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ATEN 4 ‘ r ' 0 « k à his SRPRNIENET DUR CTS pen | N "(À d 1 ue im 4 DÉTRN Hr TPE AP ES | CRUEL ; Nec hasta DRE UE { :} y | | {1 ! Vita 40 , a : hu rnpe ti ar e | HR +4 4 1 Fr DUR, n , : . Thu : DT DURE TN: p i en Un TS PORTE a ant. pl J NES * L ! * : “ 1} . » [L : . 4? + nl * n CRT PES) N ; - d ds ed ! .! U i 1 : Ç LA 1 o L “ ba f i * 4 +1} LE " Li -. 3 n “ pe L ‘ 4 ‘ où : LOT : ei it es LS do er Ve : Ant JU CM HAN 1,5 DELLE 07 IS PET HS Sal EC IT | dr i US AE TRE PP Ke ee IAE RE Fat {rs RON TE PET LE à LÉ | ' ‘ } A NN ACTES . i jo AN : : ui SES ALP j AAA TN : : : 4 on EU | D CLS Cru 1 Ra x J : A : “ REV tie . = | És : L + 4 ° : t ] see À ; d REA . i Den NN so dut MERS eut, js Fais ANR 4 PTE : à j + 2 . : JA) MY Le LDDE ETS DEEE L PEUX #3 | à ut %e At QUE | : . “it ; * : \ Va Nr y My us) HA , ACRT / EE OR LADDEA AO] + 4 a 4. & Us d 4dje WHY Dev, QE Lu 1 b, it EN \hi me NT PER C'OLPENNTT CRT DATA ER 7 Re Alive d4 "A h,3 7.) dt D Y LP I'd ea HV 4 e7à UE QUDELTENTE , HE no CE PT # ap à se SHre ñ De h hat A CATTIE TP NUM COTES Ar HO E “tri bis GULAERS FA 4,1 ROCHE TEA Ne L' LATE mn u# y.) 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GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1936 VE : Te 2 À "ne srareate si [De] 12. 13. TABLE DES MATIÈRES du Tome 43 Fascicule 1. Janvier 1936. . J. SZEPSENWOL et Mlle A. Bronx. L'origine et la nature de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d’'Oiseaux (Canard et Poulet). Avec 8 figures dans le texte. . Ch. Joyeux et Jean G. BAER. Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte . . Ruth LoTMaR. Anatomische Untersuchungen an 1 Cyklopen- Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text . . Charles P. ALEXANDER. Crane-flies { T'ipulidae, Diptera) ‘from the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfigures . M. A. LrerTinck. Die Cipaatensd de etes de HOUR, Mit 19 Texfiguren . . Arthur, Paul JaAcor. Les Phthiracaridae de Karl Ludwiz Koc. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte . Fascicule 2. Mars 1936. . W. D. FunkHousEer. New Membracidae in the Handschin Collection. With 8 Text-Figures . . P. ESBEN-PETERSEN. Neuroptera from Belgian: Congo. With 6 Text-Figures . . R. DE LESSERT. Araignées de Tr Afrique orientale portugaise recueillies par MM. P. LEsxE et H.B. Corr. Avec 95 Éd dans le texte . . E. SCHENKEL. Kleine Beiträge 2 Zur D rmiekunde IL. jee Mit 9 Textfiguren . . M. HoïizaPFEL. Zur . der Schwerérischent Copeo: gnathenfauna J. RiEDER. Beitrag zur Kenntnis der Süsswasser- Suktorien und Revision der Schweizer Suktorien-Fauna. Mit 15 Textabbildungen . D'MEATEUMIARET VU JSTx Emilia SrELLA. Etudes génétiques et cytologiques sur Drosophila immigrans Sturt. Avec 2 figures et la planche 1. Pages VI Û TABLE DES MATIÈRES Nos Pages 14. Emile GuyEnoT et Mme TT. NavizLE-TROLLIET. Masculinisation provoquée de femelles de Cobayes (extraits hypophysaires et urine de femme enceinte). Avec les planches 2 et 3... . 415 15. Wolfgang WEYRAUCH. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren. 455 Fascicule 3. Mai 1936. 16. Maurice CAULLERY. La morphogenèse et les progrès récents de la biologie . . . 467 17. K. ZuRBUCHEN und F. BALTZER. Das Tempo der Dames weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia exridis und die Goldschmidt’sche Theorie der Geschlechts- bestimmung . . . 489 18. F. BALTZER il V.DE RocHE. U eber die Entwicklungsfähig- keit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmung bei Geweben letaler bastardmerogonischer Kombinationen durch Transplanta- tion in einen normalen Wirt . . . . 495 19. Georges DuBoiïs. Nouveaux principes de classif cation des Trématodes du groupe des Strigeida (note préliminaire). 507 20. O. FuHRMANN. Gynandrotaenia stammeri nov. gen. nov. spec. 517 21. Anne M. pu Bois. Recherches expérimentales sur la détermi- nation de l'embryon dans l’œuf de Sralis lutaria, Neuroptera. 5 22. Jean G. BAER. La Schizogenèse ches lez Cestodes . à 23. A. Pruvor-For. Note préliminaire sur les Nudibranches de RISSO 2 & ol 24. F. E. LEHMANN. Stehen die D von der Otocephalie und der Zyklopie bei Triton mit Axialeadienten oder mit Stôrungen bestimmter D un Li ul im Zusam- menhang. Mit 1 Textfigur . . . D9O 25. Hans STEINER. Ueber die äussere Géstaltung eines fonte tägigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.)> Mit 2 Textfiguren. .:2" "21e NRC Fascicule 4. Octobre 1936. 26. Eugène Prrrarp et Jean-Jacques Pirrarp. Etude sur le développement cranio-facial des Gorilles, des Orangs et des Chimpanzés. Recherches comparatives sur la capacité cranienne, les poids craniens et mandibulaires et les surfaces triturantes des groupes molaires. Rapports des surfaces triturantes aux développements encéphaliques. 591 Jacques pe BEaumonr. Les Tachytes et les Tachysphex (Hymenoptera Sphecidae) de la collection du Général Raposkowskr. Avec 45 figures dans le texte . . . . . : 997 [es] 1] Nos 28. 29. 90: Se 32. 33. TABLE DES MATIÈRES M. Prec. Coléoptères Phytophages d’Angola (Cryptocephalides et divers) : A. Pruvor-For. Hésai d’ a on des Nudibranches de Risso . Hans A. KREIS. Nematoden aus dr Umgebung von Madras (Indien). Mit 2 Textfiguren. Hans A. KREeis. Beiträge zur Kenntnis parasitischer Néma- toden. [ITT. Contortospiculum filiformis n. sp., ein neuer parasitischer Nematode aus dem Nandu, Rhea americana L. Mit 1 Textfigur . Ilse und Bernhard RENSCH. Systematische und tiergeogra- phische Studien über die Landschnecken der Salomonen . auf Grund der Sammlungen von Dr. E. PARAVICINI und Dr. H. HepiGer. Teil II. mit 13 Text-Abbildungen . A. THÉRY. Description d’un Entomogaster nouveau (Col. Bupr.) du Musée d'Histoire naturelle de Genève. Avec 1 figure dans le texte . HA Peicer und 4H: STERNBERG. Ueber die ni Rec chanik der Wirbelsäule auf Grund teratologischer und experimenteller Untersuchungen . 647 fe a PECLL F4, L) l : LP s' L L nd Ad LA : PORT < Ô L 2 - eut s a “ = è =! e ‘ s * 4 F & a { ‘ » : à 2. LL l % ,. LL ra L n PR TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE ALEXANDER, Charles-P. Crane-flies ({Tipulidae, Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfigures BAER, Jean-G. La ne nee 1e oo BALTZER, F. und DE RocHE, V. Ueber die lon arkeit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmung bei Geweben letaler bastardmero- gonischer Kombinationen durch FRE" in einen normalen Wirt BEAUMONT DE, Jacques. Les Taches et qe Folies goes noptera Sphecidae) de la collection du Général RADOSKOWSKI. Avec 45 figures dans le texte . CAULLERY, Maurice. La morphogenèse et "si progrès er de 1 biologie se Du Bois, Anne-M. Da bosch em lon sur de meate de l'embryon dans l’œuf de Sialis lutaria, Neuroptera . Dugois, Georges. Nouveaux principes de classification des Tréma- todes du groupe des Strigeida (note préliminaire) . ESBEN-PETERSEN, P. MNeuroptera from Belgian Congo. With 6 Text- Figures : FELLER, À. und STERNBERG, H. Re de Entwicklungsmechanik der Wirbelsäule auf Grund teratologischer und experimen- teller Untersuchungen . re SR ONE FUHRMANN, O. Gynandrotaenia stammeri nov. gen. nov. spec. FUuNKHOUSER, W.-D. New Membracidae in the Handschin Collec- tion. With 8 Text- -Figures GuyenoT, Emile et Mme NAviLLe- TRE jé nation provoquée de femelles de cobayes (extraits hypophysaires et urine de femme enceinte). Avec les planches 2 et 3 . Hozzaprez, M. Zur Kenntnis der Schweizerischen Copeogna- thenfauna . Pages X ? TABLE DES AUTEURS JACOT, Arthur-Paul. Les Phthiracaridae de Karl Ludwig Kocx. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte . Joyeux, Ch. et BAER, Jean-G. Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte Ve KREIS, Hans-A. Süsswasser- Nes aus te Dash von Madras (Indien). Mit 2 Textfiguren KREISs, Hans-A. Beiträge zur Kenntnis parasitischer Ne MIE Comores pion filiformis n. sp., ein neuer parasitischer Nematode aus dem Nandu, Rhea americana L. Mit 1 Textfigur TES Ne SE LEHMANN, F.-E. Stehen die ee de Obepbae dd der Zyklopie bei Triton mit Ru oder mit Stôrungen bestimmter MAN Mn im Zusammen- hang. Mit 1 Textfigur ANT DE LEssERT, R. Araignées de Patate nes portugaise recueillies par MM. de LEsNE et H. B. Corr. Avec 95 figures dans le texte . LiEFTINCK, M.-A. Die Cdonatén de Rae Se AE Mit 19 Textfiguren Lormar, Ruth. APatohite Untersuchungen | an RCE Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text Pic, M. Coléoptères Fe ne d'Angola (Gryptocephaites à divers) re due PiTrarp, Eugène et Pa Ro iéaus te E nt sur É déve loppement cranio-facial des Gorilles, des Orangs et des Chimpanzés. Recherches comparatives sur la capacité cranienne, les poids craniens et mandibulaires et les surfaces triturantes des groupes molaires. Rapports des surfaces triturantes aux développements encéphaliques Pruvor-For, A. Note préliminaire sur les Nudibranches de Rico) Pruvor-FoL, A. Essai d'identification des Nudibranches de Risso. Rexscu, Ilse und Bernhard. Systematische und tiergeographische Studien über die Landschnecken der Salomonen auf Grund der Sammlungen von Dr. E. PArAvIGINI und Dr. H. HEDIGER. Teil IT. mit 13 Text-Abbildungen . Rte. Rieper, J. Beitrag zur Kenntnis der te D done “Ai Revision der Schweizer Suktorien-Fauna. Mit 15 Textab- bildungen se LR NE LL INSEE ME. ScHENkEL, E. Kleine Beiträge zur Spinnenkunde. II. Teil. Mit 9 Textfiguren : + ; ee ea SZEPSENWOL, J. et Mie Fa re LOUE et la tie de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d’Oiseaux (Canard et Poulet). Avec 8 figures dans le texte . Pages 161 647 554 Sal 631 653 TABLE DES AUTEURS STEINER, Hans. Ueber die äussere Gestaltung eines fünfzehntä- gigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Mit 2 Textfiguren . STELLA, Emilia. Etudes génétiques et cytologiques : sur r Drosophila immigrans Sturt. Avec 2 figures et la planche 1 . THERY, A. Description d’un Entomogaster nouveau (Col. Bus) du Musée d'Histoire naturelle de Genève. Avec 1 figure dans le texte A Rae nr. WEyRrAUCH, Wolfgang. Untersuchungen urd Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren. ZURBUCHEN, K. und BALTzER, F. Das Tempo der männlichen weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia eridis und die Goldschmidt’sche Theorie der Geschlechtshbe- stimmung PERCRE ::: ee 3 ot an ER Ta REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43, n° 1. — Janvier 1936. L'origine et la nature de l'innervation primitive du cœur chez les embryons d'Oiseaux, (Canard et Poulet) par J. SZEPSEN WOL et Mie A. BRON. (Travail du Laboratoire d’ Anatomie de l'Université de Genève. Directeur : M. le Professeur À. Weber.) Avec 8 figures dans le texte. INTRODUCTION. On sait que chez les Oiseaux comme chez les Mammifères ce sont les nerfs vagues et sympathiques qui fournissent l’innervation du cœur; d’autre part, il a été établi que l’organe pulsatile chez ces animaux commence à battre à un stade très précoce, alors que la différenciation du canal neural n’a pas encore commencé et que les premiers filets nerveux venant des centres ne l’ont pas encore abordé; mais 1l n’existe pas, à notre connaissance, de travaux relatant le moment précis du début de l’innervation cardiaque. Bien que cette question ait déjà été étudiée à plusieurs reprises, elle ne semble pas encore élucidée: la plupart des auteurs ne se sont basés que sur des méthodes ordinaires de coloration; quant à ceux qui ont recouru à des techniques spécifiques pour la mise en évidence des neurofibrilles, ils n’ont eu à leur disposition qu’un nombre restreint de stades embryonnaires. Possédant deux séries d’embryons (une centaine de Canards et une de Poulets) âgés de un à six jours, fixés de deux à quatre heures d'intervalle, imprégnés au nitrate d’argent d’après la méthode de Bielschowsky et débités en coupes sériées de 10 micra d’épais- seur, nous nous sommes proposés d'étudier l’innervation primi- tive du cœur. Nous allons, avant d’entrer dans notre sujet, donner un bref aperçu des travaux qui le concernent. REV. SUISSE DE Zo0o1., T. 43, 1936. 1 [De J. SZEPSENWOL ET A. BRON HISTORIQUE. C’est His, Jr. (1890-1892) qui, le premier, a entrepris chez plusieurs classes d’Animaux (Poissons, Amphibiens, Oiseaux) et chez l’homme, l’étude du développement de l’appareil nerveux du cœur. Employant dans ses recherches les méthodes de coloration simple (hématoxyline-éosine), il constata que chez un embryon de Poulet de six jours l’appareil nerveux du cœur est représenté par trois nerfs qui se terminent à la base des gros vaisseaux où se trouvent déjà groupées des cellules ganglionnaires avec lesquelles ils constituent le plexus bulbaire. Au même stade, l’auteur trouva un plexus auriculaire formé de fibres et de cellules venues du mésocarde veineux. Toutefois, His pensa que la pénétration des fibres nerveuses dans le système ventriculaire le long du bulbe aortique s'effectue plus précocement que du côté auriculaire. Il arriva à la même conclusion chez l’embryon humain, dont le cœur est également abordé par les nerfs au niveau de ses deux extrémités artérielle et veineuse. Par contre, chez les Poissons et les Amphibiens, il s’aperçut que c’est uniquement par la portion auriculaire que se fait l’innervation cardiaque. ABEL (1912) constata, chez des embryons de Poulet imprégnés au nitrate d’argent d’après la méthode de Cajal, que c’est entre 108 et 112 heures que l’extrémité craniale du tronc artériel est abordée par les fibres et les cellules nerveuses. Chez des embryons de 120 à 140 heures, les éléments nerveux au niveau de l'appareil ventricu- laire du cœur sont déjà très abondants, tandis qu’au niveau de l'extrémité auriculaire ils ne font leur première apparition qu’à 144 heures. PERMAN (1924) employa dans ses recherches l’imprégnation argentique d’après la méthode de Bielschowsky; il étudia des embryons humains et de Poulet. Chez ces derniers, 1l trouva que l’innervation du cœur est un peu plus précoce que ne l’avaient déclaré les auteurs précédents, car il remarqua la présence des premiers éléments nerveux (fibres et cellules) au niveau de l'extrémité antérieure du tronc artériel, ainsi que dans le mésocarde veineux, déjà chez des embryons de 98 heures. Chez un embryon de quatre à cinq jours, l’auteur trouva un nombre très considérable de fibres nerveuses à proximité du cœur, et à partir de cinq à six INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 3 jours il put les suivre tout le long du bulbe aortique et jusque dans le myocarde. En outre, à ce stade, sur le trajet des nerfs cardiaques, à la base des gros vaisseaux ainsi qu’au niveau du mésocarde veineux, se trouvent des cellules nerveuses groupées en forme de ganglions. Dans le cœur d’un embryon humain de 13Mm, PERMAN trouva des filets nerveux aussi bien dans l’extrémité artérielle que veineuse. TELLO (1924) n’a pas fait une étude complète de l’innervation primitive du cœur chez les Oiseaux, bien qu'il se soit préoccupé de savoir si ceux-ci possèdent le nerf dépressseur de Cyon; mais 1l donne toutefois une description assez détaillée de la formation du nerf vague chez le Poulet. Chez celui-ci, les nerfs IX et X possèdent dans le crâne un ganglion commun correspondant aux ganglions d’Andersch et jugulaire; à partir de là, les deux nerfs se forment séparément et présentent chacun sur leur trajet un ganglion distinct. Le ganglion d’Ehrenritter du glosso-pharyngien prend naissance au niveau du troisième arc branchial, tandis que le ganglion plexiforme du vague se forme à la hauteur du quatrième arc. Au cours de la croissance embryonnaire, entre cinq et six Jours, les arcs aortiques III, IV et VI descendent dans le thorax avec le Cœur; ils entraînent avec eux le ganglion plexiforme du pneumo- gastrique, qui forme autour de ces vaisseaux de nombreuses ramifications. Chez un embryon de six jours, ce ganglion est déjà situé dans le thorax, il est étendu et semi-lunaire, il embrasse dans sa concavité, à droite, les vaisseaux des IIIme, [Vme et VIme arcs branchiaux (carotide, aorte et artère pulmonaire) et à gauche ceux des ITIme et VIme arcs (carotide et artère pulmonaire). Le nerf récurrent, à ce stade, se détache de la partie inférieure du ganglion plexiforme du vague, contourne l’artère pulmonaire et remonte vers l’œsophage. Il forme autour des ITIme et IVme arcs aortiques un anneau complet, que TELLO envisage comme le pendant du nerf dépresseur des Mammifères. En somme, des travaux que nous venons de mentionner, il résulte que la pénétration des fibres nerveuses dans le cœur se fait relative- ment tard; le moment précis de cette pénétration, qui varie d’un auteur à l’autre, ne nous semble ni bien défini, ni exact, ainsi que nous le démontrerons plus loin. Un autre point très important de l’innervation primitive du cœur est de savoir à quel stade du développement les cellules intracar- 4 é J. SZEPSENWOL ET A. BRON diaques font leur apparition et quelle est leur origine. Or cette question est actuellement encore très confuse et discutée. Sans nous attacher aux anciens travaux, basés sur des colorations simples, comme ceux de His, qui n’a vu des cellules ganglionnaires au niveau du bulbe aortique que chez un embryon de Poulet de six jours et qui fait remonter leur origine aux ganglions spinaux, nous passerons à l’analyse des travaux plus récents. ABEL (1912), ainsi que nous l’avons déjà dit, voit les premières cellules nerveuses au niveau de l’extrémité craniale du tronc artériel chez un embryon de Poulet de 108 à 112 heures, tandis qu’à l’extré- mité veineuse du cœur, c’est à 104 heures qu'il les trouve pour la première fois. Pour ABEL, ainsi que pour MëLLER (1920) qui étudia des embryons de Sélaciens, les cellules nerveuses destinées au cœur émigreraient du tube neural le long du pneumogastrique. Cette opinion, qui avait déjà été soutenue auparavant par FRORIEP (1907), a été reprise dernièrement par PERMAN (1924) et KunrTz (1929). PERMAN (1924), ainsi que nous l’avons dit plus haut, observa les premières cellules nerveuses aussi bien à l’extrémité veineuse du cœur que dans le tronc artériel chez un embryon de Poulet de 98 heures. Ces cellules, pénétrant dans l’appareil cardio- vasculaire en même temps que les fibres nerveuses. se trouveraient au niveau des terminaisons vagales. Plusieurs auteurs contestent l’origine des plexus intracardiaques aux dépens du nerf vague. Konn, en 1907, puis SzanTrocH en 1929, ont envisagé la possibilité d’une différenciation nerveuse sur place, à partir des cellules syncytiales de la région. TELLO (1924) ne rechercha pas l’origine des cellules nerveuses intracardiaques, mais en étudiant l’innervation du tube digestif chez l'embryon de Souris, il émit une hypothèse au sujet de l’origine des cellules sympathiques périphériques: les éléments du plexus d’Auerbach proviendraient, soit directement de cellules mésoder- miques, soit de la différenciation sur place d’éléments médullaires émigrés de très bonne heure, avant toute manifestation neuro- fibrillaire. Alors que le pneumogastrique se termine, chez un embryon de Souris de 4m, dans la moitié supérieure de l'estomac, la portion duodénale du tube digestif est déjà pourvue de cellules nerveuses bien différenciées; or, cette portion de l'intestin antérieur INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR D est, à ce moment, encore complètement dépourvue de fibres centrifuges, les nerfs splanchniques n'étant pas formés. TELLO retrouva cette indépendance des plexus nerveux du duodénum par rapport aux nerfs intrinsèques d’une manière évidente chez le Poulet qui, dès trois jours, révèle dans la partie postérieure de l’intestin antérieur des cellules fusiformes à réseau neurofibrillaire, lesquelles donnent naissance, vers trois jours et demi, à un plexus bien organisé; celui-ci ne se met en contact avec les terminaisons du pneumogastrique qu’au cours du quatrième et du cinquième jour. TELLO, ne trouvant nulle part les signes d’une migration cellulaire, ni le long du nerf vague, n1 ailleurs, conclut donc que, si migration il y a, celle-ci se fait du moins de très bonne heure, lorsque les cellules sont encore exemptes de toute manifestation nerveuse. Van CAMPENHOUT (1951) fit faire un pas en avant à la théorie de TELLO. Il rechercha expérimentalement le développement du système nerveux périphérique chez le Poulet et utilisa les méthodes ordinaires de coloration aussi bien que l’imprégnation argentique d’après la méthode de Bielschowsky. Van CAMPENHOUT, d'accord avec TELLO, a constaté que la chaine _prévertébrale du sympathique tire son origine de la crête ganglion- naire et que sa formation est un processus continu, débutant à la fin du deuxième Jour et atteignant son développement définitif à la fin du sixième Jour. Pour ce qui en est des premières formations nerveuses de la région cardiaque, 1l remarqua que les nerfs pneumo- gastriques forment des plexus, riches en cellules, périæsophagien, péribronchique et donnent à ce moment naissance à quelques rameaux cardiaques, avant que les fibres et les éléments sympa- thiques puissent être suivis. Les cellules de ces plexus du vague n'auraient rien à voir avec l’origine de ce nerf; elles proviendraient, soit de cellules mésenchymateuses différenciées sur place, soit d'éléments sympathiques émigrés des ganglions rétro-aortiques le long des branches viscérales. Van CamPENHOUT base son hypothèse sur les expériences suivantes: il extirpe, chez des embryons de Poulet de 32 heures, le bulbe rachidien, de manière à empêcher la formation du nerf vague; malgré l’absence de ce nerf, les plexus nerveux périphériques (œsophagien, gastrique, hépatique, cardiaque, etc.) se forment comme normalement. En outre, par le moyen des greffes chorio- 6 , J. SZEPSENWOL ET A. BRON allantoïdiennes, l’auteur trouva que des fragments abdominaux d’embryons de plus de 56 heures donnent naissance à des plexus nerveux intraviscéraux; par contre, ces derniers ne se forment pas à partir de fragments embryonnaires de moins de 56 heures. C’est cette deuxième expérience qui amena Van CAMPENHOUT à exclure la différenciation sur place de cellules mésenchymateuses. Cet auteur croit plutôt à une migration de neuroblastes sympathiques qui s’accomplirait au début du troisième jour. En somme, des travaux que nous venons de signaler, ressortent trois théories absolument opposées, l’une admettant l’origine vagale et médullaire des cellules nerveuses du cœur, l’autre l’origine mésenchymateuse, la troisième enfin une origine sympathique ganglionnaire. Certains auteurs ont essayé de concilier ces divers AVIS. KuxTz (1929) étudia de nombreux Mammifères et une série d’embryons humains. Chez ceux-e1, il arriva à la conclusion que les plexus pulmonaires, cardiaques et entériques sont formés, au début de leur apparition, par des fibres et des cellules vagales; mais 1l n’est pas exclu que, peu après, ils ne soient pénétrés par des fibres et des cellules sympathiques, d’ailleurs peu nombreuses. UcuipA (1927) prétend par contre que le déplacement des cellules sympathiques pour former les plexus entériques se fait avant que les cellules vagales n’atteignent l'intestin; celles-ci ne se mêleraient que secondairement à ce plexus: l'inverse se produirait pour les plexus œsophagien et gastrique, formés primitivement d’éléments médullaires émigrés le long du pneumogastrique, auxquels se méleraient plus tard quelques fibres et cellules sympathiques. RECHERCHES PERSONNELLES. Avant de commencer l'étude des fibres propres sympathiques et para-sympathiques du cœur, nous croyons utile de parler tout d’abord de la formation du nerf vague et de son développe- ment. Nous ferons notre description d’après l'embryon de Canard qui, présentant sur le Poulet l'avantage de se développer plus lentement, montre par conséquent plus nettement les étapes de la différenciation nerveuse. INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR / Embryons de Canard. Fibres nerveuses : Chez un embryon de Canard de 65 à 66 heures d’incubation, le tube neural montre le début de sa différenciation. Seules quelques cellules périphériques situées à l’extrémité antérieure du canal médullaire possèdent déjà des prolongements qui, du reste, ne franchissent pas la limitante externe, de sorte qu’il ne peut encore être question de la racine motrice de la dixième paire de nerfs craniens; par contre, l’amas de cellules situé tout de suite en arrière de la vésicule auditive et qui, organisé en un ganglion commun pour les nerfs IX et X, représente la somme des ganglions d’Andersch et jugulaire, révèle déjà la présence d’éléments bipolaires munis de prolongements assez longs, dont les proximaux, chez un embryon de 70 heures, franchissent déjà la limitante externe et pénètrent dans la vésicule cérébrale postérieure. Quant à la racine motrice du vague, c’est à ce moment qu’elle commence à s’ébaucher; mais, de la partie ventrale du rhombencéphale, n’émergent que quelques fibres isolées qui se perdent dans le mésenchyme, tandis que par contre les filaments qui sortent de la partie postérieure de la moelle allongée en suivant le trajet de la racine sensitive sont plus nom- breuses; il s’agit là des fibres «radiculaires motrices postérieures » (TELLO). A 75 heures, le complexe du glosso-pharyngien-vague présente d'importants changements et son trajet se complique. On peut, à ce stade, le diviser en deux portions, l’une horizontale, l’autre verticale; la première, qui comprend le tronc commun des nerfs IX et X, et qui émerge du rhombencéphale en arrière de la vésicule auditive, chemine parallèlement à l’ectoderme à travers le mésenchyme: sur son parcours on distingue l’amas de neuroblastes qui, comme nous l’avons déjà dit, représente l’ensemble des ganglions d’Andersch et Jugulaire. Cette portion horizontale du glosso-pharyngien-vague se prolonge jusqu’à la face dorsale de la veine céphalique (jugulaire mterne); à ce niveau, elle se coude pour prendre une direction verti- cale; c’est là que prend naissance la deuxième portion; celle-ci se divise tout de suite en deux branches, dont l’une représente le nerf vague proprement dit et l’autre le nerf glosso-pharyngien. Ce dernier s'engage dans l’interstice qui sépare la veine et l’artère céphaliques pour se diriger vers le II1Me arc branchial, tandis que le) J. SZEPSENWOL ET A. BRON le nerf vague continue son chemin en dehors et en arrière de la veine céphalique, et au voisinage immédiat de l’ectoderme; très court, le pneumogastrique se termine par quelques fibres au niveau d’un groupe de cellules qui marquent un début de différenciation neurofibrillaire et sont destinées à former plus tard le ganglion plexiforme du nerf vague, thoracique chez les Oiseaux. Cette ébauche ganglionnaire est disposée tellement près de l’ectoderme qu'il est impossible de distinguer une limite nette de séparation; elle se trouve située dans le IVMe arc branchial, encore mal dessiné, et se termine au niveau de l’extrémité supérieure de l’aorte descen- dante, c’est-à-dire à la moitié du pharynx.: Chez un embryon de 80 heures, le ganglion thoracique du vague, qui a beaucoup augmenté de volume. se présente sous la forme d’un croissant qui embrasse dans sa concavité la veine céphalique; toutefois, cette masse ganglionnaire est encore accolée à l’ectoderme et, par endroits, il est difficile de distinguer la zone de démarcation autrement qu’en se basant sur l’aspect des cellules qui, dans le ganglion, ont déjà revêtu leur caractère neuronal, grâce à leur forme bipolaire et l’apparition d’un réseau neurofibrillaire. Il est à remar- quer qu’à cet âge la portion préganglionnaire du nerf vague est encore très mince, pauvre en fibres (deux à trois), tandis que la portion postganglionnaire, bien qu’à peine ébauchée, révèle déjà toutefois un nombre plus considérable de courtes fibres, engagées en arrière du pharynx. Au cours des heures suivantes, jusqu’à 84 heures, la portion préganglionnaire (thoracique) du pneumogastrique ne manifeste pas de grands changements. En effet, le pinceau nerveux médullaire ne compte pas plus de cinq à six fibres, qui se perdent à l’intérieur du ganglion plexiforme qui, par contre, progresse activement. Dès 84 heures, celui-ci est nettement séparé de l’ectoderme, bien individualisé, et se présente, sur des coupes transversales, sous la forme d’une masse ronde disposée en avant et en dehors de la veine céphalique. Ses éléments, tous différenciés, envoient des prolongements jusqu’à l’extrémité postérieure du pharynx. Peu avant son ganglion thoracique, le nerf vague envoie quelques fibres dans la direction du ganglion d’Ehrenritter, qu’elles attemdront aux environs de 88 heures. Du ganglion d’Ehrenritter lui-même se détache un groupe de fibres destinées à constituer le nerf laryngé supérieur, quelques-uns de ces filaments se dirigent vers l'artère INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 9 " T' “ céphalique, qu’elles abordent par sa paroi ventrale et dans Pendo- thélium de laquelle elles s’épuisent par un bouton terminal dès 84 heures. Nous sommes donc là en présence du premier contact du système nerveux avec l’ap- pareil vasculaire. Quant au nerf laryngé supérieur, 1l atteint la paroi pharyngienne d’un embryon à 88 heures. D’autre part, de l’ex- trémité supérieure du ganglion thoracique du vague, se détachent quelques filaments qui se perdent dans la paroi de la veine cépha- lique, directement au contact de l’endothélium, dès 84 heures, réa- lisant ainsi le premier contact du nerf vague avec le système vas- culaire. La Figure I représente une coupe transversale d’un embryon de Canard de 84 heures passant au niveau du pharynx. On y voit l'extrémité supérieure du ganglion thoracique du vague, qui envoie un ou deux filaments dans la paroi de la veine céphalique. Le ganglion d’Ehrenritter du glosso- pharyngien, situé plus ventrale- ment, donne naissance à un pin- ceau de fibres dont quelques-unes abordent la paroi de l’artère cé- phalique et s’y épuisent par des boutons terminaux. À 88 heures, la portion prégan- ghonnaire du nerf vague, qui a pris de l'importance, n’est cependant pas de la même épaisseur que la portion postganglionnaire; elle se F16. 1. — Coupe transversale au ni- veau du rhombencéphale d’un em- bryon de Canard de 84 heures. Dessin à la chambre claire d’une coupe grossie 100 fois de la région rhombencéphalique: a) rhombencé- phale: b) corde dorsale; c) somites; d) ganglion commun des 1xme et xme paires; e) racine motrice du vague; f) ganglion plexiforme, d’où partent des fibres qui se terminent dans la paroi de la veine céphalique; g) ganglion d’Ehrenritter, qui donne naissance au nerf laryngé supérieur et dont quelques fibres se terminent dans la paroi de l’artère céphalique. présente toutefois déjà comme un faisceau bien fourni, surtout au 10 J. SZEPSENWOL ET A. BRON voisinage du ganglion thoracique; celui-ci, qui s’est écarté considé- rablement de l’ectoderme et s’en trouve séparé par une épaisse couche de méscderme, s’est placé tout de suite en avant de la veine cépha- lique, dans la paroi de laquelle se terminent, ainsi que nous l’avons déjà constaté à 84 heures, quelques-uns de ses prolongements. F1G. IT. — Coupe transversale de la région cardiaque d’un embryon de Canard de 90 heures. Dessin à la chambre claire d’une synthèse de plusieurs coupes successives grossies 55 fois, dans la région du bulbe aortique: a) tube di- gestif: b) bulbe aortique; c) arcs branchiaux : d) nerfs vagues gauche et droit, qui donnent naissance à quelques fibres pour le bulbe aor- tique. A 90 heures, le nerf vague, déjà très long, descend plus bas que le tronc artériel et se ter- mine à la hauteur de la trachée; au cours de son trajet, 1l abandonne quel- ques fibres qui se perdent au voisinage du bulbe aortique, ainsi qu'on le voit sur la Figure II: celle-c1 représente une coupe transversale d’un embryon de Canard de 90 heures, à la hauteur du bulbe aortique, dans la région duquel se per- dent quelques fibres va- gales. A 94 heures, le gan- ghion plexiforme du va- gue, légèrement entrainé en arrière de la Jugulaire interne, se bifurque à son extrémité caudale en deux branches, qui représen- tent l’ébauche des deux faisceaux du pneumo- gastrique décrits par COoUvREUR (1892) chez l'adulte. L'un de ces deux rameaux, ventral, très court, longe la paroi postérieure du pharynx; il pénétrera ultérieurement dans le bulbe aortique; l’autre, plus dorsal, situé entre la veine jugulaire et l’ectoderme, descend le long de l’œsophage et se termine légèrement INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 11 en avant du bulbe aortique. A part ces deux branches assez impor- tantes, se détachent du ganglion plexiforme du vague quelques fibres qui se dirigent transversalement en passant en avant des vaisseaux céphaliques (carotide et jJugulaire), dans la paroi desquelles quelques-unes se terminent. Chez un embryon de 98 heures, une importante anastomose relie le ganglion thoracique du vague et le ganglion sympathique cervical supérieur. Cette anastomose, composée de fibres et de cellules, glisse le long de la paroi latérale de l'aorte et va rejoindre le ganglion plexiforme du pneumogastrique en passant entre la veine céphalique à lextérieur et la ca- rotide à l’intérieur; autour de cette artère, elle forme un plexus assez com- pliqué dont les cellules, par leur aspect, rappellent les éléments de la chaîne du sympathique; nous aborderons l'étude de ces cellules plus loin. La Figure 111 représente une coupe transversale d’un embryon de Canard de 98 heures, passant dans la région du ganglion thoracique du vague. De ce dernier, on voit se détacher quelques fibres, qui se dirigent vers le quatrième arc aortique et se perdent dans le plexus nerveux périvasculaire, dans le- quel on reconnaît de nombreux élé- ments originaires de la partie antérieure de la chaine du sympathique, ainsi qu’en témoignent les neuroblastes si- tués tout le long de la paroi latérale de l’aorte, et qui semblent en voie de migration. Ce plexus nerveux est re- présenté à un plus fort grossissement sur la Figure IV. En outre, à 98 heures, le ganglion plexiforme du vague, situé en dehors TT APS 27 Fic. III. — Coupe transver- sale de l'extrémité anté- rieure d’un embryon de Canard de 98 heures. Dessin à la chambre claire d’une synthèse de trois cou- pes successives grossies 40 fois : a) ganglion thoracique du vague; b) carotide; c) aorte; d) ganglion sympa- thique cervical supérieur; e) cellules sympathiques émigrant le long de l’aorte; f) plexus péricarotidien for- mé par l’anastomose vago- sympathique. des arcs aortiques, donne naissance à une branche nerveuse, en- J. SZEPSENWOL ET A. BRON ET # . cor peu fournie, qui se dirige transversalement vers l’extrémité R > RTS SR a Ne DER RER EEE RENE DA VRP NP TT TAN Nr: 14 Fe ] x T M à = w F1G. IV. — Région de l’anastomose vago- sympathique de la figure III à un plus fort grossissement. Dessin à la chambre claire d’une syn- thèse de trois coupes successives grossies 185 fois: a) ganglion thoracique du va- gue; b) ganglion sympathique cervical supérieur; c) aorte; d) veine céphalique; e) plexus nerveux péricarotidien formé par des fibres vagales et des cellules sym- pathiques. sapérienre de l’œsophage en passant au-dessous du quatrième arc aortique; 1l s’agit ici du nerf récurrent. Le nerf vague lui-même se termine, à ce moment, en se divisant en deux branches principales dont la plus importante, in- terne, se rapproche de la ligne médiane pour longer l’œsophage et se répartir à son pourtour ainsi qu'au voisinage des bronches; l’au- tre branche, moins considé- rable, mais cependant assez fournie, se dirige ventrale- ment et se termine à la base du bulbe aortique. Il est à noter qu'à ce stade on ne trouve point de cellules ner- veuses au voisinage de la portion artérielle du cœur. Chez des embryons plus avancés, Jusqu'à 104 heures, ilne se produit pas de grands changements dans l’inner- vation du cœur et la dis- tribution du nerf vague, si ce n’est que ce dernier s’allonge de plus en plus; à 106 heures, ses branches broncho-pul- monaires atteignent déjà lébauche du poumon, et la branche du tube digestif la partie supérieure de l’esto- mac; cette dernière branche, avant d'atteindre la paroi gastrique, s’anastomose avec le pneu- mogastrique du côté opposé en formant le plexus périæsophagien. in ce qui concerne les branches cardiaques du nerf vague, excepté INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 43 celles qui ont pénétré dans le système artériel aux environs de 90 heures, c’est à l’âge de 106 heures que quelques rameaux des- tinés à s’introduire dans l'appareil auriculaire à 118 heures se détachent des nerfs du tube digestif, légèrement au-dessus de la fusion des deux vagues. La Figure V représente une coupe transversale de la région cardiaque d’un embryon de Canard de 118 heures. On y voit les deux nerfs vagues, situés de chaque côté de l’œso- phage, dont quelques fi- bres se détachent, con- tournent l’ébauche pul- monaire, les bronches et s'engagent dans l’espace -interauriculaire du cœur. En somme, les premières fibres du nerf vague abor- dent le système vasculo- cardiaque chez un em- bryon de Canard de 88 heures: c’est le tronc ar- tériel (arcs aortiques) qui est pénétré tout d’abord ; ensuite c’est le bulbe aor- tique (embryons de 90 à 98 heures) et tout à la fin c’est la portion auriculaire (embryons de 112 à 118 heures). En ce qui concerne le système nerveux sympa- F1G. V. — Coupe transversale de la région cardiaque d’un embryon de Canard de 118 heures. Dessin à la chambre claire d’une synthèse de trois coupes successives grossies 55 fois: a) ventricules; b) oreillettes; c) tube digestif; d) bronches; e) nerfs vagues gauche et droit. dont deux branches se terminent dans la portion auriculaire du cœur. thique du cœur, sa pénétration paraît se faire un peu plus tar- divement. 14 « J. SZEPSENWOL ET A. BRON Cellules nerveuses : Chez un embryon de Canard de 70 à 75 heures, la chaîne du sympathique commence à apparaître; elle est formée à ce moment d’amas cellulaires encore indifférenciés; ce n’est qu’à l’âge de 78 à 80 heures qu'y apparaissent les premiers éléments neurofibril- laires. Au cours des heures suivantes, la différenciation progres- sive des ganglions aortiques se poursuit activement sans qu’on puisse rien distinguer de la future innervation sympathique du cœur, si ce n’est une migration assez considérable de cellules le long de la paroi aortique et des autres vaisseaux, de sorte que, dans le mésenchyme situé entre l’aorte et les arcs branchiaux tout de suite en arrière de la paroi du pharynx, se trouvent disséminées des cellules sympathiques; celles-ci sont caractérisées par leur forme déjà multipolaire, leur volume nettement supérieur à celui des éléments conjonctifs, leur gros noyau et par la présence de neurofi- brilles. Ce sont ces dernières qui permettent, dès leur apparition, de différencier les cellules sympathiques des centrales et surtout des neurones (généralement uni- ou bipolaires) du vague; elles sont fines et peu abondantes par rapport à celles des autres éléments nerveux. Quant aux prolongements des cellules sympathiques, bien que très épais, ils ne contiennent qu’une à deux neurofibrilles, car ils sont surtout riches en protoplasme. Chez un embryon de 96 à 98 heures, des ganglions de la chaîne du sympathique émergent des fibres qui se dirigent vers les nerfs rachidiens et s’y mêlent. En outre, des cellules et des fibres longent la paroi aortique; une traînée tout particulièrement importante se détache du premier ganglion cervical supérieur, se dirige obliquement en dehors et ventralement et rejoint les fibres du nerf vague dès leur sortie du ganglion thoracique plexiforme. Cette anastomose vago-sympathique se fait derrière la paroi dorsale du pharynx, au voisinage du quatrième arc aortique qu’elle encercle dans un riche plexus. Nous tenons à remarquer que c’est dans les mailles de ce plexus et au contact de la carotide que viennent se fixer des cellules d'aspect tout-à-fait spécial (grandes, à noyau volumineux, violemment colorées en brun-noir par le nitrate d’argent), qui vont constituer l’ébauche de la glandule carotidienne, ainsi qu'on le constate chez des embryons plus âgés. (L'un de nous, SZEPSENWOEL, vient d’en faire la description). INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 15 Les cellules sympathiques qui, au cours du quatrième jour, se sont engagées dans le mésenchyme au pourtour des arcs aortiques et qui semblent se propager à partir des ganglions supérieurs de la chaîne du sympathique, atteignent, chez des embryons de 102 à 106 heures, le voi- sinage de l’extrémité supérieure du bulbe aortique. C’est donc à ce mo- ment que s'établit le premier contact du cœur avec les éléments sympa- _thiques, qui semblent émigrer di- rectement des ganglions antérieurs en se propageant le long des arcs aor- tiques. Nous tenons à insister sur ce point, car, comme on le verra plus loin, le cœur reçoit ultérieurement des neuroblastes qui proviennent du pourtour du tube digestif. La Figure VI représente une coupe transversale à la hauteur du bulbe -aortique chez un embryon de Canard de 104 heures. Au niveau de l’extré- mité antérieure de l’aorte, à l’endroit où celle-ci forme les arcs aortiques, on trouve une cellule sympathique: celle-ci fait suite à une série de neuro- blastes disposés au pourtour des vaisseaux branchiaux. Le plexus cardique est formé, outre les cellules provenant de la chaîne du sympathique cervical quiabordent le cœur par son extrémité aortique, par des éléments qui se propagent, à partir du pourtour du tube digestif, dans la direction de la portion auri- culaire du cœur. Dans la paroi du tube digestif, les premiers éléments nerveux ap- F1G. VI. — Coupe transversale de la région cardiaque d’un em- bryon de Canard de 104 à 106 heures. Dessin àlachambre claire d’une coupe grossie 30 fois: a) pharynx; b) bulbe aortique; c) portion ven- triculaire du cœur; d) tube di- gestif ; e) nerf vague, qui se dirige du pourtour du tube digestif dans la direction du cœur; f) cellules sympathiques au voisinage du bulbe aortique; g) ganglion du trijumeau; h) vésicule auditive. paraissent entre 90 et 96 heures. A l’âge de 104 à 106 heures, le 16 : J. SZEPSENWOL ET A. BRON plexus sympathique duodénal se dessine nettement jusqu’au niveau de l’artère omphalo-mésentérique; à 118 et 120 heures, ses éléments sont devenus très nombreux; quelques-uns d’entre eux se dirigent jusque vers la portion veineuse du cœur dans laquelle, dès F1G. VII. — Coupe transversale de la région car- diaque d’un embryon de Canard de 132 heures. Dessin à la chambre claire d’une coupe grossie 30 fois: a) oreillette: b) tube digestif ; c) plexus ner- veux périintestinal; d) cellules ganglionnaires car- diaques; e) bronches avec plexus péribronchique. 132 heures, on trouve une ébauche ganglion- naire formée d’une dizaine de sympathi- coblastes bien diffé- renciés. La Figure VII re- présente une coupe transversale de la ré- gion cardiaque d’un embryon de Canard de 132 heures. Des deux nerfs vagues situés au pourtour del’æsophage, des branches bien four- nies se détachent; elles vont se terminer dans le tissu conjonctif de la région auriculaire du cœur. À ce niveau, on trouve un groupe de cellules sympathi- ques, dont une seule est visible sur cette coupe; cette cellule est encore plus nette sur la Figure VIII, qui montre la même région photographiée à un fort grossissement; elle est multipolaire, vo- lumineuse, avec un gros noyau et pauvre en neurofibrilles, dont on ne voit qu’une seule sur la microphoto. À côté de ce neurone sympathique se trouve le prolongement d’une autre cellule située sur la coupe précédente. in somme, le système sympathique cardiaque chez le Canard apparaît un peu plus tard que celui du nerf vague. Alors que! INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR \ #1 ce dernier aborde les vaisseaux aortiques chez un embryon de 88 heures, les fibres provenant du ganglion sympathique cervical supérieur n’y arrivent qu'entre 96 et 98 heures. Quant aux ganglions cardiaques, leur première apparition se fait à l’âge de 106 heures à ax 2 Se Sa © per © | c” Vos Fire. VIII. — Coupe transversale de la région périauriculaire de la figure VIT à un plus fort grossissement. Microphoto d’une coupe grossie 200 fois. 4) cellule ganglionnaire cardiaque. b) prolongement d’une autre cellule située sur la coupe précédente; c’), c’’) fibres vagales pour le cœur. l'extrémité ventriculaire et de 120 heures à l’extrémité auriculaire, que les rameaux du pneumogastrique ont déjà toutes deux largement envahie. Embryons de Poulet. Chez le Poulet, nous avons observé, au sujet de l’innervation primitive du cœur, exactement les mêmes phénomènes que chez le Canard; nous allons en donner un bref aperçu. Fibres nerveuses : On sait que, chez le Poulet, la différenciation nerveuse commence aux environs de 45 à 48 heures (TELLO, GERINI) et que vers 50 Rev. Suisse DE Zo001., T. 43, 1936. 2 18 , J. SZEPSENWOL ET A. BRON à 92 heures émergent du canal neural les premières fibres destinées à former les futures racines motrices. Chez un embryon de 52 heures, la racine motrice du nerf vague n’est pas encore formée, tandis que le ganglion commun pour la IXme et la Xme paires (Andersch et jugulaire) montre un début de différenciation neurofibrillaire ; certaines cellules présentent même déjà des prolongements centraux qui s'arrêtent un peu avant d'atteindre la limitante externe du rhombencéphale; par son extrémité périphérique, le ganglion se prolonge ventralement jusqu’à la hauteur du pharynx où il se confond avec une placode ectodermique de la région branchiale. A ce stade, les arcs branchiaux commencent à se dessiner. Entre 56 et 58 heures, la branche motrice du nerf vague émerge du bulbe en deux points, l’un dorsal, par où sortent les fibres radiculaires motrices postérieures, et l’autre ventral; ces fibres motrices rejoignent déjà le ganglion sensitif correspondant et s’y perdent. Quant au ganglion commun du glosso-pharyngien-vague, ses prolongements centraux, à ce moment, ont déjà pénétré dans la partie dorsale du bulbe et ses prolongements périphériques, arrivés au niveau de la veine céphalique, se divisent en deux nerfs: l’un, le glosso-pharyngien, se dirige ventralement et en avant de la jugulaire; l’autre, le pneumogastrique, chemine dorsalement et extérieurement par rapport à la veine. Peu après leur séparation, les deux nerfs présentent sur leur trajet des ganglions; celui d’Ehrenritter, attribué au glosso-pharyngien, est plus ventral que celui du vague, dit plexiforme ou thoracique, situé plus dorsalement. Ce dernier ganglion, encore très peu marqué à cet âge, se confond avec l’ectoderme épaissi à cet endroit et dont il n’est pas encore complètement séparé; mais, dès 60 à 64 heures, il se dessine assez nettement et les fibres qui en émergent atteignent déjà la partie inférieure du pharynx. Chez un embryon de Poulet de 64 à 66 heures, se détachent du ganglion thoracique du vague des fibres qui vont se terminer en plexus autour de la carotide; d’autres se rendent au ganglion d’Ebrenritter du glosso-pharyngien, avec une branche duquel elles contribuent à former le nerf laryngé supérieur. A 68 heures, le nerf vague chemine le long de la paroi postérieure du pharynx jusqu’à l'extrémité supérieure de l’œsophage. A la base du pharynx, une branche s’en détache, longe le quatrième arc aor- tique jusqu’à l'extrémité supérieure du buibe aortique où 1l se termine INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR 19 au niveau où celui-ci donne naissance aux vaisseaux branchiaux. C’est donc entre 64 et 68 heures que le pneumogastrique prend contact avec le système vasculo-cardiaque (artères branchiales et bulbe aortique). A partir de ce moment, le vague s’accroit rapidement en longeant le tube digestif; entre 80 et 84 heures 1l s’anastomose avec la chaîne du sympathique déjà bien différenciée grâce à une traînée cellulo- fibrillaire qui aboutit à l'extrémité inférieure du ganglion thoracique: il s’agit là de la première union vago-sympathique. Au cours des heures suivantes, le pneumogastrique s’allonge rapidement; chez des embryons de 92 heures, il atteint par son extrémité périphérique l’ébauche hépatique; on constate qu'il abandonne sur son trajet, un peu avant d’atteimdre la portion gastrique du tube digestif, un pinceau nerveux qui se dirige trans- versalement dans la direction de la portion veineuse du cœur, dans laquelle on trouve les premières fibres à 96 heures. Cellules nerveuses : _ C’est entre 64 et 66 heures qu’à l’extrémité antérieure d’un embryon de Poulet apparaissent les premiers éléments de la chaîne du sympathique en différenciation neurofibrillaire. Dès 75 heures, on constate que des cellules sympathiques émigrent en direction ventrale tout le long de la paroi aortique. C’est au même moment qu’au pourtour du tube digestif on remarque les premiers neuro- blastes. Entre 80 et 84 heures, s’effectue l’importante anastomose vago-sympathique que nous avons déjà signalée. Quant à la première pénétration des cellules sympathiques dans le cœur, elle débute à 84 heures avec leur apparition au voisinage du bulbe aortique. Ce n’est qu'entre 105 et 110 heures que la portion veineuse entre en contact avec les éléments sympathiques; ceux-ci tirent leur origine du plexus intestinal, tandis que ceux de l’extrémité artérielle émigrent du ganglion cervical supérieur. DIscussIon. Dans nos recherches nous avons eu l'intention d’élucider deux points: 10, le moment précis de la pénétration dans le cœur des fibres nerveuses; 20, leur nature. 20 | J. SZEPSENWOL ET A. BRON Les auteurs qui se sont occupés de l’innervation primitive du cœur ont émis à ce sujet des avis très différents et ne l’ont aperçue qu'à des stades tardifs; cependant tous étaient d'accord, ce que nous venons également de constater, que c’est le nerf vague qui aborde en premier le cœur et secondairement le système sympathique; mais la pénétration des fibres de ce dernier suit de beaucoup plus près celle des fibres vagales que cela n’a été admis Jusqu'à présent, puisque nous venons de constater qu’une anasto- mose vago-sympathique s'établir dès 98 heures chez le Canard et 84 heures chez le Poulet; 1l ne s'écoule par conséquent que 10 à 12 heures entre le moment de l’innervation purement pneumo- gastrique et celui d’un système nerveux mixte (vague et sympathique). La question la plus compliquée consiste à définir la nature des premières fibres cardiaques du vague. S’agirait-1l 1c1, ainsi que l’un de nous (SZEPSENWOL et BAUMANN, 1935) l’a constaté chez la Truite, de fibres sensitives ? Celles-ci pénétreraient tout d’abord dans l’organe pulsatile et ne seraient rejointes que plus tardivement par les fibres motrices ? Il est difficile, chez le Canard et le Poulet, de se prononcer catégoriquement; mais, en suivant pas à pas la formation de la dixième paire, on en a bien l'impression. Chez un embryon de Canard de 65 à 66 heures, alors que le ganglion commun du glosso-pharyvngien-vague est déjà en pleine différenciation et aborde par sa racine centrale la vésicule cérébrale postérieure, la racine motrice n'existe pas encore; celle-ci n’apparaît qu’à 70 heures, sous forme de fibres radiculaires antérieures et postérieures (ces dernières sont considérées par BECCARI comme constituant le nerf spinal). En se basant sur ce premier fait, 1l ne serait guère possible de trancher la question de la nature des premières fibres vagales du cœur, Car le retard d'apparition de la racine motrice sur la sensitive est bien minime (2 heures) et, une fois les deux branches réunies, il est impossible de les différencier. Un phénomène plus démonstratif se produit: au moment où, chez un embryon de Canard de 84 heures, la racine centrale mixte du vague (formée des fibres sensitives issues du ganglion Jugulaire et des fibres motrices) aborde, par quelques filaments, le ganglion plexiforme thoracique, celui-ci, déjà en pleine différenciation, envoie par son extrémité périphérique un faisceau très fourni dans la direction du bulbe aortique; quelques fibrilles atteignent déjà I RE M INNERVATION PRIMITIVE DU CŒUR JE les vaisseaux céphaliques (jugulaire et carotide); 1l est aisé d’en reconnaître l’origine: ils proviennent manifestement du ganglion plexiforme. D'autre part, le fait que ces fibres se terminent dans la paroi vasculaire directement au contact de l’endothélium parle aussi en faveur de leur nature sensitive. En somme, il semble bien que l’innervation primitive du cœur chez les Oiseaux (Canard et Poulet) est, tout au début, de nature sensitive. Quelle signification tirer de ce fait ? Les fibres sensitives inciteraient-elles la croissance des éléments moteurs en transmettant aux centres supérieurs une excitation périphérique produite par les contractions du cœur ? Dans ce cas, 1l y aurait une analogie avec les constatations que l’un de nous a faites sur la marche de la différen- ciation de l’arc réflexe chez l’Axolotl (SZEPSENWOL, 1934); chez les Amphibiens, ce sont les éléments des ganglions craniens qui se différencient tout d’abord; c’est seulement lorsque leurs prolonge- ments centraux pénètrent dans le rhombencéphale que débute la fibnillation des neurones moteurs. En ce qui concerne l’origine des cellules intracardiaques, 1l semble bien qu'elle se trouve dans la chaîne du sympathique. De très bonne heure, soit déjà chez un embryon de Canard de quatre jours, on voit glisser le long de l’extrémité antérieure de l’aorte, à partir des ganglions rétro-aortiques, des cellules ayant déjà acquis des caractères nerveux distinctifs, qui se propagent dans la direction des vaisseaux branchiaux et de la paroi postérieure du pharynx. Des vaisseaux du cou, au pourtour desquels elles forment, avec les branches périphériques du vague, un plexus, on les voit se diriger vers le bulbe aortique: c’est là l’origine des éléments nerveux de la portion artérielle du cœur. Pour le cœur veineux, les faits sont beaucoup moins précis. Nous avons bien constaté que c’est à partir du plexus intestinal qu'émi- orent les éléments nerveux qu’on trouve dans la portion auriculaire du cœur entre 118 et 132 heures chez le Canard; mais cela ne nous renseigne pas sur leur nature, car la question de l’origine du plexus myentérique n’est pas encore élucidée; celui-ci apparaît d'emblée, chez un embryon de 86 à 88 heures, tout le long de l’extrémité supérieure du tractus intestinal; il n’est pas possible de trouver à des stades plus jeunes les signes de son origine et de sa différenciation ; c'est pour cela que TELLO a été amené à envisager la possibilité d’une différenciation sur place de cellules mésenchymateuses ou de 22 J. SZEPSENWOL ET A. BRON cellules médullaires émigrées très précocement avant toute mani- festation neurofibrillaire. C’est à cette deuxième hypothèse que Van CAMPENHOUT s’est rangé, en se basant sur des expériences de greffes chorio-allantoidiennes que nous avons citées plus haut (seuls des fragments de tube digestif d’embryons de Poulet de plus de 56 heures donnent naissance à des plexus nerveux intraviscéraux). Il nous semble aussi que les éléments nerveux myentériques ne se différencient pas à partir du mésenchyme; bien que nous n’ayons pas pu observer leur migration dans le tube digestif, nous sommes enclins à penser que celle-ci se produit tout de même, puisqu’au niveau du pharynx nous l’avons constatée. D’autre part, hypothèse que des cellules nerveuses émigreraient le long du nerf vague (ABEL, MULLER) nous semble très improbable; nulle part nous n'avons pu trouver, le long du pneumogastrique, une seule cellule de nature nerveuse. En somme, d’après les faits que nous avons constaté, ce seraient les fibres vagales (sensitives) qui abordent en premier le système vasculo-cardiaque chez les Oiseaux (Canard de 84 heures et Poulet de 68 heures). Les cellules nerveuses, d’origine sympathique, pénétreraient plus tardivement (Canard de 104 heures et Poulet de 84 heures); elles proviendraient directement du ganglion cervical supérieur pour la portion ventriculaire et par l'intermédiaire du plexus intestinal pour la portion auriculaire. BIBLIOGRAPHIE 1912. ABEL, W. Further observations on the development of the sympa- thetic nervous system in the chick. Journ. Anat. and Physiol., 47], p. 35-72. 1934. BaumManx, A. Observations sur les premiers stades de l’innervation du cœur chez un Bairacien anoure (Bombinator pachypus Bonap.). Revue suisse de Zoologie, 41, N° 12. p. 235-261. 1931. CamPENHoUT, E. Van. Le développement du système nerveux sympathique chez le Poulet. Arch. de Biol., 42, p. 479-507. 1892. Couvreur, E. 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Dans le but de préciser certaines descriptions anciennes d’Helminthes de Musaraignes, nous avons capturé ces petits Mammifères dans le courant de l’été 1935 et les avons soumis à un examen aussi complet que possible au point de vue helmin- thologique. Nous avons pu ainsi étudier 68 Musaraignes des jardins, Crocidura russula Herm. qui ont toutes été capturées le long de vieux murs dans le village d’Hermance (canton de (Genève). En autopsiant nos captures immédiatement après la mort, il nous a été possible d'observer tous les Helminthes vivants. _ Dans le présent travail, nous ne traiterons que les Trématodes et les Cestodes, réservant l’étude des Némathelminthes pour un mémoire ultérieur. Nous ne décrivons ici que les Helminthes rares et peu connus à côté desquels nous avons rencontré, assez souvent, le Cestode Hymenolepis scalaris Dujardin, 1845, et, plus rarement, le Trématode Brachylaemus migrans Dujardin, 1845. REV. SUISSE DE Z00L1., T. 43, 1936. 3 -6 , CH. JOYEUX ET J. G. BAER TRÉMATODES. Dicrocoelium soricis (Diesing, 1858). Syn. Distome {Dicrocoelium) de la Musaraigne musette Pontallié, 1853. Distomum soricis Diesing, 1858. Ce Trématode a été signalé pour la première fois par PONTALLIÉ (1853) dans la vésicule biliaire de Sorex araneus L. La description, assez sommaire, n’est pas accompagnée de figures. Au cours de sa révision des Myzhelminthes, DiesiNxG (1858, p. 354), se basant sur la description de PONTALLIÉ, désigne ce Trématode sous le nom de Distomum soricis. D’après SriLes et HassaLL (1908), ce parasite aurait été signalé par Srossicx chez Crocidura aranea Schreb. — C. russula Herm. Enfin, plus récemment, Dozzrus, CALLOT et DESPORTES (1934) ont signalé le même parasite chez Sorex araneus L. en Indre-et-Loire. Aucun des auteurs sus-mentionnés n’a donné de figure de ce Ver qui semble être assez rare. PONTALLIÉ a trouvé une seule fois sept ou huit exemplaires chez une seule Musaraigne sur plus de cinquante examinées. DoLLrus (1935, p. 261) a trouvé une seule fois quatre exemplaires chez Sorex araneus L.; 1l s’agit, sans doute, des mêmes échantillons signalés par DoLLrus et ses collaborateurs l’année précédente (1954). Au cours de nos recherches, nous avons rencontré ce Trématode dans la vésicule biliaire d’un certain nombre de Musaraignes provenant d’un endroit nettement circonserit; en l’oceurrence, 1l s'agissait d’un jardin particulier. Sur 37 Musaraignes capturées dans ce jardin, 16 étaient porteuses du parasite. Nous avons trouvé jusqu’à 45 individus dans une seule vésicule biliaire; 1ls étaient de tous les âges, depuis des adultes avec utérus plein d'œufs jusqu’à des formes immatures qui n'étaient guère plus grandes que des métacercaires. Tous nos échantillons ont été fixés vivants, soit entre lame et lamelle, soit sans aucune pression. Ce qui frappe au premier abord, c'est le rétrécissement marqué de la région antérieure du Ver, qui s'étend en arrière, Jusqu'à la ventouse ventrale et qui correspond à une gibbosité antérieure de cette région du corps bien visible sur les échantillons examinés de profil (fig. 1 d). Les échantillons ne ÉTÉ HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE ns F 2 LA \® È 2 & MS FAX Er Aix = Ÿ / = IS F1G. 1. — Dicrocoelium soricis (Dies.). a-e, Cinq individus à divers stades de contraction, dessinés tous à la même échelle. 28 CH: JOYEUX LE SCUBARE dessinés à la figure 1, b et e, sent contractés et montrent moins clairement ce rétrécissement que les échantillons figurés en a et c. Notre plus grand exemplaire a 4mm de long sur 1m de largeur maxima, mesurée un peu en arrière de la ventouse ventrale; il s’agit cependant d’un Ver fixé entre lame et lamelle, ce qui explique ses grandes dimensions. La plupart de nos échantillons adultes ont 2mm à 3mm 4 de long. La largeur maxima est de 640 y à 800 x chez les individus en bonne extension, mais elle peut atteindre 940 chez les individus contractés. La ventouse orale, vue de face, est plus ou moins circulaire; elle mesure, en moyenne, 330 y de diamètre; les chiffres extrêmes obtenus étant 304 u et 360 . La profondeur de la ventouse orale est de 240 u. Le pharynx est en général plus long que large ; 1l mesure 144 à à 160 u sur 120 u à 160 y. L’œso- phage est très court, de sorte que les deux caecums de l'intestin prennent naissance en avant, ou au niveau, du pore génital; ils s'étendent dans toute la longueur du Ver et atteignent presque le pore excréteur. Contrairement à ce que l’on trouve chez Dicrocoelium lanceatum St. & Hass., les branches intestinales ont un assez gros calibre, leur lumière étant tapissée de villosités bien développées. La ventouse ventrale, contrairement à ce qu’indique PONTALLIÉ, est toujours plus grande que la ventouse orale; elle a 360 & à 460 u de diamètre et 280 y de profondeur. L’appareil excréteur est formé par une grosse vésicule excrétrice, parfois très dilatée, comme par exemple dans l’individu a de la figure 1. Nous n’avons jamais trouvé, chez les exemplaires adultes, la forme céractéristique en Y de la vésicule excrétrice. Par contre, les deux branches de la vésicule se voient facilement chez les individus jeunes (fig. 2). Nous avons cherché à plusieurs reprises à découvrir la position des canalicules secondaires et des flammes vibratiles sur des individus vivants, examinés dans de la bile de Musaraigne à 37° C. mais toujours sans résultat. Le parenchyme est trop dense et ne permet pas de déceler ces structures, qu’il est par contre très facile de voir sur des individus de D. lanceatum observés dans les mêmes conditions, mais dans de la bile de Mouton. Les deux testicules sont arrondis et de taille à peu près égale; ils ont environ 160 y à 200 L de diamètre. Nous avons trouvé une seule fois, chez un exemplaire immature, deux testicules de taille inégale, le plus grand étant lobé. La position des testicules varie suivant le degré de contraction du Ver. Nous avons figuré quelques- HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 29 unes de ces positions atypiques dans la figure 1, dans laquelle il faut considérer que l'individu c représente la disposition normale de beaucoup la plus fréquente. Nous n’insistons pas 1c1 sur les possibi- lités de variations de la position des testicules; elle semble d’ailleurs très prononcée dans le genre Dicrocoelium et genres voisins (voir Dozzrus, 1922). La poche du cirre à 180 y à 216 y de long lorsque le cirre est au repos et 72 u à 100 y de diamètre dans ces mêmes conditions. Lorsque le cirre est évaginé, la poche n’a plus que 144 u à 180 & de long et 90 u de diamètre. Le cirre a 180 u de long F1G. 2. — Dicrocoelium soricis (Dies.). a-d, Individus jeunes, immatures, trouvés à côté des adultes de la figure 1, et dessinés à la même échelle que ces derniers. et 77 u de diamètre; il est inerme. Le pore génital est situé en avant de la ventouse ventrale et débouche en général au niveau du bord postérieur du pharynx. L’ovaire, ovalaire, mesure 160 y à 190 u dans son grand axe; il est situé le plus souvent sur le côté droit du Ver, mais peut se trouver occasionnellement du côté opposé (fig. 1, c). Il y a un réceptacle séminal sphérique, de grande taille, mesurant 79 & à 120 u de diamètre qui se trouve à la face dorsale et un peu en arrière de l'ovaire. Le canal de LAURER est très long, débouchant à la face 30 CH: JOYEUX ET GBATER dorsale, en avant de l’ovaire. L’utérus ne diffère pas beaucoup de celui des autres espèces du genre: 1l ne déborde que rarement sur les branches intestinales. Dans la région de la vésicule excrétrice, il est parfois refoulé par cette dernière et n’atteint pas la partie posté- rieure du Ver (fig. 1, a, d). Les œufs ont 35 x à 39 u de long sur 21 pu à 25 pu de diamètre; ils ne diffèrent donc pas beaucoup de ceux de . lanceatum St. & Hass. Les glandes vitellogènes s’étendent de chaque côté d’en arrière des testicules jusqu’au niveau antérieur de la vésicule excrétrice, du moins chez les individus adultes. [l va sans dire que la longueur de la zone occupée par les glandes vitello- gènes dépendra du degré de contraction du Ver. Si on ramène la longueur des échantillons à l’unité, et que l’on divise le chiffre obtenu par la largeur réduite dans les mêmes proportions, on obtient des chiffres comparables entre eux et qui expriment le degré de contrac- tion du Ver, l’épaisseur étant pratiquement négligeable dans le cas particulier. Dans le tableau suivant, C — le chiffre ainsi obtenu et L — la longuer de la zone occupée par les glandes vitellogènes Ent: On voit donc qu'il y a relation directe entre le degré de contraction du Ver et l’espace occupé par les glandes vitellogènes. Parmi les individus immatures, le plus petit ne mesurait que 720 y de long et 328 pu de large. La ventouse orale avait 128 u de diamètre et la ventouse ventrale, 160 & sur 136 u. Les organes génitaux ne sont pas encore différenciés. La vésicule excrétrice montre bien ses deux branches antérieures caractéristiques (fig. 2, a). Le plus petit exemplaire avec organes génitaux différencié et glandes vitellogènes bien développées, a 1mm,3 de long et 500 y de large. La ventouse orale a 216 p sur 160 1; le pharynx, sphérique, 88 4 de diamètre et la ventouse ventrale, 240 Lu de diamètre (fig. 2, d). En vue de rechercher les formes larvaires de À). soricis, nous HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE ol avons examiné un grand nombre de Mollusques ! provenant du jardin mentionné plus haut. C’est ainsi que nous avons disséqué 61 exemplaires de Clausilia parvula Stud., le Mollusque de beaucoup le plus fréquent dans cette région; 28 exemplaires de Goniodiscus rotundatus (Müll.); 33 exemplaires de Clausilia laminata Mont.; 3 exemplaires de Ena obscura (Müll.} et 4 exemplaires de Helicigonia lapicida (L.), soit au total 129 Mollusques. Nous n'avons jamais rencontré dans ces Mollusques de sporocystes ou de cercaires du groupe Vitrina. D'autre part, nous avons essayé d’infester expéri- mentalement, sans suc- cès d’ailleurs, les espè- cessuivantes :Clausilia laminata Mont., Hy- gromia cinctella(Drap.) et Arianta arbustorum (L.). On peut donc se demander, si, malgré l’infestation constante des Musaraignes, les Mollusques ne s’in- . festeraient pas d’une façon cyclique, saison- nière. La présence de Tré- matodes dans la vési- cule biliaire des Mu- Fre.3: saraignes ne semble Coupe du foie d’une Musaraigne parasitée par : 45 D. soricis (Dies.) et passant par un canali- pas | OGGASIONNEr de cule biliaire, montrant l’infiltration de la paroi troubles lorsque les de ce dernier. parasites sont peu nombreux. Par contre, lorsqu'ils sont abondants, on constate un épaississement de la paroi de la vésicule ainsi qu’une infil- tration leucocytaire de la paroi des canaux biliaires. La pho- tomicrographie (fig. 3) provient d’un cas où les parasites étaient très nombreux puisque nous en avons retrouvé plus de 45 exemplaires dans la vésicule et dans le cholédoque. Il est 1 Tous nos Mollusques ont été déterminés par notre collègue le Dr J. FAVRE, du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève. Nous l’en remercions très sincè- rement. : me CHAIOYEUXIET:J.CGTBAIRE d’ailleurs intéressant de faire remarquer que tous les parasites n'étaient pas au même stade de développement; ils provenaient sans aucun doute de plusieurs infestations successives. Une première infestation n'immuniserait donc pas la Musaraigne contre des infestations ultérieures. Nous ne chercherons pas à situer D. soricis dans le cadre du genre Dicrocoelium en regard des autres espèces connues, car la plupart d’entre elles sont basées sur l’étude de matériaux trop restreints comme l’a déjà fait remarquer DozLrus (1922). Il suffit pour l'instant de noter, que 1). soricts est la seule espèce connue chez les Insectivores. CESTODES Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1843). Syn. T'aenia pistillum Dujardin, 1843. Ce curieux petit Cestode, décrit autrefois par Duyarpin (1843) ne semble avoir été revu que deux fois depuis, par GALLI-VALLERIO (1931) en Suisse, chez Sorex alpinus Schinz et chez S. araneus L.. et par BayLis (1928) en Angleterre, chez Sorex araneus L. Ces auteurs n’ont rien ajouté à la description de Duyarpin. Nous avons nous- même cherché ce Ténia à maintes reprises afin d’en vérifier la diagnose, mais c’est seulement chez nos Musaraignes de jardin que nous avons réussi à la retrouver. H. pistillum est certainement un des plus petits Ténias de Mammifères, car la longueur totale des Vers adultes dont les derniers segments sont remplis d'œufs, est de 2Mm, Suivant le degré de contraction, la longueur des Vers adultes varie de 650 y à 2mm et la largeur maxima de 88 & à 280 pu. Le scolex a 136 pu à 168 u de diamètre et les ventouses 47 à 54 u chacune. Le scolex de 77. pistillum est caractérisé par la forme du rostre qui est conique, la base étant dirigée en avant; son plus grand diamètre varie de 50 u à 72 u. Il est armé d’une seule couronne de 14 à 22 crochets de forme spéciale, le manche étant très allongé par rapport à la garde. Ces crochets ont 11 x à 14 n de long (fig. 5). La forme des crochets dessinés par DusARpix (1843, pl. xv, fig. C. 15) n’est pas tout à fait la même que celle trouvée par nous, il est cependant très difficile de dessiner exactement d’aussi petits crochets. La poche du rostre est HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE yes très grande, s'étendant en arrière, au delà du bord postérieur des ventouses: elle a 130 x à 180 uw de long et 72 u à 80 u de diamètre. TELL TS EH) LIT OS se /Z:55% * [| [] [] æ1 (4 F1c 4. — Hymenolepis pistillum (Duïj.). Deux aspects du scolex: à gauche le rostre est invaginé; à droite il commence à se protracter. Le fond de cette poche semble contenir un certain nombre de cellules glandulaires. Le rostre, au repos, se trouve au milieu de la poche proboscidiale, 1l com- munique avec la surface du scolex par un étroit canal, assez long, entouré de très grosses fibres musculaires circulaires, peu nombreuses. Lorsque le rostre est pro- tracté, ce canal se dévagine ee dd se retourne en F1G. 5. Hymenolepis pistillum (Duj.). doigt de gant et augmente Crochets du rostre. ainsi la longueur totale du rostre (fig. 4). Ainsi que DuJaRDIN (1843) l’avait déjà fait remarquer, on trouve simultanément dans un même intestin, des individus jeunes réduits à peu près au seul scolex et des individus adultes avec segments gravides (fig. 6). Nos plus petits exemplaires, réduits au scolex, avaient 162 u à 200 u de long et 118 nu à 128 de diamètre; les ventouses ont déjà leur taille définitive de 46 à 50 uw. Il s’agit, ainsi que nous avons pu nous en convaincre, d’infestations succes- 34 CH: JOYEUX ETS GUBXAER sives, Car nous avons observé dans l’estomac de la Musaraigne en question, de jeunes cysticercoides venant d’éclore ainsi que d’autres venant de se fixer dans la première portion du duodénum à côté d’autres Vers déjà adultes. 7. pistullum, contrairement à d’autres F1G. 6. — Hymenolepis pistillum (Duj.). a-f, Divers stades de développement trouvés simultanément dans un intestin de Musaraigne (dessinés à la même échelle). Cestodes, ne semble pas avoir de siège de prédilection dans l’intestin de son hôte. Nous avons trouvé les parasites indifféremment dans toute la longueur de l'intestin, aussi bien dans sa portion initiale que dans sa portion terminale. HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 930 La cuticule est épaisse pour un Ténia d’aussi petite taille (fig. 7) et la couche cellulaire sous-cuticulaire est très fortement développée. Comme on peut le voir sur la photomicrographie ci-dessous, ces cellules sont de grande taille. La musculature longitudinale est formée de petits faisceaux, de deux ou trois fibres chacun. Ces faisceaux sont très espacés puisqu'on n’en trouve que sept à huit sur chaque face du parenchyme médullaire. Nous n'avons pas trouvé trace de muscles dorsoventraux n1 de muscles transverses. Le système excréteur est réduit à deux vaisseaux longitudinaux seulement. Il n’y a pas de vaisseaux transverses et l’épaisseur de la F1G. 7. — Hymenolepis pistillum (Duj.). Coupe transversale passant par un segment adulte: à droite la poche du cirre et près du centre, dans la moitié gauche, un vaisseau excréteur. Les cellules sous-cuticulaires sont de grande taille. paroi des vaisseaux (visible au milieu de la moitié gauche de la fig. 7) semble indiquer que ce sont les vaisseaux excréteurs dorsaux qui ont persisté, les vaisseaux ventraux ayant disparu. Dans les jeunes scolex venant d’éclore, nous avons remarqué que les deux vaisseaux excréteurs débouchent au dehors séparément et ne se réunissent pas dans une vésicule excrétrice comme c’est le cas le plus fréquent. Comme il s’agit de Cestodes de petite taille, le développement des organes gémitaux est très rapide. Les organes mâles apparaissent en premier, mais ne restent visibles que sur trois ou quatre segments au 30 CHS JOYEUX ET. GYBAER maximum. [l en est de même de l’utérus, qui n’est visible la plupart du temps que dans un seul segment. | La poche du cirre à 57 à à 58 Lu de long dans les segments adultes (fig. 8, a); elle contient un cirre inerme et une grosse vésicule séminale à laquelle fait suite une grande vésicule séminale externe. Les trois testicules sont disposés suivant un triangle, un testicule antiporal se trouvant en avant des deux autres. Lorsque les segments sont fortement relâchés, le testicule antérieur est séparé des deux autres par tout l’espace occupé par les glandes génitales femelles F1G. 8. — Hymenolepis pistillum (Duij.). a, Segments adultes. b, Segments gravides d’un même Ver. (fig. 8,a). Le vagin débouche en arrière de la poche du cirre, un peu à la face ventrale de cette dernière; il se dilate en un gros réceptacle séminal, volumineux. L’ovaire est bilobé et la glande vitellogène, de petite taille, se trouve en arrière de lui. Ces deux glandes sont situées en avant des deux testicules postérieurs. L’utérus apparaît très tôt sous forme d’un sac en fer-à-cheval à convexité antérieure. Dans les tous derniers segments, cette forme caractéristique n’est plus apparente à cause de la dilatation de cet organe sous la poussée des œufs. On retrouve cependant la disposition primitive sur les coupes transversales. Les œufs sont de grande taille; 1ls ont 62 1 sur 48 u. L’enveloppe moyenne mesure HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 37 51 u sur 46 u. L’embryophore, pourvu de deux petits renflements polaires, a 44 u sur 23 u et enfin l'embryon hexacanthe mesure 32 Lu sur 21 p. Le cycle évolutif de 77. pistillum avait été entrevu par ViLLor dans une note préliminaire publiée en 1877, mais ce n’est que deux ans plus tard que paraît son travail définitif (1879). En dissé- quant des Gloméris, VILLOT en avait trouvé porteurs d’un Cestode larvaire auquel il donna le nom de Staphylocystis micracanthus. Le scolex de ce cysticercoïde portait une couronne de 20 à 23 crochets longs de 14 x, particularités qui ont permis à ViLLoT d’assimiler les cysticercoides trouvés dans les Gloméris au Taenia pistillum de DuJARDIN. Dans le but de vérifier les découvertes de VILLOT nous avous cherché, premièrement, à retrouver ces formes larvaires chez les Gloméris provenant des lieux de captures des Musaraignes imfestées et, deuxièmement, à infester expérimentalement ces Myriapodes avec des œufs du Cestode adulte. Nous avons déjà résumé brièvement les résultats obtenus (Joyeux et BAER, 1935), nous les reprendrons néanmoins 101. La recherche des cysticercoïdes chez les Gloméris provenant du lieu - de capture des Musaraignes nous a donné des résultats positifs. Nous avons effectivement retrouvé le Staphylocystis micracanthus Villot à deux reprises chez 93 Glomeris marginata Vill.! examinés. VILLOT avait déjà remarqué que contrairement aux autres larves de Cestode, les formes provenant des Gloméris étaient réunies en colonies de plusieurs individus. Nous avons observé de telles colonies composées d’une vingtaine d'individus au maximum, tous réunis par une masse cellulaire commune. Chaque scolex est renfermé dans son involucre pniforme qui a 112 u à 115 u de diamètre et 126 u de long (fig. 9, a). Lorsqu'on pratique des coupes sériées à travers de pareilles colonies, on constate que les involucres sont réunis entre eux par des cordons conjonctifs qui cheminent dans la masse cellulaire commune (fig. 10). Ces cordons sembleraient s’atrophier dans la suite, car on trouve fréquemment des scolex isolés ou par groupe de deux ou trois, libres dans la cavité du corps du Gloméris (fig. 9, b). Cette larve se forme donc au dépens d’un bourgeonnement 1 Nous remercions sincèrement le Dr J. CarL, sous-directeur du Muséum de Genève, d’avoir bien voulu nous déterminer les Gloméris utilisés dans nos expériences. 38 3 CH. JOYEUX ET'J. (CABATR exogène et comme nous le verrons plus loin, nous avons pu vérifier expérimentalement ce processus. Ainsi que ViLLor l’avait déjà indiqué, le siège de prédilection C Fig. 9 — Hymenolepis pistillum (Duï.). Formes larvaires trouvées spontanément chez Glomeris marginata (Vill.). a, Scolex isolé. b, Groupe de quatre scolex. ce, Groupe de vingt scolex. de ces larves est dans les masses adipeuses entourant les tubes de MazrpriGur et les glandes génitales du Myriapode. Les individus détachés se trouvent par contre dans la cavité générale. HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 39 Comme nous l’avons dit plus haut, nous avons retrouvé une seule fois, dans l’estomac d’une Musaraigne, les restes partiellement digérés d’un Gloméris qui hébergeait de nombreux Staphylocystes. Nous avons, de par ce fait, pu nous rendre compte que les scolex sortent des involucres dans l’estomac de l'hôte et qu'ils sont complètement libérés de leurs enveloppes dans le duodénum. Afin d’étudier le mode de formation de ces larves de Ténias, nous avons infesté expérimentalement des Gloméris neufs. Ceux-ci furent F1G. 10. — Hymenolepis pistillum (Duj.). Coupe passant par la masse cellulaire commune réunissant les larves entre elles, montrant les cordons conjonctifs. récoltés dans un endroit déterminé et disséqués régulièrement sans Jamais nous montrer des formes larvaires de Cestodes 1. Nous avons 1 Nous avons par contre rencontré une seule fois sur plus de cent Gloméris disséqués, un individu hébergeant un exemplaire mâle de Gordius aquaticus L. Cet hôte paraît assez rare pour les Gordius et a été signalé pour la première fois 1l y a quelques années par DoriEr, chez des Gloméris des environs de Grenoble (CR: Acad. Sc.; t: 188, 1929, p. 743-745). A0 CH. JOYEUX ET J. G:"BAER nourris deux espèces de Gloméris avec des Vers hâchés, mélangés à des selles de Musaraignes. Il s’agissait de Glomeris marginata (Villers) et de Glomeris conspersa Koch. Nos premières séries d’expériences ont toutes échoué parce que nous disséquions nos Myriapodes trop rapidement après le repas infestant. Ce n’est qu’au bout de 26 jours que l’on commence à voir les premiers stades du développement. A côté d’embryons hexacanthes libres, mesurant 35 nu sur 32 u, soit légèrement plus grands que les embryons contenus dans l’œuf, nous avons trouvé des masses cellulaires bourgeonnantes au centre desquelles se voyaient encore les six crochets de l'embryon. Les bourgeons sont piriformes, longs de 144 u environ et certains d’entre eux présentaient déjà une condensation des tissus à leur pôle distal. En suivant le développement d’une façon régulière, nous avons pu constater que ces bourgeons présentaient dans la suite deux zones distinctes séparées par un léger étranglement (fig. 11, b). La région située en avant de cet étranglement est caractérisée par un tissu beaucoup plus dense et se colorant beaucoup plus fortement que la région située immédiatement en arrière de l’étranglement. Cette dernière zone se creuse d’une cavité assez grande (fig. 11, c). À ce stade, la région distale est encore plus condensée, les tissus se colorant d’une façon intense; c’est elle qui correspond au futur scolex. Nous avons en effet pu constater que l’ébauche du scolex apparaît dans cette région antérieure, et qu'aussitôt formée, elle s’invagine dans la partie postérieure qui formera ainsi l’involucre, c’est-à-dire l’ensemble des enveloppes de la larve qui disparaîtra dans la suite lorsque le Cysticercoïde arrive chez son hôte définitif. Ce n’est que 36 jours après l’infestation expérimentale que les premiers scolex sont complètement formés et que les crochets sont différenciés. Ceux-e1 mesurent à ce moment 11 u à 12 u de long; le scolex a 115 u de diamètre et les ventouses 46 1. Le mode de développement que nous venons d’observer sur du matériel expérimental est tout à fait semblable à celui décrit par l'un de nous (Joyeux, 1922) chez Urocystis prolifer Villot, larve de Cestode trouvée également chez les Glonéris mais dont la forme adulte correspondante est encore inconnue actuellement. Chez U. prolifer JoYEux a observé que le scolex ne s’invaginait qu’une fois formé et non à l’état d’ébauche comme dans le cas présent. A part cette différence, la larve décrite par ViLLor sous le nom de HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 41 Staphylocystis micracanthus, retrouvée par nous et obtenue expéri- mentalement chez les Gloméris, a un mode de développement identique à celui de U. prolijer. Nous proposons donc de réunir F1G. 11. — Hymenolepis pistillum (Duj.). a-e, Divers stades de l’évolution des scolex larvaires. ces deux formes larvaires dans le genre Urocystis Villot, 1880, caractérisé par la multiplication des germes aux dépens d’un bour- geonnement exogène. Malgré le désir de certains auteurs modernes, contemporains (Guiart, 1931), nous n’estimons pas qu’il soit utile de REV. SUISSE DE Zo00L., T. 43, 1936. % 42 ? CH. JOYEUX ET J. G. BAER distinguer, chez les Cestodes, la forme larvaire de la forme adulte correspondante par des noms spécifiquement différents et nous appellerons la larve Staphylocystis mucracanthus Villot, 1877, Urocystis hymenolepididis pistilli (Dujardin, 1843). Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935. Syn. Proglottis des Musaraignes DuJaARDIN, 1843. L'histoire de ce Cestode remarquable est très curieuse et instruc- tive. C’est en 1843 que DuyarpiN décrivit pour la première fois, sous le nom collectif de Proglottis, des anneaux de Ténias contenant des œufs, trouvés libres dans lin- testin de l’hôte. Il rangeait ainsi dans ce groupe des anneaux prove- A nant de Ténias de Musaraignes, de Poule, de Brochet et de Raïe. Dans l’esprit du professeur de Rennes, ce groupement n'avait aucune valeur générique mais servait à désigner d’une façon générale les anneaux isolés dans un hôte quelconque. La preuve en est lorsqu'il écrit, parlant des Proglottis des Musaraignes (1843, REA p. 343) «mais ce sont les Proglottis Pseudhymenolepis redonica des Wine reine J. et B. 8 que Jai P Pons d'aincateie e Le plus complètement en les open montrant divers stades de con- à leurs Tænias.. J’ai donc pu fré- HACUEN quemment constater l'identité des œufs contenus dans l’une ou l’autre de ces deux formes, Proglottis ou Taenia pistillum ». On peut donc affirmer que DuJaRpiN assimilait les Proglottis des Musaraignes au Taenia pistillum, trouvé chez le même hôte. L'un de nous (BAER, 1928) a cru, à tort, retrouver ces Proglottis chez des Musaraignes et les a attribué au Ténia, Monopylidium scutigerum (Dujardin, 1845) connu actuellement sous le nom de Choanotaenia crassiscolex (Linstow, 1890). C'est en examinant du matériel frais et vivant que nous nous sommes aperçu qu'il s'agissait en réalité d’un parasite distinct, non HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 43 encore décrit et pour lequel nous avons créé un nouveau genre (Joyeux et BAER, 1955 à). Ce Ténia est surtout remarquable par le fait qu’il entre dans la catégorie des Cestodes hyperapoylitiques créée par PINTNER (1913), c’est-à-dire que les anneaux se détachent du strobile avant même F1c. 13. — Pseudhymenolepis redonica J. et B. a et ce, Scolex. b, Crochets du rostre. que les organes génitaux ne soient ébauchés, et continuent à vivre et à s’accroître isolément dans l’intestin de l’hôte. Ce phénomène n’est connu, Jusqu'à présent, que chez certains Cestodes de Poissons Sélaciens, chez lesquels il a été bien décrit par OBERSTEINER (1914). Les Proglottis trouvés dans les selles des Musaraignes sont très mobiles et changent constamment de forme (fig. 12). Nous avons 44 CH. JOYEUX ET J. G. BAER trouvé plusieurs fois ces Proglottis en même temps que #1. pistillum, mais nous avons cependant trouvé plusieurs Musaraignes qui n’hé- bergeaient que ce parasite. Pour trouver tous les stades et en parti- culier les stades jeunes et le scolex, il faut examiner la totalité de la muqueuse intestinale, au microscope. C’est ainsi que l’on voit se déplacer les anneaux de petite taille qui sans cela passeraient inaperçus au milieu des villosités. Le scolex ne se voit que rarement, et seulement lorsque l’intestin renferme de très Jeunes anneaux non encore sexués !; 1l est pro- bable qu'il dégénère dans la suite. Le scolex a 112 u à 130 y de diamètre et les quatre ventouses globulaires, 47 u à 54 u. Le rostre est volumineux, allongé; 1l a 90 & de long et 37 u à 47 u de dia- mètre. Il porte une simple couronne de 14 crochets longs de 21 u et dont la garde est légèrement bifide (fig. 13 b). Au scolex fait suite une région longue de 320 u à 430 u et large de 73 u à 83 u qui se colore d’une façon intense à cause de sa grande richesse en matière nucléaire. Cette région se termine le plus souvent par un contour irrégulier (fig. 13 a). Nous avons vu, une seule fois, sur du matériel vivant, une portion de cette région en arrière du scolex, qui s’en détachait par étranglement. La musculature des anneaux est assez peu développée; la musculature longitudinale sous-cuticulaire parait mieux marquée que d'habitude. Quant à la musculature du paren- chyme, elle est réduite aux seules fibres longitudinales qui sont espacées irrégulièrement sans former de faisceaux. Les musculatures dorso-ventrales et transverses font défaut. Le système excréteur est réduit à deux vaisseaux longitudinaux ; 1l n’y a pas de vaisseaux transverses. Les plus jeunes segments ont environ 400 y de long et 80 u de large: ils présentent toujours une segmentation très peu marquée, mais qui est soulignée par la présence de trois ébauches génitales distinctes (fig. 14 a). Il est particulièrement intéressant de noter que c’est le segment antérieur qui est toujours le plus avancé quant au développement des glandes génitales. Celles-e1 sont nettement différenciées dans le premier segment et seulement ébauchées dans le dernier (fig. 14 a). Dans la suite, et au fur et à mesure que les 1 Dans sa description originale DuyARDIN (1843) ne mentionne pas le scolex: il a cependant figuré un scolex et un crochet (pl. xv, fig. G) qui semblent iden- tiques aux nôtres, sous le nom de «Taenia du Sorex leucodon ayant une couronne de 18 crochets longs de Omm,025 », HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE F1G. 14. — Pseudhymenolepis redonica J. et B. a-e, Divers stades d'évolution des Proglottis. le) 46 : CH. JOYEUX ET J. G. BAER segments s’accroissent, ils se détachent les uns des autres (fig. 14, b, c, d). I n’y a aucun doute que les segments détachés s’accroissent réellement, 1l suffit de regarder les figures 14 et 15, dont tous les Fr1G. 15. Pseudhymenolepis redonica J. et B. Segment gravide dessiné à la même échelle que la figure précédente. individus sont dessinés à la même échelle, pour s’en convaincre. On peut sans doute expli- quer le fait que c’est tou- jours le segment antérieur qui est le plus différencié en admettant une segmen- tation secondaire de l’an- neau primitif comme cela se voit chez certains Pseudo- phyllides parasites de Té- léostéens. Une différencia- tion secondaire d’anneaux, devenant sexués, a aussi été signalée par FUHRMANN (1925) chez /diogenes nana Fuhrm, parasite de l’Ou- tarde ÆEupodotis arabs L. C’est néanmoins la première fois que cette particularité est observée chez un Ténia de Mammifère. La disposition des organes génitaux rappelle beaucoup celle trouvée dans le genre Hymenolepis. Il y a trois testicules d'environ 30 & de diamètre groupés en forme de triangle, deux testicules étant côte à côte en avant du troisième (fig. 14, a-d). Les trois testicules se trou- vent toujours en arrière des glandes génitales femelles. La poche du cirre a 58 de long et 11 pu à 14 p de diamètre; elle contient une grosse vésicule séminale ; HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 47 b F1G. 16. — Pseudhymenolepis redonica J. et B. Coupes. a à, travers un segment dans lequel les capsules ovifères commencent à se former. b, à travers un segment dans lequel les capsules ovifères ont atteint leur taille définitive (même grossissement). le canal déférent se dilate pour former une vésicule séminale externe de grande taille, contournée sur elle-même. Les pores sexuels semblent unilatéraux autant qu’on puisse juger. La position du pore 48 CH. JOYEUX ET 7. (CIBAER sexuel sur le bord latéral du segment varie énormément suivant le pegré de développement et de contraction de l’anneau. Dans les segments Jeunes, peu contractés (fig. 14, b et c), il se trouve dans la moitié antérieure du bord la-téral; par contre, dans les anneaux contractés ou gravides (fig. 14,d et e; fig. 15), le pore génital est situé à une petite distance du bord antérieur, arrondi, du segment. Le vagin débouche en arrière et à la face ventrale de la poche du cirre; 1l se dilate en un très gros réceptacle séminal contourné sur lui-même. Les glandes génitales femelles sont situées en avant des testicules. L’ovaire est en forme de fer à cheval à convexité antérieure et dont les bords sont plus ou moins lobés. La glande vitellogène, légèrement lobée, se trouve en arrière de l’ovaire, entre ce dernier et les testicules. L’utérus, petit et sphérique, ne se voit que difficilement; 1l se résout très rapidement en capsules ovifères (fig. 16) ne contenant qu’un seul œuf. Ces capsules, au nombre d’une quarantaine environ, remplissent tout le parenchyme médul- laire (fig. 15); elles ont 35 u à 41 u de diamètre. L’embryon mesure 21 u à 23 u. Les anneaux gravides sont très mobiles, ils ont 1mMmm 5 de long et se voient facilement dans les selles des Musaraignes. Le Cestode que nous venons de décrire doit se rapprocher sans aucun doute du genre Hymenolepis, par la présence de trois testi- cules et de deux vésicules séminales, une interne et une externe, il s’en éloigne cependant par la présence de capsules ovifères. Ces dernières n’existent d’ailleurs pas dans les sous-familles Aymenole- pidinae Perrier, 1897, et Fimbriartinae Wollfhügel, 1900 qui forment ensemble la famille des Hymenolepididae Fuhrmann, 1907. Il sera donc nécessaire de créer une troisième sous-famille destinée à rece- voir les genres chez lesquels l’utérus se résout en capsules ovifères; il faudra, cela va de soi, modifier la diagnose de la famille en consé- quence. Nous avons proposé (Joyeux et BAER, 1935, a) la nouvelle sous-famille Pseudhymenolepidinae et le genre Pseudhymenolepis dont les diagnoses seront: Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935. Hymenolépididés dont le nombre des testicules est de trois par segment et dont l’utérus se résout en capsules ovifères. HELMINTHES DE LA MUSARAIGNE 49 Pseudhymenolepis Joyeux et Baer, 1935. Pseudhymenolepidinés caractérisés par le fait que le scolex se détache très tôt du strobile et que les segments continuent à vivre et à s’accroître isolément (hyperapoylitiques). On constate une segmentation secondaire des anneaux primitifs. Une seule paire de vaisseaux excréteurs. Capsules utérines avec un seul œuf chacune. Adultes chez les Mammifères. Espèce type: Pseudhymenolepis redonica * Joyeux et Baer, 1935. OUVRAGES CITÉS 1928. Bar, Jean G. Contributions à la faune helminthologique de Suisse. Rev. Suisse Zool., vol. 35, p. 27-41, fig. 1-5. 1931. Gazzi-VALERIO, B. Notes de Parasitologie. Centralbl. Bakt. u. Parasit. Orig., Bd. 120, p. 98-106. 1931. GurarT, J. Considérations historiques sur la nomenclature et sur la classification des Tétrarhynques. Bull. Inst. Ocean. Monaco, 0 27 D: 1922. Joyeux, Ch. Recherches sur l'Urocystis prolifer Villot. Note pré- liminaire. Bull. Soc. Zool. France, vol. 47, p. 52-58, fig. 1-6. 1995: et BAER, J. G. Recherches sur le cycle évolutif d'Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1843). C.R. Acad. Sc., vol. 201, p. 742-743. 1935. Un Ténia hyperapoylitique chez un Mammifère. Note préliminaire. C.R. Soc. Biol., vol. 120, p. 335. 1858. Dresinc, K. M. Revision der Myzhelminthen. Abtheulung: Tre- matoden. Sitzungsber. K. Akad. wiss. Wien. Math.-Naturwiss., Bd. 32, p. 307-390, pl. r-rr. 1922. Dozzrus, R. Ph. Variation dans la forme du corps, la position et la forme des testicules chez Dicrocoelium lanceolatum (Rudol- phi). Bull. Soc. Zool. France, vol. 47, p. 312-342, fig. 1-5. 1934. , CALLOT, J. et DESPORTES, C. Sur une cercaire du groupe Vitrina et sa métacercaire enkystée. Ann. Parasit., vol. 12, p. 921-527, fig. 1-6. 1 Distomes des Stylomatophores terrestres. Ann. Parasit., vol. 13, p. 259-278. 1 En honneur de Fézix DusaRDiN, professeur à Rennes, qui le premier a signalé ce Cestode. 50 1843. 1925. 17e 1913. 1853. 1908. RTE CH. JOYEUX ET J. G. BAER DuyaRDiN, F. Mémoire sur les Helminthes des Musaraignes et en particulier sur les Trichosomes, les Distomes et les Ténias, sur leurs métamorphoses et leurs transmigrations. Ann. Sc. Nat. Zool., Sér. 2, vol. 20, p. 329-349, pl. xv. FUHRMANN, O. Sur le développement et la reproduction asexuée de Idiogenes otidis Kr. Ann. Parasit. vol. 3, p. 143-150, fig. 1-4. OBERSTEINER, W. Ueber eine neue Cestodenform, Bilocularia hyperapolytica nov. gen. nov. spec. aus Centrophorus granulosus. Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 20, p. 109-124, fig. 1-7, pl. 1. PINTNER, Th. Vorarbeiten zu einer Monographie der Tetra- rhynchoideen. Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien, Math.- Naturwiss. Bd. 122, p. 171-254, fig. 1-15, pl. i-iv. PONTALLIÉ. Observations sur deux distomes. Ann. Sc. Nat. Zool., SÉT- 9, VOL. 19, p-TUS-T0E STILES, Ch. W. et HassaLzL, A. Index Catalogue of Medical and Veterinary Zoology. Trematoda. Hyg. Lab. Bull, No. 37, Washington. ViLLoT, A. Migrations et Métamorphoses des Ténais des Musa- raignes: Ann. Sc. Nat. Zool.; Sér.'6,. vol. 8,Art.n95, 19°pr, PL-- at Hub spot dote Pl ra Er HD ao cefi RES | | (real nr ee HA f eine pie L fu La Dr” ; Ï En “4 ia À t'aitD .,1 FA L tend 3 A 07 i UEAL f STE . Life .tÈE É eu rosé Sir rolrtmré te: aq Tnt me f LE LE Fe « P- hs : REVUE SUIS SE:UD E ZOOLOGIE Tome 43, n° 5. — Janvier 1936. Pror. Dr. E. HANDSCHIN STUDIENREISE AUF DEN SUNDAINSELN UND IN NORDAUSTRALIEN 1930-1932 Die Odonaten der Kleinen Sunda-fnseln M. A. LIEFTINCK (Zoologisches Museum, Buitenzorg.) Mit 19 Textfiguren. Unsere Kenntnis der Odonatenfauna der Kleinen Sunda-Inseln war bisher — und ist eigentlich auch jetzt noch — sehr lückenhaft. Freilich haben gegen Ende des vorigen Jahrhunderts verschiedene zoologische Sammler, wie ELBERT, EVERETT, GRELAK und ganz -besonders FRUHSTORFER und PAGENSTECHER auf Lombok, Flores und Soemba entomologisch gesammelt und dabei auch ein recht bemerkenswertes Odonatenmaterial zusammengebracht; die Aus- beuten wurden-aber auf verschiedene europäische Museen verteilt und niemals zusammenfassend bearbeitet. Es ist ganz sicher, dass ein recht erheblicher Teil dieses Materiales noch unbeachtet in einer Anzahl Museen auf einen Bearbeiter wartet, und es erscheint sehr bedauerlich, dass z.B. die ausserordentlich reichhaltige Sammlung FRUHSTORFERS damals nicht als Ganzes beisammen geblieben ist. Über die Geschichte der odonatologischen Erforschung dieser Inseln ist dementsprechend nur wenig zu sagen. Abgesehen von einer Reihe kleinerer Arbeiten, meist Neubeschreibungen oder Notizen über einzelne Arten enthaltend, von FGRSTER, KRÜGER, McLacHLax, Ris, E. ScHmipT und dem Verfasser, wurde bisher noch kein Versuch gemacht, ein Verzeichnis aller von dieser Inselkette bekannt gewordenen Odonatenspecies aufzustellen. In der grundlegenden Monographie der Unterfam. Libellulinae von F. Ris, die von 1909 bis 1916 erschienen ist, wurde zum ersten Male REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 9 100 , M. A. LIEFTINCK für eine bestimmte Gruppe ein vollständiges Verzeichnis der be- kannten Arten gegeben. Über die Verteilung der einzelnen Formen auï den Kleinen Sunda-Inseln ist dabei zu erwäbnen, dass für Bali noch keine, für Lombok 13, für Soembawa 6, für Flores 8, für Soemba 10, für Timor 7, für Alor 2 Arten, und für Sawoe, Pantar und Kisar je eine Libellulinenart angeführt wurden. Hieraus ergibt sich wobhl, dass sogar von den im ganzen recht gut bekannten und weit verbreiteten Libellulinen zu dieser Zeit nur eine ganz geringe Anzahl Arten nachgewiesen, und dass wir von einer wirklich erschôpfenden Kenntnis der Odonatenfauna dieser Inseln doch noch recht weit entfernt waren. Vüllig unzureichend waren aber unsere Kenntnisse der anderen Familien, besonders diejenige über die Agrioniden, Gomphiden, Corduliinen und Aeschniden. Obwohl kürzlich von ScHmipr die ersten 9 Arten von der Insel Bali nachgewiesen wurden !, künnen wir auch heute noch mit Recht sagen, dass Bali wie Robert MERTENS einmal ganz richtig betont hat? «dessen genaueste faunistische Erforschung für die Beurteilung der ‘WazLacEeschen Linie’ natürlich ebenso wichtig ist wie die von Lombok », fast ganz terra incognita geblieben ist. Dieses Material setzt sich nämlich ausschliesslich aus zoogeo- graphisch wenig bemerkenswerten, im westlichen Teile des Archi- pels weitverbreiteten Arten zusammen. Bei Anfang unserer Bearbeitung waren von den in Frage stehen- den Inseln die folgenden Zahlen von Libellenarten bekannt (die neulich vom Verfasser in einer Rethe kleinerer Schriften angeführten oder neubeschriebenen Arten sind hier nicht nutembezogen): Va Mai à mie: RS cn ES LA als kéle alé Relié Zygoptera . . . . 3 : 0 | 3 à | 0. o | 0 0 | Anisoptera . . . . 7 18] 7 ETRETE 8 RTE Total . . . 10 | 2 | 7 ee RE 1 Odonata der Deutschen limnologischen Sunda-Expedition, 1. Archiv f. Hydrobiol., Suppl., Bd. XIII, 1934. 2 Die Amphibien und Reptilien der Inseln Bali, Lombok, Sumbawa und Flores. Abh. Senckenb. Naturf. Ges., 42, 1930. ER I NE ET AD D" ue PTT | ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 101 In der vorhiegenden Darstellung sollen nun sämtliche bisher auf den Inseln Bali, Lombok, Soembawa, Flores, Soemba, Timor und benachbarten Inselchen nachgewiesenen Odonaten in systematischer Folge aufgezählt und mit einer Ordnungsnummer versehen werden. Obwohl ich nicht dafür einstehen kann, dass mir gar nichts ent- gangen sei, wurde alles aufgenommen, was ich in der zugänglichen Literatur über Odonaten der Kleinen Sunda-Inseln finden konnte. Ausserdem habe ich mich bemüht, alle Angaben über Nomenklatur und Synonymie mit aufzunehmen, so dass die folgende Kkleine Arbeit als ein müglichst vollständiger Katalog dieser Fauna gelten kann. Zweifelsfälle sind entweder ganz fortgelassen, oder als solche ausdrücklich erwähnt und doch aufgenommen. In der Hauptsache stützt sich die vorliegende Bearbeitung auf folgende drei verschiedenen Ausbeuten rezenten Datums: 1. Die Ausbeute der Studienreise Prof. Dr. Ed. Haxpscaixs auf den Kleinen Sunda-Inseln Bali, Soembawa, Soemba, Flores und Timor 1931-1932: . Die Odonaten der Soemba-Expedition des Zoologischen Museums in Buitenzorg 1925, gesammelt von Dr. K. W. DAMMERMANX |; [De 9. Die Odonaten der Niederländisch-amerikanischen Forschungs- reise nach Westflores 1929, gesammelt von Dr. J. K. DE Joxc. Die Odonatensammlung der Soemba-Expedition 1925 war zur Zeit der Ausführung der Reise der erste etwas grüssere Beitrag zur Kenntnis der Laibellenfauna jener wenig erforschten Insel; nicht weniger als 24 Species, darunter 4 neue Arten und 3 neue Rassen sind darin vertreten. Dasselbe gilt zweifellos für die 26 Arten enthaltende, Ende 1929 von der Insel Flores heim- gebrachte Sammlung, mit 1 neuen Art und 2 neuen Rassen. Schliesslich ist es Prof. Haxpscxiv’s eifriger Sammeltätigkeit zu verdanken, dass wir jetzt auch über die Zusammensetzung der Inselfauna von Bali, Soembawa und vor allem Timor etwas besser unterrichtet worden sind. Von den 26 aufgefundenen Arten haben sich 2 Species und 3 Rassen als neu erwiesen. Ausser diesen drei Hauptsammlungen stand mir auch noch 1 Reisebericht: K. W. DAMMERMAN, Een tocht naar Soemba. Indisch Comité voor Wetenschappelijke onderzoekingen. Batavia, 1926. 102 M. A. LIEFTINCK schônes, z. T. unbearbeitetes Material aus den Hamburger und Brüsseler Museen zur Verfügung, sodann einige Odonaten, die von Prof. R. WoLTERECK während seiner WALLACEA-Expedition 1932 auf Flores zusammengetragen wurden und die genannter Forscher mir freundlhish zum Studium anvertraut hat. Es war schliesslich eine gegebene Sache, auch die wenigen in meiner eigenen Sammlung befindlichen Odonaten des Faunenbezirks und die des Buitenzorger Museums mit in Betracht zu ziehen, darunter auch eine kleine aber sehr interessante Sammlung Larven von verschiedenen Fund- stellen, die ich u. a. Mrs. M. E. Warsx in Soekaboemi verdanke. AIT dieses Material gestattet uns, einen freilhich recht unvoll- ständigen aber doch interessanten Überblick über die Odonaten- fauna der Kleinen Sunda-Inseln zu geben. Auf die einzelnen Inseln verteilen sich die Species und Subspecies der insgesamt 63 bekannten Arten wie folgt: > | | £ - ul © En SIM EMLEN M Sent Det | SI 1EQUES |Née PAPE ENNE ARE ea) _ un e# (65) — (ep) [ei < de PYSOPiera + UNE 5 5 LS ll 9 8 0 0 0 0 -Aniisopierat - LL. #88 14 18 9x 22 01824 19 1 1 2 3 Total: TONI S TN AS NS RE MS OUNRT 1 1 2 3 Eine erschôpfende geographische Analyse, wie es z. B. Robert MErTeNs für die Amphibien und Reptilien der Inseln Bali, Lombok, Soembawa und Flores gegeben hat (loc.cit.), würde mit unseren noch immer recht lückenhaften Kenntnissen der Fauna nicht be- friedigend durchzuführen sein. Einige der auffallendsten Tatsachen seien hier aber kurz erwähnt: Die Zahl von 63 bekannten Arten ist eine überaus geringe, wenn wir die grosse Ausdehnung des Gebietes berücksichtigen. Freilich muss hervorgehoben werden, dass auf den Kleinen Sunda-Inseln noch nie durch einen Odonatologen gründlich gesammelt wurde, wodurch vielleicht zu erklären ist, dass z. B. nur eine sehr geringe Anzahl weniger auffallender aber zoogeographisch eben recht wichtiger Formen aufgefunden wurde (Fehlen der Platystictidae, ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 103 relativ geringe Anzahl A grionidae, Corduliinae und Aeschnidae !). Aber doch ist, nach der ganzen Zusammensetzung der Listen, zu erwarten, dass deren geringem Umfang wirkliche Armut der Fauna zugrunde liegt. Wir nehmen mit vielen hervorragenden Autoren (Max WEBER, R. MERTENS, B. RENSCH) an, dass für die Arten- armut der Kleinen Sunda-Inseln die relativ grosse Entfernung von den mächtigen Entwicklungszentren der indoaustralischen Fauna, sowie 1hre kurze und recht wechselvolle, für eine reiche Entfaltung tierischen Lebens wenig günstige geologische Geschichte als wichtige Ursachen verantwortlich gemacht werden müssen. Endemische Formen. Trotz der Artenarmut finden sich auf den Kleinen Sunda-Inseln eine Ziemlich grosse Anzahl endemischer Formen; endemische Genera gibt es unter den Odonaten aber nicht. Von 63 bekannten Arten sind sogar 12 (19%) Species bisher nur auf diesen Inseln gefunden. Es sind folgende Arten: ÆEuphaea lara, Rhinocypha pagenstecherti, R. sumbana, Libellago naias, Notoneura emphyla, N. diadesma, N. selysi, Pseudagrion calosomum, P. schmidtianum, Tri- themis lilacina, Mesogomphus flavohamatus und M.tachyerges. Von diesen Endemismen entfallen auf die Zygoptera 9 und auf die Anisoptera 3 Arten. Unter den Zygopteren sind also, wie zu erwarten war, éndemische Formen am häufigsten. Es ist beachtens- wert, dass von diesen 12 endemischen Species wenigstens 2, nämlich Notoneura emphyla und diadesma, einem zweifellos aus dem Osten stammenden Typus angehôren; vielleicht gilt dasselbe für die 2 neubeschriebenen Pseudagrion-Arten. Westliche endemische Arten sind wahrscheinlich ÆEuphaea lara (Verwandtschaft nach E. ScamipT mit Æ. variegata Rb., von Java, und vielleicht auch mit dem Formenkreis ochracea Selys, von Hinterindien und Malaya), Libellago naiïas (nächstverwandt mit L. sumatrana Sel.), Notoneura selyst und Trithemis lilacina (letztere zeigt Verwandtschaft mit T'. festiva Rb.). Dabei ist zu bemerken, dass von der artenreichen, vorwiegend papuanischen Gattung ÂVotoneura nur eine einzige Species, N. insignis (Sel.), über Wallacea hinaus in die ma- layische Subregion vorgedrungen ist, und eben diese zeigt mit N. selysi der Kleinen Sunda-Inseln die grüsste Verwandtschaft. Die übrigen Arten, vor allem die beiden Rhinocypha- und die zwei 104 M. À. LIEFTINCK Mesogomphus-Species, dürften jedoch nicht unmittelbar aus dem Westen gekommen sein, sondern ursprünglich von Celebes aus über die Saleyer-Brücke die Kleinen Sunda-I[nseln erreicht und sich als selbständige Arten weiter entwickelt haben. À. pagenstecheri und sumbana bilden eine vüllig isoliert stehende Gruppe, ausge- zeichnet durch beträchtliche Grôsse und sehr auffallende, vor- wiegend rote Kürperfärbung; merkwürdigerweise zeigen sie in diesem Punkt eine überraschende Habitusähnlichkeit mit einer Gruppe rotgezeichneter ZLibellago-Arten, welche auf die Insel Celebes beschränkt zu sein scheint. Die Mesogomphus-Arten zeigen mit dem einzigen Vertreter dieser Gattung auf Celebes, M. capitatus Martin, die meiste Verwandtschaft. Die Zahl der endemischen Subspecies ist relativ gerimg; doch sind diese in vielen Fällen noch nicht eingehend untersucht worden: wenigstens 8 Rassen sind für die Inselgruppe bezeichnend: Euphaea lara balica, E. lara lombockensis, Rhinocypha pagenstechert timorana, Pseudagrion pilidorsum declaratum, P. pulidorsum deflexum, Orthe- trum testaceum soembanum, Rhyothemis phyllis subsp., und À. regia subspec. Beziehungen zu den indomalayischen und australischen Faunaregionen. Wie aus der Übersichtstabelle der Arten hervorgeht, spielt das orientalische Faunenelement im Gebiete der Kleinen Sunda-Inseln bei weitem die grôüsste Rolle. Von den 51 nichtendemischen, wenigstens auf einer der Kleinen Sunda-inseln vorkommenden Arten (nicht Subspecies !) kommen 44 (also über 86%) auch auf Java vor !; der grüsste Teil davon kommt nicht nur auf Java und den anderen Grossen Sunda-Inseln vor, sondern auch auf dem asiatischen Festlande oder üstlich bis über die Grenzen der malayi- schen Subregion hinaus. Das Verbreitungszentrum einer Art, Pseudagrion pilidorsum, einer Agrionide, die sich auf den Kleinen Sunda-Inseln in einzelnen Rassen besonders reichlich entwickelt hat, ist nicht einwandfrei anzugeben, ebensowenig dasjenige von Xiphiagrion cyanomelas. Von den übrigen 6 Arten hat Rhyothemis regia (Soemba) eine diskontinuirliche, vorwiegend insuläre Ver- 1 Von Java sind jetzt insgesamt 141 Species bekannt (siehe LIEFTINCK, Treubia, 14, 193%). ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 105 breitung (P. Weh an der Nordspitze Sumatras, Simaloer, Soemba, Molukken, Kei und Neuguinea) und ist zweifellos üstlichen Ur- sprungs. Schliesslich sind es 4 Arten: Orthetrum caledonicum (Timor), Brachydiplax duivenbodei (Flores), Diplacodes haematodes (Timor) und Rhyothemis graphiptera (Timor), die auf den Kleinen Sunda-Inseln ihre Westgrenze erreichen. Brachydiplax duivenbodei dürfte von den Molukken bzw. Neu- guinea stammen und ist wahrscheinlich zunächst über die SARA- six’sche Molukken-Brücke (Boeroe !} nach Celebes (wo sie schon aufgefunden wurde !) und von dort über die Saleyer-Brücke zuerst nach Flores eigewandert. Als australische Elemente in der Fauna der Kleinen Sunda-Inseln kommen eigentlhich nur rthetrum cale- donicum, Diplacodes haematodes und Rhyothemis graphiptera in Betracht; das Entwicklungszentrum dieser Arten liegt zweifellos in Australien, während 1hr gesamtes Vorkormen auf Timor wahr- scheinlich darauf hindeutet, dass sie direkt, also unmittelbar aus der ôstlhichen Richtung, und nicht über die Salever-Brücke nach den Kleinen Sunda-Inseln gekommen sind. Es ist aber noch zu erwähnen, dass À. graphiptera auch auf Neuguinea, den Aroe-[nseln und den nôrdlichen Molukken (Boeroe), 7). haematodes auch auf - Neuguinea vorkommt. Fassen wir auf Grund des bisher Erürterten die Resultate unserer allerdings recht provisorischen Analyse zusammen, dann lässt sich über die Verteilung der einzelnen Species und Subspecies über die Inseln noch Folgendes aussagen: {. Die Kleinen Sunda-[nseln haben ihre Odonatenfauna von zwei Entwicklungszentren erhalten: von einem westlichen oder rem orientalischen, und einem ôüstlichen, molukkisch-papuanisch- australischen Zentrum. 2. Die Anzahl westlicher Formen nimmt von Westen nach Osten allmählich ab (Bali 100%, — Euphaea lara und Hemicordulia spec. fraglich —, Lombok 70%, Soembawa 63%, Flores 61%, Soemba 50%, Timor 57%); die Anzahl ôstlicher Formen ist sehr gering und nimmt von Osten nach Westen schnell ab (Timor 149%, — Neurobasis fraglich —, Soemba 6,6%, Flores 5,9%). 3. Das endemische Element in der Fauna ist beträchtlich und zWellellos recht alt; der grüsste Teil der endemischen Formen zeigt Verwandtschaft mit westlichen Typen. 406 , M. A. LIEFTINCK 4. Nur die Odonatenfauna der Inseln Flores und Soemba ist verhältnismässig gut bekannt: nach diesen folgen Lombok und Timor, während die Inseln Bali und Soembawa, somit die kleineren Inselchen noch fast ganz unerforscht geblieben sind. ZYGOPTERA. Fam. Calopterygidae. 1. Neurobasis chinensis subsp. ? 4854. SELYs, Mon. Calopt., p. 75 sep. — Timor. 14897. SELYSs, Ann. Soc. ent. Belg. 41, p. 428. — Timor ? (AN. chin. race florida). Die oben zitierte Literatur ist das einzige, was sich über das Vor- kommen einer Veurobasis auf den Kleinen Sunda-Inseln aussagen lässt. Der Fundort Timor, in 1897 von SELYs mit Fragezeichen versehen, ist vielleicht falsch und bedarf sicher der Bestätigung. Da aber die Art in Neuguinea in veränderter Form wieder auf- taucht, ist ihr Vorkommen in Timor gar nicht unwahrscheinlich. Fam. Euphaeidae. 2. a) Euphaea lara lara Krüger. (Fig) 1898. KRrüGER, Stett. ent. Zeitg. 59, p. 131-132. — S Soemba (E. lara). 4898. McLacLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 272. — & Soemba (E£. lara). Material: 94,49, E. Soemba, Kananggar, /00 m, V:1925, K. W. DAMMERMAN leg. Die typische Rasse ist bisher nur von der Insel Soemba bekannt geworden. 4. Sehr schôün in den Farben erhalten. Mit der Originalbe- schreibung in den meisten Punkten übereinstimmend. Eine Querader im q ist bei allen Exemplaren vorhanden. Flügel etwas weniger intensiv braungelb gefärbt wie bei lara lombokensis, in der Mitte viel deutlicher verbreitert. Färbung des Gesichtes hellgrün. Stirn nur bei einem einzigen 4 an den vorderen Seitenecken sehr schmal grünlich, sonst ganz ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 107 schwarz (bei /. lomb. mit vollständiger gelber Linie). Die Varia- bilität der Thoraxzeichnung ist nicht sehr bedeutend und sicher nur von der Ausfärbung abhängig. Maximale Ausdehnung der lichten Färbung siehe Figur 1. Bei 4 3 ist die antehumerale Binde oben (wie beim Typus) nicht mit der medialen verbunden, und bei 3 4 ist auch die leicht gebogene, posthumerale Binde vom gelb der Thoraxseiten schmal schwarz getrennt. Bei den ältesten Stücken ist die isolierte braune Binde auf der Mitte des Metepimerums vergrüssert und sehr scharf schwarz begrenzt. ® Allotvpe (unbeschrieben). — Gesicht wie bei /. lombo- kensis, Fleckenzeichnung der Oberlippe hellgrün, im übrigen ockergelb. Nur die Seitenecken der Stirn vor den Antennen gelb. F1G. 1. — Euphaea lara lara Krüg., Soemba. Thoraxzeichnuneg. Erstes Antennenglied am Grunde gelb, sonst dunkelbraun. Zwischen der Basis der Antennen und dem hinteren Ocellus je ein hellgelber Fleck. Pro- und Synthorax wie beim & (Fig. 1). Beine ebenso. Flügel licht gelblich, distalwärts ganz diffus auslaufend; Flügel- basen etwas tiefer gelb, vor allem in »# und am Vorderrande. Pterostigma braun, unten mit lichterem Saum, 2,5 mm lang. Abdomen wie für {. lombokensis beschrieben; die gelben Längs- streifen jedoch schmäler und apikal ganz verschwindend. Nur Segment 9 mit gelbem Seitenpunkt. $ Abd.—<+App. 34-37, Hfl. 29-30; © 29-30, 28-28,5 mm. Von dieser Art unterscheiden wir folgende Subspecies, von denen die auf Lombok, Soembawa und Flores anscheinend häufig vor- kommende Æ. lara lombokensis hier besser begründet werden konnte. 108 . M. A. LIEFTINCK 2. b) Euphaea lara balica McLachlan. 1898. McLacLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 272. — & Bali (E. lara var. bahea) "2 | Diese Rasse habe ich leider nicht mut dem Material der ôstli- cheren Kleinen Sunda-[nseln vergleichen kônnen. Nach McLacHLAN soll die balica sich nur durch ihre geringere Grôsse von Lara lara unterscheiden. Ausserdem hat der Autor nur ein einziges & zur Verfügung gehabt (dazu mit zerbrochenem Abdomen !); es wurde angeblich von DoHErTY gesammelt. Als Mass eines Hinterflügels gibt McLacHLAN 28 mm an; das Stück ist also ziemlich klein. Die Notiz « markings of the thorax apparentiy as in the type from Sumba » weist daraufhin, dass auch die Farben nicht allzu gut erhalten waren. Das Vorkommen einer Subspezies dieser Art in Bali ist von grôsster zoogeographischer Bedeutung. Da aber lara dort nie wieder aufgefunden wurde, bedarf ihr Vorkommen auf der Insel dringend der Bestätigung. Wir haben McLacHLAN’s Subspezies einstweilen beibehalten. 2. c) Euphaea lara lombokensis McLachlan. VF 18702 7) 1898. McLacaLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 272-273. —_ & Lombok (E. lara Var. lombokensis). 1934. ScaMmipT, Arch. Hydrob., Suppl.-Bd. 13, p. 326-327. — 3 Lombok. Material: 27 4,7 ®, Lombok, Sapit 600 m und Sambaloen 1200 m, IV. 1896, H. FRuüunSTORFER leg. (Mus. Hamburg). — 1 4, 1 ©, Soembawa, H. FRUHSTORFER leg., etikettiert: « Euphaea aurt- pennis Selys, race de ochracea » (Handschrift von de SELYS), ex Mus. Brüssel em. V. 1898 (Ms. Hamburg). —- 13 3, 6 ®, W. Flores, Wai Radjang, 140 m, 16.-18. XI. 1929, schnellfliessender Waldbach, und Naga, 220 m, 12. XI. 1929, idem, J:.K. nr Jonctleg; 4219480, S. Flores, Rioeng Papang, Alo Wai Fluss, 28. IX. 1908, van DER SANDE leg. (coll. mea); 1 4, 19, C. W. Flores, Todabeloe, 500 m, XII. 1931, Ed. Hanpscuin les. Die sehr grosse Serie ist im Ganzen recht homogen. Exemplare von Lombok, Soembawa und Flores sind unter sich fast gleich. Die ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 109 Unterschiede sind jedenfalls nicht von der Herkunft abhängig, sondern beziehen sich nur auf die mehr oder weniger grosse Aus- dehnung der gelben Thoraxfiguren, die bei jungen Tieren schärfer begrenzt und erheblich mehr ausgedehnt erscheinen als bei adulten Exemplaren. Voll ausgefärbte 33 sind sowohl unter dem Material von Lombok als unter demjenigen von Flores vertreten, und diese sind gekennzeichnet durch starke Verdüsterung der gelben Zeich- nungen, sodass in manchen Fällen nur ein schmaler, stark ver- dunkelter Streifen entlang der Humeralnaht übrig bleibt. Diese Binde ist medianwärts vielfach unscharf begrenzt (bisweilen in ihrem oberen Teil sogar ganz verschwommen), und in manchen Exemplaren fehlt die ventrale, nach aufwärts umbiegende, innere Fortsetzung vollständig. In unserer Figur 2 ist die Thoraxzeichnung F1G. 2. — Euphaea lara lombockensis McLach., Flores. Thoraxzeichnung. eines wohl ausgefärbten aber noch nicht verdunkelten S nach eineni Exemplar von Flores wiedergegeben. Die schwarze Binde entlang der 2. Seitennaht kann sich bei älteren Exemplaren verbreitern, sodass das dorsal-vordere Drittel des Metepimerum ebenfalls ganz schwarz gefärbt ist. Die Männchen von Lombok und das eimzige von mir gesehene von Soembawa sind durchschnittlich ein wenig kleiner als die floresischen Stücke. Das © ist meines Wissens noch unbeschrieben. ® Allotype (Flores; topotypische Exemplare zur Zeit nicht mehr vorliegend). — Unterlippe grünlichgelb, an den Spitzen 110 M. À. LIEFTINCK schwarz. Kopf vorn wie beim 3, aber die hell grünlichgelben Zeichnungen mehr ausgeprägt und vergrüssert; die Färbung der Wangen reicht nach oben, entlang dem Augenrand, bis zum Niveau der Antennen, wo sie plützhich aufhôrt, aber medianwärts durch ein breites gelbes Querband mit der Vorderseite der Stirn verbunden ist. Furche zwischen Clypeus und Frons flach-dreïeckig, schwarz. Oberlippe durch eine schwarze Längslinie in zwei Hälften geteilt und ringsum schmal schwarz gesäumt. Auf der Stirn neben den Ocellen jederseits ein diffuser rôtlicher Fleck. Pro- und Synthorax wie beim jungen 4: alle Zeichnungen schärfer ausgeprägt und etwas vergrüssert, hellgelb, oder mit schwach grünlicher Beimischung (Fig. 2). Ventralseite gelbbraun, mit blauer Bereifunge. Beine schwarzhraun: basale Hälfte der Mittel- und Hintertibien innen gelb. Flügel am Vorderrande, von der Basis bis zum Nodus, kräftig gelb: diese Farbe ganz diffus nach aussen und zum Hinterrande auslaufend; distales Dreiviertel nur sehr leicht graugelb getrübt. Pterostigma sepiabraun, 2,8 mm lang. Abdomen kurz und dick, schwarz, oben auf Segment 1-4 eme äusserst feine gelbe Medianlinie, seitlich auf Segment 1-6 eine breitere Linie. Letztere ist vorn am breitesten, so dass das 1. und 2. Segment seitlich ganz gelb sind. Am Unterrand des 2.-5. (oder 6.) Tergits ist eine zweite, aber viel schmälere gelbe Seitenlinie sicht- bar, die aber nach hinten allmählich verschwindet. Entlang dem 6. Segment ist nur an der Basis und ganz am Ende ein schmaler Strich gelb. Segment 7-8 ganz schwarz, 9 seitlich mit grossem rundlichem Fleck vor dem Hinterrand, 10 und Appendices schwarz. Valven sehr kurz und schmal, wenig vorragend, gelbbraun. Die übrigen © unterscheiden sich nur durch etwas stärkere Aus- breitung der gelben Färbung am Thorax (antehumerale und mediale selbe Binde oben fast zusammenhängend) und durch den Besitz eines gelben Seitenpunktes am Ende des 8. Segments. G Abd. + App. 33-37, Hfl. 28-31; © 28-29, 28-29 mm. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 111 Fam. Libellaginidae. 9. a) Rhinocypha pagenstecheri pagenstecheri Füôrst. (Fig. 3.) 14897. FôRrsTER, Ent. Nachr. 23, p. 333-335. — 4° Lombok (R. pagenstecheri). 4898. McLacnLan, Ent. Monthly Mag. (2) 9, p. 273-274. — 4° Lombok (Libellago lombokensis). 1916. Ris, Entom. Mitteilungen, 5, p. 316-317 (Tabelle), 317. — 49 Lombok, 4 $. Flores (excel. Soemba und Timor !) (R. pagenstecherti). Material: 84,19, Lombok, Sapit 600 m, und 8 4, 3 ©, id., Sambaloen, 1200 m, IV. 1896, H. FRunsTORFER leg. (Mus. Ham- burg). — 1 S etikettiert: « Sumbawa, FRUHSTORFER, ex Mus. Brüssel em. V. 1898, À. pagenstecherr $ Sumbawa » (Mus. Ham- burg). — 1 © (ad., in den Farben sehr gut erhalten), W. Flores, Wai Radjang, 140 m, Gebirgsbach, 18. XI. 1929, J. K. pe Jowa leg. Die vorliegenden Exemplare stimmen vorzüglich mit der Original- beschreibung überein. Von den 16 3 haben 8 vüllig hyaline Flügel- spitzen. Da aber alle dunkelspitzigen Männchen gleichfalls die adult rote Thoraxfärbung zeigen, und alle hyalinspitzigen Exemplare (bis auf ein 3 von Sapit) eine gelbe Farbe des Thorax aufweisen, so ist die Flügelfärbung wohl sicher von der Ausfärbung abhäagig. Das einzige $ von Soembawa ist von den anderen nicht ver- schieden; es hat auch dunkle Flügelspitzer. Es ist sehr beachtenswert, dass beim & nur die Appendices und das 10. Segment des Abdomens schwarz sind, während bei der unten beschriebenen Subspecies von Timor auch das 9. Segment schwarz ist. & Abd. 20-23, HA. 27; © 18-19,5, 27-28,5 mm. Das © von Flores stimmt in ailen Einzelheiten mit dem im Original beschriebenen überein, nur ist es ein wenig kleiner: Abd. 19, Hfl. 25 mm. Thorax siehe Figur 3 (links). 3. b) Rhinocypha pagenstecheri timorana, subsp. n. (Fig. 3.) Material: 44 (1 juv.), 1 9,8. Timor, Koepang, XII. 1931- I. 1932, Ed. Haxpscuix leg. 12 M. A. LIEFTINCK A 3. — Kopif sammtschwarz; gelb sind zwei in der Mitte deutlich vonemander getrennte, rechteckige Flecken auf der Stirn zwischen den Antennen; je ein kleinerer, halbmondfürmiger Fleck jederseits neben den hinteren Ocellen; ein Punktfleck unmittelbar dahinter, und zwei wieder etwas grüssere Postokularflecken. In der Furche zwischen Clypeus und Frons stehen einige gelbe Querstriche, während auch die Wangen und die Mandibelbasen gelb gefleckt sind. Oberlippe und Clypeus glänzend violettmetallisch. Antennen oanz schwarz. Prothorax schwarz, reichlich gelb gefleckt: der ganze Vorderrand, zwei grosse, schief unter einander stehende Flecken auf den Seiten, F1G. 3. — KRhinocypha pagenstecheri Fôrst. Links: Thoraxzeichnung eines © R. pag. pagenstecheri von Flores; rechts: Thoraxzeichnung des 4 und ® R. pag. timorana von Timor. ein Strich entlang dem unteren Drittel des Hinterrandes, und ein grosser, kreisrunder Fleck auf der hinteren Hälfte der Oberseite. Synthorax tiefschwarz und gelblichrot (s. Fig. 3). Ein breiter schwarzer Saum entlang der ganzen Seitenkante, von den Mittel- coxen bis zum 1. Abdominalsegment. Unterseite stark blau bereift, schwarz durchschimmernd, mit zwei breiten gelben Querbinden über die vordere Hälfte und am Hinterrand mit einem Querstrich von der gleichen Farbe. Coxen schwarz, innen blaubereift. Femora aussen schwarzbraun, innen gelb mit crême-weisslicher Bereifung; Tibien der Vorderbeine schwarzbraun, Aussenseite der Mittel- und Hintertibien gelbbraun, innen gelb mit starker crême-weisser Bereifung; Tarsen und alle Dornen schwarz. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 115 Flügel hyalin. Spitzen der Vorderflügel etwa 4-5 rm tief braun- schwarz, Innenseite scharf begrenzt, leicht bogenfürmig; Spitzen der Hinterflügel etwa 6-6,5 mm und weniger schari abgesetzt gefärbt, die distalen Zweidrittel dieses Flecks mit lebhaît stahl- blauem Reflex. Abdomen schlank. Segment 1 rotgelb, oben an der Basis mit schmalem, rechteckigem schwarzem Fleck; Seiten breit schwarz sesänmt. Segment 2-8 hchtrot; 2-6 knapp vor dem Ende, je mit undeutlichem schwärzlichem Doppelpunkt. Segment 2 auch an der Basis oben mit nach hinten in feinste Syitze ausgezogenem dunklen Fleck. Segment 9-10 und Appendices tiefschwarz, die Intersegmentalmembran gelbrot. Genitalanhänge des 2. Segments schwarz. Sternite rot, von Segment 9-10 schwarz. ® (ad.). — Oberlippe violettschwarz, mit querem, gelbem Mittel- fleck. Mandibelbasis, Wangen und ein Seitenpunkt des Clypeus zusammenhängend hellgelb; diese Färbung entlang dem Augen- rand, bis auf die Hôhe des hinteren Ocellus, schmal nach oben fortgesetzt und dort abbrechend. Lichte Farbe des Pro- und Synthorax dem Æ% sehr ähnlich, schmutzig fleischfarben anstatt gelbrot (Fig. 3 rechts). _ Coxae und Trochanteren schwarz, gelb gefleckt. Vorderbeine schwarz, an der Basis schmal gelb. Mittel- und Hintertibien aussen schwarzhbraun, innen gelb; Tarsen schwarz. Flügel hyalin, Membran schmutzig grau. Pterostigma schwarz- braun. Abdomen kurz und dick. Färbung schmutzig rotbraun, seitlich etwas aufgehellt. Segment 1 oben schwarz, an den Seiten gelb, mit schwärzlicher Umrahmung. Oberseite von 2 bis 6 je mit nach hinten allmählich grüsser werdendem, scharf begrenztem, schwarzem Doppelfleck gegen das Ende der Segmente, jedes Paar durch eine feine gelbe Längslinie über die Mitte zweigeteilt und auch die schwarze Querlinien vor den Artikulationen oben durch die Medianlinie fein unterbrochen. Auf Segment 7 ist der schwarze Doppelfleck so sehr vergrüssert, dass er die ganze Oberseite ein- nimmt und mit einem Seitenpunkte schmal zusammenhängt. Segmente 8-10 ganz schwarz, bis auf einen gelben Punkt jenseits der Mitte und eine gelbe Linie entlang der Unterseite des Tergits; 10. und Appendices ganz schwarz. Valven ebenso, geformt wie bei À. sumbana. Sternite schwarz. 414 M. À. LIEFTINCK & Abd. 18:44 bis 19, 45040924-25 5 mme 005 mnt Das 3 unterscheidet sich von der typischen Rasse, ausser durch geringere Grüsse und das schwarze 9. Segment, durch die Reduk- tion des schwarzen Spitzenflecks der Flügel, die violettmetallische Sturn, und die grüsstenteils licht gefärbten Beine. 4. Rhinocypha sumbana (Fôürster). (Fig. 4.) 1897. FôrsrTer, Ent. Nachr., 23, p. 335-336. — © Soemba R(. pagenstechert Subrasse sumbana ). 1898. KRÜGER, Stett. ent. Zeitg., 59, p. 133-135. — 49 Soemba (R. braueri). 1916. Ris, Entom. Mitteilungen, 5, p. 317 (Tabelle), 318. — 3 Soemba (R. braueri). Material: 6 4,22 © (L Quv.),-E. Soemba LFamangear, 700 m und 1 4, Mao Marroe, 450 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. Nach dem vorliegenden, ausserordentlich schôn in den Farben erhaltenen Material bin ich in erster Linie imstande, FÔRSTER’S fragmentarische Beschreibung des © seiner « Subrasse » zu vervoll- ständigen, dann aber auch einige nomenklatorische Unklarheiten zu beseitigen. Bis Jetzt wurden zwei Arten unterschieden, pagenstecheri Fürst. und brauert Krüger, beide durch auffallende Grüsse und durch lebhaft hellrote Färbung des Abdomens sehr ausgezeichnet und beide auf die Kleinen Sunda-Inseln beschränkt. Die Ahnlichkeit von sumbana mit der echten pagenstechert ist nur eine ganz oberflächliche, und die hauptsächlichen Unterschiede wurden bereits von Ris in seiner Tabelle erwähnt. Es war aber unrichtig, auf Grund einiger sicher fälschlich als von Soemba an- gesgebenen Exemplare der pagenstecheri auch die Füôrstersche « Subrasse sumbana» als Synonym zu pagenstecheri zu stellen. Das von Ris unter pagenstechert eingeordnete Material enthält nämlich 4 & aus « Sumba », von denen ausdrücklich gesagt wird: «Sammler nicht genannt, Herkunft vielleicht unsicher ». Nehmen wir das letztere an und schalten wir obige 4 S ganz aus, dann erscheint das Vorkommen der pagenstecheri in Soemba als unbe- gründet und vorläufig als sehr zweifelhaft; ausserdem steht nichts mehr im Wege, die Fôrstersche sumbana wWieder in ihre Rechte einzusetzen. Da nun À. braueri Krüger ein Jahr später als ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 115 sumbana beschrieben wurde, muss letzterer Name für braueri eintreten. Krücer’s Beschreibung eines 4 stimmt so vorzüglich auf unsere Exemplare, dass eine Neubeschreibung unterbleiben kann. Die Art ist in der Ausdehnung der Kopffärbung ein wenig variabel: die drei grossen, dicht zusammenstehenden, gelben Flecke zwischen Epistom (Clypeus) und Oberlippe einerseits und Auge anderseits sind nur beim einzigen juvenilen 4 deutlich vorhanden; bei allen anderen Exemplaren ist die ganze Vorderseite des Kopfes schwarz. Auchdieseitlichen Pro- thoraxflecke sind beim adulten & bis auf win- zige rôtliche Punkte reduziert : Vorder- lappen und Lobus posterior tragen aber je eine grell gelbge- färbte Makel auf der Mitte. Bei gut aus- gefärbten Exemplaren F1G. 4. — Rhinocypha sumbana Fôürst., Soemba. ist das Abdomen oben Thoraxzeichnung. und seithich vüllig rot, ohne gelben Seitenstriemen an Segment 1-5, wie von KRÜGER und Ris für unausgefärbte Stücke beschrieben wurde. Q: Die © sind unter sich in der Färbung des Kopfes und des Abdomens ein wenig verschieden, was nur durch die Ausfärbung bedingt ist. Das jüngere Exemplar stimmt mit KRÜGER’Ss Notizen überein, das ältere, nahezu voll ausgefärbte © liesse sich noch kurz beschreiben : Oberlippe mit 2 ovalen gelben Flecken. Wangen und Mandibel- basis mit grossem, zusammenfliessendem Fleck von der gleichen Farbe. Clypeus und Oberseite des Kopfes tiefschwarz. Auf dem Vertex sind die 4 gelben Flecke sehr reduziert, punktfürmig, die zWei Frontalflecke jedoch grüsser, länglich-rechteckig, ungefähr ebensolang wie das gelbe 1. Antennenglied. Prothorax oben wie beim 4, überdies aber mit zwei grossen Seitenflecken und einem Strich oberhalb der Vordercoxen. Synthorax hellgelb gefleckt, wie aus Figur 4 ersichtlich. Median- limie deutlich gelb. REV. SUISSE DE Zoo1., T. 43, 1936. 10 116 l M. A. LIEFTINCK Aussenseite aller Femora dunkelbraun, Innenseite des 2. und Paares schmutziggelb. Vordertibien ganz braun, Tibien des und 3. Beinpaares bräunlichgelb. Tarsen schwarz. Flügel wie beim G. | Abdomen kurz und dick. 1.-10. Segment mit in longitudinaler Richtung allmählich verschmälertem, hellgelben Seitenband, nahe dem Unterrand etwas ins rôtliche ziehend und hinten zu einer ganz diffusen, rothbraunen Linie akzentuirt. Oberseite von Seg- ment 1 an der Basis schmal schwarz. Segment 2-7 ganz rot, latero- dorsal jedoch von der gelben Seitenfarbe durch eine gutbegrenzte, tiefschwarze Längslinie abgegrenzt. Diese Linie verbreitert sich ein wenig nach hinten, und am 8. Segment sieht man anstatt dieser einen schwarzen Fleck. Das vordere Dreiviertel der Ober- seite des 9. Segmentes ist schwarz, nach hinten in eine Spitze ausgezogen; seitlich hellgelb. Segment 10 oben schwarz, seitlich gelb. Valven schwarz-braun, unten seicht gewülbt, die Spitze kaum über das Tuberkulum anale hinausreichend. Appendices schwarz, sehr spitz. Artikulationen der Oberseite sehr fein bräunlich; Sternite aller Segmente schwarzhraun. &G Abd. 18,5 +1. bis 20,5 +1.; Hfl. 24-26 mm (Ris: 18,5, 23 mm). © 18-19, 27-28 mm (KrüGER: & 19,5, 24; ® — 24 mm). ND CO 5. Laibellago naias Lieftinck. 1932. LrerTiNckx, Konowia, 11, p. 4-9 (Tabelle mit sumatrana). — 4 West Flores und 4 N. W. Soemba. Diese Art wurde Loc. cit. ausführlich beschrieben. Kein neues Material. Fam. Lestidae. 6. Lestes concinnus Selys. Material: 1 & ad., W. Soembawa, Soembawa-besar, XII: 1931, Ed. Hanpscxin leg. Gehôrt zu der ursprünglich von SELYS aus Batavia (West Java) beschriebenen, stark verdunkelten Form amata, die sich durch ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 117 olivhraune oder düster blaugrüne Färbung des Thorax und der Seiten des Abdomen von Exemplaren jüngeren Alters unterscheidet. Es handelt sich hier nur um eine Ausfärbungsform, welche mit dem gelbbraunen Färbungstypus zusammen lebt. Das Pterostigma ist dunkel schwarzbraun, und die Flügel sind häufig gelbraun getrübt. Das vorliegende Exemplar ist von westjavanischen Stücken nicht zu unterscheiden. 7. Lestes praemorsus (?) Selys. (Fig. 14.) Material: Nur Larven, von Timor (siehe Anhang). Fam. Agrionidae. Subfam. PROTONEURINAE. 8. Notoneura selysi (Fürster). 1896. FüôrsrTEeRr, Ann. Soc. ent. Belg., 40, p. 423-424. — S Soemba (Caconeura). 1913. Ris, Abh. Senckenb. Naturf. Ges., 34, p. 508-512. — 4° Timor {Caco- neura). 1930. LierrTincx, Treubia, 12, p. 143-147, fig. 9-12. — 3° Soemba, 4 Flores (Risioneura). Material: 104, 49,S. Timor, Koepang, Soë und Amarassi, XII. 1931-I. 1932, Ed. Hanoscin leg. Im Gegensatz zu meinen früheren Ansichten floc. cit.), dass die selyst von Timor vielleicht subspezifisch von der auf den Inseln Flores und Soemba lebenden Form verschieden sein künnte, glaube ich jetzt behaupten zu künnen, dass die am Ende meiner Beschreibung aufgezählten Unterschiede nicht genügend markiert und teilweise nicht ganz richtig angedeutet wurden, um eine isoliert stehende Rasse abzugrenzen. Die Serien von Flores und Soemba wurden nochmals nachgeprüft und mit den jetzt vorlie- genden Exemplaren genau verglichen. Erwähnenswert ist in erster Linie, dass die — von Ris übernommene — Bemerkung in meiner Tabelle über die Färbung der Thoraxunterseite bei den Stücken von Flores und Soemba nicht ganz zutrifft. Das von mir zuerst beschriebene — allotypische — © von Soemba hat eine ganz lichte Unterseite, während diese beim S bisweilen vüllig verdunkelt sein kann. Unter dem Material von Flores finde ich 118 ; M. A. LIEFTINCK jetzt aber auch einige © mit schwarzer Ventralseite, sodass dieses Merkmal kaum zur Definierung von Inselrassen benutzt werden kann. Die 3 Appendices sind bei Exemplaren von Flores und Soemba nicht greifbar verschieden; beim < von Timor sind die unteren Appendices aber stets ein wenig kürzer. Die gelben Antehumeral- streifen sind bei allen ® von Timor länger als in meiner Tabelle erwähnt wurde und kaum merklich kürzer als beim typischen © von Soemba. Schliesslich finde ich nur einen ganz kleinen Unter- schied in der Struktur des Prothorax der ©: beim © von Timor ist der Lobus anterior in Dorsalansicht nicht schalenfürmig aus- gehôühlt, sondern mehr nach vorn aufgerichtet, sodass die Ver- tiefungen weniger deutlich sind. Es bleiben also zwischen den Flores-Soemba Stücken und den- jenigen von Timor nur einige geringe Differenzen in der Kôürper- grüsse und der Ausbreitung der schwarzen Färbung am Thorax und Abdomen übrig. 9. Notoneura emphyla sp. n. (Fig. 5 links und 6.) Material: 1 G juv., Centr. Flores, Badjawa, 1200 m, XF: 1931, Ed. Hanoscin leg. Nahe N. selysi (Fürst.) 3: Unterlippe nur an der Basis schmal weisslich. Kopf glänzend schwarz mit breiter, weit nach vorne gelegener, den Postelypeus mit umfassender, weissgelber Querbinde der Stirn. Vertex mit winzigem roten Punkt jen- seits des lateralen Ocellus. Occiput schwarz. Prothorax schwarz: Jenseits der Mitte eine breite, konti- nuirliche, bläuhchweisse Längs- F1G. 5. — Notoneura emphyla Sp. n., nn les ns den-SerteR Flores. Thoraxzeichnung (links), und des Lobus posterior fortsetzt. N. diadesma, Sp. n., Soemba. Thorax- Letzterer einfach cerundet zeichnung (rechts). ’ : kaum aufgerichtet. Grundfarbe des Thorax oben licht bläulichweiss (juv !), seitlich mit grüner und gelber Beimischung; im adulten Zustande wahr- ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 119 scheinlich leuchtend scharlachrot mit tiefschwarzer Zeichnung (Fig. 5). Hinterrand des Metepimerum ziemlich breit schwarz gesäumt. Ventralseite licht gefärbt. Coxen braun; Aussenseite der Femora und Tibien schwarzbraun, Beine übrigens bräunlichgelb. Klauen, wie bei selysi, gezähnt. Flügel verhältnismässig länger ausgezogen als bei selysi, Spitzen weniger abrupt gerundet, schmal elliptisch. Nervatur ähnlich selysi; das Rudiment von Cu, erreicht den Flügelrand in der Mitte der ersten posttetragonalen Querader (Vorderfl.), oder reicht etwas über die Subnodalqueraderreihe hinaus (Hinteril.). Distale Seite des g analwärts durch eine Quer- ader bis zum Rande verlängert. 16 Pnq im Vorderflügel, 14 im Hinter- flügel. Pterostigma länger als bei selysit, proximale Seite viel kürzer als die distale und zweimal länger als die anale Seite, lichthbraun mit. gelbem Randsaum. Abdomen schwarz: 1. Segment schwarzhbraun mit blauweissem Seiten- punkt. 2. Segment mit grossem, scharf- begrenztem, lichthblauem Dorsalfleck, vorn breit gegen den Vorderrand an- schliessend, hinter der Mitte allmählich pic. 6. — Notoneura emphyla verschmälert und nur ganz schmal bis sp. n., Flores. zum Hinterrand reichend ; Seiten DRM NOTES schwarzhbraun mit schmutzig gelb- braunen Streifen entlang dem Unterrand. Dorsum des 3. Seg- ments mit kleinem hellblauem Basisfleck, sonst schwarz. Segment 4-7 ganz schwarz, Seiten vor dem Ende jedes Segments etwas aufgehellt. Segment 8-10 seitlich schwarz, oben ganz lhchtblau (juv. !); diese Färbung seitlich nicht übergreifend, nur die ganze Dorsalfläche einnehmend und nahezu parallelrandig. Appendices schwarz, vom Typus der selysi. App. sup. in der Dorsalansicht dreieckig, mit starkem, schief nach unten gerichtetem, sehr spitzem innerem Zahn. App. inf. von der gleichen Länge und mit nach oben umgebogener, gerade abgestutzter Spitze (Fig. 6). Abd. + App. 33,5, Hfl. 21 mm. 120 M. À. LIEFTINCK Diese neue Art sieht jJuvenilen Exemplaren der N. selysi recht ähnlich und gehôrt mit ihr und mit der unten beschriebenen N. diadesma in eine Gruppe, welche durch die eigenartige Struktur der 4 Appendices und durch das zweifellos bei voller Ausfärbung aller Arten scharlachrote Färbungsbild sehr ausgezeichnet ist. 10. Notoneura diadesma sp. n. (Fig. 5 rechts und 74 Material: 14 (juv.), E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DaAMMmERMAN leg. g: Kopf wie bei der vorigen Art, nur die gelbweisse Stirnbinde ein wenig breiter, hinten fast bis zur Basis der Antennen reichend und vorn auch den mittlern Teil des Anteclypeus miteinbeziehend. Prothorax wie bei emphyla, die Seitenflecken ein wenig ver- grüssert, blassbläulich. Lichte Färbung des Thorax blass weisslichblau (juv.!), sehr stark ausgebreitet, fast die ganze Dorsalfläche einnehmend und über die Schulternaht breit mit den Seitenflecken zusammen- hängend (Fig. 5). Dunkle Zeichnungen scharf begrenzt, tief- schwarz. Ventralseite bräunhich (adult vielleicht teilweise tief- schwarz ?). Coxen dunkelbraun (adult wahrscheinlich tiefschwarz); Beine sonst lichthbraun. Femora mit undeutlicher Ringelzeichnung und Innenseite derselben bräunlichgelb. Klauen am Ende gezähnt. Flügelform wie bei emphyla. Spitzen etwas deutlicher gerundet. Nervatur identisch mit der vorigen Art. 18 Pnq im Vorderflügel, 16 im Hinterflügel. Pterostigma ungefähr von der Länge wie bei emphyla, jedoch etwas schiefer gestellt und nach aussen nicht verbreitert: die proximale Seite ist ebensolang wie die distale und nicht ganz zweimal so lang als die anale Seite; blassbraun mit weisslichem Saum. Abdomen schwarz, sehr ähnlich emphyla, aber das 1. Segment mit kaum sichthbarem hellen Seitenpunkt. Der juvenil blassblaue Fleck auf dem Dorsum des 2. Segments schliesst sich wie bei emphyla über die ganze Breite eng dem Vorderrand an und nimmt vorn die ganze Fläche ein; nach hinten wird er allmählich schmäler, bis knapp vor dem Hinterrande, wo er plôtzlhich eingeschnürt erscheint und dort in einem kleinen medianen Spitzechen endet; ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 121 der helle Saum am Unterrande dieses Segments ist schmal und nur vorne eben angedeutet. An der Basis des 3. Segments wie bei emphyla ein kleiner hellblauer Dorsalfleck, sonst ganz dunkel. Segment 4-7 ebenso, ohne deutliche Aufhellungen. Oberseite des 8.-10. Segments, mit Einschluss der Intersegmentalmembran, ganz hichtblau (juv !); diese Färbung seitlich nicht übergreifend, parallelrandig. Appendices bräunlich verdunkelt, Oberseite der App. sup. gelb,in der Form sehr ähnlich emphyla, der innere Zahn der sup. jedoch ein wenig kürzer, und das Ende der inf. länger und mehr nach hinten gerichtet (Fig. 7). Abd. + App. 35,5, Hil. 25 mm. Diese, leider nur in einem einzigen g vorliegende Art ist von allen übrigen Arten der znsignis-Gruppe dadurch verschieden, dass die mesepisternale helle Zeichnung des Thorax mit einer gleichgefärbten mesepimeralen breit verbunden ist. Wie bei der vorigen F1G. 7. — Notoneura diadesma sp. n., Soemba. Appendices von rechts. Art, dürfen wir mit einem grossen Mass von Wahrscheinlichkeit annehmen, dass auch die helle Thoraxzeichnung der diadesma im erwachsenen Stadium eine lebhaîft scharlachrote Färbung aufweist. Von dieser Gruppe kennen wir jetzt folgende Arten: N. diadesma, sp. n., Soemba. N. emphyla, sp. n., Flores. N. insignis (Selys) (— fruhstorferi Krüger), Sumatra, Java. N. selysi (Fôrster), Flores, Soemba, Timor. Subfam. PLATYCNEMINAE. 11. Copera marginipes (Ramb.). Material: 44,49, W. Flores, Mboera, 35 m, X. 1929, und Laboean Badjo, 100 m, XI. 1929, J. K. pe Jonc leg.; 64, 2 9, N. E. Soemba, Kambera, III. 1925, und idem, Laora, 100 m, IV. 1925, K. W. DammERMaAN leg. 122 M. A. LIEFTINCK Das S ist von Javanischen marginipes nur dadurch verschieden, dass das distale Drittel des 8. Abdominalsegmentes oberseits auch hcht gefärbt ist, während dort alle lichten Zeichnungen fehlen. Subfam. AGRIONINAE. pl æ 12. Pseudagrion rubriceps Selys. Material: 36,2 9, W: Flores, Mboera, 30m 002 J. K. DE Joxc leg. Identisch mit emem Exemplar von Java. 13. Pseudagrion microcephalum (Ramb.). 1932. LierTiNck, Nova Guinea, 15, Zool. 5, p. 92. — 49 Bali, Flores. Materidl:.44 120. EBah.akKsrmeasem 6028 AtR-en Francx leg.; 1 &, W. Flores, Mboera, 35 m, X. 1929, J. K: px JoxG leg. Die Exemplare von Bali sind die grüssten, die ich je gesehen habe. Die schwarze Thoraxzeichnung ist etwas weniger entwickelt als bei javanischen Stücken, das 8. Abd.-Segment trägt am Ende aber einen schmalen, schwarzen Ring, der auch beim 4 von Flores vorhanden ist. Die Unterschiede sind sonst minimal und ohne Bedeutung. Nach brieflicher Mitteilung von Miss C. LonGriezp, London, fand sie auf 1hren Reisen durch den Archipel auch 2 © dieser Art aut Bal (54929); 14. Pseudagrion schmidtianum sp. n. (Fig. 8 und 9 links, 10) Material: 3%, S:TimortAmarasse XIRMOS1 2198250; Hanpscix leg. Sehr ähnlich microcepholum und verwandten Arten, aber ver- schieden durch die reduzierte Schwarzfärbung an Kopf und Thorax, und durch die anders gestalteten Appendices anales. G: Kopf grüsser und breiter als bei microcephalum ; ganze Vor- derseite desselben hell grünlichblau, anstatt tiefblau wie bei der FF ER, BOL ES ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 123 Vergleichsart. Ausdehnung der oberen schwarzen Querbinde zwischen den Augen etwas variabel, durchschnittlhich schmäler als bei microcephalum, vorn zackig begrenzt und den vorderen seitlich entweder dem Augenrand breit angesetzt (Typus und 1 Para- typus), oder schmal durch blau getrennt. Postocularflecke ent- weder sehr zackig, aber mit Ocellus freilassend : dem hellen Occipitalstreif ver- F1G. 8. — Pseudagrion schmidtianum bunden (Paratypen), oder voll- sp. n., Timor, Thoraxzeichnung (links), und P. calosomum Sp. n., ständig (seitlich durch eine Soemba, Thoraxzeichnung (rechts). schmale Linie entlang dem Augenrand) schwarz umrahmt (Typus). Breiter, schwarzer Quer- strich am Occiput. Prothorax grünlichblau, die Schwarzzeichnung schmal. Synthorax hellblau mit grünem Anflug. Schwarze Nahtstreifen Fic. 9. — Pseudagrion schmidtianum, Sp. n., Timor, Segm. 1-2 des Abdomen (links), und P. calosomum, Sp. n., Soemba, Segm. 1-2 des Abdomen (rechts). noch mehr reduziert als bei extrem lichten Exemplaren von microcephalum ; die Me- dian- und Schulterlinien schmal, bei den Paratypen noch ein wenig schmäler als beim Typus. (Fig. 8) Färbung des Abdomens sehr ähnlich microcephalum, aber alle dunklen Zeich- nungen auf Segment 3-6 schmäler. Zeich- nung von Abd.-Segment 1-2 bei den vor- liegenden Exemplaren nicht variabel (Fig. 9). Segment 8-10 blau, schwarze Zeichnung auf der Oberseite von 10 wie aus der Figur der Appendices ersichtlich. Abdomen, vom Anfang des 8. Segmentes ab, nach hinten allmählich aber stark seitlich erweitert. Appendices ganz schwarz. App. sup. deutlich kürzer als Segment 10, stark divergierend, ohne jegliche Spur eines Basalzahnes, nahe der Mitte der Innenseite mit winzigem Zahn- spitzchen oberhalb des Unterrandes (Fig. 10). 124 : M. A. LIEFTINCK Abd. + App. 27-28,5, Hfl. 18-19 mm. Diese neue Art wurde mit allen mir bekannt gewordenen blauen Pseudagrion der indo-australischen Region verglichen. P. schmid- hanum steht microcephalum (Ramb.) und pelecotomum Lieft. zweifellos sehr nahe; beide sind aber durch die Struktur ihrer F1G. 10. — Pseudagrion schmidtianum sp. n., Timor. Appendices, dorsal und von rechts. Appendices leicht zu unterscheiden. Mit pelecotomum, von Neu- Guinea, besteht eine gewisse Aehnlichkeit in der Kôrperfärbung und in der Form der App. inf.; der untere Ast der oberen Appendices ist bei dieser Art aber viel stärker erweitert. Herrn Dr. Erich ScamipT in Berlin-Steglitz zu Ehren benannt !. 15. Pseudagrion calosomum sp. n. (Fig. 8 und 9 rechts, 11.) Material: 54, N. E. Soemba, Kambera, See bei Pajeti, III. 1925, und E. Soemba, Kanangogar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. 1 Neuerdings erhielt ich aus Djokjakarta (Zentraljava) eine Serie einer blauen Pseudagrion, die in allen Einzelheiten mit meiner P. nigrofasciatum aus Ostjava (Stvlops, 3, 1934, p. 6-8) und mit P. infracavum Schmidt aus Ostjava (Arch. Hydrob., Suppl.-Bd. XIII, 1934, p. 349-350) übereinstimmt. Die Beschreibung der erstgenannten wurde, wie sich bei der Nachprüfung des Materiales herausstellte, leider nach stark verfärbten Exemplaren aufgestellt ; um das Mass voll zu machen, wurde ausserdem auch der von ScHMiprT für infracaoum richtig erwähnte, ganz kleine Basalzahn der App. sup. übersehen, sodass SCHMIDT veranlasst wurde, eine neue Art aufzustellen. P. infracaoum ist aber sicher mit nigrofasciatum identisch. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 129 Grosse und robuste Art; Kôürperfärbung vom reinsten grünlich- blau (Lumière-blue nach RipGway). 4: Kopf nicht besonders gross. Färbung bei allen Exemplaren fast gleich: Unterlippe gelhlich; ganze Vorderseite, nach hinten bis zu dem Niveau des vorderen Ocellus, Lumière-blau, ohne schwarze Punkte. Ziemlich breites, vorn den medianen Ocellus fast berührendes, schwarzes Querband auf dem Vertex. Dieses Band ist vorn nahezu geradlinig und nur entlang dem Augenrande auf eine ganz kurze Strecke ein wenig vorgezogen; hinten ist das Band mittels zweier schräger schwarzer Linien Jenseits des blauen Querstrichs am Occipitalrand mit dem Schwarz des Occiputs F1G. 11. — Pseudagrion calosomum Sp. n., Soemba. Appendices, dorsal und von rechts. verbunden, sodass zwei stark vergrôüsserte, blaue Postocularflecke eingeschlossen werden, die auch am Augenrand schmal durch schwarz begrenzt sind. Prothorax blau, seitlich breit schwarz gesäumt und oben mit einer kontinuirlichen M-fôrmigen Figur auf der Mitte; Hinterrand blau. Synthorax oben und seitlich gleichmässig rein Lumière-blau; schwarze Zeichnung sehr reduziert: äusserst feine Linie der Mittel- naht; vollständiger gerader Strich über die Schulternaht, unten auf den Schulterbeulen etwas erweitert und quer über das Mesin- fraepisternum ziehend; schmale, aber scharf ausgeprägte lTanie 126 l M. A. LIEFTINCK entlang der hinteren Seitennaht, unten vor dem Stigma plôtzlich abbrechend und längs dem Metinfraepisternum wieder schmal fortgesetzt: ken schwarzer Punkt an der ersten Seitennaht. Ventralseite lichter (Etain-blue nach RipGway), dünn weisshch bereift (Fig. 8). Beine grünlichblau; Aussenseite der Femora und Innenseite der Tibien schwarz: Tarsen schwarz, Klauen rôtlich. Flügel hyalin; 10-11 Pnq im Vorderflügel, 9 im Hinterflügel. Pterostigma dunkel rotbraun, lang-rhombisch, Innen- und Aussen- ecken sehr spitz. Färbung des Abdomens grünlichblau; 1. bis 3. Segment sehr ähnlich microcephalum, die Figur auf Segment 2 auf die Mitte beschränkt, vorn nicht oder nur durch eine ganz femme Linie mit dem schwarzen Dreieck an der Basis verbunden (Fig. 9). Die schwarz-bronzenen Zeichnungen auf Segment 4-6 viel breiter als bei microcephalum, fast die ganze Seite der Segmente emnehmend und an der Basis nur ganz schmale, schwarze Ringel freilassend. Segment 7 schwarz, 8-9 blau, am Hinterrand oben und seitlich schwarz gesäumt, 10 dorsal schwarz, seitlich und unten blau. Appendices schwarz, Innenseite des oberen Paares an der Basis blau; das Ganze klein, vom Typus der bengalense, die Sup. an der Basis innen mit grosser dreieckiger Erweiterung, die in einem etwas nach oben gerichteten Zahn endigt. App. inf. viel kürzer, entweder gerade nach hinten, oder etwas aufwärts gerichtet, am Ende stumpf (Fig. 11). Abd. + App. 34-36,5, Hfl. 22,5-24 mm. Diese schüne neue Art ist einer der grüssten Vertreter seiner Gruppe; sie scheint mit P. bengalense am nächsten verwandt zu sein. Zur Erleichterung der Bestimmung wurde folgende Tabelle der S$ aufgestellt; die leicht kenntliche rubriceps wurde fortgelassen. 1. Sehr grosse Art: Abd. + App. 34-36,5, HA. 22,5-24 mm. Extreme Reduktion der schwarzen Thoraxzeichnung. Deutliche schwarze Linie der hinteren Seitennaht. Letzte Abd.-Segmente kaum erweitert. Appendices anales kürzer als-Segment 10: ;:4 ir.ahé 122 1C0l0somuma 1”. Kleinere Arten: Abd. + App. bis 30, HfI. bis 20 mm. Keine schwarze Linie der hinteren Seitennaht. ee ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 127 2. Letzte Abd.-Segmente deutlich erweitert. Schwarze Thorax- zeichnung reduziert, Humerallinie sehr zackig. App. sup. kürzer als Segment 10, sehr breit getrennt und diver- aierend, an der Basis innen ohne Zahn: Ventralseite der- selben mit kleiner Ausbuchtung:; Spitzen kurz dreieckig eingeschnitten, die Aeste ungefähr gleichlang. App. inf. in der Seitenansicht mit spitzem, schräg messerfürmig nach oben gerichtetem Aussenast, die Spitzen der sup. nicht erreichend, aber mindestens ebensolang wie diese schmidtianum. 2’. Letzte Abd.-Segmente kaum merklich erweitert. Schwarze Thoraxstreifen relativ breit, Humerallinie nicht zackig. App. sup. ebensolang oder kaum kürzer als Segment 10, an der Basis einander sehr genähert und aussen fast parallel, am Ende des proximalen Drittels mit grosser medialer Erweiterung, die einige Zähnchen trägt: Ventral- seite derselben ohne deutliche Erweiterung; Spitzen tief dreieckig eingeschnitten, die Aeste ungefähr gleichlang, oder der Unterast ein wenig länger. App. inf. viel kürzer als die sup., ganz wenig aufgerichtet, ihre Spitzen stumpi microcephalum. 16. Pseudagrion pilidorsum (Brauer). (Fig. 12-13.) Diese weitverbreitete Art soll an dieser Stelle etwas eingehender betrachtet werden, ganz besonders darum, weil sie in den vorliegen- den Sammlungen der Kleinen Sunda-[nseln reichlich vertreten ist, und ferner, weil mir jetzt auch eine schône Serie der typischen Localität (Philippinen) vorliegt. Gelegentlich einer Bearbeitung der Odonaten von Simaloer, einer Insel westlich von Sumatra, hat Ris schon bemerkt, «dass puli- dorsum ein gewisses Mass von Polymorphismus zu zeigen scheint » (Fjdschr. Ent. 58, 1915). Später (Misc. Zool. Sum., LIX, 1931) habe ich darauf hingewiesen, dass es an der Hand eines reichiichen Materiales in Zukunft môglich sein würde, die Art in eine Anzahl wohl charakterisierte geographische Rassen aufzuteilen. Da mir jetzt, wie gesagt, beträchtliche Serien von zum Teil weit auseinander liegenden Fundorten vorliegen, soll hier der Versuch 128 M. A. LIEFTINCK gemacht werden, die verschiedenen geographischen Subspecies môüglhchst genau zu definieren. Die Differenzen sind erheblich und nicht nur auf die Färbung beschränkt:‘sie haben sich als genügend konstant erwiesen, um die verschiedener Rassen auch zu benennen, was sich ebenfalls an einer Menge anderer Odonatenspecies des Archipels durchführen liesse. P. puidorsum ist im männlichen Geschlecht von allen verwandten Arten der pruinosum-Gruppe verschieden durch die Gestalt der Appendices anales, durch die adult rostrote oder hell braunorange Färbung des Thorax, welchem oben jede Spur einer blauen Be- reifung fehlt, durch die starke Reduktion der schwarzen Linien an den Thoraxnähten und durch die mindestens teilweise orange oder rostrote Färbung der basalen und terminalen Abdomen- segmente. Unser Material gestattet folgende Rassengliederung: 1. Dorsum des Abdomens schwarzgrünbronze, auch auf den basälen Segmenten. Ganzer Vorderkopf von der Ober- hppe bis zum vorderen Ocellus hell citrongelb, hier ziem- hich abrupt gegen die fast schwarze Ober- und Hinterseite des Kopfes abgegrenzt. Diffuse Andeutung winziger rostroter Postocularflecken: Occiput ganz schwarz, Augen nur seitlich ganz schmal gelb gerandet. Ganze Oberseite des Prothorax und der Mesepisterna fast bis zur Schulter- naht schwarz verdunkelt, seitlich in dunkel weinrot über- gehend. Ventralseite dünn weisslich bereift. Schenkel aussen und Tibien innen schwarz, Tarsen schwarz. Flügel stark gebräunt, Pterostigma lichthraun. Segment 1-2 seitlich und unten rot. Basale Hälfte oder Zweidrittel des 9. Segments rot, 10 rot mit X-fôrmiger schwarzer Zeichnung. App. sup. länger und schlanker als bei p. pulidorsum, sup. in der Seitenansicht am Ende etwas unregelmässig begrenzt, nicht eimgeschnitten ; innen, etwas unter der dorsalen Kante, zwei kleine gerundete, schwarze Hôckerchen, eins etwas distal von der Mitte, das andere am Ende (von oben nicht sichthar); an der ventralen Kante ein ganz kleines Zähnchen ungefähr in der Mitte der Länge. App. inf. kaum halb so lang, wie in der Figur 12 b. Länge: Ahd. + App. 37, Hfl. 24 mm — Nias..2: Simaloat. 1e ee pilidorsum obscurum. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 129 1”. Dorsum des Abdomens, mindestens des 1. und 2. Segmentes, rostrot oder rot. 2. Basis des Abdomens, vom 1. bis 3. Segment rot oder rost- braun, 2-3 mit schmalem schwarzem Endring und 3 oben am Ende mit schwarzem Mittelfleck; seltener auch das vordere Dreiviertel oder Zweidrittel des 4. Segments rot, nach binten allmählich in schwarzbronze übergehend. Segment 4-8 oben schwarzgrünbronze, seitlich rotgelb, 4-5 mit winziger roter Basislinie. Basalhälfte oder vordere Zweidrittel des 9. Segments rot, Rest oben schwarz, die vordere Begrenzung etwas variabel: 10 rot mit X-fôrmiger schwarzer Zeichnung. Kopf vorn und oben gleichmässig hell rosthbraun bis braungelb; Postocularflecke meistens etwas verdunkelt, ringsum — auch längs dem Augen- rande ! —- fein schwarz gesäumt. Thorax bis zur zweiten Seitennaht olivhraun, die Gegend der Schulternaht rost- braun; Mediannaht, obere Mesothoracal-Suturen unter den Flügeln und je ein kurzer, emgedrückter Strich oben an der Schulter- und 2. Seitennaht fein schwarz; Unter- seite dünn weisslich bereift. App. sup. kurz und dick, von oben gesehen kaum so lang als Segment 10, in der Seiten- ansicht kürzer, am Ende ohne Einschnitt; innen, etwas unter der dorsalen Kante, zweirobusteschwarze Zähne, einer etwas distal von der Mitte, der andere nahe dem Ende; an der ventralen Kante ein ganz kleines Zähnchen etwas pro- ximal vom ersten Drittel. App.inf. mehr als halb so lang, wie in der Figur 12 a. Länge: Abd. + App. 31-35, Hf1. 22-24 mm. — Philippinen, Formosa... puidorsum pilidorsum. 2’. Basis des Abdomens vom 1. bis 2. Segment rostrot oder rot, 2. bisweilen noch mit kleinem kreuz- oder punktfôrmigem Dorsalfleck nahe dem Hinterrand, isoliert oder mit diesem verbunden. Ganzer Vorderkopf von der Oberlippe bis zur Mitte zwischen vorderen und hinteren Ocellen hell citron- oder orangegelb, hier gerade und ziemlich abrupt gegen die rostbraune Ober- und Hinterseite des Kopfes abgegrenzt. Postocularflecke meistens nur vorn und in der Mitte durch eine feine schwarze Linie vom Vertex und der mittleren Occipitalkante abgegrenzt, bisweilen 130 À! «Je (BE) on M: A LIERTDINCK auch am Occipitalrand diffus bräunlich gesäumt. Occiput nur ganz hinten und unten in der Mitte schwarz; Augen hinten breit gelb gesäumt.. Prothorax oben nur in den Furchen ganz fein schwarz liniert. Thorax hell rostrot; schwarze Medianlinie kaum angedeutet; Humeral- und zweite Seitennaht nur ganz oben mit schwarzem einge- drücktem Strich. Unterseite grell weisslich bereift. Beine hchtbraun; Kniee der Vorder- und Mittelbeine nur innen an der Basis schwarz. Flügel hyalin. Segment 3-8 oben schwarzgrünbronze, 3 seitlich rot; 9-10 ganz rot, am Ende oben und seitlich mit schwarzem Saum. Grôüsser. App. sup. lang und schlank, von oben gesehen länger als Segment 10, in der Seitenansicht gerade, Spitze oben vorspringend, hinten mit deutlichem gerundetemi Einschnitt, die Aeste ungleich; obere Begrenzung in der Seitenansicht leicht gewellt; Innenseite an der dorsalen Kante in der Mitte mit grossem, wenig vorspringendem, schwarzem Hücker und mit nach innen gerichtetem End- zahn ; an der ventralen Kante ein kleines schwarzes Zähn- chen etwas proximal vom ersten Drittel. App.inf.etwa halb so lang, wie in der Figur 13 a-b. Länge: Abd. + App. 32-56, Hf1. 20-23 mm (Lombok, Soembawa, Flores, Soemba), 94-36,5, 23 mm (Soemba) . . . puidorsum declaratum. Durchschnitthich etwas kleiner und schlanker. Schwarze Linien am Hinterkopf obliteriert und Nahtstreifen am Thorax fast ganz fehlend. App. sup. ganz anders gestaltet: in der Seitenansicht kürzer und in der Mitte deutlhich verbreitert, von oben gesehen etwas kürzer als Segment 10, in der Seitenansicht deutlich gekrümmt, Spitze ver- schmälert und ganz abgerundet, mit sehr kleinem Ein- schnitt; obere Begrenzung in der Seitenansicht gleich- mässig convex; Innenseite an der dorsalen Kante distal von der Mitte mit spitz vorspringendem Zahn, aber ohne Endzahn; an der ventralen Kante ein deutliches Zähnchen etwas proximal vom ersten Drittel. App. inf. mehr als halb so lang, in der Seitenansicht fast spitz (Fig. 13 c). Länge: App. + App. 30.5-35, Hfl. 19-22 mm. — Timor pilidorsum deflexum. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 131 16. a) Pseudagrion pilidorsum obscurum subsp. n. (Fig::12: 6.) 1931. LrerTiNck, Misc. Zool. Sum., LIX, p. #4. — &$ Nias {P. pulidorsum). 21915. Ris, Tijdschr. Ent., 58, p. 12-13. — S Simaloer (P. pulidorsum)). 21926. LaïpLAw, Journ. Mal. Br. Roy. Asiatic Soc., 4, p. 219 (Sumatra, errore !), 231. — & Sipora (P. puidorsum). Material: 2 &G (adult, gut erhalten), Nias, Amadraja, 10. IX. 1931, J. C. van per MEEr Mon leg. Diese Rasse ist in der Tabelle genügend charakterisiert. Weibchen liegen nicht vor. Die von Ris erwähnten zwei $ von der Insel F1G. 12. — Pseudagrion pilidorsum (Br.). Appendices von rechts und rechte Hälfte von dorsal. a) P. pul. pulidorsum, Philippinen:; b) P. pil. obscurum subsp. n., Nias. Simaloer gehôren vielleicht auch hierher, obwohl sie nach der Beschreibung nicht die extrem verdunkelte Oberseite des Kopfes und Thorax zeigen. Über die Struktur der Appendices liegen REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 11 152 M. A. LIEFTINCK keine Angaben vor. Auch von den Mentawei-Inseln (Sipora) wurde pulidorsum angegeben; leider hat Larpzaw keine Beschrei- bung zu diesen Exemplaren gegeben. Es wäre sehr gut müglich, dass es sich hier um eine eigene Insel- rasse handelt, deren Nachprüfung sehr wünschenswert erscheint. 16. b) Pseudagrion pulidorsum pilidorsum (Brauer). (Fig 27e) 1868. BRraAuER, 200. bot. Ges. Wien, 18, p. 553-554. — 49 Luzon, Minanao (Agrion pulidorsum)). 1876. SELYS, Synops. Agrion (Suite), p. 224-225. — S Luzon {P. pilidorsum). 1882. SELys, Anal. Soc. Esp. Nat. Hist., 11, p. 28 sep. — Philippinen (P. pulidorsum ). 1915. Ris, Nova Guinea, 13 Zool., 2, p. 97 (Tabelle), 99 (pars /!). — 49 Phi- lppinen, Formosa {P. pilidorsum ). 1916. Ris, Suppl. Entom., 5, p. 43-44. —_ 49 Formosa (P. pulidorsum). Material: 29 3,13 ©, Philippinen, Mindanao, Zamboanga, VIII. 1931 und Basilan, Maloong, 10-13. XI. 1931 und 5-14. IX. 1932, K. KuwasimaA leg. Mit der Originalbeschreibung gut übereinstimmend. Die S unserer Serie sind nur in der Beinfärbung etwas verschieden: Aussenseite der Vorderschenkel (seltener auch der Mittelschenkel) mit schwar- zem Strich; Vorder- und bisweilen auch die Mitteltibien innen schwärzlich; Tarsen nur an den Artikulationen geschwärzt. Beim © ist die Grundfarbe der drei ersten Abdomensegmente rot; bis- weilen ist der grünbronzene Fleck auf Segment 3 nach vorn kaum verschmälert und den Vorderrand fast berührend. Die Seiten von 8 sind schmäler, von 9 bis 10 breit hellgelb. De Sezys kannte 1876 nur das 3; das © wurde aber schon 1868 von BRAUER kurz beschrieben. Nach Ris unterscheiden sich die Formosanischen pulidorsum in nichts wesentlichem von Exemplaren der typischen Localität. 16. c) Pesudagrion pilidorsum declaratum subsp. n. (Fig. 13 a-b.) 19145. Ris, Nova Guinea, 13 Zool., 2, p. 97 (Tabelle), 99 (pars /), Fig. 20 (Apps.). — & Flores (P. pulidorsum). Material: 1 &, 2 9, E. Lombok, Sapit, 600 m, IV. 1896, H. FruasrorFrer leg. (Mus. Hamburg). — 1 3, W. Soembawa, ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN BE Soembawa-besar, XII. 1951, Ed. Hanxpscin leg. — 22 &, 6 9, W. Flores, Mboera, 35 m, Laboean Badjo, 100 m, Wai Radjang, 140 m, Naga, 220 m, X.-XI. 1929, J. K. DE Jon leg.; 3 4, 29, Flores, Todabeloe, 500 m, und Badjawa, 1200 m, XII. 1931, Ed. Hanpscin leg.; 1 S, N. Flores, Rioeng Papang, Alo Wai Fluss, F1G. 13. — Pseudagrion pilidorsum (Br.). Appendices von rechts und rechte Hälfte von dorsal. a) P. pul. declaratum subsp. n., Flores; b) idem, Soemba; c) P. pul. deflexum subsp. n., Timor. 28. IX. 1908, van DER SANDE leg. — 8 &, 6 ©, N. E. Soemba, Kambera, III. 1925 und E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DAmMMERMAN leg. Die Hauptcharaktere dieser Subspecies sind aus vorstehender Tabelle ersichtlich. Die Exemplare von Lombok und Flores sind _nahezu identisch, das einzige 4 von Soembawa ist etwas juvenil, 134 . M. A. LIEFTINCK aber in der Form der Appendices nicht von floresischen Stücken verschieden. Endlich sind die $ von der Insel Soemba etwas robuster; ihre Appendices sind eine Spur dicker und ganz wenig mehr abgerundet. Alle Weibchen sind, ausser durch düstere Färbung, durch die diffuse Verdunkelung der Oberseite des 2. Abdo- minalsegments ausgezeichnet. Ich glaube am Besten zu tun, die Form der Inseln Lombok, Soembawa, Flores und Soemba unter emem Namen zu vereinigen. 16. d) Pseudagrion pilidorsum deflexum subsp. n. to 02) Material: 13 &4,S. Timor, Amarasi und Koepang, XII. 1931- I. 1932, Ed. Hanoscuin leg. Durch die sehr verschiedene Gestalt der 3 Appendices sofort zu erkennen. Diese sind bei allen Exemplaren gleich. 17. Pseudagrion pruinosum pruinosum (Burm.). Material: 3 © (ad., sehr gut erhalten), Bali, Tirta Empol, I. 1932, Ed. Han pscuis ; 1 9 (juv., in Alkohol), N. Bali, Bratansee, 1100 m, R. WoLTERECK leo. Sichere pruinosum, von der vorigen Art leicht an den nur ganz wenig vorspringenden Mittellappen des Prothorax-Hinterrandes zu erkennen. Die Exemplare sind sehr alt und an den Thoraxseiten bläulich bereift, ganz ähnlich javanischen pruinosum. Die Art kommt auch im äussersten Osten der Insel Java häufig vor. Das © von Bratan ist stark verfärbt, gehôürt aber zweifellos hierher. 18. Xiphiagrion cyanomelas (Selys). Material: 1 4, W. Flores, Rana Mesé, 12-1300 m, 24. IX. 1932, R. WozTEREcKx leg.; 46 G\, 21 ®, W. Flores, Laboean Badjo, 100 m (5 &, 19), Naga, 220 m (1 9, 12. XI. 1929), Wai Sano, Krater- see, 650 m (41 &, 19 ©), XI. 1929, J. K. de Jonc les.; ausserdem zahlreiche Larven aus dem Kratersee Wai Sano. — 1 ©, N. E. Soem- ba, Kambera, III. 1925, K. W. DAMMERMAN les. Eine enorm weit verbreitete und dazu recht variable Art. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 135 Die Serie der Kleinen Sunda-Inseln Flores und Soemba schliesst sich eng die von mir früher besprochene Form von Westjava an (Tijdschr. Ent., 72, 1929, p. 143-147, Fig. 34: Apps. 4). Sämtliche 3 vom Kratersee Wai Sano, wo die Art nach bE JonG sehr häufig fhegt, sind relativ gross (Abd. 23-24, Hfl. 16 mm) und ausgezeichnet durch das zeichnungslose blaue 8. Abdomensegment: die bronze- schwarzen Flecke auf dem Dorsum des 2. und 3. Abdomensegments sind nach vorn spitz verschmälert und erreichen den Vorderrand des Segmentes nicht. Die blauen Antehumeralstreifen sind voll- ständig und — wie bei javanischen Exemplaren — ziemlich breit. Die $ von Labcean Badjo sind etwas kleiner (Abd. 20-22, HA. 13-14 mm). Die Rückenzeichnungen des 2. und 3. Segmentes sind nach vorn zwar stark verschmälert, aber doch, wie bei javanischen Stücken, mit dem Vorderrand verbunden; das 8. Segment ist bei 4 S ganz blau, bei einem aber trägt es einen grossen, ovalen, schwarzen Rückenfleck, der mit dem Hinterrande blattstiel-artig zusammenhängt. Die Antehumeralstreifen wie bei Exemplaren von Wai Sano. Das S von Rana Mesé, endlich, ist wieder grôsser, in der Färbung des Abdomens jedoch nicht von den $ aus Laboean Badjo verschieden. = Die Appendices anales sind jenen javanischer Stücke durchaus ähnlich; die Superiores sind am Ende nicht eingeschnitten, wie bei Exemplaren von Simaloer, Celebes, den Molukken. Das einzige © von Soemba ist floresischen Exemplaren vüllig gleich. Ein Versuch, das ganze Material der Ostverbreitung (Celebes, Molukken, Aroe-Inseln, Neu-Guinea) durchzuarbeiten, soil an anderer Stelle gemacht werden. 19. Argiocnemis rubescens (Selys). Material: 2 4, 1 ©, W. Flores, Laboean Badjo, 100 m, XI. 1929, J. K. pe Joxc leg. Von westjavanischen Stücken der Ebene nicht verschieden. 20. Ceriagrion ? erubescens (Selys). (Fig. 17a, 18-19.) Material: Nur eine Larve, von Timor (siehe Anhang). 136 M. A. LIEFTINCK 21. Ischnura senegalensis (Ramb..). 1934. ScaminT, Arch. Hydrob., Suppl.-Bd. XIII, p. 341. — 49 Bali. Material: 2 4,4 9, Bali, Tirta Empol und Karangasem, [. 1932, Ed. Hanpscuin leg. — 16 &, 1 ®, Lombok, Sapit, 600 m und Sambaloen, 1200 m, IV. 1896, H. FruxsrTorrer leg. (Mus. Hamburg). 22. Agriocnemis femina (Brauer). 1916. Ris, Supplem. Entom., 5, p. 23. — & Lombok. 1934. ScHmipT, Arch. Hydrob., Suppl.-Bd. XIII, p. 339. — 49 Bali. Material: 11 4,49, W. Flores, Mboera, 35 m, und Laboean Badjo, 100 m, X-XI. 1929, J. K. pe Jonc leg. — 1 S (ad., grell weiss bereift);. S:. Timor, Amarasi, «XIE 41931-1241952 Ed: HANDSCHIN leg. Bei den ® von Flores ist der Prothorax-Hinterrand viel weniger als gewühnlich in die Länge ausgezogen und daher in Seitenansicht kaum aufgerichtet. Dasselbe scheint in gewissem Grade nach ScamipTr auch bei Exemplaren von Bali der Fall zu sein. ANISOPTERA. Fam. Libellulidae. Unterfam. LIBELLULINAE. 23. Tetrathemis irregularis hyalina (Kirby). 1909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. IX, p. 47. — & Flores; 4$ Timor. Material ::814,:29, W:.Flores.? Eéboean Badio; "100hm (5 4, 1 9), Wai Radjang, 140 m (1 &, 1 9), Naga, 220 m (2 &G), XI. 1929, J. K. DE Jon leg. — 2 4, 29, N. E. Soemba, Kambera, III. 1925 und E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. 24. Lyriothemis magnificata (Selys). 1902. KrüGERr, Stett. ent. Zeitg., 63, p. 157-159. — S Soemba (L. daui). | ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 1e 25. Agrionoptera insignis insignis (Ramb.). 4909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. X, p. 137. — G@ Flores; 4 Soemba. 26. Potamarcha obscura (Ramb.). 4909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fase. X, p. 156. — Lombok; © Soemba. Material: 2 4,29, Bali, Tirta Empol, Kloengkoeng, Den Pasar, I. 1932, Ed. Hanpscnix les. ; 1 ©. Bali, Karangasem, X.1928, P. F. Franck les.; 1 &, 5 ©, E. Soembawa, Bima, XII. 1931, Ed. Haxpscin leg. Sämtliche Exemplare sind wie die typische obscura des west. lichen Gebietes gefärbt. Die Stücke von Soembawa sind nur ein wenig grüsser. 27. Orthetrum caledonicum (Brauer). 4933. Lrertincx, Revue suisse Zool., 40, p. 428. — Timor (Notiz). NEC e ra ad) S'Eimor., Amarast DE T9ST"T 1932, Ed. HaAnpscHix leg. Diese schône Art war bisher nur aus Australien und von einigen ôstlicheren Inselgruppen bekannt. Unsere Exemplare sind in der Färbung sehr schün erhalten, recht gross (Abd. 30-31, H{. 34 mm), aber sonst mit den Australiern vüllig identisch. , 28. Orthetrum chrysis Selys. 4909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. X, p. 237. — 4 Soembawa. 29. Orthetrum glaucum (Brauer). 1909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. X, p. 234. — 4° Lombok; 49 $. Flores. 11070 Ris Idem; fase XVI D. 1093/—" 6 Timor: Material: 13,19, E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. Etwas kleiner als javanische Stücke; das Abdomen des $ weniger verbreitert, ungefähr wie bei den 3 von Nordsumatra. 138 M. A. LIEFTINCK 90. Orthetrum luzonicum (Brauer). 4909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. X, p. 210. — S Soemba. Material: 1 G (ad., verfärbt), E. Soemba, Kanangpgar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. Ris gab keine Beschreibung seines 4. Das vorliegende Exemplar weicht bedeutend von /uzonicum des westlichen Faunengebietes ab. Oberlippe und Stirn sind vüllig schwarz verdunkelt; die Beine sind auch schwarz. Beide Dreiecke im Hinterflügel sind durchquert, und die Gemitalanhänge des 2. Abdomensegmentes sind auch ein wenig anders. Die Art bildet sicher geographische Rassen; da mir aber keine Exemplare vom typischen Fundort (den Philippinen) vorlegen, bin ich jetzt nicht imstande, eine Gliederung des Formenkreises durchzuführen. 31. Orthetrum pruinosum pruinosum (Burm.). 1909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fase. X, p. 241. — 4$ Lombok; 4 Soembawa; & S. Flores. 4934. ScHmipT, Arch. Hydrobiol., Suppl.-Bd. XIII, p. 379, 392. — 4$ Bali. Material: 1 S (ad.), 69, W. Flores, Laboean Badjo, 100 m (3 4), Naga, 220 m (4 ©), Wai Sano, Kratersee, 650 m (3 ©), XI.1929, J. K. DE Jonc leg.; 1 © (ad.), Flores, 1000 m,:Ed. HanpscHin leg. Ganz typisch; von javanischen pruinosum nicht zu unter- scheiden. ) 32. Orthetrum sabina (Drury). 1916. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XVI 2, p. 1090. — 39 Timor. 1934. ScaminT, Arch. Hydrobiol., Suppl.-Bd. XIII, p. 379, 392. — Bali. Material: 1 © (Beutetier von Anax gutiatus), Bali, Kloeng- koeng, I. 1932, Ed. Hanpscuix leg.; 5 &, 1 ®, W. Flores, Naga, 220 m, und Kratersee Wai Sano, 650 m, XI. 1929, J. K. pe Jon leg.; 3 &, 1 9, N. W. Soemba, Laora, 100 m, IV. 1925, K. W. DAMMERMAN leg.; 1 ®, N. Soemba, Waingapoe, I. 1932, Ed. HanxpscHiN leg. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 139 Fc 39. a) Orthetrum testaceum testaceum (Burm.). 1916. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XVI ?, p. 1093-1094. — %9 S. Timor (Lelogama, 800-1000 m, und Niki-Niki, 720 m). 193%. ScamiorT, Arch. Hydrobiol., Suppl.-Bd. XIII, p. 379, 392. — S N. Bali, D. Bratan, 1100 m. Mavesrtral: if {ad.)., N:.Bal,. Gitgit,:5001:m;:14: 11. 1931, E. van DELDEN misit. — 1 S (ad.), S. Timor, Amarasi und 1 & (ad.), Soë, 830 m, XII. 1931-I. 1932, Ed. Hanpscuin leg. Das eimzige S von Gitgit (Bali) ist identisch mit Javanischen Stücken. Die zwei Männchen von Timor sind wie die von Ris erwähnten Exemplare, nur ein wenig kleiner, aber sonst fast gleich. Der Flügelbasisfleck ist hell goldgelb, relativ klein (wie bei javanischen testaceum). Der einzige Unterschied gegenüber west- lichen Stücken liegt in den fast vüllig schwarzen Tibien, die nur aussen an 1hrer Basis die gewühnliche lichthraune Farbe aufweisen. Das Pterostigma ist eine Spur kürzer. Länge: App. + App. 28, Hfl. 33, Pt. 2,7-2,8 mm. Das Vorkommen der typischen Rasse auf der Insel Bali war zu erwarten und ist beachtenswert, weil schon auf Lombok die Rasse soembanum auftritt. Dass aber auf Timor nicht etwa ©. testaceum soembanum, oder eine dieser nahestehende Form vorkommt, sondern eben der echte testaceum, ist ausserordentlich merkwürdig. In seiner Libellülinen-Monographie hat schon Ris auf diese bemer- kenswerte Tatsache hingewiesen, ohne eine Erklärung dafür zu geben. Es ist allerdings recht schwierig, dafür eine befriedigende Lüsung zu finden. Es ist m.E. vollständig ausgeschlossen, dass die Subspecies soembanum etwa einem anderen Formenkreis als testaceum angehôren dürfte und somit als distinkte — und vika- rierende — Art anzusehen wäre; der Habitus ist gleich und Strukturdifferenzen fehlen gänzlich. O. testaceum testaceum tritt in ganz wenig veränderter Form von Indien ôüstlich bis Formosa, und südôstlich über die Grossen Sunda-Inseln hinaus bis Palawan und den Philippinen auf. Es ist aber emleuchtend, dass die Art damals ein grüsseres Gebiet bewohnt hat als jetzt und vom Westen her über die zwischenliegenden Kleinen Sunda-Inseln auch Timor erreicht hat. Dass sie sich aber später von Lombok bis zur Alor-Inselgruppe (nordwestlich von Timor!) in vüllig veränderter Rasse, soembanum, weitergebildet - 140 M. A. LIEFTINCK hat und auf Timor fast dieselbe geblieben ist, erscheint rätselhaft, da es wohl kaum mit klimatischen KEinflüssen in Beziehung zu bringen ist. Es wäre recht interessant zu wissen, in welchem Kleide diese Art 1m nôürdlichen Teil der Insel Timor auftritt. Wie bei test. soembanum habe ich auch bei den Exemplaren von Timor die Hühenlage der Fundorte —- soweit bekannt — môüglichst genau angegeben. 33. b) Orthetrum testaceum soembanum Fôrster. 1903. FôRrsTER, Ann. Mus. Nat. Hung., 1, p. 542. — %S Soemba fO. test. Subrasse soembanum ). 1909. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. X, p. 236. — 4° Lombok (Sapit, 600 m, und Ekas, Küste); 4 Soembawa; & Flores; 4 N. Soemba (Wainga- poe, Küste); & Flores; & Alor (O. test. sumbanum). Material: 15 &, 2%, W. Flores, Laboean Badjo, 100 m (7 4,29), Naga, 220 m (1 S), und Kratersee Wai Sano, 650 m (7 &), XI. 1929, J. K. ne, Jonc-les: "12" Flores 5000 HAE Ed. Hanpscuin leg.; 5 4, 1 9, N. W. Soemba, Küstengebiet bij Laora, 100 m, IV. 1925 (2 3) und E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925 (3 &, 1 ©), K. W. DammERrMaN leg. Grôüssenunterschiede zwischen Exemplaren von Flores und Soemba im Allgemeinen wie bei Ris floc. cit.) angegeben; in unserer Serie von W. Flores sind jJedoch auch kleinere Z vertreten, die sich von soembanischen Stücken nicht unterscheiden lassen. Flügelbasisfleck im Hinterflügel bei adulten Exemplaren tief dunkel soldbraun mit roten Adern. Die S$ Genitalien am 2. Abdomen-Segment sind identisch mit denjenigen von testaceum und der Hamulus ist nicht, wie FÜRSTER behauptet, verschieden gestaltet. In der Beschreibung bei Ris (p. 236 unten) soll es q anstatt Cuq heissen. 34. Brachydiplax duivenboder (Brauer). Material: 1 % (ad.), W. Flores, Laboean Badjo, 100 m, XI, 4929, .3:K:nrJoncder: Ein ziemlich unerwarteter Fund; die Art war bisher nicht weiter westlich als Toli-Toli und Manado in Nordcelebes bekannt. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt wahrscheinlich in Neu-Guinea. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 141 Sichere duivenbodei, aber ausgezeichnet durch etwas längeres und breiteres Abdomen (Abd. + App. 19, Hf1. 21 gegen etwa 18, 19 bei hiesigen Stücken von Neu-Guinea). Die Unterlippe ist in der Mitte breit schwarz. Das { und #7 des Vorderflügels ohne Querader. Die Art ist von denticauda (Brauer) leicht zu unterscheiden an der glänzend violettmetallischen Stirn und Scheitelblase; auch das viel kleinere und schmälere Pterostigma und die 7 Antenodalqueradern sind charakteristische Merkmale. 39. Acisoma panorpoides (Ramb.). 1900. Kirgy, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), 5, p. 534. — Lombok. 1934. ScamipT, Arch. Hydrobiol., Suppl.-Bd. XIII, p. 380, 392. — 49 Bali. Material: 34, 19°, W. Flores, Mboera, 35 m und Wai Radjang, 140 m, X. und 18. XI. 1929, J. K. ne Jonc leg. 56. Diplacodes trivialis (Ramb.). 1911. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fase. XII, p. 468. — 39 Lombok. ce ra nn TONER. 1. XI 1929 - Miss C. LoNncriEe2p : 1 ©, Bali, Karängasem, X. 1928, P. F. Franck leg.; 1 &, N. E. Soembawa, Bima, XII. 1931, Ed. Haxpsceuix leg.; 1 4, W. Flores, Wai Radjang, 18. XI. 1929, J. K. DE Jonc leg.; 1 G N. W. Soemba, Baora, IV 1925 und 1 &, N. E. Soemba, Kambera, III. 1925, K. W. DaAMMmERMAN leg.; 1 9, N. Soemba, Waingapoe, I. 1932, Ed. Hanpscix leg. 37. Diplacodes haematodes (Ramb.). ad) >: Tumor, Amarasr, XII. 4951- [. 1952, Ed. Hanpscuin leg. Die Art wird hier zum ersten Male ausserhalb der Australischen Region (im Sinne Bone KLoss’, 1929) erwähnt. Von nordaustra- hischen Stücken nur verschieden durch die etwas mehr reduzierte und blasser gelbliche Flügelbasis; sonst gleich. À - 142 . M. A. LIEFTINCK 58. Crocothemis servilia (Drury). 1911. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fase. 13, p. 540. — $ Lombok; 4° Soembawa. Materral: 1° N° +: Soempawe bia EI SI Ed. Hanpscix leg.; 3 ®, W. Flores, Laboean Badjo und Mboera, X-XI. 1929, J. K. DE Jonc leg. Die weitverbreitete, im Westen sehr gemeine, gegen Osten aber allmählich an Häufigkeit abnehmende Art, bildet geographische Rassen, deren Begründung seit der von Ris gegebenen Zusammen- fassung noch immer aussteht. Das ® von Bima (Soembawa) ist von javanischen Stücken nicht verschieden; die floresischen Weibchen sind aber deutlich etwas kleimer und gedrungener gebaut; die Flügel sind weniger lang- gestreckt und das Abdomen ist kürzer. Ich habe leider noch kein einziges 4 von den klemen Sunda-[nseln gesehen. 39 a. Neurothemis palliata palliata (Ramb.). Material: 2 4, 2 ® (iso- und heterochrom), W. Flores, Laboean Badjo, 100 m, XI. 1929, J. K. ne Jonc leg.; 1 © (hete- rochrom), S. Flores, Endé, Kalimoetoe, XII. 1931, Ed. HanxDscHIN leg. Typische palliata, mit nur 1 Cuqg im Hinterflügel. Braune Zeich- nung 1m Vorderflügel bis etwa halbwegs vom Nodus zum Pterostigma, oder ganz bis zum Pterostigma: im Hinterflügel ebenso variabel, aber im Bogen zur Schleifenspitze und von da bis zum Winkel noch eine Zellreihe am Rande hvalin bleibend. Die heterochromen © von Laboean Badjo und Endé haben stark gelbliche Flügelbasen, deren Farbe nach aussen ganz allmählich in fast hyalin übergeht; Spitzen grossfleckig, diffus dunkelbraun, nach innen hôchstens bis etwas proximal vom proximalen Ende des Pterostigmas reichend. Nur 1 Cug im Hinterflügel. 39 b. Neurothemis palliata var. ramburt (Brauer). 1914. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XIII, p. 556. — $ Soemba. Material: 23 4(ad.),5© (ad., isochrom), W. Flores, Laboean 3adjo, Wai Radjang, Naga, und Wai Sano (Kratersee), 100-650°m, ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 143 X-XI. 1929, J. K. pe Jonc leg.; 1 ©, E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. Die Mehrzahl der floresischen & der palliata gehôrt der Varietät ramburi an. Eine schôüne und sehr homogene Serie; die Zeichnung im Vorderflügel ist recht scharf begrenzt und reicht gerade abschlies- send genau bis zum Nodus: im Hinterflügel ebenso und im Bogen zur Schleifenspitze, von da bis zum Winkel noch eine Zellreihe hyalin bleibend. Die Kôrpergrüsse ist ziemlich variabel. Nur ganz ausnahmsweise mehr als 1 Cug im Hinterflügel. Bei den 9 ist die Ausdehnung der Flügelzeichnung etwas variabel und im Ganzen weniger weit distal reichend : im Vorderflügel meist etwa 3-4 Zellen, im Hinterflügel etwa 2 Zellen proximal vom Nodus abschliessend, der Aussenrand gerade oder leicht convex, den Hinter- rand mit embeziehend ; nur bei einem Q1st die Färbung gleich dem %. Das 4 von Soemba ist identisch mit denjenigen von Flores. 40. Neurothemis terminata terminata Ris. 1911. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fase. XIIT, p. 570. — 49 Lombok,; 49 Soem- bawa; & Flores; ® Soemba. Material: 2 4, Bali, Tirta Empol, I. 1932, Ed. HAnpscHin leg. ; 1 &, 2 © (heterochrom und isochrom), N. E. Soembawa, Bima, XII. 1931, Ed. Han pscuin leg.; 2 &, N. W. Soemba, Laora, 100 m, IV. 1925, K. W° DAMMERMAN les. Typische terminata, mit javanischen Exemplaren vollig identisch und in gleichem Masse etwas variabel. 41. Rhodothemis rufa (Ram.). Material: 2 4 (1 juv.), W. Flores, Laboean Badjo, 100 m, XI. 1929, J. K. DE Jonc leg. Relativ kleine, gedrungen gebaute Exemplare mit goldbraunem Flügelbasisfleck. 42. Trithemis aurora (Burm.). 1934. ScamipT, Arch. Hydrobiol., Suppl.-Bd. XIII, p. 383, 392. — 49 Bali. Material: 14%,39, W. Flores, Mboera, 35 m (6 &), Laboean Badio 400:ma(6v&, 2:0),-Naga, 220 m (2:32: 9):X-XI: 1929. + 144 M. A. LIEFTINCK J. K. pe Joxc leg.; 5 4, 1 Q, E. Soemba, Mao Marroe, 600 m, und Kananggar, 700 m. V.1925, K. W. DaAMMERMAN leg.; 6 &, 1 9. S. Timor, Amarasi, XII. 1931-T. 1932, Ed. Haxpscuix leg. Ohne Besonderheiten. 43. Trithemis festiva (Ram.). 1912. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XIV, p. 797. — £ Lombok; & Flores; g Alor. 1934. ScamipT, Arch. Hydrobiol., Suppl.-Bd. XIII, p. 384, 392. — & Bali. Material: 14 4, W. Flores, Mboera, 35 m (1 &), Laboean Badjo, 100 m (7 3), Wai Radjang, 140 m (6 &), X-XI. 1929, J. K. pe Joxc leg.; 2 &, Flores, Todabeloe, m; XIL-40957% Ed. Hanxpscix leg.; 2 4, N. E. Soemba, Kambera, III. 1925, und 3 4, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DammERMAN leg.; 1 &, S. Timor, Amarasi, XII. 1931, Ed. Hanpscuix leg. 4%. Trithemis lilacina Fôrster. 1899. FôrsTER, Ann. Soc. ent. Belg., 43, p. 63-64. — % Soembawa. 1912. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XIV, p. 766. — & Lombok; & Soem- bawa; & Flores: 4 Pantar; 4 Soemba. Material: 2 & (ad.), W. Flores, Naga, 220 m, 12. XI. 1929; und 1 & (ad.), idem, Wai Radjang, 140 m, 18. XI. 1929, J. K. D JonG leg.; 1 S (ad.), E. Soemba, Mao Marroe, 600 m, und 4 &, 1 ® (ad.), idem, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. Mit den Beschreibungen gut übereinstimmend. Die Masse sind 131% — 141% RE U Der tief dunkelbraune Basisfleck im Hinterflügel ist bei den Exemplaren von Soemba etwas mehr reduziert (bis Ang 1, und etwas über Cuq). ® (ad., Soemba, Allotype ). — Unterlippe gelb, der Mittel- lappen schwarz. Oberlippe gelb, in der Mitte ein schwarzer Basal- punkt und am Rande breit schwarz gesäumt. Gesicht trüb gelb- braun. Stirn orangegelb, oben nur an der Basis mit stark blau- metallisch glänzenden Streifen; Scheitelblase vorn braun, hinten blaumetallisch. Occipitaldreieck gelblich, Occiput schwarz, am Augenrand gelb gefleckt. dieselben wie die von FORSTER angegebenen. Ang ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 145 Prothorax wie beim &. Thorax oben düster olivgelb, innen entlang der Schulternaht verdunkelt. Seitenbinden hell grünlichgelb, schwarze Nahtstreifen schärfer begrenzt und etwas breiter als beim <. Beine schwarz; Coxen gelbbraun. Basales Zweidrittel der Vorderschenkel und basales Drittel der Mittelschenkel innen mit gelbem Streifen. | Abdomen nur an der Basis sehr wenig erweitert, sonst fast cylin- drisch, breiter als beim <. Hell gelbbraun, oben von der Mitte des 3. Segmentes an nach hinten etwas dunkler, mehr nach sepia- und rôütlichbraun; 1. dorsal schwarz, Hinterrand in der Mitte fein gelb gerandet, seitlhich hellgelb; Segment 2 hellgelb, vorn und hinten schwarz gerandet, seitlich hinten ein kleiner schwarzer Vorsprung; 3.-7. auf der Dorsalkante eine ziemlich breite, scharf- begrenzte schwarze Linie, an den Lateralkanten eine viel breitere, vorn gegabelte, schwarze Binde, die auf Segment 5-7 hinten etwas verbreitert ist, sodass die paarigen gelben Rückenflecken hinten ein wenig verschmälert sind. Articulationen schwarz. Segment 8 schwarz mit dorso-basalem gelbbraunem Fleck, 9-10 ganz schwarz. Tergite von Segment 3-5 länglich-halbmondfôrmig gelb gesäumt. Sternite schwarz. _ Flügel sehr leicht graugelb getrübt, fast hyalin. Adern und Pterostigma schwarz. Der Basisfleck ganz klein, goldgelb, im Umfang etwa die Hälfte kleiner als beim 4, in sc his halbwegs Ang 1. und in cu bis halbwegs Cuq, diffus begrenzt. Trithemis lilacina ist die einzige Libelluline, die auf die Kleinen Sunda-Inseln beschränkt ist. Es ist nun eine recht interessante Tatsache, dass sie bisher noch nicht auf Bali gefunden wurde; der Beweis ihres dortigen Fehlens kann aber noch erbracht werden. 45. Zygonyx ida ida Selys. 1912. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XIV, p. 819. — 49 Lombok; £ Timor. 46. Zyxomma obtusum Albarda. 1913. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XV, p. 908-909, Fig. 528 (Flügel &, Lombok). — S Lombok. Material: 6rgs(ad:), S:E-Bali, Kloengkoeng, 1. 1932, Ed. Hanpscuin leg., mit der Sammelnotiz «fliegt abends ». 146 : M. À. LIEFTINCK Über die Lebensweise dieser Abendflieger habe ich in Treubia, XIV, 1934, ausführlich berichtet. Von jJavanischen obtusum nicht verschieden. 47. Tholymis tillarga (F.). Material: 1 4, S. E. Bah, Kloengkoeng, I. 1932, Ed: HaAnpscin leg. — 1 ©, S. Flores, Endeh, XII. 1931, Ed. HanpsciN leg. — 1 4, N. E. Soemba, Kambera, III. 1925, K. W. DAMMERMAN les. 48. Pantala flavescens (F.). Material: 29,8. Bali, Den Pasar, I. 1932, Ed. Hanpscin leg.; 1 © idem, Kintomani, 15. V. 1929 (Sammler nicht genannt). — 1 3, Insel Kisar (Kisser), nôrdl. Timor, 17. XII. 1929, Miss C. LonGrFieLp leg. (in litt.). Sonderbarerweise war diese überall häufige und kosmopolitische Libelle noch nie von der Inseikette erwähnt worden. Sie kommt aber zweifellos auf allen Kleinen Sunda-Inseln vor. Vom Nach- bargebiet habe ich Exemplare gesehen von Kangean, Saleyer und Tenimber (Timorlaoet). 49. Camacinia gigantea (Brauer). 1869. HAGEN, Stett. ent. Zeitg., 30, p. 94. — Timor ({Neurothemus). 4902. KRrÜGER, Ibid., 63, p. 105. — Kisar (Kisser). 1913. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fase. XV, p. 926. — © Lombok; 4 Soemba; 4 Timor. | Die Art hat eine weite insuläre und Küstenverbreitung, was zweifellos mit 1hrer Lebensweise zusammenhängt. Wie ich während meines Aufenthaltes in den Karimoen Djawa-Inseln (Java-See) feststellen konnte, bevorzugt Camacinia dort die Mangrove Zone und die angrenzenden Reisfelder. Die Larven sind imstande einen relativ hohen Salzgehalt des Wassers zu ertragen. 20. Rhyothemis phyllis (Sulzer) subspec. Material: 19, W. Flores, Mboera, 35 m, X. 1929, J°K€ DE JONG leg. — 1 ©, E. Soemba, Kananggar, 700 m, V. 1925, K. W. DAMMERMANN leg. 2 PR SE . ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 147 Das leider sehr kleine Material ist ungenügend, diese zweifellos gute Rasse schon jetzt gegenüber den besser begründeten Sub- species des Nachbargebietes abzutrennen. Obgleich mir noch keine 4 vorliegen, môchte ich oben erwähnte Inselrasse doch einmal benennen, hoffe aber später im Zusammenhang näher auf diese Form einzugehen. 51. Rhyothemis regia (Brauer) subspec. 1913. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XV, p. 951-952, PI. VI (col. Abbdg. der Flügel). — Q Soemba (R. regia exul). Das einzige, bisher von den Kleinen Sunda-Inseln bekannt gewordene Exemplar ist das von Ris abgebildete und provisorisch unter exul gestellte ® von Soemba. Es handelt sich hier m. K. fast sicher um eine eigene Rasse, deren Begründung bis auf Näheres verschoben werden muss. Fais {loc. cit) hat schon bemerkt: «Warscheinlich wird mit Kenntnis von genügendem Material eine besondere Form der Kleinen Sunda-Inseln zu beschreiben sein, die sich vielleicht enger an die Form von Kei [exul] als an solche aus andern Teilen des Verbreitungskreises anschliesst ». 52. Rhyothemis graphiptera (Ramb.). Material: 19% (ad.), S. Timor, Kepang, XII. 1931-1.1932, Ed. HanpscHix leg. Diese schône Art war vorher, ausser von Neu-Caledonien und Australien, auch vom südlichen Neu-Guinea, den Aroe-Inseln und von der Molukkeninsel Boeroe bekannt. Timor ist der westliche Vorposten ihres Verbreitungsgebietes: sie dürfte dort wohl sicher von Nordaustralien her eingewandert sein. Wie schon von Ris in seiner Monographie (loc. cit., p. 934) bemerkt wurde, ist die Variabilität der Flügelzeichnung eine recht unbedeutende, und auch das vorliegende © unterscheidet sich gar nicht von denjenigen des australischen Festlandes. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 43, 1936. 12 148 M. A. LIEFTINCK 03. Tramea limbata eurybia (Selys). 1913. Ris, Cat. Coll. Selys, Lib. fasc. XVI 4, p. 984-985. — 49 Lombok; g Sawoe; © Timor (T. limbata d3-d4),. Ich habe keine Exemplare gesehen. Die typische eurybia wurde ursprünglich nach einem Z aus Manado (N. Celebes) beschrieben, mit dem die Exemplare von Lombok und Sawoe (Savoe, zwischen Soemba und Timor) nach Ris sehr nahe überemmstimmen sollen. Eine revisorische Bearbeitung der orientalischen Tramea ist in Vorbereitung:; ein Bruchstück dieser Revision soll in meiner Neu- Guinea Monographie gegeben werden. Unterfam. CORDULIINAE. 04. Hemicordulia spec. 1934. ScaMipT, Arch. Hydrob., Suppl.-Bd. XIII, p. 377-378. — © Bali (Bratan-See, 1100 m). Eine Bestimmung dieser Art war ohne das S und ohne Vergleichs- material an verwandten Arten nicht môglich. Ich habe das Stück nicht gesehen. 55. Procordulia sambawana (Fürster). 1899. FôRrsTER, Ann. Soc. ent. Belg., 43, p. 64-65. — S Soembawa {Somato- chlora sambawana). 1906. MarTin, Cat. Coll. Selys, Cordul. fasc. XVII, p. 17. — Lombok; Soembawa; Flores. {P. sumbawana). 1930. LierTiNcx, Treubia, 12, p. 162-164. — Wie oben, und Soemba. (P. sumbawana). Material: 2 &, E. Lombok, Sapit, 600 m, IV. 1896 und Ekas (Küste), V. 1896, ex coll. FRUHSTORFER, Procordulia sum- bawana Fôrst., det. Ris. — 1 %, Soemba (FRUHSTORFER), in SELYS’ Handschrift; « Epitheca arctica Zett.» (Museums-Etikette), im Brüsseler Museum. Das einzige 4 von Soemba wurde von mir in der Europa-Samm- lung der früheren « Collection nE SELYS LONGCHAMPS », im Brüsseler Museum, unter einigen Exemplaren der europäischen Somato- chlora arctica Zett. entdeckt und mir zum Vergleich mit der ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 149 javanischen sambawana von Herrn A. BALL freundlichst lethweise überlassen. In meiner früheren Darstellung (Treubia 1930) sprach ich die Vermutung aus, dass P sambawana sich später vielleicht in geographische Rassen aufteilen liesse. Bei genauester Überprüfung einer sehr grossen Serie sambawanü von Java und einiger Exem- plare von Südcelebes glaube ich aber besser zu tun, die Art nicht zu zersplittern, vor allem weil die Differenzen zwischen Javanischen Stücken und dem Material von Lombok und Soemba durch die kleine Serie aus Südcelebes (4 SZ und 1 ©) vollständig überbrückt werden. Sämtliche S von den kleinen Sunda-Inseln (es sind deren freilhich nur 3!) haben regelmässig 2 Cug im Hinterflügel, wie beim Genus Somatochlora. Von den 5 Exemplaren aus Celebes hat nur das ® im linken Hinterflügel 2 Cug, und bei javanischen Stücken ist das Vorhandensein zweier Queradern im Cubitalfeld eine grosse Seltenheit. Wie FORSTER in seiner Originalbeschreibung angibt, sind die Appendices anales « munis d’une petite dent triangulaire à peu près au milieu du bord externe». Ein solcher (ganz kleiner) Zahn ist bei unseren Z von Lombok und Soemba auch deutlich vorhanden, während er bei den Celebes-Stücken entweder gleichfalls sehr deutlich entwickelt ist, oder ganz fehlt. Bei der Mehrzahl der Javanischen S fehlt er gänzlich, bei einem Teil des Materiales (vom Papandajan-Westjava, Slamat-Mitteljava und vom Tengger- Gebirge in Ostjava) ist ein Zahn aber mehr oder weniger deutlich vorhanden. Ich glaube, dass es in diesem Fall und unter diesen Umständen unmôglich und unzulässig ist, diese offenbar inconstanten Struktur- unterschiede als Rassenmerkmale zu benützen, zumal eben bei den Corduliinen Unregelmässigkeiten in der Flügelnervatur, wie auch kleine Schwankungen in der Form der oft sehr weichen männlichen Appendices anales recht häufig vorkommen. 06. Epophthalmia vittigera (Ramb.). 1931. LierriNck, Treubia, 13, p. 66. — S Timor. Nach diesem Exemplar wurde die schône farbige Abbildung im MarTin’s Cordulinae (Wyrsman’s Genera Insectorum, fase. 155. 150 M. A. LIEFTINCK 1914) angefertigt. Das Vorkommen dieser unverkennbaren Art so weit nach dem Osten ist merkwürdig, da sie z. B. auf Celebes nicht vorkommt und dort durch australis Hagen ersetzt wird. Ist das VAN DER HorFrEN’sche Material aus Timor wohl ganz zuverlässig ? Fam. Gomphidae. 07. Mesogomphus flavohamatus (Martin). 19214. MarTiN, Ann. Soc. ent. France, 90, p. 95. — 49 Lombok und Flores (angeblich auch Boeroe) (Onychogomphus ). 1934. LrierrTincx, Tijdschr. Ent., 77, p. 19 (Tabelle), 27-30 (Fig. 3 und 5). — 4® Flores. Material: 14,19, Flores, FRUHSTORFER, Jetzt im Brüsseler Museum. 58. Mesogomphus tachyerges Laeftinck. 4934. LrerTincx, Tijdschr. Ent., 77, p. 19 (Tabelle), 30-33 (Fig. 3 4 und 6). — g Soemba. Material: 4 &, E. Soemba, Kananggar, 700 m, WaidJjelo Fluss, V. 1925, K. W. DAMMERMAN les. Fam. Aeschnidae. 59. Gynacantha musa Karsch. Material: 1 &, Flores (FRUHSTORFER), in der Handschriït SELYS’ (Museum Brüssel). Das Exemplar gehôürt zweifellos zu musa Karsch. Es stand unter den Namen basiguttata Selys in der alten SELys’schen Sammlung eingereiht. Obwohl MarrTix den Fundort Flores in seiner Monographie nicht nennt (nur «archipel de la Sonde, Philip- pines, Birmanie »), wurde dieses 4 sicher von ihm hieher gestellt. Eine sehr gute Figur der 4 Appendices findet sich ebendort (p. 189, Fig. 193). Die Art ist unverkennbar. 60. Gynacantha subinterrupta (Ramb.). 1909. Marrin, Cat. Coll. Selys, Aeschnines, fase. XX, p. 201-202. — Lombok (G. kirbyt). 1915. Ris, Nova Guinea, 13 Zool., 2, p. 110. — Lombok. ” ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 151 MarrTin’s Angabe der G. kirbyi von Lombok bezieht sich mit grosser Sicherheit auf subinterrupta. Die zweifelhafte Natur semer Bestimmung wurde schon von Ris hervorgehoben (Abh. Senckenpb. Naturf. Ges., 34, 1913, p. 525). Auch MarrTin’s Angabe « Lombok » für Gynacantha mocsaryi Fürster ist sicher falsch (vgl. Ris, loc. cit., p. 525). Nur die beiden obengenannten Arten musa und subinterrupta sind jetzt sicher für die Kleinen Sunda-Inseln festgestellt. 61. Anaciaeschna jaspidea (Burm.). 1908. MarrTin, Cat. Coll. Selys, Aeschnines, fasc. XVIII, p. 31. — Lombok. 1910. Ris, Die Fauna Südwest-Australiens, 2, 24, p. 434, Fig. 14-15. — 49 Lombok. 62. Anax gibbosulus (Ramb.). 1898. KRÜGER, Stett. ent. Zeitg., 59, p. 272-274. —_ 3 Soemba (A. gibbosulus |). 1933. LierrTiNcx, Revue suisse Zool., 40, p. 437. — Flores; Soemba (A. gibbosulus). Material: 29, W. Flores, Kratersee Wai Sano, 6. XI. 1929, 3. K. pe JonG leg.; 2 4,19, N. W. Soemba, Laora, 100 m, IV. 1925 mnt Soembha.-Kanñanecar700: m0, V. 1925, K. W. DAMMERMAN leg. Ueber diese grosse Anax-Species ist augenblicklich nichts neues auszusagen. Man vergleiche meine Bemerkungen Loc. cit. 1933, und die Erôrterungen dazu unter gibbosulus in meiner Java-Liste (Treubia, 14, 1934, p. 448-449), Eine illustrierte Bearbeitung der austromalayischen Vertreter der Gattung ist dem IV. Teil meiner Arbeit in «Nova Guinea » vorbehalten. 63. Anax guttatus (Burm.). 1933. LierrTiNcx, Revue suisse Zool., 40, p. 438 (Fussnote). — Kisar (A. gibbosulus). Material: 1 & (ad.), S. E. Bali, Kloengkoeng, I. 1932, Ed. HaxpscHix leg. Während der Drucklegung meiner Arbeit über « Odonaten aus Nordaustralien » (loc. cit.), erhielt ich eine briefliche Mittelung von Miss C. LoxGriezr in London, dass ihre zuerst als gibbosulus 452 M. A. LIEFTINCK bestimmte Anax-Art von Kisar (Kisser, nordôstlich von Timor) tatsächlich zu guttatus gestellt werden muss. Leider war ich nicht mehr imstande, meine diesbezügliche Notiz in obengenannter Schrift zu korrigieren. Das jetzt vorliegende 4 von Bali ist ganz typisch und mit Java- nischen Stücken identisch. ANHANG: LARVEN. 7. Lestes praemorsus Selys (?). (Fig. 14.) Material: 8 Exemplare (1 4,69 ult., 29 penult.) von Timor, ohne weitere Angaben, Mrs. M. E. Was leg. et don. be. In meiner Schrift LS VIE =—— über Odonaten von OT der Molukkeninsel pv Boeroe (Treubia, 7 CE Suppl: 1930/Kpe5'ide tar Le 2720 320, PI. VI) wurde das He: F vorletzte Larvensta- \ dium dieser Art aus- N führlich beschrieben SA und abgebildet. Vor- pu liegendes Material 1st ausser in den Farben N / gut erhalten und ge- V4 stattet einen direkten Vergleich mit dem Exemplar von Boeroe. Die Larven sind durch F1ic. 14. — Lestes ? praemorsus Sel., Timor. Alkohol stark ent- Ende des Labium, linke Hälfte der Innenseite. färbt, stimmen aber in der Form und Zeich- nung der Tracheenkiemen fast vôüllg mit dem einzigen 4 von Boeroe überein. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 153 Kôrperlänge (ohne Kiemen) 15,5-16; medianes Blatt 8,70, laterales Blatt < 9 mm. Die Art wurde als praemorsus bestimmt, da die Form und Zähne- lung des Labiums in allen Einzelheiten mit meiner Figur in « Treu- bia » übereinstimmt. Da aber über austromalayische Lestes-Larven bisher nichts weiteres in der Literatur zu finden ist (auch die Larve von ZL. concinnus Selys ist noch unbekannt), bleibt die Zugehôrigkeit unserer Timor-Exemplare zu praemorsus etwas fraglich. Die Anzahl der Borsten auf dem Mentum ist ein wenig variabel; sämtliche ausgewachsenen Exemplare haben jederseits sechs nach aussen allmählich länger werdende Borsten; bei einem penult. © gibt es deren aber nur fünf. Das Labium ist sehr lang und schlank (Basalstück oder Mentum 4,5 mm) und reicht nach hinten fast bis zum Ende des Poststernums über die Coxen des 3. Beinpaares hinaus. Die Scitenranddornen der Abdomensegmente 9-7 kräftig, 6 deutlich kleiner. Ich gebe noch eine Abbhildung des Labiums (Fig. 14). 18. Xiphiagrion cyanomelas Selys. (Fig. 15-16, 17 b.) Material: Viele Exemplare, grüsstenteils erwachsen von W. Flores, Kraïtersee Wai Sano, 650 m, XI. 1929, J. K. pe Jona leg. — Viele Exemplare, W. Java, G. Tangkoeban Prahoe, 1450 m, Kraterplateau zwischen Kawah Domas und Kawah Djarian, schwefelhaltiges, langsam fliessendes, warmes Wasser (Temperatur ca. 42° C.) ohne Vegetation, 27. X. 1929, Autor leg. — Viele Exem- plare, N. Celebes, Minahassa, Linoo See, 5. VI. 1932, R. WoLTERECK leg. Dazu die Bemerkungen des Sammlers: « Temp. 27,8°, p! 4,0; Libellen schwärmen zu Tausenden wie Ephemeriden. Larven an Laubbüscheln in belieb. Menge gefangen, gerüstet u. gegessen » (letztere Notiz bezieht sich wahrscheinlich auf die ebenfalls in Anzahl vorliegenden Larven der Orthetrum pruinosum clelia Selys). Leider ist es an dieser Stelle nicht môglich, die Larve von X1phia- grion mit denjenigen anderer Agrionidengattungen, wie /schnura, Aciagrion, Mortonagrion und Argiocnemis zu vergleichen und eingehend zu behandeln, da sich diese Uebersicht sonst alsbald Zu einer umfangreichen Abhandlung ausdehnen würde; ausserdem 154 3 M. À. LIEFTINCK liegen mir die genannten Genera wohl vom westlichen Teile des malayischen Archipels, nicht aber von den Kleinen Sunda-Inseln vor. Es empfiehlt sich aber wohl, die leicht kenntliche Xiphiagrion- Larve abzubilden und Kkurz ihre wichtig N 4 sten Charakteristika zu erwähnen. Larve von W. Flores. — Wenig durch- scheimend, schlank. Kopf ziemlich gross, Postocularloben abgerundet. Gelbbraun; Mesothorax oben und seitlich rôtlichbraun, distale Hälfte der Flügelscheiden schari abgegrenzt dunkelbraun. Augen bleiblau verfärbt. Antennen lang, 2,06 mm, Länge der einzelnen Glieder: 0,24, 0,33, 0,60, 0,3,5 0,26, 0,17, O,11 mm. Beine mit schwach bräunlicher Ringelzeichnung. Form und Zeichnungen übrigens wie aus Figur 15 es À: ersichtlich. fre Labium Kkurz, das Gelenk dem Kôürper anlhegend und das 1. Beinpaar nach hin- FN À PR / | Frc 9. N'iphiagrion cyanomelas Selys, Flores. Erwachsene Larve. ten ein wenig über- schreitend, an der Basis sehr schmal, nach dem Ende stark dreieckig F1G. 16. — Xiphiagrion cyanomelas Selys. erweitert. Lab.-MI. 4) Labium von der Innenseite (Flores); b)-d) À L : Endteil der Seitenlappen des Labium; b) Java; dreieckig vorsprin- c) Flores; d) Celebes, stärker vergrôssert. gend, am Rande mit microscopisch schwacher Zähnelung. Jederseits 4 mentale, 5 laterale Borsten. Lab.-SIl. deutlich zweigeteilt, der laterale Anteil quer abgestutzt, aber medianwärts mit drei kräftigen Endzähnen, ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 155 lateralwärts in 3 oder 4 undeutliche Zähnchen übergehend; der me- diane Anteil mit hakenfôrmigem, relativ kurzem Endzahn (Fig. 16). F9 a J PSE CL - Kreir47t Caudale Kiemenblätter der Larve von a) Ceriagrion ? erubescens Sel., Timor, und b) Xiphiagrion cyanomelas Sel., Flores (oben medianes Blatt, unten laterales Blatt). 156 M. A. LIEFTINCK Kiemenblätter gross, halbdurchschemmend, mit einer ganz kleinen Spitze endend, Tracheenverzweigung gut sichtbar (durch Alkohol ziemlich opak und milchig getrübt); deutlich quergeteilt in einen basalen Teil, dessen Ränder ganz kleine, enggestellte Dôrnchen tragen und einen distalen, an den Rändern vüllig unbehaarten Teil. Teilungslinie sehr schief (Randbedornung ungleich lang) und scharf markiert durch eine einzige, nach dem Rande zu stark ver- schmälerte, diffuse, braune Querbinde. Tracheen reich verzweigt (Fig. 17 b). Larve von Java. — Form und Zeichnung ganz ähnlich flore- sischem Exemplar. Jederseits wie bei dieser 4 mentale und 5 laterale Borsten, die aber deutlich kürzer sind. Lab.-SIl. mit dem lateralen Anteil deutlicher abgeschnitten, die Endzähne reduziert, die Zwischenräume viel weniger eingeschnitten; der mediane Anteil mit relativ längerem, den lateralen Teil überragendem Endzahn. Beweglicher Endhaken dicker und kürzer als beim Flores-Exemplar (Fig. 16 b). Larve von Celebes. — Etwas grüsser als die vorher besprochenen Larven, sonst fast identisch. Jederseits 4 (oder seltener 5) mentale, und 6 laterale Borsten. Lab.-SI. sehr ähnlich den Exemplaren von Flores, lateraler Anteil deutlich und stark gezähnt (Fig. 16 d). Tracheenkiemen etwas breiter und am Ende nur mit ganz kurzer Spitze. Nach Struktur und Borstenbesatz des Labiums, sowie nach dem Bau der Kiemenblätter, zeigt diese Larve unstreitige Beziehungen zu denen der Genera Enallagma, Aciagrion und in gewissem Grade auch mit /schnura. Die engen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Xiphiagrion und den hôher spezialisierten Agrioniden, also nicht mit der Pseudagrion-Gruppe, werden also durch die Larve bestätigt. 20. Ceriagrion erubescens (Selys) (?). (Fig. 17 a, 18-19.) Material: 1 © Larve (vorletztes Stadium ?) von Timor, ohne weitere Angaben, Mrs. M. E. Wars leg. Kürper gedrungen, opak; Färbung licht braungelb, fast ohne Zeichnung, Kopf oben mehr orangegelb. Augen schwarzbraun verfärbt. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 457 Kôrperlänge 12,6 mm, medianes Kiemenblatt 4,2, laterales Blatt 4,4 mm lang. Kopf sehr breit und flach, vorn ohne deutliche Frontalleiste. Antennen lang (die einzelnen Glieder wurden an diesem jungen Exemplar nicht gemessen). Labium kurz und breit, das 1. Beinpaar nach hinten kaum à 4 überragend. Lab.-MI. flach-dreieckig vor- RE 4 springend, am Rande microscopisch gewellt GE LE V4 und dicht mit ganz kurzen Dürnchen besetzt. Æ N / Seitenränder mit jederseits etwa 10 Dôürn- AANN/ chen. Jederseits nur eine kräftige mentale 1h \S Borste und eine unregelmässige, schiefe Reihe 7 fl \ von 9-6 ganz feinen Borstenhaaren; ebenso fe l Fier d18: DUR ME Ceriagrion erubescens Seiys, Timor. Larve im (?) vorletzten Stadium. 7 laterale Borsten. Lab.-SI. deut- hch zweigeteilt, der laterale Anteil aussen vüllig gerundet, median- wärts mit deutlichem Endzahn:; der mediane Teil mit kräftigem, Ceriagrion ? erubescens Selys, Timor. hakenfôrmigem Endzahn. Be- a) Labium von der Innenseite; b) Weglicher Endhaken ziemlich Endteil der Seitenlappen desselben ; stark (Fig. 19). c) Borstenbesatz des Randes der à Mittellappen, stärker vergrôssert. Kiemenblätter halbdurch- | sichtig, nur am Rande mit diffusen, isoliert stehenden, bräungelblichen Fleckchen. Trache- Fe: 419; 158 M. A. LIEFTINCK enverzweigung wie bei den anderen bekannten Arten der Gattung sehr charakteristisch und reichlich entwickelt. Form und Be- dornung der Kiemen siehe Figur 17 a. Die Tracheenkiemen von Ceriagrion gehôüren, wie schon von TizzyarD betont wurde (Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 42, 1917; p. 96 ff.) zum «subnodaten » Typus; die ursprüngliche Einschnü- rung, die bei Pseudagrion und Verwandten ganz deutlich, bei Ischnura, Xiphiagrion u. À. nur schwach vorhanden ist, ist hier ganz verschwunden und die Lage des Nodus ist jetzt nur durch das Aufhôüren einer Reihe ganz kurzer Setae am Aussenrand der Kiemenblätter bestimmt. Die Hauptverzweigungen der medianen Tracheenstämme sind länger und mehr in der Längsrichtung der Kiemen gestreckt und die büschelähnlhichen Verzweigungen der eimzelnen Tracheenäste sind viel weniger deutlich. Die Beschreibung der Tracheenkiemen von C. erubescens bei TiizyaRD (loc: cit.,. p. 97, PL 2, fe 15) Shummionenboan7dre denjenigen der vorliegenden Art. Nach TizLyYARD sind die Kiemen «at the end of the penultimate instar » nur 2,5 mm lang, bei vor- hegendem Exemplar über 4 mm! Diese Länge ist anscheinend vûllig normal, da mir ganz entsprechende Masse bei den Larven von C. coromandelianum, praetermissum und inaequale vorliegen. Ich môüchte deshalb annehmen, dass die von TiLzyarp beschrie- benen Tracheenkiemen entweder regeneriert oder durch eine andere Ursache nicht gut ausgebildet wareén. Auch die Behauptung Tizzyarps (loc. cit., p. 97, Genustabelle), dass bei Ceriagrion keine Dornen längs den Mittelrippen der Tracheenkiemen vor- handen sein sollen («no spines developed along the midribs »), ist sicher unrichtig:; bei allen von mir untersuchten Arten sind solche deutlich vorhanden (siehe auch LarpzLaAw, Rec. Ind. Mus., 12, 1916, p. 134, Larve von C. coromandelianum). Unsere Art wurde vorläufig als C. erubescens Selys bestimmt, da nur diese Species von den Nachbarinseln (Aroe, südliches Neuguinea, Nordaustralien) bekannt geworden ist. 62. Anax gibbosulus (Ramb.). Material: 6 Exemplare (ult), W. Flores, Kratersee Wa Sano, 650 m, XI. 1929, J. K. ne Jonc leg. — 5 Exemplare (jüung. ODONATEN DER KLEINEN SUNDA-INSELN 159 verschiedenes Alter), Timor, ohne weitere Angabe, Mrs. M. E. Wazsx leg. und don. Diese Larven sollen an anderer Stelle, zusammen mit einem grosseren Material einer Reihe weiterer Anax-Formen des malayisch- papuanischen Gebietes zusammenfassend bearbeitet werden. TABELLARISCHE ÜBERSICHT ÜBER DIE VERBREITUNG DER EINZELNEN FORMEN AUF DEN KLEINEN SUNDA:-INSELN œ | Le Andre L Lee 3 SE £ = | Inseln und Ne: Species und Subspecies |. É = o E | ©| allgemeine SRE Ê == |Bemerkungen 1 Neurobasis chinensis subspec. ?. |? ? | Fraglich 2 Euphaea lara balica. . . . . . — Euphaea lara lombockensis . . . —|—|— Euphaea lara lara . . — 3 Rhinocypha pagenstecheri pagen- Siechefis 1. -: —|—|— Rhinocypha pagenst. timorana . — 4 Rhinocypha sumbana . . . . . — s) Prhellonnneasit. 2 5... — — 6 Lesies concinnus -. . . . . . . | — — 7 PesteS praemorsus : :°. - . . …|— —| Etwas | fraglich 8 Notoneura emphyla . . . . . . — 9 Notoneura. diadesma . . . . . . — 10 Notonauez selysrit. is dr. L5 —|— | — 11 Copera marginipes . . . . . . |— —|— 12 Pseudagrion calosomum . . . . — 13 Pseudagrion schmidtianum . . — 14 Pseudagrion pilidorsum . . . . Philipp., (in Rassen) Formosa ; Simaloer, Nias Pseudagrion pilidorsum declara- 172; RON —|—|— — | Pseudagrion pilidorsum deflexum — +5 Pseudagrion rubriceps . . . . |— — 16 | Pseudagrion microcephalum . . | —|— — 17 | Pseudagrion pruinosum pruino- 18 Ceriagrion erubescens . . . . . |— —| Etwas fraglich 19 Argiocnemis rubescens . . . . . |— — 20 Xiphiagrion cyanomelas . . . . |— == 21 Ischnura senegalensis . . . . . ——i— 22 Agriocnemis femina . et Et |— 23 Tetrathemis irregularis hyalina . |— = — 24 Lyriothemis magnificata . . . . |— == 160 ‘ M. A. LIEFTINCK œ Fe Z F Andre | Nr. Species und Subspecies s| 2818/8158 cal und = _ = 5 É 2 = s gemeine ele Le le 2 = | Bemerkungen | 25 Agrionoptera insignis insignis . |— — — 26 Potamarcha obscura . . . . . ——|—|— — 27 Orthetrum caledonicum. . . . . —| Australien 28 Orthetrum chrysis «au: en. | — | 29 Orthetrum glaucum | | ——— | 30 Orthetrum luzonicum LE LS —- = 31 Orthetrum pruinosum pruinosum —|—|—|—|— 32 Orthetrum Sabinat. nn. | —— —|—|— 33 Orthetrum testaceum testaceum . |—|— — Orthetrum testaceum soembanum . —|—|—|— Alor 34 Brachydiplax duivenbodei — 39 Acisoma panorpoides . . . . . ——\—\ |— 36 Diplacodes trivialis . . . . . . —————— M7 Diplacodes haematodes —| Australien | 38 Crocothemis seroilia . . . ._. |— FT — où Neurothemis palliata palliata .. |— — Neurothemis palliata Var. ramburi | — — 40 Neurothemis terminata terminata | ——\—)— | —|— 41 Rhodothemis Tue ti EME PRE TM | | — 42 T'rithemis aurora . . 0... À il — 43 Trithemis festiwa . . . . . . . ——— ——— |) Alor 44 Trithemis lilacina = ME En —— — — Pantar 45 Zygonyr ida-ida ka he er NS MEME —- 6 | Zyxomma obtusum . . . . . . |—|—|— 47 T'holymis tillarga . . . . . . . | —— —|— 48 Pantala flapescens 45.4. 412 Kisar 49 Camacinia gigantea . . ue à — — —|—| Kisar 90 Rhyothemis phyllis phyllis se Rhyothemis phyllis subspec. —|— 51 Rhyothemis regia subspec. — 52 Rhyothemis graphiptera . . . . | —| Australien 58 Tramea limbata euryale . . . . Es | Tramea limbata eurybia . . . . — —| Sawoe 94 Procordulia sambawana . . . . 1 | —i— 99 Hemicordulia spec. ? . . . . . |? | — 96 Epophthalmia vittigera . . . . |— —| Etwas fraglich | 57 Gynacantha musa . . NT on — | 58 Gynacantha subinterrupta RENE TE | 59 Anax guttatus . . OR red Kisar 60 Anax gibbosulus subspec. ua |— | Anax gibbosulus grbbosulus — | 61 Anaciaeschna jaspidea . . . . |—| |— NéZ Mesogomphus flavohamatus —| |— | 63 Mesogomphus tachyerges — Gesammtzahl . . . |(41119123/13,134,130,21 PE ’ —— REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 161 Tome 43, n° 6. — Janvier 1936. Les Phthiracaridae de Karl Ludwig Koch par Arthur Paul JACOT Appalachian Forest Experiment Station, U.S.A. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte Pour vérifier l'identité des espèces d’un ancien auteur, il est nécessaire de se procurer des exemplaires de la même localité et des mêmes habitats ou biotopes. Cette méthode me paraît fondamentale. Les spécimens ainsi récoltés deviennent donc des topotypes. C’est en vue de cette vérification que J'ai fait appel à « The Eliza- _beth Thompson Science Fund » pour me rendre sur place à Regens- burg, afin de réunir une collection aussi complète que possible des . Acariens libres. J'ai cherché à retrouver chaque localité mentionnée par Koc et à y récolter des Acariens. Je suis parvenu de cette façon à réunir les espèces et les races identiques à celles étudiées par Kocx. Une liste de ces biotopes se trouve dans FURNROHR’S, «Naturhistorische Topographie von Regensburg », vol. 2, p. xI-Xx11, spécialement à la page xix. Dans le même ouvrage se trouve un exposé détaillé des vicissitudes des publications de Kocx (vol. I, p. 57-63). II va sans dire que J'ai trouvé quelques-unes des localités passablement changées. Le fossé de la ville, par exemple, a été comblé pour former un parc. Cet habitat-là est donc détruit. Je me suis alors efforcé de le remplacer en récoltant dans des fossés analogues à un ancien fossé de la ville et à la même altitude. L’aunée de la Künigswiese (p. xIx) n’est plus représentée que par quelques buissons. Malgré tous ces changements la faune est encore là, quoique plus localisée. Les espèces sont dans les mêmes biotopes, mais un peu plus éloignés de la ville. REV. SUISSE DE Zo0L1., T. 42, 1936. 13 162 , A. P. JACOT J’ai pu obtenir, en trente récoltes, 1152 exemplaires de Phthira- caridés, représentant 13 espèces, dont 4 ne furent pas signalées par Kocx. Dans son curieux petit travail, imprimé à Nüremberg, il en avait décrit 13 espèces de Regensburg. Les auteurs plus récents ont identifié certaines de leurs espèces à celles provenant des collines bavaroises, mais la plupart d’entre eux ont décrit des espèces nouvelles, considérant les Phthiracaridae de Kocx comme indéterminables. Par exemple le fascicule 22 du €Tierwelt Deutschlands », paru en 1931, donne la liste des espèces de Kocx à la fin de la famille, avec la remarque que «les descrip- tions sont si inexactes qu'il est impossible d’inclure ces espèces dans le tableau synoptique ». En redéterminant ces treize espèces, J'ai attaché beaucoup plus d'importance à la morphologie qu’à la couleur, cette dernière étant très variable. De plus, Kocx décrivait comme couleurs naturelles des taches dues à la présence de nourriture dans l’estomac et dans les caecums. Il signale aussi les couleurs de l’aspis, qui sont dues à la présence des mandibules à l’intérieur. Je n’ai évidemment pas tenu compte de tels «caractères spécifiques ». La première subdivision naturelle des Phthiracaridés, repose sur la forme de la région anogénitale. Celle-ci est très étroite et allongée chez les Euphthiracarint, et courte et large chez les Phthi- racarint. KocH a heureusement donné la description de cette ré- gion. Il décrit seulement la région anogénitale d’Aoplophora ardua comme étant «allongée, très étroite, pointue en arrière ». Dans les Phthiracarint, au contraire, la région anogénitale est arrondie pos- térieurement et très large. Des trois genres d’Euphthiracarini qui habitent l’Europe sep- tentrionale et centrale, Oribotritia, Euphthiracarus et Pseudotritia, les Oribotritia sont de grosses espèces ayant les poils de l’aspis non érigés. 1. ardua est décrite comme étant «plutôt petite », avec les poils de l’aspis dressés. J’ai trouvé en grand nombre des exem- plaires de Pseudotritia ardua spécialement dans l'habitat signalé par Kocx et par contre un seul d’Euphthiracarus cribrarius. Je puis donc affirmer que la première espèce a été déterminée correctement par les auteurs plus récents. L'espèce la plus nettement caractérisée des Phthiracarint de l'Europe est celle qui a une crête paraxiale sur le notogaster. C’est sans doute l’espèce nommée 1. carinata par Kocx. On a de même LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 163 pu généralement identifier 7. stricula de Kocx à la plus petite espèce de Steganacarus à cause de ses poils, de ses organes pseudo- stigmatiques et de sa couleur très caractéristique. En effet, Kocx décrit toutes les autres espèces comme étant lisses. En arrangeant les dix autres espèces d’après leurs dimensions, on a le tableau suivant: Grande: H. decumana (decumana signifie considérable, énorme), glo- buleuse. H. laevigata, ovale. Moyenne: H. crinita, poils longs. 1. lentula, ressemblant à 1. crinita, mais les poils plus courts. . testudinea, poils peu nombreux, largement espacés, courts: l’abdomen étroit, anguleux en arrière. H. straminea, poils peu nombreux, très largement espacés, courts; l’abdomen étroit, arrondi en arrière. A peine de grandeur moyenne: H. globosa. H. lucida. Petite: H. longüla, poils longs. Très petite: H. ferruginea, poils longs. L’Oribotritia decumana des auteurs est la plus grande des Phthi- racaridae de l'Europe centrale. Je n’ai pu récolter aucune espèce d’Oribotritia à Regensburg et environs. Cependant, je n’ai pas fait de récolte dans les prés humides le long du Danube; or il se peut que ce soit précisément là le biotope de cette espèce. En tout cas je n'ai pu me procurer d'espèces vraiment grandes et globuleuses. Ainsi 1l se peut que . decumana soit l’Oribotritia commune de l'Europe centrale. La plus grande espèce que j'ai récoltée est ovale, vue de dessus. Quoique les poils ne manquent pas complètement (ils sont présents même dans Tropacarus carinatus). 11s sont extrêmement fins et assez courts (visibles seulement à un grossissement de 200, avec dia- 164 , A. P. JACOT phragme très réduit) et demeurent donc invisibles dans les condi- tions communes d'observation. Aussi je n’ai aucun doute que cette espèce est À. laevigatus Koch, et sans hésitation je l’ai décrite comme telle. J’ai récolté trois espèces de grandeurs moyennes. Une seule d’entre elles possède de très longs poils, ce qui permet de l’iden- tifier à A. crinita. H. testudinea a l’abdomen postérieurement pointu, caractère distinctif de cette espèce. Des deux autres espèces de grandeurs moyennes, À. lentula est décrite comme étant semblable à 7. crinita (mais avec des poils plus courts), tandis que À. sitraminea est très comprimée, mais arrondie postérieurement. Des deux espèces presque de grandeurs moyennes 1l n’y en a point de globuleuse. Quiconque étudie les Phthiracaridae d’une manière détaillée sait que dans chaque espèce 1l y a deux groupes de différentes grandeurs, et que les grands exemplaires sont femelles et les petits sont mâles. Ainsi serait-il possible que certaines des petites espèces de Kocx soient des mâles des grandes espèces, et par exemple que À. globosa soit le mâle de 7. decumana. Les deux espèces habitent toutes deux des prés humides, elles ont toutes deux des poils fins et peu nombreux, et le notogaster arqué et luisant. Il est difficile de trouver une réelle distinction spécifique dans la description de Kocx, excepté la différence minime de leur taille. Quand à 77. lucida, je ne la trouve pas dans ma collection qui est grande, et Je soupçonne que les exemplaires rapportés à cette espèce soient les mâles de 77. lentula ou de F4. straminea. Son habitat, néanmoins, est le terrain marécageux des prés. Enfin J'ai une espèce très commune qui est aussi la plus petite de mes Phthiracarus de Regensburg. Comme elle a d’assez longs poils (comparés à la grandeur de l’abdomen) et des organes pseudo- stigmatiques courts, je la considère, sans aucun doute, comme étant . ferruginea qui est la plus petite espèce de Kocx, avec longs poils, et des organes pseudostigmatiques courts. Quant à 1. longula, la dernière espèce, j'ai d’abord cru qu'il s'agissait d’une forme de . ferruginea, espèce très variable. J’ai aussi pensé que ce pourrait être le mâle de 77. straminea, espèce très comprimée, mais depuis que Je me suis procuré une espèce LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 165 bien plus élancée provenant d’humus de pins du Connecticut, je soupçonne que je n'ai pas récolté //. longula de Kocx. Je m’empresse de décrire ces espèces en détail et de signaler toutes mes Phthiracaridae de Regensburg. La plus grande partie de ce matériel a été remise au Musée d'Histoire Naturelle de Genève. LISTE DES LIEUX DE RÉCOLTES Le numéro des préparations cité sous chaque espèce se rapporte aux récoltes suivantes: 317 318, 3110, 3111 3112 3113 - 3415, 3116 3118 3119, 3120 3122 3123 3124 3125 3126 3127 3128 3129 3130 Mousses du sommet d’un mur de plus de deux mètres de haut autour de la propriété de l'Hôpital des Enfants, Regensburg, le 22 juillet. 319 Mousses terricoles, sous l’herbe d’un jardin, Regensburg, le 22 juillet. 3114 Fragments de bois et pierres d’un tas de débris, jardin, Regensburg, le 23 juillet. Mousses, le même jardin. Planche 10X15X2 cm., sous des buissons, le même Jardin. Mousses terricoles du parc sur l’emplacement du vieux fossé près du «Parc de la Ville », Regensburg, le 23 juillet. 3117 Mousses terricoles sur les bords du fossé de drainage à travers les prés de Pürkelgut (au sud-est de la ville), le 25 juillet. Mottes de gazon des prés de Prüfening, le 26 juillet. Mousses sur des troncs d’arbres à peu près deux mètres de hau- teur, parc du fossé, Regensburg, le 27 juillet. 3121 Mousses humicoles, bois de Dechbetten (près de Ziegets- dorf), le 27 juillet. Mousses terricoles, même bois. Mousses épaisses d’une terrasse exposée au nord le long de la route entre Thür-und-Taxis et Dechbetten, le 30 juillet. Déchets d’écorces et branchettes sèches, à la lisière du bois, au- dessus de la route de Thür-und-Taxis, le 30 juillet. Débris végétaux d’une petite fosse dans les bois de 3123, le 2 août. Humus sous un buisson à la lisière du bois de 3123, le 3 août. Branches mortes, bois mixtes, plateau derrière Befreiungshalle, le 3 août. Débris de bois et branches mortes, versant surplombant le Danube au-dessus de Kelheim, le 3 août. Mousses terricoles et mousses humicoles, bois de 3126, le 3 août. Touffes de carex, endroit marécageux à moitié desséché, bois de 3126, le 3 août. Mousses sur touffes de carex voisins. 166 3131 3132 199 3135 3136 3138 3139 3140 3141 3142 3143 3144 3145 AFP SORACIDIE Débris de branches et pierres, bois mixte, assez épais, Walhalla, le 6 août. | Débris végétaux, Bois de Dechbetten, le 6 août. 3134 Humus, au pied d’un épicéa, bois à l’est de Walhalla, le 8 août. Mousses terricoles, bords d’un fossé de drainage d’un mètre, prés entre Unter-Isling et Bergweinting, le 12 août. Mousses terricoles au fond d’un fossé peu profond, au nord et à l’ouest d’une rangée d’aunes, mêmes prés, le 15 août. Humus d’épicéa, au pied des arbres, bois entre Burgweinting et Unter-Ishing, le 16 août. Mousses terricoles, même bois, le 18 août. Mousses, probablement bois de Dechbetten. Polypores ligneux, souches, bois de Dechbetten, le 18 août. Lichens foliacés sur troncs de chênes et sur branchettes d’épicéas et d’aubépines, bois de Dechbetten, le 20 août. Mousses terricoles, bois d’épicéas, Hoher Gebraching, le 22 août. Humus, forêt feuillue, Hoher Gebraching, le 22 août. Humus d’épicéas et débris de souches bien pourries, Hoher Gebraching, le 24 août. 3146, 3147 Mousses (surtout Sphagnum) d’un fossé de drainage et de 3152 bords de flaques d’eau, et aux pieds de touffes de carex, maré- cage avec jeunes épicéas épars, Hoher Gebraching, le 24 août. Touffes de Cladonia, bois de pins clairsemés, crête au nord du village de Schwaighausen, le 26 août. Mousses terricoles et humus d’épicéas, fond de la vallée au sud de la route entre Schwaighausen et Eitelbrun, le 26 août. Mousses terricoles et humus de pins, forêts résineuses, haute crête à l’ouest de Eitelbrun (Eitlbrunn), le 28 août. Mousses terricoles de prés et de bords de ruisseaux, et humus sous des chênes, bois près de Ziegelhütte, le 30 août. Mousses terricoles, prés en dessous du barrage de l’étang près de la grande route de Ziegelhütte, le 1er septembre. Genre PHTHIRACARUS Perty 1845. En novembre 1930 j'ai trouvé que le genre Acarus est un nom grec neutre et je m'en suis servi ainsi. F. GRANDJEAN m'a fait remarquer que LINNÉ, qui l’a utilisé en premier, l’a mis au masculin, ainsi que les auteurs qui ont suivi. Cet emploi n’étant pas mentionné dans les lois internationales de Zoologie, je me bornerai à l’avenir à suivre l’usage de LINNÉ. Type: Phthiracarus contractilis Perty 1843 (monotype) — /. laevigata Koch. Voir Jacot 1930 (p. 211) pour détails sur ce type. LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 167 En attendant que l’homologie des poils soit établie avec certi- tude, je conserve ma nomenclature des poils mais avec les modi- fications indiquées dans mon dernier travail sur ce groupe (Jacot 1933). Voir diagramme. Phthiracarus laevigatus (Koch). (Fig. 1-6.) Caractères diagnostiques: Dimensions: grosse, longueur diagonale du notogaster Omm,68 à 1mm 04; rebord de l’aspis étroit, à peine séparé du rostrum; organes pseudostigma- bI cl b2 a| DE É c2 b3 / di fines au \e— 3 | 42 Ne fred el NC ( ë pan No et à NE VPS DIAGRAMME Notogaster d’un Phthiracarus typique avec énumération des poils. Les poils de la rangée paraxiale sont désignés par 1, ceux de la rangée latérale par 3, et les poils de la rangée intermédiaire par 2. Les poils de la rangée transversale la plus antérieure sont désignés par a, ceux de la rangée transversale suivante par b, etc. Les trois poils implantés sur ce qui probable- ment représente une partie de la plaque ventrale: VP1, -2 et -3. Dans mes premières publications sur ce groupe je me suis servi d’une notation qui se rapportait aux rangées longitudinales, tandis que dans ce travail la notation désigne des rangées transversales. tiques courts, se prolongeant à peine jusqu’à la carène latérale, élancés, se terminant en pointe; abdomen haut, avec angle prononcé à l’insertion des poils a 1; poils du notogaster grêles, non visibles 168 A. P. JACOT à un grossissement de 100 (préparation au baume), assez courts; poils a 1 à une distance du bord antérieur du notogaster égale à trois fois la largeur du limbe; bord antérieur des plaques génitales, Fiesta be Phthiracarus laevigatus (Koch). 1. Orientation latérale sans les pattes ni le gnathosoma (X 75). — 2. Organes pseudostigmatiques, celui placé en dessous du chiffre est vu de %4 avec le bord visible (ébauche). — 3. Aspis, vu d’en haut (X 100). — 4. Organe pseudo- stigmatique avec extrémité distale régénérée (?) (X 440). — 5. Plaque acces- soire et son apophyse, vues de côté (X 100). — 6. Plaques anales, génitales et accessoires et le bord postérieur de la plaque ventrale avec denticules (x 100). vu latéralement, très incliné (fig. 1 et 5), découvrant la plaque accessoire dont le bord antérieur est recourbé en forme de longue apophyse en cuillère; poils anaux 1: 1 et [: 2 assez rapprochés. LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 169 Description: Couleur olive foncée (en lumière incidente); aspis long (fig. 1), vu de dessus, presque aussi large que long, se rétrécissant à l’extrémité antérieure arrondie (fig. 3); vu de côté, plutôt plat, quelquefois déprimé à la base du rostrum, une légère rainure très étroite entre le rebord et le rostrum; carène nette; poils rostraux placés bien en avant, assez près l’un de l’autre: poils vertex éloignés; poils latéraux rarement visibles; organes pseudostigmatiques difficiles à voir, ovales élancés, avec rebord net (fig. 4), avec pointe régénérée (?), tordue, prolongée en pointe effilée (fig. 2 et 3); abdomen, vu de dessus, largement ovale: lon- gueur des poils du notogaster variable; mais ils ne peuvent jamais être considérés comme étant longs; si fins, qu'ils ne sont visibles qu'avec un diaphragme réduit: poils de la plaque ventrale éloignés de la suture (base du limbe); denticules très petits, presque nuls (fig. 6); plaques accessoires bien développées, chacune avec deux poils (fig. 1 et 5); l’apophyse à peine visible, suivant l’état de rétraction de l’animal, mais elle est toujours bien visible chez tout exemplaire bien étendu et vu latéralement (fig. 5); plaques génitales avec dents d’engrenage bien développées (fig. 6), et poils habituels; plaques anales beaucoup plus longues que les plaques génitales, bord postérieur passant dessous le bord de la plaque ventrale (fig. 6); bords postérieurs des plaques génitales et antérieur des plaques anales festonnés avec cinq ou six denticules sur la moitié latérale; poils IT: 2 et I1:3 pas observés, IT: 2 sur plan transversal à égale distance entre I: 1 et 1:2; poil II: 3 pas aussi rapproché que I: 1 et I:2. Les palpes sont comme dans Phthiracarus anonymum (GRAND- JEAN 1934) mais le poil en forme de faucille est normal et plus long. Les coxae (épimères) et les trochanters des pattes I chacun avec deux poils sur côté paraxial, coxae II avec un poil, trochanters sans poils, trochanters III et IV avec deux poils sur côté antéro- paraxial près de l’extrémité, coxae avec un poil près de l’extrémité. Phihiracarus laevigatus est la plus grande et la plus foncée des espèces de ce genre trouvées près de Regensburg. Il est facilement reconnaissable à l’apophyse de la plaque accessoire, aux organes pseudostigmatiques courts et à l'emplacement très postérieur des poils al du notogaster; mais il y a des exemplaires dont ces poils assez longs sont éloignés du bord antérieur du notogaster par seule- ment deux fois la largeur du limbe, et dont le notogaster n’a pas 1470 A. P. JACOT d'angle saillant à cet endroit. De tels exemplaires semblent être des croisements avec l’espèce suivante ou avec Phthiracarus ferrugineus. Les organes pseudostigmatiques sont courts et souvent sans apicules. Matériel étudié: Un exemplaire (avec poils af plus antérieurement placés que d’habitude) récolté dans des mousses saprophiles sur souches, préparation n° 2121h1; six exemplaires, humicoles sur écorces et débris de branches mortes, prép. 3123h; cinq exemplaires, humus, prép. 3124h2; sept exemplaires, humus, prép. 5125h1 ; trente et un exemplaires, humus et branches mortes, prép. 3126h; quatorze exemplaires, écorces et branches mortes, prép. 3127h; six exemplaires, mousses saprophiles sur souches d'arbres, prép. 3128h1; vingt-six exemplaires (dont quatre ont le poil al implanté plus en avant que normalement), débris de bois et branches mortes, prép. 3131h2; trois exemplaires, humus, prép. 3132}; un exemplaire (avec poil al anormal), humus d’épicéa, prép. 3138hA1; trois exemplaires, mousses terricoles, prép. 31391; un exemplaire, sur polypore ligneux, prép. 3141n2h; deux exem- plaires, mousses de terre, prép. 3143h2; quatre exemplaires, débris végétaux, prép. 3144h; quatre exemplaires, débris végétaux d’épi- céa, prép. 9145h1; soixante-quatorze exemplaires, mousses (spé- cialement Sphagnum) et toufles de carex, prép. 314642, -h3 et 3147hl; trois exemplaires, mousses et débris végétaux d’épicéa, prép. 31492. Habitat: Ces indications prouvent que cette espèce habite principalement le bois pourri et la végétation en décomposition; c’est donc très probablement accidentel lorsqu'elle se trouve dans les mousses. Phthiracarus testudineus (Koch). (Fig. 7-12.) Caractères diagnostiques: Dimensions: grandeur moyenne, longueur diagonale du notogaster Omm,4 à Omm 6: rebord de l’aspis étroit, à peine séparé du rostrum; bord antéroventral du rostrum avec une constriction distincte, lui donnant un contour ondulé (fig. 7 et 8); organes pseudostigmatiques longs, élancés, en faucille (fig. 7-12); abdomen haut, vu de profil, à courbe réguhère, vu de dessus, anguleux en arrière. Poils de grandeur moyenne, LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 171 fins, effilés; poils ai implantés sur le bord postérieur du limbe (ou un peu en arrière), a2 éloignés du limbe, a3 passablement au- dessus du pan, pas inclinés vers le notogaster (fig. 12): pan tres oblique (fig. 7); plaque ventrale sans denticules: poils IT: 2 de la Fre. 7 à 12. Phthiracarus testudineus (Koch). 7. Corps, vu de côté, sans pattes ni gnathosoma (X 100). — 8. Aspis, orien- tation antérolatérale (X 100). — 9. Organe pseudostigmatique, vu d’en haut (X 440). — 10. Même organe, vue un peu plus postérieure (X 440).— 11. Aspis, vu d’en haut, à l’état déprimé (X 120). — 12. Le même, non déprimé (x 120). plaque anale sur un plan transversal plus rapprochés des poils I: 1 que de I: 2; poils I: 1 et I: 2 plus éloignés que dans Phthira- carus laevigatus. Description: Couleur olivâtre tirant sur le jaune: aspis relativement plus court que dans Phthiracarus laevigatus, probable- ment à cause de la disposition moins oblique des plaques génitales (comparer fig. 1 et 7); l'extrémité antérieure de l’aspis se distingue facilement de celle de Phthiracarus laevigatus par son contour onduleux; crête peu développée près du centre de l’aspis, à trois angles (fig. 11); carène distincte; poils du vertex implantés sur 172 À FPSHFACOT à peu près le même plan transversal que celui des poils laté- raux (fig. 11 et 12): poils rostraux plus serrés (comparer fig. 3 et 12) et plus dorsaux que dans Phthiracarus laevigatus; or- ganes pseudostigmatiques s’effilant graduellement de la base au sommet, recourbés vers le bas près de l’extrémité distale (fig. 7 et 8); poils exopseudostigmatiques assez longs; notogaster ovale, postérieurement comprimé de sorte qu’il paraît anguleux vu de dessus (ressemblant beaucoup au notogaster de Pseudotritia ardua qui cependant l’a arrondi dans certains exemplaires); poils de la plaque ventrale peu éloignés de la base du limbe; 1l n’y a aucune indication d’apophyse des plaques accessoires. Cet espèce ressemble passablement à Phthiracarus laevigatus par le bord de l’aspis, mais l’abdomen est comprimé et avec un angle prononcé à l’extrémité postérieure; les organes pseudostigmatiques sont longs, et les poils du notogaster sont plus longs et faciles à distinguer avec un grossissement de 100. Kocx décrit cette espèce comprimée comme ayant des organes pseudostigmatiques courts | Matériel étudié: Dix exemplaires, mousses sur souches, préparation n° 3121h1; dix-sept exemplaires, touffes de carex, prép. 3129h1 et -h2; trois exemplaires, touffes de carex, prép. 3130h; six exemplaires, mousses terricoles, prép. 3136h2; un exem- plaire, mousses terricoles et humus d’épicéa, prép. 3149h2; dix- huit exemplaires, mousses terricoles (et humus), prép. 31511; vingt et un exemplaires, mousses terricoles, prép. 3152 À. Habitat: D’après les indications précédentes, on voit que cette espèce se trouve, dans les conditions optima, dans les mousses des prés humides, dans les marais et d’autres endroits marécageux ; mais pas dans les mousses du sol sec de fôret. Phthiracarus crinitus (Koch). (Fig. 13-17.) Caractères diagnostiques: Dimensions: grandeur moyenne, longueur diagonale du notogaster Omm,5 à Omm 8: rebord de l’aspis largement séparé du rostrum, ainsi bien visible de côté (fig. 13), mais moins, obliquement ; carène courte, sinueuse, s’éten- dant en arrière des pseudostigmates; organes pseudostigmatiques assez longs à cause du style grêle (fig. 14), lequel'tombe souvent; poils du notogaster très longs, lisses; al généralement sur le limbe: LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 178 poils de la plaque ventrale sur la base du limbe; poils de la plaque anale très longs; 11: 1 long, bien visible. Description: Couleur généralement brun foncé; cette espèce et l’espèce suivante peuvent être distinguées de toutes Îles autres espèces de Phthiracarus de Regensburg par la proéminence du rebord de l’aspis. Cette proéminence est due soit à la saillie du F1G. 13 à 17. Phthiracarus crinitus (Koch). 13. Corps, vu de côté, sans pattes ni gnathosoma (X 100). — 14. Organe pseudostigmatique, vu de côté {X 140). — 15. Le même, vu d’en haut (X 440). — 16. Le même, vu d’en haut, forme courte (X 440). — 17. Plaques accessoires, anales et génitales et une partie de la plaque ventrale (X 140. rebord et à son grand éloignement du rostrum, soit au développe- ment de l’extrémité antérieure du rostrum. Poils rostraux assez rapprochés, la profondeur de la dépression de leur insertion semble varier suivant l’angle selon lequel on les regarde; poils latéraux et ceux du vertex bien développés, plus dressés et ainsi plus en évi- dence que d’habitude dans ce genre; organes pseudostigmatiques 174 À;,P.. JACOT formés par deux parties distinctes: la partie proximale lancéolée et la partie distale beaucoup plus longue et styliforme; la portion proximale avec une gouttière bien développée (fig. 14 et 15), partie distale légèrement rétrécie, brusquement terminée en pointe. Cette partie distale est quelquefois cassée (voir la ligne pointillée de la fig. 15 où l’organe apparaît court). En effet, on trouve souvent cet organe court, droit, avec l’extrémité distale pointue (fig. 16). Noto- gaster en ovale large. Les poils relativement plus longs que ceux de toutes les espèces étudiées par moi de Regensburg; ils sont le plus souvent recourbés régulièrement; poils al plus serrés que les poils du vertex; 1ls s’insèrent en des places variables du centre du lHimbe jusqu’au bord postérieur et même au delà; poils a3 générale- ment près du limbe mais bien en dessus du pan; pans très obliques (fig. 13); le pseudoforamen au dessus des poils «3 a une position variable (voir la ligne pointillée). Cette espèce est la seule grande espèce de Regensburg dans laquelle les poils de la plaque ventrale sont implantés sur la base du limbe (fig. 13 et 17); la plaque ventrale sans denticules; les plaques génitales assez courtes, les plaques accessoires sans apophyses; les plaques anales beaucoup plus étroites que les plaques génitales; poils I: 1 et [: 2 assez rapprochés; poils I1:2 sur le même plan transversal que I: 1 (peu commun dans ce genre, fig. 17); poils [1:22 implantés plus postérieurement que d'ordinaire; poils I1:3 éloignés du bord paraxial et du bord postérieur, ces trois poils bien distincts et presque en ligne (fig. 17); poils I1:3 quelquefois visibles de profil. Poils du gnathosoma et des pattes comme à l’ordinaire. Cette espèce est facilement reconnaissable à ses longs poils, son rebord proéminent de l’aspis, et sa taille assez grande. Plusieurs exemplaires ont les poils al implantés bien en arrière du limbe. Cette condition est particulièrement fréquente chez les exemplaires associés avec l’espèce suivante. La longueur des organes pseudo- stigmatiques est un assez mauvais Caractère spécifique à cause de la fréquence de l’organe court (cassé). Matériel étudié: Quarante-sept exemplaires, mousses sur souches, préparation n° 3119h et 31211; un exemplaire (avec poils al éloignés du limbe), mousses terricoles, prép. 31200k; deux exemplaires (les deux avec de courts organes pseudostigmatiques de chaque côté), déchets d’écorces et rameaux morts, prép. 31234; trois exemplaires, touffes de carex, prép. 3129%2; deux exemplaires LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 495 (avec poils al éloignés du limbe), mousses terricoles, prép. 31354; seize exemplaires, mousses terricoles, prép. 3136A1 et -h2; neuf exemplaires, mousses terricoles, prép. 3139h1; deux exemplaires, mousses terricoles (et débris végétaux), prép. 31511. Habitat : Trouvée dans presque toutes les mêmes récoltes que Phthiracarus testudineus, mais préférant peut-être des biotopes un peu plus secs; et elle est aussi commune. Phthiracarus lentulus (Koch) (Fig. 18-20.) Caractères diagnostiques: Dimensions: grandeur moyenne, longueur diagonale du notogaster Omm 5 à Omm 8: rebord de l’aspis largement séparé du rostrum (fig. 18); carène longue; organes pseudostigmatiques longs, graduellement terminés en pointes (fig. 18-20); poils du notogaster assez courts, dirigés en arrière; al toujours éloignés du limbe; b1, cl et di équidistants ou bl et cl plus rapprochés que c1 et dl; poils de la plaque ventrale implantés en dessous de la base du limbe. - Description: Couleur brune, les mâles olive pâle, l’aspis très semblable à celui de l'espèce précédente, mais la carène s’étend beaucoup plus distalement; poils rostraux très rapprochés (fig. 20); poils du vertex et poils latéraux pas aussi dressés: organes pseudo- stigmatiques plus longs, non formés de deux parties distinctes. Le bord s’étend plus loin sur le style de sorte que ce dernier est rare- ment trouvé cassé comme dans Phthiracarus crinitus; la base de l'organe semble tordue (voir fig. 19 en bas); notogaster largement ovale, haut, la région antérodorsale presque aussi anguleuse que dans les grandes femelles de Phthiracarus laevigatus; les poils à peine aussi longs que les organes pseudostigmatiques, avec l’excep- tion de af qui sont plus longs dans certains individus, très fins, courbés à la base comme dans la figure 18; al beaucoup plus rapprochés que les poils du vertex (fig. 20), a2 et al à égale distance du limbe, a3 près du pan qui est très oblique; le pan avec le tiers antérieur lisse, le reste présente des stries fines et parallèles au bord; seuls les poils VP 3 sur la base du limbe; plaque ventrale sans denticules; Insertions des poils des plaques anales ressemblant beaucoup à la disposition de Phthiracarus crinitus, mais I1:1 plus antérieur, I1:2 sur plan transversal postérieur à 1:1, I1:3 176 A. P. JACOT généralement visible seulement quand les plaques sont complète- ment ouvertes. Donc cette espèce se rapproche beaucoup de Phthiracarus crinitus mais elle peut être facilement reconnue par ses poils courts, angu- leux et inclinés vers le notogaster et par les caractères déjà signalés F16. 18 à 20. Phthiracarus lentulus (Koch). 18. Corps, vu de côté, sans pattes ni gnathosoma (X 100). — 19. Organes pseudostigmatiques, vus de côté (X 440). — 20. Aspis et bord antérieur du notogaster, vus d’en haut, montrant le bord transparent de l’aspis (x 100). comme caractères diagnostiques. Je n’ai pas trouvé d'exemplaires avec les organes pseudostigmatiques courts. Matériel étudié : Deux exemplaires, mousses sur souches, préparation n° 3121h1; un exemplaire, humus de chênes, prép. 3132h1; douze exemplaires, mousses terricoles, prép. 3135h; neuf exemplaires, mousses terricoles, prép. 3136h2; trois exemplaires, mousses, prép. 3140hon. LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 477 Habitat: Des mêmes échantillons de mousses que lespèce la plus rapprochée, Phthiracarus crinitus. Le fait que ces deux espèces, très rapprochées, sont trouvées dans le même habitat et dans les mêmes échantillons de mousses est une exception à la loi que les espèces les plus rapprochées occupent différents territoires (aires géographiques ou biotopes). Phthiracarus stramineus (Koch). (Fig. 21-95.) Caractères diagnostiques : Dimension-et_ aspect général de Phithiracarus ferrugineus mais le rostrum n’est pas allongé; organes pseudostigmatiques avec lextrémité distale obtuse; poils al du notogaster implantés près du limbe; noto- gaster très comprimé; plaques anales régulièrement arrondies, les poils tous présents. Description: Couleur olive-brun foncé; aspis, vu de profil, incliné brusquement vers le rebord, paroi antérieur continue, droite; les poils rostraux implantés plus bas qu’à l’ordinaire; rostrum distinctewent délimité; rebord très étroit, à peine séparé du rostrum; carène indistincte; organes pseudostigmatiques courts, vus de profil, extrémité distale brusquement terminé en pointe (fig. 24), vu de dessus, extrémité distale brusquement pointue et transparente (fig. 21, 24 et 25), Jamais allongée ni courbée en bas; notogaster bien arqué mais très comprimé (fig. 21), poils assez longs, et très effilés, souvent dirigés en avant (fig. 23); al implantés toujours très près du limbe, a2 éloignés du limbe, les autres poils implantés d’une façon très semblable à ceux de Phthiracarus ferru- gineus ; la plaque accessoire bien développée (vue ouverte, fig. 23): plaque anale jamais bosselée comme dans Phthiracarus ferrugineus. Matériel étudié: Un exemplaire, mousses terricoles, préparation n° 31130ha; un exemplaire, débris végétaux, prép. 3125h1; un exemplaire, mousses, prép. 3130h; quatre exemplaires, branches tombées, prép. 3131h3; trois exemplaires, mousses terri- coles, prép. 3139h1 ; un exemplaire, mousses terricoles, prép. ‘31431 un exemplaire, mousses, prép. 3146h4. Habitat: Principalement mousses, parfois branches mortes et débris végétaux. Rev. Suisse DE ZooL., T. 43, 1936. 14 178 AS Pi ACOT Au premier abord, j'ai pris cette espèce pour /1. longula Koch, mais Jai dû changer d’avis, m’étant procuré une espèce provenant des forêts de pins des états de Connecticut et de New-York, qui avait l'abdomen beaucoup plus allongé et de très longs poils, Fier 244025: Phthiracarus stramineus (Koch). 21. Corps, vu d’en haut et d’en bas, sans pattes ni gnathosoma (X 100). — 22. Une plaque anale, vue de côté (X 200). — 23. Corps, vu de côté, sans pattes ni gnathosoma (X 100). — 24. Organes pseudostigmatiques, vus de côté; celui qui est en dessous et à gauche du chiffre est vu de côté (X 440). — 25. Le même, vu d’en haut, avec l’extrémité distale courte, ou racourcie B'APAAU ressemblant ainsi beaucoup plus à la figure de 77. longula d’après Koch. Cependant, le poil antérolatéral très long signalé par Kocx et nettement figuré par lui est absent dans les exemplaires de Regensburg que J'ai examinés. II me semble donc que Je n’ai pas pu retrouver Phthiracarus longulus. C’est pourquoi je rapporte ces douze exemplaires à Â/. straminea Koch, mais avec hésitation, parce qu'ils varient en dimension de OmMm,36 à Omm 54, LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 179 Phthiracarus ferrugineus (Koch). (Fig. 26-33.) Caractères diagnostiques: Taille petite; longueur diagonale du notogaster Omm3 à Omm5;: rebord de l’aspis étroit, rapproché du rostrum, le bord ventrodistal de celui-c1 s’allonge en un lobe aplati, soudé au rebord de l’aspis (fig. 26 et 27); organes pseudostigmatiques courts, pointus, l'extrémité distale courbée en dessous et du côté paraxial; les poils du notogaster variant passa- blement; seulement poils VP 1 implantés sur la base du limbe; plaques anales concaves à l'insertion des poils 1:2; 11: 3 absent. Description: Aspis, vu de profil, avec l'apparence d’une bouche qui fait la moue à cause de la saillie de la partie inférieure du rostrum; poils rostraux implantés assez haut; carène distincte, poils exopseudostigmatiques indistincts; organes pseudostigma- tiques bien caractéristiques à cause de leurs extrémités distales pointues et recourbées en dessous. La pointe est transparente et plus étroite que la partie principale de l’organe (fig. 30 à 32). Les figures à gauche du chiffre 30, ainsi que celle à droite du chiffre 31 sont vues de profil. Toutes les autres figures sont vues de dos; celles à droite du chiffre 30 sont du mâle de la figure 28, celles à gauche du chiffre 32 sont de la femelle (figure extérieure pointillée) de 28. Les figures à gauche de 31 ont l’extrémité distale cassée de diffé- rentes façons. Elles proviennent d’un seul individu. Le bord de la partie principale de l’organe est bien développé. Le notogaster de forme variable. Dans cette espèce les œufs sont bien visibles dans le corps de la femelle, de sorte que j'ai pu constater que les femelles sont toujours plus grandes que les mâles et qu’elles variaient par d’autres caractères, c’est-à-dire: les poils du noto- gaster sont plus longs (comparer fig. 26 (mâles X120) et 27 (fe- melles X 100), al et a2 sont éloignés du limbe chez les femelles, près du limbe chez les mâles; a3 ont la tendance à être éloignés du pan chez les femelles, situés beaucoup plus bas chez les mâles, comme s1 le rapprochement des poils a2 du limbe avait repoussé a3 plus bas. Cette différence est encore plus marquée dans la figure 28 où l’on voit le contour d’une femelle en pointillé et le contour d’un mâle à l’intérieur. Plaque ventrale dépourvue de denticules ; plaques génitales étroites, plus longues chez les femelles 180 A. P. JACOT que chez les mâles; poils de la plaque anale normaux; II:2 sur un plan transversal à peu près à demi-distance entre I:1 et I: Frcr207429 5: Phthiracarus ferrugineus (Koch). 26. Corps du mâle, vu de côté, sans pattes ni gnathosoma (X 120). — 27. Femelle (x 100). — 28. Orientation dorsale et ventrale de l’abdomen du mâle; ligne extérieure pointillée, contour de la femelle (x 100). — 29. Région fémorale IT à IV, avec champignons parasites, étendue entre les fémora IT et IT (x 200). Peut-être Hummelia ? |! — 30. Organes pseudostigmatiques, vus de côté, à gauche du chiffre; vus de dessus à droite (X 440). — 31. Les mêmes, avec extrémité distale cassée, vus de dessus à gauche du chiffre; vus de côté à droite (X 440). — 32. Les mêmes, vus de dessus (X 440). — 33. Vue latérale du rostrum et du rebord de l’aspis: le même de Phthiracarus stramineus -(à droite du chiffre) (ébauche). LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 181 2; la concavité des plaques à l'insertion de 1:2, vu de profil, est très caractéristique (fig. 26 et 27). Les femelles de cette espèce peuvent être confondues avec Phthiracarus stramineus lorsque les organes pseudostigmatiques sont peu visibles ou cassés, mais elles peuvent être reconnues par le rebord de l’aspis. Dans cette espèce, en effet, le rebord de l’aspis ne s'étend jamais au delà du bord du rostrum, tandis que dans Phthiracarus stramineus le rebord de l’aspis dépasse le rostrum (fig. 33). Matériel étudié: Trente-cinq exemplaires, mousses sur souches, préparations 3119h et 3121h1; un exemplaire, sur écorces et branchettes mortes, prép. 3123h; soixante-quatorze exemplaires, débris végétaux, prép. 31242 et -h3; quatorze exemplaires, débris végétaux, prép. 3125h1; sept exemplaires, débris de feuilles de chênes, prép. 3132A1: un exemplaire, mousses terricoles, prép. 3135h; deux exemplaires, mousses terricoles, prép. 3136h2; six exemplaires, humus d’épicéas, prép. 3138h1; neuf exemplaires, mousses terricoles, prép. 3139h1; deux exemplaires, sur Polypores ligneux, prép. 3141n2h; trente exemplaires, mousses terricoles, -prép. 3143%2; trois exemplaires, humus, prép. 3144h; quatre exemplaires, débris humus d’épicéas, prép. 31451 ; onze exemplaires, mousses (principalement sphagnum) et touffles de carex, prép. 9146h4 et 3147h1; quatre exemplaires, touffe de Cladonia, prép. 3148}; vingt-cinq exemplaires, mousses terricoles et humus d’épi- céas, prép. 9149h%2; soixante-quatorze exemplaires, mousses et humus de pins, prép. 3150h2; quatre-vingt-onze exemplaires, mousses terricoles, prép. 315121; cinq exemplaires, mousses terri- coles, prép. 3152}. Habitat: Quoique quelques-unes des récoltes signalées plus haut comprennent des biotopes mixtes, on peut conclure que cette espèce variable, ubiquiste et abondante semble préférer les mousses de biotopes un peu secs et les débris végétaux des arbres de forêts à feuillage caduque. Elle se trouve ainsi associée avec Phthiracarus laevigatus plus qu'avec les autres espèces. Phthiracarus boresetosus Jacot 1930. Caractères diagnostiques: Dimension de Phthira- carus ferrugineus; aspis sans rebord, sans carène; organes pseudo- 182 AN PAJACOT stigmatiques longs, élancés, s’élargissant tant soit peu vers l’extré- mité distale qui est terminée en biseau; plaques ventrales sans denticules; les poils implantés sur la base du limbe. Cette espèce est la seule de petite taille pourvue de longs organes pseudostigmatiques que J'ai récoltée dans les environs de Regens- burg. Toutes les autres espèces pourvues de longs organes pseudo- stigmatiques que J'ai vu dans cette région ont cet organe plus large à l’extrémité proximale et effilé vers l’extrémité distale. Cette espèce a été d’abord signalée dans l’Etat du Maine; je l’ai retrouvée depuis dans les états du Connecticut et de New-York. J’en publierai des figures détaillées dans une prochaine étude. Matériel étudié: Trois exemplaires, mousses terricoles, préparation 31432; cinq exemplaires, mousses terricoles (et humus d’épicéas), prép. 31492. Cette espèce, rare et localisée dans les environs de Regensburg, est assez commune dans la Nouvelle-Angleterre et dans l'Etat de New-York. Il est possible qu’elle ait été introduite en Europe avec des sujets de pépinière. Genre STEGANACARUS Ewing 1917. En 1933 (p. 248) j'ai restreint le genre Steganacarus aux espèces dans lesquelles quatre des poils des plaques anales sont situés sur le bord paraxial de la plaque. J’ai signalé que ce caractère est une tendance phylogénétique qui est encore accentuée par la ségrégation géographique. En 1934 (p. 56) GRANDJEAN proposa de restreindre encore plus Steganacarus aux espèces qui n'ont que trente poils sur le notogaster. Dans le genre Phthiracarus il y a deux espèces (Phthiracarus olivaceus et Phthiracarus seiosus) qui ont trente-deux poils. Aïnsi semble-t-il que la présence ou l’absence d’une paire de poils supplé- mentaires du notogaster est un caractère mutant qui est présent ou absent sans montrer là de tendance phylogénétique. Done, si cette paire de poils supplémentaires dans le genre Steganacarus n’a pas de signification phylogénétique, il ne serait pas prudent de restreindre ce genre aux espèces se distinguant par un nombre fixe de poils sur le notogaster. LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 183 Steganacarus striculus (Koch). Matériel étudié: Trois exemplaires, mousses, prépara- tions 3121h1 et -h2; trente et un exemplaires, touffes de carex, prép. 31291 et -h2; six exemplaires, mousses sur touffes de carex, prép. 31304; trois exemplaires, humus d’épicéas, prép. 31381; un exemplaire, mousses terricoles, prép. 3139A1; deux exemplaires, mousses et touffes de carex, prép. 3146h4 et 3147h1: cinq exem- plaires, mousses terricoles (et débris d’épicéas), prép. 31491 et -22;: deux exemplaires, mousses terricoles, prép. 31511. Habitat: Principalement mousses, quelques fois humus d’'épicéas. Steganacarus magnus (Nicolet 1855) Des trois exemplaires récoltés, deux provenaient de mousses de souches (peut-être associée avec le bois de la souche plutôt qu'avec les mousses) (prép. 3121h2), et un d’une branche tombée (prép. 313122). Cette espèce est donc assez rare pour que Kocx ne l'ait pas trouvée. Steganacarus applicatus (Sellnick 1920). Les huit exemplaires récoltés ont été trouvés dans des mousses très mouillées ou sur des touffes de carex d’un marécage (prép. 3146h1). L'espèce aussi est rare dans cette région. Genre TrRoPAcaRuUSs Ewing 1917. L’aspis et le notogaster avec une crête paraxiale bien développée; poils du notogaster rudimentaires, quatre poils sur bord paraxial de la plaque anale, et IT: 1 près de IL: 1; ornementation en relief. Tropacarus carinatus (Koch). Matériel étudié: Douze exemplaires, débris végétaux, préparation 31243: quatre exemplaires, débris végétaux, prép. 3125h3; deux exemplaires, mousses terricoles et sur souches, prép. 3128h1; un exemplaire, touffes de carex, prép. 31291; quatorze exemplaires, débris végétaux, prép. 31321; treize exem- 184 :RÉAN PÉTACOT plaires, débris végétaux d’épicéas, prép. 3138h1; vingt exemplaires, mousses terricoles, prép. 3139h2; douze exemplaires, mousses terricoles, prép. 3143h1; quatorze exemplaires, humus de forêts feuillues, prép. 3144h; dix exemplaires, mousses terricoles et touffes de carex, prép. 31461 et 3147h1; vingt-trois exemplaires, mousses terricoles et humus d’épicéas, prép. 3149h1 ; cinquante-sept exemplaires, mousses terricoles et humus de pins, prép. 315041: quarante-cinq exemplaires, mousses terricoles et humus de chênes, prép. 31512. Habitat: De préférence débris végétaux, surtout de coni- fères. Quand elle se trouve dans les mousses, cela peut être dû aux débris d’épicéas parmi les mousses. Aussi trouvé sur les feuilles décomposées des touffes de carex. Genre PseuporririA Willmann 1919. Centre du bord paraxial des plaques anogénitales garni d’un triangle foncé portant une série de dents d’engrenages; aspis petit, région antérieure déprimée; côte de l’aspis court; carène tranchante; surface du notogaster soit finement ponctuée, soit légèrement bu- rinée, soit lisse. Pseudotritia ardua (Koch). Cette espèce a déjà été suffisamment figurée (JaAcor 1950). Elle ne doit pas être confondue avec une espèce sans dénomination qui a une carène double, habitant l’Europe occidentale et figurée en partie par MICHAEL. Matériel étudié: Deux exemplaires, mousses, prépara- tions 318n3 et 3193; un exemplaire, débris de bois, prép. 31140; trente-quatre exemplaires, débris végétaux, prép. 3124h; onze exemplaires, débris végétaux, prép. 3125h2; sept exemplaires, débris végétaux, prép. 3132hl1 ; cinq exemplaires, mousses terricoles, prép. 313922; six exemplaires, touffe de Cladonia, prép. 31484. Habitat: Principalement les biotopes trop extrêmes ou trop cultivés pour les autres espèces de cette famille, voir mes remarques p. 247 (1930) et pp. 258 et 263 (1933). Cette espèce a une distribu- tion étendue dans la partie est des Etats-Unis où elle est plus fréquente qu’en Bavière. EE LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 185 Genre EuPHTHIRACARUS Ewing 1917. Centre du bord paraxial des plaques anogénitales garni d’un triangle foncé portant une série de dents d’engrenages; aspis large, région antérieure haute, la côte transversale prolongée jusqu’au centre; carène plate; notogaster grossièrement et régulièrement sculpté; région anogénitale souvent sculptée. Euphthiracarus cribrarius (Berlese 1905). Le seul exemplaire trouvé aux environs de Regensburg a été récolté sur des mousses de souches (prép. 3121h2), de sorte que je ne sais si cette espèce préfère le bois ou les mousses. FRÉQUENCE Dans le tableau suivant, la deuxième colonne indique le nombre d'individus récoltés, la troisième colonne le nombre des récoltes dans lesquelles l’espèce à été trouvée: 1. Phthiracarus laevigatus . . . . il 17% 2. Phthiracarus testudineus . . . 76 7 GB MRIFICOrUS CTIRUUS 2 à 4° : 32 8 AP Riiracarus lentalus ": EP). 27 5 De PRIRITOCATUS SITAmneUs … .": . 12 ñ 6. Phthiracarus ferrugineus . . . 398 15 7. Phthiracarus boresetosus. . . . e 2 D OLELAnOCATUS SITICULUS … . »…, . 53 e ROIeLGACATUS MAENUS Bite. à. o 2 10 Siecanacarus \applicaius | +; … . 8 { PÉTrTODOCORUSECUFINUIUS 4) Atos 227 15 M -PsSeudotruiasaidua AE, Lx ..le 66 ; 13. Euphthiracarus cribrarius . . . 1 1 Le nombre réel des exemplaires a peu de signification, mais le nombre de récoltes dans lesquelles chaque espèce se retrouve est une indication de sa fréquence à condition que toutes les récoltes 186 | A; P. JACOT soient de la même région. Dans la liste présentée plus haut, quatre espèces sont signalées dans moins de trois récoltes. Ces quatre espèces ne furent point signalées par Kocx et peuvent ainsi être considérées comme étant rares. Parmi les neuf autres espèces la plus rare fut trouvée dans cinq récoltes. Comme cette collection ne contient pas d'exemplaires de /7. decumana (Oribotritia), H. globosa, H. lucida et H. longula, je n’ai pas pu les étudier. Il est possible que les deux premières espèces puissent encore être trouvées dans les mousses de prés humides le long de la plaine du Danube. Quant à la dernière, 1l faudra la chercher dans l’humus de pins. Æ. lucida est ou une petite forme (le mâle) d’une des espèces décrites dans cet ouvrage, ou une espèce caractéristique du même habitat que À. decumana. OUVRAGES CITÉS 1905. BERLESE, A. Acari nuovi, Manipulus III ; Redia, vol. 2 pp. 10-32. 1917. Ewinc, H. E. À Synopsis of the Genera of Beetle Mites with Spectral Reference to the North American Fauna. Annals Ent. 506. AN, VOL 10 "pp. 17-1620 1934. GRANDIEAN, F. Phihiracarus anonymum n. sp. Revue franc. d’'Entom., vol. 1, pp. 51-58, Æig: 1930. Jacor, A. P. Oribatid Mites of the Subfamily Phthiracarinæ of the Northeastern United States. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., vol. 39, pp. 209-261, pl. 33-42, 1 fig. 1933. ——— Phthiracarid Mites of Florida. Jour. Elisha Mitchell Se. Soc., vol. 48, pp. 232-267, pl. 19-22, 2 fig. 1835-44. Kocn, C. L. Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arach- niden. Regensburg. 1842. ——— Uebersicht des Arachnidensystems, vol. 3, Abt. 1. ? 1855. 1845. 1920. 1949: LES PHTHIRACARIDAE DE KARL LUDWIG KOCH 187 Nicozer, H. Aistoire naturelle des Acariens qui se trouvent aux environs de Paris. Archives Mus. d’'Hist. Nat. de Paris, vol. 7, pp. 381-484, pl. 24-33. Perry, M. Allgemeine Naturgeschichte, als Philosophische und Humantitätswissenschaft für Naturforscher, Philosophen und das hôher gebildete Publikum. Bern, vol. 3. SELLNICK, M. ÂVeue und seltene Oribatiden aus Deutschland. Schriften der Physik.-ôkonom. Ges. Kônigsberg, vol. 61-62, pp. 35-42. Wimax, C. Diagnosen einiger neuer Oribatiden aus der Um- gegend Bremens. Abh. Nat. Ver. Bremen, vol. 24, pp. 552-554, 5 fig. el d “Er 4 LY Les Dre LOT CEE ARE SN LCR MRE, | k 11e + de ge - U 1 0) : £ fe DA FE . 1 D ‘ (] RENVUR SUISSE DE, 200LOGIE 189 Tome 43, n° 7. — Mars 1936. Prof. Dr. E. HANDSCHIN STUDIENREISE AUF DEN SUNDAINSELN UND IN NORD-AUSTRALIEN, 1930-1932. New Membracidae in the Handschin Collection by W. D. FUNKHOUSER University of Kentucky. With 8 Text-Figures. Through the courtesy of Professor Dr. Ed. Hanpscin the writer has been permitted to examine a very interesting collection of Membracidae secured by Prof. HANDScHIN largely in the Lesser Sunda-Islands and surrounding Archipelago.! Since this material was secured in regions in which very little coilecting has ever been done, it 1s not surprising that eight new species should be found in his collection. These new species may be described as follows: 1 List of the Membracidae recorded during thestay at Java, the Lesser Sunda Islands and in northern Australia: Sextius reticulatus Dist. Burells Creek, N.T. Sextius oirescens Fairm., Darwin, Burnside, N.T. Periaman limbatus Walk., Tjibodas (Java). Hybandoides sumatrensis Funkh., Tjibodas (Java). Gagara australiensis n.sp., Burnside N.T. Centrotoscelus handschin: n.sp., Kelimotoe (Flores). Tricentrus pronus Dist., See v. Tjigombong (Java). Tricentrus attenuicornis Funkh., Koepang (Timor). Tricentrus minutus n.sp., Koepang (Timor). Leptocentrus pulosus n.sp., Ende (Flores). Leptocentrus rufospinus Funkh., Java: Buitenzorg, Thigombong, South- Bali. Leptobelus dama Germ., Java: Depok, Salak, Buitenzorg, Tjibodas, Tjisaroea, Sempol. Anchon ulniforme Buckt., Tjibodas (Java), Buitenzorg. Hypsauchenia recurva Funkh., Java: Tjibodas, Megamendoeng. Rev. Suisse DE Z001., T. #3, 1936. 15 190 W. D. FUNKHOUSER F1G. 5. Tricentrus minulus n. Sp. Fic. 1. Leptocentius pilosus n. Sp. F1G. 2. Otinotoides dorsatus n. Sp. Fic. 6. Centroscelus handschint n. Sp. F1G. 3. Platybelus projectus n. Sp. Fic. 7. Gargara australiensis n. Sp: F1c. 4. T'erentius niger n. Sp. F1G. 8. Gargara luteinervis n. Sp. NEW MEMBRACIDAE IN THE HANDSCHIN COLLECTION 191 1. Leptocentrus pilosus sp. nov. (Fig. 1.) Large, black, extremely hairy, coarsely punctate; scutellum and sides of thorax densely white tomentose: suprahumeral horns long, strong, extending outward, slightiy upward and curved backward ; posterior process arising from very high on the pronotum, base almost angulate, curving downward, tip extending to end of abdomen but not reaching tips of tegmina; tegmina vitreous- hyaline; undersurface of body black; legs dark brown. Technical description: Head subquadrate, twice as wide as high, coarsely punctate, densely pubescent; base arcuate; eyes large, grayish black; ocelli large, grayish black, equidistant from each other and from the eyes and situated about on a line drawn through centers of eyes; inferior margins of genae sinuate; clypeus weakly trilobed, extending for more than half its length below inferior margins of genae, tip truncate and very pilose. Pronotum black, coarsely punctate, densely pubescent with long silvery hairs, highly elevated above the head; metopidium straight, higher than wide, subconical from humeral angles to horns; humeral angles weak, blunt, extending outward only slightly farther than the eyes; median carima faintly percurrent: suprahumeral horns long, strong, triquerate, only one millimeter apart at their bases, extending outward, slightiy upward and strongly backward, tips acute; posterior process arising from the top of the pronotum much higher than the bases of the suprahumerals, strong, triquerate, curving downward, tip not touching the tegmina, reaching the tip of the abdomen but not as far as the tips of the tegmina; seutellum entirely exposed, densely white tomentose, tip notched. Tegmina long, narrow, wrinkled, smoky hyaline; base narrowlv brown, opaque and punctate; limbus narrow; costal vein brown: five apical and two discoïidal cells. Sides of thorax densely white tomentose; undersurface of thorax and abdomen black; femora and tibiae very dark brown; tarsi ferruginous. 192 W. D. FUNKHOUSER Length from front of head to tips of tegmina 8.2 mm; width between tips of suprahumerals 6.5 mm. | Type: female. Type locality: Endeh, Flores. Described from four specimens, all females, three from the type locality and one from S. Besar, Soembawa, all collected in December 1931 by Prof. HANDSCHIN. Type and two paratypes in Dr. HANDScHiN’s collection !; one paratype in author’s collection. 2. Otinotoides dorsatus sp. nov. (Fig. 2.) Large, rough, black, coarsely punctate, sparingly pubescent; suprahumerals short, heavy, conical, extending directly outward:; base of posterior process swollen and rising in a distinct hump just behind scutellum ; posterior process slender behind middle, sinuate, impinging on tegmina, tip sharp and reaching a point about half-way between internal angles and tips of tegmina; tegmina semi-opaque, brown, base dark brown, coriaceous and punctate; legs and undersurface of body dark brown. Technical description: Head subquadrate, roughly sculptured, wider than high, dark brown, punctate, pubescent; base arcuate; eyes large, white; ocelli large, amber-colored, equidistant from each other and from the eyes and situated slightly above a line drawn through centers of eyes; clypeus distinctly trilobed, extending for half its length below inferior margins of genae. Pronotum black, coarsely punctate, sparingly pubescent: metopidium sloping, wider than high; median carina obsolete; humeral angles large, triangular, blunt: suprahumeral horns short, conical, as long as half the distance between their bases, extending directly outward not much farther than the humeral angles; posterior process swollen at the base, elevated in a hump just behind scutellum, behind the middle slender, sinuate, impinging on tegmina, tip acute, reaching end of abdomen but not reaching tips of tegmina; scutellum narrowly exposed. 1 Basel, Naturhistor. Museum. NEW MEMBRACIDAE IN THE HANDSCHIN COLLECTION 193 Tegmina long, narrow, wrinkled, semi-opaque, brown; base broadly dark brown, coriaceous and punctate; veins strong: limbus narrow; five apical and three discoidal cells. Legs and undersurface of body dark brown. Length from front of head to tips of tegmina 7.5 mm; width between tips of suprahumerals 3.5 mm. Type: female. Type locality: Buin, Bougainville. Described from a single specimen collected in 1930 by H. HEDIGER. 3. Platybelus projectus sp. nov. Large, light brown, puncate, pubescent; suprahumeral horns long, flattened laterally, projecting forward and upward; posterior process slender, subsinuate, reaching Just beyond internal angles of tegmina; tegmina yellow-brown, vwrinkled, semi-opaque: undersurface and legs light brown. Technical description: Head subtriangular, light brown, roughly sculptured, finely punctate, densely pubescent; base highly arcuate and strongly sinuate; eyes large, brown; ocelli large, white, closer to each other than to the eyes and situated about on a line drawn through centers of eyes; clypeus weakly trilobed, extending for half its length below inferior margins of genae and continuimg the line of the genal margins. Prothorax light brown, finely punctate, densely pubescent: metopidium straight, about as wide as high; median carina very strongly percurrent:; humeral angles large, blunt, triangular, extending outward much farther than the eves or the suprahumerals as viewed from the front; suprahumeral horns long, strong, flattened laterally, extending forward and slightly upward, three times as long as the distance between their bases, mesal side flat, external side with a strong carina near the upper margin; posterior process slender, slightly sinuate, uniform in diameter, apical two-thirds impinging on tegmina, tip reaching just beyond internal angles of tegmina; scutellum well exposed on hoth sides. Tegmina long, narrow, wrinkled, light brown, semi-opaque: 194 W. D. FUNKHOUSER base brown, coriaceous and punctate; veins indistinct; limbus very narrow; five apical and three discoidal cells. Sides and undersurface of thorax dark brown; legs light brown. Length from front of head to tips of tegmina 6.5 mm; width between tips of suprahumerals 2.2 mm. Type: female. Type locality: Witsis Hoek, South Africa. Collector: Juxop. No date given. Described from a single specimen. 4. Terentius niger Sp. nov. (Fig. 4.) Large, black, punctate, pubescent: pronotum convex, swollen above scuteilum; no suprahumerals: posterior process long, sinuate, tectiform, extending beyond internal angles of tegmina; tegmina hyaline with base black and coriaceous and apical third smoky; eyes white; legs and undersurface of body black. Technical description: Head subquadrate, black, finely punctate, densely pubescent, roughly sculptured; base arcuate; eyes large, white; ocelli large, amber-colored, equidistant from each other and from the eyes and situated about on a line extending through centers of eyes: clypeus strongly trilobed, extending for half its length below inferior margins of genae, tip pilose. Pronotum black, finely punctate, densely pubescent; metopidium sloping, wider than high; median carina obsolete; humeral angles weak, triangular, blunt, extending outward very little farther than the eyes; dorsum swollen, convex; posterior process long, heavy, sinuate, tectiform, base pinched in Just above seutellum, tip sharp and extending to a point about half way between internal angles and tips of tegmina; scutellum well exposed on both sides due to the constriction of the inferior margin of the posterior process, somewhat tomentose. Tegmina long, narrow, hyaline; base narrowly black, coriaceous and punctate; apical third smoky-hyaline; lHimbus narrow; veins strong and brown; five apical and three discoidal cells; third apical cell sometimes subdivided into smaller cellules. NEW MEMBRACIDAE IN THE HANDSCHIN COLLECTION 195 Sides of thorax and undersurface of body black; femora black; tibiae and tarsi ferruginous. Length from front of head to tips of tegmina 6.5 mm; width between humeral angles 3 mm. Type: male. Type locality: Buin, Bougaimville. Described from two specimens, both males, from the type locality collected by H. HepiGer in 1930. Type in the Basle collection; paratype in author’s collection. 5. Tricentrus minutus Sp. nov. (Fig. 5.) Very small, brown, punctate, pubescent; suprahumerals very short, extending directly outward; posterior process short, tri- querate, extending just to internal angles of tegmina; tegmina hyaline, base brown and punctate; undersurface brown; legs ferruginous. - Technical description: Head subquadrate, very dark brown, almost black, finely punctate, densely pubescent; base feebly arcuate; eyes large, white; ocelli small, brown, Inconspicuous, equidistant from each other and from the eyes and situated sliglitly above a line drawn through centers of eyes; inferior margins of genae sinuate; clypeus extending for half its length below inferior margins of genae, tip pilose. Pronotum brown, finely punctate, sparingly pubescent; metopodium erect, wider than high, very dark brown above head, lighter above; median carina percurrent; humeral angles strong, heavy, blunt, extending outward farther than the suprahumerals; suprahumeral horns very short, not extending outward as far as the humeral angles, shightly flattened dorso-ventrally, extending directly outward, tips blunt; posterior process short, tectiform, tip sharp, black, extending just to internal angles of tegmina; scutellum broadly exposed on each side. Tegmina hyaline; base broadly brown, coriaceous and punctate: limbus broad; veins weak and brown; five apical and three discoidal cells. 196 W. D. FUNKHOUSER Sides of thorax distinctly pilose; undersurface of thorax and abdomen brown; legs ferruginous. Length from front of head to tips of tegmina 4 mm; width between tips of suprahumeral horns 2 mm. Type: male. Type locality: Koepang, Timor. Described from a single specimen collected by Prof. HanpscHin in December 1934. 6. Centrotoscelus handschini sp. nov. (Fig. 6.) Long, narrow, very dark brown, punctate, pubescent; no suprahumerals; posterior process heavy, tectiform, just reaching internal angles of tegmina; scutellum narrowiy exposed; tegmina smoky-hyaline, base black and punctate; undersurface dark brown: hind trochanters armed. Technical description: Head subquadrate, black, finely punctate, sparingly pilose; base arcuate and feebly sinuate; eyes large, gray; ocelli small, glassy, inconspicuous, farther from each other than from the eyes and situated well above a line drawn through centers of eyes; inferior margins of genae sinuate; clypeus extending for half its length below inferior margins of genae, tip rounded and pilose. Pronotum very dark brown, almost black, finely punctate, sparingly pubescent; metopidium sloping, twice as wide as high; median Carina obsolete; humeral angles strong, triangular, blunt; no suprahumerals; posterior process straight, heavy, tectiform, tip acute and just reaching internal angles of tegmina; scutellum narrowly exposed. Tegmina long, narrow, smoky-hyaline; base broadly black, coriaceous and punctate; limbus narrow; veins heavy, brown, conspicuous; five apical and three discoidal cells. Sides of thorax and undersurface of body very dark brown, almost black; femora dark brown; tibiae and tarsi light brown: hind trochanters armed with small teeth. Length from front of head to tips of tegmina 5.5 mm; width between humeral angles 2.3 mm. NEW MEMBRACIDAE IN THE HANDSCHIN COLLECTION 197 Type: female. Type locality: Kelimotoe, Flores. Described from a single specimen collected by Dr. HANDscHin in December 1931. 7. Gargara australiensis Sp. nov. (Fig. 7.) Very small, black, punctate, pubescent; eyes white: posterior process short, heavy, reaching Just to internal angles of tegmina; tegmina black at base and apex with broad hyaline fascia through center ; undersurface of body black; femora black; tarsi ferruginous. Technical description: Head subquadrate, wider than high, black, finely punctate, sparingly pubescent; base weakly arcuate; eyes large, white, transparent; ocelli very small, black, inconspicuous, twice as far from each other as from the eyes and situated high above a line drawn through centers of eyes; elypeus extending for half its length below inferior margins of genae, tip truncate. Pronotum black, finely punctate, sparingly pubescent with long golden haiïrs; metopidium sloping, twice as high as wide; median carina faintly percurrent; humeral angles large, blunt, triangular; no suprahumerals; posterior process short, heavy, blunt, tectiform, extending just to internal angles of tegmina; scutellum moderately tomentose, narrowly exposed on each side. Tegmina short, broad, blunt; base broadly black, coriaceous and punctate; apical third black; central portion yellowish hyaline; limbus narrow; veins heavy, distinct, somewhat nodulate: five apical and three discoidal cells. Sides of thorax and undersurface of body black: femora black: tibiae and tarsi ferruginous. Length from front of head to tips of tegmina 3 mm; width between humeral angles 1.5 mm. Type: female. Type locality: Burnside, North Australia. Described from a single specimen collected by Prof. HANDSCHIN. This is the first species of the genus Gargara which has ever been reported from Australia. 198 W. D. FUNKHOUSER 8. Gargara luteinervis Sp. nov. (Fig. 8.) Large, robust, brown, punctate, pubescent: posterior process slightiy arcuate, tectiform, tricarinate, extending just beyond internal angles of tegmina; tegmina opaque, dark brown, with veins brilliant yellow; sides of thorax densely pilose; undersurface of body brown; legs brown. At once recognized by the peculiar and characteristic coloration of the tegmina. Technical description: Head subquadrate, twice as broad as high, finely punctate, densely pubescent with long yellow hairs; base arcuate and sinuate; eyes large, prominent, gray; ocelli large, protruding, yellow, equidistant from each other and from the eyes and situated about on a line drawn through centers of eyes; inferior margins of genae sinuate, flared; elypeus extending for half its length below inferior margins of genae, tip broadly truncate and densely pilose. Pronotum light brown, finely punctate, densely pubescent with long yellow hairs; metopidium sloping, wider than high, a dark foveate spot above each eye; median carina strongly percurrent ; humeral angles heavy, triangular, blunt; posterior process heavy, tricarinate, tectiform, slightly depressed at base, somewhat elevated in middle, tip sharp and extending just beyond internal angles of tegmina; scutellum well exposed on each side. Tegmina broad, opaque, dark brown between veins; veins broadly bright vellow; base narrowly light brown, coriaceous and punctate; limbus broad; five apical and three discoidal cells. Sides of thorax densely pilose with long yellow hairs; undersurface of body brown; legs uniformly brown. Length from front of head to tips of tegmina 5.8 mm; width between humeral angles 2.8 mm. Type: female. Type locality: Sakedi, C.-Celebes. Described from a series of six females, three males and five nymphs, all from the type locality. The males are smaller and darker than the females but otherwise similar. Type, allotype, six paratypes and the five nymphs in the collection of the Basle Museum one paratype in authors collection. REVUE: SUISSE.DE ZOOBOGITE 199 Tome 43, n° 8. — Mars 1936. Neuroptera from Belgian Congo by P. ESBEN-PETERSEN With 6 Text-Figures. By the kindness of Dr. J. Car, Natural History Museum, Geneva, I have had the pleasure to examine a small but very interesting collection of Neuroptera from Ht. Katanga in Belgian Congo. The material is collected by Dr. J. RomiEux. Below I give descrip- tions of a new genus and of new species together with notes concerning a few scarce and interesting species. ASCALAPHIDAE. Tmesibasis imperatrix. VAN DER WEELE, Cat. Coll. Selys, p. 91, fig 56, 1908 (Brit. East Afr.). 1 © Chinkolobwe, 14.11.1931. Disparomitus horwathi. VAN DER WEELE, Cat. Coll. Selys, p. 193, fig. 143, 1908 (Germ. East Afr.). 1 & Chinkolobwe, 15.X.1930. Nanomitus sellatus. Navas, Rev. Zool. Afr., p. 93, pl. 3, fig. 1, 1912 (Lukonzo). 1 9 Panda, 6.X.1929. Nephoneura costalis. VAN DER WEELE, Cat. Coll. Selys, p. 222, fig. 174, 1908 (Tropical Africa). 1 & Chinkolobwe, 15.X11.1930. Encyoposis seydeli. Navas, Rev. Zool. Afr., p. 33, fig. 9, 1929; ibid. p. 259, fig. 51, 1931 (Katanga). 1 © Sakania, 9.X11.1931. REV. SuIssE DE Z00L1., T. 43, 1936. 16 200 P. ESBEN-PETERSEN MYRMELEONTIDAE. Palpares obscuripennis. Scamipr, Stett. ent. Zeit., p. 87, 1907 (Congo). 1 5 Chinkolobwe, 6.X.1930. Palpares normalis. Navas, Rev. Zool. Afr., p. 236, pl. 14, fig. 1, 1911 (Katanga). 1 © Chinkolobwe, 7.X.1930. Banyutus roseostigma. NAvASs, Memorias Acad. Barcelona, p. 643, 1914 (East Africa). 1 specimen Sakania, 4.11.1932. Formicaleo scolius var. strigatus n. var. The species Formicaleo scolius was described by Navas (Rev. Zool. Afr., vol. IV, p. 93, pl. 5, fig. 2, 1914) from Congo da Lemba. Fre:4: Formicaleo scolius Var. strigatus n. var. Left fore and hind wing. The present specimen forms a characteristic and distinct variety. It agrees exactly with the description given by Navas, with the exception as to the markings of the wings. In the variety, Rs of the fore wing is strongly shaded with blackish brown from its origin to the pterostigma. This conspicuous streak together with four broadly shaded radial cross veins between the said streak and À, and a small streak at the rhegma in the hind wing are wanting in the typical species. The rest of markings are common for the species NEUROPTERA FROM BELGIAN CONGO 201 and its. variety, but they are most conspicuous in the variety. Fore wing 38 mm, hind wing 35 mm. One specimen (abdomen partly destroyed) from Chinkolobwe, 27.X.1930. Formicaleo romieuxt n. sp. Face and palpi vellowish; a broad triangular black spot below, and a black cross band above the antennae. Vertex testaceous with two transverse rows of black spots: the front one contains six spots, the posterior one three. The antennae long, clubbed at Frez2: Formicaleo romieuxt n. Sp. Right fore and hind wing. apex, testaceous and blackish annulated; underside of the basal fourth part of the antennae without the black rings. Thorax and abdomen testaceous, with blackish markings, and with whitish pilosity. Legs whitish; femora, tibiae and the tarsal joints with a blackish band at their tip. Spurs strong, brownish and curved. Spurs of fore legs as long as first, second, third and fourth tarsal joint umited. Wings somewhat pointed at apex. Venation brown, but small parts of the longitudinal veins and several cross veins are whitish. In the fore wings a numbers of cross veins and some marginal forks narrowly brownish shaded. The pterostigma small and yellowish white; at its inner end a black spot. An obliquely placed streak is starting from the rhegma, almost parallel to the apical-posterior margin of the wings. A large irregularly shaped 202 P. ESBEN-PETERSEN blackish spot 1s found, where Cu, and Cu,, run in the posterior margin. From the front angle of this spot an obliquely placed black streak — formed by shaded cross veins — runs up to the À. In the hind wings are found only a dark spot at the inner end of the pterostigma and a very small dot at the rhegma. Anterior and posterior Banksian line present in the fore wing, wanting in the hind wing. Apical area in the fore wing and in the hind wing with a row of cross veins. Fore wing 40 mm; hind wing 37 mm. 1 Ç (Type) Chinkolobwe, 27.X.1930. [ name the fine and easily recognizable species in honour of its collector. NAvaAsIUSs n. gen. Vertex much raised and with a median furrow. Antennae clavate and almost of the same length as the head and thorax together. Prothorax slender, longer than broad. Legs long and slender; femur, tibia and tarsus almost of equally length. First tarsal joint at least as long as second and third Joint united; P1e:29: Navasius carinifrons n. Sp. The basal and the anal part of the right fore wing. fourth joint the shortest; fifth joint as long as third and fourth together. No spurs. Membrane of wings whitish. In the fore wings Rs arises much before the cubital fork, which is very open. One cross vein before /?s in the hind wing. Anterior Banksian line present in both pairs of wings (in the hind wing sometimes only indicated). Apical area rather broad, especially in the fore wings; a few cross veins present in the apical areas. NEUROPTERA FROM BELGIAN CONGO 203 I take-the liberty to name this fine and characteristie genus in honour of my friend L. Navas. Genotype: the below described species. Navasius elegantulus n. sp. Palpi blackish, joinings whitish. Face and front part of vertex pale testaceous; above and between the antennae à narrow dark cross band; posterior part of the elevated vertex reddish brown; along the ridge of the elevated vertex four dark, reddish brown Fic 4. Navasius elegantulus n. sp. Right fore and hind wing. spots. Basal antennal joint yellowish, and with a dark longitudinal streak on its dorsum; second to eleventh joint dark reddish brown; the rest of the antennal joints together with the club pale testaceous. Prothorax dark reddish brown, narrowly vyellowish margined; meso- and metathorax dark reddish brown dorsally, and with a longitudinai dark reddish brown streak below the root of the wings. Abdomen dark brown. Legs whitish and with long whitish bristles, mingled with a few blackish ones. Tip of femur, tibia and of the tarsal joints with a brown ring; near the base of fore tibia a narrow dark brown ring. Membrane of the wings hyaline, whitish; venation whitish, at the base yellowish; a few cross veins totally or partly brown. R in the fore wing with 5-6 black streaks, in the hind wing with 3-4. All the veins shortly haired. Pterostigma reddish brown in the fore 204 : P. ESBEN-PETERSEN wing, whitish and rather inconspicuous in the hind wing. Some sooty brown markings and spots. In the fore wings a few costal cross veins before pterostigma forked; three cross veins before origin of Rs. Six branches from is. 2 À unforked, 3 À forked two times in the right fore wing, once in the left. 2 À and 3 À coalesce for a short distance. Three rows of cells between Cu,, and the posterior margin of the wing. In the hind wing six branches from As; the fork of 7, rather acute; two rows of cells between W,, and the posterior margin of the wing. The discoïidal cells in both pairs of the wings rather large and few of numbers. Fore wing 18 mm; hind wing 18 mm. 1 & (Type) Chinkolobwe, 28.1X.1930. Navasius carinifrons n. Sp. Labial palpi blackish and with paler joimimgs; maxillary palpi vellowish and with narrow blackish joinings. Face and vertex Fic..5. Navasius carinifrons n. Sp. Right fore and hind wing. vellowish; a broad blackish transverse band below and between the antennae. Three black, transversely placed spots on the posterior part of the elevated vertex. Basal joint of the antennae vellowish below and blackish above; second, third and fourth Joint blackish; fifth to eighteenth vellowish with blackish joimings (rest of the antennae wanting). Pro- meso- and metathorax greyish yellow; below the root of the wings a dark brown longitudinal NEUROPTERA FROM BELGIAN CONGO 205 streak. Thorax above and below with long white and black bristles. First, second and third abdominal segments blackish, a brown spot on dorsum of third segment (the rest of abdomen wanting). Legs greyish white, with long white and blackish bristles and hairs. Fore and intermediate femora greyish white, with a brown streak along their outer margin. Hind femora totally blackish. Tibiae and tarsi whitish; a dark brown ring at apex of tibiae: fifth tarsal joint dark brown. Membrane of the wings hyaline, whitish. Vena- tion whitish, at base vellowish. A few cross veins totally or partly 7A 3 Fr. 6: The basal and anal part of left fore wing of Navasius elegantulus (1) and of VNavasius kristenseni (II). brown. Sc and À each with five blackish streals. All the veins with rather long whitish hairs. Pterostigma reddish brown in the fore wing, whitish and rather inconspicuous in the hind wing. A few cross veins in the costal area of fore wing irregularly forked. Three cross veins before origin of ÆÀs in the fore wing. Eight branches from Às. 2 A unforked, 3 À forked. The two veins do not touch each other. More than three rows of cells between Cu, and posterior margin of the wing. In the hind wings seven branches from fs; the fork of 17, rather open; three rows of cells between W,, and posterior margin of the wing. Discoidal cells in both pairs of wings rather small and mostly quadratic or rectangular of form. Fore wing 20 mm; hind wing 20 mm. One specimen (Type) Chinkolobwe, 19.X.1930. This species has a superficial likeness to elegantulus; but the different markings of the head, thorax and of the legs together with 206 P. ESBEN-PETERSEN the much more dense venation of the discal part of the wings, and the larger numbers of branches from As separate it easely from that species. Also the arrangement of the markings of the wings 1s different in the two species. In the fore wing of carinifrons the large brown spot near the middle of posterior margin does not cover the cubital fork; in elegantulus, however, the spot is placed nearer to the base of the wing, and it is almost covering the cubital fork. Besides this two species still an African species may be placed in the new genus, viz. Gymnocnemia kristensent Esb.-P. (Vidensk. Medd. Dansk naturh. Forening, Kôübenhavn, Bd. 66, p. 179, fig. 4, 1915) from Abyssinia. The three species may be separated thus: Îa. Anterior Banksian line in the posterior wings only indicated. Fore wings elongate, four times as long as broad. kristensent Esb.-P. 1b. Anterior Banksian line in the hind wings distinct. Fore wings rather broad ; three times longer than broad . . . . . . 2e 2a. 2 A and 3 À in the fore wings are running parallel to each other (See #32, A CATUU]TORS DE SD: 2b. 2 À and 3 À coalesce for a se distance (fig. 6, [) elegantulus nr. sp. Nesoleon punctatissimus. GERSTAECKER, Mitt. naturw. Verein Neuvorpom. und Rügen, p. 142, 1893 (East Africa). 1® Panda, 26.111.1929. The specimen agrees exactly with the type-specimen, which [ have seen and photographed. CHRYSOPIDAE. Ancylopteryx tristicta. Navas, Broteria, vol. XI, p. 50, fig. 9, 1910 (French Congo). 1 Z Chinkolobwe, 8.1X.1931. PSYCHOPSIDAE. Psychopsis zebra. BRAUER, Ann. Hofmuseum Wien, Bd. IV, p. 101, 1889 (Kilimandjaro). 1 & Chinkolobwe, 22.X1.1930; 1 9 Mindigi, 29.X1.1929. RENE SURLSSE Dib:.z O0 LOGIE 207 Tome 43, n° 9. — Mars 1936. Araignees de l'Afrique orientale portugaise recueillies par MM. P. Lesne et H.-B. Cott par R. de LESSERT Avec 95 figures dans le texte. MM. P. LESNE, Sous-Directeur du Laboratoire d’'Entomologie au Muséum d'histoire naturelle de Paris et H.-B. Corr, Professeur à l’Université de Bristol, m'ont fait parvenir presque simultanément un lot d’Araignées recueillies en Afrique orientale portugaise. La faune aranéologique de cette région de l’Afrique ne nous était . connue que par deux travaux déjà anciens de KarscH (1878) et de Pavesi (1881) et par quelques descriptions isolées de Simon. C’est donc avec empressement et reconnaissance que J'ai accepté d'étudier les matériaux qui m'’étaient aimablement adressés par MM. Lese et Corr 1. Famille Dipluridae. Genre ISCHNOTHELE Ausserer 1875. i. {schnothele karschi (Büsenberg et Lenz) 1894. Thelechoris karschi. BÔSENBERG et LENZ 1894, p. 27, pl. 2, fig. 31: STRAND 19076, p. 263. | I. karschi. BERLAND 1914, p. 51, fig. 8 à 10. D'srmhsetucker,1917, p.123, fig: 10. I. gracilis Tucker est sans doute synonyme d’/. karschi (Büsbg. et Lenz), du moins du $ que BERLAND figure sous ce nom. Chez . ? La liste des localités visitées et une carte de la région est donnée par Corr in: Report on the Zoological Society Expedition to the Zambezi 1927. Proc. Zool. Soc. London, 1928, p. 924. REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 17 208 l R. DE LESSERT le type (©), le céphalothorax est brun, concolore, tandis qu'il est éclairei vers les bords et marginé de noirâtre chez le & de Tucker et celui de Vila Pery. Le sternum de notre exemplaire est brun- rouge (non orangé comme dans la description de Tucker) et l’abdomen porte deux séries longitudinales de 3 tachettes claires. Groupe oculaire plus de deux fois plus large que long !. Filières antérieures (inférieures) séparées par un intervalle égal à leur longueur (1mm, 7). Longueur des filières postérieures, 10mm,5 (art. I — 2mm5; art. II: 2mm-art. TIl —="6mm); Longueur totale, 13Mmm52: longueur du céphalothorax, 7mm, Patella == tuba mms Habitat: Vila Pery (1 Set juv., X) (LESNE). Famille Aviculariidae. Genre CERATOGYRUS Pocock 1897 3. 1. Ceratogyrus brachycephalus Hewitt 1919. (Frerwtàaz) C. brachycephalus. HEewiTT 1919, p. 103, pl. 1, fig. a-c. ®: Diffère du type par le tubercule thoracique (longueur, 5mm5; largeur, 4AMm) séparé du tubercule oculaire par un intervalle égal à sa largeur. Ce tubercule, signalé comme variable par HEW1TT, est, vu de profil, graduellement élevé en avant où 1l émerge de la fossette avec le bord antérieur vertical. Longueur totale, 4fmm 4° Jongueur du céphalothorax, 18mm, Largeur du céphalothorax, 14Mm,5. Patella + tibia IV = 16mm; Le & que Jj'attribue à cette ©, présente les caractères suivants: Coloration brune à lexception du sternum, des hanches, de la face antérieure des fémurs [ et [IT qui sont noirs. Région ventrale fauve, avec une large tache médiane noirâtre. Filières testacées. Parties LA peine deux fois plus large que long chez un cotype que STRAND (loc. cit.) a examiné, ce qui ne paraît pas correspondre à la figure 31 b de BÜSENBERG et LENZ. 2 Non compris les chélicères. 3 Les Ceratogyrus sont des Pterinochilus à tubercule thoracique plus ou moins développé. 41 Non compris les chélicères. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 209 brunes garnies de pubescence fauve clair, les noires de pubescence noire. Céphalothorax (fig. 1) plus long (14Mm5) que large (11mm,5), plus court que patella + tibia IV. Fossette thoracique occupée par un tubercule ovale, bas, légèrement convexe, vu de profil (fig. 2), émergeant à peine de la fossette, limité par un sillon bien visible Le tubercule est plus long (4Mm,3) que large (2MmM,5), séparé du tubercule oculaire par un intervalle égal à sa largeur. Ceratogyrus brachycephalus Hewitt &. -F1G. Céphalothorax. Tubercule thoracique vu de profil. Patte-mâchoire gauche, face externe. Extrémité du tibia 1, face interne. + UD Tubercule oculaire d’un quart plus large que long, séparé du bord frontal par un intervalle deux fois plus court que sa largeur. Yeux antérieurs en ligne fortement procurvée, les médians plus petits que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne presque droite, les médians un peu plus petits que les latéraux. Pattes machoires- (he. 3) 0Fémurr= /mm;7:)patella — 4m 5; tibia — 6mm: tarse — 3mm: bulbe — 3Mm,3, Tibia plus de deux fois 1 Ce sillon est effacé en arrière chez l’espèce voisine C. sanderr, en avant chez C. dolichocephalus. 210 R. DE LESSERT plus long que haut. Prolongement spiniforme du bulbe légèrement arqué, aussi long environ que la partie basale qui est piriforme. Pattes 1 — IV (55m) = TT (49mm) = TI (44mm), Epine tibiale (fig. 4) moins arquée que chez marshalli !, plus longue que le diamètre du tibia I, formée d’une partie basale brun- rouge cylindrique et d’une pointe noire aiguë d’égale longueur. Protarse I droit, sans épine inférieure apicale. Longueur des filières supérieures, 5MM;: article apical plus long que le précédent. Longueur totale, 30mMm 2: [ongueur du céphalothorax, 14mm5, Habitat: Environs de Chemba (1 ©, V), Nova Choupanga (juv., VIII), Dungue (1 &, type, VII) (LESNE). C. brachycephalus, décrit du Transvaal, se différencie des autres espèces du genre par la forme du tubercule thoracique. On connaît six autres espèces africaines: (C. bechuanicus Purcell 1902, darlingi Pocock 1897, dolichocephalus Hewitt 1919, marshalli Pocock 1897, sanderi Strand 1906, schultzei Purcell 1908. Famille Eresidae. Genre STEGOD YPHUS Simon 1873. 1. Stegodyphus mimosarum Pavesi 1883 3. S. mimosarum. PAVES:I 1883, p. 81; STRAND 1913, p. 329. S. gregarius. CAMBRIDGE 1889, p. 42, pl. 2, fig. 4 et 5. S. fuldebrandti, TuziLeren: 1910, p.95, plis: ®: Longueur totale, 8mm à 8mm5; longueur du céphalothorax, Un 6 à um g: Longueur totale, 4mm à 4mm,7: longueur du céphalothorax, Drome nan Habitat: Vila Pery (nombreux représentants des deux sexes, XII) (LESNE). H CiuPocock41897pl243,. 8726: 2 Non compris les chélicères. 3 Pavesr 18954 (p. 44) confirme que $. gregarius est synonyme de mimo- sarum. — $. 2 , vittatus Strand est un synonyme probable de miumosarum (Cf. SIMON 1910, p. 290, Note 1). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 211 Espèce vivant en sociétés nombreuses dans de vastes toiles filées en commun sur les buissons !. Très répandu dans l'Afrique centrale, orientale et australe. 2. Stegodyphus dumicola Pocock 1898. S. dumicola. Pocock 1898, p. 201, pl. 8, fig. 7; STAND 19074, p. 559; LAWRENCE 1927, p. 4, pl. 1, fig. 1. Espèce sociale et arboricole, voisine de S. mimosarum. La © s’en distingue par sa taille généralement plus grande, ses pattes testacées, annelées de noirâtre (à peine annelées, mais à fémurs et tibias antérieurs noirs chez mimosarum), la tache frontale triangulaire très nette, noire, couverte de pubescence fauve et coupée d’un trait vertical blanc. Une tache de pubescence fauve à la hauteur des veux latéraux postérieurs, du côté externe? (la pubescence du cépha- lothorax est entièrement blanche chez mimosarum avec la tache frontale réduite) ÿ. Trapèze formé par les yeux postérieurs quatre fois environ plus court que le céphalothorax (trois fois chez mimosarum). Yeux médians antérieurs d’1/, plus petits que les postérieurs (d’1/, chez mimosarum) *. Le S diffère de mimosarum par la coloration du céphalothorax qui est fauve-rougeâtre, tentée de noir, avec la tache trapé- zoïidale frontale brune (le céphalothorax est entièrement brun-noir chez mimosarum), les pattes testacées, annelées de noirâtre (fauve- orangé, avec les fémurs et tibias I noirs chez mimosarum), le bulbe des pattes-mâchoires muni d’un petit crochet noir (Cf. Pocock 1898, fig. 7). 2: Longueur totale, 8mm5 à 10mm,5: longueur du céphalothorax, 4mm 5 (> patella + tibia I). S: Longueur totale, 4Mm5: longueur du céphalothorax, 2mMm,4 (— patella + tibia [). 1 Pour plus de détails consulter l'excellent mémoire de BERLAND (1932, H262; 190): 2 Comme chez niloticus Simon, dont les chélicères sont revêtues de poils blancs jusqu’à l'extrémité. 3 Du moins chez nos exemplaires, mais Ce caractère est peut-être variable. 4 Mais non deux fois plus petits que les postérieurs comme l'indique SIMox 1908, p. 5. 212 R. DE LESSERT Habitat : Bas Sangadze (nombreuses © et 2 &, V) (LESNE). Décrit du Natal par Pococx et cité du Cap et de l’Afrique Sud- occidentale par STRAND, PURCELL et LAWRENCE. On a décrit 20 Stegodyphus d'Afrique, dont quelques 9%, difficiles à distinguer, sont peut-être synonymes !: affinis Tullgren 1910 (Merou), africanus (Blackwall) 1866 et bettonr Pocock 1898 (Afr. or.), canus Purcell 1904 (Afr. S.-occ.), corallipes Simon 1906 (Madagas- car), deserticola Purcell 1908 (Afr. S.-occ), dufourt (Audouin) (N. Afr.) ?, dumicola Pocock 1898 (Afr. austr.), 21% vittatus Strand 1906 (Ethiopie) (? — mimosarum), filimaculatus Lawrence 1927 (Afr. S.-occ.) %, lineatus (Latr.) 1803 et lineatus deserticola Simon 1908 (N. Afr.), luctuosus Simon 1906 (Afr. austr.), manicatus Simon 1876 (Egypte), mimosicola Pavesi 1883 (Afr. centr. or., austr.), nuloticus Simon 1908 (Haute Egypte), sabulosus Tullgren 1910 (Merou), simont Giltay 1927 (Congo belge), simplicifrons Simon 1906 (Nossi-bé, Madagascar)4, tentorticola Purcell 1904 (Afr. austr.) bitier Stramd 1906 (Ar vor): Famille Oonopidae. Genre GAMASOMORPHA Karsch 1881. 1. Gamasomorpha kulczynski Berland 1914. G. kulezynski. BERLAND 1914, p. 80, fig. 62 à 68; Simon et FAGE 1922, D 00. Décrit de l’Afrique orientale. Habitat: Vila Pery (4 9®, sans date) (LESNE). Outre les 5 espèces décrites par BERLAND (1914), le genre Gamaso- morpha compte quatre représentants en Afrique: G. austera Simon 1897 (Seychelles), australis Hewitt 1915 (Cap), berlandi Simon et 1 S. lineifrons Poc. 1898 est peut-être synonyme de $. africanus (BI.) et les S. afjinis et sabulosus Tullgren en sont très voisins. ? La synonymie des $. dufouri et lineatus est donnée dans SIMON 1910 (pp. 286, 287). % Le & diffère de mimosarum par la forme de la bande abdominale blanche, les chélicères sans tache supérieure de poils blancs, la forme du bulbe. 4 Peut-être une variété de mimosarum (Cf. Simon 19064, p. 306; STRAND 1907-08, p. 8). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 213 Fage 1922 (Afr. or.), insularis Simon 1907 (Iles S. Thomé, Fernando Poo, Maurice). Genre DYSDERINA Simon 1891. 1. Dysderina speculifera Simon 1907, var. (Fig. 5, 6.) ©: Diffère du type ! par le céphalothorax brun châtain (comme l'abdomen), chagriné (sauf sur un étroit espace en arrière de la région céphalique), le bandeau de même longueur que le diamètre des yeux antérieurs. Céphalothorax peu convexe en arrière de la région oculaire, de ‘}; plus long que large, avec la région frontale deux fois plus étroite que la largeur maxima (GITE Yeux antérieurs séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le centre les latéraux), les médians contigus, séparés - des latéraux par un intervalle cinq fois plus petit que leur diamètre. Tibias | armés en dessous de 5-5 épines couchées; protarses Î| munis de 2-2 épines inférieures. Longueur totale, 2MmM,5: longueur du cé- phalothorax, 1mm. Patella + tibia — 1mm,1. Habitat: Maringoue (1 9, VI) (LESNE). Notre exemplaire présente beaucoup d’affi- ue ee Dysderina speculifera nités avec D. granulosa Simon et Fage 1922, Simon ©. quis’en différencie par le scutum dorsal lisse Pre Corps. (chagriné en avant chez speculifera), les veux Fic. 6. Céphalothorax antérieurs séparés par un intervalle égal à leur (és rayon, les tibias [munis de 4-4épinesseulement. On connait actuellement 6 espèces africaines de Dysderina: trois du Nord de l'Afrique ?, D. loricata (Simon) 1873, scutata 1 Cf. Simon +907, p. 253. ? Cf. le tableau des Dysderina du N. de l'Afrique dans Simon 1910, p. 310. 21% R. DE LESSERT (Cambridge) 1876, sublaevis Simon 1907, une de l'Afrique orientale, D. granulosa Simon et Fage 1922, deux de l'Afrique australe, D. capensis et speculifera Simon 1907. D’après Simon et FAGE (1922, p. 534), le genre Xrabe Berland 1914, de l'Afrique orientale, serait très voisin du genre Dysderina et ne s’en distinguerait que par la structure des chélicères et des pièces buccales du mâle. Famille Caponiidae. Genre CAPONIA Simon 1887. 1. Caponia capensis Purcell 1904. (ES. 70) C. capensis. PurctzLr 190% pt168 Dites Longueur totale, 7MM: Jongueur du céphalothorax, 3Mm2. Patella + tibia I — 2mm,5, Décrit du Cap et du Namaqualand. Habitat: Afr. S-occ., Eüderrézbucht (OS NME EN) 2. Caponia hastifera Purcell 1904. C.-hasijera. APvurcers0190% prés pit eine Afrique australe. Habitat: Cap, Port-Elisabeth (1 &, VIII) (LESNE)- 3. Caponia chelifera n. sp. (Fig. 8.) 3: (abdomen détérioré). Céphalothorax, chélicères fauve-orangé. Sternum jaune-orangé, rembruni au milieu et orné de tachettes marginales brunes correspondant aux hanches. Pièces buccales, pattes Jaune-orangé. Yeux médians antérieurs séparés par un intervalle égal à leur rayon. Pattes-mâchoires (fig. 8). Bulbe présentant un lobe globuleux suivi d’un stylus recourbé à la base, puis arqué, un peu renflé vers ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 215 l'extrémité qui est divisée en deux branches peu divergentes, dont l’antérieure est coudée dans sa moitié apicale, obtuse, la postérieure droite, spiniforme, aiguë. Longueur du £éphalotho- rax, 2MM5, Patella + tibia Er ct Eab'rt at: Vila -Pery (1 &, type, XII) (LESNE). C. chelifera se rapproche de C. purcelli ? par le stylus simplement bifurqué (chez toutes les autres espèces le stylus présente trois apo- physes apicales comme dans H g notre fig. 7). Notre exem- plaire paraît différer de cette F6. 7. C. capensis Purc. à. espèce par le stylus non re- node ; 3 3 : à F1G. 8. C. chelifera n. Sp. G. courbé en S avant l’extré- Extrémité du stylus. mité et le moindre écarte- ment des branches apicales, dont l’antérieure est obtuse. Le genre Caponia est actuellement représenté par les 7 espèces décrites par PurCELL (1904) de l'Afrique australe, C. abyssinica Strand 1908 (Ethiopie), C. natalensis (Cambridge) 1874 (Natal, Kilimandjaro)," C. purcelli Less. (Cap, Orange, Transvaal), et C. secunda Pocock 1900 (Cap) (— ? natalensis). Le genre Diplogena Purcell 1904 comprend le génotype, D.capensis Purcell 1904, et sa var. major Lawrence 1928 de l’Afrique S.-ocec. Famille Prodidomidae. Genre Propinomus Hentz 1847. 1. Prodidomus maximus n. sp. (Fig. 9.) 2: Céphalothorax brun-rouge, liseré et réticulé de noirâtre, chagriné, revêtu de poils simples, blanchâtres. Chélicères, pattes- * SIMON (1892-1903, Vol. 1, fig. 285, 286, 292, 293) figure sous le nom de C. simoni, une Caponia qui ne correspond pas au type de CAMBRIDGE 1874, p. 170, pl. 17, fig. 1 et que je désigne sous le nom nouveau de C. purcelli. 216 R. DE LESSERT mâchoires, pièces buccales, sternum brun-rouge. Pattes fauve- orangé, avec les patellas, tibias, protarses, tarses obscurcis (surtout les antérieurs). Abdomen (en mauvais état) noirâtre-violacé. Céphalothorax déprimé, presque plan en dessus. largement tronqué en avant. Groupe oculaire plus large que long. Yeux antérieurs subégaux, les médians séparés par leur rayon. Yeux médians postérieurs séparés par un intervalle plus petit que leur grand diamètre. Bandeau de même longueur environ que le diamètre des yeux médians antérieurs. Chélicères géniculées, presque verticales, non divergentes. Lames-maxillaires courtes et oblique- F1ic. 9. Prodidomus maxtmus n. Sp. ®. ment tronquées. Epigyne (sous liquide). Pattes IV == MP Eatres re térieures mutiques; tibias IV n’offrant en dessous que deux faibles épines apicales. Trochanters IV — han- ches IV. Epigyne (fig. 9) en plaque brune, environ aussi longue que large, présentant en arrière une dépression noirâtre divisée par un septum longitudinal testacé, bifurqué en arrière en Y renversé à branches arquées. Septum longitudinal, d’un tiers plus court que les deux branches transversales réunies: bord postérieur présentant trois échancrures. Filières supérieures beaucoup plus grosses que les inférieures, obliquement tronquées. Longueur totale, 8mm2: longueur du céphalothorax, 2Mm,5,. Largeur du céphalothorax, 2mMm. Patella + tibia Î[ = 22m,6. Habitat: Inhafoure, près Canxixe (1 9, type, VII) (LESNE). P. maximus est une espèce de taille relativement grande, très voisine par son épigyne de P. nigellus Simon de l’Yemen }, dont il diffère par sa taille, les chélicères non divergentes, et de P. capensis Purcell du Cap?, dont les dépressions de l’épigyne sont, non parallèles, mais divergentes, les chélicères divergentes, les lames-maxillaires longuement acuminées, les veux médians postérieurs plus écartés. L Ci: DazMAS 1918,-:p:310, fg..28; 2, Ci, PurcErL 4908, /p2190,144dfig89 ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 2. I Il existe deux monographies de la famille des Prodidomidae, l’une de SrRAND (1915°), l’autre de DaALMASs (1918°), dont les excel- lentes figures, comme toutes celles de cet auteur, facilitent grande- ment la détermination. Il faut ajouter aux espèces citées par DALMAS, P. dalmasti Berland 1919, P. lampei Strand 1915, P. reticulatus et hirsutus Lawrence 1927. Famille Drassidae. Genre PLATYoIDES Cambridge 1890. 1. Platyoides lawrencet n. sp. (Fig. 10, 11.) 3: (desséché). Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum brun-noir. Pattes-mâchoires et pattes brunes, teintées de noirâtre. Abdomen noir, orné d’une zone longitudinale médiane claire, coupée d’une bande noire. Région ventrale noire, éclaircie au milieu. Céphalothorax un peu plus long (2Mm5) que large (2Mmm2), finement chagriné. Yeux antérieurs disposés en ligne droite, les médians un peu plus petits que les latéraux, plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre.Yeux postérieurs sub- égaux, disposés en ligne peu recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le centre des laté- ah raux), les médians un peu plus rapprochés l’un de l’autre que 1 des latéraux, séparés de ces Platyoides lawrencer n. Sp. 4. derniers par un intervalle deux LT En A0 : : Patte-mâchoire gauche, face externe. fois plus grand que leur dia- Rare x ; . IG. : mètre. Yeux médians des deux Apophyse tibiale vue par dessus. lignes subégaux, disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière, aussi long que large en avant. Yeux latéraux des deux lignes subégaux, séparés par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre. 218 , R. DE LESSERT Marge supérieure des chélicères munie de 3 dents écartées. Pattes-mâchoires (fig. 10). Tibia deux fois plus court en dessus que la patella, prolongé en dessus en apophyse accolée au tarse, assez brusquement atténuée en avant, spiniforme, vue par dessus (fig. 11), arquée. T'arse arqué, plus long que les deux articles précé- dents. Bulbe muni, vers le milieu du bord externe, d’une apophyse dirigée en avant, arquée et recourbée en crochet à l’extrémité, pourvue à la base d’un petit processus terminé en pointe spiniforme. Stylus long et grêle entourant le bulbe, un peu détaché de ce dernier. Pattes mutiques. Longueur totale, 5MM5; longueur du céphalothorax, 2mm,5. Fibiaeet2mm Habitat: Vila Pery (1 &, type, XI) (BEesws). La liste des Platyoides africains est donnée par Tucker 1925. Il faut y ajouter P. alpha, beta Lawrence 1928, bidentatus Strand 1906, bottegr Pavesi 1895, grandidierz Simon 1903, unidentatus Lawrence 1927 f. On ne connaissait Jusqu'ici que quatre 4: P. alpha Lawr2, dont le bulbe déborde nettement le tarse en arrière, P. bidentifer Strand 1908, dont les chélicères ne présentent que deux dents, P. simoni Cam- bridge{, dont l’apophyse tibiale est courte, obliquement tronquée, sans prolongement spiniforme. La patte-mâchoire de P. lawrencet doit être voisine de celle de P. leppanae 5, qui n’est pas figurée. Genre APHANTAULAX Simon 1878. 1. Aphantaulax cincta (L. Koch) 1866, var. (Fig. 12) Micaria cincta. Li: Kocx 1806-07 p' 29 ph SM 9600) A. cincia. Cayzer et KuLczynsKkti 1891-1897, Vol. 2, p.193, fig. 33, 43; SIMON 1874-1932, Vol. 6, P"1, p481920 56890007 ?: Céphalothorax noir, couvert de pubescence blanche. Chélicères, ièces buccales, sternum noirs. Pattes-mâchoires brun-noirâtre. l Jemicloea walteri Karsch 1886, du Transvaal, appartient peut-être au genre Platyoides. 2 Cf, Lawrence 1928,1D:226, pl: 21,126. 3 P. bidentifer Strand 1908, nom nouveau, pour remplacer bidentatus Purcell 1907, préoccupé. # CÉ. CamerinGe 1907, 4820 pd lie18;"17: Cf. Pococr 1902; p.19, pl: 3,186 Docken"t023, pr 208 5 ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 249 Pattes noires, avec les patellas, tibias, protarses, tarses éclaireis, fauve-rougeâtre. Abdomen noir, orné de 3 bandes transversales de pubescence blanche formant ceinture; vues par dessus, la bande antérieure est semicireulaire, la médiane légèrement recurvée, la postérieure encercle les filières qui sont noires. Céphalothorax d’un tiers environ plus long (3MM,5) que large (2m), Pas de strie thoracique. Yeux antérieurs subégaux, en ligne procurvée (une ligne tangente au sommet des latéraux passerait par le centre des médians), les médians arrondis, noirs, séparés l’un l’autre par un intervalle plus petit que leur rayon, accolés aux latéraux qui sont ovales et blancs. Yeux postérieurs subégaux, en ligne à peine recurvée, les médians subtrian- gulaires, blancs, un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un in- tervalle deux fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes formant un groupe aussi long que large en arrière et à peine plus étroit en avant qu’en Her 12. “arrière. Aphantaulax cincta (L. Koch) ©. Bandeau vertical, aussi long que le dia- mètre des yeux médians antérieurs. Marge antérièure des chélicères munie d’un denticule éloigné de la base du crochet; marge antérieure pourvue d’une carène bilobée, suivie d’une petite dent interne. Tibias 1 munis de 2 épines en dessous dans la moitié apicale, près du bord antérieur; protarses | pourvus de 1 épine inférieure subbasale. Epigyne (fig. 12) en plaque ovale, fauve obscur, presque deux fois plus longue que large, creusée d’une fossette piriforme dilatée en arrière, d’un tiers plus large en arrière qu’en avant et deux fois plus longue que large en arrière, séparée du pli épigastrique par un intervalle un peu plus petit que la largeur de la fossette en avant !. Epigyne (sous liquide). * Si l’on compare les fig. 36, pl. 3 de L. Kocn (1866-67), 43, pl. 7, de CHyzER et Kuzczynsxr (1891-97, Vol. 2), 390 de Simon (1874-1932, Vol. 6, P. 1), la forme de la fossette et son éloignement du pli épigastrique paraissent variables chez À. cincta. 220 | R. DE LESSERT Filières supérieures et inférieures subégales (1mm), Longueur totale, 8Mm5: Jongueur du céphalothorax, 3mm51, Tibiail=4mm;E, Habitat: Vila Pery (9, X) (LESNE). A. cincta est signalé du Midi de la France, de l'Autriche, de la Hongrie, de l’Algérie, de la Tunisie, de l'Egypte. La variété de Vila Pery ne différerait du type que par sa taille plus grande. A. signicollis ? est une espèce de l'Afrique australe, très semblable par la forme de l’épigyne, mais dont les yeux médians antérieurs sont séparés par un intervalle égal à leur diamètre, les yeux posté- rieurs sont en ligne droite, le bandeau est plus long que le diamètre des yeux antérieurs. Les autres espèces africaines du genre À phantaulax sont: À. albint (Audouin) * 1825 (Egypte), australis Simon 1893 (Afr. austr.), ensifera Simon 1907 (Ile S. Thomé), inornata, stationis Tucker 1923 (Afr. austr.), (?) votensis Berland 1920 #. Genre ANDROMMA Simon 1893. L. Andrormma raffrayi Simon 5 subsp. tnhacorensis n. subsp. (Fig. 13, 14.) 3: (mutilé, sans abdomen). Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum, pattes brun-châtain (fauve-rougeâtre chez Île type). Céphalothorax chagriné, convexe. Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en ligne procurvée (une ligne passant par le centre des médians atteimdrait le sommet des latéraux), les médians deux fois plus gros que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente au bord antérieur des médians 1 2mm chez le type. 4 GE Tucker 1923/D. 929, pl 10080 tr 3 Non L. Koch — seminigra Simon 1878. 4 A. voiensis dont la ligne des yeux postérieurs est, d’après la flgure 123 de BERLAND 1920, procurvée n'appartient sans doute pas au genre A phantaulax. Poecilochroa faradjensis Less. dont le céphalothorax est long et déprimé, le bandeau plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs devra peut-être rentrer dans le genre Ladissa Simon 1907. 5 Cf. Simon 1899, p. 180, fig. A., B., C.; Tucker 1923, p. 431. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 2241 passerait par la base des latéraux 1), les médians plus petits que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux. Yeux latéraux des deux lignes subégaux, accolés. Yeux médians des deux lignes disposés en rectangle plus large que long, les anté- rieurs 3 fois plus gros que les postérieurs. Bandeau légèrement proclive, aussi long environ que le diamètre des veux médians antérieurs. Marge antérieure des chélicères armée de trois dents, dont la postérieure la plus petite; marge pos- térieure munie de deux dents dont la postérieure plus pe- tite que l’antérieure et plus éloignée de celle-ci que de la mé- diane antérieure. Sternum presque 44 aussi large que long. Lames-maxillai- res moins inclinées, obliquement tron- quées, et labium re- Andromma raffrayi subsp. inhacorensis n. subsp. 4. lativement moins Fic. 13. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. large que dans la FrG. 14. Patte-mâchoire gauche, face externe. fig. 346 de SIMox (1892-1903, Vol. 1, p. 387) représentant les pièces buccales chez Andromma cethiopicum Simon. Pattes-mâchoires (fig. 13, 14). Tibia de même longueur en dessus que la patella, armé du côté externe de deux apophyses noires, subégales, soudées à la base et d’une apophyse apicale inférieure?. Apophyse externe antérieure dirigée en avant, spiniforme, arquée; apophyse externe postérieure dirigée en dehors, arquée, vue du 1 La figure À. de Simon 18994, qui représente le groupe oculaire, n’est pas exacte, Car, chez le type, une droite tangente au bord antérieur des médians postérieurs passerait par la base des latéraux; le groupe des yeux médians est rectangulaire, non trapézoïdal. 2 C’est par erreur, semble-t-il, que Simon (1909, p. 336) distingue A. anochetorum d'A. rafjrayi par la présence d’une apophyse tibiale apicale inférieure qui existe chez les deux espèces (Cf. Simon 18994, p. 181). 229 R. DE LESSERT côté externe (fig. 14), obtuse, vue par dessous (fig. 13), subconique!. Apophyse tibiale inféro-externe apicale arquée en dehors. Tarse aussi long que patella + tibia, deux fois environ plus long que large, prolongé en rostre deux fois plus court que le bulbe. Ce dernier organe est pourvu d’un stylus recourbé à lextrémité en forme de S. Tibias 1 des pattes pourvus en dessous de 5-5 épines couchées; protarses [ munis de 3-3 épines inférieures ?. | Longueur du céphalothorax, 1mm.,5 à, Largeur du céphalothorax, 1mm,2, Habitat inhacoro (lt. S'NNEsSNE) Grâce à l’obligeance de M. F4GE, j'ai pu comparer la sous-espèce décrite au type: elle en diffère par la coloration plus foncée, la taille plus grande, le nombre des épines des tibias et protarses I, l’apophyse externe postérieure du tibia des pattes-mâchoires plus robuste que l’antérieure. Le genre Andromma, exelusivement africain, comprend trois espèces myrmécophiles: À. aethiopicum Simon 1893 (Ethiopie), anochetorum Simon 1909 (Congo français), commensal des À nochaeta, raffrayi Simon 1899 (Afr. austr.), commensal des Plagiolepis. Famille Palpimanidae. Genre PALPIMANUS Dufour 1820. 1. Palpimanus gultayt n. sp. (ie. Torres) 4: Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum, pattes I (à l'exception des tarses qui sont éclaircis), région épigastrique brun-châtain foncé. Pattes II à IV brun-rouge, éclaircies vers l'extrémité. Abdomen jaune, criblé de points noirs. Céphalothorax, chélicères et sternum chagrinés. Face supérieure 1 Les deux apophyses externes sont grêles et aiguës chez le type. 2 Chez le type, les tibias I présentent 2-3 épines, les protarses [, 2-2 épines. Ces épines sétiformes, semitransparentes, sont peu visibles. 3 Chez le type, la longueur du céphalothorax est de 1mm,1; la largeur de 120 ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 223 des hanches I et face inférieure des fémurs, tibias et protarses I pourvus de granulations. Céphalothorax d’un tiers plus long (3Mm,7) que large (2mm,7), couvert de poils blancs couchés. Yeux antérieurs disposés en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des médians passerait par le sommet des latéraux), les médians d’un tiers environ plus gros que les latéraux, un peu plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus petit que leur rayon. Yeux postérieurs disposés en ligne Palpimanus giltayi n. Sp. 4. F1c. 15. Patte-mâchoire gauche, face externe. F1G. 16. Bulbe vu par dessous. faiblement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait vers le milieu des latéraux), les médians d’un quart plus petits que les latéraux, d'environ un tiers plus rapprochés lun de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en rectangle plus long que large, à bords latéraux presque parailèles, les antérieurs deux fois plus gros que les postérieurs !. Bandeau rebordé, presque deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. 1 Kuzczynski (1909, p. 668) note que la position des yeux est variable et ne peut servir à distinguer les espèces méditerranéennes de Palpimanus. J’ai reçu d’Angola (D' Moxarp) une espèce dont les pattes-mâchoires sont très voisines de celles de P. giltayi, mais dont les yeux médians postérieurs sont ovales, plus rapprochés (séparés par un intervalle plus petit que leur petit diamètre), ies protarses I sont dilatés et obliquement tronqués à l'extrémité. REv. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 18 224 R. DE LESSERT Pattes-mâchoires (fig. 15 et 16) fauve-rougeâtre. Tibia d’un cin- quième plus long et plus large que la patella. Tarse aussi long environ que patella + tibia, ou que le fémur, aussi large à la base que le tibia et fortement atténué en avant, deux fois plus long que large à la base, muni de crins serrés au bord externe et à la base du côté interne. Bulbe occupant environ la moitié inférieure du tarse, arrondi à la base, obliquement tronqué à l’extrémité où il présente deux apophyses styliformes subégales, dirigées en avant, dépassant légèrement l'extrémité du tarse, parallèles, arquées. Apophyse externe simple, l’interne renflée avant lextrémité du côté interne. Près de la base de cette apophyse, du côté interne, une dent brune. Fémur [ deux fois plus long que haut. Crêtes des pattes Ï bien développées, celles des tibias et des protarses atteignant la base des articles. Patella | d’un cinquième plus longue que le tibia. Pro- tarse I légèrement claviforme. Longueur totale, 8mm: longueur du céphalothorax, 3mm,7, Habitat : Environs de Chemba (1 &, type, V) (LESNE). Paraît très voisin de P. processiger Strand 1913 du Lac Kivou, dont il diffère par les apophyses du bulbe. 2. Palpimanus crudent n. sp. (Fig. 47et18) Z: Caractères comme chez P. giltayi. Abdomen gris. Pas de granulations sur les fémurs, tibias et protarses [. Yeux antérieurs disposés en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des médians atteindrait le bord supérieur des latéraux), les médians un peu plus gros que les latéraux, un peu plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle cimq fois plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, subéqui- distants, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord antérieur des latéraux), séparés par un intervalle deux fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en groupe à peine plus étroit en avant qu’en arrière, aussi large en arrière que long, les antérieurs d’un tiers plus gros que les postérieurs. Bandeau rebordé, trois fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 225 Pattes-mâchoires fauve-rougeâtre (fig. 17 et 18). Tibia ovale, très dilaté, d’un cinquième plus long que haut, plus long et deux fois plus haut que le fémur, plus de deux fois plus long que la patella; tarse subtriangulaire, deux fois plus court que le tibia. Bulbe débordant le tarse, muni d’un stylus testacé, vermiforme, recourbé en boucle. Longueur totale, 8mm: Jongueur du céphalothorax, 3Mm,8, Habitat: Cap, Alicedale (1 &, type, IT) (F. CRUDEN leg.). Voisin des P. capensis et globulifer Simon 1893, dont les pattes- mâchoires ne sont pas figurées. Palpimanus crudent n. sp. &. F1G. 17. Patte-mâchoire droite, face interne. Fic. 18. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. Le genre Palpimanus est représenté en Afrique par 20 espèces, aegyptacus Kulezynski 1909 (Egypte), armatus Pocock 1898 (Natal), aureus Lawrence 1927 (Afr. S.-occ.), capensis Simon 1893 (Afr. austr.), crudent n. sp. (Cap), gibbulus Dufour 1820 (Afr. N. et austro-trop.), gultayi n. sp. (Mozambique), globulifer Simon 1893 (Afr. austr.), hesperius Simon 1907 (Ile S. Thomé), leppanae Pocock 1902 (Cap), maroccanus Kulcezynski 1909 (Maroc, Canaries), meruensis Tullgren 1910 (Merou), namaquensis Simon 1910 (Petit Nama- qualand), nubilus Simon 1910 (Hereroland), paroculus Simon 1910 (Petit Namaqualand), processiger Strand 1913 (Lac Kivou), sangut- 226 R. DE LESSERT neus Strand 1907 (Cap), spiculosus Lawrence 1927 (Afr. S.-occ.), transvaalicus Simon 1893 (Transvaal), uncatus Kulczynski 1909 (Egypte). Genre HERMIPELLA n. gen. Genre nouveau se rapprochant des Zodariidae ! par son faciès, la conformation de ses pattes, l'absence de cavités cotyloïdes 2; diffère des Zodariidae pour se rattacher aux Palpimanidae par ses filières au nombre de deux. Le genre Æermipella est voisin du genre Æermippus Simon 1893 3 qui m'est inconnu en nature, dont il se différencie par la forme du céphalothorax et de labdomen, le labium plus large que long, les pattes mutiques, sans fascicules ungueaux. Il se sépare du genre Mallinus Simon 1893 4 par la forme du céphalothorax et de l’abdo- men, les griffes des pattes au nombre de deux, le groupe des yeux médians presque carré. Les caractères génériques sont donnés dans la description de l’unique espèce. 1. Hermipella gibbosa n. sp. (Fig. 19 à 23.) 2: Céphalothorax brun-rouge, teinté de brun-noir. Chélicères brun-rouge. Pattes-mâchoires fauves; pattes fauves, avec les fémurs rembrunis. Abdomen testacé, orné en dessus d’une tache noire n’atteignant pas les filières, échancrée en arrière. Filières testacées. Céphalothorax chagriné, un peu plus long que large, avec la région céphalique à front obtus, nettement séparée de la région 1 PETRUNKEVITCH (1923, p.164, 173) détache des Zodarudae pour les attribuer aux Palpimanidae les genres Hermippus, Lutica et Mallinus qui présentent deux filières seulement. Par contre, les genres Mallinella Strand 1906 (qui a des filières de Zodarion) et Hermippoides (Cf. GRAVELY 1921, p. 407), muni de six filières, doivent être maintenus dans la famille des Zodarridae. 2 Chez les Palmanidae, le sternum rejoint le céphalothorax et cette plaque unique est percée de trous laissant passer les hanches. (Cf. Simon 1892-1903, Vol, L..b-B8er411. 3 Le genre Hermippus compte trois espèces africaines: Æ. affinis Strand 1906 (Ethiopie), loricatus Simon 1893 (Ethiopie et Afr. centr.), selectus Pavesi 1895 (Ethiopie). 4 Comprenant les Mallinus (?) defectus Strand 1906 (Tunisie) et nitidiventris Simon 1893 (Afr. austr.). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 227 thoracique qui est plus large et arrondie. Vue de profil (fig. 20), la région céphalique est élevée en arrière et convexe, séparée de la région thoracique par une profonde échancrure. Vue par devant (fig. 23), la région céphalique est conique. Strie thoracique bien marquée. Yeux antérieurs disposés en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des médians passerait par la région supérieure des latéraux), 21 Hermipella gibbosa n. sp. ©. Fic. 19. Corps. F1G. 20. Céphalothorax de profil. F16. 21. Epigyne (sous liquide). les médians deux fois plus gros que les latéraux, subéquidistants, séparés par un intervalle égal au rayon des latéraux. Yeux posté- rieurs subégaux, disposés en ligne procurvée (une ligne tangente au bord antérieur des médians passerait par le bord postérieur des latéraux), les médians d’un tiers plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. _ Yeux médians des deux lignes disposés en groupe presque carré, à peine plus étroit en arrière qu’en avant, les antérieurs deux fois plus gros que les postérieurs. Yeux latéraux des deux lignes séparés par un intervalle environ égal au rayon des antérieurs qui sont plus gros que les postérieurs. Bandeau légèrement proclive et convexe, plus de deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. 228 R. DE LESSERT Chélicères verticales et parallèles, leur face antérieure plane et couverte de granulations. Marge antérieure pourvue d’un denticule peu visible. Crochet normal. | Lames-maxillaires deux fois plus longues que larges, à bords parallèles, inclinées, membraneuses à l’extrémité. Labium d’un tiers plus large que long. Sternum (fig. 22) finement chagriné, en forme d’écusson, presque aussi large que long. Griffe de la patte-mâchoire robuste, pectinée. Pattes normales, mutiques, revêtues de crins translucides, serrés. Hanches IV disjointes, séparées par un intervalle presque égal Hermipella gibbosa n. sp. ©. F1G. 22. Pièces buccales et sternum. FrG. 23. Céphalothorax vu par devant. à leur longueur. Deux griffes portées par un onychium; pas de fascicules ungueaux. Abdomen un peu plus long que large, dilaté et obtusément tronqué en arrière, recouvrant le céphalothorax et atteignant la région céphalique en avant, présentant un scutum dorsal peu induré, finement strié, occupant le tiers de la longueur; de chaque côté et en arrière de ce scutum des plis parallèles (fig. 19). Filières au nombre de deux, précédées d’un pli transversal, muni de spinules un peu claviformes. Epigyne en plaque finement striée en travers, environ aussi longue que large, échancrée en avant, à bord postérieur procurvé. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 229 Sous liquide (fig. 21), cette plaque est ornée de deux taches arrondies brun-noir séparées par une bande claire dessinant deux })(. Longueur totale, 2Mm 1: longueur du céphalothorax, 1mm 2. Protarse + tarse I — 1mm 2, Habitat: Nova Choupanga (1 ®, type, V) (LESNE). Famille Zodariidae. Genre CHARIOBAS Simon 1893. 1. Chariobas cylindraceus Simon 1893 | ? |. (Fig. 24 et 25.) (C}C-"cylindraceus. "Simon 1893, p. 315; pE LessertT 1929, p. 110, ha0165%4983 pe101: La © que j'ai décrite de Poko (1929, p. 110) est probablement subadulte ?. La Q adulte de Chiramba en diffère par sa taille plus petite, sa livrée (variable chez cette espèce à en Juger par des indi- vidus jeunes de Poko), ses yeux plus resser- rés (?). Céphalothorax, ché- licères, pattes-mâchoi- res, sternum brun- F1G. 24. Chariobas a inches: dec cylindraceus Simon %. pattes testacées, tein- tées de noir; fémurs brun-noirâtre, à l’exception des fémurs Î dont l’extrémité est fauve. Autres articles fauves avec une partie des patellas et tibias III et IV brun-noirâtre, les protarses IV en- A EM tièrement brun-noirâtre. Abdomen orné . cylindraceus Simon ©. deux taches arrondies entre les taches anté- rieures et submédianes obliques ?. Céphalothorax longuement atténué en avant, un peu plus de deux fois plus long que large. Epigyne (sous liquide). * Je n’ai plus sous les yeux cet exemplaire qui figure actuellement dans les collections de l'American Museum of Natural History de New-York. ? Le nombre des taches abdominales varie de 4 à 8. 230 R. DE LESSERT Yeux antérieurs, vus par devant, subégaux (les médians à peine plus petits que les latéraux), subconnivents, en ligne fortement procurvée, les latéraux séparés l’un de l’autre par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs, vus par dessus, en ligne à peine procurvée, subégaux, subconnivents. Tibias [ pourvus en dessous d’une épine dans la moitié basale et de deux dans la moitié apicale (ces épines sont sétiformes). Protarses [! munis en dessous de deux épines submédianes et de trois apicales. Abdomen (sans doute après la ponte), cylindrique, presque quatre fois plus long que large. Epigyne (sous liquide, fig. 24) en plaque fauve, subarrondie, à peine plus large que longue, ornée de deux plagules longitudinales brun-noir, rapprochées sur la ligne médiane longitudinale. A sec, on distingue une strie en forme d’U et deux fossettes antérieures séparées par un intervalle égal environ à leur diamètre. Longueur totale, 7MM: Jongueur du céphalothorax, 2Mm,5: largeur » » 1mm,5, Patella + tibia I — 1mm,6, HP bien": "Chiramba:(T ©,-1) (Eesne): C. cylindraceus est cité du Gabon, du Congo belge, de l'Afrique orientale et d’Angola. Genre CYDRELA Thorell 1873. 1. Cydrela nasuta n. sp. (Fig. 26, 27 et 28.) GS: Corps et pattes brun-noir, avec les patellas et tibias des pattes éclaircis en dessus, les protarses et tarses fauves. Chez quelques exemplaires, les hanches et pièces buccales sont également éclaircies. Abdomen sans taches comme chez C. rutilans Simon 1887. Pilosité peu serrée, formée de poils blancs. Céphalothorax finement chagriné, région céphalique inclinée en arrière et convexe. Chélicères (fig. 26) verticales, pourvues d’une saillie antérieure en forme de nez, couverte de poils serrés gris foncé. Face interne sans épines. Yeux antérieurs subégaux, vus par devant disposés en trapèze ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 231 garni de crins spiniformes, plus large en bas qu’en haut, presque aussi long que large en bas, les médians séparés par un intervalle d’un tiers environ plus petit que leur diamètre, les latéraux par un intervalle d’un tiers plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord antérieur des latéraux), les médians plus de deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle d’un tiers plus petit que leur diamètre. Yeux mé- TR dians des deux lignes subégaux, vus par des- F1G. 26. Cydrela Chélicère gauche, sus, formant un rectangle à peine plus étroit face externe. en avant, à peine plus long que large. Bandeau plan, légèrement incliné en arrière, cinq fois plus long que le diamètre des yeux latéraux antérieurs, garni de crins spiniformes. Pattes-mâchoires (fig. 27, 28). Fémur normal (non renflé comme chez C. spinimanus Pocock 1898), légèrement arqué. Tibia d’un Cydrela nasuta n. sp. 4. F1G. 27. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. F1G. 28. Patte-mâchoire gauche, face externe. tiers plus court en des- sus que la patella, pro- longé du côté externe en apophyse accolée au tarse et peu visible. Cette apophyse est un peu plus longue que Particle et n’atteint pas en avant la moitié du tarse: elle est ar- quée en bas à l’extré- mité qui est subaiguë et son bord inférieur présente deux saillies arrondies. Vue par dessous (fig. 27), l’a- pophyse tibiale est ter- minée en pointe coni- que, aiguë. Tarse à peine plus court que le fémur, deux fois environ plus long que large, presque entièrement occupé en dessous par 232 R. DE LESSERT un bulbe piriforme, sans apophyses visibles. Le tarse est armé en dessus, dans la moitié antérieure, de 8 à 9 épines dont l’apicale interne est la plus arquée et la plus robuste. Tibias I des pattes munis de 3-3 épines inférieures. Filières supérieures plus grêles et plus courtes que les inférieures. Longueur totale, 7MmM35: Jongueur du céphalothorax, 4mm,8;: largeur du céphalothorax, 3mm, Pate HEAR er Habitat: Vila Pery (4 &, dont le type, XI) (LESNE). C. nasuta diffère des espèces connues (Cf. DE LEsserT 1933, p. 103) par l’appendice des chélicères en forme de nez, la forme des pattes-mâchoires. Genre CAESETIUS Simon 1893. 1. Caesetius bevist (Hewitt) 1916 var. Tryssocluüus bevisi. HEewirtr 1916, p. 219, fig. 14. ?: Céphalothorax, chélicères, pattes-mâchoires, fémurs des pattes brun-noir. Autres articles des pattes, sternum, pièces buccales brun- rouge clair. Abdomen testacé, criblé de tachettes brun-noir violacé. Deux chevronsindistinctsau-dessusdes filières. Région ventrale ornée de trois lignes longitudinales, avec la médiane grêle, interrompue. Céphalothorax d’un tiers environ plus long que large, convexe, brillant, finement chagriné sur les côtés et muni de quelques crins noirs espacés. Yeux antérieurs subégaux, disposés en ligne procurvée (une ligne tangente au bord inférieur des médians n’attemdrait pas le bord supérieur des latéraux), les médians deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal à leur rayon. Yeux postérieurs subégaux, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians cinq fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un inter- valle d’un tiers plus petit que leur diamètre (un peu plus grand que le diamètre chez le type). Yeux médians des deux lignes sub- égaux, disposés en rectangle à bords subparallèles, à peine plus long que large. Bandeau presque plan, plus de deux fois plus long que le dia- mètre des veux latéraux antérieurs, garni de crins Inégaux, arqués. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE ADS Face interne des chélicères et extrémité des lames-maxillaires pourvuües de spinules serrées. Tibia des pattes-mâchoires pourvu de deux épines internes, dont l’antérieure la plus robuste. Pattes Î[ inermes, les suivantes armées d’épines comme suit: fémur IV, deux apicales supérieures, patella, tibia, protarse IV, nombreuses épines en dessus non disposées en verticilles, tibia IV, 3-3 inférieures, tarse IV garni de crins serrés et armé de 3 épines inférieures. Epigyne comme chez le type. Longueur totale, 9Mm5: longueur du céphalothorax, 4Mm: Jar- geur du céphalothorax, 2mMm 7, Patella + tibia [IV :— 3mm 2, Habitat: Inhacoro (1 9, VI) (LESNE). Semblable par l’épigvne, notre exemplaire diffère du type par sa taille inférieure, quelques petites différences dans la disposition des yeux, la coloration des pattes. Le type est décrit du Zululand. Le genre Caesetius, propre à l'Afrique australe, comprend, outre C. bevisi, une espèce décrite par Simon en 1893 (p. 316) et cinq Ch ELU (p. To). On connaît deux genres très voisins: Systenoplacis Simon 1907 et Tryssoclitus Simon 1910. Les caractères de ce dernier genre, basés sur un jeune, ne paraissent pas suffisants pour justifier sa séparation d'avec le genre Caesetius. Famille Pholeidae. Genre ARTEMA Walckenaer 1837. {. Artema mauriciana Walckenaer 1837. Pholcus borbonicus. Vinson 1863, p. 132, 307, pl. 3, fig. 4; L. Kocx 1875/2025 /1ple 3 fig. 4 - A. mauricia. SIMON 1892-1905, Vol. 1, p. 463, fig. 451 à 454. A. mauritia et kochu. KuLczynski 1901, p. 20, pl. 1, fig. 14, 15. A. mauriciana. TuLLGREN 1910, p. 119, pl. 2, fig. 55. Espèce domestique (comme Pholcus phalangioides) répandue dans toute l’Afrique (habitations, lieux obscurs, grottes). D’après Simon (1908°, p. 426), la plaque géuitale de la ® varie 234 R. DE LESSERT un peu individuellement et c’est une de ces légères différences qui a été figurée par Kuzczynsktr (1901, pl. 1, fig. 14, 15) pour son A. kochi. Habitat: Environs de Chemba (9, V), Nova Choupanga (48, VIT), Vila Pery (4. IV) (LESNE), Charre (49, III) (CorTr). Genre SMERINGOPUS Simon 1890. 1. Smeringopus peregrinus Strand 1906. S. peregrinus. TuLLGREN 1910, p. 122, pl. 2, fig. 34; DE Lxsserr 1915, pr, pl l ice Répandu en Afrique centrale et orientale. Habitat: Nova Choupanga (49, .V), Vila Pery (49, X, XI) (LESNE), Shire River (CoTrT). 2. Smeringopus lesnet n. sp. (Fig. 29 et 30.) Très voisin de S. peregrinus Strand, dont il diffère essentiellement par sa taille plus petite, l’'apophyse du bulbe des pattes-mâchoires trifurquée f. S: Coloration et livrée comme chez S. peregrinus. Céphalothorax orné d’une tache longitudinale, de quatre taches submarginales et d’une ligne marginale noirâtres. Bandeau orné de deux lignes longi- tudinales noires. Chélicères, pièces buccales, sternum noirs, variés de testacé. Fémurs et tibias des pattes ornés d’anneaux apicaux blanc-testacé, précédés d’anneaux noirâtres. Abdomen (en mauvais état) noirâtre, avec une bande médiane plus foncée, détachant des lignes obliques blanches; région ventrale variée de noirâtre et coupée d’une bande longitudinale noire. Céphalothorax aussi large que long. Yeux comme chez S. peregrinus, les antérieurs disposés en ligne recurvée, subéquidistants, les médians d’un quart plus petits que les latéraux, séparés par un intervalle plus petit que leur rayon. Yeux postérieurs en ligne faiblement recurvée, les médians un peu plus petits que les latéraux, trois fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur 1 Chez $. peregrinus l'apophyse du bulbe est en forme de T, dont la branche supérieure, dentiforme, est plus courte que l’inférieure qui est bilobée. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 235 diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en groupe plus large en arrière que long. Bandeau légèrement proclive et convexe, beaucoup plus long que le groupe oculaire. Chélicères munies en avant d’une dent apicale arquée comme chez peregrinus. Pattes-mâchoires (fig. 29). Paracymbium muni d’une dent apicale postérieure arquée, subaiguë, assez semblable à celle de peregrinus (chez S. carli cette dent est tronquée et, chez elongatus, elle est précédée d’un processus sétiforme) . Bulbe subovale, muni à sa Er 20; Frc. 30. Smeringopus lesnei n.sp. d. Smeringopus lesnei n.sp. 4. Patte-mâchoire gauche, Apophyse trifurquée du bulbe, face interne. vue par dessous. face inférieure d’une apophyse trifurquée avec les branches diver- gentes, dirigées obliquement en bas. Branche postérieure pourvue d’une dent noire, interne; branche interne (médiane) malléiforme avec les angles en pointe fine; branche antérieure arquée à l’extré- mité, aiguë (fig. 30). - Longueur totale, 4MmMm5; longueur du céphalothorax, 1mMMm.,6,. Protarses = 19m Habitat: Vila Pery (1 &, type, X) (LESNE). La liste des Smeringopus africains est donnée par BERLAND (1920, p. 130). II faut y ajouter S. katangae Giltay, qui se diffé- 1 Cf. DE LessekT 1930, p. 621, fig. 5. 236 R. DE LESSERT rencie de S. lesnet par le nombre et la forme des apophyses du bulbe "{Cf.:1Giirar1955:p42 Misatiet ah Famille Theridiidae. Genre RHOMPHAEA L. Koch 1872. 1. Rhomphaea afjinis n. sp. (Rie, 2146692) Espèce voisine de À. argenteola (Simon) 1873, dont elle se diffé- rencierait, à en Juger par les descriptions de Simon let de BERLAND?, par les caractères suivants: D: Céphalothorax fauve, bordé de brun-noirâtre (brun foncé réticulé de fauve chez argenteola). Deux lignes longitudinales parallèles brun-noirâtre partant des yeux médians antérieurs et atteignant l’extrémité des chélicères. Pièces buccales, sternum fauves (sternum brun chez argenteola). Pattes-mâchoires fauves, leur face supérieure rayée de noirâtre. Pattes fauves, les fémurs ornés d’un anneau subapical brun; tibias I rayés de brun en dessous (les tibias postérieurs sont annelés chez argenteola). Abdomen fauve, orné de taches argentées serrées, effacées. Céphalothorax comme dans la figure 171 de BERLAND (1920). Yeux antérieurs, vus par dessus, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians un peu plus gros que les latéraux (trois fois plus gros chez argenteola), très rapprochés de ces derniers, séparés par un intervalle presque deux fois plus grand que leur diamètre #. Yeux postérieurs disposés en ligne faiblement procurvée (une ligne passant par le centre des médians attemdrait la base des latéraux), les médians un peu plus gros que les latéraux, très rapprochés de ces derniers, séparés l’un de l’autre par un inter- alle d’un tiers plus grand que leur diamètre (quatre fois plus grand que leur diamètre chez argenteola). Yeux médians des deux lignes 1 Cf. Simon 1874-1932, Vol. 5, P>:1,1p:.24, pl225, fMg/718/etVoie 0er PP: 244, 290. 2 Cf. BERLAND 1920, p. 144; fig. 171 à 175. 3 SIMON 1874-1932, Vol. 6, P.1 , p. 244, Note 2, écrit: “R. argenteola pourrait hiôu n'être qu’une forme obscure et plus grosse de À. nasica; l’écartement des yeux médians antérieurs varie individuellement ” ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE pa | subégaux, disposés en rectangle un peu plus large que long. Yeux latéraux des deux lignes subégaux, contigus. Bandeau proclive, plus long que le groupe des yeux médians. Fémurs des pattes-mâchoires dilatés en massue à l’extrémité; tibias pourvus d’une faible saillie apicale externe (moins développée que chez argenteola, Cf. Simon 1874- 192, Nols, Pph 025, fr. 8); tarses pourvus d’épines apicales. Région caudale de l'abdomen recour- bée en haut (fig. 31), trois fois plus longue que l’intervalle séparant les fi- hières du bord antérieur (l'abdomen 31 est très variable chez argenteola, Cf. BERLAND 1920, fig. 171 à 175). Extré- mité postérieure prolongée en petit appendice vermiforme recourbé, trans- lucide. Epigyne (fig. 32) en plaque plus large Rhomphecalafons nisp © que longue, marquée de chaque côté pic. 31. Abdomen de profil. d’un trait noir arqué, séparée du pli Fig. 32. Epigyne. épigastrique par un intervalle plus court que la plaque; vu de profil, 1l forme un tubercule obtus, brun-rouge. Longueur totale, 5MmM5; longueur du céphalothorax, 1mm,7, ibm? Habitat: Bas Mouira, Nhampalamassa (1 ©, type, IV) (LESNE). La liste des Rhomphaea de la région méditerranéenne et d'Afrique est donnée par BERLAND (1920, p. 147). 32 Genre ARGYRODES Simon 1804. l. Argyrodes gibbosus (Lucas) 1846. Linyphia gibbosa. Lucas 1846, p. 254, pl. 15, fig. 9. À. epeirae. CAMBRIDGE, O. P. 1880, p. 323, pl. 28, fig. 3 a. À. argyrodes. CAMBRIDGE, F. O. P. 1897-1905, pl. 38, fig. 9, 10. A. gibbosus. Simon 1874-1932, Vol. 6, P. 1, p. 243, 290. Vit en commensal sur la toile des Nephila, Cyrtophora, Araneus, Argyope. Répandu dans une grande partie de l’Afrique. 238 R. DE LESSERT Habitat: Environs de Chemba (4, VI), Vila Pery (49, III) (LESNE). 2. Argyrodes sextuberculosus Strand 1908. (Fig. 33 à 37.) À. sextuberculosus. STRAND 1908, p. 773; 1915, p.98: (?) À. cyclosiformis. STRAND 19089, p. 460. ?: Céphalothorax, chélicères, pattes-mâchoires !, pièces buccales, sternum noirs. Pattes testacées; fémurs et tibias ornés d’anneaux apicaux brun-noir; patellas tachées de brun-noir, protarses pré- sentant un très petit anneau apical brun-noir. Abdomen argenté, coupé d’une bande longitudinale médiane noire, ornée de tachettes argentées; extrémité du tubercule postérieur presqu’entièrement noire. Région ventrale brun-noirâtre, ponctuée de blanc; de chaque côté des filières, un trait argenté. Céphalothorax deux fois environ plus long (2Mm) que large ({mm,2); région thoracique à bords légèrement divergents en avant; impression thoracique transversale, droite. Yeux antérieurs subégaux, en ligne procurvée, une ligne tangente au sommet des latéraux passerait par le centre des médians, qui sont très rapprochés des latéraux et séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, disposés en ligne à peine procurvée ?, les médians trois fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle d’un tiers plus grand que leur diamètre. Groupe des yeux médians (qui sont subégaux) à bords parallèles, presque carré. Bandeau proclive et convexe, quatre fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. Abdomen (fig. 33, 34) prolongé en arrière en tubercule conique, présentant de chaque côté, à la base, un tubercule obtus; deux tubercules sur les flancs un peu en arrière des filières; un tubercule impair inférieur entre la base du tubercule apical et les filières. Epigyne en plaque noire indistincte, plus large que longue, d’où émerge une languette brun-rouge (secrétion) obtuse *. 1 Sauf les trochanters qui sont testacés. 2 La ligne postérieure est généralement droite ou faiblement recurvée chez les Argyrodes. 8 Cf. CAMBRIDGE, O. P. 1880, p. 326. ppt GE LR té ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 239 Longueur totale, 6Mm,5; longueur du céphalothorax, 2Mm, g: Céphalothorax, chélicères, pièces buccales fauves, teintés de noir. Sternum noir. Pattes fauve-testacé, rembrunies vers l'extrémité. Pattes-mâchoires fauve-testacé, avec le bulbe brun- Argyrodes sextuberculosus Strand ©. Fié33: F1G. 34. Abdomen, face supérieure. Abdomen de profil. rouge. Abdomen argenté, varié de noirâtre; tubercule postérieur noir. Région céphalique, vue de profil, plane, inclinée en arrière; région thoracique nettement convexe. Vus de profil (fig. 35), les tubercules frontaux du céphalothorax, dirigés obliquement en avant et en haut, sont subparallèles, très rapprochés, obtus, nullement renflés à l'extrémité, le postérieur un peu plus court et un peu plus large que l’antérieur qui est, vu par devant ou par dessus, obtusément triangulaire. Tubercule anté- rieur garni de poils courts et serrés, le postérieur de crins arqués plus longs. Yeux antérieurs en ligne plus fortement procurvée que chez la ® (une ligne tan- Frs Argyrodes sextuberculosus Strand &. Tubercules frontaux de profil. gente au sommet des latéraux n’atteindrait pas la base des mé- dians). Yeux médians postérieurs séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. REV. SUISSE DE 200L., T. 43, 1936. 19 240 R. DE LESSERT Pattes-mâchoires (fig. 36, 37). Fémur un peu plus long que le tarse; tibia cupuliforme, plus court que la patella; tarse plus long que patella + tibia, piriforme, obtus, presque deux fois plus long que large; bulbe simple, occupant toute la surface externe du tarse, présentant à l’extrémité trois apophyses ne dépassant pas l’alvéole du tarse; apophyse antérieure parsemée de denticules serrés (fig. 37), comme chez À. tri- conus (Hentz) { Abdomen pourvu de six tu- bercules comme chez la ©. Longueur totale, 5mMmm;: Jon- gueur du céphalothorax, 2Mm, H àb1 ta = Chemba re VI) (LESNE). Congo belge: San- kuru: Komi (Musée du Congo belge, J. GHESQUIERE). Argyrodes sextuberculosus Strand 4. Les À. tuberculosus et cyclo- - 207 FIG 2007 à Men : : Patte-mâchoire gauche, face externe. suformis décrits par STRAND sur ss 10 97e des exemplaires subadultes de cree De Nossibe et de Madagascar sont caractérisés par leur abdomen muni de six tubercules et sont peut-être synonymes. Il faut ajouter à la liste des Argyrodes africains donnée par BERLAND (1920, p. 143), A. preacutus Simon 1903 de la Guinée espagnole. A. modestus Thorell 1899 est probablement synonyme d’A. gibbosus (Cf. Simon 1907°, p. 253, Nota). Genre TnEeribionN Walckenaer 1805. 1. Theridion blandum (Cambridge) 1882. Coleosoma blandum. CAMBRIDGE 1882, p. 426, pl. 29, fig. 3. Theridion blandum. Simon 1892-1903, Vol. 1, p. 535, 536, fig. 540, 541; DE LEsserT 1933, p. 105, fig. 20, 21. T. blandum, naturalisé dans les serres chaudes du Muséum de Paris, est très répandu dans toute l'Asie méridionale. Habitat: Marromeu et Charre (CoTrT). 1 Cf. CAMBRIDGE, F. O. P. 1897-1905, p. 404, pl. 38, fig. 7 et 8. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 241 Genre Larropecrus Walckenaer 1805. 1. Latrodectus geometricus C.-L. Koch 1841. Theridion zickzack. Karscn 18789, p. 311, pl. 8, fig. 1. L. geometricus. Simon 1884, p. 21; CAMBRIDGE, F. O. P. 1902, p. 252, DGSE SrRAND 1913; p. 351: BEenLanD 1920, p. 166 1. Espèce répandue dans toutes les régions tropicales du monde. Habitat: Environs de Chemba (9, VII), Macequece (9, X) (LESNE). 2. Latrodectus cinctus Blackwall 1865. L. cinctus. DE LEssErT 1915, p. 9; BErLAND 1920, p. 166. Répandu dans une grande partie de l’Afrique. Habitat: Zambèze, Sinjal (1 ©, sans date) (Cort). Famille Argyopidae. Genre NEpHiLA Leach 1815. 1. Nephila (Zeugonephila) inaurata madagascariensis (Vinson) 1815. Epeira madagascariensis (9). Vinson 1863, p. 191, 311, pl. 7. CPN CE plumipes (SN BLACcEWAELAS77, p. 19, pl. 2, fig: 13. N. madagascariensis (4). Karscx 18794, p. 838, pl. 11, fig. 7, 8, Q. N. (Zeugonephila) inaurata madascariensis (49). Dane 1912, p. 57, GO. Représenté à Madagascar, les Seychelles et la côte orientale de l'Afrique tropicale. Cité d’Inhambane par Karscn (1878, p. 318) et PAvesr (1881, p. 544). Habitat : Environs de Chemba (9, V) (LESNE). 1 L. concinnus Cambridge 1904 de la Colonie du Cap est soit une variété, soit synonyme de ZL. geometricus. ? Le 4 de l’Eperra nigra de VinsoN (1863, pl. 6, fig. 2 — inaurata) se rapporte sans doute à un exemplaire subadulte (Cf. Danz 1912, p. 36). 242 R. DE LESSERT 2. Nephila (Dasynephila) fenestrata venusta BI. 1865. (Fig. 38.) Epeira plumipes. Lucas 1858, p. 416, pl. 13, fig. 7. N. (?) dolabella. Tuorezz 1899, p. 37. N. (Dasynephila) fenestrata venusta. DauL 1912, p. 66, 79. 2: Sternum tantôt Jaune concolore, tantôt taché de brun au milieu. Longueur toatle, 16MM,5: longueur du céphalothorax, 6mm, Longueur totale, 20m; longueur du céphalothorax, 8mm21, 3: Céphalothorax fauve, avec la région thoracique variée de noirâtre. Labium et sternum fauve-noirâtre, tachetés de blanc sur la ligne médiane longitudinale; pattes-mâchoires fauves, avec le tarse et le bulbe brun-noir. Pattes fauves. Abdomen brun, orné de chaque côté d’une ligne longitudi- nale blanche peu apparente. Yeux latéraux des deux lignes sub- égaux, séparés par un intervalle trois fois plus petit que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes dispo- sés en trapèze d’un sixième plus large en avant qu’en arrière, les antérieurs d’un quart plus gros que les pos- Fic ee h- D æ térieurs. Nephila fenestrata venusta de À . f AE - Pattes-mâchoires (fig. 38). Tarse Patte-mâchoire gauche, le et subovale, plus long que large, un peu plus long que le fémur. Bulbe subarrondi, dépassant un peu le tarse en avant, prolongé en stylus noir aussi long environ que le bulbe, dirigé en arrière, recourbé à l'extrémité en forme de griffe aiguë, deux fois plus courte que la partie basale du stylus; ce dernier porte sur son bord externe une lame membraneuse, renflée à la base de la griffe apicale en saillie noire. 1 La taille des © de Mozambique, comparée à celle d'individus de Durban (Natal) (CaHuB8), est assez petite. Les plus grandes © de Durban atteignent 26Mm, (avant la ponte). ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 243 Longueur totale, 5MM,2: longueur du céphalothorax, 2mMm,4. Habitat: Charre, Ziwe-Ziwe R. (4 9, IV) 1 (CoTr); Forêt au sud de Maringoue (9, VI) (LESNE). Répandu dans toute l'Afrique tropicale. Signalé de nombreuses localités sous le nom de N. pulipes. Aucun auteur n’a figuré les pattes-mâchoires de N. fenestrata venusta. Celles de nos exemplaires répondent à la description de DAHL 1912, p. 79, et à celle de THoRELL 1899, p. 37 pour NN. (?) dolabella. Elles sont aussi très semblables à celles de N. femoralis (— turnerti) décrites par SIMON 1903, p. 84, qui ne concordent pas avec la description de DanL (1912, p. 79). Le 4 de NV. pulipes décrit par Simon (1907°, p. 283) dont le stylus, flagelliforme, est deux fois plus long que le bulbe, doit appartenir à une autre espèce, ainsi que le S de N. pulipes cité par STRAND (1908, p. 356). 3. Nephila (Lionephila) senegalensis keyserlingi Blackwall 1865. N. hymenaea. GERSTAÂCKER 1873, p. 497, pl. 18, fig. 11. N. (Lionephila) senegalensis keyserlingi. Daur 1912, p. 71. Afrique orientale. Habitat: Pindiriri (9, IV), Tambara (9, V), Zeche, Macanga (Goba) (9, IV)-(LEsxE), Sinjal (©, IV) (Corr). Outre les 3 de N. fenestrata venusta et madagascariensis, on connaît ce sexe chez les espèces suivantes ?: Ne honculrsera . TaorEezz 1899; p2836: (= constricta, sec. Dar 1912, p- 55); N.turneri. DaAuL 1912, p. 79 (? non Simon 1903, p.84, sub: femoralis); N. senegalensis. Simon 1885, p. 371; N. sene- galensis annulata et boehmi. DAHL 1912, p. 79; N. sumptuosa. Poroce 02 p.189,,pl. 14, fie. 2. 1 Sur quatre 4, deux ont l'extrémité du stylus brisée au niveau du renflement membraneux; l’épigyne de plusieurs © porte ce fragment du stylus brisé après l’accouplement (Cf. Simon 1892-1903, Vol. 1, p. 752; BERLAND 1924, p. 217). 2 L'attribution aux © de certains 4 de Nephila africains est douteuse. 3 La patte-mâchoire de N. baculigera s’appliquerait assez bien aux pattes- mâchoires de N. fenestrata venusta après l’accouplement (stylus brisé). 244 R. DE LESSERT Genre NEPHILENGYS L. Koch 1872. 1. Nephilengys cruentata (Fabricius) 1793. (Fig. 39.) Nephilengys borbonica var. mossambicensis. KarscH 1878, p. 318. pl: À, Go. Nephilengys cruentata. LEnz 1891, p. 180, pl. 2, fig. 19; Danz 1912, p. 47, 48, 77, 79. 3: Céphalothorax fauve, avec deux bandes longitudinales noi- râtres convergeant en arrière, souvent effacées. Sternum fauve. bordé de noir. Pattes jaune-orangé: tous les tibias noirs, tous les Frc. 29: Nephilengys cruentata (Fabr.) 4. Patte-mâchoire gauche, face interne. protarses annelés de noir à la base et à l'extrémité, fémurs I, Il, III va- guement annelés de noirâtre dans la moitié apicale, patellas I, IT, III tachetés de noir, extrémité des fé- murs IV et patellas IV noires. Abdo- men testacé, criblé de points blanes et présentant souvent deux taches noirâtres rapprochées dans la moitié antérieure; flancs ornés de tachettes bacilhformes serrées. Région ventrale variée de noirâtre; un point blanc de chaque côté des filières supérieures qui sont noires. Tarse des pattes-mâchoires plus long que large et plus long que le fémur. Bulbe prolongé en apophyse recourbée en crochet noir à l'extrémité; ce crochet est muni de deux saillies à sa base (fig. 39). Longueur totale, 3Mm5 à 4mm 2: Jongueur du céphalothorax, 20m j 2mm2 Habitat: Chemba ($S 9, IV), Chiouliouli (©, sans date), Inhacoro (©, VIII), Monkoulo, près Vila Pery (9, IV), Nova Chou- panga (9, VI) (LESNE), Charre (4, III), Caia (9) (Cor). Répandu dans presque toutes les régions tropicales du monde (SiMox); en Afrique cette espèce ne parait pas dépasser Sierra Leone au N. et le Natal au S. rl ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 245 Genre ArGyYoPE Audouim 1825. 1. Argyope nigrovittata Thorell 1859. Espèce abondamment répandue dans toute l'Afrique du Sud, aussi bien à l’est qu’à l’ouest 1. Habitat: Chimoio (9, IV), Nova Choupanga (9, XI), Bas Sangadze (9, VI), Vila Pery (9, XI), Zeche, Macanga (Goba) (9, IV) (LESNE). 2. Argyope cuspidata Thorell 1859 2. Habitat: Chemba (©, V), Maringoue (9, VI) (LESNE). Genre CYRTOPHORA Simon 1864. 1. Cyrtophora citricola (Forskäl) 1775. Epeira emarginata. Lucas 1858, p. 418, pl. 12, fig. 5. C. citricola. Simon 1892-1903, Vol. 1, p. 770, fig. 845: TuLLGREN 1910, p.156, pl. 4; fig. 96. Espèce répandue dans la région méditerranéenne, une grande partie de l’Afrique et de l’Asie. Ha bat at: Charre (S"OuFM) (Corr), Bas. Sangadze (9, VI) (LESNE). Genre NEMoscoLus Simon 1895. 1. Nemoscolus cotti Lessert 1933. Note br Lrssert(1993,,p.109 Go.:24. Habitat: Marromeu (CorTrT). 1 Cf. pe LessEerT 1933, p. 107. C’est sans doute à cette espèce que se rapporte A. coquereli cité par Karscx (1878) et PAves1 (1881) de Mozambique. 2 Cf. DE LESSÉRT 1930, p. 630, fig. 10 b. 246 R. DE LESSERT Genre ARANEUS Clerck 1757. l. Araneus theisi (Walckenaer) 1840. Eperra moreli. Vixson 1863, p. 166, 309, pl. 4, fig. 4; Simon 1885, p. 370. Epeira eclipsis. Marx 1893, p. 590, pl. 70, fig. 6. Neoscona theis. CAMBRIDGE, F. 0. P. 1897-1905, p. 470, pl. 44, fig. 9, 10. À theist. BERLAND 1992 p.008 the HO OMDOE Répandu dans presque toutes les régions tropicales du monde (SIMON). Habitat: Vila Pery (9, XI) (LESNE). 2. Araneus rufipalpis (Lucas) 1858. A. rufipalpis. DE LesserT 1930, p. 644, fig. 19. Très commun dans toute l’Afrique tropicale et australe. Habitat: Macequece (9, X), Moyen Sangadze (9, VII), Vila Pery (©, XI) (LEsNe). 3. Araneus cereolellus (Strand) 1907. À. cereolellus. DE LESSERT 1930, p. 647, fig. 21. Habitat -Charre, Small MEPA(Conr): Presqu’aussi fréquent que l’espèce précédente. 4. Araneus holzapfeli n. sp. (Fig. 40 à 42.) D: Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum, pattes- mâchoires, pattes fauves. Yeux situés sur une tache noire. Face postérieure des patellas, tibias, protarses et tarses rayée de noir (ces raies sont plus nettes chez le SZ); extrémité des tarses noire. Abdomen (fig. 40) grisâtre, orné d’une tache antérieure blanche en forme de f}, suivie en arrière d’une série longitudinale de quatre taches blanches; dans la moitié postérieure, quatre taches noires ovales disposées en trapèze plus étroit en arrière qu’en avant. Extrémité des filières noire. Céphalothorax finement chagriné, plus long que large, convexe. Fossette thoracique subtrapézoïdale. Filières terminales. ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 247 Aire oculaire occupant presque toute la largeur de la région frontale: Yeux antérieurs subégaux, vus par devant disposés en ligne à peine recurvée (une ligne passant par le centre des médians attein- drait la base des latéraux), les médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne à peine recurvée, les médians plus gros que les latéraux, deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus petit que leur diamètre. Yeux latéraux des deux lignes subégaux, presque sessiles, séparés par un intervalle égal à leur rayon. Yeux médians des deux lignes subégaux, dis- posés en groupe un peu plus large en avant qu’en arrière, aussi long que large en arrière. Bandeau égal environ au dia- mètre des yeux médians anté- rIeurs. Abdomen ovale, presque d’un tiers plus long que large. Araneus holzapfeli n. sp. ©. Epigyne (fig. 41) en plaque F16. 40. Abdomen. brune transversale, à angles Fig. 41. Epigyne (sous liquide). arrondis, presque deux fois plus large que longue, creusée d’une dépression limitée en arrière par un rebord obtus. Ce rebord détache du milieu de son bord antérieur un fin septum longitudinal: de chaque côté de la dépression une tachette noire. Longueur totale, 3MmM5: longueur du céphalothorax, 1mm,5, Patella + tibia — 1mMm,5, 4: Coloration comme chez la ©, avec les parties claires jJaune- orangé, les raies des pattes plus nettes. Patellas IV ornées d’une tache apicale antérieure noire. Abdomen présentant une tache antérieure blanche en {} et quatre points noirs formant un trapèze plus allongé que chez la ©, les deux taches antérieures situées à la hauteur de la base de la tache antérieure blanche. Région ventrale ornée de deux taches noires. Filières presque entièrement noires. Céphalothorax convexe, élevé et très atténué en avant. Aire oculaire-occupant toute la région frontale. 248 R. DE LESSERT Yeux médians antérieurs plus gros que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un inter- valle plus grand que leur diamètre. Yeux médians postérieurs un peu plus gros que les latéraux, séparés par un intervalle plus petit que leur diamètre et des latéraux par un intervalle plus grand. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze plus large en avant qu’en arrière, les antérieurs plus gros que les postérieurs. Bandeau plus long que le groupe oculaire. Pattes-mâchoires (fig. 42) voisines de celles d'A. albovittatus (Westr.). Patella prolongée en cône portant deux longs crins. Lobe médian du bulbe brusquement terminé en pointe ARE RP rapels D cs conique, aiguë. Apophyse médiane Patte-mâchoire gauche, ps j fAceloxterne simple, dirigée en bas, recourbée en crochet aigu, noir. Hanches I et II mutiques. Tibias [ légèrement arqués, armés de einq épines inférieures, et de deux antérieures; tibias IT nor- maux, pourvus de 2-2 épines inférieures dans la moitié antérieure. Longueur totale, 2M%,5; longueur du céphalothorax, 1Mm,2, Habitat: Nova Choupanga (9, type, V), Kilindini (Kenya) (&, type, XII) (LESNE). A. holzapfeli rappelle par son faciès A. coccinella Pocock du Natal 1; les pattes-mâchoires du 4 sont très voisines de celles d’A. (Hypsosinga) albovittatus (Westr.) et l’épigyne de la 9, dépourvu de crochet, présente beaucoup d’affinités avec celui d’A. hirsti Less? D’après Simox (1874-1932, Vol. 6, P. 1, p. 704, note 3), 4. affinus (Cb.) 3 ne serait qu’une forme d’albovittatus, dont l’habitat s’éten- drait jusque dans le nord de lAfrique. re. 42. >’ocock 1898, p. 211, pl. 7, fig. 6; 18986, pl. 13, fig. 10. )E LESSERT 1915, p. 33, pl. 2, fig. 50, 52, 53. JAMBRIDGE, O. P. 1876, p. 579. © NN Ps NE RT ms te ts PS jé jm ND Æ CO ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE Genre GASTERACANTHA Sundevall 1833. 1. Gasteracantha (Isoxya) tabulata Thorell 1839. G. (Isoxya) tabulata. Daur 1914, p. 255, fig. 8. Afrique orientale et australe. Habitat: Maringoue (9, VI) (LESNE). 2. Gasteracantha (Hypsacantha) crucimaculata Dahl 1914. G. (Hypsacantha) crucimaculata. Dar 1914, p. 257, fig. 4. On ne connaissait jusqu'iei qu'un seul exemplaire de Mkatta (Afrique orientale). Notre © correspond exactement à la description et à la figure de DAHL. Longueur totale, 4mm 5: longueur de l’abdomen, 3MM,5; largeur de l’abdomen, 4mm Eh +hmSmial (L:0)} (Corr). 3. Gasteracantha (Pachypleuracantha) falcicornis Butler 1873. G. (Pachyvleuracantha) falcicornis. DauL 1914, p. 276. Afrique orientale. Cité d’Inhambane par PAvEs1 (1881, p. 540) chRarscan1878)p;322; pli, fig.-6): HMabrtat : Charre, Ziwe-Ziwe:R. :(©, HI) (Cor), Pindiiri (9, IV) (LESNE). (Genre CYRTARACHNE Thorell 1868. L. Cyrtarachne finnigant n. sp. (Fig. 43 à 45.) 4: Céphalothorax fauve, orné d’une bande médiane longitudinale, de deux bandes obliques encadrant la région céphalique et de deux bandes marginales noirâtres. Chélicères, pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires, pattes fauve-testacé. Extrémité des fémurs antérieurs rembrunie. Abdomen fauve-noirâtre, avec la région postérieure tachetée de blanc: région ventrale testacée. 250 R. DE LESSERT Céphalothorax chagriné, peu convexe, aussi large que long, à front obtus. Région céphalique munie de deux tubercules sétigères RTE: 49. Cyrtarachne finnigant n. Sp. &. (en ligne longitudinale), région thoracique de deux tubercules sétigères (en ligne transversale). Yeux antérieurs, vus par de- vant, subéquidistants, disposés en ligne droite, les médians deux fois plus gros que les laté- raux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne à peine recurvée (une ligne tan- gente au bord antérieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians plus gros que les latéraux, deux fois environ plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze un peu plus large en avant qu’en arrière, plus large en arrière que long, les anté- rieurs un peu plus gros que les postérieurs. Yeux latéraux des deux lignes connivents, élevés sur une saillie. Bandeau vertical, aussi haut environ que le diamètre des yeux médians antérieurs. Sternum aussi long que large, tronqué droit en arrière au ni- veau des hanches IV. ’attes-mâchoires (fig. 44,45). Tibia cupuliforme plus large que long; tarse arqué, presque deux fois plus long que patella üibia. Bulbe simple, sub- 45 Cyrtarachne finnigant n. Sp. d!. Fic. 44. Patte-mâchoire gauche, face externe. Fic1426, Patte-mâchoire gauche, extrémité du bulbe vue par dessous. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 251 ovale, présentant du côté externe, le long du bord supérieur, un long stylus noir dépassant un peu l’extrémité et, du côté interne, deux apophyses apicales, l’antérieure renflée de chaque côté, la postérieure fibuliforme avec l’extrémité antérieure aiguë, la posté- rieure obtuse. Hanches IV séparées par un intervalle égal à leur longueur. Tibias surmontés d’une fine épine basale dressée; tibias et protarses I et IT pourvus d’une série longitudinale antérieure de crins. Abdomen d’un tiers environ plus long que large, subpentagonal, cuirassé en dessus d’un scutum chagriné, muni de tubercules sub- coniques, sétigères: une série marginale antérieure de quatre petits tubercules, puis, en arrière, un groupe de dix tubercules (fig. 43). Sous le bord antérieur, au milieu, trois sigilla rapprochés. Région épigastrique indurée. Flanes marqués de plis parallèles. Filières subapicales. Longueur totale, 1MM,4: longueur du céphalothorax, Omm,7. Patella + tibia I — Omm 7. Habitat: Nova Choupanga (1 &, type, VI), Bas Sangadze (1 3, V) (LESNE). C. finnigani, voisin de C. 1xodoides (Simon) 1871 !, est peut- être le S d’une des © décrites d'Afrique: C. bigibbosa Simon 1907 (Ile Fernando Poo et S. Thomé), bilunulata Thorell 1899 (Cameroun), flavopicta Thorell 1899 (Cameroun, Guinée espagnole), grubui Keyserling 1863 (Ile Maurice), lactea Pocock 1898 (Karagesi), nodosa Thorell 1899 (Cameroun, Ile Fernando Poo). Famille Thomisidae. Genre Simorcus 1895. 1. Simorcus cottt n. sp. (Fig. 46 à 48.) ?: Corps et pattes jaunes et blanc-testacé, variés de brun et de noirâtre leur donnant l’apparence terreuse de certains Opilionides. Bandeau orné d’une tache trapézoïdale claire. Fémurs I ornés d’une tache basale antérieure. MCRSIMON 1874-1932 Vol.6: P. 3, pp. 7142771: 292 R. DE LESSERT Corps finement chagriné, couvert de petits poils claviformes blancs. Céphalothorax (fig. 46 et 47) plus long (2MM,6) que large (2mm 1). Région antérieure de la partie céphalique formant une saillie portant les yeux et deux groupes de trois tubercules coniques, dont les externes, les plus développés, sont dirigés en dehors !, les internes dirigés en avant, les médians très petits et prolongés par une épine. En arrière des yeux postérieurs, une série transversale de quatre petits tubercules (deux chez coronatus); sur la région thoracique, trois carènes divergentes portent des tubercules qui forment aussi quatre rangs longitudinaux de trois tubercules. Côtés du céphalothorax fine- ment denticulés. Yeux et bandeau comme chez S. corona- LUS ACL. DE GBESSERT 1928,-p..00% 44e eter 2), avec les yeux antérieurs subéquidis- tants, les médians sé- parés par un intervalle trois fois environ plus grand que leur dia- Simorcus cottt N. Sp. 9. Fre.t-465 Corps. F1G. 47. Région antérieure du céphalothorax. metre, les médians pos- Fic. 48. Epigyne (sous liquide). térieurs d’un quart plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre. Lames-maxillaires comme chez S. coronatus, parsemées de petites épines noires; sternum plus court que chez cette espèce (d’un cinquième lus long que large) ?. Patellas, tibias et tarses des pattes-mâchoires assez larges et déprimés, les tarses subtriangulaires. 1 Ces tubercules sont dirigés obliquement en haut chez $, coronatus. 3 2 [jun tiers chez coronatus. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 253 Pattes dans l’ordre II > 1 > IV > IITE les fémurs, patellas, tibias et protarses subanguleux, pourvus en dessus de tubercules spinigères et garnis à leur face inférieure de spinules serrées. Tarses I deux fois plus courts que les protarses. Epigyne (fig. 48) en plaque brun-rouge, à peine plus longue que large, presque entièrement coupée d’une fossette longitudinale piriforme, présentant une petite saillie antérieure. Abdomen (fig. 46) plus long que large, parsemé de granulations, élargi et découpé en arrière par trois rangées transversales irrégu- hières de tubercules spinigères plus gros? dont la rangée postérieure presque cachée en dessus. Longueur totale, 6Mm: Jongueur du céphalothorax, 2Mm.,6. Pb 7m 1 Habitat: Chiramba (1 9, type, 1), Vila Pery (juv. IX), Nova Choupanga, Bas Sangadze (juv. V) (LESNE). Le genre Simorcus comprenait Jusqu'ici deux espèces africaines: S. capensis Simon 1895 * et S. coronatus Simon 1907 f. S. cotti diffère de S. capensis ( de la Colonie du Cap) par la forme du corps, des tubercules oculaires, de l’épigyne, de S. coronatus (de la Guinée portugaise et du Congo) par l’écartement des yeux médians, la direction des tubercules oculaires latéraux, la forme de l’abdomen, la présence d’une tache basale noire sur les fémurs I. Genre PARAMYSTARIA Lessert 1919, 1. Paramystaria variabilis Lessert 1919. P. variabilis. DE LesserT 1919, p. 103, pl. 2, fig. 14, 21, 27, 42 et fig. 2, 3, 4 (texte); 1925, p. 323. 2: Livrée variable. Un exemplaire présente un céphalothorax brun-rouge, noir en arrière et une large tache noire de chaque côté de l’aire oculaire. Une tache trapézoïdale claire sur le bandeau. Chélicères brunes, avec l'extrémité noire. Pattes jaune-orangé: 1 Différant ainsi du type dont les pattes I sont plus longues que les pattes IT. ? Ces tubercules sont subconiques ou arrondis; ils sont nettement coniques chez coronatus. 3 Cf. Simon 1892-1903, Vol. 1, p. 964, note 1; DE LESSERT 1923, p. 164, fig. 5 à 10. 4 Cf. Simon 19072, p. 311; DE LESSERT 1928, p. 303, fig. 1 et 2. 5 Du moins de nos exemplaires du Congo qui sont peut-être subadultes. 25% R. DE LESSERT fémurs IT et III noirs: tibias et protarses [ et IT rayés de noir en dessus; extrémité des fémurs IV, patellas, tibias, protarses et tarses [IV teintes denoir. | Tache abdominale comme dans notre figure 21 (1919, pl. 2); région ventrale marquée de deux taches obliques latérales noires. Yeux médians antérieurs séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre (une fois et demie chez le type). Yeux médians postérieurs séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre (trois fois chez le type). Longueur totale, 3MM: longueur du céphalothorax, 1mm,3,. Habitat: Bas Sangadze (9, VI) (LESNE). Décrit de la région du Kilimandjaro, P. variabulis a été signalé du Natal (DE LEessEerT 1925, p. 323). LAWRENCE (1927, p. 32, pl. 1, fig. 20) a décrit de la Rivière Kunene (Afr. S.-occ.) un P. lata dont la ® se différencierait de P. variabilis par sa taille plus grande (4mm 3) et l’écartement des yeux !. Genre MONAESES Thorell 1869. 1. Monaeses pustulosus Pavesi 1895. M. pustulosus. De Lesserr 1915, p. 35, pl. 2, fig. 51; 1919, p. 113, 178. pl. 2, fig. 38 et fig. 9 (texte). Habitat: Mila Pery (S 2 XD (EEs1e) Ethiopie, Congo, Afrique orientale. [1 faut ajouter à la liste des Monaeses que j'ai donnée en 1919 (p. 178) A. debilispina Lawrence 1928 et quadrituberculatus Lawrence 1927 de l’Afr. S.-occ. Genre THomisops Karsch 1879. 1. Thomisops pupa Karsch 1879. T. pupa (9). Karscx 1879, p. 375; THORELL 1899, p. 72; DE LESSERT 1939, p: T0, fr So T. pusio (4). KarscHx 1879, p. 376; Simon 1892-1903, Vol. 1, p. 1003, fig. 1071. T. vastus (9). BôsenBERG et LENZ 1894, p. 33, pl. 1, fig. 10. 1Chez P. lata, les médians antérieurs sont séparés par un intervalle trois fois plus grand que leur diamètre (un et demi à deux fois chez variabilis), les médians postérieurs par un intervalle sept fois plus grand que leur diamètre (trois à quatre fois chez varrabilis). ARAIGNÉES DE L'’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 299 ©: Se différencie du $ d’Angola (Cf. DE LESSERT 1933, p. 116) par le céphalothorax fauve, orné d’une bande médiane indistincte et de deux bandes latérales brunes (ces bandes presque complètement effacées chez le S). Les deux lignes blanches partant des yeux latéraux postérieurs et convergeant en arrière sont irrégulières et légèrement ramifiées. Le bandeau est maculé de blanc. Les pattes sont Jaunes, tachetées de blanc, mais sans articles noirs. Le scutum de l’abdomen est parsemé de granulations blanches et grises, de dessins irréguliers grisâtres, liserés de noir qui forment, sur la pente postérieure, deux bandes transversales parallèles: région ventrale cerclée de brun-noir. Céphalothorax subpentagonal, un peu plus large en arrière que long. Epigyne creusé d’une dépression semicirculaire, à bords mal définis, divisée par un septum bas, élargi en arrière. Longueur totale, 6MM3: longueur du céphalothorax, 2Mm,5, Habitat: Vila Pery (©, XI), Chimoio (juv. IV) (LESNE). Espèce très répandue en Afrique tropicale; T. crassiceps Strand 1913 en est peut-être une variété. On connaît deux autres espèces africaines: 7”. bullatus et sulcatus Simon 1895. Genre THomisus Walckenaer 1805. 1. Thomisus spinifer Cambridge 1872. (Fig. 49, 51.) T. spinijer. CAMBRIDGE, O. P. 1872, p. 308, pl. 14, fig. 14; SIMON 1874-1932, Vol. 6, P. 4, p. 787, 868, fig. 1148; 1885, p. 360; STRAND 1907a, p. 107. T. curinellus. Simon 1874-1932, Vol. 2, p. 253. ?: Deux bandes thoraciques noirâtres; tibias, protarses et tarses des pattes antérieures indistinctement annelés de brun. Angles latéraux de l’abdomen ornés d’un point brun. Région frontale d’un quart plus étroite que la largeur maxima du céphalothorax. Tubercules frontaux coniques, dirigés oblique- ment en haut, vus par devant, trois fois plus longs que le diamètre des yeux latéraux antérieurs. Yeux antérieurs égaux, disposés en ligne recurvée (une ligne REv. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 20 256 R. DE LESSERT tangente à la base des latéraux n’atteimdrait pas le sommet des médians), les médians plus rapprochés (d’un tiers) l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois et demie plus orand que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians attemdrait presque le bord antérieur des latéraux), les médians à peine plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle six fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en arrière, plus large en avant que long, les antérieurs un peu plus gros que les posté- rIeurs. Bandeau quatre fois environ plus long que le diamètre des yeux antérieurs. Fee o Tibias I munis de 3-1, 2-1, ou 2-2 épines infé- Thomisus spinifer … rieures dans la moitié apicale; protarses [ armés Ch. . de 4-5 épines en dessous. Epigyne. Epigyne (fig. 49) correspondant bien à la description de KuzczYnski (1901, p. 37, Note 3). Il forme une plaque testacée, aussi longue que large, à angles ar- rondis; une dépression antérieure renferme deux points subcon- nivents, prolongés en avant en tachettes divergentes. La région située en arrière des points est convexe et couverte de poils. Longueur totale, 4mm: Jongueur du céphalothorax, 2Mm, Habitat : Charre (1 SIT) (Corr): Bas Sangadze (3 F0) (LESNE). T. spinifer est, d’après SIMON, très commun en Syrie et en Egypte, plus rare en Algérie et dans le midi de l’Europe. Il est répandu au Sénégal, en Ethiopie, aux Iles Seychelles, Socotra, en Arabie et dans l'Inde. 2. Thomisus lesnet n. sp. (Fig. 50.) 5: Etroitement allié à 7. spinifer, dont il diffère par les tibias et protarses [et IT des pattes brun foncé, tranchant sur la coloration des autres articles des pattes et sur les pattes IT, III, IV, le tibia des pattes-mâchoires (fig. 50) plus long que large en avant, avec la dent postérieure plus arquée que chez spinifer, la pointe de lapo- ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 257 physe tibiale 1 arquée (presque droite chez spinifer), le rostre trois fois plus court que le bulbe (quatre fois chez spinifer). Patella inerme comme chez spinifer. Céphalothorax à peine plus large que long, arrondi, finement chagriné et parsemé de tubercules spinigères. Région frontale un peu plus étroite que la largeur maxima du céphalothorax. Yeux comme chez spinifer, les antérieurs, vus par devant, disposés en ligne recur- vée (une ligne passant par le sommet des mé- dians serait tangente à la ke base des latéraux), sub- | égaux, subéquidistants, | séparés par un intervalle va plus de deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs sub- égaux, en ligne recurvée (une ligne tangente au Fic. 50. T'. lesnei n. sp. &. bord postérieur des mé- Patte-mâchoire gauche, face supérieure. dians atteindrait presque Frc. 51.7. spinifer Ch. &. le bord antérieur des la- Patte-mâchoire gauche, face supérieure. téraux), les médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle six fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes comme chez spinifer ©. Bandeau à peine proclive, presque trois fois plus long que le diamètre des veux médians antérieurs. Tubercules frontaux dirigés obliquement en dehors et en haut, coniques, subaigus: vus par devant, ils sont environ deux fois plus longs que le diamètre des veux latéraux antérieurs. Tibias et protarses antérieurs inermes. Abdomen subpentagonal, garni d’épines dressées. Longueur totale, 2Mm: longueur du céphalothorax, 1"mm, Habitat: Bas Sangadze (2 4, dont le type, VI) (LESNE). 1 C’est l’apophyse tibiale et non le bulbe, comme l'indique par erreur CAMBRIDGE (1872, p. 309), qui présente une pointe dirigée en arrière. ND OT O0 R. DE LESSERT } 3. Thomisus weberi L.essert 1923. T. weberi. Dx LESsERT 1923, p. 174, fig. 20; 1928, p. 319; 1933, p. 118. Décrit de la Colonie du Cap, cité de Stanleyville (Congo) et d’Angola. Hra bite tr Charte (Corn 4. Thomisus malevolus O. P. Cambridge 1907. (Fig. 52.) T. malevolus (9). O. P. CamBripGE 1907, p. 825, pl. 50, fig. 32-34; DE Lesserr 4923 p.109; fig%19°15; (2) T. chubbi (&)..Drdlesseer 1919, p. ME PERS 2080: T. chubbi semble bien être le 3 de T. malevolus Cb. qui est étroite- ment apparenté aux 7. anthobius Pocock 1898 (Nyassaland, Natal), T. daradioides Simon 1890 (Ethiopie, Arabie mér., Inde) et T. tri- punctatus Lucas 1858, très commun sur la côte occidentale d'Afrique. La © correspond bien aux exemplaires du Natal; le céphalo- thorax est dépourvu de bandes latérales ! Quant au &, il est en FIG. 92: T'homisus malevolus Ch. 4. tous points semblable à Ceux -qUue Ja recuse du Natal (Richmond, KENT leg.), mais diffère du type de T. chubbi par les ca- ractères suivants: Cephalothorax (fig. 52) brun-rouge, orné de deux bandes marginales brun- noir, d’une ligne blanche au bord antérieur des tu- bercules frontaux, d’une ligne transversale en ar- rière des yeux médians postérieurs, d’une ligne médiane longitudinale et de deux lignes blanches convergeant en arrière, dessinant un triangle sur la région céphalique. Pas de ligne noire sur le bandeau. l La livrée des T'homisus est assez variable et l'habitat de certaines espèces est très étendu (Cf. Simon 19072, p. 315, Note 1). ‘leur diamètre. ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 259 Sternum presque entièrement testacé. Pattes I et IT brunes, avec les fémurs testacés, annelés de brun à l’extrémité; les anneaux apicaux des fémurs IT, III, IV sont cerclés de noir à la base. Yeux médians postérieurs séparés par un intervalle sept fois environ plus grand que leur diamètre. Région frontale presque aussi large que la largeur maxima du cé- phalothorax (nettement moins large chez la ©). Tubercules frontaux trois fois plus longs que le diamètre des yeux latéraux antérieurs. Dents basales externes du tibia des pattes-mâchoires écartées (non géminées). Tibias 1 des pattes pourvus de 2-1 épines inférieures. Longueur totale, 3MM5; longueur du céphalothorax, 1,8. Habitat: Charre (1 4, III) (Cort); Tambara (1 9, V) (LESNE). Cité de la région du Kilimandjaro, du Natal et de la Colonie du Cap. Genre RunciniIA Simon 1875. 1. Runcinia depressa Simon 1906. (Fig. 53.) R. depressa (9). Simon 1906, p. 1166; DE Bessenr 1919 /p:423 pl:2, fig, 24. 306. Le S n’était pas connu. Caractères comme chez la Q, avec les tibias I et II annelés de brun-rouge à l'extrémité, les protarses I rembrunis. Abdomen généralement marqué de deux points noirs antérieurs, de deux traits arqués ) ( vers le milieu, et d’une ligne transversale postérieure en =, interrom- pue au milieu. RE MES Yeux médians antérieurs séparés par un Runcinia depressa . 3 : = A intervalle une fois et demie plus grand que non Et Patte-mâchoire gauche, face inférieure. Pattes-mâchoires (fig. 53). Tibia presque aussi large en avant que long, prolongé en processus de même longueur que l’article, n’atteignant pas le milieu du tarse et muni à sa base, du côté interne, d’un petit crochet. Tarse plus de deux fois plus long que le tibia, d’un tiers plus long que large, terminé 260 R. DE LESSERT en rostre plus de deux fois plus court que le tarse, d’un tiers plus court que le bulbe qui est subarrondi. Longueur totale, 3MM8: longueur du céphalothorax, 1mm 7. Dibiab=sma, | Habitat: Shire River GO miCom). Très voisin de À. lateralis (C. L. Koch) !, qui m'est inconnu en nature, et de À. affinis tropica Simon ? dont 1l diffère par la livrée, le bandeau plus court et, chez le , le tibia et le rostre des pattes- mâchoires plus longs (Cf. notre figure 53 et la fig. 31, pl. 2, DE LESSERT 1915). R. depressa est répandu du N. de l’Afrique au Bechuanaland. (renre DiAEA Thorell 1869. 1. Diaea puncta Karsch 1884. D. puncta. DE LesserT 1919, p. 139, 172, pl. 2, fig. 17 et fig. 17 (texte). Espèce largement répandue en Afrique de Sierra Leone et de la Guinée espagnole au Kilimandjaro et au Natal. Habitat Charre (CMDACo mr) Genre SYNAEMA Simon 1864. 1. Synaema diana (Audouin) 1825. S. diana. DE Lessert 4919, p.. 148, 196, pl: 2, fig.19, 23 ett9.20 (texte). Répandu du N. de l'Afrique à Madagascar, en Syrie et en Arabie. Habit at: VilaPery (a MN) Besse). 2, Synaema bragantinum (Brito Capello) 1868 *. (PIS SA 9001) Thomisus Bragantinus. Briro CapELLO 1868, p. 86, pl. 2, fig 6. S. quadrinotatum. Simon 1884, p. 11, pl. 1, fig. 3. S. bragantinum. DE LesserT 1928, p. 320, fig. 11; 1933, p. 121, fig. 37. 1 Cf. Simon 1874-1932, Vol. 6, P. 4, pp. 789, 869, fig. 1152, 1153. 2 Cf. De LesserT 4915, p. 37, pl. 2, fig..91,,32; 4919,p212£/pl,2 Mo 16 3 T'homisus candidus Blackwall 1866 paraît être une forme très voisine, sinon synonyme, de $. bragantinum. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 261 d: Diffère de la ® adulte ! que j’ai décrite (1928, p. 320) par les caractères suivants: Céphalothorax fauve, orné de deux tachettes postérieures noires, mais sans ligne marginale noire ?. Chélicères pourvues Pattes - mâchoires noires, avec la base des fémurs blanc-testacé. Pattes blanc-testacé, tachées de noir comme chbezela ©féemurs 1 ornés en outre d’une tachette noire anté- rieure dans la moitié basale; patellas I et Elnoires "titi et, FV tachées de noirâtre; tibias rayés de gris en dessous; protarses et tarses rayés de noir ic: 55: Synaema bragantinum (Br. Cap.) 4. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. ? C’est par erreur que dans notre fig. 11 (1928, (4933, p. 194). chacune d’une tachette antérieure noire. D4. Fig. Synaema bragantinum (Br. Cap.) &. en dessus. Tarses antérieurs gris foncé. Ab- domen brunâtre, orné de quatre taches noires disposées en trapèze, les antérieures deux fois plus grosses que les postérieures. La ré- gion ventrale présente deux tachettes noires de chaque côté des filières. Céphalothorax et veux comme chez la ©, avec les yeux médians antérieurs séparés par un intervalle trois fois et demie plus grand que leur diamètre, les médians postérieurs par un intervalle cinq fois et demie plus grand que leur diamètre. ! Deux jeunes réunissent les caractères de la et du 4; ils présentent en effet, comme le $. quadri- notatum de SIMON 1884, la ligne marginale, les deux , taches noires du céphalothorax, les taches noires des chélicères ainsi que les quatre taches noires de l'abdomen. les deux taches abdominales noires ont été omises p. 321): elles ont été rétablies dans notre fig. 37 262 R. DE LESSERT Pattes-mâchoires (fig. 55). Tibia un peu plus court en dessus que la patella, élargi en avant dès la base, plus large en avant que long, pourvu en dessous, du côté externe, de deux apophyses, dont l’interne recourbée en crochet, l’externe assez robuste, tronquée, avec l’angle externe prolengé en dent noire arquée. Tarse aussi long que le fémur, plus long que large, terminé en rostre plus court que le bulbe qui est subarrondi et entouré d’un stylus noir, assez épais. Epines des pattes comme chez la ©. Longueur totale, 3MM8: longueur du céphalothorax, 1mm,8. ARE 0 Habitat: Vila Pery (1 &G, 1 juv. IX), Nova Choupanga (1 juv., VI) (LESNE). Décrite par Briro CAPELLO d’Angola, cette espèce y a été retrouvée par MoNARD, puis citée du Soudan anglo-egyptien par SIMON et par moi-même du Congo. Le SZ était Inconnu. Famille Clubionidae. (Genre SELENOPS Latreille 1819. M. le professeur LESNE a recueilli trois formes de Selenops se rattachant au groupe A de Simox (1892-1903, Vol. 2, p.27). J’attribue la première à S. radiatus, cité d’un grand nombre de localités d'Afrique, sans que l’on en possède une description et surtout des figures très exactes !. La deuxième forme, que je considère comme une sous-espèce de radiatus, présente le même type d’épigyne, la même disposition d’yeux, le même nombre d’épines tibiales que le type. Je dédie la troisième forme, que ne puis attribuer à aucune espèce africaine connue, à M. le Professeur LESNE. 1. Selenops radiatus Latreille 1819. (Fig. 56.) ©: Yeux antérieurs subégaux, vus par devant, disposés en ligne faiblement recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux 1 Sous le nom de S. diversus, CAMBRIDGE (1898, pl. 31, fig. 1) figure l’épigyne d’une © et, sous le nom d’aegyptiaca (1876, pl. 59, fig. 10), la patte-mâchoire d’un Z, qui ne paraît pas correspondre au dessin de Simon (1892-1903, Vol. 2, fig. 21). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 263 passerait dans la moitié inférieure des médians), les médians deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle d’un tiers plus petit que leur diamètre. Bandeau égal environ au rayon des yeux médians antérieurs. Tibias 1 pourvus de 3-3 épines inférieures couchées. Pubescence formée de poils simples. Une tache testacée procurvée, renflée au milieu, à l'extrémité postérieure de l’abdomen. Epigyne (fig. 56) formé d’une pla- que brune, subtriangu- laire, arrondie et mal dé- finie en avant, un peu plus longue que large, creusée dans la moitié antérieure d’une fossette transversale elliptique, li- mitée par un sillon mal défini en avant, presque deux fois plus large que Fig. 56. $. radiatus Latr. ©. longue, remplie par une Epigyne. plagule testacée, convexe, Fic. 57. $S. radiatus peryensis n. subsp. ©. lisse, de même forme; la Epigyne. plagule est séparée du bord postérieur par un intervalle plus long que la plagule (mais non deux fois). Cet intervalle est formé de deux lobes contigus en arrière de la fossette, puis divergents, laissant entre eux une dépression en forme de cloche, coupée d’une ligne médiane longitu- dinale. Les lobes sont ornés d’une tache noirâtre arrondie. Longueur totale, 15Mm; Jongueur du céphalothorax, 6mm5, LITE Ne Habitat: Environs de Chemba (9, IV), Nova Choupanga (@, VIII) (LESNE), Sinjal (9, IV) (CoTr), Angola (Prof. Monarp) t. S. radiatus subsp. peryensis n. subsp. (Fig. 57, 58, 59, 61.) 2: Coloration générale un peu plus claire que celle de S. radiatus. Tibias ornés d’une large tache médiane et d’une tache basale ! Dimensions d’une ©: longueur totale, 22Mm: longueur du céphalothorax, SET re 264 R. DE LESSERT plus petite, noires (chez le type, les tibias sont presque entièrement occupés par un très grand anneau noir). Yeux, épines comme chez le type. Epigyne (fig. 57) avec l’extrémité antérieure de la plaque trian- gulaire, la fossette presque entièrement remplie par une plagule trilobée, les bords internes des lobes postérieurs de la plaque diver- gents dès leur base. Longueur totale, 13Mm: Jongueur du céphalothorax, 5mm,2. Fbrat = 5S run 2; 4: Pattes-mâchoires (fig. 58, 59) se différenciant de celles du type par la forme du processus tibial supéro-externe 1 Tibia aussi long environ en dessus que la patella, deux fois plus long que large à la base, pourvu de deux apophyses brun-noir dont la supéro-externe est sim- ple, dirigée obliquement en dehors, obtuse, renflée de chaque côté, excavée en dessous et reliée par une carène à l’inféro-ex- terne qui est plus grêle, subaigüe, munie d’une dent basale?. Tarse ovale- large, d’un tiers plus long que le tibia, plus long que 5q large, présentant à la base, du côté externe, S.radiatus peryensis n. Subsp. 4. une dent noire dirigée en . | CFE 08 + dehors. Bulbe (fig. 61) Patte-mâchoire gauche, face supérieure. ! Re : FES muni dans la moitié anté- IG 09. ; Patte-mâchoire gauche, face externe. rieure, sur la line mé diane, d’un conducteur en forme de T, dont la branche interne est absente, la branche externe un peu arquée, effilée (non sinueuse comme chez vigulans ou légèrement bifide comme chez annulatus). Apophyse caractéristique située vers le milieu du bulbe, du côté externe, divisée en avant 1 Pocock 1900, p. 257 décrit ainsi les pattes-mâchoires de radiatus: tibial apophysis consisting of two stout conical teeth, one above the other. 2 Comme chez le type. Cf. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 25, fig. 21. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 265 en deux branches divergentes, dont l’antérieure recourbée en cro- chet, la postérieure translucide, spimiforme. Longueur totale, 13Mm: longueur du céphalothorax, 6Mm5, een: Longueur totale, 9mm: longueur du céphalothorax, 4mm5, br; 60m 2! HabubrantenVila Pérv (9: XPCÉÉSNE). Par la forme de l’épigyne, la © doit être voisine de S. oculatus Pocock !; elle en diffère par la courbure de la ligne antérieure des Fr. 60. Fc. 61. Selenops lesnet Selenops radiatus peryensis n SD n. subsp. &. Bulbe. Bulbe. yeux. Le S présente beaucoup de ressemblance avec S. peregrinator Walckenaer ? que Simox compte au nombre des synonvmes de S. radiatus. 2. Selenops lesnet n. sp. (Fig. 60, 62, 63, 64.) ?: Céphalothorax brun-rouge, rembruni en avant et orné d’une ligne marginale noire. Pièces buccales, sternum, hanches et base des fémurs des pattes brun-rouge clair. Chélicères, pattes-mâchoires, autres articles des pattes, abdomen brun-noir. Pilosité du corps et des pattes formée de crins noirs et de poils WC: Pococx 18982 p. 348, fig. 1. 2 Cf. Simon 1880, p. 233. 266 R. DE LESSERT simples uniformément fauves (ce caractère est plus visible chez le $ mieux conservé) !. Céphalothorax plus large que long. Yeux comme chez radiatus, avec les médians antérieurs d’un Frc- 62: Selenops lesnei n. Sp. 9. Epigyne. cinquième plus petits que les latéraux. Ban- deau égal environ au diamètre des yeux médians antérieurs. Tibias Î pourvus de 3-3 épines inférieures couchées. Protarses | armés de 2-2 épines en dessous. Epigyne (fig. 62) en plaque subtriangulaire brune, environ aussi large en arrière que longue, occupée, dans la moitié postérieure, par une plagule cordiforme testacée, aussi large que longue, présentant de chaque côté, vers le nulieu, une tache noirâtre et en arrière une tachette arrondie. Longueur totale, 18mn: Jon- gueur du céphalothorax, 8m, Tibia [ — 6mm, 3: Coloration un peu plus claire que chez la ©; pilosité formée de poils fauves concolores. Autres caractères comme chez la ©. Pattes-mâchoires (fig. 63 et 64) fauve-testacé, tachetées de noi- râtre, avec l’apophyse tibiale et le bulbe brun-noir. Tibia d’un tiers plus long que la patella, plus de deux fois plus long que large en avant, pourvu d’une apophyse api- cale externe assez large, profon- dément découpée en avant en deux branches inégales, assez grêles: la Selenops lesnet n. Sp. d. F1G. 63. Patte-mâchoire gauche, face supérieure. F1G. 64. Patte-mâchoire gauche, face externe. supérieure est un peu plus longue que linférieure, arquée en bas et en dehors, terminée en pointe subaiguë; l’inférieure est oblique- ment tronquée à l’extrémité, presque parallèle à la supérieure et l Chez radiatus, les parties claires du corps et des pattes sont revêtues de poils gris-blanc. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 267 munie à sa base d’une dent arquée, dirigée en arrière. Tarse ovale, un peu plus long que le tibia, un peu plus long que large. Bulbe (fig. 60) présentant un conducteur du stylus falciforme, arqué en dedans dans sa moitié basale, puis en dehors. parallèle au bord de l’alvéole dont il atteint l’extrémité. Apophyse caractéristique située dans la moitié antérieure du bulbe du côté externe. divisée en avant en deux branches divergentes, dont l’antérieure noire, recourbée en crochet, la postérieure translucide, spiniforme. Longueur totale, 12MmM: Iongueur du céphalothorax, 6®m,2, DA RRe UG en 5: Habitat: Zambèze, en amont du Mouvia-Sare (1 ©, type, VID: Inhafoune, près Canxixe (1 &, type, VII) (LESNE). J’ai donné précédemment (1929, p. 125) la liste des Selenops africains à laquelle 1l faut ajouter S. sponsae Lessert 1933 d’Angola. Genre OLios Walckenaer 1827. 1. Olios correvont Lessert 1921 subsp. choupangensis n. subsp. (Fig. 65.) La © est semblable au type}, mais avec - le céphalothorax et la face inférieure des fé- murs presque dépourvusdetachettes brunes. Le GS s’en différencie par l’apophyse apicale du tibia des pattes-mâchoires plus longue et plus sinueuse, l’apophyse ca- ractéristique du bulbe fusiforme, mais plus large et moins aiguë (fig. 65). Le GS est également voisin de ©. faesi Lessert 1933 d’Angola, dont il diffère par l’apophyse externe du tibia des pattes- mâchoires non laciniée, l’apophyse carac- téristique du bulbe non bifide. _ Habitat: Nova Choupanga (49, X) (LEesne); Sinjal (&, IV) (Corr). Décrit du Kilimandjaro; une variété Fi1c. 65. Olios correvoni nigrifrons est signalée par LAWRENCE de PR ne PAfriqueS.-0ce. (4928, p.249, pl.22.fg 39). | tte mâchoire gauche, ? Cf. DE LESSsERT 1921, p. 388, fig. 8 à 11. 268 R. DE LESSERT 2. Olios triarmatus n. sp. (Fig. 66.) S': Céphalothorax fauve-testacé, légèrement rembruni en avant, orné de tachettes brun-noir sur la région céphalique, de trois taches submarginales de chaque côté de la région thoracique; bandeau brun-noir. Yeux situés sur des taches noires. Chélicères fauve-rouge, brun-noir à l'extrémité. Pièces buccales, sternum Jaune-testacé. Pattes fauve-testacé, rembrunies à l’extrémité, densément mouchetées de brun-rouge, surtout à la face inférieure des articles. Abdomen testacé, crné d’une bande mé- diane lancéolée liserée de brun-rouge, de points brun-rouge, plus serrés en avant (moins serrés sur la région ventrale). Céphalothorax aussi long que large, peu convexe. Yeux antérieurs, vus par devant, dis- posés en ligne droite, subéquidistants, les médians un peu plus gros que les latéraux, séparés par un intervalle d’un tiers plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants, séparés par un intervalle deux fois environ n. Sp. &. plus grand que leur diamètre. Yeux mé- Patte-mâchoire gauche, dians des deux lignes disposés en trapèze face inférieure. un peu plus étroit en avant qu’en arrière et un peu plus large en arrière que long, les antérieurs un peu plus gros que les postérieurs. 3andeau vertical, égal au rayon des yeux médians antérieurs. Marge postérieure des chélicères pourvue de crins incurvés à la base du crochet et de quatre dents, dont la postérieure la plus petite. Pattes-mâchoires (fig. 66) fauve-testacé, avec les tibias et tarses teintés de brun; apophyse tibiale antéro-externe et bulbe brun- noir. Tibia un peu plus long que la patella, excavé en dessous jusqu’au tiers basal!, armé de trois apophyses externes: la basale l Chez O. correvont choupangensis, le tibia des pattes-mâchoires est également excavé en dessous, dans la région antérieure, mais la dépression antérieure est limitée en arrière par un rebord oblique (fig. 65). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 269 fauve, liserée de noir, subconique, la médiane fauve, dirigée per- pendiculairement en dehors, obtuse, sa face antérieure creusée en gouttière, l’apicale noire, en forme de corne, dirigée en avant, arquée en dehors, spiniforme, reliée à la médiane par sa base. Tarse plus de deux fois plus long que le tibia, deux fois plus long que large, terminé en rostre trois fois plus court que l’article. Bulbe brun-noir; stylus en lame interne noire, obliquement tron- quée en avant, dépassant l’alvéole du tarse, détachant un peu avant son extrémité une apophyse postérieure recourbée en arrière en forme de U, dont la branche interne est en contact avec un conducteur blanc, membraneux et est légèrement bifide à l’extré- mité. Le bord externe du bulbe est pourvu d’un lobe longitudinal, rétréci en arrière et coudé en dedans en lame (apophyse caracté- ristique) arquée, à bords parallèles, entaillée à l’extrémité. Patient Le IV >. Tibias 1 pourvus de 2-2 épines inférieures et de deux épines de chaque côté. Protarses | munis, dans la moitié basale, de 2-2 épines inférieures et de deux épines de chaque côté. Protarses et tarses garnis en dessous de scopulas atteignant la base des protarses. Longueur totale, 8MM: Jongueur du céphalothorax, 4mm, Patella + tibia II — 8mm,7, Habitat: Vila Pery (1 &, type. X) (LESNE). O. triarmatus présente beaucoup d’affinités avec ©. freyt Lessert 1 du Congo, mais s’en distingue par la présence de trois apophyses tibiales sur les pattes-mâchoires, la lame interne du bulbe dépassant l’alvéole du tarse en avant, l’apophyse apicale du stylus en forme de UÜ, l’apophyse caractéristique entaillée à l’extrémité. 3. Olos aristophanet n. sp. (Fig. 67.) 43: Céphalothorax fauve, avec la région oculaire et le bandeau rembrunis, la région thoracique ornée d’une bande marginale inter- rompue formée de poils bruns et de vestiges de taches rayonnantes. Strie médiane formant une tache longitudinale brune. Chélicères brun-noir; labium brun-noirâtre, lames-maxillaires et sternum testacés. Pattes fauves, rembrunies vers l’extrémité, tachetées de noirâtre à la base des épines. Abdomen fauve clair, tacheté de Ci: De Pessmrn 4999%p.: 126 fig. 13: 270 | R. DE LESSERT brun-noir, orné d’une tache lancéolée antérieure liserée de brun- noir, suivie en arrière de deux taches triangulaires et d’une ligne longitudinale atteignant les filières. Région ventrale et filières testacées. Céphalothorax aussi long que large, peu convexe. Yeux et bandeau comme chez triarmatus, avec les yeux posté- rieurs Subégaux, en ligne à peine procurvée, les médians plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque double de leur diamètre. Marge postérieure des chélicères pour- vue de crins incurvés à la base du crochet et de cinq dents, dont les deux postérieures sont beaucoup plus petites et accolées. Pattes-mâchoires (fig. 67) fauves; tarse teinté de brun, apophyse tibiale et bulbe brun-noir. Tibia de même longueur en- viron que la patella, aussi long environ que large en avant, muni à l’angle antéro- externe d’une apophyse noire dirigée obli- quement en avant, terminée en pointe aiguë, incurvée, renflée à la base en avant, Fic. 67. précédée, sur le bord externe, d’un fai- Olios aristophanet n.sp.&. . : - OS QrISIOPRAREE DSP. d. seeau de poils barbelés. Tarse deux fois Patte-mâchoire gauche, AE es ire plus long que large, terminé en rostre plus de quatre fois plus court que l’article. Bulbe présentant une apophyse caractéristique noire arquée en forme de corne, naissant vers le milieu du bord externe, dirigée transversalement en dedans, son extrémité atteignant le bord in- terne du bulbe. Le stylus est formé d’une lame interne noire, arquée, ne dépassant pas l’alvéole en avant, détachant, près de son sommet, sur le bord externe, une branche plus claire recourbée en cercle et dont l’extrémité repose sur une lamelle membraneuse blanche, longitudinale. Patella + tibia II > 1 > IV > III. Armature des pattes comme chez triarmaltus. Longueur totale, 11MmM: Jongueur du céphalothorax, 5mMm,5, Patella + tibia II = 112,5, Habitat: Vila Pery (1 &:. type, X) (LESNE). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 271 O. aristophanet présente des affinités assez marquées avec O. coenobita Fage de Madagascar !. Il s’en écarte par le tibia des pattes-mâchoires plus long, le tarse plus étroit, l’apophyse carac- téristique plus courte. Par certains de ses caractères, 1l rappelle aussi les ©. banananus Strand du Congo ?, et kruegert Simon du Transvaal à. Genre HETEROPODA Latreille 1804. 1. Heteropoda regia (Fabricius) 1793. H. venatoria. CAMBRIDGE, F. O. P. 1897-1905, p. 120, pl. 8, fig. 22 et 23. Espèce cosmopolite, répandue dans toutes les régions tropicales du monde, signalée en Afrique, du Maroc au Congo et de l'Ethiopie au Cap, citée de Mozambique par KarscH (1878) et Pavestr (1881). Habitat: Vila Pery (4, X) (LESNE). Genre MicrommMmaTA Latreille 1804. 1. Micrommata longipes Büsenberg et Lenz 1894. (Fig. 68, 69.) Micrommata longipes. BÔSENBERG et LENZ 1894, p. 34, pl. 1, fig. 11. g': Céphalothorax jaune. Yeux situés sur des taches noires. Région thoracique ornée de deux étroites bandes submarginales noires incurvées et d’une bande longitudinale médiane peu distincte, formée de crins noirs. Chélicères jaunes, ponctuées de noir. Lames- maxillaires testacées, labium teinté de brun. Sternum testacé, ponctué de noirâtre. Pattes jaune-testacé, rembrunies vers l'extrémité, leur face antérieure densément ponctuée de noirâtre. Abdomen testacé, entièrement divisé par une bande longitudinale atténuée en arrière, atteignant les filières, liserée de noir, ponctuée de noir en avant, passant graduellement au brun-noir en arrière. Flancs ornés de traits brun-noir parallèles, espacés. Région ventrale coupée d’une ligne médiane longitudinale noire. 2 Gi-Facr 1926, p. 5, fig. 1. 2 Cf. STRAND 1915, p. 70. 3 Cf. Simon 18962, p. 488; 1892-1903, Vol. 2, p. 33, fig. 34. REv. SUISSE DE Z2001., T. 43, 1936. 21 272 R. DE LESSERT Céphalothorax presque d’un quart plus long que large, plan en dessus, brusquement abaissé en arrière. Yeux antérieurs disposés en ligne légèrement recurvée (une ligne passant par le centre des médians atteindrait la moitié inférieure des latéraux), les médians d’un tiers plus petits que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux postérieurs gros, disposés en ligne droite, subégaux, les médians plus écartés (d’un tiers) l’un de l’autre que des la- téraux, séparés par un intervalle d’un tiers plus grand que leur dia- mètre. Yeux médians des deux lignes, vus par dessus, disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière, aussi long que large en arrière, les postérieurs un peu plus gros que les antérieurs !. Bandeau de même longueur que le diamètre des yeux médians antérieurs. Marge postérieure des chélicères présentant trois dents, dont la pos- térieure très petite. Micrommata longipes Büsbg. 4. Pre 268! Pattes-mâchoires (fig. 68, 69 Patte-mâchoire gauche, face externe. aie : : (ig Yu ) ne testacées, tachetées de noirâtre, Patte-mâchoiregauche, faceinférieure. avec l’apophyse antérieure et le bulbe brun-noir ; tarse teinté de brun. Tibia un peu plus long que la patella, armé de deux apophyses subégales, incurvées, une médiane intéro-externe fauve, une apicale externe noire. Tarse deux fois et demie plus long que le tibia, deux fois plus long que large, occupé en dessous par un bulbe présentant une apophyse interne naissant à la base, recourbée le long du bord interne, armée d’une branche externe dans sa moitié apicale, terminée en pointe fine. Rostre cinq fois environ plus court que le tarse. - Tibias T pourvus de 3-3 épines inférieures et de deux épines 1 Chez le génotype, M. ocrescens (CI.), les yeux médians postérieurs sont séparés par un intervalle double de leur diamètre; vu par dessus, le trapèze des yeux médians est environ aussi long que large en arrière. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 31 de chaque côté. Protarses et tarses garnis en dessous de scopulas atteignant la base des protarses. Palairac th IVe hs IT. Longueur totale, 9MmM5; longueur du céphalothorax, 4mm)2, Patella + tibia II — 6mMms5, Habitat: Nova Choupanga (4, VIII) (LESNE). Diffère des espèces les mieux caractérisées du genre par le bandeau court (trois fois plus long que le diamètre des yeux médians anté- rieurs chez virescens). Le genre WMicrommata est représenté en Afrique par les espèces suivantes: M. darlingr Pocock 1901 (Mashonaland), formosa Pavesi 1878 (Tunisie, Palestine)!, ligurinum (C.L. Koch) 1845 (Maroc, Algérie, Tunisie), longipes Büsenberg et Lenz 1894 (Aîfr. or.), ophthalmica Simon 1880 (Algérie, Tunisie), ovambica Lawrence 1927 (Afr. S.-occ.). Micrommata vittigerum (Simon) 1896 (Abyssinie, Transvaal, Afr. or., Togo) devient le type du genre Pseudomicrommata Järvi 1912 Genre CLUBIONA Latreille 1804. 1. Clubiona resilliodi n. sp. (Fig. 70, 71, 72.) 2: Céphalothorax fauve-rougeâtre, avec la région antérieure, les chélicères et les pièces buccales rembrunies. Sternum, pattes-mâ- choires, pattes, abdomen fauve-testacé. Abdomen sans dessins. Céphalothorax plus long (2MM,7) que large (2Mm), peu atténué en avant, à front large. Yeux antérieurs disposés en ligne droite, subégaux, subéquidis- tants, séparés par un intervalle d’un tiers plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs disposés en ligne droite, subégaux, les médians d’un tiers plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Bandeau réduit, trois fois plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Marge inférieure des chélicères armée de deux dents subégales. GE KurezyNskx1 1911, p. 36, pl. 1, fig..38. 2 Cf. JARvI 1912-14, p. 49, 162, fig. 40, pl. 3, fig. 4 à 6. Os Os 274 R. DE LESSERT Tibias Imunis de 2-2 épines inférieures ;tibias, protarses ettarses an- térieurs pourvus de scopulas inférieures disposées en deux lignes lon- gitudinales, avec des poils intermédiaires sous les protarses et tarses. Epigyne (fig. 72) très voisin de celui de C. africana !, en plaque un peu plus longue que large, entièrement occupée en arrière par une fossette elliptique transversale, à bord antérieur mieux défini que le postérieur (chez africana la fossette est subtrapézoïdale avec le rebord postérieur bien visi- ble). Sous liquide, on perçoit deux canaux arqués divergents et, de chaque côté, une tache arrondie. Longueur totale, 5"Mm,8: longueur du céphalothorax, Jen 4: Coloration et caractères comme chez la ©, mais avec l’ab- domen présentant un scutum fauve-rougeâtre, atteignant le quart postérieur de l’abdomen. Marge antérieure des chélicè- Clubiona revilliodi n. sp. res pourvue d’une carène armée Fi. 70. en arrière de trois dents, dont . Patte-mâchoire gauche, face inférieure. ]a médiane la plus grosse. Pre 77 Pattes-mâchoires (fig. 70 et . Patte-mâchoire gauche, face externe. 71). Patella à peine plus longue F1G. 72. ©. Epigyne. en dessus que le tibia, qui pré- sente une petite apophyse api- cale externe obtuse, légèrement recourbée en crochet à l’extrémité. Tarse trois fois plus long que le tibia, deux fois environ plus long que large, peu atténué en avant et terminé en rostre tronqué, deux fois plus court que le bulbe. Bulbe présentant un conducteur cireu- laire recourbé trois fois sur lui-même et détachant, du côté interne, un stylus très fin, recourbé à l’extrémité. Longueur totale, 5Mm5;: longueur du céphalothorax, 2Mm,7, Habitat: Vila Pery (3 9, types, IX), dans une termitière abandonnée (LESNE). 1 Cf. DE LESSERT 1921, p. 401, fig. 27 à 29. ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 27 Le £ diffère de toutes les espèces africaines connues par la structure de son bulbe. 2. Clubiona annuligera Lessert 1929 var. C. annuligera. DE LESSERT 1929, p. 135, fig. 18. Diffère du type décrit du Congo par l’apophyse tibiale des pattes- mâchoires recourbée en bas. Habitat: Marromeu (4) (Corr). Dans l’estomac de Hyperolius argus Peters et Megalixalus fornasinit (Bianconi) (Grenouilles). Genre CHIRACANTHIUM C.-L. Koch 1839. 1. Chiracanthium hoggi Lessert 1921. C. hoggt. DE LEesserT 1921, p. 409, fig. 39 et 40. Déerit du Kilimandjaro. (. castum Lawrence 1927 de l’Afrique S.-occ. doit être une espèce très voisine. Habitat: Nova Choupanga (4, VIII), Bas Sangadze (S, VI), (LESNE), Sinjal (4, IV) (Corr). 2. Chiracanthium filipes Simon 1898. C. filipes. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 206, Note 1; DE LEssERT 1929, pe 140 "fie. 21. Décrit du Natal. HEC: Charre (9: EM} {CorT). Genre Crenus Walckenaer 1805. 1. Ctenus spencert F.O. P. Cambridge subsp. herbigrada Des Arts 19227 Colonie du Cap, Transvaal, Natal, région du Kilimandjaro. Habitat: Vila Pery (49, XI) (LESNE). 1 Cf. DE LESssERT 1921, p. 418; 1923, p. 189. 276 R. DE LESSERT 2. Ctenus melanogaster (Büsenberg et Lenz) 1894. Phoneutria melanogastra. BÔSENBERG et LENZ 1894, p. 36, pl. 1, fig. 14, Cienus melanogaster. Des Arts 1912, p. 196, pl. 1, fig. 14. Afrique orientale. Habitat: Nila Pery (SX) /(bresne) Genre CASTIANEIRA Keyserling 1879. 1. Castianeira (?) kibonotensis Lessert 1921. C. (?) ktbonotensis. DE LESSERT 1921, p. 426, fig. 62, 65; 1929, p. 154. Décrit du Kilimandjaro et cité du Congo. ERA bet at: NilaPery (L 3, /-X M bES NE). Genre GRAPTARTIA Simon 1897. {. Graptartia granulosa Simon 1896. (Fig. 73.) e granulosa. SIMON 1896, p. 411; BEerLann 1922, p.72, pl. A? fig. 4; LAWRENCE 1928, p. 252. D: Céphalothorax brun-rouge, plus foncé sur les bords, chagriné, d’un tiers plus long que large, couvert de poils blancs, lancéolés, espacés. Abdomen (fig. 73) d’un quart plus long que large, recouvert d’un scutum noir, ponctué et orné de quatre taches ! formées de poils blanc-jaunâtre, lancéolés. Sur la région ventrale, une tache semblable de chaque côté en avant des filières. Pattes fauves, variées de brun-noir, avec les fémurs brun-noir, les tarses fauves. Yeux antérieurs subégaux, vus par devant, disposés en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des médians passerait vers le centre des latéraux), les médians deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle d’un tiers plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, disposés en ligne procurvée (une ligne tangente au bord postérieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians plus de 1 Ces taches ont été omises dans la fig. 4 de BERLAND 1922. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE Di deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians disposés en trapèze aussi long que large en arrière et d’un tiers plus étroit en avant qu’en arrière, les anté- rieurs un peu plus gros que les posté- rieurs. Yeux latéraux disjoints. Ban- deau plus long que le groupe des yeux médians. Pattes mutiques, sauf quelques épines sur les tibias et protarses TITI et IV. Région épigastrique présentant, comme dans la figure 4° de BERLAND 1922, deux tubercules circulaires, sépa- rés l’un de l’autre par un intervalle égal à leur rayon et du bord posté- rieur (qui est rebordé et procurvé) par un intervalle égal à leur diamètre. Longueur totale, 8mm: Jongueur du céphalothorax, 3Mm3 à 3mm 7, Habitat: Environs de Chemba (LESNE). Décrite de la région du Zambèze, G. rc. 78: Graptartia granulosa Simon 9. (eV). Vila Pery,(S,,X) granulosa à été retrouvée dans l’Afrique orientale et sud-occidentale. On connaît une autre espèce africaine, G. scabra (Simon) ! d'Algérie et du Maroc. Genre TRACHELAS O. P. Cambridge 1872 1. Trachelas schenkeli Lessert 1923. T. schenkel. DE Lessert 1923, p. 197, fig. 47 à 49; 1933, p. 130, d9, 49, ,50. Décrit du Zululand et du Natal. Habitat: Nova Choupanga (49, VIII) (LESNE). 1 Cf. Simon 1874-1932, Vol. 4, p. 26, Note 1. 278 R. DE LESSERT Famille Pisauridae. Genre EuPRoSTHENOPS Pocock 1897. 1. Euprosthenops pavesit Lessert 1928. Podophthalma bayaoniana. PaAvEst 1881, p. 553. E. pavesu. DE LEessErT 1928, p. 33, fig. 19. J'ai donné le nom d’Æ. paresii à l’Euprosthenops $ d’Inhambane (Aïfrique orientale portugaise) dont PAvESsI a décrit l’épigyne sous le nom de P. bayao- niana et qui ne semble pas se rapporter à cette espèce . C’est à Æ. pavesi que je rattache quel- ques © de Vila Pery, malgré de petites Die A différences dans l’épigyne dont le septum Euprosthenops pavesii en forme d’ancre est un peu variable Lessert ©. (fig. 74). Hpeyne SOUPERUES Q: Longueur totale, 19mm: longueur du céphalothorax, 7mm, Habitat: Vila Perry, 2 XD (LESNE). Genre Cispius Simon 1898. 1. Cispius bidentatus n. sp. (Fig,795, 76:) A g: Céphalothorax fauve, teinté de noirâtre, avec une ligne médiane et deux étroites bandes submarginales indistinctes claires. Bandeau orné, sous les yeux antérieurs, d’une tache trapé- zoïdale noirâtre coupée d’une ligne médiane claire. Chélicères brun- rouge. Pièces buccales testacées: sternum testacé, noirâtre sur les bords. Pattes-mâchoires fauves, tachetées de noirâtre, avec l’apo- physe tibiale et le bulbe brun-noir. Pattes fauve-rougeâtre, les hanches cerclées de noirâtre à l’extrémité, les fémurs tachetés et 1 LAWRENCE (1928, p. 253) cite Æ. bayaonianus Br. Cap. d’Inhambane. Pocock 1898?, p. 438, croit pouvoir attribuer à Æ. australis Simon 1898 les Podophthalma Bayaonniana décrits d’Inhambane par Karscx (1878, p. 326, pl. 2, fig. 8) et PAvESs1r (loc. cit.). ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 279 rayés de noirâtre en dessous. Tibias présentant une tache basale et un large anneau apical (effacé) noirâtre. Abdomen testacé, orné d’un folium allongé, festonné sur les bords, noirâtre, coupé d’une tache longitudinale antérieure testacée, suivie en arrière de trois taches plus petites. Région ventrale testacée, tachetée de noir et coupée d’une bande médiane longitudinale noirâtre. Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en ligne droite, les médians à peine plus gros que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des laté- raux, séparés par un inter- valle un peu plus petit que leur diamètre. Yeux posté- rieurs subégaux, en ligne fortement recurvée (une li- gne tangente au bord pos- térieur des médians n’attein- drait pas le bord antérieur des latéraux), les médians plus rapprochés (d’un tiers) l’un de l’autre que des laté- .raux, séparés par un Inter- valle égal environ à leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en groupe plus large en arrière qu'en avant ! et, vu par devant, environ aussi Cispius bidentatus n. Sp. 4. large en arrière que long CANRECRELES ITU LUS , Patte-mâchoire gauche, face inférieure. (vus par dessus, les yeux ms Téce 16-76. forment un groupe d’un tiers Apophyse tibiale, face externe. environ plus large en arrière que long). Le groupe des yeux médians est situé sur un plan incliné. Bandeau vertical, plus court que le groupe des yeux médians, deux fois environ plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs ?. 1 Presque carré chez C. (?) ambiguus. ? Le bandeau est aussi long que le groupe des yeux médians et quatre fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs chez Pisaura mirabilis (CL.) et dueis Strand 1913 &. 280 R. DE LESSERT Marge postérieure des chélicères présentant deux dents sub- égales, écartées 1, Pattes-mâchoires (fig. 75, 76). Tibia de même longueur environ que la patella, deux fois plus long que large, muni sur son bord apical externe d’une apophyse brun-noir lancéolée un peu plus longue que le diamètre de l’article, vue de profil, en forme de tête d'oiseau (fig. 76). Cette apophyse ne présente pas de dent basale “supérieure comme chez C. ambiguus *. Tarse plus long que patella —+ tibia, deux fois plus long que large, formé d’une région basale arrondie et d’un rostre conique environ d’égale longueur (plus long chez ambiguus). Bulbe voisin de celui d’ambiguus, mais lapophyse externe est plus régulièrement atténuée, le conducteur du stylus non translucide. Tibias | pourvus de 4-4 épines inférieures; protarses munis de 2-1-2 épines en dessous. Longueur totale, 8Mm: longueur du céphalothorax, 3Mm,6, Largeur du céphalothorax, 3mm, ba OR Habitat: Vila Pery (1 &, type, XI) (LESNE). C. bidentatus, voisin par la structure de ses pattes-mâchoires de C. ambiguus Less. 1925 du Natal, en diffère var ses yeux antérieurs en ligne droite (recurvée chez ambiguus), les yeux médians des deux lignes disposés en trapèze nettement plus large en arrière qu'en avant (presque carré chez ambiguus), la marge inférieure des chélicères munie de deux dents. Genre THaALassius Simon 1885. 1. Thalassius spenceri Cambridge F.0.P. 1898. T. spenceri (ad part.) 3 (9). CamBripGE, F. O. P. 1898, p. 29, pl. 4, fig. 4 a, b, 8; ABRAHAM 1923, p. 93, pl. 7, fig. 1 à 8. T. tuckeri (4). DE Lesserr 1923, p. 207, fig. 56, 57: Les © capturées avec des 3 de T. tuckert se rapportent sans aucun doute à T. spenceri, dont T. tuckert devient synonyme. 1 Trois (ou rarement quatre) dents chez les autres Cispius. 2 Cf. pe LESSERT 1925, p. 329, fig. 4. « 3 3 T. spenceri pourrait être synonyme de 7. fimbriatus (Walck.). Cf. DE LesserT 1916, p. 608, Note 1, p. 609, Note 2. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 281 g: Longueur totale, 14"m,5: longueur du céphalothorax, 7mMm, 2: Longueur totale, 20m: Iongueur du céphalothorax, 9mm, Signalé de la Colonie du Cap, du Natal et du Zululand. Ha botatecoCharre (7011, avec cocon, IV) (Corr). Famille Lycosidae. Genre HippaAsaA Simon 1885. 1. Hippasa foveifera Strand 1913. H. foveifera. STrAND 1913, p. 424; DE LesserT 1915, p. 54, pl. fig. 34 à 36. [Rs] ñ Afrique centrale et orientale. Habitat: Vila Pery (39, X) (LEsNE). Genre OcYALE Audouin 1895. 1. Ocyale atalanta Audouin 1825. O. atalanta. DE LEsserT 19925, p. 335, fig. 7 À, B. Répandu dans presque toute l'Afrique. Cité d’Inhambane par Karscx (1878, p. 329, pl. 2, fig. 1) et par Pavest (1881, p. 552) sous le nom de Lycosu (Trochosa) guttata. Habitat: Chemba (juv., VIT), Forêt d’Itoumbe (Ht San- gadze) (juv., VII), Macequece (juv., 11), Tehaima (juv., VIT), Vila Pery (9, XI) (LESNE). Genre Lycosa Latreille 1804. 1. Lycosa urbana gofensis (Strand) 1906. L. urbana gofensis. DE LEssErT 1926, p. 343. fig. 6 À, 7 A, 8. Ethiopie, Afrique centrale, région du Kilimandjaro. Habitat: Vila Pery (4, X) (LESNE). 282 R. DE LESSERT Genre PaArposAa C. L. Koch 1848. 1. Pardosa manubriata Simon 1898. (Fig. 77 et 78.) P. manubriata. Simon 1898, p. 31; 1892-1903, Vol. 2, p. 358, fig. 356; LAWRENCE 1928, p. 256, pl. 22, fie. 36. AÀ de 78 Pardosa manubriata Simon &. EVENE Patte-mâchoire gauche, face inférieure. FC: 08; Patte-mâchoire gauche, face externe. Pattes-mâchoires noirâtres, avec le rostre fauve. Tibia aussi long environ que la patella. Tarse long et étroit, arqué, d’un tiers plus long que patella + tibia, plus de deux fois plus long que large, terminé en rostre trois fois plus court que l’article. Stylus naissant à l'extrémité du bulbe du côté interne, replié obliquement en S et atteignant le bord ex- terne. Vers le milieu du bulbe, du côté externe, une lamelle subtriangulaire (lamelle carac- téristique), dont l’angle posté- rieur externe est prolongé en tubercule noir. A la même hauteur, une apophyse externe droite, obliquement tronquée à l'extrémité, excavée en avant (fig. 77, 78). Longueur totale, 5Mm: Jongueur du céphalothorax, 2Mm,6, Patella + tibia IV — 3mm,4. Habitat: Vila Pery (4 XX) (Brswe). Décrit du Cap par SIMON, cité de nombreuses localités de l'Afrique australe par LAWRENCE, capturé par Moxarp à Cankela lors de son deuxième voyage en Angola. 2, Pardosa oncka Lawrence 1927. P. oncka. Lawrence 1927, p. 51, pl. 2, fg.59; De Pessekm is p. 137, fig. 56 à 58. Décrit d’'Ovamboland et cité d’Angola. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 283 Habitat: Chemba (4, VII), Bas Sangadze (9, VI), Mace- quece (9, X), Manga près Beira (9, IT), Tehaima (39, VIT) (LESNE), Charre (49, III), Shire River (42) (CoTr). 3. Pardosa proximella (Strand) 1906. Lycosa proximella. STRAND 1907, p. 359, pl. 8, fig. 4 et 5. P. proximella. De LEssERT 1915, p. 72, pl. 3, fig. 90, 91; 1926, p. 348. Vaste habitat: Ethiopie, Kilimandjaro, Afrique orientale, Congo, Angola. HPæbatat:"Charre (©, [IT (CorT). Genre PsEuDEviIPPA Simon 1910. 1. Pseudevippa plumipes n. sp. (Fig. 79, 80) 2: Céphalothorax (sous liquide) brun foncé, avec une tache médiane subarrondie, un peu étoilée, une tache transversale en arrière des yeux latéraux postérieurs et deux bandes marginales _fauves. Chélicères, pièces buccales fauve-testacé, teintées de brun- noir. Sternum noirâtre. Pattes-mâchoires et pattes testacées, rayées et annelées de noir. Abdomen tantôt noir, avec une tache fauve au-dessus des filières, tantôt fauve, ornée d’une tache longi- tudinale antérieure noire, suivie en arrière de fins chevrons noirs. Pubescence du corps et des pattes formée de poils lancéolés, sauf sur le sternum et la région ventrale où ils sont simples. Pubescence du céphalothorax rousse, celle des bandes marginales fauve-blanchâtre, ornée de tachettes blanches: une tache blanche entre les yeux médians postérieurs. Pubescence du sternum blanche, celle de la région ventrale grisâtre. Pattes revêtues de pubescence blanche, rousse et noire. Abdomen couvert de pubescence rousse ou noire, avec une tache postérieure rousse garnie d’épines blanches. Région céphalique, vue de profil, presque plane, nettement séparée de la région thoracique, qui est légèrement convexe, par un sillon procurvé. Yeux antérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente au bord inférieur des médians passerait par le centre des latéraux), les médians d’un tiers plus gros que les latéraux, plus écartés l’un de 284 R. DE LESSERT l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre!. Yeux de la deuxième ligne occupant un espace transversal plus grand que la ligne des yeux antérieurs, séparés par un intervalle d’un tiers plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en arrière, aussi long que large en avant. Bandeau légèrement incliné en arrière, deux fois environ plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, pourvu de quatre épines sous les yeux antérieurs. Marge postérieure des chélicères armée de trois dents subégales. Tibias I pourvus de 4-4 épines inférieures inclinées et de deux apicales plus petites. Protarses T| munis de 3-3 épines inclinées ?. Tarses sans fausses articulations, a garnis en dessous de crins spini- formes. Griffes supérieures mu- nies de 5-6 dents dans la moitié basale. Epigyne (sous liquide, fig. 79) très voisin de celui d’Evippa relicta Lawr., orné de deux traits incurvés plus ou moins écartés, dont l’extrémité postérieure for- Pseudevippa plumipes n. sp. me une tache brun-noir. Les traits Fi@. 79. ©. incurvés sont séparés par une dé- DUT Le" pression longitudinale dilatée en F1G. 80. &!. Æ Fee arrière. Tarse de la patte-mâchoire gauche, ae face inférieure. Longueur totale, 4mm à 5mm,5; longueur du céphalothorax, 2Mm,2 à 2mm 7, Patella + tibia IV (grand exempl.) 3Mm,7 > protarse IV. 3: Caractères comme chez la ©, avec les pattes généralement dépourvues d’anneaux, rayées de noirâtre en dessous. Pattes antérieures rembrunies, avec les tibias I garnis, comme chez EÉvippa relicta Liwr. et cristata Simon, de crins noirs serrés formant une crête supérieure aussi large que le diamètre de l’article et une 1 Cet intervalle est presque deux fois plus grand que le diamètre chez Evippa cristata Simon, relicta Lwr., squamulata Simon, aussi grand que le diamètre chez Proevippa strandi Lessert. 2 Les épines des tibias sont inclinées d'environ #5° comme chez Evippa relicta Lawr. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 285 inférieure plus large que ce diamètre, les protarses garnis de longs poils couchés simples, se prolongeant sur les tarses où ils sont mêlés de poils lancéolés. Pubescence du sternum et de la région ventrale formée de poils blancs simples et lancéolés. Pattes-mâchotres (fig. 80) fauves, très voisines de celles de E. relicta. Tibia à peine plus court en dessus que la patella, presque deux fois plus long que haut. Tarse aussi long que patella + tibia, deux fois environ plus long que large, terminé en rostre trois fois plus court que l’article. Bulbe très simple, pourvu près de l'extrémité de deux petits processus rapprochés, surtout visibles de profil. Longueur totale, 4mm: Jongueur du céphalothorax, 2Mm, Patella + tibia, 32,2 — protarse IV. Habitat: Chemba (%, VI), Vila Pery (3, X) (LESNE), Charre (4 9, types, ITT) (Corr). Pseudevippa plumipes est très voisin des Ævippa cristata Simon 1910 et relicta (Lawrence) 1927 1, dont 1 diffère essentiellement par la marge inférieure des chélicères munie de trois dents. Il diffère de Pseudevippa cana Simon 1910, seule espèce connue du genre, par sa taille plus petite et le nombre des épines tibiales, qui serait done variable chez ce genre. Les Pseudevippa ne se différencieraient plus ainsi des Evippa que par le nombre des dents de la marge inférieure des chélicères, caractère que l’on a jugé insuffisant pour diviser le genre Lycosa. Famille Oxyopidae. Genre PEuceriA Thorell 1870. {. Peuceria fascuventris Simon 1890. (Fig. 81.) P. fascuventris. Simon 1890, p. 113; De LesserT 19156, p. 440, fig. 1, Ha 492 pt412;(?) Paxesr 1897, p. 179:2! P. fasciventris var. longistriga. SrrAND 1913, p. 469. P. kunenensis. LAWRENCE 1927, p. 55, fig. 42, 80. 1 E. relicta. LAWRENCE 1927, p. 53, pl. 2, fig. 41; 1998, p. 256; DE LESSERT 1933, p. 139. Proevippa ovambica. LAWRENCE 1927, p. 54, pl. 4, fig. 82. ? La description du & est insuffisante. 286 R. DE LESSERT SIMON (1890, p. 113) distingue P. fascuventris de P. striata Karsch ! par la bande ventrale pourpre ?, la longueur des lignes des chélicères, les «cornes» de l’épigyne dentées à l’extrémité. Ces derniers caractères pourraient bien n'être qu'individuels; dans ce cas, P. fasciventris ne serait qu’une va- riété de striata. P. pulchra figuré par CAMBRIDGE (1869, pl. 42, fig. 7) ne semble pas correspondre au type de BLAGKWALL 1865 * et serait également synonyme de striata %. 2: Longueur totale, 14mm à 18mn';: longueur du céphalothorax, 6mm, Fret : - VE S: Longueur totale, 10mm: Jon- Peucetia fascriventris Simon 9. 9 d ë pre ie Ê Te mm ot ma gueur du céphalothorax, Se Habitat: Environs de Chemba (S ®, XI), Inhacoro (9, VIT) (LESNE). Si les synonymies indiquées sont exactes, l’aire de distribution de P. fasciventris s’étendrait en Afrique de l'Ethiopie à la Rivière Kunene (Aîfr. S.-Occ.) et à l’Ile Ste-Hélène. 2. Peucetia lucasi (Vinson) 1863 var. (?) (Fig. 82, 83.) Sphasus lucasi. Vinson 1863, p. 35, 300, pl. 13, fig. 3; DE LESsErT 19154 p.. S0PRNotERL Je considère comme une variété de P. lucasi $ un S et une © dont la taille est un peu inférieure à celle du type et dont les chélicères ne sont pas rayées sur leur face antérieure 6. 1 Cf. Karscx 18784, p. 317, pl. 8, fig. 6; Simon 1884, p. 6, pl. 1, fig. 11. 2 La coloration pourpre disparaît assez rapidement dans l'alcool. Cf. DE LESSERT 19152, p. 443, Note 2. 3 Cf. DE LESsERT 1915, p. 4483. 4 Ainsi que P. pulchra cité par PAVESt (1881, p. 554) d’Inhambane. 5 Décrit de Madagascar, de Nossibé et des Iles Comores. 6 D’après STRAND (1916, p. 116), le caractère tiré de la coloration des trochanters et du sternum n’est pas constant. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 287 Chez la 9, l’épigyne (fig. 82) correspond assez bien à la fig. 12 de SIMON 1884, aux descriptions de THORELL (1875, p. 148) et de STRAND (1907%, p. 704). Les pattes-mâchoires du S présentent le caractère exceptionnel d'offrir un tibia deux fois plus court que le tarse. Q: Céphalothorax, pièces buccales, sternum, abdomen Jjaune- verdâtre. Aire oculaire tachée de noir et couverte de poils blancs. Angles inférieurs du bandeau ornés d’une tache brune s'étendant un peu sur les ché- licères. Sur l'abdomen, une bande dorsale et une bande ventrale plus claires (peut-être rouges à l’état vivant). Pattes jaunes, ma- culées de noirâtre à la base des épines. Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en trapèze deux fois environ plus large en haut qu’en bas, les supérieurs deux fois F1G. 83. Peucetia lucasi (Vinson) &. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. Fic. 82. Peucetra lucasi environ plus gros que D les inférieurs, plus de deux fois plus écartés l’un de l’autre que des inférieurs, séparés par un intervalle d’un tiers plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs disposés en ligne faiblement pro- curvée, subégaux, subéquidistants, séparés par un intervalle égal environ à leur dia- mètre. Yeux médians postérieurs formant, avec les latéraux antérieurs, un trapèze plus large en avant que long. Ÿ eux latéraux pos- térieurs plus écartés des latéraux antérieurs que des médians postérieurs. Bandeau à peine proclive, plan, plus long que le groupe oculaire. Epigyne (fig. 82) oc- cupant un espace environ aussi long que large, présentant une plagule testacée, légèrement Epigyne. teintée de grisâtre, lisse, évasée en avant, limitée de chaque côté par un sillon incurvé (le sillon gauche est recouvert en arrière d’une matière chitineuse brune qui manque sur le sillon droit). La région antérieure est creusée d’une fossette semi-circulaire mal REv. SuIssE DE Z00L., T. 43, 1936. 22 288 R. DE LESSERT définie, dans laquelle pénètrent deux petits processus convergeant en avant, digitiformes 1. | Longueur totale, 15Mm: Jongueur du céphalothorax, 5mm, gd: Caractères comme chez la ©. Pattes-mâchoires (fig. 83) testacées, avec le tarse et le bulbe noirs. Tibia aussi long environ que la patella (plus de deux fois plus long chez fascuiventris), élargi en avant et cupuliforme, aussi large en avant que long, muni sur son bord subbasal externe d’une épine subbasale et d’un faisceau de crins subapical. Tarse deux fois plus long que le tibia (aussi long que le tibia chez fasciiventris), pourvu en dessus, vers le milieu du côté externe, d’une saillie subconique, précédée d’une dépression. Le tarse est brusquement rétréci en avant en rostre quatre fois plus court que l’article. Bulbe pourvu d’un conducteur du stylus interne, noir, atteignant presque, en avant, l’extrémité du rostre et, au bord externe, d’une apophyse naissant à la base, arquée, régulièrement atténuée en avant et spimiforme, détachant, peu avant l’extrémité, du côté externe, une petite branche perpendiculaire. Apophyse caractéristique du bulbe creusée en gouttière, dilatée et arrondie à l’extrémité, présentant un tubercule supéro-externe dans sa moitié basale, mais sans dilatation subapicale comme chez fascuventris ou viridis (Cf. DE LESSERT 1915°, p. 442, fig. 4; Simon 1899, p. 418, fig. B). Longueur totale, 8mm5: longueur du céphalothorax, 4mm, Habitat: Vila Pery (1 &, XI), Chiramba (1 9, I) (LESNE). Famille Salticidae. (Genre CyrBA Simon 1876. 1. Cyrba boveyt Lessert 1933. C. boveyi. De Lesserr 1933, p.145, fig.:63, Décrit de Chimporo (Angola). HabTtar.:;Vila Pery IL 4, À) (rene) 1 Par son épigyne dépourvu de «cornes », les chélicères non rayées sur leur face antérieure, P. lucasi var. s'apparente aux P. casseli Simon 1899, langr Lessert 1927, longipes Pocock 1899, maculifera Pocock 1900, minima Strand 1906, transvaalica Simon 1896. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 289 Genre CYLLOBELUS Simon 1885. 4. Cyllobelus tristellatus Simon 1906. (Fig. 84.) C. tristellatus. Simon 1906, p. 1171. Un & qui ne diffère du type que par ses fémurs IT à IV rayés de noir à l’extrémité, les patellas, tibias, protarses IT à IV rayés de noir en dessus de chaque côté. Région ventrale testacée, bordée de noir, cette bor- dure ornée d’un point blanc en avant des filières. Squamules de la région ventrale rondes, blanches, serrées. Pattes-mâchoires (fig. 84). Longueur totale, 3Mm9: longueur du cé- phalothorax, 2mm, Habitat: Vila Pery (1 &, X) (LESNE). Décrit de Gondokoro. On connaît en outre cinq espèces afri- caines de Cyllobelus: C. australis Peckham 1902 (Cap), chionogaster Simon 1901 (très commun dans toute l’Afrique du Sud, Ma- Fre 8£. Cyllobelus tristellatus Simon &. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. dagascar, Guinée port.), ciliatus Simon 1885 (Abyssinie), lucipeta Simon 1885 (Zanguebar), rufopictus Simon 1909 (Ile S. Thomé, Gabon, Transvaal). Genre MENEMERUS Simon 1508. 1. Menemerus bivittatus (Dufour) 1831. M. hvittatus. PETRUNKEVITCH 1930, p. 184, fig. 166 à 168; BERLAND 1932, p. 398, fig. 574 à 577. Répandu dans presque toutes les régions tropicales du monde. Habitat: Chiramba (49, 1) (LESNE). 290 R. DE LESSERT 2. Menemerus lesner n. sp. (Fig. 85, 86.) S: Céphalothorax noir, orné d’une ligne marginale. d’une tache médiane située un peu en arrière des yeux postérieurs, d’une tache postérieure allongée formées de poils blancs simples. Cils rouge- orangé; barbes blanches. Pattes-mâchoires noires, avec l'extrémité des fémurs couverte de poils blancs en dessus. Chélicères, pièces buccaies, sternum noirâtres. Pattes noires, éclaircies à la base, tachetées de blanc, les protarses et tarses fauves, annelés de noir. Abdomen noir, orné d’une bande longitudi- nale de poils fauves et de quelques tachettes blanches. Céphalothorax peu élevé et presque plan “a ) en dessus. Yeux antérieurs dis- posés en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le centre ” des médians), sub- Menemerus lesnei n. Sp. 4. Fic. 85. Patte-mâchoire gauche, face externe. COntigus, les médians F1G. 86. Patte-mâchoire gauche, face supérieure. deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, plus rapprochés des veux postérieurs que des latéraux antérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des veux de la deuxième ligne par un intervalle égai à leur propre diamètre. Groupe oculaire d’un quart environ plus large que long, à bords latéraux presque parallèles, atteignant les deux cinquièmes de la longueur du céphalothorax, plus étroit que ce dernier en arrière. Bandeau très réduit. Lames-maxillaires pourvues d’un tubercule externe. Pattes-mâchoires (fig. 85, 86). Fémur large et arqué, muni d’une pointe conique à la base. Tibia aussi long environ que la M ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 291 patella, présentant une apophyse externe dirigée en dehors, arquée en bas, obtuse. Tarse aussi long que le fémur; bulbe débordant le tarse en arrière, du côté interne, terminé en cône obtus. Tibias et protarses I munis de 2-2 épines inférieures. Longueur totale, 4Mm2: longueur du céphalothorax, 2mm, Habitat : Bas Sangadze, Komp'hala (1 4, type, VIT) (LESNE). Le S diffère de toutes les espèces africaines du genre par la forme de l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires. Genre VELLOA Peckham 1903. Le genre Velloa ne paraît différer du genre Partona Simon 1901 (représenté en Afrique par P. africana Simon 1904) que par les yeux de la deuxième ligne situés à égale distance des antérieurs et des postérieurs (plus rapprochés des antérieurs chez Partona), les chélicères semblables chez les deux sexes. 1. Velloa bianoriformis Strand 1907 | ? | (Fig. 87, 88, 89, 90.) (?) V. bianorijormis. SrrAND 1907c, p. 746; 1907-08, p. 192. 2: Céphalothorax, chélicères, pièces buccales brun-noirâtre. Pattes-mâchoires brun-noirâtre, avec les tarses éclaircis. Pattes I: hanches à tibias brun-noirâtre, protarses et tarses fauves, rayés de noir. Pattes IT à IV: hanches, trochanters, fémurs brun-noirâtre, patellas à tarses fauves, rayés de noir. Abdomen noirâtre. Céphalo- thorax et abdomen couverts de poils simples et de squamules lancéolées à reflets 1risés. Cils blanchâtres: barbes serrées, d’un blanc pur. Céphalothorax chagriné, subhexagonal, aussi long environ que large au milieu, atténué en avant et en arrière avec les côtés droits: région céphalique à peine convexe, légèrement inclinée en avant; région thoracique abaïissée presque verticalement en arrière. Groupe oculaire formant un trapèze d’un tiers plus large en arrière qu’en avant, d’un tiers plus large en arrière que long, atteignant en arrière le tiers postérieur du céphalothorax. Yeux antérieurs contigus, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait vers le centre des 292 R. DE LESSERT médians), presque droite par leurs sommets, les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne deux fois plus petits que les postérieurs, situés à égale distance des latéraux antérieurs et des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs, situés sur les angles latéraux du céphalo- thorax et débordant celui-ci. Bandeau vertical, trois fois plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Chélicères verticales: marge inférieure munie d’une dent conique, noire, aiguë. Pattes [ plus robustes que les suivantes; fémur claviforme, patella un peu plus courte que le tibia; ce dernier ovale, d’un tiers environ plus long que large, pourvu de 3-3 épines en dessous et garni d’une frange supérieure et inférieure s'étendant à la face inférieure de la patella et à la moitié apicale inférieure du fémur. Ces franges sont formées de poils noirâtres unisériés, bacilhiformes, obtus, atténués à la base, serrés. Protarse I un peu plus court que le tibia, plus long que le tarse, grêle, muni de 2-2 épines, dont les subbasales sont les plus longues. Abdomen recouvrant la base de la région thoracique. Epigyne (fig. 90) présentant une dépression transversale anté- rieure réniforme testacée, séparée du pli épigastrique par une région noirâtre de même longueur !. Longueur totale, 4Mm: longueur du céphalothorax, 1mm,7, 4: Caractères comme chez la 9, avec les régions foncées du corps presque noires. Chélicères comme chez la ®, normales?. Lames- maxillaires à bord externe anguleux, muni d’un denticule (arrondies chez la ©). Pattes-mâchoires (fig. 88) noires, éclaircies à l’extrémité; patella couverte de pubescence blanche. Tibia un peu plus court que la patella, son angle antéro-externe prolongé en apophyse spiniforme aussi longue environ que l’article, dirigée en avant, accolée au tarse, puis légèrement divergente, arquée, subaiguë, atteignant le tiers basal du tarse. Tarse piriforme, un peu plus long que tibia + patella, 1 ['épigyne est très voisin de celui de Bianor rusticulus Peckham 1903 (CE PEecxknAm 1905, p. 219 pl 24/1b 012); € 1 A 10 “ . s “ , 2 Chez les Partona, les chélicères sont dissemblables d’un sexe à l’autre. ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 293 pourvu d’un bulbe peu saillant, un peu plus long que le rostre qui est conique, obtus. Tibia I (fig. 89) présentant deux épines inférieures internes seulement. Abdomen couvert d’un scutum lisse et brillant, noir. Longueur totale, 3Mm: Jongueur du céphalothorax, 1mMm3, Habitat: Chimoio (1 &, IV) (LESNE). Congo belge: Kisantu (S 2, IX) (R. P. VAnDERYSsT, Musée du Congo belge). Velloa bianoriformis Strand. F1G. 87. 4. Corps. F1G. 88. S. Patte-mâchoire gauche, face supérieure. F1G&. 89. &. Patte I gauche, face interne. Fic. 90. $.-Epigyne. Il est difficile d'identifier nos exemplaires avec les formes voisines décrites du Cap par les PECKHAM 1, V. modesta et elegans. Il semble par contre possible de les rapporter, sans trop d’hésitation et malgré lPabsence regrettable de figures, à V. bianoriformis Strd. de Nossibe. 1 Cf. PeckaaAm 1903, p. 217, pl. 24, fig. 9, 10. 294 | R. DE LESSERT Genre PHLEGRA Simon 1876. 1. Phlegra albostriata Simon 1901. (Fig. 91.) P. albostriata. Simon 1901, p. 73. 4: Corps et pattes brun-noir, sauf les tarses qui sont fauves. Yeux et bandeau comme chez P. tristis Less. Fc ne Phieerealbo ane Longueur totale, 4mm: Jongueur du cépha- Simon d. lothorax, 2mm, nn pattes- Décrit de la Colonie du Cap (Simon). macnoires, : SE 9 à De Habitat: Shire River (PS) Eerar): Genre THYENE Simon 1885. 1. Thyene inflata (Gerstäcker) 1873. T. inflata. De bBsssEertr419252 p°480, Me 60 07007 Cette espèce doit être largement répandue en Afrique; T. squa- mulata Simon 1885 en est peut-être synonyme. Habitat Kiindini (Kénya).(S,. XI), Sanradze (Ch; Vila Pery (5 ®; X):(LEesne): Simjal(@)"(Corr). 2. Thyene natal: Peckham 1903 ! ? |. (Fig. 92, 93.) T. natal. PEckaAm 1905. mn: 227, 51195 os Manon en F Ï EE, Quelques © présentent les caractères de T. natali, sauf l’épigyne qui se rapporte à celui de T. pulchra Peckham 1902, ce qui permet de supposer qu'il y a eu confusion dans la numérotation des figures de la pl. 25 des PECKHAM. ®: Céphalothorax Jaune, avec les yeux situés sur des taches noires; une tache noire au milieu du groupe oculaire. Chélicères, pièces buccales, sternum, pattes-mächoires, pattes Jaunes. Abdomen jaune-testacé, orné de deux traits transversaux noirs dans la moitié ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 295 antérieure, d’un large chevron suivi en arrière de quatre plus petits dans la moitié postérieure (fig. 92). Ces dessins sont parfois réduits à deux traits transversaux inter- rompus au milieu. Région ventrale généralement testacée concolore, tachée de brun-noir chez un individu. Pubescence de l’abdomen formée de squamules blanches et de poils dorés. Yeux antérieurs subcontigus, disposés en ligne fortement recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait vers le centre des médians, une ligne passant par les sommets des yeux médians serait droite !, les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, deux fois plus rappro- chés de ceux-ci que des postérieurs. Yeux postérieurs de mêmes di- mensions environ que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la 2 +: : : - deuxième ligne par un intervalle Thyene natali Peckham ©. presque deux fois plus grand que Fic. 92. Corps. leur propre diamètre. Groupe Fic. 93. Epigyne. oculaire d’un quart environ plus | large en arrière que long, à peine plus étroit en avant qu’en arrière, atteignant en arrière la moitié de la longueur du céphalothorax, plus étroit que ce dernier en arrière ?. Bandeau vertical, quatre fois plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Epines des pattes comme chez ixnflata. Epigyne (fig. 95) présentant une plagule cordiforme fauve, séparée du pli épigastrique par un intervalle une fois et demie plus long que la plagule, limitée par deux traits latéraux incurvés bruns. Longueur totale, 5MM: longueur du céphalothorax, 2Mm5, Habitat: Nova Choupanga (9, V). Vila Pery (9, X) (LESNE). Décrit du Natal. 1 Comme chez le genre T'hyenula. ? Le céphalothorax déborde moins largement le groupe oculaire que chez inflata. 296 R. DE LESSERT Genre HyLLUuSs C.-L. Koch 1846. 1. Hyllus ventrilineatus Strand 1906. H. ventrilineatus. DE LESssERT 1915, p. 80, pl. 3, fig. 61, 65, 79, 80. Un des Æyllus les plus répandus en Afrique centrale, découvert en Ethiopie, cité du Soudan, du Congo, de la région du lac Victoria et du Kilimandjaro, du Transvaal et du Natal. Habitat :VilatPery (GX) (Besse): 2. Hyllus perspicuus Peckham 1903 1. H. perspicuus. PEckHAM 1903, p. 209, pl. 23, fig. 2; DE Lesserr 19954 :p. 492, fig. 79: Distribution: Natal, Mashonaland, Zanzibar, Kilimandjaro. Habitat: Deux exemplaires de petite taille ? de Vila Pery (X); Tambara (4, V) (LESNE). 3. Hyllus marleyr Lessert 1925. H. marleyi. De LEsserT 4995, p. 352, üig. 15. Décrit du Zululand; une ® a été capturée par la deuxième mission scientifique suisse en Angola (1932-33) à Campulu et Cuvelaï. Habitat : Inhacoro (4, V), lac Camolambe (9, VIT) (LESNE). Genre Prexippus C. Koch 1850. |. Plexippus paykulli (Audouin) 1825. P. paykulli. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 712, fig. 839-841 A-C; PETRUNKEVITCH 1903, p. 156, fig. 140-143: BErLAND 1932, p. 397, fig. 570-573. Espèce cosmopolite, commune dans toutes les régions tropicales et subtropicales. H'abita®: Chaure (9 © EPP COETIE l H. perspicuus est peut-être synonyme des Attus albosignatus (4) et Marpessa robusta ($) Büsenberg et Lenz 1894 de l'Afrique orientale. ? 4: Longueur totale: 7m: Jongueur du céphalothorax, 3Mm,5, : Longueur totale: 9mm 5: longueur du céphalothorax, 4mm, ARAIGNÉES DE L’AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 297 Genre ViciriA Thorell 1877. 1. Vaciria mustela Simon 1902. (Fig. 94, 95.) V. mustela. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 743, fig. 885, 886; 1902, p. 48. (?) V. parmata. PecxHaAM 1903, p. 234, pl. 26, fig. 5. g: Tibia des pattes-mâchoires un peu plus court que la patella, armé d’une apophyse externe comprimée, légèrement divergente, vue de profil (fig. 95), droite, tronquée carrément à l’extrémité et Viciria mustela Simon &. Pré: 9%. Patte-mâchoire gauche, face inférieure. Fre.795: Patte-mâchoire gauche, face externe. dentée, vue par dessous (fig. 94), légèrement incurvée et obli- quement tronquée, atteignant environ le tiers basal du tarse. Tarse un peu plus long que large ; bulbe réniforme, oblique, présentant à sa base, du côté externe, un tubercule subconi- que ; stylus naissant à la base du bulbe, du côté externe, replié le long du bord interne, terminé en pointe sétiforme atteignant le bord externe du rostre, qui est trois fois plus court que le tarse, renfléen dessous du côtéexterne. Longueur totale, 6Mmm: lon- gueur du céphalothorax, 2Mm,9, Décrit du Natal. V. parmata Peckham 1903 doit être synonyme ou très voisin de ÿ. mustela; à en juger par la fig. 5 À des PEckHAM (1903, pl. 26) le tubercule basal du bulbe serait plus arrondi. Habitat: Inhacoro (1 &, V) (LESNE). (Genre HAsArIUS Simon 1871. 1. Hasarius adansont (Audouin) 1825. Hasarius Adansont. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 787, fig. 915, 916 A, B; BERLAND 1932, p. 400, fig. 578 à 581. Répandu dans presque toutes les régions chaudes du monde. Habitat: Vila Pery (&, X) (LESNE). 298 1923. 1914. 1920. 1922. 1924. 1932. 1877. 1894. 1868. 1869. 1872. R. 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Genova (3), Vol. 4 [44] (1908-10), pp. 339-499, fig. —_— Catalogue raisonné des Arachnides du Nord de l'Afrique. Ann. Soc. ent. France, Vol. 79, pp. 265-332, fig. 1 à 15, ARAIGNÉES DE L'AFRIQUE ORIENTALE PORTUGAISE 309 19104. Simon, E. Arachnoidea (XI). Araneae (11). Ex: ScHuLTzE, L., Zoologische und anthropologische Érgebnisse einer Forschungs- reise im westlichen und zentralen Südafrika, ausgeführt in den Jahren 1903-1905, Bd. 4, Systematik und Tier geographie, Piel I. Jena. Denkschr.. Bd. 16, pp. 175-218. 1922. Simon, E. et FAGE, L. Araneae des grottes de l'Afrique orientale. Biospeologica, N° XLIV. Arch. Zool. exp., Vol. 60, Fasc. 7, pp. 924-555, fig. 1 à 12. 1907. SrranD, E. Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr von EÉrlanger gesammelte Lycosiden. Arch. Naturg., Jhg. 75, Bd ATH Spp.1291:276, .pl.-8. 19075. Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr von Erlanger gesammelte Thomisiden. Jahrb. Nass. Ver. Naturk., Jhg. 60, pp. 103-147. 19070, = Afrikanische und südamerikanische Avicularuden etc. Leitschr. Naturwiss., Bd. 79, pp. 170-266. 1907c. —— Jiagnosen neuer Spinnen aus Madagaskar und Sansibar. Zool. Anz., Bd. 31, pp. 725-748. 19074. = Aÿjrikanische Spinnen (exkl. Aviculartiden), hauptsächlich aus dem Kapland. Zool. Jahrb. (Abt. Syst.), Bd. 25, Heft 5/6, pp. 597-731. 1907-1908. Beuräge zur Spinnenfauna Madagaskars. Nyt. Mag. Naturv.. Bd: 46, pp. 1-227. |Bd. 46: Hft. 1, pp. 1-96, 1907: Hft. 2, pp. 97-227. 1908.] 1908. — Jiagnosen neuer aussereuropäischer Spinnen. Zool. Anz. Bd. 32, pp. 769-773. 19084. = Arachniden aus Madagaskar, gesammelt von Herrn Walter Kaudern. Zool. Jahrb. (Abt. Syst.), Bd. 26, Hft. 4, pp. 453- 488, fig. 19088. —_ Nordafrikanische …. Argiopiden. Rev. suisse Zool., Vol. 16, pp. 329-440. 1913. — Arachnida. (1). Ex: Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Zentral-Afrika-Expedition 1907-1908, unter Führung Adolf Friedrichs, Herzogs zu Mecklenburg, Bd. IV, Zoologie I, Lief. 11, pp. 325-474. Leipzig, 80. ©1915. —— Systematisch-faunistische Studien über paläarktische, afri- kanische und amerikanische Spinnen des Senckenbergischen Museums: Arch. Naturo., Jho. 81, Abt. À, Hft. 9, pp. 1-153. 19154 — Über afrikanische Arten der Spinnengattung Prodidomus Hentz. Jahrb. Nass. Ver. Naturk., Jhg. 68, pp. 76-86. 1916. —— Arachnologica varia 1-1X. Arch. Naturg., Jhg. 81 (1915), Abt- A, Hft. 11, pp. 112-193. 306 NS si 5 À 1917: 1923. 1910! 1863. R. DE LESSERT STRAND, E. Ueber einige Arachniden aus Buea, in Kamerun, gesammelt von Herrn E. Hintz. Arch. Naturg., Jhge. 81 (1915), AE AS HEC: Mopp.M139749. THORELL, T. On some Spiders from New-Caledonia, Madagascar, and Reunion. Proc. zool. Soc. London, 1875, pp. 130-149, pl. 25. —— Araneae Camerunenses (Africae occidentalis), quas anno 1891 collegerunt Cel. DT Y. Syüstedt aliique et enumeravit T. Thorell. Bihang till K. Sv. Vet.-Akad. Handl., Bd. 25, Afd. IV, No: pp: 1105: Tucker, R. W. E. On some South African Aviculartidae ( Arach- nida). Families Migidae, Ctenizidae, Diplotheleae, and Diplu- ridae. Ann. South African Museum, Vol. 17 [1917-1920|, pp: 79-438; phthatiamds: ——— The Drassidae of South Africa (Arachnida). Ann. South African Museum, Vol. 19 (P. 2.), pp. 251-437, pl. 8 à 11. TULLGREN, À. Araneae (6). Ex: Wissenschaftliche Ergebnisse der schwedischen zoologischen Expedition nach dem Kilimandjaro, dem Meru and den umgebenden Massaisteppen Deutsch-Ost- afrikas 1905-1906 unter Leitung von Prof. IT Yngve Sjüstedt, Bd. 3, Abt. 20, Arachnoidea, pp. 85-172, pl. 1-4. Stockholm, 4°. ViNSsON. À. Aranéides des iles de la Réunion, Maurice et Mada- gascar. 337 p., 14-pl.-Paris,. 8. REVUE SUISSE: DE ZOOLOGIE 307 Tome 43, n° 10. — Mars 1936. Kleine Beiträge zur Spinnenkunde FETE von E. SCHENKEL Mit 9 Textfiguren. 1. SPINNEN AUS DEM GADMENTAL. Die Ausbeute der Sommerferien 1932 liess infolge der nassen Witterung zu wünschen übrig; da sie aber einige wenige seltenere Arten enthält, dürfte sich ein Bericht doch rechtfertigen. Die Typen des Echemus alberti Schenkel, von dem mir ein © vorliegt, stammen von Fiesch; das S ist noch unbekannt. Lophocarenum lesserti (Schenkel) ist nun für Saas und Zermatt, Fiesch, Bedretto, Trins und Gadmen nachgewiesen. Vothocyba laudatum (Cambridge) ist für die Schweiz neu, ebenso Pardosa sordidata (Thorell); letztere ist von CHyzERr und KuLczynski (1891, p. 59, Taf. 2, Fig. 22) von der Tatra und von F. und M. Dan (1927, p. 40, Fig. 104) vom bühmischen Riesengebirge und von Ostsibirien gemeldet worden. Beim vorliegenden Exemplar ist der Mediankiel der Epigyne nicht ganz so schmal und gleichmässig wie bei der Figur in Araneae hungariae ; mit DAHLS Zeichnung eines Vulvapräparates stimmt die unter Flüssigkeit untersuchte Epigyne überein. Als schweizerische Fundorte sind nun aufzuzählen: Für Oreonetides firmus (Cam- bridge): Wolfenschiessen und Gadmen; für Troglohyphantes luci- fuga (Simon): Bourg-St-Pierre, Zermatt, Saas, Zernetz und Gad- men; für Clubiona kulczynsku Lessert: Engadin, Trins, Saastal im Wallis, Wolfenschiessen und Gadmen; letztere Art ist vielleicht ein Synonym von Clubiona borealis Thorell, wenn KuLcezynski (1885, p. 14, PI. 11, Fig. 24) eine Clubiona aus Kamtschatka richtig Rev. Suisse DE Z001., T. 43, 1936. 23 908 E. SCHENKEL bestimmt hat. Clubiona kulczynsku, mit schweizerischen Exem- plaren übereinstimmend, ist in beiden Geschlechtern durch V. SYTSHEVSKAJA für Kamtschatka nachgewiesen worden (1935, p.97: & © ND À VERZEICHNIS DER FUNDORTE. Wendenalp, 1600-1700 m, 1.VIIT. Birglauialp, 1600 m, 16.VIT. Birglauialp-Sätteli, 1600-2000 m, 29.VIT. rechtsseitiger Waldweg gegenüber Schaftelen, 1200 m, Talhange. 28.VII. Staldi-Solegg, 1100-1300 m, 26.VIT. Sustenpasshühe-Steinengletscher, 2200-2000 m, 22.VIT. Sustensträsschen, Stein-Feldmoos, 1800-1500 m, 18.VIT. Wäldchen zwischen Strasse und Bach bei Schaftelen, 1100 m, 28.VII. Obere Schaftelen, 1200 m, 13.VII-8. VIII. Wald hinter Schaftelen, 1200 m, 16.VIT. Schaftelen-Waldboden, 1200-1600 m, 6.VIIT. Waldboden-Feldmoos, 1600-1800 m, 19.VIT. Aufstieg zum Gadenlauisee, 1600-2100 mi, 31.VII, 1.VIIL. en k Talseite Radlefs, 1800 m, 15.VII. A Gadenlauisee-Radlefshorn, 2100-2600 m, | Neben- 8.VIII. PE Obere Schaftelen-Ahorni, 1200-1300 m, é LA VIT. Ahorni-Lrift.wc.-1300. m;v13.MIEMONTE Trift-Windegg, 1300-2000 m, 20.VIT. Windegg, 2000-2100 m, 25.VII. LISTE DER ARTEN. DiCTYNIDAE. Amaurobius claustrarius (Hahn), F 9; À. fenestralis (Stroem), F 9, 17, 18. DYSDERIDAE. Harpactocrates drassoides (Simon), F 3,9, 10; Harpactes hombergi (Scopoli), F 9. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE i 309 GNAPHOSIDAE. Drassodes lapidosus (Walckenaer), F 2,3,8,9,16; D. heeri (Pavesi), PO EE AS UD Sientien(CEKoch}; F4: 6, 12, 13, : PAS 17 PS Do Zelotes talpinus (L. Koch), F 9; Z. subterraneus (C. Koch}, F.2, 9; Zapricorum (L. Koch), F9,47; 7. petrensis (C. Koch), F 2, 8, 9. Echemus albert: Schenkel, F 9. Gnaphosa bicolor (Hahn), F 2,8, 16; G. petrobia (L. Koch), F 3,6, Ce oadia (Koch), 6: 12,(13944) 15,17, 48:19: THERIDIDAE. Theridion bellicosum Simon, F 14; Th. sisyphium (Clerck), F 9, 19; Th. lunatum (Clerck), K.2, 5, 9; Th. denticulatum (Walcke- naer), F 9, 17. Steatoda bipunctata (Linné), F 9. Robertus lividus (Blackwall), F 3, 8,9, 14; À. truncorum (L. Koch), M0 bats: LS. LINYPHIIDAE. Maso sundevalli (Westring), F 8. Ceratinella brevis (Wider), F9, 10, 14; C. brevipes (Westring), F9: 40. Lophocarenum lesserti Schenkel, F 11. Minyriolus pusillus (Wider), F9, 10, 11. Metopobactrus prominulus (Cambridge), F 3. Pocadicnemis pumila (Blackwall), F 9. Diplocephalus helleri (L. Koch), F 6, 13, 15, 18. Caracladus aviculus (L. Koch), F 11. Colobocyba pallens (Cambridge), F 4, 9, 10; C. affinis (Lessert), F9; Wideria fugax (Cambridge), F 9. Trachynotus nudipalpis (Westring), F 9. Walckenaera acuminata Blackwall, F 9. Cornicularia cuspidata (Blackwall), F 8, 9. Gonatium rubellum (Blackwall), F 9, 13. Blaniargus herbigrada (Blackwall), F 4, 8, 9, 10. Nothocyba laudatum (Cambridge), KF 4. Erigone atra (Blackwall), F 12. Asthenargus paganus (Simon), F 9, 10, 11. Gongylidiellum latebricola (Cambridge), F 8. Porrhomma microphthalmum (Cambridge), F9, 11. 2 910 , E. SCHENKEL Hilaira tatrica Kulczynski, 1914 — FH. rudis (Cambr.), Schenkel 1925-20 27788 MR Leptorhoptrum huthwaitr (Cambridge), F 6, 13, 15, 18. Meroneta gulosa (L. Koch), F 8, 18; M. rurestris (C. Koch), F 14. Centromerus pabulator (Cambridge), F 9; C. arcanus (Cambridge), F9, 11; C. subalpinus Lessert, F 9, 11. Oreonetides vaginatus (Thorell), F6; ©. abnormis (Blackwall), F 9, 11; O. firmus (Cambridge), F 10, 11. Macrargus rufus (Wider), F 4, 9. Troglohyphantes lucifuga (Simon), F 9. Leptyphantes leprosus (Ohlert), F 4, 9; L. pulcher (Kulezynski), F3; L. cristatus (Menge), F 4, 8; L. zimmermannt Bertkau, F 10; L. tenebricola (Wider), F9, 11; L. flavipes (Blackwall, 2% Poeciloneta variegata (Blackwall), F 9, 17, 18. Labulla thoracica (Wider), F 4, 9, 11. Linyphia marginata C. Koch, F9; L. peltata Wider, F9, 17; L. hortensis Sundevall, F 12. TETRAGNATHIDAE. Pachygnatha de Geeri Sundevall, F 7. ARGIOPIDAE. Meta merianae (Scopoh), F 9; M. segmentata menger (Blackwall), F3 Zygiella montana (C. Koch), F 9, 16, 17. Araneus diadematus Clerck, F 9, 14, 17, 19; A. marmoreus Clerck, F9; A4. quadratus Clerck, F 14; À. umbraticus Clerck, F 9; A. ceropegius (Walckenaer), F 1, 2, 9, 19; A. carbonarius (L. Koch), F 6; À. cucurbitinus Clerck, F 9; À. sturmi (Hahn), F9. Cyclosa conica (Pallas), F9, 14. THOMISIDAE. Misumena vatia (Clerck), F 9. Oxyptila atomaria (Panzer), F8; ©. trux (Blackwall), F 4, 9. Xysticus audax (Schrank), F 2, 7, 9; X. gallicus Simon, F 2, 16, 18; X. desidiosus Simon, F 2, 3, 14, 15, 17; X. acerbus Thorell, FE Philodromus margaritatus (Clerck), KF14; Ph. emarginutus (Schrank), F8, 9; Ph. aureolus caespiticola (Walckenaer), F 6, 14; 47: PR vagulus.Siman-ÆE 7,444 KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 311 CLUBIONIDAE. Micrommata roseum (Clerck), F 12, 16. Clubiona reclusa Cambridge, F 9, 14, 18; CT. kulezynsku Lessert (— ? borealis Thorell), F 6; C. hilaris Simon, F 1, 7, 9, 12, 17, 18. Zora spinimana (Sundevall), F9; Z. nemoralis (Blackwall), | D NE À Phrurolithus festivus (C. Koch), F 9. Micaria pulicaria (Sundevall), F8; M. alpina L. Koch, F3, 13, : RUE L< À AGELENIDAE. A gelena labyrinthica (Clerck), F5, 9. Coelotes terrestris (Wider), F 1, 2, 7, 8, 9, 11, 14, 17, 18. Cybaeus tetricus (C. Koch), F 9. Cicurina cicur Menge, F 9. Tegenaria tridentina L. Koch, F 17; T. sulvestris L. Koch, F 5, 9. Cryphoeca sylvicola (C. Koch), F 4, 8, 9. | Hahnia pusilla C. Koch, F 9. PISAURIDAE. Pisaura mirabilis (Clerck), F 4. LYCOSIDAE. Trochosa terricola Thorell, F 2, 8, 9. Tarentula barbipes (Sundevall), F2; T. trabalis (Clerck), F 9: PF'iaculeata (Clerck)}4378, 97 12; 14%, 167417, 19. Xerolycosa nemoralis (Westring), F 7, 9. Pardosa pyrenaea Simon, F 2; P. ludovier (Dahl), F 3,6, 12-15, 19: P. giebeli (Pavesi), F 6, 13, 15; P. ferruginea (L. Koch), F 2, 7, 12, 16; P. sordidata (Thorell), F 9; P. waglerti nigra (C. Koch), F6; Pramentata (Clerck), F 1, 4, 9, 12, 15-17; P. lugubris (Walckenaer), F 2, 4, 5, 9; P. pullata (Clerck), F 9; P. cursoria (C- Koch), F2, 7-9, 16; P. saltuaria (L: Koch}, F 3, 6, 13-15, 1e PP blanda (CG Koch} 41-3267 47::49 : P'crmixta (Kulc- zynski), F 2. - SALTICIDAE. Heliophanus cupreus (Walckenaer), F 5; H. aeneus (Hahn), F 1, CRUOENE 74 Neon reticulatus (Blackwall), F 9. Evophrys erratica (Walckenaer), F5; Æ. frontalis (Walckenaer\. OS O0 E) petrensis C*Koch,"E 5. Sitticus rupicola (C. Koch), F 1, 6, 7, 9, 12, 14, 16, 17. 312 E. SCHENKEL Aelurillus insignitus (Olivier), F 1, 9. Evarcha falcata (Clerck), F 4, 8, 9; E. arcuata (Clerck), F 13. OPILIONES. Anelasmocephalus cambridgei (Westwood), EF 9. Nemastoma quadripunctatum (Perty), F9; N. dentipalpe Aus- serer, F 4, 9, 11, 17; N. chrysomelas (Hermann), F 3, 9, 17. Ischyropsalis carli Lessert, F9, 10, 11. Dicranopalpus gasteinensis Doleschall, F 15. Gyas titanus Simon, KF 9. Muopus morio (Fabr.), F 6. Strandibunus obliquus (C. Koch}, F 15, 18. Phalangium opilio L., F9. Platybunus pinetorum (C. Koch}, F 9, 17, 19. Liobunum limbatum L. Koch, F 1, 5, 9, 17. PSEUDOSCORPIONES. Neobisium muscorum (Leach), F 4, 9, 10, 11. 2. SPINNEN AUS DER UMGEBUNG VON MERLIGEN gesammelt VII 1935. Die Ausbeute war wohl infolge der abnormen Witterung sehr dürftig und wenig interessant. Gesammelt wurde an folgenden Orten: 1. Nähere Umgebung des Dorfes, 600-700 m. 2. Justistal, 1200 m. 4. » 1300 m. 4. Grôni-Waldbrand, c. 1150 m. o. Hinterberg-Laubengrat, 1400-1800 m. 6. Solfluh, 1900 m. 7. Sigriswilergrat-Rothorn, 1800-2000 m. 8. Gemmenalphorn-Niederhorn, 1900-2000 m. 9. Gemmenalp-Burgfeld, €. 1800 m. Amaurobius claustrarius (Hahn), F 4; À. fenestralis (Strôm), F 4. Dysdera erythrina (Walckenaer), FT. Harpactes lepidus (C. Koch), F 1, 2, 4. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 919 Drassodes lapidosus (Walckenaer), F 4, 7; D. heert (Pavesi), F8. Zelotes clivicola (L. Koch), F 9. Gnaphosa badia (L. Koch), F8. Episinus truncatus Latr., F 1. Robertus lividus (Blackw.), F2, 9; R. truncorum (L. K.), F 2; R. scoticus Jackson, F 2. Pholcomma gibbum (Westring), F 1. Maso sundevall Westring, F 4. Ceratinella brevis (Wider), F 2, 4; C. brevipes (Westring), F 2, 3, 4. Minyriolus pusillus (Wider), F 2, 3, 4, 9. Pocadicnemys pumila (Blackw.), F1, 4. Diplocephalus latifrons (Cambr.), F 2,3; D. fuscipes (Blackw.), F 1. Coirbocyba pallens (Cambr.), F 2, 5, 4. Wideria fugax (Cambr.), F 3. Prosopotheca corniculans (Cambr.), F 7. Asthenargus paganus (Sim.), F 2, 9; À. helveticus Schenkel, F 3, 4. Hilaira tatrica Kulcz., F 2. Leptorhoptrum huthwaitt (Cambr.), F5, &. Agyneta subtilis (Cambr.), F 1, 2, 4. Meioneta gulosa (L. Koch), F5. Centromerus brevipalpis (Menge), F 4; C. arcanus (Cambr.), F 2. Macrargus rufus (Wider), F 2, 3. Leptyphantes alacris (Blackw.), F2; L. pulcher (Kulez.), F 7; L. mughi (Fickert), F3; L. zimmermannt (Bertkau), F5; L. tenuis (Blackw.), F3; L. tenebricola (Wider), F2; L. mengei Rue re ES nodiier Sins" 20574; Linyphia marginata C. K., F 1; L. emphana Walck., F 1; L. pel- tata Wider, F 1. Meta merianae Scop., F 1. Zygiella montana (C. K.), F 9. Ararœus diadematus Cl, F6, A. alpicus (L. K.), F 5. Singa pygmaea (Sund.), F1. Ero furcata (Villers), F 1. Xysticus gallicus Sim., F 5: X. erraticus (Blackw.), F8; X. ro- bustus (Hahn), F 1. Micrommata roseum (CI.), F 8. Gryphoeca silvicola (C. K.), F3. Cybaeusitetricus (CR), “472: Coelotes terrestris (Wider), F 5, 7, 8. 314 | E. SCHENKEL Tegenaria domestica (CI.), F 1; T. larva Sim., F 6. Hahnia pusillaC.-K,,,F3. | Tarentula aculeata (CI.), F5, 8. Pirata knorri (Scop.), F 4: Pardosa ludovicr (Dahl), F5, 7, 8; P. paludicola (CI.), F1; P. amentata (CL), F5; :P:lugubrnist(Walck};eF4:0Pcunsoria (CG. K), F5; P. blanda (GK) 26 77P-salluan at AR NRES: Neon reticulatus (Blackw.), F 1. | Euophrys frontalis (Walck.), FT. Sitticus rupicola (C. K.), F5. Phlegra fasciata (Hahn), F 1. Evarcha falcata (CI.), F1. Trogulus nepaejormis (Scop.), F 1; T. tricarinatus L., F 1. Anelasmocephalus cambridger (Westwood), FT, 4. Nemastoma dentipalpe Ausserer, F 1, 2, 4,7; N. quadripunctatum (Perty), F2; N. lugubre (Müller), F 2, 5. Odiellus palpinalis (Herbst), F £. Mitopus morio (Fabr.), F 2. Neobisium muscorum Leach, F 2, 3, 4, 9. 3. SPINNEN VON SAANEN, gesammelt VIT 1935 von Rud. SCHENKEL. Drassodes villosus (Thor.), Dr. signifer (G. K.), Steatoda bipunc- tata (L.), Meioneta nigripes (Sim.), Linyphia marginata C. K., Xysticus robustus (Hahn), Philodromus vagulus Sim., Coelotes ter- restris (Wider), Tarentula barbipes Sundev., T. aculeata (Cl.), Xerolycosa nemoralis (Westr.), Pardosa pyrenaea Sim., P. pullata (CL), P. blanda (C. K.), Euophrys frontalis (Walck.), Sitticus tere- bratus (CI.), Mitopus morio (Fabr.). 4. SPINNEN AUS DEN KANTONEN WALLIS UND WAADT, sgesammelt von Dr. R. DE LESSERT. Leukerbad, VITE 1930: Scotynotylus alpigena (L. K.), Caracladus aviculus (1. K.), Asthenargus paganus (Sim.), Hilarra tatrica Kulez., Diplocentria rivalis (Cambr.). KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 315 Leuk, VIII 1930: Steatoda bipunctata (L.) und Micaria albostriata L. K. unter Lärchenrinde, Centromerus satyrus (Sim.) (neu für die Schweiz) aus Nest von Formica pratensis. Sierre, 6. VIII 1914: Leptyphantes pinicola Sim., var. valesiaca Schenkel. Etang Chauiraz, 5. XI 1927: Glyphesis servulus (Sim.). Buchillon, 18. X 1913: Arctosa personata (L. K.). 5. NACHTRÂGE UND BERICHTIGUNGEN. Drassodes hispanus (L. Koch) var. lesserti nov. var. Drassodes hispanus L. Koch (?). De LEssERT (1905, p. 189-191, Fig. 6). Wenn man schweizerische Exemplare der 43 von D. hispanus mit neueren Angaben Simons (1914, p. 134 und Figuren 224, 225 und 227, p. 132) vergleicht, so entsprechen sie eher dem D. validior als dem D. hispanus ; die Grüsse, 11-13 mm, übertrifft die der letzteren, erreicht aber nicht die der ersteren Art. Die Gestalt des kleinen, aufgerichteten Anhangs, der sich aus dem Innern des spiraligen äussern End- } wulstes des Bulbus erhebt, gleicht viel mehr 0 SiMONS Figur 227, als den Figuren 224 und 225; gerade éntgegengesetzt wie in letzterm Fall ist er erst nach innen gerichtet, am Ende nach vorn und etwas nach aussen gekrümmt: das Ende ist ähnhich, nur nicht so stark wie bei Figur 227 verbreitert; bei se, dem mir vorliegenden Exemplar ist es quer he pispanus : : P gestutzt und seine Ecken, besonders die Zesserti Schenkel, 4. innere, sind zähnchenartigausgezogen;weiter Aeusserer Endanhang hinten am Stiel erhebt sich aussen ein kleines ‘5 linken Bulbs. - Zähnchen, das DE LESSsERT (1905, Fig. 6) auch zeichnet, SIMox aber nicht erwähnt. Meines Erachtens sind die vorliegende Form, D. hispanus L. Koch und D. validior Simon als blosse Varietäten aufzufassen. Funde: Fuss der Falkenfluhwand, 31.X.35: 1 ©; Fuss der Fluh- wand des Gempenstollens, aus dürrem Laub in Felsnischen, ONE TS: 3106 E. SCHENKEL Maso sundevalli (Westring). Bachgraben bei Neuallschwil, XI.35: 11 ©. Lophocarenum parallelum (Wider). Plauncadirà bei Prins 4 NII 160; Trichopterna cito (0. P. Cambridge). Wolfenschiessen, 22.VIT: 5 ©; Wäldchen am Felsbach bei Trinser Mühle, 10.VIIE: 4 ©. Panamomops sulcifrons (Wider). Unter der Schauenburgerfluh, 10.X.25: 1 ©; Bachgraben bei Neuallschwil, 13.X1.35: 1 &. BERLAND und FAGE haben (in Simon, 1926, p. 347) Figurenbe- zeichnungen verwechselt. Fig. 600 entspricht CHYzERr und KuLc- ZYNSKIS Fig. 12 c (1894, Taf. 5) gehôrt also zu P. mengei Simon, die Figuren 597 und 598 zu P. sulcifrons (Wider). Metopobactrus prominulus (0. P. Cambridge). Adelboden, VIIL.18: 2 ©. Anacotyle austera (L. Koch). Plauncadira bei Trins, 4.VIII: 1 ©; Eggishorn: 1 ©. Beide Stücke sind kleiner als das früher (SCHENKEL 1934, p. 95) beschriebene © vom Scheibler in Tirol; die Epigynen stimmen aber überein. Diplocephalus helleri (L. Koch). Am 31.X.35 fand ich im feuchten Moos der Falkengrundquelle nur noch ein einziges & der früher reichlich vertretenen Art. Folge des trockenen Sommers ? Saloca diceros (0. P. Cambridge). Unter der Schauenburgerfluh, X.35: 1 4, 2 ©; Nordabhang des Rehhags bei Waldenburg, 17.X.35: 1 &. Wideria mitrata (Menge). Wolfenschiessen, VIT. oder VIII: 1 ©. Tigellinus furcillatus (Menge). Deutsch Evern bei Lüneburg, gesammelt von Dr. RABELER, 14,X.27: 1 ©. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 31 1 Entelecara media Kulezynski. Gipfel des Piz Lischanna im Engadin, 3109 m, gesammelt von Prof. Hanpbscain, 19.VII.17: 4 9. Hypselithes jacksoni (Cambridge). Hochmoor von Zehlau in Ostpreussen, gesammelt von Prof. Dampr, 16.X.21: 1 9; Päskülla Moor bei Reval, Estland, gesammelt von Prof. Dampr, 28.VIII.22: 1 ©; Myllylampi, Finnland, 4.VI.33: 1 4,19, gsammelt von Dr. KRoGERUSs; Lojo, Finnland, 7.VI1.33: 1 Juv., gesammelt von Dr. KROGERUS. Diese ursprünglich nur aus England bekannte Art scheint somit in Nordeuropa weiter verbreitet zu sein; sie wurde auch im Sarek- gebirge in Lappland gefunden. Asthenargus helveticus nov. sp. Vielleicht das noch nicht beschriebene ® von A. placidus (SIMON 1884, p. 603; 1926, p. 525). Kôrperlänge ca. 1,5 mm; Cephalothorax 0,7 mm lang, 0,5 mm breit, 0,25 mm hoch; Breite des Kopiteils 0,34 mm; Augenfeld 0,26 mm breit; Mandibeln 0,25 mm lang, beide zusammen 0,33 mm breit; Bein IV mit Krallen ca. 1,7 mm (0,5+0,17+0,4+0,34+0,25 ohne Krallen). Der Cephalothorax ist um ?/, länger als breit: der Kopiteil ist relativ gross: seine Breite beträgt ?/, der Brustbreite. Die Stirn- ecken sind stark abgerundet. Im Profil ist der Kopfteil hinter den Augen deutlich kuppelfürmig aufgetrieben, weiter hinten erst schwach, auf der Abdachung etwas stärker abfallend. Die seit- lichen Einbuchtungen sind deutlich. Die Oberfläche ist fein reti- kuliert. Das Augenfeld erstreckt sich nur über */; der Kopfbreite; die hintere Reïhe ist gerade; die Hinteraugen sind gleich gross; der mittlere Zwischenraum entspricht der Länge eines Augen- durchmessers, die seitlichen sind um eine Spur grüsser. Auch die - schmälere vordere Reïhe ist gerade; die 3 Zwischenräume sind sehr klein, etwa gleich dem Halbmesser eines vordern Mittelauges: diese sind etwa halb so breit als die vordern Seitenaugen, welch letztere die Hinteraugen etwas an Grüsse übertreffen; das Mittel- augentrapez ist hinten fast noch etwas breiter als lang, vorn viel schmäler. Der Clypeus fällt senkrecht ab und ist eben, nicht ausgehühlt, hüher als das Augenfeld. Die Mandibeln sind länger 318 L E. SCHENKEL als das Gesicht, fast so lang als die grüsste Hühe des Cephalothorax ; beide zusammen sind so breit als der Kopf, also breiter als lang. Der Vorderrand der Klauenfurche trägt 5 Zähne, deren unterster viel kleiner und schwer sichthbar 1st; neben dem Intervall des 2. und 3. findet sich nahe beim Furchenrand ein kleines Kôürnchen. Die Maxillenfläche weist ausser einigen Bürstchen unter dem Palpen- trochanter noch eine sehr flache Erhôhung auf; diese Merkmale würden besser für Gongylidiellum passen, die Epigyne eher für Asthenargus. Das Sternum ist herzfôrmig, gewülbt, etwas länger als breit, matt glänzend; sein Hinterende zwischen den Hinter- hüften ist etwa so breit als eine derselben. Die Grüssenfolge der Glieder des 4. Beinpaares ist Femur > Tibia > Metatars > Tars : Patella. Der Tars ist zylindrisch; der Stachel oben an Tibia IV ist etwas mehr als !/; der Gliedlänge von dessen Basis ent- fernt und ist länger als dieses breit; endwärts stehen auf der Tibia noch 2 Hôrhaare in regel- mässigen Abständen; dagegen ist auf der Oberseite des Metatars IV kein Hürhaar sicht- bar. Der Hinterrand der Epigynenplatte ist ähnlich gestaltet wie bei Asthenargus paganus, F1e.112: : Asausseléeien springt aber nicht so Stark nach hinten VOTr'; Schenkel, ©. die Platte ist flacher und weniger ver- Epigyne. dunkelt; besonders auffällig sind die beiden kreisrunden, braunen Samentaschen, deren Zwischenraum fast 11%, mal so breit ist als ein Durchmesser; von jeder Tasche zieht sich eine Verdunklung nach hinten und etwas nach innen, die die Samengänge einschliesst; letztere scheinen oft nur teilweise durch; in vollkommener Ausbildung sind es 2 nach vorn-innen offene, schwarze Hufeisenstriche, die nach hinten auseinanderweichen; zwischen diese schiebt sich hinten ein ver- kehrt herzfürmiges, blasses, undeutliches Feldchen ein; bei emem Exemplar sind nur die freien Aeste der Hufeisen deutlich, be einem weiteren sogar nur die hintern Enden. Fundorte: Umgebung Basels (den Saloca diceros beigemengt): 2 9; Wolfenschiessen (Stückschwand, Schwarzwald): 2 9; Justistal ob Merligen: 1 9. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 319 Centromerus similis Kulczynski. Nordhang des Rehhags bei Waldenburg, 17.X.35: 1 ©. Die Epigyne dieser Art (Cuyzer et KuLczynski 1894, Taf. 3, Fig. 25 a) scheint derjenigen von C. sellarius (Simon) (Simon 1884, p. 394, Fig. 173) äusserst ähnlich, nur zeichnet KuLczYnskr die basale Partie des hinten aus der Epi- gynengrube herausragenden Zäpichens als deutliche, wohlumgrenzte, dunkle Platte mit abgerundeten Seiten, die tiefer liegt als der dreieckige, quer- runzlige mediane Vorsprung des Gru- benvorderrandes. Bei Simoxs Figur verlieren sich die Ränder der Zäpf- chenbasis nach aussen in den Gruben- boden, und der Vorsprung des Gruben- vorderrandes ist rundlicher. Beim vor- Centromerus similis liegenden Exemplar sind die medianen POPANECRe Vorsprünge wie in KuLCzYNSKkis Zeich- RDIEYRe. nung gestaltet; dagegen divergieren die Seitenränder der Grube etwas nach hinten, während KuLczYNski diese Ränder fast parallel verlaufend zeichnet. Die beiden Figuren, dieJ'Den:s (1953; p12571, Fig. 2; 1935, p. 74, Fig. 1) für C.simulis gibt, sind ebenfalls ähnlich, unterscheiden sich aber ausser durch die nach Angabe des Autors zu stark gezeichnete Abgrenzung des Vorderrandvorsprungs durch die Gestalt der hintern Platte, der das vorspringende Zäpfchen fehlt; dieses letztere ist beim vor- hegenden Exemplar heller als seine Basalplatte und nach dem Trocknen etwas aufgerichtet. Centromerus pallens Büsenbg. (?) Kulezynski 1914. Centromerus probrosus. SCHENKEL, 1918, p. 80. Kürperlänge 1,6-1,8 mm; Cephalothorax 0,7-0,8 mm lang, 0,6-0,65 mm breit; Abdomen 0,85-0,95 mm. Der Cephalothorax ist birnfôrmig, aber ohne seitliche Embuch- tungen ; der Kopf ist etwa halb so breit als die Brust; der Stirnrand ist gerade; die Seitenecken sind abgerundet. Das Augenfeld ist viel schmäler als die Stirn. Die hintere Augenreihe ist leicht pro- 320 ; E. SCHENKEL curv; die Hinteraugen sind gleichgross, ebenso ihre Zwischenräume, die gleich oder wenig kleiner sind als die Augendurchmesser. Die vordere Reihe ist schmäler als die hintere, gerade; die vordern Seitenaugen sind gleich gross wie die Hinteraugen; die vordern Mittelaugen sind äusserst klein und zusammenstossend, aber von den Seitenaugen etwa um deren Durchmesser getrennt. Die Mandibeln sind etwas kürzer als die Kopfbreite, zusammen breiter als lang, nach unten kaum verschmälert, unten-innen abgerun- det, mit 3 Zähnen am Vorderrand der Klauen- furche. Der Vorder- kôürper und die Glieder sind hell bräunlich- orange, der Hinterleib ist heller, + weisslich gelb. DérPalptudeswé erinnert sehr an den- jenigen von Centrome- rus paradoxus (SIMON 1929%p 548 #ie GIE so ist die Borste der Patella sehr kräftig, a — R. Palp von aussen; b — Paracymbium ein eigentlicher Sta- eines andern Exemplares von oben. chel, diejenige der Tibia viel feiner, aber etwas länger und wellig gebogen; auch das Paracymbium hat sehr ähnliche Form. Der absteigende Ast des Paracymbiums hat bei der vorliegenden Art oben eine aufwärts-schauende, dunkle Spitze und darunter eine nach vorn gerichtete vor- springende Ecke; tiefer, etwa in der Mitte der Länge, findet sich bei einem Exemplar ein schwarzes Dôürnchen. Der aufsteigende Endast bildet mit dem absteigenden etwa einen rechten Winkel mit breit abgerundeter Spitze, doch ohne Zwischenschaltung einer horizontalen Verbindung; wie bei C. paradoxus ist der aufsteigende Ast eine Rinne, die distal vollkommen abgerundet, nicht gabel- fürmig endet; nicht auf, sondern dicht innerhalb der äussern Fre. #, Centromerus pallens Büsenb.. (?) Kulez., &. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE Jo Rinnenkante stehen 2 plumpe, kräftige Zähne hinter eimander, bei einem Exemplar endwärts noch ein rudimentärer; diese Kante ist also nicht dicht sägeartig gezähnt wie bei C. paradoxus, sondern ähnlich bewaffnet wie bei C. sellarius (Simon 1884, p. 394, Fig. 172). Bei Seitenansicht ragen an der Basis des Bulbs unter dem Para- cymbium 2 grosse Anhänge hakenfürmig nach unten und hinten, deren äusserer kräftiger und dunkler ist; sein dünneres Ende ist häkchenartig eimwärts gebogen. Bei C. sellarius sind auch 2 An- hänge an der gleichen Steile vorhanden; Simon zeichnet dieselben aber abwärts gerichtet, gerade und schlank. Bei C. paradoxus finden sich an der gleichen Stelle bloss 2 kleinere Vorsprünge. Der abgerundet kegelfôrmige Hücker der Lamina tarsalis schaut bei der vorliegenden Art nach hinten und scheint kräftiger ausgebildet zu sein als bei C. sellarius und C. paradoxus. Simoxs Abbildung von Tmeticus probrosus (1884, p. 418, Fig. 197) stellt an der untern, basalen Ecke des Bulbs auch 2 hakenfürmige Anhänge dar; hier ist aber der innere der stärkere; übrigens zeichnet diese Figur den aufsteigenden Ast des Paracymbiums ungezähnt und mit abge- rundetem Ende, also recht verschieden von C. serratus (SIMON 1884, p. 412, Fig. 192). Centromerus alnicola n. sp. Kôrperlänge etwa 1,5 mm. Cephalothorax 0,7 mm lang, 0,5 mm breit; Hinterkeib 0,75 mm (eingeschrumpft); Bein [ 1,7 mm, Bein IV 1,85 mm. Der Cephalothorax ist birnfürmig; die seitlichen Einbuchtungen sind wenig deutlich; der Kopfteil ist ziemlich schmal; seine Farbe ist hell lehmbraun, nach den Seiten hin etwas rauchig getrübt, besonders auf den den Strahlenfurchen entsprechenden Stellen. Der Seitenrand ist deutlich und ziemlich breit schwarz,; die schwar- zen Ringe um die Hinteraugen sind nach hinten ein wenig stumpi zugespitzt ausgezogen; die 4 Vorderaugen umgibt ein gemeinsamer schwarzer Hof, mit dem die Ringe um die Hinteraugen mehr oder weniger in Verbindung treten. Die hintere Augenreihe ist fast etwas rekurv; die Hinteraugen sind fast gleich gross; der mittlere Zwischenraum ist nicht ganz so breit wie ein Augendurchmesser, die seitlichen Intervalle sind noch etwas kleiner. Die vordere Reïhe ist beinahe so breit als die hintere; die vordern Seitenaugen sind die grüssten von allen, oval, schräg gestellt; die vordern Mittelaugen DD E. SCHENKEL sind kaum halb so breit als die seitlichen, kleiner als die Hinter- augen; die 3 vordern Zwischenräume sind gleich gross, etwa gleich dem Halbmesser eines vordern Mittelauges. Der Clypeus ist niedriger als das Mittelaugentrapez, hohlkehlig . Die Mandibeln sind länger als das Gesicht, nach unten nicht verjüngt, unten- innen abgerundet, gelbbraun; der Oberrand der Klauenfurche trägt 3 Zähne. Das Sternum ist ziemlich dunkel graubraun; seine Farbe hebt sich deutlich von den lehmbraunen Hüften ab. Die Innenseite des Femur I trägt oben etwas vor dem Ende eimen Stachel: die Oberseite des Femur IT ist oben in der Mitte mit emem schwachen Stächelchen besetzt. Tibia I hat oben 1-1, Metatars I 1 Stachelborste, die aber viel schwächer sind als der Stachel auf Tibia IV; letzterer steht auf 1/, der Länge; er ist mindestens doppelt so lang als das Glied dick und ziemlich kräftig'; wie bei C. arcanus fehlt ein 2. Stachel auf Tibia IV. Der Hinterleib ist grauschwarz. Das Geschlechtsfeld ist hellbraun, fast dop- Rs pelt so breit wie lang, Centromerus alnicola Schenkel, ©. von augenfürmigem Epigyne: a, von der Seite; b, von unten. Umriss; etwas hinter dem Vorderrand ent- springt ein mässig breiter Nagel, der etwa dreimal so lang als breit ist; er ist am Grunde etwas schmäler als in der Mitte und hegt in der gleichen Ebene wie der Vorderrand der Epigyne; seine Oberfläche ist etwas abgeplattet und stark quer gefältelt mit Aus- nahme des etwas vertieften, erhaben umrandeten, schwach lôffel- fürmigen Hinterendes; letzteres überragt etwas eine untere Platte, die den Boden der Epigynengrube bildet; bis etwa zur Mitte ihrer Länge ist die Grube überdacht von Ausdehnungen des Epigynen- vorderrandes, die vom Nagel durch enge Spalten getrennt sind und mit ihm im gleichen Niveau liegen; ihre hintern, innern Ecken sind abgerundet und tragen flache, ovale Schwielen. Fundort: Steinhuder Meer, Hannover; Alnetum, 7.V.31, ge- sammelt von Dr. RABELER: 1 ©. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 323 Macrargus rabelert n. sp. Kürperlänge 2,6 mm; Cephalothorax 1,1 mm lang, 0,8 mm breit, 0,35 mm hoch; Kopf 0,5 mm breit; Clypeus 0,15 mm hoch; Man- dibeln 0,5 mm lang; Hinterleib 1,5 mm lang; Ben I 3,85 mm (1,140,3+1+0,85+0,6); IT: 3,53 mm (1,05+0,3+0,78+0,8+0,5); III: 2,86 mm (0,75+0,28+0,73+0,6+0,5); IV: 3,98 mm (1,13+ 0,3+1+0,8+0,75). Die Breite des Cephalothorax beträgt fast ?/, der Länge, die des Kopfes 5/, der Brustbreite; die seitlichen Einbuchtungen sind kaum angedeutet:; die Hôühe des Vorderkürpers ist gering, kleiner als die Hälfte der Brustbreite; von den Augen bis zum Anfang der hintern Abdachung, also über */, der Länge, ist die Profillinie schwach gewôülbt und schwach abfallend; die kurze hintere Abdachung ist mässig steil; die Kopffurchen sind erkennbar. Die hintere Augen- reihe ist ganz unbedeutend recurv, fast gerade; die hintern Mittel- augen sind kaum grôsser als die seitlichen; der mittlere Zwischen- raum ist mindestens gleich eimem Augendurchmesser, die seitlichen Intervalle sind ebenso gross, scheimen aber in Oberansicht wegen der schiefen Lage kürzer. Die vordere Retïhe ist fast gerade, ganz = schwach procurv; der Durchmesser eines vordern Mittelauges kommt etwa ?/, von dem eines hintern gleich; der mittlere Zwi- schenraum ist fast so breit wie der Durchmesser eines vordern Mittelauges; die seitlichen Intervalle sind fast doppelt so gross; die beiden Seitenaugen einer Seite sind ungefähr gleich gross und berühren sich beinahe; sie stehen auf einem mässig hohen gemein- samen Sockel; das Trapez der Mittelaugen ist sowohl in Ober- als in Vorderansicht hinten deutlich breiter als lang. Der Clypeus ist etwa so hoch wie das Mittelaugentrapez, unter den Augen kaum ausgehühlt. Die Mandibeln sind gerade so lang, als der Kopf breit ist, und mehr als dreimal so lang als die Clypeushühe; nach unten sind sie etwas auswärts gebogen und auseinander weichend: die Vorderfläche trägt nach innen zu vereinzelte, starke Bürstchen; von den 6 Zähnen am Vorderrand der Klauenfurche steht der oberste etwas weiter von den folgenden ab, ist klein und fast längs- gerichtet; die 3 mittleren sind sehr lang und kräftig, die beiden untersten stehen sehr dicht beisammen und sind klein; der Hinter- rand der Furche trägt 5 kleinere Zähnchen, die vom basalen zum apikalen etwas an Grüsse abnehmen. Die Maxillen sind wenig REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 24 324 ; E. SCHENKEL länger als breit, gerade vorgestreckt; die äussere Ecke ist sehr stark abgerundet, die innere viel weniger. Der Palp trägt am Ende keine Klaue. Das Sternum ist glatt und glänzend. Die Grüssenfolge der Beine ist 4-1-2-3. Alle Femora sind unbestachelt: an den Tibien trägt nur die Oberseite 1-1 lange, dünne Stacheln, die Metatarsen sind wehrlos; die Oberseite von Metatars I trägt auf 2}; der Länge da Eren6: Macrargus rabelerr n. sp. ©. Epigyne: a, von der Seite; b, von unten; c, von hinten. ein Hôrhaar; die Kammzähne der Klauen [sind klein, dicht gedrängt und zahlreich (etwa 8); der distale, grosste, ist immer noch viel kleiner als das freie Klauenende; die Ne- benklaue trägt unten einen Zahn. Die Epigyne ist scheinbar ganz nach dem Bauplan von Lepty- phantes gebaut; in Seitenansicht erscheint sie als stark abstehender, fast etwas vorwärts gerichteter, beborsteter. Zapien, «indessen Hinterwand eine grosse, tiefe, abgerundet dreieckige Grube ein- dringt, die von einer zungenfür- migen Verlängerung des Gruben- vorderrandes der Länge nach durchsetzt ist; diese Zunge ist schmal verkehrt herzfürmig und hängt mit dem Grubenvorderrand nur in geringer Breite zusammen; die Zunge lässt seitlich breite Partien der Epigynengrube un- bedeckt, die in Hinteransicht wie 2 einander zugewendete Halbmonde sestaltet sind ; vom Hinterrand der Grube erhebt sich ein kleines Zäpfchen, das der herzfôrmigen Zunge dicht aufliegt und nur von hinten betrachtet deutlich sichtbar ist; es erhebt sich auf einer nur undeutlich abgegrenzten Basalplatte. Die Farbe des Vorderkürpers mit Einschluss der Gliedmassen ist ziembich trüb fahlbraun; der Rand des Cephalothorax ist schmal schwarz; das Sternum ist erzschwarz, viel dunkler als die Hüften; der Hinterleib ist dunkelgrau, fast schwarz. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 229 Fundorte: Wulfstorf bei Lüneburg, gesammelt von Dr. RABELER, 18.VIII1.28: 1 ©, Type; Heide ob Benham, gesammelt von Dr. RABELER, IV.28: 1 ©. Leptyphantes valentinae Charitonov (?). Das Exemplar ist schlecht erhalten, die Beinstacheln meist ab- gerieben; auch die Färbung macht den Eindruck einer Verän- derung, vielleicht durch Tütung im Cyankaliumglas. Die Ueberein- stimmung mit CHARITONOVS Angaben (1935, p. 78, Taf. 2, Fig. 1 und 2) lässt zu wünschen übrig. Die Dimensionen sind beträcht- FEG::7; Leptyphantes valentinae Charitonov (?), © 7 RC Epigyne: a, von unten, b, von hinten; c, von der Seite. licher; der Cephalothorax ist 1,2 mm lang, 0,9 mm breit; die Stirne ist nur 0,4 mm breit, also verhältnismässig schmäler. Die vordere Augenreihe ist recurv; die vordern Mittelaugen sind die kleinsten, unter sich um ihren Radius, von den Seitenaugen um den 114-fachen Durchmesser entfernt; die vordern Seitenaugen sind die grüssten; der gemeinsame Sockel der Seitenaugen einer Seite ist wohl entwickelt. Die hintere Augenreihe ist gerade; die Hinteraugen sind fast gleich gross, etwas kleiner als die vordern Seiten-, aber grüsser als die vordern Mittelaugen; das mittlere Intervall ist eher etwas kleiner, die seitlichen ein wenig grüsser als ein Hinteraugendurchmesser. Das Mittelaugentrapez scheint eher etwas länger als breit. Der Clypeus ist etwa so hoch wie das Augen- 3206 ; E. SCHENKEL feld, unter den Augen ausgehôhlt. Der Cephalothorax und die Mandibeln sind dicht und fein retikuliert. Der Cephalothorax und das Sternum sind sehr dunkelbraun, die Mandibeln etwas heller, rotbraun; die Beine sind trüb hellbraun; der Hinterleib ist grau- schwarz. Fundort: Kunsamo, Finnland, gesammelt von Dr. KROGERUS, ALAN FETE Leptyphantes cornutus Schenkel. Praspôl, Engadin, 9.X.19: 1 ©. Bathyphantes similis Kulczynski. Unter der Falkenfluhwand, 31.X.35: 1 ©. Kôürperlänge 2,3 mm, Länge des Cephalothorax 1,1 mm. Die Grôüsse stimmt mit KuLczYNSskISs Angaben überein; da dem Exemplar beide Tibien des 4. Beinpaares abgebrochen sind, kann das wichtige Verhältnis der Längen von Tibia + Patella IV und Tibia [ nicht mehr festgestellt werden. Die Zeichnung des Hinterleibs stimmt vollkommen mit der- Jenigen von Stücken aus Saas-Fee überein. Es liegt hier neben Diplocephalus helleri (L. Koch) ein zweites Beispiel eines (Glacial- reliktes » von der gleichen Oertlichkeit vor; von einem dritten aus benachbartem Gelände wird später noch die Rede sein. Apostenus fuscus Westring. Unter der Falkenfluhwand, 31.X.35: 1 &. Ceto nitescens (L. Koch). Allschwilerwald, 15.X1.35, unter Fôhrenrinde: 1 ©. Pardosa ( Acantholycosa) strandi Kratochvil (?). Acantholycosa pedestris. F. und M. DaxL, 1927, p. 12 und 15. Lycosa pyrenaea. ScHENKEL, 1933, p. 28. Lycosa pedestris. SCHENKEL, 1934, p. 87. Pardosa pedestris Simon ist ein neuer Name für den praeoccu- pierten Lycosa longipes Thorell. Nach DE LESSERT (1909, p. 531) KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 327 hat Simon diese Art später als ein Synonym seiner Pardosa pyrenaea erkannt. Was F. und M. DAHL als À. pedestris bezeichnen, ist eine andere, ostalpine Art und wahrschemlch identiseh mit AL der von KRATC:HVIL (1935, A p. 12) beschriebenen L. strandi vom Triglav Massiv: NE / der Name pedestris Dahlfällt | | für diese Art dahin, weil auf einem Hrrtum der Bestim- mung beruhend. Das einzige, mir bekannte schweizerische Exemplar von P. strandi stammt von Trins und ist früher un- richtig als P. pyrenaea ange- Li Pardosa strandi Kratochvil ? führt worden. Der mittlere : se a, Epigyne des ©; b, Tibia + Tarsus vom Hauptanhang des männlichen linken Palp des 4, von unten. Palps bildet nicht einen queren Wulst und ragt weniger vor als bei P. pyrenaea; die Unter- seite der Tibia [ trägt ausser den kurzen apicalen noch 5 Paare langer Stacheln. Da die Epigynenbilder sowohl bei DauL als bei KRrATOCHVIL nach Präparaten gezeichnet sind, füge ich hier eine Figur der trockenen, abgeriebenen Epigyne bei. { = Ere-, &. Marpissa muscosa (Clerck). Allschwilerwald, unter Fôhrenrinde, 15.X1.35: 1 ©. Neobisium jugorum longipalpe Schenkel. Aus dürrem Laub in Felsnischen unter der Gempenfluh, 30.X1.35: 3 St. Alle drei Exemplare sind bedeutend grüsser als die Typen von ‘Adelboden (SCHENKEL 1928, p. 69). Die Kôürperlänge beträgt mit Einschluss der Mandibeln bis 4,7 statt nur 2,8 mm; Gestalt und Proportion der Palpenglieder stimmen aber überein, ebenso das Epistom und die Zäpfchen an den Medialecken der Hüften [. N. carcinoides (Hermann), dessen Palp nach BErEer (1932, p. 94, Fig. 102) und Käsrner (1928, p. 11, Fig. 44) mit demjenigen der vorliegenden Form ziemlich übereinstimmt, besitzt nach Aussage 328 | E. SCHENKEL der Autoren kein Epistom; das Zäpfchen am Medialeck der Coxa I ist nach BE1ER sehr klein. Die Längen des Epistoms und des erwähnten Zäpichens sind übrigens veränderlich; das trifft sogar für die drei vorliegenden, sicher artgleichen Exemplare zu. Ich habe (1928, p. 69) die Vermutung geäussert, dass N. troglodytes (B&1ERr 1928, p. 303) [neuer Name für den praeocc. Obisium cavicola Schenkel; O. schenkeli (SrrAND 1932, p. 195) fällt dahin, weil spätern Datums] em Abkümmling von N. jugorum longipalpe, also ein Glacialrelikt sein dürfte; diese Vermutung ist durch den neuen Fund bestätigt worden; die alpine Art ist am Südwestfuss des Gempenstollens auch zum Hühlentier geworden; die Palpen mit Einschluss ihrer Hüften haben sich in die Länge -gestreckt; die Kôrperfarbe 1st verblasst; diese Hühlenform wäre somit Veobisium jugorum troglodytes (Beier) zu benennen. Wie die alpinen Formen Diplocephalus helleri, Bathyphantes similis und Neobisium jugorum an den Rand der Südostecke des Oberrheingrabens gelangt sein môügen, versuche ich nicht zu er- klären, da weitere Funde von Zwischenstationen in Bereich der Môglichkeit gehôren. Beachtenswert ist, dass die im Aare- gebiet beheimatete Varietät des N. jJugorum nach der Umge- bung Basels verschlagen worden ist. Chthonius austriacus Beier. Von den in früheren Arbeiten als Ch. tetrachelatus Preyssler ange- führten Tieren gehôürt nur das Exemplar von Fiesch (1925) zu dieser Art; die übrigen, vom Raimeux (1926), von Trins (1933). sowie einige Exemplare aus der Umgebung Basels (Reinacherheïde, Bretzwil, Dielenberg bei Oberdorf) sind wegen der spärlicheren, grobern Bezahnung der Palpenfinger, die mit BEIERS Angaben (1932) genau übereinstimmt, zu dem für die Schweiz neuen Ch. austriacus Beier zu stellen. 5. EINE AFRIKANISCHE PISAURIDE. Unter einigen Skorpionen, die mir vom Basler Museum zum Bestimmen übergeben worden waren, fand sich das Weibchen einer Pisauride von Ravuja, am Kilimandjaro, das von Herrn P.C. BazLy um die Jahreswende 1933/34 erbeutet worden war. Da KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 329 dessen Zeichnung grosse Uebereinstimmung aufweist mit Eupros- thenops proximus Lessert (DE LESSERT 1916, p. 565), glaube ich das Exemplar zu dieser Art stellen zu müssen, obschon das Tegu- ment des Cephalothorax dunkler ist, auch die Augenstellung und Mandibelbezak-ung nicht ganz übereinstimmen. Da I. ce. nur ein Männchen beschrieben wurde, soll nachfolgend einiges über das Weibchen mitgeteilt werden. Dimensionen: Länge des Cephalothorax mit Einschluss der Vorderaugenhôücker 9,5 mm, ohne letztere 8,8 mm, Breite desselben 7 mm. Abdomen 14,4 mm lang, 6 mm breit. Palp 12,2 mm (4,5+ 1,5+2,2+4). Bein I: 45,4 mm (12+4,3+12,4+11,7+5); Il: 42,8 mm (12+4+11+11+14,8); III: 34,4 mm (10,2+3,4+8,3+ 8,5+4); IV: 45,6 mm (13+3,6+11,8+12,5+4,7). Breite der 1. Augenreihe (vordere Seitenaugen) 3 mm, Intervall 2,1 mm, Augendurchmesser maximal 0,5 mm. Breite der 2. Augen- reihe (vordere Mittelaugen) 0,83 mm, Intervall 0,3 mm, Augen- durchmesser maximal 0,27 mm. Breite der 3. Augenreïhe (hintere Mittelaugen) 1,2 mm, Intervall 0,42 mm, Augendurchmesser . maximal 0,4 mm. Breite der 4. Augenreihe (hintere Seitenaugen) . 2,7 mm, Intervall 1,97 mm, Augendurchmesser maximal 0,42 mm. Länge des Mittelaugentrapezes 1,02 mm. Längsausdehnung der trapezfôrmigen hintern Augenreihe 1,35 mm. Länge der von oben sichthbaren Augengruppe (vordere und hintere Mittel- und hintere Seitenaugen) 2,05 mm. Länge der Mandibeln 3 mm, Breite einer derselben 1,7 mm. Der Durchmesser eines vordern Mittelauges ist nur wenig grüsser als der Radius eines vordern Seitenauges, der Zwischenraum der vordern Mittelaugen ist etwas grüsser als der Durchmesser eines derselben; bei dem von pE LESSERT beschriebenen £ werden die vordern Mittelaugen als grôsser geschildert, nur wenig kleiner als die vordern Seitenaugen; demzufolge ist auch ihr Intervall ge- ringer, nur so gross wie 1hr Radius. Wie beim S sind die 4 Hinter- augen gleich gross, dagegen sind 1hre Zwischenräume grüsser; der mittlere ist gleich, jeder seitliche doppelt so gross als ein Hinteraugen- durchmesser; dagegen scheinen die Proportionen des Mittelaugen- trapezes überemzustimmen, da letzteres hinten unbedeutend breiter als lang ist. An beiden Rändern der Mandibelklauenfurche zeigt die Bezahnung Eigentümlichkeiten, die vielleicht als bloss zufällige Aberration zu bewerten sind. Der Hinterrand der Furche 330 E. SCHENKEL trägt 4 gleichgrosse Hauptzähne in einer Reïhe; ein weiterer, etwas kleinerer, steht emwärts der Reïhe zwischen dem 4. (apikalen) und 3. und ein ganz kleines folgt auf den 1., basalen:; am Vorderrand der Furche stehen 4 Zähne, wovon der 3. etwas nach aussen verschoben ist. Die Epigyne scheint derjenigen von Æ. bayaonianus (Brito Capello) ähnlich zu sein (vergl. nE LEssErT 1928, p. 332, Fig. 18). Ein elliptisches, längsgerichtetes, mässig gewülbtes Feld wird durch schmale Furchen in mehrere Partien zerschnitten: 2 mittlere und 4 seitliche. Die mittlere Partie ist vorn dureh einen rekurven Bogen (Viertelskreis) begrenzt: seitlich trennen sie zwei tiefe, nach hinten convergierende Furchen von den vordern Seitenteilen, glänzen- den, flachen Schwielen ab; diese Vorder- hälfte des Geschlechtsfeldes ist hell- braun; nach hinten wird es allmählich dunkel. Die Grenzfurchen des Mittel- feldes werden von der Mitte an seicht, weniger scharf und weichen zunächst auseinander, um sich hierauf nach scharfer Umbiegung wieder zu nähern; HAÉMo so bildet die hintere Partie des Mittei- Euprosthenops proximus feldes eimen Rhombus, der schmäler ist Lessert. als der vordere, beilfürmige Teil. Ein Epigvne. ganz kleines,isoliertes, gewülbtes,weiss- liches Kissen von querovalem Umriss bildet den hintersten Teil des Mittelfeldes. Die zwei hinteren Seitenfelder sind eher etwas grüsser als die vorderen ; ihre Aussen- ränder gehen ohne scharfe Grenze in die Bauchhaut über; sie sind dunkel, rauh, behaart. Die Haut des Cephalothorax scheint dunkler zu sein als vom & angegeben wird; sie ist ziemlich dunkel-, auf der Kopfmitte heller braun; die braunen Haare sind spärlich; dagegen stimmt die dichtere, weisse, die Zeichnung bildende Behaarung mit der des 3 überein. Das Folium des Hinterleibs ist durch dichte Behaarung hellisabellgelb, mit weisser, unregelmässiger Umrandung. Der vordere, mittlere Pfeilfleck ist weisslichgrau, kaum erkennbar. Der Bauch erhält durch innige Mischung weisser und brauner Härchen rehbraune Nuance ohne Zeichnung. Die Palpen und Beine sind fast schwarz, mit zerstreuten, weisslichen Härchen und dichter KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE BE à | weisshbehaarten, schmalen Ringen: ein deutlicher auf 4/; und ein rudimentärer auf ?/; des Femurs, breitere aber weniger scharfe an den Basen und vor den Enden der Tibien. Mein geehrte” Kollege, Herr Dr. DE LESSERT, übermittelt mir nach- folgende Mitteilung : «Wie Graf bE DALMAS (1916, p. 247) es richtig vermutet hat, gehôren die im Catalogue des Invertébrés de la Suisse : Araignées (1909, p. 36) als Oonops pulcher Templ. aufgeführten Exemplare nicht zu dieser ausschliesshich grossbritannischen Spezies; sie sind teils zu Oonops domesticus Dalmas 1916, teils zu Tapinesthis inermis (Simon) 1882 (cf. Simon 1914, p. 88, 90) zu stellen. Diese beiden Arten finden sich teils herumschweifend, teils in Heu, in altem Stroh der Ställe, in Gesellschaft von Aulacocyba subitanea (Cambridge), im Efeu, fast immer im [nnern oder in der Nähe von Wohnungen. Beide Geschlechter wurden erbeutet und zwar an folgenden Orten: Oonops domesticus : Genf (®, 1); Waadt: Buchillon (4, IX, X). . Frankreich, Grossbritannien. BRISTOWE (1933, p. 283) verzeichnet die Art von 12 englischen Fundorten. Er hat sie nachts an Mauern und Decken von Wohnungen gefarngen. Tapinesthis inermis : Waadt: Lavigny (84, V, & VIT), Buchillon (@ VIII, 42 X). Ohne Zweifel sind diese Arten in der ganzen Schweiz zu finden. Es scheint mir ebenfalls von Interesse zu bemerken, dass zwei myrmekophile Spinnen, Thyreosthenius biovatus (Cambridge) und T'etrilus arietinus (Thorell), Gäste der Fromica rufa L., diese Ameise auch in hôhere Lagen begleiten; ich habe sie tatsächlich bei Leuker- bad, auf 1411 m Meereshôühe erbeutet (beide Geschlechter reif im August). Nach DoniSTHORPE (1927, p. 189) ist T'etrilus artetinus in England Gast von À. rufa L., von Acanthomyops fuliginosus (Latr.) und brunneus (Latr.). Es ist von Interesse zu bemerken, dass in Spanien 7. arietinus Hühlenbewohner ist. Eine weitere myrmekophile Spinne, Evansia maerens Cambridge, habe ich in Haueten ob Zermatt, 2100 m (©, VII) gefunden. Diese Spezies ist Gast von Formica fusca L. (Frankreich, England) und von Acanthomyops niger (L.) (Grossbritannien). Es ist nicht aus- geschlossen, dass in unsern Alpen auch noch folgende myrmekophile 332 E. SCHENKEL Spezies zu finden sem werden: Mecynargus longus (Kulez.), Erigone (?) myrnucarum Kulez. von der Tatra, Diastanillus pecuarius (Simon) von den Pyrenaeen (Gast der Formica fusca L.) (cf. Simon 1926, p. 392 (note 1) und 395). 1885. 1914. VERZEICHNIS DER BENÜTZTEN LITERATUR BEïER, M. Die Pseudoskorpione des Wiener Naturh. Museums, I. Ann. Wien. Mus., Bd. 42. ——— Pseudoscorpionidea 1. Das Tierreich, 57. Lieferung. BRiISTOWE, W. S. Notes on Biology of Spiders. Ann. Mag. nat. Est, SMA0T Bd TE CHARITONOV, E. Lepthyphantes valentinae, n. sp. Utschenie Sap. Permssk. Gossudar. Universit., Bd. I, 1. CayzEr, C. et KuLczynski, L. Araneae Hungariae, Bd. I. —— Îd., Bd. IT. DanL, F, und M. Lycosidae, in: Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile, 5. Teil, Spinnen, II. DaLmas (Comte de). ARevrsion du Genre Orchestina: Ann. Soc. ent. France, Bd. 85. DENIS, J. Chasses arachnologiques dans les Pyrénées orientales. Bull. Soc. nat. Toulouse, Bd. LXV, 1v. —— Sur quelques Araignées des Pyrénées orientales. Bull. Soc. entom. France, Nr. 5. DONISTHORPE, J. K. The Guests of British Ants. JACKSON, À. Randell. Araneae, in: Results of the Oxford Uni- versity Expedition to A patok in 1931. Proc. Zool. Soc. London. KÂSTNER, À. Moos- oder Afterskorpione, Pseudoskorpiones, Latr., ex.: Biologie der Tiere Deutschlands, Berlin 1927. KRATOCHVIL, J. Araignées nouvelles ou non encore signalées en Yougoslavie. Folia Zoologica et Hydrobiologica, Vol. VIT. Pire 1: Kuzczynski, W. Pajaki zebrane na Kamczatce. Denkschr. Akad. Wiss. Krakau, Bd. XI. —— Fragmenta arachnologica, X. Anzeiger der Akad. d. Wissenschaften in Krakau, Math.-Naturw. KI. B, 1914. 1905: 1909. 1916. 1928. 1918. 1928. 1929; 1993. 1934. 1884. 1914. 1996. 1929. 1932. 1932. 1935. KLEINE BEITRÂGE ZUR SPINNENKUNDE 00 LESSERT (DE), R. ÂMote sur trois espèces d’'Araignées du genre Drassodes Westring. Rev. Suisse Zool., Bd. 13, Fasc. 1. —— Araignées, in: Catalogue des Invertébrés de la Suisse, Fasc. 3. —— Araïgnées du Kilimandjaro, 11. Rev. suisse Zool., Bd. 24. —— Araignées du Congo, II. Rev. suisse Zool., Bd. 35. SCHENKEL, E. Neue Fundorte einheimischer Spinnen. Verhandi. d. Naturforsch. Gesellsch. in Basel, Bd. XXIX. —— Pseudoscorpionida, in: Die Tierwelt Deutschlands, 8. Teil. Spinnentiere [IT —— Beitrag zur Kenntnis d. schwerz. Spinnenjauna, IV. Teil. Rev. suisse Zool., Bd. 36, Fasc. 1. —— Beitrag zur Kenntnis der schweiz. Spinnenfauna, V. Teil. Rev. suisse Zool., Bd. 40, Fasc. 2. —— Kleine Beiträge zur Spinnenkunde. Rev. suisse Zool. Bd At Fasc.3. SIMON, E. Les Arachnides de France, Bd. V, 2. und 3. Teil. —— Id., Bd. VI, 1. Teil. —— Id., 2. Teil. —— 1d., 3. Teil. —— Îd., 4. Teil. STRAND, E. Miscellanea nomenclatorica zoologica et palaeonto- logica, IV. Folia Zoologica et Hydrobiologica, Bd. IV, Nr. 2. SYTSHEVSKAJA, V. J. Etude sur les Araïgnées de la Kamtchatka. Folia Zoologica et Hydrobiologica, Bd. VIII, Nr. 1. Anschliessend gestatte ich mir, Herrn Dr. A. R. JAcKsoN, in Chester, für gütige Begutachtung und Berichtigung einiger Be- stimmungen verbindlichst zu danken, ebenso Herrn Prof. FAGE in Paris. LS He fon. Fi r ALI ] à MUNES SF) E. a "AE h ni hs pres fe ai Fine S LA tee 14 Le EC et fi Le BA ie l ETES PA SU RSS: ED EF: ZOO LO.G IE 339 Tome 43, n° 11. — Mars 1936. Zur Kenntnis der Schweizerischen Copeognathenfauna vor M. HOLZAPFEL Bern. Ueber die Copeognathen-(Psociden-)Fauna der Schweiz besitzen wir nur wenige und zum grôüssten Teil nur ältere Mitterlungen. Es schien daher von Interesse, diese kleine Insektengruppe einem erneuten Studium zu unterziehen, auf Grund planmässigen Sam- . melns an môglichst vielen und môüglichst verschiedenartigen Oertlichkeiten. Ueber das Ergebnis einer unter diesen Gesichts- punkten von mir angelegten Copeognathensammlung soll im fol- genden berichtet werden. In meiner Arbeit wurden ausserdem alle mir bekannt gewordenen Literaturangaben über in der Schweiz gefundene Copeognathen mitberücksichtigt, so dass sie eine zusammenfassende Uebersichtsliste darstellt. Die erste Meldung einer in der Schweiz (bei Basel) gesammelten Copeognathe (Stenopsocus stigmaticus) finden wir bei IMHoFr und LaBRrAm (1846), die die Art benannt haben. Ungefähr zwanzig Jahre später gibt HAGEN (1865) eine kleine Liste der von BREMI in der Umgebung von Zürich gesammelten Copeognathen. Es sind 10 Arten. 1874 erschien die erste und bisher einzige zusammenfassende Arbeit über schweizerische Copeognathen von MEyEer-DüRr. Er zähit 20 Arten auf, die hauptsächlich in der näheren Umgebung von Burgdorf gesammelt wurden. In den Jahren 1881-1902 erschienen dann noch vier kleine Notizen von McLacHLAN über einige in der Schweiz (hauptsächlich im Jura) gesammelten Copeognathen. Durch diese werden der REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. LE 336 M. HOLZAPFEL MEvyEer-Dür’schen Liste noch 6 Arten beigefügt. [Im ganzen waren bisher 27 Arten aus der Schweiz bekannt. Die von mir angelegte Sammlung stammt zur Hauptsache aus dem Sommer und Herbst 1931 !. Sie umfasst 42 Arten. Davon sind 12 für die Schweiz neu?. Zu diesen 12 Spezies kommen noch 3 früher in der Schweiz nicht festgestellte Arten hinzu { Pseudo- psocus rostocki, Trichopsocus hirtellus und Ectopsocus briggst), deren Auffindung schon vor emigen Jahren gemeldet wurde (ENDERLEIN 1932 und HozzaPprEz 1932). Die meisten meiner Fänge stammen aus der näheren Umgebung von Bern; ferner habe ich mehrfach gesammelt im Berner Jura, am Neuenburger- und Murtensee, in der Umgebung von Basel etc. Ich bediente mich beim Sammeln hauptsächlich der Kätscher- methode. Im Berner Naturhistorischen Museum befindet sich eine von Herrn Dr. Th. Srecx in den Jahren 1886-1901 angelegte Cope- ognathen-Sammlung, über die noch nichts verôffenthicht worden war. Fri. Dr. G. Montrer, Kustos der entomologischen Abteilung, erteilte mir in freundlicher Weise die Erlaubnis, die Sammlung in dieser Arbeit mit zu verwerten. Sie enthält 25 Arten, von denen 6 für die Schweiz noch nicht bekannt waren ?. Die Gesamtzahl der jetzt aus der Schweiz bekannten Arten beträgt 48. Diese Zahl dürfte ziemlich genau dem gesamten Artenbestand der schweizerischen Copeognathenfauna entsprechen. Zur Bestimmung der Arten benutzte ich hauptsächlich die Tabellen von ENDERLEIN (1927). Ich habe jedoch bei einzelnen Gattungen auch die ausgezeichneten Diagnosen von BADONNEL (1931) (Peripsocus !/) und PEARMAN (1932) (Trichadenotecnum |!) mitherangezogen. Ebenso habe ich bei der Unterfamilie der Pso- cinae die Zz. T. neue Nomenklatur von PEARMAN (1932) über- nommen. In Zweifelsfällen wandte ich mich direkt an die be- treffenden Spezialisten, die mir durch ihre bereitwilligst erteilten Auskünfte meine Arbeit wesentlich erleichtert haben. Ich müchte deshalb an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. G. ENDERLEIN (Berlin) für die Bestimmung bzw. Revision einer Anzahl von Arten aufs beste danken. Besonderen Dank schulde ich auch Herrn Dr. A. L'Die Larven wurden nicht berücksichtigt. » 2 In der Fangliste mit * bezeichnet. SCHWEIZERISCHE COPEOGNATHENFAUNA So BADONNEL (Paris) für emige Determinationen bzw. Nachprüfungen, sowie für die genauere Untersuchung meiner Liposcelis-Exemplare, für die freundliche Ueberlassung von Vergleichsmaterial und für wertvolle bibliographische Hinweise. Ebenso danke ich Herrn Dr. PEARMAN (Bristol) für wichtige Informationen. PSOCIDAE. Psocinae. Psocus Latreille 1796. Pibipunctatus (E-FT70T). [/d., MEYER-DÜR 1877, p. 286 (Umgebung von Burgdorf, VIT: IX).] Corso t Bern; (MITL):.3 ©. METYLOPHORUS Pearman 1932. M. nebulosus (Stephens 1836). [Psocus nebulosus Steph., MEYER-DÜR 1877, p. 285 (Umgebung von Burgdorf, VIII, IX). Psocus nebulosus Steph., McLacHLan 1902, p. 177 (Vallorbe u. Le Brassus, VIIT).] Umgebung von Bern, Berner Oberland, am Neuenburger- und Murtensee, Umgebung von Basel, auf Picea, Pinus, Salix, Alnus, Cnusy (NAT EC):2424.,6 6, ©: Coll. Sreck. Albis, Bern, Corbeyrier (VII-IX): 8 Ausserdem 2 Ex. ohne Angabe v. Ort u. Datum. PSOcOCERASTIS Pearman 1932. P. gibbosa (Sulzer 1776). ‘ [Psocus lineatus Latr. (longicornis F.), HAGEN 1865, p. 229 (Umgebung von Zürich). Psocus longicornis F., MEYER-DÜR 1877, p. 285 (Burgdorf, VIII). Psocus longicornis L., McLacHLan 1899, 1 Die Sammlung Sreck enthält nur trocken konserviertes Material, so dass sich das Geschlecht infolge der Schrumpfung des Abdomens nicht mehr in allen Fällen sicher bestimmen lässt. Deshalb wird im folgenden in der Regel nur die Individuenzahl angegeben und bloss ausnahmsweise bei selteneren Arten auch das Geschlecht, sofern es gut bestimmbar ist. 338 M. HOLZAPFEL p. 64 (Umgebung des Lac de Joux); 1902, p. 177 (« Source de l'Orbe », VIIT).] Bern, an algenbewachsenen Zaunpfählen (VIT): 3 ©. Coll. Sreckx. Bern (VIT): 1 9; ferner 1 ohne Angabe v. Ort us. Datum. TRICHADENOTECNUM Enderlein 1909. 1. seæpunctatum(lb.. P700)"E [ Psocus 6-punctatus L., MEyERr-DÜR 1877, p. 285 (Umgebung von Burgdorf, VII, X). Psocus sexpunctatus L., McLacHLan 1902, p. 177 (Cascade du Day u. Le Brassus, VIII).] Bern und Umgebung, Binningen bei Basel, auf Picea, Fagus- und Platanus-Stamm, an Zaunpfählen (VIII, IX): 4 &, 13 €. Coll. Srecx. Zürich.reitseite gesehen. B — optischer Querschnitt zwischen dem ober- sten und dem Zzweitobersten Kôrperdrittel. st — Stiel. Ver- grosserung: 340 X. lich dann, wenn es sich nur um ein teratologisches Individuum handelte, wofür aber jedes Anzeichen fehlt) mit dieser von COoLLIN angegebenen Varietät identisch. CoLLIN, der sich gerade mit Discophrya elongata Cl. und L. besonders eingehend abgegeben hat, führt nämlich diese Art und ihre var. scyphostyla unter seiner «Section Il» an, welche die- SÜSSWASSER-SUKTORIEN DT jenigen Discophrya-Arten umfasst, deren Kôürper zylindrisch, oder kaum frontal abgeplattet ist. Hierin, und nur hierin stimmt nun Discophrya spatuluta nicht überein, da sie sogar sehr stark frontal abgeplattet ist (siehe Abb. 9 B). Sie besitzt langgestréckte, spatel- formige Gestalt, trägt auf 1hrer ganzen freien «Schneide » nicht genau regelmässig verteilte, nicht sehr streng gesonderte Büschel von je wenigen Tentakeln, jedoch auch einzelne Tentakel. Es sind mehrere randständige pulsierende Vakuolen, ein langgestreckter Makronuleus (Mikronuklei unsicher) und eine dicke Pellicula vorhanden. Der Kôürper ruht genau wie bei var. scyphostyla auf emem kurzen, dicken, massiven, längsgestreiften, oben auch etwas quergestreiften Stiel, der sich im oberen Teil zu einem untiefen Becher erweitert. Länge des Kürpers — 96 u, mittlere Breite — 40 x, Dicke des Küôrpers == 10 u. Discophrya lata nov. spec. (Abb. 10.) Ich habe diese neue Art bis jetzt nur in einem einzigen Stück aufeiner vom 29. September bis 12. Dezember 1934 eingesetzten Platte aus dem Etang du Jura (bei Freiburg, Schweiz) ge- funden. Sie gehôrt zufolgeihres stark seitlich abgeplatteten, gestielten, aber gehäuselosen Kôrpers zur Gattung Disco- phrya Claparède u. Lachmann. Die Artkennzeichen sind fol- gende: Kôrper scheibenfürmig, frontal stark abgeplattet. Die Breite des Kôürpers (— 83 u) ist fast doppelt so gross wie die A De 40! Hôühe (== 47 t). Die Dicke des Discophrya lata nov. spec. Kürpers (— 22 u) beträgt ca. A — transversaler, optischer Quer- die Hälfte der Hôhe. Der schnitt durch die Mitte des Kôrpers à (die beiden mittleren Tentakelbündel Umriss des Kürpers von der sind beihôüherer Tubuseinstellung einge- Breitseite gesehen ist ungefähr Zeichnet). B — lebendes Tier von der eve É : : Breitseite gesehen. st — Stiel. Ver- elliptisch, wobei aber die beiden grüsserung: 340 x. REV. SUISSE DE Z001., T. 43, 1936. 28 376 J. RIEDER «langen Seiten » ziemlich weit parallel verlaufen. Der von einer dicken Pellicula überzogene Kôrper ruht auf einem kurzen, dicken, massiven Stiel, der in der Mitte eine tiefe Einschnürung zeigt. Auf der oberen und seitlichen «Schneide » des Kôrpers entspringen mehrere, nicht ganz streng gesonderte, aber deutliche Büschel von je wenigen Tentakeln. Die Tentakel sind gerade, fadenfôrmig und am Ende geknüpft. Entlang der « Schneide » mehrere kontraktile Vakuolen. Ein langgestreckt nierenfôrmiger Makronukleus vor- handen. Mikronuklei konnte ich nicht nachweisen. Von der ähnlichen Discophrya cothurnata Weisse unterscheidet sich Discophrya lata Rieder durch die Form des Stieles, die nicht spitz zulaufenden, am Ende geknôpften, in Büscheln entspringenden Tentakel (im Gegensatz zu den über die ganze « Schneiïde » gleich- mässig verteilten, spitz zulaufenden, am Ende nicht geknôpften Tentakeln der ersteren Art), ferner dadurch, dass die untere Be- grenzung des Kôürpers etwa waagrecht verläuft, während sie bei Discophrya cothurnata Weisse gegen den Stiel zu konvergiert. %k * * 2. ABGEKÜRZTE DIAGNOSEN DER OBIGEN NEUEN ARTEN (zum Gebrauch in Bestimmungschlüsseln etc.). Craspedophria nov. gen. Zur Fam. Dendrosomidae gehôrig. Kôrper scheibenfürmig, mit der ganzen Basalfläche der Unterlage aufliegend, ohne Gehäuse, ohne Stiel, ohne Basalplatte. Hauptsächliches Merkmal, das die Gattung von allen anderen Suktoriengattungen unterscheidet: die Pellicula setzt sich bei den erwachsenen Tieren am Rand der Basalfläche über das Plasma hinaus fort und hildet auf diese Weise einen den Rand der Basalfläche umziehenden Saum. Craspedophrya erhardi nov. spec. Zeigt die Kennzeichen der Gattung. Grüsster Durchmesser der erwachsenen Tiere meist ca. 150 uw. Umriss der Basalfläche bei Tieren, die frei und unbehindert liegen, kreisrund bis elliptisch, mit unbedeutenden Abweichungen. Keinerlei stark vorspringende Lappen oder Fortsätze. Tentakel in randständigen Büscheln ent- SÜSSWASSER-SUKTORIEN 37 springend. Makronukleus langgestreckt, wurstfürmig, meist ver- zweigt. Mehrere randständige kontraktile Vakuolen. Der bis zu 12 u breite Pelliculasaum zeigt meist eine feine Radiärstreifung. Acineta labiata nov. spec. Leigt die Kennzeichen derG attung. Das Plasma füllt das Gehäuse vollständig aus. Gehäuse zweistrahlig-symmetrisch, fast allseitig den Kôrper umschliessend. Die lippenartig auigebogenen oberen Ränder des Gehäuses kônnen sich vollständig aneinander legen, sodass der sonst zwischen ihnen befindliche Spalt verschlosser wird. Die meist 60-75 à messende Gehäusehôhe ist stets fast vüllig gleich der Entfernung der beiden oberen, wie kurze Hürnchen etwas vorgezogenen Ecken. Das Gehäuse wird von einem schlanken, massiven Stiel getragen, der hôüchstens so lang wie die halbe Hühe des Gehäuses wird. Makronukleus kugelfürmig bis ellipsoidisch. Eine kontraktile Vakuole. Acineta maxima nov. spec. ZLeigt die Kennzeichen der Gattung. Das Plasma füllt nur den obersten Teil des Gehäuses aus. Dieses hat die Form eines auf der Spitze stehenden, seitlich stark zusammen gedrückten, oben vüllig offenen Hohlkegels. Breite der oberen Oeffnung — 1}, ihrer Länge, diese — 1% der Gehäusehühe. Das Gehäuse ist durch ein kurzes massives Zwischenstück, das Querstreifung, aber keine Spur von Papillen aufweist, mit emem ebenfalls massiven, schlanken Stiel verbunden, welcher die Hüôühe des Gehäuses meist um etwa die Hälfte übertrnifft und in einer kleinen Endplatte endet. Ein kuge- liger Makronukleus und eine (?) kontraktile Vakuole sowie zwei Büschel von Tentakeln vorhanden. Acineta brevicaulis nov. spec. Der fast allseitig vom Gehäuse umschlossene Kürper kann sich aus dessen oberen Ecken ziemlich weit zurückziehen, wobei er aber in der Mitte immer mit dem oberen Gehäuserand in Ver- bindung bleibt. Die oberen Ränder des zweistrahlig-symmetrischen Gehäuses schliessen bis auf einen schmalen Spalt zusammen, welcher sich nur an seinen beiden Enden tropfenartig erweitert und 378 J. RIEDER je ein Büschel von Tentakeln austreten lässt. Die Breite des Gehäuses misst meist etwa 40 uw und übertrifft meist seine Hôühe. Das Gehäuse wird von einem meist sehr kurzen, massiven Stiel getragen, der oft nur nach Loslüsen des Tieres sichthbar wird und hôüchstens 1/, der Gehäusehôhe erreichen kann. Ein kugeliger Makronukleus und eine kontraktile Vakuole vorhanden. Paracineta crassipes nov. spec. Kürper und Gehäuse monaxon-symmetrisch, in jeder senkrecht zur Längsachse stehenden Ebene von kreisfürmigem Querschnitt. Plasma eifürmig, wurstfürmig oder birnfürmig. Es sitzt wie ein E1 in einem Kierbecher nur etwa zur Hälfte in einem Gehäuse, welches unten allmählich in einen sehr dicken, längsgestreiften, massiven Stiel übergeht. Letzterer erreicht hôüchstens die Länge des Gehäuses. Das Vorderende trägt auf einer etwa halbkugeligen Kalotte ca. 50 nach allen Seiten radiär ausstrahlende, einzeln entspringende, nicht gebüschelte Tentakel. Ein langgestreckt wurst- fôrmiger, gewundener, oft verzweigter Makronukleus und am äussersten Hinterende eine kontraktile Vakuole vorhanden. Letz- tere entsteht oft durch Zusammenfliessen kleimerer Vakuolen. Länge des Plasmakürpers meist 150-165 u, grôsste Breite meist 90-85 y. Discophrya spatulata nov. spec. Kôürper gehäuselos, frontal stark abgeplattet, spatelfôrmig. Auf der freien « Schneide » mehrere nicht ganz streng gesonderte Büschel von Tentakeln tragend. Kôrper etwa doppelt so lang (96 u) wie breit. Kürperdicke etwa 1/, der Kôrperbreite. Das Plasma ruht auf einem kurzen, dicken, massiven, längsgestreiften Stiel, der sich oben zu einem untiefen Becherchen erweitert. Makronukleus langgestreckt. Mehrere randständige kontraktile Vakuolen vor- handen. Discophrya lata nov. spec. Kürper gehäuselos, frontal stark abgeplattet. Auf der freien « Schneide » mehrere nicht ganz streng gesonderte Tentakelbüschel tragend. Kürper etwa doppelt so breit (83 1) wie lang. Kürper- dicke etwa 14% der Kürperlänge (— -Hühe). Das Plasma ruht auf SUSSWASSER-SUKTORIEN 379 einem kurzen, dicken, massiven Stiel, welcher in der Mitte eine tiefe Einschnürung zeigt. Makronukleus langgestreckt nieren- formig. Mehrere randständige kontraktile Vakuolen vorhanden. 3. BERICHTIGUNGEN UND ÉERGANZUNGEN ZU BEREITS BEKANNTEN ARTEN. Craspedophrya rotunda Hentschel nov. nom. (Abb. 11.) (Früher: Trichophrya rotunda Hentschel.) Nachdem ich die neue Gattung Craspedophrya emführen musste (siehe Gattungsdiagnose), erweist es sich als unumgänglich, die von HENTSCHEL 1916 entdeckte und von ihm Trichophrya rotunda genannte Art in die neue Gattung Craspedophrya Rieder hinein zu nehmen. Diese von HENTSCHEL zur Gattung Trichophrya gestellte Art stimmt nämlhch im prinzipiellen Bau vollständig mit dem Typus Craspedophrya erhardi Rieder überein. Sie besitzt wie letztere scheibenfôrmige Gestalt, liegt mit der ganzen Basalfläche der Unterlage auf, zeigt keinerlei stärker vorspringende Lappen oder Aeste, trägt mehrere (meist 9-15) etwas gegen den Rand zu stehende Tentakelbüschel, während die Mitte der Oberseite von solchen fret ist; sie besitzt mehrere bis viele (bis 22), in einer etwas randständigen Kreislinie angeordnete kontraktile Vakuolen; ïhr Umriss ist bei typischer Ausbildung kreisrund mit leichter Tendenz zur Polygonform, jedoch auch mit ziemlich häufigen Abweichungen (siehe unten). Ausschlaggebend ist aber, dass auch die frühere Trichophrya rotunda Hentschel eine bei älteren Tieren sehr feste Pellicula zeigt, die in einen bis zu 6 uw breiten, das Plasma um- ziehenden Saum ausgezogen ist, welcher als Befestigungsring dient (siehe Abb. 11 s). Das Vorhandensein einer festen Pellicula, die bei dieser Art so dick wird, dass das Plasma älterer Tiere von oben gesehen doppelt konturiert erscheint (— innere und äussere Fläche der direkt innerhalb des Saumes senkrecht stehenden Pellicula) und die nach dem Tode des Tieres als leere Hülle zurückbleibt (oft sieht man auch nur noch den Befestigungsring mit einem schmalen Streifen der dorsalen Pellicula) hat schon HENTSCHEL in seiner Erstbeschreibung angedeutet. Den Pelliculasaum hat er offenbar übersehen oder erwähnt ihn wenigstens nicht. Tatsächlich ist der 380 J. RIEDER Saum bei dieser Art ausserordentlich leicht zu übersehen. Ich selbst habe fast anderthalb Jahre lang mit diesen Tieren gearbeitet, ohne den Saum jemals bemerkt zu haben; nach semer Entdeckung fand ich ihn aber bei sämtlichen zu dieser Art gehôrigen, erwachsenen Individuen aus den verschiedensten Gewässern, sowohl der Schweiz, Deutschlands als auch Ungarns. (Obwohl man, wenn die Tiere frei auf Glas oder Cellon als Unterlage liegen, den Pelliculasaum auch bei lebenden Tieren sehen kann, tritt er infolge seiner Dünne und Durchsichtigkeit doch erst nach einer intensiven Färbung deutlich hervor. (Er nimmt Farb- stoffe sehr schlecht an.) Bei Tieren, die auf natürlichen Unter- lagen festhaften, dürfte es wohl unmôüglich sem, den Saum sicht- bar zu machen. Für solche Fälle empfiehlt es sich, von diesen Tieren gebildete Schwärmer auf Glas festsitzen zu lassen und dann diese nach der Metamorphose zu unter- suchen. Der Saum ist auch deutlhich zu sehen, wenn man die Tiere loslôst und auf die Kante stellt !. ABB. 11. Craspedophrya rotunda Hentschel nov. nom. A — Nach dem Absterben des Tieres zurückgebliebene, vôllig leere Pellicula, die mit einer Nadel von oben links her eingerissen wurde (basaler Pelliculateil —]ocker punktiert ; dorsaler Pellikulateil — dicht punktiert). B — fixiertes und mit Haemalaun gefärbtes Tier; Ten- takel nicht eingezeichnet, jedoch deren Ansatzstelien durch grüssere Punkte bezeichnet. C — Tier, welches ziemlich deutliche Polygonform zeigt. Nur zwei Tentakelbüschel eingezeichnet. Von den übrigen Büscheln sind nur die Ansatzstellen durch grôüssere Punkte bezeichnet. s — Pelliculasaum. a — Ansatzstellen der Tentakel. ma — Makronukleus. mi — Mikronukleus. t — Tentakel. Vergrüsserung: 500 %X. 1 lie Tiere lassen sich allerdings nur schwer unverletzt loslüsen: auch sind sie meist mit Diatomeen behaftet, von denen sie kaum befreit werden künnen. Deshalb habe ich auch davon Abstand genommen, von dieser Art Mikrotom- SÜSSWASSER-SUKTORIEN 381 Die Merkmale, welche €. rotunda Hentschel von C. erhardi Rieder unterscheiden und die sie zu einer selbständigen Art machen, sind folgende: Der Durchmesser der ausgewachsenen Tiere misst hôüchstens 75 u. Am häufigsten fand ich bei Tieren aus den ver- schiedensten Gewässern einen Durchmesser von 50-60 uw. Der Makronukleus ist unverzweigt, kurz und gedrungen, meist etwa nierenformig. Ein Mikronukleus ist leicht nachweisbar. Meist 9-13 Tentakelbüschel. Die Ansatzstellen der einzelnen Tentakel jedes Büschels sind sehr oft mit gerimgen Abweichungen in meist 2, jedoch auch 3, radiär gestellten Reihen angeordnet (Abb. 11 B a), ein Merkmal, das bisher nicht festgestellt wurde. Wenn auch der Umriss von C. rotunda Hentschel bei typischer Ausbildung kreisrund ist, so zeigt doch diese Art (besonders wenn sie zwischen Diatomeen etc. emgeengt ist und dann wahrscheimlich als Folge mechanischer Reize) sehr oft unrégelmässige Abweichungen von der Kreisform, die aber niemals die Form ausgeprägter Lappen oder Fortsätze wie etwa bei Trichophrya epistylidis CI. u. Lch. an- nehmen. Meist zeigen sich solche Abweichungen bei ausgewachsenen Tieren, während ganz Junge Exemplare noch kreisrund sind. Auch springen bei ausgewachsenen Tieren oft die Stellen der Tentakel- büschel aus dem sonst kreisrunden Umriss etwas nach aussen vor, was eine Aehnlichkeit mit einem Polygon herbeïiführt. An den « Ecken » desselben ist auch oft die Pellicula nahe der Basis etwas verdickt. Die Dicke der Kôrperscheibe wechselt sehr; sie kann gering sein, Jedoch auch über !/, des Durchmessers erreichen. Die Fortpflanzung geschieht durch einfache, innere Knospung. Im Absdorfersee (Bayern) fand ich ausschliesslich eine Form von Craspedophrya rotunda Hentschel, welche bei ausgewachsenen Individuen ganz konstant, auch wenn die Tiere frei lagen, zwar ungefähr kreisf‘rmigen Gesamtumriss, jedoch eine regelmässig wellenfürmige Begrenzung desselben zeigten. Die Aus- und Ein- buchtungen des Randes waren unabhängig von den Stellen der Tentakelbüschel, wenn sie auch oft mit ihnen zusammen- fielen (siehe Abb. 12 A, B, C). Ein Pelliculasaum ist in gleicher Weise wie bei Craspedophrya rotunda Hentschel vorhanden. Ich schnitte anzufertigen. Als Ersatz hierfür wurden jedoch an vüllig leeren, aber intakten Pellicula-Hüllen Einreissversuche gemacht (siehe Abb. 11 A), welche zeigen, dass auch bei Craspedophrya rotunda Hentschel prinzipiell genau die gleichen Pellicula-Verhältnisse vorliegen wie bei Craspedophrya erhardi Rieder. Ci 382 J. RIEDER môochte diese Form als Craspedophrya rotunda Hentschel var. sinuosa Rieder bezeichnen (Abb. 12). In verschiedenen Gewässern (siehe unten), jedoch nie so häufig wie die typische Form, fand ich ferner eine weitere vom Typus abweichende Form, welche sich dadurch auszeichnet, dass sie einen Durchmesser von meist nur 30 u, einen von oben gesehen stets kreisfürmigen Kern, nur (6-15) einzeln entspringende, nicht sebüschelte, ziemlich randständige, in gleichen Abständen vonein- ABB. 12. Craspedophrya rotunda Var. sinuosa nov. var. A, BC — ausgewachsene Mere VD == Miunges Mer C — Tier mit aussergewühnlich unregelmässigem Umriss. Vergrüsserung: 500 X. ander stehende Tentakel, sowie nur wenige (3-5) kontraktile Va- kuolen besitzt. Im übrigen stimmt sie mit der typischen Form von Craspedophrya rotunda Hentschel überein. Da ich aber nach der Entdeckung des Pelliculasaumes bei der typischen Form, die kleine abweichende Form nur noch selten gefunden habe, kann ich zur Zeit noch nicht mit Sicherheit angeben, ob auch bei 1hr der für die Gattung Craspedophrya charakteristische Saum existiert. Es ist demnach zur Zeit vüllig ungeklärt, ob es sich hier um eme SUSSWASSER-SUKTORIEN 383 eigentliche Varietät von C. rotunda H., für welche ich den Namen var. minima vorschlagen würde, oder um jJunge oder verkümmerte Exemplare der typischen Form oder gar um eine neue Art der Gattung Trichophrya (ohne Pelliculasaum), die dann den Namen Trichophrya munima erhalten kôünnte, handelt. Bis zur sicheren Abklärung der Zugehürigkeit der kleinen ab- weichenden Form schlage ich deshalb vor, sie unter der Bezeich- nung forma minima der typischen Form von Craspedophrya rotunda Hentschel (— forma typica) gegenüber zu stellen. In einem einzigen Fall (Hagneck-Kanal) kam die forma 7rinima anscheinend gleichzeitig mit der forma fypica vor; doch ist auch dieser Fall nicht vôüllig sicher (es handelte sich hier vielleicht um junge Tiere der forma tfypica). Mehrmals fand ich aber die beiden Formen zeitlich nacheinander in demselben Gewässer (Tückensee, (Bayern), Füôrchensee (Bayern), Fischteich bei Villars s/Glâne (Kt. Freiburg). Sonst aber fand ich stets entweder die forma minuna allein (Teich hinter « Hotel Titlis », Engelberg; Riedmatt- bach, Engelberg: Montsalvanssee) oder aber, viel häufiger, die forma {ypica allein. Metacineta mystacina Ehrenberg. (ADELTS EE) Wenn ich hier diese längst « bekannte » Art, die wohl die am stärksten und mannigfaltigsten varuerende unter allen Süss- wassersuktorien ist, anführe, so geschieht dies erstens, weil ich neue Beobachtungen über sie mitteilen kann, und zweitens, weil es un- bedingt nôütig ist, emmal ausdrücklich festzustellen, dass die bis- herige Bezeichnung MWMetacineta mystacina eine Sammelbezeichnung ist für viele verschiedene Varietäten, vielleicht sogar für verschie- dene Arten. Metacineta mystacina varnert besonders in folgenden Merkmalen: Gesamtlänge des Gehäuses; Umfang des oberen, das Plasma ent- haltenden Gehäuseteils; Verhältnis der Länge dieses Teils zur Länge des Stielteils; Art des Ueberganges des oberen Gehäuseteils in den Stielteil (ob plützlich oder allmählich); Verhalten des Ge- häuserandes an den Spalten (ob die Spalten auf rippenartigen Vorsprüngen sitzen oder nicht); Spaltenzahl. Von allen diesen Merkmalen sind die ersten fünf als individuelle Variationen aufzu- 384 J. RIEDER _lassen, da man von ihnen stets in ein und demselben Bestand aus demselben Gewässer gleichzeitig sämtliche Uebergänge finden kann. Die verschiedene Spaltenzahl hat aber mindestens den Wert eines Merkmals, das eine echte Varietät (Untergruppe einer Species) charakterisiert. Es zeigte sich nämlich im Laufe meiner Unter- ABB. 12: Metacineta mystacina Ehrbg. var. sexifida. À — Gehäuse eines Muttertieres, welches eben einen bewimperten Schwärmer gebildet hat. Ansicht von oben, Spalten nicht eingezeichnet. B — Seiten- ansicht eines Gehäuses mit Muttertier und Jungtier. Letzteres hat die Wimpern resorbiert, streckt Tentakel aus und hat bereits ein eigenes kleines Gehäuse ausgeschieden, dessen Stielteil an der seitlichen Innenwand des Muttergehäuses befestigt ist. C — Muttergehäuse mit im Inneren desselben befestigtem, fertigem Gehäuse eines Jungtieres und mit totem Muttertier. Seitenansicht. D — Muttergehäuse von oben gesehen. Mit lebendem Muttertier und fertigem Jungtiergehäuse. Letzteres auch von oben gesehen. Vergrôüsserung: 500 X. SUSSWASSER-SUKTORIEN 385 cuchungen, dass in demselben Bestand und Gewässer fast stets sämtliche erwachsenen Individuen (d. h. diejenigen, deren Gehäuse einen Stielteil besass) die gleiche Spaltenzahl des Gehäuses auf- wiesen. Sehr selten waren im gleichen Gewässer Metacineten mit (hüchstens 2) verschiedenen Spaltenzahlen vorhanden. Ich selbst habe bisher Tiere mit 5, 6, 7, 8, 9, 10 und 13 Spalten d. h. sieben Varietäten von MWMetacineta mystacina beobachtet. Ich habe diese Varietäten mit den Namen: quinquifida, sexifida, septifida, octo fida, novemfida, decemfida, tredecemfida bezeichnet. Damit môchte ich aber nicht etwa sagen, dass nun die wahren verwandtschaftlhichen Beziehungen der verschiedenen MWetacineta-Formen aufgedeckt seien. Vielmehr habe ich die obigen Bezeichnungen emgeführt, um vorläufig Ordnung in die Mannigfaltigkeit der Formen zu bringen und um so das Auffinden der wahren Verwandtschaftsverhältnisse zu erleichtern. Letzteres kann nämlich nur geschehen, wenn bei zukünftigen Funden auch andere Autoren die gefundenen Formen von Metacineta genauer bezeichnen, was mit Hilfe der oben er- wähnten Namen und etwa der beigelügten Angabe der Gesamt- länge, des Verhältnisses, in welchem die Länge des oberen, erwei- terten Teils des Gehäuses zur Gesamtlänge steht etc. gut môüglich ist. Es ist schon jetzt nicht ausgeschlossen, dass z. B. in der var. sexifida zwei selbständige Arten zusammengefasst sind, die sich durch Bildungsweise (Entstehungsweise) 1hres Gehäuses unter- scheiden. (CoLrin, B. 1912 hat nämlich bei einer sechsspaltigen M. mystacina folgende Entstehungsweise des Gehäuses im Leben beobachtet: Der vorher frei herumschwimmende Schwärmer setzt sich mit einer saugnapfartigen Bildung seiner Ventralseite auf der Unterlage fest. Die Cilienreihen verschwinden fast plôtzhich nach der Festheftung, mit Ausnahme der « Zone adorale », welche noch emmige Zeit bleibt. Der Rand des « Saugnapfes » beginnt den Stiel- teil des Gehäuses auszuscheiden. Je mehr das Gehäuse in die Hôhe wächst, desto mehr dehnt sich der Rand des « Saugnapfes », und das Gehäuse erweitert sich deshalb nach oben trichterfôrmig. Das Protoplasma nimmt dabei immer mehr Linsenform an. Schliess- Hich verlangsamt sich der Ausscheidungsprozess gleichzeitig an 6 unter sich gleiche Winkel bildenden « Meridianen » (— Orte der Spalten des fertigen Gehäuses), während die dazwischen liegenden Gehäuseteile weiter wachsen und die Zipfel des fertigen Gehäuses bilden. Nach Fertigstellung des Gehäuses (ca. 10 Min. nach der 380 J. RIEDER Festheftung) sinkt der Kürper in dasselbe hinein und bleibt nur an der Basis der Spalten mit 1hm in Verbindung. Die zum Teil schon vorher erschienenen Tentakel werden dann durch die Spalten hinausgestreckt und die zwischen diesen hiegenden Zipfel schliessen oben fast ganz zusammen (Abbildungen siehe CoLLix 1912, S. 186). Ich selbst habe aber mehrmals ebenfalls bei einer sechsspaltigen, kurzstieligen 7. mystacina aus dem Etang du Jura, bei Freiburg, eine vôüllig andere Gehäusebildung im Leben beobachtet. Sie verlef wie folgt: Eine Wetacineta bildete durch äussere Knospung eimen mit Hilfe seiner Cilien sehr beweglichen und stark kontrak- tilen Schwärmer, dessen Abschnürungsebene, wie bei dieser Art üblhich, schräg zur Sagittalachse des Muttertieres stand (Abb. 13 A). Der Schwärmer kam entweder über, oder aber häufiger unter die Mutterzelle zu liegen, verliess aber in beiden Fällen das Gehäuse derselben nicht. (Selten wurden auch vom selben Muttertier gleich nachemander zwei Schwärmer gebildet, sodass also drei Zellen im gleichen Gehäuse vorhanden waren.) Kurz nach seiner Bildung drehte sich der Schwärmer fortwährend innerhalb des Mutter- gehäuses. Nach etwa 15 Min. hôrte das Drehen auf und der Schwärmer lag ruhig. Das Spiel der Wimpern war jedoch noch deuthich zu sehen. Bald aber verschwanden die Wimpern und nach etwa 8 Min. zeigte sich eine helle Kontur um den Schwärmer herum. Indem ich das Muttertier von allen Seiten untersuchte, erkannte ich, dass die helle Kontur der Unriss eines durchsichtigen Gehäuses war, welches der Schwärmer, innerhalb des Gehäuses des Muttertieres, um sich herum abgeschieden hatte (Abb. 13 B, C, D). Die Form dieses Gehäuses folgte zuerst der Form des Schwärmers, nahm dann aber bald eine ganz charakteristische Gestalt an, die in Abb. 14 D, E, F in drei Ansichten festgehalten ist und die von oben gesehen den Anblick einer kleinen Zitrone bot, die eine einzige, von Pol zu Pol verlaufende Spalte zeigte (Abb. 13 D). Das vom Schwärmer gebildete Gehäuse sass mit einem kurzen Stiel der seitlichen Innenwand des Gehäuses des Muttertieres auf. Während der Bildung seines Gehäuses war der frühere Schwärmer kleiner geworden und hatte zuerst einzelne, dann ein ganzes Büschel von Tentakeln ausgestreckt, die wie tastend bewegt wurden und bis weit in den Stielteil des Mutter- sehäuses hinunter reichten (Abb. 13 B). Die Metamorphose war also vollzogen. War aber das Gehäuse des ehemaligen Schwärmers SUSSWASSER-SUKTORIEN 387 einmmal fertig gestellt, so habe ich nie mehr beobachtet, dass er Tentakel ausstreckte, obwohl er, was an seiner pulsierenden Vakuole zu sehen war, immer noch lebte (Abb. 15 C). beobachteten Tieren lebten die Mutter- zellen noch einige Zeit weiter, zogen dann aber nach zwei Tagen die Tentakel ein, schrumpîften etwas zusammen undstarben schliess- hch. Dies entspricht aber müglicherweise nicht dem Verhalten in der freien Natur, da meine im Labo- ratorium gehaltenen Tiere immer dichter von einem Gespinst von Bakterien und Pilzen überzogen wurden,sodass keine Beutetiere mehr an sie herangelangten, und die Tiere ein- fach verhungerten. Die von 1hnen gebil- deten jungen Tiere lebten noch einige Zeit weiter, während -welcher sie sich nicht veränderten. starben aber zuletzt auch (Aufhôren der Vakuolentätigkeit). Bei den von mir D. ABB. 14. Metacineta mystacina Ehrbg. (AB, @— var. septrfida; D, E,F — var. sertfida.) A — Kopulations-Stadium. B — Gehäuse mit sackartig aufgetriebenem Oberteil, einen Schwärmer enthaltend. € — Gehäuse mit sackartig auîfge- triebenem, oben aufgerissenem Oberteil, ohne Inhalt. D — Jungtiergehäuse der in Abbildung 13 darge- stellten Form, Ansicht von der Breitseite. E — dasselbe Gehäuse von oben gesehen. F — dasselbe Gehäuse von der Schmalseite gesehen. Vergrüsserung: À, B,C— 250 x ; D. E,F — 500 >» Die meisten von ihnen blieben bis zuletzt mit ihrem Gehäuse im Gehäuse des Muttertieres drin. Jedoch fanden sich sowohl auf dieser Platte als auch auf einer späteren, aus dem gleichen Teich stammenden, einige der oben beschriebenen ein- 388 J. RIEDER spaltigen Gehäuse der Jungtiere mit ihrem Inhalt ausserhalb der Muttergehäuse frei auf dem Objektträger befestigt. Wahrscheinlich sind die betreffenden Schwärmer schon zur Zeit, als sie noch Cilien besassen, aus dem Muttergehäuse ausgetreten. Andererseits ist es doch auch nicht ganz ausgeschlossen, dass die mit ihrem Gehäuse zuerst im Innern des Muttergehäuses befestigten Jungtiere sich dort nachträglich losgelüst und nach Austritt aus dem Muttergehäuse auf dem Objektträger befestigt haben. Aktiv konnten sie allerdings nicht aus dem Muttergehäuse austreten, da ihnen ja Bewegungsorganellen fehlten. Doch war dies auf passivem Wege nicht unmôglich, und es ist denkbar, dass dabei mehrzellige Tiere unbeabsichtigt als «Geburtshelfer » fungierten. Tatsächlich beobachtete ich häufig Nematoden und Rotatorien, die bei ihrem heftigen Herum- kriechen zwischen den Suktoriengehäusen die letzteren sehr kräftig schüttelten. Auch fanden sich Muttergehäuse mit weit offenen Spalten, in denern entweder nur noch das Gehäuse des Jungtieres, oder nur noch die Mutterzelle übrig geblieben war, während das vorher vorhandene Gehäuse des Jungtieres (die Gehäuse wurden zur Wiederauffindung angemerkt) fehlte, und schlesshich auch solche, die ganz leer waren. Ein Loslüsen eines vorher befestigten Jungtiergehäuses und ein Wiederbefestigen an anderer Stelle 1st deshalb nicht unmôglich, weil ja der Stielteil des Metacineta- gehäuses einfach eine Fortsetzung des oberen erweiterten Gehäuse- teiles ist, sodass das Protoplasma einen Fortsatz in den «Stiel » hinunterstrecken kann (wie ich dies auch beobachtet habe), und vielleicht auf diese Weise sowohl die befestigende Substanz lüsen, als auch solche wieder ausscheiden kônnte. Es kommt noch dazu, dass die einspaltigen Gehäuse der Jungtiere bei typischer Aus- bildung (siehe Abb. 14 D, E, F) eine Form und Schwerpunktslage haben, dass sie, sofern sie frei im Wasser fallen, mit ziemlicher Sicherheit «auf die Beine » kommen, d.h. mit dem Stiel voran auf eine mehr oder weniger horizontale Unterlage auftreffen müssen. Ich führe diese Denkmôglichkeit hier nur an, weil es mir nicht gelang, sie mit Sicherheit auszuschliessen. Sie mutet aber gegenüber der Einfachheit der zuerst gegebenen Erklärung (Austreten der Schwärmer aus dem Muttergehäuse, solange sie noch Cilien tragen) so absonderlich an, dass letztere unbedingt die sehr viel grüssere Wahrscheinlichkeit für sich hat. Die Fälle, in denen die Jungtiere mit ihren Gehäusen in den Gehäusen der Muttertiere drin ver- tt ti put ut 389 SUSSWASSER-SUKTORIE N blieben, wären dann, obwohl sie bei den von mir beobachteten Tieren die Mehrheit bildeten, als Anomalien zu betrachten, die dadurch zustande kamen, dass die frisch gebildeten Schwärmer aus irgendeinem Grund nicht aus dem Mut- tergehäuse austreten konnten. Wenn auch die Art des Freiwerdens der Jungtiere ungeklärt ist, so bleibt doch die Hauptsache eimwand- frei, dass nämlich bei den von mir beobach- teten sechsspaltigen 17. mystacina die Schwär- mer stets zuerst ein ein- spaltiges, zweistrahlig- _ symmetrisches Ge- häuse bildeten (das wohl später in ein radiär - symmetrisches mit sechs Spalten um- gebaut worden wäre, sofern die Tiere am Le- ben geblieben wären), während bei den von CoLzin 1912 beobach- tetenTierendie Schwär- mer von Anfang an ein radiär-symmetrisches, sechsspaltiges Gehäuse gebildet haben. Es BB. 415 Metacineta mystacina Ehrbg. Ohne jeden Stielteil der Unterlage direkt mit grosser, kreisrunder Fläche aufsitzende Gehäuse, die Vermehrung der Spaltenzahl zeigend. A, B. C, D. E, G, H — Ansichten von oben. F — Seiten- ansicht. A — ganz junges Tier, welches sein noch ganz dünnwandiges, noch spaltenloses Ge- häuse ganz aufüllt. af — Umriss der Ansatzfläche (gestrichelt). Vergrôüsserung: 500 X. fehlen aber zur Zeit noch die Beobachtungen, die eine Entscheidung darüber gestatten würden, ob es sich hier trotz der grossen morpho- logischen Aehnlichkeit um zwei verschiedene Arten handelt oder ob dieselbe Art 1hre Gehäuse auf zweierlei Weise bilden kann. Ich môüchte hier noch dem Einwand begegnen, dass die von mir beobachteten «einspaltigen » Gehäuse Ruhecysten gewesen seien. 390 J. RIEDER Dies ist deshalb nicht môüglich, weil die Membran der Gehäuse nicht allseitig geschlossen sondern wirklich von einer Spalte durch- setzt war, durch welche schon bei leichtem Drücken der Inhalt austrat. Das früher verhältnismässig einfache Bild von M. mystacina wird durch Beobachtungen, welche ich an einer siebenspaltigen Form aus dem Weitsee in Bayern (6.8.34/29.8.34) gemacht habe, noch verwickelter. Ich fand nämlich dicht neben den erwachsenen, siebenspaltigen, langstieligen Tieren auch solche, welche ohne jeden Stiel mit einer ziemlich grossen kreisrunden Fläche direkt der Unterlage aufsassen (Abb. 15 F). Diese letzteren Tiere hatten aber nicht sieben Spalten, sondern sie zeigten alle Stufen einer allmäh- lichen Vermehrung der Spaltenzahl (Abb. 15). Es fanden sich Individuen, deren meist vom Plasma ganz ausgefülltes Gehäuse noch gar keine Spalten aufwies, jedoch einen annähernd dreieckigen Umriss zeigte (Abb. 15 A). Als nächste Stufe fand ich Tiere, deren Gehäuse einen ausgeprägt dreieckigen Umriss hatte und drei von emem oberen Vereinigungspunkt nach den Gehäuseecken ver- laufende Spalten aufwies (Abb. 15 B). Desgleichen fanden sich viereckige Gehäuse mit vier Spalten (Abb. 15 D), fünfeckige mit fünf Spalten (Abb. 15 G) und sechseckige mit sechs Spalten (Abb. 15 H). Zwischen der dreieckigen, dreispaltigen und der viereckigen, vierspaltigen Form fand ich eine Uebergangsstufe, die zwar einen dreieckigen Umriss hatte, jedoch in der Mitte der einen, stark gedehnten Seite des Dreiecks bereits eine vierte Spalte aufwies (Abb. 15 C). Durch Ausprägung einer Ecke an der Stelle dieser vierten Spalte entstand dann die viereckige, vierspaltige Form. Eine analoge Uebergangsstufe fand ich auch zwischen der viereckig- vierspaltigen und der fünfeckig-fünfspaltigen Form (Abb. 15 E). Wahrschemlich existieren auch Uebergänge zwischen den übrigen der genannten Gehäuseformen. Da ich nicht annehmen kann, dass jede dieser Formen und Uebergänge eine eigene Varietät von M. mystacina darstellt (es wurden noch keine Tentakel ausgestreckt, auch war ein Stielteil nicht vorhanden), ist es sehr wohl môglich, dass die siebenspaltige, im erwachsenen Zustand langstielige Form aus dem Weitsee direkt nach der Metamorphose vorerst nur ein «ungestieltes » Gehäuse bildet, dessen zuerst niedrige Spaltenzahl erst allmälich vergrüssért wird, worauf schliesslich auch (auf dem sechs- oder siebenspaltigen SÜSSWASSER-SUKTORIEN 391 Stadium) der Stielteil des Gehäuses ausgeschieden wird. Dieser Gehäuseumbau konnte allerdings nicht am selben Individuum verfolgt werden. Ich erwähne noch, dass ich auch in eimigen anderen Gewässern, in welchen ich die siebenspaltige MW. mystacina traf, direkt aufsitzende, «stiellose » (meist fünfspaltige) Formen gefunden habe !. Sollte die gegebene Erklärung richtig sem, was fernere Unter- suchungen noch festzustellen haben, so wäre damit also eine dritte Art der Gehäuseentstehung bei M. mystacina Ehrbg. gefunden, und die erwähnte siebenspaltige Form wäre dann wohl als selb- ständige Art aufzufassen. Schliesslich sei noch erwähnt, dass ich bei der gleichen, eben besprochenen, siebenspaltigen Metacineta aus dem Weitsee Tiere beobachtet habe, deren oberer Gehäuseteil von einer scharfen unteren Grenze an zu einem 1m Gegensatz zum normal gebliebenen Stielteil sehr dünnhäutigen, etwas gerunzelten und zuoberst kugelfürmigen, spaltenlosen Sack aufgetrieben war (siehe Abb. 14, A, B, C). Entweder waren die Gehäuse solcher Individuen .unabhängig von anderen (dann enthielt die obere, kugelige Auf- treibung eine Protoplasmakugel ohne Cilien und Tentakel, oder einen richtigen Schwärmer, der sich mit Hilfe seines Ciliengürtels oft lebhaîft drehte und zuweilen auch schon einige kurze, nicht aus dem geschlossenen Sack austretende Tentakel besass), oder aber die Gehäuse zweier benachbarter Individuen waren mit ihren oberen, dünnhäutigen, aufgetriebenen Teilen zu einem einheitlichen, allseitig geschlossenen Sack verwachsen, der nun natürlich mit zwei Stielteilen auf der Unterlage befestigt war (Abb. 14 A). Bei auf solche Weise vereinigten Gehäusepaaren waren im Inneren des gemeinsamen Sackes alle Uebergänge von beginnender bis zu vollständiger und restloser Verschmelzung der Protoplasmakôürper der beiden früher getrennten Individuen zu finden. Doch habe ich die Verschmelzung nicht an einem einzelnen Paar verfolgen künnen. Immerhin kann es keinem Zweifel unterliegen, dass es sich hier um eine richtige isogame Kopulation und Zygotenbildung handelt. Weder eine solche, noch die dabei auftretende Veränderung der 1 Es scheint mir auch sehr wahrscheinlich, dass die von E. PENARD, 1914, beschriebene Solenophrya micraster nichts anderes ist als ein noch stielloses, mit grosser unterer Kreisfläche aufsitzendes, unerwachsenes, 5-spaltiges Exemplar von Metacineta mystacina Ehrbg. 392 J. RIEDER Gehäuse war bisher für M]. mystacina mit Sicherheit nachgewiesen. Allerdings war eine totale Verschmelzung zweier Individuen lür die sechsspaltige W. mystacina schon früher durch eine zwar nicht vüllig klare Andeutung von CLAPARÈDE und LACHMANN 1861, Tome VIT, wahrscheinlich gemacht. Auch bin ich mit CoLrin 1912 der Ansicht, dass emige der Abbildungen von GRUBER 1879 nicht, wie dieser Autor meint, als Stadien einer Zweiteilung, sondern als Stadien einer Kopulation zu interpretieren sind. (Es scheint mir übrigens auch nicht ausgeschlossen, dass es sich bei den von GRUBER 1879 untersuchten Tieren nicht um eine dreispaltige Metacineta, sondern um eine sechsspaltige gehandelt habe; denn seime Abbildung Nr. 7 weist vier, Nr. 6 sogar sechs Büschel von Tentakeln auf.) Die oben genannten Fälle der 1m oberen Teil dünnhäutig aufgetriebenen, allseitig geschlossenen Gehäuse, welche ausschlhiesshich einen Schwärmer enthielten, müssen wohl als Um- wandlungen ganzer, erwachsener Suktorien in Schwärmer aufge- fasst werden. Ich fand auch einige dieser Gehäuse, die vorn auf- cerissen und von ihrem Inhalt verlassen waren (Abb. 14 C). Die Frage, ob diese Schwärmer, die sicher nicht aus einer Zygote ent- standen waren (sie besassen nur die halbe Grüsse einer solchen und ein von anderen unabhängiges Gehäuse), vielleicht Vorberei- tungsstadien für eine Kopulation darstellten oder ob sie in keiner Beziehung zu ihr standen, kann erst durch weitere Untersuchungen seklärt werden, da bisher leider eine direkte Beobachtung des ganzen Entwicklungszyklus nicht gelang. Auch über das Verhalten der Kerne kann ich z. Z. keine Angaben machen. 4. REVISION DER SCHWEIZER SUKTORIEN-FAUNA. Es ist hier leider aus Platzgründen nicht môüglich, von jeder in der Schweiz gefundenen Suktorienart die Fundorte und Autoren anzugeben, und ich muss mich deshalb mit einer kurzen Aufzählung der Arten begnügen. Ich bin jedoch gerne bereit, Interessenten brieflich genauere Angaben über die einzelnen Arten zu machen. Um zu zeigen, wie sehr sich die Zahl der in der Schweiz gefun- denen Suktorienarten seit ihrer letzten Zusammenstellung aus dem Jahre 1912, von Emile ANDRÉ, im «Catalogue des Invertébrés de la Suisse», Fasce. 6, Infusoires, vergrüssert hat, lasse ich drese letzte Aufzählung vorausgehen : SUÜSSWASSER-SUKTORIEN 393 a) Liste der bis 1912 aus der Schweiz bekannten Suktorien laut E. ANDRE. Fam. ACINETIDAE. Acineta grandis Kent. Acineta tuberosa Ehrenberg ? Tokophrya quadripartita Clap. u. Lachm. Tokophrya cyclopum Clap. u. Lachm. Solenophrya cassa Clap. u. Lachm. Fam. DISCOPHRYIDAE. Discophrya cylindrica Perty. Fam. DENDROCOMETIDAE. Dendrocometes paradoxzus Stein. Fam. PODOPHRYIDAE. Podophrya fixa O. F. Müller. Podophrya libera Perty. Sphaerophrya pusilla Clap. u. Lachm. Metacineta mystacina Ehrenberg. Paracineta elegans Imhof. b) Liste der bis heute in der Schweiz gefundenen Suktorien. (Von den nachstehend angeführten Tieren wurden die mit * be- zeichneten Arten nach einer mündlhchen Mitteilung erstmals von Herrn Dr. Waldemar BERGAU im Etang du Jura bei Freiburg gefunden. Die mit « JR » bezeichneten Arten wurden von mir für die Schweiz neu festgestellt.\ Fam. ACINETIDAE. JR JR IAE Acineta grandis Kent. Acineta tuberosa Ehrenberg ? Acineta papullijera Keppen. Acineta labiata Rieder. Acineta maxima Rieder. Acineta brevicaulis Rieder. Periacineta bukei Kent. Tokophrya quadripartita Clap. u. Lachm. 394 J. RIEDER Tokophrya cyclopum Clap. u. Lachm. Tokophrya cyclopum var. actinostyla Collin. Tokophrya lemnarum Stemn. *_ Tokophrya pyrum Clap. u. Lachm. ? Tokophrya muscicola Penard. Solenophrya crassa Clap. u. Lachm. Solenophrya sacculus Penard. Solenophrya massula Penard. Solenophrya flavescens Penard. Fam. DiSCOPHRYIDAE. Discophrya cylindrica Perty. Discophrya steinit Clap. u. Lachm. Discophrya lichtensteinur Clap. u. Lachm. Discophrya acilu Collin. Discophrya elongata Clap. u. Lachm. JR Discophrya spatulata Rieder. JR Discophrya lata Rieder. Fam. DENDROSOMIDAE. JR Dendrosoma radians Ehrenberg. *__ Craspedophrya rotunda Hentschel forma #ypica. JR Craspedophrya rotunda Hentschel forma minima. JR Craspedophrya erhardi Rieder. *__ Trichophrya reichenowi Bergau ?? *_ Trichophrya epistylidis Clap. u. Lachm. Fam. DENDROCOMETIDAE. Dendrocometes paradoxzus Stein. Fam. PODOPHRYIDAE. Podophrya fixa O. F. Müller. Podophrya libera Perty. S'phaerophrya pusilla Clap. u. Lachm. * _ Sphaerophrya magna Maupas. ? Paracineta elegans Imhof. JR Paracineta crassipes Rieder. Metacineta mystacina Ehrenberg var. quinquifida. ) ) » var. sexifida. JR ) ) ) var. seplifida. JR » » ) var. tredecemfida. SÜSSWASSER-SUKTORIEN 395 5. VERZEICHNIS DER IN DIESER ARBEIT ZITIERTEN WERKE. 1912. ANDRÉ, Emile. Catalogue des Invertébrés de la Suisse. Fasc. 6, Injusoires. Genève. 1858/61. CLAPARÈDE, E. und LACHMANN, J. Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. Mém. de l’Institut nat. genevois, T. V, VI u. VII. 1912. Coin, B. Etude monographique sur les Acinétiens. Arch. Zool. expér., T. 51. 1879. GRUBER, À. Xleine Betträge zur Kenntnis der Protozoen. Ber. d. Verhandilg. d. naturf. Ges. Freiburg 1. B., Bd. VII. 1916. Henrscnez, E. PBiologische Untersuchungen über den tierischen und pflanzlichen Bewuchs im Hamburger Hafen. Mit‘. a. d. Zool. Museum, XXXIII. 2. Beiheft z. Jahrb. d. Hamburg. Wissensch. Anstalten, XX XIII. 1914. PEnaRD, E. Sur quelques Tentaculifères muscicoles. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 34. Labs LEZ] 17 Fe ÉHNARUE POtRe SE DEN Z O0 LOG I E 397 Tome 43, n° 13. — Mars 1936. TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET DE LA STATION DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE. Directeur : M. le professeur E. GUYÉNOT. Etudes génctiques et cytologiques sur Drosophila immigrans Sturt. par Prof. Dr. Emilia STELLA Avec 2 figures et la planche 1. Le travail dont je relate 1c1 les résultats a été exécuté, sous la direction de M. le professeur GuYÉNOT, durant un séjour de quelques mois que J'ai eu le privilège de faire à la «Station de Zoologie expérimentale » de l’Université de Genève. Le caractère un peu fragmentaire de mes recherches tient à ce que je n’ai pu, dans un laps de temps aussi court, donner à mes études toute l'ampleur qui aurait été désirable. Je désire remercier vivement M. le pro- fesseur GUYÉNOT qui a bien voulu diriger mes recherches et me prodiguer ses précieux conseils. 1. MATÉRIEL ET TECHNIQUE. Les élevages de Drosophila immigrans que j'ai eu entre les mains provenaient de mouches capturées aux environs de Genève; ils avaient déjà fourni diverses mutations qui ont été signalées par BiscHLEer et PIiQuET (1931). La diagnose de l’espèce D. immigrans, qui tombe en synonymie avec D. tripunctata, a été donnée par STURTEVANT (1921). J’en rappellera les principaux caractères. La mouche mesure environ 3mm 8, les ailes comprises. La dimension est sensiblement la même dans les deux sexes. La coloration générale est d’une teinte jaune sombre, ou mieux, fauve. La tête est jaune ainsi que la face et la trompe. Les antennes sont également jaunes et l’arista porte 6 rameaux supérieurs et REV. SuISssE DE Zoo£., T. 43, 1936. 29 398 E. STELLA 3 inférieurs. Le front mesure plus du tiers de la largeur de la tête; la carène est large et aplatie. Les yeux sont rouges et la tache ocellaire est brun sombre. Le deuxième poil orbitaire n’a que le quart de la taille des deux autres. Le thorax, qui est fauve sombre, porte 8 rangées de poils acros- tichaux: les préscutellaires manquent. L’abdomen, fauve foncé, porte sur le bord postérieur de chaque segment une bande noire qui est interrompue sur la ligne médiane. La bande de l’avant- dernier segment peut être entière. Chez le mâle, le dernier anneau est entièrement noir. Les ailes sont longues et légèrement teintées de jaune. Chez les femelles, 1l y a 7 plaques dorso-latérales à l'abdomen et 5 seulement chez les mâles. C’est surtout la disposition des tarses de la première paire de pattes qui permet de reconnaître les sexes. Chez le mâle (pl. 1, fig. 1), l’article basilaire du tarse est court, n'ayant guère que la moitié de la longueur de l’article correspondant de la deuxième paire d’appendices: il est aussi plus large. Le second article tarsien est de même court et large. Chez la femelle (pl. 1, fig. 2), l’article basilaire est plus long (environ les deux tiers de la longueur de l’article correspondant de la deuxième paire) et mince. Il en est de même du deuxième article. Ces caractères sont au début assez difficiles à reconnaître lorsqu'on examine les mouches, anes- thésiées à l’éther, avec un faible grossissement. Cependant, avec un peu de pratique, on arrive assez vite à distinguer les sexes au premier coup d'œil. Cette recherche reste toujours moins aisée que dans le cas de 1). melanogaster, où la présence du peigne sexuel sur le premier tarse des mâles constitue un caractère d’une très grande netteté. Les œufs sont pourvus de 4 appendices filamenteux. Les pupes sont de couleur rouge brunâtre et les spiracles antérieurs ont à peu près la moitié de la longueur du puparium. Conditions d'élevage. Les cultures des diverses lignées de D. immigrans étaient main- tenues sur du son mouillé, selon la méthode suivie par BISCHLER et Piouer. Les Mouches s’y reproduisent bien en vrac et c’est Ïà un procédé pratique pour conserver les lignées. Par contre, le son est l’objet du développement de moisissures et de fermentations DROSOPHILA IMMIGRANS 399 malodôrantes, désagréables. De plus, 1l faut que les mouches soient nombreuses pour que le développement se fasse. Il semble qu'il faille la présence d’un très grand nombre de larves afin que le milieu soit brassé et qu'il ne se forme pas une croute de son désséché à la surface. Ce milieu convient donc peu à des expériences de croise- ment où l’on désire obtenir la descendance de couples isolés ne donnant qu'une progéniture limitée. | J’ai essayé d’élever les Mouches sur le substratum utilisé cou- ramment par les généticiens américains, soit le mélange agar- banane. Toutefois, les mouches provenant des élevages sur le son apportèrent tant de moisissures et de bactéries, qui se développèrent rapidement sur le milieu, que les adultes moururent bientôt dans une forêt de champignons. Il y avait une telle quantité de spores de Penicillium glaucum que les mouches en étaient complètement vertes. C’est pour éviter cette pullulation de moisissures qu’à défaut d’élevages aseptiques qui sont très astreignants, on utilise, à la Station de Zoologie expérimentale, une technique qui est excellente pour D. melanogaster. Le milieu nutritif est formé de levure du commerce délayée dans du vinaigre à 30 pour 100 et la bouillie obtenue est supportée par du coton. Le tout est stérilisé dans de petites fioles d’Erlenmeyer. L’acide acétique s’oppose au développe- ment des moisissures. Malheureusement, les 1. immigrans ne supportent pas un taux aussi élevé de vinaigre. J’ai perdu beacoup de temps à faire un grand nombre d’essais de divers milieux, qu'il est inutile de rapporter en détail. J’ai finalement utilisé un mélange ayant la composition suivante: Levure de boulangerie . . . 300 gr. Banane broyée : : .. .. . 300 » Eau sucrée (5% glucose) . . 400 » MORÉNOEONNERPEE 1 Meta an 100 » Autolysat de levure . . . . 25 "CC. Le substratum était constitué par du coton imprégné de ce mélange. Le tout était stérilisé à l’autoclave dans des fioles appro- priées 1. 1 J’ajoutais généralement un peu de miel. 400 E. STELLA Le sucre introduit dans le milieu est très favorable à l'achèvement de la maturité sexuelle des adultes et à la ponte. Le vinaigre s'oppose dans une certaine mesure au développement des microorganismes. L’addition d’autolysat de levure, faite en raison des excellents résultats obtenus, grâce à ce moyen, par GUYÉNOT (1917) dans ses élevages de Drosophiles aseptiques, a permis aux larves de s’ac- croître très régulièrement et d’atteindre, ainsi que les mouches qui en sont nées, la taille maximum. Toutefois, le mélange, même stérilisé, reste un assez bon milieu de culture, pour certaines moisissures en particulier, dont les spores étaient apportées par les mouches venant d’élevages contaminés. J'ai dû combiner l’emploi de ce milieu avec la méthode de sélection utilisée par GUYÉNOT au cours de ses recherches sur D. melano- gaster. Les femelles fécondées étaient transportées tous les deux jours environ sur de nouveaux milieux stériles. L'expérience a montré que, d’une façon générale, 1l se produit une dilution de la flore intestinale et que les milieux sont de moins en moins contaminés. J’ai choisi alors les récipients les plus purs pour en recueillir la descendance, en vue de constituer des lignées n’apportant que peu de germes ou de spores. Enfin, pendant un certain temps, les milieux nutritifs stérilisés étaient préalablement ensemencés d’une culture pure de levure qui avait une tendance à modifier la flore intestinale et à s’opposer à une pullulation exagérée d’autres microorganismes. C’est en combinant ces diverses méthodes que j'ai fini par obtenir des cultures propres, sans moisissures, ne dégageant pas de mauvaise odeur et dans lesquelles les mouches ainsi que leurs larves se déve- loppèrent infiniment mieux que dans les élevages primitifs. Des couples isolés y donnèrent une nombreuse descendance. Maturité sexuelle et ponte. L'espèce D. 1mmigrans est beaucoup moins prolifique que 2. melanogaster. Cependant, dans de bonnes conditions, J'ai obtenu assez régulièrement des descendances de 300 individus et plus, par couples. L’accouplement a lieu généralement 48 heures après l’éclosion. Toutefois, contrairement à ce qui se passe chez D. melano- gaster, la ponte ne commence que quelques jours plus tard. A Ia température de 24°, le développement larvaire et nymphal dure environ 12 jours. > DROSOPHILA IMMIGRANS 40 2. CHROMOSOMES DE Drosophila immigrans À. Les chromosomes de À). immigrans ont été sommairement décrits par MErTz (1916). Cet auteur a reconnu qu'ils appartenaient au type D, c’est-à-dire comprenaient 4 paires, dont 3 en bâtonnets et 1 en V. J’ai surtout étudié l’ovogenèse et les premiers stades du déve- loppement embryonnaire, en me basant sur les belles recherches de GuYÉNOT et NAviLLE (1928, 1933) sur D. melanogaster. 1. Ovogenèse. Chez D. melanogaster, les phases préméiotiques, observées par ces auteurs sur leurs « cellules vedettes », ont lieu dans les toutes jeunes ovarioles que présentent les ovaires de pupes d’âge moyen, avant la coloration des yeux. Plus tard, on ne rencontre plus guère que des ovocytes en phase d’accroissement et de vitellogenèse. En s'adressant aux œufs prélevés dans les oviductes, les auteurs ont pu observer avec une grande netteté les divisions réductionnelles et la fécondation. Me basant sur ces données, j’ai d’abord fixé des ovaires de très jeunes pupes de D. immigrans. Les pupes étaient disséquées dans du liquide de Ringer et les ovaires étaient fixés selon la méthode adoptée par GUYÉNOT et NAVILLE dans le liquide de Carothers ou dans celui de Bouin. C’est le fixateur de Carothers: SO Ad ,SAb AC, pICTIQUe. ._… - 1ouce BORN Per ET ne, Lo) AC taeéliquemglacialines 252 4020 11020) LTÉE er MERE eur le 0,50 gr. qui a donné les meilleurs résultats. Les coupes ont été colorées à l’hématoxyline ferrique. Ainsi que le recommandent GUYÉNOT et NAvILLe, il est bon de les traiter par le persulfate d’ammonium avant le mordançage à l’alun de fer. Contrairement à mon attente, les ovaires prélevés sur les pupes Jeunes se sont montrés tout à fait impropres à l’étude des figures caryocmétiques: ils ne renferment que de petites cellules germinales ._1 Ces recherches ont été effectuées, après mon retour en Italie, sur du maté- riel fixé à Genève. 402 E. STELLA au repos. Même dans des pupes plus âgées, on n’observe encore aucune cinèse goniale. Il faut, pour cela, s’adresser à des mouches venant d’éclore. Pour suivre les phases préméiotiques dans les ovocytes, 1l est nécessaire de fixer les ovaires de mouches âgées de 2 à 5 jours. Il résulte de ces données que l’ovogenèse se produit beaucoup plus tardivement chez D. immigrans que dans le cas de D. melano- gaster. Elle commence à peine au moment de l’éclosion. Aussi, la EN | ru v cc. À. C- 4 €. = Fret: Figures de préméiose observées dans les ovocytes de D. immigrans. a — stade leptotène: b, c — stades pachytènes; d et e — diploténie et strep- siténie; f — chromatine pelotonnée dans le noyau pendant l’auxocytose. Les figures a, b, c et e sont grossies 760 fois: les figures d et f 960 fois. nourriture des adultes a-t-elle, pour la reproduction, une impor- tance considérable. C’est sans doute la raison pour laquelle laddi- tion de glucose et de miel s’est montrée particulièrement favorable. J’ai retrouvé, dans les ovarioles, toutes les figures décrites par GUYÉNOT et NaviLLe dans leur étude de D. melanogaster. Dans les deux cellules vedettes, dont l’une sera plus tard l’ovocyte, j'ai reconnu les stades leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et strepsitène. On trouvera, dans la figure 1, quelques dessins à la DROSOPHILA IMMIGRANS 403 chambre claire se rattachant à cette période de l’ovogenèse. Finale- ment, les cordons chromatiques émigrent vers le centre de la sphère nucléaire et forment un peloton accolé au nucléole. Ce stade (fig. I, f) précède la période d’accroissement et de vitellogenèse de lovocyte. 2. Cinèses embryonnaires. Pour étudier les premières divisions du noyau de l'œuf, GUYÉNOT et NAVILLE se sont adressés à des œufs prélevés dans l’oviducte. S + FE _ | Fig Er. Figures de métaphase et d’anaphase observées au cours des cinèses de embryon de D). immigrans. (X 1420) Cette technique ne peut s'appliquer au cas de D. immigrans ; car cette espèce présente également, par rapport à D. melanogaster, un #04 E. STELLA très grand retard dans la vitesse du développement embryonnaire. Ce n’est que 5 à 6 heures après la ponte que commencent les pre- mières divisions somatiques. Ces cinèses montrent des chromosomes petits, mais très nets. Je donne quelques dessins de métaphases et d’anaphases (fig. 11) qui montrent bien les quatre paires d’éléments chromatiques dont 3 en bâtonnets et 1 en V, conformément aux observations de METz (1916). 3. LES MUTATIONS DE Drosophila immigrans. Une première mutation de D. tripunctata (— D. immigrans), appelée «axillary», a été signalée par MErz et METZ (1915). Il s’agit d’un caractère de nervure récessif et non lié au sexe. STURTEVANT (1921) indique qu'il a observé cinq mutations de D. immigrans : l’une d’elles, liée au sexe, correspondait à une aile de petite taille; les quatre autres, autosomiques, affectaient, dans un cas, la taille des poils qui était réduite, dans trois cas, la nervation qui était modifiée. Nous n’avons pas trouvé, dans d’autres travaux de cet auteur, une description plus détaillée de ces mutations. Il note simplement que l’une d’elles a apparu deux fois, dans deux lignées différentes, recueillies, à l’état sauvage, dans deux localités très éloignées. Dans leurs élevages de Mouches originaires de Genève, BISCHLER et PIQUET ont vu surgir plusieurs mutations qu'elles ont som- mairement décrites (1931). Mutation spread. — La première mutation apparue rend les ailes immobiles, ankylosées à angle droit par rapport à l’axe longitudinal du corps (pl. 1, fig. 3). En même temps, ainsi que je l’ai remarqué, leur texture est plus fine, si bien qu’elles sont toujours un peu recourbées et plus ou moins plissées; elles présentent, en outre, une échancrure peu marquée du bord postérieur, au niveau de la deuxième cellule postérieure. Naturellement, le vol est impossible; les mouches marchent et effectuent de petits sauts. La mutation ressemble beaucoup à celle que DEXTER a observée chez D). melano- gaster et qui a reçu le nom de « spread ». Aussi BISCHLER et PIQUET ont-elles utilisé le même terme pour désigner la mutation similaire de 1). immigrans. Ces auteurs ont constaté que ce caractère est récessif. DROSOPHILA IMMIGRANS 405 Mutation poils tronqués. — « Les poils du thorax, disent BISCHLER et PIQuET, au lieu d’être longs et effilés, sont beaucoup plus courts, épais et comme coupés aux ciseaux. Parfois, l'extrémité est re- courbée en crochet. » La mutation ressemble au type «forked » de D. melanogaster, mais en diffère parce qu’elle ne s'étend pas aux poils de la tête. Elle est récessive. Mutation nervures anormales (pl. ?, fig. 4). — Cette mutation est éminemment variable dans son degré de réalisation phénotypique. La nervure transversale postérieure présente, dans les cas les plus faibles, des ramifications perpendiculaires s'étendant dans la cellule discale et surtout dans la deuxième cellule postérieure. Dans les cas plus prononcés, cette dernière cellule présente des nervures supplémentaires se ramifiant dans presque toute son étendue. On trouve parfois, en outre, chez les mêmes individus, de petites nervures supplémentaires dans la troisième cellule postérieure, dans la cellule submarginale et dans la première cellule postérieure. BiscHLER et PIQUET pensent que la mutation doit dépendre d’au moins deux facteurs. Les figures 5 à 8 de la planche 1 donnent une idée des principaux types offerts par cette mutation. Mutation ski. — L’extrémité postérieure de l’aile est relevée vers le haut et parfois enroulée; 1c1 encore, la mutation, très semblable à la mutation.« ski» de D. melanogaster, se présente à des degrés très différents chez les divers individus. Mutation yeux bruns. — La lignée, issue d’un mutant trouvé le 7 mars 1931, est caractérisée par la couleur de l'œil qui est brun à l’éclosion et devient plus foncé, presque noir, avec l’âge. BISCHLER et PIQUET ont reconnu que cette mutation est liée au sexe. Mutation yeux carmin opaques. — La coloration de l'œil n’est pas rouge vif, presque vermillon, comme dans la forme sauvage, mais d’une teinte plus sombre, carmin. En outre, lorsqu'on l’examine bien éclairé par une lampe, l’œil paraît transparent sauf une tache sombre vers le milieu; dans la mutation carmin opaque, ce reflet fait défaut, ce qui donne à l’organe un aspect homogène, opaque. Cette mutation est récessive. Mutation corps jaune. Lorsque j’arrivai à la Station de Zoologie expérimentale, il y avait quatre ans que BIiSCcHLER et PIiQUET avaient abandonné leurs 406 | E. STELLA recherches sur 1. immigrans. Les diverses lignées avaient été conservées en vrac, mais bien des mélanges s'étaient produits et certaines mutations avaient été perdues. Après un travail prélimi- naire de sélection et de croisements, je réussis à reconstituer les lignées sauvage, ski, nervures anormales, spread. Entre temps, était apparue une autre mutation, caractérisée par la coloration jaune claire de tout le corps. Je m’attachai à en obtenir des lignées pures et à réaliser des «jaune spread ». 4. EXPÉRIENCES DE CROISEMENTS. J’ai plus spécialement étudié l’hérédité de la récente mutation, corps Jaune. Ces recherches ont été effectuées avec la collaboration de M. GuYÉNOT. A. Croisement ® fauves sauvages X À jaunes. J’ai mis en reproduction 7 couples dont les femelles avaient été isolées dès l’éclosion de manière à être certaine de leur virginité. Un couple resta stérile. La descendance F1 était composée de © fauves et de 4 Jaunes. Voici les résultats obtenus: No des couples ? fauves g Jaunes Total 508 248 222 470 520 199 155 354 521 D4 59 109 525 da 159 324 527 101 63 164 D28 65 57 122 Totauxt8358 705 1949 Il y a, comme cela est la règle dans les élevages de la forme sau- vage, un excès de femelles. La proportion des sexes est ici de 1,48" :eL. Pour obtenir la deuxième génération, des couples F1, isolés où au nombre de 2 à 3, ont été répartis en 32 élevages différents. Voici le détail de cette deuxième génération: DROSOPHILA IMMIGRANS 407 F1 venant de No © fauves g fauves g Jaunes Total 508 534 6 7 D te D35 102 42 56 200 530 6 9 2 11 546 63 25 27 15 591 144 70 1 241 558 44 oO 19 94 576 170 56 39 265 614 502 250 192 953 640 90 39 1 160 647 22 1 À SL 1149 Se 397 2083 520 5506 103 DS on LP 571 196 94 FA 307 567 A) 22 à 80 581 307 199 106 568 582 19 9 £ DA 644 49 24 5 73 729 SE fl 239 1301 D21 D 160 74 39 279 618 19 3 12 44 584 2 { ( 3 181 88 Sy 320 525 561 270 122 144 563 601 14 2 0 16 587 299 157 129 585 619 27 164 14 514 635 65 39 26 126 921 480 376 AP) 1 Les très petites descendances proviennent de couples dont la femelle est morte prématurément, généralement collée par les ailes aux parois du récipient. 408 E. STELLA F1 venant de No © fauves < fauves $ jaunes Total 527 5710 272 129 97 498 589 546 250 230 1026 602 138 34 41 215 620 41 29 28 128 646 93 1 40 170 1120 479 436 2095 528 508 119 39 47 205 590 2) l 0 : 603 106 2 40 198 D 92 87 406 En faisant le total des résultats fournis par les diverses lignées, on obtient les chiffres suivants: Femelles Tuves 20027 Total des femelles . 4327 Male Tauves ee ma DIS Total des "males 2206595 Mâles” jaunes "7 15822 Votal' sénerale an? La proportion des sexes est ici de 1,2 : 1. L’augmentation rela- tive des femelles résulte du déficit en mâles jaunes. Dans tous les croisements, en effet, les jaunes se montrent un peu moins viables que la forme fauve sauvage. B. Croisement ® jaunes X S fauves sauvages. La première génération, fournie par trois couples en deux éle- vages, se compose de femelles fauves et de mâles Jaunes: No des élevages ? fauves g Jaunes Total 529 92 63 155 DE) 196 162 3D8 288 225 D15 La proportion des sexes est ici de 1,28 : 1, ce qui tient au déficit en mâles Jaunes. La deuxième génération, issue de plusieurs couples F1 de 529 et 530, se composait de femelles et mâles sauvages (fauves) et de DROSOPHILA IMMIGRANS 409 femelles et mâles jaunes. La totalisation des chiffres obtenus donne les résultats suivants: Femelles fauves . . 536 Total des femelles . 978 Méléstiauves :."" 598 Total des mâles . . 999 Femelles jaunes . . 442 Total des fauves. . 1094 Mâles jaunes . . . 441 Total des jaunes. . 883 Total général . 1977 On note ici encore un fort déficit en jaunes qui porte aussi bien sur les mâles que sur les femelles. La proportion des sexes est très anormale, puisqu'il y à ur léger excès de mâles. L'ensemble des faits montre que le caractère jaune est récessif par rapport à fauve et, de plus, lié au sexe. Si, en effet, on désigne par X les hétérochromosomes, par J le caractère fauve et par 7 le caractère Jaune, les croisements peuvent être représentés de la façon suivante: a) Croisement ® fauve X £ jaune. ÉRIC 0E (8) FL X(J)— X (7) —9 fauves + X (J) — 0 — S fauves CD RCI. OS fauves EXACT) 0, —="Srauves F2 X EX (7 X (J) = © fauves hétérozygotes | X (7) On 5 aunes La première génération est composée de femelles et de mâles fauves. À la deuxième génération, toutes les femelles sont fauves; la moitié des mâles est fauve, l’autre moitié jaune. b) Croisement © jaune X S fauve. CR (J) 0: (a) FT X(7) — X (J) = © fauves + X (7) —0 — S jaunes { X() X() — 9 jaunes X (j) 0 — g jaunes ps œ < | © fauves hétérozygotes 4 fauves * = = | 410 E. STELLA La première génération se compose de femelles fauves et de mâles jaunes comme leur nière dont ils ont recu leur unique chromo- some X. À la seconde génération, il y a production de femelles et mâles fauves et de femelles et mâles Jaunes. C. Croisements ailes normales X ailes spread. Ainsi que l'avaient déjà constaté BiscHLER et PIQUET, le carac- tère « spread » est récessif par rapport à la forme normale des ailes. Voici le résultat de croisements entre mouches fauves dont un des parents avait les ailes normales et l’autre les ailes spread. P Femelle spread x mâle non spread. F1 207 femelles + 188 mâles (tous non spread). F2 4509et S non spread + 104 © et 3 spread. D. Croisements dihybrides entre fauves à ailes normales et jaunes spread. La mutation spread, étant récessive, réapparait dans un quart des descendants de deuxième génération. Toutefois, sa moindre viabilité abaisse notablement cette proportion théorique. Le carac- tère jaune étant lié au sexe, il y a lieu d'envisager séparément les deux croisements réciproques. 19 Femelle fauve ailes normales X mâle jaune spread. La première génération a été fournie par deux couples seulement, plusieurs autres étant restés stériles. Il est probable que les mâles spread fécondent difficilement les femelles à ailes normales qui peuvent voler et leur échapper aisément, lors des tentatives d’accouplement. No > fauves 3 fauves Total 514 D 8 13 519 102 105 207 107 115 220 Il a été fait neuf élevages d’hybrides F1, afin d’obtenir la deuxième génération. Celle-ci se compose de femelles et mâles he CR PR > DROSOPHILA IMMIGRANS 411 fauves non spread, de femelles et mâles fauves spread, de mâles jaunes non spread et de mâles jaunes spread. Voici le détail des résultats: Non-spread Spread F1 oi No Q _ ce ? € LS e fauves fauves jaunes fauves fauves jaunes 514 544 L& 7 0 ») 4 0 519 549 263 168 127 65 34 23 HD0 39 20 15 11 4 5) 260 67 24 21 12 2 il 280 7 2 3 2 0 0 605 Po 7 Le . 0 3 624 42 16 23 16 à) D 643 62 40 21 13 4 4 648 23 14 12 a 3 0 514 291 233 125 52 41 On voit qu'il y a eu 1038 non-spread pour 218 spread. Théorique- ment, on aurait dû obtenir 942 non-spread pour 314 spread. Il y a donc un grand déficit en spread, ce qui tient à la faible vitalité de cette mutation. 20 Femelle jaune spread X mâle fauve ailes normales. La première génération se compose de femelles fauves et de mâles jaunes, toutes les mouches étant non-spread. a nu RS End 0e 204 509 475 984 at 123 114 237 512 55 45 100 Su. 124 LEA À 241 515 106 68 170 523 139 89 222 1056 903 1999 412 E. STELLA La deuxième génération se compose de 8 catégories d'individus, dont 4 à ailes normales et 4 spread. Voici les résultats classés d’après l’origine des couples F1: Non-spread F1 venant de ? fauves g fauves ® jaunes g Jaunes 504 329 774 643 663 ET 105 118 62 61 512 299 203 179 170 519 ATS 463 344 301 515 105 2e ee 119 523 124 126 T10 0 1380 1783 1427 1429 Spread F1 venant de © fauves g fauves ? Jaunes g Jaunes 204 163 127 124 92 ST 4 30 LT 12 512 60 51 43 39 Dt3 15 109 82 71 545 21 24 18 18 D23 30 D 21 10 430 382 20 236 Il y eut, en définitive, 6519 mouches à ailes normales pour 1353 ailes spread (calculé 5904 : 1968). E. Autres croisements. J'ai fait un certain nombre d’autres croisements portant sur les mutations ski et nervures anormales. Les résultats me permettent de confirmer que ces deux mutations sont récessives et non liées au sexe. La mutation nervures anormales mériterait une étude détaillée, car elle paraît dépendre non seulement d’un facteur principal, mais aussi de facteurs d'intensité. DROSOPHILA IMMIGRANS 413 RÉSUMÉ. I. J'ai précisé certaines conditions importantes pour l'élevage et la reproduction de D. immigrans. IT. Les mouches ne sont pas encore mûres au point de vue génital lors de l’éclosion. Le milieu nutritif doit être réalisé de telle manière qu'il convienne non seulement aux larves, mais encore aux adultes qui doivent développer leurs glandes génitales pendant les premiers jours de leur existence. IT. D. immigrans a 4 paires de chromosomes dont 3 en bâtonnets et { en V, comme l’a indiqué MErz. J’ai retrouvé dans l’ovogenèse les phases préméiotiques décrites par GUYÉNOT et NAVILLE. IV. D. immigrans a donné lieu à plusieurs mutations spontanées. Les mutations œil brun et corps jaune sont liées au sexe. Je me suis plus particulièrement occupée de cette dernière mutation dont j'ai étudié l’hérédité d’une façon étendue. Les autres mutations, ailes _spread, ailes ski, ailes à nervures anormales, yeux carmin, poils opaques, sont récessives et non liées au sexe, ainsi que cela résulte des recherches de BiscaLer et de PIQUET et ainsi que je lai vérifié, pour certaines d’entre elles. Ces recherches ont été effectuées et ce mémoire publié avec laide de la donation G. et A. Claraz. AUTEURS CITÉS 1931. BiscaLer, V. et Piquer, J. Quelques mutations spontanées de Drosophila immigrans. C. R. Soc. Biol., CXIX, p. 1237. 1917. Guyénor, E. Recherches expérimentales sur la vie aseptique et le développement d'un organisme en fonction du milieu. Bull. biol. France, Belgique, LI, pp. 1-330. 1955. 1955 huis 1910: 1921. FIG. FIG. FrG. FIG. FirG. FiG. E. STELLA GUYÉNOT, E. et NaAviLLe, A. Les chromosomes et la réduction chromatique chez Drosophila melanogaster (cinèses somatiques, spermatogenèse, ovogenèse). La Cellule, XXXIX, pp. 25-82. —— —— Les bases cytologiques du crossing over. Les premières phases de l’ovogenèse de Drosophila melanogaster. La Cellule, XLII, pp. 213-230. GUYÉNOT, E. et STELLA, E. Etude génétique de deux mutations de Drosophila immigrans. C. R. Soc. Biol., CXIX, p. 1237. MErz, C. W.et B. Merz, S. Mutations in two species of Drosophila. Amer. Nat., XLIX, pp. 187-189. MErz, C. W. Chromosomes studies on the Diptera. Jour. exp. Zool., XXL; 1916 STURTEVANT, À. H. The North-American species of Drosophila. Carneg. [nstit. public. n° 301. EXPLICATION DE LA PLANCHE 1. 1. — Patte antérieure d’un mâle de 1). immigrans montrant la brièveté et la largeur des deux premiers articles du tarse constituant un caractère sexuel secondaire (X 42). 2, — Patte antérieure d’une femelle de D. immigrans montrant les deux premiers articles tarsiens, longs et minces (x 42). 3. — Mutation «spread » de D). immigrans: les ailes impropres au vol sont ankylosées à angle droit par rapport à l’axe du corps (or 4. — Mutation ailes à nervure anormale chez une /). immigrans non spread (x 14). 5 et 6. — Deux degrés faibles de la mutation nervure anormale, au niveau de la cellule postérieure (x 20). 7 et 8. — Deux exemples de l'aspect le plus commun présenté par la mutation nervure anormale chez D. immigrans (X 20). REV. SUISSE DE Zoo. T. 43. 1936. IMMIGRANS. DROSOPHILA E: STELEA: REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 415 Tome 43, n° 14. — Mars 1936. TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET DE LA STATION DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE L' UNIVERSITÉ DE (GENÈVE. Directeur : M. le professeur E. GUYÉNOT. Masculinisation provoquée de femelles de cobayes (Extraits hypophysaires et urine de femme enceinte) par Emile GUYÉNOT et Mre I. NAVILLE-TROLLIET Avec les planches 2 et 3. CHAPITRE Î. VIRILISME ET MASCULINISATION DE FEMELLES CHEZ LE COBAYE La transformation des organes génitaux externes femelles, dans le sens d’une ressemblance plus ou moins marquée avec les organes correspondants des mâles, a été observée, chez le Cobaye, dans diverses conditions. 1. Masculinisation par grefje des testicules. Travaillant dans le laboratoire de STEINACH, LiPSCHÜTZ a, dès : 1916, réalisé la masculinisation des femelles de Cobayes par greffe de testicules de la même espèce. L’hormone mâle, produite par le greffon, transforme le clitoris en un organe péniforme saillant et fait pousser des crochets cornés identiques à ceux du sac pénien des mâles. Ces résultats ont été confirmés par MookrE (1921): sur 18 cas de greffe, 2 furent suivis de reprise du greffon et de mascu- linisation; dans les 16 autres cas, le greffon dégénéra et toute masculinisation fit défaut. REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 30 416 E. GUYÉNOT ET M°° I. NAVILLE-TROLLIET 2. Virulisme spontané. Les observations relatives à cette anomalie sont celles de LipscHÜTz (1924) et celles de GuUYÉNoT et DuszynsKa (1935). a) Parmi des Cobayes originaires de Dorpat, de Revel et de Riga, LipscaÜTz remarqua 13 femelles dont les organes génitaux externes étaient plus ou moins masculinisés. Les faits furent pré- sentés comme correspondant à un phénomène d’intersexualité. Il ne semble pas cependant que ce terme, introduit dans la science par R. GOLDSCHMIDT avec un sens précis, puisse s'appliquer au cas des femelles exceptionnelles étudiées par LipscHüTz. L’inter- sexualité est la conséquence d’une inversion, au cours du déve- loppement, des caractères sexuels primaires ou secondaires: l'organisme commence, par exemple, à se développer dans le sens femelle, puis traverse une période critique après laquelle la diffé- renciation se poursuit dans le sens mâle. Rien ne permet d’affirmer qu'il en a été ainsi pour les femelles de Cobayes anormales. Aussi parait-1l préférable de considérer ces cas comme des exemples de virilisme spontané. Le degré de masculinisation des femelles était variable. Dans les cas les plus remarquables, le clitoris était gros et faisait saillie à l'extérieur, sa longueur pouvant atteindre 4mm, I] était enveloppé, à la façon d’un petit pénis, par les replis d’un prépuce anormalement développé. À la partie inférieure du clitoris, se trouvaient deux crochets cornés, semblables à ceux des mâles, et pouvant atteindre jusqu'à 3M% 5 de longueur. [Il n’y avait pas d’épines péniennes; du moins LipscHürz n’en fait-il pas mention. Entre le prépuce et le clitoris se rencontrait une matière caséeuse, blanc Jaunâtre, identique à celle que l’on observe chez les mâles. Il ne s’agit pas là d’un produit de sécrétion, mais d’un dépôt de carbonate de chaux d’origine urinaire. Ajoutons que l’anomalie était fréquem- ment asymétrique, le corps caverneux clitoridien et le crochet d’un côté étant plus courts que ceux de l’autre côté. La cause de ce virilisme est restée obscure. L’examen des organes internes n’a révélé aucune trace de tissu testiculaire. On aurait pu penser à une anomalie dans la production des hormones par l’ovaire, rappelant ce qui se passe dans le cas des coqs de race Sebright- Bantam à plumage de poule. On sait, en effet, que le testicule exerce alors, sur l'apparition de brillant plumage du type neutre MASCULINISATION PROVOQUÉE 417 et des mâles, la même action imhibitrice que l’ovaire. L’ablation des testicules laisse se développer ce plumage: la greffe à des coqs ordinaires de testicules de mâles de race Sebright leur fait acquérir le plumage de poule. L’ovaire des femelles virilisées se compor- terait-il de façon analogue et sécréterait-1l de l'hormone mâle ? Dans ce cas, la castration des femelles devrait amener la régression de l’anomalie. Or, sur deux femelles castrées par LipscHÜTz, l’une, observée pendant 15 mois après l’opération, garda ses crochets et son clitoris péniforme, sans aucune réduction. L’autre présenta d’abord une régression des crochets. Toutefois, un an après la castration, l’un des crochets s’accrut à nouveau et finit par récupérer sa longueur primitive, tandis que l’autre restait petit et mince. L'ensemble de ces constatations indique que la masculinisation est 1c1 Indépendante de l'ovaire. Réciproquement, la greffe à des mâles castrés d’ovaires de femelles virilisées entraina le développement des mamelons (action féminisante) sans provoquer aucune action masculinisante. L'indépendance vis-à-vis de l'ovaire ressort encore du fait que la résection partielle des crochets a été suivie de régénération de ces parties, même chez une femelle castrée. On sait que, par contre, chez les mâles, cette régénération ne se produit que si le testicule est présent. Notons encore que LiPSCHÜTz a observé des fluctuations spontanées dans la longueur des crochets, au cours de la vie des individus, à la fois chez une femelle castrée et chez une femelle entière. La cause du virilisme est, en définitive, restée inconnue. Les recherches de KRIZENECKI, qui a suivi la descendance de ces femelles anormales, ont montré que l’anomalie génitale n’était pas de nature héréditaire. b) Une deuxième série d'observations sur le virilisme spontané chez des femelles de Cobayes a été relatée par GuyÉxoT et DuszyxskA (1955). Il s’agit de femelles apparues dans la descendance d’un croisement, effectué par PicreT et FERRERO, entre un mâle de l’espèce Cavia aperea de la République Argentine et diverses femelles de l’espèce commune C. cobaya. Les générations succes- sives s'étaient montrées fertiles tout en présentant diverses parti- cularités dans la fécondité et la mortinatalité. Les femelles virilisées étaient, en même temps, stériles, soit congénitalement, soit après une courte période de fertilité. Les auteurs ont pu les répartir en deux catégories. 418 E. GUYÉNOT ET Mr° I. NAVILLE-TROLLIET Les unes présentent un degré élevé de masculinisation. Le clitoris est gros, très saillant, mesurant jusqu'à 6Mm de longueur. Il est recouvert d’un prépuce très long et facile à rétracter. Des crochets cornés mesurant Jusqu'à 3Mm se sont formés à la base de l’organe qui se termine par deux lobes correspondant aux deux corps du clitoris. Les flancs en sont, de plus, recouverts par de petites épines cornées, identiques à celles qui garnissent l’extrémité du pénis des mâles. L'ensemble est tout à fait comparable à un pénis auquel manqueraient le corps uréthral et le gland. Au lieu d’être velue, la région ano-génitale est glabre comme chez les mâles: de plus, les glandes anales sont aussi grosses et développées que dans le sexe mâle. Enfin, les 2nstincts eux-mêmes sont plus ou moins profondé- ment modifiés. Toutes les femelles virilisées ont un tempérament batailleur, se précipitant sur tous les intrus, mâles ou femelles, que l’on introduit dans leur cage. Les mâles sont plus particulière- ment maltraités et, après quelques avances inutiles, renoncent à toute vélléité d’accouplement. Les femelles masculinisées font entendre le claquement de dents caractéristique des mâles. Cer- taines ont des instincts sexuels mixtes, se comportant comme des femelles normales vis-à-vis des mâles et comme des mâles à l’égard des autres femelles. Quelques-unes ont manifesté des instincts exclusivement mâles et se sont livrées à des tentatives naturelle- ment inefficaces d’accouplement. Comme on le voit, 1l s’agit 1e1 d’une masculinisation beaucoup plus profonde que celle observée par LiPsCHÜTZ. La seconde série de femelles anormales ne présente guère que le développement des crochets péniens alors que le clitoris est resté normal ou n’a subi qu’un léger accroissement. La région ano- génitale est velue, les glandes anales sont peu développées; les instincts sont restés entièrement normaux. La castration, pratiquée chez deux femelles, a été suivie d’une régression nette des crochets. Il y a, d’autre part, des fluctuations dans la longueur de ces appendices qui sont indépendantes de l’état du reste des organes génitaux externes. Ainsi, une femelle qui présentait, en 1932, à l’âge de deux ans, un clitoris déjà gros et des crochets de 1m à, l’année suivante, un clitoris très saillant, tout à fait péniforme, couvert de petites épines, alors que les crochets ne se sont pas accrus. Cinq mois plus tard, le clitoris est toujours très gros, les glandes anales se sont beaucoup développées, tandis MASCULINISATION PROVOQUÉE 419 que les crochets ont pratiquement disparu. De telles constatations, rapprochées de l’existence de femelles ayant de grands crochets, mais un clitoris normal, semblent indiquer un certain degré d’in- dépendance entre les transformations du clitoris et le développe- ment des crochets cornés. Dans deux cas, les auteurs ont pu assister aux progrès de la masculinisation qui se présente comme une manifestation de vieillissement. Ainsi, une femelle, examinée à l’âge de deux ans, a un clitoris déjà un peu hypertrophié et des crochets de 1mm, L’année suivante, le chitoris est tout à fait péniforme et couvert d’épines; les crochets mesurent 2Mm35, Dans un autre cas, l’animal est tout à fait normal à l’âge de trois mois. Sept mois plus tard, le clitoris est encore normal, mais 1l y a maintenant des crochets de 2Mm2, Quand l’animal a un an, le clitoris commence à se déve- lopper et les crochets atteignent 2Mm5, Les organes génitaux internes étaient normaux et aucune trace de tissu testiculaire ne fut observée. Les ovaires étaient, soit coniplètement stériles, soit réduits à un stroma renfermant encore quelques folhicules. La plupart étaient remplis de kystes pouvant atteindre plus d’un centimètre de diamètre. La richesse en tissu interstitiel d’origine thécale et provenant de la dissociation de faux corps Jaunes atrétiques rappelle ce que l’on observe après les traitements par des extraits hypophysaires à action crinogène ou «lutémisante ». La majorité des femelles présentaient des myomes du ligament large et, dans un cas, on observa un énorme fibrome utérin. Dans les cas de masculinisation forte, où ces organes purent être examinés, les glandes thyroides présentaient un degré anormal d'activité et les surrénales étaient hypertrophiques. Rapprochant ces constatations de celles effectuées sur les ovaires, les auteurs émirent l'hypothèse d’un trouble dans les sécrétions de l’hypophyse antérieure dont on connaît les actions crinogène, thyréotrope et corticotrope. Cette dyscrinie hypophysaire pouvait être aussi consi- dérée comme un des facteurs du virilisme. l’un des auteurs ayant mis en évidence l’action masculinisante de certains extraits hypo- phvsaires (voir plus loin). c) Les observations de GuYÉNOT sur les Cobayes masculinisés provenant des élevages de PIcTET et FERRERO le conduisirent à examiner, à ce point de vue, les Cobayes de la Station de Zoologie expérimentale, appartenant à diverses races de l'espèce C. cobaya. 420 E. GUYÉNOT ET Mr° I. NAVILLE-TROLLIET Il ne tarda pas à constater, avec ses ccllaborateurs, que la présence de crochets périens était beaucoup plus fréquente que l’on ne pouvait le supposer, ceci en l’absence de toute autre manifestation de virilisme. TROLLIET a effectué, à ce point de vue, quelques observations systématiques dont voici les résultats. 45 femelles adultes multipares ont été examinées à 21 reprises au cours d’une période allant du 17 mars 1932 au 30 juin 1933 (470 Jours). 22 d’entre elles (soit 50%) présentèrent des crochets péniens dès la première observation. Ces formations manquèrent à 14 femelles pendant toute la durée des examens. Enfin, 9 femelles de 580 à 1000 gr., qui, au début des observations, étaient entière- ment normales, acquirent des crochets péniens pendant la période où elle furent suivies. Au total, les crochets se manifestèrent dans 31 femelles, soit 68%, de la population. Aucun essai n’a été entrepris pour rechercher si le caractère est de nature héréditaire. Il n’est en tout cas pas dominant car nous avons noté des cas où des femelles à crochets eurent des filles dépourvues de ces appendices même à un âge avancé. La difficulté d’une telle recherche tient à l'apparition tardive des crochets qui manquent à la naissance et pendant toute la jeunesse et souvent la plus grande partie de l’âge adulte. I faut conserver les descendants pendant des années avant de savoir s'ils appartiennent à l’une ou l’autre catégorie d'animaux. Des observations similaires ont été effectuées sur 9 femelles vierges adultes (580 à 800 gr.). 2 avaient des crochets dès le premier examen; 2 en acquirent au cours des observations et 3 restèrent dépourvues de toute manifestation de virilisme. On voit que ce ne sont pas les gestations répétées qui sont la cause de la masculini- sation. Il n’a pas non plus été trouvé de relation entre la succession des cycles œstraux et le virilisme. En définitive, l'apparition de crochets péniens chez des femelles de Cobayes est un phénomène fréquent dans certains élevages et exceptionnel dans d’autres. Rappelons à ce sujet que KRIZENECKY a examiné spécialement 400 Cobayes, dans divers Instituts de Brno et de Prague, sans découvrir une seule femelle atteinte de virilisme. La cause du développement des crochets demeure imconnue; la cas- tration est restée inefficace (Lipscnürz) ou a entrainé la régression des crochets (GuyYÉNoTr et DuszynskA). La longueur de ces forma- tions présente des fluctuations, régressions et nouvelles poussées de croissance, qui paraissent spontanées. Il est possible que la MASCULINISATION PROVOQUÉE 421 constitution héréditaire Joue un rôle essentiel dans le déterniinisme de ces formations mais sans doute d’une façon très indirecte, par le moyen de modifications dans le fonctionnement de l'ovaire ou d’autres glandes à sécrétion interne (hypophyse, surrénales). Les phénomènes de forte masculinisation observés par GUYÉNoT et DuszyxsKA paraissent liés à des troubles de la fonction endocrine de la préhypophyse et à des modifications secondaires de l’acti- vité hormonale de l’ovaire. 3. Masculinisation par lutéinisation de l'ovaire. À la suite d'expériences dont nous parlerons un peu plus loin, STEINACH et KuN (1931) furent conduits à supposer que la lutéini- sation de l’ovaire pouvait être un facteur masculinisant. Le terme lutéinisation est pris 161 dans son sens correct, c’est-à-dire celui de transformation lutéinique des cellules granuleuses, lors de la consti- tution des corps jaunes vrais. Les auteurs injectèrent à une femelle castrée, âgée de 8 mois, un extrait de corps Jaune, à raison de 0,1 à 0,2 cc? par jour pendant 14 jours (solution huileuse). Un début de masculinisation se manifesta deux semaines après la cessation du traitement: les corps caverneux s’étaient développés ainsi que des crochets mesurant déjà 2mMm, Chez une femelle entière, les résultats furent moins nets. La masculinisation provoquée persista pendant plusieurs mois après la cessation du traitement. Les auteurs conclurent de ces résultats que les cellules lutémiques sécrétaient non seulement l'hormone de corps jaune mais aussi une substance agissant comme l’hormone testiculaire. Pour le démon- trer, ils injectèrent de l’extrait de corps jaunes à des rats in- fantiles castrés. Chez les rats infantiles entiers, 1l apparaît, un bourrelet rouge qui prend la forme d’un croissant puis d’un anneau et représente l’ébauche des corps caverneux. Le rat in- _fantile castré ne présente pas ce bourrelet. Or, après l'injection d’extrait de corps jaune, le bourrelet rouge se forme en quelques jours: si l’on continue le traitement, le pénis se développe, semblable en tous points à celui du mâle normal. 4. Masculinisation par fausse lutéinisation de l'ovaire. Le point de départ des expériences de STEinaAcH et Kux fut cette constatation que des femelles de Cobayes, âgés de 8 à 10 mois, 422 E. GUYÉNOT ET Me I. NAVILLE-TROLLIET soumises à des doses faibles de rayons X, présentèrent le développe- ment du chtoris en un organe péniforme et acquirent des crochets cornés. Certains animaux eurent même un comportement psycho- sexuel mâle. Toutefois, le résultat resta très inconstant. D’après STEINACH et KUN, les ovaires des femelles masculinisées étaient complètement «lutéinisés ». Le cas serait donc comparable à celui que nous venons de signaler. Or, quelques remarques sont ici indispensables. Le terme lutéimisation a été employé par bien des auteurs, par STEINACH et KUN entre autres, pour désigner des phénomènes différents. La lutéinisation vraie consiste dans une hypertrophie considérable des cellules granuleuses qui se chargent de lutéine: c’est le processus caractéristique de la formation des corps jaunes vrais. La fausse lutéinisation correspond à une hyper- trophie des cellules de la thèque interne sans élaboration de lutéine. C’est cette transformation que l’un de nous, pour essayer de dissiper une confusion regrettable, a désigné sous le nom de réaction crino- gène. Elle aboutit à la formation de faux corps Jaunes et se trouve en relation avec la dégénérescence atrétique physiologique de nombreux follicules (voir GUYÉNOT, PONSsE et DoTrTREnNs, 1935). Ce sont les recherches de Limox qui ont élucidé la nature exacte de cette dégénérescence. Les follicules frappés d’atrésie présentent la fonte des cellules granuleuses et de l’ovocyte. Par contre, les cellules thécales s’hypertrophient et finissent pas former une masse pleine remplaçant le follhicule primitif, le faux corps jaune atrétique. Ultérieurement, le tissu conjonctif dissocie cette masse en cordons qui constituent ce que l’on appelle le tissu interstitiel de l’ovaire. Ces éléments hypertrophiés présentent une certaine ressemblance avec les cellules lutéimiques des corps Jaunes vrais, d’où le nom de lutéimisation donné abusivement à ce mode d’atrésie. Les recherches de ARON, celles de L. LoEB, de GUYÉNOT et ses collaborateurs ont établi que les extraits hypophysaires produisent : une exagération de ces phénomènes d’atrésie avec une hypertrophie particulièrement forte des cellules thécales. Il est certain que les rayons X provoquent avant tout la dégéné- rescence atrétique des follicules avec conservation des cellules thécales soi-disant lutémisées. La même remarque s'applique aux résultats que STEINACH obtint en traitant des femelles de Cobayes par linjection d’extrait de préhypophyse. Les ovaires étaient complètement «lutéimisés », MASCULINISATION PROVOQUÉE 423 c’est-à-dire avaient subi une forte transformation crinogène de leurs cellules thécales. Déjà, au bout de 10 Jours, les signes de masculinisation apparurent: développement du clitoris et des crochets; comportement sexuel mâle. Cette action masculinisante des extraits de préhypophyse fut découverte, d’une façon indépendante, par GUYÉNOT, POXNSE et WiETrzYKOWSKA (1932). Les auteurs l’ecbservèrent sur des femelles traitées pendant au moins 15 Jours par un extrait alcalin de pré- hypophyse de bœuf possédant une forte action crinogène. En même temps, ils insistaient déjà sur l’existence de cas de masculinisation spontanée observés dans leurs élevages. Ces essais ont été continués et seront relatés en détail dans les chapitres ultérieurs. Signalons à propos de ces masculinisations, qui paraissent en relation avec la fausse lutéinisation des ovaires, que LIPSCHÜTZ (1933) a obtenu des transformations comparables à la suite d’ovario- tomie partielle. Après avoir enlevé à 20 femelles de Cobayes un ovaire entier et la partie corticale de l’autre, LIPSCHÜTZ constata, chez 6 de ces animaux, environ 3 mois après l’opération, l’hyper- trophie du clitoris et le développement des crochets cornés. Toute- fois, le reliquat d’ovaire ne présentait pas d’une façon constante la «Jutémisation ». Bien qu'il paraisse y avoir, à première vue, une relation certaine entre l’état crinogène de l’ovaire et la «lutéinisation », 1l est très possible qu’il s’agisse là de deux actions parallèles mais non liées entre elles par une relation de causalité. D'ailleurs, GUYÉNOT, PonxsE, DOTTRENS, VALLETTE et TROLLIET (1933) ont montré que les extraits alcalins de préhypophyse exercent une certaine action masculinisante même sur des femelles castrées. Les mêmes auteurs ont indiqué que les extraits agissent aussi sur les mâles en provo- quant le développement précoce des caractères sexuels secondaires (vésicules séminales, prostate, crochets péniens, épines, corps caverneux). 5. Masculinisation par l'urine de femme enceinte. Cette action fut découverte par GuyÉénor et ses collaborateurs (1933). Elle a été étudiée par GUYÉNOT, POxsE et TROLLIET (1934). Elle a été signalée, d’une façon indépendante, par PAPANICOLAOU et FALKk (1934). 424 E. GUYÉNOT ET M"° I. NAVILLE-TROLLIET L'action masculinisante de l’urine de femme enceinte est plus forte et plus rapide que celle des extraits préhypophysaires. GUYÉNOT, PONSE et TROLLIET l’ont obtenue en traitant les femelles de Cobayes par un prolan préparé en précipitant l’urine par quatre volumes d’alcool. Le précipité, lavé à l'alcool et à l’éther pour le débarrasser de toute trace de folliculine, est repris par l’eau physiologique stérile. Déjà, après 8 à 9 jours de traitement, les résultats sont évidents, indiqués surtout par l'apparition des crochets. Au bout d’un mois, le clitoris est devenu tout à fait péniforme, se couvre d’épines et les crochets atteignent de grandes dimensions. Les ovaires présentent les transformations mixtes bien connues, à la fois auxogènes et crinogènes, la fausse lutéinisa- tion ne tardant pas à devenir prédominante. Le rôle de l’ovaire est 1c1 prépondérant, car les auteurs ont cons- taté que la masculinisation manque absolument chez les femelles castrées. Les recherches de PApANICOLAOU et FALK ont été effectuées au moyen d’un extrait commercial, la Follutein, préparé à partir de l'urine de femme enceinte. Les auteurs paraissent avoir surtout observé l’hypertrophie du clitoris qu'ils attribuent à un effet direct de l’extrait sur la croissance et la congestion de l’organe. Ce gonfle- ment d’origine circulatoire se produirait aussi chez les femelles castrées. La masculinisation proprement dite nécessiterait linter- vention de l’ovaire. Il nous paraît difficile d’admettre que la trans- formation péniforme du clitoris se ramène à une simple hyperhémie, car elle persiste pendant des mois après la cessation du traitement. 6. Masculinisation par l'hormone mâle et la folliculine. Les recherches de be JoNGHn et MuLpER (1932) ont montré que les injections d’hormone mâle masculinisent les femelles de Cobayes. L'action est beaucoup plus nette si l’on traite en même temps les animaux par la folliculine. C’est l'hormone mâle qui est responsable de la transformation du clitoris en un organe péniforme. Par contre, la folliculine intervient nettement dans le développement des crochets péniens. Comme on le voit par ce bref exposé, le problème de la masculi- nisation des femelles de Cobaye est infiniment complexe. Tour à tour, on est amené à faire intervenir la constitution germinale, l’action MASCULINISATION PROVOQUÉE 425 de l’ovaire, de sa lutéimisation et de sa pseudo-lutéinisation, celle de l’hypophyse et peut-être d’autres organes à sécrétion interne. Les phénomènes de virilisme observés dans l’espèce humaine conduisent à soupçonner une intervention des surrénales dans le mécanisme de la masculinisation. Dans ce travail, nous relatons les diverses expériences que nous avons effectuées relativement à la masculinisation des femelles de Cobayes à la suite de divers traitements hormonaux, et dont les résultats sont restés inédits ou n’ont été signalés que d’une façon très sommaire. CHAPITRENIEE. ACTION MASCULINISANTE DES EXTRAITS PRÉHYPOPHYSAIRES Nous avons d’abord utilisé des extraits alcalins bruts de pré- hypophyses de bœuf qui se sont montrés les plus actifs. Ultérieure- ment, les expériences ont été poursuivies avec des produits plus purs mais dont l’action masculinisante est nettement affaiblie. Ceci nous a conduit à rechercher s’il existait un facteur masculini- sant principal ou complémentaire passant dans les solvants orga- niques servant à la purification. I. MASCULINISATION PAR LES EXTRAITS ALCALINS BRUTS. Ces extraits ont été préparés suivant la technique Imdiquée par Evans. Les hypophyses antérieures sont séparées aussi soigneuse- ment que possible des lobes postérieurs, pesées et broyées au sable stérile. On ajoute à la pâte obtenue un poids égal de soude déei- ‘normale. Le produit prend une consistance visqueuse. Après 24 heures environ de séjour à la glacière, la masse est neutralisée, ce qui la rend plus fluide, puis soumise à une centrifugation pro- longée. On recueille le liquide trouble qui surnage et on le conserve à la glacière, sans addition d’aucun antiseptique. Ces extraits, comme l’ont montré en détail GUYÉNOT, PONSE et DorTRENs (1933, 1935), ont une action crinogène sur l'ovaire (fausse lutéinisation). Ils possèdent aussi une action auxogène qui est 426 E. GUYÉNOT ET Mr° I. NAVILLE-TROLLIET masquée par le principe crimnogène, mais que l’on peut isoler par filtration de l'extrait brut sur bougie. Enfin, les extraits sont puis- samment thyréostimulants, corticotropes et pancréaticotropes. !. Action sur femelles entières. Avant de décrire les résultats des expériences, nous préciserons, en quelques mots, la nomenclature adoptée pour désigner les étapes de la formation des crochets cornés qui sont une manifestation constante de la masculinisation. Nous nous sommes rendu compte que, chez toutes les femelles, on trouve à la partie inférieure du clitoris deux aires circulaires, visibles à la loupe, qui ont une colo- ration blanchâtre ou grisâätre et qui représentent les ébauches non développées des crochets. Ces formations plates deviennent d’abord coniques avec une pointe mousse (éminences pointues), puis lextrémité est bientôt plus acérée (début de crochets). Dans la suite, ces formations épidermiques cornées s’accroissent en lon- gueur et en épaisseur. Elles sont alors mesurées au moyen d’un compas reporté ensuite sur une règle métrique. Les examens sont faits au binoculaire Leitz, avec un grossissement de 10 diamètres. a) Femelles impuberes. No 59. Une femelle, pesant 160 gr. et âgée de 10 jours, reçoit, en 8 Jours, une dose d’extrait correspondant à 14 gr. d’hypophyse fraiche. Après 15 jours d'interruption, on pratique un deuxième traitement pendant 3 jours (4 gr.) qui est suivi de la mort de l'animal, le 26e jour de lexpérience. Le 16€ jour, on a constaté que le chitoris est devenu saillant et qu'il y a deux débuts de crochets (PI. 3, fig. 11 et 13). Le 24e jour, les crochets mesurent Omm 7, N° 107. Une femelle, pesant 260 gr. et âgée de 48 jours, reçoit, en 15 jours, une dose correspondant à 27 gr. d'hypophyse fraiche. Le traitement provoque un fort amaigrissement, le poids s’abaissant à 220 gr. Le 14e jour du traitement, on a noté l'existence de petits crochets longs de 1mm,6 (PI. 3, fig. 12). b) l'emelles jeunes (300 à 400 gr.). N0 185. Une femelle vierge de 390 gr. reçoit une dose de 8 gr. en 4 jours et meurt très amaigrie le 6€ jour. Malgré la brièveté du MASCULINISATION PROVOQUÉE 427 traitement qui a entrainé une «lutéinisation » considérable des ovaires, on note que les ébauches, plates au début, sont déjà pointues le 3m jour et constituent de petits crochets le 6me, Les surrénales présentent une énorme hypertrophie et pèsent 610 mg., ce qui représente un poids relatif de 172 mg. pour 100 gr. de poids moyen du corps, alors que ce poids relatif est normalement de GS TO. N° 186. Une femelle vierge de 380 gr. reçoit, en 7 Jours, une dose de 14 gr. L’animal maigrit beaucoup et meurt le 12me jour. Au début, il n’y avait que des ébauches plates; le 8e jour, ce sont déjà de petits crochets qui atteignent 1MmM,6 au moment de l’au- topsie. Les ovaires présentent une intense transformation crinogène : les thyroïdes, du poids de 55 mg., sont fortement stimulées; les surrénales sont très hypertrophiées et pèsent 690 mg. (205 °/,). N° 190. Une femelle vierge pesant 380 gr., sœur de la précé- dente, reçoit 12 gr. en 6 jours. L'animal maigrit et meurt le 8me jour, son poids étant tombé à 300 gr. Déjà, au début du traite- ment, on avait noté des éminences pointues. Le 3€ jour, il y a déjà de petits crochets mesurant 0Mm,8, À l’autopsie, ils mesuraient {mm 2. Réaction crinogène intense des ovaires; stimulation forte des thyroïdes; hypertrophie des surrénales (poids 700 mg., soit 203 ©; du poids moÿen). No 196. Une femelle vierge, pesant 330 gr., reçoit, en 79 Jours, 4 traitements séparés par des périodes de repos et correspondant à une dose totale de 52 gr. d’hypophyses fraiches. Le clitoris, qui était parfaitement normal au début, s’hypertrophie et devient péniforme. Les ébauches se transforment en crochets qui mesurent {mm 3; le 16%€ jour, et 2MM un mois plus tard. Le 66e jour, on coupe la moitié des crochets. Treize jours plus tard, ils ont récupéré la longueur primitive et la dépassent, malgré la cessation du traite- ment, atteignant 2mMmm), Après une interruption de 32 jours, on commence un nouveau traitement, mais en utilisant cette fois un extrait alcalin précipité par l’alcool (voir plus loin). En 14 jours, l’animal reçoit une dose correspondant à 44 gr. d’hypophyses fraiches. Les crochets gardent leurs dimensions; par contre, le clitoris se développe encore et atteint 6mm de longueur (PI. 3, fig. 8). Sur sa surface, ont apparu des épines le plus souvent trifurquées. 150 jours après le début de 428 E. GUYÉNOT ET Mr®° I. NAVILLE-TROLLIET l'expérience, toutes ces transformations ont entièrement persisté. Le retour des ruts, supprimés au début par le traitement à action crino- gene, s’est effectué le 49€ jour, mdiquant l’accoutumance de l’animal. c) Femelles adultes (660 à 860 gr.). N9 70. Une femelle pesant 660 gr. reçoit, en 32 jours et en deux traitements, une dose d’extrait alcalin brut correspondant à 40 gr. d’hypophyses fraiches. Il y a des débuts de crochets, le 11m jour; ils s’accroissent rapidement, mesurant 1Mm,8 le 15me jour et 2mm à la fin du traitement. N0 176. Une femelle vierge de 700 gr. reçoit, en 24 jours et en deux traitements, une dose de 28 gr. Au début, le clitoris n’est pas dévaginable et 1l n’y a pas de crochets. Le 8me jour, il y a déjà des débuts de crochets; ceux-c1 mesurent 1mm3 le 11me jour et fm 7 le 20me, À Ja fin du traitement, le clitoris est hypertrophié et porte des épines latérales. Après la cessation du traitement, les crochets croissent encore et atteignent 2MmMm, puis régressent et ne mesurent plus que 1mm,4 et fmm 5. le 34me jour: N9 224. Une femelle pesant 860 gr. et dont les organes génitaux externes, examinés un mois auparavant, étaient parfaitement normaux est en voie de masculinisation spontanée. On note, en effet, des débuts de crochets qui atteignent 1MmM mais qui ne progressent plus pendant 10 mois. À ce moment, on effectue un traitement en deux séries d’injections, soit 20 or. en 17 jours. Le 7me jour, les crochets mesurent déjà 1Mm,5; à la fin du traitement, 1ls atteignent OMC EL AS MoUrSpIus tard, CAM RELEN AELS En résumé, 9 femelles traitées, qu’elles soient impubères, Jeunes ou plus âgées, ont répondu aux injections d'extrait préhypophy- saire par une masculinisation traduite d’abord par la formation de crochets cornés. Dans la plupart des cas, le traitement a été inter- rompu trop tôt pour qu’une hypertrophie du clitoris puisse se produire. Cependant, dans trois cas, cette transformation a été observée, accompagnée du développement d’épines péniennes chez l’animal 196 qui reçut le traitement le plus prolongé et dont le clitoris avait fini par atteindre 6mm de longueur. La rapidité de la réponse qui est déjà nette, dans la plupart des cas, au bout de 8 jours, exclut toute possibilité d'erreur due à une masculinisation spontanée ayant coincidé avec le traitement. MASCULINISATION PROVOQUÉE 429 La masculinisation progresse et persiste au moins un certain temps après la fin de l’expérience. 2. Action sur femelles castrées. Au cours de ses recherches sur le développement des excroissances digitales chez les mâles de Bombinator, MoszkowskAa (1932) a réussi à mettre en évidence l’action très importante exercée par l’hypophyse. Les animaux en captivité, malgré la présence des testicules, perdent très vite leurs excroissances, mais les récupèrent si on leur implante des hypophyses de Batraciens. On pourrait penser que ce traitement a pour effet exclusif de réveiller l’activité endocrine des testicules. Or, MoszxkowsKkA a constaté qu'il exerce la même action masculinisante sur les excroissances digitales chez les mâles castrés, à condition que la castration soit assez récente. Guyénor et MoszkowskA (1932) ont interprété les faits en admet- tant que l’hypophyse agit en facilitant la croissance et la différen- ciation d’un territoire sensibilisé par l’hormone mâle, à condition que la suppression des testicules ne soit pas trop ancienne. Les faits de masculinisation que nous avons observés chez les femelles castrées paraissent conduire à des conclusions similaires. Le développement des crochets ne s'effectue que si la castration n’est pas trop ancienne. De plus, tandis que les crochets développés chez des femelles entières persistent d’une façon pratiquement indéfinie après la cessation du traitement, ceux qui se produisent chez des femelles castrées finissent par régresser au bout d’un certain temps. | N0 73. Une femelle vierge, castrée depuis 13 Jours, pèse 240 gr. lorsqu'on commence le traitement. Elle reçoit d’abord, en 40 jours et en deux séries d’injections, une dose d’extrait alcalin équivalent à 40 gr. Après une interruption de 20 jours, on fait un deuxième traitement par un extrait purifié par précipitation au moyen de alcool (16 gr. en 13 jours). Après une seconde interruption de 44 jours, on pratique un troisième traitement (12 gr. d’extrait alcalin brut en 6 jours). Au total, l'expérience a été poursuivie du 16 février au 17 juin, pendant 121 jours. Dès le 5e jour, le clitoris s’hypertrophie. Le 14me jour, il n’y a encore que des débuts de crochets; ceux-ci mesurent 1Mm,5 vers le 40me jour (fin du premier traitement). Pendant la période de A30 E. GUYÉNOT ET Me I. NAVILLE-TROLLIET repos qui suit, 1ls se développent beaucoup et atteignent 2mm,1 et 2mm)2, Le 29 avril, après le traitement n° 2, ils ont atteint 3mm, On les ampute alors de la moitié, des deux côtés. Au début du troisième traitement, 1ls ne mesurent plus que 1MM,6. A partir de ce moment 1l y a une lacune dans les observations et l’on ignore quel a été l'effet du dernier traitement. La femelle a été examinée le 8 décembre 1934, deux ans et demi après l'expérience; le clitoris était réduit et 1l n’y avait plus trace de crochets. No 82. Une femelle pesant 420 gr. et castrée depuis 61 jours, reçoit d’abord en 10 jours une dose d’extrait précipité par l’alcool correspondant à 15 gr. d’hypophyse. Aucun résultat, ce qui n’est pas étonnant, étant donné, comme nous le verrons, la faible action masculinisante des extraits purifiés. Après un intervalle de 38 jours, on fait, 109 jours après la castration, un second traitement à l'extrait alcalin brut (14 gr. en 7 jours). L'animal, qui a beaucoup maigri, meurt 5 Jours plus tard. Aucune masculinisation ne se produit, ce qui est dû, semble-t-il, au long temps écoulé depuis la castration. No 97. Une femelle est castrée à l’âge de 26 jours. 24 jours plus tard, elle reçoit, en 21 ours et en deux traitements, une dose correspondant à 30 gr. d’hypophyse. Dès le 8me jour, les ébauches se transforment en éminences pointues puis en débuts de crochets qui ne progressent pas davantage. Le traitement est interrompu par la mort de lanimal. No 98. Une femelle de 270 gr., castrée depuis 24 jours, reçoit un premier traitement (31 gr. d'extrait brut en 22 Jours). Après 21 jours d'interruption, on pratique un deuxième traitement (14 gr. d'extrait purifié en 14 jours). Après un nouveau repos de 43 Jours, troisième traitement (16 gr. d’extrait brut en 8 jours). La femelle meurt très amaigrie aussitôt après ce dernier traitement. Dès le 8me jour, on note des éminences qui se transforment rapidement en petits crochets; ceux-ci mesurent Omm,7 le 22me jour. Le 50me jour, ils atteignent 1mm,2 et Omm 7, puis 1Mmm,3 et OmmS& quelques jours plus tard. N° 450. Une femelle de 280 gr., castrée depuis 4 jours, reçoit, en sept traitements successifs échelonnés sur une durée de 81 jours, une dose d’extrait brut correspondant, en tout, à 118 gr. d’hypophyse. Dès le 13M€ jour, on note l'apparition de crochets (PI 5, fig. 6) qui mesurent bientôt {mm mais ne progressent guère dans la suite. MASCULINISATION PROVOQUÉE 431 Le clitoris, entièrement normal au début, présente tardivement, vers le 50m jour, une hypertrophie qui reste modérée (PI. 2, fig. 3), La femelle meurt à la fin du dernier traitement. No 452. Une femelle du poids de 435 gr. reçoit, 8 jours après la castration, une dose d’extrait brut correspondant à 22 or. en 9 Jours. La femelle meurt le 10me jour. Malgré la brièveté de l’expérience, on a pu constater un léger début de développement de crochets. No 463. Six jours après avoir été castrée, une femelle de 425 gr. reçoit, en cinq traitements et en 74 jours, une dose correspondant à 104 or. d’hypophyse. Les crochets, qui manquaient complètement au début de l'expérience, sont déjà nets le 14me Jour. [ls mesurent {mm Je 27me jour et 1mm,5 à Ia fin de l'expérience. En résumé, sur 7 femelles castrées et traitées par des extraits alcalins d’'hypophyse, 6 ont présenté au moins un début de poussée des crochets. Dans 2 cas, 1l y a eu, en même temps, hypertrophie du clitoris. Les résultats ont été particulièrement nets chez la femelle n° 73 qui a pu être traitée pendant 131 jours. Dans tous ces . cas, la castration datait au plus de 24 jours, au début du traitement. Le seul résultat négatif concerne une femelle qui n’a reçu l'extrait hypophysaire que 61 Jours après la castration. Il est évident que, dans l’ensemble, les phénomènes de masculini- sation sont beaucoup moins marqués que chez les femelles entières. Il n’en est pas moins intéressant de constater que la présence des ovaires n’est pas une condition absolument indispensable; toute- fois, la masculinisation ne peut survenir, semble-t-1l, que si le soma n’est pas privé depuis trop longtemps de la glande génitale femelle. On remarquera que, dans les deux séries d'expériences (femelles entières et femelles castrées), la masculinisation débute, en général, au bout de 8 à 10 jours de traitement. Toutefois, les résultats les plus nets sont fournis par des traitements prolongés correspondant à des doses énormes de substance hypophysaire. D’autre part, la masculinisation progresse, soit pendant les périodes de repos inter- calées entre deux traitements, soit après la cessation de l'expérience. On peut se demander, dans ces conditions, si l’on peut parler d’hormone masculinisante ou s’il ne serait pas préférable de const- dérer la masculinisation comme la conséquence de troubles endo- crimiens multiples et si elle n’est pas, en somme, le signal de modi- fications d'ordre presque pathologique. REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 31 qu, | 32 E. GUYÉNOT ET Me I. NAVILLE-TROLLIET IT. MASCULINISATION PAR D’AUTRES EXTRAITS D'HYPOPHYSES. Les extraits alcalins bruts sont mal supportés par les animaux. Ils entrainent un amaigrissement considérable que ne suffit pas à expliquer l’augmentation du métabolisme provoquée par la décharge d’hormone thyroïdienne sous l’influence de la thyréosti- muline hypophysaire. Localement, le produit injecté sous la peau détermine un empâtement considérable du derme et du conjonctif sous-cutané. Ces extraits ne présentent de plus qu’un degré relatif de stérilité en raison des conditions dans lesquelles les glandes sont recueillies à l’abattoir, en général plusieurs heures après la mort. Un séjour dans lPalcool aseptise la surface des hypophyses encore enfermées dans leur capsule fibreuse, mais cette précaution est souvent insuffisante. Plusieurs animaux sont morts d'infection. Pour ces diverses raisons, nous avons cherché à utiliser d’autres extraits purifiés et réellement aseptiques. 1. Action des extraits alcalins précipités par l'alcool. On prépare, comme il a été indiqué plus haut, un extrait alcalin de préhypophyse. Le liquide trouble, recueilli après centrifugation, est alors additionné de 4 volumes d’alcoo! à 95°. Il se forme un volumineux précipité que l’on sépare après 24 heures de contact. Le précipité est successivement lavé à l’alcool à 80°, puis à léther. Après un séchage partiel dans un étuve à 38°, le précipité est repris par une quantité d’eau physiologique stérile équivalente à celle de lextrait primitif. Les recherches de GUYÉNOT, PONSE et DoTTRENs (1933, 1935) ont montré que ces extraits conservent, légèrement affaiblies, les propriétés crinogène, thryéostimulante et corticotrope des extraits alcalins bruts. Ils sont beaucoup mieux supportés par les animaux. a) Action sur femelles entières. N° 108. Une femelle impubère pesant 260 gr. et âgée de 43 Jours, recoit, en 15 jours, une dose d’extrait correspondant à 48 gr. d’hypo- MASCULINISATION PROVOQUÉE 433 physes fraiches. On note le 11€ jour des débuts de crochets qui sont nettement formés le 15me jour. No 319. Une femelle vierge pesant 340 gr. reçoit, en 16 jours, une dose totale de 25 gr. Aucune masculinisation (PI. 2, fig. 1). N° 320. Une femelle vierge de 320 gr. subit exactement le même traitement que la précédente. Le résultat est complètement négatif. No 444. Une femelle vierge pesant 425 gr. reçoit, dans un premier traitement qui dure 23 jours, une dose correspondant à 24 gr. d'hypophyse. Le traitement est suspendu pendant 23 jours. Ni pendant ce traitement ni pendant la période de repos qui suit, on ne note la moindre trace de masculinisation. On fait un deuxième traitement par injection de 25 gr. en 9 Jours. L'animal est autopsié le 10me jour. On note de simples éminences pointues. N0 445. Une femelle vierge de 450 gr. reçoit, en 30 jours et en deux traitements, une dose de 81 gr. Aucune masculinisation. N0 215. Une femelle vierge de 280 gr. reçoit, en 40 jours et en - trois séries d’injections, une dose de 76 gr. Le clitoris, qui était complètement normal au début de l’expérience, subit une légère hypertrophie, mais les éminences ne réagissent en aucune manière. N0 223. Une femelle, pesant 280 gr. et âgée de 27 jours, reçoit, en 72 jours et en quatre séries d’injections, une dose de 148 gr. Le 15m€ jour, on note des débuts de crochets qui mesurent 1mm le 18me jour et 2mm Je 50me, Le clitoris subit aussi une légère hypertrophie; de plus, il acquiert quelques épines visibles le 533me Jour et complètement développées le 88e, à la fin des observations. N0 234. Une femelle vierge, âgée de 33 jours et pesant 280 gr., reçoit, en 52 jours et en trois traitements, une dose de 58 gr. Les crochets apparaissent le 17Me jour du traitement et mesurent bientôt 1Mm4, puis 1mm5. Le clitoris s’hypertrophie un peu et devient facilement dévaginable. Après la cessation du traitement, les crochets régressent et le clitoris reprend son volume primitif. Il ne s’est pas formé d’épines péniennes. En résumé, sur 9 femelles entières traitées, 3 seulement ont répondu par une masculinisation qui, sauf dans un cas, est restée faible. Il est certain que le procédé de purification a privé l'extrait de la plus grande partie de son activité masculinisante. 434 E. GUYÉNOT ET Mr® I. NAVILLE—TROLLIET b) Action sur femelles castrées. No 327. Une femelle pesant 720 gr., castrée depuis trois jours seulement, reçoit, en 10 jours, une dose correspondant à 30 gr. d’hypophyse. Aucune trace de masculinisation. N°0 3513 (premier traitement). Une femelle de 810 gr., castrée depuis 16 Jours, reçoit, en 30 jours et en quatre traitements, une dose de 70 gr. Il n’y a aucune trace de masculinisation ni pendant la durée du traitement n1 pendant les 8 jours qui suivent. En somme, les extraits purifiés qui n’agissent que faiblement et d’une manière inconstante sur les femelles entières, paraissent dépourvus de toute action masculinisante vis-à-vis des femelles castrées. 2. Action des extraits acétoniques. Les hypophyses antérieures de bœuf sont broyées au sable puis additionnées d’acétone. Après 24 heures de contact, on décante l’acétone. On répète cette opération à trois reprises. Finalement, le résidu, séparé per centrifugation, est desséché à 38° et conservé à l’état de poudre sèche. Celle-ci est redissoute dans l’eau physio- logique stérile au moment de lemploi. Dans d’autres cas, les hypophyses broyées ont été traitées suc- cessivement par l’alcool à 92°, par l’éther et par l’acétone. Le résidu est également conservé à l’état de poudre sèche que l’on redissout au moment de lemploi. L'action de ces extraits a été étudiée par GUYÉNOT, PonsE et DoTTRENs (1933, 1935). Ils sont fortement thyréostiniulants, modérément crinogènes, faiblement corticotropes et contiennent une quantité importante d’hormone auxogène. Aussi l’action sur l'ovaire est-elle généralement mixte, rappelant celle de lurine de femme enceinte. Par contre, les quelques essais effectués indiquent qu'ils ne possèdent plus aucune propriété masculinisante. Ainsi, la femelle n° 336, de 202 gr., qui a reçu une dose correspondant à 30 gr. d'hypophyse, n’a présenté aucune masculinisation pendant le traitement n1 dans la suite. D QS ot MASCULINISATION PROVOQUÉE III. PROBLÈME SOULEVÉ PAR L'ACTION DES EXTRAITS PURIFIÉS. Il résulte des faits que les extraits alcalins purifiés par l’alcool n’excercent plus qu’une faible action masculinisante sur les femelles entières et n’agissent pas sur les femelles castrées. Les extraits acétoniques paraissent, en toute circonstance, complètement inactifs. Ces constatations indiquent que l’action masculinisante est largement indépendante des effets spécifiques produits dans les ovaires, la thyroïde et les surrénales par les mêmes extraits. Dès lors, une série de questions se posent. L'action masculinisante si nette des extraits alcalins bruts est-elle détruite par l’alcool ou lPacétone ? Ou bien, la substance masculinisante est-elle soluble en majeure partie ou en totalité dans les solvants organiques ? Ou enfin, la masculinisation exige-t-elle le concours de deux agents, l'un présent dans le précipité formé sous l’influence de l'alcool ou dans la poudre acétonique, l’autre dissous dans l’alcool ou l’acé- tone ? Nous avons effectué divers essais pour essayer de répondre à ces diverses questions. Comme ils ont été réalisés dans des conditions qui ne sont pas entièrement comparables d’une série d'expériences à une autre et comme les résultats n’ont pas toujours été concor- dants, nous ne les relaterons que sous une forme sommaire. Ces recherches sont d’ailleurs encore en cours. a) Rôle de la folliculine. Nous nous sommes d’abord demandé si l’hypophyse ne contien- drait pas, comme tant d’autres organes, une certaine dose de folli- culine qui passerait au cours des manipulations dans l’alcoo!l ou dans lacétone. On sait que pE JonGx et MuLDER ont montré que la folliculine seule provoque un certain développement des crochets et qu'elle favorise, par son addition, l’action masculinisante de l'hormone mâle. Nous avons d’abord recherché quelle action la folliculine seule exerce sur nos femelles de Cobaye entières ou castrées. N0 286. Une femelle de 820 cr., entière, reçoit en 37 jours, une dose totale de 31 ce? de progynon !. Aucune masculinisation. ! Un cent. cube de progynon vaut 100 unités souris. 436 E. GUYÉNOT ET M°° I. NAVILLE-TROLLIET No 287. Une jeune femelle de 210 gr. reçoit, en 45 jours, 46 ce3 de progynon. Le rut permanent s'établit dès le 5me jour. Les ébauches se transforment en éminences pointues; celle de droite ne progresse pas, mais celle de gauche constitue un petit crochet qui mesure {mm à la fin de l’expérience. N° 469. Une femelle de 370 gr., castrée depuis 9 jours, est soumise à un traitement par le progynon: 42 cc injectés en 33 jours. Il s'établit un état de rut permanent, mais on n’observe aucune masculinisation. Aux doses utilisées, la folliculine paraît avoir, dans un cas sur trois, produit un très léger degré de masculinisation, limitée aux ébauches de crochets. Nous avons alors essavé d’associer la folli- culine à un traitement par l'extrait d'hypophyse purifié par l'alcool. N° 513 (deuxième traitement). Cette femelle qui avait été traitée une première fois, Sans aucun succès, par 70 gr. d’extrait hypophy- saire purifié, subit un deuxième traitement: elle reçoit, en 28 jours, une dose de ce même extrait correspondant à 55 gr. et, en même temps, 235 cc? de progynon. Résultat entièrement négatif pendant et après le traitement. Il semble donc impossible de rapporter à la présence de folliculine le haut degré d’action masculinisante des extraits alcalins bruts. b) La substance masculinisante a-t-elle passé dans l'alcool ou l’acétone ? L'alcool ayant servi à précipiter les extraits alcalins ou l’acétone utilisée pour la préparation de la poudre d’hypophyses ont été distillés dans le vide partiel à une température inférieure à 50°. Les résidus obtenus ont été traités de diverses manières. Expérience 1. Le résidu de distillation de lalcool de précipi- tation se trouve, à la fin de l’opération, en solution aqueuse concen- trée. Il est utilisé tel quel. Une femelle entière de 290 gr. reçoit 33 cc* de ce produit en 11 jours et, après une interruption de 6 Jours, 12 cc en 3 jours. Aucune masculinisation. Une autre femelle entière de 369 gr. reçoit 16 ccè en 4 jours. Aucun résultat. Le centimètre cube de cet extrait correspondait à environ 4 gr. d’hypo- physe fraiche. Expérience 2. Le résidu de distillation de l'alcool est agité dans un entonnoir à décantation avec de l’éther. On recueille séparément PE | | MASCULINISATION PROVOQUÉE 437 la fraction hydrosoluble et la solution éthérosoluble qui est mise en solution dans l'huile. Cette expérience a été effectuée par Mie MoszkOWSKA. Une femelle, castrée depuis 7 mois, reçoit, en 16 Jours, une dose correspondant à 414 gr. d’hypophyse de la fraction hydrosoluble Le 135€ jour, on note l’apparition d’éminences pointues. Le 16m jour, il y à un crochet bien formé à gauche et un début de crochet à droite. Une autre femelle également castrée reçoit, en 16 jours, une dose de la fraction éthérosoluble correspondant à 144 gr. d’hypo- physe. Le 11me jour, on note des débuts de crochets; 1l y a des petits crochets nets le 16m jour. Une troisième femelle castrée, ayant reçu simultanément les deux fractions précédentes, donc la totalité du résidu de distillation de l’alcool, ne s’est pas masculinisée. Elle avait reçu des doses correspondant, pour la fraction hydrosoluble, à 41 gr. et, pour la fraction éthérosoluble, à 126 gr. d’hyophyses fraiches. En rapprochant ces résultats de ceux également négatifs de Pexpérience {, où l’on a aussi utilisé la totalité du résidu d’alcool, on serait tenté de supposer que l’action masculinisante, d’ailleurs faible, des deux portions disparaît lorsqu'on les réunit. De nouvelles recherches sont évidemment nécessaires. Voici maintenant des expériences relatives aux solutions acéto- niques. Expérience 3. L’acétone ayant servi à préparer une poudre acétonique d’hypophyses, est distillée et le résidu sec est repris par l’éther puis mis en solution dans l'huile. Une femelle entière (n° 558), pesant 386 gr., reçoit, en 16 jours, une dose correspondant à 45 gr. On note, à la fin de l'expérience, des éminences légèrement pointues et rien d'autre. Cet essai, effectué par Mme MEISSs\ER, indique que Ja substance masculinisante, dont la poudre acétonique est pra- tiquement privée, ne se retrouve pas dans le résidu de distillation de l’acétone. Expérience 4 Une femelle entière de 330 gr. reçoit, en 8 jours, une dose de résidu d’acétone en solution huileuse correspondant à 16 gr. d’hypophyses. Pas de masculinisation. Une autre femelle de 702 gr., traitée par le même produit, pendant 19 Jours, ne présente aucune masculinisation. 438 E. GUYÉNOT ET Mr° I. NAVILLE-TROLLIET En résumé, le principe masculinisant n’a été retrouvé avec netteté ni dans l’alcool n1 dans l’acétone. c) Les traitements mixtes sont-ils masculinisants ? Nous avons essayé des traitements mixtes, en injectant simul- tanément, soit l’extrait purifié par l’alcool et le résidu de l’alcool utilisé pour sa fabrication, soit la solution de poudre acétonique et le résidu de distillation de l’acétone ayant servi à préparer cette poudre. Expérience 5. Une femelle (n° 368) de 482 er. reçoit, en 10 jours, une dose d'extrait alcalin purifié par l’alcool correspondant à 18 gr., en même temps que 19 ce (environ 76 gr.) de résidu aqueux total concentré après distillation de l’alcool de précipitation. Le 9me jour, il apparaît de petits crochets qui se développent et atteignent 1mm,5 à la fin de l’expérience. Expérience 6. Nous avons réalisé cette expérience de la façon suivante : a) Une femelle n° 503, de 390 gr., est traitée par une solution de poudre acétonique (16 gr. en 8 Jours). Elle ne présente aucune masculinisation. b) Une femelle n° 504, de 372 gr., est traitée par le résidu en solution huileuse de l’acétone ayant servi à préparer la poudre (16 gr. en 8 jours). Aucune masculinisation. Il est à noter qu'examinant ces deux femelles, trois mois plus tard, nous avons constaté qu’elles présentaient alors de petits crochets. Toutefois, étant donné ce que nous savons des phéno- mènes de masculimisation spontanée, 1l est douteux que cette poussée de crochets ait été une suite des traitements effectués. c) Une femelle n° 505, de 330 gr., subit un traitement mixte par les deux produits précédents (16 gr. de chaque en 8 jours). Dès le jme jour, on constate qu'il se forme des éminences pointues; celles-ci s’accroissent rapidement en crochets qui mesurent déjà 1mm,5 le 8me jour. Expérience 7. Elle est disposée comme la précédente: a) Une femelle, traitée par la poudre acétonique, ne se mascu- hinise pas. MAS CULINISATION PROVOQUÉE 439 b) Une deuxième femelle qui reçoit le résidu de distillation de l'acétone, ne se masculinise pas davantage. c) Une troisième femelle, n° 642, qui reçoit simultanément les deux produits, aux mêmes doses que précédemment (17 gr. d’hypo- physes pour chacun en 19 jours), présente le développement de crochets qui sont bien nets le 18me jour. Les trois dernières expériences conduisent aux mêmes résultats; les traitements mixtes sont plus masculinisants que les produits utilisés séparément. Les conclusions de ces diverses expériences paraissent pouvoir être formulées provisoirement de la manière suivante: 1. Les extraits purifiés (par l'alcool ou par l’acétone) n’ont qu'un très faible pouvoir masculinisant et souvent se révèlent inactifs. Les susceptibilités individuelles jouent certainement un rôle dans la réaction des animaux qui est éminemment variable. 2. Les liquides organiques (alcool, acétone) ayant servi à la puri- fication n’ont également qu’une action masculinisante très faible et inconstante. Peut-être leurs fractions hydrosoluble et éthérosoluble sont-elles plus actives séparément que les résidus totaux. A noter cependant que ce résultat (expérience 2) a été observé après l'emploi d'extraits correspondant à des doses énormes d’hypophyses. 5. Les traitements mixtes par les deux sortes de produits (extraits purifiés plus résidus de distillation des liquides organiques) sont plus fortement et plus régulièrement masculinisants que chacun des produits utilisés séparément. Ces résultats tendent à indiquer que la masculinisation pourrait résulter de l’action combinée de deux sortes de substances. Notons toutefois que les actions constatées ne sont, dans aucun cas, comparables comme intensité aux effets des extraits alcalins bruts. Deplus, une partie seulement du précipité produit par l'alcool se redissolvant dans l’eau (extraits purifiés), il resterait à chercher si le principe masculinisant ne se trouve pas dans la partie insoluble. ÆS Æ = E. GUYÉNOT ET M"° I. NAVILLE-TROLLIET CHAPITRE II. ACTION MASCULINISANTE DE L’URINE DE FEMME ENCEINTE L'action masculinisante exercée sur les femelles de Cobayes par l'urine de femme enceinte a été découverte par PONSE, GUYÉNOT et leurs collaborateurs qui l’ont signalée brièvement, en 1933. Dans une note de 1934, GUYÉNOT, PONSE et TROLLIET ont fait connaître les principales particularités de cette action: la masculinisation est rapide et déjà nette au bout de 6 à 8 jours; elle est généralement forte, portant sur le chtoris et sur les crochets: elle s'accompagne d’une action féminisante se manifestant au niveau des mamelles. Enfin, les auteurs signalèrent qu’elle fait entièrement défaut chez les femelles castrées, même récemment. Par contre, elle réapparaît en partie dès que l’on implante dans le rein d’une femelle castrée l'ovaire d’une autre femelle. Nous relaterons avec quelque détail les expériences que nous avons effectuées soit avec l’urine brute, soit avec le prolan préparé avec l'urine de femme enceinte (UFE). 1. Action du prolan UFE sur femelles entières. L’extrait d'urine de femme enceinte (UFE) est préparé suivant la méthode primitive de Zoxpeck. L'’urine, filtrée et acidifiée (15 gouttes d’acide acétique par litre), est additionnée de 4 volumes d’alcoo! à 95°. Il se forme un précipité. On agite à deux reprises. Au bout de 24 heures, le précipité s’est déposé. On décante au moyen d’un siphon la plus grande partie de l'alcool. Le reste est agité avec le précipité puis soumis à la centrifugation. Le précipité est lavé à l'alcool à 80°, puis à l’éther, de manière à le débarrasser aussi complètement que possible de la folliculine contenue dans l'urine. Après un court séchage dans une étuve à 38°, le précipité est redissous dans l’eau physiologique stérile. N0 103. Une femelle impubère, âgée de 11 Jours et pesant 180 gr., reçoit, en 11 jours, 33 ce* de prolan correspondant à 588 cc# d'urine. Au début, le clitoris est absolument infantile et 11 n°y a vd UT D MASCULINISATION PROVOQUÉE 441 pas trace de crochets. L’animal est autopsié le 12me jour. L’ovaire présente une réaction crinogène intense; les thyroïdes sont inac- tives. Le clitoris ne s’est pas sensiblement accru, mais il y a de petits crochets mesurant 1mMm,5, N° 446. Ure femelle de 347 gr. reçoit six traitements successifs au prolan. La dose totale est de 96 ce (1920 ceë d'urine) en 59 jours. Au début, le clitoris est normal, non saillant n1 dévaginable: il n°v a pas trace de crochets. Dès le 9me Jour, le chitoris commence à s’hypertrophier; 1l mesure 2Mm,8 de long le 21m€ jour et 4mm Je 42me jour. Les crochets apparaissent au bout de 11 jours de traite- ment; ils mesurent {mm après 22 jours et 2mm Je 45me jour (PI. 5, fig. 9). No 447. Une femelle de 296 gr. reçoit 48 cc° de prolan (960 cc° d'urine) en 59 jours. Le clitoris, normal au début, devient saillant dès le 7Me jour (PI. 2, fig. 2). Au bout de 15 jours, 1l est nettement péniforme et mesure déjà 3Mm,8. Le 22me jour, alors que l’on n’a encore effectué que la moitié du traitement, le clitoris est très développé; 11 mesure 7Mm (PI. 2, fig. 4) et ses flancs sont couverts d’épines péniennes. Les crochets apparus le 10m€ jour atteignent 2mm 2 le 44me, No 254. Une femelle vierge adulte reçoit 69 ce de prolan (1380 cc d'urine) en 81 jours. Elle pèse au début 600 gr. et ne présente aucune masculinisation. Dès le 9m jour du traitement, il y a de petits crochets qui atteignent 2mMm de longueur le 12me jour, 3mm Je 23me, Le clitoris devient gros, dévaginable. Il mesure 4mm 2 de longueur le 47m jour. Il s’est couvert d’épines péniennes dès le 14m jour. Parallèlement, les glandes anales se développent comme chez les mâles. Le traitement a été effectué de la façon suivante. Pendant une _période de 10 jours, on injecte à l’animal 32 cc° de prolan (736 cc’ d'urine), puis on interrompt le traitement pendant 45 jours. C’est done à la suite de ces premières injections et pendant la période de repos consécutive que se sont développés les signes de mascu- limisation que nous venons de relater. La reprise du traitement (22 ce* en 7 jours, puis, après un nouveau repos de 19 jours, 15 cc° en 5 jours) n’a eu que peu d'effet. On a noté des fluctuations de la longueur des crochets. A partir du 28me jour (pendant la première période de repos), après avoir 442 E. GUYÉNOT ET M°° I. NAVILLE-TROLLIET atteint 5Mm 1ls se sont réduits à 2Mm 1 puis 2mm, Le second traite- ment les a ramenés à 2Mm 4, Après le troisième traitement, ils sont revenus à une longueur de 2Mm, Le clitoris a atteint une longueur maximum de 5Mm, Les mamelons ont atteint 40m5 puis 5mm: ils laissaient sourdre un peu de colostrum. N9 239. Une femelle vierge, âgée de 35 jours et pesant 250 gr., reçoit un traitement prolongé pendant 125 jours et décomposé en quatre séries d’injections séparées par des périodes de repos: Premier traitement : 49 ccÿ de prolan (980 ce UFE) en 14 jours, Repos 28 Jours. Deuxième traitement: 18 ce? de prolan (360 ce UFE) en 6 Jours. Repos 36 jours. Troisième traitement: 15 ce de prolan (300 cc? UFE) en 5 jours. Repos 30 jours. Quatrième traitement: 17 ce de prolan (350 ce? UFE) en 6 Jours. Dès le 6Me jour du premier traitement, le clitoris devient gros et dévaginable: 1l y a des éminences pointues le 6mM€ jour et de petits crochets le 14me, Ils mesurent 1mm)2 le 19me jour, en même temps qu’apparaissent les épines sur les flancs des corps chitoridiens. Après le deuxième traitement, le chtoris atteint 6mm de longueur, les crochets mesurent respectivement 2mm,3 et 2mm5; les épines péniennes sont bien développées. Les troisième et quatrième traitements n’entrainent aucune progression de la masculinisation. Au contraire, le clitoris régresse, ne mesurant plus que 5MM, puis 4mm 9, Les crochets diminuent aussi et passent de 2mm,5 à 2mm,2, puis {mm 9, Les mamelons qui s'étaient développés sous l'influence du premier traitement jusqu’à atteindre 5MM régressent aussi. Un mois après le dernier traitement, les crochets mesurent encore {mm 8, Un an après le début de l’expérience, les crochets atteignent jmm 5 et 2mm: le clitoris est resté gros, saillant et couvert d’épines cornées. En résumé, le prolan préparé avec l'urine de femme enceinte exerce une action masculinisante rapide et forte. La réponse commence du 5e au 10e jour du traitement. Elle s’amplifie rapide- ment et atteint un maximum que les traitements ultérieurs sont impuissants à déplacer. Bien au contraire, la prolongation des injections entraine plutôt une certaine régression de la masculini- MASCULINISATION PROVOQUÉE 445 sation. Dans un cas, on a pu constater que cette dernière persistait encore au bout d’un an. Non seulement il y a formation et croissance de crochets, mais encore développement considérable du clitoris qui devient péniforme et se couvre d’épines cornées. L'action est, dans l’ensemble, plus constante et plus marquée qu'à la suite des traitements par les extraits préhypophysaires. 2. Action du prolan sur femelles réfractaires. La puissance de l’action masculinisante de l’extrait d'urine de femme enceinte résulte encore de quelques essais dans lesquels nous avons traité par ce produit des femelles qui s'étaient montrées précédemment plus ou moins réfractaires à la masculinisation par des extraits préhypophysaires. Les expériences montrent que les résultats négatifs ou faibles n'étaient pas dûs à quelque Impuissance congénitale des animaux à subir la masculinisation. No 215. Cette femelle, déjà citée plus haut, avait reçu un extrait alcalin purifié par l’alcool à la dose de 76 gr. d’hypophyses en 40 jours. On avait noté un certain gonflement du clitoris, mais aucune réaction des ébauches de crochets. Elle reçoit maintenant, 15 jours après la fin du traitement pré- cédent, du prolan de UFE (29 cc correspondant à 580 ce? d'urine en 9 jours), après quoi on laisse l’animal en repos pendant 50 jours. Dès le 10M€ jour, on note des éminences pointues qui, 4 Jours plus tard, constituent de véritables crochets mesurant 1mMm{ pour attemdre une longueur de 2MmM9 après un deuxième traitement (18 ce — 360 cc? d’urine en 6 jours). Le clitoris s’accroit et atteint une longueur de 3Mm: des épines péniennes se développent à sa surface pendant le premier mois. On a fait encore deux traitements qui n’ont pas accentué la masculinisation. Un an après l’expé- rience, l’animal a encore un clitoris saillant muni d’épines et des crochets de 1mm,9, N9 223. Cette femelle, dont il a été précédemment question, avait, à la suite d’un traitement par l'extrait hypophysaire purifié à l’alcool, présenté une assez forte masculinisation: clitoris un peu gros avec quelques épines, petits crochets ne dépassant pas 2mm, Un mois après ce premier essai, l’animal reçoit, en 12 jours, 18 ce° de prolan UFE (360 cc* d'urine); on le laisse en repos pendant 444 E. GUYÉNOT ET Me I. NAVILLE-TROLLIET 8 jours. Les corps caverneux du clitoris se développent rapidement; des épines nombreuses apparaissent sur toute leur surface; les crochets s’accroissent et atteignent 2Mm,5, Un deuxième traitement ne modifie guère l’état de la masculini- sation. Un an plus tard, la femelle a encore un clitoris saillant, couvert d’épines et des crochets mesurant respectivement 1mm,5 et tmm,9, No 234. Cette femelle, précédemment traitée par l'extrait alcalin purifié, avait présenté une légère hypertrophie du clitoris sans formation d’épines et de petits crochets de 1mm,5;: toutefois, ces caractères avaient bientôt subi une régression complète. Elle reçoit maintenant, un mois et demi plus tard, en 6 jours, une dose de prolan correspondant à 360 ce* d’urine puis on la laisse en repos pendant 16 jours. Dès le 9me jour, les crochets atteignent une longueur de 2Mm;: Je clitoris devient péniforme, mesure 4mm, 5 puis 5mMm: les, .épines/péniennes-se développent” Un /deusème traitement pendant 5 jours (300 cc* d’urine) ne détermine pas de progression. Un an plus tard, les corps caverneux sont encore gros et couverts d’épines et les crochets mesurent 1mm,8, En résumé, le prolan d’urine de femme enceinte a déterminé une forte masculinisation chez trois femelles dont l’une n’avait pas du tout réagi, dont les deux autres n'avaient répondu qu’assez faiblement lors de traitements antérieurs par des extraits préhypo- physaires purifiés. La masculinisation a porté sur le clitoris, les épines et les crochets. Elle s’est révélée stable puisqu'elle est encore bien nette un an après l’expérience. Dans ces divers cas, on a observé, en même temps, une forte action féminisante sur les mamelons qui grossissent et laissent sourdre du colostrum. 3. Action du prolan UFE sur femelles castrées. Les expériences ont toutes été négatives au point de vue de la masculinisation. N°0 267. Une femelle de 400 gr., castrée depuis 9 jours, reçoit une dose de prolan correspondant à 450 cc* d’urine en 6 Jours. Après 8 jours d'interruption, on lui injecte une nouvelle dose de 300 ce% en 5 jours et, enfin, après 8 jours de repos, une nouvelle MASCULINISATION PROVOQUÉE 445 quantité de prolan équivalant à 450 ce d’urine. Aucune masecu- lHinisation. No 283. Une femelle de 580 gr., castrée depuis 20 jours, reçoit, en 6 jours, 24 ce de prolan (— 480 ccÿ d’urine). Aucune mascu- linisation. N° 448. Une femelle de 400 gr., castrée depuis 4 mois, reçoit, en 55 jours, une dose de 44 cc? de prolan (— 880 cc d'urine). Aucun résultat. N° 314. Une femelle de 730 gr., castrée depuis 53 jours, reçoit un premier traitement par injection de 15 cc de prolan (— 300 cc d'urine) en 9 jours, puis, après 12 jours de repos, un deuxième traitement correspondant à 400 cc d’urine en 8 jours. Aucune masculinisation. En résumé, contrairement à ce qui se passe pour les extraits alcalins préhypophysaires, le prolan d’urine de femme enceinte perd complètement son action masculinisante sur les femelles, lorsque ces dernières sont castrées. 4. Action sur femelles castrées avec greffe d’ovaire. Pour mieux mettre en évidence la relation entre l’ovaire et la masculinisation par le prolan, nous avons effectué l’expérience suivante. N° 312. Une femelle de 300 gr., castrée depuis 18 jours, reçoit une dose de prolan de 35 cc (— 700 cc° d’urine) en 11 jours. Il n’y à, comme précédemment, aucune masculinisation. Après un intervalle de 42 jours, on effectue une greffe intrarénale d’ovaire. 14 jours plus tard, le vagin s'ouvre, ce qui est l’indice de la reprise du greffon. Immédiatement, on refait un nouveau traite- ment par le prolan (33 ce — 660 cc° d’urine) pendant 12 jours, suivi d’une période de repos de 6 jours. Dès le 7M€ jour du traitement, on constate un début de crochet du côté gauche; le 10e jour, ce crochet atteint 1mm,4, De nouveaux traitements n’accentuèrent pas sensiblement ce début de mascu- linisation. L’expérience n’a pas donné un résultat aussi net qu’on pouvait l’espérer. La cause en est probablement la dégénérescence rapide 44G E. GUYÉNOT ET Mr° I. NAVILLE-TROLLIET du greffon sous l’influence des traitements crinogènes, comme GUYÉNOT et Poxse l’ont observé dans des expériences restées inédites, relatives à l’accoutumance. 5. Action de l’urine simplement filtrée. L'urime de femme enceinte est simplement filtrée sur bougie de porcelaine pour la rendre aseptique. No 427. Une femelle, âgée de 51 jours et pesant 292 or., reçoit 78 cc? d’urine en 28 jours. Dès le 11M€ jour, alors que l’animal n’a encore reçu que 23 ce’, 1l y a déjà de petits crochets qui atteignent {mm 4 et 1mm 1 le 18me jour. Ils continuent à s’accroître, tandis que le clitoris devient péniforme et se couvre de petites épines (PI. 5, fig. 7). Les mamelons se développent et sécrètent du colos- trum. Cette action masculinisante, extrêmement nette, ne se produit plus chez les femelles castrées. N9 449. Une femelle, castrée depuis 3 jours seulement et pesant 390 gr., reçoit en 20 jours 51 ec° d’urine. Aucune masculinisation. N0 433. Une femelle, castrée depuis 10 jours, reçoit en 20 jours une dose d’urine filtrée de 54 cc. Aucune masculinisation. Bien que l'urine de femme enceinte simplement filtrée contienne des quantités élevées de folliculine, nous avons voulu nous rendre compte si le résultat négatif observé sur les femelles castrées ne serait pas dû à la suppression d’une quantité supplémentaire de folliculine sécrétée par l’ovaire. Pour cela nous avons essayé un traitement mixte par le progynon et l’urine de femme enceinte. N° 451. Une femelle de 287 gr., castrée depuis 4 Jours, reçoit en 14 jours 12 cc° de progynon. Dès le 4me jour de ce traitement, on injecte en même temps de l’urine filtrée (145 cc* en 85 Jours). Aucune masculinisation. En résumé, l'urine de femme enceinte, simplement filtrée, exerce la même action masculinisante que le prolan et à doses relativement faibles. Par contre, de même que pour le prolan, cette action fait complètement défaut chez les femelles castrées même récemment. L’addition de folliculine ne change rien à ce résultat négatif. RE. à Éd ce La : = d'RRÉSRÉS.. D MASCULINISATION PROVOQUÉE 447 CHAPITRE IV. AUTRES ESSAIS DE MASCULINISATION Nous relaterons brièvement dans ce chapitre quelques expé- riences relatives à d’autres procédés de masculinisation. 1. Implantations réitérées d’ovaires. La relation évidente entre la présence des ovaires et la masculini- sation, absolue en ce qui concerne l’urine de femme enceinte, partielle pour les extraits hypophysaires, peut s’'interpréter dans deux sens différents. Ou bien, la masculinisation résulte d’une viciation de la sécrétion hormonale de la glande femelle. Ou bien, elle est la suite d’une production exagérée des hormones normales. Il convient d'envisager successivement la production de folliculine et celle de progestine. En ce qui concerne la folliculine, nous avons vu qu’elle n’exerce qu'une action très faible et inconstante. Nous avons cherché à remplacer les injections: d’hormone par des implantations sous la peau d’ovaires de Cobayes: les transplants y sont le siège d’une résorption rapide. No 268. Une femelle de 240 gr., âgée de 15 jours, fille d’une femelle spontanément pourvue de crochets, reçoit, pendant .une période de 52 jours, 17 implantations de 35 ovaires. Les organes génitaux sont, au début, entièrement normaux. Le 28me jour, après implantation de 14 ovaires, il y a deux éminences pointues. Le 48me jour (28 ovaires implantés), l’une des éminences a formé un crochet qui, cinq jours plus tard, mesure 1Mm, A cela s’est limité l'effet de ces implantations. N0 258. Une femelle de 680 gr. qui reçoit l'implantation de 8 ovaires en 10 jours ne présente aucune transformation. Ces résultats sont en accord avec ceux qui ont été précédemment rapportés: la folliculine ou les implantations d’ovaires ne produisent qu’une très faible masculinisation limitée aux crochets. REv. SuissE DE Zo00L., T. 43, 1936. 12 448 E. GUYÉNOT ET Me I. NAVILLE-TROLLIET 2. Action de la progestine. Nous avons utilisé un extrait de corps jaunes de vache, préparé au laboratoire. L'activité du produit a été vérifiée par injection à la lapine (test utérin). No 428. Une femelle entière de 420 gr. est traitée par la pro- gestine pendant 28 jours (dose équivalant à l’extrait d’environ 90 gr. de corps Jaunes). Aucune masculinisation. N0 434. Une femelle, castrée depuis près d’un an et pesant 321 gr., est traitée par la progestine pendant 20 jours (dose corres- pondant à environ 100 gr. de corps jaunes) sans aucun résultat. Un autre traitement effectué 65 jours plus tard, n’est suivi d’aucune masculinisation. L’extrait, bien qu’actif sur l’utérus de la lapine, n’a exercé, contrairement à celui qu'ont utilisé STEINACH et KuN, aucune action masculinisante. L'ensemble des faits parle plutôt en faveur d’un trouble des sécrétions ovariennes comme facteur de masculinisation. CHAPITRE V. DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS Il semble qu'il soit nécessaire de distinguer dans la masculini- sation des femelles de Cobayes deux formes qui n’ont pas tout à fait la même signification. I. La simple poussée de crochets cornés à la base d’un clitoris, par ailleurs normal, constitue une forme simple et banale de masculini- sation. On lobtient par la seule action de la folliculine ou d’implan- tation d’ovaires. C’est elle que l’on observe surtout après les traite- ments par les extraits hypophysaires purifiés et peu actifs. C’est la forme principale de réaction des femelles récemment castrées après traitement par les extraits d’hypophyse. GUYÉNOT et DuszyxskA l’ont observée, à titre de manifestation spontanée, dans des femelles ayant par ailleurs des thyroïdes et des surrénales normales. MASCULINISATION PROVOQUÉE 449 II. La transformation du clitoris en un organe péniforme avec production d’épines et de crochets généralement grands est une forme plus complète de masculinisation. Elle n’a été obtenue qu'avec l'urine de femme enceinte ou son prolan et par l’emploi prolongé d'extraits alcalins bruts d’hypophyse. Sauf exception, elle persiste longtemps après la cessation des traitements. GUYÉNOT et DuszynskA l’ont observée, à titre de phénomène spontané, chez des femelles stériles qui présentaient, en même temps, des modifications de l’instinct sexuel, des transformations des glandes anales et de la pilosité dans la région ano-génitale et un syndrome d’hyperactivité thyroïdienne et surrénale. III. En ce qui concerne l'interprétation des résultats, le développe- ment d’une masculinisation complète sous ses trois aspects, clitoris, épines et crochets, constitue une preuve évidente de l’activité des extraits utilisés. La simple apparition de crochets cornés ne peut être considérée comme une conséquence des traitements que si elle se produit rapidement et si ces formations atteignent une certain longueur. Leur développement tardif n’a qu’une signification douteuse puisque TROLLIET a constaté que, dans nos élevages, plus de 50 % des femelles présentent avec l’âge cette forme spontanée de mascu- linisation. IV. Les extraits alcalins bruts de préhypophyses ont une forte action masculinisante s’exerçant sur le clitoris et les crochets, à condition que le traitement soit assez prolongé. Les extraits alcalins purifiés par précipitation au moyen de l'alcool ou les solutions de poudre acétonique n’ont qu’un très faible pouvoir masculinisant qui est généralement limité à la production de petits crochets cornés. Les résidus obtenus par la distillation de l'alcool ou de l’acétone ayant servi à préparer les extraits précédents n’ont qu'une action masculinisante nulle ou très faible. Une expérience semble indiquer que la séparation, dans ces résidus, de deux fractions hydrosoluble et éthérosoluble, donne des produits un peu plus actifs que le résidu total brut. Le traitement combiné par les extraits purifiés et par les résidus de distillation des liquides organiques ayant servi à les préparer 450 E. GUYÉNOT ET Mr° I. NAVILLE-TROLLIET exerce une action masculinisante plus marquée. Toutefois, celle-ci reste inférieure à celle de extrait brut primitif. On n’arrive pas, en réunissant les deux fractions, à reconstituer l’activité première de lextrait brut. V. Les extraits alcalins bruts, a fortiori les extraits purifiés sont inactifs quand on les injecte à des femelles castrées depuis un certain temps. Les femelles castrées seulement depuis quelques jours et dont les organes sont, en quelque sorte, encore imprégnés d’hormone femelle, répondent d’une façon affaiblie. VI. L’urine de femme enceinte et le prolan préparé avec cette urine ont une activité masculinisante rapide et extrêmement nette portant sur le clitoris, les épines et les crochets. L’urine de femme enceinte et son prolan sont, par contre, entière- ment inactifs chez les femelles castrées, même si la castration est tout à fait récente. L'ensemble de ces faits, joint aux constatations effectuées par GuYEÉNOT et DuszynskA sur l’état des ovaires des femelles stériles et viriisées qu'ils ont étudiées, montre que la présence des ovaires est un des facteurs essentiels de la masculinisation. VII. L'action de l’ovaire ne semble pas résulter d’une simple exagération dans la production des hormones normales. Ni des excès de folliculine, seule ou combinée avec d’autres traitements peu actifs par eux-mêmes, n1 les implantations réitérées d’ovaires ne réussissent à provoquer une masculinisation vraie. Les quelques essais effectués avec un extrait de corps Jaunes sont également restés négatifs. VIII. 11 semble, en définitive, que la masculinisation soit surtout liée à quelque trouble dans le fonctionnement de l'ovaire. Etant donné les relations chimiques étroites entre les deux hormones femelle et mâle, la possibilité indiquée par GirarD d’obtenir des produits masculinisants à partir de l’équilénine, corps voisin de la folliculine dont il a d’ailleurs l’activité spécifique, on peut se demander si, en définitive, la masculinisation ne résulte pas d’un trouble dans la synthèse de la folliculine qui irait plus loin que normalement et, par une hydrogénation plus poussée, aboutirait à la production de corps voisins de lhormone mâle ou identiques à elle. Les faits connus que certaines femelles produisent de petites MASCULINISATION PROVOQUÉE 451 quantités d’hormone mâle et que l’étalon est la plus riche source que l’on ait observée de folliculine montrent qu'il n’y a rien d’im- possible à ce que la masculinisation vraie des femelles, qu’elle soit spontanée ou provoquée, puisse résulter d’une déviation de la fonction endocrine de l’ovaire. Conjointement à la production d’hormone femelle, dont la présence est décelée par les cycles œstraux et, dans certains cas, par la réaction des mamelons, les ovaires, modifiés dans leur activité, produiraient des principes masculinisants, plus ou moins identiques à l’hormone testiculaire. Toutefois, il n’y a pas de liaison nécessaire entre la réaction crino- gène (lutéinisation des auteurs) provoquée par les traitements masculinisants et la masculinisation, puisque les extraits purifiés sont crinogènes mais n’ont qu’une activité masculinisante faible ou nulle. La masculinisation traduirait, en définitive, un trouble probable- ment étendu de l'équilibre endocrinien de l’organisme, car GUYÉNOT et DuszyxsKkA ont constaté, chez les femelles virilisées, un ensemble de modifications de diverses glandes endocrines paraissant liées à une dyserinie primitive de l’hypophyse antérieure. IX. La poussée simple de crochets, que l’on observe parfois chez des femelles récemment castrées et après les traitements les plus divers, qui se produit en outre spontanément dans 68%, des femelles, résulte sans doute de quelque autre mécanisme qu'il est actuellement impossible de préciser. Il semble qu'il faille tenir compte 1c1 d’aptitudes congénitales variables d’une femelle à l’autre. _ Ces recherches ont été effectuées et ce mémoire a été publié avec le concours de la Donation G. et A. Claraz. Nous adressons nos vifs remerciements au Kuratorium de cette Donation. HS O1 2 1932. 1933. 1935. 1932. 1927. IDE 1921. 1932. 1934. 1931. E. GUYÉNOT ET M’° I. NAVILLE-TROLLIET AUTEURS CITÉS GUuYÉNOT, E. et Mme Duszyxska-WIETRZYKOWSKA. Stérilité et viruisme chez des femelles de cobayes issues d’un croisement interspécifique. Rev. suisse Zool., XLIT, p. 341-388. GUYÉNOT, E., POoxsE, K. et WIETRZYKOWSKA, J. Lutéinisation de l'ovaire et masculinisation chez le cobaye. C. R. Acad. Sc., 194, p.1051. GuyénotT, E,,Ponse, K.,-. Dornens LE Nacesnee- NP cr TRoLLIET, [. Action des extraits alcalins d’'hypophyses (lobes antérieurs) sur le Cobaye. Rev. suisse Zool., 40, p. 217-222. GUYÉNOT. E., PONsE. K. et TROLLIET. |. Action masculinisante de l'urine de femme enceinte. C. R. Acad. Sc., 198, p. 1830. GUYÉNOT, E. et MoszkowsKkA, À. Action directe de l’hypophyse sur les excroissances nuptiales de Bombinator pachypus. C. R. Acad. Sc., 194, p. 206. GUYÉNOT, E., PoxsE, K. et DoTTRens, E. Action physiologique et séparation des hormones auxogène, crinogène et thyréostimu- lante de l'hypophyse. Arch. Anat. Hist. Embry., XX, p. 15-218. JoxGx (S. DE) et MuLpERr, J. D. Ueber die Maskulinisierung der äusseren Genitalien von weiblichen Meerschweinchen nach Injek- tion von männlichem Hormon. Endokrinol., 11, p. 161-165. LiPsSCHÜTZ, A. On a peculiar type of intersexuality in the Guinea- pig. Brit. Jour. exp. Biol., IV, p. 227-244. LipscHürz, A. 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On voit le bourrelet anal: le chtoris non saillant reste invisible. F1G. 2. — Région ano-génitale de la femelle n° 447, traitée par le prolan d'urine de femme enceinte. On voit le chtoris sallant entouré du capuchon du prépuce. F1G. 3. — Région ano-génitale de la femelle castrée n° 450, traitée, 4 jours après la castration, par un extrait alcalin brut. Légère masculinisation: le clitoris est un peu saillant et il y a des crochets de {MM (invisibles sur la photographie). F1G. 4. — Clitoris péniforme de la femelle 447 (voir fig. 2). On voit très bien les deux corps clitoridiens couverts d’épines et les 4 deux crochets insérés au-dessous du pénis et visibles dans leur partie terminale (surtout à gauche). PLANCHE 3: F1G. 5. — Clitoris péniforme de la femelle n° 446, traitée par le prolan d'urine de femme enceinte. Le prépuce est rétracté de manière à bien montrer les deux corps chitoridiens. | F1G. 6. — Région génitale de la femelle n° 450 (voir fig. 3) présentant une | légère masculinisation. On voit saillir hors du prépuce un chitoris un peu hypertrophié et on distingue, en bas, les deux crochets, celui de gauche vu de profil, celui de droite par le sommet. F1G. 7. — Clitoris péniforme de la femelle n° 427, traitée par l'urine de femme enceinte simplement filtrée. FiG. 8. — Clitoris péniforme de la femelle n° 196, traitée par l'extrait alcalin d’hypophyses. On apercoit un des crochets à gauche. 454 E. GUYÉNOT ET Mr® I. NAVILLE TROLLIET F1G. 9. — Extrémité du pénis d’un cobaye mâle montrant les deux cro- chets cornés. F1G. 10. — Région génitale d’une femelle normale. Le repli préputial est rétracté au maximum, mais ne hbère pas le clitoris qui est indévaginable et ne fait normalement aucune saillie. F1G. 11. — Coupe sagittale passant par la région ano-génitale de la femelle n° 59. On distingue, de haut en bas, le repli frangé constitué par le prépuce, le clitoris saillant avec le corps caverneux et, inférieurement, la base d’un crochet. Viennent ensuite le périnée et l’anus (X 15). FiG. 12. — Coupe sagittale à travers le clitoris de la femelle n° 107 traitée par un extrait alcalin. On voit le clitoris recouvert du prépuce et, en dessous, l'insertion d'un des crochets (827 F1G. 13. — Coupe sagittale à travers le chtoris de la femelle n° 59 (voir fig. 11). On voit le chitoris saillant, partiellement recouvert par le prépuce et, en bas, l'insertion d’un des crochets (x 82): et Ale rs Te REV. SUISSE DE Zoo. T. 43. 1936. E. GUYÉNOT ET M" I. NAVILLE-TROL PÉS2: ”. — MASCULINISATION PROVOQUÉE. " ’ f ; N y | 2 Lili ni = LU 1@ Ce Li 12 1 1 É _ me D ». Fa FANS . 4 _ Li PC ù ( + L 1 d ñ \ ”. | |; 2e L] n | À Lors © a Fes {: LL) Q | | È . ! , - ti | | 2) | | | | ; : à | | à Le | Ÿ é p . | | F4 : d : ï | | | L = > MAX TT L . A ee» k 4 atom * + % \ Le 2 | | PC Me De ci | | rs 53 ee ii | , * re | « " (0 D A! ï Fe | | mn = , av 4 À je | n. j PS: enri? REV. SUISSE DE Zoo. T. 43. 1936. E. GUYÉNOT ET M''I. NAVILLE-TROL . — MASCULINISATION PROVOQUÉE. 18 M AL us OX OX RENDUES URS SE LD EwZOOLOGTIE Tome 43, n° 15. — Mars 1936. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. TEIL Über starke und schwache Orientierungsreize von Wolfgang WEYRAUCH Mit 4 Textfiguren. INHALTSÜBERSICHT. Seite Et nas = à +. | … 46 RE D an atende 25h douith ans soon cree ADO Die Orientierung von Lasius fuliginosus Litr. nach optischen Reizen: ÉRnPERQdEnS ÉDiSRE RER PRESS 2... . 497 A LR 5 , - . . . ADD Das Suchen der Ameise nach wertvolleren Orientierungsmerk- EM OPA den PNR ln Eire. … . . . . . AOÛ Die Orientierung der Ameïise nach dem Winde . . . . . . . . 462 EC RS RE M his dentelle sc Vu AO D L'un doar . -o Tic mc40D EINLEITUNG. In den letzten Jahren prallen in der Verhaltensforschung der Tiere immer stärker und häufiger zwei entgegengesetzte Richtungen aufemander. Die ältere Auffassung der Nur-Sinnesphysiologen und die neuere Auffassung der mehr psychologisch und biologisch Eingestellten. Die Sinnesphysiologen, die in den letzten Jahrzehn- REV. SuIssE DE Zo001., T. 43, 1936. 33 456 W..WEYRAUCH ten fast ausschliesslich das Arbeitsfeld beherrschten, sehen das Tier als eine Maschine an und versuchen, sein gesamtes Verhalten auf Einzelreaktionen zurückzuführen, die auf bestimmte Reize zwangsläufig eintreten. Die Anhänger dieser Richtung gingen im Extrem so weit, die Bewegungsenergien als unmittelbare Folge der Reizenergie zu deuten (Lo). Diese extreme Anschauung oilt heute allgemein als unhaltbar. Aber auch der gemässigtere Versuch, der daran festhält, das Tier als Maschine zu betrachten (G. Bonn, v. BupDpEeNBRrocx), verliert immer mehr an Boden, nachdem um 1928 die ganzheitliche und psychologische Betrach- tungsweise sturmartig in die Verhaltensforschung der Tiere hereinbrach und seitdem in schneller Ausbreitung begriffen ist. Nach dieser ganzheitlichen Betrachtungsweise erschôüpft sich das Verhalten eines Tieres nicht in starren Einzelreaktionen und Kombinationen aus solchen. Als Wesentlichstes erscheint hier die planvolle Ordnung verschiedenster Einselreaktionen mit Bezug auf ein bestimmtes Ziel. Durch dieses Ziel werden die Mittel bestimmt. Dem Maschinentheoretiker dagegen erscheint das Ziel mehr bei- läufiger Nebenerfole des zwingenden Kausalverhältnisses zwischen bestimmtem Reiz und Pestimmter Reaktion. Demgegenüber legt die synthetische, organische Denkeinstellung besonderen Wert darauf, dass erst durch das zentrale übergeordnete, regulierende Nervensystem mit Bezug auf das jeweilige Ziel bestimmt wird, welche von vielen gegebenen Reizen wirksam werden und welche anderen dadurch «intrazentral » ausgeschaltet werden (ALVERDES). Dieser organischen Auffassung zufolge ist die Wirksamkeit eines orientierenden Reizes nicht nach seiner absoluten Stärke (Aus- dehnung + Intensität) bemessen, sondern nach der biologischen Bedeutung, die ihm das Tier beilegt. Für die Richtigkeit dieser Anschauung bringt auch die vorliegende Untersuchung wieder emen Beleg. FRÜHERE VERSUCHE. Es ist bekannt, dass Geruchssinn und Gesichtssinn die Orien- tierung der Arbeiterinnen von Lasius fuliginosus Litr. beemflussen künnen. FGREzL (1874) setzte Lasius fuliginosus auf einer sonnigen Landstrasse aus, an der sich sonst keine auffallenden Orientierungs- merkmale befanden. Die Ameisen stellten sich beständig auf den ORIENTIERUNG VON ARTHROPODEN 457 Kürper des Beobachters ein und folgten 1hm. Nach R. Brun (1914) beweist dieser Versuch mit Sicherheit: « Dass diese (nicht einmal besonders gut sehenden) Ameisen ein grosses Objekt aus einer Entfernung von 2-3 m wahrnahmen und sich nach 1hm zu orien- tieren imstande waren » Zweifelhaft scheint mir, ob in diesem Versuche, wie RapL (1903) meint, die Orientierung nach dem dunklen Feld erfolgte, durch das sich der Kôrper des Versuchs- leiters von der Umgebung abhob. Es wäre auch môüglich, dass sich die Ameisen nach dem einzigen Merkmale orientierten, das durch seine gestaltlhiche Gliederung aus einer einférmigen Umgebung stark hervortrat. Und die Orientierung nach einem Dunkelfelde ist von der nach einer Form von beliebiger Farbtônung nach meinen Ausführungen im 9. Teile der «Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden » sehr verschieden. Weiterhin stellte Brun (1914) fest, dass bei Lasius fuliginosus, die sich nach seiner Ansicht überwiegend nach dem Geruchssinn orientiert, der Gesichtssinn doch eine so grosse Rolle spielt, dass eine Lichtquelle (im Spiegelversuch SANTScHis) ihre Orientierung selbst dann beeinflussen kann, wenn sie sich auf alten, stark begangenen Geruchsfährten befindet. Ich erweitere die Ergebnisse über die Orientierung dieser Ameise durch folgeñnde Versuche. DIE ORIENTIERUNG VON LASIUS FULIGINOSUS NACH OPTISCHEN REIZEN a) nach der Helligkeit. Versuch 1. — Ich fange Arbeiterinnen von Lasius fuliginosus von einem Weidenstamm, an dem sie laufen. Ich setze die Tiere 10 Minuten später auf einer ebenen Landstrasse in weit freiem Feld- und Wiesengelände aus, das sonst keine auffallenden Orien- tierungsmerkmale bietet. Die Landschaft liegt im schräg seitlich einfallenden Lichte der Abendsonne, die bald hinter dünnem Wolkenschleier verborgen ist, bald frei strahlt. Abbildung 1 zeigt, wie die Ameise unmittelbar nach Freilassung eine Spurkurve beschreibt, die bei aller Unregelmässigkeit ihres Verlaufes im Ganzen doch deutlich in Form eines Kreises geschlossen ist, der einen Durchmesser von durchschnittlich 20-30 em hat. Dann führt 458 W. WEYRAUCH der Weg der Ameise ziemlich genau vom Sonnenlichte fort. Ich sitze während der Aufzeichnung dieser Spurkurven niedergeduckt in einem Graben neben der Landstrasse. Versuch 2. —- Ich wiederhole den Versuch am nächsten Tage in der frühen Morgen- sonne an derselben Stelle der Landstrasse. Die Ameisen laufen nach der kreisfürmigen Schleife wieder gerade von der Sonne fort, dies- mal also in fast entge- cengesetzter Richtung als in Versuch 1. Folgerung aus Ver- | such 1 und 2: Im weit Spuren verschiedener Arbeiterinnen von Lasius : ; oÉ fuliginosus nach Freilassung im ebenen freien freien, gleichmässigen Gelände. o — Startpunkt. Die Pfeile geben Gelände, in dem Ar- die Richtung des seitlich einfallenden Lichtes der Abendsonne an. ABÉ:: 4: beiterinnen von La- sius fuliginosus andere Orientierungsmerkmale fehlen, fliehen sie das seitlich einfallende Licht der Sonne. b) nach Formen. Versuch 3 (nach FoRrEL 1874). — Wenn ich aus dem Graben, in dem ich in Versuch 1 und 2 sitze, aufstehe, stellt sich das Ver- suchstier sofort auf mich ein und folgt mir, solange ich mich nicht über 1,80-2,40 m von 1hm entferne. Die Ameise folgt mir dauernd, gleich ob ich einige Zeit dieselbe Richtung einhalte oder die Lauf- richtung alle Augenblicke wechsle. Mit dieser Einstellung auf den Beobachter ist stets zwangsläufig eine plôtzhiche Erhühung der Laufgeschwindigkeit verbunden. Ausserdem ist die Spurkurve serader als beim Laufe vom Sonnenlichte fort. Um zu erfahren, was in diesem Versuche die Ameise leitet, ob die dunkle Fläche meines dunkelgrauen Anzuges, oder ein ORIENTERUNG VON ARTHROPODEN 459 Merkmal, das sich durch seme Form von einer einfürmigen Umgebung deutlich abhebt, stellte 1ch folgende Versuche an. Versuch 4. — Ich trage auf eine weisse Kartonwand drei kleine kreisscheibenfürmige schwarze Punkte auf, deren Grüsse, Lage und Abstand voneinander Abbildung 2 angibt. Diese Wand stellte ich vor Beginn des Versuches senkrecht so in das Versuchsfeld, dass die Ameise nach einer längeren Wegstrecke darauf trifft. Sobald die Ameise dieser Wand auf 15 cm nahe gekommen ist, schwenkt sie aus ihrer Laufrichtung ab und läuft auf einen der schwarzen Punkte zu, und das schneller und genauer als vorher von der Sonne fort. Siehe dazu Abbildung 3 Durch Verschiebung der Kartonwand liess sich die am Punkte festhaltende Ameise in Jede beliebige Richtung lenken. Ergänzung zu Versuch 4: Sobald die Ameise die Kartonwand erreicht hat, läuft sie an dieser entlang. Wenn sie deren seithiche Führung verliert, läuft sie (siehe Abb. 3) in einigen WPOZ see 7 ABB. 2. unregelmässigen Kurven Ce | _ : 8 p Seitensicht auf eine Wand aus weisser Pappe, — anscheimend Suche die an der punktierten Kante winklig nach der verlorenen seit- geknickt ist. Zur Veranschaulichung der : Ë : Grôsse, Lage und Abstände der drei auf- hchen Führung der Wand getragenen schwarzen Kreisscheiben. — und stellt sich dann von neuem dauernd in Richtung von der Sonne fort ein. Versuch 5. — Verschob ich den Karton so schnell, dass die Ameise dem fixierten Punkt nicht folgen konnte, so stellte sie sich ebenso auf jeden anderen der drei Punkte unvermittelt ein. Folgerung aus Versuch 4 und 5: Versuch 5 zeigt, dass die Ameise sich in Versuch 4 nach einem einzelnen Punkte orientiert und nicht nach dem Situationsganzen der Lage der Punkte zuein- ander. Der Wert einer einzelnen schwarzen Kreisscheibe als dunkle Fläche ist bei ihrer Kleinheit (1,5 cm Durchmesser) so verschwindend gering, dass ihrem « Dunkel » wohl keine orientierende Bedeutung zukommen kann. Somit dürfte sich die Ameise ausschlies- shich nach der Form des orientierenden Merkmales richten. 460 W. WEYRAUCH Versuch 6. — Um diese Annahme ganz sicher zu stellen, bot ich anstatt der kleimen schwarzen, rein weisse Kreisscheiben auf dunkelgrauem Karton in gleicher Grôüsse und gleicher Anordnung wie in Versuch 2. Die | | | Ameise lässt sich von den weissen Punkten auf dunk- lem Grunde ebenso leiten wie von den schwarzen, gleichgeformten und gleich- orossen auf heller Fläche. Die Ameise nimmt die Kreisscheibe von 1,5 em nur Ê dann wahr, wenn sie nicht weiter als 15 cm von ihr ent- fernt ist. Das entspricht emem Gesichtswinkel von 60. Wenn man die Gesamt- breite der hbeiden Hosen- E 30cm. beine des Beobachters — und nach diesen orientiert sich die Ameise wohl aus- schliesslich — mit 30 em ansetzt, erhält mar für den orüssten Abstand von 2,40 m, in dem die Ameise diese Spurkurve einer Lasius fuliginosus #. Im wakrnimmt,émen Gestes Versuchsfelde wurde die Wand der Winkel von 5129. Somit Abbildung 2 senkrecht aufgestellt, wie arf man wohl veralloe- ibre doppelt linierten Umrisse in der ; À AN ES Aufsicht zeigen. meinern, dass die Arbeiterin von Lasius fuliginosus Ge- censtände nur soweit wahrnimmt, wie sie in horizontaler Aus- dehnung einen Gesichtswinkel von nicht unter ca. 69° ausfüllen. ABB. 5. DAS SUCHEN DER AMEISE NACH WERTVOLLEREN ORIENTIERUNGS- MERKMALEN ALS VORHANDENEN. Warum orientiert sich die ausgesetzte Ameise nicht sofort nach der Sonne ? Warum beschreibt sie erst eine kreisformige Kurve ? Dieser Lauf ist nicht nach irgendwelchen äusseren Reizen orien- ORIENTIERUNG VON ARTHROPODEN 461 tiert, sondern ist ein typischer Suchgang. Nun habe ich im 8. Teile meiner «Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung » ge- zeigt, dass der Suchgang der hüheren Arthropoden stets genauesten Bezug auf das nicht vorhandene Gesuchte hat, unabhängig davon, ob dieses nicht mehr oder noch nicht da ist. Man wird zuerst daran denken, dass die Ameise nach der verlorenen Geruchsfährte sucht, von der sie fortgenommen wurde. Aber der Suchgang nach ver- lorener Geruchsfährte oder verlorenem Neste ist ein ganz anderer: Er hat viel mehr Schleifen. Er beginnt mit sehr engen Schnôürkeln auf der Stelle. Dann werden die Schleifen allmählich grüsser und erfassen immer weitere Bereiche der Umgebung (siehe Verf. 1935). Dagegen klärt sich die emfache Kreisform der Schleife und hr verhältnismässig grosser Durchmesser durch die Annahme, dass die Ameise in der neuen und undifferenzierten Umgebung diese im gesamten Umkreise nach optischen Orientierungsmerkmalen absucht. Da solche, der Orientierung dienenden Merkmale hin- reichend auffällig sein müssen, werden sie der Ameise bei der ersten Besichtigung der Umgebung nicht entgehen künnen. Somit genügt es 1hr, sich eimmal im ganzen Rundum der Umgebung umgesehen zu haben. Da nun die Sonne, wie der weitere Verlauf der Spurkurve zeigt, ebenfalls em optisches Orientierungsmerkmal ist, und die Ameise trotzdem die Umgebung absucht, bleibt nur die Annahme, dass sie nach besseren, wertvolleren Orientierungsmerkmalen sucht als vorhandenen. Als solche erwiesen sich in Versuch 3-6 beliebige optische EF 0 r m merkmale. Um zu prüfen, ob diese Formen der Ameise nicht nur bedeutsamer als das Sonnenlicht sind, sondern überdies 1hrem Anspruch auf die wert- volleren gesuchten Orientierungsmerkmale voll genügen, stellte ich folgende Versuche an: Versuch 7. — Ich lege einen gelblichweissen, kugeligen Kiesel- stein von 5 cm Durchmesser auf die etwas dunklere Landstrasse in die Nähe der Stelle, an der ich die Ameise aussetze. Sobald die Ameise den Stein auf ihrem Suchgang bemerkt, bricht sie die Suche ab und eilt mit erhôühter Laufeeschwindigkeit aaf den Stein ZU. Versuch 8. — Ebenso bricht die Ameise, scbald ich mich aus dem Graben erhebe, die kreisfürmige Suchschleife in Jedem be- lhebigen Anfangsstadium ab, um zu mir geraden Wegs hinzulaufen. ES ©) ND W. WEYRAUCH UEBER STARKE UND SCHWACHE ORIENTIERUNGSREIZE. Der Vergleich der Versuchsergebnisse 1 und 2 einerseits mit 3-6 andererseits Zzeigt, dass die Wirksamkeit eines orientierenden Reizes sich nicht, wie nach der Maschinentheorie zu erwarten ist, nach seiner absoluten Stärke richtet, sondern nach der biologischen Bedeutung, die 1hm das Tier beilegt. Nur darum ist beispielsweise im undifferenzierten Felde eine winzig kleine schwarze Kreis- scheibe auf hellem Untergrund für die Ameise ein viel stärkerer Reiz als das unmittelbare Sonnenlicht. Nun wollen manche, einer einmmal vorgefassten Meinung zuliebe, das Tier in dem Sinne als Maschine auffassen, dass zwar die Bewegungsenergie nicht im Verhältnis zur absoluten Reizstärke stehe, dass aber doch die relative Wirksamkeit eines Reizes eine unveränderliche Grôsse se. Vom Gesichtspunkt des Biologen aus erscheint dieser Versuch von Physiologen schon aus theoretischen Erwägungen vüllig unzulässig. Abgesehen davon wird die Maschinentheorie auch in dieser Erwei- terung durch die Versuche 1, 2, 7 und 8 ad absurdum geführt. Denn durch deren Ergebnisse ist erwiesen, dass die Ameise nicht mechanisch von den gerade wirksamen Reizen nach deren Stärke- verhältnis zwangsmässig geleitet wird. Denn dann müsste das Tier bei der Aussetzung sotcrt nach der Sonne orientiert sein und dies solange, bis stärkere Reize diese Reaktion unterdrücken. In Wirklichkeit aber genügt der Ameise ein vor- handener Reiz nicht: Sie "SUCRE TAC RENE volleren und erst wenn sie diese nicht findet, begnügt sie sich mit einem unbedeutenderen Merkmal. Die ORIENTIERUNG DER AMEISE NACH DEM WINDE. Schon Sanrscui (1911) hat vermutet, dass die Ameisen die Windrichtung mittels der Borstenhaare der Kürperoberfläche wahrnehmen künnten. Auch R. Brun (1914) hält es für môglich, «dass es Fälle geben kann, wo ein kräftiger, stets von der gleichen Seite wehender Wind als Hilfskonstante für die Orien- tierung mit verwertet wird ». Ich gebe im folgenden die meines Wissens erste direkte Beobachtung über den Einfluss der Wind- richtung auf die Orientierung einer Ameise wieder. ORIENTIERUNG VON ARTHROPODEN 463 An einem Versuchstage erhob sich mitten in den Versuchen Wind, der gleichmässig dieselbe Richtung eimhielt, aber im der Stärke wechselte. Die Richtung des Windes war, wie die punktierten Pfeile auf Abbildung 4 angeben, der Laufrich- tung der Ameisen von der Sonne fort seitlich entge- gen gerichtet. Schwacher Wind, bei dem winzige Blattrestchen, die auf der Landstrasse herumlagen, nur bewegt, aber nicht fortbewegt wurden, 1st durch einen einfach li- nierten Pfeil bezeichnet. Starker Wind, bei dem diese Blattstückchen von der Stelle fortgelegt wur- den, ist durch einen doppelt linierten Pfeil ge- kennzeichnet. Versuch 9 — Wie Abbildung 4 a zeigt, gibt die Ameise bei starkem Winde die lLichtorien- tierung ganz auf und stellt sich ausschliesshich gegen den Wind ein. Versuch 10. — Bei schwachem Winde dage- | ; 15 cm. 30cm Ca 1 7 ; A 7 / 4 pi 7 4 A LA La di LA fs 4 LA Z< Ld Pa = ABB. 4. Spuren einer Lasius fuliginosus ©. Die aus- gezogen linierten Pfeile geben die Richtung des seitlich einfallenden Lichtes der Abend- sonne an. Die punktiert linierten Pfeile zeigen die Richtung des Windes an; einfach Hiniert bedeutet schwacher Wind, doppelt liniert bedeutet starker Wind. Der Wind setzt an der durch den Querstrich gekennzeichneten Stelle der Spurkurve ein. gen (siehe Abb. 4) tritt eine Interferenz zwischen negativer Licht- und positiver Windreaktion auf. (Der Weg der Voll- reaktion auf die beiden einzelnen Reize ist auf Abbildung 4 D punktiert liniert.) 464 W. WEYRAUCH ZUSAMMENFASSUNG. Arbeiterimnen von Lasius fuliginosus werden im ebenen, weit freien Gelände ausgesetzt. {. Sie fliehen das seitlich einfallende Laicht der Abend- und Morgensonne (negative Phototaxis). 2. Sie laufen dem Winde entgegen (positive Anemotaxis). 3. Der Wind wirkt ebenso stark oder stärker als das Sonnen- hcht. Starker Wind unterdrückt die negative Phototaxis voll- kommen, schwacher schwächt sie. 4. Die Orientierungsreaktion auf geformte optische Merkmale unterdrückt die Lichtflucht und die Windreaktion vollkommen. 5. Diese optische Reaktion ist nicht auf die Grôüsse oder Dunkel- heit der orientierenden Fläche bezogen, durch die sich beispielsweise in FoREL’s Versuch der Kürper des Versuchsleiters von der ein- formigen Umgebung abhebt, sondern sie ist unabhängig von diesen beiden Faktoren. Denn auch optische Merkmale von sehr geringer Grôüsse und beliebiger Farbtônung werden als Orientierungsmerk- male verwendet, wenn sie in ihrer Form hinreichend klar umrissen sind. 6. Bei der Einstellung der Ameise auf ein solches optisches Formmerkmal wird die Laufgeschwindigkeit ruckartig plôtzlhich merklich und bleibend erhôht. Auch wird die Laufspur gestreckter, der Kürper also genauer auf den orientierenden Reiz eingestellt als bei der negativen Phototaxis und der positiven Anemotaxis. 7. Die Wirksamkeit dieser orientierenden Reize richtet sich nicht nach ihrer absoluten phvsiologischen Stärke, sondern fast ausschhesslich nach der biologischen Bedeutung, die ihnen das Tier beilegt. Darum ist beispielsweise im undifferenzierten Felde eine winzig kleine schwarze Kreisscheibe auf hellem Hintergrund für die Ameise ein viel stärkerer Reiz als das unmittelbare Sonnen- hcht. 1914. 1874. 1903. EE 1936. 1935. ORIENTIERUNG VON ARTHROPODEN 465 CIPERATUOTS Brux, R. Die Raumortentierung der Ameisen. Jena. ForEL, À. Les fourmis de la Suisse. Genève. Rapz, E. Untersuchungen über der Phototropismus der Tiere. Leipzig. SaAnTsCHI, F. Observations et remarques critiques sur le mécanisme de l’orientation chez les Fourmis. Rev. Suisse de Zool., 19. WEYRAUCH, W. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 5. Teil: Ueber die Orientierung nach dunklen Flächen. Zool. Anz., 113. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthro- poden. 8. Teil: Die üblichsien Wege, auf denen die Tiere ihre Umgebung durchsuchen. Zool. Jahrb., Abt. f. System., Oekol. u. Geograph. d. Tiere, 66. À "_, Le D 2 LA v MATE vid > % Ts $ ñ REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43, n° 16. — Mai 1936. COMMUNICATION FAITE À L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE À GENÈVE LES 21 ET 22 mars 1936. La morphogenèse et les progrès récents de la biologie par Maurice CAULLERY Paris. Mes chers collègues, Croyez bien que je ressens tout l'honneur que vous m'avez fait en m'appelant à prendre la parole à l’Assemblée générale annuelle de votre Société, pour la conférence d'usage. J’ai goûté aussi et tout d’abord le plaisir de rencontrer parmi vous des collègues avec qui les contacts sont trop rares à mon gré, celui de me retrouver pour quelques instants dans votre pays, où, de par sa situation géographique, convergent et se concilient des cultures différentes avec des résultats féconds. Vos universités ont pu ainsi, dans le dernier demi-siècle, s’enorgueillir, dans le domaine zoologique, d'œuvres très diverses par leur objet et leurs tendances. Celle de Bâle s’est enrichie des magnifiques récoltes rapportées de Malaisie et de Ceylan par les SarAsiN et sa chaire de zoologie y a connu, sous la direction de M. ZSCHOKKE, une activité continue. À Zurich, J'avais le plaisir, 1l y a un peu plus de vingt-cinq ans, de visiter Arnold LANG, qui, jusqu’à sa fin, a marché hardiment dans les voies nouvelles; MM. K. HESCHELER et J. SrrouL ont, dans des voies diverses, continué sa tradition et son activité. Les travaux de M. BazTzer sur la Bonellie suffisent à la réputation de la chaire de Berne. M. FUHRMANN a fait de celle de Neuchâtel un des centres renommés de la parasitologie. M. MATTHEY a su donner, en peu d'années, à celle de Lausanne une orientation intéressante. En ce qui concerne Genève, laissez-moi vous avouer qu’il y a pour moi un charme spécial à y venir, car je peux me flatter d’avoir moi- REv. SUISSE DE Z00L1., T.43, 1936. 31 + AGR) M. CAULLERY même eflicacement contribué à la prospérité de la Zoologie en son université, en orientant vers elle, à l’heure de la jeunesse active et féconde, la carrière de M. GuyÉxor. C’est une fierté pour moi que cette carrière ait commencé dans mon propre laboratoire, que jen aie pressenti le brillant développement et je suis heureux qu'elle ait trouvé à se dérouler ici dans des conditions de complète indépendance et avec des moyens matériels appropriés, qu’enfin elle ait aussi été particulièrement féconde par les vocations et les travaux qu'elle a suscités. Genève, au reste, a toujours été un foyer intellectuel ardent, où les talents se perpétuent à travers les géné- rations et les familles, comme en témoignent des noms tels que — pour ne prendre que ceux qui se rattachent à la Zoologie — CLAPARÈDE, PICTET, NAVILLE et bien d’autres. C’est donc avec une sympathie profonde et une admiration sincère que je salue dans votre société le faisceau de toutes les activités zoologiques suisses et de leur bienfaisante émulation. Si ces sentiments ne demandent qu’à s'exprimer, plus préoccu- pante est pour moi la tâche de traiter devant vous un sujet digne de votre réunion. Je n’ai pas eu la prétention de venir vous révéler quelque vérité zoologique inconnue. Il m’a semblé que, sans viser à vous apprendre rien que vous ignoriez, 1l pouvait convenir d’envi- sager, parmi les progrès récents de la Biologie, un ordre de problèmes qui fût en quelque manière au centre des efforts des chercheurs actuels, qui, par là même, fût dans une phase de développement et de progrès et qui pût donner matière à des réflexions sur une série d’autres faits connus en eux-mêmes. Le problème général de la différenciation de l’organisme à partir de l’œuf, et plus générale- ment de la Morphogenèse, m’a paru remplir assez bien ces conditions. N'est-ce pas, en effet, l’un des problèmes vraiment centraux, sinon même le problème central de la Biologie ? Comment, de la cellule primitive qu'est l’œuf et des premières cellules plus ou moins exactement semblables qui en dérivent, s’mdividualisent les ébauches d’où procède finalement l'édifice prodigieusement varié et minu- tieusement réglé en son fonctionnement qu'est l’organisme défi- nitif ? Les zoologistes de ma génération ont assisté à presque toutes les phases de l’histoire de ce problème sous sa forme moderne et vous serez sans doute d’accord avec moi qu'il arrive actuellement à une étape de précision expérimentale constituant un aboutissement, MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 469 Il n’est pas inutile de refaire à grands traits, de façon rétrospec- tive, un tableau de ses principaux progrès. Reportons-nous donc aux dernières décades du XIXe siècle, à la période de 1880 à 1900. La connaissance de la cellule venait de s’y achever par la décou- verte de la caryocinèse, nouveauté si étrange pour les contemporains, que certains la dénonçaient comme un artifice de préparation. La filation et la continuité des générations cellulaires étaient ainsi définitivement substituées à des conceptions telles que l’organisation directe de cellules dans un blastème. Exactement au même moment, une série de constatations précises, se succédant rapidement, abou- tissaient à la connaissance de la fécondation de l’œuf, — la première observation directe de la pénétration du spermatozoïde dans l’oocyte est d’ailleurs l’œuvre d’un Genevois, Herman Foz — et à l’inter- prétation des processus qui l’accompagnent, tels que l'expulsion des globules polaires. La notion générale de l’unicellularité de l’œuf s’imposait graduellement. En 1883, le mémoire fondamental d’Ed. Van BENEDEN sur la fécondation de l’Ascaris megalocephala deve- nait le point de départ solide de l’histoire des chromosomes dans la reproduction et des conceptions modernes de l’Hérédité. À un point de vue différent, cette époque peut s’appeler la période haeckélienne. de la Zoologie. Elle gravite, en effet, presque entière- ment autour de la loi biogénétique fondamentale, de la conception de l’ontogénie comme une répétition abrégée de la phylogénie. C’est à cette idée qu’a été du, pour une grande part, l’essor de l’embryo- génie. On s’acharna à en scruter les moindres détails, en raison de la signification phylogénétique qu’on espérait y découvrir. Il n’était recherche si mince qui ne se traduisit, en fin de compte, par un arbre généalogique et par des conclusions phylogénétiques toujours amples et souvent disproportionnées. Il en est resté, en tout cas, une moisson considérable de faits et le progrès réalisé en peu d’années peut se mesurer à la comparaison de deux ouvrages didactiques également remarquables, le Traité d’'Embryologie de Bazrour et celui de KorsScHELT et HEIDER. Sans doute, des pierres nouvelles se sont ajoutées et s'ajoutent encore à l’édifice, mais à une allure considérablement ralentie. Peu à peu, au cours de cette période, l'observation précise des stades successifs du début du développement et leur description minutieuse, abstraction faite de toute conception théorique, posait les problèmes fondamentaux de la morphogenèse. On se mettait à 470 M. CAULLERY suivre, division par division, cellule par cellule, la succession des stades embryonnaires. Si, dans certains œufs particulièrement pauvres en vitellus, où la segmentation est totale et égale, toutes les cellules formées, les blastomères, sont plus ou moins identiques, comme c’est le cas notamment chez les Echinodermes ou chez l’Amphioxus, dans beaucoup d’autres types, 1l y a une différenciation presque immédiate en macromères, occupant le pôle inférieur et micromères, au pôle supérieur de l’œuf. Dans ce cas, en raison des différences de taille des cellules, on peut, moyennant suffisamment de précision et de patience, suivre assez aisément la filiation complète de toutes les cellules constituant l'embryon, leur lignage {cell-line- age) généalogique. Cela fut fait, de façon méritoire, pour de nom- breuses formes d’Invertébrés, notamment de Mollusques, d’Anné- lides et des divers groupes qui ont en commun d’avoir une larve Trochophore, pour d’autres encore. De toutes ces recherches se dégagea la constatation générale et formelle que les ébauches des divers organes embryonnaires ou larvaires dérivent, d’une façon constante, de lignées cellulaires parfaitement définies dès le début du développement. L'architecture de l’embryon est donc stricte- ment déterminée, Jusque dans le plus infime détail et même cette architecture se répète sans variations sensibles dans toute l’étendue de groupes entiers, dans de grands ensembles, tels que les Annélides ou les Mollusques. Dans des animaux de petite taille et d’organi- sation relativement simple, tels que les Rotifères, on a même pu établir que l’adulte est constitué par un nombre fixe de cellules, dont chacune a une origine, une position et un rôle déterminés. Chez les Mollusques Gastéropodes, le sens de la torsion, dextre ou sénestre, s'exprime déjà, dès après la fécondation, par l’orientation du fuseau de la première division par rapport à l’axe de l’œuf. La morphogenèse apparait donc comme un mécanisme précis et intrinsèque, qui, une fois déclenché, se déroule d’une façon rigou- reusement déterminée. On peut concevoir par suite que l’œuf lui- même possède, à l’état potentiel, toutes les propriétés qui se mani- festent ensuite et dont l’ensemble est la caractéristique de l'espèce: il ne signifie donc pas la réapparition d’un lointain ancêtre uni- cellulaire, mais il est, autant que l’organisme adulte, expression actuelle de l’espèce, la cellule spécifique, Artzelle d’O. HERTwWIG. Tous ces résultats devaient naturellement conduire à chercher dans l’œuf fécondé, avant toute division, l'indication préalable plus MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 471 ou moins nette de la physionomie de la segmentation et de la formation des ébauches. L’œuf est-1l donc homogène dans toute sa masse cytoplasmique, ou bien présente-t-1l matériellement une hétérogénéité définie, plus ou moins représentative de la différen- ciation ultérieure de l’embryon ? Est-il isotrope ou anisotrope ? La question ainsi posée a été résolue d’une façon générale, en faveur de la seconde alternative. Dans un certain nombre de cas, notam- ment chez des Ascidies, comme les Cynthia, remarquablement étudiées par M. ConxkLin, on voit, avant le début de la segmentation, se délimiter des zones reconnaissables à des particularités de colo- ration, occupant des positions déterminées, et ces matériaux ainsi individualisés vont plus tard se trouver localisés strictement et de façon constante dans certaines ébauches qui constituent les parties fondamentales de l’embryon. Celles-c1 sont donc, dans une certaine mesure, préfigurées dans l’œuf lui-même. On a donné à ces disposi- tions le nom de localisations germinales et on en a décrit, de façon plus ou moins nette, dans divers cas. Il s’est trouvé même qu’en amputant l’œuf non segmenté de certaines parties définies, on a obtenu régulièrement des embryons auxquels manquaient des régions ou des organes déterminés. C’est, en particulier, ce que E. B. Wizsox a constaté chez le Dentale; de même HEGNER chez un Coléoptère chrysomélide { Leptinotarsa decemlineata) , plus récem- ment GE1GY chez la Drosophile, ont pu, en détruisant par irradiation la région postérieure de l’œuf, ou les cellules dites polaires qui s’y individualisent de bonne heure, supprimer les gonades du futur embryon. On peut encore rapprocher des faits précédents ceux qu’a offerts, dans certain cas, la parthénogenèse expérimentale, où, sans qu'il y ait segmentation, on assiste à la différenciation de cils répartis comme dans une larve Trochophore normale. F. R. LiLLIE, chez les Chétoptères et tout récemment, HrirAïÏwWA et KAWARMURA chez Urechis, ont obtenu ainsi de pseudo-Trochophores. La simi- Htude dans la disposition des cils fait songer à une localisation initiale de substance destinée à les former. En poussant à l’extrème les idées précédentes, on en arriva, comme l'avait déjà fait His, en 1875, à considérer l’œuf non segmenté comme une mosaïque plus ou moins rigide de parties, ou territoires organo-formateurs, qui, ultérieurement, deviennent les diverses régions ou organes de embryon, conclusion excessive d’ailleurs et qui n’a pas résisté à l’épreuve des faits. 472 M. CAULLERY Les données et considérations précédentes ont mis en présence deux conceptions du développement résumées dans les termes raJeunis de préformation et d’épigenèse. Selon la première, les phases successives du développement sont préparées et rigoureu- sement déterminées, sans écart possible, par la structure cytoplas- mique de l’œuf. Selon la seconde, elles ne découlent pas nécessaire- ment d’une préfiguration initiale, mais elles sont la résultante des conditions extrinsèques et intrinsèques auxquelles l’embryon est soumis, à chacun des stades par lesquels 1l passe. Autour de ces deux pôles, se sont déroulées de longues controverses, qui ne sont pas encore entièrement closes et qui ont contribué beaucoup à amener l'intervention de l’expérimentation. Au lieu de se borner à observer simplement le développement naturel, on a cherché à en analyser les facteurs par des perturbations plus ou moins définies apportées à la constitution initiale de l’œuf ou des premiers stades de sa segmentation. W. Roux et L. CHABRY inaugurent cette voie nouvelle dès 1885, le premier sur l’œuf de Grenouille, qui reste encore aujourd’hui un des objets préférés de l’expérimentation et chez qui Roux détruit ou altère, de façons diverses, un des deux premiers blastomères, CHABRY, par de très élégantes expériences sur l’œuf des Ascidies, où il réussit, en dépit de la petitesse de l’objet, à aller détruire à volonté, telle ou telle des premières cellules embryonnaires. L’ap- pareil de CHaBry, d’une admirable ingéniosité, est le premier en date des micromanipulateurs. Je ne songe naturellement pas à refaire ici l’histoire des travaux et discussions sur les localisations germinales et les questions connexes. Tous les zoologistes connaissent les belles contributions qu'y ont apportées des auteurs comme H. Driescx, C. HERBST, E.-B. Wizson, E.-G. ConKLiN, T.-H. MorGAN, A. BRACHET et bien d’autres. Il y a là une immense bibliographie, très bien syn- thétisée aujourd’hui dans divers ouvrages, comme ceux de W. ScuLeir let de A. DaLco?. L'un des procédés expérimentaux le plus employés a été d'isoler l’un des premiers blastomères et de comparer son développement ultérieur à celui de l’œuf entier. Les résultats varient entre deux cas extrêmes: d’un côté celui des 1 W. Scuzeir. Die Determinierung der Primitiventwicklung. 1929. 2 A, Dazco. L'organisation de l’œuf chez les Chordés. 1935. MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 473 Cténophores, où le blastomère isolé évolue exactement en une moitié, un quart ou un huitième d’embryon (suivant qu'il a été isolé au stade 2, 4 ou 8) et les cas où, comme chez l’Ainphioxus, il donne au contraire un embryon entier de dimensions réduites. La diversité de ces résultats dépend de la facilité plus ou moins grande avec laquelle ce blastomère, une fois isolé, peut reprendre une structure analogue à celle de l’œuf entier, ou bien, au contraire, garde celle qu'il a prise au cours de la segmentation déjà accomplie. D'une part, il ne renferme plus nécessairement la totalité des substances entrant dans la composition de l’œuf, et de l’autre, il y a une inertie plus ou moins grande du cytoplasme à reprendre, en l’absence des actions exercées par les cellules voisines, la configu- ration de l’œuf initial. Toute plasticité de cet ordre disparait d’ailleurs très vite: il n’en est plus question jamais au delà du stade 8. D'ailleurs, ce que l’on peut analyser optiquement n’est jamais qu’une approximation extrêmement grossière de la complexité réelle. En somme, on a dû constater que le développe- ment n’est pas l'expression formelle d’une préformation rigoureuse: à chaque stade, l’évolution des éléments constituant l'embryon est conditionnée par l’ensemble des facteurs physico-chimiques agissant sur eux, les uns résultant de leur constitution propre, les autres des actions émanant des cellules voisines ou du milieu extérieur. Change-t-on cet ensemble de conditions, par exemple en isolant un blastomère, la destinée de celui-ci est généralement plus ou moins différente de ce qu’elle aurait été normalement. Les poten- tialités virtuelles de chacun des éléments ne sont donc pas stricte- ment limitées à ce qu’ils réalisent dans le développement normal. I n’y a donc pas une véritable préformation, mais bien une réali- sation progressive et, dans une certaine mesure, contingente, d’une différenciation, c’est-à-dire une épigenèse. Toutefois, en fait, la constitution de l’œuf étant constante, la série des phases qui se succèdent l’est aussi et tout se passe dans la réalité comme si le développement était prédéterminé. L’embryon parcourt un chemin qui est en quelque sorte tracé, dont toutes les étapes sont rigou- reusement enchainées les unes aux autres et qui, par suite, aboutit à un terme également bien défini. Les circonstances extérieures favorisent, gênent, inhibent le développement, mais elles ne le dirigent pas. Il est essentiellement la manifestation d’un mécanisme intrinsèque. 474 M. CAULLERY Mais arrivons à la période récente, où des techniques nouvelles et des découvertes importantes ont permis de pousser beaucoup plus loin l’analyse et de suivre avec une précision accrue les ébauches à des stades avancés. Telle est en premier lieu la méthode des marques colorées, placées sur l’œuf ou l’embryon jeune: elle est due à W. Vocr, qui en a tiré de remarquables résultats et a été suivi dans cette voie par un très grand nombre d’embryologistes: elle a reçu d’ailleurs divers perfectionnements, entre autres celui de rendre ces marques stables dans les manipulations d’inclusion à la paraffine, ce qui permet de les retrouver sur les coupes sériées, à l’intérieur des embryons. On peut donc ainsi suivre exactement la destinée des diverses parties de l’œuf au cours du développement. Cette méthode a été appliquée avec une précision particulière au cas de l’œuf des Amphibiens et des Poissons, mais elle a eu aussi des applications à des Invertébrés. G. TEISSIER, par exemple, s’en est servi pour des œufs d’'Hydraires (Sertularia operculata). Remar- quons-que la méthode marque un retour à l’observation des phéno- mènes normaux, évitant ainsi les perturbations considérables et nécessairement très difficiles à analyser, qu'introduisent des inter- ventions opératoires brutales, comme la séparation des blastomères ou leur destruction, ou leur compression, etc. Aussi ces méthodes nouvelles ont-elles apporté, spécialement pour les Amphibiens, des clartés considérables entre les mains de nom- breux chercheurs, à la suite de Vocr et de GÜRTTLER. Je citerai spécialement à cet égard les recherches méthodiques et précises de WiNTREBERT sur l’œuf et l’embryon de la Grenouille peinte (Discoglossus pictus Ottl.), qui prend maintenant, dans la pratique embryologique, une place régulière à côté des types classiques d’Amphibiens et offre l’avantage précieux de pouvoir fournir des pontes pendant une grande partie de l’année. L'ensemble des recherches de WiINTREBERT, poursuivies depuis d’assez nombreuses années et basées uniquement sur l’observation des processus normaux, l'amène présentement à une conception qu’il a particu- lièrement müûrie tout récemment et qui marque une position Impor- tante et significative par rapport aux controverses antérieures, celle du développement considéré comme une épigenèse physiolo- giquel, La considération de la fonction dans la période embryon- L WinrregeRrT. Titres et travaux scientifiques, Paris 1935, C.R. Acad. Sci, passim.; C.R. Soc. Biol., passim. MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 475 naire du développement, généralement négligée ou même délibéré- ment écartée, y reprend une place équivalente à celle de la structure et de la forme, sinon même prépondérante. WiNTREBERT distingue une série de fonctions transitoires, correspondant aux diverses étapes de l’ontogenèse et par suite à une structure définie de l'embryon. L’épigenèse physiologique commande l’épigenèse mor- phologique. La fonction exercée pendant l’édification d’un organe n’est pas celle que possédera l’organe achevé. On voit aussi les fonctions locales précéder les fonctions générales de l’organisme, qui ne peuvent s’accomplir qu'après la réalisation d’une cireulation et dont l’apparition marque le véritable début de l’individualité. Au cours de l’ontogenèse, l’organisme présente une série de fonc- tions générales différentes et traverse ainsi, en un certain sens, autant d’individualités successives: individualité de l’œuf non seementé, parcouru par des courants cytoplasmiques, qui répar- tissent les matériaux qui le composent; puis, à partir de la segmen- tation, ère de la construction embryonnaire, où l’œuf cellularisé, en l’absence de circulation, s'organise grâce aux propriétés induc- trices successives émanant de centres initiateurs. C’est alors la phase des fonctions localisées, édificatrices de lembryon. Les courants cytoplasmiques du début ont groupé les matériaux selon leur densité, les répartissant en territoires disposés symétriquement par rapport au courant le plus fort, ce qui a déterminé la symétrie bilatérale. La segmentation a fixé la position des matériaux trans- portés en des territoires, dont chacun a sa vie propre et développe les propriétés qu'il tient de sa constitution. Dans ces conceptions intervient largement, cornme on voit, une notion née récemment et qui a pris dans l’embryogénie générale une importance capitale, celle d’induction : elle résulte des magnifi- ques travaux de H. SPEMANN et de la découverte par lui, en 1918, du centre organisateur, constitué chez les Amphibiens par la lèvre antérieure du blastopore. Il y a là sans aucun doute, la nouveauté la plus considérable introduite dans l’embryogénie moderne; elle nous fait assister à la genèse de la différenciation des ébauches. En effet, si l’on greffe un fragment de l’organisateur sur le flanc de la gastrula d’un autre embryon, dans une région qui, normalement, _n’aurait été le siège d'aucune différenciation particulière, il y induit la formation de la série des organes axiaux: chorde, gouttière 476 M. CAULLERY neurale et myotomes, bref, une véritable individualité embryon- naire nouvelle. Je n’ai pas à insister 1e1 sur le détail de la magnifique série de travaux qui ont découlé de cette découverte, entre les mains de SPEMANN lui-même, de ses élèves et de ses continuateurs, MANGOLD, GEINITZ, SCHOTTÉ, HOLTFRETER, etc. SPEMANN lui-même avait donné une forme particulièrement frappante au fait fondamen- tal, en greffant un organisateur pris sur une espèce de Triton (Triton cristatus) sur le flanc de l’embryvon d’une autre espèce (T'. taeniatus) ; 1l a pu ainsi analyser, dans la différenciation subsé- quente, ce qui provient du donneur et du porte greffe. Cela montrait en même temps, pour la première fois, la propriété, depuis singu- lièrement étendue, que l’induction exercée par l’organisateur n’est pas soumise à une spécificité zoologique stricte. L'existence d’un organisateur homologue de celui de l’embryon des Amphibiens a été mise en évidence depuis, chez l’embryon des Oiseaux (Poulet, Canard), où il a son siège dans la ligne primitive, qui est d’ailleurs l’homologue ! de la lèvre dorsale du blastopore des Amphibiens. A l’aide de la culture des tissus, WADDINGTON a pu in- duire la formation d’une plaque neurale aux dépens de tissus qui n'auraient normalement pas subi de différenciation, en amenant la superposition, dans la culture, de l’ectoderme de la ligne primitive et d’une portion d’endoderme de caractère présomptif indifférent. Ici encore, il n’y a pas de spécificité zoologique; la ligne primitive du Canard exerce une action inductrice sur l’endoderme du Poulet et inversement. Mentionnons même que WADDINGTON a pu déterminer une induction, par greffe d’un fragment de la ligne primitive du Poulet sur l'embryon de Lapin cultivé in vitro. Le centre organisa- teur a été enfin mis en évidence, dans une position correspondante à la lèvre antérieure du blastopore, chez l’embryon de Truite et W. Lurner, en le greffant en un autre point de la périphérie du blastoderme, a induit ici aussi la différenciation d’un embryon secondaire. La considération du centre organisateur suggère à l’esprit l'explication plausible de la production de beaucoup de monstruosi- tés doubles ou multiples et peut-être aussi de la polvembryonnie L'WinTREBERT, par la méthode des marques colorées, dans les coupes sériées, a d’ailleurs mis en évidence la ligne primitive chez les Amphibiens, entre les phases blastula et neurula, dans la région de la lèvre dorsale du blastopore. (C.R. Acad. Sez., t. 19%, 1982, p: 210%.) | | MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 477 normale des Manimifères (Tatous). Ne serait-ce pas à un processus du même ordre qu'il faudrait rapporter le mécanisme de la produc- tion des blastozoïdes chez les animaux bourgeonnants et coloniaux ? Quoi qu'il en soit, les faits d’induction illustrent de la façon la plus frappante le caractère essentiellement intrinsèque du mécanisme de la différenciation de l'embryon, car, sous l’action de l’organisateur, des tissus normalement destinés à rester indifférents, se différen- cient, et, non d’une façon arbitraire, mais suivant un modele, en quelque sorte inhérent à l’organisme, à savoir les organes axiaux de l’embryon. De plus, cette différenciation est manifestement épigénétique, puisqu'elle n’aurait pas dû normalement se produire et cela met en évidence, du même coup, le caractère réellement épigéné- tique et non préformé de la différenciation embryonnaire normale. Nous venons de voir que l’organisateur n’a pas de spécificité zoologique. SPEMANN l'avait constaté, dès le début, par ses greffes hétérologues entre deux espèces de Triton. GEINITZ a pu réaliser l'induction chez l'embryon de Triton par un organisateur d’Anoure (Bombinator). SPEMANN et SCHOTTÉ ont de même obtenu une induction chez un Crapaud à l’aide d’un organisateur de Triton (T. alpestris). Or, l'embryon secondaire ainsi produit possède sur la tête une ventouse ventrale, c’est-à-dire un organe n’existant pas chez l’espèce à qui est emprunté l’inducteur. Ainsi, l’induetion étant provoquée, l’organisme y répond par ses propres potentialités, ce qui montre, une fois de plus, que le mécanisme de la différenciation est essentiellement intrinsèque. Il suffit de ces quelques considérations pour souligner l’impor- tance des données que la découverte du centre organisateur a apportées aux conceptions générales de la morphogenèse. Les conséquences en ont été pourtant encore beaucoup plus étendues. L'effet d’induction n’est pas lié, en général, à l’intégrité du tissu vivant constituant l'organisateur. Ce tissu peut être broyé , coagulé par la chaleur, chauffé-5 minutes à 100°, ou, au contraire, congelé, et 1l conserve néanmoins ses propriétés inductrices. 1 Après une trituration qui disperse les cellules sans les détruire, le matériel grefté manifeste ses propriétés inductrices et, de plus, participe à l’édification des somites et de la plaque médullaire induite (KRAEMER, Arch. f. Entw.Mech., t. 134, 1934). Ce résultat, remarquable chez l'embryon de Vertébré, peut être comparé à la reconstitution des Eponges après dilacération et filtration à travers un linge des éléments dilacérés, comme cela a été constaté, il y a une vingtaine d’années, par H. V. Wizsonx. 478 M. CAULLERY Il peut, de même, sans les perdre, être soumis à divers traitements chimiques, fixé par l’alcool ou des acides, être traité par le xylène et même être inclus dans la paraffine. La propriété inductrice est done due, non uniquement à une action du tissu organisateur intact et organisé, mais bien à celle d’une substance chimique contenue dans ce tissu et résistant aux divers traitements qui viennent d’être énumérés ! Les expériences de WADDINGTON et NEEDHAM établissent, en outre, que la substance active est soluble dans l’éther: on la retrouve dans l’extrait éthéré et elle semble faire partie de l’insaponnifiable. Cette substance active n’est pas limitée d’ailleurs à la lèvre dorsale du blastopore. On a pu en démontrer l’existence dans de multiples tissus et organes, qui n’exercent par eux-mêmes aucune action inductrice. Différents auteurs ont obtenu, en effet, chez l'embryon de Triton, une induction plus ou moins marquée par des extraits totaux ou des extraits éthérés de tissus divers de Batraciens, embryonnaires ou adultes, en particulier avec des morulas d’Am- phibiens, des extraits de tissus frais de Vanesses, de larves de Libellules, avec le produit coagulé de la centrifugation d’une purée de Daphnies ou de cerveau d’Ammocètes, d’organes divers de Lézards (surtout le foie), avec l’extrait coagulé d'organes embryon- naires de Poulet, avec des extraits d’organes de Mammifères. Si l’on broie des ovaires de Triton, puis qu’on les centrifuge, le produit de la coagulation par la chaleur de la couche supérieure, après centrifugation, a une forte action inductrice, tandis que la partie vitelline sousjacente en est dépourvue. Sur les blastodermes d’Oiseau, WADDINGTON a obtenu de même des inductions à l’aide d’organisateurs coagulés par immersion dans Peau bouillante. L'activité imductrice devant être ainsi attribuée à une substance chimique, quelle peut en être la nature ? WADDINGTON et NEEDHAM À? inclinent à la rattacher au groupe des stérols %. Les mêmes auteurs 1 Cf. HozrrreTERr. Der Eïinfluss thermischer, mechanischer und chemischer Eingrifle auf die Induzierfähigkeit von Tritonkeimzellen. Arch. f. Entw. Mech., 1192/1995 Dn226306 2 Proc. Roy. Soc. London, 117 B;, 1935, p. 289-310: 3 [opinion a été aussi formulée que le pouvoir inducteur était lié à a glvcolyse et que le glycogène pouvait être la substance active. HOLTFRETER, toutefois, n’a obtenu aucun effet d’induction avec le glycogène pur, ni avec l’agar, la graisse de porc et l’amidon. Les expériences ayant donné un résultat positif pour le glycogène n’excluent pas la possibilité que ce résultat füt dû MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 419 ont obtenu des effets inducteurs par des hydrocarbures poly- cycliques de synthèse !, notamment par le 1-9 diméthylphénanthrène et par plusieurs autres corps de la même famille. Notons en outre que deux d’entre eux ont des proprietés œstrogènes et un des propriétés cancérigènes. De l’ensemble des résultats précédents découle donc que l’action morphogénétique de l’organisateur, si remarquable en elle-même, doit être considérée comme due à l’action de substances chimiques définies. On est conduit par là, au moins comme hypothèse plausible, à supposer que la différenciation naturelle des tissus fondamentaux et des ébauches primaires de l’organisme dans l’embryogénie pour- rait être en relation avec la production et la localisation, en des points convenables de l'embryon, au cours du développement, de certaines substances actives. Et cela cadrerait aussi avec la conception de l’épigenèse physiologique, la production de ces substances étant une fonction. La morphogenèse serait en définitive le résultat d'actions chimiques. Mais 1l est bien difficile de ne pas faire un rapprochement entre les faits précédents et ceux qui ont été constatés dans un tout autre domaine du règne animal; je veux parler de la différenciation du sexe chez la Bonellie, telle que nous la montrent les remarquables travaux de M. Barrzer. Contrairement à la règle générale, la dé- termination génotypique du sexe, résultat de la fécondation, est extrêmement labile chez cet animal et sa différenciation effective (ou phénotypique), dépend presque entièrement des circonstances du développement. Suivant qu'après son éclosion, la larve se déve- loppe librement dans l’eau, en nageant ou en rampant sur le fond, ou bien, au contraire, qu’elle vient se fixer à la trompe d’une Bonellie femelle adulte, elle évoluera elle-même en une femelle ou en un mâle. Dans ce dernier cas, l’observation montre qu’il y a une véritable inhibition des ébauches des organes femelles. Cette inhibition exige un contact d’au moins 24 heures avec la trompe. Pour des durées moindres, elle n’est que partielle et on obtient des à des impuretés du glycogène employé. Les tissus constituant l’organisateur naturel sont le siège d’un métabolisme intense et renferment effectivement du glycogène, qui est consommé au cours de l’induction, mais qui n’en est pas nécessairement pour cela l’agent effectif. mÉrocthoyrSocobondon;t::14127;.1936;:p:1940-317: 480 M. CAULLERY individus intersexués, offrant, suivant le temps qu’a duré le contact, une série très graduée et très instructive d’états intersexués, inter- médiaires entre la femelle et le mâle. Tous ces faits, découverts par M. BALTZER, sont aujourd’hui classiques. Or, tous ces effets s’ob- tiennent, non seulement au contact de la trompe vivante, mais par des extraits dans l’eau de mer des tissus de cette trompe, vivante ou desséchée. C'est-à-dire qu'ici encore les agents effectifs de ces variations de la morphogenèse sont d’ordre chimique. C’est vraisemblablement à un déterminisme du même ordre que doivent être rapportés la plupart des faits de dimorphisme évolutif, pour lesquels autrefois GIARD avait créé le terme de pœcilogonie, En particulier le dimorphisme du développement de Polystomum integerrimum, découvert par ZELLER en 1872 et qui vient d’être réétudié de façon précise par L. GALLIEN. Le développement rapide et néoténique des larves de Polystomes sur les très Jeunes têtards de Grenouille est probablement dû à l’absorption par le parasite, au moment où il arrive au contact de l'hôte et à ses dépens, de certaines substances qui ne peuvent plus parvenir au parasite sur un têtard plus âgé. L'évolution en la forme néoténique résulte, comme l’a constaté M. GALLIEX, d’un véritable déclenchement intimement lié à la nutrition du parasite quand 1l vient d’arriver sur l'hôte. La morphogenèse doit done vraisemblablement, 1c1 encore, être en rapport avec des facteurs chimiques. Il doit en être de même à l’autre extrémité du cycle du Polystome. En effet, la génération qui évolue dans la vessie de la Grenouille y a une croissance ralentie durant plus de deux ans, et elle atteint la maturité sexuelle en concordance exacte avec celle de la Grenouille. Il est probable que cette maturité, qui est une morphogenèse des glandes sexuelles, est déterminée, chez le parasite comme chez l'hôte, par les hormones hypophysaires de la Grenouille parvenant au Polystome avec le sang dont celui-ci se nourrit. Une autre catégorie de faits de morphogenèse, sur lesquels des travaux tout récents ont jeté une vive lumière se présente aussi à l'esprit comme du même ordre de causalité que ceux qui viennent d'être successivement évoqués; je veux parler de la différenciation du sexe chez les Vertébrés et du rôle qu'y jouent les hormones sexuelles. C’est là un des domaines de la Biologie qui ont été les plus féconds en résultats de haut intérêt au cours de ces dernières années. Un nombre considérable de recherches convergentes, sur MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 481 des types très variés, ont permis d'analyser minutieusement le rythme périodique que présente le fonctionnement de l’ovaire chez les Mammifères et les transformations corrélatives du tractus génital femelle et aussi de l’appareil mammaire. Ce rythme est primordiale- ment sous la dépendance des hormones hypophysaires et M. GuyÉNor, avec ses collaborateurs, a apporté récemment à l’ana- lyse de leur action une importante contribution. Mais bornons-nous à considérer en soi-même l’évolution cyclique des follicules de Graaf et ses corrélations avec les diverses phases de l’œstrus. Nous consi- dérerons seulement ici les processus morphogénétiques qui s’y trouvent mis en jeu: telles sont notamment les transformations profondes que subit l’épithélium vaginal, notamment chez les Ron- geurs, pendant la maturation des follicules (phase folliculaire) et, d’autre part, la prolifération considérable de la muqueuse utérine qui réalise la dentelle endométrale, et qui assure la nidation de l'embryon; elle est conditionnée par l’évolution du corps Jaune consécutive à la rupture du follicule (phase lutéinique). Or l’expé- rience montre, de la façon la plus nette, que ces divers processus morphogénétiques résultent, immédiatement et totalement, de l’action chimique d’hormones bien définies, isolées maintenant à l’état cristallisé et pur et même obtenues par voie synthétique: la folliculine (ou plus exactement la dihydrofolliculine) et la pro- gestine. La première, injectée, à dose convenable (d’ailleurs presque infinitésimale), à des femelles castrées de souris ou de rat, y détermine les transformations de l’épithélium vaginal caractéristi- ques de l’œstrus: en combinant convenablement des injections de folliculine et de progestine (qui, dans les conditions physiologiques, interviennent l’une après l’autre), on réalise de même, chez la lapine castrée, la dentelle endométrale. Des actions du même ordre se présentent dans le cas du mâle. La différenciation et la croissance du tractus génital, et, en particulier, des vésicules séminales chez le rat, est sous la dépendance directe de l’hormone mâle (an drosté- rone, ou mieux testostérone), comme le montre leur action sur le castrat. Toutes ces hormones sexuelles (en dehors de celles de l’hy- pophyse) produites par l’ovaire ou le testicule et que l’on retrouve légèrement modifiées dans l’urine, sont des corps relativement simples et appartenant à la même famille chimique, le groupe des stérols (M. Rusicxka les a obtenues pour la plupart à Zurich, par synthèse). N’est-il pas significatif de rapprocher ces résultats obte- 482 M. CAULLERY nus 1c1 en toute précision, des conclusions auxquelles WADDINGTON et NEEDHAM sont parvenus relativement à la nature des substances inductrices des organisateurs. Ces rapprochements prennent une signification plus précise encore, à la lumière des résultats expérimentaux obtenus, au cours de l’année dernière (1935), sur la détermination du sexe des Oiseaux. Mme Véra DANTCHAKOFF, d’une part, MM. Etienne Wozrr et GINGLINGER, de l’autre, de façon complètement indépendante, ont pu, en faisant absorber de la folliculine par l'embryon, entre le 4me et le 8me jours de l’incubation, obtenir, soit l’inversion complète des mâles géno- typiques en femelles, soit leur transformation en intersexués plus ou moins féminisés 2. L’ébauche du testicule gauche prend la forme, les dimensions et la structure d’un ovaire, tandis que la gonade droite est inhibée dans son développement comme chez la femelle. En même temps, sont modifiées corrélativement les diverses parties du tractus génital. Les canaux de Muller se développent et se diffé- rencient plus ou moins (glande coquillière) suivant les doses de folliculine employées, tandis que les canaux de Wolff régressent. M. Wozrr a, plus récemment, obtenu de même, en faisant absorber aux embryons de l’androstérone de synthèse, à des doses beaucoup plus considérables, l’inversion sexuelle opposée (femelles géno- typiques transformées en intersexués) ?. [Il a fait, en outre, la très intéressante constatation que les poussins intersexués, éclos d'œufs ainsi inversés dans le sens femelle (et qu’il a pu élever déjà pendant plusieurs mois), si on ne leur applique pas de nouvelles injections, de folliculine, tendent à retourner à leur sexe génotypique initial. Il y a donc très nettement conflit entre le sexe génotypique naturel, déterminé par la fécondation et résultant de la constitution chro- mosomique des cellules et du métabolisme qui en découle et le sexe phénotypique, induit par l’intervention expérimentale. On saisit là, de façon tangible, la dualité de la détermination et de la différen- ciation du sexe; or, cette dernière résulte d’une action morphogène 1 On commence d’autre part à soupçonner le rôle des stérols dans la produc- tion d’une autre catégorie de processus morphogénétiques, les tumeurs malignes. 2 C.R. Acad. Sci., t. 200 et 201, 1935, passim.: G.R. Soc. Biol, 11196220, passim.; Arch. Anat. Embryol. Histol., t. 20, 1935; Bull. Biol. France-Bel- gique, t. 70, 1936 (sous presse). 3 Mme Danrcnakorr, de son côté, n’a pu obtenir le même résultat qu’en combinant l’action de l'hormone mâle avec une irradiation de lembryon aux rayons À. MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 483 exercée par une hormone définie, à une période déterminée du développement, ou plus exactement de la prépondérance de cette hormone sur celle du sexe opposé. L’expérience intervient pour rompre l’équilibre naturel ?. En dernière analyse, ces remarquables expériences nous montrent que la morphogenèse de l’appareil génital (gonades, tractus) est sous la dépendance directe des hormones et 1l n’y a pas lieu de supposer des hormones embryonnaires distinctes de celles qui existent chez l’adulte, puisque ces dernières agissent efficacement sur les ébauches. Enfin, ces hormones agissent par leur seule constitution chimique, mdépendamment de toute spécificité zoolo- gique. La morphogenèse, à la lumière de ces résultats, apparaît done comme conditionnée par des actions chimiques; mais, 101 encore, la réponse de l’organisme est déterminée de façon intrin- sèque: elle est déclenchée, elle peut osciller entre deux réactions extrêmes, mais conformément aux potentialités intrinsèques de l'organisme ?. Pour être particulièrement frappants, les faits qui précèdent sont loin d’être sans équivalents dans le règne animal. Il suffit de rappeler d’un mot, par exemple, ce que l’on sait aujourd’hui du déterminisme de la métamorphose chez les Amphibiens, c’est-à-dire d’un ensemble de processus où la morphogenèse tient une place importante, et du rôle qu’y joue l’hormone thyroïdienne et spécialement sa teneur en iode. D’autres problèmes de morphogenèse s’éclaireront vrai- semblablement par des mécanismes du même ordre. On connaît, par exemple, les modifications produites par la Sacculine sur les caractères sexuels secondaires des Crabes mâles qu’elles infestent. G. SMITH a montré que, chez ces mâles, le taux du métabolisme des graisses était modifié et amené au taux caractéristique des ‘femelles normales. On n’a pas pu jusqu'ici, isoler, chez ces Crustacés, de substances pures comparables aux hormones: il n’est pas cepen- 1 Le cas du free-martin des Bovidés, analysé il y a une vingtaine d’années, par F.-R. Lizzre et par Tanprer et KELLER, avait déjà montré la réalisation de cette expérience par la nature. L’anastomose vasculaire entre les annexes des deux embryons de sexes génotypiques différents amène l’hormone mâle au contact des ébauches sexuelles de l'embryon femelle, à la période où celles-ci sont sensibles et inverse le sens de leur différenciation. ? Toutes ces considérations s’appliquent à l’action des hormones de l’ovaire et du testicule des Gallinacés adultes sur le plumage. On peut d’ailleurs obtenir les mêmes effets avec la folliculine ou l’androstérone chez le castrat. 484 M. CAULLERY dant invraisemblable qu’il en existe et qu’elles aient un rôle du même ordre que chez les Vertébrés. Les actions morphogènes provo- quées par la Sacculine sur son hôte pourraient bien être de cette nature !. Le règne végétal lui-même n’est pas sans nous montrer des rapports étroits entre la morphogenèse et les actions chimiques. La croissance, d’après les constatations de Wendt, serait sous la dépendance de substances apparentées aux hormones, les auxines. Mais ii est une catégorie de processus qui me semble se rapprocher d’une façon particulièrement nette des divers cas précédents. C’est la production des galles. Elles offrent, en général, une structure et une morphologie bien définies. Chaque type de galle est une réaction d’un organe d’une plante donnée à la présence et à l’action d’un parasite donné, qui y accomplit son développement: Insecte, Aca- rien, Nématode, etc. La plante réagit à ce. parasite en édifiant un ensemble coordonné de tissus, qui font de la galle une production aussi bien équilibrée et définie qu’un fruit. Il y a donc là une mor- phogenèse, qui est la manifestation d’un mécanisme intrinsèque, comme la différenciation d’un organe. Or, les expériences de MoLLIARD ? ont prouvé, d’une façon précise, que la production de la galle était due à une action chimique. C’est ce qu’il a montré pour celle que détermine, sur les pistils de Pavots ({ Papaver rhaeas, P. dubius) les larves d’un Hyménoptère de la famille des Cynipides, Aulax papaveris. En injectant à des fleurs saines et protégées par une gaze contre les visites des Insectes, le produit de broyage de 200 larves d’Aulax, filtré à travers de l’amiante, 1l a déterminé, sur le pistil, les modifications tissulaires caractéristiques de la galle naturelle. Il a pu même réaliser ces transformations sur les fleurs d’une espèce de Pavot ({Papaver somniferum) qui, dans la nature, n’est pas parasitée par le Cynipide. Et cela nous ramènerait d'autre part à des productions animales, assez rares d’ailleurs, qui rappellent étroitement les galles végé- tales. Telles sont, par exemple, les déformations bien connues et de formes très définies que produisent un certain nombre de Myzo- 1 OKkADA, étudiant tout récemment le cas d’un Crabe japonais {Eriocheir japonensis), parasité par une Sacculine grégaire, a constaté, dans quelques cas, une inversion complète du sexe, la gonade étant devenue un ovotestis bien caractérisé. 4 CR. Acad. Bei.; 6: 1551942; p:1584. MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 485 stomes sur les pinnules des Crinoïdes, en provoquant, dans les tissus de l’hôte, une hypersécrétion de calcaire: telles aussi les loges sphériques à paroi calcaire épaisse qu’un Copépode (Pionodesmotes phormosomae J. Bonnier) détermine dans le test mince d’un oursin abyssal ({Phormosoma uranus). Il n’est pas pratiquement possible d’expérimenter sur Ces animaux abyssaux ; mais ne peut-on consi- dérer comme plausible l'hypothèse que ces modifications morpho- génétiques précises sont en rapport avec l’action d’une substance chimique produite par le parasite ? La revue rapide que nous venons de faire nous montre une série d'exemples de processus morphogénétiques, très différents les uns des autres, et qui ont en commun d’apparaître aujourd’hui comme conditionnés directement par des actions chimiques plus ou moins exactement définies. Certes la précision de nos connaissances varie beaucoup d’un cas à l’autre. Il n’y en a encore qu’un petit nombre — au premier rang desquels se trouvent ceux relatifs à la différen- ciation du sexe chez les Vertébrés — où la substance agissante est très exactement connue. Mais il ne me paraît pas illégitime de proposer, au moins à titre d’hypothèse de travail, une explication des autres par un déterminisme du même ordre. Nous pouvons espérer que les années qui viennent ajouteront ru à nos connaissances dans cette direction. La connaissance des hormones évoque d’ailleurs celle d’autres subtances agissant aussi à doses infinitésimales et ayant une action puissante sur la nutrition et la croissance, ce sont les vitamines Or la croissance et la forme sont intimement liées. Dans un ouvrage remarquable, qui date maintenant d’environ vingt ans, M. d’Arcy W. THomPpson a associé expressément ces deux notions, comme l’indique d’ailleurs le titre même de son livre: On Growth and Form. Les formes réalisées par les organismes ne sont que la résultante de la croissance générale et des croissances propres de chacune des parties ou ébauches. Celles-ci sont loin d’être toutes égales et proportionnées à l’ensemble. Nous sommes maintenant familiers avec les notions de croissance harmonique et dysharmonique, telles que les ont dégagées les recherches de CHampy, de J. S. HuxLeY, de G. TEISSIER, etc. Beaucoup des faits de croissance dysharmonique concernent les caractères sexuels secondaires et sont liés à des actions hormoniques se produisant à la puberté: telle est, pour ne 486 M. CAULLERY citer qu’un exemple, la croissance différentielle de la crête du coq, bien étudiée par PÉZARD.! M. d’Arcy THomPsoN, qui aime à chercher dans des fonctions mathématiques la traduction synthétique des faits, montre dans son livre combien de données morphologiques sont susceptibles de recevoir une représentation simple de ce genre. Pour d’autres, le lien est moins direct et la fonction adéquate infiniment plus complexe. Il y a là, néanmoins pour l’esprit, une conception très suggestive et je trouve particulièrement séduisante la façon dont M. d’Arcy THoMPsoN ramène les unes aux autres, en vertu de croissances différentielles supposées, obéissant à des lois plus ou moins complexes, les formes diverses d'animaux d’un même groupe. Cela se traduit graphiquement par la déformation, suivant des modes particuliers, d’un système de coordonnées recti- lignes, auquel l’une des formes du groupe est rapportée. En rem- plaçant les abcisses et ordonnées rectilignes par un système corres- pondant de courbes conjuguées convenablement choisies, — et qui correspondraient à une substitution algébrique particulière plus ou moins compliquée, —-on voit qu’on peut ainsi dériver une forme d’un groupe d’une autre par une déformation définie. Or, ces déformations peuvent être interprétées elles-mêmes comme résultant d’un système de croissances différentielles des parties et c’est une hypothèse satisfaisante pour l’esprit d’attribuer ces variations de croissance à des différences quantitatives dans des actions hormoniques. Ne serait-ce pas alors par des processus de cet ordre que se serait accomplie l’Evolution ? C’est là une idée qui s’est présentée à mon esprit il y a déjà longtemps ? et qui, si elle se vérifiait, rendrait compte de beaucoup des caractères de l’Evolution qu'il est le plus malaisé d'expliquer dans le cadre des principales théories transfor- 1 Nous savons par ailleurs que certains organes subissent une inhibition plus ou moins complète par des actions évidemment hormoniques. Tel est le cas de l’organe de Bidder du Crapaud, ovaire rudimentaire, qui se développe en un ovaire fonctionnel, si on fait l’ablation des gonades proprement dites (ovaires ou testicules), comme l’a si bien montré M!€ K. PONsE; telle est aussi la gonade droite, chez la femelle de la plupart des Oiseaux, qui subit une inhibition de croissance et de différenciation de la part de l’ovaire gauche. Au même ordre de faits se rattachent divers cas de croissance compensatrice, où, de deux organes symétriques, l’un reste rudimentaire en présence de l’autre et se développe, au contraire, avec la taille et la différenciation de son symétrique si ce dernier vient à être supprimé (pince des Alphaeus et des Uéa, opercule des Hydroides), et en inhibe à son tour le régénérat. ve 2 M, CauzLery. La Phylogénie et les données actuelles de la Biologie. Revue du Mois, t. 15, 1913, p. 407 et seq. MORPHOGENÈSE ET PROGRÈS RÉCENTS DE LA BIOLOGIE 487 mistes actuelles: tel est le fait si général de l’orthogenèse dans les séries évolutives, telle aussi la réalisation permanente de l'harmonie entre les parties, cette adaptation intérieure qu’il est impossible de nier et même l’adaptation aux conditions du milieu extérieur, non sous la forme trop simplifiée de l’explication lamarckienne, l’organisme répondant directement de façon adaptative à l’action du milieu, mais y répondant par le jeu de ses corrélations intrin- sèques, c’est-à-dire, en particulier, par le système de ses hormones de croissance. La variation lamarckienne ne répond pas à la réalité que nous observons; la sélection darwinienne a-t-elle réellement une puissance créatrice ? Les mutations, si elles rendent compte de la diversification à l’intérieur de l’espèce, ne nous fournissent pas une représentation satisfaisante de la façon dont ont pu se diversifier les types constituant les groupes généraux. Au surplus, les origines se dérobent presque invariablement. Mais il me semble qu’on se représenterait assez bien la succession des formes que nous montre la paléontologie, si on admettait que, dans les divers groupes et à des époques différentes, il y ait eu une instabilité des actions hormoniques, entraînant de nouveaux équilibres de crois- sance et par suite des variations de morphogenèse, retentissant sur la constitution générale des organismes, et par lesquels se serait établie la physionomie des grands groupes et de leurs principales subdivisions. Est-il même interdit de concevoir que nous puissions parvenir dans l’avenir à faire varier la constitution chimique de œuf, par suite le rythme de son évolution, des croissances diffé- rentielles des parties de l’embryon, et ainsi réaliser des formes nouvelles qui prolongeraient l’évolution actuellement réalisée. Même si les formes ainsi réalisées étaient peu viables et plus ou moins monstrueuses, elles n’en auraient pas moins une puissante signi- fication. Mais je m'aperçois que je me suis laissé entraîner à bien des conjectures et des rêveries aventureuses, alors que le propre et le mérite de la Biologie contemporaine est de s’être éloignée de la spéculation pour s’attacher de plus en plus strictement à des réalités expérimentales. L'essentiel est cependant d’avoir conscience de la limite entre les unes et les autres et les occasions du genre de celle-ci n’excusent-elles pas, dans une certaine mesure, un appel à l’imagi- nation ? Des extrapolations, qui ne sont à l’origine que des rêveries, 488 M. CAULLERY peuvent déclencher, dans d’autres esprits, l’idée de recherches fruc- tueuses. En tout cas, cette course rapide à travers les progrès récents des problèmes de la morphogenèse nous a fait voir des questions, résolues aujourd’hui (telles que l’inversion expérimentale du sexe par des agents chimiques définis), et dont, 1l y a vingt ans, la solution aurait semblé absolument chimérique. Elle nous a montré aussi, dans les courants actuels de la Biologie, des voies de recherches tout à fait indépendantes, qui convergent de façon remarquable vers des résultats similaires. J'espère ne pas avoir trop trompé votre confiance en essayant de vous amener à méditer sur ces divers sujets. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 489 Tome 43, n° 17. — Mai 1936. MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENF, DEN 21. UND 22. Mirz 1936. Das Tempo der männlichen, weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia viridis und die Goldschmidt sche Theorie der Geschlechtsbestimmung K. ZURBUCHEN und F. BALTZER (Bern). Mit Unterstützung der Stiftung Dr. J. de Giacomi der schweizerischen naturforschenden (Gesellschaft. Bekanntlich werden Bonellienlarven, wenn sie ohne alte weibliche Tiere gezüchtet werden, fast alle weiblich. Dagegen werden Larven des gleichen Materials, wenn sie Gelegenheit haben, am Rüssel nicht-embryonaler Weibchen zu parasitieren, ausnahmslos männ- lich. Sie nehmen während des Parasitierens vermännlichende Stoffe aus der Rüsselunterlage auf. GoLpscHMinT hat auf Grund seiner Schwammspinner-Experi- mente eine allgemeine Theorie der Geschlechtsbestimmung ausge- arbeitet. Nach dieser Theorie hängt die Geschlechtsbestimmung von drei unter sich unabhängigen Variabeln ab: 1. Von der Ge- schwindigkeit der F-Reaktion, d.h. vom Zeitpunkt, in dem der weiblich bestimmende Faktor F wirksam wird. 2. Von der Ge- schwindigkeit der M-Reaktion, d.h. dem Wirksamwerden des männhich bestimmenden Faktors M. 3. Von der Geschwindigkeit der allgemeinen, geschlechtlich noch neutralen Entwicklung, d. h. REV. SUISSE DE ZooL., T. 43, 1936. 35 490 K. ZURBUCHEN und F. BALTZER von den Zeitpunkten, in denen die einzelnen Organanlagen reak- tionsfähig werden gegenüber F und M. Die Faktoren F und M stehen in bestimmter quantitativer Beziehung zueinander, die sich in der männlichen und weiblichen Erbfaktorenformel ausdrückt: Bei normaler weiblicher Entwicklung mit der Formel FM (beim Schwammspinner) überwiegt die KF- Reaktion gegenüber der M-Reaktion, da annahmegemäss F stärker ist als M. Bei normaler männlicher Entwicklung mit der Formel FMM (Schwammspinner) überwiegt umgekehrt die M-Reaktion, da MM stärker ist als F. Wenn sich der Stärkeunterschied zwischen F und M vermindert bis zum Gleichgewicht, dann werden beide Faktoren wirksam, aber nach GoLDscHMiDT nicht nebeneinander, sondern nacheinander. Es gibt dann beispielsweise bei männlicher Intersexualität zuerst eine M-Phase in der Entwicklung, dann einen Drehpunkt, dann eine F-Phase. Dieses Nacheimander ist das GoLpscamipr’sche Zeitgesetz. Die beiden Phasen wirken sich während der Entwicklung aus: diejenigen Organanlagen, die während der M-Phase reaktionsfähig werden, differenzieren sich männlich, diejenigen aber, die erst während der F-Phase reaktions- fähig werden, differenzieren sich weiblich. Auf diese Weise ent- stehen Intersexe, d.h. Tiere, die gesetzmässig weibliche und männliche Organe als Mosaik besitzen. Dabei setzt GOLDSCHMIDT voraus, dass zwischen Determination und Differenzierung eine zeitliche Korrelation besteht, d. h. dass früh determinierte Organe sich auch früher differenzieren als spät determinierte. Auch bei PBonellia entstehen Intersexe. Ausserdem wird hier die männliche Entwicklung in hohem Grade durch einen besonderen Faktor, den Rüsselparasitismus, entschieden. So wurde diese Form ein interessantes Objekt für die Anwendung der GoLpscHmipT'schen Theorie. Diese Anwendung ist von GoLDscHMIDT selber, ausserdem auch von SEILER (1927) versucht worden. Die folgende Dar- stellung bezieht sich auf den Erklärungsversuch, den GOLDSCHMIDT in seinem letzten Buche (1931) unter Einbeziehung SEILER’scher Vorschläge gegeben hat. Nach dieser Ansicht sind die Bonellienlarven normaler Weise auf weibliche Entwicklung eingestellt. Sie werden Ja beim ge- wühnlichen Zuchtversuch fast alle zu Weibchen. Dies wird durch DIFFERENZIERUNG UND GESCHLECHTSBESTIMMUNG 491 die Annahme erklärt, dass der F-Faktor gegenüber dem M-Faktor so stark überwiegt, dass der letztere überhaupt nicht zur Wirkung kommt. Der Rüsselstoff jedoch beschleunigt die M-Reaktion und gibt damit dem M-Faktor den Vorrang vor F. Wenn der Rüssel- parasitismus lang dauert (normal 4 Tage), ist dieser Vorsprung entsprechend gross. Die Larven werden rein männlich; d. h. ihre Organanlagen werden alle während der M-Phase reaktionsfähig. Wenn aber der Rüsselparasitismus stark abgekürzt wird, und infolgedessen nach GozpscHmipT der Vorsprung der M-Reaktion nur gering ist, tritt das Zeitgesetz in Kraft. Die Entwicklung beginnt dann männlich, hat einen Drehpunkt und wird weiblich fertig gemacht: es entsteht ein Intersex. In ihm müssen die Differenzierungen in zeitlicher Abstufung erfolgen: zuerst müssen die männlichen, dann die weïblichen eintreten. Ebenso müssen sich, gleichzeitigen Beginn der Geschlechtsdifferenzierung voraus- gesetzt, die männlichen Tiere, bei denen durch den Rüsselpara- sitismus die M-Reaktion beschleunigt wurde, früher differenzieren als die weiblichen. Man kann diese Annahmen prüfen an Bonellienlarven, die 4-7 Stunden . Rüsselparasitismus durchgemacht haben. Eine so kurze Rüsselwirkung hat zwei wesentliche Folgen: erstens die, dass verschiedene Geschlechtstiere entstehen. Viele der behandelten Larven werden männlich, andere intersex, dritte weiblich. Die zweite Folge ist, dass diese Tiere ihre Entwicklung, sei sie männlich oder weiblich, gleichzeitig beginnen. Es ist speziell wichtig, dass dies für die weibliche Differenzierung klar liegt; und für sie beweist gerade der 4-7-stündige Rüsselparasitismus, dass vorher keine weibliche Entwicklung begonnen haben konnte; denn weibliche Stadien setzen sich nicht mehr am Rüssel an. Man kann also bei einem solchen Versuch den Zeitpunkt der männlichen und weib- lichen Determinationen nach den eintretenden Differenzierungs- leistungen feststellen, wenn überhaupt die GoLpscamipT’sche Grundannahme zutrifft, dass die Determinationsfolge an der Differenzierungsfolge abgelesen werden kann. In der folgenden Tabelle sind die Ergebnisse solcher Versuche zusammengestellt (Tab. 1). 492 K. ZURBUCHEN und F. BALTZER TABELLE" 41: Tempo der männlichen, werblichen und intersexuellen Differenzierungen bei Larven mit 4-7 Stunden Rüsselparasitismus. Rüssel- Vorder-| Meso- - - Hinter- | Borsten | Vorder- on Stadium! Anzahl | Epidermis —. Dee dr AIDE Res | Weibliche Difjerenzierung : Eu Q A 1 { vorn indiff. | - L PES RAR Lao EU Ou 8 |fim Rumpt 1 ER @: indiff. | indiff. P 4-4.9 Ç° B 1 o indiff. QE oe, Inditf. | "O0: PC, D 9 P indiff. Pe Pie P1°2 Pie M ünnliche Difjerenzierung : vorn &, DE #4 35 [Fim Rumpf!| indiff. | indiff. | indiff. |indiff.| 4, indiff. 4-4,9 4 B 3 ê al indiff. | ndiff hdi We & C 2 . do indiff. | indiff. | indiff. | 2 | Intersexuelle Difjerenzierung : s1 il 154 4-4.9 A 5 d d1 Pe CA indiff. | di | | (Die verschiedenen Differenzierungsgrade sind für die ganzen Individuen mit Buchstaben (7. B. © A, B), bei den Organen mit Zahlen (7. B. 9,, %:) bezeichnet.) Uns interessiert vor allem, wann erstmals in der Ent- wicklung weibliche und männliche Merkmale auftreten. Aus der Tabelle ergibt sich, dass sowohl weibliche Individuen (9 A), wie männliche Tiere (4 A) gleichzeitig am 3. Tag auftreten, dass ferner der 4. Tag weiter fortgeschrittene Individuen wieder in beiden Richtungen aufweist. Ausserdem sind die einzelnen Organe gesondert zu betrachten, da sie sich nicht alle gleich verhalten. Die Epidermis beginnt ihre Differenzierung in männlichen und weiblichen Individuen gleichzeitig, jedoch in verschiedener Richtung: 13 vermännlichte Tiere des Typs 4 À haben am 3.1-4.9. Tag im Vorderkürper männliche, im Rumpf noch indifferente Epidermis; 15 verweiblichte Tiere haben zu gleicher Zeit im DIFFERENZIERUNG UND GESCHLECHTSBESTIMMUNG 493 Rumpf weibliche (verdünnte), im Vorderabschnitt noch indifferente (dicke, blasige) Epidermis. Vorderabschnitt, Mesoderm und Hinter- darm verhalten sich insofern anders, als sie sich zunächst nur im eimen Geschlecht weiterdifferenzieren, im andern aber indifferent bleiben; doch treten auch hier diese Vorgänge gleichzeitig ein. Zum mindesten gehen die männlichen den weiblichen Differen- zierungen nicht voran. Beim Mesoderm und Hinter- dar m kommt es sehr früh zu einer weiblichen Aenderung (Auf- lockerung des Mesoderms und Verlängerung des Mitteldarms zum Hinterdarm am 5. Tag), beim Vorderabschnitt dagegen kommt es etwas später zu emer männlichen Differenzierung (Verkürzung am 4. Tag). Das einzige Material, das dem Zeitgesetz GoLDSscHMIpT’s einigermassen entspricht, ist die Vorderdarm-Samen- schlauch-Anlage. Bei beiden Bildungen scheint das Urmund- bläschen beteiligt zu sein (M. Looszr 1934). Es bleibt in der Weibchen-Reïhe bis zum 3. Tag unverändert, und entwickelt sich erst am 4. Tag zum Vorderdarm weiter, wogegen sich bei den männlichen Larven dasselbe Zellmaterial bereits innerhalb der ersten 3 Tage in männlicher Richtung differenziert (Rückbildung des Bläschens). Hier würde also die männliche der weiblichen Differenzierung vorausgehen, was der GozLnscaminT'schen For- derung entspricht. Borsten und Analblasen sind insofern in diesem Zu- sammenhange weniger wichtig, als sie nur beim Weibchen und erst relativ spät vorkommen. Was sich bis dahin beim Vergleich verschiedener Tiere gezeigt hat, ergibt sich auch bei der Betrachtung der Intersexe. Wir haben bier männliche und weibliche Charaktere gemischt. Wenn die Gozpscamipr'sche Interpretation zu Recht bestünde, müssten alle früh auftretenden Organe männlich, die späteren jedoch weiblich werden. Wir sehen aber, dass sich von den frühen Organen die einen männlich differenzieren (Epidermis, Vorderabschnitt, Vorderdarm), während andere, ebenso frühe, weiblich werden (Mesoderm, Hinterdarm). Zusammenfassend lässt sich also feststel- len, dass nur der Vorderdarm der GOoLDsScHMIpT- schen Annahme folgt, während sich beiallen anderen Organenein durchschnittlich gleich- 494 K. ZURBUCHEN und F. BALTZER zreitiger 4Be gunin der Du ftenenzFemmanlte"-naein männlicher oder weiblicher Richtunguifeist- srtelilre nnilräiessete LITERATUR 1931. GozpscamipT, R. Die sexuellen Zwischenstufen. Springer, Berlin. 1934. Loosri, M. Ueber die Entwicklung und den Bau der indifjerenten und männlichen Larven von Bonellia viridis. Publ. Stazione Zoologica Napoli, vol. 15. 1927. SEILER, J. Das Problem der Geschlechtsbestimmung bei Bonellia oridis. Zusammenfassende Darstellung und Versuch einer neuen Deutung. Naturwissenschaften, 15. Jahrgang; Heft. 2. FEV 2SIEESS BuDB:Z 0O0LOGTE 495 Tome 43, n° 18. — Mai 1936. MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENF, DEN 21. UND 22. MAÂrz 1936. EE —— ZE Ueber die Entwicklungsfähigkeit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmung bei Gewebenletaler bastardmerogonischer Kombinationen durch Transplantation in einen normalen Wirt. von F. BALTZER und V. de ROCHE (Bern). (Mit Unterstützung der J. de Giacomi-Stiftung der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft und der Stiftung zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung an der Universität Bern.) 1. Die Entwicklungsfähigkeit der Kombination alpestris-Plasma + alpestris-Spermium [| — (a)a]\. In Tabelle 1 ist das (a)a-Material zusammengestellt. Es sind ausser der Individuenzahl die Entwicklungsstadien (nach GLÂSNER 1925) angegeben, die von den einzelnen Individuen erreicht wurden. Der Nachweis der Haploidität geschah in allen Fällen (und ebenso bei (a)p) durch Zählung der Chromosomen. Die Werte dieser Zählungen schwanken um 12 herum. Triton hat haploid 12 Elemente. Resultat: Die Entwicklung geht verschieden weit, in den guten Fällen jedoch bis in spätere Larvenstadien (GLÂSNER 42), in mittelguten bis in Stadien mit Anfang der Kiemenbildung (GLÂSNER 26-30). Dieses Resultat stimmt mit den Ergebnissen, die schon früher von BALTZER (1920 und 1933) und FANKHAUSER 1 Der eimngeklammerte erste Buchstabe bezeichnet jeweilen das Eiplasma, der zweite, nicht eingeklammerte Buchstabe den Spermakern. Das Eichromatin wurde nach der Methode Curry (1931, 1936) aus dem Plasma entfernt. a—#"1ruon alpestris, p — Tr. palmatus, t — Tr. taeniatus; © — Tr. cristatus. REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 36 496 F. BALTZER und V. DE ROCHE (1930) an (t) t und (p)p gewonnen worden sind, überein. Die Entwicklung geht auch bei diesen arteigenen haploiden Kombinationen recht weit. TABELÉE 1e Entwicklungsfähigkeit der Ganzkeime. (a)ja — alpestris-Plasma + alpestris-Spermium und (a)p — alpestris-Plasma + palmatus-Spermium. Anzahl Gläsnerstadium Protokoll Vorderbeine 3-zehig ..1933- (a) a 12:2 Bartfd. Anfang der . 1935: (a)l4 58077 Kiemenbildung Roche (a)a 25 flacher Kiemen-Wulst Kopfanlage, Augenbla- $ sen, geschlossenes Me- | Ba. 1932 dullarrohr a: 3 (a)a 1.4 erste Kopfanlage. Me- | Ba. 1932 (a)p 2.4, 5, 7,8 dullarrohr + geschlos- 71.4 sen CyRO 07 17-18 | Schluss Medullarrohr Ba. 1932 (a)p 8.1 13 Beginn Medullarplatte Ba. 1992 (a)p 7.56 Cyr TS 2. Die Entwicklungsfähigkeit der Bastardkombination alpestris-Plasma + palmatus-Spermium [| — (a)p]. Die Entwicklungsfähigkeit dieser haploiden Kombination (siehe Tab. 1)ist wesentlich geringer als diejenige der arteigenen haploiden. Sie geht nie über das GLÂSNERstadium 19 hinaus. Diese Tatsache ist durch 7 Keime belegt, die in ihrer Entwicklung alle in den Stadien 17-19 stehen blieben und dann fixiert wurden. 3. Der Difjerenzierungsgrad der Ganzkeime (a)a und (a)p. In Tabelle 2 ist der Differenzierungsgrad der verschiedenen Organe in den Ganzkeimen der beiden genannten Kombinationen für die besten Fälle zusammengestellt. In der homospermen Kombination (a)a, wo das alpestris-Plasma mit seinem arteigenen ENTWICKLUNGSFÂHIGKEIT UND ENTWICKLUNGSHEMMUNG 497 Kern kombiniert ist, finden wir eine normale Organtopographie und hoch differenzierte Organe mit ganz oder nahezu normaler Histologie. In der heterospermen Kombination (a)p dagegen, wo das gleiche Plasma mit dem fremden palmatus-Kern kombiniert ist, fehlen alle diese Leistungen. Der innere Bau bleibt topographisch und histologisch auch schon merklich hinter dem äusserlich erreichten Stadium 19 zurück. Kernpyknose ist im Gegensatz zu dem von BALTZER, HADORN und CURRY bear- beiteten Kombinationen (fe, (pe und (aie nicht vor- handen. TABELLE 2. Difjerenzierungsgrad (beste Fälle) bei den Ganzkeimen (a)a und (a)p und bei den Transplantaten (a)p. Transplantate (a)p | Ganzkeim (a)a Ganzkeim (a)p in normalen | palmatus-Wirten | Neuralgewebe | Ganglienzellen mit | Neuralrohr ange- | wie diploider Wirt | Nervenfasern. legt. Zellen un- | pp; ähnlich Fasermasse differenziert und Ganzkeim (a)a unternormal ungeordnet gegenüber aa Epidermis normal differen- | nicht differenziert | normal differen- zZiert, mit Sinnes- zZiert knospen Linse normale Form, mit| nicht differenziert | wie Linse des Linsenfasern Wirtes | Kiemen + normal ver- nicht differenziert | wie Wirtskiemen | | zwelgt | | Vorniere normale Kanäl- nicht differenziert | wie bei (a)a chen; zellenrei- cher als bei aa | Muskelgewebe Fasern mit Quer- | keine Muskelfa- ähnlich Muskula- streifung. Unor- | sern. Mesoderm- | tur des Wirtes dentliche Topo-| Somiten ohne graphie weitere Differen- zierung Knorpel normal, aber klei- | nicht differenziert | nur Vorknorpel- nere, zahlreichere stadium erreicht Zellen ohne Knorpel-. Grundsubstanz | Vorderbein etwas unternormal | nicht differenziert | Formbildung und innere Gewebe |! deutlichgehemmt (1 Fall) 498 F. BALTZER und V. DE ROCHE 4. Differenzierungsgrad der (a)p Gewebe, die in normale palmatus-Keime transplantiert wurden. Zahlreiche Transplantationen dieser Art sind von V. DE ROCHE in den Jahren 1952-35 ausgeführt worden. Als Spender dienten alte Nilblau-gefärbte Blastulae oder junge Gastrulae der Kombi- nation (a)p; als Wirte dienten meistens Junge normale palmatus- Neurulae. Die Entwicklungsleistungen der Transplantate sind in Tabelle 2 aufgenommen. Sie entsprechen mit wenigen Ausnahmen denjenigen der Wirtsgewebe oder wenigstens denjenigen des Ganzkeimes (a)a. Es besteht alsoein ungemeingrosser Unter- schied in den Leistungen der (ap Geweb'e, je nachdem diese im merogonischen Ganzkeim verbléiben odér ts Prarsplémr et mere en normalen palmatus-Wirt übergeführt werden. Mit andern Worten: Die Entwicklung des Ganz- keimes (a)p verläuft letal; die Transplantæ tion hebtdiese Letalitätganzoder tin hohem Graderauf. 5. Deutung !. À. ÜUÜebersrchà: Die Tatsache, dass Gewebe aus Ganzkeimen, die als Ganzes auf frühembryonalem Stadium zugrunde gehen, sich normal weiter entwickeln, wenn sie in normale Wirte transplantiert werden, ist bei Urodelen an 3 verschiedenen Bastardkombinationen erhärtet worden: besonders eimgehend an der Kombination (p)c von HADORN (1930-1935), nunmehr auch an der Kombination (a)p von DE ROCHE, endlich auch für die diploiden Kombinationen palmatus X Sala- mandra von BALTZER und LÜTui (vgl. BALTZER 1933). Aus der dreifachen Feststellung geht hervor, dass es sich um eine allgemeine 1 Herrn Dr. Haporn, in dessen Chimärenmaterial wir Einsicht nehmen konnten, sei herzlich gedankt. Die theoretischen Betrachtungen sind zum Teil aus gemeinsamer Diskussion hervorgegangen. Wir bezeichnen als Letalität die bei den Merogonen beobachtete Entwicklungsunfähigkeit schlechthin und verbinden keinen genetisch bestimmten Sinn mit diesem Ausdruck. In wie fern Parallelen zu genetisch klaren Letalfällen bestehen, geht aus dem hier folgenden Abschnitt hervor. ENTWICKLUNGSFÂHIGKEIT UND ENTWICKLUNGSHEMMUNG 499 Tatsache handeln muss. Dabei beweist der Vergleich mit den homospermen Ganzkeimen (p)p und (a)a eimdeutig, dass nicht der haploide Charakter an sich die Entwicklung des Ganzkeimes ver- unmôglicht, sondern dass die Ursache hiezu in der disharmonischen Bastar d-kombination, in der Anwesenheit eines artfremden Kerns liegen muss. Das Stadium, in dem dieser fremde Kern als Stürungs- faktor wirksam wird, und die Art der Wirkungist je nach der Kombination verschieden: Bei der diploiden Triton X Sala- mandra-Kombination beginnt die Anomalie während der Zellver- mehrung der Blastula (SCHÔNMANN, unverüffentlicht); bei den Tritonmerogonen (pe, (the und (a)c trifft sie besonders das Kopf- mesoderm des jJungen Embryos und ist mit Kernpyknose ver- bunden. Bei (a)p trifft sie ein ähnliches Stadium, hemmt jedoch, nach dem histologischen Bild zu urteilen, verschiedene embryonale Bereiche gleichmässiger und ist nicht mit Pyknose verknüpft. B. Zwei Erklärungsmôglichkeiten. a) Letaler Krankheitsherd. Aus dem letalen Verhalten des Kopfmesoderms bei der Kombination (p)e hatte sich die Annahme ergeben, dass dieser Organbereich als Krankheits- herd wirkt und damit sekundär die Letalität des ganzen Keimes herbeiführt (BALTZER 1931, Haporx 1932). Daraus ergab sich die weitere Schlussfolgerung, dass transplantierte Gewebe, die sich weiter als der Ganzkeim entwickeln, dies darum tun, weil sie dem Krankheitsherd entzogen sind und in sich eine weitgehende Ent- wicklungsfähigkeit besitzen. Dies führte zu der Annahme, dass der artfremde Kern in unerwartet weitgehendem Mass mit dem im fremden Plasma zusammenarbeiten kann. b) Aufhebung der Letalität durch die ge- sunden benachbarten Wirtsgewebe. Weitere Experimente Haporxs mit Chimären (1935) zeigten, dass letale oder halbletale Gewebe der Kombination (p)ce in der Nachbar- schaîft von gesundem Wirtsgewebe ihre Entwicklungsunfähigkeit überwinden. Der Autor verband merogonische (pe Gastrula- Hälften mit normalen palmatus- oder alpestris-Hälften zu Chimären. In der Kontaktzone erreicht das merogonische Gewebe (vor allem Medullarmaterial) eine hohe Differenzierung. Weiter von der 500 F. BALTZER und V. DE ROCHE Kontaktzone entfernt künnen die merogonischen Gewebe zwar wochenlang am Leben bileiben, entwickeln sich jedoch wesentlich gehemmter. Ein besonderer Krankheitsherd ist hier (wenn der merogonische Anteil die Hinterhälfte bildet) ausgeschaltet. Gerade diese letztere Tatsache zeigt, dass der merogonische Embryo auch unabhängig vom Krankheïitsherd entwicklungshemmende Faktoren _enthalten muss. Der Vergleich der Entwicklungsfähigkeit von (a)p-Ganzkeimen und (a)p-Transplantaten führt zu einem ähnlichen Schluss. Auch hier fehlt dem Ganzkeim ein besonderer Krankheïitsherd und es entwickeln sich die Transplantate normal. Beide Versuchsgruppen drängen zu der Annahme, dass sich die bastardmerogonischen Transplantate nicht nur deshalb weiter entwickeln, weil sie einem Krankheitsherd entzogen werden und selbst vital sind, sondern weil ihre Letalität unter dem Einfluss des gesunden Wirtsgewebes aufgehoben wird. Die beiden Môglichkeiten sind im Vorstehenden als Gegensätze formuliert. Doch ist gut denkbar, dass sie beide eine Rolle spielen. Auch ist hervorzuheben, dass es Gewebe gibt, deren Letalität unaufhebbar ist, so das Kopfmesoderm bei (p)e (nach HADoRN). Im Folgenden ist die zweite Annahme der Aufhebung der Letalität weiter erürtert. C. Die Natur der Aufhebung der Letalavät. Das Verhalten der (p)c-Gewebe in der Kontaktzone der Chimären macht ziemlich wahrscheinlich, dass es sich dabei um stofifliche Vorgänge mit diffundierbarem Charakter handeln muss. Solche Wirkungen sind bekanntlich für die klassischen Induktionsvor- sänge bei Triton nachgewiesen worden. Bei manchen Organen mag man, wie auch schon HADoRN (1935) erürtert hat, an homüo- genetische Induktion denken (MaANxGoLD und SPEMANN 1927). Bei anderen mügen Induktionsvorgänge heterogenetischer Art vor- liegen; so bei der Linse mit Induktion vom Augenbecher aus. Wieder andere Fälle sind nicht leicht unter schon bekannte Vor- gänge einzuordnen. Insbesondere sind die späteren merogonischen Stadien, in denen sich die Entwicklungsfürderung vollzieht, von den klassischen Induktionsstadien recht verschieden. Die nach- barliche Fürderung der Transplantate beginnt zwar schon bald ENTWICKLUNGSFAHIGKEIT UND ENTWICKLUNGSHEMMUNG 501 nach der Neurulation; aber sie reicht dann weiter bis in die Histo- genese. Unklar ist dabeï auch noch, ob zur Entwicklungsfürderung ein einmaliger Anstoss genügt, der dem frisch implantierten mero- gonischen Gewebe erteilt wird oder ob auch die späteren Ent- wicklungsprozesse, vor allem die Histogenese, dauernd unterstützt werden muss. Das Experiment, dass ein Implantat nach einer gewissen Entwicklungszeit im Wirt wiederum herausgenommen, und in vitro weiter gezüchtet wird, ist noch nicht gemacht. Ganz allgemein ist hervorzuheben, dass sich die vom artfremden Kern ausgehende Letalität sehr verschieden auswirken kann, Je nach der Art, Wie sie in das ganze embryonale System eingreift. Sie kann den Induktor treffen, dessen Schädigung sekundär weiter wirkt, oder aber das Gewebe hemmen, das auf die Induktion reagieren sollte. Diese Komplikationen sind auch bei der Deutung letaler Entwicklung bei Vügeln und Säugern zu berücksichtigen. PAPA kunesmelise des artiremden Kerns.… Wie oben hervorgehoben wurde, ist nicht die Haploidität an und für sich, sondern der Bastard-charakter des merogonischen Systems die Ursache der Letalität. Sie wird durch den art- fremden Kern in das System hineingebracht und wirkt sich in der Zusammenarbeit des Kerns mit dem Plasma aus. Diese Ueberlegung gilt für die Kombinationen (a)p und (p)c. In beiden Fällen ist überdies klar, dass die Letalität nicht innerhalb des Kerns allein liegen kann, denn der Kern in sich ist ja harmonisch zusammengesetzt. Er enthält in haploider Serie das gesamte Chromatin seiner Art. Anders liegen die Verhältnisse in der diploiden Kombination palmatus ® X Salamandra %, wo das palmatus-Plasma einen ge- _mischten palmatus-Salamandra-Kern enthält. Hier braucht der pathologische Verlauf der Entwicklung des Ganzkeimes nicht auf einer mangelhaften Kern-Plasma Zusammenarbeit zu beruhen; es kôünnte hier auch die Unverträglichkeit der beiden Kerne unter sich die Ursache der Stürung sein. E. Vergleich zwischen merogonischer und genbedingter (mendelnder) Letalität. Bei der genetisch bedingten Letalität, die an Drosophila und neuerdings an Vôügeln und Säugern eingehend untersucht wurde 502 F. BALTZER und V. DE ROCHE (Zusammenstellung bei Monr 1926), sind lokalisierte Letalgene oder Gengruppen mit mendelndem Erbgang die Ursache der anormal verlaufenden Entwicklung. Der Letalitätserad kann je nach dem Gen verschieden sein. Die Parallele zur merogonischen Letalität unserer Bastarde liegt darin, dass es sich auch hier um eme kernbedingte Letalität handelt. Ob bei den Mero- conen Gene das entscheidende sind, ist nicht abgeklärt. Es bestehen aber noch weitere Parallelen zwischen beiden Letalitäten. Dies sollen die kurzen hier noch folgenden Ausführungen zeigen. a) L'éitireh "bestimmte Wir une MDiEMPatAEnes dass die Entwicklungshemmung bei den Merogonen durchweg in bestimmten Entwicklungsphasen eintritt, hat ihre Parallele bei manchen Fällen der genbedingten Letalität. Dies ist vor allem von FiRKHAM (1928) für die gelbe Maus, von CHESLEY (1935) für die stummelschwänzige Maus und von LANDAUER (1932) für das Krüperhuhn gezeigt worden. Auch in diesen Beispielen setzt die Entwicklungshemmung in bestimmten Entwicklungsstadien ein. b) Lokalisierte.Wirkung.., Der arremtdesmern wirkt speziell in den Kombinationen (p)e, (te und (a)c im Kopf- mesoderm besonders letal: die andern Kôrperbereiche werden wesentlich weniger betroffen. Diese Tatsache findet wiederum zahlreiche Parallelen bei genbedingten Fällen, so bei der Stummel- maus (CHESLEY, L.c.) und bei der Drosophila (STARK 1918, GOWEN 1934 u.,4.). ce) Aufhebung. der Letalit ätwdumetk.Malrere änderung. 1934 fand EPHrussir bei Drosophila, dass der letale Effekt einer deficiency «is suppressed by the viable sur- rounding tissue » (L.c., S. 422). Derselbe Autor beobachtete (1935), dass Gewebe des Hinterendes der homozygoten stummelschwän- zigen Maus, die normalerweise am 10. Tag der uterinen Entwicklung abstirbt, in vitro über 2 Monate lang weiter gezüchtet werden künnen und dabei Knorpelgewebe liefern, eine Leistung, zu der der Ganzkeim niemals fähig ist. Das geprüfte Gewebe entstammt serade dem Hinterende, das im Ganzkeim zuerst degeneriert. Die näheren Bedingungen des embryonalen Systems sind allerdings bei der Stummelmaus nicht analvysiert. Aber es ist wahrscheimlich, dass hier ein letales Gewebe durch Explantation lebensfähig ENTWICKLUNGSFAHIGKEIT UND ENTWICKLUNGSHEMMUNG 503 gemacht wurde. Der Fall bildet zu der Entwicklungsfähigkeit merogonischer Transplantate eine Parallele, insbesondere auch zu den Versuchen HADorxs (1934) mit Kultur in vitro, in denen sich merogonisches Gewebe, das im Ganzkeim früh zugrunde gegangen wäre, im Explantat weiter entwickelte. So autonom in vielen Fällen die Genwirkung abläuft, so stimmen doch gerade diese Fälle der Aufhebung der Letalität übereim mit einigen neueren Ergebnissen an vitalen nicht-autonomen Gen- wirkungen. DoBzHANSKY (1931) zeigte, dass eine «interaction between female and male parts» bei Gynandromorphen von Drosophila simulans besteht. STURTEVANT (1932) stellte bei Drosophila melanogaster fest, dass die Wirkung der Gene Bar, Scute und Vermilion durch die Nachbargewebe beeinflusst wird. Endlich haben EPHRussr und BEADLE (1935) gefunden, dass embryonale vermilion-Augenanlagen, in Larven der Wildrasse ver- pflanzt, nicht vermilion-farbige sondern wildrote Augen liefern. Bereits 1932 hat auch Küxn für die Mehlmottenraupe (Ephestia) gezeigt, dass genbedingte Stoffe ins Blut übergehen und Zellen, die das betreffende Gen nicht besitzen, zur Reaktion veranlassen kôünnen (/.c., S. 976). d) StofflicheNatur. Es wurde oben als ziemlich wahr- scheinlich bezeichnet, dass es sich bei der Entwicklungsfôrderung des merogonischen Materials durch das benachbarte Gewebe um stoffliche Vorgänge handeln muss. Welcher Art diese Vorgänge sind, ob sich das letale Gewebe im neuen Milieu letalwirkender Stoffe entledigen kann, oder ob es fürdernde Stoffe, die ihm selbst fehlen, aufnehmen kann, oder ob die Entwicklungsbedingungen in noch anderer Weise verändert werden, ist bisher nicht zu ent- scheiden. Dass Kernstoffe bei der Zusammenarbeit von . Kern und Plasma eine wichtige Rolle spielen, ist durch mehrere neuere Arbeiten gezeigt worden, insbesondere von HÂMMERLING (1934) für die Schirmalge Acetabularia. 1920. 1936. 1987 1934. 1935. 1555: 1930. 1925. 193%, 1930. 1932. F. BALTZER und V. DE ROCHE LITERATUR BALTZER, F. Ueber die experimentelle Érzeugung und die Ent- wicklung von Tritonbastarden ohne mütterliches Kernmaterial. Verh. Schweiz. Naturf. Ges. — fie Zusammenarbeit von Plasma und Kern in der tierischen Entwicklung. Sitz. Ber. Naturf. Ges. Bern. —— Ueber die Entwicklung von Tritonbastarden ohne Eïkern. Verh. Deutsch. Zool. Ges. CHESLEY, P. Development of the short-tailed mutant in the house- mouse. J. exp. Zool. Vol. 70. Curry, H. A. Methode zur Entfernung des Eikerns bei normal befruchteten und bastardbefruchteten Triton-Etiern durch Anstich. Revue suisse de zool., vol. 37. —— Über die Entkernung des Tritoneies durch Absaugen des Eïiflecks und die Entwicklung des Tritonmerogons Triton al- pestris (©) x Triton cristatus &. Arch. f. Entw. Mech. (im Druck). DogzHANsKki, T. /nteraction between female and male parts in gynandromorphs of Drosophila simulans. Arch. f. Entw. mech., Bd 123; EpHrussi, B. The absence of autonomy in the development of the efjects of certain deficiencies in Drosophila melanogaster. Proc. Nat. Ac. Sc. U.S'A. vol. 20: —— The behavior in vitro of tissues from lethal embryos. J. exp. Zoel: Vol10! Eparussi, B. et BEADLE, G. M. La transplantation des disques imaginaux chez la Drosophila. C. R. Ac. Sc., Paris, vol. 201 FANKHAUSER, G. Die Entwicklungspotenzen diploidkerniger Hälften des ungefurchten Tritoneies. Arch. f. Entw. mech., Bd”122 GLAESNER, L. Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. 14. Heîft. Goweun, J. W. The inheritance of focal melanosis in Drosophila. Arch. of Pathology, vol. 17. Haporn, E. Die Organentwicklung in bastardmerogonischen Transplantaten bei Triton. Revue suisse de Zoologie, vol. 37. — Ueber die Organentwicklung und histologische Difjeren- zierung in transplantierten merogonischen Bastardgeweben |Tri- ton palmatus (9) X Trüon cristatus 4]. Arch. f. Entw. Mech., Bd. 125. 1934. 1935. 1934. 1919: 1932. 1932. 1927. 1926. 1918. 1932. ENTWICKLUNGSFÂHIGKEIT UND ENTWICKLUNGSHEMMUNG 505 Haporn, E. UÜeber die Entwicklungsleistungen bastard- merogonischer Gewebe von Triton palmatus (9) X Triton cristatus & im Ganzkeim und im Explantat in Vitro. Arch. f. Entw. mech., Bd. 131. Chimärische Tritonlarven mit bastardmerogonischen und normalkernigen Teilstücken. Revue suisse de Zoologie, vol. 42. HAEMMERLING, J. Ueber formbildende Substanzen ber Acetabu- laria mediterranea, ihre räumliche und zeitliche Verteilung und hre Herkunjt. Arch. f. Entw. mech., Bd. 131. KirkHAM, W. B. The fate of homozygous yellow mice. J. exp. Zool.- vol 28. KÜHN, A. 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COMMUNICATION FAITE A L’'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A GENÈVE LES 21 ET 22 MARS 1936. Nouveaux principes de classification des Trématodes du groupe des Strigeida (NOTE PRÉLIMINAIRE) par Georges DUBOIS (Neuchâtel). Les classifications établies jusqu'ici (BRANDES, 1888-90; LA RUE, 1926, Szipar, 1929; Dugois, 1932) sont basées essentiellement sur l’observation des caractères morphologiques et anatomiques. L'étude du système génital, dont notre travail confirme l’impor- tance, fournit les indices de différenciation à la fois les plus impor- tants et les plus apparents, puisque la structure du système excré- teur, relativement simple chez les Cercaires (voir SEWELL, 1930, Rec. Ind. Mus. XX XII), atteint un degré de complexité très grand chez les adultes. Et comme le cycle vital n’est connu que pour une dizaine de formes seulement, il semble bien prématuré d’englober les quelques résultats obtenus expérimentalement dans le cadre d’un essai systématique. Cependant, il faut remarquer que ces derniers concordent avec les caractères ayant servi à établir les grandes lignes de la classification actuelle. À défaut de données en nombre suffisant sur la structure et l’évolution du système excréteur et sur l’embryologie des différents genres de Strigeida, nous avons cherché, à l’aide d’un matériel très abondant, provenant de nombreux musées et de plusieurs collections particulières, à définir les relations des hôtes entre eux sur la base d’une étude comparative de leurs parasites. Ainsi nous avons été amené à reconnaître indubitablement une très grande adaptation Rev. Suisse DE Zooz., T. 43, 1936. 37 508 G. DUBOIS du parasite adulte à ses hôtes et avons acquis la certitude que l’étude de la spécificité devait fournir des principes nouveaux de classifi- cation naturelle. En ce qui concerne les Diplostomines, parasites de Reptiles, d’Oiseaux et de Mammifères, la confrontation des caractères anatomiques définissant le mode de répartition des follicules vitellogènes et des documents relatifs aux déterminations des hôtes révèle, d’une manière aussi évidente qu'inattendue, les grandes lignes de l’évolution phylogénétique de ces derniers. En effet, chez les Diplostomes de Mammifères {Carnivora, Rodentia), les follicules vitellogènes sont confinés dans le segment antérieur du corps, tandis que chez les Diplostomes d’Oiseaux, ils s'étendent dans les deux segments ou sont limités au segment postérieur; chez les Diplostomes de Reptiles, les deux modes de répartition sont repré- sentés. De leur côté, les Strigeinae (Holostomes des auteurs) ont une répartition des follicules identique à celle qui caractérise les Diplostomes d’Oiseaux, les hôtes étant les mêmes. Si ce caractère anatomique, d’une valeur primordiale lorsqu'il est considéré en fonction de la spécificité, permet ainsi de différencier les familles et les sous-familles, 1l s'avère également utilisable dans l'établissement des subdivisions de ces dernières. C’est ainsi que les Strigeint, dont les follicules vitellogènes sont répartis dans les deux segments du corps, sont hébergés par des Oiseaux des ordres: Gressores, Accipitres, Striges, Caprimulgi, Coractiae et Passeres, tandis que les Cotylurini, dont les follicules sont confinés dans le segment postérieur, sont adaptés aux Oiseaux suivants: Ralli, Laro-Limicolae, Alcae, Colymbr et Anseres. Enfin, la différenciation de plusieurs genres s'établit d’après le principe de la spécificité et se trouve vérifiée tout naturellement par l’étude anatomique. C’est ainsi que nous avons pu subdiviser le genre Veodiplostomum Railliet en limi- tant son domaine aux parasites d’Accipitres et de Striges et en créant le genre Posthodiplostomum pour les espèces hébergées par des Ardeidae, caractérisées par la possession d’une bourse copula- trice à prépuce dévaginable, le genre Lophosicyadiplostomum pour une espèce trouvée chez un Passériforme et dont la ventouse buccale possédait une structure exceptionnelle et le genre Mesoo- phorodiplostomum pour une espèce parasite de Laridae, dont lovaire était intertesticulaire. Quant aux espèces restant incluses dans le genre Veodiplostomum (s. str.), elles se répartissent en deux groupes, PRINCIPES DE CLASSIFICATION DES STRIGEID A 509 suivant qu’elles ont pour hôtes des Accipitres ou des Striges!. Ayant démontré par ces quelques exemples l’importance de ces nouveaux principes et leur intérêt fondamental en biologie, nous nous réservons de développer en détail ce problème de la spécificité dans un prochain travail. D’après la classification des Platodaria de F. PocHE (1925), que nous adoptons, les Strigeida constituent une supersuperfamille, correspondant aux WMetastatica Braun, 1893, aux ÆAolostomata Lübhe, 1909 et aux Strigeoidea Railliet, 1919. Suivant les principes résumés ci-dessus, nous la subdivisons d’après les caractères morphologiques, anatomiques et biologiques et selon le plan proposé par POCHE (p. 4), en faisant remarquer que ce fractionnement, en apparence théorique, n’a rien d’arbitraire et qu'il aboutit à la constitution de groupes naturels et homogènes. Les caractères de différenciation sont utilisés comme suit: Superfamilia (Sf.). Forme du corps; présence ou absence d’une poche du cirre. Subsuperfamilia (sSf.). Forme du segment antérieur du corps et de l’organe tribocytique (adhésif). Familia (f.). Présence ou absence d’une prostate; forme des testicules. Spécificité. Supersubfamilia (Ssf.). Structure et dimensions de l’organe tribocytique. Spécificité. Subfamilia (sf.). Répartition des follicules vitellogènes: confinés ou non dans le segment antérieur du corps. Spécificité. Subsubfamilia (ssf.). Répartition des follicules vitellogènes: confinés ou non dans le segment postérieur du corps. Spécificité. Les Cyathocotylides nov. Sf. n’étant représentés actuellement que par un petit nombre de genres constituant deux familles, nous nous abstenons, pour le moment, d’en établir la classification détaillée. Supersuperfamilia STRIGEIDA Poche, 1925. Trematoda, Digenea, Prosostomata, Fascioloidae, Fascioloinae Poche, 1925, hermaphrodites, dont les adultes, parasites de l'intestin de Reptiles, d’Oiseaux et de Mammifères, sont caractérisés par la * Proalaria butasturina Tubangui, 1932, est en réalité Neodiplostomum butasturinum (Tubangui, 1932) mihi (d’après le matériel original). 510 G. DUBOIS possession d’un organe tribocytique (adhésif) postérieur à la ventouse ventrale et par la situation terminale ou subterminale du pore génital, à l'extrémité postérieure du corps. Développement dans des hôtes successifs, suivant une alternance de générations paedopar- thénogénésique et sexuée: miracidium à deux paires de proto- néphridies; sporocystes filiformes; furcocercaires se transformant directement en métacercaires ou indirectement par intercalation d’un stade mésocercaire. I. Superfamilia STRIGEIDES nom. nov. (Strigeoidea Raïlliet, 1919, partim). Corps bisegmenté transversalement: segment antérieur assurant la fixation du parasite: segment postérieur contenant la majeure P ; P partie des organes génitaux. Absence d’une poche du cirre 1. STRIGEINES nov. sSf. — Segment antérieur cupuliforme ou utriforme. Organe tribocytique formé de deux lobes linguiformes, rétractiles. Strigeidae Raïilliet. — Parasites d’Oiseaux; absence de prostate; testicules bi-, tri- ou multilobés ou réniformes, cordiformes, plus ou moins recourbés en fer à cheval. STRIGEINAE Railliet. — Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments ou confinés dans le segment postérieur; parasites d’'Oiseaux. Strigeini nov. ssf. — Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments; parasites de Gressores, Accipitres, Striges, Capri- mulgi, Coraciae et Passeres. Genres: Strigea Abildgaard, Gongylura Lutz, Apharyngostrigea Ciurea, Parastrigea Szidat, Ophiosoma Szidat. Cotylurini nov. ssf. — Follicules vitellogènes confinés dans le segment postérieur; parasites de Æalli, Laro-Limicolae, Alcae, Colymbi et Anseres. Genres: Cotylurus Szidat, Apatemon Szidat, Pseudapatemon n. g., Cardiocephalus Szidat, Nema- tostrigea Sandground. DIPLOSTOMINES nov. sSf. — Segment antérieur foliforme à spatulé. Organe tribocytique de forme définie, avec ou sans cavité. 1 Voir le cas de Heterodiplostomum n. g. PRINCIPES DE CLASSIFICATION DES STRIGEIDA 511 Diplostomidae ! Poirier. — Parasites d’'Oiseaux et de Mammifères; absence de prostate; testicules claviformes, piriformes, cordi- formes ou bilobés, en forme d’haltère ou de circonvolution, plus ou moins recourbés en fer à cheval, symétriques ou asymétriques, entiers ou lobés, quelquefois ovoides. DipLosTOMiINAE ? Monticelli. — Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments ou confinés dans le segment postérieur; parasites d’Oiseaux et de Marsupiaux . Diplostomint nov. ssf. — Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments. Genres: Diplostomum v. Nordmann, ÂVeodi- plostomum Railliet, Conchogaster Lutz, Glossodiplostomum Dubois, Harvardia Baer, Hysteromorpha Lutz, Prodiplostomum Ciurea, Bolbophorus Dubois, Ornithodiplostomum n. g., Meso- ophorodiplostomum n.g., Posthodiplostomum n.g., Lopho- sicyadiplostomum n.g., Sphincterodiplostomum n.g. Crassiphialini nov. ssf. — Follicules vitellogènes confinés dans le segment postérieur. Genres: Crassiphiala v. Haitsma, Pulvinifer Yamaguti, Allodiplostomum Yamaguti. ALARIINAE Hall et Wigdor. — Follicules vitellogènes confinés dans le segment antérieur; parasites de Mammifères (Carnivora, Rodentia). Genres: Alaria Schrank, Pharyngostomum Ciurea, Fibricola Dubois, Cynodiplostomum n.g. Proterodiplostomidae ® nov. f. — Parasites de Reptiles; présence d’une prostate; testicules toujours sphériques ou ovoïdes, jamais lobés. PROTERODIPLOSTOMIDI n0v. SSf. — Parasites de Crocodiliens et de Chéloniens ; organe tribocytique petit ou moyen,avec papilles. PROTERODIPLOSTOMINAE noOv. sf. — Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments. Genres: Proterodiplostomum n.g., Mesodiplostomum n.g., Pseudoneodiplostomum n.g. 1 Diplostomidae Poirier, 1886, a la priorité sur Alarudae Tubangui, 1922. ? Diplostominae Monticelli, 1888 (mai-août), a la priorité sur l’homonyme Diplostominae Brandes, 1888 (novembre). Neodiplostominae (Brandes) Dubois, 1932, tombe donc comme synonyme du premier. 3 Deux formes à follicules vitellogènes répartis dans les deux segments, Neodiplostomum lucidum La Rue et Bosma et Proalaria variabilis Chandler, ont été trouvées chez Didelphys virginiana Kerr. Elles seront probablement les types de genres nouveaux. Podospathalium pedatum (Dies.) provient aussi de Didelphyidae (Didelphys marsupialis L. et Metachirus nudicaudata Geoff.). ‘Avec Allodiplostomum macrostomum (Jägerskiôld, 1900) mihi. ‘Polycotylidae Cobbold, 1877 (p. 326), n’incluant pas le genre Polycotyle Will.-Suhm, doit être rejeté. 512 G. DUBOIS PoLYcOTYLINAE Monticelli. — Follicules vitellogènes confinés dans le segment antérieur. Genres: Polycotyle Willemoes-Suhm, Crocodilicola Poche, Paradiplostomum La Rue, Herpetodiplo- stomum n.g., Prolecithodiplostomum n.g., Cystodiplostomum n.g. OPHIODIPLOSTOMIDI nov. Ssf. — Parasites d’Ophidiens; organe tribocytique grand, sans papilles. OPHIODIPLOSTOMINAE n0v. sf. — Englobe pour le moment les genres Ophiodiplostomum n.g., Petalodiplostomum n.g., Proalarioides Yamaguti, Æeterodiplostomum n.g. BOLBOCEPHALODINES nov. sSf. — Segment antérieur bulbi- forme, massif, développé à sa base en un bourrelet équatorial cupuliforme. Organe tribocytique formant un lobe allongé transversalement. Bolbocephalodidae Strand (nom. nov. pro Bolbocephalidae Dubois). — Parasites d’Oiseaux; absence de prostate; testicules grossièrement lobés. BOLBOCEPHALODINAE nov. Sf, — KFollicules vitellogènes confinés dans le bourrelet équatorial cupuliforme. (Genre: Polboce- phalodes Strand, 1935 (nom. nov. pro Bolbocephalus Dubois, 1934, [nec Bolbocephalus Whitfield, 1890)]). IT. Superfamilia CYATHOCOTYLIDES nov. Sf. Corps indivis. Présence d’une poche du cirre. Cyathocotylidae Poche. CYATHOCOTYLINAE Mühling. — Genre: Cyathocotyle Mühling. PROHEMISTOMINAE Lutz. — Genres: Prohemistomum Odhner, Prosostephanus Lutz, Mesostephanus Lutz, Gogatea Lutz, ? Linstowiella Szidat. Brauninidae Bosma. BRAUNININAE Wolf. — Genre: Braunina Heider. NOUVEAU GENRE ET ESPÈCES DE STRIGEIDAE. Pseudapatemon n.g. pour Apatemon elassocotylus Dubois — P. elassocotylus (Dubois) [type] et Cotylurus mamilliformis Tubangui — P. mamilliformis (Tubangui) mihi. Se distingue d’Apatemon Szidat par la partie distale procurvée de l’utérus qui débouche dans la paroi postérieure de latrium et par l'existence d’une poche éjaculatoire. Parasites de Charadriidae. © PRINCIPES DE CLASSIFICATION DES STRIGEIDA Di NOUVEAUX GENRES ET ESPÈCES DE DIPLOSTOMIDAE. Ornithodiplostomum n.g. pour Paradiplostomum ptychocheilus (Faust) — ©. ptychocheilus (Faust) mihi [type]. Parasite d’Anseridae. Mesoophorodiplostomum n.g. pour Veodiplostomum pricer Krull — M. pricer (Krull) mihi [type]. Ovaire intertesticulaire; bourse copulatrice dévaginable. Parasite de Laridae. Posthodiplostomum n.g. pour les parasites d’Ardeidae sans pseudo- ventouses et à bourse copulatrice avec prépuce dévaginable. Type: P. cuticola (v. Nordmann) mih1i; P. grande (Diesing) mihi, P. minimum (MacCallum) mihi, P. impraeputiatum (Dubois) mihi, P. microsicya n. sp., de Ardea sp., Brésil. Long.: 1Mmm {-1mm 4: organe tribocytique amygdaloïde; œufs: 60-72/38-45 y. Lophosicyadiplostomum n.g. Ventouse buccale à crête équatoriale: pas de pseudo-ventouses. Type: ZL. saturnium n. sp., de Pyroderus scutatus (Shaw), Brésil. Long.: 1mm,50-1mm 83; organe tribocytique circulaire; œufs: 91-102/52-65 y. Sphincterodiplostomum n.g. Présence de pseudo-ventouses; invagi- nation tubuleuse dorsale, resserrée par un sphincter globulaire. Type: S. musculosum n. sp., de Ardea agami Gm., Brésil. Long.: 1Mmm8-2mm 9: organe tribocytique circulaire. Prodiplostomum americanum n. sp., de Tantalus loculator L. et de Mycteria americana L., Brésil. Long.: Omm,9-2mm 4: bourse copulatrice délimitée par une constriction ; œufs: 84-103/53-63 u. Fibricola minor n. sp., de Hydromys chrysogaster E. Geof., Australie. Long.: Omm50-Omm 83: œufs: 84-108/49-67 nu. Cynodiplostomum n.g. pour Diplostomum azimi Nazmi Gohar — C. Azimt (Nazmi Gohar) mihi [type]. Parasite de Canidae. NOUVEAUX GENRES ET ESPÈCES DE PROTERODIPLOSTOMIDAE. Proterodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Prostate très développée, débouchant avec le canal éjaculateur au sommet d'un petit cône génital. Utérus s’ouvrant séparément entre celui-c1 et une formation musculaire terminale, ressemblant à une ventouse. Type: P. longum (Brandes); ?. tumidulum n. sp., de Jacaretinga crocodilus (L.), Brésil. Long. : 1mm,8-2mm 5: organe tribocytique à 16 papilles; œufs: 86-96/55-64 K. 514 G. DUBOIS Mesodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Pas de prostate distincte. Utérus et canal éjaculateur convergeant pour déboucher au sommet d’un cône génital. Type: M. gladiolum n. sp., d’'Alligatoridae, Brésil. Long.: 4MmM; atrium avec petit diverticule ventral; œufs: 72-97/43-58 nu. Pseudoneodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Canal éjaculateur débouchant au milieu de la prostate qui occupe l'axe du cône génital. Utérus s’ouvrant à la base du cône génital. Type: P. thomasi (Dollfus); P. siamense (Poirier). Herpetodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Petite prostate dans l’axe du cône génital et débouchant au sommet. Conver- gence de l’utérus et du canal éjaculateur pour déboucher au milieu de la génératrice du cône, du côté ventral. Type: H. caimancola (Dollfus); À. testudinis n. sp., de Testudo sp., Brésil. Long.: 1mm,84-2mm 07; organe tribocytique circulaire. Prolecithodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Longue prostate tubuleuse, débouchant séparément dans l’atrium. Convergence de l’utérus et du canal éjaculateur au fond de l’atrium. Type: ?. constrictum n. sp., de Jacaretinga crocodilus (L.), Brésil. Long. : jusqu’à 3MM,8; petit atrium génital; œufs: 90-99/55-62- 47 P'cupum n.°sp., du vmémeshorc PU 2mm,76-3mm 16; atrium très grand; œufs: 82-94/49-60 . Cystodiplostomum n. g. Pas de pseudo-ventouses. Même disposition des conduits génitaux. Présence, dans le segment postérieur, d’une «capsule dorsale », à parois épaisses, s’ouvrant par un petit pore median. Type: C. hollyi n. sp., de Jacaretinga crocodilus (L), Brésil. Long. : jusqu’à 3MM,2; œufs: 84-89/56-62 nu. Ophiodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Organe tribocy- tique grand, massif, largement elliptique; follicules vitellogènes dans les deux segments, formant deux amas compacts, allongés. Petite prostate. Minuscule cône génital. Type: O. spectabile n. sp., de Coluber sp., Brésil. Long.: 2Mm-3mm 2; œufs: 90-99/54-67 1. Petalodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Organe tribocy- tique longuement elliptique, envahi parles follicules vitellogènes qui s'étendent jusque dans le début du segment postérieur en forme de crochet. Prostate moyenne. Type: P. ancyloides n. sp., de Coluber sp., Brésil. Long.: 3Mm3-4mm 4; œufs: 108-126/60-75 y. PRINCIPES DE CLASSIFICATION DES STRIGEIDA 51 Heterodiplostomum n.g. Pas de pseudo-ventouses. Organe tribocy- tique longuement elliptique, envahi parles follicules vitellogènes qui s'étendent dans les deux segments. Présence d’une poche du cirre indépendante du circuit génital mâle, précédée d’une prostate en forme de diverticule. Cirre dévaginable. Utérus et canal éjaculateur convergeant pour déboucher dans l’atrium, au même niveau que la poche du cirre. Type: /. lanceolatum n. Sp., de Coluber sp., Brésil. Long.: 4mm 95-6mm 46: œufs: 81-91/43-61u. | acer krteslos 2 ont h sn éhn Le mr EE SAT | «rt durantsb tn AN tete parier ts here toit = se De itsn PAS sie Lans acb'adiég”"e . élite si Lan, ET PE sde era ya v Æ Li n = “ L PDA F NUE e Ca e 4 = à € MNT 72 LI - t à = É { Ê ‘ és ps Tr | 14 À à et + , - Car c- æ Nr (À É S& » Fr EE LE 2 s PUR c* FU dé | = î « _ =s = se L ne L E Pr : ‘ a | e Ve té à Æ » =, TE a NICE He dE It sr ' ep e Pi de 4h et na” = M _ f di ni h : de Tee M cäfr. ha, Wan 5 A ÿ VEN LT + Bars L E rer” : : : Lori ‘LÉEUSE * . | À à Los l'A A em : FOI Ur, Fr ET Li titée to ny, fveléanit CNE «A did: prosdebil" MERE CONS | PL? ih Cal be ARE Lace l , R Era ! 0 rosénsté sd d vs Los re a+ RENE SUISSE, DE,200LO0GIE 917 Tome 43, n° 20. — Mai 1936. COMMUNICATION FAITE A L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A GENÈVE LES 21 ET 22 MARS 1936 Gynandrotaenia stammeri nov. gen. nov. spec. par O0. FUHRMANN (Neuchâtel). Ce singulier ténia fut trouvé dans l'intestin de Phoenicopterus roseus. Très petit, 1l mesure seulement 4mm5-7mm avec une largeur maximale de Omm5 à Omm6. Le strobila se compose de 14-17 proglottis. Le scolex, avec un diamètre de OMm5, porte 4 petites ventouses dont le bôrd est armé de 7-9 rangées de petits crochets. En avant nous trouvons un proscolex en forme de casque conique nettement délimité, riche en glandes unicellulaires et renfermant un rostre qui ne porte que 6 crochets, de la forme de ceux de Aymenolepis setigera. Les organes sexuels, nettement protérogynes, présentent la particularité d’être alternativement mâle et femelle. Les proglottis mâle se distinguent extérieurement du fait qu’ils sont un peu plus petits que les segments femelles. Les organes sexuels mâles se com- posent de 35-45 testicules et d’une puissante poche du cirre avec prostate, débouchant près de l’extrémité postérieure du proglottis et cela en alternance irrégulière. Ils sont mûrs en arrière des segments femelles renfermant déjà l’utérus remplis d’œufs. Les glandes sexuelles femelles, caractérisées par un grand réceptacle séminal vide et manquant complètement de vagin et de pore sexuel, ne se montrent bien développées que dans un seul segment. Déjà dans le segment femelle suivant elles ont disparu et l’utérus lobé est rempli REV. SUISSE DE Zo00oL., T. 43, 1936. 38 518 O. FUHRMANN d'œufs; en arrière de celui-ci se montre le réceptacle rempli de sperme. Dans les derniers segments les œufs sont mûrs, montrant trois enveloppes dont l’interne porte aux deux pôles un prolongement conique. Gynandrotaenia stammerr doit rentrer dans la nouvelle famille des Progynotaenudae et dans la nouvelle sous-famille de Gynandrotaentinae. REVUES U+rSSE DE ZOOLOGIE 519 Tome 43, n° 21. — Mai 1936. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE À GENÈVE LES 21 ET 22 MARS 1936. Recherches expérimentales sur la détermination de l'embryon dans l'œuf de Sialis lutaria, Neuroptera par Anne M. DU BOIS Bâle. (Basler Stiftung für experimentelle Zoologie, Basel.) Au cours du développement embryonnaire des Insectes, le stade blastoderme, c’est-à-dire le stade où l’œuf est constitué par une masse centrale de vitellus, entourée par une couche cellulaire unistratifiée, est immédiatement suivi par un stade, dans lequel les contours de la bandelette germinale deviennent visibles. Cette apparition de la bandelette, à la face ventrale de l’œuf, n’est pas due à une multiplication cellulaire intense dans cette région, mais est le résultat de la convergence d’un grand nombre de cellules blastodermiques dans cette zone. A la fin de ce processus, la bande- lette germinale a acquis sa forme typique; elle est constituée par une couche de hautes cellules, serrées les unes contre les autres, tandis que tout le reste de l’œuf est limité par une membrane à cellules excessivement aplaties, le blastoderme extraembryonnaire. Quelle est la cause qui incite les cellules du blastoderme, primitive- ment toutes identiques, à se différencier ainsi, pour donner la première ébauche du futur embryon ? Les auteurs, qui ont attaqué ce problème expérimentalement, sont arrivés à des résultats fort différents, selon le groupe d’Insectes sur lequel ont porté leurs expériences. Chez les Diptères, dans l’œuf fraîchement pondu, la masse centrale de vitellus, qui contient le noyau, est entourée par une couche Rev. Suisse DE Zoo, T. 43, 1936. . 39 520 A.-M. DU BOIS régulière de cytoplasme, le blastème germinal; la membrane vitelline et le chorion forment les enveloppes extérieures. Si, à ce stade, on détruit, par brûlure ou par ligature, une zone plus ou moins étendue de la partie antérieure, sans toucher au noyau, la partie postérieure est capable de se développer et se différencie en formant un embryon partiel postérieur, auquel manque une région, plus ou moins étendue, de la tête et du thorax. Inversément, si l’on détruit la partie postérieure, 1l y a formation d’un embryon partiel antérieur, auquel manque une partie de l’abdomen. Ces résultats, dus à REITH et à PAULI:, prouvent que dans l’œuf de mouche, peu après la ponte, les différentes régions du futur em- bryon sont déjà toutes déterminées. Le blastème germinal est une mosaique d’ébauches présomptives, qui ne deviendront visibles que beaucoup plus tard, au moment où les noyaux pénétreront dans le blastème. Les résultats des expériences de HEGNER, sur des Coléoptères (Chrysomelidae), montrent que ces Insectes appartiennent également à ce type de détermination très précoce. Chez les Odonates, la détermination de la bandelette embryonnaire s’accomplit selon un mode fort différent. Dans l’œuf de Libellule, au moment de la ponte, la masse de vitellus arrive au contact direct avec la membrane vitelline; il n’y a pas de blastème germinal. Ce n’est qu’au cours du huitième clivage, quand les noyaux arrivent à la périphérie de l’œuf, qu’un blastème se forme, par accumulation en surface, de toutes les petites masses cyto- plasmiques, entourant les noyaux. La bandelette germinale, courte lors de son apparition, présente le phénomène de blastokinèse. A la suite de très grandes séries d’expériences, faites avec une précision remarquable, sur l'œuf de Platycnemis pennipens, SEIDEL est arrivé à la conclusion qu’une région bien définie de l’œuf, corres- pondant à l’extrémité postérieure de la bandelette présomptive, agit comme centre de détermination. Toutes les fois que cette zone est gardée intacte, il y a différenciation d’une bandelette embryonnaire; toutes les fois que cette zone est détruite, il n’y a pas de différenciation. Ce centre de détermination agit au début du stade blastoderme; jusqu’à ce stade, l'œuf de Platycnemis est indéterminé. Pour que le centre puisse agir, il faut qu’il soit activé par la présence des noyaux; si l’on empêche expérimentalement les noyaux d'arriver en surface dans cette zone, il n’y a pas de différenciation de bandelette. DÉTERMINATION DE L'EMBRYON DE SIALIS LUTARIA 521 Entre ces deux types extrêmes, à détermination précoce, en mosaique, et à détermination tardive, sous l’action d’un centre, 1l doit exister toute une série de cas intermédiaires. Les résultats d'expériences ! faites sur l’œuf de Sialis lutaria montrent que ce Névroptère présente justement un de ces types intermédiaires. Dans un œuf de Sialis, fraîchement pondu, il n’existe pas de blastème germinal. À partir du sixième clivage (environ 7-8 heures après la ponte, à une température de 19-200), quand les noyaux sont encore à une certaine distance de la périphérie, un blastème se forme à la surface du vitellus (à la suite de mouvements dans la masse du vitellus ?). Au huitième clivage, les noyaux pénètrent dans ce blastème puis, à la suite de l’apparition des parois cellulaires, le blastoderme est constitué. La bandelette germinale est, dès son apparition — 20 heures environ après la ponte — assez longue et ne présente pas le phénomène de blastokinèse. Par ces deux derniers caractères, l'embryon de Sialis est très comparable à celui de diptère. Si la détermination, chez Sialis, se fait selon le type précoce, en mosaique, une ligature passant par le tiers antérieur de l’œuf doit détruire une partie de la tête, et avoir pour résultat, la formation d’un embryon partiel. L'expérience, réalisée sur des œufs, âgés de 4-6 heures, a pour résultat la différenciation, dans la partie posté- rieure, d’un embryon complet. Cet embryon est nain, mal propor- tionné, par suite du manque de place dans cette partie postérieure rétrécie, mais 1l présente une tête, pourvue de tous ses appendices. Ce résultat prouve que la détermination ne se fait pas selon le type précoce en mosaique; jusqu’au sixième clivage, l'œuf de Sialis n’est pas déterminé. Après des brûlures et des ligatures intéressant le tiers postérieur . de l’œuf et pratiquées sur des œufs n’ayant pas dépassé le sixième clivage (œufs âgés de 1-6 heures), il n’y a jamais de différenciation d’une bandelette dans la partie antérieure. L’œuf reste vivant, les noyaux se divisent activement, mais sont incapables de former un 1 Les recherches expérimentales, relatées dans ce travail, ont été com- mencées en 1933, en collaboration avec le Dr R. Geicy, à l’instigation duquel elles sont dues. Les expériences de ligatures de 1934 ont été faites en commun par DuBois et GEicy. En 1935, les brûlures ont été réalisées par Gricy, les ligatures par DuBoiïs. A la suite de circonstances indépendantes de ma volonté, j'ai dû terminer seule le travail, en me chargeant de l’étude complète, morpho- logique et histologique, du matériel et de la discussion des résultats. A5 A.-M. DU BOIS blastoderme normal. Ils arrivent par paquets irréguliers à la surface, les parois cellulaires ne se forment généralement pas. Après quatre ou cinq Jours, ces œufs dégénèrent. Ce résultat est tout à fait analogue à celui obtenu par SEIDEL:la détermination de la partie antérieure dépend de l'intégrité de la partie postérieure. Il serait cependant trop hâtif d’en déduire que la Sialis rentre dans le type à détermination tardive, sous l’action d’un centre. Si l’on répète l'expérience, sur des œufs un peu plus âgés, chez lesquels, au moment de l’opération, le blastème cytoplasmique est constitué, mais où les noyaux ne sont pas encore arrivés en surface (œufs âgés de 7-9 heures) les résultats sont tout différents. Dans la partie antérieure, 11 y a différenciation d’un embryon partiel, qui se compose le plus souvent d’une tête très grande, ou d’un fragment de tête, plus rarement d’une tête complète et de un ou deux segments thoraciques. Ce résultat prouve que, dès le moment où le blastème apparaît à la surface de l’œuf, la bandelette embryonnaire existe à l’état présomptif; elle est complètement déterminée. Cette seconde série d'expériences, faite sur des œufs à blastème différencié, concorde en tous points avec les résultats des expériences chez les diptères. Le fait qu’il ne se forme qu’une tête, ou un fragment de tête dans la partie antérieure s'explique aisément par le fait, que la moitié environ de la bandelette primordiale représente à elle seule la future région céphalique. En avant de la brûlure ou de la ligature, 1} n’y a donc que du matériel déterminé à former la tête; ce matériel, ayant à sa disposition un espace beaucoup plus étendu que norma- lement, se développe en une tête, ou un fragment de tête, de dimensions exagérées. Dans l’œuf de Sialis, au cours des clivages, 1l faut donc distinguer deux phases successives; dans une première phase, caractérisée par le manque de blastème, l'embryon n’est pas déterminé; dans une seconde phase, après l'établissement du blastème, l'embryon est complètement déterminé. Le moment où se fait la détermination doit done coïncider avec le moment de l’apparition du blastème. En plus, c’est la partie postérieure de l’œuf qui joue le rôle principal dans le processus de la détermination. On peut émettre l'hypothèse que cette partie postérieure contient quelque chose d’analogue au centre de détermination découvert par SEIDEL; mais chez Platycnemis, le centre de détermination, pour pouvoir agir, doit être DÉTERMINATION DE L'EMBRYON DE SIALIS LUTARIA b23 activé par la présence de noyaux, tandis que chez Siralis, la déter- mination s'établit sans que les noyaux interviennent, puisqu’au moment de la formation du blastème les noyaux n’ont pas encore atteint la périphérie de l’œuf. L’œuf de Sralis, qui par ses caractères morphologiques: apparition tardive du blastème, longueur de la bandelette primitive, absence de blastokinèse, réalise un type d’œuf intermédiaire entre les deux types extrêmes cités au début, montre, dans le mécanisme de sa détermination, un compromis entre les mécanismes mis en évidence chez la Mouche, d’une part, chez la Libellule, d’autre part. RENUIEES'UTSSE DE ZOOLOGIE D25 Tome 43, n° 22. — Mai 1936. COMMUNICATION FAITE À L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A GENÈVE LES 21 ET 22 MARS 1936 La Schizogenèse chez les Cestodes par Jean G. BAER (Genève). La schizogenèse est une reproduction asexuée par division ou bourgeonnement. Elle a été étudiée principalement chez les Anne- lides Polychaetes et Oligochaetes ainsi que chez les Turbellariés; elle semble inconnue chez les autres groupes d’Invertébrés et ne paraît pas avoir été signalée d’une façon particulière chez les Cestodes. On distingue, en général, deux formes de schizogenèse: elle est dite architomique, lorsque les fragments détachés régénèrent tous les organes manquant, en particulier un système nerveux central. La schizogenèse est dite paratomique lorsque la régénération précède la scission, comme c’est le cas chez certaines Planaires. On sait aujourd’hui qu’un Cestode est formé d’une tête ou scolex, suivi d’une région non-segmentée, le cou, en arrière de laquelle se forment les segments ou proglottis, dont l’ensemble constitue le strobile. La structure si particulière d’un Cestode, la répétition des organes sexuels dans chaque anneau et la propriété qu'ont ces derniers de se détacher du strobile, ont incité les anciens naturalistes à considérer le Cestode comme étant un organisme polyzoïque. Cette façon de voir fut encore renforcée par la découverte de Ténias dits «monozoïques » formés d’un scolex et d’un seul anneau (Caryo- phyllaeus, etc.). On trouve encore actuellement dans les livres clas- siques, des traces de ces discussions qui n’ont plus qu'un intérêt historique depuis la découverte des cycles évolutifs des Pseudo- phyllidiens. En effet, l'étude de ces cycles permet de considérer les Cestodes « monozoïques » comme des larves plérocercoïdes néo- téniques. Nous considérons, avec FUHRMANN (1931) que la question REV. SUISSE DE ZooL., T. 43, 1936. 40 526 Ji=G. BAËR est maintenant tranchée définitivement en faveur de l’individualité du strobile. Nous apporterons, en conclusion, d’autres arguments venant renforcer cette hypothèse. Les ouvrages classiques nous apprennent que le dernier segment du strobile est toujours le plus âgé, et qu’il se détache de la chaîne lorsque les œufs sont mûrs. Ce processus d’élimination des œufs a été rapproché par CAULLERY (1922) d’un processus physiologique semblable, observé chez les Annelides Syllidiens, où il est connu sous le nom de schizogamie. [1 nous semble cependant qu'il serait préférable de considérer ce phénomène, chez les Cestodes, sous le nom d’épitoquie, vu que la schizogamie est suivie de la régénération de la tête, ce qui n’est pas le cas chez les Cestodes. Chez ces derniers, l’épitoquie s’observe très fréquemment, elle n’est cependant qu'un terme extrême d’une série, dont le terme initial serait la schizo-genèse. Le sort ultérieur des derniers anneaux du strobile avait déjà retenu l’attention de PINTNER et lui avait suggéré une nomenclature particulière pour en désigner les phases principales. Cette nomen- clature, encore peu utilisée par les auteurs de langue française, tend cependant à se généraliser de plus en plus: nous la résumons très rapidement ci-dessous: Chez la grande majorité des Cestodes, les derniers segments sont dits apolytiques (àärc-2uw — détacher), c’est-à-dire qu’ils se déta- chent du strobile une fois l’utérus devenu gravide. Ce processus est donc l’équivalent de l’épitoquie. Les segments sont dits pseuda- polytiques, lorsqu'ils se détachent une fois les œufs expulsés soit par déhiscence de la paroi du segment, soit par un orifice de ponte (Diphyllobothrium, Porotaenia, etc.). On dit que les segments sont euapolytiques (ed — facilement), lorsqu'ils se détachent avant que l’utérus ne soit complètement distendu par les œufs ou que l’organe parutérin n’englobe la totalité des œufs (certains Tétraphyllidiens, Tétrarhynques et Cyclophyllidiens). Enfin, on désigne par hyperapolytiques (br: — excès) les seg- ments qui se détachent avant la maturation des organes génitaux. Ceux-e1 achèvent ainsi leur croissance et leur maturation, une fois l'anneau détaché du strobile. Ce processus est donc physiologique- ment identique à la schizogenèse. La schizogenèse se présente rarement chez les Cestodes et nous n’en connaissons qu'un nombre restreint d'exemples répartis d’ail- leurs au hasard dans les ordres et familles n’ayant aucune affinité Al LA SCHIZOGENÈSE CHEZ LES CESTODES 527 entre eux; on peut aussi la rencontrer chez une seule espèce d’un genre. En étudiant ce processus physiologique, indépendamment de la position systématique occupée par le Ver, 1l est possible de grouper les résultats en deux catégories suivant que la schizogenèse se manifeste sur des portions plus ou moins grandes du strobile ou bien sur le dernier segment seulement. Dans le premier cas, on observe la transformation en pseudoscolex du segment antérieur ou des premiers segments, en arrière desquels se forme le nouveau strobile. Dans le deuxième cas, le segment isolé augmente de taille et ne montre que très exceptionnellement une modification de la région antérieure, homologue d’un pseudoscolex. Nous avons réuni dans la première de ces deux catégories trois cas bien étudiés, qui sont fournis par les espèces /diogenes nana (Fuhrm.), Æaplobothrium globuliforme Cooper et Crossobothrium laciniatum Linton. Ces deux premiers exemples ont été étudiés par Fuhrmann (1925 et 1931) et le troisième par Curtis (1906). Nous renvoyons à ces trois travaux contenant des figures qui illustrent bien le processus. Dans la deuxième catégorie, nous trouvons toute une série d'exemples en particulier chez les Ténias de Sélaciens; cependant leur étude détaillée n’a pas encore été faite. Le cas le plus simple et le plus schématique nous est fourni par le Cestode, Pilocularia hyperapolytica Oberst., parasite d’un Sélacien de l’Adriatique. Le nom spécifique indique déjà le mode de formation des anneaux sexués (voir OBERSTEINER, 1914). Chez Trilocularia gracilis Olss., parasite d’Acanthias, les anneaux se détachent de bonne heure sans présenter d’ébauches des organes sexuels; on trouve, par contre, plusieurs rangées d’épines disposées sur le quart antérieur du seg- ment, et dont la taille s'accroît une fois le segment détaché. Cette . Modification de la région antérieure du segment est homologue de la formation d’un pseudoscolex puisqu'elle permet au segment isolé de se maintenir plus facilement dans l'intestin de l’hôte. Chez Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer (1936), parasite de Musa- raignes, la schizogenèse revêt une forme un peu différente quoique le phénomène fondamental reste toujours le même. Le segment qui se détache très tôt, se subdivise ensuite à son tour, en segments secondaires qui se séparent les uns des autres lors de la maturation sexuelle. Ces quelques exemples, pris parmi les mieux étudiés, nous indi- 528 J.-G. BAER quent que la schizogenèse s’observe chez un petit nombre d’espèces seulement et d’une façon tout à fait irrégulière. Chez les Cestodes, la schizogenèse n’est ni architomique ni para- tomique. On ne voit à aucun moment apparaître dans le schizozoïte un système nerveux central, ou un scolex. Il s’agit en somme d’une schizogenèse paratomique, inachevée. Cependant, quel que soit le nom qu'on voudra donner au processus décrit ci-dessus chez les Cestodes et en particulier l'apparition dans les zoïtes d’un pseudo- scolex, ce processus rentre dans la grande catégorie des phénomènes de régénération. Tous les auteurs semblent d’accord aujourd’hui pour nier le pouvoir de régénération chez les Cestodes adultes et le seul qui se soit occupé de la question au point de vue expérimental (MEIER, 1913) vient confirmer cette opinion. On sait cependant que des phénomènes de régénération du parenchyme, mais non du scolex, existent chez les larves de Cestodes (voir Joyeux et BAER, 1934). Il nous a paru intéressant d'appliquer aux Cestodes les théories de CHiLp et de son école: nous avons utilisé plus particulièrement la belle étude d'ensemble consacrée par ABELOOS (1927) à ces théories. Pour Ci», 1l existe dans les corrélations organiques d’un indi- vidu, une sorte de hiérarchie entre les différentes parties, de sorte que certaines d’entre elles domiment les autres, c’est-à-dire les tiennent sous leur dépendance. Cette hiérarchie est d’ailleurs pure- ment physiologique: on constate par exemple que les échanges respiratoires de la partie dominante sont plus élevés que ceux des parties dominées. Chez les Cestodes, comme chez les Planaires, l’organisme présente une polarité très nette et l’on peut admettre, ainsi que le fait CHiLp pour les Planaires, que les échelons de cette hiérarchie physiologique sont disposés le long de l’axe de polarité auquel ils se superposent. On obtient ainsi une sorte de gradient physiologique dont les parties dominantes seraient le scolex et la zone de croissance, et les parties dominées, le strobile. L'idée de dominance est liée à celle d’une activité métabolique élevée. Nous avons pu démontrer expérimen- talement avec E. FrienHEeirM (1933) que le quotient respiratoire de Diphyllobothrium latum (L.) est plus élevé pour la tête et les segments immatures que pour le reste du strobile. D'autre part, les parties dominantes d’un organisme sont caractérisées par la présence de cellules jeunes, à potentiel élevé, ce qui est bien le cas LA SCHIZOGENÈSE CHEZ LES CESTODES 529 pour la région de croissance préstrobilaire aux dépens de laquelle se formera le futur strobile. Les espèces d’/diogenes, Haplobothrium et Crossobothrium dont nous avons parlé plus haut, démontrent, d’une façon presque schématique, que le strobile de ces espèces est divisé en un certain nombre de zoïtes tout comme l’organisme d’une Planaire. D’autre part, il semblerait qu'ici aussi la reproduction assexuée soit déter- minée par la taille atteinte par le strobile primitif, taille qu'il est d'autant plus facile d'apprécier en raison de la segmentation. Nous aurions ainsi, chez les Cestodes, un processus analogue à celui décrit par DEHORNE (in ABELOOS, 1927) chez les Oligochaetes Naïdi- morphes et dont l’étude a permis à CHiLp de formuler son hypothèse de «lisolement physiologique » des régions de l’organisme sous- traites à l'influence des régions dominantes. Cet isolement a pour effet de stimuler cette région qui devient ainsi le point de départ d’un nouveau gradient qui se traduit, dans le cas particulier, par la formation d’un pseudoscolex et d’un nouveau strobile. Dans les espèces étudiées ci-dessus, la régénération se fait toujours avant la séparation du strobile primaire; une fois celle-ci effectuée, le nouveau strobile s’allonge, la région postérieure non segmentée se segmente Secondairement mais sans qu'il se forme une nouvelle zone de croissance en arrière du pseudoscolex. La zone de croissance semble liée à la présence du scolex et ces deux régions du Cestode ne régénèrent pas. Î[l en résulte que la reproduction asexuée, chez les Cestodes, n’est pas suivie d’une régénération totale comme c’est le cas chez leurs ancêtres les Turbellariés. Le cas de Pseudhymenolepis, dont les segments détachés se divisent secondairement, est semblable à celui que l’on trouve chez plusieurs Cestodes (Bothriocephalus, Eubothrium, Cyathocephalus, Ligula, -Schistocephalus, etc.) et semble autoriser l'hypothèse que chez les Cestodes adultes, la segmentation est un phénomène secondaire, indépendant de la croissance du Ver. Chez la plupart des Cestodes, cependant, la croissance et la segmentation se superposent. Nous pouvons donc conclure de cette étude rapide que le phéno- mène de la schizogenèse se rencontre chez quelques Cestodes seule- ment et que les phénomènes de régénération qui accompagnent ce processus sont rudimentaires puisque ni un scolex ni une zone de croissance ne sont régénérés. 1927. 1922. 1906. 1933. 1925. LOST. 1934. 1936. LS: LORE, J.-G. BAER OUVRAGES CITÉS ABELOOS, M. Les théories de la polarité dans les phénomènes de régénération. Biological Reviews, 2, p. 91-128. CauLLerY,M. Le parasitisme et la symbiose. Encyclop. scientif. Paris. CurTis, W. C. The formation of proglottids in Crossobothrium laciniatum (Linton). Biol. Bull. 11, p. 202-228, pl. 1-vur. FRIEDHEIM, À. E. und BAER, J. G. Untersuchungen über die Atmung von Diphyllobothrium latum (1) Biochem. Zeitschr. 265, DHS20E801 FuHRMANN, O. Sur le développement et la reproduction asexuée de Idiogenes otidis Kr. Ann. Parasit. 3, p. 143-150. ——— Cestoidea. Handb. Zool. 2, p. 141-416. JOYEUX, Ch. et BAER, J. G. Les hôtes d'attente dans les cycles évolutifs des Helminthes. Biol. Med. 24, p. 1-25. —— Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musa- raigne, Crocidura russula Herm. Rev. suisse Zool. 43, p. 25-50. MEiEr, Th. N. Æinige Versuche über die Regeneration parast- tierender Platodes und deren Züchtung in künstlichem Medium. Zool. Anz. 42, p. 481-487. OBERSTEINER, W. UÜeber eine neue Cestodenform PBilocuaria hyperapolytica nov. gen. nov. spec., aus Centrophorus granulosus. Arb. Zool. Inst. Wien, 20,-p:.1-16;1pl. r. RENU PS URSS BB 700: L:0 CG IE 931 Tome 43, n° 23. — Mai 1936. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A GENÈVE LES 21 ET 22 Mars 1936 Note préliminaire sur les Nudibranches de kRisso par A. PRUVOT-FOL Risso fut un chercheur infatigable et universel; ainsi qu’il était fréquent au début du XIXe siècle, il effleurait toutes les sciences, et par conséquent n'était spécialisé en aucune. En ce qui concerne les Nudibranches, de courtes diagnoses et un petit nombre de dessins, qui ne sont pas excellents, sont tout ce que nous possédons de lui. Les collections du Musée Risso, à Nice, ne contiennent aucun animal de cé groupe. Quelques-uns de ses Nudibranches (et un Tectibranche: Pleuro- branchus aurantiacus) ont été reconnus et portent son nom. Mais un plus grand nombre sont, ou bien indéterminables, ou bien assimilés avec plus ou moins de bonheur à des espèces retrouvées depuis, ou bien ont été passées sous silence. Il n’est pas inutile et 1l est certainement équitable de chercher à en reconnaître le plus grand nombre possible et à corriger certaines erreurs dues au dédain avec lequel des malacologistes tels que BERG surtout, ont - parfois traité leurs prédécesseurs. Car celui qui sème et celui qui récolte n’ont pas le droit de mépriser celui qui, dans des circons- tances plus difficiles, a défriché le terrain ! L'étude de tous les Nudibranches de Risso ne peut trouver place ici: Contentons-nous de citer deux ou trois cas les plus caracté- ristiques. Le genre Ælysia est généralement attribué à Risso, bien qu’il l'ait renié avant même sa publication, ayant cru reconnaître dans son Ælysia timida (MS) un ÂVotarchus Cuvier; c'était une erreur, et Elysia était un bon genre qui a persisté; son espèce Æ. timida, EBv. SUISSE DE ZOO0L., LT. 43, 1936. 41 532 A, PRUVOT-FOL qui est encore fréquemment placée en synonymie d’ÆElysia viridis (Mtg) en est parfaitement distinct. — Tritonia blainvillea lui appar- tient, comme espèce, mais est passée dans le genre Marionia de VAYSSIÈRE, qui possède des plaques stomacales. Duvaucelia gracilis doit aussi lui appartenir; Nemocephala mar- morata À. Costa et Tritonia manicata Deshayes sont synonymes, ainsi que (j'en suis convaincue) la Candiella mœsta de Bergh. Ce sont des Tritonia Cuvier, (bien que ce nom de genre soit contesté; sur ce point, une discussion ne serait pas 161 à sa place. Par contre, sa Tritonia gibbosa n’est, à mon avis, pas du tout un Tritoniadé bien qu’on la regarde généralement comme une Marionia blainvillea (Risso) jeune. Elle appartient vraisemblable- ment à un tout autre groupe; la (bosse denticulée au milieu du dos »; les tentacules « divisés en trois lanières »; les «touffes de tubercules durs, irréguliers sur les côtés », et le mode de coloration font bien plutôt penser à Ancula cristata. On ne peut guère espérer identifier ses Æolidiens ; il faut les abandonner à leur sort: ils ne sont pas reconnaissables, et, si l’on a voulu voir dans Æthalion histrix la Spurilla neapolitana de TRINCHESE, rien n’est moins certain que leur identité. Les Doridiens peuvent être en partie reconnus. Sa Doris vtrescens de 1826, qu’il avait appelée en 1818: Doris luimbata Cuvier, est bien en effet Dendrodoris limbata (Cuvier), sa Doris guttata est Dendrodoris grandiflora (Rapp); elle a la priorité sur celle-ci, si toutefois elle n’est pas le jeune de la limbata, ainsi qu’on tend à le croire. Sa Doris pellucida est une Cadlina Bergh ou Echinochila Môürch ante, peut-être Æ. laevis (L.). Enfin sa Doris rubra n’est pas du tout, comme on l’a prétendu, synonyme de Platydoris argo, mais corres- pond beaucoup mieux à ARostanga coccinea (Forbes), qui lui est postérieure. Quant à sa Doris testudinaria, elle a donné lieu à un imbroglio très difficile à démêler et dont je dois remettre à plus tard de proposer une solution, avec les justifications, nécessairement éten- dues, qu’elle comporte. Disons seulement que la cause en est probablement celle-ci: Risso a lui-même confondu au moins deux espèces, et la figure ne représente pas celle que décrit la diagnose. Cela n’était pas bien rare en un temps où on ne décrivait que la forme extérieure, et souvent moins exactement qu'il n’eût été NUDIBRANCHES DE RISSO De désirable. Doris graculis et Doris villafranca sont toutes deux Glossodoris gracilis (Risso). C’est d’après un détail encore, en apparence insignifiant, la forme auriculée des tentacules (rhinophores), que l’on peut conclure que les deux Tergipes nommés par Risso ne sont pas des Tergipes, mais appartiennent à un ordre différent: aux Ascoglosses et à la famille des Jermæidae, sans qu’il soit possible de reconnaître les espèces. | Il n’a été fait mention dans ce court exposé que des espèces décrites par lui comme nouvelles, et que l’on peut espérer identifier; d’autres restent dans les sncertae seduis. (SL RENE SUMES SEMD:E,:Z.0:0 LO G I E 50 Tome 43, n° 24. — Mai 1936. MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENF, DEN 21. UND 22. Mirz 1936. Stehen die Erscheinungen der Otocephalie und der Zyklopie bei Triton mit Axialgradienten oder mit Stôrungen bestimmter Organisatorregionen im Zusammenhang ? von F. E. LEHMANN (Zoologisches Institut der Universität Bern). Mit 1 Textfigur. (Ausgeführt mit Unterstützung der Stiftung Dr. Joachim de Giacomi der S.N.G.) 1. Erzeugung lokalisierter Entwicklungsstorungen 1m Kopfbereich durch zeitlich begrenzte Behandlung von Gastrulastadien mit LiCl. Vor drei Jahren habe ich darüber berichtet (LEHMANN 1933, Revue Suisse de Zool. 40, S. 253), dass Zyklopie auch bei Triton durch Chlorbutol oder Phenol erzeugt werden kanr. Neue Versuche mit L1C! haben insofern weiter geführt, als es mit dieser Substanz gelang, nicht nur im vorderen Kopfbereich Zyklopie, sondern ‘ausserdem auch im hinteren Kopfbereich tiefgreifende Entwick- lungsstôrungen vom Typus der Otocephalie zu erzielen. Die beiden Typen, die bisher nur summarisch charakterisiert worden waren (LEHMANN, Verh. d. Schweiz. Naturf. Ges. Zürich 1934), seien im Folgenden etwas ausführlicher dargestellt. Diese Befunde sollen ferner auf ihre Vereinbarkeit mit den Postulaten der Gra- diententheorie geprüft werden. A. Otocephaler Typus mit normalem Vorderende und paarigen Augen (Fig. 1). Die äussere Form des Kopfes ist normal, ebenso REv. SUISSE DE 2001., T. 43, 1936. 42 536 F. E. LEHMANN die Ausdehnung der Kiemen. Im Inneren des Kopfes sind folgende Organe normal entwickelt: a) Das gesamte knorpelige Visceral- cranium ist vollständig ausgebildet und zeigt im ganzen eine normale Topographie (Fig. 1 a u. 1 b). b) Die Trabeculae cranii sind vom Opticusaustritt nach vorne normal gelagert und normal Fré/ 1 Querschnitte durch die hintere Kopfregion von Tritonlarven. a und e in der Region des m. temporalis unmittelbar hinter den Augen (A), b und d in der Region des Labyrinths (L). a und b otocephaler Typus, c und d normaler Vergleichskeim. Mit Tusche überzeichnete Mikrophotos. Knorpel dunkel gefeldert, Muskelquerschnitte hell gefeldert, Muskellängsschnitte gestrichelt. M — Medulla oblongata. Vergr. 32 X. Für weitere Erklärungen siehe Text. gebaut. c) Ebenfalls von normalem Bau sind die Nasengruben, die Augen, die Bulbi olfactorii und das Vorderhirn. Sehr stark reduziert sind folgende Organe: a) Die Trabeculae cranti caudal vom Sehnervenaustritt, die hier nur einen unpaaren Stab bilden (Fig. 1 a, tr), und die ganze Basalplatte, mitsamt dem ganzen cranialen Teil der Chorda, welche die caudalen Hirnbereiche unter- lagert (Fig. 1 b). Es ist somit das ganze Knorpelskelett betroffen, OTOCEPHALIE UND ZYKLOPIE 537 soweit es aus der prächordalen Platte entsteht (RAVEN 1951, Roux’Archiv 125, S. 258). b) Stark reduziert sind die Muskeln im Kopfbereich, besonders der m. temporalis (Fig. 1 a, t) und m. masseter (Fig. 1 a, m). c) Sämtliche Gehirnteile sind reduziert, soweit sie in der Region liegen, wo das Knorpelskelett defekt ist und die Chorda fehlt, also die Regionen vom Zwischenhirn (Fig. 1 a) zur Medulla oblongata (Fig. 1 b, M). Der Massendefekt ist sehr stark und die Architektur der Nervensubstanz ist abnorm («Basal- massentypus », LEHMANN 1935, Rev. Suisse de Zool. 42, S. 408). d) Die Hôrblasen (Fig. 1 b, L) sind in der Mediane so stark genähert, dass sie sich fast berühren und so das Bild der Otocephalie bieten. B. Zyklopischer, bezw. synophthalmer Typus mit normaler Hôrblasenregion. Die äussere Form des Kopfes ist stark verjüngt im vorderen Bereich. Auf der ventralen Seite findet sich ein unpaares Auge. Die Mundôfinung fehlt. Normalen Bau zeigen folgende Kopforgane: a) Das Chordavorderende und die para- chordalen Knorpel. b) Das Gehirn von der Medulla oblongata bis zur Mittelhirnregion. c) Die Hürblasen. Abnorm ausgebildet sind folgende Organe: a) Die Knorpel des Mandibular- und Hyoidbogens sind sehr stark gestaucht und verkürzt. b) Die Trabeculae sind in ihrem vorderen Bereich durch einen unpaaren Knorpelstab reprä- sentiert. c) Der m. temporalis ist zum Teil median verschmolzen. d) Die Mundhôühle beginnt erst auf der Hühe des Mittelhirns. e) Die Riechgrube und der bulbus olfactorius sind unpaar und sehr klein. Das Auge ist unpaar. f) Das Vorderhirn ist stark reduziert. £g) Der Hypothalamus ist schwach reduziert (vergl. dazu die Schnitthilder von zyklopischen Keimen in ADELMAN 1954... exp...Zool. 67, S: 217). Entweder kônnen die beiden beschriebenen Typen rein auf- ‘ treten, oder kombiniert, d.h. bei den kombinierten Typen sind sämtliche Kopfbereiche abnorm. Die tabellarische Uebersicht der verschiedenen Versuchsserien zeigt, dass nach Behandlung der Jüngeren Gastrulationsstadien rein otocephale oder kombinierte Typen, aber keine rein zyklopischen Typen entstehen. Nach Behandlung älterer Stadien treten rein zyklopische oder kombi- mierte, aber keine rein otocephalen Typen auf. Demnach liegt die kritische Phase für den hinteren Kopfbereich am Beginn der Gastrulation und ist bereits abgeschlossen, wenn das Material des vorderen Kopfbereiches maximal empfindlich ist. 538 F. E. LEHMANN TABELLE 1. Das Auftreten des otocephalen und des zyklopischen Typus in den verschiedenen Versuchsserien. Rein Kombinierte Rein otocephale Typen zyklopische Typen Typen | a) 6-stündige Li-Behandlung von Gastrulae mit: 1. beginnendem Urmund . . ISO 509$ UT 2. sichelfürmigem Urmund . Ÿ PPSSACE PRO 3 HDOCTECDITODL SC Te- Ye CA |! 83% b) 24-stündige Li-Behandlung: STE OU IE TE nf OREOEL EN RE I] 00% DA 2. Gastrula mit beginnendem Uretindes à rt MERE 58 9 MIE 0% 3. sichelformiger Urmund. . 2 0% 111400% 2. Zurückführung der Entwicklungsstorungen des Kopjfes auf primäre Storungen des Urdarmdaches in der Kopfregion. Die Gesamtheit der Entwicklungsstôrungen des Kopfes zeigt dieselben Bilder, wie sie nach operativen Eingriffen im Bereich des vorderen Urdarmdaches erhalten werden kônnen (LEHMANN 1926, Roux’Archiv 108, O. Mancoz» 1931, Erg. Biol. 7, A. ALDERMAN, 1935, J. exp. Zool. 70). Die Ausdehnung der Defekte im Nerven- system geht genau parallel mit der Ausdehnung der Stürungen im Bereich der Derivate des Urdarmdaches. Die kritische Phase der Li-Empfindlichkeit liegt am Anfang der Gastrulation, also in einer Periode, wo das Ektoderm noch kaum eigene Differenzierungs- tendenzen besitzt, der Organisator aber bereits deutliche Anzeichen der Aufteilung in Chorda- und Somitenbereich erkennen lässt (B. Mayer 1935, Roux’Archiv 133). Diese exakte zeit- liche Lokalisierung der empfindlichen Phase macht es noch wahrscheinlicher, dass die Li-Behandlung die Leistung des Kopforganisators herabsetzt und dass diese Veränderung des Organisators das Abnormwerden des Gehirns veranlasst (LEHMANN 1936. Naturwiss., im Druck). Untersuchungen von RÜHLICH (Roux Archiv 129, 1933) zeigen, dass auch in der Normalentwicklung das Urdarmdach, das den Hirnbereich unterlagert, in zwei deutlich unterscheidbare Regionen unterteilt werden kann: eine hintere OTOCEPHALIE UND ZYKLOPIE 539 Region, wo das mediane Material schon auf dem Neurulastadium deutlich vom unterlagernden Entoderm geschieden ist, und eine vordere Region, wo Kopfdarmdach und Mesoderm während dieser Phase in der Mediane noch eine einheitliche Platte bilden. Die Grenze zwischen beiden Bereichen liegt in der Zwischenhirnregion. Auch bei der Bildung des Kopfskeletts zeigt sich ein Unterschied zwischen den beiden Regionen (RAVEN 1931, /.c.). In der hinteren Region entstehen Basalplatte und Trabekel aus der prächordalen Platte, in der vorderen Region entsteht der Knorpel der Trabekel aus dem Mesektoderm. Dabei müssen wir auf Grund der Beobach- tungen von HOLTFRETER (Roux’Archiv 129, 1933) vermuten, dass die Lage der Trabekel, wie überhaupt die Lage der aus dem Mesektoderm entstehenden Visceralknorpel durch die Architektur der entodermalen Vorderdarmwand, die nachweislich autonome Gestaltungstendenzen hat, bestimmt wird. Eine Stürung in der Architektur der entodermalen Schlundbogen kann nachgewiesener- massen Grôüsse und Form der Knorpel mesektodermaler Herkunft beeinflussen. DiexScheidung des Urdarmdaches im Kopf- bereich lässt sich somit auf Grund morphologischer und phy- siologischer Kriterien durchführen; es liegen hier offenbar zwei verschiedene organbildende Territorien vor: Ain vorderer Bereich der 1. enger mit dem Ento- derm des Vorderdarmes zusammenhängt, 2. das Vorder- und Zwischenhirn unterlagert, und 3. dessen sensible Phase gegen die Mitte der Gastrulation liegt, zugleich mit der kritischen Phase des entodermalen Schlundbogenmaterials. B. Ein hinterer Bereich, der 1. stärker mit der _Chordamesodermplatte zusammenhängt, 2. das Gehirn vom Mittel- hirn bis zur Medulla oblongata unterlagert, und 3. dessen kritische Phase zu Beginn der Gastrulation liegt, gleichzeitig mit der kri- tischen Phase des Chordamesoderms in der vorderenRumpfregion. 3. Die Li-Empfndlichkeit des Organisators und die Axialgradienten. Ausgehend von Versuchen von BELLAMY (Biol. Bull. 41, 1921. Am. J. Anat. 30, 1922), haben Cnizp, COTRONEI, HUXLEY und DE BEER (The elements of exp. Embryol. Cambridge 1934) die 540 F. E. LEHMANN Meinung vertreten, dass es môüglich sei, sämtliche Entwicklungs- storungen, die bei Amphibienkeimen mit chemischen Mitteln erzeugt wurden, als Ausdruck eines axialen Empfin d- lichkeitsgefälles anzusehen, Würde man im Sinne dieser Theorie annehmen, dass der Organisator im Verlaufe der Gastrulation zur sekundär-dominanten Region würde, dann wäre zu erwarten, dass zuerst die vorderste Region des Organisators die hüchste Empfindlichkeit gegenüber LiCI zeigt (Vergl. HUXLEY und DE BEER /.c., S. 348). Das ist nicht der Fall. Zuerst zeigt der Organisator der hinteren Kopfregion gleichzeitig mit dem vorderen Rumpforganisator eine empfindliche Periode, und dann folgt erst der vorderste Organisatorbereich. Dieser Befund lässt s1chmeB;-nichtlmut dd encPostulasenmaider Gradiententheorie in Einklang bringen. Es stellt sich die Frage, aus welchen experimentellen Befunden die Postulate der Gradiententheorie für den Fall der Amphibien- embryonen abgeleitet wurden. Hier scheinen sehr erhebliche Mängel in der experimentellen Fundierung der Theorie vorzuliegen. In den erwähnten Arbeiten BELLAMYS finden sich 1. Kkeinerleï Angaben über die Variabilität der Reaktionen gegenüber be- stimmten chemischen Einwirkungen und 2. keinerlei Angaben über den histologischen Bau der Froschembryonen, welche Missbildungen aufwiesen. Die Abbildungen und Beschreibungen von BELLAMY sind so summarisch gehalten, dass aus ihnen nicht mit Sicherheit entnommen werden kann, ob in den angeführten Fällen tatsächlich ein eindeutiger Empfindlichkeitsgradient vorliegt. Dieser Mangel in der Fundierung der Gradiententheorie liegt nicht nur bei den Amphibien vor, sondern ist auch von BÂscuLin (Zool. Jb. Physiol., 92; 1932) für die Untersuchungen an den Hydroiden aufgezeigt worden. So lange sich also die Gradiententheorieautf Material stützt, dessen morphologische und vor allem histologische Charakterisierungunzureichend ist, wird sich nicht mit Sicherheit entscheiden lassen, ob die Gradiententheorie die allgemeine Geltung hat, die 1hr von manchen Forschern zugeschrieben wird. Die vorliegenden Resultate führten zu der Auffassung, dass die Erscheinungen der Zyklopie und der Oto- cephalie mit Stôrungen bestimmter Bereiche 41 O1 OTOCEPHALIE UND ZYKLOPIE des Urdarmdaches in der Kopiregion zusam- menhängen. Diese Bereiche künnen während kurz- dauernder kritischer Phasen durch Li-Behandlung selektiv verändert werden. Unsere Feststellungen lassen es ferner als hôchst zweifelhaft erscheinen, ob sich die Gradiententheorie als Erklärungsprinzip für die geschilderten Befunde eignet. Denn einerseits ist die experimentelle Fundierung dieser Theorie durch exakte histologische Befunde noch nicht erfolgt und anderseits nimmt die ganze Konzeption der Gradiententheorie zu wenig Rücksicht auf das Vorhandensein verschiedener Embryonalbezirke mit charakteristischen Entwicklungspotenzen, so wie wir sie für die Bereiche des Kopforganisators aufzeigen konnten. PP NE SURES SE, DE, ZO:0'L:0:G LE 543 Tome #3, n° 25. — Mai 1936. MiITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENF, DEN 21. UND 22. MArz 1936. Ueber die äussere Gestaltung eines fünfzehntägigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath. von Hans STEINER Zürich. (Aus dem zoologisch-vergel. anatomischen Institut der Universität Zürich.) Mit 2 Textfiguren. Unsere Kenntnisse über die Embryonal-Entwicklung der straussartigen Vôgel, der Ratiten, sind noch sehr Iückenhaït. Ausser der bekannten Untersuchung von T. J. PARKER über die Anatomie und die Entwicklung des Kiwi, 1891, und jener von N. Nassoxov über die Entwicklungsgeschichte des afrikanischen Strausses, 1894-96, liegen blos noch einige verstreute Angaben über einzelne Embryonalstufen und Organanlagen, namentlich von Siruthio (vgl. B. Linpsay, E. MEnnErT, KR. Broow, J. E. DuERDEN, und P. R. Lowe), vor. Die Embryogenese des amerikanischen Strausses, des Kasuars und des Emus ist fast unbekannt geblieben, wenn wir von der schon älteren Publikation von W. A. HasweLL über die frühen Entwicklungsstufen des Emus, 1887, der wenig zu entnehmen ist, absehen wollen. Bei der Schwierigkeit der Beschaffung des Materials ist diese Sachlage nicht weiter verwunderlich. Als sich mir im Frühjahr 1935 und 1956 die Gelegenheit bot, je zwei Eier eines Brutpaares von Dromiceius novae-hollandiae aus dem zoologischen Garten in Zürich zu erhalten, machte ich deshalb gerne den Versuch, durch künstliche Bebrütung REV. Suisse DE Z001., R. 43, 1936. 43 544 H. STEINER eimige Embryonalstadien zu erhalten. Der Versuch 1935 misslang leider, indem sich bei der Erôffnung der Eier diese wohl als befruchtet, die Embryonen jedoch als auf einer sehr frühen Entwicklungsstufe abgestorben erwiesen. Dieses Jahr erhielt ich dagegen von den am 3.1 und 11.1 gelegten und am 17.1 in den Brutapparat verbrachten Eiern nach genau fünfzehntägiger Bebrütung aus dem ersten Ei einen tadellosen Embryo, dessen äussere Beschreibung Gegenstand dieser Mitteilung sein soll, während im zweiten Et bei der Erôffnung nach dreissig Tagen der Keimling wiederum abgestorben war, nachdem er eine etwas hôühere Entwicklungsstufe als der erste Embryo erreicht hatte. Immerhin liess er sich noch gut fixieren und erwies sich zu Ver- gleichszwecken mit dem anderen Keimling als sehr wertvoll. Zur Bebrütung wurde ein Sartorius-Brutapparat mit Gasheizung benutzt; die Temperatur war auf 37-38° gehalten worden. Beschreïibung der &usseren®KRompertormme Der auf die Stunde genau fünfzehn Tage alte Embryo hat einen grüssten Längendurchmesser (Mittelhirn-Steiss) von 20.0 mm. Seine Entwicklungshôühe entspricht ungefähr jener eines 7-8 tägigen Hühnerembryos. Auch andere carinate Vôügel, Anas, Columba, Melopsittacus, Serinus, erreichen ungefähr am 7.-8. Tage dieselbe Differenzierungshôühe. Nach Broom entspricht bei Struthio schon der 10-11 tägige Embryo dem 7-8 tägigen Hühnchen, so dass hier anscheinend grüssere Differenzen zwischen den straussartigen Vôügeln vorzuliegen scheinen, die vielleicht im Zusammenhange mit der totalen Brutdauer stehen. Beim Emu erreicht diese mit ca. acht Wochen (Struthio 6-7 Wochen) unter allen bekannten Vügeln die längste Zeit. Während bei den carinaten Embryonen aui dieser Stufe bereits die frühesten Federnanlagen in Form flacher Papillen auf der Rückenflur sichthar werden, lässt sich beim vorliegenden Emu-Embryo nicht die geringste Spur von solchen erkennen (vel. Textfiguren 1 und 2). Der Embryo liegt, wie bei allen Sau- ropsiden, mit der linken Kôrperseite dem Dotter auf, was an der nach rechts gewendeten Biegung der Wirbelsäule auch am fixierten Keimling noch zu erkennen ist (vel. Fig. 2). Die allgemeine Konfiguration des Keimlings ist durchaus, echt vogelhaft, wenn auch schlanker als bei anderen Vogel-Embryonen (Länge-Breite-Proportion 2:1; Carinaten 4:3 bis 3: 2). KEIBEL wies 1906 zusammenfassend darauf hin, dass für die ratiten Em- EMBRYO DES EMUS 043 bryonen {Apteryx, Struthio) das verhältnismässig frühe Zurück- bleiben, die Verkümmerung der Flügelanlage gegenüber der Beinanlage besonders kennzeichnend ist. Dies gilt auch für den vorliegenden Emu-Embryo, wobei der Unterschied zwischen Flügel und Bein noch viel ausgeprägter als beim afrikanischen Strausse ist (vgl. Tabelle) Während bei den Carinaten auf der vorliegenden Entwicklungsstufe die Flügel- und Beimmanlage unge- fähr gleich lang ist, bleibt bei Struthio die Flügelanlage um nicht Fire. 4. — 15-tägiger Emu- Fic. 2. — 15-tägiger Emu- Embryo. Rechte Seitenansicht. Embryo. Rückenansicht. Drei- Dreifache natürliche Grôüsse. fache natürliche Grüsse. ganz ein Drittel hinter der Beinanlage zurück, bei Dromiceius Jedoch sogar um mehr als die Hälfte. Auf dem späteren Stadium, das dem zweiten Emu-Embryo entspricht, ist bei beiden, Strauss und Emu, die Flügelanlage nur noch ein Drittel so lang wie die Beine, während sie bei den Carinaten immer ungefähr gleich lang bleiben. Hierbei wächst jedoch die Beinanlage bei den Ratiten im Verhältnis zur gesamten Kôürpergrüsse sehr viel stärker an als bei den Carinaten. 1 546 H. STEINER Fabelle: Relative Tama ERP OR Beinanlagen in ‘entsprechenden Embryo- nalstufen von carinaten und ratiten Vôgeln Gin Bruchteilen des grüssten Längendurchmessers des Embryos): Flügelanlage Beinanlage a). CGarimaten,;.rr 7-8 tägig.e. HA Li b) » 5e RUE RO Ve Le a) Struthio, HOT, 762 je Le b) » ca. 14 Jp RUE ee de a) Dromiceius 15 SPACE SP ne b) » ca. 20 D rs re 1e Mit besonderem Nachdruck sei auf die Tatsache hingewiesen, dass auf diesem frühen Stadium die Vorderextremität des Emus, abgesehen von der eben erwähnten geringeren Grüssenentwicklung, in ganz typischer Art und Weise die Formgestaltung eines echten flugfähigen Carimatenflügels aufweist. Deutlich sind die drei ersten. Fingerstrahlen angelegt, wobei Digit. IT der längste zu sein scheint und bereits in der charakteristischen ulnaren Abduktionsstellung sich befindet. Die ausserordentliche Zuspitzung des Handteils, die mit der vollständigen Reduktion des Daumens beim Emu einhergeht, wird erst beim älteren Embryo sichtbar. Am Kopfe ist zunächst, verglichen mit den Carinaten, die geringe Entwicklung des Mittelhirns auffällig. Darin stimmt Dromiceius mit A pteryx und Struthio überein. Entgegen der von KEIBEL speziell hervorgehobenen Kleinheit der Augen beim Kiwi- und Straussen- embryo sind diese dagegen beim Emu-Keimling von einer geradezu absonderlichen Grüsse; ein einziger Augenbulbus ist grüsser als die gesamte Gehirnanlage. Môglicherweise liegt darin ein ursprüng- liches Merkmal vor, wie auch in der angedeuteten ovalen Form (Durchmesser 4.8 X 5.2 mm) des Auges, welche beide Eigen- tümlichkeiten stark ausgeprägt bei manchen Reptilembryonen zu finden sind. Sehr deutlich sind noch immer auf der Rückenseite die Grenzen der Somiten erkennbar. Recht auffällig ist ferner die ganz an die Reptilien erinnernde, schlanke, nach aufwärts gebogene Anlage des Unterkiefers mit der weit bis zum hinteren Augenrande reichenden Mundspalte. EMBRYO DES EMUS 547 Zwei eigentümliche Bildungen sind es nun, die bei diesem Emu- Embryo unsere besondere Aufmerksamkeit erregen und in dieser Form scheinbar noch nirgends beschrieben worden sind. Es liegen zunächst auf der ventralen Seite des unteren Halsansatzes, sym- metrisch zur Medianen, zwei rundliche Papillen (vgl. Fig. 1). Bei der nahen Verwandtschaft der Emus zu den Kasuaren ist die erste Vermutung die, dass wir es hier vielleicht mit den rudimentär bleibenden und wieder verschwindenden Anlagen paariger Hals- karunkeln zu tun haben. Diese Annahme wird jedoch wieder sehr unwahrscheinlich durch die Tatsache, dass die Karunkelbildung der Kasuare sehr variabel ist und von Art zu Art wechselt; neben solchen Arten mit typischen paarigen Karunkeln gibt es auch solche mit nur einer unpaaren Karunkel, daneben aber auch Kasuare mit drei, zwei seitlichen und einer medialen, und endhich solche mit gar keinen Halsanhängen (RorascHiLp, 1900). Dagegen hegen die zwei Papillen des Emu-Embryos genau an der Stelle, wo bei anderen Vogelkeimlingen, bald mehr oder bald weniger deutlich, der sog. Opercularfortsatz des Hyoidbogens sich zu einer deutlichen Falte entwickelt. Interessant bleibt in diesem Falle die sehr starke und deutlich von einander getrennte Ausbildung dieser Opercula beim Emu. Beim älteren Emu-Embryo ist von den beiden Papillen nichts mehr wahrzunehmen. Eine ebenfalls paarige, papillenartige Hautfaltenbildung lässt sich ferner auf der Dorsal- seite in der Gegend des Hinterkopies feststellen (vgl. Fig. 2). Es handelt sich um zwei schmale längliche Wülste, die mit dem längsten Durchmesser senkrecht zur Medianen stehen. Welche Bedeutung dieser Anlage beizumessen ist, bleibt vorläufig voll- kommen rätselhaft. Auffällig ist endlich die relative Kleinheit des 15-tägigen Embryos . des Emus im Verhältnis zur totalen Eigrüsse und zu den ent- sprechenden Verhältnissen bei den Carinaten. Während bei diesen schätzungsweise der Embryo auf diesem Stadium etwa !,, des Eivolumens einnimmt, hat der Embryo des Emus erst !/,,, des Inhaltes seines Eies in Anspruch genommen. Wie schon Nassoxov für Struthio erwähnt, tritt bei den Ratiten das eigentliche Grüssen- wachstum des Keimlings erst in der zweiten Hälfte der Brütezeit em. Der ältere, leider abgestorbene Embryo hat einen grüssten Längendurchmesser von 26.0 mm und weist gegenüber dem 15- tägigen Stadium einige Besonderheiten auf, die hier noch kurz 548 H. STEINER erwähnt sein mügen. Sein Alter dürfte nicht viel über 20 Tage betragen. Die allgemeine Kürperkonfiguration nähert sich dem adulten Zustand; Flügel- und Beinproportionen sind der Tabelle zu entnehmen; der Hals hat sich sehr stark verlängert und zeigt keine Spur mehr weder von den paarigen ventralen, noch dorsalen Papillen. Erst jetzt treten die ersten Anlagen von Federpapillen auf, wobeï es auffällig ist, dass diese in ihrer Grüssenentwicklung einen genau gleich grossen Hautbezirk in Anspruch nehmen, wie bei irgend einem anderen carinaten Flugvogel. Da bekanntlich die Federn des ausgewachsenen Emus sehr dicht die Hautoberfläche bedecken, muss wahrscheinhich ihre Zahl später gegenüber der embryonalen ersten Anlage eine wesentliche Vermehrung erfahren, was kaum als ein ursprüngliches Verhalten bewertet werden kann. In der allerersten Anlage seiner Pterylose stimmt somit Dromi- ceius mit den Carinaten überein. Aehnlich dürfte der Umstand, dass den Ratiten ein Pygostyl fehlt und die Schwanzwirbel fret bleiben, nicht als ein primitives Merkmal bewertet werden. Viel- mehr liegt hier unverkennbar ein deutlicher Zusammenhang zwischen dem Verluste des Flugvermügens und der Reduktion des Schwanzendes vor; die Verkümmerung der Rectrices zog den Verlust des Pygostyls, auf welchem sie inserierten, nach sich. Es môüge in diesem Zusammenhange auf den interessanten Befund (welcher andernorts ausführlicher bekannt gegeben werden soll) hingewiesen werden, dass bei einzelnen carinaten Vôügeln (Eulen) die Schwanzregion auf einer gewissen embryonalen Entwicklungs- stufe eine Ausbildung mit biserial angeordneten Federanlagen erfährt, die in geradezu verblüffender Art und Weise eine genaue Rekapitulation des Archaeopteryx-Schwanzes darstellt. Davon ist aber bei den Ratiten keine Spur mehr nachzuweisen. Auch das bei den Ratiten wohl ausgebildete männliche Kopulationsorgan kann nicht als ein ihnen allein zukommendes, reptilienähnliches Merkmal angesprochen werden. Abgesehen davon, dass es auch bei adulten carinaten Vôügeln {Anseres, Cracidae, Crypturi) vorkommt, lässt es sich embryonal in ähnlicher Weise, wie es beim Emu-Embrvyo auftritt, bei sämtlichen übrigen Vôgeln nachweisen. Die beim Emu-Embryo festgestellten Merkmale lassen sich viel- leicht ihrer Bedeutung nach in folgende Gruppen einreihen: 1) Merkmale, welche mit jenen des Embryos der Carinaten überein- stimmen: allgemeine Konfiguration, Vorderextremität als typischer EMBRYO DES EMUS 549 Vogelflügel angelegt, erste Anlage der Pterylose, relative Grüsse der einzelnen Federpapille; 2) Merkmale, die wirklhich als primitiv zu bewerten sind: relative Schlankheit des Embryos, geringe Ausbildung des Mittelhirns, Grüsse der Augenanlage und ihre ovale Form, grosse Opercula, spezielle Form der Mandibula- Anlage, Kopulationsorgan: 3) Reduktionsmerkmale: Zurück- bleiben der Vorderextremitäten, Verkümmerung der Schwanz- region, spätes Erscheinen der Fedérpapillen, Dreizehigkeit, Reduk- tion des Daumens; 4) Progressive Merkmale: Grüssenzunahme des Beines, starke Verlängerung des Halses; 5) Artspezifische Merkmale: paarige Hals- und Kopfpapillen, gewaltige Grüsse der Augen. Alle diese Merkmale scheinen mir auch für Dromiceius novae-hollandiae die schon von FUERBRINGER (1888) und J. PARKER (1891) begründete Schlussfolgerung zu ergeben, dass die Ratiten von flugfähigen Vôgeln herzuleiten sind, wahrscheinlich von Proto-Carinaten, die in einigen Merkmalen ursprünglicher waren als die modernen Flugvôgel. Der neuerdings von LowWwE (1928) versuchte Nachweis, dass die Ratiten von dem gemeinsamen Vogelvorfahren sich abge- zWeigt hätten, bevor dieser zum Flugtiere geworden war, erhält jedenfalls durch die besondere Gestaltung des Emu-Embryos keine Bestätigung. ERWAÂHNTE LITERATUR 1906. Broom, R. Onthe early development of the appendicular skeleton of the ostrich, ete. Trans. South Afric. Philos. Soc., vol. 16. 1920. DuERDEN, J. E. Methods of degeneration tin the ostrich. Journ. Genet., Cambridge, vol. 9. 1888. FuERrBRINGER, M. Untersuchungen zur Morphologie und Syste- matik der Vôügel. Amsterdam. 1887. HasweLz, W. À. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 591 Tome 43, n° 26. — Octobre 1936. Etude sur le développement cranio-facial des Gorilles, des Orangs et des Chimpanzés Recherches comparatives sur la capacité cranienne, les poids craniens et mandibulaires et les surfaces triturantes des $Sroupes molaires.Rapports des surfaces triturantes aux développements encéphaliques par Eugène PITTARD, professeur d’anthropologie à l’Université de Genève et Jean-Jacques PITTARD Dr es sciences Les plans sur lesquels ont été construits les Primates sont assez différents les uns des autres pour avoir nécessité la création des sous-ordres que connaît la Zoologie systématique. Tous les éléments morphologiques qui composent de tels plans nous sont-ils connus ? Avons-nous pénétré dans l'intimité des architectures de chacune de ces subdivisions, avec autant de soins, par exemple, que ceux que l’on a pris pour étudier les Hommes ? Et, à l’aide des éléments actuellement révélés, pouvons-nous établir, entre les groupes composant le sous-ordre des Anthropoiïdes, des comparaisons de détails particuliers qui aideront peut-être à une plus exacte classification ? Déjà, pour ce qui touche aux confrontations les plus faciles, nous savons aujourd’hui que certains caractères morphologiques, consi- dérés par nos prédécesseurs, et inscrits dans les Manuels comme ayant une valeur taxonomique, doivent être éliminés: ainsi la dolichocéphalie dite habituelle des Gorilles opposée à la brachycé- phalie dite habituelle des Orangs. REV. SUISSE DE Z001., T. 43, 1936. AA 552 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Si, dans leurs grandes lignes, les plans morphologiques des Primates nous sont connus, il reste, dans les détails, et même dans l’ordre comparatif des faits généraux, une foule de choses à percevoir. Quelle est la capacité cranienne des divers Primates (en les considé- rant dans les moyennes des groupes), non pas seulement de tels genres par rapport à tels autres genres — ce qui correspondrait à comparer simplement des capacités absolues — ou des poids encéphaliques absolus — mais (ce qui importe bien davantage) par rapport au développement total de leurs corps respectifs ? Quelle est, pour demeurer dans un petit territoire de recherches, comparativement, dans le massif cranio-facial, la part afférant à l’un ou à l’autre des composants de ce massif en grandeur et en poids ? | De telles questions, et d’autres encore, dont la valeur philosophique est indéniable, ont été posées au sujet du genre Homo. Et pour ce qui concerne ce groupe, nous possédons déjà, par-ci par-là, quelques réponses. Reconnaissons que dans l’espace, et du point de vue comparatif, elles sont loin d’être suffisantes. Mais, pour ce qui touche aux autres Primates, nous sommes encore bien plus mal documentés. Non pas qu'aucune mesure d’organe n’ait Jamais été faite sur les Anthropoides. Les ouvrages classiques de SELENKA et d’ELLIOT, par exemple, en renferment quelques-unes. Mais 1l faut avouer qu’elles ne peuvent guère servir aux fins que nous voulons poursuivre, car ceux qui ont fait ces mensurations étant surtout des systémati- ciens, ne les ont pas tentées en prévision de recherches comparatives de l’ordre de celles qui nous intéressent: 1ls n’ont pas été assez préoccupés des soucis habituels aux anthropométristes. Dans chacun des chapitres consacrés à la description des Anthropoides, ELLIOT mentionne quelques mensurations craniennes et faciales. Nous en dirons quelques mots tout à l’heure. Mais, tout de suite, nous tenons à faire remarquer que ce sont là des documients isolés, individuels, personnels, concernant tel ou tel spécimen, rencontré dans telle ou telle collection, et que l’on a cru pouvoir considérer plus ou moins comme un individu-type. Il y a lieu de penser qu’une conclusion de nature comparative qui serait recher- chée à l’aide de ces seuls documents serait extrêmement prématurée. Tout ce que nous savons de la morphologie squelettique des Anthropoides nous montre qu'il existe, entre les individus d’une ce ne ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 55 même espèce (ou que nous considérons comme étant d’une même espèce) des variations parfois très grandes. Peut-être conduiront-elles à créér de nouvelles subdivisions? Dans le domaine humain, oserions-nous, dans de telles conditions, nous appuyer, pour une diagnose anthropologique, sur les résultats de mensurations d’un seul individu? Nous avons besoin de connaître des groupes, pour en faire ressortir les caractères moyens. Chaque description de groupe devrait être suivie par un tableau où l’on verrait figurer les moyennes et les extrêmes des caractères mesurés. Les recherches que nous avons entreprises l’ont été sur une série de 60 crânes d’Anthropoïdes (Gorilles, Orangs, Chimpanzés). Un certain nombre d’entre eux appartiennent aux collections déposées au Laboratoire d’Anthropologie de l’Université de Genève; les autres nous ont été aimablement prêtés par M. Fritz Sarasin, de Bâle, et par les directeurs de quelques musées suisses. Et nous remercions chaleureusement M. le Dr Pierre Revilliod, directeur du Museum d'Histoire naturelle de Genève, M. le Dr Hescheler, professeur de Zoologie à l’Université de Zurich, M. le D' Murisier, conservateur du Musée Zoologique de Lausanne, — sans oublier, bien entendu, M. Fritz Sarasin, — pour l’aide efficace qu’ils nous ont donnée. C’est grâce à leur obligeance que nous avons pu aborder un sujet dont l'intérêt biologique et philosophique ressortira, nous l’espérons, dans les conclusions de cette Note préliminaire. Lorsqu'on a, par devers soi, une collection de crânes de Gorilles. d’Orangs, de Chimpanzés adultes, sans autre spécification que celle du sexe, on s'aperçoit qu'il existe, entre les individus de chaque espèce (les sexes étant naturellement séparés), des variations très accentuées. Les indications morphométriques confirment aussitôt ce rapide examen. Il semble même, à première vue, que les différences soient plus grandes que celles de même ordre ren- contrées dans les diverses variétés du genre Æomo. C’est dire, encore une fois, et 1l faut y insister, à quel point les diagnoses métriques basées sur un seul spécimen, ou sur un tout petit nombre de spéeci- mens, sont choses incertaines. Dans son ouvrage: « A Review of the Primates », ELLIOT ? a repris (p. 205) les mesures de «old adult 1 D. G. EzzioT, À Review of the Primates, Vol. III, Monographs of the Amer. Mus. of Nat. Hist. New-York, 1912. 994 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD males ourangs skulls » provenant de Bornéo, indiqués par SELENKA.! Il suffit de parcourir ce tableau pour s’apercevoir qu'entre les groupes dits: Pongo landakensis, Pongo dadappensis, Pongo skalauensis et Pongo batangtuensis, il existe, pour représenter les mêmes régions craniennes et faciales, des chiffres dont les valeurs sont très distantes. Par exemple la longueur totale du crâne varie de 200mm à 248mm: ]a longueur de la mandibule de 149mm à 184mm, Or, les plus grandes, ou les plus petites, de ces mesures ne corres- pondent pas forcément à l’un ou à l’autre groupe considérés. La preuve c’est qu’en nous en tenant à une seule espèce — celle qui dans ce tableau possède le plus grand nombre de représentants: Pongo batangtuensis, représentée par six spécimens — nous inscri- vons les variations quantitatives suivantes: pour la longueur totale du crâne de 225mm à 246mm: pour la longueur occipito-nasale, de {51mm à 175mm;: pour la mesure zygomatique, 150mm à 184mm, Sont-ce là des variations individuelles, dont l’étendue ne dépasse pas celle qu’on trouve dans le genre Æomo pour les individus d’une même race ? Nos connaissances de la morphologie détaillée des Anthropoïdes ne sont pas encore assez avancées pour que nous le sachions. Il est certain que ces observations concernant le groupe Pongo se retrouveraient semblables, peut-être encore plus accentuées, en examinant le groupe Gorilla et peut-être aussi le groupe des Chim- panzés (ici l'étendue quantitative des variations serait naturelle- ment moins grande que chez Gorilla). Il semble inutile d’allonger davantage ces considérations générales. J. LES GORILLES Ainsi que nous l’avons dit dans l’introduction de ce mémoire, nous n’avons pas à intervenir au sujet de la systématique de ce genre dans lequel les auteurs se sont appliqués à distinguer plusieurs espèces (il ne sera pas question ici du Gorilla beringet dont aucun crâne ne figurait dans les collections mises à notre disposition). Nous sommes restés liés à la détermination donnée 1 Emil SELENKA, Menschenafjen (Anthropomorphæ), studien über Ent- wicklung und Schädelbau. Wiesbaden, de 1898 à 1913. — Voir aussi pour quelques détails: R. MARTIN, Lehrbuch der Anthropologie. Jéna, 1928. ÉTUDE SUR LE D ÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 555 par les possesseurs des collections qui nous ont été confiées. Il est hors de doute que, plus tard, lorsque les questions taxonomiques auront été liquidées (mais il ne semble pas qu’elles le seront d’ici tôt) il y aura lieu de reprendre plusieurs des chapitres exposés dans ce mémoire. Nous ferons obligatoirement reparaître, mais à titre indicatif seulement, quelques chiffres (poids du crâne et poids de la man- dibule) dont il a été question dans une première Notet. Ils reparaîtront également dans les chapitres consacrés aux Orangs et aux Chimpanzés. CAPACITÉ CRANIENNE DES GORILLES. Dans le genre Homo, cette capacité est considérée, grosso modo, comme une fonction du développement général du corps. Les individus qui ont les plus hautes statures possèdent, en même temps, les plus fortes capacités. Malheureusement, pour ce qui concerne les Gorilles, nous ne disposons pas des autres parties du squelette et 1l nous est impossible d’établir un rapport quelconque entre le développement de la masse encéphalique et celle du corps entier. Capacité cranienne des Gorilles Mâles Femelles LÉO TERRE ESS 700 cc. 625Cc: nd Tee nent dire 480 cc. SCC: Moyenne, MIIGNETTIUDEST. 958 CC. 9 476 cc. 3 Différence entre les extrêmes . 220 cc. 250€: Les valeurs individuelles montrent entre elles de grandes diffé- rences et cela dans les deux sexes. A quelles causes attribuer une telle variation ? Elle est sans doute, comme nous l’avons dit ei- dessus, fonction du développement général du corps. Mais nous n'avons 1c1 affaire qu’à des individus adultes. Remarquons que la seule valeur de la différence entre les extrêmes, comparée à la valeur de la capacité maximum, représente le 31%, ce qui, certes, est une grande différence, étant donné le petit groupe d'individus que nous avons eu à notre disposition. Chez les Gorilles femelles le rapport cherché ci-dessus est encore de valeur plus haute, environ 40%. © J.-J. PiTrarD, Le poids du crâne et de la mandibule et l’indice cranto- mandibulaire des Anthropoides ( Gorilles, Orangs, Chimpanzés). Actes Soc. Helr. Sc. Nat. 116€ Session. Einsiedeln, 1935 (résumé). 256 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Si nous comparons la capacité cranienne moyenne des Gorilles fe- melles à celle des Gorilles mâles, nous la trouvons comme 85 est à 100. Nous ferons encore cette remarque: la différence entre les extrêmes est de valeur plus considérable chez les crânes des femelles que chez les crânes des mâles. Des variations individuelles aussi étendues que celles qui viennent d’être relevées, dans les deux sexes, sont des phénomènes qui s’observent fréquemment chez les Hommes. Mais les séries cra- niennes alors utilisées sont presque toujours composées d’éléments hétérogènes: 1l y a bien peu de groupes humains qui puissent se targuer d’être des groupes morphologiquement purs. Il semble, par ce qui vient d’être exposé, qu'il existe aussi beaucoup de variations dans les groupes d’Anthropoiïdes — ici des Gorilles — dont la systématique a réuni les individus pour en composer cette masse restreinte qu’on appelle un genre. Nous ne parlons pas en ce moment des petites variations individuelles que tout morpholo- giste a reconnues en étudiant n'importe quel groupe de la Zoologie. Ce sont des variations étendues qui viennent d’être relevées. Les zoologistes qui s'occupent de la systématique des Anthropoides peuvent donc trouver un intérêt dans nos constatations. Les variations sexuelles des valeurs extrêmes et des moyennes sont les suivantes (dans l’ordre ci-dessus) en faveur des crânes de Gorilles mâles: 75 ce., 105 ce., 80,2 cc. On remarquera les grandes différences qui existent entre les valeurs maxima et minima chez les Gorilles fernelles. Poips DU CRÂNE. Nous avons dit dans un travail récent ! son intérêt physiologique et philosophique. Cet intérêt ressortira encore des pages qui vont suivre. (orilles mâles Gorilles femelles Maxime: ALP RL 1082 er: 713 %r MÉRONNL Een 680 gr. 467 gr. Moyenne RENE © 891 gr. 2 989 gr. 7 Différence entre les extrèmes . 392 gr. 246 gr. Chez les crânes des Gorilles mâles la différence entre les extrêmes est très élevée. La valeur de ce rapport est de 65,89. Celui relatif à la capacité cranienne est 68,57. Nous étudierons tout à l’heure 1 Voir ci-dessus. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 557 le rapport existant entre le poids du crâne et la capacité cranienne. La différence sexuelle entre les extrêmes est comme 70 est à 100 tandis que la différence sexuelle des moyennes est comme 66 à 100; quant à la différence sexuelle des maxima elle est comme 69 est à 100. Si nous comparons ces chiffres à ceux obtenus de la même façon pour ce qui concerne la capacité nous constatons que ces derniers représentent des valeurs plus étendues. Il résulte donc de cette comparaison que les Gorilles mâles et femelles s’éloignent moins les uns des autres par le développement osseux de leur masse cranienne que par le développement de la masse encéphalique. Une telle constatation mérite d’être enregistrée. PoipS DE LA MANDIBULE Gorilles mâles Gorilles femelles AE D PEN MERE EU SET RSS ET. SJ pr Pannes Écrire da 391 £r. TO ST. Moyenne “AMMMIELS. #06 416 gr. 5 255 gr. 9 Différence entre les extrêmes . 148 gr. 196 gr. Il faut remarquer 1c1 également la très grande différence sexuelle existant, entre ces deux petites colonnes de chiffres, entre tous les éléments qui composent celles-ci. L’écart entre les moyennes est très accentué. La différence entre les extrêmes est aussi très étendue. Il en est de même entre les valeurs maxima et minima. Il résulte des deux précédents tableaux que le développement de la masse osseuse du crâne et de la face est relativement bien moins considérable chez les femelles — ce qui paraît naturel pour ce groupe zoologique. À cet égard 1l serait intéressant d’avoir par devers soi des documents suffisamment probants, concernant la différence sexuelle secondaire de la stature. Dans une Note précédente nous avons établi le rapport du poids de la mandibule au poids du crâne. Nous renvoyons le lecteur à ce travail, en rappelant simplement les chiffres de l’indice cranio- mandibulaire : 47,11 chez les Gorilles mâles et 42,97 chez les Gorilles femelles. Les extrêmes de cet indice ayant été les suivants: chez les mâles, 53,86 et 38,69; chez les femelles, 52,87 et 35,49. Les mâles ont un poids mandibulaire relativement bien plus élevé que celui des femelles !. _l Il est entendu, une fois pour toutes, que nous admettons les différencia- tions sexuelles des diverses collections mises entre nos mains. D98 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD LES SURFACES TRITURANTES. Les surfaces masticatrices représentées par les prémolaires et les molaires ont été séparées selon cette subdivision anatomique. Nous n’avons pas considéré les dents isolées, mais réunies, sous le nom de: groupes des prémolaires et groupe des molaires. Nous avons mesuré, avec un compas glissière à branches fines, la longueur (D. a. p.) et la largeur (D. t.) de chaque groupe, aux deux mâchoires, sur le côté gauche et sur le côté droit. Au sujet de ces dernières mesures 1l pouvait être intéressant de savoir si les Anthropoiïdes présentent, comme le font fréquemment les Hommes, des varia- tions quantitatives de surfaces selon la symétrie bilatérale. 1. Groupe des molaires (grandeurs absolues). TABLEAU 1. — Mächoire supérieure. (En mm.) Gorilles mâles Gorilles femelles | Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit DS28p2MD A6: Dan. DE! Da.p. DAT pan. DAC | Maxi y 1: nl. à J2 18 2 18 48 dE 49 17 L'ÉMDMNL: 072 Le 41 5 41 Pa SIRET 14,3 | 40 14 Moyenne . ... 7... | 47,8 | 16,9 | 478 116,9 || 2293 09 2002 | Différence entre les |. LÉSITÉMES ne de NL QU TA 3 11 4,7 F, 27 9 3 Les valeurs des moyennes et des maxima sont plus grandes chez les crânes des Gorilles mâles. C’est naturel étant donné les faits qui viennent d’être relevés à propos du poids et de la capacité. Ce qui sera plus intéressant à constater que ces valeurs absolues, ce seront les valeurs relatives, c’est-à-dire les grandeurs des surfaces triturantes, par rapport à la masse mandibulaire, représentée par le poids de la mâchoire; et aussi (résultats de valeurs plus géné- rales) les grandeurs des surfaces triturantes par rapport au déve- loppement encéphalique. SA OX © ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL TABLEAU 2. — Mächoire inférieure. (En mm.) &orilles mâles Gorilles femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche | Côté droit Dan. JDA: Dan. DAtAlID nm DEr Dan. DENT Hammum,. "57278 1,06 16,8 | 56 Minimum 50: | … |-&6 419 46 Moyenne . rm OL OL TL eS:l:01:2 Différence entre les extrémes "0. . : | 10 3,8 | 10 Nous faisons d’abord la même observation que ci-dessus, à savoir que toutes les valeurs sont plus élevées chez les crânes des Gorilles mâles que chez ceux des Gorilles femelles. Il y a lieu maintenant d'examiner, avec plus de détails, d’abord la façon dont se comportent les deux côtés de la même mâchoire, puis de comparer entre elles les surfaces triturantes des deux mâchoires: supérieure et inférieure. En examinant les côtés gauche et droit, on constate, chez les crânes des Gorilles mâles, que les moyennes du diamètre antéro- postérieur et du diamètre transverse des groupes molaires ont exactement les mêmes valeurs à gauche et à droite. Les différences entre les extrêmes, pour ce qui concerne le diamètre antéro-posté- rieur, sont aussi exactement de même valeur. Le diamètre trans- verse, par contre, présente une différence entre les extrêmes qui est plus forte à droite. Chez les crânes des Gorilles femelles les choses sont à peu près les mêmes. Il y a un très petit écart dans la valeur du diamètre transversal à gauche et à droite. Il y a aussi un écart (qui n’existe pas chez les crânes des individus mâles) à signaler dans les diffé- rences entre les extrêmes pour ce qui concerne le diamètre antéro- postérieur. La mâchoire inférieure présente également, dans les valeurs de ses moyennes, une véritable régularité à gauche et à droite. Chez les crânes des Gorilles mâles, les différences entre les extrêmes sont exactement les mêmes à gauche et à droite pour les deux diamètres envisagés. Les crânes des Gorilles femelles présentent moins de 260 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD régularité, en particulier pour ce qui concerne le D. a. p. dont la différence entre les extrêmes est plus grande à gauche qu’à droite. Examen comparatif des surfaces triturantes (moyennes) aux deux mâchoires. Nous effectuons tout de suite la comparaison sexuelle. Dans le tableau suivant, nous indiquons d’abord les moyennes linéaires des diamètres antéro-postérieur et transverse, à gauche et à droite. TABLEAU 3. (En mm.) Côté gauche Côté droit D” ap: DT Dan: | DRE Mâchoire supérieure: Mâles ns Uir- Foy 47,3 16,5 47,3 46.5 Femelless". - Sd se. 44,3 152 44,2 14,98 Mâchoire inférieure: MéléSnitrarmioct. ste 540 14,8 51 ,4 14,9 Femelles 47,8 13,4 47,6 las | | On s’aperçoit tout de suite que la grandeur du rectangle triturant ne sera pas la même à chaque mâchoire, les valeurs respectives de D. a. p. et de D. t. étant très différentes. On remarquera, aussi bien chez les crânes des mâles que chez ceux des femelles, que le D. a. p. est, à gauche comme à droite, plus grand dans le groupe molaire de la mâchoire inférieure. Tandis que le diamètre transverse est plus petit, chaque fois, à la mâchoire inférieure. En multipliant le diamètre transverse par le diamètre antéro- postérieur nous obtenons les valeurs suivantes des rectangles triturants: TABLEAU 4. (En mm..2) Gorilles mâles Gorilles femelles Côté gauche | Côté droit Côté gauche | Côté droit Mâchoire supérieure Mâchoire supérieure 780,9 | 780,4 673,3 | 662,1 Mâchoire inférieure Mâchoire inférieure 763,6 | 765,8 640,5 | 642,6 ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 561 Dans les deux sexes les surfaces triturantes des molaires sont manifestement plus petites à la mâchoire inférieure qu’à la ma- choire supérieure; et, de plus, elles sont, à la mâchoire inférieure, plus petites sur le côté gauche que sur le côté droit. Sous ce rapport la symétrie bilatérale n’est donc pas exactement conservée. 2. Groupe des prémolaires. TABLEAU 5. — Mächoire supérieure. (En mm.) Gorilles mâles Gorilles femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Rte DT: Dan. DAAIIDE an DEA ID 02) DATE Masimum---.--- . , -. | 245-117 24 4-7:5-h-22 16.5 4-22 16,5 Dninnann 2060: 2.0.0. 149-544: | 20 44,5 || 18 13.9 18 19.8 Moyenne . Het 949-1459 {-22 15-1120 6001481207 1128 Différence entre les exÉremes. 0.0. A0. 5 ANS 4 3 4 2,6 [A 27 Dans la comparaison sexuelle le groupe des prémolaires se présente de la même façon que celui des molaires, c’est-à-dire que les dimensions linéaires sont un peu plus grandes chez les crânes des Gorilles mâles que chez celui des Gorilles femelles. TABLEAU 6. — Mächoire inférieure. (En mm.) Gorilles mâles Gorilles femelles ——— || — Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Dan. DT Dan. DAC Dan D'NE Da.p. DAT Mn ra 20.D 33510289. 179,5.126 43 27 13 PMU NS, : 2.1 | 29 14 D ee DE 245 21 9,7 MIDPENREN NN RS M GP AUS 26-647 12/41) 2955 Différence entre les extrémesthutot. zil 6,5 Les dimensions linéaires considérées sont, à la mâchoire infé- rieure, aussi plus grandes chez les Gorilles mâles que chez les Gorilles femelles. Les moyennes du diamètre antéro-postérieur et 202 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD transverse sont les mêmes à gauche et à droite (à de toutes petites différences près) chez les deux sexes. On observe quelques varia- tions, d’ailleurs très faibles, dans la dimension antéro-postérieure maximum des prémolaires gauches et droites chez les crânes des Gorilles femelles. Entre la mâchoire supérieure et la mâchoire inférieure, les dimensions antéro-postérieures et transverses moyennes des prémolaires présentent une différence très nette. Les diamètres antéro-postérieurs sont plus grands à la mâchoire inférieure. Les diamètres transverses sont plus petits à la même mâchoire infé- rieure. Ces différences se iront facilement dans le tableau ci-dessous où figurent les valeurs moyennes: TABLEAU 7. (En mm.) Côté gauche D-A:p- Mâchoire supérieure: Gorilles mâles . . Gorilles femelles . Mächoire inférieure: Gorilles mâles . Gorilles femelles . Les différences dans la valeur du diamètre antéro-postérieur sont plus élevées chez les crânes des Gorilles mâles tandis que les diffé- rences dans le diamètre transverse sont très légèrement plus élevées chez les crânes des Gorilles femelles. Comme nous l’avons fait précédemment, en étudiant le dévelop- pement des molaires proprement dites, nous avons calculé la surface du rectangle de trituration. Voici les résultats: TABLEAU 8. | Gorilles mâles Gorilles femelles Côté gauche | Côté droit Côté gauche | Côté droit Mâchoire supérieure Mâchoire supérieure 348,21 347,6 304,88 | 301,92 Mâchoire inférieure Mâchoire inférieure 324,88 | 329,84 | 263,2 265,31 ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 563 Les surfaces triturantes des prémolaires sont aussi manifestement plus petites à la mâchoire inférieure qu'à la mâchoire supérieure: et cela dans les deux sexes. À la mâchoire supérieure, ces surfaces sont plus petites du côté droit, et cela, aussi bien chez les Gorilles femelles que chez les Gorilles mâles. Au contraire, à la mâchoire inférieure, cette surface est plus étendue du côté droit. Et cela aussi dans les deux sexes. Toutes les indications ci-dessus, qui représentent des dévelop- pements absolus, sont intéressantes à considérer pour elles-mêmes; mais leur intérêt s’augmentera lorsque nous les rapporterons à des facteurs de comparaisons, comme la valeur du développement encéphalique ou celle du développement squelettique de la man- dibule et du crâne lui-même. A l’aide des moyennes calculées jusqu'à présent, nous avons cherché la valeur des divers rapports dont 1l vient d’être question. Rapports de la surface triturante des molaires à la capacité crantenre. Nous inscrivons dans un seul tableau la valeur des rapports dans les deux sexes et dans les deux mâchoires. TABLEAU 9. | E : LE (| 3 RENE R Mâchoire supérieure | Mâchoire inférieure | Côté gauche Côté droit | | Côté gauche | Côté droit | Loan D.t. |D.a.p.| D.t. | Gorilles mâles . . . | 8,46 | 2,95 | 8,46 | 2,95 | Gorilles femelles . . | 9,30 | 3,1 25 QE LL 1 d © O2 Q2 19 = — © © © 19 © © Une première remarque saute à l’œil. Tous les rapports appar- tenant aux Gorilles femelles ont des valeurs plus hautes que celles fournies par les Gorilles mâles. Et les différences sont parfois très accusées. Il résulte de ce tableau que, par rapport à leur développement encéphalique, les Gorilles femelles auront les surfaces triturantes de leurs molaires toutes relativement plus grandes que les mêmes surfaces, comparées au développement encéphalique, chez les D64 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Gorilles mâles. C’est là, biologiquement, une conclusion d’un réel intérêt. Nous nous permettons de le souligner. Que va nous donner, considéré au même point de vue, l’examen du groupe des prémolaires ? Rapport de la surface triturante des prémolaires à la capacité crantenne. TABLEAU 10. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure | Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Dan. DPI: Da.p. DATE Dan. iD)stre D.a.p. DATE Gorilles mâles : . . | 3,92 | 2,84 | 3,94 | 2,83 || 4,69 | 2,22 | 4,76 | 2,23 | Gorilles femelles . . | 4,32 | 3,10 | 4,28 | 3,10 || 4,93 | 2,35 | 4,93 | 2,37 Tous les chiffres fournis par l’étude des Gorilles femelles sont plus élevés que ceux provenant des crânes de mâles. C’est donc une conclusion de même sorte que celle exprimée ci-dessus qu’il nous faut inscrire. Les Gorilles femelles ont toutes les surfaces triturantes de leurs deux groupes molaires plus grandes, par rapport à la capacité cranienne, que les Gorilles mâles. Comparaison des surfaces triturantes à la masse squelettique crantenne. Dans un mémoire précédent nous avons indiqué le rapport existant, chez les crânes d’Anthropoides, entre le développement squelettique du crâne et le développement encéphalique. Les quelques recherches qui ont été effectuées sous ce rapport chez les Hommes ont montré qu'aux grands cerveaux correspondent habi- tuellement de faibles poids relatifs du crâne !. Pour ce qui concerne les autres espèces zoologiques, et en particulier les Anthropoides, nous n’avons pas là-dessus des renseignements suffisants. Pour ce qui touche aux rapports de grandeur entre la surface triturante et le développement de la masse squelettique cranienne il semble, à priori, que les masses dentaires doivent suivre, en gros, 1 Par exemple: Eug. Prrrarp, Comparaisons de la capacité et du poids dans quelques séries de crânes suisses. Actes Soc. helv. sc. nat., 84° Session 1901. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 565 le développement de la masse squelettique cranio-faciale. Nous exposons ci-dessous des documents pour l’étude de ce rapport. Comparaison de la surface triturante des molaires à la masse squelettique cranienne (poids). FTABEFEAU 11. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Dan. DA D.a.p. Dr: Da. D.t. Da.p. Dit Gorilles mâles Gorilles femelles Si, tout d’abord, nous comparons, dans les deux sexes, les côtés gauche et droit des deux mâchoires, nous constatons qu'il n’y a presque aucune différence dans les valeurs des rapports exprimés. Si, ensuite, nous mettons en regard les unes des autres les valeurs appartenant aux Gorilles mâles et aux Gorilles femelles, alors nous constatons, entre elles, de très grandes différences. Toutes les valeurs ci-dessus sont plus élevées chez les crânes des Gorilles femelles. Il en résulte qu'avec un poids cranien absolument plus faible, les Gorilles femelles ont une surface triturante des molaires relativement beaucoup plus grande que celle des Gorilles mâles. Nous retrouvons donc, encore ici, la prédominance, chez les femelles, comparées aux mâles, de la surface triturante, lorsque cette surface est mise en relation avec les autres caractères cranio-faciaux. Comparaison de la surface triturante des prémolaires au poids du crâne. TABEEAU 127: Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit D.a.p. DE. Dan. DA ND A D RIDE Dan. DA bonllesmalese. tt 579%)46611:576;1:1:6711:2,93 | 4,39 2.08 | 39 Gorilles femelles . . | 8,10 | 2,27 | 8,07 | 2,28 || 3,98 | 1,90 38 | ,91 066 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Il n’y a que d’insignifiantes différences entre les deux côtés de la mandibule, aussi bien pour ce qui concerne la mâchoire supérieure que la mâchoire inférieure, Mais la comparaison des sexes nous fait constater, entre les deux groupes de Gorilles, de très grands écarts dans la valeur des rapports considérés. Les Gorilles femelles ont la surface triturante des pré- molaires très nettement plus grande, par rapport au développe- ment squelettique du crâne, que les Gorilles mâles. Ainsi, que la comparaison soit faite au développement de la masse encéphalique, ou au développement de la masse squelettique cranienne, les Gorilles femelles apparaissent comme ayant des surfaces triturantes notablement plus grandes que celles des mâles. Comparaison des surjaces triturantes à la masse squelettique mandibulaire. Comment se comportent les dimensions principales de la masse triturante dans l’ensemble du développement squelettique de la masse mandibulaire ? Il va de soi que nous ne pouvons envisager, pour établir cette recherche, que la seule mandibule. Nous rappelons que le poids mandibulaire moyen des Gorilles mâles est de 416 gr. 5 et celui des Gorilles femelles de 255 gr. 9. Nous rappelons aussi que les indices cranio-mandibulaires ont été respectivement de 47,11 chez les mâles et de 42,87 chez les femelles, montrant que, par rapport au poids du crâne, le poids de la man- dibule était relativement plus élevé chez les mâles. Les chiffres que voici représentent la valeur du rapport: 1) des molaires; 2) des prémolaires, au poids mandibulaire. En premier lieu, l’examen de la mâchoire supérieure: TABLEAU 13. — Mächoire supérieure. Groupe des molaires Groupe des prémolaires Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit D-Aa-D2| FD: Dan. DTA asp: IMRDAE: D.a.p | Dit: | Gorilles mâles | 35.237960: 14:85 | 296418. Gorilles femelles . . | 3 8 25 | 3,81 | 5,28 | 3,79 311 5,94 |17,27| 5,82 || 8,05 5,78 | 7,97 | 5,78 ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 567 Les Gorilles femelles ont les surfaces triturantes des molaires et des prémolaires — ces surfaces étant exprimées aussi bien par le diamètre transverse que par le diamètre antéro-postérieur — rela- tivement plus grandes que les mêmes surfaces chez les Gorilles mâles. En considérant les deux côtés de la mâchoire, on voit que ses valeurs des rapports sont identiques — ou presque — à gauche et à droite; et cela aussi bien dans le groupe des molaires que dans celui des prémolaires. TABLEAU 14. — Mächoire inférieure. Groupe des molaires Groupe des prémolaires Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit WDASDIPDEE Da. D.t. |ID.a.p.| D.t. |D.a.p.| D.t. | Gorilles mâles . . . 12,38 on nee Re 620,h,9 0971) 6.38 1+2:97 Gorilles femelles . . rares HS PLS 000 27h 948 :#97.| 0918. 4,937 Il n’y a pas, dans les deux sexes, de grandes différences à enre- gistrer dans les valeurs de ce rapport, entre le côté gauche et le côté droit, pour ce qui concerne le groupe des molaires. Les diffé- rences sont plus accusées pour ce qui concerne le groupe des pré- molaires, chez les Goriiles mâles. Mais, iorsque nous comparons les sexes, nous voyons éclater de orandes différences. Les Gorilles temelles ont les dimensions des aolaires incomparablement plus grandes, par rapport au poids de leur mandibule, que les Gorilles mâles. Et il en est de même pour : : : . os 10,5 | 35 10,5 || 32 10 33 10 | Moyenne . . . «+ | 40,8 | 42,3 |41,6 | 12:90) 3551 ASS NIET 0 . Différence entre les EXITEMES ; -. » . | MU 3,3 | 11 3,3 || 13 F4 To 4,9 ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 7% En tenant compte seulement des crânes des Orangs mâles, nous constatons encore qu'il n’y a presque pas de différence entre le côté gauche et le côté droit de la mandibule. les quatre chiffres utilisés dans ces tableaux concordent entre eux à peu de chose près. Mais, en considérant les deux mâchoires, nous inscrivons une assez grande différence entre les deux dimensions des molaires en haut et en bas. Le diamètre antéro-postérieur de ces dents est plus grand à la mâchoire inférieure et le diamètre transverse plus petit à la même mâchoire. En calculant la surface du rectangle tr'turant chez les Orangs mâles, nous obtenons aux deux mâchoires les valeurs que voici: TABLEAU 17. Orangs mâles (En mm2.) Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure | Côté gauche | Côté droit Côté gauche | Côté droit 200,4 488,1 | 01,8 505,5 2. Groupe des prémolaires (grandeurs absolues). TABLEAU 18. — Mächoire supérieure. (En mm.) Orangs mâles Orangs femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit D.a.p. IAE Da. Dt24)|Da-p. DAT: Dan. DAC: Men 40. 1... 21 Ar 24 1% 49 1981149 122 BÉDMRUne . … . ... | 17 412.416 4711 4456020:5:12105.1-10:5 Mode 2 | 10. 00429 #86 012:6.1 16,2 | 11,7 | 45,8 | 11,5 Différence entre les éxIremMes sr à . 4 Sant 14,04 PT I NE Er. Les deux côtés de la mâchoire supérieure possèdent les mêmes dimensions antéro-postérieure et transverse des prémolaires. (Nous n'utilisons pas les crânes des femelles.) EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTA RD (A I] ND TABLEAU 19. — Mächoire inférieure. (En mm.) Orangs mâles Orangs femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit DA DA INDES) D AAADE A Pre DAT Da.p. DAT MAN ET EE 12 25,9 | 14,51 1222 0008000775 Minime CSC SE 5120 9,5 || 18 8 138 Moyenne,f 211.4 10,34422 HIT 0 AN 08 9% 1.20,5 Différence entre les extremies SUP à 2,5 DO 2 4,5 3,9 4,9 Nous rappelons que, dans ce dernier tableau également, les valeurs obtenues des crânes d’Orangs femelles ne sont là que pour mémoire. Chez les crânes d’Orangs mâles les dimensions linéaires antéro- postérieures du groupe des prémolaires sont plus grandes à la mâchoire inférieure qu’à la mâchoire supérieure. Par contre le diamètre linéaire transverse est plus petit à la même mâchoire. Nous avons fait une constatation de même sorte en étudiant les crânes des Gorilles. A cause du très petit nombre de crânes de femelles nous sommes obligés d’arrêter là les observations relatives aux dimensions absolues des molaires et des prémolaires. Rapport des surfaces triturantes à la capacité cranienne. Nous n’établissons ces rapports que chez les crânes des Orangs mâles. Et nous commençons par ce qui concerne les molaires. TABLEAU 20. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure | Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit D 4-0: | DO’E, DA AD: Dr Dan: |D)sa re Da. | DAT 9,62 3,99 9,60 3,48 10,67 3,27 10,88 3,21 ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 518 Comme on pouvait s’y attendre, les valeurs des rapports à la mâchoire inférieure sont plus élevés, pour ce qui concerne le dia- mètre antéro-postérieur, et plus faibles, pour ce qui concerne le diamètre transverse. Voici maintenant, rapportées à la capacité cranienne, les dimen- sions des prémolaires: TABLEAU 21. Mâchoire supérieure | Mâchoire inférieure | Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit | DA Abe SEUL ET 12. 27 pD'a"p: | Et: DEAD: | Dr Pia De | Di: Dra9p": | D: ‘62 | | | HA | 2 0 Pl 4,86 3,29 9,88 | 2,69 199 2,66 | Il y a quelques petites différences à constater dans les valeurs de ce rapport, lorsqu'on considère les deux côtés de la mâchoire, et cela, aussi bien à la mâchoire inférieure qu’à la mâchoire supérieure. Nous ne voulons pas anticiper sur ce que nous rencontrerops lors des comparaisons générales, mais, déjà maintenant, nous constatons qu'entre les Gorilles et les Orangs (examinés seulement dans les groupes mâles) le développement des molaires et des prémolaires, par rapport à la capacité cranienne, présente de très nettes différences. Rapport des surfaces triturantes à la masse squelettique crantenne (poids). Les calculs ne concernent que les crânes des Orangs mâles. FABESAU 22. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche Côté droit Côté gauche | Côté droit | D. a. p. | DE | D. a. p. | Dot D. a. p. | DT D. a. p. | DE Al Groupe des molaires. | 6,96 | 2,97 | 6,94 | 2,91 TA 2,32 | 7,86 2,32 | Grorpe des prémolaires. 3,9 7 2,44 3,91 2,38 k,25 1,94 4,29 1,93 4 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Ces chiffres imposent tout d’abord une remarque analogue à celle qui a été faite ci-dessus, à savoir que la dimension antéro- postérieure des molaires est relativement plus grande à la mandibule qu'à la mâchoire supérieure. Mais que, par contre, la dimension transverse est plus petite à la même mandibule. Et cela aussi bien du côté gauche que du côté droit. En outre, à la mâchoire inférieure. le côté droit présente un développement antéro-postérieur du groupe des molaires un peu plus grand que le côté gauche. Les prémolaires montrent une même distribution de leurs dimen- sions linéaires: les diamètres antéro-postérieurs sont relativement plus grands à la mâchoire inférieure et les diamètres transverses relativement plus grands à la mâchoire supérieure. Chez les Gorilles nous avions constaté, à propos de ce rapport, une très grande différence sexuelle. Les femelles montraient des valeurs bien supérieures à celles des mâles. C’est pourquoi, malgré le trop petit nombre de crânes d’Orangs femelles mis à notre disposition, nous avons calculé les rapports ci-dessus (seulement d’un côté, le gauche, pour ne pas allonger). Les résultats sont, chez ces Orangs femelles, les suivants: TABLEAU 23: Mâchoire supérieure Mârhoire inférieure Dan: DT DAaNp: | IDE Groupe des molaires . ! 12 D7 8,04 5 Groupe des prémolaires . . 3,6 PAS 4,6 21 Les huit valeurs ci-dessus sont plus élevées chez ces crânes d’Orangs femelles que chez les crânes de mâles. Mais nous n’insistons pas. Il est tout de même intéressant de constater qu’à l’aide d’une toute petite série nous obtenons des résultats analogues à ceux qu'a donné l'examen comparatif, selon les sexes, des crânes de Gorilles. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 575 Rapport des surfaces triturantes à la masse squelettique mandibulaire. TABLEAU 24. = Groupe des molaires Groupe des prémolaires Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Mâchoire supérieure . Mâchoire inférieure Lorsque nous considérons les côtés gauches et droits des deux mâchoires on ne trouve que de très petites différences dans les valeurs des rapports, et cela aussi bien pour ce qui concerne les molaires que les prémolaires. Lorsque nous comparons la mâchoire intérieure à la mâchoire supérieure, nous constatons que les valeurs des rapports, dont le diamètre antéro-postérieur est le numérateur, sont plus élevées chez la première que chez la seconde et, qu’au contraire, la valeur du diamètre transverse est moins élevée à la même mâchoire inférieure. Nous mettrons plus tard ces chiffres en parallèles avec ceux des Gorilles. III. LES CHIMPANZÉS. Nous avons eu à examiner 14 crânes de Chimpanzés sur lesquels 1l y en a onze qui sont considérés comme ayant appartenu à des individus mâles. Il en est des Chimpanzés comme des Orangs: le genre renferme plusieurs espèces !, assez différentes les unes des autres, par — ce qui nous intéresse 1c1 (nous laissons de côté les autres caractères) — les dimensions de leur corps et de ses parties. CAPACITÉ CRANIENNE DES CHIMPANZÉS. Mâles Femelles DA RAR VS. 2 + 2 600 ce. 395 cc. MARRAINE, ETUI PS 3257CC- 3 10/CC. MONA, este AVE 420 cc. 9 380 cc. Différence entre les extrêmes . 2197CC. 2406. 1 ELLI0T reconnaît dans le genre Pan, onze espèces. Ouvr. cité, p. 234. 976 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Les valeurs ci-dessus, provenant des crânes d’individus femelles, ne doivent être retenues que pour mémoire. Chez les individus mâles la différence entre les extrêmes est très grande. Elle l’est plus que chez les Orangs et même que chez les Gorilles. C’est à se demander, pour ce qui touche au crâne ayant la plus forte capacité, si la détermination a été faite exactement. Si nous éliminons ce crâne, la différence entre les extrêmes n’est plus que de 145 ce. C’est la différence que nous avons rencontrée dans le groupe des Orangs mâles. Si nous ne considérons seulement que les valeurs des moyennes, nous constatons que la différence sexuelle de la capacité est 1c1 de 40 cc., supérieure à celle des Orangs, mais inférieure à celle des Gorilles. Toutefois, si nous éliminons le crâne à très forte capacité, la moyenne des mâles descend à 403 ce. et la différence sexuelle n'est plus que de 23 ce. Poips DU CRÂNE. Mâles Femelles Mécnnuibh, "RS < 645 gr. 399 £T. MM RMNT".2.SSEE NPT 282 gr. 195 gr. Moyennes 2m tes 383 gr. 4 286 gr. 6 Différence entre les extrêmes . 363 gr. 160 gr. Chez les crânes des Chimnanzés mâles, la valeur de la différence entre les extrêmes atteint presque la valeur de la moyenne. Pois DE LA MANDIBULE. Mâles l'emelles Min OR. FAEERNPE 258 gr. 11707 Minna: 24% lo does. à, 102 gr. 42 gr. Mouvénne tir. dec Le 140 gr. 1 92 gr. Différence entre les extrêmes . 156 gr. 75°gr: Les différences entre les extrêmes sont aussi très grandes. Le poids individuel le plus élevé, chez les Chimpanzés mâles, est celui du crâne qui possède la plus grande capacité cranienne. Mais 1l est suivi de près (à 28 gr.) par un crâne qui n’a que 430 cc. de capaeité. Ces deux ou trois chiffres permettent de mesurer les variations morphologiques qui existent chez les individus composant ce groupe. | | ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL EXAMEN DES SURFACES TRITURANTES. 1. Groupe des molaires (grandeurs absolues). TABLEAU 25. — Mächoire supérieure. (En mm.) Chimpanzés mâles Chimpanzés femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Maximum . . 42 15,90} #2 15,8 129,2 | 12 30 11 Minimum . . 26,58 | 14 2] 10,5%:1721 ti 29 F 40,6 Moyenne 261911203190 MTL921L26,12. 111.3: | 26,2 | 10,8: | Différence . 15,5 3,9 4,5 9,3 8,9 1 8,9 0,4 En considérant seulement les crânes des Chimpanzés mâles nous constatons qu'il n’y a presque pas de différence dans les grandeurs des molaires à gauche et à droite. C’est le côté droit qui montre les moyennes les plus faibles. TABLEAU 26. — Mächoire inférieure. (En mm.) Chimpanzés mâles Chimpanzés femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Maximum . Minimum Moyenne Différence . A la mâchoire inférieure les molaires du côté gauche sont un peu plus grandes que celles du côté droit, et cela dans les deux sexes. La différence cst surtout nette pour ce qui concerne le diamètre antéro-postérieur. Elle provient d’une dimension antéro- postérieure relativement faible des molaires appartenant au crâne qui possède la plus grande capacité (soulignons en passant ce 278 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD caractère). Les différences entre les extrêmes, qui montrent des écarts très grands entre les sexes, ne peuvent nous intéresser, à cause du petit nombre de crânes femelles. En calculant la surface du rectangle triturant chez les crânes de Chimpanzés, nous obtenons: TABLEAU 27. — Chimpanzés mâles. (En mm2.) Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche | Côté droit Côté gauche | Côté droit | 315209 370,47 | 366,01 292222 Le côté droit, chaque fois, présente une surface un peu plus grande que le côté gauche. 2. Groupe des prémolaires (grandeurs absolues). TABLEAU 28. — Mächoire supérieure. (En mm.) Chimpanzés mâles Chimpanzés femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit DAa7p;: SE: DEAt AAPDAMDINE Maximum . . 26,5 Minimum . . 14 Moyenne . . |17,18 Différence . . 12:5 En ne considérant que les crânes des Chimpanzés mâles nous constatons que le côté gauche de la mâchoire supérieure montre un développement un peu plus grand — pour les deux diamètres — que le côté droit. Les différences entre les extrêmes sont presque exactement les mêmes des deux côtés de cette mâchoire supérieure. Les Chimpanzés femelles montrent, sous le même aspect, une égalité complète à gauche et à droite. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 579 TABLEAU 29. — Mächoire inférieure. (En mm.) Chimpanzés mâles Chimpanzés femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit DAS DAIMDAG ID AS De NN DET Ce |ID ape SD E. D. a. Dre Maximum . . 25 1 1 25 LAN ILZES 8,9 |17 8 Minimum . . 15,2 Ho PES 7,5 |16,3 7,2 |-16,5 7,2 Moyenne . . 17,88 | 8,68 | 17,88 | 8,53 |116,93| 7,73 | 16,83 | 7,5 |. Différence … . 9,8 30:61:40 3,7 4:2 1,3 0,5 0,8 2 Les diamètres antéro-postérieurs moyens des prémolaires de la mâchoire inférieure sont les mêmes à gauche et à droite de la mâchoire. Le diamètre transverse est un peu plus petit du côté droit. Nous n’insistons pas au sujet des caractères fournis par les crânes des Chimpanzés femelles. Rapport des surfaces triturantes à la capacité cranienne. Nous avons calculé ce rapport chez les deux sexes, mais nous n’exposerons que pour mémoire les documents fournis par les crânes des Chimpanzés femelles. Pour ce qui concerne les molaires : TABLEAU 30. — Chimpanzés mâles. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Dap DT: D. a. p. | IDE Drap: DAT D'AIDE | DA 74,07 28,38 73,58 28,39 82,03 25,18 79,47 2 À la mâchoire inférieure les chiffres du rapport du diamètre antéro-postérieur sont de valeurs plus élevées qu’à la mâchoire supérieure. Par contre les valeurs du diamètre transverse sont plus faibles à la même mâchoire inférieure. 280 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD | TABLEAU 31. — Chimpanzés femelles. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure | Côté gauche | Côté droit Côté gauche Côté droit ee RS RES Re à nn | | | | 1 | D. a. p. | D. t. | D. a.p. | D. t. D.a.p. | DE | Dar. | D. t. | 81,84 25,84 81,05 | 25,81 Nous n'avons pas à tenter des comparaisons sexuelles. Mais la remarque qui vient d’être faite ci-dessus à propos des crânes des Chimpanzés mâles, se retrouve ici avec le même aspect: la mâchoire inférieure présente les rapports du diamètre antéro-postérieur plus élevés qu'à ia mâchoire inférieure et les rapports du diamètre trans- verse moins élevés qu'à la mâchoire supérieure. Pour ce qui concerne les prémolaires : TABLEAU 32. — Chimpanzés mäles. Mâchoire supérieure | Mâchoire inférieure | Côté gauche | Côté droit Côté gauche Côté droit ET TeRDIARENRE EN | D:2:2: DE | Drap | | 20,26 | 20,81 | 25,30 | 40,20 | 24,94 | | 1 Ces résultats sont de même ordre que ci-dessus. Les rapports du diamètre antéro-postérieur sont de valeur plus grande et les rapports du diamètre transverse sont plus petits à la mâchoire inférieure qu'à la mâchoire supérieure. TABLEAU 33. — Chimpanzés femelles. | Mäâchoire supérieure Mâchoire inférieure | Côté gauche | Côté droit Côté gauche Côté droit | | Fæ D. a. p. ut. DA. D. |- 255, DA D: DC. D. à. p. D:%: | | | | | 3815 | 2447 | 3815 | 2 PS re SI ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 81 Mêmes résultats que ceux obtenus en examinant les crânes des Chimpanzés mâles. Malgré le peu d’importance numérique de cette série les caractéristiques que nous avons relevées ailleurs appa- raissent. Rapport des surfaces triturantes à la masse squelettique crantenne (poids). TABLEAU 34. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit DAC IDSAaS DA ED Dé DINIDEr D. a. p. DAMIID Aa D: Groupe des molaires. Chimpanzés | males. 12519291,9371"60,72 | 31,22 19006 | 27,64,1.87,29 | 27,46 femelles . . | 91,06 | 39,42 | 91,41 | 37,68 ||108,50| 34,26 |107,46| 34,28 | Groupe des prémolaires. Chimpanzés mâles . . . | 44,80 | 27,77 | 44,21 | 27,38 || 46,63 | 22,63 | 46,45 | 22,24 femelles FEU 3224901600 000192/#011/59/07%1026.97258,72 2616 Le groupe des molaires montre — et cela dans les deux sexes (malgré la petite quantité de crânes de femelles) — la différence très nette, déjà signalée chez les autres Anthropoides, entre le . développement antéro-postérieur et transverse des moliaires à la mâchoire supérieure et à la mâchoire inférieure. Pour la première de ces dimensions, la mâchoire inférieure fournit des valeurs de rapport très nettement plus élevées que la mâchoire supérieure. Pour la seconde de ces dimensions, c’est le contraire. Les trois genres de Primates actuellement envisagés se comportent donc de la même façon au point de vue de ce développement relatif des molaires en haut et en bas. 982 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Rapport de la surface triturante à la masse squelettique mandibulatre. TABLEAU 35. Mâchoire supérieure Mâchoire inférieure Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit | Drap: DE \D a DIS DE lD DIN DEL) En R DA Groupe des molaires. Chimpanzés MAleS ; 85,86 | 12,09 | 85,43 || 24,64 | 7,566| 23,87 femelles . . * 42,28 | 28,47 | 11,73 || 33,80 |10,673| 33,47 Groupe des prémolaires. Chimpanzés | | mâles 12,26 | 9,60 | 12,09 | --7,49 1142766290 500 femelles 15,76 | 10,1045/76 10,10 |[18,40 | 8,40 | 18,29 | 8,15 Si nous jetons un coup d’œ1il comparatif sur les valeurs de ces derniers rapports dans les divers groupes d’Arthropoides actuelle- ment considérés, nous trouvons ceux des Chimpanzés particulière- ment élevés. Nous reviendrons sur cette intéressante constatation dans un chapitre spécial. Entre les côtés gauche et droit 1l n’y a pas des différences assez nettes pour qu’elles soient soulignées (encore une fois nous n’insis- tons pas au sujet des crânes des Chimpanzés femelles). Les valeurs, pour l’obtention desquelles le diamètre antéro-postérieur est numé- rateur, sont plus grandes à la mâchoire inférieure qu’à la mâchoire supérieure. C’est le contraire pour ce qui concerne le diamètre transverse. Malgré leur petit nombre les crânes des Chimpanzés femelles montrent le même résultat. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 583 IV. EXAMEN COMPARATIF DES TROIS SÉRIES D'ANTHROPOÏDES. Il est maintenant, après cette analyse, nécessaire de savoir comment chez les Gorilles, les Orangs et les Chimpanzés, se com- portent, vis-à-vis les uns des autres, les caractères morphologiques que nous avons examinés. Pour concréter nos observations nous dressons en un tableau synoptique les principaux résultats obtenus. 1. GRANDEURS ABSOLUES. TABLEAU 36. (En mm.) —_ | Mâles Femelles | En © Côté gauche | Côté droit Côté gauche | Côté droit DIEM IN MO PRES p. Nepal DE 6. | D. ap. pit. Groupe des molatres. Mâchoire supérieure. Gorilles MO are hr tMiObnlhErSh MEnel.A%:2 14,9 CranbS 156 80 | 136 | 30.7 1393210020 14192 1320 122 Gamipanzes, :191,181 12031309 419.261 1582022 10,8 Mâchoire inférieure. Gorilles. à : 2:1"51,6 | 14,821" 51,4 | 44,9 || 47,8] 13,4 | 47,6 | 43,5 Orangs ADI PET ONMAT2 521299. % 1110 71-357 10,8 Chimpanzés 34,5 | 10,6 | 33,4 | 10,5 || 31,1 | 9,8 | 30,8 | 9,83 Groupe des prémolarres. Mâchoire supérieure. Gorilles . . . | 24,9 | 15,9 | 22,0 | 15,8 || 20,6 | 14,8 | 20,4 | 14,8 Orangs je: Led T8 01216 262. hem1:7 15,8 1 LA PAS Chimpanzés 104-1220 0%1:16,9 | 10,521 14,5 | de | 14,9 do | Mâchoire inférieure. Gorilles. .. . | 26,2 |.12,4 | 26,6. | 42,4 || 23,5 | 11,2 | 23,5 | 11,2 Orangs 22 5010405 11227 1102 | °20.57| 94 | 205 |: 9,61 Chimpanzés 17,8 6,0 71778 8,5 | 16,9 TMC TOO 7,9 REV. Suisse DE Z00L1., T. 43, 1936. 46 584 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Il n’y a rien à dire de particulier au sujet de ce tableau. Toutes les mesures sbsolues sont en faveur des Gorilles. Un examen un peu poussé nous fait supposer que les différences de ces dimensions, comparées dans les trois groupes zoologiques ne se présenteront pas chez eux exactement de la même façon. Nous allons être renseignés par l’examen des rapports. RAPPORTS DES SURFACES TRITURANTES DES MOLAIRES ET DES PRÉMOLAIRES A LA CAPACITÉ CRANIENNE. TABLEAU 97: Mâles | Femelles | | | | | Côté gauche Côté droit | Côté gauche | Côté droit | RS DS M RS ie D.a.p.| D.t. |D.a.p.| D.t. D: 2 DA EE | | II | 15 pa 1e P. DE Groupe des Molaires. | = . CE | Mâchoire supérieure. | | | Gorilles . . . | 8,46 | 2,95 | 8,46 | 2,95 ||:9,30: | 3,191"9;27 | 3,14 Orangs . . . | 9,62 | 3,55 | 9,60 | 3,48 || 8,66 | 3,25 | 8,53 | 3,25 | Chimpanzés | 7,40 | 2,83 | 7,35 | 2,83 || 6,86 |-2,97 | 6,89 | 2,84 | Mâchoire inférieure. | Gorilles Eee | 9:24 | 2,65..1:9,20 | 2,66 | res | 2,80 | 9,99 | 2,83 ! Orangs . 110,67 | 3,27 |10,88 | 31 76 | 2,93 | 9,52 | 2:88 Chimpanzés . | 8,20 | 2,51 | 7,94 | 2,50 | or | 2,58 | 8,10 | 2,58 | Groupe des prémolaires. | Màchoire Rene: | Gorilles . . . 3,924,142:88 k193.9E 2 h,32 | 3,10 | 4,28 | 3,10 | Orangs . | 4,94 | 3,37 | 4,86 | 2e 4,32 | 3,12 | 4,21 | 3,06 Chimpanzés h,08 | 2,53 | 4,02 | 2,49 || 3,81 | 2,44 | 3,81:| 2,44 Mâchoire inférieure. Gorilles | 4,69: + 2,22 4.4,76 | 2,23 || 4,93 | 2,35 | 4,93 | 2,37 Orangs | 5,88 | 2,69 | 5,93 | 2,66 || 5,46 | 2,50 | 5,46 | 2,56 Chimpanzés | &,2% | un | 4,23 | 2.02 || 4,45 | 2,03 | 4,42 | 1,97 1 Ù | | | Ce tableau ne nous servira que pour les comparaisons zoologiques et sexuelles puisqu’aussi bien ces chitfres ont déjà été donnés au moment où nous avons étudié chacun des groupes. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 585 Examen des grandeurs, relatives à la capacité crantenne, des molaires et des prémolaires chez les individus mâles. Il y à, dans les valeurs des rapports fournis par les trois groupes zoologiques considérés, de grandes variations. Ce sont les Orangs qui montrent les plus grandes surfaces triturantes par rapport au développement de l’encéphale. Ce sont les Chinipanzés qui montrent le plus petit développement. À priori on pouvait supposer que la position des Orangs devait être à la suite des Gorilles et avant les Chimpanzés. L'observation ci-dessus vaut aussi bien pour ce qui concerne la mâchoire supérieure que pour ce qui concerne la mâchoire inférieure. Le développement relatif des prémolaires est aussi plus grand chez les Orangs que chez les deux autres groupes zoologiques et cela aux deux mâchoires. Examen des grandeurs, relatives à la capacité crantenne, des molaires et des prémolaires chez les individus femelles. Chez celles-c1 les choses ne se passent pas de la même façon. En considérant d’abord les molaires, nous voyons que les Gorilles l’emportent aux deux mâchoires, sur les deux autres groupes Z00- logiques, pour ce qui touche au diamètre antéro-postérieur. Mais le diamètre transverse est, chaque fois, un peu plus grand chez les Orangs femelles. Quant aux prémolaires elles présentent des caractères différents. À la mâchoire supérieure les Gorilles ont, en additionnant les deux . diamètres, de plus grandes dimensions relatives. A la mâchoire inférieure ce sont de nouveau les Orangs qui prennent la tête, aussi bien pour ce qui concerne le diamètre antéro-postérieur que le diamètre transverse. Si nous considérons les Chimpanzés femelles seules, nous voyons que tous les chiffres ci-dessus — sauf deux — sont, chez elles, de valeur inférieure à celles fournies par les Gorilles et les Orangs. Seuls les deux diamètres antéro-postérieurs gauche et droit des prémolaires de la mâchoire supérieure ont donné aux Chimpanzés un rapport plus élevé que celui des Gorilles. 586 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD RAPPORTS DES SURFACES TRITURANTES DES MOLAIRES ET. DES ©) PRÉMOLAIRES AU POIDS DU CRÂNE. TABLEAU 38. Mâles : Femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit Da *p OD ET D 2 D Ie DATAIIDE RDS RD ALES DRE p. DAT Groupe des molatres. Mâchoire supérieure. ICONE es 5,80. À 4,85, 115,30 | 1,851 7,514 2205 0RIN2 EE | Orangs 6:96. 1 2/57 NeGI ND SANS : Chimpanzés 8,43:4.3:43:418,070n3:42 IN 1048 AREAS 0 Mâchoire inférieure. LR CGONTIIES EU 2,45, 1:1,78. 1, AG TL, 778 RON 2 TN AR El | Orangs 7574 12,92: 1, 7,862) 2:32 8 020609 0 On RE |. Chimpanzés 9,00 2760 F SR TA DS SAME DE) 3,42 Groupe des prémolaires. Mâchoire supérieure. Gorilés un, + 5,79 |-21:66 |. 5,76. | 2:67 AINSMON IP PERSO RS Orangs 2 AS NE na a | 2,38 || 3,00 ACTE PO TNIRE OU Chimpanzés k,48 | 2,797 | 4,42 | 2,73: ]| 5,054: 3,240/6;,0950108,28 Mâchoire inférieure. Gorilles 2,937 4:39] 2598 04539 "03798 4 M0 ISERE Orañgs, seu: 4,95 | 1,94 :.-4,99.1, 4:93 IME:68, 182128 060 Chimpanzés 4,66 122,26: | 44,64712,22 05 900100 COINS SSI GIE | A. Examen des molaires. Considérons d’abord ce qui concerne ce groupe dentaire: Ce sont les Chimpanzés qui, aux deux mâchoires, possèdent les valeurs de ce rapport les plus élevées. Autrement dit, dans ce contin- sent de Primates, les deux dimensions principales des groupes de mo- laires sont, relativement au développement squelettique pondéral du crâne, plus grandes que chez les autres genres examinés. Cette observation ne souffre aucune exception, pas plus aux deux mâ- choires qu'aux côtés gauches et droits de celles-e1; et ce résultat est valable pour les deux sexes. Il y a done, sous le rapport du ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 587 caractère considéré, une grande différence entre les Anthropoides présentement examinés. Une autre observation mérite d’être soulignée en examinant ce tableau. Les valeurs les plus faibles du rapport concernant la mâchoire inférieure du côté gauche sont, pour ce qui touche aux individus mâles, celles des Gorilles. Le fait est extrêmement net. Il est particulièrement évident à la mâchoire inférieure. Le même fait ne se reproduit pas avec une pareille différence lorsque nous examinons les crânes des individus femelles. Chez ces derniers individus, la mâchoire supérieure, à gauche et à droite, présente, pour ce qui concerne le d.a.p., une valeur du rapport, plus développée chez les Gorilles que chez les Orangs (elle reste notablement inférieure à celle des Chimpanzés). A la mâchoire inférieure, seul le rapport du diamètre transverse est un peu plus élevé — très peu — chez les Gorilles que chez les Orangs, le rapport du diamètre antéro-postérieur restant de valeur inférieure. De telles constatations, on le voit, ne sont pas dénuées d'intérêt; elles montrent à quel point les variations morphologiques peuvent être à la fois étendues et diverses dans un groupe zoologique qui, par ailleurs, semble présenter une certaine unité. B. Examen des prémolaires. Si nous examinons d’abord la mâchoire supérieure des Anthro- poides mâles, nous voyons que, pour ce qui concerne le diamètre antéro-postérieur, ce sont les Gorilles qui sont en tête, puis viennent les Chimpanzés, et, en dernier lieu, les Orangs. Cet ordre n’est plus le même pour ce qui concerne le diamètre transverse des prémo- laires. Ce sont alors les Chimpanzés qui sont en tête et les Gorilles . Qui sont en queue. Chez les individus femelles, c’est exactement le même résultat. A la mâchoire inférieure les choses ne se passent plus de la même façon. Chez les individus mâles, ce sont les Chimpanzés qui montrent les valeurs les plus élevées des deux rapports considérés et les Gorilles qui montrent les valeurs les plus faibles. Et cette obser- vation vaut, dans les mêmes termes, pour ce qui concerne les individus femelles. On voit combien le parallèlisme qu’a priori on pourrait croire exister dans les phénomènes du développement quantitatif cranio- 588 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD facial est loin d’être une réalité. À première vue, il semblerait que cet ensemble compliqué qu'est l’appareil cranio-facial devrait suivre, Chez les animaux présentement considérés, à certains égards si rapprochés les uns des autres, une croissance qui ne devrait être, par rapport à l’ensemble, que très peu disparate. Il n’en est rien. On constate, au contraire, d’assez grandes différences. 4. RAPPORTS DES SURFACES TRITURANTES DES MOLAIRES ET DES PRÉMOLAIRES AU POIDS DE LA MANDIBULE. TABLEAU 39. Mâles Femelles Côté gauche Côté droit Côté gauche Côté droit DE ap. Dit FE av. DAT: D. ap. DAC DEAD: Groupe des molaires. Mâchoire supérieure. Gorilles 7.404851 #396 | 11,35 | 3,96 || 17,3 Oransse. à + 1126912269 | 12,63 74 58.119,88 Chimpanzés . |.22,2516,58:122/0948:5#112838 Mâchoire inférieure. Gorilles "5. SAS 81 3 Po PPS ENS ONE DER Orangss .01%,06 é K:2 A2 |er585 Chimpanzés . | 24,64 | 1.54 11193.80:1:10,67 Groupe des prémolaires. Mâchoire supérieure. Laonilles 5,25| 3,81| 5,28 | 3,79|| 8,05] 5,78| 7,97| 5,78 | Orangs 651| 4£S| 641 | 424 V8) 0 Co. | Chimpanzés . |12,26 | 7,60 | 12,09 | 7,49 |/15,76 | 10,10 | 15,76 | 10,10 | Mächoire inférieure. | Gorilles . . . | 6,291 2971 6.38; 2971 6,29| 2,97| 6,38| 2,97 | Orangs . . . | 7751 355| 782| 351| 998| 457| 998| 468 | 829 | 815 Chimpanzés . ss 6,19 | 12,71 | 6,08 ||18,40 | 8,40 | 1 Dans un travail précédent, nous avons constaté que le poids mandibulaire relatif variait beaucoup, en passant d’un genre à l’autre, chez les Anthropoides ici considérés. L'indice cranio- ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 589 mandibulaire que nous avons alors calculé chez ces trois Primates était le suivant: Gorilles 42,97 Orangs 49,04 Chimpanzés 30,08 Les Orangs montraient ainsi une mandibule pondéralement très développée, notablement plus que celle des Gorilles, et cela ne cadrait pas avec l’a priori qu’on pouvait imaginer. Les Chimpanzés, au contraire, montraient une mandibule dont le poids était rela- tivement faible. Allons-nous retrouver ce fort poids mandibulaire — ou ce faible poids — dans la comparaison aux dimensions des molaires et des prémolaires ? À. Examen des dimensions molaitres. Les Gorilles mâles sont les Anthropoides qui possèdent, à la mâchoire supérieure, les valeurs les plus faibles (il s’agit de rapports ne l’oublions pas), aussi bien pour ce qui concerne le diamètre antéro-postérieur que le diamètre transverse. Comparés aux Chim- panzés du même sexe, la différence est particulièrement grande en faveur de ceux-ci, puisqu'elle atteint et dépasse le double. Une telle observation sous entend que les Gorilles mâles possèdent un grand poids mandibulaire. Mais nous avons vu que leur indice cranio-mandibulaire est de valeur plus faible que celle des Orangs. Alors c’est que leur surface triturante molaire est relativement plus petite. Les observations qui viennent d’être consignées valent également pour ce qui concerne la mâchoire inférieure. Chez les Gorilles femelles, les valeurs des divers rapports ne se _ présentent plus dans l’ordre révélé par l’étude des crânes de mâles. La valeur du diamètre antéro-postérieur à la mâchoire supérieure est, à gauche et à droite, plus élevée chez les Gorilles que chez les Orangs et les valeurs des diamètres transverses sont égales ou légèrement inférieures à celles de ce dernier groupe zoologique. Les Chimpanzés, eux, tiennent parfois la tête avec des rapports de valeurs très différentes dépassant parfois le double (pour le diamètre transverse) de celles des Gorilles. Les surfaces triturantes de la mâchoire inférieure se présentent à peu près dans les mêmes relations que celles de la mâchoire 290 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD supérieure. Ce sont toujours les Chimpanzés qui, de très loin, tiennent la tête. Les Gorilles ont des valeurs un peu plus élevées pour le diamètre antéro-postérieur que les Orangs. Les rapports des diamètres transverses sont égaux chez les Orangs et chez les Gorilles. B. Examen des dimensions prémolaires. Considérons d’abord la mâchoire supérieure des individus mâles. Les valeurs fournies par les crânes de Gorilles sont toutes plus faibles que celles obtenues en étudiant les autres Anthropoïdes, ce qui sous-entend, comme nous l’avons vu ci-dessus, la possession d’un poids mandibulaire élevé. De leur côté, les Chimpanzés ont des indices de valeurs beaucoup plus fortes que celles des deux autres groupes. Ces observations valent aussi bien pour ce qui concerne le diamètre antéro-postérieur que le diamètre transverse. Les Orangs ont des indices dont la représentation numérique est plus rapprochée de celle des Gorilles que de celle des Chimpanzés. La mâchoire inférieure nous donne des éléments pour les mêmes conclusions. L'examen de cette partie du tableau nous montre que si les Gorilles et les Orangs sont très rapprochés les uns des autres au point de vue du caractère qui, présentement, nous occupe, les — Chimpanzés s’écartent considérablement des deux autres groupes de Primates. On peut dire qu’à l’égard du poids mandibulaire 1ls ont, comparés aux deux autres genres, un caractère humanoïde. Nous le soulignerons plus tard. L'examen des mêmes rapports, chez les individus femelles, nous conduit d’abord à une constatation fort intéressante. Pour ce qui concerne la mâchoire supérieure, toutes les valeurs sont nettement plus grandes chez les individus femelles que chez les individus mâles. Et les différences ne sont pas minimes; il suffit de regarder la ligne du tableau qui indique les indices des groupes molaires chez les Chimpanzés. Les femelles des Anthropoïdes ont donc les dimen- sions envisagées relativement plus grandes que les mâles de leur espece. Quant aux groupes des prémolaires de la mâchoire inférieure, chez les Anthropoiïdes femelles, ils nous donnent exactement les mêmes résultats que ceux de la mâchoire supérieure. Nous n'avons pas constaté, jusqu’à présent, une pareille régularité des rapports ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO FACIAL 591 à la fois aux deux mâchoires et de chaque côté de celles-c1. La remarque faite précédemment, à propos de la place particulière occupée par les Chimpanzés, se maintient 1e1 intégralement. Si les Gorilles et les Orangs ont, aux deux mâchoires, des indices de valeurs assez rapprochées les unes des autres, les Chimpanzés s’écartent considérablement à ce point de vue, des deux autres groupes Zoologiques. Il en résulte que si nous devons réellement donner au poids mandibulaire la signification philosophique que nous avons rappelée, les Chimpanzés représenteraient, par rapport aux Gorilles et aux Orangs, un degré d'évolution plus avancé. CONCLUSIONS. Il faut maintenant conclure. Nous limiterons ces conclusions aux faits essentiels en demandant au lecteur de se reporter, pour les détails, aux tableaux et au texte. Tout d’abord, constatons que, dans chacun des trois genres examinés, les individus dont les crânes ont été mesurés ont montré, entre eux — nous parlons des adultes — de grandes différences dans la valeur de la capacité cranienne, du poids cranien et du poids mandibulaire. Ils ont montré également des variations notables dans les rapports de morphologie cranio-faciale que nous avons envisagés. Ainsi les crânes mis entre nos mains ont présenté parfois, entre eux, des différences qui dépassent de beaucoup celles qu’on doit s'attendre à rencontrer, lorsqu'on compare, de la même manière, les représentants d’une espèce nettement délimitée. Après ces réflexions générales, examinons quelques détails. Chez les Anthropoides, les groupes molaires et prémolaires ne se présentent pas de la même façon dans les mâchoires supérieures et inférieures. Les deux dimensions principales de ces groupes triturants peuvent être, soit plus grandes soit plus petites, selon qu'il s’agit du diamètre antéro-postérieur, ou du diamètre trans- verse. Chez les Gorilles, les surfaces triturantes des molaires sont plus petites à la mâchoire inférieure qu’à la mâchoire supérieure; elles sont aussi petites au côté gauche qu’au côté droit. Ainsi, chez les Gorilles, pour les mêmes groupes dentaires, on 592 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD constate des différences de grandeur selon la mâchoire considérée. Ils ne sont pas, d’ailleurs, les seuls dans la série zoologique à pré- senter ce caractère. Pour la surface triturante des molaires, le diamètre antéro-postérieur est plus grand à la mâchoire inférieure, tandis qu’à la même mâchoire, le diamètre transverse est plus petit. Les surfaces triturantes des prémolaires sont plus petites à la mâchoire inférieure qu’à la mâchoire supérieure. Elles sont, en outre, plus petites à droite. Et cela dans les deux sexes. Chez les Chimpanzés mâles, les molaires du côté gauche de la mâchoire inférieure sont un peu plus grandes que du côté droit. Et cela dans les deux sexes. La différence est surtout nette en ce qui concerne le diamètre antéro-postérieur. Une même observation s'applique aux prémolaires. Les faits ci-dessus suffisent pour constater que, chez les Anthro- poides considérés, la symétrie bilatérale ne se conserve pas dans tous les détails de la construction faciale. Nous ne discutons pas, pour le moment, la raison de ce fait. Les comparaisons sexuelles nous mettent en face de résultats qui sont presque aussi intéressants que ceux relevés en étudiant, au même point de vue, les Hommes. Disons tout de suite que ces comparaisors mériteraient d’être poussées beaucoup plus loin que nous n'avons pu le faire. Mais ce que l’on sait de leurs résultats actuels, montre que, dans une étude de morphologie comparative, 1] paraît aussi nécessaire de séparer les sexes chez les Anthropoides que chez les Hommes. Rappelons que, chez ces derniers, 1l y a parfois plus de différences — craniennes par exemple — entre les sexes d’un groupe ethnique donné, qu'entre deux groupes ethniques différents appartenant au même sexe. La grande erreur des anciens anthropologistes a été de composer des séries, et de calculer des moyennes, à l’aide de contingents humains où les séparations sexuelles n'avaient pas été opérées. Les Gorilles mâles et femelles ne montrent pas une étendue relative des molaires et des prémolaires semblable. Les Gorilles femelles paraissent avoir, en particulier, le diamètre transverse des groupes triturants légèrement plus grand que les Gorilles mâles. Comparées au développement encéphalique, les Gorilles femelles ont les surfaces triturantes molaires toutes relativement plus grandes que les mêmes surfaces mesurées chez les Gorilles mâles. ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 995 C’est là un fait biologique important parce qu'il semble être lié ainsi que l’a proposé L. Manouvrier ! pour le genre Æomo, aux fonctions spéciales de l’individu femelle lors de la gestation et de la nutrition des jeunes. Il en est de même pour ce qui concerne le groupe des prémolaires. Lorsque la comparaison des surfaces triturantes est faite non plus à la capacité cranienne, mais au développement squelettique du crâne (poids), les Gorilles femelles ont une surface des molaires relativement plus grande que celle des Gorilles mâles. I! en est de même lorsque la comparaison est opérée à l’aide des prémolaires: 161 encore les Goriiles femelles sont favorisées. Elles le sont toujours lorsque la comparaison des surfaces tritu- rantes est faite à l’aide du poids mandibulaire pris comme déno- minateur. On peut donc considérer que nous sommes là en face d’un caractère sexuel secondaire très net. Chez les Orangs (nous ne pouvons guère parler ici que des indi- vidus mâles) le diamètre antéro-postérieur des molaires est plus grand à la mâchoire inférieure et le diamètre transverse plus petit à la même mâchoire. Et cette observation vaut aussi pour ce qui concerne les pré- molaires. Relativement au poids du crâne la dimension antéro-postérieure des molaires est relativement plus grande à la mâchoire inférieure. Par contre, le diamètre transverse est plus petit. Les groupes triturants prémolaires se présentent de la même façon. Quand la comparaison est faite au poids de la mandibule nous inscrivons les mêmes résultats. Lorsque nous mettons en parallèles les trois genres de Primates considérés, nous voyons que ces trois groupes sont loin de se comporter de la même manière pour ce qui touche aux caractères envisagés dans ce travail. Pour ce qui concerne les grandeurs absolues des surfaces triturantes, ce sont les Gorilles, et c’est naturel, qui prennent la tête. 1 L. Manouvrier, Recherches d'anatomie comparative et philosophique sur les caractères du crâne et du cerveau. Bull. Soc. Zool. de France, 1881. 294 EUGÈNE PITTARD ET JEAN-JACQUES PITTARD Lorsque nous envisageons les rapports existant entre le dévelop- pement des surfaces triturantes et le développement encéphalique, ce sont les Orangs qui montrent les plus grandes surfaces triturantes et ce sont les Chimpanzés qui montrent les plus petites. Un tel résultat vaut aussi bien pour ce qui concerne la mâchoire inférieure que pour ce qui concerne la mâchoire supérieure. Chez les trois groupes considérés le développement relatif des prémolaires le plus grand est aussi celui des Orangs. Chez les individus femelles, les choses ne sont pas identiques à ce qu'elles sont chez les mâles. A la mâchoire inférieure ce sont les Orangs qui ont le plus grand développement des deux dimensions principales des groupes triturants. Lorsque nous comparons les surfaces triturantes au poids du crâne nous voyons que ce sont les Chimpanzés qui, aux deux mâchoires, possèdent les rapports les plus élevés. Chez les Chimpanzés les surfaces des molaires et des prémolaires sont grandes par rapport au développement pondéral du crâne — plus grande que chez les autres Anthropoides. Les Orangs ont une mandibule dont le développement pondéral relatif est plus grand que celui des deux autres Anthropoides auxquels nous les comparons. Ce sont les Chimpanzés qui ont ce développement le plus petit. Par rapport au poids de la mandibule, ce sont les Gorilles qui ont les dimensions molaires les moins considérables. Ces Singes possèdent done un très grand poids mandibulaire. Ce qui vient d’être dit au sujet des molaires vaut également pour ce qui concerne les prémolaires. Ce sont toujours les Chim- panzés qui ont les valeurs d’indices les plus hautes. On voit, par ces quelques indications, combien sont différents les comportements d’une même région anatomique chez les Anthro- poides. On voit aussi la nécessité de poursuivre plus loin que nous ne Pavons fait — faute de documents — les recherches comparatives entre les genres et, pour chaque genre, entre les sexes. Ainsi que nous l’avons dit dans l’introduction de cette note, les documents qui seraient alors recueillis n'auraient pas seulement la valeur d’une connaissance nouvelle, mais nous y trouverions de ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT CRANIO-FACIAL 595 quoi élargir notre pensée au sujet des divers rapports qui ont présidé à la construction de ces édifices compliqués que sont les ensembles morphologiques. Au surplus 1l paraît croyable que ces recherches aideraient à résoudre les problèmes taxonomiques qui, pour ce qui concerne les Primates envisagés, paraissent loin d’être résolus. En terminant, affirmons encore une fois que les présents résultats ne peuvent être considérés que comme des documents momentanés, comme des préliminaires de nouvelles recherches. Mais pour que celles-c1 soient réellement fructueuses, 1l nous paraît nécessaire de procéder à une revision des déterminations spécifiques, telles qu’elles existent aujourd’hui dans les Traités. Il paraît impossible de se contenter, au moment de commencer une étude de quelque profondeur, de ces termes généraux, Gorilles, Orangs, Chimpanzés. Nous ne possédons pas, à l’heure actuelle, assez de renseignements sur cette partie capitale du squelette qu'est la tête osseuse pour, avec l’aide exclusive de celle-ci, procéder à une détermination certaine. À l’intérieur de chacun des groupes actuellement consti- tués, 1l existe des variations individuelles étendues. Mais quelles sont les limites de celle-ci ? Ne prenons-nous pas quelquefois des différences individuelles pour des caractères de groupes ? Dans ce domaine la parole est naturellement aux zoologistes systématiciens. C’est d’eux que nous attendons la réponse. PVO ER SUMLSSIE DEi2:00LO'GTE 597 .Tome 43, n° 27. — Octobre 1936. Les Tachytes et les Tachysphex (Hymenoptera Sphecidæ) de la collection du Général Radoszkowski par Jacques de BEAUMONT (Musée zoologique, Lausanne). Avec 45 figures dans le texte. INTRODUCTION. Grâce à la grande amabilité de M. Jean Sracx, Directeur du Musée physiographique de Cracovie, 1l m’a été possible d'étudier une partie de la collection d’Hyménoptères du (Général Ranoszkowski. Je rendrai compte, dans ce travail, des résultats de ces recherches pour ce qui concerne les genres Tachytes et Tachysphex. Les principaux travaux de O0. RaAposzkowsKki qui ont trait à ces genres sont, d’une part, sa collaboration au « Voyage au Turkestan », de A. FEDTSCHENKO (Bull. Soc. impér. des amis des Sc. nat., v. X XVI, 1877) et, d'autre part, la première partie de la « Faune hyménoptérologique transcaspienne » (Horae Soc. ent. ross., v. XX, 1886). Dans le premier travail, l’auteur décrit les espèces récoltées par FEDTSCHENKO lors d’un voyage d’études au Turkestan, dans l’autre celles rapportées des environs d’Askhabad par le Général KoMaARoOFF; 1l y Joint la diagnose de quelques espèces du Caucase. Dans ce deuxième travail, l’auteur donne des figures de l’armature génitale d’une série d’espèces. Quelques formes ont encore été décrites en dehors de ces deux travaux principaux. Les descriptions de Raposzkowski sont très brèves et se rapportent principalement à des caractères de coloration ou de pilosité; elles ne suffisent pas, à elles seules, à identifier les Insectes REV. SUISSE DE 200L1., T. 43, 1936. 47 598 J. DE BEAUMONT dont 1l est question. Dans le « Voyage au Turkestan », certaines espèces sont figurées sur des planches en couleurs et ces dessins permettent déjà de se faire une idée plus nette des Insectes. Dans la « Faune transcaspienne », les figures des armatures génitales, ‘quoique manquant de précision, sont précieuses pour reconnaître avec certitude les espèces trop brièvement décrites. Quoi qu'il en soit, 1l était très désirable de pouvoir étudier les types de la collection de RAposzKoWSKI pour préciser les diagnoses trop courtes de l’auteur. L’envoi que je dois à l’obligeance de M. STacH comprenait, pour les genres dont 1l est question ici, 165 individus. Comme j'ai pu m’en rendre compte, 1l ne s’agit pas des types ayant servi aux descriptions du « Voyage au Tur- kestan », mais des Insectes que l’auteur a étudiés plus tard, en particulier ceux qui ont servi pour la «Faune transcaspienne ». La collection comprend en outre un certain nombre d'individus provenant d'Europe. L'auteur avait préparé lui-même les armatures génitales de certains spécimens; celles-ci étaient collées, toutes les pièces disséquées, sur de petits fragments de carton attenant à l’épingle. J’ai eu l’autorisation de faire cette même préparation pour d’autres exemplaires, ce qui m'a été très utile. Les pièces ainsi préparées peuvent en tout temps être décollées et examinées entre lame et lamelle, au microscope. La plus grande difficulté que Jj’ai rencontrée dans ce travail réside dans le fait que, sous une même étiquette spécifique, se trouvent souvent des Insectes très divers; comme on peut s’en rendre compte d’après ses descriptions, RADOSZKOWSKI attribuait en effet une trop grande importance aux caractères de coloration par rapport aux particularités morphologiques. Il en résulte qu’il est souvent difficile de savoir quel Insecte doit être considéré comme type. C’est ici que, dans bien des cas, la figure de l’armature génitale permet de trancher la question. Il subsiste cependant toujours un doute pour les espèces décrites en 1877 et dont l’arma- ture n’a été figurée qu’en 1886; il n’est pas certain que l’auteur ait eu dans les deux cas la même espèce sous les yeux. Si les maté- riaux ayant servi de base à l’étude du « Voyage au Turkestan » existent encore, ils permettraient de trancher la question dans les cas douteux. Toutes les espèces dont il est question ici sont considérées par RADboszKkowWsKk1 comme faisant partie du genre Tachytes Pz. TACHYTES ET TACHYSPHEX 599 Je donne ci-dessous la liste de ces formes avec les conclusions auxquelles m'ont amené ces recherches, renvoyant aux pages de ce travail où les espèces sont décrites ou commentées: caucasicus Rad. Horae Soc. ent. ross. XX, 1886, p. 30, fig. 29. — Tachytes ambidens Kohl (p. 607). dubius Rad. Horae XX, 1886, p. 31, fig: 32. — Tachysphex acrobates Kohl (p. 617). fugax Rad. Voyage de Fedtschenko N° 11, p. 30. — ? Tachysphex fugax (Rad.) (p. 619). funebris Rad. Horae XII, 1876, p. 135. Horae XX, 1886, p. 28 (Larra funebris). — Larra funebris Rad. (p. 621). germabensis Rad. Horae XXVII, 1893, p. 490. — ? Notogonidea pompiliformis (Pz.) (p. 620). incerta Rad. Voyage de Fedtschenko N° 8, p. 28. Horae XX, 18806, p. 33, fig. 37 (rncertus). — Tachysphex incertus (Rad.) (p. 615). kizilkumii Rad. Voyage de Fedtschenko N° 4, p. 26, PI IV, fig. 6. — ? Homogambrus kizilkumi (Rad.) (p.620). maracandica Rad. Voyage de Fedtschenko N°3, p. 26, PL IV, fig. 7. Horae XX, 1886, p. 32, fig. 34 (maracandicus). — Tachysphexz maracandicus (Rad.) (p. 612). micans Rad. Voyage de Fedtschenko N° 10, p. 29, PL IV, fig.4. Horae XX, 1886, p. 32, fig. 33. — Tachysphex micans (Rad.) (p. 610). montanus Rad. Horae XX, 1886, p. 31, fig. 31. — Tachysphex spoliatus (Giraud) (p. 614). pulverosus Rad. Horae XX, 1886, p. 32, fig. 35. — Tachysphex panzeri (v. d. Lind.) var. pulverosa (Rad.) (p. 610). turcomanica Rad. Horae X XVII, 1893, p. G1 (etrusca Rossi var. t.). — Tachytes turcomanica Rad. (p. 600). vaga Rad. Voyage de Fedtschenko N° 2, p. 25, PL IV, fig. 5. Horae XX, 1886, p. 29, fig. 28 (vagus). — Tachytes vaga Rad. (p. 602). obsoleta Rossi. Voyage de Fedtschenko N° 6, p. 27. Horae XX, 1886, p. 29, fig. 27 (obsoletus). — Tachytes europaea Kohl (p. 600). orantiensis Lep. Voyage de Fedtschenko N° 9, p. 29. — Tachysphex panzeri (v.d. Lind.), var. orantensis (Lep.) (p. 609). panzerr: Dhlb. Horae XX, 1886, p. 33, fig. 36. — Tachysphex pygidialis Kohl (p. 609). pompilhiformis Pz. Voyage de Fedtschenko N° 1, p. 25. Horae XX, 1886, p. 30, fig. 30. — Tachysphex pectinipes (L.) (p. 617). 600 J. DE BEAUMONT tarsina Lep. Voyage de Fedtschenko N° 7, p. 28. — ? Tachysphex nitidus (Spin.) (p. 617). unicolor Pz. Voyage de Fedtschenko N° 5, p. 27. Horae XX, 1886, p. 29, fig. 26 (Larra unicolor). Horae XXI, 1887, p. 96 (Larra confusa Rad.). — Notogonidea pompiliformis (Pz.) (p. 621). Je donnerai aussi dans ce travail quelques renseignements sur d’autres espèces et J’en décrirai deux nouvelles. Genre TACHYTES Pz. Outre les quatre espèces dont il est question ci-après, la collection en renferme d’autres qu’il est intéressant de signaler du point de vue de leur répartition géographique: T. europaea Kohl. C’est le T. obsoleta Rossi de RADOSzKOWSKI; Ukraine et Caucase. T. obsoleta Rossi. Caucase. T'. frey-gessnert Kohl. Transcaspie: Seraks, Askhabad. T. etrusca Rossi. Transcaspie: Seraks. Tachytes turcomanica Rad. RaAposzkowski a décrit en 1895 (Hor. Soc. ent. ross, v. XXVII, p. 6l), une variété turcomanica de T. etrusca Rossi, qui ne se distinguerait de la forme typique que par une taille plus faible et des différences dans la coloration et la pilosité. Il s’agit en réalité d’une espèce distincte et bien caractérisée. La collection en renferme 8 SA, étiquetés « Saraks Transcaspie » L Noir; la partie médiane des mandibules, le labre et l’extrémité des tarses ferrugineux; les deux premiers segments abdominaux et les tibias parfois avec des reflets rougeâtres; tegulae Jaune paille. Pilosité argentée couchée plus développée que chez europaea Kohl sur la face, les mésopleures et le segment médiaire; pilosité dressée au contraire peu dense; la pilosité est argentée sur les quatre premiers segments abdominaux et sur le septième, brun foncé sur les cinquième et sixième. Les sternites, outre une fine pilosité couchée et les soies dressées habituelles, glabres. 1 Il s’agit très vraisemblablement de Seraks ou Serachs. TACHYTES ET TACHYSPHEX 601 La tête, vue de face, est presqu’aussi longue que large, comme chez europaea. Le clypéus ressemble à celui de frey-gessnert Kohl, à partie préapicale peu ponctuée. Le deuxième article du funicule est deux fois plus long que large à l’extrémité, les suivants une fois et demie; le dixième est nettement dilaté en dessous (fig. 4). La plus petite distance des yeux au vertex égale la longueur du deuxième article du funicule ou à peine plus. La ponctuation du F1G. 1-7. — Tachytes turcomanica Rad. 4. : Armature génitale, vue par la face dorsale. — Fig. 2: Volsella. — : Valve, vue par la face externe. — Fig. 4: Extrémité de l’antenne. — Fig. 5: Soie de la volsella. — Fig. 6: 7me sternite. — Fig. 7: Crochet. Fig. Fig. CO à vertex est dense. Les tempes, vues d’en haut, sont étroites, moins développées que chez europaea, mais plus que chez frey-gessnert. La ponctuation du thorax est fine et très dense, plus régulière et. plus dense que chez les deux espèces citées ci-dessus: le segment médiaire est assez finement sculpté. Les fémurs antérieurs ne sont pas échancrés à la base: les métatarses antérieurs portent trois ou quatre épines. La nervulation est semblable à celle d’europaea et des autres espèces voisines. L’armature génitale est représentée sur les figures 1-7. Long. SEE Le onzième article des antennes dilaté permet déjà de reconnaitre l'espèce au premier coup d’œil. 602 J. DE BEAUMONT Tachytes vaga Rad. L'espèce est décrite et figurée dans le « Voyage au Turkestan » (pe 29): €Robusta, nigra; facie antennis articulo primo, ore, prothoracis margine antico, pectore argenteo-pilosis ; thorace griseo-villoso ; abdo- minis segmentis 1-0, 2-0, 3- que armatura pedum, apicibusque tarsorum fulois ; marginibus segmentis 1, 2, 3 et 4 posticis, valvulaque analt dorsalt tota, argenteo-sericeis. Alis hyalinis, venis tegulisque rufis. Long. 11-15", S Similis feminae, segmento quarto ex parte fulvo ; antennis subtus argenteo-pilosellis. Habitat in valle Sarafschan, in desertis Kisil-Kum et in desertis prope flumen Jaxartem. » La figure 5 de la planche IV représente un insecte qui correspond bien à la description; il a cependant les segments 4 et 5 en partie rouges et deux cellules cubitales seulement. Dans la « Faune transcaspienne », l’auteur (p. 29) cite l’espèce du Caucase, du Tachkent et d’Askhabad. [1 figure (PI. VI, fig. 28), son armature génitale. Dans la collection, on trouve, sous le nom de vaga, outre des spécimens appartenant évidemment à d’autres espèces, 4 34 qui peuvent être de vrais vaga. Ces 4 SS ont en commun une forme de clypéus qui les distingue des espèces européennes du genre, mais diffèrent les uns des autres par certains caractères, forme du funicule et largeur du vertex. Deux d’entre eux, que j’appellerai « A », sont cependant identiques. Le troisième, «B», a son armature préparée et collée sur un petit carton; or cette armature ne corres- pond pas au dessin donné par RaposzKkoWsKkt1 pour vaga et est identique à celle de frey-gessneri Kohl, espèce bien différente. Il est logique d’admettre, me semble-t-1l, que l’auteur ait confondu les armatures de deux individus. J’ai préparé les armatures des 2 $$$ «A », ainsi que celle du quatrième individu, «C»; elles diffèrent beaucoup de celle de frey-gessneri, mais aussi de celle figurée, de façon imprécise d’ailleurs, par l’auteur sous le nom de vaga. Dans ces conditions, 1l est naturellement impossible de savoir quel est le vrai vaga, d'autant plus que si les Insectes ayant servi pour le « Voyage au Turkestan » existent encore, c’est parmi eux que l’on retrouverait le type. Je me contenterai donc de décrire ces quatre individus sans pouvoir affirmer que l’un ou lPautre corresponde à vaga Rad. TACHNTES" EX FTACHYSPHEX 603 «A. Noir: lestrois premierssegmentsabdominaux en entier, le qua- trième sur les côtés et en dessous, les tarses depuis l'extrémité du méta- tarse, ferrugineux ; tegulae jaune paille. La pilosité argentée couchée de la face est dense; la pilosité dressée de la tête et du thorax est grise et moyennement développée. Sur l'abdomen, la pubescence est argentée sur les quatre premiers et le septième tergite, brun foncé sur les autres; pilosité dressée à l'extrémité des derniers tergites peu développée. La tête, vue de face, est très peu plus large que longue, comme chez europaea Kohl. Le celypéus est différent de celui de cette dernière espèce et des formes voi- sines; sa partie médiane (fig. 8) est nettement limitée sur les côtés, aplatie, brillante, peu ponctuée, for- mant en avant un angle obtus. Le deuxième article du funicule est cy- lindrique, deux fois plus long que large à l'extrémité; le troisième est à peine plus court et un peu plus 8 épais ; les quatrième, cinquième, NS F0 sixième et septième articles sont at dilatés en dessous (fig. 13), cette Tachytes vaga Rad. var. À d. dilatation surtout nette pour les Tête vue de face. cinquième et sixième; les articles suivants redeviennent cylindriques; le dernier est régulièrement conique. Le vertex, dont la largeur entre les yeux égale la lon- gueur des deux premiers articles du funicule réunis, est finement ponctué. Les tempes, vues d’en haut, sont peu développées, moins que chez europaea. La ponctuation du mésonotun est fine, mais pas très dense, les espaces par endroits plus grands que les points: sur les mésopleures aussi, la ponctuation n’est pas très dense; le segment médiaire est rugueux en dessus, peu brillant sur les côtés, irrégulièrement strié en arrière. Les sternites abdominaux sont assez brillants, microscopiquement sculptés, peu ponctués. Pattes comme chez europaea, les fémurs antérieurs non échancrés à la base, les métatarses antérieurs avec quatre ou cinq épines. Nervulation comme chez europaea. L’armature génitale est représentée sur les figures 9-15; les valves sont grêles dans leur portion apicale; leur face inférieure porte une touffe de soies élargies; volsella sans soies dans sa partie moyenne. Long. 12mm, Kizil-Kum. 604 J. DE BEAUMONT 5 «B ». Très voisin du précédent, dont 1l diffère par les caractères suivants: le vertex est un peu plus étroit, sa largeur égalant la longueur du deuxième plus la moitié du premier article du funicule: 15 F1G. 9-11. — Tachytes vaga Rad. var. A &. Fig. 9: Armature génitale, vue par la face dorsale. — Fig. 10: Volsella. — Fig. 11: Soie de la volsella. — Fig. 12: Valve, vue par la face externe. — Fig. 13: Base du funicule. — Fig. 14: 7me sternite. — Fig. 15: Crochet. ce sont les articles 7, 8 et 9 de ce dernier qui sont le plus fortement dilatés, la dilatation étant plus faible sur les articles 6 et 10 (fig. 16); la ponctuation du mésonotum est plus dense, les espaces étant presque partout plus petits que les points. L’armature génitale préparée par RADOszKOWSKI est celle de frey-gessneri Kohl (voir c1- dessus). Long. 12mMm, Sarafshan. 16 S«C». Diffère des précédents par sa taille plus forte, de 16 à 17mm, Pre 4 et son aspect plus ramassé. Le cly- Tachytes vaga Rad. var. B d. péus, dont la forme rappelle celle Premiers articles du funicule. des précédents, est plus densé- ment ponctué. Le deuxième article du funicule est un peu plus de deux fois plus long que large à l'extrémité; les articles suivants manquent malheureusement. La TACHYTES ET TACHYSPHEX 603 distance des yeux au vertex égale la longueur du deuxième article du funicule. Le mésonotum et les mésopleures sont mats, plus densément ponctués que chez les variétés précédentes: le segment médiaire aussi est plus mat. Les sternites abdominaux sont plus densément ponctués; la pilosité dressée plus abondante à lextré- mité des derniers. Les valves de l’armature génitale sont plus À ?’ d à / N , L 15 | 17 19 F1G. 17-20. — Tachytes vaga Rad. var. C &. Fig. 17: Armature génitale, vue par la face dorsale. — Fig. 18: Volsella. — Fig. 19: Crochet. — Fig. 20: Valve, vue par ta face externe. allongées (fig. 17-20); les soies de leur arête inférieure plus régu- lièrement réparties; la volsella est garnie de soies sur toute son arête inférieure. Kisil-Kum. Il n’est pas impossible que cette forme soit le 7. obesa Kohl: l’absence des funicules ne permet pas de l’affirmer.f Sa forte taille semble exclure qu'il s'agisse du vrai vaga Rad. 1 L'examen d'exemplaires tvpiques d’obesa Kohl, déterminés parleur auteur, m'a confirmé qu'il s'agissait bien de cette espèce. 606 J. DE BEAUMONT Tachytes radoszkowskit nov. spec. Déterminé comme T. fluctuatus, se trouvait dans la collection un exemplaire 4 qui me semble appartenir à une espèce encore inédite. g. Noir; une partie des mandibules, les tibias et les tarses, la face inférieure des articles 4 à 9 du funicule, ferrugineux; le bord postérieur des tergites abdominaux décoloré; tegulae jaune paille. Pilosité argentée couchée dense sur la face, beaucoup moins dense sur le thorax où elle ne cache pas la sculpture; pilosité dressée F1G. 21-27. — T'achytes radoszkowski nov. spec. 4. Fig. 21: Armature génitale, vue par la face dorsale. — Fig. 22: Volsella. — Fig. 23: Soie de l’extrémité des valves. — Fig. 24: Valve, vue par la face externe. — Fig. 25: 7me sternite. — Fig. 26: Soie de la volsella. — Fig. 27: Crochet. courte et peu fournie; la pubescence est argentée sur les quatre premiers et le septième segment abdominal; sternites sans autre pilosité qu’une fine pubescence couchée et les soies dressées habituelles. La tête, vue de face, est à peine plus large que longue; le clypéus est très brillant dans sa partie préapicale; sa lamelle antérieure est tronquée droit au milieu, arrondie sur les côtés. Articles 2 à 11 du funicule environ une fois et #/, plus longs que larges à l’extrémité, tous simples; le dernier long, régulièrement conique. Le vertex est TACHYTES ET TACHYSPHEX 607 finement ponctué; sa largeur, entre les yeux, est un peu plus faible que la longueur des deux premiers articles du funicule réunis. Les tempes, vues par dessus, ont un développement comparable à celles de europaea Kohl. La ponctuation du mésonotum est très fine, mais pas très dense; les mésopleures sont assez brillantes, à ponc- tuation espacée. La face dorsale du segment médiaire est chagrinée, ses côtés brillants, à ponctuation très fine et peu nette. Le deuxième sternite avec une large aire triangulaire imponctuée à l’extrémité; les troisième et quatrième très peu ponctués dans toute leur partie médiane. Les fémurs antérieurs ne sont pas échancrés à la base; les métatarses antérieurs portent trois épines. La nervulation est comme chez europaea. L’armature génitale est représentée sur les figures 21-27. On remarquera, outre la forme générale des pièces qui la composent, les curieuses soies de l’extrémité des valves. Long. 9nm, Transcaspie: Seraks. On reconnaîtra cette espèce à sa petite taille, à ses antennes simples et ferrugineuses en dessous. (Tachytes caucasicus Rad.) — ambidens Kohl. Espèce très brièvement décrite en 1886 (p. 30): «Niger, facie argenteo pilosella, thorace albido subpubescente, metathorace fossula submedia tarsisque ferrugineis. © abdonunis segmentis tribus primis rufis, albido sericeo fasciatis. Long. 9mm & abdominis segmentis duabus primis rufis, primis quatuor albido sericeo fasciatis. Long. 8mm, Ressemble beaucoup à T. pompiliformis, dont il diffère par la base des antennes qui est noire; le corselet et les pieds sont pourvus d’un duvet argenté; les bords des trois premiers segments chez la 9, et des quatre chez le 4, portent une faible bande de duvet argenté. Les tarses des pieds roux clair. Le bout de la cellule radiale arrondi, écarté du bord et appendiculé. Cette espèce se trouve au Caucase, dans les steppes des Kirghises et à Askhabad. » L’armature génitale est figurée PI. VI, fig. 29. KouxL (1888) a examiné des types de cette espèce qu’il considère comme un 7'achysphex. Il arrive à la conclusion que RADOSzZKOWSKI a attribué comme © à caucasicus la © de dubius Rad., et vice-versa. 608 J. DE BEAUMONT Le S de caucasicus ressemblerait à panzert, en particulier en ce qui concerne la structure du clypéus et la distance des yeux au vertex. Il s’en distinguerait par la ponctuation moins dense et plus fine du mésonotum, la face postérieure du segment médiaire non striée, la tête plus large, les articles 8-12 du funicule à peine plus longs que larges, le plus long éperon du tibia atteignant l’extrémité du métatarse. La © ne se distinguerait guère de panzert v. d. Land. que par la ponctuation et Kouz doute d’ailleurs qu'il s’agisse bien de la © du à précédemment décrit. Dans la collection se trou- vent sous le nom de cauca- sicus 2 $SS de Tachysphex dubius Rad. (— acrobates Kohl) et une © d’une espèce que je décris plus loin sous le nom de T'achysphex stachr. Sous le nom de dubius Rad. existent des insectes appar- tenant à diverses espèces et en particulier un individu qui doit être celui considéré FiG. 28-31. — Tachytes ambidens Kohl avec doute par Konr comme (caucasicus Rad.) 4. étant la © de caucasicus. Fig. 28: Valve de l’armature génitale. — Cette femelle ne diffère guère Fig. 29: Volsella. — Fig. 30: Soie de la Las volsella. — Fig. 31: Crochet. de panzert que par la cou- leur en grande partie foncée des tibias et par la ponctuation un peu plus espacée du mésonotum. En l'absence, dans la collection du Musée de Cracovie, du 4 décrit par KouL, je n'aurais pu tirer au clair la question de ce 7. caucasicus, si M. le Dr H. Biscnorr, Conservateur au Musée z00l0- gique de l'Université, à Berlin, n’avait eu l’amabilité de me commu- niquer un exemplaire 4 de cette espèce, provenant de la collection Raposzkowskr. L’insecte, capturé au Caucase, avait son armature génitale préparée par l’auteur et celle-ci correspond au dessin publié. Nous pouvons done considérer cet exemplaire comme type. [l s’agit d’un T'achytes qui correspond exactement à la description de ambidens Kohl, et je ne doute pas que ce soit bien cette espèce, TACHYTES ET TACHYSPHEX 609 caractérisée chez le S par la présence d’une échancrure à la base des fémurs antérieurs. Je donne ici le dessin des pièces de l’armature génitale (fig. 28-51). Il est difficile de savoir si c’est là l’insecte décrit par KoHL comme S de caucasicus. La plupart des caractères donnés y corres- pondent bien, mais il est cependant étonnant que l’entomologiste viennois n'ait pas reconnu le $ de son T'achytes ambidens, qu'il décrira dix ans plus tard, mais dont il connaissait à cette époque la ©. Nous pouvons établir de la façon suivante la synonymie de cette espèce: Tachytes ambidens Kohl 1883, Verh. zool. bot. Ges. Wien XX XIII, p over 1904 11. XXXIV, p. 543, 0. Tachytes caucasicus Rad. 1886, Hor. Soc. ent. ross. XX, p. 30, S (non © — Tachysphex acrobates Kohl.) ? Tachysphex caucasicus Kohl 1888, Verh. zool. bot. Ges. Wien XXXVIII, p. 143, & (non ® — Tachysphex panzeri (Lind.) var. nn ne Kohl 1898, Ann. Hofmus. Wien XIII, p. 9%, &. Genre TacxyspHEex Kohl. Dans un travail actuellement sous presse (Ann. Soc. ent. France, 1936), sur les Tachysphex de la faune française, j’ai montré que les espèces pouvaient être classées en groupes naturels d’après divers caractères. J’adopterai 1c1 le même arrangement, en n’indiquant que très brièvement les caractéristiques de chaque groupe. Groupe de panzeri v. d. Laind. Les Insectes appartenant à ce groupe sont caractérisés par la _ forme de leur clypéus, la sculpture très fine des téguments, le vertex étroit, la structure de l’armature génitale. Outre les espèces décrites ci-après, la collection contient plusieurs exemplaires de 7. panzeri (v. d. Lind.) dont certains appartiennent à la var. orantensis Lep. et de pygidialis Koh], provenant de Russie méridionale et de Transcaspie. Ces individus orientaux diffèrent très peu de ceux de l’Europe centrale ou occidentale. La figure 36 de la Planche VII des Horae Soc. ent. ross. 1886 montre que l'espèce que RaAposkowsKxI considérait comme panzert est en réalité pygidialis, ce que confirme l'examen des spécimens de sa collection. 610 J. DE BEAUMONT Tachysphex pulverosus (Rad.). Espèce décrite en 1886 (p. 32). «Niger, facte argenteo pilosella; antennis basi, tegulis, abdominis segments tribus, trochanteribus ex parte, tibiis tarsisque ferrugineis ; captte, thorace, pectore pedibusque albido mucoreis. » Dans la descrip- tion française, on peut encore relever: « Femelle. Les bords des trois premiers segments abdominaux portent des bandes de poils argentés. Cellule radiale coupée, faiblement appendiculée. Long. 10mm, Samarkand.» La figure 35 de la Planche VIT montre l’arma- ture génitale du &!. Dans la collection ne se trouve sous le nom de pulverosus qu’un 32 seul 3, provenant de Samarkand et qui doit être considéré comme type. F1c. 32. — Tachysphex panzeri Il s’agit d’un insecte très voisin (v. d. Lind.) var. pulverosa Rad. 4. 4e panzeri (v. d. Lind.) et dont _— il ne se distingue guère que par la pubescence argentée plus déve- loppée et par l’appendice dorsal de la volsella un peu plus élevé: quelques-unes des soies qui garnissent la face inférieure de cette pièce sont munies d’un petit bouton terminal (fig. 32). Deux autres S4, étiquetés incerta Rad. et provenant de Trans- caspie ne se distinguent du type de pulverosus que par leurs pattes et leur abdomen montrant une couleur ferrugineuse plus étendue. Je n’ai pas trouvé de © correspondant à la description et qui puisse être attribuée à cette forme que l’on ne peut guère considérer que comme une variété de panzert (v. d. Lind.). T'achysphex micans (Rad.) L'espèce est décrite dans le voyage au Turkestan (p. 29): «PS nov. spec. Nigra; capte toto, thoraceque argenteo-sericeo prunosis; antennis basi, margine clypei mandibulisque testaceis ; spatium inter ocellis bituberculatum. Abdomen testaceum, dorso in argenteo sericeum per partes mutatur ud ictum oculi ita ut, St partes quatuor in uno quoque segmento supponas dextras duas duasque laevas, duas superas et inferas duas, nec simul duas partes dextras, nec simul TACHYŸTES ET TACHYSPHEX 611 duus superas eodem colore argenteo-sericeo videre sit, et vice versa: ano pedibusque testaceis, spinis, calcaribus albis. Alae hyalinue, nerouris testaceis. Long. 10", $ ano emarginato Long. 9". Habitat in desertis Kisil-kum. » En 1886, RanoszkowsKki décrit (p. 32) et figure (PI. VIT, fig. 33) l’armature génitale. Konxz a vu des individus déterminés par leur auteur et en donne (Verh. zool. bot. Ges. Wien, v. 38, p. 143, 1888) une bonne descrip- tion. Il montre que l’espèce est très voisine de panzert (v. d. Lind.), en ce qui concerne en particulier la forme du clypéus et celle de l’aire pygidiale; elle s’en distingue par les tempes plus étroites en arrière des yeux, la pilosité argentée beaucoup plus abondante et la structure des éperons des tibias postérieurs; ceux-ci montrent dans leur moitié termi- nale des dents de peigne fortes et % espacées au lieu Z d’êtrefinesetser- %# rées comme chez %, lesautresespèces. 3 J'ai eu l’occa- sion d'examiner cinq spécimens se F1G. 33-35. — T'achysphex micans (Rad.). rapportant plus .. ARE x. , ; : Fig. 33: 2; éperon des tibias postérieurs. — Fig. 34: © ou moins sure- var.; idem. — Fig. 35: G'; volsella. ment à cette es- pèce. Tous ont un aspect caractéristique, rappelant 7. panzeri v. orantensis (Lep.), mais avec une taille plus faible et une pilosité argentée beaucoup plus abondante. __ Deux 99, de la collection RAnoszkowski, provenant d’Orenbourg, et une ©, du Musée de Vienne, capturée au Caucase (Araxesthal), présentent la structure typique des éperons postérieurs, telle que la décrite KouL (fig. 33). Outre les caractères donnés par cet auteur, ces ?9 diffèrent de panzert par la ponctuation plus espacée du mésonotum et l’aspect plus brillant du segment médiaire; ces caractères n'apparaissent que là où la pilosité a été arrachée. Une troisème 9©, de la collection RaAposzkowsktr, venant du Kisil Kum, diffère des précédentes par les dents moins fortes des éperons postérieurs (fig. 34) et par le segment médiaire plus tronqué en arrière. 612 J. DE BEAUMONT Un S, de même provenance que la © ci-dessus, montre des éperons postérieurs assez semblables. Il diffère de panzert par les pattes plus élancées, le peigne encore plus développé des tarses antérieurs et la structure de l’armature génitale dont la volsella montre un appendice dorsal long et étroit et des soies un peu sinueuses à l'extrémité (fig. 35). Il faudrait disposer d’un matériel plus abondant pour décider si la structure des éperons est un peu variable ou si ces deux derniers individus représentent une variété distincte des trois premiers. Tachysphex maracandicus (Rad.). Raposzkowski décrit en 1877 (p. 26) le S de cette espèce de la manière suivante: «Nigra, nitida; oculis pallidioribus, clypeo, facie, fronte aureo- puosellis, spatio inter ocellis bituberculato: thorace albido subpu- bescente, matathorace postice abrupto, transverse striato. A bdomine nitido ; segments 1-0, 2-0, 3- que bisinuato-albido-fasciatis, apice anali rufo, emarginato ; tibuis tarsisque rufis. Alae hyalinae. Long. 9-12, Habitat in valle Sarafschan in desertis prope flumen Jaxartem et in Ferghana. » L’insecte est figuré sur la planche 7. En 1886, l’auteur (p. 32) signale l’espèce du Turkestan et d’Askhabad et figure son armure copulatrice (PI. VIT, fig. 34). Dans la collection se trouvent sous ce nom des insectes très variés: panzert v. d. Lind., fluctuatus Gerst. 4, abjectus Kohl & et enfin deux individus semblables que je considère comme étant les véritables maracandicus; la courte description et la figure de armure génitale s'appliquent en effet bien à ces deux insectes. (Elles s’appliqueraient d’ailleurs tout aussi bien à fluctuatus Gerst.). Voici la description de ces deux exemplaires dont l’un est malheureusement dépourvu de tête. 5. Noir; une partie des mandibules et du scape, les tegulae, les tibias et les tarses ferrugineux; les tibias moyens et postérieurs obscurcis par places chez l’un des individus. Les trois premiers seoments de l'abdomen sont d’un noir brunâtre, ferrugineux en partie sur les sternites; cette coloration indique que lespèce doit probablement se rencontrer aussi avec la base de l'abdomen rouge. La pubescence est dorée sur la face, argentée sur le thorax où elle TACHYTES ET TACHYSPHEX 613 est moyennement développée, ne cachant pas la sculpture ; les trois premiers segments abdominaux portent une bande de prui- nosité argentée. La forme générale de la tête rappelle celle de ;‘anzert, en particulier en ce qui concerne la largeur du vertex qui égale la longueur des deux premiers articles du funicule. Le cly- peus (fig. 36) a cependant une forme bien différente; il est moins bombé, régu- hèrement arqué en avant et plus ponctué dans sa partie apicale. Le labre montre la T'achysphex maracandicus (Rad.) 4. forme bombée propre aux Clypéus. espèces appartenant à ce groupe. Les antennes sont relativement courtes, les articles du funicule étant à peine deux fois plus longs que larges. La forme et la sculpture du thorax et de l’abdomen sont celles que l’on voit chez panzeri; chez l’un des indi- vidus cependant, les côtés du F1G-130. Tr: segment médiaire portent dans le D # PP : : = : /, haut cinq ou six stries obliques Le nettes. Les tarses antérieurs sont = dépourvus du peigne rudimen- taire que l’on voit chez panzerti; le métatarse ne porte qu’une toute petite épine sur son bord externe. FiG. 37. La forme de l’armature géni- Tachysphez maracandicus (Rad) $. {tale rappelle celle de micans Rad., | VO mais l’appendice dorsal de la vol- sella est un peu moins long et étroit; les soies qui garnissent le bord inférieur de cette pièce sont toutes munies d’un petit bouton terminal (fig. 37). 37 Groupe de spoliatus Gir. Groupe caractérisé par les pattes courtes, la sculpture fine et la forme de l’armature génitale. Rev. Suisse pe Zooz., T. 43, 1936. 48 614 J. DE BEAUMONT La collection renferme quelques exemplaires de spoliatus (Gir.) (rufipes (Aich.)) provenant du Caucase, un /atifrons Kohl, déterminé par KouL lui-même, et une espèce que je n’ai pu déterminer avec certitude. Elle contient en outre le (Tachysphex montanus (Rad.)) — spoliatus (Gir.). Espèce très brièvement décrite en 1886 (p. 31, PL VII, fig. 31). Ce nom de montanus, préoccupé, fut changé en monticola par DaALLA Torre dans le « Catalogus Hymenopterorum ». Le seul exemplaire se trouvant dans la collection est un Z dont l’armature génitale correspond à la figure donnée et qui peut être considéré comme type. Il s’agit sans aucun doute d’un T. spoliatus (Gi) Groupe de fluctuatus Gerst. La collection renferme un certain nombre d'exemplaires du T. fluctuatus (Gerst.), provenant du Caucase ou de Transcaspie et diversément déterminés. Ces spécimens ne sont pas tous identiques en ce qui concerne la sculpture, la couleur de la base de l’abdomen et la forme de l’armature génitale. On pourrait done se demander s’il n’y aurait pas lieu de distinguer des variétés dans cette espèce, mais 1l faudrait disposer d’un matériel plus abondant pour trancher cette question. Groupe de julliani Kohl. Les espèces de ce groupe sont caractérisées entre autres par l’aire pygidiale large de la ®; ce caractère se retrouve sur le septième tergite du S qui est plus large et plus brillant que chez les espèces appartenant aux autres groupes. L’armature génitale présente une structure très particulière. T'achysphex abjectus Kohl. 1 Z déterminé maracandicus, et portant une étiquette de prove- nance «CAIDOM PRZEWA», correspond très bien à la description de abjectus Kohl (Verh. zool. bot. Ges. Wien LI, 1901, p. 782). L'espèce TACHYTES ET TACHYSPHEX 615 est très voisine de Julliant Kohl. Elle en diffère entre autres par la partie médiane du clypéus plus étroite, la sculpture plus fine, la pubescence plus abondante. L’échancrure des fémurs anté- rieurs ne porte pas la petite lamelle verticale que l’on voitchez julliant. Les tarses antérieurs portent un peigne bien développé; le dernier tergite est large, très brillant et à peu près imponctué. La structure 39 de l’armature génitale est voisine 38 de celle de julliani; la volsella, qui porte des soies élargies en pa- lette, est de forme différente ; les Fc. 38-39. crochets ont des dents plus nom- Drusphe abeeus Robl 6. Fig. 38: Volsella (les soies n’ont pas breuses (fig. 38-39). été figurées). — Fig. 39: Crochet. Tachysphex incertus (Rad.). Espèce brièvement décrite en 1877 (p. 28) de la manière suivante: COS nov. spec. Nigra; fronte aureo-tomentosa ; thorace griseo-sub- pubescente, postice metathorace subtilissime striato, fossula mediana. A bdominis segmentis tribus primis rufis albido-sericeo-fasciatis ; tibuis tarsisque ferrugineis. Alis hyalinis. Long. 8-11". Habitat in monte Karak, in desertis Kisil-kum et in desertis prope flumen Jaxartem. » En 1886 (p. 33) l’auteur cite l’espèce du Sarafschan; il figure (PI VIT, fig. 37) l’armature copulatrice. Dans la collection se trouvent sous le nom de encertus, outre plusieurs panzeri (v. d. Lind.) et pygidialis Kohl, un individu 4 provenant du Sarafschan et dont l’armature génitale préparée correspond à la figure donnée. Cet insecte est donc certainement le T. incertus Rad. de 1886, mais comme il a les tibias noirs, il n’est peut-être pas celui décrit en 1877 sous ce nom. Un autre individu identique, du Caucase, était déterminé T. obsoletus. Voici la description de ces deux spécimens: GS. Noir, les deux premiers segments abdominaux rouges; l’échancrure des fémurs antérieurs, la face interne des tibias anté- rieurs, les tarses antérieurs, les tarses moyens et postérieurs depuis l'extrémité du métatarse et une partie des mandibules ferrugineux; 616 J. DE BEAUMONT tegulae jaune paille. La pilosité de la face est dorée; celle du thorax, assez dense mais courte, ne cachant la sculpture que sous certains FIG. 40. T'achysphex incertus (Rad.) &!. Tête, vue de face. angles, est un peu dorée sur le mé- sonotum et ie scutellum. La prui- nosité de l’abdomen est argentée sur les trois premiers segments où elle forme des bandes plus mar- quées à l’extrémité des tergites. Le clypéus (fig. 40) est très peu bombé; sa partie antérieure, dé- primée, forme en avant un angle très obtus. La ponctuation du front et du vertex est fine et serrée; ce dernier est étroit, sa largeur entre les Yeux étant un peu supé- rieure à la longueur du deuxième article du funicule. Les tempes sont peu développées, à peu près comme chez panzeri (v. d. Lind.). Le deuxième article du funicule est deux fois plus long que large; le reste des an- tennes est cassé. La sculpture du thorax est fine, à peu près com- me chez pañzeri ; le segment mé- diaire, tronqué en arrière est très finement ré- ticulé en dessus, avec quelques stries transver- sales chez l’un des individus; ses côtés ne sont 41 4" c Fig. 42: Fic. 41-43. — Tachysphex incertus (Rad.) &. Fig. 41: Volsella (les soies n’ont pas été figurées). — Soie de la volsella. — Fig. 43: Crochet. pas striés, assez brillants, sa face postérieure striée transversale- ment. Le premier sternite montre un rudiment de carène long- tudinale médiane. Le septième tergite est très large, brillant, à ponctuation fine et espacée. L’échancrure des fémurs antérieurs TACHYTES ET TACHYSPHEX 617 ne présente pas de lamelle verticale comme chez julliant Kohl, mais elle est très accusée. Les tarses antérieurs portent un peigne bien développé: 1l y a cinq épines au métatarse, celles de l’apex atteignant l’extrémité du deuxième article; celles qui se trouvent à l’apex de ce dernier dépassent l’extrémité du troisième article. Le plus grand éperon des tibias postérieurs n’atteint pas l’apex du métatarse. La troisième cellule cubitale est assez large en haut, modérément étirée; la cellule anale des ailes postérieures est large à l’extrémité. L’armature génitale rappelle celle de Julliant par la structure particulière des crochets et des volsellas: les crochets ne portent cependant pas de dents et la forme de la volsella, munie de soies élargies en palette, est différente (fig. 41-43). Groupe de pectinipes L.. Les espèces appartenant à ce groupe sont caractérisées par l'absence des particularités propres aux autres groupes et par la forme de l’armature génitale du G. Outre les deux espèces dont il sera question ci-après, la collection en renferme d’autres. Il s’y trouve une série de pectinipes (L.) (sous le nom de pompiliformis Pz.) de diverses localités parmi lesquelles je citerai la Transcaspie et la Sibérie orientale. On y voit également plusieurs fiicornis Kokl, d'Europe occidentale, un helveticus Kohl, de Lombardie, une © de cette même espèce, de Transcaspie, montrant une sculpture assez aberrante, plusieurs nitidus (Spin.) d’Espagne et d’Algérie, et un 4 de cette espèce, appartenant à ma variété C, provenant de Transcaspie. Certains de ces nitidus sont déterminés «tarsata Lep. »; c’est donc peut-être cette espèce que RaAposzkowsKki a décrite sous le nom de tarsina . Lep. dans le « Voyage au Turkestan ». (Tachysphex dubius (Rad.)) — acrobates Kohl.t L’espèce est décrite en 1886 (p. 31) de la façon suivante: « Niger, facie argenteo pilosella, abdominis segmentis duobus primis rufis et tribus primis sericeo fasciatis. Cellula radialis apice truncato 1 Cette espèce doit se nommer fuloitarsis Ach. Costa, comme j'ai pu m’en convaincre par l’examen des types. 618 J. DE BEAUMONT appendiculato. Mâle. Noir. Ressemble à T. obsoletus ; mais il est plus petit et diffère par son mésothorax qui en arrière n’est pas arrondi, mais verticalement coupé; les bords des trois premiers segments sont garnis de poils argentés, les segments restant noirs, nus. La cellule radiale est plus large, son bout coupé et appendiculé. Long. 10Mm, Orenbourg, Caucase, Askhabad. » La figure 32 de la Planche VII montre l’armature génitale du &. Ko (Verh. zool. bot. Ges. Wien, v. 38, p. 142, 1888) a déjà étudié les types de cette espèce. Il montre que le & est très voisin de acrobates Koh! et n’en diffère que par le vertex plus étroit et les tempes moins larges. Quant à la ©, elle se trouvait dans la collection sous le nom de caucasicus Rad.; elle ne différerait de acrobates que par un vertex un peu plus étroit et une aire pygidiale plus fine- ment sculptée. Dans la collection Raposzkowskt existent le type de dubius &, dont l’armature génitale préparée correspond à la figure donnée et qui provient de Transcaspie, ainsi qu’une ©, déterminée caucasicus et capturée à Orenbourg. Ces deux individus présentent bien les caractères donnés par KouL. Cependant, lorsque l’on a étudié une série d’acrobates de provenances diverses, on peut noter que la largeur du vertex et celle des tempes ne sont pas absolument constantes et qu'il serait très artificiel de placer une limite entre acrobates et dubius. Je considère donc, et l’armature génitale 1den- tique vient confirmer cette opinion, ces deux espèces comme synonymes. Le nom de Kour, antérieur, a la priorité. T'achysphex stachi nov. spec. Espèce voisine de pectinipes (L.) dont elle diffère entre autres par la forme du clypéus et par le vertex beaucoup plus large. ?. Noire; les deux ou les trois premiers segments abdominaux rouges; pattes noires, les derniers articles des tarses ferrugineux ; tegulae jaune paille en arrière. Pilosité très peu développée, comme chez pectinipes ; les trois premiers segments abdominaux avec des bandes de pruimosité à peine indiquées. L’aire apicale du clypéus est grande, nettement limitée de l'aire basale, brillante; la lamelle forme en avant un arc faiblement accusé (fig. 44). Deuxième article du funicule un peu plus long que chez pectinipes. Ponctuation de la tête plus fine que chez TACHYTES ET TACHYSPHEX 619 pectinipes et serrée; sur le vertex, les espaces entre les points plus petits que les points. La distance des yeux au vertex égale la longueur des trois premiers articles du funicule réunis ou celle du métatarse postérieur. Les tempes sont très développées, à peu près comme chez acrobates Kohl (fig. 45). La sculpture du thorax ressemble à celle de cette dernière espèce. Le segment médiaire est arrondi en arrière; sa face dorsale porte des stries longitudinales très fines; celles qui sont situées des deux côtés de la ligne médiane se réunissent en forme d’arc en arrière; les faces latérales et postérieures sont fine- ment striées aussi. L’aire pygidiale, plus étroite qu'elle ne l’est en moyenne chez pectinipes, est finement chagrinée avec des points irréguliers. Les pattes sont sem- blables à celles de pectinipes. La troisième cellule cubitale est plus allongée que chez cette dernière es- pèce. Long. 9mm, Fe 3 ?9, dont-une sans tête, éti- Fi1G. 44-45. — Tachysphex stachi nov. spec. ©. quetées pectini- Fig. 44: Tête, vue de face. — Fig. 45: Tête, vue par dessus. pes et caucasicus. Deux portent comme provenance « Eldar Caucase », la troisième simplement «Caucase ». Je me fais un plaisir de dédier cette espèce à M. Jean SrTacx, Directeur du Musée physiographique de Cracovie, qui a eu la grande chligeance de mettre à ma disposition une partie de la collection ._ RADOSZKOWSKI. ESPÈCES DOUTEUSES OU APPARTENANT A D’AUTRES GENRES. Tachytes fugax Rad. L'auteur a décrit cette espèce, qui ne figure pas dans sa collection dans le « Voyage au Turkestan » (p. 30). € d. Nigra, subnitida; sub antennas argenteo-pubescens, spatium inter ocellis bituberculatum ; thorace albido subpubescente, metathorace 620 J. DE BEAUMONT supra Convexo, striato. Abdomine segmentorum 1-0, 2-0, 3-que mar- gunibus-argenteo fasciatis, anus emarginatus ; pedes nigri, albido- pulosi. Alae hyalinae. Long. 8m, Habitat ad Maracandam. » IT est naturellement impossible, à l’aide d’une telle description, de reconnaître cette espèce. Peut-être s’agit-il simplement de Tachysphex nitidus (Spin.). Tachytes kizukumu Rad. L'espèce qui n’est pas représentée dans la collection, est ainsi décrite dans le « Voyage au Turkestan » (p. 26, PI. IV, fig. 6): CNigra: capite thoraceque albo-sericeo-prunosis; fronte, linea scutelli, postscutello, metathorace dense argenteo pilosellis ; metathorace postice transverso striato, areola longitudinal. Abdominis segmentis omnibus albo-sericeo-fascratis. Alis hyalinis, nervuris luteis. Long. CS © abdominis segmentis duobus primis, tarsis coxisque posterioribus ferrugineis. S abdominis segmentis omnibus, tarsis, tibus posterioribus ferrugineis, segmento primo bast nigro sericeo-prlosello. Habitat in monte Karak et in desertis Kisil-kum. » L'examen de la figure montre qu'il s’agit peut-être d’un Homogambrus ; en effet, les yeux semblent se toucher au vertex, la cellule radiale est largement tronquée, la troisième cubitale large; le premier segment abdominal montre une pilosité dense. On remarque cependant sur cette figure une aire longitudinale (dont il est question dans la description) occupant la face dorsale du segment médiaire; chez les Æomogambrus, il existe un sillon longi- tudinal, mais sur la face postérieure. S'il s’agit réellement d’un représentant de ce genre, la coloration correspond le mieux à H. roseiventris Mor. T'achytes germabensis Rad. Espèce décrite en 1893 (Hor. Soc. ent. ross., v. 27, p. 490) de la facon suivante: «Nigra, facie abdomineque pro parte argenteo-sericeis ; alis sub- hyalinis, apice fumatis. Long. 4$ 8mm, Femelle. Noire. Le bord du chaperon large, droit, les bouts des mandibules roux; la face garnie d’une poussière argentée. Dos du thorax avec une partie de la TACHYTES ET TACHYSPHEX 621 poitrine garnis d’une poussière argentée; métathorax granulé. Abdomen opaque; les trois premiers segments et le cinquième couverts d’une poussière blanchâtre, portant à leur bord postérieur une bande de poils blancs; segments ventraux luisants. Les hanches et les jambes sont couvertes d’une poussière blanchâtre. Les ailes faiblement enfumées avec l’extrémité plus foncée. L’extrémité de la cellule radiale est coupée en ligne droite avec l’appendice; la deuxième cubitale est grande, la troisième étroite. Ecailles roussâtres. Mâle. Pareil à sa femelle. Germab. » Aucune espèce ne figure sous ce nom dans la collection; par contre, étiqueté « gertabr Rad.» {nomen nudum), se trouve un 4 de Notogonidea pompiliformis (Pz.), provenant de Transcaspie. Il est bien possible que ce soit là le 7. germabensis; en plusieurs points, en effet, la description y correspond bien. Tachytes unicolor Rad. nec Pz. Dans le « Voyage au Turkestan », Raposzkowsx1 décrit un Tachytes unicolor Pz. Dans la «Faune transcaspienne » (Horae, 1886, p. 29), ayant étudié l’armature génitale de l’espèce, il montre qu’il s’agit en réalité d’une Larra et la nomme en conséquence Larra unicolor. Une année plus tard (Horae, 1887, p. 96), il a reçu des spécimens de l’Europe occidentale et il s'aperçoit que son espèce est différente de 7. unicolor Pz. (— nitidus Spin.); il lui donne un nouveau nom: Larra confusa. La figure de l’armature génitale montre qu’il s’agit de Notogonidea pompiliformis (Pz.). Un exemplaire © de cette espèce existe d’ailleurs dans la collection sous le nom de T. unicolor. Tachytes funebris Rad. Décrite d'Egypte en 1876 (Horae XII, p. 135), cette espèce est une Larra ou une Notogonidea, comme son auteur lui-même l’a reconnu (Horae XX, p. 28). Voir au sujet de cette espèce: W. A. ScauLz, 1911. Zool. Annalen IV, p. 187. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 623 Tome 43, n° 28. — Octobre 1936. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA (2me voyAGE) 1932-1933. Coléoptères Phytophages d'Angola (Cryptocephalides et divers) par M. PIC J’ai groupé, dans cet article, les Phytophages divers qu'il m’a été permis d'examiner et appartenant aux groupes que J'ai spécla- lement étudiés. J’ai dû laisser sans noms quelques espèces d’Eu- molpides rentrant dans des genres que je n’ai pas travaillés. Comme l'apport en Phytophages est assez important, par suite d’un certain mombre de nouveautés, j’ai rédigé un article spécial et limité à cette seule grande famille; d’autres familles seront groupées et étudiées plus tard. Ont été repris le deuxième exemplaire de Cryptocephalus 4undu- latus v. porensis Pic, Cryptocephalus bilunulatus Pic et 70 notatus Suir. (espèces variables) et NMelixanthus Conradti Rein.; mais, Nelixvanthus Monardi Pic n’a pas été retrouvé. J’ai examiné un Megalopide et une espèce d’Apophylia non vus précédemment, mais je n’ai pas revu Malegia atritarsis Pic. J’ai examiné aussi un Hispide qui est nouveau. J’ai trouvé dans l’envoi de M. Moxarp un Cerambycide qui doit être rapporté à Xylotrechus abyssinicus Pic, décrit d’Abyssinie. HiSPIDEs. Lepthispa angolensis n. sp. Angustata, subparallela, parum nitida, nigra. Capite angustato, alutaceo, fortiter et sparse punctato, ad oculos subcostato; antennis 1 Voir Pic, in Revue Suisse de Zoologie, t. 38, n° 24, novembre 1931. Rev. SuiIssE DE Z00L., T. 43, 1936. 49 624 M. PIC brevibus, ante apicem paulo dilatatis et apice subacuminatis et pilosis; thorace non transverso, lateraliter fere recto, antice paulo attenuato et angulis anticis prominulis, disperse et diverse, pro parte late, pupillato-punctato: elytris elongatis et angustatis, parallelis, apice attenuatis, paulo explanatis et indenticulatis, substriatis et sat fortiter lineato-punctatis, intervallis supra parum latis et deplanatis, lateraliter paulo elevatis; pedibus nitidis, validis. Long. 4mm, Kuandu, en août (un seul exemplaire) {. Voisin de L. denticulata Ach. (ex description) et s’en distinguant, à première vue, par les élytres non denticulés à l’extrémité. CRYPTOCEPHALIDES. Cryptocephalus bilunulatus Pic. Bimbi, oct. 1932; Ebanga, nov.: Kalukembé, déc. (plusieurs exemplaires). Les exemplaires récoltés ont tous le prothorax marqué, de chaque côté, d’une macule allongée noire et se distinguent ainsi de la forme typique dont le prothorax est concolore rouge. Les exemplaires de Bimbi (v. nov. bimbiensis) ont le dessous du corps et le pygidium, comme chez forme typique, roux ou testacé, et les deux exemplaires de Kalukembé (v. nov. kalukembensis) ont le pygidium noir à la base et le dessous du corps en majeure partie noir. Cryptocephalus biuunctus n. sp. Robustus et brevis, nitidus, luteus, capite postice, antennis apice scutelloque nigris ; thorace élytrisque luteis et nigro fasciatis, pectore lateraliter nigro et argenteo piloso. Capite diverse, non dense, punctato, oculis distantibus; antennis sat elongatis, testaceis, apice parum latioribus et nigris; thorace breve et transverso, antice attenuato, parum punctato, luteo, in disco nigro sinuate bimaculato, maculis antice et postice transverse junctis; elytris latis et brevibus, postice paulo attenuatis, ad scutellum elevatis, minute pro parte regulariter aut pro parte reducte lineato-punctatis, luteis, externe, apice excepto, late nigro sinuate Hineatis, ante et post medium transverse sinuate fasciatis, fascus ad lineam externam jJunctis; 1 Les unica figurent dans ma collection, les autres également dans ma collection, ainsi qu’au Musée de la Chaux-de-Fonds. COLÉOPTÈRES PHYTOPHAGES D'ANGOLA 625 infra corpore pro majore parte, pygidio pedibusque luteis. Long.: 8-9mm. Bimbi, oct. 1932 (plusieurs exemplaires). Par sa forme, voisin de C. maximus Pic, mais tout autre par ses dessins fasciés (et non maculés) du dessus du corps. Cryptocephalus unijunctus n. sp. Parum robustus et brevis, nitidus, pro parte niger et luteus aut rufus, Supra nigro sinuatus, antennis ad basin pedibusque luteis. Capite luteo, postice et ad antennis nigro notato, minute et sparse punctato, oculis distantibus: antennis sat elongatis, sat gracihibus, nigris, ad basin rufis, articulo 1° luteo; thorace breve et lato, antice attenuato, fere indistincte punctato, nigro, circa luteo undulato cincto, postice in disco plus minusve longe luteo unilineato et subrotundato luteo bimaculato; scutello nigro; elytris diverse latis et brevibus, postice paulo attenuatis, minute, pro majore parte, irregulariter punctatis, luteis, intus transverse sinuate et reducte nigro fasciatis, externe antice reducte nigro vittatis, fascia prima ad vittam humeralem juncta et fasciis transversis ad suturam junctis; pygidio luteo, ad basin nigro; infra corpore nigro, abdomine apice testaceo, rare toto nigro; pedibus luteo-flavis, aliquot femo- ribus diverse nigro notatis. Long. 6-8mm, Bimbi, oct. 1932 (plusieurs exemplaires). Voisin du précédent, un peu moins robuste, avec les dessins Jaunes du prothorax différents, la bande longitudinale humérale noire des élytres plus courte, arrêtée à la première fascie transversale. Cryptocephalus 4-undulatus v. porensis Pic. Kalukembé, en décembre. Cryptocephalus Rudeli Weise. Ganda, en octobre. _ Cryptocephalus Rudeli v. nov. lateluteus. Robuste, atténué en arrière, jaune avec le dessus orné de dessins noirs, prothorax ayant une bande discale transversale et 4 macules noires derrière cette bande, élytres avec, sur chacun, 4 macules noires (1 humérale, 1 présuturale, 2 transversales postmédianes), écusson noir, antennes noires à base rousse, pattes rousses. Bimbi, en octobre (un seul exemplaire). La forme type n’a que des macules noires, et pas de fascie, au prothorax. 626 M. PIC Cryptocephalus trilineaticollis n. sp. Sat elongatus, postice valde attenuatus, nitidus, flavo-luteus, capite uni et thorace tri et anguste nigro lineatis, elytris lineato nigro punctatis. Capite parum punctato, in vertice reducte nigro vittato, oculis distantibus; antennis elongatis et gracilibus; thorace sat breve et lato, antice attenuato, minute et sparse punctato, in disco non complete et angustate nigro 3 vittato; scutello medio piceo; elvtris parum latis, postice valde attenuatis, regulariter et lineato nigro punctatis; infra corpore et pedibus flavoluteis. Long. : De Elende et Ebanga, en novembre (2 exemplaires). Espèce des plus distinctes par le prothorax trilinéolé étroitement de foncé et les rangées de points foncés des élytres, sur coloration générale pâle. Cryptocephalus 10-notatus Sufr. var. Kuandu, en août; Kalukembé, en décembre. Cryptocephalus V-notaticeps, n. sp. Minutus, sat robustus, postice attenuatus, nitidus, niger, membris pro parte rufis, capite in vertice rufo V notato, thorace rufo, in disco nigro bimaculato, maculis aliquot obliteratis, elytris nigris, infra humeros externe luteo notatis, in disco antice et ante apicem sub-rotundato luteo maculatis. Capite fortiter et dense punctato, oculis parum distantibus; antennis sat gracihibus, elongatis, nigris, ad basin infra rufis; thorace breve sat lato, antice attenuato, sat minute et sparse punctato; scutello nigro; elytris latis et brevibus, postice attenuatis, lineato-punctatis; pygidio et infra corpore nigris; pedibus rufis, femoribus intermedis et posticis nigro notatis. Long.: 3,-4mm, Sangevé, en février; Kalukembé, en octobre (plusieurs exem- plaires). Voisin de 6-plagiatus Jac., en diffère par la deuxième macule des élytres non apicale, la tête non entièrement foncée. Cryptocephalus angolanus n. sp. Minutus, oblongo-elongatus, postice attenuatus, nitidus, niger, thorace lateraliter sat late et antice angustate rufo, elytris luteis, ad COLÉOPTÈRES PHYTOPHAGES D'ANGOLA 627 humeros nigro maculatis, ad suturam late nigro vittatis, vitta apice reducta. Capite diverse punctato, oculis parum distantibus; thorace parum breve, sat lato, antice attenuato, minute parum distincte punctato; scutello nigro: elytris parum elongatis, postice attenuatis, nigro lineato-punctatis; infra corpore pedibusque nigris. Long.: 3mm, Kalukembé, en octobre (un seul exemplaire). Cette petite espèce peut se placer dans le voisinage des C. pudi- bundus Pic; plus grand, avec les pattes foncées, les dessins des élytres différents. À Cryptocephalus Nonardi n. sp. Oblongus, postice attenuatus, parum nitidus, niger, supra rufescens et nigro maculaius, membris pro parte rufis. Capite ruguloso, subopaco et nigro maculato, oculis sat distantibus: antennis elongatis, sat gracihbus, nigris, articulo 19 rufo: thorace parum breve, sat lato, antice attenuato, sat minute et sparse punctato, rufo, in disco diverse nigro quadri maculato, maculis aliquot obliteratis; scutello nigro et rufo; elytris sat brevibus, postice attenuatis, rufis, ad humeros nigromaculatis, pro parte regulariter nigro punctatis et transverse paulo plicaüis: infra corpore et pygidio nigris, albo pubescentibus; pedibus rufis, tarsis nigris (forma typica), aliquot tarsis rufis (v. nov. concoloripes). Long.: 4-4;5mm, Sangevé, en février: Kalukembé, en décembre (plusieurs exem- plaires). Peut se placer près de C. subcyaneonotatus Pic, en diffère, à première vue, par les dessins foncés non bleutés. Cryptocephalus subopacipennis n. sp. Oblongus, nitidus, elytris alutaceis, caeruleus, capite thoraceque pro parte, antennis ad basin pedibusque testaceis. Capite viride, antice testaceo notato, fortiter sat sparse punctato, oculis distan- bus; antennis parum elongatis, paulo robustis, nigris, ad basin testaceis; thorace breve et lato, antice attenuato, minute et sparse punctato, testaceo, postice late cyaneo bimaculato; scutello viride; elytris sat brevibus, postice attenuatis, alutaceis et minute lineato punctatis: pygidio, infra corpore nigrocyanescentibus, pedibus testaceis. Long.: 4mm Kalukembé, en décembre (un seul exemplaire). 628 M. PIC A placer près de C. conspersus Suf., caractérisé par ses élytres alutacés, entièrement foncés. Anteriscus Monardi n. sp. Sat robustus, postice attenuatus, mitidus, niger, elytris luteis, postice anguste nigro cinctis, ad humeros nigro maculatis. Capite fortiter et diverse punctato, oculis distantibus; antennis nigris, ad basin rufis; thorace sat breve et lato, antice attenuato, convexo, fere impunctato; scutello nigro; elytris sat latis et brevibus, postice attenuatis, brunneo lineato punctatis; infra corpore pedibusque nigris, unguibus dentatis. Long.: 4,5-5mm, Bimbi, en octobre 1932 (2 exemplaires). Voisin de À. atrithorax Pic, plus robuste, élytres autrement marqués de foncé. La variété nouvelle postrisignatus, représentée par un exemplaire, possède, en plus de la macule humérale noire, en dessous du milieu des élytres, une bande noire réduite partant de la suture et flanquée, de chaque côté, d’une macule isolée, celle-e1 noire. Anteriscus atrithorax var. Seydeli Pic. Bimbi, en octobre; Kuandu et Elende, en novembre. Melixanthus Conradti Rein. Ganda, octobre; Kalukembé, décembre. Divers. Leucostea nigromaculata Pic [Megalopide]. Bimbi, octobre 1932. Apophylia angolensis Lab. [Gallerucide]. Ebanga, novembre. Colasposoma sp. [Eumolpide]. Bimbi, octobre 1932. Syagrus inhumeralis n. sp. [Eumolpide|. Oblongo-elongatus, nitidissimus, niger, labro et antennis ad basin rufis. Capite elongato, dense et fortiter ruguloso-punctato, pro parte COLÉOPTÈRES PHYTOPHAGES D’ANGOLA 629 plicato, oculis valde distantibus; thorace sat elongato, antice et postice attenuato, diverse, pro parte fortiter et dense, punctato, lateraliter paulo plicato, medio supra impresso; elytris thorace sat latioribus, humeris rotundatis, lateraliter subarcuatis, postice atte- nuatis, sat fortiter diverse striato-punctatis, intervallis diverse latis, pro parte connexis; pedibus validis, non brevibus, femoribus antice minute, intermedus et posticis fortiter dentatis, tibiis carinatis et sulcatis. Long.: 7mm, Osi, septembre (un exemplaire). Espèce pouvant prendre place près de S. Bodongi W., s’en distinguant par les épaules effacées en avant et la sculpture différente. Syagrus opacus v. nov. angolensis. Subopaque en dessus avec les élytres à peine brillants, noir, au moins tête, base des antennes et tarses roux, cuisses en partie rembrunies; prothorax court, subarrondi sur les côtés, à ponctuation pupilleuse, plus rapprochée latéralement; élytres à épaules un peu effacées, modérément strié-ponctués avec les intervalles en partie plans, en partie subconvexes et une impression longitudinale externe qui fait sallir le rebord latéral; cuisses modérément dentées. Pong 74m Ganda, octobre (2 exemplaires). Se distingue de S. opacus Jac. (ex description) par la sculpture différente du prothorax et des élytres. 4 : . | | here sr arts AE avg oi rat Fnnéeadap 1stisment sdb Hero ME risk Sc pan dû : L 1* = ésnies 2x Hamel 6% (te lent & | TRE es ti iies hit ER | Er ft: 1m D tag DAT > pitrdélo Net sb6 nigre (em iris Lt MR: FRE Ge: 89% isalal Mme 5 sonia Ml ji HER #4 or top” el: tig 2 : | d sa on VE: ts phares} EE . 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PRUVOT-FOL Dans sa Malacologie méditerranéenne et littorale, CANTRAINE (1841), cherchant à déterminer un Doridien, écrit: « Serait-ce aussi la Doris testudinaria de Risso, qui ne paraît pas être celle de DELLE CHrAJE ? Je l’ignore, tant 1l est difficile de deviner les espèces que le Naturaliste de Nice décrit. » Est-il toujours plus facile de deviner les espèces que décrit CANTRAINE lui-même ? Ce n’est pas mon avis; mais ceci, comme dirait KIPLING, est une autre histoire. Risso fut un chercheur et collecteur infatigable, qui enrichit les connaissances zoologiques de son temps de bien des espèces et genres nouveaux. Malheureusement tous n’ont pu être reconnus, à cause des dessins et diagnoses insuffisants; si ses descriptions sont vagues et imprécises comme elles l’étaient le plus souvent au commencement du siècle dernier, elles ne le furent guère plus que celles non seulement de ses contemporains, mais même de natu- ralistes qui publiaient en 1841, comme CANTRAINE: en 1859, comme KELAART; en 1870, comme VERRILL et PEASE, et même en 1881, comme COLLINGWOOD. Et si, déjà à l’époque où 1l publia ses ouvrages, les belles études d'anatomie de CuviEr concernant les Mollusques, eussent dû lui faire comprendre la nécessité de disséquer les animaux qu'il décrivait, il faut cependant ajouter que même CUVIER ne se servait pas encore, comme on le fait aujourd’hui, des données anatomiques pour établir les diagnoses génériques et spécifiques. Risso, du moins, fit effort pour identifier les individus qu'il trouvait avec les espèces précédemment décrites: et s’il n°y a pas toujours réussi, cela tient moins à lui qu'à l’imprécision des diagnoses encore plus anciennes. REv. SuISsE DE Z00L1., T. 43, 1936. 20 632 A: PRUVOT-FOL On peut distinguer dans les espèces de Risso appartenant aux Mollusques opisthobranches (les seuls dont je m'occupe ici), trois catégories: celles qui ont été identifiées, et dont plusieurs étaient alors nouvelles; celles qu’on a identifiées à tort ou à raison avec d’autres espèces, plus anciennes; enfin celles qui ont été tenues pour non identifiables et abandonnées dans les rebuts des espèces incertae sedis. J’insisterai peu sur les premiers, pour ne pas allonger inutilement cette note. Personne ne conteste à Risso son Pleurobranchus aurantiacus, quel que soit le sous-genre dans lequel on le place; ni son genre Ælysia, bien qu’au sujet de ce genre, aussi bien que de l’espèce, il y ait quelques remarques à présenter, qui vont suivre. Mais, bien que l’on ait cru reconnaître sa Doris testudinaria, ceci est beaucoup plus contestable, et demandera même une discussion serrée qui ne pourrait trouver place ici in extenso, et dont je ne pourrai qu'indiquer quelques données. Eliminons tout d’abord un nom inutile: Polycere lineatus, qui est sans doute possible la Polycera quadrilineata de O. F. MüLLER; sur cette identification, tout le monde est d’accord. Il en est de même, à peu de chose près, pour sa Doris virescens : Risso lui-même l’avait appelée Doris limbata Cuvier, dans son travail de 1818, et c’est à tort qu'il renonça par la suite à cette assimilation, qui est aujourd’hui acceptée par divers auteurs. Donc Doris virescens est à mettre en synonymie de Dendrodoris limbata (Cuvier). Peut-être en est-il de même de sa Doris guttata, Si tant est que les deux espèces méditerranéennes connues, limbata (Cuv.) et grandiflora (Rapp.) ne sont que des âges différents du même animal. Elles se ressemblent à tous les points de vue, sauf la taille et l'intensité de la pigmentation, et ce sont là essentiellement des caractères variant avec l’âge. Or la Doris guttata de Risso est bien la même que la grandiflora de Rapp !, qui est d’un an plus récente, et, par conséquent, le nom donné par Risso aurait la priorité sur celui de Rapp si l'espèce était reconnue distincte de celle de CUVIER. Sur cette question, je dois rester dans l’expectative, n'ayant pu me procurer jusqu'ici qu'un exemplaire de grandiflora vivant et des exemplaires de limbata conservés; or, aucune identification n’est plus délicate que celle des Dendrodoris, surtout conservées, 1 C’est aussi l’avis de CaruS ({Prodromus faunae mediterraneae) ; mais cet auteur place l’espèce plus ancienne en synonymie de la plus récente. NUDIBRANCHES DE RISSO 633 puisqu'elles ne possèdent ni mâchoires n1 dents. Notons en passant que l'identification proposée avec doute, pour la guttata, par CANTRAINE, qui en fait un synonyme de Doris luteo-rosea Rapp. est certainement fausse. La seule chose qui soit décrite avec quelque détail est sa couleur, et celle-ci ne concorde nullement. Doris pellucida Risso est une Æchinochila Môürch (— Cadlina Bergh). Elle est sans aucun doute identique à Cadlina clarae v. Jhering, qui est, comme elle, incolore, translucide, pointillée de blanc opaque, lisse, et avec branchies et rhinophores « obscurs ». Mais, en outre, on peut se demander si elle est distincte de la Doris laevis de Linxé dont Cuvier donne la caractéristique suivante: incolore, translucide avec des points blancs « plus sensibles à la vue qu’au toucher ». Doris pellucida à le pas sur l’espèce de JHERING mais non sur celle de LINNÉ. Doris rubra Risso est placée par CANTRAINE, 1841 (Malac. Méditer.) en synonymie de Doris argo ( Platydoris argo), cela sim- plement à cause de sa couleur rouge. Mais ce n’est pas le seul Doridien rouge, même en Méditerranée! Je suis bien plus disposée à l'identifier avec Rostanga coccinea (Forbes) 1840, qui est posté- rieure; et déjà celle-e1 était synonyme d’un autre Doridien, Doris rubra d’Orb., qui la précédait de trois ans, étant de 1837. Doris rubra Risso est caractérisée par « branchiae septem pinnatis », ce qui ne convient pas à Platydoris argo qui a six branchies tripinnées. Au contraire, Rostanga coccinea a des branchies impaires et simplement pinnées. Si cette nouvelle identification était acceptée, le nom donné par Risso serait valable. On pourrait objecter l’insuffisance de la diagnose; mais celle de ForRBES vaut-elle beaucoup mieux ? Nous aurions donc: Rostanga rubra (Risso) — À. rubra (d’Orbigny, de novo) — À. coccinea (Forbes). _ En ce qui concerne Doris lutea, je dois me récuser, ainsi que l’ont fait tous les réviseurs de Doridiens: la description est manifestement insuffisante, ne comportant aucun détail précis où accrocher même une probabilité. J’ai trouvé en Méditerranée une Dendrodoris et deux Doridiens jaunes; rien dans la diagnose de Risso ne permet d'identifier avec une des miennes plutôt qu'avec l’autre son espèce, qui restera dans les incertae sedis. Il en est de même, mais seulement provisoirement, de sa Doris marmorata. En effet, si la diagnose ne comporte pas d’erreur, on peut espérer retrouver l’espèce un jour ou l’autre: sa coloration. 634 A. PRUVOT-FOL et surtout le fait qu'elle est lisse au milieu du dos et porte à son pourtour trois rangs de tubercules, seraient assez facilement recon- naissables. Un doute demeure cependant à son sujet: chez un Doridien en mauvais état, ou conservé depuis longtemps, et pressé contre le tube de verre, les tubercules peuvent fort bien s’aplatir sur le dos et persister à son pourtour. Donc ici, incertitude, au moins actuellement. | Les trois Doridiens qu: restent sont acceptés comme espèces valables et identifiables dans les listes de Faune méditerranéenne. Cependant, les deux Doridiens à manteau bleu bordé et strié de jaune ou de blane ne sont à mon avis que des stades de développe- ment différents d’une même espèce. Cette espèce, qui a reçu une vingtaine de noms différents, en particulier de CANTRAINE, de VERANY, de RapP, de FORBES, de JHERING et de BERGH à même son analogue dans la Glossodoris (Chromodoris) porterae, de Mac FarLanDp, des côtes de Californie. Le premier stade que J'ai pu observer moi-même à Banyuls, long d’un ou deux millimètres, avait le manteau d’un bleu intense avec une bordure en partie blanche, en partie jaune, et une ligne médio-dorsale blanche. Plus tard, le blanc fait place au jaune qui gagne tout le pourtour, tandis que des lignes longitudinales plus faibles, blanches, se dessinent entre la bordure et la ligne médiane, et sur les flancs, plus ou moins interrompues, confluentes et multiples. Entrer dans le détail n’est pas possible ici, j'aurai à y revenir dans une étude plus étendue des Nudibranches méditerranéens. Disons simplement que je tiens pour synonymes Doris (c’est-à-dire Glossodoris) caerulea Risso, qui est la première en date, Doris villafranca Risso, Doris gracilis Rapp. et un bon nombre d’autres Glossodoris bleues. Enfin Doris testudinaria. Dois-je avouer que j'ai cru la reconnaitre successivement dans deux ou trois Doridiens forts différents entre eux, trouvés en Méditerranée ? Mais la chose est excusable. En effet, une étude attentive de la description et de la figure, assez bonne du reste, publiées par Risso, m'ont amenée à la quasi certitude qu'elles ne s'appliquent pas au même animal. Il n’était pas plus rare à cette époque de prendre des variétés de coloration ou des stades de développement pour des espèces distinctes, que de confondre des espèces différentes et appartenant même, par leur anatomie, à des genres différents; car les caractères internes et même externes sur lesquels nous basons actuellement les subdi- NUDIBRANCHES DE RISSO 635 visions des Doridiens étaient parfaitement inconnus; on s’est contenté longtemps de les diviser en Doris planes et Doris prismatiques. La figure de Risso peut s'appliquer à une Discodoris Bergh ou à une Platydoris, par son aspect granuleux, ses marbrures et ses branchies bien distinctes. La description se rapporte assez bien à la Doris tuberculata « Cuvier » de PHiLippi, qui n’est pas celle de Cuvier. Au contraire, sa «Doris testudinaria» Risso pourrait correspondre au dessin de Risso. Le réseau de lignes jJaunâtres n'existe pas sur ce dessin et Îles branchies seraient au nombre de cinq selon la diagnose, de huit d’après le dessin. Error l’assimile à l’Archidoris marmorata de BERGH, nom créé par celui-c1 pour l’espèce de PHrLippri. C’est aussi l’Archidoris stellifera (Jher.) Vayssière, et l’on s’est demandé de plus si la Doris planata Alder et Hancock n’en était pas le Jeune. Tout ceci demande à être serré de plus près que Je ne puis le faire 1c1, et sera étudié un peu plus tard. Mais, dès aujourd’hui, je voudrais préciser quelques points. L'interprétation d'Erior qui appelle l'espèce testudinaria Risso, peut être adoptée, par une décision un peu arbitraire, et en spécifiant si c’est la diagnose de Risso que l’on a en vue, ou sa figure. Ce Doridien qui n’est pas rare à Banyuls, n’est pas une Archidoris selon les caractères établis pour ce genre par BERGH lui-même, car il possède une glande prostatique distincte et volumineuse. Enfin, le nom de marmorata avait déjà été donné à des « Doris » diverses. Il est vrai que BERGH l’applique à une soi-disant Archidoris. mais qui n’en est pas une, ce qui complique la question. Il y a donc grand avantage à adopter définitivement le nom spécifique donné par Risso, ainsi que l’a fait ELroT ! mais sous les réserves déjà exprimées. Quant à l'attribution de cette espèce à .la Doris argo de Linxé, faite par Carus, elle est inadmissible. Trois des Nudibranches décrits par Risso sont classés parmi les Tritoniadés. L’un, Tritonia blainvillea est une AMarionia Vayssière, c’est-à-dire un Tritoniadé possédant des plaques masticatrices dans le gésier, un foie lobé et quelques autres caractères distinctifs moins importants; ceci n’avait naturellement pas été vu par Risso, 1 ELioT, 1910, suite à la monographie d’ALDpEr et Hancock. Voir dans cet ouvrage, pages 99 et suivantes, l’attribution, la synonymie et la description de cette espèce, selon ELioT et selon ALDER et HANcocx. 636 A. PRUVOT-FOL mais l’espèce a été reconnue depuis longtemps: la Warionia berghi de VAYSSsiIÈRE est synonyme, ainsi que peut-être, mais non certainement, Marionia decaphylla (Cantraine). Duvaucelia graculis est un autre Tritoniadé. Il est même à remarquer que plusieurs auteurs, qui ne tiennent pas pour valable le genre Tritonia Cuvier, ont adopté en son lieu et place le genre Duvaucelia, que Risso attribue à LEAcH et qui devrait s'appeler vraisemblablement Duvaucelia (Leach M. S.) Risso. Quoi qu'il en soit de cette substitution d’un nom plus récent à un nom plus ancien, ce n’est pas 11 le lieu de la discuter. Risso acceptait le genre de CUVIER, mais ne paraît pas avoir fait le rapprochement entre cette petite espèce (appartenant à la section Candiella de Gray), et la Tritonia type, c’est-à-dire Tr. hombergu Cuv. Tritonia gracilis a également plusieurs synonymes: Vemocephala marmorata À. Costa, Tritonia manicata Deshayes, et même, j'en suis convaincue, Candiella moesta Bergh, mais non C. vullafranca Vayssière qui en est distincte. Les raisons de ces opinions seront publiées prochainement ailleurs. Reste la T'ritonia gibbosa Risso. On a décidé, un peu à la légère, que cela devait être un jeune de l’une des autres espèces de Tritonia ou de Narionia. Mais si l’on prend la peine de lire attentivement la diagnose, on s'aperçoit que, malgré son imprécision, il ressort de certains détails que nous n’avons pas du tout affaire à un Tritoniadé. Il est même possible de trouver avec assez de vrai- semblance à quel genre, et peut-être à quelle espèce cette diagnose s'applique. Comme cette opinion est nouvelle il faut la justifier. «Cette espèce présente un corps renflé, pointu postérieurement, d’un blanc jaunâtre, bombé en dessus.» Cette première phrase, si l’on admet que la bosse est normale et non pas un artéfact !, s'applique déjà bien mieux à un Polyceradé (sensu lato) qu’à un Tritoniadé, füt-ce un jeune ?; et cela également à cause de son mode de coloration. Continuons: « avec une espèce de bosse denti- culée au milieu du dos ». Si donc cette bosse n’est pas un artefact, on peut encore penser à une Polycera, ou bien à une Okenia (Idalia). 1 Comme chez Ceratosoma gibbosa Rochebrune ! 2 PAULINO D'OLiverrRA met Tritonia gibhosa et Tritonia blainvillea toutes deux en synonymie de Marionia quadrilatera Sch.-Ph., ce qui est très discutable. NUDIBRANCHES DE RISSO 637 Cependant ces mots s'appliquent encore mieux à Ancula, qui a une véritable bosse entourée de papilles sur le dos, au milieu de laquelle se dresse le panache des branchies. Jusqu'ici, 1l y a pré- somption, non certitude. Mais voici un dernier détail qui, malgré les termes impropres, approche de la précision: Suivons. «Les deux côtés latéraux sont garnis de touffes de tubercules durs irréguliers; l’expansion membraneuse du dessous de la bouche arrondie »; et, dernier détail, le plus caractéristique: «Les tentacules sont blancs, à tube divisé au sommet en trois languettes simples. » … Je cherche en vain à quel autre animal que Ancula cristata s’apphiquerait cette description des rhinophores, bien que chez elle une des languettes porte des lamelles, ce qui n’est pas mentionné. Cette espèce paraît être rare en Méditerranée, mais sa présence n’a rien de surprenant. Au sujet de « Tethys » ou Fimbria Bohadsch, Risso n’ajoute rien aux connaissances déjà acquises auparavant. Dans son premier travail, en 1818, Risso décrit deux Tergipes et dans le second des Aeolidiens, dont l’un est appelé Æthalion histrix. Les deux seules espèces d’Aeolidiens qui soient déterminables (spécifiquement) sont Æolis affinis, qui est Flabellina affinis (Gmelin), et EÉolis peregrina, qui n’est pas non plus de lui; ÆZolis flavescens pourrait être Eubranchus flavus (Tr.) mais c’est difficile à prouver. Ethalion histrix est généralement interprété comme Spurilla neapo- litana D. Ch., mais 1l faut bien dire que si cette interprétation est exacte, la description ne l’est guère ! On peut donc dire que les Aeolidiens cités par Risso, ou bien ne sont pas nouveaux, ou bien ne sont pas reconnaissables, et il en est de même pour presque tous ceux décrits à cette époque; ce n’est guère que depuis ALDER et Hancock que l’on a appris à les caractériser suffisamment. Le dernier groupe dont nous avons à nous occuper est celui des Ascoglosses. C’est à lui qu'appartiennent non seulement Ælysia timida Risso, mais aussi (à mon avis du moins), les deux « T'ergipes » décrits en 1818, et dont il n’est plus question dans l’« Histoire naturelle ».…, c’est-à-dire Tergipes dicquemari et Tergipes brocchi. Les diagnoses sont très sommaires, mais un détail caractéristique, qui s'applique parfaitement aux Ascoglosses et pas du tout aux Aeolidiens, concerne la tête et les rhinophores. Risso dit, pour l’une comme pour l’autre: « Tête déprimée se dilatant sur le devant au gré de l’animal, se pliant en spirale pour former des tentacules 6038 A. PRUVOT-FOL auriformes ».… Il s’agit donc d’'Hermaeidés, mais desquels ? La description du premier «corps d’un brun violacé » ne permet que de vagues suppositions; le second «corps d’un blanc jaunâtre, canal intestinal d’un blanc rougeâtre» est peut-être Hermaea bifida… Elysia timida Risso. Le nom de genre Elysia est attribué à Risso avec Justice, mais non avec justesse, car il a été renié par Risso sans avoir reçu la consécration de la publicité. Risso dit «Ce joli Tectibranche ! que j'avais nommé en 1812 Ælysia timida convient parfaitement au genre Votarche que M. Cuvier vient nouvellement de créer. » Mais Risso n’a pas publié d'ouvrage de Malacologie en 1812, et c’est probablement sur son manuscrit, publié plus tard, qu'il a substitué au nom d’ÆElysia celui de Notarchus Cuvier. C’est donc, pour être correct, et cela a été fait du reste déjà, « Elysia (Risso) auct.», qu'il faut dire: ainsi que l’on devrait d’ailleurs le faire pour plus d’un nom de LINNÉ ! Par contre, l'espèce est parfaitement valable et certaine, contrairement à nombre de malacologistes et de compilateurs, CARUS, par exemple, qui en font un synonyme d’Ælysia viridis (Montagu). Elle en diffère par la forme du corps, des ailes, des rhinophores, par celle des dents, et ces différences sont légères, mais constantes: elle en diffère surtout par un mode de coloration bien distinct, décrit exactement par Risso, figuré par SCHULTZ-PHILIPPI. Un seul exemplaire fut trouvé par moi à l’île de Pantellaria; mais FoRBES en a trouvé plusieurs dans la mer Egée, CANTRAINE à Cagliari, VAYSSIÈRE à Marseille et PniLippr en Sicile. La courte description de Risso: Notarchus corpore rhomboidea, supra viridr, subtus candido, rubro punctato, suffit à la reconnaitre. Je n’aborde pas ici l’identification des Tectibranches, qui nécessitent un autre chapitre, et plus long peut-être. Pleurobranchus aurantiacus Risso est resté. On croit aussi reconnaître dans son A plysia virescens, À plystiella, et dans son Busiris griseus, le Notarchus punctatus de Punicrppr. Les autres Aplysiadae sont difficiles à interpréter et ne peuvent donner lieu qu’à des suppositions. Le nom de genre Pullina est plus ancien que celui de Cylichna donné par LovéÉx, mais il était déjà employé par FERUSSAC. D'ailleurs, on 1 « Tectibranche » est une erreur. NUDIBRANCHES DE RISSO 639 trouvera sur les Tectibranches tous les renseignements utiles dans le « Manuel des Mollusques », de TRryYon, tomes XV et XVI, par PILSBRY. BIBLIOGRAPHIE 1818. Risso. Mémoire sur quelques Gastéropodes nouveaux … observés dans la mer de Nice. Observations sur la Physique, la Chimie, l'Histoire naturelle et les Arts. Tome LXXXVII, p. 368. 1826. —— Histoire naturelle de l’Europe méridionale, tome IV. OBSERVATION. — Dans la note parue précédemment : Note préli- minaire sur les Nudibranches de Risso, Communication faite à assemblée générale de la Société zoologique suisse (mars 1936), Revue suisse de zoologie, T. 43, p. 531, au lieu de : Les collections du Musée Risso, à Nice, ne contiennent aucun animal de ce groupe. Prière de lire : La collection Risso, au Musée de Nice, ne contient... etc. FBNAUENS MESSE D'ENZOOCGLOGIE 641 Tome 43, n° 30. — Octobre 1936. Süsswasser-Nematoden aus der ÜUmgebung von Madras (Indien) von Dr. Hans A. KREIS (Basel.) Mit 2 Textfiguren. Durch Herrn Dr. P. A. CHappuis (Cluj, Rumänien) sind uns einige Proben von Nematoden aus kleineren Seen der Umgebung von Madras (Indien) zur Bestimmung überwiesen worden. Unter bekannten Arten haben sich zwei neue Formen gefunden, welche hier in Kürze beschrieben werden sollen. Die gefundenen Nematoden verteilen sich auf folgende Arten: | Sholavaram Almati Red Hill FHGQES Lake Lake Lake ee, CMOS y | ECO SOI ET Trilobus gracilis Bast.. — 1 — _— —— | — — — 1 Diplogaster rivalis (Leyd.) 1 — — — —— | — — — 1 Dorylaimus stagnalis Duj.| — — 1 — —— | — — — 1 » carteri Bast. — 1 — — 2— | — 1 — & | Actinolaimus | tripapillatus (v. Daday) 2 et 2 1 — 3 — 2 13 macrolaimus {de Man) 5 — 3 — —— | — — — 8 neocyatholaimus n. sp. 1 — — _— —— | — — — l Bathyonchus indicus 20 NSD. 1 — — ONE — ! S NO) EE 1015: 26 2 3 — DE RS D 30 FCEV.HOUISSE DE, AOOL., T- 49, 1996: 91 © TS ND HANS A. KREIS Actinolaimus neocyatholaimus n. sp. (Fig. 1 À, B.) Anzahl: 1 Weibchen. Grôsse’: L=2195 mn GS Re V—=417%; 09, = 185%; 00, 50% Er tion 68,0:799 : 27,287%(045 5:20); nach CoB8 *: ve mh | 06, . NT ‘06, OL Op) CUP OOT ENTR —. 0,8 22,7 6,7. 10,90 210,29, 20107072) 00 Te CN TER ri TR en du a 0.72 4,1 169 24%295.919 957,613 414,37 Kôürper: langgestreckt, vorne gegenüber der Breite am Oesophagushinterende mehr als dreimal verschmälert: hinten in eine feine Spitze ausgezogen. Cuticula :-düsn 17% dick, glatt. Vorderende (Fig. A): flach abgerundet mit sechs schwach entwickelten Lippen und sechs kleinen Papillen. Die für das Genus typische Mundhôühle ist vor- handen, wird allerdings stark reduziert. Auf den ersten Anblick erinnert sie an die Ausbildung der Kopige- staltung von Actinolaimus cy- atholaimus(v.Daday),unter- F1G. 1. — Actinolaimus neocyatholaimus. scheidet sich aber von dieser A. Vorderende, 1800 x : Art durch das Fehlen eines cur — Cuticularring; gr — Ganglionring; zweiten Peristomialringes. HE De ie Oesophagus; pa — Pa- Beides Wandeie B. Hinterende, 450 X : hôhle springen zahnartig - Rectum. nach innen vor. Diese er- an = Anus: re - * ve — Vorderende; mh — Hinterende der Mundhôhle; 0e — Oesophagus:; nr — Nervenring; oehi — Hinterende des Oesophagus; 00 — Ovarium; pul — Vulva; an — Anus. SÜSSWASSER-NEMATODEN VON MADRAS 643 reicht eine Grüsse von 10,2 : 17 u, resp. 1/20 der Entfernung Vorderende-Oesophagushinterende. Der Stachel weist keine Besonderheiten auf. Sein dorsaler Ast ist am Hinterende gegabelt. Seine Länge beträgt 23,8 w oder 1/18,5 der Oesophaguslänge. Hinter der Mundhôhle befindet sich der übliche Ganglionring. Oesophagus: relativ weit hinter dem Vorderende be- oinnend, d. h. um vier Mundhôhlenlängen hinter dem Vorderende. Der Oesophagus ist deutlich zweiteilig, wobei festgehalten werden muss, dass der breitere, hinter dem Nervenring legende Teil länger wird als der schmale Vorderteil. Breite am Vorderende: 33,39, ; am Nervenring: 58,5%; am Beginn des zweiten Oesophagusteiles: 57,2% und am Hinterende: 54,9%. Der Nervenring liegt am Ende des ersten Oesophagusdrittels, 1. e. 32,0% der Entfernung Vorder- ende-Oesophagushinterende. Schwanz (Fig. 1 B): langgezogen, hinten spitz endend. Weiblicher Geschlechtsapparat: Ovarien paa- rig, Zurückgeschlagen. Hinteres Ovar bedeutend länger als das vordere (30,2% bezw. 18,5%). Vulva vor der Kürpermitte liegend (41,79). Eier rel. gross, wenig zahlreich, mit dünner Schale. Verhältnis am Hinterende: Schwanzlänge 7,8. Verwandtschaîft: die Art liegt, wie bereits bemerkt, nahe an Actinolaimus cyatholaimus (v. Daday), unterscheidet sich aber im Bau der Kopfkapsel sehr deutlich von ihr. Môglich wäre es, dass man es hier mit dem Weibchen der v. Danpav’schen Art zu tun hat. Doch kann dies mit Sicherheit nicht festgestellt werden, ohne dass Vergleichsmaterial vorhanden ist. Dass bei Actinolaimus im Bau der Mundhôühle bei beiden Geschlechtern ein Dimorphis- mus auftreten kann, ist bei der Beschreibung von Actinolaimus tripapillatus (v. Daday) (KREïS) hervorgehoben worden. Fundort: Sholavaram Lake bei Madras (Indien). BATHYONCHUS n. g. Kleine, relativ schlanke Nematoden, die sich durch eine grosse Mundhôühle, an deren Basis ein kleiner Ventralzahn steht, aus- zeichnen. Oesophagus ohne Bulbus. Cardia vorhanden. Ventral- drüse vorhanden. Ovarien paarig symmetrisch. Vulva in der Kürpermitte gelegen. Hinterende langgestreckt, leicht kolbig angeschwollen. Männchen unbekannt. 644 HANS A. KREIS Das Genus scheint in die Nähe von Onchulus Cobb zu gehüren, unterscheidet sich aber von dieser Gattung durch die anders aus- gestaltete Mundhôühle und durch das Fehlen jeglicher Bewaffnung des Kôürper- vorderendes. CRETE mr Z re ep Ed eee? muet L Bathyonchus indicus DSD- (Fig. 2 A-D.) Tran "Tee chen. GTOS sert 7 07e MM ax 22270 —%;2;: Ÿ "0,0: N'ES nach CoBB: ve oea nr,-oeh1..grbr foule tan ==" 066€ 10,0, ADS Sd RATE OA PERS OR RTE 0/43:10.86- 322 407 5042010485 Kürper:nach vorne gegen- über der Breite am Oesophagus- hinterende mehr als neunmal verschmälert. Das Vorder- ende ist gerade abgeschnitten, während das Hinterende ab- gerundet erscheint. Fr. 2. — Bathyonchus indicus. Cuticula: senr À. Vorderende, OD0DxX fein geringelt, 0,8 u ca. = Carda:tdar— Darm:04dz = Drüsenzellés . . - mh = Mundhôhle; nr — Nervenring; vd — Ven- dick. Die Ringelung traldrüse. beginnt in der Hühe B. Vorderende, 1800 X ; za — Zahn. der Mundhôühle und C. Hinterende, 900 x reicht bis an das D. Schwanzkolben, 1800 X. Hinterende des Kür- pers. Hier. ist#sie ausserordentlhich stark ausgeprägt (Fig. 2 D). Vorderende (Fig. 2 A, B): abgeflacht, mit einer Andeutung von sechs schwachen Lippen. Papillen und Borsten fehlen. Da- SÜSSWASSER-NEMATODEN VON MADRAS 645 gegen ist eine grosse Mundhühle vorhanden, welche eine Grüsse von 6,8 : 2,5 L erreicht oder 1/22,5 der Entfernung Vorderende- Oesophagushinterende einnimmt. Während die Dorsalwand etwas länger wird als die ventrale, ist an der Basis der Ventralwand ein kleiner, spitzer, nach innen gerichteter Zahn bemerkbar. Ausserdem erscheinen in der Mundhôühle noch zwei hintereinander gelegene, zart ausgebildete Cuticularringe. Seitenorgan nicht gefunden. Oesophagus (Fig. 2 B): nach hinten nur ganz allmählich anschwellend. Breite am Vorderende: 75,0%; am Nervenring: 26,6%, und am Hinterende: 26,3%. Der Nervenring liegt etwas hinter der Mitte der Oesophaguslänge, 1.e. 52,3% dieser Länge hinter dem Vorderende. Ausserdem ist eine deutliche Ventraldrüse vorhanden, die etwas vor dem Oesophagushinterende beginnt und in der F'‘he des Nervenringes ausmündet. Hinter der Ventraldrüse sind noch zwei grosse Zellen bemerkbar, deren Bedeutung unbe- kannt ist. Vermutlich handelt es sich um Drüsengebilde (dz). Cardia: gut entwickelt, mit Cuticulargerüst. D ar m : ohne Besonderheiten. Rectum relativ lang. Schwanz (Fig. 2 C, D): langgezogen, zuerst nur ganz all- mählich schmäler werdend, um dann in einen leicht angeschwollenen Endkolben überzugehen, welcher 1/8 der gesamten Schwanzlänge ausmacht. Weiblicher Geschlechtsapparat : Ovarien paarig symmetrisch. Vulva etwas hinter der Kürpermitte gelegen. Verhältnisse am Hinterende: Schwanzlänge 7,8; Breite am Hinterende 0,27. Fundort: Sholavaram Lake bei Madras (Indien). LITERATUR 1913. Co8s, N. A.: New Nematode Genera Found Inhabiting Fresh Water and Nonbrakish Soils. Jour. Wash. Acad. Sei., III. 1920. One Hundred New Nemas. Contr. Sci. Nemat., IX. 1905. v. Dapay, E.: Untersuchungen über die Süsswasser-Mikrofauna Paraguays: Nematodes. Zoologica, 44. 1930. KReis, H. A.: Die Entwicklung von Actinolaimus tripapillatus (v. Daday). Ztschr. Oek. u. Morph. d. Tiere, 18. 1884. DE MAN, J. G.: Die frei in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden Nematoden der Niederländischen Fauna. Leiden. 1921. Micoerzky, H.: Die freilebenden Erdnematoden. Arch. f. Natur- gesch., 87A. du È à ALL LAINE Hu: Ê : 4 "A ù É ( + ‘las 2t + à te ds 4 L à »3 FH : 'LE # « æ ue" ‘ _ , 7 7 an + 4 “{ h COLE RSFrILS L et re. er de h Frs « ‘ ca L Lu be €" F4 1 { à ‘ 4 # L à EN Y A ç : EURE ) ‘a { . ms _ ' ù . , . ta List egis CPE à Ü LA £ er À _ LS F2 DER L À î ñ 164 7” * "À tai wi "rte ‘ ‘ Ë 2 2 AE l à fa! L . | 3 Lil n ; ; 14 L 151. . « » 1 « sd * 0 ui w (on ; ï: ) sta 4 E CN | « 11184 [s | À Paré — _ 7” w : ut n à à à et # d A * "+ = 1 Bi à \ A Aa j 2 4 m1 “ L4 M f 518 tisx- \ : "e E ee 1 + PCT t ’ "11/54 a rTy FL 4 + L re ne . J _ LE ed + D , e.. « de” à - à - { è * at et: dd: > é 20e - 3 ; * * É { T7: Rd SI] REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 64 Tome 43, n° 31. — Octobre 1936. Beiträge zur Kenntnis parasitischer Nematoden. [HT. Contortospiculum filiformis n. sp.,' ein neuer parasitischer Nematode aus dem Nandu, Rhea americana L. von Dr. Hans A. KREIS (Basel). Mit 1 Textfigur. Im Mai 1935 ist im Zoologischen Garten Basel ein angeblich drei Monate alter Nandu eingegangen, dessen Sektion eine sehr schwere Wurminfektion zu Tage gefürdert hat. Neben Nematoden, die fadenfürmig langgezogen zusammengeknäuelt den Magen und den obern Dünndarm ausgefüllt haben, sind im Dickdarm noch eine Unmenge von Tänien gefunden worden. Für den vorliegenden Fall ist es besonders auffallend, dass die Parasitenversenchung eine so ausserordentlich starke gewesen ist, obgleich das Tier erst drei Monate alt gewesen ist. Die Untersuchung der Nematoden hat ergeben, dass eine Filarie vorliegt, welche in das Genus Contor- tospiculum Skrjabin 1917 gehôrt. Da sich aber der Parasit nicht unter die bekannten Arten dieser Gattung einreihen lässt, liegt eine neue Species vor, welche Contortospiculum rheae (Owen 1843) sehr nahe verwandt ist. Die Unterschiede sind aber, nach der Beschreibung von SKRJABIN zu schliessen, so gross, dass sich die Auïstellung einer neuen Art rechtfertigen lässt. Ueber die Natur der noch gefundenen Tänien soll an anderer Stelle berichtet werden. 1 Setariinae York und Maplestone 1926; Filariidae (Cobbold 1864) Claus 1885; Filarioidea Weïinland 1858; Stiles 1907. REv. Suisse DE Z00L., T.43, 1936. 92 648 HANS A. KREIS Contortospiculum filiformis n. sp. (Fig. 1 AC.) Grôsse: Weibchen: L — 447-452 mm (4495 mm); «& — 216-299 : (288); 8 — 10,4; Vulva 01802; Männchen: L — 165-172 mm (168 mm); x — 190-199 (195): CERTES Kürper: ausserordentlich langgestreckt, beim Weibchen mehr als doppelt so lang werdend denn beim Männchen. Vorne ganz allmählch sich verjüngend, hinten bei beiden Geschlechtern ab- gerundet. Ausserdem sei bemerkt, dass das Weihchen viel schlanker gebaut 1st als das andere Geschlecht, 1.e. « — 288 resp. 195. Cuticula: relativ dünn, beim Weibchen 15,6 u, beim Männchen 12 y dick; sehr fein geringelt. Vorderende (Fig. 1A): abgerundet, mit der für das Genus typischen Cuticularverstärkung. Die Mundôffnung wird von einer Cuticularkappe umgeben, aus welcher dorsal und ventral je ein hppenartiger Vorsprung emporragt. Diese frontale Cuticularkappe sitzt auf einer Kopfkapsel, welche gegenüber der von Cont. rheae deutliche Unterschiede aufweist. Sie kann in vier Teile, eine dorsale, eine ventrale und zwei laterale Platten, zerlegt werden. Während bei Cont. rheae zwei grosse Cuticularplatten auftreten, welche nach hinten einen lateralen und zwei submediane Fortsätze senden, in denen sich die Kopfpapillen befinden, zeigen hier die lateralen Platten eine Form, welche an die Gestalt eines Rochens erinnert, d. h. es treten zwei seitliche grosse Flügel auf, während die Mittel- partie sich nach vorne auswülbt und nach hinten einen gegabelten Fortsatz aussendet. Die Papillen liegen am Vorderrande der Platte. Dazu kommen noch die Dorsal- und Ventralplatte, welche einfach gebaut sind und je zwei Papillen aufweisen. Im ganzen treten also zehn Kopfpapillen auf, welche an Grôsse nicht von einander verschieden sind. Eine Mundhôhle fehlt. Kopfborsten sind keine vorhanden. Ein Seitenorgan konnte nicht gefunden werden. Oesophagus: beim Weibchen in Bezug auf die Kôrper- länge länger werdend denn beim Männchen. Auch hier tritt die deutliche Zweiteilung auf. Der vordere schmale Teil bleibt auf- fallend kurz und erreicht beim Weiïbchen 1/60, beim Männchen 1/54 der totalen Oesophaguslänge. Der hintere Teil ist langgestreckt und breit. Er wird beim Weibchen fast vollkommen vom Ge- PARASITISCHER NEMATODE AUS DEM NANDU schlechtsapparat überdeckt. Der Nervenring umgibt bei beiden Geschlechtern den vorderen Oesophagusteil kurz vor dessen Uebergang in den zweiten oesophagalen Teil. Navav/a(f LA OTTZ (TT Tomé A 1 = = Z == ES a—— A) l 1 a | ù F1G. 14. — Contortospiculum filiformis. A. Vorderende des Weibchens, 100 X: kk — Kopfkapsel; mo — Mund- ôffnung; nr — Nervenring; oe — Oesophagus; pa — Papille; ut — Uterus; om — Vulvarmuskulatur; oul — Vulva. B. Hinterende des Weibchens, 50 X : an — Anus; da — Darm; oo — Ovarium. C. Hinterende des Männchens, 150 X: an — Anus; bu — Bursa; poa — Postanalpapille; ppa — Präanalpapille ; spi — Spiculum ; te — Testis: ve = Velum. D'arm: beim Männchen normal entwickelt, mit deutlich ausgebildetem Rectum. Beim Weibchen (Fig. 1 B) endigt er ter- minal, sodass von einem Schwanze nicht mehr die Rede sein kann. Die Ausbildung des Rectums ist eine vom regulären Bau abwei- 650 HANS A. KREIS chende, d. h. an Stelle der Verjüngung des Darmlumens, welche sonist bei den Nematoden anzutreffen ist, wird der Darm kurz vor seiner Ausmündung kolbenartig aufgeblasen, um dann etwas nach der Ventralseite hin abzubiegen und auszumünden. Schwanz (Fig. 1 B, C): beim Männchen konisch zulaufend, abgerundet, aber kurz bleibend. Beim Weibchen fehlend und nur als zwei leicht vorgewülbte Anallippen angedeutet. Weiblicher Geschlechtsapparat: gewaltig aus- gebildet. Ovarien paarig, hinten fast bis in das Terminalende des Kôrpers reichend, d.h. das ovariale Hinterende befindet sich 21%, Kôrperbreiten auf der Hühe der «Rectalblase» vor dem Hinterende des Kürpers. Eier 60:35 x gross, im Uterus bereits Embryonalstadien enthaltend. Die Vulva (Fig. 1 A) ist weit nach vorne verrückt und befindet sich auf der Hôühe des Ueberganges vorn ersten zum zweiten Oesophagusteil. Sie wird äusserlich durch zwei leicht vorgewülbte Vulvarlippen gekennzeichnet und besitzt eine deutlich radiär angeordnete Muskulatur. Männlicheer" Gretsch lierc hotsta pipatra tt to Hoden langgestreckt und mehrfach spiralig gewunden. Typisch für das Genus ist der Dimorphismus der beiden Spicula. Das grosse Spiculum erreicht eme Länge von 1,029 mm und ist ausserordentlich kompliziert gebaut. Sein proximaler Endteil bildet eine Art Handgriff, welcher am Ende eine knopfartige Ver- breiterung aufweist. Die vordere Partie, welche 1/4,5 der ges. Spiculumlänge einnimmit, ist eimfach gebaut. Dann aber verbreitert sich das Spiculum und zeigt im Innern mehrere Verstärkungs- leisten. Bemerkenswert ist, dass es nicht überall gleich breit 1st, sondern stellenweise stark ausgeweitet wird. Gegenüber dem grossen Spiculum bei Cont. rheae, wo bereits weit vorne flügelartige Verbreiterungen auftreten, erscheinen hier diese Flügelverbrei- terungen erst in der hinteren Hälfte, um dann kurz vor dem Distal- ende des Spiculums auf der Ventralseite plôtzlhich stark hervorzu- treten. Die ganze Flügelanlage ist durch eine deutliche feine Transversalringelung charakterisiert. Der letze, distale Teil des Spiculums, der ca. 1/8 seiner ges. Länge beträgt, endigt in einer feinen Spitze. Das kleine Spiculum wird nur 0,319 mm lang. Proximal offnet es sich trichterfürmig, hat also keine knopfartige Ver- breiterung, wie dies bei der Vergleichsart der Fall ist, und läuft PARASITISCHER NEMATODE AUS DEM NANDU 651 ganz allmählich in das distale spitze Ende aus. Das ganze kleine Spiculum wird von einer Art Velum umgeben, welches in der proximalen Hälfte eme deutliche grobe Ringelung besitzt. Die Analbewaffnung des Männchens unterscheidet sich von der bei Cont. rheae durch die Anordnung der Papillen sehr deutlich. Sie setzt sich zusammen aus: 1) vier Paare von grossen rührenfürmigen präanalen Papillen; 2) ein Paar grosse postanale Papillen, welche in Verbindung mit einer Drüse stehen; 3) vier Paare von kleinen Rôührenpapillen, welche sich gegen das Terminalende des Kôürpers hin gruppieren. Die hinterste Papille ist die kleinste. Dazu kommt noch eine Bursa, welche den ganzen Schwanz umgibt und bis auf die Hôühe des Proximalendes des kleinen Spicu- lums reicht. Ausserdem scheint im Innern des Schwanzendes noch eine Drüse zu liegen, welche vermutlich mit den vier kleinen Papillenpaaren in Verbindung steht. Verhältnissé . am Hinterende: Männchen : Schwanzlänge 1,16; grosses Spiculum 6,2; kleines Spiculum 1,95; vorderste präanale Papille 0,67. Fundort: Magen und oberer Dünndarm von Rhea ameri- cana L. Die Unterschiede zu Contortospiculum rheae sind folgende: Cont. rheae (Owen) Cont. (nach Skrjabin filiformis 1917) | BV eee nd ea. 665 mm 447-452 mm REAAMEMENIN NET PR TRS LU 176 mm 165-172 mm mippieuchenetie.: Horn): 265 276-299 Manet. Ce. 192 190-199 RC MAR EMEN ÉTAT 880 885 ATARI OISer QUoIE Me .:2 017% 018% Kopfkapsel . Re zweiteilig vierteilig Grosses Spiculum 0,9 mm 1,029 mm Kleines Spiculum 0,34 mm 0,319 mm Präanalpapillen 5 Paare 4 Paare Medianpapillen 3 Paare — Postanalpapillen . 4 Paare 5 Paare) 652 HANS A. KREIS LITERATUR 1917. SKRJIABIN, K. [.: Sur quelques Nématodes des oiseaux de la Russie. Parasitology, IX, 4. 1926. YorkE, W. und MAPLESTONE, P. A.: The Nematode Parasites of Vertebrates. London. RE VOLE SUISSE 1 :Z OO EO:CG IE 653 Tome 43. n° 32. — Octobre 1936. Systematische und tiergeographische Studien über die Landschnecken der Salomonen auf Grund der Sammlungen von Dr. E. Paravicini und Dr. H. Hediger von Ilse und Bernhard RENSCH Berlin. Teil IE.!: Mit 13 Text-Abbildungen. ARIOPHANTIDAE 34. Helicarion planospirus (Pfr.) Vitrina planospira. PrFEiFFrERr, Zeitschr. Malakozool., 10, p. 51, 1853 (Salomonen). Helicarion planospirus u. H. malaitaënsis. CLapPp, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 65, p. 352-353, 1925. Helicarion planospirus u. H. pl. malaitaënsis. HoFrFMANX, Ztschr. wiss. Zoo!l., 138, p. 100-122, 1931. Drei von Herrn Dr. HEDIGER auf Buka gesammelte Exemplare erweisen sich in Schale, Kürperform und anatomischen Einzelheiten als typische A. planospirus. Eine eingehende morphologische Beschreibung einiger von Dr. PARAvICINI gesammelter Stücke wurde bereits durch HOFFMANN gegeben (1. c.), sodass sich hier weitere Bemerkungen erübrigen. Helicarion malaitaënsis Clapp wurde schon von HOFFMANN als planospirus-Form erkannt. Da aber auch typische planospirus- 1 Teil I: Revue suisse de Zoologie, Tome 42, p. 51-86, pl. 1, 1935. REV. SUISSE DE ZooL., T. 43, 1936. 93 654 I. und B. RENSCH Formen auf Malaita vorkommen, künnen wir malaitaënsis nicht als geographische Rasse betrachten, sondern müssen ihre Eigentüm- hchkeit nur als Populationssonderheit auffassen, den Namen also in die Synonymie verweisen. Verbreitung: San Christoval, Ugi, Santa Anna, Three Sisters Island, Guadalcanar, Malaita, Bougainville, Buka (Neunachweis). 39. Orpiella compluviata (Cox) Helix compluviatus. Cox, Proc. Zool. Soc. London, 1871, p. 646, pl. 52, fig. 10 («In Insulis Salomonis »). Kalendyma compluviata. Gube, Proc. Malac. Soc. London, 9, p. 273, 1911 Diese bisher nur nach der Schale bekannte Art sammelte Dr. Paravicini in 14 Exemplaren auf Guadalcanar (Aola, Gomboa, Rotalu), womit nun endlich das Heimatgebiet genauer fixiert wird. Erfreulicherweise konnten auch 2 Exemplare in Alkohol konserviert werden, sodass Jetzt die Gattung Kalendyma, die für diese Art aufgestellt wurde, beurteilt werden kann. Die 7 erwachsenen Schalen von Aola messen: Hôühe 17,1-20,8 mm ; Durchmesser 28,3-50,6 mm bei 5-51}, Umgängen (das relativ hôüchste Stück hat 20,8 mm Hühe bei 30,6 mm Durchmesser). Drei ad. Schalen von Gomboa messen nur: Hühe 15,8-18,0 mm; Durchmesser 27,9-28,7 mm bei 5-5 1/, Umgängen. Die Färbung frischer Schalen ist oberseits mattbraun bis lebhaft rothbraun, der Apex ist gelblichbraun, die Unterseite ist zum Nabel zu weisslich. Wegen der oberhalb der Peripherie der Schale verlaufenden Rinne hatte GupEe 1911 für diese Art die Gattung Kalendyma aufgestellt. Die Untersuchung des Tieres ergibt jedoch keine wesentlichen Abweichungen gegenüber den Arten der auf den Salomonen und den Fidschi-Inseln verbreiteten Gattung Orpiella Gray 1855 (— Eurypus Semper 1870, — Fretum Sykes 1900). Der Fuss ist in seiner hinteren Hälfte abgeflacht, mit scharfen Seiten- kanten, sodass der Querschnitt rechteckig ist. Er endet mit emer relativ grossen Pore, die von einem abgestumpften Hürnchen überdeckt ist. Der Penis ist relativ lang. Ein deutlhich abgesetzter Epiphallusabschnitt endet mit einem Kalksäckchen. Die Vagina ist schlank, der Stiel des Receptaculum seminis relativ dünn, die LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 655 Bursa ziemlich gross und deutlich abgesetzt (Abb. 15). In der Bursa befand sich eine Spermatophore (Abb. 16), deren Kapsel wohl aufgelüst, deren Schwanzteil aber gut erhalten war. Letz- terer ist spiralig aufgewunden, kantig, mit 2 Längsleisten, von denen eine kleine Widerhaken trägt. Der Anfangsteil um- greift die Spermienmasse. Die Radula (Abb. 17) enthält in 1hrem mittleren Abschnitt etwa 119 Zähne auf jeder Reïhe. Der Mittelzahn hat einen ABRIS. ABB. 16. Untere Partie Spermatophore der Genitalien von Orpiella compluviata. von Orpiella compluviata. 5#. 22: 2 C. ABB. 17. Radulazähne von Orpiella compluviata. lanzettfürmigen Mesokonus und tiefstehende stumpfe Ektokonen. Die darauffolgenden Seitenzähne haber einen deutlich markierten Ektokonus und einen abgestumpften Entokonus. Die Aussenzähne 656 I. und B. RENSCH sind zweizackig, wobei der Ektokonus viel schwächer ist als der Mesokonus. Alle diese anatomischen Sonderheiten finden sich auch bei anderen Orpiella-Arten, wie cascus, sumilis (vergl. SeMPER, Reis. Arch. Philipp., I. Teil, Bds3; Ta gd Ris 9210 Taf. VI, Fig. 12, 13, Wiesbaden 1870-1894) und sororum (vergl. CLapP, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 65, p. 361-362, 1923: hier auch Radulae von malaitaensis, concavum und manni). Lediglich die schärfere Gliederung des Receptaculum in Bursa und Stiel und die Rinne auf der Schale sind etwas abweichend. Es sind das aber taxonomisch unwesentliche Merkmale, wie sie auch sonst zwischen Arten einer Gattung auftreten. Es muss also wohl die Gattung Xalendyma in die Synonymie von Orpiella gestellt werden. Verbreitung: Guadalcanar. 36. Orpiella concava (Clapp) Fretum concavum. CLAPpP, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 65, p. 358, pl. 1, fig. 9-11, 1923. (Terra typica: Auki, Malaita.) Eine Schale vom Inland bei Auki auf Malaita und 2 Alkohol- Exemplare von Buma auf Malaita entsprechen vüllig der Beschrei- bung und Abbildung von W. F. CLapPr. Die helle Schalenfarbe, die Radiärstruktur und die etwas konkaven Seiten des Gewindes sind sehr charakteristisch. Die Schalen messen: Hôühe 6,3; 6,1; 5,8 mm; Durchmesser 11,2; 10,1; 10,1 mm bei 51/,-51/, Umgängen. Der Kôürper ist in Alkohol hell, an den Seiten mit kleinen einzelstehenden rundlichen Fleckchen gezeichnet. Die Schleimpore am Fussende ist von einem abgestumpften aber relativ grossen Hôürnchen überdacht. Die Genitalien sind ähnlhich wie bei anderen Orprella-Arten. Die Kalkdrüse ist deutlich, der Stiel des Receptaculum semimis ist von der Bursa abgesetzt. Der Uterus des sezierten Stückes enthielt 5 relativ grosse beschalte Kier. Der Schwanzteil der Sperma- tophore ist ähnlich gestaltet wie bei compluviata, die Leisten sind aber schwächer, und es sind auch keine Widerhaken zu erkenneñ. — Die Radula wurde bereits von CLapP abgebildet. Verbreitung: Malaita. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 657 37. Orpiella malaitaensis (Clapp) Fretum malaitaensis. CLaPpP, Bull. Mus. Comp. Zool., 65, p. 357, pl. 1, fig. 6-8, 1923. (Terra typica: Auki, Malaita.) Auch diese Schale ist im topotypischen Gebiet — «{Inland bei Auki, Malaita » — gefunden. Sie entspricht vüllig CLaprs Beschrei- bung und Abbildung. Hühe 8,5 mm; Durchmesser 12,8 mm bei knapp 51, ÜUmgängen. Verbreitung: Malaita. 38. Orpiella treasuryensis (Tryon) Helix (Nanina) nitidissima. SmiTH, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. 589, pl. 36, fig. 1. (Terra typica: Treasury Island, Bougainville- Strasse.) Nanina (Eurypus) Treasuryensis. TryYon, Man. Conch., 2. Ser., vol. 2, p. 111, pl. 37, fig. 100 u. 1; 2. (Neuer Name für die praeokkupierte nitidissima.) Von verschiedenen Fundorten auf Guadalcanar (Aola; Domma; Rotalu; Mungo-River zwischen Kolakarako und Sirio, 390 m) liegen Schalen vor, die mit Smirus Originalbeschreibung und Abbildung gut übereinstimmen. Auch erwähnt Surrn bereits, dass ihm zwei Exemplare dieser Art (mit etwas hôherem Gewinde als beim Typus) von Guadalcanar vorlagen. Drei erwachsene Schalen von Domma messen: Hôühe 11,8; 11,2; 11,3 mm; Durchmesser 20,2; 18,3; 16,8 mm bei je 5 Umgängen. Die Schale von Rotalu misst: Hôhe 10,3 mm; Durchmesser 16,9 mm. Smirx hatte wohl nicht ganz erwachsene Exemplare vor sich, da er nur eine Hühe von 9 mm und einen Durchmesser von 14 mm und entsprechend auch nur 4-5 Umgänge angibt. (Eine unerwachsene Schale von Aola misst Hôhe 9,8 mm; Durchmesser 15,3 mm.) Verbreitung: Treasury-Island und Guadalcanar. 99. Orpiella pamuaënsis (Clapp) Fretum pamuaënsis. CLaPP, Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard Coll., 65, p. 359, pl. 2, fig. 1-3, 1923. (Terra typica: Pamua, San Christoval.) Eine Schale von der Fledermaushôhle bei Domma auf Guadalcanar stimmt mit der Abbildung und Beschreibung bei CLaPpP überein, nur sind die Zuwachsstreifen oberseits schwächer als dies in der Originalbeschreibung angegeben wird. Die Masse 658 I. und B. RENSCH sind ein wenig bedeutender als in der Diagnose: Hôühe 4,3 mm; Durchmesser 8,2 mm (Hôhe 4 mm; Durchmesser 7,1 mm bei CLaPP). Es hat das vorliegende Stück auch einen halben Umgang mehr (5 statt 412). Verbreitung: San Christoval und Guadalcanar (Neu- nachweis). 40. Orpiella Kkeppelli (Pfr.) Helix Keppelli. PrE1FFEeR, Proc. Zool. Soc. London, 1854, p. 50. (Terra typica: San Christoval.) Helix Keppell. REEve, Conchol. Icon, VII, sp. 1305, pl. 137, London, 1854. Eine Schale von Malaita (Buma) stimmt mit PFEIFFERS Original- diagnose gut überein. Charakteristisch für die Art ist die vertiefte Naht («sutura im- pressa ») und die fast rechtwinklige Knickung des Columellarrandes (« columellari arcuatim descendente»), die bei der Ansicht von unten her sehr auffällig ist (Abb. 18). Auch die Masse — Hühe 7,8 mm, Durchmesser 13,3 mm bei 6 Umgängen — stimmen gut mit der Originaldiagnose überein (Hôühe 8 mm; LR VE Unterseite einer Schale Durchmesser 16 mm). Leider sind in REEVES von Orpiella keppelli. Beschreibung (u. TRYoNs späterer Wieder- gabe im « Manuel») gerade die beiden charakteristischen Merk male fortgelassen. Verbreitung: San Christoval und Malaita (Neunachweis). 41. Orpiella solidiuseula solidiuseula (Smith) Helix (Nanina) solidiuscula. Smrrx, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. 589, pl. 36, fig. 2, 2a, 2b. (Terra typica: Santa Anna.) Herr Dr. PaARAvIcINI sammelte auf San Christoval (Kira Kira und « Inneres ») einige Schalen und auf Malaita (Buma) eine grosse Serie von Schalen, dieser bisher nur von den kleinen Santa Anna- Inseln bei San Christoval bekannten Art. Unterschieden sind die vorliegenden Exemplare von der Diagnose nur durch etwas bedeutendere Masse. Smirn gab bei 61, Umgängen nur einen LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 639 Durchmesser von 18 mm und eine Hôühe von 12 mm an; die erwach- senen Stücke von San Christoval messen aber: Durchmesser 22,6-24,7 mm, Hôhe 14,8-16,1 mm bei 61-63, Umgängen: die von Malaita: Durchmesser 12,3-16,9 mm, Hôhe 18,3-25,1 mm bei 61-71, Umgängen. Es besteht also die Môüglhichkeit, dass auf Santa Anna (ähnlich wie bei Placostylus-Formen) eine etwas kleinere geographische Rasse vorliegt; doch wird sich das erst durch grüssere Serien von dort nachprüfen lassen. Sehr variabel ist auch die relative Hôhe, die auf Malaita zwischen 62 und 72°, des Durchmessers schwankt. Von besonderem Interesse scheint es uns, dass bei 3 Stücken von Malaita eine schwache rinnenartige Vertiefung dicht oberhalb der Peripherie ausgeprägt ist: Diese Sonderheit kann vielleicht im Sinne einer näheren Verwandtschaft mit Orpiella compluviata gedeutet werden. Andererseits wird dadurch unsere Einziehung der nur auf diese Rinne begründeten Gattung Xalendyma (Typus compluviata, s. 0.) dadurch weiterhin gestützt. Von einem eingetrockneten Exemplar von solidiuscula bis- marckiana von Matupi bei Neu-Pommern konnten wir die Radula auskochen und dabei feststellen, dass die Randzähne einspitzig sind mit nur schwach angedeuteter, stumpfer Entokonus- Einkerbung. Es ist das ein Unterschied gegenüber anderen Orpiella- Arten. Eine Aufspaltung der Gattung daraufhin vorzunehmen, scheint uns aber nicht nôtig zu sein, da Ja auch bei anderen Ario- phantidengattungen wie Z.B. ÆElaphroconcha, zweispitzige und einspitzige Zahntypen vorkommen. Es sei schlesslich auch darauf hingewiesen, dass die von LE GuizLou beschriebene, aber bisher nicht abgebildete « elix salomonis » (Revue Zool., 1842, p. 137) vielleicht mit solidiuscula zu identifizieren ist, was eine entsprechende Namensänderung bedingen würde. Die Hauptmerkmale von salomonis passen jedenfalls auch auf solidiuscula : « orbiculata, depresso-subconica », « cancellata », « labro acuto », « diam. 18 mm». Eine Entscheidung kann allerdings wohl erst nach dem Studium des Typus getroffen werden. Verbreitung: Santa Anna, San Christoval (Neunachweis), Malaita (Neunachweis); die etwas grüssere Rasse bismarckiana auf Matupi, ôüsthich von Neu-Pommern. © (ep (a I. und B. RENSCH 42. Rassenkreis Trochonanina helicinoides (Hombr. & Jacq.) Die Formen dieses Rassenkreises wurden bereits von I. RENscH, zusammen mit dem Material der Whitney-South Sea-Expedition bearbeitet (Amer. Mus. Novit., Nr. 763, p. 20-26, 1934), sodass sich hier eine genauere Darstellung erübrigt. Die in dieser Arbeit als cintermediär » bezeichneten Stücke von Guadalcanar werden aber der grüsseren Klarheit wegen als neue geographische Rasse {tenera) beschrieben. Der Rassenkreis ist in 9 Rassen über die Salomonen und den ganzen Bismarckarchipel verbreitet. Ueber seine Ein- ordnung in die Gattung Trochonanina vergleiche man I. RENxsca, Arch. f. Naturgeschichte, 1936, im Druck. a) Trochonanina hel. helicinoides (Hombr. & Jacq.) Helix helicinoides. HomBroN & JAcquinoT, Voy. Pol Süd, Atlas, pl. 7, fig. 34-37 (Salomonen). Helix helicinoides. PrEtFFER, Zeitschr. f. Malakoz., 6, p. 77, 1849 (Salomonen). Exemplare von Malaita (Maka) und Neugeorgien (Batuma an der Morawa-Lagune) künnen wohl dieser Rasse zugerechnet werden, die sonst noch von Ysabel (Terra typica) und Hammond-fsland bekannt ist. Charakteristisch ist die relativ derbe, kegelige Schale und der leistenartige untere Mundsaum. b) Trochonanina helicinoides tenera 1. & B. RENSCH Trochonanina helicinoides tenera. 1. & B. RExscH, Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 249. (Terra typica: Aola, Guadal- canar.) Schalen von Guadalcanar (Aola, Domma, Dalomay, Wanderer- bucht) sehen der Rasse cineraceus (Hombron & Jacquinot) von Choiseul und Shortland-Island sehr ähnlich, sind aber zarter und glasiger und der letzte Umgang ist nicht so stark gerundet und ARE 19. aufgeblasen:; der Mundsaum ist PRE VOD etwas stärker umgeschlagen, aber T'rochonanina helicinoides tenera LS | (4 X vergr.). durchschnittlich micht so stark LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 661 wie bei der Rasse helicinoides (Abb. 19). Die Grundfarbe ist glasig blassbraun, nach dem Nabel zu weisslich; bei einigen Schalen sind braune Bänder vorhanden, ähnlich aber viel blasser als bei der Nachbarrasse cleryi. — Hühe 9,7-12,3 mm; Durchmesser 12,6-17,8 mm. (Typus: 1 Schale von Aola im Baseler Museum.) Schalen von der kleinen Insel Savo zwischen Guadalcanar und Ysabel sind intermediär zwischen tenera und helicinoides. c) Trochonanina helicinoides cleryr (Recl.) Helix Cleryi. Recruz, Journ. de Conch., 2, p. 211, pl. 5, fig. 10, 1851 (Salomonen). Von dieser grossen derb gebänderten Rasse liegen Serien vor von San Chnistoval (Kira Kira, Wai Beroni) und der kleinen Insel Ugri. Uebrige Verbreitung: die kleinen Inseln Santa Anna, Ulawa und B10. 43. Trochomorpha concava Clapp Trochomorpha concava. CraPP, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 65, p. 363, 1923. (Terra typica: Auk1 auf Malaita.) Herr Dr. PARAvVICINI sammelte eine grosse Serie von Schalen dieser grossen, von CLapp mit Recht von belmorer Cox unter- schiedenen Art im Inland bei Auki auf Malaita. Die Schalenfärbung entspricht der von CLApP angegebenen. Die Form ist wie bei den meisten Nigritellen ziemlich variabel. Die Hôhe beträgt 11,0-15,3 mm, der Durchmesser 27,3-34,9 mm bei 514-6 Umgängen. Beim relativ flachsten Stück beträgt die Hühe 37%, des Durch- messers, beim relativ hüchsten 48%. Bei einzelnen Exemplaren steigt der letzte Umgang an der Mündung etwas herab. VMerbreitung: Malaïta. 44. Rassenkreis Trochomorpha matura (Pfr.) In den Aufsammlungen Dr. ParaviciNis sind drei grosse Trochomorpha-Formen enthalten, die offenbar untereinander nahe verwandt sind. Die Schalen von Guadalcanar sind ähnlich der Tr. zenobia von Neu-Georgien aber durchschnittlich weitnabeliger (Abb. 20). Serien von San Christoval sind ähnlich, aber dunkler, derber, enger genabelt und schärfer gerippt, besonders auch unterseits. Die auf Malaita gesammelte Form schliesslich ist 662 I. und B. RENSCH grüsser und derber als die anderen Formen, die Zuwachsstreifen sind nicht rippig, der Nabel ist weiter und die Färbung ist minde- stens unterseits abweichend. Man hat dabei den Eindruck, dass es sich um geographische Vertreter handelt, die zu einem Rassenkreise oder Artenkreise vereinigt werden kônnten. Eine solche Zusammenfassung ist aber vorläufig noch hypo- thetisch, da die Benennung der genannten Formen Schwierigkeiten macht. Die in Frage kommenden « Arten » sind nämlhch etwas un- vollkommen beschrieben und abgebildet u. sind seit ABB. 20. der Urbeschreibung vor Trochomorpha (matura) serena von Rotalu “ : _ auf Guadalcanar (links) und Tr. (matura) 60-80 Jahren nicht wieder matura von Kirakira auf San Christoval gesammelt worden. Die (rechts) (nat. Gr.). früheren Fundortsanga- ben sind aber bekanntlich nicht immer zuverlässig — so z. B. wahrschemlich gerade bei der Nominatrasse —- oder sie beschränken sich auf die Angabe « Salo- monen ». Wenn hier trotzdem schon eine teilweise Rassenkreiszusammen- fassung vorgenommen wurde, so geschah dies in der Erwägung, dass eine Darstellung als gesonderte Arten keinerlei tiergeogra- phische Schlussfolgerungen zulässt und die Tatsache des geo- graphischen Vertretens wichtiger ist als die definitive Gültigkeit eines Namens. Der stärkeren Abweichung der Malaitaform wird man wohl am besten gerecht, wenn man sie als eigene Art behandelt und nur in einem Artenkreise (Genus geographicum) mit dem matura-Rassenkreise vereimigt. a) Trochomorpha (matura) zenobia (Pfr.) Helix zenobia. PrE1FFER, Proc. Zool. Soc. London, 1863, p. 527. (Terra typica: Neugeorgien.) Helix Hidalgoiana. Crosse, Journ. de Conch., 12, p. 283, 1864; 14, p. 56, pl. I, fig. 2, 1866 (als Fundort später von BraziER Neugeorgien angegeben). Helix (Trochomorpha) eudora. ANGASs, Proc. Zool. Soc. London, 1869, p. 47, pl. 2, fig. 8 (Neugeorgien). Trochomorpha zenobia. Prissry, Man. Conch. IT, vol. 8, p. 131, pl. 42, fig. 14-16, Philadelphia, 1892. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 663 Diese Form ist, wie die Synonymieliste zeigt, dreimal von der gleichen Insel beschrieben worden, ohne dass die Autoren irgendwie auf die vorhergehenden Beschreibungen Bezug genommen hätten. Die Diagnosen und Abbildungen stimmen vüllig mitemander überein. Verbreitung: Neugeorgien. Bei dem von CLapp (1923) mit diesem Namen belegten Stück von San Christoval handelt es sich wohl um die ähnliche Rasse matura (sieche diese). b) Trochomorpha (matura) serena (Cox) Helix serena. Cox, Proc. Zool. Soc. London, 1873, p. 149 (« Solomon Island »). Von der Insel Guadalcanar {Domma und Rotalu) liegen 16 Schalen vor (Abb. 20), die durchschnitthch zarter, flacher, weitnabeliger und blasser gefärbt sind als Tr. {matura) zenobia. Wir glauben diese Form mit der serena Cox identifizieren zu kônnen, die leider nicht abgebildet wurde. Die Umgangzahl beträgt allerdings nur 6 und nicht 7, wie Cox angibt, und es ist nicht ganz ausgeschlossen, dass eine Nachprüfung des Typus noch mehr Abweichungen ergeben würde, sodass die Guadalcanar-Form einen neuen Namen erhalten müsste (eine entsprechende Nach- prüfung wäre für die ähnliche fatigata Cox 1873 wünschenswert). — Die Schalen beider Fundorte sind in den Massen und in der Form ziemlich variabel: Hôhe 9,5-13,8 mm; Durchmesser 19,7-24,2 mm bei 51,-6 Umgängen; relative Hôühe 43-55% des Durchmessers. Auch kanr der letzte Umgang stark gerundet oder mehr zusammen- gedrückt sein. Verbreitung: Guadalcanar. c) Trochomorpha (matura) matura (Pfr.) Helix matura. PrEiFrER, Proc. Zool. Soc. London, 1855, p. 92, pl. 31, fig. 10. (Fundort Guadalcanar wahrscheinlich [Irrtum, s. u.) Die Schalen von San Christoval (Kira Kira, Wai Beroni und Manugia) unterscheiden sich von der vorherbesprochenen serena durch derbere Schale, engeren Nabel, dunklere Färbung und schärfere Rippenstreifung, die unterseits kaum schwächer ist als oberseits (Abb. 20). Auch in diesem Falle ist die Benennung der 664 I. und B. RENSCH Form etwas unsicher. PFEIFFERS Matura Wurde mit einem Durch- messer von nur 20 mn und mit nur 514, Umgängen beschrieben. Das kleinste vorliegende Stück hat aber 21,2 mm Durchmesser bei 6 Umgängen. Das von PrFEIFFER beschriebene kurze Herabsteigen des letzten Umganges ist bei der Hälfte der Schalen erkennbar. Dass PFEIFFER Guadalcanar als Heimat angibt, und nicht San Christoval, kann leicht auf einem Irrtum beruhen, da es sich um Beschreibungen aus der CuMiING-Sammlung handelt, bei der ja Fundortsverwechslungen ôfter vorkamen. Jedenfalls scheint uns ein solcher Irrtum wahrschemlcher als die Môglichkeit, dass matura Wirklich auf Guadalcanar lebt, wodurch ja dann serena aus dem Rassenkreise ausgeschaltet würde. — Die Hôhe der vorlie- cenden Schalen beträgt 10,7-13,3 mm, der Durchmesser 21,2-27,1 mm bei 6-61, Umgängen. Verbreitun-ge: San. Chastoval. 45. Trochomorpha juanita Angas Helix (Trochomorpha) juanita. ANGAS, Proc. Zool. Soc. London, 1873, p. 183, pl. 20, fig. 3. («Solomon Islands ».) Einige Schalen und ein Alkoholexemplar von Malaita (Buma) dürfen wohl mit juanita Angas identifiziert werden. Sie weichen von der Diagnose nur dadurch ab, dass sie zien:lich derbschalig sind und die Ober- seite stets heller ist (blass- bis dunkelbraun) als das subperiphere schwarzbraune Band. Diese Unterschiede künnen ükologisch be- dingt sein; doch handelt es sich eventuell auch um eine besondere geographische Rasse: das Herkunftsgebiet der typischen juanita (2 sehr flache Exemplare im Ber- liner Museum) ist ja nicht bekannt. Die Schalen haben eine Hôühe von 12-15,3 mm, einen Durchmesser von 24,3-28,8 mm, bei 51/,-6 Umgängen. Die relative Hühe beträgt 49-59 des Durchmessers. ABB. 21. Der Fuss und die Mantellappen des in Genitalien von Alkohol konservierten Tieres sind dunkel T'rochomorpha juanita mit , - - ausgestülptem Penis. pigmentiert. Der hohe Fussaum ist an der LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 665 Rinne hell, an der Basis dunkel. Ein Endhôürnchen am Fussende ist nicht vorhanden. Die Genitalien sind ähnlich wie bei anderen Troc/omorpha-Formen. Die Vagina ist birnenfürmig, die Bursa des Receptaculum seminis keulig. Die Eiweissdrüse ist klein. Der Penis war ausgestülpt und zeigte in diesem Zustande dichte blasige Querfalten. Der Retraktormuskel ist ungewühnlich lang (vergl. Abb. 21). — Der halbmondfôrmige Kiefer ist glatt mit schwacher Vorwülbung an der konkaven Seite. Die Radulazähne sind sämtlich einzackig. Nur bei den Mittelzähnen ist ein Entokonus angedeutet (vergl. CLaPps Bilder von mannt und merziana). Die Randzähne sind dolchfôrmig. Im mittleren Abschnitt der Radula enthält Jede Reiïhe etwa 91 Zähne. Verbreitung: Malaita (Geographischer Vertreter des matura-Rassenkreises im Sinne eines Genus geographicum, s. 0.). 46. Trochomorpha unica !. & PB. Rensch Trochomorpha unica. I. & B. RENScu, Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 249. (Terra typica: Auk1 auf Malaita.) Eine adulte Schale von Auki auf Malaita (Abb. 22) kann mit keiner der bisher bekannten Trochomorpha-Formen identifiziert à werden. Sie ist ziemlich zart, hell horn- braun, stumpf konvex kegelfürmig, mässig >. weit genabelt, besitzt einen abgestumpften Apex und eine wenig vertiefte, fein werandete Naht. Die 6 langsam zuneh- Ta menden Umgänge sind gewülbt, der letzte Trochomorpha unica ist gekielt. Die mattglänzende Oberseite TRE und die stark glänzende Unterseite sina durch die hervortretenden Zuwachsstreifen rippig skulpturiert. Der erste Umgang zeigt eine feine hammer- schlagartige Sculptur. Der letzte Umgang steigt nicht herab. Die Mündung ist schräg, rundlich ohrfôrmig, der untere Mundsaum ist etwas aufgeschlagen. — Hôühe 8,8 mm; Durchmesser 16,2 mm; Nabelweite etwa 3 mm. (Typus: Die beschriebene Schale im Naturhistorischen Museum zu Basel.) Die Schalenform erinnert an die von Tr. meleagris und auch an die grôüssere Trochomorpha (matura) zenobia; aber die Sculptur passt zu keiner der beiden Formen. Aehnlich rippig ist wohl nur ABB. 22. 666 I. und B. RENSCH Tr. membranicosta Pfeiffer 1854, die aber kleiner und mehr spitz- kegelfürmig ist. Trochomorpha zenobiella Clapp 1923 schliesslich ist derber und viel schärfer gekielt. So müssen wir Tr. unica vorläufig als gesonderte Art behandeln und erst spätere Untersuchungen von Schalenserien werden es klären, ob wir es etwa hier mit einer geographischen Rasse von einer der genannten ähnlichen Formen zu tun haben. 47. Trochomorpha merziana (Pfr.) Helix Merziana. PrEiFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1852, p. 135. (Terra typica: San Christoval.) Trochomorpha merziana. CLaPp, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Caoll., 65, p. 370-371, fig. 13-16, 1923. Es liegen grüssere Serien dieser Art vor von Manugia, Kira Kira und Wai Beroni auf San Christoval, sowie von der vorgelagerten Insel Ugi. Die Schalen von Wai Beroni haben fast sämtlich eine dunkler braune Grundfarbe und ein scharf markiertes dunkel- braunes Band auf der Unterseite. Ob es sich hier nur um eine Populationssonderheit oder um eine kleine geographische Rasse handelt, kann erst nach Untersuchung noch weiterer Fundorte entschieden werden. Die Schalenfornmi ist sehr variabel: es gibt flache und hohe, stark konvexe und fast rein kegelfôrmige Exemplare. Der obere Mund- saum ist stärker oder schwächer vorgezogen und manchmal tief eingedrückt. Die Hôhe schwankt auf der Hauptinsel von 8,6-12,4 mm, der Durchmesser von 16,9-24,4 mm, bei 514-6 Unmi- gängen. Bei der relativ flachsten Schale beträgt die Hühe 39% des Durchmessers, bei der relativ hôchsten Schale 60%. Die anatomischen Sonderheiten wurden bereits von CLaPp beschrieben und abgebildet. | Verbreitung: San Christoval, Ugi, Bio. (Die in der Form ähnliche Tr. flaoum Clapp von Malaita hat unterseits Spiralsculptur und auch einen kräftigeren Retraktormuskel, sodass sie wohl nicht als geographischer Vertreter von merziana betrachtet werden kann.) Dagegen ist noch zu untersuchen, ob nicht der Tr. lüderst- Rassenkreis als geographischer Vertreter in Frage kommt. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 667 48. Rassenkreis Trochomorpha meleagris (Pfr.) Von den Südsalomonen sind verschiedene ähnliche Trocho- morpha-Arten beschrieben worden, von denen einige Synonyma, andere wahrscheinlich geographische Rassen sind. Leider lässt sich noch nicht jede der fraghichen Formen klären, da nur erst von einigen Fundorten grüssere Serien vorliegen. Eine besondere Schwierigkeit bildet auch der Umstand, dass es intermediäre Formen zwischen meleagris und godetr gibt, die als enger umgrenzte lokale Rassen oder gar als Artbastarde (mit godeti) angesprochen werden müssen. Doch künnen wohl vorläufig 2 Formen als einigermassen gesicherte Glieder eines Rassenkreises betrachtet werden: meleagris von Guadalcanar und rhoda von San Christoval. Tr. partunda Angas 1867 von Russel Island (zwischen Guadal- canar und Neugeorgien) ist in Form und Färbung ebenfalls sehr ähnlich (nur etwas gekielt) und man würde diese Form ohne weiteres auch als Rasse von meleagris betrachten, wenn sie nicht der Tr. deiopeia Angas 1869 vom Marau-Sund (Ost-Guadalcanar) ebenso nahe stände. Tr. detopeia selbst ist aber von meleagris durch engen Nabel, Kegelform, scharfen Kiel und schräge Columella so deutlich unterschieden, dass es nicht sehr wahrschemlch erscheint, dass meleagris und deiopeia geographische Rassen auf der gleichen Insel darstellen. Allerdings besitzt das Berliner Museum eine detopeia-Schale, die intermediär zu rneleagris ist; aber es ist müglich, dass es sich auch in diesem Falle um Bastardierung handelt. Jedenfalls werden weitere Sammlungen bei diesem Formenkomplex noch vieles klären müssen. — Eine Nachprüfung scheint uns auch für den Typus von Tr. semiconvexa (Pfr.) nôtig zu sein, da es sich hier vielleicht um ein unausgewachsenes meleagris-, partunda- oder deiopeia-Exemplar handeln künnte. — Schliesshich kônnte man auch die neue Trochomorpha unica Rensch von Malaita als meleagris- Rasse auffassen. Aber hier scheinen uns die Unterschiede doch zu gross (Schale zarter, einfarbig, unterseits rippig, Naht schon anfangs breit gerandet), um eine solche Einbeziehung ohne Kenntnis der Variabilität vorzunehmen. a) Trochomorpha meleagris meleagris (Pfr.) Helix meleagris. PFEIFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1855, p. 107. (Terra typica: Wanderer Bay, Guadalcanar.) 668 I, und B. RENSCH Helix sebacea. PFEIFFER, lbidem, 1856, p. 383 (irrtümliche Herkunfts- bezeichnung: « Admirality Islands »). Helix (Discus) cerealis. Cox, Ibidem, 1873, p. 147, pl. 16, fig. 1. (« Solo- mon Islands »). Helix (Discus) thorpeiana. BRAZIER, Proc. Linn. Soc. N.S.Wales, 8, 1883, p. 228 («Solomon Islands »). Dr. PaRAviciNI sammelte typische Exemplare bei Kokombona, Domma und Aola auf Guadalcanar. Hühe 8,5-11,4 mm; Durch- messer 15,3-17,2 mm bei 514-6 Umgängen. Die relative Hôühe ist sehr variabel (53-65%, des Durchmessers). Eine Schale von der kleinen Nebeninsel Savo hat erheblich geringere Masse: Hôühe 8,6 mm; Durchmesser 13,7 mm. Eine Schale von Domma (Hôühe 9,6 mm; Durchmesser 17,8 mm) ist vüllig weiss und entspricht damit der « Æelix sebacea », die PFEIFFER mit der offenbar irrtüm- hchen Fundortsangabe « Admirality-Islands» beschrieb. Nun sind zwar 4 sebacea-Schalen des Berliner Museums (ohne exakte Her- kunftsbezeichnung) etwas engnabliger, aber gerade die Nabelweite varlert auch bei normal gezeichneten Schalen entsprechend. Man darf sebacea deshalb wohl in die Synonymie von meleagris stellen. Von Aola liegt schliesslich noch eine Schale vor (H. 9,1 mm; D. 15,6 mm), die oberseits nur zwei scharf begrenzte, schmale, braune Binden und keine aufgesetzten weissen Kalkflecke besitzt. Dieses Stück ähnelt der Abbildung von rhoda Angas, einer Form, die aber als geographische Rasse der Nachbarinsel San Christoval aufzufassen 1st. Am stärksten weichen vom Typus die Rotalu- und die übrigen Aola-Stücke ab. Hier ist die Schale viel flacher und weitnabeliger, manchmal bis zur Mündung hin gekielt und die Nabelpartie stets hell. Da gerade diese Merkmale eine starke Annäherung an Tr. godeti zeigen, ist es môüglich, dass es sich um Artbastar de handelt, doch künnte natürlich auch eine besondere geographische Rasse vorliegen. Hôühe der Exemplare 7,7-10,1 mm; Durchmesser 16,4-20,3 mm, relative Hôhe nur 45-56°/, des Durchmessers. b) Trochomorpha meleagris rhoda (Angas) Helix rhoda. ANGAS, Proc. Zool. Soc. London, 1876, p. 267, pl. XX, fig. 10-12 (Terra typica: San Christoval.) Eine fast erwachsene Schale von der Insel Ugi bei San Christoval entspricht AxGas’ Beschreibung und Abbildung, doch fehlen mit LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 609 dem Periostracum die aufgelagerten weisslichen Flecke (die übrigens auch auf ANGas’ Abbildung nicht kenntlich sind). Die Bänder sind verwaschen, sodass auf dem letzten Umgange die ganze Oberseite braun ist. 49, Trochomorpha godeti (Sow..) Helix Godeti. SowerBYy, Proc. Zool. Soc. London, 1889, p. 578, pl. 56, fig. 10. (Terra typica: Guadalcanar). Von Aola und Dalomay auf Guadalcanar und von der kleinen Nebeninsel Savo liegen einige typische Schalen vor. «die:2:"F:1 strich: fôrmige in Richtung der Zuwachsstreifen aufgesetzte Kalkflecke ähnlich wie Tr. melea- gris Zelgen. Hühe 6,1-8,1 mm; Durch- messer 14,2-17,3 mm, relative Hôühe 39-50% des Durchmessers. Die Kielung des letzten Umganges ist bald scharf, bald stumpf. Die Genitalien (Exemplar von Aola) sind ähnlich denen von Tr. juanita. Die Vagina ist entsprechend birnenfürmig abgesetzt, die Eiweissdrüse ist klein, aber der Musculus retractor ist kürzer und breiter und zwar in der am Penis anliegenden Hälfte fast so breit wie der Penis selbst. Die Radulazähne (Abb. 23) sind sämtlich . einspitzig. Ento- und Ektokonen der mittleren Zähne sind nur unterhalb der Schneide angedeutet. Die Randzähne sind dolch- fürmig. Im mittleren Radulaabschnitt trägt Jede Reïhe durchschnittlhich 109 Zähne. Verbreitung: Guadalcanar. Sms À c ABB. 23. Radulazähne von T'rochomorpha godeti. 00. Trochomorpha aukiensis Clapp Trochomorpha aukiensis. CLAPP, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 65, p. 361, fig. 8-9, pl. 2, fig. 10-15. (Terra typica: Auki, Malaita.) REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 54 670 I. und B. RENSCH Eine adulte und eine juvenile Schale vom Inland bei Auki auf Malaita entsprechen gänzlich CLapps Beschreibung und Abbil- dung. Die Oberfläche ist ganz matt, was durch eine feine Runzel- struktur bedingt ist. Hôhe 8,2 mm; Durchmesser 23,4 mm bei 51 Umgängen. Verbreitung: Malaita. o1. Rassenkreis Trochomorpha lüdersi (Pfr.) Wenn man versucht, die flachen Trochomorpha-Formen der Salomonen emdeutig gegeneinander abzugrenzen, so wird es bald deutlich, dass manche der beschriebenen Arten nur als geogra- phische Rassen anzusehen sind. Die Zusammenfassung zu Rassen- kreisen macht indess Schwierigkeiten. Da alle Formen in der relativen Hôühe, in der Weite des Nabels und in der Ausprägung der braunen Bänder etwas variabel sind, künnte man zunächst vermuten, dass es sich um nur einen Rassenkreis handelt. Einer solchen Vereinigung steht aber die Tatsache entgegen, dass auf Malaita zwei relativ deutlich unterschiedene Formen vorkom- men und dass Neugeorgien-Stücke den Fidschi-Formen ähnlicher sind als den Stücken von der dazwischen liegenden Insel Guadalcanar. Eine sorgfältige Prüfung aller vorliegenden Serien macht es nun aber wahrscheinlich, dass zwei Rassenkreise vorliegen, von denen der eine durch relativ hôhere Schale und engeren Nabel {lüdersi), der andere durch flachere Schale mit weiterem Nabel fxiphias) charakterisiert ist. Die Zuordnung zu einem der beiden Rassen- kreise ist aber noch nicht bei allen Formen ausreichend gesichert, und es ist môglich, dass späterhin auf Grund grüsseren Materials eine abweichende Zusammenfassung nôtig wird. Zum Rassenkreise lüdersi zählen wir ausser der Nominatrasse von den Fidschi-Inseln (PrEIFFER 1855), die Stücke von Neu- Georgien, deren Benennung noch nicht ganz klar ist, eine hier neu beschriebene Malaita-Form und rendovaënsis Clapp von Rendova. Vielleicht kônnen später auch sogar Tr. merziana von San Christoval (s. 0.), sanctae-annae Clapp von St. Anna bei San Christoval und manni Clapp von Three Sisters Island bei San Christoval eimbezogen werden. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 671 a) Trochomorpha lüdersi lüdersi (Pfeiffer) Helixz Lüdersi. PFEIFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1855, p. 112. (Terra typica: Ovalan, Fidschi-Inseln.) Helixz Henschei PFrEIFFER, Malakozoo!. Blätt., 14, p. 197, 1867 (an- geblich von Neu Caledonien). Trochomorpha henschei. PiisBry, Man. Conch., 2. Ser., 8, p. 130, pl. 20, fig. 28-30 (Salomonen), Philadelphia, 1892. Ein uns vorliegender Paratyp von T7. henscher ist nicht von Tr. lüdersi zu unterscheiden. Beide Formen müssen also als synonym angesehen werden, was auch PizsBry schon vermutete. Die Herkunftsangabe Neu-Caledonien wurde von PiLsBry durch « Salomonen » ersetzt. Wegen der Identität der beiden Formen scheint uns aber auch der letztere Fundort noch unsicher zu sein. Allerdings besitzt das Berliner Museum 3 typische Schalen, die von Fulton mit der Bezeichnung « New Georgia » versehen waren. — Zwei von Dr. Paravicini bei Pyuku, Neugeorgien, gesammelte, fast erwachsene Schalen weichen durch ihre schmalen, nur 0,1-0,2 mm breiten Bänder ab. Sie haben bei 5 Umgängen eine Hôühe von 6,0 und 6,2 mm und einen Durchmesser von 12,9 und 13,5 mm. Es bleibt also noch nachzuprüfen, ob nicht typische lüdersi—henschei auf die Fidschi-Inseln beschränkt sind. Dann würden die Schalen von Pyuku vielleicht eine neue Rasse reprä- sentieren, die der noch kleineren Form rendovaënsis Clapp von Rendova (Neu-Georgien Gruppe) nahesteht. b) Trochomorpha lüdersi makaënsis 1. & B. Rensch Trochomorpha lüdersi makaënsis. TI. & B. RENscH, Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 249. (Terra typica: Maka auf Malaita.) {1 ad. und 1 juv. Schalen von Maka auf Malaita weichen durch schärferen Kiel und andere Bänderung von der typischen läüdersi (— henschei) ab. Sie haben sämtlich je ein braunes Band von 1-11% mm Breite ober- und unterhalb des Kieles, aber nur 7 Exem- plare besitzen noch ein weiteres meist schmäleres Band oberseits und ebenfalls 7 (aber nicht stets die gleichen) Stücke haben auck noch ein entsprechendes Band unterseits. Die Nabelgegend ist be: keiner Schale dunkel pigmentiert. 672 I. und B. RENSCH Die Hühe beträgt 7,3-8,8 mm, der Durchmesser 17,0-21,3 mm bei 51-51, Umgängen. Die relative Hühe ist mit 38-51% des Durchmessers sehr variabel. Die flachen Varianten sind erheblich weitnabeliger als die hohen. Diese Variabilität der Form wie auch die Schärfe des Kiels erinnern sehr stark an die von Tr. merziana. Da letztere Form auf San Christoval lebt, wäre es sogar môglich, dass sie ebenfalls als geographischer Vertreter der lüdersi-Gruppe {im Sinne eines Rassen-oder Artenkreises) anzusehen ist. — (Typus: eine Schale von Maka, Malaita, im Naturhistorischen Museum zu Basel.) 02. Trochomorpha sanctae-annae (Smith) Helix (Videna) sanctae-annae. SMiru, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. °9%4, pl. 36, fig. 7, 7b. (Terra typica: Santa Anna bei San Christoval.) Eine ad. Schale von Santa Anna entspricht der Beschreibung und Abbildung bei Suit, besitzt aber ein braunes Band ober- und unterhalb des Kieles und ist etwas kleiner: Hühe 6,2 mm; Durch- messer 14,7 mm bei 51%, Umgängen. Einige weissliche Streifen (wie bei merziana) sind vorhanden. Verbreitung: Santa Anna Island. (Môglicherweise ein geographischer Vertreter des lüdersi-Rassenkreises, bzw. von merziand, S. O.) | 93. Der Trochomorpha xiphias-Rassenkreis Für Trochomorpha xiphias wurden von PFEIFFER irrtümlich die Admiralitätsinseln als Herkunftsgebiet angegeben, was CLapp bereits berichtigte, als er Stücke von Neu-Georgien untersuchen konnte. Ob typische xiphias auf diese Inselgruppe beschränkt sind, wird noch zu untersuchen sein. Von den südlich anschliessen- den Inselgruppen sind jedenfalls nahe verwandte «Arten » beschrieben worden, die als geographische Rassen von xiphias betrachtet werden kôünnen: crustulum Cox von San Christoval und Malaita und floridensis Clapp von Florida und Ysabel-Island. Weiterhin ist dann noch eine von uns neu beschriebene Rasse von Guadalcanar anzufügen, sodass also ein viergliederiger Rassenkreis vorliegt. Bei allen Rassen zeigen die Embryonalwindungen Spiralsculptur. (SE) LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 67 a) Trochomorpha xiphias xiphias (Pfr.) Helix xiphias. PretFrrer, Proc. Zool. Soc. London, 1856, p. 383. — Novit. Conch., 2, p. 149, tab. 38, fig. 6-9, Cassel 1860-66 (« Admira- Hty-Islands »). Trochomorpha xiphias. CLAPP, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 65, p. 374, 1923 (Rubiana). 12 Schalen, die Dr. PaArAviciN: bei Batuma an der Morawa- Lagune, Neugeorgien, sammelte, sind kleiner als typische xiphias (Paratypen im Berliner Museum): Hôühe 4,7-6,3 mm, Durchmesser 12,7-16,1 mm bei 5-51, Umgängen; relative Hôhe 32-44%, des Durchmessers. — Die Bänderung ist variabel. 13 Schalen haben oberseits nur 2 Bänder (fast erwachsene Schalen mitgezählt), es fehlt ihnen also das Nahtband, 10 haben drei Bänder, wobei das Nahtband aber z. T. nur sehr dünn und blass ist; 2 sind unterseits ungebändert, 21 sind zweibänderig, doch haben 3 Exemplare davon auch noch eine blassbraune Färbung der Nabelpartie. Die Bänderung ist also taxonomisch nicht so wertvoll, wie Crapp bei Beschreibung seiner neuen floridensis von Florida und Ysabel-Island annimmt, einer Form, die als geographische Rasse wohl sehr eng an die Neugeorgienform anzuschliessen ist. Wo die grüssere typische æiphias vorkommt, ist noch nicht ganz klar (CLapr gibt leider von seinen Rubiana-Stücken keine Masse an). b) Trochomorpha xiphias crustulum (Cox). Helix crustulum. Cox, Proc. Zool. Soc. London, 1873, p. 150 (« Solomon Islands »). Trochomorpha crustulum. Gupe, Proc. Malac. Soc. London, 7, p. 235, pl. 21; fig. 15, 1907 (San Christoval). Trochomorpha crustulum. CraPp, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 65, 4p..364/ fig. A0, 1923: (Malaita). Ein von Dr. PaARAvIcINI bei Buma auf Malaita lebend gesammeltes Exemplar ist der Gupe’schen Abbildung von crustulum (von San Christoval) sehr ähnlich. Es weicht nur dadurch ab, dass oberseits das Band der Peripherie nicht so sehr genähert ist, und dass unterseits noch ein zartes zweites Band vorhanden ist. Die Genitalien (Abb. 24) sind charakterisiert durch ein kurzes Receptaculum seminis und einen sehr langen Zwittergang. Die mittleren Radulazähne sind lanzettfôrmig. Sie gehen etwa beim 674 I. und B. RENSCH 12.-15. Zahne jederseits in zweispitzige Randzähne über. Die äussersten Randzähne (etwa 40.-58. jederseits) sind dolchfürmig (mit stark proximalwärts ver- schobenem und daher verdecktem kleinem Ektokonus). c) Trochomorpha xiphias guadalcanarensis I. & B. Rensch Trochomorpha xiphias guadalcana- rensis. I. &B. RENSCH, Sitzungs- ber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 250. (Terra typica: Aola auf Guadalcanar.) o ad. Schalen von Aola (Guadal- canar) sind von der Nominatrasse unterschieden durch gleichmässige ABB. 24. Genitalien von : Trochomorpha xiphias crustulum. Rippenstreifung der Oberseite und entsprechend matteres Aus- sehen. Die Oberseite besitzt 1-3, die Unterseite 1-2 braune Bänder. — Hôühe 5,3; 4,8 mm; Durchmesser 15,3; 13,5 mm bei 5 Umgängen. — (Typus im Naturhistorischen Museum zu Basel.) PARYPHANTIDAE 4, Ouagapia villandrei villandrei (Gassies) Helix Villandrei. GaAssies, Journ. de Conch., 1865, p. 210. (Terra typica: San Christoval, BRAZIER, 1872.) Rhytida Villandrei. Tryon, Man. Conch., 2, ser., vol. 1, p. 119, pl. 23, fig. 43-46, Philadelphia 1885. Die vorliegenden, auf San Christoval (z. T. bei Kira Kira) gesammelten ad. Schalen sind etwas gedrungener und engnabliger als andere Exemplare des Berliner Museums. Sie messen bei 5-01, Umgängen: Hôühe 11,2-14,2 mm; Durchmesser 23,9-27,7 mm. Bei eimigen Schalen überwiegt die gelbbraune Grundfarbe, bei anderen die braunschwarze Zeichnung. « Quagapia » oldroydae Vanatta von Bougainville (Proc. Ac. Nat. Sci. Philadelphia, 82, p. 263, pl. 20, f. 4, 1931) ist als schwach differenzierte geographische Rasse von villandrer anzusprechen. (ep) —] ot LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN STENOGYRIDAE 55. Opeas gracile (Hutt.) Bulimus gracilis. HuTtox, Journ. As. Soc. Bengal, 3, p. 93, 1834 (Mir- zapur, Indien). Serien dieser allenthalben in den Tropen verschleppten Art sammelte Dr. Paravicini bei Ariatta und Aola auf Guadalcanar, bei Batuma auf Neu-Georgien und auf Ugi bei San Christoval. Von den Nachbarinseln Florida Island, Malaita, Three Sisters Island und San Christoval war die Art bereits bekannt. VERTIGINIDAE 26. Gastrocopta pedieulus pediceulus (Shuttl.) Gastrocopta pediculus. Priissry, Man. Conch., 2. ser., 24, p. 145-152, pl. 25, fig. 1-3, 5-8, 12-15, Philadelphia 1916-18. Dieser von Australien und Polynesien bis zu den Philippinen, Molukken und Kleinen Sunda-[Inseln verbreitete Rassenkreis war bisher von den Salomonen noch nicht bekannt (nur von Neu- Caledonien und vom Bismarck-Archipel). Dr. PARAvICINI sammelte nun einige stark korrodierte Schalen auf der Insel Ugi bei San Christoval. Die Mündung ist meist nur 4-5 zähnig. SUCCINEIDAE 27. Suecinea simplex Pfr. Succinea simplez. PFEIFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1854, p. 123 (« Salomon’s Islands »). Succinea strubelli und Succinea papuana. STruBELL, Nachrichtsbl. D. Malak. Ges., 27, p. 152, 1895 (Brit. Neu-Guinea). Dr. Paravicini sammelte Serien von Schalen bei Marassa und Ariatta auf Guadalcanar und bei Batuma auf Neugeorgien. Hôühe 9,8-10,3 mm: Durchmesser 5,8-7,0 mm. Verbreitung: Neugeorgien, Guadalcanar, Treasury- Island, Shortland-Island, Ugi, Bio, Neuguinea, Bismarck-Archipel. — Die Art stimmt in den Schalenmerkmalen so weitgehend mit Formen aus dem Malayischen Archipel, von den Philippinen und 676 I. und B. RENSCH von anderen Gebieten überein (modesta Gd., obesa Mrts. u. a.), dass spätere Rassenkreiszusammenfassungen nicht unwahrscheinlich sind. ELLOBTIDAE 58. Pythia undata (Less.) Scarabus undatus. LEsson, Voy. Coquille, Zool. IT, p. 336, tab. 10, fig. 6, Paris 1830. (Terra typica: Waigeu.) Schalenserien liegen vor von Guadalcanar (Aola) und Malaita (Rohinari). Der typische kleme Hücker neben der Parietallamelle ist stets vorhanden. Die Schalenfärbung schwankt zwischen braun- gelb und dunkelbraun. Undeutliche Fleckung ist selten. — Hühe 21,2-29,4 mm; Durchmesser 14,3-20,1 mm. Verbreitung: von Sumatra, Java und Celebes ostwärts bis Nord-Australien, Neu-Guinea, Bismarck-Archipel und Salo- monen (Neunachweis). 59, Pythia scarabaeus (L..) Helix scarabaeus. LinxNnaEus, Syst. Nat., ed. 10, p. 768, Holmiae 1758 (ed. 12, p. 1241). Scarabus castaneus. LEsson, Voy. Coquille, Zool. IT, p. 336, tab. 10, fig. 7, Paris 1830. (Terra typica: Waigeu.) Zweiï ad. Schalen von Maka auf Malaita zeigen die braune Färbung der « P. castanea ». Diese Form ist aber wohl als emfarbige Variante von P. scarabaeus zu deuten, da ausser der Färbung (die ja bei scarabaeus ohnehin sehr variabel ist) keine konstanten Abwei- chungen zu finden sind. — Hühe 24,0; 23,0 mm; Durchmesser 14,1; 12,9 mm. — Voraussichtlich jassen sich auch noch andere Pyth1a- «Arten», die einen distalen Hücker an der Parietallamelle auf- weisen, mit P. scarabaeus veremigen. 60. Pythia aff. pyramidata (Rve.) Scarabus pyramidatus. REEvE, Conch. Icon. XII, Scarabus, spec. 23, London 1860 (Neu-Irland und Guam). Zwei vielleicht adulte und zwei juvenile Schalen von Domma auf Guadalcanar zeigen den «undata-Typ » der Bezahnung, sind aber spitzer als undata und ihre Mündung nimmt nur etwa die Hälfte LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 677 der Gehäusehühe ein. Sie gleichen damit weitgehend der P. pyra- midata, von der sie aber durch bräunlichweisse statt goldgelbe Mündung abweichen. Zwei als « pyramidata » bezeichnete Stücke des Berliner Museums von den Philippinen und von den Salomonen haben aällerdings ebenfalls keine goldgelbe Mündung. Erst an grüsserem Material wird sich späterhin feststellen lassen, ob es sich hier um blassmündige pyramidata-V'arianten oder um eirie besondere Form handelt. — Hühe 18,3; 18,1 mm; Durchmesser 10,9; 11,3 mm; Mündungshühe 9,7; 10,6 mm. CYCLOPHORIDAE 61. Leptopoma vitreum (Less.) Cyclostoma vitreum. LEsson, Voy. Coquille, p. 346, pl. 13, fig. 6, Paris 1830 (Neu-Guinea). Leptopoma vitreum. RExscH, Zool. Jahrb. Syst. 61, p. 375, 1931. Erwachsene Schalen liegen vor von Guadalcanar (Aola und Kokombona), Malaita (Maka und Inland bei Auki) und von Santa Anna. Alle Schalen sind ungezeichnet weiss bis blassbraun. — Eine Serie von Maka (Malaita) misst: Hüôhe 15,6-16,2 mm: Durch- messer 15,4-16,2 mm. Verbreitung: Von den Riu Kiu-Inseln, Formosa, Philip- pinen, Java und Celebes ostwärts bis Nord-Australien, Neu- Guinea, Bismarck-Archipel und Salomonen. 02, Leptopoma hargravesi Cox. Leptopoma hargravesi. Cox, Proc. Zool. Soc. London, 1873, p. 151 (« Solomon Islands »). Leptopoma woodfordi. SowergY, Proc. Zool. Soc. London, 1889, p. 581, pl. 56, fig. 13 (Guadalcanar). L. woodfordi weicht in keiner Weise von dem zuvor beschriebenen L. hargravesi ab, sodass es als synon\m anzusehen ist. (Bei dem in der Spiralstruktur sehr ähnlichen ZL. immaculatum Chemn. von den Philippinen steht der Columellarrand mehr senkrecht.) — Dr. PaRAxICINI sammelte eine grüssere Serie typischer Schalen bei Aola auf Guadalcanar (Hühe 12,1-17,2 mm; Durchmesser 13,1- 078 I. und B. RENSCH 18,8 mm). Zwei Schalen von der nürdlich vorgelagerten kleinen Insel Savo zeigen ebenfalls typische Struktur. Eine dritte Schale von Savu wie auch zwei Schalen von Buma auf Malaita haben einen derben Kiel; aber die übrigen Spiralreifen sind undeutlich. Zwei Schalen vom Inland bei Auki und 1 juv. Schale von Rohinari auf Malaita, sowie 6 kleine Schalen von Pyuku auf Neugeorgien haben nur einen undeutlhichen Kiel. Verbreitung: Guadalcanar, Savo (Neunachweis), Malaita (Neunachweis), Neugeorgien (Neunachweis). 63. Japonia (?) hedigeri I. & B. Rensch Japonia (?) hedigert. I. & B. RENscx, Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 250. (Terra typica: Bougainville.) Herr Dr. HEDIGER sammelte auf Bougainville eine wahrscheinlich beinahe erwachsene Land-Deckelschnecke, deren Gattungszuge- hôrigkeit nicht ganz sicher ist, da der Deckel fehlt. Wie die mit zottigen Haaren besetzten Spiralreifen und die etwas zitzenartig vorstehenden ersten Umgänge erkennen lassen, handelt es sich wahrscheinlich um eine Japonia-Form. (Von den ähnlich gestal- teten Arten der auf den Neuen Hebriden und auf den Fidschi- Inseln lebenden Gattung Gonatoraphe sind Jedenfalls behaarte Formen bisher nicht bekannt.) Schale (Abb. 25) gedrückt kegelfürmig, der Teil oberhalb des Kiels etwa ein Drittel der Gehäusehôhe eimnehmend, die ER ersten Umgänge etwas zitzenfürmig her- Typus von Japonia (?) VOrragend; mässig weit genabelt; mit 5 hedigert (2%, X vergr.). gewülbten ziemlich schnell zunehmenden Umgängen, von denen der letzte anfangs stumpfkantig, dann annähernd stielrund ist und nach der Mündung zu etwas absteigt; die ersten beiden Umgänge glatt, braun, die übrigen mit einem graubraunen Periostraeum bedeckt, das zabhl- reiche feine behaarte Spiralreifen trägt (4-5 auf 1 mm nahe der Mündung); zwei periphere Reifen und ein basaler Reif mit etwa { mm langen Cilien; Mündung rund-birnenfürmig, fast senkrecht; Mundsaum wahrscheinlich noch nicht ausgebildet. — Hühe 6,5 mm; LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 679 Durchmesser 8,3 mm. — (Typus: die beschriebene Schale im Baseler Museum.) Von anderen Japonia-Arten unterschieden durch die stark gedrückte Kegelform. Am ähnlichsten ist vielleicht die noch flachere unbehaarte J. fornicata (Pîfr.) (1852) von den Neuen Hebriden, deren Gattungszugehôürigkeit ebenfalls einer Nach- prüfung bedarf. 64. Pupina solomonensis Sm. Pupina solomonensis. SMitTH, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. 597, pl. 36, fig. 9, 9 a (Shortland- und Treasury-Island). Eine schlecht erhaltene Schale von Domma auf Guadalcanar muss wohl wegen ihrer relativ kleinen Mündung zu P. solomonensis gerechnet werden, obwohl sie ein wenig grüsser ist, als SmiTx dies angab: Hôhe 9,3 mm, Durchmesser 5,1 mm, Mündungsweite 2,8 mm (Smirx: Hôhe 7 mm, Durchmesser 3,7 mm, Mündungsweite 2 mm). — Die Abgrenzung dieser Art gegenüber der vielleicht etwas weitmündigeren P. aurea Hinds 1842 («New Guinea », Originaldiagnose sehr dürftig) bedarf noch der Klärung. Verbreitung: Shortland- und Treasury-Islands südhch von Bougainville, Guadalcanar (Neunachweis). HELICINIDAE 65. Palaeohelicina moquiniana (Recluz) Helicina Moquiniana. RecLuz, Journ. de Conch. 2, p. 212, pl. 5, f. 8, 1851 («L'ile Salomon »). Palaeohelicina moquiniana und P. m. Christovalensis. WAGNER, Denk- schr. Ak. Wiss. Wien, Math. Naturw. KI, 78, p. 204, Taf. X, fig. 1, 2, 1904. Vier Schalen vom Binnenland von San Christoval (450 m) und fünf von Aola auf Guadalcanar stimmen in allen wesentlichen Merkmalen überein. Kine geringere Erweiterung des letzten Umganges ist bei den San Christoval-Stücken nicht erkennbar. WAGxErs Rasse christovalensis ist daher nicht anzuerkennen. Eine einzelne Schale liegt auch von der kleinen Insel Tulagi (Florida- Gruppe) vor. — Guadalcanarschalen messen: Hôhe 10,0-10,8 mm; 680 I. und B. RENSCH Durchmesser 12,4-13,1 mm. San Christovalschalen messen: Hühe 9,8-10,6 mm; Durchmesser 11,8-13,6 mm. Die Tulagi-Schale misst: Hôhe 11,2 mm; Durchmesser 13,5 mm. Der rotbraune Streifen unterhalb der Naht fehlt nur bei zwei Schalen von Guadalcanar. Verbreitung: San Christoval, Ugi, Guadalcanar und Tulagi (Neunachweis). 66. Palaeohelicinia viperina I. & B. Rensch Palaeohelicina viperina. T. & B. RExscH, Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 250. (Terra typica: Savo.) Es liegt eine Serie von Schalen von der Kleinen Insel Savo nôrdhich von Guadalcanar vor. Schale (Ab. 26) stumpf kegelfürmig, unterseits so stark konvex, dass der Kiel die Schale etwa gleichhälftig teilt; Apex stumpf; mit 41%, fast flachen Umgängen, von denen der vorletzte etwa zwei Drittel so breit ist wie der letzte: Naht kaum vertieft:; Grundfarbe gelb oder bräunlichrot mit zickzackartig an- geordneten feinen Fleckchen und mit dreiin Fleckenreihen aufgelüsten Bändern unterhalb der Naht und Typus von Palacohelicina unterhalb und oberhalb des Kieles; siperina (4Y2 X vergr.). Oberfläche glänzend, mit undeut- licher, nur bei stärkerer Vergrüs- serung (8-10 fach) erkennbarer Spiralstruktur; Mündung konvex- dreieckig; untere Columellarkante eckig, aber nicht stachelartig hervorstehend; Mundsaum weiss, nur schwach aufgeschlagen; Deckel etwas abgerundet dreieckig, pigmentierter Teil hell rôthich- braun bis schwarzhbraun. — Hôühe 7,3-8,4 mm; Durchmesser 10,5-11,8 mm. — (Typus: 1 Schale im Baseler Museum.) Die durch ihre bunte Fleckenzeichnung charakterisierte Art weicht von dem spinifera-Rassenkreis vor allem durch die flachen Umgänge, die entsprechend nur wenig vertiefte Naht und den schmalen Mundsaum ziemlich stark ab. Solange keine Zwischen- formen bekannt sind, kann viperina jedenfalls nicht als geogra- phische Rasse von spinifera angesehen werden. Andererseits ist es nicht ganz sicher, ob die Zuteilung zur Gattung Palaeohelicina ABB. 26. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 681 korrekt ist, da die Wacner’schen Heliciniden-Genera nicht sehr klar umgrenzt sind. 67. Der Palaeohelicina spinifera-Rassenkreis Palaeohelicina spinifera wird auf Neu-Irland durch die Rasse inflata Wagn., auf Ysabel durch die Rasse isubelensis Wagn., auf Neugeorgien durch Formen mit flachen Umgängen vertreten, auf San Christoval durch eine weniger schari skulpturierte Form mit wenig markierter unterer Columellarecke («Stachel»). Die Schwierigkeit der Abgrenzung gegenüber P. egregia wird bei dieser Art (s. u.) erwähnt. a) Palaeohelicina spinifera spinifera (Pfr.) Helicina spinifera. PFEIFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1855, p. 118 (Wanderer-Bay, Guadalcanar). Palaeohelicina spinifera. WAGNER, Denkschr. Ak. Wiss. Wien, Math. nat. Kl., 78 p. 205, Taf. 10; fig. 3; 904. Schalen von Aola auf Guadalcanar entsprechen in Grüsse und Skulptur der Originalbeschreibung. Die Färbung ist gelb oder rôtlichbraun, meist mit einem Band oberhalb des Kiels. Bei drei Schalen sind die Bänder in Fleckenreihen aufgelüst. — Hühe 6,5-8,9 mm: Durchmesser 8,3-11,3 mm. b) Palaeohelicina spinifera moravaënsis nov. Diagnose: Fünf Schalen von Batuma an der Morawa- Lagune auf Neugeorgien sind von der Nominatrasse unterschieden durch fiachere Umgänge, schärferen Kiel und weniger markierte Columellarecke («Stachel»), von zsabelensis Wagner vor allem - durch den scharfen Kiel. Auf dem letzten Umgange befindet sich oberhalb des Kiels und unterhalb der Naht je ein in braune Flecke zerteiltes Band. — Hôühe 8,0-8,9 mm; Durchmesser 11,1-11,3 mm. Typus: Eine Schale im Baseler Museum. Ob drei kleinere Schalen von Pyuku auf Neugeorgien, die nur sehr schwache Spiralskulptur aufweisen, zu dieser Rasse gehüren, oder ob sie als eine schärfer gekielte egregia-Form anzusehen sind, müchten wir auf Grund des bisher bekannten Materiales nicht entscheiden. 682 I. und B. RENSCH c) Palaeohelicina spinifera makiraënsis I. & B. Rensch Palaeohelicina spinifera makiraensis. I. & B. Rexsca, Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin, 1935, p. 250. (Terra typica: Kirakira auf San Christoval.) 18 Schalen von Kira Kira auf San Christoval (— Makira) unter- scheiden sich von der Nominatrasse durch derbere Schale, Fehlen des Kiels, der durch eine stumpfe Kante ersetzt ist und durch die Abrundung der unteren Collumellarecke, durch die der « Stacheb» vüllig geschwunden ist. Alle Schalen sind ungebändert, 13 sind gelbweiss, 5 violettweiss mit orangefarbenem Mündungsinneren. Wahrscheinlich kommt die letztere Variante nur bei dieser Rasse vor. Der pigmentierte Teil des Deckels ist stets tief braunschwarz, dunkler als bei allen Varianten der Nominatrasse. — (Typus: { violettweisse Schale im Baseler Museum.) 68. Palaeohelicina egregia (Pfr.) Helicina egregia. PFEIFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1855, p. 118 (Wanderer-Bay, Guadalcanar). Helicina egregia. SmirH, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. 598, pl. 36, fig. 10 (Florida Island). | Palaeohelicina spinifera egregia. WAGxnEr, Denkschr. Ak. Wiss. Wien, Math. nat. KI., 78, p. 206, Taf. 10, fig. 4, 1904. A. J. WAGxER fasste diese Form als Rasse von spinifera Pfr. auf (die übrigens hinter egregia beschrieben wurde !), was aber nicht angängig ist, da beide Formen vom gleichen Fundort beschrieben wurden. Nun liegen uns allerdings in der Ausbeute Dr. PARAVICINIS egregia-Formen nur von Malaita, spinifera-Formen nur von Gua- dalcanar und zwei weitere ähnliche Formen von Neugeorgien und von San Christoval vor. Es hat also den Anschein, als ob es sich hier um einen Rassenkreis handelt. Aber dann müsste PFEIFFERS Fundortsangabe für egregra falsch sein. Solange dies nicht erwiesen ist, müssen wir egregia jedoch als besondere Art behandeln. Eine Serie von Maka auf Malaita entspricht der Diagnose gut. Die Schalen sind gelb oder blass braunrot, z. T. unterhalb der Peripherie gebändert. Hühe 8,0-8,9 mm; Durchmesser 10,2-11,0mm. Eine Schale vom Inland bei Auki ist schärfer gekielt und etwas grôsser: Hôhe 9,7 mm; Durchmesser 13,0 mm. Eine Serie von Buma, Malaita, schliesslich weicht durch viel bedeutendere Masse LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 683 ziemlich stark ab: Hôhe 10,3-10,8 mm; Durchmesser 12,9-14,3 mm. Vielleicht handelt es sich hier um eine besondere geographische Rasse. Verbreitung: Guadalcanar, Florida, Malaita. 69. Sturanya modesta (Pfr.) Helicina modesta. PFEIFFER, Proc. Zool. Soc. London, 1853, p. 52 (Tana, Neue Hebriden). Sturanya modesta. WAGNER, Denkschr. Ak. Wiss. Wien, Mathem. Naturw. Abt., 77, p. 386, Taîf. 3, Fig. 15 und 22, 1904. Zwei verblichene Schalen von Ariatta auf Guadalcanar und Batuma auf Neu-Georgien stimmen gut mit Exemplaren von den Shortland-Inseln und von Samoa überein. Die Spiralfalten sind offenbar sehr hinfällig, denn auf Exemplaren des Berliner Museums (die WaGnEer vorlagen) ist auch bei starker Vergrüsserung kaum noch etwas davon zu erkennen. — Ob elicina salomonensis Smith (1885) von Faro, den Shortland- und den Treasury-Inseln mit modesta zu identifizieren ist, wird noch durch Vergleich des Typus nachzuprüfen sein. Verbreitung: Shortland-Inseln, Neugeorgien, Guadal- canar, Neue-Hebriden, Samoa. ASSIMINEIDAE 70. Pseudocycelotus levis levis (Pfr.) Cyclostoma (Cyclostomus) leve. PrEirFEr, Proc. Zool. Soc. London. 1855, p. 118 (Guadalcanar). Cyclostoma (Adelostoma) triste var. ? Smirx, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. 596 (Faro, Shortland Island, Choiseul, Guadalcanar, St. Anna). Schalenserien von Guadalcanar (Ariatta und Kokena), sowie eine einzelne Schale von Neugeorgien (Batuma an der Morawa- Lagune) entsprechen genau einem uns vorliegenden Paratyp von PFEIFFERS Ps. levis. Stücke von 51-514, Umgängen messen: Hôhe 5,3-6,3 mm; Durchmesser 4,7-5,2 mm. SMITH kannte offenbar PFEIFFERS Ps. levis nicht und bezeichnete daher die ihm vorliegenden Stücke von den Salomonen als ge- 684 I. und B. RENSCH drungenere Varietät von Ps. tristis Tapp. Can. Leider liegt uns nun nur eine tristis-ähnliche, wahrscheinlich nicht ganz erwachsene Schale von Neu-Guinea zum Vergleich vor, die in der Tat schlanker und kleiner ist, wie dies auch TAPPARONE CANEFRI bereits gut abbildete (Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, 19, tav. 10, fig. 4 u. 8 1883). Da nun eine juvenile Schale des Berliner Museums von Timputz auf Bougainville (ScHÔDE leg.) ebenfalls schon etwas schlanker ist als Süd-Salomonen Stücke, müchten wir tristis als geographische Rasse von levis auffassen. Die von Neu-Pommern beschriebenen Ps. sumilis und cingulatus Leschke 1912 sind in der Gestalt ebenfalls sehr ähnlich (etwas grôüsser), die Windungen des Deckels nehmen aber viel langsamer zu, sodass hier eine Einbeziehung in den Rassenkreis wohl nicht in Frage kommt. Verbreitung: Bougainville, Faro, Shortland-Island, Choi- seul, Neugeorgien, Guadalcanar, Santa Anna. — Die Rasse tristis auf Neuguinea. (Terra typica: Fly-River.) 71. Omphalotropis nebulosa Pease Omphalotropis nebulosa. PEAsE, Amer. Journ. Conch., 7, p. 197, 1872 (Salomonen). Omphalotropis nebulosa. SmirH, Proc. Zool. Soc. London, 1885, p. 597 (Ugi, San Christoval und Guadalcanar). Ob diese Art mit ©. bulimoides Hombron & Jacquinot (1854) von den Carolinen zu identifizieren ist, kann nur durch Untersuchung des Typus von Bulimoides festgestellt werden. Wie SmirH schon hervorhob, ist auf der Abbildung eine Nabelkante nicht zu er- kennen und RoussEaus dürftige Beschreibung (Voy. Pol-Sud) erwähnt auch nichts davon. So muss man die Salomonenform vorläufig als rebulosa Pease bezeichnen. Dr. ParAvIcINI sammelte die Art auf Neugeorgien (Batuma an der Morawa-Lagune und Pyuku) und Guadalcanar (Ariatta an der Südküste). Die grüssten Schalen von Neugeorgien messen: Hühe 8,1-9,2 mm; Durchmesser 4,9-5,3 mm bei 7 Umgängen; die orüssten Schalen von Guadalcanar messen: Hôühe 7,3-7,4 mm; Durchmesser 4,1-4,3 mm. O. fragilis Pease von den Marschall-Inseln und andere Formen sind môglicherweise als geographische Vertreter zu betrachten. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 685 Verbreitung: Neugeorgien, Guadalcanar, San Christoval, Ugi. — Neupommern und Neumecklenburg (Material im Berliner Museum). TIERGEOGRAPHISCHE RESULTATE. Durch die erfolgreiche Sammeltätigkeit der Herren Dr. E. Paravicint und Dr. H. HEDIGER ist unsere Kenntnis der Salomonen- Schnecken erheblich erweitert worden. Es konnten 5 Arten und 13 geographische Rassen neu beschrieben werden, während anderer- seits durch die umfangreichen Schalenserien 30 bisher als Arten angesehene Formen sich als Glieder von Rassenkreisen heraus- stellten und 9 bisher giltige Artnamen in die Synonymik verwiesen werden konnten. Eine Anzahl von Formen wurde für einzelne Inseln oder für die ganze Salomonen-Gruppe neu nachgewiesen und verschiedene Arten konnten auch erstmalig anatomisch untersucht werden. Eine vollständige Kenntnis der Landmollusken dieser Inselgruppe dürfte allerdings auch jetzt noch keineswegs erreicht sein, zumal die kleinen .Formen bisher nur sehr unvollkommen gesammelt worden sind. Da das aber auch für das Nachbargebiet Neuguinea zutrifft, so kann sich eine zoogeographische Auswertung ohnehin nur auf die grüsseren Formen stützen, deren Verbreitung schon emigermassen gut umschrieben ist. Wenn wir die Landschneckenformen beiseite lassen, deren Vorkommen auf den Salomonen nicht sicher ist (wie Papuina chancei. P. novaegeorgiensis, « Simpulopsis salomonia » u. a.) und auch von den systematisch noch nicht klaren Pythia-Arten absehen, __s0 stehen für eine tiergeographische Analyse 148 Rassenkreise und Arten sur Verfügung !. Von diesen kommen nur 13 auch ausserhalb der Salomonen vor: Papuina philomela (Louisiaden), Placostylus stutchburryr (Neue Hebriden), Succinea simplex (Neuguinea, Bismarck-Archipel), Orpiella solidiuscula (Neupommern), Trocho- 1 Unter Zugrundelegung des Verzeichnisses von W. F. CLapP (Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 65, p. 351-418, pl. 1-5, 1923) und Ergänzung durch J. RENscx (Amer. Mus. Novitates, Nr. 763, 24 pp., 1 pl., 1934). — CLENcHs neuer Placostylus (Acrostylus) acutus (Nautilus, 48, p. 126, pl. 7, fig. 6, 1935) scheint uns mit Placostylus palmarum identisch zu sein. REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 95 686 I. und B. RENSCH morpha lüdersi(Fidschi-Inseln), Trochonanina helicinoides (Bismarck- archipel), Leptopoma vitreum (bis Philippinen und Formosa west- wärts), Pupina keraudreni (Bismarck-Archipel), Hargravesia polita (Bismarck-Archipel), Palaeohelicina spinifera (Neumecklenburg), Sturanya modesta (Neue Hebriden, Samoa), Pseudocyclotus levis (Neuguinea) und Omphalotropis nebulosa (Bismarck-Archipel). Es sind also mehr als 90% der Schneckenformen auf die Salomonen beschränkt. Da nach unseren Erfahrungen zur Differenzierung von besonderen Rassenkreisen bzw. scharf umschriebenen Arten Zeiträume notwendig sind, die bis wenigstens in das jüngere Tertiär zurückreichen, so müssen wir annehmen, das die Inselgruppe zumindest im jJüngeren Tertiär bereits bestand. Eine grosse Zahl der endemischen Arten ist nach unserer derzeitigen Kenntnis auf nur je eine Insel beschränkt. So gibt es auf Bougainville 6 endemische Arten [Papuina macjarlanet, P. adonis (auch Buka), P. hermione (auch Shortland-Island), Sulcobasis bougainviller (auch Shortland-Island), S. camaratus, Japonia (?) hedigeri], auf Buka 1 [Papuina alfredi], auf Faro- Island 1 [Papuina guppyi|, auf Choiseul 5 [Papuina brodiei, P. dampieri, P. mendoza, P. eyerdami, P. mayri], auf der Neugeor- siengruppe 8 [Papuina eddystonensis, P. gelata, P. donnaisabellae, Placostylus stranger, PL. unicus, Trochomorpha rendovaensis, T.rubra- naënsis, T. zenobiella], auf Ysabel 3 [Papuina walleri, P. (Crystal- lopsis) rossiteri, Partula coxi|, auf Galera-Island 1 [ Trochomorpha partunda], auf Savo 1 [Palaeohelicina viperina], auf der Florida- cruppe 1 { Placostylus artus|, auf Guadalcanar 10 | Papuina guadal- canarensis, P. caerulescens, P. (Crystallopsis) woodfordi, Placostylus macgillivrayt, PL. sellersi, PL. paravicinianus, Partula pellucida, Orpiella compluviata, Trochomorpha deiopeia, Tr. godeti], auf Malaita 10[ Papuina (Crystallopsis) gowerensis (auch Gower Island), Placostylus manni, Orpiella malaitaensis, O. concava, 0. manni, Trochomorpha aukiensis, Tr. belmorei, Tr. flava, Tr. juanita, Tr. unica|, auf San Christoval (ausser einer endemischen Gattung Cryptaegus) 9 | Papuina (Crystallopsis) debilis, P. (Crystallopsis) tricolor (auch Ugi, Santa Anna), Cryptaegis pusbryr, Placostylus miltocheilus (auch Santa Anna, Ugi, Bio, Three Sisters Island, Ulawa), Orpiella (?) wanganensis, O. (?) capitanea, Trochomorpha merziana (auch Ugi, Bio), Palaina brazieri, P. wisemanni], auf Ugi 2 LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 687 [Charopa salomonensis, Orpiella smith], auf Santa Anna 1 [| Trocho- morpha sanctae-annae] und auf den Three Sisters [slands 2 [Orpiella sororum, Trochomorpha manni] endemische Arten. Von 30 Arten ist leider nur erst die Fundortsangabe « Salomonen » bekannt, doch werden viele von ihnen auch auf je eine Insel beschränkt sein. Trotzdem sind es bereits 61 Arten, d.h. etwa die Hälfte der Salo- monenschnecken, von denen wir heute die Beschränkung auf je eine Insel (unter Einschluss kleiner Nachbarinseln, s.0.) annehmen kônnen. Es müssen mithin auch die einzelnen Inseln schon (bzw. schon einmal) im JjJüngeren Tertiärisoliert bestanden haben, oder es müssen jedenfalls spätere Landverbindungen so unvollkommen gewesen sein, dass nur ein geringer Teil der Schneckenfauna dadurch ausgetauscht wurde. Es sind andererseits nur 23 Rassenkreise und Arten, die über die ganzen Salomonen hinweg oder doch wenigstens von Choiseul bis Malaita oder Guadalcanar oder von Neugeorgien bis Malaita oder San Christoval verbreitet sind: Papuina ambrosia, P. motacilla, P. fringilla, P. (Crystallopsis) aphrodite, Chloritis eustoma, Placo- stylus stutchburryr (A), Partula micans, Succinea simplex (A), Gastrocopta pediculus (A), Helicarion planospirus, Orpiella soli- diuscula (A), O. treasuryensis, Trochomorpha xiphias, Tr. lüdersi (A), Tr. matura, Trochonanina helicinoides (A), Leptopoma vitreum (A), L. hargravesi, Pupina solomonensis, Palaeohelicina spinifera (A), Sturanya modesta (A), Pseudocyclotus levis (A) und Omphalotropis nebulosa (A). Da viele dieser Arten relativ gross sind, manche auch auf Büschen und Bäumen leben, so ist hier eine passive Ausbreitung über die trennenden Meeresarme hinweg (Entfernung von 20 bis 80 km.) kaum denkbar. Wir müssen vielmehr annehmen, dass es sich um ältere Formen handelt, die sich zu einer Zeit ausbreiteten, ‘ als die [Inseln noch (in toto oder wechselnd) in Landzusammenhang standen, d.h. zur selben Zeit, als auch die allen Inseln gemeinsamen Gattungen wie Papuina, Chloritis, Partula, Placostylus, Orpiella, Leptopoma, Palaeohelicina u.s.w. sich ausbreiteten. Wie erwähnt, müssen wir dem Differenzierungsgrad der Formen entsprechend eine solche Landverbindung vor dem Pleistozän, also im jüngeren Tertiär voraus- setzen. Für das hohe Alter der genannten 23 Rassenkreise und Arten spricht übrigens auch die Tatsache, dass die Hälfte 688 I. und B. RENSCH davon (11) auch in Gebieten ausserhalb der Salomonen vorkommt (oben durch A markiert). Wie die Landverbindungen innerhalb der Salomonen verliefen, lässt sich noch nicht mit voller Sicherheit angeben, da die Arten- listen für die einzelnen Inseln z. Zt. sicher noch unvollständig sind. Zumindest müssen wegen der Gemeinsamkeit vieler Elemente % . SE 1 %, : < & ‘s. Shortland-JsL@ En © Treasury-Jsl. ®& = Vella LavelLM Simbon Edd}stoneJsl.e Ren LoodlarK-J5L. Loutsiaden HE matossel il Sudost-Jns. ABE.-27. Skizze der Salomonen. Landbrücken in der Längsrichtung der Inselketten vorausgesetzt werden, also zwischen Bougainville und Choiseul, Choiseul und Ysabel, Ysabel and Malaita, Malaita und San Chris- toval und andererseits zwischen Bougainville oder Choiseul und Neugeorgien und zwischen Neugeorgien und Guadalcanar und San Christoval. Die Annahme ehemaliger «Querverbin- dungen» zwischen Guadalcanar und Malaita wird nahegelegt durch die Beschränkung von Palaeohelicina egregia (auch Florida), Papuina (Crystallopsis) hunteri, Placostylus san- LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 689 christovalensis auf diese beiden Inseln und durch die Beschränkung von Leptopoma hargravest auf Malaita, Savo, Guadalcanar und Neugeorgien. Da die Meeresstrassen zwischen Bougaimville und Choiseul und zwischen Choiseul und Ysabel weniger als 200 m tief sind, wären hier ehemalige Landverbindungen auch geographisch leicht erklärbar, da schon die eiszeitliche Senkung des Ozean- spiegels um etwa 100 m ! die Inseln mehr oder minder vollkommen verbunden oder doch stark räumlich angenähert haben muss. San Christoval und die Neugeorgien-Gruppe sind aber heute durch 1000-2000 m tiefe Meeresteile von den übrigen Salomonen-Inseln getrennt: vauch diese Tiefen kônnén also erst seit dem jüngeren Tertiär entstanden sein. Die südôstlhiche Gruppe — Malaita, Guadalcanar und San Christoval — ist von den übrigen Salomonen-Inseln faunistisch zemlhch stark unterschieden durch das Vorherrschen der Placo- stylus- und Crystallopsis-Formen und auch durch den Mangel an Papuina s. str.- und Sulcobasis-Formen. Am deutlichsten wird dies, wenn wir die geographischen Extreme vergleichen: auf Bougainville gibt es 10 Papuina s. Str., 3 Sulcobasis, keine Crystal- lopsis und keine Placostylus ; auf San Christoval dagegen 5 Placo- stylus, 3 Crystallopsis, aber nur 2 Papuinas. str. und keine S'ulcobasis. Auch durch einen Vergleich der Verbreitungstypen wird die faunistische Sonderstellung der Südsalomonen deuthich. Guadal- canar hat 9 Rassenkreise und Arten ausschliesshich mit Malaita und San Christoval gemeinsam, aber nur 5 ausschliesslich mit der Nordsalomonengruppe. — [Ausschliesslich gemeinsam mit San Christoval: Papuina migratoria (damit zugleich die Untergattung Glomerata), Placostylus palmarum, PI. sanchristovalensis, PI. cleryi, Orpiella pamuaënsis, Trochomorpha meleagris, Palaeohelicina moqui- niana (auch Florida). — Ausschliesslich gemeinsam mit Malaita: Papuina (Crystallopsis) hunteri, Palaeohelicina egregia. — Aus- schliesslich gemeinsam mit Ysabel, Choiseul und Bougainville (Shortland Island): Papuina splendescens. — Ausschliesslich gemein- sam mit Treasury- und Shortland-Islands: Orpiella treasuryensis, Pupina solomonensis. — Ausschliesslich gemeinsam mit Ysabel und 1 Vergl. besonders R. A. Dazy, Pleisiocene glaciations and the coral reef problem, Am. Journ. Sci., 30, 1910; ferner J. H. F. UmBGrove, De Koraalrifjen der Duizend-Eilanden (Java-see), Dienst van d. Mijnbouw in Nederl. Indië. Wet. Mededeel. Nr. 12, Bandoeng, 1929. 690 I. und B. RENSCH Neugeorgien (und Florida) Papuina ambrosia.]| — Von Neu- georgien aus betrachtet ist diese faunistische Grenze ailerdings nicht deutlich, da hier nur 3 Arten ausschliesslich mit den Nord- salomonen (Papuina meta, P. eros, P. (Crystallopsis) lactiflua), aber 6 ausschliesslich mit den Südsalomonen gemeinsam sind. — Andererseits hat wiederum Y sabel 8 Rassenkreise und Arten mit den übrigen Nordsalomonen gemeinsam [Papuina gamelia, P. coxiana, P. boivini, P. meta, P. plagiostoma, P. eros, P. (Crys- tallopsis) lactiflua, Sulcobasis quercina (auch Florida)], dagegen nur 3 Arten ausschlesslich mit den Südsalomonen [ Papuina (Crystal- lopsis) purchasi, Placostylus founaki, PI. cylindricus|. — Auf Malaita sind die Beziehungen zu den Nord- und Südsalomonen gleich stark, da mit Guadalcanar und San Christoval 4 Rassen- kreise und Arten | Papuina malantensis, P. (Crystallopsis) huntert, Orpiella keppeli, Palaeohelicina egregia|, mit den Nordsalomonen ebenfalls 4 Rassenkreise und Arten ausschlhesslich gemeinsam sind [Papuina vexillaris, P. fringilla, P. (Crystallopsis) purchasi, Placostylus founakt]. Zusammenfassend lässt sich aber jedenfalls feststellen, dass auch beim Vergleich ausschliesslich gemeinsamer Elemente eine schärfere Grenze zwischen «Südsalomonen» un d'eN ordsalomeine no z'utstenk emmener mue Meeresgebiete zwischen Guadalcanar und Mal ai ta leimersentseminmde Msatbedn dense georgien andererseits sind also wohl geolo- gisch: älter::als diellzwis chenedenmæibapeen Inseln. Innerhalb der Südsalomonen stellen wiederum G ua - dalcanar und San Christoval eine engere fau- nistische Einheit dar; denn es gibt nach unseren der- zeitigen Kenntnissen 7 Rassenkreise und Arten, die ausschliesshich auf diesen beiden Inseln vorkommen [Papuina migratoria, Pla- costylus palmarum, PL sanchristovalensis, PL. cleryi, Orpiella pamuaënsis, Trochomorpha meleagris, Palaeohelicina moquiniana (letztere auch auf Florida)}, während nur 2 Arten bisher auf San Christoval und Malaita beschränkt sind [Papuina malantensis, Orpiella keppeli. Natürlich darf nicht vergessen werden, dass die Anzahl der oben genannten endemischen Arten auf den 3 Inseln grüsser ist (San Christoval und Nachbarinseln 14, Guadal- canar und Savo 11, Malaita 10). LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 691 Wenn wir nun die tiergeographischen Beziehun- genderrSalomonen zu den Nachbargebieten untersuchen wollen, müssen wir vor allem die Verbreitung der Gattungen analysieren, da ja von den Rassenkreisen und Arten 90°, auf die Salomonen beschränkt sind. Von den 25 in Frage stehenden Gattungen (die scharfumschriebene Crystallopsis als Gattung gerechnet, die fragliche Japonia fortgelassen) sind zunächst 8 so weit west- und ostwärts verbreitet (meist Malayischer Archipel bis Polynesien), dass sie zoogeographisch nicht unmittelbar verwertet werden künnen f{Succinea, Gastrocopta, Charopa, Trochomorpha, Pupina, Palaina, Sturanya, Omphalotropis). Zwei Gattungen sind auf den Salomonen endemisch: Cryptaegis (San Christoval) und Crystallopsis (eventuell nur als Untergattung; Salomonen ohne Bougainville und Choiseul), wodurch das mindestens bis in das Jüngere Testiär hineinreichende Alter der Inselgruppe bestätigt wird. Von den restlichen 15 Gattungen sind 10 derart verbreitet, dass Melanesien (in 6 Fällen auch die Salomonen selbst) die Ostgrenze eines weiten Areals darstellt, das westwärts bis in den Malayischen Archipel (M) oder bis Ostasien (A) reicht: Papuina (M bis Salo- monen), Chloriuis (A bis Salomonen), Sulcobasis (M bis Salomonen), Macrocycloides (M bis Salomonen), Helicarion (A bis Kermadec- Inseln), Leptopoma (A bis Salomonen), Hargravesia (Philippinen bis Fidschi-Inseln), Palaeohelicina (Philippinen bis Salomonen), Pseudocyclotus (M bis Neue Hebriden), Pythia (A bis Fidschi-Inseln). Die Ausbreitungsgeschichte dieser Gattungen setzt Landzu- sammenhänge im Tertiär zwischen den Salo- monenunddemBismarck-Archipel oder Neu- Guinea voraus, wobei also Meeresteile von heute 2000-4000 m Tiefe überbrückt waren. Die ähnliche, aber weniger weit westwärts _reichende Verbreitung einiger Rassenkreise und Arten führt zu den gleichen Schlüssen (Orpiella solidiuscula und Trochonanina helici- notdes: Salomonen und Bismarck-Archipel; Succinea simplex : Salomonen, Bismarck-Archipel, Neuguinea; Leptopoma vitreum : Formosa und Philippinen bis Bismarck-Archipel, Salomonen : Pupina keraudreni und Hargravesia polita: Salomonen, Bismarck- Archipel: Palaeohelicina spinifera: Salomonen und Neu-Mecklen- burg; Pseudocyclotus levis. Salomonen, Neuguinea; Omphalotropis nebulosa: Salomonen, Bismarck-Archipel). 692 I. und B. RENSCH Fünf Gattungen sind üstlicher Herkunîft: Placostylus (Neu- seeland und Fidschi-Inseln, Neue Hebriden, Neukaledonien bis Sa- lomonen ohne Bougainville und Choiseul, 1 Art in Ost-Neuguinea). Partula(Polynesien bisFidschi-Inseln, Neukaledonien, NeueHebriden, Salomonen, Bismarck-Archipel, Louisiaden, Palau-Inseln, Talaut), Orprella (Polynesien bis Fidschi-Inseln, Neukaledonien, Salomonen ; eine Rasse auf Neupommern), Trochonanina (Polynesien bis Salo- monen, Bismarck-Archipel), Ouagapia (Polynesien bis Neukale- donien, Salomonen). Diese Gattungen sind auf den Salomonen in zusammen 47 Rassenkreisen und Arten vertreten. Entsprechend verbreitet sind auch 3 weitere Arten: Trochomorpha lüdersi (Salo- monen, Fidschi-Inseln), Placostylus stutchburryr (Salomonen, Neue Hebriden), Sturanya modesta (Salomonen, Neue Hebriden, Samoa). -— Diese 50 Elemente ôstlicher Herkunft (ein Drittel der Faura) bedingen die faunistische Sonderstellung der Salomonen gegenüber Neuguinea und (abgesehen von Partula) auch gegenüber dem Bismarck-Archipel. Die ôstlichen Verbreitungstypen legen dann weiterhin die Annahme nahe, dass auch die heute 2-4000 m tiefen Meeresteile zwischen den Salomonen, den Neuen Hebriden, Neukaledonien und den Fidschi-[nseln ehemals von Landpartien ein- genommen waren. Die faunistischen Beziehungen zu Australien sind auffallend gering. Gerade die Gattungen, die auf den Salomonen eine reiche Entfaltung zeigen, kommen in Australien nicht vor, so Placostylus, Trochomorpha (nur Lizard-Insel), Orpiella, Partula, Palaeohelicina. Auch die formenreiche Gattung Papuina ist in Australien in so wenigen Arten vertreten, dass eine sekundäre Zuwanderung aus dem Neuguineischen Gebiet angenommen werden muss. In Australien fehlen ferner: Sulcobasis, Ouagapia (s. str.), Trochonanina, Leptopoma, Hargravesia, Sturanya, Pseudocyclotus, Omphalotropis, Pythia. — Auch in Australien verbreitet sind dagegen nur (ausser Papuina s.0.): Macrocyloides, Charopa, Suc- cinea, Gastrocopta, Helicarion, Chloritis, Pupina und Palaina, d.h. 8 Gattungen, die auf den Salomonen lediglich mit 13 Arten ver- breitet sind, d.h. dort noch nicht ein Zehntel der Fauna ausmachen. Alle diese Gattungen sind bis in das Gebiet der Sunda-Inseln oder bis Ostasien hin westwärts verbreitet und deshalb wohl von relativ LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 693 hohem Alter (bei der kleinen Gastrocopta ist vielleicht leichte passive Verbreitbarkeit die Ursache des weiten Wohngebiets). Sie werden sich nach Australien vermutlich über Südneuguinea oder den äusseren Sundabogen ausgebreitet haben. Dastwehemaldige: (tertriäre), melanesische Festlandsgebiet hat also wohl keine unmit- telbare Verbindung mit Australien gehabt. Es hat sich vielmehr um ein im wesentlichen von Nordwest nach Südwest ausgedehntes Gebiet von besonderem faunistischem Gepräge gehandelt. Wichtig ist dabeï, dass 5 der melanesischen Gattungen im Bismarck-Archipel, aber nicht in Neuguinea vorkommen: Partula (nur Ostspitze von Neu- Guinea erreicht), Orpiella, Trochonanina, Hargravesia und Sturanya. Entsprechend verbreitet sind auch 8 Rassenkreise und Arten: Succinea simplex, Orpiella solidiuscula, Trochonanina helicinoides, Pupina keraudreni, Hargravesia polita, Palaeohelicina spinifera, Sturanya modesta und Omphalotropis nebulosa. Ja, drei der Gat- tungen und eine Art reichen sogar westwärts bis in das Philippinen- Gebiet oder gar zu den Riukiu-Inseln: Partula (bis Talaut), Hargra- vesia (bis Phlippinen) und Sturanya (bis Bonin- und Riukiu-Inseln) mit der Art modesta. Der melanesische Landstreifen ist also offenbar zeitweilig ohne Kontakt mit Neuguinea aber dafür stark westwärts ver- längert gewesen. AIT diese zoogeographischen Feststellungen sind von grosser Bedeutung, wenn es gilt, noch weitergehende geogra- phische Schlussfolgerungen zu ziechen. Betrachten wir den besprochenen melanesischen Landstreifen als Teil des australhischen Gebietes, so sind die scharfen faunistischen Unter- schiede gegenüber Australien und die besprochenen Beziehungen ost- und westwärts unter Ausschluss von Neuguinea so zu deuten, dass eine sehr lange, mindestens bis in die Mitte des Tertiärs zurückreichende Isolierung * om” australischen Hauptgebiet und wech- selnde Landverbindungen ost- und westwärts anzunehmen sind. Da die «westlichen » und die «ôüstlichen » Gattungen in gleicher Weise in viele scharf umgrenzte Arten und Rassenkreise aufgespalten sind, ist eine zeitliche Gliederrung in ältere oder jüngere Elemente (bzw. ältere und jüngere Landver- 694 I. und B. RENSCH bindungen) nicht môüglich. Als junge Einwanderer sind hôüchstens die weitverbreiteten Arten Leptopoma vitreum, Gastrocopta pedi- culus, Pythia undata und P. scarabaeus anzusprechen, die aber vielleicht keine Landbrücken zur Ausbreitung nôûtig hatten. (Die beiden Pythia-Arten bevorzugen die Strandzone, Gastrocopta ist winzig klein und leicht verschleppbar). Eine zeitweilige Isolierung der melanesischen Landmasse und ehemalige Verbindunger mit dem molukkischen und philippinischen Gebiete hatten sich auch schon beim Studium anderer Tiergruppen als wahrscheimlich erwiesen. Es soll hier indes von einer Diskussion der tiergeographischen Literatur abgesehen werden, da dies nur bei ausführlicher Behandlung der Mollusken aus den Nachbarge- bieten (Neuguinea, Bismarck-Archipel, Fidschi-Inseln, Neukale- donien (und bei Berücksichtigung noch weiterer Tiergruppen von Wert wäre. Die diesbezügliche Literatur ist zudem in letzter Zeit durch F. Sarasin ! und K. GUENTHER ? bereits eingehend besprochen worden. Doch sei hier wenigstens kurz auf die Be- ziehungen unserer Resultate zur WEGENERschen Konti:- nentverschiebungstheorie eingegangen. WEGENER * nahm an, dass das australische Massiv bei seiner nordwärts gerichteten Bewegung eine Inselkette durchbrochen habe, welche die Sundabôügen und die Bismarck-Archipel-Salomonen- Ketten umfasste. Die Berührung mit dem Australien-Neuguinea- Gebiet wäre danach erst im Pleistocän erfolgt. Eine solche Annahme würde gut mit einem Teil unserer Ergebnisse überein- stimmen; denn es wäre damit erklärt: 1. Dass die grosse Mehrzahl der Salomonen-Gattungen (und vor allem der reich entfalteten) nicht in Australien vorkommt; 2. Dass gerade alle charakteristischen und artenreichen salo- monischen Gattungen auch auf Neuguinea fehlen, bzw. dort nur in Ausläufern auftreten {Placostylus, Partula (B), Orpiella (B), Crustallopsis, Nigritella-Gruppe von Trochonanina (B), Ouagapia) : 1 F, SarAsiN, Ueber die Tiergeschichte der Länder des südwestlichen Pazt- fischen Ozeans auf Grund von Forschungen in Neu-Caledonien und auf den Loyalty-Inseln. Nova Caledonia, À, Zool., Vol. IV, L. 1, 177 pp., Berlin 1925. 2 K. GUENTHER, Beiträge zur Systematik und Geschichte der Phasmoiden- fauna Ozeaniens. Mitteil. Zool. Mus. Berlin, 17, p. 753-835, 1932. 3 A, WEGENER, Die Entstehung der Kontinente und Ozeane. 4. Aufl., p. 91 ff., 3raunschweig 1929. LANDSCHNECKEN DER SALOMONEN 695. 3. Das viele dieser Gattungen auch im Bismarck-Archipel (oben mit B gekennzeichnet) oder gar im molukkisch-philippinischen Gebiet (Partula, Nigritella-Gruppe) vertreten sind; 4. Dass die einzelnen melanesischen Gebiete, für die wir auf Grund der Schneckenfauna einen Landzusammenhang (etwa 1m späteren Tertiär) voraussetzen müssen, heute durch Tiefseegebiete (2-4000 m) getrennt sind (junge durch den Kontinentdruck verursachte Einwôlbungen, wie sie auch in der Osthälfte des Malayischen Archipels vorliegen (vergl. die Besprechung der Verschiebungstheorie bei B. RENScH, Die Geschichte des Sunda- bogens, Berlin, 1936). Nicht mit WEGENERS Ansichten zu vereinen ist aber die Tat- sache, dass die Gattung Papuina sowohl auf den Salomonen als auch in Neuguinea in grôsserer Artenzahl vorkommt und dass andere eben- falls in Neuguinea vertretene Gattungen immerhin schon ein oder zwei besondere Arten auf den Salomonen ausgebildet haben (Pupina, Leptopoma, Videna-Gruppe von Trochomorpha, Helica- rion). Allerdings liesse sich auch die zu Arten fortgeschrittene Differenzierung auf den Salomonen mit der Kontinentverschie- bungstheorie in Einklang bringen, wenn wir die erste Be- rührung Neuguineas mit Melanesien in das. jüngere Tertiär zurückdatieren. Eine solche Modifikation der WEGENERsCchen Annahmen ist umso notwendiger, als sie auch durch die Verhältnisse 1m ôsthichen Malayischen Archipel nahegelegt wird (vergl. B. RExscu, 1936 LI. c.). Doch sei auch daraui hingewiesen, dass bei anderen Tiergruppen die Beziehungen Melanesiens zu Neuguinea offenbar enger sind. Wir kônnen aber im Rahmen unserer malakozoologischen Unter- suchung auf diese Verhältnisse nicht näher eingehen: eine ‘Beschränkungauf die unmittelbaren geogra- phischen Schlussfolgerungen aus zoologischen Tatsachen ist wohl auch fruchtbarer als die. Diskussion tiergeographischer Literatur, zumal es bisher noch an eingehenden geologischen Untersuchungen auf den Salomonen fehlt. CI wudie | : Lis 121 {1e NN TR LE > + RENOM SUN S SE D EuZ "O0: 0"LO'G IE 697 Tome 43, n° 33. — Octobre 1936. Description d’un Entomogaster nouveau (Col Buüpr.) du Musée d'Histoire naturelle de Genève par A. THÉRY Avec une figure dans le texte. Entomogaster carli n. sp. Pong "60m }-larpimtète, mm 5;pronot. 2Mm: abdom. 2Mm 1. Entièrement noir, à peine pourpré sur les élytres, glabre à l’excep- tion de quatorze taches d’un blanc pur nettement définies et ainsi disposées: trois sur chaque élytre, une de chaque côté du pronotum occupant presque toute la longueur de celui-ci, une sur le bord externe de chacune des hanches postérieures, une de chaque côté, vers le milieu du bord pleural et enfin une autre occupant les bords externes du troisième sternite. Ces taches correspondent toutes à un enfoncement très net de la partie qu'elles recouvrent; elles sont généralement ar- rondies ou ovales sauf celles qui occupent les côtés du pronotum, qui sont de forme assez irrégulière, mais toutes bien limitées; elles sont formées de squamules très serrés leur donnant un aspect très uniforme. Tête bombée, largement et peu profon- dément sillonnée dans toute sa longueur; ver- tex recouvert de fines stries circulaires autour PTeNT Entomogaster carli n' Sp: Face dorsale. de deux centres; front large, assez fortement rétréci vers l’avant, séparé des yeux par une coulisse large et profonde, couvert de rides REV. SUISSE DE Z00L., T. 43, 1936. 96 698 A. THÉRY transversales. Epistome modérément rétréci entre les cavités antennaires, droit au bord antérieur. Cavités antennaires grandes, surmontées d’une faible coulisse surmontée elle-même par une petite carène. Yeux peu régulièrement ovalaires, faiblement bombés. Antennes dentées à partir du cinquième article, les deux premiers articles gros, les deux suivants subégaux, deux fois aussi longs que larges, les suivants très longuement lobés, avec une fossette terminale occupant toute la tranche de l’article et velue, le dernier article plus petit que les précédents mais de même forme et muni également d’une fossette porifère. Les antennes atteignent le milieu de la longueur du pronotum. Pronotum un peu plus large que long (2 X 1,85) ayant sa plus grande largeur un peu avant le milieu, son bord antérieur très saillant au milieu, faiblement bisinué, avec les angles antérieurs peu saillants, la marge antérieure très nettement rebordée. Côtés rebordés par une unique carène entière et très sinueuse en arrière, les angles postérieurs tout à fait arrondis, la base profondément bisinuée avec un lobe médian tronqué et faiblement sinué devant l’écusson. Disque régulièrement bombé, brusquement déclive sur les côtés, impressionné sur les côtés et le long de la base, couvert de fines stries arquées, parallèles, assez régulières et bien distinctes. Ecusson grand, brillant, terminé en pointe assez longue, impressionné en ovale sur le disque. Elytres arrondis aux épaules, fortement sinués latéralement des épaules au tiers postérieur, puis atténués en courbe jusqu’au sommet où ils sont largement et isolément arrondis, extrêmement finement denticulés tout à fait au sommet et entourés d’une »etite strie qui remonte de chaque côté de la suture Jusque vers le tiers postérieur de la longueur de l’élytre. Disque sans impressions autres que celles dans lesquelles sont situées les taches pubescentes, sauf l'impression de la base des élytres qui est plus large que la tache qu’elle renferme. La surface est couverte de petites rides transversales onduleuses, parallèles, d'aspect spécial au genre et visibles seulement sous un certain jour. Le pygidium est largement découvert, il est fortement sinué dans son milieu parcouru par une carène terminée par un long mucron débordant à peine le bord pleural du dernier sternite, celui-ci visible de dessus. Dessous fortement ridé, sauf sur le dernier sternite qui est ponctué. Dents sénales obtuses, mentonnière réduite à un lobe arrondi, de chaque ENTOMOGASTER NOUVEAU 699 côté, et à une petite bande le long du bord du prosternum. Saillie prosternale subtriangulaire, terminée en pointe aiguë et rebordée de chaque côté par une vague carène. Mésosternum et métasternum incomplètement soudés; bord antérieur du métasternum échancré. Hanches postérieures extrêmement dilatées au côté externe, leur bord postérieur droit, l’angle postéro-externe arrondi, non saillant. Carène du bord pleural formant un coude brusque pour contourner la tache pubescente du bord pleural. Côtés de l’abdomen renflés, débordant les élytres et visibles de dessus dans leur partie moyenne. Côtés des sternites 2-5 bordés d’une coulisse entière sauf celle du deuxième sternite qui n’occupe que la moitié postérieure de la longueur du segment. Apex du dernier sternite sinueux au milieu et finement crénelé, le bord pleural arrondi. Pattes sans caractères spéciaux, les tibias droits, le cinquième article des tarses aussi long que les précédents réunis. Habitat: Madagascar (Junxop). Un unique exemplaire de sexe indéterminé, de la collection du Musée d'Histoire naturelle de Genève, dédié au D' CarL, sous-directeur du Musée, auquel je dois la communication de cette intéressante espèce. x at : Le » n 4 " TEA Pa y « LÉ | D Mec l ê : AT à + Los “ mn" EL sr r | ET | Cr : 4 FA ge Te Le sin re srl fol ref Eh ad yes be dé she coma tereep nt vÉMe EE É . "2 - ce À | nr p - « PARTS + “. : n n F sù h | : Es “y d'a ni CAT à L 4 . ; CNT er OR 4 e - 4 : 3 mn + À NTI TR. “ + În oi n Ma ‘ Aus RENTE SUMS SE D; B%70:0140 GI E 701 Tome 43, n° 34. —- Octobre 1936. AUS DEM PATHOLOGISCH-ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITAT WIEN. (Supplierender Leiter : Professor Dr. A. FELLER.) Ueber die Entwicklungsmechanik der Wirbelsäule auf Grund teratologischer und experimenteller Untersuchungen von A. FELLER und H. STERNBERG. F. E. LEHMANN hat in seiner Arbeit « Die Entwicklung von Rückenmark, Spinalganglien und Wirbelanlagen in chordalosen Kürperregionen von Tritonlarven » (diese Zeitschrift, Bd. 42, Nr. 15, S. 405) festgestellt, dass bei Tritonlarven, die durch Lithium- behandlung im Gastrulastadium partiell chordalos wurden, in den chordalosen Abschnitten die Kknorpeligen Wirbelkürperanlagen fehlen. Er kommt zu dem Schlusse, « dass die normal gelagerte Chorda zusammen mit den Somiten bei der Wirbelbildung eine wesentliche Rolle spielt ». LEHMANN sagt in diesem Zusammenhang: «Es ist meines Wissens noch nie festgestellt worden, ob hier eine Abhängigkeit der Knorpelbildung von der Anwesenheit der Chorda vorliegt ». In mehreren eigenen Arbeiten « Zur Kenntnis der Fehlbildungen der Wirbelsäule » sind wir nun auf Grund unserer Untersuchungen von menschlichen Fehlbildungen zu ähnlhichen Vorstellungen über die Rolle der Chorda, dorsalis bei der Wirbelsäulenentwicklung gelangt. In unserer ersten Mitteilung (Virch. Arch. 272/1929) wurde fest- gestellt, dass bei der Wirbelkôrperspalte auch die Chorda dorsalis im Bereiche der Spalte aus zwei Anteilen besteht. Unsere Schluss- folgerung lautete: « Während im Verlaufe der normalen Entwick- lung die Sclerotome der beiderseitigen Urwirbel um die Chorda REV. OUWSE DE Z001., T. 43, 1956. 97 702 A. FELLER und H. STERNBERG herum zur einfachen Anlage der späteren Wirbelkôürper ver- schmelzen, bleibt diese Verschmelzung im Bereiche der gespaltenen Chorda aus, so dass die Wirbelkürper in zwei getrennten Hälften angelegt werden ». In unserer zweiten Mitteilung (Virch. Arch. 278/1930) haben wir nachgewiesen, dass bei halbseitigem Wirbelkürpermangel (Keilwirbel) die Chorda dorsalis von der Mittellinie nach der Seite des Keilwirbels abweicht. Diese Krümmung ist bereits an der knorpeligen Wirbelsäulenanlage eines menschlichen Embryo von 21 mm grüsster Länge nachweisbar. Bei vollständigem Wirbel- kürpermangel fehlt die Chorda dorsalis im Bereiche einer Strecke, welche ungefähr der Ausdehnung des Wirbelkôrperdefektes ent- spricht. Aus diesem Befunde, der dem jetzt durch LEHMANN verôüffentlichten, bei experimentell erzeugten Fehlbildungen er- hobenen gleicht, haben wir den Schluss gezogen, dass « die Chorda dorsalis bei der normalen und abnormen Wirbelkôürperbildung einen formbildenden KEinfluss auf die Sclerotome der Urwirbel ausübt. Fehlbildungen der Chorda dorsalis hätten demnach zwangsläufig Fehlbildungen der Wirbelsäule zur Folge ». Damals konnten wir nur auf die erste Mitteilung LEHMANNS (Arch. f. Ent- wicklungsmech. 113/1928) verweisen und feststellen, dass sich die von ihm bei Chordadefekten gefundene Verschmelzung der beiden seithichen Urwirbel ventral vom Rückenmark und die Ausbildung eines unpaaren Spinalganglions mit dem von uns erhobenen Befunde deckt. Schliesshich haben wir in unserer fünften Mitteilung (Zschr. f. An. u. Entw. 103/1934) unsere Anschauungen in einem besonderen Abschnitt « Entwicklungsmechanische Schlussfolgerungen aus den Befunden an Wirbelsäulenfehlbildungen » zusammengefasst. Wir konnten hier darauf hinweisen, dass bereits KLEBs (1889) die Ansicht ausgesprochen hatte, Fehlbildungen der Wirbelsäule seien als Folge einer abnormen Ausbildung der Chorda dorsalis aufzu- fassen. Wir konnten feststellen, dass sich unter den Fehlbildungen der Wirbelsäule zwei Hauptgruppen unterscheiden lassen, einerseits die Spaltbildungen der Wirbelbôügen, andererseits die verschiedenen Fehlbildungen der Wirbelkürper, die vüllig unabhängig vonemander, aber auch miteinander vergesellschaftet auftreten künnen. Bei allen Fehlbildungen der Wirbelkôrper konnten durch histologische Untersuchungen auch Entwicklungsstôrungen der Chorda dorsalis ENTWICKLUNGSMECHANIK DER WIRBELSÂULE 703 aufgedeckt werden. Daraus wurde der Schluss gezogen, « dass der Chorda dorsalis bei der regelwidrigen Entwicklung der Wirbel- kôürper eine hedeutsame Rolle zukommt. Die Chorda dorsalis würde nach dieser Anschauung auch bei der regelrechten Ent- wicklung der Wirbelsäule einen wichtigen formbildenden Einfluss auf die Anlage der Wirbelkürper ausüben ». Die in der oben erwähnten Arbeit LEHMANxS verôffentlichten bedeutungsvollen Feststellungen an Tritonlarven bilden somit eine willkommene Bestätigung und Ergänzung der von uns bereits mehrfach ausgesprochenen Auffassung über die Rolle der Chorda dorsalis in der Entwicklungsmechanik der Wirbelsäule. LE, PRESS Li 4 es. >. SRE rats tanul | ... : dabifésapannféain Gin es. sine +. faut) dl ss ï: fl PRESS | el ao tdnontoma of R pre ER cahaohlitenst tits : Le € r a " RO, } pes me. » d'ntte Hd Halo) Eee + Mo CL. eu 10 Ph DL éiai de énigue Feng re De ehrodà 10611418 aie de yimsebsls Ts À pr DT = PONPREE ER ok fané rip % SODICET ET OT +47 DE ù ] ré ” é ra tu dhetatse : 4 TS es 22 LES er Roi: 442800 ts fin A é = # re “ s« e _ k 2" La TU, à 1e Mreinéé “ Lis ea s, itunes du cabanes Le | ils thai Ejiéess sta A | Sclergtanse à ur | ar | Fran 1 def Chr té EAT hs | | Li 14 k he Le 6e Fes sstute CES Fe v = à Et SEA # “rt | lus 4 “isa e prsisils 6 | 2 à à ae CE Lex lt D rtatellen, ve LÉ Ce AL PES | rep adeÉiet de fuñficas Vi 14 sr A D Su à nd ile” à À zik AL RU 0 - | pis US e ne à 1: e _e Es " y PIULT Ne PLUS k 2. à bo: ta, Faith À . 1 £ / Lu jt a r Le Ds FE A e.- himia L AR Mot iu 2 2 “ex nr@ à e i 1 il H On { 1 PL CR © = | « » à Tia À Ne à verge R 2° + 4 - a P'ohifiltengn tint WirDéOrpREoE 0 > LA DIT Qt Mots En ne L" ! ll Ü 1 ns « « > a L “ r x % dou CR Fe e _ LA en + æ ge L Le BULLETIN-ANNEXE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Mai 1936 Ne Procès-verbal de l'Assemblée générale de la Société zoologique suisse tenue à Genève les 21 et 22 mars 1936 sous la présidence de M. le D' A. PICTET Samedi 21 Mars 4936 17 h. t/,, Muséum d'Histoire naturelle aux Bastions: Inauguration d’une plaque en souvenir du Professeur Maurice BEpoT, ancien directeur du Muséum, fondateur de la Revue Suisse de Zoologie. Discours de: M. le Dr H. LAGoTALA, président de la Société auxiliaire du Muséum; M. M. Nouxz, conseiller administratif de la ville de Genève, délégué aux Musées; M. le Dr P. REvizLiop, directeur du Muséum; M. le Dr A. PrcrerT, président de la Société: zoologique suisse. 18 h. !/,, Université: Conférence de M. le Professeur M. CAULLERY, de Paris: La Morphogenèse et les progrès de la Biologie, avec projections. 19 h.1/,. SÉANCE ADMINISTRATIVE. 1. RAPPORT DU PRÉSIDENT, DT A. PICTET, SUR L'ACTIVITÉ DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE PENDANT L’EXERCICE 1935-1936. La Société zoologique suisse a tenu en 1935 ses deux assemblées habituelles. La première, les 16 et 17 mars, à Fribourg, assemblée générale, sous la présidence de M. le professeur H. ERHARD, pré- sident. Dix communications scientifiques y ont été présentées, dont les comptes-rendus ont paru dans le Tome 42 de la Revue, fascicule 3 (juin 1935), p. 389-476. La seconde réunion, sous la présidence de votre président actuel, s’est tenue à Einsiedeln, en commun avec la Société entomologique suisse, le 19 août, à l’occasion de la 116M€ réunion de la Société helvétique des sciences naturelles. Quatre communications y ont été présentées, dont les résumés se trouvent insérés dans les Actes, p. 348-355, 1935. Le Volume 42 de la Revue a paru et contient d'importants travaux de nos membres, accompagnés de planches et figures dans le texte. Nous adressons nos chaleureux remerciements au Comité de rédaction, notamment à son Directeur, D' P. REviILLI0D, pour les services éminents que ce Comité rend à notre Société, ainsi qu'aux Zoologistes en général. Notre Société a collaboré activement aux travaux des diverses commissions et organisations Zzoologiques suisses. Les membres suivants ont continué leur collaboration aux recherches scientifiques du Parc national suisse: MM. les Prof. Dr J. U. DuersrT, D' Ed. HaxDscHin, les D' J. G. BAER, A. PIcTET, À. O. WERDER, et cand. phil. A. Napic. La Commission fédérale pour les stations maritimes de Naples et de Roscoff a déposé son rapport sur son activité en 1935, dû à la plume de son président, le Professeur K. HESCHELER, Zurich. Le Comité central de la Société helvétique des Sciences naturelles a invité notre Comité à agir auprès de nos membres qui ne font pas partie de la Société helvétique, pour qu’ils s’en fassent recevoir. Au 20 décembre dernier, notre Société comptait 148 membres. nou Nous avons reçu deux démissions et avons eu le regret d’enre- gistrer trois décès. C’est avec une sincère émotion que nous sou- lignons la grande perte qu’a faite la Société zoologique suisse en la personne de son président d'honneur, M. le professeur F. ZSCHOKKE, enlevé à l’âge de 76 ans à notre amitié et à la Science de notre pays, dont 1l était un représentant des plus autorisés. (Le Président fait l’éloge des mérites du défunt.) Votre président a adressé les condoléances de la Société à Mme ZSCHOKKE et aux membres de sa famille par l’envoi d’un télégramme et d’une lettre. Nous avons encore à déplorer le décès de M. le Dr G. ProBsr, ancien assistant à l’Institut de Zoologie de Bâle, trop tôt enlevé à notre société et à la science et celui de M. le D' F. LEUENBERGER, de Berne, apidologue distingué. Pour honorer la mémoire de ces trois collègues, l’assemblée se lève en signe de deuil. Un vétéran de la Zoologie et de notre Société est le professeur E. Bucnion qui a fêté 1l y a 6 mois ses 90 ans et qui, dans la plénitude de sa belle santé et de ses facultés intellectuelles, conti- nue à honorer la science de travaux importants. Nous avons reçu de cet aimable collègue une lettre s’excusant de ne pouvoir assister à notre réunion et faisant des vœux pour la prospérité de la Société zoologique suisse. Nous vous proposons de lui adresser un télégramme de chaude reconnaissance et de félicitations. (L'assemblée accueille cette proposition avec enthousiasme.) Se sont excusés de ne pouvoir être des nôtres: MM. K. HESCHELER, J. SEILER, Ad. PORTMANN, J. Roux, Ch. FERRIÈRE, B. HOFMÂNNER, P. MURISIER. Notre collègue DT E. PENARD a fêté récemment ses 80 ans. En reconnaissance de sa belle et longue activité scientifique, qui a gran- dement honoré notre pays et notre Société, le Comité vous propose de nommer M. PENARD président d'honneur de la Société zoologique suisse. (L'Assemblée ratifie cette nomination par acclamations.) Arrivés au terme du mandat que vous nous avez confié, nous tenons, mes collègues et moi, à vous remercier de la confiance que vous avez bien voulu nous accorder. Ayant relaté les points prin- cipaux de notre activité, il me reste à donner la parole à notre trésorier, DT R. de LesserT. Mais je vous prie, Messieurs, avant cette lecture, de vous joindre à nous pour exprimer à M. de LESSERT, qui gère nos biens avec un soin et un dévouement dignes d’éloges, et cela depuis 1914, nos chaleureux remerciements. Moss ent 2. RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES-VÉRIFICATEURS. M. R. de LesserT donne lecture du rapport financier pour l'exercice 1935. Recettes : Solde. 1994, 1,7. 1rnuteh.dt celine RON OEREEEe Cotisations 2 (ete 2 Lin PP » 892,66 Intérêts. des ÉTbres LU ORNE AN ANR AR LINE » 213,— Subside fédéral DEUJPIT Me ares 24 EOMNRTAES » 2.000, — Total: !l 86: ace 95 HR TR A NRA Dépenses : Frais généraux . . . ssl E SENIORS Subventions Sempach, es Hqere Nid » _1.300,— Subside fédéral versé au Directeur de la Répe suisse de Z001001e At ue CH ERA ARR » _2.000,— Solde OST ER debit SR NOR » 986,30 Somme égale LA! -Sut SHSSHON SNS FAR ES RER Capital : 8 Obl. 44% Ville de. Genève. LI 0 ON NES 3 feuilles coupons. .Ch:, fer Lombards 24227 0er: » 13,— 10 Obl. ch. fer Danube-Save-Adriatique . . . . » 290, — Bon Dépôt Banque Escompte suisse . . . . . » 943,— LÉAVEEE OO SN DRE UE PEN »:24k519,50 Lotalits Li MM 9 INT LE DR RAR OR PIERRE M. le Dr J. CarL donne lecture du rapport des Commissaires- vérificateurs. Les deux rapports sont adoptés par l’Assemblée. Après discussion, l’Assemblée décide de prélever sur le solde disponible de 1935 les sommes suivantes: A la Revue suisse de Zoologie . .. ._. Fr. 500,— A la Station ornithologique de Sc PaLR » 150,—- L'Assemblée décide également de continuer à envoyer gratuite- ment à tous les membres le fascicule renfermant les communications Ste faites à l’assemblée générale; afin de réduire les frais, le nombre de pages accordées à chaque auteur sera limité à 6. 3. RÉCEPTION DE NOUVEAUX MEMBRES. MM. Hans HugscnEer, Neuchâtel, Elzio PErLonr, Neuchâtel, présentés par MM. FuxrManx et DELAcHAUx; Willy PLATTNER, Genève, Max PERROT, Genève, présentés par MM. PERROT et PictTET; G. METTETAL, Genève, présenté par MM. Guyénor et PicTEeT, sont reçus membres de la Société à l’unanimité des membres présents. 4, ELECTION pu CoMiTÉ Pour 1936-1937. La prochaine assemblée générale se tiendra à Zurich. Le nouveau Comité est désigné comme suit: Président: M. le Prof. Dr K. HESCHELER, Vice-président: M. le Prof. DT J. SEILER, Secrétaire: M. le DT H. STEINER, Trésorier et Secrétaire général: M. le DT R. de LESSERT. Sont nommés commissaires-vérificateurs des comptes: MM. lé Dr J. Care et Dr J. de BEAUMONT. À 20 heures, un diner a réuni, à l'Hôtel Touring et Balance, les sociétaires, les représentants des autorités cantonale et municipale, de l’Université et des Sociétés ayant participé à la manifestation BEnoT au Muséum. Dimanche 22 Mars 1936 8 h. SÉANCE SCIENTIFIQUE. Au début de cette séance, le Dr E. PENARD remercie en termes émus de l’honneur qui lui est fait par sa nomination à la présidence d'honneur de la Société. Communications. 1. F. E. Lenmanx (Bern): Beruht die chemisehe Empfindlichkeit des Organisators auf Axialgradienten oder auf organbilden- den Territorien ? ps L2 H. HEepiGer (Basel): Vergleichende Beobachtungen an primi- tivsten Primaten. 3. G. Dugois (Neuchâtel): Nouveaux principes de classification de Trématodes du groupe des Strigeida. 4. K. ZURBUCHEN und F. BaLrzeR (Bern): Das Tempo der Ge- schlechtsdifferenzierung der Bonellienlarve und die Gold- schmidt’sche Theorie. 9. F. BarTzer (Bern): Der Differenzierungsgrad der Organe bei haploiden homospermen Tritonlarven. 6. O. FuHrMANN (Neuchâtel): Un Cestode d’Oiseau extraordi- naire: Gynandrotaenia stammert n. gen. nov. spec. 7. F. RienERr (Freiburg): Ueber die Bedeutung mikro-vekolo- gischer Betrachtungsweise in der Bewuchsforschung. 8. H. STEINER (Zurich): Ueber die äussere Gestaltung eines 15- tägigen Embryos des Emu Dromiceius novaehollandiae Lath. 9. Mlle À. M. Dusois (Bâle): Recherches expérimentales sur la détermination de l’embryon dans l’œuf de Sialis lutarta, Neuroptere. 10. Mme À. Pruvor-FoL (Sceaux): Essai d'identification des Nudi- branches de Risso. 11. J. CarL (Genève): Démonstration d’un Tipulide aptère nivicole: Chionea lutescens Lundstr. 12. J. Baer (Genève): La schizogenèse chez les Cestodes. 13 heures. Un déjeuner a réuni une trentaine de zoologistes à l'Hôtel du Simplon. 14 h. 30. Visite de la Station de zoologie expérimentale de l'Université, à Chêne-Bougeries, sous la direction de M. le Prof. E. GUYÉNOT. M. le Dr A. Prcrer et Me A. FERRERO: démonstration de leurs résultats dans un croisement interspécifique de Cobayes. Le Comité annuel: Dr "A Picren Prof. Dr E. ANDRÉ, Président. Vice-président. Dr J.-L. PERROT, Secrétaire. LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE (22 mars 1936) Président d'honneur : PExarD», Eugène, Dr ès Sc., rue Tôpffer, 3, Genève. A. Membres à vie: Gaxpozri1 HorNyoLzp (de), Prof. Dr, Villa Soave, Capiago (Como). *NAEF, R.-M., Thun. *WILHELMI, J., Prof. Dr, Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- Dahlem. B. Membres ordinaires : ANDRÉ, E., Prof. DT, rue Samuel-Constant, 4, Genève. BAER, J.-G., DT, rue de la Violette 3, Genève. BALTZER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. Bargey, Aug., Dr, Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud). Biscauix, C., Dr, Seminarlehrer, Aarau. *Baupin, L., Dr, Villa du Mont-Tendre, Route du Mont, Lausanne. Baumaxn, F., Prof. Dr, Naturhist. Museum, Bern. BAUMEISTER, L., Dr, St. Gallerring 87, Basel. *BEAUMONT (de), J., D', Laboratoire de Zoologie, Université, Lausanne. *BIGLEr, W., Dr, Gundeldingerstrasse 147, Basel. *BiscHLER, V., Mlle, Dr, route de Florissant, 6, Genève. BLocx, J., Prof. Dr, Burgunderstrasse 331, Solothurn. BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. BLzunTscxLti, H., Prof., Universität, Bern. *BOLLINGER, DT G., Lehrer, Aescherstrasse 21, Basel. *BovET, D., Institut Pasteur, Paris. *BoveY, P., lic. sc., Entomologiste stat. féd. essais vit., Lausanne. *BROCHER, J,-E.-W., Dr, Place Claparède 6, Genève. Bücai, Otmar, Dr, Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribourg, Vignettaz, 52, Fribourg. *BuGnion, Ed., Prof. Dr, Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France). BurCKHARDT, Gottl., Dr, Hirzbodenweg 98, Basel. CARL, J., Dr, Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. CxaPpuis, P.-A., Dr phil., Université, Cluj (Roumanie) (p. a. MM. A. Sarasin & Cie, Case postale 1, Basel). EN pe *CONINX-GIRARDET, B., Frau D', Heuelstrasse 32, Zürich. CuonY, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg. *CurRY, H. A., Dr, Riederau am Ammersee, Bayern. DELACHAUX, Th., Dr, Prof. au Gymnase, St-Nicolas 6, Neuchâtel. Dorx, R., Prof. Dr, Via Crispi 92, Naples (Italie). *DoTTRENsS, E., lic. sc., quai Ecole de Médecine, 6, Genève. Du Bois, A.-M., Mile, Dr, Zool. Anstalt, Universität, Basel. *DuBois, G., Dr, Recrettes 6, La Chaux-de-Fonds. DuersT, J. Ulr., Prof. Dr, Universität, Bern. *LEDER, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. ENGEL, A., Champ-fleuri, avenue de Cour, Lausanne. ErHARD, H., Prof. Dr, Zoolog. Institut, Universität, Freiburg. ESCHER, K., Prof. Dr, Hinterbergstrasse 68, Zürich. FAES, H., Dr, Directeur Station féd. essais viticoles, Montagibert, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr, (Dept. of Zoology, Princeton University, Prin- ceton, N. J., U.S.A.) p. a. D' med. FANKHAUSER, Burgdorf. FAVRE, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr, Imp. Bureau for Entomol., British Museum, Queensgate 41, Londres S.W. ForcART, L., Dr, St. Johannvorstadt 22, Basel. FuHRMANN, O., Prof. Dr, Université, Neuchâtel. GEi1GY, R., Dr, Priv.-Doc., Steinenring 13, Basel. Gisi, Julie, Fräul. Dr, Lehrerin a. d. Tôchterschule, Pelikanweg 5, Basel. *Gisix, H., cand. phil., Zool. Institut, Universität, Basel. GuYÉNOT, E., Prof. Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. HABErBoscH, P., Dr, Bezirkslehrer, Gstühl 9, Baden. HapoRN, E., Dr phil., Bächimatt, Thun. HÂimmerzi-Boverti, Victoire, Frau Dr, Chur. Haxpscin, Ed., Prof. Dr, Markircherstrasse 11, Basel. HED1GER, H., Dr. phil., Bundesstrasse 15, Basel. HELBixG, H., Dr, Sek.-Lehrer, Friedensgasse 33, Basel. HESCHELER, K., Prof. Dr, Zool. Inst., Universität, Zürich. *HoFFMANN, K., Dr med., Albananlage 27, Basel. HOFrMÂNNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux- de-Fonds. HozzaPpFELz, M. Frl. D’, Muni, Bern. *HuBER, O., Dr, Hoheletten 20, Basel. *HüescHer, H., Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel. *KAELIN, J., Prof. Dr, Pérolles 24, Fribourg. KEeisEr, Fred., Dr, Zoolog. Institut, Basel. Kxoprzi, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich. Kreis, A. H., Dr, Zool. Anstalt, Basel. KüEenzir, W., Dr, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern. KüPprEer, Max, Prof. Dr, Klausstrasse 20, Zürich &. LaGoraLA, H., Prof, Dr, Avenue Léon Gaud 11, Genève. *La Rocne, R., Dr, Rheinfelden. AN LEeBEpINsKY, N. G., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Albertstrasse 10, Université, Riga (Latvia). LEHMANN, F. E., Dr, Zool. Institut, Universität, Bern. LEssERT (de), R., Dr, Buchillon (Vaud). *LEUZINGER, H., Dr, Châteauneuf près Sion (Valais). Linper, C., anc. prof., Dr, Caroline 5, Lausanne. MarrHEY, R., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. *Mauvais, G., Dr, Lab. de Zool. de l’Université de Neuchâtel. MErMoD, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *METTETAL, G., lic. ès sc., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. MEYER, Frieda, Fräul., Dr, Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). Micuez, F., Dr, Thun. Misuin, H., Kilchgrundstr. 36, Riehen (Basel). MonarD, A., Prof., Dr, La Chaux-de-Fonds. Monter, Gabrielle, Mlle, Dr, Naturhist. Museum, Bern. MORGENTHALER, O., Dr, Bern-Liebefeld. MüLLer, R., Dr, Lehrer, Ensingerstrasse 40, Bern. MuRisiER, P., Dr, Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. Nap1G, A., Dr jur., Haldenhof, Chur. NAEFr, A., Prof., Dr, Heliopolis, rue Pasteur 8, Egypte. *NAVILLE, À., Prof., Dr, Haynanat Instituso Beyazit, Istambul. *NaAviILLE, Irène, rue des Délices, 6, Genève. NEERACHER, F., Dr, Florastrasse 6, Basel. *Nowinski, W., Dr. phil., Institute of Biochemistry, University Cam- bridge, England. *PELLONI, E., lic. ès sc., Laboratoire Zoologie, Université, Neuchâtel. *PERRET, E., Dr, La Chaux-de-Fonds. *PERROT, J.-L., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *PERROT, M., lic. ès sc., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich. PicrerT, Arnold, Dr, Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. PiquEerT, J., Mlle, Dr, rue Farel, 8, Genève. *PLATTNER, W., lic. ès sc., Laboratoire de Zoolcgie, Université, Genève. *Poxse, Kitty, Mlle, Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. POoRTMANN, Ad., Prof. Dr, Zool. Inst., Universität, Basel. *Pruvot-Foz, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine, France. REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Universität, Bonn a/Rhein. REVILLIOD, Pierre, Dr, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *Rivier, Odette, Mlle, cand. phil., Lab. de Zool. Université de Neuchâtel. RogEerT, Henri, D', Route du Signal, Lausanne (Vaud). *ROCHE, (de), V., cand. phil., Claraweg 6, Bern. Roux, Jean, Dr, Kustos, Naturhist. Museum, Basel. SARASIN, Fritz, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. ScHÂPPi, Th., Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich 7. SCHAUB, S., DT Kleinhüningerstr. 188, Basel. *SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. EF ES SCHMASSMANN, W., Dr, Bezirkslehrer, Liestal. SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. techn. Hochschule, Zürich. SCHOPFER, W. H. Prof. Dr., Jubiläumstr. 57, Bern. SCHOTTÉ, O., z. Z. Amherst College, Mass. (U.S.A.). *SCHREYER, O., Dr, Seminar, Hofwil, Kt. Bern. SCHWEIZER, J., Dr, Lehrer, Birsfelden (Baselland). *SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof, Dr, Landwirtsch. anatom.- physiol. Institut, E.T.H., Zürich. *SMITH, J., Rev., Hechtliacker, 14, Basel. STÂGER, Rob., Dr, Alpenstrasse 26, Bern. STECK, Theodor, Dr, gewes. Stadtbibliothekar, Tillierstr. 8, Bern. STEHLIN, H. G., Dr, Naturhist. Museum, Basel. STEINER-BALTZER, A., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. STEINER, G., Dr, Priv.-Doc., Bureau of Plant Industry, Agricultural Department, Washington. STEINER, H., Dr, Priv.-Doc., Plattenstrasse 80, Zürich. STEINMANN, P., D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STOHLER, R., Dr, 2031 Dewright Way, Berkeley, Californie. STROHL, J., Prof., Dr, Zool. Institut, Universität, Zürich. SURBECK, G., Dr, Schweiz. Fischerennspektor, Schillingstr. 21, Bern. THEILER, A., Prof., Dr, Kantonsschule, Luzern. *Uzricx, H., cand. phil, Landwirtsch.-anat.-physiol. Institut, E.T.H... Zürich. VALLETTE, M., Mile, Dr, boulevard de la Tour, 14, Genève. VONWILLER, P., Dr, Staatliches Forschungsinstitut für Physiologie, Nikolskaja 9, Moskau, U.S.S.R. WALTER, Ch., Dr, Lehrer, Wenkenhaldenweg 5, Riehen/Basel. WEBER, H., Dr, Signalstrasse 47, Rorschach. WEBER, Maurice, Dr, Grandchamp-Areuse (Neuchâtel). WEzrTi, E., Mme Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. *WENDNAGEL, A., Direktor des Zoolog. Gartens, Basel. WERDER, O., Dr, Tannenstrasse 8, St. Gallen C. WETTSTEIN, E., Prof., D', Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. *WI1ESMANN, R., Dr, Versuchsanst. für Obst- und Weinbau, Wädenswil. ZeuxTNer, L., Dr, Reigoldswil (Basel-Land). *ZurBUCHEN, K., Frl., cand. phil., Falkenhüheweg 6, Bern. Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général, M. le Dr Roger de LESsERT, Buchillon, Vaud. MR " \ r PURE CIS REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD . Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse TOME 45 Avec 3 planches. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1936 Tome 43. Fascicule 4 (Nos 1 à 6). Janvier 1936. 1 AO ._. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE : | ANNALES | SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE | MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1936 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43. En cours de publication. Pages No 1. J. SzepseEnwoL et Mile À. Bron. L'origine et la nature de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d'Oiseaux (Canard et Poulet). Avec 8 figures dans le Lex be LE ERA NOR RE RTS SEE { No 2. Ch. Joyeux et Jean. G. BAzR. ee ne nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte. . . . . 25 No 3. Ruth Lormar. Anatomische Untersuchungen an Cyklopen-Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text . . o1 No 4, Charles P. ALEXANDER. Crane-flies (Tipulidae, Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfoüres 7.85 Se OR 73 No 5. M. A. LrerrTinck. Die Odonaten der Kleinen Su Inseln. Mit 19 Textfiguren . .: . 08 N° 6. Arthur Paul Jacort. Les Phthiracaridae de Ka re Koch. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte. 161 Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Coté céiéuints à à Mrs dé LL. . D di de 7 dt dé acte réal … de eu onètht del iéhse, de dé EE ch à onu à à ha né etude éd és dé ed dé té dés LS PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEorG & Ce, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. F'asc. Fasc. Fase. Fase. Fasc. Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fasc. Fasc- Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PEnarn Fr. 8 — 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN Fr. 8 — 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fr. 27 — 4. ISOPODES par J. Carc Fr. 5 — 5. PSEUDOSCORPIONS par R: de LEssEerT FT. 2100 6. INFUSOIRES par E. ANDrRé Fr. 12 — 4. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Brerscner Fr. 12 — 8. COPÉPODES par M. Tniésaun Fr. 11 — 9. OPILIONS par R. de Lesserr Fr. 7 — 10. SCORPIONS par R. de LEsserT Fr. 2 — 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Montrer Fr. 25 — 12. DÉCAPODES par J. Carz Fr. 7 — 13: ACANTHOCÉPHAL ES par E. Anbr£é Fr.1:6°58 14. GASTÉROTRICHES par G. Mowrer Fr. 12 — 15. AMPHIPODES par J. CarL Fr. 8 — 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et, POL YCHÈTES par E. AnDrÉ Fr. 11 — 17. CESTODES par O. FuHRManN Fr. 20 — 18. GASTEROPODES par G. Meruon Fr. 45 — LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr-:5"= CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX par E. JOUKO WSKY Fr. 6 — En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APRAÉSENANE A0 MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE jre partie. — FOSSILES 1 vol. #0 avec 117 planches. Fr. 200.— PANPHOT La première Combinaison parfaite d’une Chambre reflexe à miroir et d’un Nicroscope universel Centrage permanent et réciproque de Ia source lumineuse, du Microscope et son condensateur et de la chambre photographique Eclairage par transparence : fond clair, fond noir, lumière polarisée Eclairage par incidence : au moyen de l'Opaque Illuminateur ou de l'Ultropack. Ernst LEITZ WETZLAR Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants : H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BÂLE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 34 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH NS Tome 43. Fascicule 2 (Nes 7 à 15). Mars 1936. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1936 No°T No 2 No 3. No 4. No Z © =] \, Se À , LE à No 12. Suisse Fr. 50.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de O1 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43. En cours de publication. J. SzepsenwoL et Mlle A. Bron. L'origine et la nature de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d'Oiseaux RS et re Avec 8 figures dans le texte . 2 44 REPARER Ch. Joyeux et se G. BAER. Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte. Ruth LoTmar. Anatomische Untersuchungen an Cyklopen-Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text . Charles P. ALEXANDER. Crane-flies (Tipulidae, Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfigures . De : 5er SE É M. A. LrerTiNcx. Die Odonaten Fr ee nd Inseln. Mit 19 Textfiguren . Arthur Paul Jacor. Les Phthiracaridae F Karl Die Koch. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte. W. D. FuxkHouser. New Membracidae in the Hand- schin Collection. With 8 Text-Figures . +ù P. ESBEN-PETERSEN. ÂNeuroptera from Belgian Congo. With 6 Text-Figures . RS Rene R. DE LESSERT. Araignées de l’Afrique orientale portu- gaise recueillies par MM. P. Lesne et H.-B. Cott. Avec 95 figures dans le texte . . E. SCHENKEL. Kleine Beiträge zur Spinnenkande. 11. Teil. Mit 9 Textfiguren PORTE he À . HozzaPprEeL. Zur Kenntnis Le FOR Copeo- onathenfauna X a Dr. J. RiEDER. Beitrag zur Kenntnis der Süsswasser- Suktorien und Revision der Schweizer Suktorien- Fauna. Mit 15 Textabbildungen . Pages 25 51 73 99 161 189 199 207 307 : 390 399 ( Voir suite page 3 de la couverture). Prix de l’abonnement : Union postale Fr. 53.— (en francs suisses) la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève No 13. Emilia STELLA. Etudes génétiques et cytologiques sur Drosophila immigrans Sturt. Avec 2 fig. et la planche 1 N° 14. Emile GuyÉénor et Mme I. NaviiLEe-TROLLIET. Mascu- linisation provoquée de femelles de cobayes (extraits hypophysaires et urine de femme enceinte). Avec les planches 2 et 3. D Ne cvs N°15. Wolfgang WEYRAUCH. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren 2 Pages 397 455 PANPHOT La première Combinaison parfaite d’une Chambre reflexe à miroir et d’un Nicroscope universel Centrage permanent et réciproque de la source lumineuse, du Microscope et son condensateur et de la chambre photographique | Eclairage | par transparence : fond clair, fond noir, lumière polarisée Eclairage par incidence : au moyen de l’'Opaque Illuminateur ou de l’Ultropack. Ernst LEITZ WETZLARNR Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants : H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BÂLE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 34 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH D me 0 2 22 2 ra ee 1222 2 mn ,, MADE IN SWITZERLAND ” ét : : Tome 43. .. Fascicule 3 (Nos 16 à 25). Mai 1936. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÈTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’ Assemblée générale de la Société zoologique suisse, tenue à Genève, les 21 et 22 mars 1936. GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1936 Ne" NS; Nat. No:12; Suisse Fr. 50 — |'AA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43. En cours de publication. J. SZEPSENWOL et Mlle À. Bronx. L'origine et la nature de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d’Oiseaux (Canard et Ms Avec 8 figures dans le texte . ee at ND ES Te TOC ETES Ch. Joyeux et Jean G. BAER. Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte. Ruth LoTMar. Anatomische Untersuchungen an Cyklopen-Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text . Charles P. ALEXANDER. Crane-flies (Tipulidae, Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia. With 16 Textfigures . sis ee CT ONRIRSE M. A. LrerrTiNcx. Die Odonaten der Kléineh Fe Inseln. Mit 19 Textfiguren . Arthur Paul Jacor. Les Phthiracaridae + Karl Éodne Koch. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte. W. D. Fuxxnouser. New Membracidae in the Hand- schin Collection. With 8 Text-Figures . . . . . P. ESBEN-PETERSEN. ÂVeuroptera from Belgian Congo. With 6 Text-Figures . RP RMS - R. DE LESSERT. Araignées de l’Afrique orientale portu- gaise recueillies par MM. P. Lesne et H.-B. Cott. Avec 95 figures dans le texte . : E. SCHENKEL. Kleine Beiträge zur Spinnenknde al Teil Mit 9 Textfiguren TN MO Ted M. HozzapFreL. Zur Kenntnis de Rene Copeo- onathenfauna J. Riener. Beitrag zur Kenntnis der Süsswasser- Suktorien und Revision der Schweizer Suktorien- Fauna. Mit 15 Textabbildungen . Pages 25 51 199 307 399 ( Voir suile page 3 de la couverture). Prix de l’abonnement : Union postale Fr. 53.—.. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 1 à 8 EE À DNB)TA. Ne 15. N° 16. N9.47. No18. No 19. N° 20. No 21. No 22. N° 23. N° 24. No 25. Emilia STELLA. Etudes génétiques et cytologiques sur Drosophila immigrans Sturt. Avee 2 fig. et la planche 1 Emile Guyénor et Mme I. Navizze-TROLLIET. Mascu- linisation provoquée de femelles de cobayes (extraits hypophysaires et urine de femme enceinte). Avec les planches 2 et 3 . MR ne MAS Se OT Wolfgang WeyrAaucH. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren PR M DS TELE Maurice CAuULLERY. La morphogenèse et les progrès récents de la biologie . LPS SRE ET K. ZuRBUCHEN und F. BALTZER. Das Tempo der männ- lichen, weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia viridis und die Goldschmidt’sche Theorie der Geschlechtsbestimmung F. BazTzer und V. DE Roce. Ueber die Entwick- lungsfähigkeit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmung bei Geweben letaler bastardmerogonischer Kombinatio- nen durch Transplantation in einen normalen Wirt . Georges DuBois. Nouveaux principes de classification des Trématodes du groupe des Strigeida (note prélimi- naire) Var. 22 O. FuHrMANN. Gynandrotaenia stammert nov. gen. nov. spec. DS PRE DU NUIT RENE 7. Anne M. Du Bois. Recherches expérimentales sur la détermination de l’embryon dans l’œuf de Sralis lutarse, -Néuropiera "1. | Jean G. BAER. La Schizogenèse chez les Cestodes . A. Pruvot-Foz. Note préliminaire sur les Nudi- branches de Risso ne ET PSS ASRTES MEL Et à F. E. LEHMANN. Stehen die Erscheinungen der Oto- cephalie und der Zyklopie bei Triton mit Axialgra- dienten oder mit Stôrungen bestimmter Organisator- regionen im Zusammenhang ? Mit 1 Textfigur Hans STEinErR. Ueber die äussere Gestaltung eines fünfzehntägigen Embryos dés Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Mit 2 Textfiguren . 415 455 467 489 543 La première Combinaison parfaite d’une Chambre reflexe à miroir et d'un Microscope universel Centrage permanent et réciproque de la source lumineuse, du Microscope et son condensateur et de la chambre photographique Eclairage par transparence : fond clair, fond noir, lumière polarisée Eclairage par incidence : au moyen de l’'Opaque Illuminateur ou de l’Ultropack. Ernst LEITZ WETZLAR Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants : H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BAÂLE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 34 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH PRINTED IN SWITZERLAND Tome 43. Fascicule 4 (Nes 26 à 34). Octobre 1936. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1936 Ne, ‘1. No 3. No 4. N°86. No 9. NET No 12. Suisse Fr. 50.— REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 43. En cours de publication. J. SzepsenwoL et Mlle À. Bron. L'origine et la nature de l’innervation primitive du cœur chez les embryons d'Oiseaux (Canard et Poulet). Avec 8 figures dans le texte 224 RCE RE Ch. Joyeux et Jean G. BAER. Quelques Helminthes nouveaux et peu connus de la Musaraigne, Crocidura russula Herm. (Première partie, Trématodes et Cestodes.) Avec 16 figures dans le texte. . . . . . Ruth LoTMar. Anatomische Untersuchungen an Cyklopen-Bienen. Mit 32 Abbildungen im Text . . Charles P. ALEXANDER. Crane-flies (Tipulidae, Diptera) from the Malayan Islands and Northern Australia. WithÆ46:Textfonres.. 73 ee RME 0 M. A. LrerTiNcx. Die Odonaten der Kleinen Sunda- Inseln.. . Mit 19" Téstiouren 20 RER Arthur Paul JacoT. Les Phthiracaridae de Karl Ludwig Koch. Avec un diagramme et 33 figures dans le texte. W. D. Funkuouser. New Membracidae in the Hand- schin Collection. With 8 Text-Figures . . . . . . P. ESBEN-PETERSEN. ÂVeuroptera from Belgian Congo. Mit 6 Text-Fieuibes;" ent a IPN RS R. DE LESSERT. Araignées de l’Afrique orientale portu- gaise recueillies par MM. P. Lesne et H.-B. Cott. Avec. 95 fisures dans 1e texte AMECREER E. ScHENKEL. Kleine Beiträge zur Spinnenkunde. I1.Teil. Mit: 9 Textfgurent }.. 57714 er M. HozzaPprEez. Zur Kenntnis der Schweizerischen Copeo- enathenfauta- #2 ES RENE DER J. Riener. Beitrag zur Kenntnis der Süsswasser- Suktorien und Revision der Schweizer Suktorien- Fauna. Mit 15-Textabbildungen,; "500 Pages 25 91 73 92 161 189 199 207 307 339 359 ( Voir suite page 3 de la couverture). Prix de l’abonnement : Union postale Fr. 53—. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Ne 15. No 16. PET. N° 18. No 19. No 20. No 21. No 22. No 25. No 24. No 25. N° 26. Emilia SrezLa. Etudes génétiques et cytologiques sur Drosophila immigrans Sturt. Avec 2 fig. et la planche 1 Emile Guyénor et Mme I. NaviLLe-TROLLIET. Mascu- linisation provoquée de femelles de cobayes (extraits hypophysaires et urine de feinme enceinte). Avec les planches 2 et 3. PR NS ER STE Wolfgang WEeyrAUCH. Untersuchungen und Gedanken zur Orientierung von Arthropoden. 7. Teil. Mit 4 Textfiguren Re Es RME En 2 ARR De SA Maurice CAuLLERY. La morphogenèse et les progrès récents de la biologie . K. ZurBucHEN und F. BazTzer. Das Tempo der männ- lichen, weiblichen und intersexuellen Differenzierung bei Bonellia viridis und die Goldschmidt’sche Theorie der Geschlechtsbestimmung F. BazTzer und V. DE Roce. Ueber die Entwick- lungsfähigkeit haploider Triton alpestris-Keime und über die Aufhebung der Entwicklungshemmunrg bei Geweben letaler bastardmerogonischer Kombinatio- nen durch Transplantation in einen normalen Wirt . Georges Dugois. Nouveaux principes de classification des Trématodes du groupe des Sitrigeida (note prélimi- naire) NS SRE LL TOME O. FunrmMAnNNn. Gynandrotaenia stammeri nov. gen. nov. spec. PE DRE ENT ls LOTS Anne M. Du Bois. Recherches expérimentales sur la détermination de l’embryon dans l’œuf de Sialis AB = NCUTO PRET LT ET ia Jean G. BAER. La Schizogenèse chez les Cestodes . A. Pruvot-For. Note préliminaire sur les Nudi- branches de Risso Me au le F. E. LEHMANN. Stehen die Erscheinungen der Oto- cephalie und der Zyklopie bei Triton mit Axialgra- dienten oder mit Stôrungen bestimmter Organisator- regionen im Zusammenhang ? Mit 1 Textfigur Hans STEINER. Ueber die äussere Gestaltung eines fünfzehntägigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Mit 2 Textfiguren . Eugène Pirrarp et Jean-Jacques Prrrarp. Etude sur le développement cranio-facial des Gorilles, des Orangs et des Chimpanzés. (Recherches comparatives sur la capacité cranienne, les poids craniens et mandibulaires et les surfaces triturantes des groupes molaires. Rapports des surfaces triturantes aux développements encéphaliques.) . Pages 397 415 489 495 907 12 519 525 931 939 043 201 9527: No 28: No 29. No 30. No 31. No 32. No 34. Jacques de BEaAuMonrT. Les Tachytes et les Tachysphex (Hymenoptera Sphecidæ) de la collection du Général Radoszkowski. Avec 45 figures dans le texte. M. Prc. Coléoptères Rte ds Re AR céphalides et divers) A. Pruvot-For. Essai Pete des Nudi. branches de Risso SEE RAR SUIS SE LRU H. A. KRets. Süsswasser-Nematoden aus der Umgebung von Madras (Indien). Mit 2 Textfiguren . RE H. A. KReis. Beiträge zur Kenntnis parasitischer Nematoden. III. Contortospiculum filiformis n. sp., ein neuer parasitischer Nematode aus dem Nandu, Rhea americana L. Mit 1 Textfigur. . . Ilse und Bernhard RENScCH. rare A tiergeographische Studien über die Landschnecken der Salomonen auf Grund der Sammlungen von Df E. Paravicini und Dr H. on Mit 13 Text- Abbildungen 1 15e VOS A. THéry. Description d’un HR nouveau (Col. Bupr.) du Musée d'Histoire naturelle de Genève. Avec une figure dans le texte PÉVANERT A. FELLER und H. STERNBERG. Ueber die Entwick- lungsmechanik der Wirbelsäule auf Grund teratolo- gischer und experimenteller Untersuchungen . Pages 997 623 631 GA 647 653 697 701 A 8e er M2 Fi &. PANPHOT La première Combinaison parfaite d’une Chambre reflexe à miroir et d’un Microscope universel Centrage permanent et réciproque de la source lumineuse, du Microscope et son condensateur et de la chambre photographique Eclairage par transparence : fond clair, fond noir, lumière polarisée Eclairage par incidence : au moyen de RCE l'Opaque Illuminateur cz OR, ou de l’Ultropack. Ernst LEITZ VV E'A'Z HE A Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants : H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BÂLE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 34 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH ——————————————— ———" ———————.—.—— —————…——_————_— ————————————————….…—…"….….….…"…"…"…"—"—". …"…— —…"…"…"—_—. _…". _—.—_—_—….…"…"———— …— ———————— PRINTED IN SWITZERLAND A: D . | D PE Vi EL 4 DR TL LEE SRE s n Not 27 Ge U - L LI ‘ i LA ne. - | "M de: 2: 2 . M L De, . n ' h . À Ca ? # À à Ca » AT L k ie = “ DS ( E) d s « L à pe be | ee 4 d” e A » y 1 L = L' - Cù = A4 © f ! : 7 | A 14 . ” * N : 2 : ru »: L pre \-n0e, st L MUR Ur ure "AA où 1 ANTON ru JEU { 0 UT PL CA MATINL LUS EL + Ft if 1 14 INA 0 J ‘ 4 PAU dl 4 ph) PU OMAN PARA CRE ere EE Ed À! } ; X UNE “a ” on Le ex Na: ») : LE La ET "” in