complètement le nom de F. opMura.

Voyons maintenant de quelle manière on peut établir la syno-
nymie et rapporter les espèces qui ont été décrites jusqu'à pré-
sent à celles dont nous venons de parler. Pour cela, nous exami-

236 MAURICE BEDOT.

nerons, en suivant l'ordre chronologique, tous les travaux qui
renferment des descriptions de ces animaux.

C'est à Belle Chiaje (V et VI) que l'on doit la première
description d'une Forskalie. Il lui donna le nom de Stefano-
mia ofîura, croyant pouvoir la rapporter aux Stéphanomies de
Péron et Lesueur. Nous avons déjà dit plus haut que la des-
cription et les dessins de Delle Chiaje étaient trop mauvais
pour permettre de déterminer l'espèce dont il s'agit. Cette opinion,
du reste, a déjà été émise par Milne-Edwards et d'autres
auteurs.

On trouve dans le Voyage de « V Astrolabe » accompli par
QuoY et Gaimard (XXVII) la description de plusieurs espèces
de Stéphanomies, souvent fort mutilées. Huxley. (XVIII), dans
un ouvrage dont nous parlerons plus tard, a cru pouvoir identi-
fier une de ces Stéphanomies à une Forskalia. Cependant, un
examen attentif des figures données par QuoY et Gaimard
montre que ce n'est pas le cas. En effet, dans la Stephanomia
alveolata Q. et G., dont parle Huxley, les cloches natatoires
sont disposées en deux séries opposées, comme cela se voit
chez les Halistemma. Il ne s'agit donc pas d'une Forskalia.

iMiLNE-EDWARr)S,dans son mémoire sur les Acalèphes (X),
décrivit d'une façon très remarquable la F. contorta en lui con-
servant le nom générique de Stephanomia. On pourrait se
demander si la Stephanomia contorta de Milne -Edwards dif-
fère réellement de l'espèce décrite par VoGT et Koelliker et à
laquelle nous conservons le nom de Forskalia Edwardsi. Pour
tous ceux qui ont eu sous les yeux les deux espèces en même
temps, le doute n'est pas possible. Il nous paraît inadmissible
que la tache jaune des cloches natatoires ait échappé à l'obser-
vation de MiLNE-P]DWARDS. En outre, d'après ce que nous dit
cet auteur, les bourrelets hépatiques et les boutons urticants
ont une couleur rouge orangé. Or nous savons que chez la F.

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 237

Edwardsij cette couleur est généralement rouge foncé ou même
rouge brun.

Milne-Edwards décrivit en outre, sous le nom de Stephano-
mia proliféra une Forskalie fortement mutilée. Sa description,
cependant, ne renferme aucun détail qui puisse empêcher de la
considérer comme un fragment de F. contorta. Nous la rappor-
terons donc à cette espèce, en reconnaissant qu'il s'agissait d'une
colonie plus âgée que la précédente.

Lesson (XXIII) se borna à reproduire les observations de
Milne-Edwards en changeant sans raisons le nom de Stepha-
nomia contorta contre celui (ïApolemia Edivardsii. Il considéra
comme une espèce distincte de la i^récédente,VApolemia(Stepha-
nomia) proliféra M. Edw. et lui donna même comme synonyme
une Stephanomia serpens Délie Chiaje. On doit remarquer
cependant que ce nom n'a jamais été employé par Delle Chiaje.
Il y a là une confusion provenant probablement du fait que
Lesson connaissait l'ouvrage de Delle Chiaje, seulement
d'après les citations de Milne-Edwards. Or cet auteur ne
parle de la Stephanomia ofiura de Delle Chiaje qu'en tradui-
sant son nom et en l'appelant : Stéphanomie serpent. Lesson, à
son tour, a traduit ce nom et en a fait la Stephanomia serpens.
Le genre Apolemia contient, d'après Lesson, outre les deux
espèces dont nous venons de nous occuper (et qui en réalité n'en
forment qu'une seule), deux autres espèces dont nous ne parle-
rons pas, car elles ne rentrent pas dans le genre Forskalia.

En 1852, VoGT (XXXII) publia une communication prélimi-
naire (le ses importantes recherches sur les Siphonophores. Il
décrivit, entre autres, une Stephanomia contorta qu'il regardait
comme identique à celle qui avait été découverte par Milne-
Edwards. Nous verrons plus loin qu'il s'agit d'une autre espèce,
à savoir de la F. Edivardsi Kôll.

L'année suivante, Koelliker publia un résumé des recherches
qu'il avait faites à Messine (XXI) et une grande monographie

238 MAURICE BEDOT.

des Siphonophores de cette localité (XXII). Il établit le genre
Forskalia^ et décrivit avec beaucoup de soin la F. Edîvardsii\
Ce nom spécifique se trouve être le même que celui qui avait été
donné à tort par Lesson à l'espèce découverte par Milne-
EDWARDS.Mais c'est là une simple coïncidence, car KoelluvER
ne semble pas avoir eu connaissance de l'ouvrage de Lesson.
La F. Edwardsi n'était pas une nouvelle espèce, ayant été
déjà mentionnée par Vogt, mais cet auteur n'en avait donné
qu'une courte description dans sa communication préliminaire
(XXXII) et l'avait rapportée par erreur à la Stephanomia con-
torta de Milne-Edwards. Ce n'est que l'année suivante (en
même temps que paraissaient les « Schwimmpolypen von Mes-
sina » de Koelliker) que Vogt en publia une monographie
complète (XXXIII) et lui donna le nom d^Apolemia contorta. Ce
nom spécifique étant déjà employé pour l'espèce découverte par
Milne-Edwards, nous avons dû conserver le nom qui avait été
donné par Koelliker.

Il est facile de se convaincre que les espèces décrites par
Koelliker etVoGTsont identiques. Ce dernier auteur, du reste,
s'en était déjà douté (XXXni p. 88 rem.). La présence de la
tache jaune sur les cloches natatoires nous semble un fait
caractéristique. Les petites divergences que Ton peut rencontrer
dans ces deux descriptions, ne sont pas suffisantes pour per-
mettre d'établir deux espèces distinctes; elles peuvent provenir
d'une simple différence d'âge.

Leuckart (XXIV), dans la même année, découvrit à Nice une
espèce à laquelle il donna le nom de Stephanomia excisa. Plus

- Bien ([ue le nom de Forskalia ait été généralement aclopté,aussitnt que Koel-
liker l'eut introduit dans la nomenclature, quelques auteurs et entre autres
Fewkes (XI, XII p. 777, XIII p. 264 et XIV p. 965) ont préféré conserver le
nom de Stephanomia qui a le droit de priorité. L'usatre a cependant fait prévaloir
celui (le Forskalia (|ui a le grand avantage de ne donner lieu à aucune équivoque.

^ Pour se conformer aux règles adoptées par le Congrès de zoologie de Paris,
on doit écrire F. Edwardsi et non Edwardsii.

RE\^SION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 239

tard (XXV), il crut pouvoir la rapporter à la Stephanomia con-
torta de Milne-Edwards et, adoptant le nom générique de
Forskalia donné par Koelliker, il la décrivit sous le nom de
Forskalia conforta. Mais nous avons montré plus haut que cette
espèce ne pouvait pas être confondue avec celle de Milne-
Edwards et nous avons énuméré les raisons qui nous ont fait
adopter pour elle le nouveau nom de Forskalia LeAickarti.

Dans le même ouvrage (XXV), Leuckart décrit une seconde
espèce de Forskalie, la F. ojohiura, et nous apprend que c'est la
même qu'il avait désignée, dans ses « Zoologische Untersucliun-
gen » (XXIV), sous le nom de Stephanomia contorta. 11 est
regrettable qu'il n'ait pas conservé ce dernier nom, car cette
espèce est bien celle qui a été décrite par Milne Edwards,
c'est-à-dire la F. contorta. Leuckart a cru pouvoir rapporter
à cette espèce la Steplianomia ophiura de Delle Chiaje. Il
ajoute cependant (p. 104) que cette dernière lui parait être :
« ein freilich ganz verkanntes und auch verstiimmeltes Exem-
plar meiner Art. » Pour notre compte, nous ne trouvons aucune
raison qui permette d'établir cette synonymie et nous préférons
laisser complètement de coté la Steplianomia ophiura de Delle
Chiaje.

En 1856, Melville (XXVI) publia une note sur un animal
qu'il croyait pouvoir identifier à la Stephanomia contorta M. Edw.
Mais le Siplionophore qu'il décrit n'a aucun rapport avec les
Forskalies.

Sars (XXVIII) donna quelques détails sur une Forskalie
qu'il désigne sous le nom de : Forskalia ofiiira (Stephanomia)
Delle Chiaje, Leuck. Il déclare qu'il ne peut pas la regarder,
avec Leuckart, comme une espèce distincte de la F.Edwardsii
Kôlliker. En effet, la tache jaune qu'il décrit sur les cloches
natatoires, nous montre que c'est à cette dernière espèce qu'on
doit la rapporter.

Le grand ouvrage de Huxley (XVIII) sur les Siphonophores

240 MAURICE BEDOT.

ne contient pas de recherches spéciales sur les Forskalies. L'au-
teur s'est borné à donner un résumé de la description de Koel-
LIKER relative à la Forskalia Edivardsii. Par contre, dans un
chapitre consacré aux espèces douteuses (p. 136), Huxley croit
pouvoir rapporter la Stephanomia alveolata de QuoY et Gai-
MARD (XXVII) à une Forskalia. Nous avons vu plus haut qu'il
s'agit en réalité d'une autre espèce.

Keferstein et Ehlers ont décrit quatre espèces de Forska-
lies habitant la Méditerranée. Leurs recherches ont été publiées
d'abord en abrégé, sous forme de communication préliminaire
(XIX), puis in extenso dans les Zoologische Beitràge (XX). La
cloche natatoire représentée dans cet ouvrage par la figure 2-3 ,
planche V, nous montre que la F. conforta de Keferstein et
Ehlers n'est autre que l'espèce décrite par Leuckart, soit
notre F. Leuckarti. La F. oplnura est simplement indiquée
comme étant commune à Naples et n'est accompagnée d'aucune
description. Mais les auteurs l'ont rapportée, dans leur synony-
mie, à la F. opJiiura de Leuckart. Nous serons donc obligé,
d'après ce que nous avons dit plus haut, de l'indiquer comme
synonyme de F. contorta M. Edw.

C'est aussi sous ce nom que Ton doit ranger la F. formosa
que Keferstein et Ehlers regardent comme une espèce nou-
velle. La description qu'ils en donnent peut se rapporter, en tous
points, à la F. contorta de Mn.NE -Edwards. Quant à la F.
Edivardsii, c'est bien la même espèce que celle qui a été décrite
sous ce nom par KoelluvER.

On ne doit pas être surpris des changements que nous nous
permettons de faire aux noms des espèces décrites par Kefer-
stein et Ehlers. En eiïet, ces auteurs ne semblent pas eux-
mêmes bien convaincus des synonymies qu'ils proposent, comme
le prouve le passage suivant {Zool. Beïtr. p. 28) : « Wie sich
dièse beiden Arten {F. Edivardsi et F. Formosa) zu den beiden
bei Neapel vorkommenden verhalten, kônnen wir nicht sicher

REVISION DE LA FAMILLE DES F0R8KALIDAE. 241

sagen, da wir leider versaurnt haben, dièse mit der hinreichen-
den Genauigkeit zu untersuchen; moglich ist es, dass die Fors-
kalia Edivardsil mit der Forskalia opkmra dieselbe Art ist, was
auch Sars meint, welcher beide Vorkommnisse mit einander
vergleiclien konnte ; wàhrend die Forskalia formosa uns sicher
von der Forskalia contorta verschieden zu sein scheint. »

Nous ne citerons que pour mémoire la liste des espèces de
Forskalies donnée par L. Agassiz {\) ; elle n'est accompagnée
d'aucune description et, par conséquent, de peu d'intérêt pour
nous. Sous le nom de F. contorta cet auteur comprend deux
espèces différentes : Stephanomia contorta M. Edw. et Apo-
lemia contorta Vogt. Les deux autres espèces indiquées par
Agassiz sont la F. Edwardsii Kôll. et la F. oplimra Leuck.
Cette dernière correspondrait donc à notre F. contorta.

Dans sa Zoologie des Alpes Maritimes, Yérany (XXXIV)
mentionne, sous le nom générique (V Apolemia^tYOi^ espèces de
Forskalies, à savoir : Apolemia contorta (F. contorta), A. excisa
{F. Leuckarti) et A. proliféra M, Edw. Nous avons déjà dit que
cette dernière espèce avait été établie d'après un exemplaire en
mauvais état et par conséquent indéterminable.

Claus (IX) publia en 1863 ses observations sur les Sipliono-
phores de Messine et distingua (p. 12 rem.) deux espèces de
Forskalies. L'une d'elles est la F. Edwardsi Kôll, L'autre est
rapportée par cet auteur à la F. contorta. D'après la descrip-
tion et les figures qui l'accompagnent, on peut voir qu'il s'agit de
l'espèce décrite sous ce nom par Leuckart, c'est-à-dire de
notre F. Leuckarti. Claus critique avec raison la valeur des
espèces établies par Keferstein et Ehlers. Nous ne sommes
cependant pas de son avis lorsqu'il considère les F. Edivardsii
et opliiura de ces auteurs comme des espèces identiques. Cette
dernière espèce, d'après ce que nous avons dit plus haut, doit
être la même que la F. contorta de Milxe-Edwards. Cette
question est, du reste, de peu d'importance, attendu que Kefer-

242 MAURICE BEDOT.

STEIN et Ehlers n'ont pas donné de description, mais une simple
liste synonymique de leur F. ophiura.

Haeckel, dans son important mémoire sur le développement
des Siphonophores(XVp. 48), donne un tableau des Siphonopho-
res et adopte les quatre espèces de Forskalies reconnues par
Keferstein et Ehlers. Il en est de même du catalogue publié
par Spagnolini en 1870 (XXIX), mais plus tard (XXX), cet
auteur crut devoir ajouter à sa liste une cinquième espèce, la
F. proliféra M. Edw. dont le nom doit disparaître définitivement
de la nomenclature.

Th. Studer (XXXI) est le premier auteur qui ait attiré l'at-
tention sur les Siphonophores des profondeurs de l'océan. Il émit
l'opinion (p. 21) que la Bathyphysa abyssorum (décrite malheu-
reusement d'après un exemplaire en mauvais état) pourrait bien
être rapprochée du genre Forskalia à cause des longs pédoncules
dont sont pourvus ses polypes. Cette idée a été reprise derniè-
rement par Haeckel (XVII). Nous aurons l'occasion démontrer
plus loin que les Bathyphysidae forment une famille bien carac-
térisée et qui ne doit pas être confondue avec les Forskalidae.

Dans un catalogue des Siphonophores observés à Naples en
1881 (II), nous avons indiqué deux espèces de Forskalides :
F. contorta M. Edw., et F. formosa Kef. et Ehl. Il y a là une
erreur de détermination que nous tenons à rectifier. Il s'agissait
des deux espèces les plus communes de la Méditerranée à sa-
voir : F. contorta et F. Edtvardsi.

Fewkes (XIII, p. 264) décrivit sous le nom de Sfephanomia
atlantica une Forskalie de l'océan Atlantique qui présente tous
les caractères de la F. Edwardsi, entre autres la tache jaune
du canal circulaire des nectocalices. Nous ne voyons, dans la
description de Fewkes, aucune raison qui permette de créer une
nouvelle espèce. Tout au plus pourrait-on invoquer la coloration
jaune et orange de la tige. Mais ce caractère nous paraît insuffi-
sant et ne justifierait, dans tous les cas, que l'établissement d'une

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 243

variété. Le fait que la Stephanomia atlantica a été pêchée dans
l'Atlantique (Tortugas) et non dans la Méditerranée n'a pas
d'importance au point de vue spécifique. En effet, nous avons eu
l'occasion d'observer aux Moluques, dans la baie d'Amboine, des
F. conforta absolument identiques à celles du golfe de Naples.

Nous croyons donc qu'il convient de regarder Stephanomia
atlantica Fewkes comme synonyme de Forskalia Edwardsi
Kôll. jusqu'au jour où de nouvelles recherches mettront en
lumière les caractères qui peuvent autoriser à la considérer
comme une espèce distincte.

Le System der SipJionophoren (XVI) publié par Haeckel en
1888 est venu modifier considérablement la classification adop-
tée jusqu'à ce jour pour ces animaux. La description des Sipho-
nophores du Challenger (XVII), qui parut peu de temps après,
permit à Haeckel de compléter encore son système, de telle
sorte que nous nous bornerons à l'examen de ce dernier ouvrage.
Les Forskalies y forment une famille spéciale à laquelle l'auteur
donne le nom de Forskalidae, que nous avons adopté dans ce
travail. Elle est placée entre les Agalmidae et les Nectalidae
dans l'ordre des Physonectae, qui correspond à peu près aux P%-
sophoridae d'EsCHSCHOLTZ.

Voici la liste des espèces et la classification employée par
Haeckel pour les Forskalidae.

Family XIV Forskalidae Hkl.

Genus oO Strobaiia Hkl.

Strobalia cupola Hkl. (Morpli. Siphon). Indian océan.
Strobaiia conifera Hkl. (Report p. 243). South Pacific.

Genus 51 Forskalia KoU.
Forskalia contorta Leuck. {Stephanomia M. Edw.). Mediterrauean.
Forskalia Edwarclsii Koll. Mediterranean.

Forskalia tholoides Hkl. (Report p. 244 PI. VHI-X). North Atlantic.
Forskalia atlantica Hkl. (== Stephanomia atlantica Fewkes). Tropical Atlantic.

Genus o2 Forskaliopsis Hkl. (Report p. 247),
Forskaliopsis ophiura Hkl. (= Forskalia ophiura Leuck. Siph. v. Nizza).
Mediterranean.
Forskaliopsis magnifica Hkl. (Report p. 248). Indian océan.

244 MAURICE BEDOT.

Genus 53 Bathijphysa Sluder.

Bathyphym abyssoriim Studer. North Atlantic.

Bathyphysa grandis Hkl. (= Pterophysa grandis Fewkes). >'orth Atlantic?

Bathyphysa gigantea Hkl. (Morph. Siphon). South Atlantic.

Les caractères i)rincipaux sur lesquels est basée cette classi-
fication sont indiqués de la manière suivante par Haeckel :

Synopsis ofthe gênera of Forskalidae.

Cormidia ordinate. Gonodendra
.Xectosome withoiit p;d- i ^^-^^^.^-^^ ^^-^-^^^ f,.^^^; ^^^ ^^^^ ^^

P'^"^- i the siphonal pedicles. Strobalia.

Trunk of the siphosome '
articulate, with regularequi- i Cormidia loose. Gonodendra mo-
distantannularconstrictions. f nostylic, alternating with the si-

\ phonal pedicles. Forskalia.

Cormidia loose. Gonodendra mo-
Nectosome with palpons i nostylic.hetween the siphons, whieh
between the nectophores. \ ^^^^^ ^epatic ridges (no villi). Forskaliopsis.

Trunk of the siphosome '
uot articulate, without re- / Cormidia loose. Gonodendra dis-
gular annular constrictions. ^ylic, between the siphons, wich

* bave hepatie villi (no ridges). Bathyphysa.

On voit, d'après ce tableau , que le genre Forskalia de Haeckel
ne contient plus que deux des espèces de la Méditerranée, la
F. Edîvardsi Kôll. et F. contorta Leuck. Nous n'avons rien à
dire au sujet de la première qui est bien caractérisée, mais il
s'agit de savoir quelle espèce est désignée sous le nom de con-
torta Leuck. Nous avons vu que Leuckart a décrit deux espè-
ces de Forskalia : 1° la Steplianomia excisa qu'il identifia plus
tard (à tort selon nous) à la Stephanomia contorta de Milne-
Edwards et que nous avons désignée sous le nom de F. Leuckarti
et 2" la F. ophiura qui, de l'aveu de l'auteur, est l'espèce décrite
dans ses « ZoologiscJie Vntersuchungen » sous le nom àe Steplia-
nomia contorta. C'est bien en effet, comme nous l'avons montré,
la véritable F, contorta.

Cette dernière espèce a été placée par Haeckel dans son
nouveau genre Forskaliopsis.

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE, 245

Par conséquent, ce qu'il indique sous le nom de Forskalia
contorta est synonyme de F. Leuckarti et non pas de Stephano-
mia M. Edw.

Nous avons donné plus haut les raisons qui nous font consi-
dérer Stephanomla aUantica Fewkes comme synonyme de Fors-
kalia Edwardsi Koll.

Haeckel décrit une nouvelle espèce de Forskalie provenant
des îles Canaries et qu'il nomme F. TJioloides. Elle se distingue
principalement par la forme de son nectosome, très grand et
campanule. Les cloches natatoires n'ont pas de tache pigmentée
et sont attachées à la tige par un long pédoncule pyramidal. Le
sommet du pneumatophore porte des taches de pigment dispo-
sées en forme de croix et sa cavité est divisée en huit poches
radiales ; la tige du siphosome est articulée et les zooïdes y sont
disposés irrégulièrement. Les boucliers, attachés à la tige ou aux
pédoncules des zooïdes, ont des formes très variables. La base des
gastrozoïdes est garnie de nématocystes disposés parfois sur
quatre plaques radiales. L'estomac possède 16 bourrelets hépa-
tiques longitudinaux, de couleur rouge et occupant une position
très régulière. Quatre de ces bourrelets sont beaucoup plus
longs que les autres et disposés symétriquement. Entre eux
viennent se placer quatre bourrelets moins longs, et huit bour-
relets beaucoup plus petits s'intercalent entre les 8 premiers.
La trompe a quatre bandes musculaires longitudinales.

Il existe chez les Forskalies une particularité sur laquelle nous
désirons attirer l'attention des zoologistes, parce qu'elle a donné
lieu à des erreurs d'observation.

Les tentacules (cystons et palpons de Haeckel) sont suscep-
tibles d'une extension telle que ceux d'entre eux qui sont placés
au commencement du siphosome (immédiatement au-dessous du
nectosome), pénètrent entre les cloches natatoires et agitent leurs
extrémités au dehors, souvent même en avant du pneumato-
phore.

246 MAURICE BEDOT.

A première vue on peut croire que ces tentacules sont atta-
chés sur la tige du nectosome, mais lorsqu'on cherche le point
d'insertion on s'aperçoit qu'il est bien placé sur le siphosome. Ce
qui peut induire en erreur, c'est que le tentacule monte d'abord
tout droit le long de la tige, puis se recourbe brusquement à
angle droit pour passer entre les cloches natatoires. Nous avons
souvent observé ce fait sur les trois espèces de Forskalies de la
Méditerranée.

Haeckel s'est basé sur la présence de ces tentacules dans le
nectosome pour établir son genre Forskaliopsïs. Nous venons de
voir que ce caractère ne pouvait pas servir à l'établissement d'un
nouveau genre puisqu'il résulte d'une erreur d'observation.

L'autre caractère que Haeckel attribue aux Forskaliopsis est
de posséder une tige non segmentée. Nous savons en effet que
la F. Fdwardsi présente une segmentation de la tige très
nettement accusée. On n'a rien décrit de semblable, jusqu'à
présent, chez les autres Forskalies. Ce caractère demandera
cependant à être examiné de nouveau chez toutes les espèces,
surtout dans ses rapports avec la structure interne de la tige.

Dans l'état actuel de nos connaissances^ il nous semble impos-
sible d'établir un genre nouveau, basé uniquement sur la segmen-
tation de la tige qui n' a guère qu'une valeur spécifique.

Si l'on adoptait la classification de Haeckel il faudrait dans
tous les cas modifier le groupement des espèces, car nous savons
d'après Claus (IX p. 12 rem.) que la F. Leuckarti (décrite par
cet auteur sous le nom de contorta) ne présente pas de segmenta-
tion delà tige. Elle devrait, par conséquent, rentrer dans le genre
Forskaliopsis. Nous croyons donc qu'il est préférable , pour le
moment, d'abandonner le genre Forskaliopsis et de faire rentrer
toutes les espèces connues dans le genre Forskalia.

Nous n'avons pas parlé de la seconde espèce composant le
genre Forskaliopsis^ soit de la Forskaliopsis magmfica Hkl. , car
nous estimons qu'elle est trop imparfaitement connue pour pou-

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 247

voir figurer dans le tableau des espèces. En effet, tout ce que
nous en savons se borne à cette phrase de Haeckel (XVII,
p. 248) : « I observed a gigantic représentative of this splendid
genus, Forskalïopsis magnifica, distinguished by the blaekish-
brown colour of the siphons and cnidocysts, in 1881, in the
Indian Océan ; but unfortunately it was destroyed before I could
examine it sufficiently. »

Cette description, comme on le voit, est insuffisante pour per-
mettre de reconnaître l'espèce dont il s'agit. Nous préférons la
laisser de côté jusqu'au jour oii Haeckel en donnera une diag-
nose plus complète.

Nous avons également fort peu de renseignements sur les
espèces qui composent le nouveau genre Strobalia. Haeckel a
indiqué simplement les caractères du genre, que l'on peut voir
dans le synopsis reproduit plus haut. Quant à la description des
espèces, elle consiste uniquement dans la phrase suivante (XVH^
p. 243): « A beautifulspeciesofthis genus, Strobalia cupola, was
observed living by me in the Indian Océan, and will be descri-
bed in my Morphology of the Siphonophorae; a fragment of a
similar species, Strohalia conifera, was collected by the Chal-
lenger in the South Pacific (Station 288). »

Il est très possible que l'espèce observée par Haeckel repré-
sente un genre nouveau, voisin des ForsJcalia, mais nous serons
obligés d'attendre, pour l'adopter, d'en avoir une description
complète.

Il nous reste à parler des jE»a^%j:'%s« qui forment le quatrième
genre contenu dans la famille des Forskalidae de Haeckel. Ce
genre renferme trois espèces, à savoir : B. ahjssorum Th. Stu-
der, B. (Pterophjsa) grandis Fewkes et B. gigantea Haeckel.

Nous devons éliminer cette dernière espèce qui est insuffisam-
ment connue. Haeckel ne l'a pas décrite mais dit seulement à ce
sujet (XVH p. 249) :

» Scattered fragments and detached parts of another large

Rev. Suisse de Zool., T. L 1893. 17

248 MAURICE BEDOT.

« Forskalid, probably closely allied, were found in a bottle in
« the Challenger collection taken in the South Atlantic (Station
« 323, depth 1900 fathoms). It may be called provisionally
« Bathyphysa gigantea. »

Les deux autres espèces que renferme le genre Bathyphysa
ont été décrites d'après des colonies incomplètes.

Th. Studer (XXXI) ne s'est pas prononcé d'une manière
décisive sur la place qu'il convient d'attribuer aux Bathyphysa^
car les exemplaires qu'il avait observés ne possédaient pas de
cloches natatoires. Mais il émit l'opinion que ce nouveau genre
pourrait être rapproché des Forskalia à cause des longs pédon-
cules auxquels sont attachés les polypes.

Nous avons eu l'occasion d'étudier dernièrement une nouvelle
espèce de BatJi yphysa, i^roYenant des campagnes scientifiques de
V Hirondelle (III) et que nous avons décrite sous le nom de B.
Grimaldii. Bien que nos exemplaires ne fussent pas en parfait
état de conservation, nous avons pu cependant observer sur le
nectosome de cette espèce nouvelle, une série de zooïdes qui ne
sont pas, à proprement parler, des cloches natatoires et auxquels
nous avons donné le nom de pneumafo^oldes. Il est fort probable
que la B. abyssorum Th. Studer et la Fterophy sa grandis Fewkes
possèdent aussi des pneumatozoïdes, mais jusqu'à présent, on n'a
observé que des colonies incomplètes et dont le nectosome ne
portait aucun zooïde.

Quoi qu'il en soit, la B. Grimaldii ne peut pas être placée dans
la famille des ForskaUdae et nous n'avons également aucune
raison d'y faire rentrer la B. ahyssornm et B. (Pterophysa)
grandis^ lors même qu'elles n'auraient pas de pneumatozoïdes.
Les Bathyphyses présentent de grands rapports avec les Rhizo-
physes, mais constituent cependant une famille bien distincte.

CiiUN (VII, p. 13) a péché dans le golfe de Naples, à 1300 m.
de profondeur, une nouvelle espèce de Forskalie dont il n'a
malheureusement pas encore donné la description.

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 249

Le même auteur (VIII) a observé aux Canaries trois espèces
de Forshalidae dont une, la F. cuneata est nouvelle. Elle est
caractérisée par la présence de 4 à 6 bandes de pigment rouge
vif placées de chaque côté de la sous-ombrelle des cloches nata-
toires et par les dimensions très considérables de ses gastro-
zoïdes.

Les deux autres espèces mentionnées par Chun sont la F.
opJiiura Leuck. et la F. conforta Leuck. D'après ce que nous
avons dit plus haut, F. opMura Leuck. est synonyme de F.
contorta M. Edw. et la F. conforta Leuck. n'est autre que l'es-
pèce à laquelle nous avons donné le nom de F. LeucJcarti.

Nous venons de passer en revue les nombreux ouvrages dans
lesquels on trouve des descriptions de Forskalies. Nous avons vu
qu'il règne une grande confusion dans cette famille, que certai-
nes espèces ont été décrites sous plusieurs noms différents et
que d'autres sont si imparfaitement connues qu'il est préférable
de les mettre de côté jusqu'au jour où de nouvelles recherches
auront permis de les déterminer exactement.

La famille des Forskalldae présente des caractères bien défi-
nis et nous ne croyons pas qu'il y ait lieu, jusqu'à présent, de la
diviser en plusieurs genres. Il n'y a pas de raisons suffisantes,
comme nous l'avons montré, pour créer le genre Forskaliopsis.
Les Bathijpliysa forment très probablement une famille distincte
des Forskalldae. Quant au genre StrobaUa, nous attendrons,
pour l'adopter, d'avoir une description des espèces qui doivent
le composer.

Nous terminerons cette revision des Forskalldae en donnant une
liste et une synonymie des espèces qui rentrent dans cette famille.

250 MAURICE BEDOT.

Famille des Fokskalidae Haeckel (XVI ) 1887.
Genre Forslmlia Kolliker (XXI et XXII) 1853.

Stefanomia Délie Chiaje (V) 1829 (Nec Peron et Lesueur).

Stephanomia Milne-Edwards (X) 1841.

Apolemia Lesson (XXIII) 18415 (Nec Eschschoitz).

Forskalia contorta M.-Edwards.

Stephanomia contorta Milne-Edwards (X) 1841.

? Stephanomia pro/i/emMilne-Edwards (X) 1841.

Apolernia Edwardsii Lesson (XXIII) 1843.

? Apolemia proliféra Lesson (XXIII) 1843.

Stephanomia contorta Leuckart (XXIV) 1853.

Forskalia ophiiira Leuckart (XXV) 18S4.

Forskalia formosa Keferstein et Ehlers (XXI et XX) 1860 et 181)1.

Forskalia ophiura Keferstein et Elders (XIX et XX) 1860 et 1861.

Forskalioj)sis ophiura Haeckel (XVII) 1888.

Forskalia ophiura Chiui (VIII) 1888.

Cloches natatoires sans tache de pigment. Bourrelets hépa-
tiques des gastrozoïdes et boutons urticants des fils pêcheurs
colorés en rouge brun clair ou même en vermillon.

Forskalia Edwardsi K()lliker.

Forskalia Edwardsii Kolliker (XXII) 18o3.

Stephanomia contorta Vogt (XXXII) 1802.

Apolemia contorta Yogt (XXXIIl) 1853 (excl. syn.).

Forskalia ophiura Sars (XXVIII) 1857.

Forskalia Edwardsii Keferstein et Ehlers (XIX. et XX) 1860 et 1861.

Forskalia Edwardsii Clans (IX) 1863 (excl. syn.).

? Forskalia atlantica Fewkes (XIII) 1882.

Forskalia Edwardsii Haeckel (XVII) 1888.

Cloches natatoires pourvues d'une tache pigmentaire jaune,
située au point de jonction du canal circulaire avec la branche
supérieure des canaux du sac natateur. Pédoncules des gastro-
zoïdes relativement plus longs que ceux des autres espèces. Bour-
relets hépatiques des gastrozoïdes, brims. Boutons urticants
bruns. Tige du siphosome segmentée et souvent colorée en rose

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 251

clair ; parfois aussi incolore. Cavité du pneumatopliore divisée
en six poches radiales.

Forskalia Lenckartl nov. nom.

Stephanomia excisa Leuckart (XXIV) 18o3.

Forskalia contorta Leuckart (XKV) 1854.

Forskalia contorta Kefersteiii et Ehlers (XIX et XX) 1860 et 1861.

Forskalia contortaChws (IX) 1863 (excl. syn.).

Forskalia contorta Haeckel (XVII) 1888.

Forskalia contorta Chiin (VIII) 1888.

Les cloches natatoires ont une tache d'un rouge vif sur le par-
cours du canal droit qui relie la cavité de la tige aux quatre
canaux du sac natateur. Bourrelets hépatiques des gastrozoïdes
et boutons urticants d'un rouge brun clair ou même vermillon.

Forskalia tJtoloides Haeckel.

Forskalia tholoides Haeckel (XVII) 1888.

Nectosome très grand, campanule. Tige colorée en rouge.
Cavité du pneumatophore divisée en huit poches radiales. Som-
met du pneumatophore pourvu d'une tache pigmentaire en forme
de croix. Cloches natatoires irrégulièrement prismatiques, atta-
chées à la tige du nectosome par un long pédoncule pyramidal.
Tige dusiphosome articulée; les cormidia disposés irrégulière-
ment. Boucliers de formes très variables. Les cnidocystes de la
base des gastrozoïdes sont quelquefois disposés en quatre plaques
radiales. L'estomac possède 16 bourrelets hépatiques longitu-
dinaux, rouges, disposés très régulièrement : 4 longs, 4 moins
longs et 8 petits intermédiaires. La trompe a 4 bandes muscu-
laires longitudinales.

Forskalia cuneata Chun.

Forskalia cuneata Chun (VIII) 1888.

Sous-ombrelle des cloches natatoires pourvue, de chaque
côté, de 4 à 6 bandes pigmentaires d'un rouge vif. Polypes nour-

252 MAURICE BEDOT.

riciers très grands, placés de manière à former une spirale tour-
nant à droite. Bandes hépatiques d'un brun rouge. Boutons
urticants d'un rouge vif. Boucliers en forme de coins, la surface
extérieure coupée à angle droit et remplissant complètement
l'espace qui se trouve entre les tours de spirale. Canal du bou-
clier recourbé à angle droit.

Longueur 70 mm. Pigmentation très vive.

Espèces indéterminables.

Nous rangeons, sous cette rubrique, un certain nombre d'espè-
ces au sujet desquelles nous ne possédons pas assez de renseigne-
ments pour qu'il soit possible d'appliquer leur nom à une Fors-
kalie quelconque. Nous ne voulons pas dire, cependant, que ces
noms soient destinés à disparaître de la nomenclature. Plusieurs
des espèces introduites par Haeckel reprendront la place qui
leur est due lorsque cet auteur en aura donné une description,
ce qui, nous Tespérons, ne tardera pas.

Stephanomia ofiura Délie Ghiaje (V et VI) 1829-1841.
Forskaliopsis magnifica Haeckel (XVII) 1888.
Strobalia conifera Haeckel (XVII) 1888.
Strobalia cupola Haeckel (XVII) 1888.
Bathyphysa gigantea Haeckel (XVII) 1888.

REVISION DE LA FAMILLE DES FORSKALIDAE. 253

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

I. Agassiz, L. Contributions to Ihe natiiral history of ihe United States

of America. Boston, 1857-1862. Vol. IV, 1862, p. 369.
II. Bedot, m. Sur la faune des Siphonophores dn golfe de Naples. Mittheil.
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CONTRIBUTION

L'EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE

A^MiPHIBIElSrS

PAR

Ed. BÉRANEGK

Professeur à l'Académie de Neuohâtel.
Avec les planches IX, X et XI.

Les conclusions auxquelles je suis arrivé en étudiant, chez les
Sauriens, la nature des relations existant entre l'épiphyse et
l'œil pariétal, m'ont engagé à reprendre cette question chez les
Araphibiens'. Pour ne pas surcharger ce travail en faisant
l'historique complet du sujet, ce qui serait fastidieux et inutile,
je renverrai le lecteur désireux de connaître plus en détail cet
historique, aux excellents mémoires de Francotte ' et de
Leydig'.

Plusieurs auteurs avaient pressenti le rôle sensoriel qu'a dû
jouer la glande pinéale dans la série des Vertébrés, mais c'est

* Béraneck, Sur le nerf pariétal et la morphologie du troisième œil des Verté-
brés, Anatom. Anzeiger, 1892.

■^ Francotte, Recherches sur le développement de l'épiphyse. Archives de bio-
logie, 1888.

' Leydig, Das Parietalorgan der Amphibien und Reptilien, Francfort a/M.,
1890.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 18

256 ED. BÉRANECK.

en 1886 seulement que de Graaf ' et Spencer' démontrèrent
l'existence chez les Sauriens d'un troisième œil qui serait, selon
eux, une simple différenciation de l'extrémité distale de la
glande pinéale. Cette extrémité distale à fonction visuelle se
séparerait généralement de la portion proximale de la glande,
de sorte que, dans les Reptiles adultes, l'œil pariétal n'est plus
en relation directe avec l'épipliyse dont il est censé dériver.

Comme le troisième œil des Vertébrés représente un organe
actuellement en voie de dégénérescence, il était naturel de cher-
cher dans la genèse de cet organe la preuve indiscutable des
vues ingénieuses de de Graaf et de Spencer. Jusqu'à présent,
nous ne connaissons les premiers stades embryogéniques de l'œil
pariétal des Sauriens que chez Lacerta et Anguis. Dans un
article récent, de Klinckowstrôm ' a décrit quelques-unes des
phases évolutives de cet organe visuel chez Iguana, et il conclut
de ses recherches que l'œil pariétal est une simple différencia-
tion de la glande pinéale ou épiphyse. Je discuterai ailleurs le
point de vue de ce savant, je ferai seulement remarquer que les
déductions qu'il tire des embryons ^Iguana par lui étudiés ne
sont pas concluantes. Il manque à sa démonstration l'examen de
stades encore plus jeunes que ceux dont il a disposé. Sans ces
stades antérieurs, il est impossible d'affirmer que le thalamencé-
phale donne naissance à un seul diverticule, l'épiphyse, dont
l'extrémité distale se différencie plus tard en un œil pariétal.

Les données embryogéniques plus complètes que nous possé-
dons sur le troisième œil a'' Anguis et de Lacerta ne confirment
pas l'hypothèse de de Graaf et de Spencer. L'existence d'un
organe visuel pariétal chez les Vertébrés est, selon moi, indis-

' De Graaf, Bijdrage M de Kennis van den Bouic en de ontioikkeling der
Epiphyse bij Amphibien en Reptilien (Leideii, 1886).

* Spencer, On the présence and structure of tlie Pineal eye in Lacertilia, Quart.
Journ. of Microsc. Science, 1886.

' Dic Klixckowstrom, Le premier déoeloppi'ment de l'œil pinêal. l'épiphyse et
le nerf pariétal chez [g tiana tuberculala, Anatom. Aiizeigor, mars 18H3.

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 257

cutable, mais rien ne prouve que chez les Reptiles cet organe
représente l'extrémité distale de l'épiphyse. S'il parait en être
ainsi chez Anguis — ce qui est sujet à caution — chez Lacerta,
par contre, la vésicule optique et l'épiphyse se forment aux
dépens de deux diverticules parallèles s'évaginant de la même
région du cerveau intermédiaire, ainsi que Strahl, C.-K. Hoff-
mann et moi l'avons montré. Ces deux diverticules, quoiqu'ils
soient en contact, ne procèdent pas l'un de l'autre, et cette dis-
position si caractéristique du genre Lacerta ne milite pas en
faveur de l'hypothèse qui fait de l'œil pariétal une différenciation
de l'extrémité distale de l'épiphyse, et de cette épiphyse elle-
même, le pédicule optique de cet œil.

Il y a encore une autre difficulté que soulève l'hypothèse de
l'origine épiphysaire de l'organe pariétal des Vertébrés. Je ne
la signalerai qu'en passant. Comment expliquer, au point de vue
morphologique, que le nerf desservant le troisième œil ne dérive
pas de l'épiphyse, laquelle est censée jouer cependant le rôle
d'un pédicule optique ? J'ai découvert dans des embryons
à^ Anguis un nerf complètement indépendant de la glande
pinéale, nerf qui relie l'œil pariétal à un centre cérébral parti-
culier situé dans la voûte du thalamencéphale, un peu en avant
du pied de l'épiphyse. Ce faisceau nerveux a été observé aussi
par DE Klinckowstrôm chez Iguana; il présente, chez ce der-
nier genre, les mêmes caractères que chez Anguis et n'a aucune
relation avec la glande pinéale. Il y a dans ce fait une anomalie
qu'il me semble difficile d'interpréter en se plaçant au point de
vue soutenu par de Graaf et Spencer.

Pour élucider la nature des rapports existant entre l'œi^
pariétal et l'épiphyse, il est utile d'étudier ces organes dans tous
les groupes de Vertébrés qui les possèdent. Les Amphibiens
sont pourvus, comme les Sauriens, d'un organe frontal ou Stirn-
organ découvert chez les Anoures par Stieda ' . Cet organe est-

' Stieua, Ueber den Bau der Haut des Frosches, Archiva fiir Aiiat. und Phy-
siol., 1865.

258 ED. BÉRANECK.

il l'homologue du troisième œil des Reptiles? dérive-t-il de la
glande pinéale ? quelle a pu être sa fonction ancestrale ? Telles
sont les questions qui font l'objet de la présente communication.
GôTTE ' fut le premier à montrer que la glande frontale des
Amphibiens dérive de l'épiphyse, qui elle-même représente une
évagination cérébrale, mais il a faussement interprété la glande
pinéale, admettant qu'elle correspondait au neuropore de VAm-
phioxus. De Graaf, dans son important mémoire déjà cité, éta-
blit que Tépiphyse prend naissance aux dépens de la voûte du
thalamencéphale. L'extrémité distale de cette épiphyse se
renfle, se sépare de l'extrémité proximale, s'applique contre la
peau et devient la glande frontale de Stieda. De Graaf propose
pour cet organe le nom de corpus epUheliale, parce que la cavité
dont il est primitivement creusé se remplit plus tard de cellules
épithéliales. Cet auteur admet que la glande frontale des
Anoures est l'homologue de l'œil pariétal des Sauriens et qu'elle
représente par conséquent une vésicule optique dégénérée.
De Graaf a étudié plusieurs espèces d'Anoures, mais les
figures qu'il donne, pour illustrer la genèse de Tépiphyse et du
corpus ejntheliale, se rapportent exclusivement au Bufo cinerea
ou vulgaris.

I. partie spéciale

Les séries de coupes dont je décrirai lés plus importantes
dans le cours de cette communication, ont été faites sur de jeunes
stades embryonnaires de Bana esculenta et de Bufo vulgaris
parmi les Anoures. La longueur de ces embryons est comprise
entre 3°™ et 14="^. Les larves les plus développées que j'ai étu-
diées mesuraient 35'°"' et la paire antérieure de pattes, quoique
bien visible sous la peau, n'était pas encore devenue libre.
Parmi les Urodèles. j'ai principalement suivi l'évolution de la
glande pinéale chez Salamandra maculosa.

^ GôTTE, Entwicklungsgeschichte der Unke, Leipzig, 1873.

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 259

J'ai observé la première apparition de l'épiphyse chez des
larves de Bana esculenta mesurant 3°^°^ à 3™™,5 ; dans ces jeunes
stades, le cerveau intermédiaire n'est pas encore différencié du
cerveau antérieur. Cette épiphyse apparaît dans la région céré-
brale d'où procèdent les vésicules optiques. En ce point, la
voûte encéphalique est mince, formée d'une seule couche de
cellules neurales et montre une petite évagination bien visible
sur des coupes transversales (fig. 1 et 2 e})). Cette évagination
est creusée d'une cavité centrale qui communique avec la cavité
cérébrale sous-jacente. Elle est ellipsoïdale et mesure 44 fx en
hauteur, 64 fx en largeur et environ 30 fx en longueur. L'ecto-
derme est légèrement épaissi au-dessus de l'épiphyse naissante;
cette dernière est recouverte, de même que la région cérébrale
dont elle dérive, d'une rangée de cellules mésodermiques qui la
sépare de l'ectoderme. Ces cellules sont pourvues de noyaux
allongés et sont assez clairsemées.

Dans les stades suivants, l'évagination épiphysaire paraît se
reporter vers l'extrémité antérieure de la tète, par suite de la
courbure plus accusée que manifeste l'encéphale. La glande
pinéale s'épaissit, elle s'allonge d'arrière en avant et se sépare
toujours plus nettement de la voûte du cerveau intermédiaire.

Les figures 3 et 4 se rapportent à des larves de 5°™,5 de
longueur; elles représentent des coupes transversales montrant
que, dans ces jeunes stades, l'épiphyse tend à s'appliquer contre
l'ectoderme. Cette épiphyse est plutôt cylindrique. Elle est déjà
en grande partie remplie de cellules neurales; sa cavité interne
est réduite (fig. 4 ep) et peut même avoir complètement disparu
(fig. 3 ep). Chez des embryons de cet âge, les cellules consti-
tuant la glande pinéale ont la même structure histologique que
celles dont les parois des vésicules cérébrales sont formées. La
première ébauche de l'épiphyse ne renferme pas — chez Rana
du moins — la tache pigmentaire signalée par de Graaf dans
de jeunes embryons de Bufo cinerea.

260 ED. BÉRANECK.

Dans des larves mesurant de 7™'^,8 à 9"°", dont la figure 5 ep
donne une coupe transversale, la glande pinéale s'est encore un
peu allongée. Elle conserve la forme cylindro-conique qu'elle
avait précédemment, elle est toujours couchée d'arrière en avant
sur la voûte du thalamencéphale et, dans les individus que j'ai
examinés, elle ne possède plus de cavité centrale. Elle repré-
sente une masse cellulaire pleine, d'un calibre à peu près uni-
forme de son extrémité distale à son extrémité proximale. Elle
tend à gagner en hauteur et à s'aplatir un peu latéralement. Le
long de la ligne médiane du toit du cerveau antérieur court un
vaisseau sanguin que l'on distingue très bien sur les coupes
transversales (fig. 15 ^', s). Il se dirige vers le thalamencéphale
et s'insinue dans la couche épithéliale de la région encéphalique
délimitant le cerveau antérieur d'avec le cerveau intermédiaire.
C'est en ce point que prendront naissance les plexus choroïdes
qui se développent relativement tard chez Rana.

L'encéphale subit d'importants changements dans les stades
suivants ; le cerveau antérieur augmente de volume et se diffé-
rencie en les deux hémisphères cérébraux. Par suite de cette
différenciation, la voûte encore épithéliale de la région céré-
brale constituant la limite entre le cerveau antérieur et le thala-
mencéphale se plisse. Ce repli fait saillie dans la cavité du troi-
sième ventricule, il reçoit le vaisseau sanguin dont je viens de
parler et représente les plexus choroïdes en voie de formation.
Remarquons en passant que le processus évolutif des plexus
choroïdes des Anoures diffère notablement du processus observé
chez les Sauriens pour le même organe. Chez Lacerta, par
exemple, ces plexus apparaissent sous forme d'une évagination
du toit du cerveau antérieur, et c'est plus tard seulement qu'ils
se vascularisent; leur genèse est ainsi analogue à celle de la
glande pinéale, ce qui n'est pas le cas pour Rana.

L'épiphyse de larves mesurant 10'"'" à 11'"'" paraît refoulée
en arrière par l'accroissement en volume des hémisphères céré-

EMBRYOGÉNIE UE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 261

braux. Elle prend la forme d'un ellipsoïde dont le grand axe est
parallèle à la surface du tlialamencéphale. Elle repose toujours
sur ce dernier par sa face ventrale, tandis que sa face dorsale
s'applique contre l'ectoderme. A ce stade, l'épiphyse mesure
80 ^a de hauteur, et la longueur de son grand axe est de 144 y..
Dans bon nombre d'embryons, on n'observe pas dans cet organe
de cavité centrale, la glande pinéale se présentant comme une
excroissance pleine et sessile du cerveau intermédiaire. Cette
glande n'est pas rattachée au thalamencéphale par un pédicule
proprement dit et son extrémité distale ne montre aucune trace
de différenciation.

La figure 6 est tirée d'une larve un peu plus âgée aj^ant
X2mm ^g longueur. La coupe, qui est sagittale, n'est malheureu-
sement pas parallèle au plan médian de la région céphalique.
Malgré son orientation défectueuse, j'ai figuré celte coupe afin
de montrer un reste de cavité centrale dans l'épiphyse de cet
embryon. La glande pinéale de larves de 12""^^ est elliptique.
Elle s'allonge davantage d'arrière en avant et commence à
s'aplatir dorso-ventralement. Sur des coupes sagittales bien
menées, on voit que cette glande repose encore presque dans
toute sa longueur sur la voûte du cerveau intermédiaire.

L'allongement et l'aplatissement de l'épiphyse s'expliquent en
partie par une dilatation de l'encéphale qui refoule le thalamen-
céphale et les hémisphères cérébraux contre l'ectoderme. C'est
dans des embryons de 12'°'" à 14"™ que ces phénomènes mécani-
ques du cerveau sont le plus accusés et que la glande pinéale
subit les changements les plus importants. L'épiphyse, pressée
entre le cerveau intermédiaire et l'ectoderme, continue à s'apla-
tir dorso-ventralement, si bien qu'elle ne mesure guère plus de
48 y. en hauteur, alors qu'elle en mesurait presque le double
dans les stades précédents (10""" à 11"'"'). Ce qu'elle perd en
hauteur, elle le gagne en longueur. Elle s'étend parallèlement
à la voûte du thalamencéphale, repose toujours en grande partie

262 ED. BÉRANECK.

sur celle-ci, puis son extrémité distale vient butter contre la
portion extra-ventriculaire des plexus choroïdes et la paroi pos-
térieure des hémisphères cérébraux. Ensuite, l'extrémité distale
de l'épiphyse se recourbe vers la face dorsale de la tête et, après
s'être légèrement écartée du plan médian, elle vient s'insinuer
comme un coin entre les hémisphères cérébraux et la peau à
laquelle elle s'accole. Elle devient alors encore plus comprimée
et ne mesure que 32 /ui de hauteur.

Le point de plus faible résistance de la glande pinéale est
celui qui correspond au rebroussement dorsal de cette glande
dont la croissance en avant est entravée par la paroi postérieure
des hémisphères cérébraux. C'est en ce point que s'eifectue la
rupture entre l'extrémité distale et le reste de l'épiphyse
(fig. 28 ep). Cette extrémité distale, qui deviendra le Stirnorgan
ou corpus epitheliale de la Grenouille adulte, représente seule-
ment le tiers environ de la longueur totale de l'épiphyse. Elle
mesure 88 y. chez un embryon de 14'°™, tandis que le reste de
cet organe mesure 160 /jl. La séparation de la glande pinéale
en deux segments, l'un distal indépendant, l'autre proximal en
connexion avec le thalamencéphale, est plutôt passive qu'active.
Elle est le résultat non d'une différenciation proprement dite
de la glande, mais d'actions mécaniques extérieures à cet
organe et déterminées par les conditions de croissance de la
région cérébrale à laquelle il appartient.

L'allongement marqué de l'épiphyse dans des stades larvaires
de 12'"'" à 14'"'" modifie la répartition de sa masse cellulaire
centrale. Les cellules épithélio-neurales remplissant cet organe
dans des embryons moins âgés, tendent à s'accumuler aux deux
extrémités de l'épiphyse et sont plus clairsemées dans le corps
de celle-ci. Ainsi se formera à nouveau une cavité interne dans
la glande pinéale, du moins dans la portion de cette glande qui
est demeurée attachée à la voûte du cerveau intermédiaire
(fig. 8 et ^e})).

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIEN8. 263

L'extrémité distale de l'épiphyse ou le futur corpus epifÂeliale
est devenue indépendante chez des larves de 14'""' et, comme je
l'ai montré, s'est insinuée entre les hémisphères cérébraux et
l'ectoderme. Pour occuper cette position (fig. 10 pa), elle a dû
traverser une région très vasculaire correspondant à la partie
extra-ventriculaire des plexus choroïdes et franchir les ménin-
ges. Ces membranes sont du reste encore peu marquées et
offrent en ce point peu de résistance, criblées qu'elles sont par
les vaisseaux sanguins se déversant dans les plexus choroïdes.
La figure 11 représente une coupe transversale montrant la
communication qui existe entre la région crânienne occupée par
le corpus epitheliale et les plexus sous-jacents. Ce corpus ne
prend nullement, après sa formation, les caractères d'une vési-
cule optique. Il est constitué par un petit amas de cellules épi-
thélio-neurales et ne possède pas chez Bana de cavité centrale.
Il ne se produit, dans ses parois dorsale et ventrale, aucune diffé-
renciation permettant d'établir qu'elles ont respectivement joué
le rôle d'un cristallin et d'une rétine dans les formes ancestrales
de ces Anoures.

Je viens de suivre le développement de la glande pinéale chez
Rana depuis sa première apparition jusqu'à sa séparation en un
corpus epitheliale et en une épiphyse proprement dite. Ce sont
surtout les premiers stades évolutifs de cette glande qu'il m'im-
portait de bien mettre en lumière ; aussi je ne décrirai plus
qu'une larve de Grenouille mesurant 3 5"*"" de longueur. C'est
un têtard, dont les membres postérieurs sont bien développés et
dont les antérieurs font saillie sous la peau et vont bientôt entrer
en activité. Les méninges se sont épaissies et le crâne cartilagi-
neux se dessine. La voûte encéphalique s'est élargie, reportant
la glande pinéale un peu en arrière et augmentant ainsi la dis-
tance qui la sépare du corpus epitheliale.

La figure 14 ep représente l'épiphyse de ce têtard de 35"°™.
Cet organe communique avec le ventricule du thalamencéphale

264 ED. BÉRANECK.

par une région un peu renflée à cavité centrale relativement
spacieuse, puis il se dirige d'arrière en avant, se rétrécit et se
prolonge jusqu'aux plexus choroïdes. Il repose par sa face ven-
trale sur le toit du cerveau intermédiaire et s'appuie par sa face
dorsale contre les méninges. L'épiphyse n'est pas régulièrement
calibrée sur toute sa longueur, et son extrémité distale, en con-
tact avec les plexus du troisième ventricule, tend encore une
fois à se détacher du corps épiphysaire.

Les figures 12 et 13 se rapportent au même stade de Bana.
La figure 12 montre la position occupée par le corpus epithe-
l'iale. Ce dernier est situé au-dessus des hémisphères cérébraux,
dont il est séparé par les méninges et la future paroi crânienne.
Il a la forme d'un ovoïde légèrement aplati à sa face dorsale,
laquelle est adhérente à la peau. Le corpus epitheUale mesure
56 ^ de hauteur et 88 y. de longueur, il est toujours dépourvu
de cavité centrale. Les noyaux des cellules qui le constituent
sont généralement devenus plus pâles et se colorent moins par
le carmin. Dans ce stade, comme dans les précédents, le corpus
epitlieliale de Rana esculenta ne révèle par aucun caractère
histologique ou morphologique qu'il représente un organe visuel
dégénéré (fig. \?> pa).

Je compléterai les observations que je viens de décrire en
étudiant un second genre d'Anoures, le genre Bufo. Pour le
moment, je crois utile de comparer la genèse de la glande
pinéale de Bana à celle du même organe chez les Urodèles. J'ai
choisi comme représentant de cet ordre d'Amphibiens la Sala-
mandra maculosa. Dans un embryon de 8™", l'épiphyse est
visible sous forme d'un diverticule faisant saillie sur la voûte
encore étroite du thalamencéphale. Ce diverticule longe le cer-
veau intermédiaire, il est à peu près cylindrique et sa paroi est
constituée par une épaisse couche de cellules ; il est creusé d'un
canal central (fig. 16 ep).

La tigure 17 se rapporte à une larve de 12'"'". L'épiphyse a

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPIIIBIENS. 265

augmenté de volume, elle devient piriforrae et la cavité centrale
dont elle est creusée communique par un étroit canal avec le
troisième ventricule. Sa face dorsale est un peu aplatie et l'épi-
physe commence à s'étendre d'arrière en avant; elle n'est pas
appuyée contre l'ectoderme. Dans ce stade, les plexus choroïdes
ont pris naissance aux dépens d'un repli de la région cérébrale
établissant le passage entre le cerveau intermédiaire et les
hémisphères cérébraux (fig. 17 pi, ch).

Chez des embryons de 14™"^, la glande pinéale n'atteint pas
le même développement que chez les larves de Rana de taille
correspondante. Cette glande s'est aplatie dorso-ventralement,
elle s'est allongée, mais ne s'étend pas jusqu'aux plexus choroïdes.
Sa paroi ventrale, qui repose sur la voûte du cerveau intermé-
diaire, est plus épaisse que sa paroi dorsale. Cette dernière est
formée par une seule couche de cellules plus ou moins en contact
avec l'ectoderme. A cet âge, l'épiphyse a la forme d'un ovoïde
allongé possédant une cavité centrale assez spacieuse qui com-
munique avec le troisième ventricule (fig. 18 et 19 ep). Plus
tard, dans des larves de Salamandra de 18™™, la cavité épiphy-
saire devient close, car son canal de communication avec le
troisième ventricule s'oblitère.

La glande pinéale s'accroît en avant et en arrière, de sorte
que l'ovoïde qu'elle représente est rattaché au cerveau intermé-
diaire par un court pédicule plein un peu asymétrique. Elle ne
s'étend pas encore jusqu'aux plexus choroïdes dont la partie
extra-ventriculaire est pourtant beaucoup plus développée que
chez Rana et montre déjà des vésicules épithéliales qui se sont
détachées des replis choroïdaux. La glande n'est plus en contact
avec la peau dont elle est maintenant séparée par une mince
rangée de cellules mésodermiques dessinant les futures men-
branes protectrices de l'encéphale.

Le stade le plus âgé de Salamandra maculosa que j'aie étu-
dié mesure 37™" de longueur. Les figures 20 à 25 en donnent

266 ED. BÉEANECK.

différentes coupes transversales et sagittales. Les caractères de
la glande pinéale n'ont guère changé. Cette glande est plus
aplatie que précédemment. Sa face ventrale assez épaisse est
accolée à la voûte du thalamencéptiale, laquelle est en ce point
légèrement déprimée. Sa face dorsale mince est toujours formée
par une seule rangée de cellules se mettant en contact avec la
paroi crânienne en voie de développement (fig. 24 ep). L'épi-
physe s'est allongée d'arrière en avant, comprimée qu'elle est
entre le cerveau intermédiaire et le crâne embryonnaire, de
sorte que sa cavité centrale s'est rétrécie. Son extrémité distale
ne s'avance pas même dans ce stade jusqu'à la partie extra-
ventriculaire des plexus choroïdes et elle n'a aucune tendance à
se séparer du corps épiphysaire. Les conditions mécaniques qui
ont déterminé la rupture de l'extrémité distale de la glande pi-
néale chez Rana et sa transformation en un corpus epitheliale
ne sont pas réalisées au même degré chez Salamandra ; aussi la
vésicule pinéale embryonnaire reste-t-elle entière, indivise, dans
ce genre d'Urodèles.

Le court pédicule médian qui rattachait, dans les précédents
stades, l'épiphyse au thalamencéphale s'est élargi et paraît
s'être reporté en arrière sous l'influence de la poussée postéro-
antérieure exercée sur la glande pinéale (fig. 24 et 22 ep).

J'ai rencontré sur des coupes transversales un organe énig-
matique dont la figure 2b pa donne la reproduction. Cet organe
est situé sur le plan médian de la région céphalique, il répond
aux hémisphères cérébraux et il est intercalé entre la paroi
crânienne et la peau à laquelle il est accolé. Tant par sa posi-
tion que par sa forme, il rappelle le corpus epitheliale de la
grenouille. Il ne dérive pas de l'épiphyse ; c'est un pseudo-
Stirnorgan. Il me paraît être de nature glanduleuse ; peut-être
est-il formé par une accumulation de cellules glandulaires der-
miques émigrées de la peau. Je ne crois pas que ce soit un or-
gane constant, car je n'ai pu le retrouver sur quelques séries de
coupes sagittales.

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIEN8. 267

Le développement de la glande pinéale chez Salamandra
maculosa et chez Rana escidenta suit une marche parallèle jus-
que dans les stades embryonnaires assez avancés de ces deux
genres d'Amphibiens. Le diverticule pinéal fait d'abord saillie
sur le toit du thalamencéphale, puis il s'allonge d'arrière en
avant et prend la forme d'un ovoïde aplati dorso-ventralement.
Chez Salamandra, l'épiphyse s'étend à peine dans les stades
âgés jusqu'à la partie extra- ventriculaire des plexus choroïdes ;
aussi l'extrémité distale de cet organe ne se détache-t-elle pas
pour former dans l'adulte un corpus epitheliale. Chez Band,
l'expansion des différentes régions encéphaliques et principale-
ment celle des hémisphères cérébraux, soulève l'extrémité distale
de l'épiphyse et en détermine la rupture d'avec le corps épiphy-
saire. Cette partie détachée de la glande pinéale devient le
corpus epitheliale de l'adulte. Cet organe ne se remplit pas, par
la suite, de cellules épithéliales comme pourraient le faire sup-
poser les dessins et la description de de Graaf. Chez Rana du
moins, lors de sa séparation d'avec l'épipliyse il constitue déjà
un corps non vésiculeux rempli par les cellules épithélio-neura-
les qui ont proliféré dans le diverticule pinéal primitif.

Parmi les Anoures, le genre Bufo paraît être celui dans le-
quel la glande pinéale a le mieux conservé l'empreinte de son
rôle sensoriel ancestral. C'est du moins en s'appuyant sur les
caractères embryogéniques de cette glande chez Bufo que
DE Graaf et ses successeurs ont soutenu l'homologie du corpus
epitJieliale des Amphibiens avec l'œil pariétal des Sauriens. J'ai
étudié différents stades embryonnaires de Btifo vulgaris compris
entre 4°™,8 et 2 1°^™ de longueur.

La figure 29 représente en coupe sagittale l'évagination épi-
physaire d'un embryon de 4™", 8. Cette évagination fait saillie
sur le toit du cerveau intermédiaire et vient s'appliquer contre
l'ectoderme. Elle est un peu aplatie dorso-ventralement et sa
paroi postérieure est plus épaisse que sa paroi antérieure. A ce

268 ED. BÉRANECK.

Stade, la glande pinéale est creusée d'une cavité spacieuse com-
muniquant avec celle de l'encéphale. Elle mesure 112 |U en lon-
gueur et 64 p. en hauteur. Les larves de cet âge que j'ai eu
l'occasion d'observer ne montraient pas encore de dépôts pig-
mentaires dans la cavité de l'épiphyse comme l'indique de Graaf
dans la figure 23 de son mémoire déjà cité. La voûte encépha-
lique est plus ou moins en contact avec l'ectoderme, surtout dans
la région du cerveau antérieur, elle se déprime légèrement dans
la région du cerveau intermédiaire, et c'est à cette dépression
(^ue répond l'évagination pinéale.

Dans des embryons de 8°»"^ la forme de l'épiphyse s'est un
peu modifiée. Cet organe est devenu piriforme, sa longueur est
toujours de 112 p. comme dans le stade précédent, mais sa hau-
teur s'est accrue, elle est maintenant de 96 a. L'épiphyse s'ap-
puie encore contre l'ectoderme qui parait s'amincir en ce point,
tandis que la voûte encéphalique s'en écarte, faisant disparaître
la légère dépression du cerveau intermédiaire signalée plus
haut. Les parois de l'évagination épiphysaire se sont épaissies
et les cellules neuro-épithéliales du thalameucéphale ont, en
grande partie, envahi la cavité centrale de cette évagination, ré-
trécissant ainsi son orifice de communication avec le ventricule
encéphalique sous-jacent [ûg. 30 ep). Le pigment se dépose non
seulement dans la cavité de l'épiphyse, mais aussi dans les pa-
rois de cet organe, ainsi que le montre la figure 30 pL

La glande pinéale d'embryons de Q"^"' à lO'"'" reste piriforme.
Elle mesure 104 u. en hauteur et 96 (j. seulement en longueur.
Elle est donc un peu plus élancée que dans les stades précé-
dents. Il est à remarquer que chez Btifo, la croissance de l'épi-
physe se fait surtout en hauteur, tandis que chez Rana, elle
s'efiéctue surtout en longueur.

Dans des larves de cet âge, l'évagination épiphysaire tend à
se transformer en une vésicule, les parois antérieure et posté-
rieure s'accolant l'une à l'autre à la région basilaire de cet or-

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIHIENS. 269

gane. La cavité centrale de la glande pinéale est en partie
remplie par un dépôt pigmentaire (fig. 3\pi).Je n'ai observé
dans les stades embryonnaires décrits jusqu'à présent aucune
différenciation histologique des parois de la glande pinéale nous
1-enseignant sur le rôle sensoriel ancestral que cette glande
a dû jouer. Le dépôt pigmentaire est le seul indice qui permette
d'assigner à l'épiphyse des Bufo et partant des Amphibiens une
fonction visuelle primitive, mais c'est là, il faut l'avouer, une
base de discussion bien fragile. Ce dépôt de pigment ne se re-
trouve plus, du reste, dans les stades subséquents de Bufo. S'il
constitue réellement un caractère de dégénérescence, pourquoi
fait-il défaut chez Bana esculenta, chez Salamandra maculosa,
dont la glande pinéale est probablement encore plus dégénérée
que celle du Bufo vulgaris? L'épiphyse n'est pas le seul organe
dans lequel du pigment se dépose et j'ai rencontré chez Sala-
mandra, en d'autres points de la région céphalique, des amas
pigmentaires semblables à celui qui s'est accumulé dans la ca-
vité épiphysaire des larves de Bufo.

La figure 31 nous montre, dans des embryons de 9™"^ à 10°"",
un petit diverticule du cerveau intermédiaire (fig. 31 o^pr) qui
naît droit en avant de la glande pinéale et dont j'indiquerai plus
tard l'importance. Ce diverticule est compris entre la glande
pinéale et le repli encéphalique, duquel procèdent les plexus
choroïdes du troisième ventricule.

La figure 32 représente une coupe sagittale d'une larve de
11°"". L'épiphyse, toujours piriforme, s'est un peu aplatie selon
son axe vertical ; elle mesure en hauteur 80 f;. et en longueur
108 |tx. La voûte encéphalique, qui s'est écartée de l'ectoderme,
en est maintenant séparée par une mince couche conjonctive
représentant les futures méninges. Comme la glande pinéale fait
fortement saillie sur le toit du cerveau intermédiaire, la couche
conjonctive ne se développe pas encore en ce point-là ; elle est
donc interrompue et paraît avoir été traversée par la glande
pinéale, ce qui n'est pas le cas (fig. 32 me).

270 ED. BÉRANECK.

Dans ce stade, cette glande est accolée à l'ectoderme, lequel
se soulève légèrement en cette région. Elle se détache peu à peu
du thalamencéphale dont elle est dérivée, car ses parois anté-
rieure et postérieure se sont complètement fusionnées dans la
partie basilaire ou proximale de cet organe, transformant ainsi
le diverticule pinéal primitif en une vésicule encore adhérente
au cerveau intermédiaire. La cavité épiphysaire s'est presque
entièrement oblitérée et ne communique plus du tout avec le
ventricule sous-jacent (fig. 32 ep). Le dépôt pigmentaire qui
remplissait cette cavité dans le stade précédent s'est déjà
résorbé.

De Geaaf représente, dans les figures 23 à 26 de son mé-
moire précité, des phases évolutives de l'épiphyse correspon-
dantes à celles que je reproduis dans les figures 29 à 32 du pré-
sent travail. A en juger par mes préparations de Btifo vidgaris,
les dessins de de Graaf sont un peu théoriques. Selon cet
auteur, le diverticule pinéal, tôt après sa formation, se différen-
cie en une vésicule distale et en une tige creuse rattachant
celle-ci au thalamencéphale. Cette tige se rétrécit à son point
d'union avec la vésicule et cette dernière s'en détache pour
devenir le corpus epitheliale de l'adulte. Mes observations ne
concordent pas tout à fait avec celles de de Graaf. Le diverti-
cule pinéal s'accroît surtout verticalement, il devient piriforme,
mais ne se différencie pas, dans ces jeunes stades, en une vési-
cule pinéale et en une tige épiphysaire. Cette différenciation
n'est pas même réalisée dans des embryons de IT"™. Les deux
lèvres du diverticule pinéal s'accolent l'une à l'autre dans le
cours de l'ontogenèse, de sorte que Tépiphyse paraît être sim-
plement greffée sur la voûte ininterrompue du thalamencéphale
(fig. 32 et 33 ep). Dans des larves de 11™™, on distingue un
vaisseau sanguin qui longe la face dorsale du cerveau intermé-
diaire, passe sous l'épiphyse et vient aboutir aux plexus cho-
roïdes. A première vue, ce vaisseau peut prêter à confusion et

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DE8 AMPHIBIEN8. 271

être pris pour un pédicule épiphysaire, mais un examen plus
attentif rectifie aisément cette interprétation erronée.

La glande pinéale de larves de 1 1""",8 s'est un peu allongée ;
elle mesure 80 (x de hauteur sur 118 fz de longueur. Elle se
détache toujours plus du thalamencéphale (fig. 33 ep) et, tandis
que ce mouvement de séparation s'accentue, la région du cer-
veau intermédiaira à laquelle cette glande adhère encore, se
renfle légèrement et devient l'épiphyse proprement dite. Les
méninges se sont accusées et enserrent le pied de la vésicule
pinéale ; cette dernière fait donc saillie dans l'espace compris
entre les méninges et l'ectoderme.

La vésicule pinéale, qui est sur le point de s'individualiser, est
en grande partie remplie par des cellules neuro-épithéliales. Sa
cavité centrale est réduite à une fente longitudinale courbée en
croissant qui s'étend à la face dorsale de l'organe (fig. 33 ep).
Cette fente est limitée dorsalement par une mince couche cellu-
laire formant la paroi même de la vésicule pinéale et ventrale-
raent par l'amas de cellules qui remplit l'intérieur de cette
vésicule. Ces cellules montrent déjà des caractères de dégéné-
rescence ; les unes ont un noyau sphérique, pâle, fixant peu les
matières colorantes, les autres possèdent des noyaux plus volu-
mineux, granuleux, tantôt sphériques, tantôt allongés selon l'axe
vertical de l'organe. Elles ne sont pas disposées en couches
comme celles de la rétine du troisième œil des Sauriens. C'est
dans les larves de 11™™ à 12""" que la différenciation histolo-
gique de la glande pinéale du Bufo vulgaris est le plus marquée,
mais elle ne Test pas assez pour nous dévoiler l'activité fonction-
nelle qu'a dû posséder cet organe.

La présence d'une paroi dorsale mince, plus ou moins trans-
parente, la disposition radiaire de certains noyaux cellulaires
par rapport à la cavité de la vésicule pinéale, les granulations
pigmentaires déposées dans quelques cellules, tels sont les seuls
indices sur lesquels on puisse s'appuyer pour prétendre que

Kev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 19

272 ED. BÉRANECK.

l'épiphyse des Bufo est un œil dégénéré. Ces indices sont loin
d'être probants; ils sont tout à fait insuffisants. Dans ces stades
larvaires, je n'ai pas réussi à découvrir des fibres nerveuses
unissant la vésicule pinéale au toit du tlialamencéphale.

Les embryons de Bufo de 11™"" à 12"™ présentent une dispo-
sition intéressante qui contribuera, je crois, à éclairer la mor-
phologie de l'œil pariétal des Vertébrés. Un peu en avant de
l'épiphyse, entre celle-ci et les plexus choroïdes, la voûte du
cerveau intermédiaire donne naissance à un second diverticule
dont j'ai déjà signalé l'apparition dans des larves de 9'"°". Ce
diverticule a une forme conique, sa base est plus large que son
sommet. Il ne peut être confondu avec les replis des plexus cho-
roïdes; il fait saillie comme l'épiphyse sur le toit du tlialamen-
céphale.

Ce diverticule se montre relativement tard et ne s'observe
que pendant quelques stades embryonnaires. Son apparition tar-
dive, sa disparition précoce, sa nature rudimentaire en font un
organe profondément dégénéré qui a perdu son individualité et
ne se détache plus du cerveau intermédiaire, dont il tire son ori-
gine. Cette évagination antérieure du thalamencéphale est
séparée de la glande pinéale par un faisceau fibrillaire trans-
versal se développant dans la voûte encéphalique et répondant
à la commissure supérieure (fig. 33 o,pr et com. sup.).

Je n'aurais peut-être pas attribué grande importance à cette
petite évagination encéphalique, si je n'avais eu connaissance
du mémoire de Hill ' sur le développement de l'épiphyse chez
Coregonus alhus. Dans mon précédent travail, je disais déjà à ce
sujet ' : « Hill a décrit dans les larves de Coregonus alhus deux
diverticules encéphaliques partant du thalamencéphale ; le
diverticule postérieur persiste et devient l'épiphyse, tandis que

' Cil. Hill, Development of the Ëpiphiisis in Coregonus albus. Journal of Mor-
phology, décembre 1891.

* Békanegk, Op. cit., Aiiatoni. Auzeiger, 1892, [». 680.

EMBRYOGÉNIK UE LA GLANDE PINEALE DES AMPHII5IEN8. 273

le diverticule antérieur subit un arrêt dans son évolution et
finit sans doute par disparaître. La formation de ce dernier
diverticule aux dépens du cerveau intermédiaire, sa position en
avant de l'épipliyse, font de cet organe l'homologue de l'œil
pariétal. Mais ce troisième œil des Téléostéens est beaucoup
plus dégénéré que celui des Sauriens, il ne persiste pas dans
l'adulte et a perdu ses caractères optiques. Il est intéressant de
constater que chez Coregonus la vésicule homologue de l'organe
pariétal ne dérive pas de la glande pinéale et se forme d'une
manière indépendante. »

Cette vésicule pariétale décrite par Hill ne se rencontre pas
seulement chez Coregomis, ou l'observe aussi dans l'évolution
embryonnaire de la plupart des Poissons, mais avec des carac-
tères de dégénérescence encore plus marqués, car elle ne dépasse
guère le stade d'un simple diverticule du cerveau intermédiaire.
Ce diverticule ne se différencie même plus en une vésicule indé-
pendante.

L'évagination antérieure du thalamencéphale signalée plus
haut chez Bufo vulgaris, montre le même mode d'origine et pré-
sente avec l'épiphyse les mêmes rapports de position que la vési-
cule antérieure découverte par Hill chez les Corégones. Elle est
l'homologue de cette vésicule et, si les déductions que je viens
de formuler sont exactes, elle répond donc à l'œil pariétal des
Sauriens. Cette évagination ne se retrouve pas chez tous les
Anoures; elle s'est complètement atrophiée chez Eana escu-
lenta. Elle paraît avoir persisté chez les larves de Bombinator,
à en juger d'après deux ou trois figures de l'atlas qui accom-
pagne l'ouvrage classique de Gôtte sur le développement du
Bombinator igneus (Gotte, fig. 283 et 284).

La vésicule pinéale d'embryons de Bufo de 12™'" à IS'""'
mesure de 76 à 80 fx de hauteur et de 112 à 128 (x de longueur.
Elle s'est maintenant détachée du toit du thalamencéphale et
représente le futur corpus epitheliale. Ce détachement me

274 ED. BÉRANECK.

paraît se produire sous deux influences : d'un côté, la voûte
encéphalique tendant à s'écarter toujours plus de l'ectoderme,
la vésicule pinéale enserrée par les méninges résiste à cette
traction opérée sur elle et s'isole du cerveau intermédiaire ; d'un
autre côté, les hémisphères cérébraux, augmentant de volume,
exercent sur le thalamencéphale adjacent une pression antéro-
postérieure qui le refoule un peu en arrière. Aussi la vésicule
pinéale de ces larves se trouve-t-elle reportée au-dessus des
plexus choroïdes, tandis que la région légèrement renflée du
cerveau intermédiaire à laquelle cette vésicule adhérait devient
postérieure par rapport à cette dernière et s'étale à la face dor-
sale de la voûte encéphalique (fig. 34 à 36 pa et ep). La partie
basilaire de l'organe pinéal, restée adhérente à la voûte céré-
brale, représente l'épiphyse proprement dite du Bufo adulte.
Elle est d'abord à peu près pleine, puis, tout en s'allongeant,
elle se creuse d'une cavité plus ou moins marquée (comp.
fig. 32, 33 et 34 ep).

Dans les larves de 12'"" à 13™"^, la vésicule pinéale, que
j'appellerai dorénavant le corpus epifheliale ou organe frontal,
prend une forme elliptique. Elle est remplie par les cellules
neuro-épithéliales et la cavité que l'on y distinguait dans le
stade précédent a presque complètement disparu. Par places, il
s'est déposé dans les cellules des granulations pigmentaires,
mais ces petits dépôts ne sont pas distribués d'une manière
régulière dans la masse de l'organe.

Le corpus epitheîiale n'est pas rattaché à l'épiphyse par un
faisceau nerveux. Si cette épiphyse a réellement joué autrefois
le rôle d'un pédicule optique, elle na conservé, dans l'évolution
embryonnaire des Bufo, aucun caractère histologique rappelant
sa fonction primitive. Le corpus epitheîiale est séparé de l'encé-
j)hale par les méninges, qui se sont épaissies et montrent encore
l'orifice par lequel la partie basilaire de ce corpus adhérait à la
voûte du cerveau intermédiaire. Par cet orifice pénètre une

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHI1JIEN8. 275

lame conjonctive que la vésicule pinéale a entraînée avec elle
et qui est formée, en grande partie, aux dépens des méninges.
Cette lame revêtait déjà la partie basilaire de l'organe pariétal
avant que celui-ci ne se fût détaché du thalamencéphale. Elle
s'est développée dans les stades subséquents, recouvrant tout le
cerveau intermédiaire des plexus choroïdes aux lobes optiques
(fig. 35 à 36 ^, c). Elle devient alors vasculaire et est traversée
par un vaisseau sanguin important. Celui-ci part de la toile cho-
roïdienne formant le toit du cerveau postérieur, il longe la face
dorsale des cerveaux moyen et intermédiaire, passe sur l'épi-
physe, pénètre dans la lame conjonctive et aboutit aux plexus
choroïdes du troisième ventricule ifig. 37 v, s).

La figure 37 est tirée d'un embryon de IS™"" dans lequel la
voûte encéphalique est pigmentée sur une certaine longueur en
arrière de l'épiphyse, dans la région correspondant aux lobes
optiques. On voit par là combien le caractère de la pigmentation
est variable et peut se manifester, suivant les individus, en des
points très différents de l'encéphale.

La figure 38 représente une coupe sagittale d'une larve de
14'"'°. Le corjms epitheliale a une forme à peu près ovoïde et
mesure en hauteur 96 a, en longueur 140 ^; il a donc légère-
ment augmenté de volume. Par suite de l'expansion des hémi-
sphères cérébraux, ce corpus est reporté, dans ce stade, en avant
des plexus choroïdes; il n'est pas accolé à l'ectoderme et repose
sur les méninges et la future paroi crânienne. Quelques-unes des
cellules neuro-épithéliales remplissant cet organe sont en voie
de se résorber, leurs noyaux pâles, finement granuleux, se désa-
grègent, (le sorte que les noyaux restants sont inégalement
répartis dans la masse du corpus epitheliale. Ce dernier a cer-
tainement dégénéré, si on le compare à ce qu'il était dans les
stades de ll™"i à 12""". Des granulations pigmentaires ont con-
tinué à se déposer dans les cellules de cet organe, mais ces
dépôts sont peu accusés et on en observe de beaucoup plus

276 ED. BÉRAXECK.

importants dans les plexus choroïdes, par exemple. Les amas
pigmentés de ces plexus rappellent tout à fait celui que j'ai des-
siné dans la cavité du diverticule pinéal de larves de 9""^ à lO'"'"
rfig. PAjn).

La partie de la lame conjonctive vasculaire qui s'étendait du
thalamencéphale au corpus epitheliale s'est atrophiée et il n'en
reste plus qu'un petit vaisseau sanguin perforant les méninges et
la future paroi crânienne droit au-dessous de ce corpus. L'épi-
physe s'est allongée, elle est couchée sur le toit du cerveau
intermédiaire et s'y accole plus ou moins. Elle est creusée d'une
cavité irrégulière qui communique par un petit orifice avec le
troisième ventricule. L'extrémité antérieure de cet organe se
termine en pointe et ne s'étend pas jusqu'au niveau des plexus
choroïdes. Pas plus dans ce stade que dans les précédents, je
n'ai constaté la présence d'un faisceau nerveux reliant le corpus
epitheliale à l'épi physe.

Je ne décrirai pas de larves f)lus âgées de Bufo vulfjaris, car
elles ne présentent rien de particulier au point de vue qui nous
occupe. Le corpus epitheliale ])arait se reporter toujours plus
en avant et la paroi crânienne le sépare maintenant de l'encé-
phale. Il est intercalé entre cette paroi et la peau et par sa posi-
tion répond aux hémisphères céréhraux.

En résumé, dans le genre Bufo, le diverticule pinéal devient
piriforme tôt après son îipparitirm; il est à peu près vertical
par rapport à la voûte du cerveau intermédiaire et n'augmente
pas beaucoup en volume jusqu'au moment de sa séparation
d'avec le thalamencéphale. En effet, ce diverticule mesure déjà
112 tj. en longueur, 64 u. en hauteur dans des larves de 4°"°,8,
tandis qu'il mesure \\H ^. en longueur, 80 ^j. en hauteur dans des
larves de 11""",8 dont l'évagination piuéale est sur le point de
s'individualiser en un corpus epitheliale. La croissance de cette
évagination s'effectue donc surtout selon son axe vertical, ce qui
n'est pas le cas chez Bana.

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PIXÉALE DES AMPHIBIEXS. 277

Dans les premières phases de sou développement, le diverti-
cale pinéal présente des dépôts pigmentaires transitoires que je
n'ai pas observés chez Baua. Ces dépôts n'existent pas encore
lors de la formation même de l'évaginatiou pinéale, ainsi que le
figure SPEXCER(op. cit., pi. XX. tig. '2 et 3). Enfin, chez Bufo,
c'est le diverticule dans son ensemble — à l'exception de sa
région basilaire — qui se détache du thalameucéphale pour
constituer le corpus epitheViale, et Tépiphyse proprement dite
s'accroît seulement après que cette séparation s'est eflectuée.
Chez Bana, au contraire, l'épiphyse commence par s'allonger,
et c'est son extrémité distale qui seule s'en sépare pour devenir
le corpus ep'iiheJiale de l'individu adulte.

II. PARTIE GÉNÉRALE

Quelles sont les conclusions qui découlent des faits que je viens
d'exposer? Au commencement de ce travail, j'énonçais les ques-
tions suivantes, que je me proposais de résoudre : 1" le corpus
epitlïtiiale dérive t-il de la glande pinéale? 2" est-il l'homologue
de Tceil pariétal des Reptiles ? 3' a-t-il rempli dans les formes
ancesti-ales des Amphibiens une fonction sensorielle et quelle a
dû être cette fonction? Voyons comment les données embryogé-
niques relatives à la genèse de l'épiphyse pei-mettent de ré-
pondre à ces questions.

Le corpus epWieUale ou organe frontal n'a été signalé jus-
qu'à présent que chez les Anoures. Les Urodèles ne le possèdent
point; j'ai cependant observé, dans une larve âgée de Salaman-
dra macuJosa, un organe qui répond, par sa position, par sa
forme, au corpus epithcHale, mais qui ne dérive pas de l'fpi-
physe. Il est probablement de nature glandulaire et ne me parait
pas être une formation permanente de la région céphalique des
Salamandres. C'est un pseudo-organe frontal.

Chez les Anoures, mes observations confirment dune manière

278 ED. BÉRANECK.

générale celles de Gôtte et de de Graaf. Les recherches de
ce dernier auteur ont surtout porté sur Bufo cinerea (vulgaris),
espèce dans laquelle les transformations de l'évagination pinéale
en un corpus epitheliale sont faciles à suivre. J'ai déjà montré,
dans le cours de ce travail, en quoi mes observations diffèrent
de celles de de Graaf, je n'y reviendrai pas; il suffit, pour se
rendre compte de ces divergences, de comparer mes figures à
celles qui accompagnent le mémoire de ce savant.

Dans la Bana esculenta, dont je me suis servi comme terme
de comparaison, la genèse du corpus epitheliale aux dépens de
l'épiphyse me paraît se rattacher à un processus évolutif plus
dégénéré que celui observé chez Bufo vulgaris. Le diverticule
épiphysaire commence par s'allonger, il s'étend en avant jus-
qu'aux hémisphères cérébraux après avoir traversé la région
extra-ventriculaire des plexus choroïdes, et l'on peut suivre,
pour ainsi dire, les conditions mécaniques qui ont déterminé la
rupture de son extrémité distale d'avec le corps de l'organe.
Plus la dégénérescence de la glande pinéale , s'accentue, phis
aussi la tige épiphysaire prend d'importance par rapport au cor-
pus epitheliale.

Chez Bufo, la vésicule pinéale se dessine tôt après la forma-
tion du diverticule pinéal, elle constitue la presque totalité de
ce diverticule et se sépare du toit du thalamencéphale pour
devenir l'organe frontal; l'épiphyse proprement dite se déve-
loppe plus tard. Chez Bana, c'est l'extrémité distale seule de la
glande pinéale qui s'en détache pour former le corpus epitlie-
liale, et cette séparation se produit relativement tard dans
l'évolution embryonnaire. Il me semble que Bana occupe une
position intermédiaire entre Bufo, chez lequel la vésicule
pinéale, devenant l'organe frontal, joue un rôle prépondérant, et
Salamandra, chez laquelle le diverticule pinéal ne donne plus
naissance à un corpus epitheliale et ne répond qu'à Tépiphyse de
l'adulte. Cette épiphyse de Salamandra et des Urodèles en

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 279

général correspond, il va sans dire, à l'organe frontal et à la
tige épiphysaire des Anoures, seulement la dégénérescence de
la glande pinéale s'accusant davantage chez les Urodèles, la
partie distale de cette glande reste fusionnée au corps de l'épi-
physe.

D'après ce qui précède, le corpus epitheliale représente la
glande pinéale ou épiphyse primitive des Amphibiens, et con-
stitue un organe réellement ancestral. Son point d'attache avec
le cerveau intermédiaire s'est accru en longueur par suite du
refoulement du thalamencéphale sous l'influence de l'expansion
du cerveau antérieur et est devenu la tige épiphysaire, qui
paraît, mais à tort, s'être seule maintenue chez les Urodèles
adultes.

Il serait intéressant de savoir si la séparation de l'organe
frontal d'avec la tige épiphysaire est due, chez les Anoures, à un
processus de dégénérescence ou non. Dans l'individu adulte des
Amphibiens ancestraux, le corpus epitheliale était-il aussi éloi-
gné de son point d'origine que dans les espèces actuelles, et la
tige épiphysaire s'étendait-elle alors jusqu'à lui? Les données
embrj'ogéniques ne permettent pas de répondre en connaissance
de cause à cette question. Cependant il est probable que, chez
les types ancestraux, l'organe frontal n'était pas reporté aussi
en avant qu'il l'est aujourd'hui.

Le diverticule pinéal du Biifo vulgaris s'accroît surtout verti-
calement et c'est seulement dans des stades assez avancés que
son déplacement relatif commence à se produire. Il n'en est pas
tout à fait de même chez Bana, dont lé diverticule pinéal, plus
dégénéré, s'accroît plutôt en longueur qu'en hauteur. Cette
manière de voir concorde avec les observations paléontologi-
ques. Chez la plupart des Anoures actuels, la position de l'or-
gane frontal est indiquée par une tache du tégument, la tache
frontale. Celle-ci est située sur le plan médian de la région
céphalique et répond presque au bord antérieur des yeux pairs.

280 ED. BÉRANECK.

Chez les Ampliibiens paléozoïques, les Stégocéphales par
exemple, dont le crâne était bien développé, les deux pariétaux
laissaient entre eux un orifice, le foramen pariétale, dans lequel
était logé l'organe pinéal. Or, ce foi-amen se trouve en arrière
des yeux pairs ; il correspond certainement, chez les larves des
espèces actuelles, à l'orifice des méninges par lequel la vésicule
pinéale fait saillie et vient s'appuyer contre l'ectoderme. Cet
orifice est situé au-dessus du thalamencéphale et en arrière des
yeux pairs de ces larves. Puisque aujourd'hui l'organe frontal
de l'adulte répond aux hémisphères cérébraux et se montre au
niveau du bord antérieur des yeux pairs, il faut que sa position
ait varié et qu'il se soit reporté plus en avant pendant la phylo-
genèse des Amphibiens.

Nous ne possédons que des documents incomplets pour nous
renseigner sur la nature des relations qui ont dû exister entre la
vésicule pinéale et la tige épiphysaire. J'ai déjà montré que
DE (tRaaf donne de ces relations des figures trop schématiques.
Dans les formes ancestrales des Amphibiens, l'organe frontal a
dû être rattaché au cerveau intermédiaire par un pédicule pen-
dant toute la vie. Le mode de formation de cet organe, sa posi-
tion entre la paroi crânienne et l'ectoderme, auquel il est plus
ou moins accolé, indiquent clairement qu'il a joué un rôle senso-
riel. On peut en inférer que le pédicule reliant le corpus epithe-
liale au thalamencéphale représentait un faisceau nerveux.
Lorsque ce corpus eut perdu sa fonction sensorielle et qu'il fut
reporté plus en avant par suite de l'expansion des hémisphères
cérébraux, le faisceau nerveux dégénéra, s'atrophia si bien que,
dans l'ontogenèse des espèces actuelles, sa partie proximale
seule subsista sous forme d'épiphyse.

Chez les Amphibiens, l'épiphyse, qui répond à la portion basi-
laire du diverticule pinéal, a donc servi de nerf à l'organe frontal.
Cette affirmation se déduit de considérations purement théo-
riques, car, pendant son développement embryonnaire, les cel-

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 281

Iules des parois de Fépiphyse ne se différencient jamais en fibres
nerveuses. Chez Bufo, du moins, la région du thalamencéphale
à laquelle le pédicule pinéal est greffé se renfle légèrement et
contribue à former Fépiphyse de l'adulte. Dans ce genre d'Am-
phibiens, la séparation de l'organe frontal d'avec le cerveau
intermédiaire s'eff<»ctue tôt dans l'ontogenèse, de sorte que la
croissance de la tige épipliysaire se produit surtout après cette
séparation.

En résumé, le diverticule pinéal se transforme en le corpus
epitheliale ou organe frontal, lequel était probablement relié au
toit du thalamencéphale par un faisceau nerveux dont l'épiphyse
de l'individu adulte représente la portion proximale. La dispo-
sition primitive est celle que nous rencontrons chez Bufo. Chez
Bana, le mode de formation du corpus epitheliale me paraît
indiquer un processus de dégénérescence.

Peut-être m'objectera-t-on que les faits précédents contredi-
sent les résultats auxquels je suis arrivé en étudiant le troisième
œil des Reptiles. Je me suis en effet refusé à admettre que
Fépiphyse représentât le pédicule optique de Fœil pariétal des
Sauriens. Cette apparente contradiction disparaiti-a lorsque
j'aurai répondu à la seconde question posée en tête de la partie
générale de mon travail : l'organe frontal est-il l'homologue de
Fœil pariétal des Reptiles?

De Graaf a atfirmé cette homologie et cette opinion a été
généralement admise sans avoir été soumise à un examen cri-
tique assez approfondi. Mes recherches sur le développement
des organes annexes du thalamencéphale chez les Sauriens et
chez les Amphibiens m'(mt conduit à un autre point de vue, que
voici : L'organe frontal des Anoures est l'homologue de la
glande pinéale ou épiphyse des Sauriens et non de Fœil pariétal
de ces derniers. Pour le démontrer, nous n'avons qu'à comparer
la genèse du corims epitheliale des Anoures à celle de la glande
pinéale dans d'autres groupes de Vertébrés. Avant tout, il

282 ED. BÉRANECK.

importe de se rappeler que chez Biifo le diverticule pinéal ne
donne pas naissance à l'organe frontal par une différenciation
secondaire de son extrémité distale, mais qu'il se transforme
presque intégralement en cet organe, son point d'attaclie avec
le thalamencéphale devenant l'épiphyse de l'adulte. Celle-ci ne
s'accroît pas verticalement, mais horizontalement, et se couche
sur la voûte du cerveau intermédiaire, à laquelle elle s'accole
plus ou moins.

Chez les Sauriens, les rapports entre l'organe pariétal et
l'épiphyse devraient être encore mieux marqués que chez les
Amphibiens, cet organe ayant conservé ses fonctions senso-
rielles ancestrales d'une manière plus accusée dans cet ordre de
Reptiles. Il n'en est rien; dans les espèces de Sauriens dont
l'évolution embryonnaire nous est connue, le diverticule pinéal
ne se sépare jamais simplement du toit du thalamencéphale pour
devenir l'œil pariétal.

Chez Lacerta, nous voyons se former l'une au-devant de
l'autre deux évaginations encéphaliques dont l'anténeure se
transforme en organe visuel, la postérieure en épiphyse. La
croissance de ces deux évaginations est parallèle. L'épiphyse,
qui reste attachée au cerveau intermédiaire, s'accroît verticale-
ment et, dans les jeunes stades, son extrémité distale légère-
ment renflée se trouve à peu près au même niveau que la vési-
cule optique pariétale, mais en arrière d'elle.

Chez Anguis, dont le troisième œil n'est soi-disant qu'une
différenciation de l'extrémité distale du diverticule pinéal, nous
voyons la partie proximale de ce dernier ou épiphyse ne pas se
développer selon l'axe même de ce diverticule, mais s'accroître
dans le sens vertical, soit perpendiculairement à cet axe, et se
rapprocher de l'ectoderme (voir Francotte, fig. 1 1). A ce stade
de son évolution, l'épiphyse est renflée en massue et montre une
ressemblance frappante avec la vésicule pinéale des Bufo, avant
qu'elle se soit séparée du cerveau intermédiaire. Plus tard, par

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 283

suite des chane^ements survenus dans la position relative des
diverses régions de l'encéphale, l'épipliyse s'éloigne de l'ecto-
derme, devient inférieure par rapport à l'œil pariétal et com-
mence à dégénérer. Chez certaines espèces de Sauriens, les
CycMe^s par exemple, dont l'œil pariétal manque, le diverti-
cule pinéal s'allonge. Son extrémité distale se renfle, vient se
loger dans la dure-mère (Spencer, op. cit., fig. 18), mais ne se
sépare pas en une vésicule optique proprement dite. Nous avons
là une disposition semblable à celle que l'on observe chez Rana
parmi les Amphibiens, seulement la séparation entre l'extrémité
distale et le corps de l'épiphyse ne sachève pas chez les
Gydodus.

D'après ce qui précède, et sans entrer ici dans la discussion
de l'individualité du troisième œil des Reptiles, nous voyons que
chez les Sauriens l'œil pariétal et l'épiphyse n'ont pas entre eux
les mêmes relations ontogéniques que celles existant entre l'or-
gane frontal et la tige épiphysaire des Amphibiens. L'évagina-
tion pinéale des Anoures devient manifestement un organe fron-
tal dont le pédicule plus ou moins court représente la future
épiphyse, tandis que l'œil pariétal des Sauriens ne se forme pas
aux dépens de l'évagination pinéale, mais aux dépens d'une éva-
gination spéciale antérieure à la pinéale et bien visible chez
Lacerta. Quant à l'épiphyse, elle s'accroît verticalement et une
des phases de son évolution rappelle tout à fait la vésicule
pinéale du Bufo avant sa séparation d'avec le thalamencéphale.

L'homologie de l'organe frontal des Anoures avec la glande
pinéale et non avec l'œil pariétal des Sauriens repose encore sur
un fait important : la présence dans certains stades larvaires de
Bufo d'une seconde évagination partant de la région antérieure
du cerveau intermédiaire et séparée de l'épiphyse par un fais-
ceau iibrillaire transversal, la commissure supérieure. Ainsi que
je l'ai montré, cette évagination transitoire correspond à la
vésicule thalamencéphalique antérieure décrite par Hill chez

284 ED. BÉRANECK.

Coregonus et partant à l'évagination pariétale des Sauriens. Les
ancêtres des Amphibiens, comme ceux des Reptiles, ont donc dû
posséder deux orsjanes sensoriels dérivant du tlialamencéphale :
l'un antérieur, répondant à l'œil pariétal, l'autre postérieur, à
la vésicule pinéale ou corpus epitheliale. Le second de ces
organes a seul subsisté chez les Amphibiens actuels, où il est
plus ou moins différencié ; le premier s'est complètement atro-
phié ou n'est plus qu'une évagination rudimentaire et transitoire
du cerveau intermédiaire.

Pour compléter et pour augmenter la valeur des considéra-
tions précédentes, comparons maintenant la glande pinéale des
Amphibiens à celle des Cyclostomes. Malheureusement les don-
nées que nous possédons sur le développement des organes
annexes du tlialamencéphale chez ces derniers Vertébrés sont
encore incomplètes. D'après Scott', l'épiphyse des Cyclostomes
apparaît sous forme d'un diverticule encéphalique situé un peu
en arrière des ganglions habenul^e. Ce diverticule augmente
rapidement de volume, s'accroît en avant et vient se placer au-
dessus de ces ganglions. Il se différencie en une vésicule se rat-
tachant au cerveau intermédiaire par un court pédicule tubu-
leux. Au moment de la métamorphose des Petromyzon, la
vésicule pinéale se reporte en avant des ganglions habenulse et
son pédicule, tout en s'allongeant, devient fibrillaire.

Pendant son évolution, l'épiphyse subit des changements his-
tologiques et se transforme en un œil rudimentaire dont la tige
épiphysaire représente le nerf. Le développement de la vésicule
pinéale des Cyclostomes est identique, dans ses grands traits, à
celui de l'organe frontal des Anoures. Les différences consistent
en ce que cet organe frontal s'est séparé de sa tige épiphysaire
et montre une dégénérescence très marquée, soit morphologique,
soit histologique.

' Scott W.-B., The embryology of Petronujzon. .lournal of M()r|)lioloi.'y, dé-
ccniljre 1887.

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIENS. 285

L'homologie entre le diverticule pinéal des Petromyzon et
celui des Anoures me paraît incontestable. Mais, et c'est là un
fait important, les Cyclostomes possèdent deux vésicules opti-
ques épiphysaires. Scott déclare dans le corps de son mémoire :
« I hâve no observations which show tlie mode of origin of tlie
second epiphysial vesicle » (op. cit., p. 260); par contre, dans
ses conclusions, ce savant écrit : « The epiphysis arises as in

other A^ertebrates a second vesicle is formed from the pri-

mary one, which enters into intimate relations with the left
ganglion habenul^ » (op. cit., p. 299). Évidemment, Scott
n'ayant pas d'observations personnelles sur le mode de forma-
tion de cette seconde vésicule optique, a simplement admis la
manière de voir d'ÂHLBORN, d'après laquelle cette seconde vési-
cule dérive de l'organe pinéal même.

Cette opinion est sujette à caution et aurait besoin d'être con-
firmée par des données embryogéniques précises. Il me semble
plus logique d'admettre que les deux organes sensoriels du tlia-
lamencéphale des Cyclostomes naissent indépendamment l'un de
l'autre et correspondent aux deux évaginations pinéale et parié-
tale des Sauriens. Puisque la vésicule optique épiphysaire des
Petromyzon est l'homologue du corpus epitJieliale des Anoures
et de l'épiphyse des Reptiles, leur seconde vésicule optique doit
être l'homologue de l'évagination thalamencéphalique anté-
rieure transitoire des Bufo, de la vésicule antérieure des Coré-
gones et partant de l'œil pariétal des Sauriens.

Mon travail sur l'embryogénie de la glande pinéale des
Amphibiens était trop avancé pour pouvoir me servir de l'im-
portant mémoire de Studnicka' que je viens de recevoir. J'en
intercale ici les principaux résultats, qui confirment par de nou-
veaux faits l'individualité de l'œil pariétal des Sauriens et éta-
blissent son homologie avec la seconde vésicule optique des

' STUD.vir.KA F. -Cil., Sur les organes jjariétaux de Petromyzon planen, Prague,
1S93.

286 ED. BÉRANECK.

Cyclostomes. Cette manière de voir est tout à fait conforme à
celle que j'ai exposée dans ma publication précédente et dans le
cours de ce travail.

Studnicka n'a pu suivre le mode de formation de cette vési-
cule, qu'il appelle organe parapinéal, mais il donne des argu-
ments tout à fait probants à l'appui de son origine indépendante.
D'après ce savant, l'épiphyse prend naissance en avant de la com-
missure postérieure et la seconde vésicule optique en avant de
la commissure supérieure. De ces deux organes sensoriels, c'est
l'épiphyse qui est le plus différencié au point de vue histologique.
Studnicka appelle l'organe antérieur dérivant du cerveau inter-
médiaire parapinéal et l'organe postérieur pinéal. Il me semble
préférable, afin de ne pas augmenter la synonymie, de conserver
au diverticule thalamencéphalique antérieur le nom d'œil ou
d'organe pariétal, qui le désigne déjà chez les Sauriens. Ce
savant admet aussi l'homologie du corpus epitJieliale et de l'épi-
physe des Amphibiens avec la vésicule pinéale ou épiphysaire
des Cyclostomes et, par conséquent, avec l'épiphyse des Rep-
tiles.

Ainsi, les recherches de Studnicka donnent encore plus de
poids à l'affirmation énoncée plus haut que l'organe frontal des
Anoures n'est pas l'homologue de l'œil pariétal des Sauriens,
comme l'ont soutenu DE Graaf, Spencer, etc., mais bien celui
de l'épiphyse proprement dite de ces Reptiles.

Plus nous étendons nos recherches, plus s'affirme l'existence
de deux organes sensoriels ancestraux dérivant du cerveau
intermédiaire. Chacun de ces organes a mieux conservé, dans
un des groupes actuels de Vertébrés, l'empreinte morphologique
et histologique de ses fonctions sensorielles primitives. L'anté-
rieur ou pariétal est le plus développé chez les Sauriens, oii il
constitue une vésicule optique encore reconnaissable. 11 s'est
complètement atrophié chez la plupart des Amphibiens, à l'ex-
ception de quelques genres d'Anoures, et forme une vésicule

EMBRYOGÉNIE DE LA GLANDE PINÉALE DES AMPHIBIEN8. 287

optique rudimentaire chez les Cyclostomes; il a disparu chez les
Oiseaux et les Mammifères. Le postérieur ou pinéal se différen-
cie en un organe visuel chez les Cyclostomes seulement; il
persiste, mais dégénéré, dans toute la série des Vertébrés, et,
chez les Anoures, se sépare du thalamencéphale sous forme
d'une vésicule, le corpus epitheliale, dont les caractères opti-
ques primitifs se sont complètement effacés.

Pour pouvoir bien comprendre le rôle joué par l'épiphyse ou
glande pinéale, il fallait commencer par déterminer le mode
d'origine des deux organes visuels thalamencéphaliques des
Cyclostomes. Studnicka y est parvenu et a montré que l'épiphyse
représente comme l'organe pariétal un œil rudimentaire. C'est
aussi à cette conclusion que je suis arrivé dans ce présent tra-
vail en m'appuyant sur les données embryogéniques incomplètes
de Scott concernant le développement des Pétromyzontes. Je
répondrai donc à la troisième et dernière des questions qui font
l'objet de la partie générale de mon mémoire, en disant : Le
corpus epitheliale des Anoures n'est pas une glande, mais un
organe sensoriel dégénéré, lequel — étant donnée son homolo-
gie avec l'œil pariétal des Cyclostomes — a dû remplir autre-
fois des fonctions visuelles.

L'œil pariétal et l'œil pinéal ont-ils fonctionné simultanément,
ou bien l'un est-il plus ancestral que l'autre? Dans l'état actuel
de nos connaissances sur l'ontogenèse et la phylogenèse des Ver-
tébrés, il est difficile de se prononcer pour l'une ou l'autre de ces
hypothèses.

Pour moi, je tendrais à croire que l'œil pariétal est plus
ancestral encore que le pinéal; car il s'est atrophié complète-
ment dans les classes supérieures des Vertébrés et s'observe
chez les Cyclostomes à un état plus rudimentaire que l'œil
pinéal.

La vésicule optique pariétale des Pétromyzontes est actuelle-
ment recouverte par l'œil pinéal; il n'en devait pas être ainsi

Kev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 20

288 ED. BÉRAKECK.

dans les formes ancestrales de ces animaux, sans cela la fonc-
tion visuelle de l'organe pariétal devient incompréhensible. For-
cément, cet organe faisait saillie sur la voûte cérébrale et était
plus rapproché de la peau. Les changements qui se sont pro-
duits dans la position relative de ces deux vésicules optiques, le
refoulement qu'a subi l'organe pariétal dans la phylogenèse, me
paraissent plaider en faveur de sa plus grande ancienneté. Il en
est de même de son apparition transitoire ou de sa disparition
définitive dans la plupart des autres Vertébrés, à l'exception
des Sauriens, dont les formes souches doivent être sans doute
cherchées dans des périodes géologiques passablement reculées.
Mon travail conduit encore à une autre conséquence : les for-
mations encéphaliques que nous désignons sous le nom d'épi-
physe ne sont pas tout à fait équivalentes dans la série des Ver-
tébrés. Ainsi, l'épiphyse des Anoures adultes ne correspond pas
à celle des Cyclostomes et à celle des Reptiles ; elle est incom-
plète, puisqu'il s'en est détaché l'organe frontal pendant l'évo-
lution embryonnaire. Il faut réunir ces deux segments de
l'évagination épiphysaire primitive pour avoir l'équivalent mor-
phologique de l'épiphyse proprement dite des Sauriens. L'œil
pinéal ou épiphysaire n'est pas une différenciation de la glande
pinéale, il représente cette glande même, et s'il parait parfois
en être l'extrémité distale seulement, cela tient au processus de
dégénérescence qui a frappé cet organe dans la suite des géné-
rations. Il suffit, pour le prouver, de comparer la genèse du
corpus epitheUale chez Biifo et chez Bana.

REVISION

l.E LA

TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS

Onhoplères de la Famille des Blattidesj

PAR

M. Henri de Saussure.

Cette petite tribu, que M. Bkunner de Wattenwyl a récem-
ment réunie à celle des Corydiens, se composait seulement des
genres Reterogamia et Romœogamia de Burmeister. Ces deux
genres, bien que les mâles eussent des formes identiques, pa-
raissaient d'abord nettement séparés de la manière suivante :

Homœogamia : Les deux sexes ailés et dépourvus de pelottes
entre les griffes (genre américain).

Heterogamia : Femelles aptères. Mâles munis d'une pelotte
entre les griffes (genre propre à l'ancien continent).

Depuis que les espèces connues se sont multipliées, les limites
entre les deux genres sont devenues moins évidentes. On a
trouvé en effet dans les régions chaudes de l'ancien continent
des espèces chez lesquelles les femelles sont ailées et qui semble-
raient par conséquent devoir rentrer dans le genre Homœogamia
bien que les mâles possèdent des pelottes entre les griffes.
D'autre part, les mâles des ^e^ero^amm n'ont pas tous les tarses
terminés par une pelotte. Les caractères sur lesquels les
deux genres semblaient reposer se trouvent ainsi en apparence
infirmés.

290 HENRI dp: SAUSSURE.

On pourrait, il est vrai, chercher à résoudre la difficulté en
faisant passer dans le genre Homœogamia les espèces de l'ancien
continent dont les femelles sont ailées, mais cet arrangement ne
s'accorderait ni avec les caractères des mâles, ni avec les ca-
ractères fournis par les pièces anales des femelles. Cette réu-
nion ne serait donc pas naturelle. Les deux genres primitifs
(^correspondant à la distribution géographique des espèces) sont
au contraire nettement séparés et, si les espèces ailées (Ç) de
l'ancien continent ressemblent aux Homœogamia, cela tient
seulement à ce qu'elles ont parcouru comme ces dernières la
phase A'imago qui leur a donné des organes du vol : elles n'ont
pas pour cela perdu leur caractère A' Heterogamia. Je n'hésite
donc pas à considérer toutes les espèces de l'ancien continent
comme étant des Heterogamia, et à restreindre le genre Ho-
mœogamia à celles du nouveau monde. Les deux groupes doivent
seulement être caractérisés d'une manière un peu différente
qu'il n'a été fait au début.

Je distingue comme suit les deux genres ou plutôt les deux
types propres à chacun des continents :

P Homœogamia. — çfQ toujours dépourvus d'arolium entre
les griffes. — Ç Ç . Le dernier segment ventral comprimé en
forme de bec à son extrémité ; ce bec limité à sa base par de
profonds sillons et comme fendu, mais en réalité seulement par-
tagé par un pli rentrant, en général appréciable seulement sous
la forme d'un sillon longitudinal. (Le segment rappelant par son
apparence le dernier segment ventral des Périplanétiens.)

2° Heterogamia (sensu latiore). — çfcf' Tarses en général
munis d'un petit arolium. — Q Q Le dernier segment ventral
non comprimé en bec, mais plat, avec le milieu renflé en bosse
arrondie non partagée. Le corps ailé comme chez les Homœoga-
mia, ou aptère de forme ovale-orbiculaire ou ovoïde, cilié sur
ses bords, au moins le long du pronotum.

Ce dernier groupe se divise d'une manière naturelle en sous-

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 291

types, dont il convient de former des genres et des divisions
de genres. Nous en donnons plus bas le tableau, mais nous le
ferons précéder des observations suivantes :

P Les Heterogamiens offrent dans toutes les parties de leur
corps une grande conformité dont il serait superflu de donner
ici le détail.

Chez toutes les femelles les yeux sont, comme chez les
larves, tr.ès écartés l'un de l'autre. Chez les mâles, lesquels
représentent la forme àHmago parfait, ces organes sont au con-
traire rapprochés; les élytres et les ailes sont toujours grands et
membraneux.

D'autre part, les femelles ailées de l'ancien continent ressem-
blent beaucoup à celles de l'Amérique {IIomœogamia).'Chez les
unes comme chez les autres, les élytres ne dépassent guère l'abdo-
men ; ils sont coriaces et se terminent en pointe (à moins qu'ils
ne soient raccourcis); les ailes sont souvent très petites; les
yeux, écartés l'un de l'autre, le sont cependant moins que chez
les femelles aptères. Enfin, chez toutes les espèces à femelles
ailées l'armure des tibias est à peu près identique, ou au moins
analogue, et diiïère dans l'arrangement de ses épines de celle
qui caractérise les espèces à femelles aptères'.

2^ Les larves de toutes les espèces ont dans les deux sexes
une forme plus ou moins orbiculaire et aplatie, avec des yeux
très écartés l'un de l'autre. Las femelles aptères conservent
absolument la forme des larves. Les mâles au contraire pren-
nent, en passant à l'état d'imago, une forme très différente.
Les femelles ailées offrent les formes intermédiaires d'un imago
imparfait: soit des organes du vol incomplètement développés
avec des yeux plus rapprochés que chez les larves, moins
que chez les mâles adultes.

3° Les pattes offrent des caractères importants. Les tibias

' Voir plus bas a la diagiiose des genres, page 293.

292 HKNKl 1>K SAUSSrUE.

sont très épineux. Le nombre, la forme et l'arrangement de leurs
épines fournissent de bons caractères de genres, bien qu'ils ne
soient pas toujours très faciles à analyser. Les tibias portent
tous 0 ou 7 épines terminales (^ou éperons\ suivant les tj'pes.
Ceux de la première paire offrent en outre 3-1 épines insérées
avant Textrémité ' .

Ceux des 2* et 3'-'' paires ont en dessus trois rangées d'épines
(dans un genre, seulement 2); la rangée médiane se compose
de 2 épines pour les tibias intermédiaires, de 3 pour les posté-
rieurs ; la première épine de cette rangée est la plus basilaire de
toutes.

Les pattes des femelles sont tantôt grêles, assez allongées, et
leurs épines sont alors grêles et espacées; tantôt courtes et tra-
pues et leurs épines sont alors grosses et ramassées. Les nulles
ont toujours des pattes grêles à épines grêles et espacées, et les
femelles ailées se rapprochent sous ce rapport des mâles.

4^ Les espèces à femelles aptères (Heterogamla, n.) présen-
tent deux types principaux.

Dans le premier type les pattes sont grêles, armées d'épines
moins longues, grêles et espacées; le corps est peu pubescent
et le pronotum seul est frangé de poils médiocrement longs.

Dans le second type les pattes sont plus courtes, robustes, très
pubescentes; leurs tibias sont armés d'épines énormes, longues
et épaisses. Le corps est fortement pubescent et frangé sur
tout son pourtour de poils abondants et assez longs.

Ce second type offre des caractères très prononcés d'insectes

- CesditVérences tiennent à ce que 1 oui de ces épines, lorsque le tibia devient
très court, sont rejelées sur le bord et font alors partie du verticille apical. Ainsi
ciiez les espèces à tibias grêles et plus longs, soit chez les espèces A femelles
ailées, on ne compte que l> éperons, mais 2 ou '.\ épines libres; tandis que chez
les espèces à femelles aptères et à tibias antérieurs plus courts on compte 7 épe-
rons et seulement 2 épines libres; chez les espè'es à tibias très courts, ou compte
même 8 éperons et seulement une épine libre, les 2 autres étant rejetées dans le
verticille apical.

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIESS. 293

fouisseurs. Les grosses épines des tibias sont aplaties, ou canne-
lées en dessous comme des spatules, et se tenninent par une
pointe grêle et aiguë (souvent détruite par l'usure). Les tibias
antérieurs très courts et leur verticille apical composé de 7 ou
8 grosses épines arrangées comme les doigts d'un main, consti-
tuent un appareil fouisseur puissant qui n'est pas sans analogie
avec la main des Gnjllotalpa. Les villosités du corps constituent
sans doute aussi un revêtement protecteur, en rapport avec des
habitudes souterraines, bien que la forme du corps ne semble pas
correspondre à des mœurs de ce genre ' .

Les espèces de ce groupe rappellent à certains égards, au
moins par certains caractères, sinon par les formes, d'autres
insectes fouisseurs, en particulier, parmi les Hyménoptères, les
Scoliesqui, elles aussi, ont les tibias armés d'épines cannelées,
et le corps protégé par de gros poils pour faciliter le chemine-
ment soust erre.

SYNOPSIS (tENERUM
Feminœ.

1. Tibiie posticae supra triseriatim, subtus biseriatim spinosae.

2. x\bdomiQis ultimum segmeutum dimidia parte apicali rostra-
to-compressum, ac tissum vel sulcatura. Uterque sexus
alatus. Tibise omnes raargine apicali 6-spinoso

Homœogamia, B.
2,2. Abdominis ultimum segmeutum plauurn, dimidia parte api-
cali in medio rotundato-tumida, indi\i.sa.

' Je ne sache pas qu'on ait encore ùbservé le genre de vie des Heterogamia.
Pent-ètre se bornent-elles à soulever les pierres pour se cacher, ou à la recherche
d'insectes ou de larves dont elles feraient leur pâture.

294 HENRI DE SAUSSURE.

3. Uterque sexus alatus. Tibise margine apicali 6-spiiios8e.

Oculi quam ocelli miuus remoti Dyscologamia, n.

5,5. Femiiise apterae. Tibias margine apicali 7-spinosae.

Oculi quam ocelli magis remoti Heterogamia,^.

1,1. Tibiae posticae arcuatse, supra biseriatim, subtus uniseriatim
spiuosae. Femiuse apterse Anisogamia, u.

Mares.

1. Tarsi iuter uugues aroliis destituti.

2. Americauae ; elytris fusco-, et pallido-maculosis

Homœogamia, B.
2,2. Africaua ; elytris castaueis margiue costali tlavido

Heterogamia algirica, Br.
1,1. Tarsi iuter ungues arolio distiucto iustructi. (Stirps Beterogamia.)
2. Tibias margiue apicali spiuis 6. Tarsi modice lougi ; meta-
tarsi quam reliqui articuli computati vix lougiores. Alarum
veua ulnaris (iu speciebus uobis coguitis) ima basi valde
retro-curvata, cum veua discoïdali et veuula trausversa
basali aream membi'auaceam iucludeus, dehiuc veuae médias
propiuqua ; haec itaque tantura apice ramosa. Elytra rufo-
castauea, raaculis flavidis oruata; veua mediastiua subtus
lamimatim promiuula; margo costalis arcuatus; sulcus
aualis ultra médium arcuatus, campo auali acuto. Oculi

iuvicem valde approximati Dyscologamia, u.

2,2. Tibias margine apicali spiuis 7. Tarsi graciles, lougi;
metatarsi reliquis articulis computatis asquilougi vel lou-
giores. Alarum veua ulnaris basi recta, areolam nullam
delineaus, a vena média magis remota; hase itaque a medio
valde ramosa. Elytra couspersa vel lutea; veua mediastiua
subtus lamiuata vel rotuudata. Oculi variabiles, fréquenter
iuvicem remoti Heterogamia, B.

Genre HOMŒOGAMIA, Burm.

Tibias tous armés de 6 éperons. Tibias antérieurs assez longs,
portant, outre le verticille apical S-t épines'. Tibias intermé-

^ La position exacte de ces L'|>iiies est toujours diflii-ile à ilrlermiiier. vu la

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIEXS. 295

diaires offrant en dessus 2: 3, en dessous 2 : 2 ou 1 : 2 épines'.
Tibias postérieurs offrant en dessus 3 : 3 : 4, en dessous
3 : 2 épines.

Ç Ç . Yeux séparés par le même écartement que les ocelles.
Pronotum rhomboïdal ; son bord postérieur arqué, non sinué de
chaque côté.

Plaque suranale saillante, plate, carénée, à angles arrondis,
dépassant notablement les angles du 6^ segment, à bord posté-
rieur arqué ou subangulaire, échancré. Cerci médiocres, styli-
formes, apparents en dessus entre la plaque suranale et le
6^ segment.

Dernier segment ventral ayant sa moitié postérieure compri-
mée en forme de bec et fendue, comme bivalve'.

Segments dorsaux 7® et 8^ très courts, apparents seulement
au milieu, recouverts par le 6'^ sur les côtés. — Angles posté-
rieurs des segments saillants et aigus. — Segment médiaire très
court, apparent dans toute sa largeur, à bord transversal, sub-
arqué sur les côtés. — Mésonotum à bord postérieur assez
largement avancé au milieu. — Métanotum à bord postérieur
transversal au milieu, arqué en avant de chaque côté. — Méta-
tarse antérieur plus court que le 5*^ article du tarse.

(2f(3f . Yeux rapprochés. Plaque suranale saillante, un peu
rétrécie, échancrée, bilobée, à lobes arrondis. Mésonotum taillé
à angle obtus.

Genre propre à l'Amérique tropicale ou subtropicale.

forme des tibias qui doiiiie souvent naissance à des apparences illusoires sui-
vant la manière dont le tibia est placé. La distribution des épines ne parait pas
être absolument fixe.

^ Dans nos diagnoses le 1er diitlVe se rapporte toujours à la rangée du bord
interne, le 2e à la rangée médiane, le 3e à la rangée du bord externe.

^ Les deux valves sont légèrement mobiles, bien que non articulées. Lors-
qu'elles s'écartent elles laissent voir entre elles une surface [)onctuèe. Lors-
qu'elles sont fermées elles ne sont séparées que par un sillon.

296 HENRI DE SAUSSURE.

Synopsis specierum '.

a. Majores, castanece. Proiiotum dense grauulatum. cfcf. Pronoli margo

posXerior quam aiiterior magis arcuatus. Elytra cT fiisco-irrorata; vena me-

(liastina subtiis laminato-prodiicla. Tibise anticae 9 ç^ spinis prœapicalibus A.

b. Minor, fusco-castanea, tomentosa. Pronotum minute densissime pinic-

tato-graniilatum, pilosellum, limbriatum. Elytra liaud tuberciilata.

Oculi interse quara ocelli 9 aequaliler remoli, cT diiplo vel triplopro-

piores. Elytra 9 abdomen parum superantia, cT venis campi discoi-

dalis longiludinalibus. Lamina supraanalis Q lœvigata, vix incisa,

sparse punctulala, Tarsi $ paulo longiores ; melalarsus inlermediiis

5^ articulo tarsorum longior; posticus reliquis articulis computatis

subaequilongus, tertiam partem tibiae a^qiians. Metatarsus posticus cT

reliquis articulis computatis œquilongus, quam tertia pars tibi*

longior 1 . mexicana, B.

b,b. Major, fusco-nigra, subglabra. Pronotum crassiuscule minus dense,
granulatum. Elytra longiora, remote granulato-tuberculata. Oculi
inter se quam ocelli Q minus distantes, (f subcontigui. Elytra 9
abdomen magis superantia, çj' venis campi discoidalis arcuatis. La-
mina supraanalis 9 gninulata, auguste profundius incisa. Tarsi
breviores. Metatarsus anterior 9 ô° articulo tarsi brevior ; interme-
dius 5° articulo aequilongus; posterior 5° articulo longior, sed quartani
partem tibiae liaud œquans. Metatarsus posticus J^ reliquis articulis
computatis iequilongus, quam quarta pars tibiae longior

^2. azteca, n. (Mexico).
a,(i. Minores, testacei. cfcf Oculi haud contigui. Pronotum punctulatum,
margine anteriore quam posterior magis arcuato. Elytra campo marginali
angusto ; vena mediastina subtus rotundata ; venis campi discoidalis in
parte distali, oblique transversis. Tibia anticai spinis prsepicalibus 3,
(supra 1, extus 2). — Femin;e ignotœ.
b. Pronotum transverse-ellipticum, macula magna disci fusco-rufa. Ely-
tra et aliB bruneo-irrorata ; elytrorum sectores apicales obliqui, recti.

3. Bolliana n. cT (Texas).
/),/>. Pronotum minus transversum, macula disci bruneo-punctata, Elytra
pallide bruneo-marmorata ; ate margine costali medio luteo ; elytro-
rum sectores apicales transversi, subdecnrvi

4. apacka, n. J' (Ciiihuahua)

* Coiijp. a[i. <ini).\iA.\ a. Salvin, Biologia Ceutrali A)ue)-icaua. Orlliuptera.

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 29T

Genre DYSCOLOGAMIA, n.

Les deux sexes ailés. Femelles de formes à peu près iden-
tiques à celles des Homœogamia, mais avec le bord postérieur
du pronotum souvent un peu sinué de chaque côté. Tibias tous
armés de 6 épines apicales. Tibias antérieurs assez longs, por-
tant, outre le verticille apical 3 épines. Tibias intermédiaires
oflVant : en dessus 2 : 2 : 3 ; e/i dessous 1 : 2 épines. Tibias posté-
rieurs offrant en desstis 4: 3: 4, en dessous 2 : 3 épines (sauf les
différences occasionelles ou individuelles. V Tarses en dessous
garnis de petites pelottes. Métatarses postérieurs assez plats
et en dessous irrégulièrement spinuleux. Elytres ayant la veine
médiastine saillante en dessous en forme de lame.

Ç) Ç . Yeux plus rapprochés entre eux que les ocelles. Pattes
assez grêles.

Plaque suranale un peu saillante, ayant son bord postérieur
arqué et échancré; cerci visibles en dessus entre la plaque
suranale et les angles du 6** segment, le 7^ étant raccourci sur
les côtés.

Dernier segment ventral ayant son bord postérieur arqué
et bisinué. Le 7^ segment dorsal de l'abdomen presque complet
mais raccourci sur les côtés. Angles des segments mousses, un
peu étages. — Segment médiaire grand. — Mésonotum ayant
son bord postérieur arqué.

(j'c^. Plaque suranale transversale, échancrée, subbilobée.
Elytres roux-marron, en général ornés de taches jaune-pâle,
ponctués à leur base ; leur bord costal un peu arqué. Tarses
nmnis entre les griffes d'un arolium distinct.

Genre indien et sud-africain.

' Ou si l'on préfère ou peut compter en dessous: 1 : 1 : 1, et 2: 1, "2: la
rangée du milieu était composée d'une seule épine, soit celle de la base.

298 HENRI DE SAUSSURE.

Synopsis specierum.

Feminœ.

a. Pronotum granulatum ;
h. margine anteriore elevato-rotundato-marginalo, valde deflexo. Tibiae
posticse subtus spinis 3:2; calcare apicali majore dimidium metatarsum

haud superans /. cesticidata. n.

b,h. margine anteriore lamellari 2. carunculigera, g.

a,a. Pronotum punctulatum, margine anteriore lamellari.

b. Elytra abdominis longitudine, acuminata 4. capucina, Br.

b,b. Elytra abbreviata, rotundata. Tibiae posticae subtus spinis 2 : 3 vel
2:1; calcare apicali majore dimidium metatarsum superans

S. capensis, n.

Ma7'es.

a. Pronotum elliplico-trapezinum,

b. dense punctulatum, Oculi contigui. Elytra apice oblique rotundato-sub-

truncata 3, nepalensis, n.

b,b. Mihi ignotus 4. capucina, Br.

a,a. Pronotum brevius, transverse -ellipticum, dense granulatum. Oculi haud
contigui. Elytra apice rotundata 2, carunculigera, g.

1. Dyscologamia cesticulata, n.

Ç. Fusco-nigra vel fusco-castanea, rufo-pilosella; pronoto,
elytris et abdominis marginibus rufo-fimbriatis. — Antennse
rufo-fuscse. — Caput nigrum, punctatum. Frons punctis impres-
sis 3 contiguis, intermedio semiorbiculari inferius aperto.
Faciès infra illos plana. Clypeus vix convexus, infère llavo-mar-
ginatus, orerufo. — Pronotum late semiorbiculare, confertissime
granulatum, in medio convexiusculum ; margine anteriore ad
inferum deflexo, supra crasse rotundato, cesticulum rotundatum
in medio interruptum, efficiente. Superficies supera utrinque inter
illum et discum mediutn profunde impressa ac crasse granu-
lata, Margo posterior arcuatus, utrinque ad angulos sinuatus;
anguli hocpropter retro-producti, apice rotundati. — Scutel-

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 299

lum mesonoti granulatum. — Elytra abdomen tegentia vel leviter
superantia, cornea, punctata, obsolète venosa, apice attenuata,
rotundato-acuminata, sulco anali nullo. Margo costalis in parte
proximali (in modo pronoti) crasse rotundato-reflexus et elevato-
marginatus. — Aise abdominis apicera fere attingentes, dia-
phano-ferruginese vel nebulosse, costa ferruginea, apice anguste
rotundatae. — Abdomen supra basi testaceum, politum, subtus
fuscum, subtiliter squamoso-pilosellum; ejus margines latérales
haud serrati; segmento ultimo angulo posteriore rotundato.
Lamina supraanalis margine fere toto arcuato, in medio dis-
tincte incisa ac sulcata. Ultimum segmentum ventrale in medio
rotundato-tumidum ; margine postico in medio producto, fere
parabolice rotundato, utrinque late siuuato, laminam supraana-
lem superans. Cerci acuminati, distincte 8-articulati. — Pedes
graciles, rufo-fusci, punctulati, rufo-pilosi, metatarsis valde pilo-
sis. Tarsi subtus pulvillis parum prbminulis vel obsoletis instructi.

Long. 25; elytr. 17,6; pronot. 8,8; latit. pironot. 14,25 mm.

Habit. India orientalis : Singapore (Mus. Calcuttse).

Espèce très remarquable par son pronotum et ses élytres
bordés en bourrelet arrondi saillant, le bourrelet du pronotum
étant suivi par une large cannelure fortement granulée. Le der-
nier segment ventral est beaucoup plus prolongé au milieu que
chez la D. capensis. Les cerci sont aussi un peu plus longs.

2. Dyscologamia carunculigera, Gerst.

Corydia carunculigera, Gerstsecker, Archiv. ftir Naturgesch.
1861, p. 112, l,cf Q.

Ç. Fusca; thorace nigro. Pronotum granulatum, disco inse-
quali, margine anteriore fimbriato, margine posteriore utrinque
fere obtusangulatim exciso. — Elytra fusco-rufa, abdominis
longitudine. — Aise médiocres, in requiete abdominis apicem
fere attingentes.

Long. 26-30 mill.

300 HENRI DE SAUSSURE.

0*. Castaneus; antennis, capite toto, ore, pedibus thoraceque
nigris. — Oculi quam ocelli triplo propiores. — Pronotum
transversum, subrliomboïdale sat dense granulatum, margine
posteriore arcuato ; (ejus diagonio-linea transversa nnte médium
longitudinis transcurrens). — Elytra apice rotundata, basi punc-
tata, sulco anali in medio obtusangulatim arcuato; macula grandi
lutea pone illum oblique transversa cum alteram anteriorem
oblongam confluente. Sectores discoïdales subarcuati. Aise sor-
dide hyalinse, margine anteriore latiuscule fulvescente, costa
ultra médium fusco-opaca. — Arolia inter ungues minuta, —
Abdomen fusco-testaceum ; segmenta l"', 2^ utrinque caruncu-
lata. — Long. 25-27 mm.

Habit. Insulse Pliilippinae : Luzon.

3. Dyscologamia nepalensis, n.

Q*. Fuscus, dense rufo-pilosus. — Ocelli invicem maxime
approximati. — Pronotum sat trapezinum, marginibus latera-
libus obliquis distincte perspicuis, confertim punctatum, rufes-
cente-tomentosum. — Elytra in campo marginali ante médium
fasciam transversam flavidam cum maculam minutam post-hume-
ralem confluentem ornata, fasciamque luteam alteram obsoletam
ultra médium inter partem fuscam et partem hyalinam elytri
incercalatam obferentia, nec non maculam liavidam minorem in
margine suturali ad apicem campi analis (in elytro sinistro)
prsebentia. Sectores discoïdales recti, longitudinales. — Alœ
sordide hyalinse, apice macula obsoleta, fusco-rufa ; campus ante-
rior fere dimidia parte basali fusco-rufa, maculaque oblonga
fusco-opaca in medio margine costali. — Pedes rufescentes,
coxis anticis basi testaceis. Abdomen fusco-testaceum (deletum).

Habit. India : Sikkim.

REVISION UE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 301

4. Dyscologamia capucina, Brun.

Homœogamia capucina, Brunner de Wattenwyl, Revision du
Système des Orthoptères, Annal, del Mus. di Genova, XIII,
1893, p. 39, 9 cT-

« Q. Fusca, dense hirsuta. Caputnigrura. Oculi remoti. Pro-
notum semiorbiculare, angulis acutis, margine postico recto.
Elytracoriacea,subacuminata, unicoloria, fusca, venis obsoletis.
Aise abbreviatae. Lamina supraanalis rotundata, leviter emar-
ginata. »

« cf. Fusco-testaceus, superficie tota fusco-hirsuta. Caput
nigruni, oculis valde approximatis. Anteiinse fuscse. Pronotum
unicolor fuscum, angulis lateralibus margini antico magis appro-
ximatis quam margini postico, subtruncatis. Elytra fusca, opaca,
maculis pallidis duabus in tertia parte basali ornata, venis
omnibus versus apicem elytri tendentibus. Ala? leviter infuma-
tfe, area mediastina pallida. Pedes fusci. Abdomen fuscum.
Lamina supraanalis transversa, emarginata, lobis rotundatis.
Lamina subgenitalis utrinque stylo instructa. »

Long. 9 21, cT 18; elytr. 9 20,8, çf 24,5 mill.

Ralnt. India : Tenasserim (mihi ignota).

5. Dyscologamia capensis, n.

9 • Fusco-castanea, subtus testaceo-rufescens. — Vertex
inter oculos 1™ articulum antennarium ?equans. Clypeus, os
et antennse, rufo-testacea. — Pronotum valde transversum;
margine anteriore lamellari, regulariter obtuse arcuato ; margine
posteriore subarcuato, utrinque inter humeros et angulos laté-
rales late subsinuato; angulis hebetatis. Superficies tota confer-
tim punctata, pilosella, disco lineis et maculis glabris vario,
margine postico medio pone discum obsolète tuberculato vel

302 HENRI DE SAUSSURE.

carinato. Scutellum mesonoti punctatum. — Elytra segmenta 3-4
abdominis liberantia, posterius haud attenuata, apice late rotun-
data, deuse punctulata, obsolète sinuato-venosa, sulco anali sub-
tili, in 7:. niarginis suturalis desinens. Campus analis apice
acutus. — Aise ferrugine?e, segmenta abdominis 5 libérantes.
Abdomen brève, rotundatum, subtus punctatum, superne punc-
tulatum; segmenti 6* angulis retroproductis, hebetatis. Lamina,
supraanalis lata, transversa, angulis rotundatis, distincte incisa,
postice sulco divisa. Cerci a supero perspicui, acuti, dimidiam
longitudinem laminœ supraanalis œquentes. Ultimumsegmentum
ventrale rotundato-tumidum, margine posteriore infra cercos
valde sinuato, inter illos arcuato. — Pedes rufo-testacei, gra-
ciles, compressi, spinis sat remotis acutis. Tarsi postici 1° arti-
culo subtus multi-spinuloso, c^eteris computatis subtequilongo.
Tarsi omnes articulis 2^-4° subtus pulvillo rotundato luteo ins-
tructis.

Long. 21; elytr. ll,5;pronot. 7,5; latit. pronot. 13,25 mm.

Habit. Africa meridionalis (Mus. Genavense).

Genre HETEROGAMIA, Burm.

Heterogamia, Burmeister, Handhich, II, p. 488.

Folyphaga, BruUé, Histoire naturelle des Insectes^ IX, p. 57.

Femelles aptères, de forme suborbiculaire ou ovoïde.

Tibias tous armés de 7 éperons. Tibias antérieurs courts,
portant, outre le verticille apical, 1 ou 2 épines préapicales,
en dessous^ vers l'extrémité, une paire d'épines. Tibias intermé-
diaires offrant en dessus : 6-7 épines. Tibias postérieurs offrant
en dessus : 10-11, en dessous: 3 : 2 ou 2 : 2 épines'. — Fémurs

^ Dans la 1II« division, les épines étant très entassées à cause de la brièveté des
tibias, leur arrangement est souvent difficile à saisir. Aux tibias intermédiaires
les épines de la face supérieure se présentent volontiers comme étant de 4, 3. 1,
parce que la première de la rangée médiane est rejetée au bord interne ; et la
première de la rangée externe est comme l'ojetée sur la ligne médiane, en sorte
((u'il ne subsiste à l'externe fine l'épine préapicale.

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 303

antérieurs dépourvus d'épine géniculaire; fémurs des 2® et 3®
paires dépourvus en dessous d'épines apicales. — Segments
dorsaux 6® et 7^ de l'abdomen fortement arqués.

Tarses variables; le métatarse dépourvu de pelotte, les arti-
cles suivants n'en portant que de très petites, ou obsolètes.

Ç 9 . Yeux plus écartés entre eux que les ocelles. — Plaque
suranale presque en carré large, enchâssée, peu ou pas saillante
en arrière, continuant, ou presque, la circonférence du corps, à
bord postérieur transversal, faiblement arqué, petitement échan-
cré au milieu. Cerci très courts, peu ou pas visibles en dessus.

Dernier segment ventral grand, ayant sa partie postérieure
médiane renflée, convexe, séparée des parties latérales par deux
sillons. — Segments dorsaux 6^ et 7® à bord postérieur forte-
ment sinué; le 8® apparent au milieu, recouvert sur les côtés.
Tibias antérieurs armés de 7 ou 8 éperons.

r^ç^ . Plaque suranale transversale, partagée par un sillon,
un peu avancée au milieu, en triangle transversal tronqué et
arrondi. — Cerci grêles, styliformes, dépassant la plaque sur-
anale. — Tibias toujours armés de 7 éperons seulement.

Genre propre au nord de l'Afrique, à l'orient^ occupant
toute la bande tempérée de l'Asie, et s'étendant au sud jusqu'au
nord des Indes.

Synopsis specierum.
1. Feminœ.

Divis. P. Species maguse. — Corpus subglabrum, subtiliter grauu-
latum; thorace puuctis et lineis obsoletis laevigatis notato; pronoto
breviter fimbriato. — Oculi quam ocelli magis remoti. — Pedes gra-
ciles, longiusculi. Tibise haud villosse; earum spiuas graciles, remotse,
acutse, styliformes, modice longae. Femora parum, tibiae omiiino
punctulata. Tibiœ intermedise subtus spinis 1 : 1 ; posticae rectse, sub-
tus spinis 3 : 2 ; eorum ealcaria métatarse valde breviora ; calcar
infero-internum dimidium metatarsimi aequans. Femora anteriora
Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 21

304 HENRI UE SAUS8UKE.

subtus mai'giue aiitico pilisspiuiformibus numerosis, longioribus iater-
mixtis, insti'ucto, iiec non spina apicali majuscula armato. Femora
2', 3^' spina geniculari majuscula instructa. Tibise antica3 calcaribus 7.
Tarsi longiusculi, 5° articule prsecedentibus 3 computatis sequilougo,
basi coarctato. Metatarsi antici brèves, quam spina tibiarura parum
longiores; postici longi, reliquis articulis tarsi subœquilongis, quam
dimidia tibia paulo breviores. — Abdomiuis segmenta dorsalia parum
arcuata, transversa, 6" angulis productis; 7° utrinque abbreviato;
lamina supraanalis itaque ab angulis 6 ^ segmenti per incisuram aper-
tam sejuncta. Lamina supraanalis lata, transversa, concava, margine
postico subrecto, inciso. — Cerci styliformes, a supero inter laminam
supraanalem et 6" segraentum abdominis distinguendi, vel iufra 7*"
segmentum reconditi, — Ultimum segmentum ventrale utrinque ad
cercos valde sinuatum.

In speciebus sequentibus tibise supra : intermedise spinis 2 : 2 : 3 ;
posticse spinis 4 : 3:4.

a, Tota nigra. — 1. xgyptiaca, L.
a,c. Metanoto flavo-maculato. — "1. Saussurei, D.

Divis. IIP. Species minores, rufe vel fuscse, hirsutse, corpore cir-
cumcirca longe fimbriato. — Oculi invicem maxime remoti. — Pedes
breviores, crassiores. Tibiaî villosae; earum spinse maximse, crassas
subtus planae vel sulcatse, invicem propinque exsertse. Femora et
tibise fortius punctata. Tibise iutermedise subtus spinis 1 : 1 vel 1 ; pos-
ticae latiusculse, subdecurvse, subtus spinis 2 : 3 vel 2 : 2; eorum cal-
caria louga ; calcar infero-internum metatarsum sitbœquans. Femora
anteriora subtus margine antico nonnunquam spinis paucis instructa,
spina apicali nulla. Femorum 2', 3' spiua geuicularis inconstaus. Tibias
anticaebrevissimae, calcaribus 8; cumillis raanum fossoriam efficientes,
tarsi articulus 5^ quam 2^-4'" computati brevior. Metatarsi antici
posticis paulo breviores; intermedii quam postici longiores, utrique
reliquis articulis tarsorum computatis longiores ; postici dimidiae tibiae
seusim breviores, subtus spinulis piliformibus bi'evibus instructi.
— Abdominis segmenta dorsalia 6"*, 7"" maxime arcuata; 7" utrinque

' Ce uoiiibre tient à ce (|ue chez les femelles, le tibia devenant très court,
l'une des épines libres du tibia est rejetée dans le verticille apical. Chez les mâles
les tibias ne subissant pas le même raccourcissement, les épines libres trouvent
(le la place pour se loger, et le verticille apical n'offre, à cause de cela, que les
7 éperons ordinaires.

REVISION DE LA TRIBU DK8 HÉTÉROGAMIENS. 305

haud abbreviatum, laminam supraanalem amplecteiis ; haec itaque
a 6» segmento per incisuram nullam sejuncta. Lamina supraanalis
minus lata, carinata vel subcarinulata, margine posteriore cum
niarginibus abdorainis continuo. — Cerci minimi vel tuberculiformes.
— Ultiraum segmentum ventrale utrinque minus fortiter sinuatum.

a. Metatarsi postici punctati, siibgiabri, supra sparse pilosi. Feniora 2=>, 3^
spina geniculari nulla. Corpus ovatnm, fusciini, tutiim fiilvo-hirsutiim vel
tomeiUosum, cinerescens, longe fihrialiiiii. Calcaria tibiarum aiUeriorum
longissima, metatarsum sequantia. — 5. africana, L.
«,«. Metatarsi postici subtus et supra longe pilosi. Femora H^, 3=* spina geni-
culari instructa Corpus ovato-rotundalum, rufum, rufo-velulinum. Calca-
ria tibiarum anticarum metatarso breviora. — 6. ursina, Burm.

Divis. 11^. — Typus intermedius inter T'™ et 3^'" divisionem. —
Species statura intermedia. Corpus punctulatum, pilosellum, circum-
circa fimbriatum ; thorace punctis et lineis grabris uotato. Oculi
quam antennse haud minus remoti. — Pedes modice graciles,
latiusculi, modice longi, pubesiientes. Tibiarum spinae sat validas, sat
remotse, acutae. Femora partim punctulata. Tibiae intermediae subtus
spinis 1 : 1 ; posticse subrect£e, subtus spinis 3 : 2 ; eoruni calcaria
sat longa ; iuternum Vs longitudinem metatarsi aequans. Femora
anteriora subtus margine antico pilis spinuliformibus brevibus con-
fertis instructa, apice spina apicali majuscula armata. Femora 2",
3" spina geniculari instructa. Metatarsi autici breviusculi ; postici
modice longi. Abdominis segmenta dorsalia posteriora sat arcuata,
6' angulis parum acutis; 7° utrinque abbreviato, ut in Div. I^ Lamina
supraanalis mediocris, apice carinata. Cerci médiocres, ut in Div. I^

* Fusca, villosa. — 3. Dohrniana, n.

2. Mares.

Femoi'a codem modo quam in feminis armata. Pronotum margine
antico semper luteo. Tibiae intermediae subtus spinis 2.

a. Majores. Pronotum caput distincte superans, margine anteriore minus ar-
cuato. Tibiae in modo feminarum graciliter, parum longe spinosae, spinis
invicem remotis. Tarsi graciles, metatarso longissirao. Calcaria tibiarum
posticarum dimidio metatarso breviora. Oculi quam ocelli inter se haud
magis remoti.
h. Metatarsi longissimi. Elytrorum sulcus analis ante médium fere
angulatim fractus ; margo costalis basi leviter arcuatus, dehinc

306 HENRI DE ^^AUSSURE.

reclus. Corpus et pedes sparse pilosa. Pronotiim et margo costalis
elytrorum, fimbriata. Lamina supraanalis leviter incisa. Vena medias-
tina elytri subtus crasse rotundato-prominula. Alarum vena ulnaris
ima basi recta. (Specie nigriie). — Divis. I».
c. Oculi inter se quam ocelli haud vel vix propiores. — \. xgyp-
tiaca, L.
c,c. Oculi inter se proximi. — 2. Saussurei, D.
6,6. Metatarsi minus longi. Oculi inter se sat, sed quam ocelli minus,
remoti. Elytrorum sulcus analis iu medio latins rotundatus; margo
costalis tota longitudine leviter arcuatus. Pronotum et elytra magis
pubescenlia. Lamina supraanalis utrinque sinuata, latiuscule pro-
ducta, margine medio vix arcuato, integro. Vena mediastina elytri
subtus laminatim prominula. Alarum veiui ulnaris basi recta.

Divis. Il^
* Species fulvo-testacea. — -i. sineiisis, Sss.

a,a. Minores. Pronotum verticeni liberans vel vix oblegens, margine aiiteriore
plus minus arcuato. Pedes crassiores,. breviores. Tibia? crassiuscuke,
spinis crassioribus invicem propioribus, armatae. Tarsi breviores. Calcar
internum unum libiarum posticarum dimidium metatarsnm aiquans. Oculi
inter se quam ocelli haud minus remoti. Elytrorum vena mediastina subtus
laminatim prominula. — Divis. III'» '.
6. Tarsi inter ungues ut consuete aroliis instructi.

c. Fusca, longe rufo-pilosa ; pronoto tomentoso, luteo-limbato ;
elytris pallide-fulvis, nigro-conspersis. — 5. africana, L.
c,c. Tota pallida, pronoto villoso ; elytris et alis hyalinis.

6. iirsina, B.
6,6. Tarsi aroliis carentes. — algérien, Br.

Les différences qui caractérisent les espèces des trois groupes
seront plus distinctement mises en évidence par le tableau analy-
tique suivant, établi d'après les femelles,

1 . Corps en dessus:

a. presque glabre. — I.
a,a. pubescent. — II, III.

1 Dans ce groupe viendraient encore se placer VH. livida, Br. que nous ne
possédons pas.

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 307

2. Tète:

a. dépassée parle pronotuni. — 1, III.
fl,a. arrivant à fleur du pronotum. — II, III.

3. Bo7-d antérieur du pronotum:

a. marginé de couleur blanche. — I.
a,a. sans bordure pâle. — II, III.

4. Yeux:

a. moins distants entre eux que les antennes. — 1.
a,a. aussi distants entre eux que les antennes. — II, III.

5. Le?'^ segment dorsal de l'abdomen:

a. raccourci sur les côtés. — I, II.
a,a. non raccourci sur les côtés. — III.

6 . Fémurs antérieurs en dessous :

a. armés d'une épine apicale. — I, II.
a,a dépourvus d'épine apicale. — III.

7. Tibias:

a. peu pubescents. — I.
a,a. fortement poilus. — (II), III.

8. Tibias antérieurs :

a. armés de 7 éperons. — 1.
a,a. armés de 8 éperons. — II, III.

9. Le grand éperon des tibias postérieurs :

a. atteignant le milieu du métatarse. — I.
a,a. dépassant le milieu du métatarse. — II, III.

10. Les tarses agant leurs articles 2^-5' :

a. assez grands ; le 5^ grand, un peu rétréci à sa base ; le méta-
tarse pas plus long que les autres articles pris ensemble, vu la
grandeur de ces articles. Les griffes grandes. — I, (II).
ft,«. petits ; le 5*^ relativement très petit, ayant presque la même
forme que le précédent. Le métatarse très long, beaucoup
plus long que ces articles pris ensemble. Les griffes petites

— m.

308 HENRI DE SAUSSURE.

1'^ Division.

)

1. Heterogamia ^gyptiaca, Lin.

Blatta œgyptiaca, Lin. Mus. Liid. Ulr. p. 107, 2 çf] Syst.
nat. Ed. 12% II, 687,2 (Synon. Gronovii exclus.')

Heterogamia œgyptiaca, Burmeister, Handb . II, 489 ,3 , Qçf,
et autores.

Chez cette espèce on trouve en général aux tibias antérieurs,
outre les 7 éperons, une épine en dessus et une en dessous. Dans
des cas plus rares on trouve 8 éperons et 1 épine libre, la
seconde ayant été rejetée dans le verticille apical.

L'espèce occupe les bords de la Méditerranée, depuis la Sicile
et l'Algérie jusqu'en Orient; elle se continue dans le Turkestan,
la Perse, et, paraît-il, jusqu'aux confins des Indes orientales.
On la trouve aussi dans la Russie méridionale et sur les bords
méridionaux de la Sibérie.

2. Heterogamia Saussure:, Dohrn.

H. Saussurei, A. Dohrn, Stettiner Entom. Zeit. 1888,
p. 131, (^Ç. — H. pellucida, Redtenbacher, Wiener entomol.
Zeit. VIII, 1889, p. 25, cfÇ.

La femelle de cette espèce se distinguerait de celle de 1'^.
œggptiaca par des taches jaunes au méso- et métathorax (mais
ces taches sont souvent indistinctes, et l'on en trouve parfois

* (rest par suite d'une erreur manifeste (jue Linmî a confondu avec cette
espèce la Blatte no 637, PI. XV, fig. 2 de l'ouvrage de Gronovius. et que les
auteurs ont répété cette citation. Cette confusion s'explique du reste facilement
par le fait que la figure représente une espèce à pronotum bordé de couleur pâle,
ayant la même grandeur que VH. tvgyptiaca cf. L'espèce représentée par Grono-
vius est incontestablement une Paratropa, avec fausse indication de patrie
(Indes). La figure assez bonne ne peut lai.^scr de doute à cet égard; la forme du

J

.REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 309

aussisur des femelles de Syrie présumées dLpi^âYtenk'àVœgy^Maca) ;
par la plaque suranale un peu moins saillante que chez Vœgyp-
tiaca (mais cette pièce est mobile) ; le mâle en ce que le sillon
anal de l'élytre est bordé par une bande hyaline, (mais ce carac-
tère se retrouve chez certains individus d'Egypte qui appartien-
nent à Vœgyptiaca). Krauss dit que les élytres sont peu bruns,
plus transparents. — Les caractères invoqués pour séparer
les deux espèces ne me paraissent pas pouvoir inspirer
grande confiance. J'ai cherché à séparer les mâles d'après la
distance qui sépare les yeux (cp. p. 306), mais même ce carac-
tère m'a paru varier dans une certaine mesure.

L'espèce s'étend du Turkestan oriental (Yarkand) jusque
dans le nord des Indes orientales.

jjme Division.

3. Heterogamia Dohrniana, n.

Heterogamia sinensis ! Dohrn, Stettiner Entom. Zeit. 1888,
p. 132, 9 (neccT).

Tota fusco-nigra, subtus rufescens, convexiuscula, rufo-velu-
tina, circumcirca breviter rufo-fimbriata, subtus valde tomen-
tosa.

Caput vix complète obtectum, vertice a pronoto haud supe-
rato. Frons biimpressa. Thorax densissime, abdomen minus
confertim punctata; illo impressionnibus et lineis l?eviusculis no-
tato; pronoti margine anteriore haud luteo-limbato ; mesonoti
et metanoti angulis quam in H. œgyptiaca minus productis.

pronotum est exacte; sa bordure jaune est large, rétrécie au milieu; les élytres
sont subulés et avec des bandes longitudinales plus pâles et plus foncées, absolu-
ment comme chez les Pavatropa, et la diagnose donnée par Gronovius confirme
les données de la figure. Il s'agit probablement dn P. elegam, fîurm. — La ligure
citée par Linné montre que l'individu décrit par cet auteur est un finale, puisqu'il
s'agit d'un insecte ailé; cela ressort du reste déjà de la diagnose primitive dans
laquelle les élytres sont décrits.

;iht MKNKl DE «AUSSllUK.

Abdominis soixinentuin 5'" anii-ulis luiniino ani;ulato-i)r(Hlu(.'-
tictis, ()'" valdo arcuatiiiu. ut in Divis. 111, aii,i;ulis trigonalibus,
haïui ac'utis; 7'" utrinque abbroviatum. Laïuina supraanalis cari-
nara, incisa, ([uani in //. (qinpi'wcd minus lata, utrinque minus
aiii^nlata. C'erci G-7-articulati, a supero distinguendi. Ultinumi
soiiinontum vontralo in nunlio valdo tuniiduni. ruiiulatuni, niar-
iïine rut'oscentc.

Pedes niodice i^raciles. (luani in H. (cgiipi'iaca breviores et
latiores, valdc ruto-toniLMitosi. — FcMuora dense punctata ;
latere interno (intero) tamen tascia média la>vigata. Anteriora
subtus margine antieo subsinuato. in *', apicali série pilorum
breviuni spinulifonnium oonl'ertim instructo. Tibia^ quam in
specibus divisioni lll' minus crass;e ae longiores, spinis nigris.
quaui in //. ((\(ji/j)ti(ica minus graeilibus. Tibia^ antiea^ brèves,
dilatata\ apice ealearibus 8, supra in medio spina 1 grandi ar-
niatav Interniedia^ sujua '2 : '2 : o, subtus 2 spinosa' ; calcare infero
metatarsum subaviuante. l'ostica* supra a : 3 : 2 spinosa\ cal-
care interne) ' , metatarsi a^piante. Metatarsi pubescentes, subtus
spinulis subperpendicularibus serrulatis; antici quam tibia bre-
viores; sequentes médiocres; postici dimidiaui tibiam haud
a'qnantes ^reliquis articulis tarsi computatis aHiuilongis?")

Long. 20; latit. pronoti 14; abdouiinis 18 nnn.

Ildh'it. Sina septentrionalis.

Cette espèce occui)e une position intermédiaire entre celles
de la l''^' et celles de la 111'"'' division. Le corps est velu et le
pronotum n'est pas marginé de blanc; les pattes ont déjà des
épines assez épaisses quoique moins longues que dans la 111""-' di-
vision. La longueur et la force des pattes est intermédiaire
entre les deux types. Les tihias de la iV' paire sont épineux en
dessous comme dans la 1"' division, mais les tibias antérieurs
poi"ti>nt 8 éperons et les autres tibias ont un éperon très long,
comme dans la III'"'' division. Les segments de l'abdomen sont tail-
lés connue dans la IIL" division, mais avec une interruption entre le

I{K\IHI(>N DK I,A ritll'.ll DKH HK TKIlOdAMIKNH. 811

H" et la plaque suranale, comme dans la I'■^ On recounaîtni
aussi l'espèce à sa tête qui arrive à fleur du pronotum. ]/a
lormo (lu corps est moins large que dans la I''*' division, ellip-
Mqjie-ovoïde, s(; rapprochant plus de celle qui caractérise V II.
africana. {syriaca, Sss.)

M. II. DoHKN qui a bien voulu nous communiquer cet intéres-
sant insecte, le ra[)porte comme t'emelle à notre IL sinensis çf .
l)ien que ce rapprochement puisse être juste, il nous inspiie
cependant des doutes qui nous ont i)orté pour plus de sûreté à
décrire l'espèce comme distincte. Kn elïet l'insecte Q est de
couleur brune, tandis que YJI. sincnsis^j' est d'un blond jaune
pâle. JaI taille de ce dernier est plus grande que celle de VII
f/:(/j/])liara çf, tandis que la présente femelle est sensiblement
plus petite que VIL mjijpliaca Q. WII. Dolirniana ofïVe comme
VH. sinensis çf des métatarses plus courts que V IL œfpjpfiaca,
mais cela montre seulement qu'elle appartient au même grouj)e
d'espèces. Je suppose que la femelle de VIL sinensis est un
insecte de couleur rousse. La question d'identité ou de diversité
entre les deux insectes reste donc indécise.

4. Hetki;o(;ami,\ Sinensis. Sauss.

Homœogamia sinensis, Hauss. Mélanges Orihoptér. \, 2^ fasc.
]). 102, l,cf. — Dohni, Stettiner, Ent. Zeit. 18.S,S, p. 132,

Fuivo-biunea, subtiis ochraceo-testacea, fulvo-piibcscens.
Frons et vertex nigri. Oculi vix eorum latitudine distantes. —
Anteniuc fuscescentes. — Pronotum valde pubescens, velutinum,
longe fimbriatum, margine anteriore toto flavido, disco impres-
sione late lyrata, maculis plurimis glabris. — Elytra grandia,
basi obsolète bruneo-irrorata, pilosa, fimbriata, apice parabo-
lica, campo marginali satlato, margine anteriore totoarcuato,
sulco anali arcuato, sectoribus discoidalibus regulariter arcua-

312 HENRI DE SAUSSURE.

tis. — Aise ampl?e, margine aiiteriore et venis fulvidis. —
Pedes graciles^ illis H. œgyptiacœ similes, raetatarsis tamen
brevioribus, reliquis articulis coraputatis haud longioribus;
unguibus sat grandibus. Tibise anticse calcaribus 7 spinisque 3.
— Lamina supraanalis trans versa, subrotundata, sulcata, haud
incisa, ç^.

Long. 20 ; pronoti 5,6 ; lat. pronot. 10 ; elytr. 29 mm.

Hahit. Sina septentrionalis : Peking.

jljme Division.

Les espèces de cette division envisagées en elles-mêmes, sem-
bleraient devoir former un genre, mais elles se trouvent reliées
d'une manière si naturelle à celles de la première division par
celles de la deuxième qu'il ne serait pas judicieux de diviser le
genre Heterogamia. — Les tibias postérieurs sont armés en
dessus de 3 : 3:4 épines ; les intermédiaires en offrent en des-
sous 1 ou 2 dans une position presque apicale.

Je ne suis pas d'accord avec les auteurs sur la synonymie
des espèces de ce groupe.

5. Heterogamia africana, Lin.

Blatta africana, Lin. Mus. Lud. JJlr. p. 108, 3, ç^. ' —
Sjjst. Nat. Ed. 12% II, 688, 6 (1764).

^/^'^ Savigny, Descript. de V Egypte, Orth. PI. II, fig. 7 Ç ,

iicf. •

Heterogamia conspersa, Brunner de W. Nouv. Sgst. des
Blatt. 358, 6,(j" (nec. Ç).

' a proiiotuni bordé de blanchâtre, caractère du niàle de cette espèce. L'es
pèce c? est fort bien décrite par Linné I. 1. Si l'auteur ne dit pas que les élytres
sont tachés de brun, c'est qu'il n'entre pas dans ces détails ; la phrase «terreus
e\ fusco et cinereo, » exprime du reste assez bien la couleur des élytres au repos.
La description « corpus nigruni, etc. » ne saurait, comme le veulent les auteurs,
s'appliquer à l'espèce suivante.

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 313

S. africana, Brunn. de AV. Ibid. 357, 4, Q (nec (j^) ;
Krauss, Verli. d. Zool. bot. Gesellscli. Wien, 1890, p. 241, Ç.

Polijpliaga syriaca, Sauss. Rev. et Mag. de Zool. 1864,
p. 346, 62, Çcf ; Mélang. Ortlwpt. I, 2« fasc. 1869, p. 102,

1, Çcf-

Heterogamia syriaca, Krauss, 1. 1., p. 241, (j*.

Q . Ovata, tota castaiiea vel rufescens, tota rufescente-, vel
cinerescente-villosa ( nisi per vetustatem abdomine glabro.) Tibia-
rum anticarum calcar internum quam calcaria 4 supera brevius.
Tibise intermedi?e subtus spinis 1 : 1 ; postica? 3 : 2. Tarsi
hirsuti, modice longi ; metatarsi postici reliquis articulis com-
putatis sensim longiores ; uugues modice parvi.

rf. Pronoto tusco, cinereo-toraentoso, margine antico albido ;
elytris subhyalinis bruneo-conspersis; tibiis intermediis supra
spinis 2 : 2: 3.

Habit. Aegyptus; Syria.

Chez la femelle la forme du corps est ovoïde, rétrécie en
avant. Tout le corps a un reflet grisâtre qui tient à l'épais duvet
de poils dont il est revêtu chez les individus frais. Lorsque ces
poils sont tombés, il devient lisse et luisant.

Linné a décrit un mâle. Savigny a fort bien représenté ce
sexe ; quant à la figure qu'il donne de la femelle elle paraît trop
pâle parce qu'on a voulu indiquer les reflets gris des poils dont
le corps est revêtu ; il semblerait que les bords soient de couleur
pâle, mais il ne s'agit évidemment que d'une apparence due aux
reflets du duvet grisâtre.

6. Heterogamia ursina, Burm.

Heterogamia ursina^' Burmeister, Handb. II, 489, 1, (j',
Ç; ibid. p. 101 cf (nec Ç.)

» La diagnose donnée par Burmeister : 9 rousse, cf pâle à ailes diaphanes,
ne semble pouvoir s'appliquer qu'à l'espèce ici décrite. Cette supposition est

314 HENRI DE SAUSSURE.

^*^^^Si\igïiy,Descript.deVÉgi/pte, Orth. PL II, fig. 8 Q\

10 cf.

H. conspersa, Brunner de W. Nouv. Si^st. des Blatt. 358,

5,9^(iieccr).

H. afrkana, Brunn. de W. ibid. 357, 4, çf (nec Q); Krauss,
Verh. Zool. bot. Gesellsch., 1890, p. 251. ç^.

H. syriaca, Krauss, 1. 1. p. 241, Q .

H. maris-mortui, Janson, ap. Hart, Some account of the
Fauna and tlora of Siuaï, Petra. a. Wady Arabali, 1891,
p. 182, cf'.

Q . Orbicularis ; tota rafo-ferraginea ; corpore circumcirca
dense longe rufo-fimbriato, superne vix tomentoso ; thorace
subtiliter granulato vel punctulato. Pronotum caput valde supe-
rans. Tibiarum anticarum calcar internum quam reliqua longius.
Tibise interniedise subtus spina unica ; postiche spinis 2:2. Tarsi
graciles. Metatarsi omnes longissimi, quam reliqui articuli
tarsorum computati duplo longiores; articuli 2'"-5'" minuti;
5^ prsecedentibus conformis, unguibus minimis.

ç^. Totus testaceus, pronoto villoso alis subliyalinis.

Habit. Aegyptus; Syria.

Chez la femelle le corps est d'une forme remarquablement
orbiculaire et la couleur est rousse. Le mâle est tout entier de

du reste confirmée par M. Taschenberg, conservateur au musée de Halle, qui a
bien voulu examiner le type de Burmeisteh et nous renseigner à ce sujet. —
BuRMKisïKR, p. 1011 semble s'être trompé dans la citation de la fig. O .

L'expression « tibiis posticis ante apicem intus fasciculato-spinosis » tient
à une apparence qui peut se produire chez notre ursina, cbez laquelle les
tibias étant très courts, leurs épines sont de ce l'ait très entassées. Cette apparence
n'existe pas chez notre africana dont les tibias sont plus longs.

' Lucas, Expl. de l'Algérie, Ins. p. 8, 1, cite à tort cette tigure à propos de
['H. segyptiaca, supposant sans doute qu'elle devait représenter la larve de cette
espèce.

* Avec thorax granulé, non vi lieux en dessus, ce qui ne laisse pas de doute
sur l'identité de l'espèce.

* «H. maris-morlui, 0. Janson, ii. sp. (laptnreil in the Ghôr-es-Salieh, heeng
attracled to the tent lights at night. A light-coloured-yellowish-brown cockroach
with pretlily reticulated wings. »

REVISION DE LA TRIBU DES HÉTÉROGAMIENS. 315

couleur pâle. Les figures données par Savigny sont fort bonnes;
la fig. 10 semble représenter un individu q* de couleur grisâtre
avec le bord du pronotum plus pâle. — Le dernier article des
tarses et les griffes sont chez cette espèce remarquablement
petits, comme chez VAnisogamia tamerlana. L'espèce se rap-
proche aussi de ce type par la grosseur de ses épines tibiales,
dont les inférieures sont presque plus longues que les supérieures.

Genre ANISO(^AMLA, n.

Femelles aptères. (Mâles inconnus.) Habitus des Heterogamia
de la 111'°® division.

ÇQ. Corps largement ovoïde, bombé, frangé de poils sur-
tout son pourtour. — Yeux très écartés. — Pattes assez
courtes. Antennes ayant le premier article remarquablement
long. Tibias très robustes, armés d'épines énormes, très lon-
gues, très grosses, terminées en pointe grêle, aplaties ou can-
nelées en dessous. Tibias antérieurs très courts, aussi larges
que longs, armés de 8 éperons formant une véritable main ;
tibias intermédiaires courts, portant en dessus 3 rangées
d'épines, en dessous 1 : 0 épines; tibias postérieurs offrant ern
dessus 2, en dessous une seule rangée d'épines ; ces rangées
séparées des éperons par un espace libre. Métatarses tous
très longs, larges, comprimés; le dernier article des tarses
très petit, de la forme des précédents, comprimé, de profil paral-
lèle, non rétréci à sa base; ses griffes très petites et très
grêles.

Abdomen comme chez les Heterogamia de la III""® division ;
mais avec le 7^ segment raccourci sur les côtés, laissant un
espace libre entre le 6^ et la plaque suranale, comme dans la
P^ division. Cerci presque tuberculiformes non visibles en dessus.

Ce genre constitue un type très remarquable vu la grandeur et
l'arrangement de ses épines aux tibias postérieurs. Ces épines

316 HENKI DE SAUSSURE.

s'allongent de la 1'® à la dernière, surtout celles du bord infé-
rieur; celles-ci sont plus longues que les supérieures, contraire-
ment à ce qui se voit chez les Heterogamia; la dernière du bord
inférieur est plus longue que les éperons. L'extrémité du tibia
est sinué en dessus et arrondi, plus étroit que la partie spini-
gère. Les articles 2^-5*^ des tarses sont exceptionnellement
petits'. Ce type se rattache à celui de la III""® division du genre
Heterogamia, ayant comme chez ce dernier les tibias armés
de très grosses épines, avec les derniers articles des tarses très
petits; et il en exagère les caractères.

L Anisogamia tamerlana, n.

Ç). Pallide ochraceo-testacea, corpore pilis longis eodem
colore circumcirca fimbriato. — Antennse pallidse.

Thorax omnino breviter pilosellus, confertim subtiliter gra-
nulatus. Pronoti discus lineis arcuatis l?evigatis impressionibus-
que 2 in forma litteris Onotatus; ejus margo posterior valde
arcuatus.

Pedes longe pilosi. Femora anteriora subtus margine an-
tico pilis spinuliformibus minutis brevibus erectis dense obsito,
spinaque apicali armato. Femora intermedia et posteriora
spina geniculari majuscula pnedita. Tibia? punctulatse, pilosella?,
spinis castaneis basi pallidis, instructse. — Tibiae anticœ calcaria
8, spinamque liberam 1 obferentes. Tibise intermedise quam
metatarsus breviores superne spinis 3 : 2 : 2, vel 4 : 2 : 1 ; eorum
calcaria quam illa tibiarum posticarum valde longiora, valde
insequalia; calcare interno '/b metatarsi aequante, quam tibia
paulo breviore. — Tibise posticse superne lO-spinosse; margine
externe spinis 6, interno 4 (vel spina basali intermedia) ; subtus
3-4 spinosse, spina prima breviore, ultima longissima. Pars

' Voir page \W^ à V Heterogamia ursina.

REVISION DE I-A TRIIUI DE>S HÉ TÉKOGAMIENS. 317

apicalis tibiœ supra tertia parte inerini, subexcisa, angustata,
longe pilosa; subtus breviter libéra. Calcaria modice longa,
parum in?equalia, dimidium metatarsum haud superantia.

Tarsorum articuli apice breviter spinoso-pilosi. Metatarsi
longissimi, quam reliqui articuli tarsorum computati longiores;
antici calcaria superantes; postici iiitermediis subsequales vel
vix breviores. Ultimus articulus prsecedentes 2 longitudiiie
œquans.

Abdomen laevigatum, metanoto haud latius, sparse polosellum.
Segmentum 6™ valde arcuatum, laminam supraanalem invol-
vens; 7™ angustum.

Lamina supranalis haud promimula, subconcava, apice sulco
partita, margine postico modice arcuato, vix inciso. Ultimum
segmentum ventrale margine utrinque sinuato^ in medio arcuato ;
ejus pars tumida punctulata, striolata, pilosella; sulcus utrinque
ad illam canaliculiformis.

Long. 22,5; pronot. 9,25; latit. pronot. 14 mm.

Habit. Turcomania.

L'arrangement des épines des tibias est fort curieux chez cet
insecte. Aux tibias postérieurs les 4 épnies de la face inférieure
forment une rangée un peu oblique, allant de dehors en dedans,
l'épine la plus proximale occupant le bord externe et la plus
distale étant insérée au bord interne.

APPENDICE

Fe. Walker a décrit trois Heterogamia dans son Catalogue of
Blattarïœ in tJie collection oftlie British Muséum (1868) :

1. Folypliaga indica^ W. 1. 1. p. 14,4, 9 • — Indes orientales.
Espèce très voisine de VH. œgyptiaca. Pourrait, bien que le thorax
n'offre pas de taches jaunes, se confondre avec VH. Saussurei.

318 HENRI UE SAUSSURE.

2. P. sinensis, W. ibicl. p. 14,5, 9, peut-être la même que l'Zf.
DoJirni, n.?, comme l'a présumé M. Dohrn.

3. Folyphaga erypthrospïla, 1. 1. p. 15,6. — 9 Nigra, ovata, convexa,
subnitens, subtilissime scabra. Os testaceo-varium. Pronotum caput
paulum superaus, raargiiie antico valde arcuato, testaceo-limbato,
subtus partim testaceum, supra subtilissime carinatum, impressione
lyrata obsoleta. Lamina supraanalis utrinque dente brevi armata,
rufo-bimaculata, haud incisa. Abdomen subtus utrinque seriebus 2 vel
partim 3 macularum flavorum ornatura. Pedes crassiusculi, genubus
Havis. Tibiae apice tlavo-lineatse, spinis validis. Tarsi graciles, arolio
minuto inter ungues instructi. — Long. 1) lin. (18-20 raill.). Afrka
orientalis.

Cette espèce offre des caractères très remarquables et devrait for-
mer un groupe séparé si elle appartient réellement au genre Hetoro-
gamia, mais le fait qu'il existe un arolium entre les griffes (^9) laisse
des doutes sur l'identité du genre. Elle pourrait appartenir à la tribu
des Périsphseriens ? (Cp. Gerst.ecker, ap. Van der Decken, Reisen
in (M-Afrika, t. III, ii, le genre Gynopeltis, p. 9; PL I, fig. 29.)

VOYAGE DE MM. M. BEDOT ET C. PICTET
DANS l'archipel MALAIS

ARACHNIDES

DE

L'ARCHIPEL MALAIS

E. SIMON

Dans leur voyage en Malaisie, dont le but principal était
l'étude de la faune marine, M. Maurice Bedot et le regretté
Camille Pictet n'ont pas entièrement négligé la zoologie ter-
restre.

Les deux zélés naturalistes ont recueilli à Sumatra, à Bornéo
et à Amboine une belle série d'Arthropodes de diverses classes
et notamment les Arachnides qui font l'objet de ce travail,
M. Bedot ayant bien voulu m'en confier la détermination.

Parmi les captures les plus intéressantes, je dois signaler un
représentant de chacun des genres Spermophora Hentz et The-
ridiosoma Cambr., jusqu'ici étrangers à la faune malaise; le
premier s'éloigne des espèces connues, d'Europe et d'Amérique,
par son abdomen allongé qui rappelle celui des Pholcus vrais,
le second est au contraire presque semblable au Theridiosoma
gemmosum L. Koch, d'Europe.

Je propose un genre nouveau, sous le nom de DyscJiiriogna-
tha, pour une Araignée qui ne diffère absolument des Pachygna-
tha que par son stigmate trachéen, situé au milieu de la face
ventrale et accompagné d'un pli transverse très apparent; ce

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 22

320 E. SIMON.

caractère se retrouve dans le genre Glenognatha E. Sim., éga-
lement voisin des Vachygnatha, et il donne une nouvelle preuve
du peu d'importance que présente, au point de vue systématique,
la situation du stigmate trachéen ; deux espèces décrites sous le
nom générique de Pachygnaiha, l'une d'Egypte (P. argyros-
tilba Cambr.), l'autre du Japon (P. tenera Karscli), rentrent
dans ce nouveau genre.

Enfin deux espèces décrites récemment par Van Hasselt
sont intéressantes, parce que l'une d'elles n'avait pas été rappor-
tée par cet auteur à son véritable genre.

A côté de ces types, curieux à divers titres, figurent les
espèces les plus communes et les plus répandues de la faune
malaise ; pour celles-ci je me contenterai d'une simple liste,
renvoyant pour la synonymie aux récents travaux du D"^ Tho-
RELL sur les Arachnides de la même région (Ann. Mus. civ.
Oenova, 1877 à 1892).

Paris, P^ octobre 1893.

1. Selenocosmia javanensis Walck.
Sumatra; Bornéo.

2. Ulohorus g eniculatus 0\i\.
Amboine.

3, Scytodes marmorata L. Koch.
Sumatra : Dell; Bornéo : Sarawak.

4. Storena vittata Thorell.
Sumatra : Dell.

ARACHNIDES DE l'aRCHIPEL MALAIS. 321

5. Spermophora longiventris sp- nov.

çf (pullus) long. 3,5^^\ Céphalothorax paulo longior quam
latior, lœvis, alho-testaceus , antice, inter ociilos, macula parva et
postice maculis duabus suhgeminatis, elongatis et obUquis olivaceis
notatus. Oculi ordinarii, îdrinque contigui et nigro-cincti, antici
reliquis majores, spatio interoculari oculo interiore fere duplo
latiore. Abdomen omnino albidum, plus quadruplo longius quam
latins, antice posticeque attenuatum et fusiforme, apice trunca-
tum. Chelœ, partes cris, sternum pedesque pallide lurida, patellis
apiceqiie tibiarum minute fuscis. Pedes-maxillares maris pulli
maximi, longissimi, albi et pellucentes, articulis cunctis cylin-
draceis.

Sumatra : Dell.

Espèce remarquable par la forme de sod abdomen, qui est
unique dans le genre Spermophora ; toutes les autres espèces
connues de ce genre ont Tabdomen globuleux ou même plus haut
que long. L'unique individu capturé est malheureusement im-
mature et ses organes sexuels ne sont pas développés.

6. Argyrodes argy rodes Walck.

Bornéo : Sarawak.

Comparés aux Argyrodes du midi de l'Europe, les spécimens
recueillis à Sarawak ne présentent aucune différence notable.

7. Argyrodes sumatranus Thorell.
Sumatra : Dell.

8. Foltys illepidus C. Koch.
Bornéo : Sarawak.

9. Gasteracantha Sturi Doleschall.
Amboine.

322 E. SIMON.

10. Stanneoclavis hrevipes Doleschall.
Ile Victory.

11. CyrtaraclmelœvisThoYçW.

Bornéo : Sarawak.
Espèce décrite de Célébès.

12. Argiope versicolor Doleschall.
Ile Victory.

13. Argiope catenulata Doleschall.
Bornéo : Sarawak.

14. Argiope œmula Walck.
Amboine.

15. Gea spinipes C. Koch.
Bornéo : Sarawak.

16. Evetria moluccensis Doleschall.
Amboine.

17. Epeira unicolor Doleschall.
Amboine.

18. Cgclosa paupercula si^. noY.

Q long. ^'""'. CephalotJiorax niger, lœvis et glaber, parte
cephalica angusta et antice acclivi, postice depressione semicircu-
lari discreta, parte thoracica fovea magna subrotunda impressa.
Area oculorum mediorum multo latior antice quam postice. Oculi

ARACHNIDES DE l' ARCHIPEL MALAIS. 323

medii antici posticis majores. Oculi quatuor antici fere œquidis-
tantes. Abdomen brève et altum, haud longius quam altius, pos-
tice breviter acuminatum, supra, pauîo ante médium, bimucrona-
tum, cinereum et albido-reticulatum, supra, porte mucrones, vitta
latissima leviter sinuosa nigricanti et transversim albido-striata
ornatum, subtus n'igrum et utrinque macula alba subrotunda
noîatum. Sternum fulvo-olivaceum versus marginem infuscatum.
Ghélœ et partes oris fusco-oUvaceœ. Pedes brèves et mutici,
luridi, tibiis metatarsisque ad apicem auguste fusco-annulatis.
Uncus vulvœ brevis et simplex.

Sarawak.

Espèce remarquable par sa très petite taille et la forme de
son abdomen.

19. Theridiosoma Plcteti sp. nov.

(J long. 1,5^'^. Céphalothorax lœvis, fusco-olivaceus , postice
sensim dilutior et fulvus, parte cephalica antice acclivi sed parum
attenuata. Oculi medii postici inter se subcontigui. Oculi medii
antici reliquis oculis majores et valde prominuli inter se distantes
sed a lateralibus vix separati. Abdomen brève, subglobosum vel
paulo altius quam longius, in parte prima fulvo-testaceum, in
parte altéra nigricans et minute argenteo-punctatum, in medio
lineola albo-argentea cinctum. Sternum nigricans. Pedes brèves
et robusti fulvo-rufescentes. Pedes-maxillares fere Theridioso-
matis gemmosi, bulbo maximo paululum reniformi.

Genre nouveau pour la faune malaise'. T. Pictefi est voisin
de T. gemmosum L. Koch, d'Europe, il s'en distingue principa-
lement par ses yeux médians postérieurs contigus, ses yeux mé-
dians antérieurs plus gros et touchant aux latéraux.

' Le genre Helvidia Thorell, dont le type : H. scabricula Th. est de Sumatra,
paraît appartenir au groupe des Tkeridiosomata; il diffère surtout du genre type
par sa seconde ligne oculaire récurvée et ses yeux médians postérieurs plus sépa-
rés l'un de l'autre que des latéraux. — Cf. T. Thorell, Studi sui Ragni Malesi e
Papuani, IV, 1889-90, p. 279.

324 E. SIMON.

20. Nephila maculata Fabr.
Amboine.

21. Nephilengi/s malabarensis Walck.
Bornéo : Sarawak.

22. Argyroepeira orichalcea Doleschall.
Amboine ; Bornéo : Sarawak.

Dyschiriognatha nov. gen.

Très voisin du genre Pachygnatha Sund., dont il diffère par
le pli du stigmate trachéen qui est situé au milieu même de
la face ventrale, à égale distance du pli génital et des filières
chez les femelles^ un peu plus rapproché de celles-ci chez les
mâles; le même caractère existe dans le genre Glenognatha
E. Sim.j d'Amérique, mais le nouveau genre s'en distingue faci-
lement par ses pattes antérieures à peine plus longues que les
postérieures, ses yeux latéraux moins séparés des médians, et
le groupe formé par les yeux médians tout à fait carré ou un
peu plus large en avant qu'en arrière, tandis que chez les Gle-
nognatha et les Pachygnatha ce groupe est un peu plus étroit en
avant qu'en arrière.

Les Dyschiriognatha ont entièrement le faciès des Pachy-
gnatha, leurs chilicères, leurs pièces buccales et leurs pattes
sont semblables. Deux espèces décrites par les auteurs sous le
nom générique de Pachygnatha rentrent dans ce nouveau genre :
P. argyrostïlha Cambr., d'Egypte, et P. tenera Karsch, du
Japon.

23. Dyschiriognatha Bedoti sp. nov.

(2f long. 4^'"'". Céphalothorax fusco-rufescens, supra suhlœvis,
versus marginem suhtiliter granosus. Oculi medii lateralibus

ARACHNIDES DE l'aRCHIPEL MALAIS. 325

majores, late nigro-cincti, aream circiter œque longam ac latam et
antice quam postice paulo latiorem occupantes. Clypeus latus, sub
oculis leviter depressus, dein leviter porrectus. Sternum convexum,
nigrum, lœve sed parce granosum. Abdomen subglobosum supra
obscure fulvo-testaceum, punctis nigricantibus quatuor et utrinque
vitta lata albido-argentea valde incurva et semilunari decoratum,
subtus infuscatum. Chelœ robustce divaricatœ, fusco-rufulœ, lœves.
Partes oris nigricantes ad apicem sensim dilutiores et olivaceœ^
Pedes omnino luridi.

Sarawak (une seule femelle).

Très voisin de D. (Pachygnatha) argyrostïlba Cambr.,
d'Egypte, dont il a exactement le faciès, la taille et la colora-
tion, il en diffère cependant par son sternum plus granuleux et
le groupe de ses yeux médians plus large en avant qu'en arrière,
tandis que dans l'espèce d'Egypte, ce groupe est tout à fait
carré. Également voisin de B. (Pachygnatha) tenera Karsch,
du Japon ; malheureusement de ce dernier je ne possède qu'un
mâle, tandis que l'unique spécimen capturé à Sarawak est une
femelle, ce qui rend la comparaison plus difficile.

Bourou .

Amboine.

24. Clastes Freycineti Walck.

25. Heteropoda venatoria Linné.

26. Heteropoda thoracica C. Koch.
Sumatra : Deli.

27. Palystes incanus Thorell.
Sarawak.

326 E, SIMON.

28. Dolomedes femoralis Van Hasselt.

D. riparius var. femoralis Van Hasselt, Midden Sumatra, c«t. Aran., 1882,
p. 44.

(2f long. IS"^"^. Céphalothorax convexus, vix longior quam
latior, utrinque ample rotundus, obscure fulvo-oUvaceus vel ruf es-
cens, suhglaber, sed linea marginali exillima, niveo-pilosa cinctus,
atque ad marginem setis rigidis nigris seriatis, munitus. Clypeus
planus, quadrangulo oculorum mediorum haud angusUor, macu-
lis quatuor (lateralibus majorihus) albo-pilosis ornatus. Ocidi
quatuor antici in lïneam sat procurvam, medii lateralibus saltem
'/j majores. Area oodorum mediorum vix longior quam latior et
antice quam postice multo angustior, oculi medii postici anticis
fere duplo majores. Abdomen oblongum, fuscum, cervino-pubes-
cens et utrinque vitta lata, antice sensim evanescente, niveo-pilosa,
decoratum. Chelœ, sternum pedesque obscure fulva. Chelarum
margo inferior dentibus quatuor œquis armatus. Femora pedum
4^ paris subtus vitta lata abbreviata nigro-crinita, insigniter ves-
tita. Pedes-maxillares fulvi, sat graciles, aculeis longis nigris
armati, tibia patella patdo longiore et graciliore, teretiuscula,
apophysi apicali exteriore brevi, obtusa et depressiuscula armata,
tarso tibia vix longiore, sat anguste ovato.

Dell.

Cette espèce, remarquable par la brosse pileuse de ses fémurs
postérieurs, a été indiquée par Van Hasselt (loc. cit., p. 44)
comme une variété du Dolomedes riparius Hahn, d'Europe, qui
est lui-même synonyme de Dolomedes fimbriatus Clerck. Il en
est tout à fait distinct et son principal caractère n'avait pas
échappé à Van Hasselt, qui lui a, pour cette raison, donné le
nom de femoralis.

ARACHNIDES DE l'aRCHIPEL MALAIS. 327

29. Thaîassius spathularis Van Hasselt.

Dolomedes spathularis, loc. cit., 1882, p. 44.

Dell.

Espèce très voisine de Thaîassius marginellus E. Sim. (Ann.
Mus. civ. Gen., XX, 1884, p. 329), de l'Indo-Chine; elle en dif-
fère surtout par sa première ligne oculaire un peu moins pro-
curvée.

Cette espèce a été décrite par Van Hasselt sous le nom
générique de Dolomedes, mais le caractère du genre Thaîassius
ne lui avait pas échappé : « Oculis a prœcedenti (B. femorali)in
60 diversis, ut séries antica minus recta et paululum recurva sit,
duabus seriebus quoque sese aliquantulum magis accedentïbus. »

J'ai décrit ce genre en 1884 sous le nom de Titurius, que j'a^
changé depuis en celui de Thaîassius, pour cause de double
emploi; il est probable que le genre Dolopœus Thorell (type
D. cinctus Th., des îles Nikobars) en est synonyme.

Ce genre renferme actuellement dix espèces : fimbriatus {Cte-
nus) Walck., du Cap; marginatus (Ctenus) Walck., des îles
Salomon; marginellus E. Sim., de Vlndo-Chine ; pallidus (Ctenus)
L. Koch, d'Egypte; spathularis {Dolomedes) Van Hasselt, de
Sumatra; spinosissimus {Ctenus) Karsch, du Congo; syriacus
{Ctenus) Cambr., de Syrie; ? torvus {Ctenus) Pavesi, du Choa;
et probablement cinctus {Dolopœus ) Thorell, des îles Nikobars.
— Il est remplacé dans l'Amérique du sud par le genre Ancylo-
metes Bertkau (type A. vulpes Bertk.).

30. Oxyopes lineatipes C. Koch.
Bornéo : Sarawak.

31. Plexippus culicivorus Doleschall.

Bornéo : Sarawak.

Nota. Dans cette liste, ne figurent pas plusieurs espèces

328 E. SIMON.

à'Attides des genres Mœvia, Symœtha, Viciria, Biolenius,
Ergane, Eomalattus et Hasarius, recueillies par MM. Bedot et
PiCTET à Deli et à Sarawak ; une revision complète des espèces
malaises de cette famille serait nécessaire pour permettre des
déterminations certaines.

32. Horniurus australasiœ Fabr.

Amboine.

33. Palamnceus longimanus Herbst.
Sumatra : Deli; Bornéo : Sarawak.

34, Gagrella amhoinensis Doleschall.

Amboine.

35. Gmogalus sumatranus Thorell.
Sumatra : Deli.

ORGANISATION ET GENRE DE VIE

DE

L'EMEA LACUSTRIS

NEMERTIEN DES ENVIRONS DE GENÈVE

ÉTUDE

Par le D^ G. DU PLESSIS

à Anières.
Avec la planche XII.

h'Emea lacustris est un Nemertien d'eau douce.

Nous l'avons découvert sous les chalets des bords du lac, tout
le long de la côte savoisienne, depuis la frontière française jus-
qu'à Genève. D'abord ce fut à Anières, où nous habitons, puis
successivement nous avons retrouvé ces animaux dans les ports
de Corsier et de Bellerive. Enfin M. M. JAQUET,un de nos jeunes
confrères, a fini par rencontrer ce ver au centre de Genève,
dans les bassins du Jardin botanique alimentés par Teau du
Rhône. Dans ces conditions, nous avons pu examiner des cen-
taines de sujets, récoltés en toute saison (sauf durant les mois de
décembre, janvier et février), et nous venons présenter ici le
résultat de nos observations. Nous n'insisterons que sur les
points qui nous auront semblé nouveaux ou qui pourraient com-
pléter les notions déjà acquises sur les Nemertiens en général.

Les dimensions de YEmea lacustris varient suivant l'âge.
Alors que les sujets adultes peuvent atteindre la longueur d'un

330 G. DU PLE8SIS.

pouce (ou de trente millimètres) lorsqu'ils sont tout à fait éten-
dus, les jeunes individus au sortir de l'œuf ne dépassent guère
un ou deux millimètres en longueur et il y a entre ces limites
extrêmes tous les intermédiaires possibles. Il en est de même
pour les couleurs. Les jeunes vers sont blancs. D'autres,
plus âgés, sont d'un jaune pâle. D'autres encore paraissent
bruns. Les grands individus bien nourris sont parfois d'une
nuance orangée aussi vive que celle des tuiles d'un toit. Il y a
même des cas où cette couleur se rapproche tout à fait de celle
du sang, et, en effet, tous ces sujets adultes ont constamment la
région de la tête et du col teinte en rose par de Vhémoglohine,
matière colorante du sang, laquelle n'est pas liée ici à des élé-
ments cellulaires contenus dans les vaisseaux, mais infiltre sim-
plement tous les tissus, surtout le cerveau et son voisinage. C'est
la face dorsale du corps qui est la plus colorée, mais cependant
la face ventrale ne l'est qu'un peu moins et présente en
général les mêmes teintes. Sur ce fond se détachent à la tète,
comme autant de points noirs visibles à la loupe, les yeux ou
points oculaires. Il y en a le plus ordinairement tantôt quatre et
tantôt six disposés par paires et alignés sur les côtés du col.
Certains exemplaires n'en ont que trois; d'autres en montrent
cinq. Quelques-uns en présentent jusqu'à huit. Mais ces chiffres-
là sont exceptionnels et les nombres quatre ou six se partagent
à peu près également sur la masse des sujets.

La forme de ces vers varie aussi comme la taille et les cou-
leurs et cette variation tient à l'état de contraction ou de dilata-
tion du corps, qui change à tout moment chez ces êtres si irri-
tables et si contractiles. Bien étendus, ces vers prennent en
rampant la forme d'un long ruban aplati. Si on les touche, ils se
pelotonnent sur eux-mêmes ou s'entortillent. Suspendus dans
l'eau et à demi contractés, ils ont exactement la figure d'une
navette ou pierre à aiguiser. Fréquemment ils se renflent sur
certains points du corps et plusieurs de ces renflements, séparés

ORGANISATION ET GENRK DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 331

par autant d'étranglements, leur donnent alors l'aspect tout
particulier d'un rosaire. C'est surtout à cette dernière allure
qu'on reconnaît de suite ces vers pour être des Nemertiens, car
eux seuls, dans le vaste groupe des Vers, peuvent offrir cette par-
ticularité. C'est aussi précisément ce fait même qui nous les fit
découvrir.

Du reste, ils paraissent aplatis seulement lorsqu'ils rampent
bien étalés, mais en réalité leur corps n'est pas plat, et, en effet,
la section transversale en parait ou bien ronde ou bien plus ou
moins ovale, selon que le corps a été fixé dans la contraction
ou dans l'extension.

ORGANISATION

L^Emea lacustris ressemble beaucoup à tous ses congénères
marins du grand groupe des Enopla ou Nemertiens armés. Elle
offre en particulier les plus grands rapports avec le genre marin
des Tetrastemma, dont elle partage entièrement la structure.
Elle en diffère d'abord par la variabilité du nombre des yeux,
puis surtout par la fusion de la trompe et de l'œsophage en
avant du cerveau et tout près de l'orifice de la bouche, laquelle
est ici frontale et non plus ventrale comme chez presque tous les
Nemertiens marins (sauf MalacohdeUa et Monopora). Toutefois
ces différences sont si peu apparentes qu'au début de nos recher-
ches, avant d'avoir vu assez d'exemplaires pour les constater,
nous rangions précisément notre ver dans le genre Tetrastemma
sous le nom de T. lacustris.

§ 1. Organisation de la peau.

On distingue dans VEmea deux feuillets bien distincts de tis-
sus superposés pour constituer la peau. Il y a un derme épais

332 G. DU PLKSSIS.

formé de tissu conjonctif à larges mailles. Puis à la surface de ce
derme s'étend partout un épiderme extrêmement mince fait d'une
simple couche de cellules épithéliales dont la face extérieure
porte les cils vibratiles courts et serrés qui revêtent toute la
surface du corps. Reprenons ces deux feuillets et commençons
par le derme. C'est en effet le tissu le plus apparent de la peau.
Il en constitue à lui seul la plus grande épaisseur ; il sert de
plus de soutien à l'épiderme et de gangue au pigment de la peau
€t aux cellules glandulaires mucipares, qui fournissent ce liquide
glutineux et filant exhalé à la surface de la peau au moindre
contact et servant d'ailleurs à coller toute espèce de détritus et
à former les gaines ou fourreaux que beaucoup de Nemertiens
se construisent très vite.

Ce derme appartient au groupe du tissu conjonctif et à l'es-
pèce désignée sous le nom de tissu conjonctif réticidaire ou aréo-
laire. Il se compose en effet d'un réseau à mailles irrégulière-
ment polygonales, mais si grandes et si nettes qu'on les aperçoit
sans peine, même à de faibles grossissements et sans l'aide
d'aucun réactif. Ces mailles vues de face donnent ainsi à la sur-
face de la peau l'aspect alvéolaire d'un rayon de miel. Le réseau
polygonal apparaît bien mieux encore sur des sujets durcis,
colorés et éclaircis par les essences et le baume. On le voit
alors avec la plus grande netteté s'étendre sous l'épiderme sur
toute l'étendue de la peau. Avec de forts objectifs, ou aperçoit
sur les individus bien colorés, çà et là entre les mailles, aux
points d'entre-croisement des fibres, les petits noyaux ronds ou
elliptiques des fibro-cellules conjonctives, lesquels se colorent
vivement par la plupart des substances colorantes de nature
élective. Le tissu dermique est donc en tous points semblables
à celui qui, chez tous les autres platy-helminthes, comble l'espace
mésodermique i)our y unir tous les organes dans un véritable
feutre parenchymateux.

Ce tissu, bien vu et bien figuré par la plupart des observa-

ORGANISATION ET (iKNRE DP: VIE DE l'eMEA I.ACUSTRIS. 333

teurs chez tous les autres Turbellaires, se retrouve d'ailleurs
chez notre Emea entre les principaux organes de la cavité du
corps, comme on le voit surtout très nettement à l'extrémité
céphalique et à l'extrémité caudale de ce ver.

Les alvéoles polygonales du derme contiennent très souvent,
comme nous le disions ci-dessus, de grosses vésicules rondes ou
ovales qui remplissent si bien l'alvéole qu'on ne distingue plus
les parois de la cellule de celles de la dite alvéole. Mais, à l'aide
des acides très dilués (surtout de l'acide acétique), le derme se
soulève, macère, et sur bien des points les dites vésicules sortent
des logettes qui les contiennent. Alors on peut les étudier sépa-
rément et l'on voit que chaque vésicule est entièrement pleine
d'une masse granuleuse qui se colore si fortement par le bleu de
méthyle, le violet de gentiane, etc., qu'on n'aperçoit plus ni
membrane d'enveloppe ni noyau. Ces vésicules sont des cellules
glandulaires mucipares portant un collet très bas et très large,
dont le goulot débouche entre les cellules épidermiques par une
ouverture ronde très nette. D'en haut, sur les sujets durcis,
toute la peau semble criblée des ouvertures rondes de ces cel-
lules mucipares. Le produit mucilagineux qu'elles sécrètent est
facilement expulsé par les réactifs, qui le coagulent sous forme
de larmes, ou de traînées vivement colorées. Sur des cellules
ainsi vidées on voit parfaitement la membrane d'enveloppe et
quelquefois un petit noyau oblong collé sur un point de la dite
enveloppe, qui est renflée à cette place. D'après cette structure,
qu'il est très facile de vérifier, il n'y a pas le moindre doute que
ces vésicules du derme ne soient bien réellement des cellules
mucipares. Elles ressemblent même beaucoup aux cellules muci-
pares nichées entre les cellules épithéliales cylindriques de cer-
taines régions de l'intestin chez les Vertébrés,

Nous avons, pour terminer cette étude du derme, à citer
encore le pigment qui le colore. Ce pigment est une poussière
moléculaire composée de granulations d'une extrême petitesse

334 G. DU PLESSIS.

qui infiltrent les mailles du derme et remplissent plus ou moins
l'espace laissé libre entre les alvéoles polygonales que nous
avons décrites. Les molécules, tantôt jaunâtres, tantôt d'un
brun foncé, tantôt complètement noires, sont d'autant plus nom-
breuses et serrées que les sujets sont plus vieux. Les très jeunes
vers ne montrent pas encore ce pigment et chez les très vieux
sujets il est si accumulé qu'il fait ressortir en noir toutes les
mailles du réseau; mais comme entre ces mailles, qui sont très
grandes, on a les alvéoles qui restent claires et transparentes,
ce pigment ne fait que s'ajouter à la teinte jaune ou orangée du
corps, laquelle, comme nous le verrons, provient surtout de la
coloration plus ou moins vive des cellules épithéliales qui dou-
blent le tube digestif et dont la nuance s'aperçoit à travers la
transparence générale de la peau.

Passons maintenant à la description de Vépiderme. Ce feuil-
let, excessivement mince et délicat, se compose d'éléments infi-
niment moins apparents et beaucoup plus difficiles à étudier que
ceux du derme. Ces éléments sont des cellules épithéliales ciliées
et caudées, c'est-à-dire se continuant à leur face interne par de
longs appendices rubanés qui s'insinuent entre les aréoles du
derme et communiquent fort probablement avec des filets ner-
veux. D'après cela, la plupart des cellules de l'épiderme seraient
en eft'et des cellules neuro-épithéliales. De là le grand intérêt
qu'il y a à bien les fixer et les isoler pour en faire l'étude exacte.
Or, jusqu'à présent, cet isolement n'a guère réussi. Graff, par
exemple, l'un des meilleurs observateurs modernes, dit dans une
excellente Monographie du Geonemertes clinlicophora (espèce
vivant dans la terre humide et dont l'histologie se rapproche
entièrement de celle de VEmea lactistris) qu'il n'a pas réussi,
non plus qu'aucun de ses devanciers, à isoler et à observer
séparément les éléments de l'épiderme cilié. MM. Vogt et
YuNG, dans leur traité si exact d'anatomie comparée, n'ont pas
été plus heureux chez le Tetrastemma flavidum. Nous avons

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 335

fait un pas de plus à cet égard, et voici ce que nous avons pu
constater :

Si l'on tue nos vers par des solutions très diluées d'ammo-
niaque caustique ou de soude dans l'eau distillée, immédiatement
l'on voit sur toute la surface du corps l'épiderme se soulever, se
détacher du derme par grands lambeaux et au bout de quelques
secondes ces lambeaux eux-mêmes tombent en pièces et les cel-
lules qui les composaient se détachent toutes complètement et
se séparent les unes des autres. Pendant les premières minutes
les cils vibratiles sont conservés et Ton voit ainsi sans nulle
erreur possible que chaque cellule épidermique isolée se com-
pose d'une face externe plate, ou légèrement bombée, étalée en
plateau et portant les cils vibratiles. Sur le profil on voit
très bien un mince ruban homogène et clair qui revêt la face
externe. C'est une cuticule à travers laquelle passent les cils
et que certains autres réactifs peuvent isoler et décoller par
larges lambeaux. La face interne de chaque cellule vue de profil
n'est jamais plate, mais forme un triangle plus ou moins haut
dont la pointe se continue en une fibrille rubanée plus ou moins
longue. Sur beaucoup de cellules cette fibre apparaît renflée sur
certains points et là les diverses substances colorantes électives,
entre autres le picro-carmin, y démontrent nettement un petit
noyau ovalaire avec nucléole ponctiforme. On a tout à fait l'im-
pression d'une petite cellule ganglionnaire et l'on ne peut guère
douter que chacune de ces fibrilles aboutissant ainsi à une cel-
lule épithéliale ciliée ne soit bien effectivement uue terminaison
nerveuse constituant ainsi avec le plateau auquel elle aboutit
une cellule neuro-épithéliale. Sur l'épiderme détaché parfois par
lambeaux chez des sujets qui ont macéré dans de très faibles
solutions d'acide acétique ou nitrique (1 7o P^i" exemple) on ne
voit pas du tout les contours des cellules épidermiques, car elles
ne semblent avoir aucune membrane d'enveloppe au moins appa-
retite. Mais si l'on s'adresse aux réactifs colorant bien la sub-

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 23

336 G. DU PLESSIS.

stance intercellulaire, tels que le nitrate d'argent et l'hyper-
manganate de potasse à un titre convenable, alors on voit que
les plateaux des cellules épidermiques sont irrégulièrement
polyédriques et l'on voit très bien de plus, au centre à peu près
du plateau, un petit noyau ponctiforme ordinairement rond.
Nous résumons tout ceci en disant donc que l'épiderme est com-
posé d'une mince couche de cellules à plateau qui sont polygo-
nales ciliées et caudées et fonctionnent probablement comme
éléments neuro-épithéliaux. Entre les cils vibratiles courts et
égaux qui couvrent toute la superficie de la peau se voient à la
tête et à la queue de longues soies roides, immobiles. Celles-ci
sont implantées sur des cellules différentes, longues et étroites
et aussi pourvues de prolongements nerveux. Ce sont des cellules
sensorielles. Nous y reviendrons ailleurs.

Pour terminer maintenant ce qui concerne la peau, ajoutons
qu'elle est partout accompagnée d'une double couche de fibres
musculaires lisses, qui ne sont séparées du derme que par une
fine membrane basilaire tout à fait homogène, qui se colore vive-
ment par les divers carmins. Cela forme un véritable étui mus-
culo-cutané dont la trame se compose de fibres longitudinales
et transversales se croisant à angle droit. Les fibres transver-
sales ou circulaires sont en dehors, les longitudinales en dedans.
Nous n'en dirons pas plus long, cette musculature ayant été bien
des fois décrite. Elle se comporte d'ailleurs ici comme chez le
Tetrastemma flavidum, si bien décrit par MM. Vogt et Yung.
Disons seulement que les noyaux elliptiques qui semblent collés
çà et là le long des rubans musculaires seraient plutôt, selon
Graff, les noyaux des fibrilles conjonctives qui unissent les
muscles et que les fibro-cellules musculaires seraient donc nues
et sans noyaux. Ce que nous voyons chez V Emea couûrme cette
interprétation.

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 337

§ 2. DÉPENDANCES DE LA PEAU.

Sac ou gaine de la trompe, trompe et œsophage.

On doit considérer tous ces organes comme des continuations
de la peau et comme faisant dûment partie de Fectoderme ou
feuillet externe, car l'histoire du développement montre que la
trompe et sa gaine résultent d'une simple inflexion, ou inversion
de la peau en dedans. Il en est encore de même de l'œsophage ;
c'est une invagination de la peau allant à la rencontre de l'intes-
tin. D'après cela, nous pouvons nous attendre à trouver dans
tous les organes susnommés les mêmes dispositions qu'à la peau
et c'est en effet le cas d'abord pour la gaine de la trompe. Nous
y trouvons les mêmes tissus qu'à la peau, mais disposés en sens
inverse, savoir en dedans une doublure épithéliale et en dehors
une double couche de muscles, séparée de l'épithélium par une
fine membrane basilaire. Nous ne referons pas la description de
ces tissus, ils se comportent chez VEmea exactement comme
chez le Tetrastemma flavidum et l'histologie est exactement
celle décrite par Graff pour le Geonemertes cJialicopJiora. La
gaine de la trompe, fixée de toutes parts au collet de la trompe
et se terminant en cul-de-sac, forme donc une cavité close,
pleine d'un liquide incolore oii nagent de nombreux corpuscules
effilés en forme de longues navettes. Nous remarquons seulement
ici que ces cellules se comportent comme de véritables amiho-
cytes, pour emprunter la nomenclature du professeur CuÉNOT.
Elles ressemblent beaucoup à des cellules analogues qui circu-
lent dans le liquide périviscéral de divers Annélides. La trompe,
résultant aussi d'une inversion de la peau, présente partout
en dedans un revêtement épithélial et au dehors une couche
musculaire séparée de l'épithélium par une membrane basilaire,
mais comme la trompe, en s'infléchissant, passe au travers du

338 G. DU PLESSIS.

cerveau, elle entraîne avec elle des filets nerveux qui forment
ce qu'on nomme les cordons latéraux et dédoublent les feuillets
musculaires longitudinaux de façon que dans toute la partie de
la trompe accompagnée des cordons latéraux, on a deux feuillets
musculaires longitudinaux, au lieu d'un. Dans la partie posté-
rieure les fibres longitudinales dédoublées se rejoignent et l'on
n'a plus en tout que deux feuillets, savoir les fibres longitudi-
nales et les annulaires se croisant à angle droit comme à la
peau, mais en sens inverse. La couche longitudinale se conti-
nuant au delà du cul-de-sac de la trompe forme le muscle
rétracteur de celle-ci. Nous ne décrirons pas de nouveau ici la
trompe de VEmea. Elle est absolument semblable à celle du
Tetrastemma flavidmn et nous n'avons rien de nouveau à ajouter
aux descriptions déjà connues de cet organe. Notons seulement
que les cellules épitliéliales droites et serrées qui revêtent les
papilles de la trompe ont tous les caractères des cellules dites
agglutinantes. Leur protoplasma est nu et peut se hérisser de
fins prolongements en brosse qui font adhérer fortement ces cel-
lules aux objets. Elles se colorent vivement par les réactifs.
Quant à l'œsophage, c'est un tube court, épais et musculeux qui
tranche par sa blancheur sur la nuance des tissus voisins. Il
débute par la bouche, ouverture plissée et en boutonnière ter-
minale et frontale, puis l'œsophage se soude en avant du cer-
veau à la trompe, mais seulement en ce seul point, et bientôt les
deux tubes bifurquent, séparés par le cerveau. L'œsophage suit
la face inférieure de cet organe au côté ventral et la trompe la
face supérieure ou dorsale. L'œsophage se joint à l'intestin sur
la ligne médiane, peu après avoir dépassé le niveau des fossettes
céphaliques. Il se compose d'un revêtement interne d'épithélium
vibratile à hautes cellules et à cils très puissants, qui agissent
du dehors au dedans et entraînent les liquides sucés, car l'œso-
phage est contractile et exécute des contractions énergiques, ce
qu'il doit à la couche musculaire qui le double au dehors et où

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 339

dominent les fibres longitudinales. L'étui musculaire est comme
à la peau, mais en sens inverse. Près de la bouche, les cellules
épithéliales ciliées s'abaissent et s'aplatissent comme celles de
la peau. Entre ces cellules on observe quelques vésicules glan-
dulaires, mais plus étroites et plus rares que celles de la peau.

§ 3. Système nerveux et organes des sens.

Tout cela est contenu dans l'épaisseur de la couche longitu-
dinale de l'étui musculo-cutané qui double la peau, et le système
nerveux fait par conséquent partie de la paroi externe du corps.

Le système nerveux, composé, comme chez tous les autres
Nemertiens, du cerveau et des deux grands nerfs latéraux qui
longent les flancs pour se réunir à l'extrémité caudale, a déjà
été bien décrit partout. Il se comporte chez YEmea exactement
comme chez le Geonemertes chaUcophora et nous n'avons rien à
ajouter à la description qu'en donne Graff. Nous n'avons pas
encore réussi à voir les filets nerveux sous-cutanés qui unissent
les grands troncs latéraux de distance en distance et qui consti-
tuent, comme chez les Planaires Triclades, un système nerveux
à échelons. Peut-être qu'avec la coloration vitale par le bleu de
méthyle on y pourrait arriver. Notons seulement pour le cer-
veau que la gaine de la trompe et la trompe passent entre les
deux ganglions supérieurs et que la commissure dorsale qui les
réunit transforme l'échancrure dans laquelle passe le sac de la
trompe en un vrai collier proboscidien. En revanche, il n'y a
pas de véritable collier œsophagien, l'œsophage passant au-des-
sous de la commissure qui réunit la paire inférieure des gan-
glions cérébraux.

Organes des sens (yeux et soies tactiles). Nous n'avons rien
non plus à ajouter à ce que l'on en sait. Les yeux, dont nous con-
naissons le nombre et la position, ne sont iioiut placés dans la '
peau, mais bien dans la couche longitudinale des muscles sous-

340 G. DU PLESSIS.

cutanés. Ce sont de simples amas d'une poussière pigmentaire
qui, chez VEmea, est d'un beau violet foncé. Ils sont, comme le
système nerveux, enveloppés d'une gangue de tissu conjonctif
feutré et nous n'avons pu y découvrir de cristallin, ce qui sépare
encore nettement les Emea des Geonemertes, chez lesquels
M. Graff a trouvé des cristallins. Nous n'avons, pas plus que
MM. VoGT et YuNG chez Tetrastemma flavidum, bien pu recon-
naître des nerfs optiques, ce qui ne veut pas dire qu'il n'y en
ait pas, mais plutôt que leurs fibrilles sont masquées par le
tissu conjonctif. Les soies tactiles qui se montrent sur le pour-
tour du front et de la queue sont implantées sur des cellules
neuro-épithéliales longues et étroites se continuant en dedans
par une fibrille nerveuse. Elles sont exactement comme celles
décrites et figurées par Hoffmann chez la Malacobdelle.

§ 4. Système vasculaire et organes latéraux.

Les vaisseaux sanguins de VEmea sont placés, comme le
montrent les coupes transversales, dans l'épaisseur de la couche
musculaire longitudinale, sur la face dorsale des grands troncs
nerveux latéraux qu'ils accompagnent, sauf le vaisseau médian
qui longe la face ventrale de la gaine de la trompe. Ils se com-
portent en tout comme ceux du Tetrastemma flavidum et en
particulier ne communiquent ensemble que par deux arcs trans-
versaux céphalique et caudal, ce qui distingue encore VEmea
des Geonemertes, chez lesquels Graff a constaté le long du
corps plusieurs anastomoses transverses. Nous avons aussi
observé l'arcade céphalique que MM. VoGT et YuNG disent
avoir vu positivement communiquer avec les organes latéraux,
mais chez VEmea nous n'avons pas vu cette communication et
les coupes longitudinales passant par les deux organes latéraux
nous les ont montrés séparés des vaisseaux et aussi du cerveau.
Quoi qu'il en soit, sur le vivant on observe des brusques rétré-

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 341

cissements de ces vaisseaux qui font circuler le sang tantôt
d'arrière en avant, tantôt' d'avant en arrière, si bien que la
direction en paraît absolument oscillatoire.

Ces brusques contractions ont quelque chose de tout particu-
lier. On ne dirait pas que c'est la paroi même des vaisseaux qui
en est le siège ; on croirait plutôt voir les tissus environnants
serrer brusquement le tube vasculaire et en rapprocher les
parois au point d'en effacer le calibre. On dirait, au moment où
le vaisseau se dilate, voir les coulisses d'un théâtre se retirer.
Au reste, ces contractions n'ont lieu que par places, si bien que
chaque fois qu'une telle place se rétrécit, le bout du vaisseau qui
lui succède immédiatement s'emplit et se dilate, par le sang
chassé de la portion contractée. L'histologie des vaisseaux est
très peu connue. Chez VEmea on peut voir seulement une fine
membrane limitante qui paraît homogène, avec çà et là quelques
noyaux, comme ceux que Graff a vus sur les vaisseaux des
Geonemertes. Cela est-il de nature musculaire ou conjonctive?
C'est ce que nous ne pouvons trancher. Il n'y a ni valvules, ni
cils dans les vaisseaux et le sang y paraît incolore et sans
aucune cellule.

Fossettes céplialiques et organes latéraux. Ce sont des dépen-
dances de la peau et de simples sacs ovalaires résultant de l'in-
flexion de la peau en dedans. Ils débutent de chaque côté de la
tête, entre la première paire de points oculaires, par une ouver-
ture arrondie ou ovale nommée cêpJialopore et entourée d'un
cercle de cils vibratiles plus longs et plus serrés que ceux de la
peau et qui, en mouvement, donnent l'aspect d'une étoile ou
astérisque. Le céphalopore conduit par un court canal cylindro-
conique dans l'organe latéral, lequel n'est qu'un sac ovale à
parois épaisses et très granuleuses ; il entoure la pointe du canal
conique, lequel s'y termine en cul-de-sac, comme le montrent
les coupes. Le canal est cilié jusqu'au fond. Les parois du sac
montrent dans la masse granuleuse des noyaux petits et serrés.

342 G. DU PLESSIS.

Il est doublé en dehors par la couche musculo-cutanée. Que sont
ces sacs et ces canaux ciliés? Il est probable que ce sont des
homologues du rein céphalique de beaucoup de larves des vers
(Polijgordius par exemple). En tout cas, dans VBmea ils ne
fonctionnent pas comme appareil excréteur, car nous avons
découvert chez ce ver un système tout à fait complet de vais-
seaux aquifères à flammes vibratiles. Ces dernières n'avaient
jusqu'à présent été positivement constatées chez aucun
Nemertien.

§ 5. Intestin ou cavité digestive.

L'intestin est constitué uniquement par le feuillet interne du
corps ou entoderme. Il s'étend en droite ligne depuis l'œsophage
jusqu'à l'anus à la face ventrale du corps en longeant toujours
le côté inférieur du sac de la trompe, dont il n'est séparé que
par le vaisseau médian. Cet intestin chez VEmea ne saurait, à
bien dire, être appelé « tube digestif, » car sa cavité est trop
irrégulière. En effet, son calibre est d'abord aplati et déprimé
par la trompe et le sac de la trompe, qui s'y creusent une espèce
de gouttière dorsale. Ensuite, sur les côtés laissés libres à droite
et à gauche du dit sac de la trompe, se voient de nombreux sacs
ou diverticules latéraux, qui eux-mêmes sont parfois lobules,
exactement comme ceux de l'intestin des Planaires. Ces po-
chettes latérales sont ordinairement opposées et se succèdent
par paires de la tête à la queue avec une symétrie qui donne
l'illusion de segments. A la queue, où ne pénètre pas le sac de
la trompe, on a même de ces lobules dorsaux et ventraux, de
façon que la coupe transversale du rectum à l'anus paraît tout à
fait étoilée. Ces nombreux diverticules augmentent, comme ceux
analogues des Rhabdocèles, l'étendue de la surface digestive ou
intestinale.

L'irrégularité du calibre intestinal est encore augmentée par

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 343

le fait que les produits sexuels, œufs ou zoospermes, évoluent
eux-mêmes dans des sacs génésiques nichés entre les poches de
l'intestin, qu'ils étranglent et dépriment de toutes parts quand
ils sont mûrs et bien remplis. Il en résulte que sur les coupes
transversales rien n'est plus variable et plus étrange que la sec-
tion de cet intestin si peu tabulaire; du reste, en pleine diges-
tion son calibre disparait tout à fait, comme nous le verrons
plus loin.

Le dit intestin est limité par une très mince paroi propre,
homogène et transparente. Elle est parfaitement comparable à
la membrane basilaire qui sépare le derme de l'étui musculaire
et est sans doute de même nature. En revanche, l'intestin n'a
aucune tunique musculaire quelconque, mais n'est pas pour cela
privé de mouvement, car partout des muscles radiaires se déta-
chant de la couche longitudinale de la peau pénètrent entre les
culs-de-sac symétriques et vont s'insérer à la membrane basi-
laire interlobulaire, sans cependant jamais être assez serrés
pour former des cloisons musculaires, comme chez quelques
Nemertiens marins et chez les Annélides. A la face interne de
la membrane, limitante sont implantées les cellules épithéliales
entodermiques ou digestives. Elles forment une seule couche de
hautes cellules nues, sans membrane et à niouveinents amœ-
boïdes très faciles à voir.

La disposition de ces éléments ne peut bien se voir que sur
des vers qui ont jeûné plusieurs semaines, car en digestion et
après la digestion ces cellules sont tellement farcies de granu-
lations et de détritus alimentaires que leurs contours se confon-
dent en une seule masse et qu'on ne peut voir ni leurs noyaux,
ni leur forme. Sur les sujets affamés les granulations disparais-
sent presque et l'on voit que chaque cellule a la forme d'une
massue (exactement comme chez les Turbellariés Dendrocèles et
Rhabdocèles), la partie renflée tournée en dedans et les bases
pédiculées et plus étroites reposant sur la membrane limitante

344 G. DU PLE8SI8.

externe. C'est vers ces bases étroites que sont alignés les noyaux
longs et ovales, se colorant bien. Le protoplasma cellulaire est,
sur les sujets bien à jeun, finement réticulé et d'aspect spon-
gieux, tout comme chez les Planaires Triclades. Jamais, à aucun
moment, ces cellules claviformes ne portent de cils vibratiles,
ce qui distingue très nettement les Nemertiens armés ou Eno-
pliens des Anopliens ou Nemertiens inermes, chez lesquels les
cellules intestinales sont ciliées. Ajoutons que les cellules intes-
tinales de notre JEmea fonctionnent comme de vrais phagocytes
et englobent tous les tissus des animaux avalés en les entourant
de leurs prolongements, qui, se soudant avec ceux des cellules
voisines, comblent entièrement la cavité intestinale remplie alors
par un si/iicitimn opaque et granuleux. Le canal intestinal se
termine par une boutonnièi'e anale étroite dont le pourtour est
entouré de cils plus forts entremêlés de quelques soies tactiles.

§ 6. Mésenchyme ou tissu conjonctif mésodermique.

Nous venons de terminer l'étude des parois du corps, savoir
la peau et l'intestin avec les organes qui en dépendent. Entre
ces deux feuillets est un espace, mais qui n'est point creux
comme chez les vers à cavité périviscérale bien marquée. Ici il
est entièrement comblé par un tissu conjonctif à mailles réticu-
lées comme celles du derme, mais plus petites. C'est ce tissu qui
constitue un vrai parenchyme que nous nommons mésenchyme,
pour exprimer sa situation médiane entre les feuillets du corps.
C'est entre ses mailles que se glissent les vaisseaux aquifères
ou excréteurs et c'est aux dépens de ses noyaux qu'évoluent les
cellules sexuelles, œufs et zoospermes. Il a entièrement la même
structure que le réseau conjonctif du derme, seulement ses
aréoles ne renferment pas de vésicules glandulaires. En re-
vanche, on y remarque une quantité de corpuscules ronds ou
ovales, très réfringents et brillants, qui ressemblent au premier

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 345

abord à des grains de fécule et se voient du premier coup d'oeil,
grâce ta leur taille considérable, à travers toute l'épaisseur de la
peau et des muscles. Au premier abord, et sur des sujets com-
primés, ils sont tellement apparents qu'on les croirait placés
dans la peau elle-même, mais ils sont en réalité dispersés entre
les fibres musculaires longitudinales et dans le mésenchyme
tout entier. Ils ne pénètrent jamais dans le derme, dont ils sont
séparés par l'étui musculo-cutané.

Chaque corpuscule, à de forts grossissements, montre très
nettement des couches concentriques comme en montrent aussi
les grains de fécule. Dans la lumière polarisée ils réagissent
comme eux et produisent une croix de polarisation. D'après
cela, on voit déjà que leur composition est calcaire, et les acides
minéraux ou organiques les dissolvent en effet avec production
de bulles gazeuses. On est donc sûr que ces disques (^car ils sont
aplatis) sont des cellules encroûtées de carbonate de chaux, ou
plus probablement des gros noyaux calcifiés, tout à fait analo-
gues aux disques calcaires si nombreux dans le mésenchyme des
Cestodes. Ainsi voilà encore une nouvelle preuve du fait que les
Nemertiens sont tout à fait des Platyhelminthes. Ces remarqua-
bles corpuscules calcaires (qui ne sont pour nous que des noyaux
ou des éléments conjonctifs) ont été en premier lieu signalés par
Graff chez le Geonemertes chalicophora, où il les figure très
bien, mais il les considérait à tort comme siégeant dans la peau
et y tenant peut-être lieu des rhabdites qui manquent. Eh réa-
lité, ils ne sont que dans le mésoderme.

§ 7. Vaisseaux aquifères ou système excréteur.

« La principale question à résoudre dans l'anatomie des
Nemertiens est celle des vaisseaux aqiiiferes, » disent MM. VOGT
et YuNG dans leur récent traité d'anatomie comparée. Or nous
sommes heureux de constater ici que nous avons pu démontrer

346 G. DU PLESSIS.

chez VEmea l'existence d'un système complet de vaisseaux
aquifères et terminés par des entonnoirs à flamme vibratile
entièrement semblables pour la disposition générale et pour
les détails aux vaisseaux aquifères des Rliabdocèles, des Den-
drocèles, des Cestodes et des Trématodes. La ressemblance est
même tellement complète que la considération de ce seul appa-
reil suffit, selon nous, pour fixer la position des Nemertiens
parmi les Platyhelminthes et à côté des Turbellaires, dont on
a trop souvent voulu les éloigner. Ce n'est pas d'aujourd'hui
qu'on a découvert des vaisseaux aquifères chez ces vers, puisque
Max ScHULTZE, il y a déjà longtemps, les décrivit et les figura
très bien chez Tetrastenima ohsciirum; ils ont été revus par
Kennel chez d'autres genres marins, mais nul de ces auteurs,
et même des plus récents, n'a constaté encore la terminaison de
ces canalicules les plus fins dans des entonnoirs à flamme vibra-
tile. Or c'est justement ce fait que nous avons vu et revu
chez notre Emea. Nous avons fait voir ces terminaisons à
M. BOLLES Lee déjà en 1892 et nous avons cité le fait dans
nos premiers travaux préliminaires. Après nous, de tels vais-
seaux à flammes vibratiles ont été encore observés par Dendy
sur un Geonemertes d'Australie et il convient de suite de remar-
quer ici que, tout comme pour les Dendrocèles, on observe bien
mieux ces organes sur les formes d'eau douce que sur les espèces
marines. Toutefois, même chez ces dernières, nous avons pu
récemment les démontrer, quoique très difficilement. Nous les
avons en effet observés snrVŒrstedia aurantiaca sp. nov.

Voici maintenant comment se présente chez VEmea le sys-
tème des vaisseaux aquifères. On observe régulièrement sur les
deux côtés du corps, à droite et à gauche du sac de la trompe,
depuis la tête jusqu'à l'anus, des tubes clairs en forme de lacets
très entortillés et qui se répètent à intervalles réguliers en for-
mant des amas ou pelotons très compliqués dont les replis sont
inextricables et presque impossibles à dessiner, vu qu'on ne les

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 347

aperçoit nettement que sur de petits espaces à la fois, lesquels
changent à la moindre contraction du ver. Ce qui augmente
encore la complication ce sont de fréquentes anastomoses qui
unissent ces lacis d'un côté à l'autre du corps. Tout cela a l'air
de former un réseau plutôt dorsal, car on ne voit bien ces tubes
que depuis la face dorsale et encore sur des sujets comprimés ni
trop, ni trop peu et justement au degré voulu pour mettre ces
vaisseaux en évidence. Les pelotons (nous l'avons déjà dit, mais
nous y insistons particulièrement) se répètent par paires, qui
sont d'autant plus nombreuses que le ver est plus âgé et qui
paraissent absolument symétriques.

On en distingue surtout deux paires absolument constantes et
très apparentes, savoir : 1° La paire oculaire ou cérébrale, qui
occupe la région des yeux et des cépbalopores ; 2° la paire cer-
vicale, qui entoure l'origine des deux grands nerfs latéraux, au
point où ils se détachent du cerveau.

Après ces deux paires, absolument fixes et qu'on aperçoit les
premières, viennent des paires intestinales beaucoup plus diffi-
ciles à voir, parce qu'elles sont toujours plus ou moins masquées
par les diverticules latéraux du canal digestif. On peut diviser
ces paires de pelotons en trois groupes, savoir : 1° Les paires
antérieures, sur les côtés de la portion papilleuse de la trompe ;
2° les paires médianes, qui longent la région des stylets et du
réservoir à venin; 3" les paires postérieures, qui vont jusqu'à
l'anus, sur les côtés de la région glandulaire de la trompe. Le
nombre en est variable.

Partout l'apparence de ces pelotons est la même. On voit des
tubes sinueux entortillés d'une façon très lâche, comme un pelo-
ton de ficelle à moitié défait. Ils sont assez larges, à contours
parfaitement arrêtés par une membrane homogène très visible.
Leur intérieur est clair et limpide, on n'y observe absolument
jamais de cils ou de lambeaux vibratiles, comme dans les grands
vaisseaux du Mésostome d'EHRENBEEG, on ne voit dans le

348 G. DU l'LESSIS.

liquide qu'ils contiennent ni corpuscules quelconques, ni granu-
lations. Il est toujours clair et homogène. De ces pelotons par-
tent dans toutes les directions des tubes ramifiés très difficiles à
suivre et se bifurquant dicliotomiquement. Leurs plus fins ra-
meaux, absolument microscopiques, se terminent tout à coup par
un entonnoir, ou une petite massue dans laquelle s'agite en ser-
pentant une seule flamme vihratile. C'est le mouvement de la
flamme qui trahit l'entonnoir. On ne le voit qu'après avoir vu et
revu la flamme. Il y faut de bons objectifs et beaucoup d'atten-
tion. Mais une fois que la vue est fixée sur l'apparence de ces
objets, alors on voit de ces flammes vibratiles s'agiter partout
dans toutes les régions; elles semblent, ainsi que les entonnoirs,
engagées entre les interstices des organes. Il est probable que,
comme celles des autres Turbellaires, elles débouchent dans les
lacunes interstitielles du tissu conjonctif mésodermique. Reste
un point important : Oii débouchent ces canaux? Nous avons
déjà vu qu'ils circulent plutôt sous la peau de la face dorsale du
corps, car ce n'est que de ce côté-là qu'on les aperçoit bien. Or
nous avons vu avec certitude au moins les deux premiers pelotons,
savoir le céphalique ou oculaire et le cervical qui le suit, débou-
cher à la face dorsale par un tronc court et large légèrement
évasé au point d'orifice. C'est là une disposition exactement sem-
blable à celle figurée si bien par M. Lang chez la Gunda seg-
mentata et retrouvée depuis chez d'autres Planaires Triclades.
Nous n'avons pu voir le débouché des pelotons suivants, c'est du
reste d'une observation très difficile, mais l'analogie porte à
croire qu'il doit être le même. En résumé, la question des vais-
seaux aquifères chez les Nemertiens nous semble résolue par ces
observations nouvelles. Ils ont un système de vaisseaux aquifères
à flr.mmes vibratiles, semblable pour l'ensemble et les détails à
celui de tous les autres Turbellaires. Le système de VEmea, en
particulier, rappelle entièrement celui de la Gunda segmentata
chez les Triclades.

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 349

§ 8. Cellules et éléments sexuels ou keproducteurs.

Ici rien de nouveau à ajouter aux faits connus. Les Emea sont
à sexes séparés, ce qui les distingue elles-mêmes nettement des
Geonemertes hermaphrodites. Les mâles sont très rares, un à
peine sur vingt ou trente femelles. Les zoospermes ou les œufs
évoluent dans des sacs d'abord parfaitement clos et de même
apparence, nichés entre les diverticules de l'intestin, de chaque
côté du corps, depuis le col jusqu'à l'anus. Il y a sur les adultes
une vingtaine de ces sacs de chaque côté. Dans les ovisacs un
seul œuf mûrit, les autres cellules forment l'enveloppe du folli-
cule. Dans les spermosacs la prolifération et l'évolution ont lieu
d'après les principes établis par M. Lee pour les autres Nemer-
tiens. Ovisacs et spermosacs, lorsqu'ils sont gonflés et mûrs,
touchent presque les parois latérales du corps et alors les parois
des sacs se soudent sur un point à la peau par un canal très
court qui perfore le derme et aboutit à l'épiderme par le pore
sexuel. Sur les sujets bien mûrs une légère compression suffit
pour faire écouler par ces pores latéraux la semence, ou pour
faire sortir de chaque sac un œuf mûr, lequel est très souple,
environné d'une membrane élastique finement striée (micro-
pyles ?) et qui permet à l'œuf de s'allonger et de se couler par
l'orifice sexuel sans se rompre. L'œuf pondu est ovale et, chez
les sujets fécondés, montre déjà l'embryon tout segmenté. Avant
la fécondation on voit que l'œuf est constitué par un abondant
vitellus noir à la lumière transmise, jaune-citron à l'incidente.
Au centre est une grosse vésicule germinative, avec plusieurs
taches germinatives.

§ 9. Évolution.

Nous n'avons pas eu l'occasion d'étudier complètement cette
question, aussi ne donnerons-nous les quelques observations que
nous avons pu faire que comme documents complémentaires.

350 G. DU PLESSIS.

La fécondation des œufs est toujours interne. Les femelles
fécondées montrent dans les ovisacs des zoospermes très vifs
circulant autour de l'œuf mûr. Ces zoosperraes extraordinai-
rement petits et à tête effilée pénètrent directement dans les
ovisacs avec la plus grande facilité par les pores latéraux qui
sont pour eux des orifices gigantesques. Un seul mâle peut ainsi
féconder un nombre illimité de femelles car il suffit pour cela
que l'eau qui circule sous les pierres contienne à un moment
donné des zoospermes en activité. Dans les aquariums et vu la
grande rareté des mâles, les pontes sont très souvent stériles,
mais dans le lac oii ces animaux vivent pêle-mêle, il n'en est
plus ainsi. Les premiers stades de l'évolution ont toujours lieu
dans l'ovisac même et l'embryon se développe dans l'œuf déjà
avant la ponte, de sorte qu'au moment de cette ponte il est
achevé jusqu'aux feuillets. Les œufs déposés au hasard sur les
côtés du corps forment sous les pierres ou sur le sol des amas
tout à fait irréguliers ; ils éclosent en peu d'heures et il en sort
un embryon ovale oblong, à tête pointue, portant déjà deux points
oculaires et sur le front un plumet de longs cils agglutinés,
comme on l'observe sur Fembryon de beaucoup d'Énopliens
marins et en particulier de la Malacobdelle. On distingue sous
l'ectoderme blanc et translucide, un entoderme brunâtre et gra-
nuleux formant une couche interne continue, car on ne voit en-
core à ce moment-là ni bouche, ni trompe, ni œsophage. Entre
l'ectoderme et l' entoderme on distingue à la tête, sous les points
oculaires, le cerveau bilobé et l'origine des deux grands nerfs
latéraux. En cet état, l'embryon nage très vivement en décrivant
des spirales. Il est déjà très contractile, se dilate, s'allonge et
se raccourcit. Mais en peu d'heures il se développe et les pre-
miers changements qui s'effectuent sont la formation de la bou-
che de l'œsophage et l'évolution de la trompe. Cette dernière se
constitue par une inversion de l'ectoderme, laquelle inflexion
de la peau traverse le cerveau, juste entre les deux ganglions

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 351

supérieurs, entraînant dans ce mouvement les filets nerveux qui
formeront plus tard ce qu'on a nommé les cordons latéraux de la
trompe.

D'abord la trompe elle-même est formée d'un simple tube tout
droit et court, terminé en cul-de-sac et sans régions distinctes.
Puis elle s'allonge, la région antérieure devient sinueuse, se
hérisse en dedans de papilles et enfin, environ au tiers postérieur,
se forme une cloison qui servira de plancher à la future cham-
bre des stylets et sépare nettement la région papilleuse anté-
rieure, de la glandulaire ou postérieure. Au-dessus de cette
cloison naissent les stylets, d'abord on voit les latéraux^ puis le
médian. Alors la cloison se perfore enfin et la trompe est finie.
Le sac ou gaine s'en détache quelque temps après^ semble-t-il,
par délamination.

L'œsophage se forme de même par une courte invagination
de la peau du front, laquelle s'enfonce sur la ligne médiane (de
la face ventrale), à la rencontre de l'entoderme qu'elle atteint
un peu au-dessous du cerveau, qui sépare l'œsophage de la
trompe avec laquelle il est comme nous l'avons vu soudé, au
début, si bien que l'ouverture de la trompe et celle de la bouche
n'en font qu'une et que c'est par la bouche que la trompe est pro-
jetée au dehors. Pendant que ces organes évoluent, le ver s'est
beaucoup allongé. A la tête, la première paire d'yeux s'est dédou-
blée, puis la seconde se dédouble aussi, si bien qu'il y a mainte-
nant trois paires d'yeux superposées. Entre la première et la
seconde s'enfoncent les céphalopores ou fossettes vibratiles dont
le canal va se terminer en cul-de-sac dans les organes latéraux,
qui paraissent au-dessus des ganglions cérébraux. L'on aperçoit
alors nettement les trois vaisseaux sanguins et leurs ana-
stomoses frontale et caudale, on voit même déjà à la tête et au
col, de chaque côté, les premiers lacets des vaisseaux aquifères ;
en un mot, la jeune Emea longue à peine de quelques millimè-
tres est tout à fait complète et semblable aux adultes moins les

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 24

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ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACU8TRIS. 353

animaux se nourrissent de petits Crustacés très délicats tels que
les Cyclops. Mais elles attaquent surtout volontiers les jeunes
larves des petits Diptères lacustres des genres Tanypus et
Chironomus. Nous avons pris nos Emea sur le fait, bien que ce
soit si difficile à voir que MM. Vogt et Yung avouent n'avoir,
pas plus que leurs devanciers, pu observer le jeu de la trompe,
Nous avons été plus loin et voici ce que nous avons vu et revu.
Il faut faire jeûner ces animaux quelques semaines. Si après cela
on jette dans le bocal quelques jeunes larves de Chironomes,
fussent-elles même aussi grandes que nos Emea, celles-ci se
jettent dessus, les enlacent avec la partie antérieure de la trompe
qui les entoure comme un serpent et s'y fixe si fort à l'aide des
papilles qu'elles ne peuvent s'en délivrer. Le stylet médian
perce alors en plusieurs points la larve dont les mouvements
convulsifs cessent bientôt. Puis VEmea retire lentement et com-
plètement la trompe pour pouvoir appliquer sur les trous faits
par le stylet l'orifice de la bouche qui fonctionne comme suçoir.
Les contractions de l'œsophage servent de pompe et peu à peu
la larve se vide, ses sucs et des débris de ses tissus et de ses
viscères passent complètement de l'œsophage dans l'intestin où
on les aperçoit très bien même à la loupe. Les cils de l'œsophage
aident à cette circulation. VEnea ayant terminé son repas,
abandonne l'enveloppe ratatinée de la larve et elle se repose
pendant des semaines, en digérant lentement les tissus dont elle
a bourré son intestin et dont elle rejette de temps en temps par
l'anus les parties insolubles.

A part la poursuite des animaux qui lui servent de nourri-
ture et la façon dont elle s'en empare et dont elle les tue et les
avale, le genre de vie de VEmea n'offre plus aucun fait inté-
ressant, car il est purement passif. L'acte de la reproduction si
fécond en incidents chez tant d'autres animaux est ici purement
involontaire, puisqu'il n'y a ni organes copulateurs ni aucun
instinct sexuel. L'eau conduit au hasard les zoospermes dans

354 G. DU PLESSIS.

le voisinage des femelles et ils entrent au hasard aussi dans les
ovisacs. Ainsi des deux grandes nécessités de la vie, la nutrition
et la reproduction, la première seule met ces êtres en activité.
Quand la faim est apaisée ils restent inertes sous leurs pierres
jusqu'à ce que tout aliment soit digéré.

Nous avons trouvé ces vers en état de reproduction sexuelle
tout l'été et même jusqu'en novembre. Nous n'avons jamais
observé chez eux la division spontanée en fragments, si fré-
quente chez les Nemertiens marins. En revanche, quand on les
coupe en morceaux avec de fins ciseaux, ces morceaux conti-
nuent à vivre et se complètent en peu de temps, comme ceux de
tous les autres Turbellaires.

§ 11. Stations et localités.

Tout l'été, quand les eaux sont hautes et que le lac remplit
ses rives, on ne trouve ces vers que sous les pierres du lac
même, mais quand les eaux baissent à l'automne et dès l'hiver
jusqu'au printemps, alors on les trouve dans les flaques laissées
çà et là sur la rive, car ces vers ne suivent pas le retrait du
flot; ils craignent les vagues et ne vont jamais dans le fond du
lac; jamais nous n'en avons vu dans le limon des dragages. Si les
lagunes du bord viennent à se dessécher, ces vers semblent
disparaître, mais en apparence seulement, car ils s'enfoncent
dans le sol de la rive toujours fortement imbibé des infiltrations
de l'eau du lac ou des pluies, ce qui fait que dans l'eau du
sous-sol ils se conservent jusqu'au moment des hautes eaux.
Jamais nous n'avons encore revu ces Nemertiens dans aucun
élang, marais ou ruisseau du voisinage du lac. Nous n'en avons
vu qu'au lac lui-même, mais M. Jaquet en a trouvé dans les
bassins du jardin botanique alimentés par l'eau du Rhône; donc
il doit s'en trouver sous les pierres du Rhône, dans les endroits
abrités du courant. Les localités où nous avons trouvé ces vers

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACUSTRIS. 355

jusqu'à présent, le long de la côte de Savoie, sont les ports
d'Anières, de Corsier et de Bellerive près de Genève, et enfin à
Oenève même, d'après les observations de M. Jaquet.

En tout dernier lieu cette année même, au mois d'août, nous
en avons encore découvert de grands exemplaires dans le port
d'Hermance (dernière localité genevoise du côté de la Savoie),
de telle sorte que la zone littorale oii on trouve ces vers s'étend
maintenant de la frontière française jusqu'à la ville de Genève.
Il est très probable qu'on les retrouverait dans les ports fran-
çais tout le long de la côte de Savoie. Sur la côte vaudoise
ils ne sont pas encore signalés. M. Jaquet vient récemment
de découvrir ces vers dans le Creux de Genthod. Dans le lac
de Zurich, M. le prof. Lang et ses élèves ont retrouvé VEmea
lacustris sous les pierres de la rive. Enfin en Angleterre,
d'après une communication qu'a bien voulu m'envoyer M. A.
BoLLES Lee, un Nemertien tout semblable au nôtre aurait été
trouvé une seule fois à Oxford, dans la rivière de Cherwell, par
M. Blaxland-Benham, qui ne lui a point donné de nom
spécifique, n'en ayant vu qu'un seul individu. Il le rapportait,
comme nous au début de nos recherches, au genre Tetrastetnma
et au T. aquarum dulcium de Silliman, nom sous lequel se
cachent probablement plusieurs espèces différentes.

§ 12. Affinités zoologiques.

Yi'Emea lacustris appartient au groupe des Nemertiens armés
(ou Enopla). Elle se rapproche dans ce groupe surtout du genre
Tetrastemma et cela tellement qu'au début de nos recherches et
avant d'en avoir vu des exemplaires avec six points oculaires,
nous placions VEmea dans le genre Tetrastemma dont elle a
absolument toute l'anatomie et l'histologie, sauf sur certains
points de détail. Mais dès que nous eûmes vu d'assez nombreux
exemplaires, la variabilité constante et régulière des points ocu-

356 G. DU PLESSIS.

laires qui alternent presque toujours entre quatre ou six, nous
fit bientôt reconnaître que notre ver se rapportait exactement
au genre Emea fondé par Leidy à Philadelphie pour un Nemer-
tien d'eau douce qu'il avait trouvé sous les pierres de la rivière
Schuylkill. La description qu'il donnait de son Emea rubra
cadrait si bien par tous les points avec les caractères de notre
espèce du Léman que nous aurions admis facilement l'identité
de ces deux espèces si Leidy n'avait mentionné un caractère fort
important par où son espèce diffère absolument de la nôtre et de
tous les Nemertiens d'eau douce. Ce caractère est d'avoir qua-
tre fosses céphaliques (deux paires superposées), au lieu de
deux seulement, comme chez notre espèce du lac Léman et
comme chez tous les autres Nemertiens connus. D onc s'il n'y a
pas eu d'erreur d'observation (et on ne saurait l'admettre de la
part d'un observateur aussi sûr et aussi exact), il est clair que
VEmea rubra d'Amérique et VEmea lacustris d'Europe sont
deux espèces fort distinctes. Maintenant, une autre question se
présente. Y a-t-il parmi les Nemertiens d'eau douce cités jus-
qu'ici en Europe, une espèce ou des espèces qui pourraient se
rapporter exactement à VEmea lacustris? Nous ne le croyons
pas, et voici pourquoi : l'on a cité deux Pj-ostomes de DuGÈS,
lesquels, d'après M. Vaillant, seraient des Nemertiens. L'un
surtout, le Frostoma depsinoideum serait commun à Montpellier.
Mais ces vers, au moins selon la description même de DuGÈs,
seraient privés de fossettes céphaliques et ne sauraient par con-
séquent rentrer dans le genre Emea ni dans le genre Tetras-
temma. Ces vers sont très probablement des Geonemertes et
dans tous les cas un nouvel examen est indispensable pour tran-
cher la question. Resterait encore la Folia Dugesii, espèce fon-
dée par QuATREFAGES sur un seul individu rencontré dans le
canal Saint-Martin, et ce ver, depuis 1849, n'a jamais été
retrouvé. Mais si c'est effectivement une Polia (et la compétence
bien connue de M. de Quatrefages sur ces vers ne permet pas

ORGANISATION ET GENRE DE VIE DE l'eMEA LACU8TRI8. 357

d'en douter), alors il ne peut absolument être question de l'assi-
miler à notre Emea attendu que les Polia comme les Tetras-
temma ont la bouche ventrale et très éloignée de l'ouverture
frontale de la trompe, tandis que ces deux ouvertures se confon-
dent en une seule chez notre Emea.

Nous pensons donc jusqu'à meilleure information que Y Emea
lacustris est jusqu'à présent la seule espèce de ce genre qui soit
connue en Europe et sa présence si constante en nombreux
exemplaires et en toute saison dans le lac de Genève nous sem-
ble un fait zoologique très intéressant, surtout si on le rattache
à la théorie bien connue de la Fauna relicta.

Anières. ;^0 octobre 1S93.

VOYAGE DE MM. M. BEDOT ET C. PICTET
DANS l'archipel MALAIS

ÉCHINODERMES

DE LA

BA^IE D'A^IMBOIISTE

PAR

P. de LORIOL

Avec les plaiiches XIII, XIV et XV.

Les Échinodermes recueillis par MM. C. Pictet et M. Bedot
pendant leur séjour à Amboine sont assez nombreux. Ils ont
bien voulu me confier le soin de lés examiner. Malheureusement
M. Pictet, dont tous les jours nous déplorons la perte si pré-
maturée, n'a pu voir se terminer ce travail. L'étude de cette
collection ne m'a présenté que peu d'espèces nouvelles pour la
science, mais elle m'a procuré l'occasion de faire connaître des
observations intéressantes ; puis, comme faune locale, recueillie
avec beaucoup de soin par des naturalistes expérimentés, elle
fournit un document important.

Je n'ai pas donné l'énumération des Holothuries, ne m'étant
jamais occupé de ce groupe d'animaux, mais il est à espérer
qu'elle pourra être publiée plus tard par un naturaliste com-
pétent.

360 p. DE LORIOL.

I. ÉCHINIDES

Cidaris metularia Lamarck.

Echinometra muscosa amboinensis Seba,, 1758. Thés., t. III, pi. 13, f. 10-11.

Cidarites metularia Lamarck, 1816. Hist. des 'anim. sans vertèbres, t. III, p. S6.

Cidaris metularia Al. Agassiz, 1872. Reoision of the Echini, p. 98 et 385;
pi. 1, fig. 23, n, pi. 19, fig. 1, pi. 35, fig. 3.
• B P. de Loriol, 18"^3. Catalogue des Échinodermes de l'île

Maurice, p. 4. Mém. Soc. de pliys. et d'hist. nat. de Ge-
nève, t. 28.

L'espèce est représentée par des exemplaires de petite taille,
s bien caractérisés.

mais bien caractérisés.

Bhabdocidaris annuUfera Lamarck,

Cidarites annuUfera Lamarck, 1816. Hist. des anim. sans vertèbres, t. III, p. 57.
Cidaris annulifera Agassiz et Desor, 1847. Catal. raisonné des Échinides,

p. 23.
Phyltacanthus annulifera Al. Agassiz, 1872. Révision of the Echini, p. 150

et 213.
Cidaris annulifera P. de Loriol, 1873. Descr. de trois espèces de Cidaris.

Mém. Soc. des Se. uat. de Neuchâtel, t. V, pi. III, p. 25.
Cidaris Lutkeni P. de Loriol, 1873. Mém. Soc. des Se. nat. de Neuchâtel,

t. V, pi. IV, p. 29.
Phyllacanthus annulifera Teiinison Woods, 1878. The Echini of Australia.

Proc Linn. Soc. nat. hist. South-Wales, t. 2, p. 151.
Rhabdocidaris annulifera P. de Loriol, 1881. Eocœne Echinoideen ans Aegyp-

ten und der lybischen Wiiste, p. 6.
Phyllacanthus annulifera Al. Agassiz, 1881. Scient. Reports of the voyage of

the Challenger, Echinoldea, p. 39.
» » Ramsay, 1885. Catal. of the Echinodermata in the

Australian Muséum, p. 5.
Leiocidaris aimulifera Dtiderlein, 1887. Die japanischen Seeigel, I. Cidaridœ,
p. 24. pi. IX, (ig. 10, h, i.

Deux exemplaires, l'un de 25'"'" de diamètre, l'autre de 49™"^,
présentent tous les caractères du Eh. annulifera. Les plus longs
radioles du plus petit individu ont une longueur de TS""".
Tous ceux de l'ambitus et de la face supérieure sont graduelle-
ment et longuement aciculés, La tige est ornée de granules ar-
rondis ou légèrement épineux disposés en séries longitudinales

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 361

serrées et régulières, sans tendre aucunement à former des la-
melles, son sommet n'est pas cupule, et elle ne porte pas d'épines
isolées, comme on le voit souvent dans les exemplaires d'Austra-
lie. Çà et là un tubercule présente des traces de crénelures. Les
paires de pores sont séparées par une cloison saillante et chaque
pore est uni à son voisin par un sillon sans aucun granule inter-
médiaire. Le Bh. annulifera est certainement très voisin du
Rh. haculosa et M. Dœderlein paraît disposé à admettre leur
identité. Je crois cependant que ces espèces sont distinctes. Si
l'on compare deux exemplaires de taille à peu près égale, ainsi,
un Rh. haculosa de Sy"™ de diamètre, et un Rh. annulifera de
49™™, on verra que, dans le premier, l'appareil apical est beau-
coup plus étendu, 26™'" au lieu de 18™™; les aires ambulacraires
sont presque deux fois aussi larges (4°™ au lieu de 2 7^™™) la
zone miliaire est notablement plus large et non enfoncée au
milieu, tandis que les scrobicules sont moins étendus ; de plus,
dans le Rh. annulifera, les granules de la tige des radioles sont
plus fins, moins épineux et disposés en séries beaucoup plus
régulières ne tendant point à devenir des lamelles, et les verrues
qui se trouvent dans les aires ambulacraires, entre les séries de
granules marginales, sont moins nombreuses et éparses.

Je ne sais voir aucun caractère de quelque importance qui
permette de séparer le Schleimtzia crenularis Th. Studer, du
Rhabd. annulifera, et l'étude d'exemplaires plus nombreux m'a
montré que M. Al. Agassiz a eu raison de réunir à cette der-
nière espèce mon Cidaris Lutkeni.

Rhahdocidaris imperialis Lamarck.

Cidarites imperialis Lamarck, 1810. Hist. des anim. sans vertèbres, t. III, p. 34.
Leiocidaris imperialis Desor, 18o4. Synopsis des Échinides foss., p. 48.
Phyllacanthus imperialis Al. Agassiz, 1872. Revision of the Echini, p. loi et

391, pi. I, e, fig. 1-6, pi. I, f, fig. 6.
Rhabdocidaris imperialis P. de Loriol, 1883. Catalogue raisonné des Échino-

dermes de l'Ile Maurice, p. 11, pi. I, fig. 2. Mém. Soc. de phys. et d'hist.

nal. de Genève, t. 28.

Un exemplaire de 34'"™ de diamètre, avec des radioles de

362 p. DE LORIOL.

5Qmm ^g longueur au maximum. Il est tout à fait identique à
l'individu de l'île Maurice que j'ai décrit et fait figurer {loc. cit.),
et à celui qui a été figuré par M. Al. Agassiz. Cet échantillon
ne me fournit donc aucun document nouveau pouvant m'aider à
découvrir les différences qui séparent le Rhabd. imperiaîis du
Bhahd. dubia, et je m'en réfère à ce que j'ai écrit ailleurs à ce
sujet [loc. cit.).

Echinofhrix Desori (Agassiz) Peters.

Astropijga Desori Agassiz, 1847. Cataloijue raisonné des Échinides, p. 41.
Echinothrix Desori Peters, 1853. Seeigel von Mozambique, p. 117.
Echinothrix annellata Peters, ISoii. f » p. 117.

Savignya Frappieri Michelin, 1862, in Maillard. Notes sur l'ile de la Réunion,

Annexe A. p. 4, pi. 15.
Echinothrix scutata Al. Agassiz, 1863. Bull. Mus. comp. Zoology at Harwanl

Collège, I. p. 19.
Echinothrix Desorii Al. Agassiz, 1872. Revision of thti Echini. p. 120 et 145.
» » P. de Loriol, 1883. Catalogue raisonné des Échinodermes

de l'Ile Maurice, p. 14. Mém. Soc. de pliys. «t d'hist.
nat. de (ienève, vol. 28.

Un exemplaire de 43'"'" de diamètre a 19'""^ de hauteur. Les
aires ambulacraires, un peu renflées, portent, à la face supérieure,
deux rangées marginales de petits tubercules qui sont très régu-
lières, et deux rangées internes de tubercules plus petits et
moins régulièrement disposés. A la face inférieure les deux mar-
ginales subsistent seulement. A Tambitus on compte six rangées
verticales de tubercules, dont les deux externes, avec dix tuber-
cules au moins, arrivent à l'appareil apical. Les radioles sont
grêles, fistuleux^ cylindriques; les plus longs ont 48""" de lon-
gueur. L'appareil apical est légèrement enfoncé, et relative-
ment peu étendu, les plaques génitales, relativement grandes,
sont entièrement séparées par les plaques ocellaires ; ni les unes
ni les autres ne portent des granules, sinon un ou deux seule-
ment; l'area anale est peu étendue, couverte de plaquettes po-
lygonales ; au milieu s'élève le tube anal entièrement revêtu de

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 363

petites plaques calcaires arrondies et assez épaisses, relative-
ment, l'orifice est un peu latéral. La plaque madréporique est
bien plus grande que les autres. A la face inférieure les petits
radioles des derniers tubercules interambulacraires sont arron-
dis et fortement costulés à leur extrémité. La couleur du test
est verdâtre ; les radioles, d'un lilas pâle, blanchâtre vers l'extré-
mité, sont rouges ou annelés de rouge à la face inférieure. Ce
petit exemplaire présente bien les caractères de VEch. Desori,
et il est identique aux individus de diverses localités avec les-
quels je l'ai comparé. Le nombre de ses tubercules interambu-
lacraires est faible, car on compte 8 et 10 rangées dans les
grands exemplaires; au diamètre de 28™'° il n'y a encore que
quatre rangées Dans V Echinothrix calamarla Pallas, tel que
le comprend M. Al. Agassiz, l'area anale est beaucoup plus
étendue, les tubercules ambulacraires sont plus nombreux, les
radioles des jeunes exemplaires sont plus ou moins spatuliformes.
Plusieurs individus à peu près tous de plus petite taille que
celui que je viens de décrire.

Diadema setosum Gray.

Echinometra setosa Ruinph, 1705. Amboin. Ravit. Kammer, p. 3o, pi. J3,

fig. o.
Diadema setosa Gray, 182o. Ann. Phil., p. 4.
Diadema Savigmji Michelin, 18i5. Echinod. de l'Ile Maurice, p. 15, Revue et

mag. de Zoologie.
Diadema setosum Al. Agassiz. 1872. flew/ston of the Echini, p. 103, 274 et 408 ;
pi. II b, fig. 6-10; Ile iig. 6; IVa fig. 1 ; Via fig. 5.
» -) P. de Loriol, 1883. Catalogue raisonné des Échinodermes de

l'île Maurice, I, p. 13.
» » Doderiein, 1889. Die Echinod. v. Ceylan, v. D^ Sarasin ges.

Zool. Jahrbuch, t. III, p. 833.

Quelques exemplaires de petite taille que l'on doit envisager
comme des jeunes. Dans l'un les radioles sont très longs et anne-
lés de brun et de blanc, dans d'autres ils sont noirs et beaucoup
plus courts. Ces modifications ont déjà été observées dans plu-
sieurs autres localités.

364 p. DE LORIOL.

Asthenosoma variuni Grube.

Asthenosoma varmm Gruhe, 1867. 45es Jahresbericlit der Schlesischen Gesell-
schaft fiir 1867, p. 42.
» ') Leuckart, 1868. Arcliiv fiir Nalurgeschichte, 34 Jahrg.,

t. Il, p. %n.

» » Al. Agassiz, 1872-74. Révision of the Echmi, p. {y^.

» . Lovén, 1892. Echinologica. p. 26, 27 (l)ois), 5:J (bois),

pi. XII. tîg. 161-166. K. Svenska Vet. Akad. Hand-

lingar, t. 18.

Dimensions. Diamètre: 97-120 millim.

Hauteur du plus grand exemplaire : 24 millim.

Deux exemplaires. Test circulaire. Comme ils ne sont pas
déformés on peut constater correctement leur hauteur, extrême-
ment faible, et leur pourtour arrondi et un peu renflé. Dans le
plus grand les aires ambulacraires sont très légèrement renflées.
A l'ambitus la largeur des aires ambulacraires est de 0,60 de
celle des aires interambulacraires. Elles sont composées de
plaques calcaires étroites, onduleuses sur leurs bords, séparées
par une bande membraneuse très étroite, et imbriquées de bas
en haut, ceci ne se distingue pas très nettement à cause de
l'épaisseur de la peau. On compte, à l'ambitus, pour chaque
plaque, 6 à 7 tubercules formant une série trarisvcrse régulière,
dont un ou deux de premier ordre ; ils sont accompagnés de
granules miliaires inégaux et peu nombreux et forment une
série transverse régulière. Ces tubercules sont assez fortement
mamelonnés, et très nettement perforés, de même que les gra-
nules miliaires. Les tubercules principaux sont très largement
perforés et entourés d'un scrobicule elliptique lisse, mais non
enfoncé. A la face inférieure les aires ambulacraires portent
5 à 6 rangées de tubercules principaux, accompagnés de nom-

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 365

breux tubercules secondaires, beaucoup plus petits, épars, ser-
rés, perforés, et de iiombreux granules miliaires. Aux abords du
sommet les tubercules sont de faible dimension, mais presque
égaux entre eux, nettement perforés, et alignés sur quatre séries
verticales un peu irrégulières. Zones porifères fort larges, à fleur
du test. Les paires de pore^ forment trois séries verticales régu-
lières, écartées, équidistantes. Les plaques ambulacraires pa-
raissent composées de plaques primaires ayant une paire de
pores à leur extrémité et deux ou plusieurs petits tubercules
perforés, alternant avec des demi-plaques percées de deux paires
de pores, l'une interne et l'autre médiane. A la face inférieure
les paires de pores se rapprochent et tendent à former une
simple série sinueuse ; elles se continuent, très petites et écar-
tées, sur une série unique, à travers toute la membrane buc-
cale jusqu'à l'oriiice buccal. Les tubes ambulacraires sont rela-
tivement courts.

Les aires interambulacraires, fort larges, sont composées
de deux séries de plaques calcaires peu élevées, séparées par
des bandes membraneuses lisses, fort courtes, et imbriquées de
bas en haut. Au-dessus de l'ambitus elles portent de nombreux
petits tubercules perforés, serrés, accompagnés de nombreux
granules et formant une série transverse. A l'ambitus com-
mencent à apparaître de gros tubercules principaux fortement
mamelonnés, lisses, largement perforés, scrobiculés, qui devien-
nent toujours plus nombreux en approchant du péristome ; ils
sont accompagnés de petits tubercules perforés et de granules
espacés.

L'appareil apical est relativement grand. Les cinq plaques
génitales, revêtues d'une peau molle, sont aiguës et rétrécies en
fer de lance en dehors, les pores sont ouverts à une faible dis-
tance de leur extrémité externe ; la plaque madréporique est un
peu plus grande que les autres; le corps niadréporiforme est
grand et arrondi, plat, nullement renflé, et criblé de perfora-

366 p. DE LORIOL.

tions fort ténues, inégales, et un peu écartées. Lisses dans leur
partie externe, elles portent quelques petits tubercules perforés,
aux alentours de l'orifice anal. Les plaques ocellaires, dont on
distingue fort bien les pores, paraissent petites, lisses et inter-
calées dans les angles externes des plaques génitales; leur con-
tour ne saurait être tracé avec une parfaite précision à cause de
la membrane qui les recouvre. L'orifice anal, au centre du disque
apical, est entouré d'une membrane froncée un peu saillante. Il
n'est pas possible de fixer les limites des plaques génitales du
côté du périprocte, ni de s'assurer des limites de ce dernier, ce
sont peut-être les plaques qui recouvrent sa membrane qui sont
chargées de tubercules et de radioles, et non les plaques géni-
tales.

Le diamètre du péristome égale 0,27 du diamètre du disque.
La membrane buccale est revêtue de plaques calcaires dont les
sutures ne sont pas visibles et qui portent des petits tubercules
parfois disposés en courtes séries concentriques écartées. Les
dents sont fort aiguës, triangulaires, et carénées sur leur face
externe à leur extrémité.

Les petits tubercules de la face supérieure portent des radioles
subulés, finement striés, enveloppés comme d'un étui par une
peau molle et lisse qui, la plupart du temps, dans les plus grands
de ces radioles, est deux ou trois fois contractée avec une tache
foncée sur chaque étranglement. Les radioles des granules mi-
liaires sont très fins, presque capillaires, finement striés, aci-
culés, tantôt libres, tantôt également enveloppés d'un étui mem-
braneux. Les tubercules principaux portent des radioles dont la
tige, légèrement arquée, est fort grêle, cylindrique, épaissie à
son extrémité, oîi elle est un peu fistuleuse, et comme revêtue
d'une couche d'émail lisse et brillante ; elle est couverte de
petites côtes longitudinales d'une finesse extrême et légèrement
échinulées. Pas de collerette. Bouton assez haut, épaissi et
oblique en avant; il est couvert de petites côtes plus écartées et

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'amBOINE. 367

plus fortes que celles de la tige, nullement échinulées. Facette
articulaire lisse, comme émaillée, et très largement perforée.
"Ces radioles sont verts, ou verts annelés de violet, l'extrémité
émaillée est épaissie et toujours d'un jaune très marqué ; leur
longueur ne dépasse pas 15'"°^, le bouton seul est enveloppé d'une
membrane. Les radioles des petits tubercules de la face infé-
rieure sont cylindriques, aciculés, striés, et non enfermés dans
une membrane, pas plus que ceux qui coiffent les petits tubercules
de la membrane buccale, lesquels sont aplatis, obtus et striés.

Les pédicellaires sont nombreux et de forte taille, un pédon-
cule très long et très grêle porte une tête oblongue à deux mâ-
choires munies de 2-3 fortes dents.

On distingue, à la face inférieure, sur la membrane excessive-
ment fine qui revêt toute la surface, de nombreuses taches de
pigment violet.

La couleur générale du test est un violet plus ou moins foncé,
les bandes membraneuses rosées, un peu violacées.

Bapports et différences. Les deux exemplaires recueillis à
Amboine, à une faible profondeur, me paraissent devoir être
attribués certainement à VAsthenosoma var'mm, qui n'avait pas
encore été décrit avec quelque détail ; d'un autre côté on peut
également les rapprocher de VAsthenosoma Grubei Al. Agas-
siz {Voyage of the Challenger, Echini, pi. XV, XVI, XVII,
XXXVIII, etc.) que M. Al. Agassiz lui-même envisage, avec
quelque doute, comme différent de YAst. varium. Je n'ai pas
des matériaux suffisants pour décider exactement cette ques-
tion ; la réunion de ces deux espèces me parait fort probable ;
cependant les exemplaires d'Amboine paraissent différer de ceux
que M. Agassiz a fait figurer, par leur forme circulaire, un ar-
rangement des plaques un peu différent dans les zones porifères,
et, aussi, par la structure de l'appareil apical qui, d'après le
dessin, ne serait pas la même.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 25

368 p. DE LORIOL.

Asthenosoma varium ? ? Jeune exemplaire.

Dimensions. Diamètre: 22 millim.

Hauteur: 10 millim.

Test circulaire, très aplati sur la face dorsale, fortement
rentrant au pourtour, vers la face actinale, qui est très convexe.

Zones porifères étroites, légèrement enfoncées, composées de
pores disposés par paires simples, régulièrement superposées,
comme entourées par une très légère saillie ovale, et, ainsi, net-
tement séparées les unes des autres; à la face inférieure elles
dévient de leur régularité, et elles se dédoublent vers le péri-
stome.

Aires ambulacraires étroites, garnies de tubercules de petite
taille, serrés, inégaux, perforés, formant quatre séries verticales
serrées, un peu irrégulières. Je ne distingue aucun granule inter-
médiaire. Les plaques coronales sont fort grandes, chacune porte
de deux à cinq tubercules ; elles sont séparées par une bande
extrêmement étroite, de couleur plus claire, qui paraît être
membraneuse, mais elles ne paraissent aucunement imbriquées.
Les tubes ambulacraires sont épais et terminés par un large
disque.

Aires interambulacraires relativement larges; leurs tuber-
cules^ perforés comme ceux des aires ambulacraires, sont plus
développés, plus écartés, et ils forment, à l'ambitus, six séries
verticales régulières qui disparaissent entièrement à quelque
distance du sommet; les tubercules secondaires, très petits, éga-
lement perforés, forment des séries irrégulières, mais cependant
distinctes, entre celles des tubercules principaux, et ils garnis-
sent la zone miliaire, qui est large, tout en demeurant fort écar-
tés. Toute la partie supérieure de l'aire est entièrement nue
jusqu'à l'appareil apical, sauf une rangée de très petits tuber-
cules perforés le long de chacune des zones porifères. Dans cette

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 369

région les plaques coronales sont, relativement, très élevées et
distinctement imbriquées; peu à peu, à mesure que l'aire s'élar-
git, les plaques deviennent beaucoup plus larges et moins hautes,
et elles finissent par ressembler beaucoup à celles de VAstheno-
soma adulte, portant chacune trois tubercules principaux sur
une séiie transverse; elles paraissent imbriquées de bas en haut,
mais nullement séparées par des bandes membraneuses.

Appareil apical pentagonal, avec un diamètre égal à 0,28 du
diamètre de l'oursin. Il est revêtu d'une membrane rugueuse et
finement granuleuse qui empêche de distinguer les pièces cal-
caires. Les pores génitaux sont très grands, circulaires, couverts
d'une fine membrane au milieu de laquelle saillit la papille géni-
tale. Je ne puis distinguer les pores ocellaires. La plaque madré-
porique est très grande, renflée, et très finement granuleuse. On
ne peut apprécier le pourtour du périprocte ; le tube anal est
allongé et recouvert de pièces calcaires d'une extrême petitesse.

Péristome relativement grand, car son diamètre égale 0,45
de celui de l'oursin ; son pourtour est subdécagonal et assez forte-
ment entaillé. La membrane buccale est couverte de plaques
calcaires très larges et fort peu élevées, inégales, imbriquées, et
séparées par des bandes membraneuses, mais très irrégulière-
ment; quelques-unes, dans l'alignement des zones porifères, sont
distinctement percées de pores. Les dix tubes buccaux sont très
apparents.

Radioles de la face supérieure fort courts, très grêles,
cylindriques, très finement striés en long ; leur base seule est
enveloppée d'un sac membraneux. A la face inférieure les ra-
dioles ont disparu, deux ou trois, qui subsistent encore, sont
semblables à ceux de la face supérieure.

Il me parait extrêmement probable que le petit exemplaire
que je viens de décrire, qui est un jeune d'une espèce de la fa-
mille des Échinotlmridées, peut être envisagé comme celui de
VAsthenosoma varimn Grube ; toutefois je ne saurais l'affirmer

370 P- DE LOmOL.

positivement. Il sera figuré plus tard. Sa forme rentrante vers
la face inférieure, qui le fait ressembler à V Echinostrephus
molaris Bl., est fort remarquable, et bien différente de celle
des grands individus. Le test n'est nullement élastique, cepen-
dant les plaques interambulacraires, une partie d'entre elles
tout au moins, paraissent positivement imbriquées.

Salmacis rarispina Agassiz.

Salmacis rarispinus Agassiz. 1847. Catalogue raisonné des Échinides, p. 55^^
Sa/macis mriMS Agassiz, 1847, » " , » '^' ^^\.,a

» Dujardin et Hupé, 1862. Hist. nat. des Echmodermes, p. 51b.
?Saimacts rampwMsDujardin et Hupé, 1862. » » '

Melebosis rarispina Al. Agassiz, 1863. List of Echinoderms sent. etc. BulL

Mus. Coinp. Zoology, t. I, p. 24. ^ . . , ^ . ■

Salmacis pyramidata Troschel, in v. Martens, 1866. Ueber Ostasiattsche Echi-

nodermen. Archiv fiir Naturgesch., 32. Jalirg., s. 159.
Salmacis festivus Grube, 1868. 45es Jahresbencht der Schlesischen Gesellschaft,

Sahnacis rubrotinctus Grube, 1868. 45es Jahresbericht der Schlesischen Gesell-

schaft, p. 43. . .

Salmacis rarispina Al. Agassiz, 1871-74. Révision of the Echini, p. lob et 47o,
pi. VIII b, fig. 4-6.
» Tennison Woods, 1878. The Australian Echini. Proc. Linn.

Soc. of New South Wales, t. II, p. 161.
Tennison Woods, 1879. Proc. Linn. Soc. of New South

Wales, l. IV, p. 289.
Jelïi-ey Bell, 1880. On the Temnopleuridex. Proc. ZooL
Soc. ofLondonl880, p. 429.
» Th. Studer, 1880. Echinoiden der Gazelle. Monatsber. der

Berliner Akad. 1880, p. 873.
» ,) Al. Agassiz, 1881. Report on the Echinoidea of the Chal-

lenger Exped. p. 113.
Tennison Woods, 1881. On the habits of some Austral.
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p. 200.
Ramsay, 1885. Catal. of the Echinod. in the Australtan

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Rathburn. 1886 Catal. of the Echini of the U. S. National
Muséum. Proceed. Nat. Mus. 1886, p. 277.
, , J. Bell, 1888. Echinod. fauna from Tuticorin. Proc. Zool.

Soc. London 1888, p. 388.
» , Sluiter, 1889. Ecertebrata ans der Sanmlung in Batavia,

p. 292.

échinodermes'de la baie d'amboine. 371

Dimensions. Diamètre : 43 millim-

Hauteur : 33 millim.

Diamètre du péristome : 14 millim.

Test relativement élevé, conique. Face inférieure assez con-
vexe, déprimée autour du péristome.

Aires ambulacraires étroites, avec deux rangées de tuber-
cules principaux relativement de petite taille ; elles sont régu-
lières, et tout à fait marginales; à l'ambitus se trouvent encore
des tubercules secondaires, notablement plus petits, situés à
l'extrémité interne des plaques, et formant deux rangées in-
ternes qui disparaissent peu à peu vers le sommet pour devenir
de simples granules. Sauf un ou deux tubercules supplémen-
taires très petits, le reste de la surface des plaques est tout à
fait dénudé. Les sutures sont bien distinctes sans être canali-
culées, et le pore qui les termine sur la suture médiane de l'aire
est relativement grand. Zones porifères larges et tout à fait à
fleur du test. Chaque plaque porte trois paires de pores formant
deux séries verticales, dont l'externe, qui compte la moitié moins
de paires que l'autre, est bien plus régulière. On remarque une
série de petites impressions poriformes le long du bord externe
des plaques inter-ambulacraires, et un pore bien ouvert à l'ex-
trémité de chacune des sutures de ces plaques.

A l'ambitus, chacune des i)laques des aires interambula-
craires porte trois tubercules sur une même ligne horizontale,
un principal, qui est un peu plus rapproché des zones porifères
que le milieu, un secondaire externe, et un secondaire interne un
peu plus rapproché de la suture interne que du tubercule princi-
pal; les séries verticales qu'ils forment ne sont pas très régu-
lières ; on voit encore quelques autres tubercules très petits et
clairsemés. Les pores suturaux médians sont grands et trian-
gulaires. Les sutures horizontales, qui séparent les plaques, sont
bien marquées, mais nullement canaliculées.

372 P, DE LORIOL.

Appareil apical pas très étendu, relativement, mais le péri-
procte est très grand et couvert de nombreuses petites plaques
tuberculeuses. Plaques génitales plutôt petites, celle qui porte
le corps madréporiforme est renflée et plus grande que les
autres. Plaques ocellaires petites, un peu renflées, subrhomboï-
dales ou irrégulières; elles sont logées dans les angles entre les
plaques génitales, et ne touchent pas le périprocte. Toutes ces
plaques portent plusieurs petits tubercules mamelonnés.

Péristome petit et enfoncé. La membrane buccale est nue et
très finement ridée.

Kadioles courts, aciculés, très fins, finement striés en long,
verdàtres, avec cinq ou six anneaux d'un pourpre foncé. Ceux
que portent les tubercules qui entourent le péristome sont apla-
tis et tronqués à l'extrémité, sans toutefois se dilater beaucoup ;
ils sont un peu plus longs que les autres, sans dépasser toutefois
10 mm. La couleur du test est verte, avec des taches plus claires
le long des sutures médianes et dans les zones porifères ; les
tubercules sont blancs.

Rapports et différences. J'ai cru devoir déciire l'exemplaire
d'Amboine que j'ai sous les yeux, car il est parfaitement con-
servé dans l'alcool, et il est parfois assez difficile de bien recon-
naître les espèces du genre Salmads. Cet individu n'a pas
encore atteint tout son développement, aussi les pores suturaux
sont-ils plus ouverts que dans les grands exemplaires de l'es-
pèce, de TO'""^ de diamètre, par exemple, les tubercules aussi sont
un peu moins nombreux. Du reste, tous les caractères sont ceux
qui ont été indiqués pour le Salm. rarispina et j'ai pu comparer
plusieurs individus de Singapore qui me paraissent lui appar-
tenir certainement.

Dans sa description M. Bell {loc. cit.) dit que l'appareil
apical est «enormous», je ne le vois pas très grand; dans
l'exemplaire d'Amboine, le diamètre de rai)pareil apical est de
0,17 du diamètre de l'oursin; dans un exemplaire de Singapore

ÉCHIN0DERME8 DE LA BAIE d'aMBOINE. 373

de 63""" de diamètre il a 0,19 du diamètre. M. Al. Agassiz a
réuni le Salmacis ruhrotindus Grube, et le Salmacis festivus
Grube, au Salm. rarispinus et, je pense, avec raison. Grube^.
dans les diagnoses de ces deux espèces, mentionne les impres-
sions poriformes qui se trouvent le long du bord externe des
plaques inter-ambulacraires, le long des zones porifères, et que
j'ai observées, très marquées, sur l'individu que je viens de
décrire ; je les ai vues sur tous les exemplaires de l'espèce que
j'ai examinés, mais les auteurs cités ne les mentionnent pas
dans leurs descriptions du Salm. rarispina.

Tripneustes variegatus (Klein) Agassiz.

Cidaris {assulata) variegatu Klein, 1734. Nttt. disp. Echin. p. 21, pi. 10,

fig. 3 c.

Tripneustes sardicus j. ■ .cr- ■ 4 irx r< i i

^ . , , / Agassiz, 184/. in : Agassiz et Desor, Cntalogue rai-

Fripnetistes suocœruleus > . , r^ , . ■ , .,n

^ . \ sonne des Echmides. p. o.».

Fnpneustes penlagonus ]

Hipponoë variegata A\. Agassiz, 1872. Revision of the Echini, p. 135 et 501,

pi. IV h, tig. 5-G, pi. XXV, lig. 6-7.
Tripneustes angulosus J. Bell, 1879. On the Speci.es of the Genus Tripneustes.

Proceed. Zool. Soc. of London 1879, p. 661, fîg. 1, la, 1 b.
Tripneustes variegatus P. de Loriol, 1883. Catalogue raisonné des Echina-

dermes de l'ile Maurice, p. 25, pi. IV, tig. 1. Meiii. Soc. de phys. et

d'hist. liât, de Genève, t. 28.

Les exemplaires de cette espèce, très répandue, qui ont été
rapportés d'Amboine sont nombreux, mais de petite taille. Ils
ne présentent rien de particulier. La couleur des aires inter-
ambulacraires, parfois aussi celle des aires ambulacraires, est
violette, plus ou moins foncée.

Echinometra lucunter (Leske) Gray.

Cidaris lucunter Leske, 1778. Additam. ad Klein nat. disp. Echinod. [). 109,

pi. IV, G. D.
Echinus lucunter Laniarck, 1816. Animaux sans vert. t. III, p. 50 (non Linné).
Echinometra lucunter Al. Agassiz, 1872. Revis, of the Echini,[). 115 et 431.
pL IV b, fig. 4 ; pi. VI, fig. 12: pi. XXXVL fig. 1.
» » P. de Loriol, 1883. Cat. raisonné des Échinodermes de

l'Ile Maurice, p. 33.

374 p. DE LORIOL.

Cette espèce bien connue n'est pas rare à Amboine. Les
exemplaires sont de taille moyenne, avec des radioles rosés
ou violets. J'envisage l'espèce de la même manière que
M. Al. Agassiz (loc. cit.). Dans son remarquable ouvrage sur
les espèces d'Echinides décrits par Linné, M. Lovén s'est
efforcé d'expliquer l'interprétation de Linné, et il affirme que le
vrai Ech. lucmtter Linné, est l'espèce des Antilles à laquelle
Desmoulins a appliqué le nom (VEch. subangularis , et
Blainville celui dCEch. lohata. Cela est possible, mais ne me
paraît pas absolument certain, et l'interprétation de M. Lovén,
très ingénieuse, n'est cependant pas réellement correcte, car il
faut s'aider de quelques suppositions. Comme l'on sait parfaite-
ment quelle est l'espèce que Leske et Lamarck ont appelée
Gidaris lucunter, il me semble qu'il vaut mieux continuer à
l'envisager comme eux, sans plus se préoccuper de ce que Linné
entendait sous ce nom. M. Lovén a montré (On thespeciesof
Echinoidea descrihed hy Linneus, p. 156) que c'est à tort que
Desmoulins, après Leske, a appliqué le nom de Ech. subangu-
laris à l'espèce des Antilles, il faudra donc lui conserver celui
de Ech. lohata Blainville^ qui ne donne prise à aucune équi-
voque.

Heterocentrotus mamillatus (Brandt) Klein.

Cidaris mamillata Klein, 1731. Natur. disp. Echinod. p. 19, pi. VI, fig. A. B.
Heterocentrotus mamillatus Brandt, 1833. Prodr.descr. anim.a Mertensio obs., p. 66.
Acrocladia mamillata Agassiz, 1847. Catalogne raisonné des Ecliinides, p. 70.
Heterocentrotus mamillatus Al. Ag;issiz, 187:2. Révision of the Echini, p. 133

et 428, pi. m c, XXVI, lig. 1. 2 ell4, XXXVl,

fig. 8
» P. de Loiiol, 1883. Cat. raisonné des Échinodermes

de l'Ile Maurice, I. p. 35. Méni. .soc. phys. et

hist. nat. de Genève, t. 38.

Exemplaires de petite taille, mais bien typiques.

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'AMBOINE. 375

EcJiinodiscus auritus Leske.

Echinus planus (pars) Ruinpli, 1705. Amh. Rar. Kammer, pi. 14. fig. F.
Echinodiscus auritus Leske, 1778. Additamenta ad Kleinii nat. disp. Echinod.

p. 202.
Echinodiscus in auritus Leske, 1778. id. id. id.

Scutella bifissa Lamarck, 1816. Anim. sans vert. t. III, p. 281.
Lobophora bifissa } Agassiz, 1811. Monogr. des Scutelles, p. 67 et 70, pi. 13.
Lobophora aurita \ pL 11.

Echinodiscus auritus Al. Agassiz, 1872. Revision of the Echinl, p. 112, pi. XI a,
fig. 9-13. pi. XIII c, fig. 1-3.
1) » P. de Loriol, 1883. Cat. raisonné des Echinod. de l'Ile

Maurice, p. 36.

etc., etc.

Espèce déjà citée à Amboine par Rumph. Les échantillons
rapportés par MM. Pictet et Bedot sont de petite taille, mais
absolument identiques aux individus de même dimension prove-
nant de la mer Rouge.

Laganum depressum Lesson.

Lagamim depressum Lesson, in Agassiz, 18il. Monogr. des Scutelles, p. 110,

pL 23, fig. 1-7.
Laganum tonganense Quoy et Gaymard, in Agassiz, 1841. Monogr. des Scu-
telles, p. 114, pi. 26, lig. 7-19.
Laganum ellipticum Agassiz, 1841. Monogr. des Scutelles, p. 111, pi. 23.

fig. 13- lo.
Laganum angulatum Agassiz, 1847. Cat. raisonné des Echinides, p. 75.
Laganum depressum Al. Agassiz, 1872. Révision of the Echini, p. 138 et 518,
pi. XIII f, fig. .^-8, pi. XXXIII, fig. 3-4.
j) » Lovén, 1874. Etudes sur les Echinoidées, pi. VIII, fig. 70-

71, pi. XVI, lig. 137-138, XLV.
» » P. de Loriol, 1883. Cat. raisonné des Echinodermes de

l'île Maurice, p. 37.
» » Dôderlein, 1889. Die Echinod. v. Ceijlon von Dr Sai^asi^i

gesammelt. Zool. Jalirbiicher, t. III, p. 288.

Un exemplaire de petite taille (longueur 36™'", largeur SS"""^)
a une forme suborbiculaire, légèrement rostrée en aiTière ; son
pourtour est un peu polygonal. Avec Tâge la forme tend toujours
à s'allonger, celle de cet individu, plus orbiculaire que de cou-

376 p. DE LORIOL.

tume, est certainement due à son jeune âge, car tous ses carac-
tères concordent avec ceux des nombreux exemplaires d'autres
provenances avec lesquels je l'ai comparé. Quatre pores géni-
taux très ouverts. Périprocte ovalaire ; son bord postérieur est
séparé du pourtour par une distance égale à 0,20 de celle du
péristome au pourtour. La longueur des aires ambulacraires est
un peu plus courte que la moitié de la distance qui sépare le
sommet du pourtour. La couleur dans l'alcool est verdâtre.

Arachnoides placenta Agassiz.

Ruiiipt', 1705. Amhoinsche Hariteits Kamer, pi. 14, fig. g.
Echinus placenta Linné, 17i)8. Syst. Natune, éd. 10, p. 6^6.
Scutella placenta Lamarck. 181(5. Anim. sans vert, t. III, p. 11.
Arachnoides placenta Agassiz, 18il. Monogr. des Scutelles, p. 94, pi. 21,
' fig. 35-42.
» » Al. Agassiz. 1872. Revision of the Echini, p. 90 et 530,

pi. XIII b, fig. 1-4.
» » Loven, 1874. Éttides sur les Échinoïdées, p. 34, pi. VIII,

fig. 77-78, pi. LI, pi. LU.
Echinus placenta ) Loven, 1887. On the species of Echinoidea described

Arachnoides placenta ) bij Linnœus, p. 177, 178.

Exemplaires bien caractérisés. Les aires ambulacraires sont
relativement renflées.

Metalia maculosa (Gmelin) Agassiz.

Uumpli, 1705. Amb. Rariteits Kamer, pi. XIV, fig. 1.

Brissus maculosus A. angustus, Klein, 1734. Nat. disp. Echinod., p. 36,
pi. XXIV a, b.

Echinus maculosus Gmelin. 1788, in Linné. Siist. naturse, no 3199.

Metalia maculosa Al. Agassiz, 1872. Revision of the Echini, p. 144 et 598;
pi. XXI b, fig. 8-9 ; pi. XXVI, fig. 39 ; pi. XXXVIII. lig. 29.
(Voir la synonymie.)

Metalia maculosa Tennison Woods, 1878. The Australiati Echini. Proc. Lin.
Soc. New South Wales, t. II, p. 175.

Brissus carinatus var B. compressas Ramsay, 1885. Catal. of the Echinoidea
in the Aiistraiian Muséum, \). 39.

Echinus spatagus Linné, 1758. Sxjst. natune, Ed. 10, p. 665 (voir Lovén, ci-
dessous.)

Metalia spatagus Lovén, 1887. On the species of Echinoidea described by Lin-
nœus, p. 160, 162.

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 377

Un jeune individu, de 28'"™ de longueur et de 22'"'° de lar-
geur, me paraît être certainement un jeune de cette espèce dont
il présente tous les caractères généraux.

Selon toute apparence M. Loven a réussi à découvrir ce que
Linné entendait pdr son Echinus spatagus, mais je pense que
le nom donné par Klein, qui est antérieur, accompagné d'une
bonne figure, et consacré par l'usage, doit être préféré.

Maretia planiUata (Lamarck) Gray.

Spatangus planulatus Lamarck, 1816. Hàt. des aniin. sans vertèbres, t. III,

p. -.w.

Maretia planulata Gray, I800. Catal.of the Ëch. in the British Muséum, Echini,

p. 48.
Hetnipatagus Mascareignaruni Miclielin, 1862, iii Maillard. Notes sur l'île de la

Réunion, ariiie.Ke .\, p. 6, pi. 16. lig. 2.

Maretia variegata Gray, 1866. Proceed. Zuol. Soc. London, 1866, p. 170.

Maretia planulata Al. Agassiz, 1872. Revision of the Echini, p. 140 et o70,

pi. 19 b, tig. 7-12, pi. 25, fig. XI 34, pi. 26, fig. 21-22,

pi. 37, fig. 13-14.

)> » Lovén, 1874. Eludes sur les Échinoidées, pi. IV, fig. 40,

pi. XLII.
> » Al. Agassiz, 1881. Report on the Echinoidea of the voyage of

the Challenger, p. 173; pi. 38, fig. 23; pi. 40, fig. 54,
55; pi. 41, lig. 17-20.
» « P. de Loriol, 1883. Cat. raisonné des Échinodermes de l'île

Maurice, I. p. 48.

Plusieurs exemplaires (dont l'un a 48'""^ de longueur), appar-
tenant à la variété à laquelle Gray avait donné le nom de Ma-
retia variegata, mais qui ne s'éloigne du type que par des diffé-
rences de coloration. Les aires ambulacraires sont d'un violet
presque noir, de même qu'une grande tache dans chacune des
aires interambulacraires paires. Les soies des tubercules qui
entourent le périprocte sont annelées de brun et de jaunâtre,
comme celles des tubercules principaux de la face dorsale qui
sont fort longues, très fines, et un peu arquées ; les soies des
autres tubercules sont blanchâtres.

378 p. DE LORIOL.

IL STELLÉRIDES

Archaster typicus Millier et Troschel.

Archaster typicus Millier et Troscliel, 1840. Monatsber. der Akad. d. Wiss.

Berlin, 1840 (April) p. 104.
Astropecten stellaris Gray, 1840. Syn. of tlie gen. and sp. of Hypostoma. Ann.

and inag. Nal. hist., ser. I, vol. VI, p. 181 (november.)
Archaster typicus Millier et Troschel, 1842. System der Asteriden, p. 65, pi. V.

fig. 2.
Archaster nicobaricus Behin in Mobius, 1859. Nme Seesterne des Hamburger

Muséums, p. 13. Abh. d. Nat. Ver. Hamburg, t. 1\'.
Archaster typicus Liitken, 1864. Krit. Bemerk. om forskjell. Sôstjerna. Medd.
Vidensk. 1864, p. 135.
» » V. Martens, 1866. Ueber Ostasiat. Echinod. II. Archiv f.

Naturg. 32. .lahrg. p. 83.
» » Ed. Perrier, 1875. Revision de la Coll. de Stellérides du

Muséum de Paris, p. 345.
(Voir la synonytnie.)
» » Th. Studer, 1884. Verz. der v. d. Gazelle ges. Asteriden,

p. 48. Verh. d. Berliner Akad. 1884.
» » J. Bell, 1887. Echinod. from the Andaman Isl. Proc. Zool.

Soc. London, 1887, p. 140.
» <■■ J. Bell, 1888. Echinod. from Tuticorin. Proc. Zool. Soc.

London, 1888, p. 388.
» » P. Sladen, 188^. Report on the Asteroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 123, etc.
» » P. Sladen, 1888. Asteroidea of the Mergui Archipelago.

Linn. Soc. Journal, vol. 21, p. 322.
» » Sluiter, 1889. Evert. ans d. Sammlung des Naturn. Ver. in

Batavia, Echinod. Natuurkund. Tijdsclir. voor Ned.
Indie, vol. 48, p. 309.

Plusieurs exemplaires. Parfois un petit piquant conique se
trouve sur quelques-unes des plaques marginales dorsales, ainsi
que l'ont déjà fait remarquer plusieurs auteurs. Dans un indi-
vidu dont R = 52"^"i on en compte 8 à 10 sur deux des bras,
3 ou 4 sur deux autres, et point sur le cinquième. Dans ce même
individu un pédicellaire en pince se trouve presque régulièrement
entre les deux piquants tronqués de la rangée externe des piquants
des plaques ambulacraires. Cette régularité ne s'observe nulle-

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 379

ment dans tous les exemplaires ; là où le pédicellaire manque il est
remplacé par un piquant. M. Sladen (Challenger, loc. cit.) a fait
observer que l'absence ou la présence de piquants sur les plaques
marginales dorsales n'ayant aucune constance ne peut présenter
ici aucune importance au point de vue d'un caractère spécifique.
L'espèce a déjà été signalée à Amboine par M. de Martens
{loc. cit.). M. Sluiter {loc. cit.) cite VArchaster typicus de l'île
Maurice ; je n'en ai vu aucun exemplaire dans les envois si
nombreux que nous avons reçus de M. de Robillard, tandis
que VArch. angulatus Mull. et Tr. a été envoyé très souvent.

Astropecten polyacanthus Mûller et Troschel.

Astropecten polyacanthus Millier et Troschel. 1842. System der Asteriden, p. 69,

pi. V, fig. 3.
Astropecten armatus Millier et Troschel, 1842. » " p. 71.

Astropecten hystrix Muller et Troschel, 1842. > > p. 70.

Astropecten vappa Millier et Troschel, 1843. Archiv fur Naturgeschichte,

9. .lahrg., p. 119.
Astropecten polyacanthus Ed. Perrier, 1875. Revision de la Coll. de Stellérides

du Muséum de Paris, p. 3o4.
» » P. de Loriol, 188o. Catal. raisonné des Échinodermes

de l'île Maurice, II, Stellérides, p. 76. Mém. Soc_
Phys. et Hist. nat. de Genève, t. 29.
» » P. Sladen, 1889. Reports on the Scient, results of the

Voyage of the Challenger, Asteroidea, p. 201.

Un exemplaire très typique dans lequel R = 57°™.
Luidia maculata Mûller et Troschel.

Luidia maculata Millier et Troschel, 1842. System der Asteriden, p. 77.

» » Ed. Perrier, 1875. Revision des Stellérides du Muséum de

Paris, p. 338.
• » Walter, 1885, Ceylon's Echinodermen, Jenaische Zeitsch. filr

Naturgesch., t. XI, p. 368.
» » J. Bell. 1887, Echinod. fr. Ceylan, Trans. Dublin Acad.

Sér. m, V. 2, p. 648.
» » J. Bell, 1888, Echinod. fr. Tuticorin, Proc. Zool. Soc. Lon-

don, 1888, p. 384 et 388.
» » P. Sladen, 1888. Report on the Asteroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 742, etc.

380 p. DE LORIOL.

Luidia maculata P. Sladen, 1888. On Ihe Asteroidea of the Mergai Arch.

Liiiii. Soc. Journal, vol. 21, |). 327.
» » Sluiler. 1889. Die Evertebraten ans der Sammhmg d. Na-

turio. Ver. in Batavia, Erhinodennen, Natuurk. Tijdschrift

V. Nt'd. Iiidie. vol. 48. p. ;',33.
» » Doderleiii. 1889. Echinod. von Cetilon von Dr Sarasin ges.

Zool. Jahrbiicher, t. III, p. 810.

Un exemplaire à neuf bras inégaux. Couleur brun clair avec
de nombreuses macules foncées. Une grande tache brune arron-
die au centre du disque, entourée de taches allongées dont une
dans l'alignement de chaque bras.

Pentaceros turritus Linck.

Pentaceros gibbus turritus Linck, 1733. De Steliis marinis, p. 22, pi. 2 et 3,

no 3.
Asterias nodosa (pars) Linné, 1788. Syst. naturse (Gmelin) p. 3163.
Oreaster turritus Miiller et Troschel, 1842. Siptem der Asteriden, p. 47.
Pentaceros turritus Ed. Perrier, 1875. Révision des Stellérides du Muséum.

p. 240.
Oreaster modosus Jetïrey Bell, 1884. On the Species of Oreaster, p. 62 et 70.

Proc. Zool. Soc. of London, 1884.
Pentaceros turritus Th. Studer, 1884. Verzeichniss der iràhrend der fieise der
Gazelle gesamm. Asteriden, p. 39. Abti. der Berliner
Akad. 1884.
» . P. Sladen, 1889. Reports on the Se. Results of the Voyage

of the Challenger, Asteroidea, p. 346 et 762.

La taille des exemplaires varie, R — 80™"'- à 132°"". Dans les
plus petits il y a cinq tubercules coniques, très élevés, au centre
du disque, et une série unique sur la ligne lophiale des bras ;
dans les plus grands la face dorsale du disque est très relevée,
renflée, et surmontée de six tubercules élevés dont un central.
Outre les tubercules très saillants de la ligne lophiale de
chaque bras, il s'en trou\ e encore quatre à cinq semblables dans
chaque espace interradial. La face dorsale du disque et des bras
est couverte de granules coniques, accompagnés de très petites
verrues et de pédicellaires. Des granules aplatis, polygonaux,
couvrent les tubercules, parfois entièrement, parfois en laissant

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 381

lisse la pointe extrême à laquelle une ou deux autres viennent
souvent s'ajouter. Point de pédicellaires sur les plaques margi-
nales dont on compte, suivant la taille, 36 à 42 pour chaque arc
interbrachial. Chaque plaque adambulacraire porte un faisceau
interne de 6 à 7 piquants plats et inégaux^ et une série externe
de 3 à 4 piquants plus ou moins prismatiques ; ceux qui avoisinent
la bouche sont très épais, plus ou moins fortement sillonnés, et
même granuleux du côté externe. M. Th. Studer {loc. cit.) s'est
assuré que les individus très renflés et turriculés sur la face
dorsale du disque sont des femelles ; il leur attribue aussi l'ab-
sence d'un tubercule central; ceci ne paraît pas être constant,
j'ai sous les yeux un exemplaire, qui serait un mâle, dépourvu
de tubercule central, tandis qu'un autre, turriculé à la façon des
femelles , en possède un très saillant.

Pentaceropsis obtusalus (Bory St -Vincent) Sladen.

Asterias obtusata Bory St- Vincent, 1827. Encyclopédie méthodique, p. 140,

pi. 103.
Oreaster obtusattis Millier et Troschel, 1812 System der Astériden. p. 50.
Pentaceros obtusatus Ed. Perrier, 1875. Revision des Stellérides du Muséum,

p. 249.
Pentaceropsis oblusatus Sladen, 1889. Beports on the scient. Resiilts of the

voyage of the Challenger, Aster oidea, p. 350.

Un exemplaire normal et un autre à quatre bras seulement •
M. Perrier (loc. cit.). mentionne trois rangées de piquants
ambulacraires. Je n'en distingue que deux, soit sur les exem-
plaires d'Amboine, soit sur ceux des îles Philippines que j'ai
acquis de M. Laglaise. La rangée interne se compose, pour
chaque plaque adambulacraire, de huit à neuf petits piquants
courts, plats, s'élevant graduellement^ depuis le premier aboral,
jusqu'au médian, et décroissant de même, un pédicellaire en
pince, assez développé, se montre du côté adorai ; la rangée
externe comprend trois ou quatre piquants plats, bien plus longs
et plus larges, qui, vers l'angle buccal, deviennent polygonaux et

382 p. DE LORIOL.

très épais. Dans un exemplaire cependant, çà et là, mais point
d'une manière continue, on remarque, en dehors de la seconde
rangée de chaque plaque, une petite série de deux à cinq gra-
nules plats et allongés qui méritent à peine le nom de piquants.
Dans le plus grand exemplaire 11= 95™™.

Culcita grex Muller et Troschel.

Culcita grex Muller et Troschel, 1842. System dm Asteriden, p. 39.
■> " Gray, 1866. Synopsis of the spec. of star/ishes, p. 5.

» n Perrier, 1875. Revision des Stellérides du Muséum, p. 5.

,.) .1 J. Bell, 1887. Echinod. from the Andaman Islands. Proceed.

zool. Soc. of London, 1887, p. 140, 141.
» » .1. Bell. 1888. Echinod. from Tuticorin. l'roc. zool. Soc. London.

1888, p. 388.
» » P. Sladen, 1889. Reports on the se. Results of the Challenger

Exped., Asteroidea, p. 3.^2 et 764.

Un exemplaire bien typique : R = 106'"'", r — 86""".

La forme est pentagonale avec les bords rectilignes et les
angles très peu saillants. Presque partout six piquants ambula-
craires par plaque, plats et assez longs, l'aboral ordinairement
plus petit; la série externe se compose de deux à trois gros
piquants prismatiques ou polygonaux disposés peu régulière-
ment. De très petits tubercules arrondis et des granules extrê-
mement serrés, accompagnés de pédicellaires en pince, revêtent
uniformément la face ventrale du disque. Vers le pourtour les
petits tubercules tendent à disparaître et il ne reste qu'une sur-
face couverte de granules homogènes extrêmement fins et serrés
qui, brusquement, fait place aux aires porifères. Celles-ci sont,
relativement, peu étendues, et forment, sur la face dorsale,
de petites saillies arrondies entourées de bandes couvertes de
granules homogènes, excessivement fins et serrés. Dans les
aires porifères les pores sont accompagnés de granules d'une
finesse extrême et de nombreux pédicellaires, avec quelques
tubercules très petits et arrondis. Partout oii les granules ont
été frottés la peau apparaît absolument noire. L'orifice anal,

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 383

presque central, est entouré de cinq à six petits tubercules
coniques. La plaque madréporique, très saillante, est située au
tiers environ du diamètre. Dans le Culcita novœ Guineœ Muller
et Troschel, les côtés du disque sont un peu excavés, les tuber-
cules de la face ventrale sont beaucoup plus gros et plus serrés,
et les granules d'autant moins abondants. Sur la face dorsale
les aires porifères, beaucoup moins circonscrites, sont couvertes
de petits tubercules coniques et pointus comme de vrais piquants;
il n'y a que quatre à cinq piquants ambulacraires internes pour
chaque plaque.

Asterina Cepheus Valenciennes.

Savigny, 1809. Description de l'Egypte, Echinodermes, pi. IV, fig. 2.

Asteriscus Cephem Valenciennes, in Muller et Troschel, 1842. System der Asteri-

den, p. 41 .
Asterina Cephea Ed. Perrier, 1875. Revision des Stellérides du Muséum de Paris,
p. 315.

(Voir la synonymie.)
Asterina Cephea P. de Loriol, 1885. Catalogue rais, des Echinod. de l'Ile Maurice,

II, Stellérides, p. 69.
Asterina Cepheus P. Sladen, 1888. Asteroidea of the Mergui Arch. Linn. Soc.
Journal, t. 21, p. 230.
» » J. Bell, 1888. Echinod. from Tuticoriii. Proc. zool. Soc.

London, 1888, pp. 38i, 388.
Asterina Cephea Sluiter, 1889, Die Eoertebrata aus der Samml. des naturw.

Vereins m Batavia. Nat. Tijdschr. v. ned. India, t. 48, p. 3 )7.
Asterina Cepheus P. Sladen, 1889. Report on the Asteroidea of the voyage

of the Challenger, pp. 393, 772, etc.
Asterina Cephea Doderleiu, 1889. Echinod. von Ceylan, v. D'' Sarasin ges. Zool.

Jahrbucher. v. 111, p. 825.
Asterina Cephea Meissner, 1892. Aster, o. D'' Sander ges. Archiv. f. Naturgesch.
1892, I, p. 187.

Quelques exemplaires très typiques, correspondant parfaite-
ment à la description donnée p;ir Muller et Troschel du type
provenant de Batavia, et à celle, plus récente, que nous devons
à M. Sluiter (loc. cit ), d'après des exemplaires de la même
localité, où l'espèce est très commune sur les récifs de polypiers.

Rev. Suisse de Zool., T. L 1893. 26

384 p. DE LORIOL.

J'ai examiné à nouveau, en les comparant avec ces exemplaires,
les individus de l'île Maurice, et je ne sais pas trouver des diffé-
rences suffisantes, et présentant assez de constance, pour per-
mettre d'en séparer VAst. Burfoni Grray, c'est-à-dire l'espèce
de la mer Rouge que Savigny a figurée (voir Catal. de Vile
Maurice^ loc. cit.). Dans les exemplaires d'Amboine, les
piquants internes des plaques adambulacraires sont, le plus
souvent, inégaux, c'est-à-dire, comme l'indique M. Sluiter, que
les deux ou trois piquants externes de chaque groupe sont bien
plus petits, et les trois ou quatre médians égaux entre eux et
bien plus longs, mais je vois aussi, dans un même exemplaire, des
groupes dans lesquels les piquants sont sensiblement plus égaux.
Dans les individus de l'île Maurice l'égalité des piquants dans
les groupes est beaucoup plus générale, cependant on en trouve
qui présentent une inégalité très marquée, comme dans le type.
On peut faire une remarque analogue au sujet des piquants des
plaques ventrales, qui, dans le type, et dans les exemplaires de
Batavia, examinés par M. Sluiter, sont disposés en groupes,
en paquets (Haufen). M. Sluiter dit même que jamais il ne les
a vus s'étaler euT éventail. Or, dans les exemplaires de l'île
Maurice, ils sont presque toujours disposés en éventail, tandis
que dans ceux d'Amboine ils sont en éventail sur une partie
des plaques et en paquets sur les autres. Il faut donc continuer
à admettre, avec M. Perrier, que l'espèce de la mer Rouge est
bien VAsterina Cepheus.

Asterina exigua Lamarck.

Encyclopédie méthodique, pL 100, tig '■)

Asterias exigua Lamarck, 1816. Anim. sans vert., t. II. p. 551.

A steriscus pentago nus MiiWer et Troschel. 18't2. %.s-<. der Asteriden, [i. 42.

Asterina exigua Ed. Perrier, 1875. Reois. des Stellerides du Muséum de Paris,

p. 302.
Asterina exigua Studer, 1884. Verz. der loàhrend d. Reise d. Gazelle ges. Aste-
riden, p. 41. Ahli. d. IJerliiier Akadeiiiie 1884.
» » P. Sladen, 1889. Report on the Asteroidea of the Voyage of the

Challenger, pp. 3U2, 774 et passim.

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 385

Un seul exemplaire, absolument pentagonal, de IG"^™ de dia-
mètre total. Il est identique à des individus d'Australie, de l'île
St-Paul, des îles Carolines, avec lesquels je l'ai comparé, mais
on voit assez rarement des échantillons dans lesquels R soit
aussi parfaitement égal à r. Il m'est difficile de croire que ïAs-
terina Kraussi de Gray et de Muller et Troschel, soit la
même espèce, car ces deux auteurs lui rapportent les fig. 4 et 5
de la pi. 100 de V Encyclopédie méthodique, qui paraissent bien
différentes; cependant M. Perrier et M. Sladen admettent
l'identité.

Linckia miliaris (Lmck) v. Martens.

Pentadactijlosasler asper. car. miliaris Liiick. 17:53. De stellis marinis. p. 34,

pi. XXVIII. no 47.
Asterias lœvigata (pars) Linné, 1766. Syst. naturœ, éd. XII, p. 1100.
Linckia typus Gray, 1840. Ann. and mag. of nat. liist., ser., I, vol. VI, p. 284.
Linckia miliaris v. Martens, 1866. Ueber ostas. Echinod. Aixhh fiir Nalurges-
chichte, vol. XXXII, p. 64.
» » P. de Loriol, 1885. Cat. rais, des Echinod. de l'Ile Maurice.

p. 36.
» » Sladen, 18S9. Report on the Asleroidea of tlie voyage of the

Challenger, p. 410.

Plusieurs exemplaires à différents degrés de développement.
Ophidiaster purpureus Ed. Perrier.

Ophidiaster purpureus Ed. Perrier. 1869. Recherches sur les Pédicellaires,

p. 61.
» » Ed. Perrier. 1875. Revision des Stellérides du Muséum

de Paris, p. 127.
» » P. de Loriol, 1885. Cat. rais, des Echinodermes de l'Ile

Maurice. II, p. 22, pi. XIV, fig. 3.
i> » P. Sladen^ 1889. Report on the Asteroidea of the voyage

of the Challenger, p. 782.

Un exemplaire absolument identique à ceux de l'île Maurice
(j'en connais deux maintenant) avec lesquels je les ai comparés.
R — 43™"", r = 7^^. Le nombre des petits piquants accessoires

386 p. DE LORIOL.

entre chacun des piquants de la série arabulacraire interne est de
un ou souvent deux, rarement trois . J 'ai mentionné (loc. cit. ) le peu
de constance de ce caractère. Jusqu'ici V Oph. purpureus n'était
connu que des îles Seychelles, de Maurice et de la Réunion. Le
Linckia pustulata v. Martens, que cet auteur cite d'Amboine,
est très voisin et c'est peut-être bien la même espèce, mais,
d'après la description, R = 9 r (au lieu de R = 6 r dans
l'exemplaire d'Amboine), et il y aurait deux rangées de piquants
ambulacraires très courts, plats et serrés; peut-être M. de
Martens entend-t-il par là les piquants ou granules accessoires,
mais alors il ne dirait pas que V Oph. cylindricus diffère par « ses
papilles ambulacraires.» En tous cas je voudrais avoir plus de
renseignements avant de réunir les deux espèces.

Nardoa tuberculata Gray.

NardoatuberculataGvày, 1810. Ami. and mag. ol' iiat. Hist. t. IV, p. 240.
Ophidiaster tuberculatus Millier et Troscliel, \^\t. System der Asteriden, p. 32^
Linckia tuberculata v. Martens. 18GtJ. Ueber ostas. Echinodermen II. Archivf.

Nalurgesch., 32 Jalirg., p. tJl.
Scytaster tuberculatus Perrier, 1875. Revision des Stellérides du Muséum de

Paris, p. 157,

(Voir la synonymie.)
Nardoa tuberculata P. Sladen. 1889. Report on the Asteroidea of the voyage of

the Challenger, pp. 413, 788.
Scytaster tuberculatus Sluiter, 1889. Die Eoertebr. aus der Sammlung des na-

turw. Vereins in Batavia. Nat. Tijschr. voor ned. Indie. vol. 48. p. 300.

Deux beaux exemplaires très typiques, r — 15™"*, R= 85'"'".
Les tubercules ne présentent qu'une faible disposition à l'aligne-
ment; ils sont coniques, aussi larges que hauts. La couleur, dans
l'alcool, est jaune brun, on n'aperçoit pas les bandes rouges trans-
versales mentionnées par M. de Martens qui a déjà signalé l'es-
pèce à Amboine ; M. Sluiter ne les reconnaît pas non plus sur
les exemplaires de Batavia.

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 387

Acanthaster echinites (Ellis et Sollander) Ltitken.

Stella marina quindecim radiorum Huiii|ilj, 170o. Amboinsche Rariteit Kamer,

p. 39.
Asterias echinites Ellis et Solander, 1786. The natural history of Zoophites.

pi. LX. Copiée dans V Encyrlopédie méthodique, pi. CVIl a. b. c.
Asterias echinites Lainarck, 1816. Aiiim. sans vert. t. II, p. oo9.
Echinaster solaris Miiller et Troschel, 184^. System der Asteriden, p. 25.
Echinaster ( H eliaster) solaris. v.Marlens, 1866. Ueher ostasiatische Echinodermen.

Arch. fiir Naturgescliiclite, 32 Jahrg., p. 60.
Acanthaster echinites Liilkeii. 1871. Bidrag til Kundskab om Sostjerne. III, p. 68.
Vidensk. meddels. Kjobenhavn, 1871. )
» » Ed. Perrier, 1873. Révision de la collection de Stellérides du

Muséum de Paris, p. 96.
(Voir dans cet ouvrage la synonymie).
Acanthaster erhtnitesUeW, 1887. Report on a coll. ofEchinod. froin the Andaman
Islands. Proceed. of the zool. Soc. of London. 1857,
p. 141.
■> • Sladen, 1889. Report on the Asteroidea of the Challenger

Exped. p. 537. etc.
Dôderlein, 18S9. Echinod. r. Ceylon, von Dr Sarrasin ges.
Zoologisclie Jalirbiicher, t. III, p. 822.

Un exemplaire, avec quinze bras et sept plaques madrépo-
riques, présente une particularité remarquable; trois des bras
ne sont pas développés et sont représentés seulement par un sil-
lon ambulacraire normal qui s'arrête au bord du disque, oii il
est simplement clôturé par la peau. Les autres bras sont très
inégaux, les uns étant beaucoup plus petits et plus étroits que
les autres; le plus petit n'a que 35""" de longueur à partir du
disque, le plus long a 70™". Les rayons du disque (r) sont égale-
ment inégaux, leur longueur variant de 40"'™ à 50™"". La valeur
de R n'est pas moins variable, se trouvant entre 60™™ et 1 10°"".

En général chaque plaque ambulacraire porte trois piquants
internes, dont le médian est le plus long; ils sont cylindriques,
obtus et entièrement lisses. Souvent deux d'entre eux ont une lon-
gueur égale et le troisième est beaucoup plus petit ; parfois aussi
il y en a quatre, deux égaux au milieu et un très petit tout à
fait rudimentaire, de chaque côté ; presque sur chacune des

388 p. DE LORIOL.

plaques ils ont un arrangement un peu différent, mais on ne voit
jamais quatre longs piquants comme cela arrive très souvent
dans VAcanth. mauritiensis P. de Loriol. Dans l'intérieur du
sillon un pédicellaire en pince se trouve presque sur chaque
plaque, et un autre se voit, en général, sur la ligne des piquants
du côté adorai, ces pédicellaires ont environ 2'""* de longueur.
Sur chaque plaque s'élève encore un piquant externe de 6""™ de
long, cylindrique ou légèrement aplati, obtus au sommet, cou-
vert à sa base d'une granulation extrêmement délicate, invisible
à l'œil nu, qui peut remonter plus ou moins haut sans dépasser
le milieu, le reste est lisse. Aux abords du péristome les piquants
de la rangée interne disparaissent, et le bord du sillon est, dès
lors, garni d'une rangée unique de piquants, plus longs que
les externes, aplatis et évidés en cuiller à l'extrémité. Une
rangée de piquants, semblables aux piquants ambulacraires
externes, accompagne ceux-ci jusque vers l'extrémité des bras.
Les piquants de la face dorsale du disque, aciculés et très poin-
tus, ont, en tout, une longueur de 20 à 25"">. Ils reposent sur une
base très élevée, cylindrique, perforée, sur laquelle ils peuvent
se plier, aussi paraissent-ils souvent comme géniculés; ils sont en-
veloppés d'une membrane molle sur laquelle apparaissent, surtout
après la dessiccation, des granules d'une grande délicatesse,
à peu près invisibles à l'œil nu, mais très distincts à la loupe, qui
couvrent d'abord la base, puis une partie plus ou moins longue
du piquant lui-même. Une granulation semblable recouvre les
parties très restreintes que laissent libres les aires porifères,elle
est un peu plus apparente sur la peau des bras. Ceux-ci sont
armés de piquants semblables à ceux du disque, vaguement ali-
gnés sur cinq ou six rangées. Sur toutes les aires porifères
s'élèvent de nombreux pédicellaires en pince dont les mâchoires
portent dix à douze dents sur chaque bord; leur longueur peut
atteindre 3""°. La peau de la face ventrale est couverte de gra-
nules extrêmement fins, mais cependant plus réguliers et plus

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 389

accusés que ceux de la face dorsale. La couleur dans l'alcool est
brun clair. Cet exemplaire me paraît pouvoir être rapporté
certainement à YAsterias echinites d'ELLis et Solander, dont les
figures ont été copiées dans V Encyclopédie méfhodiqite, et dont
l'oricfinal provenait de Batavia. Je possède un autre exemplaire
absolument identique provenant des îles Samoa qui m'a été
envoyé dans l'alcool par le musée Godefifroy, il est plus grand,
r = 70™™, K — 150'"™, il a quinze bras, tous, sauf un, à peu
près également développés. Cinq plaques madréporiques seule-
ment placées vers le centre de la face dorsale du disque. Dans
cet exemplaire plus grand il y a naturellement plus de piquants
dans les aires interambulacraires et sur la face ventrale des
bras que dans celui d'Aniboine; ils sont assez généralement
aplatis et évidés en cuiller vers le sommet. La disposition des
piquants ambulacraires dans le sillon présente les mêmes irré-
gularités que l'exemplaire que je viens de décrire, mais dans les
mêmes limites. On voit distinctement que les grands pédicel-
laires en pince sont portés par une petite saillie arrondie. Les
piquants de la face dorsale atteignent 39™™ de longueur totale.

L'espèce est distincte de V Acantli aster de l'île Maurice que
j'ai décrit sous le nom à'Ac. mauritiensis, par les piquants de
la face dorsale du disque relativement beaucoup plus longs et
couverts d'une granulation à peine sensible et non de gros gra-
nules coniques, par la granulation delà peau à peine apparente,
par la disposition et le nombre des piquants ambulacraires, la
structure et le nombre relatif des piquants de la face ventrale.
On s'assurera de ces différences en comparant les figures et la
description que j'ai données de l'espèce de l'île Maurice, et on
pourrait encore ajouter que sa couleur est un rouge très foncé.
La synonymie des espèces à' Acanthaster n'est pas facile à éta-
blir, c'est pourquoi j'ai cru devoir entrer dans quelques détails
au sujet de l'individu d'Amboine.

M. Perrier me semble avoir compris parmi les exemplaires

390 p. DE LORIOL.

de VAcanthaster echinites qu'il décrit et qu'il cite, des individus
qui appartiennent à VAc. mauritiensis, et il se pourrait que les
exemplaires qu'il rapporte à VAc. EUisii soient de vrais Ac.
echinites; dans l'alcool les granulations des piquants de cette
espèce ne sont guère sensibles. Sous le nom d'J.c. EUisii, Gray
indique une espèce des côtes de l'Amérique du Sud, mais en
l'envisageant comme étant l'espèce d'ELLis et Solander,
c'est-à-dire le vrai Ac. echinites, ce qui n'est nullement prouvé.
M. Sladen (Challenger, loc. cit.) fait observer qu'il n'existe au
British Muséum aucun type de VAc. EUisii, et que l'interpréta-
tion que Gray donnait à cette espèce reste extrêmement dou-
teuse. Il me parait probable qu'il faudra laisser le nom d'^c.
EUisii Gray, à l'espèce de la côte ouest de l'Amérique que
M. Verrill a décrite, mais d'une manière un peu trop som-
maire pour qu'on puisse établir, avec une complète certitude,
si elle est réellement différente de VAc. echinites. Ce dernier
nom devra rester à l'espèce que je viens de décrire, qui est cer-
tainement celle d'ELLis, et qui a été trouvée à Batavia, à
Amboine, aux îles Samoa, aux Philippines. L'espèce de Maurice,
et probablement de la mer Rouge, pourra conserver le nom
d'^c. mauritiensis. Je ferai observer, en passant, qu'elle a été
recueillie souvent à l'île Maurice par !V1. de Robillard, mais
qu'il n'a jamais envoyé un seul exemplaire d'une autre espèce
A^Acanthaster. Il resterait à savoir ce qu'est VAc. solarls, du
détroit de Magellan (NaturforscJter. XXVIII, f. 1-2). M. Dœ-
DERLEIN {loc. cit.) exprime les plus grands doutes sur la
nécessité de séparer de VAc. echinites VAc. mauritiensis de
Maurice, tandis que M. Sladen (Challenger loc. cit.) admet les
deux espèces. M. Dœderlein donne un tableau de diverses
mensurations opérées sur divers exemplaires, qui montrent
qu'il ne saurait y avoir des différences assez grandes dans la lon-
gueur des différents piquants, etc. Mais il faudrait, pour que les
résultats fussent concluants, que les mesures aient été prises

ÉCHIN0DERME8 DE LA BAIE d'aMBOINE. 391

dans la même région pour chaque individu, car les dimensions
des piquants ambulacraires diminuent ordinairement graduelle-
ment vers l'extrémité des bras. On peut voir que, malgré ces
chances d'erreur, le tableau de M. Dœderlein, en général, ne
détruit pas la valeur des caractères distinctifs que j'ai indiqués.
L'exemplaire des îles Viti, à grosse granulation, est probable-
ment un Ac. maimtiensis. Quant au nombre des bras et à celui
des plaques madréporiques, il est évident qu'ils ne fournissent
aucun caractère spécifique, par contre, la granulation des
deux espèces, soit celle de la peau, soit celle des piquants, est
si différente qu'il est impossible de n'en pas tenir compte.

Echinaster eridanella Valenciennes.

Echinaster eridanella Valenciennes, in Millier et Troscliel, 181:2. System der

Asteriden, p. 24.
Othilia eridanella Gray, 1866. Synopsis of tke Starfishes, p. là.
Echinaster aflinis Ed. Perrier, 1869. Recherches sur les Pédicellaires, p. 57.
Echinaster eridanella Ed. Perrier, 187"). Revision des Stellérides du Muséum
de Paris, pp. lOo.
» » P. Slnden, 1889. Report on the Echinoidea of the Voyage

of the Challenger, p. .o5o et 810.
» » Sluiler, 1889. Die Evertehraten der Sammlung des Na-

turw. Vereins in Batavia. Nat. Tijsch. f. Ned.
Indien, vol. i8, p. 298.

Exemplaires à six bras et deux plaques madréporiques. Un
individu n'a que deux bras normaux, trois autres inégaux sont
courts et en voie de développement, le sixième est tout à fait
rudimentaire et dépasse à peine le disque. Je possède une
« comète » de l'espèce, avec un seul bras développé et quatre
autres absolument rudimentaires, provenant des îles Carolines.
En dehors des piquants ambulacraires, deux ou trois séries de
piquants sont souvent à peu près régulièrement alignées sur une
portion du bras.

392 p. DE LORIOL.

III. OPHIURIDES

Ophiopezella Lutkeni P. de Loriol 1893.

PI. XIII. fig. 1.

Ophiopeza faUdx Lutkeii, I8(i9. Adclitamenta nd historiam Ophiuridarum, \\\y

p. 17 {non Peters.)

Dimensions. Diamètre du disque : 8 millim.

Longueur des bras en dehors du

disque: 33 millim.
Largeur des bras au pourtour: 1 7, niillim.

Disque pentagonal, plat sur la face dorsale, revêtu d'une peau
couverte de granules d'une finesse extrême, tout à fait micros-
copiques, ne laissant pas apercevoir les plaques radiales. Sur le
pourtour, entre chaque bras, on distingue sous la peau 10 à 12
petites écailles arrondies, couvertes d'une granulation un peu
plus grossière ; à la face ventrale les granules sont plus déve-
loppés, s'allongent, et prennent l'apparence de piquants extrê-
mement courts.

Plaques buccales cordiformes, un peu plus longues que larges,
aiguës en dedans, légèrement déprimées au milieu, vers leur bord
externe, qui est faiblement évidé. Une pièce supplémentaire
petite, mais bien distincte, arrondie en dehors ; sa largeur égale
le tiers de celle des pièces buccales, parfois l'une ou l'autre
paraît un peu cachée par la granulation, mais elles ne manquent
jamais dans les exemplaires que j'ai examinés. Plaques buccales
latérales assez grandes, ayant la forme d'un triangle presque
régulier, dont la base est exactement appliquée contre les
plaques buccales et le côté externe contre la première plaque
ventrale des bras.

Sept papilles buccales de chaque côté des fentes buccales ;
les deux ou trois externes larges, plates, tronquées, les autres

ÉCHIN0DERME8 DE LA BAIE d'AMBOINE. 393

cylindriques et pointues. Le petit espace triangulaire entre les
pièces buccales et l'apex des mâchoires est couvert de granules
arrondis, bien développés et peu nombreux.

Cinq bras assez grêles, très graduellement acuminés, cylin-
driques, arrondis sur leur face dorsale. La première plaque ven-
trale est triangulaire, très arrondie sur le bord aboral, rétrécie
en arrière en pointe assez longue qui entre dans la fente buccale.
Les autres sont un peu plus longues que larges, suboctogonales,
arquées en avant, rétrécies en arrière, un peu évidées sur les
côtés latéraux. Plaques latérales grandes, arquées, empiétant
sur la f;ice dorsale, se rejoignant même vits l'extrémité des bras,
mais bien moins sur la face ventrale. Plaques dorsales très
petites, aussi larges que longues, triangulaires, très rétrécies en
arrière, arquées et souvent un peu échancrées et lobées sur le
bord aboral. Onze à douze piquants latéraux courts, aigus, pres-
que égaux, appliqués contre les pièces latérales ; ils atteignent
à peine la moitié de leur hauteur. Deux écailles sur chaque pore
tentaculaire, dont l'une est allongée et aiguë, tandis que l'autre,
bien plus petite et arrondie, embrasse la base du premier piquant
latéral. Vers l'extrémité des bras une seule paraît exister
encore.

Couleur brun verdâtre. Bras largement annelés de clair, sur
la face dorsale ; la face ventrale est jaunâtre, sauf le disque qui
est brun.

Rapports et différences. Dans ses « Additamenta ad Mstoriam
OpMurldanim » [lor. cit.), M. Lutken décrit en la rapportant
à VOpMopeza fallax Peters, une espèce des îles Fidji, qui s'en dis-
tinguerait principalement par la présence de petites plaques
buccales supplémentaires. Pour M. Lutken ce caractère n'a
qu'une importance secondaire et c'est à peine s'il hésite dans
sa détermination. J'ai sous les yeux un très bon exemplaire de
cette espèce, provenant des îles Fidji, qui m'a été envoyé par le
musée Godefifroi, et qui a été donc recueilli en même temps

394 p. DE LORIOL.

que ceux qui ont été décrits par M. Lutken ; en le comparant
avec l'exemplaire rapporté d'Amboine par MM. Pictet et
Bedot, je n'ai pas su découvrir la moindre différence. Un exa-
men comparatif très attentif avec des exemplaires de VOphio-
peza fallax ne me permet pas d'arriver à la même conclusion
que M. Lutken, et je crois que l'espèce que je viens de décrire
doit être envisagée comme distincte. J'estime en outre que c'est
avec raison que Ljungmann a établi pour elle le genre Ojàio-
pezeïla \ et le fait d'avoir des plaques supplémentaires aux
plaques buccales me paraît être un caractère assez important
pour la séparer génériquement de VOphiopeza fallax qui n'en a
jamais. De plus, dans VOp)h. Lutkeni, les bras sont cylindriques,
leurs plaques dorsales sont notablement plus rétréciesen arrière,
les ventrales plus allongées. Le nombre des écailles imbriquées
que l'on distingue sous la peau, sur le bord du disque, est de
douze au moins entre chaque bras, à diamètre égal, et elles sont
plus petites, les plaques buccales sont moins larges en dehors et
plus rétrécies en dedans, et elles sont toujours légèrement évi-
dées sur le bord aboral pour loger la plaque supplémentaire ;
les granules qui garnissent l'espace compris entre les plaques
buccales et le bord buccal sont beaucoup moins nombreux parce
qu'ils sont plus grossiers. Quant à V Ophiarachna spinosa Ljung-
mann, que M. Lyman rapporte au genre Ophïopezella sans
l'adopter^ et que M. Lutken tend aussi Qoc. cit.) à assimiler
avec doute à son espèce de Tile Fidji, elle me parait devoir
différer, d'après la description de Ljungmann, par ses plaques
buccales presque heptagones, huit papilles buccales, et des
piquants latéraux plus courts. Je ne connais pas l'espèce en
nature.

' Ljungmann, 1871. For/f^rfcntrty ôfi^ev uti Vestindienaf Df A. Goï's samt under
Korreiien Josefinas Exp. i Ail. Or. samlade Ophiurider. K. Veleiisk. Akad.
F/irh., 1871. Il" {'), p. 6:{9.

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 395

Pedinura septemspinosa (MuUer et Troschel) Liitken.

PI. XIII. fig. 2.

Ophiarachna septemspinosa Millier et Troschel, 1842. System der Asteriden,

p. lOo, pi. 7, lig. 2.
Ophiarachna septemspinosa Lymun, 1865. Ophiuridœ and Astrophyt., p. H.

Illustr. Catal. of the Muséum of coirip. Zool. at Harw. Coll., t. I.
Pectinura septemspinosa Liitken, 1861). Additamenta ad hist. Ophiur. III,

p. 15.
Ophiarachna septemspinosa Ljunginan, 1866. Ophiuridea viv. hue usque cognita.

K. Vetensk. Acad. Forharull. 1866, p. :i05.
Pectinura septemspinosa v. Marteiis, 1870. Die Ophiuriden des indischen Océan.

Arcliiv fiir Xaturgesch., .'56. Jalirg., p. 215.
Pectinura septemspinosa Lyrnan, 1874. Ophiuridœ and Astrophyt. old and new.
Bull. Mus. (]loriip. Zool. at Harw. (>oll., vol. III,
n" 10, p. 222, pi. 6, fig. 10-13.
» » Lyman. 1880. A preliminary hst of the living Ophiur.

and Astroph. p. .'5.
» '> Lymaii, 1882. Reports on the se. res. of the Voy. of the

Challenger. Ophiuroidea, p. 17.

« » Brock, 1888. Die Ophlurenfauna des indischen Archip.

Zeitsch. f. wissensch. Zool., t. 47, p|>. 472 et 475.

« 1 Dôderiein, 18,S9. Die fi!chinod. v. Ceylon v. Z)"" Sarasin

ges. Zool. JahrbUcher, t. III, p. 831, pi. 32, fig. 4.

Trois exemplaires que j'ai sous les yeux se rapportent très
certainement à une espèce dont M. Brock a recueilli une
série de 22 exemplaires dans la même localité, à Amboine, et
qu'il rapporte au Pectinura septemspinosa. Son plus grand exem-
plaire a le disque de 23"^°! de diamètre, avec des bras de 100"'°^
de diamètre; le plus grand de ceux qui ont été rapportés par
MM. PiCTET et Bedot a le disque de 16™™ de diamètre et les
bras de 50 à 55™™ de longueur au delà du pourtour du disque.
L'exemplaire original (qui paraît être resté unique au moins
jusqu'en 1 873 ) a le disque de 25™™ de diamètre, d'après M. Lyman,
qui l'a examiné. Je me range à l'opinion de M. Brock et les
exemplaires d' Amboine me paraissent devoir être attribués à
cette espèce et correspondre fort exactement à ce que nous en
savons par Muller et Troschel et par M. Lyman. La forme

396 p. DE LORIOL.

des plaques ventrales des bras ressemble davantage à celle que
l'on voit sur la figure du « System der Asteriden » qu'à celle
qu'a donnée M. Lyman. Dans l'exemplaire type, d'après la des-
cription de MiiLLER et Troschel, quelques-unes des plaques
dorsales des bras étaient divisées. Je n'en vois aucune dans les
trois exemplaires d'Amboine que j'ai examinés; M. Brock non
plus dans les siens; M. Dôderlein pas davantage dans les
individus de Ceylan dont il a donné une figure et qui sont iden-
tiques à ceux d'Amboine. Toutefois il ne faudrait pas conclure
de ce seul fait que tous ces exemplaires n'appartiennent pas au
P. septemspinosa. A ce propos je ferai observer que, dans le
Pectinura armata Troschel, les jeunes individus, de la dimen-
sion de nos exemplaires d'Amboine, ne présentent aucune plaque
dorsale divisée, tandis que, dans les grands exemplaires, on en
voit plusieurs, et que leur nombre semble même augmenter
avec la taille.

Les plaques radiales sont fort petites, mais très distinctes,
très noires, et séparées, dans chaque paire, par un espace égal à
deux ou trois fois leur largeur. La granulation de la face dorsale
du disque s'étend plus ou moins loin sur la base des bras, surtout
sur les côtés. Les bras sont rigides, relativement épais et courts.
Les piquants n'atteignent guère la moitié de la hauteur des
pièces latérales ; ils sont un peu fusiformes, assez aplatis, légère-
ment échinulés au sommet; l'inférieur, bien plus large, a, en
moyenne, un peu plus de deux fois la longueur du voisin. On en
compte de 6 à 8, presque toujours 7. Les pores entre les pièces
ventrales des bras sont parfois distincts sur une très grande
longueur. Dans un individu les bras sont marqués d'étroits
anneaux blancs. Le Pectinura rigida Lyman, que M. Brock
voudrait réunir au Pect. septemspinosa, me paraît plus voisin du
Pectinura armata Troschel, ainsi que je l'expose en décrivant
cette dernière espèce dans un autre ouvrage. {Catal. des Échino-
dermes de Vîle Maurice.) Le P. septemspinosa en diffère par ses

ÉCHIN0DERME8 DE LA BAIE d'aMBOINE. 397

bras plus rigides, plus courts, relativement plus épais vers la
base, par ses piquants latéraux plus courts, plus nombreux que
dans les jeunes du P. armata, et moins nombreux que dans les
adultes, par ses plaques plus finement chagrinées, enfin par sa
couleur, le P. armata n'ayant jamais de linéoles, mais une
tache blanche à la pointe de tous ses piquants latéraux.

Pectinura gorgonia (Millier et Troschel) Liitken.

Ophiarachnn gorgonia Millier et Ti'Dscliel, IHM. System der Aste7-iden, p. lOo.
Pectinura gorgonia Liitkeii, 1869. Additamenta adhist. Uphiundarum, t. III,
p. 15.
» • V. Martens, 1870. Die Ophiuriden des indisrhen Océans.

Zeitscli. fiir JNalurgeschiclite., 38. Jalirg., p. 245.
» » Lyrnan, 1882. Report ou the Ophiuroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 15.
» ' Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des indischen Archipels.

Zeitschr. fiir wiss. Zoologie, l. 47, p. 471.
etc., etc.

Exemplaires très typiques. L'un appartient à la variété verte
signalée par M. Brock.

Pectinura infernalis (MuUer et Troschel) Lûtken.

Ophiarachna infernalis Millier et Troschel, 1842. System der Asteriden, p. 103.
» » Ljnngmann, 1866. Ophiur. vie. hue. usque cogn. K.

Veteusk. Akad. Forh., 18156, p. 305.
Pectinura infernalis Liilken, 1869. Addit. ad hist. Ophiur. t. III. p. 15.

» » V. Martens^ iSlO. Die Ophiuriden des ind. Océans. Zèûsdir.

fiir Nalurgescliichte, 38. Jiilirg., p. 245.
» » Lyman, 1874. Ophiur. and Astrophyt. new and old. Bull.

Mus. Comp. Zool. at Harw. Coll., t. III, ii" 10, p. 222,
pi. VII, fig. 1.
» " Lyman, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 17.
» » Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des ind. Archipels.

Zeitscli. f. wissensch. Zoologie, t. 47, p. 471.

Exemplaires parfaitement caractérisés.

398 p. DE LORIOL.

Ophiolepis cincta Millier et Troschel.

Ophiolepis cincta Miilier et Troschel, ISi'â. System der Asteriden, p. 90.

» » Lynian, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voyage of the

Challenger, p. 19, pi. 'M, fig. 7-9.
» » Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des ind. Archipels. Zeitsch.

f. wiss. Zool.. t. 47, p. 475.

Exemplaires bien typiques, seulement les plaques buccales
sont un peu plus longues que larges.

Ophioplocus imbricatus (Miilier et Troschel ) Lyman.

Ophiolepis imbricata Millier et Troschel. 1842. System der Aste^-iden, p. 93.
Ophioplocus imbricatus F^yniaii, 18()o. Ophiuridx and Astrophytidœ. lUustr. Cat.
of the Muséum of Conip. Zool. at Harward Collège,
t. 1, p. 69.
» » Lyman, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voyage

of the Challenger, p. 20.
» > Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des indischen Archi-

pels. Zeitsch. f'iir wiss. Zool.. t. 47, p. 477.

Nombreux exemplaires.

Ophiactis sexradia Grube.

Ophiaclis sexradia Gruhe, 1857. Beschreibungen neuer oder weniger bekannten

Seesterne und Seeigel. p. 37, pi. 3, fig. 1-3.
» 1 Grube, 18.57. Diagnosen einiger neuen Echinodermen. Arcliiv

fur Naturgeschichte, t. 23, p. 243.
» » Th. Studer, 1883. Ophiuriden der Reise der Gazelle, p. 17.

Abhandiungen der Berliner Akad. d. Wissenschaften,

1882.

Cette espèce a été très souvent citée, mais je ne saurais don-
ner une synonymie plus étendue à cause de l'incertitude dans
laquelle on est encore sur ses limites.

Dimensions. Diamètre du disque: 4 millim.

Longueur des bras : 18 millim.
Longueur des bras, à partir du

bord du disque, sans piquants: 7< iDiUim.

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 399

Disque circulaire, nullement échancré au pourtour, assez
épais, plane sur sa face dorsale. Pièces radiales très finement
granuleuses, allongées, étroites, arrondies en dehors, acu-
minées en dedans ; leur longueur est un peu supérieure au quart
du diamètre du disque ; elles sont contiguës sur un point de leur
bord externe, puis s'écartent un peu, et sont séparées par de
très petites écailles inégales, allongées, d'abord en série simple,
puis en série double près du centre. Le reste de la surface dor-
sale du disque est revêtu d'écaillés arrondies, inégales, imbri-
quées, qui, vers le centre, se réduisent à trois séries assez régu-
lières; au centre même le contour des écailles est masqué par
une granulation très serrée. Quelques petits piquants aigus se
montrent çà et là, principalement sur les écailles nombreuses
qui forment le pourtour dans les aires interbracliiales, et autour
de la petite région granuleuse centrale qu'ils entourent comme
d'une couronne; un piquant se trouve aussi à l'extrémité externe
de chacune des plaques radiales. La face inférieure du disque
est presque entièrement occupée par les bras et l'appareil buc-
cal; les aires interradiales, très peu étendues, sont granuleuses
et portent aussi quelques petits piquants.

Deux papilles buccales de chaque côté des fentes buccales,
minces, arrondies, égales. Six dents pour chaque pile, carrées,
tranchantes sur leur bord. Plaques buccales petites, arrondies.
Le contour des plaques latérales buccales n'est pas très distinct;
elles paraissent petites et triangulaires.

Six bras robustes, nullement élargis au pourtour du disque,
conservant quelque temps la même largeur, puis, très graduel-
lement acuiîiinés, leur longueur égale 4 7, fois le diamètre du
disque. Plaques dorsales subrectangulaires, notablement plus
larges que hautes, arrondies sur les côtés latéraux ; sur le bord
aboral se trouve un petit lobe médian qui détache une légère
échancrure de chaque côté. Plaques ventrales un peu plus
longues que larges, rectilignes sur les bords latéraux, tantôt

Rev. Suisse de Zool., T, L 1893. 27

400 p. DE LORIOL.

arquées sur le bord adorai, tantôt aussi de forme presque octo-
gone. Les plaques latérales n'empiètent ni en dessus ni en des-
sous. Toutes ces pièces sont granuleuses. Vers la base des bras,
six piquants latéraux, puis cinq seulement ; ils sont relativement
courts, un peu aplatis, obtus, un peu échinulés vers le sommet,
les deux supérieurs un peu plus longs que les trois autres.
Les pores tentaculaires sont fermés par une seule écaille
arrondie, mince et assez grande.

La face dorsale du disque est d'un vert foncé, avec une bande
blanche rayonnant dans chaque espace interbrachial, et une
couronne blanche autour de la partie granuleuse du centre ; une
tache blanche sur l'extrémité externe de chacune des plaques
radiales. La face dorsale des bras est assez régulièrement
annelée et bigarrée de vert foncé et de vert très pâle. La face
ventrale est jaunâtre.

Rapports et différences. J'ai cru devoir décrire en détail
l'exemplaire que j'ai sous les yeux parce qu'il règne encore une
certaine incertitude au sujet de cette espèce. Cet individu se
rapporte parfaitement bien à la figure et à la description
donnée par Grube, de VOphiadis sexradia, seulement les
écailles du centre de la face dorsale du disque sont très granu-
leuses et peu distinctes. Cet Ophiadis sexradia a été réuni par
plusieurs auteurs hVOphiactis Savignyi MnWer et Troschel. dont
le disque est lobé ; les pièces dorsales et ventrales de ses bras
sont aussi un peu diiïérentes de forme, et il a sept piquants laté-
raux et deux écailles à chaque pore tentaculaire. M. Théoph.
Studer i^loc. cit.), après examen de l'original de VOph. sexradia
Grube, envisage les deux espèces comme différentes; il a émis
la même opinion au sujet de VOph. incisa v. Mai'tens, dont il a
également examiné les types, et dont il a recueilli de nouveaux
exemplaires en Australie. Cet Oph. incisa dittere de l'exemplaire
que j'ai décrit par son disque lobé, portant des piquants clavi-
formes, par cinq bras seulement, et par sept piquants latéraux;

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 401

les plaques dorsales des bras sont rectilignes, les ventrales aussi
larges que longues. Dans son remarquable ouvrage sur les Ophiu-
fides du Challenger, M. Lyman réunit encore kVOpJi. Savignyi,
VOph. Reinharti Liltken, des îles Nicobar et de Tahiti, qui diffère
<ie l'exemplaire d'Amboine par les écailles de la face dorsale du
disque plus petites et plus nombreuses, par ses plaques buccales
rhomboédriques, et par le piquant latéral inférieur qui n'est
pas plus grand que Fécaille du pore tentaculaire; puis VOph.
Krebsi Lûtken, des Antilles et de l'île San Thomé, dont les
plaques radiales sont fort grandes (Va du rayon du disque),
moins acuminées en dedans, et moins écartées, avec des plaques
brachiales dorsales plus hautes, relativement, et trapézoïdes par
suite de l'empiétement des pièces latérales, et dont les plaques
ventrales sont un peu plus larges que longues; eniin VOph.
virescens Oersted et Lûtken, de Puntarenas et de Californie, dans
lequel les bras sont rapidement élargis près du disque dont les
écailles de la face dorsale sont moins serrées et plus réguh ères,
et dans lequel les piquants latéraux paraissent plus trapus. Cer-
tainement toutes ces espèces sont fort voisines, mais je n'ai
point les matériaux nécessaires pour me faire une opinion per-
sonnelle à l'égard de leur réunion en une seule, ou du maintien
de leur séparation. S'il n'y a là réellement qu'une seule espèce,
l'aire géographique de sa distribution serait singulièrement
étendue. L'opinion de M. Studer milite certainement en
faveur du maintien de VOph. sexradia et de VOph. incisa dont
il a comparé les types.

OpMactis BrockiV. de Loriol, 1893.

PI. XIV, Fig. 1.

Dimensions. Diamètre du disque: 4'/, millim.

Longueur des bras: 18 millim.

Disque un peu pentagonal, légèrement échancré en face des

402 p. DE LORIOL.

bras, aplati sur la face dorsale, un peu renflé sur la face ven-
trale. Sa face dorsale est revêtue d'une peau granuleuse qui
recouvre aussi les plaques radiales tout en les laissant aperce-
voir, et permettant de distinguer aussi, dans une certaine mesure^
les écailles; celles-ci sont inégales, arrondies ou anguleuses;
elles forment de larges bandes interradiales et elles garnissent
le centre où elles ne paraissent ni plus développées ni disposées
avec plus de régularité. Plaques radiales très petites, plus
courtes que la moitié du rayon du disque, ovales, notablement
plus longues que larges, rétrécies en arrière, arrondies à leur
extrémité externe où elles sont un peu relevées en écaille; elles
paraissent presque contiguës, à peine séparées par une série
d'écaillés extrêmement petites. Çà et là se montre un petit piquant
aciculé très court. A la face ventrale les écailles paraissent uni-
formes et extrêmement petites, on ne voit pas de piquants.

Deux petites papilles buccales arrondies de chaque côté des
fentes buccales. Les plaques buccales sont très indistinctes, on
voit pourtant qu'elles sont subcirculaires; les latérales sont tout
à fait masquées par une peau tine et couverte d'un chagrin mi-
croscopique.

Six bras assez larges, conservant leur largeur sur une assez
grande longueur, puis très graduellement accuminés. Plaques
ventrales aussi larges que longues, de forme octogone, finement
granuleuses. Plaques dorsales granuleuses, environ trois fois
aussi larges que longues, un peu anguleuses sur les côtés laté-
raux, rectilignes sur le bord adorai, et aussi sur le bord aboral
qui est très faiblement lobé et où deux points noirs simulent deux
petites échancrures. Les plaques latérales n'empiètent aucune-
ment en dessus, légèrement en dessous. Six piquants latéraux à
la base des bras, et sur une certaine partie de leur longueur; ils
sont très courts, les trois supérieurs dorsaux, un peu plus longs
et plus acuminés que les autres, n'atteignent pas une longueur
égale à celle de la moitié de la largeur des plaques dorsales sur

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 403

les articles rapprochés du disque ; ils prennent bientôt la forme
des trois inférieurs, c'est-à-dire deviennent assez aplatis, tron-
qués au sommet, et un peu écliinulés, tout en demeurant tou-
jours un peu plus longs. Une seule écaille arrondie sur les pores
tentaculaires.

La face dorsale du disque est verdâtre, les plaques radiales
plus foncées avec une tache blanche près de l'extrémité externe ;
les bras régulièrement annelés sur leur face dorsale par des
bandes foncées beaucoup plus étroites que les claires ; trois ou
quatre points noirs sur le bord aboral des pièces dorsales des
bras. La face ventrale a une teinte claire uniforme sans aucune
tache.

Bapports et différences. Voisine de V OpMactis modestaBrock,
«gaiement recueilli à Amboine, cette espèce s'en distingue par
ses bras dont la longueur n'est pas supérieure à cinq fois le dia-
mètre du disque au lieu de six fois, par l'arrangement des écailles
sur la face dorsale du disque qui est différent, car il n'y a pas une
grande plaque centrale entourée d'une rosette distincte formée
d'autres plaques, puis par ses plaques radiales plus petites, par
les plaques dorsales de ses bras de forme différente, non en éven-
tail, par ses plaques ventrales non écliancrées en avant, et par
ses piquants latéraux dont le dorsal est un peu plus long que les
autres au lieu d'être le plus petit.

Amphiura JDuncani Lyman .

Amphium Lutkeni Martin Duncan, 1878. On some Ophiuroidea from the Korean
Seas. Liiiii. Soc. Journal, Zool. vol. 14. p. 46i, pi. 10, (ig. 17 (non Ainijhi-
pholis Lutkeni. Ljunginann.)

Amphiura Duncanl. Lyinan, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voyage of
the Challenger, p. 143.

Le disque a un diamètre de G""™, il est arrondi, assez renflé
en dessus et en dessous, et couvert d'une peau molle très fine sur
laquelle on distingue des écailles imbriquées d'une giande

404 p. DE LORIOL.

finesse, sensiblement égales ; sur la face dorsale la peau se
trouve assez déchirée, de sorte qu'on ne voit pas partout les
écailles ; celles du centie du disque ne paraisssent point plus
grandes que les autres. Plaques radiales petites, étroites, au moins
trois fois plus longues que larges, à peu près contiguës sur un
point, en dehors, puis séparées par une bande de petites écailles.

Une petite papille buccale ï^quamiforme à la base et une plus
grande et pointue vers l'apex. Les tentacules des pores buccaux
sont fort longs. Plaques buccales subcordiformes, pointues en
dedans, un peu plus larges que longues. Plaques buccales laté-
rales assez grandes et triangulaires.

Cinq bras assez larges, très longs relativement, de 46 à 50"""
de longueur, au moins. Plaques dorsales ovales transverses,
plus larges que hautes, arrondies sur le bord aboral, les plaques
latérales empiètent de chaque côté sans pourtant se toucher.
Plaques ventrales subcarrées, un peu plus laiges que longues;
au delà du disque elles sont légèrement échancrées sur le bord
aboial. Six piquants latéraux, courts, un peu ti-apus, presque
égaux, le supérieur un peu plus long ; ils n'atteignent pas la hau-
teur d'un article ; vers le milieu des bras il n'y en a plus que
cinq, puis (juatre. Une seule écaille pour un pore tentaculaire.

Couleur blanchâtre dans l'alcool, deux taches un peu plus
foncées sur les j)laques dorsales des bras.

Je n'ai vu qu'un seul exemplaire dont le disque est assez
détéiioré sur la face dorsale. Il présente tous les caractères de
VAmph'mra Diuicam. Seulement les plaques ventrales sont
légèrement échancrées sur le bord aboral, vers le milieu des bras,
et la longueur proportionnelle des piquants latéraux semble un
peu différente; la couleur paraît aussi avoir été plus pâle. Je
ne saurais, sur ces légères différences, établir une nouvelle
esi)èce, surtout avec un seul exenqjlaire endommagé. M. Brock
ne cite pas cette espèce à And)oine, mais il en décrit trois nou-
velles dont aucune ne peut se confondre avec celle-ci.

ÉCIIINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 405

OpMocnida Picteti P. de Loriol, 1893.

PI. XIV, Fig. 2.

Dimensions. Diamètre du disque : 57., miHim.

Longueur très approximative

des bras, à partir du disque : 30 à 33 mil.

Diamètre des bras, sans pi-
quants, au pourtour du
disque: 7^ niillim.

Disque subcirculaire, légèrement échancré en face des bras,
un peu renflé sur la face dorsale, et davantage sur la face
ventrale. 11 est revêtu d'une peau très finement granuleuse qui
laisse difficilement distinguer les écailles, très petites, parais-
sant éparses ; quelques piquants très courts, aciculés, se montrent
çà et là, principalement vers le pourtour et sur- la face ventrale.
Plaques radiales très allongées, très étroites, un peu relevées
en écaille à leur extrémité externe, un peu écartées au milieu
où elles sont séparées par quelques petites écailles allongées, et,
de nouveau, presque ctmtiguës à leur extrémité interne.

Fentes buccales très courtes; deux petites papilles buccales
arrondies, formant comme une paire tout à fait à la base, de
chaque côté, et une, plus petite, sous la pile dentaire. Dents
robustes, tronquées carrément, au nombre de quatre ou cinq
par pile. Plaques buccales ovales, transverses, peu distinctes,
de même que les plaques buccales latérales qui sont très
petites.

Cinq bras étroits, aplatis, conservant longtemps leur largeur,
ayant environ six fois la longueur du diamètre du disque.
Plaques ventrales quadrangulaires, avec les angles arrondis et
les côtés latéraux non excavés, un peu plus larges que hautes,
très arquées sur leur bord aboral. Plaques latérales sans crête
sensible, n'empiétant ni en dessus ni en dessous. Plaques dorsales

406 p. DE LORIOL.

légèrement et uniformément convexes, étroites, au moins trois
fois plus larges que hautes, finement granuleuses, subquadran-
gulaires, un peu arrondies sur les côtés latéraux, à peu
près rectilignes tant sur le bord adorai que sur l'autre. Six
piquants latéraux, rarement sept, courts, leur longueur maxi-
mum n'atteignant pas la moitié de la largeur des plaques dor-
sales, relativement épais, trapus, obtus, le dorsal très court,
les deux suivants un peu plus longs que les trois autres; ils
sont très finement striés et délicatement échinulés. Deux petites
écailles sur chacun des pores tentaculaires, à la base des bras ;
plus loin je n'en distingue plus qu'une seule.

La couleur du disque, sur ses deux faces, est un brun ver-
dâtre marbré de clair. Les bras sont de la même couleur, inéga-
lement marbrés, sans être distinctement annelés; à la face ven-
trale ils sont d'une teinte claire uniforme.

Rapports et différences. Une espèce d^ OpMocnida a été
recueillie à Amboine par M. Brock qui l'a décrite sous le
nom d'Oph. alboviridis, celle-ci est certainement différente par
ses plaques radiales, qui ressemblent tout à fait à celles de
VOpMocmda scabra Lyman, et point à celles de V OpMocnida
pilosa Lyman, par ses papilles buccales très différentes de celles
de cette dernière espèce dont M. Brock rapproche encore l'ap-
pareil buccal de la sienne, puis par ses bras nullement carénés
sur leur face dorsale, par la forme des pièces ventrales des
bras, enfin par la présence d'écaillés sur les pores tentacu-
laires et celle de six piquants nettement écliiimlés sur chaque
plaque latérale. Ce dernier caractère ne se montre pas ordinaire-
ment dans les Ophiocnida, il est cependant indiqué pour une
espèce, V Ophiocnida caribœa Ljungmann, qui diffère de VOph.
Picteti par ses papilles buccales, par la forme des plaques dor-
sales et des plaques ventrales de ses bras, etc. Du reste, indé-
pendannnent de ce caractère particulier, je ne vois pas d'espèce
parmi celles qui ont été décrites qui puisse être confondue avec

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 407

celle-ci, et, lors même que ses piquants latéraux sont échinulés,
elle me parait devoir être classée dans le genre Ophiocnida,
dont elle présente tous les caractères.
Un seul exemplaire.

Ophiocoma scolopendrina (Lamarck) Agassiz.

Ophiura scolopendrina Lamarck, 1816. Hist. nat. des anim. sans vertèbres, t. II

p. 544.
Ophiocoma scolopendrina Agas.siz, 1835. Prodrome d'une Monogr. des Echino-
dermes. Mém. Soc. se. nat. de Neucliàtel, t. I,
p. 192.

» » Millier et Troschel, 1842. System der Aster iden, p. 101.

» » Lyman, 1882. Report on tlie Uphiuroidea ofthe Voyage

of the Challenger, p. 170.

» » Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des iiidischen Ar-

chipels. Zeitsch. fiir wiss. Zoologie, t. 47, p. 49.o.
Etc., etc.

Un seul exemplaire bien caractérisé.

OpMocoma scolopendrina (Lamarck) Agassiz.
(variété Oplùocoma aUenians v. ^lartens.)

Ophiocoma alternans v. Alai-teiis, 1870. Die Ophiuren des indischen Océan. Ar-
chiv fur Naturgescliirlite, 3(>. Jalirg., [). 2ol.
» » Lyrnaii. 1874. Ophiur. and Astroph. old and new. Bull.

Mus. Coiup. Zool. at Harward Collège, t. III, n» lU.

p. 22;;.

Dimensions. Diamètre du disque : 18 niillim.
Longueur des bras, à partir du

disque: 118 millim.

Épaisseur du bras au pourtour: 3 millim.

Disque circulaire, un peu renflé sur la face dorsale et sur la
face ventrale, légèrement évidé dans les aires interbrachiales.
La face dorsale est revêtue d'une granulation fine dont les gra-
nules, arrondis, sont espacés, surtout au centre; on distingue
même vaguement deux très petites plaques radiales entourées

408 p. DE LORIOL.

de granules un peu plus gros. Les aires interbracliiales de la
face ventrale sont couvertes d'écaillés très fines, très imbriquées,
avec quelques granules écartés près du bord et dans leur région
médiane.

Plaques buccales notablement plus longues que larges, rétré-
cies et coupées droit sur leur bord interne, un peu arquées sur
leur bord externe, légèrement évidées sur les côtés latéraux.
Plaques buccales latérales petites, triangulaires, exactement
appliquées contre les côtés latéraux des plaques buccales.

Fentes buccales larges et courtes ; on compte, de chaque côté,
quatre papilles buccales, larges, un peu carrées, obtuses, un
peu irrégulières, avec une impaire à l'apex de l'angle ; l'externe
s'appuie sur la plaque buccale latéi-ale. Les papilles dentaires
sont presque aussi grosses que les papilles buccales, et presque
de même forme; elles sont disposées sur trois rangées, on en
compte deux ou trois par rangée.

Cinq bras relativement longs, assez rapidement et très gra-
duellement effilés, et extrêmement ténus à l'extrémité. Les
piquants latéraux, au nombre de quatre ou de trois, sont cylin-
driques, obtus, lisses, le supérieur dorsal plus long sans qu'il y
ait une différence très sensible avec le troisième, et nullement
renflé; les deux inférieurs un peu plus acuminés. Plaques ven-
trales subrectangulaires, un peu plus longues que larges, un peu
élargies sur leur bord aboral qui est légèrement concave et dont
les angles sont coupés, légèrement échancrées sur les bords
latéraux pour l'ouverture du pore. Plaques dorsales notable-
ment plus larges que longues, un peu irrégulièrement convexes
en avant et en arrière, où elles sont un peu rétrécies, très acu-
minées sur leurs côtés latéraux pour faire place aux pièces laté-
rales qui se montrent dans les intervalles. Vers l'extrémité des
bras les pièces dorsales s'allongent, prennent la forme d'éventail,
leur bord adorai se rétrécit jusqu'à s'amuiler par suite de Teni-
piètement graduel des plaques latérales. Jusqu'au 1 5"^ article

ÉCHINODERMKS DE LA BAIE d'aMBOINE. 409

environ il y a deux petites écailles arrondies pour chaque pore
tentaculaire, puis, tantôt deux, tantôt une, et, enfin, plus qu'une
seule jusqu'à l'extrémité des bras.

La couleur de la face dorsale du disque et des bras est noire
ou grise, souvent avec des taches ou des ocelles de couleur
blanche, plus ou moins marquées et plus ou moins nombreuses.
La face ventrale du disque est noirâtre, mais celle des bras est
toujours de couleur claire avec des marbrures, des points ou des
linéoles foncés plus ou moins nombreux. Les plaques latérales
des bras sont toujours couvertes de petits points et de linéoles
noires sur un fond blanc. Les piquants latéraux, rarement anne-
lés, sont toujours marqués de linéoles ou de points noirs. Les
plaques buccales sont plus ou moins noires, bordées de blanc.

L'exemplaire original de VOpMoœma alternans a paru à
M. Lyman, qui l'a examiné, n'être qu'un jeune de VOph. scolo-
pendrina. Si j'ai cru devoir décrire les exemplaires rapportés
d'Amboine c'est qu'ils me semblent autoriser à regarder VOpli.
alternans plutôt comme une variété de VOph. scolopendrina que
comme un simple synonyme. J'ai comparé aussi des exemplaires
plus petits envoyés d'Amboine à M. Schneider, et se rap[)ro-
chant encore plus du type de VOph. alternans par leurs taches
blanches particulières. Ils présentent tous les caractères géné-
raux de VOph. scolopendrina^ mais se font remarquer par une
alternance presque régulière entre 3 et 4 dans le nombre des
piquants latéraux, dont le supérieur dorsal est plus long, mais
point sensiblement renflé, par l'apparition des plaques radiales
qui, bien que très petites, sont plus ou moins distinctes et sou-
vent très nettes, puis par quelques différences de coloration^
entre autres celle des plaques latérales des bras toujours pique-
tées et linéolées de noir, ce qui ne se voit que très rarement
dans VOph. scolopendrina et jamais dans VOph. erinaceus. Cette
dernière espèce, que j'estime devoir être séparée de VO. scolo-
pendrina, se reconnaît à ses bras plus courts, plus rigides, plus

410 p. DE LORIOL.

brusquement effilés à l'extrémité ce qui leur donne un aspect
différent, par ses pièces buccales plus régulièrement ovales, les
pièces ventrales de ses bras plus larges que longues, la couleur
toujours uniformément noire de la face ventrale des bras.

Ophiocoma erinaceus Millier et Troschel.

Ophiocoma erinaceus MiiUer et Troschel, 1842. System der Asteriden, p. 98.

» » Lyman, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voyage

of the Challenger, p. 170.
» » Brock, 1888. Die Ophiundenfauna des indischen Archipels.

Zeitscli. f. wi.ss. Zooioiîie, t. 47, p. 495.

Les sept exemplaires recueillis présentent tous les caractères
de l'espèce^ avec quelques modifications individuelles qu'il peut
être utile d'indiquer. Le diamètre du disque varie de dix à vingt
millimètres ; lu longueur proportionnelle des bras n'est pas cons-
tante, ainsi un exemplaire de 10""'" de diamètre a des bras de
45""" de longueur au delà du disque ; un autre, avec un disque
également de 10""", a des bi'as de 60"""; en général la longueur
des bras égale 4 7^ à 5 fois le diamètre du disque. La granula-
tion de la face dorsale est, relativement, assez grossière, mais
homogène, les granules sont plus ou moins espacés, on n'en compte
guère plus de trois sur la longueur de 1""". A la face ventrale,
le disque est tantôt presque nu, tantôt un peu granuleux au
milieu des aires. Les bras sont toujours rigides. On compte
quatre piquants latéraux, paifois trois; le supérieur dorsal tou-
jours bien plus long et plus épais que les autres, parfois un peu
claviforme. La forme des pièces dorsales et celle des pièces
ventrales varie peu, de même que celle des pièces buccales.
Dans un exemplaire le premier pore tentaculaire à la base d'un
bras a quatre ou trois écailles, puis il n'y en a plus que deux, et
même une seule, alternant çà et là entre deux et une. Générale-
ment il y a deux écailles pour chaque pore jusqu'à une distance
variable du disque, dépassant la moitié, puis plus qu'une seule.

ÉCHIN0DERME8 DE LA BAIE d'aMBOINE. 411

Dans tous les exemplaires la couleur est absolument noire sur la
face dorsale et sur la face ventrale des bras et du disque ; les
piquants sont quelquefois un peu plus pâles sur leur face ven-
trale, avec une bande foncée au milieu, ou bien ils sont très fine-
ment linéolés de clair en travers. Les plaques ventrales peuvent
présenter aussi des marbrures noires sur un fond plus clair.
Dans un exemplaire enfin, les pièces buccales sont entourées
d'un cercle de petits points noirs et blancs.

OpMaracJina afflnis Lûtken.

Ophiarachna affinis Liitken, 1869. Additamenta ad historiain Ophiuridarum,
t. III, p. 17 et 80.
» » Lynian, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voijage of

the Challenger, p. 173.
Ophiarachna daviger a Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des indisrhen Archi-
pels. Zeit>iclirift fiir wissensch. Zool., t. 47, p. 495.

Grands et beaux exemplaires dont le disque atteint 20°™ de
diamètre, avec des bras d'au moins 100"^™ de longueur. Le
disque est subpentagonal, entièrement couvert, en dessus et en
dessous, d'une granulation d'une grande finesse, très homogène,
qui ne laisse point apercevoir les plaques radiales; on distingue,
en dessous, des écailles imbriquées d'une extrême finesse. Les
plaques buccales, assez grandes, ovales, cordiformes, sont ac-
compagnées d'une petite pièce supplémentaire semi-circulaire.
Les plaques latérales buccales sont assez grandes, triangulaires,
mais point contiguës en dedans. Sept papilles buccales de chaque
côté des fentes buccales, très rarement huit; les trois ou quatre
externes larges et un peu carrées, les autres plus longues et
pointues. Cinq et six dents larges, tronquées sur leur bord
interne, la supérieure plus longue et pointue. Trois papilles
aiguës se montrent de chaque côté dans l'espace qui sépare les
piles dentaires. Quelques granules assez gros dans l'espace très
petit qui sépare les papilles buccales des plaques buccales. La
granulation s'étend un peu sur la base des bras à la face dorsale.

412 p. DE LORIOL.

Les plaques dorsales, bien plus larges que longues^ prennent
une forme toujours plus hexagonale en approchant de l'extré-
mité des bras. Plaques ventrales un peu plus larges que
hautes, subquadrangulaires, légèrement évidées sur les côtés
latéraux Cinq à six piquants latéraux subulés, atteignant pres-
que la longueur de deux articles. L'inférieur ventral est plus
long que les autres, parfois renflé à l'extrémité, et même, quoi-
que rarement, presque claviforme, comme dans les Opiiïomastix.
Deux papilles assez grandes, ovales, cà chaiiue pore tentaculaire.
La couleur du disque est blanchâtre, avec de nombreuses petites
taches et des ocelles noires. Les plaques dorsales des bras bor-
dées de blanc, les piquants annelés, les plaques buccales et les
plaques ventrales des bras marbrées de noir.

Sous le nom de Oph. davigera M. Brock a décrit une nou-
velle espèce d'Amboine, qui est évidemment celle dont il s'agit
ici; elle différerait, d'après l'auteur, de VOph. a/'/ïmsLiitken, par
la présence de 5 à 6 papilles buccales de chaque côté de l'angle
buccal, et une à l'apex, puis par l'existence de piquants clavi-
formes. Cette dernière particularité n'est pas, à la vérité, men-
tionnée par M. LuTKEN dans sa diagnose, mais j'ai sous les yeux
deux exemplaires de VOphiac. affînis, des îles Fidji, qui m'ont
été envoyés dans le temps par le musée Godetiroi et qui, par
conséquent, ont été déterminés par M. Lutken; or Tun d'entre
eux, dont le disque a 17™"^ de diamètre, possède autant de
piquants claviformes que les exemplaires d'Amboine, et ils sont
peut-être plus accentués; l'autre, dont le disque n'a que 14"™
de diamètre, n'en présente qu'un seul pour les cinq bras, et il
n'est pas très renflé. Comme le disque du type de M. Lutken
n'avait que 15°^™ de diamètre, il me parait certain que c'était
un exemplaire comme celui que j'ai sous les yeux, n'ayant pas
encore ses piquants claviformes, et que, par conséquent, ce
caractère n'a pu être mentionné par M. Lutken, tandis qu'il
l'aurait frappé s'il avait eu alors de grands exemplaires à

ÉCHINODERMES DE LA BAIE DAMBOINE. 413

décrire. Du reste les deux individus des îles Fidji que je viens
de mentionner sont identiques entre eux et aux exemplaires
d'Amboine, présentant exactement les caractères énumérés par
M. LuTKEN. La forme du piquant ventral de leurs bras est va-
riable, vers la base il est plat et tronqué, plus loin il est acuminé
ou un peu aplati et légèrement élargi à l'extrémité; quelques-uns,
5 ou 6 au maximum, s(mt plus longs, plus élargis, et même plus
ou moins renflés en massue à l'extrémité, les autres redeviennent
effilés. Quant aux papilles buccales, j'en vois quatorze, et une
fois quinze, dans chaque angle buccal des exemplaires d'Am-
boine, 14 dans le plus grand exemplaire des îles Fidji, 14 et 16
dans le plus petit. Il me paraît certain que les exemplaires d'Am-
boine n'appartiennent pas à une nouvelle espèce, mais sont de
grands exemplaires de VOph. affinis Lutken.

Ophiarthrmn elegans Peters.

Ophiarthrum elegans Peters. 1851. Uebersicht der an der Kiiste Mossambique

einges. Ophiuren. Bericlit iiber die Verli. il. K. Preuss. Akad. d. Wiss. zu

Berlin, 1831. p. 463.

Ophiarthrmn elegans Peters, 1852. Ueber neue Ophiuren von Mossambique.

Arcliiv fur Naturgesi-hichte, 18. Jalirg., t. I, p. 82.

» » Lyman, 1882. Report on the Ophiuroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 174.
» » Brock, 1888. Die Ophluridenfauna des ind. Archipels.

Zeitscli. f. wiss. Zoo!., t. 47. p. 497,
etc., etc.

Plusieurs exemplaires.

OpJiiomastix annulosa Millier et Troschel.

Ophiura annulosa Lainarck, 1816. Animaux sans vertèbres, t. II, p. 543.
Ophiomastix annulosa Millier et Troscliel. 1842. System der Asteriden, \). 107.
ï » Lyniciii, 1882. Report on the Ophiuroidea of the voyage of

the Challenger, p. 173.
» » Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des indischen Archi-

pels. Zeitschr. fiir wiss. Zoologie, t. 47, pp. 497
et 303.

Plusieurs exemplaires très bien caractérisés.

414 p. DE LORIOL.

Ophiomastix caryophjllata Lûtken.

Ophiomastix caryophyllata Lutki^n, 1869. Additam. ad Historiam Ophiuridarum,

t. m, p. ï:].
» » Lymaii, 188^. Report on the Ophiuroidea of the

Voyage of the Cliallenger, p. 175.
» » Brock, I8S8. Die Ophiuridenlmma des indisr.hen Ar-

chipels. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, t. 47, pp. 497

et 503.

Un exemplaire très typique, dont le disque a 18""» de dia-
mètre, et les bras 110°°'" de longueur, avec environ 15 piquants
claviformes.

Ophiomastix mixta Lûtken.

Ophiomastix mixta Lulkeii, 1809. Addilamenta ad hist. Ophiurid., t. III, p. 24.

>; » Lyiiian, 1882. Repoit on the Ophiuroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 175.
» » Brock, 1-888. Die Ophiuridenfauna des ind. Archipels.

Zeitsch. tur wi.ss. Zoologie, t. 47, pp. 497 et 504.

Un seul exemplaire, dont le disque a 16"™ de diamètre^ et les
bras 75 à 80"™ de longueur. Ses caractères sont parfaitement
ceux qui ont été donnés par M. Lûtken, seulement, çà et là,
le piquant supérieur dorsal devient claviforme, avec un renfle-
ment terminal court, peu accentué, un peu rugueux^ souvent
aplati, et souvent bilobé au sommet. Le nombre de ces piquants
est très variable, ils s'avancent beaucoup plus loin sur l'un des
bras que sur l'autre. Tout en reconnaissant que, dans les exem-
plaires qu'il examinait, aucun piquant ne devenait claviforme,
]M. LuTKEN ajoute qu'il se peut bien que, sur de grands exem-
plaires, cette forme des piquants vienne à se présenter. M. Lyman
(Challenger) n'insiste pas sur ce caractère à propos de cette
esjièce; il l'invoque cependant pour une autre. M. Brock attri-
bue à VO. mixta des radioles claviformes nombreux et aplatis.
La couleur est d'un noir unifor-nie sur toute la face dorsale; une
partie seulement des piquants sont annelés de clair ; la face ven-

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 415

traie est, en général, un peu plus pâle que la dorsale, avec des
marbrures foncées sur l'appareil buccal et les plaques ventrales
des bras. Cette coloration ne parait point constante, car^ sur
l'un des bras, les plaques ventrales ne sont aucunement mar-
brées. M. LuTKEN donne la couleur de son espèce comme uni-
forme ; il dit simplement, à propos des plaques dorsales des bras,
qu'elles sont arquées en dehors ; dans l'exemplaire d'Amboine
ces plaques deviennent presque tout à fait rliomboédriques. Vers
le milieu des bras les piquants de la face dorsale du disque ont
quelquefois plus de 1°"" de longueur ; les papilles ambulacraires
sont fortement granuleuses. Cet individu est plus développé que
le type de VOph. mixta, décrit par M. Lutken; il m'est impos-
sible de le séparer de cette espèce par le seul fait de la pré-
sence de piquants claviformes; ce n'est peut-être pas même un
caractère distinctif. Il faudrait une bonne série d'exemplaires, à
divers degrés de développement, pour pouvoir décider la question
desavoir si leur absence a vraiment, dans ce cas, quelque impor-
tance. Dans VOph. asperula Liitken, il n'y a qu'une seule écaille
sur les pores tentaculaires, les piquants de la face dorsale du
disque sont plus courts et plus serrés, la forme des pièces dor-
sales des bras est un peu différente. J'en ai un bon exemplaire
sous les yeux provenant du musée Godeiîroy.

L'expédition du Challenger a recueilli VOph. mixta aux îles
Fidji ; M. Brock à Amboine.

Ophiothrix longipeda, Mûller et Troschel (Lamk.)

Ophiura longipedn Laïuarck, 1.S16. Hist. nat. des animaux sans vertèbres, t. II,

p. 34 ï.
Ophiothrix longipeda Millier et Troscliel, 1812. System der Aster iden, p. 113.
» ï Lyiiiaii. 1882. Reports on the Ophiuroidea of the Voyage of

the ChiiUenger, p. 22 >, pi. 47, (ig. 4.
» » Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des ind. Archipels.

Zeitscti. f. wiss. Zool., t. 47, p. 512.

Plusieurs exemplaires bien caractérisés. Sur l'un d'entre eux
trois des bras sont en voie de rénovation.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 28

416 p. DE LORIOL.

Ophiothrix punctoUmhata v. Martens.
PI. XV, lig. 2.

Ophiothrix punctolimbata v. Marleiis. 1870. Die Ophiuriden des indischen

Océans. Archiv f. Naturgeschichte, iîG. Jalirg.,
p. 2o7.
» » Lyinaii, 1H80. A preliui. list. of the living Oph. and

Astrojjh., |). 35.
» » Lyiiian, 1S82. Reports of the Ophiuroidea of the

Voij. of the Challenger, p. 227.
» » ïh. Studer, 188;?. Die Ophiuiiden der Reise der Ga-

zelle, p. 2(j. Abhaudl. der Berliner Akademie
Wiss. 1882.
» » J. Bell, 1887. On the Echinod. fauna of Ceylon.

Traiis. Diihliii Soc. I. III, p. 649.
Ophiothrix hirsuta var. punctolimbata Marktanner, 1887. Beschr. neuer Ophiu-
riden. Annalen der K. K. INatur. hist. Muséums, t. II, p. .312.
Ophiothrix punctolimbata J. Bell, 1888. Echinod. from Tuticorin. Proc. Zool.

Soc. Londoii. 18S8. p. ;{88.
» >; Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des ind. Archi-

pels. Zeitsch. fiir wi.ssensch. Zool., t. 47. p. 512.

Dimensions. Diamètre du disque dans le plus

grand exemplaire : 15 niillim.

Longueur des bras dans le plus

grand exemplaire : au moins 20 millim.

Largeur des bras au pourtour
du disque sans les piquants : 2 millim.

Disque subpentagonal, un peu renflé, nullement échancré à la
sortie des bras. La face dorsale est entièrement et uniformément
couverte de bâtonnets courts, divisés au sommet en deux à
quatre pointes relativement assez longues. Sur la face ventrale
ils sont accompagnés de petits piquants aigus de même longueur;
près des plaques buccales la peau est nue. A l'œil nu la surface
du disque parait simplement gi-anuleuse. Une ligne légèrement
enfoncée marque le contour des plaques radiales ; elles sont
triangulaires (le sommet du triangle est en dehors^ presque à la

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'amBOINE. 417

moitié de la longueur) et relativement étroites : leur longueur est
à peu près égale à 0,30 du diamètre du disque ; contiguës sur un
point, en dehors, où elles se relèvent un peu en écaille, elles
divergent ensuite et sont séparées, sur toute leur longueur, par
une bande limitée par une rainure lisse très étroite ; les bâton-
nets qui les couvrent sont partout semblables à ceux du reste du
disque, et c'est à peine s'ils paraissent un peu plus courts et un
peu plus écartés.

Plaques buccales rhomboédriques, plus larges que longues.
Plaques buccales latérales subtriangulaires, à peine contiguës
en dedans. Papilles dentaires petites et très nombreuses.

Cinq bras, plats, relativement étroits et très longs ; leur lon-
gueur égale environ 14 fois le diamètre du disque. Plaques dor-
sales trapézoïdes, environ deux fois aussi larges que hautes,
arquées sur leur bord aboral, rectilignes sur leur bord adorai qui
est plus court de moitié, leurs côtés latéraux, droits et rentrants,
forment un angle assez vif avec le bord aboral. Les plaques
latérales, peu saillantes, n'empiètent que légèrement en dessus et
point en dessous. Plaques ventrales subhexagonales avec les
angles tronqués, rectilignes sur le bord adorai et le bord aboral;
l'adorai légèrement plus court. Vers la base des bras les plaques
latérales portent six à sept piquants, mais, à une faible distance,
il n'y en a plus que cinq ; le premier ventral est très petit, le
second deux fois plus long, les trois autres atteignent une lon-
gueur égale à environ deux fois la laigeur des bras ou à trois
plaques dorsales au moins. Ces piquants dorsaux sont pellucides,
parfois acuminés, ordinairement plats, conservant leur largeur
jusqu'à l'extrémité qui est obtuse et même, quelquefois, légère-
ment élargie, la base est renflée en bouton, la surface est cou-
verte de stries longitudinales peu nombreuses, et les côtés sont
entièrement et assez profondément échinulés par 15 à 20 dents.
Peu à peu, depuis la moitié du bras environ, les piquants devien-
nent tous acuminés. Une très petite papille sur chaque pore

418 p. DE LORIOL.

tentaculaire. Les plaques des bras sont très finement chagri-
nées.

La couleur générale est violette ou bleu clair. Les plaques
radiales et les plaques de l'appareil buccal sont marquées de
points très foncés. Sur les plaques dorsales des bras se voient
des points violets plus ou moins nombreux et plus ou moins dis-
tinctement alignés^ soit en avant et en arrière, soit en avant
seulement ; les plaques ventrales sont d'un violet clair avec
quelques points foncés; parfois, tous les 3 ou 4 articles, on re-
marque une bande bleue transverse, peu accentuée, à la face
dorsale. On ne peut signaler que quelques modifications peu
importantes dans la couleur générale et dans la disposition des
points.

Dans un très petit exemplaire, dont le disque a 5"^™ de dia-
mètre, les bras ont 54'»'" de longueur ; tous les caractères sont
ceux des adultes, seulement le centre du disque porte, outre les
bâtonnets, quelques petits piquants échinulés.

Rapports et différences. Les exemplaires d'Amboine se rap-
portent si exactement à la diagnose de l'espèce, donnée par
M. DE Martens, que j'ai cru devoir les décrire un peu plus en
détail. M. Marktanner (loc.cit.) estime qneVOph. punctoUm-
hata n'est qu'une variété deVOpli. Jiirsuta Millier et Troschel.
Il me semble cependant s'en distinguer suffisamment par ses
plaques radiales plus divergentes en dedans et couvertes de
bâtonnets identiques à ceux qui occupent le reste de la face
dorsale du disque et presque aussi serrés, par ses plaques
dorsales avec un angle latéral plus vif, ses piquants latéraux
au nombre de cinq seulement, sauf sur quelques articles rappro-
chés du disque, ses bras relativement plus longs, et quelques
différences de coloration. M. Brock {loc. cit.) pense avoir
reconnu VOph. piinctolimhata à Amboine, mais ses exem-
plaires ont neuf piquants à peine échinulés, et il croit que
M. DE Martens a commis une erreur en indiquant cinq piquants

ÉCHINODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 419

seulement ; or c'est bien ce dernier nombre que présentent les
individus que j'ai décrits. Je ne pense pas que l'espèce puisse
être confondue avec l'O. longipeda.

Ophiothrix comafa Millier et Troschel.

Ophiothrix coniata Millier et Troschel. 1842. Snslem dev Asteriden. p. 112.

» » Lyiiian, 1805. ///. Cat. of Ihe Mus. of Comp. Zool. I. Oph.

and Astropfi. p. 13.
» » Ljnntrmaiiii, 1866. Ophiur. rii-. hue tisque coçfn. K. Vet.

Akad. Forh. 186B, p. 3:52.
<i » Lymaii, 1874. Ophiur. and Astruph. old and nein. Mus. of

Gump. Zool. al Harvard Coll., t. III, p. 233, pi. 4,
, fig. 27-28.
v> » Lyiuan, 188U. A preliminary list of tlie living Ophiur. and

Aslrophytidse. p. 31).
» » \jynVA\\, 1882. Report on the Opliiuroidea ofthe Voyage of the

Challenger, p. 228.
» » Marktaiiuer, 18S7. Beschr. neuer Ophiuren. Annalen des

Natiirhist. Hr)fniuseiuijs, Wieii. p. 312, pi. 13, fig. 29-

31.
» • J. Hell, 1888. Echinodermen from Tntirorin. Proc. Zool.

Soc. Londoii, 188S, p. 388.
» • Brock. 1888. Die Ophiuridenfauna des ind. Arch. Zeitschr.

liir wis«;. Zoologie, t. 'i7, [). 515.

Deux exemplaires, qui se rapportent i'oit exactement à la
nouvelle description détaillée de l'original de Muller et Tko-
SCHEL donnée par M. Marktanner. Ces individus ont 7 à 8
piquants latéraux, le type original n'en a que 5 à 6, mais il faut
observer qu'il est de taille beaucoup plus faible, le disque
n'ayant que 3°"", 5 de diamètre. Les bâtonnets qui couvrent
entièrement la face dorsale du disque ont 3 à 4 pointes, au
centre ils sont un peu plus courts ; dans l'un des exemplaires ils
sont accompagnés de petits piquants échinulésqui n'existent pas
dans Tautre. Les plaques ventrales des bras ont le bord aboral un
peu plus échancré dans l'un, que dans l'autre. Dans le plus grand
le diamètre du disque est de 6"^™, les bras ont 30"^'" de longueur.
La couleur est violette dans l'un, rougeàtre dans l'autre, sur la
face dorsale, avec une bande étroite blanchâtre bordée d'un filet

420 p. DE LORIOL.

purpurin au milieu des bras ; la face ventrale est d'une teinte
uniforme beaucoup plus pâle.

M. Brock estime que rO/>^. Koreana M. Duncan est la même
espèce, et je suis porté à croire qu'il a raison, DuNCAN disant
lui-même que cet Oph. Koreana est variable et que, dans une
variété, les plaques radiales sont couvertes de bâtonnets comme
le disque.

Ophiotlirix Galateœ Liitken.

Ophioihrix GnUitex LiUkeii, 187;2. Ophiuridaruin novarum, etc. lîull. Soc. R.

(le Copeiiliagiie. 1«72, pp. 90 et 108.
» » Lyiiiaii, 1879. Ophiuv. and Astroph. uf the Chnilenyer Exp.

Bull. Mus. Comp. Zool. t. VI. |). :Vi.
» » Lyinan, 1882. Report on the Opkiaroidea of the Voyage of

the Challenger, p. 227.
» ') Marktaiiner, 1887. Beschr. neuer Ophiuriden. \nn. û. K. K.

Naturli. Hot'inuseiiin, t. II. p. ;J09.
■> » .1. Bell, 1888. Echinod. froin TiUicorin. Pvor. Zool. Soc.

Londoii, 188S, p. :}88.
» • Brock. 1888. Die Ophiuriden fnuna des ind. Archipels.

Zeitsch. t. wiss. Zool., t. 47, [). 317.

Plusieurs échantillons très bien caractérisés. Dans l'un d'eux
le disque a 19'"™ de diamètre, la longueur des bras étant de
280 à 300"^'". Dans un exemplaire, du reste très typique, on
distingue, sur les plaques radiales, quelques petits granules très
clairsemés et arrondis. La ligne bleue qui entoure les plaques
dorsales peut être tout à fait indistincte, et les plaques simple-
ment piquetées de bleu foncé ; lorscpie cette ligne existe, elle
est discontinue.

Ophiofhrix Bedoti P. de Loriol 1893.
PI. XV. Fi-. 1.

dimensions. Diamètre du disque : 10 millim.

Longueur des bras: au moins 160 millim.
Largeur des bras au pourtour

du disque: 1 '/^ millim.

ÉCfflNODERMES DE LA BAIE d'aMBOINE. 421

Disque circulaire, non échancré à la sortie des bras, un peu
renflé sur la face ventrale. La face dorsale est couverte de
bâtonnets très courts, terminés par deux ou trois soies assez lon-
gues ; ils sont clairsemés, mais répartis à peu près également, un
peu plus serrés vers le pourtour; il n'y a pas de piquants simples.
Entre les bâtonnets on ne distins^ue point d'écaillés, mais une peau
couverte d'une granulation serrée, uniforme, d'une extrême
finesse. Sur la face ventrale il y a des bâtonnets sur le pour-
tour seulement, ils sont plus longs, simples ou bifurques; le
milieu des espaces interbrachiaux est occupé par des granules
coniques, relativement très développés, entourés de verrues
beaucoup plus fines, semblables à celles qui couvrent la peau
près des fentes génitales et près des plaques buccales. Plaques
radiales lisses, petites, longues et étroites, subtriangulaires,
sans angle externe marqué, un peu relevées en écaille à leur
extrémité externe, acuminées en dedans ; elles ne sont contiguës
nulle part, mais séparées par une bande étroite portant cinq à
sept bâtonnets semblables aux autres; leur surface est simple-
ment couverte d'un chagrin microscopique, et leur longueur ne
dépasse pas le quart du diamètre du disque.

Plaques buccales petites, cordiformes. Plaques buccales laté-
rales assez grandes, irrégulièrement triangulaires, à peine conti-
guës en dedans. Ces plaques sont granuleuses. Fentes génitales
longues, arrivant presque au pourtour du disque. Papilles den-
taires nombreuses, sur trois séries.

Cinq bras plats, étroits, très longs; la longueur mesurée de
l'un de ceux de l'exemplaire décrit atteint 145'°°i, mais il n'est
pas intact et l'on peut affirmer sûrement que sa longueur totale
était d'au moins 160'^°». Plaques ventrales subquadrangulaires, un
peu plus longues que larges, très légèrement échancrées et fai-
blement élargies sur le bord aboral, droites sur les trois autres.
Plaques dorsales subhexagonales, bien plus larges que hautes,
légèrement échancrées sur le bord aboral, rétrécies sur le

422 p. DE LORIOL.

bord adorai au milieu duquel se remarque un petit tuber-
cule, aiguës sur les côtés latéraux. Plaques latérales peu sail-
lantes, empiétant un peu entre les plaques dorsales. Toutes ces
plaques sont granuleuses. Six à sept piquants latéraux; les trois
inférieurs du côté ventral très petits, les autres égaux, ou à peu
près, notablement plus longs, mais cependant très courts au
demeurant, car leur longueur ne dépasse pas une fois et demi
la largeui- du bras ; ils sont renflés en bouton à la base, vitreux,
plats, tronqués au sommet mais non élargis, s»^rîés en long, échi-
nulés sur toute leur longueur par sept à huit dents fortes et
aiguës. Le piquant inférieur ventral, sans être précisément en
crochet, n'est pas comme les autres, mais garni de petites
soies d'une finesse excessive sur un seul côté seulement. Une
papille spiniforme unique et très petite sur chaque pore tenta-
culaire.

Couleur violet pâle; les bras annelés de violet un peu plus
foncé sur la face dorsale, avec une étroite ligne médiane plus
claire ; sur la face ventr^ale se montre une ligne médiane blan-
châtre plus large et plus apparente.

Rapports et différences. Parmi les espèces à' Ophiothrix à bras
plats, très longs, avec les plaques radiales lisses, ce n'est guère
que de VOph. aspidofa Millier et Troschel, qu'on pourrait rap-
procher celle-ci, et je pense que c'est elle que M. Brock lui a
rapportée avec doute. Elle me paraît devoir être distinguée à
cause de la longueur de ses bras qui égale (juinze fois le dia-
mètre du disque (au lieu de neuf, d'après M. Lyman), puis de
la brièveté de ses piquants qui n'atteignent pas deux fois la lar-
geur des plaques dorsales, qui sont au nombre de six à sept au
lieu de huit à neuf et, relativement, profondément échinulés,
ensuite ses plaques ventrales sont plus longues que larges, au
lieu d'être bien plus larges que longues (d'après Lyman),
en outi'e les bâtonnets de la face dorsale ne sont pas coniques,
et il n'y en pas, à la face ventrale, au delà du pourtour. Le revê-

ÉCHIN0DERME8 DE LA BAIE d'aMBOINE. 423

tement du disque, les piquants, etc., ne permettent pas de con-
fondre VOph.Bedoti avec VOph. Galateœ Lutken, ou. VOph.
nereidina Millier et Troscliel.

OpMotlirix Picteti P. de Loriol 1893.

PI. XIV, tig. 2.

Ophiothri.r cfr. fiweolata lirocÀ, 1888. Die Ophiuridenfauna des indischen Ar-
chipels. Zeitsclirift fiir wissenscli. Zool., t. 47, p. 518.

i)ime?*sio/2S. Diamètre du disque : 11 millim.

Largeur des bras au pourtour: 2 millim.

Disque subpentagonal, légèrement écliancrc à la sortie des
bras, un peu renflé sur la face ventrale dans les aires interbra-
chiales. La face dorsale est couverte de piquants très fins, très
grêles, acuminés, légèrement échinulésà l'extrémité, à peu près
égaux, longs de 2'"™, serrés de manière à ne pas laisser apercevoir
les écailles. Sur la face ventrale les piquants sont bien plus petits
et moins serrés et la surface est à peu près nue près des fentes
génitales. Plaques radiales relativement grandes, élargies en
dehors, subtriangulaires avec le côté externe beaucoup plus
court et légèrement échancré, graduellement rétrécies en
pointe en dedans ; elles sont séparées par une bande écailleuse,
étroite, avec quelques piquants semblables aux autres; elles-
mêmes ne portent [)oint de piquants, mais leur surface est très
finement chagrinée.

Papilles dentaires très nombreuses, disposées sur quatre
séries verticales régulières, dont l'ensemble forme un ovale par-
fait. Plaques buccales cordiformes, petites, arrondies en dehors,
presque aiguës en dedans. Plaques latérales buccales assez
grandes, subtriangulaires, contiguës en dedans, touchant en
dehors la première pièce ventrale des bras.

Cinq bras assez étroits, et paraissant avoir été très fragiles ;

424 p. DE LORIOL,

leur longueur m'est inconnue. Plaques ventrales subcarrées,
avec les angles du bord aboral arrondis et le bord adorai un
peu plus court ; les côtés latéraux sont droits. Plaques dorsales
subhexagonales, un peu plus larges que hautes, convexes sur le
bord aboral, et droites sur le bord adorai qui est plus court par
suite d'un certain empiétement des plaques latérales. Les sutures
des plaques ne sont bien distinctes que lorsque le bras est
desséché. Les piquants latéraux sont au nombre de six à
neuf, l'inférieur très court, mais nulle part hamiforme, il est, au
contraire, aigu; les supérieurs dorsaux très longs, atteignant
jusqu'à la longueur de cinq à six articles dorsaux, ils sont grêles,
cylindriques, très fins, pellucides, un peu renflés en anneau à la
base, presque lisses d'abord, puis très finement échinulés, avec
des aiguillons écartés, le sommet est tronqué, mais point élargi.
Une écaille très petite sur chaque pore tentaculaire, rarement
deux. Les tentacules sont longs, acuminés, couverts de papilles
pointues.

La couleur de la face dorsale du disque est un pourpre foncé
un peu marbré de blanc sur les plaques radiales; la face ventrale
est gris foncé, ainsi que les ])iquants, et finement picotée de noir.
Les plaques buccales sont purpurines, marbrées de blanc; la
face dorsale des bras est pourpre piquetée de blanc, avec une
tache blanchâtre très apparente entourée de pourpre plus foncé
près du bord aboral des plaques ; une bande blanche, bordée
de pourpre, court au milieu de la face ventrale, le reste est d'un
pourpre plus clair ; les piquants sont pellucides et un peu purpu-
rins.

Rapports et différences. Il me paraît évident que c'est l'espèce
indiquée avec doute par M. Brock, sous le nom de Oph. foveolata
Marktanner, mais elle se distingue de ce dernier par les piquants
de la face dorsale du disque plus longs et bien plus serrés, par
ses plaques buccales et ses plaques radiales qui ont une autre
forme que celle qu'indique la figure, par ses piquants latéraux

ÉCHINODERMKS DE LA BAIE d'aMBOINE. 425

plus longs et plus nombreux, dont le ventral n'est point hami-
forme, enfin par sa couleur entièrement différente.
Un exemplaire.

Ophiothrix propinqua Lyman.

Ophiolhrix propinqua l^yiiinii, 1862. Proceeil. Boston Soc. iiat. hisL, t. 8,
p. 82.

» » Lyinan, 1874, Ophiuroidea and Astropli. old and neiu.

Bull. Mus. Gomp. Zool., t. III, iio 10, p. 2:}4.

» •> LytDan, 1S82. Report on the Ophiuroidea of the Voyage

ofthe Challenger, p. 220.

. » Marktaniier, 1887. Beschr. neuer Ophiuriden. Annaleii

d. K. K. Xaturliisl. Muséum, t. II, p. 308.

» » Brock, 1888. Die Ophiuridenfauna des indischen Archi-

pels. Zeitschrift fiir wiss. Zoologie, t. 47. p. oil.
Etc., etc.

Exemplaires bien caractérisés. Cinq piquants latéraux. Les
bras ont environ dix fois la longueur du diamètre du disque.
Dans un individu dont le disque a 4"^™ de diamètre, les bras
sont relativement un peu plus courts et plus robustes, et la face
ventrale du disque est plus pâle, il est du reste identique.

Ophiomyxa hrevispina v. Martens.

Ophiomyxa breoispina v. Martens, 1870. Die Ophiuriden des indischen Océan.
Archiv fiir Naturgeschichte, 36. Jahrg., p. 249.
» " Th. Studer, 1883. Die Ophiuriden der Reise der Gazelle,

p. 28. Abliaiidl. der Berliner Akad. der Wisseu-
scliaft, 1882.
» » Brock, 18S8. Die Ophiuridenfauna des indischen Archi-

pels. Zeitschrift f. wiss. Zool., t. 47, p. 530.

L'espèce, d'après M. Brock, est très commune à Amboine.
MM. PiCTET et Bedot en ont rapporté cinq exemplaires. Leurs
caractères sont fort exactement ceux que lui assigne M. de
Martens, dont le type provenait également d' Amboine. Les
écailles marginales, sur la face dorsale du disque, sont petites,
imbriquées, assez régulières, et au nombre d'une quinzaine pour

426 p. DE LORIOL.

chaque arc interbrachial. Les plaques radiales, que l'on peut
aussi distinguer à travers la peau, sont relativement grandes,
triangulaires, un peu plus larges que hautes, trois papilles buc-
cales de chaque côté des fentes buccales, avec une à l'apex au
dessous de la pile dentaire ; toutes sont arrondies, et, de même
que les dents, bordées d'une frange pellucide délicatement et
profondément denticulée. Les piquants latéraux des bras, au
nombre de quatre ou cinq, sont bien plus courts que dans les
autres espèces, c'est à peine s'ils sortent de la peau; ils sont
obtus et scabres à leur extrémité qui se termine par cinq ou six
petites soies d'une finesse extrême. La couleur de la face dor-
sale est un gris très foncé avec les bras ordinairement vague-
ment annelés d'une teinte claire; la face ventrale est très pâle.

Dans un prochain fascicule je donnerai, je l'espère, l'énumé-
ration des Crinoïdes.

CONTRIBUTION

L'ANATOMIE ET A LA PHYSIOLOGIE

DES

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLUYIÂTILIS

PAR

Emile ANDRÉ

Assistant au laboratoire d'aiiatomie comparée de Genève.
Avec la p'anche XVI.

Bien que les Ancyles se trouvent en abondance dans la plu-
part des eaux douces d'Europe, ils n'ont donné lieu qu'à un fort
petit nombre de travaux. Les nombreux naturalistes qui se sont
occupés des Pulmonés aquatiques au point de vue anatomique,
les ont presque tous négligés. Cela est très regrettable, car,
ainsi que nous le verrons dans la suite de ce travail, les Ancyles
s'éloignent passablement des autres membres de la famille des
Limnseides.

En date, le premier travail s'occupant spécialement de ces
mollusques est celui de Treviranus (1) \ Il ne m'a pas été
possible de me procurer ce document ; je n'en ai eu qu'un très
bref compte rendu qui m'a montré que Treviranus a commis

1 Les chiffres placés à côté des noms d'auteurs renvoient à l'index bibliogra-
plii(iue qui se trouve à la fin de ce mémoire.

428 EMILE ANDRÉ.

de nombreuses erreurs, en particulier dans l'appareil génital.
Ce savant avoue en outre n'avoir absolument pas pu disséquer
le système nerveux.

En 1841, Carl Vogt (2) publia quelques observations sur
l'anatomie de VArwylus fluviatilis. Ce travail fit faire un grand
pas à l'étude de ces animaux ; il contient aussi quelques omis-
sions, inévitables du reste, la dissection sous la loupe étant à
cette époque la seule méthode d'investigation pour ce genre de
recherches. Moquin-Tandon (5) travailla aussi avec succès
l'anatomie et la physiologie de VAncylus fluviatilis. Son mémoire
ne contient malheureusement aucune figure, ce qui rend la com-
préhension de certaines descriptions fort difficile ' . Ce natura-
liste ne découvrit pas le canal excréteur du rein et, comme nous
le verrons plus loin, il ne sut pas reconnaître le véritable mode
de respiration. Cependant c'est à Moquin-Tandon qu'on doit
d'avoir débrouillé en partie l'appareil si complexe de la géné-
ration.

Les trois auteurs que nous venons de citer ne se sont occupés
que de l'espèce fluviatile.

Ce n'est que récemment que M. Sharp a traité simultanément
l'anatomie des Ancylus lacustns et fluviatilis (21). M. Sharp
est le premier zoologiste qui employa la méthode des coupes en
séries, aussi obtint-il de brillants résultats dans l'étude de cer-
tains systèmes qu'il travailla plus spécialement : rein, système
nerveux, bulbe lingual. Par contre il laisse le champ presque
complètement libre pour la partie histologique des autres sys-
tèmes. En outre M. Sharp traite très rapidement les téguments,
la circulation et les appareils respiratoire et reproducteur, et
ne fait presque que reproduire les travaux de ses devanciers
dans ce domaine.

' L'atliis (}iii accoiii[)ai,'iie son Histoire naturelle des moHusques terrestres et
fluviatiles de France renferme qiiel(jues figures relatives aux Ancyles. cela
comble dans une certaine mesure celte lacune.

ANCYLUS I.ACUSTRIS ET FLUVIATILIS. 429

Ces quatre ouvrages sont les seuls traitant spécialement des
Ancyles. D'autres auteurs en ont parlé incidemment; nous
aurons l'occasion d'en mentionner quelques-uns dans le cours de
ce mémoire \

Somme toute, nos connaissances sur ces mollusques ne sont
pas complètes, pas assez complètes pour pouvoir assigner avec
exactitude aux deux Ancylus leur place dans la classification des
Gastéropodes. C'est donc pour essayer de combler quelques
lacunes que j'ai entrepris le présent travail. Nous laisserons
pour cette fois de côté les organes génitaux ; nous espérons
publier prochainement les résultats de nos recherches à ce
sujet.

Méthodes techniques. Les dissections sous la loupe, les coupes
en séries, l'examen par transparence sont les procédés auxquels
je me suis adressé pour l'étude de mes mollusques.

Pour la fixation des Gastéropodes entiers en vue de faire des
coupes en séries, certains auteurs conseillent de faire mourir
l'animal en ajoutant de l'alcool goutte à goutte à l'eau qui le
contient et de le fixer à l'acide picro-sulfurique ; d'autres préco-
nisent l'emploi du sublimé bouillant sur des animaux tués par le
procédé que je viens d'indiquer.

Ces deux méthodes ont leurs inconvénients : si l'on fait mourir
l'animal en opérant comme ci-dessus, le corps, surtout le pied et
le manteau, se gonflent et se déforment considérablement si l'on
ne saisit pas exactement l'instant après la mort pour fixer l'ani-
mal \ En outre il est très difficile, surtout pour l'espèce lacustre,
de détacher l'animal de sa coquille. L'acide picro-sulfurique et
d'autres agents fixateurs fortement acides sont peu utiles

' Je me permets d'adresser ici mes plus vifs remercîmeats à mon maître,
Monsieur le prof. Cari Vogt, pour l'amabilité avec laquelle il a mis à ma dis-
position les richesses de sa l)ibliothè(]ue.

* Il faut plusieurs heures pour tuer un Ancyle de cette façon.

430 EMILE ANDRÉ.

pour l'étude de ces mollusques, à cause des nombreux dépôts
calcaires qui sont contenus dans le corps de ces derniers ; ce
calcaire sous l'action de l'acide laisse échapper des bulles de
gaz carbonique qui déchirent facilement les tissus. Quant à la
solution bouillante de sublimé, elle rend les animaux très cas-
sants.

Parmi les nombreux procédés que j'ai expérimentés, celui
qui m'a donné les meilleurs résultats est le suivant : les animaux
sont placés sur la face ventrale au fond d'une capsule contenant
très peu d'eau, juste la quantité nécessaire pour qu'ils puissent
s'étaler ; ensuite on les tue par une brusque aiîusion d'eau bouil-
lante. Cette méthode est excellente pour faire mourir les Ancyles,
Limnées, etc. ; les organes conservent leur position respective,
le corps est bien étalé et, si on ne laisse les animaux que quel-
ques secondes dans l'eau bouillante, les tissus, même les plus
délicats, restent parfaitement intacts. On transporte ensuite les
animaux ainsi tués dans un liquide fixateur tiède composé
de

solution saturée de bichlorure de mercure 90 parties,
glycérine 10 parties.

L'addition de la glycérine a pour but d'atténuer la violence
du sublimé, qui, employé seul, rend les tissus très friables. Les
Ancyles sont laissés au plus 15 minutes dans ce liquide; il suffit
de les y agiter légèrement pour qu'ils se séparent de leur
coquille.

On les traite ensuite par la série des alcools, en commençant
par l'alcool à 70*^ tenant en dissolution un peu de camphre
(Lee et Henneguy).

Comme agents colorants j'ai essayé le carmin à l'alun, la
cochenille de JNIayer et le carmin boracique ; c'est cette dernière
teinture qui m'a donné les colorations les plus régulières et les
plus nettes. Les sujets à colorer sont laissés à peu près 36 heures
dans la teinture. Ils sont ensuite inclus dans la paraffine d'après

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLUVIATILI8. 431

la méthode ordinaire. Il est bon d'employer de la paraffine
molle pour commencer et de couler dans de la paraffine
dure.

L'examen par transparence m'a été utile pour l'étude de la
circulation et du système nerveux ; pour cela les animaux sont tués
par l'eau bouillante, puis examinés au microscope sous le com-
presseur dans une solution alcaline (ammoniaque, soude) ou dans
une solution saturée de chlorure de magnésium.

Il ne sera pas inutile, avant d'aborder la partie anatomique
de notre sujet, de donner quelques renseignements sur la posi-
tion systématique des Ancyles, ainsi que de faire part de nos
observations sur les conditions biologiques de ces animaux.

Les conchyliologistes ont fait occuper au genre Ancylus des
places très diverses dans la série des Gastéropodes: ils l'ont
relancé des Cyclobranches aux Dermatobranches, de ces derniers
aux Pulmonés, etc. Le désaccord qui régnait à ce sujet provient
de l'imparfaite connaissance qu'on avait de l'organisation de
ces animaux, en particulier des organes respiratoires qui, comme
on le sait, jouent un grand rôle dans la classification des Gas-
téropodes. En traitant de l'appareil respiratoire, je donnerai les
principales opinions qui ont été formulées à l'égard de la respi-
ration des Ancyles.

On est maintenant convenu de rattacher ces mollusques à
Tordre des Pulmonés, sous-ordre des Hygrophiles. Incontes-
tablement c'est leur place, quoiqu'ils diffèrent en plusieurs
points des autres membres de l'ordre. On peut considérer les
Ancyles comme des Pulmonés passablement dégénérés ; ils sont
en tout cas placés tout au bas de l'échelle de cet ordre. Dans le
cours de ce travail nous verrons que leur organisation est nota-
blement plus simple que celle de leurs congénères.

Dans les ouvrages actuels on fait entrer le genre Ancylus
dans la famille des Limnseides. Je laisse à de plus compétents

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 29

432 KMILE ANDKÉ.

que moi le soin de décider s'il doit y rester ou s'il doit former
une famille à part. Cette dernière alternative me semble la plus
logique et la plus admissible, étant donné leur mode de respiration
si différent de celui des Limnées, Planorbes, Pliyses, etc.

Nous ne donnerons pas ici les diagnoses du genre Ancylus,
ni des espèces fluviatilis et lacustris; on peut les trouver dans la
plupart des traités de conchyliologie, en particulier dans celui
de Moquin-Tandon (4) relatif aux mollusques terrestres et
fiuviatiles de France.

Les Ancyles se trouvent à peu près dans toute l'Europe.

Mais les deux espèces qui nous occupent ne se trouvent jamais
côte à côte. On trouve l'espèce fluviatile dans les eaux pures
des rivières et des lacs, dans les lacs aux endroits où l'eau est
agitée, comme les embouchures des rivières ou les enrochements
des quais et des jetées. Jamais cette espèce n'habite les fonds
vaseux, ni les eaux stagnantes. Il n'en est pas de même de l'es-
pèce lacustre qu'on rencontre exclusivement dans les étangs ou
dans les parties des lacs tenant plus ou moins du marais.

Les Ancyles sont des animaux engourdis et paresseux, chan-
geant rarement de place. Ils ne nagent jamais ; jamais on ne les
voit^ sauf peut-être accidentellement, ramper à la surface de
l'eau, comme le font les autres Pulmonés aquatiques, le pied
tourné en haut, légèrement concave et formant une sorte de
nacelle. Ce fait s'explique aisément du reste : leur poids spéci-
fique est supérieur à celui de l'eau et ils n'ont pas l'appareil
hydrostatique, la poche pulmonaire, qui permet à leurs congé-
nères de diminuer leur densité.

Ces mollusques craignent la pleine lumière et recherchent
plutôt une demi-obscurité.

Leur régime est essentiellement végétal ; les algues, les dia-
tomées et autres plantes inférieures composent leur menu habi-
tuel. L'Ancyle fluviatile a en outre l'habitude d'avaler des parti-

ANCYLIIS LACUSTRIS ET FLUVIATILIS. 433

lîules minérales, dans le but probable d'aider la trituration des
matières alimentaires; même après un jeûne prolongé, l'animal
conserve dans son estomac ces corps durs ; cela nuit souvent à
la confection des coupes en séries.

Les Ancyles ne rongent pas, comme les Limnées et les Pliyses,
les feuilles des plantes aquatiques.

Les ennemis très redoutables pour les autres Gastéropodes
aquatiques, les Clepsines et les Néphélis, le sont beaucoup
moins pour les deux animaux qui nous occupent, par le fait que
leur coquille peut s'appliquer très exactement sur les corps sur
lesquels ils rampent et que, ne perdant jamais pied, en aucun
cas leur corps n'est cà découvert.

Comme cela a souvent été dit, moins un animal a de chances
de destruction et moins il a d'ennemis, moins aussi il est fécond.
Cette loi est aussi applicable aux Ancyles qui pondent au maxi-
mum 6 œufs à la fois et qui sont beaucoup moins exposés à périr
que les autres Gastéropodes aquatiques inoperculés qui eux font
un nombre d'œufs beaucoup plus considérable.

Un parasite que l'on rencontre fréquemment à l'état jeune
chez les Pulmonés d'eau douce, un oligochète, le Chœtogaster,
vit aussi sur nos deux Ancyles. Il se fautile entre le manteau et
le corps et se maintient là au moyen de ses soies. A proprement
parler ce ver n'est pas un parasite, car il ne vit pas aux dépens
de son hôte : il se nourrit de diatomées et autres plantes micros-
copiques qu'on peut apercevoir par transparence dans son tube
digestif. Ce n'est donc que le logement qu'il demande à son hôte,
qui du reste n'en est nullement incommodé. On trouve jusqu'à
cinq de ces vers sur le même individu.

De nombreux infusoires élisent aussi domicile sur les Ancyles;
des Épistylis et des Vorticelles principalement sont fixés sur les
bords de la coquille ; d'autres espèces se trouvent parfois dans la
mucosité qui recouvre le corps. Des diatomées, des palmellacées
et d'autres algues vivent aussi en quantité plus ou moins consi-

434 EMILE ANDRÉ.

dérable sur la face externe de la coquille ; souvent chez de vieux
individus ces plantes forment une couche ininterrompue et don-
nent à la coquille une coloration verdâtre.

Le seul parasite véritable que j'ai trouvé est un petit néma-
tode, voisin des Leptodera, d'une longueur de 0""",5. L'unique
exemplaire que j'ai eu entre les mains habitait une lacune san-
guine du bourrelet palléal de VAncyhis fluviatilis.

Il nous semble nécessaire pour plus de clarté d'indiquer com-
ment l'animal est orienté dans les descriptions topographiques
qui vont suivre. Les animaux sont placés sur le ventre, la tête
tournée du même côté que celle de l'observateur ; la gauche et
la droite se correspondront donc chez l'observateur et chez l'ani-
mal. La face ventrale sera la face inférieure, etc. Cette orien-
tation et ces dénominations me semblent les plus logiques dans
le cas présent.

Coquille. Nous ne nous arrêterons pas à la forme exté-
rieure de la coquille de nos deux Ancyles ; on trouve des ren-
seignements à ce sujet dans le premier manuel de conchyliologie
venu. Nous aborderons immédiatement la description de sa
structure intime qui du reste diffère [peu de ce qui se rencontre
chez les autres Pulmonés hygrophiles.

La coquille des Ancyles est formée de deux couches se sépa-
rant facilement l'une de l'autre : une interne, essentiellement
minérale et une externe, organique.

La première de ces couches est composée entièrement de sels
minéraux en majorité calcaires et solubles en totalité dans les
acides étendus; elle est incolore et translucide chez l'espèce
fluviatile, plutôt cornée et jaunâtre chez VA. lacustris. Cette
partie examinée sous le microscope ne présente aucune struc-
ture spéciale, si ce n'est deux systèmes de stries : les unes qui
sont accompagnées de lignes en saillie partent en rayonnant du

ANCYLU8 LACUSTRIS ET FLUVIATILI8. 435

sommet de la coquille (pi. XIV, fig. 1) ; on ne peut les observer
facilement que chez les jeunes individus.

Ce sont ces cannelures qui, très accentuées et visibles à l'œil
nu, forment un des caractères spécifiques de VAncylus costulattis
Kuster. L'autre système de stries, qu'on rencontre également
chez les autres Gastéropodes, est parallèle au bord de l'ouver-
ture de la coquille et par conséquent perpendiculaire au pre-
mier : ce sont les stries d'accroissement ; elles sont au contraire
plus visibles chez les vieilles coquilles.

La couche externe, le périostracum (improprement appelé
épiderrae) est très mince relativement à la couche inorganique ;
il est formé d'une fine membrane amorphe de conchyoline bru-
nâtre. Dans le périostracum et entre lui et la couche calcaire
sont toujours englobées des frustules de diatomées en nombre
plus ou moins considérable ' (pi. XIV, fig. 2).

M. Sharp (21) a aussi constaté que la coquille des Ancyles
contient des diatomées ; mais, comme il n'a pas séparé le périos-
tracum de la couche calcaire, il admet que c'est dans cette der-
nière strate que les restes de ces organismes sont encastrés.
Voici comment il explique la pénétration de ces plantes dans la
coquille : « Die Diatomeen nâmlich finden sich in grosser An-
zahl an den Gegenstànden, an denen Ancylus lebt, und indem
erstere nun dem Mantelrand entlang kriechen, oder, da sie sehr
klein sind, sogar zwischen Mantel und Schale schliipfen, lagern
sie sich in die Perlmutterschicht ein, welche von der aussern
Oberflilche des Mantels abgeschieden wird und zu dem Dicken-
wachsthum der Schale beitriigt.

« Der Process des Eindringens dieser Diatomeen ist ganz ahn-
lich denjenigen, welchen die Chinesen anwenden, indem sie jene
Gôtterfiguren in den Raum zwischen Mantel und Schale ein-
fuhren, um sie mit Perlmutter iiberziehen zu lassen. »

' Il y en a également à l'extérieur, mais la plus grande partie tombe (juaud on
manipule la coquille.

436 EMILE ANDRÉ.

On ne peut assimiler à la formation des perles l'englobement
des diatomées dans la coquille, puisque ces dernières se trouvent
au-dessous et à l'intérieur du périostracum ; ce n'est donc pas
pour atténuer l'acuité des arêtes de ces corps étrangers qui
pourraient le blesser, que l'animal les entoure de la substance
de sa coquille, mais c'est involontairement qu'il le fait.

Si l'on examine le bord d'une coquille d'Ancyle, on verra qu'il
est formé seulement par le périostracum ; la couche sous-jacente
ne se prolonge pas jusqu'à l'extrême bord. Le périostracum,
cela ne pourrait du reste guère se passer autrement, est sécrété
le premier. C'est sous cette lamelle non encore tapissée de cal-
caire que se glissent des diatomées qui, lorsque l'animal a éla-
boré le calcaire, se trouvent emprisonnées entre les deux strates
de la coquille.

Quant aux diatomées qui sont dans l'intérieur même du périos-
tracum, elles y ont été retenues au moment même de la sécré-
tion de cette couche.

Ainsi donc la coquille des Ancyles ne diffère de celle de leurs
congénères que par les cannelures perpendiculaires au péristome
et par ces restes d'organismes qu'elle englobe en si grande
quantité dans sa substance.

Téguments. Nous ne nous étendrons pas longuement sur les
téguments chez les Ancyles ; ils ont à peu près la même confor-
mation que chez les autres Pulmonés des eaux douces, aussi
nous n'en donnerons qu'une description très sommaire.

Les parties non recouvertes par la coquille sont tapissées^
extérieurement par un épithélium vibratile formé d'une seule
couche d'éléments. Ces cellules difièrent selon que l'on consi-
dère la sole du pied ou les autres parties nues. Celles de la face
ventrale du pied sont allongées (long. 0,037 mm.): elles affectent
différentes formes et sont quelquefois munies à leur face interne
d'un prolongement tilifornie. Leur paroi libre porte une cuticule

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLUVIATILIS. 437

incolore et ne se colorant pas par les teintures histologiques ;
on peut y distinguer de fines stries transversales. Boll (14) dit
que les cils vibratiles qui revêtent cette cuticule, la traversent
dans toute son épaisseur; peut-être les stries sus-mentionnées
sont-elles les prolongements des cils; quant à moi je n'ai pu
constater les relations qui existent entre ces deux parties.

Les autres parties du corps nues ont un épithélium plus bas,
sans cuticule, mais également revêtu de cils.

Au-dessous de la coquille se trouve une couche de cellules
polygonales aplaties, contenant souvent des granulations de
pigment en quantité plus ou moins grande, mais ne recouvrant
jamais le noyau.

Nous ne dirons rien de la couche sous-épithéliale ni des
glandes de la peau, ces parties étant absolument semblables
chez les Ancyles et chez les autres Pulmonés hygrophiles.

Muscles. Le système musculaire de nos mollusques est assez
rudimentaire et peu dilFérencié; il contribue avec d'autres or-
ganes à faire occuper aux Ancyles une place très inférieure
dans l'échelle des Pulmonés.

On ne trouve pas chez les Ancyles les muscles moteurs du
pénis, ni ceux des tentacules, ni les transverses du pied ; ou du
moins ces muscles sont diffus et non réunis en faisceaux distincts.
Les seuls muscles vraiment bien délimités sont les muscles colu-
mellaires, qu'il serait préférable d'appeler < rétracteurs du
pied », puisque la columelle n'existe pas. (PI. XIV, fig. 3, AetB.)

Ces muscles sont au nombre de deux (tandis que chez les
Pulmonés à coquille turbinée le muscle columellaire est impair)
également développés et placés symétriquement de chaque côté
dans la partie antérieure du corps. C'est à peu près au niveau
de la partie sous-œsophagienne du système nerveux qu'ils ont
leur maximum de développement.

Bs prennent naissance dans le pied par plusieurs languettes

438 EMILE ANDRÉ.

se réunissant pour former un faisceau qui va s'insérer contre la
paroi supérieure du corps, exactement au-dessus de la cavité
palléale.

Leur face interne limite la cavité du corps, tandis que la face
externe est plus ou moins intimement unie aux téguments.

Leur fonction, de même que chez les autres Pulmonés, est de
retirer le pied dans la coquille.

Bien que ce ne soit pas un muscle, je mentionnerai ici une
sorte de diaphragme qui divise en deux la cavité du corps Cette
membrane prend naissance à la partie supérieure de la tête, au-
dessus de la bouche et descend sur la face ventrale, vers les
ganglions cérébroïdes; elle occupe toute la largeur du corps.
Des deux chambres de dimensions très inégales ainsi formées,
l'antérieure contient la masse buccale, les glandes salivaires,
l'œsophage et les ganglions stomato-gastriques, l'autre, la plus
spacieuse, renferme tous les autres viscères. Ce diaphragme est
formé par une mince lame de tissu conjonctif ; il est interrompu
par le passage de l'œsophage et en outre chez l'A. fluviatilis par
le sac radulaire. Il présente de plus quelques vides dont la posi-
tion et les dimensions ne sont pas constantes.

Système digestif. Nous étudierons d'abord le tube diges-
tif proprement dit, puis les glandes annexes, dont nous aurons
du reste fort peu de chose à dire.

La bouche est située à la partie antérieure de la face ven-
trale, en avant du pied ; c'est une fente longitudinale à lèvres
peu saillantes, plissées transversalement. A l'entrée de la cavité
buccale se trouve la mâchoire (pi. XIV, fig. 4) en forme de fer à
cheval ; la portion arrondie du fer à cheval est dirigée en avant.
Elle est formée d'une mince lame de conchyoline jaunâtre et
transparente; son bord externe est dentelé. Selon MoQUiN-
Tandon (5) la mâciioire des Ancylus serait formée de trois
parties unies entre elles ; comme le montre la fig. 4, elle est

ANCYLUS LACU8TRIS ET FLUVIATILIS. 439

d'une seule pièce et il n'y a pas de solution de continuité entre
la partie antérieure et les latérales,

Les parois de la cavité buccale sont tapissées par un épithé-
lium qui est la continuation directe de celui du corps, mais qui
en diffère cependant : ses cellules sont plus volumineuses, elles
ont une cuticule assez épaisse et ne sont pas vibratiles. Boll(14)
dit que tout le tube digestif de VAncylus est vibratile ; les cils
ne se montrent qu'à partir de l'œsophage.

Pour ce qui concerne le pharynx, la masse buccale et le bulbe
radulaire, nous renverrons le lecteur au mémoire de Sharp (21)
qui a donné une excellente description de ces parties. Nous atti-
rerons seulement l'attention sur le fait que chez VA. fluviatïlis
la radule est très longue, au point d'occuper plus de la moitié de
la longueur du corps, tandis que chez VA. lacustris elle dépasse
à peine l'extrémité postérieure de la masse buccale (Voir pi. XIV,
tig. 6 et 7 6.).

A la partie supérieure du pharynx s'ouvre l'œsophage et, de
chaque côté de ce dernier, les conduits excréteurs des glandes
salivaires (fig. 6 et 7, c).

Faisant suite à l'œsophage se trouve l'estomac. Ij'A. lacustris
ne possède pas un estomac nettement délimité (fig. 7, e); l'œso-
phage se renfle graduellement et en même temps s'infléchit à
gauche, puis en avant. La portion la plus large de ce renflement
est dirigée transversalement.

Par sa structure microscopique, l'estomac à^A. lacustris ne
diffère pas du reste de l'intestin ; l'épithélium cependant en est
un peu plus bas.

Ainsi qu'on le voit l'estomac de l'espèce lacustris est sembla-
ble à celui des Pulmonés terrestres ; chez VA. fluviatilis au con-
traire l'estomac est conformé comme chez les Pulmonés aqua-
tiques, c'est-à-dire qu'il est tout à fait distinct du reste de l'in-
testin soit par sa forme soit par sa structure microscopique
(fig. 6, et fig. 5 c). Chez cette dernière espèce l'estomac est

440 EMILE ANDRÉ.

ellipsoïdal, à grand axe dirigé transversalement. D'après
Moqtjin-Tandon on peut y distinguer trois parties séparées par
de légers étranglements; cet auteur appelle la partie antérieure
jabot, la médiane gésier et il considère la partie postérieure
comme la dilatation du commencement de l'intestin. Ces distinc-
tions nous paraissent superflues, étant donné le fait que les rétré-
cissements séparant ces trois régions ne sont pas constants.

Quant à sa structure liistologique, l'estomac d'A. fluviatilis
est composé (fig. 5) à l'intérieur d'un épithélium (a) à cellules
allongées dont la paroi libre est épaisse et cutinisée; je n'ai pu
y découvrir de cils vibratiles, quoique Boll (14) ait constaté
leur existence sur toute la surface interne du tube digestif. Cette
couche, de même que dans le reste du tube intestinal chez les
deux espèces, ne contient pas de cellules sécrétrices spéciales.
L'épithélium est entouré d'un mince lame conjonctive et, exté-
rieurement à celle-ci, de couches musculaires. Le nombre et
l'épaisseur de ces dernières varient suivant la région ; leur
maximum de développement est atteint au milieu de l'estomac
(gésier de Moquin-Tandon) La figure 5 représente une coupe
transversale menée dans cette région; comme on le voit, les
fibres musculaires de ces différentes strates sont alternativement
longitudinales et circulaires, ou si l'on préfère parallèles et per-
pendiculaires au grand axe de l'estomac.

La couche la plus externe de cet organe est formée par
du tissu conjonctif fibreux (fig. 5) dans lequel on rencontre,
de même qu'entre les faisceaux musculaires, des amas de granu-
lations de pigment.

Comme nous l'avons vu plus haut, l'estomac d^A. fluviatilis
contient toujours de petits fragments minéraux qui, mis en
mouvement par la puissante musculature de Torgane, doivent
contribuer pour une large part à la trituration des matières ali-
mentaires; chez VA. lac'iisfris, au contraire, l'estomac ne peut
être broyeur et en outre la radule est peu puissante. 11 est éton-

ANCYLL'S LACUSTRIS ET FLUVIATILIS, 441

liant que deux espèces voisines et ayant le même genre d'ali-
mentation aient des appareils triturateurs dont la puissance
soit si différente.

Un peu après l'estomac, l'intestin est muni chez l^espèce flu-
viatile de deux petits cœcums (fig. 6, li); VA. lacmtris n'en pos-
sède qu'un (fig. 7, h), assez grand, situé après le dernier canal
biliaire.

Le foie débouche par un seul canal' chez VA. fluviatilis
dans la région des deux cœcums, et par deux chez l'espèce
lacustre. Ces canaux sont très larges et béants dans l'intestin,
de telle sorte que les aliments y pénètrent constamment. J'avais
nourri avec du carmin pulvérisé des Ancyles lacustres pour étu-
dier par transparance la topographie du tube digestif; j'ai pu
constater que les canaux biliaires et toute la cavité du foie
étaient remplis de particules de carmin.

Depuis l'estomac, l'intestin décrit plusieurs circonvolutions
dont la forme et la longueur varient d'une espèce à l'autre. Les
figures 6 et 7 en feront mieux comprendre la disposition qu'une
description, c'est pourquoi j'y renvoie le lecteur. D'après Sharp
(21) le tube digestif de VA. lacustris serait semblable à celui
de l'autre espèce, seulement eu renversé; les figures 6 et 7 mon-
trent qu'il y a une notable différence entre les deux. Le rectum
diffère du reste de l'intestin par son diamètre beaucoup plus
faible et par la présence de plis longitudinaux qui font que son
lumen n'est plus un cercle mais une étoile à cinq oîi six bras
(fig. 9, h).

L'intestin se termine par un anus placé au milieu de la face
externe du lobe auriforme (^fig. 8)' Cet orifice est très petit,
jamais béant.

' Pas représenté dans la figure 6.

* Nous conservons le UO01 donné par Moquin- Tandon à l'appendice foliacé
(branchies de quelques auteurs) placé dans la cavité palléale à gauche chez
A. fluviatilis, adroite chez A. lacustris.

442 EMILE ANDRÉ.

Les glandes annexes du tube digestif sont les glandes sali-
vaires et le foie.

Les glandes salivaires sont au nombre de deux (fig. 7 et 7 c)
placées au-dessus de la masse buccale de chaque côté de l'œso-
phage ; elles débouchent auhaut du pharynx, au niveau de la jonc-
tion de ce dernier avec l'œsophage. Leur couleur est blanc jau-
nâtre. Quant à leur forme elle varie d'un individu à l'autre ou
même quelquefois d'un côté à l'autre ; elles sont ordinairement
simples, d'autres fois doubles sur une partie de leur parcours,
ou recourbées vers l'extérieur, ou encore confondues dans leur
partie postérieure ; parfois l'une des deux est beaucoup plus
volumineuse que l'autre.

Au point de vue anatomique on peut distinguer la glande pro-
prement dite et son canal excréteur; mais histologiquement cette
distinction n'existe pas : le canal a absolument la même structure
que la glande. Ces deux parties sont constituées par des élé-
ments semblables à ceux qui forment chez les autres Puhnonés
la portion sécrétrice des glandes salivaires, mais dont les
dimensions sont un peu plus faibles. Ces cellules sont envelop-
pées en masse par une tunique conjonctive contenant ça et là
des granulations pigmentaires. Contrairement à ce qui existe
chez les Pulmonés supérieurs, chez qui la couche conjonctive
enveloppe séparément chaque cellule et se prolonge en un cana-
licule se réunissant au canal commun, cette couche chez les An-
cyles, peu développée du reste, revêt toute la glande en bloc
d'une tunique continue.

Semper a signalé l'existence de cils vibratiles dans les glan-
des salivaires de Lïmnœa ; nous n'en avons pas constaté chez les
Ancyles.

Le foie est la plus volumineuse des glandes de l'organisme ;
il occupe avec la glande hermaphrodite toute la partie supéro-
postérieure du corps et englobe en partie le canal intestinal.

C'est une glande jaunâtre plus ou moins foncée, formée de

ANCYLUS LACU8TRIS ET FLUVIATILI8. 443

plusieurs lobules dont les produits d'excrétion se déversent dans
un canal collecteur commun chez VA. fluviatilis, dans deux
chez VA. lacustris.

La structure histologique du foie est la même que chez les
autres Pulmonés ; nous y avons retrouvé les trois sortes d'élé-
ments signalés par Baefurth (22).

Les canaux excréteurs de cet organe ont seulement à leur
partie terminale une structure spéciale ; ils sont formés par un
épithélium vibratile à cellules allongées, entouré d'une mince
couche conjonctive. Les parois de ces canaux forment de nom-
breux plis très accentués.

Rein (fig. 13, 14 et 15). Cet organe qui a porté tour à tour
les noms de glande précordiale, corps jaune, glande calcaire, et
auquel on a attribué des fonctions très diverses, sécrétion du
mucus, des sels calcaires, respiration, etc., cet organe est placé
à gauche chez r.4. fluviatilis et à droite chez l'espèce lacustre.
En soulevant le lobe auriforme chez ces deux animaux on aper-
çoit une masse allongée d'un jaune vif; c'est la partie excrétrice
du rein. Sa forme est celle d'un triangle allongé dont la base
regarde en avant et est appliquée contre la cavité péricar-
diaque; du sommet du triangle part un canal en lacet dont la
disposition n'est pas la même chez nos deux espèces d'Ancylus.

Le premier zoologiste qui ait donné une bonne description de
cet appareil chez l'espèce fluviatile est M. Sharp (21). MoQUiN-
Tandon (5) n'a aperçu que la portion excrétrice colorée en
jaune (dessinée en rouge dans les schémas fig. 14 et 15). Le
rein de VAncylus lacustris n'a jamais été décrit.

Cet organe peut donc être divisé en deux parties (fig. 14 et
15) une partie renflée et un canal; la preniière et une portion
de la seconde sont excrétrices (dessinées en rouge) ; le reste du
canal est seulement vecteur (en noir). Les produits d'excrétion
de cet appareil sont expulsés au dehors par un orifice en forme

444 EMILE ANDRE.

de fente étroite placé dans le manteau en arrière du lobe auri-
forme.

Comme le montrent les figures 14 et 13 la disposition du
canal en lacet varie d'une espèce à l'autre et la partie renflée
est plus allongée chez VA. lacustris. Chez les deux espèces la
portion plus ou moins triangulaire communique avec la cavité
péricardiaque par un petit canal (6) placé à l'angle interne du
triangle.

Au point (c) fig. 15 j'ai constaté chez un individu d'^. fluvia-
tilis une anastomose entre les deux canaux adjacents. Le canal
en lacet est plongé dans la grande lacune sanguine qui fait le tour
du bourrelet palléal, il est retenu aux parois de celle-ci par des
tractus fibreux (fig. 13 c) peu nombreux.

La portion sécrétrice du rein (fig. 13) a chez les Ancyles la
même structure histologique que chez les autres Pulmonés aqua-
tiques; à l'extérieur une mince tunique fibro-conjonctive (g)
entourant une couche de cellules épithéliales (d) variant de
formes et de dimensions. Dans la partie avoisinant le lumen du
canal ces éléments se creusent d'une vacuole (e) ordinairement
très développée ; au sein du liquide contenu dans la vacuole se
déposent des substances excrétoires qui se réunissent en sphé-
roïdes jaunâtres (/) lesquelles tombent dans le canal par rupture
de la vacuole. Il n'y a pas de différences essentielles entre la
partie canaliculaire sécrétrice et la partie renflée de l'organe^ si
ce n'est que les parois de cette dernière forment dans son inté-
rieur des plis nombreux et très développés qui en remplissent
presque toute la cavité.

Quant à la portion vectrice du canal (A, fig. 13) elle est
formée d'un épithélium cylindrique, vibratile (a), entouré égale-
ment d'une couche conjonctive (b).

Dans le canal néphro-cardiaque ' la moitié, celle qui fait

' Nous appelons ainsi le canalicule faisant communiquer le rein avec la cavité
péricardiaque.

ANCYLUS LACUSTRIS ET B^LUVIATILIS. 445

directement suite à la glande, est encore excrétrice, l'autre
moitié est formée par un épithélium complètement semblable à
celui de la partie vectrice du canal en lacet. Le canalicule
néphro-cardiaque s'ouvre dans la cavité du péricarde par un
entonnoir vibratile. Le diamètre de ce canal est très faible; son
lumen est à peu près nul.

La description histologique ci-dessus se rapporte à nos deux
espèces d'Ancyles.

Comme on le voit, le rein des Ancyles ne diffère pas par sa
structure microscopique de celui des autres Pulmonés, mais par
sa disposition anatomique il se rapprocherait passablement du
rein de la période larvaire de ces animaux, n'était la brièveté du
canal néphro-cardiaque. Nous faisons remarquer de nouveau que
la disposition du canal en lacet n'est pas la même chez les deux
espèces d'Ancyles dont nous nous sommes occupés.

Respikation. Depuis l'époque où l'existence des Ancyles a
été signalée pour la première fois, c'est-à-dire en 1678 par
Martyn Lister, jusqu'à nos jours, les opinions les plus diverses
ont été émises par les naturalistes au sujet de la respiration de
ce petit mollusque."

Linné, Pennant, Da Costa, Poiret l'ont rapproché des
Patelles, c'est-à-dire des Cyclobranches, mollusques respirant
par des branchies feuilletées placées en cercle à la base du
pied.

De Blainville plaçait l'Ancyle à côté des Haliotides.

FÉRUSSAC dans son Dictionnaire classique dliistoire naturelle,
dit l'avoir vu respirer au moyen d'un appendice tubiforme situé
vers l'extrémité postérieure du corps. Il décrit cet appendice
comme im siphon court, cylindrique, contractile, communiquant
avec une sorte de poumon respirant l'air en nature. Cet appen-
dice était probablement un jeune Cliœtogaster {Yoiri^a.ge 433), ou
bien le flagellum du pénis que Moquin-Tandon (5) dit avoir vu
quelquefois sortir par une déchirure de la peau.

446 EMILE ANDRÉ.

Bouchard-Chantereaux et Guilding prirent le processus
terminal des organes génitaux femelles pour une branchie.

L'appendice foliacé qui se trouve entre le pied et le manteau
et auquel je conserverai le nom de lobe auriforme donné par
Moquin-Tandon (5), a été pris pour une branchie par plu-
sieurs auteurs. Cet organe joue, comme nous le verrons plus
loin, un certain rôle dans l'acte respiratoire, mais il n'est cer-
tainement pas une branchie.

Moquin-Tandon (5) décrit chez VA. fluviatilis une cavité
pulmonaire peu spacieuse, placée à gauche, en avant du rec-
tum ; le plafond en est mince avec un réseau vasculaire à peine
appréciable. L'orifice de cette poche est très petit ; il est placé
en avant du lobe auriforme et est très difficile à découvrir.
Quant au mode de respiration, cet auteur, se basant sur une ou
deux expériences, écrit : « Les Ancyles respirent l'air en nature
et l'air contenu dans l'eau ; elles sont amphibies. Par conséquent
leur poche est un véritable organe pulmobranche. Cette descrip-
tion si circonstanciée du poumon à'Ancylus et de son orifice,
ainsi que le dessin que Moquin-Tandon en a donné (4) nous ont
intrigués pendant assez longtemps ; finalement nous avons pensé
que Moquin-Tandon a pris pour un poumon le large sinus san-
guin qui précède l'oreillette du cœur (fig. 9, c) et qu'il a regardé
comme son orifice l'organe de Lacaze-Duthiers qui occupe exac-
tement la même situation que celle qu'il assigne au pneu-
mostome.

Oscar Schmidt, cité par Brehm, dit n'avoir jamais pu cons-
tater chez l'Ancyle de poche pulmonaire, ni de branchie.

Enfin le dernier naturaliste qui se soit occupé des Ancyles,
M. Sharp (21), traite très sommairement la question de la res-
piration. Il considère le lobe auriforme comme une branchie et,
de ses observations et de quelques expériences, il conclut que
l'Ancyle est en état de demeurer sous l'eau lorsque les condi-
tions sont favorables, mais que si l'eau ne contient plus assez

ANCYLUS LACUSTRTS ET FLUVIATILI8. 447

d'oxygène, il vient à la surface pour prendre l'air directement ;
par quel moyen l'animal « prend-il l'air directement, » est-ce
avec sa branchie ? est-ce au moyen de la fameuse poche pulmo-
branche de Moquin-Tandon ? L'auteur ne nous le dit malheu-
reusement pas.

Mentionnons encore deux petites notes sur la respiration des
Ancyles parues dans le Journal of Concliology; dans l'une,
M. Gain (27) émet l'idée que VAncylus utilise en les introdui-
sant dans son poumon les bulles d'oxygène que les plantes aqua-
tiques microscopiques exhalent par la décomposition de l'acide
carbonique; l'autre, de M. Whatmore (28), est une réponse à
la première. Ce dernier auteur fait remarquer avec raison que
les animaux ont besoin d'oxygène, mais ne peuvent vivre dans
une atmosphère composée presque exclusivement de ce gaz et
qu'il n'y a pas de raison pour que VAncylus fasse exception à
cette règle. Nous nous rattachons entièrement à l'opinion de
M. Whatmore, pour la même raison que lui et pour une autre
qui va être donnée incessamment.

Par le petit exposé historique qui précède, on peut voir que la
question de la respiration des Ancyles a été fortement débattue
et que le désaccord règne encore à ce sujet parmi les natura-
listes. De nouvelles recherches semblaient donc nécessaires ;
j'aime à croire que les miennes n^auront pas été faites en vain
et qu'elles donneront une solution définitive à la question.

Avant d'entrer dans l'exposition des résultats de nos expé-
riences et de nos observations nous dirons quelques mots sur le
prétendu poumon des Ancyles. M. Sharp (21) dans son para-
graphe sur la respiration dit, comme nous venons de le voir plus
haut, que le lobe auriforme est une branchie et que dans cer-
taines circonstances l'animal peut utiliser l'air en nature, mais
sans nous apprendre par quel organe il le fait. Il est probable
que M. Sharp n'admet pas la coexistence d'une branchie et d'un
poumon, puisqu'il ne parle pas de ce dernier. Il aurait été dési-

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 30

448 EMILE ANDRÉ.

rable qu'il fût plus explicite à ce sujet, car dans les traités de
conchyliologie postérieurs au mémoire de Sharp on rencontre
régulièrement dans les diagnoses du genre Ancyle la mention
d'une cavité pulmonaire et d'un pneumostome.

Pour nous, après les nombreuses dissections que nous avons
faites et les nombreuses séiies de coupes que nous avons exa-
minées, nous pouvons affirmer hautement que les Ancyles ne
possèdent pas de poumon et par conséquent pas de pneu-
mostome et nous ne saurions trop attirer l'attention sur ce fait
que parmi les Pulmonés, les Ancyles sont les seuls ne présentant
pas de cavité pulmonaire. Il est malheureusement plus facile de
l)rouver l'existence d'un organe que son absence ; cependant en
jetant les yeux sur la coupe transversale (fig. 10) passant par la
région où Moquin-Tandon place le sac pulmonaire, on se con-
vaincra facilement qu'il n'y a aucune cavité, aucun organe qui
puisse passer pour un poumon.

L'absence de poumon étant admise, on pourrait cependant
prétendre que l'Ancyle introduit de l'air dans sa cavité palléale
ou dans quelque autre partie de son corps ; il n'en est rien et
nous allons tâcher de le prouver par quelques expériences:

P Lorsqu'on examine par transparence, avec un faible gros-
sissement, un J.«c//^?/s vivant , on n'aperçoit dans son corps aucun
vide, aucune bulle d'air; tandis que chez les autres Pulmonés aqua-
tiques, même ceux dont la coquille est assez épaisse ou qui ont les
téguments très pigmentés, la poche aérienne est toujours visible.

2° En écrasant graduellement avec le compresseur sous le
microscope des Ancyles, ou ne voit jamais de bulle d'air parmi
les débris de l'animal ; s'il y en avait, tant petit fût-elle, entre
deux lames de verre très rapprochées, elle s'étalerait et serait
forcément aperçue. Cela se passe de même en opérant sur des
individus ayant vécu un certain temps dans de l'eau complète-
ment privée d'air par une ébuUition prolongée.

S*' En soumettant à un vide de 20 à 25 mm. des Ancf/lns, ils

ANCYLUS LACUSTRl.S ET FLUVIATHJS. 449

ne laissent pas échapper d'air; dans ces conditions les Liinnées,
les Physes et les Planorbos vident toujours en grande partie
leur poumon. Pour faire cette expérience j'opérais ainsi : j'intro-
duisais un de nos animaux dans un gros tube de verre à moitié
plein d'eau et je l'y laissais pendant plusieurs heures afin qu'il
pût se trouver dans des conditions normales au moment de l'ex-
I)érience ; le vide était alors produit dans le tube au moyen de la
pompe pneumatique ; pendant ce temps j'examinais à la loupe
les Ancyles appliqués contre les parois du tube. J'ai répété cette
expérience sur une trentaine d'individus, aucun n'a lâché de
bulle d'air.

Ces trois expériences faites sur un très grand nombre de
sujets prouvent suffisamment que les Ancyles n'employent pas
l'air en nature pour leur respiration ; d'autant plus que j'ai ex-
périmenté sur de véiitables Pulmonés et que dans ce cas les
résultats ont été complètement opposés.

Voici maintenant quelques faits nous renseignant sur le véri-
table mode de respiration de nos mollusques.

En observant les Ancyles dans la nature, on voit qu'ils se tien-
nent indifféremment près de la surface de l'eau ou au fond, à une
très faible profondeur ou sous 3 ou 4 mètres d'eau.

Nous avons remarqué que les Ancylus fluviatiUs habitant la
rive droite du Rhône, au-dessous de sa jonction avec l'Arve,
passent 6 à 7 mois de l'année sans pouvoir venir en contact
avec l'atmosphère : ils se tiennent toute l'année à peu près au
même endroit, qui est celui du niveau des basses eaux d'hiver,
et, depuis le printemps, à mesure que les eaux montent, ils se
trouvent de plus en plus éloignés de la rive et sous une couche
liquide de plus en plus haute. Ils vivent donc la plus grande
partie de l'année complètement sous l'eau et ce n'est qu'au com-
mencement de l'hiver, qu'ils pourraient se mettre de nouveau en
communication avec l'atmosphère'.

' C'est en (liver que nous avons commencé notre travail et nous tirions les
A. fhwiatHis de l'endroit sus-mentionné. Au milieu du printemps nous avons

450 EMILE ANDRÉ.

Les Ancyles élevés en captivité dans un aquarium peuvent
vivre assez longtemps ; lorsqu'on a soin de renouveler l'eau
fréquemment ou de l'aérer, ils se tiennent où que ce soit ; mais
si l'eau ambiante ne contient plus assez d'oxygène, ils viennent
à la surface et font saillir une partie de leur corps, dans le but
d'imprégner d'air l'eau adhérant à leurs téguments et de satis-
faire ainsi au besoin de la respiration. Cela se rapporte aux
Ancyles fluviatiles ; quant aux A. lacustris, ils peuvent demeurer
impunément assez longtemps dans une eau mal oxygénée ; j'en
ai conservé jusqu'à 15 jours, sans les laisser monter à la sur-
face, dans un petit bocal dont l'eau n'a pas été changée pendant
tout ce temps.

Des A. fluviatilis ont vécu ainsi deux mois sans pouvoir com-
muniquer avec l'atmosphère ; il est vrai que l'eau était renou-
velée tous les deux jours.

Comme point de comparaison, j'ai élevé les deux espèces
comme ci-dessus, mais en les laissant venir librement à la sur-
face ; ils vivaient à peu près le même temps que les animaux
retenus sous l'eau (renouvelée de temps en temps). Il va sans
dire que ces expériences ont été répétées sur un grand nombre
d'individus.

Ces faits et ces expériences nous prouvent que les Ancyles
ont dans les conditions normales une respiration aquatique, mais
que, lorsque l'eau ne renferme plus la quantité d'oxygène vou-
lue, ils se mettent en relation avec l'atmosphère pour aérer
eux-mêmes l'eau qui adhère à leur peau, h' A. lacustris en arrive
rarement là ; comme son nom l'indique, il peut vivre dans une
eau plus ou moins stagnante et par conséquent mal oxygénée ;

cte l'orl ùluiiiie de voir notre matériel nous taire lolalenient déi'aut ; ceia nons
avait fait croire à une émigration de nos moUnsques. Il n'en était rien : les
Ancyles étaient restés au même endroit, mais se trouvaient à une certaine dis-
tance de la rive par suite de la crue du lleuve ; nous nous en sommes assurés eu
avançant (|uelque peu dans l'eau. A partir de cette époque c'est le lac Léman (pii
nous a fourni les A. Iluoiatilis dont nous avions besoin.

ANCYLUS LACU8TRI8 ET FLUVIATILIS. 451

au contraire VA. fluviatiUs recherche, ainsi que nous l'avons vu
page 432, une eau courante ou agitée qui puisse facilement se
saturer d'oxygène.

La respiration de ces animaux est du reste peu active; on
peut s'en convaincre en en retenant sous de l'eau complètement
privée d'air par une longue ébullition. Dans ces conditions on
verra les Ancyles vivre pendant un temps assez long; pour
ma part j'ai conservé ainsi ces animaux pendant quatre et cinq
jours, temps pendant lequel toute respiration était impos-
sible.

Par quel organe maintenant s'effectue la respiration ? Il est
probable que toutes les parties directement en contact avec
l'eau remplissent jusqu'à un certain point cette fonction, étant
toutes richement pourvues de sinus sanguins; mais ce doivent
être spécialement )e bourrelet palléal et le lobe auriforme qui
jouent le principal rôle dans la respiration, puisque ces parties
sont parcourues par d'importantes lacunes sanguines et que les
parois qui séparent le sang de l'eau ambiante sont très minces
(voirfig. 10.) En étudiant la circulation, nous verrons quelle est
la disposition des lacunes dans ces parties et que c'est le sang
qui en revient directement qui est envoyé par le cœur dans
toutes les parties du corps.

Les cils vibratiles qui recouvrent le corps, entretiennent à sa
surface un courant constant; en outre le lobe auriforme peut,
en se mouvant latéralement, contribuer au renouvellement de
l'eau dans la cavité palléale. A part cela, ce lobe joue un rôle
peu important dans la respiration, puisqu'il ne contient qu'une
faible partie des espaces sanguins dans lesquels s'opèrent l'hé-
matose. Cet appendice n'est certainement pas une branchie,
mais plutôt l'homologue de la sorte de clapet qui accompagne le
pneumostome des Physes et des Planorbes ; de même que chez
les Ancylus, l'anus chez ces deux espèces s'ouvre sur la face ex-
terne de cet appendice.

452 EMILE ANDRÉ.

En résumé, nous pouvons dire au sujet de la respiration des
Ancyles que :

1° Il n'y a pas de cavité pulmonaire;

2° Il n'y a pas d'organe spécialement adapté à la respira-
tion;

3° La respiration se fait en grande partie par le bourrelet
palléal et un peu par le lobe auriforme ;

4^ Le lobe auriforme n'est pas une branchie, mais l'homo-
logue de l'appendice du pneumostome des Physes et des Pla-
norbes :

5^ L'animal respire Fair dissout dans l'eau;

i)° La fonction respiratoire est peu active et Tanimal peut
rester impunément dans un milieu privé d'oxygène pendant assez
longtemps.

Circulation. Jusqu'à présent la circulation chez les Ancyles
n'a été étudiée que par Sharp (21) qui en donne une descrip-
tion très sommaire ; je ne suis pas d'accord avec cet auteur sur
certains points et je n'admets point l'existence d'un système
veineux, dans le sens anatomique du mot.

Nous n'avons pu pratiquer de bonnes injections du système
sanguin dWncylm ; celles que je poussais par la lacune margi-
nale du manteau, ne pénétraient pas dans les autres parties du
corps et il ne m'a pas été possible dïnjecter par le cœur, cet
organe étant d'une délicatesse extrême. Ce n'est que sur des
coupes et sur de jeunes animaux examinés par transparence que
j'ai dû étudier le système circulatoire; cependant je considère
comme exacte dans ses grandes lignes la description que je
vais en donner.

La circulation chez nos mollusques est presque entièrement
lacunaire; les seules parties différenciées sont le cœur et une
petite artère.

Le cœur est situé chez l'espèce tluviatile (tig. 10 et 11) vers

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLUVIATILIS. 453

le milieu du côté gauche dans la région du lobe auriforme, tandis
que chez 1'^. lacustris il occupe toute la largeur du corps dans
sa partie antérieure (tig. 3, c et fig. 12). D'après Shari' il serait
placé chez VA. kiœstris comme chez l'autre espèce, mais du
côté droit; on voit par la figure 3 qu'il n'est ni d'un côté ni de
l'autre, mais médian. Il est chez cette dernière espèce beaucoup
plus grand et plus allongé que chez l'J. fliiviatiUs. Les deux
chambres qui composent cet organe sont séparées par un étran-
glement muni d'une valvule empêchant le retour du sang du ven-
tricule I) (fig. 11 et 12) dans l'oreillette c; ces deux poches sont
logées dans la cavité péricardiaque (fig. 3d; fig. 9(^; fig. 10 6),
cavité qui est circonscrite d'une part par la paroi du corps, de
l'autre par une mince membrane de tissu fibrillaire la sépa-
rant du cœlome. La chambre péricardiaque qui est rem-
plie par du sang veineux, communique avec la cavité du coips
par une ou deux ouvertures peu constantes de forme et de situa-
tion ; elle est en outre, comme nous l'avons déjà vu, en relation
avec le rein par l'intermédiaire d'un petit canal.

Le ventricule donne naissance à une artère, Faoïte (fig. 11
et 12 a), qui se dirige en arrière et se divise en deux branches
dont l'une (artère céphalique, Sharp) i-evient en avant et des-
cend .vers le pied, et l'autre (artère hépatique, Sharp) garde la
direction de l'aorte primitive. Ces deux branches artérielles se
terminent brusquement et débouchent dans la cavité du corps.
Chez VA, fluviatiUs la naissance de l'aorte est munie d'un ren-
flement plus ou moins volumineux, sorte de bulbe aortique.

Au dire de Sharp (21) le sang de la cavité du corps se réunit
dans les lacunes du pied; une de ces dernières va dans le
manteau où elle se jette dans une veine palléale qui est au-des-
sus des canaux du rein. Cette veine palléale envoie un rameau
au lobe auriforme (branchie de Sharp), rameau qui se réunirait
de nouveau après son passage dans la branchie à la veine pal-
léale. Cette dernière débouche dans Toreillette. Voilà comment

454 EMILE ANDRÉ.

se compose, d'après Sharp, le système veineux des Ancyles; cet
auteur ne nous apprend pas comment il est arrivé à ces résul-
tats et n'appuie son dire d'aucune figure.

Pour nous, nous n'avons jamais trouvé de veine dans le man-
teau, ni dans le lobe auriforme; ces deux parties sont creusées
de nombreux et volumineux espaces sanguins (fig. 10). Au lieu
d'une veine palléale, nous avons trouvé une vaste lacune qui fait
le tour du bourrelet palléal (fig. 11 et 12 d) et qui communique
avec la cavité du corps par de nombreuses ouvertures (fig. 11 et
12 f) variant de position et de dimensions ; la seule dont la pré-
sence et la dimension soient constantes, est celle qui se trouve au
milieu de l'extrémité postérieure du corps chez les deux espèces.
Les lacunes marginales (d) communiquent largement avec celles
du lobe auriforme; ces dernières occupent presque tout le lobe
auriforme (elles n'ont pas la disposition régulière, destinée à
faciliter la compréhension, figurée dans les schémas 11 et 12).
La lacune marginale s'abouche avec l'oreillette (c) qui est lar-
gement ouverte (voir aussi fig. 9); le sinus faisant communiquer
la lacune marginale avec l'oreillette est large et court chez
A. fluviatilis, plus long et étroit chez A. lacusfris.

Examinons maintenant ^^rosso modo quel est le trajet du liquide
sanguin. Le cœur, artériel, cela va sans dire, chasse le sang
dans l'aorte {a, fig. 11 et 12) qui débouche dans la cavité du
corps, vaste sinus dans lequel baignent tous les viscères et qui
communique avec les lacunes du pied et la chambre péricar-
dique. Du cœlome, le sang pénètre dans la grande lacune qui
fait le tour du bourrelet palléal et que j'ai appelée lacune mar-
ginale (d) ; ce passage s'eff'ectue par les ouvertures f. Le sang
veineux venant de la cavité du corps s'artérialise dans la lacune
marginale et dans celle du lobe auriforme et de là rentre dans
l'oreillette puis dans le ventricule.

Cette simplicité du système circulatoire, à notre coiniaissance,
unique chez les Pulmonés, l'absence de veines, le fait que l'oreil-

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLUVIATILI8. 455

lette est largement ouverte, font occuper aux Ancyles une place
assez inférieure parmi les Gastéropodes pulmonés.

Les mouvements du cœur sont très irréguliers ; cet organe peut
cesser de battre pendant un instant, par exemple chez ^. lacustris,
lorsque l'animal retire sa masse buccale fortement en arrière ;
mais en outre il peut s'arrêter spontanément. Chez les jeunes
animaux, à la température ordinaire, le nombre des pulsations
varie entre 30 et 40 par minutes ; chez les adultes ce nombre
peut descendre jusqu'à 1 1. J'ai constaté, comme M. Richard (25)
l'a fait pour l'Hélix, que la température influe sur la rapidité des
pulsations : à une augmentation de chaleur correspond un
accroissement du nombre des battements cardiaques.

Système nerveux. Le système nerveux des Ancyles se dis-
tingue de celui des autres Pulmonés aquatiques indi^jènes par sa
plus grande simplicité : le nombre des ganglions en est réduit
ainsi que le nombre des nerfs qui en partent. Tandis que le col-
lier nerveux des Planorbes, des Physes et des Limnées est
formé de neuf ganglions (abstraction faite des stomato-gas-
triques), celui d'.4. fluviatilis n'en possède que huit et celui de
l'espèce lacustre seulement sept.

Le cerveau de VA. fluviatilis a été décrit par Lacaze-
DuTHiERS (23) d'une façon très complète, aussi nous ne pou-
vons que renvoyer le lecteur au mémoire de ce savant. Rappe-
lons seulement en quelques mots comment cet organe est consti-
tué. Les ganglions cérébroïdes sont gros, unis par une longue
commissure arquée; ils donnent naissance aux nerfs oculaires,
tentaculaires, céphaliques, des lèvres, de la verge. Les connec-
tifs unissant ces ganglions aux ganglions pédieux sont très
courts; les deux ganglions pédieux sont aussi très rapprochés, ils
donnent chacun naissance à cinq nerfs inégaux. Le second demi-
collier sous-œsophagien (appelé par Lacaze-Duthiers centre
asymétrique) se compose de quatre ganglions; les deux anté-

456 EMILE ANDRÉ.

rieurs touchent les ganglions cérébroïdes et pédieux et semblent
leur être soudés ; les deux ganglions intermédiaires sont moins
gros, surtout celui de droite. Le centre asymétrique innerve le
manteau, les organes génitaux, le cœur et le lobe auriforme.

Sharp (21), parlant du système nerveux de VA.lacustris, le
dit semblable à celui de l'espèce fluviatile, mais renversé ; en exa-
minant la figure 16, on se convaincra qu'il n'en est pas ainsi:
c'est aussi la partie gauche du centre asymétrique d'^4. lacustris
qui est la plus développée et ce centre n'est formé que de trois
ganglions, tandis qu'il en a quatre chez l'espèce fluviatile.

Comme nous n'avons rien à ajouter après Lacaze-Duthiers
au sujet du système neryenx à' A. fluviatilis, nous nous bornerons
à décrire celui de l'espèce lacustre.

Le collier œsophagien en entier est situé derrière la masse
buccale ; il est composé de trois groupes de ganglions.

1" Les ganglions cérébroïdes (fig. 16,1) ou sus-œsophagiens, les
plus antérieurs et les plus supérieurs, sont plus ou moins trian-
gulaires, réunis par une courte et large commissure sous laquelle
passe l'œsophage; cette commissure est plus longue chez
VA. fluviatilis. L'angle antérieur du ganglion fournit quatre nerfs
qui sont réunis deux à deux au commencement de leur par-
cours; ce sont en allant de l'extérieur vers l'intérieur :

le nerf tentaculaire {e} qui se rend au tentacule et à l'amas
ganglionnaire situé à la base de ce dernier ;

le nerf oculaire (/) ayant une origine commune avec le précé-
dent;

le nerf céphalique externe (g) ;

le nerf céphalique interne {h) ; ces deux derniers qui inner-
vent la tête et les lèvres sont réunis à leur origine.

Sur la face supérieure du ganglion, près de l'angle antérieur,
arrive le nerf auditif (i) qui est très ténu ; nous ne l'avons aperçu
qu'une seule fois, grâce au pigment que contenait le périnèvre.
De la face inférieure du ganglion cérébroïde droit, près de son

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLl VIATILIS. 457

bord externe, part un nerf {m) se rendant au pénis. Une longue
commissure {h) naissant à la face inférieure des ganglions céré-
broïdes, unit ces derniers au ganglion stomato-gastrique {a).
Ceux-ci reposent sur la masse buccale et sont réunis par une
courte commissure passant au-dessous de l'œsophage; ils sont
arrondis et donnent naissance à un nerf se dirigeant vers la
bouche ' .

2° Les ganglions pédieux (%. 16, II), placés au-dessous et
en arrière des ganglions cérébroïdes, sont globuleux, accolés
l'un contre l'autre et réunis à leur face inférieure par une courte
et large commissure. Ils sont en relation avec les ganglions
cérébroïdes par un court connectif (c et (') placé à leur partie
antérieure et avec le centre viscéral par un connetif latéral
(d et d'). Ils portent sur leur face supérieure les otocystes (g).
Chacun d'eux donne naissance à trois nerfs : le nerf pédieux
antérieur (m et n'), le nerf pédieux postérieur externe (o et o')et
le nerf pédieux postérieur interne (p et p'). Ces nerfs se rami-
fient dans le pied.

3^ Les ganglions viscéraux (centre asymétrique de Lacaze-
DuTHiERS) sont au nombre de trois, formant une anse irrégu-
lière allant d'un ganglion cérébroïde à l'autre en passant par
dessous l'œsophage. De ces trois ganglions, deux sont à gauche
et un à droite.

Le ganglion antérieur gauche (fig. 16, III a), le plus petit des
trois, est fusiforme; son extrémité antérieure est réunie à l'angle
postérieur du ganglion cérébroïde gauche. A sa face inférieure
vient aboutir, vers le bord interne, le petit connectif {d) qui le
réunit au ganglion pédieux gauche. Il fournit par son bord

' Dans la figure 16, les connectifs cérébro-stomato-gastriques ont dû être
représentés dans le même plan que le système nerveux central ; en réalité ces
connectifs forment un angle presque droit avec ce plan et tandis ({ue le collier
nerveux central repose sur la paroi ventrale du corps, les ganglions stomato-
gastriques sont très rapprochés de la paroi dorsale.

458 EMILE ANDRÉ.

externe un gros nerf qui se trifurque après un faible parcours;
c'est le nerf palléal gauche (j).

Le ganglion postérieur gauche (III h) fait suite au précédent,
dont il est séparé par un léger étranglement ; il est placé presque
transversalement. Un connectif assez long le relie au ganglion
viscéral droit. Son bord postérieur donne un tronc nerveux, le
nerf génital (k).

Le ganglion droit (III c) est le plus volumineux des trois; la
forme en est ovoïde. Par son extrémité antérieure, il est en rela-
tion avec le ganglion cérébroïde droit par une commissure assez
* longue et par son extrémité postérieure avec le ganglion viscé-
ral postérieur gauche. Il envoie du côté du rein et du lobe auri-
forme un nerf important qui donne un rameau à l'organe de
Lacaze-Duthiers ; c'est le nerf palléal droit (Z).

En résumé les ganglions cérébroïdes sont semblables chez les
deux espèces sauf pour les dimensions de la commissure qui les
relie et par la position du nerf pénial ; les ganglions pédieux ne
diffèrent que par les nerfs qui en proviennent ; mais il existe de
grandes différences entre les centres viscéraux des deux
Ancyles.

Pour ce qui concerne les ganglions périphériques (^ganglions
tentaculaires et ganglions de Lacaze) nous renverrons le lec-
teur au mémoire de Sharp (21) qui en a fait une étude détaillée.
Nous ferons seulement remarquer que chez les deux espèces
d'Ancyles le cœcum épithélial de Torgane de Lacaze est sim-
ple ; cela est en contradiction avec la règle posée par Lacaze-
Duthiers, disant que ce cœcum est simple chez les Pulmonés
sénestres et double chez les dextres, car VA. laciistris est dextre
et chez lui l'invagination épithéliale n'est pas double.

Nous nous abstiendrons de traiter les organes des sens, ceux-
ci étant disposés et constitués chez les Ancyles identiquement
comme chez les autres Basommatophores indigènes.

ANCYLUS LACUSTRIS ET FLUVIATILIS. 459

RÉSUMÉ

En terminant la première partie de notre travail (la seconde
qui sera publiée prochainement traitera du système génital) il
ne sera peut-être pas inutile d'en donner un résumé très succinct,
sans revenir toutefois sur certains points d'importance secon-
daire.

Le système musculaire est peu dififérencié ; deux muscles colu-
mellaires.

L'appareil digestif diffère beaucoup d'une espèce à l'autre.

Le rein a conservé une disposition quasi-embryonnaire et n'est
pas semblable anatomiquement chez les deux Ancyles.

Il n'y a point de cavité pulmonaire ; la respiration est aqua-
tique.

La circulation est presque entièrement lacunaire; absence
totale de veines; oreillette béante.

Système nerveux central composé de huit ganglions chez
A. fluviafilis, de sept chez A. lacustris.

Ces quelques particularités légitimeraient, il me semble, la
séparation des Ancyles de la famille des Limn^eides et même
la création pour A. lacustris d'un genre nouveau. Du reste, Beck
en 1838, avait proposé pourl'^. lacustris le nom à^Acroloxus et
Gray en 1840 celui de Velletia ; il serait bon, je crois, d'adopter
le nom d^ Acroloxus i\m indique une des particularités d'^. lacus-
tris et qui a en outre pour lui les droits de la priorité.

460 EMILE AXDRK.

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L'ORGANE AUDITIF DES ALCIOPIDES

PAR

Ed. BÉRANECK

Avec la planche XVII

Les Annélides Polychètes sont celles dont l'organisation est
la plus différenciée et dont les organes sensoriels sont les plus
développés. La région céphalique de ces Vers porte des appen-
dices tactiles et généralement des yeux variables en nombre et
en complexité. Ce sont principalement ces deux types d'organes
sensoriels qui permettent à ces Annélides d'explorer le milieu
ambiant, et de s'en faire une certaine représentation en harmo-
nie avec le degré de développement de leurs centres nerveux.

Les vésicules auditives ne font cependant pas défaut chez les
Polychètes, mais leur présence n'a été signalée que dans quel-
ques familles seulement. Ces vésicules ou otocystes sont anne-
xées tantôt au segment céphalique, et les nerfs qui les desservent
tirent leur origine de l'anneau péri-œsophagien (Arénicoles),
tantôt au segment suivant ou premier segment troncal et sont
alors innervées par le ganglion sous-œsophagien (Térébelles,
Serpules).

JouKDAN ' a fait une étude histologique des otocystes des
Arénicoles. Selon ce savant, les organes auditifs de ces Anné-

' JouRDAN, Sur la structure des otocystes de l'Arenicola Grubii. Comptes
Rendus Ac. Se, t. 98.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 31

464 ED. BÉRANECK.

lides sont situés dans la paroi dermo-musculaire même de la
région céphalique et sont localisés exclusivement dans la couche
musculaire de cette région. Ils ont une forme sphérique, sont
entourés par une enveloppe conjonctive et appartiennent plutôt
à la face dorsale de l'Arénicole. Ces organes auditifs constituent
une sphère creuse dont la paroi est formée par une couche de
cellules minces et allongées en fuseau. Le bord interne de ces
cellules est limité par une cuticule portant probablement des
cils vibratiles, leur bord externe s'effile et se résoud en un
réseau fibrillaire en relation avec le nerf auditif. La cavité
centrale des otocystes est remplie par un liquide albumineux
dans lequel flottent des corpuscules calcaires sphériques, ou
otolithes, variables en nombre et eu dimension.

Les Alciopides qui sont des Annélides pélagiques possèdent,
comme on le sait, deux yeux céphaliques volumineux. Greeff,
dans ses Untersuchungen ûher die Âlciopiden, parues en 1876,
leur attribue aussi des organes auditifs représentés par deux
vésicules accolées chacune à la partie postérieure et inférieure
d'un des globes oculaires. Ces vésicules, ainsi que Kleinen-
BERG ' et moi ' l'avons montré, ne sont pas de nature senso-
rielle mais constituent des glandes qui font partie intégrante de
l'œil. Il est facile de se rendre compte de la nature et de la
fonction de ces pseudo-vésicules auditives, en les suivant dans
les différentes phases larvaires que parcourent les Alciopides.
On reconnaît alors qu'elles sont comprises dans l'ébauche em-
bryonnaire de l'œil de ces Annélides, et que leurs produits de
sécrétion sont déversés dans la cavité optique, donnant ainsi
naissance au corps vitré de l'adulte.

Puisque les otocystes démts par Greeff ne sont que de

^ Ki-i<:iNENBERG, Die Entslehung des Annelids aus der Larve von Lopadoryn-
chus. Zeitschr. fiir wiss. Zool. 188().

^ BÉRANECK., Embryogénie et Histologie de l'œil des Alciopides. Hevue Suisse
de Zoologie, i893.

l'organe auditif des alciopides. 465

simples glandes, s'ensuit-il que les Alciopides soient dépourvues
d'organes auditifs? En étudiant l'embryogénie de l'œil de ces
Vers, j'ai observé des organes spéciaux que l'on doit certaine-
ment assimiler à des otocystes et dont la description fera l'objet
de ce travail.

Ces organes se développent relativement tard durant l'évolu-
tion embryonnaire. Ils deviennent surtout accusés chez les larves
qui ont abandonné les Cténophores dans lesquelles elles habi-
taient, pour mener une vie pélagique indépendante. Ils ne sont
pas transitoires mais se retrouvent, quoique légèrement modifiés,
dans l'animal adulte.

Les organes auditifs des embryons d'Alciopes diffèrent entre
autres par leur situation de ceux qui ont été observés chez
quelques larves d'Annélides. Dans la Trocliopliore d'JEupoma-
tus uncinatus par exemple, Hatschek ' signale l'existence de
deux petites vésicules ectodermiques enfoncées dans le corps
de la larve et renfermant des concrétions réfringentes ou
otolithes. Chez les jeunes Alciopes, il n'en est pas de même:
les organes auditifs ne sont pas inclus dans la paroi du corps,
mais se présentent sous forme d'appendices de ce dernier. Ce
sont de petits sacs plus ou moins ovoïdes rattachés à la larve
par de courts pédoncules (fig. 8, v. au.) ; ils dépendent du pre-
mier segment troncal. Pour fixer les idées, je donne les dimen-
sions d'an de ces organes auditifs appartenant à une larve déjà
pélagique, organe dont je vais faire maintenant une description
plus détaillée. Il mesure 350 p en longueur, 212 p en hauteur
et 164 a en largeur ; je crois pouvoir rapporter la larve dont il
est tiré à VAsterope candida.

Ces sacs auditifs, appendiculés au premier segment troncal,
sont au nombre de deux et sont situés sur la ligne médio-latérale
du corps. Ils ont la forme d'ovoïdes et sont creusés d'une spa-

' Hatschek, Entwicklung der Trochophora von Eupomatus. Arb. Zool. Inst.
Wien. 1886.

466 ED. BÉRANECK.

cieuse cavité remplie par un milieu facilement coagulable. Ce
milieu plasmique, ainsi que la cavité qui le renferme, se produit
en partie aux dépens d'une dégénérescence de quelques-unes
des cellules constituant le bourgeon ectodermique primitif plein
dont dérive l'organe auditif de l'adulte (fig. 8, v. au.). Il se cons-
titue aussi par un processus identique à celui que j'ai signalé en
décrivant le mode de formation des milieux dioptriques de l'œil
des Alciopides. J'ai mentionné l'existence, dans la paroi du globe
oculaire, de glandes unicellulaires déversant leurs produits de
sécrétion dans la cavité optique et donnant naissance à des
granules plus ou moins volumineux qui sont résorbés par la
suite. Dans la paroi des sacs auditifs en voie de développement,
j'ai aussi constaté la présence de glandes unicellulaires s'ouvrant
dans la cavité centrale (fig. 2, c. gl.). Ces glandes sont légère-
ment piriformes, elles mesurent environ 10 a en longueur et
8 IX en largeur. Leur noyau, sphérique, a 6 a en diamètre et
dans son réseau protoplasmique prolifèrent des granulations rela-
tivement volumineuses qui sont imprégnées d'une manière intense
par les réactifs colorants. Le carmin boracique par exemple les
colore en rouge foncé. Ces grains chromophiles (fig. 1 et 2, gr.)
ont en moyenne 2 à 3 i^ en diamètre ; ils se déversent dans la
cavité centrale de l'organe auditif et leur nombre ne fait qu'aug-
menter pendant toute la durée du développement larvaire des
Alciopides.

Les granulations chromophiles des otocystes n'ont pas une
existence transitoire comme c'est le cas pour les granulations
correspondantes des yeux ; elles persistent durant toute la vie
de l'individu et flottent dans le milieu plasmique qui remplit la
cavité de ces otocystes. Elles représentent des otolithes d'une
nature très spéciale, puisqu'elles ne sont pas formées par des
concrétions calcaires, mais qu'elles ont une origine glandulaire.
De plus, ces granulations ne réfractent pas la lumière ; elles sont
très nombreuses, car sur une seule coupe de l'appendice auditif

l'organe auditif des alciopides. 467

que je décris en ce moment, j'en ai compté environ deux cents.

Toutes ces granulations cliromophiles ne proviennent pas,
chacune séparément, des glandes unicellulairos dont j'ai parlé
plus haut. Les premières granulations formées dans le réseau
nucléaire de ces glandes et déversées dans la cavité de l'otocyste
y mènent encore une vie indépendante et dans leur protoplasma
on voit se dessiner d'autres granulations secondaires qui devien-
dront libres plus tard. Chez les larves d'Alciope, ces otolithes
organiques sont groupés d'une manière assez uniforme dans la
masse plasmique centrale de l'organe auditif. Il est assez inté-
ressant de remarquer combien simples sont les procédés histo-
géniques à l'aide desquels se forment certains milieux des or-
ganes sensoriels des Alciopides. Les couches dioptriques de
l'œil, la niasse plasmique centrale de l'otocyste, dérivent de
glandes unicellulaires semblables, et les différences que l'on
constate dans le sort ultérieur des produits d'activité de ces
glandes sont uniquement dues aux exigences physiologiques spé-
ciales des organes auxquels elles appartiennent.

Passons maintenant à la description de la paroi du sac auditif
dont nous venons d'étudier le contenu. Chez la larve d'Astérope
qui nous occupe, cette paroi mesure en moyenne 28 tx d'épais-
seur sur des coupes passant par le plan équatorial de l'organe.
Elle a une structure relativement simple. Elle est constituée par
des cellules ectodermiques qui tendent à se grouper en deux
couches plus ou moins en continuité Tune avec l'autre : l'une
externe, hypodermique; l'autre interne, sensorielle. L'organe
auditif, dans son ensemble, est enveloppé par une mince cuticule
identique à celle qui recouvre le corps de ces Annôlides.

Dans la région équatoriale de l'otocyste, la couche hypoder-
mique, celle dont dépend l'enveloppe cuticulaire, n'occupe guère
que le quart de l'épaisseur totale de la paroi de l'organe. Les
cellules dont elle est formée montrent un noyau généralement
sphérique parsemé de tins granules cliromophiles ( Hg. 2,c. Jii/.).

468 ED. BÉRANECK.

Les contours de ces cellules ne sont pas nettement définis, de
sorte que leur protoplasma tend à se fusionner en une couche
continue et irrégulièrement réticulée. Les cellules qui consti-
tuent la couche sensorielle de l'otocyste sont allongées et dispo-
sées radiairement par rapport à la cavité centrale de cet organe.
Elles possèdent un noyau elliptique orienté selon le grand axe
de la cellule (fig. 1 et 2, c. sens.). La membrane cellulaire est
plus accusée que dans la couche précédente, de sorte que chaque
élément conserve son individualité. Quelques-uns de ces élé-
ments se transforment, comme je l'ai déjà mentionné, en glandes
unicellulaires.

L'extrémité centrale des cellules de la couche sensorielle
hmite la cavité du sac auditif; leur extrémité périphérique
plonge dans la couche protoplasmique réticulée externe, laquelle
du reste n'est pas également développée en tous les points de la
paroi de l'otocyste (iig. 1, c. sens.). Sur certaines coupes, les
extrémités centrales des cellules acoustiques de l'organe auditif
paraissent être bordées par une cuticule ; à ce que j'ai pu obser-
ver, il s'agit ici plutôt d'une légère condensation du protoplasma
cellulaire que d'une cuticule proprement dite. Je n'ai pas cons-
taté d'une manière certaine la présence de cils vibratiles faisant
saillie dans la cavité de l'otocyste, mais j'ai vu que le bord
central des cellules envoie de courts prolongements protoplas-
miques qui plongent dans le liquide albumineux tenant en sus-
pension les granulations chromophiles décrites plus haut.

Les organes dont je viens d'indiquer les caractères histolo-
giques ne peuvent être le siège, chez la larve d'Astérope, que du
sens de l'audition ou du sens de l'équilibre. Quoiqu'ils diffèrent
par leur situation et par certains détails de structure (présence
de glandes unicellulaires, otolithes organiques et non calcaires)
des otôcystes des autres larves d'Annélides, l'ensemble de leur
organisation en fait incontestablement soit des organes d'audi-
tion, soit des organes d'équilibration du corps. Il me reste encore,

l'organe auditif des alciopides. 469

pour compléter la preuve, à montrer les relations existant entre
ces organes et la chaîne nerveuse ganglionnaire. La figure 1 est
tirée d'une coupe passant par le pédicule qui rattache l'otocyste
au premier segment troncal de l'Alciope. Ce pédicule est excen-
trique, c'est-à-dire qu'il ne correspond pas au plan ùquatorial de
cet otocyste, mais part de la région postérieure de ce dernier.
Ainsi que le démontre la série des coupes, le pédicule est formé
aux dépens de la couche cellulaire externe de la vésicule audi-
tive, couche qui prend dans cette région une grande extension
et dont le revêtement cuticulaire vient se souder à celui du
segment troncal correspondant (fig. 1, c. %.).

Cette couche est encore parsemée de quelques noyaux plus ou
moins sphériques, ponctués de nombreuses et fines granulations
chromophiles. Elle constitue une masse protoplasmique réticulée,
d'apparence conjonctive, entourant les cellules internes radiaires
de l'organe auditif. Celles-ci sont beaucoup plus nettement sépa-
rées du reticulum protoplasmique externe que dans la région
équatoriale de l'otocyste (comparer fig. 1 et 2, c. %., c. sens.).
Les cellules internes représentent seules des éléments senso-
riels ; elles sont innervées par le ganglion sous-œsophagien.
Dans la fig. 1, on voit le nerf auditif {n. au.) qui se détache de
ce ganglion, traverse le reticulum protoplasmique externe et se
divise en deux rameaux enveloppant l'extrémité périphérique
des celulles sensorielles. De ces rameaux se détachent de fines
fibrilles qui se mettent en relation avec ces cellules et se per-
dent dans leur protoplasma. Dans la région équatoriale de l'oto-
cyste, la mince couche protoplasmique réticulée externe me pa-
raît surtout servir de soutien aux fibres nerveuses qui se rendent
aux éléments sensoriels bordant la cavité centrale de cet organe.

La description que je viens de donner se rapporte à une
larve d'Alciope menant déjà une existence pélagique. Si Ton
s'adresse à des Alciopides adultes, pour étudier la structure de
leurs vésicules auditives, on éprouve parfois quelques diffi-

470 ED. BÉRANECK.

cultes à retrouver, dans les organes complètement développés,
les caractères sensoriels tellement accusés des organes corres-
pondants de la larve. Ici encore, pour bien comprendre la mor-
phologie de l'animal adulte, il faut recourir aux données fournies
par l'évolution embryonnaire.

La constitution des sacs auditifs des Alciopides est sujette à
varier, dans les détails, d'une espèce à l'autre. Je commencerai
par décrire les organes qui s'écartent le moins du type larvaire,
puis j'indiquerai une curieuse variation de ce type que l'on ren-
contre chez Alciope contrainii.

Les figures 3, 4 et 5 sont tirées de VAsterope candida. Les
sacs auditifs sont appendiculés au premier segment troncal ; ils
sont piriformes, et leur grand axe est perpendiculaire au plan-
de symétrie du corps. La cavité centrale n'est pas aussi mar-
quée que chez la larve. Elle est relativement moins spacieuse,
et sa forme peut devenir très irrégulière suivant les régions par
lesquelles les coupes sont menées. Cette cavité est remplie par
une masse plasmique plus dense que durant la période embryon-
naire, ce qui est dû, principalement, à la dégénérescence d'une
partie des grains chromophiles mentionnés plus haut. La masse
plasmique constitue un pseudo tissu sous lequel sont encore
englobées de nombreuses granulations chromophiles, les unes
sphériques, les autres ovoïdes mesurant en moyenne 2 p en dia-
mètre. Ainsi que je l'ai montré, ces granulations fonctionnent
comme de véritables otolithes ; elles ne sont biréfringentes ni
dans la larve, ni dans l'adulte. Elles sont accumulées en cer-
tains points, plus espacées en d'autres ; ainsi dans la figure 3,
elles sont surtout réparties vers le bord interne de l'organe au-
ditif. Parfois, la paroi de cet organe se renfle et forme une
sorte de bourgeon interne qui pénètre dans la masse plasmique
centrale et paraît constituer, sur une coupe, un îlot cellulaire
entouré par le plasma à otolithes (fig. 3 et 4, i. cel.)

La paroi de l'otocyste de l' Alciope adulte comprend, comme

l'organe auditif des ALCIOl'IDES. 471

chez la larve, deux couches de cellules: l'une, répondant à
l'hypoderme proprement dit ; l'autre, aux éléments sensoriels de
l'organe. Ces deux couches n'ont pas la même importance rela-
tive dans toutes les parties de la vésicule auditive. Ce sont les
régions antérieure et médiane de cette vésicule dont la consti-
tution histologique rappelle le plus celle que l'on observe chez
les jeunes Asterope candida. Dans la figure 3, qui reproduit une
coupe passant par la région médiane, les deux couches cellu-
laires de la paroi de l'otocyste sont bien visibles. La couche
externe répondant à l'hypoderme est peu développée en com-
paraison de la couche interne. Elle est limitée extérieurement
par une cuticule qui en dérive, et elle est parsemée de nombreux
noyaux de forme plutôt sphérique ; ces noyaux sont refoulés
contre la cuticule et paraissent plus abondants le long du bord
proximal que le long du bord distal de la vésicule auditive.

Le nombre des cellules de la couche externe augmente nota-
blement durant l'évolution embryonnaire de cette vésicule.
Comme le montre la figure 3,. les cellules répondant à l'hypo-
derme ne sont pas nettement séparées de la couche interne for-
mée par les éléments sensoriels. A un fort grossissement, on
distingue cependant, entre ces deux couches, une mince bande
protoplasmique réticulée et fibrillaire qui dépend pour une part
de chacune d'elles. *

Les cellules sensorielles bordent la cavité centrale de l'oto-
cyste. Elles sont allongées et disposées radiairement par rapport
à cette cavité. Leurs noyaux, beaucoup moins allongés que pen-
dant la période larvaire, sont ovoïdes. Ils ne sont plus ponctués
de granulations chromopliiles, mais contiennent d'ordinaire un
seul nucléole soutenu par un léger réticulum nucléaire. Ces
noyaux sont plutôt disposés vers l'extrémité périphérique .de la
cellule (fig. 5, ce. au.).

Les éléments sensoriels possèdent un protoplasma finement
granuleux qui se condense, à l'extrémité centrale de ces élé-

472 ED. BÉRANECK.

ments, en une mince lame d'apparence cuticulaire. Celle-ci est
très irrégulière ; elle se découpe en dentelures plus ou moins
accusées qui s'enfoncent dans la masse piasmique tenant en sus-
pension les otolithes (fig. 5, de.). En examinant attentivement
mes coupes, il m'a paru que la lame dentelée était encore tra-
versée par de lins prolongements protoplasmiques ressemblant
à des cils, et établissant une relation plus intime entre les
cellules sensorielles et la masse piasmique centrale. Les extré-
mités périphériques de ces cellules se terminent par des fibres
qui pénètrent dans la zone fibrillaire intercalée entre les deux
couches sensorielle et hypodermique, et la constituent en partie
(fig. 5,^.). Ces fibres se mettent en rapport avec les ramifica-
tions du nerf auditif, et n'en sont sans doute que les prolon-
gements.

Les figures o et 4 montrent un léger dépôt pigmentaire qui
s'est eftectué dans la portion dorsale de l'otocyste. Ce dépôt ne
commence à se produire que relativement tard puisqu'il n'est
pas encore visible chez les larves d'Alciopes déjà pélagiques.
Dans l'espèce qui nous occupe, quoique la couche des éléments
sensoriels entoure complètement la masse piasmique centrale à
otohthes, on observe que ces cellules auditives sont plus serrées
et montrent une disposition radiaire plus accusée, le long de la
face interne ou proximale de l'otocyste que le long de la face
externe ou distale de ce dernier.

La figure 4 représente une coupe passant par la région posté-
rieure de l'organe auditif, région à laquelle correspond le pédi-
cule qui rattache cet organe au corps de l'Alciope. La masse
piasmique centrale a diminué de volume ; elle est refoulée en
partie par un de ces îlots cellulaires dont j'ai parlé précédem-
ment, et qui constituent des bourgeons de la paroi de l'otocyste.
Les contours de cette masse piasmique ont été un peu schéma-
tisés dans la figure 4, pour ne pas trop surcharger le dessin. Ils
sont assez irréguliers car il s'y développe de petites expansions

l'organe auditif des ALCIOPIDES. 473

qui pénètrent dans la couche des cellules sensorielles. Ces der-
nières conservent les mêmes caractères histologiques que sur
la coupe représentée aux figures 3 et 5, coupe que je viens de
décrire en détail. Je n'en parlerai donc pas; je ne ferai que
mentionner l'existence d'un petit amas de noyaux situé en
dehors de la couche des éléments sensoriels, au point d'origine
du court pédicule de la vésicule auditive (fig. 4, g. au.). Ces
noyaux sont sphériques et leur hyaloplasme est parsemé de
petites granulations chromophiles; ils sont plongés dans un pro-
toplasma finement granuleux et fibrillaire. L'amas cellulaire en
question se met en rapport avec l'extrémité périphérique des
cellules sensorielles et il s'en détache des fibrilles qui se diri-
gent vers le ganglion sous-œsophagien. Ce ne peut être qu'un
ganglion auquel je donnerai le nom de ganglion acoustique.

La couche cellulaire externe de la paroi de la vésicule audi-
tive, celle qui répond à l'hypoderme prend dans cette région
postérieure de la vésicule une plus grande importance. Dans la
figure 4, cette couche est surtout développée le long de la face
proximale ou face de fixation de l'organe. J'y ai constaté des
fibres musculaires localisées surtout à la face ventrale de cette
région et qui me paraissent être en voie de rétrogradation.
Nous nous trouvons certainement en présence d'un faisceau mus-
culaire rudimentaire.

Le dépôt pigmentaire, signalé en étudiant la coupe représentée
à la figure 3, se retrouve à la face dorsale de la région posté-
rieure de l'otocyste. Il pénètre non seulement dans la couche
hypodermique, mais aussi dans la couche sensorielle; il a une
colaration brunâtre et se résoud en très fins granules pigmen-
tés.

J'ai constaté chez l'Astérope un fait au premier abord para-
doxal. Cette Annélide possède non pas deux, mais quatre sacs
auditifs distribués par paires. La première paire est, comme nous
l'avons vu, appendiculée au premier segment troncal et inner-

474 ED. BÉRANECK.

vée par le ganglion sous-œsophagien ; la seconde paire est
appendiculée au second segment troncal et innervée par le
second ganglion de la chaîne nerveuse ventrale. Ces organes
sont donc métamériques. La seconde paire d'otocystes possède la
même structure histologique et les mêmes caractères morpho-
logiques que la première ; son développement est seulement plus
tardif, puisque dans la larve pélagique étudiée au commen-
cement de ce travail, les otocystes antérieurs étaient déjà nette-
ment accusés alors que la paire postérieure de ces organes était
représentée par de simples bourgeons ectodermiques. Suivant
les espèces considérées, il doit se produire des variations dans
la précocité relative d'apparition des deux paires de vésicules
auditives, car celles-ci sont inégalement développées chez les
différentes formes d'Alciopides. Peut être certaines espèces de
ces Annélides ne possèdent-elles qu'une paire de ces organes,
alors que d'autres en ont plus de deux paires.

Puisque les sacs auditifs des Astéropes représentent des ap-
pendices du corps et ont une disposition métamérique, il impor-
tait de savoir s'ils étaient encore répartis sur d'autres segments
troncaux, ou bien, s'il existait sur ces segments des organes
qu'on pût leur homologuer. J'ai fait plusieurs séries de coupes
en différentes régions du corps et n'ai pas trouvé d'autres oto-
cystes que les deux paires post-céplialiques. J'ai constaté cepen-
dant, que chaque segment de l'Astérope porte une paire d'or-
ganes qui ont la même valeur morphologique que les vésicules
auditives et sont par conséquent leurs homologues.

Pour bien saisir cette homologie, il est nécessaire de se repor-
ter à la constitution des organes locomoteurs types des Anné-
lides Polychètes. Les pieds de ces Vers constituent sur les faces
latérales des segments une double série de rames: l'une ventrale,
l'autre dorsale, accompagnée chacune d'un appendice tentacu-
liforme ou cirre. Les Alciopides, elles, ne possèdent qu'une ran-
gée d'organes locomoteurs correspondant aux parapodes ven-

l'organe auditif des ALCIOPIDES. 475

traux. Ces organes sont soutenus par un acicule et portent un
faisceau de soies tantôt simples, tantôt composées. Ils sont flan-
qués d'un cirre ventral se présentant sous forme d'une expansion
lamelleuse, foliacée des parapodes, disposition éminemment
favorable à la natation puisqu'elle augmente la surface de pro-
pulsion du pied.

On observe, chez les Alciopides, une seconde expansion folia-
cée annexée à la face dorsale du parapode et correspondant à
un cirre dorsal. Ce dernier a une individualité plus accusée que
celle du cirre ventral. Il s'insère généralement par un court
pédoncule sur la portion basilaire du parapode, mais, dans la
région antérieure du corps, il tend à se détacher du pied et à
former un appendice indépendant. Dans la grande majorité des
segments de l'Alciopide, les cirres dorsaux fonctionnent comme
organes locomoteurs grâce à leur disposition foliacée ; par
contre, dans les segments post-céphaliques, ces cirres devien-
nent coniques ou piriformes et jouent le rôle d'organes sensoriels.
C'est alors qu'ils s'isolent davantage des parapodes adjacents
lesquels diminuent d'importance et se réduisent plus ou moins.

En étudiant la région antérieure du corps d'une Astérope, on
reconnaît sans peine que les deux paires de sacs auditifs de ces
Alciopides correspondent aux cirres dorsaux foliacés des seg-
ments postérieurs. Ainsi les otocystes de ces Annélides ne sont
que des cirres parapodiaux transformés.

Les appendices auditifs post-céphahques des Alciopes sont
trop apparents pour n'avoir pas déjà attiré l'attention des obser-
vateurs. Claparède ' et d'autres auteurs les ont signalés et
iigurés, mais les ont considérés à tort comme de simples cirres
tentaculaires. Carus ' dit entre autres, dans sa diagnose de la
famille des Alciopea : lobus cephalicus distinctus..., segmenta post

^ Claparède, Les Annélides Chètopodes du golfe de Naples. Méni. Soc. Phys.
et d'Hist. nat. Genève, 1868-1870.

' Carus, Prodromus Faunae Mediterraneae. Stuttgart, 1884.

476 ED. BÉRANECK.

lobum cephaUcmn cirris fentacularibus nec pinnis..., etc.. Ce
dernier caractère n'est pas exact. Les cirres dorsaux qui se sont
différenciés en organes auditifs dans la région post-céplialique,
sont très volumineux et paraissent former à eux seuls les appen-
dices de ces segments. Il n'en est rien, car les parapodes de
cette région ne se sont pas complètement atrophiés. Ils se re-
trouvent sous forme de petits bourgeons ectodermiques portant
un faisceau de soies encore visible, comme on peut s'en assurer
en examinant la coupe représentée à la figure 4 {pa. v.).

Greeff ' a aussi observé et figuré les appendices vésiculeux
post-céphaliques des Alciopides, seulement au lieu de leur attri-
buer des fonctions sensorielles il en fait des réservoirs ou sacs
spermatiques. Il dit dans sa description de VAlciope longi-
rhyncha : « Sehr bemerkenswerth ist das erste auf den Kopf
« folgende Fuhlercirrenpaar, das in meinem Exemplar in, auf

* kurzen breiten Stielen sitzende, kugelfôrmige Organe um-
« gewandelt war (Fig. 37, e), die ganz mit dunkelkôrnigen und
« lebhaft sich bewegenden Kôrperchen erfiillt waren. Ich
« glaube wohl nicht zu in-en, wenn ich die letzteren als Sper-
« matozoiden deute, die entweder hier, und in diesem Falle in
« den nach Lage und Form eigenthiimlichen Hoden gebildet
« sind, oder aus der Kôrperhôhle, vielleicht in Verbindung mit
« segmentalorganen, aufgenommen und von hier zur Befruch-
« tung iibertragen werden... Im Anschluss an die bei der obigen

* Alciopa longirhyndia vorkommenden, zu Hoden oder Samen-
« behaltern umgestalteten Fiihlercirren, môge hier noch die
« Beobachtung einer andern in gewisser Eichtung analogen Er-
« scheinung Erwâhnung finden. Sie betrifft ebenfalls eine
« Rhynchonerella-Art, die im Uebrigen nicht viel Bemerkens-
« werthes zeigte, deren zweites und drittes Fussstummelpaar
« einen iiberzâhligen, zvvischen Riickencirrus und Ruder liegen-

' Greeff, Ueher die pelagische Fauna an den Kiisten der Guinea-lnseln.
Zeits. fiir wiss. Zool. t. 42, 1885.

l'organe auditif des alciopides. 477

« den blatttôrrnigen Cirrus besassen, die aile dunkle rundliche
« Korperchen enthielten, bald in einzehien mehr oder minder
« abgegrenzten ruiidlichen Feldern, bald in grosserer Aiisdeh-
« nung, so dass die fraglichen Organe strotzend mit jenen Kôr-
« perchen erfûllt waren. Bei genauerer Prïifung und Isolirung
« der Korperchen stellten sich dieselben als spermatozoiden-
« àhnliche Gebilde dar, bestehend ans einem lânglichen nacli
« hinten zugespitzten Vordertheil oder Kopf und einem faden-
« fôrmigen Anhang. »

Dans la description qui précède , Greeff identifie des organes
qui n'ont pas la même valeur morphologique. Je n'ai pas eu à
ma disposition les espèces d'Alciopides dont parie ce savant; je
ne puis par conséquent contrôler ses observations de visu et je
dois, pour les discuter, m'appu} er exclusivement sur le texte et
les dessins de cet auteur. Si je compare VAlciope longirhyncha,
que Greeff représente à la figure 37 de son mémoire précité,
à mes exemplaires à^^Asterope candida, le doute n'est pas pos-
sible. Il ressort avec évidence de cette comparaison que les soi-
disant sacs spermatiques de VAlciope sont identiques aux appen-
dices auditifs de VAsterope. Ils ont même forme, même position
et même origine puisqu'ils correspondent aussi à des cirres dor-
saux modifiés. Malheureusement Greeff n'a pas étudié la struc-
ture histologique de ces organes ; il a observé à l'intérieur de
ces derniers de nombreux corpuscules, dont il n'a pas déterminé
la nature, et se base sur la présence de ces corpuscules pour
assimiler les appendices vésiculeux post-céphaliques de VAlciope
longirhyncha à des réservoirs spermatiques. Cette méprise s'ex-
plique en partie par le fait que Greeff croyait avoir antérieu-
rement découvert des vésicules auditives chez les Alciopides et
considérait comme telles de volumineuses glandes unicellulaires
annexées au globe oculaire de ces Annélides.

La citation du mémoire de Greeff reproduite plus haut
montre que ce savant cherche à justifier sa manière de voir, en

478 ED. BÉRANECK.

s'appuyant sur des observations plus détaillées faites sur une
espèce de Rhynclionerella. Cette espèce possède des expansions
foliacées en relation avec les deuxième et troisième paires de
parapodes, expansions qui renferment des corpuscules sem-
blables à des spermatozoïdes (voir fig. 38-41 du travail de
Greeff). Chez les femelles, ces expansions foliacées existent
aussi, mais elles sont remplies par des œufs à divers états de
développement. Je n'ai pas observé d'organes semblables dans
les genres Asterope et Alciope. En tous cas, les sacs sperma-
tiques ou ovulaires des Rhynclionerella ne peuvent être identi-
fiés aux appendices auditifs de V Alciope longiclujnclia et de V As-
terope candida ; ils ne constituent pas des cirres dorsaux modi-
fiés, mais représentent des organes surnuméraires qui de l'aveu
même de Greeff sont situés entre le cirre dorsal et le para-
pode.

Ce savant a-t-il commis une erreur d'observation en prenant
pour des spermatozoïdes les corpuscules contenus dans les ex-
pansions foliacées de cette Rhynclionerella ? S'est-il trompé en
affirmant que ces expansions limitées à la deuxième et à la troi-
sième paires de parapodes sont des cirres surnuméraires et non
les cirres dorsaux eux-mêmes? Je l'ignore, ne possédant, dans
mon matériel de travail, aucune espèce de ce genre. Il me paraît
cependant difficile de concilier l'existence de ces réservoirs
spermatiques post-céphaliques avec la présence de tubes (or-
ganes segmentaires) remplis de spermatozoïdes, répondant selon
Greeff aux 10™, 11'^% 12'°« et 13°ie segments du Rhyncho-
nerella fulgens. Ces tubes viennent déboucher à la face ventrale
du corps dans des bourgeons dermiques spéciaux et me parais-
sent être les véritables réservoirs spermatiques de ces Alciopides
(voir Greeff op. cit. page 451 et Apstein ' page 136).

Il résulte de ce qui précède que les appendices vésiculeux des

^ Apstein, Die Alciopiden des Naturhistorischen Muséums in Hambury. Jahrb.
w ISS. Anst. Hanibours;, S^e année, 1890.

l'organe auditif des alciopides. 479

premiers segments troncaux des Alciopides ont été pris soit
pour de simples cirres tentaculaires, soit pour des sacs sperma-
tiques. J'ai montré que, dans la région post-céphalique, les cir-
res dorsaux des parapodes se différencient les uns en tentacules,
les autres en otocystes, ce qui explique la position métamérique
de ces derniers. Quoique ces otocystes soient d'ordinaire an-
nexés aux deux premiers segments troncaux, il est fort possible
— étant donné leur origine — qu'ils se développent aussi sur
des métamères plus postérieurs. Il me paraît probable que, dans
la Vanadis fasciata décrite par Apstein ' , les cirres dorsaux
des sixième et septième segments représentent des organes au-
ditifs.

Peut-être aussi ces otocystes parapodiaux ne se rencontrent-
ils pas chez toutes les espèces d' Alciopides. J'ai constaté, par
exemple, d'intéressantes différences dans le degré de développe-
ment de ces organes, en comparant les deux genres Asterope et
Alciope. L'Alciope contrainii est une forme très instructive à cet
égard, car elle nous permet d'étudier une des principales étapes
par lesquelles le cirre dorsal a passé pour se transformer en un
appendice auditif. La figure 7 représente une coupe d'un oto-
cyste de cette Alciope. Elle nous montre que dans la région
distale de l'organe, la couche hypodermique s'invagine en un
double repli dans les concavités duquel sont contenus les grains
chromophiles ou otolithes. Les cellules de ce double repli s'al-
longent, deviennent sensorielles (fig. 7, ce. s.), tandis que dans
les régions latérales et proximale de l'otocyste, la couche hypo-
dermique a conservé sa structure histologique habituelle (fig. 7,
%.). L'intérieur de l'appendice auditif est rempli par une masse
protoplasmique plurinucléée identique à celle que l'on observe
dans la partie centrale du parapode (fig. 7, m. p. p.).

Les appendices auditifs de V Alciope contrainii ont donc

^ Apstein, Vanadis fasciata, eine mue Alciopide. Zool. Jahrb. Syst. Abtli.,
t. 5. 1891.

Rev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 32

480 ED. BÉRANf^CK.

gardé, dans leur organisation, des preuves indéniables d« leur
origine parapodiale et chez cette espèce, la transformation des
cirres dorsaux en otocytes n'est en somme qu'ébauchée. Suppo-
sons que le processus d'invagination de la couche hypodermique
s'accuse davantage, il se formera une vésicule auditive à double
paroi : l'une externe, protectrice ; l'autre interne, sensorielle. Nous
obtiendrons ainsi une disposition semblable à celle que j'ai
décrite chez Asterope candida, espèce chez laquelle les otocystes
me paraissent avoir atteint leur plus grande différenciation.

Les organes auditifs que possèdent sinon toutes, du moins un
certain nombre d'espèces d'Alciopides, montrent d'intéressantes
particularités et s'éloignent complètement, au premier abord,
du type des otocystes décrit chez d'autres formes animales.
Leurs otolithes sont des dérivés nucléaires, leur paroi se décom-
pose en deux couches cellulaires: l'une externe hypodermique,
indifférente ; l'autre interne sensorielle, dérivant aussi de Thypo-
derme. Ces organes dépendent des premiers segments troncaux
et ont une disposition métamérique. Enfin, ils représentent des
cirres dorsaux modifiés et ont une origine parapodiale manifeste
ainsi que le prouve leur étude morphologique et embryogé-
nique.

Les otocystes apparaissent relativement tard dans l'ontoge-
nèse des Alciopides ; du moins, les cirres dorsaux aux dépens
desquels ils se différencient, ne prennent les caractères de vési-
cules auditives que dans les stades larvaires assez avancés. En
suivant l'évolution des organes parapodiaux dans différents
stades compris entre 0™™,5 et 3^^^, on voit les parapodes pro-
prement dits se former en premier lieu. Ceux-ci appartiennent
dès l'abord à la face ventrale des segments et, pendant la
croissance de la larve, paraissent se reporter vers la ligne
médio-latérale du corps.

Après les parapodes, se montrent les cirres dorsaux qui ne
naissent pas sur les parapodes eux-mêmes, mais se forment un

l'organe auditif des alciopides. 481

peu dorsalement par rapport à ces derniers. Durant leur déve-
loppement, les bourgeons parapodiaux font toujours plus saillie
sur les côtés des segments ; leur région basilaire s'allongeant
davantage, entraîne avec elle les cirres dorsaux adjacents qui,
dans l'adulte, font partie intégrante du pied des Alciopides.
Les cirres dorsaux comprennent un pédoncule proximal et une
extrémité distale renflée qui ne tarde pas à devenir foliacée.
Dans les segments post-céplialiques, l'extrémité distale de ces
organes se renfle en une sphère ectodermique (fig. S,v. au.)
réprésentant la première ébauche de la vésicule auditive de
l'adulte. Tôt après le cirre dorsal, se dessine le cirre ventral
dont l'évolution est ainsi plus tardive et dont les relations avec
le parapode sont plus étroites.

Pour être complet, il me reste à mentionner les glandes seg-
mentaires qui se présentent sous forme de petites protubérances
en connexion avec les bourgeons parapodiaux. Ces protubé-
rances commencent à devenir visibles chez des larves de 3'^"" ;
elles sont annexées à la face dorsale des segments et prennent
une extension plus ou moins grande suivant les espèces. Géné-
ralement, il existe chez les Alciopides une paire de glandes
segmentai res par métamère ; la Greffia celox cependant en
possède deux paires par segment, l'une dorsale, l'autre ventrale.
La figure 6 représente une coupe d'un de ces organes appar-
tenant à VAsterope candida. La glande dessine, à la face dor-
sale du corps de cette Alciopide, une protubérance creuse dont
la cavité est remplie d'un protoplasma multinucléé, granuleux,
identique à celui qui est contenu dans la portion basilaire du
parapode (fig. 6, m. p. p.). La paroi de la protubérance est
formée par une épaisse couche hypodermique constituée surtout
par des cellules glandulaires, entre lesquelles sont intercalées
des cellules allongées, probablement sensorielles. Les éléments
glandulaires sécrètent des granulations pigmentaires brunâtres
qui sont distribuées plus régulièrement à la périphérie que dans

482 ED. BÉRANECK.

la région profonde de la couche hypodermique (fig. 6, pi.). Les
glandes segmentaires jouent sans doute à la fois un rôle glan-
dulaire et sensoriel. Peut être contribuent-elles à renseigner
les Alciopides sur les variations thermiques qui se produisent
dans le milieu ambiant, variations qu'il est utile à un animal
pélagique de pouvoir enregistrer. Ces protubérances pigmentées
dorsales s'atrophient dans les premiers segments post-cépha-
liques, du moins chez Âsterope candida et Alciope confrainii;
les appendices auditifs peuvent alors partiellement se charger
de pigment (fig. 3 et 4, pi.).

L'origine parapodiale des otocystes constitue-t-elle un fait mor-
phologique général chez les Annélides, ou se rencontre-t-elle chez
les Alciopides seulement? Les données anatomiques et embryo-
géniques que nous possédons sur les organes auditifs des Poly-
chètes sont encore trop imcomplètes pour répondre d'une ma-
nière satisfaisante à cette question. Les otocystes des Arénicoles
ont été fort bien décrits, soit par Jourdan dont j'ai déjà ana-
lysé la communication au commencement de mon travail, soit
surtout dernièrement, par Ehlers'. Ils fournissent un intéres-
sant terme de comparaison avec les vésicules auditives des
Alciopides. Ehlers a étudié les otocystes de quatre espèces
d''Aremcola et a trouvé que la constitution de ces organes varie
d'une espèce à Tautre. C'est chez VArenicola Claparedii qu'ils
sont le plus rudimen taire. Ils consistent en une simple vésicule
communiquant encore avec l'extérieur par un orifice et dont la
paroi n'est pas différenciée en un épithélium sensitif; les otoli-
thes font défaut. Chez Ârenlcola marina, les vésicules audi-
tives sont un peu mieux caractérisées. Elles sont en relation
avec le système nerveux central; des granulations minérales
provenant de l'extérieur y pénètrent et fonctionnent comme des
otolithes. Chez VArenicola Gruhii et VArenicola antillensis les

' Ehlkrs, Die Gehôrgane der Arenicolen. Zeit. wiss. Zool. t, 53, 1892.

l'organe audttif des alciopides. 483

otocystes atteignent leur maximum de différenciation. Ils sont
clos, pourvus d'un épithelium sensitif et se rattachent par un
nerf à l'anneau nerveux périœsophagien. Les otolithes qui
flottent dans la cavité de ces organes sont des produits parti-
culiers de ceux-ci. Dans ces deux dernières espèces d'Aréni-
coles, les vésicules auditives sont enfoncées plus ou moins pro-
fondément dans la couche musculaire de la paroi du corps, et
appartiennent plutôt à la face dorsale de l'animal.

Les quatre formes d'Arénicoles étudiées par Ehlers nous
montrent que les organes auditifs de ces Polychètes passent de
l'état d'une simple cavité ou otocrypte, encore ouverte à l'exté-
rieur et sans otolithes propres, à l'état d'une vésicule auditive
typique ou otocyste. Selon Ehlers, les otocystes dérivent phy-
logénétiquement des otocryptes, et chez toutes les espèces ani-
males qui en possèdent, les organes auditifs apparaissent pen-
dant l'évolution embryonnaire, sous forme d'invaginations
ectodermiques rappelant les otocryptes primitifs. Ce savant en
conclut, mais d'une manière dubitative, que des quatre Aré-
nicoles mentionnés plus haut, VArenicoIa Claparedii seule a
encore conservé la disposition ancestraîe de la vésicule auditive
de ces Annélides, puisqu'elle possède des otocryptes.

L'argumentation de Ehlers a une grande valeur, cependant
elle a le tort de supposer une unité du mode de formation des oto-
cystes dans la série animale. Certes, ces organes prennent tou-
jours naissance aux dépens de l'ectoderme, mais ne représen-
tent-ils que de simples diflérenciations d'une même ébauche
ancestraîe? C'est ce que je ne crois pas. Sans sortir des Anné-
lides, il me paraît impossible de faire dériver les appendices
auditifs des Alciopides dont l'origine parapodiale est incontes-
table, des otocystes dont sont pourvus certaines larves Trocho-
phores de ces Vers.

Les vésicules auditives de ces larves sont probablement
primaires, car elles se rencontrent non seulement dans la

484 ED. BÉRANECK.

Trocliophore des Annélides mais aussi dans la Trochophore
des Mollusques. On les a même observées dans la larve ancestrale
tj^pe des Trochozoaires ' , celle des Archiannélides. Fraipont
dit à ce sujet, en décrivant la plaque syncipitale d'une Trocho-
phore ' de Polygordius de la 3® période : « Sur une coupe opti-
que plus profonde la disposition des cellules en ganglions
distincts se marque clairement. Ils (^ces ganglions) ont la forme
de deux reins ou haricots dont le hile est tourné vers l'intérieur.
Ils contiennent chacun en arrière un organe formé par cinq à
six cellules claires délimitant une petite cavité. Ce sont pro-
bablement là des otocystes ou organes auditifs (?) » (Op. cit. page
68). J'ai eu l'occasion de vérifier cette observation de Fraipont
et je ne puis que la confirmer. La Trochophore des Poli/gordius
est pourvue de vésicules auditives et cependant les Poli/gordius
sont des Annélides si primitives que chez elles les parapodes ne
se sont pas encore développés.

Les otocystes des Alciopides sont certainement secondaires
puisqu'ils résultent de la transformation d'organes remplissant
tout d'abord d'autres fonctions. Les cirres dorsaux de certains
segments sont devenus par la suite des appendices auditifs chez
ces Polychètes, de sorte que les otocystes des Alciopides dont
l'origine est parapodiale n'ont pas la même valeur morpholo-
gique que ceux de la Trochophore d'auti'es Annélides quoi-
qu'ils remplissent un rôle physiologique identique.

Des organes qui se sont adaptés secondairement à des fonc-
tions auditives, peuvent subir un développement rétrograde
pendant la phylogenèse de l'espèce et, par une sorte de conver-
gence, revêtir des caractères rappelant ceux des otocystes
primaires. Supposons par exemple que les appendices auditifs

' IjB gr(mp(! (les Trochozoaires. introduit, si je ne me trompe, par Houlk dans
la science, reiil'erme les Archiannélides, les Annélides y compris les Molluscoïdes
el les Mollusques.

^ Fraii'ont, Le genre Fohjgordius. XI V^ nHHiOL!ra[>liie de la Fauna und Flora
des Golfes vo7i Neapel, iHHl .

l'organe auditif des alciopides. 485

des Astéropes se réduisent peu à peu et finissent par s'enfoncer
dans la couche dermo-musculaire du segment. Ils se constituera
ainsi des vésicules ouvertes, dont la couche sensorielle de la
paroi pourra plus ou moins s'atrophier, et qui paraîtront des
formations primitives, ancestrales, alors qu'elles seront dues, en
réalité, à un processus de dégénérescence. C'est à cette caté-
gorie de formations que se rattachent, selon moi, les otocryptes
de VArenicola Glaparedii. Les otocryptes de cette dernière
espèce ne constituent donc pas l'ébauche auditive aux dépens
de laquelle les otocystes des autres Arénicoles se sont différen-
ciés, mais elles représentent l'état le plus dégradé d'une série
évolutive descendante dont les termes moyens sont donnés par
les otocystes des Arenicola Gruhii, antiUensis et de VAricia
acustica, et dont le point de départ doit être sans doute cherché
dans les appendices auditifs parapodiaux des Alciopides.

Le bien fondé de ce point de vue ressoil de l'étude compara-
tive des faits, et ne se justifie pas seulement par des considé-
rations théoriques. Ciiez tous les animaux possédant des organes
de l'audition, soit otocryptes, soit otocystes, les cellules ectoder-
miques qui constituent la paroi de ces organes acquièrent des
caractères histologiques spéciaux, en rapport avec le rôle
fonctionnel qu'elles ont à remplir. Elles donnent naissance à
des prolongements protoplasmiques plus ou moins fins et mobiles
qui font saillie dans la cavité des sacs auditifs; elles se mettent
en relation avec le système nerveux central. Or, chez Arenicola
Glaparedii, les otocryptes ne montrent pas ces caractères fonc-
tionnels pai'ticuliers que l'on peut déjà observer- dans les vési-
cules auditives de la larve Trochophore des Annélides. D'après
Ehlers, il n'existe pas d'épithélium sensitif dans les otocryptes
de cette Arénicole et le nerf acoustique fait défaut. C'ette ab-
sence de caractères fonctionnels est l'indice évident d'une
dégradation, d'une dégénérescence qui commence à se manifester
dans les organes auditifs de VArenicola marina, et s'accentue
surtout dans ceux de VArenicola Claparedii.

486 ED. BÉRANECK.

Afin de mieux comprendre la morphologie des otocystes des
Arénicoles, il faudrait connaître leur ontogenèse, et celle-ci
nous est encore inconnue. Aussi, pour déterminer comment ces
organes se sont constitués dans la phylogenèse de ces Polychètes,
nous en sommes réduits à baser nos déductions sur le mode de
distribution et de position de ces otocystes par rapport aux seg-
ments du corps et aux appendices qui en dépendent. Si ce mode
de distribution et de position correspond à celui que j'ai signalé
chez les Alciopides, nous pourrons en conclure avec beaucoup de
probabilité que les vésicules auditives de ces familles de Poly-
chètes ont la même origine.

Speîs^gel' a émis l'hypothèse que les otocystes des Arénicoles
dérivent des organes de la nuque, en allemand Nackenorgane,
qui sont assez répandus chez les Annélides surtout pendant la
période larvaire. Ces organes de la nuque sont de petites fos-
settes creusées dans le segment céphalique et tapissées par des
cellules ectodermiques portant des cils vibratiles ; ils sont inner-
vés par les ganghons cérébroïdes. Les observations anatomi-
ques plus récentes ne justifient pas l'hypothèse de Speistgel.
Comme Ehlers l'a montré, les Arénicoles possèdent à la fois
des organes de la nuque et des vésicules auditives. Ces der-
nières ne proviennent donc pas des premières.

Ehlers dans son mémoire précité a discuté avec beaucoup
de sagacité la question de la morphologie des organes auditifs
des Annélides. Comme ces organes ont une disposition méta-
mérique, entre autres chez Aricia acusfica, ce savant pense
qu^'ils doivent dépendre des appendices pairs des segments. Les
otocystes ne peuvent se déduire des bourgeons parapodiaux,
car on observe sur le même métamère à côté d'eux, les deux
rames parapodiales ventrale et dorsale. Ils dérivent probable-
ment des cirres parapodiaux. Cette hypothèse dont Ehlers n'a

' Spkn(;ki., Oligognathus Bonelliae. Mitth. Zooi. Station zu jNeapel. t. III,

1882.

l'organe auditif des alciopides. 487

pu encore vérifier la justesse chez Aricia acustica, se justifie
pleinement chez les Alciopides ainsi que je l'ai démontré dans
le cours de ce travail, et c'est aux dépens des cirres dorsaux
des parapodes que les vésicules auditives de ces Alciopides se
sont différenciées. Il paraît en être de même chez les Arénicoles
et les Aricies, étant donné la position plutôt dorsale des oto-
cystes et la distribution segmentaire de ces derniers, du moins
chez Aricia. Mais chez les Annélides, les cirres parapodiaux
acoustiques se sont réduits et par suite de cette régression les
otocystes qu'ils représentent se sont un peu enfoncés dans l'épais-
seur du tégument.

Nous trouvons un processus semblable de différenciation de
cirres parapodiaux, accompagné d'une régression de ceux-ci,
chez les Capitellides dont les organes latéraux, étudiés parEisiG',
sont certainement des cirres modifiés. Si les déductions de
EisiG sont exactes en ce qui concerne l'origine parapodiale des
organes latéraux, opinion que je crois fondée, ces organes
seraient donc les homologues des appendices auditifs des Alcio-
pides et probablement aussi des otocystes des Aricies et des
Arénicoles. Nous voyons par là combien les cirres parapodiaux
sont susceptibles de revêtir différentes formes morphologiques
dans les diverses familles des Annélides. Ils deviennent ici un
organe latéral, là un appendice foliacé locomoteur, ailleurs des
vésicules auditives ou des branchies ; toutes les transformations
qu'ils subissent sont liées aux différentes conditions d'existence
des Annélides, et ont pour effet d'assurer toujours mieux la
survie de l'espèce, en étendant le champ de l'activité physiolo-
gique de celle-ci.

D'après ce qui précède, on observe chez les Polychètes au
moins deux types d'otocystes, dont l'un est phylogénétiquement
plus ancien que l'autre. Les formes ancestrales des Trocho-

' EisiG, Die Capitelliden. XVI« monographie de la Faiina utid Flora des
Golfes oon Neapel, 1887.

488 ED. BÉRANECK.

zoaires (Annélides et Mollusques) ont certainement possédé
des vésicules auditives comparables à celles que l'on rencontre
encore dans la larve Trochophore de ces animaux. Ces vési-
cules se sont maintenues dans le groupe de ces formes ances-
trales dont les Mollusques sont dérivés, tandis qu'elles se sont
généralement atrophiées durant l'évolution phylogénétique des
Annélides. Chez ces dernières, les otocystes primitifs s'observent
parfois encore pendant l'état larvaire, mais ne se retrouvent pro-
bablement plus dans l'individu adulte. Les organes auditifs que
possèdent les Polychètes actuels ont une tout autre origine ; loin
d'être des organes ancestraux^ ils ont acquis très tardivement
leur fonction auditive et résultent d'une adaptation secondaire
d'appendices métamériques dépendant des parapodes. Les oto-
cystes des Alciopides, qui se sont formés aux dépens des cirres
parapodiaux dorsaux, ont encore conservé leurs caractères d'ap-
pendices segmentaires, tandis que ces caractères se sont profon-
dément altérés dans les vésicules auditives des Aricies et des
Arénicoles.

Nous savons, depuis les travaux de Delage', que chez les
Mollusques et les Crustacés, les otocystes remplissent une double
fonction. Ces organes servent non seulement à l'audition, mais
encore à régulariser la locomotion. Si on parvient à les détruire
ou à les enlever, il se produit une désorientation locomotrice
manifeste et permanente dans l'animal opéré. Je ne puis dire si
les vésicules auditives des Annélides jouissent des mêmes pro-
priétés fonctionnelles que celles des Mollusques et des Crustacés,
car je n'ai pas eu l'occasion, jusqu'à présent, de faire les expé-
riences nécessaires pour élucider cette délicate question de phy-
siologie comparée.

Ehlers pense que les otocystes et otocryptes des Arénicoles
représentent surtout des organes d'équilibration du corps, car

* l)KLA(iE, Sur une fonction nouvelle des Otociistes. Arcli. Zool. Expér.
I. V, 1887.

l'organe auditif des alciopides. 489

des sons produits dans le voisinage de ces Polychètes ne parais-
sent pas avoir été perçus par eux. Ce savant indique comment
un organe doit être liistologiquement constitué, pour être apte
à percevoir des excitations auditives et il ajoute en parlant des
Arénicoles : « Eine derartige Organisation geht den hier vor-
« liegenden Otocrypten und Otocysten vôllig ab ; als Apparate,
* welche akustisch functioniren, sind sie dahernach ihrem ana-
« tomischen Bau, so lange niclit andere physiologische Erfah-
« rungen beigebracht werden, nicht zu bezeichnen. » (Op. cit.
p. 258.)

Il n'existe pas, au point de vue histologique, de différences
fondamentales entre les organes auditifs proprement dits et les
organes d'équilibration locomotrice ou statique. Tous deux sont
représentés par des vésicules ouvertes ou closes renfermant des
otolithes et dont la face interne porte des cils plus ou moins
nombreux et développés. Ces cils dépendent généralement de
cellules sensorielles ectodermiques dans le protoplasme des-
quelles des fibres nerveuses viennent se terminer (Mollusques,
Vers); mais, parfois, ils sont directement fixés sur la paroi cuti-
culaire de la vésicule et des fibres nerveuses y pénètrent (poils
acoustiques des Crustacés Décapodes.) Malgré les différences
structurales qui séparent les vésicules à otolithes des Décapodes
de celles des Mollusques, les otocystes de ces deux groupes d'ani-
maux servent, à la fois, à l'audition et à l'orientation locomotrice.
Ces deux fonctions peuvent donc être localisées dans un même
organe sans être pour cela indissolublement liées l'une à l'autre.
En est-il de même chez les Annélides ? Cela est probable. Si les
expériences relatives à cette question physiologique sont presque
impossibles à tenter sur les Arénicoles, elles sont plus facilement
réalisables sur les Alciopides, dont les otocystes sont appendi-
culés aux segments post-céphaliques et doivent pouvoir être
sectionnés sans trop de difficulté. J'espère être à même, au
printemps prochain, de faire quelques recherches expérimen-
tales à ce sujet.

490 ED. BÉRANECK.

N'oublions pas que la perception auditive, de même que la per-
ception visuelle, est susceptible de varier en qualité et en quan-
tité dans la série animale. Des vibrations du milieu ambiant qui
n'excitent plus l'épithélium sensitif de notre oreille peuvent très
bien encore impressionner les vésicules auditives d'autres groupes
d'animaux. Le fait que VArenicola marina ne répondait pas aux
ondes sonores produites dans son voisinage immédiat, ne prouve
pas que cette Annélide ne puisse percevoir d'excitations audi-
tives. Il montre tout au plus, que l'espèce précitée a une insen-
sibilité acoustique plus ou moins complète pour les diverses tona-
lités utilisées dans les expériences d'EnLERS. Peut-être, cette
Arénicole perroit-elle, dans le milieu liquide qu'elle habite, des
vibrations qui échappent totalement à notre oreille, et qui pro-
duisent sur l'épithélium sensitif de ses otocystes des excitations
sinon identiques, du moins de même nature que celles recueillies
par notre organe auditif.

La faculté d'orientation locomotrice n'est pas nécessairement
liée à la présence d'une vésicule à otolithes et à épithélium
sensitif. Chose curieuse, les otocystes ont été rencontrés jusqu'à
présent chez les Polychètes sédentaires exclusivement (Aréni-
coles, Térébelles, Aricies, Serpuliens). Chez les Polychètes er-
rantes dont l'orientation locomotrice doit être plus développée,
ces organes manquent, et la fonction d'équilibration a donc son
point de départ dans un autre dispositif anatomique. Les Alcio-
pides sont les seules Polychètes errantes actuellement connues
qui possèdent des otocystes, ainsi que cela a été établi dans le
présent travail.

L'oreille des Vertébrés est un exemple intéressant de la sépa-
ration des fonctions d'audition et d'équilibration. On a cru,
jusque dans ces dernières années, que l'organe auditif des Ver-
tébrés était aussi le siège du sens de l'équilibre. Les expériences
de Flourens, de Cyon, de Brown-Séquard, de Goltz et de
quelques autres physiologistes tendaient à localiser ce sens de

l'or(Jane auditif des alciopides. 491

l'équilibre dans les canaux semi-circulaires. On admettait, sur la
foi de ces expérimentateurs, que la section des canaux semi-cir-
culaires entraînait des troubles dans la faculté d'équilibration
de l'individu opéré. Une étude plus attentive de la question a
montré que l'oreille des Vertébrés ne sert pas à l'équilibration,
mais uniquement à l'audition. Steiner ' en particulier a prouvé
par de nombreuses expériences, que l'on peut détruire les canaux
semi-circulaires et même enlever l'organe auditif des Requins
sans déterminer de troubles dans la faculté d'équilibration de
ces derniers. Les Requins auxquels on a réséqué le sac auditif
et ses annexes nagent avec la même facilité qu'auparavant ;
cette opération n'a donc nullement altéré leur faculté d'orienta-
tion locomotrice.

Au point de vue morphologique, comme au point de vue phy-
siologique, l'oreille des Vertébrés n'est pas assimilable aux oto-
cystes des Mollusques, des Crustacés et des Annélides. J'ai déjà
démontré que les vésicules auditives des Annélides doivent leur
origine à des adaptations secondaires et ont apparu tardivement
dans la phylogenèse de ces Vers. 11 en est de même pour les
sacs auditifs des Vertébrés qui, d'après les recherches récentes,
se sont différenciés aux dépens d'organes sensoriels appartenant
à la ligne latérale.

Je renvoie le lecteur, pour la discussion détaillée de ce pro-
blème de morphologie, aux travaux de Ayers ' et de Mitro-
PHANOW '. Selon Ayers: « The detailed comparaison of the
« anatomical characters of the surface sensé organs (canal or-
« gans) of the existing Ichthyopsida and of the embryonic
« stages of the Sauropsida and Mammalia as well, fuUy sustains

' Steiner, Ueber das Centralnervensystem und ilber die Halbcirkelformigen
Canàle des Haifisches. Mitth. K. preiiss. Akad. Wiss. Berlin, 1886.

■' Ayers, The Vertébrale Ear. Journal of Morphology. Vol. VI, May 1892.

' MiTROPHAXOw, Etude embryogénique sur les Sélaciens. Arch. Zool. Expérim.
3me série, n» 2, 1893.

492 ED. BÉRANECK.

« the conclusion that the ear is only a modified member of this
« group of sensé organs.... The above conclusion is rendered
« certain by my discovery that in Elasmobranchs the structural
« connection tetiveen the ear organs and the surface canal organs
<■- is for a long time maintained after the ear has migrated to its
« internai home, and in some forms inay be said with truth to
« persist during the life of the individual. » (Op. cit. pages
314-315.)

EisiG (op. cit. pag. 518 et suivantes) et d'autres zoologistes
ont admis que les organes latéraux des Capitellides sont les
homologues des organes de la ligne latérale des Vertébrés. Si ce
point de vue est juste, les sacs auditifs des Vertébrés qui se sont
différenciés aux dépens de cette ligne latérale, devraient être
homologués aux organes latéraux des Capitellides et partant
aux otocystes des Arénicoles et des Alciopides.

Je crois que la thèse soutenue par EisiG repose sur des bases
scientifiques bien chancelantes. Il me semble que ce savant a
trop facilement transformé des dispositions analogiques en homo-
logies réelles. Les organes que l'on compare doivent, pour être
homologues, ou bien avoir une même valeur morphologique ou
bien naître d'une même ébauche embryonnaire. Il existe chez
les Annélides et chez les Vertébrés des bourgeons sensoriels dis-
tribués sur les côtés du corps; s'ensuit-il que ces bourgeons
soient homologues? évidemment non. Pour établir cette homo-
logie, il faut non seulement s'appuyer sur un mode semblable de
distribution, mais surtout démontrer que les bourgeons sensoriels
latéraux des Vertébrés dérivent phylétiquement de ceux des
Annélides. Malgré les vues ingénieuses de EisiG, cette dériva-
tion me parait contredite par les données embryogéniques ac-
tuelles.

A priori, il est peu probable que ces organes — dont la pré-
sence chez les Annélides est loin d'être constante — se soient
transmis à travers toutes les modifications morphologiques qui

l'organe auditif des alcioi'ides. 498

ont accompagné l'évolution du phylum Vertébré, alors que les
caractères fondamentaux de ce phylum : notochorde, tube ner-
veux dorsal, fentes branchiales n'existent pas encore dans les
Annélides souches. Les bourgeons sensoriels de la ligne latérale,
représentant ainsi la disposition la plus primitive que les Verté-
brés aient hérité des Chétopodes, devraient apparaître très tôt
dans l'ontogenèse des Poissons et se retrouver chez les formes
plus ancestrales encore, VAmphioxus par exemple. Il n'en est
rien. VAmphioxus possède bien des cellules sensorielles, mais
pas de ligne latérale proprement dite. Chez les Poissons, les or-
ganes latéraux se forment en premier lieu dans la région cépha-
lique, tandis que chez les Capitellides par exemple, cette région
en est dépourvue.

On voit se développer chez les Ichthyopsidés et principale-
ment chez les Sélaciens, un épaississement ectodermique qui
s'étend sur les côtés de la tête. Cet épaississement sensoriel se
divise en trois parties : une auditive, aux dépens de laquelle
l'oreille des Vertébrés prendra naissance ; une branchiale propre-
ment dite, qui se différenciera plus tard en organes latéraux
céphaliques et en organes branchiaux, ces derniers au nombre
de six paires chez les Sélaciens; une postérieure ou troncale,
qui s'allonge d'avant en arrière et se démembre peu à peu en les
organes de la ligne latérale du corps. Ainsi, dans la région
eéphalique des Poissons, il existe deux séries de bourgeons sen-
soriels : les organes latéraux, et les organes branchiaux. Les
premiers sont plus dorsaux que les seconds. Ces faits découverts
par Froriep ' me semblent difficiles à interpréter dans l'hypo-
thèse de EisiG.

Sans parler de l'homologie des plus hypothétiques, que EisiG
cherche à établir entre les ganglions parapodiaux des Chéto-
podes et les ganglions spinaux des Vertébrés, la thèse de ce

^ Froriep, Zur Enttcickelungsgeschichte der Kopfnerven. Verhandl. Anatom.
Gesellsch. 1891.

494 ED. BÉRANECK.

savant se heurte, au point de vue morphologique, à une diffi-
culté insurmontable. Les organes latéraux des Capitellides sont
métamériques tandis que les recherches de Mitrophanow ont
établi : « que les organes latéraux des Vertébrés ne prennent
« nulle part naissance d'une manière métamérique et qu'à aucun
« stade de développement ils n'ont une disposition métamérique
« dans tout le corps. » (Op. cit. page 215.) L'ébauche primitive
de ces organes est donc asegmentée, continue, et la disposition
segmentaire que ceux-ci peuvent présenter par la suite, est
purement secondaire.

D'après ce qui précède, les sacs auditifs des Vertébrés ne sont
pas les homologues des otocystes des Annélides, otocystes qui
représentent, de même que les organes latéraux des Capitellides,
des cirres parapodiaux modifiés.

Nous arriverons à des conclusions identiques en comparant
les vésicules auditives des Crustacés à celles des Chétopodes.
Ces vésicules sont, chez les Décapodes, généralement annexées
à l'article basilaire des antennules. Elles ont une structure histo-
logique spéciale et sont caractérisées par la présence de poils
auditifs dans lesquels pénètrent des filaments nerveux. Or, chez
plusieurs Malacostracés, on observe soit sur les antennes, soit
sur le corps, des poils sensoriels tout à fait semblables à ceux qui
tapissent les otocystes des Décapodes. Il est donc probable que,
durant l'évolution du phylum Crustacé, les organes auditifs se
sont développés par concentration en certaines régions de l'or-
ganisme, de poils auditifs primitivement disséminés sur toute la
surface du corps. Ce sont des organes spéciaux à cette classe
d'Arthropodes, et dont la différenciation a été relativement tar-
dive puisqu'ils font défaut aux différentes formes larvaires des
Crustacés et ne se montrent que dans les groupes supérieurs de
ces Arthropodes. Les rapports existant entre les otocystes des
Crustacés et ceux des Annélides sont d'ordre exclusivement
fonctionnel et n'impliquent aucune parenté morphologique.

l'organe auditif des alciopides. 495

La conclusion générale qui se dégage de cette longue
discussion, c'est que les organes auditifs des Métazoaires à
symétrie bilatérale se différencient d'une manière indépendante
dans chaque phylum et ne peuvent par conséquent se ramener à
un seul type morphologique. L'oreille des Vertébrés est un pro-
duit secondaire des organes latéraux céphaliques de ce sous-
embranchement. Les vésicules auditives des Crustacés se
forment par une localisation de poils sensoriels disséminés
d'abord sur tout le tégument. Chez les TrocJio^oaires, nous
avons trouvé des otocystes primitifs, c'est-à-dire appartenant
déjà à la larve ancestrale Trochophore de ces Métazoaires, et
des otocystes dérivant d'une adaptation secondaire. Les pre-
miers se sont conservés chez les Mollusques jusque dans Tindi-
vidu adulte. On peut les observer aussi dans la larve Trocho-
phore de certaines Annélides, mais ils disparaissent durant
l'évolution larvaire de ces dernières, et peuvent être remplacées
dans l'adulte par des vésicules auditives secondaii-es qui dérivent
de cirres parapodiaux. Ceci explique pourquoi les otocystes sont
si rares chez les Annélides.

Malgré la diversité de leur origine morphologique, les oto-
cystes des Métazoaires à symétrie bilatérale remplissent soit en
même temps des fonctions d'audition et d'orientation locomotrice
(Mollusques, Crustacés), soit des fonctions d'audition seulement
(Vertébrés). Ils montrent donc une certaine unité d'activité phy-
siologique, qui a imprimé aux otocystes de ces Métazoaires
une certaine unité structurale. Quelle que soit leur origine, ces
organes sont toujours représentés par des vésicules ouvertes ou
closes renfermant des otolithes et tapissées généialement par un
épithélium sensitif cilié, quelquefois par des poils auditifs
(Crustacés). Les otolithes peuvent être inorganiques ou orga-
niques ; ce sont, ou bien des corpuscules provenant du monde
extérieur, ou bien des corpuscules sécrétés par Totocyste même.

Kev. Suisse de Zool., T. I. 1893. 33

496 ED. béraneck.

Ces différences ont fort peu d'importance et n'influent en rien

sur l'activité fonctionnelle de l'organe.

Doit-on établir une démarcation tranchée entre les vésicules
auditives proprement dites et les vésicules servant à l'orien-
tation locomotrice ? Non, car je ne crois pas qu'il y ait là un dua-
lisme physiologique, mais seulement deux modes d'expression
d'une même fonction fondamentale, celle de recueillir les vibra-
tions produites dans le milieu ambiant. Toutes ces vibrations ne
sont certainement pas perçues comme sons, il faut pour cela une
certaine vitesse et une certaine amplitude d'oscillations; mais
toutes contribuent à renseigner l'animal sur les variations mé-
caniques qui se manifestent autour de lui. Ces variations sont
le mieux enregistrées par les cellules ectodermiques à cils sen-
soriels. Ces cils, qui font saillie dans le milieu extérieur, ressen-
tent les moindres oscillations de ce milieu et les transmettent à
l'organisme dont ils dépendent. En somme, l'aptitude physiolo-
gique de recueillir les vibrations ambiantes sonores ou autres
ne constitue pas une fonction nouvelle, mais représente un cas
particulier de la sensation du toucher. Primitivement, elle est
localisée dans les mêmes éléments liistologiques, les cellules à
cils sensoriels.

En général, chez les animaux qui vivent fixés et dont les con-
ditions d'existence sont par conséquent assez constantes, la
sensibilité tactile par contact direct et la sensibilité tactile indi-
recte, transmise pai* vibrations du milieu ambiant, ne se diffé-
rencient pas encore l'une de l'autre. Chez les animaux qui
mènent une vie indépendante et dont les conditions d'existence
sont éminemment variables, il importe que l'individu soit plus
exactement renseigné sur la nature des excitations qu'il reçoit.
Aussi, la sensibilité tactile directe, plus grossière et la sensi-
bilité tactile indirecte, plus délicate, tendront-elles à se séparer
l'une de l'autre.

Les Hydropolypes, les Scyphopolypes, par exemple, qui vivent

l'organe auditif des alciopides. 497

fixés, ne possèdent que des cellules à cils sensoriels, disséminées
sur toute la surface du corps et sur les tentacules où elles sont
abondantes. Les Méduses qui leur correspondent, Hydromé-
duses et Scyphoniéduses, mènent une vie indépendante, et chez
elles, certains groupes de cellules tactiles se délimitent en
organes spéciaux de sensibilité tactile indirecte, les vésicules
auditives. Il est intéressant de constater que dans la plupart
de ces Méduses, ces vésicules représentent des tentacules modi-
fiés. Afin que ces organes puissent recueillir des vibrations de
plus en plus imperceptibles, il s'accumule dans leur cavité
interne des otolithes qui contribuent à exciter les cils ou poils
dépendant des cellules sensorielles de leur paroi.

Si les otocystes montrent dans toute la série animale une
certaine unité de structure, quelle que soit leur origine, cela
tient à ce qu'ils se» différencient aux dépens des éléments senso-
riels les plus primitifs, les plus répandus et les plus constants:
les cellules tactiles. Comme ces dernières sont disséminées sur
la surface entière du corps de l'animal, les vésicules auditives
pourront prendre naissance en différentes régions de celui-ci.
Il va sans dire que ces vésicules tendront à se former là oii les
cellules tactiles sont le plus accumulées.

Afin de comprendre comment la fonction de l'orientation
locomotrice est liée à la faculté qu'ont les otocystes d'être
excités par les oscillations mécaniques du milieu ambiant, par-
tons d'une donnée facile à interpréter. Irritons un peu vivement
un tentacule d'une Actinie épanouie, les autres tentacules s'in-
fiéchiront aussitôt vers le point touché. I/excitation locale
perçue par TActinie est donc transmise par voie réflexe aux
autres tentacules et les mouvements de ces derniers seront coor-
donnés du côté de la région lésée. Les sensations tactiles, à elles
seules, permettent à ces animaux de bien localiser les excitations '
reçues, et d'orienter leurs mouvements avec assez de précision et
de rapidité.

498 ED. BÉRANECK.

Supposons une Méduse possédant des otocystes distribués le
long du bord de son ombrelle. Toutes les vibrations se produi-
sant dans le milieu ambiant se répercuteront sur les cellules
tactiles de cette Méduse et principalement sur celles qui consti-
tuent les vésicules à otolithes. Suivant la direction de ces
vibrations, telle ou telle de ces vésicules sera plus particuliè-
rement excitée et les sensations locales ainsi produites per-
mettront à l'animal de reconnaître le sens de déplacement des
oscillations qu'il perçoit. Comme la Méduse est libre, elle pourra
réagir soit en se rapprochant soit en s'éloignant du point d'ori-
gine de ces oscillations, et il se développera entre les sensations
fournies par les otocystes et les contractions musculaires de
l'ombrelle, des relations de plus en plus étroites. Les otocystes
deviendront peu à peu, par excellence, les organes d'orien-
tation de la Méduse et la renseigneront sur la nature des phé-
nomènes plus ou moins éloignés qui se passent autour d'elle.

Les considérations que je viens d'exposer ne s'appliquent pas
seulement aux organes à otolithes des Métazoaires inférieurs,
Méduses et Cténophores, mais aussi aux otocystes des Mollus-
ques, des Crustacés et des Annélides. Chez ces Métazoaires à
symétrie bilatérale, la faculté que possèdent les vésicules à oto-
lithes d'enregistrer des vibrations sonores ou autres, favorise
l'orientation dans le milieu ambiant, et les relations qui s'éta-
blissent entre l'activité fonctionnelle de ces organes et la coor-
dination des mouvements du corps deviennent toujours plus
accusées.

Jusqu'à présent, je n'ai considéré que la perception de vibra-
tions mécaniques ayant leur cause en dehors de l'animal. Mais
ce dernier peut généralement se mouvoir avec plus ou moins de
rapidité. En se déplaçant, l'individu produit des ondulations
du liquide dans lequel il se meut, et ces ondulations à leur tour
excitent les vésicules à otolithes. Ainsi, la locomotion s'accom-
pagne de sensations qui en sont la conséquence mécanique

l'organe auditif des alciopides. 409

nécessaire, et qui sont perçues, en partie par la surface tactile
entière du corps, en partie par les otocystes. Cet enregistrement
plus ou moins réflexe du mouvement par les vésicules à oto-
lithes complétant le rôle joué par ces dernières dans la faculté
d'orientation de l'animal, explique les troubles moteurs si remar-
quables que l'on observe après l'ablation de ces vésicules.

Il résulte de cet exposé que l'équilibration ou l'orientation
locomotrice de l'individu dans le milieu ambiant, n'est pas la con-
séquence directe de l'activité physiologique des otocystes, elle en
est seulement une conséquence éloignée. Ce n'est pas en qualité
d'organes percevant des vibrations que les otocystes remplissent
des fonctions d'orientation, mais simplement en qualité d'or-
ganes sensoriels. Les vésicules à otolithes, en accentuant tou-
jours davantage la sensibilité tactile indirecte, constituent pour
les animaux qui les possèdent un précieux moyen d'exploration.
Elles enregistrent les phénomènes qui se produisent autour de
l'individu et, par les excitations qu'elles fournissent, ces vési-
cules permettent à celui-ci de réagir par des mouvements
appropriés. Il se développe ainsi entre le centre nerveux sensitif
auquel les otocystes sont rattachés et les centres moteurs, des
rapports de dépendance de plus en plus marqués, rapports que
l'on a improprement désignés sous le nom de sens de l'orien-
tation locomotrice.

En somme, plus un organe sensoriel établit des relations
étendues entre l'animal et le milieu extérieur, plus aussi il tien-
dra sous sa dépendance les mouvements du corps et jouera un
rôle prépondérant dans le développement de la fonction physio-
logique complexe de l'équilibration et de l'orientation locomo-
trice. Chez bon nombre de Métazoaires, cette fonction est liée
à la sensibilité tactile (la plupart des Vers, des Arthropodes,
des Échinodermes) ; chez d'autres, elle est liée aux vésicules à
otolithes (certains Hydroméduses, Mollusques, Crustacés Déca-
podes, quelques Annélides; ; chez cei taines espèces enfin, elle

500 • ED. BÉRANECK.

dépend à la fois des organes visuels et des otocystes (Crevettes,
My sis * , Scyphoméduses ) .

Chez les Vertébrés, la fonction d'équilibration du corps ne
peut être rapportée à Factivilé d'un seul organe sensoriel, elle
se rattache d'un côté à la sensibilité générale, de l'autre à la
sensibilité spéciale et représente une résultante physiologique
plus complexe encore que chez les Invertébrés. Il est probable
que chez les Vertébrés aquatiques, les bourgeons tactiles de la
ligne latérale contribuent à la fonction de l'orientation locomo-
trice. Les sacs auditifs de ces Métazoaires qui constituent,
comme nous l'avons vu, une différenciation de la portion cépha-
lique de cette ligne latérale, ne paraissent pas être en rapport
avec cette fonction et servent exclusivement à percevoir les
ondes sonores.

VjU résumé, les vésicules à otolithes sont des organes chargés
de recueillir les vibrations produites dans le milieu ambiant. A
Torigine, ces vibrations sont perçues comme sensations tactiles ;
puis, à mesure que ces vésicules se différencient davantage, elles
deviennent excitables par des vibrations plus délicates, les
ondes sonores. Le sens de l'orientation locomotrice n'est pas un
sens spécial dépendant des otocystes ; il représente une fonction
physiologique d'ordre complexe à laquelle peuvent concourir iso-
lément ou simultanément les principaux organes sensoriels de
l'animal. L'ouïe n est en dernière analyse qu'un toucher à dis-
tance; c'est pourquoi les vésicules à otocystes sont si souvent
des dérivés d'appendices tactiles, tels que les tentacules des
Méduses, les cirres parapodiaux des Annélides, les antennules
des Crustacés Décapodes.

■ Voii' 1)kla(;k, op. cit., pai^e !25.

K K R A r A

P;i!:(' :]n2, ligne 2:i. >

Au lieu de ; en dessoiia, vers rextœuiité. mie [);iire (repines. Tiliias inleriDi'
dinires nll'rant en dexsus : (i-7 é|iiiies.

Lisez: Tibias inlermédiaires on'iMul eu desxiix : t)-7 t'iiines, en dessuiix. ver
re\trénii(é. une [laire d'épines.

'-®"-eï*;^««i>-3Ç -

Explication des planches 1 à III.

Les figures représentant les Hydraires grossis ont été dessi-
nées à la chambre claire d'après des matériaux fixés générale-
ment au sublimé et conservés dans l'alcool. Parmi les figures de
grandeur naturelle, celles qui sont coloriées, ont été dessinées
sur place d'après des individus vivants, les autres ont été faites
d'après des matériaux conservés.

EXI'LICATKLN DE LA PLANCIlh] I

Dendroclava Dohnii \\'ei>\\i. ('.oloiiic de ,yraii(lenr iiutiirclle.

Une hnuiclif avec goiiophores. Gros.sissetneut21/l.
Siini-orjini' i-rassa Pictcl. (Tramleur naturelle.

' l'ii liydraiitlie avec gonopliores. Grossissemenl 17/1.

Sphaeiucoiyne Beduli l*ictel. Grandeur naturelle, sur une Éponge.

» Un livdrarite avec gonopliores. Grossissem. 20/1.

Pennaria CaroHnii Elirbg. (TPandeur naturelle.

Un liydrantlie. (irossissenient 20/1.
» Un liydranthe mâle avec 4 bourgeons niédusoïdes

niùrs. Grossissement 20/1.
Tnhnlaria viridis Pictet. (îrandeur naturelle, sur un niorceau d'Épongé.
Un liydrautlie a\ec gonopliores. Grossissement 17/1.
Mliriunema (imboineusis Pictel. Colonie entre deux Ascidies. Grossisse-
ment 2/1.
« Deux liydranllies. Gi'ossissemeut 15/1.

Hakciuiii haleniiHiii Liniu';. var. ininor, grandeur naturelle.

» » Une branche. Grossiss. 25/1.

Haleriuvi siinplex Pictet. (îrandeur naturelle.

Grossi 27 fois.
Hak'ciuin Jmmile Pictet. (jraudeur naturelle.

» Grossi 2-") fois.

Obelin bidenlala Clarke. Grandeui' naturelle sur une Clnvelina.
» Une brandie. Grossissement 2."),1.

Fig.

1.

Fig.

2.

Fig.

;{.

Fig.

'i.

Fig.

.'i.

Fig.

(i.

Fig.

7.

Fig.

S.

Fig.

9.

Fig.

10.

Fig.

H.

F.g.

12.

Fig.

i:î.

Fig.

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Fig.

1-1.

Fig.

K).

Fig.

17.

Fig.

IS.

Fig.

19.

Fig.

20.

Fig.

21.

Hev. Suisse de Zuol. T. 1. 1393

.-.•J-uAnst.vA-Gilisdi

C . 1 ' i e l t- t H \' d V ; i :

EXPLICATION DE LA PLANCHE II

Fig. 22. Clytialongicyatha Allm. Grandeur naturelle.

Fig. 23. . Grossie 25 fois.

Fig. 24. Clytia serrulata Baie. Grandeur naturelle.

Fig. 25. . Grossie 25 fois.

Fig. 26. Clytia noliformis M'Crady. Grandeur naturelle, sur une branche de

Lytocarpus philippinus.

Fig. 27. » Deux hydranthes et un gonothèque. Grossisse-

ment 25/1.

Fig. 28. Clytia trigona Pictet. Grandeur naturelle.

Fig. 29. » Une branche. Grossissement 25/1.

Fig. 30. Clytia arborescens Victet. Grandeur naturelle.

Fig. 31. » Extrémité d'une branche. Grossissement 25/1.

Fig. 32. Lytoscypims junceus A\lm. Grandeur naturelle.

Fig. 33. » Extrémité d'une tige avec deux gonophores. Grossis-

sement 14/1.

Fig. 34. Rebella lata Piclet. Sur une tige de Lytocarpus philippinus. Grandeur

naturelle.

Fig. 35. » Deux hydranthes. Grossissement 25/1.

Fig. 36. Hebella cylindrica Ldf. Deux hydranthes et un gonothèque. Gros-
sissement 25/1 .

Fig. 37. Sertularia Vegse Thompson. Une branche. Grossissement 25/1.

Fig. 38. » Variété; partie d'un rameau. Grossissement 25/1.

Fig. 39. Sertularia complexa. Sur un morceau de Zostère, grandeur naturelle.

Fig. 40. » Une tige vue par derrière avec gonophore. Grossisse-

ment 25/1.

Fig. 41. Sertularia gracilis, variété; une jeune tige. Grossissement 25/1 .

Fig. 42. Sertularia moluccana Pictet. Grandeur naturelle.

Fig. 43. » Partie d'un rameau. Grossissement 25/1.

Fig. 44. Sertularia lubitheca Allman. Grandeur naturelle.

Fig. 45. » Partie d'un rameau. Grossissement 25/1.

Fig. 46. Plumularia secundaria L. Portion d'un hydroclade. Grossisse-
ment 32/1.

Rov. Suisse- do y.ooi TllSOli

l'innohe n,

LilhAr.st V ASaisA 3a:,

V. F-icXct ■ H>-cli-

n 1 1 • e Fi

EXPLICATION DE LA PLANCHE III

Fig. 47. Plumularia strictocarpa Pictet. Grandeur naturelle.
Fîg. 48. > Portion de la tige avec un hydroclade. Grossisse-

ment 32/1.
Fig. 49. » Un gonothèque. Grossissement 25/1.

Fig. 50. Plumularia plagiocampa Pictet. Portion de la tige avec deux paires

d'hydroclades. Grossissement 32/1.
Fig. 51. Aglaophenia disjuncta Pictet. Grandeur naturelle.
Fig. 52. » Portion d'un hydroclade. Grossissement 70/1.

Fig. 53. Lytocarpus philippinus Kchp. Portion d'un hydroclade. Grossisse-
ment 70/1.
Fig. 54. Dendroclava Dohrni Weism. Coupe transversale d'une colonie. Grossis-
sement 140/1.

tig. = tige composée de la colonie.

t. c. = tube central.

p. = périsarc.

ect. = eetoderme.

ent. = entoderme.

hy. = hydranthe.

taen. = taenioles.

tent. ^= tentacules.
F'ig. 55. Myrionema amboinensis Pictet. Coupe longitudinale passant par l'axe

d'un hydranthe. Grossissement 70/1.

hyp. = hypostome.

tent. = tentacules.

ch. = chambres latérales.

r. b. = renflement buccal.

ect. = eetoderme.

ent. = entoderme.

/. s. = lamelle de soutien.
Fig. 56. » Coupe transversale d'un tentacule. Grossissement 280/1.

ect. = eetoderme.

ent. = entoderme.

/. s. = lamelle de soutien.

|- Rev. Suisse de Zool. T. I. 1893

Planche m.

C\ P i a t e t . H \' cl r^ ti i x ■ e s

EXPLICATION DE LA PLANCHE IV

Fig. 1. Coupe d'embryon d'Alciope de Omm,3 avec l'ébauche de l'œil renfermant
les glandes oculaires gl. o et la cellule formatrice du cristallin c. Zeiss.
apo. 2iini^ oc. comp. 4. Grossissement oOO.

Fig. 2. Coupe d'embryon d'Alciope de Omm^g montrant l'ébauche de l'œil avec
la cellule formatrice du cristallin c. Zeiss. apo. Smm, oc. comp. 4.
Grossissement 500.

Fig. 3. Coupe d'embryon d'Alciope de 0mm^5. Dans l'ébauche de l'œil o sont
contenues les glandes oculaires gl. o. Zeiss. apo. âmm, oc. comp. 4.
Grossissement 500.

Fig. 4. Coupe de l'œil d'un embryon d'Alciope de Omm^y avec les bâtonnets réti-
niens en voie de formation ba. Zeiss. DD, oc. 4. Grossissement 420.

Fig. 5. Coupe de l'œil d'un embryon d'Alciope de 1mm, 8 montrant les cellules
glandulaires ce. g se déversant dans la cavité optique et donnant nais-
sance à la couche libro-ponctuée. Zeiss. apo. ^mm^ oc. comp. 4. Gros-
sissement 2o0.

Fig. 6. Coupe de l'œil d'un embryon d'Alciope de l^m montrant le cristallin cr
et une cellule glandulaire ce. g contribuant à son accroissement. Zeiss.
apo. 4mm, oc. comp. 8. Grossissement 500.

Fig. 7. Coupe de l'œil d'un embryon d'Alciope de Imm^g avec une glande uni-
cellulaire contribuant à la formation du corps vitré co. v. Zeiss. DD,
oc. 4. Grossissement 420.

Fig. 8. Coupe de l'œil d'une larve d'Alciope de 2mm^5. Le pigment pi com-
mence à se déposer. La couche fibro-ponctuée s'accuse davantage. Zeiss.
apo. 2'nm^ oc. comp. 2. Grossissement 250.

Fig. 9. Coupe de l'œil d'une larve âgée d'Alciope. Zeiss. DD, oc. i. Grossisse-
ment 175.

Fig. 10. Coupe de l'œil d'une larve d'Alciope déjà avancée, montrant la glande
oculaire se déversant dans la cavité optique pour former le corps vitré
co.v. Zeiss. DD, oc. 1. Grossissement 175.

Fig. 11. Coupe de l'œil d'un Alciope adulte {Alciope contrainii). Zeiss. apo.
IGmm, oc. comp. 4. Grossissement 62.

Fig. 12. Coupe transversale des bâtonnets rétiniens d'un œil d'Alciope adulte
{Alciope contrainii). Ces bâtonnets hexagonaux sont entourés par la
couche pigmentaire. Zeiss. apo. 4mm^ qc. comp. 8. Grossissement 500.

Fig. 13. Portion d'une rétine de Y Alciope contrai^iii adulte montrant Iqs bâton-
nets coiffés par la couche tibro-ponctuée, qui contient de petits amas
granuleux simulant des noyaux. Zeiss. apo. 2mm^ oc. comp. 4. Grossis-
sement 500.

Fig. 14. Coupe de l'œil d'un embryon d'Alciope de lmm^4 montrant l'origine
pluricellulaire de la glande oculaire gl. o. Zeiss. DD, oc. 4. Grossisse-
ment 420.

Fitr. I.'i el lig. 10. Coupes de l'oeil d'un Alciope cont rainii sdulte avec la glande
oculaire. Zeiss. apo. lômm, oc. comp. 8. Grossissement 123.

Fig. 17. Trois coupes de l'oeil d'un Alciope contrainii adulte montrant le trajet
du canal qui fait communiquer la glande oculaire avec le corps vitré
ca.g. Zeiss. apo. 16mm^ oc. comp. 4. Grossissement 62.

Fig. 1<S. Coupe de l'œil d'une Asterope caitdida adulte dont la glande oculaire
est restée multinuclée. Zeiss. apo. 16m'n, oc. comp. 12. Grossisse-
ment 187.

Fig. 19. Coupe de l'œil d'une Asterope candida adulte présentant un corps vitré à
structure vésiculeuse. Zeiss. apo. 16mm^ oc. comp. 4. Grossissement 62.
Toutes les ligures ont été dessinées à la chambre claire.

Exjdication des lettres utilisées dans les figures.

ha = bâtonnets rétiniens. g. c = ganglion céphalique.

c = cellule initiale du cristallin. gl. o = glandes oculaires.

c. c = corps ciliaire. n. o = nerf optique.

ca. g = canal de la glande oculaire. o = œil.

c. f. p = couche fibro-ponctuée. pa =^ parapode,

ce. g = cellules glandulaires. ph — pharynx.

ce. g = cellules glandulaires. ph — pharynx.

cor = cornée oculaire. pi = couche pigmentaire.

cor.hy = cornée hypodermique. p. gl = prolongement sous-dermique

c. 0 = cavité optique. la glande oculaire.

co. V = corps vitré. pr. o ^= protubérance optique.

cr = cristallin. r = rétine.

ec =^ eetoderme.

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Rrv. Suisse (h Znol. T.I J,<S<?.}

PI IV

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Sd Slra.-:,.:kJf!

K(l. Héranecl< Alciopicles.

EXPLICATION DE LA PLANCHE V

Fig. 1. Dreissensia fJiiviatilis, Pallas, typus, du Volga (Russie).

Fig. 2. " fhioiatilis, Pal., var. recta, des conduites d'eau de la rue de

Flandre, à Paris.
Fig. 3. ■> fluviatilis, Pal.,war. minor, de la Saône, à Mâcon (Saône-et-

Loire).
ventrosa, Bourguignat, du Mein, à Francfort (Allemagne).
» sulcata, Brgt., du Danube, à Silistrie (Bulgarie).

» recta, Brgl., des conduites d'eau de la rue Saint-Biaise, à

Paris .
» curta, Brgt., des conduites d'eau de la rue de Mexico, à Paris.

» GaUandi, Brgt., du lac Appollonie (Anatolie).

» Letourneuxi, Brgt., du lac Sabaudja (Asie Mineure).

■< cochleata, Kickx, de l'Escaut, à Anvers (Belgique).

elongata, Brgt., de l'Euplirate (Asie Mineure).
') Chanlrei, Locard, du lae d'Antioche (Asie Mineure).

« Siouffi, Brgt., de l'Euphrate, au-dessus de Bagdad (Asie

Mineure).

Fig

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig.

10.

Fig.

H.

Fig.

12.

Fig.

13.

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Rev. Suisse de Zool. T. 1. 1893.

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hnp Jules Rej. Genève.

^. LcHXcrcl/. _ DreissensLOy.

EXPLICATION l)K LA PLANCHE VI

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

1. Dreixsensia Thiesre, BrgI, do Missoloiii,'! ((îrrco).

2.
3.
4.
î).
().
7.

8.
9.
10.

Ilellenica, Brgl, de Missolongi (Crèce).

Servaini, Brgt., de l'Fllbe, ;\ Hambourg (Allemagne).

complanata, Brgt., du Daiiubo, à Giurgcwo (Valachic).

exiinia, HrgL, du lac de Varna (Bulgarie).

tutinda, Brgt., des conduites d'eau de la rue Uiclielii'U.à l*ans.

Luletiana, Brgt., tles conduites d'eau de la rue Sainl-Blaise,

à Paris.
Anatolica, Brgt., du lac Beï-Cliekir (.\natolie).
liourguùjndti, Locard, de rEu|)l)rate (Asie Mineure).
Westerluudi, IjOC, de l'Ellie, |ircs llandxjurg (Allemagne).

Rev. Suisse de Zool. T.I

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Imp. Joies Rey Genève.

■L^d . Locaj^c/ _ D reissensuiy

EXPLICATION DE LA PLANCHE VII

Fig. i. Dreixsensia Arnouldi. Brgf, des conduites d'eau de la rue Montmartre,

à Paris.
Bedoti, Lncard. du canal de Bath. ;i Somerset, aux. environs

de Batli (Angleterre).
Locardi, Brgt., dn canal de Bouc à Arles (Bouclies-du

Bliône).
occidenlalis, Brgl.. des conduites d'eau de la rue Montmartre.

à Paris.
Belgvandi, Brgt., des conduites deau de l;i rue Saint-Maur.

à Paris.
Blanci, Brgt., du lac de Vrachori. au nord de Missolongi

(Grèce).
» magnifica, Brgt., dn Danube, au port de Giurgewo (Valacliie).

paradoxa. Brgt., des conduites d'eau de la rue de Rambouil-
let, à Paris.
» lacunosa, Brgt., d'un lac des environs de Brousse (Anatoiie).

Hermosa, Brgt., du lac Isnik, près Guemlik (Anatoiie).

Fig.

2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig.

10,

Rev. Suisse de Zool T.I. 1893

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Imp. Jules Rey Genève

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EXPLICATION DE LA PLANCHE VIII

Fig. 1. Aenictm gracilis 5 de profil.
» 2. Camponotus Bedoti ^ de profil.
» 3. » pœcilus 5 »

» 4. » vitreus ^ »

» o. Polyr hachis fortis $ vu obliquement de côté.
» 6. » cephalotes 2 » *

» 7. » scuiM/afa ^ tête et corselet par devant.

» 8. » » tout l'insecte par-de.ssus.

» 9. » appendicuîata ^ par-dessus.

» 10. Cataulacus latissimus ^ par-dessus.
» il. Anochetus myops ^ tête.
« 12. » » thorax et écaille de profil.

• 13. Myrmicaria fodiens cf pédicule de [)rofil.
» 14. » » » vu par-dessus.

» 15. » opaciventris cf pédicule de profil.

.. 16. » » » vu par-dessus.

» 17. Lophomyrmeœ Bedoti $ vu obliquement de C(3té.
" 18. Pheidologeton dirersus cf aile antérieure.
» 19. Carebara lignata'^ cf " •

■) 20. Prenolepis Jerdoni $ de profil.

Rev Suisse de Zooloôie .T. 1.1893

o

Pi. VIII

û é^/g^au-iT/i/ is^^-if^.

EXPLICATION DE LA PLANCHE IX

cart. = cartilage. mes. = mésoderme.

c. a. = cerveau antérieur. n. o. = nerf optique.

c. i. = cerveau intermédiaire. o. pr. = organe pariétal.

c. gl. = cellules glandulaires de la peau. pa. = organe frontal ou ror/rM.s epitheliale.

corn. sup. = commissure supérieure. pal. = pallium.
cr. = crâne. pe. = peau.

ec. = ectoderme. pi. == pigment.

ep. = épiphyse. pi. eh. = plexus choroïdes.
/. c. = lame conjonctive vasculaire. tr. v. = troisième ventricule.

me. = méninges. v. s. = vaisseau sanguin.
Les dessins ont tous été exécutés à la chambre claire.

Fig. 1. Coupe transversale de Rana esculenta; larve de 3raii>. Zeiss. apo. 16'u«>

oc. comp. 12, gross. X 187.
Fig. 2. Coupe transversale de Rana escule7ita; larve de 3mm^g. Zeiss. apo. iQmm

oc. comp. 12, gross. X 187.
Fig. 3. Coupe transversale de Ra^ia esculenta; larve de 5inni,5. Zeiss. apo. 16"""

oc. comp. 12, gross. X 187.
Fig. 4. Coupe transversale de Rana esculenta; larve de SiirajS. Zeiss. apo. 16n»ni

oc. comp. 12, gross. X 187.
Fig. 5. Coupe transversale de Rana esculenta ; larve de Tram, 8. Zeiss. apo. iù^un

oc. comp. 8, gross. X 12o.
Fig. 6. Coupe sagittale de Rana esculenta; larve de 12""». Zeiss. apo. 16™™, oc

comp. 4, gross. X 62.
Fig. 7. Coupe sagittale de Rana esculenta; larve de 14«im. Zeiss. apo. lôram, oc

comp. 4, gross. X 62.
Fig. 8. Coupe transversale de Rana esculenta; larve de 14'"'". Zeiss. apo. 16"!'"

oc. comp. 4. Extrémité proxiniale de l'épiphyse, gross. X 62.
Fig. 9. Coupe transversale de Rana esculenta; larve de 14""». Zeiss. apo. 16"»"'

oc. comp. 4. Région médiane de l'épiphyse, gross. X 62.
Fig. 10. Coupe transversale de Rana esculenta; larve de 14""», Zeiss. apo. IQtam

oc. comp. 4. Organe frontal, gross. X 62.
Fig. 11. Coupe transversale de Raua esculenta; larve de 14""'". Zeiss. apo. 16'""»

oc. comp. 4. Organe frontal en rapport avec la région extra- vasculaire

des plexus choroïdes, gross. X 62.
Fig. 12. Coupe sagittale de Rana esculenta; larve de 35""™. Zeiss. apo. lô'"""

oc. comp. 2. Organe frontal, gross. X -^1-
Fig. 13. Même figure montrant l'organe frontal plus grossi. Zeiss. apo. 16"""

oc. comp. 12, gross. X 187.
Fig. 14. Coupe sagittale de Rana esculenta; larve de 35"ini. Zeiss. apo. 16'"m, oc

comp. 8. Épiphyse, gross. X 125.
Fig. 15. Coupe transversale de Rana esculenta; larve de 7'"'", 8. Zeiss. apo

l()'"ni, oc. comp. 8, gross. X 125.
Fig. 16. Coupe transversale de Salamandra maculosa; larve de S'um. Zeiss. apo

16""", oc. comp. 2, gross. X 31.

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Ed. Béi';ni('<l^ (jlando pinéale^

EXPLICATION DE LA PLANCHE X

cnrt. = cartilage. mes. = mésoderme.

c. a. = cerveau antérieur. n. o. = nerf optique,

c. t. = cerveau intermédiaire. o. pr. = organe pariétal.

c. gl. = cellules glandulaires de la peau. pa. =organe frontal ou corpus epitheliale.

com. sup. = commissure supérieure. pal. = pallium.

cr. — crâne. pe. = peau.

ec. = ectoderme. pi. = pigment.

ep. = épiphyse. pi. ch. = plexus choroïdes.

/. c. = lame conjonctive vasculaire. tr. n. = troisième ventricule.

me. = méninges. v. s. = vaisseau sanguin.
Les dessins ont tous été exécutés à la chambre claire.

Fig. 17. Coupe sagittale de Salamandra maculosa; larve de i2^"^. Zeiss. apo.
16'"'", oc. comp. 8, gross. X 12o.

Fig. 18 et 19. Coupes transversales de Salamandra maculosa; larve de 14m'".
Zeiss. apo. 16"1'ïi, oc. comp. 4. Partie proximale de l'épipliyse s'ou-
vrant dans le troisième ventricule et partie moyenne tubuleuse de
l'épiphyse, gross. X 62.

Fig. %)-%\. Coupes transversales de Salamandra maculosa; larve de 37mn>.
Représentent l'extrémité proximale, la région moyenne et l'extrémité
distale de l'épiphyse. Dans la fig. %i, cette région moyenne est forte-
ment grossie. Im. liom. Vs Seib. oc. comp. 4 Zeiss, gross. X env. 300.

Fig. !24. Coupe sagittale de Salamandra maculosa; larve de 37'""i. Zeiss. apo.
16'"'", oc. comp. 8, gross. X 1-S-

Fig. 25. Coupe transversale de Salamandra maculosa; larve de 37"!'". Zeiss. apo.
16""Q, oc. comp. 4. Pseudo-organe frontal, gross. X 62.

Fig. 26. Coupe transversale de l'épiphyse d'un Triton de 13'"'". Zeiss. apo. 16'"'",
oc. comp. 4, gross. X 62.

Fig. 27. Coupe sagittale d'un jeune embryon d'Acanthias montrant l'épiphyse en
Voie de formation chez les Sélaciens, gross. X 125.

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licl Béranec-k Glande pinéale

EXPLICATION DE LA PLANCHE XI

cart. = cartilage. niés. = mésoderme.

c. a. = cerveau antérieur. n. o. = nerf optique,

c. i. = cerveau intermédiaire. o. pr. = organe pariétaL

cgi. = cellules glandulaires de la peau. pa. = organe frontal ou corpus epitheliale.

com. sup. = commissure supérieure. pal. = pallium.

Cf. = crâne. pe. = peau.

ec. = ectoderme. pi. == pigment.

ep. = épiphyse. pi. ch. = plexus choroïdes.

/. c. = lame conjonctive vasculaire. tr. v. = troisième ventricule.

me. = méninges. v. s. = vaisseau sanguin.
Les dessins ont tous été exécutés à la chambre claire.

Fig. 28. Coupe sagittale de Rana esculenta ; larve de 14""". Zeiss. apo. IGm"»,

oc. comp. 4. Le corpus epitheliale vient de se détacher de Tépiphyse,

gross. X <>2.
Fig. 29. Coupe sagittale de Bufo vulgaris; larve de 4">ni,8. Zeiss. apo. 16mm, oc.

comp. 12, gross. X 187.
Fig. ;{0. Coupe sagittale dî Bufo vulgaris; larve de Hmm. Zeis». apo. IG"»™, oc.

comp. 12, gross. X 187.
Fig. ;H. Coupe sagittale de Bufo vulgaris; larve de 9">'n,7. Zeiss. apo. 16"i'", oc.

comp. 12, gross. X 187.
Fig. ;^2. Coupe sagittale de Bufo vulgaris: larve de H"i"i. Zeiss. apo. 16")ra^ oc.

comp. 12, gross. X 187.
Fig. ;{:{. Coupe sagittale de Bufo vulgaris; larve de ll'"m^8. Zeiss. apo. lOmm,

oc. comp. 8. gross. X !-•»•
Fig. ;54-35. Coupe sagittale de Bufo vulgaris; larve de 12"'"', ii. Zeiss. apo. 16«i™,

oc. comp. 8 (tig. 34), gross. X 125 et oc. comp. 12 (fig. 35), gross. X 187.
Fig. 36-37. Coupe sagittale de Bufo vulgaris ; larve de 13'nm. Zeiss. apo. lô"^'",

oc. comp. 8, gross. X 123.
Fig. 38. Coupe sagittale de Bufo vulgaris; larve de 14nini. Zeiss. apo. IGmm^ oc.

comp. 8, gross. X 12.j.

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KXPLICATlOJs DE I.A IM.A.XCHE XII

l'"i;:. I. Emea Incuslris vim par transparence et légèreiiieut comprimée sous lo
couvre-objet. On voit, a travers la peau, la trompe dans sa gaine et
sur ses côtés les lobules loncés du canal intestinal. Entre les lobules
se trouvent ça et là des (l'ut's. A la UHe, on remarque les 6 points ocu-
laires et les 2 fosselles céplialiques. Sur le front quelques soies
tactiles.
Grossissement : Hartnack f)bj. 'i, ocul. 2.

Fi;.'. 2 Klénienls de la peau isolés par la macération et montrant les cellules
épitliéliales avec leurs prolongements et les cellules mucipares lagéni-
formi's. Ces éléments ont été dessinés à la chand^re claire. Hartnack
obj. ."). ocul. 3.

Fig. .'!. E)iti'a lacnatris à demi étalée, el vue à la lumière inridetde sur un fond
obsciu'.

Rer. Suisse de Zool T.1. 1895.

PL M.

G. do. Plessis ad nat. M.

?/uUer, Fiaiicfort

G. du Plessis. Eniea lacustris.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XIII

Fig. i. Ophiopezella Lutkeni P. de Loriol, de gnmdeur naturelle. Fig. 1 a, face
dorsale du disque. Fig. 1 b, face ventrale du disque, portion très
grossie. Fig. 1 c, fragment de bras, face ventrale. Fig. 1 d, fragment
de bras, face dorsale. Fig. l e, plaques latérales d'un bras (les fig.

1 a 3l l e sont grossies.)

Fig. 2. Pectinura septemspinosa Mliller et Troschel, de grandeur naturelle.
Fig. 2 a, portion du disque, face dorsale. Fig. 2 6, portion du
disque, face ventrale. Fig. 2 c, plaques latérales d'un bras (les fig.

2 6 et 2 c sont grossies.)

Rev. Suisse de Zuol. T. I. 1893

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M. PiCTEt DFX.

P. DE LORIOL. ECHINODERMES

EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV

Fi?, i. Ophiartis Brocki ¥. de Loriol, de grandeur naturelle. Fig. la, face
dorsale du disque. Fig. 16, face ventrale du disque. Fig. le, frag-
ment de bras, face dorsale. Fig. 1 d, fragment de bras, face ventrale.
Fig. 1 e, plaque latérale d'un bras (les fig. 1 a à 1 e sont grossies.)

Fig. 2. Ophiocnida Picteti P. de Loriol, de grandeur naturelle. Fig. 2a, face
dorsale du disque. Fig. 2 6, face ventrale du disque (les plaques de
l'appareil buccal sont un peu masquées par la membrane). Fig. 2c,
fragment de bras, face dorsale. Fig. 2 d, plaques ventrales d'un
bras. Fig. 2 e, plaques latérales d'un bras. Fig. 2/", piquant latéral
(les fig. 2 a à 2 /"sont grossies.)

Rev. Suisse de Zool. T. I. 1893

PI XIV

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M. PiCTET DEL.

P. DE LORIOL. ECHINODERMES

EXPLICATION DE LA PLANCHE XV

Fig. ^. Opiliothrix BedotiP. de Loriol, de grandeur naturelle. Fig. i «, por-
tion du disque, face dorsale. Fig. 1 b, aire interbrachiale de la face
ventrale du disque, avec lu plaque buccale. Fig. 1 c, fragment de
bras, face ventrale. Fig. 1 d, plaque latérale d'un bras. Fig. 1 e,
piquant latéral dorsal. Fig. if, dernier piquant latéral ventral (les
figures la à 1 /" sont grossies.)

Fig. 2. Ophiothrix punctolimhata v. Martens, de grandeur naturelle. Fig. 2 a,
portion du disque, face dorsale. Fig. 2 6, portion du disque, face
ventrale. Fig. ^r, fragment de bras, face ventrale. Fig. îd, fragment
de bras, face dorsale. Fig. 2 e, plaques latérales d'un bras. Fig. 2/',
piquant latéral (les figures 2a à 2 /"sont grossies.)

Fig. 3. Ophiothrix Picteti P. de Loriol, de grandeur naturelle. Fig. '^ a, por-
tion du disque, face dorsale. Fig. 3 b, portion du disque, face ven-
trale. Fig. 3 c, fragment de bras, face dorsale. Fig. '.\d, plaque laté-
rale d'un bras. Fig. 3 e, piquant latéral (les ligures 3o à 3 e sont
grossies.)

Rfiv.Sn/fixefieZooL T. T. IfiOS

PI. XV

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M. PiCTkT DEL.

P. DE LORIOL. ECHINODERMES

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI

Fig. 1. Annjins fluviatUis (jeune). Portion de la couche calcaire de la coquille,

vue de champ. Leitz, oc. L olij. o.
Fig. 2. A . larnslris. Portion du periostracuiii, vue de champ. Mèine i^ross.
Fit,'. -î- ^1- IfK'iistris. Coupe transversale montrant les muscles columellaires.

A, iijuscle columellaire droit — B, muscle columellaire gauche —

c, coiur — d. cavité f)éricardiaqiie — e. réceptacle séminal —
/■, utérus — y, œsophage — h, lacune sanguine — /, glande sali-
vaire — A', ganglion viscéral — /. ganglion pédieux — m, pied

— n, hord du manteau. Leitz. oc. 1, ohj. ;{.
Fig. 'i. A. lacustrix. Mâchoire, gross. 'i-O diam..

Fig. o. A. flunatilis. Coupe transversale de la paroi de l'estomac, a, épithé-
lium avec sa cuticule {b) — • c, muscles coupés transversalement —

d, muscles coupes longitudinalenieid — e, couche conjonctive —
/', tunique conjonctive externe. Leilz, oc. L ohj. o.

Fig. 6. A. Ihivinlilis. Système digestif (figure de Moqnin-ïandon légèrement

modifiée.) Mêmes lettres que la iig. suivante.
Fig. 7. ,-1. laruatris. Système digestif, a, masse huccale — b, bulhe radulaire

— r, glandes salivaires — d, resophage — e, estomac — f, f\ canaux
excréteurs du foie — g, anus — h, cuecum — i, rectum.

Fig. 8. A. fluciatilis. Lohe auriforme. a. lobe auriforrne — f. rectum vu par
traus[)arence — c, processus terminal des organes génitaux femelles

— d. coipiille — e. hord du manteau — g, pied, (dessiné à la loupe).
Fig. 1). A. Iluoidtilis. Portion d'une coupe horizontale passant par le c(eur.

a, ventricule — b, oreillette — r, lacune du bourrelet palléal -
d, cavité péricardiaque — e, paroi du corps — /'. muscle columel-
laire gauche coupé transversalement — g, glande de l'albumine —
h, rectum — i, rein — k, cavité du corps. Leitz, oc. 1. ohj. ){.

Fig. 10. A. fluviatUis. Portion d'une coupe transversale, a. cœur — b, cavité
péricardiaque — c, lacune sanguine — e, paroi du corps — /. canaux
du rein — g, bord du manteau — /;, lohe auriforme — i. orilice
génital femelle — /.', canal déférent — /. foie — m. utérus. Leitz,
oc. L ohj. 'A.

Fig. il. .4. jluviatilis. Schéma de la circulation du sang, a, aorte — b, ventri-
cule — c, oreillette — d, lacune du bourrelet palléal — e, lacunes
du lobe auriforme — /' lacunes amenant le sang de la cavilè du
corps dans le bourrelet palléal — g, cavité péricardiaque.

Fig. 12. A. Incustris. Schéma de la circulation du sang. Mêmes lettres que ci-
dessus.

Fig. V,\. A. Iluviatilis. Coupe transversale des canaux du rein menée selon la
ligne d iig. lo. A, portion veclrice du canal du rein — B, portion
sécrétrice — a, épithélium — b, tunique conjonctive — c, tractus
fibreux attachant le canal aux parois de la lacune dans laquelle il est
plongé — d. épithélium excréteur -- e, vacuoles contenanl des cor-
puscules d'excrétion (/") — g. tunique conjonctive. Leitz. oc. L
ohj. o.

Fig. l\. A. lac tislris. Schéma dn iT.'in. La |)arlie excrétrice est représentée en
rf)Uge. (I, orilice extérieur — b. canal nêpliro-cardiaque.

Fig. L"). A. lluniitiUis. Schéma du rein. Mêmes indications que pour la figure
précédente, c. point où nous avons constaté une fois une anastomose

— d, ligne par laquelle est menée la cou|ie représentée fig. 115.

Fig. I(>. A. Inrustris. Système nerveux central. I, ganglions céréiiroïdes. —
11, ganglions pédieux. — III«, ganglion viscéral gauche antérieur.

— lllb, ganglion viscéral gauche postérieur. — Ule, gangli()n
vi.scéral droit, a, ganglions stomato-gastri(pies — h, commissure
cérébro-stomalo-gastrique — c et c, commissures cérébro-|)êdieuses
d el d', commissures viscéro-pédieuses - e, nerf tentaculaire —
f. nerf oculaire — g, nerf céphalique externe — /i, nerf cé|)hali(pie
interne — i, nerf auditif ~ j, nerf palléal — k. nerf génital —
/, nerf |)alléal gauche — m, nerf pénial — n et n, nerfs pédieux
antérieurs — o et o", nerfs pédieux postérieurs externes — p et ])',
nerfs pédieux p<jslérieu?vs internes — */. otocysles.

/<,T Suisse de '/.ooL Tl. IH95.
I.

PI \TI.

E.André. Aiicvhis.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII

c. hy. = couche hypodermique. hy. = hypoderme.

c. sens. = couche sensorielle. i. eel.= îlots cellulaires contenus dans

c. c. = cavité centrale de l'otocyste. la cavité de l'otocyste.

ce. au. = cellules acoustiques. m.p.p.= niasse protoplasniique pluri-

ce. gl. = cellules glandulaires. nucléée.

de 3= dentelures des cellules acou.stiques. n. axi. = nerf auditif.

f, m. == faisceaux musculaires. pa. = parapode.
^. = fihres nerveuses des cellules acous- pi. = pigment.

tiques. ?""■ d. = protubérances dorsales ou glan-

g. au. = ganglion auditif. des segmentaires.
g. s. = ganglion sous-œsophagien. s. = soies.

g'r. = grains chromophiles on otolithes. v. au. = otocyste.

Fig. I. Coupe de l'otocyste appendiculé au prenjier segment troncal d'une larve
pélagique (YA.sterope candida. Cette coupe passe par le pédoncule de
l'otocyste. Zeiss. apo. 16™"', oc. comp. 12. gross. X 187.

Fig. 2. (joupp passant par la région équatoriale du même organe auditif et
montrant une des glandes uniceliulaires aux dépens desquelles se
forment des otolithes. Zeiss. apo. 4mm, oc. comp. 4, gross. X 250.

Fig. 3. Région équatoriale d'un otocyste d'Aster ope candida adulte. Zeiss. apo.
Kimm. oc. comp. 4, gross. X 62.

Fig. 4. Région pédonculée de cet otocyste. Zeiss. apo. 16'ï^"i, oc. comp. 4,
gross. X 62.

Fig. 5. Portion de la couche sensorielle de ce même otocyste. Zeiss. apo.
im. hom. 2™"»^ oc. comp. 4, gross. X 500.

Fig. 6. Parapode et glande segmentaire d'un segment de la région moyenne du
corps d'un Asterope candida. Zeiss. apo. lômm^ oc. comp. 4, gross.
X62.

Fig. 7. 'Coupe de l'otocyste dun Alciope contraind. Zeiss. id., gross. X 62.

Fig. 8. filhauche d'organe auditif d'une embryon d'Alciopide de 3mm apparte-
nant probablement à Asterope candida. Zeiss. apo. 4mm. oc. comp.
4. gross. X 250.

Toutes les figures ont été dessinées ii la chambre claire.

Rn: Suisse de Zool. T.I. 1895.

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Ed- Béramck ad nat. del.

liîk. Werner & Waiter, Francfort ^/M.

Ed. Béraneck . Alciopides.

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ANNALES

DU

MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE

DE

GENÈVE

PUBLifeKS SOUS LA DIRECTION DE

Maurice BEDOT

DinKCTEUR DU MUSKE D'HISTOIRE >^ATURELLE

AVEC LA COLKABOKATION UE

Mi\l. Auc'.usTE Brot, Alfred Cartier, Victor Fatio,

Percevai, de Loriol, Alphonse Pictet, Henri de Saussure

et Carl Vogt

Membres de la Commission du Musée

TOME I

Avec 1 7 planches

GENÈVE

IMPRIMERIE AUBERT-SCHUCIIAKDT
1893

CONDITIONS OE PUBLICATION ET DE SOUSCRIPTION

La 1,^1 ,,,' ,///,s<> n^ /jji,i,„f't,> parait par fadcicuio >ia3
n"'T)hre •léténniné et sans date fixe, mais formant autant ^ue
[>' ^\\i\c. un volume par année.

r*<*9 auteurs reçoivent gratuitemeut 50 tirages à part de
leurH travaux. LorsqniJs en demandent un plus grand nombre,
ih leur sont livrés an prix de revient^ à la comlitiou cepen-
dant de ne pas être mis en vente

\.(t prix de souscription est Hxt- .t -t-- ir. i.i.: via ne. [j'ur la
SiiisHê, et à 43 fr. pour les autres pays de l'union postale. Ce
prix sera au:jnienté lorsque le volume sera déposé en librairie.

Len flemandes d'abonnement doivent être aiiressées au ili-
recteur de la Rente ou a Timprinierie Aubert, rue de la Pelis-
serie IM. Genève.

Eu vente à la Librairie CHERJBULIEZ

Rue Bovy-Lysberg, Genève

C. PICTET ET M. B E D O T

COMPTE RE\DII SOE^TIFIOIIE

DTIN VOYAGE DANS L'ARCHIPEL MALAIS

PARTIE GÉNÉRALE

MBL WHOI Librarv - Sériai

5 WHSE 04829