ue n . : : . * ’ ‘ - ‘ + à + . , " LL ‘ . ‘ s# CE 0 ’ ' LA } » °° s° : . ‘ ’ “ è , . - . . « x ‘ ' - sù ‘ … + LA RL LL AR, AR À LE np à) RACCRERT Û - + LM 65 PE à = à AL ! * Ê CEE _ ve OT cs Le + +4 os © 6 prit + L ‘ CRE, + « + r € L ‘ _ ! ve. te ‘ oi 8 Fo mn Me je 6 D x . U— nant de 4 à «ét + 2 2 L2 Pi, . CCR Le ® , mt sûre ve dt + + > : op se me , «+ ” \, = + + 61 er pet 2 : f + = ais sès “ - mes tr ant . ‘ "+ + . . as + 0 = s à j-rh isa « . _— i . + ve 40 à en dt L La CEE ...r “ CREER T . = . éemsmen mb .% duration its é Pt stone ends D Asegparmeve.s 0 = HAL NO à œ sue + et CPC, TELE LS . $ be ns mtn OÙ F0 068 2 Ÿ - dame ephin 2 — fe bugs en de æ és ve F. ré np = mea + « à A te 0 æ = - 0 - Nm nee . La L . : 1. 1 + LL a æ . à . A | isrre hors eruigéteosbai = « ie PR NE vi LIL … 1. Chr ds mur idees » 4 6p pti QE à me nn nee in .— La FOR THE FECGPES FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY pE D ? LE Ve" 4 0 1 [RE ‘Dre ei, 25 > REVUE SUISSE ZOOLOGIE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse TOME 49 Avec 5 planches GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1942 VAS CUT Ten 19 « |A ACIER FRE (LE is Re y sb AL pu RS P. 2- 2 e. : 4 L Mon en | ASABAST r ni » CELL TOUL NAME po ci d HOTTE è 12779 UT 1 vh Lu tSo ir et NT PTE Te N £ , : Ne « . 480 58 8beruter tie) à « * we C1! RTE VTT \ F1 CALE PET HAS Æ . - æ : + À “ L t + ms ‘ _ LL , + à : “es ce ST 2 tEAIE Q A | 2% Ex LE, a he . C2 * re LA ? \ F7 2 03 4 FA à Ld ET n ; 1 PR: o — ” 1} | D 5 ; * Fer | | SR de axvazan LR : ; ( LES : = AiDL2UN VIEENA ses , 7, NAT DE | CT D ñ ra | PE | \ d € | rie O1 | 12. 13. TABLE DES MATIÈRES du Tome 49 Fascicule 1. Février 1942. L. ForcarT. Beiträge zur Kenntnis der Insectivorenfamilie Chrysochloridae. Mit 2 Textabbildungen . R. DE LESsERT. Araignées myrmécomorphes du un belge. Avec 10 figures dans le texte . | | J. Käzix. Über die Rumpfform und den Lokomotionstypus bei den Vôgeln. Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen im Text Elisabeth Charlotte Pr Te INR as ÉRRENS. genese des Extremitätenskelettes der Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage der Entwicklung der Tetrapoden- gliedmassen. Mit Tafel 1 und 37 Textabbildungen . J. CarL. Contribution à la connaissance des Zimacomorpha. Essai de morphologie comparée. Avec 19 figures dans le texte . Made: DE Fascicule 2. Juillet 1942. Adolf PORTMANN. Die Ontogenese und das Problem der morphologischen Wertigkeit . Kitty POxsE. Sur la digamétie du FÉaud hermaphrodite (note préliminaire) Anne-Marie Du Boïs. Siéppesie cire ea Rides conjonctives de l’Escargot . Gian Tônpury. Über den Bauplan FA tele Schädels. Mit 2 Textfiguren H. Miszix. Zur Biologie der CRE nee D dc noten im Sommerquartier der en myotis Borkh. Mit 3 Textfiguren dar de dt R. GEiGy und M. Poe Imaginale Bein-Doppelbil- dungen nach Ultraviolett-Bestrahlung von Schmetter- lingseiern (Tineola biselliella Men e Mit 1 Textabbil- dung P. STEINMANN. Zur 428 au dt pie elneligen Drillingen. Mit 3 Textfiguren . Hans STEINER. Der Aufbau des si Éd — -Tarsus nach neueren embryologischen Untersuchungen. Mit 3 Textfiguren 33 133 16. 17. 19: 22. 23. [ue Se D Qt TABLE DES MATIÈRES F.E. LEHMANN. Über die Struktur des un Mit 2 Textfiguren E. HaporN und H. ts Dal dite eines re faktors (Igl) bei Drosophila melanogaster auf Wachstum und Differenzierung der Gonaden. Mit 3 Textfiguren . Therese LEUENBERGER. Das Verhalten der Farbzellen von Triton in Larven der Unke (Bombinator pachypus) bis zur Metamorphose. Mit 2 Textfiguren . re A. STÂUBLE. Über den Brustschulterapparat sowie de hypaxonische Rumpfmuskulatur bei den Amblystomidae und Æynobiidae Fascicule 3. Septembre 1942. Jakob RÜEGER. Die Tierreste aus der spätbronzezeitlichen Siedlung Crestaulta (Kanton Graubünden) nach den Grabungen 1935-1938. Fritz SrRAUSS. Vergleichende Peut Le Pas on bei den Insektivoren. Mit 11 Textfiguren und 2 Ta- bellen . Hermann Gisix. Mérite Zur Hors FR Cotes I. Neue und verkannte Isotomiden. Mit 7 Textabbil- dungen Hardy Lurz. Dee ZUr ne de Rae Vergleich zwischen Emu-Embryo und entsprechendem Carinatenstadium. Mit den Tafeln 2 und 3 und 18 Textfiguren Fascicule 4, Décembre 1942. E. HanpscHiN. Collembolen aus Palästina nebst einem Beitrag zur Revision der Gattung Cyphoderus. Mit 11 Textfiguren . A. STÂUBLE. Über den SNA et en A Ft axonische Rumpfmuskulatur der Urodelen, insbeson- dere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw. Mit den Tafeln 4 und 5 und 32 Textfiguren . C.-E. HELLmMayr. Remarques sur quelques Oiseaux du Muséum de Genève . P. Beck. Coléoptères Jane nr Avec 1 figure dans le texte Pages 223 228 236 241 251 269 283 299 401 559 TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE Beck, P. Coléoptères Lamellicornes d’Angola:Dynastinae. Avec 1 figure dans le texte rer e CaRL, J. Contribution à la connaissance des Limacomorpha. Essai de morphologie comparée. Avec 19 figures dans le texte. Du Bois, Anne-Marie. Colloïdopexie élective des cellules con- jonctives de l’Escargot FoRcART, L. Beiträge zur Kenntnis der Insectivorenfamilie Chrysochloridae. Mit 2 Textabbildungen . GEiGy, R. und LÜüscHEer, M. Imaginale Bein- echaibih tee nach Ultraviolett-Bestrahlung von Schmetterlingseiern (Tineola biselliella Hum.). Mit 1 Textabbildung . GisiN, Hermann. Materialien zur Revision der Collembolen: I. Neue und verkannte Isotomiden. Mit 7 Textabbildungen HaporN, E. und GLoor, H. Die Auswirkung eines Letalfaktors (Igl) bei Drosophila melanogaster auf Wachstum und Differen- zierung der Gonaden. Mit 3 Textfiguren . HaxpscxiN, E. Collembolen aus Palästina nebst einem Beitrag zur Revision der Gattung Cyphoderus. Mit 11 Textfiguren . HELLMAYR, C.-E. sis sur is Oiseaux du Muséum de Genève : Käzin, J. Über die Rumpfiorm a den torse pus bei den Vôgeln. Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen im Text . LEHMANN, F. E. Über die Struktur des RTS à Mit 2 FA tfguren DE LESSERT, R. Araignées AN ie de Coms Pie Avec 10 figures dans le texte . LEUENBERGER, Therese. Das Verhalten der be von Triton in Larven der Unke (Bombinator EE bis zur Metamorphose. Mit 2 Textfiguren . Lurz, Hardy. Beitrag zur Stammesgeschichte de Ratiten. Ver- gleich zwischen Emu- Embryo und entsprechendem Cari- natenstadium. Mit den Tafeln 2 und 3 und 18 Textfiguren . 230 299 VIII TABLE DES AUTEURS Miszin, H. Zur Biologie der Chuiroptera. 1. Beobachtungen im Sommerquartier der Né . Borkh. Mit 3 Text- figuren. PoxsE, Kitty. Sur la PAR de ERA. hormaphrodit bé préliminaire) + PAUSE ET D CNE PORTMANN, Adolf. Die Ontogenese und das bte der morpho- logischen Wertigkeit ELA ARMOR 6 CE RÜEGER, Jakob. Die Tierreste aus der spätbronzezeithichen Siedlung Crestaulta (Kanton Graubünden) nach den Gra- bungen 1935—1938 . SCHMIDT-EHRENBERG, Elisabeth Charlotte. Die Embryogenese des Extremitätenskelettes der Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage der Entwicklung der Tetrapodengliedmassen. Mit Tafel 1 und 37 Textabbildungen . STÂUBLE, À. Über den Brustschulterapparat sowie die hypaxo- nische Rumpfmuskulatur bei den Amblystomidae und Hyno- biidae . néstl Ab tft. Se NME RER EE STÂUBLE, À. Über den Brustschulterapparat und die hypaxo- nische Rumpfmuskulatur der Urodelen, insbesondere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw: Mit den Tafeln 4 und 5 und 32 Textfiguren . STEINER, Hans. Der Aufbau des Säugetier-Carpus und -Tarsus nach neueren ARTE ve Untersuchungen. Mit 3 Text- figuren STEINMANN, P. Zur D der Symmetrie bei einenigen Driliiee Mit 3 D SrrAUSS, Fritz. Vergleichende Bean der Placentation bei den Insektivoren. Mit 11 Textfiguren und 2 Tabellen . Tônpury, Gian. Über den Bauplan des fetalen Schädels. Mit 2 Textfiguren 111 PAROLE ANR RE 251 33 241 211 269 194 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 49, n° 1. — Février 1942. Beiträge zur Kenntnis der Insectivorenfamilie Chrysochloridae von L. FORCART Naturhistorisches Museum Basel. Mit 2 Textabbildungen. Anlässlich der systematischen Revision der Insectivoren des Basler Naturhistorischen Museums konnten, auf Grund des ver- hältnismässig reichhaltigen Materials der sonst in zoologischen Sammlungen nur vereinzelt vorhandenen Vertreter der Familie Chrysochloridae, die nachfolgenden Beiträge zur systematischen Unterteilung dieser Familie mitgeteilt, sowie ein neues Subgenus und eine neue Art beschrieben werden. ROBERTS 1924 unterteilte die Familie Chrysochloridae in die Genera Chrysochloris Lacépède 1799, Eremitalpa Roberts 1924, Chrysotricha Broom 1907, Neamblysomus Roberts 1924, Amblysomus Roberts 1924, Chlorotalpa Roberts 1924, Betamiscus Cope 1892 und Chrysospalax Gill 1884. Wie schon THomas u. ScHWwANN (1906, S. 163) feststellten, fällt Bematiscus Cope (Genotypus: Chrysochloris villosa Smith) in die Syno- nymie von Chrysospalax Gill (Genotypus: Chr. trevelyani Günther). ROBERTS (1924, S. 64) gab folgende Unterscheidungsmerkmale des Genus Chrysospalauxr von dem Genus Betamiscus : Very similar to the preceding genus, but differing in being still larger, with even more broadly developed posterior zygomatic plates, and with the hair alto- gether harsher in texture”. Diese Differenzen sind gute Artunterschiede ; sie berechtigen jedoch nicht zu einer generischen Abtrennung. Die westafrikanische Art Chrysochloris leucorhina Huet wurde von RoBEerTs 1924 bei seiner Unterteilung der Chrysochloridae nicht berück- sichtigt. Diese Art ist deswegen in keinem seiner Genera unterzubringen. Nach dem Gebiss und nach der Schädelform steht Chr. leucorhina dem Genus Chrysochloris Lacépède (Genotypus: Chrysochloris capensis Lacépède, 1799 — Talpa asiatica Linnaeus, 1758) am nächsten; sie REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 1 2 1. FORCART unterscheidet sich aber von den Vertretern dieses Genus durch das Fehlen der blasenfürmigen Ausbuchtung im hinteren Teil der Schläfen- grube. Die Gruppe von Chrysochloris leucorhina Huet stelle ich daher als neues Subgenus, das ich, nach dem Verfasser der Monographie von Chr. leucorhina, Huetia benenne, in das Genus Chrysochloris Lacépède. Die von ROBERTS 1924 als selbständige Genera aufgefassten Eremi- talpa (Genotypus: Chrysochloris granti Broom) und Chrysotricha (Geno- tvpus: Chrysochloris obtusirostris Peters) haben mit Chrysochloris s.s. die folgenden Eigenschaften gemeinsam: Die unteren Molaren haben keine Talonide. Der Schädel ist gedrungen ; Grôsste Schädelbreite X 100 dé eee (= Ame: er Schädelindex Grôsste Schädellange ) ist über 68. Auf Grund dieser weitgehenden Übereinstimmung stelle ich Æremitalpa und Chrysotricha ebenfalls als Subgenera in das Genus Chrysochlorts. Auf Grund dieser Abänderungen erhalten wir die folgende Unter- teilung der Familie Chrysochloridae : Genus Chrysochloris Lacépède, 1799. Genotypus: Chrysochloris capensis Lacépède, 1799 (— T'alpa asiatica Linnaeus, 1758), Monotypus. Subgenus Chrysochloris s.s. Subgenus ÆEremitalpa Roberts, 1924. Genotypus: Chrysochloris granti Broom, 1907, Monotypus. Subgenus Chrysotricha Broom, 1907. Genotypus: Chrysochloris obtusirostris Peters, 1852, Monotypus. Subgenus Auetia subgen. nov. Genotypus: Chrysochloris leucorhina Huet, 1885. Genus Veamblysomus Roberts, 1924. Genotypus: Chrysochloris gunningi Broom, 1908, Monotypus. Genus Amblysomus Pomel, 1848. Genotypus: Chrysochloris hottentotus Smith, 1829, Monotypus. Genus Chlorotalpa Roberts, 1924. Genotypus: Chrysochloris duthiae Broom, 1907, Monotypus. Genus Chrysospalax Gill, 1883. Genotypus: Chrysospalax trevelyani Günther, 1875, Monotypus. Diese Genera und Subgenera lassen sich nach der folgenden Tabelle bestimmen : 14. Die unteren Molaren haben keine Talonide . . . . . 2% __ Die unteren Molaren haben Talonide . . . . . . . 6 CHRYSOCHLORIDAE D MoiMandibulare mnt 400ZHhnens, nn, ui, 0 ne 3 —— Mandibulare mit 9 Zähnen . . . . Subgenus Chrysotricha DORNAURAHONNOeE DORA FLN LIERURIAUIEENR ET IE 4 — Schädelindex unter 68 . . . . . . . Genus Neamblysomus 4. Hinterer Teil der Schläfengrube mit einer blasenfürmi- gen Ausbuchtung. . . . . . Subgenus Chrysochloris ss. — Schläfengrube ohne blasenfürmige Ausbuchtung . 5 5. Schädelindex über 80; die vierte Klaue des Vorderfusses our wenig kürzer als die erste Klaue . Subgenus Æ£remitalpa — Schädelindex unter 80; die vierte Klaue des Vorderfusses viel kürzer als die erste Klaue . . . Subgenus Muetia 6. Das Gebiss besteht aus 36 Zähnen. . . Genus Amblysomus — Das Gebiss besteht aus 40 Zähnen. . . . . . . . . 7 7. Arcus zygomaticus hinten stark verbreitert, die Schädel- decke teilweise überdeckend . . . . Genus Chrysospalax —- Arcus zygomaticus hinten nicht stark verbreitert, die Schädeldecke nicht überdeckend . . . Genus Chlorotalpa Im Basler Naturhistorischen Museum sind die folgenden Arten vertreten: Chrysochloris (Chrysotricha) obtusirostris Peters, 1852. Nr. 1732 & (in Alkohol) mit Schädel Nr. 9409. Fundort: Süd-Mocçam- bique, Chikoumbane bei Schai Schai. Geschenk von Dr. À. SECHEHAYE, 1913. Chrysochloris (Huetia) leucorhina leucorhina Huet, 1885. Nr. 5235 © (in Alkohol) mit Schädel Nr. 9408. Fundort: Belgisch Kongo, Distr. Unter-Kongo, Masinga Savane, VI1.1937. Geschenk von Dr. C. R. HorFrMANx, 1939. Chrysochloris (Huetia) leucorhina congica Thomas, 1910. Nr. 3825 SG (Balg), Nr. 3826 S (Balg) und Nr. 3827 © (Balg). Fundort : Belgisch Kongo, Distr. Kassai, Luluabourg, 620 m ü. M., 15.11.1924. Kauf von Pater R. CALLEWAERT, St. Joseph Mission in Luluabourg, 1924. Anmerkung: Die von Tomas (1910, S. 84) als selbständige Art be- schriebene Chr. congica wird, wegen der weitgehenden Übereinstimmuneg. als Unterart zu Chr. leucorhina gestellt. Neamblysomus luluanus spec. nov. Nr. 3828 (Balg) mit Schädel Nr. 7715, Holotypus. Fundort: Belgisch Kongo, Distr. Kassai, Luluabourg, 620 m ü. M., 17.11.1925. Kauf von Pater R. CaitewaErr, St. Joseph Mission in Luluabourg, 1925. L. FORCART mes Diagnose: Eine kleine, spitzschnauzige Art. Fellfärbung des getrockneten Balges am Rücken, auf den Seiten und am Bauch silbergrau, mit bräunlichem Schimmer. Schnauze, Wangen und Vorderteil des Rumpfes bis zu den Vorderextremitäten gelblich- a) ABB. 1. b) Balg von VNeamblysomus luluanus Spec. nov. (nat. Gr.). a) Dorsalansicht. b) Ventralansicht. weiss, mit unsymmetrischer Abgrenzung gegen die silbergraue Rumpffärbung. Bei dem Holotypus ist rechts ein silbergrauer Stirnfleck vorhanden. Unterseite des Kopfes und Brust gleichfalls _ CHRYSOCHLORIDAE J gelblichweiss gefärbt, mit unsymmetrischer Begrenzung gegen die silbergraue Bauchfärbung. Die Grabklauen der Vorderextremitäten sind, gegenüber anderen Arten, schwach ausgebildet. Das Gebiss besteht aus 38 Zähnen in folgender Zusammen- setzung : 3—3 , 1—1 3—3 2—2 RO OT, PME RU Die beiden ersten unteren Praemolaren haben ein deutliches Talonid; am dritten unteren Praemolar ist das Talonid nur als schwacher Hôücker entwickelt, und den unteren Molaren fehlt es vollständig. ABB. 2. Ventralansicht des rechten Vorderfusses von Neamblysomus luluanus Spec. nov. (X 6). Masse: Der Sammler notierte, wahrscheinlich voni frisch ge- tôteten Tier, folgende Masse: Kopf- + Rumpflänge 100 mm, Fuss 9 mm. Der bei der Präparation stark gestreckte Balg misst: Kopf- + Rumpflänge 120 mm, Hinterfuss 11 mm, Nasenlänge 4,5 mm und Nasenbreite 5 mm. Die Klauen der Vorderfüsse haben folgende Masse: Erste Klaue, Länge 2,6 mm, Breite 0,7 mm; zweite Klaue, Länge 4,5 mm, Breite 1,2 mm; dritte Klaue, Länge 8,5 mm, Breite 1,7 mm; vierte Klaue, Länge 1,8 mm, Breite 1,2 mm. Der nur in seinem vorderen Teil erhaltene Schädel misst: Länge der oberen Zahnreihe 8,4 mm, Länge der unteren Zahnreihe 7,8 mm und grôsste Gaumenbreite 4 mm. Herr Dr. J. HÜRZELER hatte die Liebenswürdigkeit, die Schädel von /Veamblysomus luluanus spec. nov. und Chrysochloris (Huetia) leucorhina leucorhina Huet eingehend miteinander zu vergleichen, 6 L. FORCART wofür 1hm der verbindlichste Dank ausgesprochen sei. Er stellte die folgenden osteologischen Differenzen zwischen diesen beiden Arten fest: 1. Mandibulare: Die Mandibeln von !V. luluanus sind groüsser und die Kieferknochen sind robuster als diejenigen von Chr. leucorhina. Der letzte Molar von Chr. leucorhina hat einen .Talonid“-Hügel, der bei V. luluanus fehlt. Der vorderste Prae- molar ist bei V. luluanus kleiner als bei Chr. leucorhina. 2. Maxillare: AN. luluanus hat einen Molar weniger als Chr. leucorhina. Die Knospe (= ? Hypoconid) am Innenabhang des Innenhügels der Molaren ist bei N. {uluanus bedeutend weniger gut ausgebildet als bei Chr. leucorhina. Die Aussenhügel der oberen Molaren von /!V. luluanus stehen eng zusammen, diejenigen von Chr. leucorhina sind stark gespreizt. Amblysomus hottentotus hottentotus (Smith, 1829). Nr. 422 (Balg) mit Schädel Nr. 9410. Fundort: Südafrika, Kapland. Kauf 1838. : Amblysomus hottentotus longiceps (Broom, 1907). Nr. 4048 (montierter Balg) mit Schädel Nr. 8089. Fundort: Transvaal, Ermelo. Geschenk von Frl. Dr. M. HENRict, 1928. LITERATUR. 1907. Broom, R.: À contribution to the knowledge of the Cape Golden Moles. Trans. S. Afr. philos. Soc., 18, S. 281-311. 1908. —— Further observations on the Chrysochloridae. Ann. Transv. Mus., 1, S. 14-16. 1885. Huer, M.: Note sur une espèce nouvelle de Chrysochlore de la côte du golfe de Guinée et sur les Insectivores du même genre faisant partie de la collection du Muséum d'Histoire naturelle. Nouv. Arch. Mus. Hist. nat. Paris, (2) 8, S. 1-16, Taf. 1. 1924. RegerrTs. A.: Some additions to the list of South African Mam- mals. Ann. Trans. Mus., 10, S. 59-76. 1906. THomas, O. u. Scawanx, H.: IV. List of Mammals obtained by Mr. Grant at Knysna. Proc. Zool. Soc. London, S. 159-168. — 1910. Tnomas, O.: New African Mammals. Ann. nat. Hist., (8) 5, S. 83-92. REVUE SUISSE: DE ZOOLOGIE 7 Tome 49, n° 2. — Février 1942. = Araignées myrmécomorphes du Congo belge par R. de LESSERT Avec 10 figures dans le texte. Parmi les Araignées du Congo belge dont M. le D' H. SCHOUTEDENX, directeur du Musée de Tervueren, a bien voulu me confier l’étude 1, figurent trois espèces dont la ressemblance avec les Fourmis est frap- pante: Myrmarachne milloti Less., M. joenisex Simon, Depreissia myrmex Less. En décrivant, en 1927, dans le Bulletin de la Société entomologique de France (p. 52) une curieuse Araignée de la famille des Clubionidae, Anatea formicaria, l'éminent arachnologue français BERLAND écrivait: «On connaît déjà un bon nombre d’Araignées qui ressemblent plus ou moins étroitement à des Fourmis, certaines d’entre elles au point de tromper même de bons observateurs. Ces Araignées ne sont pas réparties au hasard dans la classification; elles se trouvent surtout dans deux familles: les Clubionidae et les Salticidae et, dans celles-ci, sont à peu près localisées dans des groupes bien déterminés; ces groupes ont acquis la propriété de ce mimétisme particulier qui est devenu en quelque sorte leur privilège sans d’ailleurs qu’on en connaisse d’une façon précise l’origine et le but. Les observations sur le vivant de ces Araignées sont rares, Mails on sait que certaines vivent au voisinage ou à l’intérieur des fourmilières de telle sorte qu'il serait certainement excessif d’attribuer au simple hasard, comme l’ont fait certains auteurs, cette rencontre et cette ressemblance parfois étonnante. » Il n’y a pas seulement entre Araignées et Fourmis une similitude de couleur et de forme, mais encore un singulier mimétisme d’allures, dans la démarche, le jeu des membres, les caresses des pattes ?. 1 Voir Rev. Zool. Bot. Afr., 1935, vol. 27, fasc. 3, pp. 326-332; 1938, vol. 30, fasc. 4, pp. 424-457; 1939, vol. 32, fasc. 1, pp. 1-13. 2 Cf. ForEL, A., Le Monde social des Fourmis, Vol. 2, p. 77, 1922. Rev. SuIssE DE Z001., T. 49, 1942. 2 8 R. DE SALTICIDAE LESSERT PLURIDENTATI. Genre MYRMARACHNE Mac Leay 1839. 1. WMyrmarachne milloti n. sp. —- 2: Céphalothorax et pattes-mâchoires brun noirâtre. Chélicères, pièces buccales, sternum d’un brun plus clair. Pattes jaune testacé, tachées et teintées de brun-noir comme suit: pattes I, fémurs et métatarses brun-noir, tibias presque entièrement brun-noir; pattes IT et III, fémurs tentés ou rayés de Myrmarachne millott n. sp. F1G. 1. &. Corps. — Fic. 2. &. Patte- mâchoire gauche, face supérieure. — F1c. 3. &. Apophyse tibiale. — Fir6. 4. 9. Epigvne (sous liquide). brun-noir; pattes IV, articles teintés de brun-noir, sauf les trochanters et les tarses (le contraste entre les par- ties claires et obscures est plus mar- qué chez le S quechezla 0). Abdomen noir, orné de deux taches marginales antérieures obliques, suivies en ar- rière de chevrons clairs indistincts. | | | Région ventrale gris testacé, coupée N 2 d’une bande longitudinale noirâtre. Pubescence formée de poils blancs, simples, espacés. Céphalothorax (fig. 1) finement chagriné, presque deux fois plus long que large, avec la région tho- racique convexe, de même largeur que la région céphalique, plus courte et séparée de cette der- nière, qui est presque plane, par une dépression peu accusée. Groupe oculaire un peu plus large que long, aussi large en arrière que la région céphalique (un peu plus étroit chez le X). Sternum plus de deux fois plus long que large, à bords presque parallèles (non rétréci entre les hanches II, puis dilaté en arrière, ensuite brusquement effilé comme chez M. foenisex par exemple). ARAIGNÉES MYRMÉCOMORPHES 9 Tibias 1 pourvus de 5-5 épines inférieures couchées, métatarses I armés en dessous de 2-2 épines. Epigyne (fig. 4) creusé d’une fossette longitudinale mal définie, arrondie en avant, un peu rétrécie en arrière. Longueur totale, 5,5 mm.; longueur du céphalothorax, 2,5 mm. 3: Coloration comme chez la ©, avec les parties obscures des pattes plus nettes. Chélicères incurvées, deux fois environ plus courtes que le cépha- lothorax, planes et striées en dessus, leur bord externe caréné dans la moitié basale et muni d’une dent submédiane. Marge supérieure présentant une dent spiniforme surélevée à la base du crochet et quatre dents plus petites; marge inférieure munie de 5 à 6 dents. Crochet légèrement sinueux, inerme. Pattes-mâchoires (fig. 2). Tibia cupulforme, d’un tiers plus large que long, avec le bord externe anguleux, l’interne arrondi. Angle antéro-externe du tibia muni d’une apophyse spiniforme, recourbée en arrière en forme de griffe, pourvue de denticules obtus à sa base et, vers le milieu de sa longueur, d’une dilatation dentée (fig. 3). Tarse deux fois plus long que le tibia, plus long que large. Bulbe circulaire, entouré d’un stylus noir enroulé trois fois lui-même et atteignant presque l’extrémité du rostre qui est trois fois plus court que le bulbe. Abdomen présentant deux scutums (dont un petit antérieur) finement striés. Longueur totale, 4 à 4,7 mm.; longueur du céphalothorax, 2 à 2,2 mm. Habitat: Kivu, Tschibuida (39, types, XI) (L. BURGEON). M. milloti est caractérisée par ses chélicères dentées sur le bord externe, l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires en forme de griffe chez le , le céphalothorax relativement peu allongé, à bords presque parallèles, le pédicule court chez la ©. Très voisine de M. lesserti Lawrence ! de Durban (Natal), dont elle diffère par sa taille plus réduite, les chélicères incur- vées, la dent antérieure des chélicères plus grêle, les épines tibiales au nombre de 5-5, le tibia des pattes-mâchoires plus large que long. M. maillot: se différencie de M. electrica (Peckham)? de Madagascar, dont le bord externe des chélicères est également denté chez le 3, par la forme de l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires et de . eumenes ? Ann. Natal Museum, vol. 8, P. 3, p. 521, fig. 39, 1938. ? Occ. Papers Nat. Hist. Wisconsin, vol. 2, p. 25, pl. 1. fig. 3, 1892. 10 R. DE LESSERT Simon !, de Nossi-Bé, par l'absence de la dent basale des chélicères chez le 3, le pédicule court, lapophyse tibiale des pattes-mâchoires. 2. Myrmarachne foenisex Simon 1909. (Fig. 5.) M. foenisex. Simox: Ann. Mus. civ. Genova, vol. 44, p. 415, 1909; GizraY: Rev. Zool. Bot. Afr., vol. 18, I, p. 3, fig. 3-4, 1929; BERLAND et MizzorT: Mém. Mus. nat. Hist. nat., N.S., vol. 12, fase. 2, p. 406, fig. 96, 1941. | J'ai eu l’occasion d'examiner une des © que COLLART a capturées à Stanlevville sur le nid d’'Oecophylla longinoda (Latr.) (Fourmis) et dont parle GILTAY (loc. cit.). Le regretté arachnologue belge a constaté que la ressemblance mimétique de l’Araignée et de la Fourmi est étonnante. W. foenisex vit en abondance sur le nid même des Oecophylla. La femelle y tisse ses cocons en une soie hlanche qui réunit intimément les feuilles dont les Oeco- phylla font également leur nid ?. Notre © (fig. 5) diffère un peu de la figure 96 À de BERLAND et MiLLor, notamment par la forme du céphalothorax. M. foenisexr est voisine de M. natalica Vess.*, du Natal, dont elle se diffé- rencle par la présence de bandes transversales sur l'abdomen. Habitat: Stanleyville (1 ©, VIT) (A. CoLLART). Sénégal, Guinée française, Congo Myrmarachne foenisex : Simon © français, Congo belge. Existe vraisemblable- ment dans toute la zone tropico-équato- riale de l'Afrique (BERLAND et MiLLor). Frée.5 J'ai donné en 1925 4 Ja liste des Myrmarachne africaines: il faut y ajouter M. foreli et natali Less®, M. lesserti Lawr. du Natal, ainsi que 1 Ann. Soc. ent. Belgique, vol. 44, p. 405, 1900; Hist. nat. Ar., vol. 2, p. 499, fig. 587-589, 1901. 2 WHEELER (Ants of the Belgian Congo, Bull. Amer. Museum, vol. 45, p. 230, fig. 59, pl. 20, fig. 1 et 2, 1921-1922) donne de bonnes photographies du nid d’Oecophylla longinoda (Latr.). 8 Cf. De Lessert, Rev. suisse Zool., vol. 32, p. 344, 1925. 4 Rev. suisse Zool., vol. 31, p. 448, 1925. 5 Rev. suisse Zool., vol. 32, pp. 342, 344, 1925. ARAIGNÉES MYRMÉCOMORPHES 11 les intéressantes formes recueillies en Afrique occidentale française, décrites et figurées d’une manière parfaite par BERLAND et Mirror, SALTICIDAE UNIDENTATI. Genre DEPREISSIA n. gen. Genre voisin de Leptorchestes Thorell (Unidentati), dont 1l diffère par les yeux disposés sur quatre rangs, les yeux postérieurs situés dans la moitié postérieure du céphalothorax, les pièces buccales plus courtes. 1. Depreissia myrmex n. sp. (Fig. 6 à 10.) S: Céphalothorax brun foncé, avec les yeux situés sur des taches noires. Pattes-mâchoires brunes. Pattes testacées, avec les hanches postérieures noirâtres, les fémurs obscurcis ainsi qu'une partie des patellas et tibias IV. Abdomen noir; région ventrale éclaircie. Céphalothorax ponctué, presque deux fois plus long que large, à bords régulièrement in- curvés, atténué en avant et en arrière où 1l présente deux dépressions obliques; bord pos- térieur relevé en pointe = conique verticale (fig. 7). Yeux disposés sur qua- | tre rangs, comme chez | 0 O les Lyssomaneae (Pluri- TR Î dentati) et les Athameae re € 7 (Fissidentati). Premier Depreissia myrmex 5 rang formé de deux gros n. Sp. d. Depreissia ‘mex 2 4° EE P sp des yeux (médians antérieurs) Fic. 7. Céphalothorax COntigus, occupant toute la largeur du front. de profil. D +: - 4 LL F7 HT ARE RATER eumémes ane très rapproché duxprermier, vu par-dessus. formé de deux yeux (latéraux antérieurs) sé- parés par un intervalle deux fois environ plus large que leur diamètre. Troisième rang deux fois plus rap- ? Mém. Muséum nat. Hist. nat., N.S., vol. 12, fase. 2, pp. 403-412, 1941. DE LESSERT proché du deuxième rang que du quatrième, formé de deux veux très petits. Yeux du quatrième rang submarginaux, situés dans la moitié postérieure du céphalothorax, formant, avec les yeux du FIG. Depreissia myrmex n. sp. à. Sternum et pièces buccales. premier rang, un trapèze presque deux fois plus étroit en avant que long (fig. 8). Bandeau très réduit. Sternum (fig. 9) étroit, deux fois plus long que large, atténué et triangulaire en arrière de- puis les hanches ITT. Lames-maxillaires tronquéés carrément en avant, à peine plus longues que larges. Chélicères ver- ticales; marge antérieure munie de trois dents spiniformes, subégales; marge postérieure pourvue d’une dent granuliforme, à peine visible. Pattes-mâchoires (fig. 10). Tibia un peu plus court que la patella, avec l’an- gle postérieur externe prolongé, conique et présentant une apophyse apicale externe spiniforme, arquée, accolée au tarse. Tarse plus long que large, légèrement anguleux en dessus, terminé en rostre d’un cinquième plus court que l’article. Bulbe fauve, circulaire, en- touré d’un stylus noir et muni, dans la moitié postérieure externe, d’un pro- cessus dirigé en arrière, terminé en deux apophyses: l’antérieure courte, fauve, la postérieure plus longue, noire, divisée en deux branches dont l’anté- rieure conique, la postérieure recourbée en crochet aigu. Pattes inermes, grêles, avec les fé- murs Î renflés. Hanches postérieures subcontiguës. Abdomen aussi long en- viron que le céphalothorax, deux fois environ plus long que large, cuirassé en dessus d’un scutum lisse. Pédicule FiG. 40: Depreissia myrmex n. Sp. à. Patte-mâchoire droite, face inférieure. (0,5 mm.) trois fois environ plus court que le céphalothorax, à bords parallèles, dépourvu d’apophyses. ARAIGNÉES MYRMÉCOMORPHES 13 Longueur totale, 3,2 mm.; longueur du céphalothorax, 1,3 mm. Patella + tibia — 0,9 mm. Habitat: Haut-Üelé, Moto (1 &, type) (L. BuRGEoN). Depreissia myrmex, qui a l'aspect d’une petite Fourmi noire, présente une certaine ressemblance avec Anatea formicaria Berland 1927, de la famille des Clubionidae. Fe aie inimt œ af à ” . n Pins + LL L Eur, CRE € nat sis | L un esp | RE D. re F paternité lis AA PE Ce DE! nier 53 À LÉ Es tp AL na CE 0e RL mo nn Nip | RE , Ent LOL NES it e STAR RENE * db + REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 15 Tome 49, n° 3. — Février 1942. Über die Rumpfform und den Lokomotionstypus bei den Vôgeln von J. KALIN (Freiburg. Schweiz.) Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen im Text. Im Jahre 1888 berichtete FÜRBRINGER, dass ,ganz im allge- meinen der spitzere Winkel unter dem sich bei Carinaten Coracoid und Scapula treffen, eine ,hühere Differenzierungs- stufe” ausdrücke. Ferner stellte er fest, dass bei den Ratiten der Winkel mehr oder weniger annäherungsweise 180° betrage. Endlich soll nach diesem Autor den sogenannten .schlechten Fliegern” im allgemeinen ein grüsserer, den ,guten Fliegern“ dagegen ein kleinerer Winkel zufallen. Später kam Naucx (1930) auf Grund embryologischer Untersuchungen zur Auffassung, dass die Rumpfform für die Winkelgrüsse massgebend sel. Die Unterschiede der Rumpfform zwischen Ratiten und Cari- naten kommen auch in der Konfiguration der Teile im Brustschulter- apparat zum Ausdruck. So steht bei den Ratiten das Sternum beinahe senkrecht zur Längsachse des Rumpfes. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass der Winkel zwischen Sternum und Coracoïid hier beinahe ein rechter ist, ergibt sich daraus eine Steilstellung des Coracoid. Und eben diese Stellung des Coracoid lässt wiederum einen grüsseren REV. SUISSE DE ZOOL., T. 49, 1942. =: 16 J. KÂLIN Coracoscapularwinkel erwarten, als dies bei flacherer Lage der genannten Knochen und damit bei den Carinaten der Fallist. Die besondere Grôsse des Winkels bei den Ratiten aber ist mitbedingt durch die Stellung der Scapula. Denn diese ist nicht wie bei den übrigen Vôgeln als Ganzes mehr oder weniger parallel der Wirbelsäule orientiert, sondern vielmehr stark geneigt, indem der Knochen caudad gegen die Wirbel- säule ansteigt, was wiederum mit der relativen Kürze des Knochens zusammenhängt. Denn bei der typischen Länge der Vogelscapula würde diese sonst weit über den Thorax hinausragen. Man erkennt hier das Zusammenspiel der konstituierenden KElemente im Rahmen der Gresamtform und im Besonderen die Tatsache, dass der Coracoscapular- winkel als konstituierender Faktor harmonisch in die Gesamtform des Rumpfes einmgebaut ist. Nauck (1930) hat nun den Versuch unternommen, mehr oder weniger deutliche Beziehungen zwischen der Grüsse des Coraco- scapularwinkels und der Rumpfform nachzuweisen. Um eine gewisse Vorstellung von der Rumpfform zu gewinnen, berechnet er einen .Rumpfformindex“ nach der Formel: Û orôsster dorsoventraler Durchmesser des Thorax -+ 100 orôüsster transversaler Durchmesser des Thorax Es ist nun richtig dass, weil das kaudale Ende des Sternum in den Bereich der grüssten dorsoventralen Ausdehnung des Rumpfes fällt, durch den genannten Index der grüsste Querschnitt des Rumpfes mehr oder weniger annäherungsweise bestimmt wird. Aber wegen der unterschiedlhichen Länge, welche Thorax und Rumpf relativ zu den genannten Dimensionen bei verschiedenen Vôügeln zeigen, ist eine auch nur annäherungsweise Erfassung der Gesamtform des Rumpfes durch den erwähnten Hühen- breitenindex des Thorax unmôüglich. Dieser sollte also nicht schlechthin als ,Rumpfformindex"“ bezeichnet werden. Die vorliegende Mitteilung ist als ein Beitrag zur biologisch- morphologischen Analyse der Rumpfform zu werten. Dabei sei gleich vorweggenommen, dass eine deutliche Beziehung zwischen dem ,Rumpfformindex* im Sinne von Naucx, d.h. dem Hôühen- breitenindex des Thorax, und dem Coracoscapularwinkel nicht bestätigt werden konnte. Sie ist nach dem Gesagten auch gar nicht zu erwarten. Denn der Coracoscapularwinkel ist mit allen anderen Faktoren der Thoraxform derart ins Ganze eingefiigt, RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 17 dass bei sehr ähnlicher Gesamtform sehr verschiedene Propor- tionen und Configurationen der Teile müglich sind. So finde ich z.B. bei einem Exemplar der Trottellume (Uria troille L.) annähernd gleiche Hôhenbreitenindices und Längenhôhenindices des Rumpfes wie bei einem Brillenpinguin (Spheniscus demersus L.) (Längenhôühenindices 67.3 und 67.2; Breitenhôühenindices 108 und 103). Der Coracosternalindex dagegen beträgt im ersten Fall 32, im anderen 54.2. Die entsprechenden Werte des Coracoscapularwinkels sind 85° und 68°1. Wäre die Scapula der Ratiten wesentlich länger, dann müsste, bei gleicher Gesamtform des Thorax, der Winkel beträchtlich kleiner sein. Das Untersuchungsmaterial von Naucx erstreckte sich über 70 Ske- lette des Berliner Naturhistorischen Museums. Darnach ,.fallen grosse Rumpfformindices mit grossen Coracoscapularwinkeln ebenso zusammen wie kleine Indexzahlen mit relativ spitzen Winkeln*. Immerhin konnte schon Nauck eine gewisse Überschneidung der mitgeteilten Werte feststellen. Dabei galt im allgemeinen die Prämisse, dass eine gerad- linige Kontinuität bestehe zwischen Coracoid und Sternum. Aber dem ist eben für gewühnlich nicht so, wenigstens dann nicht, wenn hier die Lage der Hauptachsen von Coracoid und Sternum gemeint ist. (Die Hauptachse des Sternum habe ich genauer bestimmt als die Gerade welche vorderes und hinteres Ende des Corpus sterni in der Mediane verbindet.) Das von mir untersuchte Material umfasst 176 Skelette, namentlich der Naturhistorischen Museen von Basel und Genf sowie des Zoologischen Museums der Universität Zürich; ferner einige Exemplare, welche bereits vor Jahren an den Sammlungen von München (Zoologische Steatssammlung) und Paris (laboratoire d'anatomie comparée) ge- messen wurden. Den Direktoren der betreffenden Sammlungen insbe- sondere den Herren Dr. H. G. SrTEHLiIN (Basel), Dr. P. REviLLiop (Genf), Prof. Dr. B. Peyer (Zürich}, Prof. Dr. H. KrieG (München) und Prof. Dr. R. ANTHONY (Paris) sei für die Überlassung des Materials Dank ausgesprochen. In der folgenden Tabelle I sind die errechneten Breitenhühen- indices meines Materials in drei Kategorien aufgeteilt worden. Ebenso wurden aus den Winkelmassen drei Abteilungen gebildet, 1 Der Winkel wurde nach der von Naucx begründeten Definition bestimmt, d. h. als Winkelmass zwischen Längsachse von Coracoid und anschliessendem Abschnitt der Scapula. Die Messungen wurden mit einem Kontaktgoniometer ausgeführt. 18 J. KÂLIN und der Anteil dieser Abteilungen an den Kategorien der Indices ist in Prozenten ausgedrückt worden. TABELLE : Coraco- Coraco- Coraco- scapular- scapular- scapular- Indices winkel winkel winkel 189 < 80° 80°—85° 140-X 52 Fälle 126-139,9 48 Fälle X—125.9 73 Fälle Aus den obigen Zahlen ergibt sich, dass von einer deutlichen Beziehung zwischen Coracoscapularwinkel und Hôühenbreitenindex des Thorax kaum die Rede sein kann. Mit Recht hat aber Nauck hervorgehoben, dass für eme Analyse der Beziehungen zwischen Coracoscapularwinkel und Lokomotions- typus die alte Unterscheidung in gute und schlechte Flieger nicht genügen kann, und daher die einzelnen biologischen Flugtypen zu berücksichtigen sind, so wie sie von BÔKkER (1927) definiert wurden : 1. Der Flatterflug. Er liegt dann vor, wenn es dem Vogel nicht gelingt, trotz kräftiger Flügeischläge in kürzerer Zeit eine beträcht- liche Hôhe zu erreichen. Die Flatterflieger suchen 1hre Nahrung zur Hauptsache auf dem Boden oder im Wasser. Ihre Haupthewegungs- art ist das Schreiten (z. B. Hühnervôügel). 2. Der Hubflug. Dabei gelingt es dem Vogel, mit raschen Flügelschlägen bald eine bedeutende Hôhe zu erreichen. Die Nahrungs- suche geschieht namentlich durch den Flug (z.B. die meisten Sing- vôgel). Diesen Typen des aktiven Fluges stehen gegenüber die beiden Flug- typen des im wesentlichen passiven Segelfluges: 3 Der statische Segelflug. Er entspricht dem Segel- flug der Technik, wobei Hühengewinn und Forthbewegung in horizontaler Richtung namentlich durch Ausnützung aufsteigender Luftstrômungen zustande kommen; er findet sich vor allem bei grüsseren Landvôgeln, welche bedeutende Strecken zurücklegen und dabei auch Nahrungssuche treiben. Dahin gehôren z. B. die grossen Tagraubvôügel und die Aas- RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 19 fresser, wie Adler, Falken, Geier usw. Der statische Segelflug wird entweder im Thermikaufwind (in aufsteigenden Luftstromungen über stärker erwärmtem Boden) oder im Hangaufwind (in aufsteigenden Luftstrômungen an Gebirgshängen, Meeresdünen usw.) ausgeführt, wo der Wind nach oben abgelenkt wird. 4. Der dynamische Segelflug. Dabei werden Orts- veränderungen in aufsteigender sowie in horizontaler Richtung erreicht durch die Ausnützung der starken horizontalen Winde, wie sie nament- lich über den Meeren in geringer Hôhe vorkommen. Der dynamische Segelflug findet sich gut ausgebildet bei den grossen Seglern der Meere, z.B. Albatros, Fregattvogel usw. Den biologischen Flugtypen sind wiederum typische anatomische Konstruktionen zugeordnet, unter denen die Proportionen des Flügel- skelettes besonders interessieren: 1. Flatterflug: Oberarm kürzer als Rumpf; Unterarm kürzer als Oberarm. 2. Hubflug: Oberarm kürzer als Rumpf; Unterrarm länger als Oberarm. 3. segelflug: Oberarm länger als Rumpf; Unterarm nicht länger oder länger als Oberarm. Als eine Spezialisation des Hubfluges verdient unter anderen subordi- nierten Flugtyvpen der Schwirrflug der Kolhbris besonderes Interesse. Oberarm, Unterarm und Rumpf zeigen hier die Proportionen des Hubfluges; aber die Hand ist sehr stark verlängert und übertrifft sogar die Rumpflänge. Es entspricht der biologischen Spezifität der systematischen Arten, dass der Lokomotionstypus bei jeder Vogelspecies sich durch Besonderheiten auszeichnet. Dementsprechend lassen sich die genannten Typen durch kontinuierliche biologische Reihen miteinander verbinden, denen wiederum Reïhen der anato- mischen Konstruktionen zugeordnet sind, und ferner kann man in Jeder Kategorie wieder subordinierte, in dieser oder jener Hinsicht spezialisierte Lokomotionstypen unterscheiden. Diese dürfen also keinesfalls mit den nach aerodynamischen Gesichtspunkten unterscheidbaren Flugarten verwechselt werden. Worum es sich hier handelt, ist lediglich die biologisch besonders hervortretende Art und Weise des Fluges. Dement- sprechend ist z. B. der Gleitflug in diesem Zusammenhang keine besondere Kategorie, sondern wird bei den verschiedensten biolo- gischen Flugtypen mehr oder weniger periodisch eingeschaltet. 20 J. KÂALIN Hieraus ist verständlich, dass im folgenden Zahlenmaterial keine Trennung der Kategorien, sondern im allgemeinen nur die Regi- strierung gewisser hervorragender Tendenzen der Rumpf- und Thoraxgestaltung erwartet werden darf. In Tabelle IT sind 2 Kategorien von Winkelgrüssen aufgestellt worden, wobei als Grenzwert die Winkelgrüsse von 75° angenommen wurde. Ihre Verteilung auf die verschiedenen Lokomotionstypen à T'Ù AE ln DOLE OR Er DEEE er OR Etr Pavo crislatus Coracias Haliastur Kolibri abyssinica Indicus Fc. 1. Bildliche Indices für: «a Flatterflug, b Hubflug, c Segelflug, d Schwirrflug (modificiert nach BoKkEr). I — Rumpflänge (gemessen als Abstand der Mittelpunkte von Schulter- und Hüftgelenkpfanne), II — Länge des Stylo- podium, III — Länge des Zeugopodium, IV — Länge des Autopodium. Die Proportionen sind umgerechnet auf Rumpflänge — 100. RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 21 ist sowohl nach dem Material von Nauck als nach den eigenen Befunden in Prozenten ausgedrückt. TABELLE Il. Zahl Caraco- Caraco- Lokomotionstypen rar scapularwinkel scapularwinkel der Skelette a Ès DES > MS NT 5 Segelflug . Hubflug Flatterflug Flügelschwimmen . (Pinguine) (Alken) Bei Segelfliegern zeigt sich an unserem Material deutlich die Tendenz zu grüsseren Winkeln. Wir künnen sagen, dass bei den Segelfliegern in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle (an unserem Material in 845%) Winkel über 75° vorliegen. (Am - Nauck’schen Material ist das nicht deutlich geworden: 55.5% der Winkelmasse über 75°; 445% der Winkelmasse 75° oder weniger). Bei den Hubfliegern zeigen sich an unseren Objekten ebenso oft Winkel über 75° als auch solche von 75° oder weniger. Was nun die Flatterflieger betrifft, so ist zwar das vor- liegende Material mit 22 Skeletten an sich noch spärlich, aber doch wesentlich umfangreicher als die 12 von NaucKk untersuchten Skelette. Der Unterschied der Befunde springt indessen sofort in die Augen. Bei nicht weniger als 18 Skeletten (81.8%) finde ich Winkel über 75°. Der Vermutung, dass Flatterflieger ,selten oder gar nicht” Winkel über 75° besitzen würden, kann ich also nicht beipflichten. Und das um so weniger als auch die Alken, welche zwar in erster Linie noch Flatterflieger sind aber in meinen Tabellen 22 J. KÂLIN bereits unter den Flügelschwimmern separat angeführt werden, bei 5 von 8 Exemplaren auch noch einen hüheren Winkel auf- weisen. Für die typischen Flügelschwimmer, die Pinguine, ist der Winkel aber extrem klein, meist sogar unter 70° (in 11 von 12 untersuchten Fällen). Mit der anatomischen Umkonstruktion, welche zum Flügelschwimmen führt, geht also eine Verkleinerung des Winkels Hand in Hand. Die Unmôglichkeit, engere Beziehungen zwischen dem Hôühen- breitenindex des Thorax und dem Coracoscapularwinkel nachzu- weisen, ist wahrscheinlich in hohem Masse mitbedingt durch die sehr grossen Schwankungen, welche die Stellung vom Hinterende des Sternum und damit der ganze Index bei der Atmung erfährt. Diese sind durch Zimmer (1934) überzeugend dargelegt worden (entgegen der immer noch weit verbreiteten Anschauung, dass bet der Atmung namentlich während des Fluges keine nennenswerten Thoraxbewegungen stattfinden). Nun ist allerdings zuzugeben, dass der Dorsoventraldurchmesser des Thorax bei den Bedingungs- konstellationen des Coracoscapularwinkels von besonderer Be- deutung ist. Um aber den relativen Fehler, der bei seiner Messung unterlaufen kann, müglichst klein zu halten, ist es deshalb not- wendig, dieses absolute Mass mit einer môglichst grossen zweiten Dimension in Beziehung zu setzen, welche ebenfalls für die Gesamt- form des Rumpfes von Bedeutung erscheint. Deshalb habe ich im folgenden einen Längenhühenindex des Rumpfes errechnet nach der Formel: grôsster dorsoventraler Durchmesser des Thorax + 100 Länge des Rumpfes 1 Im weiteren wurden berechnet der Coracosternalindex: grôsste Länge des Coracoid + 100 grôsste Länge des Sternum ? und der Längenhôühenindex des Sternum: orôsste Länge des Sternum + 100 orôsste Hühe der Crista sterni 1 Gemessen als Abstand der Mittelpunkte der Schulter- und Hüftgelenk- pfanne. ? Gremessen in der Medianebene. RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 23 In der folgenden Tabelle III sind ausserdem wiederum zwei Kategorien von Coracoscapularwinkeln aufgestellt worden, wobei aber als Grenzwert 80° angenommen wurde. TABELLE III. Caraco- : s L * Längen- | scapular- Breiten-Hôhen- Längen-Hôühen- Coracosternal- Hôhen- ; inikel Index Index Ind Index des Lokomotionstypus Sternum o 80°; és 0E 125— 65— 30 ee Dos | > 80 | < 65. 80 Segelflug . . | 71.5 | 28.5 | 15.6 | 35.7 | 48. : .6 | 20. .6 | 32.1 Hubflug . . . |31.2168.8| 8.3|39.6 | 52. 31.2 | 52. .9125.1 | 56.3 Flatterflug. . |59.1]|40.9|27.3 | 40.9 : 4 0 | 14.3 Flügel- AA Se AE, 7 41.7| 8.3|41.7|50.0| Pinguine schwimmen |37.6162.5| — |71.4 À Lg | Alken Der Unterschied der bevorzugten Winkelgrüssen bei Segel- fliegern und Hubfliegern tritt jetzt noch deutlicher hervor. BeaiSegelfliegern zeigt sich in 71.53% der Fälle ein Coraco- scapularwinkel von über 80°. Der Längenhôühenindex beträgt in mehr als zwei Drittel der Fälle (67.99%) 80 oder weniger als 80. Der Coracosternalindex zeigt in 79.8% des Materiales einen Wert von 70 oder weniger als 70. Der Längenhôhenindex des Sternum beträgt in gut zwei Drittel der Fälle (67.9%) 55 oder weniger als 55. Es ergibt sich also beim Segelflug eine Tendenz zur Ausbildung grosser Coracoscapularwinkel (über 80°) und eine meist auffallende Länge des Rumpfes. Damit geht parallel eine meist bedeutende Länge des Brustheines im Verhältnis zur Coracoidlänge und zur Hôühe der Crista sterni. Bei Hubfliegern besteht, im Gegensatz zu den Segel- flliegern, eine Tendenz zu relativ kleinen Coracoscapularwinkeln. (In 68.8%, d.h. in gut zwei Drittel der Fälle, 80° oder weniger als 80°.) Was den Längenhôühenindex betrifft, so zeigen sich annähernd ebenso oft Zahlen von 80 oder weniger als solche die über 80 liegen. In dieser Hinsicht lässt sich hier keine bestimmte Tendenz erkennen. 2 J. KÂLIN Dem entspricht wiederum in mehr als der Hälfte ein Coracosternal- index von über 70 und ein Längenhôühenindex von über 55. Beim Hubflug ist also einem meist relativ kleineren Winkel bald ein relativ zum Sternum kürzeres bald ein relativ längeres Coracoïd zugeordnet. Dabei erscheint auch der Rumpf bald kürzer bald länger, die Crista sterni niedriger oder hôher. Bei den Flatterfliegern zeigt sich, dass wenn man auch als Grenzwert 80° annimmt, der Coracoscapularwinkel immer noch in 99.19, der Fälle hôher ist. Bei den in der Tabelle wiederum den Flügelschwimmern zugeordneten Alken ist dies immer noch in 37.99% der Fall. Im Gegensatz zu Naucx lässt sich also fest- stellen, dass bei den Flatterfliegern eher eine Tendenz zu grossen Winkeln vorliegt. Dabei kommen wiederum bald kürzere, bald längere Rümpfe vor, wobei aber das Coracoid im Verhältnis zum Sternum meist relativ sehr kurz und die Crista sterni relativ niedrig bleibt. (Coracosternalindex in 91.7% der Fälle 70 oder weniger; Längenhôühenindex des Sternum in 85.7% der Fälle 55 oder weniger). Flatterflieger zeigen also im allgemeinen eme Tendenz zu kurzem Coracoid und flachem Brustbein. Bei dentypischen Flügelschwimmern,den Pin- guinen,ist der Coracoscapularwinkel sehr klein und beträgt, wie schon angedeutet, bei 11 von 12 Exemplaren sogar weniger als 70°. Der Längenhôühenindex des Rumpfes ist in 50% der Fälle niedriger als 65 und nur in 8.3% hôüher als 80. Die Tendenz zur Verlängerung des Rumpfes zeigt sich also hier viel ausgeprägter als bei den Segelfliegern. Die Feststellung von DABELOW (1925), dass die Anpassung ans Wasserleben zur Verlängerung des Rumpies führe, kann also in diesem Rahmen bestätigt werden. Die Tatsache, dass ferner in der Mehrzahl der Fälle (83.39%) der Breitenhühenindex weniger als 125 beträgt und in keinem Falle über 150 liegt, zeigt, dass mit der Verlängerung des Rumpfes auch eine relative Abnahme des dorsoventralen Durchmessers vom Thorax Hand in Hand geht. Diese Verlängerung kommt auch in den erhaltenen Zahlen des Breitenhühenindex bei den Alken zum Ausdruck, während dagegen der Hühenlängenindex hier noch häufig hôühere Ziffern aufweist. Dagegen ist die Tendenz zur Verkleinerung des Coraco- scapularwinkels bei den Alken noch kaum bemerkbar. Ganz auffallend niedrig erscheint aber hier der Coracosternalindex, der bei sämtlichen untersuchten Exemplaren unter 55 liegt. Hierim RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 25 zeigt sich die mit der Adaptation ans Wasserleben offenbar mehr oder weniger zusammenhängende sekundäre Verlängerung des Sternum, welche bei den Alken ausserordentlich stark ist und bei weitem die relative Verlängerung des Brustheines des Pinguine übertrifft. Wenn also bei den Pinguinen der Coracosternalindex meist grüsser ist als bei den Alken (in 50% von 55-70), so äussert sich hierin sowohl der geringere Grad der Verlängerung des Sternum als auch eine Tendenz zur Verlängerung des Coracoid. Diese Verhältnisse ergeben sich deutlich aus dem Vergleich der Coracoid- länge sowohl als der Sternumlänge mit der Rumpflänge und aus den entsprechenden Indices. (Tabelle IV.) TABELLE IV. Länge des Sternum | Lange DE) 2 ti Länge des Coracoid | x 100 Re x 100 5 Dorsoventi alé r = ange es , ange es es | I ang des Rumpfe Dur hm sser Th. Läng d Rumpf > | ——— —— … …— ——— — — … … …"…"…"…" …"…"…"…"— …"…" " —_— .… ——— | | | | |. Pinguine Dre 0-10 Px, —.68823%,.1 7 Ex. — 58.39% | < 80 > 60 < 49 | | Alken 8 Ex. — 100% | 6 Ex. — 75% | 8 Ex. — 1000, | > 80 (> 100) | < 60 < 45 | Aufgabe weiterer Untersuchungen wird es sein, die Analyse innerhalb einzelner Funktionsgruppen, wie z. B. der Pinguine und der Alken, weiter zu führen und dabei auch die Muskulatur zu berücksichtigen. Erst dann wird es müglich, die Rumpfform in ihrer Beziehung zum Lokomotionstypus einem tieferen Verständnis zuzuführen. Da bis jetzt über die Extremitätenproportionen der rezenten Flügelschwimmer keine umfangreicheren oder genaueren Angaben vorliegen, habe ich für einige Skelette von Pinguinen ebenfalls bildliche Indices errechnet. Sie sind in Figur 2 zusammengestellt. Charakteristisch für Flügelschwimmer erscheint also die enorme Verkürzung von Stylopodium und Zeugopodium. Dabei erreicht jeder dieser beiden Abschnitte nicht einmal die halbe Länge des Rumpfes, und der Unterarmteil ist noch kürzer als der Ober- armteil. Man erkennt in Figur 2, dass die Verkürzung beim KALIN J. 62 Df 1q ‘LE ANGL UI OIM SUNISIP( ‘(oumautqg) AOUUIMUISIOBNIT OU9SIdAY ANJ SO0IPUT OUAIIPII 1T'aTx 80S£ Y ON 906 ‘Of nn X nu h” SIIDd wnaesnW st1Dg WneSn// SUD WnoSN,/ uUayIUNJ UEYIUNN Joyjluio p 00 ‘702750 D JDO ‘09760 P DO JHUDSSIDD]C [007 Ni? WDSS}]DD]G ‘7007 tO}j wnpourjun ‘?s1o/ Snuoybpu ‘76io] pruvtu ‘7 SnSJIoUWSp uoha|J 11J0qunq Saquhpobay] GnosIuayuc S1/9960bh4 sn2sIuoyuc sn2SIU8yUG LOKOMOTIONSTYPUS UND RUMPFFORM ‘L ANSIJ UL 9IM SUNI9)SIP( ‘UON[V AUAPAIUISIOA AN S9}J2[0MNS[20N[A S2P S99IPUL AUOIIPIIS EAN ae Dh wa 808 ZI ON 002! ÆT OW 92/ S88L ON S/IDf WnaSNn[/ uayun],/ SI1D{ wnesn/] SI10g wWnaSN]/ Sr wWna6cn/] SID7 wWnaSN]/ 0431040 p JPO) [HU PSSP0IC J007 ‘JoyjIUIOP JPO J08/S0pP PO 108950, P 19 128750pP JPO 7 sIuuodu! DJ DIDUN] PU}) ‘7 8/I01} DU) ‘Te]fi0l] DJ) ‘7 2/01] D) ‘] #1 PI1/} 25 FAR ALIEN Eselspinguin (Pygoscelis papua Forst.) besonders weit cediehen ist. Figur 3 zeigt die entsprechenden Proportionen bei den Alken. Man erkennt sofort, dass diese, mit einer Ausnahme (Alca impennis L.), entsprechend der vorherrschenden Lo- komotionsart, die typi- schen Proportionen der Flatterflieger zeigen. Dagegen ist hier der im vorigen Jahrhundert ausgestorbene Rie- senalk fAlca 1im- pennis L.) von beson- derem [nteresse. Sein Skelett lässt nämlich eine schon sehr bedeu- tende Verkürzung des Zeugopodium erkennen, so dass dieses nicht ein- mal mehr die Hälfte der Rumpflänge erreicht und bereits ungefähr jene relative Länge aufweist, wie sie bei den Pinguinen vorhegt. Die Verkürzung erfasst also auch hier, wie dies bei anderen sekundär ans Wasserleben adap- Re tierten Wirbeltieren Skelett des Riesenalk (Alca impennis L.). festgestellt ISt, In Galerie d’ornithologie, Muséum Paris. erster Linie das Zeugo- podium. Man kann sagen, dass der Riesenalk unter diesem Gesichtspunkt in der Um- bildung zum Flügelschwimmer bereits einen bedeutenden Schritt zurückgelegt hat. Das wird auch bestätigt durch die starke Ab- flachung der Flügelknochen. Figur 4 lässt diese Abflachung sowohl als auch die Proportionen des Flügelskelettes erkennen. RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 2y Aus den Beobachtungen von FÜRBRINGER (1888) und Nauck (1930) an Embryonen von Carinaten geht hervor, dass der Coracoscapularwinkel hier eine umwegige Entwicklung durchmacht. Er erfährt an dem untersuchten Material zuerst eme Vergrüsserung, wohl meist bis ins postembryonale Leben, um nachträglich wieder kleiner zu werden. Bei den Ratiten dagegen ist ein entspre- chender Vorgang nicht nachgewiesen worden. Zwar wurde von PE : À: Wachsplattenmodell des primären Schultergürtels bei einem Pinguinembryo (Pygoscelis adeline Hombr. Jacq.) von 23 mm Rumpflänge. (Vergrüsserung am Modell 40-fach.). Man beachte den Coracoscapularwinkel von 1060, die starke Ausbildung des Acrocoracoides und den Sternal- streifen sowie die flächenhafte Verbreiterurg der Scapula. Broom (1906) auch für den Strauss eine Zunahme des Winkels auf frühembryonaler Stufe behauptet. Aber wie LowE (1928) auf Grund der Abbildungen von Broom hervorhebt und auch von Nauck (1950) betont wird, handelt es sich hier um frühe Biegungs- prozesse innerhalb der Scapula selbst, also lediglich um Form- änderungen des Schulterblattes. Solche Biegungsvorgänge sind mehrfach bei Carinaten beschrieben worden und dürfen nicht mit der Ânderung des Coracoscapularwinkels verwechselt werden. Deshalb, und weil die Diskussion über die Phylognese der Pinguine durch die Arbeiten von Lowe (1928; 1933; 1935) in ein neues 30 J. KÂLIN Stadium getreten ist, erschien es umso wünschenswerter, auch die Ontogenese des Brustschulterapparates der Pinguine genauer zu untersuchen. Figur 5 zeigt ein Wachsplattenmodell des primären Schultergürtels vom Adeliepinguin (Pygoscelis adeliae Hombr. Jacq.) mit 23 mm Rumpflänge. (Das Modell ist in 40-facher Vergrüsserung hergestellt worden.) 1 Der Coracoscapularwinkel beträgt hier 106°. Bei einem circa 1 Woche alten Jungvogel der FIG, 6: Primärer Schultergürtel eines Jungvogels von Pygoscelis adeliae Hombr. lacq. (ca. 1 Woche alt). a Achse der Wirbelsäule, Sc Scapula, Co Coracoid, St Sternum. gleichen Art (Figur 6) ist der Winkel merklich grüsser und beträgt nicht weniger als 118°. Erst später, im Laufe der postembryonalen Entwicklung, findet eine sehr starke Reduktion des Winkels statt, bis er schliesslich an einem adulten Individuum viel kleiner ge- 1 Das Modell lässt ausserdem die sehr starke Ausbildung des als Rolle für den M. supracorecoideus funktionierenden Acrocoracoides erkennen, ferner die sehr grossen, noch vüllig getrennten Sternalstreifen mit dem Labium internum des Sulcus coracoideus und die relativ sehr schwachen ersten und zweiten Thoracalrippen. Die Objekte von Figur 5 und 6 stammen aus dem reichen von J. CHARCOT gesammelten Material der 2. franzôsischen Antarktis-Expedition (1900-1910) und sind mir in liebenswürdiger Weise von Prof. R. ANTHONY, Directeur du laboratoire d’anatomie comparée au muséum d’histoire naturelle, Paris. zur Verfügung gestellt worden. RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 91 worden ist. (Bei den in Figur 7 abgebildeten Schultergürtel von Catarrhactes Briss. noch 75°.) Der Vergleich der Abbildungen lässt ohne weiteres erkennen, dass es sich bei dieser Verkleimerung des Coracoscapularwinkels hauptsächlich um eine schrittweise Drehung der Scapula handelt, wobeï ihr distales Ende vor allem pue. 7: Schultergürtel eines Altvogels von Catarrhactes Briss. a Achse der Wirbelsäule, Sc Scapula, Co Coracoid, St Sternum. caudoventrad bewegt wird. Die Verkleinerung des Winkels geht hier viel weiter als dies beim Hühnchen der Fall ist. Die Lage- änderung der Caracoide ist also bei der Winkeländerung von ganz untergeordneter Bedeutung. Die Untersuchung zeigt also, dass in der Genese des angulus coracoscapularis, d. h. in seiner ,umwegigen“ Entwicklung, Ver- bältnisse vorliegen, welche für die Carinaten allem Anscheine nach 32 J. KALIN typisch sind. Das ist eines jener Argumente, welche dafür sprechen, dass, entgegen neueren Arbeiten, namentlich von Lowe, die Pinguine echte Carinaten sind. 1927 1906. 1888. 1928. 1995: 1955: 1930. 1930. 1955: LITERATUR BÔKkER, H., Die biologische Anatomie der Flugarten der Vôgel und ihre Phylogente. Journ. Ornithologie, Bd. 75. Broom, R., On the early Development of the À ppendicular Skeleton of the Ostrich. Transact. S. Afr. Phil. Soc., Vol. 16. FÜRBRINGER, M., Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vôgel. Amsterdam. LowE, P. R., Studies and Observations bearing on the Phylogeny of the Ostrich and its Allies. Proc. Zool. Soc. On the Primitive Characters of the Penguins and their Bearing on the Phylogeny cf Birds. Proc. Zool. Soc. On the Relationship of the Struthiones to the Dinosaurs etc. The Ibis. Vol. V. Naucx, E. Th., Die ontogenetischen Anderungen des Coracoscapu- larwinkels bem Huhn. Vorl. Mitteilung. Anat. Anz., Bd. 68. Beiträge zur Kenntnis des Skeletts der paarigen Glied- massen der Wirbeltiere. VIT. Der Coracoidscapularwinkel am Vogelschultergürtel. Morph. Jahrb., Bd. 64. ZiMMER, K., Beuräge zur Mechanik der Atmung ber den Vügeln etc. Zoologica, H. 88. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 33 Tome 49, n° 4. — Janvier 1942 Die Embryogenese des Extremitätenskelettes der Säugetiere Ein Beitrag zur Frage der Entwicklung der Tetrapodengliedmassen Elisabeth Charlotte SCHMIDT-EHRENBERG Zürich. (Aus dem Zoologisch-vergleichend anatomischen Institut der Universität Zürich.) Mit Tafel 1! und 37 Textabbildungen. INHALTSVERZEICHNIS Seite A DS A Le cu te 08 © 34 I LEE 0 2 ni. ll. L . : . 41 III. Die at Une des Extremitätenskelettes der Säugetiere . 42 A. Das Frühstadium 42 B. Die späteren Stadien D2 1. Primates 54 a) Homo sapiens L. Pen Le 04 b) Microcebus myoxinus Ptrs. 59 2. Insectivora . . . OR 69 a) Hemicentetes semispinosus Cuv. SUTCE 8 70 b) Ærinaceus europaeus L. 74 c) Leucodon araneus L. . 75 3. Rodentia . . . . Ras ER EE he. 75 | a) Mus PARA D GE DEA here 69: 75 | NOUS ETeUST EU LiLNUNR TI 80 FT. rt ra CT ET 6 7 QE à AO 81 | Por porclus" EE EL Lo pes 82 REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 4 34 E. SCHMIDT-EHRENBERG Seite 4. Carnivora . . . TPS, ROIS TS 89 a) Felis éme: i. SRE CNE 720 89 5 Xengribré At EE PE 88 a) Dasypus hybridus Desm. De ES 88 6:-ChirTopleræ 14 RAR RER TRE 91 a) Molossus spec. KE DELLE LR 92 4, Arhodacylà,: as ef RS 95 A) OUS SOC TETE ET M 95 b) Pos :taurus Lin 2 LRO PETER 97 8. Marsupialia . . BIEL EEE 99 a) Didelphis marsupialis F HA NÉ M 30 IV. Diskussion und Zusammenfassung: ST Tabelle 1: Identifizierung der Carpal- und Tarsalelemente im Basipodium der Säugetiere . . . . 119 Tabelle 2: Winkelmessungen zwischen Basalstrang und Seitenradien und zwischen den einzelnen Finger- und ZéhenstrahlenteutnnrrTie IST TERRES, AUTRE 121 V. Übersicht über die wichtigsten Ergebnisse . . . . . . . 122 VI. Verzeichnis der in Text und Figuren angewandten Ab- kürzungenr rs SO DR RE Nik Liferaturverzeichhs eue Pr ER RRIE COEE RE RRETEE I. EINLEITUNG Die Frage nach der Entstehung und Entwicklung der Wirbeltier- extremitäten stellt noch immer ein ungelüstes Problem dar, mit dem die vergleichende Morphologie sich nun schon seit Mitte des vorigen Jahrhunderts beschäftigt. Die Versuche zur Lôsung desselben trennten seinerzeit bekanntlich die Ansichten in zwei Lager: In den Jahren 1864-76 begründete GEGENBAUR die Archi- pterygium- oder Kiemenbogen-Theorie, mdem er das Extremitäten- skelett vom Kiemenbogenskelett ableitete und zuerst ein uniseriales, später ein biseriales Archipterygium als Grundform annahm. Dagegen stellten BALFOUR (1874), THACHER (1877) und Mivarr (1879) die Ptychopterygium- oder Seitenfalten-Theorie auf, indem sie die ursprüngliche Anlage der Extremitäten in kontinuierlichen EXTREMITAÂTENSKELETT 99 Seitenfalten sahen, in denen sich anfangs parallel gerichtete, senkrecht zur Kürperachse stehende Strahlen entwickelten, die erst sekundär basal verschmolzen und in den Rumpf einwuchsen. Der Kampf der Meinungen, der sich hauptsächlich um diese beiden Theorien entspann, brachte es mit sich, dass, nachdem anfänglich die Gefahr, im Theoretischen stecken zu bleiben, nicht vermieden werden konnte, man sich später immer mehr mit dem Aufbau und der Entwicklung der Extremitäten der einzelnen Wirbeltierklassen beschäftigte. So kamen in bezug auf die Zusammensetzung des Gliedmassenskelettes niederer Wirbeltiere zahlreiche neue Tat- sachen zutage, wobei auch seine Frühentwicklung, namentlich bei den primitiven Fischen (Selachier, Ganoiïiden, Dipnoer u.a.) und Amphibien (Urodelen), eine sehr eingehende Untersuchung fand. Dagegen ist es auffällig, dass bis heute bei den hôheren Tetrapoden (Reptilia, Aves und Mammalia), deren Gliedmassenskelett im fertigen Zustand und auch in den spät-embryonalen Stufen seit den klassischen Untersuchungen von CUVIER, GEGENBAUR, WIE- DERSHEIM sehr gut bekannt sind, die allerfrühesten Embryonal- stadien mit wenigen Ausnahmen (SEWERTZOFF 1908, STEINER 1922, HOLMGREN 1933) stark vernachlässigt wurden. Von den Säu- getieren liegen bis heute überhaupt keine genauen Angaben vor, so dass STRÔER sich 1937 veranlasst sah, über deren Extremitäten- entwicklung zu sagen: Bei den Säugetieren ist über die frühesten Stadien nichts bekannt.“ Einer Auffassung waren fast alle Autoren, die sich mit diesen Problemen befassten, darin, dass das Cheiropterygium vom Ichthyop- terygium abgeleitet werden müsse, und dass aus diesem Grunde der Tetrapodenextremität das Archipterygium zugrunde zu legen sei. Daraus ergaben sich aber wiederum eine Anzahl Fragen, die auf die verschiedenste Weise beantwortet wurden. Da war einmal die Frage nach der Hauptachse des Archipterygiums in der Tetrapodenextremität. welche zu grossen Meinungsverschiedenheiten Anlass gab, je nachdem, welche Flossenform als Grundtypus angenommen wurde. Eine kurze Ubersicht, die auf Vollständigkeit keinen Anspruch erhebt (vgl. BRAUS 1906, HoLMGREN 1933, KAELIN 1938, STEINER 1935, u. a.), über die hierüber entwickelten Ansichten soll zeigen, wie ausserordentlich ver- schieden die Meinungen gewesen sind: So legte GEGENBAUR (1865), ausgehend von der Selachierflosse, die Hauptachse erst durch Humerus, Radius, Radiale und ersten Finger, später, durch HuxLEY umgestimmt, durch Humerus, Ulna, Ulnare und fünften Finger. HuxLeY (1876) zog sie, ausgehend von einem biserialen Grundtypus {Ceratodus), durch 36 E. SCHMIDT-EHRENBERG Humerus, Intermedium und dritten Finger, und WiebERSHEIM (1892) durch Humerus, Ulna, Intermedium und zweiten Finger. Letzterer sah die Ausgangsform der Extremitäten der Landwirbeltiere in einer Flossen- form, aus der die Polypterus-Flosse hervorgegangen ist. EmErY (1890) bezog das Intermedium in das Zeugopodium ein, dessen drei Elemente er dann mit den Basalia von Polypterus verglich, anerkannte jedoch keine Hauptachse. Auch SHiTkov (1899) betrachtete das Intermediuüm als dem Zeugopodium zugehôürig, zog aber die Hauptachse durch Inter- medium und zweiten Finger. MoLLiEr (1894) stand ganz auf dem Boden der THacHEr-Mivart-Bazrour’schen Theorie und legte die Hauptachse durch Humerus, Intermedium, Centrale und dritten Finger. SEMON (1898) stellte in bezug auf die Extremitäten die Dipnoer als ZwWischenform zwischen Fische und Pentadactylier, wogegen BRraAUs (1904) die Tetrapodenextremität wieder von der Ceratodus-Flosse ableitete. Nach RABL (1901) entwickelte sich die Extremität aus einer Seitenfalte, in der sich alle Stützstrahlen bis auf je einen am vorderen und hinteren Rande reduzierten. Diese übrigbleibenden Randstrahlen spalteten sich dann an ihrem freien Ende und brachten dort durch Sprossung die Finger und Zehen hervor. Eine ähnliche Auffassung finden wir später auch bei BOEKER (1926), der sonst allerdings eine ganz neue Theorie der Extremitätenentwicklung in der sog. Schwielentheorie aufstellte. Danach entstanden am schwimmenden Urwirbeltier in der Region der späteren Extremitäten durch mechanische Reize hervorge- rufene Schwielen, in denen sich anfangs nur ein Knorpelstab bildete. Diesem gliederten sich rach und nach immer mehr Strahlen an, bis ein biseriales Archipterygium zustande kam. Damit entwickelte BOEKER sein biseriales Archipterygium weder aus einem Kiemenbogen, noch aus einer metameren Seitenfalte, sondern aus einer monomeren Neubildunpg, als welche seine Schwiele aufzufassen ist. Von neueren Autoren ist einmal FRECHKOP (1927) zu nennen. Er geht von einer ursprünglich metameren Anlage der Selachier- und Chondro- stier-Flosse aus, deren Hauptachse er in dem durch Verschmelzung der Basalia der Seitenstrahlen entstandenen Metapterygium sieht. Als Grundform der paarigen Extremität lehnt er das biseriale Archiptery- gium ab und betrachtet es vielmehr als sekundär aus dem uniserialen der Chondrostier und Osteolepiden entstanden. Diese Ansicht fübrt also zu einer sehr engen verwandtschaftlichen Beziehung zwischen den Crossopterygiern einerseits und den primitivsten Tetrapoden anderer- seits, die ja tatsächlich auch durch andere vergleichend-anatomische und paläontologische Argumente bestätigt wird. SEWERTZOFF (1908, 1931) geht von einer aus einer breiten, horizon- talen Seitenfalte entwickelten, uniserialen und eurybasalen Flossenform aus, von der er sowohl die stenobasalen Flossen der Crossoptervgier und Dipnoer, als auch diejenigen der Vorfahren der Tetrapoden ableitet. Durch die Funktion des Kriechens und späteren Gehens entwickelten sich die letzteren dann zu den typischen Extremitäten der Landwirbel- tiere, die nach SEwERTZOrFF’s Ansicht ursprünglich ein siebenstrahliges EXTREMITÂTENSKELETT 37 Autopodium aufwiesen. Als Hauptachse betrachtet er nur Humerus und Ulna. Dagegen gibt NAEF (1933) eine vollständig andere Entwicklung der Tetrapodenextremität bekannt, obwohl er wie SEWERTZOFF ebenfalls in einer typischen Seitenfalte, die sich bald in ein vorderes und ein hinteres Flossenpaar reduziert, die Urform der Extremitätenanlage sieht. Die in einer solchen Flosse zunächst parallel angeordneten Radien werden aber nach seiner Auffassung an ihrer Basis dann durch die Bildung des Flos- senstiels zusammengedrängt, so dass sie einen Fächer bilden mit dem mittleren Strahl als Hauptachse. So kommt NAEr dazu, ebenfalls ein biseriales Archipterygium, wie es bei Ceratodus zu finden ist, als Grund- form der Tetrapodenextremität anzunehmen. Die Hauptachse legt er dann durch Intermedium und dritten Finger; Ulna und Radius rechnet er mit zu den biserial angeordneten Seitenstrahlen. Eine eingehende Untersuchung in embryologischer und vergleichend- anatomischer Hinsicht erfuhr die Ceratodus-Flosse in neuerer Zeit durch DruzININ (1933), der aber daraufhin zu dem Schlusse kommt, dass das biseriale Archipterygium der Dipnoer eine sekundäre Bildung darstellt, die, ebenso wie das Cheiropterygium, von einem uniserialen Gliedmassen- system ähnlich dem des Crossopterygiers Sauripterus abzuleiten ist. Zu einer ganz neuen und abweichenden Auffassung der Entstehung des Cheiropterygiums kommt endlich HOoLMGREN (1933). Er betrachtet wiederum das biseriale Archipterygium als Urform der Urodelen- Extremität, indem er auf die in der Embryonalentwicklung vorhandene Übereinstimmung zwischen Ceratodus- und Urodelengliedmasse hin- weist. Das Cheiropterygium der Anuren sowie aller übrigen Tetrapoden dagegen führt er auf einen eigentlich uniserialen Flossentypus mit dichotomisch verzweigtem Aufbau, ähnlich dem von Sauripterus, zurück. Die Folgerungen aus dieser Auffassung führen HOLMGREN dazu, eine diphyletische Abstammung der Tetrapoden anzunehmen. Dass diese Annahme wohl kaum haltbar ist, zeigt STEINER (1935), indem er auf die überaus starke Übereinstimmung im Aufbau des Extremitäten- skeletts hinweist, die zwischen den Gliedmassen der Stegocephalen und Urodelen und jenen der übrigen Tetrapoden, speziell der Reptilien, besteht. Trotzdem beharrt HOLMGREN auch in seiner neuesten Arbeit (1939) auf seinem Standpunkt, dass Urodelen und Anuren weit ausein- ander zu stellen sind, und dass die amniotischen Vertebraten gerade in bezug auf die Entwicklung der Extremitäten den Anuren gleichen, sich aber von den Urodelen stark unterscheiden. Sebr eingehend hat sich SrEiNEr (1921, 1922, 1934, 1935) mit dem Problem der Extremitätenentwicklung beschäftigt, wobei das Haupt- gewicht seiner Untersuchungen auf die jüngsten Embryonalstadien und allerfrühesten Anlagen des Extremitätenskelettes gelegt wurde. So kommt er zu dem äusserst wichtigen Resultat, dass bei allen von ihm untersuchten Wirbeltierklassen (Amphibien, Reptilien und Vügel) die allererste Skelettdifferenzierung der freien Extremität in Form einer charakteristischen Gabelbildung auftritt, wobei der eine, längere Gabel- 38 E. SCHMIDT-EHRENBERG ast mehr oder weniger parallel zur Kôrpermediane angelegt wird und der andere, kürzere, senkrecht zu ihm steht. Eine Gabelbildung wurde zwar gelegentlich schon früher (allerdings nur bei Urodelen) erwähnt (vgl. RaBLz 1901, Braus 1906) und auch später bestätigt (SCHESTAKOWA 1927, HOLMGREN 1933, u. a.); es wurde 1hr aber weiter keine Beachtung geschenkt. Auf diese Gabelbildung folgt sodann die Anlage weiterer Seitenstrahlen parallel zu dem zuerst angelegten äusseren, kürzeren Gabelast, welcher Vorgang STEINER zur Auffassung brachte, dass der längere Gabelast einem Basalstrange und die Seitenstrabhlen ursprünglich metamer angelegten Radien entsprechen, so dass der ursprüngliche Aufbau der Tetrapoden-Extremität auf eine seriale Anordnung der Elemente des Gliedmassenskelettes zurückzuführen sei. Damit erfuhr die Ansicht von einer metameren Anlage der Extremität eine neue Bestätigung von embryonaler Seite her. Ausserdem zeigte sich, dass die frühesten embryonalen Skelettanlagen der Tetrapoden wirklich in auffallender Weise den ersten Entwicklungsstadien der Flosse niederster Fischformen ähneln, und STEINER nimmt daher an, dass die Tetrapoden- Extremität direkt aus einem stenobasalen, uniserialen Fischflossen- typ” entstanden ist, ,dessen Grundplan bis in alle Einzelheiten in der Flosse der Osteolepidae, speziell Eusthenopteron, nachgewiesen werden kann“. Wichtig ist dabei, dass die auf vergleichend-embryologischer Grundlage gewonnenen Resultate STEINER’S damit weitgehendst übereinstimmen mit den Ansichten, welche von paläontologischer Seite in neuester Zeit laut geworden sind (GREGORY, HOWELL, MINER, NOBLE), und die ebenfalls auf die geradezu verblüffende Ahnlichkeit des Aufbaues des Gliedmassenskelettes der frühen Crossopterygier mit jenen der Tetrapoden hinweisen. In der Auffassung der Hauptachse gehen aller- dings diese Autoren wieder stark auseinander. Nach STEINER entspricht die Hauptachse der Tetrapoden-Extremität (Humerus, Ulna, Ulnare) dem Metapterygium der Fischflosse, die Seitenstrahlen den Knorpel- strahlen. Auf diese Weise kommt er dazu, die einzelnen Klemente der Hauptachse, entsprechend dem Metapterygium der Fischflosse, als Basalia der Seitenstrahlen anzusehen. Einen weiteren Beweis für diese Homologisierung sieht er in der dreigelenkigen Form dieser Elemente, die in der embryonalen Anlage derselben in der Tetrapoden-Extremität immer wieder zu finden ist. Neben der Frage nach der Urflossenform, aus der die Tetrapoden- Extremität abzuleiten ist, sowie nach deren Hauptachse, war es die Zahl und Anordnung der einzelnen Skelettelemente, welche die Autoren eingehend beschäftigte. Besonders das Problem der Centralia in Carpus und Tarsus gab hier den Anlass zu grossen Differenzen und Meinungs- verschiedenheiten, weshalb es hier noch kurz berührt werden soll. Schon die Angaben über die Anzahl der Centralia schwankten zwischen eins und vier (sogar fünf, vgl. Braus 1906). Auch über die Anordnung dieser Elemente waren die Ansichten geteilt. GEGENBAUR (1865) z. B. stellte im primitiven Carpus das einzige Centrale, das er fand, zwischen eine proximale Serie von Elementen, bestehend aus Radiale, Intermedium EXTREMITÂTENSKELETT 39 und Ulnare, und eine distale Serie, gebildet durch die fünf Carpalia. Das ist auch das Schema des Aufbaus des Carpus, das bis heute in alle Lehrbücher eingegangen ist. Es wurde aber bereits erschüttert durch die Entdeckung weiterer Centralia. So wurden zwei Centralia gefunden von WIEDERSHEIM (1876) und Howes und RibEwoop (1888) bei Am- phibien, von BauRr (1886) bei Sphenodon, von EMERY (1897) bei Marsu- pialiern, von FiscHEr (1903) bei Æyrax. Ein drittes Centrale fand WiEDERSHEIM schon 1880 beim Axolotl, und endlich konnten eine ganze Reiïhe Autoren vier Centralia feststellen, so SHiTKkov (1899) im Fuss von /sodactylium, SCHMALHAUSEN (1917) bei Ranidens, WiLLisron (1909) bei Trematops, GREGORY, MINER und NoOBLE (1923) bei Eryops, u. a. (vgl. Zusammenstellung bei Doro, 1929). Deutung und Einreihung dieser Centralia in ein uni- oder biseriales Achsensystem führten zu den allerverschiedensten Auffassungen. Von neueren Autoren sei hier nur noch Dozro (1929) erwähnt, der dem Schema von GEGENBAUR ein neues entgegenstellt. Danach baut sich die primitive Extremität aus fünf Serien auf (1. Serie: Humerus, 2. Serie: Ulna und Radius, 3. Serie: Ulnare, Intermedium und Radiale, 4. Serie: vier Centralia, 5. Serie: fünf Carpalia), von denen die vierte aus vier nebeneinander liegenden Centralia gebildet wird. Auch STEINER (1921, 1922, 1934) konnte an einem vielseitigen Material wiederholt vier Centralia fest- stellen; doch ist es wichtig darauf hinzuweisen, dass er sie im Gegensatz zu den theoretischen Konstruktionen DoLLo’s und anderer tatsächlich stets paarweise hinteremander angeordnet vorgefunden hat und nicht alle nebeneinander oder in unregelmässiger Anordnung (vgl. auch SHITKOV, 1899). Nach diesem Überblick über die grosse Anzahl von Arbeiten, die sich mit dem Problem der Extremitätenentwicklung befassten, muss gesagt werden, dass auf diesem Gebiete die Klasse der Säugetiere bisher stark vernachlässigt worden ist. Aus nahelie- genden Gründen, vor allem wohl wegen der Schwierigkeit der Beschaffung des embryologischen Materials, wählten die Autoren ihre Objekte meist aus den niederen Wirbeltiergruppen (Fische, Amphibien), und nur wenige machten es sich zur Aufgabe, die hôüheren Wirbeltiere (Reptilien, Vôgel, Säugetiere) auf dieses Pro- blem hin zu untersuchen (EmMERY, HOLMGREN, SEWERTZOFF, STEINER, U. à.). Vorliegende Arbeit stellte sich nun die Aufgabe, die Frage nach der Skelettanlage und ihrer Entwicklung in der Säugetier-Extre- mität neuerdings aufzunehmen, wobei besonders eingehend die bisher unbekannt gebliebenen allerjüngsten Anlagestufen unter- sucht werden sollten, um eventuell eine Bestätigung der bei Am- 40 E. SCHMIDT-EHRENBERG phibien und Reptilien gefundenen Besonderheiten der allerfrühesten Gliedmassen-Skelettanlagen zu erhalten und damit die noch feh- lende Lücke bei den hôüheren Tetrapoden auszufüllen. Im Verlaufe der Untersuchungen ergaben sich bei der Bearbeitung der späteren Embryonalstadien noch eine ganze Reïihe weiterer Fragen (z.B. Vorkommen und Ausbildung von Praepollex und Praehallux; Oppositionsstellung des ersten Fingers und der ersten Zehe; Identifizierung der Centralia in Carpus und Tarsus; Homodynamien zwischen Hand und Fuss). An dieser Stelle môchte ich nun nicht versäumen, meinen herzlichsten Dank in erster Linie Herrn Prof. Dr. H. STEINER auszusprechen, auf dessen Anregung hin und unter dessen Leitung ich vorliegende Arbeit ausführte. Er verhalf mir auch zu dem überaus vielseitigen Material und stand mir stets mit wertvollen Ratschlägen zur Seite. Ferner verdanke ich Herrn Prof. Dr. J. SrrouL, Direktor des Zoologischen Institutes der Universität Zürich, seine freundliche Unterstützung meiner Arbeit insbesondere durch die Bewilligung zur Benützung der photographischen Appa- ratur und der sonstigen technischen Hilfsmittel des Institutes. Durch Vermittlung von Herrn Prof. STEINER erhielt ich ein teil- weise sehr kostbares Säugetierembryonen-Material insbesondere aus der Sammlung des Herrn Prof. Dr. H. BLuNTscHLI in Bern (Material aus seiner Madagaskar-Expedition des Jahres 1931), und von seiten des Herrn Prof. Dr. M. FERNANDEZ in Cordoba (Argen- tinien). Beiden Herren môchte ich auch an dieser Stelle für die Môglichkeit, dieses seltene Material untersuchen zu künnen, meinen ganz besonderen Dank aussprechen. Endlich gebührt mein eben- falls wärmster Dank dem leider inzwischen verstorbenen Prof. Dr. M. KüpPrer in Zürich für die Überlassung einiger weiterer Säugetierembryonen, sowie Herrn Prof. Dr. A. GRuMBACH, Hygiene- Institut der Universität Zürich, der mir auf freundlichste Weise eine fast komplette Serie von Cavia-Embryonen verschaffte. Herr Dr. R. ZANGERL, University of Detroit, Michigan, U.S.A., und Herr A. Frey, Hirnanatomisches Institut, Universität Zürich, haben die Photographien angefertigt, wofür ihnen ebenfalls an dieser Stelle gedankt sei. EXTREMITÂTENSKELETT A II. MATERIAL UND TECHNIK Das Material, das mir zur Durchführung der Untersuchungen zur Verfügung stand, umfasste 53 Embryonen und 2 Jungtiere, die sich auf folgende acht von den fünfzehn rezenten Säugetier- Ordnungen (WEBER, 1928) verteilen: Ordnung: Art: Anzahl: Primates Homo sapiens L. 2 Microcebus myoxinus Ptrs. 4 Insectivora Hemicentetes semispinosus Cuv. 2 EÉrinaceus europaeus 1. I Leucodon araneus L. Il Rodentia Mus musculus L. 3 Sceiurus vulgaris L. Il Cütellus citellus L. Il Cavia porcellus L. 16 Carnivora Felis catus L. 6 Xenarthra Dasypus hybridus Desm. 1 Chiroptera Molossus spec. 2 Artiodactyla Bos taurus 1. l Sus scrofa L. 1 Marsupialia Didelphis marsupialis L. 3 Total 59 Ergänzt wird dieses Material noch durch eine Anzahl Schnitt- präparate von Homo und Sus, die mir Prof. STEINER freundlicher- weise zur Untersuchung überliess. Die Technik zu meinen Untersuchungen gestaltete sich relativ einfach. Ich begann mit der Herstellung von nach der üblichen Paraffineinbettungsmethode ausgeführten, kompletten Schnitt- serien der Extremitätenleiste resp. des Extremitätenhückers bei den jüngsten Embryonen einerseits, der abgetrennten Extremitäten bei den älteren andererseits, wobei grosses Gewicht darauf gelegt wurde, môglichst horizontale Schnitte durch die Carpus- und Tarsus-Anlagen zu erhalten. Dies ist ein unbedingtes Erfordernis für die richtige und genaue Orientierung im fertigen Präparat, was offenbar bisher viel zu wenig beachtet worden ist. Die Dicke der einzelnen Schnitte dieser Serien variierte zwischen 8 und 20 u, je nach Grôsse des Objektes. Als Färbung verwendete ich, speziell 42 E. SCHMIDT-EHRENBERG zum Nachweis der für meine Untersuchungen wichtigen Vor- knorpelstadien, das Tinktionsverfahren von STEINER (1922), eine Doppelfärbung von Haemalaun-Mucicarmin, mit der ich im allge- meinen gute Erfolge erzielte. Dass nicht alle Präparate gleich gut gelangen, lag wohl zum Teil an der verschiedenen Fixierung, zum Teil jedoch an dem erheblichen Alter des Materials, die beide sich häufig nicht mehr feststellen liessen. Zur Fixierung frischer Embryonen verwendete ich stets mit Erfolg die Fixierungsflüssig- keit von Bouin. Von den Extremitäten einiger älterer Embryonen, sowie der Jungtiere stellte ich Aufhellungspräparate mit vorher- gehender Methylgrün-Färbung des Knorpels her (vgl. STEINER 1922). Zu den Abbildungen in dieser Arbeit müchte ich noch kurz erwähnen, dass ich bei der Darstellung der Schnittpräparate die Zeichnung im allgemeinen der Photographie vorzog, da in 1hr durch Kombination mehrerer aufeinanderfolgender Schnitte oder der ganzen Schnittserie mehr zum Ausdruck gebracht werden kann als durch die Photographie eines einzelnen Schnittes, da Ja selten auf einem solchen alle Elemente der Skelettanlage gleich- zeitig getroffen werden. Um trotzdem eine môüglichst genaue Wiedergabe der Umrissformen und der Lagebeziehungen der ein- zelnen Elemente in der Zeichnung zu erzielen, bediente ich mich bei der Herstellung meiner Abbildungen des ABBEy’schen Zeichen- apparates. Die Photographien wurden mit einer Vertikalkamera von Zeiss & Co., Jena, mit Lupenobjektiv und entsprechendem Okular angefertigt. III. DIE EMBRYONALENTWICKLUNG DES EXTREMITÂTENSKELETTES DER SAUGETIERE À. Das FRÜHSTADIUM. Die ersten Spuren der Extremitätenanlagen bei tetrapoden Wirbeltieren (mit Ausnahme der Amphibien) lassen sich bekannt- lich in Form von beiderseits dem Rumpf entlangziehenden Längs- leisten, den sog. Wolffschen Leisten, feststellen. K. E. von BAER (1837), der dieselben als Erster eingehender untersuchte, stellte sie für Vôgel und Säugetiere als Ausgangspunkt der Extremitäten- Fa OÙ EXTREMITAÂTENSKELETT entwicklung dar. Er erwähnt bereits, dass sehr bald die vorderen und etwas später die hinteren Enden der Leisten mehr hervor- treten, während der mittlere Teil sich allmählhich zurückbildet. Diese Befunde von BAER’s sind seither immer wieder bestätigt worden. Auch ich konnte die gleichen Verhältnisse an den Früh- stadien der Säugetiere feststellen. Besonders schün ist diese WolfPsche Leiste z. B. an emem Embryo von Dasypus (6,8 mm Nacken-Steiss- Länge) zu erkennen (Abb. 1). Ihr vorderer Teil, etwa zwischen dem 5. und 13. Somiten, tritt hier bereits etwas stärker hervor und deutet somit schon die An- lage der Vorderextremität an. Eine ähnliche, wenn auch schwächere Anschwel- lung ist im Bereich der spä- teren hinteren Extremität, ca. vom 22. oder 23. Somiten an, Zu beobachten. Kurze Zeit darauf erhält die Anlage der Vorderex- tremität der Säugetiere (analog verhält sich auch die Anlage der Hinterextre- mität) durch weiteres Her- vortreten und horizontales Abflachen die äussere Form Embryo von 6,8 mm N.-S.-L. einer Platte, die sich über (Originalphotographie). durchschnittlich 8 Somiten erstreckt. Die gleiche Zahl fand MozLter (1895) bei seinen Unter- suchungen an Lacerta (siehe auch STEINER 1935). In diesem Stadium lassen sich nun auch im Inneren die ersten Gewebedifferen- zerungen feststellen. Wie eine Schnittserie durch eine solche plattenfürmige Extremitätenanlage von Cavia (5,8 mm N.-S.- Länge) zeigte (Abb. 2), ist dieselbe in eranio-caudaler Richtung von einer länglichen, in der Mitte sich etwas verbreiternden Mesen- ABB. 1. Dasypus hybridus Desm. 44 E. SCHMIDT-EHRENBERG chymverdickung erfüllt, welche als erste Anlage des Extremitäten- skelettes zu deuten und am besten als Basalplatte zu be- zeichnen ist. Sie weist einige in regelmässigen Abständen aufein- anderfolgende Gefässdurchbrechungen auf, die in leichtem Bogen nach aussen in cranio-caudaler Richtung angeordnet sind. Bemer- kenswert ist in diesem Stadium einmal, dass die Basalplatte in ihrer grüssten Ausdehnung streng parallel zur Kôrpermediane lhegt und zum anderen, dass die 8 Spinalnervenstränge senkrecht zu dieser Kürperlängsachse und somit zur Basalplatte in die Extremitätenleiste eintreten. Bis in alle Einzelheiten gleiche Befunde waren in dem schon erwähnten frühen Stadium von Basalplatte h.b.V RTE PBBS 2. Cavia porcellus L. Rekonstruktionsbild einer ventrodorsalen Schnittfolge durch die rechte Vorderextremitätenanlage eines Embrvos von 5,8 mm IN.-S.-I. (Erklà- rung der Abkürzungen si'ehe Seite 125). Dasypus (6,5 mm N.-S.-Länge) festzustellen. Es sind dies Ver- hältnisse, wie sie STEINER (1922, 1935) schon bei Reptilien und Vôügeln vorfand und die nicht anders gedeutet werden künnen, als dass an der frühesten Extremitätenanlage eine grüssere, mindestens 8 Somiten umfassende Anzahl von Kürpersegmenten beteiligt ist. Die Basalplatte selbst zeigt allerdings keine Andeutung einer seg- mentalen Gliederung, aber die segmentale Anordnung der Muskel- anlagen, der Gefässdurchbrechungen und vor allem der Spinal- nerveneintritte lässt keinen Zweifel darüber bestehen, dass auch sie aus der Verschmelzung ursprünglich metamer angelegter Skelettelemente hervorgegangen ist. BraAus (1906) erwähnt als EXTREMITAÂTENSKELETT 45 früheste Skelettanlage bei allen Tetrapoden auch eine solche Platte, gibt aber an, dass ,die basale Partie der Platte in allen Fällen stielfürmig gestaltet"” sei. Allem Anschein nach hat BRAUS damit jedoch nicht die allerfrühesten Stadien der skelettogenen Differenzierung der Extremitätenanlage charakterisiert, sondern eine unmittelbar daraufflolgende Stufe, wie später noch ausgeführt werden soll. Nach diesen Befunden erscheint es jedenfalls unzweifel- haîft, dass auch die Säugetierextremität ursprünglich segmental angelegt wird und damit eine grosse Übereinstimmung mit der Flossenanlage niederer Fischformen aufweist (vgl. Accipenser, SEWERTZOFF 1931). LS | coude né see +. . 1.7 LR PET © PT US cornet nn Soe S Por esse £ CT À; ERRrre DEE Ê A à o er RES SES 2 ABB. 3. Cavia porcellus L. Rekonstruktionsbild einer ventrodorsalen Schnittfolge durch die linke Vorder- extremitätenanlage eines Embryos von 6,3 mm N.-S.-L. Zeigt die Extremitätenplatte anfangs im Horizontalschnitt fast symmetrische Umrisse (Abb. 2), indem sie als rundliche Vor- wôülbung sowohl in cranialer als auch in caudaler Richtung gleich- mässig über je einen kleinen, buckelartigen Vorsprung in der Kôürperwand verläuft, so ändert sich das schon sehr bald. In einem etwas älteren Stadium (Cavia, 6,3 mm N.-S.-Länge, Abb. 3) beginnt nämlich am caudalen Ende der Platte eine Inzisur von hinten her zwischen Rumpf und Extremitätenanlage einzudringen, wodurch sich die Ansatzstelle der Extremität am Rumpf all- mählich verkleinert. Während der vordere, craniale Buckel an Grôüsse zunimmt, verschwindet der hintere, caudale nach und nach, und es ist leicht ersichtlich, dass eine Abdrehung vom Rumpfe 46 E. SCHMIDT-EHRENBERG beginnt. Die innere Struktur der Extremitätenanlage erfährt nun aber auch eine wesentliche Veränderung, indem sich vom mittleren Teil der Basalplatte, deren allgemeine Richtung noch immer parallel zur Kürpermediane liegt, in einem Winkel von etwa 80° nach hinten ein vorläufig noch recht kurzer Radius abzweigt, sodass man hier schon von den Anfängen einer Gabel- bildung sprechen kann. Der Ansatzstelle des Radius entsprechend ist die Basalplatte in der Mitte deutlich verdickt und verflacht sich nach vorne in einem konisch auslaufenden Teil, der scheinbar den Eindruck eines ,,Stieles* macht, da er auch die Verbindung mit ET ESS RES Re dt é Nr ES F2 re aile Le . ABB. 4. Cavia porcellus L.. Vorderextremitätenanlage eines Embrvos von 9,2 mm N.-S.-L. der Kôürperwand am deutlichsten vermittelt. Offensichthich ent- spricht dieses Stadium jener von Braus (1906) geschilderten frühesten Skelettanlage der Wirbeltierextremität (siehe oben). Von den im vorhergehenden Stadium erwähnten, regelmässig ange- ordneten Gefässdurchbrechungen sind auch hier wieder einige zu sehen. So liegt im Winkel der Gabel eine ziemlich grosse, während zwei kleinere gegen das Hinterende des Extremitätenvorsprunges hin aufeinanderfolgen. Die 8 Spinalnervenstränge, die noch immer senkrecht zur Kôürperachse aus ihren Wurzeln auslaufen, werden nun mit fortschreitender Verengerung der Extremitätenbasis EXTREMITÂTENSKELETT 47 zusammengedrängt und zeigen die ersten Anfänge einer Plexus- bildung. Durch weiteres Eindringen der oben erwähnten Inzisur beginnt die ganze Extremitätenanlage sich immer mehr vom Rumpfe abzuheben (Abb. 4, Cavia, 9,2 mm N.-S.-Länge). Der Buckel am vorderen Rand der Ansatzstelle ist noch immer vorhanden, während der hintere sich nun zurückbildet. Vor allem bemerkenswert ist aber, dass der nach aussen gelegene distale Teil der Extremität durch Drehung in caudo-cranialer Richtung eine Abknickung erfahren hat, die die Bildung eines Extremitätenstieles eimleitet und so der ganzen Extremitätenanlage schon die Gestalt einer Paddel gibt. Auch an der gabeligen Skelettanlage machen sich starke Veränderungen bemerkbar. Die Basalplatte ist schmäler und länger geworden und lässt sich nun eher als Basalstrang bezeichnen. Dieser Basalstrang gibt allmählich seine parallele Lage zur Mediane auf, da er sich mit seinem hinteren, caudalen Ende vom Rumpfe abzudrehen beginnt. Er erleidet ausserdem in sich eine leichte Abknickung an der Stelle, wo der erste Radius abzweigt (allerfrüheste Andeutung der Ellbogen- oder Kniebildung). Der Winkel zwischen den beiden Zinken der Gabel ist dadurch natürlich kleiner geworden (68°). Wieder ist in diesem Winkel ein Loch zu bemerken, das anscheinend neben dem Durchtritt von Blutgefässen auch einem solchen von Nerven dient. Die Nerveneintritte in die Skelettanlage, die jetzt gemeinsam von einem Plexus ausgehen, verlaufen immer noch senkrecht zur Kôürperachse. Durch stärkeres Wachstum der Extremität in die Länge macht nun die Stielbildung immer weitere Fortschritte. Hand in Hand mit 1hr verstärkt sich die Drehung des freiwerdenden Extremitäten- teils von hinten (caudal) nach vorn (cranial), was eine immer ausgeprägtere Knickung des Basalstranges zur Folge hat. Durch diese Knickung, die ohne Zweifel dem späteren Ellbogengelenk entspricht, wird eine Teilung des Basalstranges ersichtlich, die uns bereits im proximalen Teil die Anlage des Humerus, im distalen die der Ulna erkennen lässt. Gleichzeitig dreht sich aber auch der freie Teil der Extremität dergestalt gegen die ventrale Seite des Rumpfes, dass der vordere, craniale Rand der Paddel der Bauch- seite enger anliegt als der hintere, caudale. Wir künnen diese Stellung schon als eine Pronation der Extremität bezeichnen, was gegenüber den Verhältnissen bei Amphibien, wo sie zeitlebens 48 E. SCHMIDT-EHRENBERG nicht zu beobachten ist, hervorgehoben zu werden verdient. Selbstverständlich haben diese Drehungen einen grossen Einfluss auf den Verlauf der Nerven, die, anstatt wie anfangs von innen nach aussen oder medio-distal, nunmehr von hinten nach vorn ABB. 5. Caçia porcellus L. Hinterextremitätenanlage eines Embryos von 11 mm N.-S.-L. der Extremität zieht; weiter distal lässt sich bald auch noch ein in Bildung begriffener dritter Radius feststellen. Zwi- schen dem ersten und zweiten, sowie zwischen dem zweiten und dritten Radius befindet sich wieder je eine jener Gefäss- durchbrechungen, die uns von den früheren Stadien her be- kannt sind (vgl. Abb. 5, 6 und 13). oder caudo-cranial in die Skelett- anlage eintreten (vgl. Braus 1906, MoLLiEr 1895, Lewis 1902). Die nun bereits vorknorpelige Skelett- anlage hat mittlerweile auch einige Veränderungen durchgemacht. Am bemerkenswertesten ist die Tatsache, dass inzwischen ein zweiter Radius aufgetreten ist, der ineinigem Abstandvomersten, aber im allgemeinen parallel zu diesem, gegen den vorderen Rand ABB. 6. Cavia porcellus L. Vorderextremitätenanlage eines Embryos von 11 mm N.-$.-L. Diese eben beschriebene Frühentwicklung der Extremität konnte ich nun, wenigstens in einzelnen Stadien, bei den verschiedensten Säugetieren ({Cavia, Dasypus, Microcebus, Felis, Sus) sowohl in der Vorder- als auch in der Hinterextremität beobachten. Letztere ist EXTREMITÂTENSKELETT 49 gegenüber ersterer, wie ja schon bekannt, zeitlich immer etwas zurück (BraAus 1906). Auch in 1hr führen, wie ich besonders an Cavia und Dasypus feststellen konnte, ca. 8 Nervenstränge in die plattenfürmige Frühanlage der Extremität, und die Umwandlung in eine Paddel geschieht auf gleiche Weise wie bei der Vorder- extremität. Geradezu klassische Bilder einer frühen Gliedmassen- Skelettanlage gaben die Schnitte durch die Hinterextremitäten von Cavia (Abb. 5), Microcebus (Abb. 13), Felis (Abb. 28) und Sus in den Stadien mit drei Radien. Sie stimmen restlos überein mit der von STEINER (1935, p. 722, Fig. 1) gegebenen ,,Schematischen Darstellung der frühesten Skelettanlage in der Tetrapodenextre- mität”, der er die Beinanlage eines jungen Caiman-Embryos zugrunde gelegt hat. Er nennt dieses Stadium ,Chondrostier- Stufe“, wegen der offensichtlichen Ahnlichkeit mit dem Aufbau des Flossenskeletts dieser primitiven Fischformen. Selbst die Anlage der Säugetiergliedmasse beweist somit aufs neue, dass der Aufbau der Tetrapodenextremität ursprünglich ein metamerer gewesen ist. Über diese früheste, gegabelte Skelettanlage, die bisher bei Säugetieren nicht nachgewiesen worden ist, liegen schon bei vielen anderen Tetrapoden Angaben vor, wenn schon ihre Deutung eine sehr verschiedenartige gewesen ist. So beschreiben sie u.a. MOLLIER (1895) bei Lacerta, RABL (1901) bei Triton, SEWERTZOFF (1908) bei Ascalabotes, STEINER (1922) und ScHEsTAKowA (1927) bei Vôgeln. Nach meinen Befunden machen somit auch die Säugetiere keine Ausnahme von den übrigen Tetrapoden. Folgende Entwicklungsvorgänge der frühesten vorknorpeligen Skelettanlage in der Vorder- und Hinterextremität sind weiterhin noch allen Säugetieren gemeinsam und kônnen in entsprechender Weise auch bei den übrigen Tetrapoden nachgewiesen werden: Die ursprüngliche, vom Basalstrang und dem ersten Radius ge- bildete Gabel wird enger, was hauptsächlich hervorgerufen wird durch die immer stärkere Abknickung im Ellbogengelenk (vgl. Abb. 6). Es wird dadurch nach und nach eine klare Abgrenzung zwischen den Abschnitten des Humerus (Femur) und der Ulna (Fibula) eingeleitet. Der gleiche Prozess bedingt auch, dass der zWeite Radius sich mit seinem cranio-distalen Ende gegen das freie, distale Ende des ersten Radius zu neigen beginnt. Der dritte und vierte, welche in ihrer Anlage schon mehr oder weniger mit- einander verschmolzen auftreten (vgl. Abb. 6), ziehen bogenfürmig Rev. SUISSE DE Zooz., T. 49, 1942. 9 50 E. SCHMIDT-EHRENBERG vom hinteren zum vorderen Rand der Extremität, wo sie sich dem distalen Ende des zweiten Radius ebenfalls bis zur Berührung nähern. In einem solchen Stadium werden dann auch längs dieses schembaren Bogens die ersten Spuren der 2. und 3. Fingeranlage sichthar. Diese bogenfôrmige Anordnung des dritten und des mit 1hm vereinigten vierten Radius ist speziell für die Mammalier typisch, fand ich sie doch in den entsprechenden Stadien fast aller Säugetier-Gruppen (Primaten, Marsupialier, Insectivoren, Rodentier, Carnivoren, Edentaten). Sie kommt anscheinend zu- stande durch eine im vorderen, cranialen und distalen Teil der Hand- und Fusspaddel gegenüber dem hinteren, caudalen Teil stärker in Erscheinung tretende Zusammenschiebung der Skelett- anlage. Als Folge davon tritt eine immer deutlichere Zusammen- drängung der Skelettelemente besonders im radialen und tibialen Bereich der Hand- und Fusswurzel ein. Den sichtbarsten Aus- druck für diesen Prozess bildet, wie später noch an einzelnen Beispielen gezeigt werden soll, die vollständige Anlehnung des distalen Endes des zweiten Radius (aus welchem der erste Finger- strahl entsteht) an das Ende des ersten Radius. Damit ver- schwindet später auch die für diese Stadien so charakteristische helle Gewebelücke zwischen erstem und zweitem Radius vollständig. Dieser ganze Vorgang lässt sich vielleicht phylogenetisch durch die starken Veränderungen in der Art der Lokomotion und der Kôürper- haltung der Ursäugetiere gegenüber den Reptilien im Laufe 1hrer Entwicklung erklären. Es soll in einem späteren Abschnitt versucht werden, auf diese Fragen näher einzutreten. Im übrigen ist zu dieser Phase der Entwicklung noch zu be- merken, dass zwischen dem ersten und zweiten, sowie zwischen dem zweiten und dritten Radius wieder regelmässig die mehr oder weniger grossen Gefässdurchbrechungen vorhanden sind, die im folgenden bei der Identifizierung der einzelnen Elemente der Skelettanlage sich in gleicher Weise nützlich erweisen werden, wie dies bei anderen Tetrapoden-Gruppen, besonders bei den Amphi- bien, schon der Fall gewesen ist (RABL, 1901). Vor allem das zwischen zweitem und drittem Radius gelegene Loch lässt sich durch die ganze Entwicklung der Extremität bis zum erwachsenen Zustand verfolgen. Es entspricht der bei den Amphibien und Reptilien als ,,Foramen interosseum“ bezeichneten Durchgangs- stelle der Arteria perforans durch den Carpus und Tarsus. EXTREMITATENSKELETT 51 Nachdem wir nun die Entwicklung der Säugetier-Extremität bis hierher verfolgt haben, müchte ich darauf hinweisen, dass STEINER in seiner Arbeit über die Entwicklung des Vogelflügelskeletts (1922) ähnliche Verhältnisse bei der Skelettentwicklung der Vôgel beobachtet hat (vel. auch ScHEsrakOWA, 1927). Er hält sie für massgebend für die Gliedmassenentwicklung aller hüheren Wirbeltiere und fasst sie in einer späteren Arbeit (1935) folgendermassen zusammen: ,Zu diesen Eigen- tümlichkeiten (der frühesten Anlage des Gliedmassenskeletts der hôheren Wirbeltiere) gehürt erstens die Tatsache, dass diese erste Skelettanlage stets in der Gestalt eines deutlich gegabelten, verdichteten Mesenchym- streifens in Erscheinung tritt. Von dieser Gabel liegt der kräftigere Ast längs des hinteren Randes der späteren Extremität. Er stellt in gerader Richtung die Anlage des Humerus (Femur), der Ulna (Fibula) und des Ulnare (Fibulare) dar. Der schwächere Ast scheint bloss einen von 1hm sich abzweigenden Nebenast zu bilden und enthält die Anlage des Radius (Tibia) und des Radiale (Tibiale). Der von beiden Âsten gebildete Winkel ist anfänglich sehr beträchtlich und kann bei Reptilien, Vôgeln und Säugetieren 60—70° betragen, bei Urodelen sogar beinahe 90°: d. h. der radiale Ast steht anfänglich senkrecht zum humeralen Haupt- strahle. Wie die spätere Entwicklung zeigt, divergiert nun dieser erste Seitenast von der distalen Artikulationsstelle des Humerus mit der Ulna und endigt in der rudimentären Anlage des Praepoilex (vgl. EMERY und STEINER). Der erste Fingerstrahl, der nach der Ansicht der meisten Autoren die Fortsetzung von Radius und Radiale bilden soll, steht bei allen Tetrapoden mit diesen bestimmt nicht in irgendwelcher ursprüng- licher Beziehung. Dagegen bildet er die distale Endigung eines zweiten Seitenastes, der nicht viel später als der radiale Ast embrvonal in Er- schemung tritt und zwar wiederum von der Hauptachse divergierend unter einem ähnlichen Winkel und in der gleichen Richtung wie der radiale Ast. Er entspringt am distalen Ende der Ulna und stelit den Strahl des Intermedium dar. Schon GEGENBAUR stellte fest, dass das Intermedium stets in enger Beziehung zur Ulna stehe; in der Tat führt sein Strahl von der Ulna über das Intermedium und über zwei ursprüng- hich in der Reiïhe hintereinander gelegene Centralia zum ersten Finger. Es folgt nun ein weiterer Strahl, der vom distalen Ende des Ulnare wieder unter beinahe rechtem Winkel ausgeht, ebenfalls über zwei Centralia sich fortsetzt und im zweiten Finger endigt. Endlich finden wir noch emen weiteren Nebenstrahl, der vom vierten Basale (Carpale 4 oder Tarsale 4) ausgeht und den dritten Finger bildet, während es für den vierten und fünften Fingerstrah! schon schwieriger ist zu entscheiden, ob sie ebenfalls noch Seitenzweige darstellen oder in der Fortsetzung der Hauptachse selbst liegen.“ Dass diese Interpretation der Extremi- täten-Skelettanlage hôüherer Wirbeltiere auch auf diejenige der Säuge- tiere übertragen werden kann, haben wir aus den Frühstadien ihrer Entwicklung bereits ersehen. Im übrigen geht aus diesen Ausführungen STEINER’S klar die ursprünglich streng seriale Anordnung der Carpal- und Tarsalelementanlagen hervor. Unter anderem ist auch die bedeu- 52 E. SCHMIDT-EHRENBERG tungsvolle Tatsache darin enthalten, dass in der ursprünglichen Anlage der Tetrapoden-Extremität vier Centralia anzunehmen sind, die allerdings nicht in einer Reïhe nebeneinander liegen (vgl. Dorro, 1929), sondern paarweise aufeinanderfolgend angeordnet sind. Längere Zeit (seit GEGENBAUR) wurde es (wie ich schon erwähnte) als erwiesen ange- sehen, dass der Urtypus der Tetrapoden-Extremität zwei Centralia enthielt. Im Jahre 1886 gelang es jedoch BaAuR, an dem Stegocephalen Archegosaurus vier Centralia nachzuweisen. Dieser Befund wurde spä- ter an anderen Stegocephalen bestätigt, so bei Trematops (WILLISTON, 1909) und Æryops (GREGORY, MiNER und NOBLE, 1923). SCHMALHAUSEN (1910) gelang es als erstem, an einem rezenten Tetrapoden, einer primi- tiven Urodelenart {Salamandrella), embryonal vier Centralia nachzu- weisen, ein Befund, der sich gelegenthich auch für andere Urodelen als richtig erwies. Schliesslich konnte STEINER an Embryonen von Vügeln (1922) und Reptilien (1935) ebenfalls die Anlage von vier Centralia wahrscheinlich machen. Die Säugetiere wurden auch in bezug auf diese Verhältnisse noch wenig untersucht; doch kam schon SCHMALHAUSEN (1908) zu dem Schluss, dass auch bei den Vorfahren der Mammalier mindestens drei Centralia vorhanden gewesen sein mussten. In den nachstehenden Untersuchungen ist auch diesen Verhältnissen bei der Anlage der Säugetier-Extremität alle Aufmerksamkeit geschenkt worden. B. DIE SPÂTEREN STADIEN. Als gemeinsam sei für alle folgenden Entwicklungsstadien ein- leitend erwähnt, dass gleichzeitig mit der echten Verknorpelung der proximalen Teile der Skelettanlage (Stylopodium und Zeugo- podium) nun auch die einzelnen Carpal- resp. Tarsalelemente erkennbar werden und die Finger- und Zehenanlagen sich deutlicher anzulegen beginnen. Mit Bezug auf die von STEINER 1935 (siehe oben) für Vôügel, Reptilien und niedere Tetrapoden wahrscheinlich gemachte Ent- wicklung des Extremitätenskelettes kann ich nunmehr auch für die Säugetiere bestätigen, dass sie genau dem dort skizzierten Entwicklungsgange folgen : auch bei ihnen gehen Humerus (Femur), Ulna (Fibula) und Ulnare (Fibulare) in gerader, proximo-distaler Reihenfolge aus der ursprünglichen Basalplatte hervor. [Im ersten Radius gelangen Radius (Tibia) und Radiale (Tibiale) zur Aus- bildung. Wichtig ist darauf hinzuweisen, dass dieser erste Radius auch bei den Mammalia stets in einer meist sehr deutlich ent- wickelten Praepollex-(Praehallux-)Anlage endigt. Der zweite Radius ist besonders typisch; denn aus ihm gehen das Intermedium EXTREMITATENSKELETT 53 und die Reiïhe der zwei radialen (resp. tibialen) Centralia hervor, und er endigt im ersten, echten Finger- (Zehen-) Strahl. Typisch ist an ihm besonders seine Ausgangsstelle, das vordere Ulna- (Fibula-) Ende, von wo er schräg nach vorn zum cephalen Rand der Extremitätenplatte zieht. Sehr deutlich ist er anfangs stets vom ersten Radius, d.h. vom Radius- oder Tibia-Ende (Praepollex sive Praehallux) durch eine breite, helle Gewebelücke getrennt. Dritter und vierter Radius sind bei den Säugetieren nur selten noch als getrennte Nebenstrahlen zu unterscheiden; vielmehr geht vom Ulnare (Fibulare) meist ein gemeinsamer, dichterer Gewebe- strang hinüber zur Anlage des zweiten und dritten echten Fingers (resp. Zehe). In diesem verdichteten Mesenchymkomplex er- scheinen dann als erste Knorpelkerne die Carpalia (Tarsalia) 2 und 3, während im dazwischen liegenden Gewebe (zwischen den Carpalia sive Tarsalia und dem Ulnare s. Fibulare) konstant wenigstens ein weiterer Knorpelkern auftritt, der als ein Centrale ulnare resp. fibulare anzusprechen ist. Distal vom Ulnare (Fibulare) kommt recht frühzeitig stets ein grosser Knorpelkern zum Vor- schein, das Carpale 4 resp. Tarsale 4, das scheinbar in der geraden Fortsetzung der Linie der im hinteren Extremitätenrand gelegenen Skelettelemente liegt. Es würde somit noch der ursprünglichen Basalplatte angehôren, die damit im vierten Finger resp. Zehe endigt. Es kônnte allerdings auch ein Endigen der ursprünglichen Basalplatte im fünften Finger (Zehe) angenommen werden, der ebenfalls vom Carpale (resp. Tarsale) 4 ausginge; doch erscheint mir diese Auffassung recht fraglich, wie mehrere Beispiele zeigen werden. Erwähnt sei noch, worauf schon verschiedene Beobachter (RagLz, 1901, Braus, 1904) aufmerksam gemacht haben, dass die Differenzierung der Fingeranlagen, speziell der Metacarpalia und Metatarsalia, jener der meisten übrigen Carpal- und Tarsalelemente vorauseilt. Man wird wohl darin wiederum eine Bestätigung der wohlbekannten Erscheinung erblicken dürfen, dass jene Teile eines Organs, welche im Endzustande an den exponiertesten Stellen gelegen und deshalb den grüssten Umformungen und der stärksten Beanspruchung ausgesetzt sind (und das gilt offenbar für die Finger und Zehen der Säugetierextremität), in ihrer Embryogenese auch eine frühzeitigere und damit länger dauernde Differenzierung aufweisen, als die mehr konservativ oder gar rudimentär sich verhaltenden Bezirke. In diesem Sinne verhält sich in der 54 E. SCHMIDT-EHRENBERG ganzen Extremität wohl der Abschnitt des Basipodiums gegenüber allen übrigen (Akro-, Meta-, Zeugo-, Stylopodium) am konser- vativsten und ursprünglichsten, so dass gerade 1hm in phylogene- tischer Beziehung die grüsste Bedeutung zukommt. Mit der weiteren Entwicklung beginnen sich durch verschiedene funktionelle Beanspruchung bedingte Unterschiede im Bau der Extremitäten nicht nur zwischen den Gliedmassen der verschie- denen Säugetiergruppen, sondern auch zwischen Vorder- und Hinterextremität bemerkbar zu machen. Es erscheint daher empfehlenswert, im folgenden Vorder- und Hinterextremität getrennt zu behandeln, und, soweit ich sie untersuchen konnte, auch die verschiedenen Säugetiergruppen gesondert zu betrachten. 1. Primates. a) Homo sapiens L. VorderextremMibar. Unter allen Säugetieren zeichnen sich zweifellos die Primaten durch den primitiven Aufbau der Extremität aus. Dies liess sich wiederum bestätigen an den Extremitäten einiger verschie- dener Embryonal- und Fôtalstadien des Menschen. Das jüngste der von mir bearbeiteten Stadien, bei welchem eine Gesamtlänge des Embryos von 15 mm angegeben war, entspricht in seiner Entwicklung einer Stufe, die jener in Abbildung 6 von Cavia dargestellten folgen würde. Die Ausbildung der einzelnen Elemente innerhalb ihrer Radien hat hier begonnen (Abb. 7). Auf den ersten Blick zeigt es sich, dass der Hauptteil der Anlage der Handwurzel von dem ehemaligen Basalstrang ausgeht, der nunmehr gegliedert ist in Humerus, Ulna und Ulnare. [m einzelnen ist folgendes zu beobachten: Ulna und Radius sind knorplig, während sich die Fingerstrahlen IT, III, IV und V mit ihren Carpalia sowie das Ulnare (Triquetrum) noch im Übergang von Vorknorpel zu Knorpel befinden. Die übrigen Elemente zeigen noch vorknorpelige Struktur oder sind erst als Mesenchymverdichtungen zu erkennen. Von den dem ersten Radius oder radialen Seitenstrang zuge- hôürigen Elementen ist ausser dem Radius nur ein der radio-distalen Ecke desselben vorgelagerter, kleiner, vorknorpeliger Praepollex sichtbar, der sich bereits etwas gegen den ersten Fingerstrahl zu verschoben hat. Dagegen lassen sich im zweiten Radius oder intermedialen Strang schon folgende Elemente fesstellen: Dem distalen Ende der Ulna liegt seithich das vorläufig nur als längliche, kleine Mesenchymverdichtung sichtbare = à EXTREMITAÂTENSKELETT J9 Intermedium (Lunatum) an; dieses geht über in ein langgezogenes, deutlich zweiteiliges Element, das in enger Berührung mit dem Radius steht und ohne Zweifel dem Centrale radiale proximale + distale (späteres Naviculare oder Scaphoïd) entspricht; und endlich folgt nach einem helleren Zwischenraum das mit dem ersten Fingerstrahl noch in enger Verbindung stehende Carpale 1 (Trapezium). Da alle diese Ele- mente in einer geraden Linie liegen, ist an 1hrer Zugehôürigkeit zu ein und demselben zweiten Seitenstrang in dem einleitend erwähnten Sinne nicht zu zweifeln. Schon LEBouce (1886) wies auf diese klaren Verhältnisse beim Men- schen hin. In dem folgen- den, dritten Seitenstrang ist in einiger Entfernung von dem schon recht grossen Ulnare, distal vom Centrale radiale ge- legen, ein kleineres und längliches mesenchy- matisches Element zu sehen, das dieser ty- pischen Lage nach als ein Centrale ulnare (wahr- scheinhich distale) an- zusprechen ist. Ihm schliesst sich das schon selbständige Carpale 2 (Trapezoid) mit dem zweiten Fingerstrahl an. ABB. 7. Zu bemerken ist hier, Homo sapiens L. dass das Carpale L sich Vorderextremitätenanlage eines Embryos von ziemlich weit unter das 15 mm N.-S.-L. Freies Centrale ulnare Carpale 2 hineinschiebt, unter dem ca 3 sichtbar. eme Eigentümlichkeit, der wir bei den Säugetieren noch häufig begegnen werden. Auf das Ulnare folgt in gerader Richtung das grosse, rundliche Carpale 4 (Ha- matum), das den vierten Fingerstrahl trägt. Radial neben ihm liegt das etwas kleinere Carpale 3 als Ausgangspunkt des dritten Fingerstrahls. Der fünfte Fingerstrahl scheint interessanter Weise in keinerlei Bezie- hung zum Carpale 4 (von dem man bisher annahm, dass es auch das Carpale 5 enthielte) zu stehen, sondern geht deutlich vom Ulnare aus. Neben letzterem, am ulnaren Rand der Extremität, bemerken wir noch eine kleine, stabfürmige Ansammlung von Mesenchymzellen, vielleicht das Rudiment der Anlage eines überzähligen Fingerstrahls, eines Post- 56 E. SCHMIDT-EHRENBERG minimus. Es scheint nicht ausgeschlossen, dass dieser in Beziehung steht zu dem am ulno-distalen Ende der Ulna in Form einer starken Mesen- chymverdichtung sichtharen Pisiforme, welches sich allerdings mehr in einer palmaren Lage, also gegen die Handfläche zu entwickelt. Eine weitere Schnittserie stammt von einem älteren Embryo, dessen Carpus sich bereits im Knorpelstadium befindet. Nur der rudimentäre Praepollex, der auf einigen Schnitten in der Palmarseite der Hand neben dem Carpale 1 erscheint, präsentiert sich noch als Vorknorpel- element. Alle Carpalelemente stehen nun in direkter Berührung mitein- ander. Das Intermedium hat stark an Grôsse zugenommen. Die doppelte Anlage des Centrale radiale ist nicht mehr deutlich zu erkennen; das hier noch selbständige Centrale ulnare steht kurz vor der Verschmelzung mit ersterem. Dieses bei menschlichen Embryonen also noch freie Centrale ulnare erwähnen schon BaAur (1885) und Tunirenius (1894). Beim Erwachsenen dagegen kommt es nur in etwa 1% der Fälle als freies Element vor (VircHoW, 1929). Am ulnaren Rand der Skelett- anlage schickt die Ulna einen langen Vorsprung gegen den fünften Finger vor (Processus styloideus ulnae). Das Pisiforme ist palmar unter dem Ulna-Ende zu finden. In einem noch älteren Stadium lässt sich der Praepollex nicht mehr feststellen. Das bisher freie Centrale ulnare ist nun mit dem Centrale radiale verschmolzen, doch lässt sich seine selbständige Entstehung noch deutlich durch ein eigenes Knorpelzentrum erkennen. Dass unter allen Mammaliern die Embryonalentwicklung und der Aufbau der Extremität des Menschen am häufigsten und eingehendsten untersucht worden ist, erscheint aus naheliegenden Gründen verständ- hch. Doch wurden die Ergebnisse meist nur vom anatomischen Stand- punkte aus gewertet. Alle ,überzähligen“ Elemente in Carpus und Tarsus (als Norm gilt für die kanonischen Elemente im allgemeinen in der Handwurzel die Zahl 8, in der Fusswurzel die Zahl 7) wurden ent- weder als Sesambeine oder als pathologische Bildungen (Knorpel- oder Knochenabsprengungen usw.) angesehen. Dass solche überzähligen Elemente ziemlich häufig vorkommen, stellt schon THiLenius (1894) fest, findet er doch in einer grossen Anzahl menschlicher Hände im ganzen 13 verschiedene solche Elemente. Vom entwicklungsgeschicht- lichen Standpunkt aus betrachtet erscheinen mir unter diesen allerdings nur diejenigen von Wert zu sein, welche einwandfrei als Anlagen eines Praepollex oder Postminimus, eines selbständigen Carpale oder Tarsale 5, oder doppelter Centralia radiala und ulnaria gedeutet werden kônnten. Leider kann auf die nähere Identifizierung all dieser Elemente hier nicht näher eingetreten werden, da hierzu ein beträchtlich grüsseres Ver- gleichsmaterial, als es mir zur Verfügung gestanden hat, herangezogen werden müsste (vgl. auch Braus, 1906). O1 re EXTREMITATENSKELETT Hinterextremität. Die Hinterextremität des 15 mm langen Embryos zeigt im Schnitt ein geradezu klassisches Bild der primitiven Anlage nicht nur eines Säugetier-, sondern ganz allgemein eines Tetrapoden-Extremitäten- skeletts, weshalb hier auf eine bildliche Darstellung besonders Gewicht gelegt wurde (Abb. 8). Gegenüber der Vorderextremität ist sie wie sewohnt wieder recht stark in der Entwicklung zurück. Nur Fibula und Tibia sowie das Tar- sale 4 (Cuboïd) zeigen schon Knorpelstruktur, während die ganze übrige Anlage sich noch in vorknorpeligem Zustand befindet. Durch eine besonders breite, helle Zone ist der tibiale Strang vomintermedialengetrennt. Sein gegen den Rand der Extremität leicht umge- bogenes Ende zeigt noch vorknorpelige Struktur, und nach allem bisher Gesagten erscheint es ein- leuchtend, dass wir darin die Anlage des echten Ti- biale und anschliessend des Praehallux vor uns haben. Der intermediale Strang ist gegenüber dem entspre- chenden in der Vorderex- tremität viel deutlicher und breiter. Wie gewohnt ver- läuft er in die erste Zehe (Hallux), wobei recht deut- ABB. 8. hch an seiner Ausgangs- Homo sapiens L. stelle von der Fibula das Hinterextremitätenanlage eines Embryos Bildungsgewebe eines gros- von 15 mm N.-$.-L. sen Intermediums sichtbar wird, an welches sich nach einer unbedeutenden Verengerung und Knickung ein sehr langer Gewebestreifen anschliesst, der durchaus den Anlagen der zwei aufeinanderfolgenden Centralia tibialia entsprechen kann (obwohl ihre getrennte Anlage nicht zu erkennen ist), um endlich die Anlage des Tarsale 1 noch eben auftreten zu lassen. Von der Anlage des Fibulare aus zieht neben dem schon gut sichthbaren Tarsale 4 ein dritter Gewebestreifen parallel zum intermedialen Strang, typisch durch das Foramen interosseum von ihm getrennt, hinüber zur zweiten Zehen- 58 E. SCHMIDT-EHRENBERG anlage, wobei an deren Basis das Tarsale 2 auftaucht. In dem länglichen Gewebestreifen zwischen der Anlage des Fibulare und jener des Tarsale 2 haben wir die Anlage der beiden Centralia fibularia zu suchen, die aller- dings als selbständige Elemente ebenfalls nicht zu erkennen sind. Die emgangs erwähnte, bogenfürmige Anlage dieses dritten (und auch des vierten) Seitenstranges ist hier, im menschlichen Fusse, viel weniger ausgeprägt, wie Ja auch die Zusammendrängung der auf der tibialen Seite des Tarsus gelegenen Elemente in diesem Stadium noch gar nicht eingeleitet ist. Wir müssen aus diesen Verhältnissen schliessen, dass hier tatsächlich Zustände festgehalten sind, welche in ihrer Ursprünglichkeit sogar an Jene in der Extremitätenanlage der primitivsten heute lebenden Tetrapoden, der Urodelen, erinnern (vgl. STEINER, 1921). Im Vergleich zur Vorderextremität wollen wir ferner noch folgende wichtige Abweichungen hervorheben: 1. Die ganze Skelettanlage erscheint gegenüber der Hand bedeutend mehr in die Länge gezogen. 2. Im Gegensatz zu den langen, dünnen Anlagen der Zehen IT, III, IV und V'ist die Anlage der ersten Zehe sehr kurz und breit und steht, was besonders bedeutungsvoll ist, deutlich in fast rechtem Winkel zur zweiten Zehe (siehe Tabelle 2). Wir haben es also bereits in diesem frühen Stadium mit einer stark opponierten Stellung des Hallux zu tun, im Gegensatz zu der Hand, an der man in der entsprechenden Entwick- lungsstufe diese Feststellung kaum machen kann. Es erscheint somit als besonders bemerkenswert, dass in der Ontogenese der menschlichen Extremitäten in der Hintergliedmasse viel früher als in der Vorder- extremität ein typischer Greiffuss mit opponiertem Hallux auftritt, dies umso mehr, als ja im Endstadium des menschlichen Fusses diese Opponierbarkeit wieder mehr und mehr rückgängig gemacht wird. Eine Deutung dieser Vorgänge soll später versucht werden. Bei einem älteren Embryo ist auch der Fuss schon ins Knorpelstadium eingetreten. Alle Skelettelemente des Tarsus sind hier als selbständige Knorpel vorhanden. Dass der langgezogene Calcaneus aus zwei Teilen hervorgeht, lässt sich deutlich aus der Lagerung der Knorpelzellen fest- stellen. Der Fersenteil entspricht einem dem Pisiforme der Vorder- extremität homodynamen Element, während das Fibulare den distalen Teil bildet. Ferner ist nach allem, was gesagt wurde, evident, dass der Astragalus in seinem Hauptteil aus einem Centrale tibiale hervorgeht und zwar dem Centrale tibiale proximale. Der Verbindungsteil, den er mit der Fibula besitzt, lässt auf das eigentliche Intermedium schhessen (AzBRECHT 1883); ein eigenes Bildungszentrum konnte ich aber darin nicht feststellen. Dagegen fand Baur (1886) im Knorpelstadium das Intermedium sogar als selbständiges Element vor. Ein doppelter Ur- sprung des Naviculare tarsi, das sich dem Astragalus anschliesst, wird von vielen Autoren angegeben, doch konnte ich diesen in den vorlie- genden Stadien nicht beobachten. Es muss seiner Lage nach aus dem Centrale tibiale distale hervorgehen, während im Astragalus das Centrale tibiale proximale enthalten ist. Die erwähnte Doppelnatur des Naviculare deutet ferner darauf hin, dass sich auch das Centrale fibulare distale EXTREMITAÂTENSKELETT 24 mit ihm vereinigt hat, womit ein sehr interessanter homodynamer Vorgang zur Bildung des Naviculare carpi gegeben 1st. Eine Zweiteilung der Anlage des Tarsale 1 wird von BARDELEBEN (1885) als konstant bei menschlichen Embryonen angegeben und findet nach den hier gegebenen Deutungsversuchen auch zwanglos eine Erklärung darin, dass der intermediale Strang, in welchem die erste Zehe zur Ausbildung gelangt, in der Region des Tarsale 1 sich an das Ende des tibialen Stranges anlegt, sodass 1m tibialen Teil der erwähnten doppelten Anlage wobl das Rudiment eines Praehallux zu suchen ist, während zwischen ihr und dem Tibiakopfe das eigentliche Tibiale gelegen sein müsste. Tatsächlhich fand BARDELEBEN (1885) auch bei einem zweimonatigen Embryo ein kleines, selbständiges Tibiale neben dem Naviculare. Bei meinem begrenzten Material konnte 1ch jedoch diese Doppelanlagen im Bereiche des Tarsale 1 gleichfalls nicht eimwandfrei beobachten. Von den drei Tarsalia (Cuneiformia), die sich dem Naviculare anschhessen, ist das Tarsale 1 das längste. Es trägt das Metatarsale I, das breiter und kürzer ist als die übrigen Metatarsalia. Die erste Zehe beginnt ihre extrem opponierte Stellung, die wir im jüngeren Stadium beobachteten, wieder rückgängig zu machen, ist aber immer noch etwas kürzer als die übrigen Zehen. Das grosse Tarsale 4 (Cuboïd) zeigt auf einigen Schnitten an der fibulo-distalen Ecke, wo das Metatarsale V anliegt, einen kleinen Vorsprung, von dem angenommen werden künnte, dass er dem Tarsale 5 entspricht, das von dem Tarsale 4 absorbiert worden wäre. Wie die obige Schilderung der Ontogenese von Hand und Fuss des Menschen gezeigt hat, bleiben trotz ihrer Ursprünglichkeit eine Reihe von Fragen betreffend den primitiven Aufbau der Mammalier- Extremitäten noch unentschieden. Es frägt sich nun, ob ein Ver- treter der niedriger stehenden Primaten, als welche wir die Halbaffen (Prosimia) zu bezeichnen haben, hier eher imstande ist, weiteren Aufschluss zu geben. Die mir zur Verfügung stehende, seltene Reïihe aufeinanderfolgender Embryonalstadien von Wicrocebus myoxinus Ptrs. zeigte nun folgende Verhältnisse: b) Microcebus myoxinus Ptrs. Vorderextremität. Der jüngste Embryo mit einer Nacken-Steiss-Länge von 7,8 mm besitzt noch paddelfürmige Extremitäten, von denen die vorderen noch keine Pronation zeigen und lediglich gegen die Bauchunterseite gewendet sind (vgl. Tafel I, Fig. 1). Eine Schnittserie durch dieselbe ergab ein sehr interessantes Bild, das direkt als Vorstufe zu dem in Abbildung 7 dargestellten Stadium der menschlichen Hand bezeichnet werden künnte (vgl. Abb. 9): Humerus sowie Ulna und Radius beginnen eben 60 E. SCHMIDT-EHRENBERG zu verknorpeln, während die übrige Skelettanlage noch teils aus ver- dichtetem Mesenchymgewebe, teils aus Vorknorpel besteht. Der radiale Strang läuft in eine breite Verdichtung aus, die nach dem Rande der Extremität umbiegt und die Anlage des Radiale und des Praepollex darstellt. Der vom radiodistalen Ende der Ulna ausgehende intermediale Strang ist sehr deutlich sichtbar, wenn auch schmal und lang, und scheint, ähnlich wie der radiale, von dem er nur durch etwas helleres Gewebe getrennt ist, nach dem radialen Rande umzubiegen, um sich dort dem Ende des ersten Seitenstranges anzulegen. An dieser Stelle ist der Komplex der Centralia radialia zu suchen. In- teressanter Weise scheint der breite, helle Gewebestreifen, der sonst den intermedialen Strang vomradialen trennt, hier zwischen der Anlage des ersten Fingers und dem Ende des radialen Stranges durch den intermedialen Strang hindurch zu gehen, um sich mit dem Raume, in welchem das Foramen interosseum liegt, zu vereinigen. Ahnliche Verhältnisse sind auch noch im älteren Sta- dium der menschlichen Hand, das in Abbildung 7 abgebildet FEAT wurde, zu erkennen. Ich glaube, dass sich darin im Carpus von Microcebus und Homo schon früh- zeitig die radialwärts gerichtete Zusammendrängung des interme- dialen Stranges zu erkennen gibt. Trotzdem erscheint die erste Anlage des Extremitätenskeletts, soweit sie aus dem vorliegenden Stadium zu erkennen ist, sehr ursprünglich und ist ohne weiteres auf die Verhältnisse bei den primitiven Tetrapoden zu beziehen. Der übrige Teil des Carpus besteht aus einer zusammen- hängenden Mesenchymmasse, die im grossen Bogen vom distalen Ende der Ulna zum zweiten Finger hinüberzieht und den dritten und vierten Seitenstrang in sich vereinigt. Die davon ausgehenden Anlagen der übrigen Finger sind deutlich sichtbar in vier nach dem Aussenrande zu diver- gierenden Fingerstrahlen, von welchen der vierte am grüssten erscheint. Zwei vorknorpelige Zentren an der Basis der dritten und vierten Finger- anlage treten als Carpale 3 und Carpale 4 (+ 5 ?) bereits in Erscheinung; ebenso ist die Anlage des Ulnare eben sichtbar geworden. Neben dieser, Microcebus myoxinus Ptrs. Vorderextremitätenanlage eines Embrvos von 7,8 mm N.-$S.-L. EXTREMITÂTENSKELETT 61 nach dem Hinterrande des Extremität zu, divergiert eine kurze Gewebeverdichtung, welche, gleich wie bei Æomo, als Postminimus gedeutet werden künnte und aus deren Basis später das Pisiforme hervorgeht. Im nächsten Stadium, einem Embryo von 10,2 mm Nacken-Steiss- Länge, sind an den Vor- derextremitäten auch äus- (eydi Il çà 3 serlich die ersten Finger- à. anlagen sichtbar (Tafel FR 2). Ausserdem macht sich aber bereits eine Drehung der ganzen Ghed- masse bemerkbar in der Weise, dass einerseits die Handplatte, welche bisher caudalwärts gerichtet war (vel. Tafel I, Fig. 1), sich allmählich gegen den Kopf zu, also cranialwärts, wen- det, während andererseits der vordere, radiale Rand der Extremität, welcher die Anlage des ersten Fingers enthält, sich nunmehrstark gegen den Rumpf neigt und dementsprechend der hin- tere, ulnare Rand mit der Anlage des fünften Fingers sich vom Rumpfe abzu- heben beginnt. Durch diese PARLE) Vorgänge kommt bereits y eine klare Pronations-Stel- I d Glied ABB. 10. — Microcebus myoxinus Ptrs. ER D Dee Vorderextremitätenanlage eines Embryos stande. Die Schnitte ergeben von 10,2 mm N.-S.-L. eine fast bis in alle Ein- zelheiten übereinstimmende Anlage der Carpalelemente in der Hand von Microcebus und in jener von Homo (vgl. Abb. 10 mit Abb. 7). Humerus, Ulna und Radius sind fertig verknorpelt, während die Finger II, III, IV und V sich im Übergang von Vorknorpel zu Knorpel befinden. Der erste Finger und die vier hier bereits deutlich differenzierten Carpalia zeigen noch vorknorpelige Struktur. Der radiale Strang besteht auch hier wieder in der Hauptsache aus dem Radius, dem sich radio-distal ein deutlicher Gewebestreifen anschhesst, in welchem das eigentliche Radiale und der Praepollex liegen, letzterer in Gestalt eines starken, nach dem Extremitätenrande ziehenden Knorpelstabes. Der intermediale Strang erscheint hier in seinem Anfangs- teil noch immer als schmaler Mesenchymstrang (eigentliches Inter- 62 E. SCHMIDT-EHRENBERG medium), der aber auf der Hôhe des Praepollex in ein dunkles Vor- knorpelelement übergeht, das dem Centrale radiale distale entspricht und dem sich weiterhin das Carpale 1 mit dem ersten Fingerstrahl anschliesst. Das Centrale radiale proximale muss im dazwischen liegenden Raume (zwischen Intermedium und Centrale radiale distale) zu suchen sein, in welchem aber hier ein distinktes Bildungszentrum kaum nachzu- weisen ist. Vom Carpale 1 ist hier zu bemerken, dass es wiederum die merkwürdig länghich-flache Gestalt aufweist, und gegen die Mitte der Handwurzel unter das Carpale 2 verschoben ist. Es steht dadurch einerseits mit dem ersten Metacarpale nur an seiner inneren basalen Ecke in Verbindung und berührt andererseits das Carpale 2 basal, statt seitlich. In gerader Richtung schlesst sich der Ulna das vorknor- pelige Ulnare an, von welchem hier sehr deutlich der dritte Seitenstrang ausgeht. Âhnlich wie beim Menschen lässt sich in diesem eine grôssere, neben dem Carpale 1 und unter dem Carpale 3 gelegene Verdichtung feststellen, die wieder auf die Anlage des Centrale ulnare distale schliessen lässt. Zwischen ihr und dem Ulnare ist reichlich Platz ausgespart für das Centrale ulnare proximale, das aber ebenfalls nicht als distinkte Anlage in Erscheinung tritt. In der Fortsetzung des Centrale ulnare distale folgt das Carpale 2, das durch Mesenchymgewebe noch in Ver- bindung mit dem zweiten Metacarpale steht. Zweiter und dritter Seiten- strang sind immer noch durch eine helle, das Foramen interosseum einschliessende Zone getrennt. An gleicher Stelle wie bei Jomo liegen auch hier die Carpalia 3 und 4, wobei auffällt, dass vom grüsseren Carpale 4 sowohl der vierte, wie auch der fünfte Fingerstrahl auszu- gehen scheinen. Von einem Carpale 5 ist keine Spur zu sehen. Zu erwäh- nen bleibt schliesslich noch eine starke Vorknorpelverdichtung an der ulnaren Seite des distalen Ulna-Endes, die als deutliche Anlage des Pisiforme anzusprechen ist. Interessanter Weise schliesst sich dieser noch eine kleine, rundliche Ansammlung von Mesenchymzellen an, die neben dem Ulnare gelegen und wohl wieder als Rudiment eines Post- minimus anzusehen ist. Wir kommen nun zu einem Embryo mit einer Nacken-Steiss-Länge von 11 mm (Tafel I, Fig. 3), dessen Extremitäten bereits gut ausgebildete Finger (und Zehen) aufweisen. Die Vorderextremität befindet sich nun in einer vollständigen Pronations-Stellung; die Hand ist ausserdem stark palmarwärts gebeugt. Die Schnittserie (Abb. 11) lässt erkennen, dass bis auf den Praepollex nun alle Carpalelemente knorpelig sind und dicht aneinander rücken. Die hellen Zonen, die bisher die Seitenstränge voneinander trennten, sind verschwunden; doch ist die Zugehôrigkeit der einzelnen Elemente zu letzteren ihrer Lage nach noch immer klar ersichtlich. Der noch immer vorknorpelige Praepollex schliesst sich der radio-distalen Ecke des Radius (in der eventuell das Rudiment des echten Radiale enthalten ist) an. Die dem intermedialen Strang zuge- hôrigen Elemente liegen deutlich in einer Reihe hintereinander. Es sind dies, von der Ulna ausgehend, das kleine Intermedium, welches nunmehr der ulno-distalen Ecke des Radius anliegt, ferner ein grosses Element | EXTREMITÂTENSKELETT 63 am breiten Ende des Radius, das dem Komplex der Centralia radiala entspricht, das Carpale 1, das durch seine besondere Form und Lage auffällt (siehe oben) und der erste Finger. Das Ulnare ist ein grosses, rhombisches Knorpelelement geworden. Ein kleineres Element, der Komplex der Centralia ulnaria, ist in Richtung des dritten Seiten- stranges, also vom Ulnare aus gegen den zweiten Finger zu, stark in die Länge gezogen. Ihm schliesst sich das Carpale 2 an, das noch immer mit dem zweiten Metacarpale in enger Verbin- dung steht. Das Carpale 3 da- segen hat sich vom dritten Fingerstrahl deutlich abge- erenzt und ebenfalls eine läng- liche Form angenommen, die für viele Säuger bei diesem Element typisch ist. Das Car- pale4endlich hat eine mächtige keilfürmige Gestalt angenom- men, deren äussere, breite Seite die Finger IV und V trägt, wäbhrend die Spitze bis in die Mitte des Carpus reicht. Zu erwähnen ist noch das Pisi- forme unterhalb, also palmar, der Berührungsstelle von Ulna und Ulnare. Irgend eine An- deutung eines Postminimus lässtsich nicht mehrfeststellen. An eimem noch etwas spä- teren Stadium, einem Embryo von 12,5 mm Nacken-Steiss- Länge (Tafel I, Fig. 4), zeigt es sich, dass die Pronation ABB. 11. der Vorderextremität so stark Microcebus myoxinus Ptrs. ist, dass nunmehr der Hand- Vorderextremitätenanlage eines Embryos rücken cranmialwärts, die Hand- von 11 mm N.-S.-L flächecaudalwärtsgerichtet ist. Gelenke und Finger sind auch äusserlich vollständig ausgebildet, an letzteren wird sogar die Anlage der Nägel sichtbar. Die Lageverhältnisse der Carpalelemente haben sich im allgemeinen dem vorhergehenden Stadium gegenüber nicht stark geändert. Am interessantesten erscheint das Persistieren des Intermediums als ein deutliches, wenn auch kleines Element an seinem typischen Ort und in typischer Form, wie es auch bei niederen Tetrapoden nachgewiesen werden kann. Der Praepollex zeigt nunmehr auch knorpelige Struktur, während das eigentliche Radiale noch als eine konische Gewebeverdichtung am radialen Ende des Radius- 64 E. SCHMIDT-EHRENBERG kovfes zu erkennen ist. Der Komplex der Centralia radialia sowie jener der Centralia ulnaria haben noch stark an Grôsse zugenommen, wobei sehr schwer zu sagen ist, ob in denselben die einander entsprechenden Centralia proximalia wirklich aufgegangen sind, oder ob sie nur aus den Centralia distalia bestehen. Das Carpale 1 ist anscheinend sekundär wieder etwas nach aussen verdrängt worden und liegt nicht mehr direkt unter dem Carpale 2, sondern seitlich neben 1hm. Der Daumen hat aber immer noch eine deutlich opponierte Stellung. Die basale Epiphyse seines Metacarpale artikuliert sowohl mit dem Carpale 2 als auch mit dem Metacarpale Il. In Lage und Form gegenüber dem vorhergehenden Sta- vi dium gleichgebliehben sind ca2 / Ca 3 das Carpale 3, das Carpale 4 und das immer grüsser werdende Pisiforme. Dage- gen erscheint das Ulnare Ex etwas abgeplattet. Pp Sf | + /$ = ca 4 Zur Ergänzung dieser Ceu pr+di(CeN 4 schônen Reïhe von Em- Nr SL bryonalstadien von Micro- pre di(Sc)< r = à u cebus müchte ich hier noch kurz auf die Zusammen- setzung des adulten Hand- skelettes dieses Halbaffen g hinweisen (Abb. 12). Er- R UI | [ U staunlich deutlich kommt | hier immer noch die seriale \ Anordnung der Carpal ele- Isere mente (besonders im Be- reich deszweitenund dritten Seitenstranges) zum Aus- druck. Ein lang ausgezo- gener Fortsatz an der radia- len Seite des Radius-Kopfes lässt auf das echte Radiale schliessen; der 1hm folgende Praepollex ist palmarwärts unter das Carpale 1 verschoben Immer noch ein vollkommen selbständiges Element ist das kleine Intermedium, das im Winkel zwischen Radius- und Ulna-Kopf liegt. Thm folgen nacheinander das längliche Centrale radiale (proximale + distale), das kräftige Carpale 1 und der erste Finger. Parallel zu dieser Reihe schliesst sich dem Ulnare das ebenfalls längliche Centrale ulnare (proximale + distale?) an, gefolgt von Carpale 2 und zweitem Finger. Bemerkenswert ist, dass Carpale 1 und 2 nunmebhr an Grôsse und Form fast gleichwertig sind und nebeneinander liegen. Die Opposition des ersten Fingers kommt nicht mehr stark zum Ausdruck. Das Carpale 5 ist von typischer Gestalt, indem es mit einem langen Fortsatz an das Centrale ulnare stôsst, was übrigens das grôüsste Element des Carpus, Microcebus myoxinus Ptrs. Handskelett des adulten Tieres. EXTREMITAÂTENSKELETT 69 das Carpale 4, in ähnlicher Weise tut. Letzteres trägt wie gewohnt den vierten und fünften Finger. Endlich ist noch das Pisiforme zu erwähnen, das als recht grosses Element an der Unterseite des Ulnare liegt. Rückblickend auf die Ontogenese der Hand von WMicrocebus ist zu sagen, dass, der frühesten Anlage und späteren Anordnung aller Skelettelemente zufolge, ohne weiteres ein Vergleich der Handanlage dieses ursprünglichen Säugetiers mit derjenigen des Menschen und darüber hinaus mit jener irgend eines niederen Tetrapoden môüglich ist. Humterez£trem Lt #t. Im Gegensatz zur Vorderextremität sind die Hinterextremitäten der beiden jüngsten von mir untersuchten Stadien noch keinen Stellungs- änderungen unterworfen (vgl. Tafel 1, Fig. 1 und 2). Die Schnitte durch die Anlage der Hinterex- tremität des Embryos von 7,8 mm Nacken-Steiss-Länge zeigen, wie früher schon erwähnt, ein gera- dezu klassisch zu nennendes Bild einer frühesten Tetrapoden-Ske- lettanlage (Abb. 13, Crossopte- rygier-Stufe nach STEINER, 1935, Fig. 2). Prächtig zu erkennen ist der Basalstrang, der scheinbar in der Anlage der vierten Zehe en- digt, sowie drei streng von ein- ander getrennte Seitenstränge. Von den übrigen Zehenanlagen sind noch die dritte und fünfte schwach angedeutet. Im späteren Stadium (Nacken- Steiss-Länge 10,2 mm) machen sich dagegen schon einige für Microcebus spezifische Abwand- lungen (Ausbildung des späteren, | typischen Springfusses) bemerk- pbnerge: bar, wenn auch die allgemeinen Grundzüge der Anlage immer noch die gleichen geblieben sind (Abb. 14). Klar voneinander ge- trennt erscheinen der tibiale und der intermediale Strang. Die knorpelige Tibia ist viel stärker und breiter als die Fibula, ein charakteristisches Primatenmerkmal. Ebenso wird der intermediale Strang, wie beim Menschen, im Gegensatz zur Vorder- REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 6 Microcebus myoxinus Ptrs. Hinterextremitätenanlage eines Embryos von 7,8 mm N.-$.-L. 66 E. SCHMIDT-EHRENBERG extremität viel breiter angelegt. Auch er erleidet auf der Hôhe des Tbia-Endes eine Abknickung, die im Vergleich zum Menschen noch viel stärker ist. An dieser Stelle haben wir, wie schon erwähnt, die Grenze zwischen der Anlage des Intermediums und jener des Komplexes der beiden Centralia tibiaha vor uns. Die erste Zehe, welche, wie beim Menschen, von Anfang an eine stark opponierte Stellung aufweist, bildet infolgedessen mit dem intermedialen Strang einen rechten Winkel. Die Abzweigungsstelle des intermedialen Stranges vom distalen Ende der Fibula erscheint als eine grosse Ansammlung von verdichtetem Gewebe, in welcher der Hauptteil des späteren Astragalus, das eigentliche Inter- medium, zu suchen ist. Durch das Foramen interosseum von ihm getrennt liegt an typi- scher Stelle im Anschluss an die Anlage des Fibula- kopfes das bereits knor- pelige und hier schon länglich ausgezogene F1- bulare, das den Hauptteil des späteren Calcaneus darstellt und welches fi- bularwärts in eine grôüs- sere Gewebeverdichtung übergeht, die unverkenn- bar der Anlage des Pisi- forme entspricht. Dieser Fortsatz wird sich später e fi n° Na fi d Cehpr Ash ABB. 14. zum Fersenteil des Cal- Microcebus myoxinus Ptrs. caneus differenzieren. An Hinterextremitätenanlage eines Embryos das Fibulare schliesst sich von 10,2 mm N.-$.-L. eine vorknorpelige Ver- dichtung an, das spätere Tarsale 4 (Cuboid). Hier ist auffällig, dass die Anlage der fünften Zehe auf diesem Stadium nicht direkt vom Tarsale 4, sondern eher vom distalen Ende des Fibulare auszugehen scheint. Eine weitere, grosse Verdichtung ist noch zu erkennen am proximalen Ende der zweiten und dritten Zehen- anlage (Tarsale 2 und 3). Alle diese Anlagen zusammen mit dem Ende des intermedialen Stranges umgeben im Zentrum des Tarsus einen hier noch von lockerem Bindegewebe ausgefüllten weiten Raum, welcher der Lage nach dem Komplex der Centralia fibularia entsprechen muss. EXTREMITAÂATENSKELETT 67 Er liegt auf gleicher Hühe mit jenem Teil des intermedialen Stranges, aus dem sich das Centrale tibiale distale entwickeln muss, sodass es den Anschein hat, wie wenn sowohl das Centrale tibiale distale als auch das Centrale fibulare distale Anteil an der Bildung des späteren Naviculare haben müssen. Im Gesamtbild der Tarsus-Anlage hat man den Eindruck einer sehr starken Längs- streckung, womit sich schon frühzeitig die einseitige Ausbildung des Fusses von Microcebus zur Springex- tremität zu erkennen gibt. Diese Längsstreckung macht sich im folgenden Stadium, dem Embryo von 11 mm Länge, auch äusser- ich bereitsstark bemerkbar (vel. Tafel 1, Fig. 3). Im Gegensatz zur Vorderextre- mität findet hier keinerlei Pronation oder Torsion statt; die Hinterextremität wächst in gerader Richtung in die Länge, und nur ihr zehentragender Teil erfährt eine leichte Abknickung plantarwärts, sodass die Ze- henanlagen vonbeidenSeiten scheinbar den Schwanz zu umfassen beginnen. Der Hallux zeigt hierbei wieder seine deutlich opponierte Stellung, sodass wir ohne weiteres die Anlage eines typischen Greiffusses er- kennen künnen. Alle Tarsal- elemente sind nun in diesem Stadium verknorpelt (Abb. 15). Die Tibia ist noch im- mer durch einen schmalen Streifen hellen Gewebes vom übrigen Tarsus ge- ABB. 15. Microcebus myoxinus Ptrs. Hinterextremitätenanlage eines Embryos von 11 mm N.-$S.-L. trennt. Bemerkenswert ist hier (wie übrigens auch schon leicht an- gedeutet im vorhergehenden Stadium), dass 1hr äusseres distales Ende in eine breite, vorknorpelige Spitze ausgezogen ist. Es erscheint naheliegend, darin den Rest des echten Tibiale zu sehen. Am distalen Ende der Fibula dagegen befindet sich noch immer der dichte Gewebe- komplex, der nun aber in distaler Richtung in zwei langgezogene, 68 E. SCHMIDT-EHRENBERG nebeneinanderliegende Knorpelelemente ausläuft, in den Astragalus auf der tibialen, in den Calcaneus auf der fibularen Seite. Zwischen beiden ist das Foramen interosseum deutlich sichthar. Der Astragalus weist noch immer in seinem mittleren Teil eine Knickstelle auf, die auf seine doppelte Anlage aus Intermedium und Centrale tibiale proximale hin- deutet. An den Astragalus legt sich als weiteres Element das Naviculare an, das nach dem schon Erwähnten als aus den verschmolzenen Centralia distaha (tibiale + fibulare) entstanden anzusehen ist, und auf welches dann die drei nebeneinanderliegen- IL 24 den Tarsalia 1, 2 und 3 folgen. Alle V diese Elemente (besonders auch das Tarsale 4) weisen eine starke y, Längsstreckung auf. Viel deutlicher ersichtlich als in der Hand ist auch hier wieder die weggespreizte Stel- lung der ersten Zehe. Im Calcaneus p ta4 (cb) haben wir in der Hauptsache das Fi- Pulare vor uns; sein aus dem proxi- malen Gewebekomplex sich heraus- differenzierender plantarer Fortsatz jedoch entspricht dem Pisiforme des Carpus. Dem folgenden grossen Tarsale 4 ist das Metatarsale IV noch eng verbunden, während das Metatarsale V ihni nur leicht seitlich anhegt, aber nun doch deutlich von ihm auszugehen scheint. Interessant ist die Stellung der Hin- terextremitäten in dem ältesten von mir untersuchten Embryonalstadium (Nacken-Steiss-Länge 12,5 mm), was Fi in Tafel I, Figur 4 besonders schün zum Ausdruck kommt. Das Län- genwachstum ist nun soweit fortge- schritten, dass die Extremitäten ta 4 Nav. Calc Astr, ABB. 16. a | den ventralwärts umgeschlagenen ee pue Schwanz gänzlich umschliessen und Fusskelett des adulten Tieres. die Zehen sich eng berühren. Durch die stark ausgebildete Opposition der ersten Zehen sind typische Greiffüsse entstanden, die den Schwanz ähnlich einem Baumaste zu umklammern scheinen. Die Skelettanlage einer solchen Extremität zeigt im wesentlichen das gleiche Bild wie das der vorher beschriebenen; nur haben sich die dort noch etwas unklaren Verhältnisse am distalen Ende der Fibula nunmebhr geklärt. Zwischen Fibula und Calcaneus schiebt sich nämlich ein Vorsprung des Astragalus, der eine bessere Gelenkverbindung zwischen letzterem und dem Fibulakopf herstellt. Auch hier ist noch im mittleren Teil zwischen EXTREMITÂTENSKELETT 69 Calcaneus und Astragalus das typische Foramen interosseum vorhanden, das zum späteren Sinus tarsi wird. Bemerkenswert ist auch noch, dass von den drei dem Naviculare sich anschliessenden Tarsalia das Tarsale 1 das grôsste und stärkste ist und in der schon beim Menschen erwähnten eigentümlichen Weise seitlich, ausser an dem viel kleineren Tarsale 2, auch ein Stück weit an dem Metatarsale IT artikuliert. Anscheinend ermôüglicht diese spezifische Entwicklung des Tarsale 1 der stark oppo- mierten ersten Zehe einen viel grüsseren Spielraum und trotzdem eine feste Verbindung mit dem Tarsus. Vergleichsweise müchte ich auch hier noch auf die Verhältnisse im Fusse des adulten WMicrocebus hinweisen (Abb. 16). Was wieder stark ins Auge springt, ist die gewaltige Längsstreckung des überaus schmalen Tarsus, die ganz besonders den Calcaneus und das Naviculare betrifft. Sie muss als eine Anpassung an die springende und hüpfende Bewegungs- weise angesehen werden (vgl. WEBER, 1928). Dass die Hinterextremität aber bei diesem ausgesprochen arboricolen Tier ausserdem auch als Greiffuss ausgebildet ist, wird aus dem weggespreizten Hallux ersicht- ich. In bezug auf Lage und Form der einzelnen Skelettelemente machen sich gegenüber den Verhältnissen im zuletzt beschriebenen Embryonal- stadium sonst keine besonderen Veränderungen mehr bemerkbar. Zusammenfassend ist über die Extremitätenentwicklung von Microcebus zu sagen, dass sich besonders in der Ontogenese der Vorderextremität einige so primitive Züge nachweïisen lassen, dass ein weitgehender Vergleich mit den Verhältnissen in den ursprüng- lichen Tetrapoden-Extremitäten durchaus môglich erscheint. In der Hinterextremität macht die Spezialisierung in einen kombi- mierten Spring- und Greiffuss sich zwar schon früh bemerkbar, doch lassen sich auch hier die Grundzüge eines primitiven Extremi- tätenaufbaues feststellen. Diese frühzeitig eintretende Spezialisie- rung mag aber auch dafür verantwortlich sein, dass einige Fragen der Zusammensetzung der Elemente der Mammaliergliedmassen bei dieser sonst recht niedrigen Säugetierform nicht einwandfrei zu beantworten sind, sodass wir uns nun einigen anderen Mamma- hertypen zuwenden wollen. 2. Insectivora. Diese Säugetierordnung wird bekanntlich als die primitivste Gruppe der Monodelphia angesehen (vgl. WEBER, 1928); durch die zentrale Stellung, welche sie damit zu den übrigen Säugetieren einnimmt, ist es für meine Untersuchungen besonders wichtig 70 E. SCHMIDT-EHRENBERG gewesen, dass ich in der Lage war, Embryonen von Hemicentetes zu untersuchen, Jener altertümlichen Form, die ausschliesslich auf Madagaskar vorkommt. Die zwei Entwicklungsstufen, die sich unter meinem Material befanden, sollen deshalb auch etwas ein- gehender beschrieben werden: a) Hemicentetes semispinosus Cuv. Der jüngere Embryo hat eine Nacken-Steiss-Länge von 10 mm. Die Extremitäten zeigen die ersten Finger- und Zehenanlagen, und an der Vorderextremität macht sich schon eine leichte Pronation bemerkbar. Die Skelettanlagen beider Gliedmassen weisen eine ziemlich weitgehende Übereinstimmung auf; doch ist die Vorderextremität der hinteren in der Entwicklung wieder etwas voraus (vgl. Abb. 17). Humerus, Radius und Ulna sind knorpelig angelegt. Der Ra- dius läuft in einen langen, nach dem Rand zu etwas umgebogenen Mesen- chym-Strang, der Anlage des Prae- pollex, aus und ist durch eine helle Zone wieder vollständig von dem :in- termedialen Strang geschieden. Dieser verläuft in gerader Linie vom distalen Ulna-Ende schräg radial geradewegs in den ersten Finger. Irgendwelche Elemente sind in ihm noch nicht dif- ferenziert. Parallel zu ihm legt sich eine weitere, langgezogene Gewebever- dichtung an, die deutlich dem dritten Seitenstrang entspricht, denn sie setzt sich in den zweiten Finger fort. In- teressanterweise ist in 1hm gerade jene ABB. 17. Stelle, welche den beiden Centralia Hemicentetes semispinosus Cuv. ulnaria entspricht, besonders stark dif- Vorderextremitätenanlage eines ferenziert. Auch vom nächsten, vierten Embryos von 10 mm N.-S.-L. Seitenstrang, der zum dritten Finger hinüberzieht, und in welchem das Car- pale 3 allein sich als Carpalelement anlegt, sind deutliche Anzeichen wahrzunehmen. Endlich sind auch die Fingerstrahlen IV und V an- gelegt. Der erste Fingerstrahl steht gegenüber den übrigen in deutlich opponierter Stellung. Er ist übrigens der kürzeste von allen. Besonders erwähnenswert erscheint somit in diesem Stadium der Handskelett- anlage von Hemicentetes die getrennte Anlage aller Seitenradien, welche auch einen beträchtlichen Winkel zum Basalstrang einschliessen (vgl. Tabelle 2). EXTREMITAÂTENSKELETT 71 Als noch bemerkenswerter erwies sich die Skelettanlage der Vorder- extremität des älteren Embryos (Nacken-Steiss-Länge 13 mm), die vollständig ins Knorpelstadium eingetreten ist (Abb. 18). Der Radius, der viel stärker ist als die Ulna, bildet eine sehr breite Gelenkfläche, welche auf der radialen Seite in einen langgezogenen Vorsprung aus- läuft; das äusserste Ende desselben wird durch einen kleinen Einschnitt deutlich abgesetzt. Die nähere Untersuchung der Zellstruktur ergibt, dass an dieser Stelle ein eigenes Knorpelzentrum vorhanden ist, wir cad RE ABB. 18. Hemicentetes semispinosus Cuv. Carpus-Anlage eines Embryos von 13 mm N.-$.-L. es also hier offenbar mit einem ursprünglich selbständigen Element zu tun haben, als welches nur das eigentliche Radiale in Frage kommen kann. Seine direkte Fortsetzung findet es denn auch in der Anlage eines an typischer Stelle liegenden, sehr deutlich entwickelten Praepollex. Ulnarwärts legt sich dem Radius-Ende das auffallend grosse Interme- dium an. Dieses ist deutlich mit einem schmalen Fortsatz gegen die Ulna gerichtet, nimmt aber gegen die Carpal-Mitte hin rasch an Breite zu. Ihm folgt in gerader Richtung zum ersten Finger hin der Komplex der Centralia, der bei Hemicentetes nun insofern ganz besonders inte- ressant gestaltet ist, als sich alle vier ursprünglichen Centralia beobachten lassen, womit sie meines Wissens zum ersten Mal bei Säugetieren nachgewiesen werden konnten. Dem Radius (und Radiale) 72 E. SCHMIDT-EHRENBERG zunächst liegt ein sehr langgezogenes, hantelfôrmiges Element mit ver- dickten Enden, in welchen deuthich je ein Knorpelkern zu erkennen ist. Es besteht kein Zweifel, dass es sich hier um die Anlage der beiden Centra- la radialia, des proximalen und des distalen, handeln muss. die nur durch eme vorknorpelige Brücke miteinander verbunden sind. Dem Centrale radiale proximale (Ce r pr) hegt gegen das Carpale 3 zu ein etwas klei- neres, ovales Element dicht an, das damit und durch seine Lagebezie- hung zum Intermedium sich als das Centrale ulnare proximale (Ce u pr) zu erkennen gibt. Und schliesslich lässt sich auch noch das Centrale ulnare distale (Ce u di) feststellen als ein allerdings rudimentäres, aber deutlich ausgeprägtes, kleines und rundes Vorknorpelelement gerade oberhalb der Verbindungsstelle der beiden radialen Centralia. Ich môchte hier noch bemerken, dass diese Feststellung der vier ursprüng- hchen Tetrapoden-Centralia besonders deutlich in der linken Extremität gemacht werden konnte; sie gilt aber auch, allerdings in weniger deut- hichem Masse, für die rechte Vorderextremität. Auf ihre fundamentale Bedeutung wird bei der zusammenfassenden Darstellung noch zurück- zukommen sein. Als recht grosses Element erscheint ferner das Carpale 1 distal vom Ce r di. Es trägt den deutlich weggespreizten Daumen und drängt die Basis des Metacarpale I aus der Basisreihe der übrigen Meta- carpalia hinaus. Da das Carpale 2, über dem Ce u pr und di gelegen. an seiner ursprünglichen Stelle verbleibt, das Metacarpale IT somit mit der basalen Gelenkfläche tiefer in den Carpus hineinreicht als der Daumen, steht das Carpale 1, wie wir schon bei den Primaten gesehen haben, auch in gelenkiger Berührung mit dem Metacarpale II. Wir werden auf diese für den Säugetier-Carpus so überaus typischen Ver- hältnisse, die auch bei dieser primitiven Form schon deutlich in Er- schemung treten, noch ôfters hinzuweisen haben. Carpale 3 zeigt die gewohnte längliche Form, während das danebenliegende Carpale 4 eigentümlich bogenfürmig gegen das Metacarpale V zieht, mit welchem es aber nur an seinem äussersten Ende in Berührung steht. Die Haupt- stütze scheint das Metacarpale V am Ulnare zu finden, welchem es unterhalb (also palmar) des Carpale 4 eng anliegt. Das Pisiforme endlich ist wieder palmarwärts unter Ulnare und Ulna-Ende verschoben zu finden. Trotz der eingangs erwähnten Übereinstimmung in den Grundzügen der Skelettanlagen von Vorder- und Hinterextremität ergaben sich bei näherer Untersuchung des jüngeren Embryos von Hemicentetes einige wesentliche Abweichungen in der Fussanlage. Der ebenfalls frei endi- gende tibiale Strang lässt in seiner etwas stumpferen Spitze die Anlage eines Tibiale ahnen. In typischer Weise zieht der intermediale Strang vom Fibula-Ende in die erste Zehe. Der Fibula schliesst sich in distaler Richtung als dunkle Verdichtung die Anlage des Fibulare an, deren Ausbuchtung gegen den fibularen Rand der Extremität deutlich die Anlage des dem Pisiforme der Hand homodynamen Fersen- hôückers des späteren Calcaneus zeigt. Im Anschluss an die Fibulare- Anlage treten der bogenfürmige, gegen die zweite Zehe verlaufende EXTREMITÂTENSKELETT 73 dritte Radius, sowie die Anlage der dritten, vierten und fünften Zehe in Erscheinung. Die Opposition der ersten Zehe gegenüber den übrigen ist wieder klar ersichtlich (vgl. Tabelle 2). Diese Feststellung ist von besonderer Wichtigkeit im Hinblick darauf, dass die Insectivoren als eine Säugetiergruppe bezeichnet worden sind, bei welcher Pollex und Hallux nicht opponierbar seien (vgl. WEBER, 1928, S. 101). Hinweisen môchte ich in dieser Fussanlage auch noch auf die stark ausgenrägte Anlage eines Praehallux am äussersten Tibia-Ende. In der Hinterextremität des älteren Embryos konnte ich folgende Beobachtungen machen (Abb. 19): Die Ti- bia, die hier, homodynam zu den Verhältnissen in der Vorderextremität (ent- sprechend dem Radius), viel stärker ist als die F1- bulä, läuft ebenfalls ami distalen Ende in einen lang- gezogenen Fortsatz aus, in dem wir wohl die Anlage des eigentlichen Tibiale zu suchen haben. Unterstützt wird diese Ansicht noch durch die Tatsache, dass eine sehr deutliche mesen- chymatische Anlage des Praehallux in direkter ge- webiger Verbindung mit : diesem Fortsatz steht. In k : RL ; BB. 19. selenkiger Verbindung mit der schmalen Fibula befin- det sich der mächtige Astra- galus, der in seiner ganzen Länge auch dem Tibia- Kopfe anliegt. Aus seiner Lage und Konfiguration ist hier klar ersicht- hch, dass er sich, wie schon bei den Primaten erwähnt wurde, ursprüng- hch aus zwei Elementen zusammensetzt: dem Intermedium und dem Centrale tibiale proximale. Die daran anschliessende flache Naviculare- Anlage lässt aus ihrer Gewebestruktur nun aber deutlich eine Zweiteilung erkennen, wie sie auch schon BARDELEBEN (1885) bei Centetes erwähnt, so dass 1hre doppelte Anlage ausser Zweifel steht. Nach Lage und Zahl dieser beiden Anlagen kann es sich nur um die Centralia distalia (das tibiale und das fibulare) handeln. Auf das Naviculare folgen in gewohnter Weise die Tarsalia 1, 2 und 3. Tarsale 1, das teilweise plantarwärts unter das kleine Tarsale 2 verschoben ist und gegen den Rand der Extremität Hemicentetes semispinosus Cu. Tarsus-Anlage eines Embryos von 13 mm N.-S.-L. 74 E. SCHMIDT-EHRENBERG zu umbieot, zeigt eine merkwürdig längliche, hier auch noch nach aussen gebogene Gestalt, wodurchb es, gleich wie das Carpale 4 in der Hand, das Metatarsale [ aus der Reihe der übrigen stark heraushebt und die erste Zehe wegspreizt. Ein überaus grosses Element mit einem starken Fortsatz gegen das Naviculare ist das Tarsale 4. Es trägt das Metatarsale IV und etwas seitlich das Metatarsale V. Der langgezogene Calcaneus, wie nun schon bekannt gebildet aus Fibulare und Pisiforme, hegt grüsstenteils plantar unter dem proximalen Teil des Astragalus . und dem Fibula-Kopif. Bemerkenswert ist an seinem distalen, dem Fibulare entsprechenden Teil ein grosser Fortsatz gegen das Naviculare, der seiner Lage nach eventuell als Anlage des Centrale fibulare proxi- male angesehen werden kôünnte. Wenn dem so wäre, so kônnten dem- nach auch im Fusse von /emicentetes alle vier Centralia-Anlagen nach- gewiesen werden. Auf alle Fälle geht aus diesen Untersuchungen an Æemicentetes ohne weiteres hervor, dass wir es hier mit einer wirklich primitiven Säugetiergruppe zu tun haben, deren Extremitätenskelett- Anlage ein besonders klares Bild von Entwicklung und Aufbau der ursprüng- lichen Säugetierextremitäten vermittelt, wobei in der Hand die getrennte Anlage der Seitenradien, das auffallend grosse Inter- medium und vor allem die Anlage von vier Centralia, im Fusse die Praehallux-Anlage in direkter Verbindung mit der Anlage des Tibiale und die doppelte Anlage des Naviculare nochmals hervor- zuheben sind. Damit kann auch ein eingehender Vergleich mit den Verhältnissen bei niederen Tetrapoden durchgeführt werden. Zur Ergänzung seien hier noch kurz die Verhältnisse in den Gliedmassen einiger weiterer Insectivoren, die ich noch unter- suchen konnte, geschildert: b) Erinaceus europaeus L. Der Embryo, den ich von dieser Spezies untersuchen konnte, hatte eine Nacken-Steiss-Länge von 7 mm. Leider war er anscheinend sehr schlecht fixiert, da das Gewebe schon etwas mazeriert schien, und die Schnitte die Färbung nur schwach annahmen. Die Skelettanlage der paddelfürmigen Vorderextremität zeigt wieder ein typisches Bild. Vor- knorpelig differenziert erscheinen Radius, Ulna und die Carpalia 2, 3 und 4. Alle übrigen Teile der Skelettanlage bestehen noch aus ver- dichtetem Mesenchymgewebe. Ganz selbständig finden wir wieder den radialen Strang, mit seiner gegen den Rand zu umgebogenen Spitze, dem Praepollex. Der sehr dünne intermediale Strang zieht von der Ulna zum ersten Finger hinüber und wird durch das von einer hellen Zone umgebene Foramen interosseum vom übrigen, hier wieder bogen- mr EXTREMITAÂTENSKELETT 19 fürmigen Teil des Carpus getrennt. In diesem liegen an typischer Stelle die drei oben erwähnten Carpalia. Eine opponierte Stellung des ersten der fünf bereits angelegten Fingèrstrahlen ist nur leicht angedeutet. In der Hinterextremität ist die Skelettanlage noch sehr wenig diffe- renziert. Trotzdem lassen sich, ausgehend vom fibularen Hauptstrang, feststellen: Der frei endigende tibiale Strang, der ziemlich breite inter- mediale Strang und der bogenfürmige dritte (+ vierte) Seitenstrang, von welchem abzweigend die Anlagen der zweiten, dritten, vierten und fünften Zehenstrahlen schwach sichtbar werden. Eine Anlage der ersten Zehe ist noch nicht vorhanden. c) Leucodon araneus L. Das Aufhellungspräparat der Hand eines jungen, aber ausgewachsenen Exemplares der Spitzmaus zeigt gegenüber Æemicentetes insofern einige Abweichungen, als kein freies Centrale ulnare beobachtet werden konnte. Es scheint, ebenso wie das Intermedium, mit dem Centrale radiale (pr. + di.) verschmolzen zu sein. Dagegen stimmt der Tarsus mit jenem von Âemicentetes weitgehend überein; nur sind hier Tibia und Fibula am distalen Ende miteinander verwachsen. 3. Rodentia. Die Ordnung der Nageticre, welche mit ihren rund 2800 Arten die reichhaltigste unter den Säugetieren ist, zeigt die weitgehendste Anpassung an die verschiedensten Lebensweisen und infolgedessen auch einen sehr verschiedenartigen Bau der Gliedmassen. Dennoch ist allen Nagetieren eine ganze Anzahl gemeinsamer Züge eigen, denen zufolge sie in dieser, nach WEBER (1928) noch recht alter- tümlichen Gruppe zusammengefasst werden künnen. Die Unter- suchung eines zahlreichen und vielseitigen Materials aus dieser Ordnung ergab nun folgendes: a) Mus musculus L. Voerderextre mit ät:. Die Extremitätenentwicklung der Mäuse beschreibt HOLMGREN in seiner Arbeit ,On the origin of the tetrapod limb“ (1933) sehr eingehend in einer vollständigen Reiïhe aufeinanderfolgender Embryonalstadien als Musterbeispiel für diejenige der Säugetiere im allgemeinen. Da mir nur einzelne Stadien zur Verfügung standen, beschränkte ich mich hier darauf, meine Befunde mit den entsprechenden Stadien HOLMGREN'S zu vergleichen. HOLMGREN unterscheidet an den Skelettanlagen seiner 76 E. SCHMIDT-EHRENBERG Jüngsten Stadien (vgl. Frühstadium, S. 42—52) einen radialen Ast, bestehend aus Radius, Radiale und Praepollex und einen ulnaren Ast, gebildet durch Ulna, Ulnare und fünften Finger. Alle übrigen Elemente bilden sodann den intermedialen oder zentralen Teil, welcher in Form eines Bogens vom ulnaren Ast zum Daumen hinüberführt und die übrigen Fingeranlagen trägt. Der radiale Ast ist distal von diesem fingertragenden Teil scharf getrennt. Ein ähnliches Bild ergaben meine Präparate (Nacken-Steiss-Länge des Embryos 5 mm und 6,2 mm); doch sehe ich in dem ;,,finger- tragenden Bogen“ nach der hier bisher gegebenen Deutung an entsprechenden Stadien bei an- deren Säugetieren die Anlagen der eng aneinanderlhegenden Ra- dien 3 und 4. Ein selbständiger intermedialer Strang (— Radius 2) lässt sich trotz der Kleinheit der gesamten Handanlage auf diesem frühesten Stadium deut- hich feststellen (vel. Tabelle 2). Für die folgenden, vorknorpeligen Stadien bin ich auf die photo- graphischen Abbildungen HoLm- GREN’S angewiesen, da mir erst wieder Schnittserien späterer Sta- dien zur Verfügung standen. Nach HoLMGREN teilt sich der SAT .centro-intermediale Mesenchym- Rekonstruktion der embryonalen Hand- } gen“ späterin einen proximalen anlage und Bezeichnung der Carpal- 8 P P elemente nach HoLMGREN (1933). ABB. 20. und einen distalen Teil. Ich ersehe aber aus seiner entsprechenden Abbildung (HOLMGREN, 1933, Fig. 97), dass der proximale Teil unbedingt dem intermedialen Strang entspricht, der hier nun deutlich in Erscheinung tritt und in typischer Weise vom distalen Ende der Ulna in Richtung auf den ersten Finger dem Radius-Ende entlang zieht. An der Basis der Anlage des ersten Fingers kommt es dann wieder zu einem ähnlichen Unterbruch dieses Stranges, wie wir ihn auch bei Wicrocebus (vgl. S. 60) fanden. HOLMGREN sieht im distalen Teil des Bogens die Anlage der Carpalia, im proximalen den eigentlichen, T-fürmig angeordneten Intermedium-Centrale-Kom- plex. Dieser soll sich in späteren Stadien zwischen Ulna- und Radius- Ende, in Richtung auf die Fingeranlagen, in Intermedium und Centrale 1, und an letzteres anschliessend quer dazu und in radio-ulnarer Richtung in Centrale 2, 3 und 4 gliedern. Seinen weiteren Ausführungen zufolge verschmelzen dann bald Centrale 2 und 3 miteinander, während sich Centrale 4 mit Carpale 4 vereinigt. Bei Betrachtung der von HOLMGREN EXTREMITATENSKELETT 77 verüffentlhichten beiden Photographien des Vorknorpelstadiums (HoLM- GREN, 1933, Fig. 98 à, b), sowie der daraus abgeleiteten Rekonstruktion (HOLMGREN, 1933, Fig. 99) fällt mir nun vor allem auf, dass er nirgends die Anlage eines Pisiforme, die doch sonst in diesem Stadium stets vorhanden ist, erwähnt (vgl. Abb. 20). Ich habe in meinen Schnittserien der verschiedensten Säugetierformen feststellen kônnen, dass das Pisi- forme in einigen Schnitten bereits zwischen dem Ulna-Kopf und dem Ulnare erscheint. Die wahre Lage der erwähnten Elemente zueinander lässt sich dann nur durch Kombination der nächstfolgenden Schnitte miteinander bestimmen. Ich glaube deshalb, dass in dem von HOLMGREN als Ulnare bezeichneten Element entweder die angeschnittene Anlage des Pisiforme zu sehen ist oder aber auch der distale Teil der Ulna, die spätere Ulna-Epiphyse. (Auf HOLMGREN’S Abbildung, Fig. 98 a, ist ja dieses fragliche Element mit der Ulna direkt verschmolzen.) Sein Centrale 4 entspricht somit eher dem eigentlhichen Ulnare. Diese Ansicht scheint mir ausserdem besonders durch den Umstand gerechtfertigt zu sein, dass das Vorhandensein eines Centrale im ulnaren Strang noch nie beobachtet werden konnte. Als Intermedium bezeichnet HOLMGREN eine kleine Gewebeverdichtung, die ziemlich tief zwischen Radius- und Ulna- Ende eindringt und später mit dem sog. Centrale 1 verschmilzt. Auch dies erscheint mir fraglich; ich sehe das eigenthiche Intermedium eher in HozLmGrEeN’s Centrale 1 selbst; denn durch dieses, sowie durch das von HOLMGREN als Radiale bezeichnete Element zieht der intermediale Strang in den ersten Finger. Der nächstfolgende Seitenstrang wird durch HoLMGREN’s Centrale 3 und 2 gebildet und endigt im zweiten Finger. Die eigentliche Bedeutung all dieser fraglichen Elemente môchte ich anhand der von mir untersuchten, hier anschliessenden Stadien klar- stellen. In diesen bereits vollkommen verknorpelten Stufen (Nacken-Steiss- Länge 11,5 mm und 12,7 mm) finde ich nun folgende Verhältnisse vor (Abb. 21): Dem Radius schliesst sich, übereinstimmend mit HOLMGREN'S Befund, distal ein sehr langes, flaches Element an, das sich deutlich aus drei Teilen zusammensetzt. HOLMGREN bezeichnet diese drei Teile in ulno-radialer Richtung als Centrale 1 (+ Intermedium), Radiale und Centrale praepollicis. Gestützt auf meine bisherigen Untersuchungen halte ich aber, wie schon erwähnt, sein Centrale 1 für das eigentliche Intermedium. Die schwache, eben noch sichthbare Mesenchymverdichtung zwischen Radius- und Ulna-Kopf, die HOLMGREN als Intermedium ansieht, scheint mir eher der sich zurückbildende Überrest der ehemaligen Verbindung des eigentlichen Intermediums mit der Ulna zu sein, die ja in Jüngeren Stadien im intermedialen Strang stärker vorhanden ist. Die beiden übrigen Teile des erwähnten, langgezogenen Elementes (HoLM- GREN’S Radiale und Centrale praepollicis) sind zweifellos, wie wir es schon bei Æemicentetes sahen, das Centrale radiale proximale und distale. Der letzterem sich seitlich gegen den Extremitätenrand zu anschliessende, länglich-ovale und vorknorpelige Praepollex lässt durch die Richtung seiner Längsachse gegen den typischen, distalen Fortsatz 78 E. SCHMIDT-EHRENBERG des Radius wieder seine Zugehôrigkeit zum radialen Strang klar er- kennen. Das in gewohnter Weise dem Ce r di folgende Carpale 1 ist wieder deutlich aus der Reïhe der Carpalia hinaus geschoben und kommt ebenfalls teilweise in Berührung mit dem Metacarpale II. Die Opposition des ersten Fingers ist trotz seiner beginnenden Verkleinerung sehr deutlich festzustellen. Die Carpalia 2 und 3 umgeben, zusammen mit dem aus Intermedium, Ce r pr und di gebildeten Element, ein weiteres, recht grosses und etwas gegen den Handrücken verschobenes Carpal- element, welches HOLMGREN als Centrale 2 (+ 3) bezeichnet, das aber nach seiner topographischen Lage nur das Centrale ulnare distale sein kann.Sehr bemerkenswert ist, dass in einigen Schnitten meiner Präparate nun bei Mus auch ein Centrale ulnare proximale sichtbar wird, und zwar als kleines, rundes Vorknorpelelement zwischen den hier als Intermedium, Ce u diund Carpale 3 gedeuteten Ele- menten. Im Gegensatz zu den bei e- micentetes vorgefundenen Verhält- nissen ist jedoch bei Wus das Ce u di das grüssere Element und nicht das Ï tudi 32 I UE 4. ABB. 21. Ce u pr. Eine merkwürdige und ganz Mus musculus L. an ÂAemicentetes erimnernde Form Carpus-Anlage eines Embryos weist hier das Carpale 4 auf, indem von 11,5 mm N.-S.-L. es einen gegen seinen Hauptteil zu abgeschnürten Fortsatz in Richtung auf das Metacarpale V trägt. Es liesse sich hierin die Anlage eines selbständigen Carpale 5 vermuten (wie dies anscheinend auch HOLMGREN tut); doch zweifle ich sehr daran, da das Metacarpale V nicht mit diesem Fortsatz, sondern palmarwärts darunter mit dem Ulnare in direkter Verbindung steht. Das Pisiforme ist unter dem Ulna-Kopf zu finden. Diesen Ausführungen zufolge macht die Hand von Mus durch- aus nicht etwa im Sinne der von HOLMGREN gegebenen Deutung eine Ausnahme in der Anlage der Carpalelemente, sondern schliesst sich sogar sehr enge an die primitiven Verhältnisse bei Jemicentetes an. Hinterextremität. Die jüngsten Stadien des Fusses vergleicht HOLMGREN mit jenen der Hand und deutet die Skelettanlage auf ähnliche Weise. Meine jüngsten Schnittserien zeigen ebenfalls ein fast in allen Einzelheiten gleiches Bild wie diejenigen der Hand. Auch hier ist der intermediale Strang kaum von dem übrigen Tarsalkomplex zu unterscheiden, wogegen der tibiale deutlich durch eine helle Zone von ihm getrennt ist. Dagegen lassen die Photographien HozLMGrEeNn’s (1933, Fig. 101—103) von frühen Vor- EXTREMITÂTENSKELETT 79 knorpelstadien den intermedialen Strang wieder deutlich erkennen, in welchem ich zwischen dem distalen Ende der Fibula und der ersten Zehe bereits die Anlagen von drei Elementen feststellen kann. Es sind dies ohne Zweifel das Intermedium. das Centrale tibiale proximale (HoLM- GREN nennt es wieder Centrale 1) und das doppelt angelegte Naviculare, das die Anlagen von Centrale tibiale distale und Centrale fibulare distale enthält (HozmGrEen’s Centrale 2 + 3). Aus ersteren beiden entsteht später, wie wir bereits bei den Primaten und Aemicentetes gesehen haben, der Astragalus (vgl. auch SCHMALHAUSEN, 1908). In gerader Fortsetzung der Fibula diffe- renzieren sich gleichzeitig drei hintereinander legende Elemente, in welchen wir das etwas plantar und seithich ver- schobene Pisiforme, das Fibu- lare und das Tarsale 4 vor uns haben, von denen später die beiden ersteren den Calcaneus bilden. HOLMGREN bezeichnet diese drei Elemente in gleicher Reïhenfolge mit Fibulare (+ Postminimus), Centrale 4 und Tarsale 4 + 5 (somit hier Ver- wechslung des Pisiforme mit dem Fibulare, zu welchem allerdings der Postminimus gerechnet wird, vgl. Hand !). Schliesslich gibt er in seinen Abbildungen noch ein Tibiale an, das anfangs direkt am dis- talen Ende der Tibia liegt Tarsus-Anlage eines Embryos von : 4 12,7 mm N.-$S.-L. und später durch das Längen- wachstum von Astragalus und Calcaneus distalwärts verschoben wird, bis es endlich neben das distale Ende des Astragalus zu liegen kommt. In meinen eigenen späteren Stadien finde ich dieses Element zunächst ebenfalls an der erwähnten Stelle (Abb. 22). Es legt sich als nicht einmal sehr kleines, dreieckiges Element plantarwärts der tibialen Ecke des gegen das Naviculare gerichteten Astragalus-Endes an. Auch ich sehe übereinstimmend mit Baur (1885) und SCHMALHAUSEN (1908) in ihm das eigentliche Tibiale, dem in typischer Weise die allerdings nur mesenchymatische Anlage des Praehallux folgt, der somit neben das Naviculare zu liegen kommt. Sehr gut sichtbar ist im Tarsus dieser Knorpelstadien weiterhin die doppelte Anlage des Naviculare, die klar aus der Struktur und Anordnung der Knorpelzellen hervorgeht. Das Interessanteste an diesen Schnittserien ist jedoch eine deutlich erkenn- bare, rundliche Ansammlung von Bindegewebezellen in dem ziemlich ABB. 22. Mus musculus L.. 80 E. SCHMIDT-EHRENBERG orossen, leeren Raum (Sinus tarsi) zwischen Astragalus und Calcaneus. Es scheint mir nicht ausgeschlossen zu sein, dass es sich hier um die allerdings bald wieder verschwindende Anlage eines Rudimentes des Centrale fibulare proximale handeln kônnte. Damit wären tatsächlich auch im Fuss von Mus alle vier ursprünglhichen Centralia nachweisbar und dessen Typus als einer der allerprimitivsten unter den heutigen Mammaliern zu bezeichnen. b) Citellus citellus L. Mehr oder weniger identische Verhältnisse, wie bei Mus, liessen sich bei einer zweiten Nagetierform, dem Ziesel, feststellen, die mir allerdings nur in einem einzigen Stadium (Nacken-Steiss-Länge 10,5 mm) zur Verfügung stand. Die Extremitäten dieses Ziesel-Embryos befanden sich noch im Vorknorpelstadium. In der Hand ist als dunkle Zellan- sammlung das Intermedium seitlich neben dem Ulna-Ende zu erkennen. Jhm folgt ein länglich-flaches, grôsseres Element, das sich dem Radius- Ende dicht anschmiegt. Es handelt sich hier wieder um das Ce r pr + di. Radial neben 1hm schliesst sich der hier besonders stark hervorspringen- den Ecke des Radius-Endes (die dem echten Radiale entspricht) der kleine Praepollex an. In Richtung auf den ersten Finger folgt auf das Ce r pr + di das Carpale 1, das hier noch tief in der Carpus-Anlage basal unter dem Carpale 2 liegt. Der erste Fingerstrahl weist gegenüber den übrigen eine stark opponierte Stellung auf. Die Carpalia 2 und 3 lassen sich nur als dunkle Verdichtungen an der Basis des zweiten und dritten Fingerstrahles erkennen, während sich das Carpale 4 bereits als selbständiges Element differenziert hat. In dem grüsseren Raum zwischen Ce r pr + di, dem Carpale 1, 2,3 und 4 lässt eine Gewebeverdichtung die Anlage des Centrale ulnare distale vermuten. Eine breite Lücke zwischen dieser und dem Ulnare stellt den Platz für das Centrale ulnare proximale dar; doch ist hier keinerlei entsprechende Bildung vorhanden. Das Ulnare befindet sich an seinem gewohnten Platz zwischen Ulna und Carpale 4, wobei wieder darauf hingewiesen werden muss, dass der fünfte Fingerstrahl hier ganz deutlich von diesem Element und nicht vom Carpale 4 auszugehen scheint. Die Anlage des Pisiforme ist in Form einer Mesenchymverdichtung palmar unter dem distalen Ulna-Ende zu erkennen. Die Verhältnisse im Fuss des gleichen Embryos sind folgende: Der tbiale Strang endigt wieder frei in einer leicht nach dem Extremitäten- rand zu umgebogenen Spitze. Der intermediale Strang ist sehr breit und lässt ausser der Anlage des Carpale 1 kein irgendwie differenziertes Element erkennen. Bis zum Carpale 1 verläuft er in gerader Richtung. Hier jedoch findet eine starke Abknickung nach der tibialen Seite der Extremität statt, wodurch ein Winkel von ca. 130° entsteht. Dadurch kommt der erste Zehenstrahl wieder in eine deutlich opponierte Stellung. Die Fibula geht in gerader Richtung über die etwas seitlich verschobene, mesenchymatische Anlage des Pisiforme hinweg in die längliche und EXTREMITAÂTENSKELETT 81 vorknorpelige Anlage des Fibulare über, von dem, ähnhich wie in der Hand, der fünfte Zehenstrahl auszugehen scheint, während die folgende Anlage des Tarsale 4 nur den vierten Zehenstrahl trägt. Diese Elemente umgeben zusammen mit den Anlagen von Tarsale 3 und 2, sowie dem intermedialen Strang (der, wie uns bekannt, ausser dem Intermedium auch die beiden Centralia tibialia hervorbringen wird) einen recht grossen, freien Raum, in dessen proximalem Teil sich das Foramen interosseum befindet, während der distale Teil dem Platz der beiden Centralia fibu- laria entspricht, von deren Anlage aber hier nichts zu sehen ist. c) Sciurus vulgaris L. Anschliessend an das frühe Stadium des Ziesels war es wertvoll, auch ein älteres Stadium einer Form der gleichen Famille untersuchen zu künnen, nämlich des Eichhôürnchens, womit über die Entwicklung der Extremitäten bei den eichhôrnchenartigen Nagetieren {Sciuroidae) doch ein ziemlich abgerundetes Bild gewonnen werden konnte. Dieser Embryo nun, dessen Länge ich nicht feststellen konnte, da der Kopf fehlte, befand sich bereits in einem späteren Knorpelsta- dium. In der Vorderextremität fällt am Ende des Radius wieder ein grosses, zweiteiliges Element auf, dessen in der Mitte des Car- pus gelegener Teil dem Interme- dium, und dessen radialer Teil dem Ce r pr + di entspricht. Letzte- rem legt seitlich wiederum ein sehr deutlicher, selbständiger und knorpeliger Praepollex an (vgl. auch EMERY, 1890). Distal davon sehen wir das Carpale 1, das von ABB. 23. typischer Gestalt ist und sich tief Sciurus vulgaris L. unter die Epiphyse des Metacar- pale IT schiebt, da das Carpale 2 sehr klein ist. Das Carpale 3 daneben zeigt bereits die übliche, längliche Form, während das grüssere Carpale 4 einen langen Fortsatz in das Zentrum der Handwurzel hineinsendet. Eingeschlossen von dem aus Intermedium und Ce r pr + di gebildeten Element (— Scapholunatum), vom Carpale 2, 3 und diesem Fortsatz liegt ein selbständiges Centrale ulnare, wahrscheinlich das distale. Interessant ist Form und Lage des Ulnare (Abb. 23). Dieses Element zieht, im Anschluss an den Ulna-Kopf, als langer Knorpel bogenfôrmig vom Scapholunatum bis hinauf zum Metacarpale V, mit dem es deutlich in gelenkiger Verbindung steht. Das Metacarpale V Rev. Suisse DE Z001., T. 49, 149492. 7 Detailskizze des rechten Carpus. 82 E. SCHMIDT-EHRENBERG stützt sich hier also nicht, wie es sonst häufig der Fall ist, nur auf das Carpale 4, sondern auch mit einem grossen Teil seiner basalen Gelenk- fläche auf das Ulnare. Zu erwähnen ist noch, dass das Foramen interos- seum hier sehr schôün sichthbar wird als kleine Lücke zwischen Ulnare und Scapholunatum. Das Pisiforme finden wir an seinem gewohnten Platze palmar unter dem Ulna-Kopf. Gegenüber den anderen Fingern erscheint der Daumen stark reduziert (vgl. WEBER, 1928). Die Hinterextremität zeigt den üblichen Aufbau, nur sind Fibula und Tibia am distalen Ende verwachsen. Die Zweiteilung des Naviculare, die nach GEGENBAUR (1865) und BARDELEBEN (1885) bei allen Nagern vorhanden sein soll, lässt sich hier nicht mehr mit Bestimmtheit fest- stellen. Ebenso ist auch kein selbständiges ,Tibiale tarsi“, wie es nach WEBER (1928) bei allen Nagern ausser den Duplicidentata vorkommt, zu sehen. Ein plantarer kleiner Vorsprung an der tibialen Seite des Naviculare entspricht zweifellos dem Rudiment eines Praehallux. Alles in allem haben wir es bei der Entwicklung der Extremitäten der Scturoidae mit noch recht primitiven Verhältnissen zu tun (Prae- pollex, Opposition des ersten Fingers, selbständiges Ce u di). d) Cavia porcellus L. Zu einer besonderen Differenzierung in Form einer Lauf-Extremität kommt es bei den gewissermassen eine Endstufe der Rodentier-Ent- wicklung darstellenden Cavtidae, wie dies aus der Entwicklung der Extremitäten von Cavia entnommen werden kann. Die frühesten Stadien von Cavia, die unserer Beschreibung der frühesten Entwicklung der Säugetierextremität überhaupt zugrunde gelegt worden sind, habe ich bereits eingehend behandelt (siehe S. 43—48); es bleibt hier nur noch übrig die spätere Entwicklung zu beschreiben. Zunächst gelingt es anhand eines sehr schôünen Mittelstadiums (Nacken-Steiss-Länge 13,5 mm, Abb. 24) in der Vorderextremität tatsächlich die getrennte Anlage von vier vom ulnaren Hauptstrang ausgehenden Radien (oder Seitensträngen) nachzuweisen. Der erste wird in der Hauptsache von dem in seinem mittleren Teil schon knorpeligen Radius gebildet, der in einen langen und dunklen, gegen den Rand zu etwas umgebogenen Mesenchymstab, die Anlage des Radiale und Praepollex, ausläuft. Als zweiter Radius ist der sehr breite, intermediale Strang zu erkennen, der vom Ulna-Ende aus gegen den bei Cavia stark reduzierten, aber deutlich opponierten ersten Finger hinüberzieht. Es sind noch keine selbständigen Elemente in 1hm festzustellen, doch wissen wir aus den vorhergehenden Untersuchungen, dass in 1hm neben dem Intermedium noch die beiden Centralia radialia, sowie das Carpale 1 angelegt werden. Der dritte Radius verläuft parallel zum zweiten in Form eines schmalen, sehr dunkel cefärbten Stranges, der seinen Ursprung in der als Gewebeverdichtung erkennbaren Anlage des Ulnare nimmt und in den zweiten Fingerstrahl übergeht. Man erkennt in 1hm deutlich zwei dunklere Verdichtungen, von welchen die distalere dem Carpale 2 entspricht, die proximalere, EXTREMITÂTENSKELETT 83 länglichere der Anlage der beiden Centralia ulnaria (proximale und distale). Der vierte Radius endlich liegt wieder parallel zum dritten, 1st aber kürzer und breiter. Er wird in der Hauptsache aus der dunklen Anlage des Carpale 4 gebildet und endet im dritten Fingerstrahl. Alle diese vier Radien sind in ihrem mittleren und radialen Teil durch helle Gewebezonen deutlich voneinander getrennt, während die ulnare Seite der Skelettanlage, von wo sie ihren Ausgang nehmen, aus ziemlich gleichfürmigem Mesenchym besteht, welches distal in den vierten und fünften Finger ausläuft. Über die spätere Zusammenset- zung des Handskeletts von Cavia cibt uns die Vorderextremität eines älteren Knorpelstadiums (Nacken- Steiss-Länge 32 mm) Aufschluss. Als grüsstes Element des Carpus tritt hier, anschliessend an den breiten Radius-Kopf, das sog. Sca- pho-Lunatum in Erscheinung, das nach unseren bisherigen Unter- suchungen aus Intermedium und dem Komplex der Centralia ra- dialia gebildet wird. Nach PETRI (1935) ist es auch tatsächhich aus zwei Verdichtungsherden entstan- den. Noch immer lässt sich radial neben ihm der kleine, knorpelige Praepollex, wohl identisch mit dem Os falciforme auctorum (siehe ABB. 24. PerTri, 1935), feststellen. Trotz rest- Cavia porcellus L. loser äusserlicher Reduktion des Vorderextremitätenanlage eines Daumens ist die knorpelige Anlage Embryos von 13,5 mm N.-$.-L. des Carpale 1 und des, allerdings - rudimentären, Metacarpale I vorhanden. Das Carpale 1, hier ebenso klein wie das Carpale 2, dient mit diesem zusammen als Basis des Meta- carpale IT, während das Metacarpale I sich dem Carpale 1 nur seithich anschliesst. Ebenfalls sehr klein ist das Carpale 3, das durch die starke Breitenausdehnung des Carpale 4 gegen den Handrücken zu verschoben erscheint. Dadurch steht das Carpale 4, welches hier wieder eindeutig den vierten und fünften Finger trägt, teilweise auch mit dem Meta- carpale TITI in Verbindung. Von den Carpalia 2, 3 und 4 und dem Scaphoïd wird wiederum ein Element umschlossen, von dem anzunehmen ist, dass es sich um das Centrale ulnare distale handelt. Den Platz des Centrale ulnare proximale (neben dem Ulnare) füllt ein Vorsprung des Carpale 4 aus. Ulnare und Pisiforme befinden sich an gewohnter Stelle. Ein überaus überzeugendes Bild kann aus der Schnittserie durch die Hinterextremitäten eines Embryos von 13,5 mm Nacken-Steiss-Länge 84 E. SCHMIDT-EHRENBERG entnommen werden (Abb. 25). In geradezu urtümlicher Weise ist hier ein breiter intermedialer Strang vorhanden, der beiderseits durch helle Gewebezonen mit Gefässdurchbrechungen begrenzt wird und wiederum zur ersten Zehenanlage zieht. Âhnlich wie in der Hand lässt sich auch hier, allerdings nur andeutungsweise, der nächstfolgende Seitenstrang erkennen, der in den zweiten Zehenstrahl führt. In gerader Richtung zieht der fibulare Hauptstrang gegen die Anlage der vierten Zehe, die von allen Zehenanlagen die längste ist und damit erneut an die Ver- hältnisse bei den Reptilien erinnert, während die dritte Zehe gegenüber den übrigen am stärksten ausgebildet wird. Die spätere Differenzierung des Cavia-Fusses zum Laufbeine macht sich also schon hier bemerkbar, er- scheinen doch neben der dritten und vierten Zehe die zweite und fünfte schon sehr reduziert, während die erste sich nur andeutungsweise fest- stellen lässt. In diesem Zusammen- hang môüchte ich noch darauf hin- weisen, dass in der Hand ähnliche Reduktionsvorgänge der seitlichen Fin- gerstrahlen in Erscheinung treten, sind dort doch ebenfalls der dritte und vierte Finger am weitesten in der Entwick- lung fortgeschritten,während der zweite ein wenig, der fünfte und besonders der erste sehr stark zurückgeblieben sind. Vergleicht man die gesamte Ske- lettanlage von Hand und Fuss mitein- ander, so fällt in diesen frühen Stadien ABB. 25. die grosse Ursprünglichkeit der Ske- - Cavia porcellus L. lettanlage der Hinterextremität gegen- Hinterextremitätenanlage eines über der vorderen am meisten auf; Embryos von 13,5 mm N.-S.-L. es besteht sogar eine geradezu er- staunliche Ahnlichkeit zwischen der Skelettanlage des Fusses von Cavia und derjenigen von niederen Tetrapoden (Amphibien, Reptilien). Das Fusskelett des ziemlich älteren Embryos von 32 mm Nacken- Steiss-Länge endlich enthält nur noch drei normal ausgebildete Zehen, die zweite, dritte und vierte. Von der ersten Zehe ist nur ein Rudiment in Form eines schmalen und länglichen Knorpelelementes vorhanden, das sich seitlich dem Naviculare, dem Tarsale 2 und ein Stück weit dem Metatarsale IT anlegt. Seiner Lage nach handelt es sich wohl um das Tarsale 1. Von der fünften Zehe lässt sich noch ein kleines Rudiment des Metatarsale V feststellen, das, etwas plantarwärts verschoben, dem Tarsale 4 anliegt. Ein in ähnlicher Weise wie das Tarsale 1 geformtes Basalstrang EXTREMITAÂTENSKELETT 85 Element finden wir auch hier (wie bei Mus) wieder tibial neben dem dem Ce ti pr entsprechenden Teil des Astragalus. Môglicherweise handelt es sich auch hierbei, wie bei Mus, um ein Tibiale (vgl. PETRI, 1935). Astragalus und Calcaneus sind endlich besonders stark übereinander geschoben in der Weise, dass der Calcaneus grôsstenteils plantar unter den Astragalus zu liegen kommt. Auch das Naviculare schiebt sich teilweise unter diesen und trägt einen knopfartigen Vorsprung an seiner dem Calcaneus zugewandten Ecke. Rückblickend auf die Entwicklung der Cavia-Extremitäten kann folgendes festgestellt werden: Trotz der sehr ursprünglichen Anlage des Extremitätenskelettes zeigen die früh einsetzende, stärkere Ent- wicklung des dritten Fingers, sowie der dritten und vierten Zehe, und die später sich geltend machende Reduktion der Randstrahlen in Hand und Fuss, dass im Zusammenhang mit der abgeänderten Lokomotion (Laufen und Springen) diese Nagergruppe bereits eine hôhere Differen- zerungsstufe erreicht hat. Im grossen und ganzen sind den obigen Ausführungen zufolge die Rodentia, entsprechend vielen ihrer übrigen Merkmale, auch in der Anlage ihres Hand- und Fusskelettes recht primitiv geblieben, so dass keine wesentlichen Unterschiede gegenüber den Insectivoren auftreten. Insbesondere die Anlage der Seitenradien in Form deutlich getrennter Stränge, ferner das Auftreten der vier ursprüng- lichen Centralia, des Praepollex und Praehallux, des «Tibiale tarsi », sowie die spezielle Konfiguration des Carpale 1 resp. Tar- sale Î mit mehr oder weniger starker Opposition von Daumen und erster Zehe unterstreichen diese Primitivität. Auf die in dieser Säugetierordnung besonders enge Beziehung des Metacarpale V zum Ulnare soll im Schlusskapitel noch eingehender eingetreten werden. 4. Carnivora. Die gegenüber den bisherigen Ordnungen zweifellos hüher stehende Ordnung der Carnivora konnte ich anhand einiger Em- bryonalstadien der Katze näher untersuchen: a) Felis catus L. Die Skelettanlage der Vorderextremität des jüngsten zur Verfügung gestandenen Katzenembryos von 9,1 mm Nacken-Steiss-Länge (Abb. 26) zeigt wieder den vüllig frei in einer kegelfôrmigen Mesenchymverdichtung endigenden ersten Radius. In dieser Verdichtung lässt sich die Prae- pollex-Anlage deutlich erkennen. Der zweite Radius oder intermediale Strang ist auffallend schmal, zieht aber in typischer Weise proximal am 80 E. SCHMIDT-EHRENBERG Foramen interosseum vorbei in den ersten Finger. Er ist jedoch vom übrigen, distalen Carpusteil, der noch von dunklem Mesenchym erfüllt ist, nicht deutlich getrennt. Alle fünf Fingerstrahlen sind bereits ange- ABB. 26. Felis catus L. Vorderextremitätenanlage eines Embryos von 9,1 mm N.-$S.-L. bindung mit diesem Komplex der Centralia radialia und be- rübrt gegen die Finger zu die Carpalia 1, 2 und 3. Es ist dies die typische Stelle des Centrale ulnare distale, das wir somit hier vor uns haben. BAUR (1885) findet es bei frühen Katzenembryonen sogar selb- ständig vor. Die Verschmel- zung dieses Centrale mit dem Scaphoid (Ce r pr + di), sowie des Scaphoids mit dem Lu- natum (Intermedium) gibt WEBER (1928) als eines der diagnostischen Merkmale der Carnivora an. Er betont aber, dass diese drei Elemente ge- trennt vorhanden waren bei den legt, am stärksten der dritte, am läng- sten der vierte, während der erste schon reduziert erscheint. Bei einem sehr viel älteren Embryo von 42 mm Nacken-Steiss-Länge sind alle Carpalelemente verknorpelt. Am interessantesten ist hier wieder das für gewühnlich Scaphoid oder Scapho- Lunatum benannte Element, das dem breiten Radius-Kopf anliegt (Abb. 27). Dieses besteht aus mindestens drei Anlagen, von denen zwei, gegen den Radius zu gelegen, bereits eng mitein- ander verschmolzen sind. Bei ihnen handelt es sich, wie wir nunmehr wissen, zweifellos um das Intermedium (umgeben von Ulnare, Carpale 4 und Carpale 3) und das Centrale radiale proximale + distale. Die dritte Anlage steht durch eine Knorpelbrücke in Ver- ABB; 27: Felis catus L. Skizze der Carpus-Anlage eines Embryos von 42 mm N.-$S.-L. plantigraden, primitiven Creodonta, von welchen die modernen Raubtiere abzuleiten sind. WEBER erwähnt ferner einen bei Carnivoren häufig EXTREMITATENSKELETT 87 vorkommenden ,.Randknochen“* neben Scaphoid und Carpale 1. Auch ich finde an dieser Stelle ein kleines, längliches Element und halte es für den typischen Praepollex. Im Übrigen zeigen die vier Carpalia, das Ulnare und das Pisiforme ihre gewohnte Form und Lage; nur scheint das Metacarpale V auch wieder in nähere Beziehung mit dem Ulnare zu treten, da es nur mit einem kleinen Teil seiner Basis dem Carpale 4 anliegt. Obwohl der Daumen reduziert ist, erscheint das Carpale 1 wieder bedeutend grüsser als das Carpale 2, wodurch das Metacarpale I in typischer Weise etwas aus der Reiïhe der Finger hinausverschoben wird. Diese Konfiguration deutet unzweifelhaft auf eine ursprüngliche Oppositionsstel- lung des Daumens hin, die aber hier, infolge der früh einsetzenden Reduktion des ersten Fingerstrahles, kaum mehr nachweisbar ist. Die Hinterextremität des Jüngsten Embryos von 9,1 mm NackenSteiss-Länge (Abb. 28) ist in der Entwicklung gegen- über der Vorderextremität wieder stark zurück. Die Ske- lettanlage ist eben erst als Gewebeverdichtung sichtbar; doch lässt sie neben der Tibia- und Fibula-Anlage schon jene des ersten, zweiten und dritten Radius erkennen. Von den bereits angedeuteten Zehen- | strahlen ist der vierte weitaus Hinterextremitätenanlage eines Embryos der stärkste. Wir haben es RAR NGE, somit hier wieder zum Teil mit recht altertümlichen Merkmalen zu tun, wie sie offenbar bei allen Säugetieren in den allerfrühesten Stadien der Skelettanlage regelmässig auftreten. Der Tarsus des älteren Embryos von 42 mm Nacken-Steiss-Länge zeigt an Bemerkenswertem bezeichnenderweise nur ein recht grosses und langgestrecktes Tarsale 1, das das Rudiment des Metatarsale I trägt. Ein Praehallux tritt nicht mehr auf; auch die doppelte Anlage des Naviculare ist nicht mehr festzustellen. LS SEA La 2 RE,» F2 RS OP ARR OS SOLARRERSE « DT RS ee TS RUE re NE M Basalstrang PEL ICS RIFANE ' ABB. 28. Felis catus L. Aus den Untersuchungen an der Katze geht hervor, dass die Carnivoren auch in bezug auf die Entwicklung des Extremitäten- 88 E. SCHMIDT-EHRENBERG skelettes nicht mehr ganz zu den primitiven Säugetierformen gerechnet werden künnen (Reduktion von Pollex und Hallux; Verschmelzen des Intermediums mit dem Ce r pr + di; Ver- schwinden eines freien Ce u di). Desto bedeutungsvoller ist es aber, dass die Jüngsten Stadien der Skelettanlage wiederum das gleiche urtümliche Bild ergeben, wie diejenigen der bisher behandelten primitiveren Säugetiergruppen. 5. Xenarthra. Von der eigentümlichen Säugetier-Ordnung der Xenarthra, welche neben sehr vielen recht spezialisierten Merkmalen doch auch eine Anzahl altertümlicher Züge aufweist, zu welchen wohl auch die Plantigradie gezählt werden kann, konnte eine sehr schône, geschlossene Kette von Entwicklungsstadien des Gürtel- tieres bearbeitet werden. a) Dasypus hybridus Desm. Die jüngsten Embryonen dieser Spezies mit Nacken-Steiss-Längen von 6,8 mm, 8,2 mm und 10 mm ergaben zunächst eine Bestätigung der schon in Kapitel III À eingehend beschriebenen Frühstadien. [st in der Extremitätenplatte des allerjüngsten Stadiums (6,8 mm) (vgl. Abb. 1) eine Skelettanlage noch nicht festzustellen, so wird eine solche in dem nächstälteren {8,2 mm) bereits in Form einer sehr schônen Gabelbildung sichthbar. In der paddelfôrmigen Vorderextremität des 19 mm langen Embrvos treten dann schon drei vom Basalstrang aus- gehende Radien auf, von denen die ersten beiden fast parallel zueimander in einem Winkel von ca. 60° zum Basalstrang verlaufen, während der dritte bogenfôrmig angelegt ist und gegen den vorderen Rand der Extremität mit dem zweiten Radius wieder zusammentrifft (vgl. Ta- belle 2). Auch die Anlagen der fünf Finger sind festzustellen, von denen sich diejenigen des dritten und vierten stärker hervorheben. An der Vorderextremität eines älteren Embryos von 12 mm Nacken- Steiss-Länge sind äusserlich nur noch vier Finger zu erkennen. Der fünfte wird nicht mehr sichtbar. Der Carpus befindet sich grôsstenteils noch im Vorknorpelstadium (Abb. 29); nur Humerus, Ulna und Radius haben bereits knorpelige Struktur. Was hier sofort auffällt, ist eine besonders starke Zusammenschiebung und Verengerung des Carpus in seiner ganzen Länge zwischen den Enden von Ulna und Radius und den Basen der Finger, wodurch der ursprünglich sehr weite Zwischenraum zWischen dem äussersten Ende des radialen Stranges und dem inter- medialen Strang sehr stark verkleinert wird. Dieses Ende des radialen Stranges besteht wieder aus einer dichten Mesenchymmasse, die gegen EXTREMITÂTENSKELETT 89 den Rand zu etwas umbiegt. Der so entstandene Zipfel entspricht zweifellos der Anlage des echten Radiale. In der Fortsetzung desselben lässt sich tatsächlich wiederum der Praepollex als kleines, längliches und dunkel gefärbtes Element wahrnehmen. Der intermediale Strang hat sich in folgende Elemente gegliedert: Dem distalen Ulna-Ende ist in ursprünglicher Weise ein wie bei Hemicentetes auffallend grosses Inter- medium breit angelagert; eng mit diesem verbunden folgt ein drei- teiliges Element, das sich bis zum Praepollex erstreckt und dem sich distal das hier wieder typisch in die Länge gezogene Carpale 1 mit dem abgespreizten ersten Finger anschliesst. Das dreiteilige Element (vgl. Katze, S. 86) wird gegen den Radius-Kopf hin offenbar aus den ver- schmolzenen Centralia radialia pr und di gehildet. Diese stehen 1hrer- seits in Richtung auf Carpale 2 und 3 in engstem Zusam- menhang mit einem länglich- ovalen, mit einem selbständigen Knorpelkern ausgestattenen Gebilde. Seiner Lage nach handelt es sich hier offenbar wiederum um das Centrale ulnare distale, das durch die erwähnte Zusammenschiebung der Carpalelemente hier an die Centralia radialia angedrückt wurde. Ein Centrale ulnare proximale ist nicht festzu- stellen; dochistseinPlatz durch einen grossen, freien Raum ge- kennzeichnet. Die Carpalia 2 und 3 sind sehr breit und flach undtragen diebeiden stärksten Finger. Das Metacarpale III, das als typisches Xenarthra-Merkmal am kräftigsten von allen entwickelt ist, scheint sogar teilweise noch vom Carpale 4 gestützt zu werden. Dieses trägt im übrigen nur den vierten Finger; der stark reduzierte fünfte Finger steht in keinerlei Verbindung mit 1hm, sondern geht hier tatsächlich deutlich vom Ulnare aus. Er- wähnenswert ist noch das Foramen interosseum an typischer Stelle zwischen Intermedium und Ulnare, sowie die Tatsache, dass der Daumen durch die besondere Stellung und Form des Carpale 1 stark opponiert ist (vgl. Tabelle 2). Im ältesten Stadium schliesslich, einem Embryo von 26 mm Nacken- Steiss-Länge, zeigen die Carpalelemente Knorpelstruktur. Die ganze Handwurzel erscheint wieder zwischen Zeugopodium und Metapodium stark zusammen- und in die Breite gedrückt. Das Intermedium ist ein grosses selbständiges Element geblieben, während der Komplex der oben beschriebenen Centralia zu einem einzigen, rechteckigen Knorpel verschmolzen ist. Neben ihm ist der kleine Praepollex noch immer Dasypus hybridus Desm. Carpus-Anlage eines Embryos von 12 mm N.-$S.-L. 90 E. SCHMIDT-EHRENBERG deutlich zu sehen. Das langgestreckte Carpale 1 steht wie üblich auch mit dem Metacarpale IT in Berührung und trägt den wieder etwas aus der Reihe geschobenen, nur noch leicht opponierten und reduzierten Daumen. Das Carpale 2 ist noch immer sehr klein, sodass sich das recht starke Metacarpale IT auch noch auf das Carpale 3 stützt. Auf ähnliche Weise gelenkt das mächtige Metacarpale III ausser mit dem Carpale 3 auch mit dem Carpale 4. Die Verschiebung der Metacarpalia wirkt sich natürlich ebenfalls auf den vierten und fünften Finger aus, so dass das Metacarpale V in enger Berührung mit dem Ulnare steht. Diese Tatsache betont übrigens auch WEBER (1928). Der fünfte Finger ist stark redu- ziert: Auf seinem Metacarpale sitzt nur noch eine rudimentäre Phalange. In der Hinterextremität tritt die erste Andeutung einer Skelettanlage erst im Embryo von 10 mm Nacken-Steiss-Länge auf und zwar in Form des gesonderten ersten, tibialen Radius. Die ganze übrige Skelettanlage besteht noch aus einer unfürmigen Mesenchym- verdichtung, die nach aussen hin in die Anlagen der zweiten und dritten Zehe übergeht. Es macht sich also hier schon in den allerfrühesten Stadien die Re- duktion der Randstrahlen bemerkbar. Die paddelfôrmige Hinterextremität des Embryos von 12 mm Nacken-Steiss- Länge befindet sich im Vorknorpel- stadium (Abb. 30). Die Tibia endigt frei und lehnt sich mit ihrem Kopf nur lose an den übrigen Tarsus. Der von der Fibula ausgehende intermediale Dasypus hybridus Desm. Strang besteht in der Hauptsache aus Tarsus-Anlage eines Embryos einem grossen, länglich-ovalen Ele- von 12 mm N.-8.-L. ment, dem späteren Astragalus. Eine Zusammensetzung aus mehreren Teilen ist an ihm nicht festzustellen; doch ist aus der immerhin beträchtlichen Längenausdehnung zu entnehmen, dass der proximale T'eil dem Interme- dium entspricht, und in den distalen wiederum das Centrale tibiale proxi- male eingegangen ist. Seine Längsrichtung weist auf die erste Zehe hin, die stark rudimentär, aber in geradezu auffälliger Weise von der zweiten Zehe weggespreizt erscheint (vgl. Tabelle 2). Der Übergang vom Astra- galus zur Anlage der ersten Zehe wird durch eine Gewebeverdichtung gebildet, die sich gegen die fibulare Seite des Tarsus hin bis zur mesen- chymatischen Anlage des Tarsale 3 ausdehnt. Es ist die Anlage des Naviculare, welche aus zwei allerdings nur schwach sichtbaren, getrenn- ten Centren gebildet wird, bei denen es sich zweifellos um das Centrale tibiale distale und das Centrale fibulare distale handelt. Der Fibula schliesst sich in gerader Richtung als grüsseres Vorknorpelelement das Fibulare an, das später mit einer Mesenchymverdichtung plantar unter dem Fibula-Ende (Anlage des Pisiforme) zusammen den Calcaneus EXTREMITAÂTENSKELETT 91 bilden wird. Die Anlage der stark reduzierten fünften Zehe geht auch hier wieder mit aller Deutlichkeit seitlich von dem Fibulare aus. Die Anlage des Tarsale 4 dagegen steht allein mit dem vierten Zehenstrahl in direkter Verbindung. All die erwähnten Elemente gruppieren sich um einen quadratischen, freien Raum im Zentrum des Tarsus, in dessen proximaler Ecke das Foramen interosseum liegt. Âhnlich wie in der Hand entspricht diesem Raum der Platz, an welchem das Centrale fibulare proximale zu suchen wäre, das aber in den vorliegenden Stadien nicht mehr nachgewiesen werden konnte. Bei der Hinterextremität des ältesten Embryos ist zu bemerken, dass der Astragalus breit und gedrungen 1st, während der schmälere Calcaneus einen langen und dünnen Fersenhôücker (Pisiforme) aufweist. Das flache Naviculare trägt einen spitzen Vorsprung, der ein Stück weit dem Astragalus entlang gegen die Tibia zieht. Er liegt somit an der gleichen Stelle, an der wir bei den Nagern das ,Tibiale* fanden. Ob er mit diesem Element identisch ist, konnte allerdings nicht festgestellt werden. Das Tarsale 1, ein langer und schmaler Knorpel, hegt wiederum ein ganzes Stück weit dem Metatarsale IT an, da das Tarsale 2 sehr klein ist. Die erste Zehe erscheint nur noch leicht weggespreizt und ist, wie die fünfte, etwas reduziert. Letztere steht hier jedoch bereits aus- schliesslich mit dem Tarsale 4 in Berührung. Die dritte und die vierte Zehe sind die stärksten. Diesen Untersuchungen über die Entwicklung des Extremitäten- skelettes von Dasypus zufolge bestätigt sich die eingangs erwähnte Tatsache, dass bei dieser Gruppe der Xenarthra eine merkwürdige Vermengung sehr altertümlicher Merkmale (Oppositionstellung von Pollex und Hallux in jungen und mittleren Stadien; Vorhandensein eines Praepollex; selbständiges, sehr grosses Intermedium carpi) mit hôüher differenzierten Erscheinungen (Reduktion der rand- ständigen Finger- und Zehenstrahlen; Zusammenschiebung des Carpus; Fehlen eines freien Centrale carpi) zu finden ist. 6. Chiroptera. Die Stellung der Fledermäuse unter den Säugetieren ist nicht leicht zu bestimmen, da sich in dieser Ordnung wiederum einer- seits eine Anzahl primitiver Merkmale, andererseits eine ganze Reihe sekundärer Abänderungen feststellen lassen. (WEBER, 1928, z.B. behandelt sie anschliessend an die Insectivoren.) Mit der Ausbildung der Flugfähigkeit sind vor allem die Extremitäten sehr starken Abänderungen unterworfen gewesen. Meine Unter- 92 E. SCHMIDT-EHRENBERG suchungen an zwei Embryonen von Molossus spec. sind insofern recht aufschlussreich, als sie zwei Etappen dieser Umbildung der Säugerextremitäten zur Fluggliedmasse festhalten. a) Molossus spec. Die Extremitäten des Jüngeren Embrvos mit einer Nacken-Steiss- Länge von 8 mm sind noch typisch paddelfürmig gestaltet (Tafel I, Fig. 5) und gleichen damit durchaus den entsprechenden Entwicklungs- stufen anderer Säugetiere, abgesehen von einer merklichen Verbreiterung der Handplatte. Von dieser jedoch zieht bereits in Form eines Plagio- patagiums (c) eine Hautfalte zur hinteren Extremität, aus welcher sich später die Flughaut entwickelt. Bemerkenswert ist, dass sie nicht, wie nach Betrachtung adulter Tiere zu erwarten wäre, an der Stelle der Handplatte ansetzt, die der Anlage des fünften Fingers (a) entspricht, sondern deutlich unterhalb derselben, am Extremitäten-.Stiel*, wobei zWischen der ganzen Länge desselben und der Rumpfseitenwand ein vergrüssertes, dreieckiges Feld (b) im Plagiopatagium in Erschemung tritt. Damit wird hier ein Entwicklungsstadium der Flughaut durch- laufen, das weitgehendst jenem bei den Flugbeutlern {Petaurus) und Flughôürnchen {Pteromys) entspricht (sog. Fallschirmsäugetiere nach ABEL, 1912). Übrigens hat diese Flug-Hautfalte selbstverständlich einen durchaus sekundären Charakter und ist nicht zu verwechseln mit der primären Seitenfalte, aus der sich die Extremitätenanlagen selbst ent- wickelten. Die Schnittserie der Vorderextremität wies eine vorknorpelige Skelettanlage auf. Die ganze Handwurzelregion erscheint sehr klein und zusammengedrängt, die Fingeranlagen sind deutlich ausgeprägt. Nur unklar zu erkennen ist die helle Trennungszone zwischen dem ra- dialen und dem schwach sichtbaren und dünnen intermedialen Strang, welch letzterer aber wieder eindeutig im ersten Fingerstrahl endigt. Die Anlage des Carpale 1 ist als dunkle Mesenchymverdichtung zu erkennen. Das Foramen interosseum liegt wieder an gewohnter Stelle seitlich vom mittleren Teil des intermedialen Stranges. Ulnar von ihm, von der Anlage der Ulna aus, zieht eine längliche, dunkle Mesenchymansamm- lung bis gegen die Basis des vierten und dritten Fingerstrahls, aus der sich später wohl das Ulnare, das Carpale 4 und das Carpale 3 ent- wickeln. Interessant sind aber besonders die Verhältnisse der Finger- anlagen: Der erste Finger erscheint noch recht kurz und ist gegenüber dem etwas längeren zweiten Finger deutlich opponiert (siehe Tabelle 2). Der dritte Finger ist wieder länger als der zweite; die grüsste Länge weist jedoch der vierte Finger auf, dem allerdings der fünfte nur wenig nachsteht. Bemerkenswert an den beiden letzteren ist, dass sie S-fürmig nach hinten gebogen sind, während die drei ersteren noch vollkommen gerade angelegt werden. Es macht sich also bei den Fingerstrahlen IV und V, die offenbar, ausgehend vom ulnaren Handgelenk-Winkel, zuerst als Flugfinger in die Flughaut eingespannt werden, hier schon die EXTREMITÂTENSKELETT 93 Umbiegung nach rückwärts bemerkbar, die sich später auch auf den zweiten und dritten Fingerstrahl ausdehnen wird. An der Vorderextremität des älteren Embryos von 9 mm Nacken- Steiss-Länge (Tafel I, Fig. 6) lässt sich nun auch das Chiropatagium erkennen, während der deutliche Trennungsspalt zwischen Handsaum und Plagiopatagium hier verschwunden ist und letzteres nun am Hinter- rande des fünften Fingers endigt. Der Daumen als einziger Finger bleibt frei, während die übrigen vier durch die Flughaut miteinander verbunden sind. Diese zieht dann vom fünften Fingerstrahl aus zur Hinterextremi- tät, wo sie unterhalb der ersten Zehe ansetzt. Auch die Anlage des Uropatagiums 1st bereits vorhanden in Form einer kleineren Hautfalte, die von der Basis der fünften Zehe zum Schwanzansatz zieht. Damit sind die adulten Verhältnisse weitgehendst vorbereitet. Die Skelett- anlage befindet sich im Knorpelstadium. Während der starke Radius in einer sehr breiten Epiphyse endigt, erscheint die Ulna dünn und reduziert. In 1hrem mittleren Teil ist sie gegen den Radius zu etwas eingeknickt. In der Handwurzel liessen sich folgende Elemente be- stimmen: Der Gelenkfläche des Radius liegt an der ulnaren Seite ein kleines, flaches Intermedium an. Ihm folgt in Richtung auf den ersten Finger ein grosses, gegen diesen hin an Breite zunehmendes Element, das sich sogar noch palmarwärts unter den Radius ausdehnt. Eine von der radialen Seite her eindringende Einkerbung teilt es in eine länghche, dem Radius anlhiegende und eine kleinere, gegen das Carpale 2 zu gelegene Hälfte. Nach allem, was wir bisher feststellen konnten, ist anzunehmen, dass es sich bei ersterer um das Ce r pr + di, bei letzterer um das Ce u di handelt (vgl. Dasypus, Felis !). Dies erscheint umso wahrschein- licher, als im Anschluss an das Ulnare zwischen Intermedium und Carpale 4, teilweise dorsalwärts über den dem Ce r pr entsprechenden Teil verschoben, ein grüsseres und ovales Element zû finden ist, das zwWelfellos dem Ce u pr entspricht. Damit scheint auch für die Chro- ptera der Nachweis der Anwesenheit aller vier ursprünghchen Centralia môglich zu sein. Da das Intermedium und die verschmolzenen Centralia radialia zusammen die mächtige Gelenkfläche des Radius nicht ganz ausfüllen, auch ein Praepollex nur als schwach sichthares Rudiment palmarwärts verschoben an der radialen Ecke des Radius-Kopfes auftritt, rückt das nächstfolgende Element, das wieder recht grosse Carpale 1, ebenfalls ziemlich nahe an das Radius-Ende heran. Der stark opponierte Daumen ist kurz, breit und gedrungen. Sein Meta- carpale gelangt sogar mit dem Metacarpale II in Artikulation. Neben dem rundlichen Carpale 2 liegt das langgezogene Carpale 3; die beiden zugehürigen Metacarpalia sind noch gerade gerichtet. Die vom Carpale 4 ausgehenden Metacarpalia IV und V dagegen lassen die Knickung nach rückwärts erneut deutlich erkennen. Eine auffallende Lage weist das Pisiforme auf: Es ist sehr stark gegen den ulnaren Rand der Extremität hinaus gedrängt und befindet sich nun ein ganzes Stück weit von dem Ulnare entfernt an der ulnaren Ecke des Ulna-Kopfes (vgl. LEBouca, 1899). Diese Verhältnisse lassen sich wohl erklären durch die fort- 94 E. SCHMIDT-EHRENBERG schreitende Umstellung der Bewegungsrichtung des Handgelenkes von einer palmaren in eine ulnare Ebene, die durch die Ausbildung des Flug- vermügens bedingt worden ist. Eine hierzu konvergente Ausbildung erfährt das Pisiforme auch im Vogelflügel (vgl. STEINER, 1922). Die Hinterextremität des Jüngeren Embryos zeigt wieder vüllig das gewohnte Bild einer frühen Säugetierextremitäten-Skelettanlage. Tibia und Fibula sind vorknorpelig, und eine helle Zone trennt in gewohnter Weise den tibialen Strang vom übrigen Tarsus. Der intermediale Strang, der deutlich sichtbar ist, nimmt seinen typischen Verlauf vom Fibula- Ende bis in die Anlage der ersten Zehe, die gegenüber denjenigen der übrigen vier Zehen sehr kurz, aber wieder deutlich opponiert ist (vgl. Tabelle 2). Das sei hier besonders hervorgehoben; denn in späteren Stadien scheint sich diese Oppositionsstellung ganz zu verlieren. Auch die Hinterextremität des älteren Embryos besitzt einen kaum abgeänderten Tarsus. Die Fibula ist hier noch selbständig vorhanden, was unter den Chiropteren allein bei der Familie der Molossidae der Fall ist; bei allen übrigen Familien ist sie mehr oder weniger stark reduziert (WEBER, 1928). Im übrigen kommt hier wieder besonders schôn zum Ausdruck, dass der zweite Radius oder intermediale Strang von der Fibula ausgeht und in gerader Linie gebildet wird aus dem Astragalus (Intermedium + Ce ti pr), dem äusseren Teil des Naviculare (Ce ti di), dem Tarsale 1 und der ersten Zehe. Letztere ist hier nicht mehr oppo- niert (vgl. Tabelle 2; Übergang zum Hängeklettern). Von den Meta- tarsalia ist das fünfte das stärkste geworden. Dem Fersenhôcker des Calcaneus (Pisiforme) schliesst sich seitlich ein etwas gegen die fünfte Zehe zu umgebogener, knorpeliger Sporn (Calcar) an, der für alle Chiro- pteren typisch ist. Er verknôchert später und dient bekanntlich als Stütze des Uropatagiums. Unbedingt ist er als sekundäre Bildung anzusehen. Diesen Befunden ist zu entnehmen, dass die in Anpassung an das Flugvermügen erfolgten Abänderungen im Aufbau der Skelett- elemente der Fledermaus-Extremitäten doch nicht so starker Natur sind, wie auf den ersten Blick angenommen werden künnte, da sie sich lediglich auf Stellungs- und Formveränderungen der die Flughaut stützenden Fingerstrahlen, sowie auf eine Ver- schiebung des Pisiforme in der Hand beziehen. Ihr Aufbau ist im Gegenteil ein durchaus primitiver geblieben, der damit den An- schluss der Chiropteren an die Insectivoren oder an irgend eine andere primitive Säugetierordnung durchaus rechtfertigen würde. Als sehr wichtig erscheint im Hinblick auf die gerade für den Flugerwerb der Chiropteren anzunehmende Arboricolie ihrer Vor- stufen die nachweisbare Oppositionsstellung sowohl des ersten Finger-, als auch des ersten Zehenstrahles, die in jüngeren Stadien EXTREMITÂTENSKELETT 95 deutlicher sichtbar ist als in älteren. Sehr überzeugend tritt während der Entwicklung der Flughaut der Fledermäuse auch die Stufe des Fallschirmsäugetieres in Erschemung. 7. Artiodactyla. Ebenfalls bedeutende Abänderungen sehr starken Grades, jedoch in Richtung extrem entwickelter Laufbeine erfahren die Extremi- täten derjenigen Säugetierordnungen, die der über die ganze Erde verbreiteten grossen Gruppe der Ungulata angehôren. Treff- hch beschreibt WEBER (1928) diese folgendermassen: ,,Trotz 1hres verschiedenen Baues stimmen sie zunächst darin überein, dass der meist beträchtlich grosse Kôürper in der Regel durch hohe Extre- mitäten getragen wird, die nur in wenigen Fällen sekundärer Anpassung zum Kiettern und Graben gebraucht werden, jeden- falls aber Greifen ausschliessen und sehr allgemein zur schnellen Forthbewegung auf dem Boden eingerichtet sind. Zu dem Zweck wurden, zur Erzielung langer Hebelarme, die ursprünglich penta- dactylen, plantigraden Gliedmassen der Vorfahren derartig auf- gerichtet, dass sie digitigrad, endlich unguligrad wurden. Hierbei verlängerten sich die peripheren Teile der Extremitäten, während die Zehenzahl meist reduziert wurde, jedoch so, dass ein resp. zwei der mittleren Digiti auf Kosten der anderen erstarkten und ausschliesslich oder hauptsächlich das Gewicht des Kürpers tragen." Einige Embryonalstadien von artiodactylen Formen ermôüglichten es mir, nun auch hier einen aufschlussreichen Einblick in die Anlage des Extremitätenskelettes dieser sehr hoch differenzierten und stark spezialisierten Säugetiere zu tun. a) Sus scrofa L. Die Vorderextremitäten 12—12,6 mm langer Schweineembryonen zeigen, dass distinkte Carpalelemente auf dieser Stufe in der Skelett- anlage noch nicht entwickelt sind. Streng für sich tritt dagegen wieder der radiale Strang in Erscheinung, der grôüsstenteils dem späteren Radius entspricht und noch vorknorpelig ist, während sein leicht nach aussen umgebogenes, vorderes Ende aus dichtem Mesenchym besteht. Schwach sichtbar ist ein schmaler, intermedialer Strang, der, von der vorknorpe- ligen Ulna ausgehend, proximal am typischen Foramen interosseum vorbeizieht und in einer dunkeln Gewebeverdichtung distal vom freien 96 E. SCHMIDT-EHRENBERG Ende des radialen Stranges endigt. Diese Verdichtung entspricht dem Carpale 1. Eine Anlage des ersten Fingers lässt sich ebenfalls noch in einem letzten Rudiment nachweisen in Form einer Gewebeverdichtung, die von der Anlage des Carpale 1 ausgehend dicht der Anlage des 2. Fingers anhegt und nur noch einen kurzen, nach aussen gerichteten Stummel bildet. Eine weitere, sehr dunkel gefärbte und bogenfürmige Mesenchymverdichtung folgt als dritter Seitenstrang auf das Foramen interosseum und zieht vom ulnaren Hauptstrang bis zur Anlage des zWeiten Fingers. Aus 1hr entwickeln sich später anscheinend der Komplex der Centralia ulnaria und die Carpalia 2 und 3. Die Anlage des Carpale 4 hegt noch weiter distal in der Fortsetzung des Basalstranges in den vierten Finger. Schon auf dieser sehr frühen Stufe ist die artiodactyle Tendenz der Skelettentwicklung zu erkennen, indem die Anlagen des dritten und vierten Fingers am stärksten und längsten ausgebildet sind, während diejenigen des zweiten und fünften nur als kurze Vor- sprünge erscheinen. Ein sehr viel älterer Embryo von 43 mm Nacken-Steiss-Länge zeigt uns bereits die endgültige Zusammensetzung der Extremität. Der Radius hat sich mächtig entwickelt, die Ulna dagegen ist sehr dünn. Der Carpus besteht aus acht Elementen: der inneren, ulnaren Seite der Gelenk- fläche des Radius schliesst sich das sehr grosse Intermedium an, das zWar nicht mehr in direkter Berührung mit der Ulna steht, aber durch einen langen Fortsatz an eine früher vorhandene Verbindung erinnert. An die äussere Seite der Radius-Epiphyse legt sich ein längliches Ele- ment (Cerpr + di) an, mit welchem an seiner radio-palmaren Seite ein ziemlich starker Hôücker, wahrscheinlich der Rest eines Praepollex, verbunden ist. Auch das rudimentäre Carpale 1 finden wir palmarwärts unter das nur wenig grüssere Carpale 2 verschoben. Von einem Meta- carpale I ist keine Spur vorhanden (vgl. ROSENBERG 1873, SUSCHKINA- Popowa 1915), das Metacarpale IT ist schwach und dünn; die Meta- carpalia III und IV als die statischen Hauptstützen im Metapodium der Artiodactyla sind am stärksten entwickelt, während das Meta- carpale V wieder reduziert erscheint. IV und V setzen am Carpale 4 an. Das Ulnare zwischen Ulna und Carpale 4 stellt ein in der Längsrichtung verlängertes, aber nicht breiter als die Ulna selbst entwickeltes Element dar. Zwischen ihm und dem Intermedium lässt eine Lücke auf das Foramen interosseum schliessen. Palmar unter dem Ulnare befindet sich das kleine Pisiforme. Eine abweichende Interpretation erfahren die Carpalelemente durch Scxinz (1937), der beim neugeborenen Schwein anliegend an Ulna und Radius ebenfalls vier Elemente beschreibt, sie aber als Ulnare, Intermedium, palmar darunter ein , Accessorium“ und Radiale bezeichnet. Es ist aus seinen Abbildungen 2 und 3 zu entnehmen, dass sein Ulnare offensichtlich dem Pisiforme entspricht, sein Inter- medium dem Ulnare, sein Accessorium dem eigentlichen Intermedium {in welchem nach ScniNz somit nur ein recht kleiner Knochenkern zur Anlage gelangt) und sein Radiale dem normalen Scaphoid, d.h. dem Komplex der Centralia radialia. EXTREMITAÂTENSKELETT 97 Auch in der Hinterextremität der jüngeren Embryonen kann sehr schôün die frühzeitig verstärkte Anlage der 3. und 4. Zehe im artiodac- tylen Fusse nachgewiesen werden. Im übrigen entspricht dieses Stadium wiederum einer typischen Stufe der Frühentwicklung des Säugerfusses. Es lässt sich der Verlauf des fibularen Basalstranges vom Femur über die Fibula bis in die Anlage der vierten Zehe verfolgen. Ferner ist noch die Anlage des tibialen und intermedialen Stranges zu erkennen. Von den Zehenstrahlen werden die Zehen IT und V noch sehr deutlich ange- legt, während von der ersten Zehe nur Andeutungen 1hrer Anlage zu sehen sind. Auffallend ist, dass der tibiale Strang fast parallel zum fibularen angelegt wird (vgl. Popowa 1913, SuscakiNa-Popow# 1915). Der Tarsus des älteren Stadiums setzt sich aus sieben Elementen zusammen: Der Astragalus ist breit und gedrungen (Intermedium + Ce ti pr), der Calcaneus dagegen lang und schmal (Fibulare + Pisi- forme). Letzterer sendet in seinem mittleren Teil einen Fortsatz plantar- wärts unter den Astragalus; môglicherweise entspricht dieser einem Ce fi pr (vgl. das Ce fi pr in seiner identischen Lage bei Mus, S. 79). Das Naviculare (Ce ti di + Ce fi di) hegt ebenfalls teilweise unter dem Astragalus. Es trägt die beiden schmalen Tarsalia 1 und 2 (von denen das längere Tarsale 1 sich plantar unter das Tarsale 2 geschoben hat) und das breite Tarsale 3. Von merkwürdiger Gestalt ist das Tarsale 4: Einerseits dient an der fibularen Seite ein kleinerer Vorsprung als Ansatz- stelle für das Metatarsale V, andererseits erstreckt sich ein langer und schmaler Fortsatz tief unter den Astragalus hinein. Auch im Fuss fehlt ein Metatarsale I, die Metatarsalia IT und V sind reduziert, IIT und IV sehr stark entwickelt und kräftig. b) Bos taurus L. Die Untersuchung der Vorderextremität eines sehr jungen Rind- Embryos von 23 mm Nacken-Steiss-Länge ergab, ähnlich wie bei Sus, auch in dieser so stark abgeänderten Form auf frühesten Stadien den gleichen uns nun schon bekannten Grundplan im Aufbau der Skelett- anlage der Extremitäten. Als Beleg für diese bei so spezialisierten Säuge- tierformen wichtige Feststellung set auf Abbildung 31 verwiesen. Ahnlich wie bei Cavia (S. 83) sind hier sogar deutlich vier vom Basalstrang (Humerus, Ulna, Ulnare, vierter Finger) ausgehende Radien zu unter- scheiden. Der erste Radius oder radiale Strang, in seimem Hauptteil durch den knorpeligen Radius gebildet, biegt mit seinem distalen Ende, das nach allem, was bisher gesagt wurde, das echte Radiale und den Praepollex enthält, etwas nach dem vorderen Rande der Extremität um. Durch eine hellere Zone von ihm getrennt verläuft der breite, intermediale Strang von der knorpeligen Ulna in den bereits rudimen- tären, aber als dunkler Vorsprung deutlich erkennbaren ersten Finger. Wiederum eine helle Zone, in der das Foramen interosseum gelegen ist, grenzt 1hn gegen den dritten Radius ab, der vom Ulnare aus über eine kleine Verdickung (Anlage eines Centrale ulnare!) in den zweiten REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 194 9. 8 98 E. SCHMIDT-EHRENBERG Fingerstrahl hinüberzieht. In gerader Richtung schliesst sich dem Ulnare weiterhin das Carpale 4 an, das mit dem vierten Fingerstrahl noch in engem Zusammenhang steht. Der fünfte Fingerstrahl scheint sich, wie wir es nun schon häufig gefunden haben, eher dem Ulnare anzuschliessen. Eine dichte Gewebebrücke führt vom Carpale 4 zum Carpale 3, wodurch der vierte Radius in Erscheinungtritt. Das Carpale 3 ist ebenfalls noch mit dem dritten Fingerstrahl eng verbunden. Auf diesen in frühen Stadien engsten Zusammenhang der Carpalia 3 und 4 mit ihren ent- sprechenden Metacarpalia weist SUSCHKINA-Popowa (1915) ein- gehend hin. Von einer serialen Anordnung des Basipodiums, wie sie in meinem Präparat so überaus deutlich zutage kommt, findet die gleiche Autorin bei Bos jedoch nur Spuren in den frühesten Sta- dien. Sehr ausgeprägt sind weiter- hin die durch die artiodactyle Entwicklungsrichtung bedingten Grôssenunterschiede zwischen dem starken dritten und vierten Fingerstrahl einerseits und dem noch vorknorpeligen zweiten und RÉ TE fünften andererseits. Übrigens ist RR der vierte Fingerstrahl wiederum der längste. Die Verschmelzung der Metacarpalia IIT und IV zum ABB. 31. .Kanonenbein“, wie sie beim Bos taurus L. erwachsenen Rind regelmässig Vorderextremitätenanlage eines auftritt, ist hier selbstverständ- Embryos von 23 mm N.-$S.-L. lich noch nicht im geringsten angedeutet. Zu erwähnen ist noch die Anlage des Pisiforme seitlich von der Berührungsstelle der Ulna mit dem Ulnare. Bedauerlicherweise erhielt ich von diesem schünen Stadium nur die vordere Embryonenkürperhälfte, so dass mir die Hinterextremität nicht zur Verfügung stand und über die Entwicklung derselben bei Bos hier nichts weiter ausgesagt werden kann. Aus den Abbildungen, welche SuscHKINA-PopowA (1915) verôüffentlicht hat, ist zu entnehmen, dass die Tibia in frühen Stadien wieder in einen typischen Tibiale- Praehallux-Fortsatz endigt, ferner, dass zwischen ihr und dem inter- medialen Strang eine sehr deutliche Lücke vorhanden ist und es noch zur vorübergehenden Anlage der ersten Zehe und des Tarsale 1 kommt. EXTREMITÂTENSKELETT 99 Das wichtigste Resultat dieser Untersuchungen an Artiodactyla scheint mir zu sein, dass selbst so stark abgeänderte Extremitäten- formen, wie sie für die Paarhufer typisch sind, nach genau dem gleichen Grundplan angelegt werden wie diejenigen der primitivsten Tetrapoden, ja sogar in überaus eindrucksvoller Weise (vgl. Abb. 31) den ursprünglichen Aufbau dieser primitiven Tetrapodenextremität erkennen lassen. Darüber hinaus scheint insbesondere Sus noch einige recht primitive Merkmale in der Skelettanlage festzuhalten, wie z.B. das sehr grosse Intermedium und das Praepollex-Rudiment der Hand. 8. Marsupialia. An den Schluss meiner Untersuchungen stelle ich absichthich die Beschreibung der Verhältnisse bei den Marsupialiern, speziell jene bei je einem Embryo, Beuteljungen und jungen Exemplar von Didelphis marsupialis L., da die Marsupialier, durch i1hre Stellung zwischen den Monotremata und Monodelphia, eine recht primitive Stufe unter den Säugern einnehmen, weshalb die Frage nach der Entwicklung ihres Extremitätenskelettes unser ganz besonderes Interesse verdient. Sie sind zugleich eine der wenigen Säugetiergruppen, bei denen dieselbe eingehender beschrieben worden ist und zwar schon durch EMERY (1897), der hauptsächlich verschiedene australische Beuteltierembryonen untersuchen konnte, zu welchen die amerikanische Form Didelphis eine glückhche Ergänzung bildet. a) Didelphis marsupialis L. Vorderextremität. Das jüngste meiner Untersuchungsobjekte ist ein Embryo von 7 mm Nacken-Steiss-Länge (Tafel I, Fig. 7), was nach McCrap y (1938), der die allgemeine Embryonalentwicklung von Didelphis eingehend beschrieben hat, einem Alter von etwa 11 Tagen entspricht. Auffällig ist zunächst an diesem Embryo die gewaltige Differenz in der Entwicklung zwischen Vorder- und Hinterextremität. Erstere zeigt schon die Form einer Paddel, aber noch ohne Pronation, mit den ersten Anlagen der Finger. Letztere dagegen ist nur als länglicher Hôcker sichtbar. Schnitte durch die Vorderextremität ergaben, dass Radius und Ulna knorpelig, das Ulnare und die fünf Fingerstrahlen vorknorpelig angelegt sind (Abb. 32). Der Radius zeigt an seinem distalen Ende wieder einen leicht gegen den Extremitätenrand geneigten Vorsprung, dic Anlage des Praepollex. 100 E. SCHMIDT-EHRENBERG Der von der Ulna zum ersten Finger hinüberziehende intermediale Strang lässt in seinem Anfangsteil das Intermedium als Mesenchym- verdichtung erkennen, welchem sich ein vorknorpeliges, grüsseres Element, das Centrale radiale pr + di, anschliesst. Der diesem folgende erste Fingerstrahl lässt noch kein selbständiges Carpale 1 erkennen; doch ist ein solches in der dunkeln Zellansammlung an seiner Basis zu vermuten. Zu erwähnen ist, dass der erste Fingerstrahl gegenüber dem zweitenund dritten leicht opponiert erscheint, was aus seiner etwas bogen- fôrmigen Anlage ersicht- feuprié JE as lich wird (vgl. Tabelle SR 2). Auch die Carpalia 2, 3 und 4 werden hier anscheinend nicht selb- ca 2 77 ständig angelegt, son- / ve dern sind noch in den I ÉNSGE À) KD MOR basalen Verdickungen És URSS DER | der entsprechenden Fin- NE rm RS TR gerstrahlen enthalten ca4Y (vgl. Bos,S.98). Ein sehr K grosses Element ist das Ce r pr+di F; Ulnare amEnde der Ulna, si und es kann hier nun kein U Zweifel bestehen, dass deutlich von 1hm der fünfte Fingerstrahl aus- geht. Gegen die Mitte H des Carpus zu liegt ne- V2 ben dem Ulnare in ge- put wohnter Weise das hier FA besonders grosse Fo- ABB. 32. ramen interosseum, an dem distal vorbei noch Vorderextremitätenanlage eines Embryos er dunkler Gewebe- von 7 mm N.S.-L. strang in den Zzweiten Fingerstrahl zieht. Esist dies der dritte Seitenstrang, der die Centralia ulnaria pr und di enthält. Figur 8 auf Tafel I stellt ein Beuteljunges von 11 mm Nacken-Steiss- Länge kurz nach der Geburt dar. Hier fällt der starke Unterschied in der Entwicklung der Vorder- und Hinterextremität wiederum ganz besonders auf. Die Vorderextremitäten sind stark in die Länge ge- wachsen, die Hand steht in typischer Pronationsstellung und 1hre Finger tragen Krallen, während die Hinterextremitäten noch paddelfôrmig sind und erst früheste Zehenanlagen zeigen. Die Schnittserie ergibt, dass alle Elemente der Vorderextremität bereits verknorpelt sind (Abb. 33). Am Radius fällt uns vor allem ein langer Fortsatz an der radialen Ecke auf, der etwas gegen die Handfläche geneigt ist. EMERY (1897) bezeichnete diesen, der später zu einem selbständigen Element Didelphis marsupialis L. EXTREMITÂTENSKELETT 101 werden soll, etwas unbestimmnt als ,radialen Randknorpel® und hält ihn noch für ein accessorisches Element. Ich kann mich aber dieser Auffassung nach allem, was bisher gesagt wurde, nicht anschhessen, sondern halte es für das echte Radiale. Sehr schôn ist das der ulnaren Ecke der Radius-Epiphyse anliegende kleine Intermedium zu sehen. Neben diesem taucht wieder das grosse Centrale ra- diale pr + di auf, das, ähnlich wie bei Felis, mit einem breiten, medio-distalen Fortsatz (Centrale ulnare distale) bis zum Carpale 3 reicht. In Richtung auf den ersten resp. zweiten Finger schliessen sich diesem Element die etwa gleich grossen Carpalia 1 und 2 an, von denen das Carpale 1 wie- derum die typische Gestalt und die typischen Beziehungen zu Carpale 2 und Metacarpale II aufweist; dementsprechend zeigt der erste Finger eine deutliche Oppositionsstellung. Das Carpale Î trägt an seiner unteren, pal- maren Seite einen kleinen, za- pfenfürmigen Fortsatz, der direkt an den oben erwähnten Vorsprung des Radius anschliesst: es ist dies der hier dem Carpale 1 eng anhegende Praepollex, der nach EMERY in späteren Stadien eben- falls als freies Element erscheint. Der Ulna folgt wieder in ge- wohnter Weise das Ulnare, wel- chem sich das Carpale 4 an- schliesst. Ein langgezogener, A Entan schmaler Vorsprung an der ul- PA Sert es) Eee Ja Handskelettanlage eines Beuteljungen sich in einer Reïhe von Schnitten von 11 mm N.-S.-L. (Mikrophoto- der Serie zwischen Ulnare und graphie). Radius links, Ulna rechts. Metacarpale V, muss aber dem vorherigen Stadium zufolge eine sekundäre Bildung sein. Ein selbstän- diges und freies Carpale 5 ist bei Didelphis somit sicher nicht vorhanden. Das Carpale 3 hat hier schon die typische, langgezogene Gestalt und reicht mit seinem proximalen Ende bis an das Intermedium. Eine interessante Beobachtung kônnen wir an einem Aufhellungs- präparat eines jungen Exemplares von Didelphis machen (Abb. 34): Das Centrale radiale (pr + di) ist hier deutlich durch einen knorpeligen Strang mit dem Carpale 3 verbunden. Auf eine solche Verbindung weist auch EMERY hin, doch verschwindet sie später wieder. Ihrer Lage nach kôünnte sie identisch sein mit der vorübergehenden Anlage des Centrale Didelphis marsupialis L. 102 E. SCHMIDT-EHRENBERG ulnare distale. Sonst finden wir hier die gleichen Verhältnisse vor, wie in der Extremität des eben beschriebenen Beuteljungen. Hinterextremität. Die hôckerartige Anlage der Hinterextremität des 7 mm langen Embryos befindet sich noch in einem Frühstadium, das eine Skelett- anlage nicht erkennen lässt. Die Hinterextremität des Beuteljungen zeigt sich gerade im Übergang vom Vorknorpel- zum Knorpelstadium (Abb. 35), und ich kann hier eine volle Übereinstimmung mit EMERY’S Befunden an einem entsprechenden Stadium feststellen. Auch ich finde eine dunkle Zellansammlung neben dem Naviculare im Anschluss an den Tibia-Kopf, welche auf die Anlage des eigentlichen Tibiale schliessen lässt und die nach EMERY später zu einem Fortsatz des Naviculare wird. Übrigens findet EmErY Âhn- liches auch beianderenMarsupialiern. In gerader Richtung auf diese Anlage des Tibiale folgt auch bei meinem Untersuchungsobjekt ein stark aus- geprägter, länglicher Praehallux, der sich eng an das Tarsale 1 anschmiegt. Es sei hier auf die fast identischen Verhältnisse in der Handanlage ver- ABB. 34. wiesen. Als besonders bemerkens- Didelphis marsupialis L. werte Tatsache stellte EmErY bei Aufhellungspräparat der Vorderex- Didelphis fest, dass in einigen Stadien tremität eines jungen Exemplares. alle fünf Tarsalia noch getrennt vor- RUE des fünften Fingers abge- handen sind und erst später Tarsale allen. (Mikrophotographie.) Ra- PRE dius links, Ulna rechts. 4 und 5 mitemander verschmelzen. In meinem Präparat finde ich nun diesbezüglich folgende Verhältnisse vor: Das Tarsale 4 ist im Vergleich mit den Tarsalia 1, 2 und 3 ein sehr grosses Element mit stärkerer Längenausdehnung als die übrigen. Das Metatarsale IV liegt seinem vorderen Ende eng an. An seiner bogenfôrmig abgerundeten, fibularen Seite taucht nun in einigen Schnitten nahe dem Fibulare ein kleines und rundliches Element auf, das dem Tarsale 5 EmERY’s entspricht. Das Metatarsale V steht mit ihm nur mit der fibularen Ecke seiner Basis in Berührung; sonst legt es sich dem Tarsale 4 seitlich an. Auch ich bin der Ansicht, dass wir es bei diesem Element tatsächlich mit einem allerdings recht rudimentären Tarsale 5 zu tun haben; ich konnte jedoch EXTREMITATENSKELETT 103 leider nicht feststellen, ob es wirklich mit dem Tarsale 4 später ver- schmilzt oder ob es in den folgenden Stadien gänzlich resorbiert wird, was mir seiner geringen Grôsse und abseitigen Lage nach noch viel eher môglich zu sein scheint. EMERY nimmt dagegen das erstere an. Als weitere interessante Erscheinung erwähnt EMERY dann noch eine angedeutete Zweiteilung des Naviculare (auch SCHMALHAUSEN, 1908, beschreibt eine solche), die ich an vorliegendem Objekt ebenfalls deutlich feststellen kann. Es handelt sich hier, wie wir nunmehr wissen, um die Anlage des Centrale tibiale distale und des Centrale fibulare distale. Sehr interessant I ta 2 1e Il ist an meinem Präparat ed \E bé noch die Gestalt des As- A Ô PES TE tragalus, die erkennen D 2 © Far dass dieser unzwei- fa 4: * “1 RE felhaft sogar aus drei ee miteinander verschmol- Phi zenen Teilen besteht,und ti à à zwar einem grüsseren, LE” à der dem Fibula-Kopf an- A LEA hegt und zwei LE Nar[e Fa rl 2 ? ander gelegenen kleine- Ceti dr > ren, auf die das doppelte Ashfetp LA Naviculare folgt. Die A 2 Verschmelzungsstelle des LS grüsseren mit den beiden Ti kleineren Teilenist durch eine tiefe Rinne an der | Re + Si tétles Astra: Didelphis marsupialis L. valus (Rest des Foramen Tarsus-Anlage eines Beuteljungen von interosseum) gekenn- 11 mm N.-S.-L. zeichnet. Es erscheint ganz eimdeutig, dass wir in dem grüsseren, proximalen Teil die Anlage eines grossen Intermedium vor uns haben. Bei den beiden nebeneinander- liegenden, kleineren Teilen kann es sich jedoch nur um die Anlagen von Centrale tibiale proximale und Centrale fibulare proximale handeln. Diesem Befund zufolge ist es also tatsächlich môüglich, die Anlagen von vier Centralia im Marsupialierfusse nachzuweisen, welche Tatsache in ihrer ursächlichen Bedeutung nicht genug hervorgehoben werden kann. Zum Schluss môchte ich ferner noch auf die folgende eindrucksvolle Lagebeziehung der Elemente dieser Tarsus-Anlage hinweisen, nämlich auf die vollkommen geradlinige Anordnung der den ursprünglichen Seitensträngen zugehôrigen Elemente. Streng gesondert erscheint der tibiale Strang, der in der Anlage des Tibiale und des Praehallux endigt. Eine gerade Linie bildet der intermediale Strang mit den Anlagen der Elemente Intermedium, Ce ti pr, Ce ti di, Tarsale 1 und der ersten Zehe. Auch die Elemente des folgenden Seitenstranges lassen sich in 104 E. SCHMIDT-EHRENBERG ihren Anlagen in einer Reïhe identifizieren: vom distalen Teil des Cal- caneus, dem Fibulare, ausgehend sind es das Ce fi pr (ein Teil des Astra- galus), das Ce fi di (ein Teil des Naviculare), das Tarsale 2 und die zweite Zehe. Damit haben wir wieder die ancestralen, typischen Tetra- poden-Verhältnisse vor uns. Wichtig ist endlich noch die Feststellung, dass im Fusse die erste Zehe stark opponiert und kurz und kräftig entwickelt ist (vgl. Tabelle 2). Ergänzend liess sich im Aufhellungspräparat des Fusses des Didelphis-Jun- gen (Abb. 36) noch fest- stellen, dass der Praehallux zu einem recht kräftigen und langen Knorpelelement wird. Er inseriert an einem Vorsprung des Tarsale 1. Das Naviculare hat durch einen Fortsatz gegen die Tibia, der nach EMERY dem Tibiale entspricht, halbmondfôrmige Gestalt angenommen. Der Hallux, der im Gegensatz zu den anderen Zehen keine Kralle trägt, ist sehr kräftig ge- worden und bleibt stark opponiert. Dieses Vorhan- densein eines Greiffusses ABB. 36. ist für alle Beutler typisch Didelphis marsupialis L. (wenn auch die Funktion Aufhellungspräparat der Hinterextremitat des Greifens meist verloren eines jungen Exemplares. (Mikrophoto- ging) und brachte eine An- graphie.) Tibia links, Fibula rechts. zahl Forscher schon früh- zeitig dazu, die rezenten Marsupialier von arboricolen Vorfabren abzuleiten (ABEL, DoLLo, HuxLEY, WEBER, u. a.). Die Extremitätenentwicklung der Marsupialier stellt nach meinen Untersuchungen an Didelphis erneut eine Bestätigung der Primitivität dieser Säugetier-Gruppe dar, was noch ganz besonders betont wird durch die geradezu urtümlich anmutenden Verhältnisse in der Skelettanlage der Hinterextremität (vgl. Abb. 35). EXTREMITÂTENSKELETT 105 IV. DISKUSSION UND ZUSAMMENFASSUNG Bis in die neueste Zeit stehen sich die Ansichten über den Ur- sprung der Wirbeltier-Extremitäten noch immer diametral gegen- über (vgl. Käzix, 1938, und BracnEeT, 1921). Die Kiemenbogen- Theorie GEGENBAUR’S fand eine grosse Anzahl von Anhängern (FÜRBRINGER, BRAUS, KÂLIN, u.v.a.m.), die aber bezeichnender- weise alle mehr der vergleichend-morphologischen Richtung ange- hôrten. Die Embryologen dagegen neigten mehrheïtlich der Seiten- falten-Theorie von BALFOUR, THACHER und MivarT zu (MOLLIER, RABL, BRACHET, SEWERTZOFF, STEINER u.a.m.), da für GEGEN- BAURS Theorie bis heute keinerlei embryologische Beweise zu erbringen waren (vgl. BRACHET) und sie besonders für die Erklärung der Entstehung der Hinterextremitäten versagte. Die Seiten- falten-Theorie fand dagegen durch die tatsächlich zu beobachtenden Vorgänge bei der allerersten Entwicklung der Extremitäten eine grosse Unterstützung, so z.B. in der Tatsache, dass die ersten Anlagen der paarigen Vertebraten-Extremitäten stets in Form von seitlich dem Rumpf anliegenden, horizontalen Leisten auf- treten, die in 1hrer Längenausdehnung weit über die spätere Anhef- tungsstelle der Extremitäten am Rumpf hinausgehen, ja sogar beiderseits eine zusammenhängende Lateralfalte bilden künnen (Nachweis Bazrour’s, 1874, an Torpedo; MozziEr, 1894-97, und RABL, 1893, sahen darin allerdings eine sekundäre Bildung). Es erschien nun naheliegend, die seit K. E. v. Bar (1837) bei den Amnioten-Embryonen bekannte sog. Wolffsche Leiste als Grund- lage der Extremitätenentwicklung anzunehmen und der Lateral- falte BALFoUuR’s homolog zu setzen, wie dies auch eine ganze Reiïhe von Autoren getan hat (THACHER, MIvART, MEHNERT, u.a.). Doch fand diese Ansicht auch zahlreiche Gegner (z.B. BRraAUs, RABL, MoLLIER). Ein endgültiger Entscheid dieser Frage ist bis heute noch nicht gelungen. Das Vorhandensein der Wolffschen Leiste als Ausgangspunkt der Extremitätenentwicklung kann auch nach meinen Unter- suchungen in der bereits von K. E. v. BAER (1837) für die Säuge- tiere beschriebenen Art und Weise bestätigt werden. Ich fand diese charakteristische, embryonale Anlage bei zwei recht weit 106 E. SCHMIDT-EHRENBERG ausemander stehenden Formen {Dasypus und Cavia) in eindrück- hichster Weise ausgebildet (vgl. Abb. 1). Auch den schon häufig beschriebenen Vorgang der allmählichen Rückbildung des mittleren Teils der Extremitätenleiste bei stärkerem Auswachsen ihres cra- nialen und caudalen Endes beobachtete ich bei den erwähnten Embryonen. Auch die weitere Entwicklung der anfangs platten-, später paddelfôrmigen Extremitäten, vor allem in bezug auf das allererste Auftauchen ihrer Skelettanlage, das aber bisher bei Säugetieren übersehen wurde, konnte nun eindeutig festgelegt werden. Die ersten Spuren einer Skelettanlage fand ich in den halb- kreisfürmigen, horizontalen Extremitätenplatten von Säugetier- embryonen {Cavia, Abb. 2, und Dasypus), die sich über etwa acht Somiten ausdehnen. In einer solchen Platte erstreckt sich eine zusammenhängende Mesenchymverdichtung parallel zur Kôürper- achse durch 1hre ganze Länge und zeigt sich in ihrem mittleren Teil etwas verdickt. Diese als Grund- oder Basalplatte zu bezeichnende Bildung findet sich in den frühesten Extremitäten- anlagen aller Vertebraten und tritt stets einheitlich auf; bei Acci- penser jedoch konnten MoLLrier (1897) und später SEWERTZOFF (1931) eine segmentale Gliederung dieser frühesten Skelettanlage nachweisen. Dass letzterer Zustand als der allgemein ursprüng- lichere anzusehen ist, wird angedeutet erstens durch den für die niederen Vertebraten nachgewiesenen segmentalen Aufbau der Muskulatur und Innervation der Extremitätenanlagen (MoLLIER, 1897, RuGE, 1902), ferner zweitens durch den für Reptilien und Vôgel (vgl. SEWERTZOFF 1908, STEINER 1922, 1935) beschriebenen Verlauf der in die Extremität führenden Spinalnervenäste (meist scheinen es 8 zu sein), die anfangs parallel zu einander und senk- recht zur Kürperachse in die Basalplatte eintreten. Als direkten Beweis dieses segmentalen Aufbaues der frühesten Extremitäten- anlagen konnten in meinen Präparaten gut sichtbare, in regel- mässigen Abständen aufeinanderfolgende Lôücher in der Basal- platte nachgewiesen werden, die wohl Gefässdurchbrechungen darstellen. Mit der weiteren Entwicklung nimmt nun die Basalplatte immer mehr die Form eines zunächst noch parallel zur Kôürperachse gelegenen Stabes an, den ich als Basalstrang bezeichnet habe. Aus seinem verdickten, mittleren Teil wächst gleichzeitig EXTREMITÂTENSKELETT 107 in Form eines Seitenastes der erste Seitenradius aus, der anfangs noch in fast rechtem Winkel zum Basalstrang steht (vgl. Abb. 3 und Tabelle 2). Die Extremitätenplatte verwandelt sich nunmehr allmählich in eine Paddel, indem eine von hinten her dem Rumpîf entlang eindringende Inzisur den caudalen Teil der Extremitäten- anlage mehr und mehr vom Rumpfe abhebt. Es entsteht dadurch zwischen Basalstrang und Kürperachse ein immer grüsser werdender spitzer Winkel, während der Winkel zwischen Basalstrang und erstem Radius nach und nach kleiner wird. So kommt es zu einer ganz typischen Gabelbildung, wie wir sie auf Abb. 4 deutlich vor uns haben. Diese Gabelbildung, die bei Säugetieren bisher noch nicht beobachtet worden ist, wurde schon bei vielen anderen Tetrapoden-Gruppen beschrieben (vgl. MoLLiER, RABL, SEWER- TZOFF, SCHESTAKOWA, STEINER), ohne dass sie besonders beachtet worden wäre. Erst STEINER (1922, 34, 35) wies auf die besondere Bedeutung dieser frühesten Skelettanlage hin. Seine besonders an Reptilien und Vügeln gemachten Beobachtungen in den an das Gabelstadium anschliessenden Embryonalstadien konnte ich nun auch bei den Säugetieren bestätigen, nämlich, dass sich parallel zu dem als erster Radius identifizierten lateralen Gabelast sehr bald ein zweiter, dann fortlaufend ein dritter (vgl. z.B. Abb. 13, Micro- cebus) und vierter Radius entwickeln (Abb. 24, Cavia und Abb. 31, Bos). Diese Radien, vor allem der erste und zweite, sowie der zweite und dritte, sind durch ähnliche Gefässdurchbrechungen voneinander getrennt, wie sie schon im Anfangsstadium in gleichen Abständen aufeimander folgend zu beobachten waren. Auch in diesen Stadien laufen die Nervenfasern zunächst im rechten Winkel zur Kürperachse aus den ventralen Wurzeln der Spinalnerven aus, treten aber nun mit der weiteren Drehung der Paddel in caudo- cranialer Richtung mehr und mehr von hinten her in die Extre- mitätenanlage ein, wobei die ersten Plexusbildungen beginnen. Die allerfrühesten Gliedmassenanlagen der Säugetiere erinnern demnach, gleich wie jene der übrigen amnioten Tetrapoden, in sehr weitgehendem Masse an die frühesten Entwicklungsstadien der Flossen primitivster Fischformen (Elasmobranchier, Chon- drostier), wenn man den Basalstrang dem durch Verschmelzen der Basalia der Stützstrahlen (vgl. Accipenser) der ursprünglichen Flosse entstandenen Metapterygium, die Radien den Knorpel- strahlen der Fischflosse gleichsetzt (vgl. STEINER, 1935). Dieser 108 E. SCHMIDT-EHRENBERG Homologisierung zufolge und nach allen tatsächlich zu beobachten- den Vorgängen bei der Anlage des Tetrapoden-Extremitäten- skelettes ist an einem ursprünglich metameren Aufbau der Tetra- poden-Extremität, somit auch der Säugetiergliedmasse, nicht mehr zu zweïfeln. Bemerkenswert an der Entwicklungsstufe des Mammalier-Extre- mitätenskeletts, in welcher der dritte event. vierte Radius erstmals auftaucht, erscheint mir die Tatsache, dass besonders der erste und zweite Radius weit voneinander entfernt angelegt werden (vel. Microcebus, Cavia, Felis, Dasypus, u.a.), welcher Zustand, wie weiter unten ausgeführt werden soll, sich dann allerdings bald mehr oder weniger stark verwischt. Dass eine solche Stufe auch bei Säugetieren durchlaufen wird, ist deshalb von Bedeutung, weil sie so weitgehend mit gewissen Embryonalstadien der Amphi- bien übereinstimmt, dass man hier ohne weiteres von einem Amphibienstadium sprechen künnte. Erst mit der Ausbildung der nächstfolgenden Stadien tritt nun bei den Säugetieren ein Vorgang in Erscheinung, der im allgemeinen typisch für diese Tetrapoden-Gruppe zu sein scheint: Während der Drehung des nunmehr freien Teils der Extremität von hinten nach vorn und einer gleichzeitigen Neigung der Paddel gegen die Bauch- seite des Embryos macht sich eine frühzeitige Zusammendrängung der nunmehr zur Anlage gelangenden weiteren Radien bemerkbar. Diese wirkt sich derart aus, dass einerseits eine starke Anlehnung und selbst Verschmelzung der distalen Enden der Radien, speziell des zweiten und des dritten Stranges stattfindet, wodurch anderer- seits eine bogenfürmige Anordnung der nachfolgenden Radien zustande kommt (vgl. Abb. 6). Dies gilt für die Vorderextremität in weit stärkerem Masse als für die hintere, die zwar auch die Drehung von hinten nach vorn mitmacht, aber nur bis zu einer Stellung ungefähr senkrecht zur Kürperachse. (Die Neigung gegen die Bauchseite erfolgt bei ihr später.) Stets streng voneinander getrennt bleiben aber immer noch in diesen Stadien der erste und zweite Radius, in ihrem mittleren Teil meist auch der zweite und dritte. Ein typisches Säugetiermerkmal scheint damit beson- ders durch die oben erwähnte, bogenfürmige Anlage der meist verschmolzenen Radien 3 und 4 gegeben zu sein (vgl. HOLMGREN, 1933), die speziell ausgeprägt in der Vorderextremität auftritt (vgl. Homo, Hemicentetes, Erinaceus, Mus, Cavia, Dasypus, Felis, Sus). EXTREMITÂTENSKELETT 109 In der Hinterextremität kommt sie meist weniger deutlich zum Ausdruck. In diese Stadien fällt übrigens auch die erste Anlage der eigentlichen Finger- und Zehenstrahlen, wobei der vierte den übrigen jeweils vorauseilt, ein Merkmal, das wir bei Reptilien besonders stark ausgeprägt vorfinden (vgl. RABL, 1903, STEINER, 1934). Es ist dies hier speziell beachtenswert, weil doch im adulten Zustand bei allen Säugetieren dieses ursprüngliche Übergewicht des vierten Fingers über die anderen nicht mehr nachzuweisen ist. Nach und nach beginnt nun die Umwandlung des verdichteten Mesenchyms, aus dem die Skelettanlage bisher bestand, in Vor- knorpelgewebe, wobei auch gleichzeitig die ersten Ghederungen des Basalstranges und der Radien in die späteren Skelettelemente in Erscheinung treten. Eindeutig lässt sich nunmebhr feststellen, dass aus dem Basalstrang Humerus (Femur) und Ulna (Fibula) her- vorgehen und er sich über die Anlage des Ulnare (Fibulare) und Carpale (Tarsale) 4 wahrscheinlich in den vierten Fingerstrahl fortsetzt. Der erste Radius, der an der Gelenkstelle zwischen Humerus (Femur) und Ulna (Fibula) vom Basalstrang abzweigt, bildet zur Hauptsache den Radius (Tibia), weshalb er im folgenden als radialer (tibialer) Strang bezeichnet wird. Sein in den Anfangsstadien stets freies Ende, das häufig sogar gegen den vor- deren Rand der Extremität umgebogen ist, enthält die Anlagen von Radiale (Tibiale) und Praepollex (Praehallux). Es erscheint vollkommen eindeutig, dass dieser radiale Strang ursprünglich in keinerle: Zusammenhang mit dem ersten Fingerstrahl steht, wie heute noch so häufig angenommen wird. Im ersten Fingerstrahl endigt im Gegenteil der zweite Radius, der vom vorderen Ulna- (Fibula-) Ende ausgeht und als intermedialer Strang zu bezeichnen ist, da er zunächst im basalen Teil das Intermedium bildet. Im Anschluss an dieses taucht im intermedialen Strang die in der Hand häufig (vgl. Homo, Hemicentetes, Mus, Dasypus), im Fuss stets doppelte Anlage eines Elementes auf, welche ich übereinstimmend mit STEINER (1935) als das Centrale radiale (tibiale) proximale und distale bezeichne. (Im Fuss ist allerdings das Ce ti pr meist schon in der Anlage mit dem Intermedium zum späteren Astragalus verschmolzen.) Ihm folgt dann die Anlage des Carpale (Tarsale) 1 und der Elemente des ersten Fingers (Zehe). Der dritte Radius beginnt in der Region der Ulnare- (Fibulare-) Anlage und lässt sich oft noch in einem deutlichen Gewebestrang 110 E. SCHMIDT-EHRENBERG bis in den zweiten Finger hinein verfolgen (vgl. Homo, Hemi- centetes, Cavia, Bos, Didelphis). In ihm sind neben dem Carpale (Tarsale) 2 ursprünglich wiederum die Anlagen zweier Centralia enthalten, die aber getrennt nur noch selten und dann meist nur in der Vorderextremität {Hemicentetes, Mus, Molossus) nachzu- weisen sind. Es handelt sich bei ihnen um die Centralia ulnaria (fibularia) proximale und distale. In den Fällen, da beide Elemente in Erscheinung treten, macht eines derselben stets einen sehr stark rudimentären Eindruck. Im Gegensatz zur radialen (tibialen) Centralia-Reihe, wo offenbar die Verschmelzung beider Centralia mit benachbarten Elementen infolge einer stärkeren funktionellen Beanspruchung erfolgt, hat man bei den Centralia ulnaria (fibularia) den Eindruck, dass sie in einem Gebiet des Basipodiums liegen, in welchem regressive Umbildungen stattfinden (Auswirkung der Zusammendrängung der mittleren Elemente im Basipodium der Säugetiere !). Der vierte Radius ist in diesen Stadien meist mit dem dritten vereinigt; recht deutlich getrennt fand ich ihn jedoch noch in den Vorderextremitäten von Cavia (Abb. 24) und Pos (Abb. 31). Er zieht dann von der Anlage des Carpale 4 über das Carpale 3 in den dritten Fingerstrahl. Zu erwähnen ist noch, dass sich auf der ulnaren (fibularen) Seite der Skelettanlage, oberhalb der Anlage des Ulnare (Fibulare), der fünfte Finger- (Zehen-) Strahl anschliesst und dass die Anlage eines Pisiforme regelmässig neben der Übergangsstelle von der Ulna (Fibula) zum Ulnare (Fibulare), später mehr und mehr ventralwärts verschoben, in Erscheinung tritt. Die Anlage eines Postminimus konnte mit Sicherheit nur in der Hand von Æ/omo (Abb. 7) gefunden werden. Andeutungen eines solchen sind aber auch vorhanden in der Vorderextremität von Microcebus und Cavia. Mit der Umwandlung des Vorknorpels in Knorpelgewebe zeigt sich 1m folgenden mehr und mehr die endgültige Zusammensetzung der Extremitäten. Die Vorderextremität führt in diesen Stadien nun auch eine weitere Drehung durch in der Form, dass der bisher cranialwärts gerichtete, radiale Rand der Handplatte sich immer stärker gegen die bauchständige Medianlinie des Embryos neigt, während die ulnare Randpartie sich vom Rumpfe abwendet. Es kommt dadurch zu der für die Mammalier so typischen Pronations- stellung der Vorderextremität. Wenn auch der Aufbau der Hinter- extremität demjenigen der vorderen weitgehend homodynam zu EXTREMITÂTENSKELETT 111 sein scheint, so zeigen sich nun doch in Lage und Form der Elemente des Basipodiums beider deutliche Unterschiede, indem die Carpal- elemente meist in weit stärkerem Masse zwischen Zeugo- und Meta- podium zusammengeschoben erscheinen als die Elemente des Tarsus. Oben wurde bereits darauf aufmerksam gemacht, dass diese in Vorder- und Hinterextremität verschieden starke Zusam- menschiebung als charakteristisches Merkmal der Anlage der Säugetier-Gliedmasse schon frühzeitig in Erschemung tritt. Im allgemeinen ist sie aber in beiden Extremitäten an der radialen (tibialen) Seite bedeutend ausgesprochener als an der ulnaren (fibularen). Um für diese Erscheinung eine Deutung zu finden, wollen wir uns kurz vergegenwärtigen, welchen Abänderungen die Lokomotion im Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung der Land-Tetrapoden wahrscheinlich unterworfen worden ist. Mit diesen Problemen beschäftigten sich eingehender ABEL (1912, 1919) und BÔKkERr (1922, 1926), deren Ausführungen ich hier z. T. folge. War die Forthbewegung der primitiven Tetrapoden (Stegocephalen, Urodelen) noch ein ,Schiebkriechen“* oder ,,Stemmkriechen“, d.h. die noch seitlich am Rumpf angebrachten Extremitäten schoben und stemmten den mit der Bauchseite aufliegenden Kôrper vor- wärts, so gingen die Reptilien bereits zum ,,Schreitkriechen“ über, d.h. der Kürper wurde soweit aufgerichtet, dass er den Boden kaum noch berührte. Dies wurde erreicht durch eine Verschiebung und stärkere Winkelung der Extremitäten, so dass sie dem Schwer- punkt des Kôürpers genähert wurden und sich allmählich unter den Rumpf schoben. Diese Entwicklung nahm 1hren Fortgang bei den Säugetieren, wobei das Autopodium der Extremitäten, das ursprünglich mehr oder weniger winklig von der Kürperachse seitlich abgewendet war, sich unter die Kürperachse und parallel zu 1hr einstellte. In der sich immer mehr verstärkenden Auf- richtung des Rumpfes vom Boden, die eine immer stärkere Ab- knickung der Extremitäten im Bereiche ihrer Gelenke, speziell des Basipodiums, zur Folge hatte (der plantigrade Gang wird allgemein als der primäre angesehen, vgl. ABEL, BÔKER, u.a.) muss wohl der Hauptgrund für die Zusammenschiebung der Carpal- und, etwas weniger stark ausgeprägt, der Tarsalelemente gesucht werden, da die gesamte Last des Kürpers nunmehr in der Hauptsache auf diesem Teile der Extremitäten ruhte. Ferner geht aus der Lokomotionsart plantigrader Säugetiere hervor, dass 1412 E. SCHMIDT-EHRENBERG im allgemeinen der Vorderextremität eine mehr stützende, der hinteren eine mehr schiebende Funktion zukommt, was wohl der Grund des verschiedenen Grades der Zusammenschiebung bei Vorder- und Hinterextremität ist. Dass die Zusammenschiebung innerhalb der Hand- oder Fusswurzel selbst aber verschieden stark ausgebildet erscheint, nämlich an der radialen (tibialen) Seite stärker als an der ulnaren (fibularen), findet seine Erklärung darin, dass der stärkste Druck naturgemäss auf den dem Schwerpunkt am nächsten liegenden, medialen Teile des Basipodiums ausgeübt wird. Anschliessend môüchte ich noch versuchen, im Zusammenhang mit der endgültigen Zusammensetzung des Extremitätenskelettes der einzelnen Säugetier-Gruppen einige Detailfragen zu klären. Da ist einmal die Frage nach dem echten Radiale (Tibiale) und Prae- pollex (Praehallux), welche Elemente obigen Ausführungen zufolge dem radialen (tibialen) Strang angehüren müssen. Die allgemeine Ansicht, der man bis heute noch in den meisten Lehrbüchern begegnet, nämlich in dem als Scaphoid oder Naviculare bezeich- neten Element zwischen Intermedium und Carpale 1 das Radiale zu sehen, muss endgültig zurückgewiesen werden, wie dies schon Baur (1892) tat. Das echte Radiale tritt nach meinen Befunden an Säugetierembryonen allerdings als selbständiges Element nir- gends mehr in Erscheinung (nach EmERY, 1897 und 1901, soll es zwar bei Marsupialiern und Monotremen noch als accessorischer Randknorpel vorhanden sein); doch konnte ich seine Anlage ein- wandfrei bei Hemicentetes nachweisen (Abb. 18). Hier läuft das radialwärts stark hinausgezogene Ende des Radius in ein deutlich abgesetztes, kleines und rundliches Element mit eigenem Knorpel- zentrum aus, dem sich in gerader Richtung dann auch der Prae- pollex anschliesst. Diese besondere Form des Radius-Kopfes, wenn auch ohne eigenes Knorpelzentrum, begegnet uns immer wieder in mehr oder weniger starkem Masse { Microcebus, Cavia, Dasypus, Bos, Didelphis), so dass nicht daran zu zweifeln ist, dass das echte Radiale in ihm aufgeht. Dafür spricht auch die Lage des fast stets, wenigstens in der Anlage, vorhandenen Praepollex, der seitlich neben dem Scaphoid, häufig etwas gegen die Handfläche ver- schoben, in Erscheinung tritt und mit seiner Längsachse immer auf die fragliche Ecke des Radius-Kopfes hinweist. In späten Stadien steht er oft in mehr oder weniger enger Beziehung zum Carpale 1, EXTREMITÂTENSKELETT 113 mit dem er auch verschmelzen kann (z.B. bei Didelphis). In ähnlicher Weise verhält sich auch das echte Tibiale, und da auch die äussere Ecke des Tibia-Endes oft stark gegen den Rand der Extremität hervorspringt, wird man in diesem Vorsprung die Anlage des eigentlichen Tibiale zu suchen haben. In einzelnen Fällen tritt dieses Element im Tarsus aber noch selbständig auf, so bei Monotremen und Marsupialiern (EMERY, 1897, 1901), bei Hyrax (Fischer, 1903) und bei Nagern (BaAuRr, 1885, ScHMAL- HAUSEN, 1908, HOLMGREN, 1933). Ich konnte es deutlich fest- stellen bei Mus (Abb. 22) und Didelphis (Abb. 35), wo es seitlich neben dem Ende des Astragalus auftaucht. Der Praehallux scheint weniger häufig nachgewiesen werden zu künnen als der Praepollex: immerhin konnte ich seine selbständige Anlage feststellen bei Hemicentetes, Mus und besonders stark ausgeprägt bei Didelphis (Abb. 36). Von den dem intermedialen Strang angehôrigen Elementen lässt sich in der Hand die Anlage des Intermedium (auch Lunatum genannt) in den meisten Fällen deutlich erkennen, und häufig bleibt es auch später noch als selbständiges Element bestehen (vgl. Microcebus, Homo, Hemicentetes, Dasypus, Didelphis u.a.). Ist dies nicht der Fall, so verschmilzt es mit dem benachbarten Sca- phoid. Letzteres ist von jeher ein recht umstrittenes Element gewesen. Wie ich schon erwähnte, wird es heute noch von vielen Autoren als Radiale bezeichnet. Allein schon BAUR (1892) erkannte, dass es sich hier um ein Centrale handeln muss, welcher Ansicht sich bald darauf EmERY (1897) anschloss. Entsprechend der hier gegebenen Deutung des Aufbaus der Extremität kann dieses Ele- ment keinesfalls das eigentliche Radiale sein, sondern nur ein Centrale radiale. Nach dem, was über den primitiven Carpus der Tetrapoden schon erwähnt wurde (vgl. STEINER, 1935), vor allem, dass ursprünglich je zwei Centralia radialia und Centralia ulnaria vorhanden gewesen sind, ist es von grüsstem Interesse, dass in meinen Präparaten vielfach in eimwandfreier Weise im Scaphoïd zwei Zentren nachgewiesen werden konnten, welche dem Centrale radiale proximale und distale entsprechen müssen (vgl. Hemicen- tetes, Mus, weniger deutlich Æomo, Dasypus). Das Scaphoid des Säugetier-Carpus ist auf jeden Fall als ein Centrale radiale zu homologisieren, hervorgegangen aus der Verschmelzung der ur- sprünglichen zwei Centralia radialia. Eine mehr oder weniger REv. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 9 114 E. SCHMIDT-EHRENBERG enge Verbindung geht es später ausser mit dem Intermedium (Scapholunatum) häufig auch mit den dem dritten Radius zuge- hôürigen Elementen, die zwischen Ulnare und Carpale 2 liegen, ein. Es sind dies die oben erwähnten beiden Centralia ulnaria, das distale und das proximale. Dass auch diese beide noch selbständig, wenn auch recht selten, zur Anlage gelangen kônnen, ist wohl als das altertümlichste Merkmal zu bewerten, das heute noch während der Ontogenese im Säugetier-Carpus auftritt. Dieser Nachweis gelang mir bei Æemicentetes (Abb. 18), Mus (Abb. 21) und bei Molossus, wo allerdings das Ce u di eng mit dem Scaphoid ver- schmolzen ist. Es stellt sich hier ferner die Frage, welches der beiden ulnaren Centralia dasjenige ist, das häufig auch im adulten Zustand bestehen bleibt, wo es bisher allgemein als das kanonische ,,Cen- trale“ bezeichnet wurde. (Als solches ist es schon seit langem bekannt, z.B. bei vielen Primaten, Insectivoren, Rodentiern u.a.m.). Aus meinen Befunden scheint hervorzugehen, dass es sich fast immer um das Ce u di handelt (einzige Ausnahme Aemicentetes), während das Ce u pr entweder mit ersterem verschmilzt oder überhaupt nicht mehr angelegt wird, was dann aus einem grossen, freien Raum zwischen Ulnare und Ce u di zu schliessen ist (vgl. das S. 80, 89, 91 Gesagte). Zusammenfassend ergibt sich aus dem eben Ausgeführten, dass in einzelnen Fällen tatsächlich die Anlagen von vier Centralia bei den Säugetieren festzustellen sind. Damit ergibt sich eine gera- dezu erstaunliche Übereinstimmung der Skelettanlage der Mamma- lier-Extremität mit dem Skelettaufbau primitivster ausgestorbener (z.B. Eryops vgl. GREGORY, NoBLe und MIxER, 1923; Trematops vgl. WiLLisTon, 1909) und rezenter (z.B. Ranidens sibiricus vgl. SCHMALHAUSEN, 1917) Tetrapoden, wobei wir allerdings hier von den Abweichungen in der Interpretation der einzelnen Elemente bei den verschiedenen Autoren absehen wollen. Die Verhältnisse des Intermedium und der Centralia im Fusse erscheinen auf den ersten Blick gegenüber der Hand recht ver- schieden. Doch zeigt es sich, dass auch hier die gleichen Grundzüge der Anlage, also eine weitgehende Homodynamie, vorhanden sind. Recht interessant gestalten sich in dieser Beziehung die Ver- hältnisse am vorderen Rand des Tarsus verglichen mit jenen im Carpus, d.h. Astragalus verglichen mit Scaphoid. Der Astragalus des Säugertarsus wird in der Hauptsache vom Intermedium gebildet, EXTREMITÂTENSKELETT 115 das nie mehr als selbständiges Element auftritt. (Eine ganze Anzahl von Autoren sah allerdings den Astragalus für das eigent- liche Intermedium an, so u.a. BAUR, LEBOUCQ, EMERY); immer ist ausser ihm aber noch ein weiteres Element an seinem Aufbau beteiligt. Diese Tatsache wird von vielen Autoren bestätigt, wenn auch die Ansichten über die Natur dieses zweiten Elementes recht geteilt sind. GEGENBAUR (1898) sah in 1hm das Tibiale, desgleichen Braus (1906), WEBER (1922) u.a. Dagegen halten es andere Autoren für ein Centrale (EMERY 1901, SCHMALHAUSEN 1908, HoLMGREN 1933), welcher Auffassung auch ich mich anschliesse, und zwar handelt es sich, genauer gesagt, um das Centrale tibiale proximale. Am einwandfreiesten konnte ich die doppelte Anlage des Astragalus bei Didelphis feststellen (Abb. 35), und in fast allen von mir untersuchten Tarsi scheint mir die allgemeine Kon- figuration des Astragalus immer wieder auf diese Doppelnatur hinzuweisen (vgl. Microcebus, Hemicentetes, Mus). Es fragt sich nun, da im Astragalus im Gegensatz zum Scaphoid der Hand nur das proximale tibiale Centralelement enthalten ist, während dieses beide radialen Centralelemente, das proximale und das distale, in sich aufgenommen hat, was im Tarsus aus dem distalen tibialen Centrale geworden ist. Es wird schon längere Zeit als erwiesen angesehen, dass das Naviculare tarsi ursprünglich aus zwei Elemen- ten gebildet wird (RamBaup et RENAULT, 1864, v. BARDELEBEN, 1885, Emery, 1897, Doro, 1929, HoLMGREN, 1933), was auch in den vorliegenden Untersuchungen festgestellt werden konnte. Und es zeigt sich nun einwandfrei, dass, im Gegensatz zum Carpus, im Tarsus nur die beiden distalen Centralia (Ce ti di und Ce fi di) zu diesem Element verschmelzen. Bei einem Versuche, die im Carpus und Tarsus einander homo- dynamen Elemente zu bestimmen, müssten wir also zum Schlusse gelangen, dass das sog. Centrale“ der Hand dem Naviculare im Fusse entspricht, aber nur teilweise, denn in ersterem ist nur das Ce u di vorhanden, in letzterem aber ausser dem Ce fi di auch das Ce ti di. Homodynam wären ferner teilweise das Scaphoiïid der Hand und der Astragalus:; aber ersteres enthält die beiden radialen Centralia, letzterer nur das proximale Ce ti und ausserdem das Intermedium. Recht interessant sind daher in diesem Zusammen- hang jene Fälle eines ,Scapholunatum‘“ (z.B. bei Carnivoren), wo auch im Carpus zwischen den zum Astragalus homodynamen 116 E. SCHMIDT-EHRENBERG Elementen (Ce r pr und Intermedium) eine Verschmelzung einge- leitet wird. Ahnlich wie in der Hand muss auch im Fuss ferner die Frage nach dem vierten Centrale, dem Ce fi pr, gestellt werden. Die Anlage eines solchen konnte bei Didelphis (Abb. 35) in der an Fibulare, Tarsale 4 und Ce fi di anstossenden Ecke des Astragalus, die ein eigenes Knorpelzentrum darstellt, wahrscheinlich gemacht. werden. Meistens scheint aber dieses Element, gleich wie im Carpus, auch im Tarsus ganz zu verschwinden oder überhaupt nicht angelegt zu werden; hôüchstens ist noch ein vorübergehendes Auftauchen einer Mesenchymverdichtung im Hohlraum zwischen Astragalus und Calcaneus (bei Mus, Abb. 22) oder ein grüsserer, freier Raum an entsprechender Stelle (bei Microcebus, Abb. 14, und Dasypus, Abb. 30) zu sehen. Die in den vorhergehenden Abschnitten schon mehrfach erwähnte, für die Säugetierextremität so charakteristische Zusammen- schiebung der Basipodium-Elemente führt nun im Laufe der späteren Entwicklung noch zu einer sehr typischen Bildung in der Region, wo sich diese Zusammendrängung offenbar am stärksten auswirkt, nämlich dort, wo der dritte Radius an den zweiten, intermedialen distalwärts herangedrängt wird. Es ist dies die Stelle, wo das Carpale 1 (resp. Tarsale 1) zur Ausbildung gelangt und der intermediale Strang in den ersten Finger (Zehe) ausläuft. In vielen Fällen liess sich nun speziell im Carpus feststellen, dass das Carpale ! aus der ursprünglichen Reiïhe der Carpalia unter das Carpale 2 verschoben worden ist und nunmehr zwischen diesem und dem Ce r di als ein länglich plattgedrücktes Element zur Anlage kommt (vel. Didelphis, Cütellus, Microcebus, Homo). Im Fusse lässt sich diese Verlagerung nicht nachweisen, weil, wie ja schon erwähnt wurde, hier die Zusammenschiebung der Elemente nicht so ausgeprägt ist wie im Carpus. Von dieser Entwicklungsstufe an lässt sich aber sowohl in der Hand als auch im Fusse des Säugetiers etwas Neues beobachten, nämlich eine ausgesprochene Oppositionsstellung von Daumen und grosser Zehe zu den übrigen Extremitätenstrahlen. Es wurde in Tabelle 2 versucht, durch direkte Messung der von den einzelnen Strahlen eingeschlossenen Winkel diese Abduktion des ersten Strahles auch zahlenmässig zum Ausdruck zu bringen. Wie aus diesen Zahlen und aus der direkten Beobachtung der Präparate EXTREMITAÂTENSKELETT MET hervorgeht, kann bei allen Säugetieren, ohne Ausnahme, diese Oppositionsstellung angetroffen werden, die mir ein primäres und für die Säugetiere charakteristisches Merkmal zu sein scheint. Auffällig ist hierbeiï, dass in der Hinterextremität diese Abduktion oft viel deutlicher zur Ausbildung gelangt als in der vorderen (vgl. Didelphis, Microcebus, Homo, u.a.). Diese spezielle Ausbildung des Säugetier-Autopodiums hat zu einer ebenfalls recht charak- teristischen Eigentümlichkeit geführt: Es ist bei allen Säugetieren das Carpale 1 resp. Tarsale 1 zu einem länglichen Element umge- wandelt worden, das an seinem nun aus der Reïhe der Carpalia und Tarsalia hervorragenden, distalen Ende den freibeweglichen ersten Finger- resp. Zehenstrahl trägt. Sehr oft führt diese typische Konfiguration des Carpale resp. Tarsale 1 sogar zur Ausbildung eines Gelenkes mit dem Metacarpale resp. Metatarsale IT. Diese für die Säugetiere sehr charakteristischen Verhältnisse der Opposition des ersten Finger- und Zehenstrahles lassen sich wohl kaum anders erklären, als dass bei allen Säugetieren embryonal eine typische Greifhand und ein typischer Greiffuss zur Anlage gelangen. Greifhände und Greiffüsse weisen jedoch stets auf eine arboricole Lebensweise hin, so dass in diesen Befunden die schon oftmals von verschiedenen Autoren laut gewordene Ansicht einer arboricolen Lebensweise der Vorfahren der Mammalier bestätigt wird. Ich môüchte hier vor allem verweisen auf ABEL (1912), der, ausgehend von Æomo und den Beuteltieren, unter anderem in der Opponierbarkeit von Pollex und Hallux einen Beweis für ihre ur- sprüngliche Arboricolie sieht, ferner auf WEIDENREICH (1921), der, ebenfalls vom Menschenfuss ausgehend, aus den Extremitäten aller Säugetiere auf ursprüngliche Kletterform derselben schliesst, und endlich auf BükEr (1926), der gleichfalls die Säugetiere von ,,pri- mären Klettertieren“ ableitet. Erwähnt sei in diesem Zusammen- hang, dass die Abstammung der Marsupialier von arboricolen Vorfahren schon seit langem allgemein anerkannt worden ist (HuxLey, DoLro, GrREGcorY, Vocr, WEBER, u.a.) und dass die neueren Untersuchungen des menschlichen Fusses von STRAUS (1927) und FrecaKkop (1936) zu der Erkenntnis führten, dass auch die Vorfahren der Anthropoiden incl. Homo primär arboricol gewesen sein müssen (vgl. Abb. 8 von Aomo, wo die Opposition der ersten Zehe in stärkstem Masse sichtbar ist). Zur Gestaltung der übrigen Carpalia und Tarsalia ist vielleicht 118 E. SCHMIDT-EHRENBERG noch erwähnenswert, dass auch Carpale (Tarsale) 2 bei allen Säugetieren eine sehr einheitliche Ausbildung erfährt. Es ist im Vergleich zu den übrigen Basalelementen auffällig klein, was wahrscheinlich auch mit der Anlage der Greifextremitäten in Zusammenhang steht. Denn mit dem Zustandekommen der oben erwähnten Gelenkverbindung zwischen Carpale resp. Tarsale 1 und Metacarpale resp. Metatarsale IT ist die funktionelle Bedeutung dieses Elementes geschwächt worden. Das Carpale und Tarsale 3 treten im allgemeinen bei allen Formen ebenfalls in gleicher Gestalt auf. Das Carpale 3 erscheint meist in einer gegen das Zentrum des Carpus zu in die Länge gezogenen Form, wobei dieses zentrale Ende oft knopfartig verdickt ist, was dem Element den Namen ,Capitatum‘ eimbrachte. Einige Autoren (v. BARDELEBEN, ÊMERY, DoLLo) sehen in dieser Verdickung die ursprüngliche Anlage eines Centrale. Ich konnte aber darin nirgends ein eigenes Knorpel- zentrum finden, so dass ich diese Fortsatzbildung eher als eine Neuerwerbung anzusehen geneigt bin. Besondere Verhältnisse finden wir wieder beim Carpale resp. Tarsale 4, das allgemein als mit dem Carpale resp. Tarsale 5 ver- schmolzen gedeutet wird. Fünf getrennte Carpalia fand KÜKEN- THAL (1889, 1893) bei Walen und konnte dort auch eine Ver- schmelzung von Carpale 4 und 5 nachweisen, Verhältnisse, die aber für diese einseitig an das Leben im Wasser angepassten Säugetierformen kaum als ursprünglich gewertet werden künnen (sekundäre Vermehrung der Autopodium-Elemente). Dagegen be- schreibt erstmals EMERY (1897) bei Marsupialiern ein selbständiges Tarsale 5, welchen Befund ich bei Didelphis (Abb. 35) bestätigen konnte. Das fragliche Element erscheint dort als rudimentärer, rundlicher Knorpel seitlich neben dem weit grüsseren Tarsale 4 und steht mit dem Metatarsale V nur in schwacher Berührung, da dieses sich schon vollkommen an das Tarsale 4 anlehnt. Von einer Verschmelzung des Tarsale 5 mit dem Tarsale 4 konnte ich in dem mir zur Verfügung stehenden Stadium nichts bemerken. Aus den Verhältnissen bei allen anderen Säugetieren müchte ich dagegen eher auf eine zunehmende Reduktion mit anschliessendem voll- ständigen Schwund des Tarsale 5 und entsprechend wohl auch des Carpale 5 schliessen, als auf eine Verschmelzung desselben mit Tarsale resp. Carpale 4. Bei keinem anderen Säugetier-Embryo nämlich konnte ich eine doppelte Anlage des Hamatum (Carpale 4) EXTREMITÂTENSKELETT 119 oder Cuboid (Tarsale 4) feststellen. Eine ähnliche Ansicht vertrat auch LEBoucQ (1884). Dagegen liegen interessante Verhältnisse schliesslich noch in bezug auf das Ulnare und den fünften Fingerstrahl vor: In vielen Fällen scheint nämlch in frühen Knorpelstadien der fünfte Finger- strahl von der Anlage des Ulnare auszugehen (vgl. Didelphis, Citellus, Dasypus, Homo), welcher Zustand sich unter Umständen auch bis in spätere Knorpelstadien erhält (vgl. Hemicentetes Abb. 18, Leucodon, Mus Abb. 21, Sciurus Abb. 23, Felis Abb. 27, Dasypus Abb. 29). Erst in adulten Stadien gelenkt das Metacarpale V nur noch mit dem Carpale 4. Im Tarsus liessen sich entsprechende Beziehungen weit seltener nachweisen (nur angedeutet in jungen Stadien von Microcebus, Hemicentetes und Dasypus). FISCHER (1903), der diese besonderen Verhältnisse ebenfalls im Carpus von TABELLE 1. Identifizierung der Carpal- und Tarsalelemente im Basipodium der Säugetiere. Vorderextremität. Hinterextremität. Homcdynam LL a. FH Feu SRE x. Femèr R Ti Radius + echtes Radiale . | + + | . . Tibia + echtes Tibiale r ti ER | Pp Pre et-hefs-. s Prachallax DO NILMQUIEREUX, Da ÉIn UÙ | OPEN CRE OR TRE CORRE Intermedium (Lunatum). . . Il Il — . Astragalus Ce r pr Ce ti pr | Scaphoid (Radiale auct.) + Ce r di Ce ti di _ . . . Naviculare tarsi Centrale auctorum . . . Ceu di Ce fi di réduzierb tu" vu: 9 :Ceupr Cefipr reduziert (mit Astragalus verschmolzen, Didelphis) Ulnare (Triquetrum). . . . . u fi +- Calcaneus ARR 2 . :{ Pi Pi Carpale 1 (Trapezium). . . . ca, ta . . . Tarsale 1 (Cuneiforme 1) Carpale 2 (Trapezoiïd) . . . . ca, ta, . . . Tarsale 2 (Cuneiforme 2) Carpale 3 (Capitatum) . . . . ca, ta, . . . Tarsale 3 (Cuneiforme 3) Carpale 4 (Hamatum) . . . . ca, | ta, . . . Tarsale 4 (Cuboïd) ER ec on nt CA ta, . . . Rudiment (Didelphis) Bezüglich der Abkürzungen vgl. das Verzeichnis auf Seite 125. 120 E. SCHMIDT-EHRENBERG Hyrax-Embryonen feststellte, spricht die Vermutung aus, ,dass man das Carpale 5 vielleicht nicht im Hamatum sondern im Ulnare zu suchen habe* und verweist dann auf KÜKENTHAL (1893), der diesen Nachweis bei Beluga-Embryonen erbrachte. Die Befunde an Waltieren künnen aber, wie schon erwähnt, nicht als ursprünglich gewertet werden; ausserdem spricht auch das fast gänzliche Fehlen dieser Erscheinung im Tarsus stark gegen diese Deutung. Der enge Zusam- menhangspeziell des fünften Fingerstrahles mit dem Ul- nare lässt sich viel eher mit dem totalen Verschwinden des Carpale 5 erklären, wo- bei das Metacarpale V ganz automatisch eine Anlehnung an das zunächst darunter- liegende Element, das Ulna- re, fand. Diese Anlehnung erfolgte offenbar infolge der nun mebrmals erwähnten Erklärung : Die Abgangswinkel der Seiten- stärkeren A radien vom Basalstrang werden einge- bung der Elemente im Car- voter Miielinienaneneits dure pus in veit ausgesprochenc jenen Abschnitt des Basalstranges, von rem Masse als im Tarsus. dessen Ende der Seitenradius abzweigt. Zum Schluss sei noch auf Nr. 1 stellt den Winkel zwischen Basal- s JE strang und erstem Radius dar, Nr. 2 die Ausgestaltung des Pisi- jenen zwischen Basalstrang und zweitem forme hingewiesen. GEGEN- Radius und Nr. 3 zwischen Basalstrang : und drittem Radius. | BAUR’Ss Ansicht, dass es sich bei diesem Element um ein Sesambein handelt, schlossen sich sehr viele Autoren an (vgl. die einlässlichen Diskussionen über dieses Element bei BRaus, 1906, und SIEGLBAUER, 1931). Ohne hier auf Einzelheiten eingehen zu künnen, scheint mir aber entschieden das regelmässige Auftreten dieses Elementes bei allen Tetrapoden, einschliesslich der Säugetiere, gegen diese Auffassung zu sprechen. Bei allen Säugetieren erscheint ABB: 37- EXTREMITÂTENSKELETT 121 TABELLE 2. Winkelmessungen zwischen Basalstrang und Seitenradien (vgl. Abb. 37) und zwischen den einzelnen Finger- und Zehenstrahlen. Winkel zwischen | Art: Grôsse, Stadium, Basalstrang und den Fingern (Zehen) Extremität 1. | 2 | 3. ||Tund und andev und Radius!| Radius|Radius II III IV V Cure y V.E. || 40° | 62° bis] asile axe 47en lues Tu : 27 / 15 mm CHE | 10 | 50° | 7o° || 72° | 12° | 40° | 32° Microcebus | VE 68° 56° (55°) 67° 36° 29° AL #4 à) fS G - RE nd D mb nob nn) 2605 lee louer 5 Ev46 4 460) | VE. | 60 | 52° | 50° || 40° | 26° | 24° | 40° 10,2mm C À HE | 20° | ag | 62° || 55° | 28 | 25° | 390 nl D TN gs Ron loge a M en] BE AORA TE CE N PS6 | op À. 28. | 27 Hemicentetes LÀ ge | gg | 56 | 45 | 26 | 22 | 24e 10 mm B | HE | 68 | 50 | (45°) || ag | 23° | 19° | 22° Mus | VE 70° 65° 55° 78° 19° 14° 24° D] - 14. - / # GRR Re réss) 160) (29°) | 19° | 13° | 27 Citellus l V E 70° 70° 44 le) 1 9° 1 5° 1 8° . É / —_— + 10,5 mm ©} HE | 200 | 55 | — | 59 | 12 | 17 | 18 Cavia 6,3 mm À V.E. 82° — — — — — _— Lo gl 7 pe 7 NA LES PS SSD he lesies 58 dl £ur hs ioge |: D de ele) (66e | Diego) | J VE. | 55 | 60° | 60° || 62° | 92° | 22° | 96° 13,5 mm C À pp | 25 | 50° | 55° || (62°) | 35° | 14° | 30° ré es j VE. || 65 | 60 | (67) || 56° | 34° | 20° | 50° D he alien) eo | on! — | — | 20° | 45 Dasypus LL RAM QE Er ne PTE RS P CIRE ATOS DR RS J VE. || 60 | 60° | (60°) || (53°) | 38 | 33° | (42°) 10m BE | 95 | 60 | (55°) | (50°) | (20°) | 48°) | — nf VE. | 38 | 65 | (60°) | 56 | 18° | 39° | 36° 20m Di gp | {20° | 55° | (50°) | 60° | 26° | 20° | 29° PS j VE. | (60°) | (60°) 52° | 20° | 23° | 38 8mm CHE | (20°) | 50 | (55°) | 41 | 30° | 29° | 27 PONS PURE EE HN égese loges] Fe rh Leo RE re nn, le dits (022. (longs ls gel +20e-) 250 Bos 23 mm © VE. || 50 | 60° | 55° || (30°) | ag | 28° | 45° Didelphis 7 mm C VE. | 65 | 60 | (55°) || 35° | 30° | 25° | 25° AN ENT NE Se FRS DCR ESC ETS ESS sehr junges Stadium. junges Stadium. mittleres Stadium. älteres Stadium. () = Winkel schwer feststellbar oder rudimen- tre Anlagen. el WU Bezüglich der gemessenen Winkel vgl. Abb. 37. 122 E. SCHMIDT-EHRENBERG seine Anlage schon früh, meist gleichzeitig mit dem Auftreten des Ulnare (Fibulare), seitlich neben dem Übergang der Ulna (Fibula) in die Ulnare- (Fibulare-) Anlage, wobeiï es sich häufig sogar von der Seite her zwischen diese beiden Elemente hinein- schiebt. Mit der weiteren Entwicklung wird das Pisiforme dann mehr oder weniger stark gegen die palmare resp. plantare Seite hinausgedrängt, wobei sich im Fuss bereits die enge Verbindung mit dem Fibulare bemerkbar macht. Aus dieser Anlageform des Pisiforme geht hervor, dass es ein echtes Element des Basipodium darstellt, was noch besonders aus den Verhältnissen im Fuss her- vorgeht. Hier entspricht nämlich das Pisiforme ganz zweifellos dem Fersenhücker des Calcaneus (vgl. DocLo 1929), dessen übriger Teil durch das Fibulare gebildet wird. Frühere Autoren (z.B. BAuUR 1885, Braus 1906) sahen im Calcaneus nur das Fibulare, wogegen V. BARDELEBEN (1885) den Calcaneus als Ganzes für das Pisiforme hielt. Jedoch erwähnt letzterer schon eine môügliche Zweiteilung dieses Elementes, worauf auch LEBoucQ hinweist. Andeutungs- weise wurde auch in den vorliegenden Untersuchungen eine solche doppelte Anlage gefunden, so bei Didelphis (Abb. 35) und Micro- cebus (Abb. 14). Zusammenfassend lassen sich aus allen Ergebnissen der vorlie- genden Untersuchung in der Säugetiergliedmasse die einzelnen Carpal- und Tarsalelemente wie auf Tabelle 1, Seite 119, angegeben identifizieren. V. ÜBERSICHT ÜBER DIE WICHTIGSTEN ERGEBNISSE Die vorliegenden Untersuchungen stellten sich zur Aufgabe, die embryonale Entwicklung des Gliedmassenskelettes der S à u - getiere einer neuerlichen Untersuchung zu unterziehen mit besonderer Berücksichtigung der bisher unbekannten allerfrühesten Stadien. Hierbei ergaben sich folgende Resultate: 1. Die früheste Anlage des Gliedmassenskelettes erfolgt in Form einer horizontalen, parallel zur Kürperachse gelegenen, länglichen Mesenchymverdichtung, der Basalplatte, deren segmentaler Aufbau aus ihrer Ausdehnung über eine grüssere Anzahl von Myotomen, aus der metameren Anordnung der Spinal- EXTREMITÂTENSKELETT 123 nerveneintritte, den in regelmässigen Abständen hinteremanderge- legenen Gefässlüchern und der aufeinanderfolgenden Anlage der Seitenradien hervorgeht. 2. Die Basalplatte verwandelt sich in einen Basalstrang, aus dessen mittlerem Teil der erste Radius in annähernd rechtem Winkel auswächst und damit mit dem Basalstrang eine Gabel bildet (Gabelstadium). 3. Die Zahl der Radien nimmt von vorn nach hinten zu; der zweite, intermediale, wird noch sehr deutlich angelegt, während die folgenden immer mehr nur andeutungsweise als Radien zu erkennen sind. Hierbei werden die zuletzt angelegten zusammenge- drängt und erscheinen in bogenfürmiger Anordnung, was ein typisches Säugetier-Merkmal ist. 4. Der erste Radius führt zur Bildung von Radius, Radiale und Praepollex, der zweite zu jener von Intermedium, den beiden Centralia radialia, Carpale 1 und erstem Finger, der dritte bildet die beiden Centralia ulnaria, Carpale 2 und den zweiten Finger, der vierte anscheinend nur Carpale 3 und den dritten Finger, während von den nächstfolgenden nicht mehr genau anzugeben ist, ob sie noch selbständige Radien-Anlagen darstellen, oder bereits zum Basalstrang gehôren. Dieser selbst gliedert sich im basalen Abschnitt der Extremität deutlich in Humerus, Ulna, Ulnare und eventuell die nächstfolgenden Elemente des vierten oder fünften Fingers. (Entsprechendes gilt für die Radien und Elemente des Fusses.) Damit erfolgt die Aufteilung der Radien in die einzelnen Elemente in gleicher Weise, wie sie bereits für die Amphibien, Reptilien und Vôgel nachgewiesen worden ist. 9. Es lassen sich insbesondere auch bei den Säugetieren sowohl im Carpus als auch im Tarsus die vier ursprünglichen Centralia der Tetrapoden nachweisen. Von diesen bilden im Carpus die zwei Centralia radialia (proximale und distale) das Scaphoïd, während von den zwei Centralia ulnaria das proximale in der Regel voll- ständig reduziert wird, das distale (das Centrale auctorum) ent- weder selbständig bleibt oder ebenfalls mit dem Scaphoid ver- schmilzt. Im Fusse beteiligt sich das Ce ti pr am Aufbau des Astragalus, die beiden Centralia distalia (tibila und fibulare) setzen das Naviculare tarsi zusammen, während das Ce fi pr ebenfalls meist verschwindet. 424 E. SCHMIDT-EHRENBERG Das Carpale 5 resp. Tarsale 5 wird sehr wahrscheinlich voll- ständig reduziert und 1st nicht im Carpale 4 resp. Tarsale 4 (Hama- tum resp. Cuboid) enthalten. 6. In den folgenden Stadien tritt als weiteres charakteristisches Merkmal der Anlage des Säugetier-Extremitätenskelettes eine starke disto-proximale Zusammenschiebung der Elemente des Basipo- diums in Erscheinung, die in der Hand ausgeprägter ist als im Fusse (Übergang vom Schiebkriechen zum Schreiten). 7. Carpale 1 resp. Tarsale 1 besitzt frühzeitig eine typische, mehr oder weniger gestreckte Gestalt, wodurch die Basen von Metacarpale TI resp. Metatarsale I aus der Reiïhe der übrigen hinausgeschoben werden und es sogar häufig zu einer Gelenkver- bindung zwischen Carpale 1 resp. Tarsale 1 und Metacarpale Il resp. Metatarsale II kommt. Gleichzeitig lässt sich eine deutlich opponierte Stellung der Anlage des Pollex resp. Hallux nach- weisen. Beide Erscheinungen sind offenbar miteinander korreliert und lassen bei allen Säugetieren deutlich die Anlage von Greif- händen und Greiffüssen erkennen (ursprüngliche Arboricolie der Vorfahren der Säugetiere). Für die Entwicklung der Tetrapoden-Extremität 1m allge- meinen ergeben die vorstehenden Resultate: 1. Das Extremitätenskelett der Tetrapoden entsteht aus einer seitlich am Kôrper und parallel zur Kôrperachse angelegten horizontalen, länglichen Platte, deren Aufbau offensichtlich meta- mer ist, wie aus der Anlage der Muskulatur, der Nerven, der Gefässe und der Seitenradien hervorgeht. 2. Sogar noch aus der Ontogenese des Extremitätenskelettes der Säugetiere kann geschlossen werden, dass die Tetrapoden- Extremität sich auf einen allen Tetrapoden gemeinsamen, uni- serialen Ausgangstypus zurückführen lässt, der seinerseits die grüsste Ahnlichkeit mit der stenobasalen Fischflosse der Crosso- pterygier aufweist. EXTREMITATENSKELETT VI. VERZEICHNIS DER IN TEXT UND FIGUREN ANGEWANDTEN ABKÜRZUNGEN Abp. Astr. ca Calc. Ch Ce Ce fi di Ce fi pr Ce r di Ce r pr Ce ti di Ce ti pr Ce u di Ce u pr F Fi. Fi fi | Abbildung Astragalus Carpale Calcaneus Cuboid Centrale Centrale fibulare distale Centrale fibulare proximale Centrale radiale distale Centrale radiale proximale Centrale tibiale distale Centrale tibiale proximale Centrale ulnare distale Centrale ulnare proximale Femur Foramen interosseum Fibula Fibulare Humerus hinterer buckelartiger Vorsprung hintere Extremität Intermedium Incisur Nerven Naviculare tarsi Nacken-$Steiss-[ Ange Pisiforme Praehallux Postminimus Praepollex Radius Radiale Scaphoid Tarsale Tibia Tibiale Ulna Ulnare vorderer buckelartiger Vorsprung vordere Extremität 125 1912. 197 1883. E. SCHMIDT-EHRENBERG VII. LITERATURVERZEICHNIS ABEL, O., Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. Stutt- gart. —— Die Stämme der Wirbeltiere. Berlin und Leipzig. ALBRECHT, P., Das Os intermedium tarsi der Säugetiere. Zool. AnZ..0 VI 1828-37. v. B4aer, K. E., Über die Entwicklungsgeschichte der Tiere. 1874. 1883. 1885. 1885. 1885. 1885. 1885. 1886. 1886. 1392. 1922. 1926. 1921. 1904. 1906. 1910. Kôünigsberg. BaLzFoUR, F. M., À Preliminary Account of the Development of the Elasmobranch Fishes. Quart. J. Micr. Sc. V. BARDELEBEN, K., Das Os intermedium tarsi der Säugetiere. Zool. Anz., , VE: Zur Entwicklung der Fusswurzeln. Sitzb. Jena Ges. Jena. Zeitschr., XIX, Heft 1. Zur Morphologie des Hand- und Fusskelettes. \bidem, Heft 2. Über neue Bestandteile der Hand- und Fusswurzel der Säuge- tiere, sowie die normale Anlage von Rudimenten überzähliger Finger und Zehen beim Menschen. Ibidem, Heft 3. Baur, G., Über das Centrale carpi der Säugetiere. Morph. Jahrb., X. Zur Morphologie des Tarsus der Säugetiere. Morph. Jahrb., X. —— The oldest Tarsus ( Archegosaurus). Amer. Naturalist, XX. —— Bemerkungen über den Astragalus und das Intermedium tarsi der Säugetiere. Morph. Jahrb., XI. —— Der Carpus der Schildkrüten. Anat. Anz., VIT. BôkERr, H., Elastische Federungen in den Extremitäten der Wirbel- ere. Zeitschr. Morph. Anthr., XXIII. —— Die Entstehung der Wirbeltiertypen und der Ursprung der Extremitäten. Zeitschr. Morph. Anthr., XX VI. BRACHET, A., Traité d'Embryologie des vertébrés. Paris. Braus, H., Tatsächliches aus der Entwicklung des Extremitäten- skelettes bei den niedersten Formen. Festschr. E. Haeckel, Jena. Die Entwicklung der Form der Extremitäten und des Extremi- tätenskelettes. Handb. Entwicklungsl. Wirbeltiere, von ©. Hert- wig, III, 2. Teil. BürscuLi, O., Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig. 1900. 1929. 1933. 1890. 1897. 1901. 1903. 1927. 1936. 1936. 1865. 1876. 1898. 1935. 1936. 1923. 1933. 1939. EXTREMITÂTENSKELETT 127 DozLo, L., Le pied du Diprotodon et l'origine arboricole des Mar- supiaux. Bull. sc. Nord France-Belgique, XX XIII. Carpus et Tarsus. Arch. Entwicklungsmech., CXX (Fest- schr. Spemann). DruzININ, A. N., Die Ahnlichkeit im Bau der Extremitäten der Dipnoti und der Quadrupeda. Acad. Se. U.R.S.S., I, livre 1. EmErY, C., Zur Morphologie des Hand- und Fusskelettes. Anat. Anz:, .V. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Morphologie des Hand- und Fusskelettes der Marsupialier. Semon, Zool. For- schungsreisen, IT, Jena. Hand- und Fusskelett von Echidna hystrix. Semon, Zool. Forschungsreisen, III, Jena. FiscHER, E., Bau und Entwicklung des Carpus und Tarsus vom Hyrax. Jena. Zeitschr. Naturwissensch., XXX VIT. FRECcHKoOP, S., Notes sur la morphologie du squelette des nageotres paires des poissons. Annal. Soc. roy. Zool. Belgique, LVITI. —— Notes sur les Mammifères. Remarques sur la classification des Ongulés et sur la position des Damans. Bull. Mus. roy. Hist. nat. Belgique, XII, Nr. 37, Bruxelles. Le pied de l'Homme. Mém. Mus. roy. Hist. nat. Belgique, ITe série, fasc. 3, Bruxelles. GEGENBAUR, C., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. T1. Carpus und Tarsus. Leipzig. Zur Morphologie der Gliedmassen der Wirbeltiere. Morph. Jahrb., II. — Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen. Leipzig. GREGORY, W., Further Observations on the Pectoral Girdle and Fin of Sauripterus Taylort Hall, a Crossopterygian Fish from the Upper Devonian of Pennsylvania, with Special Reference to the Origin of the Pentadactylate Extremities of Tetrapoda. Proc. Americ. Philos. Soc., LXXV. —— Onthe Meaning and Limits of [rreversibility of Evolution. Americ. Naturalist, LXX. GREGORY, W., MiNER, R. and NOBLe, G., The Carpus of Eryops and the Structure of the Primitive Chiropterygium. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., XLVIII. HOoLMGREN, N., On the Origin of the Tetrapod Limb. Acta Zool., XIV. Contribution to the Question of the Origin of the Tetrapod Limb. Acta Zool., XX. E. SCHMIDT-EHRENBERG HOwELL, A. B., The Primitive Carpus. Journ. Morph., LVIT. HOowEs, G. and Rinewoop, W., On the Carpus and Tarsus of the Anura. Proc. Zool. Soc. London. v. HUENE, F., Beiträge zur Kenntnis der Organisation einiger Stegocephalen der schwäbischen Trias. Acta Zool., III. HuxzeY, T. H., On Ceratodus forsteri, with Observations on the Classification of Fishes. Proc. Zool. Soc. London. KÂLIN, J. À., Die paarigen Extremitäten der Fische (Pterygia). Handb. vergl. Anatomie, V. KÜKENTHAL, W., Die Hand der Cetaceen. Denkschr. Naturw. Gesellsch. Jena, IIT. —— Mitteilungen über den Carpus des Weisswals. Morph. Jahrb., XIX. LEeBoucQ, H., Recherches sur la morphologie du carpe chez les Mammifères. Arch. biol., V. —— Sur la morphologie du carpe et du tarse. Anat. Anz., I. Recherches sur la morphologie de l'aile du murin (Vesper- tulio murinus). Livre jubil. van Bambeke, Bruxelles. Lewis, W. H., The Development of the Arm in Man. Americ. Journ. Anat., I. McCrapy, E., The Embryology of the Opossum. Americ. Anat. Memoirs, No. 16, Philadelphia. MEHNERT, E., Kainogenesis als Ausdruck difjerenter phylogene- tischer Energien. Morph. Arb., VIT. MixER, R. W., The Pectoral Limb of Eryops and Other Primitive Tetrapods. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., LI. MixER, R. W., GREGORY, W. and NOBLE, G., vide sub GREGORY,W. MivarrT, St. S., Notes on the Fins of Elasmobranchs, with Const- derations of the Nature and Homologies of Vertebrate Limbs. Trans-7001:5S062:-X: MOLLIER, S., Die paarigen Extremitäten der Wirbeltiere. 1. Das Ichthyopterygium. Anat. Hefte, I. —— IT. Das Cheiropterygium. Ibidem, V. —— III. Die Entwicklung der paarigen Flossen des Stüres. Ibidem, VIII. NAEF, À., Die Vorstufen der Menschwerdung. Jena. NOBLE, G., MiNER, R. W. and GREGORY, W., vide sub GREGORY, W. Perri, Ch., Die Skelettentwicklung beim Meerschwein. Zugleich Beitrag zur vergl. Anatomie der Skelettentwicklung der Säuger. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, LXXX. 1913. 1893. 1901. 19035. 1910. 1864. 1873. 1902. 1927. 1937. 1908. 1910. 1917. 1898. 1904. 1908. 1931. 1899. 1931. EXTREMITÂTENSKELETT 129 Popowa, N., Zur Morphologie des Extremitätenskelettes der Artio- dactyla Sus und Bos. Anat. Anz., XLIII. Vgl. auch SuscHkiNA-Popowa, 1914/15. RABL, C., Theorie des Mesoderms. Morph. Jahrb., XIX. —— Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. Zeitschr. wiss. Zool., LXX. Über einige Probleme der Morphologie. Verh. anat. Ges. Heidelberg. Bausteine zu einer Theorie der Extremitäten der Wirbeltiere: Leipzig. RamMBauUD, A. et RENAULT, Ch., Origine et développement des os. Paris. ROSENBERG, Alex., Über die Entwicklung des Extremitätenskelettes bet einigen durch Reduktion charakteristischen Wirbeltieren. Zeitschr. wiss. Zool., X XIII. RuGE, E., Die Entwicklungsgeschichte des Skelettes der vorderen Extremität von Spinax niger. Morph. Jahrb., XXX. SCHESTAKOWA, G., Die Entwicklung des Vogelflügels. Bull. Soc. Natur., Moscou, XXXVI. SCHINZ, H. R., Ossifikationsstudien beim neugeborenen Schwein und neugeborenen Tapir. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, LXXXII. SCHMALHAUSEN, [., Zur Morphologie des Säugetierfusses. Anat. Anz., XXII. Die Entwicklung des Extremitätenskelettes von Salamandrella keyserlingu. Anat. Anz., XXXVII. On the Extremities of Ranidens sibiricus Kessl. Revue zool. Russe, II. SEMON, R., Die Entwicklung der paarigen Flossen von Ceratodus forsteri. Denkschr. med. nat. Ges. Jena, IV. SEWERTZOFF, À. N., Die Entwicklung der pentadactylen Extremi- tät der Wirbeltiere. Anat. Anz., XXV. Studien über die Entwicklung der Muskeln, Nerven und des Skelettes der niederen Tetrapoden. Bull. Soc. imp. Nat., Moscou. Morphologische Gesetzmässigkeiten der Evolution. Jena. SaiTkov, B. M., Über den Bau und die Entwickelung des Skelettes der freien Gliedmassen von Isodactylium schrencki Strauch. Zool. Anz., XXII. SIEGLBAUER, F., Os marginale manus ulnare. Wiener Klin. Wo- chenschr., Nr. 26. 1937. E. SCHMIDT-EHRENBERG STEINER, H., Hand und Fuss der Amphibien: ein Beitrag zur Extremitätenfrage. Anat. Anz., LIT. —— Die ontogenetische und phylogenetische Entwicklung des Vogelflügelskelettes. Acta Zool., III. —— Über die embryonale Hand- und Fuss-Skelett-Anlage bei den Crocodiliern, sowie über ihre Beziehungen zur Vogelflügel- anlage und zur ursprünglichen Tetrapoden-Extremität. Rev. suisse Zool., XLI. Beiträge zur Gliedmassentheorie: Die Entwicklung des Chiropterygiums aus dem Ichthyopterygium. Rev. suisse Zool., STRAUS, W. L. Jr., Growth of the Human Foot and its Evolu- tionary Significance. Contr. Embr. Carnegie Inst. Washington, … STRÔER, W. F., Die Extremitätenmissbildungen und ihre Bezie- hungen zum Bauplan der Extremität. Zeitschr. Anat. Entwick- lungsgesch., CVIIT. /15. SuscakiNa-Popowa, N., Die Ontogenese des Extremitäten- skeletts von Sus und Bos. Bull. Soc. imp. Nat. Moscou. THACHER, J. K., Median and Paired Fins. À Contribution to the History of the Vertebrate Limbs. Trans. Connecticut Acad., III. THiLenits, G., Die überzähligen Carpuselemente menschlicher Embryonen. Anat. Anz., IX. VircHoW, H., Das Os centrale carpi des Menschen. Morph. Jahrb., LXTIT. WEBER, M., Die Säugetiere. Jena. WEIDENREICH, F., Der Menschenfuss. Zeitschr. Morph. Anthr., XXII. WIEDERSHEIM, R., Die ältesten Formen des Carpus und Tarsus der heutigen Amphibien. Morph. Jahrb., Il. Über die Vermehrung des Os centrale im Carpus und Tarsus des Axolotis. Morph. Jahrb., VI. ——— Jjas Gliedmassenskelett der Wirbeltiere. Jena. WiLLISTON, S., Vew or Littleknown Permian Vertebrates : Trema- tops, New Genus. Journ. Geol., XVII. EXTREMITÂTENSKELETT 131 ERKLARUNG DER TAFELFIGUREN TAFEL 1. Fig. 1. — Microcebus myoxinus Ptrs., Embryo von 7,8 mm Nacken- Steiss-Länge (Originalphotographie). Fig. 2. — Microcebus myoxinus Ptrs., Embryo von 10,2 mm N.-S.-L. (Originalphotographie). Fig. 3. — Microcebus myoxinus Ptrs., Embryo von 11 mm N.-S.-L. (Originalphotographie). Fig. 4. — Microcebus myoxinus Ptrs., Embryo von 12,3 mm N.-S.-L. (Originalphotographie). Fig. 5. — Molossus spec., Embryvo von 8 mm N.-S.-L. (Originalphoto- graphie). —- a — Anlage des fünften Fingers, b — drei- eckiges Feld, c — Plagiopatagium. Zwischen a und b deutlicher Trennungsspalt. Fig. 6. —- Molossus spec., Embryvo von 9 mm N.-S.-L. (Originalphoto- graphie). Fig. 7. — Didelphis marsupialis L., Embryo von 7 mm N.-S.-L. (Origi- nalphotographie). Fig. & — Didelphis marsupialis L., Beuteljunges von 11 mm N.-S.-L. (Originalphotographie). 2% (A? nie, nn AE is RICA, TL EATADSTO ES NIMES ÿ « &: m2 Foudre OPEN DEA E k 4 4 «us Neens: À ur Rod 0! nid Dove jm there hs M fé Feyire ral DCE Pr Feet Lente Ar LAON | : posa au #2 ! AT EE Le ue rrarre ES 4 AI ses Le fe eo er N: Le Y WE RE | mous " or | L Hé 4 À FACILE BUS DA Fra AE At Hole Es: F mr h F Liu =, Fiat Mrs bou RnDenS MAPS en 77 RTE \ Les ÿ uni W'ome re “ar : | QE n: 'ÉQU _ Ver nm: fi CL #” NT AR dite: Auto Me See au Tri A 7 Had a ir Vars Lg falés anne 3 De VER EMÉRTNT ES ER é Heu EE no Mal pars Hien Pur ins à tel 3 f ‘ ÿ ar : Nr) ) AE a FA d meta fav re NUE t Le | ; ” » dE ai FO AS Es 4 se. r.- rh dk AR RES, 268, re, UE ! | ne Le out ” 2 J . : 3 k ' La 171 + 22 É : | ‘ P À a È % REV. SUISSE DE ZooL. T. 49. 1942. E. SCHMIDT-EHRENBERG. — EMBF : DES EXTREMITÂTENSKELETTES. me. De RDS NA À E K à | À, Ten eh TER , 22 cg CARPE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 133 Tome 49, N0 5, —— Février 1942. J. CARL et K. ESCHER VOYAGE DE RECHERCHES ZOOLOGIQUES DANS L'INDE MÉRIDIONALE (Hiver 1926/27). Contribution à la connaissance des Limacomorpha Essai de morphologie comparée par J. CARL (Muséum de Genève). Avec 19 figures dans le texte. SOMMAIRE Pages On. L roro re napsntane ire pis 133 DE En nfneloïils grammes né cer ris 134 II. OBSERVATIONS NOUVELLES. . . . Le, RAA E Pie Rite 138 A. La différenciation sexuelle des nt SNA 139 B. Morphologie des pièces buccales et de la ns céphalique . 149 C. Les extrémités. 157 III. CONCLUSIONS ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES . 159 AVANT-PROPOS Ces notes doivent leur origine aux difficultés que j'ai rencontrées en voulant classer une espèce de Limacomorphes que j'avais rapportée de l’Inde méridionale. Dès mes premières recherches à son sujet, j'ai dû me convaincre que notre connaissance de cet ordre était non seulement très fragmentaire, mais encore contradictoire, embrouillée, et même manifestement fausse sur certains points. Décidément, la raison d’un pareil désordre devait résider dans un faux départ. C’est pour le découvrir que je me vis obligé de soumettre à un examen critique serré les contri- butions fournies depuis un siècle par des confrères dont la bonne foi ne saurait être mise en cause. Plus heureux qu'ils n’ont été au point de vue du nombre, du sexe et de l’âge des objets étudiés, je me plais à reconnaître leur mérite dans les étapes d’un chemin tortueux et à tirer parti des résultats réels de leurs efforts chaque fois qu’ils peuvent suppléer aux lacunes de ma propre information. REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 10 134 J.-CARL I. APERÇU CRITIQUE Les Diplopodes de l’ordre des Limacomorpha Poc., attachés à la division des Opisthandria dans la classification actuelle, ont eu pendant un demi-siècle un seul représentant connu, l’espèce colombienne Glomeridesmus porcellus Gerv. et Goud.1, une forme de petite taille (10 X 3 mm.), décrite sommairement. Le genre Glomeridesmus Gerv. fut ensuite élevé par LATZEL, en 1884, au rang de famille. Pocock ?, qui en connaissait en 1894 une espèce des Antilles, Gl. marmoreus Poc., et en décrit une seconde, de Sumatra, sous le nom de Zephroniodesmus sumatranus (Poc.), eut le mérite de mieux établir les caractères généraux de la famille des Glomeri- desmidae Latzel et de justifier pour elle la valeur d’un ordre, les Limacomorpha, par opposition aux ÂAelminthomorpha et aux Oniscomorpha de sa propre classification. En les rapprochant sur- tout de ces derniers, 1l suscita des comparaisons intéressantes entre les Limacomorphes d’une part, les Sphaerothériens et les Glomé- rides d’autre part. Il apporta des progrès réels relatifs à la segmen- tation, à la structure des pattes, du gnathochilarium, de l’organe postantennaire, etc. C’est lui également qui fournit les premières données pour une morphologie des organes sexuels primaires et secondaires, si importants pour la classification des Diplopodes. Or, dans cet essai, 1l fut victime d’une erreur fondamentale qui, en entraînant d’autres, jeta pour un demi-siècle la confusion et l’incer- titude dans la taxonomie des Diplopodes Opisthandria. J'en fournirai la preuve et je m’efforcerai d’y mettre un terme, dans la mesure du possible, en résumant les observations nouvelles et per- sonnelles que j'ai faites à ce sujet. L'erreur de Pocock n’a consisté en effet dans rien de moins que la confusion des sexes. Ayant considéré, sans raisons péremptoires, comme étant des 4 adultes les exemplaires qui portaient derrière les pattes de la 2M€ paire deux longues tiges annelées, 1l désigna ces organes comme des pénis et en fit le caractère distinctif des G des Limacomorpha, comparés à ceux des Oniscomorpha, où ces tubes 1 Ann. Soc. ent. Fr. (2), vol. II, p. xxvi1; 1844. — GERVAIS, P. Ann. des Sc. nat. (3) Zoo!l., t. 2, p. 51-80; 1844. — Id. in WALKENAER: Ins. Apt. IV, p. 87; 1847. 2 Pococx, R. J. Journ. of Lin. Soc. (Zool.), vol. X XIV; 1894. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 135 font défaut. Vue sous cet angle, la dernière paire de pattes des mêmes individus, des femelles prétendues mâles, surprit par sa forme simple, réduite à 4 ou 5 articles et terminée par une sorte d’alène, alors qu’on la savait renforcée et munie d’apophyses, lobes ou pinces chez les vrais & des Oniscomorphes. On crut donc cette simplification de la dernière patte ambulatoire propre au mâle adulte et en vit un caractère sexuel secondaire. Il figure comme tel, à côté du « pénis » bien entendu, dans les diagnostics de l’ordre les plus récents, donnés par les grands ouvrages d’ensemble, tels que le « Handbuch der Zoologie», Myriapoda, p. 115, et «Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs », Diplopoda I, p. 28. Entre temps, BROLEMANN !, en étudiant la même espèce que jadis GERvAIS et en lui appliquant les vues erronées de Pocock, décrit les tubes du 2M€ segment avec plus de détails, mais sous le terme de pénis également. Il en donne même des coupes intéressantes qui, par une singulière ironie, nous aideront, sous réserve de quelques rectifications et additions, à comprendre la structure de l’organe homologue féminin, auquel elles se rapportent en réalité. S'il y a, dans cette mésaventure du chercheur de grand mérite que fut BROLEMANN, une excuse, c’est le fait qu’il suivit un prédécesseur ayant disposé de nombreux spécimens, alors que lui-même n’en eut qu’un sous les yeux et par conséquent n’eut pas la possibilité de comparer les sexes. Il résulte, en plus, de ses figures qu'il n’exa- mina les faux pénis que de leur face orale, alors que leur face aborale lui aurait peut-être révélé leur vraie nature, comme elle fut la première à nous rendre méfiants des interprétations de nos prédéces- seurs. Par une singulière coïncidence, les organes qu’il méconnut sont de la même nature que ceux qu’il étudia plus tard en collaboration avec LICHTENSTEIN ? pour plusieurs autres groupes de Diplopodes, avec infiniment de soins et sous leur vrai nom de vulves. Nul mieux que lui n’aurait pu interpréter un type de vulves aussi particulier. Il lui échappa comme tel et c’est ainsi que l’erreur commise en premier lieu par Pococx est restée irréparée jusqu’à nos jours. Pas plus que les faux « pénis », les petites pattes de la dernière (36€) paire ne sauraient indiquer le sexe et la maturité des 4, ni conjointement avec les premiers — comme dans les cas étudiés par 1 Ann. Soc. ent. France, t. LXVII, pp. 256-258; pl. 20, fig. 11-19; 1898. 2 Arch. de Zool. expér. et gén., t. 58, pp. 173 à 218; 1919. 136 ILONEL Pocock, 1894, et par BROLEMANN, 1898 — ni à elles seules, comme dans le cas de Glomeridesmus javanicus Att., espèce où ATTEMs ! ne mentionne pas de «penes », mais s’en rapporte pour le sexe unique- ment à la forme un peu modifiée des pattes de la dernière paire, qu'il figure (Taf. 1, Fig. 6 CF, S. 109/110) et qu'il décrit comme «fertige » ou «wohlentwickelte Copulationsfüsse ». Elles prouve- raient, d’après lui, la maturité d’un S de 21 et même d’un autre, de 20 segments ! Or, chez le premier, elles représentent la 36me, chez le second la 34e paire de pattes, n’étant donc pas même strictement équivalentes. Elles ont d’ailleurs le même aspect juvé- nile et rudimentaire que la paire correspondante signalée par Pocock et par BROLEMANN sur les femelles adultes qu’ils ont décrites à tort comme des mâles. L'état indifférent de ces pattes au cours des derniers degrés de la maturité et à l’approche de la sexualité est évident et probablement dû à un arrêt de développe- ment à la suite de leur implantation dans un repli des téguments. Leur différenciation étant très limitée, elles ne sauraient avoir une importance taxonomique bien appréciable. A leur place, ce sont les vrais télopodes du S' qui apparaissent tardivement comme 37€ paire de pattes et qui représentent les véritables arbitres de la maturité et de la spécificité chez les 4, ce qui constitue d’ailleurs un nouveau rapprochement avec les Glomérides. ATTEMS ne pouvait pas les connaître. Son étude conserve donc son intérêt pour autant qu’il s’agit de la morphologie des immatures. Par contre, ses suppositions concernant la précocité des mâles de Glomeridesmus tombent à faux. Certaines indications judicieuses fournies par SILVESTRI ? sur les différences sexuelles rencontrées dans le type dérivé Termitodesmus Silv., de Ceylan, dénotent déjà des stades plus avancés que les précédents, mais toujours peu différenciés et suspects d’immaturité. On n’oserait d’ailleurs pas les généraliser. En revanche, une figure publiée dans la même étude présente d’une façon assez primitive et schématique ce que l’auteur appelle à juste titre, mais sans autre commentaire, l’ovipositor de Glomeridesmus orthonedae Silv. et dont l'identité avec les faux «penes» des travaux de Pocock et de BROLEMANN saute aux yeux. Reproduite par 1 Jahrb. Hamb. wiss. Anst., X XIV, Beiheft 2, Hamburg; 1907. 2 Zool. Jahrb. Abt. Syst., Bd. 30, pp. 410-414, tav. 9 et 10; 1911. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 197 VERHOEFF !, cette figure est même le seul éclaircissement qu'il put fournir sur les organes femelles d’un Limacomorphe. Cela ne lempêcha pas de citer plus loin ? les mêmes organes qu’il qualifie de «grosse, vorstülphare, geringelte Penes » comme caractérisant les & des Limacomorphes par opposition à ceux des Glomérides et des Sphaerothérides ! Nous-mêmes, nous avons partagé l'illusion de Pocock, BROLE- MANN et ATTEMS lorsqu’en 1914 * nous avons cru reconnaître dans les exemplaires de Glomeridesmus porcellus Gerv. et Goud., rapportés de la Colombie par l’expédition O. FUHRMANN, à la fois des mâles et des femelles. Les premiers se révèlent comme des femelles, les dernières comme des immatures, dépourvues qu’elles sont aussi bien de télopodes que d’organes de femelles # A juger à distance, on peut s'étonner qu'aucun observateur n’ait été frappé par la forte proportion numérique de mâles qu’il y aurait eu chez Glomerides- mus, par opposition à leur rareté dans d’autres groupes. La décou- verte de l’erreur initiale explique cette apparente anomalie aussi. Le premier mâle adulte authentique n’a été décrit que récemment par Loomis *. À ce propos, voici un trait caractéristique de deux époques et de deux méthodes. En 1847, P. GERVAIS (loc. cit., p. 87, note) regrettait que le type unique de son espèce (Gl. por- cellus), parce que mutilé et peut-être femelle, n’ait pu lui «indiquer positivement si les organes génitaux 4 ont des forcipules en arrière, comme chez les Glomérides, ce qui est probable ». Près d’un siècle plus tard, en 1936, H.-F. Loomis, le premier à notre connaissance, rencontra et figura pour le S d’une espèce de Haïti (G{. Jenkinsi Loomis) les deux dernières paires de pattes, la dernière et la plus forte étant précisément «les forcipules ». Le véritable critère de la maturité sexuelle masculine était donc trouvé conformément à la supposition de GERvVAIS$S. En même temps, un nouveau trait 1 Bronns KI. u. Ordn. d. Tierr., Diplopoda I, Lief. 5, p. 758-89, Abb. 353: 1927. 2 Ibid., II, Lief. 9, p. 1372; 1928. 3 Mém. Soc. neuchât. des Sc. nat., vol. V, p. 966; 1914. 4 Je l’affirme de mémoire; car je n’ai pas pu reviser ceux de ces spécimens qui se trouvent actuellement au British Museum. 5 Bull. Mus. Comp. Zool. at Harvard Coll., vol. LXXX, n° 1; 1936. $ Il se pourrait cependant que SiLvesrTri en ait déjà eu connaissance en 1903. On lit en effet dans Diplopoda, vol. 1, Anatome, p. 137: «Nei Limacomorpha ed Oniscomorpha il segmento preanale dei maschi e fornito di due paia di zampe, che servando all’ accopiamento subiscono notevoli modificazioni ». [Il renvoit à ce sujet à un chapitre de l’ouvrage qui s. e. n’a jamais paru. 138 J. CARL d'union était établi entre les Limacomorphes et les Oniscomorphes. Loomis s’est-1l rendu compte de la double importance de sa décou- verte ? Il n’en a tiré en tous cas aucune conséquence et ne semble y avoir vu qu'un fait banal, de valeur purement descriptive et spéci- fique, un de ceux qui restent ignorés par les morphologistes. D’autre part, le fait de ne pas rencontrer chez ce mâle indiscutable de «pénis » dans le sens de Pocock trouve chez Loomis l’explication laconique: « penes not protruded », dont il convient de souligner dès maintenant le contresens. Car 1l montre combien l'erreur fondamentale à ce propos est profondément ancrée dans l'esprit des purs taxonomistes. C’est encore à l’oubli et à l’indifférence que serait vouée une autre constatation, très intéressante, faite par Loomis sur la même espèce. Elle concerne le nombre des segments. Loomis en compte en effet 20 chez le 4 et 21 «chez toutes les Q » (il en a examiné six). Quel regret qu’il ne nous ait pas renseigné sur les organes sexuels de ces femelles et compté les paires de pattes dans les deux sexes. Car, si le principe de contraction atteint le 4 des Diplopodes plutôt que la 9, cette tachygenèse est au moins inattendue chez des formes dont le 3 adulte possède dans ses télo- podes vrais une paire de pattes surnuméraires. Le chiffre de 19 à 20 segments, que Loomis (loc. cit.. 1936, p. 9) emprunte pour la famille à la diagnose de Pococx, est d’ailleurs depuis longtemps remplacé par le chiffre de 21 dans les deux sexes et j’ai pu le confir- mer pour deux espèces au moins. IL... OBSERVATIONS NOUVELLES L’exposé critique qui précède montre bien les entraves, le retard et même le recul qu'un matériel insuffisant, des prémisses fausses, un raisonnement erroné ou simplement la carence de raisonnement peuvent valoir au progrès régulier de la morphologie et par contre-coup à celui de la systématique et de la zoogéographie, qui en dépendent. Les documents nouveaux que je suis à même d’apporter dans la discussion se rapportent à deux formes que je conserve pour le moment dans le genre Glomeridesmus. Ce sont: 1. Une espèce nouvelle, récoltée par moi-même en 1926/27 dans l'Inde méridionale, d’où on ne connaissait pas encore de Limacomorphes, et que je dénommerai pour les besoins de cette orientation générale Glomeridesmus indus n.sp. Etant représentée par des exemplaires CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 139 adultes, elle nous met à même de confronter les deux sexes dans le cadre d’une même espèce et de trouver la clef de l’imbroglio qui règne dans la connaissance actuelle de l’ordre. Elle sera décrite plus en détail dans un mémoire faunistique; nous ne nous arrêterons pour le moment qu’à des caractères susceptibles d’un certain degré de généralisation. 2, Une espèce de Colombie que j’ai déterminée moi-même jadis comme G. porcellus Gerv. et Goud. 4 et qui en réalité est une femelle. Elle pré- sente sur celle de l’Inde l’avantage de sa taille plus grande, et c’est elle probablement que BROLEMANN a étudiée, lui aussi, sous le même nom. Cette circonstance nous permet d’avoir recours à ses coupes, tout en regrettant que l’état de fixation et de conservation de notre matériel des deux provenances ne nous ait pas permis l’étude histologique de certains organes. En exposant les résultats de notre recherche personnelle, nous les rangerons suivant leur importance. A. La DIFFÉRENCIATION SEXUELLE DES FORMES. 1. Les organes de la femelle. Les organes sexuels primaires que l’on a considérés jusqu’à présent (à une vague exception près) comme Îles «penes» de Glomeridesmus sont en réalité les organes primaires de la femelle. Ils apparaissent chez les femelles adultes, comptant 21 segments, dont ils attestent la maturité sexuelle. Ils sont pairs et affectent l’aspect de deux longues tiges digitiformes ayant la double fonction d’ovipositeurs et de vulves (fig. 1). À partir de la hanche de la 2Me patte, qu’elle perfore, chaque tige permet de distinguer trois parties: * 1. Un cylindre basal en forme de fourreau musculeux, comprimé dans le même sens que la hanche et attaché à elle: le manchon (M). 2. Une partie moyenne, composée d’une trentaine d’anneaux, qui passe graduellement de la forme comprimée à sa base à la forme presque cylindrique vers l’extrémité: le pédoncule (P). 9. Une courte partie apicale, non annelée, mais présentant des différenciations très caractéristiques, groupées autour du sommet: la vulve (V). C’est la partie essentielle et morphologiquement 140 J ONRL la plus différenciée de l’organe qui, de ce fait, peut aussi être consi- déré dans son ensemble comme une vulve pédonculée. Celle-ci groupe en miniature, sur un plan sans doute commun à la famille / : À ES TZ Ses e TL < 7) és e« = : . £ HI SS se SRE see ss TS fs ee CH Œ € _. : <£ + LÉ ne E=S SRE: AT . # 3 ÿ à So : bte SN CE HET ses ! T in: \ re f 1 — FrG. 1-4. - Glomeridesmus porcellus Gerv. et Goud. 9. Fig. 1. — Les ovipositeurs s’élevant sur la face aborale du coxosternit ; l’annelure est omise sur celui de gauche. Fig. 2. — Deuxième patte, face orale et base d’un ovipositeur. Fig. 3. — Vulve au sommet de l’ovipositeur, face orale. Fig. 4. — Idem, vue de trois quarts face aborale. Lettres: Cst, coxosternit; M, manchon; P, pédoncule; V, vulve; r, une rainure du pédoncule ; F, fémur; o, opercule; v, valves; c, crête du cimex; s, sécrétion vulvaire; g, gorgerin ? CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 141 et peut-être même à l’ordre tout entier !, les éléments constants d’une vulve de Diplopodes (fig. 1, 3 et 4). Ce sont: sur la face orale, un lambeau charnu (0) couvrant imparfaitement une gouttière longi- tudinale et rappelant un ongle sur un doigt; c’est lopercule de la terminologie de BROLEMANN ou le télopodite de celle de VERHOEFF. Il a été signalé et figuré chez Gl. porcellus par BROLE- MANN (loc. cit., 1898, p. 258, fig. 13), mais est resté incompris par lui en raison de la fausse conception qu’on avait alors de l’organe tout entier. C’est derrière l’opercule, cachée par lui et disposée en fente transversale, que se trouve l’ouverture de l’oviducte, donc Porifice génital 9. Tous les autres éléments vulvaires, constituant ensemble «la bourse », se trouvent groupés sur la face aborale (fig. 4), soit: les valves, v (Klappen, de VERHOEFF), deux parties bombées au sommet de la tige: entre elles, une dépres- sion longitudinale, le cimex (Coxitgrube) et sa crête (c). Dans le prolongement de cette dernière, occupant un creux, s’amasse la sécrétion d’une glande vulvaire (s) et, imitant le tout vers la tige, un bourrelet en fer à cheval (g) portant, comme la plupart des autres parties, des soies sensitives. Ce bourrelet si frappant correspondrait-1l au gorgerin, élément fréquent, mais pas constant, dans le schéma vulvaire ? Quoi qu'il en soit de certains détails, une méprise sur la nature de l’organe n’est plus possible. Tout cet ensemble, pourtant si caractéristique, a passé inaperçu jusqu'ici. Qui l’aurait en effet soupçonné au bout de ce qu’on croyait être un pénis ? Si l’on cherche des points de repère parmi les types de vulves bien connus, on retiendra comme le plus proche celui des Glomérides, parce que demi-dégagé de la hanche, non rétractile, faiblement pédonculé (quoique immobile). Dans certains éléments constituants il y a aussi une analogie avec les figures données par Vom RaTxH pour Glomeris conspersa Koch et par VERHOEFF pour Gl. hexasticha marcomannia (Bronns Klass. u. Ordn., Diplopoda !, Abb. 292, face orale, 295, 351). Nous remar- 1 D’après SILVESTRI (loc. cit. 1911, p. 412), la vulve de T'ermitodesmus Silv. ne serait pas pédonculée: « Vulva ad pedum paris secundi basim, valvulis chiti- neis composita, sita est. Ovipositor haud manifestus ». Ce type ©, de même que le type S d’ailleurs, tout en ayant l’un 36 et l’autre 37 paires de pattes et 21 tergites, ne nous semblent pas morphologiquement adultes. Des vulves juvéniles chez la © correspondraient bien au faible degré de différenciation (tav. 10, fig. 78) des télopodes du . S’agirait-il, pour les deux, d’une phase de maturus junior ? Il convient du reste de considérer Termitodesmus comme un type dérivé, étant donné son genre de vie. 142 3.-CaRL querons cependant dans la vulve de Glomeridesmus, par opposition à celle de Glomeris, la parfaite symétrie bilatérale de ses parties et la correspondance de son plan sagittal avec celui du pédoncule. Le pédoncule (P) est formé d’anneaux très réguliers, séparés par de minces bandes membraneuses qui, en s’invaginant, permettent aux anneaux de s’emboîter un peu les uns dans les autres. Dans le sens de la longueur, le pédoncule est parcouru par quatre rainures (r), également membraneuses, pouvant se plier vers l’intérieur. Elles divisent chaque anneau en quatre arceaux d’une nature légèrement sclérifiée, mais souple et élastique; il en résulte une rangée d’écussons trapézoïdaux, assez plats, sur chacune des faces orale et aborale et autant d’arceaux en fer à cheval sur chaque côté de la tige. La couronne de petites soies raides que porte chaque anneau est également coupée par les quatre rainures. Cette combi- naison de parties chitineuses, mais souples, et de parties pliantes réalise pour l’organe les conditions d’une grande flexibilité, qui augmente de la base vers le sommet. A l’état vivant, on voit en effet les deux tubes souvant courbés à partir du manchon dans des sens divers, à la façon de sondes indépendantes. En révélant la vrale nature du ci-devant « pémis », nous bouleversons naturellement l’idée qu’on se faisait de ses fonctions et des aptitudes correspon- dantes. Pour déclarer que «le liquide séminal est introduit dans les organes femelles à l’aide du pénis » (BROLEMANN, 1898, p. 256), on devait nécessairement admettre que ceux-c1 fussent rigides, donc érectiles ou pour le moins protractiles, ce qui semble impliquer une rétractiité pouvant aller jusqu’à la disparition de l’organe dans une gaine ou un abri à l’intérieur du corps. Il est à craindre que l’idée à priori d’un mécanisme de sortie et de rentrée ! ne soit reportée sur la conception rectifiée que nous donnons de la nature et du fonctionnement de l’organe méconnu. Bien que des observations directes manquent encore à ce sujet, la structure anatomique, même grossière, de la vulve pédonculée est contraire à l’idée d’une invagination et évagination. Le fait de perforer une hanche normale qui resserre sa base comme un étau (fig. 5, C2) devrait rendre la protrusion et rétraction de la tige très difficiles; les segments du corps qui pourraient entrer en 1 Ne trouvant pas de « pénis » sur des mâles mürs, et pour cause, certains observateurs les ont déclarés «rentrés »; d’autres les ont passés sous silence, tout en croyant avoir affaire à des mâles adultes (p. ex. ATTEMS, 1907). CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 143 compte ne sont d’ailleurs en aucune façon coaptés pour abriter un organe si volumineux. La couronne de soies que porte chaque anneau ne s’accorde pas non plus avec l’idée d’un fort télescopage Glomeridesmus porcellus Gerv. et Goud. ©. Coupes de l’ovipositeur (d’après BROLEMANN, 1898, en partie modifiées). Fig. 5. — Coupe au niveau de la hanche C2 (en grisaille), qui encercle une grande partie de la base de l’ovipositeur Ovp.; à gauche (en blanc), moitié du syncoxite SC1 de la première patte (voir fig. 19). Fig. 6. — Coupe au milieu du pédoncule; a-f, squelette musculaire; au centre, l’oviducte fortement contracté. Fig. 7. — Coupe près de l’extrémité; la base de l’opercule de la vulve, O, se dessine; il couvre le vagin. ou retroussement. Enfin, la répartition très régulière et proportion- née de la musculature longitudinale, qui va en diminuant graduelle- ment de la base au sommet de la tige ne répond guère aux exigences d’une traction brusque et localisée. Elle peut en revanche agir sur toute la colonne d’anneaux en les resserrant Jusqu’aux couronnes de soies. Il en résultera une contraction régulière de la tige pouvant la réduire à la moitié de sa longueur habituelle, mais nullement sa rentrée à travers le manchon. Ce dernier, très musculeux lui-même, ne saurait accueillir dans sa partie distale légèrement évasée que la 144 I UCREE valeur de deux ou trois anneaux, comme l’indique en pointillé la figure 1, à droite. En résumé, les tiges se terminant par les vulves sont portées en permanence entre les pattes de-la 2me e1:3%%-/p aires qu'elles dépassent plus ou moins en longueur suivant le degré de contrac- tion de leur pédoncule annelé ou les effets éventuels d’une érection par turgescence dont le degré nous échappe. Toutefois, et sans excepter la possibilité d’une raideur passagère, ce sont les besoins d’une grande mobilité dans plusieurs sens qui se révèlent dominants dans le plan morphologique et anatomique. Quoique réduits, pour ce qui concerne l’organisation intérieure, aux constatations que permettent l’éclaircissement de l’objet et sa coloration in toto, nous avons reconnu dans le pédoncule six forts faisceaux muscu- laires longitudinaux, dont deux correspondent aux faces orale et aborale et deux autres, de chaque côté, aux arceaux latéraux. Nous devons admettre qu’il existe, en outre, une musculature circulaire assez puissante autour de l’oviducte, qui occupe le centre de la tige et qui expulse les œufs probablement par des contractions péristal- tiques. Sa disposition, de même que celle des muscles et de l’appa- reil glandulaire de la vulve réclameraient une étude histologique approfondie et une technique spéciale. S'il s’agit de la simple compréhension morphologique de l'organe, nous ferons intervenir avec profit les contours des coupes transversales obtenues par BROLEMANN (1898, pl. 20) sur le faux «pénis ». La coupe représentée dans sa figure 17 est mal orientée; mais pour qu’elle devienne des plus claires et des plus intéressantes il suffit de l’intervertir de droite à gauche, comme dans notre fig. 5. Sur celle-ci, la section de gauche ne représente plus la hanche de la 3Me paire «H 3», comme le pensait BROLEMANN, mais bien plutôt une moitié du syncoxosternite de la re paire, SC 1, coupé au delà de la suture médiane. On la reconnait en effet à l'épaisseur de cette hanche par rapport aux autres, qui sont minces comme des lamelles. Il en est ainsi déjà de la 2M€ hanche, C 2 (en grisaille, à droite), qui entoure par deux replis une partie de la section basale de la tige (Ovp.). Quant à une «hanche de la 3M€ paire », elle se placerait à droite, en face de ce cadre perforé; mais elle ne figure pas sur la coupe. La figure 6 se rapportant au milieu de la tige, montre les quatre invaginations membraneuses qui correspondent aux rainures de la surface; le «squelette musculaire » (a-f) est représenté par des bandes apodématiques, dont le nombre de six et la position s'accordent avec les faisceaux musculaires admis par nous. Quant à la «lumière » centrale, il s’agit d’un oviducte fortement contracté. Enfin, la 3€ coupe (fig. 7) prise «vers l’extrémité » de la tige, doit passer par la base de la vulve et CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 145 couper déjà l’opercule (O0); celui-ci est flanqué de deux doubles plis et couvre une gouttière qui se confond peut-être déjà avec la fin de lPovi- ducte, aboutissant à l’orifice génital 9. BROLEMANN n'indique en effet dans cette coupe plus aucune «lumière » au centre de l’organe. J’ai indiqué plus haut dans quelle direction et sur quelle base nous devons chercher les vraies affinités morphologiques de la vulve des Limacomorphes. Il importe néanmoins de prévenir des comparaisons non fondées auxquelles les dimensions inusitées de la tige pourraient donner lieu. VERHOEFF (Bronns KI. u. Ordn. Dipl. 1, 1928, p. 758 u. Abb. 353) suppose une similitude entre l’ovipositor de Gl. ortonedae Silv., connu seulement par une figure, et celui des Lysiopetaloidea. Cette similitude existe en effet avec l’organe de Callipus foetidissimus © (Savi 1819) 1 figuré par BROLEMANN (Faune de France, 29, p. 122, fig. 154; 1935) et avec celui du Blaniulide Thalassisobates litoralis Silv. (VERHOEFF, 10€. eit., Abb. 317); mais elle est toute superficielle. Car, l'homologie indiscutable de la vulve mise à part, 1l s’agit, dans ces deux dernières espèces, de différenciations de la membrane intersegmentaire, comportant des abris pour recevoir la vulve à l’état de repos et un mécanisme d’invagination complète qui alterne avec un état de rigidité fonctionnelle par évagina- tion érectile, ce qui semble absolument contraire à la grande flexibilité de la tige des Glomeridesmus. Les soies protectrices de cette dernière manquent aux premières. Il se pourrait cependant qu’au point de vue biologique la comparaison -fût reprise à propos de la ponte et dans le cas où l’étude exacte du système génital interne de Glomeridesmus ferait découvrir un rapport entre la taille des œufs et la longueur de lovi- positor, comme VERHOEFF (loc. cit., p. 734) l’a constaté chez Thalassi- sobates. Nous croyons qu’à la structure si particulière de l’appareil femelle de Glomeridesmus doit correspondre un rôle original dans l’acte de la copulation. Mais, ce point ne saurait être discuté avant d’avoir situé l’orifice génital du 4 et fait connaître les petites différenciations qui l'entourent (v. p. 146, 147). 2. Les organes du mâle. Dès que la structure sexuelle externe qu’on croyait être celle du 4 s’est révélée femelle, c’est le 3 des Glomeridesmides qui est devenu le sexe le moins bien connu. La découverte de télopodes aussi différenciés que ceux des Oniscomorphes, faite par Loomis en 1936, et la confirmation que nous en apportons plus loin, appellent de la façon la plus nette la question des organes primaires du 4. 1 Voir aussi les Lysiopétalides nord-américains des genres Diactis Loomis et Tynomma Loomis (Proc. U.S. Nat. Mus., vol. 84, p. 114, 118, fig. 17e, c et plie: 6: 1997. 146 J. CARL Loomis, ayant sans doute cherché en vain des «penes » très appa- rents, tel qu'il en avait décrits deux ans auparavant ! d’après les femelles (!) de G. trinidadensis, éluda le problème de la façon que nous avons rapportée plus haut et qui laissait persister l’erreur initiale. L’ayant dépistée et rectifiée, ayant en outre trouvé en Gl. indus n. sp. & une forme qui a le nombre normal de 21 tergites et de 37 paires de pattes, y compris une paire de télopodes qu’on peut juger parfaite, nous nous croyons autorisé à rap- porter au mâle müûr des Glomeridesmidae en gé- néral ce que nous ensei- gnera la 2Me paire de pattes de ce type. Le sternocoxite de cette patte (fig. 8) qui se com- pose, comme les suivants, de la bandelette sternale (St) et de la hanche (C) soudées ensemble, se si- gnale par une certaine Fi1c. 8. Glomeridesmus indus n.sp. &. C + St., coxosternite de la deuxième SN” ee patte, face aborale; Pf, préfémur; vd, canal épaisseur de la partie in- déférent libre, ou vu par transparence dans terne de la hanche. On la hanche; cs, calice sexuel; mp et ma, ma- 4 nel melons postérieur et antérieur. voit le canal déférent (vd), qui est plus mince que l’oviducte de la femelle mûre, pénétrer dans le sternocoxite en s’épaississant un peu et se loger parallèlement à sa paroi médiane. Celle-ci est évidée longitudinalement et limitée par deux bourrelets qui se terminent chacun en mamelon. Le mamelon antérieur (ma) et le mamelon postérieur (mp) sont tout à fait semblables, arrondis, sans pore et munis de quelques soies raides. [ls sont placés de façon à former entre eux et la bande apicale interne de la hanche une sorte de cratère que j'appelle le calice sexuel du &' (cs). Il n’y 4 Smithsonian Miscell. Coll., vol. 89, n° 14, p. 7; 1934. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 147 a dans cette différenciation primitive rien qui rappelle un pénis; car l’orifice du canal déférent doit se trouver au fond même du calice. Nous en concluons que le mâle de Glomerides- mus est dépourvu de pénis, mais possède dans son calice sexuel un bassin destiné à recueillir le sperme sortant du canal défé- rent. Cette constatation n’était pas inattendue. Car si personne n’était encore renseigné sur l’ouverture génitale du Set ses rapports avec la hanche chez Glomerides- mus,on savait par contre que, d’après L. FABRE, 1855, chez Glomeris mar- ginata S les canaux défé- rents «se terminent dans deux mamelons placés à l’aisselle des pattes de la seconde paire ». LATzEL, 1884, et vom RaTH, 1890, affirment S C simplement l’absence de pénis chez les Gloméri- 10 | des. On pourrait s’en te- nir là, si VERHOEFF n’in- terprétait pas les ma- melons dont parle FABRE comme des « pseudo- penes » (Bronns KI. u. Ts É Se à Ordn. 1, p. 695). Il les Glomeridesmus jenkinsi Loomis 4 (d’après aurait observés chez Fig, 9 DR tergites, vus de l'espèce a Mo- à côté; la petite patte os re (d) et layomeris martenst Verh. le tépolode: Sc, syncoxite; Pf, pré- (pourquoi pas chez Glo- fémur; F, fémur. meris marginata ?). Il Fig. 10. — Petites pattes (d) et télopodes, vue décrit en outre (ibid., p. ventrale. 685)entermessuggestifs, comme «Krater», «Kelch», etc., des différenciations de la même partie de la 2Me hanche des Ascospermophora &\, où il croit reconnaître une ébauche de pénis, parce qu'il ne trouve pas de pore génital à la hanche. Cet argument n’est pas probant, et à le lire on songe à un calice sexuel S comme nous l’avons envisagé chez Glomeridesmus. Quoi qu'il en soit, emplacement et l'entourage de l’orifice sur la hanche dénotent pour les trois termes de la comparaison un état fort primitif et fait penser chez les Ascospermophores et chez les Limacomorphes à une homologie avec les sacs coxaux que les deux groupes portent à certaines hanches. 148 FA CMRE Nous avons déjà signalé chez le $ adulte la présence d’une paire de télopodes. Au seul exemple que l’on en possédait jus- qu'ici (voir p. 137), celui de Gl. jenkinsi Loomis, vient s’ajouter celui de Gl. indus n.sp. Dans les deux cas, il s’agit d’extrémités construites sur le même plan que les télopodes des Oniscomorphes. Elles ressemblent chez l’espèce des Antilles (fig. 9 et 10) plutôt à celles des Spaerothériens et chez l’espèce de l’Inde (fig. 11, 12) davantage à celles as Glo- meris. Comme là. le rôle de cette dernière paire de pattes ne peut être que celui d’une tenaille fixant les organes de la femelle pendant l’accouplement, sans intervenir pour la transmission du sperme. Celle-ci s’accomplit chez les Diplopoda Proteran- dria par l’intermédiaire des gonopodes qui reçoi- vent le sperme des ori- fices ou des pénis du S'et l’amènent sur les vulves, sans toutefois y pénétrer. Le problème devient plus Fi. 11 et 12. compliqué chez les Opis- Glomeridesmus indus n. sp. G. thandria, où l’observation Fig. 11. — Patte atrophiée de la dernière paire. directe est plus difficile, Fig. 12. — Télopode avec le syncoxite, Sc, Die . et ses apophyses Ap: Ti, tibia: Où des pénis bien carac- Ta, tarse. térisés et des gonopodes font défaut en même temps que les télopodes ne sont que des auxiliaires mécaniques de la copulation. VERHOEFF suppose que pendant l’accouplement de Glomeris le sperme passe de l’orifice du 4 sur ses propres pièces buccales, qui les déposeraient à leur tour sur la vulve de la femelle. Pour ce qui concerne les Glomeridesmus, aucune observation ne nous renseigne sur les attitudes et mouvements des deux corps au cours de la pariade. On peut admettre par analogie avec Glomeris que le 3 s’accroche à l’aide de ses télopodes à la 2M€ hanche ou au CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 149 manchon de la femelle, ce qui lui permettrait, en se repliant sur lui- même (attitude Limacomorphe !), de ramener son propre orifice en face de la vulve de la 9. En nous référant à tout ce qui a été dit plus haut concernant la topographie de la vulve et la grande flexibilité de son pédoncule, nous hasardons la supposition que chez Glomeridesmus ce soit les deux vulves qui, en pivotant sur la base fixe de leurs tiges, rencontrent le calice sexuel du 4, où s’amasse le sperme, et l’ayant liquéfié en y ajoutant leur sécré- tion vulvaire, l’absorbent dans l’oviducte. Dans cette dernière phase, le concours d’un acte de succion est également dans le domaine des possibilités. Certes, l’idée de vulves allant à la recherche de la source du sperme heurte de front la représentation schématique et généralisée de la copulation par pénétration de l’organe Z dans l'organe ©. Cette dernière possibilité ayant dû être abandonnée par le renversement des conceptions que notre mise au point a amené dans le domaine des formes, la nouvelle interprétation des rôles et des fonctions réciproques des deux organes se présente comme une transposition logique de réalités morphologiques solidement établies dans le domaine moins accessible à la certitude qu'est celui de la biologie sexuelle. Certes. nous n’avançons pour le moment qu'une hypothèse destinée à préparer et à guider l’observation directe. Les résultats de cette dernière pourraient se faire attendre longtemps, étant donné la rareté des Limacomorphes et les difficultés que rencontre l'observation en captivité des phases de la pariade chez des animaux aussi petits, lucifuges et hygrophiles. Les discussions qu’a soulevé l’accouplement de nos Glomeris indigènes depuis les études de FABRE (1855) montrent cependant l'utilité d'hypothèses bien assises pour l’orientation initiale et la marche ultérieure des observations. La biologie sexuelle des Diplopodes a révélé les détours insoupçconnés que la nature emploie dans ce groupe pour arriver à ses fins. C’est sur la base d’une morphologie comparée poussée dans tous les détails, et en procédant par déduction, que VoM RATH, VERHOEFF, ATTEMS et d’autres ont ouvert la voie à l’observation dans un domaine qui, grâce à sa complexité, s’est vu comparer au mystère de la fécondation des fleurs. B. MORPHOLOGIE DES PIÈCES BUCCALES ET DE LA CAPSULE CÉPHALIQUE. Le gnathochilarium. Les premières description et figure reconnaissables de cet organe ont été données par Pocock, 1894 (p. 475, pl. 37, fig. 2d). Tout en étant incomplètes et schématiques, elles laissent REv. SUISSE DE Zoo0L., T. 49, 1942, 11 150 J. CARL reconnaître le trait caractéristique du gnathochilarium des Opisthandria, qui consiste dans la fusion des lamelles linguales entre elles et lappari- tion d’une grande plage médiane. Celle-c1 sera, dans la suite, pour ATTEMS, 1907, le mentum; pour SiLVESTRI, 1911, l’inframaxillare; pour VERHOEFF, la «Mittelplatte ». ATTEMS, 1907, fig. 119, et 1926, fig. 116, situe entre la précédente et l’hypostoma [— gula] une pièce transversale étroite, divisée dans la ligne médiane et dilatée de chaque côté en forme d’une aile arrondie; c’est l’infrabasilare en 1907, le mentum en 1926. Pour SiLVESTRI, 1911 (tav. 10, fig. 80), l’infrabasilare B est simple, marqué au milieu d’une fine ligne de partage seulement, mais nettement distinct, de chaque côté, de la partie aliforme, qui devient pour lui le pseudocardo, [C — cardoj. VERHOEFF, qui n’a pas connu l'organe de visu, voit dans les petites différences que présentent ces figures de quoi «discerner trois genres bien distincts » ! Il s’est malheureusement laissé tenter de fonder sur cette apparence un nouveau genre: Javadesmus (Bronns KI. u. Ordn., Diplop. IT, p. 1377; 1929) pro Gl. javanicus Att., procédé d’autant moins justifié que l’espèce était basée sur des individus jeunes. En réalité, ces différences sont tout de degré ou d'interprétation. ATTEMS, dans le diagnostic de l’ordre (1926, S. 116), admet d’ailleurs à cet égard deux alternatives: « Mentum ungeteilt, oder in der Mediane geteilt. Kardines sind vorhanden oder fehlen ». Mieux encore que la lecture critique des textes et des figures, c’est l’étude directe de l’organe qui nous à convaincu de l’homologie de la pièce paire et ailée dans les figures d’ATTEMS (Infrabasilare, 1907 — Men- tum, 1926), d’une part, et des deux pièces B et C de la figure de SILVESTRI prises ensembles, d’autre part. L’examen du gnathochi- larium de Gl. porcellus et Gl. indus a révélé à la base de l’organe une épaisse membrane rigide sur laquelle les différentes pièces se détachent ou se confondent suivant le degré de leur sclérification, qui dépend lui-même de la puissance de la musculature qui s’y attache. Leurs limites, très nettes et ressortant en relief lorsqu'on les inspecte in situ à la base de la tête renversée, s’effacent sur la pièce détachée à mesure que la macération avance. Elles restent néanmoins visibles comme de très fines lignes gravées sur l’épaisse membrane de base, devenue complètement transparente, et marquent la limite entre la grande plage médiane et le mentum avec les cardines (voir fig. 15, doubles flèches). Mais leur absence chez des individus immatures, ou leur effacement complet au mo- ment de la mue, n’auraient rien d’étonnant. Nos constatations concordent avec celles d'ATTEMS chez Gl. jJavanicus pour exclure CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 151 le contact des stipites avec les cardines !; mais l’extension de ces derniers, en tant qu'ilots sclérifiés dans la membrane de base (visible dans la figure de SiILVESTRI et, comme un large bord, dans la nôtre), pourra varier un peu suivant l’âge et l’espèce. Au sujet de la division médiane du mentum, nos deux figures présentent, au milieu de l’are, des indications très nettes de sa nature paire sous forme d'interruption dans les petites bandes sclérisées et de la persistance de lucarnes minces. La concordance de fait que nous venons ainsi d'établir entre les figures données pour Glomeridesmus par ATTEMS, SILVESTRI, et les nôtres, s’étend en principe aussi à celle que SiLVESTRI a donnée de Termitodesmus Silv. (1911, tav. 9, fig. 73); cela permet de concevoir un type de gnathochi- larium limacomorphien bien caractérisé et comparable à ceux des Sphaerothériens et des Glomérides, qui sont assez. différents entre eux. Il s’agirait donc d’établir les rapports d’affinité qui existent entre ces trois types, une tâche que l'esprit ultra-analytique de VERHOEFF n’a vraiment pas facilitée. Cet auteur, en se basant sur les différences indiscutables entre le gnathochilarium des Chorizocerata (Sphaerothériens) et celui des Plesiocerata (Glomeris), en déduit finalement pour chacun d’eux une origine très différente de la lame médiane ou Mittelplatte: la grande surface de celle-c1 proviendrait, chez les premiers, de la fusion de lamelles linguales dilatées avec le mentum primaire; elle représenterait amsi un lamellomentum ; les cardines auraient subi une forte réduction et un déplacement; le mentum serait remplacé par un postmentum (Bronns KI. u. Ordn., p. 879, Abb. 467, et p. 922-927: 1928). Chez les Glomérides, au contraire, la plage médiane, les cardines et le mentum auraient conservé leur nature autonome et leur place. Cette profonde discordance entre les deux types des Oniscomorpha serait due au raccourcissement de la tête, qui serait beaucoup plus prononcé chez les Sphaerothériens que chez les Glomérides. Quant au type limacomorphien, nous 1 La différence avec Glomeris sur ce point est très importante. Chez Glo- meris (Fig. 13) où stipes et cardines sont grands, sclérisés jusqu'aux bords et contigus, la lame médiane cordiforme se trouve enfermée comme dans une sangle; les pressions et tractions qu’elle subit se concentrent vers son échan- crure basale à laquelle correspond comme pièce de résistance un mentum élevé en cône. Chez Glomeridesmus (Fig. 14), la pression latérale, discontinue et moins forte, permet une autre forme de la lame, une structure dynamique différente et des exigences mécaniques moins grandes à l’égard du mentum (voir p. 154). 152 JL CARE: reconnaissons qu'au point de vue des dimensions et des rapports des pièces 1l participe des deux types précédents et constitue un type intermédiaire dans l’acception toute générale de ce terme. Mais VERHOEFF l’assimile pour l’homologie même des pièces au type sphaerothérien, dont il serait en quelque sorte le précurseur. Pour juger de cette conception, nous envisagerons moins P= y 13 Fic. 13. Fic. 14. Glomeris conspersa Koch. Glomeridesmus porcellus Gnathochilariumetgula d’après VERHOEFF, Gerv. et Goud. 1928, Abb. 484. Lm, lamelle médiane; (Gnathochilarium et gula. La C, cardines; M, partie visible du men- gula à gauche en partie res- tum, à gauche une pièce squelettique séquée pour mieux montrer le ou « Kinnstab », à droite l’ailette trian- mentum M. Dans Lm, les gulaire; G, gula couvrant une grande flèches indiquent l’éventail des partie du mentum. Dans Lm, les flèches lignes de force. indiquent les lignes de force. les rapports de la grandeur et de contact des pièces que la struc- ture de la pièce la plus discutée. De quel côté est l’homologie de la pièce transversale de Glomeridesmus ; est-elle un postmentum comme dans la théorie de VERHOEFF, où un mentum, au même titre que celle de Glomeris ? VERHOEFF soutient la première thèse, en invoquant l’étranglement médian plus ou moins distinct dans le postmentum des Chorizocerata, qui correspondrait à la division médiane de la pièce de Glomeridesmus! L’argument est d’autant plus CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 153 faible que cette division (puisque VERHOEFF l’admet pour les besoins de la cause) est encore beaucoup plus prononcée chez Glomerts. Après avoir soutenu plus haut la nature paire de cette pièce, nous y voyons en eflet une indication de l’homologie du mentum des Limacomorphes et des Glomérides. Nous en trouvons des preuves encore plus convaincantes en comparant la structure et la forme de cette pièce, telle qu’elle se présente chez Glomeris (fig. 13) d’après VERHOEFF et chez Glomeridesmus porcellus. Par t \ Fic. 15. Glomeridesmus porcellus Gerv. et Goud. Partie basale du gnathochilarium. Les parties qui constituent le mentum sont pointillées. rapport à la première, celle de Glomeridesmus décrit un arc for- tement surbaissé et légèrement bisinué (fig. 14 et 15, M), ne s’élevant pas en cône vers l’échancrure de la lame médiane, qui est ici d’ailleurs peu prononcée; les deux moitiés de l’arc sont impar- faitement soudées au milieu et les deux baguettes squelettiques qu’elles renferment (a et b) s'arrêtent comme cassées près de la ligne médiane. Je considère ces deux sclérites comme l’équivalent très réduit et affaibli des « Kinnstäbe » dans le mentum de Glomeris (VERHOEFF, 1928, Abb. 499). Celui de Glomeridesmus est recourbé en un court crochet sur les côtés, mais reste distinct du cardo. Sur son bord distal, le bandeau se complète d’une bandelette fusiforme et d’une ailette trapézoïdale (fig. 15, m) qui voisine avec le cardo et la lame médiane. Chez Glomeris, les mêmes rapports sont établis 154 F. CARE par une saillie triangulaire en angle vif. Pour toutes ces raisons de correspondance, nous considérons le mentum de Glomeris et celui de Glomeridesmus comme deux variantes du même plan, répondant chacune à sa façon à la pression qui vient de la lame médiane: la première (fig. 13, M) en s’élevant en butoir vers la profonde échan- crure, Où se concentre la pression comme un faisceau de lignes de force, la seconde en s’étalant en forme de bandeau élastique pour résister à une pression répandue en éventail. Ainsi, en partant de la forme de la lame médiane comme d’une donnée primaire et en l’envisageant comme un champ de forces, la différence des deux mentums apparaît comme le résultat d’adaptations directes à des conditions dynamiques légèrement différentes. Dès lors, la fusion ou substitution de pièces que VERHOEFF invoque pour Glomerides- mus est absolument superflue. Il en résulte donc que la con- ception d’un:lamelomeéentum et diuatpotte mentüum ne sont/pas applicables enr nee chilarium des Limacomorphes, lequel reste beaucoup plus étroitement apparenté à celui des Glomérides qu'à celui des Sphacnotheé riens. Sans discuter ce dernier et l’explication qu’en a donné VERHOEFF, nous rappellerons que d’après VERHOEFF lui-même les rapports du gnathochilarium et de la gula sont très différents, suivant qu'il s’agit des Plesiocerata ou des Chorizocerata. À cet égard encore, et comme le montrent nos figures 13, G et 14, G, c’est entre Glomeris et Glomeridesmus ! que la forme et la position de la gula présentent la correspondance la plus évidente. En résumé, le gnathochilarium des Opisthandria permet de dis- tinguer trois types qui, en partant d’une base et de tendances ancestrales communes, ont évolué indépendamment, sous l’influence de forces mécaniques variables dues au raccourcissement de la tête. L'un s’y est adapté par une résistance localisée, en conservant un butoir dans l’axe même de l’organe (Plesiocerata), un autre en soutenant la pièce centrale élargie par un bandeau très élastique en vertu de sa courbe et de sa structure {Limacomorpha) et un troi- 1 Sur la figure qu’en donne ATTEMSs pour Gl. javanicus (1907, fig. XIX, Hy), la gula est visiblement déplacée et son arc fortement déformé; les figures de SILVESTRI (1911, fig. 73 et 80, A) la représentent bien en place et recouvrant le mentum, mais ayant les contours latéraux, et l’angle postérieur en parti- culier, trop arrondis, suivant la tendance à styliser propre à cet auteur. Ces défauts affaiblissent la grande analogie de forme avec la gula de Glomeris. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 155 sième enfin, par une dilatation et consolidation générale de la pièce centrale au dépens des petites pièces (Chorizocerata). 11 est donc erroné de voir dans l’un de ces trois types une transition réelle et générale entre les deux autres ou une étape évolutive vers l’un de ceux-ci. Toutefois, à n’en Juger que par l’intrication des carac- tères, il y a une affinité nettement plus accusée entre les types des Fic. 46: Glomeridesmus porcellus Gerv. et Goud. Tête vue de haut. a, axe trans- versal; b, axe longitudinal; c, arcade antennaire; d, bride postantennaire; e, vi- sière de l’occiput; T, or- gane de Tômôüsvary. PET) ev 15: Glomeridesmus indus n.sp. 4. Fig. 17. — Tête, vue de profil. Fig. 18. — Tête; capsule céphalique, cavité intérieure; d, diaphragme nuccal; al, apophyse latérale; t, tentorium. Plesiocerata et des Limacomorpha, alors que celui des Chorizocerata a évolué dans un sens plus franchement divergent. Les mandibules des Limacomorphes (voir SiLvesrri 1903, p. 46, fig. 52, pour Glomeridesmus et 1911, fig. 71, 72 pour Termito- desmus) concordent avec celles de Glomeris en ayant le tronc bombé, élastique, dépourvu d’arêtes et de facettes, mais sans 156 J. CARL traces d’une division transversale et restant membraneuse sur la face interne. La capsule céphalique des Glomeridesmus frappe par son faible degré d’incrustation calcaire et la grande élasti- cité des téguments; elle contraste en outre avec celle de Glo- meris par ses formes arrondies, dépourvues de crêtes ou d’angles et surtout aussi de la forte arête interocellaire de ce dernier genre !. Le raccourcissement de la tête (fig. 16, 17) est peu prononcé, son axe transversal (a) à peine plus long que l’axe longitudinal (b). A la tête antéropostérieurement aplatie des Plesiocerata, les Glomerides- minae opposent un profil presque uni (fig. 17). La région occipitale régulièrement voûtée rappelle celle des Proterandria; son bord postérieur (fig. 17, 18) est surmonté d’une étroite visière en crois- sant (e) et puis se développe vers l’intérieur sous forme d’un dia- phragme (d), le « Nackenphragma ». Le bord intérieur arqué de celui-ci ne porte pas l’apophyse médiane des Glomérides; ses deux apophyses latérales, réunies en forme de feuille lancéolée (al), sont rabattues vers l’intérieur et vers l’avant en direction d’un tento- rium (t) grêle et faible. Le vertex n’est pas marqué intérieurement par une crête sagittale, et une apophyse clypéolabrale de la dupli- cature du clypeus, présente chez Glomeris, fait défaut chez Glome- ridesmus. Vue extérieurement, l’incision latérale part à peu près du milieu du bord de la capsule. Elle coïncide avec un étranglement de la tête et monte obliquement, en se perdant dans un pli de la peau qui se fait souple entre la fosse antennaire et l’organe de Tômüsvary. Il résulte de cette description sommaire que la tête des Glomeridesminae (celle des Termiodesminae est moins bien connue) se distingue de celle des Onis- comorpha par ses téguments, moinshrigidess sa forme moins Tortemeént TACCOUECTEE faible modelé d'e sa surifacertet 1eRdENveRoNe pement amoindri de son système endosque- le ttique: Cette moins-value générale correspond certainement à un effort musculaire réduit par rapport aux Oniscomorpha, où non seulement 1 ATTEMs (1907, $S. 106, Taf. I, Fig. 4) indique pour Glomeridesmus Javanicus une fine ligne transversale en deux arcs, entre le front et la vertex. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 157 la morphologie de la tête, mais encore celle du collum et du 2e ter- gite sont fortement sous l'influence de l’enroulement en boule. Les Limacomorphes, qui en sont incapables, fournissent ainsi une contre-épreuve à l’appui de la théorie biomécanique de VERHOEFF, exposée dans Bronns KI. u. Ordn. d. Tierr., Diplopoda I. Cependant, le gnathochilarium de Glomeridesmus (voir p. 153) présente des structures dues à l’action mécanique, en même temps que la tête est relativement ramassée et donne de profil l'impression d’une incurvation plus ou moins forcée de la région clypéolabrale (voir notre figure 17 et Pocock, 1894, pl. 37, fig. 2a). D’autre part, la figure 2 de Pococx, représentant un animal comme on le trouve au moment de la capture, est fort suggestive. Faute d’enroulement en sphère, le corps est légèrement ployé, mais la tête et les tergites voisins sont fortement courbés en crosse, dans une attitude qui doit nécessairement comporter des pressions et des tractions sur certaines parties de la capsule céphalique. Le gnathochilarium, en particulier, en serait affecté, quoique dans un degré plus faible que n’est celui des Oniscomorpha par le fait de leur enroulement. Il se pourrait que l’observation prolongée du vivant nous fournisse des renseignements plus précis sur cette attitude de repos comme sur des habitudes que nous ignorons peut-être encore. C. LES EXTRÉMITÉS. La morphologie des extrémités doit à BROLE- MANN, 1898, la découverte du dimorphisme des coxosternites qu’il appelait «Lames ventrales ». Réduit à l’étude d’un seul exemplaire, il confondit à cette occasion la paire antérieure et la paire posté- rieure de chaque double segment; les indications P. 15 va et P. 16 va de sa figure 14, planche 20, sont par conséquent à intervertir. La même erreur a glissé dans la description de Glomeridesmus javanicus donnée par ATTEMS, 1907, page 109. Par contre, SILVESTRI a décrit et figuré ce cas unique dans la classe des Diplopodes de façon cor- recte pour Gl. ortonedae Silv. (1903, p. 106 et p. 125, fig. 163 et 164). Sur nos deux espèces également, c’est la paire antérieure (nombre pair) de chaque diplosomit qui a le bord externe du coxosternit coupé en angle émoussé et la paire postérieure (nombre impair) qui 158 E:, CARE l’a distinctement convexe !. C’est la postérieure également qui parfois est « évasée en cornet sur la face interne » (BROLEMANN). Ce cornet abrite en effet des sacs coxaux rétractiles, ou vesicula, que SILVESTRI trouva chez Termitodesmus sur les pattes postérieures, correspondant aux nombres impairs de la 7me à la 31me, Cette répartition caractérise probablement l’ordre tout en- # tier. Nous l’avons pu confirmer en tous cas chez nos deux espèces de Glomeridesmus. Grâce à son sac coxal, la 31m paire constitue même un point de repère fort utile pour le dénombrement des pattes, opération que la rareté du matériel, l’enchevêtrement des pattes ou l’absence accidentelle fréquente de plusieurs d’entre elles rendent souvent incertaine. On peut s’étonner que VERHOEFF (1929, pp. 1370- PF x 1376), qui essaya de dis- cerner dans l’organisation des Limacomorphesles traits primaires et les traitssecondaires, n’ait pas donné à la pré- sence decessacscoxaux une importance capi- tale parmi ceux de la première catégorie. Ce F16. 19. sont eux pourtant qui établis- cos ne à eue sent les rapports ancestraux Patte de la première paire, vue orale. entre les Opisthandria d’une Sc,syncoxite; Ca,canal apodémateux art. les Colobognathes et les s’ouvrant en face de *: Pf, préfémur; ain … St, stigmate; P, poche trachéenne. Ascospermophores parmi les Proterandria d'autre part. Dans la diagnose de l’ordre que V. donna en 1926, page 28, il n’est pas même fait mention de la présence de sacs coxaux. Les particularités de la 2M€ baire de pattes ont été décrites en rapport avec les organes de la © et du & (voir p. 139-144; 146). Enfin, la modification caractéristique de la 1e paire de pattes, quoiqu’assez bien figurée par SiLVESTRI dans l’iconographie 1 D’après SiLVESTRI (1911, p. 411, tav. 10, fig. 76, 77) ce dimorphisme serait à peine indiqué dans le genre T'ermitodesmus; mais, son type était-il mûr ? CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 159 si riche et si peu connue du Classis Diplopoda (Anatome 1, 1905, fig. 238) a échappé à tous les autres auteurs. Nous la trouvons presque identique chez les deux espèces, colombienne et hindoue, © ou 4. Notre figure 19 montre les hanches complètement soudées dans la médiane sur près des trois quarts de leur longueur et sépa- rées par une étroite fente seulement vers le bord apical. Elles forment ensemble une plage musculeuse, gonflée en forme de coussin, mais brusquement aminci en étroit ourlet lamellaire sur les bords latéraux; les bords de la fente, par contre, sont coupés droits. C’est précisément l’épaisseur du syncoxite d’une part, et la différence de ses bords suivant le niveau auquel correspond une coupe transversale d’autre part, qui nous ont permis de reconnaitre et intervertir la coupe désignée par BROLEMANN, 1908, figure 17, comme H3. Elle se retrouve, corrigée, dans notre figure 5, SCI. Ce syncoxite contient, outre des muscles longitudinaux et un muscle croisé allant de sa base vers celle des préfémurs, un tissu interstitiel d'aspect glandulaire auquel correspond vraisemblablement un conduit apodémateux qu’on voit apparaître sur la face orale et aller s'ouvrir après un court trajet sur son bord distal (*). L’état de notre objet n’a pas donné de résultat concluant à la coloration; une étude histologique de ce membre, faite sur du matériel frais et bien fixé, pourrait seule fournir une information sûre concernant les détails de sa structure et de son rôle biologique. III. CONCLUSIONS ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES Le premier chapitre de cette étude a été consacré à une revue critique de notes et fragments descriptifs qui ont paru au cours d’un siècle, et plus particulièrement depuis 50 ans, sur un petit ordre de Diplopodes d’apparence assez simple et homogène pour qu'on puisse le supposer bien connu. Or, quelle fut notre désillusion en constatant à la simple compa- raison des textes et figures combien fragile et défectueux avait été le point de départ de nos prédécesseurs et combien vite cette matière fut entachée d’erreurs aussi graves que tenaces, erreurs qui provenaient soit d'observations fausses, soit d’interprétations superficielles ou de conclusions hâtives. 160 J.2CART: Dans une note récente !, nous avons retenu, comme étant des plus regrettables par leurs conséquences, celles de ces erreurs qui se rapportent aux attributs morphologiques des sexes et de l’âge. On réalise sans autre tout le trouble, toutes les contradictions et les incertitudes que la confusion sur ces points amène dans la conception d’un groupe et de ses rapports d’affinités. Le préjudice porté ainsi au progrès de la connaissance d’un petit ordre est d'autant plus sensible que ses représentants sont rares et dispersés dans les vastes tropiques, que par le fait de leur vie humicole ils échappent à l’observation directe et qu’ils sont probablement réfractaires à l’élevage. La connaissance de leur structure, la posi- tion systématique que l’on assigne à l’ordre repose dès lors unique- ment sur l’appréciation de critères tirés de la morphologie et examinés sur des exemplaires dont la conservation et le nombre laissent souvent à désirer. Faudrait-1l, dans ces conditions, se défier de toutes les notions générales et de toute classification basées -— par la force des choses — sur les seules structures exté- rieures ? Et devrait-on proclamer, à l’instar de certains biologistes, la déchéance de «l’espèce morphologique », entraînant celle de la zoologie descriptive qui, au dire des mêmes écoles, aurait fait son temps faute de problèmes et de principes ? Ni les grands ser - vices que les systèmes basés sur la morpho- logie ont rendus à la science —- les novateurs de la biologie eux-mêmes ne sauraient s’en passer —, n1 le renouvelle- ment continu des problèmes "=#prouvamtwhMa pérennité de leur tâche, n’autorisent à souscrire à un jugement aussi péremptoire. Aucun ordre de recherches ne saurait échapper à des crises intérieures temporaires, aucun non plus aux déficiences du raisonnement humain, n1 à l’apparence fatalement désordonnée de certains travaux d’approche. Ces réflexions m’ont engagé à voir dans l’échec partiel et relatif de l’effort consacré Jusqu'ici aux Limacomorphes un cas extrême et une suite malencontreuse d’accidents, plutôt qu’un symptôme de faillite de méthodes éprouvées. Il a suffi en effet de retourner àla matière même et de la réétudier par les mêmes moyens d'investigation qui furent ceux de nos devanciers, en y mettant quelque persévérance et du sens critique en plus, pour pouvoir 1 Voir J. CarL, La difjérenciation sexuelle des Glomeridesmidae. C.R. des séances Soc. phys. et hist. nat. de Genève, vol. 58; 1941. CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 161 apporter, sur le terrain fraîchement déblayé, des données positives nouvelles, suffisantes pour songer à réédifier. La structure très originale des vulves pédonculées qu’on avait confondues jusqu'ici avec des pénis, la position et les particularités de l’orifice génital du 4, la constatation, dans ce sexe, de vrais télopodes, en plus d’une dernière paire de pattes atrophiées, puis la mise en évidence des liens étroits qui existent sous ces rapports avec les Glomérides; voilà un ensemble de faits qui grâce à une simple révision morpho- logique peuvent être considérés comme définitivement acquis à notre connaissance de l’ordre. Tout comme ces faits, la structure intime des pièces buccales, traitée superficiellement Jusqu'ici, a permis la discrimination des traits ancestraux communs aux Lima- comorphes et aux Glomérides, en même temps que le modelé et les proportions de la tête révélaient l’empreinte secondaire que gravent les habitudes généralisées (l’enroulement des Glomérides par exemple) dans les structures particulières à l’un des deux groupes. Certes, 1l serait puéril de donner à ces constatations un sens et une importance dépassant immédiatement le cadre restreint auquel elles se rapportent. Que lobservation directe sur le vivant puisse les modifier ou les compléter !, que des analyses poussées très loin ou des procédés expérimentaux puissent discerner dans les déduc- tions et abstractions de première venue des erreurs et des lacunes, que l’espèce morphologique puisse être contrôlée et complétée sur les plans physiologique et cytologique, c’est ce qu’un morphologiste sincère sera toujours prêt à reconnaître et à appeler de ses vœux, selon les possibilités. Celles-ci sont nulles pour le grand domaine des fossiles — devrait-on les ignorer pour autant ? — très limitées pour de grands groupes d'animaux récents et même de plantes (champignons supérieurs, p. ex.), étant donné le grand écart des générations, la durée du développement ou l’infécondité en captivité ou culture. Et cependant, le besoin d’enregistrement et d'ordre est le même partout, alors même que le contrôle de la biologie théorique s’adresse presque toujours au même petit nombre de groupes qui s’y prêtent presque sans réserve. 1 Certaines particularités dans la forme des Glomeridesmides avaient fait admettre qu’ils pouvaient s’enrouler en boule («corpus in globum contrac- tile », SiLVESTRI, 1896). La vue des animaux vivants nous a convaincus du contraire. D’autres traits, relatifs à l’aspect et au comportement spécifique, comme la mise à l’abri éventuelle des vulves, le degré de contractilité et pro- tractilité de leur pédoncule, les circonstances de la pariade, etc., ne sauraient être établis que par l’élevage et l’observation directe dirigée suivant les données de la morphologie. Cette ressource est indispensable surtout lorsqu'il s’agit du développement ontogénétique (voir plus loin). 162 J. CARL Ayant ramené récemment le polymorphisme des Thyropygus, autres Diplopodes de l’Inde méridionale, à la notion d’un « cercle de races », fon- dée sur des principes de morphologie et de biogéographie solides À, je me vis reprocher de la part de la génétique l’oubli de recourir à ses méthodes de contrôle, comme si celles-ci étaient applicables en toute circonstance et surtout au cours d’une expédition. Notre étude, dans ce cas, est restée fragmentaire; nous l’avons conduite aussi loin que la base maté- rielle nous l’a permis et non sans indiquer (loc. eit., 1940, p. 230) en quel point l'intervention de l'expérience (hybridation) eut été désirable. C’est ainsi que se prépare d’ailleurs la base ou plateforme systématique de laquelle partent la plupart des sujets, problèmes et raisonnements de la biologie dite expérimentale. Mais celle-ci, de son côté, ne semble guère se douter de la somme d’observations réelles et minutieuses, du souci de comparaison et d’abstraction qui est déposé sous forme de notions morphologiques et systématiques dans les cadres sur lesquels elle table. Elle a tort de les croire établis une fois pour toutes et d’ignorer sinon mépriser le travail ininterrompu que nécessite la mise au point de ces cadres. A elle seule, l'application du principe de la variation géographique et des cercles de races à la systématique de tous les groupes exigera l'effort de plusieurs générations. Et ce ne sera pas là un travail illusoire. B. RENTSCH, un des meilleurs connaisseurs du principe, pouvait affirmer déjà en 1934 (Kurze Anw. f. zool.-syst. Studien, p. 5) que l’analyse géné- tique avait presque toujours démontré la nature héréditaire des carac- tères de races tirés de la morphologie. De cette digression, nous revenons à notre étude spéciale et plus particulièrement au chapitre « Aperçu critique » où nous avons fait ressortir les inconvénients qui résultent pour une étude du fait de son départ sans plan ni possibilité de prévision, d’un matériel insuffisant, arrivant au gré de découvertes fortuites, et étudié par des chercheurs inégalement aptes à le mettre en valeur, et enfin du fait d’erreurs d’observation ou d’induction qui faussent son information pour de longues périodes. La paléontologie doit à cette fatalité la lenteur, l'insécurité et l’instabilité de ses pro- grès et systèmes. En zoologie, les grandes études monographiques qui puisent dans les richesses de la mer sont seules à même de partir d’emblée d’une base matérielle plus ou moins sûre et de suivre une marche méthodique jusqu’au bout. La plupart des autres essais progressent par fragments, passant par une gestation souvent longue, comportant des retours sur eux-mêmes et s’attirant le 1 Voir J. Car, Arch. des Sc. phys. et naturelles, 145€ année, pp. 227-233; 1940. — In., Revue suisse de Zool., t. 48, pp. 692-711, fig. 199-223 et carte; 1941. < CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 163 reproche le plus souvent injustifié de stérilité, manque de méthode et de caractère scientifique. La valeur intrinsèque d’une documen- tation, comme ses lacunes et ses tares, n'apparaissent que lors d’un premier essai synthétique. Celui-ci n’aboutira d’ailleurs que si les documents sont suffisamment nornbreux et bien établis !. C’est pour ne pas avoir pu s’en assurer, que les pre- mières synthèses de l’ordre des Limacomorphes (ATTEMS, 1926, VERHOEFF, 1926), construites prématurément sur des éléments non révisés, accusent des lacunes, des incertitudes, et enregistrent même de graves erreurs. Dans notre désir de les corriger et compléter, nous fûmes amené à reviser ceux des éléments diagnostiques («termes ») qui nous semblèrent les moins sûrs (nature, fonction, structures et homologie des organes), à trancher des points restés incertains et à en ajouter d’autres, négligés jusqu'ici. Il s’agit là déjà d’une recherche de second degré de laquelle on peut exiger un plan et une méthode ?. Les résultats de notre analyse morphologique sont exposés dans le chapitre IT et résumés à la page 161. Il semblerait qu'après avoir épuré et complété la documenta- tion, on devrait passer à la synthèse, qui consisterait en une mise au point de la diagnose de l’ordre. Or, celle-ci ne comprendrait que son aspect statique et négligerait complètement son aspect dynamique, qui constitue le problème de l’ontogénèse. Il se présente pour les Limacomorphes sous forme d’une alternative: A na - morphose ou hémianamorphose ? ATTEMS à cru l’avoir résolu déjà en 1907 par une conclusion tirée de la morpho- logie (v. p. 136) à un moment où celle-ci était engagée dans une fausse voie. [Il admit prématurément pour les Zimacomorpha le développement par hémianamorphose (anamorphose + épimor- phose) qui est le propre des Opisthandria Oniscomorpha. Or là, ce n’est que par l’élevage que VERHOEFF a pu l’établir définitive- ment pour le genre Glomeris et fixer les caractères morphologiques qui correspondent aux derniers stades du développement. Ceux-ci 1 Jean SÉNEBIER, botaniste genevois (1742-1809), a déjà insisté sur cette nécessité: « La première règle de la synthèse consiste à définir avec soin les termes qu’on emploie ». Et GœTHE, morphologiste et philosophe de la nature, exhorta dans le même sens: « Dich im Unendlichen zu finden, lern unterscheiden, dann verbinden ». | ? C’est au cours de cette phase d’ailleurs que le reviseur subit le charme et l’attrait de la recherche personnelle et peut faire valoir l’intérêt scientifique de son sujet (« méthode des découvertes »). 164 JL 2CARÉ constituent l’épimorphose qui se déroule après que l’animal a atteint le nombre normal des segments; les stades en question se distinguent entre eux, chez Glomeris, surtout par des détails de la forme des télopodes du 4. Pour les Limacomorphes, on ne saurait admettre l’épimorphose par simple déduction que si l’on décou- vrait dans le cadre d’un même genre une sériation ontogénétique des télopodes du $ semblable à celles que VERHOEFF a démontrée chez des Glomérides. Or, de vrais télopodes de Glomeridesmus ne sont connus que depuis 1936 (Loomis) et seulement par les deux exemples représentés dans nos figures 9, 10 et 12. Diffé- renciés Comme 1ls sont, ils correspondent sans doute à un stade très avancé (maturus ou maturus senior). Ont-ils eu des prédéces- seurs ? Rien ne l’indique pour un Glomeridesmus. Par contre, la description et les figures que SiLvesrTri (1911, p. 412, 415, tav. 10, fig. 78) a données des télopodes d’un Termitodesmus, autre genre de Limacomorphes, semblent se rapporter à un état juvénile de ces organes (status antecedens ou pseudo-matu- rus), donc à un stade de l’épimorphose. L’individu en question avait atteint le nombre normal des segments (21), comme le suppose l’épimorphose; mais Termitodesmus est d’autre part un type dérivé qu’on ne saurait généraliser sans quelque risque. Le fait qu’on rencontre souvent des Glomeridesmus de 21 seg- ments et 36 paires de pattes (dont deux paires atrophiées), mais dépourvus de télopodes et d’ovipositeurs, indique une lacune et un arrêt dans le processus de maturité qui peut être suivi, soit d’une épimorphose, soit de l’apparition brusque de télopodes définitifs du type des fig. 10 et 12. Enfin, le cas le plus troublant est celui d’un individu de Gl. porcellus de 21 segments, chez qui nous avons trouvé à la deuxième hanche déjà les différenciations caractéristiques du & (calice sexuel), mais pas trace de télopodes. Loomis, au contraire, prétend que le 3 de Gl. jenkinsi dont les télopodes (voir fig. 9, 10) semblent correspondre au stade maturus (de l’échelle établie par VERHOEFF pour Glomeris) ne comptait que 20 segments, contre 21 chez «toutes les femelles ». La seule conclusion qu’on puisse tirer de ces échecs et indices contradic- toires est l'impuissance de la morphologie com- parée à établir l’ontogénèse de façon süre par simple déduction et sans qu’elle puisse s'appuyer au moins sur un exemple prouvé par l’expérience de l’élevage. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 165 Il y a là une première raison pour le prolongement des recherches analytiques. Une seconde raison de ce sursis réside dans la répercussion que notre révision morphologique aura sur l’étude de la systématique des Limacomorphes. Le rang d’ordre et l’originalité de ce groupe ne lui sont pas disputés; nous les avons même renforcés. Mais l’élément le plus important que nous ayons ajouté à la documentation, soit la différenciation sexuelle, se rapporte jusqu'ici uniquement aux Glomeridesminae. N'ayant pas pu réviser la morphologie de la sous-famille des T'ermitodes- minae, que nous avons des raisons de croire fondée sur du matériel immature, nous ignorons tout de la structure si importante des organes extérieurs de la ® et de l’aspect achevé de ceux du G. Tout en laissant en suspens cette question fondamentale et avec elle une diagnose complète de l’ordre et de la famille, nous approu- vons la subdivision en deux sous-familles, celle des Glomerides- minae et celle des Termitodesminae. Cette dernière est fondée essentiellement sur la forme des tergites, des pattes et des appendices des téguments; mais, faute d’une connaissance exacte de l’orga- nisation sexuelle, nous devons tenir largement compte de l’em- preinte morphologique due à la vie termitophile de ce second groupe. Quant aux coupes sous-génériques T'ermitodesmus et Ceylondesmus Verh., basées sur le-:même principe, elles devancent trop la connais- sance des deux espèces auxquelles elles se réfèrent et méritent d’être ignorées. Il en est de même, dans la sous-famille Glomeridesminüe, des noms génériques Zephroniodesmus Poc. pro Gl. sumatranus Poc. et Javadesmus Verh. pro Gl. Javanicus Att.; les deux noms sont fondés sur des espèces tout à fait insuffisamment con- nues, la dernière d’ailleurs immature (voir p. 136). Elles n’inté- ressent plus qu’en tant que témoins de la présence de l’ordre aux Iles de la Sonde. Quant à son représentant dans l’Inde méridionale, Gl. indus n. sp., il ne trahit pas, dans l’état actuel de nos connais- sances, une souche différente de celle de la branche américaine. Nous le conservons donc dans le genre Glomeridesmus Gerv. en attendant qu’on puisse se rendre mieux compte de l’importance taxonomique qui revient aux télopodes. Les deux exemples que nous en donnons dans nos fig. 9, 10 et 12 permettent de conclure pour les Glomeridesminae à la préséance de la différenciation des télopodes sur les caractères tirés des téguments, qui sont très uniformes dans cette sous-famille. En conséquence, toutes les 166 Ji: :CARL espèces décrites jusqu’à présent, à l’exception de Gl. jenkinsi Loomis, n’intéressent qu’au point de vue de la répartition du groupe, des limites de taille, du dessin et d’autres caractères tout à fait secondaires. Gl. jenkinsi pourra être reconnu à ses télopodes caractéristiques en même temps qu'à la forme triangulaire de l’organe de Tômôüsvary et au nombre des segments, qui serait de 20 chez le S type [à vérifier], mais de 21 chez « toutes les femelles ». Si les deux exemples de télopodes actuellement connus nous auto- risent à proclamer leur importance systématique de principe, il faut s’en remettre à des observations et découvertes futures pour préciser le degré de cette importance et le moment auquel elle intervient. Le même problème s’est posé jadis pour les Plesiocerata (Glomeridae s. lat.) que nous avons reconnus comme étant les plus proches parents des Limacomorphes. Nous rappelons, en vue d’une hypothèse par analogie, les résultats fort intéressants d’une analyse pénétrante faite par BROLEMANN sur les Glomérides !. Il a été amené à distinguer sur les télopodes de ce groupe trois sortes d’apophyses, soit: un prolongement fémoral, des appendices digiti- formes et des sacs membraneux, qui d’après leur coexistence, leur incompatibilité ou leur degré de développement se groupent autour de quatre types, caractéristiques d’autant de familles. Il est fort probable que les deux seuls termes connus pour les télopodes des Gloméridesmides, l’un américain, l’autre oriental, que le hasard fait voisiner dans cette étude, aient chacun leur place à part dans un système de différenciation semblable à celui des Plesiocerata. I n’y a donc pas de raison, soit de les comparer entre eux, soit de les opposer d’avance à d’autres termes en créant des coupures supérieures à celle de l’espèce, unité indispensable pour leur enre- gistrement. Une nouvelle source d’erreurs ou d’incertitude pour la classi- fication pourrait résulter de la confusion des derniers stades onto- génétiques dans le cas où il y aurait épimorphose. C’est là que réside le doute concernant le type S de Termitodesmus ceylonicus Silv. dont la 37M€ baire de pattes est si peu différenciée. La très grande importance systématique que nous accordons aux télopodes doit être reconnue en principe aux vulves égale- 1 Biospeologica, X XXI. Glomerides. Arch. de Zool. exp. et gén., t. 52, pp. 387-445, pl XV-XIX:; 1913. ———————————_————— —.———— CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES LIMACOMORPHA 167 ment. Elle serait, étant donnée la beaucoup plus grande fré- quence de la ©, d’une application pratique beaucoup plus aisée. Mais les fonctions plus élémentaires et le type qu’elles représentent, très spécial et unique dans toute la série des Diplopodes, font admettre à priori une différenciation spécifique et générique très limitée. Elle s’est avérée identique dans les deux types, américain et oriental, que nous avons étudiés. BROLEMANN (1898, p. 258) dit de l’espèce interprétée par lui comme Gl. porcellus Gerv. et Goud. qu’elle se distingue du Gl. marmoreus Poc. par «les canne- lures du pénis [recte pédoncule de la vulve!| qui paraissent ne pas exister chez l’espèce de Saint-Vincent ». Or une différenciation sur ce point est d'autant moins probable que les rainures en question correspondent à des membranes souples, constituant une condition essentielle de la grande flexibilité de ce pédoncule. Quoi qu'il en soit, la différenciation éventuelle de la vulve pédonculée doit faire l’objet d’un contrôle attentif, pour lequel on trouvera dans nos figures 1 à 4 une base de repère tout indiquée. Ces figures, ainsi que celles de BROLEMANN (1898) sur le même sujet, sont attribuées à Gl. porcellus. Or, il s’agit là d’une interpré- tation et d’un nom consacré par l’usage, car le génotype historique de Glomeridesmus n’est pas reconnaissable et une première tâche de la systématique renaissante consisterait précisément à donner au genre un type (topotype si possible) réunissant pour les deux sexes un maximum de précision morphologique au moins. Ce désir indique bien l’état de désordre et d’inconsistance dans lequel la systématique des Limacomorphes se débat encore après un siècle d’un aventureux développement. Il justifiera aussi la lon- gueur donnée à ce chapitre par lequel nous avons surtout voulu lancer à la systématique un rappel à la méthode et au sens critique, ainsi qu’une mise en garde contre le manque de persévérance dans l’analyse et la hâte de créer des noms, erreurs qui conduisent à des classifications fantômes. Quant à ceux qui, tendancieux ou im- pondérés, critiquent tout ordre de recherches qui n’est pas le leur, ils trouveront dans ce fragment maint exemple de l'effort sans gloire que la morphologie et la systématique exigent de ceux qui les cultivent dans un esprit simplement objectif. du : N ) L PEL: Re open DRE ae Sent +MIRLEN Fe AMEN soeur Le 241} ©" USA ÉENEL Hibe HE, prete DURATT LE UT UT 2 à ssh VEEÉ Hire MEMPATHNRT PR a his Pi Smeg enr bois STARTER A fins a M'acanrttsiud DR aa CE enr Lots sétrmnrour ev fées sit É Et dec rnb: Hot Étape LT NI. | RCRIQUE nd qe ados 5 vs HER Nr Dent ed rond at shot at oeil uen Dore EE ÿ minstibegéiandient STE “eee | 1 pes oéiue rh RO ITILCLE Frg “di pes stats À chevalet iv NES AN isralaræct M TT CINE (kiniaog partner ARS re EL E sr st St itE* péri ÉTIA #f Mer: LE POS CIE TE LS a: Ps à pibaes ie ane ad nerampiers di SUR te Gufs fe 2 PRET 7 PHRRITI 50 nié ner! FRUpor M DPF = ton Jo Seat SE 16 (61 A4 spissroale Se coter me etc RU EEE ge Botéé dr naretnes de re nl 2 RE 4531473 7. 5 | WA ein ru, 4047 sua E' es Hi ah RER 0 | ent ao to fete rites dnotett Ed nent She” ppt: ufr KMS IE TÉRSER au atteLe ES RES arm | itta sé Rene Pt Les REET “S real Lt à LE : A Li TN REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 169 Tome 49, n°5 6 à 17. — Juin 1942. MiITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOoLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN FREIBURG, DEN 28. UND 29. Mäirz 1942 COMMUNICATIONS FAITES A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 28 ET 29 Mars 1942 N° 6. Adolf Portmann. — Ihie Ontogenese und das Problem der morphologischen Wertigkeit. Die Frage nach den Zusammenhängen zwischen dem Ablauf der Ontogenese und der morphologischen Wertigkeit hat sich ergeben aus dem seit längerer Zeit angestrebten Versuch, die Erscheinungen der postembryonalen Entwicklung der Vügel und der Säuger zu überblicken und die Bedeutung der eigenartigen Jugendformen des Nesthockers und des Nestflüchters, die in beiden Gruppen von Warmblütern vorkommen, tiefer zu erfassen. Bisher sind lediglich manche Eigenheiten der Nestflüchter biologisch ausgelegt worden, sei es als Anpassungscharaktere (wie etwa Schutzfärbungen), sei es als Erkennungszeichen für die Alt- tiere oder als Wiederholung von Ahnenzuständen des Haar- oder Federkleides 1m Sinne des biogenetischen Grundgesetzes (so etwa die Längsstreifung im Jugendkleide mancher Vôügel und Säuger). Alle diese Versuche geben ein unbefriedigendes Gesamtbild. Einer- seits sind sie im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes unter- nommen, das in seiner ursprünglichen Form ohnehin nicht gilt, und für dessen richtigen Kern man heute nach zutreffenderen Formulierungen sucht; anderseits lassen alle bisherigen Deutungen die seltsamen Gestalten der Nesthocker ausser Betracht. Seit längerer Zeit haben wir in der Zoologischen Anstalt in Basel es unternommen, die postembryonale Entwicklung (und die mit ihr zusammenhängenden Erscheinungen der Embryonalperiode) vergleichend-morphologisch zu überblicken und vorerst für die Vôügel, aber unter steter Berücksichtigung der Phänomene bei Säugern, ein verworrenes Stück biologischer Wirklichkeit klarer zu überschauen und die Grundlage zu seiner Ordnung zu suchen. Ausgangspunkt für jeden Vergleich ontogenetischer Tatsachen ist die Sicherheit über die gestaltlichen Beziehungen der vergli- chenen Reïfeformen, die Orientierung also über Beziehungen, wie REV. Suisse DE ZooL., T. 49, 1942. 12 170 ADOLF PORTMANN sie das System“ darzustellen sucht. Die Anordnung der Gruppen in diesem System sucht deren gestaltliche Wertigkeit auszudrücken ; sie folgt, soweit sie nach rein morphologischen Grundsätzen durch- geführt wird, etwa dem Prinzip der aufsteigenden Reïhe zuneh- mender gestalthicher Mannigfaltigkeit oder dem der Anordnung in Reihen von typusnahen zu spezialisierteren, typusferneren Ge- staltungen in den Fällen, wo keine zunehmende Komplikation feststellbar ist. Die morphologische Wertigkeit gibt die Ranghôühe im System sowie den Spezialisierungsgrad einer Form an; 1hre wissenschaît- liche Bestimmung ist so objektiv wie die Erfassung der Wertigkeit chemischer Elemente: nur ist sie methodisch schwieriger, ent- sprechend der viel grüsseren Kompliziertheit des biologischen Objektes. *k * * Die nachfolgende Übersicht beschränkt sich auf die vergleichende Darstellung zweier Grossgruppen von Vôgeln, der Alectoromorphae und der Coraciomorphae im Sinne Gapows; die Untersuchungen, die 1hr zugrundeliegen, umfassen aber auch heute schon die anderen grossen Gruppen des ornithologischen Systems. Die Auswahl erfolgt, weil die genannten Gruppen extreme Ausbildungsgrade beider Jugendzustände, der Nestflüchter und der Nesthocker umfassen und ausserdem die Extreme der Cerebralisation, einen Umstand, dessen tiefere Gesetzmässigkeit wir im Folgenden zu zeigen hoffen. Da es gegenwärtig keine wohlfundierte und von den mass- gebenden Ornithologen anerkannte systematische Ordnung der Vôügel gibt und noch weniger eine solche, die als Bild einer Rang- ordnung gelten künnte, so mussten wir einen ersten Versuch in dieser Richtung selber anbahnen, um so ein Bezugssystem zu erlangen, mit dem die ontogenetischen Erscheimungen sinnvoll verglichen werden konnten. Eine ausführliche Darstellung dieses Ordnungsversuchs ist in Vorbereitung; hier wird nur über einige Grundfragen orientiert. Die Frage.nach.der m:oripholosischenmMens tigkeit der Vogelgruppen wurde zunächst eingeengt..z2u,-einer/#Firasetinsaichdierfreænse ordnung; es wurde also vorerst auf die Berücksichtigung ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 171 des Spezialisierungsgrades weitgehend verzichtet. Die Klärung der Rangordnung aber erfolgte durch die Ermittlung des Cerebralisationgrades: das Gehirn stellt das domi- nierende Organ der Zentralisation des Tierkôrpers sowie der Umwelthbeziehungen dar. Nach vielen Versuchen, über die hier nicht berichtet werden kann, wurde als Mass für die Ranghôühe ein Index der Telencepha- lisation gefunden, den wir als Hemisphärenindex be- zeichnen. Wir vergleichen in diesem Index die Hemispliärenmasse als Ausdruck der Komplikation des Gehirns, besonders auch der Umweltbeziehungen, mit einem andern Gehirnteil, der in gewissen Grenzen als Repräsentant der Kürpergrüsse dienen kann, nämlich mit dem nach Abtragung der Hemisphären, der Corpora bigemina und des Cerebellums übrigbleibenden ,Stammrest”. Da aber dieser Stammrest, wie die Messungen zeigen, bei gleicher Kürpergrôsse selber von der Ranghôühe abhängig ist, so benützen wir den Stammrest, der sich auf Grund aller Erfahrungen als der geringste unter den uns zugänglichen Vogelgruppen erwiesen hat, d.h. den der Hühnervügel. Der Hemisphärenindex ist also der Quotient aus Hemisphärenmasse X Stammrest des gleich grossen Hühnertypus Die Tabelle 1 gibt diesen Index für die beiden Grossgruppen der Alectoromorphen und Coraciomorphen, soweit wir die einzelnen Ordnungen untersuchen konnten. Das Ergebnis ist klar: Unter den Alectoromorphen herrschen die rangniederen Gruppen vor: die Indices liegen alle unter 10, und die Hühnervügel weisen die nmedrigsten Zahlen auf. Unter den Coraciomorphen aber dominieren die Indices über 10; wenn auch einzelne Gruppen niedrige Werte aufweisen, so sprechen doch die Werte für Spechte, Eulen, Papa- geien und Rabenvügel deutlich für die Ranghühe dieser Gruppen. Zugleich aber geht aus dieser Übersicht hervor, dass im Allge- meinen die Jugendform des Nestflüchters bei den Vôügeln den rangniederen Typen, die des Nesthockers aber den ranghüheren Typen zugeordnet erscheint, eine erste Feststellung, welche einer morphologischen Ordnung der Ontogeneseverhältnisse als sichere Grundlage dienen muss. 172 ADOLF PORTMANN TABELLE 1. Hemisphären- Grossgruppe Ordnung Indices Jugendzustand (Grenzwerte) | Grues.’ ::: 11. 08840917 Me Ralli ue ÉEL 3,84— 5,39 à LS Laro-Limicolae . . 3,605— 5,22 Nestflüchter Gal CRETE 2,36— 3,67 Columbae . . . . 3,24— 3,36 COUR ee ter ÉRoi) Macrochires . . . 3,91— 4,35 Passeresn? mure 6,31—17,95 | Fringilhdae . . . 6,89—11,62 Coracio- ( Paridae . . . . 8,48—13,63 Nesthocker morphae Corvidae . . . . 10,36—17,95 SUHBES . PRE 11,14—17,27 Picinae . . . . . 12,63—14,61 Wendehals . . . . 6,47 Psifiacluirect vai be 10,62—26,86 Wir suchen nunmehr nach der Beziehung zwischen der Ranghühe und der ihr zugeordneten besonderen Jugendform. Dabei lassen wir uns, um einen Ansatz für unser Eindringen in diesen Fragen- komplex zu gewinnen, von der Tatsache leiten, dass der Entwick- lungsweg für ein ranghohes Gehirn viel beträchtlicher ist als der für das rangniedrige Organ, sodass, ähnliche Wachstumsprozesse vorausgesetzt, der ranghohe Vogel viel später in der Ontogenese erst einen Zustand der Gehirnausbildung erreichen kann, der als dem Erwachsenen einigermassen entsprechend bezeichnet werden kann. Daraus würde folgen, dass der rangniedrige Vogel schon früh in seinem Verhalten der Reifeform gleichen kann, was wir tatsächlich beim Nestflüchter beobachten, dass dagegen der rang- hohe Typus während längerer Zeit durch abweichendes Verhalten charakterisiert bleiben muss: eine Annahme, welche in der Beo- bachtung des Nesthockers ihre Bestätigung findet. Um aber diese Verhältnisse schärfer zu erfassen, haben wir nach einem Mass für den Entwicklungsabstand gesucht, der den Schlüpfzustand der Vôgel von der Reifeform trennt. Ein brauchbares Mass fanden wir in der ,Vermehrungszahl"*, d.h.in der Zahl, die angibt, wieviel Mal ein Hirnteil in der postembryonalen Zeit seine Masse ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 173 TABELLE 2. Vermehrungszahl Stammrest Hemisphären HR tMCOIDEnIE-r2. 0. LA Gallus (Zwergform) . (Leghorn) 3,9 Phasianus colchicus . 4,2 Meleagris 3,8 Numida . 2,06 Vanellus . Rallus . 5 y Columba... 3,9 Micropus 2,9 Troglodytes ,0 Parus major . 4,2 Turdus merula . 4,4 Sturnus . sl Coloeus 6,9 Fil. à 6,1 Corvus corone Melopsittacus 9,4 Jynx : vermehrt (Tab. 2). Diese Zahl varuert für den Stammrest bei den untersuchten Formen von 2,2 bis 6,5; dabei liegen die Werte für Nestflüchter zwischen 2,2 und 4,2 , Nesthocker 2 PTS.) Viel drastischere Werte aber ergeben die Hemisphären, die Ja auch für die Ranghühe entscheidend sind: die Vermehrungszahl für die Hemisphärenmasse liegt zwischen 3,3 und 33,37, für Nestflüchter zwischen 3,23 und 6,49 ,, Nesthocker CET DIE Man künnte einwenden, dass die hohen Vermehrungszahlen für Nesthocker dadurch verursacht sind, dass diese Formen meist früher das Ei verlassen, dass also der Ausgangszustand für den Vergleich nicht voll vergleichbar sei. Dass dieser Umstand nicht entscheidend sein kann, zeigt ein Vergleich der gleich schweren Schlüpfzustände bei der Wachtel und dem Alpensegler (Tab. 3): 174 ADOLF PORTMANN TABELLE 3. Totalgewicht beim Schlüpfen Totalgewicht (ohne inneren des Gehirns Brutzeit Dottersack) Wachtel. 1.000. 4,9 g 0,289 g 17 Tage Alpensegler . . . . 4,2 0,125 AD Der Alpensegler, ein typischer Nesthocker, baut in längerer Embryonalzeit viel weniger Gehirnmasse auf als die Wachtel. Diese Tatsache weist uns aber auch nachdrücklhich darauf hin, dass wir unsere Voraussetzung von der ähnlichen Wachstumsweise in der Frühperiode modifizieren müssen. Und zwar muss diese Modifikation in einem ganz unerwarteten Sinne erfolgen ! Ange- sichts der bedeutenden Massenentwicklung des Gehirns bei rang- hohen Vôgeln ist man zu der Erwartung berechtigt, dass hier bereits in der Embryonalentwicklung eine im Vergleich zu rang- niedrigen Formen viel grüssere Gehirnmasse auf den Schlüpi- zeitpunkt hin aufgebaut werde. Die ermittelten Werte zeigen aber das Gegenteil (Tab. 4): bei vergleichbarem Schlüpfgewicht kommt TABELLE 4. Stammrest Hemisphären Schlüpfgewicht COtRERIX 7e 0.068 0722 4,5 Nestflüuchter Bturous L'IME 0,048 0,069 Ca gg AP Turdus merula 0.054 0.084 4,7 Nesthocker Phasianüs . . 0,17 0,39 19,3 , ÿ ie ? à Nestflüchter Vanellus . . . 0.17 0,38 14,1 l ae ne Corvus corone 0,12 0,197 18.5 Colosts els... 0,065 0,124 7,4 Nesthocker Coebr.E DSTI 0,120 115. } dem ranghôheren Typus das geringere Hirngewicht zu, wobei der Hemisphärenanteil ganz besonders zurücksteht. Es sei nochmals betont, dass der Unterschied der Brutzeit allein nicht für diesen auffälligen Unterschied verantwortlich gemacht werden kann. In der Tabelle 5 ist derselbe Tatbestand noch etwas erweitert durch den Vergleich mit anderen Organen und durch prozentuale Dar- stellung. Der prozentuale Anteil der Augen am Schlüpfgewicht variiert bei Nesthockern und Nestflüchtern in ähnlicher Weise; bei den Nesthockern ist aber der Anteil des ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 173 TABELLE 5. Augen Hirn Darm Totalgewicht {in % des Totalgewichts) Coturnix . 5,48 9 66 4.58 Rallus . 4,53 10,51 8,89 Nestfl Chrysolophus . 5,11 8,77 14,08 FTENT Phasianus 4,19 6,49 19,91 Micropus melba . . 6,12 3,11 4,19 Sturnus 4,03 3,21 4,66 Coloeus 5,48 à 7 7,44 Nesth. Corvus corone 5,06 3,02 13,56 Columba . 4,94 2,92 11,49 Darmsystems gesteigert, der des Gehirns sehr vermindert, und zwar bei Vertretern von verschie- denem Kôürpergewicht 1m gleichen Sinne. Durch diese Begünstigung des Hirnwachstums beim rangniedrigen Vogel wird für Nestflüchter ein Schlüpfzustand erreicht, der relativ rasch den Komplikationsgrad der Adultform im Gehirnbau verwirklichen kann und der deshalh schon früh in Bewegungsart und Nahrungsaufnahme dem Erwach- senen gleicht und der im Extrem bei den Megapodiden schon beim Verlassen der Eïhüllen selbständig ist. Ein solcher Jugendzustand ist ein relativ selbständiges, harmonisches System und entspricht dem für die Reptilien charakteristischen, im Schlüpfmoment vüllig selbständigen Jungtier. Der hohe Cerebralisationsgrad der ranghohen Vôügel macht es von vornherein unmôüglich, dass sie im Schlüpfmoment —- bei ver- gleichbaren Brutzeiten — einer Harmonie nahe sind, wie sie der Adulttypus zeigt. Eine länger dauernde disharmonische Entwick- lungsphase ist hier von vornherein gegeben. Dieser Jugendzustand ist von vornherein unselbständig, und er wird erst zu einem har- monischen System durch die im Bauplan der Gruppe vorgesehene Mitwirkung der Eltern in der gesamten Entwicklungsperiode. Der abhängige Jugendzustand des Nesthockers erscheint als Korrelation zum komplizierten Gehirnbau der ranghohen Vôügel. Die Beziehung zwischen der Gestaltungshôühe einer Vogelgruppe und ihrem Ontogenesetypus tritt uns jetzt klarer entgegen: die rangniedrigen Gestalten sind vom Schlüpfmomente an weitgehend selbständige Wesen, was sich äussert in der relativen Harmonie 176 ADOLF PORTMANN ihrer Kôrperbildung und in der frühen Entwicklung des Gehirns. Ranghohe Formen dagegen sind beim Schlüpfen notwendigerweise disharmonisch, eine Harmonie wird auf der hüheren Stufe des überindividuellen Zusammenhangs von Eltern und Jugendform verwirklicht. Die komplizierten Instinkte der Brutfürsorge, des Nestbauens, Fütterns und Kotwegtragens etc. sind einerseits ein Teil der hohen Telencephalisation der Altvôgel, zugleich aber auch die notwendige Voraussetzung der ontogenetischen Entwicklung eines so hohen Cerebralsystems. Diese komplizierte Wechselwirkung muss jedem Biologen vor Augen stehen, der sich anschickt, die Ontogenesen ranghoher Tiergruppen zu erforschen und sie einem erüsseren Sinnzusammenhang einzuordnen. Die Einsicht in die notwendige Disharmonie der Entwicklungs- stadien ranghoher Vôgel lässt uns die Eigenart des Nesthocker- zustandes besser verstehen. Wir haben in einer Reïhe von Unter- suchungen, die im Litteraturverzeichnis zusammengestellt sind, die wichtigsten dieser Merkmale schärfer zu bestimmen versucht. So ist in der Basler Zoologischen Anstalt die Genese des Gefieders eingehend studiert worden, wobei sich wertvolle Aufschlüsse über den Zusammenhang der Ranghühe mit der Ontogenese ergeben haben. Wir haben festgestellt (vor allem GERBER 1939), dass in den beiden hier diskutierten Grossgruppen die erste Anlage des Gefieders in auffällig übereinstimmender Weise erfolgt. Etwa vom 7. Bruttage an entstehen die Anlagen der späteren Konturfedern als 1. Federfolge in sog. ,Zentren“, d.h. in Hautbezirken mit einer besonderen Symmetrie der Anlagen, in denen von einem Zentrum aus die Verbreitung der Anlagen in zeitlicher Abstufung erfolgt. Etwas später bildet sich die zweite Federfolge, die Anlage der späteren Dunen, und als letzte Folge die der Fadenfedern. Besonders wichtig ist die viel zu wenig beachtete Feststellung, dass die erste Federfolge bereits sehr früh 1hre definitive Ausbreitung vollendet und die endgültige Zahl der späteren Konturfedern anlegt. Das ist bei Gallus bereits am 13. Tag der Embryonal- entwicklung der Fall, bei Fulica am 13.—14., bei Vanellus, Sterna und Larus am 14. Bruttage. Auch die zweite Folge, die Dunen des erwachsenen Vogels, sind um dieselbe Zeit als Anlagen bereits vollzählig vorhanden. Auch bei den Sperlingsvôügeln erfolgt die Anlage in entsprechender Art, aber beträchtlich rascher. Unverôffentlichte Beobachtungen ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 177 von BRoDMANX zeigen, dass bei der Amsel bereits am 10. Tage die erste Folge (die Konturfedern) ihre volle Anlagenzahl erreicht hat. Alle diese frühen Bildungsprozesse laufen bei Nesthockern und Nestflüchtern der untersuchten Gruppen gleichartig ab. Dies muss besonders hervorgehoben werden, da man doch oftmals die Nest- hocker einfach als ,.nackt" taxiert und dabei von der meist unaus- gesprochenen Annahme ausgeht, dass sich 1hr Gefieder erst später .bilde“. Dies ist ein Irrtum; die Beobachtung zeigt eine Überein- stimmung der Gefiederentwicklung bei sehr verschiedenen Vogel- gruppen, welche die fundamentale Gleichartigkeit der genetischen Grundstruktur des Vogeltypus in sehr eindrücklicher Art vor Augen führt. Erst die späteren Phasen der Gefiederentwicklung sind ver- schieden; wir betrachten hier einige dieser späteren Varianten. Den einfachsten Fall repräsentieren die Megapodiden, die nicht umsonst auch den selbständigsten Jugendzustand aufweisen: aile Federanlagen wachsen direkt zu dem jeder Federfolge entspre- chenden Federtypus aus. Die ersten Konturfedern sind ohne Dunenspitzen; es sind echte Konturfedern, deren basaler Dunenteil besonders stark ausgebildet ist. Das ist der primäre Bildungsgang einer vogeltypischen Hautstruktur: direkte Ausbildung des adulten Formzustandes ohne alle Um- wege. Die eigentlichen Hühner sowie die anderen Nestflüchter der Alectoromorphae zeigen dagegen einen zusätzlichen Bildungsprozess, indem die Spitze der Anlagen von allen drei Federfolgen dunen- artig umgebildet wird. Dies muss als Differenzierung eines einfa- cheren ontogenetischen Prozesses betrachtet werden. Bei einer ranghohen Gruppe mit Nesthockern finden “wir diese umwegige Entwicklung des ersten Gefieders extrem gesteigert: bei den Eulen (siehe Bussmann 1937). Hier bilden sich die Spitzen der auswachsenden Kontur- und Dunenfedern in zwei scharf begrenzten Perioden der Differenzierung zu zwei Serien von Nestlingsdunen aus, denen dann erst die definitive Feder folgt. Der Zusammenhang zwischen Ontogenese und Rang- hôhe ist wieder sehr deutlich: dem ranghohen Adulttyp der Eulen entspricht der differenziertere Entwicklungsgang der Kürperdecke. Zugleich tritt im Vergleich zu dem jetzt zu schildernden Verhalten der übrigen Coraciomorphen die Sonderstellung der Eulen deutlich hervor. 178 ADOLF PORTMANN Die meisten Coraciomorphen zeigen nämlich ihre Ranghôühe durch eine ganz andere Art ebenfalls umwegiger Differenzierung an: auf frühen Papillenstadien steht das Wachstum der Feder- anlagen still, und sie werden mittels Überwachsung durch einen Ringwulst unter die Oberfläche der Haut versenkt. So erscheint diese Haut tatsächlich ,nackt", während doch die Anlagen des gesamten Gefieders in ihr bereits vorgebildet sind. Diese Umweg- Entwicklung kann nur einen Teil (den grüssten Teil übrigens) des Gefieders betreffen, wobei sich einzelne Anlagen wie bei Nest- flüchtern zu Nestlingsdunen umbilden. Das ist bei sehr vielen Passeres der Fall. Bei anderen Sperlingsvôügeln, sowie bei den Macrochires und anderen verwandten Gruppen erfasst der vorüber- gehende Wachstumsstillstand dagegen alle Federanlagen. Der Unterbruch des Wachstums, der zusätzliche Vorgang der vülligen Einsenkung unter die Haut und die Differenzierung bei vielen Sperlingsvôügeln in zwei verschiedene Federtypen Zzeigen den sekundären besonderen Charakter dieses Geschehens deutlich an. Der Zusammenhang, in den diese eigenartige Erschemung ein- zuordnen ist, muss noch genauer ergründet werden. Immerhin lassen unsere bisherigen Untersuchungen erkennen, dass es sich um einen der Vorgänge handelt, mittelst deren der notwendig disharmonische Keim ranghoher Vôgel in den überindividuellen Zusammenhang von Alt- und Jungtier eingefügt ist. Bei der gege- benen Begrenzung des embryonalen Nährmaterials im terrestri- schen cleidoischen Ei verlangt die starke Bevorzugung eines Organs, wie sie bei Nesthockern dem Darm zuteil wird, eine Kompensation. Ein Glied dieser kompensierenden Vorgänge ist das Zurückstellen der Gehirnbildung, ein anderes das vorübergehende Stillstehen der Federentwicklung ! Dass sich dabei eine beträchtlhiche Verschiebung in der Verwendung der Baustoffe ergibt, mügen die folgenden Zahlen zeigen, welche den sehr verschiedenen Anteil des Integu- ments an der Trockensubstanz des eben geschlüpften Keims bei gleichem Schlüpfgewicht belegen (Tab. 6): TABELLE 6. Gewicht des Integuments ohne Hornbildung von Schnabel und Füssen frisch trocken NWYachtes "7" 0,933 g 0,211 g SEAT ORNE 0,745 0,075 ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 179 Es muss bereits hier auf einen bedeutungsvollen Unterschied in der Entwicklung der Vügel und der Säuger hingewiesen werden: infolge der steten Nahrungszufuhr durch den Mutterkôrper besteht beim Säugerembryo nicht derselbe Zwang zu kompensatorischer Oekonomie, wie er im terrestrischen Ei der Vôügel vorliegt — ein Gegensatz, den die physiologischen Untersuchungen der Embryonal- entwicklung und die Versuche der Deutung der Ontogenesen wohl beachten müssen. Aber der Vorgang des Versenkens von im Wachstum sistierten Federkeimen muss noch in einem anderen Zusammenhang beachtet werden. Wir beobachten bei ranghohen Gruppen der hier unter- suchten Vogeltypen, dass trotz der Notwendigkeit einer langen .Embryonalzeit* für das wichtige Zentralnervensystem die Ei- periode nicht etwa verlängert ist, sondern dass sie im Gegenteil bei manchen Gruppen, so bei der Mehrzahl der Spechte und der Sperlingsvôügel, relativ kurz bemessen ist. Dadurch trifft der Schlüpf- zeitpunkt manche wichtige Organsysteme in einem frühen Bildungs- zustande, in dem der hohe Wassergehalt der wachsenden Organteile noch nicht auf eine Luftexposition abgestimmt ist. Die stillgelegten Federanlagen sind solche embryonalen Organe: sie werden denn auch entsprechend unter die Oberfläche versenkt. Aber auch die grossen Sinnesorgane, besonders Auge und Ohrregion, sind in der gleichen Lage und des gleichen Schutzes bedürftig. Ich habe bercits in früheren Arbeiten mehrfach auf diese Schutzbedeutung des Lid- und Ohrverschlusses bei Nesthockern hingewiesen (PORTMANN 1938 a, 1939) und muss hier auf jene Darstellungen verweisen. Dagegen muss die Tatsache hervorgehoben werden, dass der Nest- hockerzustand bei den Säugern, der dem der Vügel auf den ersten Blick so auffällig gleicht, sich dadurch bedeutsam unterscheidet, dass der Verschluss der Hauptsinnesorgane intensiver ist und nicht bloss durch dichtes Aneinanderlegen zweier Hautfalten, sondern durch volle epitheliale Verwachsung zustandekommt. Überblicken wir nun die Ontogenese der ranghohen Vügel nochmals im Zusammenhang, so muss uns auffallen, dass der not- wendigen Beteiligung der Altvügel die embryonal bereits feststell- bare Steigerung der Darmproportion im Schlüpfzustande korreliert ist: es entsteht so bereits früh die Müglichkeit intensivster Er- nährung des abhängigen Jungtiers, eine Môglichkeit, der auch die Ausbildung des so wichtigen transitorischen Organs des Schnabel- 180 ADOLF PORTMANN wulstes sowie des Sperrinstinktes zugeordnet ist. Entsprechend erscheinen denn auch die Wachstumsprozesse der Jungen von ranghohen Vôügeln stark verändert gegenüber dem relativ lang- samen und gleichfürmigen Wachstum der Hühnervôgel (siehe darüber PORTMANN 1938b und HozzaAPpFrEL 1939, sowie SUTTER 1941). Durch die planmässige, harmonische Zuordnung von Alt- und Jungtier in einem überindividuellen Gefüge wird eine Inten- sität der postembryonalen Entwicklungs- prozesse beim Jungvogel ermôglicht, wie sie bei einem relativ selbständigen Jungtier nie verwirklicht ist. Diese Beschleunigung der Entwicklung drängt einen Entwicklungsgang auf kurze Zeit zusammen, der um em vielfaches länger sein müsste, wenn das Wachstum des ranghohen Vogels sich nach dem Modus von rang- niedrigen, etwa von Hühnervôgeln, vollzôge. Die Eigenart des Entwicklungsganges der ranghôheren Vôügel erscheint aber erst im Vergleich mit dem der Säuger in vollem Ausmasse. Denn die Säugetierentwicklung führt uns eine vüllig andere Lüsung des Problems der ontogenetischen Gestaltung eines ranghohen Tierkürpers vor ! Bei den Säugern — wir beschränken uns hier auf die Gruppe der Eutheria — ist der Entwicklungsgang mit kurzer Embryonalzeit und Nesthockerzustand bei der Geburt den rangniederen Stufen zugeordnet. Wir begegnen dieser Onto- genese bei den Insectivoren, vielen simplicidentaten Nagern und den Musteliden unter den Carnivora. Auch ist sie mit einem pri- mären Merkmal der Tetrapodenontogenese korreliert, mit der hohen Zahl der Jungen. Die Ausbildung des ranghohen Säugers wird aber nicht durch eine Komplikation dieses für Säuger pri- mären Werdeganges mit Nesthockern, also etwa durch eine kom- pliziertere Beteiligung der Eltern an der Brutpflege erreicht, wie bei den hôher organisierten Vôügeln, sondern dadurch, dass ein bedeutender Teil der Entwicklungsvorgänge, die in dieser kompli- zierteren Postembryonalzeit ablaufen müssten, in den Mutter- kôürper verlegt wird: eine auffällige Verlängerung der Tragzeit, das ist die Lôsung der rang- hohen Säuger (PORTMANN 1938 b). Sie gewährt dem Jungen die geschützte, behütete Zeitspanne zusätzlicher Entwicklung, die ein hüher organisiertes Zentralnervensystem als notwendige Korrelation fordert. Dass die Ontogenese mit langer Tragzeit bei ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 181 den Säugern den sekundären Modus darstellt, zeigt 1hre auffällige Korrelation mit dem sekundären Merkmal der auf 1 oder 2 redu- zierten Zahl der Jungen, ferner ihr Vorkommen bei den ebenfalls als sekundäre Stufe anerkannten Säugern mit microsmatischem Gehirnbau, so bei den Robben, Walen, und den hôüheren Primaten. Noch viel drastischer aber als alle diese Umstände demonstriert ein wenig beachtetes Merkmal den sekundären Charakter des Entwicklungsganges mit langer Tragzeit: die epitheliale Ver- wachsung der Augenlider und des Gehürganges (oft auch des Randes der Ohrmuschel) ! Diese Umbildungen, die nur im Zusam- menhang mit der Geburt auf früher Entwicklungsstufe sinn- voll verstanden werden künnen, kehren in den Entwicklungs- gängen der Nestflüchter unter den Säugern wieder. Der Säuger mit langer Tragzeit durchläuft einen Formzustand der Nesthocker- stufe, offenbar weil die genetische Grundlage des Säugertypus diesen Zustand als den primären in sich einschliesst. Überblicken wir nunmehr die Ontogenese der Amnioten rasch in 1hrem Zusammenhang, so wird die Entsprechung zwischen Ranghôühe und Ontogenesetypus sehr deutlich. Den primären Typus der Individualentwicklung Zzeigen die Reptilien, bei denen stets eine der Reifeform ähnliche und selb- ständige Jugendform das Ei verlässt. Dieser frühen und vülligen Selbständigkeit entspricht auch der sehr geringe Cerebralisations- grad der ganzen Gruppe. Auch die Komplikation durch Viviparität ersetzt bei den Kriechtieren lediglich die Entwicklungszeit der Eier nach ihrer Ablage, beeinflusst aber nicht etwa die eigentliche postembryonale Zeit. Nur eën Amniotentyp schliesst in seinem Entwicklungsgang an diese Gruppe an: es sind die rangniedrigsten Vôügel mit relativ selbständigen Nestflüchtern, wobei die primärsten Zustände bei manchen Megapodiden zu finden sind (freilich gerade nicht bei Jenen, deren eigenartige ,,Brutôfen“ immer ganz besonders beachtet worden sind und die extremere Spezialisierungen eines viel reptilien- näheren Grundtypus sind). Die ranghohen Vogelgruppen zeigen dagegen als Korrelation zu ibrer bedeutenden Cerebralisierung eine Ontogenese mit vüllig abhängigen Jungtieren, wobei die Mitwirkung der Altvügel ein morphologisch wie physiologisch bedeutsamer obligatorischer Teil des Entwicklungsgeschehens ist. 182 ADOLF PORTMANN Für die Säugetiere fehlt der Anschluss an die Verhältnrss embeïRéptilrentwollatmd ten Die Stellung der Monotremata ist schon in der reinen Systematik der Reifeformen umstritten; die ontogenetischen Zustände weisen der Gruppe vollends eine ganz isolierte Sonderstellung zu, die keine Môüglichkeit der vergleichend-morphologischen Klärung der Frühent- wicklung bei Säugern bietet. Ebenso wie die Definition der Säuger durch die Einfügung der Monotremen zu einer unhalthbar ver- schwommenen wird, so wird auch durch die gewaltsamen Versuche, die Monotremen-Ontogenese als Übergang zwischen Reptilien und Säugern zu postulieren, die Einsicht in die schwer zu erfassende Sonderart der frühen Säugerentwicklung unnôtig erschwert. Es wäre hohe Zeit, einzusehen, wie wenig Sicherheit alle auf diesem Gebiet vorgebrachten Ansichten uns bieten ! Die Entwicklung der Marsupialier und die der Eutherien zeigt in ihren rangniedrigsten Stufen bereits eine Ontogenese mit Nest- hockern und mit starker Anteilnahme des Muttertiers an der postembryonalen Entwicklung (Beutelleben, Nestbau, Saugzeit) vergleichbar den Verhältnissen bei ranghohen Vôügeln. Ranghohe Säuger überschreiten auch diese Stufe durch die lange Tragzeit, in der intrauterin das Nesthockerstadium durchlaufen wird. Ihre Jungtiere sind sekundäre Nestflüchter: sekundär im Vergleich zu den Extremen der primären Nestflüchter bei Vôgeln, indem das Junge noch sehr lange von der Muttermilch vüllig abhängig bleibt, und sogar besondere für diese Periode bedeutungsvolle Organe aufweisen kann, wie die nur für den Milchweg bestimmte Schlund- rinne der Wiederkäuer. Braucht es noch eines weiteren Hinweises, um die enge Bezie- hung zwischen der Ranghôühe eines Wirbeltiertypus und der Eigenart seiner Ontogenese zu demonstrieren, so mag ein Blick aui die Sonderstellung des Menschen dazu dienen. Schon die rein massenmässige Entwicklung unseres Gehirns übertrifft um das 31%-fache die der gestaltverwandten Anthropoiden, ganz abge- sehen davon, dass mit dem Massenunterschied noch nicht das volle Ausmass des Cerebralisationsgrades erfasst werden kann. Diesem Grade der Gehirngestaltung entsprechend müssten wir nach der Säugerregel eine Verlängerung der Tragzeit über die bei den Anthropoiden beobachteten Verhältnisse hinaus erwarten. Ich habe bereits an anderer Stelle auf die Eigenart dieser Verhältnisse ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 183 hingewiesen (PORTMANN 1941 a, b) und kann hier nur feststellen, dass statt der Tragzeitverlängerung beim Menschen ein ganz anderer Modus eintritt: das Menschenkind reprä- sentiert den Zustandeinessekundären Nest- hockers, den einzigen Fall dieser Kategorie unter den Wirbeltieren und der Ausnahmesituation des Menschen in dieser Einzigkeit durchaus entsprechend ! Die besondere, sekundäre Natur dieses Nesthockerzustandes doku- TABELLE 7. ] Rangstufe rene (Cerebrali- Sauropsida Mammalia AS TE T2 sationsgrad) Se 2 V — Mensch sekundärer | Nesthocker IV — ranghohe Säuger | sekundärer Nestflüchter III ranghohe Vügel rangniedrige primäre Sauger Nesthocker IT rangniedrige — primäre Vôügel Nestflüchter Il Reptilien — primäre Nestflüchter mentiert sich in dem Umstand, dass der menschliche Keim im Uterus das Stadium des primären Säuger-Nesthockers mit dem Verschluss der Sinnesorgane durchläuft und dass sich später noch intrauterin die Sinnesorgane ôffnen, also die Nestflüchterstufe erreicht wird. Die besondere Bedeutung dieses Geburtszustandes und seine Beziehungen zur Herausbildung der besonderen psy- chischen Eigenart des Menschen habe ich bereits andernorts hervor- gehoben. Hier soll nochmals mit Nachdruck betont werden, dass gerade im Sonderfall des Menschen die Eigenart der Ontogenese sehr deutlich den Zusammenhang mit seiner Ranghühe nach- zuweisen erlaubt. Die Tab. 7 fasst noch einmal anschaulich zu- sammen, Wie sich uns die in der vorliegenden Studie hervorge- hobene Korrelation von Ranghôühe und Ontogenese bei den Amnio- ten darstellt. Alle diese Stufen stehen in klarer Beziehung zur steigenden Cerebralisation, damit auch zur Steigerung der Ge- 184 ADOLF PORTMANN staltungshôühe und der Eigenständigkeit der Gestalt gegenüber der Umgebung. Man kann den Ontogenesetypus eines Tiers mit sehr verschiedenen Masstäben messen; aber einer der wichtigsten ist bisher zu wenig berücksichtigt worden: eben die Beziehung zur Ranghôühe. Die Ontogenesen sind in erster Linie Korrelationen zum gruppentypischen Bauplan und als solche in ganz besonders enger Beziehung zur Cerebralisation der Gruppe. Die Berücksichtigung dieser wichtigen Korrelation gibt auch die Môglichkeit, die Ordnung der Entwicklungsweisen nacheinem objektiven Masstabe vorzunehmen und nicht nacheinerin Hinsicht auf wissenschaftliche Sicherheit doch sehr viel ungewisseren Auï- fassung von der erdgeschichtlichen Evolu- tion einer Tiergruppe (GEiGy und PorRTMANN 1941). Am zugänglichen Material unserer Gegenwart müssen wir die Kriterien für unsere Ordnung gewinnen — zu diesem zugänglichen Material gehôüren wohl die Fossilreste der Vergangenheit, nicht aber die Ontogenesen jener Tiergestalten (wenn wir von wenigen, oft sehr anfechtbaren Indizien absehen). Wir skizzieren hier erst die Umrisse eines Bildes, an dem wir an einigen Stellen im Bereiche der Vôgel bereits etwas weiter gearbeitet haben. Es war die Absicht dieser überblickenden Dar- stellung, einem Zusammenhange nachzugehen, dessen volle Er- fassung das Verständnis für sehr viele eigenartige Phänomene der hüheren Ontogenesetypen ermôüglichen wird. Durch die vertiefte Beachtung dieser Beziehung zwischen Ontogenese und morpho- logischer Wertigkeit einer Form wird der Blick des Biologen auch wieder hingeleitet zu einer der grossen Tatsachen, welche uns die Organismen vor Augen stellen, zur Hierarchie der Tier- gestalten und damit zu Problemen, deren grüsstes und schwerstes die Interpretation des systematischen Zusammenhangs der Formen, die Deutung des natürlichen Systems ist. Im Schatten dieser grossen Aufgabe liegt auch das Arbeitsfeld, dem ein Teil der Aktivität der Basler Zoologischen Anstalt gilt und von dem diese Darstellung in gedrängtem Form zu berichten versucht. ONTOGENESE UND PROBLEM DER MORPHOLOGISCHEN WERTIGKEIT 185 1937. 1939. 1941. 1939. 1935. 1935. 1938a. 19380. 1939. 1940. 1941. LITERATUR BussManN, J., Biologische Beobachtungen über die Entwicklung der Schletereule. Schweiz. Arch. f. Ornith., Bd. 1, H. 9. GERBER, A., Die embryonale und postembryonale Pterylose der Alectoromorphae. Rev. Suisse de Zool., Bd. 46, Nr. 7. GEIGY, R. und PORTMANN, A. Versuch einer morphologischen Ordnung der tierischen Entwicklungsgänge. Naturwiss., Bd. 29, H. 49. HozzAPFEL, M., Analyse des Sperrens und Pickens in der Entwick- lung des Stars. J. f. Ornith., Bd. 87, H. 4. PORTMANN, À. und GERBER, À., Die embryonale Entwicklung des Gefieders und der Jugendzeichnung des Haubentauchers. Rev. Suisse de Zool., Bd. 42, Nr. 2. PORTMANN, A., Die Ontogenese der Vôgel als Evolutionsproblem. Acta biotheoret., Bd. 1. PBeiträge zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklung der Vôügel. Rev. Suisse de Zool., 45, Nr. 6. —— Die Ontogenese der Säugetiere als Evolutionsproblem, 1. und 11. Bio-Morphosis, Bd. 1. Nesthocker und Nestflüchter als Entwicklungszustände von verschiedener Wertigkeit bei Vôgeln und Säugern. Rev. Suisse de Zool., 46, Nr. 12. Die Tragzeiten der Primaten und die Dauer der Schwanger- schaft beim Menschen : ein Problem der vergleichenden Brologre. Rev. Suisse de Zool., Bd. 48, Nr. 11. Die biologische Bedeutung des ersten Lebensjahres beim Menschen. Schweiz. Mediz. Wochenschr., Bd. 71, Nr. 32. und Surrer, E., Über die postembryonale Entwicklung des Gehirns bei Vôgeln. Rev. Suisse de Zool., Bd. 47, Nr. 11. SUTTER, E., Bettrag zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklung des Wendehalses. Schweiz. Arch. f. Ornith., Bd. 1, H. 11. (Zoologische Anstalt der Universität Basel). No 7. Mlle Kitty Ponse. — Sur la digamétie du Cra- paud hermaphrodite (note préliminaire). Comme je l’ai montré l’année passée, j'ai pu établir l'existence de mâles et de femelles dans la descendance de trois crapauds 1 Travail exécuté grâce à une subvention de la « Donation Georges et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ». REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 13 186 KITTY PONSE hermaphrodites ayant fécondé des œufs de femelles normales. Cette année, quatre nouveaux cas viennent s’ajouter à ceux-c1. Ce fait est contraire à ce qu’a observé Wirscr sur deux gre- nouilles hermaphrodites (1923). Les proportions sexuelles observées dans la descendance issue de ces croisements doivent établir si le sujet est un animal généti- quement mâle ou de constitution héréditaire femelle, selon les hypothèses suivantes: 1Te hypothèse : l’hermaphrodite est un mâle; le croise- ment est alors exactement superposable à une fécondation normale: MMFf x MMFF Tydr LIGA Sperme PES V4 RS À Us F4 N G OÙ JS MF MIT MES MIES LE HP. “Æ wo k NS DA 7.4 +t EX 2 A LT A NL ETES m2 MMFF MMFf LL xy 50% femelles 50% mâles 50% femelles 50% mâles Il doit y avoir égalité des sexes dans la descendance. 2Me hypothèse: l’hermaphrodite est une femelle; cela revient à croiser deux sujets femelles entre eux: FFMm X FFMm pas ORNE EN AS À AIO FR sperme FM Fm FM Fm 2 2 Ji. ‘CORNE 1 FFMM (S) + 2 FFMm (©) + FFmm (léthal) 1 xx + 2 y + 1 yy Ce croisement doit donner deux fois plus de femelles que de mâles. Or les résultats que j'ai obtenus pour quatre de ces croisements (trois autres de 1926 ne m'ont donné que des chiffres insuffisants) montrent nettement que c’est la première hypothèse qui est exacte: Total o) + LE 145 139 284 > °RE 93 84 127 A ik 81 71 152 1e 45 47 92 304 & : 341 © sur 705 individus Il y a un très léger excès de mâles, la sex-ratio étant de 1,07 mâles: 1 femelle. SUR LA DIGAMÉTIE DU CRAPAUD HERMAPHRODITE 187 Par conséquent cette expérience apporte la preuve de la nature génétique mâle du crapaud hermaphrodite. La contre-épreuve de l’homogamétie et de la digamétie mâle devra être fournie par les croisements inverses (œufs d’herma- phrodite X sperme de mâle normal) et surtout par l’auto-fécon- dation. Toutefois ces expériences se heurtent à des difficultés techniques dues à la nature et à l’évolution de ces sujets herma- phrodites. EVOLUTION DES HERMAPHRODITES ADULTES. Tandis que l’hermaphrodisme est rarissime chez les crapauds de race italienne (aucun cas observé personnellement parmi des milliers d'individus), très rare dans la race genevoise (trois cas sur des milliers de sujets), 1l est par contre extrêmement fréquent dans la race habitant le Salève (1200 m.) et celle qui se reproduit dans l’eau particulièrement froide de l’Aïre à Lully (canton de Genève): 46 hermaphrodites sur 200 examinés de la race du Salève: 15 hermaphrodites sur 182 crapauds mâles de la race de Lully. Dans ces deux cas, la zone ovarienne intercalée entre les organes de Bidder et les testicules est de taille très variable, mais jamais aussi accentuée que chez les sujets genevois hermaphrodites; leurs oviductes sont aussi beaucoup plus rudimentaires et fréquemment asymétriques. Après castration testiculaire, l’ovogenèse s'effectue normale- ment au cours de l’été, si bien qu’au printemps suivant l’animal possède un ovaire rempli d'œufs mûrs. Toutefois, les oviductes sont alors insuffisamment développés et l’expérimentateur se trouve devant le dilemme suivant: laisser se produire l'ovulation sans que l’animal puisse émettre ses œufs, ce qui entraîne leur résorption avec complications péritonéales et mort à plus ou moins brève échéance, ou ne pas laisser se produire la ponte ovulaire, ce qui provoque l’atrésie in situ des ovocytes dans l'ovaire, obstacle de plus en plus fort aux pontes ultérieures. Par contre, dans ce cas, on obtient un développement graduel des oviductes. Les essais de stimulation des oviductes par l'injection d’hor- mones femelles de Mammifères sont restés vains, le crapaud se montrant réfractaire à ces hormones !. De plus, l'administration 1 C. R. Soc. Physique et Hist. Nat., 58, n° 2, Genève, 1941. 188 KITTY PONSE de folhiculine à un sujet pourvu de ses ovaires entraîne l’atrésie de ceux-c1 par la voie indirecte de l’inhibition de la sécrétion hypophysaire. Le testicule semble être le facteur inhibiteur de l’ovogénèse, surtout de la vitellogénèse, par suite de sa grande sensibilité aux hormones gonadotropes préhypophysaires. Ce problème est de nature quantitative. Les hermaphrodites de race genevoise pos- sèedent de volumineux ovaires et un ou deux très petits testicules; leurs oviductes sont très développés. Leurs ovaires présentent de nombreuses atrésies pigmentaires attestant des phénomènes de vitellogénèse. II me semble actuellement indiqué d’essayer de di- minuer la masse testiculaire chez les sujets hermaphrodites de la race de Lully, de façon à ce qu’elle ne constitue plus un obstacle intégral à l’évolution complète d’une partie des ovocytes, même si ceux-c1 doivent dégénérer sans avoir été pondus; on obtiendrait ainsi une évolution progressive des oviductes avant d'entreprendre l’expérience cruciale. Par la greffe de fragments de testicules de ces hermaphrodites sur d’autres sujets castrés j'espère obtenir une sorte de culture in vivo de leur sperme qui pourra me servir plus tard à des essais d’autofécondation artificielle. La fécondation des œufs péritonéaux n’est pas possible chez le crapaud. Malheureusement :1l s’agit d’homogreffes et leur reprise ne se réalise que dans un faible pour- centage des cas, spécialement dans la race envisagée. Par l’une ou l’autre de ces méthodes j'espère pouvoir un Jour réaliser ces croisements qui doivent compléter ceux que je publie aujourd’hui. On voit donc à quelles difficultés pratiques se heurte une expérience théoriquement facile et élégante. PARTICULARITÉS DE LA DESCENDANCE. Notons que les sujets mâles issus de ces croisements présentent quelques anomalies. a) Chez 11 mâles, la zone de la mésogonade est particulièrement développée, tandis que la zone mâle est proportionnellement rac- courcie. Cette mésogonade, de structure ovarienne typique, existe normalement chez tous les crapauds à la métamorphose, entre l’organe de Bidder larvaire et le testicule. Le grand développement SUR LA DIGAMÉTIE DU CRAPAUD HERMAPHRODITE 189 de cette zone (unilatérale ou bilatérale) pourrait correspondre à la genèse de futurs hermaphrodites adultes. b) Quelques mâles présentent dans le parenchyme testiculaire des lacunes qui ne correspondent pas à de véritables poches ova- riennes creusées dans les cordons sexuels du rete, mais qui tra- duisent un développement déficient du testicule. c) Un assez grand nombre de mâles ont une ou plusieurs enclaves femelles dans le sommet de leurs testicules, sous formes de nids de gonocytes en prémiéose. La précocité de cette prémiéose est l’une des caractéristiques servant à diagnostiquer l’évolution ovogénétique, alors qu’elles ne survient que trois ans plus tard dans le testicule. Je considère ces enclaves comme résultant d’un isolement accidentel au cours de l’ontogénèse d’ilots de la mésogonade, par suite du chevauchement des deux territoires 1. Ces particularités ont du reste été retrouvées dans les pontes issues de sujets non hermaphrodites, à la fois dans la race u- Salève et dans celle de Lully. Elles semblent toutes deux appartend au type semi-différencié où une certaine tendance bir sexuée se manifeste dans la bandelette génitale et où la difféi- renciation testiculaire est lente, peu franche. C’est peut-être la nature génétique semi-différenciée de ces races qui permet l’apparition fréquente de l’hermaphrodisme, favorisé ou non par un développement à basse température dans la nature. Ces anomalies de développement, signalées plus haut, ont toutefois été observées aussi dans les cultures de tétards maintenus entre 13° et 20° C. CONCLUSIONS. L’hermaphrodisme observé dans ces races doit avoir une base génétique de semi-différenciation sexuelle. Il pourrait être favorisé dans sa réalisation phénotypique par un élevage à basse tempéra- ture. Les hermaphrodites en question sont héréditairement des sujets mâles. [Il s’agit maintenant de savoir s’ils sont homozygotes ou hétérozygotes. (Travail de l’Institut de Zoologie Expérimentale de l’Université de Genève). 1 K. Pose: Régénérats testiculaires atypiques et masculinisation tardive chez le Crapaud. Bull. Biol. France et Belgique, LXV, 1931. 190 ANNE-MARIE DU BOIS N° 8. Anne-Marie Du Bois. — Colloïodopexie élective des cellules conjonctives de l'Escargot. Les colloïdes d’origine exogène ou endogène circulant dans l'organisme animal et qui lui sont nuisibles sont fixés par les éléments d’un système particulier de défense, le système réticulo- endothélial, découvert par AsSCHOFF et LANDAU en 1913. Au point de vue histologique, le système réticulo-endothélial se compose de différents types cellulaires épars dans l’organisme et qui Jouissent tous des mêmes propriétés fonctionnelles. Les quatre éléments principaux de ce système, chez l’homme et les vertébrés supérieurs, sont: les cellules endothéliales à caractères embryonnaires, c’est- à-dire les cellules endothéliales des sinusoïdes du foie (cellules de v. KuPFFER), de la rate, de la moelle osseuse; les cellules des tissus réticulaires de la rate et des ganglions lymphatiques; les histiocytes ou macrophages du tissu conjonctif et enfin les grands monocytes de sang. Dans certains cas pathologiques, d’autres éléments cellulaires peuvent être mobilisés par l’organisme et acquérir les propriétés caractéristiques des éléments du système réticulo-endothélial. Ces éléments jouissent tous de la propriété fondamentale d’absor- ber, de concentrer et de retenir les substances colloïdales électro- négatives circulant dans l’organisme. Cette fixation des colloïdes est désignée sous le terme de colloiïidopexie ou athro- cytose. La plupart de ces éléments sont en outre capables de phagocytose et sont tous très actifs au point de vue biochi- mique; ils élaborent les anticorps et sont donc les éléments essentiels de l’immunité. Le système réticulo-endothélial a surtout été étudié chez l’homme et les animaux de laboratoire (rat, cobaye, lapin); depuis 1913, un très grand nombre de travaux expérimentaux, en clinique et en pathologie, ont été consacrés à ce sujet. La technique expéri- mentale la plus fréquemment employée est l’injection de colorants colloïdaux dans la circulation, le derme, etc. L'étude du système réticulo-endothélial des vertébrés, exception faite des quelques mammifères cités, n’a pas été entreprise systématiquement et présente d'énormes lacunes, surtout en ce qui concerne les vertébrés inférieurs. Le système réticulo-endothélial des invertébrés est plus COLLOÏODOPEXIE ÉLECTIVE DE L'ESCARGOT 191 mal connu encore; 1l existe un grand nombre de travaux basés sur des injections de colorants colloïidaux variés à des animaux appartenant à des groupes les plus divers des Achordata, mais l'extrême variété des techniques employées ne permet guère d’en tirer des conclusions d'ordre général. Chez les mollusques gastéropodes, le phénomène de colloïidopexie a été mis en évidence par les travaux de deux auteurs. A la fin du siècle dernier, CUÉNOT publiait les résultats de ses recherches sur la physiologie du foie et les phénomènes d’excrétion chez les mollusques. À cette époque, la nature des colorants colloïdaux était encore inconnue et l’auteur avait injecté à des escargots toute une série de colorants divers, colloïidaux et non colloïdaux, afin d’étudier leur élimination par l’organisme. Il avait été frappé par le fait que certains colorants, tels que le carminate d’ammo- niaque, se fixaient dans des cellules spéciales du tissu conjonctif, les cellules de LEYD1G, au lieu d’être normalement éliminés par le rein ou par le foie. Nos connaissances actuelles sur les colloïdes nous permettent d'interpréter ces résultats comme un phénomène _d’athrocytose. GoLpner, en 1929, mit en évidence la colloïdopexie chez l’escargot après injection d’encre de Chine. Il constata la présence dans le tissu conjonctif de cellules athrocytaires compa- rables aux histiocytes du système réticulo-endothélial des vertébrés supérieurs, en fit l'étude cytologique et décrivit leur néoformation après blocage par injections répétées. Dans nos expériences, nous avons abordé le problème sous un autre angle, celui de la colloïdopexie élective exercée par les diffé- rentes cellules du conjonctif. Nous avons injecté à des escargots de l’espèce T'achea nemoralis des colorants colloïdaux différents par la taille de leurs micelles. Dans ces expériences préliminaires, nous avons choisi deux cas extrêmes: le bleu Trypan d’une part, dont les micelles ont un diamètre de 6,5 À ï et l’encre de Chine colloïdale pour injection Grübler, pour laquelle la grandeur micel- laire n’a pas été exactement déterminée, mais qui doit être à la limite de la visibilité (aux environs de 1000 À). Les injections ont été faites dans la partie postérieure du pied de lanimal, les quantités injectées variant de 0,2 à 0,5 cm? — concentration du bleu Trypan 0,2%, encre de Chine diluée au quart. 1 Les diamètres micellaires sont cités d’après GÉRARD et CORDIER. 192 ANNE-MARIE DU BOIS Nous avons pratiqué trois séries d’expériences: 19 Injection de bleu Trypan, à 10 animaux; 20 Injection d'encre de Chine, à 10 animaux; 39 Injection mixte (quatre parties de bleu, une partie d’encre de Chine), à 5 animaux. Les escargots ont été sacrifiés quatre à sept jours après l'injection et l’autopsie montre que la masse conjonctive du pied, le foie et le manteau ont toujours fixé les colorants. Au point de vue histolo- gique, le tissu conjonctif de l’escargot est caractérisé par de grosses cellules vésiculeuses, dites cellules de LEYDIG, qui peuvent, lors- qu'elles sont dilatées, atteindre 25 à 30 à de diamètre. Elles sont riches en glycogène et conditionnent la turgescence de l’animal. Elles sont surtout nombreuses dans le pied où elles forment la masse centrale, enchevêtrées à des faisceaux musculaires; elles jouent un rôle de soutien comparable à celui d’une corde. Ces cellules jouissent en outre de propriétés athrocytaires et captent les colloïdes à petites micelles, c’est-à-dire le bleu Trypan. Le colo- rant flocule à l’intérieur de la cellule formant des sphérules de tailles variables. Le carminate d’ammoniaque, dont le diamètre micellaire est de 10,2 À, donc un peu supérieur à celui du bleu Trypan, est également fixé par les cellules de LEYDIG, comme l’a montré CuÉnoT. Les colloides à très grosses micelles, encre de Chine, sont captés par un autre type de cellules conjonctives, morphologiquement tout à fait comparables aux histiocytes du système réticulo-endothélial des animaux supérieurs. L’encre de Chine ne forme jamais de grosses sphérules à l’intérieur de la cellule histiocytaire, elle reste à l’état de fines granulations qui pénètrent dans toutes les ramifications de la cellule, dessinant ainsi sa forme étoilée. Cette fixation élective des deux colorants par deux types cellulaires différents se manifeste plus nettement encore dans les expériences d’injections mixtes. On peut alors observer, sur la même coupe, des cellules de LEYD1G bourrées de sphérules bleues et des cellules réticulaires plus ou moins gorgées de granulations noires. Si cette fixation élective des colorants colloïdaux est vraiment conditionnée par la différence de la taille de leurs micelles et non par une autre de leurs propriétés physico- chimiques, on pourrait s’attendre à ce que les cellules réticulaires COLLOÏDOPEXIE ÉLECTIVE DE L'ESCARGOT 193 soient capables, en cas de non fonctionnement des cellules de LEYD1G, de fixer aussi les colloïdes à petites micelles. Nous avons réalisé cette expérience en bloquant les cellules de LEYDIG par injections répétées de bleu Trypan — une injection quotidienne pendant quatre à cinq jours, animaux sacrifiés trois à quatre Jours après la dernière injection. Dans le tissu conjonctif du pied, où les cellules de LEYDIG sont très nombreuses, nous n’avons jamais réussi à les bloquer comple- tement. Par contre, dans les travées conjonctives du foie, où elles sont assez rares, nous avons trouvé ça et là quelques cellules réticu- laires bourrées de granulations bleues. Ces cellules sont donc bien capables dans des conditions exceptionnelles de capter les colloïdes à petites micelles et la colloïdopexie élective est très probablement en rapport direct avec la taille des micelles. Il faut noter enfin que, dans les cellules réticulaires, le bleu Trypan est fixé sous forme de fines granulations bleues: il ne forme jamais de grosses sphérules comme dans les cellules de LEYp1G. Cette capacité de floculation du colorant semble due à sa réaction vis-à-vis du milieu cellulaire propre à la cellule de LEYpiG. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1592. Cuénor, L., Etudes physiologiques sur les Gastéropodes pulmonés Arch. Biol., T. 12, p. 683-740. 1934. GÉRARD, P. et CoRDIER, R., Sur le rapport existant entre le maximum d'athrocytose et la dimension des particules résorbées dans les néphrons ouverts. C. R. Soc. Biol., T. 115, p. 199-202. 1929. GoLpNeER, J., Contribution à l’étude du tissu réticulo-endothélial de Lescargot. C.,R. Soc. Biol., T. 101, p. 749. — Quelques propriétés des cellules réticulo-endothéliales de RÉCRebE- R. t ©00. 101, L: 101: p, 1079. 1929. (Institut d’'Histologie et d’Embryologie, Ecole de Médecine, Genève). 194 GIAN TÔNDURY N°09. Gian Tôndury. — Über den Bauplan des fetalen Schädels. Die moderne anatomische Forschung ist bestrebt, den Bau der Organe des passiven Bewegungsapparates aus ihrer funktionellen Inanspruchnahme zu erklären. So haben sich bereits mehrere Autoren über den funktionellen Bau des menschlichen Schädels geäussert. BENNINGHOFF hat mittels der Spaltlinienmethode die Konstruktion des Neurocranium analysiert; BLUNTSCHLI und Pop haben sich mit den Verhältnissen an der Dura mater cerebri beschäftigt. Sie kommen zum Schluss, dass Dura und Schädel- knochen eine funktionelle Einheit darstellen. Die Zusammen- gehürigkeit der beiden Baubestandteile der Hirnkapsel kommt in klarer Weise beim Neugeborenen und kleinen Kinde zum Aus- druck. Hier ist der Schädel besonders elastisch; Schädelskelet und Durafasern müssen so ineinandergreifen, dass sie imstande sind, sowohl dem Wachstumsdrang des Gehirns, als auch mechanischen Faktoren, die von aussen her am Schädel angreifen, zu wider- stehen. Es ist nun besonders reizvoll, die Entwicklung dieser beiden zusammengehürigen Teile des menschlichen Schädels zu untersuchen. KokoTr 1933 untersuchte als erster den Bauplan des fetalen Schädels an menschlichen Embryonen aus dem 2. und 3. Schwan- gerschaftsmonat. Er führt die Form des fetalen Schädels auf die Gesetze einer Gewülbekonstruktion zurück und unterscheidet in seiner Entwicklung zwei Phasen. In der ersten bilden sich charak- terische Fasern aus, die später zu den Gewülbeträgern gehüren und die unter dem Einfluss des Schädelbinnendruckes entstanden sind. Dieser veranlasst die Gewülbekonstruktion. In der zweiten Phase kommt es zur Ausbildung von lokalen Spannungsfeldern zwischen den einzelnen Gewülbeträgern. So kommt es zur Bildung der Ossifikationszentren. Diese stellen gleichzeitig Spannungsmaxima dar, während Fontanellen und Nähte Orte geringerer Spannung sind. Die Gewülbekonstruktion besteht aus einem sagittalen und zwei frontalen Bügen. Der sagittale besitzt zwei, die frontalen je drei Wachstumszentren. Falx und Tentorium müssen als Versteifungs- zonen angesehen werden. UBER DEN BAUPLAN DES FETALEN SCHÂDELS 195 Kokorr hat nur diese jungen Stadien untersucht, ohne die beson- deren Verhältnisse an Knochen und Dura zu berücksichtigen. Ich habe, gemeinsam mit meinen beiden Schülern, C. DEGGELER und K. WirziG, ausgehend von der Darstellung von KOKkoOTT, an einer grôsseren Reihe von Feten verschiedener Altersstufen die Ver- hältnisse an Schädel und Dura untersucht. Die Untersuchungen wurden unter Zuhilfenahme der Tuschestichelungsmethode und des polarisierten Lichtes ausgeführt. BENNINHOFF hat sich der Tuschestichelungsmethode für die Unter- suchung der Architektur des Schädels des Erwachsenen bedient. Sie besteht darin, dass eine spulrunde Abhle senkrecht in die zu unter- suchende Substanz hineingedrückt wird. Nach dem Herausziehen hinterlässt sie eine feine Spalte. Die eindringende Spitze drückt die Elemente der Substanz nach allen Richtungen auseinander; diese trennen sich in derjenigen Richtung am leichtesten voneinander, in welcher die Resistenz der Substanz gegen Zug am geringsten ist. Der Riss, der entsteht, steht auf der genannten Richtung senkrecht, ent- spricht also der grüssten Zugfestigkeit. Die Spalten kôünnen durch Tusche sichthbar gemacht werden. Unsere Untersuchungsbefunde führten zu folgenden Ergebnissen: 1. Schädel. In der Schädelkalotte verlaufen die Spaltlinien strah- lenfürmig. Die Strahlen laufen an den Stellen zusammen, wo die Verknôcherung zuerst auftritt. Die Strahlenzentren zeigen uns also die Lokalisation der Knochenkerne an. Bei einem Fetus von 15 cm Länge gehen die Spaltlinien von den 5 Verknôücherungszentren aus und greifen auf die Schädelgruben über. An den noch bindegewebi- gen Teilen des Schädels ist eine solche strahlenfürmige Anordnung der Fasern nicht festzustellen. Schädelbasis. Beim Fetus von 6 em ist sie vorwiegend noch knorpelig. Eindeutige Befunde geben erst Feten von 10 cm S.S.L. Die Spaltlinien sind besonders deutlich auf den Felsenbeinpyra- miden und entsprechend ihren Längsachsen angeordnet. Auch längs den Alae parvae des Keilbeines ist ein ganz deutlicher Zug zu erkennen. Diese beiden Spaltrichtungen entsprechen längsver- laufenden Osteonen und stimmen genau überein mit den Fest- stellungen am Schädel des Erwachsenen. In gleicher Weise sind auch im Bereiche des Clivus längsverlaufende Spaltlinien zu erkennen, die das Hinterhauptsloch umlaufen und gegen die 196 GIAN TONDURY Protuberantia occip. int. ziehen. Das Bild des Spaltlinienverlaufes an der Schädelbasis des Fetus von 10-15 em enthält also in sich alle Merkmale, die für das Verhalten des Erwachsenen charakte- ristisch sind (Abb. 1). 2. Dura mater. Diese zeichnet sich durch eine viel innigere Verbin- dung mit dem Knochen aus als beim Erwachse- nen.Wie es BENNINGHOFF für das Periost des Schult- erblattes gezeigt hat, wirkt die Skelethaut ar- chitekturbildend auf den Knochen. Sie ist also als Vorstruktur oder Leit- struktur des Knochens aufzufassen. So kann es nicht überraschen, dass eine weitgehende Über- einstimmung im Faser- verlauf von beiden be- steht. Die Übereinstim- mung ist besonders dort, wo Schädel und Dura A pr de miteinander ver n Schädelbasis eines Fetus von 15 cm S.S.L. er verwachse a. — Keilbeinflügel; b. — Felsenbeinpyra- sind, klar ersichtlich. mide; T.f. = Tuber‘frontale; To. = Tuber Beim 6 cm langen Fe- SEGPES, tus lässt die Dura, wie es eine Frontalschnitt- serie zeigte, kräftigere Fasern erkennen, die die Schädelbasis entlang den noch ganz knorpeligen, kleinen Keilbeinflügel in frontaler Richtung durchziehen und auf beiden Seiten der innern Schädelwand entlang aufsteigen. Weiter hinten, entsprechend der Felsenbeinpyramide, die auch noch knorpelig ist, sieht man, dass das Tentorium cerebëlli aus verhältnissmässig kräftigen Fasern besteht, die in zwei Schichten angeordnet sind. Die obere Schicht geht auf die Felsenbeinpyramide über und steigt dann als starkes Bündel an der seitlichen Schädelwand auf, die an dieser Stelle noch rein bindegewebig ist. ABB 1 ÜUBER DEN BAUPLAN DES FETALEN SCHÂDELS 197 Die beiden Stellen entsprechen den sog. Transversalbügen, die Kokorr als Hauptfaserzüge des fetalen Hirnschädels beschreibt und deren Ausgangspunkt in der Schädelbasis die kleinen Keïlbeinflügel und die Felsen- beinpyramiden sind. Bei älteren Fe- ten (10 cm) ist das Verhalten ganz analog; nur werden die Fa- sern kräftiger und zahlreicher und lassen sich mit der Spalt- linienmethode ein wandfrei feststellen (Abb. 2). Dazu treten UNE us . Dura eines Fetus von 15 cm $.S.L. (nach in der vordern Entfernung der Falx cerebri). Schädelgrube 1. F. = innere, a.F. — äussere Faserschicht; K.F. — frontoparietale kräftigste Fasern auf den kleinen Keïilbeinflügeln. LhE Fasern auf, die ihren Ursprung von dem Faserzug auf den kleinen Keilbeinflügeln nehmen und von da aus nach vorn und lateral verlaufen, um dann steil aufsteigend auf die Kalotte überzugehen. Die Fasern in der mittleren Schädelgrube lassen drei Richtungen erkennen: die einen ziehen parallel zur Längsachse der Felsenbeinpyramiden, die andern verlaufen längs und unterhalb der kleinen Keilbeinflügel, vereinigen sich hier mit den starken Querfasern und ziehen mit diesen gemein- sam in der Richtung der späteren Kranznaht nach oben. Schliesslich finden sich Fasern, die vom Tentorium herkommen und die Felsen- beinmpyramiden senkrecht zu ihren Längsachsen kreuzen, um dann nach vorn und oben in die Kalotte überzugehen. Hier bilden sie die innere Schicht. Die Fasern in der Dura eines 10 cm langen Fetus lassen also bereits eine ganz eindeutige Architektur erkennen, die in allen Beziehungen die Grundzüge der Strukturen beim Neugeborenen in sich schliesst. 198 GIAN TÔNDURY Zum besseren Verständnis der Durazüge und ihrer Zusammenhänge müssen wir auch den Faserverlauf in den duralen Septen mitberück- sichtigen. In der Falx cerebri treten frühzeitig Fasern auf, die von der Crista galli aus gegen die Scheitelbeine ziehen (a-Fasern). Andere (b-Fasern) verlaufen von der Crista frontalis und der grossen Fontanelle aus nach hinten und unten in die obere Tentoriumschicht. Indem sie über den Sinus transversus übergehen, bilden sie nach oben offene Schlingen, die den Hinterhauptslappen umfassen. Die letzten Fasern (c-Fasern) nehmen 1hren Ursprung an der noch offenen Sagittalnaht und ziehen abwärts und vorwärts, ebenfalls in die obere Tentorium- schicht. Die am meisten medial gelegenen bilden den freien Rand des Tentorium und gelangen zum Processus alae parvae. Der grôüsste Teil folgt den kleinen Keïlbeinflügeln seitwärts und geht dann senkrecht aufsteigend in die parietale Dura über. Der weiter lateral gelegene Teil der c-Fasern zieht über den Felsenbeinkamm, durchläuft die mittlere Schädelgrube und geht nach vorn und oben in die seitliche Schädel- wand über. Auch in der hintern Schädelgrube ist die Fasernanordnung der parie- talen Dura nur verständlich, wenn sie im Zusammenhang mit der septalen Dura betrachtet wird. Die Fasern der unteren Tentorium- schicht ziehen nach hinten und wenden sich gegen das Hinterhauptsloch, welches sie umschlingen. Vergleichen wir den Faserverlauf von Dura und Schädel mit- einander, so künnen wir feststellen, dass dort, wo die verstärkten Durazüge in der Schädelbasis verankert sind, die Faserrichtungen in Schädel und Dura übereinstimmen. Dies gilt für die kleinen Keilbeinflügel und die Pyramiden. Es sind dies die Stellen, an denen die Dura aufs innigste mit dem Knochen verwachsen ist. An der Kalotte finden wir die engste Beziehung zwischen Dura und Schädel an den Nähten. Hier sind auch die parietalen Dura- fasern am stärksten entwickelt. Diese Verstärkungszüge der Dura lassen sich sehr gut in Emklang bringen mit den Bügen des Gewülbesystems, das Kokorr bei Embryonen von 2—3 Monaten beschreibt. Die Verankerungen entsprechen denjenigen Stellen der Schädelbasis, an denen wir eme charakteristische und eindeutige Anordnung der Spaltlinien fest- gestellt haben. Hier tritt die Differenzierung von Durafasern früher auf als an andern Stellen. Das gleiche gilt für die Dura-Kalotte. Hier finden die ersten Faserdifferenzierungen dort statt, wo sich später die stärksten Faserzüge, also die Bügen des Gewülbesystems befinden. Diese entsprechen wiederum den Nähten am vollständig verknücherten Schädel. UBER DEN BAUPLAN DES FETALEN SCHÂDELS 199 Die Zusammengehôürigkeit Dura-Schädel geht aus allen Befunden klar hervor. Die beiden Systeme bilden eine mechanisch-funk- tionelle Einheit. Fassen wir den fetalen Schädel als eine ballonartige Blase auf, so künnen wir die Dura als ein inneres Verspannungsgerüst der- selben ansehen, das folgendermassen angelegt ist: eine median gestellte Längsrippe entspricht der Grosshirnsichel, eine vordere Querrippe den Fasern, die über das Keilbein und entlang den kleinen Keilbeinflügeln aufsteigen. Eine hintere Querrippe finden wir in den beiden Schenkeln des Kleinhirnzeltes und in Fasern, die über die beiden Felsenbeinpyramiden hochsteigen. Zwischen diesen Verstärkungen liegen naturgemäss die schwächeren Stellen. Bringen wir diese häutige Blase mit dem werdenden Knochen- schädel in Zusammenhang, dann künnen wir erkennen, dass die Verknôücherungszentren genau in der Mitte dieser unverstrebten und deshalb schwächeren Felder, also zwischen den Verstärkungs- rippen der Dura liegen. Von diesen Verknôücherungszentren aus ziehen die Knochenlamellen und mit ihnen die äusseren Dura- fasern als Verstärkungsspeichen zu den Rippen der querverlaufen- den duralen Verstrebungen. Daraus ergibt sich die funktio- nelle Zusammengehôrigkeit von Hirnschädel und Durasystem. Wenn wir uns fragen, welche Kräfte den funktionellen Ausbau des fetalen Schädels bedingen, dann müssen wir von folgenden Überlegungen ausgehen: Der Bauplan als solcher ist dem Keim in der Erbanlage mitgegeben. Zur Verwirklichung braucht es aber besondere Reize, ohne welche, wie Missbildungen zeigen, jede Formbildung ausbleibt. So wirken auf die mesoblastische Membran, die das Gehirn bedeckt und sich in Knochen und Meningen diffe- renziert, verschiedene Kräfte als funktionelle Reize ein und führen zur Entstehung der von Anfang an bestimmt gerichteten Fasern. Beim menschlichen Fetus spielen naturgemäss die von innen wirk- samen funktionellen Reize eine besondere Rolle. Die enorme Wachstumstendenz des fetalen Gehirns, insbesondere der beiden Grosshirnhemisphären, wirkt sich als starker Expansionsdrang aus, welchem von den umgebenden Hüllen eine wirksame Grenze gesetzt werden muss und der zur Ausbildung der typischen Gewülbe- konstruktion führt. In ähnlicher Weise hat auch die Pulsation des Gehirns schon beim Embryo die Bedeutung eines Reizes, der die 200 H. MISLIN Ausgestaltung seiner Umhüllung zu beeinflussen vermag. Dass dem Hirnwachstum bei der Formwerdung des Schädels und seiner Häute eine bedeutende Rolle zukommt, sehen wir an der Schädel- konfiguration der Anenkephalen. Hier müssen die Schädelhüllen keinem Expansionsdrang eines anwachsenden Grosshirns wider- stehen; so sind sie wohl vorhanden, aber keineswegs so konstruiert, wie es 1m Bauplan des menschlichen Keimlings vorgesehen ist. Ebenso deutet die Ausbildung von Schaltknochen am Schädel von Hydrokephalen auf einen strukturbestimmenden Reiz der abnorm grossen Expansionskräfte des Schädelinnern hin. (Anatomisches Institut Zürich). N° 10. H. Mislin. — Zur Biologie der Chiroptera. I. Beobachtungen im Sommerquartier der Myotis myotis Borkh. Im Sommer 1941 untersuchte ich das Verhalten einer Mausohr- kolonie auf dem Dachboden der Heiliggeistkirche in Bern. Das Sommerquartier dieser ca. 80 Tier starken Kolonie befindet sich auf dem lärmigsten Platze der Stadt. Dank der Mitarbeit des Sigristes À. Hostettler gelang die Feststellung der Ankunîft der Mausohren in ihrem Schlafquartier in der Nacht vom 13./14. Aprilt. Die Kolonie blieb bis zum 14. September, also volle 24 Wochen. Im Verlaufe der klimatisch extremen Monate (grosse Hitze im Jul, kalte Regenperioden im August und September) konnte ich zahl- reiche bisher unentschiedene Fragen die Flughiologie und das soziale Verhalten der Mausohren betreffend abklären. A. Der spontane Heim-Wechsel im Sommerquartier. Bekannt ist die Tatsache, dass Myotis myotis auf Dachbüden ihre Schlafquartiere, wie aus der Verteilung der Kotansammlungen zu schliessen ist, wechselt. Ahnliches wurde für dieselbe Art von uns und anderen auch in den Winterschlafquartieren beobachtet. Die Mausohrkolonie wechselte im Laufe der Sommermonate zwel- 1 Zur Zeit der Drucklegung dieser Mitteilung konnte ich am 12./13. April die diesjährige Ankunft der Mausohren im Berner Sommerquartier feststellen. ZUR BIOLOGIE DER CHIROPTERA 201 mal ihr engeres Tagesschlafquartier und blieb an den drei Heim- plätzen stets kontinuierlich ortstreu 91%, 10 und 4%, Wochen. Die den Heimwechsel auslüsende Ursache wurde zunächst in einer starken Verwanzung und Vermilbung der Schlafstätte vermutet. Es zeigte sich aber, dass die Kolonie im zweiten Heim ein sogar auffallend stark parasitenbefallenes Schlafquartier bezogen hatte. Der Heimwechsel erfolgte ohne nachweisbare äussere Veranlassung jeweils spontan. In Laboratoriumsexperimenten, welche ich zu- sammen mit meiner Mitarbeiterin Fräulein L. ViscHER in der Zoologischen Anstalt Basel an verschiedenen Fledermausarten TABELLE 1. — Heimwechsel bei Myotis myotis B. Versuch Gruppe Kolonie mit Einzeltier von 11 Tieren ca. 80 Tiere (Rhinolophus ferrum-equinum, N'yctalus noctula Schreb. und Myotis myotis B.) durchgeführt habe, konnte das Phänomen des spontanen Heimwechsels als fledermaustypische Verhaltensweise ermittelt werden. In einem grüsseren Raume (günstige Flugmôglichkeit) wurden den Fledermäusen als einzige Schlafquartiere fünf kleine Kästchen mit Einflugstelle angeboten. Alle Arten zeigten die Tendenz, das Tagesschlafquartier spontan zu wechseln und das neubezogene Heim verschieden lange Zeit ortstreu beizubehalten. Die Zahlen geben die Anzahl der Tage an, während denen die Kästchen A, B, C, D und E als Tagesschlafquartier benützt wurden. 1, IT und III sind drei am Dachfirst über Hauptsäulen (Säulen- abstand 2,5 m) beobachtete Tagesschlafquartiere der Mausohr- kolonie. Gegenwärtig an Grosskolonien (ca. 600 und ca. 900 Tiere) unternommene Untersuchungen sollen die Frage des Anteils der Koloniestärke am Eintritt des Heimwechsels abklären. REV. SUISSE DE ZO00L., T. 49, 1942. 1% 202 H. MISLIN B. Die nächtlichen Flugzeiten (— Flugdauer). Myotis myotis B. erweist sich auf Grund der von uns näher unter- suchten Kolonien in Wegenstetten (Aargau), in Arlesheim bei Basel und in Bern, als ausgesprochenes Nachttier. Für den Flug- beginn konnte keine strenge Beziehung zur Jahreszeit nachge- wiesen werden. Das Ausfliegen ist, wie später gezeigt wird, zum wesentlichen Teil ein Ergebnis der Kolonie-Wirkungen auf die Einzeltiere. Damit die Ausflüge erfolgen kônnen, muss zunächst ein bestimmter Erregungsgrad (— Abflugbereitschaft) von der Kolonie als Ganzes erreicht werden. Die Temperatureinflüsse und der witterungsabhängige Nahrungsfaktor werden an anderer Stelle ausführlich behandelt. Die Kolonie fliegt nicht als Schwarm aus, sondern Jedes Einzeltier benôtigt eine Individualzeit, um sich von der abflugbereiten Kolonie loszulüsen. Wenn einmal die Einzelab- flüge eimgesetzt haben, wird die Auflüsung der Kolonie ohne Ver- zogerung und zwar beschleunigt fortgesetzt. Die Rückflüge erfolgen in der Regel in kleimen Gruppen von 5—10 Tieren. Das eigentliche Einfliegen in den Dachbodenraum geschieht individuell, meist durch Dachziegellucken über dem Dachfirst, was am Aufprall und affekthaften Einklettern der ankommenden Fledermäuse festzu- stellen ist. Dachfenster werden auffallend selten als Einflugstellen benützt. Nach 2—5 Minuten währenden Rundflügen um das Kirchendach entschliessen sich die zurückfliegenden Tiere stets plôtzhch und ruckartig zum Einflug. Wir unterscheiden mehrere Kategorien von rückfliegenden Mausohren. Frührückfliegende kommen bereits nach 1—2 Stunden an, die Hauptgruppe der Kolonie nach ca. 4 Stunden. Die letzten Einflüge sind regelmässig erst unmittelbar vor dem definitiven Hellwerden am Morgen zu beobachten. Als Flugzeit bestimmende Faktoren kommen in erster Linie die Witterung (Regen mit Kälte!) und der Insektenflug (Nah- rungsmenge) in Betracht, was aus systematischen Wägungen der unter den Tagesschlafquartieren aufgesammelten Kotmengen ermittelt worden ist. Die Kolonne ,,Flugdauer” orientiert lediglich über die Zeiten des nächtlichen Ausbleibens der Kolonie. Am 24. August ist die ganze Kolonie 31 Stunden ausserhalb des Sommerquartiers geblieben, da sie durch einen um 24 Uhr einsetzenden starken Regenfall, der bis um 8 Uhr des 25. August in unverminderter Heftigkeit andauerte, überrascht, ausnahmsweise ein anderes Tagesschlafrefugium bezog. ZUR BIOLOGIE DER CHIROPTERA 203 Die ersten Rückflieger kamen am 26. August 2 Uhr 30 in der Heïliggeistkirche an. Es ist anzunehmen, Beobachtungen im Ver- suchsraum deuten darauf hin, dass auch diese Fledermausart in ihren Jagdterritorien besondere Lokalitäten für vorübergehendes Ausruhen besitzt. TABELLE 2. — Flugzeiten bei Myotis myotis R. Rückflug | Ausflug | Flugdauer Erster Letzter | | | ts NS RER 22.05 | LT: k.35 USE. | Mai 23.00 2:45 3:09 3 Std. 22.05 3 20€ 40 | mon Ed 23.45 115: #30. | : 4-6 Std. 22:90 1:25 RE | j | | SC 23.00 1:30 4.58 5-61, Std. 21.40 1.50 - 4.50 | | | 24.30 AS LA, 2.00 AUS St ed). | 21.15 2.20 4.50 6-8 Std. 23.00 3.10 5.10 September . . . . O0 #30: 5.50 5-51, Std 23.30 +00 5, || C. Soziales Verhalten. Bei Temperaturen über 15° C, wenn die Mausohren nicht auf kleinem Raume zusammengedrängt hängen, zeigen sie die Tendenz, sich tagsüber in Einzelgruppen aufzuspalten. Sie verlassen dann kletternd die am Dachfirst gelegene Lokalität der letzten Besamm- lung unmittelbar nach 1ihrem letzten Rückflug. Man findet die Kolonie während des ganzen Tages in kleineren und grüsseren Gruppen über ein engbegrenztes Gebiet an den Dachlatten verteilt (siehe Schema). Von 21, 22 und 23 Uhr an zeigt sich die Tendenz zur gegenseltigen Annäherung der Einzelgruppen. Durch fort- 204 H. MISLIN schreitende Verschmelzung der isoliert hängenden Schlafgemein- schaften bilden sich wenige Sammelgruppen heraus, die, wie das Schema mit Pfeilen zum Ausdruck bringt, kontinuierlich nach dem Heim am Dachfirst tendieren. Mit zunehmender Erregung wird der Ablauf der Gruppenverschmelzung beschleunigt, und der Vorgang endet in einer abflugbereiten, einheitlichen Hauptkolonie. Die Einzeltiere erreichen die Abflugkolonie fast ausschliesslich durch Klettern, nicht etwa durch Anfliegen. Die hier beschriebene ABB. 1. ABB. 2. Kolonie in Einzelgruppen Kolonie unmittelbar vor dem aufgeteilt. Ausfliegen. Expansion der Wyotis-Kolonie steht jedenfalls nur bei hohen Raum- temperaturen im Zusammenhang mit Wärmeregulation. Herrschen in der Nähe der Kolonie Temperaturen von 35—45° C, so finden sich die Tiere nicht bloss in Einzelgruppen verteilt, wo sie häufig dicht zusammengedrängt bleiben, sondern hängen dann deutlich isoliert. Bei diesem Verteilungsmodus beobachtet man häufig das Spreizen der Arme und Ausspannen der Flughäute. Letzterer Vor- gang wird auch reflektorisch ausgelüst, bei starker Scheinwerfer- beleuchtung während unserer photographischen Aufnahmen. Auch die von den Müttern beim Jagdflug zurückgelassenen Jungtiere zeigen bereits längere Zeit vor Erreichen der Flugfähigkeit die Tendenz zur Koloniebildung. An beliebiger Stelle im Dachboden- ZUR BIOLOGIE DER CHIROPTERA 205 sebälk abgesetzte Jungfledermäuse klettern aus oft beträchtlhichen Distanzen (10—20 m) zum Ort der Abflugkolonie der Mütter und formieren dort eine Juvenilkolonie. Die Kolonie der flugfähigen Jungen fliegt später aus als die Adultkolonie. Spontaner Heim- ‘1% »-= ES »- » LS PE ABB. 3. Schema. Bildung der Abflugkolonie bei Myotis myotis B. wechsel, Variabilität der nächtlhichen Flugdauer und soziales Ver- halten (— Organisation der Abflugkolonie) erweisen die sonst extrem mileuabhängigen Fledermäuse hinsichtlhich einer Reiïhe von biologischen Merkmalen als ausgesprochen plastisch. Das Schema (Fig. 3) veranschaulicht die Situation der Myotis- Kolonie im Dachgebälk, vom Dachboden aus gesehen. Die weissen Ringe zeigen die Kolonie maximal expandiert, die Graugetünten, 206 R. GEIGY UND M. LÜSCHER etwa 1 Stunde später, repräsentieren typische Verschmelzungs- gruppen, die Schwarzen symbolisieren die formierte Abflugkolonie: 12 Stunden später. LITERATUR 1937. EisenTRAUT, M. Die Deutschen Fledermäuse. P. Schôps, Leipzig. 1939. ALLEN, G1. M. Bats. Cambridge Massachusetts Harv. Univ. Press. (Aus dem Zoologischen Institut Basel und dem Hallerianum Bern). N° I1.R. Geigy und M. Lüscher.— Imaginale Bein- Doppelbildungen nach Ultraviolett-Bestrahlung von Schmetterlingseiern (Tineola biselliella Hum... Vor einigen Jahren hat einer von uns (GE1GY 1931) nach ultra- violetter Bestrahlung frühembryonaler Stadien von Drosophula melanogaster erstmals Bein-Doppelbildungen bei der Imago dieses extrem holometabolen Insekts erzeugt (vergl. auch GEicy 1941, S. 492 ff). Andrerseits schildert BoDENsTEIN 1937 und 1941 Verdoppelungen und Verdreifachungen der Imaginalbeine bel einem Schmetterling (Phryganidia californica), die er durch Transplantation von Raupenbeinchen im letzten und frühestens im vorletzten Raupenstadium erzielen konnte; während es bei fragmentweiser Transplantation von Bein-Imaginalscheiben in Drosophila-Larven nicht gelingen wollte, eine Regulationsfähigkeit dieser Teilstücke zu ganzen Imaginalbeinen nachzuweisen. Aus diesen Resultaten scheint hervorzugehen, dass das Regula- tionsvermôügen der Imaginalbeine bei der Fliege schon im Ei seinen Abschluss erreicht, während es beim Schmetterling noch bis in späte Raupenstadien erhalten bleibt, dass also die Determination der Anlagen im einen Falle früh, im andern wesentlich später erfolgt. Wenn man in diesem Zusammenhang mit BODENSTEIN noch dem Umstand Rechnung trägt, dass die Bein-Imginalscheiben IMAGINALE BEIN-DOPPELBILDUNGEN 207 der Fliegen schon am Ende der Embryonalentwicklung nachweisbar sind (vergl. auch WEISMANN 1864), während sie bei den Schmetter- lingen erst kurz vor der Verpuppung in der Basis der Raupen- beinchen als Hypodermisverdickungen in Erscheinung treten (vergl. auch GoxiN 1894), so lhiegt die Schlussfolgerung nahe, dass die Determination dieser Anlagen erst mit 1hrem morphologischen Erscheinen ihre definitive Verwirkhichung erfahre. Wir sind nun in der Lage, einen weiteren Beitrag zu diesem Problem zu leisten auf Grund gewisser Resultate, die sich bel zonenweiser ultravioletter Bestrahlung embryonaler Stadien des Kleinschmetterlings Tineola biselliella ergaben und die mit GEIGY'S Ergebnissen bei Drosophila grosse Ahnlichkeit zeigen. In dieser vorläufigen Mitteilung kann festgehalten werden, dass die Jüngste Embryonalphase des Motteneies, gekennzeichnet durch das periphere Keimhautblastem, für Ultraviolett unempfindhch ist, da sich nach 114 Bestrahlungsversuchen weder larvale noch imaginale Missbildungen ergaben. Im Gegensatz dazu konnten 1m darauffolgenden Blastodermstadium nach 195 Bestrahlungsver- suchen 19 Defekte erzielt werden, die sich entweder imaginal oder larval und imaginal auswirkten (ganze oder teilweise Unter- drückung von Segmenten, Beinen, Flügeln und Kopfanhängen); doch wurden auf dieser Stufe nie Mehrfachbildungen erzielt !. Anders aber verlief die Reaktion etwas später (46—60 Std. nach der Eiablage) im mittleren Keimstreifstadium, in welchem die larvalen Beinanlagen schon deutlich als Zäpfchen zu erkennen sind. Dort ergab die lokalisierte Bestrahlung von 101 Eiern 56 Imagines, von denen 5 (9°/) Defekte aufwiesen und zwar zweimal die teilweise Unterdrückung eines Imaginalbeins mit einem vor- ausgehenden entsprechenden larvalen Defekt und dreimal Bein- Doppelbildungen rein imaginaler Art, d.h. ohne dass die vor- ausgehenden Raupenstadien entsprechende Defekte gezeigt hätten. Die Doppelbildungen sind in Abbildung 1—3 dargestellt und sollen kurz beschrieben werden: 1) Bestrahlungsalter 46 Stunden nach der Eiablage. Bestrahlungszone: Teilstrich 31—41, ventral (Einteilung der Eier in 100 Teilstriche, s. Schema). Das 3. linke Bein ist vom Femur an gespalten. Der eine Ast 1 Ausser einer Flügelverdoppelung, die in diesem Zusammenhang nicht zur Diskussion steht. 208 R. GEIGY UND M. LÜSCHER ist normal ausgebildet bis auf die beiden distalen Tibiazapfen, welche etwa auf 1, verkürzt sind. Der andere Ast ist verkrüppelt und weist einen stark reduzierten Tarsus auf. Der Femur ist stark verkrümmt und etwas verkürzt; die Tibia, etwa auf 14 verkürzt, trägt zwei Paar stark reduzierte Tibiazapfen. Der Tarsus besteht nur aus einem ein- zigen, verbreiterten und verflachten Glied, das in zwei Dornen endet. Ausserdem hängt an der Tibia, neben dem Tarsus, ein weiterer, un- Bestrahlungs- Alter: 46 Std. 48 Std. 60 Std. beschuppter, nicht identifizierbarer Anhang, der eventuell als weitere Aufspaltung gedeutet werden künnte (auf der Skizze nicht sichthbar). 2) Bestrahlungsalter 48 Stunden. Bestrahlungszone längs über die Ventralseite verlaufend. Das 3. rechte Bein ist vom Tarsus an gespalten. Der eine Ast ist ziemlich normal, der andere sehr dünn und schmächtig, init schwach ausgebildetem Chitin. Das ganze Bein konnte von der schlüpfenden Motte nicht aus der Puppenhülle befreit werden, sodass diese dann künstlich entfernt werden musste; nur der zusätzliche Tarsus konnte nicht enthüllt werden. Sehr merkwürdig ist die Ausbildung der Tibiazapfen: die beiden proximalen sind normal, die beiden distalen, die auf beiden Seiten des dünnen Tarsus stehen, sind an der Basis sehr IMAGINALE BEIN-DO PPELBILDUNGEN 209 dick und beide am Ende aufgespalten. Es ist, als ob jedem der heiden Tarsi je eine Hälfte dieser Tibiazapfen zugeordnet wäre. Die einzelnen vier Zapfenspitzen sind an den Abzweigestellen von der Basis deutlich durch eine Quermembran oder vielleicht durch ein einfaches Gelenk abgesetzt. Die Dornen an den Zapfenspitzen sind ausserdem noch an den beiden äusseren Enden doppelt ausgebildet (auf der Abbildung nicht zu erkennen). 3) Bestrahlungsalter 60 Stunden. Bestrahlungszone: Terlstrich 34—46, ventral. Bei diesem (1. linken) Bein beschränkt sich die Verdoppelung auf die beiden letzten Tarsalglieder. Auch hier ist der äussere Ast normal, während der innere unfürmig, zu dick und zu kurz ist, zudem am Ende keine Klauen trägt. Hingegen besitzt er an seiner Basis im Innern zwei klauenähnliche Gebilde. Durch die in Blastoderm- und Keimstreifstadien erzielten Defekte und Doppelbildungen an Beinen ist nun auch für eine Schmetterlingsart das frühembryonale Vorhandensein imaginaler Anlagen bewiesen,und es ergibt sich ausserdem, dass dieselben, wie bei Drosophila, selektiv getroffen werden künnen, ohne dass die dicht dabeïliegenden larvalen Anlagen in Mitleidenschaft gezogen werden. Morphologisch-histologisch ist die Imaginalanlage der Beine, wie schon erwähnt, erst in späten Raupenstadien nachweis- bar, im Bestrahlungsstadium somit noch nicht zu erkennen. Sie muss zu diesem Zeitpunkt aus einigen wenigen embryonalen Zellen bestehen, die irgendwo in der Basis der zäpfchenfürmigen larvalen Anlage liegen und durch besondere Sensibilität gegenüber Ultra- violett ausgezeichnet sind. Setzt man nun die drei erhaltenen Doppelbildungen in Beziehung zu ihrem Bestrahlungsalter, so fällt weiter auf, dass die frühe Bestrahlung die Aufspaltung des ganzen Beines, die mittlere dieJenige des ganzen Tarsus und die späte nur diejenige der letzten Tarsalglieder bewirkt hat. Wenn unsere drei Fälle eine Verall- gemeinerung auch noch nicht ermôüglichen, so legen sie doch die Vermutung nahe, dass sich im mittleren Keimstreifstadium inner- halb der präsumptiven Imaginalanlage des Beines eine Zone erhôühter Empfindlichkeit gewissermassen in ,, distaler ‘ Richtung verschiebt und dass dieser durch die Bestrahlung aufgedeckte Vorgang als determinativer oder prädeterminativer Prozess zu bewerten ist. Das Ultraviolett würde an der jeweils sensiblen Stelle Stôrungen, bezw. Aufspaltungen im Determinationsablauf hervor- rufen, die später, wenn in den Puppen die Ausgestaltung der Beine 210 R. GEIGY UND M. LÜSCHER erfolgt, in den geschilderten Doppelbildungen ihren sichtbaren Ausdruck finden würden. Bestrahlungen auf späteren Keimstreif- stadien müssten, da dann nach unserer Annahme dieser imaginale Determinationschritt beendet ist, keine imaginalen Mebhrfach- bildungen mehr ergeben; leider ist dies aber technisch nicht nach- prüfbar, da der Keim bald ins Innere des Dotters verlagert und damit der Wirkung des Ultravioletts entzogen wird. Wir glauben also annehmen zu dürfen, dass beim Schmetterling, wie bei der Fliege, schon auf frühembryonaler Stufe imaginale Determinationsvorgänge ablaufen. Môüglicherweise handelt es sich dabei allerdings nur um eine generelle Festlegung der Anlage hinsichtlich ihrer späteren Bestimmung; denn es scheint aus den BopEensTeIN’schen Resultaten hervorzugehen, dass der erreichte Zustand, im Gegensatz zu Drosophila, noch längere Zeit eine gewisse Labilität bewahrt, indem noch bis im Raupenstadium Regulations- vorgänge môglich sind. ZITIERTE LITERATUR 1937. BonexsTEeIN, D. Beintransplantationen an Lepidopterenraupen. IV. Zur Analyse experimentell erzeugter Bein-Mehrfachbildungen. Roux’ Arch., 136. Investigations on the problem of metamorphosis. VIIT. Studies on leg determination in insects. J. exp. Zool., 87. 1931. Geicy, R. Erzeugung rein imaginaler Dejekte durch ultra-violette Eibestrahlung bei Drosophila melanogaster. Roux’ Arch., 125. 1941. —— Die Metamorphose als Folge gewebsspezifischer Determina- tion. Rev. Suisse Zool., 48. 1894. Goxnin, J. Recherches sur la métamorphose des Lépidoptères. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat., 30. 1864. WEISsManNN, A. Die nachembryonale Entwicklung der Musciden. ZLeitschr. wiss. Zool., 14. (Zoologische Anstalt, Basel.) [ SYMMETRIE BEI EINEIIGEN DRILLINGEN 21 No 12. P. Steinmann. (Aarau). — Zur Frage der Sym- metrie bei einengen Drillingen. Es bot sich mir vor kurzer Zeit Gelegenheit, ein weibliches Drillingstrio kennen zu lernen, das offensichtlich als eineng ange- sprochen werden muss. Die drei Mädchen: Agnes, Ruth und Leonie sind am 25. August 1926 geboren und sehen sich derart ähnhch, dass sie vom Lehrer, ja sogar vom eigenen Vater immer wieder verwechselt werden. Im Einzelnen stimmen vollkommen überein: die Augenfarbe, die Hautfarbe, insbesondere die Verteilung der Sommersprossen, die Haarfarbe, die einen beträchtlichen Grad von Heterochromie (aschblond bis rotblond) in der gleichen Verteilung und Mischung zeigt. Die Grüsse der drei Mädchen betrug am 28. Dezember 1941 übereinstimmend 163,5 cm. Im Gesichtsausdruck ist kein irgendwie auffälliger Unterschied festzustellen (Abb. 1). Die Mädchen sollen nach Aussage der Eltern durch genau gleiche Veranlagung ge- kennzeichnet sein: ihre Schriften sind zum Verwechseln ähnlhich. Streit haben die Kinder unter sich kaum je gehabt. Sie verstehen sich ausgezeichnet. Der Lehrer schätzt die Intelligenz der drei Schwestern als übereinstimmend ein. Kinderkrankheiten wurden jeweilen ge- meinsam absolviert. Andere Krankheïiten kamen nicht vor. Von den 28 ursprünglich vorhandenen Zähnen ist bei allen dreien einer durch Caries zugrunde gegangen und zwar ist es bei allen dreien der zweite Prämolar im Unterkiefer, bei Leonie und Ruth der P.2 inf. sin, bei Agnes der P.2 inf. dext. Die Zahnstellung zeigt eine gewisse Asymmetrie, indem die Lücke zwischen C. inf. und P. 1 auf der einen Seite merklich grôüsser ist als auf der andern. Die grüssere Lücke befindet sich bei zwei der Mädchen links, beim dritten rechts. Auch hier ist es Agnes, die zu den beiden Schwestern .gegengleich" ist. Eine dactyloskopische Untersuchung zeigte auch in den Papillarlinien der Fingerbeeren in grossen Zügen weit- gehende Übereinstimmung. Alle drei Schwestern haben lediglich Schleifen und Wirbelmuster, aber keine Bogenmuster. Während Ruth und Agnes je vier Schleifen und sechs Wirbel zeigen, ist bei Leonie das Verhältnis der Schleifen zu den Wirbeln 2 zu 8 d.h. für Jede Einzelhand 1 zu 4. Vergleicht man nun die Hände von 212 P. STEINMANN Ruth und Agnes einerseits und von Leonie andrerseits, so erhält man folgendes Verterlungsschema : Rechte Hand Linke Hand W. S. W. S. Rubis Era Eu ADAM 4 ( Agnes 4 | 2 3 Leonie a tue LAîT FE jnséeni A Î (W = Wirbel, $ = Schleife.) ABB. 1. Das Drillingstrio Agnes, Ruth, Leonie M. Die beiden Mädchen Ruth und Agnes sind also in der Muster- verteilung ihrer spiegelbildlich entsprechenden Hände konkordant, während Leonie an ihren beiden Händen das Verteilungs-schema der linken Hand von Ruth und der rechten Hand von Agnes zelgt. Allerdings stimmen die letzten Einzelheiten in der Verteilung der Muster auf die fünf Finger nicht vollkommen überein, indem die drei Schleifen an Ruths rechter Hand auf die Finger 2, 3, und 5, an Agnes linker Hand auf die Finger 3, 4 und 5 entfallen. SYMMETRIE BEI EINEIIGEN DRILLINGEN 213 In den letzten Feinheiten der Musterausbildung bestehen einige individuelle Verschiedenheiten. Es bestätigt sich hier das Ergebnis von Untersuchungen BONNEVIES, dass die ,minutiae” erblich nicht festgelegt sind, sondern für jedes menschliche Wesen, auch für Zwillinge individuelle Züge zeigen. Immerhin lässt die Prüfung dieser Einzelheiten an den dactyloskopischen Aufnahmen der Drillingsschwestern Agnes, Ruth und Leonie gewisse interessante Züge hervortreten, die hier festgehalten werden sollen: Allgemein ist bemerkenswert, dass die innersten Kerne der Wirbelmuster sehr oft spiralig sind. Bei Ruth und Agnes ist Je ein Kreiskern vorhanden und zwar bei Ruth am linken, bei Agnes am rechten Zeigefinger. Die Ver- teilung der Spiralen in den Wirbelmusterkernen lässt sich aus folgender Übersicht entnehmen : Rechte Hand Linke Hand UT RS RATE OR 2 Spiralen 3 Spiralen LUTTE RP RIRE À 2 à Leonie 4 5 4 à Ferner ist festzuhalten, dass der rechte Mittelfinger out ho und-der-linke : Mittelfinger von Agnes je eme ulnare Schleife aufweisen. Die weit- gehende Übereinstimmung von Ruth und Agnes in der Papillar- Hinienstruktur lässt sich endlich auch aus dem sog. quantita- tiven Wert herauslesen. Man zählt dabei bei den Wirbel- mustern die Linien zwischen dem weiter entfernten Triradius des Wirbels und dem Wirbelzentrum oder bei dem Schleifenmuster vom Triradius zum Schleifenzentrum und dividiert schliesshich durch 10, um den ,quantitativen Wert“ der Papillarsysteme zahlenmässig zu erfassen. Die Zahlen betragen für unsere Dril- linge : asia IE PRET EE à 20,4 Ro aber date Le et, 20,8 Leonie [S 9 Nach E. KarL liegt der Durchschnittswert bei Frauen bei 12,78 + 0,30, das Maximum bei 26. Die Drillinge zeigen also verhältnismässig hohe Werte, und Agnes und Ruth stimmen auch 214 P. STEINMANN in diesem Merkmal sehr weitgehend überein, während Leonie wieder etwas abseits steht. So lässt die Untersuchung der Papillarlinien unserer Drillinge erkennen, dass Ruth und Agnes als spiegelgleiche Individuen aufzufassen sind, während Leonie die Merkmale ihrer beiden Schwestern in etwas freierer Verteilung zeigt. Ganz besonders bezeichnend ist das Auftreten einer besonders grossen Sommersprosse unter dem Auge aller drei Schwestern. ABB. 2; Die zwei seitenverkehrten Schwestern des Drillingstrios M. Dieser Fleck kommt auf unserer Abbildung deutlich zur Geltung. Er liegt bei Ruth und Leonie unter dem rechten Auge, bei Agnes jedoch unter dem linken Auge und zwar an fast genau entsprechen- der Stelle (Abb. 2). Man môüchte zunächst an das Spiel des Zufalls glauben. Durch Untersuchungen von LoTze im Anschluss an MüLLer ist jedoch dargetan, dass tatsächlich die Verteilung gewisser Sommersprossen von besonderer Prägung bei einengen Zwillingen in konkordanter Weise auftritt. Auch SIEMENS und VON VERSCHUER Wiesen nach, dass die Verteilung der Sommer- sprossen für die Ahnlichkeitsdiagnose verwendbar ist. *% * * Tirage sur papier couché destiné à remplacer la figure 2, page 214, du fascicule 2. Abzug auf Kunstdruckpapier an Stelle der Abbildung 2, Seite 214 zu setzen. SYMMETRIE BEI EINEIIGEN DRILLINGEN 215 Der hier geschilderte Tatbestand wirft verschiedene Fragen auf, die kurz erläutert werden mügen. Wir haben anzunehmen, dass die Bildung von eimenigen Drillingen nicht durch eine einmalige Dreiteilung des Keimes erfolgt, sondern durch zwei auf einander folgende Teilungen, deren erste den Keim in zwei Halbkeime trennt, während die zweite Spaltung den einen der Halbkeime in zwei Viertelskeime scheidet. Es fragt sich, ob unser Befund einen Hinweis darauf geben kann, welches der drei Mädchen den Halbkeim und welche andern die beiden Viertelskeime repräsentieren. Wir vermuten, dass Leonie aus dem Halbkeim, die beiden seitenverkehrten Mädchen Ruth und Agnes dagegen aus Viertelskeimen hervorgegangen sind. Zu dieser Annahme führt uns das, was wir über die Symmetrie von eimeligen Zwillingen aus den bisher vorliegenden Symmetrie- untersuchungen wissen. Sicher ist, dass es seitengleiche Zwillings- paare gibt, dass z. B. ein erheblicher Prozentsatz von Zwillings- paaren aus zwei rechtshändigen oder dann aus zwei linkshändigen Partnern zusammengesetzt ist. Immerhin sollen nach Lorze mehr als 28%, von Zwillingspaaren aus je einem Linkshänder und einem Rechtshänder bestehen. Sehr selten scheint der eine Partner einen Situs inversus zu Zeigen. Immerhin wird berichtet, dass bei ,,Ver- wachsungszwillingen"-recte ,unvollständig gespaltenen Zwillingen”‘ die beiden Lebern einander zugekehrt seien. Für einen Fall von Dupplicitas inferior wurde dies durch Sektion festgestellt. Wenn es richtig ist, dass siamesische Zwillinge mit den Lebern verwachsen waren, so deutet auch dies darauf hin, dass der eine Partner einen Situs inversus besass. Statistisch gesichert ist, dass die Überein- stimmung der Papillarlinienmuster zwischen den beiden Händen eines Partners geringer ist als zwischen der rechten Hand des einen und der linken Hand des andern Zwillings. Vielleicht darf man annehmen, das es seitengleiche und seiten- verkehrte Zwillinge gibt und dass zwischen diesen Extremen Übergänge vorhanden sind, deren Eigenschaften teils seitengleich, teils seitenverkehrt angeordnet sind. Ich hatte Gelegenheit Zwil- lingsknaben zu untersuchen, die in mehreren Merkmalen deutlich seitenverkehrt waren, insbesondere in den Papillarlinienmustern. Vermutlich handelt es sich hier um Fälle von spät eingetretenen Spaltungen des Keimes. Wir wissen, dass beim Menschen die Symmetrisation erst nach der Anlage des Amnions erfolgt, dass 216 P. STEINMANN daher spätgetrennte Zwillinge in einem gemeinsamen Amnion liegen, während offenbar früher getrennte eineiige Zwillinge in zwei Amnien und gemeinsamen Chorion, oder gar in zwei selb- ständigen Chorien heranwachsen. Durch Untersuchung von Doppelplanarien und Doppelfischen bin ich schon früher zur Überzeugung gekommen, dass die Symme- trisation von Spalthälften nicht ,unabhängig” erfolgt, sondern von der primären Symmetrisation des Keimes mitbeeinflusst wird. Das Endergebnis erweist sich als ein Kompromiss zwischen den beiden Symmetrisationen. Um diesen Ge- danken zu 1llustrieren, bringen wir hier einen Schnitt durch eine Duppli- citas anterior einer jungen Forelle. Neben dem rechten Auge des rechten und dem linken des linken Partners findet sich ein Doppelauge in der Stirnmitte des Fischchens, das als ABB. 3. Frontalschnitt durch eine Dup- plicitas anterior bei Regenbo- genbrutforellen. Zeigt den .Kompromiss® zwischen pri- märer und sekundärer Sym- metrisation, insbesondere das in sich symmetrische Ver- schmelzungsprodukt der beiden innern Augen. Photographie nach einem Schnittpräparat. ein in sich symmetrisches Gebilde erscheint (Abb. 3). Auffällig ist die Entwicklungshemmung der innern Wände der Augäpfel und besonders merkwürdig die eine und einzige Linse. Die primäre Symmetrisation hat also hier die sekundäre in ihren Bann gezogen. Ich stelle mir vor, dass in ähnlicher Weise die ursprüngliche, schon vor der Zwillingsspaltung am Keim vorhandene Symmetriedetermination die nach der Spaltung einsetzende sekundäre Symmetrisation so beeinflusst, dass daraus Rechts- und Linkshändigkeit der Zwillingspartner oder gar Situs inversus resultiert. Die spiegelbildlich verteilten Merkmale des seitenverkehrten Schwesternpaares Ruth und Agnes wären auf solche Weise zu erklären, während die dritte der erbgleichen Schwestern sich schon als Sonderwesen abgespalten hätte zu einem Zeitpunkt, da die Symmetrisation noch nicht eingesetzt hatte. Als Arbeitshypothese künnte man also den Grundsatz aufstellen, dass aus der Zahl der spiegelbildhich verteilten Merkmale auf den Zeitpunkt der Zwillingsspaltung zurückgeschlossen werden kann AUFBAU DES SAUGETIER-CARPUS UND -TARSUS 217 und zwar in dem Sinne, dass seitengleiche eineiige Zwillinge frühgetrennt, seitenverkehrte dagegen spätgetrennt wären. LITERATUR 1931. BonneviE, Chr. Zur Genetik des quantitativen Wertes der Papil- larmuster. Ztschr. f. ind. Abstammuneges- und Vererb., 59, 1934. BouTERWEK, H. Asymmetrie und Polarität bei erbgleichen Zwil- lingen. Arch. für Rassen- und Gesellschaftsbiologie, 28. 1934. Karz, E. Systematische und erbbiologische Untersuchungen der Papillarmuster der menschlichen Fingerbeeren. In: Studien zur Rassenkunde von O. RECHE. Leipzig. 1921. Lorze, R. /dentische Menschen. Kosmos. 1937. Zwillinge, Einführung in die Zwillingsforschung. Rau: Oehringen. 1907. ScHwaL8E, E. Morphologie der Missbildungen. 2. Teil: Die Dop- pelbildungen. Jena. 1932. SIEMENS, H. W. Die allgemeinen Ergebnisse der menschlichen Mehrlingsiorschung. Zeitschr. für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 61. 1903. SPEMANN, H. ÆEntwicklungsphysiologische Studien am Tritoner. Arch. f. Entwicklungsmechanik, 12 (1901), 16. 1933. von VERSCHUER, O. Die erbbhiologische Zwillingsforschung, in: Drexz urd VON VERSCHUER, Zwillingstuberkulose. N° 13. Hans Steiner. — Der Aufbau des Säugetier- Carpus und -Tarsus nach neueren embryolooi- schen Untersuchungen. In einer früheren Studie, 1935, ist auf Grund einer neuerlichen Über- prüfung der ontogenetischen Entwicklung des Gliedmassenskelettes verschiedener Lardwirbeltiere (Amphibien, Reptilien und Vôgel) daraul hingewiesen worden, dass dieselbe einige sehr charakteristische Stadien durchlaufe. Im Hinblick auf die durch die paläontologische Forschung der letzten Zeit immer wahrscheinlicher gemachte Abstammung der REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 15 218 HANS STEINER Tetrapoden von devonischen Crossopterygiern ist im Sinne der bekann- ten Rekapitulationstheorie ferner der Versuch gemacht worden, die embryologischen Befunde in formal-phylogenetischer Weise auszuwerten und eine Darstellung der Entstehung des Chiropterygium aus dem Ichthyopterygium zu geben. Hierbei konnte über die Verhältnisse bei den Säugetieren nichts genaueres ausgesagt werden, weil eigene Unter- suchungen noch nicht durchgeführt werden konnten und gerade bei den Mammaliern über die frühembryonalen Vorgänge bei der Anlage ihres Gliedmassenskelettes bis heute fast nichts bekannt geworden ist. Diese Lücke ist inzwischen durch eine Arbeit von Frl. Elisabeth Char- lotte ScHMIDT-EHRENBERG ausgefüllt worden (siehe diese Zeitschrift, 1942, S. 33), deren Ergebnisse es rechtfertigen im Zusammenhange mit den bei den übrigen Landwirbeltieren erhaltenen Befunden auch an dieser Stelle noch einmal erwähnt zu werden. Zunächst hat sich ergeben, dass die Säugetiere in den Frühstadien der Entwicklungihres Gliedmassenskelettes vollkommen mit den übrigen Tetrapoden, speziell den Amnioten, übereinstimmen. Insbesondere kann auch bei ihnen das so überaus charakteristische frühe Stadium der Gabelbildung zwischen eimem als erstes Element zur Anlage selangenden Basalstrange und einem ersten Seitenradius und das ebenso bezeichnende folgende Stadium der sogenannten Cros- soptervgier-Stufe mit der Anlage weiterer Seitenradien nachgewiesen werden. Vielfach tritt dieses letztere Stadium gerade bei den Säugetieren sowohl in der Hand- als auch in der Fussanlage in überaus deutlicher Ausbildung zutage und erinnert damit nicht blos an die Anordnung des larvalen Gliedmassenskelettes bei den Urodelen (vgl. STEINER, 1921, Fig. 14), sondern viel mehr noch an den Bauplan des Flossenskelettes der devonischen Crossopterygier Sauripterus oder Eusthenopteron (vel. GREGORY and RAVEN, 1941). Das weitere Schicksal jeden Bestandteiles dieses ersten embryo- nalen Gliedmassenskelettes lässt sich einwandfrei verfolgen und ist, wie sich nunmehr mit grüsster Sicherheit aussagen lässt, für sämtliche Tetrapoden in den Grundzügen das gleiche: aus dem Basalstrange geht die humero-ulnare sive femuro-fibulare Haupt- achse hervor; der erste Seitenradius bildet den radialen sive tibialen Strahl, der stets in einem Praepollex resp. Praehallux endigt; der zweite Seitenradius wandelt sich in den intermedialen Strahl um, welcher vom eigentlichen Intermedium über zwei hinteremander gelegenen Centralia (die Centralia radialia sive tibialia) und dem ersten Basale zum ersten Finger (Daumen resp. grosse Zehe) führt. Sehr bezeichnend für alle Tetrapoden, schon von den Uro- delen an, ist der grosse Abstand, welcher zwischen diesen beiden ersten Seitenstrahlen anfänglich zu beobachten ist und der erst AUFBAU DES SAUGETIER-CARPUS UND -TARSUS 219 nachträglich durch die Anlagerung des intermedialen Stranges an den radialen resp. tibialen Strahl verschwindet. Der dritte Seiten- strahl ist dadurch charakterisiert, dass er stets vom intermedialen durch das Foramen interosseum getrennt wird; er enthält ur- sprünglich (Stegocephalen, ein- zelne Urodela) ebenfalls zwei hintereinander gelegene Cen- tralhia (die Centralia ulnaria sive fibularia) und bildet die An- lage des zweiten Fingers. Die folgenden Radien setzen sich lediglich über die entsprechen- den Basalia in die Fingerstrah- len drei, vier und fünf fort, wobei nicht festgestellt werden kann, ob im vierten oder im fünften die Hauptachse ihre Verlängerung findet. Auf diese Weise wird während der On- togenese bei jJedem Tetrapo- den ein Anlagemuster des Gliedmassenskelettes aufge- baut, das bald mehr, bald we- niger deutlich an die Zusam- mensetzung erinnert, welche das Skelett der Gliedmasse der k . Bauplan des Gliedmassenskelettes ältesten bekannten Landwir- beim primitiven Landwirbeltier. beltiere, der labyrinthodonten cat, cak, ca5 — erstes, viertes, fünftes D en OL ie aa Gr — hat. Es darf deshalb miteiniger Centralia proximalia; à — Interme- Berechtigung angenommen re | Rs ne 1 D 1e werden, dass diese Anordnung, u — Ulnare: U — Ulna. wie sie schematisch in Figur 1 zur Darstellung gebracht worden ist, allen Tetrapoden als Bauplan bei der Entwicklung ihres Extremitätenskelettes zugrunde gelegen hat. Dies gilt insbesondere für die Mammalia, welche trotz der Aus- bildung recht weitgehender Spezialisationen im grossen und ganzen im Aufbau ihres Extremitätenskelettes noch sehr ursprünglich geblieben sind. Typisch ist zum Beispiel die bei ihnen immer nach- 220 HANS STEINER weisbare Anlage des Praepollex und Praehallux als terminale Endi- gung des radialen resp. tibialen Stranges (vgl. Fig. 2 und 3). Typisch ist auch die Anlage des intermedialen Stranges mit zwei hintereinander gelegenen Centralia radialia resp. tibialia, welche im Carpus zum Scaphoid verschmelzen, während im Tarsus das proximale Centrale tibiale mit dem Intermedium den Astragalus bildet und das distale Centrale tibiale den Hauptbhestandteil des Na- FIG: 2 UND; Typischer Aufbau des Gliedmassenskelettes der Säugetiere. (Die nur noch als Rudimente embryonal in Erscheinung tretenden Elemente sind schraffiert angegeben worden.) Fig. 2: Carpus. — cal = erstes Carpale; Ceu — Centralia ulnaria; Ha (cak) — Hamatum (viertes Carpale); Lu (i) — Lunatum (Intermedium); Pi — Pisiforme; Pp — Praepollex; r — Radiale; R — Radius; Se (cer) — Sca- phoid (Centralia radiala); Tr (u) — Triquetrum (Ulnare); U — Ulna. Fig. 3: Tarsus. — Astr (1+cepr) — Astragalus (Intermedium + Centralia pro ximalia); Calc (fi+ Pi) — Calcaneus (Fibulare + Pisiforme); Cb (tak) — Cuboid (viertes Tarsale); Fi — Fibula; Nav (cedi) — Naviculare (Centralia distalia); Ph — Praehallux; tal — erstes Tarsale; 1a5 — rudimentäres fünftes Tarsale: 4 — Tibiale: Tr — Tibra: viculare tarsi darstellt. Typischist ferner das Auftreten wenigstens eines der Centralia ulnaria sive fibularia des folgenden Strahles. Es ist dies jenes Element, das bisher in der klassischen anatomi- schen Literatur als das eigentliche Centrale namhaft gemacht worden ist (vgl. die von E. Ch. Scamipr in der Tabelle 1 AUFBAU DES SÂUGETIER-CARPUS UND -TARSUS 221 segebene Identifizierung der Carpal- und Tarsalelemente im Basi- podium der Säugetiere, L. c., S. 119). Es kann nunmehr im Carpus als das Centrale ulnare distale erkannt werden, das oft selbständig bleibt, aber ebenso häufig mit dem Scaphoïd verschmilzt. Im Tarsus ist das entsprechende Centrale fibulare distale schon in der Anlage mit dem Centrale tibiale distale zum Naviculare tarsi verschmolzen. Hüchst bezeichnend ist endlich der bei einzelnen Säugetieren gelungene Nachweis einer rudimentären Anlage auch des zweiten Centrale ulnare resp. fibulare proximale, so dass wir bei den Säuge- tieren in einzelnen Fällen auch heute noch alle vier ursprünglichen Centralia auftreten sehen. Der für das Sprunggelenk des Säugetier- fusses so charakteristische Calcaneus geht eimwandfrei aus der Verschmelzung des Fibulare mit dem Pisiforme hervor, eine Ent- wicklung, welche schon bei den Reptilien anzutreffen ist. Was die übrigen Elemente anbetrifft, lässt sich feststellen, dass sie un- verändert aus den entsprechenden Elementen des generalisierten Bauplanes der Tetrapodenextremität hervorgehen mit Ausnahme des fünften Carpale resp. Tarsale, das entgegen der allgemeinen Ansicht nicht im Hamatum resp. Cuboid aufgegangen ist, sondern vollständig reduziert wird, wobei im Tarsus der Marsupialia noch ein letztes Rudiment des fünften Tarsale embryonal nachgewiesen werden kann. Wie R. Broom verschiedentlich gezeigt hat, fand diese Reduktion schon bei den säugetierähnlichen Reptilien des Perms, den Theriodontia statt zusammen mit der Reduktion der Phalangen im 3. und 4. Finger, womit die typische Phalangen- formel der Säugetiere erreicht wurde. Ebenfalls schon bei den Theriodontia kann eine eigentümliche Umgestaltung des ersten Carpale und Tarsale verfolgt werden, die in gleicher Ausbildung heute für alle Säugetiere, mit Einschluss der Monotremen, hôchst auffällig ist. Es handelt sich um eine starke Verlängerung dieses ersten Basalelementes, wobei es seitlich auch mit dem zweiten Metacarpale resp. Metatarsale in gelenkige Verbindung tritt und dadurch dem ersten Finger eine allseitige grosse Bewegungs- freiheit und Opponierbarkeit verleiht. Tatsächlich ist die Opposition des ersten Finger- und Zehenstrahles bei allen Säugetieren embryo- nal sehr früh ausgeprägt. Wir kôünnen in allen diesen Eigentümlich- keiten, welche zu den typischsten Säugetiermerkmalen gehôüren, erneut nur wieder eine Bestätigung der schon seit langem und von sehr vielen Autoren (TORNIER, DOLLO, ABEL, KLAATSCH, u.v.a.m.) 222 HANS STEINER geäusserten Ansicht erblicken, dass sie als adaequate Anpassungs- erscheinungen an eine arborikole Lebensweise der Säugetier- vorfahren zu bewerten sind (vgl. auch den entgegengesetzten Standpunkt von WESTENHÔFER, 1926). Der hier skizzierte Aufbau des Carpus und Tarsus der Säugetiere zeigt somit eine wesentlich andere Zusammensetzung als sie aus den üblichen schematischen Darstellungen in Hand- und Lehr- büchern entnommen werden kann. Besonders erwähnt sei z. B., dass die als echtes Radiale und Tibiale zu bezeichnenden Elemente nicht im Scaphoid resp. Astragalus enthalten sein künnen; als Bestandteile des ersten Seitenradius sind sie vielmehr an den distalen Enden von Radius und Tibia selbst zu suchen, wo sie bei Amphibien in der Tat noch als grosse selbständige Elemente vorkommen, sonst aber und speziell bei den Säugetieren meist nur noch als kümmerliche Rudimente zu erkennen sind. Überblicken wir abschliessend die gesamte ontogenetische Ent- wicklung des Gliedmassenskelettes der verschiedenen Tetrapoden- gruppen, so künnen wir feststellen, dass ihnen allen unverkennbar ein gemeinsamer Bauplan zukommt, der offensichtlhich schon auf der quastenflossigen Fischvorstufe der Landwirbeltiere vorgebildet worden ist. Man staunt im übrigen über das bei vielen Gruppen, so auch bei den Säugetieren, ausserordentlich konservative und zähe Festhalten an diesem überlieferten und ererbten Bauplan, dessen Grundzüge selbst in den aberrantesten und differenziertesten Gliedmassentypen, wie zum Beispiel jenen der Vôügel oder der ungulaten Säugetiere, während der Ontogenese immer wieder aufgebaut wird und damit noch zu erkennen ist. ERWAHNTE LITERATUR Bezüglich der erwähnten Literatur sei auf das in der Publikation von E. Ch. Scumipr angeführte Literaturverzeichnis (diese Zeitschrift, laufender Jahrgang, S. 126) verwiesen. Ausserderm sei noch aufmerksam cemacht auf: 1930. Broom, R. The Origin of the Human Skeleton. H. F. & G. Wi- therbv, London. ÜUBER DIE STRUKTUR DES AMPHIBIENEIES 223 1941. GrEeGorY, W. K. and H. C. RAvEN. Studies on the Origin and Early Evolution of Paired Fins and Limbs. Ann. New York Academy of Sc., Vol. 42, Art. 5. 1926. WESTENHÔFER, M. Vergleichend-morphologische Betrachtungen über die Entstehung der Ferse und des Sprunggelenks der Land- wirbelliere mit besonderer Beziehung auf den Menschen. Arch. Frauenkde Konstitutionsf., Bd. 12. (Aus dem zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich). No 14. F. E. Lehmann. -—— Über die Struktur des Amphibieneies.! JL. FRAGESTELLUNG. DaLcQ und PAsrEELs haben neuerdings in verdienstvoller Weise für die Amphibien gezeigt, wie unvollständig bekannt die Entwicklungs- physiologie des Eies ist im Vergleich zu derjenigen der Gastrula. Schon die zahlreichen neueren Versuche von PENNERS und ScuLeiPr (1928), MoromuraA (1935) und ANCEL und VINTEMBERGER (1938) an Amphibien- eiern liessen erkennen, dass der Eïinhalt allein durch Schwerewirkung umgeordnet werden kann. Im Zusammenhang damit wird die ursprüng- hiche Polarität der Eier, insbesondere die Lage des Urmundes verändert. Von DALCQ und PASTEELS stammt eine Hypothese, die sich auf zahl- reiche Experimente von PASTEELS (Arch. de Biol., 49-52, 1938/41) stützt und die alle Tatsachen einheitlich zu deuten versucht. Es soll einerseits der Dottergradient, der am vegetativen Pole maximal und am animalen Pole minimal sei, eine Rolle spielen und andererseits ein Fetd,°"das in der, Rinde. des grauen Halbmondes sein Zentrum habe, massgebend für die Bestimmung des Anlagen- musters sein. Bei Verlagerungen des Etnhalts soll die neue Lage des Dottergradienten zusammen mit dem nicht verlagerten Rindenfeld des grauen Halbmondes die Lage des Urmundes bestimmen. Eigene Versuche an zentrifugierten Tubifex-Eiern über die Wirkung von Rindenfeldern auf die subkortikale Muttersubstanz der Polplasmen führten zu der Frage, ob nicht auch beim Amphibienei subkorti- kales Plasma eine Rolle spiele, das in der Hypothese von DArCQ und PASTEELS unberücksichtigt geblieben war. Ein erster Hinweis für meine Vermutung fand sich in einer fast unbekannt gebliebenen Arbeit von Bank1 (Verh. X. Internat. Zoologen-Kongress, Budapest, 1929, 1 Mit Unterstützung der Stiftung zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung an der bernischen Hochschule. 224 F. E. LEHMANN S. 375-384), in der für das Axolotl-Ei starke Verschiebungen des sub- kortikalen Plasmas (,,Bildungsplasmas* Banki) im Gebiet des grauen Halbmondes beschrieben wurden. Ferner erürtert schon SPEMANN (1936) in seimem Buch die Müghchkeit, dass die Befunde von PENNERS und ScHLeIP durch Plasmaverlagerungen erklärt werden kônnten. Er fügt hinzu (1. c.. S. 211): ,Es iäge dann eine sehr früh vorgenommene Organi- satortransplantation mit den bekannten Folgen vor und die Einführung einer neuen Erklärung würde sich erübrigen.* Damit stellte sich die Frage, wie weit das Randzonenmaterial auf dem Eistadium durch subkortikales Plasma vertreten set. Rein mengenmässig müsste das subkortikale ,.Marginalplasma“ reichlich vorhanden sein: denn die Randzone der jungen Blastula umfasst einen beträchtlhichen Teil der Keimsubstanz. Ferner müsste das Marginalplasma bei Verlagerungen des Eiplasmas massgebend für die neue Lage des Urmundes sein. Eigene Beobach- tungen an Axolotleiern, die allerdings noch des weiteren Ausbaues bedürfen, sprechen zu Gunsten der angeführten Überlegungen. II. EIGENE BEOBACHTUNGEN AM MARGINALPLASMA. a) Normalkeime. Werden frisch befruchtete oder auch unbesamte Eier vom Axolotl in Formalin fixiert und mit dem Skalpell halbiert, so findet sich auf der pigmentlosen vegetativen Hälfte, etwas oberhalb des Aequators, stets eine Anhäufung von subkortikalem Plasma (Fig. a), das deutlich pigmentiert ist. Wie Schnitte durch die Aequatorialzone (Fig. 1b) zeigen, ist dieses Plasma deutlich ring- formig in der ganzen marginalen Zone angehäuft. Im künftigen Dorsalbereich scheint der Ring anfänglich etwas breiter zu sein. Nach Entstehung des grauen Halbmondes wird er, im Zusammen- hang mit den von BANK1 beschriebenen Plasmastrômungen, gerade in dieser Zone sehr verwaschen und geht ohne jede scharfe Grenze in das weisse vegetative Material über. Im zentralen Bereich der animalen Kalotte findet sich unpigmentiertes, locker strukturiertes, wohl wasserreiches Material. Werden die Eier in konz. Ammon- sulfatlôsungen stark entwässert, so schrumpfen die 3 genannten Bezirke in verschiedener Weise. Auf dem sehr fest gewordenen vegetativen Sockel sitzt der Ring des marginalen Plasmas, der nun als solcher sichthar ist, da das zentrale animale Material stark ÜUBER DIE STRUKTUR DES AMPHIBIENEIES 225 geschrumpft ist. Mikroskopische Schnitte erweitern diese Befunde, indem sie zeigen, dass der vegetative Sockel arm an Plasma und reich an groben Dotterkôürnern ist. Von einem deutlichen Dotter- gefälle konnte ich nichts bemerken. In der marginalen Zone ändert sich der Charakter des Eïinhalts ziemlich unvermittelt, was sich in einer Zunahme des Pigments, des Plasmagehalts und des Gehalts an kleinen Dotterkürnern äussert. Die vorliegenden Befunde und weitere Schnittheobachtungen machen es wahrscheinlich, dass der marg. P] zentr P] margP / marg P) ring zentr.Pl. FIGSA Struktur des normalen A xolotl-Eies. a) Medianschnitt durch ein frisch abgelegtes Ei. Auf dem Sockel des pigment- armen vegetativen Plasmas (veg. PI.) sitzt der subkortikale Ring des marginalen Plasmas (marg. PI), deutlich erkennbar durch seine etwas stärkere Pigmentierung. Der Kern des schwammigen zentralen Plasmas (zentr. PL.) ist weiss gelassen. Die Linie x x bezeichnet die Schnitt- ebene der Figur 1 b. b) Aufsicht auf die Schnittfläche der vegetativen Kalotte eines gleichalten Eies nach aequatorialer Schnittführung auf der Hühe der Linie x © der Figur 14. Der bilateralsymmetrische Ring des marginalen Plasmas ist sichtbar. marginale Ring des subkortikalen Plasmas als Vorläufer des Rand- zonenrings der jungen Gastrula zu betrachten ist. Er zeigt, wie schon Banxr beim Axolotl fand, nach Erscheinen des grauen Halbmondes Verschiedenheiten auf der dorsalen und der ventralen Seite. Entsprechende deutliche Verschiedenheiten fand ich auch an Furchungsstadien von Bufo. 226 F. E. LEHMANN b) An Keimen mit verlagertem Etinhalt. Die vorstehend geschilderten Beobachtungen führen zur nahelie- genden Frage, wie sich das marginale Plasma verhält, wenn der Eunhalt verlagert wird. Ausser den ausführlichen Beobachtungen von PENNERS und SCHLEIP (1928) am Froschei liegen keine neueren Angaben vor. Ich habe einige Versuche an Axolotleiern vor Bildung des grauen Halbmondes an- hell Rinde FPig.Gr. Ar Die Eier wurden a mit dem vegetativen Pol nach oben in Zwangslage festgehalten. Nach einiger Zeit erschien im weissen Feld der charakteristische P'g Rinde Pau AG Bornsche Halbmond, ein 4 d ausgedehntes, halbmondfür- Pig.Gr miges Areal von grauer ‘valeGrenze Färbung. Die Mitte dieses Halbmondes wurde mit Nil- blau markiert. Sie bildete später die mediane Zone der dorsalen Urmundlippe. An der Grenze zwischen grauer und weisser Zone entstand der Urmund. Einige der ge- drehten Eier wurden auf frühen Furchungsstadien fixiert und mit dem Skal- eg. PF] Fc. 2! Medianschnitt durch ein Axolotl-Ei auf dem Zweizellenstadium, das kurz nach der Ablage in Zwangslage festgehalten worden war. Die alte Grenze zwischen marginalem und vegetativem Plasma ist durch die Linie o 0, die neue Grenze durch die Linie x x bezeichnet. Die grau verfärbte Zone des Bornschen Halb- mondes, bezeichnet durch .helle Rinde*, ist von pigmentiertem Plasma unter- lagert.Der nach der Drehung am vege- tativsten liegende Teil der pigmentierten Rinde liegt nun über weissem vegeta- tiven Material. pell halbiert. Medianschnitte zeigten, dass die Zone des Bornschen Halbmondes von grauem subkortikalen Plas- ma unterlagert war (Fig. 2) und dass an der von aussen sicht- baren Grenze zwischen Grau und Weiss das weisse vegetative Material begann. In unserem Falle wurde also der Bornsche Halbmond durch zusammenstrômendes subkortikales Plasma der Marginalzone gebildet. Dieses Plasma bildet das Baumaterial der dorsalen Urmundlippe. Damit scheint mir ein erster Hinweis dafür erbracht zu sein, dass 1. bei Verlagerungen des Ennhaltes der Urmund dort entsteht, wo marginales Plasma von craniodorsalem UBER DIE STRUKTUR DES AMPHIBIENEIES 227 Charakter an das weisse Material grenzt und 2. dass das Urdarm- dach aus dem marginalen Plasma entsteht. III. DEUTUNG. Die Schnitthilder aus der Arbeit von ScHLEIP und PENNERS (1928) scheinen mir dieselbe Deutung zuzulassen. Die Autoren drehten die Eier von Rana fusca auf dem Zweizellenstadium. Da der Dotter in diesem Falle längs der Teilungsebene absinkt, dürfte der Ring des marginalen Plasmas oftmals zerrissen worden sein. Das würde die Häufigkeit von Doppelbildungen erklären. Die Bildung des Urmundes erfolgt an der Kontaktstelle von marginalem Plasma (wahrscheinlich ,brauner Dotter“ dieser Autoren) und Dotter. Der Umfang des eingerollten Materials dürfte von der Menge des vorhandenen marginalen, deutlich dunkler pigmentierten Plasmas abhängen. Das lässt sich aus den Figuren von PENNERS und SCHLEIP ablesen. Ob die Befunde von MoTomuRrA, ANCEL & VINTEMBERGER und PASTEELS in gleicher Weise gedeutet werden künnen, ist unsicher, da von diesen Autoren keine Schnittbilder verüffentlhicht wurden. Immerhin lassen ihre Befunde unsere Deutung als môüglich erscheinen. Besonders der Umstand, dass die Lage des neuen ÜUrmundes eine gewisse Beziehung zur Lage des früheren grauen Halbmondes zeigt, lässt sich sehr gut mit der Vorstellung vereinbaren, dass sich der craniodorsale Anteil des Marginalplasma- ringes, der ursprünglich im grauen Halbmond liegt, in vielen Fällen nur wenig aus seiner ursprünglichen Zone heraus verschieben wird. Auch vergleichend-embryologisch wäre das Vorhandensein eines bilateral-symmetrischen Ringes von Marginalplasma sehr wohl ver- ständhch. Man vergleiche dazu den Randzonenring der Fische und von Petromyzon. Das Muster des Ascidieneies zeigt ebenfalls Anklänge an diese Anordnung. Mit der Feststellung, dass der Ring des subkorti- kalen Marginalplasmas (,Bildungsplasma“” von BAwKki) — schon im unbefruchteten Ei — als Vorläufer der späte- ren Randzone zu betrachten sei, ist selbstverständlich noch nichts über die entwicklungsmechanische Organisation des Marginalplasmas ausgesagt. Es ist vorderhand noch ungeklärt, wann das marginale Plasma seine vollständige dorsoventrale und craniocaudale Gefälleorganisation erwirbt, d.h. wann es zum 228 F. E. LEHMANN eigentlhichen Organisationszentrum wird. Vergleichend-embryolo- gische und experimentelle Tatsachen weisen auf die Phase von der Befruchtung bis zur ersten Furchungsteilung hin. Hier spielt sich die auffallende Symmetrisierungsreaktion bei der Bildung des grauen Halbmondes ab. Sie ist begleitet von ausgedehnten Plasma- verschiebungen an der Grenze von marginalem und vegetativem Plasma (BAxKki1). Hier künnten sich also auch Reaktionen zwischen marginalem und vegetativem Plasma abspielen, für deren Bedeu- tung mancherlei spricht (DALCQ und PASTEELSs). Wenn nach der hier dargelegten Auffassung bei diesen Vorgängen dem marginalen Plasma eine wesentliche Rolle zukommt, so scheint mir dagegen wenig für eine führende Beteiligung der Eirinde zu sprechen, im Gegensatz zum Tubifex-Eti, bei dem die Polfelder der Rinde für die Bildung der Polplasmen wichtig sind (LEHMANN 1940, 1941). Gerade die sichere Erwartung. dass auch beim Amphibienei die Rinde mitbeteiligt sein müsse, hat verschiedenen Autoren die Deutung der Befunde so sehr erschwert. Für weitere Versuche zur endgültigen Klärung der aufgeworfenen Fragen wäre es erwünscht, das Marginalplasma, das bei pigmentarmen Arten nicht erkennbar (PASTEELS) ist, durch histochemische Reaktionen hervorzuheben. Jedenfalls zeigen unsere Beobachtungen jetzt schon, dass sich eine umfassende Theorie der Frühentwicklung der Amphibien gründhch mit den Eigenschaften und der Bedeutung des bisher zu wenig beachteten subkortikalen Plasmas, insbesondere des marginalen Plasmaringes, befassen muss. (Aus dem Zoologischen Institut Bern.) N0 75. E. Hadorn und H. Gloor. — lie Auswirkung eines Letalfaktors (lol) bei Drosophila melano- gaster auf Wachstum und Differenzierung der (Gonaden t. 1. PROBLEMSTELLUNG. Eine einzelne Genmutation wirkt sich in der Regel entwicklungs- physiologisch so aus, dass mehr als ein Merkmal verändert wird 1 Ausgefübhrt mit Unterstützung durch die “Stiftung für wissenschaftliche Forschung an der Universität Zürich“. Dem Kuratorium dieser Stiftung danken wir herzlich. WACHSTUM UND DIFFERENZIERUNG DER GONADEN 229 (Pleiotropie oder Polyphaenie). Wir künnen deshalb jedem mutier- ten Gen sein spezifisches Wirkungsmuster zuordnen. Die erste Aufgabe einer genphysiologischen Analyse besteht darin, ein môglichst vollständiges Inventar der genbedingten Merkmale morphologischer und physiologischer Art aufzunehmen. Nach dieser Vorbereitung muss untersucht werden, ob der mutierte Erbfaktor mosaikartig unter sich unabhängige Einzelphaene bedingt (primäre Pleiotropie), oder ob zwischen den einzelnen Merkmalen Abhängigkeitsbeziehungen bestehen (sekundäre oder korrelativ bedingte Pleiotropie: HApoRN 1940 1). Dann erst lässt sich etwas aussagen über Ort, Zeit und Art der Genwirkung. In gleicher Weise hat auch eine Untersuchung über die Aus- wirkung eines Letalfaktors vorzugehen; denn hier tritt die Pleio- tropie meist noch eindrücklicher als bei gewühnlichen Mendel- faktoren in Erscheinmung. Dabei wird für den Spezialfall des Letal- faktors das polyphaene Wirkungsmuster zu einem ausgesprochenen Schädigungsmuster. Die verschiedenen Organsysteme kônnen dabei mehr oder weniger vom Normalen abweichen, und je nach ihrer entwicklungsphysiologischen Bedeutung werden sie zum Tode des Gesamtorganismus beitragen. | Die homozygoten Träger des Letalfaktors ./lethal giant larvae” (Symbol: {gl; Locus 2; 0, 0) sterben nach Vollendung des Larven- lebens. In diesem Zeitpunkt haben, wie frühere Untersuchungen zeigten (Hanorn 1937?, 1938, 19404, 19415; SCHARRER und Haporn 1938 5), verschiedene Organe und Gewebe auf den überall anwesenden Igl-Faktor in dreifach verschiedener Weise reagiert : a) Ohne Anzeichen von Schädigung: larvale Hypodermis und ihre Derivate; larvaler Verdauungstraktus und Malpighische Gefässe. b) Spezifische Entwicklungs- resp. Wachstumshemmung: Ring- drüse, Speicheldrüsen. c) Ausgesprochene Degeneration: Imaginalscheiben. Schweiz. Med. Wochenschr., 70. Proc. nat. Acad. Sci. U:S.A., 23. Rev. Suisse Zool., T. 45. Schweiz. Med. Wochenschr., 70. Rev. Suisse Zool., T. 48. Proc. nat. Acad. Sci. U.S.A., 24. D Où R& © IN mm 230 E. HADORN UND H. GLOOR Es wird also vornehmlich das imaginale Entwicklungssystem von der Letalwirkung erfasst, während die larvalen Organsysteme weitgehend normal bleiben. Nach dieser Feststellung war es von besonderem Interesse zu untersuchen, wie der lIgl-Fak- tor im Bereiche der Gonaden wirkt, da hier ein Organsystem vorliegt, das seine gesonderte Entwicklung früh- embryonal beginnt, gleichmässig während des Larven- und Puppen- lebens fortsetzt und erst in der Imago die Enddifferenzierung erreicht. Da sich ausserdem die Zellen der Keimdrüsen nach den beiden Qualitätspaaren ,männlich-weiblich® und ,,germinativ- somatisch®* differenzieren, so bieten sie einem Letalfaktor ein geeignetes Substrat zur Verwirklichung eines pleiotropen Schädi- gungsmusters. 2. EINFLUSS DES LETALFAKTORS AUF DAS GONADENWACHSTUM. Die Kurven der Abbildung 1 zeigen, dass das Kürperwachs- tum der Letallarven durch den /gl-Faktor nur unbedeutend beeinträchtigt wird. Es sind demnach die 100-stündigen Letallarven ({gl/lel) im Mittel nur wenig kleiner als ihre gleichalterigen verpuppungsreifen Normalgeschwister (Heterozygote: lgl/Cy). Der TABELREN TL, Statistik der Kürper- und Gonadengrôsse für 100-stündige Larven. n M + 6 M G o normal 118 84,7 + 1,09 1428 sn letal 98 648 +1,04 1022 CE & normal 116 1 D 10 28.5 me letal 59 957 TT 18,3 ®) normal 61 4,79 + 0,022 0,17 Kürperlänge letal 90 4,61 + 0,033 0,23 in mm & normal 614 | 4,50 + 0,025 0,19 letal 36 | 4,23 + 0,047 0,28 Unterschied zwischen den Mittelwerten ist in Tabelle 1 für beide Ge- schlechter angegeben. Wird dagegen die Hodengrôüsse für Letal- und Normal- larven auf verschiedenen Altersstadien verglichen, so finden wir einen sehr eindrucksvollen Unterschied. Schon für die 75-stündigen Larven stellen wir fest, dass alle /gl/lel-Hoden abnorm klein sind. Der Unter- WACHSTUM UND DIFFERENZIERUNG DER GONADEN 231 schied gegenüber den Normalen verstärkt sich in den nächsten 25 Stunden. Das Wachstum des Letalhodens wird jetzt einge- stellt., während in der gleichen Entwicklungsphase die normalen Hoden ausserordentlich intensiv wachsen und mit 100 Stunden das sechsfache Volumen eines gleichalten Letalhodens besitzen. /80 /00 1/40 /20 /00 104 60 Âôrperl&n7ge en IT7/77. 25h SO 75h /00h | ABB. 1. Wachstumskurven für die Kôürperlänge (in mm) und die Gonaden- grôsse (Querdurchmesser in w) von Letallarven (/gl/lgl) und normalen Kontrollgeschwistern ({gl/Cy). Entwicklungsalter in Stunden von der Eiïablage an gerechnet bei 25° C. Eine entsprechende Wachstumshemmung lässt sich dagegen für die lgl/lgl-Ovarien nicht nachweisen. Aus Abbildung 1 und Tabelle 1 geht hervor, dass die letalen Ovarien nur wenig kleiner sind als die normalen. Erst mit 100 Stunden ist ein Grüssenunterschied nach- weisbar. 3. DAS HISTOLOGISCHE SCHÂDIGUNGSMUSTER. Die mikroskopische Untersuchung der {gl/lgl-Hoden zeigt, dass der Letalfaktor nicht nur eine organspezifiseche Wachs- tumshemmung bedingt, sondern überdies degenerative Prozesse im larvalen Hodengewebe bewirkt. Die Abbildung 2 stellt einen ty- 232 E. HADORN UND H. GLOOR pischen Sagittalschnitt durch einen 100-stündigen Hoden einer Letal- larve dar. Die Gonadenwand wird von einem normalen Epithe! gebildet (Ep). Am caudalen Hodenpol befinden sich in einer dicht geschlossenen Gruppe die Kanalzellen (Kz). Diese somatischen Hodenzellen (vergl. GEIGY 1931 1) zeigen ausschliesslich normale Kern- und Plasma- strukturen. Charakteristisch für den /gl/lgl-Hoden ist zudem der Befund, dass der von Kanalzellen gebildete Komplex einen abnorm grossen Anteil am Gesamthodenvolumen einnimmt. Dabei ist die von den hvperplastisech vermehrten Zellen ausgefüllte Ka- lotte nicht nur relativ vergrüssert in Bezug auf den abnorm kleinen Letalhoden, sondern ein (gl/ Zeg ST lgl-Hoden besitzt auch be- CEA “4 deutend mehr Kanalzellen . FS als ein gleichalteriger norma- LATE DA ler Kontrollhoden. el “ES Anders verhalten sich DT die germinativen Ho- mn Là. RCE) den el emen te À Wäh- PDO rend die Keimzellen in einem LAVER 100-stündigen normalen Ha DEC Hoden aneinanderschliessend D A Az das gesamte Volumen aus- T-éé füllen, finden wir im letalen ABB: 2. Hoden die Spermatogonien Sagittalschnitt durch einen Hoden (Sg) und Spermatocyten (Sc) einer 100-stündigen Letallarve. gruppenweise aufgelockert. Vergr. 420. Die Zwischenräume nehmen dabei in apicocaudaler Richt- ung an Grôüsse zu. Ausserdem erscheint bei den ältern Spermatocyten die Zellstruktur hochgradig degenerativ verändert (Deg. Sc.). Eine Grenze zWischen Kern und Plasma ist nicht mehr festzustellen. Die Zellen färben sich intensiv und homogen. Diese gewebsspezifische De- generation setzt offenbar schon frühzeitig ein. Wir finden bereits bei 50-stündigen {gl/lgl-Larven die ersten degenerierenden Keimzellen. Im Gegensatz zu den Hoden zeigen die larvalen Ovarien keine morphologisch sichtharen Auswirkungen oder Schädigungen durch den Letalfaktor. Im Alter von 100 Stunden ist die Gewebs- und Zellstruktur noch vüllig normal. 4. ENTWICKLUNGSLEISTUNG LETALER GONADEN NACH TRANSPLANTATION IN NORMALE WIRTE. HaDORN (1937 2) fand, dass transplantierte larvale {gl/lgl-Ovarien im Abdomen eines normalen Wirtes die Metamorphose überstehen und sich 1 Rev. Suisse Zool., T. 38. ? Proc. Soc. exper. Biol. and Med., 36. WACHSTUM UND DIFFERENZIERUNG DER GONADEN 233 deutlich über dasjenige Stadium hinaus entwickeln, das sie im Letal- organismus bestenfalls erreichen. Bis zur Bildung reifer KEier aber konnten keine Transplantate gebracht werden. Transplantierte lg//lol- Hoden dagegen gingen im metamorphosierenden Wirte ausnahmslos zugrunde; eine über den larvalen Zustand hinausgehende Entwicklung scheint nicht müglhich. Wir haben jetzt diese Transplantationsexperimente erneut aufge- nommen und fanden zunächst, dass der festgestellte Leistungs- unterschied zwischen Hoden und Ovarien cha- rakteristisch für den lgl/lgl-Genotypus ist. Un- sere Experimente stützen sich nun auf insgesamt 104 transplantierte Ovarien und 74 transplantierte Hoden, wobei es sich nur um jene Fälle handelt, bei denen Operation und Metamorphose von den Wirtstieren überstanden wurde. Rund 90% der Ovar-Transplantate konnten in weiterentwickeltem Zustande aus den normalen Wirtsimagines herauspräpariert werden. Die ausfallenden 10°% dürften auf Versuchsfehlern beruhen (Schädigung durch zu enge Transplantationsnadeln oder nachträgliches Ausstossen des Implan- tates). Von den Hoden- transplantaten war meist überhaupt nichts mehr zu sehen; nur in seltenen Fäilen fanden sich einzelne kümmerliche Gewebsreste im Wirtsabdomen. Die Entwicklungs- unfähigkeittrans- plantierter lgl/lgl - H 0 - denist verständhich,nachdem wir nun Wissen, dass die ger- minativen Zellen der männ- lichen Gonade schon von einer fortschreitenden Dege- neration erfasst sind, bevor die Überführung in einen nor- malen Wirt erfolgt. Diese De- generation der Keimzellen ist ABB. 3. Entwicklungsleistungen von Ova- rien. a: aus einer überlebenden offenbar irreparabel. Was aus Letallarve. b: Letales Ovar nach den normal erscheinenden Ka- Transplantation in normalen Wirt. nalzellgruppen bei den trans- ce: Normales Ovar gleichen Alters wie plantierten Hoden wird, b. — Vergr. 40. konnten wir nicht feststellen. Dass transplantierte gl/lgl-Ovarien sich weiterentwickeln kôünnen, ist insofern einleuchtend, als bei ihnen bis zum Zeitpurkt der Transplantation noch keine Auswirkungen des Letalfakiors sichtbar manifest sind. Die Mebhrleistung der Transplantate gegenüber der REv. SUISSE DE Z200L., T. 49, 1942. 16 234 E. HADORN UND H. GLOOR môglhichen maximalen Entwicklung im letalen Organismus ist aus Abbildung 3 ersichtlich. Die transplantierten Ovarien vermehren weiter- wachsend ihr Volumen um ein Vielfaches. Schon äusserlich sind Ei- stränge sichtbar. Die Transplantate kônnen ebensogut wie die wirts- eigenen Ovarien mit den Ovidukten eine feste Verbindung eingehen, und ihre apikalen Enden zeigen bei der Sektion lebhafte Eigenbewe- cungen. Mit diesen Leistungen aber haben die {gl/lgl-Ovarien die Grenze des ihnen Môglichen erreicht. Das Wachstum wird eingestellt in einem Zustande, der äusserlich dem eines normalen Ovars bei einer frisch- geschlüpften Imago entspricht. Die histologische Untersuchung der transplantierten ({gl/lgl-Ovarien zeigt uns, dass gleichzeitig mit der Entwicklungshemmung eine Degeneration innerhalb der Eistränge einsetzt (vergl. auch GLoor und HaporN 19421), Es gelingt z War: moich ,.d ie 5.0,n d'eru ngmvion mor pro do/0e0/h unterscheidbaren: Efze llenyunmdeNäabrezellen- aber eine. Weiterentwicklunzguder,Ovwvcytemsru dotterreichen ÉEiern unterbleibt. Dazu kommen charakteristische Stôrungen innerhalb der Eikam- mern inbezug auf Zahl und Anordnung der Elemente. Damit ist cezeigt, dass der /gl-Faktor auch in der weiblichen Gonade zur ent- wicklungsunterbrechenden Auswirkung kommt. 5. ZUSAMMENFASSUNG UND DEUTUNG. Über die entwicklungsphysiologische Auswirkung des /gl-Faktors im Bereiche der Gonaden wurde folgendes festgestellt : a) Zu einer Zeit, da der Larvenkürper sich noch weiterwachsend fortentwickelt, wirkt der /gl-Faktor organspezifisch schädigend auf die larvalen Hoden./ [ment sprechenden Entwicklungsalter zeigen die larvalen Ova- rien keine Anzeichen eines Letalschadens. b) Innerhalb des larvalen Hodens werden gewebs- spezifisch nur die Keimzellen geschädigt; die soma- tischen Kanalzellen dagegen entwickeln sich übermässig stark. Diese Hyperplasie ist kaum auf eine direkte Auswirkung des lel-Faktors zurückzuführen. Sie wäre eher aufzufassen als Kor- relationsstorung, die zustandekommt durch den Ausfall des ger- minativen Gonadenanteils. 1 Archiv Jul. Klaus-Stiftung, Zürich 17. WACHSTUM UND DIFFERENZIERUNG DER GONADEN 235 c) Die degenerierenden Spermatocyten reagieren auf den /gl- Faktor in ähnlicher Weise und während der gleichen Entwicklungs- phase wie die Zellen der Imaginalscheiben. (HaAnorn 1938 !.) d) In den Ovarien des lgl/lgl-Genotypus macht sich der Letalfaktor viel später als in den Hoden geltend. Er führt zur Entwicklungseinstellung und Degeneration der Keim- zellen erst nach der Metamorphose in der frischgeschlüpften Fliege. ep Ber/zeitliche :Unterschied'im Manifest- werden der {gl-Wirkung bei den Gonaden verschiedenen Geschlechts kann auf verschiedene Arten erklärt werden: 1. Deutung: Der {gl-Locus ist primär stärker an der Hodenentwicklung als an der Ovarentwicklung beteiligt; deshalb wird bei der {gl-Mutante die männliche Gonade anders, intensiver und frühzeitiger geschädigt als die weibliche. 2. Deutung: Der {gl/lgl-Hoden wird nur deshalb früher geschädigt als das Ovar, weil seine Keimzellen bereits im Larven- stadium einen Entwicklungszustand erreichen, in den die Eizellen erst nach Ablauf der pupalen Entwicklung eintreten. Danach würde bei beiden Geschlechtern ungeachtet des zeitlichen Unter- schiedes entwicklungsphysiologisch Gleichwertiges von der Letal- wirkung betroffen. Für diese Deutung spräche die Tatsache, dass beim normalen Drosophilamännchen die Gonaden früher intensiv wachsen und zeitiger reifen als beim Weibchen. Eine Entscheidung zwischen den beiden Erklärungsmôglich- keiten ist deshalb nicht erlaubt, weil wir kein Kriterium kennen, nach dem eine Gleichsetzung bestimmter entwicklungsphysio- logischer Zustände in Ovar und Hoden môüglich wäre. So kôünnen z.B. die Oocyten und Spermatocyten |. Ordnung, wenn sie in die Reifeteilung eintreten, nicht als etwas entwicklungsphysiologisch Gleichwertiges aufgefasst werden, da die beiden Zelltypen bereits verschiedenartige Zustandsänderungen durchlaufen haben. f) Das Verhalten der Gonaden wie auch die Leistung der andern Organsysteme innerhalb des letalen /gl/lgl-Genotypus zeigt, wie 1 Rev. Suisse Zool., T. 45. 236 THERESE LEUENBERGER ausserordentlich kompliziert das pleiotrope Wir- kungsmuster eines entwicklungsphysiolo- gisch bedeutungsvollen Erbfaktors sein kann. (Aus dem Zoologisch-Vergl. Anatomischen Institut der Universität Zürich.) N° 16. Therese Leuenberger. -— las Verhalten der Farbzellen von Triton in Larven der Unke (Bombinator pachypus) bis zur Metamorphose. EINLEITUNG. Seit DUSHANE gezeigt hat, dass die Farbzellen der Amphibien aus der Neuralleiste stammen, hat man es in der Hand, sie auf einen fremden Wirt zu übertragen. Dies geschieht durch Trans- plantation der Neuralleiste im Neurulastadium. Von da wandert Zellmaterial der Leiste in die Haut des Wirtes aus und wird dort zu Pigmentzellen ausgefärbt. Wenn solche Pigmentverpflanzungen vorgenommen werden, so liegt 1hnen die Frage nach den morpho- genetischen Beziehungen zwischen den verschiedenen Amphibien- arten zu Grunde. Wie weit entwickeln sich die Pigmentzellen in einer genetisch fremden Umgebung selbständig, d. h. herkunfts- gemäss ? Inwiefern werden sie aber vom fremden Milieu beeinflusst, sich anders zu verhalten als im genetisch arteigenen Tier ? Die Tabelle fasst die wichtigsten über das Pigmentproblem bei Amphibien bereits erschienenen Arbeiten zusammen. Morpho- logisch, d.h. in Grüsse, Farbe und Verzweigungsart entwickelten sich die fremden Farbzellen in allen Fällen rein herkunftsgemäss. Für das von ihnen gebildete Muster ergibt sich dagegen mit abneh- mendem Verwandtschaftsgrad von Wirt und Spender ein Übergang von herkunftsgemässem in mehr und mehr wirtsgemässes Ver- halten. Ich erhielt von Herrn Prof. BALTZER die Anregung, 1m Anschluss an seine Arbeit Laubfrôsche mit implantierter Triton- leiste herzustellen, nachdem er selbst solche Chimären bereits hergestellt und in einer kurzen Mitteilung beschrieben hatte. Ich DAS VERHALTEN DER FARBZELLEN VON TRITON 237 fand jedoch, dass an Stelle des Laubfrosches die Unke besonders interessant ist als Wirt für eine Urodelenneuralleiste. MORPHOLOGIE UND LAGERUNG. Die Haut der jungen Unkenlarve besitzt übereinandergelagert zwei Pigmentsysteme. Dem Kôürper dicht aufliegend das subcutane System. Darüber, durch eine lockere, bindegewebige Schicht vom Kürper abgehoben, das adepidermale System aus fadenfürmigen Melanophoren, die untereinander ein orthogonales Netzmuster bilden. Die Bezeichnungen subcutan und adepidermal stammen von ELras. Larven hüherstehender Anuren wie des Laubfrosches besitzen nur ein subcutanes Farbsystem, während die Urodelen im Gegenteil nur das adepidermale besitzen, das Jedoch gleich- zeitig dem Kôrper anliegt, ohne dass sich eine trennende Schicht bildet wie bei den Anurenlarven. Entsprechend dieser Lagerung erklärt ELrAs das adepidermale Farbsystem der Unkenlarve für homolog, d.h. morphologisch-entwicklungsgeschichtlhich gleichbe- deutend mit den in der Haut gleichgelagerten Melanophoren der Urodelen. Beim Transplantationsexperiment entwickeln sich die Triton- Melanophoren in der Unke in ihren morphologischen Merkmalen ren herkunftsgemäss. Sie sind an ihrer Grôüsse von den TABELLE. | Verhalten | É ; der Farbzellen SR ri 'erwandt- Autor Spender Wirt schaftsgrad Morphologie Muster Twirry | Triturus | Triturus | gleiche herkunfts- | herkunfts- Gattung gemäss gemäss Rosin Axolotl Molch verschiedene | herkunfts- | in hohem Familien gemäss Grade wirtsgemäss BaLTzER | Laub- Molch verschiedene | herkunfts- | überwiegend | frosch | Axolotl Ordnungen cemäss wirtsgemäss 238 THERESE LEUENBERGER subcutanen Unkenmelanophoren zu unterscheiden. Was aber ihre Lagerung in der Haut anbetrifft, so besiedeln sie in der Unke das adepidermale Pigmentsystem, obschon sie den subcutanen Wirts- melanophoren morphologisch viel ähnlicher sind als den adepi- dermalen. Dies kommt in Abbildung 2 zum Ausdruck. Triton- Zellen und adepidermale Unkenmelanophoren sind dort scharf abgebildet, weil sie in der gleichen Ebene liegen. Diese Lagerung der Triton-Melanophoren in der adepidermalen Hautschicht ist ein ABB. 1. Schwanz einer chimärischen Unkenlarve, 7 Tage nach Neurulation. Die Triton-Melanophoren (Tr) ordnen sich ins Farbmuster des Wirtes ein. ad.U — adepidermale Unkenmelanophoren. Vergr. 20 %X. experimenteller Beweis für die ELras’sche Ansicht über die stam- mesgeschichtliche Homologie von Urodelen- und adepidermalem Unkenpigmentsystem. MUSTERBILDUNG. Es ist bekannt, dass das Milieu, in dem die Farbzellen liegen, als Musterbildungsfaktor in Betracht kommt. Deshalb ist bei der chimärischen Unkenlarve der Schwanz am besten für Musterunter- suchungen geeignet. Dort liegt die Epidermis wie bei den Urodelen dem Kôürper dicht auf; die beiden Farbsysteme stehen somit unter ähnlichen Milieueinflüssen. Die normale Triton-Larve hat im Schwanz nur einen dorsalen Längsstreifen, die Muskulatur wird von Pigmentzellen frei gelassen. Bei der normalen Unkenlarve ist dagegen nur die Muskulatur der vordern Schwanzhälfte pigment- DAS VERHALTEN DER FARBZELLEN VON TRITON 239 frei, in der hintern Hälfte aber von zahlreichen adepidermalen Melanophoren besiedelt. Ein weiterer Gegensatz zwischen den beiden artspezifischen Mustern ist, dass bei Triton in diesem Alter der Flossensaum noch pigmentfrei, bei der Unke aber dicht mit adepidermalen Melanophoren besetzt ist. Im Schwanz der Chimäre, auf Abbildung 1, machen die ordnungsfremden Triton-Farbzellen in auffallender Weise das Wirtsmuster mit. Sie liegen im Flossensaum, lassen die Muskulatur in der vordern Schwanzhälfte frei, liegen aber hinten darüber hinweg bis in den ventralen Flossensaum verstreut. Am Rumpf sind die Ver- hältnisse weniger klar. Zwar erscheinen sowohl Wirts- wie Spendermelanophoren 1—2 Tage bevor sich die trennende Schicht zwischen den beiden Pigmentsystemen ausbildet. Die Triton-Melanophoren zei- ABB. 2. : ; d iner chimärischen Un- gen dann eine Tendenz, sich Banchisele SRE 14 emeUn enlarve von Triton-Melanophoren in der Unkenlarve in zwei besiedelt. 7 Tage nach Neurulation. Längsstreifen, einen der dor- A — Alter, ad.U. = adepidermale L Unkenmelanophoren; Tr — Triton- salen Mediane und den anderen Melanophoren. Vergr. 50 x. der Grenze zwischen Musku- latur und Dotter entlang, einzuordnen. Aber die Triton-Larve hat ein ähnliches zwei-Längsstreifenmuster wie die Unke in diesem frühen Stadium, so dass nicht ohne weiteres zu sagen ist, ob es sich um wirts- oder herkunftsgemässes Verhalten handelt. Nach Ergebnissen von Twirry an Zriturus spielen bei der Bildung des artspezifischen Musters die nachbarschaftlichen Be- zehungen der Farbzellen zu unterliegenden Organen — dort sind es Neuralrohr und Somiten — eine entscheidende Rolle. In der Weiterentwicklung der chimärischen Unke werden nun aber die Triton-Farbzellen vom Kôrper und damit von den unterliegenden Organen durch jene lockere Zwischenschicht abgehoben. Wenn die Twirry’schen Ergebnisse allgemein Gültigkeit haben, so muss sich 240 THERESE LEUENBERGER diese Trennung auf die Musterbildung der Triton-Melanophoren auswirken. Tatsächlich kann man an den Unkenchimären mit abgehobener Epidermis eine Auflüsung des von ihnen zuerst gebildeten Streifenmusters feststellen. Die Triton-Zellen liegen später vôüllig unorientiert und regellos verstreut. Auch BALTZER hat bei seinen Laubfroschchimären ein zerstreutes Muster der Triton-Zellen festgestellt. Damit haben sich die Twirry’schen Ergebnisse über Organeinflüsse als allgemein gültig erwiesen in dem Sinne, dass der richtende Einfluss irgendwelcher Organe auf irgend eine Art Pigmentzellen verloren geht, wenn diese aus ihrer unmittelbaren Nähe entfernt werden. Noch in einem andern Merkmal verhalten sich die Triton-Farb- zellen wirtsgemäss. Urodelen und Anuren zeigen ein entgegenge- setztes Verhalten für die Besiedelung des Bauches. Bei der ältern Unkenlarve ist die ganze Bauchfläche von den beiden typischen Pigmentschichten besiedelt. Beim Triton dagegen bleibt die Bauch- fläche dauernd.frei. In der chimärischen Unkenlarve auf Abbil- dung 2 sind Triton-Melanophoren bis auf die Bauchfläche vorge- drungen, was sie in 1hrer normalen Umgebung nie getan hätten. ExISTENZFÂHIGKEIT. Es fragt sich bei dieser xenoplastischen Leistenverpflanzung, wielange die ordnungsfremden Farbzellen im Wirt erhalten bleiben. BaLrTzErR machte bei semen Urodelen mit Laubfroschpigment die Beobachtung, dass nach 5—6 Wochen die fremden Farbzellen verschwinden. Auch bei meinen chimärischen Unkenlarven beo- bachtete ich in mehreren Fällen eine Degeneration der Triton- Farbzellen. Doch trat das überwiegend bei schlecht ernährten und deshalb in 1hrer Entwicklung gehemmten Wirten auf. Es scheinen also Aussenfaktoren dabei eine Rolle zu spielen. In rasch sich entwickelnden Tieren erhielten sich die Triton-Melanophoren dagegen und waren meist bis wenige Tage vor der Metamorphose zu erkennen. Dann wird die Epidermis so dicht mit Wirtspigment besiedelt, dass die Triton-Zellen überdeckt und der Sicht entzogen werden. Es kann deshalb noch nicht gesagt werden, ob sie auch die Metamorphose überstehen. Immerhin ist die Existenzfähigkeit der Triton-Melanophoren im ordnungsfremden Gewebe erstaunlich gross. 1936. LL — BRUSTSCHULTERAPPARAT UND RUMPFMUSKULATUR 2! LITERATUR BaLTzEr, F. Über das Verhalten ordnungsfremder Pigmentzellen bei Amphibienlarven. Verh. S.N.G..120. Versammlung, Locarno. Untersuchungen an Chimären von Urodelen und Hyla. Rev. Suisse de Zool., 48. Du SHANE, G. P. An experimental study of the origin of pigment cells in Amphibia. J. exp. Zool., vol. 72. Erias, H. Die Hautchromatophoren von Bombinator pachypus und thre Entwicklung. Z. Zellforsch., Bd. 24. Zur vergl. Histoiogie und Entwicklungsgeschichte der Haut der Anuren. Z. mikrosk.-anat. Forsch., Bd. 41. —— Die adepidermalen Melanophoren der Discoglossiden, ein Beisprel für den phylogenetischen Funktionswechsel eines Organs, seinen Érsatlz in der frühern Funktion durch ein neues Organ und sein schliessliches Verschwinden. Z. Zellforsch., Bd. 29. Rosix, S. Zur Frage der Pigmentmusterbildung bei Urodelen. Rev. Suisse de Zool., Bd. 47. Twirry, V. C. Correlated genetic and embryological experiments on Triturus. J. exp. Zool., Bd. 74. (Zoologisches Institut Bern.) N° 17. A. Stäuble. (Freiburg, Schweiz). — Uber den Brustschulterapparat sowie die hypaxonische Rumpfmuskulatur bei den Amblystomidae und Hynobuidae *. Die Entwicklung des Brustschulterapparates der Anuren sowie der Salamandriden ist in neuerer Zeit durch ver- schiedene Autoren untersucht und einigermassen sichergestellt worden. Gerade für die offenbar besonders wenig evoluierten Gruppen der Amblystomidae und Hynobiidae wurde dagegen die Morphogenese dieser Organe, mit Ausnahme der Angaben von WiEDERSHEIM (1889/90/92) über den Axolotl, nicht näher un- 1 Die ausführliche Arbeit erscheint in der Revue Suisse de Zoologie, T. 49. 242 A. STÂUBLE tersucht. ENGLER hat 1929 für Salamandra eine ,,unpaare“ Anlage des autochthon entstehenden Sternums festgestellt und dieses Verhalten als für die Urodelen typisch bezeichnet, während nach WIEDERSHEIM beim Axolotl und bei Salamandra maculosa Laur. das Brustbein ausdrücklich eine paarige Anlage erfahren soll. Aus dem Gesagten rechtfertigt sich bereits die vor- liegende Untersuchung, wobei im weiteren auch Veränderungen beobachtet wurden, die sich am Brustschulterapparat des Axolotl während der Metamorphose abspielen und offenbar für eine mehr oder weniger weitgehende Adaptation ans Landleben charak- teristisch sind. Schliesshich sollen einige Resultate mitgeteilt werden, welche die hypaxonische Rumpfmuskulatur dieser Gruppen betreffen. 1. Ontogenese des Sternums. 1. Die vorknorpelige Anlage des Sternums von Amblystoma mexicanum (Sharo) ist bei einer Larve von 60 mm Länge deutlich paarig. Nur die schwachen Mesenchymverdichtungen an den vor- deren Enden der craniad konvergierenden Sternalstreifen lassen, hüchst wahrscheinlich wegen der geringen Differenzierung, die Trennung nicht deutlich erkennen. 2. Die Verknorpelung schreitet caudocraniad fort. In dem Zeit- punkt, in welchem die vorderste Partie der Anlage verknorpelt, ist diese hier bereits deutlich unpaar geworden. 3. Die vorliegenden Schnittserien scheinen dafür zu sprechen, dass das Material der Sternalstreifen zum grossen Teil aus den Myocommata der Rectus-Muskulatur stammt. 4. Die ontogenetischen Daten erlauben keine Schlussfolgerung auf ein Sternum, das phylogenetisch-primär costa- ler Natur gewesen wäre. 5. Eine phylogenetisch-primäre Form des Sternums ist müglicher- weise bei Vecturus maculatus Raf. gegeben. Es besteht hier aus zur Hauptsache transversal ausgedehnten Knorpelstücken, die, segmental hintereinander gelegen, die beidseitigen Myocommata der Rectus-Muskulatur verbinden (WIiEDERSHEIM 1892). 6. Bei Aynobius peropus Boul. ist ebenfalls eine im Wesent- lichen paarige Anlage des Sternums vorhanden. Die Sternalstreifen BRUSTSCHULTERAPPARAT UND RUMPFMUSKULATUR 243 liegen aber zuerst der Rectus-Muskulatur oberflächlich auf, während sie beim Axolotl ab origine der Bauchmuskulatur medial ansitzen. Im übrigen entwickelt sich das Æynobius-Sternum ähnlich dem des Axolotl. 7. In einer umfangreichen Arbeit über ,, The ontogeny and phylo- geny of the sternum‘ vertritt HANSON 1919 die Auffassung, dass der Sternalapparat sog. primitiver Tetrapoden, und, wie der Autor ausdrücklhich bemerkt, offenbar auch bei .Stredon” wenigstens in seiner vordersten Partie in Kontinuität mit der Pars coracoidea angelegt und erst später von dieser abgegliedert werde. Demgegenüber geht aus meinen Befunden sowohl für die untersuchten Æ/ynobius-Arten, wie auch für Àmblystoma mexicanum (Sharo) mit aller Deutlichkeit hervor, dass von einem solchen Zusam- menhang keine Rede sein kann. 2. Ontogenese des Schultergürtels. Vergleicht man den Brustschulterapparat des neotenischen Axoloti mit demjenigen des metamorphosierten, so fällt in der Norma basilaris zunächst die abweichende Propor- tiomierung auf. Der Gürtel der Wasserform ist kurz und breit. Die Fossae glenoidales sind relativ kleiner. Die Ossifikation des Gürtels ist wesentlich geringer. Demgegenüber zeigt die ven- trale Gürtelansicht der Landform relativ geringere Breite, grüssere Æossae glenoidales und weit stärkere Verknôücherung. Gestalt und Struktur des Brustschulterapparates zeigen also eine deutliche Beziehung zu den Unterschieden in der funktionellen Beanspruchung. Besonders auffallend ist das auch in der Extre- mitätenmuskulatur. Zum besseren Vergleich von Wasser- und Land- form wurden thyroxinbehandelte, fast ganz meta- morphosierte Tiere mit gleich alten Kontrollarven verglichen. Die entsprechenden Schnittserien lassen eine auf diesen Stadien be- schleunigte Entwicklung des Sternums der Thyroxintiere und eine stärkere Ossifikation des Skelettes erkennen. Bei einem thyroxinbehandelten Axolotl von 49 mm Länge ist das Sternum mit dem rechten Coracoid auf breiter Ausdehnung verwachsen. Môglicherweise handelt es sich um eine durch die Thyroxinwirkung bedingte Disharmonisierung des Entwicklungsgeschehens. 244 A. STAÂAUBLE Bei /lynobius peropus Boul. zeigt der Vergleich des Brust- schulterapparates eines erwachsenen Tieres mit dem einer Larve von 47 mm Länge im Wesentlichen gleiche Proportionierung. Der larvale Schultergürtel ist in einem Wachsplattenmodell in 50- facher Vergrüsserung dargestellt worden. Die Ossifikation hat erst begonnen. Die Formbildung des Sternums ist noch nicht abgeschlossen. Am caudalen Ende trägt das Sternum zwei Fort- sätze, die später als solche verschwinden. Ein Vergleich der Gürtel verschiedener Urodelen ergibt, dass mit fortschreitender Adaptation ans Landleben die Ossifikation stärker wird; ferner kommt bei mehr oder weniger weitgehender kataplas- üischer Verkleinerung der freien Extremitäten namentlich eine Verschmälerung der dre Hauptabschnitte (Pars coracoidea, Pars procoracoidea und Pars scapularis) zustande. 3. Hypaxonische Rumpfmuskulatur. Die Seitenrumpfmuskulatur besteht beim neotenischen Axolotl aus vier deutlich unterscheidbaren Schichten. Von aussen nach innen folgen: A. obliquus externus superficralis, M. obliquus externus profundus, M. obliquus internus, M. trans- versus. Die Fasern des M. obliquus externus superficialis verlaufen ventrocaudad und steil (Hauptausdehnung: dorsoventral). Die beiden mittleren Schichten (M. obliquus externus profundus und M. obliquus internus) zeigen gekreuzten Faserverlauf. Die Fasern sind stark geneigt. Der M. transversus verläuft wieder steil und ventrocraniad. Nach HorBauEer 1934 würde im Faserverlauf zWischen aquatilen und vorwiegend terrestrischen Urodelen ein wesentlicher Unterschied bestehen. Dabei unterscheidet dieser Autor aber auf alle Fälle nur drei Schichten der Seitenrumpf- muskulatur, wobei die mittlere bei den Wasserformen ventro- craniad, bei den Landformen dagegen ventrocaudad verlaufen soll. Der Widerspruch zu meinen Befunden ist offensichthich darim begründet, dass HOFBAUER im einen Fall den #7. obliquus externus profundus, im andern aber den M. obliquus internus nicht fest- gestellt hat. Die ventrale Rumpfmuskulatur wird durch den schwachen M. rectus superficialis und den kräftigeren M. rectus profundus gebildet. Im Gegensatz zu den Angaben von Hor- BAUER finde ich bei Wasser- und Landform wesentlich gleiche BRUSTSCHULTERAPPARAT UND RUMPFMUSKULATUR 245 Streichrichtung und in beiden Fällen vier Schichten. Der 17. obli- quus internus der Landform ist jedoch auffallend schwach und vielleicht gerade deshalb von HOFBAUER übersehen worden. Da- gegen stimmen meine Befunde überein mit den von MAURER (1892/1911) für den Axolotl beschriebenen Verhältnissen. Dank einem umfangreichen Material von zwei Æynobius-Arten konnte auch die Muskulatur dieser primitiven Urodelen erstmalig genauer untersucht werden. Dabei fand ich in Schnittserien von Hynobius peropus Boul. von 37-47 mm Länge wiederum deutlich die vier erwähnten Schichten der Seitenrumpfmuskulatur. Der M. obliquus externus profundus erstreckt sich aber hier nicht bis zur Rückenmuskulatur. Im Laufe der weiteren Entwicklung wird die dorsoventrale Ausdehnung des #7. obliquus internus bis zum dorsalen Rande des 7. obliquus externus profundus reduziert, und es findet eine oberflächliche Verschmelzung der beiden mittleren Schichten (M. obliquus externus profundus und M. obliquus internus) statt, sodass die genannten Elemente zunächst als ein einziger Muskel imponieren. Der Faserverlauf ist gleich wie beim Axolotl. Beim erwachsenen Æynobius fehlt die an Amblystoma festgestellte Differenzierung der Rectus-Muskulatur. An den Æynobius-Arten ist im Vergleich zum neotenischen Axolotl eine sehr viel stärkere Ausbildung der Schultergürtel- muskulatur zu beobachten, was offensichtlich mit der grüsseren mechanischen Beanspruchung bei terrestrischer Lokomotion zu- sammenhängt. WICHTIGSTE LITERATUR 1929. ExGLER, E., Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte des Brustschulterapparates der Urodelen. Acta zool., Bd: X. 1919. Haxson, E. B., The ontogeny and phylogeny of the sternum. Amer. Journ. Anat., Vol. 26. 1934. HorgauERr, K., Untersuchungen an der Rumpjmuskulatur einiger urodeler Amphibien. Biologia generalis, Bd. X. 1929. Käzix, J., Über den Brustschulterapparat der Krokodile. Viertel- jahresschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. LXXIV. 1892. MaurEer, F., Der Aufbau und die Entwicklung der ventralen Rumpfmuskulatur bei den urodelen Amplhibien, etc. Morph. Jahrb., XVIII. 246 A. STAUBLE 1941. Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus, Meno- poma und Amphiuma, etc. Jena. Zeitschr., Bd. 47. 1889. WiEeDERSHEIM, R., Über die Entwicklung des Schulter- und Beckengürtels. Anat. Anz., Bd. 4. 1890. ——— Wezitere Mitteilungen über die Entwicklung des Schulter- und Beckengürtels. Anat. Anz., Bd. 5. 1072 e—— Das Gliedmassenskelett der Wirbeltiere. Jena. FRS = '\Asds CLR er © Ru ox ue | / F 5% AA dre fe: rate à Li VB; 10777708 "y Re fee Ho HAE 1C CIS PTRRSES ous er PE ET M 2 À À Pitbronzc Séit ttiirhen 111568 Stautra | Man: | ad] Q - TAROF FU d } ; F + L do +] CCR cl 3: Ps F Lier _ P AT Fa CAF ec Von eur J Mabehebiatuipiel: Woër das aider porte \ n een Rendu. Lister for abpé. RAA Load Dr: œire ET entdett L vu) ide: pu : hi eige. Hkbars EC ER ;: ET Pie State Fersen 7. Nbre. text AT PTT M Rlarsl à: LÉ & TEc d'énié, de dé tqs 120 ES a, Mate. L'erb entente LT TU | L18f ei à pda. vi wi! plngart matos AO 7 £ set Hhbéegii : Péri 4 "Ho : ot ch elite A =pe r (PRE rer bles Lareeastrar Élus, | re rep ge ht cry rer ty PTE: 2. ri ee HAE tite sit 2 La argus £,fNéeé 10 CPR sé LAS *.. relie. "M ere “ouf st der Farolsctichan LIT PATTTS r À niversiià! dan loue HEME Ex A duré 1: Ktriafirese vba REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 251 Tome 49, n° 18. — Septembre 1942. AUS DEM ZOOLOGISCHEN MUSEUM DER UNIVERSITÂT ZÜRICH Direktor: Prof. Dr. B. PEYER. Die Tlierreste aus der späthbronzezeitlichen Siedlung Crestaulta (Kanton Graubünden) nach den Grabungen 1935-1938 von JAKOB RUEGER (Zürich) VORWORT. Das Knochenmaterial, über das in der vorliegenden Arbeit be- richtet werden soll, ist dem Zoologischen Museum der Universität Zürich in den Jahren 1935 bis 1938 durch Herrn Kreisfôrster W. BurkarT in Chur zugesandt worden. Dieser sehr verdiente Urgeschichtsforscher, der eine ganze Anzahl prähistorischer und frühhistorischer Siedlungen entdeckt und untersucht hat, überliess uns auf unseren Wunsch einige nähere Angaben über den Fundort, die wir gerne an dieser Stelle verwenden. Der 55 m lange und 25 m breite Hügel Crestaulta, auf dem Gebiete der Gemeinde Lumbrein, liegt fast zu hinterst im Lugnezertobel, in einer recht abgelegenen Gegend, nahe dem heutigen Dôrfchen Surrhin in etwa 1300 m Hôhe. Durch ununterbrochene, wohl 300 bis 400 Jahre dauernde Ansiedlung ist auf dem Hügelplateau eine 1 bis 3 m mächtige Kulturschicht abgelagert worden. Auf der Westseite sind drei über- eimanderliegende Wohnhorizonte mit Hüttenanlagen festgestellt, welch letztere alle durch Feuer zerstôrt worden sind. Sehr zahlreiche Keramikfunde und viele Bronzen lassen die Bewohner der Hügelgräberkultur der mittleren Bronzezeit zuteilen. Eine Eigenart der Tôpfereien fällt aber auf. Môglicherweise handelt es sich um eine bisher unbekannt gebliebene inneralpine Sonderkultur, die sich viel- leicht bis ausgangs der Bronzezeit erhalten konnte. Als Landsiedlung REv. SuissF DE ZooL., T. 49, 1942. 17 252 J. RÜEGER bildet Crestaulta wohl die reichhaltigste bronzezeitliche Station der Schweiz; eine Überraschung angesichts ihrer Lage. Das Knochenmaterial ist nicht nach Wohnhorizonten geborgen worden; die Ostseite des Hügels, wo die meisten Knochen lagen, liess infolge stattgefundener Planierungen die Unterscheidung verschiedener Horizonte nicht zu. Das ganze Knochenmaterial ist als einheitliches Fundgut zu bewerten. Die Grabungen erstreckten sich auf eine Fläche von 314 m°, was etwa zwei Drittel der engeren Siedlungsfläche von Crestaulta ausmacht. Eine erste Durchsicht der Knochenreste von Crestaulta fand beim Eingang der vier verschiedenen Sendungen von 1935 bis 1938 statt, da die Grabungsleitung jeweilen die Angabe der Tierarten wünschte. An dieser vorläufigen Prüfung hat auch der leider inzwischen verstorbene Herr Prof. Dr. K. HESCHELER mitgewirkt. Die eingehende Untersuchung und die Berichterstattung hat der Unterzeichnete auf Wunsch der Direktion des Zoologischen Mu- seums der Universität Zürich übernommen. Ich danke den Herren Prof. Dr. B. PEYER und Oberassistent Dr. E. Kuxx bestens für ihre freundliche Unterstützung bei der Erledigung dieser Aufgabe, sowie dem Kuratorium der Georges und Antoine Claraz-Schenkung für die Erleichterung der Publikation des Berichtes. A. TIERLISTE MIT ANGABE DER ZAHL DER INDIVIDUEN |. Säugetiere. a) Wildtiere: Total 1. Murmeltier (Marmota marmota L.) . . . 1 2. Wühlmaus (Arvicola spec.) . get 1 oaoBar (UrsssanctostdLif a #taed PART 4 Li Marder (Mustelarspecs) (ah 2400 eu 2 5. Wildkatze (Felis sulvestris Briss. — Felis CotUsS LE) To ee TENTE { 6. Wildschwein (Sus scrofa ferus L.) . 2e }! 7... Edellirschr(Gervussélaphus 1) 40e 1 8. Gemse (ARupicapra rupicapra L.) 3 9. Steimbock (Capra ibex L) NURPEMRLER 4 10. Ur (Pos primigenius Boj.) ? (siehe Bemer- kungen) . = Summe der Wildtiere . . . 24 O1 7 DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 25: b) Haustiere : 1. Hund (Canis familiaris L.) . Pied lquus cabalesle} vo. 7) GNT, l 3. Schwein (Sus domesticus aut.) . . . . . 80 MA RtCepDra ares EM. MG! Lea” 150 D NO NINIS I OPLOSr LD et. MOVE LL IV U ca. 450 MONTS TIQUrUS. EI PE EE NN É 7e Summe der Haustiere . . . 860 Vo "Re L° 1. Eule, etwas kleiner als Uhu . . . . . . 1 ZlPholkrale (Corpus corax L.)- 1#m0 Hi 1 3. Schneehuhn ? (kleiner Hühnervogel) . . I B. ALLGEMEINE BEMERKUNGEN ZUR TIERLISTE Die Liste kann nicht auf Vollständigkeit Anspruch machen, da nur etwa die Hälfte der Siedlung freigelegt worden ist. Es ist in- dessen nicht anzunehmen, dass allfällige weitere Grabungen wesentliche ÂAnderungen im Gefolge hätten. Die Wildtiere treten neben den Haustieren weit zurück; sie machen nur etwa 3% aller Säugetiere aus, und ihre einzelnen Arten sind immer nur durch ganz wenige Knochen ausgewiesen. Daraus ergibt sich ohne weiteres, dass die Jagd für die Bewohner von Crestaulta eine sehr geringe Bedeutung hatte, ganz im Gegensatz zu den Verhältnissen der neolithischen Siedlungen. Die wichtigsten Jagdtiere waren Wildschwein, Steinbock, Gemse und Bär. Der Edelhirsch, der noch im bronzezeitlichen Pfahlbau Alpenquai Zürich die wichtigste Rolle spielte, ist hier nur mit einem einzigen Individuum vertreten. Die geographische Lage von Crestaulta macht diesen Unterschied verständlich. Dieser Lage und dem der Gegenwart näher gerückten Alter der Siedlung kann wohl auch das Fehlen von Biber und Wisent zugeschrieben werden, die im Pfahl- bau Alpenquai Zürich mit seinen 10%, Wildtieren noch auftreten. Das Vorkommen des Ur in Crestaulta ist durch zwei grosse Horn- zapien wahrscheinlich gemacht, aber nicht sicher erwiesen (siehe Rind). 254 J. RÜEGER Über die Haustierarten soll unten ausführlicher berichtet werden; hier sei im Anschluss an die Tierliste nur kurz ihr Zahlen- verhältnis erwähnt. Das Schaf steht an erster Stelle; seine 450 Individuen machen mehr als die Hälfte aller Haustiere aus. Die 150 Ziegen stehen den 175 Rindern nur wenig nach. Daneben sind die Schweine mit nur 80 Individuen verhältnismässig schwach vertreten. Keine andere prähistorische Siedlung der Schweiz zeigt ähnliche Verhält- nisse; es geht dies aus der quantitativen Analyse der Haustierwelt der Pfahlbauten hervor, die E. Kuxn (1938, S. 207) verôffentlicht hat. Im bronzezeitlichen Pfahlbau Alpenquai Zürich, der wegen seines reichen Materials am ehesten zum Vergleich herangezogen werden kann, machen die Schafe und Ziegen zusammen 35%, die Rinder 30%, die Schweine 25% des Haustierbestandes aus (nach der Zahl der Knochen geschätzt). Die Viehhaltung in Crestaulta ist ganz der Gebirgslage der Siedlung angepasst. Im Jahre 1935 habe ich die Knochenreste aus der kleinen bronze- zeitlich-eisenzeitlichen Siedlung Lichtenstein bei Haldenstein (Grau- bünden) untersucht. Die Wildtiere waren etwas zahlreicher als in Crestaulta, 10%, statt 3%, und der Hirsch war das häufigste Jagdtier. Von den Haustieren zählten Rind, Schwein und Schaî je ca. 22 Individuen. Dazu kamen etwa 10 Ziegen, 2 Pferde und 2 mittelgrosse Hunde. Das spärliche Material der bronzezeitlichen Siedlung Sumpî (Zug) (L. REvVERDIN, 1927, S. 64) zeigt ungefähr die gleiche Zusammen- setzung wie Alpenquai Zürich. In der kleinen Wallsiedlung Borscht (Liechtenstein) fehlen die Wildtiere ganz und unter den Haustieren überwiegt das Schwein entschieden (E. Kunn, 1937, S. 34). C. DIE HAUSTIERE VON CRESTAULTA Ait, Der tlwn.de Die Überreste des Hundes sind ausserordentlich spärlich. Die Grabungen 1935, 1936, 1938 lieferten nur je ein einziges Stück, nämlich einen defekten oberen Eckzahn, ein Fersenbein von 35 mm Länge und ein distales Fragment eines Schienbeines. Die Ausbeute von 1937 bestand aus dem Vorderende eines Unterkiefers ohne DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 255 Zähne und aus Fragmenten von Gliedmassen, darunter sind zwei distale Enden des Oberarmbeins mit 27 mm grôsster Breite und drei vollständige Mittelhandknochen von 52, 61 und 51 mm Länge. Diese Masse entsprechen denen der grôüsseren Torfhunde von Egolzwil 2 1, und auch die übrigen Reste sind dem Torfhund zuzu- weisen. Einzig das Schienbeinfragment stammt von einem ent- schieden grüsseren Hunde; es hat die Grüsse, wie sie bei einem Hunde vom Inostranzewi-Typus des bronzezeitlichen Pfahlbaus Alpenquai Zürich vorhanden ist. Somit ist als Ergebnis der Untersuchung der Hundereste festzu- halten: Nur wenige Hunde, alle von Torfhundgrüsse; nur einer ist grüsser und kann dem Inostranzewi-Typus angehôren. Zum Vergleiche seien die Befunde aus einigen anderen Bronze- stationen angegeben: Môrigen: Basallängen von 157—180 mm (SrupEer, 1883, S. 39 u. 41); also grüsste Torfhunde bis Bronzehunde (Canis matris optimae Jeitt.) oder auch Inostranzewi-Typus. Alpenquai Zürich: Viele Hunde, Canis familiaris inostranzewti Anutschin, zur Gruppe der Eskimohunde. Auf den Torfhund wei- sen keine Spuren ? (E. WETTSTEIN, 1924, S. 125). Sumpf (Zug): 1 Torfhund, 4 grosse Hunde, sehr wahrscheinlich vom Typus Inostranzewi (L. REVERDIN, 1927, S. 65). las. P fer d. Ein einziger Knochen aus der Grabung 1938 zeugt davon, dass auch in Crestaulta wie in allen bronzezeitlichen Siedlungen das Pferd vorhanden war. Dieser Beweis besteht im distalen Ende eines linken Mittelhandknochens von 42 mm Breite. Das Mass entspricht den beiden kleinsten, die E. WerrsTEeiIN (1924, S. 97) bei den Pferden vom Alpenquai Zürich gefunden hat. J. MAREK (1898, S. 39) gibt die gleiche Grüsse für Pferde von La Tène an und schätzt die Widerristhühe dieser Pferde, die er als helvetisch- gallische bezeichnet, auf ca. 138 cm. ? Eine Arbeit über die Haustiere von Egolzwil 2 wird in der Vierteljahres- schrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich erscheinen. ? Die von mir aus den kleinsten Unterkiefern berechneten Basallängen schliessen immerhin dicht an die grüsseren Basallängen der Torfhunde von Egolzwil 2 an (vergl. K. HEescHeLErR und J. RüEGERr, 1940). 256 J.. RÜEGER . 2.1 Dia ss cbr em Wie bereits oben bemerkt wurde, machen die ca. 80 Schweine etwa ein Zehntel aller Haustiere aus. Sie haben keine Schädel hin- terlassen ; von den Kiefern sind nur wenige vollständig, noch seltener sind vollständig erhaltene Gliedmassenknochen. Unter diesen Um- ständen darf nicht erwartet werden, dass die Untersuchung einen Beitrag zur Lüsung der Rassenfrage liefern konnte. Die Frage nach der Rasse der in prähistorischen Siedlungen gefundenen Schweine hat übrigens viel von 1ihrer früheren Bedeutung eingebüsst, seit Funde mit reichem Material so viele Übergangsformen zwischen der Torfschwein-Rasse, der Hausschwein-Rasse (gezähmtes Wild- schwein) und dem Wildschwein lieferten, dass die früher aufgestell- ten Trennungsmerkmale hinfällig geworden sind. Viele Autoren nehmen an, dass das zahme Schwein der Pfahlbauten und damit auch der nächstfolgenden Zeiten einheitlich vom europäischen Wildschwein abstamme, wobei allerdings diesem selbst verschie- dene Lokalformen zuerkannt wurden (A. PrrA, 1909; G. G. REITS- MA, 1935). Die Untersuchung der zahlreichen Reste vom zahmen Schwein aus den neolithischen Pfahlbauten Egolzwil 2 und See- matte-Gelfingen (K. HESCHELER und J. RÜEGER, noch nicht verüffentlicht) führte zu dem Schlusse: Zur Unterscheidung einer besonderen Gruppe ,. Hausschwein“ (neben dem Torfschwein) gab unser Material keine Veranlassung. Es kann hier schon gesagt werden, dass das Material von Crestaulta zum gleichen Schlusse führte:; es liessen sich wohl erhebliche Grüssenunterschiede, aber keine wesentlichen, nicht durch die Grüsse oder das Geschlecht bedingten Formunterschiede feststellen. Die Individuenzahl der Hausschweine wurde mit Hilfe der Unterkieferreste bestimmt, die von allen Skeletteilen am zahl- reichsten sind. Bei etwa einem Drittel der Unterkiefer war der Zahnwechsel noch nicht beendet. Die erwachsenen Unterkiefer gehürten in ihrer grossen Mehrzahl weiblichen Tieren an. Um eine Vorstellung davon zu geben, wie sich die Schweine von Crestaulta mit Einschluss der Wildschweine auf die Grüssenstufen verteilen, lasse ich hier die Masse einiger häufiger Skeletteile folgen und füge zum Vergleich auch die Frequenzzahlen von zwei anderen Siedlungen an. Durch eine kleine Lücke ist jeweilen angedeutet, wo nach den der literatur entnommenen Ansichten die Grenze DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 257 zwischen zahmem und wildem Schwein liegen dürfte. Da die Ge- schlechter hier nicht auseinander gehalten werden künnen, werden die Weibchen einer grossen Form oft mit dem Männchen einer kleineren Form in einer Zahl vereinigt sein; dies bewirkt auch eine Verwischung der Grüssengrenze zwischen Hausschwein und Wild- schwein; sie mag in Crestaulta ohnehin etwas tiefer liegen als in den Pfahlbauten. a. Länge des letzten Backenzahns des Unterkrefers. mm 19%130:132 9384: 302138 40 42 44 46 48 50 Crestaulta 202 ‘ie wa D AlponquaiZümchs4:21, 1,13 5 (keine weiteren Angaben) A 1 2,1, 6, 12: 7 RENE EC PR DR 5 b. Halsbreite des Schulterblattes. Dan 548, 20 22, .24, ,26 28, A0032u 5%, 36, 28: 40) ,42 Crestaulta . . . 10.16, 14 5 ) Alpenquai Zürich! 1 6 10 4 2 2 Il l Egolzwil 2 . . . RUN 1 3 le bles OMR 2 Il c. Groôsste distale Breite des Oberarmknochens. mm 34 36 38 40 242 kh 46 48 50 52 54 56 Crestaulta . . . . HI IOtud: 4 Alpenquai Zürich . (39 Stück mit 35-42) 1 3 s DDR Egolzwil 2 (links). 2 5 5 2 l 210: : 9eme. 9 Die vorstehenden Zusammenstellungen zeigen, dass die zahmen Schweine von Crestaulta eine geringere Grôüssenvariation aufweisen als diejenigen von Egolzwil 2 und vom Alpenquai Zürich und dass sie im ganzen eher grüsser waren als diese. Die wenigen vollständigen Gliedmassenknochen bestätigen das Urteil über die Grôsse; auf alle Fälle spielt in Crestaulta eine ,kleinere Rasse”*, die nach F. Orro (1901) durch die Bronzeleute eingeführt worden sein soll, durchaus keine Rolle. Der stattliche Wuchs und die geringe Varia- tionsbreite deuten darauf hin, dass die Schweinezucht in dem 1 Nach Einzelangaben E. WETTsTEIN, 1924, S. 91. Hiezu ist noch bemerkt: von 85 Exemplaren gehôren 75 zum Torfschwein (20—25 mm); 6 andere haben nur 16—19 mm, kônnten also zu der von OrrTo (1901) aufgestellten kleineren Rasse gehôren; 4 mit 26—28 mm stammen von grossen Ebern oder vom ,,Hausschwein® und 2 mit 32 und 35 mm sind sicher vom Wildschwein. 258 J. RÜEGER hochgelegenen Crestaulta in Blüte stand; die im Vergleich zum Schaf bescheidene Individuenzahl hätte dies nicht vermuten lassen. Es ist anzunehmen, dass wie anderwärts so auch in Crestaulta häufig zufällige Kreuzungen von Wildschweinen und zahmen Schweinen stattfanden; bestimmte Anzeichen hiefür wurden nicht gefunden. Im Berner Oberland kamen nach dem Zeugnis von J. R. STEINMÜLLER noch im Anfang des 18. Jahrhunderts viele solche wilden Kreuzungen vor. J. U. DuErsr berichtet von dem Einbruch eines wilden Keilers in das Muttersauengehege in Witzwil (Kanton Bern) im Jahre 1922; ca. 100 Ferkel mussten hernach als Mischlinge bezeichnet werden. Zur Wertung der Grüssenverhältnisse der Schweine von Crest- aulta sei noch folgendes erwähnt: In den Jahren 1932 und 1933 wurden aus dem Schutt der seit ca. 1400 in Trümmern liegenden Burg Belmont, bei Fidaz, Tierknochen ausgegraben. Ich habe diese Reste seinerzeit untersucht. Die Schweine (auch die Rinder) waren entschieden kleiner als diejenigen von Crestaulta; so wies z. B. der hinterste Backenzahn des Unterkiefers des Schweines nur folgende Längen auf: mm 22 24 26 28 30 32 34 Anzahl: Î Î 2 o 3 2 Il Man vergleiche oben die Zahlen von Crestaulta. Wenn man die Schweine von Fidaz als Nachkommen der Schwei- ne von Crestaulta betrachten wollte, so künnte man den Rückgang in der Grôsse etwa dadurch erklären, dass die Haltung der Schweine im Mittelalter nicht besser gewesen sei als in der Bronzezeit und dass gleichzeitig die Kreuzung mit dem Wildschwein immer seltener geworden sei. Indessen ist es ja sehr fraglich, ob zwischen dem Schwein von Crestaulta und dem mittelalterlichen Schwein von Fidaz irgendwelche Beziehungen bestehen. Bei dem Fehlen von Schädeln muss auch darauf verzichtet werden, über die Verwandtschaft des Schweines von Crestaulta und des Torfschweines der neolithischen Pfahlbauten mehr zu sagen, als dass sie nicht ausgeschlossen set. 4," Dre Zrés'e on dde SERA re In der Tierliste und den ihr beigefügten Bemerkungen ist die überwiegende Rolle hervorgehoben, welche das Schaf unter den DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 259 Haustieren von Crestaulta spielt; seine ca. 450 Individuen machen mehr als die Hälfte aller Haustiere aus. Die Ziege mit ca. 150 Indi- viduen tritt daneben stark zurück. Das Zahlenverhältnis von etwa 3 : { wurde auch im bronzezeitlichen Pfahlbau Alpenquai Zürich festgestellt (E. WETTSsTEIN, 1924, S. 124). Weder von der Ziege noch vom Schaf sind Schädel gefunden worden, dagegen sind Hornzapfen zahlreich vorhanden und zwar überwiegen diejenigen der Ziege. Dies steht im Widerspruch mit der kleineren Individuenzahl der Ziege; die Erklärung ergibt sich aus dem Vorkommen vor hornlosen Schafen. Von den sehr zahlreichen Hornzapfen der Ziege haben alle mit ganz wenig Ausnahmen die von der Torfziege des Neo- hthikums her bekannte Form; sie sind ,,säbelfôrmig“, mit ovalem Querschnitt an der Basis, ohne deutliche Kante und ohne jede Drehung. Die Längsdurchmesser an der Basis schwanken zwischen 25 und 38 mm; die Querdurchmesser betragen etwa zwei Drittel dieser Zahlen. Zu den Ausnahmen gehôürt ein Zapfenbruchstück mit Durchmessern von 61 urd 31 mm; es ist dünnwandig, ohne jede Kante, ohne Drehung; es dürfte von einem grossen Bock der säbelhôrnigen Ziege oder von einem Kreuzungsprodukt von Ziege und Steinbock stammen. Die übrigen Ausnahmen, 7 Zapfen, zeigen alle eine entschiedene Kantenbildung am Vorderrand und eine Einwärtsdrehung dieser Kante. Diese Drehung ist am deut- lhichsten an einem linken Zapfen mit Durchmessern von 34 und 24 mm, der 106 mm über der Basis abgebrochen ist. Die sechs übrigen Hornzapfen sind alle grüsser, aber jünger als der eben be- schriebene und zeigen Kante und Drehung etwas weniger ausge- prägt; emer hat Durchmesser von 52 und 35 mm; bei zwei andern kônnen 45 und 30 bezw. 45 und 25 mm Durchmesser festgestellt werden. Die sieben Zapfen mit deutlicher Kante und Drehung zeigen, dass in Crestaulta neben der Torfziege auch schraubenhôrnige Ziegen vorkamen. Die Hornzapfen einer rezenten männlichen schraubenhôrnigen Ziege, der ,Strahlenziege* von Luzein (Grau- bünden), entsprechen in Form und Dimension dem Fragment mit 2 mm Längsdurchmesser der Basis. Im bronzezeitlichen Pfahlbau Alpenquai Zürich fand E. Werr- STEIN (1924) bei den Hornzapfen der Ziege zwar eine erhebliche Variation in der Grüsse, aber weitgehende Übereinstimmung der 260 J. RÜEGER Form, sodass er das Vorhandensein nur einer Rasse, der Torfziege, annahm. Die Mittelhand- und Mittelfussknochen der Ziegen von Crestaulta sind etwas kürzer als diejenigen vom Alpenquai Zürich aber durchwegs entschieden breiter. Ein einzelner Mittelfuss- knochen von 141 mm Länge (gegenüber 113—118 mm bei den drei übrigen vollständigen) gehürte wohl zu einem Tier mit den grüssten Hornzapien. Die Plumpheit im Vergleich zum Alpenquai Zürich zeigt sich auch bei den Metapodien der Schafe (siehe unten). Ist die hohe Lage des Fundortes zur Erklärung dieser Erscheinung herbeizu- ziehen ? Die Hornzapfen des Schafes stimmen insofern überein, als sie, wie die Stücke mit anhaftendem Stirnbein zeigen, stark schräg nach aussen und rückwärts gerichtet sind. Aber im übrigen lassen sich drei Formen unterscheiden: 1) kleine Zapfen mit rundlichem Querschnitt, Umfang an der Basis 80—120 mm; grosse Zapfen mit deutlich ausgeprägter Vorderfläche, Quer- schnitt stumpf-dreieckig bis fast trapezformig; Innenfläche flach; Umfang an der Basis 140—200 mm; zwei Exemplare mit Knick der Krümmung und Druckflächen. Kinige Zapfen lassen ausser der Windung auch eine Drehung erkennen. [De] 3) Zwischenformen von mittlerer Grüsse; Querschnitt hinten gerundet, schmales Oval, an Spitze vorn zugeschärîft; Innen- fläche oft flache Vertiefungen. Weniger zahlreich als die beiden ersten Formen. Die erste Form stimmt in Richtung und Grüsse ungefähr mit dem Hornzapfen des Torfschafes aus den neolithischen Pfahlbauten Egolzwil 2 und Gelfingen überein; dagegen ist der Querschnitt rundlich, während der des Torfschafes im allgemeinen fast linsen- fürmig ist 1. Die zweite Form ist diejenige, die J. U. DuErsT zur Aufstellung einer grüsseren Schafrasse, dem Kupferschaf, Anlass gab. Die 1 G. GLur (1894, Taf. II) bildet einen Torfschafschädel von Font ab, dessen Hornzapfen einen rund-eifoürmigen Querschnitt besitzen. Diese Form bildet einen Übergang zu der von Crestaulta. DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 261 Zapfenform wurde schon in den ältesten Siedlungen neben dem Torfschaf gefunden und wird daher von einigen Autoren als dem männhchen Torfschaf zugehôrig betrachtet. Näheres hierüber in der nächstens erscheinenden Arbeit über die Reste der Haustiere von Egolzwil 2 und Seematte-Gelfingen. Vergl. auch G. EUGSTER (1921): Das Bündner Oberländer Schaf. Die als Zwischenform bezeichnete dritte Zapfenform weist häufig deutlhiche Spuren von Wachstumshemmungen auf: einzelne scheinen künstlich verursacht worden zu sein, was übrigens auch an ähn- hchen Hornzapfen aus neolithischen Siedlungen beobachtet worden ist. Einige Autoren wollen solche Formen als Übergangsformen zur Hornlosigkeit oder als Folgen der Kastration erklären (vergl. auch G. EuGsTER, 1921; R. VocEL, 1933). Im Anschluss an die kurze Besprechung der in Crestaulta ge- fundenen Hornzapfen des Schafes muss noch betont werden, dass zwelfellos in dieser Station wie in jeder andern bronzezeitlichen das hornlose Schaf vorhanden war. Zwar wurden keine hornlosen Schädelreste gefunden; aber da die Zahl der Schädelreste überhaupt nur sehr gering ist, lässt sich daraus kein Schluss ziehen. Dagegen kann das starke Vorherrschen der Hornzapfen der Ziege, die doch nur den dritten Teil der Individuen des Schafes zählt, nur mit der Annahme erklärt werden, dass in Crestaulta das hornlose ..Bronze- schaf” eine grosse Rolle spielte. Gegenüber der früher herrschenden Ansicht, dass das hornlose Schaf erst in der Bronzezeit aufgetreten sei, muss hier die von L. RürimeyEer (1861, S. 129) gemachte Beobachtung erwähnt werden: ,,Hornlose Schafschädel waren in den Pfahlbauten selten*. Aus dem Zusammenhang ergibt sich, dass sich diese Bemerkung auf die neolithischen Pfahlbauten bezieht. Die in 1hr legende positive Aussage, dass hornlose Schafschädel immerhin schon im Neolithikum vorkamen, hat in jüngster Zeit ihre Bestätigung gefunden. In der frühneolithischen Siedlung Seematte-Gelfingen am Baldeggersee wurde neben einigen Schädeln des gewühnlichen Torfsehafes-ein hornloser Schafschädel entdeckt. Auch J. U. DUERST führt ein hornloses Schaf aus dem Neolithikum von Abbeville an. Es hält schwer, auf Grund der Hornzapfen etwas Bestimmtes über die ,,Rassen‘“ der Schafe von Crestaulta auszusagen, wenn man wie der Berichterstatter mit anderen Autoren der Ansicht zuneigt, dass das grosshürnige ,Kupferschaf* und das hornlose .Bronze- 262 J. RÜEGER schaf"” nicht ohne weiteres als besondere Rassen betrachtet werden kônnen. Die im Neolithikum nebeneinander vorkommenden kleinen und grossen Hornzapfen künnen sehr wohl den beiden Geschlech- tern einer und derselben Rasse angehôren. L. RÜTIMEYER (1861, S. 195) betrachtete die Schafe des Nalpsertales, bei Disentis, als sehr nahe verwandt mit dem Torfschaf. Über die Hürner dieser Schafe bemerkt er, dass sie ,selten nach vorwärts gewunden, häufiger aber aufstehend, und ähnlich wie bei Ziegen in schwachem Bogen nach hinten gerichtet"” seien. Diese Bemerkung steht nicht im Widerspruch mit der Angabe von G. EUGsTER (1921, S. 83), dass die Widder der Nalpser Schafe schwere Hürner besassen, ganz ähnlich wie wir dies für die Widder von Crestaulta nach der Unter- suchung der Funde annehmen kôünnen. Da sich anderseits auch die Hornzapfenform der Mutterschafe von Nalps in Crestaulta findet, so hindert uns nichts, die bronzezeitlichen Schafe von Crestaulta als nahe Verwandte des neolithischen Torfschafes zu betrachten, wie dies RÜTIMEYER mit den rezenten Nalpser Schafen getan hat. Die hornlosen Schafe, die wir neben den Gehürnten in Crestaulta voraussetzen, müssen nicht notwendig einer andern Rasse ange- hôüren; die Hornlosigkeit kann in jeder Rasse vorkommen und durch Zucht zu grosser Verbreitung gebracht werden |. 1 G. EucsTEr (1921, S. 38) erwähnt, dass in der Gemeinde Vrin im Zeit- raum eines Dezenniums die ganze Herde von ungefähr 500 Tieren hornlos geworden war, nachdem die Gemeinde beschlossen hatte, dass nur noch hornlose Widder geduldet würden. Als Nachtrag zur Rassenfrage sei noch folgendes erwähnt: In neuerer Zeit hat sich L. ApamETz (Wien) mit dem Bündner Oberländer Schaf beschäftigt. Auch er hält es für einen Abkümmling des Torfschafes. Die ,,Ziegenhôrnig- keit” sei weder für das Torfschaf noch für das heutige Bündner Oberländer Schaf als eine Rasseneigentümlichkeit zu betrachten. Das Horn des Bockes sei normaler Weise eine ziemlich weit ausgezogene Spirale gewesen. Im Jahre 1934 hat ApAmETz durch Nationalrat Foppa in Vigens Gelegenheit erhalten, eine von einem Händler zusammengekaufte Herde von Schafen aus dem Medels zu sehen. Er habe darunter junge Bücke gefunden, deren Hôürner bereits die Form andeuteten, welche an dem im Plantahof aufbewahrten Kopf eines Nalpser Widders in voller Ausbildung zu sehen ist. (Der betreffende Kopf ist auch in der Arbeit von G. Eucsrer abgebildet.) Neben dieser Hornform des Bockes nennt ADAMETzZ als zweites Merkmal des Bündner Oberländer Schafes den bis auf das Sprunggelenk reichenden langen Schwanz. Beide Merkmale und auch sonstige Ubereinstimmung fand ADbAMETz bei dem um Salzburg vorkommenden ,Steinschaf“, das früher eine sehr grosse Verbreitung gehabt habe. Wie dieses, so gehôre auch das heutige Bündner Oberländer Schaf und also auch das Torfschaf zu der Gruppe der Zackelschafe, die vom vorderasiatischen Wildschaf Ovis vigne: Blyth. abstammen soll. Mein Befund an den Hornzapfen lässt die Môüglichkeit offen, dass auch die Schafe von Crestaulta zur Gruppe der Zackelschafe gehôürten. DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 263 Für die Beurteilung der Kôrpergrôsse der Schafe von Crestaulta im Vergleich zu denen vom Alpenquai Zürich und vom rezenten Schaf von Disentis eignen sich am besten die in voller Länge er- haltenen Gliedmassenknocken. Leider ist 1hre Zahl nur gering; nur von der Speiche, vom Mittelhand- und Mittelfussknochen sind Je mehrere Exemplare vorhanden. Längen von 5 Speichen: 138, 142, 150, 152, 160 mm (Alpenquai 137—173; rezentes Schaf von Disentis 167 mm). Längen von 7 Mittelhandknochen: 115, 119, 126, 129, 130, 136, 143 mm (Alpenquai 116—141, Disentis 138 mm). Bei ungefähr gleichen Längendimensionen weisen diese Knochen in Crestaulta grôssere Breiten der Mittelstücke und der distalen Gelenke auf als im Alpenquai Zürich. Die gleiche Erscheinung wurde auch bei der Ziege festgestellt. TS RIno. In den Bemerkungen zur Tierliste ist bereits erwähnt, dass das Hausrind mit 175 Individuen etwa ein Fünftel aller Haustiere ausmacht und hinter dem Schaf weit zurücksteht. Vollständige Schädel oder auch nur grôüssere Fragmente des Schädels sind nicht vorhanden, wohl aber vielle Hornzapfen. Sie sind von sehr verschiedener Grüsse; der Umfang an der Basis schwankt zwischen 113—225 mm. Die kleinen Zapfen von 113 bis 135 mm Umfang sind selten, ebenso diejenigen mit 190—225 mm. Von den letzteren künnen zwei mit 216 und 225 mm Basisumfang wegen ihrer Grüsse dem Ur zugeschrieben werden, dessen Vor- kommen in Crestaulta auch einige Trümmer von grossen Glied- massen wahrscheinlich machen. Ein einziger Zapfen von 168 mm Basisumfang ist mit 177 mm ganzer Länge erhalten; die meisten sind nahe der Basis abgebrochen. Was erhalten ist, zeigt mit ganz wenig Ausnahmen die Richtung und Krümmung, wie sie für die heutige Braunviehrasse charakteristisch sind. Im ganzen erhält man von den Hornzapfen den Eindruck, dass neben ganz wenig recht kleinen Rindern viele mittlere und grosse vorkommen. Den gleichen Eindruck machen auch die Unter- kiefer. Es ist zwar kein einziger vollständig erhalten; aber an 12 Stücken liessen sich Zahnreihen von 126 bis 142 mm feststellen 264 J. RÜEGER (Alpenquai Zürich, 121 bis 143; Egolzwil 2, 126 bis 177, wobei aber die Zahnreihen über 150 mm dem Ur zuzuschreiben sind). Es mag hier auch bemerkt werden, dass die Unterkiefer zum grossen l'eil von jungen Rindern stammen; so weisen von 77 links- seitigen Fragmenten aus der Grabung 1937 mindestens 23 Unter- kiefer auf ein Alter von weniger als einem halben Jahr hin, 15 auf 1—2 Jahre, 29 auf 21% und mehr Jahre. Ganz alt mit stark abge- kautem M, war nur ein Fragment. Ein Urteil über die Grôüsse der Hausrinder lässt sich auch aus den Längen der vollständigen Ghiedmassenknochen gewinnen : essind dies: b a 2 Speléhentys ts LAURE 6800290 (242) (295) 11 Mittelhandknochen . . . 161—202 mm (178) (214) 11 Mittelfussknochen . . . 188—232 mm (206) (235) Zum Vergleiche sind unter a die Masse der Dachauer Mooskuh (nach J. U. DuersrT, 1904) und unter b die Masse eines Rinder- skelettes, angeblich der Braunviehrasse (B. t. 3 der Sammlung des Zoologischen Museums der Universität Zürich) von 470 mm Ba- sallänge des Schädels beigefügt 1. Es kann auf Grund der paar Angaben gesagt werden, dass die Rinder von Crestaulta im allgemeinen grüsser waren als die Da- chauer Mooskuh, aber kleiner als ein grosses Rind der modernen Braunviehrasse. Die Widderristhühe der Dachauer Mooskuh beträgt 1150 mm, diejenige von 389 Rassenkühen des schweizerischen Braunviehschlages nach A. ScrucHETTI (1933) 1220—1450 mm. Die groüsseren Tiere von Crestaulta erreichten zum mindesten die untere Grenze der Variationsbreite des Braunviehs. Ein Vergleich mit den bronzezeitlichen Rindern vom Alpenquai Zürich, für welche E. Werrsreix (1924) Widerristhüôhen von 1100—1300 mm errechnete, zeigt, dass die Variationsbreite der dort sehr zahlreichen Metapodien derjenigen von Crestaulta ent- spricht: Länge der Mittelhandknochen 163—198, Länge der Mittel- fussknochen 178—231 mm. P. Revizzior (1926) erwähnt bei der Besprechung der La Tène- Funde in Genf, dass die dort gefundenen Rinder der Rasse ent- sprechen, die für die Bronzezeit der Westschweiz charakteristisch 1 Die Zahnreihenlänge des Unterkiefers ist bei den Vergleichstieren 12% bezw. 137 mm; diese Masse sind entschieden kleiner als sie bei prähistorischen Rindern von entsprechender Kürpergrôüsse zu finden wären. DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 265 sei und für welche DuErsrT eine Risthühe von 1080 mm angenom- men habe. Die Rinder von Crestaulta waren demnach entschieden grôsser als die westschweizerischen Bronzerinder. Die in einer andern Arbeit von P. Revizziop (1926 a, S. 66) enthaltenen zahlreichen Massangaben für die La Tène-Rinder von Genf ermôglichen den direkten Vergleich mit Crestaulta; dabei zeigt sich deutlich, dass in der Bronzesiedlung Crestaulta grüssere Rinder gehalten wurden als in Genf zur La Tène-Zeit !. Was die Rassenfrage anbelangt, so kann nur gesagt werden, dass die Reste der Rinder von Crestaulta keine Trennung in verschiedene Rassen zulassen. Der ganze Bestand scheint aus Nachkommen des Ur zu bestehen, die sich nur in der Grüsse unterscheiden. Auch der Grôüssenunterschied kann nicht stark ins Gewicht fallen ; die Längen- unterschiede der Metapodien sind nicht grüsser als bei den von A. SciUCHETTI (1933) untersuchten 389 reinrassigen Braunviehkühen. Zum Schlusse mag noch erwähnt werden, dass die Rinder aus der Burgruine Fidaz (siehe Abschnitt Schwein) wesentlich kleiner sind als die von Crestaulta; das gleiche ist auch von den Rindern der mittelalterlichen Ruine Neutoggenburg (St. Gallen) zu sagen. D. ZUSAMMENFASSUNG Die bronzezeitliche Landsiedlung Crestaulta ist die grüsste bisher in der Schweiz entdeckte Station dieser Art. Die Wildtiere machen nur etwa 3°, von allen Säugetierindividuen aus; Wildschwein, Bär, Steinbock und Gemse sind die wichtigsten Jagdtiere. Zu den fünf Haustieren der neolithischen Siedlungen tritt das kleine Pferd vom helvetisch-gallischen Typus neu hinzu. 1 P. Revizziop hat festgestellt, dass die Rinder, welche in den westschweize- rischen Siedlungen der La Tène-Zeit mit Einschluss von Basel gefunden wurden, eine recht einheitliche, kleine Torfrind-Rasse bilden. Er fragt sich, ob die Entstehung dieser Rasse auf gleiche Weise zu erklären sei, wie dies von verschiedenen Autoren für die Abnahme der Kôürpergrüsse der Rinder in den westschweizerischen Bronzestationen geschehen ist, nämlich durch allmäligen Verfall der Viehzucht infolge vermechrter Pflege des Ackerbaues. REVILLIOD neigt zu der Ansicht, dass auf diese Weise keine einheitliche, nur geringe Variation aufweisende Rasse entstehen kônne und dass das Auftreten einer solchen zur La Tène-Zeit mit der Einwanderung einer neuen Bevülkerung in Verbindung zu bringen sei (1926, S. 114 und 117). Dabeiï ist wohl angenommen, dass die neuen Siedler in ihren früheren Wohnsitzen eine ihren besonderen Bedürfnissen entsprechende Rinderrasse herangezüchtet, sie dann auf ihrer Wanderung mitgeführt und nach ihrer Niederlassung längere Zeit unvermischt erhalten haben. 266 J. RÜEGER Im Gegensatz zu anderen prähistorischen Siedlungen der Schweiz ist das Schaîf das häufigste Haustier, mehr als doppelt so zahlreich wie das Rind, das seinerseits doppelt so häufig ist wie das Schwein. Unter den vier Hunden nähert sich einer dem Inostranzewi- Typus; die übrigen haben die Grüsse vom Torfhund. Die Schweine gehôüren alle einer stattlichen Rasse an, und es liegen keine An- zeichen einer kleineren Rasse vor, die in westschweizerischen Bronze-Stationen neben dem Torfschwein des Neolithikums auf- tritt. Die Ziegen gehôren in ihrer Mehrzahl der säbelhôrnigen Torf- ziege an; doch treten auch einzelne Hornzapfen auf, die den ge- drehten Hornzapfen einer männlichen rezenten ,Strahlenziege“ entsprechen. Die grosse Mehrzahl der Schafe muss hornlos gewesen sein; unter den verhältnismässig wenig zahlreichen Hornzapifen finden sich die typischen Formen des Torfschafes mit rundlichem bis linsenfürmigem Querschnitt, aber auch die grüsseren Zapfen mit deutlich ausgeprägter Vorderfläche, die von Widdern stammen kônnen und nicht einer besonderen Rasse angehôren müssen. Die Reste der Hausrinder geben keine Anhaltspunkte zur Unter- scheidung verschiedener Rassen. Die Grôüsse der Rinder von Crestaulta entspricht der im bronzezeitlichen Pfahlbau Alpenquai Zürich und im neolithischen Pfahlbau Egolzwil 2 gefundenen. Ein Rückschritt in der Rinderzucht kann nicht festgestellt werden; ein Vergleich mit westschweizerischen Stationen der Bronze- und La Tène-Zeit sowie mit mittelalterlichen Fundorten der Ost- schweiz spricht sehr zu Gunsten von Crestaulta. LITERATURVERZEICHNIS. 1937. Apamerz, L. Über die Rassenzugehôrigkeit des ,ziegenhôrnigen“ Torfschafes der neolithischen Schweizer Pfahlbauten und serner Abkümmlinge. Zeitschr. f. Züchtung, Reïhe B, Bd. XXXVIII, Heft 2. 1904. Duersr, J. U. Über ein neues prähistorisches Schaf (Ovis aries Studeri) und dessen Herkunft. Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 48. Kulturgeschichtliche Studien zur schweizerischen Rindvieh- zucht. Schweiz. Landw. Monatshefte. Bern-Bümplitz. 1923. 1921. 1894. 1940. 1937. 1938. 1898. 1901. 1909. 1935. 1883. 1933. 1924. DIE TIERRESTE AUS DER SIEDLUNG CRESTAULTA 267 Eucsrer, G. Beiträge zur Monographie des Bündner Oberländer- schafes. Bern. Inaug.-Diss. GLur, G. Beiträge zur Fauna der schweïzerischen Pfahlbauten. Diss. Bern und Mitt. d. naturf. Ges. Bern 1894. HescHeLEer, K. und RÜEGER, J. Die Wirbeltierreste aus den Pfahlbauten des Baldeggersees nach den Grabungen von 1938 und 1939. Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zürich, Jahrg. LXX XV. Kuun, E. Die Fauna der Wallsiedlung 1m Borscht (Endneo- lithikum—La Tène). Jahrb. Ver. Fürstentum Liechtenstein. Zur quantitativen Analyse der Haustierwelt der Pfahlbauten in der Schweiz. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. LXXXIIL. MaAREK, J. Das helvetisch-gallische Pferd und seine Beziehung zu den prähistorischen und zu den rezenten Pferden. Abhandi. Schweiz. Palaeont. Ges., Bd. 25. Orro, F. Osteologische Studien zur Geschichte des Torfschweins (Sus scrofa palustris Rütimeyer) innerhalb des Genus Sus. Rev. Suisse de Zool., T. 9. Prra, A. Studien zur Geschichte der Schwetnerassen, insbesondere derjenigen Schwedens. Zool. Jahrb., Bd. 10, Supplement. RerrsmAa, G. G. Zoologisch onderzoek der nederlandsche Terpen. Tweede gedeelte : Het Varken. Publicatie van de stichting , Fonds Landbouw Export Bureau 1916-1918", Wageningen No. 14. REVERDIN, L. Ætude faunistique de la station du Sumpf, Zoug, âge du Bronze. Verhandl. d. Schweiz. Naturf. Ges. 1927. REvizLiop, P. Habitation gauloise de l'Oppidum de Genève. Les animaux domestiques. Genava 1926, IV. Les animaux domestiques de La station de la Tène à Genève. Archives des Sciences phys. et nat., 43, 1926. RÜTIMEYER, L. Die Fauna der Pfahlbauten der Schweiz. Neue Denkschr. d. Allg. Schweiz. Ges. d. gesamt. Naturw., Bd. XIX. Zürich 1862. SCIUCHETTI, À. Der derzeitige weibliche Zuchttypus des schwet- zerischen Braunviehes, dar gestellt mittels der Kürpermasse und der Lebendgewichte von ausgesprochenen Rassetieren. Diss. E.T.H. STUDER, Th. Die Thierwelt in den Pfahlbauten des Bielersee’s. Mitt. naturf. Ges. Bern 1882. VoGEL, R. Tierreste aus vor- und frühgeschichtlichen Siedlungen Schwabens. Teil I: Die Tierreste aus den Pfahlbauten des Bodensees. Zoologica, Heft 82, Stuttgart. WETTSTEIN, E. Die Tierreste aus dem Pfahlbau am Alpenquar in Zürich. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. LXIX. ent ave h % Be ti ste ed 12 atout, Lin sen TEE É | ANR en UNE TEA Pr RL vi AA GERS PO trade ME Vtt mr pen div, à: NÉS sant np tra Lys - CHANNELS © Cl ET Lu a 4 He UPS ei VITE vr31% IN SEEN TE es | Hs: a" De 1 143 GS | Es A EAN AT ES Mir ft ti es | SEE er 0088 OR e HME sl CNRC CRU 1 Mine F ee PE | + nette Le R ee à 5 | Lg 3 Bai Worrk Haies br l +10 vnsdae DT ANDRE A. CUT dune He wBérel #5 can Lou ie du À #8 EEE DD Lt re Été ri, QC eee CE MURS ET ER DA A Ru. Air #3 MO Vis ga NE “ à ANT AS # E 1 Ac. RAT . : lire ê 7 à PR OT A fai x D Han ai "e NA Éet RTS HN LR NT CS PTE k À Le FER a A à 1 «11e Ho J" Fi +4 estate e5b Fe d 3 | Cal, 3 pret 4 sed sect A a Ets ea #s 44 rtf Me: 1 ARTE betamezdn | pr xrvwtoe ue Éd "he 54 de DT “ + éd a * RG ETAT: ‘rl darts F0 SALNGUE FR ur: É: + nat 32 nage A x re 2e NT OS SENTE d'El art M. crétins APE fut Qt bas 2 ER AP RM 0 Ste QNEl rat 2 É ot A mi nu) sx, ste Vs OA MANN Dr 1 Mt MÈRES LE UE TE CE # SR ui 2 kr Mini at fe SERIE bé ua ds | Fe | HMS, nn E “ii ea Mer de Pal trs ( M CNT | Mu CS A TENTE Fosfi" M te A DORE T K MEN è ) Re IL < LË EE % à ES C1 ES Por REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 269 Tome 49, n° 19. — Septembre 1942. AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÂT BERN Direktor: Prof. Dr. H. BLUNTSCHLI. Vergleichende Beurteilung der Placentation bei den [nsektivoren $os Fritz STRAUSS Bern. Mit 11 Textfiguren und 2 Tabellen. Auf dem Gebiet der vergleichenden Placentationslehre sind in neuer Zeit viele und wertvolle Arbeiten publiziert worden. MossmMAx (1937) hat darum in einer monographischen Darstellung versucht, alle bekannten und oft weit zerstreuten Befunde über die Frucht- hüllen und die Placenten der Eutherien übersichtlich zu ordnen. Zur Klassifikation der einzelnen Säugetiere auf der Basis des Fruchthüllenvergleiches bediente sich Mossmax folgender vier Hauptmerkmale, die er für ordnungsspezifisch hält: 1) der Orien- tierung der Keimscheibe im Uterus; 2) des Verhaltens und der Grôsse des Dottersackes; 3) als sehr wichtiges Charakteristikum der Ausbildung sowie Ausdehnung der entodermalen Allantois, und 4) der feineren Morphologie der definitiven Placenta. Auf dieser Grundlage glaubte er bis dahin unbekannte phylogenetische Zu- sammenhänge zwischen einzelnen Säugerordnungen und Bezie- hungen unter weit verwandten Familien nachweisen zu künnen. So konnte er z. B. für die Nagetiere in klarer Beweisführung eine deutliche evolutive Reïhe aufzeichnen. Die damals bekannten Befunde über die Insektivoren gestat- teten Mossman aber nicht, Licht in das Dunkel der phylogene- tischen Zusammenhänge dieser Gruppe zu bringen. Das Eiïhaut- und Placentationsverhalten der Kerfejäger muss aber darum Rev. SuissE DE Zoo1., T. 49, 1942. 18 270 FRITZ STRAUSS besonders interessieren, weil seit HuxLEY (1880) allgemein ange- nommen wird, dass die Insektenfresser einen zentralen und primi- tiven Platz unter den Eutheria einnehmen; so dürften sie die nächsten Beziehungen zur Wurzel des Säugetierstammes haben. Aus diesem Bedürfnis heraus haben in den letzten Jahren GoErz (1936, 1937 à u. b) für Centetes und Hemicentetes, Hizz (1939) für Potamogale, Mossmanx (1939) für Scalopus, SAnsom (1937 u. 1939) für Crocidura, SrRAUSS für Æ£riculus und Wisrockr (1940) für Solenodon die Ergebnisse ihrer Untersuchungen an den Frucht- hüllen und Placenten der genannten Insektivorenarten mitgeteilt. Auf Grund der neuen Tatsachen lassen sich nun bei den Insekti- voren hinsichthich des Eïhautverhaltens mehrere Gruppen unter- scheiden, die bisher, was die vergleichend-embryologischen Ver- hältnisse anbetrifft, nur wenig Beziehungen zu einander erkennen liessen. Es werden so sich auch mancherlei Umgruppierungen innerhalb der Ordnung als notwendig erweisen. Bei diesen Erwä- gungen dürfen wir allerdings nicht vergessen, dass die Ordnung der Insektenfresser über 300 rezente Arten umfasst, von denen bisher erst 13 Spezies aus ganz verschiedenen Familien untersucht werden konnten. Um doch zu einem gewissen Abschluss zu kommen, hat Mossman in seiner Monographie auf Grund der älteren Befunde versucht, die Fruchthüllen der Insektivoren einheitlich zu charakterisieren: 1) die Keimscheibe soll sich nach ihm im Uterus antimesometral oder orthomesometral (— lateral) orientieren ; dabei ist aber streng zwischen Orientierung der Keimscheibe und der Position der ersten Anheftung zu unterscheiden, da das Nidationsverhalten nicht eimmal als Gruppen- oder Familiencharakteristikum angesehen wird; 2) wäre der Dottersack für die ganze Ordnung klein und soll bis zur Geburt bestehen bleiben; ausserdem würden die Kerfe- jäger prinzipiell zur unvollständigen Keimblätterumkehr neigen; 3) wäre die entodermale Allantois nach diesem Schema mittel- gross oder klein, und 4) die definitive Placenta durchwegs laby- rinthin-haemochorial. Dass diese hier angedeutetè Auffassung nicht in allen Punkten zutreffen kann, môüge die folgende Zusammen- stellung der bisherigen Ergebnisse beweisen. Hemicentetes semispinosus (Abb. 1) zeigt nach GoETz eine superfizielle, intraglanduläre sowie orthomesometrale Implantation, wobei eine Decidua capsularis vüllig fehlt. Dieses PLACENTATION BEI DEN INSEKTIVOREN PA be Verhalten ist eine besonders raumschaffende Nidationsart und erklärt sich durch die enorm grosse Fruchtbarkeit der Centetinen (BzunrscaLzi, 1937), die mit PorTMANN (1938) als ein sehr ar- chaisches Verhalten unter den Säugetieren angesprochen werden darf. Die Keimscheibe orientiert sich ebenfalls lateral. Im weiteren Verlauf der Entwicklung kommt es zur Ausbildung eines grossen Dottersackes, der eine orthomesometral gelegene, sehr hoch- stehende, aber nur temporäre Choriovitellimplacenta aufbaut. Dieses Placentarorgan verbindet sich mit einem sehr grossen falschen Placentarkissen”, das in dieser Ausdehnung bisher nur bei den weichhaarigen Borstenigeln bekannt geworden ist. Derartige Schleimhautkissen, die nicht am Implantationsort auftreten, finden sich nach den bisherigen Erfahrungen dort, wo sie einer Dottersackplacenta als Ernährungsbasis dienen, also bei den Insektivoren nur dann, wenn eine Choriovitellinplacenta als vorübergehendes Stoffwechselorgan funktioniert (Tab. 1). Die Allantoisblase von ÂÆemicentetes ist gross und bildet die Grundlage für eine am Implantationspol gelegene, weitmaschige Labyrinthplacenta mit einem zentralen Blutbeutel, die den Topf- placenten sehr nahe steht und an die sich peripher ein syndesmo- chorialer Semiplacentarring anschliesst. Der ebenfalls auf Madgaskar heimische Borstenigel C'entetes ecaudatus (siehe GoETz), von dem wir Frühstadien nicht mit Sicherheit kennen, zeigt in späteren Phasen der Entwicklung seiner Eiïhüllen und im Placentarbau, abgesehen von unwesent- lichen, kleinen Abweichungen, die selben Verhältnisse wie e- micentetes (Abb. 1). Der hartstachelige Borstenigel E£riculus setosus (Ab. 2) wurde bislang mit den weichhaarigen Borstenigeln Centetes und Hemicentetes als in die gleiche Insektivoren-Unterfamilie, die Centetinen, gehôrend betrachtet. Seine Einbettung scheint nach meinen Untersuchungen antimesometral und teilweise-interstitiell- intraglandulär zu erfolgen. Die Keimscheïbe liegt antimesometral. In den jüngeren Stadien der Placentarentwicklung kommt es bei ihm ebenfalls zum Aufbau einer physiologisch hochentwickelten, allerdings nur ringfürmigen und temporären Choriovitellinplacenta. In der Implantationsachse. gegenüber dem Nidationspol, entwickelt sich eine primitive, zweiblättrige Dottersackplacenta, die hier von einem nur angedeuteten falschen Placentarkissen ernährt wird. Im Tab. 1. — Tabellarische Zusammenstellung der wichtigsten Fruchthüllen- ] | Fa- milie Cente- | tinae FRITZ STRAUSS und Placentationsmerkmale der Insektivoren. | Erina- | ceidae Implan- Art tation Centetes zentral- ecaudatus intra- glandulär Hemicente- zentral- tes semi- intra- spinosus glandulär Ericulus exzen- setosus trisch- intra- glandulär Potamogale 9 velox Chryso- zentral chloris aurea Erinaceus intersti- europaeus tiell Gymnura ? Sorex zentral vulgaris Crocidura exzen- caerulea trisch Solenodon exzen- paradoxus trisch ? inter- stitiell ? Talpa zentral europaea Scalopus ? aquaticus Tupaja zentral javanica Orientie- : Lage der Decidua itis din capsu- heftung scheibe laris ortho- ortho- fehit meso- meso- metral metral ortho- ortho- fehlt meso- meso- metral metral anti- anti- ange- meso- meso- deutet metral metral 9 ? ? ortho- meso- fehit meso- metral metral anti- anti- kom- meso- meso- plett metral metral anti- anti- ? meso- meso- metral metral bilateral anti- ange- meso- deutet metral anti- anti- kom- meso- meso- plett metral metral anti- 9? ange- meso- deutet metral bilateral anti- ange- bis anti- meso- deutet meso- metral metral ? ? ? bilateral anti- fehit meso- Dottersack gross; temporäre Ch.-V.-Placenta gross; temporäre Ch.-V.-Placenta gross; bilaminäre D.-S.-Placenta; tem- por. Ch.-V.-Placenta; inkompl. Inversion klein gross; temporäre Ch.-V.-Placenta; inkompl. Inversion mittelgross: persist. Ch.-V.-Placenta; inkompl. Inversion ? gross: persistente Ch.-V.-Placenta; inkompl. Inversion gross; persistente Ch.-V.-Placenta; inkompl. Inversion gross: persistente Ch.-V.-Placenta; komplete Inversion klein; bilaminäre D.-S.-Placenta; persistente Ch.-V.- Placenta ; inkompl. Inversion klein; persistente Ch.-V.-Placenta klein; temporäre Ch.-V.-Placenta PLACENTATION BEI DEN INSEKTIVOREN 273 Tab. 1. — Tabellarische Zusammenstellung der wichtigsten Fruchthuüllen- und Placentationsmerkmale der Insektivoren. HET SERRE | Chrysochloris Art Centetes ecaudatus Hemicentetes semispinosus EÉriculus setosus Potamogale velox aurea Erinaceus europaeus Gymnura Sorex vulgaris Crocidura caerulea Solenodon paradoxus Talpa europaea Scalopus aquaticus Tupaja javanica Falsches Placentar- kissen sehr gross; orthomeso- metral sehr gross; orthomeso- metral klein ; mesometral klein ; orthomeso- metral klein ; ringfôrmig klein ; ringformig mittelgross, später echte Kissen Entoder- males Allantois gross gross £TOSS mittelgross bis gross mittelgross bis gross mittelgross bis gross Definitive Placenta discoidale, haemochoriale All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale All.-Ch.-Placenta (Übergangsform) discoidale, haemochoriale, labyrinthine All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale labvrinthine All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale, labvrinthine All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale, labyrinthine All.-Ch.-Placenta ? discoidale, haemochoriale, labyrinthine All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale, labyrinthine All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale, labyrinthine All.-Ch.-Placenta discoidale, haemochoriale, labyrinthine All.-Ch.-Placenta diffuse, epitheliochoriale, labvyrinthine All.-Ch.-Placenta bidiscoidale, haemochoriale, Jabyrinthine All.-Ch.-Placenta (Übergangsform) mittelgross Akzesso- rische Autor Placenten zentraler GOETZ Blutbeutel; (1936) Semipla- centarring zentraler GOETZ Blutbeutel; | (1937 a u. b) Semipla- centarring zentraler STRAUSS Blutbeutel diffuse HiLL Placenta (1939) DE LANGE (1919) HUBRECHT (1889) RESINK (1903) HUBRECHT (1898) HUBRECHT (1893) Tropho- SANSOM blast- (1937, 1939) scheide Tropho- WISLOCKI blast- (1940) kissen STRAHL (1892) VERNHOUT (1895) MOssMAN (1939) DE LANGE & NIER- STRASZ (1932) 274 FRITZ STRAUSS Vergleich zu Centetes und Hemicentetes zeigt Ériculus eine stärkere Umkehr seiner Fruchthüllen, da bei 1hm der Dottersack noch mehr eingedellt wird. Am Placentarpol selbst entwickelt sich eine eng- maschige Labvrinthplacenta mit einem zentralen, stark gefalteten Blutbeutel. Weitere Nebenplacenten fehlen. Die Wasserspitzmaus Potamogale velox (siehe Hizr) (Abb. 3), die nach der bisher gültigen Auffassung ebenfalls zu den Centetiden gezählt wird, scheint auf Grund ihres Fruchthüllenver- haltens in den allein bekannt gewordenen Spätstadien Centetes und Hemicentetes nicht fern zu stehen. Die Placentation ist vermutlich rein allantoid. Die entodermale Allantois ist gross und wird durch die Nabelschnurgefässe unvollständig in vier Kammern geteilt. Am Placentarpol findet sich eine kleine, haemochoriale Labyrinth- placenta. An sie schliesst eine epitheliochoriale Placenta von grosser Ausdehnung an, die dem Rest der Decidua überall anliegt. Der Dottersack scheint (nach den von Hizz bisher mitgeteilten Unter- suchungsergebnissen) klein zu sein. Der Goldmaulwurf Chrysochloris aurea (siehe nE LANGE) (Abb. 4) zeigt bei lateraler und superfizieller Implantation eine mesometrale Orientierung der Keimscheibe. Allerdings bezeichnet Mossmax ihre Lage als eine laterale Modifikation des antimeso- metralen Typus; aber sowohl seine wie DE LANGES Abbildungen sprechen viel mehr für eine mesometrale Orientierung. Ebenso findet sich später in orthomesometraler Stellung eine kappen- formige und vorübergehende Choriovitellinplacenta mit einem ernährenden falschen Placentarkissen. In den ältesten, bisher untersuchten Placentarstadien von Chrysochloris ist der Dottersack praktisch ganz verschwunden (nach brieflicher Mitteilung von DE LANGE an HiNTZSCHE, 1940) und die gestielte Placenta wird, im Vergleich zu den Centetinen, nur von einem bescheidenen Allantoisrest umgeben. Chrysochloris zeigt ausserdem eine leichte Inversion der Eiïhäute. Die Placenta und die Fruchthüllen des europäischen Igels Erinaceus europaeus (Abb. 5) sind durch die grund- legenden Arbeiten HUBRECHTS und seines Schülers RESINK all- gemein bekannt geworden. Die Keimscheïbe ist in utero antimeso- metral orientiert und wird relativ bald von einer vollständigen Decidua capsularis umschlossen. In den jJüngeren Placentarphasen findet sich ein mittelgrosser Dottersack, der später teilweise PLACENTATION BEI DEN INSEKTIVOREN 275 invertiert wird. Anfänghch ist auch eine ringfürmige Choriovitellin- placenta vorhanden, die trotz starker Schrumpfung bis zur Geburt nachweisbar bleibt. Der haemochorialen Labyrinthplacenta liegt eine nur mittelgrosse Allantois an. Zwischen Ærinaceus und den Soriciden besteht auf Grund der Fruchthüllen müglicherweise eine nahe phylogenetische Beziehung, denn bei der Waldspitzmaus Sorex vulgaris (siehe HUBRECHT) (Abb. 6) wird der relativ grosse Dottersack stärker invertiert als bei den Erinaceiden. Der embryonale Harnsack scheint verhältnis- mässig klein zu sein. Der Keim implantiert sich primär bilateral und seine Scheibe ist antimesometral orientiert. Zufolge der zen- tralen Einbettung kann eine kapsuläre Decidua nur angedeutet vorhanden sein. Entsprechend der bilateralen Implantation wird mit Hilfe einer ringfürmigen, kissenartigen Schleëmhautanschwel- lung eine temporäre, gürtelformige Choriovitallinplacenta aufge- baut. Die indische Spitzmaus (‘rocidura caerule a (siehe SANSoM) (Abb. 7) steht den Soriciden auch vom vergleichend-embryolo- gischen Standpunkt aus recht nahe. Die Implantation dürfte teilweise-interstitiell und antimesometral erfolgen:; auch die Keim- scheibe liegt antimesometral. Anfangs ist eine komplette Decidua capsularis vorhanden, die aber mit zunehmender Ausdehnung des Keimes allmählich verschwindet. Der Dottersack ist gross und wird in den ältesten Entwicklungsstadien weitgehend invertiert, sodass nur noch ein spaltfürmiges Lumen vorhanden ist. Die entodermale Allantois (in meinem Schema gar nicht dargestellt) ist sehr klein und überhaupt nur kurze Zeit als Bläschen nachweis- bar. Es kommt früh zur Ausbildung einer ringfürmigen Dottersack- placenta, die bis zum Wurf erhalten bleibt. Die definitive Laby- rinthplacenta ist allanto-haemochorial. Die allantoiden Nabel- schnurgefässe durchsetzen, ehe sie an die Placenta gelangen, eine dichte Trophoblastscheide, die nach den Feststellungen von SANSOM, etwa in ähnlicher Weise wie der Blutbeutel von Æriculus, im Dienst der Nahrungsaufbereitung für den Fetus stehen dürîfte. Der auf San Domingo heimische Solenodon paradoxus (siehe WisLocki) (Abb. 8), von dem erst ein trächtiger Fruchthalter untersucht werden konnte, schliesst sich gerade in bezug auf die Neigung zur Keimblätterumkehr den Soricoidae leicht an, obwohl er auf Grund der bisher gebräuchlichen, taxonomischen Merkmale 276 FRITZ STRAUSS zu den Centetoidae gezählt wurde. Er zeigt eine komplette Inversion seiner Fruchthüllen. Eine entodermale Allantois fehlt wahrschein- hch vüllig; deren Bildung scheint überhaupt mit fortschreitender Keimblätterumkehr schrittweise zu unterbleiben. Da bisher nur eine ältere Placentarphase von Solenodon beschrieben werden konnte, fehlen noch Angaben über den Implantationsmodus; aller- dings waren in dem untersuchten Fall Reste einer Decidua capsu- laris vorhanden. Neben der allantoiden, haemochorialen Placenta persistiert eine primäre Choriovitellinplacenta offenbar bis zur Geburt. In gleicher Weise wie bei Crocidura liegt auch hier über dem haemochorialen Placentarlabyrinth ein dickes Trophoblast- polster. Diese nicht fetal vaskularisierte Zone besteht aus anastomo- sierenden Cytotrophoblastzellhaufen, die untereinander zusammen- hängende Spalträume umschliessen. Diese Spalten stehen mit den mütterlichen Blutlakunen in Verbindung, enthalten aber wenig Blut. Eine gewisse Ahnlichkeit dieses Trophoblastpolsters mit dem stark gefalteten Blutbeutel von Æriculus ist auch hier nicht zu verkennen. Der europäische Maulwurf T'alpa europaea (siehe STRAHL, VERNHOUT) (Abb. 9) implantiert sich superfiziell und hat darum auch nur eine angedeutete Decidua capsularis. Die Nidation erfolgt entweder bilateral oder antimesometral, während die Keimscheïibe stets antimesometral orientiert ist. Neben einem kleimen Dotter- sack mit unvollständiger Keimblätterumkehr findet sich eine mittelgrosse Allantoisblase. Einer gürtelf‘rmigen temporären Choriovitellinplacenta dient ein kleines, ringformiges falsches Placentarkissen als Ernährungsgrundlage. Die definitive Placenta ist nach den Untersuchungen von VERNHOUT als allantoid-haemo- chorial anzusprechen, während GRossEr (1927 u. 1935) die Auf- fassung vertritt, die Talpaplacenta sei in die endotheliochoriale Gruppe einzureihen. Vüllig anders als Talpa verhält sich in seinem späteren Placentar- bau der amerikanische Maulwurf Scalopus aquaticus (siehe Mossmax) (Abb. 10). Hier findet sich eine rein epitheliochoriale Placenta mit leicht angedeuteten Zotten. Auch sind die für die Halbplacenten charakteristischen Chorionblasen vorhanden. Diese Semiplacenta lässt nur eine kleine mesometrale Kalotte an der Fruchtblase frei. Bis zur Funktionsaufnahme der diffusen Placenta arbeitet eine vorübergehende Dottersackplacenta als kindhches PLACENTATION BEI DEN INSEKTIVOREN 277 Stoffwechselorgan, das aus einer kleinen Nabelblase hervorgegangen ist. Die entodermale Allantois soll wie beim europäischen Maulwurf mittelgross sein. Die Emordnung von Tupaja javanica (siehe pE LANGE und NiersrRAsz) (Abb. 11) bei den Insektivoren ist schon mehrfach bestritten worden; auch die bisher bekannt gewordenen embryo- logischen Tatsachen lassen erhebliche Zweifel an der Richtigkeit dieser Klassifizierung auftauchen. Die Implantation des Tupayja- Keimes erfolgt bilateral und superfiziell; eine kapsuläre Decidua fehlt. Die Keimscheibe ist antimesometral orientiert. Der Dotter- sack ist klein und die temporäre Choriovitellinplacenta hegt zwei ringformigen falschen Placentarkissen an, die nach Ausbildung der doppelscheibenfürmigen, allanto-haemochorialen Labyrinthplacenta zu echten Placentarkissen werden. Die Allantoisblase selbst 1st mittelgross. Tabelle 2 versucht nun auf Grund der zitierten Arbeiten in einer tabellarischen Übersicht die eingangs genannten vier Haupt- merkmale für die 13 bisher untersuchten Insektivorenarten darzu- stellen. Die Orientierung der Keimscheibe im Uterus kann darrach als ziemlich einheithich bezeichnet werden. Bei den beiden weich- haarigen Centetinen sieht sie nach lateral und bei den Arten mit Neigung zur Keimblätterumkehr, Æriculus bis Tupaja (ohne Chrysochloris), scheint nach den bisherigen Ergebnissen die anti- mesometrale Lage vorzuherrschen. Die orthomesometrale Stellung bei den weichhaarigen Borstenigeln erklärt sich vermutlhich durch die grosse Fruchtbarkeit dieser Tiere. Darum ist vielleicht auch der Schluss gestattet, es se1 die antimesometrale Lage der Keim- scheibe im Uterus als die evolutierte Modifikation eines ursprüng- lich orthomesometralen Typus anzusehen. Die mesometrale Orien- tierung der Keimscheibe bei Chrysochloris ist, wie auch Mossman hervorhebt, noch nicht genügend bewiesen, sodass das abweichende Verhalten des Goldmaulwurfes event. später nicht bestätigt werden dürfte. Die Position des Implantationsortes fällt, abgesehen von Chrysochloris und den drei bilateral sich implantierenden Formen (Sorex, Crocidura und Tupayja), stets mit der Orientierungsrichtung der Keimscheibe zusammen. Das Verhalten des Dottersackes ist dagegen nicht einheitlhich: er 1st bei der Mehrzahl der bisher untersuchten Insektivorenformen {im Gegensatz zu den Angaben von MossMax) gross und nur bei 278 FRITZ STRAUSS Tab. 2. —— Tabellarische Übersicht der vier charakteristischen Ethautmerkmale für die bisher untersuchten Insektivoren. ymnura Centetes Hemicentetes Potamogale Ericulus Chrysochloris Erinaceus Sorex Crocidura Solenodon Talpa Scalopus Tupaja C Orientierung der Keimscheibe: MesSOMerAl RS =F orthomesometral . . . . + | + À antimesometral . . . . . 26 A a mt PE Le 0e NP AS 0e USE Dottersack : £TOSS : DéRMANENE | 0 A RS A0 PE EN Pour LeMDOTAE 40, Lx. Je hEr ralair klein : DOCNNANCNTENERS EE + | 24 + temporär. Inversion : inkomipletts 2 men em ee ee doe L'SERIIOSE + | 7? ? KOMDIeUE LR + Allantoisblase: ELOSS 0, PR TE EEE MILITE S ARE MEMEnE SE nn Et ME: + | + TX Éein ARRET) [Ha Gs. | NME Morphologie der Placenta: villôs, epitheliochorial . . _ + villôs, syndesmochorial . | + | + labvyr., endotheliochorial . labyr., haemochorial . . A if Me De bete AN RER SRE A = 2 trans., haemochorial . . | + | + villôs, haemochorial . Potamogale, Talpa, Scalopus (?) und Tupaja klein. Bei den Arten mit Inversion der Fruchthülleu muss natürlich die Nabelblase in irgendeiner Form persistieren, denn sonst ist eine bis zur Gebuart funktionstüchtige Splanchnopleura nicht vorstellbar. Mit Ausnahme PLACENTATION BEI DEN INSEKTIVOREN 279 der beiden weichhaarigen Borstenigel Centetes und Æemicentetes findet sich von Æriculus über Chrysochloris, Erinaceus und die Soriciden zu Solenodon ein fliessender Übergang der Keimblätter- umkehr bis zur vülligen Inversion. Damit geht, wie schon ange- deutet, eine Grüssenabnahme der entodermalen Allantois bis zum volligen Verschwinden parallel. Der europäische und der amerika- nische Maulwurf, T'alpa und Scalopus, haben ebenso wie Tupaja neben einem kleinen Dottersack eine mittelgrosse Allantois. Sie neigen wohl ebenfalls zur Keimblätterumkehr, wobei sich diese Vermutung auf die Grüsse der Allantoisblasen stützt. Aus den Untersuchungen von HINTZSCHE wissen wir, dass, im Gegensatz zu einer weit verbreiteten Ansicht, zwischen der Grüsse der ento- dermalen Allantois und der Urnierenfunktion bei den centetoiden Kerfejägern keine sicheren Beziehungen bestehen. So kann müg- licherweise in dem reziproken Verhältnis von Keimblätterumkehr zur Allantoisausbildung eine gegenseitige Abhängigkeit physio- logischer Prozesse ihren Ausdruck finden. Zur feineren Morphologie der definitiven Placenta lässt sich sagen, dass wobl die labyrinthine, hämochoriale Form vorherrscht; aber es kommen sowohl, wie Centetes und Hemicentetes zeigen, Übergänge zur Topfplacenta als auch zu Semiplacenten, wie sie die gleichen Spezies und Potamogale zeigen, vor. Centetes und Hermi- centetes haben einen syndesmochorialen Semiplacentarring, während Potamogale neben seiner zentralen Labyrinthplacenta eine grosse epitheliochoriale Placenta besitzt. Zum Unterschied aller bisher untersuchten Insektivoren zählt Scalopus zu den Adeciduaten, denn er hat eine ausschliesslich epitheliochoriale Placenta. So zeigt sich auch hier wieder die grosse Mannigfaltigkeit im Aufbau der Insektivorenplacenta, die die Schlüsselstellung der Insektenfresser von neuem bekräftigt. Die weichhaarigen Borstenigel verdienen dabei eine besondere Beachtung, weil sie unter den Kerfejägern einer hypothetischen Carnivoren-Insektivorenwurzel des Säugetier- stammbaumes am nächsten stehen dürften. Auch die Beziehungen dieser Centetinen zu den Ungulaten und Lemuriden sind in phylo- genetischer Hinsicht von Bedeutung, worauf schon Gorrz hinge- wiesen hat. Potamogale und Scalopus, welcher bisher zu den Tal- piden gezählt wird, künnten sich vielleicht zukünftig auf Grund ihrer Fruchthüllen- und Placentarverhältnisse als Bindeglieder zwischen den madagassischen Borstenigeln und den Halbaffen ERKLARUNG DER FIGUREN Schematische Darstellung der Fruchthüllenbildung und Placentation einzelner Insektivoren (modifiziert und vervollständigt nach Mossman). In Figur 1 sind die Verhältnisse für Æemicentetes dargestellt, doch gilt dabei die älteste Phase infolge weitgehender Âhnlichkeit auch für Centetes. ALL A MN SR AlI-Ch PI. AlL-Ch PI. Hemicentetes 4bb. 2 Abb./ Ericulus Abkürzungen: A.H.— Amnionhôhle, AI. — entodermale Al- lantois, All-Amn. — Allantoamnion, All.-Ch.PI, — Allantochorionpla- centa, B1.-B. — Blutbeutel, Ch.-V.PI. — Choriovitellinplacenta, D.C. — Decidua capsularis, D.S. — Dottersack, E.C. — Exocoelom, S.PI. — Semiplacenta, Tr. — Trophoblast, U.L. — Uteruslumen, Z.spl. — splanchnopleurale Zotten. All-Amn. ALL=Ch PI AlL-Ch. PL. AlL-Ch.PI ENS Abb. # Abb. 5 Chrysochloris Potamogale Sn9 2DU117 Crocidura Abb. 7 All-Ch.PI. ns “ Solenodon Abe. & All-Ch.PI. Abb. 9 AlI- Ch. PI. Scalopus 4bb. /0 11 Abb. 280 FRITZ STRAUSS erweisen. Auch die gleichsinnige Orientierung der Keimscheibe teilt Scalopus mit den Prosimiern und zeigt ausserdem ein ähnliches Verhalten von Allantois und Dottersack sowie eine identische diffuse Placentation. Abgesehen von seinem Placentationstypus liesse sich vielleicht auch Tupaja auf Grund seiner Fetalanhänge als Bindeglied zwischen den Insektivoren und Lemuroiden ein- reihen. Neben diesen vergleichend-embryologischen Feststellungen sprechen auch vergleichend-anatomische Tatsachen (CARLSsoN, 1922, und GREGORY, 1910) für eine solche Zwischenstellung des javanischen Spitzhôrnchens. LE Gros CLARK (1932) bezeichnet geradezu die Tupaiidae als eine Übergangsform fortgeschrittener Insektivoren, aus denen sich im Paläozän die primitiven Lemu- roiden entwickelt haben künnten. Die Gruppe der Formen mit sukzessiver Keimblätterumkehr (Ericulus bis Solenodon) ist durch den hartstacheligen Borstenigel in guter Verbindung mit den dem Eutheriengrundtypus ange- näherten Centetinen. Auf Grund 1hres Eïihaut- und Placentar- verhaltens haben Æriculus und die weichhaarigen Borstenigel mannigfache Beziehungen, weichen aber in mancherlei Hinsicht wiederum von einander ab (Srrauss). Ericulus darf wohl im Ver- gleich mit Centetes und Hemicentetes als die stärker evolutierte Form angesehen werden, die zu den Érinaceiden und Soriciden überleitet. Diese Gruppe mit verschiedenen Phasen der Inversion der Fruchthüllen stellt innerhalb der Kerfejäger gewissermassen eine (allerdings noch recht lückenhafte) Parallele zu den Nagern mit sukzessiver Keimblätterumkehr dar. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Morphologie der definitiven Insektivoren-Placenta nicht wie bei anderen Säugetier- ordnungen als ein ordnungsspezifisches Kriterium dienen kann, obwohl sich die untersuchten Arten um eine hämochoriale Laby- rinthplacenta gruppieren dürften. Auch die Grüsse der entoder- malen Allantois zeigt bei den untersuchten Insektivorenformen ganz verschiedene Môglichkeiten. Dabei scheint die Grôüssen- abnahme der Allantoisblase bei den Formen mit teilweiser oder kompletter Keimblätterumkehr in direkten Beziehungen zu dieser Inversion zu stehen. Es kann also vielleicht nur die Inversion, weniger die Grüsse des Dottersackes als Ordnungsmerkmal für die Insektivoren gelten. So sind wir heute auf Grund unserer lücken- haften Befunde sicher noch nicht in der Lage von einer bestimmten PLACENTATION BEI DEN INSEKTIVOREN 281 Form der Insektivorenplacenta zu sprechen. Es ist nicht ausge- schlossen, dass sich im Verlaufe von weiteren Untersuchungen zeigen wird, dass die Insektenfresser überhaupt keine einheitliche Ordnung darstellen. Diese Auffassung erscheint jedenfalls bei den so nahen Beziehungen der in die Insektivorengruppe gestellten Tierformen zum Grundtypus der heute lebenden Eutherien gar nicht so abwegig. 1937. 1922. 1932. 1936. 1937a. 19370. 1910. 1927. 1935. 1940. 1939. 1889. 1893. LITERATURVERZEICHNIS. BrunTscHLi, H. Die Frühentwicklung eines Centetinen (Hemi- centetes semispinosus Cuv.). Rev. Suisse Zool., Bd. 44, S. 271. CarLssON, A. Über die Tupaiidae und ihre Beziehungen zu den Insectivora und den Prosimiae. Acta Zool., Bd. 3, S. 227. CLark, W. E. LE Gros. The brain of the Insectivora. Proc. Zool. Soc. London, S. 975. GoETz, R. H. Æ£ine Neuuntersuchung der Centetesplacenta. Z. Anat., Bd. 106, S. 315. Die Implantation und Frühentwicklung von Hemicentetes semispinosus (Cuvier). Z. Anat., Bd. 107, S. 274. Die Entwicklung der Fruchthüllen und der Placenta bei Hemicentetes semispinosus (Cuvier). Z. Anat., Bd. 108, S. 161. GREGORY, W. K. The Orders of Mammals, in: Bull. Am. Mus. NA 0: 27, 5. "41. GROSSER, O. Frühentwicklung, Ethautbildung und Placentation des Menschen und der Säugetiere. München: J. F. Bergmann (Dtsch. Frauenheilk., Bd. 5). —— Über vergleichende Anatomie und Phylogenese der Placenta. Verh. Anat. Ges. Jena 1935. HinrzscHe, E. Über Beziehungen zwischen Placentarbau, Urniere und Allantois. Z. anat.-mikr. Forsch., Bd. 48, S. 54. Hizz, J. P. The macroscopic features of the placentation of the water-shrew ( Potamogale velox). Bio-Morphosis, Bd. 1, S. 331. HuBrEecHT, À. À. W. The placentation of Erinaceus europaeus, with remarks on the phylogeny of the placenta. Quart. Journ. Micr. Sci., Bd. 30, S. 823. The placentation of the shrew (Sorex vulgaris L.). Quart. Journ. Micr. Sci., Bd. 35, S. 481. 282 1898. 1919. 1932. 1 ET 1939. 19035. 1987 1939. 1892. LU: 1940. FRITZ STRAUSS HuBrEcHT, À. À. W. La formation de la decidua reflexa chez les genres Erinaceus et Gymnura. Ann. du Jardin botanique de Buitenzorg, Suppl. 2,S. 159. LANGE, D. DE. Contribution to the knowledge of the placentation of the Cape goldmole (Chrysochloris). Bijdragen tot de dier- kunde, Amsterdam. Leiden: E. J. Brill. LANGE, D. pE und NrersrTRasz, H. F. Tabellarische Übersicht der Entwicklung von Tupaja javanica, im: Ontogenese der Wir- beltiere in Ubersichten, H. 1. Utrecht: A. Oosthoek. MossMaAN, H. W. Comparative morphogenesis of the fetal mem- branes and accessory uterine structures. Carnegie Inst. Wash. Pub. Nr. 479, Contrib. Embryol. Nr. 158, Bd. 26, S. 129; —— The epithelio-chorial placenta of an American mole, Scalopus aquaticus. Proc. Zool. Soc. London, Ser. B, Bd. 109, S°373, RESINK, À. J. Bydrage tot de kennis der placentatië van Erinaceus europaeus. Tiydschr. Nederl. Dierkd. Ver’igg. (2), Bd. 7, S. 235. SANSOM, G. S. The placentation of the Indian musk-shrew (Cro- cdura caerulea). Trans. Zool. Soc. London, Bd. 23, S. 267. —— Early development and placentation of the Indian musk- shrew (Crocidura caerulea). Bio-Morphosis, Bd. 1. STRAHL, H. Die Placenta von Talpa europaea. Anat. Hefte, BŒETE SET: STRAUSS, F. Die Placentation von Ericulus setosus. Bisher un- verôffenthcht. VERNHOUT, J. H. Über die Placenta des Maulwurfes (Talpa europaea L.). Anat. Heîfte, Bd. 5, S. 1. WisLocki, G. B. The placentation of Solenodon paradoxus. Am. FAnat. 5Bd:-66 SAT: REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 283 Tome 49, n° 20. — Septembre 1942. Materialien zur Revision der Collembolen I. Neue und verkannte Isotomiden von Hermann GISIN Basel. Mit 7 Textabbildungen. Eine durch meinen Lehrer, Herrn Prof. Dr. Hanxpscin (Basel), angeregte und geleitete Arbeit vorherrschend biocônotischer Richtung über die Collembolen zeigte erneut sehr krass die Revi- sionsbedürftigkeit der Systematik dieser Gruppe. Es hat sich als notwendig erwiesen, für alle gefundenen Arten eine Begründung der Determination in Form einer gedrängten Bestimmungstabelle zu geben, in der alle bekannten holarktischen Arten und auf sie bezüglhiche Literatur Berücksichtigung und zum grossen Teile Er- wähnung finden werden. Um dort eine Belastung mit systema- tischen Details zu vermeiden, will ich hier die Behandlung einiger bisher wenig bekannter systematischer Probleme vorwegnehmen. 1. Die Ventralbeborstung des Manubriums bei den Isotomiden. Bis in die neueste Zeit wurde diesem Merkmal fast keine Beach- tung geschenkt. Nur gelegentlich findet es Erwähnung in den Beschreibungen der genauesten älteren Diagnostiker, doch ohne eine Rolle in den Bestimmungstabellen zu spielen. Auch in der überaus reich 1llustrierten Bearbeitung der nordamerikanischen Isotomiden durch Fozsom 1937 wird es nur unregelmässig in den Diagnosen angegeben und erscheint einzig in der Gattung Proisotoma (wo es den Autoren am frühesten auffiel) als Bestimmungsmerkmal : REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 19 284 HERMANN GISIN nur wenige vollständige Abbildungen werden davon gegeben. Für Folsomia-Arten verwenden es KSENEMAN 1936 und AGRELL 1939. Für mehrere sehr häufige Arten gibt BAGnazz 1939 a, b zum erstenmal eine genaue Beschreibung, doch fehlen seinen Darstel- lungen leider die Figuren. Bei der genauen morphologischen Analyse einiger Isotomiden fiel mir die Prägnanz des Merkmals auf, und ich begann zu unter- suchen, inwiefern es als Bestimmungsmerkmal dienen kônne. Die Erwartungen darimn wurden weit übertroffen, indem es sich als sehr konstant für die Adulttiere einer Art, bei deutlichen Unter- schieden zwischen nahe verwandten Arten, erwies. Deshalb sei im folgenden für einige Arten dieses Merkmal beschrieben und abge- bildet. In der Diagnose erscheint die Angabe der ventralen Beborstung des Manubriums am einfachsten in Gestalt einer Formel, wie sie auch BAGNXALL verwendet, ähnlich den Formeln der Dentaldornen von Tomoceriden. Die Prägnanz wird bedingt durch das Auftreten sehr starker Borsten an der distalen Hälfte der ventralen Manu- briumfläche in symmetrischer Verteilung. Die Formel gibt nun die Zahl der Borsten in jeder Querreihe in distaler Richtung an; z. B. bedeutet für /sotomiella minor 1+1, 242, 2+2:es finden sich drei Querreihen, von denen die proximale aus 1+1, die subapikale aus 2+2 und die apikale aus 2+2 Borsten bestehen oder einfacher, addiert aus 5+5 Borsten. (Ich beschränke also die Summanden- schreibung im Gegensatz zu BAGNALL, aber in Übereinstimmung mit ähnlhichen Formeln von DEXIS, üblicherweise auf Symmetrien.) Seltener sind auch in der proximalen Hälfte der ventralen Manu- briumfläche schwächere Borsten vorhanden, welche die Symmetrie oft nicht so klar erkennen lassen oder nur unpaar auf der Mediane auftreten; in der Formel künnen diese summarisch oder in Quer- reihen geordnet angegeben werden. Z. B. für /sotomiella paraminor n. sp. 1, 1, 2, 3, 1, 3+3, 2+2 oder summarisch 8, 3+3, 2+2. Einige Beispiele mügen über die Mannigfaltigkeit und Brauchbar- keit dieses Merkmals orientieren: O + 0 ventrale Manubrialborsten: Subgen. Ballistura (Gen. Proisotoma) CB. nach Forsom 1937 (Fig. 4). Archisotoma besselsi Pack., nach LiNNANIEMI 1912. Tetracanthella wahlgreni Ax., nach Forsom 1937. REVISION DER COLLEMBOLEN 285 Isotomodes templetont Bagnall 1939a. Folsomia achaeta Bagnall 1939a. 1 + 1: Folsomia quadrioculata Tullb. (Fig. 3). F. elongata Folsom 1937. Proisotoma minima Abs. (Fig. 5). und viele andere Proisotoma-Arten. LH Lt +t: Isotomodes tenuis Folsom 1937. Folsomia alpina Kseneman 1936. Pole ai Li Folsomia microchaeta Agrell 19394. F. lister: Bagnall 1939a. M Et: tt: Folsomia similis Bagnall 1939a. 2+2,2 +72: Folsomta spinosa Kseneman 1936. 1+1, 2 +2, 2 + 2: Isotomiella minor Sch., nach BAGNALL 1939b (Fig. 6). k—5,1+1, 1+1, 3 +3: Folsomia penicula Bagnall 1939a (Fig. 2). 8, 3 +3, 2 + 2: Isotomiella paraminor n. sp. (Fig. 7). Zahlreich: bei den Arten von /sotoma und /sotomurus. 2. Uzelia (Pentapleotoma) coniferarum Bagnall 1939. Syn.: Uzelia setifera coniferarum Bagnall 19394. (Fig. 1.) Beim Vergleichen einer zunächst als Uzelia setifera Absolon bestimmten, von trockenen Rindenflechten des Hochjura stam- menden Form mit der Originaldiagnose fielen mir neben kleinern besonders folgende Unterschiede auf: Uz. setifera Absolon 1901c: Exemplare vom Jura: Abd. V und VI durch Zeichnung und Abd. V + VI verschmolzen: Masszahlen als getrennt angegeben : PS TIR IV — HR se dada h it n ét: SO D Beide Unterschiede betreffen Merkmale, die sonst in der Iso- tomiden-Systematik als von generischer oder subgenerischer 286 HERMANN GISIN Wertigkeit betrachtet werden (vergl. /sotoma—Pseudisotoma, Pro- isotoma—Isotomina, Folsomides —Isotomodes u. a.). Tatsächlich hat schon BÔRNER 1903 eine bisher von allen Autoren vernachlässigte Gattung Pentapleotoma aufgestellt (nur WomMERsLEY 1934 erwähnt sie beiläufig als Synonym von Uzelia), die sich von Uzelia gerade durch obige Merkmale unterscheiden soll. Ferner hat WoMERSLEY 1925 zusammen mit BAGNALL in Unkenntnis der Gattungen Uzelia und Pentapleotoma eine neue Gattung Protanurophorus beschrieben, die in der Folgezeit als Synonym zu Uzelia gezogen wurde, sich aber ebenfalls durch obige Merkmale von Uzelia setifera unter- scheidet. Da sich nun der Name Uzelia für furkalose, analdornen- tragende Isotomiden eingebürgert hat, und zudem eine Häufung von artenarmen oder gar monotypen Gattungen vermieden werden sollte, nehme ich Pentapleotoma Bôürner 1903 als Subgenus von Uzelia Absolon 1901. Syn.: Protanurophorus Bagnall u. Womersley 1925. Die vorliegenden Tiere weichen vom Typus der Untergattung P. dahli Bürner 1903 nur in den langen Küôrperhaaren ab, die spitz und nicht ,geknôpft“ sind. Hingegen sind sie zweifellos identisch mit der von BAGNALL 1939a als Uzelia setifera coniferarum be- schriebenen Form, von der dem Autor u. a. Tiere aus Tannenrinde vom Uetliberg (Zürich) vorlagen. Von der sehr nahe verwandten Protanurophorus pearmani Womersley 1925 unterscheidet sie sich durch längere Analdornen. Ob diese Merkmale zur Artentrennung hinreichen oder auch wirklich die einzigen sind, lässt sich vorder- hand nicht entscheiden, da den heutigen Ansprüchen genügende Diagnosen der fraglichen Artengruppe nicht vorliegen. Deshalb liefere ich hier von meinen Exemplaren eine ausführliche Diagnose: Länge 1,4 mm. Ganzer Kürper blauschwarz mit hellen Segmenthinterrändern und Flecken. Verhältnis der Tergite von Th. T: 11: TITI: Abd:1: 11: TE MVL 3:26: PO 8: 5; im gleichen Masstab misst die Kopfdiagonale 11, die Antenne 13. Ant. I: IT: III: IV = 13: 23: 24: 37. Ant. IV ohne Endkolben und ohne auffallende längere Endborste (im Gegensatz zu Uzelia setifera). Antennalorgan III mit zwei freien, schlanken Sinnes- REVISION DER COLLEMBOLEN 287 kolben, ohne lange Sinnesborste. Ommen 8+8. Postantennalorgan schmalelliptisch, 114, Ommen lang, dicht neben dem Augenfleck. Tibiotarsus I, IT, III mit 5, 6, 6 Keulenhaaren, wovon drei ventral etwas nach deren Mitten und zwei bezw. drei dorsal, distal ent- springen. Klaue zahnlos. Empodialanhang nur als stumpfer Hücker des Prätarsus angedeutet. Furca und Retinaculum fehlen vüllig. F1G. 1. — Uzelia coniferarum. A. Habitus; B. Abd. V+VI; C. Klaue III, 350/1; D Analpapille und Anal- dornen dorsal, 700/1; E. Antennalorgan III, 700/1; F. Postantennalorgan, Ant. I und vordere Ommen, 350/1. Zwei gelbe Analdornen auf gemeinsamer, hoher Papille; Dornen: Papille: Klaue II[ — 5: 5: 10. Analôffnung ventral. Behaarung struppig, aus gleichmässig verteilten, kurzen, farblosen Borsten. Auf Th. IT bis Abd. IV je ein Paar dorsaler und lateraler lang abstehender Spitzhorsten, dazu ein Paar ventrolateraler an Abd. IV, mehrere lange und zwei Paar besonders langer nach hinten ste- hender und aufwärts gekrümmter Borsten auf Abd. V+VI. 288 HERMANN GISIN 9. Folsomia penieula Bagnall 1939. (Fig. 2.) BAGNALL 1939a, p. 57, kurze Diagnose ohne Abbildung. Diagnose: Länge 1,4 mm. Kôürperform wie F. quadriocu- lata; Kürperlänge : Breite Abd. IT = 6 : 1; Kopf seitlich, Länge : Breite — 15 : 10. Kürper gelbweiss, durch fein punktfôrmig ver- teiltes Pigment schmutzig erscheinend; nie so dunkel wie F. quadri- F1G. 2. — Folsomia penicula. A. Furca seitlich, 350/1; B. Klaue, 700/1; C. Manubrium ventral, 350/1. oculata; Intersegmente, Antennen, Beine und Furca ohne Pigment. Ommen 2+2, wie bei F. quadrioculata verteilt, einzeln schwarz pigmentiert, der vordere Fleck doppelt so gross als der hintere. Postantennalorgan 314—4 mal so lang als vordere Cornea; sehr schmal; Ränder glatt, in der Mitte eingeschnürt. Ant. I: 11: III: IV — 22: 40: 35: 60. Scheitel gewülbt. Klaue ohne Innenzahn, mit sehr kleinen Seitenzähnen (BAGNALL: ,strong lateral teeth). Klaue : Empodialanhang — 9:4. Furca erreicht Hinterrand Abd. II. Manubrium : Dens+Mucro = 7 : 8. Dentes dorsal mit ca. 12, ventral mit 1, 1, 2 Borsten; geringelt. Mucro 2-zähnig wie F. quadrioculata. Manubrium ventral mit 4—5, 1+1, 3+3 starken Borsten, die äussern der apicalen Reiïhe kleiner und etwas zurück- REVISION DER COLLEMBOLEN 289 stehend; die proximalen viel femer und unregelmässig verteilt. Kôürperbehaarung wie F. quadrioculata, doch tritt sie wegen der helleren Färbung stärker hervor (BAGNALL: end of abdomen fur- nished with numerous long bristles forming a brush-like mass“). Rückenmakrochaet : Abd. I — 35—50%,. FiG. 3. — Folsomia quadrioculata. Furca seitlich, 310/1. 4. Proisotoma Subgen. Ballistura Bôürner 1906. Typus der Untergattung: Pr. schôttt D.T. Diagnosen: BüRNER 1906, p. 172; BôRNER 1932, p. 141 (ut Genus); Fozsom 1937, p. 38. Syn. nov.: Folsomides Stach 1922, p. 17. STACHS Diagnose der Gattung Folsomides enthält als einziges Merkmal, das nicht auch für Proisotoma gilt, die langgestreckte Kürpergestait. Auch Forsom 1937 fand kein anderes sicheres Unterscheidungsmerkmal (Bestimmungstabellen, p. 8) !. Den Autoren ist nun die Entscheidung über dieses Merkmal von jeher schwer gefallen. So wurden folgende offenbar sehr nahe verwandte Arten bald zur einen, bald zur andern Gattung gestellt: zu Proisotoma : zu Folsomides : angularis Axelson LiINNANIEMI 1912 KSENEMAN 1938 BAGNALL 1939a decemoculata Stscher- LINNANIEMI 19142 bakow decemoculatus Mills Mis 1935 decemoculata Folsom Fozsom 1937 marchica Frenzel FRENZEL 1941 1 Den langen Kôrper hat Folsomides gemein mit /sotomodes, doch ist letztere noch viel schlanker (vergl. Fig. 3 u. 4 in Mrzcs, 1934). 290 HERMANN GISIN An zahlreichen Exemplaren von Proisotoma angularis Ax. stellte ich nun selbst die Unmôglichkeit einer Trennung in schlanke und plumpe Arten fest. Sogar innerhalb einer einzigen Population ist die Kôürperform variabel; so finden sich auch alle Übergänge zwischen stark gewinkelten Rückenlinien an der Grenze Abd. ITI/IV und fast vüllig gerundeten. Ihr Habitus stimmt ganz überein z. B. mit dem vom Proisotoma (Ballistura) pusilla Sch. Auch lässt sich zwischen obengenannten 5+5-äugigen Arten und den 2+2- oder 1+1-äugigen kein Unterschied von Gattungswert finden (F. stachi Folsom 1937, americanus Denis 1931, parvus Folsom 1937, parvulus Stach 1922, exiguus Folsom 1932). Mit einer Ausnahme gehen alle beschriebenen (und oben er- wähnten) Folsomides-Arten ohne weiteres in das Subgenus Balli- stura CB. ein. Die Ausnahme macht 5. Proisotoma (Isotomina) agreni Bürner 1903. pro Proisotoma decemoculata Folsom 1937 nec Stscherbakow 1899 (syn. nov.) mit {+1 ventralen Manubrial-Borsten und geringelten Dentes. Die Synonymie von Folsomides decemoculatus Mills 1935 mit Proisotoma angularis Axelson 1905 hat schon KSENEMAN 1938, p. 14, ange- geben. 6. Proisotoma (Ballistura) pusilla Schäffer 1900. Syn.: /sotoma pusilla Schäffer 1900, p. 254, fig. 13—15. (Fig. 4.) Die Art wurde von SCHÂFFER in Württemberg in drei Exem- plaren gefunden; niemand hat sie wieder erwähnt. Die zahlreichen Tiere meiner Sammlung, die ich dieser Art zuschreibe, weichen einzig in der Ommenzahl (848 statt 7+7) von der Diagnose SCHÂFFER’s ab, stimmen aber in so zahlreichen typischen Details damit überein, dass eine Identification wohl ausser Zweifel steht. Da ScHÂFFer’s Beobachtung nicht wiederholt wurde, ist ein Irrtum seinerseits wohl müglich, der bei der Schwierigkeit der Beobachtung verzeihlich ist (vergl. P. subminuta Denis 1931, mit 7+7 Ommen und Spur eines achten !). REVISION DER COLLEMBOLEN 291 Diagnose nach SCHÂFFER in präsizierter Form: Antenne : Kopfdiagonale — 23 : 25. Ant. I: II: III: IV = 4: 5: 5: 8. Ommen 8+8 auf schwarzem Fleck, die 2+2 innern Proximalommen kleiner als die übrigen. Postantennalorgane elliptisch, zwei Ommen lang. Klaue zahnlos. Empodialanhang sehr schmal, kürzer als halbe Klaue, am ersten Beinpaar fast haarfôrmig. Tibiotarsus I, II, III mit 1, 2, 2 Keulenhaaren, welche etwas länger als die Klaue sind. Abd. IIT : IV : Furca — 10 : 14 : 16. Furca reicht bis zum Hinterrand von Abd. II. Mucro : Dens : Manubrium — 11 : 28 : 42. C0 re 22) O B O F1G. 4. — Proisotoma pusilla. F1G. 5. — Proisotoma minima. A. Ommen und Postantennalorgan A. Ommenfeld und Postantennal- der rechten Seite, 620/1. organ, 1050/1; B. Furca seitlich. 350/1. B. Distales Ende des Manubriums, Dens und Mucro, 1050/1. Dens gerade, nach dem distalen Ende wenig, aber deutlich ver- schmälert. Mucro schmal, mit einem sehr kleinen Antapicalzahn. Behaarung sehr kurz und gleichmässig spärlich. Farbe blauschwarz, von kleinen weisslichen Flecken unterbrochen, Segmentgrenzen weisslich. Länge 0,7 mm. Ergänzungen: Abd. V und VI getrennt. Manubrium ventral kahl. Dentes dorsal glatt (Subg. Ballistura), mit vier Borsten, ventral mit einer subapicalen Borste. Retinaculum mit 3+3 Kerb- zähnen und einer Borste am Corpus. Ant. IV ohne Endkolben, mit feimen Riechhaaren. 292 HERMANXYX GISIN 7. Proisotoma (Proisotoma) minima Absolon 1900. (Fig. 5.) Diagnosen: /sotoma minima ABSOLON, 1900, p. 29, fig. 19-20; 1901a, p. 23, fig. 3-4; 19016, p. 18, T. IT, fig. 8-16. AxELSON 1905a, p. 30, fig. 9-12. — Proisotoma, LiINNANIEMI 1912, p. 132, Fpie:14517 Syn. nov.: /sotoma mirabilis Bürner 1901, p. 44, fig. 19-22, T.1, fig. 2. Proisotoma americana Mills 1934, p. 51, fig. 89-91. Begründung der neuen Synonyme an Hand einer Beschreibung derjenigen Merkmale, welche die Autoren veranlasst haben, neue Arten aufzustellen: Kôürperhaare kurz (ABSOLON 1901a: ,ganz kurz“*; Mizrs: ,,not especially short“), Rückenborsten auf Abd. IT : Abd. IT = 1 : 5. Postantennal-Organ 2—3 Ommen lang; nach Abbildungenu ABso- LONs ca. 31%, durch Fig. 13b in 19016 die Variabilität andeutend; nach LiNNANIEMIS Zeichnung 41%; bei BÔRNER ,annähernd* 3: bei Mizzs ,about twice“. , Ant. IV mit mehreren langen, leicht gebogenen, plump endenden Riechhaaren (?), die von dem ge- wôühnlichen Spitzhorstentypus relativ wenig abweichen‘* (Linwa- NIEMI); ,slender olfactory hairs” nach Mis. Dens normal mit 6 dorsalen Borsten, die asymmetrisch verteilt sind: 3 abstehende befinden sich auf bezw. aussenseitlich der Mediane (Miics zählt nur diese, fig. 91) und 3 mehr oder weniger anliegend gekrümmte innenseithich; Jungtiere mit weniger Borsten (LINNANIEMI bildet 5, BÔRrNER 6 dorsale ab). Ant. II : III — 12: 15 (Agsoron 54, Mizzs 16 : 17, BÔRNER II gleich oder kleiner als I[[“*, AXELSON in Fig. 9 ca. 1 : 1). Dentes dorsal schwach geringelt (nach BÔRNER ungeringelt; er zeichnet aber in Fig. 21 selbst die Ringelung !). Ommen 5+5, jedes einzelne stark pigmentiert, Jederseits die Fünfergruppe auf schwächer pigmentiertem Ommenfeld (die Autoren sprechen sich darüber meist nicht genau genug aus); die drei vordern stehen in rechtwinkligem Dreieck (so auch Miizs und BÔRNER; stumpfwinkliges Dreieck bei ABsoLON und LiNNA- NIEMI). Die vermeintlichen Artunterschiede erweisen sich also teils als Missverständnisse, teils betreffen sie variable Merkmale. REVISION DER COLLEMBOLEN 293 8. Genus Isotomiella Bagnall 1939 b. Gattungstypus: /. minor Schäffer 1896. Die Gattung Zsotoma ist die artenreichste 1hrer Familie; von 1hr sind etwas über 100 Arten beschrieben (Proisotoma incl. Folsomides ca. 95 Arten). Man wird deshalb unwillkürlich nach einer Übersicht durch Schaffung von Artengruppen streben. Als erste natürliche Gruppe fielen die vier corticolen Arten mit Keulenhaaren am Tibio- tarsus auf, die BÔRNER 1906 in das Subgenus Vertagopus verwies. Sie als besondere Gattung herauszustellen (wie KSENEMAN, AGRELL, BürNEr 1932) scheint mir in Übereinstimmung mit den meisten Autoren weder nôtig noch genügend begründbar. 1924 trennte HaANDscHiN /. sensibilis hauptsächlich auf Grund der Verschmel- zung von Abd. V+VI von Vertagopus ab und stellte sie in die neue Untergattung Pseudisotoma. Billigerweise müsste nun von der grossen Masse der noch verbleibenden Arten von /sotoma s. str. auch /. minor getrennt werden, da sie im Gegensatz zu allen andern verschmolzenes Abd. VHVI zeigt. Diesen Schritt tat BAGNALL 1939b mit der Aufstellung der neuen Gattung /sotomiella. Berück- sichtigt man ferner als weitere Besonderheiten dieser neuen Gruppe das Fehlen von Ommen und Postantennalorgan, das Vorhanden- sein von dicken Riechkolben an Ant. IV, die Prägnanz der Ventral- beborstung des Manubriums und die Okologie, so mag die neue Gattung hinreichend fundiert erscheinen, um so mehr, als sie nicht monotyp ist: a) {sotomiella minor Schäffer 1895. (Fig. 6.) Diagnosen: BôRNER 1901, p. 53, fig. 24a, T. 1, fig. 3; FoLsom 1932, p. 63, fig. 67-71; Fozsom 1937, p. 94, fig. 346-352; BAGNALL 19396, p. 96. Syn. nov.: /sotomiella distinguenda Bagnall 1939b, p. 96. Von dieser Art existierte bis vor drei Jahren als einzige Literatur- angabe über die ventrale Manubrialbeborstung der Satz von Fozsom 1932: ,Manubrium with. four to ten ventral subapical setæ”. BAGNALL gibt als erster eine genauere Beschreibung davon 294 HERMANN GISIN durch die Formel: ,two series of 1+2(3)+2"*, In meinen zah]l- reichen Erdproben konnte ich folgende Entwicklungsstadien der Beborstung finden, die sich meist in derselben Probe nebeneinander zelgen : Stadium Kürperlänge Formel der Ventralborsten in mm Ca. am Manubrium Il 0,35 0+0 IT 0,4 1+1 III 0,5 1+1, 2+2 IV 0,6 1+1, 141, 2+2 V 0,7—1,0 1+1, 242, 242 Das Stadium IV entspricht der Beschreibung von 1. distinguenda Bagn.: Grüsse, Manubrial-Borsten, Dentes und Mucro stimmen übereim; Ant. IV ist bei Jugendstadien relativ kürzer als bei erwachsenen (Länge : Breite — 2—3 : 1), ebenso die Kôrper- behaarung; die langen Kürperhaare erscheinen in der Seiten- ansicht einseitig bewimpert (siehe Tafelfig. 3 BÔRNERS), weil die zwei Reihen von Wimpern beide nach vorne weisen (Fig. 352 bei Forsom 1937). b) Isotomiella paraminor n. sp. (Fig. 7.) Schon vor der Kenntnis der BAGNALL’schen Arbeiten war mir aufgefallen, dass Isotomiellen verschiedener Herkunft einen andern Typ der Manubrialbeborstung aufweisen, der ebenfalls in mehreren Jugendstadien verfolgt wurde: Stadium Kürperlänge Formel der Ventralborsten in mm Ca. am Manubrium Il 0,35 0+0 IT 0,4 7 ne TT 0,5 1, 1+1, 1+1, 2+2 IV 0,6 1, 141, 11+1, 1+1, 2+2 \ 0,7 1,14; ed EL LÉET, 22 RE VI 0,8 LT ASIE T LS ES VII 0,9—1,0 1,14, 1141, 11+11,3+3, 2+2 Die Nummerierung der Stadien entspricht, was die Ausgestal- tung der distalen Borstengruppe betrifft, derjenigen bei /sotoma minor. Hingegen lassen sich die beiden Formen schon vom dritten REVISION DER COLLEMBOLEN 295 F1G. 6. — Zsotomiella minor. III. Manubrium ventral, Stadium III; IV. ditto, Stadium IV; V. ditto, Stadium V; V’. Furca adult, seitlich, 310/1. VII F1G. 7. — JIsotomiella paraminor. JT. Manubrium ventral, Stadium IT; III. ditto, Stadium III; IV. ditto, Stadium IV; V. ditto, Stadium V; VII. ditto, Stadium VII (adult), 350/1. 296 HERMANN GISIN Stadium an eindeutig unterscheiden durch das Auftreten von Borsten in der proximalen Hälfte des Manubriums. Tiere mit dieser Beborstung fand ich ausschliesslich (und hier ganz gemein) in der Erde dichter Laubwälder um Basel bis in den Hochjura; nur sehr selten kommen sie zusammen mit /. minor vor, z. B. in Jungen Aufforstungen. In der Wiesengrasnarbe lebt aus- schliesslich /. minor. Diese Beobachtung stützt die Annahme, dass es sich hier um zwei gute, nahe verwandte Arten handelt, obwohl es mir nicht gelungen ist, weitere Unterscheidungsmerkmale zu finden. [ch muss mich deshalb beschränken auf folgende Diagnose: Stimmt in allem überein mit der Beschreibung Fozsoms und BÔRNERS für /sotoma minor Sch., aber mit den oben angegebenen Unterschieden der ventralen Manubrialbeborstung. Zu dieser Gattung gehôren ferner zwei ungenügend bekannte, kritische Arten: c) /sotomiella finitima Stscherbakow 1899 mit. Pigment und d) /. muscorum Schäffer 1900 mit zwei Mucrozähnen. 9. Isotomurus palustris Müller 1776. Syn. emend.: /sotomurus maculatus Schäffer 1896, Kos 1937. Kos 1937, p. 185, fig. 11—12, trennt /. maculatus Schäffer 1896, Bôrner 1903 von palustris Müller 1776, Bôrner 1903 als eigene Art ab auf Grund der von ihm beobachteten Koinzidenz der Merkmale: Anwesenheit bezw. Fehlen des Innenzahnes am Empodialanhang und der gefiederten Abdominalhaare; beide von 1hm untersuchten Formen stammten von denselben Fundorten. Ich kann diese Auf- fassung nicht teilen, da ich häufig Übergangsformen neben beiden Varietäten in derselben Probe fand: die Form des Empodial- anhanges ist variabel (so auch Boxer 1931, LiNNANIEMI 1912); die Fiederung der grüssten Abdominalhaare zumindest immer ange- deutet (so auch Bürner 1901, p. 47). Übergangsformen mit zahn- losem Empodialanhang aber gefiederten Abdominalhaaren sind überdies schon beschrieben worden (7. B. von WomERrsLEY 1934, p. 94, und Denis 1933, p. 242). 1900. 1901 a. 19010. 1901c. 1939, 1905. 1905a. 1939a. 19396. 1931. 1901. 1903. 1906. 1932. 1931. 1933. REVISION DER COLLEMBOLEN 297 ZITIERTE ®:LITERATUR. ABSOLON, K. Studie o jeskynnich supinuskach. Otsk Vestn. Klubu priridov. Proste]. ——— Zwei neue Collembolenformen aus den Hühlen des mährt- schen Karstes. Zool. Anz. 24, p. 32. —— Supinusky Moravske (A pterygogenea Moraviae). Casopis zemeskeho musea moravskeho Brno 2, p. 1. —— Über Uzelia setifera, eine neue Collembolengattung aus den Hôhlen des mährischen Karstes, nebst einer Ubersicht der Anuro- phorus-Arten. Zool. Anz. 24, p. 209. AGRELL, |. Æin Artproblem in der Collembolengattung Folsomia. Kupgl. Fysiogr. Sällsk. Lund Fôrhandi. 9, No. 13. AXELSON, W. M. Eïnige neue Collembolen aus Finnland. Zool- ANZ. 26,:D: 798. —— Zur Kenntnis der A pterygotenfauna von Tvärminne. Fest- schrift Palmén No. 15. BAGNALL, R.S. Notes on British Collembola. Ent. Mo. Mag. 75, 24,50. —— Notes on British Collembola. Ent. Mo. Mag. 75, p. 91. BonET, F. Æstudios sobre Colembolos cavernicolas con especial referencia a los de la fauna española. Mem. Soc. Espanñ. Hist. Nat. 14, Mem. 4. BôRNER,C. Zur Kenntnis der À pterygoten-Fauna von Bremen und der Nachbardistrikte. Abh. Nat. Wiss. Ver. Bremen 17. —— Neue altweltliche Collembolen, nebst Bemerkungen zur Sy- stematik der Isotominen und Entomobryinen. SB. Ges. Natf. Freunde, Berlin, p. 129. —— Das System der Collembolen, nebst Beschreibungen neuer Collembolen des Hamburger Naturhistorischen Museums. Mitt. Nat. Hist. Mus. Hamburg 23, p. 145. ——— Apterygota, in BROHMER, P., Fauna von Deutschland, 9. Aufl. DENIS, J. R. Contributo alla conoscenza del ,Microgenton" di Costa Rica. IT. Collemboles de Costa-Rica avec une contribution aux espèces de l’ordre. Boll. Lab. zool. agr. Portici 25, p. 69. —— Collemboles de Costa-Rica avec une contribution aux espèces de l’ordre (2M€ note). Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici 27, p. 222. 298 1932. 1937. 1941. 1924. 1937. 1936. 1938. 1912. 1934. 1935. 1896. 1900. 1922. 1000. 1925. 1934. HERMANN GISIN FoLzsom, J. W. Hawarian Collembola. Proc. Hawaïan Ent. Soc. S But, —— Nearctic Collembola or Springtails of the family Isotomidae. Smithsonian Inst. Bull. U.S. Nat. Mus. No. 168. FRENZEL, G. Eine neue Collembolenart, Proisotoma marchica nov. spec. Märkische Tierwelt 4, p. 321. HanxpscxiN, E. Die Collembolenfauna des schweizerischen Natio- nalparkes. Denkschr. schweiz. Natf. Ges. 60, Abh. 3. Kos, Fr. Über die polymorphe Aufspaltung der Isotomurini. Prirod. Razp. 3, p. 167. KSENEMAN M. Diagnosen neuer Collembolenarten aus Mittel- europa. Ann. Tschech. Akad. Landw. 11, p. 101. —— Beitrag zur Kenntnis der Beziehungen der Apterygoten zu den Eigenschaften threr Standorte mit besonderer Berücksichti- gung der Waldbüden. Bull. Inst. Nat. Agron. Brno Sign. D. 26. LinNanNIEMI, W. M. Die A pterygotenfauna Finnlands. Acta Soc. Sci. Fennicae 34, No. 7. Mizis, H. B. À Monograph of the Collembola of Iowa. Iowa State GlL (Div. Ant... Se.) No: 53: —— New Collembola from Western North America. Bull. Brooklyn Entom. Soc. 30, p. 133. SCHAEFFER, C. Die Collembolen der Umgebung von Hamburg und benachbarter Gebiete. Jahrb. Hamb. Wiss. Anstalten 13, p. 149. Über württembergische Collembola. Jahrhefte Ver. Vaterl. Naturk. Württemberg 56, p. 245. STACH, J. À pterygoten aus dem nordwestlichen Ungarn. Ann. Mus. Nat.-Hungarici 19, p.77 STSCHERBAKOW, À. Vier neue Collembolenformen aus dem süd- westlichen Russland. Zool. Anz. 22, p. 79. WoMERSLEY, H. Vew British Collembola, including a genus and species new to science. Ent. Mo. Mag. 61, p. 251. A preliminary account of the Collembola Arthropleona of Australia. Part Il: Superfamily Entomobryoidea. Trans. Roy. Soc. South Australia 58, p. 86. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 299 Tome 49, n° 21. — Septembre 1942. Beitrag zur Stammesgeschichte der Ratiten Vergleich zwischen Emu-Embryo und entsprechendem Carinatenstadium von Hardy LUTZ (Zürich) (Aus dem zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich.) Mit den Tafeln 2 und 3 und 18 Textfiguren. INHALTSVERZEICHNIS. Seite asie Dilu bip 0. + Nt60û D CHR DNd leChAIk. ? MEURT AIRMTONS Lx | 01 602 D ee Arpertonm 0. : . .. : . . 40 Ein an tn to es a rit 1 CS OO 0 OUR PIRE DITS: lu dt th PIRE NN «ca. 1 2849 ann ROME. AT. christ Thanhisr Cha eus 827 LR imamtbétenskelelhs ee nets ni ace. 837 M eelakeleé tin. is, son taren sit: 4 1 997 Re Er sn D és. à: 265 MMECOURARer Ven y enr MENU hs mul logs 1:05 : 1366 CRORRO RES CURE ROME ACT) MAN) x: : 85 PR GCk EM AMONT" LUC a Ms LU LT. : 864 REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 20 300 H. LUTZ VE. Blutgefässystem "tes NS Re AS GES : … OROOLSS SOIT ONE B. Venen . "RS. L'ORONERSSRRRRR GC: AOFtanDogen UE. , 4° 2 00 EN ES VII. Darmrobes 4. SRE STE OS RP EIRE EEE A AVorderdarni N6 CRM US CPAM EREr Bi-Mabteldärm the. mifeu:e.. NOR es OCR G. Enddarm sr .: ser she AM ER ENRRRRSERE D'ÉRAIGSke!. 1100 . COMODREVIN MUR POSER VIII. Diskussion der Untersuchungsergebnisse . . . . . . . . 381 IX. Zusammenfassung der Hauptresultate . . . . . . . . . 388 X. Erklärung der in den Textfiguren verwendeten Abkür- zunven ‘: . . RNA ball ONE XI. Hiferaturverzeichnis "2 "eme, D, CORNE XII. Erklärung der Tafelfigurenr et. CP RE RERO I. EINLEITUNG. Morphologie und Anatomie der adulten Vôügel sind gut erforscht. Auf Grund dieser Kenntnisse unterscheidet man allgemein zwischen Carinaten und Ratiten, wobeï aber 1hre gegenseitige Stellung auch heute noch nicht endgültig abgeklärt ist. Immerhin wurde vor allem durch diè Untersuchungen von FUERBRINGER (1888), GaADow (1891) und T. J. Parker (1891) die Ansicht, dass die Ratiten von flugfähigen Vôügeln abstammen, gut begründet. Darnach wären diese Vorfahren der straussartigen Vügel in verschiedenen Merkmalen ursprünglicher gewesen als die rezenten Carinaten und wurden deshalb als Protocarinaten bezeichnet. Aus diesem Grunde müssten die Ratiten neben gemeinschaftlichen Merkmalen mit den Carinaten und solchen regressiver und pro- cressiver Natur wahrscheinlich auch Eigenschaften besitzen, die als primitiv zu bewerten sind. Demgegenüber versuchten eimzelne Autoren, z. B. Linpsay (1885), Wray (1887) und zuletzt noch LowE (1928), immer wieder den Nachweis zu erbringen, dass sich die Ratiten, getrennt von den Carinaten, schon vom gemein- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 301 samen reptilienartigen Vogelvorfahren, der Proavis, abgezweigt hätten, bevor diese die Flugfähigkeit erlangte. Urn diese Streitfrage endgültig zu entscheiden, wären allerdings in erster Linie eimdeutige paläontologische Beweise notwendig. So lange diese fehlen, kann aber neben der vergleichenden Anatomie auch ein Vergleich der Embryologie der Carinaten mit jener der Ratiten wertvolle Hin- weise bringen. Nun ist wohl die Embryonalentwicklung der ersteren sehr gut untersucht, die der letzteren dagegen nur ganz mangelhaft bekannt. Einzig von À pteryx durch T. J. PARKER (1891) und von Struthio durch Nassonow (1894-1896) liegen darüber zusammenhängendere Angaben vor. Diese sprechen in der Tat für die Ableitung der Ratiten von Protocarinaten. Daneben existieren noch einige Angaben über einzelne Embryonalstufen und Organanlagen, vor allem bei Struthio, während die übrigen rezenten Ratiten, Rhea, Casuarius und Dromiceius, his heute nur lückenhaft oder gar nicht untersucht wurden. Dies ist umso bedauerlicher, als auch über die gegenseitige Verwandtschaft und systematische Stellung der verschiedenen Vertreter der Ratiten noch keine embheitliche Auffassung besteht (LowE, 1928; STRESEMANN, 1927- 1934; MiranpA-RiBEIRO, 1935). Anderseits ist das Fehlen von solchen Untersuchungen bei der Schwierigkeit der Beschaffung des notwendigen embryologischen Materials verständlich. Es muss deshalb jedesmal als ein Glücksfall betrachtet werden, wenn Embryonalstadien dieser Ratiten erhälthich sind und damit zur Abklärung der erwähnten Probleme beitragen künnen. Herr Prof. Dr. STEINER stellte mir nun zwei Embryonalstadien von Dromiceius novaehollandiae zur Verfügung. In einer Publikation (STEINER, 1936) hatte er bereits über 1hre äussere Gestaltung berichtet. Mir kam nun die Aufgabe zu, diese Embryonen auch morphologisch eingehender zu untersuchen und die sich daraus ergebenden Befunde mit denjenigen von entsprechenden Stadien carimater Vôgel zu vergleichen. Die Durchführung dieses Vergleiches sollte sich nicht nur auf die gewohnten mikroskopischen Untersuchungsmethoden beschränken. Vielmehr erstrebte 1ch durch ein neuartiges Verfahren die Rekonstruktion je eines Embryos von Dromiceius und des entsprechenden eines Carinaten, um einen môüglhchst plastischen Eindruck von der Gestaltung eines ratiten und eines carinaten Vogels auf einer bestimmten ontogenetischen Entwicklungsstufe zu gewinnen. 302 H. LUTZ An dieser Stelle müchte ich Herrn Prof. Dr. H. SreiINER für die Anregung zu diesen Untersuchungen, für die Überlassung des wertvollen Materials, besonders der Emu-Keimlinge, und vor allem für die stete, mannigfache Unterstützung herzlhichst danken. Zu grossem Dank verpflichtet bin ich auch Herrn Prof. Dr. J. Srroui, Direktor des Zoologischen Institutes der Universität Zürich, der mir die Durchführung meiner Arbeit ermüglichte, indem er mir alle Hilfsmittel seines Institutes bereitwilligst zur Verfügung stellte. Ebenfalls herzlhichen Dank schulde ich dem Direktor des Zoolo- gischen Museums der Universität Zürich, Herrn Prof. Dr. B. PEYER, für das Interesse, welches er meinen Rekonstruktionsmodellen, die in der Museumssammlung Aufstellung finden werden, entgegen- brachte. Ferner danke ich verbindlichst Herrn Dr. W. Kxoprti, Assistent am Zoologischen Institut der Universität Zürich, für zahlreiche vom 1hm gesammelte Carinatenembryonen, die mir zur Verfügung standen. ITÉMATERTAL UND eTECENER Die zwei Embryonen von Dromiceius novaehollandiae (Benennung nach MaTHews und IREDALE, 1921) wurden 1936 durch künstlhiche Bebrütung erhalten (STEINER, 1936). Beide Eier stammten von einem Brutpaar des zoologischen Gartens in Zürich. Der eine Keimling, dessen Alter genau 15 Tage betragen hatte, konnte tadellos fixiert werden (Taf. 2, Fig. 1 und 2), weshalb ich an 1hm meine Hauptuntersuchungen durchführte und 1hn zur Rekonstruktion wählte. Der andere dagegen war bei der Erôffnung des Eies am 30. Bruttage bereits abgestorben und schon etwas mazeriert, nachdem er wahrscheinlhich ein Alter von etwa 20 Tagen erreicht hatte (Taf. 2, Fig. 4, und Taf.3, Fig.7). Trotz- dem konnte er noch ordentlich fixiert und für gewisse Untersuchungen recht wobl gebraucht werden. Um nun von Carinaten zu Vergleichszwecken entsprechende Ent- wicklungsstadien zu erhalten, legte ich je eine Serie von 24 Kiern der Hausente, Anas boscas var. domestica, und des Haushuhns, Gallus bankiva var. domesticus, in den Brutofen und entnahm 1ihnen dann nach genau 5 Tagen in einem Intervall von je 12 Stunden Jeweilen 2 Eier von jeder Art. Es erwies sich in der Folge, dass bei Gallus ein 7-tägiger Embryo und bei Anas ein solcher von 814 Tagen (Taîf. 2, Fig. 3) dem jüngeren Keimling des Emu ziemlich genau entsprachen, während ein Hühnerembryo von 71, Tagen und ein Entenembryo von 91, Tagen die Entwicklungsstufe des ältern erreicht hatten. Zur Be- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 303 brütung sämtlicher Eier diente ein Sartorius-Brutapparat mit Gas- heizung, dessen Temperatur auf ca. 38° C gehalten wurde. Die Fixation aller Embryonen erfolgte in Bouin’scher Flüssigkeit. In wässerigem Hämalaun wurden sie total gefärbt und nachher in gewohnter Weise in Alkohol entwässert und über Xylol in Paraflin, dem etwas Bienenwachs beigefügt war, eingebettet. Um für die Rekonstruk- tion lückenlose Serien zu erhalten, zerlegte ich sie in Sagittalschnitte von 25 x Dicke, wobei tadellose Bänder erhalten wurden. Einzig beim ältern Embryo des Emu, bei dem wegen seiner Grüsse Kopf, Rumpf, Flügel und Beine getrennt eingebettet worden waren, verursachte das Schneiden grosse Schwierigkeiten. Das mazerierte Gewebe war ausser- ordentlich brüchig. Immerhin gelang es, von den Flügeln und Beinen vollständige Serien herzustellen. Kopf und Rumpf dagegen zerbrückelten beim Schneiden. Wie anfängliche Versuche zeigten, verhinderte das Aufkleben der Schnitte mit Eiïweissglyzerin nicht, dass sich bei der nachherigen Fär- bung stets einige Schnitte von den Objektträgern loslôsten und davon- schwammen. Da ich für die Rekonstruktion aber auf unbedingt lücken- lose Serien angewiesen war, genügte diese Methode nicht. Dagegen war das Aufkleben mit Agarlôsung absolut zuverlässig und auch relativ einfach. Es wurden 0,4 Gewichtsteile Agar in 100 Teilen destilliertem Wasser zum Quellen gebracht, gekocht und heiss filtriert. Die Lôsung wurde in einer Glasschale abgekühlt und bei einer Temperatur von 40—44° C gehalten. Dann legte ich von einem Schnittband ein Stück von entsprechender Länge sorgfältig auf diese Flüssigkeit. Die Paraffin- schnitte glätteten sich bei dieser Temperatur rasch und gleichmässig und konnten mühelos auf einem saubern Objektträger aufgefangen und ausgerichtet werden. Anschliessend wurden sie an einem staubfreien Ort mindestens drei Tage lang zum Trocknen ausgelegt, kamen zur Ent- fernung des Paraffins in Xylol und wurden in Alkohol hinabgeführt. In 70%, alkoholischem Eosin erfolgte die zweite Färbung, wonach sie wieder hinaufgeführt und schliesslich in Kanadabalsam eingeschlossen wurden. Bei dieser Methode lôste sich kein einziger Schnitt vom Objekt- träger los und auch die Doppelfärbung Hämalaun-Eosin gelang aus- gezeichnet. Für die Rekonstruktion kam eine neuartige Methode zur Anwendung, welche Einblick in sämtlhiche Organsysteme und deren gegenseitige Lage- beziehungen gewährte. ROLSHOVEN gab 1937 eine solche für die Dar- stellung histologischer Objekte an. Sie eignet sich, wie nun meine eigenen Versuche gezeigt haben, auch für embryologische Zwecke (Fig. 18, S. 390 und Taf. 2, Fig. 5 u. 6). Es handelt sich um die Methode der sog. Glasplattenmodelle. Nach dem von mir angewandten Verfahren werden die Schnitte des darzustellenden Gegenstandes in geeigneter Vergrüsserung auf Papier gezeichnet. Die Zeichnungen werden hierauf einheitlich orientiert, dann mit verschiedenfarbigen Tuschen auf rechteckige, gleich grosse, môglichst dünne und saubere Glasplatten übertragen und diese nachher in richtiger Reïhenfolge in die Führungs- 304 H!: LUTZ rillen eines Rahmengestells geschoben. Der Abstand zweier aufeinander folgender Zeichnungsebenen und demgemäss auch derjenige benach- barter Rillen ergibt sich aus Schnittdicke mal Vergrüsserung, sodass in der Durchsicht ein in allen seinen Proportionen vüllig naturgetreues Modell sichthbar wird. Damit dieses im vorliegenden Falle nicht zu gross und deswegen vor allem in Anbetracht der vielen Glasplatten nicht zu schwer würde, kam bloss eine zehnfache Vergrüsserung in Frage, welche aber für meine Zwecke vüllig genügte, da die Wiedergabe histologischer Einzelheiten nicht beabsichtigt war. Der grüsste Längendurchmesser (Mittelhirn—Steiss) stellte sich so bei der Rekonstruktion des Emu- Embryos auf 18,5 cm, seine grüsste Hühe (Stirn—Rückenmitte) auf 10,5 cm und seine grüsste Breite (linkes Auge—rechtes Auge) auf 9,5 em. Beim Embryo von Anas waren diese Masse nur um 1—2 cm kleiner. Das Format der Glasplatten musste entsprechend grüsser gewählt werden, damit sich die Zeichnungen nicht bis an deren Ränder erstreckten. Denn in diesem Falle wäre die Sicht auf die Rekonstruktionszeichnungen, wie Versuche Zzeigten, beim schrägen Einblick in das Modell durch die Kanten des Gestells gestôrt worden. Ich liess deshalb die Platten genau rechtwinklhig 32 : 25 cm zuschneiïden, sodass ein freier Rand (Zeichnung— Glasrand) von ca. 7 em verblieb. Die dünnsten Platten, die in dieser Grôsse erhältlich waren, besassen eine Dicke von 0,7—09 mm. Es handelte sich um fehlerfreies Photoglas, das zu Diapositiven Verwendung findet. Das Rahmengestell, das die Platten aus Beleuchtungsgründen in vertikaler Anordnung aufzunehmen hatte, wurde an den vier kürzeren horizontalen Kanten in regelmässigen Abständen von je 2 mm mit Führungsrillen von 1,1 mm Breite versehen. In diese passten die Platten gerade noch ohne Spannung hinein. Bei der zehnfachen Vergrüsserung und der Schnittdicke von 25 y ergab sich beim Abstand von 2 mm zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zeichnungsebenen, dass nur jeder achte Schnitt auf eine Glasplatte gezeichnet werden konnte, was ein Total von 47. resp. 42 Stück Glasplatten ergab. Die Durchsicht durch so viele Glasplatten und damit die Sichthbarkeit des Modells hätte kaum noch mehr solcher Glaszeichnungen zugelassen. Für meine Zwecke genügte die errechnete Anzahl im allgemeinen vollkommen. Einzelne Unzulänglichkeiten konnten noch behoben werden, indem ich auf die Glasplatten Details von Schnitten nahm, die nicht direkt im erwäblten Schnitt der Achterreihe zu sehen waren. Jede Platte repräsentierte deshalb, wenn auch in stark vereinfachter Weise, gewissermassen eine Kombination von acht aufeinanderfolgenden Schnitten, also eine Schnittdicke von 0,2 mm, sodass eine lückenlose und trotzdem übersicht- liche Rekonstruktion zustande kam. Jeder achte Schnitt wurde, zehn- fach vergrüssert, mittels eines Photovergrüsserungsapparates auf durch- sichtiges, glattes Pergamentpapier projiziert und auf diesem mit Farb- stiften gezeichnet. Undeutliche Stellen und wichtige Einzelheiten aus andern Schnitten wurden nachher mit Hilfe des Mikroskops ausgear- beitet. Um die grüsste dieser Zeichnungen, die ungefähr dem Median- sagittalschnitt entsprach, zeichnete ich als Richtmass das kleinste STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 305 Rechteck ein, in das sie eben noch hineinpasste. Es bildete gewisser- massen einen Rahmen. Beim Emu betrugen dessen Seitenlängen, der Länge und Hôühe des Embryos entsprechend, somit 18,5 : 10,5 cm. Dann legte ich die nächstfolgende Zeichnung auf dieses Ausgangsblatt und brachte sie zur Übereinstimmung, was mit absoluter Genauigkeit ge- schehen konnte, da die Blätter ja durchscheinend und die Verschieden- heiten der beiden Zeichnungen in Bezug auf die Umrisse und die Lage der innern Organe nur unbedeutend waren. Hierauf wurde das Orien- tierungsrechteck durchgepaust. Diese Zeichnung diente wieder als Ausgang für die nächste. So wurden sämtliche Blätter mit dem Orien- tierungsrechteck versehen. Bei der Übertragung dieser Zeichnungen auf die Glasplatten mussten nun die Rechtecke genau in die Mitte der Platten zu liegen kommen. Die Abstände, die die entsprechenden Seiten des Orientierungsrechteckes von denen der Glasplatte haben mussten, liessen sich ja ohne weiteres errechnen. Daraufhin zeichnete ich das Rechteck mit eben diesen Abständen auf ein weisses, undurchsichtiges, festes Papier von genau gleicher Grôsse und Form wie die Glasplatten. Zur Übertragung einer Zeichnung auf das Glas legte ich ihr Orientierungs- rechteck genau auf dasjenige des undurchsichtigen Papiers und leimte die beiden Bogen leicht zusammen. Die Glasplatte setzte ich so darüber, dass sich ihre Kanten mit denjenigen des undurchsichtigen Papiers deckten, und verfertigte die Glaszeichnung. Darnach trennte ich die beiden Bogen wieder und klebte in gleicher Weise die nächste Zeichnung auf das undurchsichtige Papier. So erreichte 1ch auf relativ einfache Art die eimwandfreie Orientierung sämtlicher Zeichnungen auf den Glas- platten. Die Glaszeichnungen selbst führte ich mit feinen Federn in farbigen Tuschen (Pelikan von Günther Wagner) aus. Eiweiss- und Lasurfarben besassen nicht genügend Leuchtkraft. Um die Durchsichtigkeit des Modells zu erhôühen, gab ich von allen flächenhaften Organen nur die Konturen an. Jedes Organsystem oder wichtige Organ erhielt eine besondere Farbe, Ektoderm z. B. schwarz, Nervensystem und Retina gelb, Knorpel dunkelblau, Herz und grosse Blutgefässe dunkelrot, Darm- kanal und Chorda dorsalis dunkelgrün, Leber braun, etc. Muskeln und Bindegewebe brachte ich nicht zur Darstellung, da diese Organsysteme nicht zur Untersuchung gelangen sollten und als typisches Füllgewebe in 1hrer Wiedergabe nur der Durchsicht der Glasplatten und dem räum- lichen Eindruck geschadet hätten. Auch so zeigte es sich, dass nicht alle übrigen Organsysteme im gleichen Modell Platz finden konnten ohne der Durchsichtigkeit Abbruch zu tun. Daraus ergab sich die Notwendig- keit, von jedem der beiden Embryonen je zwei Modelle herzustellen, auf welchen getrennt voneinander je zwei Gruppen verschiedener Organe zur Darstellung gelangten. Es ist selbstverständlich, dass nur vüllig klare Glasplatten genügende Durchsichtigkeit gewährleisten. Zu diesem Zweck in Salzsäure und Al- kohol gelegte und nachher gründlich abgetrocknete und gereinigte Platten nahmen jedoch die Tusche nur schlecht an. Es stellte sich heraus, 306 H. LUTZ dass gerade die Fett- oder Detritusschicht, die durch diese Behandlung entfernt wird, die Tusche zum Hañften bringt. Die Reinigung der Platten musste deshalb nur mit trockenem Pauspapier solange durchgeführt werden, bis sie klar waren. So wurde diese Schicht nicht vüllig entfernt, sondern gleichmässig über die ganze Fläche verteilt. Das Zeichnen auf den so vorbereiteten Platten verursachte nun keine besondere Schwierig- keit mehr. Die fertigen Glasplatten wurden mit den notwendigen Benennungen versehen und in richtiger Reiïhenfolge in die Rillen des Rahmengestells geschoben. Sie ergaben in 1ihrer Gesamtheit die erstrebte plastische Rekonstruktion bei genügender Durchsichtigkeit, die auch eine räum- liche Vorstellung über die Lagerung und Gestaltung innerer Organe zuliess. Den günstigsten Einblick in ein solches Modell erhielt ich, wenn ich dieses vor ein senkrecht gespanntes, grosses Blatt aus mittelstarkem, milchweissem Pauspapier stellte, das von hinten her durch elektrisches Licht môglichst hell und gleichmässig erleuchtet wurde. In dieser Anordnung wurden auch die Photographien meiner Rekonstruktions- modelle aufgenommen (vergl. Fig. 18 und Taf. 2, Fig. 5 u. 6). Für Vergleichszwecke stand mir ein reichliches embryonales Material entsprechender Stadien von folgenden Arten zur Verfügung: Meleagris gallopavo, Fulica atra, Podiceps cristatus, Anser anser, Cygnus olor, Columba livia, Syrnium aluco, Melopsittacus undulatus, Serinus canarius, Uroloncha acuticauda und Lacerta agilis. III. AUSSERE KOÔRPERFORM. Über die äussere Gestaltung des jüngern Emu-Keimlings hat STEINER (1936) bereits eine Mitteilung verôffentlicht. Der Vollständigkeit halber sollen diese Ergebnisse zum Teil nochmals aufgeführt und ihnen an Hand der Modelle weitere Einzelheiten beigefügt werden. Die grüsste Länge (Nacken—Steiss) des fixierten Keimlings betrug genau 20 mm. Trotz exakter zehnfacher Vergrôsserung weist diese Strecke am Modell aber nur 18,5 cm auf. Diese Abweichung rührt von der nicht zu umgehenden Schrumpfung bei der Überführung des Ob- jektes im steigenden Alkohol und Paraffin her. Da die Schrumpfung aber allseitig erfolgt, sind die gegenseitigen Proportionsverhältnisse dadurch wohl kaum verändert worden. Die allgemeine Entwicklungshôühe des 15-tägigen Embryos von Dromiceius (Taf. 2, Fig. 1, 2 und 5) entspricht, wie schon erwähnt, ungefähr derjenigen eines 7-tägigen Embryos von Gallus und eines 812-tägigen von Anas (Taf. 2, Fig. 3 und 6). Auch andere Carinaten durchlaufen entsprechende Stufen der Differenzierung, zeigen hierin also eine ziemliche Einheitlichkeit der äusseren Gestaltung ihrer Embryonen. MirANDA-RIBEIRO (1935) hält einen 18-tägigen Emu- Embryo besonders in Bezug auf die Gliedmassen für etwas weiter ent- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 307 wickelt als den 7-tägigen Keimling eines Huhnes, was ja mit meinem Befund gut übereinstimmt. Für Struthio hingegen gibt Broom (1906) an, dass schon ein 10 bis 11 Tage alter Embryo diese Entwicklungsstufe erreicht habe, während nach Nassonxow (1895) ein solcher von 10 Tagen erst einem 6-tägigen Hühnerembryo entspricht. Auf alle Fälle schemen bei den Ratiten, entsprechend ihrer sehr verschieden langen Brutzeit, grôssere Unterschiede zwischen Entwicklungszeit und Differenzierungs- hôhe zu bestehen. Im allgemeinen schreitet bei 1hnen die Entwicklung in der ersten Hälfte der recht langen Brutdauer bis zur Erreichung der typischen Kôrper- und Organausbildung langsam vor, während in der zweiten Hälfte ein rasches Grüssenwachstum einsetzt (MEHNERT, 1895; Nassoxow, 1894-96). Federpapillen sind beim 15-tägigen Embryo von Dromiceius nicht einmal in Spuren vorhanden, während bei ent- sprechenden Carinatenstadien solche eben sichthar zu werden beginnen. Wie bei diesen weist sein Kôürper eine leichte, nach rechts konvexe Biegung auf, da auch bei 1hm, wie bei allen Sauropsiden, die linke Seite dem Dotter aufliegt. Der Gesamteindruck ist vôüllig derjenige eines typischen Vogel- embryos, obwohl er deutlich schlanker und gestreckter erscheint als die entsprechenden Embryonen der Carinaten. Von entsprechenden Reptilienkeimlingen unterscheidet er sich jedoch auf den ersten Blick besonders durch die geringere mediale Krümmung der Wirbelsäule, den viel kürzeren und anders geformten Schwanz, gedrungeneren Rumpf und vogelhafte Ausprägung des Kopfes. In der Länge-Vertikalbreite-Proportion des ganzen Kôürpers (unter Länge verstehe ich die Nacken-Steisslänge, unter Vertikalbreite den grôüssten vertikalen Querdurchmesser des Rumpfes) kommt diese Verschiedenheit zunächst nicht deutlich zum Ausdruck, was vor allem, wie später gezeigt werden soll, durch die sehr verschiedene Hals- und Rumpf-Längenentwicklung und sogar durch die indi- viduell beträchtlich schwankende Krümmung der Embryonen bedingt wird. Länge-Vertikalbreite-Proportion verschiedener Vogel- und Reptilien- Embryonen auf einer dem 15-tägigen Emu-Embryo entsprechenden Entwicklungsstufe. (Grôsster Längendurchmesser — 1) Dromiceius (Modell) . 1: 0,32 Podiceps L : 087 mous (Modell). . . : 1 : 0,56 Cygnus . 1:00 Gallus (KEIBEL und Columba (etw as jünger) 1 *OtE ABRAHAM, 1900, Taf. Melopsittacus 1 : 0,42 Me 100)n 15/44: 0140 Serinus . 1 : 0,38 308 H. LUTZ Méleagris:: 240%". 2041 E 0 Crocodilus (VOELTZKOW, 1 Vanellus (GROSSER und 1899, Taf. VII, Fig. TanDLER,1909,Taf.I. DO 10 CN CRT NO 0. 270 ANS C1 es Lacertass GONE AT TONER Flietee TE o © CR Auch in der relativen Horizontalbreite (grôsster horizontaler Durchmesser des Rumpfes verglichen mit der grüssten Länge) unterscheidet sich /romiceius auf dieser Stufe nicht von einem Carinatenkeimling. (Dagegen fällt hier der Reptilienembryo durch seine viel beträchtlichere Schlankheit auf !) Länge-Horizontalbreite-Proportion. (Grôsster Längendurchmesser — 1) Drontecres:. "UNE | 1:20:89 Podiceps . 1 : 0,40 AO PORN : Lt 70,32 Cents GES 1 : 0,30 Gallus HN AN . 1.:70,38 Columba (etw.jünger) 1 : 0,36 Meleagris 1 : 0,34 Melopsittacus . 1 038 Fulica . 108 Serinus 1:03 Lacerta 17028 Deutliche Abweichungen treten aber auf, sobald die einzelnen Kôürperabschnitte für sich betrachtet werden, da hierbei nämlich die Kürperkrümmung keine stôrende Rolle mehr spielt. Der Kopf erscheint beim Emu, wie schon MiIRANDA-RIBEIRO (1935) an einem 18-tägigen Keimling feststellte, sehr gross und zeigt die typische Vogelform (Taf. 2, Fig. 1 und 2); er ist relativ sehr breit, breiter als bei den meisten Carinatenembryonen. Kopj: Hôühe (Schnabelspitze— Mittelhirnwôlbung) — Breite (Auge zu Auge)-Proportion. (Hôhe — 1) Dromicetus . 4:00 Podiceps . 1 : 0,85 Anas £:x0:87 Cygnus. «as Von ete Gallus . 4605 Columba (etw.jünger) 1 : 0,88 Meleagris 4: 4 05 Melopsittacus . 1 : O;71 Fulica . : EE LES 3 Serinus L:: 681 Die bedeutende relative Breite ist vor allem den stark her- vortretenden Augen zuzuschreiben, die sehr gross sind, im Gegen- satz zu den Embryonen von À pteryx und Struthio, die nach KEIBEL STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 309 (1906) gerade durch die Kleinheit der Augen auffallen. Doch ist die verschiedene Augengrüsse kein tiefergreifendes Unter- scheidungsmerkmal, da diese auch bei Carinaten arthich sehr stark wechselt. So erwähnt schon KEïBEL (1906) für die Embryonen von Gallus grosse, für diejenigen von Anas relativ kleine Augen. Immerhin sind diese Unterschiede nicht so bedeutend, wie man auf den ersten Blick annehmen môüchte. Grôsster Durchmesser des linken Augenbulbus im Verhältnis zur Schädelhôhe als Etinheit. PRRECEUS en . : … . O,61 POUCES: 2, Le - 2 à L', 0,40 OT CE PUS CREUSER CRT AE QUE ÉARMIE. MNT ou057 CotemUem ile A TU RGO doderaiiel didier ni) : 061 Melopsitiadbus.: loue 25). MB RP LL ao in 710,45 DOTE LS Sc bios Eur 2: Anas, 81,-täg. Embrvo. Mediansagittalschnitt durch das knorpelige Kopf- skelett. (Schematisierte Kombinationszeichnung aus mehreren Schnitten.) — Vergr. 6,7 *X 322 H. LUTZ solche erkannten Occipitalwirbel darstellen. Die von ihnen seitlich entspringenden kurzen Knorpelspangen, die schon von FRORIEP (1883) als Homologa der neuralen Wirbelbogen bestimmt und als Occipitalbogen bezeichnet wurden, fliessen ausserhalb der Hypo- glossuswurzeln wieder zusammen und legen sich seitlich und hinten schalenartig um das Ende der Medulla oblongata. Zu einer vôülligen Umschliessung derselben kommt es aber bei weitem nicht; desgleichen erreichen sie die erst vorknorpeligen Ohrkapseln nicht. Beim Emu und, allerdings weit weniger deutlich, auch bei der Ente und beim Hühnchen, tritt vor den beiden erwähnten Wurzelpaaren des Hypoglossus noch ein drittes, kümmerliches auf, das den Knorpel nicht zu durchdringen vermag (Taf. 3, Fig. 8). Die Abtrennung eines weiteren Occipitalbogens wird somit zWar mcht erreicht, wohl aber angedeutet. Bei frühern Stadien von Gallus konnten JAGER (1926) und bei solchen von Anas BEER und BARRINGTON (1934) sogar vier Wurzelpaare des Hypoglossus und damit vier Occipitalbogenpaare nachweisen. Dieses vierte Bogenpaar kann auch beim Emu-Keimling noch erkannt werden, denn die Basalplatte weist dicht vor der vordersten rudimentären Hypoglossuswurzel einen konzentrisch geschichteten, rundlichen Knorpelkern auf, der sich vom übrigen Gewebe deutlich abhebt. Knorpelige Cranialrippen fehlen bei Dromiceius und den unter- suchten Carimatenstadien. In ihrem vorderen medianen Teil geht die Pars occipitalis kontinuierlich in den Knorpel der Pars otica über, welche sich durch das anfängliche Fehlen jeglicher Metamerie auszeichnet. Sie hat bei Dromiceius im wesentlichen die gleiche Gestalt wie bei Anas und Gallus. Die mediale, die Chorda umfassende Gegend, 1st schmal und flach, während sich besonders die hintern Randpartien gegen die Ohrkapsel hin ziemlich weit lateralwärts erstrecken und an Dicke beträchtlich zunehmen. Diese Auswüchse sind hohl und beherbergen im Innern den Ductus cochlearis des häutigen Laby- rinthes, der nach vorn und abwärts gegen die Chorda vordringt und in unmittelbarer Nähe derselben blind im Knorpel endigt. Eine Grenze zwischen dieser Pars cochlearis und der medialen eigentlhichen Basalplatte fehlt, obwohl nach BEER und BARRINGTON (1934) die Verknorpelung der beiden Regionen von selbständigen Zentren ausgeht, wobei es allerdings frühzeitig zur Verschmelzung kommt. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 323 Die eigenthiche Labyrinthregion, die Pars canicularis, die unabhängig von der Pars cochlearis und der Basalplatte entsteht, befindet sich noch grôüsstenteils im prochondralen Zustand. Bei Anas und Gallus scheint die Verknorpelung von der Pars cochlearis her auf ihre Unterseite überzugreifen. Nach GauppP (1906) soll diese Entwicklung auch bei andern Carinaten vorkommen und eine sekundäre Erscheinung sein. BEER und BARRINGTON (1934) fanden dagegen bei Anas, dass zuerst die Ohrkapsel weitgehend verknorpelt und dann erst die vorknorpelige Verbindung mit der Pars cochlearis. Immerhin besteht die Müglichkeit, dass auch bei dem Zustand, den meine Enten- und Hühnerembryonen zeigen, vorher ein selb- ständiges Knorpelzentrum in der Ohrkapsel aufgetreten, kurz nachher aber mit dem von der Pars cochlearis her vordringenden Knorpel verschmolzen ist. Beim Emu erfolgt die Verknorpelung jedenfalls vüllig unabhängig, indem sich im basalen Teile des periotischen Gewebes ein selbständiger Knorpelherd bildet. Zwi- schen diesem und dem äussersten Knorpel der Pars cochlearis besteht wie bei entsprechenden Reptilienembryonen nur eine prochondrale Gewebebrücke. Vor der Labyrinthregion verschmälert sich die Pars otica plôtzhch. [hr Ende ragt über die Chordakrümmung hervor und steigt als ein schmales Dorsum sellae hinter dem Infundibulum in den als Mittelhirnpolster bezeichneten Raum zwischen Vorder-, Mittel- und Hinterhirn hinein. Sein vorderer Rand springt auf Jeder Seite lateralwärts und aufwärts wie zwei Hôrner vor, beim Emu etwas weniger stark als bei der Ente und dem Huhn. Diese Hôürner stellen die im Entstehen begriffenen Sphenolateralplatten dar (vergl. Fig. 1 und 2). Zu einer Verschmelzung derselben mit dem lateralen Teil der Ohrkapsel und damit zur Bildung des Foramen prooticum kommt es auf diesem Stadium noch nicht. Trigeminus, Abducens und Facialis ziehen frei zu beiden Seiten des Knorpels der Pars otica zum Gesichtschädel hinunter. Den eigentlichen prächordalen Abschnitt des knorpeligen neu- ralen Primordialeraniums bilden zur Hauptsache die Trabekel, deren paarige Anlage nur noch im hintersten Teile zu erkennen ist. Dort umfassen sie nämlich mit ihren caudalen, dünnen Enden in gleicher Art wie bei den Carinaten auch beim Emu die Hypophyse und legen sich unter der bereits erwähnten Winkelbildung (Brük- kenbeuge) an die ventrale Fläche der Basalplatte. Dicht vor der 324 H. LUTZ Hypophyse verschmelzen die beiden Schenkel zu einem einzigen, medialen, schmalen, bis zur Schnabelspitze reichenden Balken, der Trabecula communis. Dadurch entsteht eine ungefähr dreieckige Fenestra hypophyseos, durch welche ausser der Rathke’schen Tasche auch die innern Carotiden in die Schädelhühle steigen und deren hintere, hohe Wand das Dorsum sellae darstellt. Die Trabe- kelschenkel erhôühen sich gegen ihre mediane Vereinigungsstelle ebenfalls zu einem steilen Rande. Anzeichen für die von SUSCHKIN (1896) festgestellte selbständige Verknorpelung desselben lassen sich auf diesen Stadien nicht mehr erkennen. Auf der lateralen Seite der ventralen Fläche der beiden Tra- bekelenden erhebt sich je ein Knorpelfortsatz in ventrocaudaler Richtung, der Processus basitrabecularis. Er ist bei Dromiceius und Gallus weit besser ausgeprägt als bei Anas. Eine Verschmelzung seines distalen Endes mit der Basalplatte ist noch nicht eingetreten. Bei Dromiceius schliesst sich unten und seitlich an diesen Fortsatz ein ausserordentlich kräftig entwickelter Processus basipterygoideus an. Er besitzt die Form eines runden, dicken, nicht sehr langen Stabes und zieht nach auswärts und abwärts bis vor die Mündung der Tuba Eustachn. Bei den entsprechenden Stadien von Anas und Gallus fehlt er noch, obgleich er beim adulten Tier wohl entwickelt ist. Er tritt hier nach BEER und BARRINGTON (1934) erst später auf. Das frühzeitige Erscheinen eines so deutlichen knorpeligen Basipterygoidfortsatzes ist jedenfalls als ein primitives Merkmal zu bewerten, da auch die entsprechenden Embryonen der meisten Reptilien dasselbe Verhalten aufweisen. Bei den erwachsenen Ratiter findet sich dieser Fortsatz in kräftiger Ausbildung. GAapow (1891) erwähnt für den erwachsenen Dromiceius als Besonderheit gegenüber allen andern Vôügeln, dass er hinter der Tuba Eustachn entspringe. Offenbar muss also im Laufe der Ontogenie eine Verschiebung desselben nach hinten eintreten. Dagegen scheint dieser Fortsatz bei manchen Carinaten in Rückbildung begriffen zu sein. Er legt sich embryonal wohl noch an, verkümmert dann aber im Laufe der Entwicklung und fehlt dem adulten Tiere oder ist nur noch schwach angedeutet. In der ganzen Länge der Trabecula communis beginnen zwischen den Augenbulbi in der Mediansagittalebene das unpaare Septum interorbitale und an dieses vorne anschliessend in der Ethmoidal- region das Septum nasi zu verknorpeln. Ihre Verknorpelung STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 325 schreitet von unten nach oben kontinuierlich fort, ohne irgendwelche Trennung zwischen der Trabekel und dem Septum erkennen zu lassen. Auch deutet nichts darauf hin, dass diese gemeinsame Scheidewand selbständig verknorpeln und erst sekundär mit der Trabecula communis verschmelzen soll, wie nach Gaupp (1906) anzunehmen wäre. Sie wechselt in ihrer Hühe stark. Beim Emu ist sie in der Ethmoidalregion schon ziemlich hoch, dagegen zwischen den Augen erst angedeutet. Bei der Ente reicht sie in der Orbital- und hintern Ethmoidalregion am weitesten hinauf, während sie nach vorne plôtzlich abnimmt. Hier ist deshalb der vorderste Abschnitt der Trabecula communis niedrig und als ein ausge- sprochener Processus praenasalis bis in die Schnabelspitze hinein verlängert. Der Winkel, den dieser mit der hintern Trabekelhälfte einschliesst, beträgt bei Anas und Dromiceius ungefähr 135° (Fig. 1 und 2). Seitliche Knorpelauswüchse wie beispielsweise das Planum antorbitale und die Conchae nasales entstehen auf diesem Stadium noch nicht. Das knorpelige Visceralskelett umfasst den Kieferbogen und Teile des Zungen- und 1. Kiemenbogens. Die beiden paarigen Elemente des Kieferbogens, das Palatoquadratum und der Meckel’sche Knorpel, sind sehr gut entwickelt. Das erstere liegt seitlich von der Vorderwand der vorknorpeligen Gehürkapsel und ist von 1hr durch einen grüssern Zwischenraum getrennt. Es weist beim Emu in gleicher Weise wie bei den Carinaten einen ventralwärts gerichteten Kôürper und zwei obere Fortsätze auf. Der laterale, der Processus oticus, stôsst nach hinten, oben und auswärts gegen die Ohrkapsel. Der mediale, etwas längere und dünnere, der Processus pterygoideus, springt nach vorne, oben und eimwärts vor. Beim Emu endigt er dicht unterhalb der Aussenfläche des gleichseitigen Basipterygoidfortsatzes, ohne sich aber mit diesem zu vereinigen. Am distalen Ende des Kôürpers des Palato- quadratums differenziert sich ein Gelenkkopf für die Artikulation mit der Pfanne des Meckel’schen Knorpels. Dieser ist beim Emu relativ kürzer als bei der Ente (s. Tabelle). Hinter seiner Gelenkfläche bildet er ebenfalls zwei Fortsätze aus, einen obern innern, den Processus internus, und einen untern äussern, den Processus posterior. Bei Dromiceius fallen sie infolge 1hrer geringen Grôsse nicht stark auf, wohl aber bei den Carinatenembryonen, bei denen besonders der Processus posterior eine ansehnliche 326 H. LUTZ Länge erreicht. W. K. PARKER (1866 und 1869) machte bereits dieselbe Entdeckung bei Struthio einerseits und Gallus andererseits. Die geringe Entwicklung dieser Fortsätze scheint also für diese beiden Ratiten typisch zu sein. In ihrer Gestalt erinnern die Meckelschen Knorpel an dünne, gebogene Stäbe, die mit ihrem rostralen Ende konvergieren. Doch treffen sie in der Mediansagit- talebene noch nicht aufeinander, sodass ein knorpelfreier Zwi- schenraum bestehen bleibt. Auch beim Emu weist das rostrale Ende der Mandibula eigenartige Krürmungen auf, die nach LEBEDINSKY (1917) sämtlichen Sauropsiden auf frühen Em- bryonalstufen zukommen sollen. Die Schlängelungen entsprechen im vorhegenden Falle, soweit dies an Längsschnitten feststellbar ist, am ehesten denjenigen von Fulica, die LEBEDINSKY auf Fig. 18 abgebildet hat. Vom Hyalbogen lassen sich nur die dorsalen, paarigen, freien Knorpelstücke Hyomandibulare und Stylohyale erkennen. Ersteres legt sich an den Boden der periotischen Gewebekapsel. An sein ventrales Ende schliesst sich das Stylohyale dicht an. Die Ver- schmelzung dieser beiden zwischen den Endigungen der Tuba Eustachn und des äussern Gehôürganges gelegenen Elemente zur Columella auris tritt auf dieser Entwicklungsstufe noch nicht ein. Dagegen findet man bei Anas und andeutungsweise auch bei Dromiceius die Fussplatte der spätern Columella als eine klemne Knorpelscheibe in einer Lücke (späteres Foramen ovale) des periotischen Gewebes vor. Sie bildet das Endstück des Hyo- mandibulare und verknorpelt unabhängig von der Ohrkapsel. Die Angabe SuscaKkin’s (1899), wonach bei Tinnunculus die Fussplatte aus der bereits verknorpelten Ohrkapsel gewissermassen herausgeschnitten werde und sekundär mit dem Hyalbogen in Verbindung trete, kann ich für Anas, Gallus und Dromiceius nicht bestätigen. Vom Keratohyale, das sich nach Gaupp (1906) weit vorne im Mundhôhlenboden als paarige Knorpelbildung anlegt, erscheint auf diesem Stadium beim Emu wie bei den Carimaten noch keine Spur. Von den Reptilienembryonen mit ihren zwei meist vorhandenen Branchialbogenpaaren unterscheidet sich Dromiceius wie die Carinaten durch den Besitz bloss eines einzigen. Dieser Zun- genbeinbogen besteht aus einem langen, dünnen Knorpelstab, dessen hinteres Ende sich seitlich vom Anfangsteil des Oesophagus STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 327 befindet. Von da zieht er als ein nach aussen konvexer Bogen medialwärts und nach vorne in den Mundhôühlenboden. Auf der rechten Kôürperseite kann beim Emu die allerdings undeutliche Trennung in das caudale Epibranchiale und das rostrale Kerato- branchiale wahrgenomnien werden. Die vordern Enden der beiden ungefähr symmetrischen Stäbe nähern sich eimander und legen sich seitlich an die unpaare, ziemlich grosse, knorpelige Copula an. Diese sendet von der Berührungsstelle aus einen dünnern Processus posterior in der Mediansagittalebene nach rückwärts. Weitere Knorpelelemente gibt es im Bereiche des Kopîfes auf diesem Stadium nicht. Was die erwähnten Verknorpelungen anbetrifft, so lässt sich kein grundlegender Unterschied zwischen Dromiceius und den wenigen genauer untersuchten Carinatenformen nachweisen. Die Verschiedenheiten sind also. bei dieser relativ jungen Embryonalstufe weit geringer als bei den adulten Tieren. Insbesondere gilt im Stadium der Bildung des Chondrocraniums die Unterscheidung der Vôgel in Palaeognathae und Neognathae, die PyYcRAFT (1901) bei den adulten Tieren auf Grund der ver- schiedenen Struktur des knôüchernen Kiefer-Gaumen-Apparates (Deckknochen) getroffen hat, in keiner Weise. Deshalb kommt diesem Unterschied wohl kaum die grosse Bedeutung zu, die ihm von PycrAFT (1901) beigemessen wurde. Immerhin stellt die Palaeognathie gewiss das primitivere Verhalten dar, aus dem sich die Neognathie entwickelt hat; denn auch für Archaeopteryx muss eine palaeognathe Ausbildung angenommen werden. C. RUMPFSKELETT. Das allgemeine Verhalten der Chorda dorsalis ist bereits beschrieben worden. Einzig in ihrem caudalsten Teile, wo sie sich zemlch stark verjüngt, bietet sie noch einige Besonderheiten dar. Sie erstreckt sich bis zum Ventriculus terminalis des Rücken- marks, unterscheidet sich aber in der Art der Endigung bei den verschiedenen Embryonen. Bei Dromiceius (Fig. 3) hat der Ven- triculus eine längliche Form und ist so stark ventralwärts eingerollt, dass er mit seinem Ende kranialwärts schaut. Er bildet gewisser- massen das von aussen erkennbare Schwanzende, das infolge dieser Krümmung die bekannte abgerundete Gestalt aufweist. Die Chorda, die zuhinterst durch mehrere Einschnürungen in rundliche 328 H. LUTZ Knôple gegliedert ist, wird dementsprechend fast rechtwinklig geknickt und verläuft unter dem Ventriculus, sodass die Endigungen Chd. FICeS Dromiceius, 15-täg. Embryo. Mediansagittalschnitt durch die Schwanzspitze. (Schematisierte Kombinationszeichnung aus mehreren Schnitten.) — Vergr. 37 x der Chorda und des Neuralrohres dicht nebeneinander liegen. Die Endblase von Anas ist relativ kurz und weit und viel weniger gekrümmt. Die Chorda liegt ihrer Ventralseite an und besitzt ausser Fr6:"E: Anas, 8 /,-täg. Embryo. Mediansagittalschnitt durch die Schwanz- spitze. (Schematisierte Kombinations- zeichnung aus mehreren Schnitten.) — Vergr. 37 X eimem runden, ebenfalls ventralwärts abgeknickten Endknüpfchen noch ein ganz kleines (Fig. 4). Bei Gallus ist die Endblase am kleinsten und nicht gekrümmt. An ihrer Unterseite liegt das dünne Chordaende, dessen Endknôüpfchen sehr klein und nur wenig gebogen ist. Die Verknorpelung der Wirbel ist recht weit fortge- schritten. Getrennte Knor- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 329 pelzentren künnen an 1hnen im allgemeinen nicht mehr nach- gewiesen werden; vor allem sind Wirbelkürper und Neuralbogen bereits miteinander verschmolzen. Einzig in der Caudalregion ist die Verknorpelung gemäss der von vorn nach hinten schrei- tenden Differenzierung noch im Rückstand. Man kann dort erst den Wirbelkôürper erkennen, und noch weiter hinten findet man bei Dromiceius und Anas überhaupt keine knorpeligen KEle- mente mehr. Die Chorda lhiegt hier in einer vorknorpeligen Mesenchymrühre, die beim erstern ziemlich dick und bis zur Chordaknickung deutlich gegliedert, bei letzterer jedoch dünn, unsegmentiert und so kurz ist, dass das hinterste Chordastück vôllig frei in gewühnlichem, unverdichtetem Bindegewebe liegt. Bei Gallus hingegen ist die Chorda bis zum Ende von dünnen Knorpelringen umgeben. Die Verschmelzung der hintersten Wir- belkôürper zum Pygostyl tritt erst auf einem späteren Embryonal- stadium ein. Überhaupt fehlt im Bereich der gesamten Wirbelsäule noch jegliche Verschmelzung aufeinanderfolgender Wirbel. Die beim erwachsenen Vogel durchgeführte Einteilung in mehrere Wirbelsäulenregionen kann nicht auf so frühe Embryonal- stadien übertragen werden. Hier lassen sich nur folgende Regionen einmdeutig feststellen: 1. Halswirbel im engern Sinne, d.h. solche ohne freie Rippen; 2. Rippentragende Wirbel des Halses und des Rumpfes; 3. Rippenlose Wirbel des Rumpfes und des Schwanzes. Ferner ist es. .an Hand der Rekonstruktionsmodelle müglich, auch die eigentlichen Acetabularwirbel ihrer Lage nach mit ziemlicher Sicherheit (eine Verschiebung um einen Wirbel nach vorn oder hinten ist immerhin nicht ausgeschlossen) zu identifizieren, obgleich sie noch nicht mit den Beckenknorpeln vereinigt sind. Darnach lassen sich auch die postcostalen Wirbel in präacetabulare, acetabulare und caudale einteilen. Über die Wirbelzahlen in den einzelnen Regionen erteilt die nachstehende Tabelle Auskunft. Aus der grossen Wirbelzahl von Dromiceius, Struthio und der übrigen Ratiten (Casuarius 59, Rhea 51, Apteryx 50) leitet LowEe (1928) eines seiner Hauptargumente ab dafür, dass Archaeopteryx als Vorfahre derselben nicht in Betracht komme. Er vergisst hierbei offenbar, dass die Differenz hauptsächlich die nur noch rudimentär in der Schwanzspitze nachweisbaren Wirbel betrifft, ferner, dass auch bei Archaeopteryx embryonal in der Schwanzspitze sehr wahrscheinhich mehr Wirbel angelegt worden 330 H. LUTZ Wirbelzahlen in den verschiedenen Regionen der Wirbelsäule. MÈRES . Sr ose Costal- rae- wirbe Caudal Totale Cervi- | sacral- | (Aceta- Wirbel- #2 wirbe] mirhiel pes wirbel Es) wirbel wirbel) Archaeopteryx : (HEILMANN, 1926) 11 12 2 & (2) 21 90 STRESEMANN, 1927-1938) 22087 10 PERTE 2 4-6 (2) | 20-21 max. 52 (STEINER, 1938), . | 10-11 2! 11-12 6 21-23 max. 52 Dromiceius, 15-täg. EMmbTYO, .. 02. 17 10 5 2 min. 27 | min. 61 11:11 1 Adult (Gapow,1891) | 17 (18)| (8-) 10 Der | { 50-54 _ (VAN Oonr, 1904) 2-3 | 16-19 [ bé ——_—_ 7-8 (Lowe, 1928) . . 29 Struthio, adult : (MivarT, 1874) . 6 10 8 3 18 96 es me ad Carinatentypus : | (STEINER, 1938) . | 14-15 7-8 13-14 13-14 max. 49 Anas : 8 ,-täg. Embrvyo. 15 9 3 2 18 47 Adult (AboLPHi, 1922 RE 15 9 1% 9-12 47-50 | Serinus, adult: (ApoLpxi, 1922) . 1» 7 10 10-12 40-42 | sind als später im adulten Zustand und in den Abdrücken des Fossils nachgewiesen werden künnen. Ferner gibt es auch unter den Carinaten Formen mit recht hohen Wirbelzahlen, z.B. Cygnus mit 53, während sich ihre nächsten Verwandten, in diesem Falle beispielsweise Anas, durchaus normal verhalten. Allerdings muss ja im allgemeinen eine grüssere Wirbelzahl eher als ein primitives Merkmal angesehen werden (z.B. mittlere Rumpfregion), nur darî dieses Merkmal nicht eine so variable Wirbelregion wie den Hals- abschnitt (auch Schwanzabschnitt) betreffen. Interessant ist gerade in diesem Zusammenhang die Erscheinung, dass bei Ratiten wie STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 331 Carinaten gegenüber Archaeopteryx eine Vermehrung der Hals- wirbelzahl stattgefunden hat. Bei den Carinaten, vor allem bei arboricolen Formen, erfolgte diese Zunahme auf Kosten der Brustwirbel, indem die vordersten derselben einfach in die Halsregion aufgenommen wurden, da bei 1hnen ganz deutlich die Tendenz der Rumpfverkürzung in Erscheinung tritt. Die Ratiten bilden gewissermassen ein Zwischenstadium, indem wohl eine ganz beträchtliche Halswirbelvermehrung, dagegen erst eine geringe Rumpfverkürzung zustande gekommen ist. Müglicherweise fand für die in den Hals übertretenden Rumpfwirbel stets eine von hinten (Becken- und Schwanzregion) her erfolgende Ergänzung statt. Das Vorhandensein Zzahlreicher Brustwirbel steht im Zusammenhang mit der relativen Länge des Rumpifes und ist wie die grosse Zahl der postacetabularen Wirbel ein primitives Merkmal. Die Gestalt der Wirbel erscheint beim embryonalen Dromiceius recht eimbheitlich und unterscheidet sich in nichts von derjenigen der entsprechenden Stadien von Anas und Gallus. Die beidseitigen Neuralbügen eines Wirbels stossen über dem Rückenmark noch nicht vôllig zusammen. Dementsprechend fehlt auch der Processus spinosus. Die beiden vordersten Halswirbel zeichnen sich wie bei den meisten Amnioten auf diesem Stadium durch je ein unpaares, dicht ventral vor ihnen gelegenes, selbständiges Knorpelstück, die Hypochordalspange, aus (Fig. 1 und 2). In dem ventralen, nach vorne gerichteten Fortsatz des 3. Wirbelkürpers ist interes- santerweise noch ein weiteres solches Element zu erkennen. Aus den 10 knorpeligen Rippenpaaren des Emu-Keimlings gehen die von PYcRAFT (1901) erwähnten 3 cervicalen freien, die 4 ster- nalen und die 3 poststernalen freien Rippenpaare des adulten Tieres hervor. ADoLPpHI (1922) gibt für die erwachsene Ente 9 oder 10 Rippenpaare an, von denen aber nur 7 komplett sind. Eine Rückbildung der knorpelig präformierten Rippen tritt somit nicht ein. Dagegen sind beim Emu-Keimling wie bei denjenigen der Carimaten vor und hinter diesen Knorpelrippen noch weitere angelegt, die aber offenbar in ihrer Entwicklung auf dem Binde- gewebsstadium stehen bleiben und sich später vüllig zurückbilden. Die Verknorpelung der Rippen kann beim Embryo von Dromiceius besonders schün verfolgt werden (Fig. 5). Sie verläuft in gleicher Weise wie bei den Keimlingen der Ente und des Huhnes. Die REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 22 392 H. LUTZ spätern Sternalrippen sind bereits viel länger als die übrigen, da die Pars ventralis costae, die den andern vüllig fehlt, eine ganz beträchtliche Ausdehnung erreicht hat. Die Rippen bilden, was schon FRORIEP (1883) bei Gallus feststellte, nichts anderes als F6. 5° Dromiceius, 15-täg. Embryo. Sagittalschnitt durch die linke Brustregion. (Kombinationszeichnung aus mehreren Schnitten.) — Vergr. 19 x eine dichte, bindegewebige laterale Verlängerung der Hypo- chordalspangen, die in dieser Kôürperregion bereits mit den ent- sprechenden Wirbelkôrpern verwachsen sind. Sie verlaufen bogenfôrmig in dorsoventraler Richtung. Die Sternalrippen schlies- sen einen stumpfen Winkel zwischen der nach hinten gerichteten Pars dorsalis und der nach vorne ziehenden Pars ventralis ein. Die Verknorpelung geht nun folgendermassen vor sich. In der Pars dorsalis, deutlich getrennt vom zugehürigen Wirbel, tritt ein selbständiger Knorpelstab auf. Eine eventuelle. früher vorhanden gewesene Knorpelverbindung mit dem Wirbel ist ausgeschlossen, da sich das dazwischenliegende Gewebe noch auf dem vorknor- peligen Stadium befindet und eben die Tendenz zur Verknor- pelung zeigt. FrorRIEP (1883) konnte sich nicht entscheiden, ob der Rippenknorpel selbständig entstanden oder aus der Wir- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 3393 belbasis hervorgewachsen sei. Gapow (1891) beschreibt den Verknorpelungsprozess beim 5-tägigen Gallus-Embryo wie folgt: .Die Rippen erscheinen in der Leibeswand, etwas entfernt von den Wirbeln in der durch die Wirbelmitte gehenden transversalen Ebene.“ KxoprFLi (1918) schreibt dagegen: .Die Verknorpelung der Rippen, die sehr bald erfolgt (beim Hühn- chen und bei der Ente am 8. Tage), geht von den Wirbeln (Textfig. 5) aus und schreitet in ventraler Richtung fort. Es wird deshalb die Ein- heitlichkeit von Wirbeln und Rippen auch durch die Verknorpelung nicht gestôrt.. Die Abspaltung der Rippen von den Wirbeln vollzieht sich beim Hühnchen im Laufe des 9. und 10. Bebrütungstages; bei der Ente wickeln sich diese Prozesse mit einer Verspätung von ca. 1—2 Tagen im Vergleich zum Hühnchen ab.“ Die erwähnte Textfigur 5 scheint mir allerdings eher ein Beweis für die Gapow’sche und meine Darstellung zu sein, indem nämlich an dem kurzen, prochondralen Rippenstück, das mit dem Wirbel zusammenhängt, nur die distale Partie verknorpelt ist. Eine Abspaltung vom Wirbel kann auf diesem Stadium (Gallus-Embryo von erst 171 Stunden) nach KNoprLr's eigener Darstellung noch nicht erfolgt sein. Auch die neuesten Untersuchungen von PrIPER (1928) beweisen die unabhängige Entstehung des Rippenknorpels, indem bei Struthio- und Larus-Embryonen die Verknorpelung der tuberkularen und kapitularen Partie der Hals- und Brustrippen ganz unabhängig von den Wirbeln und etwas später als in diesen erfolgt. Desgleichen beschreibt LiLzie (1940) bei Gallus die unabhängig von den Wirbeln stattfindende Verknorpelung der Rippen. Anders als bei den Carinaten und Ratiten soll dagegen die Verknorpelung der Rippen bei den Reptilien vor sich gehen, indem sie hier von den Wirbeln aus auf die mit diesen zusammenhängenden prochondralen Rippenanlagen übergreift. ScHAuINsLanx» (1906) fasst seine diesbezüglichen Untersuchungen an Sphenodon fol- gendermassen zusammen : Auch nach der Verknorpelung ist zunächst der Zusammenhang zwischen Rippen und Wirbel ein vollständiger; eine Trennungslinie im Knorpel ist zwischen diesen beiden Elementen nicht vorhanden. Bald darauf tritt eine solche aber auf. Die Zellen verlieren an der Stelle des späteren Gelenkes 1ihren Charakter als Knorpelzellen und statt 1hrer erscheinen Bindegewebsfasern; hierdurch ist dann die Rippenanlage in einen kurzen, mit dem Wirbelkôrper untrennbar verbundenen Quer- 334 H. LUTZ fortsatz und die eigentliche Rippe zerlegt. Diese stellt im Rumpf anfangs einen einbheitlichen und fast gleichmässig dicken Knorpelstab, in dem später in ähnlicher Weise wie vorher bei der Scheidung vom Querfortsatz nochmals eine Trennung erfolgt, wodurch die Rippe in einen proximalen und einen kurzen distalen Abschnitt zerlegt wird, welch letzterer anfangs nur wenig, später sehr stark kranialwärts umbiegt und die Leibeshôhle von unten umfasst, ein Vorgang, der sich übrigens bei vielen andern Reptilien in ganz ähnhicher Weise findet." Eine spätere Trennung der einheitlichen knorpeligen Sternal- rippen erwähnt SCHAUINSLAND (1906) auch für die Vügel. In gleicher Weise entstehen nach KNnoprFLi (1918) bei seinen Carinaten- embryonen die beiden Abschnitte der Rippen aus einem ein- heitlichen Knorpelstab: ,Anfänglich besteht auch keine Trennung in eine Pars dorsalis und Pars ventralis costae. Auf dieser Stufe bildet die Rippe einen einheit- lichen, ununterbrochenen Strang..… Eine Trennung in die genannten Abschnitte erfolgt erst im Laufe der Entwicklung. Die ersten Anzeichen der Intercostalgelenke bestehen in einer Zellenansammlung und in einem Zurücktreten der hyalinen Knorpelsubstanz in der Gelenkregion im Vergleich zu den angrenzenden Rippenabschnitten (Textfig. 49). Die ersten Andeutungen der Intercostalgelenke beim Hühnchen beobachtete ich bereits am 8. Tage, deutlich ausgeprägte nahm ich gegen den 11. Tag hin wabr." Auch Priper (1928) sagt, dass bei Struthio und Larus die Verknorpelung der prochondralen Rippenanlage vom vertebralen Ende her distalwärts kontinuerlich fortschreitet. Mit allen diesen Beschreibungen stimmen nun meine Ergebnisse nicht überein. Dagegen decken sie sich mit der Darstellung LiLLIE’s (1940) bei Gallus : , The cervical ribs chondrify from a single center. The thoracic ribs have two centers of chondrification; a proximal one, corresponding of the vertebral division of the rib, and a distal one corresponding to the sternal division.“ Ganz eindeutig kann ich auch beim Embryo von Dromiceius und, immerhin etwas weniger deutlich, bei den entsprechenden von Anas und Gallus sehen, dass in der Pars ventralis der Ster- nalrippen ein selbständiges Knorpelzentrum liegt. Zur Verschmel- zung desselben mit dem Knorpelstab der Pars costalis an der Stelle des spätern Intercostalgelenkes kommt es wenigstens auf diesem Stadium nicht. Eine Gliederung eines ursprünglich eimheitlichen STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 3939 Knorpelstabes erscheint unwahrscheinlich, da diese nach KNopPrF1i (1918) ja erst einige Tage später eintreten würde. Dagegen spricht auch die Tatsache, dass der Knorpel der Pars sternalis eben im Entstehen begriffen ist und keinerlei Rückbildungserschemungen zeigt (Fig. 5). Die Textfigur 49 von KNnoPFLi (1918) ist einem spätern Embryonalstadium entnommen, auf welchem sich die beiden Knorpelstücke bis fast zur Vereinigung entgegengewachsen sind und sich schon deutliche prochondrale Processi uncinati vorfinden. Bei meinen Embryonalstadien fehlen diese noch gänzlich. Mit ihren distalen Enden stehen die Sternalrippen in direktem Zusammenhang mit der bindegewebigen Sternalleiste der gleichen Kôrperseite. Diese Leisten liegen noch ziemlich weit von der Mediansagittalebene entfernt in der Kürperwand. Eine Verschmel- zung Zum unpaaren Sternum erfolgt somit erst später. Aus diesem Grunde war es mir leider unmôglich, etwas über die Entstehung der so bedeutungsvollen Crista sterni in Erfahrung zu bringen. Nach den meisten Darstellungen wird eine solche bei den Ratiten nicht emmal embryonal angelegt (LinpsAY, 1885, und Broom, 1906, für Struthio, T. J. Parker, 1891, für Apteryx). Die scheinbar äusserlich sichtbare Crista auf der Bauchseite des von MIRANDA- RiBEIRO (1935) beschriebenen und abgebildeten Embryos von Dromiceius hat meiner Meinung nach nichts mit der Crista sterni zu tun, sondern dürfte eher ein durch die Konservierung und Schrumpfung entstandenes Kunstprodukt sein. Die Verknorpelung der Sternalbänder erfolgt offenbar unabhängig vom Rippenknorpel, da bei meinem Embryo von Dromiceius eine unmittelbar vor der Verknorpelung stehende mediale Gewebepartie im Sternalband mit den prochondralen Rippenendigungen nicht zusammenhängt (Fig. 5). Auch bei Anas und Gallus liegen entsprechende Verhältnisse vor, sodass die Annahme Kxnopriis (1918), die Sternalbänder verknorpeln von den Rippenendigungen aus, nicht zutrifft. Es ist allerdings darauf hinzuweisen, dass, wenn die Anlagen der knorpelig vorgebildeten Skelettelemente in ihren frühesten prächondralen Stadien beurteilt werden, meistens die Feststellung gemacht werden kann, dass später mit eigenen selbständigen Zentren verknorpelnde Elemente zusammenhängen und den Eindruck erwecken, als ob sie im Zusammenhang miteinander angelegt würden. Da mir vom Emu nur ein einziger zum Teil bereits im 336 H. LUTZ Knorpelstadium befindlicher Embryo zur Verfügung stand, kann ich die frühesten Anlagen der hier beschriebenen Skelettelemente nicht sicher beurteilen. Meine Angaben beziehen sich dagegen auf die in meinem Objekt tatsächlich zu beobachtenden selbständig auftretenden, eigentlichen Verknorpelungszentren. Eine vorknorpelige Bildung, die nichts mit dem Skelett der Wirbelsäule zu tun hat, fällt beim Embryo von Dromiceius in einer jJeden seiner beiden Opercularpapillen auf. Bei den ent- sprechenden Keimlingen der Ente und des Huhnes, bei welchen sich das Operculum mehr in Form einer Falte erhalten hat, fehlt jede Spur von solchen Gewebsverdichtungen. Hier sind diese Falten gleichmässig von gewühnlichem Bindegewebe ausgefüllt. Beim Emu liegt im Innern der Opercula ein vom übrigen Gewebe deutlich getrenntes, kleines prochondrales Element (Taf. 3, Fig. 9). Seine Bedeutung und Herkunft kann leider an Hand des einzigen zur Verfügung stehenden Stadiums nicht mit Sicherheit bestimmt werden. Es scheint sich aber, soweit mir bekannt ist, um eine bei keinem andern Vogelkeimling bisher beschriebene Bildung zu handeln. Nach eingehender Prüfung aller Môüglichkeiten glaube ich, dass es sich bei diesem Gebilde am ehesten um die audimentäre Anlage eines Abkômmlings des Kiemenbogenskelettes handeln kônnte. In erster Linie kommt dafür der Hyalbogen in Frage, da ja das Operculum selbst ein Auswuchs desselben darstellt. Immerhin wäre es auch durchaus denkbar, dass bei der enormen Längsstreckung des Halses und der damit im Zusammenhang stehenden caudalen Verschiebung des Operculums vom Hyalbogen weg Skelettelemente der hintern Kiemenbogen in dasselbe aufge- nommen worden wären. Dagegen ist gerade bei den Vôügeln der Hyalbogen, was BEER und BARRINGTON (1934) besonders her- vorheben, sehr schwach entwickelt. Es künnte sich deshalb ein Teil desselben tatsächlich in das Operculum hinein verlagert haben und mit diesem aus der Kopfregion nach hinten gewandert sein. Für diese Annahme spricht der Umstand, dass sich beim Emu- Keimling von jeder Opercularpapille aus ein Strang von verdichte- tem Bindegewebe nach vorn bis in diejenige Gegend des Hyalbogens, in der die Skelettelemente fehlen, erstreckt und so noch den ursprünglichen Zusammenhang anzudeuten scheint (Taf. 5, Fig. 9). Bei der Ente und dem Hühnchen sind diese paarigen Stränge ebenfalls vorhanden, allerdings in weit schwächerer STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 337 Ausbildung und ohne an dem hier fehlenden praechondralen Rudiment zu endigen. Dromiceius würde sich, sollte diese Deutung des Vorhandenseins eines rudimentären Opercularskelettes zutreffen, auch in diesem Merkmal primitiver verhalten als die Carinaten. Recht interessant wäre in dieser Beziehung eine nochmalige Überprüfung von Reptilienembryonen mit Bezug auf das eventuelle Vorkommen eines rudimentären Opercularskelettes. D. EXTREMITAÂTENSKELETT. Die verschieden mächtige Grüssenentwicklung der vordern und hintern Extremität beim jüngern Emu-Keimling wurde schon im vorhergehenden Kapitel erwähnt. Doch auch ganz allgemein in seiner histologischen Differenzierung, vor allem in der Knorpelbil- dung, ist der Flügel, worauf SIEGLBAUER (1911) bereits hingewiesen hat, sowohl bei den Carinaten als auch bei den Ratiten im Rück- stand gegenüber dem Bein. 1. Flügelskelett. Der Schultergürtel setzt sich auf diesem Stadium erst aus Coracoid und Scapula zusammen, während von der Clavicula noch jede Spur zu fehlen scheint. Ihre Anlage muss somit auf einem spätern Stadium auftreten; denn Dromiceius besitzt im adulten Zustande auch eine, allerdings stark rudimentäre Cla- vicula. Bei den Carinaten wird die Clavicula, die nie Spuren einer Knorpelbildung aufweist, sondern direkt verknôchert (vergl. LizLie, 1940), ebenfalls erst später als wirklich deutlicher Ge- webestrang erkennbar. Coracoid und Scapula, die zwar aus einer gemeinsamen Mesenchymverdichtung hervorgehen, verknorpeln beim Emu vüllhig unabhängig voneimander und vom Humerus (Fig. 5). Auch Anas und Gallus zeigen in den vorliegenden Prä- paraten die gleiche Verknorpelungsweise, die ja schon Homes (1924) bei denselben Vertretern emdeutig nachgewiesen und LiLLIE (1940) beim Hühnchen bestätigt hat. Die Angaben, dass die Verknorpelung von Coracoid, Scapula und Humerus von einem gemeinsamen Zentrum ausgehe (KuLzczycki, 1901; KxoprLzi, 1918, etc.), sind nicht recht verständlich, da wenigstens an meinen Präparaten, auch solchen von noch jüngern Carinatenstadien, an denen eben die ersten Knorpelherde auftreten, überkaupt kein Zweifel an ihrer 338 H. LUTZ getrennten Anlage müglich ist. Für einen 10-tägigen Embryo von Struthio gibt Broom (1906) an, Coracoid und Scapula bildeten einen einheitlichen Knorpelstab, weshalb er die gesonderte Ver- knorpelung dieser Teile ablehnt. Vermutlich handelte es sich bei einem so jungen Ratitenstadium aber erst um die einheitlich erscheinende, prächondrale Gewebeverdichtung. Linpsay (1885) hatte ja bei angeblich jüngern Stadien desselben Vogels die getrennte Anlage und die kurz darauf erfolgende Vereinigung von Coracoïid und Scapula beschrieben. Somit verhalten sich also auch die bisher beschriebenen Ratiten gleich wie die Carinaten. Die im adulten Zustande einheitliche Coracoscapula ist auch bei ihnen aus zwei selbständigen Elementen hervorgegangen und stellt somit auf keinen Fall ein primitives, reptilienartiges Merkmal dar, wie LowE (1928) annimmt. Das Coracoid erscheint beim Emu-Keimling als ein kurzer, dicker Knorpelstab, dessen distales, verbreitertes Ende noch nicht mit der Sternalleiste in Verbindung steht. Gegen- über dem adulten Zustand bleibt die Länge etwa gleich, wäbrend bei Anas eine Streckung auf mehr als das Doppelte erfolgt (s. nach- stehende Tabelle). Die relative Kürze des Coracoids ist nach FUERBRINGER (1888) für die Ratiten ein typisches Merkmal und darf, da sich auch die Reptilien durch kurze, dicke Coracoide auszeichnen, vielleicht als primitiv gelten. Schultergürtel: Relative Längen (in Dorsalwirbeleimheiten). Dromiceius, Coracoid Scapula Humerus Ulna 15-tägiger Embryo . . . . 1,6 2,2 2,9 15 adult (FUERBRINGER, 1888) 15 40 2,6 — Anas, 81,-tägiger Embryo . . . 255 £:75 4,8 4,4 adult (FUERBRINGER, 1888) De 4.1 8,6 — Weder ein Processus procoracoideus noch sonst irgend welche Fortsätze sind am Coracoid auf diesem Embryonalstadium vor- handen. Solche fehlen auch der Scapula, die im Vergleich zur langen, säbelfrmigen Gestalt bei Carinaten beim Emu schwach gekrümmt und nur kurz ist (vergl. Tabelle und Fig. 5), was nach Nauck (1930) ebenfalls für sämtliche adulten Ratiten cha- rakteristisch sein soll. Der Coracoscapularwinkel, der auf diesen STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 339 frühen Embryonalstadien allerdings nicht eindeutig bestimmt werden kann (ich betrachte nur den Winkel, den die beiden Knorpel mit ihren zusammenstossenden Enden einschliessen), beträgt bei Dromiceius ea. 120°, bei Anas ca. 105° und bei Gallus ca. 95°. Bei Dromiceius ist er somit kleiner als im adulten Zustande (nach FUERBRINGER, 1888, 135°). Die Carinaten Zzeigen gerade das umgekehrte Verhältnis (Anas adult 63°, Gallus adult 62°). Wie Nauck (1930b) dargelegt hat, erfolgt bei den Ratiten von der Embryonalzeit an bis zum erwachsenen Zustand eine stetige Vergrôüsserung des Winkels. Die Carinaten machen dieselbe bis zum Schlüpfen ebenfalls durch (Gallus bis 138°). Dann aber nimmt der Coracoscapularwinkel wieder ziemlich rasch ab. Offenbar hängt diese Abnahme mit der nun eintretenden Flugfähigkeit zusammen und ist somit rein funktionell bedingt, weshalb sie bei den Ratiten ausbleibt. Nach meinem Erachten spricht diese Eigentümlichkeit der straussartigen Vügel in keiner Weise gegen ihre Ableitung von flugfähigen Vorfahren, da doch beide, Ratiten und Carinaten, bis zum Ausschlüpfen dasselbe Verhalten aufweisen. Nach Naucx (1930b) wäre allerdings nach diesem Merkmal eine ausserordentlich frühe phylogenetische Divergenz der Carinaten und Ratiten anzunehmen. Die relative Länge des Humerus hat beim Embryo von Dromiceius bereits den Wert erreicht, den der adulte Vogel aufweist, ein Hinweis mehr darauf, dass die Weiterentwicklung der Vorderextre- mität frühzeitig gestoppt wird. Die Humeruslänge bleibt deshalb im Vergleich zum entsprechenden Entenkeimling gering. Bei diesem verdoppelt sie sich beinahe bis zum ausgewachsenen Zustande (vergl. Tabelle). Das proximale Ende des Humerus liegt seitlich von der spätern Vereinigungsstelle von Coracoid und Scapula. Wie schon erwähnt, verknorpelt er sowohl beim Emu wie bei den untersuchten Carimaten vüllig unabhängig vom primären Schul- tergürtel. Seine Verknorpelung eilt gegenüber den Elementen desselben voraus, worauf schon KnoprLii (1918) hingewiesen hat. Er weist die Form eines geraden, ziemlich dicken Knorpelstabes auf, an dem noch keine weitern Differenzierungen wahrnehmbar sind. Ulna und Radius erscheinen beim Emu-Keimling als zwei unter emem Winkel von 19° divergierende, ungefähr gleich lange und gleich dünne Stäbe, deren Verknorpelung ebenfalls ganz unabhängig 340 H. LUTZ erfolgt ist. Der erwachsene Emu zeigt im relativen Grüssenver- hältnis der beiden Knochen dasselbe Verhalten wie schon sein 15-tägiger Embryo. Bei den Keimlingen von Anas und Gallus sind diese beiden Skelettelemente einander parallel und beträchtlich länger. Zudem übertrifft hier die Elle die Speiche an Mächtigkeit. Sie ist etwas länger als diese und fast doppelt so dick, ein Zustand, der nach STRESEMANN (1927-1934) für die erwachsenen Carinaten typisch ist und davon herrührt, dass die Elle den Armschwingen als Stütze dient. Bei der Beschreibung der Skelettanlagen der Hand halte ich mich im allgemeinen an die Bezeichnungen, die STEINER (1922) verwendet und die auch STRESEMANN (1927-1934) übernommen hat. Gegenüber den entsprechenden Carinatenstadien (Gallus, Anas, Anser) ist die Entwicklung beim 15-tägigen Emu-Keimling noch ziemlich im Rückstand, was offenbar mit der auffälligen, schon so frühzeitig erkennbaren Reduktion der gesamten Flügel- anlage des letzteren im Zusammenhang steht. So hat noch kein einziges Skelettelement der ganzen Hand von Dromiceius das Knorpelstadium erreicht. Von allergrüsster Bedeutung erweist sich dagegen die Tatsache, dass bei i1hm dieselben Elemente, und zwar in der gleichen, charakteristischen Lage wie im Carinatenflügel auftreten. Ihre Anordnung lässt insbesondere eine deutliche ulnare Abduktion erkennen, die bei den Vügeln unzweifelhaft eine Folge der Erwerbung der Flugfähigkeit darstellt. Diese Übereinstimmung zwischen einem Ratiten und den Carinaten in der Lage der Ske- lettelemente der Hand beweist emdrücklichst, dass die Flugunfähig- keit von Dromiceius eine sekundäre Erschemung und die küm- merliche Entwicklung der Flügel em Merkmal fortschreitender Reduktion ist, worauf DuErDEN (1920) bei Struthio ebenfalls schon hingewiesen hat. Im Einzelnen lässt sich feststellen, dass das untere Ende des Radius sich beim 15-tägigen Emu-Embryo auf-seiner Aussenseite in eine spitz zulaufende Gewebeverdichtung fortsetzt (Fig. 6). Es bandelt sich um die gemeinsame Anlage von Praepollex und Radiale. In der Verlängerung der Speiche liegt ein grosses, freies, rundliches, prochondrales Element, das von den frühern Untersu- chern (z.B. ROSENBERG, 1873; W. K. PARKER, 1889; ZEHNTNER, 1890; Norsa, 1895; Broom, 1906; SIEGLBAUER, 1911; PREIN, 1914; STEINFR, 1922) im Sinne GEGENBAUR’S (1864) als Radiale STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 341 bezeichnet wurde. Da nun aber nach der neuern Auffassung von STEINER (1934, verel. Fig. 7) das Radiale in der Anlage zum Prae- pollex steckt, kann es sich um nichts anderes als um ein Centrale, und zwar um das Cen- trale radiale distale handeln. An seiner Innenseite liegen eine kleinere, selbständige, ebenfalls vorknorpe- lige Bildung, das Cen- traleradiale proximale, und zwischen diesem und dem distalen Ende der Ulna als eine rudi- mentäre,rundliche Ge- webeverdichtung das Intermedium. Vor diesem befindet sich eme weitere, ziemlich grosse, etwas schräg gestellte, eimheitliche, recht scharf abge- grenzte Gewebever- dichtung, die als die gemeinsame Anlage des Centrale ulnare proximale und des Centrale ulnare dis- tale aufgefasst werden muss. In der Verlän- gerung der Ulna, Je- doch schon deutlich F1G. :6: Dromiceius, 15-täg. Embryo. Skelettanlage des linken Flügels. (Kombinationszeichnung aus mehreren Sagittalschnitten.) — Vergr. 37 X nach hinten abduziert, namentlich im Lageverhältnis zum Carpale 4, erkennt man das rundliche, gut differenzierte, prochondrale Ulnare. An die laterale Seite des untern Endes der Elle setzt eine nach vorne und auswärts gerichtete, palmarwärts verlagerte, dichte Gewebesäule an. STEINER hielt sie 1922 für den stark abduzierten Metacarpus V, nimmt jedoch 1934 an, dass in 1hr neben diesem Bestandteil noch das Carpale 5 und vor allem das Pisiforme enthalten seien. Von den Carpalia legen 342 H. LUTZ sich als selbständige Elemente nur das 2., 3. und 4. an. Das 1. ist wahrscheinlich als sehr kümmerliches Element von Anfang an mit dem Metacarpus | verschmolzen. Die Carpalia 2 und 3 erscheinen FTGSE Anas, 8 /,-täg. Embryo. Skelettanlage des linken Flügels. (Kombinationszeichnung aus mehreren Sagittalschnitten.) — Vergr. 21 x den Phalangen ist noch nirgends als ziemlich grosse, prochon- drale Gewebekerne an der Basis der dazugehürigen Metacarpa- lia. Carpale 4 ist infolge der ulnaren Abduktion nur andeu- tungsweise als Rudiment in der Basis der Gewebeverdich- tung des IV. Fingerstrahles erkennbar. Die Metacarpalia I-TIT fallen durch ihre kräftige Ausbildung auf. Es sind dicke, vorknorpelige Gewebestränge, deren distales Ende in eine verbreiterte Wachstumszone ausläuft. Metacarpale [ liegt in der bogenfürmigen Verlänge- rung des Radius. Metacarpale IT zeigt diese radialwärts ge- richtete, eigentümliche Krüm- mung ebenfalls sehr deutlich, während Metacarpale III ge- rade gestreckt ist. Metacarpale IV erweist sich als ein bedeu- tend kürzerer und dünnerer prochondraler Strang, der sich in eine Spitze verjüngt und gegenüber der Ulna deutlich nach hinten abduziert ist. Von eine Spur zu entdecken. Demgegenüber zeigt ein entsprechendes Carinatenstadium, z.B. ein 81/,-tägiger Embryo von Anas (Fig. 7), eine bedeutend weiter fortgeschrittene Entwicklung des Handskelettes: So treten hier, nur um die beiden auffälligsten Unterschiede in dieser Hinsicht zu nennen, Knorpelgewebe und Phalangen auf. Radiale und Praepollex entsprechen der betreffenden Bildung bei Dromiceius. Die beiden Centralia radialia und das Intermedium sind dagegen verknorpelt, STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 343 doch noch als selbständige Bildungen wahrzunehmen. Die Cen- tralia ulnaria heben sich als besonders helles Knorpelzentrum deutlich hervor und lassen gerade durch diese Differenzierung (vergl. STEINER, 1922) ihre spätere vüllige Reduktion zum voraus erkennen. Für das grosse Ulnare gilt dasselbe. In der emheitlichen, wie beim Emu palmarwärts von der Ulna gelegenen Gewebever- dichtung, die das Pisiforme, das Carpale 5 und das Metacarpale V umfasst, tritt bei Anas am Grunde ein längliches, spitzes Knorpel- element auf, das sich später offensichtlich zum ulnaren Carpal- knochen des Handskelettes des adulten Vogels entwickelt. Nach STEINER (1922) muss diese starke Ausbildung als eine sekundäre, progressive Entwicklung betrachtet werden. Die Carpalia treten gerade ins Knorpelstadium ein. Das 1. ist von seinem Metacarpale kaum abgegliedert und hôüchstens andeutungs- weise erkennbar, das 2. und 3. sind ebenfalls relativ klein, jedoch selbständig. Das 4. tritt als ganz kleine, undeutliche Gewebeverdich- tung distal vom äussern Rand des Ulnare auf. Das Metacarpale IV weist gleichfalls nur eine ganz geringe Grôsse auf, was gleicherweise wie seine hier sehr stark ausgeprägte postaxiale Lage durch die ulnare Abduktion bewirkt wurde. Als kräftigstes und längstes Metacarpale erscheint das Il., es folgt das III. und dann das I. Alle drei sind verknorpelt. Dem I. sitzt eine vorknorpelige Phalange auf, das IT. und III. besitzen deren 2, von denen nur die distalen noch vorknorpelig sind. Glücklicherweise konnte das Flügelskelett des ältern Emu-Keim- Hings ebenfalls noch untersucht werden (Fig. 8). Seine Entwicklung hat sich dem adulten Zustand ganz beträchtlich genähert. Der spitze Winkel von 64° zwischen Humerus und Radius erinnert an den stark angezogenen und zusammengeklappten Flügel der Carinaten. Elle und Speiche haben sich beträchtlich gestreckt und laufen nun parallel, doch bleibt die Ulna in ihrer Dickenentwicklung beträchtlhich hinter dem Radius zurück. Einzg das distale Ende der ersteren krümmt sich in auffälliger Weise nach auswärts gegen den hintern Flügelrand, wodurch auch hier die ulnare Abduktion eimdeutig zum Ausdruck kommt. Sie prägt sich ferner in der allgemeinen Richtung der Skelettelemente der Hand aus, die gegenüber der gemeinsamen Längsachse von Ulna und Radius nach hinten abgewinkelt sind. Bei den Carinaten tritt allerdings diese Erscheinung in noch viel stärkerem Masse auf und bildet ein 344 H. LUTZ charakteristisches Merkmal. Die Verknorpelung hat nun auch beim Emu auf das Handskelett übergegriffen, doch machen sich im Bereiche des Carpus auffällige Reduktionserscheimungen bemerkbar. Immerhin künnen noch mehrere, zum Teil eben verknorpelnde Elemente nachgewiesen werden. Der Befund von W. K. PARKER (1888), den Embryonen von Dromiceius fehlten selbst Spuren von Carpalelemen- ten, trifft somit erst für noch ältere Stadien zu. Beim vorliegenden Exem- plar kann selbst die gemein- same Praepollex-Radiale- Anlage ohne Schwierigkeit wahrgenommen werden. Die Centralia radialia sind ZWar ZU einem einzigen prochondralen Band mit einem dickern äussern Ende verschmolzen; doch lassen sich das distale und das proximale Element als ver- dichtete Gewebekerne noch immer deutlich untersche1- den. Vom Intermedium hat Dromiceius, ca. 20-täg. Embryo. sich bloss noch ein schwa- Skelettanlage des rechten Flügels. cher Schatten auf der Innen- (Kombinationszeichnung aus mehreren ; d Ul halt Sagittalschnitten.) — Vergr. 25 x seite 4 DA. (j ÉPAMPERS Eine kleine Aufhellung am distalen Ende derselben stellt wohl den letzten Rest des ver- schwindenden Ulnare dar, während sich der Gewebestrang, der aus dem Pisiforme und den Elementen des V. Fingers hervor- gegangen ist, in gleich starker Ausbildung wie früher erhalten hat. Auch der IV. Fingerstrahl ist noch deutlich und ziemlich gross. Eine vorknorpelige Bildung in ihm dürfte am ehesten dem Metacarpale IV entsprechen, während das Carpale 4, das ja früher STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 345 schon sehr klein war, wohl vüllig verschwunden ist. Charakte- ristisch für diesen Strang und für denjenigen des V. Finger- strahles ist ihre Lage. Sie bilden die gegen den Hinterrand des Flügels gerichtete bogenfôrmige Fortsetzung der Elle und demon- strieren so aufs schôünste die eimmal vorhanden gewesene ulnare Abduktion. Carpale 3 erscheint als eine eher kleine, rundhche, eben verknorpelnde Bildung. Ein schmales, z1emlich dichtes Gewebeband an der Basis des Metacarpale IT dürfte zur Hauptsache aus dem Carpale 2 hervorgegangen sein. Man sieht in 1hm in der Nähe des innern Endes noch einen deutlichen, verknorpelnden Gewebekern. Auf der Aussenseite endet es in einer kleinen, sehr dichten Ver- breiterung, die vielleicht als Carpale 1 anzusprechen ist. Die Centralia ulnaria sind offenbar vollständig reduziert worden, denn man findet an ihrer ursprünglichen Stelle nur noch einen grossen, hellen Hof aus lockerem embryonalem Bindegewebe. Das dünne, längliche Metacarpale I, das eben verknorpelt, ist weit vom Carpus durch eine ziemlich breite Lücke getrennt. Ein entsprechendes Verhalten kann im Fuss für das Metatarsale I nachgewiesen werden, das somit in beiden Fällen typisch ist für die sekundär eintretende Reduktion des randständig gelegenen I. Finger-, resp. Zehen- strahles. Ausserordentlhich kräftig hat sich das Metacarpale II entwickelt. Es ist lang, dick und stark verknorpelt. Es bleibt als einziges Metacarpale auch 5m adulten Zustand bestehen, während sich vom Metacarpale IIT, das auf diesem Stadium ebenfalls noch gut entwickelt und sogar knorpelig ist, nur ein kleiner Auswuchs an der Basis des IT. erhält. Diese beiden Mittelhandknorpel tragen je 2 Phalangen, von denen die proximalen allein verknorpelt sind. Sie bleiben nach W. K. PARKER (1888) am IT. Finger dauernd erhalten. Die Carinatenstadien, die dem ältern Emu-Keimling entsprechen, zeigen wohl im Hinblick auf die spätere Funktionsfähigkeit 1hrer Flügel eine weniger weit fortgeschrittene Reduktion der Anlagen ihres Handskelettes. So reicht vor allem der kräftige Mittelhand- knorpel I bis zum Carpus hinab. Im übrigen verweise ich auf Figur. 6 bei STEINER (1922), die eine nur wenig jüngere Entwicklungsstufe festhält, und auf seine neuere Deutungsweise, 1934, Fig. 7. 2e rns kele fé. Der Beckengürtel ist beim jüngern Embryo von Dromiceius sowie bei den entsprechenden Stadien von Anas und Gallus noch in 346 H. LUTZ keinerlei Verbindung mit den Sacralwirbeln getreten. Offenbar geht er zusammen mit dem Femur aus einer einheitlichen, mehr oder weniger homogenen Gewebeverdichtung hervor. Die Ver- knorpelung seiner Elemente und des Femurs erfolgt jedoch im Gegensatz zur Gapow'’schen Beschreibung (1891) nicht von einem gemeinsamen Zentrum aus, sondern vüllig unabhängig voneinander. Meine diesbezüglichen Befunde decken sich vôllig mit denjenigen von LEBEDINSKY (1913). Wie bei den Carinaten besitzen auch beim Emu Ilium, Ischium und Pubis selbständige Knorpelzentren. Die Verwachsung dieser Elemente untereinander scheint in dieser Reïhenfolge stattzufinden: Zuerst vereinigt sich das Ischium an seinem proximalen Ende mit dem Ilium, dann das Pubis mit dem Thum und schlesslich verwachsen die proximalen Enden von Pubis und Ischium miteinander. Das [lium zeigt bei Dromiceius eine weit mächtigere Entfaltung als bei den entsprechenden Stadien von Anas und Gallus. Diese Eigentümlchkeit bleibt auch im adulten Zustande bestehen, was FUERBRINGER (1888) mit der erhôhten Anforderung an die Lei- stungsfähigkeit des Beckens bei den Ratiten in Zusammenhang bringt. Es bildet eine sagittal gestellte, vorne und hinten abge- rundete, halbmondfürmig gebogene Platte, deren präacetabularer Teil wie beim adulten Tier etwa gleich lang ist wie der postacetabu- lare. Ihre Gesamtlänge in Dorsalwirbeleimheiten beträgt 5,5, 1hre grôüsste Hôhe 2,5. Die Krümmung entspricht derjenigen der benach- barten Region der Wirbelsäule. Bei Anas ist die allgemeine Form recht ähnlich; die entsprechenden Masse sind aber viel kleiner, nämlhch 2,8 und 1,0. Bei den Keimlingen des Emu und der unter- suchten Carinaten zieht das Pubis als ein ziemlich langer, dünner und nach vorne leicht konvexer Knorpelstab ungefähr senkrecht zur Längsachse des Iliums ventralwärts. Es ist bei Dromiceius kräftiger entwickelt. Beinahe parallel zu ihm verläuft das gleich lange und gleich dicke Ischium, dessen Krümmung aber nach hinten konvex ist. Die distalen Enden der beiden Knorpelspangen, die in derselben Sagittalebene liegen, nähern sich emander.Bekannt- ich drehen sie sich dann im Laufe der weitern Embryonalent- wicklung um das dorsal von ihren proximalen Enden gelegene Acetabulum wie um einen Angelpunkt nach hinten. Bei den Cari- naten erreichen sie eine zum Ilium parallele Lage. Bei den adulten Ratiten dagegen bleibt noch ein spitzer Winkel zwischen der STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 347 Längsachse des Iliums und derjenigen von Pubis und Ischium bestehen, was seinerzeit MEHNERT (1888) als ein primitives Merkmal bewertet hat. Bei Archaeopteryx ist er mit 45° am grüssten. Der Processus pectinealis ist besonders gut bei Dromiceius zu erkennen. Wie bei den Carinaten-Embryonen stellt er auch hier einen kleine- ren, nach vorne gerichteten, spitz zulaufenden Knorpelfortsatz des ventralen, präacetabularen Teils des Iliums dar. Mit MEHNERT (1888) und LeBEDINSKY (1914) halte ich 1hn für eine sekundäre, nur dem Vogelbecken zukommende Bildung. Offenbar hat er sich als Ansatzstelle kräftiger Lauf- und Springmuskeln am Ilium zu einem besondern Fortsatz entwickelt. Die Ansicht von Boas (1930), dass er dem gut ausgebildeten Praepubis der Ornithischia homolog sei, erscheint durch seine frühzeitige knorpelige Entstehung vom Ilium aus widerlegt zu sein. Wäre er ein ursprüngliches Praepubis, so müsste er doch wenigstens auf diesen frühen Embryonalstadien als eine Fortsatzbildung des Pubis auftreten. Das Femur ist sowohl beim Keimling von Dromiceius mit ca. 5, als auch bei demjenigen von Anas mit ca. 5,5 Dorsalwirbellängen ein ziemlich langer, gerader, im Querschnitt etwas ovaler Knorpel- stab. An seiner dünnsten Stelle misst er immer noch mehr als eine Dorsalwirbellänge und erweist sich damit als kräftigstes Knorpel- skelettelement der freien Gliedmassen. Sein proximales Ende liegt am Acetabulum und ist nur wenig verdickt. Er verläuft in ungefähr ventraler Richtung unter einem halben rechten Winkel schräg nach vorn und aussen und verdickt sich an seinem distalen Ende zu einem ansehnlichen Gelenkkopf, an dem man deutlich auf der tibialen und der fibularen Seite je einen Condylus erkennen kann. Die Verknorpelung erfolgt unabhängig von der des Beckengürtels und schreitet 1hr voran. Von der Patella künnen auf dieser Entwicklungsstufe erwartungs- gemäss noch keinerlei Anzeichen bemerkt werden. Ebenfalls unabhängig geht die schon recht weit fortgeschrittene Verknorpelung der Tibia und der Fibula vor sich. Diese beiden Skeletteile verlaufen fast parallel und sind ungefähr gleich lang, bei Dromiceius ca. 5,7, bei Anas ca. 6 Dorsalwirbeleinheiten. H£ïLMANx (1926) macht auf diese Tatsache bei den Vogelembryonen aufmerksam, denn Archaeopteryx zeigte schon das gleiche Ver- halten. Beim adulten rezenten Vogel ist hingegen die Fibula wenigstens teilweise mit der Tibia verschmolzen und kürzer als REV. SUISSE DE ZOOL., T. 49, 1942 5 A 348 H. LUTZ diese. Dagegen wird embryonal die Tibia viel kräftiger, beim Emu etwa 2 mal, bei der Ente und beim Huhn ca. 11% mal so dick als die noch vüllig freie Fibula angelegt. Ferner zeigt sie schon einen deutlichen proximalen und einen schwächern distalen Gelenkkopf. Auch ist 1hr unteres Ende leicht gegen die Fibula hin abgebogen. Diese verjüngt sich gleichmässig von oben nach unten und besitzt keinen eigentlichen Gelenk- kopf. Die Anlage des Fuss- skelettes Zzeigt beim 15- tägigen Emu - Keimling noch eim recht ursprüng liches Verhalten. In der Zahl und Anordnung der Elemente lässt sich der- Ë selbe Grundplan wie beim LTÉE % Flügel erkennen; nur tritt cép+cfd'$ AN ctd. hier selbstverständlich die F4 À: : ctp Unare Abduktion nicht in = = Æ r Erschemung. Die Reduk- F. tion von Zehenstrahlen dy schreitet dagegen von bei- den Seiten gegen die Mitte il 1 hi, Mons Hren9:. Dromiceius, 15-täg. Embryo. des Fusses zu (Fig. 9). Es Skelettanlage des linken Fusses. lassen sich nun in der (Kombinationszeichnung aus mehreren Pi l F kelett Sagittalschnitten.) — Vergr. 21 x nn ri ns Fe un anlage der Vügel eine grüssere Anzahl selbständiger Elemente nachweisen als dies früheren Untersuchern derselben gelungen 1st (vergl. z.B. GEGEN- BAUR, 1864; Morse, 1874; BauRr, 1883; Ganow, 1891; T. J. PARKER, 1891 ; Broom, 1906 und SIEGLBAUER, 1911). Eindeutig kônnen beim Emu die Zehenstrahlen I-V wahrgenommen werden (Fig. 9). Ausserdem zieht vom untern lateralen Ende der Tibia eine kleine, einheitliche, sich zuspitzende Gewebeverdichtung schräg nach aussen. Sie repräsentiert den in Rückbildung begriffenen Praehallux und enthält wahrscheinlich im proximalen Abschnitt die Reste STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 349 des eigentlichen Tibiale (vergl. bezüglich der Bezeichnungen die von STEINER, 1954, in Fig. 6 für die embryonale Fusskelettanlage eines Crocodiliers gegebene Terminologie). Desgleichen sieht man distal und lateral der Fibulaendigung eine längsverlaufende, schmale Gewebeverdichtung, die als Pisiforme (Postminimus) und somit als Überrest eines VI. Zehenstrahles zu deuten ist. In der direkten Verlängerung der Fibula lhiegt das unabhängig verknorpelte, grosse und rundliche Fibulare. Direkt distal vom Tibiaende befindet sich ein weiteres grosses und selbständiges Knorpelelement, das von den bisherigen Untersuchern immer für das echte Tibiale gehalten wurde (Tritibiale SIEGLBAUER’S, 1911). Es steht quer zur Längsachse des Fusses und ist distalwärts leicht konvex gebogen und etwa dreimal breiter als lang. An 1ihm lassen sich im mikroskopischen Bild zwei Teile erkennen, die wie durch einen Schatten vonein- ander getrennt sind. Der auf der Halluxseite gelegene Teil ist dicker. Es muss sich um das Centrale tibiale distale handeln, während der andere Teil das Centrale tibiale proximale darstellt. Auf seiner fibularen Seite verschmälert es sich, biegt sich zurück und dringt auf der Oberseite der Tibia zwischen diese und die Fibula ein. Seiner Lage nach gibt sich dieser Fortsatz unzweideutig als das Intermedium zu erkennen. Morse (1880) deutete diesen Processus ascendens ebenfalls schon als Intermedium. BAUR (1883) lehnte diese Deutung jedoch ab und betrachtete diesen Fortsatz nur als eine sekundäre Bildung, die der mechanischen Festigung des Tibiotarsus dienen sollte. Sein Einwand, das Intermedium se1 schon bei den Reptilien klein (Lacerta) oder im Tibio-centrale aufgegangen (Schildkrôten, Krokodile) und künne deswegen bei den Vügeln nicht wieder selbständig werden, fällt dahin, weil die erwähnten Formen alle embryonal ein gegenüber den Vôügeln sehr viel grôüsseres, selbständiges Intermedium zur Entwicklung bringen (vergl. STEINER, 1934). Auch SIEGLBAUER (1911) sieht im Pro- cessus ascendens ebenfalls zur Hauptsache das Intermedium. Broom (1906) fand es beim 10- und 11-tägigen Straussenkeimling noch als selbständiges Knorpelelement vor. Das gesamte grosse Knorpelstück am Tibiaende ist somit aus dem Intermedium und den beiden Centralia tibialia hervorgegangen. Distal vom Mittel- stück dieses Knorpelelementes befindet sich eine weitere querver- laufende, dünne, nicht sehr auffällige, unverknorpelte Gewebever- dichtung. Auf der fibularen Seite ist auch sie etwas zurückgekrümmt. 390 H. LUTZ Obwohl an ihr keinerlei Trennung angedeutet ist, ist sie offenbar durch Verwachsung des proximalen und des distalen Centrale fibulare entstanden. An der Basis der entsprechenden Zehenstrahlen sind alle 5 Tar- salia vorhanden. Das 1. ist ziemlich schwer zu erkennen, da es sehr klein, unverknorpelt und recht undeutlich differenziert ist. Es liegt vorne und seitlich am tibialen Centraliaknorpel. Das 2. Tarsale ist grüsser und beginnt gerade zu verknorpeln. Am grôüssten ist das 3. Tarsale, etwas kleiner das 4. Beide sind bereits ein wenig ver- knorpelt, und zwar vüllig unabhängig voneinander. Das 5. Tarsale ist beim Emu-Keimling klein, doch sogar deutlicher wahrnehmbar als das 1. Man findet es direkt am distalen Ende des Fibulare. Mit Ausnahme des I. und V. ist die Verknorpelung der Metatarsalia weit fortgeschritten. Sie erfolgt in jedem unabhängig. Auch die Phalangen enthalten zum Teil schon eigene Knorpelzentren. Das vorknorpelige Metatarsale [ erweist sich als am wenigsten ent- wickelt. Es ist nur kurz und ziemlich dünn und reicht nicht bis zu seinem Tarsale hinab, sodass dazwischen eine Lücke aus gewühn- lichem Bindegewebe bestehen bleibt (vergl. das auf Seite 342 über den I. Finger im Emuflügel Gesagte). Es divergiert gegenüber dem IT. nach der präaxialen Seite unter einem Winkel von etwa 45°, zeigt somit eine schon deutlich erkennbare Opposition und ist gegen die Plantarseite verlagert. Metatarsale IT ist fast dreimal so lang und dick und bildet wie die restlichen Metatarsalia die unmittelbare Fortsetzung des zugehôrigen Tarsale. Das III. ver- läuft mit dem IT. beinahe parallel. Es ist noch beträchtlich länger und dicker als dieses. Am längsten erscheint das IV., das gegen- über dem vorhergehenden nach der postaxialen Seite des Fusses divergiert. Metatarsale V ist ungefähr parallel mit dem IV., jedoch viel kürzer und vor allem viel dünner als dieses. Ferner setzt in ihm die Verknorpelung erst ein. Es fällt auf, dass es zwar dünner, aber beträchtlich länger als das Metacarpale I ist. Zudem besitzt es noch eine lange, dünne, vorknorpelige Phalange, die dem Hallux vollig abgeht. Die V. Zehe erreicht somit beim Emu-Embryo un- bedingt eine hôühere Entwicklung als die I. Die Zahl der Phalangen der übrigen Zehenstrahlen beträgt je 2. Die proximale Phalange ist viel länger und beginnt eben zu verknorpeln, während die distale kurz ist und eine dichte prochondrale Gewebeverdichtung darstellt. Auffällig ist die Anordnung der beiden Zehenglieder des STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 391 IV. Strahles, die zusammen einen postaxialwärts gerichteten Bogen beschreiben, ein Verhalten, das ausserordentlich an die bei den Reptilien bogenfürmig nach rückwärts gerichtete, längste IV. Zehe des Fusses erinnert, wie denn im Gesamten auf die geradezu überraschende Gleichheit des Il Aufbaues und der Zusammen- LEE setzung des Fusskelettes hinge- SEE wiesen sei, welche namenthch Vé zwischen der embryonalen Fuss- Ë anlage des Emu und Jener eines Crocodiliers ({Caiman) besteht (vergl. STEINER, 1934). Die Verhältnisse beim ent- sprechenden Stadium von Anas gleichen weitgehend den bei Y: Dromiceius beschriebenen. Zum },4 ‘: grüssten Teil künnen dieselben +,6 Elemente gefunden werden. (c Auch die Anordnung stimmt im allgemeinen überein (Fig. 10). Praehallux und Tibiale erschei- nen ebenfalls als eine vom late- ralen Tibiaende schräg nach F vorn und aussen gerichtete, ziemlich lange und sich ver- x jüngende Gewebeverdichtung. ST PP Dagegen fehlt der Überrest des Anas, 8%-tag. Embryo. Pisiforme. Das Fibulare ist Skelettanlage des linken Fusses. É {(Kombinationszeichnung aus mehreren gross, rundlich, verknorpelt. Als Sagittalschnitten.) — Vergr. 12 x die grossten Elemente des Tarsus erscheinen die im Verknorpelungsprozess begriffenen Centralia tibialia, deren Lage die gleiche wie bei Dromiceius ist. Bei Anas sind sie jedoch noch vüllig voneinander getrennt und eher noch mächtiger, besonders das distale, welches etwas weiter vorne als das proximale liegt. Von der Fibularseite des letzteren zieht sich ein sehr dünnes, dichtes Bindegewebsband zwischen Tibia und Fibulare hindurch nach hinten gegen die Fibula hin, das Rudiment des in starker Rückbildung begriffenen Intermediums. Von den Centralia fibularia scheint nichts mehr vorhanden zu 322 H. LUTZ sein. Vielleicht kann ein kleiner, heller Fleck vorne an der tibialen Fläche des Fibulare als letzter Rest des Centrale fibulare proximale gelten. Die Tarsalia verknorpeln unabhängig voneinander. Das 2., 3. und 4. sind gross und schon ziemlich verknorpelt. Sie liegen nebeneinander am Grunde der entsprechenden Metatarsalia. Das 1. ist neben dem 2. als kleine, unverknorpelte Gewebeverdichtung zu erkennen. Das 5. entspricht in Grüsse und Entwicklung dem 1. und befindet sich neben dem 4. vor dem Fibulare. Zwischen dem Metatarsale 1 und dem Tarsale 1 besteht wie beim Emu ein sehr grosser Zwischenraum. Das Metatarsale I ist jedoch bei der Ente lang, dick und stark verknorpelt. Es ist ungefähr gleichgerichtet wie beim Emu und zeigt gleichfalls eine deutliche Oppositions- stellung, die nur im Hinblick auf den mit einer Greifzehe ver- sehenen Sitzfuss eines arboricolen Vorfahrens verständlich wird. Die Metatarsalia II-IV sind lange, recht dicke Knorpelstäbe. Sie divergieren nur wenig. Der mittlere, gleichzeitig der längste und kräftigste, verläuft ziemlich in der Längsachse des Unterschenkels. Der V. Strahl zeigt gegenüber den andern eine kümmerliche Aus- bildung. Er ist sehr dünn, recht kurz und erreicht im Gegensatz zum Emu wohl nie das Knorpelstadium. Auch fehlt dieser zurück- gebildeten Zehe hier umgekehrt eine Phalangenanlage, während dem Metatarsale I eine solche aufsitzt. Diese Entwicklung ist typisch für den Carinatenfuss, dessen Ausgangsform, nach dem Fusse von Archaeopteryx zu schliessen, der Sitz- oder Baumfuss gewesen sein muss. Bei diesem bleibt im typischen Falle im adulten Zustande die I. Zehe als eine nach rückwärts gewendete Zehe bestehen, während die V. schon sehr frühzeitig vollständig zurück- gebildet wurde. Die Tatsache nun, dass beim Emu-Keimling die I. Zehe stärker reduziert ist als die V., ist ein sehr starkes Argument für die Annahme, dass beim Emu die Abzweigung vom flugfähigen Vogelstamm und die Anpassung an die terrestrische Lebensweise und damit die Reduktion der I. Zehe schon sehr frühzeitig eintrat, und zwar zu einer Zeit, da im Sitzfuss des gemein- samen Vogelahnen die V. Zehe noch relativ gut entwickelt gewesen sein muss. Die mittleren Metatarsalia tragen beim Entenkeimling je zwei Phalangen, von denen die proximale kräftig und verknorpelt, die distale dünn und erst vorknorpelig ist. Diejenigen der IV. Zehe fallen wiederum durch ihre starke Krümmung nach hinten auf. Auch beim Fuss konnte der ältere Embryo von Dromiceius STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 323 verwendet werden. Er zeigt gegenüber dem jüngern Stadium gewaltige Unterschiede (Fig. 11). Vor allem haben sich die Pro- portionen durch die enorme Strek- kung der Metatarsalia vüllig geän- dert. Im weitern sind manche Elemente, besonders solche des Tarsus, verschwunden und neue Phalangen erschienen. Im allge- meinen hat eine wesentliche Verein- fachung stattgefunden. Die Tibia dominiert über die Fibula. Sie ist nun mehrmals so dick wie diese. Von Praehallux und Tibiale einer- seits und von Pisiforme andererseits findet man keine Spur mehr. Die vereinigten Centralia tibialia bilden dagegen den grüssten Knorpel des Tarsus (sog. Astragalus auct.). Die à angedeutete Trennung zwischen £ = É Be dem proximalen und distalen É =:i Element ist verschwunden. Auch das Intermedium ist wahrscheinlich vollständig verloren gegangen. Am Ende der Fibula hat sich das grosse Fibulare als selbständiger Knorpel erhalten (Calcaneus auct.). Von den Centralia fibularia ist keine Spur mehr zu erkennen. Auch die Reïhe der Tarsalia ist in starker is Rückbildung begriffen. Das 1. und das 5. sind ganz verschwunden, die ta 2+3+4 - ct p.+ctdé- u 3 mittleren zu einer einzigen, band- _. Fic. 11. artigen Knorpelscheibe vereinigt. P”9"icetus, ca. 20-täg. Embryo. : s Skelettanlage des rechten Fusses. Das 5 À ist am grossten, das 2 und (Kombinationszeichnung aus das 4. stellen nur noch kleine, offen- Reel RENE CLS LL X sichtlich stark reduzierte Anhängsel desselben dar. Eine sehr starke Reduktion kommt bei den Metatar- salia [ und V zur Geltung, indem sich beide nur noch als überaus kleine, dünne Gewebestränge nachweisen lassen. Die ungeheure 354 H. LUTZ Streckung und Kräftigung der Metatarsalia II-IV (späterer Lauf- knochen) ist bereits erwähnt worden. Der mittlere ist noch etwas stärker als die seithichen und trägt 4 Phalangen, jene bloss 3. Bei allen Zehenstrahlen 1st die 1. Phalange die längste und am weitesten entwik- kelte, die 2. länger als die 3. und an der Mittelzehe die 3. wiederum länger als die erst vorknorpelige 4., welche sich als definitives Endglied krallen- artig zuspitzt. Die 5. Phalange der IT. Zehe zeigt hingegen keine Zuspitzung, obgleich auch sie das definitive End- olied ist. Beim entsprechenden Stadium von Anas (Fig. 12) bestehen im Gesamten dieselben Verhältnisse, doch ist die Reduktion nicht gar so weit fort- geschritten. Ferner liegen hier ganz andere Proportionen vor, da ebenfalls eine weitgehende Annäherung an den adulten und vom Laufbein des Emu so verschiedenen Zustand (Schwimm- bein) stattgefunden hat. Die Meta- carpalia sind im Verhältnis zum IX Emu-Keimling bedeutend kürzer. Die De Tibia ist viel massiger als die Fibula Anas, 9%-täg. Embryo. und lässt noch den Rest des Tibiale Skelettanlage des linken Fusses. + Praehallux in Form eines kleinen (Kombinationszeichnung aus Spitzchens sehen. Die Centralia tibia- mehreren Sagittalschnitten.) k : , Vergr. 12 X ha bilden nun auch einen einbheit- lichen, grossen Knorpel (Astragalus) wie bei Dromiceius. Weitere Übereinstimmungen ergeben sich aus dem Fehlen des Intermediums, dem vülligen Schwund der Centralia fibularia, der gleichartigen Ausbildung des Fibulare (Calcaneus) und der Verschmelzung der Tarsalia zu einer einheit- lichen Knorpelscheibe. An letzterer lassen sich aber noch alle > Elemente nachweisen; allerdings sind das 1. und das 5. sehr klein. Das grüsste ist auch hier das mittlere. Von den Metatarsalia ist das V. bis auf einen unscheinbaren Rest am proximalen Ende STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 395 des IV. reduziert worden. Das I. dagegen hat sich in seiner typischen Lage und Grôsse erhalten, was, wie schon erwähnt, für die meisten Carinaten charakteristisch ist. Es trägt nun sogar die ihm zukom- menden zwei Phalangen, von denen die distale jedoch sehr klein und unverknorpelt ist. Die Metatarsalia II-IV divergieren weniger als auf dem jüngern Stadium. Die Phalangenstrahlen weichen dagegen immer noch beträchtlich,auseinander. Auch bei Anas nimmt die Länge der aufeinanderfolgenden Phalangen nach aussen hin sukzessive ab. An jedem der drei Strahlen stellt die äusserste erst eine bindegewebige Verdichtung dar. Die Pha- langenzahl ist vollständig und lautet demnach 3-4-5. Im Ganzen genommen bleibt somit auf späteren Embryonalstufen der typische Carinatenfuss (Anas) länger auf seiner ursprünglichen Ausbildung stehen, während der Ratitenfuss (Lauffuss des Emu) eine sich progressiv beschleunigende, einseitige Entwicklung durchläuft, trotzdem er anfänglich den primitiveren Aufbau besitzt. Auf eine Angabe von HEILMANN (1926), der eine grüssere Bedeutung beigemessen werden künnte, sei in diesem Zusammen- hang mit der Entwicklung des Fusskelettes noch besonders hin- gewiesen. Er schreibt (p. 24) über Archaeopteryx : Another curious feature is that the distal tarsals are not discernible, obviously not lost however, as there is no gap in the joint. The only possible explanation is that the distal tarsals have not fused with one another, but each one separately with the upper end of the corresponding metatarsal, a phenomen having no parallel among birds, their embryos, or reptiles." Nach dieser Angabe würde Archaeopteryx mit dem angeblichen Verhalten der Tarsalia (Verschmelzung mit den Metatarsalia) in der Tat ganz isoliert dastehen und käme deshalb auch nicht als ein direkter Vorfahre der rezenten Vôügel in Betracht. Nach meinen Befunden künnen jedoch die Angaben HEILMANN’Ss nicht zutreffen, insbesondere nicht die Deutung, welche er seinen diesbezüglichen Abbildungen gegeben hat. Wie aus der vorhergehenden Beschrei- bung ersichtlich ist, legen sich bei allen Vogelembryonen wenigstens die mittleren Tarsalia auf frühem Stadium als getrennte, ziemlich grosse Knorpelelemente an. Im Laufe der Entwicklung erfolgt dann ihre gegenseitige Verschmelzung und Reduktion, welche auf noch späteren Stadien sogar so weit geht, dass sie nur noch als eine sehr schmale, Meniscus-ähnliche Knorpelscheibe vorhanden sind. Wahr- 356 H. LUTZ scheinlhich geht aus dieser Scheibe der knorpelige Meniscus des Intertarsalgelenkes, den SELENKA (1891) als Cartilago semilunaris bezeichnete, hervor, vielleicht degeneriert sie auch vollständig. Auf jeden Fall ist das, was HEILMANN im Intertarsalgelenk der adulten Carinmaten als Tarsalia ansieht und in seiner Fig. 14 D in dieser Weise gedeutet hat, offensichtlich die dreihôückerige proximale Epiphyse des aus den 3 mittleren verschmolzenen Metatarsalia hervorgegangenen Laufknochens. Die wirklichen Tarsalia sind als Meniscusband dagegen nicht mehr zu erkennen und künnten nach ihrer embryonalen Entwicklungsweise unmôglich die Grüsse wie auf seiner Fig. 14 B erreicht haben. Für Archaeopteryx ist aber anzunehmen, dass diese Reduktion der Tarsalia auch schon in ähnlicher Weise durchgeführt war, sodass sie auch nicht mit den Metatarsalia verschmelzen konnten. Dagegen lässt sich bei Archaeopteryx erkennen, dass die Verschmelzung der Metatar- salia zum typischen Laufknochen der Vügel noch micht vollständig erreicht war (vergl. Fig. 14 C bei HEILMANN), sodass selbstverständ- lich auch deren proximale Epiphysen (die angeblichen Tarsalia HEILMANN’Ss) voneinander getrennt blieben. Im Verhalten der Tarsalia kann somit im Sinne der Angaben von HEILMANN zwischen Archaeopteryx und den rezenten Vôügeln (Ratiten und Carinaten) kein Unterschied nachgewiesen werden. V. ZENTRALNERVENSYSTEM. Eine umfassende Darstellung der Ausbildung des zentralen Nervensystems kann hier leider nicht erfolgen, da zu einer solchen unbedingt die Untersuchung von Serien Längs-, Quer- und Fron- talschnitten erforderlich gewesen wäre. Immerhin geben die vor- liegenden Rekonstruktionsmodelle einen gewissen Überblick über die räumlichen Gestaltungsverhältnisse und ermôglichten damit, neben vielen gemeinsamen Merkmalen auch einige Unterschiede zwischen dem Keimling des Emu und demjenigen der Ente fest- zustellen. Wichtig erscheint wiederum die Feststellung, dass tiefgreifende Verschiedenheiten nicht vorkommen; denn die für die Carinaten typische Ausprägung des Zentralnervensystems findet man auch bei Dromiceius vor. De _ | STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN A. GEHIRN. (Vergl. nachstehende Tabelle und Fig. 13 und 14.) Relative Längenmasse des Gehirns (in Dorsalwirbelemheiten). Gemessene Strecke Dromiceius Anas Bulbus olfactorius—N. oculomotorius . . . . . 14 Il N. oculomotorius—1. Spinalnerv . . . . . . . 10 ns Telencephalon: Länge der Basis . . . . . . . 6 6,9 » max. Hôhe der Stammganglien. 2 4 Mesencephalon: max. Länge . . . . . . . . . 8,9 2,p » dire OT SN TS ETES DORE. 6 D » max. Breite (grüsste Hirnbreite) 10 11 » max. /Längefder, Basisi. 1 x 4 3 Die Entwicklung des Gehirnes ist in den beiden Embryonen von Dromiceius und Anas gleich weit fortgeschritten. Die 5 Haupt- abschnitte lassen. sich ohne Schwierigkeit erkennen. Der Gesamt- habitus des Gehirnes ist auch beim Emu ausgesprochen vogelartig. Immerhin erweist es sich deutlich als etwas gestreckter (vergl. Fig. 13 und 14 und Tabelle) als dasjenige von Anas, und sein Hirnstamm ist gegenüber der Basis des Telencephalons massiger entwickelt, während bei jener diese beiden Abschnitte ungefähr gleich stark ausgeprägt sind. Diese beiden Merkmale dürften beim Emu als primitiver gewertet werden. Dagegen entsprechen Grôüsse und äussere Form des Telencephalons des Emu-Keimlings ganz den Verhältnissen bei den Carinaten. Die Ventrikel der beiden Hemi- sphären sind bei ihm jedoch viel geräumiger als bei diesen, was eine Folge der weit geringeren Mächtigkeit des Ventrikelbodens ist. Die Carinaten zeichnen sich nach HALLER VON HALLERSTEIN (1934) gerade durch die riesige Ausbildung der Stammganglien und die dadurch bedingten kleimen Ventrikel des Endhirnes gegenüber den Reptilien aus. In dieser Beziehung scheint sich also der Emu auch wieder recht primitiv zu verhalten. Der Bulbus olfactorius am vordern Ende der Hemisphäre und der Nervus olfactorius sind wie bei allen Vôügeln mit Ausnahme des A pteryx (T. J. ParkER, 1891) nur schwach entwickelt, während sich die meisten Reptilien durch gut ausgebildete Bulbi olfactorii auszeichnen. Die Trennung der beiden Hemisphären ist noch sehr unvollständig. Die beiden Fic. 13. Dromiceius, 15-täg. Embryo. Medianansicht der Gehirnanlage. (Schematisierte Kombinationszeichnung aus mehreren Sagittalschnitten.) — Vergr. 7,5 x Lopl. Suie. Free 12. Anas, 8 /,-täg. Embryo. Medianansicht der Gehirnanlage. (Schematisierte Kombinationszeichnung aus mehreren Sagittalschnitten.) — Vergr. 7,5 x STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 399 Ventrikel vereinigen sich unten und hinten zum geräumigen medialen Ventriculus impar. Die Grenze gegen das Diencephalon bildet am Dach das Velum transversum, das auf seiner Vorderseite einen kräftigen Plexus chorioideus trägt, der bei Anas bedeutend umfangreicher ist. Dicht davor ist die Anlage der Paraphyse bei beiden untersuchten Embryonen als kleine Ausstülpung eben noch erkennbar, während die Epiphyse, die sich hinten am Zwischen- hirndach gegen oben und vorne ausstülpt, ziemlich lang und in viele kleine Schläuche und Bläschen gegliedert ist. An der Gehirn- basis zeigt eine trichterartige Ausweitung des 3. Ventrikels, der Recessus opticus, die Grenze zwischen Tel- und Diencephalon an. Hier lôst sich der Nervus opticus als ein dicker, im Querschnitt ovaler, hohler Strang ab. Bei Dromiceius ist sein Lumen vom Ventrikel bis zur Augenblase noch kontinuierlich, bei Anas und Gallus dagegen verschwindet es in geringer Entfernung vom Gehirn. Hinter dem Recessus opticus wôlbt sich der Chiasmawulst sowohl bei Dromiceius als auch bei den Carinaten-Embryonen kräftig in den dritten Ventrikel vor. Auf 1hn folgt wieder eine trichterfür- mige Ausstülpung, das Infundibulum, an dessen Boden sich die Rathke’sche Tasche anlegt. Sie zeigt wie die Epiphyse einen Knäuel von kleinen, gewundenen Schläuchen, was frühzeitig den drüsigen Charakter dieses Organes zum Ausdruck bringt. Der Saccus infundibuli, der sich dem Chordaende entgegenstreckt, ist bei allen untersuchten Embryonen gut ausgeprägt. Das Mesence- phalon von Dromiceius erinnert vüllig an die Verhältnisse bei den Carimatenkeimlingen. Die Mittelhirnbeuge ist sehr stark. Die Basis des Mittelhirnes ist beim Emu deutlich stärker und gestreckter als bei Anas, was auffällig an Reptilienverhältnisse erinnert. Besonders die vordere Partie ist bei der Ente stark abgeflacht. Die Masse in der Tabelle wurden so erhalten, dass der längste mediale Durch- messer vom Sulcus intraencephalicus bis zur Hinterwand des Infundibulums gemessen wurde. Die ganz enorme Hervorwülbung des Daches und der Seitenwände des Mesencephalons übertrifft sogar noch diejenige der untersuchten Carinatenstadien (vergl. Tabelle), doch ist die Wandung wie bei diesen relativ dünn. Durch eine seichte mediane Einbuchtung wird die Trennung in die beiden seitlichen Lobi optici, die Endstationen der Sehnerven, angedeutet. Hier erreicht das Gehirn seine grôsste Breite. Sie ist beim Emu etwas geringer als bei der Ente, was auch wieder als das primitivere 360 H.. LUTZ Verhalten bewertet werden dürfte. Die mächtige Ausdehnung des Mittelhirnes ist nach HALLER VON HALLERSTEIN (1934) für die Vügel als ausgesprochene Augentiere charakteristisch, während bei den Reptilien die entsprechenden Gebiete viel schwächer entwickelt sind. Der Hohlraum des Mittelhirnes steht nach vorne mit dem 3. Ventrikel, sowie nach hinten mit dem 4. Ventrikel nur durch einen engen Kanal in Verbindung. Die Basis des 4. Ventrikels bildet der massige, eimheitliche Hirnstamm, an welchem vorn der querverlaufende Sulcus intraencephalicus die Grenze gegen den Boden des Mesencephalons angibt. Dicht hinter dem Velum medullare anterius, das den engen Isthmus zwischen dem Mesence- phalon und dem Metencephalon verursacht, ist das sonst aus- serordentlich dünne Dach des 4. Ventrikels auffällig verdickt und springt dadurch gegen den Hohlraum vor, und zwar bei Dromiceius etwas weniger stark als bei den entsprechenden Carinatenstadien, obwohl es auch beim Emu, gesamthaft betrachtet, nicht weniger mächtig entwickelt ist als bei den Carinaten. Diese Verdickung ist die Anlage des Kleinhirnes, welches, wie von KuüPFERER (1906) betont, bei den Carinaten auf diesem Stadium noch mit demjenigen der Reptilien übereinstimmt. Später entwickelt es sich dann bei den Vôügeln zum reich gegliederten Cerebellum, während es bei den Reptilien nur eine weit schwächere Entfaltung durchmacht. Diese unterschiedliche Differenzierung des Hauptorganes des Statotonus dürfte, wie HALLER VON HALLERSTEIN (1934) ausführt, von der verschiedenen Bewegungsweise der Vügel und Reptilien herrühren, da das Fliegen viel hühere Ansprüche an dieses Organ stellt als das Kriechen. Auch die flugunfähigen Ratiten besitzen ein gut ausgebildetes Kleinhirn, was trotz der Feststellung von STRESEMANN (1927-1934), dass ,die Anforderungen, welche die Ganghewegungen an diesen Zentralapparat stellen‘”, nicht geringer sein sollen als diejenigen, die sich beim Fluge ergeben, nun aber auch als Erbe aus der flugfähigen Entwicklungsperiode der Ratiten sgedeutet werden künnte. Die Grenze zwischen Metencephalon und Myelencephalon ersieht man aus einer dorsalen Einbuchtung des 4. Ventrikels, dem Velum medullare posterius. Es weist sowohl bei Dromiceius wie bei den entsprechenden Carinaten-Embryonen eine reichliche Faltenbildung auf, die als Plexus chorioideus ein Stück weit auf das ausserordentlich dünne Dach des Nachhirnes übergreift. Durch dieses Velum wird der Ventrikel in zwei kugelige STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 361 Erweiterungen geteilt, von denen die vordere dem Metencephalon, die hintere, etwas kleinere, der Medulla oblongata angehüren. Grenzen zwischen den einzelnen Neuromeren des Hirnstammes künnen auf diesem Stadium bei keinem der untersuchten Embryo- nen festgestellt werden. Die einzigen Hinweise für die ursprüngliche Neuromerie bieten die aus dem Hirnstamm austretenden Gehirn- nerven. Der vorderste, der N. oculomotorius, verlässt als ein dünner Faden den durch die Mittelhirnbeuge stark gekrümmten Boden des Mittelhirnes. Ebenfalls sehr dünn sind der 4. und der 6. Gehirnnerv. Ausserordentlich kräftig erscheint dagegen der N. trigeminus, der kurz nach seinem Austritt das grosse Ganglion semilunare bildet. Facialis und Statoacusticus treten vereinigt aus dem Hirnstamm aus und trennen sich erst in ziemlicher Entfernung von diesem. Während der 8. Gehirnnerv ins Labyrinth eindringt, zaeht der 7. vor diesem in die Gesichtspartie des Schädels hinab. Mit zwei Wurzeln verlassen der Glossopharyngeus und mit meh- reren der Vagoaccessorius das verlängerte Mark. Sie verlaufen dann als zwei parallele Stränge in die Kiemenregion. Vom N. hypo- glossus lassen sich, wie schon früher erwähnt, von den ursprüng- hich 4 Wurzelpaaren beim Emu noch deren 3 erkennen, von denen die vorderste allerdings sehr kümmerlich ist (Taf. 5, Fig. 8). [hrer Herkunft nach sind diese Wurzelpaare Spinalnerven und gehüren den 3 hintersten, vom Rückenmark ins Gehirn aufgenommenen Neuromeren an. Auf den vorliegenden Stadien setzt sich aber das Rückenmark durch die plôtzliche Verengung des 4. Ventrikels in den Canalis centralis und durch die starke Nak- kenbeuge vom Gehirn scharf ab. Die genaue Grenze gibt natürlich der Austritt des 1. Spinalnervenpaares an. B. RÜCKENMARK. Seine Form ist im allgemeinen bei Dromiceius gleich wie jene bei den Carinaten-Embryonen. Es stellt eine Rühre von ungleicher Wanddicke dar. Seine Querschnittsform kann an den Längs- schnitten nicht mit Sicherheit erkannt werden; doch scheint sie eher hüher als breit zu sein. Die seitlichen Wände sind beträchtlhich dicker als die obere und die untere Wand. Der Canalis centralis ist Ziemlich gross, seitlich zusammengedrückt und daher mehrfach hôüher als breit. Ferner wechselt seine Weite im Bereiche der ver- 362 H. LUTZ schiedenen Kôürperregionen stark, wie auch das Rückenmark als Ganzes dünnere und dickere Stellen besitzt. So ist es bei den Keimlingen des Emu, der Ente und des Huhnes an seinem vorderen Ende, dicht hinter dem Gehirn, noch sehr massig, verjüngt sich aber rasch und bleibt dann fast in der ganzen Halsregion gleich dick. Die Messungen, die mit dem Okularmikrometer durchgeführt wurden, ergaben in dieser Region für den grüssten vertikalen Durchmesser bei Dromiceius 20, bei Anas 21 und bei Gallus 22 Masseinheiten, wobei eine solche 47 x entspricht. Im Bereiche des Schultergürtels schwillt aber das Rückenmark bei den Em- bryonen von Anas (29 Masseinheiten) und Gallus (27 Massein- heiten) zu einer deutlichen Intumescentia cervico-brachialis an. Hinter dieser nimmt die Dicke ziemlich rasch ab, bei der Ente auf 26, beim Huhn auf 22 Einheiten. Die Intumescentia cervico- brachialis ist auch bei den adulten Carinaten, wie schon FUER- BRINGER (1888) erwähnte, sehr gross, was im Hinblick auf die starke mechanische Beanspruchung und entsprechende Ausbildung der Flügel leicht verständlich ist. Die adulten Ratiten mit ihren funktionslosen vordern Extremitäten besitzen dagegen keine Cervicalanschwellung. Auch der vorliegende Keimling des Emu zeigt im Gegensatz zu denjenigen der Carinaten keinerlei Anzeichen einer solchen. Das Rückenmark wird nur ganz allmählich ein wenig dicker (21 Einheiten), ohne sich jedoch nachher wieder zu ver- jüngen. Dieses Verhalten hängt offensichtlhich mit der auch em- bryonal nachweisbaren frühzeitigen Reduktion der Flügel zusam- men, doch spricht es weder für noch gegen die Ableitung der Ratiten von flugfähigen Vorfahren, die sicherlich eine Intumescentia cervico-brachialis besessen haben, da eine solche nach HALLER VON HALLERSTEIN (1934) auch den Reptilien zukommt. Die Lumbo- sacralanschwellung des Rückenmarkes ist dagegen beim Emu- Keimling mit einem grüssten vertikalen Durchmesser von 30 Ein- heiten recht ansehnlich. Sie nimmt ganz allmählich zu und nachher wieder ab und erstreckt sich in ihrer ganzen Länge etwa vom 27. bis zum 42. Spinalganglion. Der Entenkeimling weist mit ebenfalls 30 Einheiten in der Hôühe und einer Ausdehnung ungefähr vom 23. bis 35. Ganglion gleichfalls eine beinahe gleich kräftige Intumes- centia lumbo-sacralis auf. Relativ schwach entwickelt, immerhin aber noch ganz deutlich erkennbar, ist sie bei dem entsprechenden Stadium von Gallus mit einem maximalen Vertikaldurchmesser STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 363 von bloss 24 Einheiten und einer Ausdehnung etwa vom 22. bis 32. Spinalganglion, was immerhin für Gallus als ausgesprochener Laufvogel auffällig ist. Eine Eigentümlichkeit, die ausschliesslich den Vügeln zukommt (vergl. STRESEMANN, 1927-34; HALLER VON HALLERSTEIN, 1934), stellt im Bereiche des Lumbalwulstes der Sinus rhomboidalis sacralis dar, der sich im allgemeinen über 5—6 stets praesacrale Segmente erstreckt. Beim adulten Vogel erscheint er als ein gallertiges, zartes und flüssigkeitsreiches Gewebe von kahnfürmiger Gestalt, das die beiden Hinterstränge des Rücken- marks auseinander drängt. Seiner Herkunft nach ist er ein umge- wandeltes Gliaseptum. Er spielt im Energiehaushalt der Vôügel wahrscheinlich eine bedeutende Rolle, denn TERNI (1924) wies in seinen Zellen eine sehr reiche Glycogenspeicherung nach. Über das Vorkommen des Sinus rhomboiïdalis bei Ratiten liegen, soweit mir bekannt ist, keine Angaben vor, doch nehme ich an, dass er ihnen nicht fehlt, da sonst dieses abweichende Verhalten den Unter- suchern (7. B. schon FUERBRINGER, 1888; Ganow, 1891; etc.) gewiss aufgefallen und von ihnen ausdrücklich erwähnt worden wäre. Altere Carinaten-Embryonen besitzen bereits dieses Organ (vergl. Fig. 302 bei vox KuPFERER, 1906). Bei meinen Carinaten- stadien kann es allerdings nicht mit Sicherheit erkannt werden, da mir nur die für solche Untersuchungen hôchst ungeeigneten Längsschnitte zur Verfügung standen. Immerhin zeigte es sich, dass im Bereiche der grüssten Dicke des Lumbalwulstes der Zentral- kanal in der Mitte stark eingeengt wird und so im Querschnitt eine ungefähr hantelartige Gestalt annimmt. Die Dorsalstränge schemen demnach etwas auseinander zu weichen und die Bildung eines Sinus rhomboiïdalis einzuleiten. Bei meinem Dromiceius-Embryo konnte ich aber nachweisen, dass genau die gleichen Verhältnisse vorliegen, sodass er sich auch in dieser Hinsicht wie ein typischer Vogel verhält. Hinter dem Lumbalwulst verringert sich der Ver- tikaldurchmesser des Rückenmarks ziemlich beträchtlhich, bei Dromiceius auf 10, bei Anas und Gallus auf je 9 Masseinheiten, und verjüngt sich dann weiterhin gleichmässig bis vor den Ventri- culus terminalis (Fig. 3 und 4). Unmittelbar vor diesem betragen die diesbezüglichen Masse beim Emu noch 7, bei den Carinaten- keimlingen noch je 4 Einheiten. Grüsse und Gestalt der Endblase des Rückenmarkes sind bereits im vorhergehenden Kapitel be- schrieben worden. REv. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 24 364 H. LUTZ Die Spinalganglienpaare sind bei sämtlichen untersuchten Em- bryonen gut entwickelt. In der Schwanzregion werden sie infolge der von vorn nach hinten fortschreitenden Differenzierung und wohl auch im Hinblick auf ihre geringere Bedeutung immer kleiner und verschwinden schliesshich ganz. Ihre Gesamtzahl beträgt in den vorliegenden Stadien beim Emu 54, bei der Ente 45 und beim Hubhn 42. Die austretenden Spinalnerven, die den Wirbelkanal sofort verlassen, vereinigen sich im Bereich der vordern und hintern Extremität bereits auf diesen frühen Stadien zu mehr oder weniger ausgedehnten Plexusbildungen. Beim Emu-Keimling ist der Plexus brachialis allerdings äusserst kümmerlich entwickelt, indem er nur von wenigen und zudem sehr dünnen Nerven gebildet wird, ein Verhalten, das offensichtlich im Zusammenhang mit der von allem Anfang an schwachen Entwicklung der funktionslos gewor- denen vordern Gliedmassen steht. Die Vereinigung kann nur für den 17. und 18. Spinalnerv nachgewiesen werden. Der 16. läuft jedoch mit dem 17. ziemlich weit parallel und nähert sich 1hm schliesshich beträchtlich, doch endigt er, bevor es zur Vereinigung kommt. Seinem ganzen Verlaufe nach darf er aber doch mit grüsster Wabhrscheinlichkeit ebenfalls als Plexusnerv gelten. Auch der 19. Spinalnerv dürfte ein solcher sein, denn er wendet sich von Anfang an nach vorne in die Gegend des Plexus. Es ist sehr leicht môüglich, dass auf späteren Entwicklungsstadien noch ein bis zwei weitere Spinalnerven in den Plexus eintreten. Beim adulten Casuarius beteiligen sich nach FUERBRINGER (1888) der 16. bis 20. Spinalnerv am Hauptplexus. Eine Angabe über den Emu konnte leider nirgends gefunden werden. Der Plexus brachialis des entsprechenden Entenkeimlings ist im Gegensatz zu Dromiceius sehr kräftig ausgebildet. Die Zahl der Spinalnerven ist grüsser (14.—19.) und ihre Dicke weit beträchtlicher. Ganow (1891) gibt an, dass eine Vereinigung der Spinalnerven erst in grüsserer Ent- fernung vom Rückenmark, ein sog. offener Plexus, gegenüber dem geschlossenen, d. h. dem frühzeitigen Zusammentreffen, das primi- tivere Verhalten sei. Bei den vorliegenden Embryonen erfolgt die Vereinigung in ziemlicher Entfernung vom Rückenmark, sodass ontogenetisch in der Tat das primitivere Verhalten (offener Plexus) zuerst verwirklicht wird. Eine später im Laufe der Embryonal- entwicklung erfolgende Verschiebung zum geschlossenen Plexus tritt nach Ganow (1891) somit bei manchen Carinaten, dagegen STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 309 bei keinem Ratiten ein. In der Region der Beine lassen sich schon alle drei bei adulten Tieren beschriebenen Nervengeflechte erkennen. Sie sind sowohl beim Embryo des Emu wie bei demjenigen der Ente kräftig ausgebildet, doch setzen sie sich bei ersterem aus einer grôüsseren Zahl von Spinalnerven zusammen. Der Plexus cruralis, der etwas vorne und oberhalb des Processus pectinealis des Iiumknorpels liegt, umfasst in dem vorliegenden Entwicklungs- stadium von Dromiceius den 30. bis 34. Spinalnerv. Der hinterste, der N. furcalis, spaltet sich kurz nach Austritt aus dem Rücken- mark in zwei Wurzeln. Nur die eine wendet sich nach vorne in den Plexus cruralis, die andere dagegen nach hinten in den Plexus ischiadicus. Bei Anas gabelt sich der entsprechende Nerv eben- falls. Der Plexus cruralis besteht hier aus dem 26. bis 29. Spinal- nerv. Dicht hinter der Grenze zwischen Ilhium- und Ischiumknorpel findet man den Plexus ischiadicus. Bei Dromiceius treten der 34.—40., bei Anas der 29.—-34. Spinalnerv in ihn ein. Der nur schwach ausgeprägte Plexus pudendus umfasst die 41.—43., resp. 35. und 36. Rückenmarksnerven. Im Hinblick auf die bereits fest- gestellte grôssere Länge des Rumpfes beim Emu-Keimling im Ver- gleich zu den Carinatenkeimlingen ergibt die Auswertung der vorstehend gegebenen Ordnungszahlen der an der Bildung des Brachial- und Lumbalplexus beteiligten Nerven, dass beim Emu zwischen Arm- und Beinplexus 10 Spinalnervenpaare eingeschaltet sind, während bei der Ente nur 6 solche vorkommen. Die beim Emu grüssere Zahl der zwischen Arm und Bein befindlichen Segmente stellt sicherlich ebenfalls ein primitives Verhalten dar. Der defimitive sympathische Grenzstrang zeigt beim Emu den- selben Bau wie bei der Ente und den übrigen Carinaten-Embryonen. Er lässt deutlich seine metamere Gliederung erkennen und zieht in geringer Entiernung und ventral vom Rückenmark aus der Halsregion bis in die Sacralgegend. Seine Ganglien sind durch kräftige Nervenfaserbündel mit den Spinalganglien der gleichen Segmente verbunden. Da nach STRESEMANN (1927-34) das auto- nome Nervensystem bei sämtlichen Amnioten weitgehend überein- stimmt, lassen sich aus ihm in Bezug auf die Entwicklungshühe des Emu verglichen mit jener der Carinaten oder Reptilien keine Anhaltspunkte gewinnen. 366 HXILUTZ VI. BLUTGEFASSYSTEM. Die Untersuchung des Blutgefässystems ist auf das Herz und die in dieses mündenden grossen Gefässtämme beschränkt worden, da die Einbeziehung des gesamten Gefässystems viel zu weit geführt und zudem auch Frontal- und Querschnitte, die nicht zur Verfügung standen, erheischt hätte. A°"FHERZ. Die relativen Herzmasse in Dorsalwirbeleinheiten stimmen beim Emu mit denjenigen der Ente fast vüllig überein. So betragen die grôüsste Länge (Herzspitze — dorsale Wand des linken Vorhofes) ca. 6,7, resp. 6,5, die grüsste Dicke in der Längsrichtung des Kôürpers (vordere Wand des Bulbus cordis — hintere Wand der linken Kammer) bei beiden ca. 4,5 und die grüsste Dicke in der Querrich- tung des Kôürpers (äussere Wand der linken Kammer — äussere Wand des rechten Vorhofes) ca. 6,2, resp. 6,0 Dorsalwirbelein- heiten. Auch im Bau des Herzens zeigt sich eine fast vollständige Übereinstimmung zwischen den Embryonen von Dromiceius, Anas und Gallus. Die linke Herzkammer, zu welcher die Herzspitze gehôrt, fällt durch ihre Grüsse und vor allem durch ihre dicke Wandung auf, die aus einem in Leisten und Balken gegliederten, dichten Muskelschwamm besteht. Ihr Hohlraum ist sehr geräumig. Von der rechten, etwas kleineren Kammer, wird sie durch das Septum interventriculare getrennt, dessen Lage äusserlich durch den Sulcus interventricularis angedeutet wird. Dieser ist beim Emu ebenso deutlich ausgeprägt wie bei den Carinatenkeimlingen. HocsTETTER (1906) erwähnt ihn als eine Neubildung der Vügel, die den Reptilien noch vüllig abgeht, während das Interventrikular- septum selbst schon bei den Crocodiliern als durchgehende Scheide- wand auftritt. Das Foramen Panizzae der Crocodilier gehôürt, wie GREIL (1903) gezeigt hat, ja gar nicht dem eigentlichen Septum interventriculare an, sondern ist eine funktionell bedingte, sekun- däre Durchbrechung des Septum aorticum. Bei den vorhegenden Embryonen baut sich das Septum interventriculare wie die äussere Kammerwand aus einem vielleicht etwas weniger dichten Trabekel- geflecht auf und übertrifft diese sogar noch ganz deutlich an Dicke. Nach RoEzsE (1890) soll dies auch beim adulten Struthio, Casuarius STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 367 und Rkhea noch zutreffen, während bei den erwachsenen Carinaten die Kammerscheidewand etwas dünner als die übrigen Wände der linken Herzkammer ist. Die drei erwähnten Ratiten scheinen somit auch in diesem Merkmal sich primitiver zu verhalten als die Cari- naten, welche nur embryonal einen Zustand aufweisen, der bei jenen zeitlebens erhalten bleibt. Die Vermutung liegt nahe, dass auch beim adulten Dromiceius dieselbe Eigentümlichkeit wie bei seinem nächsten Verwandten, dem Kasuar, vorkommt, doch ist mir darüber keine Angabe bekannt. Der rechte Ventrikel umgreift die Ventralfläche des linken halbmondfürmig. Er besitzt 3-4 mal dünnere Aussenwände als dieser, doch finden sich auch hier die gegen den Hohlraum vorspringenden Muskelbälkchen (Trabeculae carneae), allerdings entsprechend der geringeren Wanddicke in viel kleinerer Zahl. Der Kammerhohlraum ist verhältnismässig gross. An der Dorsalseite der rechten Kammer und auf die linke übergreifend liegt der Bulbus cordis, der sich nach HOCHSTETTER (1906) bei den Embryonen der Vôügel äusserlich niemals durch eine so scharfe Furche wie bei denjenigen der Reptilien abgrenzen lässt. Der Emu unterscheidet sich in dieser Beziehung in keiner Weise von den Carinaten. Die Wandung des Bulbus cordis ist verdickt, die Scheidung des Bulbusrohres in Aorta- und Pulmonalisrohr bereits vollständig durchgeführt. Je drei dicke Semilunarklappen verschliessen die Ostien der beiden Rohre. Durch das trennende, dicke Septum aortico-pulmonale wird das Pulmonalisrohr auf die rechte Herzseite gedrängt und kommuniziert deshalb mit dem rechten Ventrikel, während das nach links verlagerte Aortenrohr mit dem linken Ventrikel in Verbindung getreten ist. Gerade an dieser Stelle ist jedoch die Trennung zwischen den beiden Ven- trikeln wenigstens bei Dromiceius und Anas noch nicht vollständig, sodass noch ein ansehnliches Foramen interventriculare bestehen bleibt. Bei Gallus konnte es nicht mehr gefunden werden. Wie schon erwähnt, hat diese primäre Kommunikation zwischen rechter und linker Herzkammer mit dem Foramen Panizzae der Crocodilier nichts zu tun. Die beiden Atrien unterscheiden sich von den Ventrikeln durch ebtwas geringere Grüsse und ganz besonders durch die dünne, muskelschwache Wandung. Die die Kammern so kennzeichnenden Muskelbälkchen fehlen ihnen ganz. Das Septum atriorum, das trichterfürmig in den linken Vorhof hineinragt und ihn damit vom 368 H. LUTZ rechten trennt, ist noch sehr dünn und weist mehrere grüssere, sekundär durchgebrochene (KEIBEL und ABRAHAM, 1900) Lôücher auf. Zur Schlhiessung dieser Lücken und damit zur gänzlichen Trennung kommt es nach HocHsTETTER (1906) erst nach dem Schlüpfen. Die Offnungen zwischen den Atrien und den gleich- seitigen Ventrikeln sind durch Endocardwäülste eingeengt und mit Klappen versehen, die durch 1hre Anordnung verhindern, dass das Blut aus den Kammern in die Vorhôfe zurückfliessen kann. Am linken Ostium venosum ragen eine ansehnliche, lappenfürmige Endocardverdickung von der septalen Seite und eine bedeutend dünnere Klappe von der marginalen Seite her in den Ventrikel hinein. Das rechte Ostium besitzt dagegen nur noch eine einzige, grosse, marginale Atrioventrikularklappe. In der Ausbildung dieser Klappen, die schon ganz an die adulten Verhältnisse erinnern, stimmen alle drei untersuchten Embryonen (Dromiceius, Anas, Gallus) überein. Auf der rechten Seite des linken Vorhofes mündet der gemeinsame Stamm der beiden Lungenvenen ein, während der rechte Vorhof auf seiner caudalen Seite den wenig umfangreichen Sinus venosus aufnimmt. Seine Mündung stellt wie bei den Rep- tien einen zwischen zwei 1hn umgebenden, dünnen, faltenfürmigen Sinusklappen liegenden Spalt dar. Die mehr links gelegene Klappe ist niedriger als die rechte. Der bessern Übersicht halber sollen hier sämtliche Kommunika- tionsôffnungen der vier definitiven Hohlräume im embryonalen Vogelherz zusammengestellt werden: Sinus venosus—rechtes Atri- um; Lungenvene—linkes Atrium; rechtes Atrium—linkes Atrium ; rechtes Atrium—rechter Ventrikel: linkes Atrium—linker Ven- trikel; linker Ventrikelrechter Ventrikel (bereits geschlossen bei Gallus): rechter Ventrikel--Pulmonalisrohr; linker Ventrikel— rechtes Aortarohr. B. VENEN. Die beiden Lungenvenen erscheinen bei allen untersuchten Embryonen als ziemlich weite, von den Lungen bis zum Herz ver- folgbare Gefässe. Sie treten getrennt ins Pericard ein, vereinigen sich aber unmittelbar darnach zu einem kurzen Rohr, das vom linken Vorhof aufgenommen wird. Auch in Bezug auf die in den Sinus venosus mündenden grossen Kôürpervenen verhalten sich auf diesem Stadium die Embryonen noch gleichartig. Von den STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 3069 beiden Seiten her kommen der linke und der rechte Ductus Cuvieri (spätere Venae cavae anteriores sinistra et dextra), der Jederseits das Blut von der Vena cardinalis anterior und der Vena cardinalis posterior zum Herz führt. Von den Cardinalvenen sind Jedoch nur die vorderen (spätere Venae jugulares internae sinistra et dextra) gut erhalten, die hinteren dagegen schon fast vüllig geschwunden. Sie stellen bloss noch einen kurzen, dünnen, nach hinten gerichteten Blindsack an der Vereinigungsstelle mit der vorderen Cardinalvene dar. Von unten her nimmt der Sinus venosus den ausserordentlich weiten Ductus venosus auf, der die Leber durchsetzt und dort die grosse Vena cava inferior erhält, welche sich später zum Haupt- venenstamm entwickelt. Bei den adulten Vügeln lassen sich nach Art der Eimmündung der grossen Venen in den rechten Vorhof drei Typen unterscheiden (vergl. Gascx, 1888; RoEsE, 1890; Gapow, 1891; Daz Praz, 1912; GROEBBELS, 1932; STRESEMANN, 1927-34: BENNINGHOFF, 1933). Bei Rhea, Struthio und Casuarius besteht ein eimbheitlicher Sinus venosus, in den die drei Hohlvenenstämme emmünden und der bei ersterer sogar noch deutlich vom Atrium abgegrenzt ist. Dromiceius schliesst sich diesen Ratiten-Typen an, da auch bei ihm die drei Mündungen dicht nebeneinander liegen, ohne durch hohe Septen getrennt zu sein (Dar Praz, 1912). Die Galli, desgleichen die Passeres und Columbae, zeigen eine hôühere Entwicklungsstufe, indem das bei den Ratiten nur niedrige Sinus- septum (eine Bindegewebsleiste im Sinus) viel mächtiger ist und so die linke vordere Hohlvene vüllig von den beiden andern Hohl- venen trennt. Sie mündet in einen eigenen Sinus. Bei den Anseres und noch vielen andern Vôügeln scheidet eine weitere hohe Quer- leiste auch noch die rechte vordere Hohlvene von der Vena cava inferior. Im embryonalen Verhalten aller Vôügel ist von diesen drei verschiedenen Mündungsweisen der Hohlvenen die erstgenannte zuerst erkennbar; sie bleibt bei den Ratiten zeitlebens bestehen, weshalb die Ratiten auch in dieser Beziehung, was bereits von STRESEMANN (1927-34) hervorgehoben worden ist, als ursprünglicher anzusehen sind. C. AORTENBOGEN. Im vorliegenden Embryonalstadium von Dromiceius, Anas und Gallus sind die Carotiden-, der Aorta- und der Pulmonalisbogen bereits ausgebildet (Fig. 15 und 16), während vom 1., 2. und 370 H. LUTZ °. Bogen keine Spur mehr nachweisbar ist. Der Truncus arteriosus ist entsprechend dem Bulbus cordis in Aorta- und Pulmonalisrohr geteilt. Der linke und der rechte Carotidenbogen entspringen an der gleichen Stelle aus dem rechten Aortabogen, laufen zuerst Fic. 15. Dromiceius, 15-täg. Embrvyo. Schema der Anordnung der Herzkammern und der Aortenbogen. unter seitlichem Auseinanderweichen dorsalwärts, biegen dann im Bereiche des untern Halsansatzes scharf nach vorne um und ziehen in den Hals hinauf. Sie entsprechen von hier an den beiden bleibenden Carotides dorsales. Als Rest des nun fehlenden Stückes (dorsale Carotiswurzel) des ursprünglich vollständigen Bogens zieht von der Biegungsstelle ein dünner Strang nach hinten bis zum Aortabogen. Bei Anas und Gallus obliteriert er kurz nach seiner Abzweigung und wird immer schwächer; bei Dromiceius dagegen ist er noch ein beträchtliches Stück weit hohl und in seiner ganzen STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 371 Ausdehnung relativ gut erhalten. Offensichtlich darf auch hier die noch weniger weit fortgeschrittene Reduktion dieses später vüllig verschwindenden Bogenstückes als das primitivere Verhalten be- wertet werden. Die Carotides ventrales, die über den 3. Aortenbogen F1G. 16. Anas, 8 /,-täg. Embryo. Schema der Anordnung der Herzkammern und der Aortenbogen. kranialwärts vorwachsende paarige Verlängerung des ursprünglhich eimbheitlichen Truncus arteriosus, sind auf diesem Stadium be allen untersuchten Embryonen bereits vüllig zurückgebildet. Im Bereich des Aortabogens treten nun zwischen Anas und Gallus einerseits und Dromiceius andererseits noch beträchtlhich grüssere Unterschiede auf. Allerdings ist bei allen dreien der rechte eigent- hiche Aortabogen, wie das für die Vügel allgemein kennzeichnend ist, sehr kräftig. Er führt aus der linken Herzkammer heraus und 372 H. LUTZ weist im Bereiche des Bulbus cordis die bereits erwähnten drei Semilunarklappen auf. Vom linken Aortabogen findet sich bei Ente und Huhn, wie auch bei Vanellus (GROSSER und TANDLER, 1909) und wohl allen übrigen entsprechenden Carinatenstadien nur noch ein ganz kümmerlicher, vüllig obliterierter Rest vor, an den sich der dünne Strang der reduzierten dorsalen Carotiswurzel ansetzt. Er ist sehr kurz und reicht nicht in den Abschnitt des ehemaligen Truncus arteriosus hinein. Auch das an ihn anschlies- sende Stück der dorsalen Aortawurzel zeigt entsprechend bis zum Anschluss an den linken Pulmonalisbogen die gleiche Verküm- merung. Demgegenüber bietet Dromiceius Eigentümlichkeiten dar, die stark an die Verhältnisse bei den Reptilien erinnern (vergl. HOcHsTETTER, 1906, Fig. 110 und 114). Er besitzt auf diesem Stadium noch einen vollständigen linken Aorta- bogen, der sich distalwärts bis zum Eintritt in den Pulmonalis- bogen in eine deutlich ausgebildete dorsale Aortawurzel fortsetzt. Gegenüber dem entsprechenden Gefäss der rechten Kôrperseite erscheint das Lumen allerdings etwa dreimal enger, doch ist dieses, mit Ausnahme der herznächsten Stelle, noch nirgends unterbrochen und enthält überall zahlreiche Blutkôrperchen. Die linke Aorta- wurzel selbst lässt sich als getrennter Stamm wie bei den Reptilien bis in die rechte Herzkammer verfolgen, nur werden die Wandung immer dünner und das Lumen immer enger. Letzteres scheint kurz vor Eintritt des Gefässes in das Herz noch vüllig zu verschwinden. Dass aber eine offene Kommunikation auf einem nur wenig jüngeren Stadium vorhanden gewesen sein muss, beweisen ja die vielen Blutkôürperchen im Lumen des Bogens, die nur vom Herz her dorthin gelangt sein künnen. Aus diesem Verhalten darf geschlossen werden, dass sich beim Emu der Truncus arteriosus nicht wie bei den Carinaten (vergl. GAnow, 1891; HocHsTETTER, 1906) offenbar von Anfang an nur in zwei, sondern wie bei den Reptilien-Embryo- nen in drei Arterienrohre sondert. Die Tabellen und die ergänzenden Darstellungen von KEIBEL und ABRAHAM (1900) über Gallus und diejenigen von GRoOSsER und TANDLER (1909) über Vanellus geben leider keine genauere Auskunft über die Entstehungsweise der Aortabogen, sprechen aber doch eher dafür, dass sich der Truncus arteriosus gleich von Anfang an nur in zwei Rohre gliedert. Eigene Untersuchungen an jüngern Embryonen von Gallus bestätigen die Darstellung von Gapow (1891), HocasTETTER (1906) und LiLLiE STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 313 (1940), indem festgestellt wurde, dass hier keine Dreiteilung des Truncus arteriosus stattfindet. Dieser spaltet sich nur in Pulmo- nalisrohr und rechtes Aortarohr. Die Rückbildung des linken Aortabogens, die an seiner herznächsten Stelle einsetzt und in distaler Richtung fortschreitet, beginnt hier schon auf einem Embryonalstadium, in welchem der Truneus arteriosus noch vüllig einheitlich erscheint. Allerdings ist auch beim Emu das 3. Rohr, eben die linke Aorta, im Gegensatz zum Verhalten bei den Rep- tilien, von Anfang an nur schwach entwickelt und zeigt damit die baldige Reduktion an. Immerhin weist Dromiceius mit der deut- lichen Ausbildung eines linken Aortabogens und vor allem eines linken Aortarohres ein recht primitives Merkmal auf. Hinsichtlich der beidseitigen Pulmonalisbogen verhält sich der Emu-Keimling gleich wie die entsprechenden Carinatenstadien, bei denen bekanntlich dieses Bogenpaar dieselben Umwandlungen durchmacht wie bei den Reptilien. Linker und rechter Bogen sind gut entwickelt und treten in gleicher Hôhe in die beidseitigen dorsalen Aortenwurzeln éin. Von diesen erscheint die linke, die ja vor dieser Einmündungsstelle viel schwächer ausgebildet ist, ge- wissermassen als die direkte Fortsetzung des Pulmonalisbogens, der dadurch eine sekundäre Verlängerung erfährt. Beide dorsalen Aortenwurzeln treten weiter hinten zur gemeinsamen Aorta des- cendens zusammen. Mit 1hren proximalen Enden, die im Bereiche des ehemaligen Truncus arteriosus liegen, vereinigen sich die beiden Pulmonalishogen zum unpaaren, spiralig um das rechte Aortarohr gedrehten Pulmonalisrohr. Dieses führt in die rechte Herzkammer und besitzt im Bulbusteil gleich wie das rechte Aortarohr drei dicke Semilunarklappen. Ungefähr von der Mitte eines jeden der beiden Pulmonalisbogen führt ein noch sehr dünnes Gefäss in die Lunge der entsprechenden Kürperseite. Es handelt sich um die eigentlichen Arteriae pulmonales. Das auf den vorliegenden Em- bryonalstadien noch vüllig funktionierende dorsale Teilstück eines Jeden Pulmonalisbogens, das sich zwischen dorsaler Aorten- wurzel und dem Ursprung der Pulmonalarterie erstreckt, der sog. Ductus Botalli, obliteriert bekanntlich erst nach der Geburt mit dem Wechsel vom allantoiden zum pulmonalen Atemkreislauf und verschwindet dann vollständig. 374 H. LU TZ VII. DARMROHR. Von den übrigen Organsystemen wurde nur noch das eigentliche Darmrohr, jener Abschnitt des gesamten Verdauungssystems, der hinter der Rachenhôhle beginnt, durch Hals und Rumpf zieht und in der Kloake endigt, berücksichtigt, ohne aber die grossen Verdauungsdrüsen (Leber, Bauchspeicheldrüse), die 1hrer Entstehung nach auch zum Darmrohr zu rechnen sind und deren Ausführungsgänge in dasselbe münden, in die Untersuchung miteinzubeziehen. Im Sinne von MAURER (1906), PERNKoPF und LEHNER (1937) und JACOBSHAGEN (1937) zer- fällt das Darmrohr bei allen Vôügeln in drei hintereimnander gelegene Hauptabschnitte, den Vorder-, Mittel- und Enddarm. Der vorderste Abschnitt erstreckt sich zwischen Rachenhôhle und Pylorus, der mittlere schliesst sich 1ihm an und reicht bis zur Eintrittstelle der paarigen Blinddärme, und der hinterste umfasst ausser den Blinddärmen das Stück bis zur Kloake. Die Kloake selbst wird im Anschluss an den Enddarm besprochen. Bei allen drei untersuchten Embryonen (Dromiceius, Anas, Gallus) finden sich auf dem vorliegenden Stadium beinahe die genau gleichen Verhältnisse vor. Wo Unterschiede vorkommen, betreffen sie entweder nur geringfügige, wohl ordnungsbedingte, spezifische Kigentümlichkeiten oder dann kleinere Abweichungen, die durch individuell verschieden weit fortgeschrittene Differen- zierung entstanden sind. Solche kommen ja nach KEIBEL und ABRAHAM (1900) tatsächlich bei gleichaltrigen Embryonen der- selben Tierart vor und müssen demnach wirklich als individuelle Schwankungen in der Entwicklungshühe angesehen werden. Aus diesen Gründen kann auf die geringen Unterschiede zwischen den Embryonen kein allzu grosses Gewicht gelegt werden, sodass sich der- Emu also auch im Hinblick auf die Anlage des Darmrohres durchaus wie die Carinaten verhält. Die nachstehende Beschrei- bung des Darmrohres des Keimlings von Dromiceius, welche in Anbetracht der Seltenheit des Objektes doch eingehender als weiterer dokumentarischer Beleg gegeben wurde (Fig. 17), trifft deshalb im allgemeinen auch für die Verhältnisse bei Anas und Gallus zu. Wo diese jedoch ein abweichendes Verhalten aufweisen, wird dies besonders hervorgehoben. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 319 A. VORDERDARM. Die Rachenhôühle, auf deren Ventralseite die Trachea emmündet (die Mündungsstelle ist noch durch einen Gewebepfropf ver- schlossen), setzt sich nicht scharf gegen den Oesophagus ab. Dieser er AI _ a Ug Proc Fa Ur Fire. 17. Dromiceius, 15-täg. Embryo. Schema der Darmanlage in Seitenansicht. (Kombinationszeichnung aus mehreren Schnitten.) Vergr. 6,7 x ist ein einfaches, dünnwandiges, in der Mediansagittalebene ge- legenes, nach der Dorsalseite hin gleichmässig konvexes Robhr, das keine weiteren Krümmungen oder gar Windungen aufweist. Er zieht durch den Hals hinab und ziemlich weit in den Rumpf hinein. Sein Lumen ist durchgehend und gleichmässig eng. Einzig bei Gallus zeigt es auf der Hühe des untern Halsansatzes eine ansehnliche, spindelfürmige Erweiterung, die die Anlage des im erwachsenen Zustande wohl ausgebildeten Kropfes darstellt. Ein 376 H. LUTZ solcher fehlt dagegen nach Gapow (1891) den adulten Tieren des Emu und der Ente. Der Kropf stellt ja bei allen Vügeln eine sekun- däre Bildung dar, die rein funktionell durch die Anpassung an eine besondere Ernährungsweise bedingt wurde (Speicherung, event. Aufweichung harter Nahrung, speziell Kürner) und somit keinerlei phylogenetische Bedeutung besitzt. Das untere Ende des Oeso- phagus erweitert sich sodann ziemlich rasch, jedoch gleichmässig zum Drüsenmagen, der als ein emheitlicher, birnformig aufge- triebener und stark nach links und ventralwärts umgebogener Sack erscheint. Seine mittelstarke Wand ist überall gleich dick und beginnt eben eine drüsige Struktur anzunehmen. Bei Gallus hin- gegen sind die Drüsen schon in grosser Zahl und in weit fortge- schrittener, bläschenartiger Ausbildung vorhanden. Nach hinten links verengt sich der Drüsenmagen infolge einer besonders auf der cranialen Seite stark ausgeprägten, ringfôrmigen, kurzen Ein- schnürung. Hinter dieser tritt aber wieder eine ziemlich plôtzliche und starke Erweiterung ein, die sich links und ventral vom Drüsen- magen befindet. Es handelt sich um den eigentlichen Muskelmagen, der eine ovale Form besitzt und im Rumpf eine ausgesprochene Querlage einmnimmt. Die Wandung ist muskulôs und im allgemeinen sehr dick, besonders bei Anas und Gallus. Sie erreicht bei diesen mehr als die vierfache Stärke der Wandung des Drüsenmagens, wechselt jedoch in der Wanddicke ziemlich beträchtlhich und zeigt auf der ventralen Seite eine recht dünne Stelle. Das Lumen ist ziemlich gross und in der Längsrichtung des Rumpfes etwas zu- sammengedrückt. Bei Dromiceius ist der Muskelmagen eher etwas kleiner als der Drüsenmagen, ein Verhalten, das nach FUERBRINGER (1888) auch dem erwachsenen Tiere zukommt. Demgegenüber zeigen Anas und Gallus sowohl embryonal wie adult gerade das umgekehrte Verhalten, indem hier nämlich der Muskelmagen den Drüsenmagen an Grüsse bedeutend übertrifft. Wenn man bedenkt, dass der Kaumagen der Vôgel eine spezifische Neuerwerbung der- selben darstellt, die offensichtlich parallel zum Verluste der Zähne einherging und somit bei Archaeopteryx, wenn überhaupt, wohl erst in seinen frühesten Ausbildungsstufen vorhanden gewesen sein wird, dürfte in der gegensätzlichen Grüssenentwicklung (Wand- stärke, Volumen) des Kau- und Drüsenmagens beim Emu und bei den erwähnten Carinaten vielleicht doch ein primitiverer Zustand bei Dromiceius erblickt werden. Am Pylorus erscheint noch keiner- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 997 lei Klappenbildung. Er liegt cranial auf der rechten Seitenwand des Muskelmagens. B. MITTELDARM. Der am Pylorus ansetzende Teil des Darmrohres weist ungefähr ein gleich weites Lumen wie der Oesophagus auf, doch ist seine Wandung etwas dicker als bei diesem. Er zieht sich gleichmässig nach rechts, zuerst in cranioventraler Richtung, biegt aber bald in zunehmendem Masse nach unten und hinten um und steigt schliesslich wieder in caudodorsaler Richtung auf. Durch diesen Verlauf kommt eine nach der Ventralseite convexe Schlinge mit einem absteigenden, vordern, linken Schenkel und einem aufstei- genden, hintern, rechten Schenkel zustande. Die beiden Enden der Schlinge sind ziemlich weit voneinander entfernt. Es handelt sich um die Duodenalschlinge, welche das nicht sehr umfangreiche, länglhiche, lappenfürmige, drüsige Pankreas einschliesst. In diesen Darmabschnitt münden bekanntlich die Ausführungsgänge dieser Drüse und der Leber. Letztere hat auf diesem Entwicklungs- stadium schon eine ausserordentliche Grüsse erlangt, zerfällt in einen rechten und linken Lappen und zeigt den typischen trabe- culären Bau. Für eine genaue Untersuchung der sehr feinen und zum Teil vielleicht erst im Entstehen begriffenen Ausführungsgänge der beiden Drüsen und ihrer Einmündungsstelle in den Darm eigneten sich die vorliegenden Schnitte wegen 1ihrer zu grossen Dicke nicht gut. Deshalb erheben die nachfolgenden Angaben über die Mündungsorte der Ausführungsgänge keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Bei Dromiceius konnten am aufsteigenden Schenkel die dicht hintereinander liegenden Mündungen zweier Kanäle der Bauchspeicheldrüse festgestellt werden. Nur wenig weiter hinten hegt die Mündung eines Leberganges. Bei Anas mündet ein Pankreas- gang gerade in den eigentlichen Bogen der Schlinge. In ziemlicher Entfernung davon, am aufsteigenden Schenkel, befindet sich die Mündung eines weitern Bauchspeichelganges und fast am Ende des Duodenums diejenige eines Leberganges. Bei Gallus liegen nach Lire (1940) die Einmündungsstellen der Ausführungsgänge der Verdauungsdrüsen an der gleichen Stelle wie beim Emu-Keimling. Der dorsale Teil des aufsteigenden Duodenalscheakels biegt ganz allmählich erst in caudaler und schliesslich in ventraler Richtung 378 H. LUTZ um. Es entsteht so ein nach der dorsalen Seite hin konvexer Bogen. Zugleich wendet sich das Darmrohr von hier aus wieder kontinuier- ich nach links. Die Mitte dieses Bogens bildet die Grenze zwischen Duodenum und Ileum. Der ziemlich genau in ventraler Richtung absteigende Ileumteil zieht direkt zum Nabel hinunter und bildet dort ausserhalb des Kürpers und innerhalb des Ansatzes des Nabel- stiels, jedoch noch in der Nähe des Duodenalbogens, wie dieser einen ebenfalls nach der ventralen Seite hin konvexen, grüssern Bogen, die sog. primitive Darmschlinge. Von hier geht das Diverti- culum coecum vitelli, der obliterierte Überrest des frühern Ductus omphalo-entericus, zum Dottersack ab. Nach diesem Bogen wendet sich das Ileum wiederum der rechten Kôürperseite zu und steigt gleichzeitig dorsalwärts. Bei Dromiceius und Anas verlaufen der absteigende und aufsteigende Schenkel der primitiven Darmschlinge bis zur Mündung der Coeca ungefähr parallel. Gallus zeigt bereits eine etwas weiter fortgeschrittene Entwicklung, indem sich hier der aufsteigende Schenkel nach vorne und rechts wendet, dann eine kleine, nach hinten und links konvexe Schlinge beschreibt und schliesshich bis zu den Coeca wieder nach rechts und hinten zieht. Es hat hier also eine beträchtliche Verlängerung des aufsteigenden Schenkels der primitiven Darmschlinge stattgefunden,weshalb er sich in weitere Schlingen gelegt hat, ein Vorgang, der nach GaADow (1891) und MAURER (1906) bei sämtlichen Vogelembryonen eintreten soll. Die drei vorliegenden, sehr verschiedenen Vogelgruppen angehü- renden Embryonen stellen nun eine recht interessante Reïhe ver- schiedener Differenzierungshühe der Darmanlage dar. Am fortge- schrittensten erweist sich der Embryo des Hühnchens, während jener der Ente noch mit jenem des Emu auf einer einfacheren Stufe steht. Nun aber ist zu sagen, dass beim adulten Dromiceius, wie bei den übrigen Ratiten, gegenüber den Carinaten nach den Befunden von Ganow (1891), MircHELL (1896 und 1901), PYcRAFT (1901) und Lowe (1928) in Bezug auf die Lagerung des Mittel- darmes Verhältnisse vorliegen, die als primitiver gelten dürfen und noch auffällig an den soeben beschriebenen, relativ einfachen embryonalen Zustand erinnern. Während somit später auch Anas eme weitere Komplikation in der Ausbildung der Darmschlingen erfährt, bleibt bei Dromiceius bis zum adulten Zustand am deut- lichsten die relativ einfache Anordnung der Darmlagerung erhalten. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 319 C. ENDDARM. Die beiden paarigen Coeca, die zu Beginn des Enddarmes auf der linken und rechten Seite voneinander getrennt in denselben eimmünden, sind schon recht deutlich erkennbar. Es sind blind endigende Ausstülpungen des Darmrobhres, die kopfwärts gerichtet sind und sich dem Ileum anlegen. Ihr Lumen und ihre Wandung sind allerdings beträchtlich dünner als diejenigen des Darmes selbst. Die vorliegenden Embryonen von Anas und Gallus zeichnen sich durch recht lange Coeca aus, ein Verhalten, das nach GaApow (1891) auch den erwachsenen Tieren eigentümlich ist. Dagegen besitzt der Emu sowohl im embryonalen wie auch im adulten Zustand nur relativ kurze Blinddärme. Nach Mrrcnezz (1901) stellen lange, dünnwandige, am Verdauungsprozess mitbeteiligte Blinddärme ein primitives Verhalten dar. Die Coeca von Dromiceius sind jedoch offenbar stark reduziert und funktionell durch das lange und weite Rectum (Enddarm) ersetzt worden (Ganow, 1891), während sie nach MiTrcHELL (1901) bei Anas und Gallus eine sekun- däre Vergrüsserung erfahren haben. Der Enddarm selbst zieht in der Mediansagittalebene als gleichmässig gekrümmtes, nach der dorsalen Seite hin konvexes Rohr zur Kloake. Seine Wandung ist bei gleich weitem Lumen deutlich dicker als diejenige des Mittel- darmes. Die Mündung in die Kloake zeigt keinerlei Klappenbil- dung; sie ist durch einen Gewebepfropf im Lumen des Darmrohres noch verschlossen. D. KLOAKE. Von den drei beim adulten Vogel vorhandenen Abteilungen der Kloake, Coprodaeum, Urodaeum und Proctodaeum, lassen sich auf dem vorliegenden Embryonalstadium erst die beiden letzteren nachweisen. Vom Coprodaeum, dem später grüssten Abschnitt, der durch eine Erweiterung des Rectums entsteht, findet sich noch keine Spur vor. Dagegen ist das Urodaeum, das ebenfalls eine all- seitige Erweiterung des darauffolgenden Enddarmabschnittes dar- stellt (GASSER, 1880), gut entwickelt. In diesen Raum münden auf der dorsalen Seite zwei äusserst feine und dünnwandige Kanäle, der rechte und der linke Wolffsche Gang. Ventral vom Enddarm tritt von vorne her der medial gelegene, in seiner Weite stark REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 25 380 H. LUTZ wechselnde, jedoch sehr dünnwandige Allantoisgang in das Uro- daeum ein. Er verläuft ungefähr parallel mit dem Enddarm und hernach direkt in den Nabel hinein. In den rundlichen Geschlechts- hôcker, der bei Dromiceius und Anas besonders kräftig entwickelt ist, sendet das Urodaeum in ventrocaudaler Richtung einen kurzen, unter der Spitze des Hückers blind endigenden Kanal. Dieser Gang der später beim Männchen zur offenen Samenrinne umgestaltet wird (POMAYER, 1902), erscheint bei Dromiceius recht weit, bei Gallus dagegen sehr eng. Bei Anas ist er unter der Spitze des Phallushôückers ebenfalls ziemlich weit, jedoch nicht durchgehend. Die frühe Anlage und gute Ausbildung des Geschlechtshückers und des Uralganges (spätere Samenrinne beim Männchen) bei Dromiceius darf wohl als ein recht primitives Merkmal angesehen werden, da auch die Reptilien bekanntlich einen gut ausgebildeten Penis besitzen, der nach HEILMANN (1926) Besonderheiten auf- weist, die denjenigen der Vôügel gleichen. Einen bei diesen nur schwach ausgebildeten oder gar vüllig fehlenden Penis hält FuER- BRINGER (1888) für eine Rückbildung. Gegen das Proctodaeum, das sich als ektodermale Hauteinstül- pung zu erkennen gibt, ist das Urodaeum durch eine lockere, zum Teil maschige Gewebebrücke, den Kloakalpfropf, abgeschlossen. Die Durchbrechung dieser sog. Analmembran erfolgt nach GASSER (1880) beim Hühnchen erst am 17. Bebrütungstag. Die Bursa Fabricen., die nach PomaYERr (1902) aus einem Endothelspross der dorsalen Wand des Urodaeums hervorgeht und sekundär mit dem Proctodaeum in offene Verbindung tritt, kann bei Dromiceius noch nicht mit Sicherheit erkannt werden. Dagegen besitzt sie bei Anas und Gallus schon ein eigenes Lumen, doch ist 1hr Zusammenhang mit dem Urodaeum noch deutlich wahrnehmbar. Mit dem Procto- daeum besteht hingegen noch keine direkte Verbindung. Die Bedeutung der Bursa Fabricn als Bildungsstätte von Lymphzellen wurde von JoLLY (1915) klargelegt. Während die Bursa im adulten Zustand bei den Carinaten nur klein ist oder sogar fehlen kann und mit dem Proctodaeum nur durch eine enge Offnung kommuni- ziert, ist sie bei den Ratiten gross und steht in weiter Verbindung mit dem Proctodaeum (vergl. FORBES, 1877; FUERBRINGER, 1888; Gapow, 1891). Immerhin ist sie unter den Ratiten gerade bei Dromiceius relativ wenig umfangreich. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 381 VIII. DISKUSSION DER UNTERSUCHUNGSERGEBNISSE. Über die Phylogenie der Ratiten stehen sich heute noch, wie schon in der Einleitung kurz erwähnt worden ist, zwei hauptsäch- liche Ansichten gegenüber. Die eine, die neuerdings durch LOoWwE (1928) wieder vertreten und auch weiter ausgebaut worden ist, nimmt an, dass die Ratiten direkt von flugunfähigen Reptilien- vorfahren hervorgegangen und zu keiner Zeit 1hrer Stammesge- schichte im Besitze der Flugfähigkeit gewesen seien. Sie stellten demnach eine von den Carinaten scharf getrennte, eimheitliche und in vielen Merkmalen primitive Gruppe von Vügeln dar. Dort, wo bei ihnen eine unbestreitbare Rückbildung ihrer vorderen Extremi- tät eingetreten ist, sei diese durch die Reduktion eines primitiven, generalisierten, flugunfähigen Sauropsidenarmes und nicht eines flugfähigen Carinatenflügels entstanden. Die andere Auffassung, die schon von FUERBRINGER (1888) wohl begründet worden ist und in neuester Zeit auch von STRESEMANN (1927-1934), LAMBRECHT (1933) und ABEL (1939) vertreten wird, besagt, dass die Vorfahren der heutigen Ratiten die Flugfähigkeit besessen und eine allerdings relativ primitive carinatenartige Ausbildung erlangt hätten. Von diesen sog. Protocarinaten seien dann im Laufe der Zeit einerseits durch Weiterentwicklung in der einmal eingeschlagenen Richtung die heutigen Carinaten entstanden, während andererseits, wohl an verschiedener Stelle und zu verschiedener Zeit, sich eimzelne Formen auf eine rein kursorische Lebensweise spezialisiert und damit auch sekundär die Flugfähigkeit verloren hätten. Aus diesen sich ab- zweigenden Gruppen seien infolge der konvergenten Anpassung an die terricole Lebensweise und entsprechender Entwicklung die äusserlich recht einmheitlhich erschemenden Ratiten hervorgegangen. Ob die Protocarinaten die Flugfähigkeit schon als rein terrestrische, kursorische Lebewesen (z. B. FUERBRINGER, 1888) oder erst später, nachdem sie zu einer kletternden, wohl arboricolen Lebensweise übergegangen sind (z.B. FUERBRINGER, 1902; STEINER, 1922: ABEL, 1939), erworben haben, spielt bei dieser Ansicht im Hinblick auf die gegenseitige Stellung der Carinaten und Ratiten keine Rolle. Dagegen weicht die Auffassung Nopcsa’s (1907, 1923 und 1929), 382 H. LUTZ von dieser zweiten Auffassung über die Stammesgeschichte der Ratiten wesentlich ab und nähert sich dem von Lowe (1928) ein- genommenen Standpunkt. Er nimmt nämlich an, die Vorfahren der Ratiten seien nie zu einer kletternden Lebensweise übergegangen, sondern stets kursorische Typen geblieben, die jedoch die Flug- fähigkeit, wenn vielleicht auch nur in bescheidenem Masse, unbe- dingt erlangt hätten. Später se1 infolge der Spezialisation auf eine rein kursorische Lebensweise das Flugvermügen wieder verloren gegangen. Bei den Carinaten hätte sich hingegen das Flugvermügen immer weiter entwickelt und damit eine ständig zunehmende Unabhängigkeit vom rein terrestrischen Verhalten ermôglicht. Schliesslich sei dann wenigstens ein Teil von ihnen zur arboricolen Lebensweise übergegangen. Die vorliegende morphologische Untersuchung der beiden Keim- linge von Dromiceius und entsprechender Entwicklungsstadien von Carinaten, besonders von Anas und Gallus, lieferte nun neben vielen Befunden, die als ganz allgemeine Sauropsidenmerkmale anzusehen sind, auch eine grosse Zahl von Ergebnissen, die mehr oder weniger bedeutungsvolle Anhaltspunkte für die Beurteilung der Stammesgeschichte der betreffenden Vertreter der Ratiten und Carinaten innerhalb des Sauropsidenstammes darstellen. Zunächst sei festgestellt, dass sich der Keimling von Dromiceius gegenüber denjenigen der Carinaten tatsächlich in manchen Merkmalen durch ein ursprünglicheres, rep- tilienähnliches Verhalten auszeichnet. Solche im Sinne STEINER’S (1936) als wirklich primitiv zu bewertende Merk- male des Keimlings von Dromicerus sind: Schlanker, gleichmässig nach aufwärts gekrümmter Unterkiefer mit bis zum hintern Augen- rande reichender Mundspalte; grosse, paarige Opercularfalten mit deutlichem, vorknorpeligem Gewebekern als Überrest eines Oper- cularskelettes; relativ schlanker, langgestreckter, walzenfürmiger Rumpf; frühes Erscheinen und kräftige Ausbildung des knorpeligen Processus basitrabecularis auf der Unterseite jeder Trabekelendi- eung der Schädelbasis; grosse Zahl von Rumpfwirbeln und post- acetabularen Wirbeln; relative Kürze des knorpeligen Coracoids; der embryonal vorhandene rechte Winkel zwischen Ilium einer- seits und Pubis und Ischium andererseits verkleinert sich bis zum adulten Zustand nur auf einen spitzen Winkel, während er bei den Carinaten auf 0° zurückgeht; Vorkommen des Pisiforme 1m STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 383 Tarsus; relativ starke Ausbildung der V. Zehe mit gut verknor- peltem Skelett; Gehirn relativ langgestreckt und schmal; Hirn- stamm gegenüber der Basis des Telencephalons massig; relativ schwach ausgebildete Stammganglien des Telencephalons; relativ massige und gestreckte Mittelhirnbasis; grüssere Zahl von Spinal- nervenpaaren zwischen Arm und Bein; Herzkammerscheidewand, nicht nur wie bei den Carinaten embryonal, sondern wahrscheinlich zeitlebens dicker als Aussenwand der linken Kammer; lebens- längliches Verharren der Mündungsweise der drei Hohlvenen- stämme in den linken Vorhof auf einem an die embryonalen Ver- hältnisse erinnernden Zustand, der bei den Carinaten-Embryonen nur vorübergehend auftritt; weniger weit fortgeschrittene Reduk- tion der dorsalen Carotiswurzel; vollständiger, längere Zeit funk- tionierender linker Aortabogen; ehemaliger Truncus arteriosus nicht nur in zwei, sondern in drei Arterienrohre geteilt; geringere Grôsse und Wanddicke des Muskelmagens gegenüber dem Drüsen- magen; lebenslängliches Verharren der Darmlagerung auf einem Zustand, der stark an das bei allen Vogelembryonen anfänglich auftretende Verhalten erinnert; frühe Anlage und gute Ausbildung des Geschlechtshückers und des Uralganges. Demgegenüber steht aber die Tatsache, dass Merkmale des Embryos von Dromiceius, die mit Eigentümlich- keiten der Carinatenkeimlinge, nicht aber der Reptilienkeimlinge übereinstimmen, recht zahlreich sind. Als solche dürfen gelten: Typisch vogelartiger Gesamteindruck; Kôür- perproportionen (z. B. vertikale und horizontale Breite des ganzen Kürpers); allgemeine Kopfform; gut ausgeprägte Mittelhirn- wôülbung; Gesamthabitus der vorderen Extremität, die abgesehen von der geringeren Grüssenentwicklung, äusserlich durchaus carimatenartig ist (Richtung der Winkelung; nur drei Finger- strahlen); frühe Beinanlage äusserlich wie bei terrestrischen Carinaten-Embryonen; Anlage der Federpapillen (relative Grüsse derselben und relativ geringe Dichte gegenüber dem adulten Ver- halten); im allgemeinen gleichartige Verknorpelungsweise des Skelettes; im allgemeinen nur geringfügige Proportionsunterschiede der Elemente des knorpeligen Schädelskelettes; nur ein Branchial- bogenpaar; beträchtliche Zahl der Halswirbel; getrennte Ver- knorpelung von Coracoid und Scapula; relativ kleiner, spitzer Winkel zwischen Humerus und Radius; Ulna anfänglich gleich 384 H. LUTZ dick wie Radius; Auftreten der gleichen Skelettelemente der Hand in der für die Carinaten-Embryonen charakteristischen, die starke ulnare Abduktion zum Ausdruck bringenden Lage; als Knorpel- fortsatz des [liums sekundär entstandener Processus pectinealis ; Oppositionsstellung des Metatarsale 1; im allgemeinen carinaten- artige Ausprägung des Zentralnervensystems; Grüsse und äussere Form des Telencephalons; schwach ausgeprägter Bulbus olfac- torius; kräftiger Chiasmawulst; mächtige Entwicklung des Mittel- hirnes (Lobi optici); Weiterentwicklung der embryonalen Klein- hirnanlage zum reichgegliederten Cerebellum des adulten Tieres; wahrscheinlich im Entstehen begriffene Ausbildung des Sinus rhomboidalis; Bau und relative Grüsse des Herzens und dessen Abteilungen; deutlich ausgeprägter Sulcus interventricularis; Bul- bus cordis äusserlich nicht durch scharfe Furche von den Herz- kammern abgegrenzt; kräftige Ausbildung des rechten Aortabogens und des rechten Aortarohres; allgemeine Gliederung des Darm- rohres; Magen in Drüsen- und Muskelmagen geteilt; getrennte Mündung der Coeca. Als sekundär eingetretene Reduktionsmerkmale ge- genüber den Carinatenkeimlingen sind folgende Erscheinungen beim Embryo von Dromiceius anzusehen: Spätes Erscheinen der Federpapillen; frühzeitiges Zurückbleiben der Entwicklung der vorderen Extremitäten; frühzeitiger Stüllstand der Längenent- wicklung des Humerus und der Dickenentwicklung der Ulna; verspätet und unvollständig eintretende Verknorpelung des Hand- skelettes; verspätetes und unvollständiges Erscheinen der Pha- langen der Hand; frühzeitige, vüllige Reduktion von Handwurzel- knochen; beginnende Reduktion des Metacarpale I; frühzeitiges und deutliches Zurückbleiben des Metatarsale I; früher, vüllig eintretender Schwund des ersten und fünften Tarsale; abgerundete, konische Form des Schwanzes; ventralwärts eingerollter Ventri- culus terminalis des Rückenmarkes; Fehlen der Intumescentia cervico-brachialis; kümmerlicher Plexus brachialis. Von progressiven Merkmalen, die vor allem. im Hinblick auf die einseitige Spezialisierung des adulten Emu auf die kursorische Lebensweise zu verstehen sind, weist der Embryo gegenüber den Carinatenkeimlingen folgende Eigentümlichkeiten auf: Beginnende Verlängerung des Halses (grôssere Zahl der Hals- wirbel) ; rasche, bedeutende Grüssenzunahme der hinteren Extremi- STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 389 täten ; mächtig entwickeltes [rum; relativ dicke Tibia; beginnende, ausserordentliche Streckung und Kräftigung der Metacarpalia IT-IV, besonders des III; mächtige Intumescentia lumbo-sacralis; kräftiger Plexus sacralis. Zu den spezifischen Eigentümlichkeiten sind endlich woh]l zu zählen: Sehr grosse, stark hervortretende Augen; paarige, frühzeitig schwindende Hautfalten auf der Hinterkopf- seite; zunehmende Verschmälerung des Brustkorbes; frühzeitiges Auftreten der Kralle an der mittleren, III. Zehe; mehrere End- knôpfchen der Chorda dorsalis. Vergleicht man nun diese verschiedenen Merkmalsgruppen nach ihrer stammesgeschichtlichen Bedeutung miteinander, so ergibt sich eindeutig, dass sich die erwähnte Ansicht Lowe’s (1928) von der direkten Ableitung der Ratiten aus flugunfähigen Sauriervor- stufen nicht halten lässt. Es sprechen zu viele Tatsachen dagegen und keine einzige, wirklich stichhaltige dafür. Vor allem künnen jene Eigenschaften des Emu-Keimlings, in welchen er mit den Carinaten-Embryonen übereinstimmt und in welchen er sich von den Reptilien-Embryonen entfernt, nicht durch die LOWE’SscHE Theorie erklärt werden. Allein schon die Tatsache, dass die vordere Extremität des Embryo von Dromiceius als typischer Flügel an- gelegt ist und in der Anordnung ihrer Skelettelemente eine deut- liche ulnare Abduktion aufweist, die sich, wie bei den Carinaten, nur im Zusammenhang mit der Erwerbung der Flugfähigkeit ausgeprägt haben kann, spricht mit aller Deutlichkeit gegen diese Theorie. Der Einwand LowE’s (1928), bei den Ratiten sei die Pterylose primitiver als bei den Carinaten, wird durch das ver- spätete Erscheinen der Federpapillen, durch deren identische Anlage mit jJener der Carinaten, sowie durch ihre sekundär statt- findende Vermehrung widerlegt. Die Annahme, die beim adulten Tiere eimheitlhiche Coracoscapula sei eine auch embryonal einheit- hch entstandene Bildung und künne als solche nicht von einem flugfähigen Vorfahren stammen, ist unrichtig und spricht damit gerade für die abgelehnte Ansicht. Auch das primitivere Verhalten des Gaumenskelettes und der gut ausgebildete Processus basi- pterygoideus der adulten Ratiten stellt keineswegs einen ernst- haften Einwand dar, da ja auch die Protocarinaten paläognath gewesen sein müssen. Während die Carinaten im Laufe ihrer weiteren Stammesgeschichte neognath wurden, bewahrten die 380 H: LUTZ Ratiten die Paläognathie. Übrigens darf dem unterschiedlichen Bau des Palatoquadratums der adulten Vügel kein allzu grosser phylogenetischer Wert beigemessen werden, da es sich hier um relativ spät in der Ontogenie auftretende Verschiedenheiten handelt. Ferner spricht auch die grosse Zahl der Wirbel Kkeines- wegs gegen die Ableitung von Dromiceius von flugfähigen Vor- fahren, wie LowE (1928) annimmt, da ja die Wirbelzahl der Proto- carinaten unbekannt, jedoch zweifellos grüsser gewesen ist als bei den rezenten Carinaten (vergl. Archaeopteryx). Die Ratiten haben sich zweifellos auch in dieser Hinsicht konservativer gezeigt als die der einmal eingeschlagenen, auf Steigerung des Flugvermôügens zielenden Entwicklung stets unterworfenen Carinaten. Gleiches gilt auch für die primitivere Darmlagerung der Ratiten. Auch stellt die von LowE (1928) erwähnte gemeinsame Mündung der Coeca, soweit mir bekannt ist, keineswegs ein allgemeines Ratitenmerkmal dar, sondern wurde von GADow (1891) und PyYcrAFT (1901) aus- drückhch nur als Besonderheit von Struthio erwähnt. Auf alle Fälle besitzt der Embryo von Dromiceius getrennte Mündungen der Coeca. Gegen die Ansicht von Nopcsa (1907, 1923 und 1929), die Ratiten stammten wohl von flugfähigen, jedoch stets nur kurso- rischen, zu keiner Zeit kletternden, reptilienartigen Formen ab, spricht allein schon die Tatsache, dass beim Embryo von Dromi- ceius die I. Zehe wie bei den entsprechenden Carinatenstadien eine ausgesprochene Oppositionsstellung zeigt. Ihre Opposition weist doch ganz eindeutig auf die Funktion als Greifzehe hin, als welche sie nicht nur bei den meisten Carinaten, sondern schon bei Archaeo- pteryx tatsächlich ausgebildet gewesen ist. Eine opponierte erste Zehe konnte aber nur in einem arboricolen Sitzfuss entstehen. Es erscheint ganz ausgeschlossen, dass der Sitzfuss und damit die Opponierbarkeit der Grosszehe im Zusammenhang mit der kurso- rischen Lebensweise entstanden sein sollte. Wie wenig der ausge- prägte Lauffuss eine Greifzehe verträgt, lässt ja gerade ihre früh- zeitige Reduktion beim Emu erkennen, die sogar stärker als jene der ebenfalls reduzierten V. Zehe ist. Es bleibt also nur noch die von FUERBRINGER (1888) erstmals begründete Ansicht über die Entstehung der Ratiten aus flug- fähigen Protocarinaten übrig. Sie erscheint als die einzig môügliche Auffassung. Für die einmal erworbene Flugfähigkeit der Vorfahren STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 387 von Dromiceius zeugt am eindrücklichsten die unzweifelhaft vogel- flügelartige embryonale Anlage der vorderen Extremitäten. [Im weiteren lassen sich noch besonders folgende Merkmale in dieser Hinsicht auswerten: Getrennte Verknorpelung von Coracoid und Scapula; kräftige Entwicklung des Chiasmawulstes und des Mittel- hirnes (Lobi optici); reich gegliedertes Cerebellum; Trennung des Drüsen- und Muskelmagens (Verlust der Zähne). Für die Abstam- mung von einem carimatenartigen Vorfahren sprechen ferner die vielen Merkmale des Emu-Keimlings, in denen er vollkommen mit den rezenten Carinaten-, nicht aber mit den Reptilien-Embryonen übereinstimmt. Manche primitivere Züge des embryonalen wie adulten Dromiceius gegenüber den Carinaten werden durch die selbstverständliche Annahme, dass sich die Protocarinaten in 1hren Merkmalen primitiver verhalten haben müssen als 1hre Nach- kommen, ohne weiteres verständlich. Während sich der Zweig, der die heutigen Carinaten lieferte, immer stärker auf die einmal erworbene und noch nicht sehr bedeutende Flugfähigkeit speziali- sierte und so eine starke Progression in denjenigen Merkmalen erfuhr, die mehr oder weniger direkt durch das Fliegen betroffen werden, blieben die Ratiten gerade in diesen Merkmalen relativ stationär und damit gegenüber den rezenten Carimaten primitiv. Dagegen erfuhren sie infolge 1ihrer Spezialisierung auf die kurso- rische Lebensweise eine stärkere Fürderung in solchen Merkmalen, die für das Laufen wichtig sind. Aus diesem Grunde zeigen sich vor allem im Bereiche der hinteren Extremitäten gegenüber den Carinaten zahlreiche progressive Merkmale. Andere Organe, die infolge der Anderung der Lebensweise ausser Funktion gesetzt wurden (z. B. Flügel und Innervation derselben), erfuhren dagegen eine weitgehende Reduktion. Die vielen primitiven, reptilienartigen Merkmale des Embryo von Dromiceius lassen es nun durchaus als wahrscheinlich erschei- nen, dass die Abzweigung dieses Ratiten von den Carinaten auf einem phylogenetisch sehr frühen Stadium, auf welchem die Protocarinaten in ihrem Kôürperbau noch sehr zahlreiche, reptilien- artige Züge aufwiesen, erfolgt sein muss. Auch Nauck (1930 b) hat schon auf Grund der ontogenetischen Veränderungen des Coraco- scapularwinkels eine ausserordentlich frühe phylogenetische Diver- genz der Ratiten und Carinaten angenommen. Nach meinen Befunden lassen sich ausserdem besonders folgende Erscheinungen 388 H. LUTZ beim Emu-Keimling für diese Annahme verwerten: Die I. Zehe ist im Gegensatz zu derjenigen der entsprechenden Carinatenstadien stärker reduziert als die V. (vergl. S. 352); Teilung des Truncus arteriosus in drei Arterienrohre. Aus allen diesen Feststellungen ergibt sich die eimdeutige Schluss- folgerung: Der Ratite Dromiceius stammt von flugfähigen, arbo- ricolen Protocarinaten ab, die sich in manchen Merkmalen viel ursprünglicher verhalten haben müssen als die rezenten Carinaten. Die Trennung dieses ratitenartigen Vogels vom Stamme der Carimaten erfolgte auf einer sehr frühen phylogenetischen Stufe. IX. ZUSAMMENFASSUNG DER HAUPTRESULTATE. 1. Es wurde versucht, an Hand eines Vergleichs der Organisation eines 15-tägigen Embryos von Dromiceius novaehollandiae mit ent- sprechenden Entwicklungsstadien carinater Vügel die alte Streit- frage zu entscheiden, ob die Ratiten entweder eine selbständige Entwicklung von terrestrischen, flugunfähigen Vorfahren ge- nommen haben oder zusammen mit den Carinaten von flugfähigen Protocarinaten abzuleiten sind. 2. Als neuartiges Hilfsmittel wurde die Methode der Glasplatten- rekonstruktion ausprobiert, welche sich auch für embryologische Zwecke als sehr leistungsfähig erwiesen hat. 3. Dromiceius erscheint als 15-tägiger Embryo im allgemeinen sowohl in seiner äassern Kôürperform als auch in der Organisation seiner innern Organe (Skelett, Zentralnervensystem, Herz, Blut- gefässe und Darmanlage) durchaus carinatenartig. Daneben weist er aber manche Merkmale auf, die deutlich primitiver als bei den entsprechenden Carinaten-Embryonen ausgebildet sind. 4. Bei Dromiceius verknorpelt die Pars canicularis (Ohrkapsel) unabhängig von der Pars occipitalis der Basalplatte. 5. Die Fussplatte der späteren Columella auris stellt bei Dromi- ceius, Anas und Gallus das Endstück des Hyomandibulare dar. Sie verknorpelt im Zusammenhang mit diesem und unabhängig von der Pars canicularis. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 389 6. Die Verknorpelung der Rippen erfolgt bei Dromiceius, Anas und Gallus unabhängig von derjenigen der Wirbel. In der Pars dorsalis und in der Pars ventralis einer jeden Sternalrippe treten - je ein selbständiges Verknorpelungszentrum auf. Die Sternalleiste verknorpelt unabhängig von den Rippen. 7. Im Gegensatz zu den Carinaten-Embryonen, welche eine un- paare Opercularfalte besitzen, zeigt der 15-tägige Emu-Embryo ein Paar auffällige, rundliche Opercularpapillen. Im Innern dieser Papillen konnte ein prochondraler Gewebekern nachgewiesen werden, der als Rest eines Opercularskelettes gedeutet wurde. Bei Anas und Gallus konnte keine Spur dieses Opercularskelettes gefunden werden. 8. Scapula, Coracoideum und Humerus verknorpeln bei Dromi- ceius wie auch bei Anas und Gallus unabhängig vonemander. Knorpelzentren, die der Clavicula entsprechen würden, konnten bei keinem dieser Embryonen gefunden werden. Die Clavicula entsteht offenbar als reiner Deckknochen. 9. Trotz der schon frühzeitig eintretenden, sehr starken Rück- bildung der vorderen Extremität bei Dromiceius gleicht dieselbe doch in allen ihren Merkmalen durchaus der typischen Vogelflügel- anlage. Insbesondere konnten in ihrer Skelettanlage dieselben Elemente und in der gleichen, für den Carimnatenflügel charakte- ristischen Anordnung nachgewiesen werden. 10. Auch die Beinanlage des Emu stimmt mit der ursprünglichen Sitzheinanlage der Carinaten-Embryonen weitgehend überein. Sie erweist sich jedoch trotz der frühzeitig eintretenden progressiven Entwicklung zum typischen Laufbein in einzelnen Merkmalen als ursprünglicher (Anlage des Pisiforme; Rudiment der V. Zehe stärker entwickelt als dasjenige der I. Zehe). 11. Der von HEiLMaANx (1926) für Archaeopteryx hervorgehobene prinzipielle Unterschied im Verhalten ihrer Tarsalia gegenüber den rezenten Vügeln besteht nicht. Die angebliche Verschmelzung der Tarsalia mit den entsprechenden Metatarsalia beruht auf einer irrtümhchen Deutung der nachweishbaren Verhältnisse. 12. Die bei den Carinatenkeimlingen vorhandene Intumescentia cervico-brachialis des Rückenmarks fehlt schon dem 15-tägigen 390 H. LUTZ Embryo von Dromiceius, was offenbar ein mit der frühzeitigen Rückbildung der Flügel im Zusammenhang stehendes Reduktions- merkmal darstellt. 13. Bei Dromiceius besitzt der 15-tägige Embryo eine stark rep- tihienähnliche Ausbildung der aus dem Herzen führenden grossen Ficiis Rekonstruktionsmodell des 15-täg. Embrvo von Dromiceius. Arterienstämme (Dreiteilung des Truncus arteriosus; durchge- hender linker Aortabogen), die in dieser Ursprünglichkeit bei den Carinaten nicht mehr zu finden ist. 14. Das Verhältnis zwischen Drüsen- und Muskelmagen zeigt beim Emu-Embryo im Gegensatz zu den Carinaten-Embryonen das primitivere Verhalten, bei welchem der Drüsenmagen stärker ent- wickelt ist. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 391 15. Die paarigen Coeca münden auch beim Emu-Embryo wie bei den Carinaten mit getrennten Offnungen in den Enddarm. 16. Aus allen Befunden ergibt sich eindeutig die Schlussfolgerung, dass Dromiceius von einem flugfähigen, arboricolen Protocarinaten abzuleiten ist. Die embryonale Anlage zahlreicher primitiver Merk- male weist darauf hin, dass die Trennung vom gemeinsamen Vogel- stamme auf einer phylogenetisch sehr frühen Stufe erfolgt sein muss. | 392 H. LUTZ X. ERKLÂRUNG DER IN DEN TEXTFIGUREN VERWENDETEN ABKÜRZUNGEN. Dds Dm Ds Ekn Ep F fi H Hysp 1 Inf I. Aob l.Aor l'GE 1:C.d: l.d.Aow L.opt. Pa PE LV. mc Mm Msr mt N. Ocb Oe Pa p.Ds Allantoisgang Analmembran Aorta descendens Bulbus olfactorius Basalplatte Carpale Cerebellum Centrale fibulare distale Centrale fibulare proximale Chorda dorsalis Chordakrücke Chiasmawulst Coecum Coracoideum Centrale radiale distale Centrale radiale proximale Centrale tibiale distale Centrale tibiale proximale Centrale ulnare distale Centrale ulnare proximale Diverticulum coecum vitelli Duodenalschlinge Drüsenmagen Dorsum sellae Endknôpfchen Epiphyse Fibula Fibulare Humerus Hypochordalspange Intermedium Infundibulum linker Aortabogen lHinkes Aortarohr linker Carotidenbogen linke Carotis dorsalis linke dorsale Aortenwurzel Lobus opticus linke Pulmonalarterie linker Pulmonalishbogen linker Ventrikel Metacarpale Muskelmagen knorpelige Mesenchym- rühre Metatarsale Gehirnnerv Occipitalbogen Oesophagus Paraphyse primitive Darmschlinge Wk Praehallux Pisiforme Praepollex Processus praenasalis Pulmonalisrohr Proctodaeum Poststernalrippe, pars dor- salis Poststernalrippe, pars ven- tralis Radius Radiale rechter Aortabogen rechtes Aortarohr rechter Carotidenbogen rechte Carotis dorsalis rechte dorsale Aortawurzel Rectum Rückenmark Recessus opticus rechte Pulmonalarterie rechter Pulmonalisbogen Rathke’sche Tasche rechter Ventrikel Saccus infundibuli Scapula Septum interorbitale Septum interventriculare Septum nasi Spinalnerv Sphenolateralplatte Stammganglion Sternalleiste Sternalrippe, pars dorsalis Sternalrippe, pars ventralis Sulcus intraencephalicus Tibia Tarsale Tibiale Trabecula communis Ulna Ulnare Uralgang Urodaeum Velum m?dullare anterius Velum medullare posterius Velum transversum Ventriculus terminalis Wolff’scher Gang Wirbelkôürper PSII, LIT, IV =" Finger Fee Zehenstrahlen I—V. 1939. 1922. 1883. 1934. 1933. 1930. 1906. 1920. 1877. 1883. 1888. 1902. 1891. 1888. 1880. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 393 XI. LITERATURVERZEICHNIS. ABEL, O. Das Reich der Tiere: Tiere der Vorzeit in threm Lebens- raum. Berlin. ApoLpHi, H. Über den Brustkorb und die Wirbelsäule der Vôügel. Z. Anat. Entw.gesch., LXV. Baur, G. Der Tarsus der Vügel und Dinosaurier. Morphol. Jb., VIII. BEER, G. R. DE, and BARRINGTON, E. J. The Segmentation and Chondrification of the Skull of the Duck. Phil. Trans. R. Soc. London, B. CCXXIII. BENNINGHOFF, À. Herz, in: Handb. vergl. Anat. Wirbeltiere, herausgegeben von Bolk, Güppert, Kallius, Lubosch. VI. Bd. Berlin und Wien. Boas, J. E. V. Über das Verhältnis der Dinosaurier zu den Vôgeln. Morphol. Jb. LXIV. BrooM, R. Onthe Early Development of the À ppendicular Skeleton of the Ostrich, with Remarks on the Origin of Birds. Trans. S. Afr. Philos. Soc., XVI. DuERDEN, J. E. Methods of Degeneration in the Ostrich. J. Genetics, IX. ForBEs, W. À. Onthe Bursa Fabricu in Birds. Proc. Zool. Soc. London. FRoRIEP, A. Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule, insbe- sondere des Atlas und Epistropheus und der Occipitalregion. I. Beobachtungen an Hühnerembryonen. Arch. Anat. Physiol.. Anat. Abt. FUERBRINGER, M. Untersuchungen zur Morphologie und Syste- matik der Vügel. Bd. I und II. Amsterdam. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln. Jena. Z. Naturw., XXXVI. Ganow, H. und SELENKA, E. Vôgel. Bronn, KI. Ord., VI. Bd., 4. Abt., {. u..2. Teil, 1893. Gascx, R. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Vôügel und Reptilien. Arch. Naturg., LIV. Gasser, E. Die Entstehung der Kloakenôfinung bei Hühner- Embryonen. Arch. Anat. Physiol., Anat. Abt. 1864. 1903. 1932. 1909. 1934. 1926. 1906. 1924. 1937. 1926. LOUE 1888. 1906. 1900. He "RU Gaupp, E. Die Entwicklung des Kopfskelettes, in: Handb. vergl. exp. Entwicklungsi. Wirbeltiere, von O. Hertwig, I. Bd. 2. Teil. Jena. GEGENBAUR, C. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 1. Carpus und Tarsus. Leipzig. GREIL, À. BPeiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwick- lungsgeschichte des Herzens und des Truncus arteriosus der Warbeltiere. Morphol. Jb., XXXI. GROEBBELS, F. Der Vogel: Bau, Funktion, Lebenserscheinung, Etinpassung, 1. Bd. Berlin. GROSSER, O. und TANDLER, J. Normentafeln zur Entwicklungs- geschichte des Kiebitzes ( Vanellus cristatus), in: Keibel, Normen- tafeln zur Entwicklungsgesch. d. Wirbeltiere, Heft 9. Jena. HALLER VON HALLERSTEIN, V. Aussere Gliederung des Zentral- nervensystems, in: Handb. vergl. Anat. Wirbeltiere, herausge- geben von Bolk, Güppert, Kallius, Lubosch, IT. Bd., 1. Hälfte. Berlin und Wien. HEILMANN, G. The Origin of Birds. London. HocastTETTER, F. Die Entwicklung des Blutgefässystems, in: Handb. vergl. exp. Entwicklungsl. Wirbeltiere, von O. Hert- wig, III. Bd., Teil 2a. Jena. HOoMEs, J. H. Onthe Development of the Clavicula and the Sternum in Birds and Mammals. Tijdschr. Nederl. dierk. Ver., ser. 2, XIX. JACOBSHAGEN, E. Wittel- und Enddarm : Rumpfdarm, m: Handb. vergl. Anat. Wirbeltiere, herausgegeben von Bolk, Güppert, Kallius, Lubosch, III. Bd. Berlin und Wien. JAGER, J. Über die Segmentierung der Hinterhauptregion und die Beziehung der Cartilago acrochordalis zur Mesodermkommissur. Morphol. Jb., LVI. JocLy, J. La bourse de Fabricius et les organes lympho-épithé- liaux. Arch. Anat. micr. Paris, XVI. Kann, M. Das vordere Chordaende. Inaug. Diss. Erlangen. KeiBEL, F. Die Entwicklung der äusseren Kôrperform der Wirbel- tierembryonen, insbesondere der menschlichen Embryonen aus den ersten zwei Monaten, in: Handb. vergl. exp. Entwicklungsl. Wirbeltiere, von O. Hertwig, I. Bd., 2. Teil. Jena. KEIBEL, F. und ABRAHAM, K. Normentafel zur Entwicklungs- geschichte des Huhnes ( Gallus domesticus), in: Keibel, Normen- tafeln zur Entwicklungsgesch. d. Wirbeltiere, Heft 2. Jena. 1918. 1901. 1906. 1933. 1913. 1914. 1917. 1940. 1885. 1928. 1921. 1906. 1888. 1895. 1935. 1896. 1901. 1874. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 395 Kxnoprzi, W. Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsge- schichte des Brustschulterskelettes bei den Vügeln. Jena. Z. Naturw., LV. Kuzczycki, W. Zur Entwicklungsgeschichte des Schultergürtels bei den Vôgeln, mit besonderer Berücksichtigung des Schlüssel- beines (Gallus, Columba, Anas). Anat. Anz., XIX. KuUPFERER, K. VON. Die Morphogenie des Centralnervensystemes, in: Handb. vergl. exp. Entwicklungsl. Wirbeltiere, von O. Hert- wig, II. Bd., 3. Teil. Jena. LAMBRECHT, K. Handbuch der Paläornithologie. Berlin. LEBEDINSKY, N. G. Beiträge zur Morphologie und Entwicklungs- geschichte des Vogelbeckens. Jena. Z. Naturw., L. —_ Über den Processus pectinealis des Straussenbeckens und seine phylogenetische Bedeutung. Anat. Anz., XLVI. —— Ontogenetische Gestaltveränderung des Meckel'schen Knor- pels der Sauropsiden. Anat. Anz., L. LrLLIE, F. R. The Development of the Chick. 2. Edition, revised. New York. LinpsaY, B. Onthe Avian Sternum. Proc. Zool. Soc. London. LowE, P. R. Studies and Observations bearing on the Phylogeny of the Ostrich and its Allies. Proc. Zool. Soc. London. MATHEWS, G. M. und IREDALE, T. À Manuel of the Birds of Australia, Vol. I. London. MAURER, F. Die Entwicklung des Darmsystems, im: Handb. vergl. exp. Entwicklungsl. Wirbeltiere, von O. Hertwig, II. Bd., 1. Teil. Jena. MERNERT, E. Untersuchungen über die Entwicklung des Os pelvis der Vügel. Morphol. Jb., XIII. Demonstration von vier Straussenembryonen. Verh. anat. Ges., IX. MiRANDA-RIBEIRO, A. DE. On some Fœtal and Postiætal Cha- racters of Mammals and Birds, concerning Scales, Hairs and Feathers. Proc. Zool. Soc. London, MiTcHELL, P. Ch. On the Intestinal Tract of Birds. Proc. Zool. Soc. London. —— On the Intestinal Tract of Birds: with Remarks on the Valuation and Nomenclature of Zoological Characters. Trans. Linn. Soc. London, Serie 2, Zool., VIII. MivarT, St. G. The Axial Skeleton of the Ostrich. Trans. Zool. Soc. London, VIII. 396 1874. 1880. H, -LUTZ Morse, E. Onthe Tarsus and Carpus of Birds. Ann. Lyc. nat. Hist. New York. X. On the Identity of the Ascending Process of the Astragalus in Birds with the Intermedium. Anniv. Mem. Boston Soc. 1894-96. Nassonow, N. Zur Entwicklungsgeschichte des afrikanischen 1895: 1896. 19304. 19306. 1907. 1923. 1929. 1899! 1904. 1891. 1866. 1869. 1888. 1889. HOBTS 1912; Strausses (Struthio camelus L.). Arb. Kabinett zool. Labor. Univ. Warschau. ——— Über das Operculum der Embryonen des Struthio camelus L. Zool. Anz., XVIII. —— Zur Frage über das Operculum bei den Vügeln. Zool. Anz., XIX. Nauck, E. Th. Beiträge zur Kenntnis des Skeletts der paarigen Gliedmassen der Wirbeltiere. VIT. Der Coracoscapularwinkel am Vogelschultergürtel. Morphol. Jb., LXIV. Die ontogenetischen Anderungen des Coracoscapularwinkels bem Huhn. Anat. Anz., LXVIII. Nopcsa, F,. /deas on the Origin of Flight. Proc. Zool. Soc. London. —— Onthe Origin of Flight in Birds. Proc. Zool. Soc. London. — Noch einmal Proavis. Anat. Anz., LXVII. Norsa, E. Recherches sur la morphologie des membres antérieurs des oiseaux. Arch. ital. Biol., XXII. OoRT, E. D. van. Beitrag zur Osteologie des Vogelschwanzes. Inaug. Diss. Bern. PARKER, T. J. Observations on the Anatomy and Development of Apteryx. Phil. Trans. R. Soc. London. B. CLXXXII. PARKER, W. K. Onthe structure and development of the skull in the Ostrich tribe. Phil. Trans. R. Soc. London, CLVI. —— Onthe structure and development of the skull in the common fowl (Gallus domesticus). Phil. Trans. R. Soc. London, CLIX. On the secondary carpals, metacarpals. Proc. R. Soc. London. On the structure and development of the wing in the common fowl. Phil. Trans. R. Soc. London, CLXXIX. PERNKOPF, E. und LEHNER, J. Vorderdarm, in: Handb. vergl. Anat. Wirbeltiere, herausgegeben von Bolk, Güppert, Kallius, Lubosch, IIT. Bd. Berlin und Wien. Praz, À. M., Dar. Über die Herzmuskelklappe des australischen Strausses. Anat. Anz., XL. 1928. 1902. 1914. 1901. 1937. 1890. 1873. 1906. 1891. 19971. 1907. 1922. 1934. 1936. 1938. STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 397 Piper, J. On the Evolution of the Vertebral Column in Birds, illustrated by its Development in Larus and Struthio. Phil. Trans. R. Soc. London, B, CCX VI. PomaYEr, C. Die Vôgel (A. FLEISCHMANN. Morphologische Stu- dien über Kloake und Phallus der Amnioten). Morphol. Jb., XXX. PREIN, F. Die Entwicklung des vordern Extremitätenskelettes beim Haushuhn. Z. Anat. Entw.gesch., LI. PyYcrAFT, W. P. Onthe Morphology and Phylogeny of the Pa- laeognathae (Ratitae and Crypturt) and Neognathae (Carinatae). Trans. zool. Soc. London, XV. ROLSHOVEN, E. ARekonstruktionen histologischer Objekte auf durchsichtigen Werkstofjen. Z. wiss. Mikrosk., LIV. RoEsE, C. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbeltiere. Morphol. Jb., XVI. ROsENBERG, A. Über die Entwicklung des Extremitätenskelettes ber einigen durch die Reduktion threr Gliedmassen charakterts- tischen Wirbeltieren. Z. wiss. Zool., LXX. SCHAUINSLAND, F. Die Entwicklung der Wirbelsäule nebst Rippen und Brustbein, in: Handb. vergl. exp. Entwicklungsl. Wirbel- tiere, von À. Hertwig, III. Bd., Teil 20. Jena. SELENKA, E. Siehe unter Gapow, H. und SELENKA, E. SIEGLBAUER, F. Zur Entwicklung der Vogelextremität. Z. wiss. Zool., XCVII. SoniEs, F. Über die Entwicklung des Chondrocraniums und der knorpeligen Wirbelsäule ber den Vôgeln. Petrus Camper, IV. STEINER, H. Die ontogenetische und phylogenetische Entwicklung des Vogelflügelskelettes. Acta zool. Stockh., ITT. Über die embryonale Hand- und Fuss-Skelettanlage bei den Crocodiliern, sowie über 1hre Beziehungen zur Vogel-Flügel- anlage und zur ursprünglichen Tetrapoden-Extremität. Rev. suisse Zool., XLI. Über die äussere Gestaltung eines fünfzehntägigen Embryos des Emus, Dromiceius novaehollandiae (Lath.). Rev. suisse Zool., XLITI. Der ,, Archaeopteryx"-Schwanz der Vogelembryonen. Vjschr. naturf. Ges. Zürich, LXXXIII, Beibl. 30. 1927-1934. STRESEMANN, E. Aves. Handb. Zool., VII. Bd., 2. Hälfte. 1896. SuscHkiN, P. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Schädels der Raubvôgel. Anat. Anz., XI. 398 1899. 1924. 1899. 1887. 1890. H. LUTZ Zur Morphologie des Vogelskelettes. 1. Schädel von Tin- nunculus. Mém. Soc. Natural. Moscou, XVI, 2. TERNI, T. ÆRicerche sulla cosidetta sostanza gelatinosa (corpo gli- cogenico) del midollo lombo-sacrale degli uccelli. Arch. Ital. Anat. Embriol., XXI. VOELTZKOW, À. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Rep- tilien. 1. Biologie und Entwicklung der äussern Kôrperform von Crocodilus madagascariensis. Abh. Senckenberg. naturf. Ges., XX VI. WRAy, R.S. On some Points in the Morphology of the Wings of Birds. Proc. Zool. Soc. London. ZEHNTNER, L. Beiträge zur Entwicklung von Cypselus melba. Arch. Naturg., LVI. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. © STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN 399 XII. ERKLÂARUNG DER TAFELFIGUREN. TABGL:. À. : Dromiceius, 15-täg. Embryo. Rechte Seitenansicht. Opercular- papille auf der Ventralseite des untern Halsansatzes. — Vergr. IX : Dromiceius, 15-täg. Embryo. Rückenansicht. Paarige, papillen- artige Hautfaltenbildung auf der Hinterkopfseite. — Vergr. 3,1 X : Anas, 81,-täg. Embryo. Rechte Seitenansicht. Unpaare Oper- cularfalte auf der Ventralseite des untern Halsansatzes. — Verger. 3 X : Dromicerus, ca. 20-täg. Embryo. Linke Seitenansicht. — Vergr. 20 X : Dromicerus, 15-täg. Embryo. Linke Seitenansicht der Glasplat- ten-Rekonstruktion. — Verkl. 0,7 : Anas, 8%,-täg. Embryo. Linke Seitenansicht der Glasplatten- Rekonstruktion. — Verkl. 0,7 TAFEL 3. : Dromicetus, ca. 20-täg. Embryo. Ventralansicht der hintern Rumpfhälfte und der Beine. Geschlechtshôcker mit sagittalem Einschnitt. — Vergr. ca. 9X : Dromicetus, 15-täg. Embryo. Sagittalschnitt durch die linke hintere Kopfhälfte. Sichthbar sind am rechten Bildrand angeschnitten der 1. Halswirbelkôrper, anschliessend nach Hinks die 4 Occipitalbogen, zwischen ihnen die drei Hypoglos- suswurzeln und die 1. Spinalnervenwurzel. — Vergr. 50 X : Dromicertus, 15-täg. Embryo. Sagittalschnitt durch die linke Opercularpapille mit vorknorpeligem (rewebekern. — Vergr. 50 X dl be er “ qu pe ro ee FLET dE M: à "7 re rinies: en” ip Net è D. : € MR ee fe me PTT -atiivaiiels ct) 4 ets He sb té, - tdomenini 1 ant ra 1 SAMI D Ne | D 00m” RUN ( l LR (ou UE: OS TN la No L'4 MUMEUTEA NE stuff ‘ES WE DE: 2 TU "Ci ETES TH | | , «ti É , si dirt vob Tir Mn nu > LES ; p y sait ‘rare C0 ED mé à me eee Ati # à dr ani tal HDMI su sin) tard tel D tait 60 dont NP d. axe NÉE SE 256 MUST. APP Lis >: : rodidrib RHIN A. «dr Enriilasce lrrwals EN ant Mise x hé wi *b ÿ ci Le pt acgadlatsqinaQ Fan 106 ma 410 : rite, ere niqe si bag Qu Nil are drrttt . L irEtt ue rad es LL SDS Ed + & REV. SUISSE DE ZOOLOGIE. T. 49. 1942. | H. LUTZ. — STAMA PL, ICHTE DER RATITEN. REV. SUISSE DE ZOOLOGIE. T. 49. 1942. PL, H. LUTZ. — STAMMESGESCHICHTE DER RATITEN. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 401 Tome 49, n° 22 — Décembre 1942 Collembolen aus Palästina, nebst einem Beitrag zur Revision der Gattung Cyphoderus vu Eduard HANDSCHIN Basel. Mit 11 Textfiguren. Das ôstliche Mittelmeergebiet, besonders Kleinasien, Syrien und Palästina sind in Bezug auf die Erforschung der Collembolen bis heute fast unbekannt geblieben. 1913 berichtet CARPENTER als erster über Cyphoderus genneserae, welcher von ANNANDALE in Galilea gefunden worden war. BROWN bearbeitete 1926 eine Samm- lung von Collembolen, welche von BuxrTon und Evans in Meso- potamien gesammelt worden waren. Seine Liste hat heute als Grundlage unserer Faunenkenntnis zu gelten. Nach derselben fanden sich in der Umgebung von Amara und Bagdad folgende Formen: . Hypogastrura vernalis (Carl) — tigridis Brown . Hypogastrura armata (Nicolet) — buxtont Brown . Onychiurus armatus (Tullb.) Isotoma viridis Bourlet f. p. — viridis Bourl. var. riparia (Nic.) — viridis Bourl. var. decorata Brown . Jsotomurus palustris (Müll.) . Entomobrya obscurella Brown . — obscurella Brown f. pallida n.f. — lanuginosa Nic. 10. Sinella humicola Brown 11. Pseudosira squamoornata Schtsch. f. p. — P. evansit Brown 12. — squamoornata Schtsch. f. incolorata Wabhlgr. — Serra pallida Brown REv. SuIssE DE ZooL., T. 49, 1942. 26 © D I D CT W D 402 EDUARD HANDSCHIN 13. Lepidocyrtus simularis Brown 14. Heteromurus sexoculatus Brown 15. Orchesella lineata Brown 16. Cyphoderus simulans Imms — C. amaranus Brown 17. Sminthurus viridis (L.) Lubb. BôüRNER fügt dieser Liste 1927 noch an: Schôttella pareula Schfifr. Friesea bodenheimerr C.B. Anurida tullbergi Schtt. Mit diesen Angaben sind aber auch schon alle Quellen erschüpft, welche uns über die Zusammensetzung der Fauna des mittlern Orientes orientieren. Ebenso spärlich werden die Angaben, wenn wir faunistisch den Anschluss nach Westen und Norden suchen. BôRNER beschreibt 1903 aus der Sammelausbeute von HEYMoxs eine ÆEntomobrya comosa und Sira villosa aus der Umgebung von Samarkand und Cyphoderus heymonsi von Benkoran, und gegen Westen kennen wir aus Griechenland erst /sotoma viridis Bourl. (Denis) und nach STREBEL ÆEntomobrya handschinr Stach, Lepido- cyrtus lanuginosus Tullb. Pseudosira squamoornata Schtsch. f. p. und f. encerta E. H., Orchesella bifasciata Nic. und Tritomurus terrestralis Stach. Zu diesem bekannten Materiale bildet nun die vorliegende Sammlung von J. PALMON: aus Dagania, in der Jordansenke, und von Dr. STEINITZ aus der Umgebung von Bethlehem eine wert- volle Ergänzung. Es gestattet uns nicht blos, die Liste der be- kannten Formen bedeutend zu erweitern, sondern an Hand eines crüssern Materials einzelne kritische Formen gründlich zu revi- dieren und so Klarheit in schwierige systematische und nomen- klatorische Fragen zu bringen, welche schon lange als schwere Belastung empfunden werden mussten. Den Herren PALMONI und STEiniTZ gilt deshalb auch an dieser Stelle für die Übersendung ihres Materiales unser herzlicher Dank. Das Material enthält etwa 80 Proben. Dieselben wurden, nach dem Inhalt und der Zusammensetzung zu beurteilen, frei einge- sammelt, d.h. nicht mit dem Berlesetrichter ausgesiebt. Somit finden sich auch blos die grüssern, auffallenden oder in grüssern Mengen anwesenden Formen darin enthalten. Spezielle Sammel]- methoden dürften aus dem Gebiete eine weit erheblichere Menge von Arten zu Tage fürdern. COLLEMBOLEN AUS PALÂASTINA 403 In der Verarbeitung stammen alle Funde, soweit sie nur durch Nummern bezeichnet sind, von Dagania, ca. 670 Fuss unter Meeres- niveau, aus dem Jordantal. Zu den Funden von Dr. STEINITZ werden Ortsangaben gemacht. Genauere ükologische Notizen über die Fundstellen der einzelnen Arten sind zur Zeit nicht erhälthch. Doch wird davon die eigentliche systematische Bearbeitung nicht betroffen. 1. Hypogastrura armata (Nicolet) 1841. Syn. Achorutes buxtont Br. 1926. Station 6748. 1 Exemplar. Die Form stimmt mit-unsern armatus überein. BRowN hat auf Grund des Fehlens des ausstülpbaren Sackes zwischen Ant. III und IV seine Art buxtoni aufgestellt. Es muss dazu bemerkt werden, dass dieser Sack nur zeitweilig ausgestülpt wird und deshalb nicht immer sichtbar ist. Vielfach ist seine Anwesenheit nur durch eine Hautfalte am Grunde von Ant. IV resp. Ende von Ant. III sichthar. Dies trifft auch für das vorhandene Tier zu. Da dies der einzige Unterschied ist, welcher buxtont und armatus trennt, ist es nicht môüglich, die Art buxtont aufrecht zu halten, — sie ist mit armatus (Nic.) synonym. 2. Hypogastrura vernalis (Carl) 1901. Syn. Achorutes tigridis Brown 1926. Eine grosse Anzahl von Tieren in den Proben 43 und 5583. Kfar Iwri. (St.) 11/38. Zahlreich. Hypogastrura vernalis gehürt zu den Formen mit starken Dental- hôückern. Der Mucro ist mit einer schmalen Innenlamelle ausge- rüstet, welche vor dem Ende des Mucro aufhôrt. Dabei kann das Ende des Mucro oft einen zahnartigen Hacken aufweisen, wie ihn Browx angibt. Doch ist dies nicht die Regel. Ein Vergleich der Tiere mit vernalis aus der Schweiz zeigt vôllige Übereinstimmung beider Formen, weshalb tigridis Brown als Synonym zu vernalis gezogen wird. 3. Xenylla maritima Tullberg 1869. Station 6924. 14 Exemplare. 404 EDUARD HANDSCHIN 4. Achorutes muscorum Templeton 1835. Station 7030. 3 Exemplare. 4. Onychiurus fimetarius (L. Lubb.) 1766. Station 7030. 1 Exemplar. 5. Proisotoma schôtti (Dalla Torre) 1895. Station 43. 1 Exemplar zusammen mit Hypogastrura vernalis. 6. Isotoma viridis Bourl. var. decorata Brown 1926. Eine grosse Anzahl von Tieren, welche ohne Zweifel der von Browx geschilderten Form zugehôüren, fanden sich im Materiale PaLmonti vor. Sie fallen sofort durch ihre ausserordentliche Grôüsse und cha- rakteristische Zeichnung auf. Grôsse der Tiere 4—6 mm. Farbe gelblichweiss oder grünlich mit vio- letten Zeichnungen, bestehend aus einem feinen, medianen Längsband über alle Segmente, am Vorderende derselben jeweilen mit emem stärkeren Fleckchen beginnend. Dunkel sind ferner die Seitenränder von Th. II und III. Über alle Segmente, von vorne aussen nach der Mitte hinten ver- laufend, befindet sich eine aus ein- zelnen Flecken bestehende Binde, die so auf Jedem Segment eme V-fürmige Zeichnung hervorruft. Seiten von dead" Abd. IIT und IV ebenfalls aussen Isotoma viridis-decorata Br. dunkel gefärbt. Kopf mit schwarzem a) f. obscura f. nov. Ommenfleck und ebensolchem Stirn- b) f. pallida Î. nov. c) Mucro. ocellus und Scheitelpunkt. Wangen und Unterseiten vom Ommenfleck aus diffus dunkel gefärbt. Die Klauen sind lang und schlank, mit zwei Innenzähnen in 2/5 und 3/5 basal-apicaler Distanz. Zwei starke Lateralzähne und COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 405 ein Aussenzahn sind vorhanden. Der Empodialanhang zeigt bei den meisten Formen keinen Innenzahn. Hingegen weisen einzelne Individuen einen solchen an allen Beinen, bald aber nur an Bein IT und II] oder nur an Bein III auf. Empodium mit einer starken Borste jederseits. Mucro dreizähnig, die beiden Antapical- zähne fast auf gleicher Hühe. Borstenbedeckung sehr dicht. Lange Borsten gefiedert, mit Spitzhborsten untermischt. Es liegen im Materiale nun Tiere vor, welche ausser der lateralen Binde an Th. IT und III, dem Pigment im Ommenfleck und dem Scheitelpunkt kein weiteres dunkles Pigment aufweisen (f. pallida f. nov.). | Andere Exemplare hingegen sind, mit Ausnahme kleiner Stellen längs der ursprünglichen V-Zeichnung an den Segmenten, vüllig dunkelblau gefärbt (f. obscura Î. nov.). Es scheinen somit bei der Varietät ähnliche Farbvarianten zu existieren, wie sie von der Hauptform vuridis oder von Zsotomurus palustris (Müll.) beschrieben worden sind. Das Endunkeln der Formen geht von der Seitenbinde aus, die bei eimzelnen Individuen zu einem markanten Längsbande über die ganze Kürperseite des Tieres auswächst. Dann greift das dunkle Pigment auf die Oberseite über bis nur noch wenige helle Stellen längs der V-Zeichnung übrig bleiben. 6. a) f. principalis. Stationen: 6460 (8)1, 6992 (4), 6925 (1), 6653 (1), 6994 1). 7322 (4), 6720 (2), 7013 (2), 3848 (2), 6000 (5). 5886 (36), 6167 (8). Rosh Pinah. (1), Bethlehem 5/111/36. 1 Exemplar. 6. b) f. pallida f. nov. Stationen: 6460 (6), 6653 (3), 5886 (4). 6. c) f. obscura fÎ. nov. Stationen: 6750 (1), 5886 (2). 7. Isotomurus palustris (Müll.) c. B. var. balteata (Reut.) 1876. Station 6655 (1). 1 Die Ziffern in Klammern bedeuten die Anzahl der Tiere. 406 EDUARD HANDSCHIN 8. Entomobrya obscurella Brown 1926. Die von BrRowN beschriebene Entomobrya obscurella ist zweifellos eine der häufigsten Collembolenformen Palästinas. Im vorliegenden Materiale ist sie mit etwa 70 Exemplaren aus 10 Proben vertreten. Die reiche Vergleichsmôüglichkeit gestattet mir nun, die Art etwas weiter zu fassen, als dies von BRowN geschehen ist. Obscurella Brown stellt nämlich nur ein Mittelstadium einer Art dar, welches zu ganz hellen und ganz dunkeln Stadien durch alle Übergänge verbunden ist. Auffallend ist bei allen vorliegenden Tieren die weisse Kürper- grundfarbe. Immer bleiben die Extremitäten hell. Die Antennen nehmen bei grossen Tieren allerdings oft eine leicht violette Tôünung auf Ant. [IT und IV an. Doch kommt es nicht zu einer eigentlichen Pigmenteinlagerung. Beine und Furka bleiben stets hell; nur Subcoxen und Coxen färben sich wie die Unterseite von Thorax und Abdomen dunkel. Charakteristisch ist ferner für alle Tiere, welcher Form sie auch angehüren môügen, eine sehr feine und diffuse, oft kaum sichtbare bläuliche oder violette Färbung, die mehr oder weniger gleich- mässig über das ganze Tier verteilt ist. Sie lässt im Ganzen die Zeichnungselemente der dunkeln Tiere an hellen Exemplaren schon schwach hervortreten. 8. a) Îf. pallida f. nov. Syn. Entomobrya lanuginosa Brown 1926. Stationen: 7089 (1), 6842 (2), 6918 (2), 6672 (1), 6703 (1). Die hellen Exemplare zeigen von oben betrachtet zunächst den schwarzen Ommenfleck am Kopfe mit der dunkeln Binde zum Frontalocellus; Thorax und Abdomen scheinen von oben fein dunkel eingesäumt zu sein; etwas dunkler treten an Th. II, III und Abd. II laterale Flecken hervor, ebenso an den Seiten und am Hinterrand von Abd. IV und V. Abd. IV trägt etwa in der vordern Hälfte stets zwei kurze Seitenstriche, die sehr scharf abgezeichnet sind und deshalb besonders auffallen müssen. Diese Striche persistieren bei allen Zeichnungsvarianten als besonders dunkle Linien. COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 407 8. b) f. intermedia Î. nov. Stationen: 6919, 6747, 6918, 6703, 6995, 5887 (3). Mit stärkerer Ausbreitung des diffusen Pigmentes erscheinen die Tiere wie beraucht. Gleichzeitig beginnen sich aber von den auf dem vorigen Stadium erwähnten Pigmentstellen die dunkeln Partien auszudehnen und sich in Flecken und Binden zu ordnen. So zieht eine mehr oder weniger zusammenhängende dunkle un- regelmässig begrenzte Binde von den Seitenrändern von Th. 11 bis an den Hinterrand von Abd. IV. Besonders stark dehnen sich die Flecken an Abd. I—IV aus. Dunkel werden auch die Subcoxen und Coxen aller Beine. Am Kopfe dehnt sich dunkles Pigment vom Ommenfleck nach hinten über die Wangen aus. An Abd. III werden der Hinterrand und die Seiten gegen IV hir dunkel. Lateral, etwa über dem charakteristischen Strich auf Abd. IV, beginnt sich ein Fleck vom Hinterrand des Segmentes nach vorne auszubilden und schliesst sich mit entsprechenden Flecken auf Abd. IT und 1, seltener mit eimem solchen auf Th. III zu einer teilweise unter- brochenen lateralen Längsbinde zusammen. An Abd. IV finden wir eimen dunkeln Hinterrand, eine Längsbinde neben dem hellblei- benden Seitenrand und einen isolierten Mittelflecken jederseits von der dunkeln Längslinie nach innen. Dunkel werden Seiten und Hinterrand von Abd. V. Die Ausdehnung der dunkelpigmentierten Stellen wechselt, ebenso die Intensität des feinst verteilten violetten Pigmentes, welches namentlich in den Seitenpartien zwischen den beiden Seitenlängsbinden auffällt. 8. c) Î. principalts. Stationen: 6719 (4), 6997 (7), 6721 (8), 6921 (3), 6996 (1), 6673 (2), 5887 (6). Dem eigentlichen Typus von obscurella entsprechen Tiere, welche eine sehr starke Vermehrung des violetten Pigmentes aufweisen. Im Grundtypus der dunkeln Zeichnung treten die glei- chen Elemente auf wie bei den beiden vorher geschilderten Formen. Hingegen wird die sonst fast weiss erschemende Fläche zwischen den dunkelblauen Zeichnungselementen ganz übergossen mit feimstem violetten Pigment. Frei bleibt davon eine feine, weisse mediane Rückenlinie von Th. IT bis Abd. IV, laterale ovale und 408 EDUARD HANDSCHIN F1G. 2. — Entomobrya obscurella Br. a) f. pallida f. nov. (— lanuginosa Br.). b) f. intermedia f. nov. c) d) f. principalis. f) f. extrema Î. nov. g) Klaue. COLLEMBOLEN AUS PALÂASTINA 409 elliptische Flecken am Vorderrande von Abd. IV, wobei der vor- derste, der sich der Rückenlinie anschliesst, stets gegabelt ist. Heller violett bleiben die ganze hintere Partie von Abd. IV zwischen den dunkeln Seitenstrichen und ebensolche Flecken an Abd. IT und III. 8. d) f. extrema Ï. nov. Stationen: 6918, 6995, 6747, 6703. Als extremen Fall betrachte ich Individuen, bei denen das dunkle Pigment sich auf die ganze Unterseite ausgedehnt hat. Am Kopf geht das Zügelband fast bis zum Kehlfleck. Th. I ist ganz dunkel- blau. Th. II mit dunkelm Vorder- und Seitenrand. Th. III mit dunkelm Seitenrand. Coxen und Subcoxen aller Beine sind dunkel. Spuren von Pigment dringen auch in die Trochanteren ein. Abd. IIV zeigen alle Sternite und die Unterseite dunkelblau. Dabeï füllt das Pigment die gauze Fläche zwischen den lateralen und Zwischenbinden aus, oft an den Hinterrändern der Segmente querbindenartig sich gegen die Mitte vorschiebend. An Abd. IV wird die Binde zwischen den Mittelstrichen breit geschlossen ; aller- dings bleibt das Pigment in der Mitte weniger dicht als auf den Seiten. So dicht und stark sich das Pigment hier auch ausdehnen mag, immer bleiben die beiden Seitenstriche erkennbar, und die Extremitäten bewahren die weisse Farbe. Eine Emdunklung macht sich blos in Ant. III und IV bemerkbar. Hervorzuheben ist ferner, dass sich Tiere von allen Färbungs- typen in ein und derselben Probe finden künnen. Eine Differen- zierung derse!ben nach Standorten ist nicht durchzuführen. Nach der absoluten Eimheitlichkeit des vorliegenden Materiales zu schliessen, dürfte auch die von BrowN als Entomobrya lanuginosa (Nic.) bezeichnete Form in den Bereich der geschilderten f. pallida gehüren. Morphologisch entsprechen Gestalt der Klaue und des Mucro genau den Angaben Browxs. Die Klaue besitzt drei Innenzähne und einen basalen Aussenzahn. Der Empodialanhang ist breit und innen abgeschrägt. Dem starken Keulenhaar opponiert befindet sich eine ungefiederte Spitzhorste. Besonders auffallend sind an der Aus- senseite der Tibiotarsen lange Borsten, etwa jede dritte Haarreihe sich folgend, welche die Länge des Keulenhaares erreichen. Der Mucro ist dreizähnig, sein Basaldorn ist sehr schwer sichtbar. ‘410 EDUARD HANDSCHIN 9. Entomobrya disjuncta Nic. 1841. In der Zustellung der vorliegenden Tiere zu disjuncta herrscht nicht vüllige Klarheit. Doch kommt nach der Ausbildung ihrer Zeichnungselemente, welche ja bei Entomobryen eine wichtige Rolle spielen, disjuncta als erste Form in Betracht. Im allgemeinen bleibt als Grundlage für eine richtige Zuweisung zu den einzelnen bestehenden Formen dieser Gattung stets ein grosses Vergleichs- material die wichtigste Voraussetzung. Die wenigen vorliegenden Tiere fanden sich mit solchen von obscurella zusammen. Sie unter- scheiden sich aber so vollständig von denselben, dass sie eine ge- sonderte Besprechung verdienen. Länge der Tiere ca. 1,5 mm. Weiss mit dunkeln Zeichnungselementen. Am Kopf sind der Ommenfleck, eine Binde zum Ocellus und ein kurzes medianes Stirnband dunkel. Kehle und Kopfunterseite mit dunkelm, diffusen Pigment. Von oben be- trachtet erscheinen die Aussenkon- turen aller Segmente dunkel, ebenso eine feine Mittellinie von Th. II bis Abd.I11I—Hinterrand reichend. Hin- Ed. 2 terrand von Abd. I--III auf kurze Entomobrya disjuncta (Nic.) Strecke, beiderseits der Mediane, Zwei Varianten. dunkel. Von der Aussenseite dieses Bindenstückes gehen kurze Längs- streifen nach vorn und bilden so eine semilaterale Längsbinde. Abd. IV mit feinem aber scharfem Lateralfleck in der Mitte. Hinterrand von Abd. V und zwei Flecken auf VI dunkel. Von der Seite gesehen zeigen sich ein breiter dunkler Saum an Th. II und IT1 und laterale, unzusanmenhängende Flecken an Abd. I-IV. Coxen und Subcoxen aller Beine sind dunkel, die Extremitäten hell. Klaue mit drei Innenzähnen und einem Aussenzahn. Empodial- anhang einfach. Keulenhaar und Beborstung der Tibiotarsen normal. Mucro mit zwei Zähnen und Basaldorn. Stationen: 7031 (2), 6921 (2). COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 411 Ein weiteres Tier, das der gleichen Färbungsoruppe zugehôürt, stammt von Rosh Pinah (8./X1/37). Die Seitenbinde ist stärker ausgeprägt. Die Zwischenflecke aller Segmente sind stärker ausge- bildet und namentlich nach vorne erweitert. Es entsteht so eine allerdings vorn an den Segmenten unterbrochene Längsbinde von Abd. IT nach hinten gehend. An Th. IT und TITI finden sich nur Hinterrandstriche, welche in der Mitte nicht zusammentreten. Die Mediane ist auf Kopf und Th. II bis Abd. IIT ausgeprägt. Auf Abd. IT und IIT verbreitern sich die medianen Längsstriche nach hinten stark, sodass unabhängig von den Seitenflecken mediane Dreiecksflecke entstehen. Abd. IV trägt ein unterbrochenes schma- les medianes Querband. Abd. V und VI sind lateral gefleckt. Die Antennen bleiben hell. Eine dunkle Mittellinie, wie sie die vorliegenden Formen aufweisen, in Verbindung mit den geschilderteu Zeichnungselementen treffen wir bei unistrigata Stach aus Spanien, disjuncta Nic. aus Europa, quinquelineata C.B. aus Deutschland, Polen und Marokko, ihrer Form trilineata Stach aus Ungarn und handschint Stach aus Ungarn an. Grosse Ahnlichkeit besitzen nun die vorliegenden Tiere mit unistrigata Stach, speziell was die Ausbildung der Medianen anbe- trifft, welche dort auch nach vorne an Th. II endet. Doch weisen die halblateralen Seitenbinden im Verein mit den medianen Drei- eckselementen eher auf disjuncta Nic. hin, welcher Art die Tiere vorläufig beigeordnet werden. Disjuncta Nic. wird von BONET meines Erachtens zu unrecht bei nivalis (L.) untergebracht. Die Anordnung der Zeichnungselemente in fünf Längsbinden, welche sich auf jedem Segmente in nach hinten sich verbreiternde Dreiecke anordnen, ist jedoch so typisch und sonst bei keiner andern Form nachgewiesen, dass eine Verei- nigung dieser beiden Arten nicht gerechtfertigt ist. 10. Entomobrya sp. Berg Carmel. 1 Exembplar. Eine besondere Form, welche gewisse Ahnlichkeiten zu Æ. schôtti Stach und decemfasciata Packard aufweist, liegt leider nur in einem einzigen Exemplare vor. Die ca. 1,5 mm grosse Form besitzt an den Segmenten Th. II bis Abd. III dunkle Hinterrandbinden, welche an Abd. IT seitlich sich mit den Seitenbinden des Thorax 412 EDUARD HANDSCHIN verbinden. Vorderrand von Th. II breit dunkelgesäumt. Abd. IV mit breiter medianer Zickzackquerbinde. Vorder- und Hinterrand von Abd. V dunkel, Abd. VI hell. Kopf mit schwarzem Ommenfleck und breiter Binde um die Antennenbasis zum Ocellus. Ant. I mit schwarzem Apicalring, ebenso ist Ant. Il im letzten Drittel, Ant. III ganz und Ant. IV an der Basis schwarz. Das Ende von Ant. IV ist weiss. Durch die Färbung von Kopf und Antennen unterscheidet sich die vorliegende Art von allen bis jetzt bekannt gewordenen Entomobryen. Sie besitzt, wie schon betont, die grüsste Ahnlichkeit mit schôtti Stach. Doch erstreckt sich bei dieser Form die Dunkelfärbung der einzelnen Segmente auf die Segment-Vorderränder. 11. Lepidocyrtus octoculatus Caroli 1914. Fret £ Stationen: 6652 (5), 6920 (1), 7000 (3), Entomobrya sp. 58 (1), 6923 (2). Eine Anzahl kleiner Lepidocyrten mit vier Ommen jederseits und typischen Lepidocyrtusklauen — also ohne starken basalen Flügelzahn — veranlassen mich, die seinerzeit durchgeführte Vereinigung von Lepidocyrtus octoculatus Caroli und Pseudosinella octopunctata C.B. durch erneuten Vergleich aufzuheben. Es handelt sich in der Tat um zwei deutlich getrennte Formen. Z. octoculatus Caroli zeigt die vier Ommen nahe beisammen in einem Viereck stehend, während bei Pseudosinella octopunctata C.B. das hintere Omma weit von den vordern, in einem Dreieck stehenden, entfernt ist. Die Klaue weist dabei zwei normale Innenzähne auf, die nicht .flügelartig" ausgebildet sind, und ausserdem stehen über denselben noch zwei Distalzähne. Octopunctata C.B. besitzt nur einen solchen; der distale fehlt. Ein schwaches Keulenhaar ist entwickelt. Länge der Tiere 0,8—1,2 mm. Farbe weiss mit Ausnahme des schwarzen, viereckigen Ommenflecks und der leicht violetten Enden von Ant. III und IV. Subcoxen und Coxen aller Beine mit COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 413 blauem Pigment. Neben rein weissen Tieren befinden sich solche in der Sammlung, welche fein diffus verteiltes violettes Pigment über den ganzen Kôürper auf- weisen. Kôürper mit grossen Rundschuppen bedeckt. Om- men vier jederseits, nahe bei- sammen in eimem Viereck stehend, auf schwarzem Om- menfleck. Antennen kurz, nur etwa 11% mal die Länge des Kopfes erreichend. Abd. IIT : IV = 1 : 3—4. Klaue mit zwei basalen und zwei Innenzähnen in der distalen Klauenhälfte. Die basalen Zähne stehen auf gleicher Hôühe. Der Empodial- anhang ist eimfach, lanzett- lich. Keulenhaar vorhanden. Mucro zweizähnig, mit Basal- dorn, von langen Fiederborsten Fre 5: der Dentes überragt. Gerin- Lepidocyrtus octoculatus Caroli. gelter Dentesteil langsam in a) Habitus. J . s b) Ommenfeld. den ungerimgelten übergehend. co) Mucro. d) Klaue. Die vorliegende Form dürfte also mit der Art von CAROLtaus Tripolitanien, sowie mit Sracxs Form aus Albanien überein- stimmen. Sicher ist sie von den zentraleuropäischen Pseudosinellen verschieden, während die Môüglichkeit besteht, dass BÔRNERS Pseudosinella octopunctata var. picta, aus Sizilien, die Art von CaroLr darstellt, die als eine ini ganzen Mediterran-Gebiet weit- verbreitete Art gelten darf. Gen. Pseudosira Schôtt. 1893. Unter den Lepidocyrtus-Arten stellen diejenigen mit falciformen Mucronen, die heute in den Gattungen Lepidocyrtoides Schôütt, Lepi- docyrtinus C.B., Drepanocyrtus Handschin, Mesira Schtsch. und Pseudosira Schtt. untergebracht worden sind, ein eigenartiges nomenklatorisches Problem dar, das schon verschiedentlich be- 414 EDUARD HANDSCHIN sprochen worden ist und auch hier noch einmal aufgerollt werden soil, Die prinzipielle Frage die sich uns dabei darstellt, lässt sich neben der nomenklatorischen Prioritätsfrage dahin summieren: stellen die oben aufgezählten Gattungen und Untergattungen eine Einheit dar, in welcher die falciformen Mucronen eines der wich- tigsten Merkmale darstellen würden, oder ist dieses Merkmal wirklich verschiedensten Gattungen eigen ? Zum ersten Male hat ScHôTrT 1893 eine Lepidocyrtus-Art mit sichelfürmigen Mucronen aus Kamerun mit dem Namen Pseudosira belegt. Den Typus Pseudosira elegans hat er 1925 und 1927 erneut beschrieben. Zusammengefasst lautet seine Diagnose: ,, Ant. II—IV fast gleichlang, IV leicht länger, ungeringelt, mit retraktilem Endkolben. Ant. Org. IIT vorhanden. Ommen 8 jederseits. Abd. IV etwas mehr als dreimal so lang als Abd. III. Klauen mit paarigen Proximal- und zwei Distalzähnen. Pseudonychien klein. Furca beschuppt, Dentes geringelt, Mucro falciform." Die Diagnose zeigt also, dass als wesentliches Merkmal den Lepidocyrtus-Arten gegenüber die Gestalt des Mucro in den Vorder- grund tritt. Alle andern Merkmale sind nicht typisch; sie treten bei sämtlichen Gattungen und Untergattungen der Familie auf, im Verein natürlich mit spezifischen Kigenheiten. 1898 folgt SCHTSCHERBAKOW mit seiner Gattung Mesira. Er schreibt: .Die Gattung WMesira steht den Gattungen Stra, Pseudosira und Dre- panura am Nächsten, unterscheidet sich aber von ihnen durch ein erôsseres Abd. IV und durch das schwach über den Kopf vorragende Mesonotum und stellt im übrigen eine andere Kombination der Merk- male der drei genannten Gattungen dar. Auch die Gattung Calistella erinnert stark an Mestira infolge des dichten Borstenkleides und wegen ihrem grossen Abd. IV, unterscheidet sich aber durch die Zahl der Ommen, die Form der Mucrones und der Klauen.“ , Das stärkere Vorspringen von Th. II und die verschiedene Länge von Abd. IV allein genügen nun aber auf keinen Fall, um die beiden Gattungen zu trennen oder speziell um Mesira zu charakterisieren. Beide Merkmale sind individueller Natur und bei Tieren ein und derselben Population grossen Schwankungen unterworfen. Alle andern Merkmale sind auch für Pseudosira charakteristisch, mit welcher Mesira auch in der Form der Mucronen übereinstimmt. 1903 stellt nun BôRNER Pseudosira als Untergattung zu Lepido- COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 415 cyrtus und schreibt, dass dazu wahrscheinlich noch Mesira squa- moornata Schtsch. zu rechnen sei, scheidet aber des weitern noch Formen aus, welche bei wenig vorspringendem Mesonotum Rund- schuppen besitzen, falciforme Mucronen und sekundär geringelte Antennen IV aufweisen (Subgen. Lepidocyrtinus). 1906 endlich definiert er Pseudosira als mit retraktilem End- kolben, beschuppten Dentes (gegenüber Sira) versehen und scheidet davon, Je nachdem die Ringelung der Ant. IV fehlt oder vorhanden ist, die Untergattungen Pseudosira und Mesira aus, zu welch letzterer er Lepidocyrtinus schlägt. Dabei wird das Charakteristikum der Mucronenform, das wie wir gesehen haben, ursprünglich das einzige, wirklich brauchbare Merkmal der Gattung war, fallen gelassen. Mesira calolepis und Javana aus Java und gigas aus Japan haben neben Spitzschuppen entomobryide Mucronen. 1925 habe ich nun selbst die Bürnersche Unterscheidungsweise in die Auffassung der Gattung tragen helfen und dabei leider nicht im der gewünschten Weise zur Klärung der Frage beigetragen. Die Bôürnersche Mesira hat mit derjenigen von SCHTSCHERBAKOW nichts zu tun. Mesira Schtsch. ist synonym zu Pseudosira Schtt. Die Bezeichnung Mesira hat demnach aus der Lateratur zu ver- schwinden und darf nicht einfach als Neubezeichnung für ein anderes Genus Verwendung finden. Wesira C.B. 1913 ist für Formen gebräuchlich, welche am besten in die Nähe von Sira gestellt werden. SCHÔTT hat für solche Tiere den Namen ZLepidosira ge- prägt (1925). Sie besitzen Spitzschuppen mit langen Rippen, geringelte letzte Fühlerglieder und Mucronen mit zwei Zähnen und Basaldorn. Ob und wie weit eine Aufteilung der Gattung Pseudosira durch das Auftreten eines geringelten letzten Antennengliedes gerechtfertigt ist, kann nicht endgültig entschieden werden. Bei lesner Den. und flagellata C.B. wird von den Autoren eine deutliche Ringelung abgebildet. Doch kônnen Schrumpfungen der Präparate im Verein mit den in Ringen stehenden Borsten subjektiv eine Ringelung vortäuschen. Auf jeden Fall wäre dieses Merkmal kaum genügend, eine eigentliche Gattung vou Pseudosira abzuspalten. Mit der Diagnose von Pseudosira Schtt. 1893 sind also alle Lepido- cyrtusformen mit falciformen Mucronen umschrieben. Von 1hnen wären eventuell solche mit ausgesprochener Antennenringelung als Lepidocyrtinus C.B. (Subgen.) abzutrennen. Lepidocyrtoides Schôütt stellt meines Erachtens einen unhaltbaren 416 EDUARD HANDSCHIN Sammelbegriff dar. Die einzelnen Formen sollten erst einer gründ- lichen Revision unterzogen werden; denn nach der Gattungs- diagnose fallen alle Formen, die ScHôTT hier unterbrachte, mit Lepidocyrtus zusammen. Auch das ausgesprochene Mesonotum prominens kann nicht als Gattungsmerkmal gelten, es sei denn, dass auch ZLepidocyrtus paradoxzus und seine verwandten Formen zu einer eigenen Gattung gestempelt werden. Drepanocyrtus Handschin 1925 ist fallen zu lassen. Formen, die mit 1hr übereinstimmen, gehüren zu Pseudosira. Betrachten wir nun die Systematik der Lepidocyrtinen auf diese Weise, so treffen wir das Merkmal der falciformen nur an einer Stelle. Wir erhalten nachfolgende Einheiten: 1. Tiere mit langen, grobstreifigen Spitzschuppen und ventral unbeschuppten Dentes. Mucronen entomobryid. 2. Ant. IV ungeringelt Gen. Sira Lubbock 1869 2* Ant. IV sekundär geringelt. Gen. Lepidosira Schôtt. 1926 Typus calolepis C.B. 1* Tiere mit feingestreiften Rundschuppen und ventral be- schuppten Dentes. 3. Mucronen entomobryid, mit 2 Zähnen und Basaldorn. 4. Dentes unbedornt. 5. Klauen ohne basale Flügelzähne. Gen. Lepidocyrtus Bourlet 1839 5* Klauen mit basalen Flügelzähnen, Ommenzahl meist reduziert. Subgen. Pseudosinella Schäffer 1897 5** Klauen und Emp. A. mit Flügelzähnen; Om- men fehlen. Gen. Lepidosinella Handschin 1920 4* Dentes bedornt. 6. Dornen einrethig. Gen. Acanthurella Bôürner 1906 6* Dornen mehrreihig. Gen. Acanthocyrtus Handschin 1925 COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 417 3* Mucronen sichelfürmig. 1. "Ant: IV emfach. Gen. Pseudosira Schôtt 1893 7* Ant. IV geringelt. Subgen. Lepidocyrtinus Bürner 1903 Als Resultat dieser Betrachtungsweise und zugleich als Beant- wortung der eingehends gestellten Frage künnen wir festhalten, dass Pseudosira Schôtt als Gattung bestekhen bleibt. Hingegen haben als Synonyme zu verschwinden Mesira Schtsch. un d Drepanocyrtus Hand- cou Mestre; mate den '‘Typen des Kreises calolepis hat eingezogen zu werden und wird ersetzt durch ZLepidosira Schôtt. Lepidocyrtinus Bôürner bleibt vorderhand als Untergattung von Pseudosira bestehen und bezeichnet bis auf weiteres die Formen mit ,geringelten‘ An- tennen IV. Lepidocyrtoides Schôütt wird aufgehoben. Das Merkmal der falciformen Mucronen ge- Dors amit ais Charakteristikum nur einer réttnbe zu Alle Æfruherrangeführten, Dif- ferenzen, welche eine weitere Trennung der Gattung aufstellen liessen, sind hinfällig; sie penügen: nicht, um eine Trennung zu rechtfertigen. Wenn so die Aufteilung der Unterfamilie der Lepidocyrtinen sich bedeutend vereinfacht, so bieten sich bei der Bestimmung der einzelnen Arten der Gattung Pseudosira ähnliche grosse Schwierigkeiten, wie sie bis jetzt bei der Umschreibung der Gattung bestanden haben. Es hängt dies teilweise damit zusammen, dass jeweilen von den einzelnen Autoren nur eines oder nur sehr wenige Tiere zur Diagnostizierung vorlagen und dass es der relativen Seltenheit der Arten wegen nicht môglich war, etwas über die eigentliche Variationsbreite einer Form auszusagen. So finden wir in der Literatur eine grosse Anzahl Formen, die zusammengeführt werden müssen, da sie auf Beschreibung von Färbungsformen ein und derselben Art oder gar auf der Beschreibung von Jugend- stadien beruhen. Rev. Suisse DE ZooL., T. 49, 1942. 27 AIS EDUARD HANDSCHIN 12. Pseudosira squamoornata Schtsch. 1898. Syn. Sira dollfusi. CARL 1899, p. 3, fig. 1—3; 1901, p. 269. — Denis 1921, p. 128; 1924, p. 268. Lepidocyrtinus dollfusi. HAnDsCHIN 1925, p. 167; 1928, p. 7. — Borzowa 1931, p. 123. — Denis 1931, p. 96. — ScHUBERT 1933 in LüpickE u. MADEL, p. 296. — STREBEL 1937, p. 127. Pseudosira dollfusi. ScaÔTT 1927, p. 14. — Sracx 1930, p. 299. Mesira squamoornata. SCHTSCHERBAKOW 1898, p. 18, fig. 25—28. — SKORIKOW 1901. In ähnlicher Weise wie für die Gattung stellt sich die Frage auch für die einzelnen Arten der Gattung Pseudosira. Auch hier sind sehr viele Formen beschrieben worden, deren Berechtigung mit Vorbehalt aufgenommen werden muss. Entweder handelt es sich um Formen, zu deren Beschreibung nur ein eimziges Tier vorlag oder dann aber sind die Arten so schlecht umschrieben oder abge- bildet, dass es ohne Vorlage der Typusexemplare oder von Loco- typen nicht mehr müglich ist, eme Identifikation vorzunehmen. Was nun das Aufstellen von Arten nach einzelnen Exemplaren anbetrifft, so ist dies im allgemeinen nur dort angängig, wo wirklich starke morphologische Differenzen die vorliegende Form weit- gehend von den bereits bekannten Arteu abheben. Dies zu ermessen, wird in den meisten Fällen dem erfahrenen Systematiker leicht sein. Hingegen ist es meines Erachtens sehr gewagt, um nicht zu sagen unstatthaft, bei Formen, deren Unterscheidung nur nach der Tracht vorgenommen werden kann, wie dies bei den Formen der Gattungen ÆEntomobrya oder hier bei Pseudosira der Fall ist, nach einem einzelnen, ja oft sogar nach einem defekten Exemplar eine Artbeschreibung vorzunehmen, wie dies leider in vielen Fällen geschehen ist. Dazu kommt die starke Tendenz vieler Autoren, bei Vergleichen môüglichst weit geographisch getrennte Formen herbeizuziehen, anstatt diejenigen der Nachbargebiete näher zu betrachten. Bei Individualbeschreibungen, wie sie oft als Diagnosen der Formen aufgestellt werden, ist es ferner leichter, Unterschiede zu konstruieren, als es bei grossern Materialien müg- lich ist, gerimgfügige Differenzen zu einem einheitlichen Bilde zu vereinigen und damit eine Form zu umschreiben. Die mit squamoornata Schtsch. bezeichnete Form liegt nun im vorliegenden Materiale in zahlreichen Exemplaren vor. COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 419 Stationen: 6704 (1), 5890 (1), 6164 (1), 3650 (18), 5888 (6), 5999 (8), 6167 (1), 268 (2), 5887 (1). 267 (4), 5889 (Reste von Pseudosira zahlreich). Rosh Pinah, 23/1X/37 (2). Dies gestattet nun einen direkten Vergleich der verschiedenen aus dem Mittelmeer stammenden Formen auszuführen. Es sind dies die unter folgenden Namen beschriebenen Arten: Sira domestica Nic. 1841 Mesira sqamoornata Schtsch. 1898 Sira dollfusi Carl 1899 Lepidocyrtus flavovirens Bürner 1903 — incoloratus Wahlgren 1906 — _ pulchellus Wahlgren 1906 — jaegerskjüldi Wahlgren 1906 — traegaardhi Wahlgren 1906 Sira obscuriventris Denis 1924 — lesnei Denis 1924 — banjulensis Den. 1924 — roset Denis 1924 Lepidocyrtinus incertus Handschin 1926 Lepidocyrtoides tuneatus Stach 1926 Pseudosira evanst Brown 1926 Vor allem interessieren uns die beiden Formen squamoornata Schtsch. und dollfusi Carl, da mit ihrer genauen Umschreibung eventuell das Bild der übrigen Arten sich verändert. Es ist diese Betrachtung auch besonders wichtig, da für beide Formen, was die Färbung anbetrifft, eine ziemliche Variationsbreite angegeben wird. SCHTSCHERBAKOW fügt seiner lateimisch gehaltenen Diagnose von squamoornata folgenden Text bei: Die Ant. ist viergliedrig und erreicht etwa 3/5 der Kôürperlänge. Ant. IV ist am längsten, die andern Glieder werden nach der Basis zu kürzer. Im Leben werden sie aufgerichtet getragen, ähnlich wie bei Lepidocyrtus curvicollis Bourl. Häufig trifft man defekte Antennen an. In diesem Falle wird das letzte dritte Glied beträchtlhich verlängert. Ant. I, IT, III, IV = 1, 113, 2, 214. Tibia mit Keulenhaar von der Länge der Klaue. Klaue mit drei Innenzähnen. Emp. A. zahnlos, lan- zettlich. Furca lang, ca. */, der Kôürperlänge erreichend. Manubrium etwas kürzer als die Dentes, dorsal mit Fiederborsten bedeckt. Dentes geringelt, mit ca. 60 Chitinkerben. Mucrones sichelfôürmig, beidseitig von langen Fiederborsten bedeckt, was die Beobachtung sehr erschwert. ,Ommen 8+8. Mesonotum sehr schwach vorragend (25 u). Kopf 420 EDUARD HANDSCHIN ein Wenig nach unten geneigt, wie bei Formen mit vorragendem Meso- thorax. Abd. IV sechsmal länger als Abd. III. Farbe des mit Schuppen bedeckten Tieres kohlschwarz mit schneeweissen Streifen. Vier Längs- streifen auf dem vordern Kôrperabschnitt (Th. und Abd. I+II) und zwei Querstreifen auf Abd. IV und V. Zeichnung durch die Schuppen erzeugt, deren Bau an diejenigen von Stra domestica erinnert. Schwarze Schuppen bei bestimmtem Einfallswinkel des Lichtes weisslich erschei- nend. Kôürper besonders an Kopf und Thorax mit dichtem Besatz von Spatelborsten. Neben diesen Spatelborsten finden sich noch dicke, spitzendende Fiederborsten an Furca und den Beinen, Kôrperunterseite, Antennen und Abd. IV oben. An Ant. IV senkrecht zur Oberfläche stehende Spitzhorsten und einige lange, feine, schwachfiedrige Härchen auf Abd. IV (Bothriotriche). Haut fein chagriniert. Länge 21, mm.“ 1. SCHTSCHERBAKOW hat, wie er in der Einleitung zu seiner Arbeit sagt, seine Tiere nach lebendem Material beobachtet und gezeichnet. Dies ist wichtig im Hinblick auf die Beurteilung seiner Beschreibung und Abbildungen, sowie bei einem Vergleich seiner Beschreibung und derjenigen, die CARL ein Jahr später zu seiner Sira dollfusi gegeben hat. Vergleichen wir die beiden Schilderungen genau, so finden wir dass CARL eigentlich nur die feine Bezahnung an der Aussenseite des Empodialanhanges festgestellt hat. Sonst stimmen die Beschreibungen bis in alle Details mitemander überein. CARL hat nach Präparaten gezeichnet, SCHTSCHERBAKOW offenbar nach lebendem Material. Die Differenz in der Genauigkeit, die auch bei CarL nicht über den Stand der Abbildungen der Jahrhundertwende hinausgehen, ist also leicht erklärlich und wir dürfen uns nicht zu stark bei der Beurteilung und Betrachtung derselben verlieren. Was uns aber an seiner Schilderung besonders auffallen muss, ist das Hervorheben der schwarzen, blauschillernden Beschuppung mit den charakteristischen weissen Streifen, die je nach der Unter- lage und dem Standorte varüert. Denis sagt 1921 von Mesira squamoornata Schtsch.: ressemble étrangement à l’espèce de CarL. N'ayant pas en main les matériaux nécessaires pour trancher la question, je me contente de signaler ici cette identification, que je crois possible, encore qu'un peu déconcertante."“ BôrNER hat 1908 seine zentralafrikanische /aeta der Art squa- moornata nahe gestellt und betont, dass nur ganz geringfügige 1 Die Übersetzung des russischen Textes verdanke ich der Freundlichkeit von Dr. A. ERNi, dem auch an dieser Stelle der beste Dank ausgesprochen sei. COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 421 Unterschiede zwischen beiden festzustellen seien. Ahnlich wie Entomobrya künnen sie nur durch Farbunterschiede diagnostiziert werden. Wenn auch in der Folgezeit squamoornata immer mehr in der Literatur verschwand und durch dollfusi Carl ersetzt wurde, so geschah dies deshalb, weil die Neubeschreibung von DENIS den Formen aus Dijon den Namen dollfusi und nicht denjenigen SCHTSCHERBAKOWS beilegte. Er hätte aber mit genau der gleichen Berechtigung einen dritten, neuen Namen in die Literatur einführen künnen,denn aus Diagnoseund Zeichnungen zu den Originaldiagnosen geht ein Unterschied beider Formen nicht hervor, und jede moderne Beschreibung hat auf soviele andere und neue Punkte zu achten, die seinerzeit noch nicht bewertet wurden, dass jede Neubeschrei- bung ganz anders lauten wird als die Diagnosen älterer Kollegen. Dies gilt nun in besonderm Masse für die Form aus Palästina, von welcher eine Menge Tiere in einzelnen Proben vorliegen, welche gestatten auch über die Variationsbreite des Farbkleides etwas auszusagen. Wenn auch über das Aussehen des lebenden Tieres keine Notizen vorliegen, so veigt sich die Tracht der Tiere bei vôlliger morphologischer Gleichheït so variabel, aber in der Zeich- nung ineinander überfliessend, dass wir alle auftretenden Varianten als zu ein und derselben Art gehôürend betrachten müssen, wenn schon verschiedene derselben bereits unter dem Artenreichtum der Gattung Pseudosira (Lepiodcyrtinus, etc.) untergebracht worden sind. Squamoornata-dollfusi ist eine Lepidocyrtine von typisch xero- philem Charakter, die in den Mittelmeergegenden, dem Balkan, dem nahen Orient und offenbar durch das Niltal hinauf bis zu den Centralafrikanischen Seen weite Verbreitung besitzt. An xero- thermen Stellen Mitteleuropas findet sie sich gelegentlich kolonien- weise, so in der Süd- und Südwestschweiz und in der Umgebung von Perm, von wo sie Boizowa meldet, allerdings nicht als squa- moornata Schtsch. sondern als dollfusi Carl. Pseudosira dollfusi Carl hat eingezogen zu werden. Sie ist synonym zu squamoornata Schtsch. Zu dieser Art gehôren ferner als Farbvarianten, resp. Jugendformen: Sira obscuriventris Denis, Lepidocyrtus incoloratus Wabhlgren, 422 EDUARD HANDSCHIN Lepidocyrtoides tuneatus Stach, Lepidocyrtinus incertus Handschin, Pseudosira evanst Brown. Morphologisch zeichnen sich die Formen durch die langen Anteunen aus, welche mehr als doppelte Kopflänge erreichen. Ant. Il und III sind meist von gleicher Länge, doch treten bei manchen Tieren geringe Schwankungen auf, welche individueller Natur sein dürften. (Bei 11 Exemplaren waren III und II gleich lang, bei 8 war jeweilen IT länger als IIT und bei 8 III länger als IT.) Beim grüssten und kleinsten Exemplare finden sich folgende Masse: : Kopf.: Kôrper::-Ant#t.: lé EG. IVe moe 16.: 30:28 :.52. 232.76: — 06.241.441 :M81Das:Verhältnis mon Abd. III : IV schwankt zwischen 1 : 3—4,8. Es ist dabei nicht immer leicht festzustellen, da das dichte Schuppenkleid die Seg- mentgrenzen stark verdeckt und der Kontraktionszustand der Tiere sehr verschieden ist. Fehler in den Messungen künnen deshalb leicht unterlaufen. Der Zustand der Ringelung der Antennen ist ebenfalls recht verschieden. Meist ist dieselbe nur durch die ring- formig angeordneten Borsten angedeutet. Eine Ringelung der Fühler, wie sie z. B. bei Tornocerinen oder Æeteromurus auftritt, zeigt sich nirgends. Hingegen künnen auch hier Schrumpfungen, wie sie an frisch gehäuteten Tieren in Alkohol leicht eintreten, eine solche stark vortäuschen. Die Klauen weisen eine charakteristische Bezahnung auf. Basal finden sich zwei starke Innenzähne auf gleicher Hôhe. Von beiden distalen Innenzähnen kann derjenige, der der Klauenspitze am nächsten steht, in der Stärke der Ausbildung beträchtlich schwan- ken. Oft ist er schwer sichtbar, namentlich bei kleinern Exemplaren. Zwei Lateralzähne und ein Aussenzahn sind stets vorhanden. Die Bezahnung der Aussenlamelle des Empodialanhangs ist vorhanden, doch in der Ausbildung und Stärke sehr schwankend. Der Mucro ist sichelfürmig, der geringelte Dentesteil vom unge- ringelten plôtzich und stark abgesetzt. Das Mesonotum ist schwach vorragend, jedoch nie über den Kopf vorgezogen. Die grossen, feim gerippten Rundschuppen sind besonders an den Segmentgrenzen stark entwickelt. Sie sind dunkel pigmentiert (in Alkohol braun gefärbt) und mügen im Leben den Tieren ein charakteristisches Farbkleid verleihen. COLLEMBOLEN AUS PALÂASTINA 423 Betrachten wir diese Merkmale für die sicher in den Verwandt- schaftskreis der vorliegenden Art fallenden Formen des Mittelmeer- gebietes, so ergiebt sich folgendes Bild: 1 fn Abd ; Zahl der Tiere, Art Grôsse III : IV Klaue welche der Diagnose : zugrunde lagen squamoornata Schtsch. | 2,5 mm ; Seal, 177 sehr viele nach lebendem Ma- terial dolljusi Carl "7". |2=3 mm | 1 : 4,5 | 412, 1 a2, | sehr viele von 2 1Z verschiedenen Autoren | incoloratus Wahlgr. . 1 mm 158 83 12, 212, | einzelne Tiere obscuriventris Denis . | 1,8 mm REA 312, 212 | 1 defektes Exemplar tuneatus Stach. . . . 3 mm ds à 42, 212, | 1 Exemplar 1 aZ incertus Handschin . 2 mm 1:4,2 |4iZ, 21Z, | 3 Exemplare 1 aZ evansi Brown. . . . . | 2,5 mm IMPR IZ2N ES | ysele az Tiere von Palästina . | 2-3 mm | 1:3-4,8 | 412, 21Z, | ca. 50 Tiere 4 aZ 1 iZ = Innenzahn; aZ — Aussenzahn; 1Z — Lateralzahn. Diese Tabelle zeigt zunächst an, dass es sich bei den untersuchten Tieren von incoloratus und obscuriventris wie auch bei incertus um Jungtiere handelt. Mit Ausnahme der beiden kleinsten Formen incoloratus und obscuriventris zeigen alle Formen gleiche Klauen- beschaffenheit. Hingegen wurde weiter oben bereits darauf hinge- wiesen, dass der letzte Innenzahn der Klaue in der Stärke der Ausbildung schwankt und auch hier bei einzelnen Exemplaren recht schwer zu sehen war. Es dürfte sich beim Auftreten dieses Merkmals um ein typisch larvo-adultes Merkmal handeln, wie wir es z. B. in den Dentalzähnen der Tomocerinen finden. Schwankend ist eigent- ich nur das Längenverhältnis von Abd. III : IV, das aber wenn wir von den Messungen von SCHTSCHERBAKOW, welche offenbar nur an einem lebenden Tiere ausgeführt wurden, wie wir aus seinen Zahlen schliessen müssen, absehen, nur zwischen 1 : 3—-1 : 5 sich bewegt. Diese Schwankungen zeigen sich aber nun auch bei Tieren innerhalb einer Population. Bedenken wir ferner, dass obscuriventris und tuneatus sich in der Diagnose auf einem einzigen Exemplare aufbauen, so dürfen wir angesichts der Konstanz der morpholo- 424 EDUARD HANDSCHIN gischen Merkmale und der starker, schon von SCHTSCHERBAKOW und CARL angegebenen Variabilität der Form in der Farbtracht sicher schliessen, dass wir es bei all den genannten Formen, sowie bei den vorliegenden Tieren mit ein und derselben Art zu tun haben, für welche als gültiger Name squamoornata Schtsch. zu gelten hat. Will man die einzelnen Farbvarianten ausscheiden, so wären dafür die einzelnen Typen, entsprechend den im Laufe der Zeit ausgeschiedenen Varianten zu verwenden. 12. a) f. incolorata Wahlgren 1906. Syn. Lepidocyrtus incoloratus Wahlgren 1906. Sira dollfusi Carl var. pallens Denis 1923. Lepidocyrtoides tuneatus Stach 1924. ? Lepidocyrtus domesticus C.B. 1903. Ganz helle Tiere. Nur der Ommenfleck und der Stirnocellus sind dunkel gefärbt. Der Kôürper ist dicht mit braunen Schuppen be- kleidet, die teilweise in Querbinden angeordnet sind. Probe: 5999 (1). 12. b) f. incerta Handschin 1925. Syn. Lepidocyrtinus incertus Handschin. Helle Tiere mit dunkelblauem Pigment. Dieses ist besonders auf dem Kopf stark ausgedehnt. Immer sind Schnauze und Kopf- unterseite dunkel, doch kann der ganze Kopf dunkelblau werden. Ebenso sind Ant. I, Subcoxen und Coxen sowie die Trochanter aller Beine dunkel. Rostbraunes Pigment wird nur schwach an den Seiten von Abd. IV, seltener am Thorax eingelagert. Proben: 5890 (1), 5704 (1), 6164 (1), 3650 (5), 5999 (5). 12. c) f. obscuriventris Denis 1924. Syn. Sira obscuriventris Denis. Grundfarbe wie bei der vorigen. Der Kopf bleibt jedoch oberseits und an den Wangen meist hell. Dafür dehnt sich das dunkle Pig- ment über die ganze Unterseite aus. Ahnliche Tiere lagen mir seinerzeit aus Proben von Dijon vor, die ich der Freundlichkeït Prof. DENIS verdanke. Sie wurden seinerzeit als dollfusi aufgefasst. Proben: 7164 (1), 5999, 3650. COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 425 Auch hier zeigt sich bei einzelnen Tieren bereits rosthbraunes Pigment an den Kürperseiten und überdeckt den violetten Farbton stark. 12. d) f. principalis. Syn. Sira dollfusi Carl. Pseudosira evansi Brown. Als solche fasse ich Formen auf, bei denen die ventrale Pigmen- tierung schwächer ist. Dafür treten an den verschiedensten Seg- menten Pigmentspuren auf; besonders zeigen sich solche als Binden an Abd. IV und dann am Vorderrande des Thorax. Zum blauen Pigment tritt nun in besonders starker Ausbildung die rosthbraune Farbe, welche namentlich am aufgehellten Tiere die violette Farbe überlagert. Dunkel werden so die Seiten des Tieres und das Ende des Abdomens; doch tritt die helle Grundfarbe der Tiere stets als weissliche Flecken an allen Segmenten hervor. Die Tiere ent- sprechen so den Abbildungen, welche SCHTSCHERBAKOW, CARL und BrowN von ihren Arten gegeben haben. Wie und ob sich die andern von DENIS und WAHLGREN aus dem Mediterrangebiet beschriebenen Arten dieser oben darge- legten Auffassung von squamoornata einordnen, kann ich nicht entscheiden. Es bedarf dazu einer gründlichen Revision der Typenexemplare, was im gegebenen Momente leider unmôüglich ist. Hingegen muss immer wieder darauf hingewiesen werden, dass bei den Lepidocyrten auf keinen Fall Arten sich auf Individual- beschreibungen begründen künnen, es sei denn, dass sich die Formen durch genügende morphologische Merkmale von den bereits bekannten Arten differenzieren. 13. Heteromurus major Moniez 1889. Syn. Heteromurus melittensis Stach 1924. ? H. caerulescens Bôrner 1903. Durch die Aufstellung der Arten melittensis Stach und caerules- cens C.B. ist die Frage der Artberechtigung von mayjor verschiedent- hch diskutiert worden. Auffallen muss dabei aber besonders die Tatsache, dass BÔRNER, der die Arbeit von MontEez, in welcher major aufgestellt wird, nicht zitiert und DENIS und STACH ihre Studien über das Material von MontiEz und die Fauna von Malta gleich- 426 EDUARD HANDSCHIN zeitig publizierten. DENIS kommt dann 1927 nochmals auf major zu sprechen und vergleicht die drei Formen, ohne jedoch positiv eine Vereinigung vorzunehmen. Auch STACH scheint "mnajor zu übersehen. DENIS erwähnt nun, dass melittensis keinen Basaldorn besässe. SracH schreibt darüber: ,Mucro zweizähnig ohne den Dorn, welcher eine für diese Gattung typische Form hat", d.h. dass der Dorn nicht als dritter Zahn gerechnet werden darf. DENIS ist an der nicht ganz klaren Ausdrucksweise, die das wesentliche im Nachsatze hervorhebt, mit der Übersetzung gestrauchelt. Die Dif- ferenzen der beiden Formen sind also noch geringer als DENIS sie angibt. DENIS stellt sich nun die Frage, ob melittensis und coerules- cens mit major vereinigt werden dürfen, glaubt aber, dass es sich môüglicherweise um drei verschiedene, doch nahe verwandte Formen handeln künne, deren morphologische Charaktere sich teilweise überdecken künnten. Wenn wir dies auch zugeben künnen, müssen wir eben die nämliche Môüglichkeit für alle neuen Lokalfunde einer Art festhalten. Damit gehen wir aber über jedes systematische Ziel hinaus und verlassen die diesem Wissenszweig gesteckte Aufgabe, nämlich die Fülle der sich darbietenden ,,Fälle” zu ordnen. Sicher braucht es ein grosses Material und namentlich Tiere aus einer Zucht oder einer einheithchen Population, um dies einwandfrei tun zu künnen. Andrerseits darf man sich aber auch die Frage stellen, wie und wo eine Form zu klassifizieren wäre, wenn die konstatierten Differenzen gegenüber den bekannten und gut beschriebenen Merk- malen einer Form nur so gering sind, dass sie nicht einmal in den Bereich individueller Variation fallen künnen. Genügt in einem solchen Falle eine kleine räumliche, wenn auch absolute Isolierung, wie sie die Trennung Italien-Sizilien oder Malta darstellen, um Arten aufrecht zu erhalten, die von den genannten Gebieten beschrieben worden sind, wenn andrerseits Formen des gleichen .Artbereiches" mit stärkern Divergenzen von Frankreich, Italien und den Azoren unter einem Namen vereinigt werden ? Individualbeschreibungen zur Charakterisierung von Arten scheinen mir, namentlich wo es sich um sehr ähnliche Formen handelt, gefährlich zu sein. WMelittensis ist an Hand eines einzigen Stückes aufgestellt worden. Eine Differenz mit major ist nicht aufzufinden. Coerulescens C.B. hin- gegen, welche Art seit 1903 nicht mehr gefunden wurde, ist nur mit Vorbehalt zu major zu stellen. Wenn auch wesentliche Merk- COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 427 male, wie die Klauenbeschaffenheit, mit major übereinstimmen, so ist doch bei 1hr nach BÔRNERS Angabe das Längenverhältnis von Abd. IIT : IV verschieden von major. Bei den vorliegenden major- Formen messe ich für das Verhältnis 1 : 1,2-—-1,5. Die Tiere von Mox1Ez zeigen nach DENIS ein solches von 1 : 1,4, melittensis ein solches von 1 : 1,3, während BÔRNER für coerulescens 1,8—2 angibt. Länge der Tiere 2,5—3 mm. Habitus Tomocerus-artig. Kopf mit hoher, senkrecht abfallender Stirn. Antennen fünfghedrig, Ant. II NT ge HS fi) 7111 Ÿ NA SAS = ES RS pr 1l F1G. 6. — Heteromurus major Moniez. a) Ommenfeld. b) Mucro. c) Klaue. ) Schuppe. und IV geringelt, etwa 1, mal so lang als der Kürper. Acht Ommen Jederseits auf schwarzem Ommenfleck. Ommen G und H kleiner als die übrigen. Abd. III : IV — 1: 1,2—1,5. Tibiotarsen der beiden vordern Beinpaare gleich lang, die von Bein III etwa V3 länger. Klauen mit drei Innenzähnen, einem Paar lateraler Basalzähne und einem Aussenzahn. Empodialanhang mit oft schwer sichtbarem Aussenzahn, meist etwas unter der Mitte stehend. Keulenhaar vorhanden, ebenso eine Reihe von nackten Spitzborsten auf der Gegenseite des Beines. Mucro mit zwei Zähnen und Basal- 428 EDUARD HANDSCHIN dorn weit vom geringelten Dentesteil entfernt. Schuppen gross, rund oder oval, fein gestreift und apical oft eimgekerbt. Ihre Farbe ist in Alkohol rauchbraun, heller oder dunkler pigmentiert. Die Farbe der konservierten Tiere ist gelblich. Violettes Pigment punktfôrmig diffus über den ganzen Kôürper verteilt. Besonders stark ist es an der Unterseite des Kopfes, am Thorax, den Antennen und den Beinen, also in der vordern Kôrperhälfte. Allgemein sind die grüssten Individuen am dunkelsten pigmentiert. Stationen: 6751 (15), 7089, 6654, 7030, 6749 (4), 7321, 7013 (3), 6752. 14. Heteromurus sexoculatus Brown 1926. Stationen: 6654 (1), 6674 (1). Grôsse der Tiere 1,5—2 mm. Weiss mit Ausnahme des Ommen- fleckes und des Stirnocellus. Kürper dicht mit hyalinen Schuppen bedeckt, ebenso die Beine, Furka und die drei ersten Antennen- F1G. 7. — Heteromurus sexoculatus Br. a) Ommenfeld. b) Klaue von oben und der Seite. c) Mucro. glieder. Lange Fiederborsten in der für die Gattung charakteris- tischen Verteilung. Ommenfleck mit drei grossen Ommen jeder- seits. Klaue mit zwei basalen Innenzähnen, und einem schwächern Distalzahn. Die beiden Seitenzähne und der Aussenzahn sind vor- handen, doch kleiner als bei major. Empodialanhang lanzettlich, mit COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 429 Aussenzahn in der basalen Hälfte. Spürhaar am Tibiotarsus nicht gekeult. Unbefiederte Spitzborsten nicht beobachtet (? abgefallen). Mucro mit zwei starken Zähnen und sehr schwachem Dorn. Abd. BRENT 2, Die Form stimmt so in allen Teilen mit der von BROWN aus Mesopotamien beschriebenen Art überein. Gattung Orchesella Templ. 1835. Ausserordentlich schwierig und verworren ist auch die Syste- matik der Orchesellen. Fast jedes Tier, das einem aus Handfängen zur Verarbeitung von verschiedenen Fundstellen vorgelegt wird, ist in seiner Tracht anders, und beim Betrachten der Formen glaubt man Arten zusammenführen oder trennen zu künnen, für welche vielleicht weder die eine noch die andere Operation zu- treffen mag. An Hand eines Exemplares gar Arten aufzustellen ist irreführend, die Formen werden dadurch beim spätern Wieder- auffinden kaum mehr erkennbar sein. Die im Material PALMONI vorhandenen Tiere sind nun drei Typen zuzuordnen, die alle unter sich bestimmte ähnliche Züge aufweisen, aber doch deutlich voneinander verschieden sind, wie sie auch von den bekannten Arten etwas abweichen. Vor allem 1st festzuhalten, dass sie der bifasciata-Gruppe anzugehüren schemen. 15. Orchesella bifasciata Nicolet 1841. Fundorte: 7164 (1), 7163 (4). Mit bifasciata Nic. stimmen die kleinen, in der Sammlung vor- handenen Tiere gut überein. Sie erreichen eine Grüsse von 2 bis 2,5 mm. Ihre Farbe ist gelblich. Abd. IT und III je mit starker durchgehender Querbinde, welche indessen den Hinterrand der Segmente frei lässt. Auf dem Vorderkôrper befinden sich fünf deutlich ausgeprägte Längsbinden. Abd. V mit dunkelm Pigment am Hinterrand, während die ganze Rückenseite desselben sonst nur schwach diffus gefärbt ist. Gegen den Vorderrand des Segmentes wird die Farbe immer heller; sie ist grau, fleckig verteilt. Die Beine mit Ausnahme der Coxen bleiben hell. Ant. I und IT sind schwarz geringelt. | Alle Tiere stimmen so unter sich und mit der Diagnose von bifasciata überein. 430 EDUARD HANDSCHIN 16. Orchesella lineata Brown 1926. Fundort: 7398 (1). Länge des Tieres 4 mm. Färbung hellolivbräunlich als Grund- farbe. Darin tritt eine markante schwarze Vorderrandbinde an Abd. IIT auf. Schwarz sind ferner fünf Längsbinden von Th. II bis Abd. IT, an Abd. IT sind die Seitenflecken in eine schmale Vorder- randbinde verbreitert. Abd. III mit schmalem dunkeln Saum (ausser der Binde) am Hinterrand. Abd. IV besitzt einen dunkeln Saum an Hinter- und Vorderrand, Seiten fleckig dunkelgrau einge- dunkelt. Abd. V am Vorderrand am dunkelsten. Abd. VI mit zwei F1G. 8. — Orchesella lineata Br. a) Tier von der Seite. b) Dasselbe Tier von oben. c) Orchesella lineata Br. var. dunkeln Flecken. Ganz schwarz ist ferner der Kopf, Ant. I bis III, Th. 1, Coxen und Subcoxen. Trochanteren jeweilen mit dunkelm, scharf umrissenen Fleck. Femora mit Aussenstreif und Distalring dunkel. Auffallend ist also bei der Form eine Zeichnung, ähnlich wie bei cincta (Linné) was Kopf und Abd. IV anbetrifft, gepaart mit der Streifenzeichnung des Vorderkürpers von quinquefasciata Bourlet oder bifasciata Nicolet. COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 431 Browx beschreibt, offenbar an Hand mehrerer Exemplare aus Mesopotamien, die Art lineata, der das vorliegende Tier ebenfalls zugeordnet wird. Die Unterschiede seiner Form gegenüber liegen in der besonders dunkeln Pigmentierung des Kopfes und der be- deutenderen Grüsse, was indessen darauf hinweisen dürfte, dass ihm junge Tiere zur Untersuchung vorgelegen haben dürften. Da bei Orchesellen aber mit dem Alter die Formen oft stark eindunkeln, glaube ich diesen Unterschieden keine weitere Bedeutung beilegen zu dürfen. Aus gleichem Grunde wird ein weiteres Exemplar von extremer Färbung vorderhand lineata Brown beigesellt. 16. a) Orchesella lineata Brown var. Fundort: 7164 (1). Länge des Tieres 4 mm. Färbung weisslich. Von Abd. IT an ist der ganze Kôrper nach hinten dunkelviolett mit Ausnahme kleiner, immer schmaler werdenden weisser Querstreifchen an den Segmenthinterrändern. Vorderkürper mit fünf Längsbinden, ähnlich der vorigen Form. Kopf ebenfalls dunkelblau, jederseits der Schläfen aber stark aufgehellt. Ant. I und IT dunkel, [IT und IV hell. Ausser der Basis des Manubriums und der Coxen aussenseits sind die Beine ganz weiss. Nach der Ausbildung und dem Auftreten der Zeichnungselemente lässt sich die Form leicht in lineata überführen. Hingegen muss auffallen, dass bei der Annahme eines solchen Übergangs zu lineata mit der zunehmenden Eindunkelung des Kôürpers ein Aufhellen der Kopfseiten und namentlich ein Verschwinden des Pigmentes in den Beinen Hand in Hand geht. Es wird jedoch trotz dieser Differenzen hier von einer Benennung der Form Umgang genommen, da nur ein einziges Exemplar vorliegt. Ohne genügendes Vergleichsmaterial ist es nicht môüglich, die Tiere einer andern Form zuzuweisen oder gar eine eigene Art zu rechtfertigen. Gattung Cyphoderus Nicolet 1841. Die orientalischen und afrikanischen Arten der Gattung Cypho- derus sind sehr schwer zu trennen. Seit BÔRNER 1913 versuchte, in einem Bestimmungsschlüssel die Gattungen und Arten der damals bekannten Formen für den Systematiker praktisch zu umreissen, 432 EDUARD HANDSCHIN sind zahlreiche Arten beschrieben worden, deren Diagnosen vielfach revidiert werden sollten, da sie sehr verschiedenwertig sind. Nach den oft knappen Beschreibungen bleiben aus dem Text allein immer Unklarheiten bestehen, und Figuren sind nur dann eine Hilfe, wenn sie gut durchgearbeitet sind. So ist es müglich, an Hand der Bilder von DENIS, FoLsom und STacH Formen wieder zu erkennen, während bei WomErsLEY die Cyphoderinen durchwegs nicht nur sehr schlecht abgebildet wurden, sondern auch ungenügend um- schrieben sind. Dies fällt namentlich bei kritischen Formen stark ins Gewicht, wo es darauf ankommt, wirkliche Unterschiede zur Darstellung zu bringen. Wir verkennen dabe1 durchaus die Schwie- rigkeiten nicht, welche sich bei den Cyphoderen jedem Bearbeiter entgegenstellen: die relative Kleinheit und den sehr complizierten Bau der Klauen, sowie die starke Hinfälligkeit der Dentalbeschup- pung, welche immer bei der Bestimmung eine grosse Rolle spielen. Meist liegen auch nur wenig Tiere in den Ausbeuten der verschie- denen Expeditionen vor, sodass nur relativ selten ein Bearbeiter Gelegenheit hatte, zahlreiche Individuen einer Art oder Arten einer Gattung zu vergleichen. Auch hier muss aber als Grundlage einer klaren Systematik ge- fordert werden, dass Vergleiche, falls solche angestellt werden, mit den wirklich verwandten Formen und gut umschriebenen Arten durchgeführt werden. Leider haben gerade bei dieser Gattung immer Vergleiche mit müglichst weit räumlich getrennten Arten stattgefunden, wodurch eine Reïhe Doppelbeschreibungen resul- tierten, welche heute eine Identifizierung nicht gerade erleichtern. Cyphoderus lebt bei Ameisen und Termiten. Die Gattung wird als panmyrmecophil bezeichnet. Einzelne Arten der Gattung finden sich bei allen môüglichen Wirten. Leider fehlen uns bis heute über das Gastverhältnis genaue Angaben. Vielleicht lässt sich einmal bei einer Abklärung dieser Frage etwas bestimmtes über die morphologische Differenzierung der einzelnen Arten aussagen. Der Gedanke muss auf der Hand liegen, dass eine eventuelle Bindung morphologisch differenter Formen an bestimmte Wirte vorliege. Doch fehlen bis heute wie gesegt nähere Bestätigungen dieser Hypothese. Auffallen muss aber für einzelne Typen die Konstanz ihrer Merkmale über weiteste Verbreitungsräume hinaus. Wenn wir die Gesamtheit der bis jetzt beschriebenen Cyphoderus- Arten überblicken, so künnen wir als gemeinsame Züge feststellen, COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 433 dass alle Formen blind sind, eimen beschuppten Kôürper besitzen und dass an Ant. III und IT Sinnesorgane nachgewiesen worden sind. Diese Merkmale kôünnen bis jetzt noch nicht zur morpholo- gischen Differenzierung herbeigezogen werden, da sie noch zu wenig systematisch untersucht wurden. Als typische Merkmale dürfen hingegen gelten: 1. die Gestalt und Bezahnung des Mucro; 2. seine relative Grôsse, in Bezug auf die Dentes und die Dentalschuppen, und 3. die Beschaffenheit der Klauen. Greift man diese drei Merkmale der Gattung als besonders cha- rakteristisch heraus und vergleicht daraufhin alle bis jetzt bekannt gewordenen Arten, so gruppieren sich dieselben in eine Anzahl natürlicher Gruppen, in welchen die einzelnen Arten relativ leicht zu differenzieren, resp. zusammenzuführen sind. 1. An die Basis käme eine Form zu stehen, welche keine von den Dentes abgegliederten Mucro- nen aufweist. Die Doppelreihe der Dentalschuppen ist vorhanden, die letzte derselben erreicht zwei Drittel der Denteslänge. colurus Bürner 1908 2. Die zweite Gruppe umfasst Tiere, bei welchen der Mucro von den Dentes abgegliedert ist. Er bleibt aber klein und ist terminal einfach, hacken- artig gebogen. Die Dentes sind 7—17 mal solang als die Mucronen und die distale Dentalschuppe 3—7 mal solang als der Mucro : heymonsit Bôrner 1908, natalensis Bürner 1908, nichollst Womersley 1934, africanus Womersley 1929. Ein Vergleich der Beschreibungen von natalensis C.B. und nichollsi Womersley zeigt keinerlei Differenzen der beiden Arten. BÔRNER gibt zwar seiner Beschreibung keine Figuren bei. Doch sind die charakteristischen Merkmale darin unzweideutig geschil- dert. WoMERSLEYs Beschreibung ist ungenügend und seine Figuren REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 28 434 EDUARD HANDSCHIN passen wie der Text seiner Diagnose auf die alte BôrNEr’sche Form, die übrigens aus der gleichen Gegend stammt. Eine Verei- nigung beider Arten scheint desshalb angezeigt. 3. Der Mucro ist einfach, stabartig gestreckt. Apical trägt er emen kleinen gebogenen Hak- ken. Die Dentes sind hüchstens viermal solang als die Mucronen, die distale Dentalschuppe hôüchstens 21% mal solang als diese: limboxiphius Bürner 1913, innominatus Mills. 1938, albinus Nicolet 1841 (bôrneri Schille 1906). Bei innominatus Mills. 1958, aus den Hühlen Nordamerikas, zeigt die eine Kante des Mucros einen lamellenartigen Anhang, der zahnartig vorsteht. Das Ende des Mucros ist aber hakenartig gebogen, wie es die beiden oben erwähnten Formen zeigen, und mit recht wird die Art vom Autor der afrikanischen limboxiphius nahe gestellt, mit welcher Art sie die sehr grosse Dentalschuppe gemeinsam hat. 4. Der Mucro trägt emen spitzen Apicalzahn und emen dorsalen Antapicalzahn vor dem- selben : assimilis Bürner 1906, (syn. similis Folsom 1927, assimilis Fols. 1927), agnotus Bürner 1906, agno- tus-javanus Bürner 1906, inaequalis Folsom 1927, simulans mms 1912, folsomi Handschin 1927, amaranus Brown 1926, sudanensis Wahlgren 1906. Einzelne dieser Formen dürften Doppelbeschreibungen dar- stellen. Assimilis Bürner, zu welcher FoLsom schon seine similis und assimilis stellte, besitzt eine kleine Tunika an den Klauen. Sie ist damit von den andern Formen gut abgehoben. À gnotus-Javanus Bôürner weist keinen Innenzahn an der Klaue auf, folsomi Handschin und inaequalis Folsom besitzen einen solchen. Bei simulans Imms und amaranus Brown zeigen sich sogar deren zwei. Bei den vier letzten Formen wird nun eine Differenzierung schwierig. Folsomi Handschin und inaequalis stammen beide aus Zentralamerika. Sie wurden gleichzeitig beschrieben. Ein Unterschied beider Formen COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 435 ist aus den Beschreibungen nicht ersichtlhich, tnaequalis Folsom ist synonym zu folsomi Handschin. BROWN glaubt in der Klauenverschiedenheit der Beine 1—3 einen Unterschied zwischen semer Form und derjenigen von Imms aus Indien (simulans) fest- stellen zu kôünnen. Wir kônnen aber darin sowenig eine genügende Differenzierung erkennen als in der geringern relativen Länge der letzten Dentalschuppe zum Mucro. Amaranus dürfte syno- nym von simulans Imms sein. Eine Sonderstellung nimmt in dieser Gruppe die von WAHLGREN 1906 aufgestellte Art sudanensis ein, bei welcher wir ausser dem Antapicalzahn noch eimen Dorsaldorn vorfinden. _ 9. Der Mucro trägt ausser dem Apicalzahn im letzten Drittel zwei Dorsalzähne. Die Stellung der Dorsalzähne ist sehr variabel. Oft zeigen sich dieselben auch gepaart mit der Anwesenheit eines Dorsaldornes. Zähne und Dorn zeigen oft individuelle Mehrfachbildungen inner- halb einer sonst sehr einheitlich zusammengesetzten Population. Vielleicht handelt es sich um eine relativ junge Erwerbung, deren Fixierung noch nicht überall definitiv erfolgt ist. Nur mit zwei Dorsalzähnen kennen wir: bidenticulatus Parona 1888 (DENIS, STACH, WORMERSLEY), insularum Carpenter 1916, genneserae Carpenter 1915, pinnata Folsom 1923, orientalis Folsom 1924. Mit zwei Dorsalzähnen und einem Dorsaldorn in , Mucronen- distanz : jugoslavicus Denis (an bidenticulatus Denis) Stach 1933, genneserae Carpenter 1913-Handschin 1942 arcuatus Wahlgr. var. aethiopicus Handschin 1929. Als isolierte Formen mit starker ,Tunica“ und aufgespal- tenen Klauen kommen noch hinzu: termitum Wahlgren 1908, silvestrir Denis 1924. Während allgemein der hintere Dorsalzahn in zwei Drittel der -basal-apical-Distanz des Mucro steht, ist er bei pinnatus Fols. und genneserae Carp. in zwei Drittel dieser Distanz verlagert, steht also auffallend weiter gegen die Basis hin. 436 EDUARD HANDSCHIN Als besonders wichtig scheint hier das Auftreten von Dorsal- dornen neben den Dorsalzähnen sich zu gestalten. Sracx fand unter Tieren, die er in Populationen von bidenticulatus Par. in Albanien auffand, Einzelexemplare mit solchen ausgerüstet. Denis stellte gestützt auf konstantes Auftreten dieser Dornen bei Tieren aus Jugoslawien, allerdings mit Vorbehalt, die neue Art jugoslavicus auf. HAaNDsCHIN hat 1929, verleitet durch eine leichte Krümmung des Mucro, eine analoge Form als var. aethiopica zu arcuatus gestellt. Nun finden sich im vorliegenden Materiale aus Palästina in grosser Menge Tiere vor, welche in allen Teilen mit genneserae Carp. übereinstimmen, hingegen ebenfalls einen Dorsaldorn tragen, welcher bei CARPENTERS Art fehlt. Wenn auch der basale innere Klauenzahn hier nicht in so prägnanter Weise ausgebildet ist wie bei aethiopicus, so halte ich doch beide Formen nach erneuter Untersuchung für identisch. Bei einem Individuum sind sogar die Dorsaldornen in ähnlichem Masse vermehrt wie bei pinnatus Fols. Aus diesem Grunde scheint es mir, dass wir es mit jungen, sehr fluktuierenden Merkmalen zu tun haben, welche wohl zur Charakterisierung einer Form, nicht aber zur Fixierung einer Art genügen dürfen. Jugoslavicus Denis wäre als var. von bidenticulatus zu betrachten, wie auch im vorliegenden Falle aethiopica als var. zu genneserae zu stellen ist. Beide Arten stehen übrigens nahe beisammen. Schwierig zu beurteilen bleibt das Verhältnis von orientalis Fols. und ensularum Carp. zu bidenticulatus Par. Bidenticulatus Par. kennen wir von Europa (aus Polen, Jugoslavien, Albanien, Ligu- rien, Süd-Frankreich, Bulgarien, Sizilien), Natal und Süd-Austra- lien. Orientalis beschreibt ForsoMm von Sumatra, HANDSCHIN meldet sie von den Philippinen und insularum Carp. stammt von den Seychellen. Als Hauptunterschiede in den Diagnosen werden festgehalten : | Länge | Dens.:Mucro. Basalzähne Innenzahn bidenticulatus . . 15 152 2, ungleich 1 gTOSS OT ENMALTE veto ve 1 1,184 1 Paar, lang ohne Zahn insularum . . . 1 1:1% schlanker B.Z. | kaum sichtbar COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 437 Ein Vergleich der Diagnosen und Zeichnungen zeigt nun zwischen diesen Arten keine nennenswerten Differenzen, d.h. es existieren nur solche in den Verschiebungen der Proportionen, wie sie mit der normalen Grüssenzunahme der Tiere einer Art sich zeigen, sodass ich durchaus nicht anstehe, ortentalis und insularum mit bidenticulatus zu vereinigen, besonders da Tiere aus Natal und Australien bereits zu bidenticulatus gezählt worden sind. Cypho- derus termitum Wabhlgr. und silvestrit Denis, welche dieser Gruppe zuzurechnen sind, heben sich durch die eigentümliche Beschaffen- heit der Klauen genügend ab. Sie gleichen darin keiner der übrigen bekannten Formen. Mae MC ro Utra rt drei Dorsälzähne. Bei Cyphoderus arcuatus Wahlgr. 1906, buxtoni Brown 1920 und cuthbertsont Womers]. 1929 stehen Zahn 1 und 2 ungefähr auf gleicher Hôühe wie bei genneserae Carp.; der dritte Zahn befindet sich in der Mitte zwischen Basis und Zahn 2. Auffallend ist hier wiederum die starke Ausbildung der Dentalschuppe, welcke den Mucro überragt. WAHLGREN hat seine Art aus dem Sudan als arcuatus bezeichnet, weil die Aussenkante des Mucro gebogen erschien. Wenn auch die Biegung des Mucro eventuell auf eine spezielle Lagerung des Präparates zurückzuführen sein mag, so muss die starke Ausbildung von Abd. IV hier als deutliches Merkmal den südafrikanischen Formen gegenüber gelten (Abd. IT: IV — 1:6). Buxtoni Br. und cuthbertsoni Wom. hingegen sind nicht voneinander zu trennen. Buzxtont Brown hat die Priorität. 7. Die Mucronen tragen dorsal eine Reiïhe von Zähnen, sie smd serrat. Die letzte Gruppe der Ausbildung wird durch serrata Schtt. 1917 gebildet ,die bis jetzt aus Nordaustralien und Franzüsisch-Guyana gemeldet wird. Zusammengefasst nach den obigen Ausführungen ergibt sich für die Gattung Cyphoderus folgende Bestimmungstabelle, die an Hand der Kontrolle zahlreicher Formen und aus der Überarbeitung der Literatur aufgestellt wurde: 438 EDUARD HANDSCHIN dde nb Cire HR Fre»9; Schemabilder der Mucronen verschiedener Cyphoderus-Arten. a) colurus, b) heymonsi, c) albinus, d) agnotus, e) sudanensis, f) bidenticulatus, g) genneserae-aethiopica, h) desgleichen, Typus wie pinnata, 1) arcuata, k) serrata. 1. Mucro klein, nicht von den Dentes abgegliedert (Fig. 9 a). | colurus C.B. 1908 1* Mucro von den Dentes abgegliedert (Fig. 9 b—k). 2. Mucro klein, !/;—1/,;, der Denteslänge (Fig. 9 b). 3. Mucro hakenartig. 4. Aussere Dorsalschuppe der Dentes 4—7 mal solang als der Mucro, Mucro !/,,-—1/,, der Denteslänge. natalensis C.B. 1908 4* Aussere Dorsalschuppen der Dentes 3—5 mal so- lang als die Mucronen, Mucronen 1/,;—-1/, der Denteslänge. heymonsi C.B. 1908 Syn. richollst Womsl. 3* Mucro mit Anteapicalzahn, !/;, der Denteslänge er- reichend. Dentalschuppen 4 mal solang als der Mucro. africanus Womsl. 1929 2* Mucro gestreckt, stabartig. 5. Mucro mit apicalem Hacken (Fig. 9 c). 6. Aussenschuppe der Dentes 21, mal solang als der Mucro. 6a Mucro nur mit Endhaken. limboxiphius C.B. 1913 6b Mucro mit Endhaken und dorsaler Zahn- lamelle. innominatus Mills 1938 6* Aussenschuppe der Dentes 11%—1*/, der Mucro- nenlänge. albinus Nic. 1841 Syn. bôrneri Schille COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 439 5* Mucro mit dorsalen Zähnen und Dornen. 7. Mucro mit zwei Zähnen (Fig. 9 d). 8. Nur Apical- und Antapicalzahn vorhanden. 9. Klaue einfach, ohne apicale Tunica. 10. Klaue ohne Innenzahn. agnotus C.B.—javanus C.B. 1906 10* Klaue mit einem Innenzahn. folsomi Handschin 1927 Syn. inaequalis Fols. 10** Klaue mit zwei Innenzähnen. suimulans mms 1912 Syn. amaranus Brown 9* Klaue mit apicaler Tunica. assimilis C.B. 1900 8* Neben Apical- und Antapicalzahn findet sich ein dorsaler Dorn vor (Fig. 9 e). sudanensis Wahlgr. 1906 7* Mucro mit mehr als zwei Zähnen (Fig. 9 f). 11. Mucro mit Apicalzahn und zwei Dorsalzähnen. 12. Klaue von normalem Bau. 13. Mucro ohne Dorn. 14. Der hintere Dorsalzahn des Mu- cro in 31/, basal-apical Distanz. bidenticulata Parona 1868 Syn. ortentalis Fols., insu- larum Carp. 14% der hintere Dorsalzahn in ?/, basal-apical Distanz. genneserae Carp. 1913 14** neben den beiden Dorsalzähnen kommt es oft zur Bildung von kleinern Nebenzähnen, sodass der Mucro serrat wird (Fig. 9 h). pinnata Folsom 1923 440 EDUARD HANDSCHIN 13* Mucro mit Dornen (Fig. 9 g). 15. Ausbildung des Mucros wie bei 14. aber mit Dorn. bidenticulatus-jugoslavicus Denis 1933 15* Ausbildung wie bei 14*, aber mit Dorn. genneserae Carp.-aethiopica Handschin Syn. arcuatus-aethiopica Handschin 1929 12* Klaue apical tief gespalten, mit sehr stark ausgebildeten Zähnen. 16. Mucro mit drei Zähnen. termitum Wahlgr. 1906 16* Mucro mit drei Zähnen und Basal- dorn. sulvestrirt Denis 1924 (var.?) 11% Mucro mit Apicalzahn und drei Dorsalzähnen (Fi Qui). 17. Mucro gebogen. Abd. III : IV = 1 : 6. arcuata Wahlgren 1906 17* Mucro mehr oder weniger gestreckt. Abd. ES INe= 7 buxtont Grown 1920 Syn. cuthbertsoni Womersl. 11** Mucro serrat, mit zahlreichen Dorsalzähnen (Fig. 9 k). serrata Schtt. 1917 Nicht plaziert wurden vorderhand in der Tabelle die Formen pseudalbinus Schôtt., adelaidae Womersley und affinis Giard. Die drei Arten sind zu ungenügend beschrieben, als dass aus den Diagnosen ersichtlich wäre, wohin man sie sicher plazieren künnte. Cyphoderus dimorphus Silvestri weist starken Sexualdimorphismus auf. Ein solcher ist bis jetzt sonst bei allen Cyphoderen nicht nach- gewiesen. Auch treten bei der Form eigentümliche, an Trichome erimnernde Abdominalorgane auf, welche eine Sonderplazierung rechtfertigen dürften. COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 441 17. Cyphoderus agnotus C.B. 1906. Grôüsse der Tiere ca. 1 mm. Rein weiss, Klaue mit verdickter basaler Innenkannte, die zahnartig absteht und etwa 1% der Innenkannte erreicht. Distaler Innenzahn kaum sichtbar, wenn / vorhanden in 31/, der . ] Klauenlänge. Aussen- mp. seite der Klaue in ! / einen stark flügelar- /) | tigen Zahn ausgezo- D C Flügelzahn der Klaue, seinerseits mit einem starken Flügelzahn. F1G. 10. — Cyphoderus agnotus C.B. Distale Dentalschuppe a) b) Klaue. ec) Mucro. fast solang als der Mucro, dieser mit Apical- und Antapicalzahn. Probe: 7400 (8 Exemplare). Durch das Fehlen des distalen Innenzahns an der Klaue und nach der Beschaffenheit des Mucro dürfte die Form zweifellos zu gen. Empodialanhang etwa solang als der agnotus C.B. zu zählen sein. 18. Cyphoderus genneserae Carpenter, var. aethiopica Handschin 1929. Länge ca. 1 mm. Farbe rein weiss. Antenne ca. 11% mal solang als der Kopf. Abd. III : IV =: 1 : 5. Furca Manubrium : Dens : Mucro — 17 : 11 : 6. Das Verhältnis Mucro : Dens ist schwankend, Je nach der Grôsse der Individuen von 1,8—2,3 und beträgt im Durchschnitt 1 : 2. Klaue mit zwei basalen, ungleich grossen Flügelzähnen. Der eine, laterale, äussere ist gross; der andere, mehr dornartige, geht von der Innenkante aus. An dieser befindet sich ein basaler Innenzahn, der als verdickte Innenleiste erscheint. Empo- dialanhang mit sehr grossem Flügelzahn. Mucro mit Apical- und zwei Dorsalzähnen, wovon der basale in */, basal-apical Distanz steht; der Anteapicalzahn steht in der Mitte zwischen diesem und 442 EDUARD HANDSCHIN dem Apicalzahn. In der Mitte des Mucro steht ein scharfer, nach vorn gerichteter Dorn. Bei einem Exemplare stehen ferner zwischen den beiden Dorsalzähnen zwei Dornen und fünf solche von der Basis zum Basal- zahne. Die grosse Dental- schuppe erreicht das Ende der Mucronen nicht. Innen wurden sieben, aussen sechs Schuppen gezählt. Stationen: 6652 (6), 6674 (8). Bis auf die Anwesenheit des Basaldorns der Mucro- nen stimmt die Art vülhig mit der Form genneserae Carp. überein. Sie ist vüllig identisch mit der seinerzeit aus Abessinien beschriebenen aethiopica, welche bei ar- cuatus Wahlgr. unterge- bracht worden ist. Hingegen zeigt sich die schwache Krümmung der Mucronen, mit welcher seinerzeit die Vereinigung gerechtfertigt wurde, auch hier bei ein- Fire. 11. zelnen Tieren, namentlich Cyphoderus genneserae Carp. - - - Var asia UE in sÇhGten Lage der Jiere in a) Mucro mit anormaler den Präparaten. Bei einem Dornbildung. Tiere, das sich nun in b) Normaler Mucro. à . c) Furka eines Tieres in Häutung. Der Häutung befindet, zeigt der Mucro zeigt den charakteristischen Mucro der alten Haut nur Dorn nur in der neugebildeten {je heiden Dorsalzähne ohne Form, nicht aber in der Exuvie. d) Klaue. Spur des Dorsaldornes, während derneue in der alten Haut sichthbare Mucro bereits einen Dorsaldorn aufweist. Es kann deshalb kein Zweifel herrschen, dass die beiden Formen zusammen- gehôüren. Sie stehen sich in gleichem Sinne nahe wie jugoslavicus Denis COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 443 und bidenticulatus Parona. Andrerseits scheint durch das Auffinden einer dornlosen Jugendform sich zu erweisen, dass dieses Merkmal, das vielleicht bei ältern Exemplaren auftritt, mehr Beachtung, auch in biometrischer Hinsicht verdient, als 1hm bis Jetzt entgegen gebracht wurde. Es scheinen sich hier ähnliche Verhältnisse zu wiederholen, wie sie seinerzeit für das Auftreten der Dorsaldcrnen in den Mucronen von Tomocerus geschildert worden sind. 19. Sminthurus vrridis (L.) Lubb. (1758) 1873. Station: 6990 (4), 6989. 20. Dicyrtoma fusca (Luc. Lubb.) var. dorsosignata Stach 1924. Stationen: 6843 (3), 6991. Die auffallende, schône Varietät wurde von Sracx aus Malta beschrieben. Sie fällt namentlich durch die Bindenzeichnung über den Seiten und dem dorsalen, hintern Teil des Rückens auf. Die Färbung selbst ist mehr oder weniger stark ausgedehnt und unter den Tieren der Probe 6991 finden sich solche, bei welchen die Färbung sehr verblasst, sodass sie der 20. a) var. pallida Stach 1924 zuzurechnen sind. 21. Dicyrtomina minuta (Fab.) var. ornata Nic. 1841. Stationen: 6922 (5), 7012, 7032, 6753. *% * * Als besondere Resultate der systematischen Überarbeitung und Revision des Materiales PALMoN1 seien folgende Punkte zusammen- fassend hervorgehoben: Achorutes tigridis Brown — Hypogastrura vernalis (Carl) Achorutes buxtoni Brown — Hypogastrura armata (Nic.) Entomobrya lanuginosa Br. — Entomobrya obscurella Br. f. pallida fin. Lepidocyrtus octoculatus Caroli ist nicht synonym zu Pseudosinella octo- punctata C.B. Sie stellt eine eigene Art dar. Heteromurus melittensis Stach — Heteromurus major Moniez. ? Heteromurus caerulescens C.B. — Heteromurus major Moniez. 444 EDUARD HANDSCHIN Eine Revision der Gattungen Wesira-Pseudosira-Lepidocyrtinus ergibt 1. Pseudosira Schôtt ist unzweideutig umschrieben. Mesira Schtsch. ist dazu synonym. Der Name Wesira ist deshalb nicht mehr zu ver- wenden und namentlich nicht für ganz anders beschaffene Formen, wie dies für Mesira C.B. der Fall war. Mesira C.B. ist synonym zu Lepidosira Schôtt. Lepidocyrtoides Schtt. hat als unklar umschrie- bener Sammelbegriff zu verschwinden. Ebenso Drepanocyrtus Handschin. Srra dollfusi Carl — Pseudosira squamoornata Schtsch. Stra dollfusi-pallens Denis — Ps. squamoornata-incoloratus Waklor. Lepidocyrtoides tuneatus Stach=— Ps. squamoornatus-incoloratus Wabhler. Lepidocyrtinus incertus Handschin — Ps. squamoornatus-incerta Hand- schin. Sira obscuriventris Denis = Pseudosira squamoornata-obscuriventris Den. Pseudosira evansi Brown — Pseudosira squamoornata Schtsch. Serra pallida Brown — Pseudosira squamoornata-incolorata Wabhlgr. Cyphoderus amaranus Brown — Cyphoderus simulans mms. Cyphoderus inaequalis Folsom — Cyphoderus folsomi Handschin. Cyphoderus orientalis Folsom — Cyphoderus bidenticulatus Parona. Cyphoderus insularum Carpenter — Cyphoderus bidenticulatus Parona. Cyphoderus cuthbertsont Womersley — Cyphoderus buxtoni Brown. Cyphoderus jugoslavicus Denis — C. bidenticulata-jugoslavica Denis. Cyphoderus arcuatus-aethiopica E.H. = C. genneserae-aethiopica E.H. Cyphoderus nichollsi Womersley — Cyphoderus heymonsi Bürner. Zu dieser Liste kommt eine kleine Serie von neuen Formen, welche indessen zu bereits bekannten Arten, die neu umschrieben werden konnten, gehüren. /sotoma viridis var. decorata Brown weist eine ähnliche Variationsbreite wie die Stammform in Europa auf. Es werden als neu die Formen obscura und pallida ausgeschie- den wie zu Entomobrya obscurella Brown eine f. pallida, intermedia und extrema gehüren. Ohne Namensbenennung wird eine Form zu Orchesella lineata Brown gestellt und eine Æntomobrya von auffallender Tracht beschrieben. * " * Vom faunistischen und zoogeographischen Standpunkte aus ist das vorliegende Material als Fragment zu bezeichnen. Bei gründ- licher Überarbeitung und unter Anwendung günstiger Sammel- methoden dürften sicher etwa die fünffache Zahl von Formen aus Palästina zu erwarten sein. Immerhin zeigt das vorliegende Material mit aller Deutlichkeit, dass es sich ganz in den mediterranen COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 445 Faunenkreis einordnet. Wenn auch von den direkt umliegenden Faunengebieten Syrien, Kleinasien, Griechenland, aus Aegypten und der Cyrenaica nur spärliche Notizen über Collembolen vor- liegen, so gestattet doch das nun aus Mesopotamien und Palästina vorliegende Material einen Vergleich mit den aus der Umgebung beschriebenen Arten. Mesopo-| pala- |GTiechen-| Xorg- tamien stina land u. afrika Malta Hypogastrura vernalis à j Hypogastrura armatus a: ’ . Xenylla maritima * é Onychiurus armatus je à Hd Onychiurus fimetarius . +: + * Brachystomella parvula 4 | Friesea bodenheimeri bé | Anurida tullbergi * Ci} Achorutes muscorum ; Proisotoma schôtti s 7 Isotoma viridis . * ; Var. riparia ; var. decorata . . | f. pallida " é | Î. obscura . sCt En “USE + ; | Isotomurus palustris . . . . . . à sr var. balteata . SPRPI FEES x | Entomobrya obscurella . . . . . + * | LT FORTE à k: | Î. intermedia 3, À dd 5 à SA i. Îf. extrema . + * ? Entomobrya disjuncta . D | Entomobrya sp. - Best » | sincla hunmeola lis. :.2 1. : | Lepidocyrtus octoculatus . RE ” : Lepidocyrtus simularis . . . . . . Pseudosira squamoornata . . . . : : F CRÉENT TEEN ANNE V . s f. incerta A dr? du : ” hé f. obscuriventris TAR * : : Heteromurus sexoculatus . . . . . si x Heteromurus major . . . . . . . 4 , * à Poche Hier , ù : 2 UT RER à | Orchesella bifasciata hé e ai | Cyphoderus agnotus . . . . . . k à | Cyphoderus genneserae , | var. aethiopica . RP h 4 DMINIDArUS, DIPTELS 4: nt mec 7 : 2 ÿ ERCyriomA Tuba ANT UE Ce F f. dorscsignata . * * Î. pallida ‘4 “ Dicyrtomina minuta-ornata. . ? bé * 446 EDUARD HANDSCHIN Besonders auffallend im Materiale sind die in grossen Mengen auftretenden /sotoma viridis var. decorata mit ihren verschiedenen Formen, Æntomobrya obscurella und Pseudosira squamoornata. Während die beiden ersten Arten bis jetzt blos aus dem Gebiete bekannt geworden sind — ebenso Friesea bodenheimeri, Sinella humicola, Heteromurus sexoculatus und Orchesella lineata — be- sitzen alle andern Formen eine weite Verbreitung, welche meist auf das palaearktische Faunengebiet hinweist. Von all diesen .endemischen" Arten ist indessen zu sagen, dass sie den europä- ischen Verwandten sehr nahe stehen. Offenbar handelt es sich in allen Fällen um geographische Vicarianten, welche unsere Arten an ükologisch ähnlich beschaffenen Lokalitäten vertreten. Von den in zweiter Linie erwähnten Formen wissen wir über die Verbreitung noch nichts. Sie dürften aber eine recht weite Verbreitung besitzen, finden sich doch im Materiale acht Formen die bis jetzt auch aus Griechenland und von Malta beschrieben worden sind. Lepidocyrtus octoculatus kennen wir bis jetzt von Libyen, wie auch mit 1hr 18 weitere Formen in Nordafrika weite Verbreitung besitzen. Die beiden Cyphoderen, von denen genneserae wohl vicarierend für bidenticulata auftritt, weisen in aethiopica nach Afrika, agnotus hingegen nach Asien hin. Doch sind auch hier aus den spärlichen Funden dieser myrmecophilen Formen keine weitern Schlüsse zu ziehen, da die Fundorte viel zu weit auseinanderliegen und wir über die postembryonale Entwicklung der Arten noch nichts aussagen künnen. LITERATUR Um eine zu starke Belastung des Literaturverzeichnis zu vermeiden, sei auf die Zusammenstellung in Hanpscxin, Die Tierwelt Deutschlands, Urinsekten oder A pterygoten, Fischer, Jena 1929, verwiesen. Hier werden nur solche Arbeiten aufgeführt, welche später erschienen sind oder direkten Bezug auf den Text der Arbeit besitzen. 1931. Boïzowa, M. Die Tierbevülkerung der untern Schichten des Pine- tum cladinosum. Wiss. Mitt. Univ. Perm., Abt. 4, Natwiss., p. 97. 1934. Boxer, F. Colémbolos de la Republica Argentina. Eos., vol. 9, p. 123. 1903. 1906. 1908. 1913 a. 1913 D. 1927. 1920. COLLEMBOLEN AUS PALÂSTINA 447 BôRNER, C. MVeue altweltliche Collembolen, nebst Bemerkungen zur Systematik der [sotominen und Entomobryinen. SBer. Natf. Freunde, Berlin, p. 129. —— Das System der Collembolen, nebst Beschreibungen neuer Collembolen des Hamburger Nat.-Hist. Museums. Mitt. Nat.- Hist. Mus. Hamburg, Jhg. 23, p. 145. ——— Collembolen aus Südafrika, nebst einer Studie über die erste Maxille der Collembolen. In ScHuLTzE, Forschungserg., Ed. 1, p::51. —— Zur Collembolenfauna Javas. Tijdschr. Ent., vol. 56, p. 44. —— Neue Cyphoderinen. Zool. Anz., Bd. 41, p. 274. ——— Achorutiden aus Palästina. Agric. Rec. Palestine, p. 187. Browx, J. M. A new termitophilous Collembolan from West Africa. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 6, p. 480. . —— On some Collembola from Mesopotamia. JI. Linn. Soc- London, vol. 36, p. 201. . —— Some African Apterygota. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 18, p. 34. CarL, J. Notice descriptive des Collemboles de la Collection de M. A. Dollfus. Feuilles jeunes Nat., Année 29, p. 1. —— Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Collembolenfauna der Schweiz. Rev. Suisse Zool., vol. 9, p. 234. CarOLI, E. Primi Collembolr raccolti nella Libia Italiana. Ann. Mus. Zool. Univ. Napoli, vol. 4, p. 1. CARPENTER, G. H. À new Springtail from Galilee. Jour. Proc. Asiat. Soc. Bengal, vol. 9, p. 215. —— The Apterygota of the Seychelles. Proc. R. Irish Acad., vol p:'1: ——— Collembola. (Abor-Exp.) Rec. Indian Mus., vol. 8, p. 561. DENIS, J. R. Sur les Apterygotes de France. Bull. Soc. Zool. France, vol. 46, p. 122. ——— Sur les À pterygotes de l’Afrique du Nord. Bull. Soc. Ent. France, p. 284. —— Sur la faune française des Apterygotes (4M€ note). Arch. Zool. Experiment., vol. 62, p. 235. —— Sur les Collemboles du Museum de Paris. Ann. Soc. ent. France, vol. 93, p. 211. Sur la faune française des A pterygotes (5M€ note). Bull. Soc. zool. France, vol. 49, p. 554. —— Sur les Collemboles du Museum de Paris. Ann. Soc. Ent. France, vol. 94, p. 261. 448 1925 b. 1927. 1931. 1933. 1936. 1937. 1923. 1924 a. 1924 b. 1927 1932. 4995 a. 192510: 1926 a. 1926 b. 1926 c. 1926 d. 1927. 1928. 1929 a. EDUARD HANDSCHIN DENIS, J. R. Sur les Collemboles de l'Afrique du Nord (2e note.) Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord, vol. 16, p. 254. Sur la faune italienne des À pterygotes. Ann. Se. nat. Zool., vol TOR. 69: —— Contributo alle conoscenza del , Microgeton“ di Costa Rica. Boll. Lab. zool. gen. agr. Portici, vol. 25, p. 69. Collemboles de Costa Rica avec une contribution aux species de l’ordre. Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici, vol. 27, p. 222. —— Collemboles récoliés en Yugoslavie et en Macédonie grecque par M. Paul Remy, en 1930. Ann. Soc. Ent. France, vol. 105, p. 263. —— Sur les Collemboles d'Afrique du Nord (4m note). Bull. 50€. Hist./nat..Afr. Nord, vol: 287p.285. Forsom, J. W. Termitophilous Apterygota. Zoologica, vol. 3, P. 353. —— Apterygota of the Williams Galapagos Expedition. Zoolo- HICA VOLS PDO 7 —— East Indian Collembola. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., vol. 65, p. 505. —— Însects of the Subclass A pterygota from Central America and the West Indies. Proc. U.S. Nat. Mus., vol. 72, —— Hawarian Collembola. Proc. Hawaïñan Ent. Soc., vol. 8, prod HanpscHiIN, E. Contribution à l’étude de la Faune du Maroc. Les Collemboles. Bull. Soc. Sc. nat. Maroc, vol. 5, p. 160. —— Beiträge zur Collembolenfauna der Sundainseln. Treubia, VON 0 D 220 —— Subterrane Collembolengesellschaften. Arch. Nat. Gesch., dat 2m à le ces LC —— Ost-Indische Collembolen, IT. Treubia, vol. 8, p. 446. —— Collembolen aus Algerien. Ztschr. wiss. Entomol., Bd. 3, DAS Collembola from the Philippines and New Caledonia. Phi- hpp.- JS vol 20/7025 ——— Collembolen aus Costa Rica. Ent. Mitt. Berlin, Bd. 16, p:440. ; ——— Ueber die von H. Gauthier in den Sümpfen Algeriens ge- sammelten Collembolen. Arch. Natgesch., Jg. 32, p. 1. —— Collembola from Abyssinia. Trans. Ent. Soc. London, p: "1% COLLEMBOLEN AUS PALASTINA 449 1929 b. Hanpscin, E. Beiträge zur Collembolenfauna von Süd-[ndien. 1930. 1912. 1938. 1889. 1912. 1893. 1917. 20925. 1927. 1934. 1911. 1918. 1922. 1924. 1935. 1937. 1898. 1901. Rev. Suisse Zool., vol. 36, p. 229. —— Philippine Collembola, IT. Philippine JI Se., vol. 42, p. 441. Imms, À. D. On some Collembola from India, Burma and Ceylon, with a catalogue of the oriental species of the order. Proc. Zool. Soc. London, p. 80. Mizzs, H. B. Collembola from Yucatan Caves. In Fauna of the Caves of Yucatan. Carnegie Inst., p. 191. Moxtez, R. Notes sur les Thysanoures. Rev. biol. Nord. France, vol. 2) p.23, 9309, 429: vol. 3, 1890, p. 64; 68. SCHILLE, F. Materialien zu einer Thysanopteren- und Collem- bolenfauna Galiziens. Frankfurt. ScHÔôTT, H. Beiträge zur Kenntnis der Insektenfauna von Kame- run. Collembola. Bih. k. Svensk. Vet. Akad. Handlingar, vol. 19. —— Results of Dr. E. Mjôbergs Swedish Scient. Exped. to Australia. 15. Collembola. Ark. Zool., vol. 11. —— Collembola from Mt. Murud and Mt. Dulit in Northern Sarawak. Sarawak Mus. JI., vol. 3. —— Kamerunische Collembolen. Linkôping. SCHUBERT, K. Die von Prof. Dr. Fr. Dahl gesammelten À ptery- goten des Berliner Zool. Museums. Sitzber. Ges. Natf. Freunde Berlin, p. 104, 198; 1935, p. 364. SILVESTRI, F. Termutofilr raccolti dal Prof. K. Escherich a Ceylon Zool. Jb. Syst., vol. 30, p. 401. Contributione alle conoscenza der Termitidi e Termitofilr dell’ Africa occidentale. Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici, vol. 12, p. 287. STACH, J. Collembola. Mag. Tud. Akad. Balkan. kut. tudo. ered. Kôt., vol.:1. p.-109. —— Eine alte Reliktenform in der heutigen À pterygoten-Fauna von Malta. Ann. Mus. Nat. Hungarici, vol. 21, p. 105. —— Une nouvelle Drepanura d'Egypte. Bull. Soc. R. Ent- Egypte, p. 116. STREBEL, O. Apterygoten aus Griechenland. Konovia, Bd. 16, p. 258. SCHTSCHERBAKOW, À. Materialien zur Apterygotenfauna der Umgebung von Kiew. Abh. Universität Kiew. (Russ.) WAHLGREN, E. Apterygoten aus Aegypten und dem Sudan. Res. Swed. Exped. Egypt and the White Nile, No. 15, 1906. 450 EDUARD HANDSCHIN 1929. WomErsLeY, H. Some records of Collembola from Southern Rhodesia. Ent. Monthly Mag., vol. 65, p. 152. 1930. —— On some Apterygota collected in British Guiana by the Oxford University Expedition. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 6, p. 309. 1934 a. —— A preliminary account of the Collembola Arthropleona of Australia. Part 2: Entomobryoidea. Trans. R. Soc. S. Au- stralia, vol. 58, p. 86. 1934 b. —— On some Collembola Arthropleona from South Africa and Southern Rhodesia. Ann. S. Afric. Mus., vol. 30, p. 44. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 49, n° 23 — Décembre 1942 Uber den Brustschulterapparat und die hypaxonische Rumpfmuskulatur der Urodelen, insbesondere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw. Von Aloys STÂUBLE (Basel). (Zoologisches Institut der Universität Freiburg). Mit den Tafeln 4 und 5 und 32 Textfiguren. INHALTSVERZEICHNIS. Seite D és cu = WU II. Über die Phylogenese der Urodelen . . . . . . . . . 454 Dr Enr Svtematik der Urédélen Ha 00 OeEUDU,UEL EN EU TAEG D uno) Tec UE. 2 . …, . . .. AOÛ V. Brustschulterapparat: OR MOT nel ER he RE Gil: aitu 407 B. Eigene Untersuchungen: a) Über die Morphogenese des Brustschulterapparates von Aynobius Tschudi: 1. Hynobius peropus POS ee ne ie ur un 4 Je Hunaobiis racvrus (Sobles.) 7. :..,. : . PRE b) Über die Membranen des a nl und ihre Beziehungen zum Sternum bei Aynobius 100 LFP AMEN EE rent 494 ce) Über die Morphogenese des Brastschulterapparates von Siredon mexicanum Shaw . . . . 498 d) Diskussion der Befunde bei Siredon mexicanum _ 517 cmbioloséché: Anatomie: su nimes 7 528 Rev. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 29 452 A. STÂUBLE VI. Über die hypaxonische Rumpfmuskulatur der Urodelen: À. Histérisches 067 DOME ONE FOR PR D ER CCS B. Eigene Untersuchungen: a)! Siredon: :meticanum ISRAWN) ZE 121120 . L'ONU NES b) ‘Hynebias peropas Boul "CLR c) Bi0Iogi8Ché ANATOMIE . 2. CR RE VIT. Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse . . . . . 546 VIIT. Literaturvetseichis, 1006 EUR OMR ONE RE Verzeichnis der Abkürzungen von Textabbildungen . . . . . 550 Verzeichnis der Tafelfiguren I. EINLEITUNG. Die Entwicklung des Brustschulterapparates von Amphibien ist seit der Jahrhundertwende Gegenstand verschiedener Untersu- chungen geworden. Unter den uns besonders interessierenden Urodelen wurden Salamandra atra Laur., Salamandra maculosa Laur. und Molge alpestris Laur. namentlich von ENGLER (1929) behandelt. Über Cryptobranchus alleghaniensis Daud. berichtet HoFFMAN (1930/36) und über Megalobatrachus maximus Schleg. MAxiNOUCHI (1932). Von den besonders wenig evoluierten Gruppen der Siredonidae und Hynobiidae dagegen liegen über die Morpho- genese des Brustschulterapparates (ausser den Mitteilungen WIEDERSHEIM’S (1889/90/92) über den Axolotl) keine Angaben vor. ENGLER (1929) hat für Salamandra atra Laur. und Molge alpestris Laur. eine unpaare Anlage des autochthon entstehenden Sternum festgestellt und dieses Verhalten auch für Salamandra maculosa Laur. als das Normale betrachtet, während nach WIEDERSHEIM nur bei Molge (Triton) alpestris Laur. eine unpaare Anlage des Sternum vorliegt, bei Salamandra und beim Axolotl dagegen eine paarige. | Besonders wichtig erscheint in diesem Zusammenhang auch die Frage, ob und wie weit namentlich bei den ,primitiven" Urodelen ein Anteil des Gürtels an der Bildung des Sternum nachweisbar ist. Nach GÔTTE (1877) sind am Sternum der Urodelen zwei Teile zu unterscheiden: ,,1. die Knorpelstücke der Linea alba mit 1hren BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 453 Fortsetzungen in den geraden Bauchmuskel... 2. die Knorpelteile der die Epicoracoidea verbindenden Membran, welche sich an jene Stücke anschliessen.." GÔTTE (1877) schreibt weiter: ,, Diese beider- lei Teile werden schon durch ihre verschiedenen Ursprungsstätten, die zum Schultergürtel gehôürige Membran und den geraden Bauch- muskel, genetisch geschieden”. Auch T. J. PARKER (1890 à) gibt für das Sternum der Urodelen einen doppelten Ursprung an: ,,In the tailed Amphibia the sternum has a double origin: À pair of carti- laginous bands appear in the inscriptiones tendineae of the mm. recti abdominis, and a pair of narrow strips are separated off from the posterior borders of the coracoids. From these four elements the sternum 1s produced." Später verleiht Haxson (1919) der Ver- mutung Ausdruck, bei Siredon mexicanum Shaw werde das Steraum im Laufe der Ontogenese von den Partes coracoideae abgegliedert, und neuerdings stellt HorrMax (1930/36) bei Cryptobranchus alle- ghaniensis Daud. eine Beteiligung der Partes coracoideae an der Ausbildung des Sternum fest, wie dies von DE ViLLiErs (1922) für Bombinator und Alytes nachgewiesen worden ist. Demgegenüber hatte WIiEDERSHEIM (1892) betont, dass von einem Anteil des Gürtels an der Bildung des Sternum ,weder bei den geschwänzten noch bei den ungeschwänzten Amphibien” die Rede sein künne. Eine Durchsicht der Literatur zeigt, dass namentlich über die verschiedenen membranüsen Bildungen, die mit Sternum und Schultergürtel der Amphibien zusammenhängen, eine auffallende Unklarheit besteht. Auch diesen Verhältnissen ist im folgenden Aufmerksamkeit geschenkt worden. Im weiteren soll die Frage behandelt werden, ob und wie weit sich am Brustschulterapparat von Siredon mezxicanum Shaw ty- pische Veränderungen im Zusammenhang mit der Metamorphose abspielen. Nachdem zahlreiche Autoren auf die relative Emfürmig- keit des Urodelenschultergürtels und ebenso auf seine starken individuellen Formschwankungen hingewiesen haben, lag es nahe, den Brustschulterapparat verschiedener Urodelen zu vergleichen und gegebenenfalls sowohl Beziehungen zu den Biotopen als auch Korrelationen zur äusseren Kürperform festzustellen. Schliesslich wurde auch die hypaxonische Rumpfmuskulatur von Siredon mexicanum Shaw und von Aynobius peropus Boul. unter- sucht, wozu namentlich der Widerspruch der Angaben MAURER’S (1891/1911) zu den neueren Ausführungen HoFBAUER’s (1954) 454 A. STAÂUBLE Veranlassung war. Die entsprechenden Verhältnisse von Hynobius peropus Boul. sind dabei zum ersten Mal geprüft worden. Das Thema meiner Arbeit und die Beschaffung des wertvollen Materials verdanke ich der Liebenswürdigkeit von Herrn Prof. J. KÂriN. Dafür, sowie für die Leitung der Arbeit und das ständige Interesse, welches er meinen Untersuchungen entgegenbrachte, sei meinem verehrten Lehrer auch an dieser Stelle herzlich gedankt. II. ÜBER DIE PHYLOGENESE DER URODELEN. In der Frage nach den stammesgeschichtlichen Beziehungen der Amphibien stehen sich hauptsächlich zwei Anschauungen gegenüber. Die ältere betrachtet die angeblich von den Fischen abzuleitenden Stegocephalen 1 als die Vorfahren der rezenten Amphibien (z. B. Moop1e (1908) ?, WarTson (1917), ABEL (1924), Goopricx (1930), FRANZz (1931), NAEF (1931), NoBze (1951), STADTMÜLLER (1936), Kuxn (1938), STROMER (1938), usw.). Die in diesem Zusammenhang besonders mass- sebenden Gedankengänge sind von NOBLE (1931) in gedrängter Form dargestellt worden. Im folgenden sei versucht, die entsprechende Auffassung von der Phylogenese der Amphibien durch ein Schema wiederzugeben. Rezente Fossile Gruppen Gruppen Gastrocentrophorti Lepospondyli — Nectridae (Carbon u. Perm) Aistopodidae — Gymnophiona { | Adelospondyli Gr | Phyllospondyli — Branchiosauridae — ee ne ce g | (Carbon u. Perm) are i F/O c ce Stereospondylr (Trias) = 4 es Labyrinthodontia — À Rhachitomi (Perm-Trias) . me one (Unt. Carbon bis | Embolomeri (Unt. (Devon) | Trias) | Carbon-Perm) 1 WarTson (1917): ,. it is shown that shoulder girdle and fore-limb of Eryops may have arisen directly from that of fish...“ 2 Moop1e (1908): ,, There can be but little doubt that the Caudata are direct descendants of the Branchiosauria, of which they are but degenerate forms.“ 3 Môglicherweise sollen die Stegocephalen jedoch direkt von einem gemein- samen hypothetischen Ahnen der fossilen Dipnoi und Ganoidei abstammen (vgl. NoBeE (1931)). Hierfür tritt z. B. WarTson (1926) ein : ,,It is from this hy POREUPE fish that I believe the Amphibia tho have arisen. “ 4 NoBLE (1931) betrachtet die Aistopodidae zwar als ,the sirens and am- phiumas of the Carboniferous swamps“ und sagt von den Gymnophionen: having no fossil representatives“. Nach Marcus (1933) dagegen stehen die Gymnophionen mit den Stegocephalen in engem Zusammenhang, und es wäre nach diesem Autor angezeigt, sie mit den Aistopodidae in einer Gruppe zu vereinigen. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 455 Nach Warson (1926) hätten wir in den Embolomeri (im besonderen soll dies von Eogyrinus gelten) primäre Wasserbewohner und die primi- tivsten bekannten Stegocephalen zu erblicken. Sie sollen den Osteo- lepiden sehr nahe stehen. Nauck (1938) berichtet in seinen Ausführungen über den Brust- schulterapparat der Landwirbeltiere, dass er die Stegocephalen an den Anfang stelle, weil sich nach seiner Ansicht ,,von hier aus das Zono- skelett der Amphibien und das der übrigen Vierfüssler, vor allem das der Reptilien, formal leicht ableiten lässt*, und nicht weil etwa der Schultergürtel der primitivsten Stegocephalen bekannt wäre. Nog8Le (1931) versucht bei den Stegocephalen eine fortschreitende Umbildung der Schultergürtelpartien in Richtung auf die Verhältnisse der rezenten Amphibien festzustellen. In der Schultergürtelreihe: Eryops (Vertreter der Labyrinthodontia) — Ascaphus (primitiver Froschlurch) — Siredon soll sich eine fortschreitende Rückbildung der knôüchernen Ele- mente und ein Überhandnehmen des Knorpels zeigen. Es kann indessen nicht verkannt werden, dass zwischen den Gliedern dieser Reiïhe sehr grosse Unterschiede bestehen. Auf alle Fälle stehen die primitiven Anuren den Branchiosauridae näher als die Urodelen. NoBLe (1931) gibt zu, dass eine Übergangsform vom Schultergürtel der Branchiosauridae zu jenem der Urodelen nicht bekannt sei. In der Arbeit Sur la signification des éléments ventraux de la ceinture scapulaire chez les Batraciens haben ANTHONY und Varrors (1914) ausdrücklich von einem Vergleich mit dem Schultergürtel der Stego- cephalen abgesehen, weil die knorpeligen Teile zerstôürt sind und damit die Interpretation der knôchernen Elemente sehr schwierig se. Ganz abgesehen von jeder phylogenetischen Interpretation ist also eine befriedigende formale Ableitung des Urodelenschultergürtels von jenem der Stegocephalen bis heute nicht môglich. Eine Retïhe vor allem neuerer Autoren leitet die Urodelen direkt von Fischen ab (z. B. DorLo (1895), WinTREBERT (1910/22), Borxkay (1928), HARMS (1929), Nizs HOLMGREN (1933), HERRE (1935/37), usw.). Nach HERRE (1935) würden nicht nur die Urodelen, sondern auch die Gymno- phionen, sowie die Stegocephalen, und wahrscheinlich die Anuren direkt von Fischen abstammen. Bezüglich der Urodelen schreibt er: ein ein- gehender Vergleich der morphologischen und biologischen Entwicklungsli- nien macht deutlich,dass die heute noch herrschende Ansicht der Ableitung der Urodelen von den Stegocephalen sehr wenig Wahrscheinlichkeit hat... (HERRE (1937)). In einer neueren Untersuchung über das Extremitäten- skelett der Wirbeltiere findet HOLMGREN (1933) grôssere Ahnlichkeit zwischen den Extremitäten von Dipnoern und Urodelen als zwischen jenen von Anuren und Urodelen. Er kommt zum Schluss, dass , The Urodela must be cut off from the other amphibians as a tetrapod class of its own”. Die Anuren, Stegocephalen und vielleicht die Gymno- phionen wären darnach als Klasse der Amphibien zusammenzufassen, welche derjenigen der Urodelen koordiniert sei. Weitere enge Beziehungen zwischen den Amphibien und Dipnoern 456 A. STÂUBLE wurden in neuerer Zeit durch KErR (1932) betont: Übereinstimmung in der Ausbildung verschiedener Organe, wie L'unge, Blutgefässystem, Pallium, Choanen, Kiemen, usw. Diese und andere Merkmale ,constitue together an assemblage of features which demonstrates irrefutably the close relationship with the Amphibia and the distinctness from the other Fishes“. Die Gegensätzhichkeit der Anschauungen bezüglich der Phylogenese der Urodelen (auf Grund weitgehend subjektiv bedingter unterschied- licher Bewertung des Tatsachenmaterials) deutet an, dass eine phylo- genetische Ableitung der Urodelen aus dieser oder jener Stammgruppe zur Zeit nicht môüglich ist. Allen diesbezüglichen Spekulationen muss der Wert einer begründeten Hypothese abgesprochen werden. Denn sowohl in der einen wie in der anderen Richtung fehlen genügend ge- schlossene Formenreihen, durch welche die betreffende Deutung einen bervorragenden Grad der Wahrscheinlichkeit und damit einen beson- deren Erklärungswert besitzen würde. Alles, was über die Stammes- geschichte der ältesten Urodelen gesagt werden kann, geht dahin, dass, wenn Cocylinus gyrinoides Cope, Érierpeton branchialis Moodie und Lysorophus tricarinatus Cope zu den Urodelen gehôren, diese schon im Carbon, bezw. im Perm gelebt haben. IIT. ZÜUR SYSTEMATIK DER URODELEN. Anatomische Befunde und biologische Faktoren lassen die Hynobtidae (Winkelzahnmolche) als die primitivsten rezenten Urodelen erscheinen (Dunx (1928), No8e (1931), HERRE (1934/35)). Als Stammart betrach- tet Dunn (1928) Hynobrus leechit Boul. (1882) von Korea, dem Æynobius peropus Boul. (1882) von der Insel Hondo sehr nahe steht. Von NoBLe (1931) werden die Hynobiidae und die nächst hôhere Familie der Crypto- branchidae zur Unterordnung der Cryptobranchoidea zusammengefasst. Daran schliesst sich nach diesem Autor die Unterordnung der Siredo- noidea (,, Ambystomoidea“) (Querzahnmolche) an. Im folgenden Schema wurden die rezenten Urodelen nach der morpho- logischen Verwandtschaft zusammengestellt, wobei die Frage der phylogenetischen Beziehungen der angeführten Familien offen bleibt. Plethodontidae Sirenidae Salamandridae — Proteidae Hynobudae — Amphiumidae Siredonidae | Cryptobranchidae Nach neueren Untersuchungen sind nicht nur die Amphiumidae, sondern auch die Proteidae und Sirenidae sehr wahrscheinlich zu den Salamandridae zu stellen (Boypen und No8ce (1933), HERRE (1935)). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 457 Über fossile Reste primitiver Urodelen berichtet ausführlich HERRE (1935 usw.), z. T. im Anschluss an Moopte (1916). Die Funde sind spärlich. Fossile Hynobiiden sind bis heute nicht bekannt, was vielleicht mit dem Landleben dieser Formen zusammenhängt. Die verschiedenen Andrias-Reste aus dem Miocän sind zu den wasserbewohnenden Crypto- branchidae zu stellen. Aus dem früheren Pliocän von Nordamerika stammt Plioamblystoma kansense Adams. Es handelt sich um einen Schädel, von dem enge Beziehungen zum rezenten Axolotl nachgewiesen wurden. BRowN (1909) fand in den pleistocänen Schichten Nordamerikas ,Amblystoma“-ähnliche Wirbel. Wie von WETTSTEIN (1942) berichtet, konnte WEIGELT ,erstmalig paläocäne Salamandriden von Walbeck (Deutschland) nachweisen. Es sind gleich fünf Arten, die Beziehungen zu den rezenten Ambystomiden, Hynobüden und Plethodontiden zeigen." Fossile Reste anderer Formen sollen bis ins Carbon verfolgt werden künnen. Cocytinus gyrinoides Cope, der zu den Proteidae gehüren soll, wurde im Carbon von Nordamerika (Pennsylvanien) gefunden. Hierher gehôürt auch Ærierpeton branchialis Moodie. Aus dem unteren Perm stammt Lysorophus tricarinatus Cope, der an zahlreichen Stellen in Illinois, Texas und Oklahama gefunden wurde und nach ABEL (1919) zu den Urodelen gehôrt, was HERRE (1935) im Anschluss an die Untersuchung der Serienschliffe von SorLas (1920) bestätigt. Beziehungen zu einer rezenten Gattung lassen sich nicht erkennen. HERRE sieht in dieser perennibranchiaten Form jedoch Âhnlichkeiten mit dem Palaeoproteus klatti Herre aus dem Eocän. Goonricx (1930) stellt Lysorophus ebenfalls zu den Urodelen, zieht aber auch die Zugehôrigkeit zu den Gymno- phionen in Erwägung. No8Le (1931) glaubt, dass Lysorophus zu den Stegocephalen, im besonderen zu den Adelospondyli gehôre. Weitere Urodelen-Reste sind aus der Kreide bekannt geworden. So Æylaeoba- trachus croyr Dollo (Belgien), der môglicherweise zu den Proteidae in engerer genetischer Beziehung steht. Auch Scapherpeton tectum Cope, S. laticolle Cope usw. (Nordamerika) und Æemitrypus jordianus Cope (Nordamerika) stammen aus der Kreide. Die Frage, ob ihre Einordnung in die Familie der Siredonidae durch CoPe berechtigt sei, wird von HERRE (1935) ausdrücklich offen gelassen. Häufiger sind die Reste im Tertiär. Diese kônnen schon in engere Beziehung zu rezenten Formen gebracht werden. Siredon mexicanum Shaw (1798). Der ,,echte* mexikanische Axolotl hat leider sehr verschiedene wis- senschaftliche Namen erhalten (vgl. WoLTERSTORFF 1930)1. Die Be- nennung Siredon pisciforme (auch pisciformis) Shaw war in der zweiten Hälfte des letzten Jahrhunderts ziemlich allgemein in Gebrauch (abge- sehen von Systematikern z. B. auch bei PARKER (1868), WIEDERSHEIM 1 Die Bezeichnung Gyrinus mexicanus Shaw (1798) ist deshalb hinfällig, weil der Gattungsname Gyrinus homonym ist mit Gyrinus L. 458 A. STÂUBLE (1892) usw.). Nach der Metamorphose, die erstmals 1865 von DuMÉRIL im Pariser Jardin des plantes" beobachtet worden war, erkannte man ein Urodel, das sich als zur Gattung Ambystoma Tschudi (1838)! gehôrig erwies. HOFFMANN (1873—78) führt deshalb Siredon systematisch nicht mehr unter den /chthyoidea an und bemerkt unter der Familie der Menobranchidae: ,Hierher würde auch die Gattung Siredon Wagl. zu stellen sein, wenn sie eine selbständige Form repräsentierte“. Der alte Name wurde durch Amblystoma mexicanum Shaw ersetzt. Später wurde die inzwischen festgestellté ursprüngliche Schreibweise Tscauprs (Ambystoma) eingeführt. Da aber die Nomenklaturregeln die Korrektur von Schreibfehlern gestatten, ist neuerdings vielfach wieder Amblystoma in Anwendung gekommen. 1930 schreibt WoLrEeRsToRFF: ,Wie schon in meinem Kat. Amph. Magdeburg ? bemerkt, hat der Name Srredon Wagler *, für die Larven- form errichtet, nach den jetzt gültigen Nomenklaturregeln die Priorität vor Ambystoma Tschudi 4." Trotzdem schlägt WoLTERSTORFF (1930) vor, den Namen ,, Ambystoma" beizubehalten, um ,neue Verwirrung zu vermeiden”. Neuerdings hat sich H. M. Sumirx (1939) mit dieser Frage befasst. Auch er verweist auf die Priorität von Siredon gegenüber Amblystoma, will aber, aus dem gleichen Grunde wie WOLTERSTORFF (1930), den Namen Amblystoma nicht abgeschafft wissen Ÿ. Die Bezeichnung Siredon will er jedoch auch nicht aufgeben. Er entschliesst sich zu einem Kom- promiss, indem er den Gattungsnamen Siredon Wagler (1830) für den mexikanischen Axolotl (Amblystoma mexicanum Shaw) verwendet, der fortan Siredon mexicanum Shaw (1798) heïssen sollf. Zur gleichen Gattung würde nach Smirx (1939) auch das bisherige Amblystoma dumerili Dugès (1869) gehôüren und zwar als Siredon dumerulu Dugès (1869). In der von Suirx (1939) definierten Gattung Amblystoma Wwären somit diese beiden Arten nicht mehr enthalten, sondern nur Formen, die ,normalerweise“ metamorphosieren *. Dass diese Aufteilung objektiv berechtigt sei, dürfte zum mindesten fraglich sein. Vom weitverbreiteten nordamerikanischen Amblystoma tigrinum (Green) (1825) ist bekannt, dass es sowohl metamorphosiert, als auch, und zwar im Gebiete der 1 TscHup: schrieb in seiner Classification der Batrachier (1838) konsequent ,Ambystoma. 2 Katalog der Amphibiensammlung im Museum für Natur- und Heimat- kunde zu Magdeburg. 1. Apoda, Caudata. Festschrift, Abhandl. u. Ber. a. d. Mus. f. Natur- und Heimatkunde, Band IV, Heft 2, 1925, p. 303. 3 WAGLER, System der Amphibien, 1830, p. 209, 315. 4 Tscaupi, Classification der Batrachier. Mém. Soc. Nat. Neuchâtel 1839, 192: ; 5 ,,To throw all species now referred to Ambystoma into the genus Siredon would add tremendously to the taxonomic confusion already caused in the group." SMITH (1939). 6 Diese Bezeichnung findet sich z. B. schon bei C. v. SrEBoLD (1877): sSiredon mexicanus“. 7 ,,Ambystoma redefined includes only forms which normally transform into the adult land stage“ (Smirx (1939)). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 459 Rocky Mountains (z.B. in Colorado, New Mexico, North Dakota; vel. NoBLE (1931), OsBoRN (1901)), ,normalerweise“ neotenisch ist. Diese neotenische ,Bergform“ wäre in konsequenter Anwendung des Smir’schen Vorschlages als Siredon tigrinum (Green) zu bezeichnen und die metamorphosierende Form würde Amblystoma tigrinum (Green) heissen. Zwei verschiedene Gattungsnamen für ein und dieselbe Species ! Wollte man vorschlagen, der Gattungsname Siredon solle nur für Formen celten, bei denen die Metamorphose in der freien Natur überhaupt nie eintritt, dann wäre zu bedenken, dass Siredon mexicanum Shaw, wie auch Siredon dumerilit Dugès als nahe Verwandte der genannten nord- amerikanischen Form angesehen werden. , Ambystoma mexicanum und Ambystoma dumerili sind sicher beide aus der Verwandtschaft des nord- amerikanischen Ambystoma tigrinum hervorgegangen...* (WOLTERS- TORFF (1930)). 1 Diese Überlegungen lassen den Kompromiss von Suit (1939) als unbe- friedigend erscheinen. Wenn schon der Gattungsname Siredon Wagler (1830) Geltung haben soll — und dies trifft tatsächlich zu —, dann muss er für alle , Amblystoma“-Arten in Anwendung kommen. Die Bezeichnung Siredon dürfte auch keine solche Verwirrung schaffen, wie WoLTERS- TORFF und SMITH behaupten. Wer den Namen Amblystoma kennt, dem ist in der Regel auch die Bezeichnung Siredon nicht fremd. Ich verwende deshalb den Gattungsnamen Srredon nicht bloss für den bekannten mexikanischen Axolotl, sondern auch für die anderen Arten (also z. B. für den nordamerikanischen sogenannten Tiger-Salamander). Als Familienname muss konsequenterweise Siredonidae gelten und als Bezeichnung für die Unterordnung Siredonoidea. In Mexiko sollen fünf verschiedene Formen der Familie Srredonidae vorkommen ?: 1. Siredon tigrinum (Green) (1825), eine in Nordamerika weitverbreitete Art, ist auch in einem Teile von Mexiko zu finden. 2. Siredon tigrinum, Subspecies velascot Wolt. (1930), früher als Szredon tigrina Velasco (1879) bezeichnet. 3. Siredon mexicanum Shaw (1798), der ,echte* mexikanische Axo- lot. 4. Siredon dumerilii Dugès (1869). o, Rhyacosiredon altamirant (Dugès) (1896), eine Form, die nach WOLTERSTORFF (1930) wenigstens als Untergattung innerhalb der Gattung ,Amblystoma zu betrachten ist, von Dunn hingegen 1928 alz Genotypus einer neuen Gattung aufgestellt wurde (früher als Amblystoma altamirant Dugès (1896) bezeichnet). 1 Dunn (1940), T'he races of Ambystoma tigrinum, War mir der Zeitum- stande halber nicht zugänglich. ? Die Beschreibung dieser mexikanischen Formen ist bei LAFRENTZ (1930) und WoLTERSTORFF (1930) einzusehen. Über Rhyacosiredon siehe DunNN (1928). Über Siredon mexicanum Shaw und Siredon dumerilii Dugès vgl. SmiTx (1939). 460 A. STÂUBLE Bei der zweiten, dritten und vierten Form handelt es sich um nähere Verwandte von Siredon tigrinum (Green). Siredon dumerilii Dugès gilt als Parallelform zu Siredon mexicanum Shaw, zeigt aber stärkere Ein- passung ins Wasserleben. LAFRENTZ (1930) betrachtet es als wahrscheinlich, dass der in Europa überall eingewôhnte ,Axolotl® dem mexikanischen Axolotl (Siredon mexicanum Shaw), der im Xochimilco-See vorkommt !, gleichzusetzen sel. WOLTERSTORFF (1930) sieht keinen Grund, die Identität zu be- zwelfeln. Habitus, Grôsse und Färbung sind — abgesehen von den Albinos — gleich geblieben. LAFRENTZ meint, es kônnten sich durch die jahrzehntelange Gefangenhaltung und Inzucht gewisse Unterschiede morphologischer und biologischer Art herausgestellt haben. Die Tiere im Xochimilco-See sind z. B. alle dunkelgrau bis schwarz gefärbt. IV. MATERIAL UND TECHNIK. A. MATERIAL. Die untersuchten Axolotl (Siredon mexicanum Shaw) habe ich zur Hauptsache im Zzoologisch-vergleichend-anatomischen Institut der Universität Freiburg (Schweiz) gezüchtet. Einige Tiere wurden durch Thyroxin-Behandlung zu frühzeitiger Metamorphose gebracht. Ferner standen mir zwei geschlechtsreife Axolotl zur Verfügung. Sie waren von H. ReicHELT, Berlin, bezogen worden. Dazu gesellte sich ein ausge- wachsenes metamorphosiertes Exemplar aus der Sammlung des Insti- tutes. Das gesamte Hynobuden-Material wurde mir von Herrn Prof. J. KÂLIN besorgt vom Shibayama Natural Science Laboratory Dango- saka, Komagome, Tokyo, Japan. Untersucht wurden sechs Exemplare von Entwicklungsstadien des Âynobius peropus Boul. und ein juveniles Exemplar des Aynobius naevius (Schleg.), sowie ein adultes Tier der letzteren Art und drei adulte Exemplare von Æynobius peropus Boul., ferner ein ausgewachsener Onychodactylus japonicus (Houttuyn) (1782), ebenfalls ein Hynobüde. 1 SmiTx (1939) erwähnt als Fundorte von Siredon mexicanum Shaw: Distrito Federal: Vicinity of Mexico City; Mexico: Lake Chalco, Lerma, Texcoco. LAFRENTZ (1930) schreibt: , Der Aufenthaltsort dieser Tiere ist nur allein der See von Xochimilco, der etwa 20—25 km südôstlich der Hauptstadt mit 1hr in gleicher Hôühe von 2300 m liegt, etwa 35 km? gross ist und früher wohl mit dem erheblich grüsseren See von Chalco zu einem einheitlichen Wasser- becken verbunden war.“ (Letzterer wurde vor vielen Jahren trocken gelegt). An anderen Fundorten habe er keine Nachforschungen anstellen kônnen, Siredon mexicanum Shaw sei aber auf alle Fälle im Texcoco-$See nicht zu finden. Smirx (1939) hat also auch die Subspecies velascoi Wolt. von Siredon tigrinum Green aus dem Texcoco-See unter die Species Siredon mexicanum Shaw gestellt. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 461 1. Hynobius Tschudi (1838). Das Æynobius-Material aus Japan war als A/ynobius fuscus S. (jap. Butisansiouo) von Nagano und als Æynobius naevius S. (jap. Kasumi- sansiouo) von Nagano beschriftet. Dunxx hat 1923 ,ynobius fuscus* in zwei verschiedene Species aufgeteilt, Hynobius peropus Boul. (1882) und ÂAynobius retardatus Dunn (1923). Nach den Unterscheidungs- merkmalen der Hynobiiden und den geographischen Angaben, wie sie 50 : y ABB. 1. —- Hynobius peropus Boul. Graphische Darstellung der wichtigsten 40 Dimensionen von Stadium A—E. Die zx-Achse veranschaulicht den relativen _ Abstand der Individuen in Bezug auf die totale Länge, die y-Achse die Dimensionen. a—e 2 Bezeichnungen der Individuen. 20 a—£ Länge der Extremitäten (+ vordere, h hintere rechte Extremität). a—y Abstand von der Schwanzspitze bis zur Kloa- 10 kenspalte. a-— Doppelte Schwanzlänge. a—z Totale Länge; (die schraffierte Zone zeigt, um Om wieviel der Rumpf die doppelte Schwanz- länge übertrifft). TABELLE I. Entwicklungsstadien von Hynobius peropus Boul. ? | : Abstand Abstand | ezeich- von der von der = = | : Länge der Länge der | Sta- Les Totale Fe er à & rechten rechten dium res Länge De == eg vorderen hinteren s à 3 : Extremität2 | Extremität duen Kloaken- Schwanz- | spalte spitze | A a + 8. 13,0 9,2 2,5 1,0 | B b 29,4 17,7 44.7 ds 2,8 | E C 36,8 215 1: 5,8 4,9 | D d 43,6 25,2 18,4 7,3 8,0 | E el 43,0 25,0 18,0 T4 8,5 | e 2 46,7 26,5 20,2 7,6 8,2 | Hynobius naevius (Schleg.) | 7,3 22 | E | e | 42,0 23,7 18,3 1 Alle Masse in Millimeter. 2 Gemessen an der Aussenseite. 462 A. STÂUBLE Duxx (1923) entnommen werden konnten, handelt es sich beim vor- liegenden Material von ,,Aynobius fuscus* um Hynobius peropus Boul. (1882). [Bei den Larven konnten allerdings die von NoBLe (1931) er- wähnten Krallen nicht festgestellt werden]. Dem Zustand des Brustschulterapparates entsprechend, habe ich verschiedene Entwicklungsstadien (A, B, C usw.) unterschieden. Über die Masse der Tiere orientiert Tabelle 1, sowie eine graphische Dar- stellung der wichtigsten Dimensionen (Abb. 1). Hynobius naevius (Schleg.) erweist sich auch in der Entwicklung der Muskulatur (sie ist H bi Hynobivs neronus BOUL. FA [ScHLec) ABB. 2. — Umrisszeichnungen von Hynobius peropus Boul. und Hynobius naevius (Schleg.). Stadium A—E: a—e 2 und e Bezeichnungen der Individuen. Natürliche Grüsse. viel schwächer ausgebildet) und des Brustschulterapparates deutlich als eine andere Art. Abbildung 2 zeigt Tiere der untersuchten Entwicklungsstadien im Umriss. Die Masse der adulten Tiere betragen: Hynobius peropus Boul., drei Exemplare von durchschnittlich 105 mm Länge; Hynobius naevius (Schleg.), ein Exemplar von 135 mm Länge; Onychodactylus 1aponicus (Houttuyn), ein Exemplar von 143 mm Länge. Das gesamte /ynobius-Material war in Formol fixiert und aufbewahrt. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 403 410 100 90 80 70 50 30 20 10 Tha, The, Thf Thh, Thi ABB. 3. — Siredon mexicanum Shaw. Graphische Darstellung der wichtigsten Dimensionen von Stadium A—I. al—1 Bezeichnungen der Individuen. Th a1, Th e 2 usw. Bezeichnungen der Thyroxin-Tiere; ihre Dimensionen sind auf der Linie der entsprechenden Kontrolltiere vermerkt; (Th f — Th h 2). a—$ Länge der Extremitäten (v vordere, h hintere rechte Extremität). a—y Abstand von der Schwanzspitze bis zur Kloakenspalte. «—ù Doppelte Schwanzlänge. æ—< Totale Länge (fixiert); (die schraffierte Zone zeigt, um wieviel der Rumpf die doppelte Schwanzlänge übertrifft). a—Ÿ Totale Länge (lebend). Dimensionen der Thyroxin-Tiere (fixiert): a—f$" Länge der Extremitäten. aæ—Yy" Abstand von der Schwanzspitze bis zur Kloakenspalte. a«—5ô Doppelte Schwanzlänge. a«—€ Totale Länge. 464 A. STÂUBLE 2. Siredon Wagler (1830): Siredon mexicanum Shaw. Die Tiere wurden wiederum der Entwicklungsstufe des Brustschulter- apparates entsprechend in verschiedene Stadien eingeteilt, wobei aller- dings der Zustand der Sternalanlage besonders massgebend war. Es zeigt sich, dass diese Gruppierung in relativ enger Beziehung zur totalen Kôrperlänge steht (Ausnahmen sind festzustellen). Tabellen IT und III ABB. 4. — Umrisszeichnungen von Siredon mexicanum Shaw. Stadium A—TI: a 2—1 Bezeichnungen der Individuen. Th a1, Th e2 usw. Bezeichnungen der Thyroxin-Tiere (letztere wurden zu den ihnen ungefähr entsprechenden Stadien gestellt). 2/3 natürlicher Grôsse. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 465 geben verschiedene Masse wieder; sie wurden in Abbildung 3 graphisch dargestellt. Abbildung 4 zeigt Tiere der verschiedenen Stadien im Umriss. TABELLE Il. Entwicklungsstadien von Siredon mexicanum Shaw !. de: 4 Abstand Abstand EE Totale Länge von der von der | Länge der | Länge der Sta- = 5e Schnauzen- Kloaken- vorderen hinteren =, 7 aan spitze spalte rechten rechten pets bis zur bis Zur Extremi- | Extremi- duen fixiert lebend PT he tat tat 22,0 2 12,0 10,0 25,9 s 14,0 11,5 34,0 19,0 15,0 40,8 21,6 19,2 1 e2 LD = D > 2 47,2 25,2 29.0 51,2 27,1 24,1 56,0 30,0 26,0 52,0 28,0 24.0 54,5 30,0 24,5 59,8 31,8 28,0 74,8 39,6 35,2 69,2 37,0 32,2 77,0 41,1 35,9 84,5 46,3 38,2 87,5 47,5 0,0 114,4 123,0 63,8 50,6 2 1 ï oenNuou 2 2 ®œ ® © Lo, œQ À QU) HO > 9 9 nee UbE 2 © & © D © © OO ‘0 O0 NI O1 Où D 0 Æ O1 OT NO > 9 CO O0 SI CO OU 9 © à à > D D où 2 1 Alle Masse in Millimeter. TABELLE III. — Entwicklungsstadien der thyroxinbehandelten Exemplare von Siredon mexicanum Shaw f. Zuge- : A ordnete | Dauer Totale Länge Kontroll- |, der Länge V 7 der larven Thyro- Schnau- 7 VOr- xinbe- zen- NANG-APEMLAN ES 1. 708 SCA lung bis zur Sta- Indi- in ; Kloa- dun vidu-| Tagen | fixiert | lebend | ken- um spalte deren spalte |rechten bis zur | Extre- Schwz-| mität 20,3 | 28,5 | 11,5 48,8 | 54,9 | 27,6 99,7 | 60,5 | 31,6 57,0 | 62,0 | 36,0 1 Alle Masse in Millimeter. 466 A. STÂUBLE Die mit Thyroxin behandelten Tiere verblieben bis zur Fixierung in der Hormon-Lüsung (15—30 + Thyroxin pro Liter Wasser). Die Masse der geschlechtsreifen Tiere betragen: Wasserform: zwei Exemplare von ca. 175 mm Länge; Landform: ein Exemplar von ca. 195 mm Länge. B. TECHNIK. Als Fixierungsflüssigkeit für das selbstgezüchtete Siredon-Material wurde ein Gemisch von Sublimat, Alkohol und Eisessig verwendet (Aqua dist. 1000 cm*, Sublimat 70 gr., Alkohol (95%1g) 500 emÿ, Eis- essig 50 Tropfen), das ich je nach der Grôsse des Objektes bis 24 Stunden und darüber einwirken liess. Hierbei erwies es sich auch für grosse Tiere (80 mm) als überflüssig, das Material durch einen Einschnitt oder der- gleichen zu verletzen. Diese Art der Fixierung erlaubte eine schôüne Dreifachfärbung. Ein Entkalken war auch für die grôsseren Larven nicht nôtig. Um ein zu starkes Hartwerden der Objekte zu vermeiden, wurde an Stelle von Xylol Methylbenzoat-Celloidin verwendet, wodurch die Behandlung mit absolutem Alkohol entbehrlich wurde. Das Material verblieb darin 24 Stunden (zweimaliger Wechsel), wurde anschliessend für eine halbe Stunde in Benzol verbracht und ebensolang in Benzol-Paraffin (1 : 1). Die aufgeklebten Schnitte (Schnittdicke 12—20 u) wurden im Brut- schrank (40° Celsius) getrocknet. Der hierbei gelegentlich entstehenden Gefahr des Abblätterns der Schnitte wurde dadurch begegnet, dass durch Einstellen einer Glasschale mit Wasser in den Brutschrank, die Luft etwas feucht erhalten wurde. Falls bei der Weiterbehandlung ein Weg- fallen der Schnitte vom Objektträger drohte, besonders aber zum Schutze der zwecks Herstellung eines Modelles angebrachten Richt- linien, wurden die in Frage stehenden Objektträger aus dem absoluten Alkoho!l für einige Sekunden in eine 0,5 prozentige Celloidinlüsung verbracht; (absoluter Alkohol : Âther — 1 : 1; Romeis 406 1), Die besten Färbungsresultate wurden erreicht mit der Dreifach- färbung: Boraxkarmin, Bleu de Lyon, Bismarckbraun. Stückfärbung in Boraxkarmin 24—48 Stunden. Die Schnitte wurden etwa 10—15 Mi- nuten in 0,5 prozentiger Lüsung von Bleu de Lyon (Alkohol 70%1g) und anschliessend ebensolange in einer 0,5 prozentigen wässerigen Lüsung von Bismarckbraun gefärbt. Resultat: Kerne karminrot; Muskelfasern und Nervensystem himmelblau; Knorpel (jung) gelborange; Knochen violett bis blau. Das in Formol fixiert bezogene Hynobius-Material nahm nur Borax- karmin gut auf. Bleu de Lyon, das bei Srredon ein leuchtendes Blau ergab, war hier unschôn. Dasselbe gilt für die Färbung mit Bismarck- braun, die oft mehrere Stunden beanspruchte. Mucicarmin als Knorpel- 1 Romeis, B., Taschenbuch der mikroskopischen Technik, 13. Aufl., München u. Berlin, 1932. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 467 farbe erwies sich hier als unbrauchbar. Offenbar hat das Knorpelgewebe unter der Fixierung in wässerigem Formol und unter der Aufbewahrung in dieser Flüssigkeit gelitten (vgl. RomEIs 1262). Die anatomische Struk- tur des Objektes hat jedoch hierbeï in keiner Weise Schaden genommen. Von einem 175 mm grossen Axolotl wurde ein Durchsichtigkeits- präparat nach der Methode von LuNDvaLL (1927) (Romeis 1277) her- cestellt (Knorpelfärbung mit Toluidinblau). Um bei grossen Exemplaren von Siredon mexicanum Shaw und Hynobius peropus Boul. die genaue Form des Gürtels und besonders des Sternum feststellen zu künnen und um eine Verletzung der verschie- denen Elemente zu vermeiden, färbte ich das Material zuerst in Toluidin- blau, Mucicarmin oder Bismarckbraun. Erst dann wurde die Präparation des Brustschulterapparates vorgenommen. Vom Brustschulterapparat des Hynobius peropus Boul. e 2 wurde ein Wachsplattenmodell (50-fache Vergrüsserung) hergestellt nach der Methode von BorN-PETER. Im Gegensatz zu PETER (1906) verwendete ich beim Herstellen der 1 mm dicken Wachsplatten beiderseits Maku- laturpapier. Die Platten werden so viel homogener, als wenn man, wie dies PETER empfiehlt, auf einer Seite Florpapier verwendet. V. BRUSTSCHULTERAPPARAT. A. HISTORISCHES. Einen vorzüglichen geschichtlichen Überblick über die vergleichend- anatomischen Untersuchungen am Brustschulterapparat der Amphibien verdanken wir DE VILLIERS (1922). Da jedoch dieser Autor besonders auf die Angaben über die Anuren näher einging, sei hier das für die Urodelen Wichtigste mitgeteilt. Nach GEGENBAUR (1865/98) zeigt der Brustschulterapparat der Urodelen im Vergleich zu den Anuren einfachere Verhältnisse, was jedoch nicht als ein niederer Zustand zu bewerten sei. Der bis dahin vielfach als ,Clavicula“ bezeichnete oder ausnahmsweise auch als .Acromion” betrachtete Abschnitt des Urodelenschultergürtels sei als .Procoracoid* anzusehen. ,Coracoid* und ,,Procoracoid* sollen aus einer eimbheitlichen Platte entstehen. Die beiden Regionen sind durch einen Einschnitt von einander getrennt, aber durch die ,Membrana obturatoria® miteinander verbunden. Den dorsalen Gürtelteil bildet die .Scapula® mit dem ,,Suprascapulare“ (,Suprascapula“). Das knorpelige Sternum sei costalen Ursprungs, obwohl in der Ontogenese keine Ver- bindung mit den Rippen nachgewiesen werden künne. W. K. PARKER (1868) berichtet von elf verschiedenen Urodelen und teilt sie nach der Anzahl der Verknôcherungszentren des Schultergürtels in drei Gruppen ein. Siredon mexicanum Shaw wird zweimal behandelt. Zuerst als ,Srredon pisciformis Shaw“ und dann als , Phaenerobranchus REV. SUISSE DE ZO00L., T. 49, 1942. 30 468 A. STÂUBLE mezxicanus Wagler” (metamorphosiertes Exemplar). Am Gürtel unter- scheidet er ,Coracoid", , Epicoracoid“, ,,Praecoracoid“ (,,Procoracoid‘ GEGENBAURS), ,Scapula und ,, Suprascapula“. Auch PARKER betrachtet das Sternum als Abkômmling der Rippen. Bei Menopoma alleghaniensis Harlan (Cryptobranchus alleghaniensis Daud.) spricht er von einem .protosternum" und nennt es ,the counterpart of the ,\manubrium: or ,prae-sternum" of Man and the other Mammals“. Das ,most symmetrical sternum” fand er bei Siredon; es weise aber hinten eine Einbuchtung auf und repräsentiere nur das ,manubrium“. Für Lassototriton punctatus Latreille (Wolge vulgaris Laur.) u. a. berichtet er ergänzend von einem .evident xiphoid process", wofür er auch den Ausdruck ,,xiphisternum“ verwendet. Vom metamorphosierten Axolotl sagt er: 1 miss the ster- num, which must have existed in the fresh state“. PARKER war bemüht, eine paarige Sternalanlage nachzuweisen; es gelang 1hm aber nicht: .1 have not been able to find a primordial fissure along the mid-line of the sternum in any Urodelous Amphibian; but in all the true Salaman- ders, even in the adult, the anterior margin is obliquely split for some distance.” Er berichtet weiter: ,... the sternum shows .… the oblique fissure separating the right margin from the rest of the sternum, and which appears to be the primordial divisional line...“ {Lissototriton). Der Urodelenschultergürtel lässt sich nach GÔTTE (1877) an Hand der Verhältnisse bei den Anuren leicht verstehen. Indessen schliesst er sich der Ansicht GEGENBAUR’S, dass das Anuren-Procoracoid und die von letzterem bei den Urodelen ebenfalls als .Procoracoid* bezeichnete Gürtelregion homolog seien, nicht an, sondern betrachtet diese Partie bei den Urodelen als ,Clavicula“. Ein ,Episternalapparat” sei bei den Urodelen ,noch nicht zur Ausbildung gelangt*, dagegen sei ein dem .Hyposternum® der Anuren homologes ,Sternum“ oder ,, Xiphoideum"“ vorhanden. Das ,sogenannte Sternum“ besteht nach GÔTTE bei allen Urodelen aus Knorpelstücken der ,Linea alba“, wozu bei einem Teil der Urodelen ,,Knorpelteile der die Epicoracoidea verbindenden Mem- bran* kommen. Die letzteren allein wären dem ,,Hyposternalapparat* der Anuren homolog. Keines der genannten Elemente sei als ,costal" zu betrachten. Die Knorpelteile der Membran sollen vom Schultergürtel stammen, die Knorpelstücke der , Linea alba“ dagegen vergleicht er mit .bauchrippenähnlichen Knorpeln“, die ,mit den eigentlichen Rippen nichts gemein haben“. Ein Beispiel für solche Elemente sieht er in den angeblichen Knorpelbildungen in den ,Sehnenstreifen“ des M. rectus bei Menobranchus (Necturus) und Menopoma (Cryptobranchus alleghanrensis Daud.). Wir hätten in allen jenen mit einander verglichenen Stücken ein System von selbständigen! Verknorpelungen und Ver- knôücherungen in den Sehnen des geraden Bauchmuskels, welches bei den Amphibien nur in getrennten Abschnitten und wenig regelmässig … erscheint." 1 Von mir (STÂUBLE) hervorgehoben. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 469 SABATIER (1902) betrachtet das ,système sternal* als ein ,,système indépendant". Wie für GÔTTE (1877), so ist auch für WiebERSHEIM (1883/89/90/92, 1906) das ,,Procoracoid“* der Urodelen lange Zeit eine ,Clavicula“; in- dessen schliesst er sich später der Auffassung GEGENBAUR’S an. Über das Sternum schreibt er 1883: ,Es entsteht bei Urodelen aus der Con- crescenz zweler, dicht hinter dem Schultergürtel gelegenen Knorpel- spangen, welche in die Inscriptiones tendineae eingesprengt sind. Damit verwachsen zwei vom untern Rand der Epicoracoide sich abschnürende Knorpellappen, so dass es also genetisch auf zwei Quellen zurückführbar ist (GÔTTE).* Im gleichen Abschnitt zieht er aber doch schon die ,,co- stale” Herkunft des Sternum der Amphibien in Erwägung: ,... entweder wir statuieren für diese Tierklasse eine ganz eigenartige Entstehung desselben unter der Form einer local auftretenden Verknorpelung einer Inscriptio tendinea (GÔTTE), oder aber nehmen wir mit GEGENBAUR und RUGE an, dass die Amphibienrippen in ihrer heutigen Form eine Rückbildung repräsentieren.“! Wenn er auch das Sternum als eine ,knorpelige Bauchrippe“ (1890) betrachtet — ähnlich wie GÔTTE (1877) — s0 lassen seine Ausführungen von 1892 doch erkennen, dass er für eine ,costale* Herkunft des Sternum eintritt: , Derartige Costae abdo- minales cartilagineae müssen, wie durch Menobranchus bewiesen wird, bei den Vorfahren der heutigen Urodelen in grüsserer Zahl vorhanden gewesen sein, und wie ich dargetan habe, ist auch das ,Omosternum“ der Raniden genetisch jenen Bildungen anzureihen. [Insofern ist letzteres zusamt dem Sternum der Amphibien ebensowohl costaler Abstammung wie das Brusthein der Amnioten“. Ontogenetisch entsteht das Sternum nach WIiEDERSHEIM (1890/92) als paarige Bildung der ,,Linea alba“. Eine unpaare Anlage ist als ein abgeleitetes Verhalten zu be- trachten (z. B. bei Triton ( Molge) alpestris Laur.). Die Entwicklung der beiden Sternalstreifen setzt in ihrem am weitesten caudal gelegenen Abschnitt ein ,und schreitet unter allmählichem Zusammenfluss der- selben in der ventralen Mittellinie kopfwärts fort“ (1890). Besonders beim Axolotl fand er diesbezüglich sehr deutliche Verhältnisse. Gegen- über T. J. PARKER (1890 b) und Howes (1891) weist er 1892 eine ontogenetische oder phylogenetische Zurückführung des Sternum auf die Pars coracoidea eindeutig ab und tritt für einen ,costalen Mutter- boden“ ein. Beim Axolotl vermutet er (in phylogenetischer Hinsicht) eine Mitwirkung des ,M. pectoralis maior“ an der ,lappigen Ausgestal- tung des Sternums”. Die angeblich bei Menobranchus (Necturus) vor- kommenden Verknorpelungen in der Gegend des Schultergürtels sind nach 1hm môüglicherweise eine phylogenetisch-primäre Form der Sternal- anlage. 1 Diese Rippen hätten ehemals eine ,ungleich grüssere, zu der Bildung eines Sternums … tendierende Entwicklung“ besessen (WiEDERSHEIM (1883)). 470 A. STAÂAUBLE T. J. Parker (1890 a, 1890 b) nimmt für die Urodelen ein Sternum doppelten Ursprungs an; zwei Knorpelstreifen sollen in den Inscrip- tiones tendineae des M. rectus entstehen (er bemerkt dazu: ,,? vestigial ribs“), und zwei Streifen von den hinteren Rändern der Partes coracoi- deae abgegliedert werden. ,,From these four elements the sternum is produced" (1890 a). Nach Howes (1891) wird wenigstens der Grossteil des Amphibien- sternum vom Schultergürtel abgegliedert. , That the Amphibian sternum is for the most part, if not wholly, a derivative of the shoulder-girdle, there can no longer be a question..." EisLER (1895) hält im Gegensatz zu GEGENBAUR (1865) zufolge seiner Beobachtungen an der ,Schultermuskulatur mit ihrer Innervation“ ,.das Prokorakoïid der Urodelen und den Processus acromialis der Anuren für Homologa“, gibt aber die Bezeichnung ,,Prokorakoid“ bei den Uro- delen nicht auf. ANTHONY und VALLOIS (1914) sind zum gleichen Ergebnis gekommen: ... le procoracoïde est bien, en fait, représenté chez les Anoures par ce que l’on appelle l’acromion et que, par conséquent, la portion ventrale de la ceinture scapulaire de ces derniers a simplement la signification d’un coracoïde. Hanson (1919) vertritt die Auffassung, dass der Sternalapparat sogenannter primitiver Tetrapoden und, wie der Autor ausdrücklich bemerkt, offenbar auch bei Siredon, in Kontinuität mit der Pars cora- coidea angelegt werde. Naucx (1929) beanstandet, dass — ,,sofern man eben mit Fucxs die Zustände bei Säugern zum Ausgangspunkt für die Betrachtung nimmt“ — AnrTHony und VaLLois (1914) ,,die Nomenklatur GEGENBAUR’S für den Urodelenschultergürtel annahmen, also das ,,Procoracoid" nicht in Processus acromialis umbenannten*. Naucx betrachtet also das , Proco- racoid* (GEGENBAUR) der Urodelen als , Processus acromialis“ und das .Coracoid* (GEGENBAUR) als ,Coracoprocoracoid*. ENGLER (1929) stellt in seinen Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Brustschulterapparates der Urodelen den Schultergürtel der Anuren jenem der Urodelen gegenüber und betrachtet .die Aglossa als Übergangsformen von den Urodelen zu den Anuren“. Er bemerkt im weiteren: Die paarige Anlage des Xenopus-Sternums kann uns kein Hindernis darstellen, da wir eine ähnliche Erscheinung in der Entwicklung des Salamandra-maculosa-Sternums gefunden haben.“ Trotzdem deutet er aber die Sternalanlage von Salamandra maculosa Laur. in allen Fällen als unpaar und vergleicht sie im wesentlichen mit der nach seiner Untersuchung ebenfalls unpaaren Sternalanlage von Salamandra atra Laur. Auch bei Molge alpestris Laur. findet er — wie WiEDERSHEIM (1890) — eine unpaare Anlage des Sternum. Letzteres ist nach ENGLER bei den erwähnten Urodelen eine ,alleinige Bildung der Linea alba, also costalen!t Ursprungs. Die caudale, emmheit- 1 Von mir (STAUBLE) hervorgehoben. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 471 liche Platte verknorpelt zuerst, ihr folgen dann die dorsale und die ventrale Lamelle in der Verknorpelung nach.“ Von seinen Ausführungen über die ,Membrana sterno-coracoidea“ wird später im Zusammenhang mit eigenen Befunden berichtet. Nach HorrMaAn (1930/36) sollen die sogenannten verknorpelten Myo- commata bei Vecturus maculatus Raîf. und Cryptobranchus alleghaniensis Daud. (von denen GÔTTE (1877) und WiEDERSHEIM (1892) u. a. be- richten) nicht existieren. Dagegen hat er bei frühen Entwicklungs- stadien von Vecturus maculatus Raîf. in der ,,Linea alba“ eine paarige Bildung gefunden, in der er ein ,, potentielles Sternum“ sieht. Bei Crypto- branchus alleghaniensis Daud. (den er zur Familie der Amphiumidae rechnet), ist der Schultergürtel an der Ausbildung des Sternum beteiligt: ,[f the connective tissue in the medio-ventral region, between the masses of the musculus rectus, is considered as linea alba, the roofs of the sternal pouches of Bombinator and of Cryptobranchus develop in the same way. The median sternal plate originates in both as an unpaired chondrifi- cation of the linea alba, while the floors of the sternal pouches must be considered as zonal products (coracoids or epicoracoids) in Bombinator and Alytes (DE ViLziErs (1922)); in Salamandra maculosa (ENGLER (1929)); and in Cryptobranchus alleghaniensis (according to my own investigations).* Bezüglich Salamandra maculosa Laur. berichtet ENGLER (1929) indessen: ,,Die Ansicht von WIEDERSHEIM, dass das Sternum der Amphibien ein rein costales Gebilde sei, erlitt durch den Beweis der zonalen Abstammung der Blättchen des Bombinator-Ster- nums durch DE ViLLiers eine Einschränkung. Die Homologie zwischen dem Bombinator- und dem Urodelensternum wurde mit einem Schlag vernichtet.* Von einem zonalen Teil des Salamandra-Sternum ist bei ExGLER keine Rede; in diesem Punkt ist er also von HOFFMAN miss- verstanden worden. B. EIGENE UNTERSUCHUNGEN. a) Über die Morphogenese des Brustschulterapparates von Hynobius Tsehudi. 1. Aynobius peropus Boul. (1882). Zur allgemeinen Orientierung sei zuerst der Brustschulterapparat eines adulten Hynobius peropus Boul. von ventral wiedergegeben (Abb. 5). Die Tatsache, dass im Schultergürtelantimer der Urodelen keine separaten Teile unterschieden werden künnen, sondern vielmehr lediglich Regionen, also Bezirke, welche kontinuierlich ineinander übergehen, soll im folgenden durch die Bezeichnung ,,Pars* zum 472 À. STÂUBLE Ausdruck kommen; die dorsale Region des Gürtels wird daher Jederseits als ,Pars scapularis" bezeichnet; die laterale Partie des ventralen Abschnittes als ,,Pars procoracoidea“; die mediale, von Jjener durch die Incisura zonalis abgesetzt, als ,Pars coracoidea“. Wenn auch, wie Nauck (1928/29/38) im Anschluss an EISLER (1895), und ANrHony et VaLLois (1914) gezeigt hat, eine weit- _ ABB. 5. — Hynobius peropus Boul., adult. Brustschulterapparat von ventral. Die Pars scapularis ist nach ventral umgeklappt gedacht. (Verzeichnis der Abkürzungen siehe p. 550.) gehende topographische Übereinstimmung zwischen dem Processus acromialis der Anuren und der Pars procoracoidea der Urodelen besteht, so sollte doch nicht die gleiche Benennung angewendet werden. Denn hier handelt es sich um eine Zone des kontinuier- lichen, nicht in separate Teile gegliederten Schultergürtels, während dort lediglich ein Fortsatz oder eine Zone gemeint ist, welche mit einem separaten Teil des Gürtels, nämlich der Scapula, in Kon- tinuität steht. Stadium À, a: Totale Länge 22,2 mm; Schnittdicke 15 y. Der Gürtel besteht hier aus dreilangen,schmalen Knorpelstreifen, die, von der Gegend des Schultergelenkes ausstrahlend, in konti- nuierlichem Zusammenhang stehen. Die Partes coracoideae sind von der Mittellinie noch weit entfernt. Cranial greifen sie über die Partes procoracoideae hinaus. Der Schultergürtel zeigt einen kleinen caudalen Fortsatz hinter der Gelenkpfanne (ca. 50 w). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 473 Zwischen Pars coracoidea und Pars procoracoidea ist ein tiefer Einschnitt vorhanden, die sogenannte ,Incisura coracoidea“ (FüRBRINGER). Da es sich aber nicht um einen Einschnitt innerhalb der Pars coracoidea handelt, soll er im folgenden als ,,Incisura zonalis” bezeichnet werden. Links erkennt man in der Incisura zonalis, da wo Pars coracoidea und Pars procoracoidea zusammen- stossen, den N. supracoracoideus. Ein Foramen diazonale ist also noch nicht vorhanden. Die Längsachse der Pars procoracoidea verläuft ziemlich gerade von hinten nach vorn; die Flächen dieses Gürtelbezirkes sind an- näbernd parallel zur Medianebene orientiert. Die Verbindung zwischen den ventralen Regionen des Gürtels und der Pars scapu- laris ist ziemlich ausgedehnt. Sie erstreckt sich in caudocraniader Richtung auf etwa 120 u. Die Pars scapularis zeigt eine relativ starke dorsocraniale Verbreiterung. Den ventralen Gürtelregionen ist vorne eine membranartige Bildung angeschlossen. Sie ist cranial sehr fein; weiter caudal besteht sie aus einer der Rectus-Muskulatur ventral vorgelagerten Ansammlung grosser Kerne und Fibrillen ohne einheitliche Orien- tierung, noch weiter hinten sieht man einen deutlich transversalen Verlauf der Fibrillen. Anschliessend folgen die cranialen Enden der Partes coracoideae und weiter caudal jene der Partes procoracoi- deae. Die gleiche membranôüse Bildung findet sich am Rande der Pars scapularis. [Ich müchte sie in ihrem ganzen Umfang Mem- brana zonalis nennen, da sich der Schultergürtel weitgehend auf ihre Kosten” ausbildet. Der zwischen der Pars coracoidea und der Pars procoracoidea bleibende Teil dieser Membran ist von GEGENBAUR (1865) als ,Membrana obturatoria” bezeichnet worden. Da aber kein Foramen obturatorium vorliegt, ist diese Bezeich- nung ungeeignet. Auch der Ausdruck ,,Membrana coracoidea" (ENGLER (1929)) erscheint nicht angezeigt. Ein schwacher M. pectoralis ist bereits vorhanden. Vom Sternum ist noch nichts zu sehen. Die maximele caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 660 u. Die Partes procoracoideae reichen ca. 120 & weniger weit nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum vorderen Ende der Pars coracoidea beträgt ca. 225 u. Zusammenfassung: Alle Gürtelregionen sind unter- scheidbar; sie stehen in der Gegend des Schultergelenkes in kon- ABB. 6 a—-f. — Hynobius peropus Boul., Stadium B, b. Schematische Querschnittzeichnungen: ventrale Region des Brustschulter- apparates. Der Abstand zwischen den Schnitten beträgt: a—b 300 u, b—c 450 u, c—d 300 4, d—f je 150 w. (Verzeichnis der Abkürzungen siehe qui t " 0) 1 1%, 1» AY! RU FAUR QE DER BRUSTSCHULTERAPPARAT DER* URODELEN 475 tinuierlichem Zusammenhang. Die Membrana zonalis ist sehr aus- gedehnt. Es sind noch keine Foramina im Gürtel zu finden. Eine Sternalanlage lässt sich noch nicht erkennen. Stadium B, b: Totale Länge 29,4 mm; Schnittdicke 15 y. Die flächenhafte Ausdehnung des Gürtels ist viel grüsser ge- worden. Die Partes coracoideae und die Partes procoracoideae erstrecken sich im Gegensatz zu Stadium A ungefähr gleich weit nach vorn. Der Gürtel ist mehr als doppelt so lang wie bei Sta- dium A. Die Pars coracoïidea ist relativ breiter geworden ; trotzdem erreicht sie auch hier die Mittellinie noch nicht. Cranial ist der Abstand am geringsten, nach hinten uimmt er schrittweise zu. Die Incisura zonalis ist an 1hrem Grunde verengert. Etwa 180 weiter hinten findet sich auf diesem Stadium das Foramen diazonale für den N. supracoracoideus. Die Verknorpelung hat sich also um den Nerv craniad ausgedehnt. Lateral von der genannten Offnung lässt sich eine zweite feststellen. Sie ist von geringerer Grôüsse, aber auch auf weiteren Stadien konstant an dieser Stelle zu finden. Ihre Bedeutung erscheint noch fraglich. Sie kann als Foramen paradia- zonale bezeichnet werden. Die Basis der Pars scapularis lässt an ihrem hinteren Rande eine beginnende perichondrale Verknôche- rung erkennen. Besondere Aufmerksamkeit verdient die Membrana zonalis. Sie 1st schon 500 y vor dem cranialen Ende der an dieser Stelle vorknorpeligen Pars procoracoidea zu sehen und befindet sich hier innerhalb einer ausgedehnten Masse von lockerem fibril- lärem Gewebe (Abb. 6 a). Etwas weiter caudal ist im Bereiche der Membrana zonalis eine mesenchymatôüse Bildung vorhanden, worin das vordere Ende der Pars coracoidea erkannt wird (Taf. 4, Fig. 1 a). Die Membran ist jetzt auch in der Mittellinie — die Partes cora- coideae verbindend — stärker ausgebildet (Abb. 6b; Taf. 4, Fig. 1 b)!. Ausserdem zeigt sich auf diesem Stadium bereits eine weitere membranartige Bildung, welche der Pars coracoidea ventral eng anliegt (Abb. 7). Sie überlagert von unten pro parte den M. supracoracoideus, welcher ventral von der Pars coracoidea liegt, und geht deutlich in den ventralen Rand der Pars procoracoidea über (Abb. 6b). In der Mittellinie geht diese Membran in die Membrana zonalis über. Caudal vom hinteren Ende der Pars cora- 1 Taf. 4, Fig. 2 zeigt die Membrana zonalis in der Incisura zonalis. 476 °1NA. STÂUBLE coidea ist sie in mächtiger Ausdehnung dem medialen Randgebiet des M. rectus aufgelagert (Abb. 6e). An der gleichen Stelle wird sich auf dem folgenden Stadium die erste Anlage des Sternum finden. Weiter hinten sind einzelne Fasern des M. pectoralis in engem Zusammenhang mit dieser Membran zu sehen (Abb. 6 f). Es differenziert sich also ventral vom Gürtel eime Membran, die medial und vorn mit der Membrana zonalis in Verbindung steht. Sie zeigt sich auf späteren Stadien noch deutlicher. Bei ihrer Aus- bildung spielt müglicherweise auch das Wachstum der ventralen Gürtelregionen eine gewisse Rolle. Um ihre Beziehung zur Membra- al ZS 2 T Pc ABB. 7. — Hynobius peropus Boul., Stadium B, b. Partes coracoideae mit Membrana zonalis und Membrana zonosternalis. (Reichert PLOKk. 5X, Reichert ObJj. 10 X). na zonalis und zum ventralen Bezirk des Schultergürtels (Pars coracoidea und Pars procoracoidea), sowie zum Sternum anzu- deuten, soll sie als Membrana zonosternalis bezeichnet werden. Sie ist nicht homolog der ,,Membrana sterno-coracoidea‘* ENGLER’S (1929) (siehe darüber p. 496 f). Die maximale caudocraniale Ausdehnung der ventralen Gürtel- regionen beträgt ca. 1500 . Das Foramen diazonale liegt ca. 180 hinter dem Grunde der Incisura zonalis. Zusammenfassung: Ausser der Membrana zonalis ist jetzt eine neue Membran, die Membrana zonosternalis, aufgetreten. Jederseits sind im Gürtel zwei Offnungen (Foramen diazonale und Foramen paradiazonale) vorhanden. | BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 477 Stadium C, c: Totale Länge 36,8 mm; Schnittdicke 15 u. Es handelt sich um das wichtigste Stadium zum Verständnis der Ausbildung des Sternum. Die Differenzierung des Schultergürtels und des Sternum erfolgt im wesentlichen caudocraniad. Es 1st deshalb angezeigt, die Schnitte hier in gleicher Richtung zu be- schreiben. Hinter dem Brustschulterapparat befindet sich zwischen M. pec- toralis und M. rectus ein blutgefässreiches, membranartiges Gewebe, das sich lateral in die Seitenrumpfmuskulatur verfolgen lässt. In craniader Richtung wird es zu einer kräftigen Membran. Es handelt sich um die Membrana zonosternalis. Noch weiter vorn zeigt sich ventral vom M. rectus eine Verdickung der Membran und eine Anreicherung an Kernen; schhesslich tritt hier Vorknorpel auf (Abb.8s-p). Diese vorknorpelige Bildung ist im Querschnitt elliptisch und liegt hinten dem M. rectus ventral eng an. Es handelt sich um die vorknorpeligen Sternalstreifen. Da, wo die Pars coracoidea weiter gegen die Mittellinie vorstôsst — 1br caudales Ende reicht etwas weiter nach hinten als der Sternalstreifen — distanziert sich der laterale Teil des Sternalstreifens vom M. rectus (Abb. 8 q, 8 p). So entsteht ein Spaltraum zwischen dem M. rectus und dem Sternalstreifen, in den die Pars coracoidea hineimwächst (Abb. 9 B). Die maximale Differenzierung des Sternalstreifens liegt zwischen dem medialen Rand des M. pectoralis und dem ventralen Rand der Pars coracoidea. Da, wo jetzt die vorknorpeligen Sternalstreifen liegen, finden sich später die mediocaudalen Bezirke der Labia ventralia. (Bei einem Exemplar von Salamandra maculosa Laur. scheint ENGLER (1929) etwas Ahnliches festgestellt zu haben). Es handelt sich bei den Sternalstreifen um ein Ansatzgebiet für den paarigen M. pectoralis. Erst wenn dieser Muskel eine gewisse Mächtigkeit erreicht hat, bildet sich die paarige Sternalanlage aus und zwar gerade dorsal von den -medialen Rändern des M. pecto- ralis, so dass müglicherweise eine Betätigung des letzteren für die Ausbildung der Sternalstreifen eine gewisse Bedeutung besitzt. Weiter cranial nimmt der Vorknorpel der Sternalstreifen ab (Abb. 80,8 n). Die Verbindung mit dem M. rectus ist noch schwä- cher geworden. Zwischen den Sternalstreifen und weiter vorne zwischen den medialen Rändern der Partes coracoideae findet sich fibrilläres Gewebe. An seiner Stelle sind auf späteren Stadien die ABB. 8 a—s. — Hynobius peropus Boul., Stadium C, c. Schematische Querschnittzeichnungen: ventrale Region des Brustschulter- apparates. Der Abstand zwischen den Schnitten beträgt: a—b 540 u, b—d je 360 u, d—e 180 u, f—s je 90 pu. C= Ÿ SLEN R UROD DE + AT :HULTERAPPAR BRUSTS( STAUBLE A, 480 BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 481 Sternalstreifen zur knorpeligen Sternalplatte ausgewachsen. Ihre Form ist schon durch die Ausdehnung jenes Gewebes im Schnitt- bild angedeutet (Abb. 8 n-{, 9 A). Die Partes coracoideae reichen nahe an die Mittellinie. Laterale Einbuchtungen im Gewebe zwischen den medialen Rändern der Partes coracoideae geben bereits die Form der späteren Sulei coracoidei an. Sie lassen ver- 2 « 12.26. ABB. 9 A—B. — Hynobius peropus Boul., Stadium C, c. Querschnittzeichnungen von der Anlage der Sternalstreifen. B ca. 330 u hinter A. muten, dass auf diesem Stadium während der Lokomotion die medialen Ränder der Partes coracoideae bis in die Tiefe der Ein- buchtungen vorstossen. Infolge der weiteren Vertiefung dieser Rinnen kann hier auf breiter Ausdehnung ein dorsaler und ein ventraler Teil des Gewebes unterschieden werden, welche durch einen medialen Teil miteinander verbunden sind (Abb. 8 m, 8 D). Dieser mediale Teil nimmt nach vorn die Gestalt einer schiefen 482 A. STÂUBLE Membran an. Sie verläuft auf Abbildung 8 :-f von rechts dorsal nach links ventral. Dorsaler und ventraler Teil stellen eine Vor- bildung eines grossen Bezirkes der späteren Labien des Sternum dar, während an Stelle der erwähnten schiefen Membran pro parte jene Region des Sternum zur Ausbildung gelangen wird, welche vorn zwischen den Sulei coracoidei gelegen ist. Die vorderste Partie der Membran bleibt zeitlebens als solche erhalten. Ich bezeichne sie im folgenden als Membrana sternalis (Taf. 4, Fig. 3; Abb. 8 k-g). ZS ABB. 10. — Hynobius peropus Boul., Stadium C, c. Incisura zonalis mit Membrana zonosternalis. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert Obj. 10 X). Links im Schnitthild (Abb. 8) erkennt man, dass die Leber, sowie die Pars coracoidea sich etwas weiter ventrad ausdehnen als auf der rechten Seite. Die Korrelation zwischen der Orientierung der Membrana sternalis und der gegenseitigen Lage der Partes cora- coideae lässt die Vermutung aufkommen, dass der Lagebeziehung der letzteren für die Orientierung der Membran ursächliche Be- deutung zukomme. Die Ossifikation an der Basis der Pars scapu- laris ist weiter gediehen als auf Stadium B. Abbildung 8 zeigt auf einer Reihe von Querschnitten die Membrana zonosternalis ventral vom Gürtel. Ihre laterale Ausdehnung nimmt craniad zu. Die Membrana sternalis wird nach vorne schwächer. Beim medialen Zusammentreffen der Partes coracoideae ist die rechte Knorpel- BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 483 platte etwas ventral vor die linke zu liegen gekommen. Diese Konstellation ist môüglicherweise durch die Entwicklung der Leber bedingt. Die Reste der Membrana sternalis sind zwischen den beiden Gürtelteilen eingeklemmt (Abb. 8 d). In der Incisura zonalis geht die Membrana zonosternalis in die Ränder der Partes procoracoideae über (Abb. 8 c). Sie ist hier lockerer geworden und fibrilläres Gewebe füllt den Raum zwischen der ventralen Gürtelregion und der Membran aus. In der Incisura zonalis ist sie von der Membrana zonalis nicht mehr deutlich zu unterscheiden (Abb. 8 c, 8 b, 10). Die Partes coracoideae werden gegen 1hr craniales Ende hin schmä- ler und sind hier miteimander durch die Membrana zonalis und perichondrales Gewebe verbunden. Teilweise scheint sogar eine Verschmelzung vorzuliegen. Die Partes procoracoideae reichen 1m Gegensatz zu den vorausgehenden Stadien viel weiter cramial als die Partes coracoideae (Abb. 8 b, 8 a). Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Pars coracoidea beträgt ca. 2000 u; die Pars procoracoidea erstreckt sich ca. 500 & weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 450 w. Die Sternalstreifen haben eine Länge von ca. 300 pu. Zusammenfassung: Leichte Arcizonie. Das Sternum ist in Form von zwei vorknorpeligen, nach vorn konvergierenden Sternalstreifen angelegt worden. In ihrem Bezirk finden sich später die mediocaudalen Regionen der Labia ventralia. Die Differen- zerung erfolgt in caudocraniader Richtung. Der Grossteil des Sternum ist vorgebildet durch Gewebe der ,,Linea alba”. Stadium D, d: Totale Länge 43,6 mm; Schnittdicke 15 y. Der Brustschulterapparat ist wesentlich weiter entwickelt als auf Stadium C. Die Arcizonie ist sehr ausgedehnt. Die linke Pars coracoidea liegt ventral von der rechten. Das Foramen paradia- zonale (lateral vom Foramen diazonale) ist wieder vorhanden. Ein Blutgefäss tritt hindurch. Die Arcizonie ist bis zu den vorderen Enden der Partes coracoideae ausgebildet. Diese sind hier membranüs miteinander verbunden. In der Incisura zonalis reicht die Membrana zonalis nicht mehr so weit nach vorn. Im caudalen Teile derselben scheint die Membrana zonosternalis mit der lateralen Kante der Pars coracoidea verwachsen zu sein. Das hauptsächliche Ansatzgebiet ist aber auch hier der mediale Rand REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 31 484 A. STÂUBLE der Pars procoracoidea. Medial ist die Membrana zonosternalis zum Teil schwach sichtbar, da sie durch den M. supracoracoideus gegen das Integument gepresst wird. Mit dem medialen Rande der rechten Pars coracoidea scheint sie teilweise verwachsen zu sein. Die Membrana sternalis reicht nicht weit über das Sternum hinaus. In dem auf Stadium C erwähnten Bereich zwischen den Sternal- streifen ist Jetzt eine im wesentlichen knorpelige Sternalplatte mit ventralen Labien zu sehen, welche zwischen dem M. supracoracoi- deus und dem M. pectoralis liegen. Die dorsalen Labien sind erst mesenchymatôüs vorgebildet. Innerhalb der entsprechenden Kern- ansammlung sind Fasern vom M. rectus zu sehen. Es entsteht so der Eindruck, als ob die dorsalen Labien den M. rectus in loco verdrängten. Die Sternalplatte ist breit und wird gegen vorne schmäler. In dieser Gegend ist sie noch vorknorpelig und geht weiter vorne schliesslich in die Membrana sternalis über. Am weitesten craniad reicht der ventrale Teil des Sternum, welcher in semer vorderen Partie durch die Membrana sternalis mit der in diesem Gebiet noch schwachen vorknorpeligen dorsalen Partie des Sternum verbunden ist, weiter cranial aber nur noch mit dem Gewebe zwischen den Rändern des M. rectus. Dieses Stadium bestätigt, dass die Ausdehnung der Sternalstreifen hauptsächlich in craniader Richtung erfolgt. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 3100 x. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 650 u weiter nach vorn. Das Foramen diazonale ist ca. 750 u vom Grunde der Incisura zonalis entfernt. Die Länge des Sternum beträgt ca. 950 u. Zusammenfassung: Ausgedehnte Arcizonie. Die paa- rig angelegten Sternalstreifen sind vorne mitemander verschmolzen, und die Verknorpelung hat sich weit nach vorn und mediad aus- gedehnt. So ist im Gebiete der ,,Linea alba” die knorpelige Haupt- region des Sternum zustande gekommen. Die Labia dorsalia sind noch mesenchymatôüs. Stadium E, e1: Totale Länge 43,0 mm; Schnittdicke 12 y. Der Brustschulterapparat ist grôsser als auf Stadium D. Die Arcizonie ist noch stärker ausgebildet; die rechte Pars coracoidea liegt ventral von der linken. Gegen das craniale Ende liegen die Partes coracoideae von der Mittellinie etwas entfernt und sind wie BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 485 auf Stadium C durch die Membrana zonalis verbunden. Foramen diazonale und Foramen paradiazonale sind vorhanden. Die Ver- bindung zwischen der Pars scapularis und den ventralen Gürtel- regionen ist nur noch in ihrer vorderen Region knorpelig (auf eine Strecke von ca. 20—40 u). Im grossen Bereich der Übergangszone findet sich ziemlich starke perichondrale Ossifikation ; das Knorpel- gewebe ist hier weitgehend aufgelüst worden. | . € ” > + à = ne os Ki we, = eo T « 2 + © (@) ABB. 11 a. — Hynobius peropus Boul., Stadium E, e 2. Wachsplattenmodell vom Brustschulterapparat von ventral. Auch auf diesem Stadium ist eine Trennung der Membrana zonalis und der Membrana zonosternalis in der Gegend der Incisura zonalis nicht deutlich. Die Membrana sternalis ist in eimigen Schnitten vor dem Sternum noch zu sehen, wird aber weiter vorn undeutlich. Das Sternum ist stärker ausgebildet als auf Stadium D. Die dorsalen Labien sind nun knorpelig geworden. Ihre Ausdehnung bleibt be- trächtlhich hinter derjenigen der ventralen Labien zurück. Die 486 A. STÂUBLE medialen Ränder der Partes coracoideae berühren beiderseits die Sternalplatte und sind z. T. sekundär mit 1hr verwachsen. Einen Querschnitt durch das Sternum zeigt Figur 4 auf Tafel 4. Auf diesem Stadium erstreckt sich die ventrale Partie des Sternum weiter nach vorn als die dorsale (e 1 und e 2). Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae Ds Fnd Fa ABB. 11 b. — Hynobius peropus Boul., Stadium E, e 2. Wachsplattenmodell vom Brustschulterapparat von lateral. beträgt ca. 3700 u. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 460 u weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der [ncisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 800 u. Die Länge des Sternum beträgt ca. 1200 à. Zusammenfassung: Starke Arcizonie. Das Sternum ist crüsser geworden, und die Labia dorsalia sind nun verknorpelt. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 487 Stadium E, e 2: Totale Länge 46,7 mm; Schnittdicke 20 u. Gürtel und Sternum sind kürzer als bei e 1. Der Abstand des Foramen diazonale vom Grunde der Incisura zonalis ist aber fast gleich wie bei e 1. Die Partes procoracoideae sind hier nur ca. 260 L länger als die Partes coracoideae. Letztere reichen bei diesem Individuum weiter nach vorn als bei allen andern untersuchten Exemplaren. Der Brustschulterapparat wurde in einem Wachsplattenmodell im 50-facher Vergrüsserung dargestellt. Eine Abbildung von der Seite M {ee ad 4 Le À ne RTE Pc ZS ZS E ABB. 12. — Hynobius peropus Boul., Stadium E, e 2. Partes coracoideae und Membrana zonosternalis (Arcizonie). (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert Obj.'10 x). Man beachte, dass hier zwischen der rechten Pars coracoidea und dem M. supra- coracoideus der linken Pars coracoidea keine Membrana sternalis vorhanden ist. Die Membrana zonosternalis ist teilweise gegen das Integument gepresst. und von ventral orientiert über die Formverhältnisse (Abb. 11 à, 11 b). Die Arcizonie ist sehr stark ausgeprägt (Abb. 12). Die beiden Partes coracoideae überdecken sich zum grüssten Teil. Die rechte Pars coracoidea liegt ventral von der linken. Die cranialen Enden des Gürtels zeigen keine Arcizonie mehr (gleich wie bei e 1), und sind durch die Membrana zonalis miteinander verbunden. Das Foramen diazonale und das Foramen paradiazonale sind vorhanden. Beide Offnungen sind durch einen schmalen Knorpelstreifen voneinander 488 A. STÂUBLE getrennt. Bei emem adulten Æynobius peropus Boul. konnte ich bloss eine Offnung konstatieren; offenbar wurde der trennende Knorpelstreifen aufgelôst. In der Übergangszone vom dorsalen und ventralen Gürtelbezirk ist der Knorpel auf eine kurze Strecke vollständig eingeschmolzen. Die perichondrale Ossifikation des Gürtels dürfte ungefähr die gleiche Flächenausdehnung zeigen wie bei e1. Wo die Partes coracoideae vorne noch übereinander geschoben sind, lässt sich eine Là rien ie _ Ê ABB. 13. — Hynobius peropus Boul., Stadium E. e 2. Incisura zonalis und Membrana zonosternalis. (Leitz Peripl:OKk. 12 X, Reïchert Obj. 10 X). enge Verbindung ihrer Ränder durch eine Membran feststellen. Diese ,trennende Membran“ ist durch eine Reïhe von Schnitten zu verfolgen. In der Gegend hinter der Incisura zonalis sind jedoch zwischen den überschobenen Partes coracoideae nur noch einzelne Bindegewebsfibrillen vorhanden. Die linke Pars coracoidea zeigt an ihrem Innenrand eine membranüse Bildung, die zur Pars procoracoidea der anderen Seite führt. Ventral vom M. procoraco- humeralis liegt eine schwache Membran, die am Rande der Pars procoracoidea befestigt ist; offenbar wurde sie aus dem Gewebe gebildet, das auf früheren Stadien ventral von dem genannten Muskel lag. Diese Bildung tritt mit der Membrana zonosternalis in Verbindung. In der Incisura zonalis ist von der Membrana zonalis hüchstens ein undeutlicher Rest übrig geblieben (Abb. 15). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 489 Wie bei e 1 ist die Membrana zonosternalis nicht immer leicht zu sehen, da sie durch die Muskulatur gegen das Integument gepresst wird (Abb. 12). Über die wichtigsten Verhältnisse des Gürtels orientiert im weiteren Abbildung 14. Das Sternum ist etwas kürzer als bei e 1. Seine Formverhältnisse sind aus den Abbildungen 11 a und 14 ersichthch. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 3850 y. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ABB. 14 a—q. — Hynobius peropus Boul., Stadium E, e 2. Schematische Querschnittzeichnungen: ventrale Region des Brustschulterapparates. Der Abstand zwischen den Schnitten beträgt: a—e je 600 u, e—q je 100 SvP £ LD SE = = ASS TT 0 dé ÉCS é # : 492 A. STÂUBLE ca. 260 weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 800 u. Die Länge des Sternum beträgt ca. 1050 u. Zusammenfassung: Arcizonie maximal. Das Sternum ist jenem von e 1 sehr ähnlich. 2. Hynobius naevius (Schleg.) (1838). Stadium E, e: Totale Länge 42,0 mm; Schnittdicke 15 u. Dieses einzige von Aynobius naevius (Schleg.) geschnittene Exemplar entspricht ungefähr Stadium E von Hynobius peropus Boul. Die linke Pars coracoidea liegt ventral von der rechten. Die cranialen Enden der Partes coracoideae weisen keine Arcizonie mehr auf. Foramen diazonale und Foramen paradiazonale sind wieder vorhanden. Im Übergangsgebiet zwischen Pars scapularis und ventraler Gürtelregion ist auf der einen Seite der Knorpel teilweise aufgelôst; auf der anderen Seite ist der gleiche Prozess vorbereitet. Die perichondrale Ossifikation ist ähnlich wie bei Stadium D oder E von Æynobius peropus Boul. Merkwürdigerweise findet sich hier beiderseits eine Fensterbil- dung im ventralen Bereich des Schultergürtels. Das Fenster ist offenbar dadurch zustande gekommen, dass zwischen Pars procora- coidea und Pars coracoidea in der Incisura zonalis eine quere Knorpelbrücke ausgebildet wurde. Die Incisura zonalis ist hier also teilweise in der Fensterbildung aufgegangen. Die Offnungen sind sehr ungleich. (Das linke Fenster hat eine caudocraniale Aus- dehnung von ca. 400 u, das rechte von ca. 75 w). Der M. supracoracoideus ist beiderseits auffallend schwach ent- wickelt; (dieser Gegensatz zu Hynobius peropus Boul. lässt sich auch an erwachsenen Exemplaren der beiden Arten feststellen). Mit diesem Verhalten hängt es vielleicht zusammen, dass zwischen den Partes coracoideae 1m Bereiche der Arcizonie reicheres Bindegewebs- material vorhanden ist, als bei den untersuchten Stadien von Hynobius peropus Boul.. Zwischen den überschobenen cranialen Enden der Partes coracoideae ist eine starke ,trennende Membran“ vorhanden. Sie ist die caudale Fortsetzung der weiter vorne die nicht überschobenen Partes coracoideae verbindenden Gewebemasse (Membrana zonalis, Gewebe der ,,Linea alba” und Perichondrium der Partes coracoideae) (Abb. 15). Die Membrana zonosternalis BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 493 reicht vorn über die erwähnte Knorpelbrücke zwischen Pars cora- coidea und Pars procoracoidea hinaus. Pc 2 tM ZS à E ABB. 15 a—b. — Hynobius naevius (Schleg.), Stadium E, e. .Trennende Membran‘“ in der cranialen Gürtelregion und Membrana zonosternalis. b ca. 300 & hinter a. (Leitz Peripl. Ok. 8 x, Reichert Obj. 16 X). Das Sternum weist im Gegensatz zu Hynobius peropus Boul. keine medioventrale Wülbung auf. Es steht dies vielleicht in ur- sächlichem Zusammenhang mit der geringeren Mächtigkeit des 494 A. STÂUBLE M. pectoralis. Ausserdem reicht hier nicht die ventrale Partie des Sternum wie bei Æynobius peropus Boul., sondern die dorsale, weiter nach vorn. Die ventralen Labien laufen auch hier caudal in paarige Fortsätze aus. Knorpelige dorsale Labien sind schon vorhanden. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 3500 1. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 240 à weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 810 . Die Länge des Sternum beträgt ca. 900 u. Zusammenfassung: Im ventralen Gürtelbereich ist beiderseits eine Fensterbildung vorhanden. Die dorsale Partie des Sternum reicht weiter nach vorn als die ventrale (im Gegensatz zu Hynobius peropus Boul.). b) Über die Membranen des Brustschulterapparates und ihre Beziehungen zum Sternum bei Hynobius Tschudi. Die Membranen des Brustschulterapparates der Urodelen sind vielfach Gegenstand der Diskussion geworden, ohne dass diese in ihrer Topographie ziemlich komplizierten Gebilde eine genauere Untersuchung und Darstellung erfahren hätten. Ich habe der Bildung der Membranen besondere Aufmerksamkeit geschenkt, zumal namentlich bei Æynobius peropus Boul. relativ klare Ver- hältnisse vorliegen. Die cranial vor dem Gürtel legende Partie der Membrana zonalis geht, wie auf Stadium B und C besonders hervorgehoben wurde, in die Ränder der Pars coracoidea und Pars procoracoidea über (Abb. 6,7; Taf.4, Fig. 1). Sie dehnt sich seitlich auch in die Gegend der Pars scapularis aus, wo sie sich in deren vorderes Randgebiet fortsetzt. Ventral verbindet sie in breiter Ausdehnung die beiden Gürtelhälften. Wie mitgeteilt wurde, dehnt sich der Gürtel im Laufe der Entwicklung (Stadium A, B, C) ,;auf Kosten” der Mem- brana zonalis immer weiter aus. Im vorderen Gebiete des Gürtels bleibt die Membrana zonalis lange erhalten; sie verbindet hier die medialen Ränder der Partes coracoideae. Gewebe der ..Linea alba“ bildet später in diesem Bereich die ,trennende Membran” zwischen den Partes coracoideae; da sich aber dieses Gewebe hier kontinuier- ich in die Membrana zonalis und die Membrana zonosternalis BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 495 fortsetzt, sind auch noch mit ihr in Verbindung stehende Partien der Membrana zonalis, der Membrana zonosternalis und Peri- chondrium der Partes coracoideae an der Bildung der ,trennenden Membran“ beteiligt. Sie ist bei //ynobius naevius (Schleg.) besonders deutlich zu sehen (Abb. 15). Schon auf Stadium B findet sich ventral vom Gürtel eine weitere Membran, die als Membrana zonosternalis bezeichnet wurde. Ihre flächenhaîfte Differenzierung erfolgt parallel mit dem Flächen- wachstum des Gürtels. Am medialen Rande der Pars procoracoidea geht sie in das Perichondrium dieses Gürtelbezirkes über (Abb. 10, 13). In der Incisura zonalis ist auf Stadium E von Æynobius peropus Boul. die Membrana zonosternalis deutlich zu sehen, die Membrana zonalis dagegen nicht mehr. Môüglicherweise 1st sie pro parte in der Membrana zonosternalis aufgegangen. Es scheint, dass sich die Membrana zonosternalis, wie auch die Membrana zonalis hinten in den Fascien des M. rectus und der Seitenrumpfmuskulatur ver- lieren. Die Membrana zonosternalis ist am hinteren Ende des Gürtels schon zu sehen, bevor die Sternalstreifen auftreten, und später erscheint sie als eine laterale und besonders craniale Fortsetzung des Sternum (Stadium D usw.). Die Ausbildung der dorsalen Labien des Sternum steht anscheinend direkt mit den Fascien des paarigen M. rectus sowie seiner medialen Ränder in Zusammenhang, die der ventralen Labien dagegen sicher mit der Membrana zon0- sternalis. Die Sternalplatte wird ,auf Kosten” der einheitlichen medialen Bindegewebsmasse der ,, Linea alba” ausgebildet, von der sich die Membrana zonosternalis medial nicht unterscheiden lässt (Abb. 9). Auch die Sehne des M. pectoralis entspringt in der ,,Linea alba”. Die Sternalstreifen werden in der medialen Gegend der späteren Labia ventralia angelegt. Sie konvergieren craniad. Bei weiterer Ausbildung in craniader Richtung ergibt sich daraus ihre allmähliche Verbindung. Ausserdem findet, besonders im caudalen Teil der Sternalanlage, ein Wachstum gegen die Mittellinie statt, d.h. die Verknorpelung greift auf die medial gelegene bindege- webige Masse über, wodurch die Sternalplatte entsteht. Die Ver- knorpelung der paarigen Sternalstreifen beginnt ungefähr dort, wo die Fascien des M. rectus, die Membrana zonosternalis und die Ursprungssehne des M. pectoralis zusammentreffen (Abb. 8s-0). Der mediocaudale Fortsatz des Sternum beim erwachsenen Æ/ynobius peropus Boul. dürfte seine Entstehung weitgehend der Ursprungs- 496 A. STÂUBLE sehne des M. pectoralis verdanken. Von der Sternalplatte aus entstehen nachträglich die dorsalen Labien unter Zurückdrängung der medialen Ränder des M. rectus. Durch die Verbindung der Labia dorsalia mit dem M. rectus und dessen Fascien wird das Sternum weitgehend fixiert. Der M. pecto- ralis gewinnt so einen festen Ursprung. Die Sulei coracoidei bilden für die Partes coracoi- deae eine Führung und gleichzeitig eine me- diale Sperrvorrichtung. Die Sternalplatte wird cranial, entsprechend der Form der Partes coracoideae schmäler und läuft schliesslhich in der Membrana ster- ABB. 16. — Hynobius peropus Boul. nalis aus, durch welche Brustschulterapparat mit Membrana zonoster- induns Zwi- nalis ; sie überdeckt eine grosse Region der Partes dise core - coracoideae samt Muskulatur der letzteren. schen ventraler und dorsaler Partie der vor- deren Region des Sternum zustande kommt. Cranial reicht die Membrana sternalis etwas über das Sternum hinaus (Abb. 8 e-1, 17). Abbildung 16 zeigt die Membrana Zzono- sternalis und das Ster- num bei einem er- wachsenen Aynobius RE IENN ESS ARSSREREIE peropus Boul. von ventral. In Abbildung ABB. 17. — Hynobius peropus Boul. 17 werden die Mem- Schematischer Längsschnitt durch den D Brustschulterapparat, etwas seitlich von der branverhältnisse durch Médiebene einen schematischen Längsschnitt veranschaulicht. In der Literatur über den Brustschulterapparat begegnet man üfters der ,.Membrana sterno-coracoidea”, wie ENGLER (1929) sie bei Salamandra atra Laur. festgestellt hat. Nach ENGLER verbindet BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 497 diese Membran hier die übereinander geschobenen Partes coracoi- deae. Sie soll ihre Bildung dem mechanischen Einfluss der medialen Ränder dieser Knorpelplatten verdanken, die bei der gegenseitigen Überschiebung die Gewebemasse der Linea alba” von links und rechts zusammenschieben und zu einer Membran ausziehen. Dann erst soll die .Membrana sterno-coracoidea" sekundär mit den Partes coracoideae verbunden werden. Indessen wird auch bei der von ENGLER (1929) wiedergegebenen Abbildung des Schulter- gürtels von Proteus nach PARKER (1868, Taf. III, Fig. 1) die zwischen den Partes coracoideae dargestellte Membran durch ENGLER ,,Membrana sterno-coracoidea” genannt, obwobhl die Partes coracoideae durchaus nicht überemander geschoben sind. (Müg- hcherweise handelt es sich um die Membrana zonosternalis). Es liegt nahe, die ,Membrana sterno-coracoidea" ENGLER’s (1929) mit der Membrana sternalis und der .trennenden Membran“ zwischen den Partes coracoideae von Æynobius peropus Boul. zu- sammen zu homologisieren. Die Membrana sternalis ist eme Dif- ferenzierung des Gewebes der Linea alba” in der Gegend des Sternum. Sie ist aber nicht mit den medialen Rändern der Partes coracoideae verwachsen, ferner reicht sie bei Âynobius peropus Boul. nicht weit nach vorn über das Sternum hinaus (Abb. 8, 12). Bei eimem erwachsenen AHynobius peropus Boul. erstreckt sie sich anscheinend als sehr feine Membran zwischen den überschobenen Partes coracoideae weiter nach vorn. Sie scheint sich hier direkt in die ,trennende Membran“ des vorderen Gürtelbereiches fortzu- setzen. GÔTTE (1877) hat bei Salamandra maculosa Laur. zwischen den weit auseimander liegenden Partes coracoideae eine verbindende Membran festgestellt. Bei der späteren Überschiebung der Partes coracoideae wird die an ihren Rändern (und an der Sternalanlage) befestigte Membran umgeschlagen. So entstehe eine Art Tasche für die Partes coracoideae. Aus der etwas unklaren Darstellung von GÔTTE erhalte ich den Eindruck, dass er wahrscheinlich annimmit, die Verknorpelung der weiter hinten liegenden Sternalplatte greife nach vorn auf die umgeschlagene Membran über. Auf diese Weise soll die nach GÔTTE (1877) zum Schultergürtel gehôürige Membran einen Teil des Sternum liefern. Der schief stehende Teil der Membran in der vorderen Region des Sternum kann als Mem- brana sternalis aufgefasst werden. Sie entsteht also nach GÔTTE 498 A. STÂAUBLE bei Salamandra maculosa Laur. durch ,, Umschlag" einer Membran im Bereich der ,,Linea alba”. Bei Aynobius peropus Boul. entsteht die Membrana sternalis nicht durch Umschlag in der ,,Linea alba“. Die oben erwähnte ExGLER’sche Erklärung für die Bildung dieser Membran wird auch für mein Material den wahren Verhältnissen eher gerecht als jene von GüTTE. Die gleiche Gewebemasse der Linea alba”, die im hinteren Teile des Gürtels zur Sternalplatte verknorpelt, wird weiter vorne bei der gegenseitigen Überlagerung der Partes coracoideae zusammengeschoben und schliesslich zum Teil zu eimer schief orientierten Membran umgebildet. Sie wird nach ENGLER (1929) bei Salamandra atra Laur. sekundär mit den überschobenen Rändern der Partes coracoideae verbunden, was nach den mir vorliegenden Entwicklungsstadien von Æynobius peropus Boul. nicht gesagt werden kann. Wenn sich nach GôTTE (1877) bei Salamandra maculosa Laur. an die mediale Sternalanlage (die er als cranial verbundene Knorpel- streifen sah) ,,Knorpelteile der Membran anschliessen und so die festen Falze für die Epicoracoidea herstellen”, so ist darauf hinzu- weisen, dass bei Aynobius peropus Boul. die Beziehung der Mem- brana zonosternalis zur Sternalanlage teilweise eine andereist, aber die Labia ventralia entstehen immerhin hauptsächlich auf Kosten” der Membrana zonosternalis. c) Über die Morphogenese des Brustschulterapparates von Siredon mexicanum Shaw (1798). Abbildung 18 zeigt den Brustschulterapparat von Siredon mexicanum Shaw (Wasserform). Stadium At, a 2: Totale Länge 25,5 mm; Schnittdicke 12 u. Die durch die Membrana zonalis verbundenen Partes coracoideae sind noch weit von der Mittellinie entfernt. Im hinteren Teile des 1 Bei einem Thyroxin-Tier (Stadium C-D), das als Th a 1 bezeichnet wurde (totale Länge 20,3 mm), ist die Entwicklung des Gürtels ungefähr soweit vorangeschritten wie auf den Stadien C-D. Es liegt schon leichte Arcizonie vor (rechte Pars coracoidea ventral von der linken). An ihrem hinteren Ende zeigt die rechte Pars coracoidea eine Umbiegung des medialen Randes zur Seite hin; es künnte sich schon um die Anlage eines ,,Blättchens“ handeln, das an der Bildung des Labium ventrale vom Sternum beteiligt wäre. Auf der linken Seite ist diese Bildung nicht zu sehen, aber die Membrana zonosternalis zeigt zwischen dem M. pectoralis und der Pars coracoidea eine auffallende . Kernansammlung. (Die Kontrollarve a 1 wurde nicht geschnitten). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 499 Gürtels ist der M. pectoralis schon schwach ausgebildet. Innerhalb der Pars scapularis lässt sich vorne eine Incisura feststellen, die gleich tief ist wie die Incisura zonalis. Die Pars scapularis wird so in Zwei Regionen geschieden, die hinten auf eine kurze Strecke miteinander verbunden sind. Die dorsale Region reicht etwas weiter nach vorne als die ventrale. Von einer Sternalanlage ist noch nichts zu sehen. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 800 uw. Die Partes procoracoideae reichen fast gleich weit nach vorn wie die Partes coracoideae. Die Strecke vom ED ha ABB. 18. — Siredon mexicanum Shaw (Wasserform). Totale Länge 175 mm. Brustschulterapparat von ventral. Die Pars scapularis ist nach ventral umgeklappt gedacht. Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt 50 bis 100 y. Stadium B, b 1: Totale Länge 34,0 mm; Schnittdicke 12 y. Die lockere, fibrôse Gewebemasse zwischen dem Integument und dem Gürtel ist besonders in der Mediane zu einer deutlichen Membran zusammengepresst, was anscheinend durch den Druck der Partes coracoideae gegen das Integument bedingt ist. Die Fibrillen dieser Membran treten auf der Hühe der Incisura zonalis mit dem Rande der Pars procoracoidea in Verbindung. Es handelt sich somit um die bei AÂynobius peropus Boul. schon festgestellte Membrana zonosternalis. Auch beim Axolotl ist sie medial von der Membrana zonalis nicht zu trennen. Am caudalen Ende des Gürtels ist nur noch eine einheitliche kernreiche Membran vorhanden. Die Ursprungssehne des paarigen M. pectoralis und die medialen REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 32 500 A. STAUBLE Ränder der Partes coracoideae treffen gegen die Mittellinie mit der Membrana zonosternalis zusammen. Die Sehne des M. pectoralis ist in dieser Partie teilweise reich an Kernen. Die medialen Ränder des M. rectus zeigen hier eine partielle Rückbildung der Muskel- fasern und eine Ansammlung von Kernen. Es dürfte sich um die mesenchymatüse Frühanlage des Sternum handeln. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 1650 bis 1800 u. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 200 bis 350 1 weniger weit nach vorn. Die Strecke vom Grunde der [ncisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 200 . Stadium B, b 2: Totale Länge 40,8 mm; Schnittdicke 15 u. Der Befund ist im wesentlichen derselbe wie bei b 1. Stadium C, c: Totale Länge 47,2 mm; Schnittdicke 15 u. Auch hier sind die Partes coracoideae caudal noch weit von einander entfernt und konvergieren craniad. Auf Tafel 4, Figur 5, ist die Membrana zonalis in der vorderen Gürtelregion zu sehen. Die Partes procoracoideae sind bedeutend kürzer als die Partes coracoideae. Die Incisura zonalis erweitert sich gegen vorn. Hinten reicht sie noch nahe an das Foramen diazonale. Wie bei Stadium B ist die Ursprungssehne des M. pectoralis dort, wo später das Labium ventrale des Sternum auftritt, reich an Kernen. (Eine deutliche Scheidung zwischen dieser Sehne und der Membrana zonosternalis ist hier nicht môüglich). Es handelt sich um die mesenchymatôüse Frühanlage des Sternum. Am caudalen Ende des Gürtels ist das Gewebe der ,Linea alba” ebenfalls reich an Kernen. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 2400 n. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca, 500—600 y weniger weit nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 120 bis 150 1. Zusammenfassung der Stadien:AB; Cr Mem- brana zonalis vorhanden. Die Membrana zonosternalis ist lockerer als bei Aynobius peropus Boul. und weniger deutlich. Arcizonie noch nicht ausgebildet. Die Frühanlage des Sternum ist auf Stadium C sicher angedeutet durch relativ schwache Kernansammlungen. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 501 Stadium D, d1: Totale Länge 51,2 mm; Schnittdicke 15 y. Zum ersten Mal ist Arcizonie festzustellen. Die linke Pars cora- coidea liegt ventral von der rechten, wobei aber die cranialen Enden der Partes coracoideae noch keine gegenseitige Überschie- bung aufweisen. Sie sind durch die Membrana zonalis verbunden. Bei der Ausbildung der Arcizonie kommt es zur Bildung einer .trennenden Membran‘, die aus der Gewebemasse der ,,Linea alba“ gebildet wird und mit der ventral vom Gürtel legenden Membrana zonosternalis in Verbindung steht. Auch hier dürfte, wie bei F Pc AUST FE ABB. 19. — Srredon mexicanum Shaw, Stadium D, d1. Incisura zonalis und Membrana zonalis. (Reichert, P1. Ok. 5 x, Reichert Obj. 10 X)). Hynobius peropus Boul. und Hynobius naevius (Schleg.), ausser der Membrana zonalis und den Gewebe der ,, Linea alba”, Perichondrium der Partes coracoideae an der Bildung dieser Membran, besonders im vorderen Bereich des Gürtels, beteiligt sein. Ausserdem scheint mir eine Beteiligung der Sehne des M. supracoracoideus beim Axolotl nicht ausgeschlossen. Tafel 4, Figur 6 zeigt die ,trennende Membran”, Abbildung 19 die Incisura zonalis mit der Membrana zonalis vom gleichen Schnitt. War letztere bei Stadium C deutlich mit dem medialen Rande der Pars procoracoidea verbunden, so ist hier die Membran teilweise nach der Aussenfläche dieser Gürtelregion abgedrängt (Abb. 19). 502 A. STÂUBLE Auf diesem Stadium ist zum ersten Mal sehr deutlich eine mesen- chymatôüse Anlage der Labia ventralia des Sternum zu sehen. Sie befindet sich ventral vom M. rectus, etwas seitlich von dessen medialen Rändern. Hier treffen (wie bei Æ/ynobius peropus Boul.) M. pectoralis, Membrana zonosternalis und eine Abzweigung der Fascien des M. rectus zusammen (Taf. 4, Fig. 7,8). Auffallenderweise ist aber diese erste Anlage des Sternum an der Stelle ihrer grüssten Ausdehnung mit dem medialen Rande der Pars coracoidea ver- bunden und zwar derart, dass sie als ein Bestandteil derselben erscheint (Taf. 4, Fig. 7). Ungefähr 60 & weiter caudal ist eine leichte Trennung der Anlage von der Pars coracoidea zu sehen und eine schwache Spur von Vorknorpel in der Kernmasse, was auf Tafel 4, Figur 8 an der leichten Auflockerung der Kernmasse erkannt werden kann. Es entsteht so der Eindruck einer beginnen- den Abgliederung der ersten Sternalanlage vom Gürtel. Aus der weiteren Entwicklung des Sternum geht hervor, dass es sich hier im besonderen um eine Teilanlage des Labium ventrale handelt. Da, wo die Partes coracoideae weiter hinten divergieren, befindet sich die mesenchymatüse Teilanlage des Labium ventrale noch in der gleichen Lagebeziehung zum M. rectus, ist aber nicht mehr so ausgedehnt. Noch weiter hinten zeigt sie eme schwache mesenchy- matôse Verbindung mit dem inneren Rande des M. rectus, wo eine Auflüsung von Muskelfasern vorzuliegen scheint. Auch fällt hier im M. rectus eine Kernansammlung auf; sie ist die mesenchymatôüse Anlage der Sternalstreifen. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 2500 u. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 300 1 weniger weit nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 270 u. Zusammenfassung: Schwache Arcizonie. Eine relativ geringe Kernansammlung im medialen Rande des M. rectus lässt die paarige mesenchymatüse Frühanlage der Sternalstreifen er- kennen. Ausserdem sind deutliche Teilanlagen der Labia ventralia vorhanden, welche lateral von den Sternalstreifen und in der Hauptsache cranial von diesen liegen; sie stehen im Grossteil 1hrer Ausdehnung mit der Pars coracoidea in kontinuierlichem Zusam- menhang. Pro parte sind sie bereits vorknorpelig. Es liegen somit vier Zentren der Sternum-Bildung vor: die Sternalstreifen und die auch als ,Blättchen“ zu bezeichnenden Teilanlagen der Labia ventralia. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 503 Stadium D, d2: Totale Länge 56,0 mm; Schnittdicke 15 y. Es wurden ausnahmsweise Längsschnitte hergestellt. Die Arecizonie ist hier noch nicht ausgebildet. Myocommata der Rectus- Muskulatur setzen an den noch schwachen me- senchymatôsen Teilan- lagen der Labia ventralia an (Abb. 20). Diese sind noch nicht vom Gürtel getrennt. Auch am me- dialen Rande des M. rectus lässt sich beider- seits eine lockere Kernan- sammlung — die mesen- chymatôüse Anlage der Sternalstreifen — fest- stellen. Es sind also wieder die genannten vier Zentren der Ster- num-Bildung vorhanden. Stadium D, d 3: Totale Länge 52,0 mm ;Schnitt- dicke 15 y. Die Stelle des ersten Zusammentreffens der Partes coracoideae liegt hier (und allgemein beim Axolotl) so weit vor der Leber, dass letztere die cranial —— ABB. 20. Siredon mexicanum Shaw, Stadium D, 4 2. Mesenchymatôüse Teilanlage des Labium ven- trale und seine Beziehung zur Rectus- Muskulatur (Myocomma). Längsschnitt. (Leitz Peripl.Ok. 12X, Reichert Obj. 10 X). Überschiebung der Knorpelplatten in keiner Weise beeinflussen kann (im Gegensatz zu Hynobius peropus Boul). Vielleicht üben die Fibrillen des Gewebes der Linea alba“, in welcher die Partes coracoideae zur Mitte hin wachsen, einen Zug auf deren Ränder aus und biegen sie mehr oder weniger stark zum Integu- ment ab. Müglicherweise wird so die endgültige Art der Über- schiebung entschieden. Bei einem medialen Zusammenstossen der Partes coracoideae mag stärkeres Wachstum der einen Knorpel- 504 A. STÂUBLE platte, oder 1hr kräftigerer Bau mitbestimmend sein für die wech- selnde Arcizonie. In der vorliegenden Serie bekommt man auf der Hôühe des Foramen diazonale den Eindruck, die rechte Knorpel- platte werde sich ventral vor die linke schieben. Aber weiter vorne, wo sich beide Ränder sehr stark genähert haben, wäre das Gegenteil zu erwarten, weil die linke Pars coracoidea so stark gegen das Integument abgebogen ist, dass sie ventral vor die rechte wachsen müsste. In der Incisura zonalis ist eine deutliche Membrana zonalis vor- handen. Im vorderen Teile dieses Einschnittes aber verläuft eine membranüse Bildung zwischen dem M. procoraco-humeralis und der Pars procoracoidea und liegt weiter gegen die Mitte ventral von der Pars coracoidea; es ist die Membrana zonosternalis. Die mesenchymatüsen Anlagen der Sternalstreifen und die schon bei d 1 erwähnten mesenchymatôüsen Teilanlagen der Labia ven- tralia sind auch hier festzustellen. Letztere sind aber etwas schwä- cher ausgebildet und zeigen grüsstenteils keine so enge Verbindung mit den Rändern der Partes coracoideae. Ausser diesen Anlagen findet sich jederseits ein knorpeliges ,Blättchen“ ventral von der Pars coracoidea. Diese knorpeligen Gebilde erscheinen hinten am Gürtel als seitliche Umbiegung des mittleren Randes der Pars coracoidea, sind aber weiter vorne in den Schnitten selbständig. Hier sind die Partes coracoideae dorsal von den ..Blättchen“ schon weiter gegen die Mittellinie vorgestossen. Die beiden (stark seitlich gelegenen) ,,Blättchen“ stellen ebenfalls Teilanlagen des Labium ventrale dar. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 270 u. (Weitere Angaben über Dimensionen des Gürtels liegen nicht vor, weil der vorderste Teil des Gürtels nicht geschnitten wurde). Zusammenfassung: Beginnende Arcizonie. Die immer noch getrennten Anlagen der Sternalstreifen und die schon früher beschriebenen Teilanlagen der Labia ventralia sind noch mesen- chymatüs. Überdies ist jederseits ein knorpeliges ,Blättchen“ vom caudalen Ende des Gürtels teilweise abgegliedert. Diese ,Blätt- chen“ sind ebenfalls als Teilanlagen des Labium ventrale zu betrachten. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 205 Stadium E, e 1: Totale Länge 54,5 mm; Schnittdicke 15 y. Wiederum ist jederseits ein knorpeliges ,Blättchen“ vorhanden, das eine vom Gürtel sekundär getrennte Teilanlage des Labium ventrale darstellt. Es liegt ventral von der Pars coracoidea und innerhalb der Membrana zonosternalis. Die Sternalstreifen sind jetzt deutlich vorknorpelig bis knorpelig geworden. Vorne und hinten gehen sie in eine dichtfaserige Bildung am Rande des M. rectus über, in der sich viele Kerne finden. Diese Fibrillen bilden das mediale Ende des M. rectus. Innerhalb vom Vorknorpel der Sternalstreifen sind sie noch deutlich zu sehen. Auf der linken Seite hegt der Sternalstreifen hinten dem M. rectus ventral an und geht in einen kleinen seitlichen Fortsatz über. In ihrem mittleren und vorderen Teile sind die Sternalstreifen mit den knorpeligen Teil- anlagen der Labia ventralia teils membranûüs, teils vorknorpelig verbunden. Links handelt es sich um die Membrana zonosternalis, die sich zwischen den beiden Knorpelzentren erstreckt (Taf. 5, Fig. 9), rechts dagegen ist die Verbindung teilweise vorknorpelig geworden (Taf. 5, Fig. 10). Hier ist auch noch eine leichte Verbindung der Teilanlage des Labium ventrale mit der Pars coracoidea zu sehen. Die beiden Sternalstreifen sind durch Gewebe der ,,Linea alba“, das sich kontinuierlich in die Membrana zonosternalis fortsetzt, verbunden. Weiter vorne sind zunächst seitlich in der ,,Linea alba‘ und dann in der Mitte zwischen den Rändern des M. rectus viele, z. T. grosse Kerne vorhanden. Ahnlich wie bei Hynobius peropus Boul. Stadium C scheint hier eine Vorbildung vom Grossteil des Sternum vorzuliegen. Die caudocraniale Ausdehnung des rechten Sternalstreifens beträgt ca. 240 u, die des linken ca. 540 w. Zusammenfassung: Beiderseits sind z. T. schon knorpelige Sternalstreifen vorhanden; mit ihnen sind Teilanlagen des Labium ventrale membranës bis vorknorpelig verbunden. Rechts besteht noch eine Brücke von Mesenchym zwischen der Teilanlage des Labium ventrale und dem medialen Rande der Pars coracoidea. Stadium E, e 2: Totale Länge 59,8 mm; Schnittdicke 15 y. Die sehr dünnen Partes coracoideae treffen in der Medianebene zusammen und sind am Innenrande gegen das Integument abge- bogen, links etwas stärker als rechts. 506 A. STÂUBLE Auch hier sind beide Sternalstreifen vorknorpelig bis knorpelig (Abb. 21 B), aber immer noch durchgehend paarig. Sie konvergieren wiederum craniad. Dem M. rectus sitzen sie hinten medial eng an. Rechts liegt das caudale Ende des Sternalstreifens zwischen M. rectus und Peritoneum. Die Sternalstreifen sind durch die Gewebe- ABB. 21 A—B. — Siredon mexicanum Shaw, Stadium E, e 2, Querschnittzeichnungen von der Anlage der Sternalstreifen. B ca. 350 y hinter A. masse der ..Linea alba” verbunden. Am cranialen Ende der Sternal- streifen ist sie reich an Kernen (Abb. 21 A). Die Ursprungssehne des M. pectoralis, welche am Sternalstreifen ansetzt, ist sehr stark geworden; die Membrana zonosternalis dorsal von der genannten Sehne erscheint dagegen nicht deutlich. Links steht die Sehne in enger Beziehung zu einem kleinen, aber dicken Auswuchs des BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 507 Sternalstreifens. Es ist ein vom Sternalstreifen ausgewachsener Teil des Labium ventrale. Dieses wird typischerweise sowohl durch ein bis zwei Teilanlagen, als auch durch einen Auswuchs des Sternal- streifens gebildet. Aber beim vorliegenden Individuum ist von Teilanlagen noch nichts zu bemerken. Cranial setzen die Membrana zonosternalis und die Ursprungssehne des M. pectoralis am ,,La- bium-Teil des linken Sternalstreifens an. Auf der rechten Seite ist von einer Labium-Anlage noch nichts zu sehen. Die Pars cora- coidea und der M. pectoralis sind rechts noch auffallend weit von der Mediane entfernt. Mit dieser Tatsache hängt vielleicht das Fehlen der Labium-Anlage auf dieser Seite zusammen. Abbil- dung 22 a zeigt die Sternalanlage von ventral. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 3000 y. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 250 y weiter cranial. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 300 . Die Länge der vorknorpeligen bis knorpeligen Sternalstreifen beträgt rechts ca. 600 x, links dagegen ca. 800 . Zusammenfassung: Die paarigen knorpeligen Sternal- streifen konvergieren craniad. Links ist ein kleiner Auswuchs des Sternalstreifens vorhanden, welcher an der Bildung des Labium ventrale teilnimmt. Knorpel-,,Blättchen“ fehlen. Thyroxin-Tier Th e 2: Totale Länge 48,8 mm; Schnittdicke 15 y. Gegenüber dem besprochenen Kontrolltier e 2 ist hier deutliche Arcizonie ausgebildet. Die linke Pars coracoidea liegt ventral von der rechten. Die Überschiebung ist aber nicht sehr stark. Sie wäre wahrschemlich viel ausgesprochener, wenn sich die beiden Partes coracoideae gleichmässig entwickelt hätten. Die linke Knorpel- platte reicht weit über die Mittellinie hinaus. Die rechte dagegen zeigt eine abnormale Ausbildung. Sie ist viel schmäler und kürzer als die rechte, dafür aber dicker. Man bekommt den Eindruck, die erste Anlage dieser Gürtelhälfte habe sich zu weit medial befunden. Damit wäre die Verwachsung des rechten Sternalstreifens mit dem Rande der Pars coracoidea verständlich. Diese Verwachsung er- streckt sich über die ganze Länge des knorpeligen Sternalstreifens. Lediglich hinten liegt eine kleine Fensterbildung im Übergangs- gebiet (Abb. 22 b). Die Fasern des M. pectoralis und des M. supra- coracoideus entspringen hier direkt am Sternalstreifen. Auch die 508 A. STÂUBLE Membrana zonosternalis steht mit ihm direkt in Verbindung. Rechts ist kein Labium ventrale vorhanden und links findet sich an ent- sprechender Stelle Mesenchym. Im Gegensatz zu e 2 sind hier die beiden Sternalstreifen vorne schon miteimander verwachsen. Danach wäre dieses Individuum zu Stadium F-G zu stellen. Obwohl dieses Thyroxin-Tier viel kleiner ist als die Kontrollarve e2, er- scheint die Sternalan- lage doch länger (Abb. 22 b). Diemaximale caudo- craniale Ausdehnung der Partes coracoideae Sternalanlage von ventral: a) Stadium E, e 2 ee (vel. Querschnittzeichnungen Abb. 21 AB). u, rechts ca. 1800 y. asie Un %) Stadiur, Die Partes procora- G, Th f (Querschnittzeichnung Abb. 23 B). coideae reichen ca. 60 Die gestrichelten Linien geben die Lage der in den Abbildungen 21 und 23 wiedergegebenen F (links) und ee 1800 Querschnitte an. u (rechts) weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 250 bis 350 u. Der linke Sternalstreifen hat eine Länge von ca. 1000 x, der rechte von ca. 1150 uw. Auf einer Strecke von ca. 450 à sind sie vorne miteinander verwachsen. ABB. 22 a—d. — Siredon mexicanum Shaw. Zusammenfassung: Deutliche Arcizonie. Zum ersten Mal ist eine leichte perichondrale Ossifikation in der Gegend der Fossa articularis zu finden. Die Sternalanlage ist im vorderen Teile sekundär unpaar geworden, weil die Sternalstreifen bei ihrem craniad gerichteten Wachstum zusammengestossen sind und sich vereinigt haben. Dagegen sind keine Teilanlagen des Labium ventrale vorhanden. Stadium E, e3: Totale Länge 74,8 mm; Schnittdicke 15 u. Diese Larve ist in Bezug auf den Schultergürtel weiter fortge- schritten als f. Die totale Kürperlänge lässt dies schon vermuten. In der Ausbildung des Sternum gehôürt sie aber noch unter Sta- dium E. Die beiden Sternalstreifen sind noch nicht miteinander BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 509 verwachsen. Beiderseits ist eine ventrale Labium-Bildung zu sehen, die als Fortsetzung des Sternalstreifens erscheint. Die maximale caudocraniale Ausdehnung des Gürtels beträgt ca. 4500 . (Die Partes coracoideae und die Partes procoracoideae reichen ungefähr gleich weit nach vorn). Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 450 y. Die Sternalstreifen haben eine Länge von ca. 700 y. Zusammenfassung: Die Sternalanlage ist noch paarig, obwohl der Schultergürtel in der Ausbildung weiter vorangeschritten ist als auf Stadium F, wo die Sternalstreifen verwachsen sind. Beiderseits ist ein an der Bildung der ventralen Labien beteiligter Auswuchs der Sternalstreifen vorhanden, während sich keine Teil- anlagen des Labium ventrale nachweisen lassen. Stadium F, f: Totale Länge 69,2 mm; Schnittdicke 15 u. Die Arcizonie ist gering. Die rechte Pars coracoidea liegt ventral von der linken. Die Gewebemasse der,,Linea alba” erscheint teil- weise von den medialen Rändern der Partes coracoideae zusammen- geschoben (Taf. 5, Fig. 11), weiter cranial eimgeklemmt und da, wo die Knorpelplatten sich überschoben haben, zu einer Membrana sternalis ausgezogen, an deren Bildung auch die Sehne des M. supracoracoideus beteiligt sein dürfte. Im Gegensatz zu Hynobius peropus Boul. lässt sich diese Membran vom Sternum an viel weiter nach vorne, nämlich bis zum vorderen Ende des Gürtels ver- folgen. Die ,,trennende Membran‘ zwischen den Partes coracoideae bildet also beim Axolotl eine Einheit mit der Membrana sternalis, d. h. sie erscheint als vorderste Partie der letzteren. Ventral steht sie wiederum mit der Membrana zonosternalis in Verbindung und dorsal mit der Fascie des M. rectus. In ihrer Ausdehnung und ihrer sekundär entstehenden Verbindung mit der Pars coracoidea zeigt die Membrana sternalis hier Verhältnisse, welche weitgehend mit jenen übereinstimmen, wie sie ENGLER (1929) für Salamandra atra Laur. beschrieben hat (,,Membrana sterno-coracoidea‘f ENGLER (1929)). Die Incisura zonalis ist hinten breit und verengert sich nach vorne. Die Fascie des M. supracoracoideus geht in dieser Region des Gürtels in das Material der Membrana zonalis und der Mem- brana zonosternalis über. | Die Sternalanlage ist caudal noch paarig, vorne dagegen unpaar (ex) 510 A. STAUBLE geworden. Links ist ein kleines Labium ventrale am Sternalstreifen zu sehen, das lateral in die Membrana zonosternalis (die hier vielfach nicht sehr deutlich ist) und in die Sehne des M. pectoralis übergeht (Abb. 25 A). Rechts ist die Pars coracoidea in ihrem Wachstum zur Mitte hin etwas zurückgeblieben (vgl. Abb. 23 A). Auch die Sternalanlage ist auf dieser Seite weniger entwickelt. Rechts findet sich ein Knorpel-,,Blättchen", das hinten noch in kontinuierlichem ABB. 23 AB. — Siredon mexicanum Shaw. Querschnittzeichnungen von der Sternalanlage: A Stadium F, f; B Stadium G, Th f. Man beachte ausser der Verschiedenheit in der Ausbildung des Integuments die stärkere Entwicklung des Sternum beim Thyroxin-Tier Th f gegenüber der Kontrollarve f. (Vgl. Abb. 22 c, d). Zusammenhang mit der Pars coracoidea steht (Taf. 5, Fig. 12). Es handelt sich wieder um eine Teilanlage des Labium ventrale, wie sie schon auf früheren Stadien beobachtet wurde. Die cranial ver- bundenen Sternalstreifen sind auf Abbildung 22 c von ventral zu sehen. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt links ca. 3800 x, rechts ca. 3350 x. Die rechte Pars pro- coracoidea reicht etwas weiter nach vorn als die linke. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 511 beträgt ca. 300 y. Die Längenausdehnung der Sternalanlage beträgt ca. 1330 x, die Verwachsung der beiden Sternalstreifen erstreckt sich auf ca. 580 pu. Zusammenfassung: Die Sternalanlage ist auf eine ziemlich grosse Strecke unpaar geworden. Rechts hängt eine knorpelige Teilanlage des Labium ventrale noch mit der Pars coracoidea zusammen. Thyroxin-Tier Th f: Totale Länge 55,7 mm; Schnittdicke 15 u. Gegenüber f (Kontrolltier) ist hier die perichondrale Verknôche- rung in der Verbindungszone zwischen den Hauptregionen des Gürtels zu erwähnen. Sie ist ziemlich ausgeprägt und reicht cranial über den Grund der Incisura zonalis hinaus. Die Partes procora- coideae sind breit und erstrecken sich mehr als 300 weiter nach vorn als die Partes coracoideae. Der M. pectoralis ist viel kräftiger, die Arcizonie hingegen eher etwas geringer als bei f. Die rechte Pars coracoidea liegt ventral von der linken. Die Sternalanlage ist bedeutend stärker ausgebildet als beim Kontrolltier (Abb. 23 À, 23B, 22c, 22 d). Die beiden Sternal- streifen sind vorn mitemander verwachsen, caudal dagegen noch weit von einander entfernt. Jederseits ist ein knorpeliges Labium ventrale zu sehen. Die Form des linken Labium ventrale lässt erkennen, dass eine seitliche Partie desselben ursprünglich als ein .Blättchen” angelegt wurde und nachträglich mit dem übrigen Teil des Labium ventrale verschmolzen ist. Das entsprechende Über- gangsgebiet ist noch als solches erkennbar. Rechts ist schon ein Labium dorsale von der Sternalplatte aus entstanden. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 3800 y. Die Partes procoracoideae reichen ca. 360 pu weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 360 . Die Sternalanlage hat eine Länge von ca. 1630 , die Verwachsung der Sternalstreifen erstreckt sich auf ca. 550 p. Zusammenfassung: In der Gegend der Fossa articularis ist eine zZiemlich starke perichondrale Verknôcherung des Gürtels vor- handen. Die Sternalanlage ist viel weiter entwickelt als bei f. Das La- bium dorsale ist zum ersten Mal vorhanden, aber nur auf einer Seite. Das Labium ventrale ist besonders auf der linken Seite stark ausge- bildet und lässt zum Teil noch seine Entstehungsweise erkennen. 512 A. STAUBLE Stadium G, g: Totale Länge 77,0 mm; Schnittdicke 15 y. Die linke Pars coracoidea liegt ventral von der rechten. Zwischen den überschobenen Partes coracoideae ist die Membrana sternalis deutlhich zu sehen (Taf. 5, Fig. 13). Gegen das craniale Ende des Gürtels hôürt die Arcizonie auf und die Membrana zonalis verbindet hier die medialen Ränder der Partes coracoideae. In der Gegend der Fossa articularis ist eine ganz leichte Spur von perichondraler Ossifikation zu sehen. Sie ist geringer als beim Thyroxin-Tier Th f. Die Incisura zonalis ist hinten breit und wird nach vorne schmäler. Die Membrana zonosternalis ist hier gut sichthar. Sie scheint auf der Hôühe der Incisura zonalis zur Fascie des M. supracoracoideus in enger Beziehung zu stehen. Die Ausbildung der Sternalanlage ist weiter fortgeschritten. Die Sternalstreifen sind sehr kräftig geworden. Jederseits ist das Labium ventrale auf eine grosse Strecke mit ihnen verbunden. Die Pars coracoidea stüsst in Schnitthildern vorn teilweise zwischen dem Labium ventrale und den knorpelig verbundenen Sternalstreifen ventrad vor. Jederseits ist jJetzt ein Labium dorsale vorhanden. Es ist aber noch klein und relativ stark ventral gelegen. Die maximale caudocraniale Ausdehnung des Gürtels beträgt ca. 4500 x. Die Partes procoracoideae reichen gleich weit nach vorn wie die Partes coracoideae. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 600 u. Die Sternalanlage weist eine Länge von ca. 1500 auf. Die beiden Sternalstreifen sind vorne auf eine Strecke von ca. 450 y miteimander verwachsen. Zusammenfassung: In der Gegend der Fossa articularis ist eine schwache perichondrale Verknôcherung aufgetreten. Die gesamte Sternalanlage ist flächenhafter geworden. Die Sternal- streifen sind im vorderen Drittel miteinander verwachsen. Das Labium dorsale ist nun beiderseits vorhanden; es liegt relativ stark ventral. Stadium H, h1: Totale Länge 84,5 mm; Schnittdicke 15 y. Die linke Pars coracoidea liegt ventral von der rechten. Die Arcizonie ist bis zum cranialen Ende des Gürtels zu sehen. Sie 1st relativ stark, wird aber bei weitem übertroffen von der viel stär- keren Arcizonie des Æynobius peropus Boul. auf Stadium E. Be- BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 513 ginnende perichondrale Ossifikation findet sich cranial von den Fossae articulares. Die Pars procoracoidea hat sich stark gegen die Mitte hin ent- wickelt. Sie überlagert zum Teil die Pars coracoidea von ventral. Das Gleiche konnte beim Gürtel des geschlechtsreifen ESS a 23 BST Axolotl gefunden werden Es ES Es (Abb. 18). e ES 1° et ,% { £ : : In der Incisura zonalis ist die Membrana zonalis nicht mehr deutlich zu sehen 3 LS (Abb. 24); dagegen erstreckt & ‘e . J__Æ LP sich die Membrana zon0- 2 a" CS OS LEA sternalis von einer Pars procoracoidea zur andern, bzw. von einem M. proco- raco-humeralis zum andern. Die ehemals weit vonein- ander entfernten Sternal- streifen sind zum grossen Teil miteimander verwachsen. Es ist so eine breite, aber dünne Sternalplatte ent- standen (Taf. 5, Fig. 16), 14 LA “ Pine, =" nn — LE de. die seitliche Verdickungen ABB. 24. — Siredon mexicanum Shaw, $ + : Stadium H, h1. aufweist. Einen Querschnitt + a Incisura zonalis mit Membrana durch das Labium ventrale zonosternalis. und die Sternalplatte am (Leitz Peripl.Ok. 12 *, Reichert Obj. 4 x). vorderen Ende des Sternum zeigt Tafel 5, Figur 15. Die Labia ventralia erstrecken sich über die Sternalplatte hinaus weiter nach vorn. Über das Sternum orientiert eine Reiïhe von Querschnittzeichnungen (Abb. 25 a-0). Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 5370 u. Die Partes procoracoideae reichen ca. 400 à weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 900 uw. Die Länge des Sternum beträgt links ca. 1350 u, rechts ca. 1900 y. Die Sternal- streifen sind auf eine Strecke von ca. 720 y miteinander verwachsen. ABB. 25 a—o. Siredon mexicanum Shaw, Stadium H, h1. Schematische Querschnittzeichnungen : Sternum. Der Abstand zwischen den Schnitten beträgt je 120 u. 22 TE >>> = ES, LTD: BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 33 V 516 A. STÂUBLE Die Labia ventralia erstrecken sich ca. 200 & weiter nach vorn als die mediale Partie des Sternum. Zusammenfassung: In der Gegend der Fossa articularis schwache perichondrale Ossifikation. Die Sternalstreifen sind zum grossen Teil zu einer dünnen, aber breiten Sternalplatte zusammen- gewachsen. Die Labia ventralia sind sehr ausgedehnt. Im Anschluss an die Ränder des M. rectus sind schwache dorsale Labien aufge- treten. Stadium H, h2: Totale Länge 87,5 mm; Schnittdicke 15 y. Die rechte Pars coracoidea liegt ventral von der linken. Am vorderen Ende des Gürtels ist keine Überschiebung der Knorpel- platten zu sehen. Auch hier verbindet die Membrana zonalis die medialen Ränder der Partes coracoideae miteimander. Die peri- chondrale Verknôcherung in der Gegend der Fossa articularis ist schwach. Die unpaare mediale Region des Sternum erstreckt sich hier im Gegensatz zu h 1 weiter nach vorn als die Labia ventralia. Das Labium dorsale liegt auffallend stark ventral. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 4500 u. Die Partes procoracoideae reichen ca. 250 u weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 650 bis 780 u. Die Länge des Sternum beträgt ca. 1670 L; die Sternalstreifen sind auf eine Strecke von Ca. 670 x miteimander verwachsen. Die Dimensionen des Gürtels sind z. T. ähnlich wie auf Stadium G, die des Sternum dagegen entsprechen jenen von À 1. Zusammenfassung: Die mediale Region des Sternum erstreckt sich weiter nach vorn als die Labia ventralia. Die Labia dorsalia liegen wie bei g auffallend stark ventral. Im übrigen gilt das von À 1 Mitgeteilte. Thyroxin-Tier Th 1: Totale Länge 57,0 mm; Schnittdicke 15 y. (114,4 mm lange Kontrollarve 1 nicht geschnitten). Bei Th z ist die Arcizonie noch stärker ausgebildet als bei À 1, aber gleichwohl nicht so stark wie bei Hynobius peropus Boul. Stadium D oder E. Die linke Pars coracoidea liegt ventral von der rechten. Im vor- deren Teile des Gürtels liegen die Knorpelplatten sehr eng überein- ander, sodass, offenbar auch wegen der ausgeprägten Überschie- BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 517 bung, die Membrana sternalis fast vüllig verschwunden ist. Es erinnert dies an das Verhalten bei HMynobius peropus Boul. Die Arcizonie ist bis zum vorderen Ende des Gürtels sehr ausgesprochen. Die Labia dorsalia zeigen eine ähnliche Ausbildung wie bei Hynobius peropus Boul., Stadium E. [Bei keiner Serie fand ich so grosse Labia dorsalia, wie WIEDERSHEIM (1892, Atlas, Taf. XIV, Fig. 144) sie für eimen 68 mm langen Axolotl abgebildet hat]. Die Sternalplatte ist vorne auch gegen das Integument hin überhôht. Cranial läuft sie in einen kleimen, ventral gelegenen medialen Fort- satz und eine dorsal gelegene Lamelle aus; letztere reicht weiter nach vorn als der ventrale Fortsatz. Auch hier ist das Labium ventrale am vorderen Ende des Sternum jederseits durch einen caudaden Einschnitt von der Sternalplatte abgesetzt. Die maximale caudocraniale Ausdehnung der Partes coracoideae beträgt ca. 3300 u. Die Partes procoracoideae erstrecken sich ca. 500 y weiter nach vorn. Die Strecke vom Grunde der Incisura zonalis bis zum Foramen diazonale beträgt ca. 670 x. Das Sternum hat eine Länge von ca. 1200 y. Die Anlage ist zur Hälfte unpaar geworden. Zusammenfassung: Die Arcizonie ist sehr stark. Die perichondrale Verknôücherung ist nicht wesentlich verschieden von jener bei Th f. Die Sternalanlage ist zur Hälfte paarig, zur Hälfte unpaar. Die Labia dorsalia sind in der Form ähnlich wie bei Hynobius peropus Boul. entwickelt. d) Diskussion der Befunde bei Siredon mexicanum Shaw. Der Brustschulterapparat vom Axolotl zeigt jenem von Aynobius peropus Boul. gegenüber einige Verschiedenheiten. So ist die Arcizonie beim Axolotl weniger ausgeprägt. Hingegen ist auch hier eine wechselnde gegenseitige Überlagerung der Partes coracoideae vorhanden. In acht von dreizehn Fällen (drei ausgewachsene Tiere inbegriffen) liegt die linke Pars coracoidea ventral von der rechten; in fünf Fällen trifft das Gegenteil zu. Bei Aynobius peropus Boul. ist müglicherweise ein Einfluss der Leber auf die Art der Über- schiebung vorhanden. Beim Axolotl kann das nicht der Fall sein, denn das vordere Ende der Leber reicht hier nicht wesentlich nach vorn über das Sternum hinaus, und die Überschiebung tritt zuerst im vorderen Bereich des Gürtels auf. Das Gewebe der Linea alba“ ? 518 A, STÂUBLE welches den zur Mittellinie wachsenden Partes coracoideae einen gewissen Widerstand bietet (da es mit dem Integument verbunden ist und sich an die Partes coracoideae anheftet), dürfte beim Axolotl einen Einfluss haben auf die wechselnde Überschiebung; ebenso mag eine Beeinflussung durch das ungleiche Wachstum der in ihrer Dicke varnerenden Partes coracoideae vorliegen. Im ventralen Gürtelbereich ist im Gegensatz zu den untersuchten Hynobiiden immer nur eine Offnung vorhanden, das Foramen diazonale. Auf keinem Stadium, auch nicht bei erwachsenen Tieren, konnten zwei Foramina festgestellt werden, wie sie in der von vielen Autoren übernommenen Darstellung des Brustschulterappa- rates vom Axolotl nach WIEDERSHEIM (1892 usw.) zu sehen sind. Auf fortgeschritteneren Stadien (z. B. H, 1) und bei geschlechts- reifen Tieren (Abb. 18) kommt eine leichte Überschiebung der Pars procoracoidea über die Pars coracoidea zustande. Eine Ver- wachsung dieser beiden Gürtelregionen wurde nicht beobachtet. ANTHONY und VALLoIs (1914) berichteten von einem der beiden durch sie untersuchten Axolotl (,Amblystoma tigrinum, larve“, 165 mm): Le coracoïde et le procoracoïde sont confondus en une grande plaque cartilagineuse”. Die Membran-Verhältnisse sind weniger deutlich als bei Hynobius peropus Boul. Eine Membrana zonalis ist auf den meisten Stadien wenigstens in der vorderen Region des Gürtels zu sehen. Innerhalb der Incisura zonalis ist sie sehr deutlich, geht aber auf späteren Stadien, soweit sie nicht durch Knorpel ersetzt wird, wahrscheinlich in der Membrana zonosternalis auf (Abb. 24). Zu letzterer, wie auch zu den Fascien von M. supracoracoideus und M. procoraco-humeralis zeigt sie frühzeitig eine enge Beziehung. Man bekommt den Ein- druck, als ob es sich in der Membrana zonalis um eine Bildung handle, welche für das Auswachsen der Pars coracoidea und der Pars procoracoidea weitgehend die Richtung weist. Die Partes coracoideae scheinen im caudalen Bereich des Gürtels nicht ver- bunden zu sein durch die Membrana zonalis. Die Gewebemasse der Linea alba” wird in dieser Gegend durch die Ränder der Knorpel- platten mediad zusammengeschoben (Taf. 5, Fig. 11). Bei der Überschiebung der Partes coracoideae bildet sie die Membrana sternalis, welche vom Sternum bis zum vorderen Ende des Gürtels verfolgt werden kann und der ,Membrana sterno-coracoidea” ENGLER’S (1929) homolog ist. Ohne Zweifel stammt sie aus der BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 519 Gewebemasse der .Linea alba”. Aber auch die Membrana zono- sternalis (die als solche schon vor der Ausbildung der Arcizonie vorhanden ist) und die Sehne des M. supracoracoideus wie auch das Perichondrium der Partes coracoideae — besonders in der vorderen Gürtelregion — gehen kontinuierlich in die Membrana sternalis über (Taf. 4, Fig. 6; Taf. 5, Fig. 13, 14). (Die ,trennende Membran“ von Æynobius peropus Boul. kann als eine vorderste, vom Hauptteil weitgehend getrennte Partie der Membrana sternalis betrachtet werden). Obwohl ein Übergang der hier einheitlichen Membrana sternalis in die Pars coracoidea vorliegt, ist diese Be- zeichnung der ENGLER’schen vorzuziehen, weil die Beziehung zum Sternum viel deutlicher ist. Sie stellt ja für einen Teil des Sternum den Mutterboden dar. (Bei dem Thyroxin-Tier Th z ist die Mem- brana sternalis — wohl wegen der ausgedehnten Arcizonie — stark reduziert). Mit der Membrana sternalis steht medial die Membrana zono- sternalis in Verbindung. Diese letztere zeigt (auch beim geschlechts- reifen Axolotl) keine so deutliche Abgrenzung wie bei Hynobius peropus Boul.. Sie steht in enger Beziehung zur Sehne des M. supra- coracoideus und zu den Fascien des M. procoraco-humeralis. Ihre Topographie zeigt Tafel 5, Figur 13, 14. Am caudalen Gürtelende ist es nicht leicht müglich, eme Grenze zwischen Membrana zonosternalis, M. supracoracoideus und der Ursprungssehne des M. pectoralis festzustellen. In dem hier relativ engen Raum zwischen Peritoneum und Integument kommen alle diese genannten Elemente zur Ausbildung. Die Membrana zono- sternalis besitzt in dieser Gegend eine ziemlich starke Verknorpe- lungstendenz. Sie kommt in der Bildung der Teilanlagen vom Labium ventrale zum Ausdruck. Die Verknorpelung beginnt in Kontinuität mit der Pars coracoidea und zwar meist an deren inneren Rande (Taf. 5, Fig. 12). Die Ausbildung des Sternum zeigt ziemlich starke Variation. Auf Stadium D, d1, wurde die erste deutliche paarige Anlage des Sternum durch ein Paar Teil- anlagen der Labia ventralia festgestellt (Taf. 4, Fig. 7,8). Zu ihnen kann sich Jederseits noch eine weitere Teilanlage gesellen. Bei d 1 ist ersichtlich (Taf. 4, Fig. 7, 8), dass die Fascien des M. rectus und die Sehne des M. pectoralis, sowie die feine Membrana zonosternalis in enger Beziehung zur Anlage des Labium ventrale stehen. Abbil- dung 20 zeigt, dass an dieser Stelle auch ein Myocomma des M. 520 A. STAUBLE rectus vorhanden ist. In enger Verbindung mit den medialen Rändern des M. rectus treten die mesenchymatôüsen Anlagen der Sternalstreifen auf und verknorpeln dann im wesentlichen von hinten nach vorn. Sie konvergieren craniad und verwachsen in der Folge innerhalb der Gewebemasse der ,,Linea alba”. Die mehr seitlich gelegenen Teilanlagen des Labium ventrale (,,Blättchen“), welche durch die Membrana zonosternalis und die Ursprungs- sehne des M. pectoralis mit den Sternalstreifen verbunden sind (Taf. 5, Fig. 9, 10), vereinigen sich mit den letzteren. Aber auch die Sternalstreifen sind an der Bildung der Labia ventralia beteiligt. Bei e 3 gehen kräftige ventrale Auswüchse von den Sternalstreifen aus und erwecken den Eindruck, ganz aus ihnen heraus gewachsen zu sein. Die Bildung der Teilanlagen des Labium ventrale ist bei e 3 gegenüber der Entwicklung der Sternalstreifen stark verzügert. Letztere sind hier cranial noch nicht vereinigt. Im neu gebildeten Knorpel der Sternalstreifen künnen wie bei Aynobius peropus Boul. noch Fasern vom M. rectus gesehen werden. Die Angaben Wienersxe1m’s (1890/92) über die Ausbildung von zwei gesonderten Sternalstreifen beim Axolotl sind somit bestätigt. Da ausserdem durch HorrMAN (1936) für Cryptobranchus allegha- niensis Daud. und in der vorliegenden Arbeit für Hynobius peropus Boul. eine paarige Sternalanlage nachgewiesen worden ist, so dürfte die Auffassung WIEDERSHEIM’S (1890/92) von der im typischen Ver- halten paarigen Anlage des Sternum der Urodelen bestätigt sein. Bei ,,Salamandra“” traf er die typische Art der Entwicklung des Sternum nicht mehr so deutlich wie beim Axolotl, gibt aber dennoch auch für diese Form eine paarige Anlage des Sternum an. Bei Molge (Triton) alpestris Laur. dagegen fand er eine unpaare Anlage des Sternum. ENGLER (1929) bestätigt WIEDERSHEIM'S Befund für Molge alpestris Laur. und stellt auch für Salamandra atra Laur. eine unpaare Anlage fest. Bei Salamandra maculosa Laur. soll, abgesehen vom Fall einer , Abweichung vom normalen Gang der Entwicklung"”, die Anlage des Sternum Jener von Sala- mandra atra Laur. entsprechen. Eine Beteiligung der Pars coracoidea an der Bildung des Labium ventrale kann auf Grund der mitgeteilten Befunde für Siredon mezxicanum Shaw nicht mehr in Abrede gestellt werden. WIEDERS- HEIM (1892) hat zwar die Auffassung von T. J. PARKER (1890 b) und Howes (1891) von einer mehr oder weniger starken Beteiligung BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 521 der Partes coracoideae an der Bildung des Sternum energisch zurückgewiesen. Er schreibt im Anschluss an die Ausführungen über die Entwicklung des Sternum beim Axolotl: ,,Mit jener oben erwähnten sternalen Wucherungszone an den inneren Rändern der geraden Bauchmuskel treten die medialen Enden der Coracoïide in nahe Berührung; allein in keinem Entwicklungs- stadium kommt es zu einem Zusammenfluss zwischen beiden, und nichts weist darauf hin,"dass-das,, ;Sternum der Urodelen ge: netisch, bezw. phylogenetisch auf die Pars coracoidea des Schultergürtels zurückzu- führen sei.” T.J. PARKER (1890 a) berichtet: ,,[n the tailed Amphibia the sternum has a double origin: A pair of cartila- ginous bands appear in the Inscriptiones tendineae of the mm. recti abdominis, and a pair of narrow strips are separated off from the posterior borders of the coracoids. From these four elements the sternum 1is produced." T. J. PARKER leitet also nicht die beiden medial gelegenen Sternalstreifen von den Partes coracoideae ab, wie WIEDERSHEIM (1892) vorauszusetzen scheint. Dagegen sieht WIEDERSHEIM (1892) aber bezüglich der ,lappigen Ausgestal- tung des Sternums"” in phylogenetischer Hinsicht im ,,M. pecto- ralis maior” ,ein wesentliches Causalmoment‘. Tatsächlich ist, wie gezeigt wurde, in der Ontogenese eine sehr enge Beziehung zwischen der Ursprungssehne des M. pectoralis und den Labia ventralia festzustellen. ENGLER (1929) fand bei einem Exemplar von Salamandra macu- losa Laur. eine knorpelige Verbindung von Pars coracoidea und Sternalanlage und deutet sie als sekundäre Verwachsung. Das Sternum ist nach ihm ganz ,costaler“ Herkunft. Dementsprechend und auf Grund der Feststellungen von DE ViLLiErs (1922) über die zonale Herkunft der ,Blättchen” vom Bombinator-Sternum schreibt er: ,,Die Homologie zwischen dem Bombinator- und dem Urodelensternum wurde mit einem Schlag vernichtet." (Er glaubt, ,Bombinator sei in der Entwicklung der Blättchen vom normalen Wege abgewichen“). HorFMAN (1936) berichtet, bei Cryptobranchus alleghaniensis Daud. seien , the floors of the sternal pouches" ein zonales Produkt, wie bei Bombinator und Alytes (ne Vicriers (1922)), und nach ENGLER (1929) bei Salamandra maculosa Laur.. ENGLER (1929) 522 A. STÂUBLE schreibt aber: ,Es geht daraus ohne weiteres hervor, dass das Sternum von Salamandra maculosa eine alleinige Bildung der Linea alba resp. des Musculus rectus ist... Hier sind auch die Gedankengänge von HaAnson (1919) zu er- wähnen. Dieser Autor nimmt an, dass das Sternum ,,primitiver” Tetrapoden, und wie er ausdrücklich bemerkt, auch von ,,Stiredon” eine Abgliederung von den Partes coracoideae darstelle. Zamindest in seiner vorderen Partie würde es danach in Kontinuität mit dem Gürtel angelegt. , The interesting feature to us is that the sternum lying immediately behind the overlapping epicoracoids also shows very distinctly two grooves corresponding exactly to those made by the overlying edges of the epicoracoids. It is the condition pre- cisely to be expected of the sternum if it were in an early stage a posterior continuous extension of the cartilage, sharing in the over- lapping, and then later had been cut off by sutures from the main element, but retaining these evidences of its formation from the two epicoracoids." (HANson (1919)). Unter ,grooves" versteht Hanxson die nach ventral durchscheinenden tiefsten Partien der Sulci coracoidei, welche craniad konvergieren und sich vorn über- schneiden. Tatsächlich wird aber nur ein Teil des Materials für das Sternum, eben die Teilanlagen der Labia ventralia, vom Gürtel abgeschnürt. Der Grossteil des Sternum geht beim Axolotl aus den paarigen autochthonen Sternalstreifen hervor. (Seine spekulativen Überlegungen hat Haxsox lediglich an die Abbildung vom Brust- schulterapparat vom Axolotl bei PARKER (1868) geknüpft). Beim geschlechtsreifen Axolotl erscheint das Sternum ziemhch symmetrisch (,,This is the most symmetrical sternum to be seen amongst the Urodela“, PARKER (1868)), obwohl in der Ontogenese vorübergehend starke Asymmetrien festgestellt werden künnen. Die Ausbildung der dorsalen Labien (sie sind bei Âynobius peropus Boul. Stadium E und bei Siredon mexicanum Shaw Th x viel aus- geprägter als bei den untersuchten Entwicklungsstadien vom Axolotl) dürfte mit der Funktion des M. pectoralis und der Über- schiebung der Partes coracoideae, die bei der Landform einer festen Führung bedürfen, zusammenhängen. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 023 e) Biologische Anatomie. Der Brustschulterapparat der Urodelen zeigt in der Verschieden- heit seiner Ausbildung eine enge Beziehung zu Lebensweise und Kôürperform. Es soll dies zunächst für Siredon mexicanum Shaw (Abb. 26) gezeigt werden. Hynobius peropus Boul. Siredon mexicanum Show Siredon mexicanum Shaw \Wa sserform Landform ABB. 26. Brustschulterapparat von Hynobius peropus Boul., sowie von Siredon mext- canum Shaw, Wasser- und Landform: oben Ventralansicht, unten Ansicht eines Gürtelantimers von innen. Bei der Wasserform ist der Gürtel breit und kurz. Die Über- schiebung der Partes coracoideae ist nicht sehr stark (gewisse individuelle Schwankungen kommen jedoch vor). Die an 1hrem medialen Rande unregelmässig gezackten Partes procoracoideae konvergieren craniad und sind schmal. Die Verknôücherung des Gürtels ist gering. Vüllig verknôchert ist nur die Verbindung der ventralen Gürtelregionen mit der Pars scapularis und die Basis der letzteren. Dieses Verhalten zeigt auch eine Abbildung bei PARKER (1868, Taf. VIII, Fig. 1). Ausserdem fand sich in der Gegend der Fossa articularis eine deutlich abgegrenzte Zone, die eine Einlage- rung von Kalk zeigt. Ob bei noch älteren Axolotin diese Zone 524 A. STAUBLE verknôüchert ist, entgeht meiner Kenntnis. Die Fossae articulares sind relativ klein. Bei der Landform ist der Gürtel schmäler und länger, was z. TT. mit der stärkeren Arcizonie gegeben ist, indessen sind die Partes coracoideae hier ausserdem relativ weniger breit. Die Partes pro- coracoideae zeigen cranial keine so starke Konvergenz und sind bedeutend breiter. Die Verknôücherung des Gürtels ist viel stärker. Die Fossae articulares sind gross. Das Sternum, das bei der Wasser- form breit ist und vorne wie hinten eine Einbuchtung aufweist, zeigt hier einen schmäleren Habitus (es ist überdies viel weniger symmetrisch als das Sternum der Wasserform). Die Formänderung korrespondiert also mit jener des Gürtels. Ohne Zweifel ist aus den genannten Verschiedenheiten eine Be- ziehung zu den besonderen Biotopen unseres Objektes zu ersehen. Die typische Gestalt des Axolotl ist fischfürmig (Siredon ,,pisci- forme"). Der Kopf geht kontinuierlich in den Rumpf über (vgl. Abb. 28 A). Das Tier hat keinen ,,Hals”. Bei der Landform dagegen ist eine ,, Halspartie” deutlich erkennbar und dürfte teilweise vom Gürtel gestützt werden. Da der Gürtel der Landform allgemein tragfähiger sein muss, kommt es zu einer ausgeprägteren Arcizonie, zu stärkerer Verknôücherung und zur Bildung grüsserer Fossae articulares für die kräftigeren Extremitäten. Die Modifikationen verschiedener Partien zeigen unzweifelhaft eine Beziehung zu den Umbildungen der Muskulatur. Es gilt dies unter anderem von der Pars procoracoidea, sowie vom Sternum. Bei letzterem dürfte die Formänderung sowohl mit der stärkeren Arcizonie als auch mit der kräftigeren Ausbildung des M. pectoralis im Zusammenhang stehen. Für die erwähnten Verschiedenheiten darf ontogenetisch nicht bloss die Funktion dieses oder jenes Organes als verantwortlich betrachtet werden. Sie sind als Erscheinungen zu betrachten, die in enger Beziehung zur Metamorphose, bezw. zum Ausbleiben derselben stehen. Die Metamorphose führt zu einer Kürperform, die als ,ganzheitliche Einpassung" (KÂLIN) des Organismus ins neue Milieu zu deuten ist. Diese Umgestaltung spielt sich haupt- sächlich im Wasser ab. Während bei verschiedenen Urodelen (wie Proteus und Vecturus) keine Metamorphose eintritt, beginnen andere die Metamorphose (z. B. Cryptobranchus, Amphiuma) ohne sie zu vollenden. Wieder BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 525 andere werden zu ausgesprochenen Landformen umgebildet (Sala- mandra maculosa Laur., Hynobius peropus Boul.) !. Selbst inner- halb ein und derselben Art oder Unterart kommen diesbezügliche Verschiedenheiten vor. Der .echte” Axolotl soll in freier Natur nie zum Landleben übergehen, obwohl nach LAFRENTZ (1930) andere Siredon-Arten oder -Unterarten, die ihm sehr nahe stehen und in den gleichen Biotopen leben sollen, regelmässig zu Landformen umgebildet werden. Es sei ferner an die neotenischen Alpen-Molche (Molge (Triton) alpestris Laur.) von Andermatt erinnert (DE FiLipp1 (1861)) und an die neotenische Form von Siredon tigrinum (Green) im Felsengebirge, die in anderen Verhältnissen normalerweise zum Landleben übergehen. Sowohl äussere wie innere Faktoren sind für die individuelle Einpassung in ein bestimmtes Milieu, im besonderen auch für die Metamorphose massgebend. Im folgenden soll für verschiedene Urodelen auf jene Besonder- heiten in der Gestaltung des im allgemeinen einfürmigen Schulter- gürtels hingewiesen werden, in denen Beziehungen zur Metamor- phose oder deren Ausbleiben vorliegen. Sie zeigen auch eine gewisse Korrelation zur typischen äusseren Kôrperform dieser Urodelen. Die stärkere Verknücherung des Gürtels bei Landformen erscheint notwendig, weil der Rumpf hier nicht mehr durch den Auftrieb des Wassers z. T. getragen wird und ausserdem durch ,,Stemm- kriechen“ oder ,Schiebkriechen“ (BôKkERr (1935)) mittels der Extre- mitäten bewegt werden soll. Bei T'ylototriton verrucosus And. ist, ähnlich wie bei Salamandrina perspicillata Savi, die Ossifikation besonders ausgeprägt. Ausser den in Abbildung 27 dargestellten Verknücherungszonen im Schultergürtelantimer von T'ylototriton sind nach RIESE (1891) in den hyalinknorpeligen Teilen starke Zonen von Kalkeinlagerungen vorhanden. Nach dem gleichen Autor soll Pleurodeles waltli Michah. Tylototriton in der Verknôcherung noch übertreffen (so sei z. B. die Pars scapularis vollständig verknôchert). Pleurodeles waltli Michah. soll hauptsächlich auf dem Lande leben, kann aber angeblich auch das ganze Leben im Wasser von Zisternen zubringen (GApow (1901)). Starke Verknücherungen bei Formen, 1 Nach NoBLe (1931) ist folgende Reihenfolge in der Steigerung der Meta- morphose festzustellen (soweit ,,the most obvious changes of metamorphosis“ ins Auge gefasst werden): Siren und Pseudobranchus, Proteus und Necturus, Cryptobranchus (,,on which has begun its metamorphosis“), Megalobatrachus und Amphiuma. 526 A. STAUBLE die heute keine ausgesprochenen Landformen sind, kônnten ein Hinweis auf eine ehemals stärkere Metamorphose, also môglicher- weise phylogenetisch mitbedingt sein. In gewissen Fällen wäre viel- leicht auch an eine ,, Vorbereitung" zum Landleben zu denken. Selt- samerweise findet sich nach PARKER (1868) und No8Le (1931) bei Siren eine flache Knochenbildung im caudalen Teile der ventralen Knorpelplatte, wie dies auf Abbildung 27 zu sehen ist (WIEDERS- HEIM (1892) kennt hier nur ,,knorpelige Coracoide"). Leider fand ich vom Schultergürtel von Siren nur die von PARKER (1868) nach HyrTL und Ch. BELL kombinierte Abbildung. Wenn die Sirenidae stammesgeschichtlich von den Salamandridae abzuleiten sind, dann kôünnte vielleicht in dieser knôüchernen Zone ein Rest- gebilde der früher stärker ossifizierten Partie gesehen werden !. GADpow (1901) berichtet im Anschluss an CoPe bei Siren von einer .retrograde metamorphosis”. Die vorübergehend atrophierten Kiemen entwickeln sich wieder, aber die Tiere kônnen auch später ohne Kiemen leben. NoBLe (1924) hat diese ,retrograde metamor- phosis" näher diskutiert; nach diesem Autor (1931) ist bei Siren die (vorübergehende) Reduktion der Kiemen kein Anzeichen für das Eintreten der Metamorphose. Dennoch wurde verschiedentlich berichtet, dass Siren gelegentlich an Land gehe (z.B. Ganow (1901)), was auch nach NoBLie (1931)? zutrifft. Ferner weist das Integument der adulten Siren nach diesem Autor die ,typical metamorphosed structure” auf. Wenn auch die hinteren Extremitäten fehlen, so sind die vorderen doch bei weitem nicht so stark reduziert, wie jene von Proteus oder Amphiuma. Eine noch grüssere Knochenplatte als bei Siren hat PARKER (1868) in der Pars coracoidea von Amphiuma wiedergegeben, und ENGLER (1929) hat diese Abbildung übernommen. Bei WIEDERSHEIM (1892) findet sich hingegen die Angabe, Amphiuma besitze ,rein knorpelige Coracoide". (NoBLe (1931) berichtet bei den Urodelen nur von einer solchen Knochenbildung bei den Sirenidae). Über die Ossifikationsverhältnisse des Gürtels bei verschiedenen Urodelen orientiert Abbildung 27. Bei Landformen findet sich ausser einer stärkeren Ossifikation 1 NoBLe (1931) bemerkt zu dieser Knochenbildung: ,, This must be consi- dered a change parallel to that of frogs.“ 2 Siren, however, frequently works its way through the densely matted vegetation bordering its native ponds“ (NoBLe (1931)). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 527 des Gürtels meistens auch eine stärkere Arcizonie. Fehlende Arcizonie wird auf alle Fälle nur bei Wasserformen wie Proteus oder Amphiuma erwähnt. Bei Necturus überlagern sich nur die cranialen Enden der Partes coracoideae (WIEDERSHEIM (1892), HOFFMAN (1936)). (Die Wiedergabe der entsprechenden Abbildung nach Salamandra atra Laur. Proteus anguinus Laur Tylototriton verrucosus And Necturus maculdtus Raf Salamandra maculesa Laur Siren lacertina L. ABB. 271, Schultergürtelantimeren von verschiedenen Urodelen: Salamandra atra Laur. nach ENGLER (1929); T'ylototriton verrucosus And. nach RiEsE (1891); Cryptobranchus alleghaniensis Daud. nach HorrmMAnN (1936). Die übrigen Abbildungen nach PARKER (1868). WIEDERSHEIM durch ENGLER (1929) ist ungenau). Als Beispiel für eine Landform mit enormer Arcizonie ist Aynobius peropus Boul. zu erwähnen. Die Arcizonie macht den Gürtel tragfähiger und steht in direktem Zusammenhang mit der stärkeren Ausbildung der Brustschultermuskulatur. 528 A. STÂUBLE Dass im Schultergürtel auch Korrelationen zur typischen äus- seren Kürperform zum Ausdruck kommen, zeigt ein Vergleich des Gürtels verschiedener Wasserformen: Der Axolotl hat einen breiten Gürtel; der schlankere Vecturus, die aalfôormigen Proteus und Siren zeigen starke Kataplasie der Gürtelteile. (Der Gürtel von Am- phiuma, wie er durch die Abbildung bei PARKER (1868) angedeutet wird, scheint nicht nur bezüglich der Verknôcherung, sondern auch bezüglich der Formverhältnisse einer neuen Überprüfung zu be- dürfen). Parallel zur Rückbildung der Extremitäten geht die Reduktion der Arcizonie und die Kataplasie der verschiedenen Schultergürtelregionen. In dieser Hinsicht künnte man etwa folgende Reiïhe aufstellen: Proteus-Necturus-Siren-Cryptobranchus und Megalobatrachus-Siredon. Der Axolotl weist — ähnlich wie die Cryptobranchidae — im Vergleich zu anderen Wasserformen grosse Partes coracoideae auf. Die Partes procoracoideae da- gegen sind schmal, wie allgemein bei Wasserformen; sind diese aalfôrmig, dann ist die Pars procoracoidea auch langgestreekt (Abb. 27), was zweifellos mit der Kürperform in Zusammenhang steht. Die Pars scapularis ist bei den Wasserformen meistens klein. Siredon mezxicanum Shaw bildet eine Ausnahme. Hier zeigt die Landform eher eine kleinere Pars scapularis. Es steht dies in Korre- lation zur geringeren dorsoventralen Kôürperhühe. Die unregel- mässige Form des Schulterblattes scheint auf Rückbildung hinzu- weisen. Im Gegensatz zu den Wasserformen haben die Landformen im allgemeinen eine ausgedehntere Pars scapularis (Abb. 27). Sie dient nicht nur als Ursprung für einen Teil der kräftigen Schulter- muskulatur, sondern auch zur seitlichen Festigung der vorderen Rumpfregion. Bei Hynobius peropus Boul. ist die Pars scapularis dorsal nach vorne umgebogen (Abb. 11 b, 26), was wiederum mit der Muskulatur und der Kürperform zusammenhängt (vgl. Abb. 28 B). Das Gleiche habe ich bei dem Hynobiden Onychodactylus japonicus (Houttuyn) festgestellt, bei dem im übrigen lange schmale Partes procoracoideae und relativ schmale Partes coracoideae mit geringer Arcizonie vor- liegen; die Verknücherung des Gürtels reicht bis zur Mitte des Foramen diazonale. Das Sternum gleicht annähernd demJenigen von Hynobius peropus Boul., ist aber wesentlich breiter als lang. Onychodactylus japonicus (Houttuyn) zeigt damit einen interme- BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 529 diären Zustand zwischen Land- und Wasserformen, was auch für die Rumpfmuskulatur zutrifft 1. Bei Megalobatrachus maximus (Schleg.) und Cryptobranchus alleghaniensis Daud. hat PARKER (1868) dorsal eine Abbiegung der Pars scapularis nach vorne angegeben. Bei der entsprechen- den Abbildung von Cryptobranchus alleghantiensis Daud. durch HorFrMAN (1936) ist davon nichts zu bemerken (Abb. 27). In Bezug auf die fortschreitende Ausbildung des Sternum lässt sich gesamthaft etwa folgende Reiïhe aufstellen: Proteus und Amphiuma (beide ohne Sternum) — WNecturus — Siren — Crypto- branchus und Megalobatrachus — Siredon mexicanum (Wasserform) — Landformen. Zwischen der Entwicklung des Sternum (wie auch dem Grade der Arcizonie sowie der Stärke des M. pectoralis) und dem Biotop der eimzelnen Formen lassen sich deutlich Beziehungen feststellen. WIEDERSHEIM (1892) dachte bei Proteus an einen sekundären Verlust des Sternum, zu dem die Reduktion der freien Extremitäten den Anstoss gegeben haben soll. — Im folgenden seien einzelne Formen kurz besprochen. Proteus: Ein Querschnittbild durch die Schultergürtelregion eines jungen Exemplars (130 mm Länge), wie es von WIEDERSHEIM (1892, Atlas, Taf. XIV, Fig. 145) wiedergegeben wurde, zeigt an Stelle des fehlenden Sternum eine ,,Sehnenhaut" oder ,,sehnige Platte” (.fibrôse Platte”), durch welche der paarige M. rectus pro- fundus medial verbunden wird. Der ,,M. pectoralis maior“” soll von dieser ,Sehnenhaut” entspringen. (Im Atlas nennt WIEDERSHEIM auch die Sehne des ,,M. pectoralis maior“ ,,Sehnenhaut"). , Diese Sehnenhaut liegt … genau an derselben Stelle, wo bei Meno- branchus und bei den übrigen Urodelen ein Verknorpelungsprozess Platz greift, welcher bei letzteren zur Sternalbildung führt” (WIEDERSHEIM (1892)). Necturus (Menobranchus) : Diese Form ist schon seit langem berühmt wegen der angeblich verknorpelten Myocommata in der Gürtelregion (WIEDERSHEIM (1892), Atlas, Taf. XIV, Fig. 146). Die schon erwähnte Wiedergabe dieser Abbildung bei ENGLER (1929) ist auch in dieser Beziehung ungenau. Im Bereich der ,,vorletzten” 1 Dunn (1923) berichtet nach Taco (1907) über Onychodactylus japonicus (Houttuyn): ,, Although they dislike a great deal of sun and dry places they wander far from their lairs at night or during rain, and often go into the water, or go up to a mountain summit by a stream...“ 530 A, STÂUBLE Verknorpelung liegt nach WIEDERSHEIM das ,,kleine Sternum“, worunter wohl die mediale, stärkere Ausdehnung des Knorpels von einem Myocomma gemeint ist. Anderseits schreibt WIEDERSHEIM (1892) es seien ,,potentiell 3—4 Sternalanlagen“ vorhanden. Die genannten Knorpelbildungen hat dieser Autor unter fünf Fällen emmal gefunden. Neuerdings teilt HorFMAXN (1930/36) mit, dass die von WIEDERSHEIM (1892) abgebildeten angeblichen Verknorpe- lungen nicht existierten: | never believe in such chondrifications and [ therefore embedded and microtomised the supposed chon- drification-bearing regions of several adult specimens of Vecturus and Cryptobranchus. 1t was found that there exists a thick fold on the inner side of the body wall, more or less opposite the inscrip- tiones tendineae. Such folds strange enough, are only found opposite the myocommata of the sternal region. In Cryptobranchus, in which the sternum is well developed, the folds occur in the same region as in {Vectuürus” (HOFFMAN (1936)). Es läge danach eine Verwechs- lung mit Bindegewebe vor, da eine Knorpelbildung nach HOFFMAN nicht vorhanden ist. Dagegen hat dieser Autor eine paarige Bildung in der ,,Linea alba“ gefunden, die er als ,potentielles Sternum” ansieht. , Wat die larvale toestand betref mag miskien beweer word, dat ons by MVecturus ‘’n potensiéle sternum aantref, in die vorm van parige selverdigtinge in die linea alba” (HOFFMAN (1936)). Siren: Hier soll das Sternum vor allem in die Breite entwickelt sein (WIEDERSHEIM (1892)) und in einen caudalen Fortsatz auslaufen. Bei Cryptobranchus alleghaniensis Daud. (Menopoma) hat GÔTTE (1877) in der Sternalgegend eine ähnliche Gruppe von verknorpelten Myocommata angegeben wie bei Vecturus; (siehe darüber das Zitat von HorrMAN (1936) bei NVecturus). Die Taschen des Sternum dürfen hier nach letzterem nicht als ,.funktionslos" betrachtet werden 1. Nach C. K. Horrmann (1873-78) zeigt das Sternum bei Megalobatrachus maximus Schleg. (Cryptobranchus japonicus) eine Spalte, aber diese Spalte reicht lateralwärts nicht tief genug, um die Coracoidplatten aufzunehmen..." 1 ,Hoewel ExGLer (1929) beweer dat die sternaalsakke by Cryptobranchus nog nie funksioneer nie, blyk dit duidelik uit figuur 9, ’n dwarssnit deur ’n larve van Cryptobranchus van 49 mm. lengte, dat die sternaalsakke hier goed ontwikkel is. (Horrman (1936)). BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 531 Über das Sternum von Siredon mexicanum Shaw, Wasserform, wurde eingehend berichtet. Was die Sternalbildungen bei Landformen betrifft, sei auf die Arbeit von ENGLER (1929) (Salamandra und Molge) hingewiesen, ferner auf die Ausführungen über Hynobius peropus Boul. und die Landform von Siredon mexicanum Shaw in der vorliegenden Arbeit. Die Verhältnisse bei verschiedenen Urodelen lassen deutlich er- kennen, dass eine Beziehung zwischen der systematischen Stellung (p. 456) der Urodelengruppen und der Ausbildung des Sternum nicht existiert. Phylogenetisch-primär sternumlose Urodelen gibt es wahrscheinlich nicht. Die Wasserformen sind vorwiegend evo- luierte Formen, die sekundär zum dauernden Wasserleben ,,zurück- gekehrt” sind. So dürfen die Sternalverhältnisse hier nicht als stammesgeschichtlich-primär betrachtet werden. Bei den ,primi- tivsten bekannten Urodelen (Æ/ynobius, Cryptobranchus, Siredon) ist ein Sternum vorhanden. Ontogenetisch betrachtet, steht es bei diesen Formen in enger Beziehung zum M. rectus, zur Brustmusku- latur, zum fibrôsen Gewebe der ,,Linea alba”, zur Membrana zono- sternalis und bei Siredon mexicanum Shaw sowie bei Cryptobran- chus alleghaniensis Daud. (HorrmMaN (1930/36)) z. T. zur Pars coracoidea. Die Tatsache, dass bei Landformen ein wohlausgebil- detes Sternum vorliegt, bei Wasserformen dagegen dieses Element eimfacher gebaut ist (vgl. Querschnittzeichnungen Abb. 14, 25) oder sogar fehlt, zeigt, dass sich die Einpassung ins Land- oder Wasserleben auch an diesem Organ auswirkt. Von den drei bekannten vergleichend-anatomischen Deutungen des Sternum hat noch in neuerer Zeit die Lehre vom ,costalen“ Ursprung für die Amphibien Verfechter gefunden. ENGLER (1929) schreibt im Anschluss an DE ViLLiers (1922): ,Das Sternum ist eine allemige Bildung der Linea alba, also costalen Ursprungs." Nach DE ViLLiers (1922/25) wären ,,Linea alba“, M. rectus, Myo- commata und Rippen ,histologisch ganz homologe Gebilde“. Aber bei den Urodelen ist im besonderen wiederholt auf die kurzen Rippen aufmerksam gemacht worden, welche an der Ausbildung des Sternum nicht direkt beteiligt sein kônnen. Selbst wenn die Vorfahren der Urodelen im Besitze langer Rippen gewesen sein sollten, ergäbe sich daraus noch kein Beweis für eine phylogenetisch- costale Herkunft des Sternum. Und dass das Sternum, wie die Rippen, in z. T. übereinstimmenden skelettogenen Schichten zur REv. SuISsE DE ZooL., T. 49, 1942. 3% 532 A. STAUBLE Ausbildung kommt, besagt lediglich, dass eine gewisse Ahnlichkeit ihrer Topographie vorliegt. Nach dem heutigen Stande der Unter- suchungen ist es dabei doch wahrscheinlich, dass das Urodelen- sternum phylogenetisch-primär paarig angelegt wurde. Fucxs (1927) glaubt, ,dass in der Phylogenese des Sternums der Schultergürtel, insbesondere seine ventralen Teile, als Material- heferer eine viel grüssere Rolle gespielt hat, als man in der ver- gleichenden Anatomie gemeinhin annimmt und bisher ganz allge- mein angenommen hat.” Die Beteiligung zonaler Elemente an der Ontogenese des Sternum ist unter den Anuren für Bombinator und Alytes durch DE ViLLiErS (1922), unter den Urodelen für Crypto- branchus alleghaniensis Daud. durch HorFrMAN (1930/36) und für Siredon mexicanum Shaw in dieser Arbeit nachgewiesen worden. Damit ist auch die Môglichkeit, dass das Sternum der Urodelen phylogenetisch-primär doppelter Herkunft sei, nicht mehr von der Hand zu weisen. Es würde sich dann ursprünglich um eine paarige zonale und eine paarige autochthone Komponente handeln (Sternal- streifen und Teilanlagen des Labium ventrale von Siredon mexi- canum Shaw). VI. ÜBER DIE HYPAXONISCHE RUMPFMUSKULATUR DER URODELEN. À. HISTORISCHES. Von MAURER (1891/1911) stammen die wichtigen Arbeiten über die ventrale Rumpfmuskulatur der Urodelen. Über die Bedeutung dieses Untersuchungsobjektes äussert er sich folgendermassen: ,,Die lehr- reichste Wirbeltiergruppe in Bezug auf die Zusammensetzung der Bauch- muskulatur ist entschieden die der urodelen Amphibien, weil wir bei diesen zum ersten Male einen Faktor wirken sehen, der, wie schon Joh. MüÜLLER hervorhob, gerade für die Rumpfmuskulatur von grosser Bedeutung ist. Es ist dies der Übergang vom Wasser- zum Landleben und die dadurch bedingte Veränderung in der Art der Forthewegung und der Atmung“ (MaAuRrER (1891))}. MAuURER zeigte, dass hier ein Grundplan besteht, der einerseits den Anschluss der Urodelen an die Fische gestattet und anderseits auf die Zustände bei den Reptilien vorbereitet. Abgesehen vom M. rectus lateralis und M. subvertebralis sind im BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 233 allgemeinen vier Schichten seitlicher Rumpfmuskulatur vorhanden. Sie zeigen konstanten Faserverlauf. Von aussen nach innen folgen: M. obliquus externus superficialis; Faserverlauf: ventrocaudad, steil. M. obliquus externus profundus; Faserverlauf: ventrocaudad, we- niger steil. M. obliquus internus; Faserverlauf: ventrocraniad, weniger steil. M. transversus; Faserverlauf: ventrocraniad, steil. Die Rectus-Muskulatur besteht aus zwei Muskelschichten, aus dem M. rectus superficialis und dem M. rectus profundus, beide mit mehr oder weniger ,geradem” Faserverlauf. Der M. rectus profundus wird durch die ventrale Partie der beiden mittleren Seitenschichten (M. obli- quus externus profundus und M. obliquus internus) gebildet. Ausnahms- weise kann dieser Muskel von den seitlichen Schichten getrennt werden und einen selbständigen M. rectus profundus bilden. Wichtig ist die Unterscheidung in primäre und sekundäre Muskeln. ,Unter primären Muskeln verstehe ich solche, welche sich direkt von der Muskelplatte des Urwirbels entwickeln, während die sekundären als Abspaltungsprodukte von diesen primären gebildet werden“ (MAURER (1891)). Primäre Muskeln sind: M. obliquus internus, M. obliquus exter- nus profundus und M. lateralis; sekundäre: M. obliquus externus super- ficialis, M. transversus, M. rectus superficialis und M. subvertebralis. Es lässt sich eme Weiterbildung der Muskeln in zwei Richtungen feststellen : 1. Verminderung der vier Schichten (Cryptobranchus, Salamandra) ; 2. Aufgabe der metameren Gliederung der Muskeln unter Schwund der Myosepten (dies betrifft besonders den M. transversus, es lässt sich aber auch am M. obliquus externus superficialis feststellen). Besonders drei Arten von ,Anpassung* der Muskulatur betont MAURER (1911):1. ,,Anpassung an die Lebensweise“. Bei Wasserformenist die primäre Muskelgruppe stark entwickelt (Vecturus, Siredon usw.), bei Landformen die sekundäre (Salamandra). (Für die Lokomotion von Bedeutung ist u. a. die Ausbildung feinerer Muskelfasern in der sekun- dären Muskelgruppe, wodurch diese leistungsfähiger wird). 2. ,Anpas- sung an die Kôrperform”. Unter Wasserformen zeigt sich primitives Verhalten der Muskulatur bei gedrungenem Kôürperbau (Siredon), abge- leitetes Verhalten dagegen bei aalartiger Kürperform (Amphiuma, Proteus usw.). 3. ,Anpassung an die Art der Fortpflanzung“. Sie sollin der Ausbildung eines selbständigen riemenfôrmigen M. rectus profundus als Tragmuskel für die Uterusschläuche zum Ausdruck kommen (Sala- mandra). HOFBAUER (1934), der sich im wesentlichen die Mühe nimmt, die Modifikationen der Rumpfmuskulatur zu studieren, welche durch die Art der ,Forthbewegung im Wasser und des langsamen Schreitens auf festem Boden“ bedingt sein sollen, stellt bei ,,vollkommen entwickelten Urodelen“ drei Schichten seitlicher Rumpfmuskulatur fest. M. obliquus externus superficialis, M. obliquus externus profundus und ,,M. internus 534 A. STÂUBLE transversus”. Die Bauchmuskulatur wird gebildet durch: M. rectus superficialis und M. rectus profundus. Der Faserverlauf des M. obliquus externus profundus, wie auch des ,,M. internus transversus“ varüert stark. Für Landformen soll gelten: der M. obliquus externus superficialis hat gleichen Faserverlauf wie der M. obliquus externus profundus. Die innerste Schicht ist schwach entwickelt. Der M. rectus superficialis und der M. rectus profundus sind als gesonderte Muskeln vorhanden. Für Wasserformen soll gelten: der M. obliquus externus superficialis und der M. obliquus externus profundus haben entgegengesetzten Faserverlauf. Beide Schichten sind stets kräftig. Der M. rectus superficialis ist eben- falls kräftig. Der M. rectus profundus ist nicht gesondert. Der M. obli- quus externus profundus wird von HOFBAUER irrtümlicherweise ge- legentlich ,M. obliquus internus“ genannt. B. EIGENE UNTERSUCHUNGEN. Im folgenden schliesse ich mich an die Terminologie von FÜRr- BRINGER (1873) und MAURER (1891) an. Übersichtshalber seien hier die Bezeichnungen MaurER’s (1891) für die ventrale Rumpfmus- kulatur zusammengestellt. In () sind die Benennungen von Nisxi (1938) angegeben. M. obliquus externus superficialis (M. obliquus subcutaneus). M. obliquus externus profundus (M. obliquus externus). M. obliquus internus (M. obliquus internus). M. transversus (M. transversus). M. rectus superficialis (M. rectus subcutaneus). M. rectus profundus (M. rectus proprius). a) Siredon mexicanum Shaw. Bei der Wasserform von Siredon mexicanum Shaw (Axolotl) hegt kräftige Ausbildung der primären Muskelgruppe vor. Es sind vier Schichten seitlicher Rumpfmuskulatur vorhanden, nicht drei, wie HOoFBAUER (1934) für ,,vollkommen entwickelte Urodelen“ angibt (z. B. Necturus maculatus, , Amblystoma tigrinum‘ usw.). Die be:i- den äusseren Schichten (M. obliquus externus superficialis und M. obliquus externus profundus) haben gleiche Verlaufsrichtung (ventrocaudad), und auch die beiden inneren Schichten (M. obliquus internus und M. transversus) stimmen in der Faserrichtung mit- eimander überein; die Fasern verlaufen Jedoch, im Gegensatz zu BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 235 den beiden äusseren Schichten, ventrocraniad. Âusserste und innerste Schicht (M. obliquus externus superficialis und M. trans- versus) zeigen steileren Faserverlauf als die zweite und dritte Schicht (M. obliquus externus profundus und M. obliquus Internus). Die Rectus-Muskulatur wird durch einen kräftigen M. rectus pro- fundus (d.h. den ventralen Abschnitt der mittleren Schichten) und durch einen schwächer entwickelten M. rectus superficialis gebildet, der feinere Faserbündel aufweist als der M. rectus pro- App. 28 AB: Ventrale Rumpfmuskulatur und Schultermuskulatur von lateral: A. Siredon mexicanum Shaw (Wasserform); B. Hynobius peropus Boul. fundus. Diese Befunde stimmen mit den Angaben MAuURER’s (1891) überein. Eine kleine Abweichung von seinen Feststellungen betrifit den M. rectus profundus. MAURER (1891) schreibt: ,,Der tiefe Rectus hôürt mit freiem Rande auf, seine Grenze ist an der Innen- fläche der Bauchwand durch ein Gefäss gekennzeichnet."* Ich fand Jedoch beim Axolotl in der am meisten ventral gelegenen Portion der Bauchmuskulatur eine kontinuierliche Masse, die etwas weiter lateral eme allmähliche Scheidung in einen M. rectus profundus und einen M. rectus superficialis erkennen lässt. Auch eine Schnitt- serie durch diese Region liess keine mediale Trennung in zwei Schichten erkennen. Die Schilderung MAURER’S (1891) bezieht sich 536 A. STÂUBLE auf ,Stredon alt“; es liegt daher nahe anzunehmen, dass in dem mir vorliegenden Material die Differenzierung der Rectus-Musku- latur noch nicht abgeschlossen ist (Abb. 28 A, 29 A). Bei der Landform ist die primäre Muskulatur schwach ausge- bildet. Es gilt dies ganz besonders vom M. obliquus internus. Die Segmentierung am M. transversus erscheint im Gegensatz zur Wasserform (wo sie nur in der dorsalen Region dieser Schicht | ALES | LL LL. Un sut A à ea À à ÿ r e) ABB. 29 AB, Ventrale Rumpfmuskulatur und Brustmuskulatur von ventral: A. Siredon mexicanum Shaw (Wasserform); B. Hynobius peropus Boul. zutage tritt) durchgehend. Der M. rectus superficialis ist hier kräftig entwickelt und reicht deutlich weiter mediad als der M. rectus profundus. (Es scheint, als ob bei der Metamorphose der am weitesten ventral gelegene Teil des M. rectus profundus von den übrigen Faserbündeln gelôst würde, um mit dem bisherigen M. rectus superficialis eine Einheit zu bilden). Von den mittleren BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 537 Schichten (M. obliquus externus profundus und M. obliquus internus) ist bei der Landform im vorderen Bereich die ventrale Partie getrennt. HorBAUER (1934) fand bei , Amblystoma tigrinum” — vie bei den übrigen von ihm untersuchten Urodelen — nur drei Schichten seithicher Rumpfmuskulatur. Müglicherweise hat er den M. obliquus internus übersehen, was der Faserverlauf der von ihm dargestellten Schichten vermuten lässt. Auch MAURER (1891) hatte ,,Amblystoma” untersucht (er versteht darunter eine Landform, Siredon tigrinum (Green) ?). Er hebt hervor, dass im Gegensatz zu Salamandra bei ,Amblystoma‘ vier Schichten zu finden sind. Ich kann diese An- gaben MaAuURER’s vollauf bestätigen. Auch bei der Landform greifen im übrigen die Fasern des M. obliquus externus superficialis nicht über die Rückenmuskulatur hinaus und der M. transversus ist deutlich von der dorsalen Muskulatur abgegrenzt. Er entspringt wie bei der Wasserform in Zacken, was nach MAURER allgemein für Perennibranchiaten gelten soll. b) Hynobius peropus Boul. Die Verhältnisse der ventralen Rumpfmuskulatur bei Aynobius peropus Boul. erinnern an die Darstellung MaurEr’s von Sala- mandra. Um eine Gegenüberstellung zu ermôglichen, sei nach MaurERr (1891) eine kurze Übersicht über Salamandra geboten. Beim erwachsenen Salamander sind (es gilt dies in erster Linie von Salamandra maculosa Laur.) bloss drei seitliche Muskelschichten vorhanden. Auf den sehr kräftigen M. obliquus externus superfi- cialis folgt eine mehrfach unterbrochene Lage von Muskelfasern, in denen der M. obliquus externus profundus zu erkennen ist. Der M. obliquus internus (der bei der Larve leicht als solcher zu erkennen ist) tritt in Beziehung zum wiederum kräftigen M. transversus und bildet dann einen Teil von seiner am meisten dorsal gelegenen Partie: der übrige Teil scheint rückgebildet zu sein. Auf Grund der Feststel- lungen während der Metamorphose (und auf Grund des Befundes über das Verhalten der Nerven) liegt also keine vollständige Rück- bildung dieser Schicht vor. Durch eine sekundäre Verschmelzung des Restes vom M. obliquus internus mit den dorsalen Faserbündeln des M. transversus kommt indirekt ein Zusammenhang auch des 538 A. STAUBLE M. transversus mit der dorsalen Rumpfmuskulatur zustande 1. Der M. rectus profundus, der an den M. obliquus externus profundus ventral anschliesst, ist selbständig geworden. ,,Dieser Muskel … bietet das einzige Beispiel, dass ein durchweg metamerer Muskel (er 1st von regelmässig sich folgenden Myosepten durchsetzt) sich ganz frei gemacht hat von der Verbindung mit den Myosepten der übrigen ventralen Rumpfmuskeln und dadurch auch selbständige Beweglichkeit erreicht hat" (MAURER (1911)) ?. Der M. rectus super- ficialis ist sehr mächtig geworden. Sein lateraler Teil bedeckt den M. rectus profundus. Die ventrale Rumpfmuskulatur von Hynobius peropus Boul. zei- gen die Abbildungen 28 B und 29B. Wie bei Salamandra bildet hier ein kräftiger M. obliquus externus superficialis die äusserste Schicht. Sie greift sowohl über die Rückenmuskulatur, wie auch über den dorsalen Rand des M. rectus superficialis hinaus. Wird die genannte Schicht entfernt, so zeigt sich ein ungewühnliches Bild. Es wird sofort die obere Hälfte des M. transversus sichtbar. Über dessen unterer Partie liegt dagegen ein z. T. vom M. rectus superficialis überdeckter, kräftiger Muskelstrang, der aussen einen ventro- caudaden Faserverlauf zeigt (wie er dem M. obliquus externus profundus zukommt). Die untere Partie dieses Muskelstranges 1st vollständig überdeckt von einem starken M. rectus superficiahs. Letzterer reicht weiter ventral als der genannte Muskelstrang. Als innerste Schicht ist ein etwas kompliziert gebauter, stark entwik- kelter M. transversus vorhanden. Die Fasern verlaufen hier z. T. ventrad zu den Myosepten des M. rectus superficialis; so wird eine Verbindung mit dem M. rectus superficialis erreicht. Andere Fasern erreichen die Myosepten der Rückenmuskulatur und greifen pro parte über die letzteren hinaus; (ausser bei adulten Exemplaren liess sich dies auch schon bei einem ca. 47 mm langen Exemplar (e 2) im Schnitt erkennen). Ein Teil der Fasern wird dorsal von Myocommata durchsetzt. Der M. transversus weist keine durch- gehende Segmentierung auf. 1 Nach VEerszuys (1927) wäre nur ein M. obliquus externus vorhanden, nach Nisxi (1938) dagegen wäre der M. transversus nicht als separate Schicht ausgebildet. Die Auffassung MaurEr’s (1891/1911) dürfte den Tatsachen wahrscheinlich am ehesten gerecht werden. 2 Bei der Landform von Siredon mexicanum Shaw gilt dies vom vorderen Teile dieses Muskels. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 239 Für Æynobius peropus Boul. haben sich also zunächst folgende Schichten bestimmen lassen: M. obliquus externus superficialis, M. transversus und M. rectus superficialis. Es entsteht nun die Frage, ob der erwähnte Muskelstrang dem ,,M. rectus profundus" von Salamandra (MAURER (1891)) homolog ist. Wenn diese Homo- logie bestünde, erhielte das nach MAURER (1911) einzigartige Verhalten des M. rectus profundus bei Salamandra ein Gegen- stück unter den Hynobnden, wobei insofern noch eine Besonderheit vorläge, als auch der M. obliquus externus profundus nicht mehr vorhanden wäre. Aynobius peropus Boul. hätte dann bloss zwei Schichten seitlicher Rumpfmuskulatur. Ich sehe aber in diesem Muskelstrang nicht bloss den M. rectus profundus, sondern eine gemeinsame Bildung des M. obliquus externus profundus, des M. obliquus internus und des M. rectus profundus. Der Faser- verlauf an der inneren Seite des Muskelstranges entspricht dem des M. obliquus internus, und eine Schnittserie lässt auch beim erwachsenen Hynobius peropus Boul. eine ziemlich weitgehende Trennung von dorsal in zwei Schichten erkennen. Die Trennung ist tiefer als jene, welche von MAuURER (1891) für den ,,M. rectus profundus" bei Salamandra maculosa Laur. angegeben wird. Aus Schnittserien durch Entwicklungsstadien von Aynobius peropus Boul. ergibt sich, dass dieser Muskelstrang als solcher durch Umgestaltung der primären Muskelschichten entsteht. Auf Sta- dium B erstrecken sich die beiden primären Muskelschichten der Seitenrumpfmuskulatur (M. obliquus internus und M. obliquus externus profundus) bis in die Rückenmuskulatur hinein (Abb.30b); ventral gehen sie kontinuierlich in den M. rectus profundus über. Auf den folgenden Stadien ist nicht nur das Auftreten der sekundären Muskelschichten zu beobachten (Abb. 30 c), sondern auch eine Rückbildung der dorsalen Portion des M. obliquus externus profundus. Es handelt sich um eine Loslüsung der oberen Partie dieser Muskelschicht. Sie tritt in Beziehung zum M. obliquus externus superficialis (Abb. 30 d, e 1). Bei e 2 lässt sich auch beim M. obliquus internus eine Scheidung in zwei Portionen, eine dorsale und eine ventrale, beobachten (Abb. 30 e 2). Ausserdem werden ca. { mm hinter dem Sternum die Fasern der dorsalen Partie dieses Muskels steiler und zugleich tritt eme Beziehung zum M. transversus auf. Gleichzeitig wird bei der Rectus-Muskulatur der M. rectus superficialis selbständig (Abb. 30 e 2). 540 A. STAÂUBLE Diese Beobachtungen erwecken den Eindruck, dass es sich bei dem erwähnten Muskelstrang vom adulten Hynobius peropus Boul. um den ,,Stamm‘ der primären Muskelschichten handelt und nicht bloss um den M. rectus profundus. Dadurch, dass Partien dieses .Stammes"” an die sekundären Muskelschichten abgegeben wurden, sind letztere sehr kräftig geworden. Bei Æynobius peropus Boul. dürfte damit die Reduktion und Umbildung der primären Muskelschichten von allen bis dahin untersuchten Urodelen am weitesten fortgeschritten sein. Der Befund an einem erwachsenen Hynobius naevius (Schleg.) ane” oes D \ eu EE E 2 Gite ABB. 30. — Hynobius peropus 7. Ventrale Rumpfmuskulatur im Querschnitt. b—e 2 Bezeichnungen der Individuen. stimmt im wesentlichen mit dem Ergebnis an Hynobius peropus Boul. überein. Die ventrale Rumpfmuskulatur ist indessen schwä- cher ausgebildet, und Myosepten laufen aussen am M. transversus von dorsal nach ventral bis zum oberen Rande des auch hier vor- handenen kräftigen ,Stammes"” der primären Muskelschichten. Die Verhältnisse bei Onychodactylus japonicus (Houttuyn) ent- sprechen nach meinen Beobachtungen nicht denen von Æynobius, sondern eher denen des Axolotl, wobei jedoch der M. obliquus internus hier schwach, der M. obliquus externus profundus dagegen wieder stark ist. Auch der M. rectus superficialis ist kräftig ent- wickelt. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN D41 c) Biologische Anatomie, Die Angaben von MAURER (1891/1911) und HOFBAUER (1934) über die hypaxonische Rumpfmuskulatur weichen in verschiedener Hinsicht voneinander ab. Es betrifft dies vor allem die Unterschiede zwischen Land- und Wasserformen. Die Verschiedenheit der Auf- fassung ist besonders bedingt durch die Ansicht HOFBAUER?S (1934), es seien bei ,,vollkommen entwickelten Urodelen” drei Schichten seitlicher Rumpfmuskulatur vorhanden. Es ist dagegen mit MAURER (1891/1911) zu betonen, dass im allgemeinen vier Schichten vorliegen !. Offenbar wurde von HOFBAUER die am schwächsten ausgebildete Muskelschicht übersehen, was bei gewissen von ihm untersuchten Formen wie ÂVecturus einigermassen erstaunlich anmutet. Es ergibt sich aus diesem Versehen ohne weiteres die Angabe HorBauEr’s vom Wechsel des Faserverlaufs der einzelnen Schich- ten, wovon nach den Befunden MaAuRER’sS und nach eigenen Fest- stellungen nicht die Rede sein kann. Vom M. transversus schreibt HorBAUER (1934) z. B.: , Seine Streichrichtung ist sehr variant, sie kann von vorne oben nach hinten unten, wie auch umgekebhrt ver- laufen."” Es gilt aber hier vielmehr das, was MAURER (1891) schreibt : ,Er stimmt bei allen darin überein, dass seine Fasern schräg, im Sinne des Obl. int., aber schräger als dieser verlaufen." Von besonderer Bedeutung ist für HOoFBAUER der Wechsel des Faserverlaufes bei der ,mittleren“ Schicht, die er als M. obliquus externus profundus (ausnahmsweise auch als M. obliquus internus) bezeichnet, weil daraus auf das Biotop des Urodels geschlossen werden kôünne. Es handelt sich aber in Wirkhchkeit nicht um eine Anderung der Verlaufsrichtung der Fasern. Diese ist so konstant, dass sich daraus geradezu die einzelnen Schichten erkennen lassen. Der grundlegende Unterschied zwischen Land- und Wasser- formen hingegen, wie er von MaurEer (1891/1911) formuliert wurde, ist von mir in vollem Umfange bestätigt worden. Bei Siredon mezxicanum Shaw, Wasserform, ist die primäre Muskelgruppe (M. obliquus internus, M. obliquus externus profundus und M. rectus profundus), bei Siredon mexicanum Shaw, Landform, und Aynobius 1 Nur bei Cryptobranchus (Menopoma) alleghaniensis Daud., Megalobatrachus mazximus Schleg. (Cryptobranchus japonicus) und Salamandra sind nach MaurER (1911) bloss drei Schichten vorhanden. 542 A. STÂUBL.E peropus Boul. aber die sekundäre Muskelgruppe (M. obliquus externus superficialis, M. transversus und M. rectus superficialis) kräftig entwickelt. Abbildung 31 A, B, zeigt im Schema den Gegensatz der Angaben von HOFBAUER (1934) einerseits und der Befunde von MAURER (1891) und mir andererseits. Ein Vergleich der Verhältnisse bei verschiedenen Urodelen (Abb. 32) lässt bei näherem Zusehen erkennen, dass bei Wasser- formen im allgemeinen der M. obliquus externus superficialis !, bei Landformen dagegen der M. obliquus internus am schwächsten entwickelt ist. Ausnahmsweise sind die genannten Muskeln sogar ces oen .oit” 0e5 oenh où oes oen O1 UNE 7" le Us 4 EE si À ABB. 31 AC: Schema von Faserverlauf und Schichtdicke der seitlichen Rumpfmuskulatur bei Urodelen: Unterschiede zwischen Wasser- und Landformen. A. Irrtümliche Auffassung von HoFBAUER (1934). B. und C. Befunde nach MAURER (1891/1911) und eigenen Unter- suchungen. W Wasserform, L Landform. mehr oder weniger reduziert und z. T. in einer anderen Schicht aufgegangen (Abb. 32: Cryptobranchus, Salamandra). Es wurde dies schematisch auf Abbildung 31 C zur Darstellung gebracht. Wenn nun hier die am schwächsten entwickelte Muskelschicht übergangen wird, dann ergibt sich jener scheimbare Wechsel des Faserverlaufs, wie er von HOFBAUER (1934) (Abb. 31 A) angegeben wurde. Auf Hynobius peropus Boul. wurde oben nicht näher emgegangen. Es liegt jedoch auf der Hand, dass es sich hier um eine vorzügliche Bestätigung der Unterschiede zwischen Land- und Wasserformen nach MAURER handelt. Die sekundären Muskeln sind mächtig ent- wickelt, die primären dagegen stark reduziert. Onychodactylus japonicus (Houttuyn), den ich in diesem Zusammenhang auch 1 Schon MaurEer bemerkt, dass der M. transversus bei Wasserformen ge- wôhnlich zwar nicht kräftig, aber doch kräftiger als der M. obliquus externus superficialis entwickelt sei. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 543 untersucht habe, zeigt intermediären Charakter, wie sich aus Abbildung 32 ohne weiteres ergibt. oes/rs oen/rn O1/rn C LES = PT7T77V771W b À JS = Siredon mexiconum Shaw === E 7) f: ne TT 7 / p Necturus maculatus Raf () l HU == D" cnrs EE EE 7 DIE" IX" UILIA" 000 17e à 7. 17 Siren lacertina L Proteus anguinus Laur 070) Amphiuma means Gard. I = ] = : ES WI Onychodactylus janonicus {Houttuyn) ESS === === Ant Triton cristatus Laur 07) Siredon mexicanum Show |. . Salamandra maculosa Laur Hynobivs peronus Boul. ABB. 32. Die ventrale Rumpfmuskulatur bei verschiedenen Urodelen : Anzahl, Mächtig- keit, Segmentierung und Faserverlauf der Schichten. Zusammengestellt nach den Angaben von MauRER (1891/1911) und nach eigenen Befunden. Wb Wasserform, breit. Wa Wasserform, aalfürmig. Ü Ubergangsform. L Landform. Auch in der Rectus-Muskulatur lässt sich ein Unterschied zwischen typischen Land- und Wasserformen feststellen. Vom M. rectus profundus schreibt Maurer (1891): ,Der Rectus pro- 544 A. STÂUBLE fundus ist kein selbständiger Muskel, sondern wird durch die am weitesten ventral gelegenen Fasern des Obl. ext. prof. und int. dargestellt. Danach kann man an ihm zwei Schichten unterscheiden, und diese biegen am ventralen Rand ineinander um." Der M. rectus superficialis hegt gegenüber dem M. rectus profundus ,,oberflächlich" und ist ein Differenzierungsprodukt des letzteren. Er wird im Laufe der Ontogenese gewühnlich selbständig. Bei Siredon mexicanum Shaw, Wasserform, zeigt der M. rectus profundus das oben im Zitat von MAURER angegebene Verhalten. Dasselbe gilt für andere Wasserformen. Dieser Muskel ist bei der Wasserform von Siredon mexicanum Shaw gegenüber dem schwä- cheren M. rectus superficialis kräftig ausgebildet (vgl. Abb. 28 A, Querschnitt). Bei Triton und Onychodactylus (Abb. 32) ist der M. rectus pro- fundus schwächer als bei ausgesprochenen Wasserformen. Typische Landformen, wie Salamandra maculosa Laur. oder Hynobius peropus Boul. zeigen die Ausbildung jenes Muskelstranges, der oben in den Ausführungen über Hynobius peropus Boul. als .Stamm der primären Muskelgruppe bezeichnet wurde. Einen solchen Muskelstrang habe ich auch bei T'ylototriton andersont Boul. festgestellt, und wenn ich HOFBAUER (1934) recht verstehe, liegt ein ähnliches Verhalten auch bei Plethodon vor. Danach wäre die Aus- bildung eines solchen riemenfürmigen Muskelstranges nicht wie MAURER (1891/1911) annahm eine Seltenheit, sondern anscheinend typisch für ausgesprochene Landformen. Dass auch diesbezüglich Übergänge vorkommen, lässt Siredon mexicanum Shaw, Landform, erkennen, bei der selbständige mittlere Schichten (M. obliquus externus profundus und M. obliquus internus) vorkommen, zu- gleich aber die Ausbildung eines ,Stammes“ eingeleitet ist (Abb. 32). Die Angabe HOFBAUER’S, wonach bei Wasserformen ein .ein- heitlich kräftig entwickelter M. rectus superficialis" vorhanden sein soll, erweist sich als unzutreffend. Offenbar fasste er den M. rectus profundus und den M. rectus superficialis als eine einzige Muskel- schicht auf, weil hier kein ,.Stamm“ vorhanden ist, wie anscheinend beitypischen Landformen. MaAURER (1911) sah in der Ausbildung des riemenfürmigen Muskel- stranges bei Salamandra eine .,Anpassung an die Art der Fortpflan- zung". Für Salamandra mag dieser Muskel eine gewisse Bedeutung haben beim Tragen der gefüllten Uterusschläuche (der M. transversus BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN D45 ist hierbei vielleicht noch wichtiger), aber nachdem z. B. auch bei Hynobius (der nicht eimmal eine innere Befruchtung hat) ein ähn- liches Verhalten vorliegt, dürfte in der Ausbildung des ,,Stammes” eher eine allgemeine Anpassung ans Landleben gesehen werden. Bei Landformen ist nach MAURER (1891) ,die Faserrichtung der sekundären Muskeln hier die funktionell wertvollste”. Dagegen darf angenommen werden, dass für wasserlebende Formen mehr oder weniger horizontaler Faserverlauf besonders zweckmässig ist, weil bei diesen Tieren der Kôürper zu einem grossen Teil durch den Auftrieb des Wassers getragen wird und weil so die seitlichen Aus- biegungen des Rumpfes, wie sie für das charakteristische ,Schlängel- schwimmen” (BÔKkER (1935)) nôtig sind, ermôüglicht werden. Beim .Schiebkriechen” und ,Stemmkriechen” der Landformen spielen dagegen die sekundären Seitenmuskeln mit steil gerichtetem Faser- verlauf eine viel grüssere Rolle !. Der M. rectus superficialis 1st bei letzteren vor allem als , Tragmuskel" für die Eingeweide zu be- trachten, wogegen der ,Stamm“ der primären Muskelgruppe für die Lokomotion viel wichtiger ist und bei gelegentlichem Wasser- aufenthalt zum Schlängelschwimmen dient. Wenn auch Wasserformen eine (allerdings schwächere) sekundäre Muskulatur aufweisen, so ist dies nach MAURER ein Anzeichen dafür, dass das Wasserleben dieser Formen als sekundär erworben zu betrachten ist. Bei Cryptobranchus alleghaniensis Daud. und Megalobatrachus maximus Schleg. lässt sich eine Reduktion wenig- stens des M. obliquus externus superficialis feststellen (Abb. 32), was in gewissem Grade auch bei Siren und Proteus zutrifft. Eine weitere Verschiedenheit in der Ausbildung der ventralen Rumpfmuskulatur liegt in der Reduktion der Myosepten. Sie lässt sich besonders bei Wasserformen beobachten, vor allem beim M. transversus. Doch auch bei Landformen (wie Hynobius peropus Boul.) kann eine Rückbildung der Myosepten vorkommen (Abb. 32). Auch die Muskulatur des Brustschulterapparates lässt eine Be- ziehung zur Lebensweise beobachten. So erscheint bei /ynobius peropus Boul. und auch bei der Landform von Siredon mexicanum 1 VERSsLUYS (1927) bemerkt über die bei Landformen besonders entwickelten Schichten mit steilem Faserverlauf: ,Dadurch wird die Richtung der Fasern geeigneter, um das Gewicht der Baucheingeweide zu tragen, sie zusammen- zupressen und damit einen Druck auszuüben auf den Darm, auf die Ovarien und die Lungen. Letzteres ist wichtig bei der Atmung und dient auch der Veränderung des Kôürpergewichtes und einer Schwerpunktsverlagerung.“ 546 A. STÂUBLE Shaw diese Muskelgruppe viel kräftiger als bei der Wasserform des letzteren. Im Einklang damit weist Æ/ynobius peropus Boul. eine mächtig entwickelte Extremitätenmuskulatur auf. VII. ZUSAMMENFASSUNG DER WICHTIGSTEN ERGEBNISSE. A. MORPHOGENESE DES BRUSTSCHULTERAPPARATES. 1. Das Sternum von #ynobius peropus Boul. wird paarig und autochthon in Form von zwei Sternalstreifen angelegt. Diese diffe- renzieren sich in der Membrana zonosternalis im Anschluss an die Linea alba” von hinten nach vorn, ventral vom M. rectus. Weil die Sternalstreifen craniad konvergieren, verschmelzen sie zuerst an ihrem Vorderende. Indem sich die Verknorpelung auch mediad ausdehnt, kommt es zur Bildung der Sternalplatte. 2. Die beiden Antimeren des Schultergürtels von Hynobius peropus Boul. werden in 1hrer vorderen Region durch eine Membran verbunden, welche sich zwischen den Partes coracoideae ausdehnt und sich auch in die Incisura zonalis fortsetzt; sie verliert sich nach hinten allmählich und bildet in der ,,Linea alba” einen integrie- renden Bestandteil der letzteren. Es ist dies die Membrana zonalis. 3. Durch die Entwicklung der Arcizonie bildet sich vorn im Bereich der ,,Linea alba“ eine ,,trennende Membran‘* zwischen den übereimanderliegenden Gürtelteilen. An 1hr sind auch seitlich von der ,,Linea alba” gelegene Teile der Membrana zonosternalis zu- sammen mit Resten der Membrana zonalis und mit Perichondrium der Partes coracoideae beteiligt. 4. Ventral vom Gürtel differenziert sich die Membrana zono- sternalis, welche in der Gegend der Incisura zonalis in die Pars procoracoidea übergeht. Hinten geht sie ins Sternum über. 5. Durch die gegenseitige Überschiebung der Partes coracoideae im Bereiche des Sternum entsteht innerhalb der ,,Linea alba” eine schief orientierte Membran, welche die übereimander liegenden Sulci coracoidei trennt: die Membrana sternalis. Durch die von der Sternalplatte aus craniad fortschreitende Verknorpelung wird sie BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 547 in der Gegend des Sternum ein Bestandteil des letzteren. Die .trennende Membran‘‘ kann als vordere Partie der Membrana ster- nalis aufgefasst werden. Sie ist aber bei Aynobius peropus Boul. gegenüber dem Hauptteil mehr oder weniger selbständig. 6. Der Grossteil des Sternum von Siredon mexicanum Shaw ent- steht wiederum aus paarigen autochthonen Sternalstreifen, welche sich am Rande der ,,Linea alba” und in engem Zusammenhang mit dem M. rectus von hinten nach vorn differenzieren. Sie konver- gieren craniad. Dazu gesellen sich paarige zonale Teilanlagen des Labium ventrale (sie werden als ein bis zwei Paar ,,Blättchen‘“ in Kontinuität mit der Pars coracoidea angelegt und nachträglich von diesen abgetrennt). 7. Die bei Hynobius peropus Boul. festgestellten Membranen finden sich, wenn auch weniger deutlich ausgebildet, ebenso beim Axolotl. Dabei setzt sich die Membrana sternalis craniad als trennende Membran‘ zwischen den Partes coracoideae bis zum Vorderende des Gürtels fort. 8. Die Teilanlagen des Labium ventrale künnen zeitlich vor oder nach den Sternalstreifen sichthbar werden. Die erste mesenchyma- tôse Teilanlage des Labium ventrale erscheint da, wo Membrana zonosternalis und Ursprungssehne des M. pectoralis zusammen- treffen, ventral vom M. rectus. 9. Die Labia dorsalia werden später als die Labia ventralia angelegt. Sie wachsen von der Sternalplatte aus. 10. Durch Thyroxinbehandlung kann die Entwicklung des Sternum weitgehend beschleunigt werden. Auch die Ossifikation des Schultergürtels erfährt dabei eine Beschleunigung. 11. Die vorliegenden Befunde über /ynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw, sowie die Resultate von HoFFMAN über Cryptobranchus alleghaniensis Daud. machen es wahrscheimlich, dass das Urodelensternum als in der Stammesgeschichte primär paarig anzusehen ist. Die ontogenetischen Daten erlauben keinen Schluss auf ein Sternum, das phylogenetisch-primär costaler Natur gewesen wäre. Der Nachweis von zonalen Teilanlagen unter den Anuren (bei Bombinator und Alytes durch DE ViLLiers) und den primitiven Urodelen (bei Cryptobranchus alleghaniensis Daud. durch REv. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 39 548 A. STAUBLE Horrman und bei Siredon mexicanum Shaw in der vorliegenden Arbeit) lassen an eine stammesgeschichtlich doppelte Herkunft des Amphibiensternum denken. Es würde sich dann um paarige autochthone Hauptteile und ebenfalls paarige zonale Komponenten handeln. B. BIOLOGISCHE ANATOMIE: BRUSTSCHULTERAPPARAT. 12. Ein Vergleich der Schultergürtel verschiedener Urodelen ergibt, dass mit fortschreitender Einpassung ins Landleben die Ossifikation des Gürtels stärker wird; die Arcizonie ist bei Land- formen ausgeprägter. Nur bei Wasserformen kann das Sternum fehlen. 13. Gleichzeitig mit der kataplastischen Verkleinerung der freien Extremitäten und der Ausbildung einer z. T. aalartigen Kôrper- gestalt bei Wasserformen ist eine mehr oder weniger weit gehende Verschmälerung der drei Hauptregionen des Schultergürtels (Pars coracoidea, Pars procoracoidea, Pars scapularis) zustande gekommen. 14. Ein Vergleich im besondern der Wasser- und der Landform von Siredon mexicanum Shaw ergibt folgende Unterschiede: Wasserform : Landform: Ossifikation schwächer. Ossifikation stärker. Gürtel relativ zur Breite kürzer. Gürtel relativ zur Breite länger. Fossae articulares relativ kleiner. Fossae articulares relativ grüsser. Schultergürtel- und Extremitäten- Schultergürtel- und Extremitäten- muskulatur relativ schwächer. muskulatur relativ stärker. C. HyYPpAXxONISCHE RUMPFMUSKULATUR. 15. Im Gegensatz zu den Angaben von HOFBAUER, nach denen bei den Urodelen nur drei Schichten seitlicher Rumpfmuskulatur vorliegen sollen, sind entsprechend den generellen Verhältnissen bei den Urodelen (MAURER), bei Siredon mexicanum Shaw (Wasser- und Landform), Hynobius peropus Boul., Hynobius naevius (Schleg.) und Onychodactylus Japonicus (Houttuyn) vier Schichten vorhan- den; von aussen nach innen folgen: M. obliquus externus super- BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN D49 ficialis, M. obliquus externus profundus, M. obliquus internus und M. transversus. 16. Während HorBAuER für Wasser- und Landformen der Uro- delen bei der ,,mittleren” Schicht (M. obliquus externus profundus) verschiedene Streichrichtung der Fasern angibt, konnte nirgends bei dem untersuchten Material ein Wechsel im Faserverlauf fest- gestellt werden. 17. Bei der Landform von Siredon mexicanum Shaw ist besonders der M. obliquus internus relativ schwach; bei der Wasserform gilt dies dagegen für den M. obliquus externus superficialis. 18. Bei den untersuchten Landformen (Æ/ynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw, metamorphosiert) ist der M. rectus superficialis stärker als bei den Wasserformen. 19. In dem bei Aynobius zwischen M. obliquus externus super- ficiahis und M. rectus superficialis einerseits und M. transversus anderseits liegenden Muskelstrang liegt eine Bildung vor, welche als die im Laufe der Ontogenese umgestaltete primäre Muskel- gruppe (im Sinne von MAURER) zu betrachten ist. Diese Bildung wurde als ,Stamm der primären Muskelgruppe bezeichnet, in dem der M. rectus profundus und die ventralen Partien der beiden mittleren Schichten (M. obliquus externus profundus und M. obli- quus internus) enthalten sind. 20. Bei der Ausbildung eines solchen Muskelstranges kann es sich nicht um eine Anpassung an die Art der Fortpflanzung handeln (wie dies MAURER annahm). In dieser Umgestaltung der Rumpfmuskulatur ist eher eine Einpassung ins Landleben zu erblicken (Hynobius, Tylototriton andersont u. à.). 290 oi A. STAUBLE VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN VON TEXTABBILDUNGEN ! Blutgefass M. (capiti-) dorso-scapularis M. dorso-humeralis M. dorsalis scapulae Epidermis Fenster Fossa articularis Foramen diazonale Foramen paradiazonale Herz Humerus Incisura zonalis Leber Linea alba“ Labium dorsale Labium ventrale Labium ventrale, Teilanlage Mediane Myocomma der Rectus-Mus- kulatur Muskelstrang (,,Stamm“ primären Muskelgruppe) M. obliquus externus profun- dus M. obliquus externus superfi- cialis M. obliquus internus der .M. obliquus internus trans- versus“ (HOFBAUER) M. pectoralis Pars coracoidea M. procoraco-humeralis Pars procoracoidea Pars scapularis M. rectus Rückenmuskulatur M. obliquus externus profun- dus, Rest M. rectus profundus M. rectus superficialis Sternum M. supracoracoideus Sulcus coracoideus Sternum, dorsale Partie Sternalplatte Sternalstreifen Sternalstreifen, vorderes Ende Membrana sternalis Sternum, ventrale Partie M. transversus trennende Membran‘: Membrana zonalis Membrana zonosternalis 1 Falls bei den Schnittzeichnungen und Photographien nichts Besonderes angegeben ist, handelt es sich um Querschnitte. Reihenfolge der Querschnittzeichnungen craniocaudal. 1919; 1924. 1914. 1881. 1935. LITERATURVERZEICHNIS ABEL, O. Die Stämme der Wirbeltiere. Berlin und Leipzig. ——— Lehrbuch der Paläozoologie. 2. Aufl. Jena. ANTHONY, R. et VarLois, H. Sur la signification des éléments ventraux de la ceinture scapulaire chez les Batraciens. Bibliogr. anatom., T. XXIV. Paris. BaLrour, F. M. Mandbuch der vergleichenden Embryologie, Bd. II. Deutsche Übersetzung von B. VETTER. Jena. BÔKkERr, H. Æinführung in die vergleichende biologische Anatomie der Wirbeltiere, Bd. I. Jena. 1882. 1933. 1906. 1909. 1919. 1908. 1909. 1875. 1895. 1923. 1928. 1940. 1895. 1929. 1861. 1927. 1931. = BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 201 Bozxay, St. J. Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Stellung. Zeitschr. f. Anat. u. Entwgesch., Bd. 86. BouLENGER, G. A. Catalogue of the Batrachia gradientia s. caudata and salientia s. acaudata. The Collect. of the Brit. Mus., 2nd ed. London. BoYpEN, A. and NOBLE, G. K. The relationship of some common Amphibia as determined by seriological study. Am. Mus. Nov. 606. Braus, H. 7/st die Bildung des Skelettes von den Muskelanlagen abhängig ? Morph. Jahrb., Bd. 35. Gliedmassenpfropfung und Grundfragen der Skelettbildung. Morph. Jahrb., Bd. 39. Der Brustschulterapparat der Froschlurche. Sitzungsber. der Heidelb. Akad. der Wissensch., Abt. B, Abh. XV. BrooM, R. On the nomenclature of the elements of the Amphibian shoulder-girdle. Report of the South-Afr. Assoc. for the Advance. of Science, 6th Meeting. Browx. The Conard Fissure. Mem. Mus. Nat. Hist. Vol. 9. CoPE, E. D. Check-list of North American Batrachia and Rep- tilia. Smithsonian Miscellaneous Collections. Vol. XIII, 1878. DoLLo, L. La phylogénie des Dipneustes. Bull. Soc. Belge Géol., s HU: Duxx, E. R. The Salamanders of the family Hynobridae. Pro- ceed. of the Americ. Acad. of Arts and of Sciences. Vol. 58, 1922-23. —— À new genus of Salamanders from Mexico. Proceed. New England 7001. Club, Vol. X. —— The races of Ambystoma tigrinum. Copeia Nr. 3. EisLer, P. Die Homologie der Extremitäten. Abh. Nat.forsch. Ges. Halle, Bd. 19, Heîft 3 u. 4, 1893-95. ENGLER, E. Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungsge- schichte des Brustschulterapparates der Urodelen. Acta Zool., Bd. X. Fizippr, F. DE. Sulla larva del Triton alpestris. Archivio per la zoologia, l’anatomia et la fisiologia, Vol. I. Deutsche Über- setzung von. C. v. SIEBOLD, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 28, 1877. FRANZ, V. Ontogenie und Phylogenie. Abh. z. Theor. d. organ. Entw., Heîft III. —— Sysiematik und Phylogenie der Wirbeltiere. Handb. der vergl. Anatomie der Wirbelt., Bd. I. Berlin und Wien. A. STAUBLE Fucus, H. Berträge zur Entwickelungsgeschichte und vergleichen- den Anatomie des Brustschulterapparates der Wirbeltiere. 1. Mit- teilung. Zeitschr. Morph. u. Anthrop., Sonderh. II. —— Idem. 7. Mitteilung. Anat. Anz., Bd. 64. ——— Idem. 8. Mitteilung. Anat. Anz., Bd. 65. FÜRBRINGER, M. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermus- keln, I. Teil. Jena. Zeitschr., Bd. 7. Gapow, H. Amphibia and Reptiles. London. GEGENBAUR, C. Untersuchungen zur vergleuchenden Anatomie der Wirbeltiere. IT. Schultergürtel der Wirbeltiere. Leipzig. —— Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. I. Leipzig. GELDEREN, Chr. van. Die Entwicklung des Brustschulterapparates bei Sauriern. Anat. Anz., Bd. 59. GLADSTONE, R. J.S. and WAKkELEY, C. P. G. The morphology of the sternum and its relation to the ribs. Journ. of Anat. and Physiol. London, 66, 1931-32. GoopricH, E.S. Studies on the structure and development of Ver- tebrates. London. GÔTTE, A. Beiträge zur Morphologie des Skelettsystems der Wirbel- tiere. Arch. f. Mikrosk. Anat., Bd. 14. ——— Lehrbuch der Zoologie. Leipzig. HaANsow, F. B. The ontogeny and phylogeny of the sternum. Americ. Journ. Anat., Vol. 26. Harms, J. W. Die Realisation von Genen und die consecutive Adaptation. I. Phasen in der Difjerenzierun g der Anlagenkom- plexe und die Frage der Landtierwerdung. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 133. HERRE, W. Phylogenie und Zoogeographie der Salamandriden. Zool. Anz., 7. Suppl.bd. —— Über Oligosemia spinosa Navas, einen fossilen Schwanz- lurch aus dem spanischen Tertiär. Paläont. Zeitschr., Bd. 17. —— Die Schwanzlurche der mitteleocänen (oberlutetischen) Braunkohle des Geseltales und die Phylogenie der Urodelen unter Einschluss der fossilen Formen. Zoologica, Bd. 33, 1934-35. —— Die fossilen Urodelen. Der Biologe, H. 1. HoFrBAUER, K. Untersuchungen an der Rumpfmuskulatur einiger urodeler Amphibien. Biologia Generalis, Bd. X. HorFMaAN, À. C. Opsomming van nuwe navorsinge oor die opbou en ontogenese van die zonaalskelet by Amphibia,… The South Afric. Journ. of Sci. Caledon, Vol. 27. 1935. 19356. BRUSTSCHULIERAPPARAT DER URUDEÉLEN 553 HorFman, A. C. Oor die non-homologie van die medioventrale, presonale skeletelemente by die Amfibië, Anura en Urodela. Soël, Nav. Nas. Mus., Deel 1, Stuk 2. Die anatomie van die skouergordels en die ontwikkeling van die sternum by die Urodele — Cryptobranchus alleghantensis en Necturus maculatus. Soûl. Nav. Nas. Mus., Deel 1, Stuk 5. 1873-78. Horrmanx, C. K. Amphibien, in: Bronn’s, Klassen und Ord- 1933. 1891. 1893. 1865. 1941. 1925. 1927. 1929. 1941. 1932. 1938. 1930. 1889. 1932. 1933. nungen des Tierreichs, Bd. VI. Leipzig und Heidelberg. HoLMGREN, N. On the origin of the Tetrapod limb. Acta Zool., Bd. 14. Howes, G. B. The morphology of the sternum. Nature London, Vol. 43. —— On the coracoid of the terrestriat Vertebrata. Proceed. Zool. Soc. London, Pt. 2. HYrTL, J. Cryptobranchus japonicus. Schediasma anat. Wien. JAEKEL, O. Die Wirbeltiere. Berlin. —— Das Mundskelett der Wirbeltiere. Morph. Jahrb.. Bd. 55, 1925-26. Der Kopf der Wirbeltiere. KErgebn. d. Anat. u. Entw. gesch., Bd. XX VIT. KäiLix, J. Über den Brustschulterapparat der Krokodile. Viertel- jahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. LXXIV. Ganzheiliche Morphologie und Homologie. Freiburg (Schweiz) und Leipzig. KERR, J. G. Archaic Fishes — Lepidosiren, Protopterus, Polypte- rus — and their bearing upon problems of Vertebrate morphology. Jena. Zeitschr., Bd. 67 (Neue Folge, Bd. 60). Kuax, O. Die Phylogenie der Wirbeltiere,.… Jena. LAFRENTZ, K. Untersuchungen über die Lebensgeschichte mexika- nischer Ambystoma-Arten. Abh. u. Ber. Mus. Magdeburg, Bd. VI, 1929-38. LaAvocaT, À. Côtes et sternum des Vertébrés. Mém. Acad. Sci. Toulouse, 9Me série, tome 1. Makinouci, R. Beiträge zur Kenntnis der Morphogenese der Extremitäten und des Extremitätengürtels. Anat. Anz., Bd. 74. Marcus, H., WiINsAUER, O., HuEBER, A. Der kinetische Schädel von Hypogeophis und die Gehôrknôchelchen. Beitrag zur Kennt- nis der Gymnophionen, XVIII. Zeitschr. f. Anat. u. Entwgesch., Bd. 100. RH 1926. 1908. 19#6: 1931. 1928. 1929. 1938. 1938. 1924. 1951: 1908. 1901. 1890a. 1890. 1868. 1906. 1936. A. STAUBLE MAURER, F. Der Aufbau und die Entwicklung der ventralen Rumpfmuskulatur bei den urodelen Amphibien,.… Morph. Jahrb., Bd. 18, 1891-92. —— Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus, Meno- poma und Amphiuma,.… Jena. Zeitschr., Bd. 47 (Neue Folge, Bd. 40). MEYER, Th. Schultergürteluntersuchung an experimentell auf den Kopf verpflanzten Gliedmassen bei Triton taeniatus. Zeitschr. f. wiss. Biol., Abt. D., Arch. f. Entw.mech., Bd. 108. MooptEe, R. L. The ancestry of the caudate Amphibia. Americ. Nat., Vol. 42. —— The Coal Measures Amphibia of North America. Publ. Carnegie Inst. No. 238. Washington. NAEF, À. Phylogenie der Tiere. Handb. d. Vererb.-Wiss., Bd. 3. Berlin. Nauck, E. Th. Die Entwicklung des ventralen Schulter gürtel- abschnittes bei Alytes obstetricans. Morph. Jahrb., Bd. 60. —— Beiträge zur Kenntnis des Skeletts der paarigen Gliedmassen der Wirbeltiere,… Morph. Jahrb., Bd. 62. —— Extremitätenskelett der Tetrapoden. Handb. d. vergl. Anat. d. Wirbelt., Bd. V. Nisui, S. Muskeln des Rumpjes. Handb. d. vergl. Anat. d. Wirbelt., Bd. V. NoBLE, G. K. The ,retrograde metamorphosis“ of the Sirenidae,.… Anat. Rec.; Vol... XXIX. —— The biology of the Amphibia. London and New York. NowiKkorr, M. Beobachtungen über die Vermehrung der Knorpel- zellen..…. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 90. OsBoRN, H. L. On some points in the anatomy of a collection of axolotls from Colorado, and a specimen from North Dakota. The Americ. Nat., Vol. XX XV. PARKER, T. J. On the origine of the sternum. Trans. Proceed. New Zealand Inst., Vol. 23. —— Onthe presence of a sternum in Notidanus indicus. Nature, Vol. 43, 1890-91. PARKER, W. K. À monograph on the structure and development of the shoulder girdle and sternum in the Vertebrates. Ray Soc. London. | PETER, K. Die Methoden der Rekonstruktion. Jena. REMANE, À. Wirbelsäule und ihre Abkômmlinge. Handbuch d. vergl. Anatomie der Wirbeltiere, Bd. IV. BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 555 1936. RisginG, L. Die Muskeln und Nerven der Extremitäten. Hand- buch d. vergl. Anatomie der Wirbeltiere, Bd. V. 1891. Rrese, H. Beitrag zur Anatomie des Tylototriton verrucosus. Zool. Jahrb. Anat., Bd. V, 1891-92. 1924. Rouen, A.S. Pectoral limb musculature and shoulder girdle struc- ture in Fish and Tetrapods. Anat. Rec., Vol. XXVIT. 1877-79. SABATIER, À. Comparaison des ceintures thoracique et pelvienne dans la série des Vertébrés. Acad. des Sei. et Lettres de Mont- pellier. Mém. de la sect. des Sci., Tome 9me, 1897. ——— Morphologie du sternum et des clavicules. C.R. Acad. Sei., + 22 N0.,/ 157 Paris. 1902. ——— Du système sternal des Vertébrés. C. R. de lAssoc. des Anatom., IVe session, Montpellier 1902. 1877. SieBoLp, C. von. Über die geschlechtliche Entwicklung der Uro- delenlarven. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 28. 1920. Sozzas, W. J. Onthe structure of Lysorophus as exposed by serial sections. Philos. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B., Vol. 209. 1939. Smiru, H. M. Notes on Mexican Reptiles and Amphibians. Zool. Ser. Field Mus. nat. hist., Vol. 24, 4. 1906. ScHAUINSLAND, H. Die Entwicklung der Wirbelsäule nebst Rippen und Brustbein. Handb. d. Entw.lehre der Wirbelt.. v. O. HERTwIG, Bd. III. 1938. STADTMÜLLER, F. Xranium und Visceralskelett der Stegocephalen und Amphibien. Handb. d. vergl. Anat. der Wirbelt., Bd. IV. 1942. SräugLe, A. Über den Brustschulterapparat sowie die hypaxo- nische Rumpfmuskulatur bei den Amblystomidae und Hynobiidae. Revue Suisse de Zool., T. 49. 1937. STROMER, E. Allgemeine Paläontologie und Paläozoologie der Wirbeltiere. Fortschr. d. Zool., Bd. II. 1838. Tscaupi, J. J. Classification der Batrachier,… Mém. de la Soc. des Sci. nat. de Neuchâtel, Tome II, 1839. 1927. VersLuys, J. Das Muskelsystem. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Berlin. Deutsche Übersetzung von G. C. HirscH. 1922. VizLiers, C. G.S.DpE. Neue Beobachtungen über den Bau und die Entwicklung des Brustschulterapparates bet Anuren, insbesondere bez Bombinator. Acta Zool., Bd. TIT. 1925. On the development of the epipubis of Xenopus. Ann. Tvl. Mus., Vol. XI. 1926. Some aspects of the morphology and ontogeny of the skeleto- genous strata. South Afr. Journ. Sci., Vol. 23. 1926. 1937. 1942. 1883. 1889. 1890. 1892. 1895. 1906. 1910. 1922. 1930. A. STAUBLE WAGLER, J. ÂNatürliches System der Amphibien,… München, Stuttgart und Tübingen. WaATsON, D. M.S. The evolution of the Tetrapod shoulder girdle and fore-limb. Journ. of Anat., Vol. 52, pt. 1, 1917-18. The evolution and origin of the Amphibia. Philos. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 214. WETTSTEIN, O. von. Systematik und Stammesgeschichte der Wir- beltiere. Fortschr. d. Zool., Bd. IT. Le 2 PAS ONE. WIiEDERSHEIM, R. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 1. Aufl. Jena. —— Über die Entwicklung des Schulter- und Beckengürtels. Anat. Anz., Bd. 4. Weitere Mitteilungen über die Entwicklung des Schulter- und Beckengürtels. Anat. Anz., Bd. 5. Das Gliedmassenskelet der Wirbeltiere mit besonderer Be- rücksichtigung des Brust- und Beckengürtels ber Fischen, Amphi- bien und Reptilien. Text und Atlas. Jena. ——- Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 3. Aufl. Jena. —— Idem. 6. Aufl. Jena. WixTREBERT, P. L'origine des Urodèles. C.R. Soc. biol., Vol. 69. L'évolution de l'appareil pterygo-palatin chez les Salaman- dridae. Bull. Soc. Zool. France, T. XLVII. WOLTERSTORFF, W. Zur Systematik und Biologie der Urodelen Mexikos. Abh. u. Ber. Mus. Magdeburg, Bd. VI, 1929-38. 1887-90. Zirrez, K. Handbuch der Palaeontologie, Bd. III. München u. Leipzig. Fig. OT s] — = pm BRUSTSCHULTERAPPARAT DER URODELEN 94 VERZEICHNIS DER TAFELFIGUREN Verzeichnis der Abkürzungen (Alle Figuren geben Querschnitte wieder). .Blättchen“ (Teilanlage des Pp Pars procoracoidea Labium ventrale) r M. rectus Blutgefäss sc M. supracoracoideus Epidermis SC Sulcus coracoideus Incisura zonalis SCE Sternum, craniales Ende Leber SP Sternalplatte Labium dorsale Ss Sternalstreifen Labium ventrale st Membrana sternalis Labium ventrale, Teilanlage tM ,trennende Membran‘* M. pectoralis Z Membrana zonalis Pars coracoidea ZS Membrana zonosternalis TAFEL-/4: Hynobius peropus Boul., Stadium B, b. Partes coracoideae und Membrana zonalis in der vorderen Gürtelregion. b ca. 300 u hinter a. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert Obj. 10 X). ——— Stadium B, D. Incisura zonalis mit Membrana zonalis. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert 10 X). —— Stadium C, c. Die Membranen cranial von den Sternal- streifen. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert Ob]j. 10X). ——-— Stadium E, e !. Sternum. (Leitz Peripl.Ok. 12 X, Reichert Obj. 4X). Siredon mexicanum Shaw, Stadium C, c. Partes coracoideae und Membrana zonalis in der vorderen Gürtelregion. (Leitz Peripl. Ok. 8X, Reichert Ob]. 16 X). —— Stadium D, d 1. Partes coracoideae und ,,trennende Mem- bran‘* (Membrana sternalis). (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert 06:10). —— Stadium D, d1. Teilanlage des Labium ventrale. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert Obj. 16X). —— Wie Fig. 7, ca. 60 u weiter hinten. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. ste ER A, STAUBLE TAFEL 5. Siredon mexicanum Shaw, Stadium E, e 1. ,,Blättchen‘ (Teil- anlage des Labium ventrale), durch die Membrana zono- sternalis mit dem Sternalstreifen verbunden. (Leitz Peripl. Ok. 8X, Reichert Obj. 10 X). ——— Stadium E, e1. Labium ventrale, mesenchymatôs mit dem Sternalstreifen verbunden. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Rei- chert Ob]. 10X). —— Stadium F,f. Entstehung der Membrana sternalis cranial vom Sternum. «a ca. 300 uw vor b. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert 10 X). ——— Stadium F,f.,,Blättchen‘ (Labium ventrale), in Kontinui- tät mit der Pars coracoïidea. (Leitz Peripl.Ok. 12X, Reichert Obj. 4X). Stadium G, g. Membrana sternalis und Membrana zono- sternalis. (Leitz Peripl.Ok. 8X, Reichert Ob]j. 10 X). . —— Stadium H, 1. Membrana sternalis und Membrana zonosternalis. (Reichert Obj. 4X). . —— Stadium H, À 1. Sternalplatte cranial, Labium ventrale. (Reichert Ob]. 10 X). . —— Wie Fig. 15, ca. 240 u weiter hinten. E a L _ L 15 | C4 | PONTS \ D '\E L 1 D À. - e Fu M 1» € Ve 4 | “ « b + Ê - « Je db ds ' CR - , | Ta te | . nn — RM vf 2: À PAR (He) it 122,9 4, es RS . : CN 1007 S | é " Ad Ü . LA ex. + _ $ 7 pue‘ IN ES : : | + _ REV. SUISSE DE ZooL. T. 49. 1942. A A te AR NS Sie FE ; j + o des, KA k ÿ ke Lone Su .” L'E bo) © Vo. C4 chi! * Ÿ F0 Feobir ST - Bd 2. ci ae Lv Pc: Ed: SP “Se mL MB A. STÂUBLE. % * : A ÉEL sû #7, \PPARAT DER URODELEN. É n pes [tp] = | [a a mo | Li — m =) < n U a E d UJ Li ; U a u) [eo] = sn) Ë n + É er O (e] N Li u res Lu n 7 LV = Le S > 2 [a | | LL 4) it A SA PL. 07 # ' È ca “ET j PPARAT DER URODELEN. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 559 Tome 49, n° 24. — Décembre 1942. Remarques sur quelques Oiseaux du Muséum de Genève par C.-E. HELLMAYR En dehors des riches collections entomologiques et malacozoolo- giques qui font sa réputation mondiale, le Muséum de Genève est bien doté de spécimens d’autres classes d’animaux dont la série ornithologique n’est pas la moins importante. Grâce au concours désintéressé de nombreux particuliers et par des achats judicieux, le Muséum possède une bonne représentation des Oiseaux du monde entier. Les Paradisiers et les Colibris méritent, avant tout, l’atten- tion des amateurs. La famille des Colibris s’est récemment encore enrichie de maintes espèces de choix par l’acquisition de la Collec- tion ALFRED VAUCHER. Il faut aussi rappeler que toute la collection d’Oiseaux rapportée par le grand naturaliste genevois HENRI DE SAUSSURE |! de son voyage au Mexique et aux Antilles est conservée au Muséum de Genève. 1 H. DE SAUSSURE n’a publié, sur des sujets ornithologiques, que deux articles dont voici les indications bibliographiques. 1. Notes sur quelques Oiseaux du Mexique. Rev. Mag. Zool., (2me série), vol. 11, 1859, pp. 117-122, pl. 3. 2. Observations sur les Mœurs de divers Oiseaux du Mexique. Biblioth. Univ., Arch. Sci. phys. et nat., nouv. période, vol. 7, 1858, pp. 331-338, avec une planche [les Pics]; 1. c., vol. 3, 1858, pp. 14-25 [les Colibris], pp. 168-182 [les Oiseaux de Proie]; 1. c., vol. 4, 1859, pp. 22-41 [les Troupiales, Couroucous, Anis, Hoccos et Pénélopes]. Notons, en passant, que Des Murs (Rev. Mag. Zool., 2me sér., vol. 11, 1859, p. 274], dans son compte rendu de l’article de Saussure sur les pics mexicains, proposa pour Colaptes rub[rlicatus [Wagler] le genre Saussurispicus, nom qui paraît avoir échappé aux recherches des curieux. Tel qu’il est introduit, c’est un synonyme de Colaptes SWwainson. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 49, 1942. 36 560 C.-E. HELLMAYR Ayant eu le privilège de travailler, pendant ces dernières années, au laboratoire du Muséum, nous avons relevé, au cours de nos études, un certain nombre d'espèces qui, soit par leur rareté, soit par leur provenance, semblent dignes d’être portées à la connais- sance des milieux ornithologiques. Citons, parmi les espèces les moins connues, Gymnopelia morenot Sharpe, de Lara et la Ciénaga, Tucumän; Aegolius harrisu (Cass.), de Conchos, Mérida, Venezuela: Xolmis trupero nivea (Spix), de Bahia; Pseudocolopteryx acutipennis (Sclater), de Tafi del Valle, Tucumän, et de Maimarä, Jujuy; Veochloe brevipennis Sclater, d’Orizaba, Vera Cruz, Mexique; et Habia rubica bahiae Hellmayr, de Bahia. Dans les pages suivantes, nous allons présenter avec plus de détails quelques autres espèces. Les numéros cités sont ceux du Catalogue d'entrée du Muséum de Genève. Nous tenons à remercier M. P. REvILLIOD, directeur du Muséum, des facilités de travail qu'il a bien voulu nous accorder, et d’avoir consenti à publier ces modestes observations dans la Revue suisse de Zoologie. FALCONIDÉS. Falco sparverius dominicensis Gmelin. Falco (Hypotriorchis) ferrugineus Saussure, Rev. Mag. Zool., (2), 11, p. 117, pl. 3, fig. 1, 1859 — «l’île de Saint-Domingue ». N0 507/72. © adulte. Type de Falco (Hypotriorchis) ferrugineus Saussure. «Cuba». Voyage de Saussure. — Aïle, 1841%; queue, 125 mm. Cet Oiseau correspond dans tous les détails à la planche coloriée citée plus haut. Le type représente une variété mélanique du plumage féminin de la Crécerelle connue sous le nom de Falco sparverius dominicensis Gmelin. Tandis que la queue et les sus- caudales barrées de bandes rousses et noires portent la livrée normale, tout le reste du dessus du corps ainsi que les joues et les régions auriculaires sont noir ardoisé, à l’exception de bandelettes roussâtres disséminées çà et là sur la nuque, sur les scapulaires et les ailes; les parties inférieures sont d’un roux intense, passant à l’ocreux sur la gorge, avec la poitrine striée et l’abdomen largement rayé de noir; les axillaires et les couvertures inférieures des ailes sont également rousses, maculées de noirâtre vers leurs extrémités. Ainsi que l’ont indiqué WETMORE et SWALES (Bull. U. S. Nat. OISEAUX DU MUSÉUM DE GENÈVE 561 Mus., 155, pp. 121-122, 1951), les deux races de Crécerelle habitant les îles de Cuba (sparverioides) et de Hispaniola (dominicensis) sont très difficiles à séparer et, en ce qui concerne ses dimensions, le type pourrait se rapporter aussi bien à l’une qu’à l’autre. Bien que l'étiquette porte « Cuba » comme localité, nous sommes porté à croire qu'il y a là une faute de transcription. En effet, SAUSSURE dit expressément avoir tué ce Faucon dans l’île de Saint-Domingue. Ajoutons que le nom proposé par le naturaliste genevois tombe de toute façon en synonymie, un autre Falco ayant été nommé anté- rieurement f'alco ferrugineus (Lichtenstein, 1838). TROCHILIDES. Patagona gigas peruviana Boucard. Un mâle adulte, n° 868/48, récolté par L. Dixezzr le 10 août 1916 à Colalao del Valle (alt. 2.500 m.), province de Tucumän, est tout à fait typique pour cette forme dont nous avons expliqué les caractères et l’aire de dispersion dans notre ouvrage sur les Oiseaux du Chili ?, L'individu, qui fait partie de la Collection VAUCHER, est fortement mélangé de roussâtre en dessous; ses dimensions (aile, 141; queue, 88; bec, 39 mm.) sont proches du maximum indiqué dans notre tableau (1. c., p. 233). Cependant son plumage étant très frais, cet exemplaire ne peut fournir la preuve que P. g. peruviana niche dans le nord-ouest de l’Argentine. Notons, en passant, que le Field Museum, de Chicago, a reçu de la même localité un exem- plaire de la forme type. Oreotrochilus bolivianus Boucard. Par l’acquisition de la collection de feu A. VAUCHER, le Muséum est entré en possession d’un mâle, n° 868/27, de cette espèce litigieuse dont MM. BERLIOZ et ROUSSEAU-DECELLE se sont occupés dans une récente communication (L’Oiseau, nouv. sér., 3, 1933, pp. 343-345). Notre échantillon, récolté par le voyageur bien connu PERCY O. Simoxs, en juillet 1901, à Choro (alt. 3.500 m.), Dépt. de Cocha- bamba, en Bolivie ?, a l’apparence d’un Oiseau tout à fait adulte, 1 Field Mus. Nat. Hist., Zool. Ser., vol. 19, 1932, pp. 231-233. 2 Le spécimen de la Collection RoussEAu-DECELLE, également capturé par P. O. Simons, est indiqué comme provenant de « Lagonillas » [— Lagunillas], 669 long. W., 169 lat. S., 3500 m. Il doit y avoir là quelque erreur de transcrip- 562 C.-E. HELLMAYR par le développement complet de sa parure jugulaire bordée en bas d’une bande noir bleuâtre. Ses dimensions sont les suivantes: aile, 78; queue, 58; bec, 2014 mm. Il s'éloigne du type de Boucarp, que feu M. Srmox et l’auteur de ces lignes ont discuté in Nov. Zool., 15, 1908, p. 4, par la longueur sensiblement plus grande des ailes et de la queue, par la réduction de la bande abdominale, ainsi que par l’étendue plus considérable des bordures noirâtres aux rectrices 2, 3 et 4 (comptées à partir de l'extérieur). La rectrice externe, à l’encontre de ce qu'ont constaté MM. BERLI0OZ et ROUSSEAU-DECELLE pour le type et le spécimen de Lagunillas, est tout aussi large à la base que les subexternes, et le rétrécissement du vexille externe qu’on observe dans l’O. estella est nettement suggéré. Les bordures externes noirâtres des rec- trices 2 à 4 sont très nettes et s’élargissent à l’extrémité en tache apicale distincte. La bande abdominale, tout en étant aussi res- treinte que dans l'O. estella, n’est nullement roux intense, mais vert métallique avec de légères bordures roussâtre terne. Cette colora- tion diffère nettement des deux autres échantillons jusqu'ici signalés de l’O. bolivianus à bande ventrale large noir-bleu; elle marque une tendance indéniable vers le type normal d’estella, et elle est de nature à soulever de nouveau la question de la valeur taxonomique de l’«espèce » décrite par Boucarp. La rectrice externe est un peu plus large que chez le seul mâle de l'O. estella que nous avons sous les yeux en ce moment, mais, par l’incurvation très faible, les deux individus se ressemblent parfaitement. L’O. leucopleurus a la rec- trice externe fortement incurvée, presque falciforme, beaucoup plus étroite, et son vexille externe ne montre aucune trace de rétrécisse- ment vers l’extrémité. En ce qui concerne la longueur et la courbure du bec, l'oiseau de Choro s’accorde aussi avec l’O. estella, et non avec l'O. leucopleurus dont le bec est plus mince et aussi plus court. Considérant les variations observées entre ces trois mâles, et le caractère intermédiaire que montre la bande longitudinale de labdo- men, dans l’échantillon de la Collection VAUCHER, on a des difii- cultés à croire que l'O. bolivianus soit une espèce distincte. Cepen- tion, car ces chiffres placeraient la localité dans la plaine du département de Santa Cruz, région où les conditions de vie n’existent pas pour les membres du genre Oreotrochilus, tous habitants des altitudes élevées. D’après l’itinéraire du voyageur publié par CHuBg (Zbis, 1919, p. 5), Choro et Lagunillas sont situés dans la partie occidentale du département de Cochabamba, à l’ouest de la ville du même nom. OISEAUX DU MUSÉUM DE GENÈVE 563 dant, en supposant qu'il ne s’agisse que d’une race locale de PO. estella, on se heurte à des complications d’ordre géographique. L’O. estella, en effet, est répandu depuis le Sud du Pérou dans les massifs montagneux de la Bolivie jusqu’au Nord du Chili et de l'Argentine. Il a même été rencontré en plusieurs endroits du département de Cochabamba, d’où proviennent les deux bolivianus localisés avec précision. Ceux-ci ne seraient-ils que des individus anormaux de la forme à bande abdominale rousse ? Voilà une ques- tion qui ne peut être élucidée avec le peu de matériel d’étude dont on dispose actuellement. D’autres échantillons du soi-disant O. bolivianus devraient se trouver au British Museum, où la plus grande partie de la récolte de P. O. Srmoxs a été déposée, et il serait à souhaiter, pour résoudre le problème, qu’on eût des renseigne- ments sur leurs caractères. Acestrura cleavesi (Moore). Chaetocercus cleavesi Moore, Condor, 36, p.3, avec pl. col., janvier 1934 — Cuyuja, Equateur nord-oriental. De cette espèce récemment décrite, le Musée a reçu, par les soins de M. CLARKE MACINTYRE, trois échantillons (862/84-86): un mâle adulte pris, le 10 octobre 1939, à Banñnos (alt. 1.800 m.) et deux femelles également en plumage parfait, dont l’une, tuée le 7 août 1937, provient de Runtun (alt. 2.200 m.), aux environs de Baños, et l’autre, recueillie le 2 juin 1938, de Huila (alt. 2.500 m.), dans la partie nord-orientale de l’Equateur. Nous n'avons rien à ajouter à l'excellente description de M. Moore. Outre les quelques particularités de couleur dûment notées par lui, le mâle, en effet, se distingue de l’A. heliodor (Bourc.) par les trois rectrices latérales nettement plus étroites et plus étagées, comme c’est bien indiqué dans le croquis accompagnant son article. Le rétrécissement se manifeste surtout à la rectrice subexterne qui est de moitié moins large que chez l’A. heliodor. La femelle de A. cleavest, tout en étant très semblable à celle de A. heliodor, se reconnaît quand même à la teinte plus foncée du dessous du corps, notamment de la gorge, et par la couleur rousse, presque uniforme, du croupion. LA. cleavesi n’est connu jusqu'ici que de la zone subtropicale de l’Equateur oriental, et il ne semble pas exclu qu’il y remplace l’A. heliodor, si répandu en Colombie et 564 C.-E. HELLMAYR dans les Andes de Mérida, Venezuela. M. Moore dit avoir également étudié un mâle adulte de l’heliodor de provenance équatorienne, mais sans en indiquer la localité précise. Le problème de leur coexistence dans quelque partie de l’'Equateur reste donc à résoudre. APODIDÉS. A érornis ! semicollaris (Saussure). Acanthylis semicollaris Saussure, Rev. Mag. Zool., (2), 11, p. 118, pl. 3, fig. «2» [— 6], 1859 — Mexique. N°0 512/49. Adulte. Mexique. Chaetura semicollaris (Sauss.). Type. — Aïle, 243; queue, 88; bec, 11 mm. No 505/48. Adulte. Mexique. Chaetura semicollaris (Sauss.). Type. — Aile, 232; queue, 78; bec, 11 mm. Ces Oiseaux sont en plumage très frais, les extrémités seules des rectrices étant un peu usées. Tout le plumage est noirâtre fuligineux (moins noir que dans le Streptoprocne zonaris) à légers reflets bronzés au dos, à la queue et aux vexilles externes des rémiges primaires. Le noir est moins intense, plus brunâtre en dessous, les plumes du menton et de la gorge supérieure sont finement striées d’une teinte plus foncée; une tache noir velouté en avant de l’œil; un demi- collier blanc bien délimité sur la nuque; plumes du bord de l’aile nettement lisérées de blanchâtre. Chez l’Oiseau de dimensions plus fortes, la couleur du front tire nettement sur le brunâtre, dessinant une sorte de bande pâle, tandis que dans l’autre le front diffère à peine du sommet de la tête. Ces variations sont probablement de nature individuelle. Ce Martinet ne paraît pas être allié au Streptoprocne zonaris et s’en différencie par sa queue tronquée (nullement échancrée) et parce que la partie proximale de la face antérieure du tarse est complète- ment dénudée et non pas emplumée. Il partage ces caractères avec le Cypselus senex Temminck, du Brésil méridional, que les auteurs ont rapporté, à tort, au genre Cypseloides. En effet, ces deux espèces, pour la forme de la queue, ressemblent aux Chaetura, mais s’en distinguent par les pattes proportionnellement beaucoup plus fortes ainsi que par le doigt postérieur plus long et plus robuste. Si on l Après avoir rédigé cette note, nous trouvons que notre collègue J. L. Peters (Birds of the World, 4, p. 235, 1940) était déjà arrivé à la même conclusion concernant les affinités de ce Martinet. OISEAUX DU MUSÉUM DE GENÈVE 569 considère ces divergences comme étant de valeur générique, on peut se servir du nom d’Aërornis W. Bertoni !. Comparé à l’espèce type, l’'Oiseau mexicain est aisément reconnaissable à sa taille beaucoup plus grande, au collier blanc sur la nuque, et à sa coloration générale beaucoup plus foncée. A. semicollaris est une des grandes raretés de la faune mexicaine. Comme on sait, 1l fut découvert à l’occasion d’une excursion de M. H. DE SAUSSURE en compagnie du professeur F. SUMICHRAST, en 1856, aux environs de la ville de Mexico. Des trois exemplaires recueillis à San Joaquin, un fut cédé à feu P. L. ScLATER et se trouve actuellement au British Museum. Depuis, un autre échan- tillon fut pris à Irolo, dans l’état de Hidalgo ?, et un cinquième, provenant de Jesus Maria, état de Chihuahua, a été plus récem- ment signalé par vax Rossem *. Rien n’est connu sur la nidification de ce Martinet. Cependant, sa capture en juin dans le Chihuahua donne lieu de croire que c’est dans la région montagneuse du nord du Mexique que ses lieux de reproduction seront à rechercher. Aux environs de la ville de Mexico, 1l ne serait que de passage. FORMICARIIDÉS. Grallaria varia intercedens Berlepsch et Leverkühn. Grallaria imperator Lafr. subsp. nov. tntercedens Berlepsch et Leverkühn, Ornis, 6, p. 27, 1890 — Bahia, Brésil. No 298/56. Mâle adulte. Bahia. — Aile, 120; queue, 47 mm. Un échantillon de cette forme peu connue a été étudié par nous au British Museum. Les deux se distinguent de la race du Brésil méridional, G. v. imperator, par les ailes et la queue sensiblement plus courtes, ainsi que par les parties inférieures moins foncées, leur teinte générale étant crème vif plutôt qu’ocracée. A l’encontre de ce que nous avons cru pouvoir constater dans un travail antérieur (Field Mus. Nat. Hist., Zool., 13, part 3, p. 340, 1924), les macules foncées du dessous du corps sont moins nettement prononcées que 1 Anal. Cient. Parag., Z, n° 1, p. 66, Jan., 1901 — type, Aëérornis niveifrons Bertoni — Cypselus senex Temminck. 2 Rincway. Bull. U. S. Nat. Mus., 60, Part 5, p. 702, 1911. 3 Bull. Mus. Comp. Zool., 77, p. 438, 1934. 566 C.-E. HELLMAYR dans la grande forme du Sud. Les caractères du G. 0. intercedens se trouvent donc réduits à une taille inférieure et à la coloration plus pâle en dessous. Jusqu'à présent, cette race n’est connue, avec certitude, que de l'Etat de Bahia. Trois exemplaires avaient été mentionnés dans les collections publiques lors de la parution de notre catalogue. Depuis, un seul individu a été récolté par E. KAEMPFER à Cajazeiras, Rio Grungogy (voy. NaumBuRrG, Bull. Amer. Mus. N. H., 76, p. 273, 1939). Celui du Musée de Genève est donc le cinquième spécimen que l’on connaisse. TYRANNIDÉS. Cnemotriccus poecilurus venezuelanus Hellmayr, Field Mus. Nat. Hist., Zool.. 13, part 5, p. 226, 1927 — EI Escorial, Mérida, Venezuela. Un mâle adulte, n° 751/93, recueilli par S. Briceño GABALDON, le 14 octobre 1904, à Nevados (alt. 3.000 m.), Cordillère de Mérida. Comme dans les trois autres échantillons que j'avais examinés aupa- ravant, le vexille interne des rectrices est roux-ferrugineux, à l'exception d’une tache apicale très restreinte qui est, ainsi que la rectrice médiane tout entière, de couleur foncée. Le dessous du corps est ocracé, un peu plus vif aux sous-caudales et fortement teinté de grisâtre sur le devant du cou et sur les côtés de la poitrine antérieure. Ce spécimen tend donc à confirmer les caractères de la sous-espèce. Dimensions: aile, 71; queue, 60; bec, 13 mm. VIRÉONIDÉS. Vireo flavifrons Vieillot. Cet exemplaire, n° 715/5, mâle adulte, fut tué par S. Briceno GABALDÔN, le 16 octobre 1904, à Escorial (alt. 3.000 m.), Cordillère de Mérida. Cette espèce, qui niche dans l'Amérique du Nord et passe l'hiver principalement au Mexique et dans l’Amérique cen- trale, n’a jamais été signalée au Venezuela bien qu’elle ait déjà été rencontrée en Colombie !. 1 Cf. WyaTT, Jbis, 1871, p. 324; CHAPMAN, Bull. Amer. Mus. N. H., 56, p. 540, 1917; Topp et CARRIKER, Ann. Carnegie Mus., 14, p. 431, 1922. OISEAUX DU MUSÉUM DE GENÈVE 567 CŒRÉBIDÉS. Chlorophanes spiza subtropicalis Todd. Proc. Biol. Soc. Wash., 37, p. 122, 1924 — La Cumbre, Valle, Andes occidentales, Colombie. Mâle en plumage parfait, n° 714/96, qui fut récolté par S. Briceno GABALDON, le 18 janvier 1906, à San Cristobal (alt. 1.000 m.), Tachira; il vient donc ajouter cette forme colombienne à la faune du Venezuela. Bien que la bordure jaune de la mandibule supérieure soit moins évidente, et s’étende à peine au-delà de la moitié basale, la couleur franchement bleuâtre de notre échantillon ainsi que la gorge jaune d’une femelle, provenant de la même localité, que nous avons récemment vue, laissent peu de doute à notre détermination. Dans notre catalogue (Field Mus. Nat. Hist., Zool., 18, part 8, p. 246, 1935), nous avons déjà expliqué que l’aire de dispersion de cette forme serait probablement plus étendue qu’on ne l’avait pensé, sa présence dans la partie avoisinante du Venezuela n’a donc rien d'étonnant. Rappelons enfin qu'aucun représentant du groupe n’est signalé dans la région de Mérida, tandis que la zone côtière (Carabobo, Caracas, etc.), ainsi que toute la partie orientale du Venezuela, sont occupées par la forme type, C. spiza spiza (Lin- naeus). Dimensions (mâle adulte): aile, 72; queue, 19; bec, 13 mm. MXNIOTILTIDÉS. Geothlypis speciosa Sclater. Proc. Zool. Soc. Lond., 26, p. 447, 1858 — Mexique. Cette espèce, bien caractérisée, dans le sexe masculin, par son bec très effilé, à mandibule inférieure noirâtre, par la grande étendue de la calotte noire et la zone nettement tranchée d’un fauve rous- sâtre foncé occupant les côtés de la poitrine et de l’abdomen, a été établie sur quelques spécimens provenant des chasses de M. DE SAUSSURE au Mexique. L’échantillon du Musée de Genève (n° 755/94), un mâle adulte en plumage très frais, fut tué, en 1857, par F. SUMICHRAST, compagnon de voyage de Saussure, au bord du 568 C.-E. HELLMAYR lac de Chalco, à vingt kilomètres au sud-est de la ville de Mexico, dans l'Etat du même nom. L’une de ses étiquettes est marquée de la main de SCLATER « Geothlypis — ! Sclater » et porte, en outre, une note de l'écriture de SAUSSURE précisant que c’est l’espèce tout récemment décrite par l’auteur anglais. C’est donc un cotype de G. speciosa. Il nous permet de déterminer de façon précise que sa localité type est bien le lac de Chalco, et non pas Orizaba, comme nous l’avions présumé ?. Les plumes dorsales de notre Oiseau ne montrent pas trace des bordures brun grisâtre que nous avons remarquées dans celui du Field Museum, c’est sans doute une différence de saison. Ce Bec-fin est une des grandes raretés de la faune mexicaine. Depuis sa découverte, il n’a été signalé que deux fois. SUMICHRAST ? y rapportait une espèce habitant la région alpine des montagnes d’Orizaba, Vera Cruz, qu'il avait vue dans la Collection BOTTERI. Le Field Museum de Chicago en possède un mâle adulte récolté par W. W. Brown à San Mateo, ville située dans l'Etat de Puebla. L'espèce paraît donc être répandue dans le plateau central du Mexique. Rien n’est connu ni sur ses mœurs n1 sur sa nidification. Les dimensions de notre individu sont les suivantes: aile, 58; queue, 57; bec, 12 mm. ICTÉRIDÉS. Dives dives dives (Lichtenstein). Quiscalus sumichrasti Saussure, Rev. Mag. Zool., (2), 11, p. 119, pl. 3, fig. 2-4, 1859 — Mexique. Deux échantillons, numérotés 522/58 et 522/59, femelle et mâle adultes, sont les cotypes de Q. sumichrasti. Alors que le mâle ne porte pas d'indication précise sur le lieu de capture, la femelle pro- vient d'Uvero, dans l'Etat de Vera Cruz. C’est donc ce dernier endroit qu’on doit regarder comme localité-type. Dimensions des échantillons: Mâle: aile, 130; queue, 120; bec, 29 mm. Femelle: aile, 115; queue, 108; bec, 26 mm. 1 Le nom spécifique (inédit) diffère de celui ultérieurement adopté par ScLATER dans sa publication. 2 Field Mus. Nat. Hist., Zool., 13, part 8, p. 442, 1935. 3 Mem. Bost. Soc. N. H., 1, p. 546, 1869. OISEAUX DU MUSÉUM DE GENÈVE 569 FRINGILLIDÉS. Sicalis citrina browni Bangs. Sicalis brownt Bangs, Proc. Biol. Soc. Wash., 22, p. 139, 1898 — Santa Marta Mts., Colombie. Un mâle adulte fut recueilli par S. Briceñno GABALDON, le 17 avril 1907, à Escorial (alt. 2.500 m.), dans la Cordillère de Mérida (n° 715/47). Il est de coloration typique: le piléum jaune cire assez mat; le dos vert sombre tacheté de brun foncé; le bas du dos vert jaunâtre; les couvertures supérieures des ailes largement bordées de vert Jaunâtre; le bord interne des rémiges sans aucune trace de Jaune, étant à peine liséré de blanc grisâtre; la dernière rectrice et la pénultième traversées, sur toute la largeur du vexille interne, par une large bande oblique blanche. Aïle: 65; queue, 39 mm. Cette race septentrionale, qui ne se distingue de la forme type, du Brésil et de l’Argentine, que par sa taille inférieure (cf. HELI.- MAYR, Field Mus. Nat. Hist., Zool., 13, part 11, p. 308, 1938) ! n’a pas encore été signalée dans la région de Mérida, bien qu'elle fût déjà connue dans d’autres parties du Venezuela (Cotiza, Caracas; La Cumbre de Valencia, Carabobo ; monts de Duida et de Roraima). 1 CHAPMAN (Bull. Amer. Mus. N. H., 63, p. 120, 1931) est d’avis qu’il n’y a même pas lieu de la maintenir. na. dé ” Pis ne 2 1060 A a ner di F7 a 04r 0 Pit A » É RAS MES sf eutb | ; 2 d * d48 pie rs ie | 4 e re b tt paie tdi #4 HU UUS ARTE 08 Li | sir'asteé RUN HT EX dir VS | : SEC AAA LEE SRE 3484 #3 PAST ant, FPS ALLIE ÉATTE DE Pre » Er 2e Etre ER ak A sl ete let tm si ED | PS PAT #e an CREME fu rene, St Sr ui din E F2 PERTE MT PME af 1h0$e 18 A AE Fe 5 Het sé PROMO. RER ET ÉRORTURE & Fey Van BW ss | LA USE rules DA SRE SH FAT El HUE A “pe dre ESC PETER] SAIT €} mg SL 4 rt br " PS: ; x ‘ TA a Ur: MAUÉS lé iér Eat. He: " de: is 74% LATE Fe jun ñ ca “2 HN: Mt. AMET PTE restes Aires pag : . | crie Sur rex de “ophurés a To Etat dél'ert Crif D'OR. dois ie coute ALU 1 : ' ht 2 4 2 v L dis" ê re € [ +2 09 #, te bee, fa r Is M: Ke, 11 LE ; Pr à | fu AS OL Ter ge” ali nat 8 : 5 pohlis Atlas? 14 MARAIS Et PANNE TS tata EAP Ke. LR né NE El Le “té, BUT | "ee 2e « REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 571 Tome 49, n° 25. — Décembre 1942. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA (2me voyage) 1932-1933. Coléoptères Lamellicornes d’Angola: Dynastinae par P. BECK Avec 1 figure dans le texte. Parmi l’abondant matériel entomologique ramené d’Angola par M. le Dr Moxarp en 1932-1933, figuraient quelques Dynastides dont 1l a bien voulu me confier l’étude. Des circonstances indépen- dantes de ma volonté ont fait que cette année seulement j'ai pu achever ce travail. Les échantillons recueillis peuvent se répartir en huit espèces: sept appartenant à la tribu des Oryctinti, une à celle des Phileurint. Aucune d’entre elles n’avait encore été signalée d’Angola, une est même nouvelle pour la science. La mission suisse a donc apporté une très intéressante contribution à nos connaissances sur la faune de Dynastinae de la grande colonie portugaise. A la fin de l’étude du matériel du Dr MoxARp, je donnerai une liste des autres Insectes de cette famille connus d’Angola et non récoltés par lui. Cette note comprendra donc un catalogue des espèces de Dynastinae actuelle- ment connues d’Angola. ETUDE DU MATÉRIEL RAMENÉ PAR LA MISSION SUISSE. A. Oryctini. 1. Heteronychus impudens Jack (?). L’unique exemplaire d’Heteronychus récolté par le DT MoxaRp se rapproche beaucoup par ses caractères extérieurs (taille, tête RE v. SUISSE DE Zo0oL., T. 49, 1942. 37 572 P. BECK impressionnée au milieu, aspect de la carène clypéale) de cette espèce Jusqu'à présent signalée d’Abyssinie seulement. Cependant, l'impossibilité d’une étude des pièces copulatrices ne me permet pas d’être affirmatif quant à cette détermination. L'ex.: Kuvangu — mars 1933 — contrée boisée à sol latéritique, forêts xérophiles, pluies abondantes (octobre-novembre à mars- avril), saison sèche très marquée, altitude: 1.500 mètres environ. 2. Pycnoschema corydon Oliv. Espèce très abondante en Afrique du Sud (Le Cap, Natal, Rho- désie). 5 ex.: 3 d, 2 9. Mukoti — mai 1932 —, région montagneuse à sol latéritique ou sableux, située entre la vallée du Kuvangu et celle du Kunéné. | 3. Pycnoschema corpulenta Pering. Espèce décrite de Rhodésie du Sud. 5 ex.: 2 4,3 ©. Localités: a) Ganda — octobre 1932 —, contrée boisée montagneuse, bien arrosée, altitude: 1.300 mètres envi- rons 00: b) Ebanga — novembre —, région analogue à la précédente dont elle est distante de trente kilomètres, 1 ©. c) Kuvangu, 2 &, 1 ©. 4. Cyphonistes glabricollis Burm. — fissicollis Fairm. Espèce d'Afrique occidentale depuis la Sierra Leone jusqu’au Congo. 4 ex. Localités: a) Chimporo — novembre 1928 —, contrée forestière de type xérophile, altitude: 1.200 mètres. 2 ex. b) Kubango — Kuvangu — décembre 1928 —, 1 ex. c) Lunda — septembre 1932 —, pays boisé, bien arrosé, sol sablonneux, altitude: 1.100-1.200 mètres. 1 ex. 5. Cyphonistes vallatus Wied. Espèce citée par Arrow uniquement d'Afrique du Sud (Le Cap, Natal, Transvaal, Rhodésie, Nyassaland), mais qui se ren- contre également en Afrique orientale: j’ai dans ma collection, en effet, deux exemplaires provenant l’un d’Afrique-Orientale alle- mande, l’autre du mont Rogoro à Zanzibar. DYNASTINAE D'ANGOLA 573 1 ex.: Baïlundu —- octobre 1932 —, localité située dans la région montagneuse, chaude et humide du Bimbi. 6. Oryctes boas F. Espèce très banale répandue dans toute l’Afrique au sud d’une ligne allant du Sénégal à l’Erythrée et à Madagascar. 8. ex.: 6 4, 2 ©. Localités: a) Ebanga — novembre 1932 —, 1 9. b) Kalukembé — décembre 1932 —, région de hauts plateaux forestiers bien arrosés, altitude 1.700 mètres. 1 S. c) Kuvangu — mai 1932 —, 4 4,2 9. 7. Oryctes monardi nov. sp. Large et massif. Dessus brillant châtain foncé, un peu éclairci aux angles postérieurs du pronotum. Dessous plus clair, très brillant. Tête grossièrement ponctuée, corne cépha- lique du S obtusément arrondie au sommet, aplatie dans le sens an- téro-postérieur, clypeus tronqué et relevé. Pronotum 4 excavé. Rebord postérieur de lexcavation échancré en son milieu, de chaque côté de cette échancrure, une petite dent peu mar- quée. Région médiane de la partie postérieure du pronotum plus finement ponctuée que le reste. F1G. 1. — Oryctes monardi n. sp. Type &. Elytres presque pa- A. Longueur réelle: 32 mm. ; B. Paramères, ] FE D. vues de dessus; C. Paramères, vues de rallèles, irrégulièrement profil. ponctués, avec quelques fines stries plus ou moins effacées. Tibias antérieurs tridentés. Tibias intermédiaires bidentés à extrémité. Tibias postérieurs tridentés à l’extrémité. 574 P. BECK Type: S récolté à Lunda — septembre 1932 — (ma coll.), long. 32 mm., larg. 16,5 mm. (fig. 1). Les paramères de cet exem- plaire sont représentés sur les figures 2 et 3. Allotype: © inconnue. Paratypes: 10 3, tous provenant de Lunda — septembre 1932 — (ma coll., coll. Musée de La Chaux-de-Fonds). Cette espèce nouvelle, que je dédie à M. le Dr Moxarp, doit être, à cause de la présence de trois dents seulement à ses tibias anté- rieurs, placée dans le premier groupe de LACORDAIRE. Il est inté- ressant de faire remarquer que ce groupe comprenait jusqu’à présent comme formes africaines uniquement des espèces mal- gaches (O. simiar, pyrrhus, Ranavalo, etc.….). Les petits individus d’Oryctes simiar ont quelque ressemblance avec les ©. monardi mais sont plus allongés, ont les tibias intermédiaires tridentés à l'extrémité et des paramères de forme différente. B. Phileurini. 1. Pseudosyrichtus clathratus Gerst. Espèce d’Afrique orientale et de Rhodésie mais que la mission LEPESME-PAULIAN-VILLIERS a retrouvée au Cameroun (P. BECK, Bull SocrEnt."de Fr" XPV 1 ex.: Ebanga — novembre 1932. J’ai déjà dans une note anté- rieure signalé cet exemplaire (P. BECK, loc. c1t.). AUTRES ESPÈCES NOUVELLES POUR LA FAUNE D'ANGOLA. Outre les espèces ramenées par la mission MoNARD, qui viennent d’être énumérées, je puis ajouter à la faune de Dynastinae d’Angola deux espèces d’Oryctint non encore, à ma connaissance, signalées de cette région. Ce sont: 1. Pseudocyphonistes corniculatus Burm. Espèce d'Afrique australe. 1 ex. portant l'indication : Congo por- tugais (ma coll.). 2. Cyphonistes tuberculifrons Qued. — rufocastaneus Fairm. Espèce d’Afrique occidentale (de la Sierra Leone au Congo français) et d'Afrique orientale. 1 ex.: Congo portugais (ma coll.). DYNASTINAE D’ANGOLA SA …—] cn 2 LISTE DES ESPÈCES DE Dynaslinae ACTUELLEMENT CONNUES D'ANGOLA. Cette liste comprend les espèces signalées dans cette note plus toutes celles précédemment connues d’Angola et citées dans le Catalogus de ARROW: A. Oryctint. 28 espèces: Prionoryctes capreolus Qued. (A), Pseudocyphonistes corniculatus Burm. (PB), Heteroligus geotrupinus Qued. (A), Alissonotum camerunus Kolbe (A), Heteronychus angolensis Jack (A), . costatus Lansberge (A), .impudens Jack (?) (M), . in0psS Pering. (A), .memmonius Kolbe (A), . puerilis Kolbe (A), . tenuestriatus Fairm. (A), Pycnoschema corydon Oliv. (M), P. corpulenta Pering. (M), B. Phileurini. TI TTUS P. nigrum Arrow (A), P. politum Arrow (A), P. simplicicolle Kolbe (A), P. subulatum Qued. (A), P. suillum Kolbe (A), Cyphonistes arrowt Prell (A), C. glabricollis Burm. (M), C. tuberculifrons Qued. (PB), C. vallatus Wied. (M), Oryctes boas F. (M), O. capucinus Arrow (A) O. monardi nov. sp. (M) O. monoceros Oliv. (A), O. pechueli Kolbe (A), Xenodorus Janus KF. (A). ? 1 2 espèces: Prosphileurus liberianus Dohrn — poggei Harold (A), Pseudosyrichtus clathratus Gerst. (M). Dans cette liste: À — espèces citées dans Arrow; M — espèces récoltées par le D' Monarp ; PB — espèces de ma collection non encore citées d’Angola. REMARQUES ET CONCLUSIONS. Parmi les espèces figurant dans cette liste les unes sont endé- miques, les autres se rencontrent dans d’autres régions du continent africain. On peut les répartir de la manière suivante: 1. Endémiques: 14: Prionoryctes capreolus, Heteroligus geotrupinus, Heteronychus angolensis, H. costatus, H. memmonius, H. puerilis, 76 P. BECK [SA Pycnoschema nigrum, P. politum, P. simplicicolle, P. subulatum, P. suillum, Cyphonistes arrowi, Oryctes capucinus, O. monardi. [Se . Espèces d'Afrique du Sud: 4: Heteronychus inops, Pseudocypho- nistes corniculatus, Pycnoschema corpulenta, P. corydon. 3. Espèces d'Afrique du Sud et d’Afrique orientale: 2: Hetero- nychus tenuestriatus, Cyphonistes vallatus. 4. Espèce d'Afrique du Sud et d'Afrique occidentale: 1: Xenodorus Janus. o. Espèce d’Afrique du Sud, d'Afrique occidentale et d’Afrique orientale: 1: Pseudosyrichtus clathratus. © . Espèces d’Afrique orientale et d'Afrique occidentale: 2: Pros- phileurus liberianus, Cyphonistes tuberculifrons. /. Espèces d’Afrique occidentale: 3: Alissonotum camerunus, Oryctes pechueli (Var. minor d’erebus d’après BERTIN), Cypho- nistes glabricollis. 8. Espèce d’Afrique orientale: 1: Heteronychus impudens (?). 9. Espèces panañfricaines: 2: Oryctes boas, O. monoceros (remonte moins vers le nord que l’espèce précédente, ne dépasse pas le Nigeria, n’est pas exclusivement africain: on le rencontre en Arabie). Ce qui frappe, dès l’abord, dans ce tableau de répartition, c’est le nombre très élevé des endémiques: 14 sur 30, soit 46,6%. Ce caractère d’endémicité marquée se retrouve pour d’autres groupes, c'est ainsi que 20% des Coprophages de cette région lui sont spé- ciaux (R. PAuULIAN). Cependant, il y a lieu de faire remarquer qu’il est possible que plusieurs de ces Dynastides ne soient pas de vrais endémiques. Leur rareté relative et surtout leurs mœurs nocturnes et humicoles font que les captures des insectes de cette famille sont peu fréquentes. Par suite, il n’est pas invraisemblable que quelques- uns soient réputés spéciaux à l’Angola tout simplement parce que bien qu’existant dans d’autres régions africaines, ils y ont Jusqu'à présent échappé aux investigations des entomologistes. Pour cette même raison, les répartitions indiquées pour les formes non endémiques ne représentent, peut-être, qu’une partie des aires réelles de ces espèces. Cependant, malgré le caractère provisoire du tableau ci-dessus ont peut en tirer déjà quelques conclusions: DYNASTINAE D'ANGOLA 577 19 Les faunes de Dynastinae des régions occidentales et orientales tropicales d’Afrique sont très voisines: on trouve, en effet, en Angola six espèces vivant en Afrique orientale, dont trois sont d’ailleurs connues également d’autres régions occidentales. Des faits analogues ont déjà été signalés par KOLBE pour les Copro- phages, par R. PAULIAN pour les Coprophages et les Acanthocerini, par moi-même pour deux espèces de Pseudosyrichtus. Il existe donc en Afrique une faune entomologique tropicale identique d’est en ouest. 20 L’Angola se trouve au point de rencontre de cette faune et de celle d'Afrique du Sud. Pour ce qui est des Dynastinae on peut y signaler trois espèces caractéristiques de la faune du Cap: Pyc- noschema corydon, P. corpulenta et Pseudocyphonistes corniculatus. Des conclusions plus précises ne pourront être obtenues que lorsque la faune de Dynastinae d'Afrique sera mieux connue. BIBLIOGRAPHIE 1937. ARROW (G. J.). Trans. Ent. Soc. London, LXX XVI, p. 51. 1937. ——— Dynastinae (Pars 156 du Catalogus de W. JuxKk). La Haye. 1941. BEcx (Pierre). Bull. Soc. Ent. de France, XLVI, p. 132. 1920. BErTiN. Bull. Mus. Paris, p. 130. 1847. BurmeisTer. Handbuch der Entomologie, tome V. Berlin. 1866. GERSTAECKER. Arch. Naturg., XXXIII, I, p. 40. 1923. Jack (Rupert W.). Trans. Ent. Soc. London, p. 367. 1883. Kozge. Berl. Ent. Zeitschr., XX VII, p. 21. 1856. LacorDaIRE. (enera des Coléoptères, tome IIT. Paris. 1937. PauLran (Renaud). Mem. e. Est. do Mes. Zool. da Univ. de Coimbra, série I, n° 105. 1901. PERINGUEY. Trans. S. Afr. Phil. Soc., XII, p. 548. 7. _ À | 4 4 LR 2 : tenus OS. ENS 1 : TR de a CETTE sq Uer ad éenE Et nb ose db robe 38 Jeiog pet # | : Jusigs ARR TR PT TRE Tir en és ré Saicrefte Pr | ph epanmeoesef Li Eu 16 pe ES O EE à M y #2 j PLATE ER dt as Lea ; ; à dés : cs rar 2h) Le { he F inè ne sapes dapaet pes ae ut (hr, Do UT ME A a rteL EE (a 4 De are 7 Les ñ. L'apèces panéiriie SOIENT JA Ü ne 4 ré vers. nr us Mende FAIÉTeREs ñ La POCCE CE à Te ME ME CE A ( as til (HAT eh: Ye Mirti.) nt dat Ha M ns É cel SG ENTX sine pic HE Joe ue Me LEE d (1+ euh fréni lès d'a Nirra dl airs HE. Hu re) , Darifenll Mess nt md Yoan dx ds HAUT SAUT Mn ga ee, PT L LE NENT Eur di | Le 4 ns, AO RD NEA TERRE rien hi PATES SR PMR * An: afin +4 RAM a FE" Lire A EEE et RATE ES RIRES six | | + D: MUC PTE mme Pate > AA ei po fréqponéa Per ne d'a HER 2e PS Fe = vhs her Etes © LA Le rt in pere F SEVRES CIDRE warTi po are AE EU y ce LhannE SU MIARAMIVREUTRS des : RO RE ES 1 AO ie NERO his. ‘adiquher poli | niques ro tenré een Eur, AÉNPRS 4 ét ben devenus haies CopiTtiants “mages le oasgutérs ip able of dosette -@é pnte euii 1 dre Ci quel que 0 4, + à es h n ” L d +70 Fil : m RE PE Ko É « + UE - rs PSN LE NA : nr BULLETIN-ANNEXE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 49) Juin 1942 Generalversammlung der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft abgehalten in Freiburg am 28. und 29. März 1942 im Zoologischen Institut. unter dem Vorsitz von Prof. Dr. J. KALIN _ Samstag, den 28. März 1942 I. GESCHAFTSSITZUNG Beginn 16 Uhr. Anwesend 20 Mitglieder. 1. BERICHT DES PRÂASIDENTEN, PROF. J. KALIN. ÜBER DIE TÂTIGKEIT DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT FÜR DIE PERIODE 1941-1942. a) Sutzungen. Die Generalversammlung wurde am 5. und 6. April 1941 in Bern abgehalten unter dem Vorsitz von Prof. F. E. Lenmanx. Über den erfolgreichen Verlauf der Tagung berichtete das Bulletin-Annexe der Revue Suisse de Zoologie, Bd. 48. Eine weitere Sitzung fand anlässhich der Jahresversammlung der S.N.G. am 7. September 1941 in Basel statt. Bei dieser Gelegenheit gaben wissenschaftliche Mitteilungen die Herren F. BALTZER, P. GaAscHE, R. GEicy, H. HEDiGER, F. E. LEHMANN, H. Mis, A. Picrer, E. STAUFFER und G. Tonpury. Nach einem für alle Zweiggesellschaften gültigen DR, Beschluss konnten nur mehr jene Referate in den .,Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft publiziert werden, deren Autoren Mitglieder der S.N.G. sind. b) Subventionen. Wiederum haben wir es vor allem der Umsicht des Zentralvor- standes der S.N.G. zu verdanken, dass uns auch für das Jahr 1942 die Bundessubvention von 2500 Franken belassen wurde. Der Jahresvorstand dankt bei dieser Gelegenheit dem Zentralvorstand für seime Mühewaltung sowie dem Eidgenôüssischen Departement des Innern für sem Entgegenkommen. Diese Subvention des einzigen schweizerischen Publikationsorganes für Zoologie ist umso notwendiger, als die Druckkosten ständig zunehmen, das Publi- kationsbedürfnis mit der anhaltenden Stockung der internationalen Beziehungen voraussichthich noch grüsser wird und ein namhañfter Teil der Publikationskosten von den Autoren zu tragen ist. c) ,,Revue Suisse de Zoologie. Der im Jahre 1941 erschienene Band unserer Zeitschrift ist 895 Seiten stark und enthält 23 Arbeiten mit 11 Tafeln, 449 Abbil- dungen, 31 Tabellen im Text und 1 Karte. In der Vielseitigkeit seiner wissenschaftlichen Ergebnisse dokumentiert das Organ die Bedeutung des schweizerischen Kultur- und Geisteslebens auch auf dem Gebiete der Zoologie. d) Arbeitsplätze an den Zoologischen Stationen Neapel und Roscof]. In Anbetracht der erschwerten internationalen Beziehungen war es im Berichtsjahr nicht môüglich, die Arbeitsplätze von Neapel und Roscoff aufzusuchen. Von Roscoff konnte trotz aller Bemühungen keine Nachricht erhalten werden. Prof. Donrx, der Leiter der Zoologischen Station in Neapel, hat sich in verdankenswerter Weise bereit erklärt, vorläufig für die Jahre 1941 und 1942 den Zoologi- schen Instituten der schweizerischen Universitäten sowie der Eidg. Technischen Hochschule in Zürich Kursmaterial bis zum Betrage von je 100 Franken ohne Anrechnung zuzustellen (Ver- rechnung entsprechend Clearingkurs). Die Lôsung hat für beide Seiten Vorteile. Für die Station liegt der Vorteil darin, dass die Beteiligung der Schweiz an diesem internationalen Unternehmen gesichert ist. Uns aber wird die Wiederaufnahme der Arbeit am ir Meere sichergestellt, sobald die politischen Verhältnisse dies wieder zulassen. e) Zoologische Erforschung des Nationalparkes. Im vergangenen Jahre waren die Herren Prof. Dr. J. U. DuErsr, Prof. Dr. E. Hanpscuin, Ad. NapicG, Dr. A. PicTeT und Dr. H. THoOMANN im Parke tätig. Prof. DuEersr berichtete über seine Sektionsbefunde an Tierkadavern. Prof. HANDSCHIN sammelte im Müschauns, auf Piz Murtèr und im Val Fôglia. Ausserdem besuchte er verschiedene Kontrollstellen. Dr. SrôckLi untersuchte die ihm aus dem Park eingesandten Bodenproben aus den Profilen am Plan del Posa und God del Fuorn auf Bodentiere. Dominierend sind darin die Acarinen; dann folgen die Nematoden, Collembolen und Tardigraden. Alle anderen Gruppen treten stark in den Hinter- grund. Auffallend ist das relativ konstante Auftreten der Proturen. Dr. A. Picrer, dessen Studie über die Lepidopteren des Parkes im Drucke ist, konstatierte eine erfreuliche neue Zunahme im Auftreten der Arten bei der Mischfauna zwischen Engadin und Münstertal. Dr. H. THomanx sammelte Kleinschmetterlinge bei Zernez und im Val Cluozza. f) Mutglieder. Am 5. Jul ehrte die Universität Neuenburg den zurücktretenden Ordinarius für Zoologie und vergleichende Anatomie, Prof. Otto FUHRMANN, mit einer akademischen Feier. Bei dieser Gelegenheit überbrachte der Jahrespräsident dem Jubilaren die Glückwünsche der Gesellschaft sowie 1hren Dank für seine grossen Verdienste um die Zoologische Forschung in der Schweiz und das Gedeihen unserer Vereinigung, der er des üftern als Präsident vorgestanden. Zwei Mitglieder sind uns durch den Tod entrissen worden. Mit Hans Georg STEHLIN haben wir am 19. November 1941 ein Mitglied verloren, dessen ausserordentliche wissenschaftliche Verdienste namentlich um die Palaeontologie der Säugetiere allgemein bekannt sind. Seit Abschluss seiner Dissertation unter Ludwig RÜTIMEYER über die postfetalen Veränderungen am Schädel der Wiederkäuer vertiefte sich der Verstorbene immer mehr in die Bearbeitung der fossilen Ungulaten. Indem er neben der Aufnung des fossilen Materiales auch eine entsprechende vergleichend-osteologische Sammlung aufbaute, schuf H. G. Srenuin alle Voraussetzungen ne - Can für seine fruchthbaren Untersuchungen zur Palaeontologie der euro- päischen Säugetiere. Von dem grundlegenden Werk über die eocaene Säugetierwelt der schweizerischen Bohnerzablagerungen strahlen zahlreiche andere Arbeiten aus, die durchwegs von einer seltenen Gründlhichkeit und Gedankentiefe Zeugnis geben. Durch die Umsicht und Tatkraft H. G. SrenLixs ist im Naturhistorischen Museum Basel ein einzigartiges Archiv über die Säugetiergeschichte Europas entstanden. Wer die Publikationstätigkeit der Schweizer Palaeontologen überblickt, weiss, dass die ,Schweizerischen palaeontologischen Abhandlungen“ sich nur dank dem selbstlosen persônlichen Einsatz von H. G. STEHLIN zu jenem führenden Organ entwickeln konnten, als das sie heute für die palaeontologische Forschung unseres Landes unerlässlich geworden sind. Am 23. März 1942 entschlief Dr. Fritz SARASIN, Basel, in Lugano. Zusammen mit seinem Vetter Paul SarAsiN hatte er sich zunächst zoologischen, später aber vor allem anthropologischen und ethno- graphischen Forschungen zugewendet. Die zoologische Tätigkeit des Verstorbenen betrifft vor allem die Morphologie und Systematik sowie die Tiergeographie. Besonders fruchtbar waren seine ausge- dehnten Reisen nach Ceylon, Celebes und Neukaledonien. Von den Ergebnissen dieser und anderer Forschungsreisen zeugen umfang- reiche Publikationen sowie die Sammlungen der Basler Museen (Museum für Vôülkerkunde und Naturhistorisches Museum). Durch seine charaktervolle, harmonische Persünlichkeit und den unbeug- samen Arbeitswillen, mit dem er sich zeitlebens der Wissenschaîft gewidmet hat, bleibt Fritz SaRAsIN allen die ihn gekannt haben ein leuchtendes Vorbild. 2. KASSABERICHT. In Abwesenheit des Zentralsekretärs wird der Kassabericht vom Jahrespräsidenten verlesen. Einnahmen : Saldo” ‘T0 "APPARTENANCE MACeREdErDRIRTALE RER RER » Sd Kappa anse PPT EP EEE » 227.60 B'inesSUD VER TION EP ERNERPRENREN ER » 2 500.— Fotal der Emnamen en eee Fr. 4 802.22 _— — ) — Ausgaben : Allgemeine Unkosten . . . . a sceite, 17200 Überweisung auf Sparheft S.B. S. ou va dr » 100.— Bewilligte Subventionen . . . » 900.— Bundessubvention, überwiesen an de Das A M ONDES. . RU A te » 2 500.— Saldo auf neue Due. hatrndiiiecl it » 1 162.24 Total der Ausgaben . . . . . Fr. 4 802.22 Vermôgen auf 1. Dezember 1941: Fr. 4000.— Oblig. Ville de Genève 1937 . . . . Fr. 3 940.— 3 feuilles coupons 3%, Ch. f. lombards. . . . . » es 10 Oblig. Danube-Save-Adriatique . . . . . . . » 90.— Forderung gegen Banque d’Escompte pis in On 6 0, SRE ŒOLLE » 80.— DR RENE Jen € SU Qu) » 1 392.— Rs, - Fr SS02 Der Bericht der Rechnungsrevisoren, J. DE BEAUMONT und P. Bovey, wird verlesen. Die Versammlung genehmigt den Bericht und die Rechnung 1941 unter bester Verdankung der vom Zentral- sekretär und den Revisoren geleisteten Dienste. 3. SUBVENTIONEN UND BUDGET. Für 1942 werden vom Zentralsekretär R. DE LEssERT folgende Posten vorgeschlagen und von der Versammlung einstimmig bewilligt : Allgemeine Unkosten . . . . furet 10224 Separatabzüge Revue Suisse de PATES » 150.— Ornithologische Station Sempach . . . » 150—— Moue Duisse de, Loolgple à. ln im ile » 600.— RÉ RS RENE RE des et us. ) 100.— a sers ts À 102.24 Et Ve 4. NEUE MITGLIEDER. Es werden folgende neuen Mitglieder zur Aufnahme vorgeschlagen und einstimmig in die Gesellschaft aufgenommen : Fri Dr. phil. L. ScHMIDT-EHRENBERG, Susenbergstrasse 95, Zürich. Herr H. GLoor, Winterthurerstrasse 52, Zürich. Herr M. REtFFr, Florastrasse 1, Zürich. Herr cand. phil. A. SCHIFFERLI, Sempach. 9. WAHL DES JAHRESVORSTANDES 1942/43. Die Generalversammlung wird nächstes Jahr in Genf statt- D. finden. Der Jahresvorstand 1942/4353 wird folgendermassen be- stimmit : Dr P. Revizzion, Präsident, Prof. Dr. E. GUYENOT, Vizepräsident, Dr: