ben À an ns US ve ea, ERPLES E PEONUR RL Re Vas ns am eh sb An 5%, VA: des tn Sn a DELCLIREZ TE ENTER ee 3e DR LTE SEE RESTES A LEPLERES SE M a A ES MR RE SES LEEDS PERS Er a dan Liste Mets La ba a À ou eRu de R Ne A à ah Eng og a, RARE CNE QUES LICE NUS , tea à 5 À SRE 70 re LUE DEEE PT TOR PATENT ROLE ETES Ra Dee dire À LE the on, M4 2 eds Li nnse 9 08 à Fi divs TROT PVC Abo ut 4 de He Oh € 4e ROME EN EPP] À ser #5. np 1h 8 ‘ Dr PRE LATEN M 4e A LE DEEE I. 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No hade | | Hasyit e es + "AE. | AUuT2uw ME + eur d ”: 1 F . 1 — mt — vu ele © PUR ee - 4 rs. n e" € REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG 1971 MDP. | r nn + TABLE DES MATIÈRES Tome 78 — 1971 Fascicule 1 . VAUCHER, Claude. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomique, révision taxonomique et biologie. (Avec 84 figures) . . BRUN, R. Ontogenese- und Evolutionsprobleme bei der Muster- bildung des son ( ES argus 7: es 16 Text- figuren) . . RUGE, Klaus. Vereleichende Re PRES an baton und Picinen unter besonderer A UNE des Vorderhirns. (Mit 12 Abbildungen und 53 Figuren) . KUNZ, Yvette-W. Histological study of DEnUs Hire peri- cardial sac in the embryo of the viviparous teleost Lebistes reticulatus. (With 8 figures) SCHAUENBERG, Paul. Note sur l’indice crânien du Chat FAR re féral { Felis catus L.). (Avec 1 figure dans le texte) GIsIN, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxonomiques et évolutives sur trois espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles provenant de Tee et de Roumanie. (Avec 4 figures dans le texte) . TÜRKAY, Michael. Die Corystidae ee te Natur- historischen Museums Genf (Crustacea, Decapoda) . PILLERI, G. Beobachtung über das Paarungsverhalten des psp delphins, Platanista gangetica. (Mit 3 Abbildungen) . Fascicule 2 . HÂFELI, Hans-Peter. Zur Fortpflanzungsbiologie des Alpen- salamanders (Salamandra atra Fu ee 7 Figuren und EN) 2. ji. RS 2 ae mr eut Eva . CONDÉ, B. et P. SCHAUENBERG. oida 4 Chat forestier d'E Eu- rope (Felis silvestris Schreber 1777). (Avec 5 figures) . SCHAUENBERG, Paul. L'indice crânien des Félidés. (Avec 1 figure Mnstenente) nn nt AE ec Pages 1-114 115-134 135-186 187-208 209-216 217-226 227-230 231-234 235-294 295-316 317-320 VI Nos À Fa: 19. 20. 2e 22: 23 24. 2 26. TABLE DES MATIÈRES BUSER, Susanne. Untersuchungen zur Regenerationsfähigkeit bei Antheraea polyphemus (Lepidoptera). (Mit 37 Textabbildun- seu und 2 Fabélen) eve MATTHEY, Willy. Ecologie des insectes aquatiques d’une tourbière du Haut-Jura. (Avec 56 figures et 4 planches) Fascicule 3 . V. BOLETZKY, S. Zu den Lageveränderungen von Octopoden-Em- bryonen (Mollusca : Cephalopoda). (Mit 4 Textabbildungen) . BURLA, H. und C. SPEICH. Lymnaea auricularia und Lymnaea ovata im Zürichsee. (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle) . . GUÉNIN, H.-A. et J. FAHRNI. La structure fine des noyaux lors du bourgeonnement chez Spirochona gemmipara Stein (Cilié Chonotriche). (Avec 4 planches) . DROIN, Anne. Une mutation récessive et semi-létale « tr » (turner) chez Xenopus laevis (Daudin). (Avec 5 figures dans le texte) . DUFOUR, Bernard. Données quantitatives sur la construction du terrier chez Apodemus sylvaticus L. (Mulot sylvestre). Mam- malia, Muridae. (Avec 1 figure dans le texte) . . . FREYVOGEL, T. und H. BRIEGEL. Veränderungen der unspezifischen Esterasen während der Entwicklung von Stechmücken ee läufige Mitteilung) HECKER, H. und T.-A. FREYVOGEL. Zur Ultrastruktur der Mittel- darmepithelzellen bei männlichen und weiblichen Stech- mucken (Aedes desyphi La) 700 HANDSCHIN, G. Untersuchung von Nematoden mit dem Raster- Elektronenmikroskop. (Mit 4 Tafeln) . . . . IMBODEN, Christoph. Der Biotop des Kiebitz Vanellus vanellus in der Schweiz. (Mit 3 Tabellen) KLÔTZLI, Anna-Maria, F. RÔMER und S. RoOsiIN. Jahreszeitliche Grôssenvariation bei Chironomus plumosus L. (Mit 8 Text- abbildungen und ? Tabellet).. ARR MEYLAN, André. Chromosomes de Soricidés de Côte Aibiee (Mammalia, Insectivora). (Avec 5 figures dans le texte) . PRIVAT, F. et C. DELÉTRAZ. Analyse du comportement fine de Tilapia rendalli. Etude préliminaire. (Avec 5 figures dans le texte)”. RAHM, U. Okologie und Biologie von Sacha ruandae (Ro- dentia, Rhizomyidae). (Mit 9 Textabbildungen) . ui False ts 367-538 538-548 549-556 556-559 559-568 574-578 578-586 587-603 TABLE DES MATIÈRES RYFFEL, G. und R. WEBER. Kennzeichnung der RNS aus ver- schiedenen Organen von Xenopuslarven und ihre Beein- flussung durch sr Eu a + ne ne und 1 Tabelle) . : URI N. et H.-C. LANE. De données sur le cor- don nerveux digital alaire des Megachiroptères { Rousettus aegyptiacus et Pteropus giganteus). (Avec 4 figures) LANE, H.-C., N. SCHÔNENBERGER et H.-J. HUGGEL. Quelques données sur l’innervation de l’artère et de la veine digitales alaires des Megachiroptères (Rousettus aegyptiacus et Pte- ropus giganteus). (Avec 4 figures) . . gérées SCHIFF, H. and N. SCHÔNENBERGER. Preliminary data for the elaboration of the visual code in Squilla mantis. (With 6 figures) Arr PERRET, M.-M., M. REYMOND, N. SCHÔNENBERGER et H.-J. HUGGEL. Organogenèse du cœur de truite { Salmo gairdneri) en cul- ture. Etude préliminaire. (Avec 4 figures) STAMM, Roger-Alfred und Urs BLUM. Partnerwahl beim wellen- sittich: Der Faktor Kôürperfarbe (Melopsittacus undulatus (Shaw); Aves, RE enr “pe 3 Re ln und 1 Tabelle) . TARDENT, P. und F. STÔSsEL. Die nr der ARTE von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonema radiatum (Athecata, Capitata). (Mit 5 Textabbildungen) STÔSSEL, F. und P. TARDENT. Die Reaktionsmuster von Coryne pintneri und Sarsia reesi (Athecata, a auf Me Cu reize. (Mit 5 Textabbildungen) . dat BORNER, M. und P. TARDENT. Der Einfluss von Licht auf die Spontanaktivität von Hydra attenuata Pall. (Mit 3 Text- abbildungen) . Re ne ZUMSTEIN, Adrian und Pierre TARDENT. Beitrag zum Problem der Regulation der Nematocytenproduktion bei Hydra attenuata Pall. (Mit 5 Textabbildungen) TSCHANZ, Beat und Martina SCHARF. Nestortwahl und Orien- ‘tierung zum Nestort beim SR Fa (Mit 3 Textabbildungen und 4 Tabellen) . . n} A WEHNER, Rüdiger, Werner-P. EHEIM und Paul-L. HERRLING. Die Rastereigenschaften des Komplexauges von Cataglyphis bi- color (Formicidae, Hymenoptera). (Mit 8 D ME NE Lie Le A nus lion St WEIDELI, H. und P.-S. CHEN. Proteinsynthese in einem zellfreien System des Wildtypes und der Letalmutante / {3) tr von Drosophila melanogaster. (Mit 2 Textabbildungen) . . . . VII Pages 639-650 650-654 655-660 660-666 666-671 671-679 680-688 689-697 697-704 705-714 715-721 722-737 737-746 VIII Nos 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. cs} À 2: 53. 54. TABLE DES MATIÈRES PILLERI, G. und M. Gi. Zur Systematik der Gattung Platanista (Cetacea). (Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen) Fascicule 4 KuNZ, Yvette. Distribution of Lactate Dehydrogenase (and its E-isozymes) in the developing and adult Retina of the SEPT (Lebistes reticulatus ). (With 19 figures) alé PiLLERI, G. Über das Gehirn des LR UER ait 10 Abbil- dungen) : STEMMLER, Othmar. Ein ns zur Kenntnis der Formen von Blanus cinereus (Vandelli) ( Reptilia, Me ose baenidae ). (Mit 2 Abbildungen) SCHÜTZ, E. und B. TsSCHANZ. Die Wirkung von Nestmaterial auf das Nestbauverhalten des dreistachligen Stichlings (Gaste- rosteus aculeatus). (Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen) SixL, W. und M. DANIEL. Arboricole Trombiculidae (Acari) aus Osterreich. (Mit 2 Tabellen) — Fortpflanzungsbeziehungen bei Ascoschôngastia latyshevi (Schluger, 1955) — Trombiculidae, Acari. (Mit 2 Abbildungen) Pop, Victor. Oligochètes / Annelida) limicoles des grottes et des eaux interstitielles de Suisse. (Avec 1 figure et 1 tableau) . PuTxz, Volker. Ein neuer südwestmediterraner Stenus { Coleop- tera, Staphylinidae) 99. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 3 Textfiguren) . PLESA, Corneliu. Contribution à la connaissance des Cyclopides (Crustacea, Copepoda) des grottes et des eaux interstitielles de Suisse. (Avec 4 figures et 4 tableaux de mensurations) . . RÔMER, F. und S. RosiN. Einfluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von Chironomus plumosus L. im Jahres- verlauf. (Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen) HEFTI, Fridolin. Obesitas und diabetes-mellitus bei Acomys cahi- rinus. (Mit 6 Abbildungen und 7 Tabellen) HEURTAULT, J. Une nouvelle espèce cavernicole de Suisse Neobi- sium (N.) helveticum (Arachnide, Pseudoscorpion, Neobi- siidae). (Avec:-l-planche)...;.::177 fur nt AEITESS TS MAHNERT, Volker. Parasitologische Untersuchungen an alpinen nt Parasitische Milben (Acari). sie 2 Abbil- EDS) Les rioect 0 Lao Me OU LÔBL, Ivan. Scaphidiidae von Ceylon SPAS ps à Mit 83 Abbil. dungen) . 937-1006 Pages 746-759 761-776 777-782 783-791 829-83 909-935 ÿ 61. 62. 63. 65. 66. TABLE DES MATIÈRES . KAUFMANN, Liselotte. Untersuchungen zur Funktion der Flug- muskulatur von Antheraea polyphemus (Lep.) während der Imaginalentwicklung. (Mit 15 Abbildungen) BARONI URBANI, Cesare. Studien zur Ameisenfauna Italiens XI. Die Ameisen des Toskanischen Archipels. Betrachtungen zur Herkunft der Inselfaunen. (Mit 21 Abbildungen und 3 Tabellen) nn À 1e FRÔSCH, Dieter. de RER am RE ee system der Schlüpfstadien von zehn mediterranen Cephalo- podenarten. (Mit 27 Abbildungen und 6 Tabellen) . ZWICK, Peter. Die Plecopteren Pictets und Burmeisters, mit An- gaben über weitere Arten (Insecta). (Mit 11 Abbildungen) . MaAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum II. Anoetiden (Acari) aus Kephallinia, Griechen- land. (Mit 8 Textabbildungen) PERISTIANY, J.-G., H.-C. LANE et H. HUGGEL. Elaboration tee solution de perfusion pour les veines alaires de Pteropus giganteus (Mégachiroptères) par rapport au régime alimen- taire et l’analyse hématologique. (Avec 3 figures) et H. HUGGEL. Le mécanogramme et quelques effets de la pression intérieure et du calcium sur la motricité des veines métacarpiennes du os es Re 7 (Avec 10 figures) . RÉ GLATTHAAR, R. et V. ZISWILER. vEre it Histologie de Rachenzeichnungen bei Prachtfinken, Estrildidae. ls 5 Textabbildungen) . RÔMER, F. PR eEton bei CRborone us ES it 2 Textabbildungen und 2 Tabellen) . sé . BLANKENHORN, H.-J., H. HEUSSER et P. VOGEL. Drei Phänotypen von Grünfrôschen aus dem Rana esculenta — Komplex in der Schweiz. (Mit 2 Textabbildungen) JOTTERAND, M. La formule chromosomique de ne espèces de Felidae. (Avec 10 figures) a TABAN, Charles. Tentatives d’induction de la régénération d’or- gane chez les mammifères. (Avec 2 planches) . 1007-1036 1037-1067 1069-1122 1123-1194 1195-1200 1201-1208 1209-1221 1222-1230 1231-1241 1242-1247 1248-1251 1252-1268 INDEX DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE BARONI URBANI, Cesare. Studien zur Ameisenfauna Italiens XI. Die Ameisen des Toskanischen Archipels. Betrachtungen zur Her- kunft der Inselfaunen. (Mit 21 Abbildungen und 3 Tabellen) . BLANKENHORN, H.-J., H. HEUSSER et P. VOGEL. Drei Phänotypen von Grünfrôschen aus dem Rana esculenta — Komplex in der Schweiz. (Mit 2 Textabbildungen) . BLUM, Urs, voir STAMM, Roger Alfred. | V. BOLETZKY, S. Zu den Lageveränderungen von Octopoden-Embryo- nen (Mollusca: Cephalopoda). (Mit 4 Textabbildungen) . | BORNER, M. und P. TARDENT. Der Einfluss von Licht auf die Spontan- | aktivität von Hydra attenuata Pall. (Mit 3 Textabbildungen) . | BRIEGEL, H., voir FREYVOGEL, T. BRUN, R. Ontogenese- und Evolutionsprobleme bei der Musterbildung des Argusfasans { Argusianus argus). (Mit 16 Textfiguren) BURLA, H. und C. SPEICH. Lymnaea auricularia und Lymnaea ovata im Zürichsee. (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle) BUSER, Susanne. Untersuchungen zur Regenerationsfähigkeit bei An- theraea re ( on cie LÉ ee 37 2 D und 2 Tabellen) . CHEN, P.-S., voir SA Dent H. COoNDÉ, B. et P. SCHAUENBERG. Le poids du Chat forestier d'Europe (Felis silvestris Schreber 1777). (Avec 5 figures) . DANIEL, M., voir SIXL, W. DELÉTRAZ, C., voir PRIVAT, F. DROIN, Anne. Une mutation récessive et semi-létale « tr » (turner) chez X'enopus laevis (Daudin). (Avec 5 figures dans le texte) . DUFoUR, Bernard. Données quantitatives sur la construction du terrier chez Apodemus sylvaticus L. (Mulot sylvestre). Mammalia, Muri- dae. (Avec 1 figure dans le texte) . EHEIM, W.-P., voir WEHNER, R. FAHRNI, J., voir GUÉNIN, H.-A. 1037-1067 1242-1247 538-548 697-704 115-134 549-556 321-366 295-316 559-568 568-571 XII INDEX DES AUTEURS FREYVOGEL, T. und H. BRIEGEL. Veränderungen der unspezifischen Esterasen während der SAONE von Stechmücken (vorläufige Mitteilung) FREYVOGEL, T.-A., voir HECKER, H. FRôsSCH, Dieter. Quantitative Untersuchungen am Zentralnerven- system der Schlüpfstadien von zehn mediterranen Cephalopoden- arten. (Mit 27 Abbildungen und 6 Tabellen) DA GaAMA, M.-M. voir GIsIN, H. GIHR, M., voir PILLERI, G. GIsIN, Hermann et Maria-Manuela DA GaMaA. Notes taxonomiques et évolutives sur trois espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles ES em de Yougoslavie et de Roumanie. Fe - is dans letexte) GLATTHAAR, R. et V. ZISWILER. rs sx Histologie de RE zcichnungen | bei Prachtfinken, Estrildidae. GE 5 Textabbil- dungen) . he GUÉNIN, H.-A. et J. FAHRNI. La structure fine 1e noyaux is du dent geonnement chez on gemmipara Stein (Cilié DR (Avec 4 planches) . . HT ORPI ENT HÂFELI, Hans-Peter. Zur en dés Aipensalamander (Salamandra atra Laur.). (Mit 7 Figuren und 8 Tafeln) . HANDSCHIN, G. Untersuchung von Nematoden mit dem Rae Elektronenmikroskop. (Mit 4 Tafeln) . Le: HECKER, H. und T.-A. FREYVOGEL. Zur rm der PAR nl epithelzellen bei männlichen und weiblichen Stechmücken (Aedes aegypti L.) . ra nes À HEFTI, Fridolin. one und diabetes- Rte Ée us Pace (Mit 6 Abbildungen und 7 Tabellen) HERRLING, P.-L., voir WEHNER, KR. HEURTAULT, J. Une nouvelle espèce cavernicole de Suisse Neobisium (N.) helveticum (Arachnide, NE Neobisiidae). (Avec 1 planche) . Aferret. HE OST HEUSSER, H., voir BLANKHORN, H. j. HUGGEL, H.-J., voir LANE, H.-C. — VOIr PERISTIANY, J.-G. — voir Perret, M.-M. IMBODEN, Christoph. Der Biotop des Kiebitz Vanellus vanellus in der Schweiz. (Mit 3 Tabellen) JOTTERAND, M. La formule chromosomique ae dates espèces de Felidae. (Avec 10 figures) 4 KAUFMANN, Liselotte. Untersuchungen zur Re ga TR latur von Antheraea polyphemus (Lep.) während der Imaginal- entwicklung. (Mit 15 Abbildungen) . 1069-1122 INDEX DES AUTEURS KLÔTZLI, Anna-Maria, F. RÔMER und S. RoOsiIN. Jahreszeitliche | Grôüssenvariation bei Chironomus plumosus L. 8 Textabbil- dungen und 2 Tabellen) . KUNZ, Yvette-W. Histological ds of greatly need ae da sac in the embryo of the viviparous teleost Lebistes reticulatus. (With 8 figures) — Distribution of Lactate Dehydrogenase (and its E-isozymes) in the developing and adult Retina of the Suppy f Lebistes reticula- tus ;. (With 19 figures) . LANE, H.-C., N. SCHÔNENBERGER et H.-J. HUGGEL. rente données sur l'innervation de l’artère et de la veine digitales alaires des Megachiroptères (Rousettus aegyptiacus et Pteropus giganteus). (Avec 4 figures) 4 FN — voir PERISTIANY, J.-G. — Voir SCHÔNENBERGER, N. LÔBL, Ivan. tee von AT RP nn ge 83 Ab- bildungen) : AMAHNERT, Volker. si OR Lee ta an Aie | Kleinsäugern: Parasitische Milben (Acari). (Mit 2 Abbildungen) MAHUNKA, $S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Mu- seum II. Anoetiden en) aus RER Griechenland. (Mit 8 Textabbildungen) . DR LEE IMATTHEY, Willy. Ecologie des insectes aquatiques d’une tourbière du Haut-Jura. (Avec 56 figures et 4 planches) . . MEYLAN, André. Chromosomes de Soricidés de Côte d’Ivoire (Mam- malia, Insectivora). (Avec 5 figures dans le texte) . de la pression intérieure et du calcium sur la motricité des veines Der penes. du Pteropus : (Megachiroptères). (Avec 10 figures) . Le 4 4 ere SR — H.-C. LANE et H. HUGGEL. Elaboration d’une solution de per- fusion pour les veines alaires de Preropus giganteus (Mégachi- roptères) par rapport au régime alimentaire et l’analyse hémato- logique. (Avec 3 figures) . |PERRET, M.-M., M. REYMOND, N. SCHÔNENBERGER et H.-J HUGGEL. Organogenèse du cœur de truite (Salmo gairdneri) en culture. Etude préliminaire. (Avec 4 figures) . . . . R-2 . PiLLERI, G. Beobachtung über das Paarungsverhalten des ein delphins, Platanista gangetica. (Mit 3 Abbildungen) . Le — Über das Gehirn des Gangesdelphins. (Mit 10 Abb issu — und M. Giar. Zur Systematik der Gattung Platanista ne à (Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen) . . . . . Tab XIII Pages 587-603 187-208 761-776 655-660 937-1006 909-935 1195-1200 367-538 603-613 1209-1221 1201-1208 666-671 231-234 777-782 746-759 XIV INDEX DES AUTEURS PLESA, Corneliu. Contribution à la connaissance des Cyclopides (Crustacea, Copepodu) des grottes et des eaux interstitielles de Suisse. (Avec 4 figures et 4 tableaux de mensurations) . Por, Victor. Oligochètes ( Annelida) limicoies des grottes et des eaux interstitielles de Suisse. (Avec 1 figure et 1 tableau) PRIVAT, F. et C. DELÉTRAZ. Analyse du comportement agressif de Tilapia rendalli. Etude préliminaire. (Avec 5 figures dans le texte) PuTHZz, Volker. Ein neuer südwestmediterraner Stenus (Coleoptera, ere / 99. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 3 Text- figurendsets Has ane UE MÉER La: RAHM, U. LES und Biologie von Tachyoryctes ruandae (Rodentia, Rhizomyidae). (Mit 9 Textabbildungen) . NE at REYMOND, M., voir PERRET, M.-M. RÔMER, F., Paarungsselektion bei Chironomus plumosus L. (Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen) . . . — und $S. RosiN. Einfluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von Chironomus plumosus L. im Jahresverlauf. (Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabeilen) . ETC — voir KLÔTZLI A.-M. RosiN, S., voir KLÔTZLI, A.-M. — voir RÔMER, F. RUGE, Klaus. Vergleichende Untersuchungen an Jynginen und Picinen unter besonderer Berücksichtigung des Vorderhirns. Su 12 Ab- bildunsemundS3Fieuren)re Ne Rp ant RYFFEL, G. und R. WEBER. Kennzeichnung der RNS aus verschiedenen rganen von Xenopuslarven und ihre Beeinflussung durch Thy- roxin. (Mit:4 Textabbiidunmgen-und 1Tabelle) es mere eue SCHARF, M., voir TSCHANZ, B. SCHAUENBERG, Paul. Note sur l’indice crânien du Chat domestique féral (Felis catus L.). (Avec 1 figure dans le texte) — L'indice crânien des Félidés. (Avec 1 figure dans le texte) . . — voir CONDÉ, B. SCHIFF, H. and N. SCHÔNENBERGER. Preliminary data for the elabora- tion of the visual code in Squilla mantis. (With 6 figures) . . . SCHÔNENBERGER, N. et H.-C. LANE. Quelques données sur le cordon nerveux digital alaire des Megachiroptères (Rousettus aegyptia- cus et Pteropus giganteus). (Avec 4 figures) . . . . . . RAP — voir LANE, H.-C. — voir PERRET, M.-M. — voir SCHIFF, H. Pages! | 209-2104 317-320 | 660-661 | 650-65, INDEX DES AUTEURS | NON CR SCHÜTZ, E. und B. TsCHANZ. Die Wirkung von Nestmaterial auf das Nestbauverhalten des dreistachligen Stichlings {Gasterosteus acu- leatus ). (Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen) SIXL, W. Fortpflanzungsbeziehungen bei Ascoschôngastia latyshevi (Schluger, 1955) — Trombiculidae, Acari. (Mit 2 Abbildungen) . . —_ und M. DANIEL. Arboricole Trombiculidae (Acari) aus Oster- reich. (Mit 2 Tabellen) SPEICH, C., voir BURLA, H. STAMM, Roger-Alfred und Urs BLUM. Partnerwahl beim wellensittich : | Der Faktor Kôrperfarbe (Melopsittacus undulatus (Shaw); Aves, Psittacidae). (Mit 3 Textabbildungen und 1 Tabelle) . are WSTEMMLER, Othmar. Ein Beitrag zur Kenntnis der Formen von Blanus cinereus (Vandelli) ( | ee : (Mit 2 Abbildungen) PTÔSSEL, F., voir TARDENT, P. ) — und P. TARDENT. Die Reaktionsmuster von Coryne pintneri ) und Sarsia reesi (Athecata, Capitata) auf Berührungsreize. (Mit 5 Textabbildungen) . . Re NET ISERE TABAN, Charles. Tentatives d’induction de la régénération d’organe chez les mammifères. (Avec 2 planches) PARDENT, P. und F. STÔssEL. Die Mechanorezeptoren der Polypen von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonema radiatum (Athecata, Capitata). (Mit 5 Textabbildungen) . . — voir BORNER, M. M _ voir STÔSSEL, F. — VOir ZUMSTEIN, À. $ [SCHANZ, Beat und Martina SCHARF. Nestortwahl und Orientierung zum Nestort beim MERE Di Le 3 Textabbildun- gen und 4 Tabellen) . ee sie — voir SCHÜTZ, E. [ÜRKAY, Michael. Die Corystidae und Atecelyclidae des Naturhisto- rischen Museums Genf (Crustacea, Decapoda) . . . VAUCHER, Claude. Les Cestodes parasites des Soricidae d’Europe. Etude anatomique, révision taxonomique et biologie. (Avec MRAAUTES) . . : . . . . PE ne rente VOGEL, P., voir BLANKENHORN, H.-J. WEBER, R., voir RYFFEL, G. NEHNER, Rüdiger, Werner-P. EHEIM und Paul-L. HERRLING. Die Rastereigenschaften des Komplexauges von Cataglyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera). (Mit 8 Textabbildungen und 1 Ta- ER SORT TE XV Pages 793-805 815-820 807-814 671-679 783-791 689-697 1252-1268 680-688 715-721 227-230 1-114 722-737 XVI INDEX DES AUTEURS WEIDELI, H. und P.-$S. CHEN. Proteinsynthese in einem zellfreien System des Wildtypes und der Letalmutante 7 (3) tr von Drosophila rnelanogaster (Mit 2 Textabbildungen) Ru nee 2 ENTREE ZISWILER, V., voir GLATTHAAR, KR. ZUMSTEIN, Adrian und Pierre TARDENT. Beitrag zum Problem der Regulation der Nematocytenproduktion bei Hydra attenuata Pall. (MitS Textabbildungen).... 4 : 2 enter Éne las ZWICK, Peter. Die Plecopteren Pictets und Burmeisters, mit Angaben über weitere Arten (Insecta). (Mit 11 Abbildungen) . Pa 737-74 705-71 1123-119: NET PSE, Tome 78 | 16 Fascicule 1 1971 Ds, ts" ms — 0 REVUE SUISSE | | ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG MAI 1971 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE M TOME 78 — FASCICULE I LR. Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur principal au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE FRERE DÈS 1970: SUISSE Fr. 155.— UNION POSTALE Fr. 160.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève ‘EE de pre NE SE TES RE | REMELE: SUISSE DE ,ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 1, N° 1: 1-113— Juin 1971 Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe Etude anatomique, révision taxonomique et biologie : par Claude VAUCHER Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel Avec 84 figures SOMMAIRE PA OPDUCTION 0... : . RS ET PRONOPRRR t II. ANATOMIE ET SYSTÉMATIQUE DES CESTODES PARASITES DES SORICIDAE D'EUROPE a) Hymenolepididae Fuhrmann, 1907 A. Parasites de Musaraignes du genre Sorex, à scolex armé Hymenolepis furcata (Stieda, 1862) .. . . . . . . » jacutensis (Spassky & Morosov, 1959) . . . » spinulosa Cholodkowsky, 1906 . » schaldybini (Spassky, 1947) . . . » singularis Cholodkowsky, 1912 . » scutigera (Dujardin, 1845) der ME RASE » mrober (VAilot 1880)": : . . . NOÉ ete + CPR » SEJASKU L'AINOWNSKL 1954. . o . . . - B. Parasites de Musaraignes du genre Sorex, à scolex inerme Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906 . . . . .. . . . . . .. » HIHOTIUA CAAERONSKL 1995) 5. DIE, NET RTE. » MODO LATINE MOSS}: Lo ie LE, CRIE » PRO EESOIS HASANS Line one A es nd 1 Travail ayant bénéficié d’un subside du Fonds national suisse de la recherche scientifique. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 2 CLAUDE VAUCHER C. Parasites de Musaraignes du genre Crocidura, scolex toujours armé Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845) 080. 2. à 43 » brusatae n. Sp. . . RS OC 48 » tiara (Dujardin, 1845) . JOUER: 2 2 PR » uncinata (SUedA NIS862) EE UEREMES.. D NES RES 53 | » pistillum (Dujardin, 1845) "MCE... 564 » raillieti Joyeux &'Bacr AOSO ER LR CE TON UE 57 Pseudhymenolepis redonica Joyeux & Baer, 1936. . . . . . . . . . . 58“ D. Parasites de Musaraignes du genre Neomys, à scolex armé | Hymenolepis integra (Hamann, 1891) V5 CR 59 » omissa Baër Joyeux; 1943" CDRT LD 20 CON 61 » hamanni (NKazekK SIT) LR EE 63. » biférca (Haämann, (89D 8 MILLER TE. CO RER 64. » : magmrostellata Baëny) 49310 LI. 03 LOOPN TONNES 65. E. Parasites de Musaraignes du genre Neomys, à scolex inerme Hymenolepis Jodientis'n::-Sp: 20 2 I à CRC CRE 68 b) Dilepididae Fuhrmann, 1907 Choanotaenia crassiscolex (von Linstow, 1890) . . . . . . . . . . . 721 » hepatica Baër. 1937 54. SES Re LC EE 754 Dilepis undula (Schrank, 1788) . . . . Je RRIEAN S DORENRNNRRE 794 Formes larvaires trouvées chez les SOncie Larves Tetrathyridium de Mesocestoides Sp. . . . ARR 79 Remarques concernant l’anatomie des Cestodes ee SL ER 79 Remarques concernant la systématique des Hymenolepis de Sonic d'EUTODE CE Ha: CET 83 Variation A re es de mono ads AR 84 À TEL. SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE (450: 20 RL DL SE Se NS PET ER NEE 86. IV. LA RÉPARTITION DES CESTODES PARASITES DE Sorex araneus DANS LE TUBE DIGESTIF DE. L'HOTE” % MS 1 Ge er CANCER ER 89 V. ACTION PATHOGENE DES CESTODES DE SORICIDAE . . . …. . . . . . .. 92 VI. COMPARAISON DE LA FAUNE PARASITE DES Sorex araneus JEUNES ET ADULTES 95 VII. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES CESTODES PARASITES DE MUSARAIGNES EN EUROPE. , mt 0414 te OU M ON OR PR RES 97 VIII. ESSAI DE CLASSIFICATION DE QUELQUES LOCALITÉS DE PIÉGEAGES DE LA . MUSARAIGNE CARRELET Sorex araneus 10: EME OS PIRE 102 REMERCIEMENTS, _.. … à à 5: ITS Ne ON 105 RÉSUMÉ … : : 5 Locns e LEa SSCN NE ECC BIBLIOGRAPHIS sta Li LU saute lou Lt RE IAE CRE 108 CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 3 I. INTRODUCTION Les parasites des Insectivores européens ont déjà fait l’objet de nombreuses publications. En 1843, DUJARDIN publie un « Mémoire sur les Helminthes des ÉMusaraignes » que complète son « Histoire naturelle des Helminthes » en 1845. Des travaux plus récents, dus principalement aux auteurs polonais, tchèques, français et suisses, ont orienté les investigations vers la recherche des hôtes inter- médiaires. La systématique des Cestodes parasites de Soricidae s’est peu à peu embrouillée du fait de la méconnaissance, par certains auteurs, des descriptions antérieures. Plusieurs tentatives de mise à jour ont été publiées; malheureusement, il s’agit le plus souvent de travaux fondés uniquement sur la recherche biblio- graphique sans révision anatomique préalable. Plus récemment, divers auteurs se sont consacrés à l’aspect écologique de l’infestation parasitaire. Le but de ce travail est de mettre à jour, sur la base d’une étude anatomique précise, le statut taxonomique des Cestodes parasites des Soricidae européens. À partir de nos données concernant la répartition géographique des parasites, les taux d’infestation, la répartition des Vers dans le tube digestif de l’hôte et des Il est évident qu’une description anatomique ne peut être valable que si elle a été effectuée à partir de matériel bien conservé. Les Plathelminthes parasites ne survivant que peu de temps à la mort de leur hôte, il est souhaitable de pouvoir disposer d’animaux vivants qui seront sacrifiés au moment de la recherche des parasites. Malheureusement, les Musaraignes (en particulier les Sorex) supportent très mal la captivité et meurent peu après leur capture. Il est donc nécessaire de contrôler les trappes-cages toutes les quatre heures environ pour obtenir du matériel de bonne qualité. Nous n’avons par conséquent jamais utilisé de pièges provoquant la mort immédiate des animaux. Les Cestodes parasites de Musa- raignes étant fréquemment de très petite taille (Hymenolepis prolifer ne dépasse guère 1 mm de long à l’état adulte), nous ne pouvions songer à les isoler sans Paide d’une loupe binoculaire, dont l’emploi est malaisé sur le terrain. Nous avons donc adopté la technique suivante pour la récolte du matériel: le tube digestif des hôtes est disséqué et fendu dans toute sa longueur puis fixé en entier au moyen de formol neutre à 10% bouillant; cette méthode est d’ailleurs une variante de celle préconisée lors du « Premier Symposium sur la spécificité para- sitaire des parasites de Vertébrés » (102). L'ensemble des parasites d’un même hôte est donc conservé dans la même éprouvette ce qui exclut pratiquement le transfert accidentel de spécimens d’un hôte à l’autre; il est d’autre part possible de retrouver les divers fragments d’un Ver malencontreusement sectionné. 4 CLAUDE VAUCHER ù Les Cestodes étudiés ici ont été soit montés en préparations totales, soit débités en coupes sériées. Dans le premier cas, nous avons utilisé la coloration au carmin chlorhydrique suivie d’une différenciation à l’alcool acide. Les Vers sont ensuite déshydratés, éclaircis à l'essence de girofle puis montés au baume du Canada: Les coupes à la paraffine, d’une épaisseur de 10 4 généralement, ont été colorées selon la méthode classique glychémalun de Mayer-éosine. Les préparations de crochets des espèces armées ont été obtenues par écrasement des scolex dans la gomme au chloral de Faure ou de Berlese. Ces préparations se conservent bien à condition d’être soigneusement lutées. Les dessins, sauf rares exceptions, ont été faits à l’aide d’un microscope à projection. Diverses campagnes de piégeages ainsi que les dons de plusieurs corres= pondants nous ont permis d’étudier un abondant matériel. Nous avons eu en par: ticulier la chance d'accompagner notre ami le D' A. MEYLAN, Nyon, dans une série de piégeages effectués de la France au nord de l’Europe, de juillet à sep= tembre 1964. Cette campagne, soutenue par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique, était principalement consacrée à l’étude cytotaxonomique de Sorex araneus L. (MEYLAN, 65); elle nous a permis, en même temps, de récolter les! parasites de plus de 250 Musaraignes. Notons en passant que le choc colchiciniquet que l’on doit faire subir aux Micromammifères avant la confection des prépara=! tions de chromosomes n’a aucune action préjudiciable sur la recherche parasito- logique. Dès le retour de ces piégeages, A. MEYLAN et ses collaborateurs ont eu l'extrême amabilité de fixer à notre intention les tubes digestifs des Musaraignes capturées dans le cadre de leurs travaux. Un bref séjour au Centre d’Ecologie terrestre du Laboratoire Arago à! Banyuls nous a permis de capturer un petit nombre de Micromammifères et en particulier un Suncus etruscus (Savi), malheureusement non parasité. M. R. FONS, technicien au Laboratoire Arago, nous a remis quelques tubes digestifs de Musa- raignes capturées aux environs de Banyuls et à Kenitra (Maroc). Du sud de la France, nous avons encore reçu un lot important de tubes digestifs d’Insectivores récoltés par le prof. J.-M. Dogy, Rennes, et ses collabora- teurs. Ce matériel nous a apporté d’intéressants résultats sur une région encore peu explorée quant aux parasites des Micromammifères. Dans le cadre d’une étude sur la faune de la vallée du Doubs aux environs de Ste-Ursanne, notre ami F. GUENAT a piégé de nombreux petits Mammifères dont il nous a remis les parasites. Enfin, nous avons pu revoir tout le matériel conservé dans les collections de l’Institut de Zoologie se rapportant à notre sujet, en particulier les types d’espèces! décrites par les professeurs J. G. BAER et Ch. JOYEUX, et les spécimens revus par HÜBSCHER (31) et DELLA SANTA (24). Au cours d’un séjour en Tchécoslo- vaquie, nous avons eu l’occasion d'examiner quelques préparations de la collection du D' J. PRokopic. MM. V. BRENDOW, J. PROKOPIC et J. JOURDANE CESTODES PARASITES DE SORICIDAE TABLEAU liste des Soricidés étudiés Sorex araneus L. Nb d’individus Provenance Localité capturés parasités du matériel Suisse Arzier (VD) 3 3 Buffalora (GR) 2 > Le Cachot (NE) 10 10 Col de Bretolet (VS) 40 40 Col de Bretolet (VS) Courtelary (BE) Cudrefin (VD) Duillier (VD) Le Fanel/Marin (NE) Gals (BE) La Givrine/St-Cergue (VD) Gudo (TI) Lignières (NE) Marsens (FR) Mayens de Sion/Vex (VS) Pré-Rodet/Le Brassus (VD) Scuol (GR) Sion (VS) St-Gothard (TI) Tariche/Ste-Ursanne (BE) mt = UV) NO O0 D D = ND) D ND ND ON = mi LV 1". H'UUT 00. 4 100: J O0 ‘O6 Co CD °00 09100" =" France: Les Alberts/Briançon (H.-A.) 8 F | Amanlis (I. & V.) l Il Azoudange (Moselle) 11 F1 Kolbsheim (B.-R.) 2 2 Venanson (A.-M.) 11 11 SD R = © R Belgique: Jahlay 20 20 1 Allemagne : Clausthal-Zellerfeld Dannau Garmisch Partenkirchen Ludwigsburg D = ND CO © = NN LC LR — Autriche: Neusiedl 5 5 4 CLAUDE VAUCHER : Nb d'individus Provenance Localité capturés parasités du matériel Tchécoslovaquie: Studenec 3 3 8 Zuberec 10 10 4 Pologne : Bialowieza 2 2 4 Hollande: Oostvoorne 27 21 | Makkinga s) 5 4 Danemark : Gadevang/Hillerôd 2 2 l Gorkgo 2 2 Il Bjaerghuse [5 13 Il Suède: Dilinäs 6 3 l Vedasa 17 16 l Finlande: Hirvas/Rovaniemi 10 10 L Mutenia 3 3 | Niva/Kuhmo 17 17 l Onsvik/Ile d’Aland 1 1 1 Sukava 5 3 1 Silinjärvi 30 30 Il Norvège: Geiïlo 16 16 Il Helle ts 14 l Majavatn =) 5 l Olderdalen 9 8 1 Skoganvarre Î I Il Sorex minutus L. Suisse : Arzier (VD) 3 3 4 Col de Bretolet (VS) 2 2 8 Champéry (VS) 1 1 4 Cudrefin (VD) 2 2 8 Duillier (VD) 6 6 4 France: Roscoff 1 0 8 Tchécoslovaquie: Studenec 1 1 8 Zuberec Il | 4 CESTODES PARASITES DE SORICIDAE Due Nb d'individus Provenance Localité capturés parasités du matériel Pologne: Bialowieza | Il 4 Suède: Vedasa £ 2 Il Finlande: Siikava 3 5 Il Sorex alpinus Schinz Champéry (VS, Suisse) Il l 4 Sorex caecutiens Laxmann Inari (Finlande) 2 2 ] Neomys fodiens (Pennant) Suisse : Bôle (NE) 2 l 8 Bretolet (VS) l 0 8 Cudrefin (VD) l Il 8 Pré-Rodet/Le Brassus (VD) 4 4 8 St-Gothard (TI) Il 0 4 Allemagne : , Garmisch Partenkirchen 2 2 4 Tchécoslovaquie: Zuberec l 0 4 Finlande: Hirvas/Rovaniemi 3 0 l Niva/Kuhmo 5 2 Il Norvège: Geïilo l 0 l Neomys anomalus Cabrera Suisse : Trélex (VD) 1 0 4 Mimorey (VD) R. à 4 France: Alas (Ariège) 4 4 2 Sentein (Ariège) 1 1 2 8 CLAUDE VAUCHER : Nb d'individus Provenance Localité capturés parasités du matériel Crocidura russula (Hermann) Suisse : Areuse (NE) 7 7 8 Bois de Chênes/Genolier (VD) 1 0 4 La Chaux-du-Milieu (NE) 1 l 8 Courtelary (BE) l Il 8 Neuchâtel (NE) 4 3 8 Prangins (VD) 30 26 4 France: Agay/St-Raphaël (Var) Il 0 8 Azoudange (Moselle) Il l l Banyuls (P.-O.) Z 2 8, 6 Cannes et Clairan (Gard) 15 6 3 Caudebronde (Aude) 5 3 3 Cuxac-Cabardes (Aude) 3 3 3 ” L'Hermitage (I. & V.) 2 0 3 St-Grégoire (B.-A.) 2 0 3 Valensole (B.-A.) 6 4 3 Villardonnel (Aude) 3 3 3 Sardaigne : Olzai Il l 4 Sassari 9 5 4 Crocidura leucodon (Hermann) Suisse : Gudo (TI) 2 0 4 Sion (VS) 5 5 4 Allemagne: Ludwigsburg 7 4 l Crocidura suaveolens (Pallas) Gudo (Suisse, TI) 5 4 de : Brusata (Suisse, TI) l 1 4 Crocidura sp. Kenitra (Maroc) 1 0 6 Suncus etruscus (Savi) Banyuls (France, P.-0O.) 2 0 6, 8 Provenance du matériel: 1 campagne de piégeages 1964; 2—prof. Baer leg.; 3—prof. « Doby /eg.; 4—Dr. A. Meylan /eg.; 5 —A. Morel leg. ; 6—RK. Fons /eg.; 7—F. Guenat leg. ; | 8 — piégeages de l’auteur. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 9 ont eu l’amabilité de nous envoyer en prêt quelques préparations de leurs collections. Ainsi, nous avons pu réétudier, sur la base d’un abondant matériel, la presque | totalité des Cestodes décrits à ce jour chez les Soricidae européens. Le présent | travail laisse de côté les Trématodes, à propos desquels nous n’avons rien de | particulier à ajouter depuis le travail publié antérieurement (VAUCHER et | HUNKELER, 104) !. Les Cestodes décrits chez des Musaraignes africaines, asiatiques et nord-américaines ont été cités uniquement lorsque cela était indispensable et | seulement dans la partie anatomique et systématique du travail. Les discussions de caractère général ne les concernent donc pas a priori. Nous consacrerons d’ailleurs un prochain travail aux parasites des Soricidae nord-américains, car A. MEYLAN nous a remis un important lot de tubes digestifs récoltés au cours de ses piégeages au Canada et aux U.S.A. | La liste des hôtes étudiés ici avec l’indication des localités, les pourcentages | d’infestation par les Cestodes et les auteurs des piégeages constitue le Tableau 1, | complété par la carte de la figure 83. IL ANATOMIE ET SYSTÉMATIQUE DES CESTODES PARASITES DES SORICIDAE D'EUROPE Nous décrivons dans ce chapitre les 28 espèces de Cestodes récoltées chez les Musaraignes que nous avons capturées ou dont nous avons reçu du matériel et discutons leur statut taxonomique. Pour que nos descriptions soient facilement utilisables par d’autres parasi- tologistes, nous les avons rédigées de manière succinte et n’avons insisté que sur les caractères habituellement utilisés pour l'identification ou présentant une particularité intéressante. L’illustiation tend au même but, c’est-à-dire de permettre une identification précise des espèces. Afin d’éviter de nombreuses redites, nous avons groupé en fin de chapitre diverses remarques concernant l’anatomie et la systématique des espèces étudiées. a) Hymenolepididae Fuhrmann, 1907 A. PARASITES DE MUSARAIGNES DU GENRE Sorex, À SCOLEX ARMÉ Hymenolepis furcata (Stieda, 1862) Synonymes: Hymenolepis uncinata (Stieda, 1862) sensu Baer, 1932; Hymeno- lepis furcata (Stieda, 1862) nec Baer, 1925; Meggitt, 1927; Johri, 1934; Zarnowski, 1955, pro parte ; Sosnina, 1961. 1 Les Nématodes que nous avons recueillis sont actuellement à l’étude au Muséum National d’histoire naturelle à Paris (Laboratoire du professeur A. Chabaud). 10 CLAUDE VAUCHER Hôtes intermédiaires : Coléoptères — Geotrupes stercorosus (Scriba) (—G.sylva- ticus Panz), Pterostichus vulgaris L., Tribolium castaneum Hbst (expéri- mental), Necrophorus humator Fabr., N. vespilio L., Oeceoptoma EE = = \E = \ Z Ÿ V | RQnS {| \ TA \ \R EE CEA SE Fic. 1-3. Hymenolepis furcata (Stieda, 1862): scolex et crochets. FIG. 4. Hymenolepis pseudofurcata nom. nov. (= H. furcata Baer, 1925 nec Stieda, 1862). FIG. 5. Hymenolepis murinae nom. nov. (= H. furcata Meggitt, 1927 nec Stieda, 1862). Les crochets sont dessinés à la même échelle. Anneau adulte de Hymenolepis furcata (Stieda, 1862). thoracica (L.), Thanatophilus sinuatus Fabr., Silpha obscura L. Orthop- tères — Chorthippus biguttulus (L.). (Bibliographie: 37, 45, 50, 57, 82, 86, 89). Cette espèce, parmi les plus grandes qui parasitent les Sorex, atteint 54 mm de long et 1,3 mm de large. Cette largeur concerne cependant des individus très contractés. Le scolex a 174-279 u de diamètre et 192-326 1 de long. Les ventouses ovalaires mesurent 59-111/48-88 11. Le rostre a les dimensions suivantes: CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 11 58-73 u de diamètre et 64-100 u de long. Il porte 23-30 crochets de 23-27 u. Le rostre, qui coulisse à l’intérieur de sa gaine, est mû par des muscles qui traversent la poche du rostre et semblent s’incorporer aux muscles longitudinaux du strobila (fig. 1 et 2). La fixation dans la muqueuse de l’hôte est assurée d’une part par les crochets, d’autre part par le pincement de la villosité entre le rostre et sa gaine. Les trois testicules sont disposés en triangle, un poral et deux aporaux. Dans les anneaux adultes, et surtout lorsque l’utérus commence à se développer, ces glandes sont repoussées vers les bords antérieurs et postérieurs du segment. La poche du cirre ! mesure 91-136/23-35 u. Elle contient un cirre inerme et une grande vésicule séminale interne. Le réceptacle séminal est très volumineux et persiste longtemps dans les anneaux gravides. L’ovaire est fortement lobé et situé au centre du proglottis. La glande vitellogène possède deux à quatre lobes 1irré- guliers. L’utérus est d’abord nettement lobé (fig. 6) mais apparaît sacciforme à maturité. Il contient un très grand nombre d’œufs de 37-45/27-34 u. Les onco- sphères mesurent 20-24/16-18 11 et leurs crochets 12 u. DISCUSSION D’après nos observations, cette espèce parasite uniquement les Musaraignes du genre Sorex. Cependant, plusieurs auteurs la citent chez des Crocidura (tableau 2). Dans quelques cas, nous avons pu établir que ces Cestodes n’appar- tiennent pas à l’espèce de STIEDA (101). Ainsi, JOHRI (33) signale chez Crocidura murina un Ver qu’il identifie comme Hymenolepis furcata. Le nombre, la forme et la taille des crochets indiqués par l’auteur indien montrent bien qu’il ne peut s’agir de cette espèce; les Cestodes en question sont beaucoup plus proches de Hymenolepis tiara (Dujardin, 1845). BAER (2) signale Hymenolepis furcata chez une Musaraigne indéterminée du Congo. Nous avons revu ce matériel et sommes arrivé à la conclusion que BAER (2) n’avait pas affaire à l’espèce de STIEDA (101). En effet, si les crochets du matériel africain sont très semblables à ceux de nos exemplaires (fig. 4), l'anatomie s’en éloigne totalement. Les anneaux sont notablement plus étroits, les organes beaucoup plus petits (sauf la poche du cirre); l’ovaire est allongé et entier (fig. 7). L’utérus est d'emblée sacciforme dans le matériel de BAER (2)."Bien-que ces exemplaires ne soient pas gravides, on peut distinguer des anneaux possédant des œufs immatures au nombre de 30-50. Or, dans notre matériel, les anneaux gravides contiennent plusieurs centaines d’œufs (800 au minimum). Il est par conséquent nécessaire de renommer l’espèce étudiée par BAER (2) et nous proposons ! La poche du cirre a toujours été mesurée dans les anneaux adultes. 12 CLAUDE VAUCHER de l’appeler Hymenolepis pseudofurcata nom. nov. (—H. furcata BAER, 1925 nec STIEDA, 1862). MEGGITT (63) aurait trouvé Hymenolepis furcata chez Crocidura murina. Comme le matériel de cet auteur est déposé à l’Institut de Zoologie de Neuchâtel, FiG. 6. Anneau adulte de Hymenolepis furcata (Stieda, 1862). Fig. 7: idem, Hymenolepis pseudofurcata nom. nov. Fig. 8: idem, Hymenolepis murinae, nom. nov. Les trois figures sont à la même échelle. FIG: "7: Idem, Hymenolepis pseudofurcata nom. nov. FIG. ?8: Idem, Hymenolepis murinae, nom. nov. Les trois figures sont à la même échelle. il nous a été facile de le réétudier. Comme pour le cas précédent, nous pouvons affirmer qu'il ne s’agit pas de l’espèce de STIEDA (101). Les crochets ont une forme différente de celle des exemplaires européens et l’anatomie s’en éloigne également (fig. 5 et 8). Le matériel de MEGGITT (63) se rapproche de celui de BAER (2) par son 1 La description de FH. furcata dans la « Faune de France » (JoYEUXx et BAER, 37) est hybride puisqu'elle comprend les données des anciens auteurs mêlées à celles de BAER (2). 13 CESTODES PARASITES DE SORICIDAE Soisuydsoouo N'ErCT A pI-TI n ET-II S9P S249019 n 81-91 [+T-0T N O£-ET soraydsoouQ 1 pE-LT n LE-SE ISt-LE MIGEPLC 10S-0+ Sn D n S£-£T " LI QI119 I9£T-16 TN 'TSI-8EI | A OSI-SOI 1 LTT-T6 ñ O1/0S 1 0t-67 19S-++ | Tr/S8-çL np 24204 n ç'ot 1ÿ9T]| 681 SJ9U9019 nisz-cz | oz-cr | Mgz-zc pen On pr-02 ripe-07 |0" =T'EZ | C9 LT nsz|mgcoz| ngr-o1| nMpz-61 | Mgz-oz | yz| sepeliez SJ9U9019 O£-ET pt 8T-pT 07-81 8t-bT pT-TT pz | OZ-S1 82e 987 9€ ST 8z | 8T-zT| 2P °IquonN n II1-6S 188-8+ A 08-0L| TT IOI-19 1 08 1 08 SaSNOJU9 A 1 001-+9 | 7 p8-L9 ni L8-19 1 08-SL | 1 0L-09 |LL-8S [v8-IL| 76-98 /L8-6L ni OL oz | /L8-0L | /09-0+ ñ OL n O€I 2nsoY 1 OT£-Z61 I6LT-HLI | M PIT-LHI | M 00€-0S2 | 1 LTT-S9I 1 ST | 1 TIT-O8I 1 007/007 | WOIZ | 1 0YT-OLI n STI noiz | 1SI X2[09S X240$S onb11}Y,P SHINUTU TS SU2] u0po2 snou “DAnp “ds vanp ouñrei snau ‘SNouDAD LS -094DNS *7) SHOUDAD ‘S | SHOUDAD 5 SNOUDAD ES DANP19047) UF) 6%) -DAD ‘S | SHOUDAD LS -12047) -12047) DUIANU 7) -ESNM | -24D ‘S' 910H mvavaz | Goën | Go6n | (sen | @ucen | @usen | ES6D | SE | (sen) | E6D | Ges) | Gzsn) | Gzen |Gosn LNISTUd VNISOS VASMATIISIH| VAHOIHAYX DIdOHOUX | 2140H0%4 AVZ AVZ SALIOS XNA4Of THYHOf ILIO903M uavg VOAHILS ZT AVAIAV L 14 CLAUDE VAUCHER anatomie, mais les crochets sont nettement différents. L’utérus est également sacciforme dans le matériel de MEGGITT (63), mais il contient un nombre d’œufs plus grand. Nous proposons par conséquent de renommer les Cestodes en question: Hymenolepis murinae nom. nov. (—H. furcata Meggitt, 1927 nec Stieda, 1862). ZARNOWSKI (110) identifie Hymenolepis furcata chez des Sorex et des Crocidura en Pologne. Il distingue cependant deux formes différentes, l’une correspondant d’après nous à Hymenolepis uncinata (Stieda, 1862) chez Sorex, l’autre identique à Hymenolepis furcata (Stieda, 1862) chez Crocidura. Nous avons toujours trouvé l’inverse, c’est-à-dire Hymenolepis furcata chez Sorex et Hymeno- lepis uncinata chez Crocidura. Nous nous demandons per conséquent si une interversion d’hôtes ne se serait pas produite lors de la rédaction ou de l’impression du texte de ZARNOWSKI (110). Nous avons écrit à cet auteur pour lui demander des précisions sur ce point, mais n’avons malheureusement pas reçu de réponse. SOSNINA (95) appelle Hymenolepis furcata des Cestodes trouvés chez Crocidura suaveolens. Les illustrations publiées avec cette description montrent qu'il s’agit probablement de Hymenolepis tiara (Dujardin, 1845). BAYLIS (11) signale Hymenolepis uncinata ? chez Sorex araneus près d'Oxford. Il s’agit probablement de Hymenolepis furcata d'autant plus que les Crocidura ne vivent pas en Grande-Bretagne, à l’exception de quelques îles. De même, le matériel étudié par VON LINSTOW (56) doit en 1éalité appartenir à Hymenolepis furcata. Nous avons également revu le Cestode assimilé par BAER (3) à Hymenolepis uncinata. Cet exemplaire, récolté chez un Sorex araneus en Valais, est en réalité un Hymenolepis furcata. Enfin, PROKOPIC (72, 73) indique la présence de Hymenolepis furcata chez des Sorex et des Crocidura sans comparer entre eux les Cestodes récoltés chez des hôtes différents. Une préparation que cet auteur nous a aimablement prêtée contient un exemplaire appartenant bien à Hymenolepis furcata. Cette préparation est étiquetée « Crocidura suaveolens ». Nous sommes cependant persuadé que les Crocidura ne sont que des hôtes exceptionnels pour Hymenolepis furcata puisque nous avons étudié la faune parasite de plus de cent Musaraignes à dents blanches sans jamais trouver ce Cestode. Hymenolepis jacutensis (Spassky & Morosov, 1959} n. comb. Synonymes: Skrjabinacanthus jacutensis Spassky et Morosov, 1959 Pseudoparadilepis ankeli Brendow, 1969. Hôte intermédiaire: inconnu. Cet Helminthe rare a été trouvé à deux reprises, chez un Sorex araneus à Jahlay (Belgique) et chez un Sorex minutus au Col de Bretolet (VS). La longueur CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 15 totale de nos exemplaires ne peut pas être précisée exactement car ils sont frag- mentés en plusieurs morceaux. La plus grande largeur mesurée est de 900 u. Le scolex, d'environ 240 u de diamètre sur 180u de long, porte quatre ventouses ovalaires mesurant 107- 118/66-84 u. Le petit rostre (41 u | de diamètre et 64 u de long) est armé de 19-22 crochets insérés sur une ligne irrégulière (fig. 9). Comme chez Hymenolepis spinulosa Cholodkow- sky, 1906, les crochets sont de taille variable (29-50 ) dans une même couronne. Les testicules se trouvent FIG. 9. Rostre évaginé de Hymenolepis jacutensis (Spassky et Morosov, 1959). (Matériel aimablement prêté par le D' V. BRENDOW, type de P. ankeli). Explications dans le texte. Doouvo0vooo d 0000600900 000 000000 EE FiG. 10. Hymenolepis jacutensis (Spassky et Morosov, 1959). Segment adulte; matériel CI. VAUCHER. au centre du segment et sont disposés en triangle. La poche du cirre, de grande taille, a 154-165 1 de long et 20-22 u de diamètre. Elle contient un cirre armé et une grande vésicule séminale interne. La vésicule séminale externe est repliée en arrière de la poche du cirre. L’ovaire, nettement lobé, se trouve au centre du proglottis, dans la partie antérieure. La glande vitellogène est située en arrière de cet organe. Le réceptacle séminal est toujours bien visible (fig. 10). L’utérus reste 16 CLAUDE VAUCHER lobé même dans les anneaux gravides. Il contient, à maturité, un très grand nombre ! d'œufs mesurant environ 48/37 u. Les oncosphères ont 20-28/10-15 1 tandis que \ leurs crochets mesurent 8-10 pu. ) ) FIG Hymenolepis jacutensis (Spassky et Morosov, 1959). Les 22 crochets du rostre d’un individu, | dessinés à la même échelle et disposés selon leur taille. Autres explications dans le texte. DISCUSSION Comme le montre le tableau 3, nos exemplaires sont quelque peu différents de ceux décrits par SPASSKY et MOROSOV (99). En effet, les Cestodes étudiés par les auteurs russes possèdent 26-28 crochets et les nôtres 19-22 seulement; d’autre part, leurs dimensions ne sont pas tout à fait identiques. La forme des crochets est cependant semblable. SPASSKY et Morosov (99) écrivent -que les crochets sont disposés sur deux rangs, mais leur illustration montre bien qu'ils sont insérés à des niveaux différents, le long d’une ligne très irrégulière. Les autres dimensions indiquées par ces auteurs sont un peu plus grandes que celles que nous avons relevées sur notre matériel, sauf en ce qui concerne les œufs. Nous avons remarqué que l’enveloppe externe des œufs est très mince et qu’elle se contracte fortement dans les préparations totales; cela peut expliquer les différences relevées à propos CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 17 # de ces dimensions. Remarquons également que le matériel des auteurs russes À provient d’un Sorex vir capturé fort loin de la Belgique (République de Yacoutie) Let que les différences relevées peuvent fort bien s'expliquer par l’éloignement géographique. Nos exemplaires sont très semblables à ceux décrits récemment par BRENDOW (15) chez Sorex minutus en Allemagne. Cet auteur a eu l’amabilité de nous prêter quelques exemplaires des Cestodes qu'il a étudiés et nous avons pu constater qu’ils appartiennent à la même espèce que les nôtres. BRENDOW (15) écrit que les crochets du rostre sont disposés en deux couronnes. En fait, ils sont insérés sur plusieurs niveaux comme le montre la figure 9. Cette particularité se rencontrant également chez Hymenolepis spinulosa Cholodkowsky, 1906, nous ne pensons pas que la création du genre Pseudoparadilepis Brendow, 1969 se justifie pour le moment. Nous considérons donc P. ankeli Brendow, 1969 comme synonyme de Hymenolepis jacutensis (Spassky et Morosov, 1959). Enfin, si les crochets du rostre étaient vraiment disposés en deux couronnes séparées comme l’écrivent ces auteurs, on devrait logiquement trouver une série de grands crochets et une autre de petits crochets. La figure 11 montre que ce n’est pas le cas et que si l’on dessine tous les crochets d’un même scolex préparé par écrasement dans | le milieu de Berlese, on peut les disposer en une série régulièrement décroissante. TABLEAU 3 S. jacutensis P. ankeli H. jacutensis (SPASSKY, 1959) (BRENDOW, 1969) PRÉSENT TRAVAIL Scolex 286 y 312-516/ 240/180 324-540 u Rostre 80 à 63-84/ 41/64 ; 105-135 & Ventouses 154/ 150-240 à 107-118/ 110-116 & 66-84 1 Nombre de crochets 26-28 22 19-22 (2/13-14) Taille des crochets 37.et 53: 29-33 et 29-50 x 48-53 1 Poche du cirre 146-228/ 280/ 154-165/ 42-48 24-30 à 20-22 u Œufs 32/18-21 à 36/25 u 48/37 1 Oncosphères 20-28/ 10-15 & Crochets des oncosphères 11u 8-10 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 2 18 CLAUDE VAUCHER Hymenolepis spinulosa Cholodkowsky, 1906 Synonyme: Vigisolepis barboscolex Spassky, 1949. es Hôtes intermédiaires: Collemboles — Tomocerus flavescens Tullberg (Biblio- | graphie: 80). Nos plus grands exemplaires mesurent environ 35 mm de long et 600 & de large. Le scolex a 160-229 4 de diamètre et 142-281 y de long. Le rostre (59-70 u FicG. 12. Hymenolepis spinulosa Cholodkowsky, 1906. Anneau adulte. de diamètre et 59-95 de long) porte une couronne de 17-20 crochets (fig. 27) insérés sur une ligne onduleuse. Nous avons déjà rencontré une disposition analogue chez Hymenolepis jacutensis. La taille des crochets varie dans de fortes propor- tions, de 26 à 38 u. En arrière des crochets typiques, on observe 6 rangées de petites | épines dont les plus grandes mesurent 12 &. Les ventouses sont ovalaires: 61-113/ … 48-86 u. Les trois testicules sont disposés en triangle, deux étant aporaux et l’autre poral. La poche du cirre est très grande par rapport à la taille du segment; elle mesure 114-204/13-19 et contient une importante vésicule séminale interne et un gros cirre fortement armé. La vésicule séminale externe est bien visible, repliée vers le centre du proglottis. L’ovaire, fortement lobé, occupe le milieu du segment. La glande vitellogène, entière, est située à l’intérieur du triangle formé "1 ÿ£-97 Juouuorqeqoid ‘SaIadSOoUO S9p SaJp99 LR JIUJ U9 Juepuodsarios sIeLu ‘Sn Say ANOd sa9nbIpur SUOISUAUIP y | | 0 6-8 | | S9I94dSOSUO SP SJ9UH9017) SR ON no-cI | I6T-IT n ST/ST #4 1 ET LE TA be sa1aydsoou mec D ISv-SE 1 9+-0+ 1 9p SIND A —_—.——————. | _<— | | _———.._—_—_—…. |__| ss | | ee || és 5 n 6£-£T Hercr Te 1 Ly-O£ ë IvOT-IT | MIT-TOZ | /0ET-OSI | /SL1-76 lO+I-9TT | | 0€/007 AH NP 24904 [#21 EE RE SE), A n 8€-97 | n £E-T£ n LE-SE TL ER) MN 96-97 nl £€ nye | nge-ce | n8'9€ | 1 pe-,9 SJ9U9019 Sp 9e L . OT-LI 81-91 OT-91I OT-8I Ocr8i) MOZAI SJ9U9019 9P 9IQUON A SE CRE Re 2 es | | È n ETI-19 rs 198-8t | | IOI-T8 ñ sg LS | 1 O0I-08 ngg | oO 1 69 ñ 06 SSNOJU9S À De ne QU RE RON NE CPS QUE | ne D Du |: © ee Led Re Nr. A 1 66-66 | SEI-TII | 7 OII-06 © /0L-6S [YL-t9 1€9-0S | 7 T9/LE ñ QOI 21SOY Re ne LE Lee Ce Re M Re PIE PR PR ON Eee RE OA MTRTECrI l6TT-091 | 1 887-961 | OSI-SLI ñ QOI 1 OIT/O1T n OIT/OIT n 00€ :X9109S Re , 2. X2709 X2709 ; DSO] X2]09 DSO] | ! TIVAVYAL CROIRE EPS IMUIASREr -s0q40q ‘A | -S0q4g ‘A PRO EUNUE -nuids *H | -S0q40q ‘A nuds ‘4 | Cu NASA (1961) (6561) (LS61) (9561) (HS61) (TS61) (661) (Z£61) 061) VAN YO | VASNVHIOY | DI40HOU4 FANTOR SALI1OS ANSSVAS vavg Re ë Re ur la ab te RE es Aa. 4 p AVIIavL I 20 CLAUDE VAUCHER par les testicules et le vagin forme un petit réceptacle séminal (fig. 12). L’utérus est d’abord bilobé mais devient sacciforme dans les anneaux gravides. Il contient de très nombreux œufs allongés de 35-45/18-22 u. Les oncosphères ont 21-29/12-16 um et leurs crochets mesurent 8-9 u. DISCUSSION Dans la description originale, CHOLODKOWSKY (19) écrit que les épines du rostre sont disposées sur 4 rangs. SPASSKY (97) observe 6 rangées d’épines et crée pour cela une espèce nouvelle: Vigisolepis barboscolex. Divers auteurs admettent l'espèce de SPAsSSKY (97), la ramènent au rang de sous-espèce ou enfin la considè- rent comme synonyme de Hymenolepis spinulosa. Si l’on examine attentivement le figure illustrant la description de CHOLODKOWSKY (19), on s’aperçoit que l’auteur a figuré 3 rangs d’épines sur la moitié du pourtour du rostre (ce qui ferait donc 6 rangées au total), alors que le texte ne mentionne que 4 rangs. En fait, il est difficile de compter exactement ces rangs d’épines sur les préparations totales. Nous avons compté à de nombreuses reprises 6 rangées mais nous ne pouvons pas affirmer que cela soit toujours le cas. Nous n’avons pas jugé nécessaire d’effectuer un grand nombre de coupes transversales de scolex pour préciser plus exactement ce caractère, qui ne peut pas de toute manière, justifier à lui seul la conservation | de l’espèce de SPpassKY (97). D'ailleurs, le tableau 4 montre que les autres carac- tères habituels de discrimination ne permettent pas de différencier Vigisolepis W barboscolex de Hymenolepis spinulosa. Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947) Synonymes: Veoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947. | Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845) sensu Baer, 1932; Baylis, 1928 ?; Lewis, 1967 ?; Stammer, 1955 ?; Vaucher et Hunkeler, 1967; Wahl, 1967. Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912 sensu Baylis, 1934; Kisielewska, 1958, 1961; Kobulej, 1953; Pojmanska, 1957; Prokopic, 1956, 1968; Rybicka, 1959, pro parte ; Zarnowski, 1955, pro parte. Hymenolepis scutigera (Dujardin, 1845) sensu Dollfus, 1961. Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947 sensu Schaldybin, 1964 pro parte. | Hôtes intermédiaires: Coléoptères — Catops sp., Oeceoptoma thoracica (L.) | (Bibliographie: 44, 79), Les individus gravides ne dépassent guère 10 mm de long. La longueur totale est cependant difficile à préciser dans d’étroites limites, car les anneaux gravides se détachent très facilement du strobila au moment de la fixation ou lors des ! CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 21 | : manipulations. Selon leur état de contraction, les Vers mesurent 190-420 & de large. Le scolex a 187-229 u de diamètre; sa longueur est de 146-164 & lorsque le *| rostre est invaginé, mais atteint 265 u lorsqu'il est évaginé. Les ventouses arrondies ont 63-90 x de diamètre. Le rostre rétracté a 31-68 u de diamètre et 86-114 1 de | long. Evaginé, il mesure 55-79/86-125 u. Les crochets (fig. 25) sont toujours au | nombre de 10 et mesurent, d’après nos observations, 35-41 u. EG IS CET 16: Scolex et anatomie de Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947). Fr A4 ET 15: Scolex et anatomie de FH. singularis Cholodkowsky, 1912. Les scolex et les anneaux adultes sont représentés à la même échelle. L’anatomie interne n’est bien visible que chez les individus très peu contractés. Les trois testicules sont disposés en une rangée transversale, le testicule poral étant généralement plus allongé que les deux autres. La poche du cirre mesure 50-68 u de long et 8-10 1 de diamètre; elle contient un cirre armé, un long canal éjaculateur replié et une petite vésicule séminale interne. L’ovaire se trouve dans les deux tiers poraux du segment et n’est pas lobé. La glande vitellogène est située aporalement par rapport à l’ovaire. Le vagin se dilate en un court réceptacle séminal (fig. 16). Au début de sa croissance, l’utérus a la forme d’un tube transversal fortement lobé, mais il devient par la suite sacciforme et remplit tout le proglottis. Nous n’avons jamais vu la fusion des utérus dans des proglottis successifs comme le signale Spassky (96). Cette particularité semble d’ailleurs exceptionnelle puis- 22 CLAUDE VAUCHER D’après nos observations, les anneaux gravides restent bien individualisés et | deviennent deux à trois fois plus longs que larges lorsqu'ils contiennent des œufs | mûrs. Ces derniers sont ovalaires et mesurent 58-68/41-59 u. Les oncosphères ont \ 25-32/18-25 u et leurs crochets 11-12 4. Les données de SpasskY (96) et les nôtres W}} sont résumées dans le tabeau 5. | DISCUSSION Dans un précédent travail (VAUCHER et HUNKELER, 104), nous avions appelé ce Cestode Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845), espèce décrite d’un « Sorex araneus » à Rennes. Nous n’avions pas accordé une grande importance à une petite différence dans le nombre des crochets (10 dans notre matériel, 12 dans la description originale). Cependant, la constance du nombre de crochets de nos spécimens nous a incité à étudier cette espèce de plus près et à revoir attentivement le travail de DUJARDIN (25). Cet auteur aurait trouvé Hymenolepis scalaris chez « Sorex araneus » et cite, chez le même hôte, Hymenolepis pistillum, tiara et les Proglottis (—Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1936), alors qu'il ne constate Hymenolepis scutigera que chez « Sorex tetragonurus ». Notre collection contient de très nombreux spécimens de Hymenolepis scutigera, qui ont toujours été récoltés chez Sorex araneus et minutus. En outre, chez Crocidura russula, nous avons trouvé Hymenolepis pistillum, tiara et Pseudhymenolepis redonica à de nombreuses reprises. Les auteurs polonais qui ont travaillé à Bialowieza et dans d’autres localités de Pologne ont disséqué un très grand nombre de Sorex sans jamais constater la présence de ces trois Cestodes chez les Musaraignes à dents rouges. Nous sommes donc arrivé à la conclusion que le « Sorex araneus» de DUJARDIN (25) doit être pris au sens de SCHREBER (1777) ou de BECHSTEIN (1801) (in MILLER, 66), c’est-à-dire d’un synonyme de Crocidura russula (Hermann)! Chez cette Musaraigne, nous avons trouvé le véritable Hymenolepis scalaris, cité sous le nom de Hymenolepis dodecacantha Baer, 1925 dans notre précédent travail (104). Etant donnée la spécificité très stricte des Cestodes de Musaraignes, nous avons considéré tous les Aymenolepis scalaris décrits de Sorex comme synonymes de Hymenolepis schaldybini. Cependant, dans notre liste de synonymes, nous avons ajouté un point d'interrogation lorsque la publication ne contenait aucune indication de taille des crochets ou aucune illustration. De nombreux parasitologistes considèrent Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947) comme synonyme de Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912: KOBULEI (51), ZARNOWSKI (110), KISIELEWSKA (44), POrMANSKA (70), PROKopIC (71, 79), RYBICKA (86). Si l’anatomie interne et l’aspect général des deux espèces sont en effet très semblables, le diamètre du scolex, celui du rostre et la taille des crochets sont constamment plus grands chez Hymenolepis singularis (tableau 6 et fig. 13, 14). CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 25 | D'autre part, les crochets de cette dernière espèce possèdent une large palette aplatie à la base du manche qui ne s’observe jamais chez Hymenolepis schaldybini | (fig. 24, 25). On pourrait objecter que KOBULES (51) en Hongrie et PROKOPIC (71) en Tchécoslovaquie trouvent des exemplaires de Hymenolepis schaldybini (cités par ces auteurs sous le nom de Hymenolepis singularis) dont les crochets sont un peu plus grands que ceux de nos spécimens: 42-46 et 40-48 1. Mais les dessins publiés montrent sans équivoque que ces crochets appartiennent au type _ « schaldybini ». TABLEAU 5 | SPASSKY (1947) PRÉSENT TRAVAIL Longueur max. 3,7 mm env. 10 mm Largeur max. 240 y 190-420 Scolex 200-260/200-240 u 187-229/146-265 u Rostre 1 80/100 & 31-79/86-125 y Ventouses 86 63-90 & ms Nombre de crochets 10 10 = Taille des crochets Er. 39-40 & 35-41 Poche du cirre — 50-68/41-59 Œufs Ês 45 u 58-68/41-59 Oncosphères 25 u 25-32/18-25 pu Crochets des oncosphères — 11-12 tu BAYLIS (12) a trouvé cette espèce en Grande-Bretagne mais l’appelle Hymenolepis singularis. Comme ses exemplaires ont des crochets d’environ 35 u, cet auteur suppose qu’une erreur typographique s’est glissée dans la publication de CHOLODKOWSKY (20), qui indique 55 u. Il est certain que BAYLIS (12) n’avait pas assez de matériel à sa disposition pour se rendre compte qu'il n’avait pas affaire à Hymenolepis singularis. Quant à SCHALDYBIN (90), il ne semble pas séparer les deux espèces puisqu'il indique que les crochets de Hymenolepis schaldybini mesurent 39-52 u. Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912 Synonymes: Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912 nec Baylis, 1934; Kisielewska, 1958, 1961; Kobulej, 1953; Pojmanska, 1957; Prokopic, 1956, 1958; Rybicka, 1959, pro parte ; Zarnowski, 1955, pro parte. 24 CLAUDE VAUCHER Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947 sensu Schaldybin, pro parte Hôtes intermédiaires: Coléoptères ? 1 Les plus grands exemplaires gravides que nous avons trouvés mesurent 24 mm de long. Leur largeur varie entre 200 et 500 y en général, mais nous avons identifié un Ver mesurant 750 uw de large. Le scolex a 229-343 u de diamètre et 146-265 de long. Les quatre ventouses arrondies ou à peine ovalaires ont 67-96/79-110 u.. Les dimensions du rostre sont les suivantes: 97-120 u de diamètre et 70-137 de long FiG. 17 a. Utérus jeune de Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912. FIG. 17 b. Utérus gravide de H. schaldybini (Spassky, 1947). Il y a toujours 10 crochets de 56-67 & (fig. 24); l’extrémité du manche est constam- ment élargie en une palette aplatie. Une telle palette, encore plus développée, existe chez un Cestode parasite des Grèbes ({Podiceps), Hymenolepis furcigera (Krabbe, 1869) (JOYEUX et BAER, 39). L’anatomie interne est identique à celle de Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947): trois testicules en ligne, ovaire dans la partie porale du proglottis et vitellogène aporal par rapport à l’ovaire. La poche du cirre, qui contient une petite vésicule séminale interne, un long canal éjaculateur replié et un cirre armé, mesure 47-58/9-11 . Le réceptacle séminal et la vésicule séminale externe n’offrent rien de particulier (fig. 15). Comme chez l'espèce 1 Nous avons pu établir que les données relatives au cycle évolutif de cette espèce se rapportent en fait à Hymenolepis schaldybini (voir page 22). PROKoPIC et MAUER (82) indiquent Necrophorus vespilio L., Oeceoptoma thoracica (L.) et Silpha obscura L. comme hôtes intermé- diaires pour Hymenolepis singularis. Comme ces auteurs ne précisent pas la longueur des crochets de leur matériel, il est impossible de savoir s'ils avaient affaire à Hymenolepis singularis ou à H. schaldybini. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 25 | voisine, l’utérus est un tube transversal lobé (fig. 17) au début de sa formation qui | devient sacciforme dans le proglottis gravide. Les œufs ovalaires ont 59-84/39-47 u. | Les oncosphères mesurent 20-36/19-25 alors que leurs crochets sont longs de 11-12 p. DISCUSSION Nous avons déjà discuté de la synonymie admise par plusieurs auteurs entre Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947) et Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912. Pour les raisons exposées plus haut, nous considérons ces deux espèces | comme valables. TABLEAU 6 Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912 Hymenolepis schaldvbini (SPASSKY, 1947) | | Longueur max. des ind. gravides env. 10 mm 24 mm | Largeur max. + 190-420 & PE, 200-500 (760) 1 sn Diamètre du scolex 187-229 u 229-243 pu Diamètre du rostre 31-79 & 97-120 à Taille des crochets do 35-41 à 56-67 11 En 1932, BAER (5) redécrit pour la première fois Hymenolepis singularis et signale que les testicules sont disposés en triangle. Nous avons revu le matériel en question et constaté que l’hôte était déjà sans doute mort dans le piège avant la dissection et que les Cestodes étaient un peu macérés au moment de la fixation. Nous ne pensons donc pas que BAER (5) avait affaire à des exemplaires montrant l'anatomie typique de l’espèce. Les préparations de crochets que nous avons examinées permettent cependant de confirmer l’exactitude de l’identification de ce matériel. Hymenolepis scutigera (Dujardin, 1845) Synonymes: Hymenolepis toxometra Baer, 1932. Hymenolepis scutigera (Dujardin, 1845) nec Dollfus, 1961. Hôtes intermédiaires: Siphonaptères — Crenophthalmus congener grulichi Beaucournu, C. agyrtes (Heller), C. assimilis (Taschenberg), C. bisocto- dentatus Kolenati, Paleopsylla soricis (Dale) (Bibliographie: 82, 83). Ce Cestode très fréquent chez les Sorex atteint 37 mm de long à l’état adulte mais reste toujours très étroit. Dans de bonnes conditions de fixation, les anneaux 26 CLAUDE VAUCHER adultes ne mesurent que 115-120 y de large; fortement contractés, leur largeur | maximum est d'environ 220 u. Les proglottis gravides s’allongent considérablement kF et sont 8 à 10 fois plus longs que larges. Cela distingue immédiatement ce Cestode TI (I FIG. 18. FiG. 19. Anatomie de Hymenolepis scutigera (Dujardin, 1845). de tous les autres //ymenolepididae parasites de Soricidae. Le scolex, fortement aplati dorso-ventralement, mesure 123-165 u de largeur, 87-110 uw d’épaisseur et 100-164 y de long lorsque le rostre est invaginé, jusqu’à 200 & lorsqu'il est évaginé (fig. 18). Les dimensions du rostre sont les suivantes: 34-47/37-59 u. Il y a invaria- blement 10 crochets de 32-36 (fig. 26). La taille des ventouses varie dans de fortes CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 21 proportions selon l’état de contraction des spécimens: 61-128/45-77 x. Les trois testicules sont toujours disposés en une rangée transversale. Dans les jeunes anneaux, ils occupent tout l’espace compris entre les canaux excréteurs. L’ovaire est généralement trilobé, mais la glande vitellogène est arrondie, entière et située devant le testicule aporal. La poche du cirre — ce dernier est armé — mesure _39-54/10-16 u. Le réceptacle séminal et les vésicules séminales ne présentent rien de particulier (fig. 19). Au début de sa croissance, l’utérus a la forme d’un U ren- versé; plus tard, il remplit tout l’anneau. Les œufs sont elliptiques, de grande taille (63-88/36-54 u) mais les oncosphères restent petites (20-22/15-17 u). Leurs crochets mesurent environ 8 u. DISCUSSION BAER (5) a décrit Hymenolepis toxometra parasite de Sorex araneus en Valais et qui est identique à Hymenolepis scutigera (Dujardin, 1845). Dans la publication de JoYEUx et BAER (37), Hymenolepis toxometra est mis en synonymie avec Hymenolepis scutigera, comme l’avait proposé BAYLIS (12). Hymenolepis prolifer (Villot, 1880) Synonymes: Æymenolepis curiosa Stammer, 1955. Pseudodiorchis multispinosa Zarnowski, 1955. Pseudodiorchis kampinosi Rybicka, 1958. Hôtes intermédiaires: Diplopodes — Glomeris limbata Lutz, G. conspersa Koch, Craspedosoma alemanicum Verhæff (Bibliographie: 9, 36, 100). Cette minuscule espèce ne dépasse pas 1,1 mm de long à l’état adulte. On trouve des exemplaires gravides à la taille de 400 & déjà. La plus grande largeur du Ver est comprise entre 130 et 200 u. Fréquemment, les anneaux gravides sont suivis d’un petit nombre d’anneaux stériles plus étroits, qui ne contiennent pas trace d’œufs. Les proglottis normaux sont extrêmement larges aussi bien sur le vivant que chez les exemplaires fixés et colorés. L’anatomie n’est donc guère visible sur les préparations totales et il est nécessaire de l’étudier sur coupes. Le scolex mesure 105-169 1 de diamètre et 69-119 u de long. Lorsque le rostre est évaginé, la longueur du scolex peut atteindre 160 1. Les ventouses, arrondies ou légèrement ovalaires, ont 39-68/34-64 &. Le rostre a les dimensions suivantes: 28-39 1 de diamètre et 19-37 u de long. Il porte environ 190 minuscules crochets (fig. 21) de 6-7 uw. De même type que celui de Hymenolepis furcata (Stieda, 1862), le rostre coulisse dans une gaine protractile (fig. 20); la muqueuse de l'intestin de l'hôte est pincée entre le rostre et la gaine. Bien qu'ils soient minuscules, les crochets contribuent à fixer très efficacement les Vers qui se rompent souvent au 28 CLAUDE VAUCHER niveau du scolex quand on cherche à les isoler. Les coupes que nous avons effec- ! tuées confirment la description de BAER et DELLA SANTA (9). Il y a trois testicules FIG. 20. Coupe transversale d’un scolex de Hymenolepis prolifer (Villot, 1880). Remarquer le rostre entouré de ses muscles et de faisceaux glandulaires. FiG. 21. Deux crochets du rostre. FiG. 22. Coupe transversale d’un anneau adulte de H. prolifer. de 15-23/8-15 y. La poche du cirre mesure 28-45/9-11 u ; elle contient un cirre armé. Très souvent, la vésicule séminale externe est repliée à la face dorsale de la poche du cirre. L’ovaire se trouve dans les deux tiers aporaux du segment et le vitellogène entre les testicules aporaux et l’ovaire (fig. 22). Cet emplacement peu habituel du CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 29 vitellogène avait aussi été remarqué par BAER et DELLA SANTA (9). Le vagin est suivi du réceptacle séminal qui aboutit à l’ootype, très près du vitellogène. L’atrium génital est bien marqué. L’utérus, sacciforme, s’accroît rapidement alors que les testicules puis l’ovaire et le vitellogène dégénèrent. À maturité, il occupe tout le centre du proglottis gravide. Les œufs sont toujours peu nombreux et mesurent 40-48/28-37 u, les oncosphères 22-26/16-19 x et leurs crochets 9-10 u. DISCUSSION Jusqu’en 1955 ce Cestode n’était connu que par sa forme larvaire Urocystis prolifer Villot, 1880. Joyeux (36) la signale en plusieurs localités de France, infeste sans succès des Musaraignes musettes /{ Crocidura russula) avec des larves récoltées chez Glomeris mais suggère d’infester des Musaraignes du genre Sorex. STAMMER (100) établit la correspondance entre l’Urocystis prolifer, qu’il retrouve en Allemagne et de minuscules Cestodes infestant les Carrelets qu’il capture. Il distingue cependant deux types de larves, l’une chez Glomeris, l’autre chez Craspedosoma et nomme cette dernière Hymenolepis curiosa. Mais il ne peut pas distinguer les Vers adultes et ne les décrit pas. En 1955, ZARNOWSKI (110) publie la description de Pseudodiorchis multispinosa aussi caractérisé par sa très petite taille et de nombreux minuscules crochets. Pseudodiorchis kampinosi Rybicka, 1958, est également très semblable à Hymenolepis prolifer. En 1961, BAER et DELLA SANTA (9) retrouvent la larve et le Cestode adulte dans le canton de Neuchâtel et donnent une description détaillée du parasite. Ils considèrent à juste titre que Hymenolepis curiosa Stammer, 1955 est synonyme de Hymenolepis prolifer (Villot, 1880), car les particularités de la larve de la première espèce, typiques selon l’auteur allemand, ont aussi été constatées chez la seconde. Avec BAER et DELLA SANTA (9), nous admettons que Pseudodiorchis multispinosa Zarnowski, 1955 et P. kampinosi Rybicka, 1958 sont synonymes de Hymenolepis prolifer (Villot, 1880). KISIELEWSKA (47, 48) met P. multispinosa en synonymie avec Hymenolepis prolifer mais ne se prononce pas quant à P. kampinosi dans le premier travail (47) et, plus tard, le considère comme une espèce distincte (48). Les différences constatées entre ces trois Vers concernent le nombre des testicules et les crochets du rostre (nombre et taille). Si les auteurs polonais n’ont observé que deux testicules, c’est qu’ils n’ont apparemment pas fait de coupes transversales des anneaux adultes. Quant au nombre de crochets, il semble varier assez fortement (de 80 à 190 environ, voir tableau 7). Nous pensons cependant qu'il ne faut pas attribuer trop d'importance à cette variation qui doit être due avant tout à la difficulté de compter de si petits crochets. Le tableau 7 résume les descriptions de Hymenolepis prolifer et des espèces que nous considérons comme ses synonymes. LEWIS (55) pense avoir trouvé l'espèce américaine Protogynella blarinae Jones, 1943 chez Sorex araneus et minutus en Grande-Bretagne. L'auteur ne donne 30 CLAUDE VAUCHER aucune description et aucun dessin de son matériel, mais nous pensons qu'il avait affaire à Hymenolepis prolifer. TABLEAU 7 | | | Rarr ct DELLA RYBICKA ZARNOWSKI PRÉSENT (1958) (1955) TRAVAIL (H. prolifer) (P. multispinosa) (H. prolifer) SANTA (1960) (P. kampinosi) Longueur 270-548 670-900 & 350-600 x 400-1100w | Largeur max. 90-137 1 120-175 & 100-142 à 130-200 : Scolex 128-137 & 90-145/ 100-117 y 105-160/ 114-160 y 69-160 Ventouses 37-55 50-65 51-55/ 39-68/ 40-48 34-64 1 Rostre 27-34 à 44-52/ 22-24/ 28-39/ 40-43 pu 40-46 u 19-37 y Nombre de crochets 160-180 80-120 120-130 env. 190 Taille des crochets 5,5-6,4 u TE SE 6-7 1 Testicules 13 Lu 12-15/ 8,8-11 12 15-23/ | 5-7 8-15 x Poche du cirre 45/5,6 u 44-53 34-48 1 28-45/ 58-67 1 929-111 Œufs 45-50/ 35-44/ 50-61/ 40-48/ 34-40 u 30-33 & 36-44 1 28-37 & | TS SR Oncosphères 18-20/ 23-26 & 30-33/ 22-26/ 14-17 18,7-22 pu 16-19 & Crochets des oncosphères 9-10 JE 10-11 9-10 & Hymenolepis stefanskii Zarnowski, 1954 Hôte intermédiaire: inconnu. Cette petite espèce, très caractéristique, ne possède qu’un petit nombre d’anneaux. Nos exemplaires gravides sont formés de 10 à 18 proglottis seulement. La longueur maximum est de 3,6 mm environ et la plus grande largeur de 450 u. Le scolex, qui mesure 128-178 4 de diamètre et 128-174 u de long, possède quatre grandes ventouses ovalaires dont les dimensions sont les suivantes: 82-174/50-79 y. Le rostre a 40-661 de diamètre et 36-66 4 de long. Il porte 15-17 crochets de 28-30 1 (fig. 28). Les trois testicules sont disposés en ligne dans la moitié posté- CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 31 rieure du segment. La poche du cirre est énorme par rapport à la taille du proglottis adulte puisqu'elle en occupe presque toute la largeur (fig. 23). Elle mesure 67-117 de long et 13-19 à de diamètre. Le cirre est armé et la vésicule séminale interne de grande taille. Le canal éjaculateur est replié sur lui-même à l’intérieur de la poche du cirre. La vésicule séminale externe est recourbée à la face dorsale de cet organe. L’ovaire possède deux lobes et se trouve au centre du segment, dans la zone antérieure. La glande vitellogène est située entre l’ovaire et le testicule médian. 9 00000000 00000000 F1G:-23. Anatomie de Hymenolepis stefanskii (Zarnowski, 1954). On observe un petit réceptacle séminal à proximité de la glande vitellogène. L’utérus n’est visible que dans les derniers anneaux du strobila. D’abord fortement lobé, il occupe rapidement tout l’anneau gravide. Les œufs, de grande taille, possèdent une enveloppe externe très mince et ne peuvent être mesurés avec précision que sur des anneaux conservés au formol ou à l’alcool! à 70°; ils mesurent 45-60/31-40 . Les oncosphères sont beaucoup plus petites, 18-21/14-17 x et possèdent des crochets de 9-11 1. DISCUSSION Nos observations concordent presque exactement avec les descriptions connues de ce parasite (ZARNOWSKI, 109, 110; RYBICA, 86; WAHL, 107). La seule différence qui nous semble digne d’être signalée concerne le nombre des crochets: ZARNOWSKI (109) signale 15-22 crochets, WAHL (107) 14-22 alors que nous trouvons dans notre matériel 15-17 crochets. 32 CLAUDE VAUCHER B. PARASITES DE MUSARAIGNES DU GENRE Sorex, À SCOLEX INERME Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906 Synonymes: Ditestolepis diaphana (Cholod., 1906) Soltys, 1952. Neoskrjabinolepis diaphana (Cholod., 1906) Kobulej, 1953. Soricina diaphana (Cholod., 1906) Zarnowski, 1955. Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 1964. FiG. 24-28. Crochets d’Hymenolepis parasites de Sorex, dessinés à la même échelle. FiG. 24, H. singularis. FIG. 25. H. schaldybini. FIG. 26. H. scutigera. FiG. 27. H. spinulosa. FiG. 28. H. stefanskii. | Hôtes intermédiaires: Coléoptères — Geotrupes stercorosus (Scriba), Silpha obscura L., Tachinus pallipes Gravh. (Bibliographie: 47, 78). Le strobila de Hymenolepis diaphana est très nettement divisé en plusieurs tronçons réunissant en groupes de 15 à 40 les anneaux parvenus à un même degré de développement. Un strobila adulte montre: la zone de croissance en arrière du scolex; un court tronçon où la segmentation est déjà visible mais les organes encore indifférenciés; des anneaux presque adultes; des proglottis avec l’utérus CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 33 | jeune; la portion gravide du strobila (fig. 31 A-E). Les exemplaires ovigères mesurent 2,3-3 mm de long sur 110-160 u; cependant, nous possédons des exem- | plaires immatures de grande taille mesurant 8,5 mm sur 400 y. Comme l'avait déjà observé CHOLODKOWSKY (19), le scolex possède un très petit rostre rudimentaire, non protractile, complètement enfermé dans les tissus (pl. 1). Il est logique de supposer que ce Cestode a perdu secondairement ses NZ ss à ” ST ssTe br fesse Passsse, RES rl 29 en 30 FIG. 29. Anatomie de Hymenolepis tripartita (Zarnowski, 1955). FIG. 30. Anatomie de Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906. Les deux figures sont dessinées à la même échelle. crochets au cours de son évolution. Le scolex a 114-197 1 de diamètre et 91-201 de long. Les quatre ventouses, souvent très allongées, à parois minces, ont 64-164/ 38-96 . Comme on peut le constater, les dimensions relevées sur le scolex varient dans de très fortes proportions selon l’état de contraction des individus. Ce sont les Vers fixés en place dans la muqueuse intestinale de l’hôte qui ont les plus grandes dimensions, car leurs ventouses sont largement étalées entre les villosités. L’anatomie a déjà été décrite par de nombreux auteurs mais de façon souvent contradictoire. Selon CHOLODKOWSKY (19), cette espèce possède trois testicules disposés en triangle, deux poraux et un aporal. KISIELEWSKA (48) dessine une disposition identique mais écrit « three testes (one poral, two aporal) ». D’autre REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 3 34 CLAUDE VAUCHER part, SOLTys (93) ne constate que deux testicules et crée le genre Ditestolepis: RyBICKA (86) confirme l’observation de SOLTYs (93). Les autres auteurs que nous: avons consultés observent trois testicules disposés en triangle, un poral et deux aporaux. C’est aussi la disposition que nous avons toujours trouvée aussi bien sur les préparations totales que sur les coupes (fig. 30, pl. I). La poche du cirre mesure 49-80 u de long et 10-17 u de diamètre. Elle contient une vésicule séminalem interne bien développée. La vésicule séminale externe est très grande et repliée à la face dorsale de la poche du cirre. Elle occupe à peu près l'emplacement du deuxième testicule poral des illustrations de CHOLODKOWSKY (19) et KISIELEWSKA (48). L’ovaire est nettement trilobé dans notre matériel, mais d’autres auteurs le dessinent entier (KISIELEWSKA, 48). La glande vitellogène, entière, se trouve au milieu du proglottis, très près du bord postérieur. Le vagin est suivi d’un réceptacle séminal peu important. L’utérus de Hymenolepis diaphana se développe d’une manière très particulière. Il a tout d’abord l’aspect d’un fer à cheval (fig. 31 C) et rappelle ainsi celui de Hymenolepis scutigera. X1 devient cependant rapidement sacciforme et tend à remplir tout l’anneau gravide, alors que les autres organes dégénèrent rapidement, même la poche du cirre. En même temps, la musculature de l’anneau forme une enveloppe épaisse doublant la paroi de l’utérus à l’extérieur« de celui-ci. Puis les parois intersegmentaires se résorbent et disparaissent (pl. I). Enfin, les œufs de 2 à 18 anneaux se trouvent réunis dans une enveloppe musculaire commune (pl. I, fig. 31 A-E). Ce développement très particulier a aussi été observé par KISIELEWSKA (48) qui remarque que finalement, l’amas d’œufs est libéré dans l'intestin de l’hôte par rupture des tissus du Ver, ce que nous n’avons pas pu confirmer. ZARNOWSKI (110) écrit que le segment ovigère se détache du strobila et poursuit son développement dans l'intestin de l’hôte. Nous avons pu constater ce phénomène uniquement lorsque les Cestodes, provenant de Musaraignes mortes dans les pièges, étaient macérés et fixés dans de mauvaises conditions. Les œufs sont de grande taille, avec une enveloppe externe très fragile; ils mesurent 39-57/ 32-46 u. Les oncosphères sont comparablement beaucoup plus petites, 16-25/ 10-17 u; leurs crochets ont 6-7 u. | Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 1964 nous paraît très proche de Hymeno- lepis diaphana : les mensurations données par l’auteur russe et les dessins illustrant son travail ne permettent pas de séparer les deux espèces. Il ne les compare d’ailleurs pas entre elles car il range Hymenolepis diaphana dans le genre Dites- Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906. A: coupe du scolex montrant le petit rostre rudimentaire et non fonctionnel. B: coupe frontale de deux proglottis adultes montrant les trois testicules, les canaux efférents et la vésicule séminale externe. C-E: évolution de l'utérus et résorption des parois intersegmentaires. PLANCHE I REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - CLAUDE VAUCHER < ie N LS Pure 2 IS er — ue . 36 CLAUDE VAUCHER tolepis Soltys, 1952, qui est fondé, comme nous l’avons déjà fait remarquer, sur une description incorrecte de Hymenolepis diaphana. F1G: 31: Développement de l’utérus et morphologie de Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906 (A-E) et de Hymenolepis tripartita (Zarnowski, 1955) (F-H). Hymenolepis tripartita (Zarnowski, 1955) Synonyme: Soricina tripartita Zarnowski, 1955. Hôte intermédiaire: inconnu. Comme chez Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906, le strobila de ce Cestode est formé de groupes d’anneaux dont le développement est à peu près CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 37 # identique. En arrière de la zone de croissance, on remarque un premier groupe d’anneaux déjà segmentés mais sans organe différencié. Il y a ensuite des anneaux adultes, des anneaux avec l’utérus jeune et le segment gravide du strobila. Les différents groupes sont formés d’un petit nombre d’anneaux (8-12). Les proglottis gravides sont souvent séparés du reste du strobila par quelques anneaux stériles | très allongés qui ne contiennent pas trace d’organes (fig. 31 F-H). A — Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906. B — H. fripartita (Zarnowski, 1955). A gauche, longueur des ventouses, à droite, diamètre du scolex. Autres explications dans le texte. Cette espèce frappe par son aspect très ramassé, surtout les exemplaires immatures (fig. 31 F). Le scolex, de grande taille, a 160-260 4 de diamètre et 114-219 u de long. Les ventouses ovalaires mesurent 84-178/41-91 u. Un petit rostre rudimentaire, non protractile, est bien visible. Les testicules sont disposés en triangle, deux étant aporaux et le troisième poral. La poche du cirre, longue de 54-62 u, a 13-17 u de diamètre; elle contient un cirre assez volumineux et armé d’épines, de 8-10 de diamètre lorsqu'il est évaginé. La vésicule séminale interne est bien développée de même que l’externe. L’ovaire est bilobé, situé dans la moitié antérieure de l’anneau, tandis que la glande vitellogène, entière, se trouve au milieu du proglottis, en arrière de l’ovaire. Le réceptacle séminal est peu important et s’observe à proximité du vitellogène (fig. 29). L’utérus a d’abord l’aspect d’un fer à cheval ou d’un anneau irrégulier (fig. 31 G) puis il devient 38 CLAUDE VAUCHER sacciforme. Les anneaux gravides sont ovalaires et se détachent un par un de l'extrémité du strobila. Nous n’avons jamais remarqué que les utérus puissent se réunir comme chez Hymenolepis diaphana. Comme nous avons trouvé à plusieurs reprises ces anneaux gravides isolés dans le contenu intestinal, nous admettons qu’ils achèvent leur développement séparés du strobila, d'autant plus que nous n’avons jamais rencontré d’œufs absolument mûrs avec une enveloppe externe colorée. Les plus âgés que nous avons mesurés ont les dimensions suivantes: TABLEAU 8 ZARNOWSKI, RYBICA, KISIELEWSKA, PRÉSENT 1955 1959 1961 TRAVAIL Longueur max. 0,615-1,782 mm 2,63 mm 5,2 mm Largeur max. 165-209 & 250-300 & Scolex 187-267 x 210 u 145-185/ 160-260/ 87-91 1 114-219 à Ventouses 170-210/ 160-210 1 150-190/ 84-178/ 63-96 1 95-106 1 41-91 u Poche du cirre 73-98 78-100 & 68-94 u 54-62/ 13-17 u | Œufs Le = 2 34-45/ 24-34 u 34-45/24-34 u. Les oncosphères mesurent 15-21/11-16 et sont pourvues de crochets de 8-10 nu. DISCUSSION Hymenolepis tripartita ressemble beaucoup à Hymenolepis diaphana Cholod- kowsky, 1906. Mais, comme le montre la figure 32, le diamètre du scolex et la longueur des ventouses sont plus grands chez Hymenolepis tripartita. Si les histogrammes présentés chevauchent largement, la différence des moyennes n’en est pas moins très significative du point de vue statistique. Une autre différence importante réside dans le nombre d’anneaux formant les différents tronçons du strobila (15-40 chez H. diaphana et 8-12 chez H. tripartita). Enfin, la forme de l’ovaire et le développement de l’utérus distinguent nettement ces deux espèces. Remarquons cependant que RYBICKA (86) écrit que les utérus de plusieurs anneaux | peuvent se réunir. Mais cet auteur dessine, d’ailleurs très schématiquement, des ! proglottis avec les utérus séparés. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 39 Comme Hymenolepis tripartita ne semble pas fréquemment récolté chez les } Musaraignes, nous résumons dans le tableau 8 les descriptions connues jusqu’à longueur de la poche du cirre. Hymenolepis infirma (Zarnowski, 1955) Synonymes: /nsectivorolepis infirma Zarnowski, 1955. Ditestolepis secunda Schaldybin, 1964. Hôte intermédiaire: inconnu. Cette petite espèce semble peu fréquente et très localisée | puisqu'elle n’a été signalée que deux fois depuis la description originale. (SCHALDYBIN, 90, VAUCHER et HUNKELER, 104). Les individus gravides ne dépassent pas 1,3 mm de long et 140 u de large. Le scolex est dépourvu de rostre (fig. 33); il mesure 96-114u de diamètre et 73-96 u de long. Les ven- touses ont 45-54/34-45 u. Les trois testicules sont disposés en triangle. La poche du cirre atteint environ le milieu du pro- glottis et mesure 35-41/7-11 u. Le cirre est armé et le canal éjaculateur replié à l’intérieur de la poche du cirre. Les vési- cules séminales ne présentent rien de particulier. L’ovaire lobé est très grand par rapport à la taille du segment adulte. Le vitellogène, entier, est situé dans le tiers aporal du proglottis et souvent caché en partie par les testicules aporaux. Le vagin se dilate en un gros réceptacle séminal (fig. 34). L’utérus, au début de sa croissance, a la forme d’un sac irrégulièrement lobé. A maturité, il remplit tout l’anneau gravide et contient DISCUSSION | aujourd’hui, d’autant plus que l’on remarque quelques différences entre notre matériel et celui des auteurs polonais concernant la taille des ventouses et la FIG. 33. Un individu de Hymenolepis infirma (Zarnowski, 1955) vu à un faible grossissement. au maximum 4 à 5 gros œufs mesurant 48-64/30-39 u. Les oncosphères sont très petites, 13-18/10-13 et sont munies de crochets mesurant 6-7 u. Par son aspect extérieur, ce Cestode ressemble à Hymenolepis prolifer (Villot, 1880). Il s’en distingue cependant pas son scolex inerme et ses anneaux moins nombreux et plus longs, dont l’anatomie est visible sur les préparations totales. La larve de cet helminthe n’a pas encore été découverte; il est cependant logique de supposer qu’il s’agit d’une larve bourgeonnante comme chez Hymeno- 40 CLAUDE VAUCHER lepis prolifer, puisque Hymenolepis infirma se rencontre également en grand. nombre dans l'intestin de l'hôte. Ditestolepis secunda Schaldybin, 1964 est sans doute synonyme de Hymeno- lepis infirma (Zarnowski, 1955): scolex inerme, strobila de 393-459 y, ventouses FiG. 34. Anatomie de Hymenolepis infirma (Zarnowski, 1955). de 84/66 u, poche du cirre mesurant 5441. L'auteur range ce Cestode dans le genre Ditestolepis Soltys, 1952 parce qu’il n’a observé que deux testicules. II est très probable que, comme dans le cas de Hymenolepis diaphana, ce Ver possède bien trois testicules. Comme peu de données ont été publiées jusqu'ici sur Hymenolepis infirma, nous résumons nos observations et celles de la description originale dans le tableau 9. TABLEAU 9 | ZARNOWSKI (1955) PRÉSENT TRAVAIL | Longueur max. 308-605 1 1,3 mm Largeur max. 93-175 FER 140 & EM Scolex 105-162 à re 96-114/73-96 1 Ge Ventouses 75-107/50-77,5 ur res 45-54/34-45 Poche du cirre ù 40,2-74,8 1 35-41/7-11 à 5 49-55/28-36 u hs Sa 48-64/30-39 & Oncosphères 18-20/13-18 ue 13-19/10-13 & Crochets des oncosphères — 6-7 u CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 41 Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954) Synonyme: Dicranotaenia globosoides Soltys, 1954. Hôtes intermédiaires: Crustacés ? ! Fire. :35. Scolex de Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954). FiG. 36. A la même échelle, scolex de H. fodientis n. Sp. Selon leur état de contraction, nos exemplaires ont des dimensions fort variables: fixés en bonne extension, ils ont environ 40 mm de long et 800 u de large. Mais des exemplaires gravides contractés n’ont que 12 mm de long et 1,4 mm de large. Le scolex du Ver est énorme, 460-685 1 de diamètre et 410-690 & 1 PROKOPIC et GROSCHAFT (81) signalent la larve de ce Cestode chez Gammarus pulex L. en Tchécoslovaquie, de même que celle de H. globosa Baer, 1931. Dans ce travail, le cysticercoïde de H. globosoïdes est assez sommairement décrit et le diamètre du scolex n’est pas indiqué, bien qu'il soit parfaitement mesurable dans ce type de larve. Nous ne comprenons guère comment ces auteurs peuvent séparer, sur la base des dimensions indiquées, la larve de H. globosa de celle de H. globosoides. Nous pensons par conséquent que les données de PROKOPIC et GROSCHAFT (81) devraient être vérifiées expérimentalement en laboratoire par l’infestation de Musaraignes par des larves parasitant les Gammares. Il nous paraît également vraisemblable que les larves trouvées par ces auteurs appartiennent, du moins en partie, à Hymenolepis fodientis n. sp., parasite de Musaraignes aquatiques. | PROKoPIC et MAUER (82) signalent également une larve de Cestode inerme qu’ils rapportent à H. globosoides, chez « Cetyon haemorrhoides ». Nous n’avons pas pu trouver mention d’un Invertébré de ce nom et nous demandons s’il ne s’agit pas en fait de Cercyon haemorrhoides Fabr., Coléoptère Hydrophylide. 42 CLAUDE VAUCHER de long. Ces dimensions, relevées sur des préparations totales, sont sans doute encore inférieures à la réalité, car le scolex est très globuleux et ses tissus se contractent fortement lors du montage en préparations microscopiques (fig. 35, pl. II). Les ventouses, de grande taille également (353-434/133-219 y) s'ouvrent dans la partie antérieure du scolex et sont profondément enfoncées dans les tissus de ce dernier. Des coupes de l'intestin passant par des scolex en place nous ont montré que les villosités sont enfoncées jusqu’à la base dans la cavité de la ventouse (pl. II); d’autre part, celle-ci est pourvue de replis qui contribuent à FiG. 37. Anneau adulte de Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954). FiG. 38. A la même échelle, anneau adulte de H. fodientis n. Sp. fixer efficacement le parasite. Les testicules sont disposés en une rangée transversale (fig. 36); cependant, comme les deux testicules aporaux chevauchent parfois légèrement, il n’est pas impossible que les glandes mâles puissent être disposées en triangle dans des anneaux fortement étirés. Les anneaux fixés en bonne extension sont toujours beaucoup plus larges que longs (8-10 fois). La poche du cirre, très caractéristique, mesure 125-183 w de long et 12-25 u de diamètre. Le cirre, armé de longues épines, est très long puisqu'il mesure environ 110 y (fig. 37 et 73). Il a 18-20 de diamètre lorsqu'il est évaginé. L’ovaire lobé est situé au milieu du segment, entre le testicule poral et les aporaux. Comme chez beaucoup d’autres espèces, la glande vitellogène est lobée; ce caractère est particulièrement bien visible dans les anneaux adultes. L’utérus est d’abord en forme de tube transversal lobé; 1l remplit tout l’anneau gravide. Les œufs ont environ 58/36 u. Les onco- sphères mesurent 20-28/13-17 u et leurs crochets 11-12 u. DISCUSSION Des Cestodes correspondant à cette description n’ont été récoltés, au cours de nos piégeages, que chez Sorex araneus. Chez Neomys fodiens, nous avons CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 43 trouvé un Hymenolepis à première vue très semblable, mais qui s’en éloigne par ll plusieurs caractères justifiant la création d’une espèce nouvelle: Hymenolepis 1 fodientis n. sp. (voir page 68). La description originale de SOLTYS (94) contient quelques imprécisions. Par exemple, cet auteur indique que le cirre mesure 90 & de long et la poche du cirre 83 u seulement. Ne s’agit-il pas en fait de 183 4, longueur qui concorde exac- | tement avec la plus grande dimension relevée dans notre matériel ? (voir tableau 16). | SOLTYS (94) ne compare pas les exemplaires qu'il a récoltés chez des Sorex avec | ceux parasitant des Neomys et ne semble pas désigner d’hôte-type dans son texte. | Cependant, le tableau de la page 386 (SoLTys, 94) indique Sorex minutus comme | hôte principal, omet Neomys fodiens et ajoute Crocidura russula dont 1l n’a pas | été question auparavant. Les figures illustrant le texte original représente des | exemplaires récoltés chez Sorex minutus. Nous considérons donc cette Musaraigne | comme hôte-type puisque nos exemplaires récoltés chez des Sorex correspondent aux illustrations et mensurations de SOLTYS (94), contrairement à nos spécimens | parasitant des Neomys. | Nous comparons Æymenolepis globosoides avec H. fodientis n. sp. dans le chapitre consacré à cette nouvelle espèce. C. PARASITES DE MUSARAIGNES DU GENRE Crocidura, SCOLEX TOUJOURS ARMÉ Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845) Synonymes: Aymenolepis dodecacantha Baer, 1925 sensu Vaucher & Hunkeler, 1967. Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845) nec Baer, 1932; Vaucher & Hunkeler, 1967; Wahl, 1967; Baylis, 1928 ?; Stammer, 1955 ?; Lewis, 1967. 7. Hôtes intermédiaires: probablement Diplopodes — Glomeris marginata Villers (Bibliographie: 38, 42). Dans la discussion consacrée à Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947), nous avons déjà expliqué que DUJARDIN (25) donnait à la Musaraigne musette le nom de « Sorex araneus » sensu Schreber ou Bechstein au lieu du nom actuel Crocidura russula (Hermann). Nous insistons encore sur le fait que Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845) est un parasite spécifique des Musaraignes à dents blanches et qu’on le trouve souvent associé aux autres Cestodes habituels des Crocidura (H. tiara, pistillum, Pseudhymenolepis redonica). Les Vers adultes fixés en bonne extension mesurent environ 30 mm de long et 1 mm de large. Le scolex a 197-256 u de diamètre et 123-255 1 de long. Le rostre a les dimensions suivantes: 52-61 1 de diamètre sur 55-86 x. Il porte une 44 CLAUDE VAUCHER couronne de 12-14 crochets très typiques, dont la garde est largement aplatie et le manche atténué à l'extrémité en une pointe obtuse (fig. 44). Ces crochets mesurent 26-28 u. Les ventouses, presque circulaires, ont 59-82/52-79 y. Les trois testicules sont disposés en triangle, deux aporaux et un poral. La poche du cirre contient, dans les anneaux adultes, une volumineuse vésicule séminale interne. Elle mesure 75-105/18-31 . Le cirre est inerme. La vésicule séminale externe est énorme dans les anneaux adultes; elle devient alors deux fois plus longue que la poche du cirre (fig. 40). L’ovaire est fondamentalement trilobé; on observe parfois des lobes supplémentaires plus réduits. La glande vitellogène, située au milieu du segment, près du bord postérieur, montre aussi un ou deux lobes irréguliers. Le vagin se dilate en un très volumineux réceptacle séminal qui subsiste longtemps dans les anneaux gravides (fig. 40). L’utérus est tout d’abord très fortement lobé. Dans les anneaux gravides, il paraît sacciforme et contient un grand nombre d'œufs allongés mesurant 46-57/30-43 u. Les oncosphères ont 25-31/17-22u et leurs crochets 16-17 1. DISCUSSION Le tableau 10 résume iles données les plus importantes relatives à Hymeno- lepis scalaris. Si la longueur des crochets indiquée par DUJARDIN (25) est un peu plus forte que celle que nous avons trouvée, les autres dimensions concordent bien avec nos mensurations. Les crochets sont difficiles à mesurer s'ils n’ont pas été préparés spécialement et la figure publiée par le parasitologiste de Rennes semblent avoir été dessinée à partir d’une préparation totale. La deuxième description de Hymenolepis scalaris, par VON LiNSTOW (61), mérite quelques remarques: le schéma de l’anatomie illustrant le travail en question montre trois testicules en lignes, dans la moitié antérieure du segment alors que l’ovaire et le vitellogène se trouvent dans la moitié postérieure. Cela ne correspond à aucun type anatomique d’Hymenolepis d’Insectivores. Cependant, VON LINSTOW (61) dessine un réceptacle séminal très long, ce que nous avons également signalé plus haut. Le nombre et la taille des crochets indiqués par l’auteur allemand correspondent exactement à nos observations. Nous accordons par conséquent plus d’importance à ces critères qu’au schéma anatomique illustrant la publication de VON LINSTOW (61). En 1925, Baer (2) décrit Hymenolepis dodecacantha, parasite d’une Musaraigne indéterminée du Congo. Il considère l’espèce comme nouvelle en fondant princi- palement sa discussion sur la disposition des organes génitaux. En fait, la descrip- tion de DUJARDIN (25) parle « du testicule claviforme, situé transversalement, au milieu des articles ». Cela signifie donc que DUJARDIN (25) prenait pour un testicule le réceptacle séminal ou la vésicule séminale externe. La description originale de Hymenolepis scalaris ne permet donc pas de savoir si les testicules étaient disposés en ligne ou en triangle dans le matériel étudié par DUIARDIN (25). Après avoir soigneusement revu le matériel original de Hymenolepis dodecacantha CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 45 (fig. 39 et 43), nous pouvons préciser que cette espèce ne diffère de Hymenolepis | scalaris que par la taille un peu supérieure des crochets et par quelques détails | anatomiques. (taille relative des vésicules séminales et du réceptacle séminal). | Hymenolepis dodecacantha a été signalé d'Egypte chez Crocidura olivieri (12- | \ FiG. 39-41. Fig. 39: Dessinés à la même échelle, anneaux adultes de: F1G. 39: Hymenolepis dodecacantha Baer, 1925 (matériel-type); F1G. 40: H. scalaris (Dujardin, 1845); FIG. 41: H. brusatae n. Sp. 14 crochets de 29-32 u) et du Congo chez Crocidura occidentalis kivu et Crocidura sp. (11-14 crochets de 31-35 u) par BAER (7). BAER & FAIN (8) ont identifié l’espèce au Ruanda-Urundi (10-11 crochets de 32-34u) et BAER (6) signale la présence de ce même Cestode en Côte-d'Ivoire (12-16 crochets de 31-344). Nous avons revu tout le matériel étudié par BAER (2, 6, 7) et dans quelques cas, nous avons effectué de nouvelles préparations de crochets. Ces observations nous ont convaincu que 46 CLAUDE VAUCHER tous les Cestodes décrits de Musaraignes du genre Crocidura et possédant 11-16 crochets d’environ 30 4 appartiennent à des taxa très voisins. Nous nous abstiendrons cependant de proposer ici une nouvelle classification de ces Cestodes car nos connaissances sont actuellement trop fragmentaires pour que l’on puisse faire une révision durable. D’autre part, notre ami PIERRE HUNKELER, directeur du Centre suisse de recherches scientifiques en Côte-d'Ivoire, étudie actuellement les parasites des Micromammifères éburnéens. Son travail, fondé sur un matériel très abondant, permettra sans doute d’apporter les précisions qui nous manquent actuellement et de déterminer si Hymenolepis dodecacantha est une bonne espèce ou si ce Cestode doit être considéré comme une variété de Hymenolepis scalaris. LENS Z KR QNS O f) D M NP Ces NS EE RAR 0 A =D Jun D ? F1G. 42: Utérus de Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845). Très fortement lobé, l'utérus semble réticulé en coupe optique. A ce groupe de Cestodes se rattachent indubitablement les deux espèces décrites par HiILMY (30), à savoir Hymenolepis fülleborni et H. loossi (tableau 10). Comme le remarquait déjà HÜBSCHER (31), ces deux espèces, parasites de Crocidura sp. au Libéria, sont probablement identiques. En effet, l’une possède 10-11 crochets et l’autre 12 de forme et de taille presque semblables: « The shape of the hooks (de Æ. loossi) is similar to that of H. fülleborni mihi, … They are, however, slightly more slender ». Il est difficile de savoir pourquoi HiLMY (30) considérait ses deux espèces comme distinctes car 1l ne les compare pas dans sa discussion. Cependant, nous n’admettons qu’avec réserves la synonymie proposée par HÜBSCHER (31), qui réunit Hymenolepis fülleborni et H. loossi à H. dodecacantha. En effet, la taille des crochets des deux espèces de HILMY (30) est identique à celle de Hymenolepis scalaris et par conséquent inférieure à celle de H. dodecacantha. N serait cependant indispensable de pouvoir à nouveau étudier en détail l'anatomie de Hymenolepis fülleborni et loossi pour savoir si on peut les considérer comme synonymes de H. scalaris. En effet, nous avons déjà vu, à propos de Hymenolepis furcata (Stieda, 1862), que deux Cestodes peuvent avoir des crochets presque identiques mais une anatomie absolument différente. Cependant, les Cestodes décrits sous le nom de Hymenolepis fülleborni par KOBULEJ & VERSENYI (52) et parasitant Crocidura leucodon en Hongrie doivent | CESTODES PARASITES DE SORICIDAE QUILUPX991I S9INJBUUUUT PUHAIPIN SoJIe[diuox 4 sonbieuus y (uISSO I) (IPIN) SourIA 9PUBUOI 9SSINS (our) 2ssInS BHOQIT HI9QTI OSu07) :AUSIPPIES | :(99UPI) OJJOSON | SUSEUOI[Y SoUU9Y 9JI[P90T DINSSHA 7) | SU9/094DNS ‘J9pul je 2DSNUY921 DJASSHA DJNSSIA DJHSSNA DINSSNA DANPI204) | *dS DA4nP19047) | *dS DA4NPI2047) | SUBICIESNIN D4NP1904°) DANPI92047) | DANPI2047) | DANPI2047) 9]0H saroydsoouo A 8I-LI + = ñ LI ‘AU9 _ ñ LI-9I | Frs ñ OT SP SJ9U9019) 1 TT-07 1b£-9T A4 = 1 LT/LE > 1 ST-LI/EE-ST n €T/8€ n JE So1aydsoouO 1 p£-67 1 0+ 10S-S+ 1 ST/£E — 1 0S/0L = 11 €t-0€/LS-9+ 1 6£/0L 1+L-89 Sn D 1 SÇ-67 A SI-pI /901-€L wi — CAE 74 = 1 J£-81/SOI-LL ns + 919 Np 24904 1 OT-6I 1 ST 1 67 1] LE-9£ 11 Ob-9£ 11 87-97 11 97 1 ££ | SJ2U9019 S9P AIJBL SJ9U9019 CTI ra II-OI TI ÿI-CI (A era | £I TI 9P 9IQUON n Lc-c 1 p6-£8 /19-0S 1 94 1 06-PL /SOI-06 1 OL-bS/16-99 1 6L-TS/T8-6$ 1 T6 — S2SNOJU9A 1 C6-0S | ITS-S+ ns pis | 1 SOI/SL | OOI-6L/89-+9 1 98-SS/19-7S — Cm s 21S0Y 1 LET-OII 1 SLI-ISI IEST-8LI 1 081 A £IT | 1 087/08€ 1907-x61 | 7 SST-ETI/9S7-L6I 1 08+ | 1 08T-097 X2109S 2D10SN4Q ‘H 1SS00] ‘H 1UA0gojNf HI Driee L DYIUDIDIPOP ‘H S14D]D9S *H S14D/D9S ‘H S14D]D9S ‘H RAM (9£61) ANTIH (9£61) ANTIH DPAPE ET TIVAVEL INIST TIVAVYAL INASAYd PR A ED a (ST61) uavg 48 . CLAUDE VAUCHER être considérés comme synonymes de H. scalaris. MiTrucH (67) cite Hymenolepis scalaris chez Neomys fodiens en Tchécoslovaquie, dans la proportion très faible, il est vrai, de 0,21%. Sa description correspond bien à celle de l’espèce de DUJARDIN (25). Le même auteur cite également Hymenolepis loossi et H. fülleborni chez la même Musaraigne mais n’indique pas comment 1l distingue ces Cestodes entre eux. PROKOPIC (73) signale Hymenolepis loossi chez Crocidura leucodon et sua veolens en Tchécoslovaquie; ces Cestodes possèdent 12-14 crochets de 20-25 y; ils sont par conséquent intermédiaires entre Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845; et H. brusataz n. Sp. Enfin, nous avons trouvé chez Crocidura russula ichnusae (D' A. MEYLAN leg.) et Crocidura russula (Prof. J.-M. DoBy /eg.) de nombreux Cestodes, malheureu- sement tous immatures, possédant 12-14 crochets de 36-401 (fig. 48). Par leur taille, ces crochets se rapprochent évidemment de ceux de Hymenolepis dodeca- cantha Baer, 1925. Comme l’anatomie n’a pas pu être étudiée, 1l n’est pas possible de les attribuer avec certitude à H. dodecacantha. I] est intéressant de constater que ce matériel provient de Sardaigne et du Midi de la France où il semble rem- placer la forme typique de Hymenolepis scalaris. La larve de ce Cestode n’est pas connue de manière certaine. Il semble que le Staphylocystis biliarius Villot, 1877 pourrait être la larve de Hymenolepis scalaris (JOYEUX & BAER, 37) mais aucune recherche expérimentale n’a encore pu confirmer cette opinion. Récemment, JUBERTHIE-JUPEAU & TABACARU (42) retrouvent cette forme larvaire, avec des crochets de 38-41 1. Par ce critère, ce cysticercoïde se rapproche plus des Cestodes que nous rapprochons de Hymeno- lepis dodecacantha (Sardaigne, Midi de la France) que de Hymenolepis scalaris. Hymenolepis brusatae n. sp. Synonymes: Aymenolepis jacobsoni (von Linstow, 1907) sensu Prokopic, 1957; Sosnina, 1961; Mituch, 1964 ?. Hôte intermédiaire: inconnu. Cette nouvelle espèce a été trouvée dans quatre Crocidura suaveolens piégées par notre ami le D' A. MEYLAN, Nyon, aux environs de Brusata et Gudo (Tessin). Les exemplaires gravides mesurent 38 mm de long et 800 de large. Le scolex a 178-183 1 de diamètre et 110-137 u de long. Le rostre (45-52 u de dia- mètre et 50-95 1 de long) porte une couronne de 12-13 crochets de forme identique à ceux de Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845), mais de taille nettement inférieure puisqu'ils mesurent 19-20 1 de long seulement. La lame du crochet dépasse la garde aplatie (fig. 45). Les ventouses ont 50-61/45-57 y; elles sont donc presque circulaires. Les trois testicules sont disposés en triangle, deux aporaux et un poral. La poche du cirre mesure 73-106/29-38 y. Elle contient une grosse vésicule CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 49 | | séminale interne et un cirre inerme. La vésicule séminale externe est bien déve- loppée de même que le réceptacle séminal, qui atteint presque le milieu du pro- | glottis adulte. L’ovaire, situé au centre du segment dans la partie antérieure, est trilobé. En arrière de cet organe se trouve la glande vitellogène, entière ou à peine | lobée (fig. 41). L’utérus, d’abord nettement lobé, remplit tout le segment gravide. A TEE. Fic. 43-48. Dessinés à la même échelle, crochets de: Fig. 43: Hymenolepis dodecacantha Baer, 1925, matériel-type; Fig. 44: H. scalaris (Dujardin, 1845); Fig. 45: H. brusatae, n. sp.; Fig. 46: H. jacobsoni (von Linstow, 1907); Fig. 47: H. uncinata (Stieda, 1862); Fig. 48: H. dodecacantha Baer. 1925 ?, orig., matériel de Sardaigne. Les œufs sont nombreux et mesurent 45-50/29-34 u. Les oncosphères ont 26-34/ 20-22 Lu et sont pourvues de six crochets mesurant 17-18 11. DISCUSSION Cette espèce nouvelle présente de grandes analogies avec Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845) et les espèces proches (tableau 10) dont le statut devra être précisé par la suite (H. dodecacantha Baer, 1925, H. fülleborni Hilmy, 1936, H. loossi Hilmy, 1936). De toutes ces espèces, Hymenolepis brusatae n. sp. se distingue par la taille des crochets, 19-20 u (H. scalaris : 26-28 1, H. dodecacantha : plus de 29u, H. fülleborni: 29 u, H. loossi, 254). La taille des proglottis est toujours inférieure à celle des anneaux de Hymenolepis scalaris et dodecacantha, REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 4 50 CLAUDE VAUCHER comme le montre les figures 39-41. De Hymenolepis jacobsoni (von Linstow,M 1907), Hymenolepis brusatae diffère par la forme de ses crochets; nous avons pu revoir les spécimens de Hymenolepis jacobsoni étudiés par HÜBSCHER (31) de même que les types de H. minutissima Meggitt, 1927, que HÜBSCHER considère à juste titre comme synonyme de H. jacobsoni. Les figures 43-46 permettent de | comparer les crochets, dessinés par projection à la même échelle, de Hymenolepis scalaris, dodecacantha, jacobsoni et brusatae. Ce Cestode nouveau a déjà été trouvé chez des Musaraignes du genre Croci- dura mais confondu avec Hymenolepis jacobsoni. Ainsi, PROKOPIC (73) et SOSNINA (95) dessinent des crochets dont la forme et la taille concordent avec notre descrip- tion, mais pas avec celle de Hymenolepis jacobsoni. Ces auteurs n’ont sans doute pas eu connaissance du travail de HÜBSCHER (31) qui redécrit cette espèce. Comme nous l’avons déjà signalé dans le chapitre consacré à Hymenolepis scalaris, la description de H. loossi Prokopic, 1957 nec Hilmy, 1936 concerne des Cestodes intermédiaires entre H. scalaris et H. brusatae. I] serait souhaitable que ce matériel puisse être redécrit en détail sur la base d’une abondante collection. De toute manière, nous n’avons jamais trouvé chez des Crocidura de Suisse ou de France des individus intermédiaires entre les deux espèces en question. Pour cette raison, la création d’une espèce nouvelle, parasite des Crocidura du Tessin, nous paraît justifiée. Hymenolepis tiara (Dujardin, 1845) Synonymes: Hymenolepis furcata (Stieda, 1862) sensu Sosnina, 1961 ?: Johri, 1934 ? Hôte intermédiaire: inconnu. Comme le remarquait déjà DUJARDIN (25), ce Cestode possède des anneaux extrêmement courts et larges. Les Vers gravides ne dépassent pas 6 mm de long mais atteignent 500 1 de large. Le scolex, qui mesure 132-210 u de diamètre et 88-146 y de long, n’est séparé du strobila que par une constriction à peine marquée. Le rostre a 55-68 u de diamètre et 30-45 y de long. Il porte une couronne de 28-36 crochets de forme très typique (fig. 49) et mesurant 17-23 4. Nous possédons des exemplaires atypiques possédant 24 crochets (la couronne ne montrait pas d’emplacements vides de crochets) et 53 crochets. Comme l’anatomie de ces deux exemplaires est identique à celle des individus typiques, nous ne pensons pas qu’il est nécessaire de créer des variétés particulières pour ce matériel. Les ventouses sont légèrement ovalaires et mesurent 48-73/41-61 u. L’anatomie est du type fréquemment rencontré chez les Hymenolepis de Crocidura : les trois testicules sont disposés en triangle, deux aporaux et un poral. La poche du cirre, qui mesure 58-70/16-20 , contient une vésicule séminale interne globuleuse et un cirre inerme. La vésicule séminale externe et le réceptacle séminal ne présentent rien de CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 51 particulier. L’ovaire est trilobé ou quadrilobé, situé au centre de l’anneau adulte. La glande vitellogène est entière et de forme ovalaire (fig. 51). L’utérus est peu ou pas lobé dans les anneaux gravides jeunes et remplit tout le proglottis à maturité. Les œufs ont 45-60/31-35 u, les oncosphères 24-26/14-18 u et leurs crochets 11-12 11. va AE te PE À NE NON CA AN } (4 4 C7 É 7 le dde Pa Ed di V U SE [4 e 49 FIG. 49. Crochets de Hymenolepis tiara (Dujardin, 1845) de 4 individus de diverses provenances européennes. FiG. 50. A la même échell:, H. tiara, matériel africain étudié par Baer (7). Fi: 21. Anatomie de F. tiara (matériel européen). DISCUSSION Comme le montre le tableau 11, nos observations concordent presque par- faitement avec la description originale de DUJARDIN (25). Les dimensions indiquées par cet auteur concernant les œufs sont cependant un peu plus fortes. Nous avons mesuré les œufs dans des préparations colorées et montées, alors que les anciens auteurs effectuaient volontiers leurs observations sur le vivant. Cela peut expliquer la différence constatée. Nous n’avons trouvé ce Cestode que chez des Crocidura. Cependant, BAER (3) le signale chez Sorex araneus à Champéry (Valais), POIMANSKA (70) chez Neomys fodiens et MITUCH (67) chez la Musaraigne aquatique également. Comme les crochets de Hymenolepis tiara sont extrêmement caractéristiques, 1l n’est guère possible de les confondre avec ceux d’une autre espèce. II se pourrait donc que la spécificité parasitaire de ce Ver soit moins stricte que celle des autres ymenolepis d’Insectivores. Remarquons cependant que POIMANSKA (70) n’a pu étudier que des exemplaires en mauvais état (« damaged specimens ») et que MITuCH (67) n'indique ni le nombre, ni la taille des crochets du matériel qu’il a examiné. BAER (7) a décrit ce Cestode du Congo où il parasite Crocidura monax littoralis (Heller), C. occidentalis kivu Osgood, C. o. sururae (Heller) et C. turba tarella 52 CLAUDE VAUCHER Dollman. Comme cet auteur le remarque, les exemplaires africains sont extrême- ment semblables à ceux trouvés en Europe (fig. 49, 50). BAER (7) se demande si | on devrait créer des sous-espèces différentes pour le matériel européen et pour le matériel africain. Nos observations montrent que cela ne se justifie pas pour l'instant, car les dimensions des crochets relevées dans notre matériel sont com- prises dans les mêmes limites que celles de # ymenolepis tiara d’origine africaine étudiés par BAER (7) au Congo et par HizMY (30) au Libéria (tableau 1 1). Signalons également que les dimensions des œufs indiquées par BAER (7), à savoir 30 u, sont trop faibles. Nous avons revu le matériel en question et mesuré, sur des 920 000 e o ACCOUNT RS — LPC | © So 0O 00 00 0010 o Peoonesiec oo © FIG. 52. Coupe transversale d’un anneau adulte de Hymenoplepis tiara montrant Ja position anormale du testicule poral qui est situé ici à la face ventrale. exemplaires gravides, des œufs de 47-56/35-41 1 avec des oncosphères de 17-21/ 13-17 et des crochets embryonnaires de 11-12 u. Nous avons déjà fait remarquer que les Cestodes décrits par SOSNINA (95) sous le nom de Hymenolepis furcata n’appartiennent cértainement pas à l’espèce de STIEDA (101). Il est probable qu’il s’agit en fait de Hymenolepis tiara puisque cet auteur dessine des crochets du type « tiara » et indique 24 crochets de 23-26 u. Les Cestodes cités par JoHRI (33) sous le nom de Hymenolepis furcata sont peut- être aussi des Hymenolepis tiara (36 crochets de 16-18 4). Malheureusement, aucune illustration n’accompagne la description de JOHRI (33). Enfin, il nous paraît peu probable que les Vers attribués par ARZAMASOV et al (1) à Hymenolepis tiara appartiennent véritablement à cette espèce. Ces exemplaires ont 27-52 mm de long alors que la bibliographie et nos observations indiquent une longueur toujours beaucoup plus faible (6 mm dans notre matériel). Il est évident que la longueur totale des individus n’est pas un caractère absolu pour l'identification des Cestodes, mais la différence que nous signalons est tout de même importante! D'autre part, les Cestodes décrits par ces auteurs russes | CESTODES PARASITES DE SORICIDAE TABLEAU ll possèdent 40 crochets de 25-30 u, donc nettement plus longs que ceux des Hvmeno- lepis tiara que nous avons étudiés. * en fait diamètre de la poche du rostre. ** matériel réexaminé, nouvelles mesures. Hymenolepis uncinata (Stieda, 1862) | | | | Lire | BAER (1959) Hizmy (1936) PRÉSENT TRAVAIL | | Scolex 160-230 & 180-230 & 200 & 132-210/ 84-146 u Rostre 80 62-82 u Su 55-68/30-45 u Ventouses — 57-61 u de © 70 48-73/41-61 & ou 79-61 1 Nombre de crochets | 30-32 25-27 28-34 (24) 28-36 (53) Taille des crochets 2u 18-23,5 230 17-23 u Poche du cirre — 70-80/20-25 u — 58-70/16-20 Œufs 70-80/41 Me (imm.) 45-60/31-35 & 35-41 & Oncosphères sl +721) (imm.) 24-26/14-18 u 13-17 u | Mec des 12-14 u 11-12 u (imm.) 11-12 u oncosphères Hôte Crocidura C. monax ; Crocidura Sp. Crocidura russula C. occidentalis russula C. turba Répartition France Congo Libéria Suisse romande géographique (Rennes) Synonymes: Oligorchis uncinata (Stieda, 1862) Yamaguti, 1959. Hôtes intermédiaires: Coléoptères — Si/pha laevigata F. (Bibliographie: 57). Les plus grands exemplaires que nous possédons mesurent 4,5 mm de long sur 700u; ils sont cependant assez fortement contractés. Le scolex mesure 137-261 & de diamètre et 123-190 & de long. Le rostre, de petite taille, a 34-48/ 54 CLAUDE VAUCHER 34-57 u. Il porte une couronne de 16-19 crochets longs de 18-21 (fig. 47). Ces crochets sont caractérisés par la faible longueur du manche. Les ventouses arrondies ou faiblement ovalaires mesurent 52-68/36-61 y. Les testicules sont disposés en triangle, même dans les anneaux fortement contractés; deux sont aporaux et le troisième poral. La poche du cirre est relativement petite puisqu'elle ne mesure que 56-73/22-24u. L'’ovaire est lobé, situé au centre du proglottis adulte; en arrière de cet organe se trouve la glande vitellogène. Le vagin forme FiG. 53. Hymenolepis uncinata (Stieda, 1862). Anatomie vue en coupe transversale. un réceptacle séminal bien développé. Comme chez les autres Hymenolepis, les vésicules séminales sont présentes. Le cirre est inerme (fig. 53). L’utérus présente tout d’abord plusieurs lobes qui ne sont plus visibles dans les anneaux remplis d'œufs. Ces derniers mesurent 45-56/31-37 w. Les oncosphères ont 25-29/19-22 u et leurs crochets 16-17 u. DISCUSSION Nos observations concordent bien avec la description originale en ce qui concerne le nombre et la taille des crochets. D’autres caractères diffèrent cepen- dant: STIEDA (101) indique que les crochets embryonnaires mesurent 10,5 seulement, alors que nous trouvons toujours 16-17 u. Il écrit d’autre part qu'il a identifié ce Ver chez « Sorex araneus » et décrit, dans le même travail, Hymenolepis Jurcata parasitant la même Musaraigne. Parmi tous les parasites rencontrés CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 55 jusqu'ici chez les Soricidae européens, un seul Cestode correspond, par le nombre et la taille de ses crochets, à Hymenolepis uncinata, mais il parasite les Crocidura. Il faut donc supposer que STIEDA (101) n’a pas identifié très attentivement les hôtes qu'il a étudiés et qu'il a eu affaire une fois à Crocidura russula (Herm.) où il a trouvé Hymenolepis uncinata et une autre fois à Sorex araneus L. où il a découvert H. furcata. VON LINSTOW (57) trouve la larve de ce Cestode chez Si/pha laevigata F. et publie une illustration du crochet qui correspond très bien à nos TABLEAU 12 BLANCHARD (1891) PRÉSENT TRAVAIL Scolex 280 & 137-201/123-190 Rostre —- | 34-48/34-57 u | | Ventouses 56 u 52-68/36-61 v | Nombre de crochets 18-22 16-19 | Taille des crochets E 17,5-20 18-21 u Poche du cirre — 56-73/22-24 u Œufs 56/45 u 45-56/31-37 Oncosphères 31,5-39/33 u 25-29/19-22 u Crochets des oncosphères (10,5) 16 | 16-17 dessins. BLANCHARD (14) place l’espèce dans le genre Hymenolepis et donne une description plus complète du parasite, dans laquelle il est indiqué que les hôtes définitifs sont des Musaraignes du genre Crocidura. Hymenolepis uncinata n’est ensuite plus signalé de manière certaine jusqu’au travail de JOYEUX et BAER (39). Les données de BLANCHARD (14) et les nôtres sont réunies dans le tableau 12. Nous avons déjà signalé que le Cestode trouvé par BAER (3) chez un Sorex araneus est en fait un exemplaire de Hymenolepis furcata. Cette confusion est bien compréhensible du fait qu’à cette époque (1928), les deux espèces en question étaient encore fort mal connues. ZARNOWSKI (110) identifie comme Hymenolepis Jfurcata des Cestodes récoltés chez Crocidura leucodon et Sorex araneus ; il distingue deux types, l’un correspondant à Hymenolepis furcata (chez C. leucodon) et l’autre à H. uncinata (chez S. araneus). Nous avons déjà émis l'hypothèse d’une inter- version d'hôtes (voir page 14). D’autres cas probables de confusions d’hôtes ou | d’identifications inexactes ont déjà été signalés dans le chapitre consacré à Hymenolepis furcata. 56 CLAUDE VAUCHER Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1845) Synonyme: Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1845) nec Prokopic, 1956. Hôtes intermédiaires: Diplopodes — Glomeris limbata Lutz, G. conspersa Koch (Bibliographie: 37, 38). Ce parasite de la Musette a été fort bien redécrit par JOYEUX et BAER (38) sur la base d’un abondant matériel récolté aux environs de Genève. Nos obser- vations confirment celles de ces auteurs et nous renvoyons le lecteur à ce travail détaillé. Le tableau 13 permet de comparer la description de JOYEUX et BAER (38) et les mensurations relevées sur notre matériel. TABLEAU 13 Jen JoYEUXx et BAER (1936 b) PRÉSENT TRAVAIL Scolex 136-168 1 105-124/96-133 4 Rostre 50-72 u 41-53/28-39 à Ventouses 47-54 té 35-47 Nombre de crochets 14-22 17-22 Taille des crochets 11-14 u 12-13 pu “ Poche du cirre 57-58 43-67/12-13 | Œufs 62/48 u 54-64/36-45 1 Oncosphères 32/21 22-27/16-19 Crochets des oncosphères — 12-13 DISCUSSION Ce Cestode est fort peu cité dans la bibliographie, probablement parce que les Musaraignes étudiées du point de vue parasitologique sont principalement des Sorex et des Neomys. PROKOPIC (71) signale Hymenolepis pistillum chez Sorex araneus en Tchécoslovaquie. Les crochets dessinés par l’auteur tchèque sont fort différents de ceux de Hymenolepis pistillum et se rapprochent beaucoup plus de ceux de . stefanskii Zarnowski, 1954. La longueur des crochets indiquée par PROKOPIC (71) est cependant nettement trop faible pour Hymenolepis stefanskii, mais trop forte pour #. pistillum. En tout cas, il ne nous paraît pas possible d'attribuer ce matériel à Æymenolepis pistillum sur la base de cette description. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 34 L’indication de BAyLis (11) est sans doute erronée puisqu'il n’y a pas de Crocidura en Angleterre. Hymenolepis raillieti Joyeux & Baer, 1950 Hôte intermédiaire: inconnu. Nous n’avons récolté qu’un seul individu immature de cette espèce chez une Crocidura leucodon piégée à Ludwigsburg près de Stuttgart. Ce spécimen, un peu ET ON RAA Fic. 54-58. Dessinés à la même échelle, crochets de: Fig. 54: Hymenolepis raillieti Joyeux et Baer, 1950, matériel CI. Vaucher; Fig. 55: Idem matériel-type; Fig. 56: H. pistillum (Dujardin, 1845); Fig. 57: Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935, de Sardaigne; Fig. 58: Idem, de Suisse. macéré, avait déjà perdu la plupart de ses crochets. Notre matériel ne permet donc pas de préciser le nombre de crochets de cette espèce; la diagnose originale indique 88 crochets, chiffre inférieur à la réalité (JOYEUX & BAER, 39, p. 51). Nous résumons ci-dessous les données originales et nos observations. JoYEUx et BAER (39) PRÉSENT TRAVAIL Diamètre du scolex 500-700 48C u Rostre: diamètre/longueur 450/200 & 242/183 Taille des crochets 32 pu 43-44 u Ventouses 100-110 & 104-116/79-91 Notre matériel a donc des dimensions générales nettement plus faibles que celles du matériel-type. Cependant, les crochets de notre exemplaire ont une lame plus longue que ceux du type (fig. 54, 55). Il serait très souhaitable de pouvoir 58 CLAUDE VAUCHER retrouver cet intéressant parasite en grand nombre afin de préciser les limites de | variation de l’espèce. Pseudhymenolepis redonica Joyeux & Baer, 1935 Synonyme: « Proglottis » des Musaraignes, D'UJARDIN 1845. Hôtes intermédiaires: Siphonaptères — Ctenophthalmus arvernus Jordan (Bibliographie: 83). TABLEAU 14 Crochets des oncosphères — 11 et 15-16 JoyEUXx et BAER (1936 b) PRÉSENT TRAVAIL Scolex 112-130 107-115/79-82 1 Rostre 37-47/90 u 30 u Ventouses 47-54 11 34-43 1 Nombre de crochets 14 14 Taille des crochets 21u 18-20 x Poche du cirre 58/11-14 à 44-50/16-17 11 Œufs (avec capsule) 35-41 u 46-56/35-46 u Oncosphères 21-23 Lu 19-24/13-18 11 L'histoire de ce curieux Cestode a été résumée par JoYEUx & BAER (38); ce travail contient également la description détaillée de l’espèce. Nous y renvoyons donc le lecteur, car nos observations n’apportent pas d'éléments nouveaux dans la connaissance du parasite !, Nos mensurations et celles de JOYEUX & BAER (38) sont réunies dans le tableau 14. Rappelons que ce Cestode a été séparé des Hymenolepis parce que l’utérus se résout en capsules ovifères; cette particularité avait nécessité la création d’une sous-famille nouvelle (Pseudhymenolepidinae ). La larve cysticercoïde a été trouvée récemment chez les Siphonaptères (QUENTIN & BEAUCOURNU, 83). On peut se demander, vu la fréquence de Pseudhy- menolepis redonica chez les Crocidures, si ce ne sont pas surtout les jeunes Musaraignes qui s’infestent dans le nid en absorbant des larves de Puces para- sitées. En effet, le taux d’infestation des Puces adultes étudiées par QUENTIN & ! Un petit détail a échappé à Joyeux et BAER (38): les crochets médians de Poncosphère sont nettement plus longs (15-16 11) que les crochets latéraux (11 u). CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 59 BEAUCOURNU (83) est très faible: 1 Crenophthalmus parasité sur 3148 Puces examinées. Il est cependant certain que les Musaraignes avalent les Puces adultes | qui les incommodent: une préparation de la collection Joyeux & Baer renferme, à côté de nombreux anneaux de Pseudhymenolepis redonica, divers débris chitineux provenant sans aucun doute d’un Siphonaptère. | D. PARASITES DE MUSARAIGNES DU GENRE Neomys, A SCOLEX ARMÉ Hymenolepis integra (Hamann, 1891) Synonymes: Hymenolepis polyacantha Baer, 1931. Cysticercoid braidburni Lal, 1952. Hôtes intermédiaires: Crustacés — Gammarus pulex L. (Bibliographie: 10, 40, 54, 81). Nos plus grands exemplaires mesurent 20 mm de long et 110 4 de large. Le | scolex a 225-263 u de diamètre et 160-216 y de long. Sa structure très particulière a déjà été étudiée en détail par BAER (5) et BAER & JOYEUX (10). Rappelons que | les ventouses (75-125/43-68 1) sont situées à l’intérieur du scolex, au fond d’une | dépression circulaire qui entoure le rostre. Ce dernier (95-106 u de diamètre et 49-71 & de haut) est déprimé en son centre (fig. 59); 1l porte une couronne de 54-66 crochets très typiques (fig. 69) mesurant 13-15. Nous avons également trouvé des larves chez des Gammares. La taille des crochets des cysticercoïdes est identique à celle relevée chez les Vers adultes. Les testicules sont disposés en triangle, un poral et deux aporaux. La poche du cirre mesure 60-72/13-18 . Elle contient un court cirre armé de longues épines très fines et une petite vésicule séminale interne. Les canaux déférents se jettent dans une petite vésicule séminale externe. Le réceptacle séminal, globuleux, est bien visible. L’ovaire est relativement petit (fig. 60, 61), ovalaire, et n’est jamais lobé. La glande vitellogène, arrondie, est située aporalement par rapport à l’ovaire. L’utérus est sacciforme et contient un petit nombre d’œufs de grande taille mesurant 53-65/40-54 u. Dans les anneaux gravides, l'utérus forme une enveloppe chitinisée qui enferme tous les œufs dans une sorte de capsule. Les oncosphères ont 24-29/14-19 &. Elles possèdent des crochets de 10-11 1. DISCUSSION Nos observations concordent bien avec les descriptions de BAER (4, 5), BAER & JOYEUX (10) et JoyEUxX & BAER (40). Nous ne voyons rien de particulier à ajouter à ces descriptions. 60 CLAUDE VAUCHER NA À FIG. 59. Deux scolex de Hymenolepis integra (Hamann, 1891). L’exemplaire vu de dessus a déjà perdu une partie de ses crochets. FIG. 60. Anatomie de H. integra. FIG. 61. Coupe transversale d’un anneau adulte de H. integra. | Remarquer la position ventrale de l’un des testicules aporaux. | CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 61 Le cysticercoïde décrit par LAL (54) chez Gammarus pulex (55-59 crochets de 10 Lu) est sans doute aussi la larve de Hymenolepis integra. Le nombre de crochets correspond aux observations des auteurs et aux nôtres. La taille inférieure des crochets mesurés par LAL (54) ne nous paraît pas un critère suffisant pour justifier FiG. 62 ET 63. Scolex et anatomie de Hymenolepis omissa Baer et Joyeux, 1943. la création d’une espèce nouvelle (C. braidburni). En effet, il est possible que l’auteur avait affaire à des larves jeunes, encore non infestantes. Hymenolepis omissa Baer & Joyeux, 1943 Synonymes: Coronacanthus spasskii Prokopic, 1957. Hymenolepis anacetabulata Soltys, 1954. Hôtes intermédiaires: Crustacés — Gammarus pulex L. (Bibliographie: 10, 40, 81). Hymenolepis omissa se reconnait immédiatement à ses minuscules crochets de forme identique à ceux de H. integra. 62 CLAUDE VAUCHER Nos exemplaires gravides mesurent 6 mm de long et 130 y de large. Le scolex a 200-235 u de diamètre et 180-230 y de long. Comme chez Hymenolepis integra, les ventouses sont situées à l’intérieur du scolex; elles mesurent 114-160/64-75 y. Le rostre est très petit puisqu'il n’a que 23-27 y de diamètre et 15-19 4 de long. Il porte une couronne de 23-28 crochets de 6-7 4. Nous avons trouvé des crochets de même taille chez des larves parasitant Gammarus pulex. La morphologie très particulière du scolex est illustrée par la figure 62. Les trois testicules sont disposés en triangle, deux aporaux et un poral. La poche du cirre mesure 43-52/14-18 u.. Le cirre est armé de longues et fines épines. La vésicule séminale interne est étroite, sinueuse et entourée, de même que le cirre, par de nombreuses cellules glandulaires. L’ovaire est entier, ovale, situé à peu près au centre du segment. La glande vitellogène se trouve en arrière de cet organe, souvent décalée du côté aporal du proglottis. Le vagin aboutit à un petit réceptacle séminal globuleux. L’utérus, qui se développe comme celui de Hymenolepis integra, contient à maturité un petit nombre d’œufs de grande taille mesurant 54-66/42-54 u. Les oncosphères ont 21-25/14-18 u. Elles possèdent six crochets de 8-9 u. DISCUSSION Notre description ne correspond pas exactement à celle de BAER & JOYEUX (10). Ainsi, nous trouvons constamment des ventouses de grande taille (114-160/ 64-75 à) alors que BAER & JOYEUX (10) indiquent un diamètre de 37 1 seulement. Nous avons constaté que les ventouses de cette espèce sont même plus grandes que celles de Hymenolepis integra (Hamann, 1891). D'autre part, la longueur des crochets indiquée par ces auteurs (9 4) doit être considérée comme un maximum; en effet, nous ne trouvons que 6-7 . La poche du cirre, dans notre matériel, ne mesure que 43-52 y; elle est beaucoup plus grande selon les données de BAER & JOYEUX (10): 96-100 u. Rappelons cependant que nous avons mesuré cet organe dans les anneaux adultes et non dans les anneaux gravides. Les œufs, mesurés avant le montage en préparations totales, sont plus grands dans notre matériel (54-66 1 dans notre matériel, 28-30 selon BAER et JOYEUX, 10). Coronacanthus spasskii Prokopic, 1957 est sans aucun doute synonyme de Hymenolepis omissa. Les dimensions des œufs et des crochets indiquées par l’auteur tchèque sont plus faibles que celles que nous avons relevées. Cependant, nous n’hésitons pas à considérer cette espèce comme un synonyme de Hymenolepis omissa puisque PROKOPIC & GROSCHAFT (81) sont également de cet avis. Nous pensons que Hymenolepis anacetabulata Soltys, 1954 doit aussi être identique à H. omissa. L'auteur fonde sa nouvelle espèce sur le fait qu’il n’a pas observé de ventouses. Le résumé anglais de ce travail indique que la description ne concerne que deux exemplaires qui avaient déjà perdu la plupart de leurs crochets; ce matériel devait donc être mal conservé. Nous avons remarqué que, CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 63 dans le matériel macéré de Hymenolepis omissa, le scolex se déforme considérable- ment et que les ventouses deviennent difficiles à localiser. Il nous semble par con- séquent peu judicieux de conserver l'espèce de SOLTYS (94) et proposons de la considérer comme synonyme de Hymenolepis omissa, à moins que des recherches ultérieures ne prouvent qu'il existe réellement un Cestode proche de cette espèce mais véritablement dépourvu de ventouses !, FIG. 64. Quatre anneaux adultes de Hymenolepis hamanni (Mrazek, 1891) pour montrer la disposition variable des testicules aporaux. Hymenolepis hamanni (Mrazek, 1891) Synonyme: Hymenolepis neomidis Baer, 1931. Hôtes intermédiaires: Crustacés — Gammarus pulex L. (Bibliographie: 10, 40). Les Vers adultes mesurent 18 mm de long et 230 4 de large. Le scolex a 208-298 y de diamètre et 265-365 u de long. Les quatre ventouses ont les dimen- 1 De même, la validité du genre Acotylepis Yamaguti, 1959, créé spécialement pour H. anacetabulata, nous semble très douteuse. 64 CLAUDE VAUCHER sions suivantes: 77-118/59-91 . Le rostre mesure 49-56/50-61 u. Il porte 16-17 crochets (fig. 67) de 23-26 x de long. Les crochets sont très typiques puisqu'ils possèdent un long manche et une garde bifide. Les trois testicules sont disposés tantôt en triangle, tantôt en ligne ou occupent une position intermédiaire. Cette particularité s’observe quel que soit le degré de contraction du strobila. La figure 64 représente quatre proglottis fixés dans de bonnes conditions. La poche du cirre mesure 65-110/16-22 . Elle contient une petite vésicule séminale interne, un long canal éjaculateur et un court cirre armé de petites épines. La vésicule séminale externe est repliée en arrière de la poche du cirre (fig. 64). La vagin se dilate en un réceptacle séminal bien visible, quoique de petite taille. L’ovaire est situé dans la moitié porale du segment, disposition peu fréquente dans le genre Hymenolepis. La glande vitellogène, aporale par rapport à l’ovaire, se trouve au milieu du proglottis. L’utérus est sacciforme et ne contient à maturité qu’un petit nombre d’œufs mesurant 40-56/35-45 1. Les oncosphères ont 17-21/13-16 u. Leurs crochets mesurent 11 11. JOYEUX & BAER (40) ont déjà signalé la curieuse évolution de l’utérus de cette espèce, qui forme une enveloppe entourant les œufs et expulsée | avec ceux-ci par rupture du segment gravide. Nous avons également trouvé ces ! «sacs utérins » dans le contenu intestinal des Musaraignes. DISCUSSION Nos observations concordent de manière satisfaisante avec les descriptions détaillées de BAER (4, 5), BAER & JOYEUX (10) et JOYEUX & BAER (40) et nous n'avons pas de remarques particulières à ajouter aux travaux concernant ce Cestode. Hymenolepis bifurca (Hamann, 1891) Synonymes: ymenolepis tridontophora Soltys, 1954. Vampirolepis sumavensis Prokopic, 1957 ? Hôtes intermédiaires: Crustacés — Gammarus pulex L. (Bibliographie: 10, 81). Les plus grands exemplaires que nous avons rencontrés mesurent 15 mm de | long et 350 1 de large. Le scolex a 335-432 de diamètre et 420-550 4 de long. Le rostre, de grande taille (107-124/114-124 ) porte 10 grands crochets à garde bifide mesurant 61-65 y (fig. 67). Dans les cysticercoides, nous avons mesuré des | crochets de longueur identique, 60-65 1. Les ventouses ovalaires ont 174-210 u | de long et 125-200 y de large. La segmentation du strobila est très peu apparente | et les anneaux sont très courts et serrés. Les trois testicules sont généralement placés au même niveau, un poral et deux aporaux. Mais on trouve parfois des | proglottis adultes avec des testicules disposés en triangle. Sur des coupes trans- ! versales, on remarque que la section du Ver est presque circulaire et que le testicule CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 65 le plus aporal est souvent décalé vers la face ventrale du proglottis, comme chez Hymenolepis integra. La poche du cirre mesure 60-90/12-15 u. Le cirre porte un revêtement épineux peu visible et les vésicules séminales sont de taille réduite. L’ovaire, entier, à contour ovalaire, occupe le milieu de la face ventrale du segment. Entre les testicules et cet organe se trouve la petite glande vitellogène, entière elle aussi. Le vagin se dilate en un réceptacle séminal peu important. L’utérus est sacciforme dès le début de sa formation; son développement est identique à celui de Hymenolepis integra, omissa et hamanni. Les œufs sont très difficiles à mesurer puisqu'ils sont enfermés dans l’enveloppe chitinisée de l’utérus. Ils ont environ 68/40 &. Les oncosphères mesurent 25-30/17-21 u et les crochets embryonnaires 11-12 1. DISCUSSION Hymenolepis tridontophora Soltys, 1954 est sans doute synonyme de 1. bifurca (Hamann, 1891). Le nombre, la forme et la taille des crochets concordent tout à fait avec la description de BAER et JOYEUX (10) et avec nos observations. L’anatomie est identique à celle que nous avons constatée. Il est plus difficile de se prononcer quant au statut de Vampirolepis sumavensis Prokopic, 1957. Cet auteur fonde sa nouvelle espèce sur le fait que les crochets n’auraient pas la garde bifurquée; ils sont d’autre part plus grands et mesurent 70-80 u. L’anatomie correspond à celle de Hymenolepis bifurca. Peut-être s'agit-il d’une anomalie de cette dernière espèce. Dans leur travail de 1961, PROKOPIC et GROSCHAFT (81) écrivent que la larve décrite par BAER et JOYEUX (10) est en réalité celle de Vampirolepis sumavensis. Si le dessin de crochet incriminé ne montre pas de garde bifurquée, c’est qu'il représente un crochet vu exactement de profil; 1l est bien précisé dans le texte que la garde est bifide à l’extrémité. Par conséquent, la larve trouvé par BAER et JOYEUX (10) est bien le Cysricercus bifurcus Hamann, 1891. Hymenolepis magnirostellata Baer, 1931 Synonyme: Vampirolepis heleni Schaldybin, 1964. Hôtes intermédiaires: Crustacés — Gammarus pulex L. (Bibliographie: 82). Nous n’avons récolté qu’un petit nombre d'exemplaires de ce Cestode qui semble peu fréquent et très localisé en Suisse, de même qu’en Pologne, où seul SOLTYS (94) l’a trouvé. Il est cependant répandu en Tchécoslovaquie (PROKOPIC 71, 74, 76, 77; MITUCH, 67) et dans les Pyrénées-Orientales (EUZET et JOURDANE, 77). La description suivante est fondée sur l’examen de quatre exemplaires. Le scolex mesure environ 190 x de diamètre. Le rostre a environ 80/60 u. Il porte une couronne de 32-37 crochets de 27-33 x (fig. 68). Les ventouses mesurent 79-91/64-68 u. Les testicules sont diposés en une lione transversale et nccupent REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 5 66 CLAUDE VAUCHER toute la moitié dorsale du proglottis (fig. 65). La poche du cirre a 102-120 y den long et 18-20 u de diamètre. Elle contient une vésicule séminale interne globuleuse ! FIG. 65. Anatomie de Hymenolepis magnirostellata Baer, 1931. et un cirre très étroit, armé de minuscules épines. L’ovaire est allongé et fortement W lobé. La glande vitellogène est également lobée. La vésicule séminale externe et le (| ÿ Ÿ Ÿ % FiG. 66-70. Crochets d’Hymenolepis de Neomys dessinés à la même échelle. Fig. 66: H. bifurca (Hamann, 1891); Fig. 67: H. hamanni (Mrazek, 1891); Fig. 68: H. magnirostellata Baer, 1931; Fig. 69: H. integra (Hamann, 1891); Fig. 70: H. omissa Baer et Joyeux, 1943. réceptacle ne présentent rien de particulier. L’utérus est fortement Iobé mais son contour devient de plus en plus régulier dans les anneaux ovigères. Il paraît | sacciforme dans les proglottis gravides. Nous ne pouvons pas indiquer les dimen- CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 67 sions des œufs qui sont très déformés dans nos exemplaires gravides. Les onco- sphères mesurent 24-30/17-20 u et leurs crochets 12-13 u. DISCUSSION La description originale signale 20-24 crochets (BAER, 4). Or DELLA SANTA (24), qui a revu le même matériel, indique 34 crochets. Il s’est donc probablement produit une erreur d’impression dans la publication originale, erreur reprise dans la publication suivante (BAER, 5). PROKOPIC (71) signale 24-30 crochets, puis 42-44 (74). EUZET et JOURDANE (27) trouvent 30-35 crochets dans leur matériel tandis que SOLTYS (94) indique le chiffre de 44. Nos exemplaires possèdent 32-37 crochets. Il y a donc peut-être des populations séparées géographiquement et caractérisées par des nombres de crochets différents. Vampirolepis heleni Schaldybin, 1964, est sans aucun doute identique à | Hymenolepis magnirostellata Baer, 1931. Ce Cestode possède 46 crochets de 33 u dont la forme est identique à celle du type de Hymenolepis magnirostellata que nous avons pu réétudier. Les dimensions indiquées par l’auteur russe pour le scolex (350-510 ) et les ventouses (272 ) sont évidemment beaucoup plus fortes TABLEAU 15 BAER SOLTYS PROKOPIC PROKOPIC SCHALDYBIN PRÉSENT (1931) (1954) (1956) (1957 c) (1964) TRAVAIL (V. heleni) | Scolex 260 & 260-320 y | 260-320 1 | 260-320 u | 350-510 & | 190 Rostre 90 & 90 & — — — 80/60 1 Ventouses 140 u 140 & 126-144 u | 140 u 2724 79-91/ 64-68 Nombre de 20-24 44 24-30 42-44 46 32-37 crochets Taille des crochets | 30,44 28 u 28-30 u 28-32 u 33 Lu 27-33 u Poche du cirre 140/50 y | 150/50 & — 150 158/85 & 102-120/ | 18-20 & À RS, PE Œufs 42/30u |41/30u 40-44/ 40/30 à _— — 28-32 u Oncosphères 27/19 | — — — — 24-30/ 17-20 1 Crochets des EE — _— — — 12-13 onchosphères 68 CLAUDE VAUCHER que celles que nous avons mesurées. Mais chacun sait combien les dimensions de ces organes peuvent varier selon l’état du parasite au moment de la fixation; nos exemplaires étaient encore vivants au moment de la dissection de l’hôte et ont été fixés sans compression entre deux lames de verre. L’anatomie figurée d’ailleurs assez schématiquement par SCHALDYBIN (90) est identique à celle de Hymenolepis magnirostellata. Le tableau 15 résume les descriptions de Hymenolepis magniro- stellata que nous avons trouvées dans la bibliographie. E. PARASITES DE MUSARAIGNES DU GENRE ÂNeomys, À SCOLEX INERME Hymenolepis fodientis n. sp. Synonymes: Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954) sensu Jourdane, 1967; Wahl, 1967; Vaucher et Hunkeler, 1967; Euzet et Jourdane, 1968. Hôtes intermédiaires: Crustacés ? ! Cette nouvelle espèce est de grande taille pour un Cestode de Musaraigne w puisqu'elle mesure 32-47 mm de long et 1,2 mm de large à l’état adulte. Le scolex | inerme a 260-365 u de diamètre et 233-344 4 de long. Il porte quatre ventouses M de 151-247/105-192 . On ne distingue aucune trace de rostre. Les ventouses sont l beaucoup moins enfoncées dans les tissus du scolex que celles de Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954); elles s'ouvrent également dans la partie antérieure du | scolex (fig. 36). Les trois testicules sont généralement disposés en triangle, un poral \ et deux aporaux (fig. 38). Mais on observe parfois des proglottis où les testicules | sont placés sur une ligne ou occupent une position intermédiaire (fig. 71). Ce | caractère avait déjà été observé par JOURDANE (34) et EUZET et JOURDANE (27). La disposition en triangle est la plus fréquente. La poche du cirre mesure 86-140 x | de long et 10-32 u de diamètre. Le cirre est court (environ 30 x) et sa longueur ne M dépasse jamais celle de la vésicule séminale interne. Il est garni de longues épines W serrées (fig. 72). L’ovaire est très distinctement lobé et situé au centre du proglottis; en arrière de cet organe, près du bord postérieur du segment, on observe la glande vitellogène, légèrement lobée ou du moins à contour irrégulier. Le vagin se dilate W en un réceptacle séminal très peu distinct. L’utérus est lobé dans les anneaux 4 gravides jeunes mais apparaît sacciforme lorsqu'il est rempli d'œufs mesurant M 39-46/22-28 1. Les oncosphères ont 18-26/13-17 et leurs crochets 10-11 1. 1 Les formes larvaires décrites par PROKOPIC et GROSCHAFT (81) appartiennent peut-être | en partie à H. fodientis. Comme nous l’avons déjà signalé dans le chapitre consacré à A. globo- \ soides., il serait nécessaire de reprendre le problème des cycles évolutifs des Cestodes en question sur la base d’infestations expérimentales. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 69 DISCUSSION Nous devons discuter la description de Hymenolepis fodientis n. sp. avec celles de Æ}ymenolepis globosoides (Soltys, 1954) et de H. anthocephalus Van Gundy, | 1935, parasite de la Musaraigne nord-américaine Blarina brevicauda. Les autres | Cestodes à scolex inerme parasitant les Soricidae n’entrent pas en ligne de compte él Hymenolepis fodientis n. Sp.: quatre anneaux adultes vus à un faible grossissement pour montrer la variation de disposition des organes. (voir aussi la fig. 38). EG: 72 Er 13; A la même échelle, conduits génitaux terminaux de H. fodientis n. sp. (fig. 72) et de H. globosoides (Soltys, 1954) (fig. 73), d’après des coupes transversales. puisqu'ils ont tous un scolex et des ventouses de dimensions très inférieures ou une anatomie différente. Hymenolepis fodientis diffère de H. globosoides tout d’abord par le diamètre du scolex. Comme le montre le tableau 16, les dimensions que nous avons relevées dans notre matériel ne chevauchent pas. Il faut cependant signaler que JOURDANE (34) trouve des scolex de taille plus forte qui correspondent aux dimen- sions les plus faibles de Hymenolepis globosoides. L’anatomie est différente égale- ment. Hymenolepis globosoides possède des testicules en ligne ou chevauchant à peine. Ces glandes sont d’autre part situées à l’extérieur de l’aire occupée par l'ovaire ou sont à peine recouvertes par cet organe, quel que soit le degré de contraction du strobila. Chez Hymenolepis fodientis, au contraire, les trois testicules sont situés dans l’aire occupée par la gonade femelle et masqués par elle lorsque le strobila est contracté (fig. 38). La structure de la poche du cirre 70 CLAUDE VAUCHER est nettement différente: chez Hymenolepis globosoides, le cirre invaginé mesure jusqu’à 110 & de long dans les anneaux adultes tandis qu’il ne dépasse pas 30 chez H. fodientis (fig. 72, 73). Les œufs de Hymenolepis globosoides sont plus grands que ceux de H. fodientis dans notre matériel. Nous n’accordons cependant | pas trop d'importance à cette différence, car nous n’avons pas pu mesurer les œufs avant le montage en préparations totales; nous ne pouvons donc pas traiter ce problème de manière statistique, vu le faible nombre d’exemplaires récoltés. Hymenolepis anthocephalus Van Gundy, 1935 ressemble également à H. fodientis. 1 s’en distingue cependant par la présence d’un rostre rudimentaire dont nous n’avons relevé aucune trace dans notre matériel. Les dimensions de la poche du cirre indiquées par VAN GUNDY (29) sont inférieures à celles de notre nouvelle espèce. Remarquons également qu'aucun Cestode n’a jusqu'ici été cité à la fois chez des Soricidae européens et nord-américains. Le matériel étudié par WAHL (107) et décrit sous le nom de Hymenolepis globosoides a été revu et s’est révélé identique à #4. fodientis. M. J. Jourdane nous a aimablement confié quelques préparations des Cestodes qu’il a décrits récemment. Les Cestodes inermes récoltés par cet auteur chez Neomys correspondent exac- tement à nos exemplaires de Hymenolepis fodientis quant à leur anatomie mais possèdent un scolex et des ventouses plus grands (tableau 16). M. J. Jourdane nous signale également qu’à son avis, les grands Hymenolepis inermes parasites de Neomys et de Sorex appartiennent à des espèces différentes (in litt.). PROKOPIC (74) signale Hymenolepis globosoides chez Neomys. Les données de cet auteur correspondent en partie exactement à celles de la description originale de SOLTYs (94). Les illustrations sont malheureusement très schématiques et ne permettent pas de se rendre compte de la structure de la poche du cirre. Les testicules sont dessinés en triangle. Les caractéristiques des grands Cestodes à scolex inerme parasitant les Soricidae sont résumées ci-dessous: | 1. Hymenolepis anthocephalus Van Gundy, 1935: présence d’un petit rostre rudimentaire, poche du cirre mesurant 69-76 1. Parasite de Blarina brevicauda (Amérique du Nord). . 2. Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954): pas de rostre rudimentaire; 4 scolex mesurant 410-620 1 de diamètre selon SoLTys (94), 460-685 x (orig.); cirre très long, jusqu’à 110 u. Parasite de Sorex (Europe). 3. Hymenolepis fodientis n. sp.: pas de rostre rudimentaire; scolex mesurant 260-365 1 (orig.) mais pouvant atteindre 5001 de diamètre (JOURDANE, 34). Cirre court (maximum 30 u, orig., 25 selon JOURDANE). Parasite de Neomys (Europe). 71 CESTODES PARASITES DE SORICIDAE shjpydooyrun sidojouauXp DPNDI1424Q DULID]T 1 OTI/091 1 68£-0ST (S£6I) AGNND NVA SU21pOf s1da]ouauÂp SU21pO[ SÂWUO2N | LI-£T/9T-S8T 1 87-Tt/9+-6€ T| pp£-C£T/S9£-097 TIVAVAL LNASTUA $9pP10$0qQ0]5 sidajouaup SNOUDID X210S 1 LI-CT/87-07 1 9ç/8S ‘AUS TN 6IT-LLI/PEV-ESE 1 069-01+/S89-09+ TIVAVAL LNAISTUA S11U91P0} s1dajouauÂx $2p10$0q0]5 sidajouauxXp SU91pO[ SÂWO2N 1 OLT/OLE 11 00+/00$ | (L961) INVaanog OJ AVAIAVL 6 S2p10$0Q0]5 $1d2]01041792SUJ “dds sÂuo2N 1 00£/00+ 1 0T9-01+ (2 LS61) 2140X0%4 $2p10$0q0]5 sidajouau“H $2p10$0qQ0]5 DIU9D]OUD191( SNJHUIU X2106 1 Z6I-SOI/LHT-ISI 1 00£/00+ 1 0T9-01+ (pS61) SAITOS snou saide.p 9[QUIEA WON 9P LOU AJ SNOS 199 20H Ssarauydsosuo S9P SJ9U9017) Sa1aydsoUO sMD AI np 94904 SISNOJU9A X9[09S 12 CLAUDE VAUCHER b) Dilepididae Fuhrmann, 1907 Choanotaenia crassiscolex (von Linstow, 1890) Synonymes: Monopylidium soricinum Cholodkowsky, 1906. Amoebotaenia subterranea Cholodkowsky, 1906. Choanotaenia soricina (Cholod., 1906) Baylis, 1934. Monopylidium scutigerum Baer, 1928 nec Dujardin, 1845. FiG. 74. Anatomie de Choanotaenia crassiscolex (von Linstow, 1890). Hôtes intermédiaires: Mollusques — nombreuses données: Arion rufus L., Cochlicopa lubrica (Müll.), Clausilia pumila Pfeiffer, Deroceras reticulatus (Müll.), Discus rotundatus (Müll.), D. ruderatus (Studer), Eucobresia diaphana (Drap.), Fruticola fruticum (Müll.),. Helicella obvia (Ziegler), Isognostoma isognostomum (Gmelin), Laciniara biplicata (Montagu), Oxychilus cellarius (Müll.), ©. helveticus (Blum), Succinea putris L., Vitrea contracta West., Vitrina pellucida (Müll.), Zonitoides nitidus (Müll.). (Bibliographie: 43, 50, 55, 71, 82, 84). Les plus grands exemplaires que nous avons rencontrés mesurent 18 mm de long et 1,3 mm de large. Ce Cestode fréquent a été identifié chez Sorex araneus, minutus, alpinus, Crocidura russula et Neomys fodiens. Le scolex a 375-506 1 de diamètre et 345-640 de long chez les individus adultes ou gravides. Les exemplaires immatures ont un scolex plus petit, ce qui ne saurait surprendre puisque les mensurations relevées chez les larves sont égale- ment plus faibles (Tableau 17). Le très long rostre a 343-400 & de long et 50-64 de diamètre. Il coulisse dans une gaine aux parois épaisses et porte une double : À | | | | | CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 73 couronne de 17-24 crochets longs de 35-48 u (fig. 78). Les grandes ventouses ovalaires sont longues de 242-466 u et larges de 105-210 v. Elles sont très distinc- | tement armées de minuscules épines disposées très régulièrement dans la cuticule. Ce caractère ne paraît avoir été remarqué que par RAWSON et RiGBy (84) chez les formes larvaires. Les testicules sont au nombre de 18-25, disposés en deux couches superposées, dans la moitié ou les deux tiers postérieurs du segment. La poche du cirre, qui mesure 114-181/23-55 u, est précédée d’un long canal déférent et contient un long cirre armé. Canal déférent et cirre forment des boucles en arrière de la poche du cirre et dans celle-ci. Il n’y a pas de vésicules séminales. L’ovaire, fortement lobé, est disposé transversalement en avant des testicules (fig. 74). Le vitellogène est également irrégulièrement lobé dans les anneaux adultes. Le vagin aboutit dans un volumineux réceptacle séminal tandis que son extrémité dorsale | rejoint le pore génital en passant tantôt en avant, tantôt en arrière de la poche du cirre. Les conduits sexuels terminaux sont situés à la face ventrale des canaux | excréteurs, comme le remarquait déjà CHOLODKOWSKY (19). On observe souvent l’autofécondation des proglottis, le cirre étant replié dans l’atrium ou dans les voies génitales femelles. Ce phénomène avait aussi été remarqué par RYBICKA (86). L’utérus est fortement lobé dans les anneaux gravides jeunes et sacciforme dans les proglottis gravides. II se résout en capsules utérines contenant un seul œuf. Ces derniers mesurent 38-50/20-27 u, les oncosphères 25-29/13-17 141 et leurs crochets 10-11 u. DISCUSSION Connue depuis longtemps, cette espèce a cependant donné lieu à beaucoup de discussions quant à sa position systématique. On est maintenant d'accord sur le fait que Amoebotaenia subterranea Cholodkowsky, 1906 et Monopylidium soricinum Cholodkowsky, 1906 sont synonymes et de plus, identiques au Taenia crassiscolex von Linstow, 1890, mais pas au Taenia scutigera Dujardin, 1845, comme l'avait tout d’abord pensé BAER (3). Nous renvoyons donc aux travaux de BAER (3), CHOLODKOWSKY (19, 20) et BAYLIS (12). L'espèce a été placée dans le genre Choanotaenia Raïlliet, 1896 par JOYEUX et BAER (37). Nous devons cepen- dant faire remarquer que l’attribution de ce Cestode au genre Choanotaenia n’est pas tout à fait satisfaisante, car les conduits génitaux passent entre les canaux excréteurs chez les autres espèces de ce genre, mais dorsalement chez C. crassis- colex. Il est évidemment difficile de savoir quelle est l'importance de ce critère en taxonomie. Dans le cas des Taenia de Carnivores, les deux dispositions sont présentes et elles n’ont pas d’importance du point de vue systématique (VERSTER, 106). MATEVOSSIAN (62) range tous les Choanotaenia parasites de Mammifères dans un genre nouveau, Rodentotaenia. Cette nouvelle classification n'est guère plus judicieuse puisqu'elle groupe des Choanotcenia vrais, par exemple 74 CLAUDE VAUCHER TABLEAU 17 | 2] Scolex Rostre Ventouses No HE le = 6 ja vs À | Œufs VON LINSTOW (1890) ! 1 190/200 | 490/160 w | 17 S2u 4 — _ orphseree ME he pis |.abé sum prie tele ut NS her TER 2) CHOLODKOWSKY (1906) 450 & 400 & 400/200 y | 16-18 | 431 — 35 | (Monopylidium | R soricinum ) CHOLODKOWSKY (1906) 500/400 & | — 300 & 18-20 | S5 ru -- 321 | | (A. subterranea) [ BAER (1928) 500-750/ | 300-700/ | 300-400/ | 16-18 | 52-55 1 | 130-140/ | — LE 400-600 11 | 60-80 & 200-400 y 23 u — ( BAyLis (1934) —— — — 16-20 | 44-55 1 | — — SOLTYS (1952) 500-700 à | — 300-400/ | 16-18 | 52-55 u | 130-140/ | 15w 200-400 1 20 KOBULEJ et VERSENYI 435-465/ | 40-70 135-170 u | 16-17 | 481 _- 30-33 (1953) 540-690 11 | de © de largeur 17-18 ZARNOWSKI (1955) 470-550 y | 350-560 1 | 330-460 à | 18 46-50 1 | 175-237 1 | 32-404 PROKoOPIC (1956) 420-500 & | — _- 16-18 | 45-50 1 | — 30-35 | 16-184. RS ES Re en Pa LL | El POJMANSKA (1957) 429-500/ | — 329-550/ | 18 50-60 u | 150 15-274}; 750 u 76-100 y mm tures)@ } Pr Re es KISIELEWSKA (1958) 450-600 à | — 160-370 & | 18 48-56 11 | — — (cysticercoïdes) 4: DER E SUN RL LS KISIELEWSKA (1958) 640-720 u | — 420-440 ki | 18 48-56 u | — -— (Cestodes adultes) b osal eh ———— | ——— ————| À RYBICKA (1959) 450-700/ | — 315-490 & | 18 40-50 4 | — — 400-700 [02 X PROKOPIC (1959) — 240-310/ | 224/163 1 | 18-20 | 45-53 u | — — (cysticercoïdes) 70-90 k RÉ SSSR RawsoN et RiGBy (1960) | 200 & — 200/100 & | 20 50 — — : (cysticercoïdes) L RawsoN et RIGBy (1960) | 480 à — 450/200 & | — 60 — — (Cestodes adultes) KISIELEWSKA (1961) 540-720 {1 | 420-590 u | 420-640/ | 18 48-56 1 | 185-198 u | — 100-150 1 ï Wan (1967) E< a 18 |53,8u |130-140/ | —@ 20 tr LE Fa WT 7 7 droit diermiatrat-svouarnen | Should SAN) CON SSISES X + PRÉSENT TRAVAIL 375-506/ | 343-400/ | 242-466/ | 17-24 | 35-48 11 | 114-181/ 38-51 à 345-640 pu | 50-64 1 105-210 23-55 u 20-24 fr L à CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 75 | C. hepatica (Baer, 1932) et C. crassiscolex. Il serait donc souhaitable que les \ actuels Choanotaenia de Mammifères fassent l’objet d’une nouvelle révision. Pour | l'instant, nous laissons l’espèce crassiscolex dans le genre de RAILLIET. | De nombreuses descriptions de ce Cestode ont déjà été publiées. La longueur des crochets varie assez fortement d’une localité à l’autre, alors que les autres | dimensions se révèlent plus constantes si l’on tient compte des variations de taille dues, chez les Cestodes, au différents états de contraction des spécimens | étudiés. Le tableau 17 résume les descriptions que nous avons trouvées dans la | bibliographie. Il nous paraît intéressant de signaler que, dans notre matériel, les plus petits crochets (35-39 u) proviennent de deux Vers récoltés chez un Sorex | araneus piégé sur l’île d’Aland; il s’agit donc d’une population isolée géographi- quement. Choanotaenia hepatica (Baer, 1932) Synonyme: Monopylidium hepaticum Baer, 1932. Hôte intermédiaire: inconnu. Cet intéressant Cestode est généralement fixé dans le canal cholédoque de | l'hôte; cependant, nous avons autopsié une Musaraigne carrelet parasitée excep- | tionnellement par 10 Choanotaenia hepatica se trouvant dans la lumière du tube digestif. La technique de récolte du matériel (voir Introduction) ne nous a pas permis de constater si tous les exemplaires vivaient à proximité de l’embouchure du cholédoque dans le duodénum. Ces 10 individus n'étaient pas ovigères et le | canal cholédoque ne présentait pas de dilatation, comme c’est le cas lorsqu'un | seul Ver parasite la Musaraigne. Nos plus grands exemplaires ont 32 mm de long et 2 mm de large. Le scolex | mesure 260-353 u de diamètre et 183-274 de long. Le rostre (114-116/86-114 11.) porte une double couronne d’environ 45 crochets de 35 à 37u. Comme le montre | la figure 76, la disposition des crochets est souvent irrégulière, des crochets pou- vant manquer dans la couronne antérieure comme dans la couronne postérieure. Les ventouses sont un peu ovalaires et mesurent 93-187/86-114u. Il y a 50-53 tes- ticules, situés principalement dans la partie postérieure du proglottis (fig. 75). La poche du cirre a 146-201 y long et 41-46 u de diamètre. Elle contient un cirre armé de petites épines. Le canal déférent forme de nombreuses boucles avant | de pénétrer dans la poche du cirre. L’ovaire, situé antérieurement, possède deux | | | lobes fondamentaux réunis par un isthme, le lobe poral étant plus réduit. Ces deux lobes principaux sont eux-mêmes divisés en un grand nombre de lobules. : La glande vitellogène est également fortement lobée. Le vagin possède une épaisse paroi et aboutit dans un gros réceptacle séminal. Les canaux sexuels terminaux passent entre les canaux excréteurs et les pores génitaux alternent irrégulièrement. 76 CLAUDE VAUCHER L’utérus est fortement lobé. Dans les anneaux gravides, il forme des capsules ovifères qui ne contiennent qu'un seul œuf. La surface de cette capsule possède FIG. 75. Anatomie de Choanotaenia hepatica (Baer, 1932). de nombreuses petites proéminences qui lui donnent un aspect rugueux. Les autres enveloppes de l’œuf, accolées à la capsule, sont difficiles à distinguer, même | sur coupes. Les œufs, entourés de leur capsule, mesurent 26-32/24-30 u, les oncosphères 19-21/15-17 y et leurs crochets 9-10 x. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 77 DISCUSSION | Cette espèce correspond à la diagnose du genre Choanotaenia Railliet, 1896 :(— Monopylidium Fuh:mann, 1899): pores génitaux irrégulièrement alternants, conduits génitaux terminaux passant entre les canaux excréteurs, utérus lobé se | résolvant en capsules ovifères (FUHRMANN, 28; JOYEUX et BAER, 37). Nous ne pensons donc pas que le genre Rodentotaenia Matevossian, 1953, doit être main- TABLEAU 18 | . Fa ne PRÉSENT TRAVAIL | Scolex | 460 u | 360 x 400-420 y 260-353/183-274 u Rostre | 140 u | _ 130/192 u 114-116/86-114 u Ventouses | 130 & 115u | 150u 93-187/86-114 u Nombre de crochets | 46 46 48 env. 45 Taille des crochets | 384u | 38u | 385u 35-37 u Nombre de testicules | — | 25 45-50 50-53 Poche du cirre | — _ 175-225 u 146-201/41-46 u Œufs (avec capsule) | — © | 3337 u | 26-32/24-30 y Oncosphères L& Mes | 22-244 19-21/15-17 u Crochets des oncosphères | —- | —— | —- | 9-10 NS ON tenu, car il n’y a aucun inconvénient à ce qu’un genre de Cestodes renferme des parasites d’Oiseaux et de Mammifères. La première description de l’anatomie de ce parasite est celle de SOLTYS (93). Cet auteur indique que les testicules sont au nombre de 25 seulement, alors que ZARNOWSKI (110) et nous-même trouvons un chiffre voisin de 50. L’illustration de SOLTYS (93), d’ailleurs très schématique, montre qu'il avait sans doute affaire à des exemplaires immatures. ZARNOWSKI (110) dessine des capsules ovifères contenant plusieurs œufs; l’auteur polonais a sans doute pris les fines ramifications de l’utérus pour des capsules à œufs nombreux. Le tableau 18 résume les descrip- tions connues de ce Cestode. Nos mensurations concordent bien avec celles des autres auteurs; cependant, les dimensions du scolex et du rostre sont plus faibles pour notre matériel. 78 CLAUDE VAUCHER ï FIG. 76. Scolex de Choanotaenia hepatica (Baer, 1932). FiG. 77. Crochets de C. hepatica. FiG. 78. Crochets de C. crassiscolex (von Linstow, 1890). FiG. 79. Un crochet de Dilepis undula (Schrank, 1788). Les crochets des Choanotaenia sont dessinés à la même échelle. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 79 Dilepis undula (Schrank, 1788) Comme de nombreux auteurs l’ont déjà signalé, ce Cestode se rencontre assez souvent chez les Musaraignes. Nous l’avons identifié chez des Sorex et des Crocidura. Le Ver reste immature et ne dépasse pas quelques millimètres de long. Le strobila est indifférencié et ne contient jamais d’anneaux dans lesquels les organes sont visibles. Comme la larve cysticercoïde se trouve chez les Oligochètes terrestres (RYsAvY, 88), les Musaraignes s’infestent en mangeant ces Invertébrés. Les hôtes définitifs normaux sont des Oiseaux Passériformes. FORMES LARVAIRES TROUVÉES CHEZ LES SORICIDAE Larves Tetrathyridium Chez deux Crocidura russula ichnusae piégées en Sardaigne par notre ami le D' A. Meylan, nous avons constaté la présence de larves Tetrathyridium de Mesocestoides sp. De telles larves ont été signalées chez divers Insectivores (Erinaceus, Crocidura), des Carnivores et des Rongeurs (JOYEUX et BAER, 37). Les Vers adultes appartiennent au genre Mesocestoides, parasite de Carnivores. Il n’est malheureusement pas possible d'identifier la larve de manière précise sans effectuer expérimentalement le cycle évolutif du parasite. REMARQUES CONCERNANT L’ANATOMIE DES CESTODES ÉTUDIÉS 1. Le scolex des Hymenolepis armés Les scolex armés des Hymenolepis de Soricidés peuvent être séparés en plusieurs types. Dans le premier cas, le rostre est rétracté au repos dans sa poche et les crochets sont rassemblés en un faisceau logé dans une dépression centrale du rostre. Lorsque le Ver est fixé dans la muqueuse de l’hôte, le rostre est évaginé et les crochets ont pivoté d’environ 90° pour se planter dans les tissus de l’intestin (g. 13, 14, 18, pl. II D). Cette structure de scolex désignera le type À; elle carac- térise les espèces suivantes: Hymenolepis schaldybini, singularis, scutigera, stefanskii, hamanni, bifurca et magnirostellata. Dans le type B, le rostre a le même fonctionnement, mais les crochets sont de longueur variable chez le même individu et sont de plus insérés à des niveaux différents ( Hymenolepis spinulosa, jacutensis ). Le type C comprend de nombreuses espèces. Qu'il soit évaginé ou rétracté, le rostre a la même morphologie et les crochets ne sont jamais rassemblés dans une dépression centrale (fig. 1 et 2, pl. II C). D’autre part, la fixation du parasite 80 CLAUDE VAUCHER | dans la muqueuse est réalisée par le pincement de celle-ci entre le rostre et sa | gaine; à cette action s’ajoute évidemment celle des crochets. Les espèces suivantes ! sont caractérisées par ce type de rostre: Hymenolepis furcata, prolifer, scalaris, brusatae, tiara, uncinata et pistillum. Les scolex de Hymenolepis integra et omissa sont dérivés du type précédent. Cependant, les ventouses ont passé à l’intérieur du scolex qui s’est creusé d’une profonde dépression. Elles ne semblent plus avoir de rôle important dans la fixation du parasite (type D). Enfin, chez Hymenolepis raillieti, énorme rostre repousse les petites ventouses | dans la partie postérieure du scolex. Ce dernier se rapproche beaucoup plus de celui de Hymenolepis nagatyi Hilmy, 1936, parasite de Crocidura africaines, que de celui d’aucun autre Cestode de Musaraigne européenne. Les différents types de rostres que nous venons de désigner ne sont évidemment valables que pour les Hymenolepis parasites de Soricidae européens. TABLEAU 19 Espèce | Scolex Disposition des testicules Hôtes H. schaldybini type À ligne Sorex H. singularis Dyns » » H. scutigera » » » » H. stefanskii » » » » H. magnirostellata » » » Neomys H. jacutensis » B triangle Sorex H. spinulosa » » » » H. furcata PEN © » » H. scalaris » » » Crocidura H. brusatae » » » » H. tiara » » D - 120 » H.. uncinata » » » » H. pistillum » » » » H. prolifer » » ligne Sorex H. hamanni | » A variable Neomys | H. bifurca » » » » H. integra » D triangle » H. omissa » » » » 2. La disposition des organes génitaux Quelques particularités concernant la position de l’ovaire et du vitellogènek peuvent être relevées. Chez Hymenolepis scutigera, schaldybini, singularis, prolifer, Ex infirma, integra et omissa, la glande vitellogène se trouve dans la moitié aporale: du proglottis, alors qu’elle occupe une position centrale chez les autres espèces. D'autre part, nous avons très souvent constaté que cet organe est situé ventralement! CESTODES PARASITES DE SORICIDAËE si par rapport à l’ovaire, alors que l’on s’attend à le trouver à la face dorsale de la glande génitale femelle. L’ovaire est le plus souvent lobé (deux ou trois lobes principaux) mais entier chez les parasites de Neomys suivants: Hymenolepis integra, omissa, bifurca et hamanni. FUHRMANN (28) distinguait plusieurs types anatomiques fondés principalement sur la position des testicules. Il disait avec raison que ce critère est loin d’être spinulosa jacutensis sorex schaldybini prolifer singularis scutigera stefanskii Crocidura scalaris brusatae tiara uncinata pistillum omissa Neomys integra raillieti FIG. 80. Schéma illustrant le fait que les Hymenolepis armés de Soricidae appartiennent, selon nos observations, à des types anatomiques généralement distincts selon le genre de l’hôte définitif. Autres explications dans le texte. constant et que selon l’état de contraction du strobila, une espèce peut être rangée dans plusieurs catégories. Dans le cas des Hymenolepis de Soricidae, deux | types extrêmes peuvent être distingués: testicules placés en ligne ou en triangle. Lorsque les testicules sont disposés en triangle, il serait illusoire de vouloir distinguer plusieurs autres types selon l’angle formé par les testicules aporaux. La disposition varie en effet fortement selon l’état de contraction. Il n’en demeure | pas moins que, à trois exceptions près { Hymenolepis fodientis, bifurca et hamanni), les deux catégories extrêmes sont valables. Les espèces suivantes possèdent trois | testicules en ligne: Æymenolepis schaldybini, singularis, scutigera, stefanskii et . magnirostellata. Nous ne pouvons pas nous prononcer avec certitude, vu le faible nombre de spécimens étudiés, pour Hymenolepis globosoides et raillieti. Chez | Hymenolepis prolifer, les testicules sont également placés en ligne; mais on ne | voit guère comment il pourrait en être autrement chez un Cestode dont les anneaux REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 6 82 CLAUDE VAUCHER sont à ce point contractés naturellement. Les espèces suivantes ont des testicules disposés en triangle: Hymenolepis furcata, jacutensis, spinulosa, diaphana, tripartita, infirma, scalaris, brusatae, tiara, uncinata, pistillum, integra et omissa. | Le tableau 19 montre que tous les parasites de Crocidura (sauf Hymenolepis k raillieti, encore trop mal connu) possèdent un scolex du type C et les trois A testicules disposés en triangle. Les parasites de Sorex, sauf Hymenolepis furcata | et prolifer (qui est intermédiaire) ont un scolex du type A et des testicules en ligne; ! on touve encore, chez les Sorex, Hymenolepis spinulosa et jacutensis, caractérisés 4 par un scolex particulier et les testicules disposés en triangle. Chez Neomys, la faune de Cestodes est plus hétérogène à ce point de vue, puisque Hymenolepis integra et omissa sont deux espèces à part et que l’on trouve un parasite de la catégorie « Sorex » (Hymenolepis magnirostellata). Hymenolepis bifurca et hamanni \ sont caractérisés par la disposition inconstante des testicules. Cet essai de classi- fication permet donc de conclure que, du point de vue morphologique, les parasites de Sorex et de Crocidura appartiennent à des types anatomiques différents 4 (exception: 4. furcata) et que les parasites de Neomys appartiennent à la catégorie «Sorex » ou sont dérivés de la catégorie « Crocidura » (H. integra et omissa). W y a en outre des espèces à part (H. prolifer pour les Sorex, H. bifurca et hamanni pour les Neomys). Nous résumons schématiquement cette discussion par la { figure 80. | Il n’est guère possible d'établir un groupement satisfaisant pour les espèzes | inermes. En effet, on peut distinguer deux cas où un rostre rudimentaire est | présent ({ Hymenolepis diaphana et tripartita), deux cas où les ventouses s’ouvrent #: en avant du scolex { Hymenolepis globosoides et fodientis) et un dernier cas où le scolex ne présente pas de particularité { Hymenolepis infirma). Si les testicules | sont diposés en triangle généralement, 1l y a un cas où la disposition n’est pas! constante ({ H. fodientis) et un autre où les testicules sont appareniment disposés en ligne (H. globosoides). D'autre part, Hymenolepis diaphana et tripartita s’éloignent des autres espèces par la curieuse évolution de leur utérus. 3. Autres remarques concernant l'anatomie La structure de l’utérus est un caractère souvent cité dans les diagnoses de | Cestodes. Dans le cas des Hymenolepis de Soricidae, l'utilité de ce critère ne nous #; semble pas très grande et il ne permet pas de distinguer des groupes homogènes. Nous avons décrit la curieuse évolution de l’utérus chez les deux espèces inermes | | Hymenolepis diaphana et tripartita. SPASSKY (96) écrit que l’utérus de Hymenolepis | schaldybini a un développement identique à celui de Hymenolepis diaphana, ce que nous n’avons jamais observé. Chez quelques espèces { Hymenolepis scutigera, diaphana, tripartita et pistillum), l'utérus a, au début de sa croissance, la forme d’un U renversé. Cette structure temporaire s’estompe rapidement et l’utérus CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 83 évolue ensuite comme nous l’avons décrit à propos de ces espèces. Chez les parasites de Neomys (Hymenolepis integra, omissa, hamanni et bifurca), l'utérus est sacciforme dès le début et sa paroi subsiste lorsque les anneaux gravides sont déchirés dans l'intestin de l’hôte, formant une sorte de capsule. Les autres espèces parasites de Soricidae ont un utérus lobé dans les jeunes anneaux gravides. A maturité, l’utérus a un aspect sacciforme. IL existe deux types d’utérus lobés, illustrés par les figures 6 et 17, qui n’ont pas de rapport avec les distinctions que nous avons pu faire sur la base de l’anatomie des proglottis et des différents types de scolex. La structure des œufs n’a pas pu être étudiée de manière satisfaisante dans ce travail en raison de la technique de récolte du matériel. Nous n'avons étudié pratiquement que des Cestodes fixés et 1l serait nécessaire d'observer des œufs vivants pour pouvoir les décrire avec précision. Les enveloppes des œufs sont en effet très délicates et sujettes à d'importantes rétractions au moment de la fixation et surtout du montage en préparations. À première vue, il ne semble pas y avoir de différences importantes entre les œufs des espèces à cycle évolutif terrestre et celles à cycle aquatique. REMARQUES CONCERNANT LA SYSTÉMATIQUE DES Hymenolepis DE SORICIDAE D'EUROPE Le genre Hymenolepis compte un très grand nombre d’espèces parasites d'Oiseaux et de Mammifères; c’est d’ailleurs le genre renfermant le plus grand nombre d’espèces chez les Cestodes. Comme nous avons pu le voir ci-dessus, il réunit des espèces fort différentes entre elles et forme finalement un tout assez peu homogène. IL est donc compréhensible que beaucoup d’auteurs aient tenté de le subdiviser en plusieurs genres plus restreints afin de mieux grouper les espèces voisines. SKRJABIN et MATEVOSSIAN (92) et SPASSKY (98) démembrent les Hymenolepis de Mammifères en un très grand nombre de genres adoptés actuel- lement par les auteurs russes, tchèques et polonais principalement. Dans son «Systema Helminthum », YAMAGUTI (108) suit cette nouvelle classification avec, il est vrai, d’assez nombreuses modifications et additions. La première critique que nous faisons à cette nouvelle systématique, c’est | d’avoir été établie seulement sur la base de la bibliographie. Il s’ensuit que les descriptions incorrectes, ou peu précises parce que anciennes, ont une impor- | tance identique à celle de travaux récents et bien documentés. Par exemple, | YAMAGUTI (108) place Hymenolepis uncinata (Stieda, 1862) dans le genre Oligorchis : Fuhrmann, 1906, parce que la description originale indique que les testicules ! sont au nombre de 3 à 5! Il ne fait aucun doute que l’anatomie n’a pas été inter- | prétée correctement par STIEDA (101), d’autant plus que chez les Musaraignes \ européennes, 1l n’a jamais été trouvé que des Hymenolepididae à trois testicules 84 CLAUDE VAUCHER ainsi que trois espèces du genre Choanotaenia. Le même auteur conserve le genre | Ditestolepis Soltys, 1952 et y place Hymenolepis diaphana. Comme on l’a vu plus | haut, le genre en question a été créé à partir d’une description incorrecte du! parasite. Il serait facile de citer encore d’autres exemples. Cette nouvelle classification ne tient compte que des caractères morpho- | logiques et ne tient aucun compte de caractères biologiques. D’après YAMAGUTIN (108), le genre Sraphylocystis Villot, 1877 groupe des espèces parasites de Chirop- A tères, Rongeurs et Insectivores et évoluant chez des Diplopodes et des Insectes d’ordres fort éloignés (Coléoptères, Siphonaptères). Il est également très surpre- | nant de touver réunis dans le même genre nouveau (Vampirolepis Spassky, 1954) | Hymenolepis fraterna (Stiles, 1906), Hymenolepis hamanni (Mrazek, 1891) et Hymenolepis stefanskii Zarnowski, 1954. Cette systématique nous semble donc très artificielle, d’autant plus qu’elle comprend un nombre élevé de genres mono- typiques. Comme plusieurs auteurs l’ont déjà remarqué, les diagnoses de ces genres | récents ne tiennent pas toujours compte des mêmes caractères: tantôt l'importance | est donnée au scolex, tantôt à la forme des crochets, tantôt à l’anatomie des! proglottis ou à l’hôte définitif. Il en résulte une très grande difficulté à placer les! espèces de manière certaine dans le genre adéquat et par conséquent de longues | listes de synonymes. Pour ces diverses raisons, nous ne pouvons pas suivre SKRJABIN et! MATEVOSSIAN (92), SPASSKY (98) et YAMAGUTI (108) et laissons tous les Hymeno-| lepis de Soricidae dans le genre de Weinland. Nous sommes évidemment conscient ! du fait que ce genre groupe des espèces parfois bien différentes par leur anatomie | ou leur biologie, mais nous ne voyons pas comment subdiviser le genre Hymeno-\ lepis de manière satisfaisante. De toute manière, une telle subdivision ne pourra | se faire valablement que sur la base d’études approfondies de nombreux matériaux | et non pas seulement au moyen de la bibliographie. Les recherches qui se pour-| suivent actuellement à Neuchâtel permettront de savoir si les types anatomiques que nous avons distingués chez les Hymenolepis parasites de Soricidae européens | restent valables pour les parasites de Musaraignes africaines et nord-américaines. VARIATION INTRASPÉCIFIQUE (Cas de Hymenolepis singularis) Les dimensions indiquées dans nos diagnoses spécifiques varient dans de fortes proportions pour des organes tels que les scolex, les ventouses et les poches » du cirre. Les dimensions des crochets et des oncosphères sont plus constantes | mais présentent tout de même une variation non négligeable. Il nous a paru | intéressant d’essayer de déterminer s’il existe des populations de parasites légère- ment différentes par la taille de leurs crochets et de leurs oncosphères ou si cette — | | | | | È CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 85 variation se rencontre uniformément dans toutes les localités. Nous n’avons pas tenu compte, dans ce chapitre, des dimensions de scolex et de ventouses, car elles dépendent trop de l’état de contraction du strobila. Quant aux poches du cirre, la principale difficulté est de les mesurer à des niveaux exactement comparables. Nous avons par conséquent envisagé uniquement les crochets et les oncosphères. Hymenolepis singularis, avec ses grands crochets de 60 environ, se prête parti- culièrement bien à l’étude de ce problème. 30 20 10 45 FIG. 81. Histogrammes obtenus en mesurant la longueur des crochets (à gauche) et le grand diamètre des oncosphères (à droite) chez Hymenolepis singularis. Provenance du matériel: À — Olderdalen (Norvège), B — Oostvoorne (Hollande). Nous avons à dessein choisi deux populations éloignées, l’une en Norvège | (Olderdalen) et l’autre aux Pays-Bas (Oostvoorne). Le résultat de nos mesures est 1llustré par les histogrammes de la figure 81. La longueur des crochets et le | grand diamètre des oncosphères sont indiqués en nombre de division de l’échelle micrométrique parce que le convertissement immédiat en & donne rarement un nombre entier. Dans l'exemple envisagé, les Hymenolepis singularis de Norvège possèdent des crochets nettement plus petits (moyenne m,—50,86 div.—60,63 u) que ceux des Pays-Bas (moyenne m,—53,96 div.—64,32 ). La comparaison des deux moyennes, établie selon la méthode habituelle du calcul statistique, prouve que la différence est très significative. Il en va de même pour la comparaison des moyennes relatives 86 CLAUDE VAUCHER aux oncosphères. De nouveau, les dimensions relevées sur le matériel norvégien sont plus faibles (m,—18,92 div.—22,25 u) que celles du matériel hollandais (m,—20,73 div.—24,71 u). Ces différences sont évidemment sans répercussions sur la taxonomie, mais elles montrent que, chez les Cestodes, on peut trouver des populations différenciables par la taille des crochets et des oncosphères. Il est difficile de savoir si l'éloignement géographique est à la base de l’isolement de ces populations, ou bien si d’autres facteurs entrent en ligne de compte; il n’est a priori pas impossible qu'un hôte intermédiaire inhabituel puisse avoir une action défavorable sur la croissance de la larve cysticercoiïde. III SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE MES Vs ‘ŒS SC D UE QE “AR Me = D Les Cestodes de Soricidae appartiennent aux genres Choanotaenia et Hymeno-= lepis, qui sont fort différents sur le plan de la spécificité parasitaire. Choanotaenia crassiscolex parasite aussi bien les Musaraignes à dents rouges g: (Sorex, Neomys) que les Crocidura. Les Sorex sont très fréquemment infestés 4 par ce Cestode qui est beaucoup plus rare chez Neomys (2 fois sur 29 individus | examinés) et très rare chez Crocidura (1 fois sur 115 individus). Le faible taux d’infestation chez Crocidura provient sans doute de l'écologie de cet hôte qui fréquente beaucoup moins les biotopes favorables aux hôtes intermédiaires (Mollusques) que les Sorex. Le faible taux d’infestation chez Neomys est beaucoup plus difficile à expliquer et probablement lié à l’éthologie des Musaraignes aqua” tiques qui recherchent le plus souvent leur nourriture dans l’eau. Par exemple; Choanotaenia crassiscolex parasitait les 8 Sorex araneus capturés à Pré-Rodet/ Le Brassus (Vd), tandis que 4 Neomys fodiens, piégées au même endroit, étaient indemnes de ce Cestode. A Niva/Kuhmo (Finlande), les taux d’infestation étaient de 9 cas sur 17 chez Sorex araneus et 1 cas sur 5 chez Neomys fodiens. La faible densité et la rareté de Neomys anomalus rendent impossibles des piégeages intensifs de cette intéressante Musaraigne; il serait particulièrement intéressant d’étudier Neomys anomalus de ce point de vue puisqu'elle est moins liée au milieu aquatique que Veomys fodiens (VAN DEN BRIKK, 103; KOENIG, 53). Les Hymenolepis sont au contraire beaucoup plus spécifiques et toutes nos identifications, sans exception, montrent que la spécificité est stricte au niveau du genre de l'hôte. Par exemple, nous n'avons jamais trouvé un Hymenolepis de Sorex chez une Crocidura ou chez une Neomys. L'absence de données relatives à Suncus etruscus ne permet pas d'envisager le cas de cet hôte. Nos observations sur la spécificité des Hymenolepis de Soricidae sont en accord avec les publica- tions des auteurs polonais. Mais plusieurs travaux récents effectués en Tchéco- slovaquie citent des exceptions à la règle que nous avons formulée, notamment celui de MiTucH (67) qui cite 31 espèces de Cestodes chez Neomys fodiens et CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 87 ‘anomalus en Slovaquie alors que nous n’en trouvons que 7 dans notre matériel. IPROKOPIC (76) publie également des observations qui contredisent les nôtres. L'auteur ne sépare malheureusement pas toujours les données relatives aux hôtes, fondées sur ses propres observations, de celles de la bibliographie. Cela ne signifie pas que nous refusons d’emblée toute exception à la règle de la spécificité parasi- taire, mais nous estimons que la trouvaille occasionnelle d’un parasite chez un hôte inhabituel n’est pas significative. Il n’est pas prouvé, en effet, que ce parasite aurait pu devenir adulte et produire des œufs viables. Seules des infestations expérimentales pourraient apporter des éléments sérieux de discussion. De nombreux cas analogues ont été discutés par FUHRMANN (28) qui avait d’autre part relevé de nombreuses erreurs d’étiquetage ou des déterminations hâtives. De toute manière, certaines données nous semblent très douteuses: par exemple la présence de Hymenolepis khalili Hilmy, 1936, décrit du Libéria chez Croci- dura sp., citée (sans description) par MITUCH (67) chez Neomys en Slovaquie. La spécificité parasitaire ne semble plus jouer au niveau des espèces de chaque genre de Soricidae européens. Nous n'avons pas pu mettre en évidence des différences importantes dans la composition de la faune parasitaire de Sorex araneus et de Sorex minutus ou de Neomys fodiens et anomalus (Tableau 20). Hymenolepis uncinata n’a pas été identifié chez Crocidura russula, mais uniquement chez Crocidura leucodon ; l'inverse se produit dans le cas de Pseudhymenolepis redonica et Hymenolepis pistillum. Hymenolepis brusatae n’a été trouvé que chez Crocidura suaveolens. Nous ne pouvons évidemment pas tirer de conclusions définitives concernant les Cestodes de Crocidura vu le faible nombre d’hôtes examinés (14 C. /eucodon et 6 C. suaveolens). Ces remarques concernant la spécificité parasitaire des Hymenolepis de Soricidae nous paraissent confirmées par l’évolution des Musaraignes en Europe au cours du Pléistocène. Selon JANOssY (32), des restes fossiles de Sorex ont été trouvés dans de très nombreux gisements datant de cette époque. Ces Soricidae seraient apparus dans le nord-est du continent et ne disparaissent pas pendant les glaciations. Au contraire, les restes fossiles de Crocidura disparaissent pendant les glaciations pour réapparaître pendant les périodes interglaciaires. Il s’agit donc de Micromammifères aux exigences climatiques bien différentes, ce qui se traduit également par la distri- bution des espèces actuelles. Les Crocidura peuplent l'Europe moyenne et méri- dionale, sont absentes de Scandinavie, de Grande-Bretagne, et habitent d’autre | part le sud de l’Asie et l’Afrique. Les Sorex vivent dans toute l’Europe, y compris la Scandinavie et la Grande-Bretagne, mais sont absents de la plus grande partie de l'Espagne. Ils peuplent également le nord de l’Asie et l'Amérique du Nord. Aucune espèce de ce genre n’habite l'Afrique. Nous avons vu plus haut que les Cestodes parasitant chaque genre d'hôte constituent des espèces nettement différentes et il est probable que cette faune a dû se différencier en des lieux très | éloignés. Par conséquent, la spécificité actuelle des Cestodes parasites des Soricidae 88 CLAUDE VAUCHER européens peut être qualifiée de phylogénique et nous estimons qu'elle s’est W établie peu à peu pendant l’évolution récente des hôtes eux-mêmes. L’écologie des Wt Musaraignes n’a pas d'influence importante sur la spécificité des Cestodes étudiés dans ce travail puisque nous avons souvent capturé dans des trappes voisines des Musaraignes de genres différents avec leurs parasites spécifiques. Les facteurs écologiques sont par contre responsables de la variation des taux d’infestations que l’on remarque très nettement d’une localité à l’autre (voir pages 102-105). Ces observations s'opposent aux conclusions de PROKOPIC (75, 76), qui au contraire accorde une très grande importance à l’action des facteurs écologiques sur la spécificité parasitaire. Remarquons que l’auteur tchèque considère les endo- parasites dans léur ensemble sans séparer les Cestodes, les Trématodes et les Nématodes. A notre avis, cette manière de procéder n’est pas judicieuse puisque l’on sait depuis longtemps que les Trématodes sont beaucoup moins spécifiques ! que les Cestodes. De récents travaux ont montré que la Musaraigne carrelet Sorex araneus L. existe en Europe sous deux types chromosomiques différents, suffisamment séparés pour qu’une hybridation ne soit pas possible (MEYLAN, 1964). La majorité des Sorex araneus étudiés ici ont été examinés quant à leur type chromosomique | (MEYLAN, 1965) et cet auteur a bien voulu nous communiquer ses observations | encore inédites concernant d’autres Musaraignes dont il nous a remis les tubes | digestifs. L'ensemble de ces données montre que les Sorex araneus de type chromo- somique À vivent dans l’ouest de l’Europe; la limite passe par un axe reliant la 4 Suisse aux Pays-Bas. Dans la zone limite, les types A et B coexistent. Les Musa- | raignes de type B habitent l’est et le nord de l’Europe de même que la Grande- Bretagne. Une seule espèce de Cestode, Hymenolepis singularis, a une distribution M géographique qui se superpose presque exactement à celle des Musaraignes de type B. Les autres Cestodes parasitent indifféremment les hôtes des deux types ! cytologiques. Nous devons cependant ajouter que nous avons examiné 26 Sorex | araneus de type À et 326 de type B; nous ne pouvons conclure qu'avec prudence. ! MEYLAN (64) pense que le type B est le plus primitif et que le type A s’est différencié à partir du premier au cours de la dernière glaciation; il se serait ensuite répandu & après le retrait des glaciers. Il est évidemment tentant de supposer que Hymenolepis #| singularis s’est différencié chez des Musaraignes de type B, à partir de l’espèce | proche Hymenolepis schaldybini (voir page 14), et qu'il s’est ensuite répandu avec ces Soricidae. Les hôtes de type A n'auraient ainsi pas encore eu le temps d’acquérir ce Cestode, sauf dans les régions où les deux formes coexistent. En effet, nous | avons identifié Hymenolepis singularis chez une seule Musaraigne provenant de Makkinga (Pays-Bas), station de type À entourée de stations de type B. Notre M}: hypothèse repose évidemment sur des bases encore fragiles, mais il nous semble M significatif que Hymenolepis singularis n’ait jamais été signalé en France, pays situé presque entièrement dans la zone de distribution des Sorex araneus de type A. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 89 | De toute manière, 1l semble peu probable qu’une barrière physiologique empêche les hôtes de type A d’acquérir le Cestode en question, puisque toutes les autres espèces parasitent indifféremment les Musaraignes de types A et B. TABLEAU 20 Sorex araneus L. (388 ind.) Hymenolepis diaphana » furcata » globosoides » infirma » jacutensis » prolifer » schaldybini » scutigera » singularis » spinulosa » stefanskii » tripartita Choanotaenia crassiscolex » hepatica Dilepis undula (immature) Sorex alpinus Schinz (1 ind.) Hymenolepis diaphana » schaldvbini » spinulosa » tripartita Choanotaenia crassiscolex Crocidura leucodon (Hermann) (14 ind.) Hymenolepis raillieti » tiara » uncinata Neomys anomalus Cabrera (8 ind.) Hymenolepis bifurca » integra » omissa Sorex minutus L. (24 ind.) Hymenolepis diaphana » furcata » jacutensis » prolifer » schaldybini » scutigera » spinulosa » stefanskii Choanotaenia crassiscolex Sorex caecutiens Laxmann (2 ind.) Hymenolepis diaphana » schaldybini Crocidura russula (Hermann) (94 ind.) Hymenolepis dodecacantha ? » pistillum » scalaris » tiara Pseudhymenolepis redonica Choanotaenia crassiscolex Larves Tetrathyridium (Mesocestoides Sp.) Crocidura suaveolens (Pallas) (6 ind.) Hymenolepis brusatae » tiara Neomys fodiens (Pennant) (21 ind.) Hymenolepis bifurca » fodientis » hamanni » integra » magnirostellata » omissa Choanotaenia crassiscolex IV. LA RÉPARTITION DES CESTODES PARASITES DE SOREX ARANEUS DANS LE TUBE DIGESTIF DE L'HÔTE Le tube digestif de l’hôte constitue le véritable milieu écologique du Cestode adulte. Comme le remarque MAYR (102), les données relatives à ce sujet sont très peu nombreuses et nous n’en avons pas trouvées dans la bibliographie concernant notre travail. Dans le cas des Cestodes de Soricidae, ce problème se révèle d’autant lus intéressant que le nombre d’espèces parasites est élevé. Grâce à la méthode 90 CLAUDE VAUCHER de récolte du matériel (voir Introduction), nous avons pu réunir quelques indica- tions puisque nous avons parfois trouvé des Cestodes fixés dans la muqueuse intestinale. Il nous a donc été facile de déterminer dans quelle portion de l'intestin « vivent les Cestodes les plus fréquents. Du point de vue pratique, la région proximale du tube digestif est facilement reconnaissable sur l’intestin fixé in toto par la présence d’une partie de l’estomac et du canal cholédoque. H. furcata H. singularis H. prolifer H. stefanskii H. schaldybini H. diaphana nn H. singularis A —— ———— © — ——— — ———— 2 © H.tripartita H. infirma H. spinulosa oo H. furcata H. schaldybini ——————_—_—_—_— C. crassiscolex H. prolifer oo H. stefanskii ———————_———"“ H. diaphana H. scutigera C.hepatica rrehaladie 1/4 1/3 1/2 2/3 3/4 FIG. 82. Représentation schématique de la répartition des Cestodes dans le tube digestif de Sorex araneus: 4 Bas — résumé de l’ensemble des résultats: | Haut — cas d’un Sorex araneus mâle adulte, capturé au Col de Bretolet. L'ensemble de nos observations est résumé par la figure 82 (bas), qui regroupe toutes nos données concernant Sorex araneus. On voit nettement que les Cestodes vivent dans une portion plus ou moins étendue de l'intestin et qu'ils ne se fixent pas indifféremment n'importe où dans la muqueuse de cet organe. Comme on! pouvait le supposer, les espèces que l’on rencontre en grand nombre chez un même hôte {Hymenolepis diaphana, prolifer, schaldybini, scutigera, stefanskii)| occupent une portion plus grande de l'intestin que les espèces présentes en petit! nombre {Hymenolepis furcata, spinulosa, Choanotaenia crassiscolex). I1 n’y a apparemment pas de compétition entre les Cestodes d’espèces ou de genres dif! férents: la figure 82 (haut) concerne un Sorex araneus mâle adulte capturé au colM de Bretolet, le 18.8.65. Parmi les 8 espèces de Cestodes parasitant cette Musaraigne, 6 ont pu être localisées dans le tube digestif. Le premier tiers de l’intestin héberge! 91 “Sondes soupib X240S (7 ‘(onbispog) Aejyef :uone]S ‘Sa99ds9 Xn9p 184 9QU2JINLUIS UONPISAJUI,P [991 , :9)101P 9P SUUOOT *S299dS9 Xn9p J18d SQUBJINLUIS UONPJSAJUI,p an br1ooy} WNUWIXEU 0, :aU9N8$ 9P SUUO[OT - OT ML Divonf H 2 OI OC | 0 SI FE Dubydbip ‘H A ç 5 NE 470 SI DUASUL HI - SI ST ç SI OT OC S SI 42/1,044d "H É SC Oÿ Ç SI SI OC S SI OC ze 1DSUD/oIs *H o SC (Ja OI SI SI OC OT SI SI SC OY OS psojnuidS *H E ae UE S SI OI OC Ç SI OT SC En LE Co | œ : À; ° NN JU1QAp]DY9S *H Û SE Ot OI SI OC OC SI SI OC SC OS OS OS SS Oÿ (]4 DA981NS H X2/09 11ysupf DSO] F1. 16 QE -SISSDA9 *7) DJD24n/{ ‘H Dubdbip ‘H DUAYUI H 42/1044 *H -21S ‘H -AUIdS *H -Ap]0y9S ‘H IT NVATIAVL 92 CLAUDE VAUCHER quatre espèces différentes, la partie médiane trois à quatre. Seul le dernier quart! du tube digestif n’est habité que par Hymenolepis prolifer. Nous ne pouvons évidemment pas déterminer dans quel ordre l’hôte avait acquis ses différents parasites; peut-être qu’une infestation massive par une espèce donnée peut! empêcher, ou du moins contrarier, l’établissement ultérieur d’autres parasites. I serait très intéressant de procéder expérimentalement à de telles infestations. | Nous avons envisagé ce problème d’une autre manière. Pour la station de Jahlay (B), nous avons calculé les pourcentages d’infestation par chaque espèce de Cestodes, puis ceux concernant les infestations simultanées en comparant toutes] les espèces deux à deux. Nous avons finalement relevé les pourcentages théoriquesl maxima d’infestations simultanées. Les résultats sont réunis dans le tableau 21. Si une compétition entre les espèces se produisait, nous devrions trouver un écart important entre les pourcentages théoriques maxima et les pourcentages réels! Or ce-n’est pas le cas puisque nous avons, par exemple, des pourcentages égaux pour l’association Hymenolepis scutigera-stefanskii et très voisins pour Hymeno4 lepis scutigera-spinulosa. Ces trois espèces vivent précisément dans la même por tion de l'intestin (fig. 82 (bas). D'autre part, des écarts importants entre ce pourcentages concernent aussi bien des espèces fixées dans la même portion du! tube digestif { Hymenolepis diaphana-furcata) que des espèces nettement séparées] dans l'intestin ({ Hymenolepis infirma-diaphana). W\ n’est donc pas possible de mettre en évidence actuellement une compétition entre les différentes espèces del | Cestodes parasitant Sorex araneus. Nos données relatives aux autres Soricidael sont trop peu nombreuses pour nous permettre d'envisager le cas des Crocidura et des Neomys. | V. ACTION PATHOGÈNE DES CESTODES DE SORICIDAE A et B: Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954), scolex en place dans la muqueuse de l’hôte. On voit nettement que les ventouses s’ouvrent à l’avant du scolex et que les villosités sont aspirées jusqu’à la base dans la cavité de la ventouse. C: scolex en place de H. furcata (Stieda, 1862). La muqueuse de l'intestin est complètement détruite et le Ver est fixé dans la sous-muqueuse. Les tissus de l’hôte sont pincés entre le rostre et sa gaine. D: H. schaldybini (Spassky, 1947). Le mode de fixation diffère du précédent: seuls les crochets assurent la fixation du parasite. Ea muqueuse est détruite également, mais sur une surface plus restreinte et il n’y a presque pas de réaction tissulaire. E: scolex de Æ. tripartita (Zarnowski, 1955). Le scolex est fixé par les ventouses sans qu'il ne se produise de destruction de la muqueuse ou de réaction des tissus de l’hôte. F: Choanotaenia crassiscolex (von Linstow, 1890). Le scolex provoque ici également une destruction de la muqueuse, due avant tout à l’action des ventouses; le rostre ne semble pas prendre une grande part dans la fixation du parasite. Le Ver se tient obliquement par rapport à la surface intestinale et non pas perpendiculairement. | PLANCHE II REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - CLAUDE VAUCHER 94 CLAUDE VAUCHER forme larvaire bourgeonnante), nous avons estimé la densité des Vers à environ! 800 par cm? de surface intestinale et un nombre total de parasites d'environ 3000. ! STAMMER (100) indique pour cette espèce un nombre d’individus encore beaucoup! plus considérable, plus de 20°000. D’après nos observations, ce chiffre doit êtreh considéré comme absolument exceptionnel. La plus forte infestation par Hymeno-| lepis diaphana que nous avons pu constater était d'environ 1500 Vers. On peut | | donc se demander quelle est l’action pathogène de ces Cestodes. Dans le cadre}, de ce travail, le problème ne pourra être envisagé que du point de vue morpholo-M} gique. | Les petits Cestodes inermes { Hymenolepis diaphana, tripartita, infirma) n’ont pas d’action destructrice sur la muqueuse intestinale. Les scolex sont fixés unique-#f, ment par des ventouses peu profondes et peu musclées (pl. II E). Au contraire, Hymenolepis globosoides, grande espèce inerme, provoque une destruction très visible des villosités, probablement parce que les ventouses, ouvertes en avant} du scolex, aspirent les villosités jusqu’à leur base (pl. II B). Toutes les espèces ll}, armées que nous avons étudiées montrent une action plus ou moins intense sur la |. muqueuse à l’endroit où elles sont fixées. Hymenolepis schaldybini, par exemple, ! provoque la disparition de la muqueuse au niveau du rostre tandis que les crochets #l|; sont implantés dans la sous-muqueuse (pl. II D). Ce cas est tout à fait comparable Ml, à celui de Hymenolepis dodecacantha tel que le décrit BAER (7). Hymenolepis\ furcata provoque des dommages beaucoup plus considérables: la muqueuse est! détruite sur une surface comparativement plus grande autour du scolex tandis | que la sous-muqueuse et la musculature montrent une croissance désordonnée M. à l’endroit de fixation (pl. II C). Dans le cas de Hymenolepis integra, BAER (5) a signalé une destruction encore plus marquée de la muqueuse, puisqu'il y a nécrose #. des tissus pincés entre le rostre et sa gaine. Hymenolepis omissa a une action M. beaucoup moins importante en raison de la très petite taille de son rostre. | D’après nos observations, Hymenolepis schaldybini provoque la destruction | | d’une surface de muqueuse d’environ 0,05 mm’; dans le cas de Hymenolepis furcata, il s’agit d'environ 0,16 mm’. Comme la surface d’un intestin de Sorex araneus ! est d’environ 1’200 mm°, il faut environ 70 Hymenolepis furcata pour ». provoquer la destruction de 1% de la muqueuse. Ce Cestode, cependant, ne! dépasse guère le nombre de 20 individus par Musaraigne. 600 Hymenolepis prolifer| | endommagent une surface de muqueuse identique; une forte infestation de | 3000 individus provoque donc la destruction de 5% de la surface intestinale, ce | qui n’est pas négligeable. | 10 : 1 Mesures prises sur des intestins conservés au formol et contenant les Vers que nous #. avons étudiés sur coupes. | CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 95 VI. COMPARAISON DE LA FAUNE PARASITE DES SOREX ARANEUS JEUNES ET ADULTES L'étude de ce problème a déjà été entreprise par KISIELEWSKA (49) dans un krès intéressant travail pousuivi pendant plusieurs années dans la réserve polonaise de Bialowieza et fondé sur l’étude de 2030 Sorex araneus. Par conséquent, nous nous contenterons de comparer les résultats de l’auteur polonais avec ceux que nous avons obtenus pour la station de Col de Bretolet (VS) !. De récentes trou- vailles d'hôtes intermédiaires permettent d’autre part d'expliquer plusieurs parti- cularités relevées par KISIELEWSKA (49). A Bialowieza, Hymenolepis scutigera infeste principalement les jeunes Sorex zraneus capturés en juin; KISIELEWSKA (49) observe que le taux d’infestation Himinue ensuite sensiblement jusqu’à l’hiver pour s’accroître à nouveau pendant e printemps et l’été suivant, alors que les Musaraignes de cette génération sont déjà des adultes âgés (Sorex araneus ne vit guère plus de 18 mois, CROWCROFT, 21). L'auteur polonais en concluait que l’hôte intermédiaire devait être un Invertébré fréquemment absorbé par les très jeunes Musaraignes. QUENTIN et BEAUCOURNU (83) ont démontré que l’hôte intermédiaire de ce Cestode est un iphonaptère. Comme ces ectoparasites se développent dans le nid de l’Insectivore, l'est bien compréhensible que les très jeunes Sorex ont beaucoup plus de chances de s’infester que les Musaraignes qui ont quitté le nid. Il serait intéressant de savoir si les femelles adultes de Sorex sont plus fréquemment infestées par ce Cestode que les mâles, qui ne s’occupent pas de l’élevage des jeunes. Nos obser- vations confirment celles de KISIELEWSKA (49) puisque nous trouvons pour la tation du Col de Bretolet 30 de jeunes Sorex parasités par Hymenolepis scutigera +t 24% chez les Sorex adultes. Le cas de Hymenolepis spinulosa est semblable à celui de Hymenolepis rcutigera : taux d’infestation plus élevé chez les jeunes Sorex que chez les adultes. L’hôte intermédiaire étant un Collembole (PROKoOPIC, 80), il est également facile He comprendre que les très jeunes Musaraignes ont plus de chance de s’infester avec ce parasite que les adultes. Nos observations sur cette espèce sont identiques h celles de KISIELEWSKA (49). Hymenolepis prolifer parasite 18% des Sorex adultes au Col de Bretolet et 51% des Sorex jeunes. Or KISIELEWSKA (49) observe au contraire une augmen- ation régulière de l’infestation par ce Cestode avec l’âge des hôtes. Nous ne /oyons guère, pour l'instant, comment expliquer cette contradiction. Rappelons “pendant que Hymenolepis prolifer évolue chez Glomeris et chez Craspedosoma + 1 17 Sorex araneus adultes et 24 jeunes piégés entre fin août et fin septembre, en 1965, 966, 1968 et 1969. 96 CLAUDE VAUCHER (Diplopodes); les conditions écologiques peuvent favoriser en certaines localités!l l’un de ces deux genres de Diplopodes, qui n’entreraient pas pour une part identique dans la nourriture des jeunes Musaraignes. Il est curieux en effet de constater que! les Glomeris ne sont guère mangés par les Sorex maintenus en captivité tant qu’ils! disposent d’une autre nourriture (CROWCROFT, 1921). Hymenolepis diaphana et schaldybini, dont les hôtes intermédiaires sont des{, Coléoptères, infestent plus fortement les Musaraignes adultes que les jeunes, W, selon les observations de KISIELEWSKA et les nôtres. Il n’est pas impossible que! | les Sorex adultes aient plus de facilité à maîtriser les gros Coléoptères et qu'’ils{l, s'infestent en conséquence. L’auteur polonais observe des taux d’infestation{l. identiques pour Hymenolepis furcata, dont l'hôte intermédiaire est un Coléoptère! | ou un Orthoptère. Nos observations concernant cette espèce ne sont guère significatives. Au Col de Bretolet, Hymenolepis stefanskii parasite 71% des Sorex adultesul: et 26% des jeunes. Le cycle évolutif de ce Ver n’est pas encore connu de sorte que l’écart entre les pourcentages cités ne peut pas être expliqué. Par sa répartition géographique, Æymenolepis stefanskii se rapproche de Hymenolepis prolifer. WA; serait donc tentant de supposer que l’hôte intermédiaire est également un Diplo- pode. Mais, dans ce cas, on devrait trouver des pourcentages d’infestation com- parables à ceux de Hymenolepis prolifer. | Choanotaenia crassiscolex, dont l’hôte intermédiaire est un Mollusque, infesi à Bialswieza aussi bien les Musaraignes jeunes que les adultes. KISIELEWSKA (49)! observe cependant une nette diminution du taux d'’infestation pendant l’hiver.! Cela est bien compréhensible puisque la mauvaise saison constitue une période! de faible activité pour les Mollusques. Au Col de Bretolet, les jeunes Musaraignes sont plus fortement infestées par ce Cestode que les adultes. Les MollusquesM seraient-ils des proies plus appréciées par les jeunes Musaraignes ? Les observations de KISIELEWSKA (49) montrent que les Carrelets- adultes, qui ont perdu pendant M l'hiver les Choanotaenia acquis lors de leur premier été, sont victimes d’une“ nouvelle infestation le printemps suivant. L'auteur en conclut que les Mollusques W|! forment une nourriture presque fondamentale pour les Sorex. | Il est intéressant de constater que les Cestodes de Musaraignes doivent! avoir une existence assez courte. En effet, nous venons de voir que les Vers acquis | par les ‘eunes Musaraignes ont disparu au moment où les hôtes sont devenus adultes, le printemps suivant l’année de leur naissance. Les courbes de fréquence d’infestation publiées par KISIELEWSKA (49) sont très significatives, surtout celles , se rapportant à Hymenolepis scutigera, spinulosa et Choanotaenia crassiscolex. | É CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 97 ! VIL RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES CESTODES PARASITES DE MUSARAIGNES EN EUROPE | Il n’y a apparemment pas de raison pour que la répartition géographique des parasites soit différente de celle des hôtes, à moins que des conditions écolo- siques particulières n’excluent la présence de certains hôtes intermédiaires dans quelques régions de l’aire de distribution. Il se pourrait aussi que des sous-espèces ou des variétés d’hôtes soient réfractaires à l’un ou l’autre parasite. Ou bien encore, 1l n’est pas impossible qu’un parasite n’ait pas encore eu le temps de se répandre dans toute l’aire de distribution de l’hôte. Nous avons déjà discuté la possibilité d’un tel phénomène à propos de Hymenolepis singularis (page 88). Nous avons établi cette distribution géographique sur la base des données de la bibliographie et d’après nos propres observations. Les numéros des localités se rapportent à la carte de la figure 83. Lorsque le chiffre est suivi d’un point d'interrogation, cela signifie qu’il y a doute sur la localité elle-même ou sur la détermination du parasite (voir le chapitre systématique correspondant). I. Hymenolepididae A. Parasites de Sorex 1. Espèces fréquentes et très répandues. Hymenolepis diaphana : localités n° 13, 18-20, 22, 23, 36-38, 40, 41, 47-49, 51-53, 56-58, 60-66, 68, 72-78, 80-85, 90, 92. REMARQUE: chose curieuse, cette espèce n’avait encore jamais été trouvée en France. Hymenolepis furcata : localités n° 18, 19, 21, 23, 24, 31, 32, 36-38, 41, 42 ?, 43, 45, 50, 53, 56, 61, 65, 67, 72-75, 77, 78, 80-83, 87, 89, 92. Hymenolepis schaldybini : localités n° 13, 17-19, 22-24, 29, 36-38, 40, 41 ?, 45-48, 50, 53, 54, 56-58, 61, 62, 64, 66-68, 72-74, 75 ?, 77, 78, 80-83, 85, 87-90, 92-95 ?, 96, 97. REMARQUE: malgré une certaine imprécision due à la confusion avec Hymeno- lepis singularis, la répartition géographique de ce parasite s’avère très vaste. Hymenolepis scutigera : localités n° 13, 15, 16, 18, 19, 22-27, 33, 36-41, 44-52, 156-58, 60, 62, 64, 67, 72, 74, 77, 78, 80-83, 87-90, 92-95. | REMARQUE: cette espèce est la plus fréquente parmi les Hymenolepis de Sorex. Cela provient sans doute du fait que l’hôte intermédiaire est un Siphonaptère. Les conditions écologiques locales n’ont donc qu’une influence minime sur le déroulement du cycle de ce Cestode. ! (4 | REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 7 98 CLAUDE VAUCHER Hymenolepis singularis : localités n° 13, 18, 19, 23, 36, 41 ?, 44-47, 49, 51 % 53 ?, 54 ?, 56 ?, 57 ?, 61 ?, 62 ?, 64 ?, 66 ?, 72-74, 75 ?, 716, 17, 81-83, 87, 90, 93-95% REMARQUE: la distribution géographique de Hymenolepis singularis est encore assez imprécise en raison de la confusion avec Hymenolepis schaldybini. Ce Cestode n’a été trouvé en France que dans le département des Hautes-Alpes. San distribution géographique se superpose presque exactement à celle des Sorexi araneus de type chromosomique B (voir page 88). Hymenolepis spinulosa : localités n° 18, 19, 23, 24, 26, 27, 37-39, 41, 45, 49-51, 56-58, 61-64, 67, 70, 73, 74-83, 88-90, 93. 2. Espèces peu fréquentes mais probablement disséminées dans toute l'aire dew répartition des hôtes. | Hymenolepis globosoides : localités n° 6, 37, 45, 52 ?, 53 ?, 56 ?, 57 ?, 74, 81, 87. REMARQUE: la distribution géographique de ce Cestode est encore fort” imprécise en raison de la confusion avec l’espèce proche parasite de Neomys (Hymenolepis fodientis). | Hymenolepis infirma : localités n° 13, 18, 19, 22, 23, 37, 44, 64, 72, 75, 81, 82, CHE CE FIG. 83. Carte de répartition des lieux de piégeages de Soricidae en Europe en vue d’études parasitolo-=M giques (Cestodes). Les cercles concernent les données originales et les carrés se rapportent aux sources bibliographiques; voir également le Tableau 1. Dans la légende ci-dessous, les localités des auteurs sont écrites en romain et suivies du numéro de renvoi à la bibliographie. Les localités correspondant aux données originales sont en italique. | 1 —- Rabat (23). 2 - Kenitra. 3 — Olzai. 4 — Sassari. 5 — Banyuls. 6 —- Cerdagne (27). 7 —- Moulis (42): 8 — Caudebronde, Cuxac-Cabardes, Villardonnel. 9 - Cannes et Clairan. 10 -— Valensole. 11 — Agayl St-Raphaël. 12 — Venanson. 13 — Les Alberts|Briançon. 14 - Grande-Chartreuse, Grenoble (36): 15 - Seilhac (83). 16 — Gannat, Charmes (10, 39, 41). 17 — environs de Genève (3, 5, 10, 38, 107). 18 — Arzier, Duillier, La Givrine/St-Cergue, Pré-Rodet|/Le Brassus, Mimorey, Trélex, Bois de“ Chénes/Genolier, Prangins. 19 — Col de Bretolet, Champéry (3), La Sage (5). 20 —- Marsens: 21 — Gudo, Brusata. 22 — Sion, St-Gothard. 23 — Areuse, Bôle, le Cachot, La Chaux-du-Milieu;, Cudrefin, Le Fanel/ Marin, Gals, Lignières, Neuchâtel. 24 — Courtelary, Ste-Ursanne. 25 — Bufjalora: 26 — Garmisch-Partenkirchen. 27 — Buré d’Orval (37). 28 - Maxey-sur-Vaise (36). 29 — Richelieu (22). 30 — Rozoy-sur-Serre (39). 31 —- Fontainebleau, Samois (35, 36). 32 - St-Cloud, Beauvais (36). 33 — Rennes (25), Amanlis, l’Hermitage. 34 — St-Briac (83). 35 — Roscoff. 36 — Oostvoorne. 37 — Jahlay.38 - Azoudange. 39 - Kolbsheim. 40 - Ludwigsburg. 41 — Eriangen (100). 42 - Naturpark Hoher Vogelsberg (15); Giessen (101). 43 — Gôttingen (59, 60, 61). 44 — Clausthal-Zellerfeld. 45 — Makkinga. 46 — Bjaerghuse. 47 — Dannau. 48 — Gadevang/Hillerüd. 49 — Gorko. 50 — Turew)| Poznan (70). 51 - Monts des Géants, Monts Métallifères. 52 — Ouest de la Bohême. 53 - Monts Sumava. 54 — Centre de la Bohême. 55 — Prague (10). 56 — Sud de la Bohême. 57 — Sud-Ouest de la Moravie. 58 — Studenec. 59 —- Monts Jeseniky. 60 —- Nord de la Moravie. 61 — Carpathes- W Blanches. 62 — Sud de la Slovaquie. 63 —- Monts Beskides. 64 - Hautes-Tatras, Zuberec. 65 — Basses Tatras. 66 — Est de la Slovaquie; pour les n° 51-54, 56, 57, 59-66, références bibliographiques 50, 67, 71-74, 77-81. 67 —- Neusiedl. 68 —- Bakony, Kisbalaton, Hongrie sans indication précise (26, \ 51, 52). 69 — Rucar (17). 70 — Reci (18). 71 — Dobroudja (16). 72 — Pulawy (109, 110). 73 - Kampi- nos (85, 86). 74 — Bialowieza (orig. + 43-48, 93, 94). 75 — Biélorussie (1). 76 —- Novgorod (19, 20). 77 — Vedasa. 78 — Dillnäs. 79 — Onsvik/Ile d’Aland. 80 — Siikava. 81 — Siilinjärvi. 82 — Niva/Kuhmo 83 — Hirvas/ Rovaniemi. 84 —- Mutenia. 85 — Inari. 86 —- Skoganvarre. 87 — Olderdalen. 88 —- Majavatn. 89 - Geilo. 90 - Helle. 91 - Surrey (84). 92 — Oxford (11). 93 — Bristol (91). 94 - Skomer Island (55). 95 — Aberystwyth (55). 96 — Yorkshire (13). 97 - Westmoreland (13). 98 - Edinburgh (54). CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 99 | | | REMARQUE: Hymenolepis infirma n’a pas été signalé jusqu'ici en Grande-Bretagne, =n France et en Tchécoslovaquie. | Hymenolepis tripartita : localités n° 19, 53, 72-74, 77, 81-83, 87-90. | REMARQUE: nous avons identifié ce Cestode en Suisse, en Scandinavie et il n’est signalé dans la bibliographie qu’en Pologne et en Tchécoslovaquie. 7 S °:6 4 77 84e J 83e LR e88 s 82e o & 508 ÿ Hymenolepis jacutensis : localités n° 19, 37, 42. REMARQUE: la distribution géographique de cet Helminthe semble très discontinue puisqu'elle ne comprend que les trois localités ci-dessus plus celle de la description originale (République de Yacoutie, URSS). L'espèce est d’autre part très peu abondante dans les stations où nous l’avons identifiée: une fois sur 20 Sorex araneus à Jahlay et une fois sur 45 Sorex araneus et minutus au Col de Bretolet. 100 CLAUDE VAUCHER 3. Espèces fréquentes, mais seulement dans une partie de l'aire de distribution des hôtes. Hymenolepis prolifer : localités n° 12-14, 18, 19, 21, 23, 24, 28, 31, 32, 37, 38,1 | 41, 44, 45, 47, 64, 72-74, 95. | 4 REMARQUE: ce Cestode est totalement absent de Scandinavie (143 Sorex" | étudiés). Cela provient sans doute du fait que les Diplopodes, hôtes intermédiaires de cette espèce, sont beaucoup moins bien représentés en Scandinavie qu’en Europe continentale (VERHOEFF, 105). Hymenolepis stefanskii : localités n° 13, 17-20, 22-24, 37, 72, 73, 80. REMARQUE: la répartition géographique de Hymenolepis stefanskii présente une grande analogie avec celle de Hymenolepis prolifer : l'espèce est presque totalement absente de Scandinavie (une seule localité dans le sud de la Finlande, Siikava). Ce Cestode n’a pas encore été signalé avec certitude en Tchécoslovaquie ni en France. B. Parasites de Crocidura Hymenolepis brusatae : localités n° 21 et 54. REMARQUE: la répartition géographique de cette espèce est encore très mal connue puisqu'elle ne comprend actuellement que la Suisse (Tessin), la Tchécos- lovaquie et le Tadjikistan! Hymenolepis dodecacantha ?: localités n° 3, 7, 8. REMARQUE: ce Cestode, dont la position systématique n’est pas encore. suffisamment éclaircie et que nous rapprochons de Hymenolepis dodecacantha BAER, 1925 (voir page 48), a été identifié dans du matériel provenant de Sardaigne et du Midi de la France. Une forme larvaire avec des crochets identiques a été signalée près de Moulis (JUBERTHIE-JUPEAU et TABACARU, 42). Hymenolepis pistillum : localités n° 4, 5, 8-10, 17, 18, 23, 34, 71. REMARQUE: fréquent en France et en Suisse, ce parasite a encore été trouvé en Roumanie. Il est évidemment difficile de savoir s’il est véritablement absent du reste de l’aire de répartition des Crocidura en Europe. Hymenolepis raillieti : localités n° 16, 30, 40. REMARQUE: il n’existe dans la bibliographie que deux données relatives à cette espèce; nous ne l’avons trouvée qu’une seule fois. Il serait cependant sur- prenant que ce Cestode n’existe que dans ces trois localités! Hymenolepis scalaris : localités n° 16-18, 23, 24, 33, 38, 43, 50, 68. REMARQUE: c’est l’un des plus fréquents parasites de Crocidura, répandu apparemment dans une très grande partie de l’aire de distribution de ces Insecti- vores. CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 101 Hymenolepis tiara : localités n° 8, 18, 21, 24, 32, 33, 40, 50 ?, 63 ?. | REMARQUE: d’après les données actuellement disponibles, Hymenolepis tiara ne semble présent que dans le centre et l’ouest de l’Europe. En Europe centrale, lila été signalé chez Neomys en Tchécoslovaquie et en Pologne. De nouvelles À précisions seraient souhaitables puisqu'il s’agit d’un hôte aberrant pour ce Cestode. Rappelons aussi que l’espèce a été trouvée chez des Crocidura africaines; aucune différence anatomique ne permet de différencier les parasites africains des exem- | plaires européens. Hymenolepis uncinata : localités n° 16, 17, 19, 40, 41, 42 ?, 43 7, 71, 72? REMARQUE: les données sûres concernant ce parasite n’abondent pas! Les indications de STIEDA (101) et VON LINSTOW (56) sont incertaines étant donnée Ÿ l’absence de précisions sur l’endroit de capture ou une indication d’hôte qui ne correspond pas à nos observations. Voir également le cas du matériel décrit par ZARNOWSKI (110), page 55. Pseudhymenolepis redonica : localités n° 1, 3-5, 8-10, 16-18, 23, 29, 32, 33. REMARQUE: répandue dans le sud et l’ouest de l’Europe, signalée au Maroc, cette espèce n’a pas été identifiée dans le reste de l’aire de répartition des Crocidura. C’est d'autant plus surprenant que l’hôte intermédiaire est un Siphonaptère; | nous avons vu que Hymenolepis scutigera, qui évolue aussi chez les Puces, est au contraire très répandu chez les Sorex. C. Parasites de Neomys Si de nombreuses publications permettent de se faire une idée de la répartition des Cestodes parasites de Neomys en Europe continentale, 1l n’en va pas de même pour la Scandinavie. En effet, aucune publication concernant cette région n’a pu | être trouvée et nos propres piégeages (9 Neomys seulement) ne nous ont fourni | aucun Cestode à scolex armé. Il serait donc prématuré de conclure que seule | l’espèce inerme Hymenolepis fodientis parasite les Musaraignes aquatiques de Scandinavie. Hymenolepis bifurca : localités n° 7, 23, 43, 53, 63-66, 68, 74. REMARQUE: il s’agit d’une espèce assez peu fréquente mais pourtant répandue | des Pyrénées à la Pologne. Hymenolepis fodientis : localités n° 6, 17, 23, 53 ?, 63 ?, 64 ?, 65 ?, 74? REMARQUE: la distribution géographique de ce Cestode est encore très peu précise en raison de la confusion avec Hymenolepis globosoides. Hymenolepis hamanni : localités n° 16, 17, 23, 26, 41, 43, 53, 55, 56, 60,61, 63-66. Hymenolepis integra : localités n° 7, 16-18, 22, 23, 26, 29, 32, 41, 43, 51-53, 55, 59, 61, 62, 64-66, 75, 98. 102 CLAUDE VAUCHER REMARQUE: c'est le Cestode le plus fréquemment signalé chez les Musa=#f raignes aquatiques. | Hymenolepis omissa : localités n° 7, 16-18, 23, 26, 41, 53, 55, 63-66, 74. II. Dilepididae Choanotaenia crassiscolex : localités n° 12, 13, 17-28, 36-41, 44-46, 48-54, 56, 41 59, 61-68, 72-84, 86-97. | REMARQUE: comme nous l’avions déjà signalé auparavant (VAUCHER et HUNKELER (104), ce Cestode est extrêmement répandu. C’est aussi l’espèce la plus fréquemment citée dans la bibliographie. Choanotaenia hepatica : localités n° 18, 19, 21, 23, 37, 41, 53, 56-58, 64, 65, 12; 143451782188; 90: REMARQUE: ce parasite est beaucoup moins fréquent que le précédent. On le trouve néanmoins dans presque toute l’aire de répartition des hôtes ({Sorex). VIII. ESSAI DE CLASSIFICATION DE QUELQUES LOCALITÉS DE PIÉGEAGES DE LA MUSARAIGNE CARRELET SOREX ARANEUS Le chapitre que nous avons consacré à la répartition géographique des Cestodes de Soricidae montre que ces Vers sont généralement largement répandus dans l’aire de distribution des hôtes. Il n’est donc guère possible, sur la base de la présence ou de l’absence des différentes espèces, de trouver une parenté entre: les différentes localités de piégeages. Il serait cependant étonnant que les caracté-.!| ristiques écologiques de la station n’aient pas d'influence sur la faune parasitolo-« gique puisque les Invertébrés hôtes intermédiaires sont beaucoup plus dépendants 4 du milieu naturel que les Musaraignes elles-mêmes. Nous avons par conséquent W tenté de grouper quelques localités étudiées en utilisant comme critère l'abondance \ des différents Cestodes dans chaque station. Nous avons utilisé la méthode de classification proposée par MOUNTFORD (69) dans l’étude de la faune du sol et (| reprise par MoRRIs (68) pour l’étude d’Insectes Hétéroptères aquatiques (Cori- xidae). Cette analyse est fondée sur la comparaison de toutes les stations deux à deux, ce qui conduit à calculer dans chaque cas un indice de similarité: soit a, b,cles % d’infestation par trois espèces de Cestodes dans une première station eta”,b’,c’,les % d’infestation correspondants pour une deuxième station. L'indice | de similarité se calcule comme suit: | (aa bb Ecc) (a? b2 + cc) @71Lb220c") Plusieurs autres méthodes de calcul d’un tel indice ont déjà été proposées par ! indice — CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 103 | | | | divers écologistes (MOUNTFORD, 69); celle qui a été choisie par cet auteur a l'avantage d’être très peu dépendante de la grandeur relative des différents échan- tillonages que l’on compare. Pour plus de sûreté, nous n’avons utilisé que des valeurs converties en %. Dans l’équation ci-dessus, la valeur de l'indice est égale à 1 si les deux stations comparées sont absolument identiques et O0 si aucune espèce de Cestode n'existe en commun dans ces deux stations. Par conséquent, “plus l'indice est proche de 1, plus les localités en question sont semblables. | Lorsque tous les indices sont calculés, on combine les deux valeurs les plus “élevées (correspondant aux deux stations présentant le plus d’affinités) et l’on % calcule les nouveaux indices entre ce groupe de deux stations et les autres, et ainsi de suite. Cela permet d'établir une représentation graphique (dendrogramme); # la figure 84 représente celui que nous avons obtenu pour la comparaison de 17 localités de piégeages. | Afin de vérifier si cette analyse était applicable à une étude parasitologique, nous avons considéré les résultats de trois séries de piégeages au Col de Bretolet pendant les automnes 1965, 1966 et 1968 comme des stations distinctes; nous | devions nous attendre à les retrouver groupées à des niveaux élevés sur notre | dendrogramme, ce qui est bien le cas. Il apparaît cependant que l’année 1968 est | assez séparée des deux précédentes, ce qui peut dans une certaine mesure s’expli- quer par le nombre relativement restreint de Musaraignes capturées. Cependant, | RYBICKA (87) signale que des différences importantes peuvent apparaître dans la | composition de la faune de Cestodes parasites de Sorex araneus. D’après l’auteur | polonais, l’abondance des précipitations joue un rôle prépondérant dans ce cas. Au Col de Bretolet, situé à 1923 m, la durée de l’enneigement a peut-être une | influence encore plus importante sur la faune d’Invertébrés hôtes intermédiaires. Trois localités sont étroitement groupées: Azoudange (Moselle, France, altitude : env. 250 m), Cudrefin (VD, 430 m) et Pré-Rodet/Le Brassus (VD, 1040 m). | Or ces trois stations sont situées du point de vue phytosociologique dans des | bas-marais, à proximité d’étangs d’élevages de Poissons, d’un lac ou d’un cours | d’eau à faible courant. Il apparaît donc que le milieu « bas-marais » permet le | développement d’une faune parasite de Cestodes très caractéristique, du moins | chez Sorex araneus. | Deux stations apparentées sur le dendrogramme, Oostvoorne (Hollande) et | Bjaerghuse (Danemark) sont situées à proximité immédiate de dunes au bord de | la mer du Nord. Là aussi, nous avons affaire à une faune de Vers particulière, | surtout caractérisée par le faible nombre d’espèces présentes. À ce groupe se | rattache une localité norvégienne (Geilo). Dans ce cas, le groupement n’est pas | significatif, car nous avons piégé à proximité d’un hôtel, le long d’un ruisseau | fortement pollué, dans un biotope vraiment peu naturel! Les deux stations finlandaises de Niva et Sülinjärvi sont également étroitement | apparentées. Dans les deux cas, nous avions capturé des Musaraignes près d’un 104 CLAUDE VAUCHER lac ou d’un cours d’eau entouré de la taïga. La localité de Vedasa (Suède) est assez proche des deux précédentes; nous avions également piégé à proximité d’un lac et dans les bois environnants. Le dendrogramme montre cependant d’autres cas de similitudes plus difficiles à expliquer, par exemple celui de Venanson (Alpes-Maritimes, 1160 m) et Zuberec | (1 NH © © AD © ; & É 485 US CARPE à & Ÿ S 2 2 d Q S P TS Cu 9 PAR à Q > a RTE le A à S £ RTL nf mb PP CES CO TR PS PSN POST EAN Es SUCER M LS CS À LC NI SET NN OUR 897 ia 847 ! 823 795 42 749 705 693 657 619 618 543 534 487 470 373 FIG. 84 Dendrogramme illustrant la classification de quelques localités de piégeages de Sorex araneus selon la méthode de MOUNTFORD (69). Autres explications dans le texte. Pour éviter les déci- 4 males, les indices de similarité sont multipliés par mille. (à proximité des Hautes-Tatras, env. 700 m). Il est vrai que le degré de parenté k est assez éloigné puisque de 0,618 seulement. Nous ne comprenons guère pourquoi ces deux stations de montagne sont si éloignées (0,487) de celle du Col de Bretolet ! dans les Alpes valaisannes; ce col est cependant situé à une altitude plus élevée: 1920 m. Au groupe Niva-Sulinjärvi-Vedesa se rattache encore la station de Jahlay | dans les Ardennes. Il est également difficile d'expliquer le pourquoi de ce groupe- ment sinon par la transformation due à l’homme du biotope primitif. Il est enfin très intéressant de constater que la faune parasite des Sorex araneus capturées en bordure d’une tourbière du Jura neuchâtelois (Le Cachot/ La Chaux-du-Milieu) offre plus d’analogies avec celle des Musaraignes capturées 1 | | | | | il Il 1 CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 105 | en Laponie norvégienne qu'avec celle des hôtes habitant les bas-marais ou même les Alpes suisses. En conclusion, nous pouvons dire que la méthode de classification proposée par MOUNTFORD (69) pour les Invertébrés libres peut s'appliquer avec succès à une étude parasitologique avec d’autant plus de valeur que le nombre d’hôtes étudié est élevé. De même, la composition de la faune des parasites de Sorex \araneus, mais aussi sans doute des autres Soricidae ou même des Micromammifères, dépend étroitement des caractéristiques écologiques des localités de piégeages. REMERCIEMENTS Au terme de notre travail, nous avons l’agréable devoir de remercier: Le professeur Jean G. BAER qui nous a constamment guidé dans nos recherches et nous a fait bénéficier de sa grande expérience dans le domaine de l’Helmin- thologie. Nous lui sommes particulièrement reconnaissant d’avoir mis à notre disposition les collections qu’il a constituées au cours de ses propres travaux sur les Cestodes parasites de Soricidae. Nous espérons vivement pouvoir entreprendre d’autres recherches sous sa direction et bénéficier de ses judicieux conseils ; Les professeurs A. CHABAUD (Muséum National d'Histoire naturelle à Paris) et A. AESCHLIMANN (Université de Fribourg) qui nous ont fait l’honneur d’accepter de faire partie du jury de notre thèse. Nous les remercions très sincère- ment de l'intérêt qu'ils ont manifesté pour notre travail et de leurs judicieux conseils. Le professeur J.-M. Dogy (Faculté de Médecine et de Pharmacie à Rennes) d’avoir récolté à notre intention les tubes digestifs d’Insectivores capturés dans le cadre des recherches de son laboratoire: Le Dr A. MEYLAN (Station fédérale de recherches agronomiques à Nyon) de nous avoir donné l’occasion de participer à la campagne de piégeages qu'il a organisée en 1964. Nous le remercions très vivement de son aide dans la récolte des parasites et lui sommes très reconnaissant de nous avoir remis un très riche matériel provenant de ses piégeages récents en Europe, au Canada et aux USA; MM. R. Fos (Banyuls-sur-Mer), F. GUENAT (Porrentruy) et J. MOREL (Nvon) de leur précieuse collaboration et de leurs dons de matériel; Les D' V. BRENDOW (Giessen), J. PROKOPIC (Prague) et M. J. JOURDANE (Montpellier) du prêt de préparations de Cestodes pour lesquels nous manquaient quelques précisions ; Le D' E. BINDER (Muséum d'Histoire naturelle de Genève) d’avoir revu et mis au point notre liste de Mollusques hôtes intermédiaires de Choanotaenia crassiscolex ; Toutes les personnes qui nous ont accueilli et aidé lors de piégeages à l'étranger: les D' Y. CoINEAU et L.-PH. KNOEPFFLER au Laboratoire Arago à 106 CLAUDE VAUCHER Banyuls; le D' C. KÔNIG, Vogelschutzwarte Ludwigsburg; la direction des stationsAl biologiques suivantes: « Weevers” Duin » Oostvoorne (Hollande), Hillerüd | (Danemark, Studenec (Tchécoslovaquie); La Faculté d’Agronomie de Brno, qui nous a récemment invité à un voyage d'étude en Tchécoslovaquie et nous a ainsi donné l’occasion de rencontrer les! parasitologistes tchèques travaillant aussi sur les parasites d’Insectivores. Notre | reconnaissance va tout particulièrement au D' F. TENORA (Brno) ainsi qu’à sesu collègues les D' B. RyYsAVY, J. PROKOPIC, J. GROSCHAFT et V. BARUS (Prague)st souvent entretenus de divers problèmes apparus au cours de ce travail et quis nous a judicieusement conseillé dans l’application à nos recherches de la méthode! de classification de MOUNTFORD (69). RÉSUMÉ 1. Au terme de sa révision anatomique et taxonomique, l’auteur reconnaît. les espèces suivantes: Hymenolepis bifurca (Hamann, 1891) — A. tridontophora Soltys, 1954 — Vampiro= lepis sumavensis Prokopic, 1957 ? Hymenolepis brusatae n. Sp. Hymenolepis diaphana Cholodkowsky, 1906 — Spasskylepis ovaluteri Schaldybin: 1964. Hymenolepis foaientis n. sp. Hymenolepis furcata (Stieda, 1862). Hymenolepis globosoides (Soltys, 1954). Hymenolepis hamanni (Mrazek, 1891) — H. neomidis Baer, 1931. Hymenolepis infirma (Zarnowski, 1955) — Ditestolepis secunda Schaldybin, 1964: Hymenolepis integra (Hamann, 1891) — H. polyacantha Baer, 1931. Hymenolepis jacutensis (Spassky et Morosov, 1959) — Pseudoparadilepis ankelit Brendow, 1969. | | Hymenolepis magnirostellata Baer, 1931 — Vampirolepis heleni Schaldybin, 1964 Hymenolepis murinae nom. nov. — H. furcata Meggit, 1927 nec Stieda, 1862. Hymenolepis omissa Baer et Joyeux, 1943 — H. anacetabulata Soltys, 1954 = Coronacanthus spasskii Prokopic, 1957. Hymenolepis pistillum (Dujardin, 1845). Hymenolepis prolifer (Villot, 1880) — H. curiosa Stammer, 1955 — PseudodiorchisW multispinosa Zarnowski, 1955 — P. kampinosi Rybicka, 1958. Hymenolepis pseudofurcata nom. nov. — H. furcata Baer, 1925 nec Stieda, 18624 Hymenolepis raillieti Joyeux et Baer, 1950. Hymenolepis scalaris (Dujardin, 1845). Hymenolepis schaldybini (Spassky, 1947). CESTODES PARASITES DE SORICIDAE 107 Hymenolepis scutigera (Dujardin, 1845). Hymenolepis singularis Cholodkowsky, 1912. Hymenolepis spinulosa Cholodkowsky, 1906 — Vigisolepis barboscolex Spassky, | 1949. Hymenolepis stefanskii Zarnowski, 1954. Hymenolepis tiara (Dujardin, 1845). Hymenolepis tripartita (Zarnowski, 1955). Hymenolepis uncinata (Stieda, 1862). Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1936. hoanotaenia crassiscolex (von Linstow, 1890) — Anomotaenia subterranea Cholodkowsky, 1906 — Monopylidium soricinum Cholodkowsky, 1906. Choanotaenia hepatica Baer, 1931. | Les espèces suivantes, également parasites de Soricidae d'Europe, n’ont pas sté retrouvées et ne sont par conséquent pas redécrites: Hymenolepis alpestris Baer, 1931. Hymenolepis globosa Baer, 1931. RE oris soricis Baer, 1925. Choanotaenia estavariensis Euzet et Jourdane, 1967. = 2. Du point de vue anatomique, les parasites armés de Soricidae peuvent Stre groupés en plusieurs types distincts, fondés sur l’anatomie du scolex et des F nneaux adultes. Les types anatomiques reconnus ne sont évidemment valables que dans le cadre de cette étude et ne s'appliquent pas sans autres à l’ensemble des Hymenolepis. D’une manière générale, les Cestodes de Sorex, Crocidura et Neomys ppartiennent à des types anatomiques distincts. 3. L'auteur formule plusieurs objections aux nouvelles classifications des ymenolepis de Soricidae (SKRJABIN et MATEVOSSIAN, 92; SPASSKY, 98; YAMAGUTI, 08). Bien que ces Hymenolepis forment un ensemble peu cohérent, l’auteur estime qu’une révision utile ne pourra être faite que lorsque les parasites de Musaraignes africaines et nord-américaines seront mieux connus. 4. L'étude statistique de la longueur des crochets et du grand diamètre des loncosphères montre qu'il existe, du moins chez Hymenolepis singularis, des 5. La spécificité parasitaire des Hymenolepis étudiés est stricte au niveau du | CE D , , . . r : é genre de l’hôte. L’auteur n’a jamais constaté de cas infirmant cette observation. 6. Dans le tube digestif de l’hôte, les Cestodes occupent un territoire défini et 11 ne semble pas y avoir de compétition entre les différents parasites. C’est du moins le cas chez Sorex araneus. | 7. L'action pathogène est envisagée du point de vue morphologique unique- ment. On constate, à l’endroit de fixation des Cestodes, une action destructrice 108 CLAUDE VAUCHER plus ou moins marquée sur la muqueuse. Certaines espèces à scolex inerme ne provoquent pas de modification de la muqueuse. 8. La faune parasite des Sorex araneus jeunes et adultes comprend les mêmes espèces de Cestodes, tandis que les taux d’infestation sont souvent différents. D'une manière générale, l’auteur confirme les observations de KISIELEWSKA (49); 9. La répartition géographique des Cestodes des Soricidae européens, bien qu'imparfaitement connue, montre que certaines espèces ne sont pas présentes! dans toute l’aire de distribution des hôtes. II semble que la distribution des hôti) intermédiaires est déterminante. 10. Une classification de quelques stations de piégeages a été effectuée sur la base des pourcentages d’infestation par les diverses espèces de Cestodes, selons la méthode décrite par MOUNTFORD (69). Les localités en question peuvent êtrell regroupées selon leurs caractéristiques écologiques d’ensemble. BIBLIOGRAPHIE (1) ARZAMASOV, I. T. er al. 1969. [Les Insectivores du territoire de la Biélorussie et leurs: parasites]. Nauka i Technika 1969: 1-36. (2) BAER, J.-G. 1925. Sur quelques Cestodes du Congo belge. Rev. suisse Zool. 32: 239-251. (3) — 1928. Contribution à la faune helminthologique de Suisse. Rev. suisse | Zool. 35: 27-41. 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SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 8 BEVNPVE SUISSEeDE, ZOOLOGIE 115 Tome 78, fasc. 1, n° 2: 115-134 — Juin 1971 Ontogenese- und Evolutionsprobleme bei der Musterbildung des Argusfasans (Argusianus argus) R. BRUN Zoologische Anstalt, Basel ! Mit 16 Textfiguren INHALTSVERZEICHNIS oh EE mnt ru CORRE PS D. Diloung des Ozellenmusters im Federkeim . . . . . . . . ... … . . . . 116 | Die Entwicklung des Ozellenmusters vom juvenil- zum tee PHONE 118 Einige Aspekte zur Evolutionsproblematik des Argusmusters: Zitate aus Arberel von CHARLES DARWIN, O. ZUR STRASSEN und K. LORENZ . . . . . . . . 126 en bob nos isolation Île réels Et 133 EL NO ins Mabinoue the tous Vofiitte ré 133 2 1 134 Tu 2 ele à LOU à ee 134 EINLEITUNG Der Argusfasan stammt aus den tropischen Regenwäldern von Sumatra und | Borneo. Den Namen ,, Argus“ hat er wegen den vielen , Augen“ erhalten, die auf den stark verlängerten Armschwingen zu sehen sind. In Figur 5 ist eine solche Schwungfeder abgebildet (Feder 7). Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wird die Bildungsweise des Ozellen- musters im Federkeim dargestellt. 1 Jetzt Station de Zoologie, Université de Genève. 154, route de Malagnou, 1224 Chêne- Bougeries. 116 R. BRUN Im zweiten Teil sollen die Resultate unterbreitet werden, welche die Unter-l: suchung über die Entstehung des Adultmusters aus der juvenilen Zeichnung des Arguskückens ergab. Diesen Hauptteil môchte ich mit einer Skizze der phylogene- tischen Problematik der Musterenstehung beim Argusfasan beschliessen, mit einer Fragestellung, die CHARLES DARWIN in ausserordentlicher Weise beschäftigt hat. Herrn Prof. Dr. A. PORTMANN danke ich für das grosse Interesse, welches er dieser Arbeit entgegenbrachte. Danken môchte ich auch Herrn Prof. Dr. M. FISCHBERG für die Gelegenheit, diese Arbeit hier in Genf abschliessen zu dürfen. DIE BILDUNG DES OZELLENMUSTERS IM FEDERKEIM Die Federaniage ist zylinderfôrmig. Der Durchmesser der Grundfläche dieses Zylinders erreicht, für Schwungfedern des adulten Argusfasans, die Länge von 4—5 mm. Die Hôühe dieses Zylinders, also die Länge der Federanlage, kann 90 mm überschreiten. Die Federanlage wächst an ihrer Basis. Der Zylindermantel und die in seinem inneren gebildete Feder, wachsen aus der tief in die Haut versenkten Papille heraus. Der älteste Teil des verhornten Zylindermantels blättert ab, und die Feder kann sich entfalten. Figur 1 Zzeigt eine Schwungfeder des Argusfasans, die zum Teil in einer Glasrôhre steckt. Diese Glasrôhre ersetzt den undurchsichtigen Zylindermantel. Abbildung 1 zeigt, dass die annähernd kreisrunden Ozellen der entfalteten Feder, im Keim langgezogene Ellipsen sind. Im Folgenden soll nachgewiesen werden, dass die Bildung einer ganz be- stimmten Ellipse gefordert werden muss, damit bei der Entfaltung der Feder ein Kreis entstehen kann. In geometrischer Betrachtungsweise handelt es sich in Figur 1 um ein affines System, indem die Affinitätsachse vom Schafñft gebildet wird. Die entfalteten und nicht entfalteten Federäste stellen einander zugeordnete, affine Geraden dar. Ein beliebiger Punkt rotiert bei der Transformation von einem Teilsystem in das andere um den Schnittpunkt der ihm zugeordneten, affinen Geraden. Dieser Schnittpunkt liegt immer auf der Affinitätsachse, da die Federäste mit dem Schaft verwachsen sind. Die Richtung der Federäste ist in beiden Teil- systemen durch den Winkel f und den Entfaltungswinkel x gegeben. Die geome- trische Aufgabe kann in folgender Weise gestellt werden: Im Teilsystem A ist ein Kreis gegeben. Gesucht ist seine Ellipse (Achsen!) im Teilsystem A. Der Thaleskreis mit Zentrum auf jenem Schnittpunkt der affinen Geraden, die durch den Mittelpunkt des gegebenen Kreises führt, mit dem Radius M—O, lôst das Problem, da seine Schnittpunkte mit der Affinitätsachse einerseits die Richtung der konjugierten Durchmesser im Teilsystem À, als auch die aufeinander MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 17 senkrecht stehenden Ellipsenachsen im Teilsystem A’ bestimmen. Die plani- metrische Lüsung des Problems zeigt, dass es nur eine Ellipse im Teilsystem À’ “ gibt, die in À zum Kreis transformiert wird. j FIG. 1. Die Charakteristik der im Federkeim angelegten Musterelemente, wird durch die Entfaltung der Feder verändert. (Die Feder musste von der Seite photographiert werden, um die Ellipsen im Federkeim und die entfalteten Ozellen zeigen zu kônnen. Dies hat zur Folge, dass das Augmuster auf der Federfahne nicht rund, sondern ebenfalls elliptisch wirkt. Es sei auf Figur 5 und Figur 15 verwiesen, welche Federn mit annähernd kreisrunden Ozellen zeigen.) Diese geforderte Ellipse wird im Federkeim nicht sofort gebildet. Sie durch- läuft vielmehr verschiedene Bildungsstadien, während welchen die Farbstoffe in die Muster tragenden Zellen eingelagert werden. Die Form der sich bildenden Figur wird durch Transformation in der achsialen Wachstumsrichtung der Feder verändert. Diese Transformation kommt durch Streckungswachstum der an der Federbildung beteiligten Zellen und der Hornscheide zu stande .Fig. 3 zeigt die Bildung der definitiven Ellipse in vier Stadien. (Um die Bilder anzufertigen, wurden vier Federkeime von Schwungfedern entlang der Mittellinie des Schañftes aufgeschnitten, und die interessierende Zone des Zylinders abgewickelt und so 118 R. BRUN fotographiert). Vergleicht man die Länge der eben angelegten Ozelle in Figur 3A mit der Länge der am weitest fortgeschrittenen Ozelle von Figur 3D, so ergibt f Fic. 2. D Es muss eine ganz bestimmte Ellipse N Fe im Federkeim gebildet werden, || Fe damit sie bei der Entfaltung der = HET 0 = 7 Feder zum Kreis transformiert wird. >” Q WE sich ein Streckungsfaktor von ungefähr 8—9. Die Auswertung dieser in Figur 3 dargestellten Bilder führten zu einem Modell der Dynamik im Federkeim | (BRUN, KR. 1968/1969). DIE ENTWICKLUNG DES OZELLENMUSTERS VOM JUVENIL- ZUM ADULTGEFIEDER Hahn und Henne tragen dasselbe Erstlingskleid. Die Federn, welche in bestimmter Reihenfolge ausfallen (SUTTER, E. 1965), werden durch neue Federn ersetzt. Je älter der Vogel wird, umso mehr nähern sich die Muster auf den sich bildenden Federn der Adultsituation an. Normalerweise bleibt eine Feder nach Y ihrer Fertigstellung solange in Funktion, bis die Mauserwelle sie erneut erreicht. Rupft man eine Feder, entsteht eine neue, deren Musterung sich von der vorange- gangenen Feder unterscheidet. Es wird ein Muster gebildet, welches in Richtung Adultsituation fortgeschrittener ist, als das vorangegangene. Es ergibt sich so die Môglichkeit, von derselben Papille mehr Federgenerationen zu erhalten, als sie normalerewise bilden würden. Dabei entstehen intermediäre Muster, die ein MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 119 … verfeinertes Studium der Bildungsweise des Adultmusters gestatten. Durch diese ,,Rupftechnik‘“ entsteht die Situation, dass am selben Flügel, z.B. eine Feder der 1 fünften Generation ausgebildet wird, während die Nachbarpapille, erst eine Feder » der dritten Generation entstehen lässt. Diese Muster sind voneinander verschieden ; die Feder der fünften Generation zeigt ein deutlich fortgeschritteneres Muster als ÿ Jene Ellipse, welche bei der Entfaltung der Feder zum Kreis wird, entsteht aus einer primären Figur, die durch Streckungswachstum in die geforderte Ellipse überführt wird. A k "7 jenes der dritten Generation (bei gleicher Hormonsituation). Es muss daraus geschlossen werden, dass die Art des sich bildenden Musters im Federkeim, jedenfalls auch, von der Anzahl der schon durch die Papille gebildeten Federn abhängig ist. Für die folgende Analyse wurde jeweils die siebte Armschwinge, gleich nach der Fertigstellung gerupft. Diese Armschwinge trägt beim adulten Hahn das vollausgebildete Augmuster. Die Abbildungen 4 und 5 zeigen die chronologisch geordnete Federserie, welche auf diese Weise entstand. Diese Federn bilden die Grundlage der nun folgenden Analyse des Augmusters. 120 R. BRUN Feder 1 (Fig. 4) Für das schwarz-gelbe Rieselmuster (K. HENKE 1948) der Federfahne, vermag ich keine Gesetzmässigkeit anzugeben. Die Musterelemente sind jedoch! nicht chaotisch über die Federfahne verteilt. Die schaftnahe Zone verrät an! gewissen Stellen eine Art ,, Tropfenmuster“ (Fig. 6A; 6B).. Wie einigermassen! deutlich ist, folgt der ,,Tropfenschwanz“ über eine gewisse Strecke dem Schaft,, während der ,, Tropfenkopf“ in die Region der später auszubildenden Ozellen! reicht. Von diesem knapp über der Mittelzone der Feder liegenden Gebiet gegen proxi- mal, zeigen sich zwei neue Tendenzen: die Ablôsung des Tropfenschwanzes wird deutlicher, während der Tropfenkopf sich vergrôssert und ausbreitet, so dass eine braun gefärbte Innenzone entsteht, die schwarz eingefasst 1st. Feder 2 (Fig. 4; 7) Zeigt diese Situation in der Federmittelzone recht deutlich. Fast kônnte der Eindruck entstehen, dass der schwarze Tropfenkopf sich wohl ausdehnen kann, dass aber das Pigment nicht in beliebiger Menge vorhanden ist“. Wenn sich der Tropfen vergrôssert, reicht das Pigment nur noch für die Randzone aus, während der Mittelteil des Flecks nicht mehr schwarz, sondern braun-gelb | gefärbt wird. | Von der Apexzone zum Feder-Mittelteil vervollkommnet sich das Muster, | während es gegen die Federbasis undeutlicher wird. Die Feder 2 wiederholt die | Ausbildung des Musters von Feder 1. Das Gebiet, auf dem die Musterung von Feder 1 wiederholt wird, liegt jedoch Jjetzt weiter gegen die Spitze der Feder zu. | In jeder Feder der chronologischen Reïhe (Fig. 4 und 5) zeigt die Spitzenzone | der Feder ein Muster mit den meisten Anklängen an jenes der nächst jüngeren Feder. Von dieser Spitzenzone wird das Muster bis in die Feder-Mittelzone weiter entwickelt. Das hier Erreichte wird gegen das proximalste Gebiet der Feder nicht mehr weiter geführt. Im Teil des jeweils optimalen Musters, also im Feder-Mittelteil, entwickelt | z.B. die Feder 3 das Muster der Feder 2 weiter. (Fig. 4). Auf Feder 3 (Fig. 8) sehen wit die Tendenz zur Ablôsung des Tropfen- schwanzes vom Tropfenkopf, wie es schon in Andeutungen auf der Feder 2 zu beobachten war, bestätigt. Die Tropfenschwänze bilden zusammen einen schon FiG. 4 und 5. Die Figuren 4 und 5 zeigen die Federn in der Reiïhenfolge ihrer Bildung durch die 7. Armschwingenpapille. D EE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — R. BRUN FiG. 4 und S. D TE eme orne ne me 121 MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN N« SRN RS & US oo L Vhrgg 15% 777 7 y FIG. 6. A Feder 1, Detail 1 Tropfenkopf 2 Tropfenschwanz PS CQ [e #] ob . ED île. uw .2 Ru g | [D] Le, Q ep] sr Feder 2, Détail 122 R. BRUN recht deutlich erkennenbaren schwarzen Strich, der die Ansatzpunkte der Tropfen- kôpfe noch zeigt. Dieser Streifen läuft dem Schafñft entlang, von der Federspitze bis zur Federbasis. Auch die Ausbreitung der Tropfenküpfe ist wieder erkennbar. Es entsteht die braune, schwarz eingefasste Zone, von der schon bei der Besprechunga der Feder 2 die Rede war. An dieser Feder ist zu erkennen, dass die auseinander“ gewichenen Tropfenkôpfe mehr und mehr einen eckigen Umriss erhalten. Dieses Geschehen lässt sich auf der folgenden Feder 4 (Fig. 9) noch deutlicher! verfolgen. Die Federspitze zeigt wieder Anklänge an die mittlere Zone von Feder 3: Deutlich ist der dem Schaft parallel laufende, schwarze Musterstreifen zu sehen, mit den Ausbuchtungen gegen die Federfahne, welche als Spuren des ehemaligen Zusammenhanges mit den ursprünglichen Tropfenkôpfen interpretiert werden müssen (Fig. 8B, Nr. 2). Die braun gefärbte, schwarz eingefasste Zone des ursprünglichen Tropfenkopfes ist sehr deutlich. Diese Musterelemente sind inzwischen zu Feldern geworden, die mehr und mehr geradlinig eingegrenzt werden (Fig. 8B, Nr. 3). Es tritt ein gelber Streifen zwischen dem, dem Schaft parallel laufenden Musterstreifen (Fig. 9B, Nr. 2) (Schaftstreifen) und den braunen, schwarz eingefassten Feldern (Fig. 9B, Nr. 3), welche ich Primärelemente nennen môchte, auf. Wir müssen die Teile der Primärelemente bezeichnen, um ihre jetzt einsetzende Verwandlung deutlich verfolgen zu kônnen. Die Obere Grenze bildet den Abschluss des Primärelementes nach oben! (Fig. 9B, Nr. 4), die Untere Grenze den Abschluss nach unten (Fig. 9B, Nr. 7). Die zwei seitlichen Begrenzungen sollen Fahnengrenze (Nr. 5) und Schaftgrenze (Nr. 6). heissen. Die obere Mittelzone der Feder 4 (Fig. 10A) zeigt, dass das Primärelement! nicht mehr vollständig ausgebildet ist. Die Obere Grenze (4) und die Untere! Grenze (7) verändern ihre ursprünglich etwa horizontale Stellung. Sie verlieren\ .dadurch” den Kontakt mit der Schaftgrenze (6). Auf derselben Feder, jedoch! pioximal von dem eben besprochenen Gebiete ist zu beobachten, wie nach und nach die Untere Grenze (7) mit der Oberen Grenze (4) Kontakt aufnimmt (Fig. 10A, B). Die ursprünglich Untere Grenze (7) des Primärelementes wird mehr und mehr betont und findet beinahe Kontakt mit dem Schaftstreifen. Die Obere Grenze (4) wird durch diese Akzentuierung der Unteren Grenze (7) in eine annähernd parallele Stellung zu dieser gedrängt, während die Schaftgrenze (6) des Primärelementes zu einem ,.Punkt“ reduziert wird. Diese Reduktion kann von der Spitzenzone der Feder 4 (Fig. 9A) zu ihrer Basis (Fig. 4, Fig. 10A) beo- bachtet werden. Auf dieser Feder lässt sich auch verfolgen, wie das ehemalige Primärelement dem Schaft näher rückt: die gelbe Zone, welche in Feder 3 (Fig. 8A) kiäftig in Erscheinung trat, und die in der Spitzenzone der Feder 4 (Fig. 9A) noch einmal auftritt, verschwindet. Sie ist in der obersten Spitzenzone der Feder 5 zum letzten Mal sichtbar. | | MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 123 ee at « u se Y L EA « | 4 FIG. 8. Feder 3, Detail 1 Tropfenkopf (breitet sich aus) 2 Spur des früheren Zusammen- hanges mit dem Tropfenkopf 3 Tropfenkopf wird zum Primär- element NRA LR EL: FIG. 9. Feder 4, Detail der Spizenzone 1 Tropfenkopf 2 Schaftstreifen 3 Primärelement 4 Obere Grenze 5 Fahnengrenze 6 Schaftgrenze 7 Untere Grenze 124 R. BRUN Der Federabschnitt, der in Fig. 10 A dargestellt ist zeigt, dass die bis jetzt voneinander getrennten Primärelemente Verbindungen miteinander eingehen. Die Untere Grenze (7) eines solchen Primärelementes tritt mit der Oberen Grenze (4)} des nächst folgenden Primärelementes in Kontakt. Dabei manifestiert sich diell se n } j LA H ’ hi “y SZ À Pt | ES rh /#% FR Due ei DS RTS A pe A u * AE F1iG. 10. Feder 4, Detail der Mittelzone. Tendenz dieser Oberen Grenze (4) weiss zu werden. Diese Tendenz zeichnet sichl in der Ozellenfolge A, B, C, D, E, F deutlich ab (Fig. 11A, B). | In dieser Ozellenreihe (Fig. 11), ereignet sich noch ein weiterer, wichtiger! Prozess. Das Fahnenstück (5) spaltet sich in zwei Teile, nämlich in den Teil 5 und in den Teil 5’. Der Teil 5 bildet mehr und mehr den eigentlichen Abschlussl der entstehenden Ozelle gegen die Fahne zu, während 5’ die Tendenz hat nach! unten, zum nächst folgenden Primärelement zu rücken und dieses gegen oben! abzuschliessen, da dessen ursprüngliche Obere Grenze (4) zum Glanzlicht des! Augmusters wird. 5 nimmt mittels Zwischenstücken, die aus Verzweigung von 5’ herstammen, Verbindung auf mit dem Schaftstück (2). Die Abbildung 108: zeigt dieses Geschehen deutlich, ebenso die Feder 6 (Fig. 5), deren hien interessierende Zone in Fig. 12A vergrôssert wiedergegeben ist. Das Schema 11B leitet zur ausgebildeten Ozelle über, (Fig. 11A Ozelle F) die noch die Spurenk ihrer Entstehungsweise zeigt. 125 MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN n © Nr nono nm pp NO FiG. 11. Feder 5, Detail FIG TE: Feder 6, Detail 126 R. BRUN mehr oder weniger gestalteter Ellipsen (Fig. 13) zum vollkommenen Ozellen-# muster. Für DARWIN war dies eine Demonstration, dass Abstufung des voll-# kommenen Musters môglich ist. Diese Uebergänge tatsächlich an einem Objekt nachweisen zu kôünnen war für die Ansicht wichtig, dass der Argusfasan sein hochy entwickeltes Muster erst nach und nach, über Zwischenstufen im Laufe der Evolution erworben hat, wobei DARWIN aber betont, dass die Abstufungen des} Musters auf dem Flügel nicht der durchlaufenen phylogenetischen Reihe zu! entsprechen braucht (siehe Zitat S. 127). Der zu beschliessende zweite Teil der! vorliegenden Studie zeigt, dass die ontogenetische Entwicklungsreihe des Ozellen-| musters keine Gemeinsamkeiten mit jener auf dem adulten Flügel hat, und vielleicht# würde die phylogenetische Reihe nochmals eine andere Môglichkeit der Entwick-k lung Zzeigen. | Damit môchte ich diesen Teil über die Ontogenese des Argusmusters! beschliessen und in einem dritten Teil, die stammeschgeschichtliche Problematik anhand dreier Texte kurz beleuchten. Es wird so Gelegenheit geben, die grosse Arbeit die DARWIN über das Argusmuster geleistet hat, vor dem ihr entsprechen-\ den, theoretischen Hintergrund, zu würdigen. EINIGE ASPEKTE ZUR EVOLUTIONSPROBLEMATIK DES ARGUSMUSTERS Das erste Zitat stammt aus dem schon genannten Werk von DARWIN: Descenil of Man und findet sich in der deutschen Uebersetzung von V. Carus auf S. 4884 ,,Einen anderen ausgezeichneten Fall zur Untersuchung bieten die Augflecke: auf den Schwungfedern des Argusfasanes dar, welche in einer so wunderbaren Weise schattiert sind, dass sie innerhalb Sockel liegenden Kugeln gleichen, und welche daher von den gewühnlichen Augenflecken verschieden sind. Ich glaube, es wird niemand diese Schattierungen, welche die Bewunderung vieler erfahrenerl Künstler erregt hat, dem Zufall zuschreiben- dem zufälligen Zusammentritt von#: Atomen gefärbter Substanzen. Dass diese Ornamente sich durch eine behufs der Paarung ausgeübte Auswahl vieler aufeinanderfolgender Abänderungen gebildeti haben sollten, von denen nicht eine einzige ursprünglich bestimmt war, diese! Wirkung einer Kugel im Sockel hervorzubringen, scheint so unglaublich, als dass! sich eine von Raphaels Madonnen durch die Wahl zufällig von einer langen Reïhe MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 127 jüngerer Künstler hingeklechster Schmierereien gebildet hätte, von denen nicht eine einzige ursprünglich bestimmt war, die menschliche Figur wiederzugeben. Um zu entdecken, in welcher Weise sich die Augenflecken bestimmt entwickelt haben, kônnen wir auf keine lange Reïhe von Urzeugern blicken, auch nicht auf verschiedene nahe verwandte Formen, denn solche existieren nicht; aber glückli- cher Weise geben uns die verschiedenen Federn am Flügel einen Schlüssel zur ILôsung des Problems und sie beweisen demonstrativ, dass eine Abstufung von | ( S SSSR SN SN A NC s ss .° PS) Vs . « L£ 4 y, % S NW . Face: 11. Reproduktion aus Descent of Man von CHARLES DARWIN einem einfachen Flecken bis zu einem vollendeten Kugel und Sockel-Ozellus wenigstens môglich ist." Es folgt nun die genaue Analyse des Ozellenmusters auf dem Flügel des Argusfasans, die am Schluss des zweiten Teiles der hier vorliegenden Arbeit (S. 126) erwähnt wurde. DARWIN fährt nach dieser Analyse in folgender Weise fort: (S. 496 Kap. 14 Teil II) ,, … Offenbar zeigen uns die von den Federn eines und des nämlichen Vogels dargebotenen Entwicklungsstufen durchaus nicht notwendig die Schritte an, durch welche die ausgestorbenen Urzeuger der Spezies hindurchgegangen sind; sie geben uns wahrscheinlich den Schlüssel für das Verständnis der wirklichen Schritte und beweisen bis zur Demonstration, dass eine Abstufung môglich ist. Vergegenwärtigen wir uns, wie sorgfältig der männliche Argusfasan seine ISchmuckfedern vor dem Weibchen entfaltet, ebenso wie die vielen anderen Tat- sachen, welche es wahrscheinlich machen, dass weibliche Vôgel die anziehenden Männchen vorziehen, so wird niemand der die Wirksamkeit geschlechtlicher 128 R. BRUN zugeben, dass sie schôn sind. Einige halten sie sogar für schôner als die Kugel- und Sockel-Augenflecken. In der Weise wie Schwungfedern zweiter Ordnung durch und es musste nun die Verzierung der Schmuckfedern durch Verbesserung derk Zeichnung und Schattierung erreicht werden. Dieser Vorgang ist nun eingetreten | bis zur endlichen Entwicklung der wunderbaren Kugel- und Sockel-Augenflecken. | In der Weise- und wie mir scheint in keiner anderen- kônnen wir den jetzigen Zustand und den Ursprung der Verzierungen auf den Schwungfedern des Argus- fasans verstehen.“ | Es sei noch erlaubt, eine andere Stelle aus demselben Werk DARWINS zu zitieren, wo er die Problematik des Argusfasans einleitet: (S. 449) ,, Der Fall des männlichen Argusfasans ist ausserordentlich interessant, weil er einen guten« Beleg dafür bietet, dass die raffinierteste Schônheit nur als Reizmittel für das Weibchen dienen kann und zu Kkeinem anderen Zwecke. Dass dies der Fall ist, müssen wir daraus folgern, dass die Schwungfedern erster Ordnung niemals À entfaltet werden und die Kugel- und Sockel-Verzierungen niemals in ganzer! Vollkommenheit gezeigt werden, ausgenommen wenn das Männchen die Stellung der Brautwerbung annimt. Der Argusfasan besitzt keine brillanten Farben, so! dass ein Erfolg bei der Bewerbung von der bedeutenden Grôsse seiner Zierfedern abgehangen zu haber scheint, ebenso wie von der Ausführung der ellegantestenk Zeichnungen. Viele werden erklären, dass es vollkommen unglaublich ist, dass ein | weiblicher Vogel im Stande sein sollte, feine Schattierungen und ausgezeichnetel Zeichnungen zu würdigen. Es ist zweifellos eine merkwürdige Tatsache, dass das! Weibchen diesen beinah menschlichen Geschmack besitzen soll. Wer der Ansicht! ist, mit Sicherheit die Unterscheidungskraft und den Geschmack der niederent Tiere abschätzen zu kônnen mag leugnen, dass der weibliche Argusfasan solche! ausgesuchte Schônheit würdigen kônne; er wird dann aber gezwungen sein zuzu-! geben, dass die ausserordentlichen Stellungen und durch welche die wunderbare! Schônheit seines Gefieders vollständig zur Entfaltung kommt zwecklos sind und! dies ist eine Schlussfolgerung, welche ich für meinen Teil wenigstens niemals zugeben kann.“ Die hier von DARWIN zuletzt angesprochene Problemstellung über die Rollet des Weibchens, die es bei der phyllogenetischen Entstehung des jetzigen Musters! gespielt haben kônnte, ist ein Problemkreis der modernen Verhaltensforschung.! Diese Tatsache zeigt mit vielen anderen, wie fruchtbar die Gedanken des grossenM MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 129 “nglischen Forschers für die Formulierung neuer, wissenschaftlich bearbeitbarer >roblemstellungen sind und waren. * Wie sehr sich aber DARWIN über die Schwierigkeit der gestellten Probleme m klaren war, mag eine Stelle aus seinem Briefwechsel mit dem amerikanischen Botaniker und Freunde Darwin’s, AsA GREY Zzeigen. In diesem Brief, datiert vom k | | l F1G. 14. Balzender Argusfasan (Aus F. A. ROEDELBERGER Fauna ferner InSeln) 3. April 1860, findet sich, ein Jahr nach der Verôffentlichung seines Werkes Origin of Species, folgende Stelle: ,,L remeber well the time when the thought of the eye made me cold all over, but I have got over this stage of the complaint, and now small trifling particulars of structure often make me very uncomfortable. The sight of a feather in a pea- cock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick“ (Auf diese Stelle im Briefwechsel von CH. DARWIN hat mich Herr Prof. A. PORTMANN aufmerksam gemacht.) | DAS BILDUNGSPROBLEM DES ARGUSMUSTERS IN DER SICHT VON ©. ZUR STRASSEN ZUR STRASSEN schreibt in seiner Arbeit (S. 3). Plastisch wirkende Augflecke und geschlechtliche Zuchtwahl, 1935: ,,Aber war denn die DarWiN’sche Deutung die einzig môgliche? Nein. Vielleicht wirken die Augflecke des Argusfasans gar nicht durch ihre Schattierung auf das Weibchen, sondern eben als, Augenflecke,, REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 9 130 R. BRUN d.h. als rundliche andersfarbig umgrenzte, lebhaft abstechende Flecke, wie solche4 beim Pfau oder Tragopan und anderer Hühnervôgel als männlicher Zirat ver wendet sind; während die Farbenverteilung die den Eindruck plastischer Schat- tierungen macht in der Tat ohne Sinn, für die Henne bedeutungslos, eine Laune des Zufalls wäre. Das würde zwar ein merkwürdiger und an und für sich recht unwahrscheinlicher Zufall sein. Aber man entginge doch der unser tierpsycho= 4 logisches Gewissen so schwer belastenden Notwendigkeit, den ArgushennenW Interesse und sachliches Verständnis für fein schattierte Bilder zuzuschreiben.* 44 Durch eine sorgfältige Analyse der plastischen Wirkung des Ozellenmusters bei Polyplectron k: kommt ZUR STRASSEN zum unerwarteten Schluss, L” dass der Polyplectronhenne das ,,zugehôürige L è >. ) ] Mass von Kunstverständnis“ zuzubilligen sei. | _—S Wenn dies aber bei Polyplectron der Fall sei, l° so wäre dieselbe Leistung der Argushenne #! môglich. Er schreibt: ,,Und damit halten wir |. nun für ganz gewiss, dass Argus- und Poly- [6 plectronhennen imstande sind, die mehr oder L weniger naturgetreue Darstellung eines kôrper- | lichen Gegenstandes unterschiedlich zu erken- k b nen, und dass sie auf Grund dieser Fähigkeit | FiG. 15. diejenigen Hähne, denen die plastische Wieder- ! Teil einer Armschwinge des Argus- PC on Vereleich Het gabe am besten gelungen war, bevorzugt ein Stück einer aufgeschnittenen haben.“ Damit ist das Musterproblem, wie es {! Johannisbrotfrucht; die ‘“Stiel- 5 7 | NUE AT ic npar era) sich für DARWIN noch stellte, auf ,,mehr oder ! (Abbildung und Legende aus der weniger naturgetreue Darstellung eines kôrper- PAPA RERP CERTES lichen Gegenstandes“ reduziert. (S. 16). Für ZUR STRASSEN gilt es im Folgenden die Frage zu beantworten, warum | | denn gerade eine Kugel plastisch wiedergegeben wird und nicht etwa eine Pyramide | oder sonst ein KGrper. ZUR STRASSEN meint dazu, dass die ,,ewig hungrige Henne“ von demjenigen Männchen sexuell in grôsste Erregung versetzt wird dem es durch Zufall gelingt, seine flachen Flecke, die für den Vogel am einfachsten zu bilden ! seien, zu schattieren. Der Henne werden auf diese Weise Kôrner vorgetäuscht und es genügt nach ZUR STRASSEN, dass eine Verbindung im Nervensystem der ! Henne zwischen dem Sexualzentrum und dem Fresszentrum zustande gekommen | ist, um bei einem Hahn, der ein sogeartetes ,,Kôürnermuster“ besitzt stärker erregt zu werden als bei einem Bewerber ohne ausgebildetes Muster. | ZUR STRASSEN Zeigt zum Schluss dieser Argumentation ein Bild, das Figur 15 | wiedergibt. | MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 131 ,Das Ergebnis ist sehr beruhigend“ schreibt er. ,,Empfindliche optische Reizbarkeit für rundliche Samenkôrner, sowie die Fähigkeit, die Kôrner an “ ihrem Schattenwurf als plastisch zu erkennen, reicht für den Umfang des Tat- bestandes aus.“ (S. 27). Zur Strassens Arbeit unternimmt den Versuch aufzuzeigen, dass die Her- ‘ stellung neuer Beziehungen zwischen schon vorhandenen Strukturen weitreichende | Konsequenzen haben kann. Nach ZUR STRASSEN erhält das rezeptorische System der Henne, welches sie für die Futteraufnahme zweifellos besitzt, eine neue | Verbindung mit den ebenfalls bereits gegebenen Strukturen des Sexualverhaltens. Diese neue Verbindung reicht aus, um ein neues System zu ermôüglichen, indem | Nahrungsaufnahme, besondere optische Reizbarkeit, sowie das Sexualverhalten \ zu wichtigen Systemträgern werden, und daher in gegenseitige Abhängigkeit treten. Diese neue Konstellation wirkt sich auf die Beziehung Henne-Hahn aus, da einem Hahn, welcher den Anforderungen der Henne besser entspricht, die grôüsseren Fortpflanzungschancen zugesprochen werden müssen. Tatsächlich spielt die Futteraufnahme, die zum Beispiel zur rituellen Fütterung der Henne durch den Hahn führen kann, im Balzzeremoniell der Fasianiden eine grosse Rolle, wie die Arbeiten von R. SCHENKEL 1956 und 1958 aufzeigte. Auch wenn man die Erklärung die O. ZUR STRASSEN gibt und seine Reduktionen auf allzu einfache Bedingungen nicht gelten lassen wird, so zeigt doch die ART der Erklärung einen Weg auf, wie evolutions Mechanismen, vielleicht aufgedeckt werden kônnen. Diese Arbeitshypothese verlangt aber auch die Ueberprüfung des konzipierten Modells an der objektiven Wirklichkeit. Aus diesem Grunde môchte ich in Figur 16 eine Armschwinge des Argusfasans zeigen, deren Schôün- heit das von ZUR STRASSEN gegebene Modell als fragwürdig erscheinen lässt, weil die wunderbare Musterung keinerlei Âhnlichkeiten mit Kôrnern zeigt. Zum Schluss dieses dritten Teiles der vorliegenden Untersuchung môchte ich einen Text des Verhaltensforschers KARL LORENZ folgen lassen, der sich in seinem Buche das sogennante Bôüse in folgender Weise zum Musterproblem des Argusfasans äussert: (S. 61) , Wo immer wir extreme Ausbildung bunter Federn, bizarrer Formen usw. beim Männchen finden liegt der Verdacht nahe, dass die Männchen nicht mehr kämpfen, sondern dass das letzte Wort in der Gattenwahl vom Weibchen gesprochen wird und dass dem Mann gegen diese Entscheidung keine ,,Rechtsmittel“ zur Verfügung stehen. Paradiesvôgel, Kampfläufer, Mandarinenten und Argusfasan sind Beispiele solchen Verhaltens. Die Argus- henne reagiert auf die grossen, mit wunderschônen Augenflecken gezierten Armschwingen des Hahnes, der in der Balz vor den Augen der Umworbenen spreizt. Sie sind so riesig, dass der Hahn kaum mehr fliegen kann, und je grôsser sie sind, desto stärker wird die Henne erregt. Die Zahl der Nachkommen, die ein Hahn in einer gewissen Zeiteinheit erzeugt, steht im geraden Verhältnis zur 132 R. BRUN Länge jener Federn. Selbst wenn 1hm deren extreme Ausbildung in anderël}s Hinsicht zum Nachteil gereicht, wenn er beispielweise viel früher von einem}} Raubtier gefressen wird als ein Rivale mit weniger verrückten Uebertreibung des}g Balzorgans, wird er doch ebensoviel oder mehr Nachkommenschaft hinterlassef|; als jener, und so erhält sich die Anlage zu gewaltigen Armschwingen, vôlligl entgegen den Interessen der Arterhaltung. Es wäre genau so gut denkbar, dass dit|; FIG. 16. | | Handschwinge eines adulten Argushahnes | Argushenne auf einen kleinen roten Fleck auf den Armschwingen des Männchenk reagierte, der beim Zusammenfalten der Flügel verschwände und der der Flug fähigkeit noch der Schutzfärbikeit des Vogels Eintrag tâte. Aber die Evolutio! des Argusfasans hat sich nun einmal in die Sackgasse verrannt, die darin besteht dass die Männer in Bezug auf môglichst grosse Armschwingen miteinande konkurrieren, mit anderen Worten, die Tiere dieser Art werden niemals di vernünftige Lôsung finden und ,,beschliessen“, diesen Unsinn hinfort sein z! lassen.“ In diesem Text werden verschiedene Aussagen gemacht, von denen ich ZWE herausgreifen müchte. K. LCRENZ schreibt, dass die Argushenne auf die grossen MUSTERBILDUNG BEIM ARGUSFASAN 133 mit wunderschônen Augenflecken gezierten Armschwingen des Hahnes reagiere. Meines Wissens gehôrt die hier als Faktum präsentierte Aussage eher in den .Bereich der berechtigten Vermutungen und das Problem, inwieweit die Henne lwirklich das Muster des Hahnes ,würdigt”, ist durchaus offen. : Etwas weiter unten wird die Aussagen gemacht, dass die Nachkommenschaft, Idie ein Hahn in einer gewissen Zeiteinheit zeuge, in geradem Verhältniss zur Länge der mustertragenden Federn stünden. Eine solche Beziehung ist zwar D nkbar. doch gibt es keine Arbeiten, die dieses Problem beim Argusfasan zum : Thema hätten. | Es wird niemand im Ernst behaupten wollen er wisse, wie das Muster des Argusfasans in der Stammesgeschichte entstanden sei. Diese Situation mag | bedauert werden; sie birgt aber die Môglichkeit in sich, frei von jedem wissens- | chaftlichen Dogmatismus an die sich stellenden Probleme heranzutreten und ihre | Vielschichtigkeit aufzudecken. A. PORTMANN hat dies zum Beiïspiel auch für die | Argusproblematik in seinem Buch: , Aufbruch der Lebensforschung“ getan. Ich môchte mit dem Hinweis auf jene Haltung des sorfältigen Abwägens aller gege- benen Aspekte, die vorliegende Untersuchung schliessen. ZUSAMMENFASSUNG Das Problem der Bildungsweise der Ozelle im Federkeim des Argusfasans wird unter geometrischen Gesichtspunkten dargestellt. Das Streckungswachstum der Feder im Federkeim spielt dabei eine wichtige Rolle. Es handelt sich um Transformation einer primären Figur, die dadurch zu jener Ellipse wird, welche nach der Entfaltung der Federäste einen Kreis ergibt. Im zweiten Teil der Arbeit wird die Veränderung der Zeichnung des Jugend- gefñieders während dem Heranwachsen des Hahnes untersucht. Es zeigt sich, dass die kreisfôrmige Ozelle ein Gebilde darstellt, welches durch Zusammentreten von nach und nach gebildeten primären Musterelementen entsteht. Anhand dreier Texte wird die Evolutionsproblematik des Argusmusters kurz beleuchtet. RÉSUMÉ Le problème de l’ontogenèse de la plume dans son follicule est traité sous un aspect géométrique. Le phénomène de la croissance par allongement des éléments du dessin formés joue un rôle important. Il s’agit de la transformation d’un dessin primaire en une éllipse distincte, qui se transforme en cercle par le déploiement de la plume. La deuxième partie de ce travail soulève la question du changement du dessin juvénile en dessin adulte. Le résultat montre, que les ocèlles circulaires sont 134 R. BRUN constitués finalement par des éléments primaire, qui ont été formés pendant la période de croissance du jeune oiseau. L’explication phylogénétique du dessin Argus soulève des problèmes évoqués par trois textes cités. SUMMARY The growing feather within it’s follicule is analysed from a geometrical point of view. The extension of the feather elements, which are elaborated from an embryonic tissue, is important. This extension leads to the transformation of a primary pattern element into a definite ellipse. The deployment of the feather transforms this ellipse into a circle. The second part of the present paper analyses the transformation of the juvenile feather pattern into the adult state. This analyse shows that the adult ocellus is formed by the fusion of elements, which are in their turn elaborated from more primitive elements. Three texts are cited to illustrate some phylogenetic problems of the argus pattern. LITERATURVERZEICHNIS BEEBE, W. 1936. Pheasants their lives and Homes. New York, Zoological Soc. BRUN, KR. 1968. Beitrag zur Kenntnis der Dynamik im Federkeim. Rev. suisse de Zool. 75: 1056—1063. — 1969. Untersuchung über die Dynamik im Federkeim unter besonderer Berücksich- tigung der Musterbildung beim Argusfasan. Acta Zoologica et Pathologica Antwerpiensia, No. 49: 3—64. DURRER, H. 1965. Bau und Bildung der Augfeder des Pfaus (Pavo cristatus). Rev. suisse 4 de Zool. 72: 263—411. DARWIN, CH. 1874. The Descent of Man. : HENKE, K. 1948. Einfache Grundforgänge in der tierischen Entwicklung 11. Ueber die Entstehung von Differenzierungsmustern. Die Naturwissenschaften, Jahrgang 35, Heft 6. LORENZ, K. 1963. das sogenannte Bôüse. Dr. G. Berotha-Schoeler Verlag, Wien. PORTMANN, À. 1965. Aufbruch der Lebensforschung. Rheïn Verlag, Zürich. ROEDELBERGER, F. A. und V. I. GROSCHOFF. 1965. Fauna ferner Inseln. Buchverlag Verbandsdruckerei AG, Bern. SCHENKEL, R. 1956/1958. Zur Deutung der Balzleistung einiger Phasianiden und Tetra- noiden. Der Ornithologische Beobachter, Bd 53, No. 5/6; Bd 55, No. 3/4. ZUR STRASSEN, O. 1935. Plastisch wirkende Augenflecke und ,,geschlechtliche Zuchtwahl“. Verlag G. Fischer, Jena. SUTTER, E. 1965. Zur Jugendmauser des Grossgefieders bei Pfau und Tallegallahuhn. Journal f. Ornithologie, 107, Heft 3/4: 408—409. LITERATUR METHODE POP PORTE 5.2.1. Das Problem der Hippocampus-Region REMUENSUISSB DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 1, n° 3: 135-186 — Mars 1971 Vergleichende Untersuchungen an Jynginen und Picinen unter besonderer Berücksichtigung des Vorderhirns von Klaus RUGE Zoologische Anstalt der Universität Basel Mit 12 Abbildungen und 53 Figuren INHALTSVERZEICHNIS ER RUN LES RME À. . té Dr) tre tie MAKROSKOPISCHER VERGLEICH VON SPECHTHIRNEN MIT DEM GEHIRN VOM NE. JU NL NL. : a) Die Ausdehnung der Hippocampus-Region. . . . . . . . . b) Die zonale Gliederung der Hippocampus-Region . . . . . . En een uns lancées ons “ob «hard ie d) Diskussion des Hippocampus-Problems . . . . . . . . .. NA 2 urttrascdes Nucleus'intercalatus :: 24. 2:02 41. #b. md: PORC TRE IOnenAL ET Cu. a NE EEE NIMES OR CE MEANS LIRE RE CE RER LR ES EG LIFE TR ee Un ne qe en tu ce. ©: “+, © ve ‘su ‘si ee, ‘e +5 NS M D le Pate De Cu x … Bu uet Celle de À» se æ © +, je" + e nie nil en à, at “rer . »* Cat Fer eu ein CL CT RS NE AC 135 136 139 140 141 145 145 150 150 150 152 155 156 158 159 159 136 KLAUS RUGE b) praepyriformes Cortico1d-Lagér.s 22. neiRe EERR c) periamygdalares Corticoid-Lager . . . . . . .. ...... . 41 5.3. Formwertanalyse =... : 2 SO RIRES 6. DAS PICIDEN-GEHIRN AM SCHLÜPRFTAG CM RE 166 L 7. ZUSAMMENFASSUNG — SUMMARY .. UN UN OS SSI 8. LITERATUR. 34: 64 nee ee OP RON 173 L° 1. EINÉETEUNE An der Zoologischen Anstalt Basel wurde das Problem der Rangordnung in den letzten Jahren immer wieder bearbeitet. Es wurden Wege gesucht, die Mannig- faltigkeit des tierischen Lebtens und Werdens zu ordnen. Lange Zeit schon ist bekannt, dass im System hochstehende Tiere ein starkk differenziertes wohlentwickeltes Gehirn aufweisen. Versuche lehrten, dass beim Vogel die Steuerung des Balzverhaltens und des sozialen Verhaltens vom Vor- | derhirn geleistet wird. Die Vielfalt der nervôsen Organisation ist in der qualitativen und quantitativen Hirnausbildung ausgeprägt. | Diese Erkenntnis veranlasste verschiedene Autoren zu dem Versuch, die Gehirnausbildung quantitativ zu erfassen. Die kritische Auseinandersetzung mit älteren Methoden der Indexbestimmung — besonders mit dem Verfahren von! DuBois — lenkten PORTMANN auf neue Wege. Seit 1946 arbeitet er an der Auf-| stellung von intracerebralen Indices. Die Fragen dieses Arbeitsgebiets hat PORT-| MANN in Cerebralisation und Ontogenese (1962) umfassend behandelt. PORTMANN geht von der Vorstellung aus, Teile des Gehirns, die hôhere! Funktionen leisten (Grosshirn, Kieinhirn, Mittelhirn zu einem Gebhirnteil mit. elementaren Strukturen in Beziehung zu setzen. Dieser elementare Hirnteil wurde im Stammrest gefunden. (Den Stammrest erhält man, wenn man Hemisphären, Cerebellum und die Lobi optici vom Gesamthirn ablôst.) Wählt man als hôhere Integrationsorte Gross-, Klein- und Mittelhirn, so hat man zugleich Gebiete, diet morphologisch leicht zu erfassen sind. Stammrestgewicht und Kôrpergewicht stehen in einem gruppentypischenk Verhältnis. Untersuchungen an vielen Tieren zeigten, dass auch der Stammresth selbst evoluiert. Vermehrt das Vorderhirn zum Beispiel seine Masse, drückt sichk das auch in einer Vergrôsserung des Hirnstamms aus. Die Ausdehnung der Kerngebiete und Leitungsbahnen im Stammhirn nimmt zu. Um Jjedoch die intracerebralen Indices als allgemeinen Ausdruck derk Differenzierungshôhe verwenden zu kônnen, suchte Portmann nach einerM Masseinheit, die môglichst wenig von den hôheren Integrationsorten beeinflusst! würde. Als Masseinheit diente der Stammrest jener Vogelgruppe, die den kleinsten! Stammrest im Verhältnis zum Kôrpergewicht aufweist. | | | | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 137 : Innerhalb der Vogelordnungen entspricht das Verhältnis Kôrpergewicht zu “Stammrestgewicht einer Exponentialfunktion. Tragen wir das Verhältnis log L Kôrpergewicht zu log — Stammhirngewicht in ein Koordinatensystem, so lerhalten wir eine mehr oder weniger stark ansteigende Gerade. Den geringsten Anstieg zeigt die Gerade der Hühnervôgel. Bei den Hühnervôgeln begegnet uns \demnach die geringste Stammrest-Evolution. | PORTMANN erhielt seine Indexzahlen, indem er die hôher integrierten Hirnteile \irgendeines Vogels mit dem Stammrest eines gleich grossen Hühnervogels verglich. Den Stammrestwert der Hühnervôgel nannte er Grundzahl (chiffre basal PORT- IMANN, 1946). Natürlich mag es bei fossilen Formen niedrigere Grundzahlen gegeben haben, als wir sie bei den rezenten Hühnervôgeln finden. Doch spricht das nicht gegen die Methode von PORTMANN, die ja nur Môglichkeiten des Ver- gleichs schaffen will. Mit Hilfe der logarithmischen Geraden lassen sich auch für Kôrpergrôssen bzw. für Kôrpergewichte von Hühnervôgeln, die es tatsächlich nicht gibt, hypothetische Grundzahlen errechnen. Das gibt uns die Môglichkeit für jede Vogelart — ganz gleich, wie schwer sie sein mag — die entsprechende Grundzahl zu bestimmen. Die vorliegende Arbeit hat diese Indexzahlen von PORTMANN zur Grundlage. Vergleichen wir nämlich die intracerebralen Indices innerhalb der Familie der Picidae, erstaunt uns der gewaltige Sprung im Hemisphärenindex von den Jynginen zu den Picinen. Kôrper- Tobee ons Zahl der Familie: Picidae gewicht Grundzahl Stammrest ; Cerebellum hä analysierten ne opticus sphären Te U. Fam. Jynginae : Bynxiorquillal. . . . 37 0,107 i24 0,82 0,86 4,625 4 U. Fam. Picinae : Dendrocopos medius L. . 58 0,135 1,56 1,04 1,63 11,04 Il Dendrocopos major L. . 80 0,159 1,85 1,04 1,76 12535 7 Bicascanus Gm. . . . 122 0,199 1553 1,21 1,76 12,91 2 BCusiridis EL. . .'°. . 200 0,257 1,87 1,03 1,63 1253 3 | Dryocopus martius L. . 300 0,318 2,48 1,26 2.000019 I | Der Wendehals (Jynx torquilla L.) hat einen Hemisphärenindex von nur 4,6, der Grosse Buntspecht (Dendrocopos major L.) weist einen Index von 12,4 auf. Diese eindrückliche Vergrôüsserung der Hemisphären fordert zum cytoarchitek- | tonischen Studium auf. Der Index erfasst ja das Hirn als Gesamtheit. Die einzelnen striatalen Anteile sind in ihrer evolutiven Wertigkeit durchaus nicht gleich. Und dort, wo die Massenentwicklung so unterschiedlich ist, kann man (eindeutige) evolutive Merkmale vermuten. Die Erforschung des Hirnaufbaus ist indessen nur eine Môglichkeit, den Rang einer Tierart zu ergründen. Ich will deshalb versuchen, auch von anderer Seite diese Frage zu betrachten. Bei meinen Untersuchungen fiel mir zum Beispiel 138 KLAUS RUGE die extrem kurze Brutzeit beim Buntspecht auf. Auf den folgenden Seiten wird! der Grosse Buntspecht — Dendrocopos major L. — kurz als Buntspecht bezeichnet, Damit ergab sich die Frage: wird der Buntspecht noch unreifer geboren als! andere hoch evoluierte Vôgel oder verläuft seine Embryonalentwicklung besonders k rasch? Zweifellos gibt es eine Parallele zwischen Hirnausbildung und Verhalten. Neostriatum, Hyperstriatum ventrale und Wulst sind beim Vogel jene Gebiete, die alle hôheren Leistungen steuern. Zwar fehlt bis heute jede Grundlage, Ver- haltensmerkmale histologisch zu erfassen. Auch ist es nicht gelungen, einem Ausdruck des Verhaltens eine Messzahl zuzuordnen. Doch lassen sich bei ver- | schieden evoluierten Tieren derselben Gruppe verschiedene Grade der Differen- zierung beim gleichen Verhaltensmerkmal feststellen. Auf die Bedeutung der # Verhaltensforschung bei taxonomischen Fragen hat LORENZ (1935) hingewiesen. { Bei meinen Arbeiten habe ich versucht, auch den Verhaltensvergleich bei # der Beurteilung der Ranghôhe einzubeziehen. Allerdings kann die Verhaltens- #4 analyse noch nicht die gleiche Klarheit erreichen, wie sie bei bekannteren Arten ' erzielt wird. Die Studie über den Verhaltensvergleich von Picinen und Jynginen, eine kurze Abhandlung über den Vergleich der Ontogenese, sowie eine ethologische 4, und brutbiologische Arbeit über den Wendehals werden im Ornithologischen | Beobachter verôffentlicht. Die vorliegende Arbeit ist unter Leitung von Herrn Professor Adolf Portmann entstanden. Ihm verdanke ich die Anregung, mich mit dem Rangordnungs- | problem bei Spechten und Wendehälsen zu befassen. Vor allem aber danke ich 4 Herrn Professor Portmann für die vielfältigen Anregungen, die mir während | meiner Arbeit an der Zoologischen Anstalt Basel durch ihn zuteil wurden. Ferner 4 gilt mein Dank Herrn Professor Stingelin für seine stete Bereitschaîft zur ( Diskussion. Das Kreisforstamt Segeberg erlaubte mir, meine Untersuchungen im Sege- berger Forst durchzuführen, bei denen mir besonders Herr Rüge wertvolle #, Hinweise gab. Dank der Gastfreundschaft von Herrn Doktor Lukas Hoffmann, Camargue, hatte ich die Môglichkeit, Wendehalsmaterial zu sammeln. Die Vogel- warte Sempach und der Zoologische Garten Basel stellten mir verletzte Spechte M, zur Verfügung. | Ganz besonders bin ich Herrn Doktor Claus Kônig und seinem Mitarbeiter | | Karl Schwammberger von der Staatlichen Vogelschutzwarte für Baden- ! Württemberg für viele Hilfen und Angaben verpflichtet. An Doktor Kônigs ! Institut habe ich einige Monate lang eingehende Untersuchungen an Wendehälsen | durchführen kônnen. Herrn Professor Werner Stingelin danke ich für die | Envwilligung, Abbildungen aus seinen Arbeiten verwerten zu dürfen. VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 139 2. LITERATUR } Da in den Arbeiten von STINGELIN (1956, 1958) die wesentliche Literatur iber das Vogelhirn aufgeführt wird, kann ich darauf verzichten, sie hier aufzu- ählen. Besonders die Publikationen über das Vogelvorderhirn hat STINGELIN iusführlich diskutiert. Für die Abklärung der topographischen Verhältnisse in den striatalen Gebieten war mir die Arbeit von HUBER und CROSBY (1929) über das Sperlingshirn vichtig. In der Nomenklatur habe ich mich nach KAPPERS, HUBER, CROSBY (1960) zerichtet. a Die zahlreichen Arbeiten von CRAIGIE und HORNE aus den Jahren 1930-1940 iber die Ausbildung corticaler Gebiete und die Arbeit von DURWARD (1932) iber das Kiwigehirn interessierten mich vor allem wegen der starken Aus- orägung des Hippocampusgebiets bei den Piciden. Ausser einer Arbeit von DENNLER (1919) sind mir keine Untersuchungen bekannt, die sich speziell mit Spechten befassen. DENNLER hat die äussere Mor- phologie von Specht- und Wendehalsgehirnen untersucht. Auf Grund seiner Befunde glaubt er folgern zu müssen, dass die Einordnung der Jynginen unter die Piciden vom hirnanatomischen Standpunkt aus nicht gerechtfertigt ist. 1921 publizierte DENNLER eine vergleichende Arbeit, in der er den Sagittalwulst an einer Reiïhe von Vôgeln, u.a. auch um Grünspecht, untersucht. Nach der ausseren Gestalt stellt DEXNLER den Wendenals zum Lariden-Typ. Schon BUMM verôffentlichte 1883 Hirnindexwerte, die auffällige Unterschiede der Cerebralisation bei den Vôgeln aufdeckten. Der Wendehals wird in seiner Arbeit nicht erwähnt. Doch finden sich im Anhang einige Sagittalschnitte durch das Gehirn vom Mittelspecht (Dendrocopos medius L.) abgebildet. Im Material KÜENZIS, der die äussere Morphologie des Vogelhirns bearbeitet hat, war auch der Grünspecht vertreten. CRAIGIE (1940) gibt eine kurze Beschreibung der medianen Ventrikelwand von Downy Woodpecker = Dunenspecht (Dendrocopos pubescens). Leider findet sich bei 1hm keine Abbildung des Spechthirns. Die Angaben über Spechthirne sind also nur spärlich und bis auf eine Aus- nahme werden Befunde an Spechthirnen nur nebenbei erwähnt. Biometrische Arbeiten über Spechte und Wendehälse wurden bereits in den Jahren um 1940 in Zusammenarbeit mit der Zoologischen Anstalt Basel publiziert (BUSSMANN 1946, SUTTER 1941; 1943). SUTTER hat auch schon Unterschiede im Wachstum herausgestellt und brutbiologische Daten von Spechten und Wende- hälsen verglichen. 140 KLAUS RUGE 3. MEFHODIK Für den Vergleich der äusseren Form verwertete ich einmal jene Hirne, die später zu Schnittpräparaten verarbeitet wurden. Ausserdem standen mir einige/ Hirne aus der Sammlung der Zoologischen Anstalt Basel zur Verfügung. Schliess-} lich waren für den Vergleich der äusseren Morphologie auch noch jene Hirne zu. verwerten, die nicht frisch fixiert werden konnten. Für histologische Schnittel wurden ausschliesslich frische Hirne gebraucht (Toleranz hôchstens 2 Stunden).l Folgende Arten habe ich untersucht: Wendehals Jynx torquilla L. Grosser Buntspecht Dendrocopos major L. Grünspecht Picus viridis L. (makroskopisch) Grauspecht Picus canus Gm. Schwarzspecht Dryocopus martius L. (nur makroskopisch) Die Liste gibt Aufschluss über Fundort und Alter der verwendeten Tiere.. | Liste der für den histologischen Vergleich verwendeten Tiere. Grosser Buntspecht (Dendrocopos major L.) Bezeichnung getôtet Alter Fangort Fixierung Schnittrichtung BuD 9. 6.64 IUV. Ludwigsburg Bouin quer BuE 31:17:64 iUvV. Ludwigsburg Bouin längs BuF 15.12.64 ? Ludwigsburg Bouin längs GBI Schlüpftag im Ei Wahlstedt Bouin quer GBII frisch geschlüpft Wahlstedt Bouin quer | | | Grauspecht (Picus canus Gm.) | AC 29 6.65 ue End Oo lings | | Wendehals (Jynx torquilla L.) Bezeichnung getôtet Alter Fangort Fixierung Schnittrichtung WA 14. 9.62 de Tour du Valat Bouin längs WB 14. 9.62 4 Tour du Valat Bouin quer WC 3.64 ad. Ludwigsburg Bouin längs WE 22.49.62 g Tour du Valat Bouin längs WF 8. 7.64 ad. Basel Bouin-Dub. quer WG 25:11:63 IUV. Ludwigsburg Bouin längs WH 18. 4.64 ad. Basel Bouin längs WI Schlüpftag Basel Bouin quer VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 141 Fixiert habe ich meistens in wässrigem Bouin. Einige Gehirne wurden auch in Formol oder nach einer der Methoden von Bodian fixiert. | Bodian’sche Fixierung: 90 ml Alkohol!l 80%; 5 ml Formol 40%; 5 ml Eis- essig. Zunächst wurden die Präparate in Alkohol steigender Konzentration : gebadet, dann in Methylbenzoat und Benzol kurze Zeit aufbewahrt und schliess- | lich in Paraffin eingebettet. Da sich die so behandelten Spechthirne nicht gut schneiden liessen, wählte ich einen anderen Weg. Entwässerte ich die Gehirne über Tetrahydrofuran statt in Methylbenzoat und Benzol, erhielt ich gut schneid- bare Präparate. Wenn es die Objekte zuliessen, habe ich 10—15 à dick geschnitten. Gefärbt wurde überwiegend mit Kresyl-Violett (Kresylviolettfärbung nach PISCHINGER/ RoMEIS 1748, modif. nach STINGELIN) oder kombiniert Luxol-Kresyl-Violett. Einige Schnitte wurden zur Darstellung der Neurofibrillen nach BODIAN mit . Albumosesilber behandelt. Das embryonale und postembryonale Specht-Material | wurde ausschliesslich mit Luxol-Kresyl-Violett gefärbt. Entwässerung von Vogelhirnen bis zur Grünspechtgrôüsse Die Bouin-fixierten Gehirne habe ich in Alkohol aufbewahrt. 1. Tag nachts Tetrahydrofuran I | 2. Tag morgens THF II | mittags THF III | nachts THE IV 3. Tag THF/Paraffin 42 im Verhältnis 1:1 bei 45° C 4. Tag morgens Paraffin 42 mittags Paraffin 52 abends Paraffin 58 5. Tag Einbettung Die Paraffin-Zeiten kônnen ohne Nachteil verlängert werden. Bei grôsseren Hirnen empfiehlt sich das allgemein. 4. MAKROSKOPISCHER VERGLEICH VON SPECHTHIRNEN MIT DEM GEHIRN VOM WENDEHALS Die Beschreibung der äusseren Form ist weniger ergiebig als die histologische Analyse der Gehirnschnitte. Ich konnte feststellen, dass die Art der Fixierung und wohl auch der Zustand der Gehirne mit darüber entscheiden, ob Furchen gut erkennbar sind oder nicht. Das betrifft natürlich vor allem wenig ausgeprägte Strukturen. Vermutlich schrumpfen die einzelnen striatalen Gebiete in den unterschiedlichen Fixierungsfiüssigkeiten verschieden stark. 142 KLAUS RUGE Spechttyp, ventral: (Abb. 1) In der basalen Ansicht wirkt das Schwarzspechthirn wie ein dem Quadratl angenähertes Trapez. Auch die Umrisse von Grün- und Grauspecht entsprechen! | diesem Typ, der Grünspecht mehr, der Grauspecht weniger. Der basale Umriss! | EÙ À > À ABB. l Gehirne in ventraler Ansicht oben: Picus viridis, Picus canus unten: Dendrocopos major, Jynx torquilla vom Buntspecht wirkt mehr herzfôrmig. Diese Unterschiede im Umriss werden durch die verschieden starke Ausbildung der temporalen Vorwôülbung bewirkt.M Beim Schwarzspecht überragt die temporale Vorwülbung die rostrale Vorwôlbung! lateral nur schwach. Beim Buntspecht ist die temporale Vorwülbung stark aus- geprägt. Auf der Basisfläche ist beim Schwarzspecht eine flache Grube ausgehôhlt# (Augengrube). Bei Grün-, Grau- und Buntspecht ist diese Grube etwas tiefer.! Zwischen rostraler und temporaler Vorwôülbung bindet sich beim Grauspecht! | eine flache Delle, die Fissura Sylvii. = VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 143 Die Medianfurche —— sie trennt die beiden Hemisphären — ist bei den Spechten ziemlich tief. | Bei den untersuchten Spechten ist die Fissura ventralis (EDINGER: Fissura | limbica externa) gut erkennbar. Doch ist sie nur in 1hrem mittleren Teil etwas \vertieft. Diese Fissur läuft vom Zwischenhirn aus zunächst ein kleines Stück Matero-rostral; dann biegt sie nach medial um. An der Umbiegungsstelle trifft sie auf eine Markfaserung (Brachium, lat. Vorderhirnbündel), die dem Verlauf \der Fissura ventralis nach rostral folgt. Kurz vor dem gut ausgebildeten Bulbus olfactorius sind Fissur und Markfaserung nicht mehr zu erkennen. Bei den übrigen Spechten finden sich grundsätzlich gleiche Verhältnisse. Bei den Spechten ragt der Occipitalpol in der ventralen Ansicht caudal noch unter den Lobi optici heraus. Die Stellung der Lobi optici zur Längsachse erscheint beim Schwarzspecht am steilsten. Wendehals, ventral: Der basale Umriss vom Wendehalshirn wirkt herzfôrmig und ist jenem vom Buntspecht am ähnlichsten. Der Rostralpol lädt weit nach vorn aus. Die Augen- grube ist beim Wendehals wesentlich tiefer als bei den Spechten. Besonders auffällig ist das bei formolfixierten Präparaten zu sehen. Zwischen Rostral- und Temporalpol sehen wir eine flache Delle (Fossa praetemporalis, DENNLER, 1919), ähnlich wie beim Grauspecht. Im Gegensatz zu den Spechten ist die Median- furche beim Wendehals flach, die Hemisphären klaffen weniger auseinander. Ebenso ist die Fissura ventralis beim Wendehals kaum vertieft. Im ganzen gesehen wirkt das Wendehals-Grosshirn weit weniger skulpturiert. Schwache Skulpturierung der Hemisphären ist ein Merkmal indexniedriger Formen (STINGELIN, 1958). Das Basalfeld steigt gegen sein Zentrum an. Die Markfaserung liegt der Fissura ventralis nicht unmittelbar an, sondern läuft etwas lateral parallel zu ihr. Sie ist übrigens nur am formolfixierten Gehirn gut zu erkennen. Die Lobi optici überragen den Hemisphärenrand caudal. Spechttyp, dorsal: (Abb. 2) In der dorsalen Ansicht wirken die Gehirne von Schwarz-, Grau- und Grün- specht länglicher als das Hirn vom Buntspecht. Das Buntspechthirn erscheint kürzer, so als wäre es durch Druck von vorn gestaucht worden. Es sieht so aus, als wäre das ganze Hirn dadurch aufgewülbt. Es ist viel stärker skulpturiert als die Gehirne der anderen Spechte. Der paarige Bulbus olfactorius ist von dorsal nicht zu sehen. Der Wulst ist breit. Er reicht bis an den caudalen Hemisphärenrand. Die Vallecula ist nur im rostralen Teil deutlich vertieft. Rostral hebt sich der Wulst als starke Wôlbung 144 KLAUS RUGE vom Stirnhirn ab. Der Occipitalpol ist stark ausgeprägt. Das Kleinhirn schiebt | sich zwischen die caudalen Hemisphärenbereiche. GT @ À ABB. 2 Gehirne in dorsaler Ansicht oben: Picus viridis, Picus canus unten: Dendrocopos major, Jynx torquilla Wendehalstyp, dorsal: Das Wendehalshirn wirkt in dorsaler Ansicht herzfôrmig. Die Hemisphären machen einen ausgesprochen flachen Eindruck. Beim Wendehals sind die Bulbi olfactori auch von oben her gut sichtbar. Die Grüsse des Bulbus olfactorius bei verschiedenen Individuen variiert beträchtlich (Abb. 3). Der Wulst ist schmaler als bei den Spechten, doch reicht er auch beim Wendehals bis zur Kleinhirnein- buchtung. Im Gegensatz zu den Spechten ist die Vallecula kaum ausgeprägt. Die tempo- rale Vorwôlbung erscheint auch bei der Betrachtung von dorsal stark betont. VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 145 Die rostrale Vorwülbung ist deutlich abgesetzt. Sie wirkt flach und scharfkantig. Zwischen Frontal- pol und Temporalpol ist die Fossa praetemporalis DENNLER zu sehen. Der Occipitalpol verdeckt die caudalen Bereiche der Lobi optici nicht; er ist weniger mächtig als bei den betrachteten Spechten. Das Kleinhirn wird nur wenig von den Hemis- phären eingefasst. Im Bau des Kleinhirns unterscheiden sich Spechte von Wendehälsen deutlich. Beim Wen- dehals ist ein distaler Ast weniger als bei den Spechten (BRANDIS 1896). BRANDIS weist den Spechten auf Grund seiner Untersuchungen am Kleinhirn einen hôheren Rang zu als den Wendehälsen. Spechte zeigen stärkere Skulpturierung sowohl im basalen als auch im dorsalen Aspekt. Ventral ist zum Beispiel die Fissura ventralis stärker vertieft, Bo dorsal fällt die mächtige Wulstentwicklung auf. Das Wendehalsgehirn dagegen ist flacher, ges- OR treckter, so wie wir es von niedrig cerebralisierten Verschiedene Bulbusausprä- Vogelformen kennen. Schon die Betrachtung der gung beim Wendehals. Ob 2 , ë x Präparation oder Fixierung äusseren Morphologie des Grosshirns lässt vermuten, die verschiedene Ausprägung dass wir es bei den Spechten mit der hôher evoluierten bewirkt haben, liess sich nicht nachprüfen. Beide Ge- Gruppe zu tun haben. hirne wurden in Bouin fixiert. Bo 5. HISTOLOGISCHER VERGLEICH 5.1. DIE HISTOLOGISCHE GLIEDERUNG DES PICIDEN-GEHIRNS Schärfer als im makroskopischen Formvergleich lassen sich die Unterschiede und Gemeinsamkeiten der Grosshirn-Hemisphären von Picinen und Jynginen im histologischen Schnitt erfassen. Als Vertreter der Picinen wählte ich den Grossen Buntspecht, Dendrocopos major L. — Bu. Aus der Unterfamilie der Jynginen untersuchte ich die einheimische Art Jynx torquilla L., den Wendehals — W. Um den Typus des Vogelhirns zu vergegenwärtigen, bringe ich einen Längs- schnitt durch das Grosshirn des Haussperlings, Passer domesticus, Taf. I, Fig. 2. Wulst, Hyperstriatum ventrale und Neostriatum sind gut entwickelt. Der Ventrikel liegt nahe der Hemisphärenwand. Caudal schliesst sich an den Ventrikel nur eine schmale Hippocampusregion. Betrachtet man dagegen einen entsprechenden Längsschnitt vom Wendehals unmittelbar in der Nähe der medianen Hemisphärengrenze, Taf. I, Fig. 1 (WH 69), REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 10 146 KLAUS RUGE ist man überrascht, dass der Ventrikel im Gegensatz zum Bild beim Sperlingshirn im Zentrum des Schnitts liegt. Die Lamina frontalis suprema erstreckt sich von der dorsalen Ventrikelkante W bis zur Vallecula. Dorso-caudal liegt der Wulst noch eine Strecke lang dem Ventrikel an. Das Hyperstriatum dorsale ist eine schmale Lamelle. Das Hyper- striatum ventrale ist frontal ziemlich breit. Das Neostriatum ist besonders caudal ! viel schwächer ausgebildet als beim Specht (Taf. I, Fig. 3). Der frontale und caudale Abschnitt sind durch eine schmale Brücke verbunden. Der Bulbus olfac- torius ist stark ausgeprägt. Er ist massiv. Bei der Serie WG ist er viel länger als bei der Reihe WH (Vergleich: WH 76 und WG 34 — beide Schnitte liegen nahe { der medianen Hemisphärenwand.) Mein Material ist nicht umfangreich genug, ! um abzuklären, ob es sich dabei um individuelle Unterschiede oder Einflüsse der Präparation beziehungsweise der Fixierung handelt. Von der Hemisphäre ist der Bulbus olfactorius dorsal und ventral durch eine sanfte Delle abgesetzt. Mächtig entwickelt sind die archipallialen Anteile des caudalen Hemisphärenbereichs: An die ,,intercalated cells“ — dorsal vom Ventrikel — schliesst sich der Parahippocampus an. Nach ventral folgt der eigent- liche Hippocampus. Das Primordium Johnstoni ist durch eine kernfreie Zone vom Hippocampus getrennt. In dem entsprechenden Schnitt durch die Buntspechthemisphäre (Fig. 3)! liegt der Ventrikel viel weniger weit zentral. Der Wulst wirkt nicht viel mächtiger als beim Wendehals. Doch erscheint das ganze Gehirn stärker aufgewôlbt. Auch @ beim Buntspecht erstreckt sich der Wulst von der dorsalen Ventrikelkante noch | ein Stück nach caudal. Die Lamina-hyperstriatica verläuft von der Vallecula aus! zunächst ein Stück nach caudo-ventral. Kurz hinter dem Bulbus biegt sie um und. steigt steil nach dorsal. Dann führt sie in einem leichten Bogen nach caudo-| dorsal. Dieser Verlauf der Lamina hyperstriatica bewirkt, dass das Hyperstriatum M ventrale zapfenfôrmig in das Neostriatum hineinragt. Beim Buntspecht ist das Neostriatum weit mächtiger ausgebildet als beim Wendehals. Das Palaeostriatum zeigt bei Buntspecht und Wendehals auf diesen Schnitten etwa gleiche Ausbildung. Die archipallialen Bereiche sind zwar sehr stark ausgeprägt, jedoch viel geringer als beim Wendehals. Die Gliederungen der caudalen Hirnzonen entsprechen eimander. Während der Wendehals-Ventrikel einen Bogen beschreibt, weist der Ventrikel beim Buntspecht deutlich zwei Schenkel auf. Eine ungewôhnlich tiefe Furche setzt den Bulbus von der Hemisphäre ab. Die tiefe Trennfurche beschreibt auch CRAIGIE (1940) für Dendrocopos pubescens (Downy woodpecker). Der Bulbus hat wie beim Wendehals keinen Ventrikel. | Auf einem Schnitt durch das Wendehalsgehirn weiter lateral Taf. II, Fig. 44 | (WH 65) macht der Ventrikel — wie ich schon anführte — einen leichten Bogen # | nach caudal. Die striatalen Gebiete wirken mehr aufgetürmt als beim Specht. 4 Vor allem das Palaeostriatum ist hôher als lang. | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 147 Fig. 6 (WH 61) stellt einen Schnitt etwas weiter lateral als Fig. 1 (WH 69) dar. Die dorsale Ventrikelkante weist nach caudal. Caudal finden wir wieder die stark ausgebildete archipalliale Region. Die ,,intercalated cells“ der Lamina suprema sind jetzt deutlich zu erkennen. Ein ovaler bis runder Kernkomplex (kleinzellig) unmittelbar über der dorsalen Ventrikelkante gehôrt zweifellos zu dieser Zellgruppe. Ich will ihn Nucleus der intercalated cells nennen (N.i.c.). Das Hyperstriatum dorsale ist jetzt mächtiger. Die anderen striatalen Felder haben sich kaum verändert. Der Bulbus ist nicht mehr auf den Schnitten zu sehen. Beim | etwa entsprechenden Buntspechtschnitt Taf. IT, Fig. 7 (BuE 87) sind intercalated cells und Hyperstriatum dorsale jetzt gut ausgeprägt. Das Hyperstriatum ventrale und das Neostriatum nehmen einen grossen Raum ein. Das Palaeostriatum erscheint beim Buntspecht gestreckter als beim Wendehals. Bei den folgenden Skizzen von Längsschnitten stehen jeweils eine Bunt- specht und eine Wendehalsgehirn-Skizze aus etwa entsprechenden Gebieten nebeneinander. Da die Skizzen viel einprägsamer sind als ein Text, verzichte ich auf die Beschreibung der einzelnen Felder und Grenzlinien. Auf den Figuren 8 und 9 ist im Frontalpol der Hemisphären deutlich ein Nucleus basalis zu erkennen. Er hebt sich durch dichte Zellagerung vom Neo- Striatum ab. Das Primordium Johnstoni wird auf diesen Schnitten nicht mehr getroffen. Auf den folgenden Schnitten erscheint zunächst das Archistriatum und dann das Ectostriatum. Der Verlauf der Lamina hyperstriatica ist bei Specht und Wendehals gleichsinnig. In lateraleren Hemisphärenbereichen Taf. III, Fig. 12 u. 13 (WH 105, BuE 35) verschwinden allmählich die Wulstanteile : das Hyperstriatum accessorium und das Hyperstriatum dorsale. Querschnittserie Zur Einführung will ich den Längsschnitten noch zwei Querschnittserien durch Specht- und Wendehalshirne folgen lassen. Bei der Buntspechtserie ist die Vallecula gut zu erkennen. Beim Wendehals ist der Wulst weniger deutlich abgesetzt. (Auch | scheint die WF-Serie durch die Fixierung etwas deformiert zu sein). Die Lamina hyperstriatica ist im lateralen Bereich sehr undeutlich. Sie ist fast nur an der Aus- richtung der Zellen zu erkennen. In Taf. IV, Fig. 22 u. 23 (WF 22 und BuD 67) | sind ausser dem Archistriatum alle striatalen Regionen gut ausgebildet. Das | Hippocampusgebiet im dorso-lateralen Bereich ist in dieser Schnittebene noch | klein. Beim Wendehals nimmt es einige Schnitte weiter caudal zu. Auf Taf. V, | Fig. 25 (WF 29) zeigt es schon die typische Gliederung in Hippocampus, Para- | hippocampus und Primordium Johnstoni. Der Schnitt führt gerade durch die | Commissura anterior. Ein Schnitt durch das Buntspechthirn auf gleichem Niveau | Fig. 24 (BuD 91) zeigt eine schwache Hippocampusausbildung. Das Archistriatum ist noch verhältnismässig kleiner als beim Wendehals. In caudaleren Bereichen 148 KLAUS RUGE zeigen Specht und Wendehals eine gut ausgebildete Hippocampusregion: Fig. 26 und 27 (BuD 159 und WF 35). Noch weiter caudal ist nur noch der dorsale Teil der Hippocampusregion massenmässig stark ausgeprägt. Das Hyperstriatu dorsale verschwindet allmählich (Fig. 28 und 29/WF 45, BuD 191) und auc das Hyperstriatum accessorium nimmt ab. Die grôsste Fläche nimmt das Neo- striatum ein. Lateral vom verschwindenden Archistriatum ist das periamygdalar Corticoidlager ausgebildet (C). Die Zellbezirke von Hyperstriatum dorsale und Hyperstriatum ventrale sind in Ventrikelnähe gut unterscheidbar. Weiter lateral ist die Grenze nicht mehr klar zu erkennen. Die Begrenzung zur peripheren Corticoid-Schicht ist nicht abgesetzt. Das Hyperstriatum dorsale ist an seinen grossen, dunkel gefärbten Zellen gut aus- zumachen, auch in den frontalen Bereichen, wo das Hyperstriatum accessorium und das Hyperstriatum dorsale nicht mehr durch die intercalated cells getrennt sind. Die intercalated cells sind klein und rund. Das Neostriatum von Buntspecht und Wendehals wirkt sehr homogen. Will man es dennoch in Neostriatum frontale, mediale und caudale gliedern, so gibt es dafür weniger histologische als topographische Gründe. Um weitere Varianten des Picinenhirns kennenzulernen, untersuchte ich die Gattung Picus. Leider war nur eine Längsschnittserie eines iuvenilen Grauspechts |! (Picus canus Gm.) histologisch verwertbar. | An Schnitten nahe der Medianen, Taf. VI, Fig. 34 (AC 123 entspricht etwa | Taf. I, Fig. 3) fällt auf, dass der Ventrikel weiter nach vorn reicht als beim Bunt- 4 specht. In meinen Präparaten hat der Ventrikel ein grosses Lumen. Die dorsale! Ventrikelkante wird auf Schnitten weiter lateral deutlich zweizipfelig. Eingebettet zwischen die beiden Zipfel des Ventrikelhorns liegt der Nucleus der intercalated cells. Vom ventralen Ast der dorsalen Ventrikelkante aus verläuft die Lamina superior bis zur gut erkennbaren Vallecula. Eine Lamina suprema konnte ich nicht feststellen. Es ist denkbar, dass diese Lamelle bei meinem recht jungen Vogel noch nicht voll entwickelt gewesen ist. Ich konnte im deutlich abgesetzten Wuistgebiet erkennen, wie sich der Nucleus der intercalated cells nach frontal fortsetzte. Eine klare Grenze zwischen Hyper- Striatum accessorium und Hyperstriatum dorsale habe ich nicht gefunden. Trotzdem war an der Zellfärbung, am Zellumriss und an der Zell-Lagerung aus- Zumachen, dass der Wulst in Hyperstriatum accessorium und Hyperstriatum dorsale gegliedert ist. Im Frontalpol ragt das Hyperstriatum ventrale spechttypisch wie ein Zapfen ins Neostriatum. Wie beim Buntspecht ist die Hippocampusregion gut ausgeprägt. Auch beim Grauspecht finden wir die typische Hippocampusgliederung. VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 149 Der Parahippocampus ist nur undeutlich abgesetzt. Archistriatum und MEktostriatum scheinen schwach ausgebildet zu sein. Da eine Betrachtung der WZelltypen der striatalen Gebiete keinen Hinweis auf ,,hôhere* Differenzierung gibt, will ich auf die Untersuchung des zellulären Aufbaus verzichten. ROSE (1914) schrieb, dass Zellen verschiedenster Gestalt im ganzen Vorderhirn gefunden werden kônnen. Auch STINGELIN (1958) findet keine klare Beziehung von Zellgliederung zu Rangordnung. Einzig die Zellnesterbildung kann als evolutives Merkmal der intrageweblichen Differenzierung angesprochen werden. Bei evoluierten ! Verwandtschaftsgruppen kommt sie in guter Ausprägung vor. Allgemein lässt sich zu der Picidenhemisphäre sagen, dass die Hirnbezirke Ÿ beim Specht kleinzelliger sind als beim Wendehals. Im Hippocampusgebiet der 1 Schnittserien BuE und BuF fand ich einen Zelltyp, den ich an anderen Bunt- | spechthirnen nicht entdecken konnte. In der Serie BuF war die Anordnung der Hippocampus-Zonen anders als bei den Serien BuE und BuD. Auch die Ausprägung der Corticoid-Lager scheint nicht einheitlich zu sein. Die Grossgliederung der striatalen und corticalen Gebiete hingegen weist bei den untersuchten Hirnen keine auffälligen Abweichungen auf. Doch ist der Ventrikel bei BuF im Gegensatz zu den Schnittserien BuE und BuD nur ein schmaler Spalt. BuE und BuD stammen von iuvenilen Tieren. BuF stammt von einem Buntspecht, der im Dezember gefangen wurde. Dieses Tier war also mindestens 1; Jahr alt. Ob das Alter für die verschiedene Ausprägung des Ventrikels ent- scheidend ist, weiss ich nicht. Auch kann ich keine Gründe für die unterschiedliche Gliederung des Hippocampus angeben; dazu ist mein Spechtmaterial zu begrenzt. Es ist môglich, dass zyklische Vorgänge auf die Zellformen im Hippocampus Einfluss haben. Doch wäre auch denkbar, dass die Zellformen von einer Erleb- nissituation (z. B. ,,Stress“) beeinflusst werden. Schliesslich müsste auch überprüft werden, ob nicht die Fixierung auf die zonale Ausprägung des Hippo- campus Einfluss haben kônnte. Doch habe ich versucht, alle Gehirne unter gleichen Bedingungen zu untersuchen. Von quantitativen Veränderungen des Hirns berichten neuere Publikationen. So soll das Hirngewicht der Kohlmeise (Parus major L.) im Jahreszyklus um 20% valeren kôünnen (PORTMANN, Vorlesg.). Dass in Gefangenschaft gepflegte Wildtiere im Verhältnis zu ihren Artgenossen erheblich weniger Hirnmasse aufbauen, ist schon längere Zeit bekannt (RÔÜHRS Vorlesg., 1959). Beim Fuchsgehirn kann der Verlust 2230 °% des Gesamtgewichts ausmachen. nn md 150 KLAUS RUGE 5.2. BESONDERE HISTOLOGISCHE DIFFERENZIERUNGEN | 5.2.1. Das PROBLEM DER HIPPOCAMPUS-REGION | = cr PELLE ee _ a. Die Ausdehnung der Hippocampus* MAS ns RE de Ê Region DT ROUE RIT ES ere 7 = Le Da die Hippocampus-Region bei HSE RE, me LR ER den Spechten besonders gut ausge- MNT LS HS OR +. bildet ist, die Gliederung dieses Te TE Re ts Gebiets überdies bei den Vogelgrup- SE: PER EE k B 5 pen variiert (CRAIGIE), müssen wir RP AGE RER LE diese Zone genauer betrachten. Zur < Hippocampus-Region zähle ich aus- …… re : Ke 5%, ss AN or v ST. 2 ; «#7 4 Le SAR | TE Hippocampus-Region von Dendrocopos major (BuD 157) ser dem eigentlichen Hippocampus den neopallialen Anteil der Hippo- campus-Region, den Parahippocam- pus und das Primordium Johnston. Betrachten wir zunächst Quer- schnitte, um die Ausdehnung der Hippocampusformation kennenzu- lernen. In rostralen Bezirken 1st der Hippocampus noch ein relatiw schmales Band medial vom Hyper: striatum und Ventrikel. Ventral vom Hippocampus wird der Ventrikel nur von einer schmalen—vom Tractus- septo-mesencephalicus durchzoge- nen—Lamelle begrenzt. Beim Wen- dehals sind auf der Hôhe der Com- missura anterior alle Gebiete der medialen Hemisphärenwand gut zu unterscheiden, Taf. V, Fig. 25 (WE 29). Beim Buntspecht finden wir die gleiche Ausprägung der medialen Hemisphärenwand erst ein Stück weiter caudal im Gebiet des Foramen Monroi (—F. interventriculare), Taf. V, Fig. 26 (BuD 159). Bei Spechten weist der Ventrikel an der Grenze Hippocampus Primordium Johnsto- ni eine tiefe Fissur auf, Taf. VIIE VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 151 DURWARD) klar durch eine zellfreie 2 CRT EE SN A RE Zone getrennt. Das Primordium ) St HS DR MENT RR SE Johnstoni besteht aus kleinen pyra- RARES EP VE Es midenfôürmigen Zellen. Caudal vom Foramen Monroi verschwindet das Primordium John- stoni allmählich. Die ventrale Fort- setzung des Hippocampus bildet dann beim Wendehals nur noch eine schmale Faserlamelle, die von kleinen runden Zellen durchsetzt ist, Taf. VI, Fig. 31 (WF 50). Beim ‘Buntspecht bleibt eine Strecke weit ein Rest vom Primordium zwischen : 1:42 Hippocampus und Faserlamelle à (es es bestehen. ——— Vom Parahippocampus zum Hy- FRe: ne nr ds perstriatum gibt es keine Kklare Grenzlinie. Doch heben sich die Zellen des Hyperstriatum accessorium—sie sind grôsser als die vom Parahippocampus—gut ab. Der Nucleus der intercalated cells ist deutlich abgesetzt. Auf den folgenden Schnitten breitet sich die Hippocampusformation nach lateral aus. Das Hyperstriatum weicht zurück. Der Anteil des Hippocampus am Hemisphärenquerschnitt nimmt zu (WF 55 und BuD 181; entspricht etwa Taf. V, Fig. 28 und Taf. VI, Fig. 33). Die Grenze zwischen Parahippocampus und Hippo- campus läuft von der dorsalen Ventrikelkante aus schräg nach medio-dorsal. (Die Zonierung im Hippocampus erscheint caudal besser ausgeprägt als frontal). Beim Buntspecht ist der Hippocampusanteil in den caudalsten Schnitten deutlich geringer als beim Wendehals. Auf Sagittal-Schnitten nahe der Medianen ist die Hippocampus-Region am eindrucksvollsten zu sehen, Taf. I, Fig. 1 u. 3 (WH 69, BuD 120). Die Gliederung in Parahippocampus, Hippocampus und Primordium Johnstoni ist gut erkennbar. Zwischen Primordium und Hippocampus finden wir den zellfreien Streifen. Gegen lateral nimmt das Primordium Johnstoni rasch an Ausdehnung ab. Bald schliesst sich an den Hippocampus nur noch eine schmale Faserlamelle an, Taf. IL, Fig. 5 u. 6 (BuE 103/WH 61). Hippocampus und Parahippocampus reichen noch ein gutes Stück weit nach lateral Taf. II, Fig. 8 u. 9 (BuE 79/WH 49). Noch weiter lateral wird die Grenze zwischen diesen beiden Gebieten unscharf und schliesslich ist nur noch Hippocampusgewebe zu finden. vhs!s ; 2 p sis: We OMANL ne +. Se ? 152 KLAUS RUGE b. Die zonale Gliederung der Hippocampus- Region In Abschnitt a habe ich die Hippocampus-Region als Ganzes behandelt! Jetzt will ich die zonale Zellanordnung in der medialen Hemisphärenwandi beschreiben. Pa id i dE. M Lee à x. Abb. 6 Hippocampus-Region von Dendrocopos major (BuE 236) a VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 153 lalle Zonen des Hippocampus gut zu erkennen, Taf. V, Fig. 24 und 25, sowie \Taf. V, Fig. 43 und 44). Das eigentliche Hippocampusgebiet besteht aus grossen bstark tigroidhaltigen Zellen. Dazwischen sind hier und da einige kleine runde tZellen eingestreut. Sie sind vom ähnlichen Typ wie jene des periventrikulären Graus. ) Hippocampus-Gliederung beim Wendehals (Taf. VIIL, Fig. 43/WF 35) | | Im Hippocampus des Wendehalses konnte ich sechs vertikale Zonen unter- | scheiden. Ich will die Zonen von lateral nach medial verfolgen: 1. ein schmaler Saum periventrikulären Graus. 2. ein nahezu kernloser Fasersaum. 3. Zone a: ein deutlich abgesetzter Zellstreifen mit Neigung zu Zellnester- | bildung. Ventral an der Grenze zum Primordium Johnston: biegt die Zone a nach medial um und bildet die Grenze zum Primordium Johnstoni. 4, Zone b: Zentrum der Hippocampusregion. Diese Zone ist sehr breit. In | ihr liegen die Zellen locker verstreut. 5. Zone c : die Zone c hebt sich von ..b“ wesentlich schwächer ab als ,,a“, | doch ist medial eine Zellverdichtung zu erkennen. Beim Wendehals ist die Zone c stärker abgesetzt als beim Buntspecht. Die Zone c bildet dorsal an der Grenze | zum Parahippocampus einen Zellhaufen (NF). Die Zellgruppe wurde von CRAIGIE (1935) beim Emu als ,,crowded cells“ beschrieben. 6. Medial wird jedeHemisphärenhälfte von einem Fasersaum begrenzt. Parahippocampus beim Wendehals Ich erwähnte schon, dass die Grenze zum Parahippocampus nicht gut aus- gebildet ist. Doch verläuft etwa von dem Gipfel der Hippocampusvorwôlbung in den Ventrikel — ein wenig ventral vom dorsalen Ventrikelhorn — eine nur wenig zellärmere Zone schräg nach medio-dorsal. Oberhalb dieser Grenze scheint der Parahippocampus zu beginnen. Auch die Gliederung des Parahippocampus beschreibe ich von lateral nach medial. Beim Wendehals konnte ich fünf Zonen unterscheiden. Unmittelbar über der dorsalen Ventrikelkante liegt der Nucleus der intercalated cells, der dorsal an das Hyperstriatum accessorium stôsst. Darauf folgen gegen medial: 1. ein Streifen ungerichteter Zellen — A. Diese Zone nimmt caudal an Ausdehnung ab. 2. ein nahezu zellfreier Streifen. 3. Zone B: ein Streifen relativ gut von dorsal nach ventral gerichteter Zellen. | Diese Formation biegt auf der Hühe der dorsalen Ventrikelkante nach lateral um und läuft auf den Ventrikel zu. 154 KLAUS RUGE 4, Auf ,,B“ folgt wiederum ein nahezu zellfreier Streifen. 5. Medial wird die Hemisphäre im Gebiet des Parahippocampus vomi Fasersaum des Tractus septo-mesencephalicus begrenzt, dem lateral einige ZellenM angelagert sind. Hippocampus-Gliederung beim Buntspecht (Taf. VIT, Fig. 44/BuD 157) Beim Buntspecht treffen wir grundsätzlich gleiche Verhältnisse wie beim Wendehals. Von lateral nach medial finden wir: 1. das periventrikuläre Grau. 2. einen sehr schmalen Saum mit Zellen wie im Ventrikelgrau. 3. die Zone a mit Zellnesterbildung. Auch beim Buntspecht scheint diesel Zone ventral an der Grenze zum Primordium Johnstoni gegen medial umzubiegen. 4, die breite Zone b mit grossen gut gefärbten Zellen und einigen zwischen- gelagerten kleinen runden Zellen. 5. die schmale Zone c ist von .,b“ nicht scharf abgesetzt. Zone c bildet dorsal | an der Grenze zum Parahippocampus auch beim Buntspecht einen grossen Zell- W. haufen. Die Zellen der Zone c sind etwas dunkler als die von ,,b“. Ausserdem | erscheinen sie gerichtet. | 6. der Fasersaum ist auf der ventralen Hippocampushälfte gut, auf der dorsalen schwach ausgebildet. | Parahippocampus-Gliederung beim Buntspecht Zone B: Unmittelbar über dem Hippocampus liegt die Zone B, die medial von der medianen Hemisphärenwand und lateral von einer Linie begrenzt wird, 4. die von der dorsalen Ventrikelkante zur medio-dorsalen Hemisphärenkante läuft. Die Zellen der Zone B erscheinen ausgerichtet. Medial liegt ,,B“ ein schmaler Fasersaum mit schwach gefärbten Kernen an. | Zone A: Zwischen der Zone B und dem Nucleus der intercalated cells ist & die Zone A eingeschoben. Die Zellen dieser Zone sind kaum ausgerichtet. Im Gegensatz zum Wendehals finden wir beim Buntspecht keine zellfreien 4 Trennzonen. Die Parahippocampus-Zonierung ist caudal übrigens besser aus- geprägt als auf den vorhergehenden Schnitten, Taf. V, Fig. 28 (BuD 191). | Auf den Sagittalschnitten erkennt man dieselbe Hippocampus-Gliederung # der Zellstreifen wie auf den Querschnitten: dem Ventrikel entlang ein relativ | dichter dunkel gefärbter Zellsaum mit Neigung zur Zellnesterbildung. Zone a. Unter die grossen dunklen Zellen sind kleine runde Zellen gemischt. Darauf folgt 4 der locker aufgebaute Teil b des zentralen Hippocampus. Caudal schliesst sich 4 dann das dichtere Zell-Lager c an. | Die Gliederung des Hippocampus in drei Zellstreifen wird schon von CRAIGIE ! (1935) für den Emu beschrieben. | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 455 CRAIGIE und DURWARD gliedern übereinstimmend Parahippocampus und “Hippocampus von dorsal nach ventral in verschiedene Zonen. Ich habe an der dorsalen und ventralen Grenze des Hippocampus zwar “waagerecht verlaufende Zellstreifen gesehen, doch glaube ich, dass diese Streifen “ventral zu a“ und dorsal zu ,,B“ gehôüren, Taf. VIII, Fig. 43 und 44. | Corticoide oder corticale Differenzierung sah ich in der Hippocampusregion vom Buntspecht und Wendehals nicht. Doch fand ich beim Wendehals eine stärkere Neigung, die Zellen in Lagern anzuordnen als beim Specht. Das zeigt sich in der Zone a (Hippocampus) und in der Zone B (Parahippocampus). Als ich die Querschnittreihe vom Buntspecht BuF prüfte, wurde ich überrascht. Statt der schmalen dichtzelligen Zellsäume am Ventrikel (Zone a), lan der medianen Wand (Zone c) und der breiten Zone b mit grossen locker gelagerten Zellen, wie wir es bei den Schnittserien BuD (Taf. VIII, Fig. 44) und BuE gesehen hatten, waren die Proportionen der einzelnen Zonen vüllig anders verteilt (Taf. VIII, Fig. 45). Die Zone a ist in BuF mächtig ausgebildet. Sie besteht aus einem Gemisch kleiner und grosser Zellen. In Zone a herrscht wie bei den anderen Objekten Neigung zur Zellnesterbildung. Auf ,,a“ folgt median die Zone b. Doch ist sie hier in BuF im Gegensatz zu BuD sehr schmal und kônnte leicht übersehen werden. Der medianen Wand anliegend findet man die Zone c. Im dorsalen Bereich von ,,c“ ist ein lockerer Nucleus ausgebildet (NF). Auf Schnitten, die ein wenig weiter caudal liegen, gewinnt die Zone a erheblich an Breite. Zone b ist gleich unbedeutend wie in BuF 205 und ,,c“ hat etwa gleiche Ausbildung wie vorher. Auf Taf. VIII, Fig. 45, BuE 236 sowie Abb. 6 nimmt die Zone a einen erheblichen Teil der Hippocampusbreite ein, doch hat jetzt auch ,,b" Stark an Ausdehnung gewonnen. Zone c ist gleich breit wie vorher; sie besteht jetzt aus den dunklen Pyramidenzellen, die ich auch in BuE verfolgen konnte. Die Grenze zum Para-Hippocampus ist klar erkennbar. Noch weiter caudal wird Zone a schmaler. Die Pyramiden der c-Zone sind nur noch ganz ventral zu finden, wo auch noch ein kleiner Zipfel vom Primordium Johnstoni zu sehen ist. Das Gehirn BuF stammt wie erwähnt von einem im Dezember gefangenen Vogel. Sein Alter ist nicht bekannt, beträgt aber mindestens 1/ Jahr. Die Spechte | BuD (etwa 1 Monat alt) und BuE (etwa 3 Monate alt) sind jedenfalls jünger. Da ich jedoch keine anderen Hirne zum Vergleich habe, kann ich nicht sagen, ob | die Abweichungen dem Alter zuzuschreiben oder ob sie jahreszeitlich bedingt sind c. Pyramiden-Zellen (Taf. VIII, Fig. 46) Am zellulären Aufbau des Hippocampus beim Buntspecht BuE sagittal und bei BuF quer fielen mir kleine stark gefärbte Pyramiden-Zellen auf. In der Quer- schnitt-Serie BuD konnte ich diesen Zellentyp nicht finden, beim Wendehals nur 156 KLAUS RUGE auf wenigen Schnitten in einem ganz kleinen Bezirk an der caudalen Wand des Hippocampus. Sehr nahe der medianen Hemisphärenwand sind diese Zellen noch nicht zu sehen. Auf BuE 111 sind die ersten auszumachen. In Schnitten auf dem Objekt- träger BuE 99, entspricht etwa Taf. III Fig. 12, fallen sie deutlich auf. Die | Pyramidenzellen liegen einmal in der Grenzzone Parahippocampus-Hippocampus |: und zweitens an der caudalen Hippocampuswand. | Weiter lateral nimmt dieser Zelltyp besonders an der caudalen Hippocampus- 4] wand stark zu. Auf Taf. IL, Fig. 9 (BuE 79) und Taf. VIIL, Fig. 45 ist schliesslich der ganze Hippocampus bis auf das dem Ventrikel anliegende Zell-Lager mit | diesen Zellen durchsetzt und auf BuE 74 wird der grôsste Teil des Hippocampus | fast ausschliesslich von diesen Zellen gebildet. | Gegen lateral werden die Pyramidenzellen von runden Zellen abgelôst. Am caudalen Hippocampusrand jedoch erscheinen sehr schmale, dunkelgefärbte lange Zellen (BuE 39) (ventral beginnt sich auf diesem Niveau der periamygdalare Cortex abzuzeichnen). Auf BuE 25 nehmen die langen dunklen Zellen nur noch einen Saum der caudalen Hemisphärenwand ein. Es scheint, als gehôrten diese Zellen zum ! selben Zelltyp wie die Corticoid-Schicht, die das Grosshirn umgibt. Jedenfalls LL setzen sich die Zellen unmittelbar in den Corticoid-Mantel der Hemisphäre fort. 4] d. Diskussion des Hippocampus-Problems Das Überraschendste bei der Betrachtung der Specht- und Wendehals- hemisphären ist zweifellos die mächtig entwickelte Hippocampusformation. EDINGER (1903) hob in seinen Arbeiten hervor, dass allein die striatalen Gebiete für die Skulpturierung der Grosshirnoberfläche verantwortlich seien. Auch # STINGELIN (1958) konnte auf Grund seiner Ergebnisse diese Ansicht vertreten. Bei Piciden hingegen—vor allem bei den Jynginen—sind die archipallialen Bereiche wesentlich an der Formgebung beteiligt. Der Begriff striatal wird bei den angeführten Autoren nicht genetisch verstanden, sondern betrifft die Struktur der Hirnbereiche. Es zählen also sowohl das Hyperstriatum dorsale als auch das Hyperstriatum accessorium, die ja beide genetisch dem Neopallium beim Säuger homolog sind (KAPPERS, HAEFELFINGER), zu den striatalen Gebieten. Ich môchte aber auch darauf hinweisen, dass die archipallialen Anteile und der neopalliale Parahippocampus bei den Piciden zum grôssten Teil ebenfalls striatal ausgebildet | sind. Um Irrtümern vorzubeugen, will ich, wenn die caudomediale Hemisphären- wand gemeint ist, von Hippocampusformation (im weiteren Sinne) sprechen. | Betrachten wir die Arbeiten CRAIGIES (1928—1940), so gewinnt man den À Eindruck, gute Ausbildung des corticalen Gebietes sei ein Kennzeichen index- # niedriger Formen. Hochevoluierte Formen dagegen zeigten schwach entwickelte | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 157 corticale Gebiete. CRAIGIE schreibt, es gäbe bei den Vôgeln eine allgemeine Ten- denz, die corticalen Regionen und den Cortex (cerebral cortex) zu reduzieren. Doch er weist auch darauf hin, dass keine feste Beziehung zwischen corticaler Differenzierung und Ranghôühe besteht. Wie wir gesehen haben, muss die Spechthemisphäre als hoch evoluiert betrachtet werden. Bei meinen Untersuchungen über Ontogenese und Verhalten habe ich weitere Merkmale gefunden, die den Piciden und besonders den Spechten (Picinen) einen hohen Rang zuweisen (RUGE, in litt.). Trotzdem finden wir in dieser Familie die relativ grôsste bis jetzt bekannte Hippocampusregion. Sie zeigen also ein bisher als ursprünglich angesehenes Merkmal. Man kônnte vermuten, die Spechte stellten eine Entwicklungsrichtung dar, mit der Neigung, die Hippocampusregion besonders stark zu entwickeln. Träfe das zu, müssten wir bei den indexhôchsten Formen die grôsste Hippocampus- formation erwarten. Gegen eine Soncerentwicklung des Hippocampus spricht aber, dass diese Region beim indexniedrigen Wendehals viel mächtiger entwickelt ist als beim Specht. Innerhalb der Piciden gilt also der Befund von CRAIGIE durchaus. Er gilt auch in Bezug auf die Corticoid-Lager. Allgemein hat der Wendehals stärkere Tendenz zur Ausbildung corticaler Strukturen als die Spechte. Das sah ich im eigentlichen Hippocampus, das stellte ich aber auch für das praepyriforme und das periamygdalare Corticoid-Lager fest (Siehe 5.2, p. 160). Die Hemisphären-Indices von Portmann erfassen das Grosshirn als Einheit. Die Massenverhältnisse der striatalen und corticalen Gebiete kommen in ihnen nicht zum Ausdruck. Innerhalb eines striatalen Gebietes kann sich die Massen- zunahme zum Beispiel auf Zellvermehrung, Faser- oder Markscheidenvermehrung beziehen. Darum hat PORTMANN in seinen Arbeiten auch immer wieder gemahnt, man solle die Indices nicht überbewerten. Die Arbeiten von STINGELIN (1956, 1958) und FRITZ (1949) hatten ja das Ziel, den Indexwert aufzugliedern. Wenn uns auch die evolutive Wertigkeit der Hippocampusregion nicht bekannt ist, so zeigen die Spechtartigen doch, dass man die Indices nicht unkritisch anwenden darf. Klammerte man—zum Beispiel—bei dem Hemisphärenindex vom Wendehals die Hippocampusregion aus, fiele der Index für diese Art noch medriger aus. Bei den mir bekannten Coracioformes ist der Hippocampus nirgendwo so stark ausgeprägt wie beim Wendehals. Einzig bei den Kolibris (7rochilidae) ist der Hippocampus gut ausgebildet. CRAIGIE (1928) schreibt, beim Kolibri sei die mediale Hemisphärenwand überraschend stark. Doch lässt der Hippocampus beim Kolibri keine Gliederung erkennen. Und eine klare Trennung in Hippo- campus und Parahippocampus ist nicht môglich. Im Gegensatz zu den Spechten ist der Wulst beim Kolibri schwach entwickelt. Starke Hippocampusausbildung ist bis heute bei den Ratitae (GADOW 1893) einerseits und unter den Coraciomorphae in der Gruppe der Coracioformes 158 KLAUS RUGE (GApow) nachgewiesen. Die Fig. 38-42, Taf. VII sollen einen Eindruck von der | Hippocampusausbildung bei Coracioformen geben. Hirnhistologische Ergebnisse sind für die systematische Ordnung der Vôgel À kaum angewendet worden. DENNLER (1919) glaubte, auf Grund der äusseren| Hirnmorphologie Spechte und Wendehälse trennen zu müssen. Dem stehen meine| Hirntyp. (Und ebenso sind sie nach den Verhaltensmerkmalen verwandt). Doch | kônnte die von der allgemeinen Regel abweichende Ausbildung der Hippocampus- formation bei den Piciden ein Hinweis sein, die Abstammung der Spechte noch | man bei systematischen Aussagen, die auf Befunden am Gehirn basieren, sehr | vorsichtig sein. | 5.2.2. ZUR FRAGE DES NUCLEUS INTERCALATUS Lamina frontalis suprema (HUBER-CRoOSBY 1929) oder kurz als die ,,intercalated | cells“ bezeichnen. | Nach KAPPERS-HUBER-CROSBY stellen die Zellen des nucleus intercalatus und | der intercalated nucleus der Lamina superior die Schenkel derselben Zellmasse dar. Bei Specht und Wendehals bilden die intercalated cells der Lamina suprema! ein dichtes Band kleiner Zellen. Die Begrenzung gegen das Hyperstriatum acces- | sorium und das Hyperstriatum dorsale ist nicht scharf. Zellen vom Typ der inter- calated cells finden sich auch noch im angrenzenden Gewebe. | Die intercalated cells der Lamina superior liegen weniger dicht als die inter- calated cells der Lamina suprema. Im Gegensatz zu den Zellen der Lamina suprema sind sie deutlich nach dem Verlauf der Lamina ausgerichtet. Die intercalated cells der Lamina suprema sind überall gut zu erkennen. Die | Lamina superior hingegen ist frontal und lateral häufig schwer auszumachen oder garnicht ausgebildet. Die intercalated cells der beiden Laminae haben nicht die gleiche Form. | Buntspecht: Lamina suprema hauptsächlich runde Zellen, und zwar kleine schwach ! gefärbte (aber grôsser als in der L. superior) und grôssere stärker gefärbte. | Lamina superior —der Typ der intercalated cells tritt zurück, dafür viele längliche und sehr kleine schwachgefärbte runde Zellen, sehr verschiedenartige IL) Zellformen. | | Intercalated cells und Zellen der L. superior einheitlicher, besonders in der L. suprema. Ob die beiden zwischengeschalteten Kerne zu einem Komplex gehôüren, kann ich nicht entscheiden. Der Un- terschied der Zellen spricht eher dage- gen. Andererseits sieht es am dorsalen Ventrikelhorn so aus, als bôge die dorsale Zellmasse nach ventral um ‘und setzte sich in der Lamina supe- rior fort. Der kleinzellige Zellkomplex dorsal vom dorsalen Ventrikelhorn jedoch, gehôürt sicher zu den intercalated cells | der Lamina suprema—Abb. 7 und 8— (BuE115/WH61) sowie die Figs. 4, 5, D 7, Taf. IT und Figs. 26, 27, Taf. V. 5.2.3. CORTICALE REGIONEN Unter Cortex will ich ein klar abge- grenztes Zell-Lager verstehen. Als Cortcoid-Lager bezeichne ich die | deutliche Bildung eines Zell-Lagers, bei dem die Grenzen zum umgeben- | den Gewebe fliessend sind. Einen echten Cortex habe ich im | Grosshirn der von mir untersuchten | Vogel nicht feststellen kônnen. La. Corticoid-Saum Auf Sagittal-Schnitten nahe der medianen Hemisphärenwand reicht | beim Buntspecht ein schmales Corti- coid-Lager vom Bulbus bis auf die | Hôhe der dorsalen Ventrikelkante :(BuE 135—115 entspricht Taf. I, | Fig. 3). Auf Schnitten weiter lateral VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 159 ABB. 7 und 8 Die Abb. 7 und 8 zeigen im Zentrum den Nucleus der intercalated cells (N.i.c.). Der Nucleus liegt unmittelbar über der dorsalen Ventrikelkante (dVK). .,* re LE AA » e Size Ta ‘« as CAEN A ue ér a non. rte ren » 5 7. Ve Fe k re se 2. Ru ." ……,: 4 bte DE et Cire EE ES reg et os RS es © WE LP, 1@ De ? è . NE de" PURE . lt "a RS pe TR Abb. 8: Jynx torquilla 160 KLAUS RUGE durch die Hemisphäre (BuE 101, etwa Taf. II, Fig. 5) ist die ganze dorsale Ober- fläche von Corticoid bedeckt, doch reichen die typischen Corticoid-Zellen nur! vom Bulbus bis auf die Hôhe der dorsalen Ventrikelkante. Noch weiter lateral! (BuE 37), entsprechend Taf. III, Fig. 13, wird die typische Corticoid-Schicht etwas! mächtiger. Auch reicht sie jetzt in klassischer Ausprägung bis an den Hippo- campus. Die lateralsten Schnitte sind auf ihrem ganzen Umfang von Corticoid umgeben. Beim Wendehals bedeckt der Corticoid-Saum das Grosshirn vom Bulbus bis zur medio-caudalen Hemisphärenecke. b. Praepyriformes Corticoid-Lager (—Praepyriformer Cortex anderer Autoren) Beim Wendehals Taf. II, Fig. 4 (WH 65) ist die Region des praepyriformen Corticoid-Lagers gut sichtbar. Gerade über dem Bulbus hebt sich ein Lager dunkler Zellen gegen das Neostriatum ab. Bei Spechten konnte ich keine Andeutung eines praepyriformen Corticoids finden. c. Periamygdalares Corticoid-Lager (= Periamygdalarer Cortex anderer Autoren)| Das periamygdalare Corticoid-Lager ist bei Specht und Wendehals gut zu erkennen. Beim Buntspecht Abb. 9 (BuE 53—sagittal) sah ich ein deutlich gegen! ABB. 9 und 10 Periamygdalares Corticoid-Lager Abb,. 9: Dendrocopos major (BuE 53) | Re VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 161 , 4 ï - ; À" 4 eu à d : 4: ape A LEE ER 2 de, * NES à ” he F “+ house . “ » 1% NP e Page Tr near kPean.. JS ,. Abb. 10: Jynx torquilla (WH 17) Ventrikelwandung auf diesem Niveau sehr schmal ist, fällt das Corticoid-Lager nicht sehr als corticoide Bildung auf. Mächtiger als beim Buntspecht ist das periamygdalare Corticoid-Lager beim Wendehals ausgeprägt. Auf Abb. 10 (WH 17) ist dieses Zell-Lager sehr gut zu sehen. Auf den Sagittalschnitten erkannte ich das Corticoid-Lager besser als im Querschnitt. Wahrscheinlich kann die Ausbildung des periamygdalaren Corticoid-Lagers individuell variieren. 5.3 FORMWERTANALYSE Das Vorderhirn der Vôgel ist in seinen Grundzügen weitgehend gleich gebaut. Vor allem die äussere Form wirkt sehr einheitlich. KÜENZI (1918) noch schrieb, ,,das Gehirn der Strausse ist von dem der hôchststehenden Vôgel, der Papageien und Singvôgel, unvergleichlich weniger verschieden als etwa das eines Nagetiers von dem Menschen“. Wenn wir das hôren, erscheint es uns trotz EDINGERS (1903) gegenteiliger Meinung einleuchtend, warum—nachdem die Topographie des Vogelgehirns einmal beschrieben war—den Zoologen die systematische histologische und cytoarchitektonische Untersuchung aller Vogel- arten nicht sehr reizte. Eine Gliederung der Hirnbildungstypen nach systematischen Gesichtspunkten wurde zuerst von BUMM vorgenommen. KÜENZ1 stellt die Vogelfamilien nach Furchungstypen zusammen. Er hat die äussere Morphologie der Hirne untersucht. Doch ergibt das keine Gruppierung, REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 10! 162 KLAUS RUGE die der Systematik gerecht wird oder der evolutiven Vorstellung entspricht.} Während beim Säuger Furchenbildung als ausgesprochen evolutives Merkmal! anzusehen ist (Vergrôsserung des Neocortex), entwickelt sich die Vogelhemisphäre{ grundsätzlich anders. Das Vogelhirn ist striatal ausgebildet, selbst im Hyper-h striatum accessorium, das dem Säugerneopallium homolog ist. Und in den corti-4 calen Bereichen (Parahippocampus, Hippocampus) tritt nur in Ausnahmefällen k ein laminierter Cortex auf. Das wenig gefurchte Vogelgrosshirn ist in seiner äusseren Gestalt viel weniger | variabel als das Säugerhirn. STINGELIN (1958) hat als erster die Gesamthemisphäre der Vôgel in Bezug auf evolutive Merkmale untersucht. STINGELIN untersuchte die Cytologie, die Anordnung der striatalen Felder und die äussere Gestaltung der Vogelhemisphäre. Er konnte nachweisen, dass ! innerhalb des Systems von niedrig organisierten (indexniedrigen) Gruppen zu hochevoluierten (indexhohen) Gruppen bestimmte Merkmale stärker ausgebildet 4 werden. (Massenwertsteigerung, Verlagerung der striatalen Felder und Intensivie- 4 rung der histologischen Differenzierung sind die Evolutionsweisen in der Vogel- | hemisphäre.) STINGELIN postuliert einen Grundtypus der Vogelhemisphäre. Diesen ! Grundtypus erhält er durch Reduktion der vogeltypischen Merkmale bei einem! primären Vogel. Aber dieser Grundtypus ergibt sich auch, wenn man die | Reptilienhemisphäre in Richtung Vogeltypus weiterentwickelt. Der Grundtypus M ist durch gestreckte Form, kleinen Wulst und grossen Bulbus ausgezeichnet | (Abb. 11). Archaische Merkmale der Vogelhemisphäre sollten beim Grundtyp stärker ausgeprägt sein als bei recenten Vôügeln. Dennoch zeigen unsere Spechthirne, besonders aber die Wendehalshirne, eine viel stärker ausgebildete Hippocam- pusregion als der Grundtyp. Trotzdem Kkônnen wir diese Hippocampu- 4 sausbildung nicht als fortschrittliches Merkmal bezeichnen, zumal innerhalb ! der Piciden der indexniedrigen Form die stärkere Hippocampusausbildung ! zukommt. Andere Vogelgruppen zeigen, dass allgemein gute Ausbildung der corticalen Gebiete ein archaisches Merkmal ist (CRAIGIE 1940). Emu und Kiwi beweisen das. Beide gehôren archaischen Gruppen an. PYCRAFT (1900) und andere Autoren | (MATHEWS und IREDALE, 1921, MATHEWS, 1927) bezeichnen Dromaeus (Emu) und ! Casuaris (Kasuar) als die primitivsten lebenden Vôgel (,,the most primitive living birds”.) Auch beim Kolibri findet sich ein ,,überraschend“ gut ausgeprägter | Hippocampus (CRAIGIE). CRAIGIE hat auf die Âhnlichkeit der Hippocampus- Region der Kolibris mit derjenigen bei Reptilien aufmerksam gemacht. Ebenso zeigen die Segler, die den Kolibris systematisch nahestehen, starke Ausbildung des Hippocampusgebiets (Taf. VII, Fig. 41). VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 163 medianer Cortex, Archicortex primäres Neopallium Area praepyriformis = Lateraler Cortex (| [l Archicortex ; l (l Sagittalwulst ABB. Il Aus STINGELIN: Vergleichend morphologische Untersuchungen . . .. Basel 1958 Die Abbildung soll die Evolution des Reptils zum Vogel anschaulich machen. Sie zeigt schema- tisierte Sagittalschnitte von Varan, Grundtyp (Stingelin) und Taube. Der gestrichelte Keil deutet die Massenzunahme des primären Neopalliums bzw. des primären Sagittalwulstes an. Das primäre Neopallium wird beim Vogel zum Wulstgebiet: Hyperstriatum accessorium, Hyperstriatum dorsale. (Man nimmt an, das Hyperstriatum ventrale sei durch Differenzierung des Reptilien-Neostriatums entstanden). 164 KLAUS RUGE | dorsale Front basale Front ABB. 12 Aus STINGELIN: Vergleichend morphologische Untersuchun-gen . . . . Basel 1958. Wie Abbildung zeigt an Hirnen verschieden hoch evoluierter Vogelarten die Umformung vom Grundtypus zu den beiden hochevoluierten Frontbildungsweisen. Es handelt sich um Sagittal- schnitte aus dem mediansten Teil der Hemisphäre. Die Schnitte sollen die topographischen Beziehungen der Hemisphärenfront zeigen: dorsale Frontbildung, basale Frontbildung. | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 165 Ist aber starke Hippocampusausbildung ein Kennzeichen archaischer, im Hirnbau den Reptilien genäherter Formen, dann müssten wir den Grundtyp von STINGELIN variieren. Es wäre denkbar, dass die (fossilen) Urvôgel doch eine stärker ausgebildete Hippocampusformation Zzeigten, als es im Grundtyp von STINGELIN dargestellt 1st. Bei fast allen Ordnungen, von denen STINGELIN mehrere—im Hemisphären- index unterschiedliche—Arten untersuchte, liessen sich diese Arten in einer Folge ordnen. Diese Reihe führte von grundtypusähnlichen zu grundtypusfernen Gliederungstypen. Alle evoluierten Arten zeigen die Neigung, ihre Masse in die Front zu ver- lagern. Dabei unterscheidet STINGELIN zwei Wege, Abb. 12. A— Dorsale Frontbildung Bei der dorsalen Frontbildung wird die Front vom Wulst gebildet. Das rostrale Wulstende und der Bulbus olfactorius bleiben in Kontakt. B—Basale Frontbildung Basale Frontbildung liegt dann vor, wenn die Front vom Neostriatum und Hyperstriatum ventrale gebildet wird. Der Wulst wird dabei nach caudal ver- lagert. BUMM (1883) beschrieb schon, dass Schwimm- und Klettervôgel sich durch basale Frontbildung auszeichneten. Auch SCHAPOSCHNIKOW (1953) versuchte einen Zusammenhang von Sinnesorganisation und Hemisphärenproportion zu finden. Er war der Meinung, dass Nahrungserwerb mit Hilfe des Tastsinnes mit einer Vergrôsserung des Frontalpols am Grosshirn verbunden sei. Die Längsschnitte durch die Hemisphären von Jynx, Dendrocopos und Picus zeigen, wie Neostriatum und Hyperstriatum ventrale sich in die Front drängen. Piciden haben also deutlich basale Frontbildung. Unter den Coraciomorphae (GADOW, 1893) zeichnen sich die Piciformes (Piciden) und Psittaciformes durch basale Frontbildung aus. Alle anderen Vertreter dieser Gruppe haben dorsale Frontbildung. Ich will jetzt die primären und evolutiven Merkmale der Hemisphären von Specht und Wendehals herausarbeiten. Ein archaisches Merkmal, das Specht und Wendehals gemeinsam aufweisen, ist der grosse Bulbus olfactorius in rostraler Lage. Weiter gelten der gut ausgebildete Nucleus basalis und die flache Fissura ventralis als ursprünglich. Beim Wendehals ist der Nucleus basalis verhältnismässig grôsser und die Fissura ventralis flacher als beim Specht. Als primitives Merkmal der indexniedrigen Wendehals-Hemi- Sphäre kônnen wir die geringe Grôsse und Skulpturierung betrachten. Die Spechthemisphäre dagegen ist stark aufgewülbt. Verglichen mit der Buntspecht- Hemisphäre wirkt das Wendehals-Grosshirn geradezu flach. Auf Sagittalschnitten erscheint das Spechthirn stärker nach vorn ausgebaut. 166 KLAUS RUGE Den ursprünglichen Eigenschaften stehen evolutive Merkmale gegenüber.! Bei Specht und Wendehals ist das Palaeostriatum und das ArchistriatumA verhältnismässig klein. Der Sagittalwulst ist gut differenziert. Die Lamina hyper-! striatica zeigt vor allem beim Specht einen stark gekrümmten Verlauf. Die Area! praepyriformis ist reduziert. Der Wulst reicht beim Specht und Wendehals weit nach caudal und lateral. Wie zu erwarten, ist er beim Specht mächtiger als beim Wendehals. Die Darstellung von STINGELIN zeigt die Verlagerung und Vergrôsserung des Wulstes bei der basalen Frontbildung. Beim Grundtyp liegt der Wulst weit vorn und hat mit dem Bulbus Kontakt. In der Evolutionsreihe wird der Wulst allmäh- lich vergrôssert und nach caudal verlagert. Vergleiche ich meine Schnitte mit den Abbildungen von STINGELIN, dürfte der Wulst bei den Spechten eher noch etwas weiter lateral reichen als beim Wellensittich. Specht und Wendehals haben denselben Hirntyp. Grundsätzlich zeigen sie gleiche Ausprägung des Grosshirns. Aber der Specht ist formintensiver. Er zeigt die evoluiertere Ausbildung der Strukturen, während das Wendehalshirn ursprünglichere Züge trägt. Primäre Merkmale sind beim Wendehals stärker als beim Specht, fortschrittliche Ânderungen sind beim Wendehals schwächer ausgebildet. Der hohe Index des Buntspechts—12,35 (nach PORTMANN), Wendehals | nur 4,62—hat formal eine Parallele. Sie drückt sich in starker Skulpturierung (und damit verbundener Wulstausbildung) aus. Der Wendehals ist besonders | durch die mächtige Ausprägung der archaischen caudalen und medialen Hemi- | sphärenregion ausgezeichnet. | 6. DAS PICIDEN-GEHIRN AM SCHLÜPFTAG Die Untersuchungen von HAEFELFINGER (1958) zeigten, dass die striatalen Gebiete schon während der Embryonalzeit ausdifferenziert werden. Der Zeitpunkt der Kerndifferenzierung liegt bei allen von ihm untersuchten Arten zwischen dem 12. und 14. Bruttag. Auch Arten mit sehr langer Brutzeit gliedern ihre Kerngebiete während dieser Periode aus. Noch andere wichtige Reifungsvorgänge fallen in diese Phase (PORTMANN, 1959). 1. Die Ausbildung der Markscheiden setzt ein. 2. Die Konturfedern sind in endgültiger Lage angelegt. 3. Die Verdauungsorgane haben ïhre definitive Schlingenbildung und Gewebedifferenzierung erreicht. 4. Die Funktion des Wolffschen Kôrpers wird von der endgültigen Niere übernommen. VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 167 PORTMANN schliesst daraus, dass nach 11—12 Bruttagen der früheste Zeit- punkt sei, an dem ein Vogelkeim ausserhalb des Eïes leben kônne. Da meine Spechte schon nach 81/—9 Bruttagen (RUGE, 1964) und die Wendehälse nach 10 Tagen 12 Stunden schlüpften, drängt es sich auf, den Reïfegrad des frisch- geschlüpften Spechts und Wendehalses zu untersuchen. Buntspecht—frischgeschlüpft GB II Die Figs. 47, 49, 51, Taf. IX zeigen Querschnitte von rostral nach caudal durch das Gehirn eines frischgeschlüpften Buntspechts. Das Vorderhirn ist noch nicht in alle striatalen Gebiete aufgeteilt. Einzig die Lamina medullaris ist auf der Hôhe der Commissura anterior, Fig. 49, schon erkennbar. Sie trennt die Pri- mordien vom Neo-Hyperstriatum von den Primordien des Palaeostriatums und Archistriatums. Der Sulcus superstriaticus ist vor allem in caudalen Bereichen noch stark vertieft. Vom Sulcus superstriaticus führt nach lateral eine dichtzellige Zone. Es ist die Verwachsungszone des dorsalen Ventrikelhorns. Die Zone gibt den späteren Verlauf der Lamina superior an. Doch ist auf diesem Stadium von dieser Lamina noch nichts zu erkennen. Die mediale Hemisphärenwand wird durch die Fissura limitans hippocampi in den dorsalen Bereich, späteres Hippo- campusgebiet, und in den ventralen Bereich, späteres Primordium Johnstoni, gegliedert. Der Ventrikel ist am Schlüpftag noch weit. Besonders caudal nimmt das Ventrikellumen zu; die Fissuren sind gegen den Occipitalpol vertieft. Den Ventrikel begrenzt eine gut ausgebildete Matrix; darauf folgt eine Zone ausschwärmender Zellen. Allgemein ist die Zell-Lagerung dicht. Die Commissuren sind ausgebildet, aber noch nicht myelinisiert. Wendehals—frischgeschlüpft W 1 Entsprechend der längeren Brutzeit dürfen wir beim Wendehals ein reiferes Hirn erwarten als beim Specht. So reicht beim frisch geschlüpften Wendehals die Lamina medullaris weiter nach vorn (Taf. IX, Fig. 48). Auf der Hôhe der Com- missura anterior (Fig. 50/WI, 11) hat die Lamina medullaris einen stark gekurvten Verlauf. Ein wenig weiter caudal sind Archistriatum und Palaeostriatum gut abgesetzt, Fig. 52. Deutlich sind im Palaeostriatum neben den kleineren Zellen grôssere weniger stark gefärbte Zellen auszumachen. Noch weiter caudal konnte ich keine Kerndifferenzierung feststellen. Der Ventrikel ist deutlich schmaler als beim frischgeschlüpften Buntspecht. Auch sind am Ventrikel keine tiefen Fissuren zu erkennen. Die Ausbildung der Matrix dürfte beim Specht und Wendehals etwa gleich sein. Zum Vergleich gebe ich eine Zeichnung, Taf. IX, Fig. 53 vom Gehirn eines Feldsperlings (Passer montanus L.) am Schlüpftag (Brutzeit nach Steffen 1962 in 168 KLAUS RUGE GLUTZ die Brutvôgel der Schweiz p. 573/11—13 Tage). Der Querschnitt liegt! unmittelbar vor der Commissura anterior. Er entspricht den Figuren 49 und 50! von Dendrocopos und Jynx. | Beim Sperling sind die striatalen Felder: Wulst, Neostriatum, Hyperstriatum l ventrale und Palaeo-Archistriatum gut gegeneinander abgesetzt. Wir erkennen | deutlich: Wulst, Hyperstriatum ventrale, Neostriatum und Palaeostriatum. Das Archistriatum ist erst weiter caudal gut ausgebildet. | Das Gehirn des neugeborenen Wendehalses erscheint reifer als das Hirn des frischgeschlüpften Grossen Buntspechts. Doch werden bei beiden Arten die 4 striatalen Gebiete nicht während der Embryonalzeit ausgegliedert. Das zeigt uns, | das Vôgel schon mit einem Gehirn geboren werden kônnen, dessen Kerngebiete noch nicht ausdifferenziert sind. Dieser Befund mag aber auch die unglaublich | kurze Brutzeit (bisher kürzeste belegte Brutzeit: 11—12 Tage für Zosterops| NICE, 1954) beim Specht wahrscheinlicher machen. Bei den Mammaliern finden wir Parallelen dazu bei den extrem unreif ! geborenen Marsupialiern. Das Opossum (Didelphis virginiana) wird nach einer Tragzeit von 124 Tagen geboren (Tragzeit der Ratte etwa 20 Tage). Auch das | Gehirn des neugeborenen Opossums ist ausserordentlich wenig differenziert | (RIESE, 1945). Es muss überprüft werden, ob auch bei Vôgeln mit extrem verkürzter Brutzeit | die Ausbildung der striatalen Felder zwischen dem 11. und 14. Entwicklungstag | erfolgt. | 7. ZUSAMMENFASSUNG Probleme der Rangordnung wurden in der Zoologischen Anstalt Basel während der letzten Jahre eingehend bearbeitet. Es wurden intracerebrale Indices | aufgestellt, um die Hirnausbildung quantitativ zu erfassen. Diese Arbeiten ergaben auffällige Unterschiede der Indices beim Grosshirn innerhalb der Spechtfamilie ! (Picidae) (Hirnsphärenindex für den Wendehals, Jynx torquilla L. 4,6, für den | Grossen Buntspecht, Dendrocopos major L. 12,4, für den Schwarzspecht, Dryoco- pus martius L. 19,4). In der vorliegenden Studie wird versucht, mit den Methoden der Histologie qualitative Unterschiede im Bau des Vorderhirn herauszuarbeiten, Wendehals ! und Grosser Buntspecht (kurz Buntspecht genannt) wurden am gründlichsten | untersucht. Die Ergebnisse des Vergleichs der Verhaltensweisen von Jynginen und Picinen, eine Abhandlung über deren Ontogenese, sowie eine Arbeit über Ethologie und Brutbiologie vom Wendehals werden gesondert verôffentlicht. Aussere Form : VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 169 Beim Vergleich der äusseren Form des Vorderhirns fällt allgemein die stärkere Skulpturierung beim Specht auf, sowohl in dorsaler als auch in ventraler Ansicht. So ist die Fissura ventralis bei Spechten stark vertieft. Dorsal fällt der mächtige Wulst auf. Das Wendehals-Vorderhirn dagegen wirkt flach, gestreckt, so wie es von niedrig cerebralisierten Vogelformen bekannt ist. Der Wulst beim Wendehals ist schmal. Der grosse Bulbus olfactorius in rostraler Lage ist ein ursprüngliches Merkmal, das Spechten und Wendehälsen gemeinsam ist. | Histologische Ergebnisse : Die histologischen Befunde zeigen, dass Specht und Wendehals grund- sätzlich denselben Hirntyp bilden. Auf Längsschnitten ist zu sehen, wie Neostria- tum und Hyperstriatum ventrale sich in die Front drängen. Piciden haben also eine ,,basale Frontbildung“ (STINGELIN). Das ist unter den Coraciomorphen eine Ausnahme, die sonst nur noch den Psittaciformes zukommt. Wenn auch zwischen dem Vorderhirn von Wendehals und Buntspecht keine grundsätzlichen Unterschiede bestehen, so zeigen die Spechte doch jeweils die hôher evoluierten Merkmale. Spechte sind formintensiver. Ein gut ausgebildeter Nucleus basalis gilt als primitives Merkmal. Wie zu erwarten, ist der Nucleus basalis beim Wendehals besser entwickelt als bei Spechten. Specht und Wendehals hingegen haben beide ein kleines Palaeostriatum und Neostriatum. Die Lamina hyperstriatica zeigt vor allem beim Specht einen stark gekrümmten Verlauf. Einen echten Cortex haben weder die untersuchten Spechte noch die Wende- hälse. Unter Cortex wird ein klar abgegrenztes Zell-Lager verstanden. Ein Zell- Lager, das zum umgebenden Gewebe nicht scharf abgesetzt ist, bezeichne ich als Corticoid-Lager. Die Specht- und Wendehals-Hemisphären sind zum grôssten Teil von einem Corticoid-Saum umgeben. Dieser Saum ist beim Wendehals besser ausgeprägt. Ein praepyriformes Corticoid-Lager fehlt beim Specht, beim Wende- hals ist es gut sichtbar. Das periamygdalare Corticoid-Lager war bei beiden auszumachen, beim Wendehals jedoch ist es besser ausgebildet als beim Buntspecht. Die intercalated cells der Lamina suprema bilden beim Specht und Wendehals ein dichtes Band kleiner Zellen. Die Begrenzung zum Hyperstriatum accessorium und zum Hyperstriatum dorsale ist nicht scharf. Die intercalated cells der Lamina superior liegen weniger dicht. Sie sind deutlich nach dem Verlauf der Lamina ausgerichtet. Die intercalated cells der beiden Laminae haben nicht die gleiche Form. Das spricht gegen die Ansicht von KAPPERS-HUBER-CROSBY—nach deren Meinung die Zellen zwei Schenkel derselben Zellmasse darstellen. Anderseits sieht es am dorsalen Ventikelhorn so aus, als bôge die dorsale Zellmasse nach ventral um und setzte sich in der Lamina 170 KLAUS RUGE superior fort. Den kleinzelligen Kernkomplex oberhalb der dorsalen Ventrikel-l kante (bei Spechten und Wendehälsen) habe ich Nucleus der intercalated cellsk genannt. Mächtig entwickelt sind die caudalen Hemisphärenbereiche. Ich habe sie alsk die Hippocampusregion bezeichnet. Von dorsal nach ventral ist sie in Parahippo-4 campus, Hippocampus und Primordium Johnstoni gegliedert. | Im Hippocampus bei Buntspecht und Wendehals sind sechs vertikale Zonent zu unterscheiden. Im Parahippocampus sind beim Wendehals fünf Zonen auszumachen. Von! lateral nach medial stellte ich fest: | Zone A—ungerichtete Kerne kernloser Streifen 1: 2, 3. Zone B—dorso-ventral gerichtete Kerne 4. kernloser Streifen 5: Tractus septo-mesencephalicus, lateral einige Kerne. Beim Buntspecht sind die kernlosen Trennzonen im Parahippocampus nicht zu finden. Hoch evoluierte Formen haben die Tendenz, archipalliale (corticale) Regionen| und den Cortex zu reduzieren. Zweifellos sind die Spechtartigen hochevoluiert.k Trotzdem ist beim Specht und vor allem beim Wendehals die Hippocampus-! Formation wesentlich an der Formgebung der Hemisphäre beteiligt. | Bei den mir bekannten Coracioformes ist der Hippocampus nirgendwo so! stark ausgeprägt wie beim Wendehals. Einzig bei Kolibris (Trochilidae) ist die! Hippocampus-Region mächtig. | Ausserordentlich kurz ist die Brutzeit beim Buntspecht (kürzeste Zeit 81/,— 9 Tage). Das Vorderhirn des frisch geschlüpften Buntspechts ist noch nicht in alle! striatalen Gebiete ausgegliedert. Der Ventrikel ist noch weit. Komissuren sind ausgebildet, doch nicht myelenisiert. Das untersuchte Wendehals-Vorderhirn war entsprechend der längeren! Brutzeit beim Schlüpfen reifer als das Buntspecht-Hirn. Die striatalen Felder sind erkennbar; der Wulst allerdings ist noch nicht differenziert. Das Ventrikellumen | ist deutlich enger als beim Buntspecht. | DENNLER (1919) hatte geglaubt, man müsse den Wendehals auf Grund seines Hirnbaus systematisch von den Spechten trennen. Nach meinen Ergebnissen istl der Bildungstyp des Specht- und Wendehalsgehirns gleich. Doch das Spechthirn# ist wesentlich formintensiver als das Gehirn vom Wendehals. | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 171 SUMMARY The order of rank in birds and mammals is a problem-complex which has been studied at the Zoological Institute in Basel for decades. One of the methods lof expressing the level of evolution (elevation) is to mesure the relative size of the brain or of brain parts. These indices, expecially those of the forebrain, are signifi- cantly different in the order of Picidae. Indices of forebrain-hemispheres : Wryneck, Jynx torquilla L. 4,6; Great Spotted Woodpecker, Dendrocopos major L. 12,4; Black Woodpecker, Dryocopus martius L. 19,4. | The fact that the forebrain of the Black Woodpecker is 4 times heavier than that of the Wryneck, though the two bird types belong to the same order, is intriguing. The aim of this study then was to get an answer to the question whether Ithe quantitative variability has a parallel in the qualitative or structural one. | External shape : The sculpturation of the Woodpecker forebrain is very intensive on the dorsal as well as the ventral side. The Fissura ventralis and the Vallecula are deep. The hemispheres of the Wryneck, on the contrary, are flat and elongated as in other low cerebralised birds. The wulst is narrow. The big Bulbus olfactorius in rostral position indicates a primitive condition, common in Woodpeckers and Wrynecks. Internal structure : On the other hand histology shows that no basic differences in the architecture can be stated; but differences in proportion of different areas clearly show up in parasagittal sections. In Woodpeckers the Neostriatum and (Hyperstriatum ventrale reach far more in rostral direction than they do in the | Wryneck (basale Frontbildung). | Basale Frontbildung is an exception in Coraciomorph only realised in one lother order: the Psittaciform. | There is no basic difference in the structure between Wryneck and Wood- |pecker forebrains, but Woodpeckers always show signs of higher evolution. A | Nucleus basalis which is well developed is evaluated as a primitive condition. In the Wryneck the Nucleus basalis is better developed than in the Woodpecker. | Both Woodpecker and Wryneck have a small Palaeostriatum and Neostriatum. | The Lamina hyperstriatica, especially in Woodpecker, shows a strong curved course. Neither Wrynecks nor Woodpeckers investigated have a true cortex; cortex is a strongly limited cell-layer. A cell-layer not strongly limited against |the surrounding tissue should be called Corticoid-layer. The surface of the forebrain hemisphere in Woodpeckers and Wrynecks are | almost completely surrounded by a border of Corticoid. This border of Corticoid is well developed in Woodpeckers while in Wrynecks it is hardly visible. The area praepyriformes is missing in Woodpeckers while in the Wryneck it is clearly MR | 72 KLAUS RUGE differentiated. The periamygdalar Corticoid-layer, however, is differentiated ir Woodpecker better than in the Wryneck. The intercalated cells of the Lamina suprema in Woodpeckers and Wryneckd f form a compact zone of small cells. The limitation of this cell area to Hyperstriatum accessorium and Hyper striatum 1s not distinct. The intercalated cells of Lamina superior are less densely scattered. The cells have their long axis directed in the course of the Lamina. The intercalated cells! of Lamina superior and Lamina suprema are of different shape. This does not agree with the opinion of KAPPERS-HUBER-CROSBY. These authors suggest that the cells! belong to the same cell-type. On the other side, at the dorsal ventricular-horn, it appears as if the dorsal cell-mass bends ventrally, continuing in the Lamina superior. The complex of small cells above the dorsal ventriceledge (in Woodpeckers and Wrynecks) I have named NVucleus of the intercalated cells. | The caudal parts of the forebrain-hemispheres are well developed (Hippo campus-Region). We can divide it after CRAÏGIE from dorsal to ventral intoi Parahippocampus, Hippocampus and Primordium Johnstoni. In the Hippocampus of Woodpeckers and Wrynecks six vertical zones can! be distinguished ; in the Parahippocampus of Wrynecks five zones are to be seen,! from lateral to medial: | Zone À — undirected nuclei . a cell-free zone Zone B — nuclei directed dorso-ventrally . cell-free zone . Tractus-septo-mesencephalicus Un 8 © D — In the Woodpecker the cell-free zones of Parahippocampus can not bel distinguished. | Birds of high evolution show a tendency to reduce the archipallial regions{ and the cortex. Doubtless Woodpeckers are highly evolved. Nevertheless in thek Woodpecker and especially in the Wryneck the hippocampus-formation partici- | pates essentially in sculpturing the forebrain. | In Coracioforms—as far as is known—the Hippocampus in no case 1s as large as in the Wryneck. Only in Hummingbirds (Trochilidae) is the hippocampus- region especially well developed. The incubation period in the great spotted Woodpecker is extraordinarily! short (shortest time: Dendrocopos major 81/4-9 days). In the forebrain of thel newly-hatched Great Spotted Woodpecker not all striatal regions are differentiated. : The lumen of the ventricle is still large. Commissures are developed but they are | not myelinized. In correspondance to the longer incubation period, the forebrain | VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN JYNGINEN UND PICINEN 173 Df the newborn Wryneck was further developed at hatching stage. The striata] regions at this stage are distinguishable. The wulst , however, is not yet ifferentiated. The lumen of the ventricle is smaller than in Dendrocopos. DENNLER (1919) believed that the forebrain structure of the Wryneck indicated hat this bird must be separated systematically from the Woodpeckers. According co my results, Wrynecks and Woodpeckers belong to the same braintype. 8. LITERATUR ARIENS-KAPPERS. 1923. 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EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL I FIG 1 FIG 2 ee ER Ha VA A N Hv PJ : e Bo FIG 3 Längsschnitte nahe der Medianen Fig. 1: Jynx torquilla Fig. 2: Passer domesticus Fig. 3: Dendrocopos major REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 12 177 178 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL I FIG 4 FIG 6 Längsschnitte von median nach lateral Fig. 4, 6, 8: Jynx torquilla Fig. 5, 7,9: Dendrocopos major | | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL III 179 FIG l4 FIG 15 Längsschnitte von median nach lateral Fig. 10, 12, 14: Jynx torquilla Fig. 11, 13, 15: Dendrocopos major 180 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL IV FIG 17 FIG 16 FIG 18 LE ——— FG 21 FIG 20 FIG 23 FIG 22 Fig. 16: Längsschnitt Dendrocopos maior Fig. 17: Längsschnitt Jynx torquilla Fig. 18—23: Querschnitte von frontal nach caudal Fig. 18, 20, 22: Dendrocopos major Fig. 19, 21, 23: Jynx torquilla | weit lateral REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL V 181 FIG 25 zellfreie Zone FIG 27 FIG 29 Querschnitte von frontal nach caudal Fig. 24, 26, 28: Dendrocopos major Fig. 25, 27, 29: Jynx torquilla 182 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL FIG 31 FIG 30 FIG 32 FIG 33 FIG 34 Fig. 30—33: Querschnitte von frontal nach caudal Fig. 30, 32: Dendrocopos major Fig. 31,33: Jyrx torquilla Fig. 34, 35: Längsschnitte von Picus canus nahe der Medianen [EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL VII 183 FIG 36 FIG 38 FIG 39 l FIG 41 FIG 42 Fig. 36, 37: Längsschnitte von Picus canus Fig. 38—42: Vergleich der caudalen Hemisphärenteile einiger Coracioformes | Fig. 38: Dendrocopos major | Fig. 39: Jynx torquilla Fig. 40: Merops apiaster (Bienenfresser) Fig. 41: Apus apus (Mauersegler) Fig. 42: Cuculus canorus (Kuckuck) 184 Fig. 43: Fig. 44: Fig. 45: Fig. 46: REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE TAFEL VIII Parahippocampus Fasersaum zellfreie Zone Hippocampus periventrikuläres 7 Grau Fasersaum Fasersaum | à À \ FIG 43 FIG 44 einzelne Pyramidenzellen Fasersaum periventrikulares Grau Fasersaum Fasersaum FIG 45 Schematische Gliederung der Hippocampus-Formation [bei Jynx torquilla. Querschnitt auf der Hôhe der Comissura anterior. Schematische Gliederung der Hippocampus-Formation beim Dendrocopos major. Querschnitt auf der Hôhe der Comissura anterior. Schematische Gliederung der Hippocampus-Region bei Dendrocopos major (BuF) \ Querschnitt auf der Hôhe der letzten Tectum opticum-Anschnitte (von rostral gerechnet). | Schematische Darstellung der Pyramidenzellen-Ausdehnung im Hippocampus von Dendrocopos major (Fasersäume vernachlässigt) VUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. RUGE Matrix FIG 47 Matrix mm WW leginn der Ausbildung iner Lamina medullaris Fasersaum Tractus occipito-mesencephalicus dichtkernige Zone & è Q/ KO FIG 51 Matrix _ Tractus septo- mesencephalicus 1 dichtkernige Yi Zone Fig. 47—52: Fig. 48, 50, 52: Jynx torquilla Fre:33: Fissura limitans hippocampi TAFEÉE TIR 185 Matrix Lamina medullaris dichtkernige Zone FIG 48 dichtkernige Zone Neo-Hyperstriatum RE Matrix Tractus kleinzelliger Bezirk Lamina medullaris Paläostriatum = Comissura anterior ee TS. VII laterales Primäres Archistriatun FIG 50 dichtkernige Zone D. VIII FIG 52 Lamina superior Lamina hyperstriatica Tract.-front.-archistr. FIG 53 Gehirne am Schlüpftag. Querschnitte von rostral nach caudal Fig. 47, 49, 51: Dendrocopos maior Passer montanus (Feldsperling) am Schlüpftag. Querschnitt unmittel- bar vor der Comissura anterior. Die Grossgliederung der striatalen Gebiete ist abgeschlossen. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 187 Tome 78, fasc. 1, n° 4: 187-207 — Juin 1971 Histological study of greatly enlarged pericardial sac in the embryo of the viviparous teleost Lebistes reticulatus by Yvette W. KUNZ Department of Zoology, University College, Dublin (Ireland) With 8 figures I. INTRODUCTION The Cyprinodontes are characterized in the embryo by a greatly expanded pericardial sac. In some species the enlargement can be such that the sac 1s drawn over the anterior part of the embryo, a process which is likened to the formation of the serosa and amnion in higher vertebrates (FRASER, 1940; TAVOLGA, 1949). The cyprinodont Lebistes reticulatus, Peters, is one of the species to have its whole head covered by the pericardial sac during certain embryonic stages (KUNZ, 1964). The purpose of this study is to investigate the histological nature of the expanded pericardial sac, to follow its formation and regression and to discuss its possible functions. 2. MATERIAL AND METHODS Lebistes reticulatus is a member of the Cyprinodontes, family Poeciliidae. It iS a viviparous fish. Sperm is stored within ovarian pockets. Females, once inseminated, can produce several broods. Fertilization and development take place within the ovarian follicles. 188 YVETTE W. KUNZ The fish used in this investigation were taken from an inbred laboratory stock. The time lapse between successive broods was, on the average, 35 days at 22° C and a constant 12 hourly day and night cycle. The time between spawning and fertilization of a new batch of eggs was estimated at 5 days, which left ar embryonic time of 30 days (KUNZ, 1964). Lebistes reticulatus shows no super: fetation, but the developmental stages in any one ovary may vary, especially# during early development. FiG. 1 Breeding tank made of perspex In order to observe spawning of individual fish, females were kept in breeding, | cages (Fig. 1), suspended in separate water tanks. The cages were made of clear! perspex, with the lower part of green colour to give the occupants some hiding! space. Perforation of the side walls allowed for water exchange. A longitudinal! slit at the base allowed the newly born fish to escape being preyed on by the mother. After the birth of a brood, the females, which were presumed to be pregnant again, were dissected at intervals of from 3 to 30 days. The embryos were examined under the dissecting microscope and allocated to appropriate develop: mental stages. With watchmaker’s forceps the embryos were freed from the follicular and egg membranes and kept in physiological NaCI-solution. Drawings ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 189 of the various embryological stages were made from living specimens with the aid of a Wild Stereomicroscope M 5. * The specimens were fixed in alcoholic Bouin solution. Due to the brittleness of the yolk following fixation, different clearing agents were used: a) methyl- benzoate, b) terpineol-alcohol (after WETZEL, 1931), c) isopropoylalcohol- paraffin mixture with subsequent swelling of the paraffin blocks in distilled water (after WESSING and CLAES, 1958). Alternatively, the blastodisk or embryo was separated from the yolk after fixation, thereby rendering subsequent swelling of the paraffin blocks unnecessary. The embedding wax used was Merck paraffin (mP 56-58° C) with addition of some bees’-wax. Sections were cut at Su and Tu. Stains used were acid hemalum (Mayer), hematoxylin (Weigert), hematoxylin (Heidenhain), hematoxylin (Prenant), counterstained with benzopurpurin, eosin, orange G and picroindigocarmin. 3: RESULTS For anyone not completely familiar with teleostean development, the following introductory remarks a)—d) are included: a) The surface ectoderm in the teleosts is made up of two different layers: 1) the epidermic stratum (couche supérieure of Henneguy), which is the upper sheet. It consists of a layer of flattened cells, which does not contribute to the forma- tion of the neural system. It persists into adult life as the outermost layer of the epidermis; 2) the strata of “nervous layer” cells (couche profonde of Henneguy), in the following abbreviated as “nervous ectoderm”. These strata give rise to the central nervous system, the sense organs and the epidermis. b) The neural system, as other systems in teleosts, is laid down as a solid mass of cells and only later hollows out. c) The periblast (yolk sac entoderm) refers to a layer found superficially on the yolk. It overgrows the volk with the advancing blastoderm (germ) ring during epiboly. Its nuclei are scattered in a cytoplasmic syncytium and, at the end of cleavage, appear greatly increased in size. They develop pro- tuberances and loose the capacity to divide by normal mitoses. d) The urinary bladder in the teleostean embryo lies dorsally to the rectum and opens just behind the anus. In Lebistes reticulatus the bladder increases greatly in size during development. It grows as a bilobed structure into the yolk sac and at the end of the embryonic pericd almost fills the space originally * Obtained with a grant from the Royal Dublin Society. 190 YVETTE W. KUNZ | | | | | FiG. 2 | Diagram showing formation of ectodermal headfold in Lebistes reticulatus (e-f), compared with| corresponding stages in Serranus atrarius (a-b), after WiLsoN (1891) and trout (c-d), aftes HENNEGUY (1888). Cross sections. f) oblique section to show cranio-caudal gradient (right half} cranial to left half) 1 l { ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 191 occupied by the yolk. It collapses prior to ovulation and subsequent birth. (KUNZ, 1963). | Grading and designation of stages: the embryos were graded into 8 stages laccording to visible steps in development and regression of the pericardial sac. The embryonic age given is calculated as described under 2. Material and Methods. It is followed by a) the description of certain characteristics found in the majority of a batch of living embryos of that stage, which are easily recognized under the dissecting microscope, and by b) some diagnostic histological features of the head region. Î Stage I (4th embryonic day) | a) The embryo is marked out as a linear thickening. Brain, with optic primordia, makes its appearance. Up to 3 somites present. b) Brain and optic primordia are solid, but thin crevasses indicate the area where the cells will separate to form a lumen. The auditory placodes appear as epidermal thickenings (Fig. 3). Paired solid primordia of the pericardium, lying anteriorly to the auditory placodes, may be seen (Fig. 3). The head lies embedded in the yolk. The nervous ectoderm, over the head of the embryo, becomes thickened and passes insensibly into the cells of the brain primordium. The thickened embryonic ectoderm tapers into the thin ectoderm of the extra-embryonic area (Fig. 2e). Stage 2 (4th embryonic day) a) Surface view as above. Not less than 3 somites present. b) The clefts within the primordia of the eyes are more pronounced. The primordia of the pericardium acquire lumina. At the area between the thickened embryonic and thin extra-embryonic nervous ectoderm, lateral folds appear. Each fold grows in a medio-ventral direction and extends longitudinally from the tip of the brain to the end of the eye region. This infolding marks the beginning of the formation of the ectodermal headfold. The epidermic stratum is not involved in this process (Fig. 2f). Stage 3 (5Sth embryonic day) ap pcp pe ey a) Surface view as above, but 4-8 somites. \ br ] b) A distinct lumen in the eye primordium is conspicuous ; the future ventricles of the brain are PRET. still only indicated as a vertical crevasse. The auditory placode has invaginated as a solid mass. Se Th “RUE d É : Surface view of embryo at stage 1 e pericardium extends anteriorly and its showing position of pericardial pri- lumina enlarge (Fig. 3). The ectodermal head- mordia (extension of pericardium : ; to stage 3 indicated as dotted folds meet and fuse in the mid-ventralline. The ? : line) 192 YVETTE W. KUNZ inner sheet of the lateral folds is made up of 1-2 layers of cuboidal cells, whereas the outer sheet is composed of flattened cells. This indicates that the thick embryonic ectoderm and the thin extra-embryonic ectoderm equally contribute to the folding process. In the ventral region of the fused folds the layers are pressed between brain and yolk and consequently all their cells appear to be greatly flattened (Fig. 6a, 7a). Stage 4 (6th embryonic day) a) Lens of eye appears. A vascular network develops over the surface of the yolk sac. 9-16 somites present (Fig. 4a). b) The lens placode, a solid spherical mass of cells, fully separates from the overlying superficial nervous ectoderm. The optic vesicles begin to inva- ginate into optic cups. Infundibular region of diencephalon 1s deep and distinct and the third ventricle becomes established. Olfactory organs appear as a pair of solid cell masses. Auditory placodes acquired a lumen and become the otic! vesicles (Fig. 6b). The bilateral pericardial primordia meet ventro-mediaily and form the endo-| cardial tube. They greatly extend in the anterior direction and towards the end of this stage, extend beyond the head. There is, as yet, no indication of a peri- cardial overgrowth of the head (Fig. 6b, 7b). Ectodermal headfolds extend| longitudinally to the posterior region of the mesencephalon, near the first gilll pouch. The layers of the ectodermal headfold are now greatly thinned consisting of flattened cells which no longer reveal their origin as of embryonic or extra- embryonic nervous ectoderm. Stage 5 (10th embryonic day) a) Average length of embryo 3.6 mm. Eyes are pigmented grey. As a result of cranial flexure, the head becomes further buried in the yolk, which now reaches to the upper level of the eyes. The urinary bladder, dorsal to rectum, is clearly visible. Tail develops and primordia of the caudal and anal fins are evident. Pectoral fin buds appear. Blood leaves the embryo through the vena caudalis, ductus Cuvieri and vena hepatica. It flows over the yolk sac in ventral and anterior directions, and enters the heart at an expanded portion, the future sinus venosus, which lies considerably anterior to the head (Fig. 4b). b) The eyes possess a thin pigment layer and the lens is now fibrillar. Optie lobes begin to form. Otic vesicles contain otoliths (Fig. 6c). The bilateral pericardium has formed folds which extend dorsally, and at the same time push the bases of the ectodermal headfolds until they meet in the mid-dorsal line. This mid-dorsal line is marked by a “somatopleural bridge”, which consists of two layers of nervous ectoderm (the two displaced bases of the headfolds) and two layers of the pericardial mesothelium. Posteriorly, the peri- ——— ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO a) b) | 1; QUE) FIG. 4 a) stage 4 (6th e.day), b) stage 5 (10th e.day), removed from egg membrane, c) stage 6 (15th e.day) 194 YVETTE W. KUNZ cardial folds extend to the end of the otic vesicles. Capillaries lie at the base of, the outer sheet of the pericardial folds; they are continuous with the vascular! network of the yolk sac (Fig. 6c, 7c). Stage 6 (15th embryonic day) a) Average length of embryo 5.1 mm. Eyes appear black. Yolk material diminishes markedly and now only covers two thirds of the eyes. As the yolk is gradually used, the lumen of the yolk sac 1s encroached upon by the enlarging bilobed urinary bladder. Rays have made their appearance in pectoral and caudal { fins. Pectoral fins twitch at irregular intervals. The entire head is covered by a vascular network, which is supplied by the anterior branches of the ductus Cuvieri ! (Fig. 4c). | a) b) FIG. 5 a) Stage 7 (20th e.day), b) stage 8 (25th-30th e.day) | ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 195 FIG. 6 Sections through headregions of embryos (a-d cross sections, e horizontal section) a) stage 3 (Sth e.day) b) stage 4 (6th e.day) c) stage 5 (10th e.day) d) stage 6 (15th e.day) e) stage 8 (25th-30th e.day) 196 YVETTE W. KUNZ b) The whole lens (except for the surface epithelium) is now fibrillar and the layers of the retina are evident (Fig. 6d). The histological sections show that the cavities of the pericardial folds are not fused dorsally. The capillaries spread over the whole outer wall of the br FiG. 7 | Diagrammatic representation of sections shown in Fig. 6 | pericardial folds, but do not cross over from one side to the other; the dorsal | somatopleural bridge marks the line of division. The inner walls of the peri- K cardial folds, which are not vascular, adhere closely to the inner sheet of the ecto- dermal headfold. The pericardial folds extend posteriorly to the pectoral fins f (Fig. 6d, 7d). Stage 7 (20th embryonic day) rs | | a) Length of the embryo averages 6.1 mm. Head elongates and yolk extends only to the middle of eyes. Yolk material is almost used up and urinary bladder | | | | ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 197 now occupies most of the yolk sac. Pectoral fins beat rhythmically. Movements of lower jaw become evident. Pelvic fin primordia appear, and rays develop in dorsal fin. The anterior tip of the head pushes through the pericardial sac by separating the pericardial folds. These subsequently narrow to a small band, the so-called neckstrap. This neckstrap is still supplied with blood from the anterior branches of the ductus Cuvieri. The vitelline blood circulation is greatly reduced (Fig. 5a). b) Semicircular canals of the labyrinth develop. The vascularization of the neckstrap remains restricted to the external sheet of the pericardium and is still continuous with the vitelline circulation. The vessels of the neckstrap do not traverse the dorsal midline (Fig. 6e, 7e). Stage 8 (25-30th embryonic day) a) Embryo measures up to 8.5 mm. Opercular movements have started and result in a dorsal splitting of the neckstrap. The remnants of the neckstrap slide down and perivitelline fluid can now leave the gill cavity freely (Fig. 5b). Urinary bladder is emptied, which results in the volk remnants being taken up into the body. Subsequently birth takes place. The newly born fish feeds immediately and swims to the surface to fill the swimbladder. b) After ovulation, the highly folded wall of the urinary bladder is conspic- uous. Body cavity 1s filled with the remnants of the yolk; ductus Cuvieri seen amidst the yolk. Remnants of the neckstrap are seen overlying the labyrinth. Its vessels break down within a few days after birth. 4. DISCUSSION 1) ECTODERMAL HEADFOLD IN TELEOSTS There 1s, as far as can be ascertained, only one publication that gives histo- logical evidence of the formation of the ectodermal headfold in a teleost: | HENNEGUY (1888), in his treatise on the development of the trout, reports how | at the stage when the lens begins to develop (22 somites), the head region starts to lift from the yolk sac (Fig. 2c-d). WILSON (1891), in his excellent description of the embryology of the sea bass (Serranus atrarius) mentions that in this species the headfold begins to be | developed late in embryonic life. Earlier, the head is buried in the yolk and the | eye cup 1s in direct contact with the periblast of the yolk sac. As an adaptation | to the late appearance of the ectodermal headfold, the lens is formed from cells 198 YVETTE W. KUNZ of the dorsal ectoderm, which have grown downwards between eye cup and yolki periblast. The formation of the headfold, however, is not described (Fig. 2a-b).# Also Lebistes reticulatus has the head buried in the yolk. Here, however, the headfold grows downward at the 3 somite stage, before the eye cups aref formed. The development of the lens takes place in the usual way. This veryf early formation of the ectodermal headfolds is a prerequisite for the formationÿ of the pericardial folds (Fig. 2e, f). | In order to compare the appearance of the ectodermal headfold in these! three species, one looks for an “independent” developmental phenomenon. The relative embryonic age cannot be used, since teleosts hatch at widely different! stages of development (KUNZ, 1964). If the number of somites, related to the full number, is taken, the line Lebistes — Trout — Serranus clearly emerges.! Lebistes reticulatus showing the earliest appearance. The optic primordia,i forming immediately after the neural cord has been laid down, constitute another valid stage for comparison, and confirm the sequence quoted above. The onset of pigmentation in the retina, another useful stage for comparison (KUNZ, 1964), cannot be employed here, since data on Serranus atrarius are lacking. 2} COMPARISON OF PERICARDIUM IN CYPRINODONT FAMILIES The Cyprinodontes comprise seven families ; the condition of the pericardium! has been studied in five. | A) Cyprinodontidae (oviparous) RYDER (1885) was the first to observe a “vascular membrane on either side of the head” in Fundulus. TURNER (1940b) reported that the vascularized wallsi of the pericardium of Fundulus heteroclitus enclose the anterior part of the head and extend laterally up to the middle area of the eyes. A similar descriptionl was given for the pericardium of Oryzias by KAMITO (1928) and by RUGH (1941): B) Poeciliidae (viviparous) RYDER (1885) observed in Gambusia patruelis a “tubular process of the volk ! bag which is prolonged upwards over the head behind the eye to meet its fellow | of the opposite side”. Molliensia latipinna, Xiphophorus helleri and Lebistes\ reticulatus are described by TURNER (1940b) as having a less expanded pericardium than Fundulus heteroclitus. The allegedly smaller pericardium in these cases isk said, by TURNER, to be compensated for by the extension of the yolk sac in the form of a broad neckstrap. PURSER (1938) described a neckstrap in Lebistes| reticulatus; she did not, however, specify its histological nature. It is obvious! ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 199 | that these authors studied only the older stages (20-25th embryonic day) of Lebistes reticulatus and that what RYDER and TURNER thought to be an extension | of the yolk sac, is, in fact, the extended pericardium. The pericardial membranes | of Platypoecilus maculatus envelop the entire anterior portion of the embryo | during maximal development and form a neckstrap during regression (TAVOLGA, 1945; TAVOLGA and RUGH, 1947). The same situation is reported by these authors for Xiphophorus helleri, in contrast to the observations by TURNER (1940b). } The embryo of Heterandria formosa is shown by FRASER (1940) and TURNER (1940b) to have a pericardial sac expanding dorsally over the head and trunk to the tailbud of the embryo. C) Anablepsidae (viviparous) Two species (Anableps anableps and À. dowei) were studied by TURNER (1940a) who comes to the conclusion that the pericardium in this family achieves the greatest enlargement. It does not, however, grow over the head but in later stages, after the yolk has been absorbed, surrounds as a thin cleft the whole “belly sac” into which the viscera protrude. D) Goodeidae (viviparous) Ataenobius toweri, a primitive goodeid, displays a similar condition to Fundulus heteroclitus described under A) above. The older specimens of the genus Goodea (three species), however, show a considerably more expanded pericardial sac than found in Ataenobius toweri. Further species of this family are described which show an evolutionary line in direction of a diminuation of the yolk sac and a relative increase of the pericardial sac (TURNER, 1940c). E) Yenynsiidae (viviparous) A hypertrophic pericardial sac is present in Yenynsia lineata; it atrophies with the receding yolk sac in the late embryonic stages (TURNER, 19404). One must take into consideration that the embryos of the Goodeidae and Yenynsiidae are not retained in the ovarian follicle until birth, as is the case in the Poeciliidae and Anablepsidae but are liberated into the lumen of the ovary at an early stage, where they continue development (SICCARDI, 1940; TURNER, 1947). When comparing the pericardium of the five cyprinodont families, it may be concluded that the condition in the Cyprinodontidae foreshadows the formation of pericardial headfolds, which become evident in the Poeciliidae, with Heterandria Jormosa showing a maximal development. The Anablepsidae exhibit an even greater expansion of the pericardium, which does, however, not result in a head- 200 YVETTE W. KUNZ fold being formed. The Goodeidae and Yenynsiidae are “outsiders”, since their gestation is not entirely follicular; during the early stages in the follicle they show a hypertrophic pericardium, while later they develop special structures which are looked on as substitutes for the receding pericardial sac. 3) HOMOLOGY OF ECTODERMAL AND PERICARDIAL HEADFOLDS OF POECILIIDS WITH AMNIOTIC FOLDS OF HIGHER VERTEBRATES Various authors have suggested this homology (FRASER, 1940; TURNER, 1940a-e and TAVOLGA, 1949). Terms such as “pseudoamnion”, “pericardial amnion” and “pseudochorion”, “pericardial serosa” have been coined to denote the walls of the headfolds in cyprinodonts. In the following the expressions “pericardial amnion” for the inner wall and, since it is vascularized, “pericardial chorion” for the outer wall are used. A) Morphology There are several basic differences between the folds of Lebistes reticulatus and the amniotic folds of higher vertebrates: a) In all poeciliids the pericardial amnion lies close to the head ectoderm; there is never, in its development or regression, an amniotic cavity present. b) The amniote embryo becomes entirely covered by the amnion. In the cyprinodonts even with the most extensive overgrowth of headfolds, the caudal region remains free. c) In the amniote, headfold and lateral folds eventually meet with the tail fold, to form one continuous extra-embryonic coelom. This is not so in Lebistes reticulatus where a chorio-amniotic connection (somatopleural bridge) persists along the mid-dorsal line. No other author, as far as can be ascertained, has described the genesis of the poeciliid headfolds, but FRASER (1940) describes, for the fully developed sac of Heterandria formosa, two mesothelial strands along the midline and overlaid by a continuous ectoderm. The extra- embryonic pericardial cavity of Platypoecilus maculatus, however, is shown to be dorsally continuous (TAVOLGA and RUGH, 1947). Thus, no other species seems to possess the 4-layered chorio-amniotic connection, observed in Lebistes reticulatus. B) Formation In the sauropsida the origin of the amnion is by amniotic folds (pleuramnion). À similar mode is adopted by certain mammals; in others the amniotic cavity is the result of delamination (schizamnion) (PORTMANN, 1965) (Fig. 8A-B). ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 201 FIG. 8 Formation of amnion in mammals (A, B) compared with ectodermal and pericardial headfolds in Lebistes reticulatus (C) A = Pleuramnion in mammals (after PORTMANN, 1965) B Schizamnion C = “ Pleuramnion ” in Lebistes reticulatus | embryo primordium 2) trophoblast/extraembryonic ectoderm 3) entoderm/yolk sac entoderm eriblast) 4) amniotic folds 5) amniotic crevasse 6) amnion 7) extraembryonic coelom 7°) extra- embryonic pericardium 202 YVETTE W. KUNZ The pericardial amnion of Lebistes reticulatus is the result of a folding process} (Fig. 8C). Because of the absence of an “amniotic cavity”, the folding process] is difficult to follow. The ectodermal headfolds proceed first in a ventral directionf until they meet (Fig. 2f, 7a). Later, the folding process continues in dorsal direction, starting at the base of the “ventral” headfolds just formed (Fig. 7b-c)\ The formation of these “dorsal” headfolds seems to be caused by the dorsal expansion of the pericardium (pericardial headfolds). Figure 8C (right) shows! the formation of the “ventral” and “dorsal” part of the ectodermal headfolds! superimposed, and also the formation of the pericardial headfolds. After completion of the folding processes, the layer that originally constituted the inner! sheet of the ectodermal headfold is now the head ectoderm, while the outer sheet forms part of the “amnion”. 4) ANALOGY OF ECTODERMAL AND PERICARDIAL HEADFOLDS WITH AMNIOTIC FOLDS The phylogenetic origin of the amniotic folds is obscure. Since it is accepted! that reptilia and birds were the first to lay eggs on dry land, it is suggested that the amnion has been developed to keep the embryo moist. In the placental mammal desiccation presents no problem, and the function of the amniotio cavity here is thought to be one of protection, i.e. equalizing and distributingl pressure exerted against the embryo. | Since the poeciliids are devoid of the amniotic cavity, the extra-embryonie pericardial cavity enclosing the head may be assumed to act as a pressure cushion (40 embryos in one ovary, on average). It may be suggested, however, that the main significance of the “amniotic folds” in Lebistes lies in the vascularized outen wall or pericardial chorion. This is an extension of the vitelline circulation, an its functions must, therefore, be additive. The functions of the teleostean vitelliné circulation are thought to be similar to those of the chorion of the amniotal namely nutrition, respiration and excretion. One should therefore, with this irl view, limit the functions of the pericardial chorion to the following: | A) Accessory respiratory function Respiratory function of the expanded pericardial sac was put forward bY TAVOLGA and RUGH (1947) for Platypoecilus maculatus. There seems to be som indirect evidence for this function in Lebistes reticulatus because the vascularizatior of the pericardial sac is at its maximum (15th embryonic day) well before respira- tory exchange is taken over by the gills. By the time the headfolds have beeïrl reduced to the neckstrap (20th embryonic day), the pectoral fins beat continuously! thereby producing a vigorous circulation of the perivitelline fluid, which benefits ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 203 lgaseous exchange. Somewhat later (about 25th embryonic day) the mouth Imovements begin and perivitelline fluid is drawn into the pharyngeal cavity. Two to three days later opercular movement starts which results in a dorsal Isplitting of the vascularized neckstrap. Respiration by the gills is now in progress las the remnants of the neckstrap are rapidly absorbed. B) Accessory nutritive function Teleostean yolk sac vessels are the means by which yolk products are trans- |ported to the embryo. In the viviparous poeciliids, the vitelline circulation 1s in close contact with the maternal ovarian circulation. It is suggested, therefore, | by different authors that the embryos obtain additional nutrients from the mother (BAILEY, 1933, TURNER, 1940a-d and 1947, SCRIMSHAW, 1944 and 1945, TRINKAUS and DRAKE, 1952, ROSENTHAL, 1953, TAVOLGA and RUGH, 1947, TAVOLGA, 1949). Apart from the findings for Heterandria formosa (SCRIMSHAW, 1944), there seems to be no evidence, in Lebistes reticulatus and other poeciliids, that yolk sac circula- tion with its extension into the headfolds are of a placental nature. | | C) Accessory excretory function It has been suggested by TAVOLGA and RUGH (1947) that the extended peri- cardial sac in Platypoecilus maculatus is also a means of nitrogenous disposal. As mentioned earlier, Lebistes reticulatus is characterized by a urinary bladder which increases greatly in size during embryonic development (KUNZ, 1963). The increase in bladder size in this species occurs concomitantly with an accelera- | tion in the utilization of yolk. So it may be the function of the greatly enlarged bladder to store waste products which can no longer be handled by the yolk sac circulation, having lost its extension into the headfolds. To prove this view the | chemical nature of the contents of the urinary bladder must be known. On the bésis of the data given in the publications referred to above and on | the basis of present observations no conclusion can be drawn as to whether the functions of the vascularized headfolds are nutritive, excretory or respiratory, or indeed a combination of two or more of these. Equally, it is not known if the | greatly enlarged bladder stores waste products. It is desirable, therefore, to leave aside this controversy and discuss in the following section the relationship between headfolds and enlarged urinary bladder and its probable significance. 5) SIGNIFICANCE OF ECTODERMAL AND PERICARDIAL HEADFOLDS RELATED TO DEVELOPMENT OF ENLARGED URINARY BLADDER It has been shown that the circulation of the pericardial sac in Lebistes : reticulatus is an extension of the vitelline circulation and that both are in close contact with the maternal ovarian circulation. The contact between maternal 204 YVETTE W. KUNZ and embryonic tissue is “epithelio-chorial” as found in mammals with an extensive & placenta (opposed to those with a massive placenta). Mammals with such an, extensive placenta (e.g. ruminants and pig) are characterized by the possession of a voluminous allantois. As this allantois contains very little urine, it is not considered to be a storage place for excretory matter. Its main function is said to press fetal against maternal circulation (PORTMANN, 1965). Similarly, the function of the greatly enlarged urinary bladder in Lebistes reticulatus (and Heterandria formosa as described by FRASER, 1940) may be to serve an intimate contact between yolk sac (+ headfold) circulation and ovarian circulation during the recession of the yolk material. The similarity can be drawn further when one considers the urinary bladder of teleosts to be of entodermal origin (FELIX, 1898), as is the allantois of higher vertebrates. According to TAVOLGA (1947) the bladder of Xiphophorus helleri is formed from Kupffer’s vesicle, which itself is an outpushing of the postanal gut. In other fish, however, the urinary bladder appears a long time after the Kupffer’s vesicle has disappeared (e.g. in Serranus atrarius (WILSON, 1891), Esox lucius (GIHR, 1957). Thus, there seems to exist not only an analogy but also a homology between the allantois and the teleostean urinary bladder: both are of entodermal, origin; and moreover, in some mammals, the allantois is finally incorporated into the urinary bladder. | The phenomenon of the development of parallel structures in phylogenetically unrelated groups is apparent, Lebistes reticulatus, a live-bearing teleost, having developed “amniotic folds”, an enlarged “allantois”, and, perhaps, an “extensive placenta”. Thanks are due to: James Dunne for technical assistance, Hans Schaufelberger and Matthew Foster for help with the illustrations and Volker Seelbach (Depart- ment of Zoology, University of Basel) for letting me use his sectioned material SUMMARY 1) The embryo of the viviparous teleost Lebistes reticulatus is characterized by the development of a greatly increased pericardium, which is drawn over the entire head. 2) The outer wall of this headfold is vascularized ; the blood vessels are continuous with the yolk sac circulation. 3) The histological structure of the fully developed headfolds is established. Their formation and regression are followed. 4) Homology and analogy of the headfolds with the amniotic folds of the amniota is discussed. | | | r ) ) ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 205 The possible functions of the headfolds are discussed. A hypothesis is put forward as to their main function in relation to the greatly increased urinary bladder characteristic for this species. ZUSAMMENFASSUNG Lebistes reticulatus, ein lebendgebärender Teleostier, weist während seiner embryonalen Entwicklung einen stark erweiterten Herzbeutel auf, der den Kopf umhüllt. Die histologische Struktur dieser Kopffalte wird nachgewiesen und iïhre Bildung sowie ihr Abbau beschrieben. Die Aussenwand der Kopffalte ist mit einem dichten Blutgefässnetz versorgt, welches einen erweiterten Teil des Dotter-Blutkreislaufes darstellt. Die Homologie sowie Analogie der Kopffalte mit der Amnionfalte hôherer Wirbeltiere wird diskutiert. Die Funktionen der Kopffalte werden abgegrenzt. Eine môgliche Bedeutung der Kopffalte, speziell im Hinblick auf die früher beschriebene starK erweiterte Harnblase des Embryos, wird vorgeschlagen. RÉSUMÉ Les embryons de Lebistes reticulatus se caractérisent par un sac péricardique volumineux qui encapuchonne la tête (repli céphalique). Le feuillet pariétal de ce replis céphalique est vascularisé; ses vaisseaux tirent leur origine des branches antérieures des conduits de Cuvier et renvoient le sang au système porte vitellin. La structure histologique des replis céphaliques est analysée, et leurs formation et regression sont décrites. Homologie et analogie entre les replis céphaliques et les replis amniotiques des vertébrés supérieurs sont discutées. 5) Les fonctions probables des replis céphaliques sont précisées. Une interpréta- tion hypothétique de leur rôle, surtout en relation avec le développement d’une vessie urinaire très élargie, est introduite. 206 YVETTE W. KUNZ BIBLIOGRAPHY BAILEY, R. R. 1933. The ovarian cycle in the viviparous teleost Xiphophorus helleri. Biol. Bull. 64: 20-225. Fix, W. 1898. 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ENLARGED PERICARDIUM IN LEBISTES EMBRYO 207 arteria caudalis anal fin auditory placode urinary bladder brain ABBREVIATIONS ad Figs. 2)-7) hf ectodermal headfold ht heart le eye lens mes mesoblast ms mesencephalon bloodvessels of pericardial headfold ne neckstrap chorio-amniotic connection/somato- pleural bridge caudal fin ductus Cuvieri extraembryonic coelom egg membrane epidermic stratum eye (primordium) oO octocyst pbl periblast (yolk sac entoderm) pc pericardium pcp pericardial primordium pf pectoral fin vc vena caudalis vi vitelline blood circulation vh vena hepatica | | REVUE, SUXSSEMDErT ZOOLOGIE 209 Tome 78, fasc. 1, n° 5: 209-215 — Juin 1971 Note sur l'indice crânien du Chat domestique féral (Felis catus L.) par Paul SCHAUENBERG Muséum d’Histoire naturelle de Genève Faculté des Sciences de Nancy, Zoologie approfondie, 54-Nancy, France avec 1 figure dans le texte Dans son étude du genre Felis, PococKk (1951) a attiré l’attention sur l'intérêt que présentent les Chats domestiques retournés à la vie sauvage dans les régions du monde où n'existent pas d’espèces autochtones du genre Felis. Il écrit (p. 8): « This gives special interest to the feral cats of such places as Timor, Celebes, Queensland and Tasmania, which are likely enough to become differentiated and stabilised as distinguishable forms as well worth studying, if not naming as the subspecies of other mammals.» L'examen de 217 spécimens provenant tous de la ville de Genève, Suisse, m'a permis de déterminer l’amplitude des variations individuelles du Chat domestique (SCHAUENBERG, 1969). L'indice crânien, qui permet de distinguer F. catus de F. silvestris, s’est avéré constant, nonobstant ces variations individuelles intraspécifiques (KRATOCHVIL, 1970). Il m'a paru intéressant de définir ces variations sur des individus de F. cutus | collectés dans la nature, dans différentes régions du monde, afin de vérifier si la capacité crânienne augmente sensiblement chez ces animaux domestiques retournés à la vie sauvage. 1 1 Cette hypothèse est admise dans le cas du Lapin (HÜNCKINGHAUS, 1965), celui du Porc et celui du Mouton (STEPHAN, 1951). REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 14 210 PAUL SCHAUFNBERG Les quelque 150 spécimens de toutes provenances, conservés au British Museum (Natural History), Londres, constituent le plus important matériel des Chat domestique féral connu. Je remercie vivement le D' G. B. Corbet, conserva=" teur des Mammifères, de m'avoir autorisé à examiner cette collection. J’ai pu mesurer et cuber 48 crânes intacts d’adultes, auxquels j’ai ajouté 2 crânes de Madagascar, conservés au Muséum de Paris et 1 de Colombie, appartenant au» Muséum de Genève. MATÉRIEL ! AMÉRIQUE DU NORD: U,S.A.: 1 BM 57.6.2.2.1 New Mexico. AMÉRIQUE DU SUD: Colombie: 1 MHN Genève Grotte de Toluviejo, Bolivar, 19-8-1964 (B. Mechler) Ecuador: 13 BM 58.460 Santa Elena, Guayas (S. Marchant) Chili: 19 BM 12.7.12.3 Environs de Puerto Prat (Last Hope Inlet) (J. A. Wolffsohn) AFRIQUE : 134 BM 27.9.10.1 Bama, Caméroun N. 1S BM 19.7.7.3693 Bakel, Sénégal (F. Lataste) 13 BM 3.8.1.1 Ber Victoria, Wady Natron, Egypte 19 BM 1.5.5.13 Shendy, Nil supérieur (N. C. Rotschild, 23-2-1901) 13 BM 411.313 Merce, Nil supérieur Soudan (N. C. Rotschild) 15 BM 1937.8.18.16 Flancs du Mt Kilimandjaro (5.000°) (B. Cooper) ASIE : 13 BM 20.7.42 Tblisi (Tiflis), Géorgie, Caucase (D' Pftzenmayer) BM 14.5.10.60 Dijarkent, Semiretchensk, Turkestan, (N. C. Rotschild) 19 BM 13.42.1 Mashhad, Iran (M. Sykes) 13 BM 6.1.2.4 Sistan, Iran (Seistan, Persia) ARABIE: 13 BM 95.6.1.61 Aden; 19-12-1895 (J. W. Yerbury) 1° BM 99.11.6.33 Lahej, Aden, (W. Dodson) * Le Chat domestique féral en Europe fera l’objet d’une note ultérieure. NOTE SUR L'’INDICE CRÂNIEN DU CHAT DOMESTIQUE FÉRAL 211 | PAKISTAN OCCIDENTAL : 13 BM 4413 Sukkur, Sind (S. H. Prater) 13 BM 65.1044 Pirawala Forest, Multan Distr., 15-1-1965 (J. Roberts) | NÉPAL : 1 BM 26.6.7.4 Katmandu, 1863 (A. Oldfeld) 1 BM 45.18.35 « Nepal » (B. H. Hodgson) BHUTAN: 14 BM 16.7.29.49 Hasimara (N. A. Baptist) INDE: | 1 BM 127T Sikkim (B. H. Hodgson) 1 BM 45.42.81 «India» (Bartlett) 14 BM 13.411.44 Kolar Town, East Mysore (G. C. Shortridge) 14 BM 13.4.11.45 » » 13 BM 13.4.11.46 » » 19 BM 13.4.11.47 » » 14 BM 21.7.8.19 Angarakhata, S. Kanrup, Assam (H. W. Wells) 19 BM 37.3.2421 Hazaribagh, Bengale (C. Crump) 1 BM 4410 Hallery, Coorg (G. C. Shortridge) 14 BM 23.178 Dening, Mishmi Hills, Assam (H. W. Wells) 12 BM 4416 Victoria, Tenasserim (G. C. Shortridge) 134 BM 44.14 Rohilkund, Pihbhit, United Provinces 153 BM 444 Junagadh, Kathiawar 14 BM 443 Talala, Junagadh, Kathiawar 1 BM 85.8.1.20 Sambhar, Rajputana (R. M. Adam) 15 BM —— Bombay (Brooke’s red cat) THAÏLANDE: 13 BM 91.10.16.1 « Siam » (Pr. Morant) BIRMANIE : 15 BM 449 Paunggaung, Shan, Burma (G. C. Shortridge) AUSTRALIE : 153 BM 23.10.41 Mt Driver, S.-C-Queensland (G. H. Wilkins) 1© BM 23.15.27 Annan River, Cooktown, Queensland, (T. V. Sherrin) TASMANIE : 1 BM 127 Tasmanie TIMOR : 1$ BM 40.377 Amarassie, S-W-Timor (W. J. C. Frost) 12 BM 40.378 Amarassie, S-W-Timor (W. J. C. Frost) 212 PAUL SCHAUENBERG CELEBES: 1© BM 40.384 Tamalanti, W.-Celebes (W. J. C. Frost) 13 BM 97.1.38 Bonthain Peak, S.-Celebes (A. Everett) PHILIPPINES: 14 BM 43234a N.-Luzon; février 1895 (R. Ford) MADAGASCAR : 1 MHN-Paris C.G. 1958.733 Manjakatompo, 25-5-1929 (C. Rand) 1 MHN-Paris C.G. 1958.732 Madagascar, 1902 (M. Bastard) ÎLE DE SOCOTRA: 1 BM 81.1.6.1 Socotra (J. B. Balfour) ILE DE MAN: l :BM:.,127B 1 Race de Man RÉSULTATS Indice crânien des spécimens examinés: BRITISH MUSEUM (BM) No Indice No Indice Sp | 3,59 13.4.11.46 2,84 58.460 Het) 13.4.11.47 4.25 ASS 2,98 21.7:8.19 3,56 27.9.10.1 222 37.3.24.21 3,63 19.7.7.3693 3,62 44.10 3,14 3.8.1.1 3,71 231.738 3,29 Sos 3,26 44.16 3,16 AN1S 1 3,00 44.14 | 3,21 1937.8.1816 3,12 44.4 3,50 20.7.4.2 3,15 44,3 3,29 14.5.10.60 3,10 85.8.1.20 2,97 13.4.2.1 3:92 BM « Bombay » 3,67 6.1.2.4 3,48 91.10.16.1 3,70 95.6.1.61 3,75 44,9 3,78 99.11.6.33 3,01 23.10.4.1 EM 44,13 € 50 531927 3,34 65.1044 3,00 127 3,00 26.6.7.4 3,23 40.377 3,03 NOTE SUR L’INDICE CRÂNIEN DU CHAT DOMESTIQUE FÉRAL 213 No Indice No Indice 45.1.8.35 8,51 40.378 390 16.7.29.49 3,78 40.384 2:96 TA7"FE 2 97.1.38 3,09 45.4.2.8.1 4,20 43.234 a 3,07 13.4.11.44 15 SRG] 3:07 13.4.11.45 2,96 127 B 3,25 MUSÉUM DE PARIS (MHN-PARIS) 06: 1958.7132 3,08 CE. 1956:733 327 MUSEUM DE GENÈVE (MHN-GENÈVE) « Colombie » 3,10 L'indice crânien le plus élevé (1 =: 4,20) est celui d’un Chat (BM 45.42.81), sans provenance définie, étiqueté « India ». Le plus faible indice (1 — 2,84) est celui d’un mâle de Kolar Town, Mysore, Inde (BM 13.4.11.46). Capacité crâänienne (CC) 35 cm Re 30 2 25 7 20 Felis catus L. (51) Longueur totale du crâne (LT) ps 90 95 100 105 107 FIG. 1 Capacité crânienne de 51 spécimens de F. catus féral de toutes provenances, comparée à celle de 217 spécimens de Chats domestiques de la ville de Genève, Suisse, dont la ligne pointillée représente le nuage (cf. SCHAUENBERG, 1969) 214 PAUL SCHAUENBERG La comparaison des spécimens de toutes provenances et des Chats vivant en domesticité dans la ville de Genève donne le tableau ci-dessous: Monde (51) Ville de Genève (217) Longueur totale du crâne (LT) 78,5 — 101, 5mm 76,5 — 107 mm Capacité crânienne (CC) 20 — 33 cm° 20 — 35 cm° Indice crânien (1) 4,20 — 2,84 3,90 — 2,75 CONCLUSION On constate que les spécimens étudiés présentent tous les caractères de F. catus tels que je les ai définis et que leurs dimensions concordent avec celles des Chats domestiques de Genève. Les chiffres font ressortir une remarquable constante de l'indice crânien (1) chez F. catus, quelles que soient l’origine et les conditions de vie des individus examinés. F. catus est donc une forme bien définie, dont l’identi- ! fication n'offre pas de difficultés particulières. La constance de l’indice crânien démontre que, même si l’espèce libre ! qui est à l’origine des lignées domestiques | a été affectée dans sa morphologie céphalique par la domestication — ce qui est supposé, mais non démontré à présent —- les individus domestiques retournés à | l’état sauvage ne manifestent aucune variation corrélative à leur nouveau mode de | vie et qu’ils demeurent par conséquent indiscernables des spécimens restés en | domesticité. | Il est juste de souligner que le temps imparti à l’état féral est le plus souvent inconnu et qu'il est vraisemblablement beaucoup trop court surtout comparé à celui du processus de domestication, pour que des modifications squelettiques | d’origine génétique, aient eu la possibilité de se manifester. SUMMARY The skulls of 51 feral domestic cats Felis catus, from various parts of the world, have been compared with 217 skulls of cats from the city of Geneva, ! Switzerland. The feral cats show all the characteristics, as defined by the author (SCHAUENBERG, 1969), and agree with those living in domesticity. Æ. catus is a well defined form, which identification offers no major difficulties. The constancy of the cranial index indicates that, even if the ancestral wild species ?, from which # the domestic lines originated, has been affected in its cephalic morphology by # 1 F. ornata Gray 1832, habitant l’Inde et le Pakistan. ? F. ornata Gray, 1832, from India and West-Pakistan. NOTE SUR L’INDICE CRÂNIEN DU CHAT DOMESTIQUE FÉRAL 215 domestication, the individuals living in a feral state show no variation correlative to their new living conditions, and remain indistinguishable from their relatives living in domestic confinment. It should be emphasized, however, that the dura- tion of the feral condition is generally unknown, and that it is very likely much too short —as compared with the duration of the processus of domestication—-for genetically originated changes in the skeleton to appear. ZUSAMMENFASSUNG Die Schädel von 51, in verschiedenen Teilen der Welt gesammelten, ver- wilderter Hauskatzen wurden mit 217, aus der Stadt Genf, Schweiz, stammenden Katzen verglichen. Masse und Schädel-Index (SCHAUENBERG, 1969) überdecken sich vollständig. F. catus ist eine Form, deren Bestimmung keine besondere Schwierigkeiten bereitet. Der konstant bleibende Index-Wert des Schädels spricht dafür, dass —sollten bei der wilden Stammart der Hauskatze, durch die Domestika- tion morphologische Veränderungen des Neurocraniums entstanden sein—bei den verwilderten Individuen doch keine, durch die Umwelt-bedingte Variationen auftreten. Die Dauer des verwilderten Zustandes ist bei diesen Katzen unbekannt; jedoch ist sie wahrscheinlich viel zu kurz—gegenüber die des Domestikations- Vorganges—um Veränderungen genetischen Ursprungs am Skelet zu ermôglichen. BIBLIOGRAPHIE HÜNCKINGHAUS, F. 1965. Craniometrische Untersuchungen an verwilderten Hauskaninchen von den Kerguelen. Z. f. Wiss. Zool. 171: 181-196. KLATT, B. 1912. Über die Veränderung der Schädelkapazität in der Domestikation. Sitz.- ber. Gesellsch. naturforsch. Freunde Berlin (1912): 153-179. KRATOCHVIL, J. und Z. KRATOCHVIL. 1970. Die Unterscheidung von Individuen der Population Felis s. silvestris aus den Westkarpaten von Felis s. f. catus. Zool. Listy, Praha, 19: 293-302. PococK, KR. I. 1951. Catalogue of the genus Felis. British Museum (Natural History), London, 190 pp. SCHAUENBERG, P. 1969. L'identification du Chat forestier d'Europe Felis s. silvestris Schreber 1777 par une méthode ostéométrique. Rev. suisse Zool. 76: 433-441. |STEPHAN, H. 1951. Vergleichende Untersuchungen über den Feinbau des Hirns von Wild- und Haustieren. I. Studien am Schwein und Schaf. Zool. Jahrb. Anat. 71: 487-586. REVMUEMSUISSE DE "ZOOLOGIE 217 Tome 78, fasc. 1, n° 6: 217-225 — 1971 Jun Notes taxonomiques et évolutives Sur trois espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles provenant de Yougoslavie et de Roumanie par Hermann GISIN et Maria Manuela da GAMA Muséum d'Histoire naturelle de Genève et Musée Zoologique de l’Université de Coimbra avec 4 figures dans le texte SOMMAIRE TT CE RAR RS 217 TAXONOMIE ET ÉVOLUTION DES ESPÈCES MENT Droblemalid SD... U . ue ss Se os en 219 A AMONNE IG TACOVIHEQR ES SD. à . = ON. à à de à à à à à à 221 D CO DEP JEMIRER Ne SD. . us F. LL Lee ous en 223 RE ANNE NO 224 on à dt à à re à, eue 4 225 OL oO à à . + + 275 BE 0 D. . . . . … 4 «4. 2e +4 à, 225 INTRODUCTION Cet article comprend la description de trois espèces nouvelles de Pseudo- sinella cavernicoles de la collection Biospeologica, provenant de Yougoslavie et | de Roumanie, et encore de nouvelles trouvailles de Lepidocyrtus serbicus DENIS, 1933 et 1936. 218 H. GISIN ET M. M. DA GAMA M. Gisin (GisiN 1965: 519-523, figs. 1s, 2s, et 1967a: 393-394, fig. 1) avait | considéré que Lep. serbicus était, comme Lep. pallidus et Lep. pseudosinelloides, proche de la racine des Pseudosinella. Or, je viens de découvrir les trois premières| espèces, Ps. problematica n. sp., Ps. racovitzai n. sp. et Ps. jeanneli n. sp., quik doivent appartenir à la lignée généalogique dont l’espèce-mère est Lep. serbicus En effet, la formule chétotaxique de l’abd. II, ne comprenant pas la soie a, représente une singularité unique, ignorée chez toutes les autres espèces euro=| péennes connues de ce genre (voir fig. 1, et fig. 1 GIsiIN 1967a: 394). La présence de p sur l’abd. II corrélative avec la ciliature de R sur la base du labium est aussi rare chez les Pseudosinella ?, ainsi que l’absence de q, sur l’abd. I. Ces détails, ainsi que la répartition des macrochètes dorsaux (voir fig. 1s, GisiN 1965: 520) et les soies accessoires de l’abd. IV (fig. 7d, GisiN 1964: 658), propres à Lep. serbicus, s’observent également chez les trois espèces mentionnées, et leur dérivation à partir de l’espèce de DENIS est encore appuyée par le fait que deux de ces espèces, problematica et racovitzai, proviennent des mêmes régionsi (Serbie et Roumanie) d’où Lep. serbicus a été décrit et retrouvé. L’échantillon correspondant à Biospeologica n° 1128, Pesterea dela Ponorici, Pui, Hunedoara, | Roumanie, contenait même Ps. racovitzai n. sp. et Lep. serbicus ensemble. | Il paraît que Ps. problematica n. sp. est, de ces trois espèces, la plus primitive | et la plus voisine de Lep. serbicus, dont elle ne s’écarte que par la réduction des | yeux et du pigment. Ps. racovitzai n. sp. paraît plus évolué que Ps. problematicak n. Sp. par la position plus proximale de la dent impaire de là griffe, par la plus | grande longueur des antennes et par la conformation de l’ergot tibiotarsal, qui! est pointu. Ps. jeanneli n. sp., qui présente ces trois particularités de Ps. racovitzai | n. Sp., s’en éloigne par la chétotaxie de la base du labium, peut-être par le nombre. des yeux, et par la structure de l’empodium; cet organe y est échancré dans lai moitié distale de son bord interne, ce qui constitue probablement un caractère! dérivé. | l A ES Je voudrais une fois encore remercier M. le Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève, D' V. Aellen, et le D' B. Hauser, conservateur au même Muséum, pour leur aimable accueil et toutes les facilités de publication accordées. Que M. G. Dajoz veuille de même accepter mes meilleurs remerciements pour avoir bien voulu préparer si soigneusement les dessins pour le clichage. Je rends également hommage à M. Gisin, qui aurait été heureux de trouver les espèces mentionnées. Maria Manuela DA GAMA 1 Cette corrélation est jusqu’à présent connue uniquement chez Ps. theodoridesi GisIN et GAMA, 1969, Ps. intemerata GisiN et GAMA, 1969, Ps. superduodecima GisiN et GAMA, 1970a et Ps. subduodecima Gï1sIN et GAMA, 1970a. NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 219 TAXONOMIE ET ÉVOLUTION DES ESPÈCES ]. Pseudosinella problematica n. sp. Figs. 1, 2 Taxonomie et évolution : Le nom problematica veut rappeler que, bien que nous n’ayons pu mettre en évidence que 6 + 6 yeux (A, B, C, D. E, F) chez cette espèce, même en employant FiG. 1 Pseudosinella problematica n. sp. Chétotaxie dorsale de l’abd. II, côté gauche. le contraste interférentiel et l’immersion, nous admettons la possibilité de l’exis- tence des yeux G et H, peut-être visibles au « scanning electron microscope ». Et notre hypothèse est d’autant plus vraisemblable, que la nouvelle espèce ne semble se distinguer essentiellement de Lep. serbicus que par la réduction du nombre des yeux et du pigment. Si notre examen est correct, Ps. problematica n. sp. est l’espèce la plus proche qu'on connaisse actuellement de Lep. serbicus, dont nous avons étudié de nom- 220 H. GISIN ET M. M. DA GAMA breux échantillons de Roumanie appartenant à la collection Biospeologica !, en! les comparant avec ceux cités in GIsIN 1965: 522-523, Tous les autres caractères soit adaptatifs soit non adaptatifs de Lep. serbicus se trouvent aussi chez la nouvelle espèce, même dans les détails les plus minutieux:\ Ainsi, en ce qui concerne la chétotaxie, il faut remarquer la formule de l’abd. II (comparer la figure 1 avec la fig. 1 in GisiN 1967a: 394), le labium (fig. 2s inf GisiN 1965: 521), les soies accessoires de l’abd. IV, qui sont également identiques chez Lep. lanuginosus (fig. 7d in GisiN 1964: 658) et la répartition des macrochètes dorsaux (fig. 1s in GisiN 1965: 520). Description : Taille: 1,5-1,9 mm. Chez la plupart des spécimens, 1l n’y a du pigment que dans les yeux; toutefois, chez quel- ques autres, on observe encore des grains pigmentaires très faiblement et irrégulièrement disséminés sur le front et sur les portions basales des pattes et des antennes. Comme nous l’avons mentionné, il se peut que le nombre de 6 + 6 yeux soit douteux. Antennes/diagonale cépha- lique — 1,5-1,6. Organe antennaire III pourvu de deux 4 sensilles cylindriques. Articles antennaires sans écailles. | Macrochètes dorsaux: R111/00/0101-+2, dont la dispo-|! sition est à peu près identique à celle de Lep. serbicus | FIG. 2 (GisiN 1965: 520, fig. 1s), et de Ps. duodecimocellata| Re . Re (GisiN et GAMA 1970a: 295, fig. 2). Chétotaxie de l’abd. Griffe IIL, faceantérieure, II: p-B-q2 (fig. 1); le poil p est bien développé, a fait défaut ainsi que q.. Base du labium: M,M,REL,L,; tous 1 Sura Ponorului, Räâchitel, Crisu, Cluj, 2 exemplaires, 20.VIIL.1921 (Biospeologica n° 1070). Pesterea depe plaiul Bänitii, Bâile Herculane, Orsova, Severin, 15 exemplaires, 4.VIL.1922 (Biospeologica n° 1121). Pesterea mare dela Soroniste, Bäile Herculane, Orsova, Severin, une soixantaine d’exem- plaires, 8.VIL.1922 (Biospeologica n° 1122). Pesterea dela Comarnic, Carasova, Recita, Caras, 18 exemplaires, 13.VII.1922 (Biospeo- logica n° 1126). Pesterea dela Igrita, Pestera, Alesd, Bihor, 9 exemplaires, 4.V.1922 (Biospeologica n° 1089). Pesterea dela Bälnaca, Bälnaca, Bratca, Bihor, 3 exemplaires, 13.VI.1924 (Biospeologica n° 1181). Pesterea dela Rusesti, Bulzesti, Baia de Cris, Hunedoara, 1 exemplaire, 1.VIL.1923 (Bio- speologica n° 1145). Pesterea dela Ponorici, Pui, Hunedoara, 1 exemplaire, 23.1V.1923 (Biospeologica n° 1128). Pesteri din Cheia Turziïi, Turda, Turda, 2 exemplaires, 2.VI.1924 (Biospeologica n° 1177). Pesterea dela Curmäturà pleasei, Râmet, Aiud, Alba, 1 exemplaire, 22.VII.1924 (Bio- speologica n° 1204). Rae cu apä din Râmet, Râmet, Aiud, Alba, 7 exemplaires, 23.VII.1924 (Biospeologica n° } NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 221 es poils sont ciliés. Soies accessoires de l’abd. IV ne comprenant pas une soie s; a soie accessoire extérieure e dépasse les autres en longueur, et le macrochète voisin est placé près de ces soies (voir GIsiN 1964: 658, fig. 7d). La dent impaire de la griffe (fig. 2) est située à environ 63-65% de sa crête interne. La dent oroximale antérieure est légèrement plus grande que la dent impaire, et un peu moins développée et plus distale que la proximale postérieure. Empodium avec une minuscule dent externe, qui n’est pas toujours visible (fig. 2). Ergot tibiotarsal non fortement spatulé (fig. 2). Les dents apicale et anteapicale du mucron ont à peu près la même taille. Station : Lazareva pecina, Zlot, Boljevac, Timok, Yougoslavie, 13 exemplaires, 9.VI.1923 (Biospeologica n° 1155). LDypes : L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes sont déposés au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes se trouvent au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra. 2. Pseudosinella racovitzai n. sp. Free 5 Taxonomie et évolution : Le caractère qui nous a d’abord rendus attentifs à la parenté de la nouvelle espèce avec Lep. serbicus a été la chétotaxie de l’abd. IT: p présent, a et q, absents (voir fig. 1, et fig. 1 in GisiN 1967a: 394). Mais tous les autres caractères non adaptatifs sont aussi absolument concor- Yants chez ces deux espèces. Quant aux caractères adaptatifs, Ps. racovitzai n. sp. se distingue de Lep. serbicus, non seulement par le nombre des yeux, mais encore par la position plus basale de la dent impaire de la griffe (chez Lep. serbicus, cette dent est située à environ 65 % de la crête interne, tandis que chez la nouvelle espèce, elle est située à environ 55%), par la plus grande longueur des antennes (le rapport antennes/ diagonale céphalique — 1,5 environ chez Lep. serbicus, contre 1,8-1,9 chez la nouvelle espèce), par la presque totale absence de pigment, et par la conformation de l’ergot tibiotarsal, qui est spatulé chez Lep. serbicus et pointu chez Ps. racovitzai n. sp. Tous ces caractères adaptatifs présentés par Ps. racovitzai n. sp. sont des caractères dérivés. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 15 22? H. GISIN ET M. M. DA GAMA En ce qui concerne le nombre des yeux, il se peut que le « scanning electron: microscope » nous aurait révélé l’existence d’un huitième œil H. Si cette cornée n'existe vraiment pas, Ps. racovitzai n. sp. est la seule espèce européenne connue à 7 + 7 yeux. En effet, chez toutes les autres espèces de l’Europe, qu’on connaît actuellement, le nombre maximal d’yeux est de 6 + 6, bien qu'il y ait quelque deux espèces exotiques avec 8 + 8 veux. Description : Taille: 1,6-2,4 mm. Le pigment n'existe que dans les yeux, qui sont d’ailleurs faiblement colorés. L'examen au contraste interférentiel et à l’immersion révèle, dans la plupart des cas, la présence de 7 + 7 yeux, l'œil H étant celui qui manque; chez quelques autres spécimens, on n'arrive pas non plus à voir l'œil G: Antennes/diagonale céphalique — 1,8-1,9. Les deux sensilles de l’organe antennaire III sont en forme de bâtonnets cylindriques allongés. Articles antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: R111/00/0101-+-2, dont la disposition est à peu près identique à celle de Lep. serbicus (GisiN 1965: 520; fig. 1s), et de Ps. duodecimocellata (GisiN et GAMA 1970a: 295, fig. 2). Chétotaxie de l’abd. II: p-B-q2 (voir fig. 1); le poil p semble moins développé qu chez Lep. serbicus, a et q, manquent. Base du Se labium : MiM2RELiL:; tous ces poils sont ciliés. TR M DE Soies accessoires de l’abd. IV ne comprenant pas Griffe III, face antérieure. une soie s; la soie accessoire extérieure e est plus longue que les autres et l’insertion du macrochète voisin est rapprochée de ces soies (voir fig. 7d, GisiN 1964: 658). La dent impaire de la griffe (fig. 3) est située à environ 55% de sa crête interne. La dent proximale postérieure est très légèrement plus développée et plus basale que la proximale antérieure, dont la taille est un peu plus grande que celle de la dent impaire. Empodium avec une minuscule dent externe (fig. 3), qui n’est pas toujours visible. Ergot tibiotarsal pointu (fig. 3). Les dents apicale et anteapicale du mucron sont subégales, mais l’apicale tend à être un peu plus grande que l’anteapicale. Stations : Pesterea dela Cioclovina, Luncani, Hateg, Hunedoara, Roumanie, 11 exem- plaires, 24.1V.1923 (Biospeologica n° 1129 — station de l’holotype). Pesterea dela Ponorici, Pui, Hunedoara, Roumanie, 2 exemplaires, 23.[V.1923 (Biospeologica n° 1128). NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 225 I ypes : L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes sont déposés au Muséum L d'Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes se trouvent au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra. 3. Pseudosinella jeanneli n. sp. Fig. 4 Taxonomie et évolution : La nouvelle espèce semble être généalogiquement voisine de Ps. problematica n. sp. et de Ps. racovitzai n. sp., et doit aussi dériver de Lep. serbicus. En effet, comme nous l’avons déjà dit à l’introduction, page 000, les caractères non adaptatifs fondamentaux sont absolument identiques chez ces quatre espèces: formule chétotaxique de l’abd. II (p présent, a et q, absents), soies accessoires dr lPabd. IV, les macrochètes dorsaux et la corrélation: présence de p sue Pabd. II-R cilié sur la base du labium. Seule la structure de quelques soies de la base du labium est différente chez Ps. jeanneli n. sp. (M,m,Rel.l,), dont l’évolution quantique paraît plus avancée que chez les autres espèces mentionnées par la conformation de l’empodium, qui est échancré dans la moitié distale de son bord interne. D'une grotte de Yougoslavie, Denis (DENIS 1933: 212 et 1936: 269-270) a décrit Ps. joupani à 5 + 5 yeux, et dont l’empodium est aussi faiblement échancré, et les dents proximales de la griffe sont également peu développées. Mais cette espèce s'éloigne de la nôtre par la position plus distale de la dent impaire de la griffe (24, contre 54%), par l’ergot titiotarsal spatulé (contre l’ergot pointu), par le rapport antennes/diagonale céphalique — 1,2 (contre 1,9) et peut-être par le nombre des yeux. Malheureusement, le type de Ps. joupani ne se trouve plus dans la collection du professeur Denis, d’après ce que Mme Hutasse nous a aimablement communiqué. Description : Taille: 2,2-2,4 mm. Pigment diffus sur tout le corps et portions proximales des appendices et concentré dans les yeux. Il ne nous a pas été possible de déter- miner le nombre exact des yeux avec les moyens optiques dont nous disposions: 4 +4, 5 +5 ou 6 + 6? Antennes/diagonale céphalique — 1,9. Antennes sans écailles. Macrochètes dorsaux: R111/00/0101+2, dont la disposition est à peu près identique à celle de Ps. duodecimocellata (GisiN et GAMA 1970a: 295, fig. 2), 224 H. GISIN ET M. M. DA GAMA et de Lep. serbicus (G1sIN 1965: 520, tig. 1s).4 Chétotaxie de l’abd. IT: p-B-q,; p est pré“ sent, a et q, font défaut (voir fig. 1). Basel du labium: M,m,Rel.l; M, et R sont ciliés, les autres poils sont lisses ou! rugueux. Soie accessoire s de l’abd. IVN absente; la soie accessoire e est un pet plus longue que les autres et l’insertion ud macrochèête voisin est rapprochée de ces soies (voir fig. 7d, GisiIN 1964: 658) La dent impaire de la griffe (fig. 4) est située à environ 54% de la crête interne Les dents proximales antérieure et posté. rieure ont à peu près la même taille e- sont placées au même niveau. Elles sont un peu plus développées que la dent A impaire. Empodium (fig. 4) faiblement | échancré dans la moitié distale de son! FIG. 4 bord interne et présentant une petite dent | A externe. Ergot tibiotarsal pointu (fig. 4} | Les dents apicale et anteapicale du| mucron sont subégales. | Station : Dreibrüder Hôhle, Gottschee, Krain, Yougoslavie (publié in Biospeologica | comme appartenant à l’Autriche), 3 exemplaires, 2.V.1914 (Biospeologica n° 778). Types : L’holotype, monté sur lame, est déposé au Muséum d'Histoire naturelle de | Genève. Un paratype, en préparation, se trouve au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse, et l’autre paratype, aussi en préparation, au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra. | RÉSUMÉ Les auteurs décrivent trois espèces nouvelles de Pseudosinella provenant de grottes yougoslaves et roumaines, et considèrent également leur position phylo- | génétique. Ils mentionnent encore des nouvelles trouvailles de ZLepidocyrtus serbicus, dont les trois espèces citées doivent dériver. | NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 225 ZUSAMMENFASSUNG Die Autoren beschreiben drei neue Arten von Pseudsoinella aus Hôhlen Jugoslawiens und Rumäniens samt Betrachtungen über deren phylogenetische Stellung. Weitere Funde von Lepidocyrtus serbicus, Von dem die drei Arten abstammen kôünnten, werden gemeldet. SUMMARY Three new species of Pseudosinella from Yugoslavian and Rumanian caves are described, and their phylogenetic position 1s considered too. New findings of Lepidocyrtus serbicus are also mentioned, from which it is surmised that the three species cited above could derive. BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE DENIS, J. R. 1933. Collemboles récoltés par M. P. Remy en Yougoslavie et en Macédoine grecque ( Note préliminaire). Bull. Soc. ent. France 38: 211-213. — 1936. Collemboles récoltés en Yougoslavie et en Macédoine grecque par M. Paul Remy en 1930. Ann. Soc. ent. France 105: 263-277. — 1941. Catalogue des Entomobryens Siraeformes et Lépidocyrtiformes. Bull. sci. Bourgogne 9: 41-118. GIisiN, H. 1964. Collemboles d'Europe. VII. Rev. suisse Zool. 71: 649-678. — 1965. Nouvelles notes taxonomiques sur les Lepidocyrtus. Rev. Ecol. Biol. Sol 2: 519-524. — 1966. Signification des modalités de l’évolution pour la théorie de la systématique. Zeit. zool. Syst. Evol. forsch. 4: 1-12. — 1967. La systématique idéale. Zeit. zoo!l. Syst. Evol. forsch. 5: 111-128. — 1967a. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l'Espagne. Eos 42: 393-396. — 1967b. Espèces nouvelles et lignées évolutives de Pseudosinella endogés. Mem. Est. Mus. zool. Univ. Coimbra 301:1-21. GisiN, H. et M. M. DA GaAMA, 1969. Espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles. Rev. suisse Zoo!l. 76: 143-181. — 1970. Pseudosinella cavernicoles de France. Rev. suisse Zool. 77: 161-188. — 1970a. Notes taxonomiques et évolutives sur quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles. Rev. suisse Zool. 77: 293-303. JEANNEL, R. et E. G. RACOVITZA, 1918. Enumération des grottes visitées 1913-1917 (sixième série). Biospeologica XXXIX. Arch. Zoo!l. exp. gén. 57: 203-470. — 1929. Enumération des grottes visitées 1918-1927 (septième série). Biospeologica LIV. Arch. Zool. exp. gén. 68: 293-608. REVUE: SUISSES DE:ZOOLOGIE 227 Tome 78, fasc. 1, n° 7: 227-230 — Juin 1971 Die Corystidae und Afelecyclidae des Naturhistorischen Museums Genÿ (Crustacea, Decapoda) Michael TÜRKAY Frankfurt am Main Die vorliegende Arbeit gibt eine Zusammenstellung der im Genfer Natur- historischen Museum vorhandenen Cor ystidae und Atelecyclidae. Sie entstand im Zusammenhang mit der Revision des entsprechenden Portunidae und Gecarci- nidae-Materials anlässlich eines Studienaufenthalts im vorgenannten Museum. Die Bearbeitung wurde besonders gefôrdert durch die tatkräftige Unterstützung von Dr. B. Hauser (Museum Genf.) Ihm sei mein herzlichster Dank ausgesprochen. Im Text wurden folgende Abkürzungen verwandt: Car—Carapax, HL— Hinterleib, Mxp/3—dritter Maxilliped, P/1—erster Pereiopod, P/2-5—zweiter bis fünfter Pereiopod, VSR=-Vorderseitenrand. Die Masse geben der Reïihe nach an: Carapax-Breite, Carapax-Länge, Carapax-Dicke, Stirnbreite. (Alle Masse in mm). Familie Corystidae Dana 1852 Corystes cassivelaunus (Pennant 1777) 1777 Cancer cassivelaunus Pennant, Brit. Zoo!l., (42) 4: 9, T. 7 F. 13. 1968 Corystes cassivelaunus, — Zariquiey Alvarez, Invest. Pesq., 32: 340, Abb. 112e [Lit.] 228 MICHAEL TÜRKAY Diagnose : Car langoval. Oberseite der Orbitae mit zwei Fissuren, Stirnrandi zweizähnig. Zweites Glied der Antennae in der inneren Augenhôhlenspaltefl liegend, Geissel lang. Locus typicus : Holyhead, Red-Wharf, Anglesey. Masse : 22:271:14:4 Material : Concarneau (1 9 FUHRMANN), — Mittelmeer (3 3 Roux), — Ohne Fundort (1 ®). Pseudocorystes sicarius (Poeppig 1836) 1836 Corystes sicarius Poeppig, Arch. für Naturgesch., 2 (1): 139. 1930 Pseudocorystes sicarius, — Rathbun, Bull. US. nation. Mus., 152: 12, T. ] F-28321] Diagnose : Car etwa so lang wie breit. VSR vor der Mitte mit zwei Zähnen:. Dactyli der P/2-5 abgeplattet. Locus typicus : Chili, Bucht von S. Vincent. Masse: 52 :59:28:6 Material : Chili (1 4 DE SAUSSURE). Familie Atelecyclidae Ortmann 1893 Atelecyclus rotundatus (Olivi 1792) 1792 Cancer rotundatus Olivi, Zool. Adriat., 47, T. 2 F. 2. 1968 Atelecyclus rotundatus, — Zariquiey Alvarez, Invest. Pesq., 32: 342, Abb. Id,! MH2b TEE) Diagnose : Surnrand dreizähnig. Car gefurcht, nicht breiter als lang. Zähne des VSR zugespitzt. Locus typicus : Unbekannt Masse 33:33197%4 Material : Roscoff, Morlaix, Taureau (1 © BOURDON). Atelecyclus undecimdentatus (Herbst 1790) 1790 Cancer undecimdentatus Herbst, Naturgesch. Krabben, Krebse, 1: 181, T..10:F #10: 1968 Atelecyclus undecimdentatus, — Zariquiey Alvarez, Invest. Pesq., 32: 342, Abb. 112d. [Lit.] CORYSTIDAE UND ATELECYCLIDAE DES NATURHISTORISCHEN MUSEUMS GENF 229 Diagnose : Stirnrand dreizähnig. Car gefurcht, deutlich breiter als lang. Zähne des VSR mehr gerundet. Locus typicus : ,, Amerika“ Masse : 54:43:25:5 Material : Süd-Bretagne, Bucht Quiberon (1 ©? BOURDON). Telmessus cheiragonus (Tilesius 1812) 1812 Cancer cheiragonus Tilesius, Mém. Acad. Impér. Sci. St. Petersbourg, 5: SA EE RE 1930 Telmessus cheiragonus, — Rathbun, Bull. U.S. nation. Mus., 152: 150, Abb. 24522 °frit Diagnose : Car breiter als lang. VSR mit sechs Zähnen, der vierte am längsten. Innere Orbitalecke spitz, von der vierzähnigen Stirn durch eine tiefe, V-fôrmige Fissur getrennt. Locus typicus : Kamchatka, Awatscha. Masse : 33:26:13:7 Material : Castries Bay Amur (2 S). Peltarion spinulosum (White 1843) 1843 Atelecyclus spinulosus White, Ann. Mag. nat. Hist., (1) 12: 345. 1930 Peltarion spinulosum, — Rathbun, Bull. US. nation. Mus., 152: 160, T. 69 oh. [it] Diagnose : Car etwa so breit wie lang, oberflächlich mit einzelnen deutlichen Granula. Loben des VSR granulär aufgelôst. Locus typicus : Falkland-Inseln Masse : 36:35:18 :6 Material : Valparaiso (1 4). : Thia scutellata (Fabricius 1793) 1793 Hippa scutellata Fabricius, Entom. Syst. emend. Auct., 2: 474, 1968 Thia scutellata, — Zariquiey Alvarez, Invest. Pesq., 32: 343, Abb. 111 F. [Lit.] Diagnose : Car glatt. VSR mit drei undeutlichen Kerben, von Haaren um- säumt, Stirn ganzrandig. P/2-5 lang behaart. Locus typicus : Unbekannt Masse : 15:13:8:4 Material : Italien, Napoli (33 DEMOLE). 230 MICHAEL TÜRKAY ZUSAMMENFASSUNG Aus den revidierten Familien befinden sich sieben Arten in der Sammlung, des naturhistorischen Museums Genf: Corystes cassivelaunus 3 2 TO TE FRE Pseudocorystes sicarius LE LT: Atelecyclus rotundatus Fe Al. Atelecyclus undecimdentatus 1 © Al. Telmessus cheiragonus 76 rr Peltarion spinulosum 1 4 Er Thia scutellata 34 Tr. Erklärung : Tr—DE SAUSSURE’sche Trockensammlung, Al.—AIÏkoholsamm- lung (rezent). SCHRIFTEN BENEDICT, J. 1892. Corystoid Crabs of the Genera Telmessus and Erimacus. Proc. U. S. nation..Mus:415:223-230 TT: 25:27 BOUVIER, E. L. 1940. Décapodes marcheurs. Faune de France, 37: 1-399, Abb. 1-222, T: 1-14. FABRICIUS, J. C. 1793. Entomologia systematica, 2. Hafniae. | HERBST, J. F. W. 1790. Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse, 1. Berlin- Stralsund. OLrvi, G. 1792. Zoologia Adriatica, ossia catalogo ragionato degli animali del golfo e delle | | lagune di Venezia. Bassano. PENNANT, T. 1777. The British Zoology, 4. London. PESTA, O. 1918. Die Decapodenfauna der Adria. Leipzig & Wien. PoEPP1G, E. 1836. Crustacea Chilensia nova aut minus nota descripit. Arch. für Naturgesch., 4 201)139; RATHBUN, M. J. 1930. The Cancroid Crabs of America. Bull. U.S. nation. Mus., 152: 1-609, T. 1-230, Abb. 1-85. TiLEsIUS, G. 1812. De Cancris camtschaticis, oniscis, entomostracis et cancellis marinis microscopicis nuctilucentibus. Mém. Acad. Impér. Sci. St. Petersbourg, 5: 331-405, T. 5-8. ZARIQUIEY ALVAREZ, R. 1968. Crustaceos decapodos ibericos. Invest. Pesq., 32: 1-510, Abb. 1-164. REVDE SUISSEAMDE:ZOOLOGLE 231 Tome 78, fasc. 1, n° 8: 231-234 — Juin 1971 Beobachtung über das Paarungsverhalten des Gangesdelphins, Platanista gangetica von G. PILLERI Hirnanatomisches Institut der Universität Bern (Tierpsychologisches Laboratorium) Mit 3 Abbildungen Während das Balz- und Paarungsverhalten mariner Zahn- und Bartenwale bei einigen Arten in den Grundzügen bekannt sind (TAVOLGA and ESSAPIAN 1957, SAUER 1963, CALDWELL, CALDWELL and RICE 1966), wurde die Copula bei einem Flussdelphin noch nicht beobachtet. Von den Süsswasserdelphinen gelang es bisher auch nur den Amazonasdelphin (/nia geoffrensis) und den Indusdelphin (Platanista indi) in Gefangenschaft zu halten (PILLERI 1970a). Während zwei _ Expeditionen im Jahre 1967 und 1969 nach Westpakistan, Ostbengalen und Assam konnte ich verschiedene Aspekte des Verhaltens des Ganges- und Indus- delphins eigehend untersuchen. Aber wie bei den gefangenen Tieren bot sich keine Gelegenheit Balz- oder kopulatorische Bewegungen zu beobachten (PILLERI 1970b). Die beiden Expeditionen hatten in den Wintermonaten nach dem Monsoon statt- gefunden und vier von mir in Assam gefangene Weibchen trugen alle je ein reifes Embryo. Nach Anderson (1878) soll Platanista gangetica im Jahr zwei Paarungs- saisone haben. Während meiner zweiten Expedition hatte ich am Brahmaputra (Jorhat) einen Inder angetroffen, der eine Paarung bei Platanista beobachtet hatte. Auf die Zuverlässigkeit des Berichterstatters versicherte mich der Kollege Dr. W. Hadfield, Jorhat, dem ich auch die Begegnung mit dem Inder verdanke. Die Selten- heit einer sochen Beobachtung hat mich veranlasst, den kurzen Bericht zu verôffentlichen. 232 G. PILLERI VERHALTENSBEOBACHTUNGEN qu 1 2 | | | 3 PAARUNGSVERHALTEN DES GANGESDELPHINS, PLATANISTA GANGETICA 233 gungen beider Tiere waren sehr charakteristisch und der ganze Ablauf war sehr vehemernt. In der ersten Phase tauchten beide Delphine in vertikaler Richtung aus dem Wasser, kamen miteinander Bauch gegen Bauch in Berührung indem sich die Brustflossen des einen Tieres mit denen des anderen verfingen (Abb. 1). PGute 2/3 bis 1/2 des Kôrpers ragte aus dem Wasser während der Schwanz sehr heftige Ruderbewegungen vollführte um den Kôrper vertikal zu stützen. In dieser Position verweilten die beiden Delphine einige Sekunden, Bauch gegen Bauch eng aneinander angeschmiegt (Abb. 2). Danach lies sich das Pärchen seitlich zurückfallen und führte rollende Bewegungen von rechts nach links um die Längsachse mehrmals durch, schräg im Wasser liegend mit dem Vorderteil des Kôrpers aus dem Wasser (Abb. 3). Das gemeinsame schnelle Rollen dauerte etwa drei Minuten, danach lôsten sich die Tiere voneinander und schwammen davon. BEMERKUNGEN Aus einem Vergleich mit Beobachtungen der Literatur geht hervor, dass beim Gangesdelphin der Paarungsablauf ganz anders erfolgt als z.B. bei Tursiops truncatus, der in dieser Beziehung am besten untersuchten Denticetenart (TAVOLGA and ESSAPIAN 1957). Das sich Aufbäumen ausserhalb des Wassers und das gemein- same Rollen an der Wasseroberfläche fehlt beim bottle-nosed dolphin. Eine Paarung in vertikaler Kôrperstellung wurde bei manchen Mysticeten (SLIJPER 1958) und beim Pottwal (CALDWELL, CALDWELL and RICE 1966) beobachtet, allerdings ragten diese in keinem Fall mit dem Kôrper so hoch aus dem Wasser wie das bei Platanista gangetica der Fall wäre. Es ist zu hoffen, dass weitere Beobachtungen gelingen, um den vorliegenden Einzelbefund zu bestätigen. ZUSAMMENFASSUNG Es wird eine Einzelbeobachtung mitgeteilt über das Paarungsverhalten von Platanista gangetica. Die Paarung fand in einem kleinen Nebenfluss des Brahma- putra River (Assam) bei 15 Fuss Wassertiefe in April statt. Das Pärchen schnellte Bauch gegen Bauch gerichtet vertikal aus dem Wasser, die Brustflossen ineinander verfangen empor. In dieser Position mit einer Hälfte des Kôrpers ausserhalb des Wassers verblieben die Tiere durch heftige Schwanzbewegungen einige Sekunden. Sie fielen danach ins Wasser zurück und rollten gemeinsam, etwas schräg zur Wasseroberfläche liegend für weitere drei Minuten. Das Rollen erfolgte um die Längsachse von rechts nach links. 234 G. PILLERI RÉSUMÉ Une observation unique de la copulation de Platanista gangetica est décrite: L'observation a été faite en avril, dans un petit affluent du fleuve Brahmapoutra (Assam), dans une eau profonde de 15 pieds. Le couple se dressa à demi hors de l’eau, abdomen contre abdomen, avec les nageoires enlacées. Les individus se maintinrent en position verticale par de violents mouvements de queue. Ils retombèrent ensuite dans l’eau et se roulèrent ensemble sur leur axe, dans une position inclinée par rapport à la surface de l’eau, pendant trois minutes. Les révolutions axiales étaient effectuées de droite à gauche. SUMMARY A single observation of the copulatory behaviour of Platanista gangetica 1s described. This observation was made in April in a small tributary of the Brahma- putra River (Assam) in a water depth of 15 ft. The pair rose out of the water with their bellies touching and flippers enlaced. They maintained the vertical position for several seconds by furious tail motion. They then fell back into the water and" rolled over together lying in a position approximately diagonal to the water-line, for a further two minutes. The rolls were executed from right to left round the longitudinal body axis. | LITERATUR ANDERSON, J. 1878. Anatomical and zoological researches : comprising an account of the two expeditions to Western Yunnan in 1868 and 1875 ; and a monograph of the two cetacean genera Platanista and Orcella. B. Quaritch, London. | CALDWELL, D. K., M. C. CALDWELL and D. W. Rice. 1966. Behavior of the sperm whale,\ Physeter catodon L. In: Whales, dolphins and porpoises. Ed. by K. S. Norris, pp. 677-717. University of California Press, Berkeley and Los Angeles. | PiLLERI, G. 1970a. Platanista gangetica, a dolphin that swims on its side. Rev. suisse Zool!: | 1103505307: | — 1970b. On the behaviour of Platanista gangetica in the Indus and Brahmaputra River. In: Investigations on Cetacea. Ed. by G. Pilleri, Vol. II, pp. 27-60, Berne 1970. SAUER, E. G. F. 1963. Courtship and copulation of the Gray Whale in the Bering Sea at\ St. Lawrence Island, Alaska. Psychol. Forsch. 27: 157-174. | SLUPER, E. J. 1958. Das Verhalten der Wale (Cetacea). In: Hdb. Zool. von Kükenthal. \ Ed. Helmcke, Lengerken, Starck, Vol. 8/15, pp. 1-32. W. de Gruvyter, Berlin. TAVOLGA, M. and F. S. EssAPIAN. 1957. The behavior of the bottle-nosed dolphin (Tursiops\ truncatus) : mating, pregnancy, parturition, and mother-infant behavior. Zoologica 42: 11-31. s N? An Lo |: PO A AT ‘tee | a ; Û : e \ : h | Fe : ; L d A € RER 4 avr PASS Wr ME F 2 rs Le 3 CA Dre œ Des . ee rom —— me PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE | id k : En vente chez GEORG & Ci, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Fr. 12.— } 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— | 3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42.— | 4. ISOPODES par J. CARL ge Ç 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— R 7. OLIGOCHÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18— L: 8. COPÉPODES par M. THIÉBAUD 18.— 1& 9. OPILIONS par KR. DE LESSERT 11.— FE 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— " 12. DECAPODES par J. 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OS NS RUGE, Klaus. Vergleichende Untersuchungen an Jynginen und Picinen unter besonderer Berücksichtigung des Vorder- hirns. Mit 12 Abbildungen und 53 Figuren . . . . . . KUNZ, Yvette-W. Histological study of greatly enlarged pericardial sac in the embryo of the viviparous teleost Lebistes reticulatus. Witi8 figures 2 RS SCHAUENBERG, Paul. Note sur l’indice crânien du Chat domes- tique féral (Felis catus L.). Avec 1 figure dans le texte . . GisIN, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxono- miques et évolutives sur trois espèces nouvelles de Pseudo- sinella cavernicoles provenant de Yougoslavie et de Roumanie. Avec 4 figures dans le texte TürKkAY, Michael. Die Corystidae und Atecelyclidae des Naturhistorischen Museums Genf (Crustacea, Decapoda). PILLERI, G. Beobachtung über das Paarungsverhalten des Gangesdelphins, Platanista gangetica. Mit 3 Abbildungen. IMPRIMÉ EN SUISSE Pages 187-208 209-21 217-226 227-230 231-234 LE Per — Tome 78 Fascicule 2 1971 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE Er RU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG OCTOBRE 1971 | REVUE SUISSE DE ZOOEOGEE TOME 78 — FASCICULE 2 Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur principal au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DÈS 1970: SUISSE Fr. 155.— UNION POSTALE Fr. 160.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève RENE SURSSE DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 2, n° 9: 235-293 — Juin 1971 235 Zur Fortpflanzungsbiologie des Alpensalamanders (Salamandra atra Laur.) von Hans-Peter HAÂFELI Mit 7 fig. und 8 Taf. INHALTSVERZEICHNIS EINLEITUNG . MATERIAL UND METHODE. ERGEBNISSE . À Das Paarungsverhalten Il 2 SE 4 5 . Die Verfolgung ; . Aufsteigen und Kopfreiben . Unterkriechen und Klammern . Schwanzwurzelreiben und Absetzen des Spermatophors . Aufnahme des Spermatophors durch das Weibchen B Das Embryonalei und die Embryotropheier 17 2. 3. 4. Die Eizahl Ovulation und Eïiabstieg Der Unterschied zwischen Embryonal- und Embryotropheiern Die Befruchtung REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 236 HANS-PETER HÂFELI 5. Die Zahl der befruchteten Hier RE . . 258 6. Versuche zur künstlichen Besamunt 258 LE À C Die Zeit der Trächtigkeitsaufnahme und die Trächtigkeitsdauer . . . . 25% I. Die Zeit der Trächtigkeitsaufnahme ER 259% 2. Die Trächtigkeitsdauer: "14 ON 3: EUR i D -Anomalien der Fortpflanzunge MM ORRRN ORE 271ME A) Anomalien der Ovarien und der ableitenden Geschlechtswege . . . 2724: B) Anomalien des Uterusinhaltes "PO 272 1. Beginn der Trächtigkeit in den beiden Uteri in verschiedenen Jahren: : SE TOR 272 Me OT 1, 8. ee CCM NT ER ef MNT Form von toten oder missgebildeten Larven und ausgebliebener Entwicklung . RE TR EP Rs RL Le. 280 4. Mehr als eine Larve in einem oder in beiden Uteri . . . . .. 283 | il IV. DISKUSSION . : 2 1 00, 20 DO NON 286 |! V. ZUSAMMENFASSUNG, SUMMARY, RÉSUMÉ . 3... !, OO ENS 288 ! ÉITERATURVERZEICHNIS .. . . 5. : . 0 OU NN 292 JL. EINLEITUNG Der Alpensalamander (Salamandra atra Laur.) ist bezüglich seiner Fort- | pflanzungsbiologie unter den europäischen Amphibien die interessanteste und Mi zugleich die am wenigsten erforschte Art. l Seit den Publikationen von v. SCHREIBERS (1819, 1833), CZERMAK ( 1843) und | SCHWALBE (1896) künnen die folgenden Befunde als gesichert gelten: Salamiandra atra bringt — im Gegensatz zu Salamandra salamandra — nur zwei Junge pro * Trächtigkeit zur Entwicklung, obwohl auch hier eine grôssere Zahl von Eiern aus den Ovarien in die Ovidukte gelangt. Die beiden bevorzugten Eier (Embryonal- eier nach CZERMAK), je eines pro Uterus, einer sackartigen Erweiterung des : Oviduktes, entwickeln sich anfänglich innerhalb einer Gallerthülle. Nach dem Verlassen der Eihülle ernährt sich die Larve durch Auffressen der rahmigen Dottermasse, welche durch den Zerfall und das Zusammenfliessen der übrigen … in den Uterus gelangten, hüllenlosen Eier (Embryotropheier nach CZERMAK) entstanden ist. Nachdem diese Masse vollständig aufgezehrt ist, bleibt das J unge noch bis zur Vollendung des Larvenlebens im Uterus und ernährt sich mittels der | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 237 Kiemen von der durch die Uteruswand ausgeschiedenen Flüssigkeit. Gegen das Ende der Trächtigkeit werden die Kiemen resorbiert; die beiden Jungen kommen als voll metamorphosierte, lungenatmende Erdsalamander zur Welt und messen bei der Geburt etwa 50 mm. Um jeweils ausführliche Beschreibungen des Uterusinhaltes zu umgehen, wählen wir die ScHWaALBr’schen Bezeichnungen, welche die verschiedenen Entwicklungsstadien der Embryonen charakterisieren: | Entwicklungsstadium I: Der Embryo befindet sich noch innerhalb der | Gallerthülle. )— Entwicklungsstadium II: Die Larve liegt frei innerhalb des aus den übrigen | Eiern stammenden Dotterbreies. _ Entwicklungsstadium III: Der Uterus ist frei von Dotterbrei, d.h. das Dotter- material wurde von der Larve vollständig auf- gefressen. Nach FREYTAG (1955) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von S. atra über die Alpen und die Hochgebirge der westlichen Balkanhalbinsel, wo er im allge- meinen in den Hôhen von 700 m bis über 3000 m angetroffen wird. Aus der bisherigen Literatur gehen in bezug auf die Fortpflanzungsbiologie folgende, zum Teil recht widersprüchliche Angaben hervor: A Das Paarungsverhalten V. SCHREIBERS (1833, S. 532, Fussnote) schildert die Paarung mit folgenden Worten: Das Männchen umfasst nehmlich, gleich den Frôüschen, das Weibchen vom Rücken mit den Vorderfüssen fast um die Brust, und das Weibchen schlägt (was bey den Frôschen nicht geschieht) seine Vorderfüsse über jene des Männchens von hinten nach vorn und so kriechen sie oder vielmehr schleppen sie sich gemeinschaftlich vom Lande, wo der Act stets begann, ins Wasser, wo sie oft Stunden lang verblieben, theils ruhend, theils schwimmend, ohne dass weiter etwas bemerkt werden konnte, als bisweilen eine schwache Trübung der ihre KGrper nächst umgebenden Wassermasse." | CZERMAK (1843) nimmt an, dass die Befruchtung der Eier innerhalb des Mutter- tieres infolge einer vorangegangenen Begattung stattfinden müsse, wobei, da kein _ Begattungsglied vorhanden sei, die männliche Kloakenôffnung sich an die weibliche anschmiege und der männliche Same unmittelbar, ohne Vermittlung von Wasser, in den weïblichen KGrper übertragen werde. Seine Angaben stützen sich aber lediglich auf Vermutungen. V. SIEBOLD (1858) schliesst anhand des anatomischen Befundes der männlichen Kloake ebenfalls auf eine direkte Samenübertragung. ,,Diese von mir vermuthete Vereinigung der männlichen und weiblichen Kiloakenspalte dürfte durch eine Art Umarmung der beiden sich begattenden Salamander-Individuen sehr erleichtert werden“ (S. 470). Bei JACOB (1899) finden wir die Beschreibung einer Landkopulation von S. arra : ,,.… Wie ich es oft bei Alpensalamandern fand, die sich tagelang verfolgten, umklammerten, von Felsen und Wurzeln ins Wasser rollten, wieder herauskletterten und von neuem 238 HANS-PETER HÂAFELI begannen, ehe es zur wirklichen Begattung kam, die aber, wenn ich richtig beobachtet! habe und nicht die eigentliche Paarung mit den Präliminarien verwechsle, nicht im Wasser, sondern auf dem Lande stattfand und einen Amplexus Bauch an Bauch darstellte, ! nach deren Lôsung die Tiere sich nicht mehr beachteten.“ KAMMERER (1907) stimmt mit der Ansicht JAcoBs vüllig überein, schreibt er doch, auf das genannte Zitat Bezug nehmend: ,,Landkopulationen hat JAcoB bei Sal. atra festgestellt, aber das Ergebnis, da es anscheinend nicht oft genug kontrolliert werden | : konnte, nicht mit der Sicherheit ausgesprochen, die ihm nach meinen späteren Beob- achtungen gebührt..” (S. 36). KAMMERER beschreibt auch Wasserkopulationen: ,,Imr Wasser dagegen kommt es zu keiner so starken Näherung der Genitalôffnungen: hie werden die Spermatophoren nach Tritonart einfach auf den Boden gesetzt und von da aus seitens des Weibchens aktiv mittels der Cloake, welche tastend und sich weit 6ffnend über den Boden dahingleitet, aufgesaugt" (S. 34). HEGENER (1933) berichtet: ,, Auch den Begattungsakt konnte ich wiederholt erleben. Das Männchen umklammert, auf dem Rücken des Weibchens liegend, dieses mit den Vorderbeinen und reibt unermüdlich seinen Kopf an dessen Kopf. Ueber eine halbe Stunde habe ich das mit angesehen und bin weggegangen, ohne dass sich etwas geändert hätte. Eine Vereinigung der Geschlechtsteile habe ich nicht beobachtet.“ HARMS (1946) hatte den Umklammerungsakt mehrfach beobachtet und überein- stimmend mit den älteren Beschreibungen gefunden. ,,Bei der Begattung wird die Sperma- tophore des Männchens in die Kloake des Weibchens übertragen und gelangt in das | von v. SIEBOLD entdeckte Receptaculum seminis. Wie dieser Vorgang sich in den Einzel- | heiten abspielt, ist bisher noch unbekannt. Der Spermavorrat reicht sicher für mehrere | Befruchtungen aus, denn man findet auch bei trächtigen YRIDEReE oft die Receptacula | mit Spermien gefüllt” (S. 258). B Das Embryonalei und die Embr yotropheier Nach v. SCHREIBERS (1833) gelangen beim Alpensalamander ,,20 und mehr“ Eier in jeden Uterus ($S. 530). Er glaubt, dass die Eier ,,allesammt und gleichzeitig in den Eyer- gängen oder was mir Wahrscheinlicher ist, schon in den Eyerstôcken befruchtet werden“ (S. 531, Fussnote). | Nach CZERMAK (1843) gelangen 40 bis 48 Eier in jeden Uterus. Obwohl er für unwahrscheinlich hält, dass nur ein Ei befruchtet wird, komme doch dem Embryonalei eine bisher unbekannte Eigenschaft in Beziehung seiner feinsten Struktur zu, wodurch es sich vor allen anderen Eiern im Eierstocke charakterisiere (S. 11). Nach v. SIEBOLD (1858) gelangt von 50 bis 60 Eiern ,,jedesmal nur ein einziges und zwar immer das unterste Ei zur Entwicklung“ (S. 469). Nach FaATIO (1872) empfängt jeder Uterus 10 bis 25 Eïier, von denen sich je drei bis vier anfänglich entwickeln, später aber bis auf eines zugrunde gehen; die übrigen Eïier bleiben unbefruchtet (S. 505). SCHWALBE (1896) ist zu der Anschauung gelangt, ,,dass alle (Original gesperrt gedruckt) in den Oviduct gelangenden Eïier der Salamandra atra befruchtet werden und zwar im cranialen Ende des Oviduct, dass aber alle bis auf eines früher oder später in der Entwicklung zurückbleiben, um entweder frühzeitig zu zerfallen oder es noch zur Bildung kleiner Neben-Embryonen zu bringen“ (S. 381). | ZUR FORTPFLANZUNGSBICLOGIE DES ALPENSALI AMANDERS 239 Nach KAMMERER (1904) gelangt bei S. atra ,,eine annähernd eben so grosse Zahl von Fiern, wie bei Maculosa, aus den Fïierstôcken in die Eïleiter, woselbst sie alle befruchtet werden, ater nur ein einziges Fi auf jeder Seite entwickelt sich zum Embryo …; alle übrigen Eier entwickeln sich nach den ersten Furchungsstadien nicht weiter, sondern fliessen zu einem Dotterbrei zusammen“ (S. 167). Nach HiIRZEL (1909) kann die Zahl der in die Uteri gelangenden Eier ,,eine so ver- schiedene sein, so verschieden die Gesamtzahl der Eier in den Ovarien ist“ (S. 28). Die Zahl der befruchteten Eier betrachtet er als ,,beschränkt“. Dizser Zahl aber bestimmte Schranken zu setzen, wage er um so weniger, als ihm Beobachtungen über Sperma im Uterus fehlten. WUNDERER (1910) nimmt ,,mit Berechtigung“ an, ,,dass zumindest die zuerst in den Uterus gelangenden Eier, das spätere Embryonalei und einige Embryotropheier, ursprünglich einander vollkommen gleichwertig sind und sich ein Unterschied erst im Oviduct selbst dadurch ausbildet, dass im caudalen Abschnitte Vorkehrungen getroffen sind, die nur die Befruchtung eines Eies gestatten“ (S. 55). Eine selbst nur teilweise Entwicklung der Embryotropheier stellt der Autor in Abrede. WEBER (1922) fand bei der mikroskopischen Untersuchung der Eier aus einem Uterus alle Embryotropheier stark polysperm. ,,J’ai compté chez eux, non sans peine, de quatre vingt-dix-sept à plus de deux-cents noyaux spermatiques par œuf “ (S. 328). Die Befruchtung der Eier vermutet er in der Leibeshôhle des Weibchens. HARMS (1946) ist der Ansicht, dass ,,;im Maximum 30 Fier“ in jeden Uterus gelangen, (S. 258) von denen nur ein kleiner Teil befruchtet werde (S. 260). Alle genannten Autoren sind sich darin einig, dass die Embryotropheier früher oder später zu Nahrungsdotter zerfallen, welcher von der Larve aufgefressen wird und ihr als Nahrung dient. C Die Zeit der Trächtigkeitsaufnahme und die Trächtigkeitsdauer Nach v. SCHREIBERS (1833) ist die Dauer der Trächtigkeit bei S. atra ,,ungleich länger und beinahe noch einmal so lang“ (S. 531) als bei S. salamandra, welche ,,wie mir scheint mehrmals im Jahre, vom May bis September“ gebiert. Es würde somit eine Trächtigkeitsperiode weniger als ein Jahr dauern. CZERMAK (1843) kommt durch die Befunde bei der Eireifung in den Ovarien zu dem Schlusse, ,,dass jedes Salamanderweibchen jährlich wenigstens (Original gesperrt gedruckt) zwey Trachten zu vollenden im Stande sey, und dass die zweyte Tracht in vielen Fällen ohne neuerdings erfolgter Begattung vor sich gehen kônne‘ (S. 8). V. SIEBOLD (1858) kann die Angaben von CZERMAK über die Trächtigkeitsdauer anhand seiner eigenen Sektionsbefunde ,,vollkommen bestätigen“ (S. 473). FATIO (1872) kommt nach der Untersuchung einer grossen Zahl von Salamander- weibchen zu folgendem Schluss: ,,le développement, tout interne, de la jeune Salamandre noire dure normalement près de onze mois“ (S. 503). Nach v. CHAUVIN (1877) gebiert der Alpensalamander ,,im Laufe des Jahres, zur warmen Zeit mehrere Male, wahrscheinlich 2—3 Mal“ (S. 327). Nach WIEDERSHEIM (1890) erfolgt der Eintritt von Eiern in den Ovidukt ,,mehrmals vom Frühjahr bis tief in den Sommer hinein, eine Copulation aber findet nur einmal und zwar im Frühjahr statt“ (S. 470). 240 HANS-PETER HAFELI SCHWALBE (1896) bezieht keine direkte Stellung zur Frage der Trächtigkeitsdauer, ! doch scheint er sich in dieser Frage an CZERMAK und v. SIEBOLD anzuschliessen. Er hältW{! nämlich den von v. SIEBOLD bei S. atra, S. maculosa und Triton gemachten Befund über! die von aktiven Spermien strotzenden Receptacula seminis für geeignet, die während!! eines Jahres wenigstens zweimal stattfindende Trächtigkeit des Alpensalamanders ohne! neuerlich erfolgte Begattung zu erklären (S. 343). KAMMERER (1904, S. 246) glaubt, dass Salamandra atra nur in der Montan- und 4: unteren Alpinregion zweimal, in der hôheren Alpin- und Schneeregion jedoch nur einmal gebären dürfte. Wie ihm ,,unter naturgemässen Bedingungen gefangen gehaltene Alpen- salamander beweisen, vollendet das Weibchen zwei Trächtigkeitsperioden im Jahre.“ HIRZEL (1909) gelangt anhand von Sektionsbefunden zu folgendem Schluss: ,,Das Weibchen macht jährlich in der Regel zwei, im günstigsten Falle drei Trächtigkeits- perioden durch“ (S. 37). WUNDERER (1910) steht im krassen Widerspruch zu den Angaben sämtlicher früheren Autoren, kommt er doch zu folgenden Resultaten: ,,Der Alpensalamander bringt in der Montanregion erst im 3. Jahre der Trächtigkeit seine Jungen zur Welt; er besitzt somit eine zweijährige Trächtigkeitsdauer“ (S. 38). HARMS (1946) nimmt an, dass der Alpensalamander bei genügend langer Sommerzeit wohl regelmässig einmal im Jahr, in hôheren Lagen aber meist nur alle 2 Jahre gebäre (S. 257). Dem Autor war die Arbeit von WUNDERER nicht bekannt. Nach VILTER (1960) erstreckt sich die Trächtigkeit des Alpensalamanders mindestens | über drei oder vier Jahre (S. 290). In unmittelbarem Zusammenhang mit der Trächtigkeitsdauer steht die Frage nach der Zeit der Trächtigkeitsaufnahme. Für jene Autoren, welche eine mehrmalige | Trächtigkeit innerhalb eines Jahres annehmen, kann S. atra selbstverständlich nicht an, eine bestimmte Zeit der Trächtigkeitsaufnahme gebunden sein; diese würde sich vielmehr | zwangslos über die ganze wärmere Jahreszeit ausdehnen. Eine zeitgebundene Trächtigkeitsaufnahme käme daher nur für jene Fälle in Frage, | wo ein Weibchen jährlich nur eine Tracht vollendet oder die Trächtigkeitsdauer ein Jahr ! überschreitet. | FATIO (1872), der die Entwicklungsdauer auf nahezu elf Monate berechnet hat, schliesst aus dem verschiedenen Entwicklungsgrad der Embryonen bei verschiedenen , Weibchen, dass auch der Entwicklungsbeginn zu verschiedenen Jahreszeiten stattfinden kônne ($S. 504). KAMMERER (1904) nimmit für die S. atra in der hôheren Alpin- und Schneeregion nur eine Fortpflanzungsperiode an, stellt aber eine zeitgebundene Trächtigkeitsaufnahme deutlich in Abrede. Schon allein daraus, dass das Vorkommen von geburtsreifen Embryonen im Uterus an keine bestimmte Jahreszeit gebunden sei, wäre der Schluss zu | zichen, dass für die einheimischen Erdsalamander keine bestimmte Fortpflanzungszeit ! existiere. ,,Bei Salamandra atra trifft dies auch vollkommen zu“ (S. 246). Die gleiche Ansicht wird auch von HARMSs (1946) vertreten: ,,Salamandra atra hat aber auch heute noch keine jahreszeitlich festgelegte Brutperiode“ (S. 266). Einzig nach WuNDERER (1910) besitzt S. arra ,,eine beschränkte Fortpflanzungszeit, | die sich bei einer Hôhenlage von etwa 1000 m über den ganzen Juni ausdehnt; nach | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 241 | dieser Zeit werden Weibchen in genannter Hôhenlage in der Regel nicht mehr trächtig“ &S. 37). D Anomalien der Fortpflanzung V. SCHREIBERS (1833) gibt an, dass gewôhnlich die beiden Jungen eines Weïibchens im gleichen Entwicklungsgrad stünden, doch komme es nicht selten vor, dass das eine schon nahezu geburtsreif ist (,,pullus“), während das andere noch lange Kiemen besitzt (,,gyrinus“) und von der Dottermasse eingehüllt ist. Diese Verschiedenheit werde ,,wohl hôchst wahrscheinlich durch das spätere zufällige Absterben oder verhinderte Entwickeln des ursprünglich vorgereiften Eyes in den frühern Stadien der Evolution und durch das Eintreten eines andern minder vorgerückten an dessen Stelle, veranlasst“ (S. 531). CZERMAK (1843) hat unter der grossen Anzahl von Exemplaren weiblicher Sala- mander ,,nur ein einziges Mal zwei halb entwickelte Embryonen in dem rechten Uterus gefunden, wovon der eine sehr verkümmert und todt war“ (S. 3, Fussnote). Ferner beobachtete er ,,doch wenigstens 10—12 mal“, ,,dass, obwohl die Entwicklung der Embryonen der einen oder andern Seite sehr häufig verschieden ist, … in einem Uterus ein beinahe vollkommen entwickelter Embryo enthalten war, während der andere einen kaum der Eihülle entschlüpften trug“ (S. 9). V. SIEBOLD (1858) war ,,einige Male‘ im einen oder andern Uterus ,,neben einem halberwachsenen ebenmässig gebildeten Fôtus ein eigenthümlicher ovaler oder rundlicher grauer Kôrper aufgefallen, welcher in Grôsse kaum ein reifes gelbes Ei dieses Erdmolches übertraf.“ Die Entstehung dieser missgestalteten Embryonen oder ,,Monstra“ erklärt er sich dadurch, ,,dass in jenen Fruchthältern ein zweites Ei unvollständig befruchtet wurde” (S. 469). Bei FATIO (1872) finden wir folgende Angabe: ,,.. comme je l’ai souvent constaté, deux foetus grandissent simultanément et entièrement libres dans chaque matrice, jusqu’à une longueur totale de douze à seize millimètres environs. Puis, la nature ayant fait son choix, l’un des deux doit succomber, pour servir à son tour d’aliment au plus favorisé“ (S. 505). Nach SCHREIBER (1875, S. 74) kommit es ,,ausnahmsweise“ vor, dass zwischen der Geburt der beiden Embryonen ein längerer oder kürzerer Zwischenraum verfliesst. WIEDERSHEIM (1890) fand unter 38 trächtigen Weibchen in einem Falle 3, ineinem anderen Fall 4 Junge. Abgestorbenen Embryonen begegnete er zweimal (S. 471). SCHWINK (1891) fand ,,mehr als zwei Embryonen in einem Muttertier Gfters“. Bei einem Weibchen lagen die Embryonaleier im kaudalen Bereich der Uteri, wWaren unent- wickelt und ,,eigenartig verändert, indem zahireiche Vacuolen unter der Dotterhaut auftraten.“ Als Ursache dieser Veränderungen vermutet der Autor die abnorme Lage der beiden Eier im Dotterbrei. Auch fand er eine beträchtliche Anzahl verkrüppelter, relativ weit entwickelter Embryonen. ,,Die meisten derselben lebten noch, als ich sie aus ihren Hüllen befreite, und sie machten energische Fluchtbewegungen, als ich einige von ihnen in die Konservierungsflüssigkeit brachte“ (S. 298, Fussnote). SCHWALBE (1896) beschreibt vier Anomalien: 1. Im linken Uterus normaler Befund mit einem ,,Hauptembryo“* von 33 mm Länge, rechts in der mit Dotterbrei strotzend gefüllten Uterinanschwellung ein 9 mm langer, missgebildeter Embryo ohne äussere Kiemen. 2. In beiden Uteri neben einem. normal ausgebildeten ,,Hauptembryo“ ein missgestalteter ,,Nebenembryo“. 3. Links ein nahezu reifer .,Hauptembryo“ rechts im 242 HANS-PETER HAFELI fadenzichenden Dotterbrei ein mit einer Hülle versehenes Ei, das bei makroskopischer Betrachtung keine Entwicklung erkennen liess. 4. Rechter Uterus leer, linker Uterus mit" einem gelben Dotterpfropf von 4 mm Durchmesser (S. 354 und 357). KAMMERER (1904) fand (Tabelle B, S. 245) bei der Sektion von Salamanderweibchen 3mal je 3 und einmal 4 Embryonen in den Uteri; ferner 2mal 1 und einmal 2 ,, Neben- embryonen“ — ,, Abortivembryonen“. Zudem verzeichnete er insgesamt 34 Frühge- burten; dabei wurde ,,24mal der normale, aus zwei Jungen bestehende Satz geworfen, 10mal jedoch wurden drei, 3mal sogar vier Junge geworfen“ (S. 219). Aus den Angaben KAMMERERS lassen sich für diese frühgeborenen Alpensalamander Entwicklungszeiten von vier Monaten im Minimum und sieben Monaten im Maximum berechnen. HIRZEL (1909) begegnete in den vier zur Untersuchung gelangten Serien von Alpen- salamanderweibchen 5Smal drei und 3mal vier normal ausgebildeten Jungen; ferner zeigte ein Weibchen im linken Uterus neben einem »Hauptembryo“ einen ,,Abortiv- embryo“, ein anderes Weibchen im rechten Uterus zwei ,»Hauptembryonen“ und im linken Uterus neben einem ,,Hauptembryo“ einen ,, Abortivembryo“ (S. 16 und Tabelle S. 18/19). WUNDERER (1910) gibt 9 Fälle mit mehr als zwei Embryonen an, Wobei sechs Weibchen nur auf der einen Seite, drei beidseitig je zwei Embryonen aufwiesen. Unter den sechs ersten Fällen wurden viermal ausschliesslich normale Embryonen verzeichnet, einmal eine Missbildung neben einem normalen Embryo und einmal eine Doppel- missbildung. Unter den drei Fällen mit vier Embryonen zeigten zwei Weibchen normale Embryonen, während der dritte Fall drei verschieden grosse normale Embryonen des | Stadiums IIT und eine Missbildung aufwies. Anomalien, bei denen die Embryonen entweder auf der einen oder auf beiden Seiten abgestorben waren oder in der Dottermasse | sich nicht vorfanden, wurden in 17 Fällen einseitig und in drei Fällen doppelseitig beob- | achtet. Von ungleichzeitiger Geburt der Jungen eines Weibchens hat WUNDERER »gegen 20 Fälle notiert“. Folgende Anomalien wurden ein einziges Mal beobachtet : 1. Der eine Uterus enthielt einen Embryo des Stadiums IT, der andere einen Embryo des Stadiums I. 2. Ungleichzeitiges Heranreifen der beiden Ovarien. Das rechte Ovar zeigte reife Eier, der betreffende Uterus war leer; im linken Ovar waren die Eïier als winzige, weissliche Pünktchen erkennbar, der betreffende Uterus enthielt einen Embryo, dessen Entwicklung offenkundig im Vorjahre begonnen hatte.“ 3. Der eine Uterus enthielt nur trübe Flüssigkeit, der andere einen Embryo des Stadiums Il; die Dot- termasse dieses Uterus war im Vergleiche zu normalen Befunden nahezu verdoppelt. Beide Ovarien zeigten aber ,,im gleichen Masse die Spuren von stattgehabter Ovulation“. Das Zustandekommen dieser Anomalie erfolgte dadurch, ,,dass der Eintritt der Eïier in den einen Oviduct unterblieb.“ 4. Beide Uteri enthielten je einen Embryo des Stadium I. Obwohl aber ,,beide Ovarien Spuren von gleichmässig stattgehabter Ovulation erkennen liessen, fanden sich in einem Uterus nahezu dreimal soviel Embryotropheier (gegen 100) wie im anderen Uterus vor.“ Mitunter traf WUNDERER Anomalien der Ovarier in Form grôsserer oder kleinerer zystôser Bildungen, von denen er aber ,mangels einer mikro- skopischen Untersuchung vorläufig nicht aussagen kann, ob die pathologische Verände- rung vom Ovarialei oder dem Follikelepithel oder andernorts ausgegangen ist.“ Bei den verschiedenen Autoren bestehen im Einzelnen grosse Unsicherheiten und widersprüchliche Angaben, insbesondere in bezug auf die folgenden Punkte: |. Paarungsverhalten, 2. Zeitpunkt der Paarung, 3. Zeitpunkt der Ovulation, 4 ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 243 4. Zahl der befruchteten und zur Entwicklung gelangenden Fier, 5. Ort der Befruchtung, 6. Dauer der Trächtigkeit, 7. Lage der Larven im Uterus, 8. Geburts- vorgang, 9. Ursachen der Entstehung von Anomalien der Fortpflanzung. Die vorliegende Arbeit setzte sich das Ziel, das Paarungsverhalten von S. atra abzuklären und die intrauterine Entwicklung an Alpensalamanderpopulationen verschiedener Hôhen über Meer systematisch zu untersuchen, um in den lumstrittenen Punkten Klarheit zu schaffen. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. G. Wagner, môchte ich für seine wertvollen Anregungen und kritischen Bemerkungen, die mir in meiner Arbeit ausserordentlich behilflich waren, den aufrichtigsten Dank aussprechen. Bedanken môüchte ich mich auch bei den Polizeidirektionen der Kantone Uri, Schwyz und Glarus, die mir in bereitwilliger Weise die Erlaubnis zum Fange von Alpen- salamandern erteilt haben. Ein besonderer Dank gilt auch meinem früheren Biologielehrer an der Kantonsschule Winterthur, Herrn Dr. R. Bolliger, wusste er doch in mir die Freude und das Interesse an der Biologie zu fôrdern. I. MATERIAL UND METHODE Die für die vorliegende Untersuchung verwendeten Alpensalamander wurden von August 1966 bis August 1968 in den zentralschweizerischen Alpen an den folgenden Fundorten gesammelt: Urnerboden (1400 und 1700 m Hôhe, Klausen- gebiet, Kanton Uri), Grosser Runs (1000 bis 1050 m Hôhe, bei Einsiedeln, Kanton Schwyz) und Linthal (650 m Hôhe, Kanton Glarus). Die Tiere des Urnerbodens stammen aus dem Kirchhügel von Spitelrüti, welcher sich als Zeuge eines Felssturzes etwa 40 m steil über den Boden von Riedrüti erhebt. Das Hügelmaterial stammt aus den Liasfelsen unterhalb der Terrasse von Zingel und wird von einer Weidedecke überzogen, die dem Kammgras-Typus angehôrt. Die Bewässerung ist spärlich und erfolgt nur durch Regenfälle. Hier finden die Salamander in z.T. selbst gegrabenen Erdgängen und in dem unter der Humusschicht liegenden, locker gefügten Schottermaterial reichlich Unterschlupf. Die Tiere aus 1700 m Hôhe wurden im steilen, vorwiegend mit Pestwurz (Petasites) bewachsenen Schuttkegel am Fusse der Läcki-Wand, oberhalb des Wegleins zur Zingelalp, gesammelt. Auch hier ist die Bewässerung spärlich. Während sich die Alpensalamander nach ausgiebigen Regenfällen unter den an der Oberfläche liegenden Steinen aufhalten, verkriechen sie sich bei trockenem Wetter in die Tiefe des Schuttkegels und lassen sich nur sehr schwer finden. Die Tiere aus dem Grosser Runs wurden im Fichten- und Mischwald links und rechts des Grossbaches in einer Hühe von 1000 m gesammelt. Die Lokalität 244 HANS-PETER HÂFE LI zeigt einen starken Kraut-, Moos- und Farnbewuchs und wird durch den Berg- druck dauernd mässig feucht gehalten. Die Alpensalamander aus Linthal (650 m) stammen aus dem etwa 30 m breiten Eschengürtel, welcher sich vom Anfang der Klausenstrasse gegen den Bahnhof Linthal hinzieht. Der Boden ist vorwiegend mit Steinschutt bedeckt und! zeigt krautigen Bewuchs. Die Bewässerung ist spärlich. | Im Sinne von Art. 24 der Vollziehungsverordnung zum Bundesgesetz über den Natur- und Heimatschutz vom 27. Dezember 1966 gelten auf dem ganzen Gebiet der Schweiz die Amphibien als geschützt. Es mussten daher bei den Polizeidirektionen der Kantone Uri, Schwvz und Glarus Bewilligungen für den Fang von Alpensalamandern eingeholt werden. Obwohl die untersuchten Gebiete stark mit S. atra besiedelt sind, hatte ich nie Gelegenheit, Massenwanderungen zu beobachten, wie sie in der Literatur oft, Erwähnung finden. Bei kalter Witterung, Wind oder Nebel zeigten sich die Alpen- salamander nie im Freien und verharrten bei schônem., trockenem Wetter oft tagelang in ihren Schlupfwinkeln. Dieser Umstand erschwerte das Auffinden der Tiere trotz guter Ortskenntnis oft ganz erheblich und zwang mich nicht selten, stundenlang Steine zu wenden. Einzig während oder nach ausgiebigen warmen Regenfällen liessen sich die Alpensalamander — doch nur in den Nacht- und frühen Morgenstunden — recht zahlreich erblicken. Besonders schwierig und zeitraubend erwies sich die Abklärung des Paarungsverhaltens. | In 31 Serien wurden insgesamt 333 Weibchen gesammelt und seziert. Diese Zahl darf in bezug auf den Bestand an Salamandern in jenen Gebieten als gering\ ” betrachtet werden. Beim Sammeln wurde darauf geachtet, nach Môglichkeit aus allen vier Hôhenlagen zu jeweils gleichen Beobachtungszeiten und über die ganze wärmere Jahreszeit verteilt Tiere zu erhalten, um die intrauterine Entwicklung direkt vergleichen zu kônnen. Es wurden folgende Serien untersucht: Serie Fundort gesammelt getôtet Anzahl © Ï Klausen 1700 m 6.+ 7. 8.66 20. 9.66 15 2 Klausen 1400 m 12.—15. 8.66 8.10.66 10 3 Klausen 1700 m 21.—23.10.66 24.10.66 11 4 Klausen 1400 m 17.—19.10.66 15. 1.67 9 5 Klausen 1400 m 1. 6.67 2.+ 3. 6.67 10 6 Klausen 1700 m 14.415. 6.67 20.21. 6.67 15 ÿ, Grosser Runs 1000 m 28.6.67 29.6.67 8 8 Grosser Runs 1000 m 15.7.67 16.7.67 10 9 Grosser Runs 1000 m 23.7.67 23.7.67 7 10 Grosser Runs 1000 m 25.8.67 25.8.67 6 11 Linthal 650 m 20.9.67 22.9.67 17 12 Klausen 1700 m 19.9.67 23.9.67 14 ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 245 Serie Fundort gesammelt getôtet Anzahl © 13 Klausen 1400 m 20.9.67 24.9.67 10 14 Grosser Runs 1000 m 9.5.68 11.5.68 10 15 Linthal 650 m 15.5.68 16.5.68 4 16 Klausen 1400 m 15.5.68 16.5.68 16 17 Grosser Runs 1000 m 21.5.68 21.5.68 11 18 Grosser Runs 1000 m 25.5.68 27.5.68 11 19 Klausen 1400 m 28.5.68 29.5.68 8 20 Linthal 650 m 28.5.68 29.5.68 6 341 Linthal 650 m 4.6.68 6.6.68 7 72 Klausen 1700 m 5.6.68 6.6.68 LL. 73 Klausen 1400 m 5.6.68 6.6.68 12 24 Grosser Runs 1000 m 18.6.68 18.6.68 8 25 Linthal 650 m 25.6.68 26.6.68 9 26 Klausen 1700 m 25.6.68 26.6.68 12 27 Klausen 1400 m 25.6.68 26.-—-27.6.68 15 28 Grosser Runs 1000 m 2.7.68 2.7.68 12 29 Linthal 650 m 7.8.68 9.8.68 13 30 Klausen 1706 m 7.8.68 9.8.68 13 31 Klausen 1400 m 7.8.68 10.8.68 11 Total: 33539 Um den Temperaturfaktor, welcher die Larvenentwicklung beeinflussen kann, auszuschliessen, wurden die Tiere môglichst kurz nach dem Sammeln getôtet und seziert. Nur die Serien 1, 2 und 4 wurden längere Zeit im Freien in Terrarien gehalten. Die Tiere wurden mit Chloroform getôtet (drei- bis fünfminütiger Aufenthalt in Gefäss nuit chloroformgetränktem Wattebausch). Diese Tôtungsmethode übte auf die Larven keinen nachteiligen Einfluss aus, da die Uteri offenbar hermetisch gegen die Kloake abgeschlossen sind. Die Larven chloroformierter Weibchen, welche durch Sektion gewonnen werden, sind daher auch nach dem Tod des Muttertieres noch am Leben und lassen sich, so weit dies wünschenswert ist, zur Lebendbeobachtung im Wasser weiter verwenden. Die sezierten Muttertiere sowie deren Larven wurden zur weiteren Aufbewahrung in 70 igem Alkohol, Eier und frühe Larvenstadien in 10 %igem Formalin konserviert. Es sei an dieser Stelle noch vermerkt, dass das Aufbewahren getôteter Tiere zwecks späterer Sektion in 70 ”igem Alkohol nicht ratsam ist. Dies gilt vor allem für Weibchen mit Larven des SCHWALBE’schen Stadiums II, da der Dotterbrei in den Uteri unter dem Einfluss des Alkohols zu einer mehr oder weniger harten 246 HANS-PETER HAFELI Masse gerinnt. Es ist dann sehr schwierig, die äusserst zarten Kiemen der Larven aus dem Dotterpfropf freizulegen, ohne sie zu beschädigen. Zur Herstellung von Schnittserien wurden Eïleiter mit absteigenden Eiernm und Embryotropheier aus Uteri mit Bouin fixiert und die Schnitte in Hämalaun- Eosin gefärbt. Die gleiche Färbemethode wurde auch für Ausstrichpräparate von Eiern verwendet. Das Paarungsverhalten und die Sektionsbefunde wurden mit einer Pentax SW ' Spiegelreflexkamera bei Blitzlicht photographiert (Film: Ilford Pan F, 18 Din). IT. ERGEBNISSE A. DAS PAARUNGSVERHALTEN ” A: Das Paarungsspiel des Alpensalamanders ist in der wissenschaftlichen 4” Literatur, soweit wir sie überblicken, bisher nirgends genau beschrieben. In den Sommern 1967 und 1968 gelang es mir, im Urnerboden (1400 m) und « [ im Grosser Runs bei Einsiedeln (1000 m) das Paarungsverhalten mehrmals im 4" Freien zu beobachten und in seinen einzelnen Phasen zu photographieren. Es KW” spielte sich in den beobachteten Fällen wie folgt ab: 1. Die Verfolgung : Die sonst so trägen Männchen von S. atra zeigen zur Paarungszeit bel Regenwetter eine grosse Lebhaftigkeit, Sie verfolgen behende und mit grosser Ausdauer jeden sich bewegenden Salamander. Die Verfolgungsreaktion wird rein optisch, durch die Bewegung, ausgelôst. Das Weibchenschema ist offensichtlich 4} sehr grob. Ein paarungsbereites Männchen reagiert auf Weibchen, Männchen und Jungtiere. Selbst an einer Schnur gezcgene, dunkle Attrappen, wie z.B. Holzstücke und Tannzapfen, werden verfolgt. Die Verfolgung wird aufgegeben, sobald sich das verfolgte Objekt nicht mehr bewesgt. 2. Aufsteigen und Kopfreiben : Hat das Männchen ein Weibchen erreicht, steigt es von hinten oder von der Seite her auf dessen Rücken (Taf. I, fig. 1). Mit einem losen Griff der Vorderbeine — oftmals mit einem eigentlichen Klammergriff — umfasst es von oben her den Hals des Weibchens und beginnt dessen Kopfoberseite mit seiner Kehle zu reiben (Taf. I, fig. 2). Dabeï führt der stark nach unten drückende Kopf des Männchens pendelnde Bewegungen aus. Die Kopfbewegungen sind so kraftvoll, dass das Männchen manchmal das Weibchen unter sich zurückschiebt und vornüber ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 247 pleitet, um aber bald wieder aufzusteigen. Das Kopfreiben kann sich bis zu einer halben Stunde und mehr hinziehen. 3. Unterkriechen und Klammern : Nun steigt das Männchen vom Weibchen herunter und versucht, seinen Kopf | eitlich unter den Rumpf des Weibchens zu schieben. Dies geschieht meist in der Bauch- oder Schultergürtelregion (Taf. IL, fig. 1). Gelingt ein Vorstoss des Kopfes, so stemmt es diesen reflexartig in den Nacken, unter gleichzeitigem Aufrichten es Vorderkürpers (Taf. IL, fig. 2). Dadurch wird das Weibchen vorne vom Boden abgehoben und ein Entkommen damit erschwert. Mit schlängelnden Bewegungen ist das Männchen bemüht, seinen Kôrper ganz unter den des Weib- chens zu schieben. Durch pendelnde Kopfbewegungen und mehrmaligen Nacken- schub wird nun das Weibchen so weit nach hinten gedrückt, dass seine Kehle über den Kopf des Männchens zu liegen kommt. Ist dies der Fall, so reibt das Männchen, mit dem erhobenen Kopf ruckartig pendelnd, von unten her die Kehle des Weibchens. Alsdann umfasst es mit weit ausholenden Bewegungen der Vorderbeine von hinten her die Oberarme des Weibchens und beginnt diese zu klammern. Beim Klammergriff (Taf. IT, fig. 1) schauen die Oberarme des Männ- chens nach hinten oben, die Unterarme mehr oder weniger waagrecht nach vorne, die Hände nach hinten unten. In der Beuge zwischen Ober- und Unterarm sind die Oberarme des Weibchens festgeklemmt, und es bedarf einiger Anstrengung, wenn sich ein nicht paarungsbereites Weibchen befreien will. In dieser Lage stehen die Vorderbeine des Weibchens auf dem Boden; die Hinterbeine berühren ihn mit den Zehen. Fluchtversuche eines sich sträubenden Weibchens beantwortet das Männchen mit einem kräftigen Nackenschub und gleichzeitigem leichtem Auf- 'richten des Vorderkôrpers, so dass die Vorderbeine des Weibchens buchstäblich den Boden unter den Füssen verlieren. Damit ist dem Weibchen jede Môglichkeit der Fortbewegung genommen. Versucht es sich aber dennoch, z.B. durch windende Kôrperbewegungen, aus der Umklammerung zu lôsen, so geht das Männchen so lange mit ihm auf dem Rücken herum, bis es seine Fluchtversuche eingestellt hat. Gleichzeitig reibt das Männchen mit zunehmender Intensität von unten her die | Kehle des Weibchens (Taf. II, fig. 2). Bei der gemeinsamen Fortbewegung liefern die Hinterbeine des Männchens die Hauptkraft. Vorne werden die beiden Kürper durch die Vorderbeine des Weibchens abgestützt. Diese werden aber durch die sie umklammernden Männchenbeine geführt. 4. Schwanzwurzelreiben und Absetzen des Spermatophors : Hat sich das Weibchen beruhigt, so presst das Männchen seine Schwanz- wurzel von unten gegen dessen Kloake und reibt sie mit weit ausholenden horizontalen Schwanzbewegungen (Taf. IV, fig. 1). Während des Kloakenreibens 248 HANS-PETER HAFELI treten die Kloakenwülste des Männchens stärker hervor und beginnen zu klaffen.#f In kurzen Abständen setzt dazwischen immer wieder das Kehlreiben ein. Nun presst das Männchen seine Kloake gegen den Boden und setzt einen Sperma-| tophor ab (Taf. IV, fig. 2). Unmittelbar darauf hebt es sich durch leichtes4 Anstemmen der Hinterbeine vom Boden ab und biegt seinen Hinterleib ruckartig! auf die rechte oder linke Seite. Die Umklammerung wird beibehalten. In dieser Stellung schliessen die Hinterleiber der beiden Tiere einen spitzen bis rechten! Winkel ein (Taf. V, fig. 1). 5. Aufnahme des Spermatophors durch das Weibchen : Da nun der Hinterleib des Weibchens nicht mehr durch das Männchen unterlagert wird, fällt er nach unten, wobei die weibliche Kloake im Idealfall direkt auf den abgesetzten Spermatophor zu liegen kommt. Das Samenpaket wird unverzüglich von den weit gespreizten Kloakenlippen umfasst und aufgenommen. In einem Fall beobachtete ich, dass das Männchen das etwas kleinere Weibchen durch Nackenschub leicht nach hinten drückte, so dass dessen Kloake ! wiederum den Spermatophor traf. Kommt der Spermatophor seitlich von der! Kloake des Weibchens zu liegen, so sucht dieses, mit dem Schwanz hin und her pendelnd, einen gewissen Breitenbereich ab, bis es den Spermatophor berührt, ! worauf es 1hn sofort mit den Kloakenlippen aufnimmt. Diese Pendelbewegungen und die Aufnahme des Spermatophors stellen den einzigen aktiven Anteil des | Weibchens an der Paarung dar. Sonst verhält es sich während des ganzen Paa-, rungsablaufes —- abgesehen von Fluchtversuchen — vüllig passiv. | In dieser Stellung verharren die beiden Tiere noch einige Zeit, bis das, Männchen den Klammergriff lôst. Dann trennen sich die Partner. CS 2 = Der Spermatophor : Der Spermatophor (Taf. V, fig. 2) stellt einen seitlich stark zusammen- gedrückten, 4 bis 5 mm hohen, glasklaren Gallertkegel mit komplizierter Ober- flächenstruktur dar. Er entspricht einem Ausguss des männlichen Kloakenraumes. An der Spitze des Kegels sitzt als schwanzfürmiger Anhang die leicht gelblich erscheinende Spermamasse. Die lang-ovale Fussplatte misst etwa 2 auf 5 mm. In einem Fall setzte das Männchen hintereinander 3 Spermatophore ab, je in einem Abstand von etwa 10 Minuten. Das Weibchen nahm den ersten Sperma- tophor vollständig in den Kloakenraum auf, vom zweiten und dritten hingegen nur die Spermamasse. Aus dieser Beobachtung lässt sich schliessen, dass der Spermatophor erst im Verlauf des Kloakenreibens gebildet wird. Diese Annahme wird durch die Sektion bestätigt. Zwei miteinander balzende Männchen sowie ein Männchen, ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 249 das eben bei einem Weibchen untergekrochen war und klammerte, zeigten bei der Erôffnung noch keinen Spermatophor, sondern lediglich mit Spermien angefüllte Samenleiter. Der Austritt der Spermien in den Kloakenraum und die Bildung des gallertigen Samenträgers erfolgen somit offenbar erst gegen Ende der Paarung. \ Variabilität im Paarungsverhalten : Bei allen beobachteten Paarungsspielen konnte ich, mit Ausnahme jenes Männchens, das 3 Spermatophoren absetzte, keine nennenswerten Unterschiede im Verhalten feststellen. Dagegen war die Dauer des gesamten Paarungsablaufes sehr verschieden. Sie richtete sich in erster Linie nach der Paarungsbereitschaft des Weibchens. In einem Fall trennten sich die beiden Partner schon nach einer Stunde, während die Paarung in einem anderen Fall erst nach vier Stunden zum Abschluss kam. Die durchschnittliche Dauer einer Paarung betrug 1 1/—2 Stunden, wobei Aufsteigen, Kopfreiben und Unterkriechen am meisten Zeit in Anspruch nahmen. Vergleich mit der Paarung des Feuersalamanders : Das Paarungsverhalten des Alpensalamanders (Salamandra atra Laur.) zeigt weitgehende Uebereinstimmung mit der von HIMSTEDT (1965) beschriebenen Paarung des Feuersalamanders (Salamandra salamandra L.). Abweichungen bestehen darin, dass der Feuersalamander offenbar die Phase 2 (Aufsteigen und Kopfreiben) nicht kennt und mit dem Kehlreiben erst nach Ablage des Sperma- tophors einsetzt. Stellungnahme zu Literaturangaben : Nachdem wir das Paarungsverhalten von S. atra eingehend studiert haben, ist es uns môglich, zu den sich teilweise widersprechenden Literaturangaben (vergl. S. 237-238) Stellung zu nehmen und diese zum Teil zu widerlegen. V. SCHREIBERS (1833) verwechselte offensichtlich bei seinen Beobachtungen die Geschlechter: er hielt das obere Tier bei der eigentlichen Begattungsphase für das Männchen. Dass die Tiere in den von ihm beobachteten Fällen das Wasser aufsuchten, ist wohl nur dadurch begründet, dass seine Beobachtungen in einem engen Aquaterrarium ausgeführt wurden, wobei die Tiere zufällig ins Wasser gerieten. Dies mag auch in der Natur gelegentlich vorkommen, ist aber für das Gelingen der Paarung nicht notwendig. Nach meinen Beobachtungen sind die Tiere in ihrem ganzen Verhalten eher wasserscheu. Die Angaben von CZERMAK (1843) und v. SIEBOLD (1857), welche aufgrund der Anatomie der männlichen Kloake auf eine direkte Spermaübertragung schliessen, sind rein spekulativ und treffen nicht zu. 250 HANS-PETER HAFELI Ebensowenig stimmen die Ausführungen von JACOB (1899) und KAMMERERW” (1907), wonach die Paarung des Alpensalamanders einen Amplexus Bauch an Bauch darstelle. Allerdings begegnete auch ich ôfters Tieren, die sich Bauch an Bauch umklammert hielten. Dabei handelte es sich aber immer um zwei Männchen. Bei dem oben beschriebenen starken und wahllosen Verfolgungs- und Umklamme- rungstrieb der Männchen und unter Berücksichtigung der Tatsache, dass die Männchen weit lauffreudiger sind als die Weibchen, muss es relativ häufig zu solchen Männchenpaarungen kommen. Diese ,,homosexuellen Paarungen“, welche sich oft über Stunden hinziehen, gingen in keinem der zahlreichen Fälle über die Phase des Kopfreibens hinaus. Der untere Partner war nie gewillt, den passiven Teil eines Weibchens zu übernehmen, sondern suchte sich stets aus der #! Umklammerung des über ihm liegenden Männchens zu lôsen, um selbst nach oben ! zu steigen. Bei solchen Befreiungsversuchen kam es nun oft vor, dass sich das untere Männchen im Klammergriff des oberen Männchens um die eigene Achse drehte, mit seinem Bauch gegen dessen Bauch zu liegen kam und seinerseits | klammerte. Bei den von JACOB und KAMMERER beobachteten Bauch an Bauch- | Lagen handelte es sich also nicht um den Akt der Spermaübertragung, sondern um rein zufällige, sich oft wiederholende Lagen im wilden Balzspiel zweier | Männchen. | Aus der Schilderung von HEGENER (1933) geht hervor, dass er nicht den ganzen Begattungsakt, sondern nur einen Teil der Paarung, das Kopfreiben, beobachtet hat. | Eine Stellungnahme zu den Angaben von HARMS (1946), welcher die Paarung M ,übereinstimmend mit den älteren Beschreibungen“ gefunden hatte, erübrigt sich. M Dagegen môchte ich noch auf die Meinung eintreten, wonach der Spermavorrat W für mehrere Befruchtungen ausreiche, da auch bei trächtigen Weibchen oft die Receptacula seminis mit Spermien gefüllt seien. Dieser Aussage liegen zwei falsche Annahmen zugrunde, nämlich, dass S. atra 1 bis 2 Trächtigkeiten im Jahre vollende, was nicht zutrifft, und dass die Weibchen nur einmal, im Frühjahr, begattet würden. Zu der letzten Ansicht wurde HARMS wohl durch die Arbeiten VON V. SIEBOLD (1858) und WIEDERSHEIM (1890) verleitet, da sich beide Autoren für eine einmalige Paarung aussprechen. Meine Beobachtungen haben demgegenüber ergeben, dass sich die Paarungs- ! zeit in den Hôhenlagen von 1000 bis 1700 m von anfangs Juni bis Mitte August erstreckt, wobei Weibchen aller Trächtigkeitsphasen, auch hochträchtige Weib- chen, an der Paarung teilnehmen kônnen. Daraus geht hervor, dass ein Weibchen | nicht nur einmal begattet wird. Unter Berücksichtigung der ausgedehnten Paa- ! rungszeit und unter Vergegenwärtigung des ungestümen Paarungsverhaltens brünstiger Männchen, das sehr oft ciner Vergewaltigung gleichkommt, ist anzunehmen, dass ein Weibchen mehrmals im Jahr begattet wird. Das Vor- handensein von Spermien in den Receptacula seminis trächtiger Weibchen kann M ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 254 daher auch nicht als Kriterium für die Dauer 1hrer Haltbarkeit angesehen werden. Diese Frage kann nur an isoliert gehaltenen Weibchen abgeklärt werden. So weit meine diesbezüglichen Beobachtungen reichen, bleiben die Spermien in den | Receptacula seminis mindestens ein Jahr haltbar. Diese Beobachtung bezieht sich | allerdings nur auf 5 Weibchen, welche nach der Paarung im Freiland (im Juli) in Terrarienabteilen isoliert gehalten und im Freien überwintert wurden. Bei zwei Weibchen waren im August des folgenden Jahres noch alle Spermien beweglich, | zwei enthielten neben vorwiegend toten Spermien wenig lebende, ein Weibchen nur noch tote Spermien. Es ist denkbar, dass die lange Lebensfähigkeit der Spermien durch die ausgedehnte Winterpause, während welcher der Stoffwechsel auf ein Minimum gedrosselt wird, begünstigt ist. Freilandbeobachtungen haben mir gezeigt, dass die Spermien die Winterpause | gut überstehen und zur Zeit der Schneeschmelze, noch vor Beginn der neuen | Paarungszeit, noch voll lebensfähig sind. Ich kann mir gut vorstellen, dass die | Eier eines Teiles der Weibchen, welche zeitig im Frühjahr trächtig werden, von Spermien besamt werden, welche im Vorjahr aufgenommen wurden. B. DAS EMBRYONALEI UND DIE EMBRYOTROPHEIER 1. Die Eizahl Die Zahl der in die Uteri eintretenden Eier wird in der Literatur sehr ver- schieden angegeben. In der Tat lassen sich von Weibchen zu Weibchen grosse Schwankungen feststellen. Die niedrigste von mir beobachtete Eizahl in einem Uterus betrug 28, die hôchste 104. Die Streuung 10 Bus (mittlere qnadratische Abwei- 5 L chung) betrug +15,2. Der Mit- £ telwert liegt bei 57,0 +3,7 (Ver- LE Re trauensintervall 95%) (Vergl. è auch fig. 1). g be ec Luce AE des glei- 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 E L : : Eizahl Ut chen Weibchens variert die Eizahl M e “ra jedoch nur wenig. Der durch- Sr UE . £ Graphische Darstellung der Eizahlen aus 66 Uteri schnittliche Unterschied lag bei a EE acht Eiern. Nur in einem einzigen Falle zeigte sich ein krasses Missverhältnis von 56 und 28 Eiern (— Minimum s. oben). Ein Vergleich des Uterusinhaltes verschiedener Weibchen zeigt, dass die Eizahl im allgemeinen nicht repräsentativ ist für das Gesamtvolumen des Dotter- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. ET 252 HANS-PETER HAFELI materials, zumal auch die Eidurchmesser grossen Schwankungen unterliegen.} Neben grossen Eiern mit einem Durchmesser bis zu 3 mm gelangen auch kleinste} nur 1 mm messende Eier in die Uteri. Junge Weibchen besitzen in der Regell gleichmässiger gereifte, grosse Eier in geringerer Zahl, ältere Weibchen dagegen sehr unterschiedliche Eidurchmesser bei grosser Eizahl. Die Angaben von v. SCHREIBERS (1833) und KAMMERER (1904), wonach beim! Alpensalamander eben so viele Eier (20—30) auf einmal in jeden Uterus gelangenl sollen wie beim Feuersalamander, sind nicht zutreffend. Auch die von FATIO (1872) angegebene Eizahl (10—25 pro Uterus) und die von HARMS (1946) (im Maximum 30 Eier) sind unbedingt zu niedrig. 2. Ovulation und Eiabstieg Iñ bezug auf die Ablôsung der Eier und ihren Eintritt in die Eileiter beob-f achtete ich als jüngsten Zustand in jedem EFüïleiter ein Embryonalei, das bereits durch eine dicke kompakte Gallerthülle gekennzeichnet war urd unmittelbar vor dem Eïintritt in den dickwandigen, spindelfôrmigen Uterus stand. Kranialwärts,| in einem Abstand von etwa 1 cm, waren die Eïleiter mit zahlreichen hüllenlosen Eiern dicht vollgepfropft. Ein Teil der Eier fand sich frei in der Leibeshôhle,! wenige sassen noch in den Ovarien fest. | Als nächst ältere Phase fand ich das noch ungefurchte Embryonalei im! kaudalen Abschnitt des Uterus und diesen sowie den ganzen Eïleiter mit reihen=< weise gestellten, nackten Eiern angefüllt. Die Ovarien hatten zu diesem Zeitpunkt! alle Fier ausgestossen; wenige davon lagen noch frei in der Leibeshôhle. | In der nächsten Phase beginnt sich der Uterus dadurch auszuweiten, dass die! Embryotropheier in diesen eintreten und zu mehreren nebeneinander zu liegent! kommen. Ein voll ausgeweiteter Uterus Zzeigt die bekannte Gestalt des birn- fôrmigen Eisackes, welcher im kranialen, abgerundeten Teil sich deutlich vom Eileiter abschnürt; das kaudale Ende ist leicht zugespitzt und umschliesst das Embryonalei. WUNDERER (1910) fand in einem Fall je ein Embryonal- und Embryotrophei im kaudalen Abschnitt des Oviduktes, während die übrigen Eier zum geringen Teil in der Bauchhôhle lagen, grôsstenteils aber noch in den Ovarien festsassen. Die Ablôsung der Fier fand er manchmal noch nicht abgeschlossen, wenn das Embryonalei bereits die erste Furchungsteilung vollendet hatte und beobachtete zur Zeit der Vierteilung noch Eïier in der Bauchhôhle. Diese Tatsachen legten ihm die Vermutung nahe, ,,dass die Ablôsung der Ovarialeier und deren Eintritt in den Oviduct etappenweise erfolgt, wie es bei gewissen Salamandrinen, z.B. Triton, der Fall ist“ (S. 52), andererseits veranlassten sie ihn zu der Behauptung, dass ganz junge Furchungsstadien nie in einem schon ausgebildeten Uterus angetroffen würden (S. 72). Ich kann jedcch diese Befunde nicht bestätigen; ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 253 jedenfalls entsprechen die geschilderten Verhältnisse nicht dem Normalfall. In der Annahme einer etappenweisen Ovulation unterscheidet WUNDERER zwischen dem ..ersten Gelege“ und den ,,übrigen Gelegen“, die im Gegensatz zu Triton |, vielleicht bei Salamandra atra ohne merkliche Zwischenpausen erfolgen“. Dabei sei an die Môglichkeit zu denken, ,,dass die Eier der späteren Gelege sich von jenen des ersten Geleges dadurch, wenigstens zum Teil, unterscheiden kônnten, dass diese infolge einer beschleunigten Ablôsung ihre volle Reife nicht erlangt hätten.“ Ich habe schon erwähnt, dass die Ovarien Eier von sehr unterschiedlicher Grôsse ausstossen. Es ist sicher berechtigt, die Eigrôsse direkt mit dem Reifegrad in Beziehung zu setzen. Wenn ich nun WUNDERER richtig verstehe, müsste das erste Gelege“ nur aus voll ausgereiften, grossen Eiern bestehen und als besondere Gruppe in die Eïleiter und Uteri eintreten, die weniger entwickelten im Ovar zurücklassend. WUNDERER selbst gibt jedoch bei der Schilderung der frühesten Ovulationsvorgänge keine Auskunft über die Eïer, die ,,zum geringen Teil in der Bauchhôhle liegen“, also der Eier des ersten Geleges. Aus meinen eigenen Sektions- befunden ging hervor, dass unter den ersten Eiern, welche die Ovarien verlassen, sich auch sehr kleine, also unreife Eier vorfinden. Demnach ergibt sich auch nicht ein ,,teilweiser Unterschied“ zwischen dem ersten Gelege und den übrigen Gelegen im Sinne von WUNDERER. Dass gelegentlich noch Fier in der Bauchhôhle zu finden sind, wenn das Embryonalei schon im frühen Furchungsstadium steht, kann ich bestätigen. Ich fand in einzelnen Fällen im vorgerückten Furchungssta- dium der Embryonaleier sogar noch Eier in den Ovarien. Es handelte sich aber in allen Fällen um eine verzôgerte Ablôsung einzelner Fier, welche auf krankhafte Veränderungen im Ovarialgewebe zurückzuführen war. Solche Gewebeverände- rungen zystôser Natur kôünnen die Ovulation nicht nur erschweren, sondern teilweise ganz verhindern. Bei einem Weibchen, dessen Trächtigkeit im Frühjahr begonnen hatte, fand ich im Herbst in den Ovarien noch zahlreiche grôssere Eier, die von starken Gewebewucherungen umschlossen und daher nicht zur Ablôüsung gelangt waren. Es dürfte sich bei den von WUNDERER gemachten Befunden eben- falls um eine verspätete Ablôsung einzelner Eier handeln. Umgekehrt weicht auch jener Fall, bei dem zwei Eier im Abstieg einen so deutlichen Vorsprung gegenüber den anderen Eiern aufwiesen, von der Regel ab. Mir selbst fehlen entsprechende Beobachtungen, und WUNDERER hätte bei seinem überaus reichen Material (es wurden 5846 Tiere in verschiedenen Trächtigkeitsphasen seziert) diesen Befund zumindest ein weiteres Mal bestätigt finden müssen. Bei normal verlaufender Ovulation und Eiübergabe in die Uteri kônnen keine merklichen Intervalle festgestellt werden, womit auch nicht von verschiedenen Gelegen die Rede sein kann. Ich bin der Ansicht, dass die Ovulation eine gesamthafte ist, d.h., die Eiablôsung erfolgt in einem einzigen Schub. Dass dabei nicht alle Eier schlagartig abgelôst 254 HANS-PETER HAFELI werden, ist verständlich und von der mehr peripheren oder mehr zentralen Lage der Fier in den Ovarien abhängig. Die von den frühsten Ovulationsvorgängen gewonnenen Sektionsbefunde stellen Momentanzustände eines kontinuierlichen Gesamtablaufes der Ovulation dar, wobeï sich das Zahlenverhältnis der Eier in Ovarien, Bauchhôhle, Ovidukten und Uteri je nach Zeitpunkt des Sektionsein- griffes wandeln kann. Ferner wurde ich durch direkte Beobachtungen überzeugt,. dass die Furchung der Embryonaleier erst nach und nicht vor der vollkommenen! Ausbildung der Uteri einsetzt. 3. Der Unterschied zwischen Embryonal- und Embryotropheiern In der Frage nach der Stellung des Embryonaleies zu den Embryotropheiern und dem Zustandekommen der bei S. atra einzigartigen Fortpflanzungsweise stehen sich zwei Ansichten gegenüber. CZERMAK (1843) sieht die wahrscheinlichste Erklärung für die Entstehung der eigentümlichen Entwicklungsverhältnisse 1m Embryonalei selbst, indem sich dieses in Beziehung seiner feinsten Struktur vor allen anderen im Eïierstock befindlichen Eiern charakterisiere. Es ergäbe sich, damit insofern ein prinzipieller Unterschied, als nur das Embryonalei zu einer! normalen Befruchtung und Entwicklung befähigt wäre, während die Embryo-| tropheier infolge ihrer abweichenden Struktur entweder überhaupt nicht befruchtet! würden, oder es zumindest nicht zur Bildung von normalen Embryonen brächten.\ Die andere Ansicht, welche von mehreren Autoren geteilt und auch von CZERMAKN für môglich gehalten wird, sieht den Grund für die Tatsache, dass in jedem Uterus| nur ein, in seltenen Fällen zwei Eier sich entwickeln, in den dem Alpensalamander | eigentümlichen Verhältnissen des Uterus; die Eier an sich seien einer normalen Befruchtung fähig und unter sich ursprünglich vüllig gleichwertig, und ein Unter-| schied werde erst im Ovidukt selbst dadurch ausgebildet, dass im kaudalen Abschnitt Vorkehrungen getroffen seien, die nur die Befruchtung eines Eïies gestatten. Gewissermassen in der Mitte steht die Ansicht von SCHWALBE und KAMMERER, Welche allen Eiern einen kürzeren Entwicklungsgang zuschreibt. Zugunsten der Annahme von CZERMAK, wonach ein Ovarialei infolge seiner besonderen Struktur zum Embryonalei prädestiniert sein soll, konnte ich keine Anhaltspunkte gewinnen. Ich betrachte die Eier in bezug auf ihr Dottermaterial als gleichwertig. Die bei der Ovulation in die Bauchhôühle ausgestossenen Eïier werden, wie bei anderen Amphibien, durch temporär auftretende Streifen von Flimmerepithel kranialwärts zu den Eïleitertrichtern befôrdert. Es mag daher dem Zufall überlassen sein, welches Ei zuerst den Zugang zu den Eïileitern findet. Nicht zufällig ist dagegen, dass der Eintritt an erster Stelle für das weitere Schicksal der Eier von entscheidender Bedeutung wird. Die in ihrem ganzen Verlauf mit Flimmerepithel besetzte Wand der Eïleiter enthält bis zum Uebergang in den Uterus Drüsen, welche schon wenige Tage vor der Ovulation Gallerte abzusondern ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 295 beginnen. Dadurch gewinnen die Eileiter auf der ganzen Länge ein gedunsenes Aussehen. Die Gallertproduktion ist, wie schon von VILTER (1962) festgestellt urde, beschränkt. Sie reicht gerade aus, um das erste Ei, in seltenen Fällen die beiden ersten Eier, welche beidseitig den Fïleiter passieren, mit einer dicken, kompakten Hülle zu versehen. Ein geringer Teil der nachfolgenden Eier empfängt nur noch eine sehr dünne Gallerthülle, während die übrigen Eier hüllenlos bleiben. Der Unterschied zwischen Embryonalei und Embryotropheiern kommt lalso im Eïleiter zustande. Die Angaben von CZERMAK (1843, $S. 9 u. 10), dass die Eier im Uterus ursprünglich unter sich in bezug auf die Hülle gleich seien und sich ein diesbezüglicher Unterschied erst später durch regressive Metamorphose ausbilde, wurden bereits von WUNDERER mit Recht verworfen. Sektionsbefunde an Eïleitern mit absteigenden Eiern lassen erkennen, dass sich die Eier sehr dicht gedrängt folgen, sich gegenseitig abflachen und oft in stark deformiertem Zustand aneinander vorbeischieben, so dass sie zu zweit oder gar zu dritt und viert im Eïleiter nebeneinander zu liegen kommen. In diesem starken Gedränge ist die normale Ausbildung einer weiteren, dicken Eiïhülle wohl auch in jenen Fällen gestôrt, wo mehr Gallerte als üblich produziert wird. Bei Eileitern mit grosser Gallertproduktion wird daher oft ein Teil der Gallerte lediglich mitgeschoben und findet sich im ausgebildeten Uterus als Einlagerung zwischen den Embryotropheiern vor. 4. Die Befruchtung Ich wende mich nun der Frage nach dem Ort der Befruchtung zu. Im Uterus wird das Embryonalei durch Muskelkontraktion der Uteruswand und durch direkten Schub der nachfolgenden Embryotropheier gegen das kaudale Ende gedrängt. Dieser von kranial nach kaudal wirkende Schub hat eine innige Berührung der Gallerthülle und deren Verkleben mit der Uteruswand zur Folge. Gleichzeitig wird vom kaudalen Pol der Eïhülle ein Gallertpfropf in die Uterus- mündung gepresst und diese selbst papillenartig in den Kloakenraum vorgetrieben. Die beiden Uterusmündungen nähern sich dadurch stark den beiden Oeffnungen der Recep- tacula seminis in der dorsalen Kloakenwand und stehen nun diesen unmittelbar im rechten Winkel gegenüber (vergl. fig. 2). Der minimale Abstand kann vom Weibchen durch eine geringe Schwanzbewegung nach ventral oder môüglicher- weise durch blosse Kontraktion der Kloaken- É : : % Schematischer Längsschnitt durch wand behoben werden, so dass sich die Mündun- Uterus und Kloakenraum von Sa/a- gen der Uteri und Receptacula seminis direkt mandra atra Laur. à. R.s. — Receptaculum seminis, G — berühren. Der durch den Muttermund vor- Gallertpfropf der Eihülle. Fi. 2: 256 HANS-PETER HAFELI quellende Gallertpfropf der Eiïhülle dient nun den Spermien als Aufstiegsweglhi zu dem Embryonalei. Ich habe in zahlreichen Uteri mit frischen Eiern diesentft Gallertpfropf untersucht und beobachten kôünnen, wie sich die Spermien dent Weg bahnten. Deren Bewegungen waren sehr gering und langsam, was wohl auf die zähe Konsistenz der Gallerte zurückzuführen ist. In Uteri, deren Embryo- naleier bereits in Furchung begriffen waren, enthielt der genannte Pfropf keine! oder nur noch tote Spermien. NACH den Angaben von v. SCHREIBERS (1833), welcher die Befruchtung der! Eier in die Eierstôcke hinauf verlegt und von WEBER (1922), welcher diese in der! Leibeshôühle vermutet, sowie nach den Angaben von SCHWALBE (1896), KAMMERER l (1904) und WEBER (1922), wonach alle in den Uterus gelangenden Eïer befruchtet würden, war ein Nachweis von Spermien in den Uteri bzw. Eileitern und in der! Leibeshôhle zu erwarten. Zu diesem Zwecke wurden bei zahlreichen Weibchen, 4. deren Ovarien kurz vor der Ovulation standen, die leeren Uteri und Eïleiter mittels M einer Injektionsspritze mit Wasser gründlich durchgespült und die wieder- | gewonnene Flüssigkeit sorgfältig nach Spermien untersucht. Der Befund war | ausnahmslos negativ. Dasselbe traf auch für Weitchen zu, deren Eïileiter schon M mit absteigenden Fiern angefüllt waren. Diese Feststellung und der Nachweis von Spermien in dem von der Hülle des M! Embryonaleies in die Uterusmündung vorquellenden Gallertpfropfes brachten mich zu der Ueberzeugung, dass die Spermien erst nach dem Eintritt der Eïier in den Uterus in diesen aufsteigen. Ferner sehe ich mich zu der Behauptung veran- lasst, dass der Aufstieg der Spermien erst nach Ausbildung des genannten Gallert- pfropfes erfolgt und allein durch diesen ermôglicht wird. In einigen Fällen begeg- nete ich nämlich Uteri, von deren frischen Eiern keines mit einer Gallerthülle versehen war und bei denen auch kein Gallertpfropf in der Uterusmündung zur | Ausbildung gelangte. Sowohl durch das Bespülen der Eier und nachträgliche | Untersuchung des Spülwassers als auch durch die Anfertigung von gefärbten Ausstrichpräparaten und Schnittserien der Fier liessen sich keine Spermien und keine Eientwicklung nachweisen. Von verschiedenen Autoren wurde in der Literatur darauf hingewiesen, dass l das Embryonalei nicht ausschliesslich das unterste, der Uterusmündung zunächst | liegende Fi sei. Diese Angabe kann ich bestätigen, denn ich fand ebenfalls in zahlreichen Uteri dem Embryonalei einige Embryotropheier vorgelagert. In einem M Fall lag das Embryonalei gar im kranialen Abschnitt des Uterus. Ich kann aber mit Sicherheit sagen, dass es sich hierbei um sekundäre Verlagerungen der | Embryonaleier handelt, zumal stets ein verflüssigter Gallertpfropf im Muttermund die ursprüngliche, kaudale Lage verriet. Da sich mit zunehmender Entwicklung des Embryonaleies dessen Hülle von aussen nach innen verflüssigt, ist es sehr wohl môglich, dass bei einer Kontraktion des kaudalen, zugespitzten Uterus- abschnittes die aufgeweichte Gallerte dem Ei zur Gleitfläche wird, wodurch es k | 14 | | | | | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 251 sich nach kranial verlagert. Es ist denn auch bezeichnend, dass solche Verlage- 1 rungen stets ältere Eier betreffen, die bereits im vorgerückten Furchungsstadium stehen oder schon Embryonen enthalten. 5. Die Zahl der befruchteten Eïier In bezug auf die Anzahl der befruchteten Eier und deren Entwicklung stehen sich in der Literatur zwei Ansichten gegenüber: a) Alle oder ein Teil der in den Uterus gelangenden Eier werden befruchtet und entwickeln sich bis zu einem gewissen Grade, aber alle bis auf eines gehen früher oder später zugrunde. b) Nur ein Ei, das Embryonalei, wird befruchtet und entwickelt sich, während die übrigen Fier unbefruchtet bleiben. Um dieses Problem zu klären, schien mir die Wiederholung des von KAM- MERER (1904) durchgeführten Versuches A, Seite 189, wünschenswert und viel- versprechend. KAMMERER brachte ,,befruchtete* Fier aus Ovidukten und Uteri von S. atra in physiologische Kochsalzlôsung. Es gelang 1hm, die Eïier in dieszr Flüssigkeit ,,bis zu zwôlf Tagen so zu erhalten, dass die Furchung ihren Fortgang nahm“. Die mehrmalige Nachprüfung dieses Experimentes entsprach aber keineswegs den Erwartungen. Alle Embryotropheier blieben unentwickelt. Auch die Verwendung von Kochsalzlôsungen verschiedener Konzentration (0,9—0,5 %) sowie von Wasser (Dest.-, Leitungs- und Teichwasser) brachten keinen Erfolg. Ich sehe mich daher veranlasst, die Angaben von KAMMERER als unrichtig zu bezeichnen. Ich bezweifle dessen Resultate um so mehr, als er von beibehaltener Furchung ,,während zwôlf Tagen“ spricht. Zu diesem Zeitpunkt hätten nämlich die Embryotropheier — wie mir parallele Beobachtungen an Embryonaleiern bewiesen — zumindest das Schwanzknospenstadium erreichen müssen. KAM- MERER sagt jedoch selbst: ,, Der Versuch ergab aber insofern ein negatives Resultat, als ich die Fier richt zur Bildung von Embryonen bringen konnte“ (S. 190). Zur weiteren Abklärung der FEientwicklung fixierte ich frische Embryo- tropheier aus Uteri, deren Embryonaleier noch nicht oder schon in Entwicklung (Furchungs-, Schwanzknospenstadien) standen und zerlegte sie in Schnitte von 5—7 y Dicke. Keine der gefärbten Schnittserien liess aber auch nur die geringste Entwicklung an Embryotropheiern feststellen. Entgegen den Angaben von WEBER (1922), der in einem Uterus alle Eier stark polysperm fand, konnte ich auch keine Spermien nachweisen. Ich komme daher zu dem Schluss, dass im Normalfall pro Uterus nur ein Ei, das Embryonalei, befruchtet wird, während die Embryotropheier unbefruchtet bleiben. 258 HANS-PETER HAFELI 6. Versuche zur künstlichen Besamung Die oben geschilderten Experimente hatten in dieser Form noch keine Aussagekraft über die Entwicklungs fähigkeit der Embryotropheier. Ich suchte daher in der künstlichen Besamung eine Môglichkeit, die Embryotropheier zur Entwicklung zu bringen. Zu diesem Zwecke wurden frische Eïer aus Uteri und ! Ovidukten entnommen und in Glasschalen mit Kochsalzlôsungen verschiedener Konzentration sowie in Wasser übertragen. Den Medien wurden lebende Spermien aus den Vasa deferentia von Alpensalamandermännchen beigegeben. Auch diese oft wiederholten Versuche blieben in bezug auf die Entwicklung ! der Embryotropheier durchwegs erfolglos. Alle Embryotropheier waren — wie schon bei den Versuchen ohne künstliche | Besamung — nach wenigen Stunden abgestorben, was sich durch einen deutlichen | Farbunterschied zwischen animalem und vegetativem Bereich offenbarte. Während | frische, d.h. lebende Fier gleichmässig gelblichweiss gefärbt sind, zeigen abge- | storbene Eier einen weissen animalen und einen schmutziggelben vegetativen Anteil. | Diese farbliche Trennung, welche zusätzlich durch eine leichte, meridionale | Einschnürung verdeutlicht wird, verläuft etwas oberhalb des Eiäquators. Die Versuche der künstlichen Besamung haben bewiesen, dass die Embryo- # tropheier nicht entwicklungsfähig sind. Dass dafür nicht nur der hohe Muskel- | druck verantwortlich ist, welcher die Dottermembran beim Abstieg durch die Ovidukte schon zum Teil beschädigen kann, geht daraus hervor, dass sich auch Eier, die noch frei in der Leibeshôhle lagen, nicht künstlich besamen liessen. Erfolgreich verlief die künstliche Besamung nur bei Embryonaleiern. Als geeignetstes Medium erwies sich 0,7%ige Kochsalzlôsung. Die Embryonaleier wurden mitsamt der Gallerthülle, welche übrigens schon im Ovidukt und Uterus ! aufquillt und nicht erst im Wasser, wie bei anderen Amphibieneiern, dem Medium übergeben. Es gelang mir im Frühjahr 1968, künstlich besamte Embryo- naleier einmal bis zur Morula, zweimal bis zur Blastula, dreimal bis zur Gastrula 4 und zweimal bis zur Neurula aufzuziehen. In allen Fällen führe ich das frühe Absterben der Eier auf das ungenügende Auswechseln der Kochsalzlôsung und die zu hohe Raumtemperatur (20—22° C) zurück. Drei Embryonaleier liessen sich, bei täglich zweimaligem Wechsel des Mediums. bis in das späte Schwanz- knospenstadium aufziehen. Leider starben die Embryonen am fünften Tag ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 259 während meiner Abwesenheit; sie hatten bis zu diesem Zeitpunkt eine Länge von 9 mm erreicht. Es sei hier noch vermerkt, dass die vôllig pigmentfreien Eier keine Sperma- einschläge erkennen lassen wie z.B. bei Triturus. Etwa eine halbe Stunde nach der Zugabe der Spermien begann sich zwischen Dotterkugel und Eihülle ein mit Flüssigkeit erfüllter Raum zu bilden, wohl ein Zeichen, dass die Befruchtung vollzogen war. Es wurde oben erwähnt, dass gelegentlich auch Eier mit dünner Gallerthülle befruchtet werden, jedoch sehr früh absterben. Eine entsprechende Beobachtung machte ich auch an zwei Eiern mit dünner Gallerthülle bei der künstlichen Besa- mung. Ihre Entwicklung stellte sich nach dem Zwei-, bzw. Vierzellstadium ein. Während sich bei Embryonaleiern mit dicker Gallerthülle nach der Befruchtung zwischen der Dotterkugel und der Fiïhülle ein Flüssigkeitsraum bildet, der sich im Verlaufe der Furchung beträchtlich ausweitet, lassen Eier mit dünner Hülle denselben vermissen. Dadurch wird wohl ein zu grosser Druck auf das sich furchende Ei ausgeübt, was den frühen Tod zur Folge hat. Aufgrund der gemachten Beobachtungen bei den Versuchen zur künstlichen Besamung und bei der Sektion ist anzunehmen, dass die normale Eientwicklung vom Ausbildungsgrad der Eihülle abhängig ist. Eier mit dünner Gallerthülle bleiben, sofern sie befruchtet wurden, auf einem sehr frühen Furchungsstadium stehen und zerfallen wie die hüllenlosen Fier zu Nahrungsdotter. C. DIE ZEIT DER TRAÂCHTIGKEITSAUFNAHME UND DIE TRÂCHTIGKEITSDAUER 1. Die Zeit der Trächtigkeitsaufnahme Um den Anfang der Zeit der Trächtigkeitsaufnahme von Sa/amandra atra festzustellen, sammelte und sezierte ich in den Jahren 1967 und 1968 zur Zeit der Schneeschmelze Tiere aus verschiedenen Hüôhenlagen. Im Mai fand ich in 1000, 1400 und 1700 m Hôhe in beiden Jahren nur Weib- chen mit leeren Uteri und reifen Ovarialeiern und solche mit Larven des SCHWALBE’schen Entwicklungsstadiums IT oder IIT, dagegen keine Weibchen mit _ Larven des Stadiums I. Im Jahre 1967 wiesen Weibchen aus dem Urnerboden (1400 und 1700 m) und des Grosser Runs (1000 m) zum ersten Mal anfangs Juni frische Eïier in den Uteri auf. Im Jahre 1968 ovulierten Weibchen dieser drei Hühenlagen erstmals Mitte Juni, in Linthal (650 m) schon Mitte Mai. In der Folge wurden an den genannten Standorten laufend neue Tiere gesammelt und seziert. Dabei zeigte sich im Jahre 1967, dass in den Hôhenlagen von 1000, 1400 und 1700 m die Zahl der neu trächtig werdenden Weibchen bis Ende Juni wieder auf den Nullpunkt absank. Im Jahre 1968 erstreckte sich die 260 HANS-PETER HÂFELI Trächtigkeitsaufnahme in diesen Hôhen von Müitte bis Ende Juni, auf 650 m Hôühe von Mitte Mai bis Ende Juni. In allen vier Hôhenlagen wurden nach den" genannten Zeitabschnitten keine Weibchen mehr trächtig. | Auffallend ist das verspätete Einsetzen der Fortpflanzung im Jahre 1968 gegenüber dem Jahre 1967 und die dadurch bedingte Verkürzung der Zeit der Trächtigkeitsaufnahme in den hôheren Lagen. Diese Erscheinung lässt sich auf die starken Schneefälle des Winters 1967/68 und die dadurch verlängerte Zeit“ der Schneeschmelze zurückführen. Das frühere Einsetzen der Fortpflanzungszeit 44 in 650 m Hôhe im Vergleich zu hôheren Standorten erklärt sich zwangslos durch die günstigeren klimatischen Bedingungen in tiefen Lagen. Anhand der gefundenen Resultate kann ich die Angaben WUNDERERS, wonach beim Alpensalamander die Trächtigkeitsaufnahme zeitlich stark/ beschränkt ist, bestätigen. Sie ist nach meinen Beobachtungen in den Hôühen von 1000 m bis 1700 m an den Monat Juni gebunden und erstreckt sich auf 650 m Hôhe von Mitte Mai bis Ende Juni. 2. Die Trächtigkeitsdauer Nachdem Anfang und Dauer der Trächtigkeitsaufnahme festgelegt waren, konnte anhand der Grüssenzunahme und des Entwicklungszustandes der Larven auch deren Alter bestimmt und der gesamte Entwicklungsablauf bis zur Geburt verfolgt werden. Dabei ergaben sich die folgenden Befunde: | Die Larven durchlaufen in 1000, 1400 und 1700 m Hôhe in sieben bis acht, ! in 650 m Hôhe in sechs bis sieben Wochen das ScHWALBE’sche Entwicklungs- | stadium I und messen beim Verlassen der Eihülle, d.h. beim Uebertritt in das! Entwicklungsstadium II, 11 bis 12 mm. Die Mundôffnung ist zur Zeit des Schlüpfens noch nicht durchgebrochen, die Kiemen sind als grob verzweigte, 2 mm lange Stämmchen entwickelt. Die stumpfkegelfôrmigen Vorderbeinanlagen messen 1 bis 3/4 mm, während die Hinterbeine noch nicht angelegt sind; diese erscheinen als kleine Papillen erst dann, wenn die Vorderbeine schon zweistrahlig sind. Die Pigmentierung beschränkt sich auf den dorsalen Bereich der Larve. In der ersten Woche nach dem Verlassen der Eihülle bricht die Mundôffnung durch. Im Bereich des Schwanzes bildet sich ein breiter Flossensaum. wie er sich bei den frei im Wasser lebenden Larven des Feuersalamanders und der Molche findet. Die Embryotropheier, die bis anhin noch zum grôssten Teil erhalten, wenn auch stark verunstaltet sind, werden durch die lebhaften Bewe- | gungen der Larve im Uterus zerstôrt und fliessen unter diesem mechanischen Einfluss zu einer gemeinsamen Dottermasse zusammen, die der Larve als Nahrung dient. Die Sektionsbefunde liessen erkennen, dass die Larvenentwicklung in den verschiedenen Hôhenlagen verschieden lange dauert. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 261 a) Die Larvenentwicklung in 1400 und 1700 m Hôühe In 1400 und 1700 m Hôhe erreichen die Larven im ersten Jahre ihrer Entwick- lung eine mittlere Länge von 23 bis 25 mm. Da sich die Alpensalamander Ende September infolge des zu dieser Jahreszeit in jenen Hôhenlagen schon sehr unwirtlichen Wetters zur Winterruhe in den Boden zurückziehen, darf wohl langenommen werden, dass das Wachstum der Larven ab Mitte Oktober ein- gestellt und erst im folgenden Jahr, nach der Schneeschmelze, wieder aufgenommen wird. Diese Annahme wird gestützt durch die Tatsache, dass eine Larvengruppe mit annähernd gleichem Mittelmass und gleichem Entwicklungsgrad auch im Frübjahr, zur Zeit der Schneeschmelze, angetroffen wird. | Die Alpensalamander erreichen somit in 1400 und 1700 m Hôühe im ersten Jahre ihrer Entwicklung eine mittlere Länge von 23 bis 25 mm. Zu dieser Zeit sind die Vorderextremitäten dreistrahlig, die Hinterextremitäten als kleine Stümpfchen angelegt. Die Kiemen haben sich zu fein verzweigten Aestchen entwickelt; der oberste bzw. hinterste Kiemenast reicht in seiner Länge bis zur Schwanzwurzel. Der Uterus strotzt von Dotterbrei. Ein Vergleich der Sektionsbefunde an verschiedenen Weibchen im Herbst zeigt, dass neben den Larven des laufenden Jahres noch zwei andere Larven- gruppen anzutreffen sind, die sich bezüglich ihres Entwicklungsgrades sowohl untereinander als auch von der Larvengruppe des laufenden Jahres deutlich unterscheiden. Die Larven der einen Gruppe weisen im Herbst eine mittlcre Länge von 35 bis 36 mm auf. Ihr Kôrper ist, mit Ausnahme des Bauches, welcher schmutziggelb bis hellbraun erscheint, braungrau bis dunkelgrau pigmentiert. Vorder- und Hinterextremitäten sind vierstrahlig, die Kiemen mächtig entwickelt. Die Dottermasse ist schon fast oder ganz aufgefressen, wodurch diese Larven dick und plump erscheinen. Ich nenne den Larvenzustand das späte Stadium II, sofern . noch wenig Dotterbrei im Uterus vorhanden ist und das frühe Stadium III, wenn der Dotter eben ganz aufgefressen wurde. Die andere Gruppe, welche sich im Herbst neben den Larven des laufenden Jahres vorfindet, weist eine mittlere Länge von 44 bis 45 mm auf. Diese Larven sind vollkommen schwarz pigmentiert und besitzen voll entwickelte, gelenkige Extremitäten. Im Vergleich zu den Larven des späten Stadiums IT oder frühen Stadiums IIT erscheinen sie bedeutend schlanker, da die vollständig aufgezehrte Dottermasse bereits verdaut wurde. Der Uterus steuert durch Ausscheidung eines Sekretes zur Ernährung der Larve bei. Die noch voll entfalteten Kiemen haben in dieser Phase nicht nur respiratorische, sondern ohne Zweifel auch nutritive Funktion. Ich nenne diesen Larvenzustand das späte SCHWALBE’sche Stadium III. Es ist vôllig ausgeschlossen, dass die drei genannten Larvengruppen 1hre Entwicklung in der gleichen Fortpflanzungsperiode, d.h. im gleichen Jahr, begonnen haben. Der sehr unterschiedliche Entwicklungsgrad lässt vielmehr den 262 HANS-PETER HÂAFELI Schluss zu, dass diese drei Gruppen drei verschiedenen Jahrgängen entsprechen.« Die Larven der ersten Gruppe stammen aus dem laufenden Jahr, die der zweitenA! Gruppe aus dem letzten und jene der dritten Gruppe aus dem vorletzten Jahr. Im Frühjahr, vor Beginn der neuen Fortpflanzungsperiode, tragen die Klausen 1400m ü.M. Länge (mm) Sommer| Winterpause | Sommer | Winterpause | Sommer | Winterpause | Sommer 1 |15.0kt -15.Mai 2 |150kt-15.Mai 3 15.0kt -15.Mai 4 | 60 Ë 50 à 1-4 2 L2 40 2 ” e ( le) Oo + 30 : .. . = 4 + = 1Larve | 20 c # o = 2 Larven | 8 * = 3Larven 10 À À 0 € | O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 Alter (Wochen) f =? a a a œ a n < x < x < x < | FiG. 3. LÉ Graphische Darstellung des dreijährigen Larven-Wachstums von Salamandra atra Laur. | | in 1400 m Hôühe. LE Klausen 1700 m ü.M. | = ( Länge (mm) Sommer | Winterpause | Sommer 1 15.0kt -15.Mai| 2° Winterpause | Sommer 15.0kt -15.Mai| 3 Winterpause | Sommer 15.0kt -15Mail 4 | O0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 Alter (Wochen) A°L X'G NS X'G AG X'GL G FIG. 4. Graphische Darstellung des dreijährigen Larven-Wachstums von Salamandra atra Laur. in 1700 m Hôhe. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 263 { Weibchen, wie am Anfang dieses Kapitels dargelegt wurde, Larven des Stadiums II Mund III. Die Befunde decken sich also mit denjenigen im Herbst. Auch die im { Frühjahr gefundenen Larven gehôren somit drei verschiedenen Jahrgängen an. À Ein Teil der Larven aus der zweiten Gruppe befindet sich noch im späten Stadium II, während die anderen Larven dieser Gruppe bereits vor der Winterpause in das frühe Stadium III übergetreten sind. Der mittlere Jahrgang vertritt also sowohl das SCHWALBE’sche Stadium IT als auch das Stadium IIT. Diese Feststellung führt nun zu der Unterteilung in ein spätes Stadium IT und frühes Stadium III. Die blosse Bezeichnung des Larvenzustandes als Stadium IT und III im Sinne von SCHWALBE entscheidet nämlich nur über das Vorhandensein oder Nichtvorhanden- sein von Dotter im Uterus, sagt dagegen nichts aus über Alter und Entwicklungs- grad der Larven. Die Larven des späten Stadiums III werden im Juni und Juli geboren; sie erreichen bis zur Geburt eine mittlere Länge von 52,0 mm in 1400 m und 50,0 mm in 1700 m Hôhe. Da ihre Geburt zu einer Zeit stattfindet, wo die Fortpflanzungs- periode für eine neue Larvengeneration eingesetzt hat oder schon abgeschlossen ist, tritt zu den Larven des Stadiums II und III noch das Entwicklungsstadium I hinzu, so dass vorübergehend, im Juni und Jul, vier Larvengenerationen neben- einander angetroffen werden. Die Tafeln VI und VII zeigen anhand von Sektions- befunden die wichtigsten Phasen der intrauterinen Entwicklung. In Taf. VIII, fig. 1 sind die durch Sektion gewonnenen Entwicklungsstadien zusammengestellt. Das Wachstum der Larven ist in fig. 3 und 4 graphisch dargestellt. Aus den gemachten Beobachtungen ergibt sich die wichtige Tatsache, dass die Jungen der Alpensalamander in 1400 und 1700 m Hôhe zu Beginn des vierten Trächtigkeitsjahres zur Welt kommen. Der Alpensalamander besitzt somit in der Hôhenlage von 1400 bis 1700 m eine dreijährige Tragzeit. b) Die Larvenentwicklung in 650 m und 1000 m Hôühe In 650 und 1000 m Hôhe verläuft die Entwicklung bedeutend rascher. Die Larven erreichen im ersten Trächtigkeitsjahr eine mittlere Länge von 38 mm in 650 m und 27 mm in 1000 m Hôhe. Zu dieser Zeit sind die Vorderextremitäten bereits vierstrahlig, die Hinterextremitäten drei- oder vierstrahlig bei den Larven in 650 m Hôhe und zwei- oder dreistrahlig bei jenen in 1000 m Hôhe. Der Uebergang vom SCHWALBE’schen Stadium II zum Stadium III erfolgt im Frühjahr des zweiten Jahres, ab Mitte Mai bis anfangs Juni in 650 m und Ende Mai bis Ende Juni in 1000 m Hôhe. Zur gleichen Zeit werden auch die Hinterextremitäten fünfstrahlig. Im Sommer des zweiten Entwicklungsjahres nimmt die Pigmentierung rasch zu, die Larven werden dunkelgrau und zeigen im Herbst die schwarze Farbe, die für das späte Stadium III kennzeichnend ist. Die Larven erreichen im zweiten Jahre ihrer Entwicklung eine mittlere Länge von 50 mm in 650m und 45 mm in 1000 m Hôhe. Die Geburt erfolgt 264 HANS-PETER HAFELI im dritten Jahre der Trächtigkeit, in 650 m Hôhe von Ende Mai bis Endel Juli, in 1000 m Hôhe von Ende Mai bis anfangs August, wobei die Mehrzahl der ft Geburten in beiden Hôhenlagen in die zweite Hälfte des Juni und erste Hälfte! des Juli fällt. Die Jungen erreichen bis zur Geburt eine mittlere Länge von 51 mm, bzw. 52 mm. Taf, VII, fig. 2 zeigt die Entwicklungsstadien von Salamanderlarven! tiefer Standorte. Die Wachstumskurven sind aus fig. 5 und 6 ersichtlich. Linthal 650 m ü.M. Winterpause| Sommer 1.XI1. - 30.IV 60 50 40 + = 1Larve 30 © = 2Larven 20 *# »- 3Larven ” = 4Larven 10 O »=5Larven [e] O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Alter (Wochen) c ô Fe ô - < x < x < FIG. 2. Graphische Darstellung des zweïjährigen Larven-Wachstums von Salamandra atra Laur. in 650 m Hôhe. Grosser Runs 1000 m ü.M. Länge (mm) Sommer| Winterpause 1 Sommer | Winterpause | Sommer 15.0kt -15.Mai 15.0kt -15.Mai + = 1 Larve o = 2Larven *# r 3Larven 10 s =: 4Larven [e) O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Alter (Wochen) c) c) G) G s) < x < X < FIG. 6. Graphische Darstellung des zweijährigen Larven-Wachstums von Salamandra atra Laur. in 1000 m Hôhe. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 265 | Der Alpensalamander bringt somit in tiefen Standorten seine Jungen im à dritten Jahre der Trächtigkeit zur Welt; er besitzt in der Hôhenlage von 650 bis 1000 m eine zweijährige Tragzeit. Für die Annahme, dass ausnahmsweise Weibchen der hôheren Regionen ihre Jungen schon im Spätsommer des dritten und Weibchen tiefer Standorte im Spätsommer des zweiten Trächtigkeitsjahres zur Welt bringen kônnen, sprechen folgende Befunde: Bei je einem Weibchen aus 1400 und 1700 m Hôhe fand ich im August den einen Uterus leer, gross und schlaff; das betreffende Junge war offenbar kurz vorher geboren worden. Der andere Uterus enthielt bei beiden Weibchen je eine Larve des späten Stadiums III, deren Flossensaum und Kiemen Spuren der Reduktion aufwiesen. Ich schliesse nicht aus, dass diese beiden Larven ïihre Metamorphose nicht mehr im laufenden Jahr beendet und im Uterus überwintert hätten. Zwei Weibchen, von denen eines in 1000 m, das andere in 1400 m Hôhe gefangen wurde, trugen Mitte Mai, d.h. vor Beginn der neuen Fortpflanzungs- periode, eine Larve des späten Stadiums III, deren Flossensaum vollständig resorbiert war. Die Kiemen der einen Larve waren schon stark zurückgebildet. Der andere Uterus dieser beiden Weibchen war leer und stark kontrahiert; ich vermute, dass das Junge des nichtträchtigen Uterus im Herbst des Vorjahres frühzeitig geboren worden war. WUNDERER (1910) nimmt nur für einen Teil der Weibchen aus der Alpen- region eine drerährige Tragzeit an. Der Grund hierfür liegt wohl darin, dass der Autor, wie er selber sagt (S. 38), die Larven des Stadiums IIT nicht weiter unter- sucht hatte. Er hatte daher auch nicht zwischen dem frühen und späten Stadium III unterschieden und den für die Altersbestimmung wichtigen Entwicklungsgrad der Larven im Stadium III nicht berücksichtigt. c) Die Lage der Larven im Uterus Die Larven nehmen im Uterus zwei Lagen ein: Kopflage oder Steisslage. Larven des Stadiums II haben eine recht grosse Bewegungsfreiheit, da sie einerseits noch relativ klein sind, während andererseits die Uteruswand noch nicht die Grenzen 1ihrer Dehnungsfähigkeit erreicht hat. Sie kônnen sich also bald in Kopflage, bald in Steisslage drehen und wenden. Nach dem Eintritt in das Stadium III erreichen die Larven bald eine Grôsse, welche eine Lageveränderung im Mutterleib aus Platzgründen kaum oder nicht mehr erlaubt. Sehr selten wechseln Larven von weniger als 45 mm Gesamtlänge während der Sektion noch die Lage, was aber nur dadurch môglich wird, dass bei der Erôffnung der mütterlichen Bauchdecke der Druck auf die Eingeweide wegfällt, wodurch auch die Uteri mehr Raum gewinnen. Die Larven des späten Stadiums IIT (45 und mehr Millimeter Gesamtlänge) 266 HANS-PETER HAÂAFELI werden allein schon durch die stark überdehnte Uteruswand in ihrer Lage fixiert,.f kônnen also auch in einem herauspräparierten Uterus keine Drehung mehr vollziehen. | Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass die Larven vom mittleren' Stadium III an im Uterus eine feste Lage einnehmen, welche durch RaummangeM in der Leibeshôhle der Mutter und infolge der engen Umhüllung durch die! Uteruswand bedingt ist. Ein zuverlässiges Bild über die Häufigkeit von Kopf- und Steisslagen kann daher nur anhand von Larven des mittleren und späten Stadiums III gewonnen werden, während Sektionsbefunde an Uteri mit Larven des Stadiums IT und frühen Stadiums III nur Momentanzustände zeigen. Die folgenden Angaben über die Lageverhältnisse beziehen sich deshalb nur auf Larven von 40 und mehr Millimeter Gesamtlänge: In 143 Uteri fand ich 73mal die Larve in Kopflage, 70mal in Steisslage. Von zehn Uteri mit je zwei Larven zeigten drei die eine Larve in Kopf-, die andere in Steisslage, sechs beide Larven in Kopflage und ein Uterus beide Larven in Steisslage. Diese Angaben zeigen, dass es bei den Larven von Salamandra atra offenbar keine bevorzugte Lage gibt. Die Behauptung von SCHWALBE (1896) und HIRZEL (1909), wonach die Kopflage ,,die bei weitem häufigere“ sei, kann ich nicht bestätigen. L Auch innerhalb des gleichen Muttertieres ist die Lage der Larven im linken | und rechten Uterus verschieden. Von 53 Weibchen, welche beidseitig eine Larve ! des mittleren oder späten Stadiums III trugen, zeigten 27 die eine Larve in Kopf., | die andere in Steisslage, zwôlf beide Larven in Kopflage und vierzehn beide Larven in Steisslage. | Es konnte keine Beziehung zwischen der Lage der Larven und deren Wachs- | tum festgestellt werden. Bald war die Larve in Kopflage, bald jene in Steisslage etwas grôsser oder kleiner, was auch für Uteri mit zwei Larven zutrifft. Die Tatsache, dass die Lage der Larven vom mittleren Stadium III an nicht mehr verändert werden kann, hat zur Folge, dass die Jungen auch entsprechend in Kopf- oder Steisslage zur Welt kommen müssen. Gegen das Ende der Schwangerschaft ist die Uteruswand ausserordentlich gedehnt und dünn. Von einer durch aktive Muskelkraft des Uterus erfolgenden Ausstossung der Jungen kann daher, wie schon WIEDERSHEIM (1890, S. 475) bemerkte, nicht die Rede sein. Die Jungen müssen sich also bei der Geburt den | Weg selber bahnen. Diese Aussage wird gestützt durch die Beobachtung einer Steissgeburt bei einem Weibchen, das ich eben dem Tôtungsgals entnommen hatte und sezieren wollte. Im Kloakenspalt des Muttertieres erschien die Schwanzspitze eines jungen Alpensalamanders. Dieser schob sich durch schlängelnde Kôrper- bewegungen und indem er zuerst die Hinterbeine, dann die Vorderbeine nach vorne gegen die mütterliche Kloake stemmte, allmählich rückwärts aus dem Muttertier heraus. Der ganze Geburtsvorgang dauerte, unterbrochen von einigen | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 267 Erholungspausen, 19 Minuten und erfolgte ohne jegliche Hilfe. Unmittelbar nach der Geburt wurde das Weibchen seziert; der Uterus war vôllig überdehnt und schlaf. Unter natürlichen Bedingungen dürfte die Geburt rascher ablaufen und das {Junge seitens der Mutter, durch Kontraktionen der Bauchmuskulatur, eventuell fauch schlängelnde Kôrperbewegungen, eine gewisse Unterstützung erfahren. d) Zur Atmung und Ernährung der Larven im Uterus Die Kiemen der Alpensalamanderlarve sind zweifellos eines ihrer wichtigsten Organe. Sie dienen sowohl der Atmung als auch der Ernährung der Larve. Ihre enorme Entfaltung muss als Anpassung an das intrauterine Leben gewertet werden. Die Kiemenlänge nimmt im Verlauf des Larvenwachstums konstant zu und erreicht beim Uebertritt der Larven in das SCHWALBE’sche Stadium III das Maximum von 15—20 mm. Die Kiemen sind also zu diesem Zeitpunkt etwa halb so lang wie die Larve selbst. Selten erreichen sie eine Länge bis zu 23 mm. Die Kiemen behalten dann während des ganzen Stadiums IIT 1hre Länge bei und werden nach meinen Beobachtungen zwei bis drei Wochen vor der Geburt rasch und vollständig zurückgebildet. Nach WIEDERSHEIM (1890, S. 477) sind dem Fibrei aus der Uteruswand ausgetretene, in immer kleinere Kügelchen zerfallende rote Blutkôrperchen bei- gemengt (,,Bluteibrei*), welche als Sauerstoffträger für die Respiration dienen sollen. Diesen Befund kann ich, in Uebereinstimmung mit SCHWALBE (1896), nicht bestätigen. Ein Blutextravasat konnte auch im Stadium III nicht festgestellt werden; die Uteruskapillaren bleiben auch in dieser Phase intakt. Es ist auch gar nicht denkbar, dass Fragmente von roten Blutkôürperchen noch Sauerstoff zu den Kiemen transportieren kônnten. Der Sauerstoff wird vielmehr direkt aus der reich durchbluteten Uteruswand entnommen, indem sich die Kiemen dieser eng anschmiegen. Es ist durchaus denkbar, dass auch der sehr dünne Flossensaum des Schwanzes respiratorische Funktion ausübt. In der Ernährung lassen sich zwei verschiedene Formen unterscheiden: die _ Nahrungsaufnahme durch den Mund und durch die Kiemen. Wie schon mehrmals erwähnt wurde, wird im Stadium II der im Uterus vorhandene Dotterbrei von den Larven direkt verschluckt. Im frühen Stadium III _ Zehren die Larven noch von der im Darm gestapelten Dottermasse und wachsen bis zur vollständigen Resorption derselben durch die Darmzotten auf 40—42 mm Gesamtlänge heran. Da die Larven aber bis zur Geburt noch etwa 1 cm wachsen, müssen nach dem vollständigen Verbrauch des Dotters auch andere Ernährungs- bedingungen eintreten. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 18 268 HANS-PETER HAFELI M In dieser letzten Wachstumsphase sezerniert der Uterus eine klare, eiweiss= reiche, leicht klebrige Flüssigkeit (nach VILTER 1964 glykoproteinhaltig), welche}n einen Ersatz für den Dotterbrei liefert. Dieses Sekret wird von den Kiemenll resorbiert. Qu Inwieweit die Kiemen schon im Stadium IT nutritive Funktion ausüben; ÿg lässt sich schwer beurteilen. Es ist aber môglich, dass sie gelôste Nährstoffe aus 4h dem Dotterbrei aufnehmen. Eine Aufnahme von festen Dotterbestandteilen.#4r wurde jedoch nie beobachtet. Die Kiemen von Salamandra atra, welche sowohl der Atmung als auch der Ernährung dienen, lassen sich in physiologischer Hinsicht sehr wohl mit Chorion- zotten vergleichen. Durch das Anlegen der Kiemenblätter an die Uteruswand kommt wohl eine ebensogrosse Austauschfläche zustande, wie dies z.B. bei der Semiplacenta cotyledonata der Widerkäuer der Fall ist. TE e) Die Eientwicklung und ihre Beziehung zur Trächtigkeit Anhand der Sektionsbefunde habe ich auch die Fientwicklung und 1hre 4 Beziehung zur Trächtigkeit studiert. Diese Beobachtungen sind insofern von Bedeutung, als sie Auskunft geben über die Zeit, welche zwischen der GeburtW, der Jungen und der neuen Trächtigkeitsaufnahme verstreicht und damit auch eine genaue Datierung des gesamten Entwicklungszyklus ermôglichen. In den Hôhenlagen von 1400 und 1700 m setzt die Eireifung in den Ovarien der Weibchen im August und September des dritten Trächtigkeitsjahres ein. Sie | beschränkt sich zuerst auf einen geringen Teil der Ovarialeier, indem sich diese | schmutziggelb verfärben und an Grôsse zunehmen, während die übrigen Fier, noch als kleine weisse Kügelchen sichtbar sind und erst allmählich in den Reïfungs- prozess mit einbezogen werden. Zur Zeit der Geburt der Jungen, im Juni und Juli. des vierten Jahres, weisen die Ovarien der Weibcher in 1400 m Hôhe neben vielen kleinen und mittelgrossen Eiern teilweise grôssere Eier auf, die aber noch nicht den vollen Reïfegrad erreicht haben. Die Ovarien der Weibchen in 1700 m Hôhe sind bei der Geburt der Jungen durchwegs weniger weit entwickelt. Sie enthalten vorwiegend noch weisse Follikel und kleine gelbe Dotterkügelchen, während ein Teil der Fier bestenfalls die mittlere Grôsse erreicht hat. Für Weibchen der Alpenregion, welche gebären, ist es daher ausgeschlossen, dass sie im gleichen \ Jahr wieder trächtig werden, auch wenn die Geburt der Jungen unmittelbar vor oder während der neuen Fortpflanzungsperiode erfolgt. Die Eireifung nimmt nach der Geburt ihren Fortgang, und die Fier erreichen bis zum Herbst ihre volle | Grôsse. Die Ovulation findet in der Fortpflanzungsperiode des folgenden, d.h. des fünften Jahres statt. Die Weibchen des Alpensalamanders benôtigen somit zur Vollendung eines Entwicklungszyklus vier Jahre, d.h. sie gebären nur alle vier Jahre je zwei Junge (vergl. auch fig. 7). | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 269 An tiefen Standorten (650 und 1000 m) setzt die Eireifung schon im Juni, \bzw. im Juli des zweiten Trächtigkeitsjahres ein. Die Ovarien der Weibchen in 1000 m Hôhe enthalten zur Zeit der Geburt ihrer Jungen kleine und mittelgrosse rund vereinzelt grôssere Eïier, jene der Weibchen aus 650 m Hôhe mittelgrosse und \grosse neben wenig kleinen Eiern. Die Ovulation erfolgt im Frühjahr des vierten Jahres, womit der Entwicklungszyklus in dieser Hôhenlage nur drei Jahre umfasst (vergl. auch fig. 7). ns Entwicklungszyklus in 1700 m Hôhe (4 Jahre ) — ————————Entwicklungszyklus in 650m Hôhe (3 Jahre) ——— | | Ï | | | | Il | | | | | 650m ts #0 Re RE ——— “é | \e) FEES EE LT 1700m Last | | Ci | | | s RS | [ < a mn | | Ed El | | 1 Cu PO | (1 lo & | ” | n / | / 650m | Z 1700m 14 1/ (14 I CT EE TT ET OT ET TO IX. XII. [LLR VI. IX. XIL [LR VI. IX. XII. [LR VI. IX. XII. [LLR VI. Monatc EE "LEZ EE ——— 1.Jahr 2. Jahr 3.Jahr 4. Jahr 5.Jahr —— SCHWALBES Stadium | *+ssss Geburten 19e SCHWALBES Stadium I 000000000000 SCHWALBES Stadium lil —————— Winterpause FiG. 7. Schematische Darstellung des Entwicklungszyklus von Salamandra atra Laur. in der Subalpin- und Alpinregion. Für jene Weibchen aus tiefen Standorten, die ausnahmsweise schon im Spätsommer des zweiten Trächtigkeitsjahres gebären, wäre ein zwei Jahre dauern- der Entwicklungszyklus denkbar. Dagegen erachte ich einen einjährigen Zyklus oder gar mehrere Entwicklungszyklen und damit mehrere Trächtigkeiten in einem | Jahr als ausgeschlossen. Die Angabe KAMMERERS (1904, S. 246), wonach ,,unter natürlichen Bedingungen gehaltene Alpensalamander beweisen“, dass das Weib- chen zwei Trächtigkeitsperioden im Jahre vollende, erscheint nach meinen eigenen Untersuchungen vôllig ausgeschlossen. Bei WUNDERER (1910, S. 42) finde ich bezüglich der Eireifung folgende Angaben: ,,Mir ist es aufgefallen, dass die Ovarien von Salamanderweibchen, 270 HANS-PETER HÂFELI welche nahezu geburtsreife Embryonen in sich trugen, in der Alpenregion meistens viel weiter entwickelt waren als in tiefern Standorten. Dies: Bsobachtung gibt 4 zur Vermutung Veranlassung, dass durch den Beginn der Wachstumsvorgänge im 4! Ovarium vor der Geburt der Embryonen vielleicht wenigstens einigermassen die in der Alpenregion bestehende Verzôgerung in der Entwicklung ausgeglichen wird.“ Diese Angaben kann ich nicht bestätigen. Die grôssten Ovarialeier zur Zeit der Geburt der Jungen fand ich bei Weibchen tiefer Standorte. Ferner ist zu sagen, dass die in der Alpenregion bestehende Verzôgerung in der Larvenentwicklung auch dann nicht ausgeglichen würde, wenn die Ovarien der gebärenden Weibchen tatsächlich schon grosse Eier enthielten. Die Geburt der Jungen erfolgt in der Alpenregion nämlich grüsstenteils während oder nach der Fortpflanzungsperiode, so dass eine neue Trächtigkeitsaufnahme dennoch erst in der Fortpflanzungs- periode des folgenden Jahres zustande käme. V. und A. VILTER (1960) war bei der Untersuchung der Gelbkôrper in den Ovarien von S. atra die ,.,brüske Eireifung“ gegen das Ende der Trächtigkeit bei einem Teil der Weibchen aufgefallen. Die Autoren glauben nicht, dass diese Erscheinung auf das Verschwinden der Gelbkôrpzr und die Aufhebung ihrer hemmenden Wirkung auf die Eireifung gegen das End2 der Trächtigkeit zurück-\ zuführen sei. Sie sind vielmehr der Ansicht, dass die hemmende Wirkung der Gelbkôrper bis zur Geburt anhalte, dass aber die Ovogenese in gravidis\ (Original gesperrt gedruckt), obwohl gehemmt, so doch seshr langsam voran- schreite. ,, Dans le cas d’une gestation relativement courte, les conditions clima- tiques étant favorables à l'individu, cette croissance: n’aura pas le temps de se, faire sentir: la femelle arrivera à l’époque de l’accouchement avec des ovocytesw de petite taille. Toute autre sera la situation chez une femelle dont la gestation aura été étalée sur une période très longue: l’ovogénèse, même ralentie, se faisant, l'accroissement des ovocytes sera sensible.“ Meine Sektionsbefunde stehen im Widerspruch zu dieser Erklärung; denn Weibchen aus tiefen Standorten mit relativ kurzer Tragzeit (zwei Jahre) zeigen zur Zeit der Geburt ihrer Jungen weit grôssere Eier als Weibchen hôherer Lagen mit dreijähriger Tragzeit. Da die Autoren Tiere aus 1100 m (Plan sur Bex) und 1300—1500 m Hôühe (Pont du Nant) sammelten, dürften jene Weibchen, die kurz vor der Geburt relativ grosse Eier in den Ovarien enthielten, aus 1100 m Hôhe stammen, wo die Tragzeit nach meiner Beobachtung zwei Jahre beträgt und der ovarielle Zyklus einen anderen Grundrhythmus aufweist als in hôheren Lagen. In einer weiteren Arbeit (1964) haben V. und A. VILTER an 178 Weibchen, welche in 1360 bis 1900 m Hôhe gesammelt wurden, also an Weibchen mit drei- jähriger Tragzeit, nachgewiesen, dass die Gelbkôrper während zwei Jahre an Grôsse und Zahl mehr oder weniger konstant erhalten bleiben und im dritten Jahr, gegen das Ende der Schwangerschaft, eine starke Reduktion erfahren. Ein ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 241 Vergleich mit meinen makroskopischen Befunden an Ovarien von Weibchen aus | 1400 und 1700 m Hôhe zeigt, dass die Eireifung im August bzw. September des dritten Trächtigkeitsjahres wieder einsetzt, also zu einer Zeit, wo die Gelbkôrper bereits in Rückbildung begriffen sind. Es scheint mir nun, entgegen der Ansicht der Autoren VILTER, durchaus denkbar, dass diese Erscheinung auf die Reduktion und damit die allmähliche Aufhebung der hemmenden Wirkung der Gelbkôrper zurückzuführen ist. Wenn meine Annahme richtig ist, müssten mikroskopische Untersuchungen zeigen, dass bei Weibchen tiefer Standorte, deren Tragzeit nur zwei Jahre beträgt und deren Eier schon im Juni und Jul des zweiten Trächtig- keitsjahres wieder zu reifen beginnen, die Gelbkürper bereits nach dem ersten Trächtigkeitsjahr eine starke Reduktion erfahren. Aus den gefundenen Resultaten bezüglich der Trächtigkeitsdauer geht hervor, dass der Nachwuchs von Salamandra atra, wie dies schon WUNDERER richtig erkannte, weit geringer ist, als von früheren Autoren bisher angenommen wurde. In der Alpenregion wird jährlich nur etwa ein Viertel, in der Subalpinregion ein Drittel der Weibchen neu trächtig. Dass der Alpensalamander dennoch steller- weise in recht grosser Zahl anzutreffen ist, dürfte wohl verschiedene Gründe haben, wie z.B. das hohe Alter, die ausgesprochene Brutpflege in Form der intrauterinen Entwicklung sowie der Besitz eines äusserst wirksamen Hautgiftes, dessen Toxi- zität von GESSNER (1943) einer eingehenden Prüfung unterzogen wurde und das die Feinde fast vollständig von ihm abhält. In der Zeit, während welcher ich mich mit dem Alpensalamander beschäftigt habe, ist mir ein einziger Feind dieszs Tieres bekannt geworden, der Kolkrabe. Diese Vôgel überfallen nach nächtlichen Regenfällen die Alpensalamander im Freien, schlitzen den von Giftdrüsen freien Bauch oder den Kehlboden mit starken Schnabelhieben auf und reissen die Eingeweide heraus, um sie zu fressen. Im Urnerboden erfahren die Alpensala- mander durch die Kolkraben eine gewisse Dezimierung, während mir entsprech- ende Beobachtungen aus anderen, ebenfalls von Kolkraben besiedelten Gebieten fehlen. Dank der Loslôsung von der amphibischen Lebenweise ist Salamandra atra nicht auf Laichgewässer angewiesen wie die anderen einheimischen Amphibien, die durch den Menschen leider in zunehmendem Masse ihres Lebensraumes beraubt werden. Dieser Umstand mag wohl wesentlich dazu beitragen, dass der Alpensalamander kaum von der Ausrottung durch den Menschen bedroht ist. D. ANOMALIEN DER FORTPFLANZUNG In meinem Material fand ich zahlreiche und mannigfaltige Abweichungen von der Normalentwicklung. 1 #4 HANS-PETER HÂAFELI A) Anomalien der Ovarien und der ableitenden Geschlechtswege 1. Bei drei Weibchen fand ich in den Ovarien einzelne Eier, die mit zahlreichent dunkelbraunen Flecken gezeichnet waren. Es handelte sich dabei um skle- rotisierte Dotterkôürner. Einige Eier waren total braun und hart. Gelegentlich! fand ich bei der Sektion solche Dottergranula auch im Dotterbrei der Uteri.! 2. Bei fünf Weibchen zeigten die beiden Ovarien oedematische Veränderungen. Die Foilikel bzw. die reifenden Eier lagen als kleine weisse Kügelchen und hellgelbe Dotterkugeln weit voneinander getrennt im vôllig durchsichtigen Gewebe. Solche krankhafte Gewebewucherungen verhindern zum Teil offensichtlich den Eisprung. 3. Bei einem Weibchen wies das rechte Ovar nur einen Drittel der Länge des | linken auf. Im übrigen zeigte es aber eine normale Ausbildung und enthielt | gleichmässig gereifte Eïier. 4, Bei einem 122 mm langen Weibchen waren die Ovarien gar nicht zur Entwick- | lung gelangt. Die Eileiter und Uteri waren von normaler Länge, aber im Vergleich zu gut entwickelten Eischläuchen sehr dünn. 5. Bei einem Weibchen mündete der linke Eïleiter in den unteren Drittel des | rechten Eïleiters und mit diesem in den rechten Uterus. welcher eine 51 mm lange Larve des Stadiums III enthielt. Der linke Uterus fehlte vollkommen. Ovarien und Nieren waren paarig und normal entwickelt. B) Anomalien des Uterusinhaltes 1. Beginn der Trächtigkeit in den beiden Uteri in verschiedenen Jahren. Bei zahlreichen Weibchen hatten die beiden Uteri ihre Trächtigkeit offen- sichtlich in verschiedenen Fortpflanzungsperioden, d.h. in verschiedenen Jahren, ! aufgenommen. Die beobachteten Fälle dieses Anomalietyps erschienen in den folgenden vier Varianten: a) Beide Uteri enthielten eine Larve von verschiedenem Entwicklungsgrad. Bei einem Weibchen fand ich in dem einen Uterus eine Larve des späten | Stadiums IIT im anderen Uterus eine Larve des späten Stadiums II. In diesem | Fall betrug der Altersunterschied der beiden Larven und damit die zeitliche Differenz in der Trächtigkeitsaufnahme der beiden Uteri ein Jahr. Ueber eine entsprechende Beobachtung berichtete schon WUNDERER | (1910), indem er einmal den Embryo des einen Uterus im Stadium IL, den | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 273 des anderen im Entwicklungsstadium I vorfand (S. 43). v. SCHREIBERS (1833, S. 531) fand ,,nicht selten“, dass das eine Junge schon nahezu geburtsreif war, während das andere noch lange Kiemen besass und von der Dottermasse eingehüllt war. Aehnliche Angaben macht CZERMAK (1843, S. 9), fand er doch ,,wenigstens 10—]12mal"* in einem Uterus einen beinahe vollkommen entwickelten Embryo, während der andere einen kaum der Eïhülle entschlüpf- ten trug. Bei den von beiden Autoren beobachteten Fällen dürfte es sich um eine zeitliche Verschiebung in der Trächtigkeitsaufnahme der beiden Uteri handeln. Da jedoch beide Autoren für Salamandra atra mehrere Trächtigkeitsperioden im Jahr annahmen, schätzten sie den Altersunterschied der Larven nur auf einen Bruchteil eines Jahres. Die fehlende Kenntnis von der langen Trächtig- keit des Alpensalamanders und das Fehlen von Messdaten der Entwicklungs- stadien in beiden Arbeiten lassen die Beschreibung der Larven als ,,nahezu geburtsreif“ oder ,,beinahe vollkommen entwickelt* und ,,kaum der Eïhülle entschlüpft” als wenig aussagekräftig erscheinen. b) Der eine Uterus enthielt eine Larve des frühen Stadiums IIT, der andere Uterus dagegen alte oder frische Eïer. Bei einem Weibchen, das in 1400 m Hôhe gesammelt wurde, enthielt der rechte Uterus eine 34 mm lange Larve des frühen Stadiums III, der linke Uterus 53 stark deformierte, aber deutlich voneinander abgrenzbare, harte Eier sowie wenig zähen Dotterbrei von zerfallenen Eiern. Das Embryonalei war unentwickelt, die Dotterkugel trüb und abgeflacht, die Eïhülle zähflüssig. Da dieses Muttertier im Frühjahr vor Beginn der neuen Fortpflanzungs- periode getôtet wurde, konnte mit Sicherheit angenommen werden, dass diese Fier nicht aus dem laufenden, sondern aus dem vergangenen Jahr stammten. Es ergibt sich somit für diesen Fall ein einjähriger Altersunterschied der beiden Uterusinhalte. Ein anderes Weibchen aus der gleichen Hôhenlage enthielt im Juni im linken Uterus eine 35 mm lange Larve des frühen Stadiums III, im rechten Uterus frische Eier. Die Zeitdifferenz in der Trächtigkeitsaufnahme beider Uteri betrug hier zwei Jahre. Bei zwei Weibchen aus der subalpinen Stufe fand ich im Juni in dem einen Uterus eine Larve des frühen Stadiums IIL, also eine Larve, die ihre Entwicklung im Vorjahre begonnen hatte. Der andere Uterus enthielt frische Eier, wobei das Embryonalei in einem dieser Uteri fehlte. In diesen beiden Fällen betrug die Zeitdifferenz in der Trächtigkeitsaufnahme beider Uteri ein Jahr. c) Der eine Uterus war leer; die starke Ueberdehnung und Schlaffheit der Uteruswand liess auf eine Geburt vor kurzer Zeit schliessen ; der andere 274 HANS-PETER HÂAFELI Uterus enthielt eine Larve, die ihrem Entwicklungsgrad entsprechend nicht mehr im selben Jahr geboren worden wäre, und deren Entwicklung unmôglich im gleichen Jahr begonnen haben konnte wie das bereits geborene Jungtier." Diese Anomalie fand ich bei zwei Weibchen, welche anfangs August, getôtet wurden. Das eine Weïbchen stammte aus 1700 m Hôhe und enthielt im trächtigen Uterus eine Larve des frühen Stadiums III. Das andere Weib-! | chen stammte aus 650 m Hôhe und trug eine 17 mm lange Larve des laufenden Jahres im Stadium II. Die Zeitdifferenz in der Trächtigkeitsaufnahme der, . Uteri betrug für beide Fälle zwei Jahre. d) Der eine Uterus trug eine oder zwei Larven des Stadiums IT, bzw. 11, der andere war leer, spindelfürmig und dickwandig, besass also die Gestalt, wie sie sich vor einer neuen Trächtigkeit zeigt oder lange nach einer erfolgten . Geburt wieder einstellt. Von fünf Weibchen, die in 1700 m Hôhe gesammelt und im September, bzw. Oktober seziert wurden, enthielt der trächtige Uterus zweimal eine @ und einmal zwei Larven des späten Stadiums III, sowie je einmal eine Larve | des späten Stadiums IT und frühen Stadiums II. Von zwei Weibchen aus der subalpinen Stufe trug eines im Jul eine Larve des frühen Stadiums III, das andere im September eine Larve des Stadiums II vom laufenden Jahr. Obwohl in diesen sieben Fällen ganz offensichtlich eine Zeitdifferenz in der Trächtigkeitsaufnahme der beiden Uteri besteht, môchte ich mich nicht auf eine genaue Datierung derselben festlegen, da ich nicht mit Bestimmt- | heit sagen kann, ob diese Weibchen im Vorjahr oder schon früher einseitig gebaren, oder ob diese leeren Uteri überhaupt keine Eier empfangen hatten. Welches sind nun die Ursachen, die dazu führen, dass die beiden Uteri eines Weibchens zu verschieccnen Fortpflanzungsperioden trächtig werden? Die Erklärung von v. SCHREIBERS (1833) für die von ihm beobachteten Fälle, welche ich dem zur Diskussion stehenden Anomalietyp zuordne, erscheint mir nicht stichhaltig. Er glaubt nämlich, die Verschiedenheit im Entwicklungsgrad werde ,.durch das spätere zufällige Absterben oder verhinderte Entwickeln des ursprünglich vorgereiften Eyes in den frühern Stadien der Evolution und durch das Eintreten eines andern, minder vorgerückten an dessen Stelle, veranlasst“ (S. 531). Wir haben aber schon früher gesehen, dass nur Embryonaleier entwick- lungsfähig sind; bei einem Entwicklungsausfall kann daher kein Embryotrophei an dessen Stelle rücken. Ein Embryonalei kônnte bestenfalls in jenen Fällen durch ! ein anderes Embryonalei ersetzt werden, wo ein Uterus zwei Embryonaleier empfangen hatte, wobei aber kein so ausgeprägter Entwicklungsunterschied auftreten würde, wie aus der Beschreibung von v. SCHREIBERS zu entnehmen ist. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 215 Ebensowenig kann ich mich den Ausführungen CZERMAKS (1843) anschliessen. Der Autor macht für die von i1hm beobachteten Fälle einen einseitigen Abortus verantwortlich und fährt fort: ,.Da der Consensus zwischen Uterus und Ovarium erwiesen ist, so werden wir sehr leicht erklären, wie dieser zweite kleine Embryo entstanden sey. Ich meine, dass bey der aufhôrenden Verrichtung des Uterus der einen Seite, durch Statt gefundene Ausscheidung des Embryo, die Thätigkeit des Eyerstockes wieder sich hervorhob, und auf diese Weise eine neue Einsaat geschah“ (S. 9). Dass gelegentlich ein einseitiger Abortus zu dieser Anomalie führen kann, ist denkbar. Dagegen bestreite ich die Erklärung für die Entstehungs- weise dieses ,,zweiten, kleinen Embryo‘. Ich fand nämlich bei keiner der von mir beobachteten Anomalien, auch nicht bei den übrigen Weibchen, ein ungleichzei- tiges Reifen der Follikel in beiden Ovarien, sondern immer beide Ovarien im gleichen Entwicklungszustand. Die Uteri kônnen, wie wir gesehen haben, wohl zu verschiedenen Jahren, d.h. unabhängig voneinander, trächtig werden, die Ovarien funktionieren dagegen stets miteinander. Es besteht daher auch kein strenger Consensus zwischen Uterus und Ovar der gleichen Seite. Bei einem eventuellen Abortus oder durch andere Ursachen bedingte Entwicklungsausfälle kann daher der betroffene Uterus frühestens zu Beginn der nächsten Fortpflan- zungsperiode trächtig werden, wobei aber beide Ovarien ovulieren. Es ist mir aufgefallen, dass in solchen Fällen in den Ovarien nur etwa halb so viele Eier als üblich heranreifen, so dass der eine, neu trächtig werdende Uterus etwa gleich viele Fier empfängt wie im Normalfall. WUNDERER (1910) fand unter 5846 Weibchen ein einziges Mal ein ungleich- zeitiges Heranreifen der beiden Ovarien und taxierte diese Erscheinung mit Recht als Anomalie der Ovarien. Dass die Abnormität in diesem Fall auch eine Anomalie des Uterusinhaltes zur Folge hatte, ist zwingend. Als Ursache für die zeitliche Verschiebung in der Trächtigkeitsaufnahme kommen in Frage: — Das Fehlen eines Embryonaleies infolge mangelnder Ausbildung der für die Entwicklung erforderlichen Gallerthülle. Eine entsprechende Beobachtung habe ich schon oben erwähnt und werde weitere solche Fälle bei der Besprechung anderer Anomalien noch anfügen. — Sekundäre Verlagerung des Embryonaleies vor erfolgter Befruchtung, so dass die Spermien das Embryonalei nicht mehr erreichen kônnen. — Einseitige Zuteilung der Eïer in einen Uterus. WUNDERER (1910) führt einen derartigen Fall an. Der eine Uterus enthielt einen Embryo des laufenden Jahres: die Dottermasse dieses Uterus war im Vergleich zum normalen Befund nahezu verdoppelt. Im anderen Uterus war nur trübe Flüssigkeit vorhanden. Beide Ovarien zeigten aber im gleichen Masse Spuren der Ovulation. Die einseitige Zuteilung der Eier kôünnte vielleicht die Folge ungleichzsitiger Geburt gleichaltriger 276 HANS-PETER HAFELI Larven sein. Unter der Richtigkeit der Annahme, dass Weibchen tiefer Standorte wenigstens ausnahmsweise im Jahr der Niederkunft wieder ovulieren, wäre denkbar, dass nach der frühzeitigen Geburt der einen Larve im Herbst die Ovulas tion in der neuen Fortpflanzungsperiode des folgenden Jahres zu einer Zeit statt= findet, wo der andere Uterus noch trächtig ist. — Absterben des Embryonaleies auf einer frühen Entwicklungsstufe. — Absterben einer Larve in einem späten Entwicklungsstadium, so dass diese infolge der durch ihre Grôsse entstandene Ueberdehnung der Uteruswand, nicht mehr aktiv vom Muttertier ausgestossen werden kann. Entsprechende Beobach= tungen habe ich gemacht. In vier Uteri fand ich eine, in einem Uterus zwei grosse Larven, die schon stark verwest waren, einmal gar nur noch Knochenreste einer offensichtlich grôüsseren Larve. | — Einseitiger Abortus. Diese Môglichkeit halte ich anhand meiner Befunde allerdings für wenig wahrscheinlich, da abgestorbene Larven offensichtlichn zurückbehalten werden. Dasselbe trifft auch für den Inhalt jener Uteri zu, die kein Embryonalei empfangen hatten oder deren Embryonalei aus einem bestimm= ten Grunde sich nicht normal entwickelt hatte. In solchen Fällen sind die Eier nach einem Jahr noch deutlich voneinander abgrenzbar oder teilweise zu einem zähflüssigen Dotterbrei verschmolzen vorzufinden, während sie im zweiten Jaht nach der Ovulation nur noch einen durch Wasserentzug klein und hart gewordenenl Dctterpfropf bilden. Obwohl solche Dotterpfrepfe in den Uteri eine mehr zentrale Lage einnehmen und bei einer neuen Eiablôsung wahrscheinlich vom Embryonalei umgangen werden kônnen, muss doch damit gerechnet werden, dass dem Embry- onalei der Weg zum kaudalen Uterusabschnitt verwehrt werden kann, was eine weitere Zzeitliche Verschiebung in der Trächtigkeitsaufnahme zur Folge hâtte. Diese Beobachtungen drängen die Vermutung auf, dass die Weibchen von Salamandra atra nicht in der Lage sind, fehlentwickelte Uterusinhalte aktivu auszustossen. Interessant ist die Tatsache, dass Weibchen. deren Uteri in verschiedenen Jahren trächtig werden, die Eireife bis zur Ovulation innerhalb eines oder innerhalb von zwei Jahren abschliessen kônnen, während im Normalfall der ovarielle Zyklus drei Jahre auf 650 m und 1000 m Hôhe und vier Jahre auf 1400 m und. 1700 m Hôhe umfasst. 2. Grüssenunterschiede gleichaltriger Larven und ungleichzeitige Geburt gleichalt- riger Jungtiere. Bei zahlreichen Weibchen hatten die beiden Larven ihre Entwicklung offen- sichtlich zur gleichen Fortpflanzungsperiode begonnen, zeigten aber einen beträchtlichen Grôssenunterschied, oder der eine Uterus war leer, der andere enthielt eine Larve des späten Stadiums III, die Zeichen der bevorstehenden Metamorphose aufwies. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 217 a) Grôssenunterschiede bei gleichaltrigen Larven eines Muttertieres. Diese Variante beobachtete ich bei 25 Weibchen, bei denen die Grôsse der beiden Larven Differenzen von wenigstens 4 mm aufwies: Drei Weibchen trugen Larven des mittleren Stadiums IT und ein Weibchen Larven des frühen Stadiums II vom laufenden Jahr. Die Grôüssenunterschiede zwischen den beiden Larven des gleichen Muttertieres betrugen je 4, 5, 6 und 7 mm. Zehn Weibchen trugen Larven des frühen Stadiums III, wobei der Grôssenunterschied dreimal 4 mm, je zweimal 5 und 6 mm, sowie je einmal 8, 9 und 13 mm betrug. Bei fünf Weibchen standen die Larven im mittleren Stadium IIT und zeigten dreimal 4 mm und je einmal 6 und 12 mm Grôssenunterschied. Die restlichen sechs Weibchen trugen Larven des späten Stadiums III, deren Grôssenunterschied zweimal 4 mm, einmal 5 mm. zweimal 8 mm und eimmal 10 mm betrug. b) Ungleichzeitige Geburt gleichaltriger Jungtiere. Ungleichzeitige Geburten von Jungtieren, die ihre Entwicklung zur selben Fortpflanzungsperiode begonnen hatten, fand ich in 13 Fällen: Neun Weibchen, welche im Mai und Juni getôtet wurden, besassen einen leeren, grossen, schlaffen Uterus, dessen Jungtier kürzlich geboren worden war, Während der andere Uterus eine und zweimal zwei Larven des späten Stadiums III enthielt. Der stark oder ganz resorbierte Flossensaum des Schwanzes und die teilweise resorbierten Kiemen liessen auf das bevor- stehende Ende der Metamorphose schliessen. Diese Larven wären mit Sicherheit im Verlaufe einiger Tage oder weniger Wochen geboren worden. Zwei Weibchen aus 1400 m und 1700 m Hôhe zeigten im August einen leeren, schlaffen Uterus, während der andere Uterus eine Larve des späten Stadiums III trug, deren Flossensaum schon stark resorbiert war. Die Kiemen wiesen erst an den äussersten Spitzen Zeichen der Reduktion auf und massen noch 12, bzw. 11 mm. Ich schliesse in diesen beiden Fällen die Môglichkeïit nicht aus, dass die Kiemenreduktion nicht mehr vor der Winterpause ab- geschlossernn worden und die Geburt dieser beiden Larven erst im folgenden Frühjar erfolgt wäre. Die restlichen beiden Weibchen wurden im Mai getôtet und enthielten im trächtigen Uterus eine Larve des späten Stadiums III, davon eine mit stark reduzierten Kiemen. Der nichtträchtige Uterus war klein und stark kontrahiert. Ich vermute, dass das eine Junge dieser Weibchen im Herbst des Vorjahres frühzeitig geboren worden war. 278 HANS-PETER HAÂAFELI WUNDERER (1910) ist der Ansicht, dass die Differenz in der Grôsse gleich-Wfn altriger Larven erst im Laufe und vorwiegend gegen das Ende der Entwicklung{t zustandekomme, während er eine solche für das Stadium I ausschliesst. Dabeï! vermutet er die folgenden zwei Môglichkeiten: 1. grüssere Eier, welche vielleicht auch zu grôsseren und kräftigeren Embryonen! heranwachsen. 2. ein ungleiches Nahrungsmaterial, da bedeutende Differenzen in der Zahl der! in den Uteri befindlichen Embryotrophaier nicht s2lten ssien (S. 44). Während ich die Ansicht in bezug auf den zweiten Punkt teile, steht die erste Vermutung an sich schon im Widerspruch zu der Behauptung, dass sich Grôssendifferenzen erst im Laufe der späteren Entwicklung herausbilden sollten. Da WUNDERER unter kleinen Eiern solche mit weniger Dottermaterial, d.h. Embryonaleier mit kleiner Dotterkugel versteht, müssten diese auch kleinere Embryonen bilden und damit auch schon zu einer Grôssendifferenz im Stadium I führen. Obwohl ich nie einen Unterschied im Durchmesser der Dotterkugeln der Embryonaleier eines Weibchens gefunden habe, môchte ich doch diese Môglich- keit nicht ausschliessen. Allerdings ist zu erwarten, dass sich die Grôssendifferenz der Larven, welche auf diese Ursache zurückzuführen wäre, nach dem Uebertritt | in das Stadium II, d.h. in die Phase der aktiven Nahrungsaufnahme, wieder! ausgleichen kônnte. Dass Unterschiede in der Grüsse zweier Larven eines Muttertieres, entgegen 4 der Behauptung von WUNPERER, schon im Stadium I auftreten, habe ich in | einigen Fällen beobachtet. Da die Embryonen in diesem Stadium noch klein | sind, ist auch ein vorhandener Grüssenunterschied entsprechend gering und ohne | Messung leicht zu übersehen. Immer fand ich einen Grüssenunterschied in jenen Fällen, wo ein Uterus zwei Embryonaleier empfangen hatte. Das zweite Embry- onalei besass infolge der beschränkten Gallertproduktion der Eïleiter stets eine etwas geringer ausgebildete Gallerthülle und war daher etwa 1 mm kleiner als das an erster Stelle abgestiegene Embryonalei. Wenn ich nun in der Folge von einem kleineren und grôsseren Embryonalei spreche, so beziehe ich die Dimen- sionen auf den Gesamtdurchmesser des Eies und nicht wie WUNDERER auf den Durchmesser der Dotterkugel, den ich in allen Fällen gleich fand. Die Sektions- befunde zeigten deutlich, dass sich aus kleineren Embryonaleiern kleinere Larven entwickeln. Der Grund hierfür liegt darin, dass sich bei kleineren Eiern nach der Befruchtung der Flüssigkeitsraum zwischen Dotterkugel und Eïhülle nur gering ausbildet, während sich die Hülle der grossen Embryonaleier bedeutend stärker ausweitet. Die geringe Dehnungsfähigkeit der Hülle von kleinen Embryonaleiern führt schon sehr früh zu einem Raummangel für die sich entwickelnde Larve, indem sich diese nicht strecken kann, in eine enge Krümmung gezwängt und offensichtlich im Wachstuni behindert wird. Dass eine zu enge Gallerthülle gar ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOSIE DES ALPENSALAMANDERS 279 zu Missbildungen der Larve führen kann, werde ich später genauer erürtern. Bis die beiden Larven eines Uterus schlüpfreif geworden sind, kann sich schon ein Grôssenunterschied von 2 bis 3 mm herausgebildet haben. Bezeichnend ist nun ferner, dass die Hüllen kleinerer Eier Sem Verflüssigungs- prozess länger standhalten als die Hüllen grôsserer Embryonaleier. Das hat zur Folge, dass die eine Larve noch in der Eïhülle eingeschlossen bleibt, wenn der Partner des gleichen Uterus schon ausgeschlüpft ist und aktiv Nahrung aufnimmt. Dadurch ergibt sich abermals ein Wachstumsvorsprung der grôsseren Larve, der wohl von der kleineren kaum mehr aufgeholt werden kann. Bei Larven des Stadiums II liess sich sehr schôn feststellen, dass ein ungleich rasches Aufzehren des Nahrungsdotters das Wachstum beinflusst. So fand ich nicht selten in dem einen Uterus eine etwas grôssere, dick vollgefressene Larve und wenig Dotterbrei, im anderen Uterus eine etwas kleinere, schlankere Larve und mehr Dottermaterial. Gelegentlich hatte die eine Larve allen Dotterbrei aufcefressen und war ins frühe Stadium IIT übergetreten, während die andere, etwas kleinere Larve noch über einen geringen Dottervorrat verfügte. Ich glaube aber, dass in diesen Fällen mit ungleich raschem Aufzehren des Dotters aber gleichem Dotterangebot die kleinere Larve ihren Wachstumsrückstand infolge des ihr noch zur Verfügung stehenden Dotterrestes wieder aufholen kann. Es würde sich somit nur um eine vorübergehende Grôssendifferenz der beiden Larven hard2ln. Ein bleibender Grüssenunterschied ergibt sich dagegen in jenen Fällen, wo ein quantitativer Unterschied des Nahrungsmaterials besteht, d.h. wo eine bedeutende Differenz in der Eizahl oder im Anteil von kleineren und grôsseren Eiern der beiden Uteri bestanden hatte. Bezeichnend ist in solchen, wie auch in den Fällen mit ungleichmässiger Nahrungsaufnahme bei gleichem Nahrungs- angebot, dass die Menge der aufgenommenen, bzw. zur Verfügung stehenden Nahrung das Wachstum in bezug auf die Kôrperdimensionen, nicht aber in bezug auf den Entwicklungsgrad der Larven beeinflusst. Zeitliche Verschiebungen in der Nahrungsaufnahme und im Uebertritt vom späten Stadium II zum frühen Stadium IIT sind nicht so ausgeprägt, dass ein äusserlich sichtbarer Unterschied im Entwicklungsgrad der beiden Larven auftreten würde. Diese Fälle unterscheiden sich daher ganz deutlich von Fällen mit Grüssenunterschieden, die infolge der Trächtigkeitsaufnahme zu verschiedenen Fortpflanzungsperioden zustande- gekommen sind und durch einen sehr ausgeprägten Unterschied im Entwicklungs- grad der beiden Larven gekennzeichnet sind. Die Abhängigkeit der Grôssenzunahme vom Nahrungsangebot kam auch in jenen Fällen zum Ausdruck, wo der eine Uterus eine, der andere zwei Larven enthielt. Die Einzellarve war durchwegs grôsser als die beiden anderen Larven, welche das Nahrungsmaterial unter sich teilen mussten, wobei diese Teilung oft auch nicht gleichmässig erfolgte, so dass letztere auch ihrerssits wieder Grüssen- unterschiede aufwiesen. 280 HANS-PETER HAFELI In gewissen Fällen dürfte wohl die geringe Entwicklung der Kiemen bem einer Larve zu der Grôssendifferenz der beiden Jungtiere geführt haben. Da die“ Kiemen, besonders im Stadium III, nicht nur respiratorische, sondern auch} nutritive Funktion ausüben, ist denkbar, dass kürzere Kiemen mit kleinerer” resorbierenden Fläche ein geringeres Wachstum zur Folge haben. Ferner ist an die Môglichkeit zu denken, dass die Grüssenunterschiede im. Stadium III sich dadurch herausbilden kônnen, dass die beiden Uteri eines Mutter-\ tieres verschieden stark sezernieren, wodurch das ungleiche Angebot an eiweiss-W reicher Uterusflüssigkeit die Wachstumszunahme beeinflussen kônnte. Bei jenen drei Weibchen, deren beide Larven Grôssenunterschiede von 10, \ 12 und 13 mm aufwiesen, stellt sich die Frage, ob der enorme Grôssenunterschied nicht auf eine hormonale oder sonstige organische Stôrung bei der kleineren Larve zurückzuführen ist. Dass solche kleine Formen aber die Metamorphose | beenden kônnen, bewies mir der Fund eines neugeborenen, nur 39 mm messenden Alpensalamanders. Dieses Tierchen war vollkommen harmonisch gestaltet und sehr lebhaft. Welches sind nun die Ursachen, die zu einer ungleichzeitigen Geburt gleich- altriger Alpensalamander führen? | Wie mir Beobachtungen im Terrarium an isoliert gehaltenen Weïibchen \ zeigten, sind die Fälle von ungleichzeitiger Geburt der beiden Jungen häufiger | als von gleichzeitiger Geburt. Die Zeitdifferenz betrug meistens einen Tag, häufig | zwei bis drei Tage, in einem Fall sechs Tage. Ich nehme an, dass die ungleichzeitige | Geburt im oben erwähnten Zeitraum einen normalen Vorgang und keine Anomalie | darstellt. Dem Normalfall stehen aber jene Fälle gegenüber, bei denen zwischen | der Geburt der beiden Jungen Wochen vergehen, oder bei denen das eine Junge | frühzeitig im Herbst geboren wird, während das andere noch im Mutterleib | überwintert und erst im Frühling des folgenden Jahres zur Welt kommt. Ich vermute, dass ungleichzeitige Geburten mit grossem zeitlichen Zwischen- 4 raum die Folge von ungleichen Grôssen der beiden Larven eines Muttertieres sind. 4 Durch den verlängerten Aufenthalt im Uterus würde dem schwächeren Jungen mehr Widerstandkraft verliehen. | 3. Eïinseitige und doppelseitige Anomalien des Uterusinhaltes in Form von toten \ oder missgebildeten Larven und ausgebliebener Entwicklung. Ich môchte an dieser Stelle betonen, dass alle beschriebenen missgebildeten W Larven lebten. a) Einseitige Anomalien Bei sieben Weibchen fand ich neben einem leeren Uterus zweimal eine ! tote Larve des Stadiums IIT, dreimal zähen Dotterbrei, aber keine Larve | ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 281 und zweimal eine missgebildete Larve, aber weder Embryotropheier noch Dotterbrei. Die Ursachen, welche zum Tod der beiden Larven geführt haben, kenne ich nicht. Der Grad ihrer Verwesung liess darauf schliessen, dass sie schon längere Zeit vor der Sektion gestorben waren. In jenen Uteri, die nur zähen Dotterbrei enthielten, liessen sich keine Anzeichen einer vorangegangenen Entwicklung nachweisen. Es ist môglich, dass sie gar kein Embryonalei empfangen hatten oder dass die Befruchtung desselben ausblieb. Bei den letztgenannten Fällen hatte der eine Uterus der betreffenden Muttertiere ganz offensichtlich nur ein Embryonalei, aber keine Embryotropheier empfangen. Die Ursache der Missbildung liegt wohl in der zu engen Um- schliessung des Embryonaleies durch die Uteruswand, da diese infolge des unterbliebenen Eintrittes von Embryotropheiern nicht gedehnt worden war und daher einen konstant starken Muskeldruck auf das Embryonalei ausübte. Da die beiden Larven keinen Dotter zur Verfügung hatten, konnten sie auch nicht wachsen und massen entsprechend nur 9 und 5 mm. Die schwarze Pigmentierung der kleineren Larve sowie der Ausbildungsgrad ihres Kopfes lassen keinen Zweifel offen, dass es sich hierbei um eine zwei- wenn nicht gar drerährige Missbildung handeln muss. Zwôlf Weibchen trugen in dem einen Uterus eine missgebildete Larve und Dotterbrei, in dem anderen Uterus eine normal entwickelte Larve, die viermal im Stadium IIT und achtmal im Stadium IT stand. Nur zwei der missgebildeten Larven hatten Nahrungsdotter aufgenommen. Sie Zzeigten einen unproportionierten, gedrungenen Kôrperwuchs. Die anderen Miss- bildungen waren gekennzeichnet durch einen stark aufgetriebenen, durch- sichtigen Bauch sowie durch das Fehlen von Kiemen und Extremitäten oder durch starke Kôrperdeformationen. Da ihre Mundôffnung nicht durch- gebrochen war, hatten sie keine Nahrung aufnehmen kônnen und waren entsprechend klein (6 bis 11 mm). Bei drei Weibchen enthielt der eine Uterus eine missgebildete Larve, aber keinen Dotterbrei, der andere Uterus barg eine normal entwickelte Larve, die zweimal im Stadium III und einmal im Stadium II stand. Bei diesen drei Weibchen hatte der eine Uterus also nur ein Embryonalei, aber keine Embryotropheier empfangen, so dass die Entwicklung desselben wohl unter der Muskelkontraktion der Uteruswand zu leiden hatte und zu einer Missbildung führte. Sechs Weibchen bargen in dem einen Uterus einen kleinen, harten Dotterpfropf oder zähen Dotterbrei, während der andere Uterus eine normal entwickelte Larve des Stadiums III trug. Der Dotter enthielt keine Reste von Larven und stammte mit grosser Wahrscheinlichkeit aus der gleichen Fortpflanzungsperiode wie die Larve der trächtigen Uteri. Die fehlende 282 HANS-PETER HAÂAFELI Entwicklung ist wohl auf die fehlende Ausbildung eines Embryonaleies zurückzuführen. Fünf Einzelfälle zeigten folgenden Befund: 1. Der linke Uterus enthielt eine Larve des frühen Stadiums III, der rechte Uterus ein Embryonalei und 46 Embryotropheier. Alle Eier stammten! aus dem Vorjahre und waren abgestorben. 2. Der linke Uterus enthielt eine stark verweste Larve des Stadiums IF, der rechte Uterus eine normal entwickelte Larve des Stadiums II. 3. Der linke Uterus enthielt eine tote Larve des Stadiums III, die Zeichen der beginnenden Zersetzung trug, der rechte Uterus trug eine normal entwickelte Larve des Stadiums IT. 4, Der linke Uterus enthielt nur noch Knochenreste einer offensichtlich grôsseren Larve und wenig trübe Flüssigkeit, der rechte Uterus barg eine normal entwickelte Larve des späten Stadiums II. 5. Der rechte Uterus enthielt eine normal entwickelte Larve dess Stadiums III, der linke Uterus war leer und klein. Er wurde von einem 2 cm langen, durch Bindegewebe am Enddarm fixierten, unfôrmigen Gewebe- klumpen überlagert und vollkommen verdrängt. Diese Ueberlagerung hatte einen Dauerausfall dieses Uterus zur Folge. Ich glaube kaum, dass diese | extrauterine Missbildung, welche deutlich eine starre, zum Teil frei liegende | Wirbelsäule erkennen liess, auf ein Embryonalei zurückzuführen ist, das sich! frei in der Leibeshôhle entwickelt hatte. Es kônnte sich bei diesem unorgani-\ sierten Gebilde um eine eingeschlossene Zwillingsfrucht (foetus in foetu) des Muttertieres handeln. Ich môüchte hier noch eine Beobachtung mitteilen, die ich an Embryonal-! eiern mit Schwanzknospenstadien gemacht habe, welche zur weiteren Auf-\ zucht in 0,7 Yige Kochsalzlôsung gebracht wurden. Es hat sich gezeigt, dass Embryonaleier mit zu enger Gallerthülle, d.h. Eier mit kleinem Flüssigkeits- raum, oft zu Missbildungen führen. Bei einem Embryo im Schwanzknospen- stadium konnte ich verfolgen, wie im Verlauf des weiteren Wachstums der Kopf seitlich gegen die rechte Flanke gedrückt wurde, während die Anlage des Schwanzes nach ventral und krarñial auswuchs. Das satte Anliegen der rechten Kopiseite auf der rechten Flanke hatte zur Folge, dass die Ausbildung der Kiemen auf der betreffenden Seite unterdrückt wurde. Ich bin daher der Ansicht, dass viele der in den Uteri gefundenen Missbildungen auf Eier mit zu enger Hülle zurückzuführen sind. Hierzu dürften wohl namentlich jene Missbildungen zählen, die starke Lordosen oder Skoliosen der Rumpfwirbel- säule aufweisen, deren Schwanz nach ventral oder dorsal versteift ist oder in eine seitliche Spirale ausläuft und deren Kiemen nur einseitig voll entwickelt sind. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 283 b) Doppelseitige Anomalien Bei vier Weibchen fand ich in beiden Uteri Eier aus dem Vorjahre, die stark deformiert und hart oder zum Teil zu Dotterbrei zerfallen waren. Die Dotterkugel der Embryonaleier war trüb, die Eihülle zähflüssig. Zwei dieser vier Weibchen enthielten in einem Uterus kein Embryonalei. In diesen vier Fällen konnte die Ursache der ausgebliebenen Entwicklung auf den Mangel an Spermien in den Receptacula seminis zurückgeführt werden. Jene beiden Uteri, die kein Embryonalei enthielten, hätten auch beim Vorhandensein von Spermien einen Entwicklungsausfall erlitten. Zwei Weibchen, die im Herbst getôtet wurden, enthielten in beiden Uteri je ein Embryonalei und Embryotropheier des laufenden Jahres; alle Eier waren abgestorben. Während eines dieser Weibchen ebenfalls keine Spermien im Receptaculum seminis enthielt, so dass eine Befruchtung ausbleiben musste, konnte ich beim andern Weibchen lebende Spermien in den Samenschläuchen nachweisen. Ich nehme an, dass dieses Weibchen zur Zeit der Ovulation keinen Spermavorrat mehr besass und erst zu einem Zeitpunkt neu begattet wurde, als die beiden Embryonaleier schon abge- storben und nicht mehr befruchtungsfähig waren. Ein Weibchen enthielt im linken Uterus viel Dotterbrei, im rechten Uterus eine tote Larve des frühen Stadiums III. Da sich im Dotterbrei des linken Uterus keine Gallerte vorfand, die als Rest einer Eïhülle hätte gewertet werden kônnen, muss angenommen werden, dass der betreffende Uterus kein Embryonalei empfangen hatte. Die tote Larve des rechten Uterus war offenbar das Opfer ihrer Fressgier geworden. Ihr Bauch war durch übermässige Dotteraufnahme extrem dick und überdehnt worden, so dass ein Riss in der Flanke entstanden war. Ein anderes Weibchen enthielt im Herbst im linken Uterus Fier des laufenden Jahres, aber kein Embryonalei. Der rechte Uterus enthielt eine in Verwesung begriffene Larve und in trüber, übelriechender Flüssigkeit ein- gelagert wenig kôrnigen Dotterbrei. Die Larve befand sich — Kopf und Rumpf eng S-fôrmig zusammengekrümmt — in Querlage und wurde in dieser Stellung durch die Uteruswand offensichtlich fixiert. Die dadurch entstandene starke und im Verlaufe der Nahrungsaufnahme grôüsser werdende Ueberdehnung der rechten, nach aussen gebogenen Bauchregion führte zum Bersten der Bauchwand, damit zum Austritt der Eingeweide und zum pränataien Tod. 4, Mehr als eine Larve in einem oder in beiden Uteri Der folgende Anomalietyp umfasst all jene Weibchzn, walche, vom Normalfall abweichend, mehr als zwei Larven zur Entwicklung brachten. Mehr als eine Larve REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 19 284 in einem oder in beiden Uteri traf ich in 27 Fällen. Dabei zeigten sich folgende#! Befunde: b) Sechs Weibchen brachten in dem einen Uterus eine, in dem anderen zweilf im Stadium III standen. | c) Bei drei Weibchen war der eine Uterus leer, der andere barg zwei normall} entwickelte Larven des Stadiums IT. | d) In zwei Fällen fand ich in dem einen Uterus neben einer normal entwickel:| ten Larve eine Missbildung vor, während der andere Uterus zwei normale Larven enthielt; die Larven standen im Stadium II bzw. Stadium III. e) Die restlichen sechs Fälle wurden je einmal beobachtet und Zzeigten! folgendes Bild: 1 HANS-PETER HAFELI Linker Uterus mit drei, rechter Uterus mit einer Larve; alle vier Larven # standen im Stadium II und waren normal entwickelt. Linker Uterus mit drei missgebildeten Larven des Stadiums II, wovon { zwei kugelige Gestalt besassen; der rechte Uterus war leer. Linker Uterus mit zwei toten Larven des Stadiums III, die wohl als | Folge der gering entwickelten Kiemen gestorben waren; rechter Uterus | mit einer normal entwickelten Larve des Stadiums III. Der linke Uterus enthielt in viel Dotterbrei eingelagert eine normale | und eine missgebildete Larve des Stadiums IT, der rechte Uterus war | Ieer: | Der linke Uterus war mit viel Dotterbrei angefüllt, liess aber keine | vorausgegangene Entwicklung feststellen, der rechte Uterus barg zwei | normal entwickelte Larven des Stadiums III. | Der linke Uterus enthielt eine normale und eine missgebildete Larve, | der rechte Uterus eine normalentwickelte Larve. Alle Larven standen | im Stadium IH. Die Tatsache, dass gelegentlich zwei Larven in einem Uterus zu finden sind, wurde von früheren Autoren mit der Annahme begründet, dass sich neben einem Embryonalei auch ein Embryotrophei entwickeln kônne. Diese Annahme habe ich schon im vorausgehenden Kapitel widerlegt. WUNDERER (1910) fand in drei Uteri je zwei Embryonen in der gleichen Eihülle vor. Diese Beobachtung veranlasste ihn zu der Behauptung, dass eine Mehrzahl von Embryonen älterer Stadien auf eine Mehrzahl von Embryonen in einem und demselben Embryonalei, also zwei ältere Embryonen auf eineiige ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 285 Zwillinge zurückzuführen seien. Diese Anomalie entstehe dadurch, dass durch irgend einen Zufall zwei Eier in eine Hülle geraten. Da bei Salamandra atra die Eier häufig von verschiedener Grôsse sind, sei es naheliegend, dass es um so eher zur Bildung von eineiigen Zwillingen komme, je kleiner die abgelôüsten Eïier seien, welche zuerst im Ovidukt kaudalwärts vorrücken. Ebenso naheliegend sei es, dass die Môglichkeit für die Entstehung einer Missbildung mit der Zunahme der Zahl der Embryonen in einer Hülle wächst, nicht nur deshalb, weil kleine Eier die Entstehung dieser Anomalie zu begünstigen scheinen, sondern auch weil die Embryonen in dem dürftigen Raume sich an der Entwicklung gegenseitig behin- dern (S. 49). Obwohl ich nie zwei Eier oder zwei Larven in einer gemeinsamen Hülle angetroffen habe, môchte ich das gelegentliche Vorkommen dieser Erscheinung nicht bezweifeln. Dagegen dürfen solche Doppelbildungen nicht als eineïige Zwillinge bezeichnet werden, da die Larven, wie aus der Beschreibung von WUNDERER zu entnehmen ist, aus zwei verschienenen Eizellen hervorgehen. WuNDERERS Erklärung für die Entstehungsweise von zwei Larven in einem Uterus erachte ich nur in den wenigsten Fällen als zutreffend. Dass die Bildung von eineiigen Zwillingen“ um so häufiger auftrete, je kleiner die abgelôsten Eier seien, bezweifle ich insofern, als die kleinen Eizellen wohl kaum eine normale Entwick- lungsfähigkeit besitzen. Die Sektionsbefunde an Uteri mit ungefurchten Eiern, Embryonen oder Larven des Stadiums I haben mir bewiesen, dass im Normalfall eine Mehrzahl von Larven auf eine Mehrzahl von Embryonaleiern zurückzuführen ist. Miss- bildungen, welche neben einer normal entwickelten Larve vorkommen, gehen ebenfalls aus Embryonaleiern und nicht aus Embryotropheiern hervor. Die Bezeichnung einer Missbildung als ,,Nebenembryo” im Sinne von SCHWALBE (1896) oder als ,, Abortivembryo“ im Sinne von KAMMERER (1904) im Gegensatz zu einem ,,Hauptembryo“ ist daher nicht berechtigt. Die Angabe FATIOs (1872), wonach in jenen Fällen, wo zwei Larven in einem Uterus heranreifen, die eine Larve absterben und der anderen als Nahrung dienen soll, kann ich nicht bestätigen. Ebensowenig trifft die Behauptung verschiedener Autoren zu, dass der Alpensalamander ab 1000 m Hôhe regelmässig nur noch zwei Junge zur Entwick- lung bringe. Eine Vielzahl von Larven lässt sich in jeder Hôhenlage beobachten. Die Ergebnisse KAMMERERS (1908) über ,.freiwilliges Larvengebären“, sowie die ,, Vererbung der Fortpflanzungsveränderungen“ bei Salamandra atra, nach welcher bei ,,habituell gewordenem Larvengebären“ drei bis neun Larven bei einer Trächtigkeitsperiode resultieren sollen, sind nicht haltbar. Es gelang mir auch nicht ein einziges Mal, unter den von KAMMERER angegebenen Versuchs- bedingungen ein Weibchen zur Ablage von Larven ins Wasser zu zwingen. Es ist mir auch vüllig unklar, wie ,,drei bis neun Larven von 35 bis 45 mm Totallänge“ 286 HANS-PETER HAÂAFELI (S. 47) in den beiden Uteri eines Weibchens Platz finden sollten. Ich pflichte daher,/ {ll soweit die Untersuchungen den Alpensalamander betreffen, der Aussage GoLD-4k SCHMIDTS (1959, S. 149) über den ,,Fall KAMMERER“ bei: ,,Es ist durchaus} môglich, dass er einer der grôssten Fälscher aller Zeiten war; und es ist ebenso ll} gut môglich, dass er die Natur nur korrigierte, ohne sich klar zu machen, dass so etwas in Betrug ausarten konnte.* IV. DISKUSSION Die Einzigartigkeit der Fortpflanzungsbiologie des Alpensalamanders wird durch unsere Untersuchungen bestätigt. Sie liegt zur Hauptsache in den folgenden Punkten: _— der vollkommenen Viviparie, welche auch die Metamorphose in den Mutterleib verlegt. — der Art der intrauterinen Ernährung, welche physiologisch einer plazentalen Ernährung nahe kommit. — der vollständigen Unabhängigkeit vom Wasser oder seiner Nähe. — der ausserordentlich geringen Fortpflanzungsrate, welche bedingt ist — einerseits durch die extrem geringe Zahl der Jungen pro Fortpflanzungs- periode (2) — andererseits durch die extrem lange Dauer des Entwicklungszyklus (dre und vier Jahre). | In allen diesen Punkten steht Salamandra atra unter den curopäischen Amphibien einzig da. | Die Beobachtungen des Paarungsverhaltens haben ergeben, dass die früheren Literaturangaben nur einen kleinen Ausschnitt des gesamten Paarungsablaufes ! schildern, zum Teil falsch sind oder Männchenpaarungen betreffen. Die widersprüchlichen Aussagen bezüglich Trächtigkeitsaufnahme und Trächtigkeitsdauer ergeben sich vor allem dadurch, dass frühere Autoren, mit Ausnahme von WUNDERER (1910), für S. aftra eine zeitlich nicht begrenzte Trächtigkeitsaufnahme annahmen und auf eine oder mehrere Trächtigkeiten pro Jahr schlossen. Die Sektionsbefunde haben demgegenüber ergeben, dass die Zeit der Trächtig- keitsaufnahme in 1000—1700 m Hôhe an den Monat Juni gebunden ist und sich in 650 m Hôhe auf die Zeit von Mitte Mai bis Ende Juni beschränkt. Es ist nicht ausgeschlossen, dass die Fortpflanzung in Jahren mit ausgesprochen starken Schneefällen und kalter Witterung erst im Monat Juli einsetzt und sich in grossen Hôhen ger in den Monat August erstreckt. Im Gegensatz zur Zeit der Trächtigkeitsaufnahme der Weibchen ist die Paarungszeit sehr ausgedehnt und erstreckt sich von Mitte oder Ende Mai bis ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 287 IMitte August. Die Männchen zeichnen sich durch eine sehr grosse Spermaproduk- tion aus, welche mit zunehmendem Alter noch wesentlich ansteigt, indem neue Hodenpaare angelegt werden. Es wurden bis zu fünf Paar funktionstüchtiger Hoden gefunden. Ueber die segmentierten männlichen Geschlechtsorgane wird lin einer separaten Publikation berichtet werden. Die Zahl der Männchen und der Weibchen fand ich in allen vier untersuchten Hôhenlagen annähernd gleich. KAMMERER (1904), WUNDERER (1910) und HARMS (1946) geben jedoch im Geschlechtsverhältnis ein sehr starkes Ueberwiegen der Männchen an (bis 3: 1). Sicher sind lokale Verschiedenheiten im Geschlechts- verhältnis môglich. Dennoch scheint mir, dass die genannten Autoren einen wichtigen Faktor ausser Acht gelassen haben, nämlich, dass die Männchen bei Regenwetter weit lauffreudiger sind als die Weibchen. Bei frei im Regen sich bewegenden Tieren fand ich auch stets ein starkes Ueberwiegen der Männchen, manchmal sogar 5—10 Männchen auf ein Weibchen. Für eine genaue Feststellung des Geschlechtsverhältnisses ist daher das systematische Absuchen der Schlupf- winkel unerlässlich. In den verschiedenen Hôhenlagen wird die Larvenentwicklung durch die Klimaverhältnisse entscheidend beeinflusst. In 650—1000 m Hôhe dauert die Tragzeit zwei, in 1400—1700 m Hôhe drei Jahre. Interessant wären Urnter- suchungen an Weibchen aus 1200 und 1300 m Hôhe, da offenbar innerhalb dieses Hôhengürtels der Uebergang von der zweïjährigen zur dreijährigen Tragzeit zu erwarten ist. Von ebenso grossem Interesse wären, wie schon WUNDERER (1910) anregte, Untersuchungen an Weibchen aus der Schneeregion (2800—3000 m), da die klimatischen Faktoren in jenen Hôhen besonders ins Gewicht fallen und die Larvenentwicklung noch mehr verzôgern dürften. Es ist anzunehmen, dass Salamandra atra in der Schneeregion zur Vollendung einer Trächtigkeit vier Jahre benôtigt und nur alle fünf Jahre gebärt. Bei den Versuchen zur künstlichen Besamung hat es sich gezeigt, dass nur Embryonaleier entwicklungsfähig sind. Eine genaue Protokollierung des Fur- chungsablaufes und eine sorgfältige Betreuung der Eier war leider aus zeitlichen Gründen nicht môglich. Eine Wiederholung der Experimente wäre in bezug auf den zeitlichen Ablauf der Eifurchung wünschenswert, wobei darauf geachtet werden müsste, dass die Eier bei einer konstanten Temperatur von etwa 15—16° C in stets frischer Flüssigkeit gehalten würden. Es ist durchaus denkbar, dass die | Versuche unter den genannten Bedingungen auch in Wasser, das reichlich mit Sauerstoff versehen wird, erfolgreich verlaufen und sich die Larven gar bis zur Metamorphose aufziehen liessen. Als Nahrung kämen vorerst Dotterstücke von Embryotropheiern, später Zooplankton und Tubifex in Frage. Die grosse Zahl von Larvenmissbildungen und Entwicklungsausfällen, deren | Ursachen in den wenigsten Fällen eindeutig geklärt werden konnten, deuten auf | intrauterine Selektion hin. Die Folge einer frühzeitigen Selektion wäre eine 288 HANS-PETER HAFELI grôssere Lebenserwartung der geborenen Jungtiere. Das Studium der Larven-! missbildungen bôte einem Histologen ein überaus reiches Betätigungsfeld. V. ZUSAMMENFASSUNG 1. Das Paarungsverhalten von Salamandra atra Laur. wurde anhand von Material aus den Urner, Schwyzer und Glarner Alpen (650—1700 m Hôhe) eingehend studiert und in allen Phasen photographisch belegt. (ae) Frühere Literaturangaben über das Paarungsverhalten erwiesen sich als falsch oder schildern nur einen kleinen Teil des gesamten Paarungsablaufes. 3. Die Paarungszeit erstreckt sich in 650 m Hôhe auf die Zeit von Mitte Mai bis Mitte August, in 1000—1700 m Hôhe auf die Zeit von Ende Mai bis! Mitte August, wobei ein Weibchen mehrmals in einem Sommer begattet werden kann. 4. Die Ovulation ist eine gesamthafte und erfolgt ohne merkliche Intervalle, d.h. die Eier werden in einem Schub abgelôst. 5. Der Unterschied zwischen Embryonalei und Embryotropheiern wird im Ovidukt dadurch ausgebildet, dass beim Eiabstieg nur das erste Ei, in seltenen! Fällen die beiden ersten Eier mit einer dicken Gallerthülle versehen werden, | während die übrigen Eier zwar teilweise noch eine dünne Gallerthülle| empfangen, grôsstenteils aber hüllenlos bleiben. 6. Nach beendetem Eiabstieg erfolgt die Befruchtung im kaudalen Abschnitt| der Uterus, wobeiï ein von der Eihülle in den Muttermund gepresster Gallert-| pfropf den Spermien als Aufstiegsweg aus den Receptacula seminis in den Uterus dient. 7. Im Normalfall wird in jedem Uterus nur ein Eï, das Embryonalei, befruchtet, während die hüllenlosen Eier unbefruchtet bleiben. 8. Die Eientwicklung ist von Ausbildungsgrad der Eïhülle abhängig. Eier mit dünner Gallerthülle bleiben, sofern sie befruchtet wurden, auf einer sehr frühen Entwicklungsstufe (Zwei- oder Vierzeller) stehen und zerfallen wie die hüllenlosen Eier zu Dotterbrei. 9. Eine Entwicklung von hüllenlosen Embryotropheiern findet nicht statt. Eine Mehrzahl von Embryonen oder Larven in einem Uterus geht daher stets auf eine Mehrzahl von Embryonaleiern zurück. 10. Die Zeit der Trächtigkeitsaufnahme von Salamandra atra ist stark begrenzt. Sie erstreckt sich in 650 m Hôhe von Mitte Mai bis Ende Juni, in 1000, 1400 und 1700 m Hôhe über den ganzen Juni. Nach diesen Zeitabschnitten werden Weibchen der betreffenden Hôhenlagen nicht mehr trächtig. 1. 22. 13. 14. 15. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 289 Die Weibchen der Hôhenlagen von 650 und 1000 m bringen ihre Jungen im Sommer des dritten Trächtigkeitsjahres nach zwerjähriger Tragzeit, jene auf 1400 und 1700 m im Sommer des vierten Trächtigkeitsjahres nach dreijähriger Tragzeit zur Welt. Die Larven nehmen im Uterus vom mittleren Stadium III an eine feste, d.h. unveränderliche Lage ein. Kopf- und Steisslage sind gleich häufig. Die Jungen kommen auch entsprechend in Kopf- oder Steisslage zur Welt, wobei sie aktiv am Geburtsvorgang teilnehmen und sich den Weg selber bahnen. Weibchen, welche gebären, werden nicht mehr im Jahre der Niederkunft, sondern erst im folgenden Jahr wieder trächtig. Der Nachwuchs des Alpen- salamanders beträgt somit in der Subalpinregion alle drei Jahre, in der alpinen Region sogar nur alle vier Jahre zwei Junge. Neben Anomalien der Ovarien und der ableitenden Geschlechtswege wurden zahlreiche und mannigfaltige Anomalien des Uterusinhaltes beschrieben, wie: a) Trächtigkeitsaufnahme der beiden Uteri in verschiedenen Fort- pflanzungsperioden, d.h. in verschiedenen Jahren. b) Bedeutende Grôssen- unterschiede gleichaltriger Larven bei Muttertieren und ungleichzeitige Geburt gleichaltriger Jungtiere. c) Einseitige und doppelseitige Anomalien in Form von toten oder missgebildeten Larven und ausgebliebener Entwick- lung. d) Mehr als eine Larve in einem oder in beiden Uteri. SUMMARY . The mating behavior of Salamandra atra Laur. has been studied in detail by using animals collected from the Alps of Uri, Schwyz and Glarus (altitude 650-1700 m). It was documented photographically in all phases. References from earlier literature on the mating behavior have been shown to be wrong, or describe only a small part of the whole mating process. The mating period extends from the middle of May to the middle of August at 650 m altitude, and from the end of May to the middle of August at 1000-1700 m altitude. During each summer a female can be mated several times. The ovulation takes place continuously without noticable intervals, i.e. the eggs are released in a batch. . The difference between the embryonic egg and the embryotrophic eggs is accomplished in the oviduct. During their descending movement only the first egg and in rare cases the first two eggs are provided with jelly membranes, 290 HANS-PETER HAFELI whereas most of the remaining eggs remain naked, though some of them! may receive a thin Jelly layer. 6. At the completion of egg descendence fertilization takes place in the caudal! section of the uterus, during which a Jelly plug formed by pressing the egg! membrane into the uterine orifice serves as the ascending path of the sperm! from the seminal receptacle into the uterus. 7. Normally only one egg, the embryonic egg, in each uterus is fertilized, 4 whereas those eggs having no Jjelly membrane remain unfertilized. 8. The development of the egg is dependent on the degree of membrane formation. Eggs with a thin jelly membrane, if they were fertilized, stop development at very early stages (two to four cells) and disintegrate to a yolk mass like the eggs without jelly membrane. 9. The development of embryotrophic eggs without jelly membrane does not take place. An excessive number of embryos or larvae in each uterus is thus always due to an excessive number of embryonic eggs. 10. The gestation period of Salamandra atra is strictly limited. It lasts, at 650 m altitude, from the middle of May until the end of June; at 1000, 1400 and 1700 m over the whole month of June. After these dates females of the | corresponding altitude will be no more pregnant. | 11. For females at an altitude of 650-1000 m, birth of the young animals occurs | in the summer of the third pregnant year after a gestation period of two |! years, for those at altitudes of 1400 and 1700 m in the summer of the fourth, pregnant year after a gestation period of three years. | 12. From the middle IIT stage onward there 1s no more change in the position | of the larvae in the uterus. Head- or rumpposition are equally frequent. 13. The voug animals are born according to the head- or rumpposition and take an active part in the paturition process. 14. Females which bear will not be pregnant again the same year, but only in the following year. This means that the rising generation of the alpine sala- mander in the subalpine region amounts to two individuals every three | years, and in the alpine region even only every four years. 15. Beside abnormalities of the ovaries and the derived genital tract, numerous | and manifold abnormalities of the uterine content were described; these include: a) start of gestation in both uteri at different reproductive periods, ie. in different years, b) significant difference in the size of larvae of the same age in the adult female and the birth of young animals of the same age ! at different times, c) one-side and double-side abnormalities in the form of dead or malformed larvae and arrested development, d) more than one larva in one or both uteri. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI TAFEL I F1G. 2. Kopfreiben. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI TAFEL II GS g F/y3 LS ; nr 4 ait N PS A 2 L"ETMRET. D. (LR s Er” à * … » F1G. 1. Unterkriechen. FIG. 2 Das Weibchen wird vom Männchen mit einem Nackenschub vorne vom Boden abgehoben. ! | | | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI F1G. 2. Kehlreiben. TAFEL II REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HÂFELI TAFEL IV F1G. 1. Schwanzwurzelreiben. + T'ET Euft is RL = < à | » < - 22 FIG... 2. \bsetzen des Spermatophors. Der Spermatophor ist im Kloakenspalt sichtbar. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI TAFEL V | | Fic. 1. Das Männchen hebt sich vom Spermatophor ab und schlägt seinen Hinterleib zur Seite; das Weibchen nimmt den Spermatophor mit weit gespreizten Kloakenlippen auf. | FIG. 2. Spermatophor von Salamandra atra Laur. auf einem Blatt von Alchemilla vulgaris L.; links Seitenansicht, rechts Vorderansicht. An der Spitze des Gallertkegels sitzt als schwanzfür- miger Anhang die Spermamasse. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI Intrauterine Entwicklung (natürliche Grôsse) F1G. 1. Weibchen mit reifen Ovarien. FI À 3 beendet Der Eintritt der Eier in die Uteri ist Die Embryonaleier heben sich durch ihre weite Gallerthülle deutlich von den Em- >ryotropheiern ab. TAFEL VI FiG. 2. Absteigen der Eier im Eiüleiter. Die beiden an erster Stelle absteigenden Eïier, die Embryonaleier, sind durch eine dicke Gallert- hülle gekennzeichnet und stehen unmittelbar vor dem Eintritt in den Uterus. Die Eïleiter sind im kranialen Teil dicht mit Embryotroph- eiern vollgepfropft. FiG. 4. Die Embrvonen der Embryonaleier stehen im Schwanzknospenstadium. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI TAFEL VII F1G. 1. Schlüpfreife Larven, noch innerhalb der Eihülle, welche sich unter der Zunahme des mit Flüssigkeit gefüllten Raumes stark ausge- weitet hat. FiG. 3. Frühes Stadium IIL. Die Larven haben den Dotterbrei vollständig aufgefressen. FIG. 2. SCHWALBES Stadium II. Der durch den Zerfall der Embryotropheier entstandene Dot- terbrei dient den Larven als Nahrung. FIG. 4. Spätes Stadium III. Nahezu geburtsreife Larven am Ende der Metamorphose. Im rechten Uterus Kopflage, im linken Uterus Steisslage. Die Fireifung in den Ovarien hat bereits wieder eingesetzt. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HANS-PETER HAFELI TAFEL VIII Zusammenstellung der Entwicklungsstadien (natürliche Grôsse) FIG. 1. Larvenentwicklung in 1700 m Hôhe. Von links nach rechts: drei Larven im Alter von 7 (frisch geschlüpft), 9 und 10 Wochen; Larve im Herbst des 1. Trächtigkeitsjahres; Larve im Herbst des 2. Trächtigkeitsjahres; Larve im Herbst des 3. Trächtigkeitsjahres; frisch geborenes Jungtier im Frühjar des 4. Trächtigkeitsjahres. F1G. 2. Larvenentwicklung in 650 m Hôhe. Von links nach rechts: Embryonalei; Schwanzkno- spenstadium (1 Woche); frisch geschlüpfte Larve (6 Wochen); 9 Wochen alte Larve; Larve im Herbst des 1. Trächtigkeitsjahres; Larve im Herbst des 2. Trächtigkeitsjahres; beinahe geburts- 4 reife Larve im Mai des 3. Trächtigkeitsjahres. 11. F2. ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DES ALPENSALAMANDERS 291 RÉSUMÉ L’accouplement de Salamandra atra Laur. a été étudiée de façon appro- fondie sur du matériel provenant des Alpes uranaises, schwyzoises et glaro- naises. Toutes les phases ont été photographiées. Les publications antérieures relatives à l’accouplement se sont avérées inexactes, ou très incomplètes. A l’altitude de 650 m l’époque d’accouplement s'étend de mi-mai à mi-août: entre 1000-1700 m de fin mai à mi-août, les femelles pouvant s’accoupler plu- sieurs fois au cours d’un été. L’ovulation se produit sans intervalles perceptibles ; les œufs sont libérés en une seule fois. La différence entre l’œuf embryonnal et les œufs embryotrophes se produit dans l’oviducte, lors de la descente des œufs. Seul le premier œuf, dans de rares cas les deux premiers œufs, sont enrobés d’une enveloppe épaisse de gélatine, alors que les autres œufs n’en reçoivent partiellement qu’une très mince couche, ou en restent dépourvus. Après la descente des œufs, la fécondation intervient dans la section caudale de l’utérus. Un tampon de gélatine de l’enveloppe d’un œuf est pressé dans la bouche de l’utérus, procurant une voie de cheminement aux spermato- zoïides, des receptacula seminis à l’utérus. Dans le cas normal, un œuf unique, l’œuf embryonnal, est fécondé dans chacun des utérus, tandis que les œufs sans enveloppe restent non fécondés. Le développement de l’œuf dépend du degré de développement de son enveloppe. Les œufs à enveloppe mince restent — pour autant qu'ils soient fécondés — à un stade de développement très précoce (bi- ou quadricellulaire). Il ne se produit pas de développement des œufs embryotrophes sans enveloppe. Par conséquent, l’origine de plusieurs larves ou embryons dans un utérus, s’explique par la présence d’un certain nombre d’œufs embryonnaux. La période de réceptivité sexuelle est très limitée. A 650 m d’altitude, elle s'étend de mi-mai à fin juin; à 1000, 1400 et 1700 m, durant tout le mois de juin. Passé ces époques, les femelles ne deviennent plus gestantes. Les femelles vivant aux altitudes de 650-1000 m mettent au monde leurs jeunes au cours de l’été de la troisième année de gestation, celles vivant à 1400 et 1700 m, dans l’été de la quatrième année de gestation, après trois ans de gestations révolus. Dans l'utérus, les larves conservant une longueur fixe à partir du stade III. On observe un nombre égal de présentations par la tête ou par le siège. 292 HANS-PETER HAÂAFELI 13. Les jeunes naissent, soit la tête la première, soit par le siège et prennent une part active au processus de la parturition, en se frayant elles-mêmes! une vole. 14. Les femelles adultes ne deviennent gestantes que dans l’année consécutive ! à une parturition. La progéniture de la salamandre noire comporte deux jeunes tous les trois ans dans la région subalpine, voire tous les quatre ans dans la zone alpine. 15. Outre des anomalies des ovaires et des conduits déférents sexuels, on a décrit de nombreuses anomalies du contenu utérin, telles que: a) début de gestation indépendant des deux utérus à différentes saisons de reproduction ; b) différences considérables de la taille de larves du même âge dans la mère et naissance différée de deux jeunes ayant le même âge; c) anomalies unila- térales ou bilatérales de la forme de larves mortes, ou mal formées, et absence de développement; d) présence de plus d’une larve dans l’un ou dans les deux utérus. LITERATURVERZEICHNIS v. CHAUVIN, M. 1877. Ueber das Anpassungsvermôügen der Larven von Salamandra atra. Zeitschr. wiss. Zool. 29: 324-352. CZERMAK, J. J. 1843. Beiträge zur Anatomie und Physiologie des schwarzen Salamanders. Medic. Jahrb. Kk. k. ôsterr. Staates 45 (N. F. 36): 1-13. DOTTRENS, E. 1963. Batraciens et Reptiles d'Europe. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel. FATIO, V. 1872. Faune des vertébrés de la Suisse 3: 498-508. FREYTAG, G. 1955. 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Résumé . une Summary Bibliographie INTRODUCTION 295 295 297 304 304 307 308 311 372 312 313 313 Parmi les Mammifères d'Europe, le Chat forestier semble prédisposé à une sorte de gigantisme qui va de pair avec la réputation de férocité qui lui est faite. Il est malaisé de démystifier un animal dont la légende est ancrée dans la litté- 296 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG rature cynégétique au point d’avoir influencé des naturalistes sérieux qui ont ajouté foi à des observations dont ils ne pouvaient pas, le plus souvent, contrôler la véracité. Le poids, objet de la présente note, élément d'appréciation en apparence facile à établir avec rigueur, est paradoxalement l’un des points les plus controversés. Certains auteurs (MARTIN, 1910; MARTIN et ROLLINAT, 1914: LAVAUDEN, 1929) attribuaient à F. silvestris un poids maximum de 12 kg. HALTENORTH (1940) remarqua à ce propos (p. 29): « Diese Gewichtsgrenze ist aber sicher zu hoch gegriffen »; mais plus récemment, ce même auteur écrivit (1957) que les individus âgés atteignent 11,5 kg en Allemagne et que les poids augmentent en direction de l’Europe du Sud-Est (15 et 18 kg en Slovaquie). HEUELL (1949) cependant, considère les individus excédant 7 kg comme particulièrement gros. Pour SUMINSKI (1962, b) les poids de F. silvestris (240 spécimens) varient de 3 à 15 kg; 1l en déduit ainsi un poids moyen de 6,14 kg pour l’espèce. Il n’est toutefois pas possible de suivre cet auteur dans son raisonnement; dans un autre travail en effet (1962, a), 1l situe la moyenne de la limite inférieure du poids à 6 kg pour le S et à 5 kg pour la ©. Alors que selon des naturalistes allemands (HALTENORTH, 1957; LINDEMANN, 1953, 1955) l'espèce augmente en stature et en poids dans les Balkans, les auteurs soviétiques sont d’avis que les Chats sauvages d'Ukraine et d'Europe occidentale seraient plus petits que ceux du Caucase dont les poids sont pourtant fort | modestes (5: 6 kg, ©: 4-5 kg selon Novikov, 1956). En réalité, VOLF, SLADEK, ANGHI, MIHAI, VASILIU et ALMASAN, ayant pesé et observé eux-mêmes les spécimens qu'ils citent sont d’accord sur un poids… maximum inférieur à 8 kg. L'un de nous (CONDÉ, in REMY et CONDÉ, 1962) a publié, sur la foi d’une enquête menée par la Fédération départementale des Chasseurs de Meurthe-et- Moselle, une série de poids moyens et de maximums (moyenne 12-14 livres, spécimens de 15 à 18 livres, © de 20 livres, SS de 21,6, 22,4 et 25 livres) qui n’ont reçu, par la suite, aucune confirmation. Les nombreuses pesées effectuées au Laboratoire ont au contraire infirmé ces données fantaisistes: aucun S n’atteignait 8 kg et aucune ©, hors gestation, ne dépassait 4,950 kg. Dans les tableaux (fig. 1 et 2) nous avons porté les poids de 312 spécimens ayant fait l’objet d'études sérieuses. Les chiffres montrent qu’en fait l'espèce accuse des poids sensiblement égaux dans les pays où des auteurs dignes de foi l’ont examinée objectivement. Nous passons en revue les poids publiés, dans la littérature, pour les différents pays européens. LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE Poids de Æ s//vesfris en France 47 Maximum 7,70 kq Maximum 4,95 kg Poids en kg: ER RAA 55506. 65 7 75 FiG. 1. Poids de F. silvestris en France. POIDS PUBLIÉS POUR LES DIFFÉRENTS PAYS EUROPÉENS EUROPE (ensemble) el L'édition originale du Guide des Mammifères d'Europe (BRINK, 1955) donne un poids de 5 à 10 kg à F. silvestris. HEUVELMANS, auteur de l'adaptation française de l’ouvrage, porte le poids maximum à 14 kg (BRINK, 1967). 298 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG ALLEMAGNE LENZ (1831) 19 livres NIEMEYER (1867) 12 livres (1 ©, près de Rothenburg) HILZHEIMER (1925) jusqu’à 9 kg UsINGER (1934) 6 à 9 kg pour les gros 4$ HALTENORTH (1940) 4-11 kg (34), 3,75-10 kg (99) HEUELL (1949) 3,5 à 8 kg (Rhénanie et France) MÜNCH (1955) 7 et 8,5 kg LEHNEN (1956) 11,5 et 7 kg (près de Weïerweiler, Sarre) HALTENORTH (1957) 5 à 11,5 kg (SAS), 3,75 à 10 kg (99) DE LEUW (1958) moyenne 5-6 kg (except. 8 et 12 kg) MÜLLER-USING (1960) 7 à 8 kg (10 kg cas isolés) BLASE (1965) 7 à 8 kg (jusqu’à 10 kg) BELGIQUE FRECHKOP (1958) indique 4 à 7 kg. Certains vieux 43 atteindraient et même dépasseraient 10 kg (11 kg, Province de Luxembourg). SUMINSKI (1962, b) donne! 5,3-11 kg, pour 4 spécimens. L'Institut Royal des Sciences naturelles, à Bruxelles, possède 3 spécimens pesant 4, 4,5 et 5,1 kg. Dix spécimens, conservés dans des! collections privées, accusent des poids allant de 3,5 à 6,5kg. M. A. Guiot a abattu et pesé 8 Chats sauvages, entre le 1-XI1-1965 et le 10-IV-1970. Les poid varient entre 2,75 et 6,30 kg (G. H. PARENT, in litr., 24-IV-70). EÉCOSSE (F. s. grampia Miller) Les poids publiés concordent remarquablement: 12 livres (FLEMING, 1828); rarement plus de 10 livres (HAMILTON, 1896); 15 livres 10 ounces, poids record (PococK, 1934, &); 151% livres (KIRK, 1935); 15 livres (TETLEY, 1941, d’après un taxidermiste); POCOCK (1934, b) donne les poids de 2 spécimens: 7,08 et 6,10 kg. TETLEY (1941) a publié les poids suivants: 714-1214 livres (3,3-5,7 kg) 13 ©: 614-1014 livres (2,8-4,55 kg) Il rapporte encore qu’une personne qui a manipulé de nombreux Chats au cours de plusieurs années lui a indiqué que le plus lourd pesait 13 livres et que la moyenne se situait au voisinage de 1114 livres. HARRISON-MATTHEWS (1941) indique pour 28 spécimens: 16 4 2,7-5,5 kg 12 © 2,5-4,5 kg LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 299 17 ALLEMAGNE (Haltenorth,1940) Poids relevés dans la littérature 14 14 cynégétique d'Allemagne 10 10 108 dé 8 5 4 4 3 2 2 le fe 1 LÉ jo PARTS. 1 Es Le EEE Æ 5 9° 95.10) 10511 — __ Poids en kg: MSN OI CAS LS. .55 6 65 7 25 15 15 ECOSSE (Harrison- Matthews, 1941 et Kirk et Wagstaffe,1943) g.d FIG. 2. Poids de F. silvestris en Allemagne, d’après la littérature cynégétique, et en Ecosse d’après les pesées effectuées par les auteurs. Kirk et WAGSTAFFE (1943) ont pesé 107 spécimens, dont les poids se répar- tissent comme suit: 102 & 2,5-6,75 kg re 4 -4,5 kg REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 20 300 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG FRANCE | | GRAUL (1897) 5 et 9,5 kg | MARTIN (1910) jusqu’à 12 kg (© 6 kg) MARTIN et ROLLINAT (1914) S 12 kg, © 6 kg DE LA RUE (1927) 12 livres (le plus gros) LAVAUDEN (1929) jusqu’à 12 kg PHILIPON (1930) 20 livres (1 5 de 14 kg) RODE et DIDIER (1935) 6,2 kg (4) DIDIER et RODE (1936) 4-7 kg CANTUEL (1955) 7,5 kg (4) CHAIGNEAU (1957) 6-8 kg (moyenne), 10 et 13,5kg d’après PHILIPON, 11 et 14 kg (record) d’après SALVAT. JULIEN et al. (1960) 14 livres CONDÉ (in REMY et CONDÉ, 1962) 6-7 kg (moyenne); 4 max. 12,5 kg: ? max. 10 kg (cf. remarque ci-dessus page 296). RÉSULTATS DE NOTRE ENQUÊTE A la suite d’une enquête auprès des Fédérations départementales de Chasseurs, effectuée en mars 1965, nous avons obtenu en retour les appréciations suivantes des Gardes fédéraux français: | Poids AVES Nombre de réponses - 3 43 7 6 17 fe 8 Fée, S 8 R,5 l 9 10 8 Total 79 réponses Il ressort des chiffres qui précèdent que près des 2/3 des gardes fédéraux situent le poids maximum entre 6 et 8 kg. Un certain nombre de personnes (chas- seurs, gardes, naturalistes) ont communiqué des observations et commentaires objectifs, dont nous citons les deux suivants: Un 3 de 14,5 livres, pris au piège le 3-1-1966, à Toulon-sur-Arroux (S.-et-L.), a été examiné par M. Salau, taxidermiste exerçant sa profession à Autun depuis LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 301 160 ans. Ce connaisseur de la faune régionale a déclaré n’avoir jamais vu de Chat sauvage pareil à celui-là (J. DE LA COMBLE, comm. pers.). M. Marius Millet, Lieutenant de Louveterie à St-Lupicin (Jura), nous communique (in litt. 25-1-1965) avoir pris plusieurs Chats de 14 livres et 1 seul de 116 livres. Les & pèsent couramment 10 à 12 livres; les © 7 à 8 livres. En revanche, de nombreuses communications, reçues au Laboratoire de Nancy, font état de Chats sauvages accusant des poids extraordinaires. Aucun spécimen n’accompagne jamais ces lettres, dont les indications ne peuvent être retenues sans vérification. 8-18 et 22 livres Marne. Dir. adm. Féd. dépt. Chass. (in litt. 30-I11-1965). 7,5 kg; 1 © de12kg(!) Bois de Lazicourt, Marne (PEYCHERAND, #n litt. 22-11-1965). 10 à 17 livres Aube (D. SIMON, in litt. 23-II1-1965). jusqu’à 12 kg Hte-Marne (L. DOUCHET, in litt. 18-II1-1965). SHlETÉS Flornoy par Wassy, Hte-Marne. (P. GEOFFRIN, in litt. 1965). 20 à 24 livres Arc-les Gray, Hte-Saône (A. ARRAGON, in lift. 20-11-1965). 10 kg Froidecouche, Hte-Saône. (R. GALMICHE, in litt.). 15 à 22 livres Breurey-les-Faverney, Hte-Saône (P. J. HENRI, in litt. 20-II1-1965). 20 livres Villars-le-Pantel, Hte-Saône (C. VATTIN, in litr.). maximum 18 livres St-Martin-en-Bresse, Saône-et-Loire. (M. EMONET, in litt.). | 11 kg Baroville, Aube (M. RACOILLET, in litt. 23-I11-1965). 20 livres Eurville, Hte-Marne (A. THARASSE, in litt. 26-II- 1966). L’écologiste THIOLLAY nous a communiqué les poids fabuleux de Chats sauvages tués en Moselle dans la région de Château-Salins, Dieuze et Sarrebourg (in litt. 5-1-1967): « j'ai pesé une vingtaine d'individus: leur poids était souvent compris entre 6 et 9 kg; 5 d’entre eux faisaient plus de 11 kg (max. 15 kg 200) ». Il semble que cet observateur, travaillant dans une région que nous connaissons parfaitement et d’où nous possédons des spécimens dont les poids sont compris entre 2,3 et 6,5 kg pour les S, 3 et 4,450 kg pour les ©, ait été victime de balances | défectueuses. Le seul spécimen qu'il ait conservé dépassait de peu 6 kg. La presse annonce souvent des captures de Chats sauvages, dont un certain nombre atteignent des poids exceptionnels qui se sont avérés inexacts chaque fois qu'une vérification a été possible. Dans certains cas, il s'agissait de confusions entre livres et kilogrammes, dans d’autres de pesées fausses ou même d’estimations au 302 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG juger. Un test proposé par le D' Vét. Koenig, de Mars-la-Tour, aux chasseurs de la Société qu'il dirige, a mis en évidence des variations de l’ordre de 3 kg dans l'estimation du poids d’un même spécimen. Il est à noter que les Chats paraissent effectivement plus grands et plus lourds qu'ils ne sont en réalité, principalement en automne, lorsque la fourrure est très dense et la couche de graisse sous-cutanée d'épaisseur importante. Voici quelques exemples d'informations inexactes. — L'Acclimatation, Paris (5-11-1965) — A. Allot à Marailly-le-Hayer, Aube, aurait tué 1 spécimen S de 16 kg et 1 © de 13 kg. Après enquête sur place, l’infor- mation s’est avérée fausse. — L'Est Républicain, Nancy (12-VITII-1965) — M. Guerville aurait signalé de nombreux spécimens d’un poids supérieur à 7,5 kg et atteignant 12,5 kg, abattus en Haute-Marne. M. Guerville a démenti lui-même les chiffres publiés dans le quotidien. pe Républicain Lorrain, Metz (22-X1-1967) rapporte la destruction d’un Chat sauvage pesant plus de 17 kg, dans une ferme de Châtel-St-Germain, Moselle. Le spécimen en question, examiné et pesé à Metz par nos soins, le jour même, était un $ de 7,250 kg (n° 67-29). HOLLANDE Le Chat forestier est très rare dans ce pays. Nous ne connaissons que 3 spé- cimens: 1 5 juv. 25-X-1957 Bord de la Maas, Limbourg; poids env. 2 kg (VAN BREE,W 1959). 1 S' juv. 3-1-1963 Heerlen, prov. du Limbourg; poids 4.650 g. 1 3'ad. 10-X11-1962 Montfort, prov. du Limbourg; poids 5.500 g. (VAN BREE, ! 1963). HONGRIE Le Pr. C. G. ANGHI, directeur du Jardin zoologique de Budapest, nous a communiqué (in litt. 19-XI1-1964) que le plus grand Chat sauvage de l’établisse- ment pèse environ 8 kg. Dans son étude, SUMINSKI (1962. b) indique 3,5-5,5 kg pour les spécimens de Hongrie. POLOGNE Pour le Chat sauvage de la Pologne, SUMINSKI (1962, b) indique 4 à 15 kg# (10 spécimens), tandis que BUCHALOZYKS (1964) attribue 3,75-10 kg aux © et 5-11,5 kg aux 4. ROUMANIE C. MtHAI, biologiste au Zoo de Bucarest, considère le poids de 9 kg indiqué par O. WiTTING (L'Economie de la Chasse, Bucarest, 1960, p. 86) comme exagéré (in litt. 17-11-1965). VASILIU et ALMASAN (1969) donnent un poids maximum de 7,7 kg pour 35 spécimens. LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 303 SUISSE Les rares données consignées dans la littérature cynégétique et mammalo- gique suisse s'inscrivent entre 3,5 et 7,5 kg, ce qui est légitime. Une communication d’un chasseur fait état d’un Chat sauvage non sexé de 8,5 kg (SCHAUENBERG, 1970). Les poids de 2 ©9 atteignant 18 livres (1890) et 6,6 kg (26-XI-1969) sont invrai- semblables; nous pouvons expliquer le second par une erreur dans la reconnais- sance du sexe !. Un très gras, abattu le 5-XI11-1970, près de Bavelier, Jura bernois, pesait 6,2 kg (LÜpPs, 1971). TCHÉCOSLOVAQUIE Selon LINDEMANN (1953) le Chat forestier atteindrait des poids considérables dans les Carpates, à savoir: 10 S': 5,9-14,8 kg; 5 ©: 4,8-8,5 kg. L’exactitude de ces données est sujette à caution. En effet, LINDEMANN (1955) a communiqué des poids fantaisistes, copiés de ZURIAN (1955), qui les avait publiés dans une revue cynégétique tchèque. Nous les citons à titre anecdotique: 114 kg (Povaze 1948); 14 kg (Mts Ladcianske 1954); 15 kg (Mts. Klobusice 1954): 18 kg (écrasé près de Belusa) !. SLADEK (1966) les considère comme faux, à juste titre. Quant à nous, nous regrettons que des auteurs (HALTENORTH, 1957: HAINARD, 1961 ; GAFFREY, 1961) se soient laissé aller à recopier ces monstruosités. FERIANCOVA-MASAROVA et HANAK (1965) indiquent des poids de 2,5-10 kg pour F. silvestris. SLADEK (1966), qui a pesé les spécimens lui-même, donne les poids suivants : 20 S: 3,30-7,70 kg; 16 9: 2,60-5,840 kg. Ces chiffres qui concordent avec les nôtres rétablissent la vérité sur le poids du Chat forestier en Tchécoslovaquie. VOLF (1968) signale des poids de 5-6 kg pour des spécimens âgés de 9 mois, âge auquel, selon lui, le poids d’adulte serait atteint. Au demeurant, S. KRALIK, directeur du Jardin zoologique de Brno, considère 8 kg comme le poids maximum pour l’espèce (in litt. 12-XI1-1964). Vorr nous a écrit (in litt. 3-III-1965) « Alle Angaben über 9 kg schwere und schwereie Wildkatzen halte ich für unseriôs ». ER. OGNEV (1935) rapporte, selon N. Y. DINNIK, que l’espèce atteint, et dépasse occasionnellement, 8 kg dans le Caucase. Novikov (1956) ramène ces poids à ! Dans le second cas, il s’agit d’une erreur commise par l’un de nous (SCHAUENBERG, 1970 p. 147). En réalité, le poids de la © abattue le 26-11-1969 est de 3,65 kg (SAGESSER in lift . 18-12-1969). 304 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG 6 kg environ pour les 3 et 4-5 kg pour les ©. Ces derniers chiffres sont repris par SOKOLOV (1963). VARIATION JOURNALIÈRE DU POIDS Le poids d’un individu varie chaque jour dans des proportions considérables, selon l’état de son tractus digestif, L’ampleur de cette variation est de l’ordre de 100-400 g environ au minimum. Il y a lieu d’en tenir compte dans l’interpré- tation des pesées, dont l’exactitude à 100 g près est suffisante pour un spécimen adulte. Les pesées suivantes se rapportent à des spécimens pris dans la nature. Poids du contenu stomacal Variation possible 111, 112, 125, 125070 Mere env. 238 g ! Poids du contenu intestinal 23, 38; 41/6005. 12% env. 70g Poids de la vessie vide 13 g; pleine 60 g env. 50g env. 358 g FLUCTUATION SAISONNIÈRE DU POIDS DES MÂLES VOLF (1968) est d’avis que le poids des adultes accuse des variations saison- | nières considérables. DE LEUW (1958), remarque que les Chats sauvages sont bien | moins lourds à la fin des hivers rigoureux, qu’en automne (diminution de 2kg | environ). Nous avons aussi mentionné un amaigrissement de 1,5 à 2 kg chez un < adulte captif (CONDÉ et SCHAUENBERG, 1969). | a) FLUCTUATION DU POIDS DES 4 EN CAPTIVITÉ « Yvan », né le 14-V-1962 au Tierpark Dählhôlzli, Berne. Acquis par Schauen- berg le 29-VIII-1962. M Dates Poids Dates 2.950 1-IX-1962 6.000 23-VI1-1964 3.070 11-IX-1962 ; 7.950 23-11-1965 3.370 14-X-1962 6.800 15-VII-1965 5.000 15-X11-1962 6.600 4-X-1965 (mort) 1 En captivité, un adulte consomme couramment 10 têtes de Poules de 40-60 grammes chacune ou un Rat de 400-500 grammes en un seul repas. Dans la nature, les prises de nourriture ! sont certainement plus étalées, quoique l’on ait signalé jusqu’à 26 petits Rongeurs dans le même | estomac. | LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 305 Les écarts entre janvier et juillet sont de 1950 et 1150 g. « Tom », capturé subadulte dans la région de Chaumont, Haute-Marne, en décembre 1962. Elevage de Nancy. ! Poids Date Poids DRE £ £ 4.850 10-I1-1963 6.500 6-IV-1965 7.500 15-XI1-1963 6.200 17-I1V-1965 6.600 17-IV-1964 5.900 8-V-1965 6.200 26-V-1964 5.500 15-31-VII-1965 6.300 12-VIII-1964 6.800 29-IX-1965 7.000 _ 15-IX-1964 7.500 XI1-1965 7.850 XII-1964 5.800 20-IV-1966 6.700 8-I11-1965 6.400 15-VIII1-1966 etc. En 1963-1964, l'écart a été de 1.300 g de novembre à juin-juillet, puis de 1.650 g de cette dernière période à décembre; en 1964-1965, de 2.350 g de décembre à Juillet, puis de 2.000 g de juillet à décembre; en 1965-1966, de 1.700 g de dé- cembre à fin avril, etc. L’étude de ces deux spécimens, confrontée avec celle de plusieurs autres élevés dans des cages de dimensions variées (4 à 128 m°), permet de dégager le schéma suivant, quelque peu variable d’un individu à l’autre et d’une année sur l’autre. De janvier (ou même dès la deuxième quinzaine de décembre) à juillet, le poids diminue progressivement, en même temps que le rut et la mue travaillent Panimal. L'alimentation subit d'importantes fluctuations; médiocre par grand froid, elle augmente lors d’un réchauffement passager (températures positives surtout); elle devient presque nulle les jours où le rut atteint son paroxysme (© en oestrus et © en postpartum). L’amaigrissement peut atteindre un stade inquiétant et des affections chroniques peuvent revêtir une forme aiguë (néphrites par exemple), parfois fatale. Pendant la deuxième quinzaine de juillet ou début août, lorsque toutes les jarres longues et ternes de l’année précédente ont fait place à un poil court, mais très dru et plus brillant, l’alimentation devient plus régulière et plus active; des aliments, dédaignés depuis le printemps, sont acceptés de nouveau. Rapidement, l’animal reconstitue ses réserves adipeuses et, dès la mi-septembre, il apparaît en pleine forme; l’appétit demeure très vif jusqu’à fin décembre et, pendant cette période, certains spécimens deviennent presque obèses. b) FLUCTUATION DU POIDS DES S4 PRIS DANS LA NATURE Le tableau ci-dessous a été établi à l’aide de 88 spécimens de provenance française, tous pesés par nos soins dans des conditions rigoureusement identiques (fig. 3). 1 Reçu le 9-XII-1962, cet animal nous avait été annoncé comme «une ® de 7-8 kg ». 306 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG 90- 52.54. 56%,56, 60m En Longueur TC ps FIG. 3. Variation du poids de 88 SS pris dans la nature. Longueur Poids Poids minimum Dates maximum Dates à EALER cm g g 50 3.500 IO-IT 4.600 1-IX 1.100 52 3.100 18-IX 4.850 3-XI 1.750 D) 3.000 7-V 4,900 2-IT 1.900 54 3.450 23-III 5.200 18-IT 1.750 >) 3.600 23-IIT 5.200 8-I 1.600 56 4.250 2-V 6.750 10-I 2.500 >] 4.400 20-XII 6.500 25-XII 2.100 58 4.000 27-IV 6.100 23-I 2.100 Sp, 4.400 8-X 6.600 14-IT 2.200 60 4.600 5-V 6.600 X 2.000 62 5.200 17-VIIT 7.700 7-1 2.500 65 —— — 7.250 22-XI — Il est clair que, dans chaque classe de longueur, les poids maximums ont été ! enregistrés du 1°" septembre à la mi-février, y compris bien entendu les deux poids | records (7.250 : 22-XI; 7 700 : 7-I); en ce qui concerne les minimums, la situation ! LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 307 est plus confuse, puisque les captures s’étalent de la mi-février à la mi-décembre:; néanmoins, pour 7 classes sur 11, il s’agit de spécimens pesés entre le 23 mars et le 17 août. Pour une même classe, les écarts vont de 1.100 à 2.500 g. ce qui corres- pond bien aux observations faites sur les J captifs (fig. 5). Il faut souligner aussi qu’à longueur égale, l’âge, l’état de santé et les ressources alimentaires du moment sont autant de facteurs qui peuvent intervenir. VOLF (loc. cit.) souligne d’ailleurs que le poids des adultes dépend de la localité d’où ils proviennent, par conséquent. mis à part les facteurs intrinsèques propres à une population donnée, de la densité des proies. CROISSANCE ET FLUCTUATION SAISONNIÈRE DU POIDS DE SPÉCIMENS ÉLEVÉS EN LIBERTÉ (& et ©) Plusieurs spécimens d’origine lorraine, présentant une forte empreinte humaine !, ont été élevés sans aucune contrainte dans la maison et les jardins avoisinants. Ils recevaient une nourriture abondante et étaient soumis à un contrôle vétérinaire particulièrement nécessaire dans un environnement contaminé par des Chats domestiques, porteurs de germes variés auxquels F. silvestris est excessivement sensible ?. Ces animaux bénéficiaient de conditions de vie plus voisines de celles de leurs congénères libres que les spécimens encagés. Nous examinerons le cas de deux d’entre eux. a) 4 « Grand Luc », pris le 11-V-1964, près de Tramont-Lassus (Meurthe-et- Moselle), vers l’âge de 40 jours. SAS Dates ti Dates 500 13-V-1964 4.800 15-X-1964 1.450 15-VI-1964 5.850 15-XI1-1964 2.050 15-VITI-1964 6.500 15-XI1-1964 2.750 15-VITI-1964 6.600 15-1-1965 3.700 15-IX-1964 6.709 21-1-1965 Blessé accidentellement (patte ant. gauche) vers le 5-I1-1965. Cette croissance qui correspond à une augmentation quotidienne moyenne de 24,4 g est la plus importante que nous connaissions. Un autre %, né dans notre élevage le 17/18-I11-1966 et tenu en captivité, a présenté une augmentation moyenne de 22,4 g par jour (5.949 g en 265 jours). Chez un S de l’élevage de Prague (VOLr, | 1 Conférée par un élevage précoce au biberon ou acquise parfois dans des conditions accidentelles qu'il est impossible d’analyser actuellement. ? En dehors des virus de la panleucopénie contre lesquels la vaccination est obligatoire. 308 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG 1968) l’augmentation était de 20,2 g par Jour (5.250 g en 260 jours). Pendant de courtes périodes, la croissance pondérale peut être certes plus importante encore: Mme MEYER-HOLZAPFEL (1968) cite des augmentations maximales de 305 (©) et" 330 g (S) par semaine; cependant, le S cité ayant pris 2068 g en 97 jours, soit 21,3 g par jour, a donc présenté un taux de croissance conforme aux observations précédentes. b) © « Ophélie », prise le 2-VIII-1967, dans la forêt d’Amance (Meurthe-et- | Moselle), âgée d’environ 4 jours. Elevage intégral au biberon. Poids Poids £ Dates g Dates 183 2-VIII-1967 4.150 15-VI-1968 505 2-IX-1967 4.150 15-VII1-1968 +035 2-X-1967 4.500 15-IX-1968 1.470 2-XI-1967 4.600 29-X-1968 2.200 2-XI1-1967 4.45C 29-XI-1968 3.100 2-I-1968 4.800 4-XI1-1968 3.350 20-I-1968 5.020 19-XI1-1968 3.600 20-I1-1968 4.850 20-I-1969 3.400 20-II1-1968 4.050 28-I1-1969 34130 20-V-1968 Perdue (tuée?) vers le 18-III-1969. La croissance moyenne, calculée sur 287 jours, n’a été que de 12,4 g par jour, | ce qui est inférieur aux données de VOLr (oc. cit.) concernant une ® de son élevage qui a augmenté de 4.740 g en 260 jours, soit 18,2 g. Cependant, ramenée \ aux 90 premiers jours d'élevage, le taux moyen journalier de notre © est de 14 g, 4 ce qui se rapproche des valeurs obtenues pour 7 © de l'élevage de Berne (MEYER- HOLZAPFEL, loc. cit.): minimum 14,8 g, maximum 17 g. Il n’est pas exact que le poids des © dépasse temporairement celui des %, 4 comme l’a écrit VOLF (loc. cit. p. 40): il y a certes des cas particuliers dont il a été témoin, mais ce n’est en aucune façon une règle générale. Les « intersections » de courbes ont généralement pour origine des troubles passagers du tractus digestif, très fréquents dans certaines portées, principalement au début de l’ali- M mentation solide. FLUCTUATION SAISONNIÈRE DU POIDS DES FEMELLES PRISES DANS LA NATURE Tableau établi à l’aide de 68 spécimens d’origine française, pesés par nos | soins (fig. 4). Longueur TE cm LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE Re @ 68 99 HT AT 49 (51. 5325 51cm Longueur TC FIG. 4. Variation du poids de 68 ©®© prises dans la nature. Poids minimum Dates Poids maximum Dates 8 2.080 24-I 3.600 3-VI 2.600 8-XI 3.200 28-X 2.650 14-I 3.800 20-XII 2.600 22-T 4.200 10-XII 4,950 (max.) 14-I 3.600 14-X 4,850 17-I 4.200 3-VI 4,750 29-XI 4.450 9-X 4.200 3-XII PS 309 Variation 310 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG | La fluctuation saisonnière du poids des femelles est plus complexe que celle | des mâles, car elle comprend en fait deux maxima. L’un correspond à celui des mâles et coïncide avec la période automnale de constitution des réserves adipeuses; à cette époque, certaines femelles atteignent une rondeur comparable à celle des mâles. L’autre est lié à la gestation et cette dernière peut survenir du printemps à l'automne (parturition de la deuxième quinzaine de mars à la mi-octobre en Lorraine). Nous avons peu de documents précis sur l’augmentation de poids MAXIMA MINIMA VII IX X XI XII | Il I] V. Mu 7 MOIS FIG. 5: Variation saisonnière du poids des 44 dans la nature. d’une © gestante: on peut admettre cependant qu’elle est au moins de l’ordre du kilogramme. ? IT, née le 20-V-63 (Berne). Elevage de Nancy. Poids Dates 6 à 10-I-66 (fécondation) 4,500-5.000 1 à 10-I1-66 5.150 15-11-66 5.250 17-11-66 5.350 18-11-66 5.500 23-11-66 5.700 5-I11-66 6.100 10-ITI-66 17/18-I11-66 (parturition) LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 311 Le rut très bref des ©© ne peut évidemment constituer une cause d’amaigrisse- ment; la mue affecte moins les 99 que les S4, mais l’allaitement, par contre, est responsable d’une diminution de poids et, malgré une alimentation considérable, les © en fin de lactation sont le plus souvent très maigres. CONCLUSION L'examen au Laboratoire de 177 Chats forestiers de provenance française, répartis entre 106 $S et 71 ®9, montre que les poids sont, dans l’ensemble. beaucoup plus modestes que ne le laissaient prévoir les données de la littérature, La fréquence maximale correspond à 5.000 g pour les 44 et à 3.500 g pour les 99, la limite supérieure étant respectivement 7.700 et 4.950 g. Il apparaît par ailleurs qu’à longueur égale, le poids présente des fluctuations atteignant 2.500 g chez les S$ et 2.150 g chez les 99, et qu'il ne constitue donc qu’un élément très relatif dans l’appréciation de la taille d’un spécimen. Nous avons en outre montré qu’un même individu peut accuser des variations saison- nières dépassant 2.000 g. Nos plus grands 43 (62-65 cm) pèsent ainsi de 5.200 à 7.700 g et nos plus grandes 99 (57 cm) de 3.750 à 4.200 g, la © la plus lourde (4.950 g) ne mesurant que 51 cm. Ces données sont confirmées par les études récentes les plus sérieuses, en particulier celles de SLADEK. Les Chats d’Ecosse (ssp. grampia) sont absolument comparables aux nôtres. Les chiffres tirés de la littérature cynégétique allemande et fondés sur 108 S3 sont sensiblement plus élevés, la fréquence maximale se situant à 6.500 g, mais il est fort possible que beaucoup de spécimens légers aient été volontairement omis. D'autre part, un assez grand nombre d'individus (27) pèsent de 8.000 à 9.000 g et 3 de 9.500 à 11.000 g (fig. 2). | Nous avons de bonnes raisons pour admettre que le gigantisme, dont nous ne nions pas l'existence possible, commence au-dessus de 8 kg, mais nous sommes dans l’incapacité d'évaluer le poids maximum réellement atteint par les plus gros spécimens. Jamais, par exemple, les poids de 10 kg (©) et 12,5 kg qui avaient été communiqués à l’un de nous par des chasseurs lorrains (et publiés de bonne foi) n'ont reçu la moindre confirmation. Il est prouvé que des confusions entre livres et kilogrammes sont fréquentes et que, dans la plupart des cas, une simple con- version rétablit la vérité; ces erreurs sont commises de bonne foi car, dans quelques cas, elles concernaient des spécimens qui nous avaient été soumis auparavant! Compte tenu de l’important dimorphisme sexuel de F. silvestris, les 99 dépassant 6 kg sont déjà excessivement douteuses et, dans tous les cas contrôlés, étaient des S3; la détermination du sexe des Chats s’est avérée en effet fort incertaine, en particulier de la part des chasseurs-médecins qui recherchent un 312 B. CONDÉ ET P. SCHAUENBERG pénis antéroventral. Des 99 de 10 et 12 kg apparaissent donc comme beaucoup! plus improbables encore que des SS de ces poids. Ajoutons que les caractères ostéologiques de ces « géants » nous échappent ! et qu’il nous est impossible de les imaginer à partir des pièces que nous avons | mesurées. RÉSUMÉ Les données de la littérature concernant le poids de F. silvestris pour les différents pays d'Europe sont passées en revue. Chez les individus de cette espèce, la variation journalière du poids est de l’ordre de 100-400 g. La fluctuation saison- nière du poids des mâles est comprise entre 1.100 et 2.500 g (88 spécimens pris dans la nature). Les poids maxima s’inscrivent entre septembre et fin février. La croissance et la fluctuation saisonnière du poids est étudiée sur des individus des deux sexes élevés en liberté. La fluctuation saisonnière du poids des femelles est plus complexe que celle des mâles; elle est comprise entre 250 et 2.150 g (68 spéci- mens pris dans la nature). L'examen de 177 Chats forestiers de provenance française (106 SS et 71 ?9) montre que les poids sont, dans l’ensemble, beaucoup plus | modestes que ne le laissaient prévoir les données de la littérature. La fréquence maximale correspond à 5.000 g pour les mâles et à 3.500 g pour les femelles, la | limite supérieure étant respectivement de 7.700 g et 4.950 g. | Le poids ne constitue qu’un élément très relatif dans l’appréciation de la | taille d’un spécimen. ZUSAMMENFASSUNG Die Gewichtsangaben über Felis silvestris aus den verschiedenen Ländern Europas sind in dieser Arbeit zusammengefasst. Bei dieser Art beobachtet man eine tägliche Gewichtsvariation von 100 bis 400 Gramm. Bei den S4 existiert eine jahreszeitliche Gewichtsvariation von 1,10 bis 2,20 Kg (88 in freier Wildbahn erlegte Tiere). Bie den 99 ist die Gewichtsvariation weniger ausgeprägt und nicht so konstant wie bei den SS. Sie schwankt zwischen 250 und 2.150 Gramm (68 in der Wildbahn erlegte Katzen). Bei den SS ist das Gewicht um 5.00 Kg am häu- figsten (Maximal Gewicht — 7,70 Kg); bei den 99 entspricht das häufigste Gewicht 3,50 Kg (Maximal Gewicht 4,950 Kg). Bei den 4S sind die hôchsten Gewichte von September bis Ende Februar ermessen worden. Wachstum und Jahreszeitbedingte Gewichtsvariation wurden an frei aufgezogenen beider Geschlechter studiert. Die Untersuchung von 177 (106 4£ und 71 99), aus Frank- À reich stammenden Waldkatzen F. silvestris, ergiebt viel geringere Gewichtswerte als die in der Fachliteratur verôffentlichten Angaben. Bei der Waldkatze gilt das | LE POIDS DU CHAT FORESTIER D'EUROPE 313 Gewicht als äusserst unzuverlässiges Kriterium zur Abschätzung deren Kôrper- grôsse. SUMMARY A survey of the published weights of F. silvestris in the different countries of Europe has been made. In the European Wild Cat, the authors have observed a daily fluctuation of the body weight consisting of between 100 and 400 grams. There is a seasonal variation in the weight of the SS' from 1.10 to 2.50 kg. (88 indi- viduals trapped or shot in the wild). The highest weights are to be found from september to end of february. The seasonal variation of the weight in the 9 is more complex than in the 4; it consists of between 250 and 2,150 grams (68 cats taken in the wild). The development and the seasonal fluctuation in the weight in free-raised animals of both sexes has been studied. The examination of 177 wild cats of France (106 SS and 71 99) shows that the weights are generally much inferior to those indicated in the literature. The greatest frequency in 4% is around 5.00 kg. (maximum 7.70 kg.), and around 3.50 kg. in 99 (maximum 4.950 kg). In F. silvestris the weight constitutes but a highly unreliable element for the appreciation of the size of an individual. BIBLIOGRAPHIE BLASE, R. 1965. Die Jägerprüfung in Frage und Antwort. 15. édit. J. Neumann-Neudamm, Melsungen, 528 pp. BRAUNSCHWEIG, À. VON. 1963. Untersuchungen an Wildkatzen und diesen ähnlichen Hauskatzen. Z. f. Jagdwiss. Hamburg 9: 109-112. BREE, P. J. H. van. 1959. De Kat uit Haelen. Natuurhist. Maandbl. Maastricht, 48: 114-117. — 1963. De wilde kat, Felis silvestris Schreber 1777, een nieuwe zoogdiersoort voor Nederland. Natuurhist. Maandbl., 52: 24-28. BRINK, F. H. VAN DEN. 1955. Zoogdierengids van Europe ten westen van 30° oosterlengte. Elsevier, Amsterdam, 231 pp. — 1967. 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SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 21 REVUE*TSUISSE DE ZOOLOGIE 317 Tome 78, fasc. 2, n° 11: 317-320 — Juin 1971 L'indice crânien des Félidés (Note préliminaire) par Paul SCHAUENBERG Muséum d'Histoire naturelle de Genève Avec 1 figure dans le texte La constance de l’indice crânien (SCHAUENBERG, 1969) permet de différencier avec certitude les crânes du Chat forestier d'Europe Felis s. silvestris Schreb. de ceux du Chat domestique F. catus L. L'application de cette méthode par KRATOCHVIL (1970): pour F. silvestris et par SCHAUENBERG (1971) pour F. catus, en ont confirmé la validité. J’ai entrepris d'étendre cette méthode d’invesfigation aux autres Félidés. L'étude, actuellement en cours, et portant sur un matériel important, met en évidence une certaine constance de l'indice crânien, tant à l’échelon spécifique que pour des groupes + d'espèces. Les résultats et conclusions feront l’objet d’une publication ultérieure. PRELIMINARY NOTE ON THE CRANIAL-INDEX IN THE SPECIES OF FELIDAE A method using a cranial-index has been developed by the author (1969). It allows for an accurate separation of the European Wild Cat Felis s. silvestris Schreber 1777 from the domestic Cat F. catus L. The practical applications of this method, based on the constancy of the cranial-index, have been demonstrated by KRATOCHVIL (1970)1in F. silvestris, and by SCHAUENBERG (1971) in F. catus. The author has now extended this method of investigation to the other species of the Felidae. The current study of an important material, shows an interesting possibility to clear up some points in the taxonomy of the Cats. In this preliminary note, the 1 SLADEK ef al. (1971). 318 P. SCHAUENBERG 38 species dealt with, are designed under their names currently in use, without consideration of the taxonomic arrangements adopted by some authors. The results and conclusions of this study will be published in a coming issue of this journal. L'INDICE CRÂNIEN DES FÉLIDÉS 319 ZUSAMMENFASSUNG Die vom Autor entwickelte Methode der Relation der Kapazität des Neuro- raniums zur Gesamtlänge des Schädels (1969) wird nun auf die Feliden insgesamt -rweltert. TABLEAU DE L’INDICE CRÂNIEN DES FÉLIDÉS Matériel examiné par l’auteur (fig. 1). Numéro Espèce Indice Nombre Il Panthera tigris (L., 1758) 0,95-1,48 12 2 P. leo (L.) | 1,10-1,38 16 3 P. onca (L.) 1,21-1.,63 10 4 P. pardus (L.) 1,22-1,48 21 5 Uncia uncia (Schreber, 1775) 1,01-1.51 8 6 Puma concolor (L., 1771) 1.01-1,71 11 7 Felis silvestris Schreber, 1777 2.07-2,75 334 8 Felis lybica Forster, 1780 2,06-2,75 154 9 Felis ornata Gray, 1832 2 61-355 20 10 Felis catus L., 1758 2,75-3,90 270 11 Felis chaus Güldenstädt, 1776 2,18-2,92 45 12 Felis margarita Loche, 1858 2,40-3,11 7 13 Felis nigripes Burchell, 1822 2,92-3,90 7 14 Otocolobus manul (Pallas, 1776) 2,16-2,62 12 15 Lynx lynx (L., 1758) 1,21-1,68 15 16 Lynx rufa (Schreber, 1777) 1,63-2,05 11 17 Leptailurus serval (Schreber, 1776) 1,75-2,44 33 18 Caracal caracal (Schreber, 1776) 2,00-2,59 13 19 Profelis aurata (Temminck, 1827) 1,94-2.,48 14 20 Profelis temmincki (Vigors & Horsfield, 1827) 1,54-2,58 14 21 Pardofelis marmorata (Martin, 1876) 2,42-2,85 19 22 Pardofelis badia (Gray, 1874) (environ 2,20-2,25) Il 23 Neofelis nebulosa (Griffith, 1821) 1,76-2,37 12 24 Ictailurus planiceps (Vigors & Horsfield, 1827) 3,33-4,06 22 25 Prionailurus viverrinus (Bennett, 1833) 2,28-2,75 19 26 Prionailurus bengalensis (Kerr, 1892) 2,67-3,90 127 Vi | Prionailurus rubiginosus (Geoffroy, 1843) 3,26-3,81 14 28 Leopardus pardalis (L., 1758) 1,66-2,36 35 29 Leopardus wiedi (Schinz, 1821) 1,98-2,42 24 30 Leopardus tigrinus (Schreber, 1777) 2,25-2,86 32 31 Lynchailurus pajeros (Desmarest, 1816) 2,08-2,72 15 32 Oncifelis geoffroyi (D'Orbigny & Gervais, 1843) 2,05-2,77 23 33 Herpailurus yagouaroundi (Geoffroy, 1803) 2,02-2,64 26 34 Oncifelis guigna (Molina, 1782) 2,53-2,69 10 35 Acinonyx jubatus (Schreber, 1775) 1,22-1,53 11 36 Oreailurus jacobita (Cornalia, 1865) 2,16 Il 37 Felis bieti Milne-Edwards, 1892 1,89-1,98 4 38 Mayailurus iriomotensis Imaizumi, 1967 343 Il Total des crânes 1422 320 P. SCHAUENBERG BIBLIOGRAPHIE KRATOCHVIL, J. und Z. KRATOCHVIL. 1970. Die Unterscheidung von Individuen der\ Population Felis s. silvestris aus den Westkarpaten von Felis s. f. catus.. Zoo)!l. Listy, Praha, 19: 293-302. SCHAUENBERG, P. 1969. L'identification du Chat forestier d'Europe Felis s. silvestris, Schreber 7777 par une méthode ostéométrique. Rev. suisse Zool., 76: 433-441. — 1971. Note sur l'indice crânien du Chat domestique féral (Felis catus L.) Rev. suisse Zool., 78: 209-215. SLADEK, J., A. MOSANSKY & J. PALASTHY. 1971. Die Variabilität der Schädelkapazität bei der Westkarpaten-Population der Wildkatze Felis silvestris Schreber, 1777. Zool. Listy, Praha, 20: 153-160. EE. REVUE: SUISSE DEZOOLOGIE Tome 78, fasc. 2, n° 12: 321-366 — Juin 1971 Untersuchungen zur Regenerationsfähigkeit bei Antheraea polyphemus (Lepidoptera) von Susanne BUSER Mit 37 Textabbildungen und 2 Tabellen INHALT EINGRIFFE AM THORAKALEN NERVENSYSTEM IM DIAPAUSESTADIUM Pine RE ENAT hu, EN AUT ON TEMET PUS Er M0 A UE M OR Cl ne CAE Aloe dut ee 0 en he sue je à D Lsiolone des Nonmalcanglions . «0. à 2 pe à à à à « à à à + + a. Motoneuronen b. Assoziationsneuronen c. Gliazellen dCFracheenkefne 7 7; RE AE, if el pme ie ed tél on cé LU PerIentnNa . : . g. Zelluläre RNS und DNS . 4. Resultate der Nervenoperationen AOC REREFALION D | 1. MAS 0 b. Quantitative de Ronan Fe D NA TE OMS rQ DR RE AE LATION M: 02 1 US 2. d. Durchtrennung der Konnektive . EINGRIFFE AN EPIDERMIS UND MUSKELANLAGEN IM DIAPAUSESTADIUM . RIM Te à on à « A LS an LEE. 2. Entwicklung des Aussenskelets. . . . . . . L 3. Entwicklung der Muskulatur . . . . . . . . NT nie 2 À Ke choice fans 1e Pre À 2 5 8 cn RAR ZUSAMMENFASSUNG, RESUME, SUMMARY . . LITERATURHINWEISE 321 322 322 325 324 324 327 329 330 331 331 552 332 392 335 337 346 348 348 348 332 358 362 364 322 SUSANNE BUSER I. EINGRIFFE AM THORAKALEN NERVENSYSTEM IM DIAPAUSESTADIUM 1. FINLEITUNG Die Erscheinung einer Degeneration und nachfolgenden Regeneration von Nerven ist bei Vertebraten schon lange Zeit bekannt und in den einzelnen Gruppen\ genauestens untersucht. Dass aber auch Insekten diese Regeneration kennen, bewies BODENSTEIN (1958) ein erstes Mal eingehend bei einem Hemimetabolen. Periplaneta ist sowohl in verschiedenen Larvenstadien als auch in der Imago zu einer weitgehenden Reparation ihres Nervensystems fähig. Von der Peripherie getrennte motorische Wurzeln degenerieren (HESSs, 1959; GUTHRIE, 1962). An ihrer Stelle erscheinen auffällige Regenerationsnerven, die mit zentripetal ein-« wachsenden, sensiblen Nerven fusionieren. So entstehen wieder zahlreiche direkte | Nervenverbindungen zwischen Zentrum und Peripherie. Die Normalinnervation kann allerdings nicht wiederhergestellt werden. Diese Unvoliständigkeit verursacht eine Volumenabnahme einzelner Thoraxmuskeln (TEUTSCH, 1970). Die Muskulatur muss also direkt abhängig sein von der Innervation. Aehnliche Resultate ergaben die Untersuchungen von NÜEsCH (1954/57/59/68) und BASLER (1969) bei Holo- metabolen. Sowohl bei Antheraea polyphemus als auch bei Antheraea pernyi fehlen \ in der Imago die grossen Muskelbündel, wenn in der Diapause die zugehôrigen | Nerven durchtrennt wurden. Die Muskelanlagen der Diapausepuppe haben sich | im Vergleich zum Normaltier zu einer bedeutend kleineren Anzahl von Fasern | differenziert. Es scheint, dass diese kleinen Muskeln nicht mehr von motorischen Nerven versorgt werden. Durch schrittweises Ausschalten einzelner Nerven konnte schliesslich der | ganze Nerven-Muskelplan von Antheraea polyphemus analysiert werden (NÜESCH, | 1956/57). Dabei hat sich gezeigt, dass für einen Muskel zum Teil zwei Nerven verantwortlich sein kônnen. Die Unterbrechung einer dieser motorischen W Versorgungen lässt den Muskel nur zu einem Teil differenzieren. Aus einer vor dem Abschluss stehenden Arbeit (HEINERTZ, unpubl.) ist nun sowohl die Lage der motorischen Zentren als auch der Verlauf der Axone bekannt. | Für die vorliegende Arbeit stellten sich die folgenden Fragen: — Welches sind die unmittelbaren Reaktionen eines Thoraxganglions auf die ! Durchtrennung motorischer Nerven im Diapausetier? — In welchem Masse ist eine Reparation môglich: — Entstehen Regenerate? — In welchem Verhältnis stehen sie zur Peripherie? REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 323 Die vorliegende Arbeit entstand unter der Leitung meines verehrten Lehrers Professor Dr. Hans Nüesch. Für sein stetes Interesse und die wertvollen Anre- ungen môchte ich 1hm herzlich danken. 2. MATERIAL UND METHODEN Für die vorliegenden Untersuchungen dienten Puppen und Imagines des merikanischen Nachtpfauenauges, Antheraea polyphemus. Diapausepuppen ieser Art stammten teilweise von Züchtern aus Amerika, Deutschland und der Schweiz (Freienbach ZH), teilweise aus eigener Zucht mit frischem Eichenlaub als Raupenfutter. Solche Puppen werden bei 2° C im Kühlschrank aufbewahrt. In der Regel lôst etwa nach zehn Wochen ein Wechsel von 2° C auf 25° C und eine Belichtung von ungefähr neun Stunden die Imaginalentwicklung aus. Ein weiterer Verbleib in 2° C kann hingegen diese Entwicklung bis zu mehr als einem Jahr hinausschieben. Die Operationsmethoden waren dieselben, wie sie bereits WILLIAMS (1946), NÜESCH (1952/54/57) und BASLER (1969) benutzt hatten. Alle an den Puppen erforderlichen Eingriffe wurden unter Kohledioxyd-Narkose steril vorgenommen. Als Blutersatz diente sterile Ringer-Lôsung nach EPHRUSSI-BEADLE. Alle in den Chitinpanzer der Puppe geschnittenen Oeffnungen wurden mittels Paraffin mit einem Plastikfenster abgedeckt. Vermutlich durch Verdunstung erleiden operierte Tiere während der Imaginalentwicklung oft einen grôsseren Flüssigkeitsverlust. Eine Ringer-Injektion bis zu einem ml vermag in den meisten Fällen die verminderte Herztätigkeit sichtbar zu steigern. Operierte Tiere wurden zu verschiedenen Zeiten ihrer Imaginalentwicklung fixiert. Ihre genaue Altersbestimmung erfolgte nach den Tabellen von NÜEscH (1965). Für morphologische und histologische Untersuchungen wurden folgende Fixiergemische angewandt: — für Nervenfärbungen: Alkohol 80%/Formol/Eisessig (18:1:1) — für Muskelfärbungen: Pikrinsäure/Formol/Eisessig nach BOUIN-DUBOSQ — für RNS- und DNS-Färbungen: Alkohol abs./Chloroform/Eisessig nach CARNOY Die Entwässerung und Einbettung führte über die Alkoholreihe und den Isopropyl-Parraffin-Gemischen (3:1 und 1:3) direkt in reines Paraffin (56—57° C). Die Gewebe wurden nach folgenden Methoden gefärbt: 324 SUSANNE BUSER — Nervenschnitte von 154 mit Albumosesilber nach BODIAN, mit Eosin/Licht-W grün oder Kresylviolett als Gegenfärbung — Muskelschnitte von 7 4 mit Haematoxylin-HEIDENHAIN und Lichtgrün — RNS und DNS in 10 u dicken Schnitten mit Methylgrün-Pyronin. ABB. I ABB. 2 Diapausepuppe: Motoneuron mit Vakuolen, Imago: Motoneuronen mit koaguliertem Chro- Mitochondrien und Vesikeln des endoplasma- _ matin, das der Kernmembran anliegt. tischen Retikulums. 750 x Neurofibrillen sichtbar. 750 x Ax Axon Nu Nukleolus Chr Chromatin Vak Vakuolen Mit Mitochondrien Ves Vesikel Nf Nervenfasern 3. HISTOLOGIE DES NORMALGANGLIONS In den Thoraxganglien diapausierender Polyphemuspuppen kônnen grund-\ sätzlich die gleichen Zelltypen festgestellt werden wie in der Imago. Allerdings W erfolgt während der Imaginalentwicklung eine Neuverteilung zwischen dem { Zell-und Faseranteil (PANOV 1961). | a. Motoneuronen Dass die grossen Cortexzellen auch bei Antheraea polyphemus die Moto- | neuronen sind, dürfte ihr Besitz eines deutlich mit Silber oder Methylenblau l färbbaren Neuriten bestätigen. Diese Neurite verlaufen im Puppenganglion gebündelt und parallel zur frontalen Schnittebene. Insbesondere konnte ihr Weg | zu den peripheren Erfolgsorganen genauestens analysiert werden (HEINERTZ, | unpubl.). Die Zellen sind ellipsoid und haben einen Durchmesser von 35—50 p. | Im Gegensatz zu den Wirbeltierneuronen ist weder in der Puppe noch in der! Imago ein von Nissi-Substanz freier Axonhügel sichtbar (Abb. 1). | REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 325 Der Kern besitzt meist eine ellipsoide Form und misst etwa 20—25u. Sein ‘Chromatingerüst bleibt nach der Fixierung in der Diapausepuppe sehr locker verteilt. Nur ein kleiner Teil koaguliert und lagert der Kernmembran an. Zwei, im ‘Ausnahmefall sogar drei, mehr oder weniger runde, stark chromophile Nukleoli ‘sind gut erkennbar. Der Cytoplasmagehalt des Motoneurons ist sehr gross und in der Diapause- puppe von zahlreichen, grossen Vakuolen durchsetzt. Vermutlich sind es ehemalige Lipoidtrôpfchen, die durch die alkoholische Entwässerung herausgelôst, jetzt als unfärbbare Bereiche erscheinen. Bereits HESs (1958) hat bei Periplaneta americana hie und da eine solche Vakuolisierung festgestellt. Bei Polyphemus kônnen die Vakuolen mit abnehmender Häufgkeit bis spätestens zum 13. Tag nach Entwicklungsbeginn beobachtet werden. Ihr Vorkommen in der Diapausepuppe und anschliessend langsames Verschwinden bestätigen eine chemische Verände- rung während der Imaginalentwicklung. In der Diapausepuppe und zu Beginn der Imaginalentwicklung sind im Cytoplasma etwa 0,5—0,7 x grosse Strukturen zu erkennen. Im allgemeinen sind diese ellipsoid; sie kônnen jedoch auch kugelige, teilweise leicht eckige Form besitzen. Ihr Inneres scheint im Gegensatz zum übrigen Cytoplasma sehr hell. Die Strukturen werden vermutlich durch Membranen begrenzt, die nicht gleich- mässig mit Silber färbbar sind. Es wäre denkbar, dass diese Strukturen dieselben sein kônnten, die PALADE (1956) in den Zellen der Rattenleber beobachtet hat. Er definiert sie als Fragmente des endoplasmatischen Retikulums, die durch die Fixierung zu einzelnen Vesikeln umgeformt wurden. Dadurch häufen sich die Ribosomen und gelangen in den lichtmikroskopischen Sichtbarkeitsbereich. Auch die auffällig stark mit Silber färbbaren Mitochondrien sind nur zur Diapausezeit oder während der frühen Imaginalentwicklung sichtbar. Sie sind alle gleich gross, 0,5 & lang und ellipsoid. Regelmässig verteilt liegen sie in der Nähe des Kerns und in den oft sehr dünnen Cytoplasmabrücken zwischen den Vakuolen. Die Motoneuronen der Imago sind mit 30—45 etwas kleiner als diejenigen der Diapausepuppe (Abb. 2). Zweifellos hängt diese Volumenabnahme mit dem Verschwinden der Vakuolen zusammen. Sie ist—was leider nur geschätzt werden kann—nicht so gross wie das Gesamtvolumen der Diapausevakuolen. Das spricht dafür, dass ihr Inhalt während der Imaginalentwicklung nicht ausgestossen wird, sondern wenigstens zum Teil innerhalb der Zelle umgebaut wird. Das imaginale Cytoplasma erscheint allgemein homogener als das des Dia- pausetiers. Die Vesikel des endoplasmatischen Retikulums sind verschwunden. Mitochondrien sind nicht mehr färbbar. Im Kern sind die Nukleoli schwer zu finden, da sie nun mit dem stark koagulierten Chromatin an die Kernmembran gedrängt werden. 326 SUSANNE BUSER Im umorganisierten Ganglion verlaufen die Neurite nur mehr über kurze! Strecken in frontaler Ebene. Sie biegen alsbald dorsal oder ventral ab. à Besonders beim Imaginaltier sind innerhalb des Cytoplasmas leicht granulär erscheinende Neurofibrillen sichtbar (Abb. 2). Sie münden fächerfôrmig aus dem! Axon und ziehen unmittelbar unter der Zellmembran dahin. Wo sie genau enden, ist nicht klar sichtbar. Es scheint in einigen Exemplaren, alle Neurofibrillen würden sich in der Zelle zu einer Art feinem Netz zusammenschliessen. Echte . | re “ | «1 LA 4 Le 52 4 * . ; & “AND 4 RS > nc a |. split We un,» € ti 7 4 Es , * be D | : à % . ee Ge ABB. 3 Diapausepuppe: Motoneuron mit Gliarillen. Kern leicht angeschnitten. 900 x Gir Gdliarillen Km Kernmembran Verzweigungen zu einem solchen Netz konnten jedoch nicht mit Sicherheit erkannt werden. Es ist unsicher, ob diese Strukturen innerhalb des Neurons tatsächlich fibrillär sind. In einigen histologischen Präparaten konnten im Bereich des Axon- abgangs durch deutliche Zwischenräume getrennte Stränge beobachtet werden, in denen sich offenbar Bestandteile des Cytoplasmas sammeln. Es wäre denkbar, dass sich die Neurofibrillen in der Axonmündung auflôsen und eine Art plas- matische Hülle um den Kern bilden. Die fibrilläre Anordnung ihres Materials kônnte ein Artefact der Fixierung sein. Während der Diapause und den frühen Entwicklungsstadien sind zur Längs- achse der Zelle gerichtete Strukturen sichtbar (Abb. 3). Sie miissen im Bereich der Zellmembran verlaufen. Obwohl sie sich ebenfalls vom Axon aus über die Zelle ausbreiten, sind sie nicht mit den Neurofibrillen identisch. Quergeschnittene REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 324 Motoneuronen lassen in der Zellmembran Kkleine Einbuchtungen erkennen. Sicher handelt es sich bei diesen Strukturen um Gliaelemente, wie sie von HESS (1958) und WIGGLESWORTH (1959) beschrieben wurden. Dass sich diese Gliafort- sätze wie bei Rhodnius prolixus verästeln und, Mitochondrien enthaltend, bis in die Nähe des Kerns reichen, trifft bei Polyphemus nicht zu. Viel auffälliger ist hier die erwähnte, axiale, parallele Ausrichtung der ,,Rillen“ auf dem Zellkôrper. Es scheint, dass bei Polyphemus die Motoneuronen direkt mit dem Tracheen- ABB. 4 ABB. 5 Diapausepuppe: Assoziationsneuronen meist Imago: Assoziationsneuronen. 750 x bipolar -mit Vakuolen im Uebergang zum Chr Chromatin Zellfortsatz. 750 x Mit Mitochondrien Vak Vakuolen system in Beziehung stehen. Jedes Axon wird von mindestens ein bis drei Tracheolen begleitet. In gewissen Schnitten kônnen unmittelbar auf der Hôhe des Axonabgangs Verzweigungen aus einer oder mehreren Tracheolen beobachtet werden. Diese Aeste kônnen sich den Gliarillen einfügen und somit eine direkte Gasdiffusion zum Zellplasma ermôglichen. Ross und TASSELL (1931) behaupten, be: der Heuschrecke sogar deutlich spiralisierte Tracheen zu sehen, die direkt ins Zellplasma ziehen. Das scheint für die Untersuchungen im Lichtmikroskop kaum glaubhaft, wurde durch das Elektronenmikroskop jedoch bestätigt (z.B. bei Muskeltracheolen, BIENZ 1969). b. Assoziationsneuronen Bei Polyphemus kônnen zwei Arten von Assoziationsneuronen unterschieden werden. Ihre sichere Lokalisierung innerhalb des Cortex ist jedoch nur in der Diapausepuppe und zu Beginn der Imaginalentwicklung môglich. Zwischen, über und unter den durchs Ganglion ziehenden Konnektivfasern findet sich eine Art, die wohl interganglionären Verbindungen dient (Abb. 4). 328 SUSANNE BUSER Die Zellen sind deutlich bipolar und nahezu parallel zur Längsachse des Ganglionsi gerichtet. Ihre Länge ist 25—35 u, 1hre Breite 10—15 y. Der Kern ist ellipsoid und misst etwa 9—]12u. Sein Chromatingerüstil koaguliert stark, sodass der Nukleolus oft mit an die Kernmembran gedrängtAl! wird. Diese Assoziationsneuronen sind wesentlich cytoplasmaärmer als die Moto-1 neuronen. In der Regel sind nur zwei Vakuolen vorhanden. Sie befinden sich aufl gegenübeliegenden Seiten des Kerns in der Axonmündung und besitzen oft ABB. 6 Kleine Assoziationsneuronen: Nur geringer Cytoplasmagehalt. Zellmembran liegt der Kernmembran an. 750 x a) Diapausetier b) Imago Chr Chromatin kegelartige Form. Die auch hier gut mit Silber färbbaren Mitochondrien verteilen | sich selten weiter als bis zu den Vakuolen ins Axon. | Wie die Motoneuronen verändern sich auch diese Assoziationsneuronen | während der Imaginalentwicklung (Abb. 5). Die Mitochondrien sind bald nicht | mehr färbbar, und die Vakuolen verschwinden. Die Zellform bleibt jedoch, den | sich gegenüberliegenden Nervenfortsätzen angepasst, langgestreckt. Einige wenige ! Assoziationsneuronen sind sogar tripolar. Dementsprechend ist die Zell- und Kernform kugelig. Eine viel zahlreichere zweite Art von Assoziationsneuronen befindet sich sowohl in der Puppe als auch in der Imago lateral des Neuropilems, im Bereich der motorischen Zentren und Nervenwurzeln. Die Funktion dieser Zellen ist nicht aus ihrer Lage zu schliessen. Sie kônnen einfache Verbindungsneuronen sensibler oder motorischer Art oder aber Schaltzellen sein. Diese Zellen sind kugelig oder ellipsoid und unipolar (Abb. 6). Der Nervenfortsatz ist deutlich vom Zellkôrper abgesetzt. Sowohl in der Diapause als auch in der Imago er- môglicht keine Färbung die Erkennung grôsserer Cytoplasmamengen. In vielen Fällen liegt die Zellmembran wohl fast dem Kern an. Dieser Kern ist meist ellipsoid und misst 9—12 u. Sein Chromatin ist im Diapausetier in auffälligen Grana verteilt, von denen sich der Nukleolus nicht unterscheiden lässt. In der Imago ballt es sich durch die Fixierung zu einem einzigern Klumpen zusammen, der oft der Kernmembran anliegt. REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 329 Im imaginal umgeordneten Cortex bereitet die Unterscheidung zwischen den Assoziationsneuronen und den Motoneuronen grosse Schwierigkeiten. Während der Imaginalentwicklung hat sich eine Anzahl grosser Assoziations- neuronen differenziert, die immer in nächster Nähe der Motoneuronen liegen. Es konnte nicht beobachtet werden, aus welchen der beiden für die Puppe be- te 42-20 e e, do 08222 } Gé 1% QE K - NS ABB. 7 ABB. 8 Flacher Gliakern: Vielzahl von Nukleoli lässt Ausschnitt aus einer Tracheenwand: auf Polyploidie schliessen. Chromatin der Tracheenkerne liegt ausgebreitet Uebriges Chromatin regelmässig verteilt. der äussern Tracheenwand an. 750 x Keine Kernmembran sichtbar. 750 x K Kern Nu Nukleolus Trm Tracheenmembran Trsp Tracheenspiralen schriebenen Typen sich grôssere Zellen differenziert haben. Vielleicht wurde ihre Art im Diapauseganglion nicht beachtet. c. Gliazellen Bei den nicht-nervôsen Gliazellen sind weder Cytoplasma noch Zellmembran sichtbar (Abb. 7). Selbst die Kernmembran ist unsichtbar. Doch dürfte die Form der Chromatinverteilung auf die Umgrenzung der Grana durch eine Membran schliessen lassen. Solche Kerne kôünne kugelig klein, spindelfürmig lang oder flächenhaft ausgebreitet erscheinen. Da Gliazellen als Stützelemente dienen, scheinen sie jede jeweils notwendige Form einzunehmen. Die Vielzahl ihrer . Nukleoli spricht für die Polyploidie der Zellen. 330 SUSANNE BUSER d. 7racheenkerne Tracheenkerne sind in Form und Färbung nicht sehr verschieden von den Gliakernen (Abb. 8). Ihr Chromatin liegt meist als Granula einschichtig flach! ausgebreitet der äusseren Tracheen- und Tracheolenwandung an. Auch bei ihnenl ist die Kernmembran nur zu ahnen. Tracheenkerne sind in der Regel durch das Fehlen der auffälligen Nukleoli von den Gliakernen zu unterscheiden. | ABB. 9 Neuropilemgrenze — Linie, die die Ausdehnung der Glia- und Tracheenkerne innerhalb des Ganglions einschränkt. 292 x GIKk Gliakern Np Neuropilem Konnf Konnektivfasern Npg Neuropilemgrenze Mn Motoneuron Das Vorkommen von Glia- und Tracheenkernen ist sowohl in der Diapause als auch in der Imago auf den Cortex und die einzelnen Nerven beschränkt. Ins Neuropilem dringen die Kerne nicht ein. Hingegen liegen sie unmittelbar um diesen Faserkomplex viel zahlreicher als im übrigen Cortex (Abb. 9). Innerhalb ! eines Nerv, der eben ins Neuropilem mündet, scheinen sie auf eine scharfe, ! unsichtbare Grenze zu stossen, die seitlich in die Konturen des Neuropilems! übergeht. Es liegt nahe, diese Linie als definitive Grenze zwischen Nerven und| Neuropilem zu akzeptieren, wenn lichtmikroskopisch auch keine Membran! sichtbar ist. | EE —— [#23 = mn) REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 331 e. Neuropilem Das Neuropilem von Polyphemus unterscheidet sich in seinen Grundzügen nicht von anderen bereits beschriebenen Neuropilemen. Interessant scheint lediglich, dass sich hier—im Gegensatz zu Periplaneta und der Biene—mit den Nervenfasern auch die Tracheolen mit Silber färben lassen. Dass es sich dabei tatsächlich um Tracheolen handelt, dürfte durch die Beobachtungen von Ver- zweigungen gesichert sein. Jedes Faserbündel innerhalb des Neuropilem ist fast von ebenso vielen, wenn nicht noch mehr Tracheolen begleitet. In einigen Schnitt- serien scheinen die Nervenfasern sogar schwächer mit Silber färbbar als die Tracheolen. Interessant ist das Vorkommen eines vôüllig faser- und tracheolenfreien, 30—50 grossen Raumes im Zentrum aller drei Thoraxganglien. Es ist die einzige Stelle innerhalb des Neuropilems, die das Vorkommen einiger Glia- und Tracheen- kerne gestattet. f. Perilemma Die Zweiteilung des Perilemma ist bei Polyphemus sehr deutlich: Das innere, zellige Perineurium variert beim Diapausetier in seiner Dicke zwischen 5 und 40u. Längs der Konnektive und der einzelnen Nerven umfasst es meist eine Zellage, zwischen den Konnektiven und rund um die Nervenwurzeln vier bis fünf. Die Zellen sind rundlich oder mehreckig und sehr cytoplasmareich. Mit fortschrei- tendem Ganglienwachstum während der Imaginalentwicklung werden sie offenbar alle in eine einzellige, der Neurallamelle anliegende Schicht gedrängt. Fast alle Zellen, eingeschlossen ihre Kerne, werden abgeflacht. Die äussere, lichtmikroskopisch homo- gene Neurallamelle ist sowohl in der Dia- pausepuppe als auch in der Imago 7—8 4 \ dick. Etwa vom 7. bis zum 12. Entwick- ABB. 10 lungstag—in der Zeit gesteigerter Trache- 8./9. Tag nach Entwicklungbeginn: : ’ : Einer Häutung ähnlich wird die alte Neu- enversorgung des Ganglions—scheint eine rallamelle von einer neuen abgelüst. 780 x Ablôsung der pupalen Lamelle, ähnlich Nla alte Neurallamelle T Trôpfchen : À 4 A Nin neue Neurallamelle Tr Tracheen einer Häutung des epidermalen Chitinpan- pb} Perineurium Zers, stattzufinden. In Ganglienschnitten vom 8./9. Tag werden stellenweise deutlich zwei Lamellen sichtbar (Abb. 10). Eine REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 22 332 SUSANNE BUSER innere, offenbar neue Lamelle, liegt direkt über den Perineuriumzellen und wird von Zzahlreichen Tracheenbüscheln durchwachsen. Eine äussere, alte Lamelle ist A stellenweise bis zu 25 & von der neuen entfernt. Wie die Ablôüsung dieser Puppen- lamelle erfolgt, ist nicht bekannt. Sehr wahrscheinlich wird sie von den unzähligen einwachsenden Tracheenbüscheln gesprengt. Es ist anzunehmen, dass die altek Lamelle auch abgebaut wird, denn sie erscheint der neuen gegenüber schlechter färbbar. In der Imago ist sie jedenfalls nicht vorhanden. Zwischen den beiden Lamellen lassen sich vereinzelte, schwach färbbare Zellkerne erkennen. Es dürfte sich um Perineuriumkerne handeln, die mit der alten Neurellamelle vom Ganglion gelôst wurden. Ebenfalls zwischen den Lamellen kônnen Ansammlungen grôsserer Trôpfchen beobachtet werden. Ueber ihre Natur kann nichts ausgesagt werden. | g. Zelluläre RNS- und D NS-Konzentration Mit einer Methylgrün-Pyronin-Färbung lassen sich auch bei Polyphemus die Nukleinsäuren anfärben. Dabei fällt auf, dass die Motoneuronen unmittelbar um ibren Kern eine hôühere RNS-Konzentration als im übrigen Cytoplasma besitzen. Dies gilt auch für die beschriebenen bipolaren Assoziationsneuronen. | Glia- und Tracheenzellen scheinen dagegen keine, oder ihrem niederen Cyto-\W plasmagehalt entsprechend nur sehr wenig RNS zu besitzen.—Sämtliche Ganglien- zellen sprechen jedoch im Kern deutlich auf die DNS-Färbung an. 4, RESULTATE DER NERVENOPERATIONEN Durch Durchtrennung einzelner Nervenstränge in der Diapausepuppe sollte nun die Reaktion der Ganglien untersucht werden. Es zeigte sich rasch, dass sich das ganze Nervenmuster durch den Eingriff nicht dem imaginalen angleicht. a. Degeneration Durchschnittene Nerven von Antheraea polyphemus vermôgen nicht von den 4 Stummeln aus direkt wieder zusammenzuwachsen. Die meisten Nerven sind im | Diäpausetier stark angespannt und retrahieren bei ihrer Durchtrennung zentri- petal und zentrifugal. Auch bei noch aufeinanderstehenden Schnittflächen stellt | sich keine Fusion ein. Das wäre beim IIN.- und IIIN.-Nerv wohl denkbar, da die Lage ihrer Stummel durch das Konnektiv und den N.,-Nerv fixiert bleibt\ (Skizze b, c). Wenn wir einen Nerv im Diapausestadium durchtrennen, lôsen wir bei Polyphemus die Degeneration seiner motorischen Wurzel aus. Dieser Vorgang ist sehr schôn nach- der Durchtrennung des mesothorakalen N,-Nervs zu beob- achten (Skizze a). Die Degeneration der angeschnittenen Fasern findet zu Beginn #4: der Imaginalentwicklung statt. Die Zeit der Rückbildung steht mit der Länge REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 333 des am Ganglion verbliebenen Stummels in Zusammenhang. Wird der Schnitt durch den N,-Nerv unmittelbar über dem Ganglion ausgeführt, ist schon etwa am 7. Tag nach Entwicklungsbeginn selbst im Bereich des Cortex jede Spur von Axonen verschwunden. Erfolgt die Unterbrechung jedoch erst vor der Einmündung Skizzen der Nervenoperationen im Diapausetier des vom Konnektiv herziehenden N,-Nervs, ist zur genannten Zeit noch ein Stummel sichtbar. Dieser ist etwa auf 1% seiner ursprünglichen Länge verkürzt. Spätestens bis zum 12./13. Tag nach Entwicklungsbeginn ist die motorische Wurzel des N,-Nervs bis ins Neuropilem hinein verschwunden. An der Stelle | der früheren Faserabgänge bildet der Cortex einen geschlossenen Verband. Das | Perilemm ist ebenfalls geschlossen. Vom motorischen Nervenstummel wird kein Wundverschluss gebildet. Die Neurallamelle kann schrumpfen; sie wird vermutlich sukzessive eingeschmolzen. Die Axone verkürzen sich, verlaufen aber parallel und scheinen lichtmikroskopisch unverändert. Sie liegen hôchstens näher beisammen, was sich vielleicht durch das | Zusammenfallen der dazwischen verlaufenden, angeschnittenen Tracheolen 334 SUSANNE BUSER erklären lässt. Erst kurz vor dem Neuropilem, im Bereich des Cortex, scheint) sich die parallele Anordnung der Axone aufzulôsen. Die Axone bilden ein Gewirr.#y Ob sie weiter verkürzt werden oder ob sie sich nun in irgendeiner Weise auflôsen, #4, konnte nicht verfolgt werden. Es scheint, dass die Gliazellen, die nicht nur im Ganglion, sondern auch in: freien Nerven zu finden sind, abgebaut werden. Wenigstens zum Zeitpunkt deri ARE AM ABB. Il Imago, Ggl. I-IT: Faserreste des Nc- und N,-Nervs aus der Diapause. 65 x Fr Faserrest Ggl Ganglion Konn Konnektiv N Nerv Fixierung, etwa am 12./13. Entwicklungstag, ist das Gliachromatin der degene- rierenden Nervenstummel teilweise koaguliert. Die Zellen werden vermutlich korrelativ mit dem Verkürzen der Nervenwurzeln abgebaut. Sie sind weder 1m Stummel noch im bereits geschlossenen Ganglion in grôsserer als normaler ! Anzahl anzutreffen. Bei drei Tieren sind imaginal noch die Wege der ehemaligen Faserzüge innerhalb des Ganglions sichtbar. Es sind Lücken im Cortex oder entlang den Konnektiven, die eine fein granuläre, mit Silber färbbare Masse enthalten. Bei! einem der Tiere ist je eine solche Lücke am Platzz des Diapausen-N,- und REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 335 Ÿ_N,-Nervs ausgespart geblieben (Abb. 11). Es kônnte sich dabei um Axonreste fhandeln. Interessanterweise konnten solche Hinweise auf ehemalige Faserzüge Bnur bei Tieren gefunden werden, die eine etwas verlängerte Entwicklungszeit benôtigten. Die Erscheinung mag sogar als physiologischer Defekt in der Entwicklung gewertet werden. Die den degenerierten Nerven zugehôürigen Moto- neuronen waren nicht verändert. b. Quantitative Veränderungen der Degeneration Da die Degeneration eines Nervenstummels bis ins Neuropilem zurück verläuft, muss an dieser Stelle eine Volumenabnahme erwartet werden. In Schnitten von Ganglien mit operierter und unoperierter Seite wurden die Neuro- pilemhälften mittels Planimetrierung volumetrisch berechnet und miteinander verglichen. Die Grenze zwischen Neuropilem und Cortex ist klar sichtbar, da im Neuropilem keine Glia- und Tracheenkerne vorkommen (Abb. 10). Die Mediane zur Trennung der Ganglienhälften ist durch die beiden Konnektivzüge und das zentrale, faserfreie Lumen gekennzeichnet. Nach der Durchtrennung und Degeneration eines IIN,-Nervs entsteht auf der Operationsseite ein Neuropilemverlust von rund 9,4% (Tab. I und Diagramm). TABELLE I Volumenveränderungen innerhalb einer Neuropilemhälfte als Folge verschiedener Nervenoperationen (normale unoperierte Seite — 100%) operiert IN, IN, IN, IIN, ;, IIN, Ganglion I 99.3 125.0 95.6 119.0 95.5 113.5 95.4 110.7 77.0 Ganglion II 98.0 99.5 99.0 96.7 Cp 99.4 95.4 95.3 92.2 93.4 94.7 94.9 91.8 93.0 84.3 89.0 91.3 91.6 82.6 87.6 91.3 87.5 81.4 87.8 81.1 81.4 87.5 74.0 79.8 83.0 78.1 73.0 336 SUSANNE BUSER Reduzierte Neuropilemhälften im Ganglion II nach IIN,-Operationen: Summenhäufigkeit. Anzahl Messungen œ co CSC NE NL | _— L 98 100 reduziertes Mittelwert Neuropilem Die Zellzentren des IIN,-Nervs liegen jedoch nicht in derselben Ganglienhälfte, der gegenüberliegenden Ganglienseite. Es sind nur unipolare Neuronen. Ein! zweiter Teil liegt zwischen den hintern Konnektiven des Ganglions. Diese Zellen! den gemessenen Wert von 9,4% überschreiten. Die Beobachtungen richteten sich ebenfalls auf die Zellzentren selbst. Der mediane Anteil des IIN,-Nervs ist der einzige, dessen 5—7 Motoneuronen relativ isoliert liegen. Diese Zellzahl bleibt—-wie 20 Zählungen ergaben—bis zur Imago! konstant, auch wenn einer oder gar beide IIN,-Nerven degenerieren. Auch! während der Imaginalentwicklung zeigen diese Zellen keine Veränderungen. Man muss daraus schliessen, dass die Motoneuronen von der Faserdegeneration nicht! beeinflusst werden. TABELLE II Volumenveränderungen eines IIN,-Teilzentrums (normale unoperierte Seite — 100%) 61.0 77.0 77.4 89.5 93.0 REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 337 Das zweite Zentrum des IIN,-Nervs—obwohl vermischt mit Zellen des IIN,-Nervs—erlaubt volumetrische Vergleiche mit dem im Ganglion gegenüber- liegenden Nerv (Tab. Il). In einem solchen Zentrum entsteht nach der Degene- ration eines IIN,-Nervs ein Volumenverlust von rund 20,5%. Wenn schon die grossen Motoneuronen nicht von einer Degeneration betroffen werden, müssen sich kleinere Zellen irgendwie verändert haben. Der Versuch einer Kernauszählung bei zwei Tieren ergibt einen Ausfall von rund 20%. Aus den Verlusten von Volumen und Gasamtzellzahl eines Zentrums kônnte man Schlüsse in Bezug auf den Typ fehlender Zellen ziehen: Falls die prozentualen Verluste des Volumens grôsser sind als diejenigen der Gesamtzellzahl, müssten grôssere Zelltypen, z.B. Motoneuronen ausgefallen sein. Bei umgekehrten Ver- hältnissen wären es viele kleine Zellen. Da Volumen- und Zellverluste bei Poly- phemus beide 20% betragen, dürften mittlere Zelltypen, ev. Assoziationsneuronen fehlen. Nicht ausgeschlossen ist, dass sich Ausfälle verschiedener Zellgrôssen kompensieren. Die nach einer spezifischen Nukleinsäurefärbung erscheinende, hôhere RNS-Konzentration rund um den Kern operativ gestôrter Motoneuronen (COHEN/JACKLET, 1963) konnte bei Polyphemus nicht beobachtet werden. Die am 4. Tag postoperativ erscheinende Reaktion bei Periplaneta kônnte mit einer grôsseren, ev. auch rascheren Regenerationbereitschaft im Zusammenhang stehen. Eine Degeneration sensibler Nerven ist bei Polyphemus nicht môglich. Diese zentripetal durch die motorischen Nerven wachsenden Fasern erreichen in unoperierten Tieren die Ganglienkette etwa am 10.-12. Tag nach Entwicklungs- beginn. Diese Beobachtung konnte auf Grund einer später noch zu erläuternden Operation (S. 338) gemacht werden. Nach einer Nervendurchtrennung in der Diapausepuppe fehlt den sensiblen Fasern die Wegleitung zum Ganglion. Sie verlängern sich bis in dessen Nähe oder wachsen sogar daran vorbei (WIGGLESWORTH, 1953). c. Regeneration Für jeden degenerierten Nerv stellt sich die Frage nach einem Ersatz: Die thorakalen Ganglien von Polyphemus kônnen während der dreiwüchigen Imaginal- entwicklung bis zu 1,5 oder sogar 2,0 mm lange Regenerate bilden. Diese scheinen jedoch nicht an den Weg des degenerierten, normalen Nervs gebunden zu sein. : Thr Austritt aus dem Ganglion erfolgt nicht immer an der Stelle des degenerierten Nervs. Es kônnen einzelne, wenig verästelte Regenerate gebildet werden (Abb. 13). Solche folgen oft ein Stück weit einem Konnektiv oder einem regulären Nerv und zweigen aus diesem ab. Es kônnen aber auch Büschel äusserst feiner Regenerate sein, die an einer feinen Membran-—vermutlich einem Rest des Fettkôrpers— enden (Abb. 12). Diese Regenerate sind meist mit einer grossen Anzahl feiner Tracheen so dicht verbunden, dass sich eine Präparation sehr schwierig gestalten 338 SUSANNE BUSER kann. In zwei Fällen umwachsen die Nervenfasern die Tracheen mehr als einma ringfôrmig. Kleine motorische Regenerate fusionieren auch unter sich und bilde Knoten. Im Gegensatz zu Periplaneta (BODENSTEIN, 1957; GUTHRIE, 1961) fusionierenffk die motorischen Regenerate von Polyphemus nicht mit den einwachsenden, sensiblen Fasern. Die ihnen normalerweise zugeordneten Erfolgsorgane werden also nicht mehr motorisch versorgt. Deshalb unterbleibt auch während der k ABB. 12 ABB. 13 Imago, Ggl. I-IIT ventral: Nerven 2—5 des Imago, Ggl. III, ventral: Regenerat an Ganglion II nicht differenziert. Stelle der Nerven 2—5. 14 x Ein Büschel feiner Regenerate N Nerv an ihrer Stelle. 14 x Reg Regenerat Imaginalentwicklung die Differenzierung ganzer Muskelbündel (NÜESCH, 1954/57; BASLER, 1969). Nach einer Durchtrennung des IIN,-Nervs nahe dem Ganglion (Skizze a) ist die Verbindung zur Peripherie nicht gänzlich unterbrochen. Die normalerweise in die Wurzel des mesothorakalen Flügelnervs wachsenden sensiblen Fasern kônnen die Ganglienkette trotzdem erreichen. Für sie besteht—wie in 13 Fällen beobachtet wurde—die Môglichkeit, über den bei der Operation stehen gelassenen IIN.-Nerv ins Prothoraxganglion zu gelangen (Abb. 14). In der Zeit, in der sich der IIN,-Nerv auf der unoperierten Seite dem Konnektiv entlang immer näher zum Mesothoraxganglion hinschiebt, rückt der nun von jeglichem Zuge freie IIN.-Nerv gegen das Prothoraxganglion hin. Durch die von der Peripherie ein- wachsenden, sensiblen Fasern verdickt er sich oft noch, bevor er dieses Ganglion erreicht hat. Wie bei vier Tieren festgestellt wurde, findet diese Umleitung sensibler Fasern etwa am 10.—12. Tag nach Entwicklungsbeginn statt, noch während der Degeneration der motorischen Fasern des IIN,-Stummels. REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 339 Verfolgt man solch einen Nerv zurück in den Thorax, zeigt es sich, dass er dem normalen imaginalen Flügelnerv sehr ähnlich ist. Der Hauptanteil seiner Fasern stammt aus dem Flügel. Daneben sind aber bis zu drei feine Aeste sichtbar, die zur Längsmuskulatur gehôren. Hier stellt sich die Frage, ob tatsächlich auch ABB. 14 Imago, Ggl. III: In der Diapausepuppe durchtrennter N, fehlt. VMom Vorderflügel einwachsende, sensible Fasern werden nach dem Ganglion I umgeleitet. 65 x Ggl Ganglion N Nerv Umi Umleitung Muskeln sensible Fasern aussenden. Um motorische Regenerationsfasern aus dem Prothoraxganglion dürfte es sich wohl kaum handeln. Das genaue Ziel der im Prothorax einwachsenden sensiblen Fasern bleibt allerdings unbekannt. Sicher ist, dass die Fasern nicht durchs Konnektiv ins Mesothoraxganglion zurückwachsen. Ein grosser Teil verläuft im Prothorax- ganglion mit den Konnektivfasern der operierten Seite nach cranial. Oft strahlt 340 SUSANNE BUSER ein Teil davon ins Neuropilem aus. Hie und da biegen auch Fasern über diell Mediane hinweg auf die andere Ganglienseite ab. Wie konsequent das Prothoraxganglion von den einwachsenden sensiblen{{t Fasern als Ersatzziel gewählt wird, mügen Vergleiche seiner Neuropilemhälftenÿ# zeigen. Die Seite der Umleitung vergrôssert sich etwa um ‘/, (Tab. I). Beï beidsei-{{t tiger IIN,-Operation führen die verdickten Nerven nahezu bilateralsymmetrisch! Um ABB. 15 ABB. 16 | Imago, Ggl. I—IIT: Beide Vorderflügelnerven Imago, Ggl. I--III, dorsal: Die Ganglien I fehlen am Ganglion. und III sind nicht zusammengewachsen. Beïidseitige Umleitung der sensiblen Konnektive nur wenig verkürzt aber von einer Flügelnervfasern ins Ganglion I. 14 x gemeinsamen, feinen Membran umhüllt. 14 X Um! Umleitung M Membran N Nerv ins Prothoraxganglion (Abb. 15). Sowohl im verkleinerten Mesothoraxganglion als auch im vergrôsserten Prothoraxganglion entsteht in den Neuropilemseiten keine Differenz. Die Volumenzahlen dürften die sichere Reaktionsweise auf eine Nerv-IIN,-Operation beweisen. Die mesothorakalen und metathorakalen N;-Nerven sind nicht nur in Bezug auf ihre Lage gleich (Skizze b, c), ihre Degeneration verursacht in den zugehôrigen! Ganglien auch denselben Neuropilemverlust. Im Prothoraxganglion beträgt dieser 7,4%, im Mesothoraxganglion 7,3% (Tab. I). Für den IIN,-Nerv wurde einmal, für den IIN,-Nerv viel mal ein Regenerat gefunden. Die Durchtrennung nur eines der beiden IIIN -Nerven (Skizze c, S. 333) während der Diapause vermag das Zusammenwachsen des zweiten und dritten REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 341 Thoraxganglion nicht zu beeiträchtigen. Nur die äussere Symmetrie der Ganglien- kette wird etwas verschoben. Bei bleibender Gleichseitigkeit der Ganglien werden die Frontalebenen zwischen Meso- und Metathorax in verschiedener Weise |gegeneinander verschoben. Von den imaginal verkürzten Konnektiven ist dasjenige der operierten Seite nur in zwei von sieben Fällen etwas länger geblieben. Gemeinsam (Skizze d, S. 333) scheinen die beiden IIN,-Nerven jedoch für das a. D. ABB. 17 Etwa 5. Tag nach Entwicklungsbeginn: IIIN--Nerv der Diapausepuppe scheint an der Konnektivverkürzung beteiligt. Konnektive stark durchgebogen. 14 X a) dorsal b) ventral Konn Konnektiv N Nerv Zusammenwachsen des Meso- und Metathoraxganglion verantwortlich zu sein. Bei fünf operierten Tieren unterblieb nach Durchtrennung der beiden Nerven das normalerweise am 5. oder 6. Tag nach Entwicklungsbeginn stattfindende Zusammenschmelzen. Bis zur Imago wurde nur eine minime Konnektivver- Kürzung um l4 bis !/, erreicht (Abb. 16). Das Ganglion IIT ist in der thorakalen | Längsachse zurückgeblieben. Die mesothorakalen Nervenwurzeln ziehen nach | dem Ausfall des Ganglionzusammenschubs normal dorsal und ventral aus dem Ganglion. Die Hinterflügelnerven des Metathorax rücken im Normalfall ins dorsolaterale Ganglion hinauf und gehen in caudaler Richtung ab. Jetzt zweigen sie auf der Ebene der Konnektive fast rechtwinklig ab. Hie und da folgt einer von 342 SUSANNE BUSER ihnen noch ein kurzes Stück weit dem Konnektiv entlang nach vorn und bicgt erst dann lateral ab (Abb. 16). Da in der Puppe die Aeste des Mediannerv in Kontakt mit den beidenm IIN.-Nerven stehen, wurden sie bei drei Tieren versuchsweïse allein durchgetrennt Nach diesem Eingriff erfolgte das Zusammenwachsen der Ganglien jedoch normal: Bei einem einzigen Tier liess sich etwa am 5. Tag nach Entwicklungsbeginn ein Verkürzungsstadium finden, das auf eine mechanische Wirkung des IIN,: Nervs hinweist (Abb. 17). Die beiden N,-Nerven sind vôllig straff angezogen, währenddem die Konnektivstücke zwischen dem Meso- und Metathoraxganglion stark durchgebogen sind. Gleichzeitig sind auch die beiden IIIN,-Nerven, in diem die IIIN,-Nerven einmünden, unverändert gestreckt. Mikroskopisch erscheint die Neurallamelle der Konnektive etwas gestaucht; die Nervenfasern verlaufen jedoch gestreckt. Jedenfalls fehlen zu diesem Zeitpunkt die Schlingenbildungen (PrPpA, 1964; SCHWAGER, 1970; HEINERTZ, unpubl.). Eigenartigerweise bleiben die beiden unverkürzten Konnektive nicht bis zur Imago vüllig unabhängig voneinander, wie sie es in der Puppe waren. Sie werden in eine feine Membran zusammengefasst. Ihre Neurallamellen verschmelzen jedoch nie (Abb. 16). IN,- und IIN,-Nervs zusammen (Skizze e) ergibt sowohl im Prothorax- als auch im Mesothoraxgan- nung der einzelnen Nerven entstehen. Regenerate kônnen solche sogar sehr nahe aneinander vorbei- sich jedoch nie ein. wachsenden sensiblen Fasern ist diesmal ausge- ABB. 18 schlossen. Bei allen operierten Tierenerscheintjedoch Imago, Ggl III, dorsal: À : è Regenerate für den IINe-und Cranial vor dem dv,,-Muskel ein sehr dicker Nerv lIN;-Nerv der Diapausepuppe (Abb. 19). Es handelt sich dabei eindeutig um den wachsen ein Stück weit dem Konnektiv entlang. 14 x Flügelnerv, dessen sensible Fasern vielleicht ein N Nerv Reg Regenerat Stück weit dem distalen, motorischen Stummel gefolgt sind. Bei vier Tieren zieht ein ansehnlicher Nerv in ventraler Richtung weiter. Dieser Nerv kann sich verzweigen. Seine längsten Aeste zichen an den Ganglien I und II vorbei und gelangen bis in die mesothorakale Coxa. Immer an derselben Stelle, etwa auf 24 Hôhe des dv,.- Die einseitige Durchtrennung des mesothorakalen | glion Neuropilemverluste, wie sie nach Durchtren- entstanden bei sechs Tieren für beide Nerven una-| bhängig voneinander. Vom Prothorax- und Meso- | thoraxganglion her den Konnektiven folgend, # zichen (Abb. 18). Eine erneute Vereinigung stellt\ Die Umleitung der von der Peripherie her ein- { REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 343 Muskels, verzweigt sich jeder Flügelnerv. Ein bis vier ebenfalls wieder verästelte Ausläufer ziehen horizontal über die voll ausgebildete dv-Muskulatur. In welcher Richtung allerdings diese Nerven gewachsen sind, ist ungeklärt. Sie kônnten sich eilweise als die Nerven identifizieren lassen, die im Normaltier als Abzweiger des “lügelnervs die mesothorakalen Längsmuskeln versorgen. Einige der Nerven- istchen enden tatsächlich in den lockeren Membranen, die die undifferenzierten rs sr an SU Le CR MES AA 2, Ggl 1/1 ABB. 19 Imago, Thorax I—III, linke Seite: Vorderfiügelnerv fehlt am Ganglion. Sensible Fasern der Peripherie sind entwickelt, finden aber keinen Anschluss and die Ganglienkette. 7,2 X Ggl Ganglion Hfn Hinterfiügelnerv sVfn sensibler Vorderflügelnerv Muskeln umhüllen. Sensible Fasern aus diesen Muskeln sind aber zweifelhaft, da solche bisher immer als Abkômmlinge der Epidermis gefunden wurden (WIGGLESWORTH, 1953). Neben diesen Nervenästen verlaufen aber noch solche, die frei in einem nicht-zellulären, lockeren Füllmaterial der operierten Thorax- seite enden. Man kônnte daraus schliessen, dass nicht alle sensiblen Flügelnerven nach ventral wachsen, sondern als selbständige Nerven horizontal abzweigen. In einem der operierten Tiere entstand eine eigenartige Nervenschlaufe in sagittaler Lage (Abb. 20). Sie ist wahrscheinlich durch das Zusammenwachsen zweier Nervenäste entstanden. Da diese Schlaufe überall gleich dick ist, dürften darin die Fasern der beiden Nerven in einander entgegengestzten Richtungen wachsen; so dass die Fasern des einen Astes im andern wieder gegen den Flügel- nerv zurückwachsen. Ob sie ihn längenmässig allerdings wieder erreichen, bleibt ungeklärt. 344 SUSANNE BUSER Die Durchtrennung des IIN,-Nervs in der Diapause (Skizze f, S. 333) lôst auf! der unoperierten Ganglienseite einen Neuropilemverlust von 20,1% aus (Tab. I)M Dieser Wert dürfte dem ganzen Faserverlust entsprechen, denn die beiden Zentren || und der Abgang des Nervs liegen auf derselben Ganglienseite. Die vom Nerwi normalerweise versorgten Beinmuskeln sind weitgehend ausgefallen. In sechsk Tieren traten Regenerate auf. Es kônnen ganze Büschel (Abb. 12) oder nur ein- zelne kurze, feine Nerven sein (Abb. 13). Ein Vergleich der Regenerate mit den norma- len vier Nerven der Imago lässt sich aber nicht ziehen. Im Gegensatz zu den Regene- | raten für N,-Nerven folgen sie wohl kaum einem Konnektiv. In drei Fällen steht in der Imago an Stelle der mesothorakalen, ven- tralen Nerven ein einziger, jedoch relativ dicker Stummel. An seinem stumpfen Ende | und seitlich spriessen einige feine, sehr kurze Nerven (Abb. 21/22). Ob es sich bei solchen Stümpfen noch um den Rest des N,-Nervs! aus der Puppenzeit handelt, konnte nicht abgeklärt werden. Imago, Th. II, linke Seite: Vorderflüge- Inerv fehlt am Ganglion. Zwischen dem | | . . . . | sensiblen Nerv aus dem Vorderflügel und Die von der Peripherie einwachsenden | dem Ganglion II besteht jedoch eine feine sensiblen Fasern des Beinnervs verlängern Verbindung.—Sensible Fasern fusionie- : ; . k | ren und bilden eine Schlaufe. 7,2 x sich sehr stark. Sie ziehen fast in gerader | Gel Ganglion Richtung zwischen der mesothorakalen dv- | Hfn Hinterflügelnerv d Nv Neuverbindung unddi-Muskulatur hindurch und am Bauch- SVfn sensibler Vorderflügelnerv mark vorbei nach dorsal. Spätestens etwa | auf der Hôhe der Ganglien gabelt sich fast Jeder Beinnerv. Seine längsten Aeste ziehen über den Ansatz der dv-Muskeln hinaus unter das mesothorakale Scutum. Motorische Regenerate und sensible Stränge wachsen aneinander vorbei, fusionieren aber nicht. Je mehr Nerven durchtrennt werden, desto kleiner wird das Neuropilem (Tab. I). Werden in der Diapausepuppe alle Nerven einer mesothorakalen Ganglienseite zugleich durchtrennt (Skizze g, S. 333). verliert die betreffende Neuropilemhälfte des Prothorax wiederum rund 8% ihres Volumens. Der Meso- thorax verliert 15,1%. Vergleicht man den Neuropilemverlust nach gemeinsamer [N,- und IIN,-Durchtrennung mit der Summe der Verluste für einzelne Nerven- durchtrennungen, ergibt sich eine Volumendifferenz von 4,4%. Ein grôsserer operativer Eingriff veranlasst das Ganglion offenbar zu grôüsseren motorischen Regenerationen. Einen Unterschied zwischen HRegeneraten, die für den Puppen-IIN;- und -IIN,-Nerv gebildet wurden, ist nicht sichtbar. Die dem geschnittenen IIN;- und IIN,-Nerv zugehôrigen sersiblen Fasern REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 345 “wachsen wie gewôhnlich zentripetal ein. Dabei kreuzen sich die zentripetal ABB. 21/22 Imago, Ggl. III, rechte Seite: IIN,-Nerv der Diapause persistiert vermutlich, differenziert aber nicht zu den vier Imaginalnerven. Aus ihm sind zahireiche, feine Regenerate ausgewachsen. 14 *X N Nerv Reg Regenerat St Stummel ziehenden Flügelnerven und die dorsal ziehenden Beinnerven oft in nächster Nähe (Abb. 23), wachsen aber nicht zusammen. sBn ik ABB. 23 Imago, Th. II, rechte Seite: Mangels moto- rischer Leitbahnen zum Ganglion II sind sensible Fasern des Vorderflügelnervs und des Beinnervs selbständig in ventraler bzw. dor- saler Richtung ausgewachsen. 14,5 x Fu Furka sBn sensibler Beinnerv sVn sensibler Flügelnerv Bei drei Tieren konnte nach der Durchtrennung des IIN,- und des IIN.- Nervs eine feine Neuverbindung zwischen dem Bauchmark und dem peripheren | Nervenstumpf festgestellt werden. Die neue Verbindung führte in zwei Fällen vom sensiblen Flügelnerv direkt ins Mesothoraxganglion (Abb. 20). Irgendeine Fusionsstelle zwischen einem zentripetal und einem zentrifugal wachsenden Nerven konnte nicht gefunden werden. Es kann nicht entschieden werden, ob die Neuverbindung sensibler oder motorischer, ev. gemischter Art ist. Die vom IIN,-Nerv normalerweise versorgte Muskulatur war nicht besser ausgebildet als 346 SUSANNE BUSER bei vollkommenem Verlust der Nervenverbindung (NÜESCH, 1954/57/59/68;; BASLER, 1969). Im dritten Tier führte die neue Verbindung seltsamerweise vom distalen! sensiblen Flügelnerv des Mesothorax zum Konnektiv zwischen Suboesophageal- und Prothoraxganglion. Es scheint sich wirklich um eine zusätzliche Nerven- verbindung zu handeln, denn die Nerven des Prothoraxganglion sind in normaler( Lage vorhanden. ABB. 25 Imago, Ggi. I—III, linke Seite: Linkes Kon- glien I und II wird vom IINC-Nerv der Diapause aufrecht erhalten. Ein Konnektivregenerat aus dem Ganglion II führt nicht ins Ganglion I. ABB. 24 45 x Imago, Ggl, III, ventral: Da das rechte Kon- N Nerv nektiv fehlt sind die Ganglien in ihrer Lage ver- Reg Regenerat schoben. Ev. feines Konnektivregenerat. 14 X rKonn rechtes Konnektiv d. Durchtrennung der Konnektive Die Durchtrennung eines oder mehrerer Konnektive beeinträchtigt die Beweglichkeit sowohl der Puppe als auch der Imago nicht. Bereits fünf Minuten nach der Operation ist ein Diapausetier fähig, mit dem Abdomen zu kreisen. Der Verletzungsgrad der Konnektive beeinflusst jedoch die Länge der Imaginal- entwicklung. Von sieben Tieren, denen ein Konnektiv durchtrennt wurde, waren alle nach 4—41/; Wochen Imagines. Fünf Tiere, denen beide Konnektive durch- trennt wurden, benôtigten 6—7 Wochen Entwicklungszeit. Offenbar wird aber nicht die ganze Entwicklungszeit verzôgert, sondern nur eine bestimmte Phase: Der Thoraxverschluss erfolgt normal, wie nach Nervenoperationen. Bei allen Tieren, deren Konnektive durchtrennt wurden, beginnt die gut durch die Puppen- hülle sichtbare Augenpigmentierung etwa am 10. Tag vor dem Schlüpfen. Nach den Tabellen von NÜEscH (1965) ist das der richtige Zeitpunkt während einer Normalentwicklung. Zu welchem Zeitpunkt allerdings die Imaginalentwicklung | | | nektiv fehlt. Verbindung zwischen den Gan-| REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 347 Meinsetzt, konnte ohne die Beobachtung der Genitalanlagen nicht ermittelt werden. Die Frage bleibt offen, ob dem Wundverschluss sogleich eine verlangsamte fimaginalentwicklung folgt oder ob diese zu einem späteren Zeitpunkt — dann aber normal — einsetzt. Die Untersuchungen der imaginalen Ganglien nach Konnektivoperationen zeigten folgende Resultate: Der Schnitt durch ein pro-mesothorakales Konnek- tiv (Skizze h, S. 333) verschiebt die Lage der Ganglien in Bezug auf die Thorax- achse. Die Ganglien stehen schräg zu dieser Achse, da ihre Operatiosseiten infolge eines fehlenden Konnektivzugs nach vorne bzw. nach hinten retrahieren. Die Ganglien werden äusserlich asymmetrisch (Abb. 24). Sowohl das Prothorax- als auch das Mesothoraxganglion drehen mit der Operationsseite nach ventral ab. Insbesondere 1hre ventralen Nerven müssen stärker ausbiegen. ‘Bei vier Tieren bleibt nach einem Schnitt direkt vor dem Mesothorakal- ganglion (Skizze 1, S. 333) eine indirekte Verbindung über den IIN,-undIIN,-Nerv der Diapausepuppe bestehen (Abb. 25). Diese beiden Nerven werden bis zur Imago voll weiterentwickelt. Nur 1hr Zusammenschluss wird nicht in den Mesothorax zurückverlegt. Er bleibt etwa auf halber Distanz zwischen Pro- und Mesothorax- ganglion stehen oder wird sogar etwas gegen das Prothoraxganglion hingezogen. Es wäre denkbar, dass diese pro-mesothorakale Brücke als Weg für regenerierende Konnektivfasern gewählt würde. Der IIN,-Nerv verdickt sich aber nie so stark wie z.B. durch die Umleitung der sensiblen Flügelnerven. Daraus lässt sich schliessen, dass selbst wenn eine reguläre Verbindungsmôglichkeit bestehen bleibt, die Ganglien I und II nicht nach einer umfangreichen Regeneration bestrebt sind. Nach der Durchtrennung eines meso-metathorakalen Konnektivs (Skizze K, S. 333) bei drei Tieren, stellten sich dieselben, bereits beschriebenen Asymmetrien ein. Dazu kommit, dass das Zusammenwachsen der betreffenden Ganglien II und III in der Imaginalentwicklung unterbleibt. Die Durchtrennung beider Konnektive zwischen zwei Ganglien (Skizze m, S. 333) hat eine Verkürzung der beiden Bauchmarkstücke im Thorax zur Folge. Die Ganglien, zwischen denen die Konnektive durchschnitten wurden, weichen weit auseinander. Das Prothoraxganglion, das normalerweise zwischen der Furka I und der Spina liegt, wird über die Furka I hinweg kopfwärts gezogen. Die pro- | thorakalen Beinnerven müssen in caudaler Richtung ziehen. Das Meso- und | Metathoraxganglion liegt gleich hinter der Furka II. Die Hinterfiügelnerven | kônnen in fast rechtem Winkel direkt lateral abzweigen. Bei zwei Tieren, deren Konnektive beidseitig, doch zwischen verschiedenen Ganglien durchtrennt wurden (Skizze 1, S. 333), entstanden ganz verschiedene imaginale Symmetrien. Die Fasern der Konnektivstummel degenerieren mindestens bis ins Neuro- pilem derjenigen Ganglien, die der Schnittstelle unmittelbar anliegen. Das Neuro- pilem der Operationsseite verkleinert sich um ungefähr 5%. Gleiche Messungen REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 23 348 SUSANNE BUSER bestätigen eine Degeneration üter zwei Ganglien. Wie weit die Fasern tatsächlich4}, degenerieren, dürfte verschieden sein. Wie für durchtrennte Nerven kônnen sich auch für Konnektive Regeneratek, bilden. Da die Nervenfasern im Normalganglion über kurze Strecken mit den Konnektivfasern verlaufen oder sie kreuzen kônnen, lassen sich umgekehrt ciel; Regenerationsfasern von den Nerven wegleiten. Es wurden drei Tiere mit Regene-W}, raten gefuncen (Abb. 25). II. EINGRIFFE AN EPIDERMIS UND MUSKULATUR IM DIAPAUSESTADIUM 1. EINLEITUNG Bei Antheraea polyphemus und Antheraea pernyi sind wie bei Calliphora\ (PEREZ, 1910) und Drosophila (TIEGs, 1955) die thorakalen Muskelanlagen bereits in der Puppe mit der Epidermis verbunden (NÜESCH 1955; EIGENMANN 1965, BASLER, 1969). Die Verlagerung de: differenzierenden Muskeln während der Imaginalentwicklung konnte bei Simulium ornatum (HINTON, 1961) durch lokal verschiedenes Epidermiswachstum erklärt werden. | Bei Galleria melonella (T. S. SAHOTA/W. E. BECKEL, 1967) entwickeln sich die Muskeln aus unabhängig im Puppenthorax liegenden Myoblastenansamm- | lungen. Nur ganz bestimmte Epidermisbereiche sind zur Verankerung eines | Muskels bestimmt. Der Austausch von Epidermisstücken, die für Längs- und, Dorsoventralmuskein vorgesehen sind, lässt die differenzierenden Muskelfasern | ihren spezifischen Ansatzstellen nachwachsen. Die imaginalen Thoraxmuskeln sind nachher falsch orientiert. Ein Längsmuskel setzt als dorsoventraler, ein dorsoventraler als Längsmuskel an. In den vorliegenden Untersuchungen wurden im Puppenthorax von Antheraea polyphemus dorsale Epidermisstücke mit den Muskelansätzen herausgeschnitten. Es stellten sich damit die Fragen: — Wie weit kann das imaginale Thoraxskelett nach einem Epidermisverlust ausdifferenziert werden ? -—— Wie reagieren die Muskelanlagen auf die Loslôsung von ihren Ansatzstellen ? 2. ENTWICKLUNG DES AUSSENSKELETT Bei sorgfältiger Präparation lassen sich im Diapausestadium Stücke der chitinôsen Puppenhülle von einem darunterliegenden, äusserst dünnen Häutchen, ! REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 349 der durchsichtigen Epidermis, abheben (Abb. 26). Sie ist hie und da mit etwas Fettkôrper behaftet. Während der Imaginalentwicklung scheidet sie Kutikular- Isubstanz aus und verleiht dem Tier die neue Form. Bereits im Diapausestadium ässt sich die Segmentierung erkennen. Deutliche Epidermisfurchen bilden die 'Antecosta. Von ihnen aus werden sich im Verlauf der Imaginalentwicklung die muskelbesetzten Postnota und Phragmata bilden. ABB. 26 Puppenthorax dorsal: Operationschema für Epidermis und Muskelanlagen. ca. 7,5 x AC Antecosta diA Längsmuskelanlage Ep II Epidermis, Thorax II Ep IT Epidermis, Thorax III Trennt man in der Diapausepuppe Epidermisstücke heraus, lässt sich durch ein Plastikfenster trotzdem die Bildung eines geschlossenen Tergits beobachten. Schon am 8. Tag nach Entwicklungsbeginn hat sich ein von den Epidermiskanten herwachsender Wundverschluss gebildet, der den Fettkôrper vom Plastikfenster wegzieht. Wie die unverletzte Epidermis erscheint auch das Regenerationsgewebe am 10.—12. Tag nach Entwicklungsbeginn als durchsichtige, glatte, glänzende Hülle. Die Chitinausscheidung hat bereits begonnen. Die rundliche Gestalt der Hülle lässt die Form des Schmetterlingsthorax gut erkennen. Wenige Tage später erscheinen die noch farblosen Haarschuppen. Die Regenerationsepidermis bildet ebenso zahlreiche und lange Schuppen wie die normale Epidermis. Die Pigmen- tierung über einer Regenerationsepidermis erreicht nur einen schwach braunen Ton. Bei drei operierten Tieren blieb sie sogar hellgelb. Ein einfacher Schnitt durch die Epidermis des Diapausetiers hatte bei fünf Tieren keinerlei Einfluss auf die Form des imaginalen Thorax. Die Entfernung ganzer Epidermisstücke lässt immer nur ein vereinfachtes Skelett entstehen. Die Differenzierung der Segmentgrenzen kann ausbleiben. 350 SUSANNE BUSER Welche Folgen die Entfernung von Epidermisstücken haben kann, sei a einigen Beispielen erürtert: Wird in der Diapausepuppe eine Hälfte der epidermalen Antecosta zwische sprechende Postnotum- und Phragmahälfte. Bei neun Tieren entstand ein durchs gehender Tergit. Das Skelett der unoperierten Thoraxseite differenziert sich immer Sc Il Scl Il Sc I Scl Ill Scl Il ABB. 27 ABB. 28 Imago, dorsaler Thorax: Linker Thorax II Imago, dorsaler Thorax: Einfacher Meso-Me- | besteht aus einem einheitlichen tathorakaltergit auf der linken Seite. ca. 7,5 X Scutum-Scutellum-Teil. ca. 7,5 x Sc Scutum Sci Scutellum normal. Eine Postnotum- und Phragmaregeneration über die Mediane hinweg erfolgt nie. Die unmittelbar der Antecosta anschliessenden Zellverbände sind von grosser Bedeutung für die äussere, imaginale Thoraxgestalt. Entfernt man z.B. sehr viel cranial der Antecosta anschliessende Epidermis (Abb. 26), fehlt in der Imago die Unterteilung des Mesothorax in Scutum und Scutellum (Abb. 27). Bei acht Tieren bildete der Mesothorax eine einheitliche Rundung. Bei einseitiger Operation ist im Vergleich zur normal entwickelten Thoraxhälfte eine Volumeneinbusse festzustellen. Meistens ist das metathorakale Scutum etwas nach vorn gezogen. In einem Falle ist sogar der laterale Scutellum- teil des Metathorax etwas vergrôssert (Abb. 27), um gewissermassen den meso- thorakalen Scutumausfall zu kompensieren. So nimmt der Metathorax eine asymmetrische Gestalt an, auch wenn er selbst nicht operiert wurde. Wird der Antecosta caudal anschliessende Epidermis entfernt, differenziert REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 35 sich — wie in sechs Fällen beobachtet wurde — auch für den Metathorax nur in vereinfachter Tergit ohne die im Normaltier typische Ausformung. Das Herausschneiden der Antecosta und genügend cranial und caudal anschliessender Epidermis veranlasst schliesshich — was bei allen fünf Tieren der Fall war — die Bildung eines einheitlich gewôülbten Meso-Metathorakaltergits | | { f | | Sc Il 7 Scl }| Sc Ill Scl III ABB. 29 Imago, dorsaler Thorax: Linker Thorax III unentwickelt. 7,5 X Sc Scutum Sci Scutellum (Abb. 28/29). Dieser erreichte nur bei einem Tier die normale Ausdehnung einer unoperierten Seite. Bei den andern vier Tieren war er deutlich verkleinert. | Gelangen Epidermisfragmente ins Thoraxinnere, entwickeln sich deutliche Chitinstrukturen (Abb. 33, 35, 36). Häufig sind es Hohlkugeln. Sie sind dadurch entstanden, dass sich das Epidermisfragment zu einer Blase zusammengeschlossen und nach innen Chitin ausgeschieden hat (PIEPHO, 1938). Alle diese Chitin- strukturen sind immer gelb bis hellbraun, also pigmentiert. 352 SUSANNE BUSER 3. ENTWICKLUNG DER MUSKULATUR Die Anlage der thorakalen Längsmuskulatur ist im Diapausetier nur durch: die parietale Fettkôürperschicht von der Epidermis getrennt und in der Antecosta verankert (Abb. 26). Während der Imaginalentwicklung differenzieren sich aus dieser einen Anlage fünf Längsmuskelbündel. Diese werden mit dem Einwachsen der Phragma und Postnotum von der Rückenmitte her ins Thoraxinnere versenkt (EIGENMANN, 1965; BASLER, 1969). Lôst man das caudale Ende der mesothorakalen Muskelanlagen durch! einen einfachen Schnitt von der Antecosta, so sind in der Imago — wie bei fünf Tieren beobachtet wurde — die fünf Längsmuskeln differenziert und normal am Postnotum und Phragma verankert. Also sind die Muskelfasern erneut wieder an der Epidermis festgewachsen. Da die Entfernung der Antecosta zwischen Meso- und Metathorax den Ausfall des imaginalen Postnotum und Phragma II bewirkt, wird auch die normale Ansatzstelle der entsprechenden Längsmuskulatur eliminiert. Doch schon die lebhaften Senkbewegungen der Flügel einer Imago zeigen an, dass die dafür verantwortliche Längsmuskulatur den Thorax bewegen kann. Zur Bestätigung, | dass wirklich die Vorderflügel bewegt wurden, wurden die Hinterflügel abge- | schnitten. Oeffnet man den Thorax eines lebenden Tieres und reizt elektrisch die in ! ansehnlichem Umfange vorhandene Muskulatur, antwortet sie mit Zuckungen. ! Wo Postnotum und Phragma fehlen, ist die Anordnung der Längsmuskulatur jedoch eine vôllig neue. Eine genaue Richtlinie für diese Umorganisation kann nicht gegeben werden. Darum seien hier auch nur einige der häufigsten Reaktionen, die eine Operation auslôst, angeführt: Im Thoraxinnern, wo normalerweise die meso- und metathorakalen Längs- muskeln am Postnotum und Phragma II ansetzen, dehnt sich bei allen Tieren ein mehr oder weniger umfangreiches, lockeres, nicht-zelluläres Füllmaterial aus. Es besteht aus feinen Membranen — vermutlich Resten des Fettkôrpers — und reichverzweigten Tracheen. Beï acht von elf Tieren sind alle oder nur Teile der meso- und metathorakalen Längsmuskeln zum Tergit, teilweise sogar zum oberen Pleurit gewachsen. Das bedeutet, dass die mesothorakalen Bündel an ihrem hintern, die metathorakalen an ihrem vordern Ende gegen dorsal und lateral ausbiegen (Abb. 30). In vielen Fällen wurde auch der Herzschlauch mit der Muskulatur zur Seite gezogen. Die beiden oberen, mesothorakalen dl,,;- und dl,,-Muskeln wachsen in der | Regel zum dorsalen Tergit als neuer Ansatzstelle. Bei zwei Tieren bleibt der dl,.-Muskel sogar sehr kurz und biegt stark nach oben ab. Das dl;,-Bündel REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 353 wächst unter ihm hindurch und setzt etwas weiter caudal, ebenfalls dorsal an. Für die weiter im Thoraxinnern gelegenen dl,.-Muskeln gestaltet sich eine neue Verankerung wesentlich komplizierter. Die Bündel kônnen nicht gesamthaît - diiy di; KL ABB. 30 Imago, Th. IT/IIL, linke Seite: Postnotum und Phragma II sind ausgefallen; die Längsmuskeln weichen zum seitlichen Thorax ab. 7,3 X ABB. 31 Imago, Th. IT/III, linke Seite: Postnotum und Phragma II fehl2n. Fasern des zweituntersten di,,-Muskels zishen über die dorsalen Muskeln hinweg zum lateralen bzw. dorsalen Thorax. 7,3 X ABB. 32 Imago, Th. IT/IIT, linke Seite: Phragma II fehlt. Mesothorakale di-Muskeln und ein Teil des metathorakalen d1l,,-Bündels sind in einem freien Chitinstück verankert. 7,3 x di Dorsolongitudinalmuskulatur 354 SUSANNE BUSER lateral oder dorsal abweichen. In sieben Tieren sind es Teilmuskeln, von denen jeder auf eigenem Wege einen neuen Ansatz erreicht: In einem Tier z.B. zwängt sich barten dl;,,..-Bündel rücken näher zusammen und schliessen den frei gelassenen! Zwischenraum. ABB. 33 Imago, herausgelôste Längsmuskeln der linken Mesothoraxhälfte, lateral: Fast die gesamte IIdI=M Muskulatur ist caudal an einer freien Chitinkugel verankert. Links oben Ansatz am Tergit Eine Anzahl Fasern endet frei zwischen zahlreichen Tracheen. 14 X Chk Chitinkugel di Dorsolongitudinalmuskulatur Mf Muskelfasern Tr Tracheen In vier Fällen erreicht wenigstens teilweise einer der unteren Muskeln den dorsalen Tergit. In einem dieser Adulttiere gestaltet sich diese Verankerung nicht, mehr als flächenhafter, sondern als linearer, fast in der Tergitmediane verlaufender Ansatz. Die meisten Fasern des d1l,,-,-Muskels breiten sich fächerfôrmig median neben den dorsal liegenden di,,,.-Muskeln aus. Wie in fünf Fällen beobachtet wurde, kônnen die caudalen Faserenden der ! Idi-Muskeln auch zu frei im Thorax liegenden Chitinstrukturen hinwachsen. Ihre Entfernung vom unoperierten Muskelansatz am Phragma II scheint un-W wichtig. Bei zwei Tieren verankern sich z.B. Teile der dl.,-, dl,- und dl,,.-Muskeln\ an einer in der vorderen Thoraxhälfte liegenden, fast zu einer Scheibe abge- platteten, hohlen Chitinkugel. In einem anderen operierten Tier halten sich sogar! mit Ausnahme des dl,,- und weniger Fasern des d1,,-Muskels alle mesothorakalen Längsmuskeln einer Thoraxhälfte an einer fast runden Chitinkugel (Abb. 33). REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 353 Der Tatsache, dass die Längsmuskeln der Imago abnorm verkürzt sein kônnen, steht gegenüber, dass sie sich auch über ihre Normallänge hinaus ver- längern kônnen. Diese Môglichkeit besteht — wie in fünf Tieren beobachtet werden onnte — besonders für Teile der unteren, mesothorakalen dl,,- und d1,,-, seltener uch für dl,.-Muskeln. Ziel der Verlängerung ist in vier Fällen das Phragma HI] [FA / hill \ Pno+P Chk ABB. 34 Imago, Th. IT/III, linke Seite: Einfacher Meso-Metathorakaltergit. DI-Muskeln des Th. II enden frei. Es sind nur vier Bündel zu unterscheiden. 7,3 x ABB. 35 Imago, Th. II/III, linke Seite: Beide untern Längsmuskelbündel des Th. II sind verlängert, ziehen durch den Th. III und sind im Phragma III verankert. 7,3 X Chk Chitinkugel di Dorsolongitudinalmuskulatur Ph Phragma Pno Postnotum ((Abb. 35). Somit setzen die Längsmuskeln des Meso- und des Metathorax mit lihrem caudalen Ende an ein und derselben Stelle nebeneinander an. In einem Sonderfall hat sich ein Teil des di,,-Muskels sogar bis zum vorderen, ventralen Sternumteil des ersten Abdominalsegments verlängert. So wie mesothorakale Längsmuskeln in den Metathorax einwachsen, kônnen sich umgekehrt metathorakale in den Mesothorax hinein verlängern. Bei sechs Tieren überschreiten die drei Muskelbündel nur die ausgefallene Segmentgrenze | und setzen lateral am Mesothorakaltergit an (Abb. 35). Es konnten nur bei einem Tier Metathorakalfasern gefunden werden, die an einem freien Chitinstück ; 356 SUSANNE BUSER ansetzen (Abb. 32). Es ist wohl anzunehmen, dass sie sich nicht unterscheiden 4 von Mesothoraxfasern. Nicht immer alle Fasern eines Muskelbündels erreichen die neue Ansatz- | stelle. Dies gilt besonders für sich verlängernde Muskeln. Bis zu #4 der Fasern kônnen auf verschiedener Muskellänge abbrechen. In zwei Fällen erreichen keine mesothorakalen Längsmuskeln eine neue Verankerung (Abb. 34). Interessant ist, dass die Zonen der Abbrüche von einem Gewirr von Tracheen und feinen Mem-\ branen — vermutlich Resten des Fettkôrpers — umgeben sind. ABB. 36 Imago: Verankerung von Muskelfasern an einer freien Chitinkugel. 75 x Chk Chitinkugel Ep Epidermis Mf Muskelfasern Tr Tracheen Histologische Untersuchungen aller Neukontakte zwischen verkürzter oder | verlängerter Muskulatur und den festen oder freien Skeletteilen zeigen eine | normale Faserverankerung. Der Ansatz der Muskeln am Chitin erfolgt mittels | 8—104: langer Tonofibrillen. Neben oder zwischen den Tonofibrillenbündeln | liegen oft noch Zellkerne der Epidermiszellen (Abb. 36, 37). Die Muskeln sind | bis zu den Tonofibrillen hin quergestreift. Zählungen der Sarcomerenanzahl beim Idl,,-Muskel normaler und operierter Tiere ergaben folgende Resultate: Bei zwei unoperierten Tieren sind je fünf\| Fasern durchschnittlich 6 mm lang und besitzen 16001700 Sarcomeren von etwa 3,71 Länge. Die Sarcomerenlänge ist auf der ganzen Faser etwa dieselbe. À Für die wichtigsten Reaktionstypen operierter IIdl,,-Muskeln wurde je ein | Tier untersucht: Vier Fasern eines lateral abbiegenden Muskels gleichen dem |! normalen am meisten. Bei einer Faserlänge von etwa 5 mm und 1650 Sarcomeren | REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 357 st die Sarcomerenlänge durchschnitthich 3 u, also etwas kürzer als im Normal- muskel. Alle Fasern zeigen etwa in ihrer Mitte eine deutlich geringere Sarcomeren- änge, was auf eine lokale Kontraktion schliessen lässt. Im Muskel, der kürzer als normal gewachsen und an einem freien Chitinstück ansetzt, sind fünf der ABB. 37 Imago: In der Diapause losgelôste Muskelfasern sind durch Tonofibrillen wieder am Chitin verankert. 785 x Ch Chitin MKk Muskelkerne Epk Epidermiskugel Tf Tonofibrillen Mf Muskelfasern Fasern rund 2,2 mm lang und besitzen nur etwa 1200 Sarcomeren. Ausserdem ist die durchschnittliche Sarcomerenlänge nur etwa 1,8 4. Diese Länge verändert sich Vängs der Faser mehrmals sehr sprunghaft, im Bereich von 127 u z.B. von 20 auf 42 Sarcomeren. Solche Sprünge finden sich im Normalmuskel nie. Die fünf gemessenen Fasern eines auf ca. 7,5 mm verlängerten, im Thorax IIT ansetzenden Muskels besitzen durchschnittlich 2400 Sarcomeren mit einer Länge von 3,1 u. Die Anzahl der Sarcomeren differiert in den einzelnen Fasern um 100 — 200. 358 SUSANNE BUSER III. DISKUSSION I Die vorliegenden Untersuchungen haben gezeigt, dass Antheraea polypherius nach einer Nervendurchtrennung im Diapausestadium nicht fähig ist, den unter- brochenen Kontakt zwischen Zentrum und Peripherie wieder herzustellen. Motorische Regenerate sind zu kurz, um ihre zugeordneten Erfolgsorgane wieder zu erreichen. Sie erreichen auch die von distal einwachsenden sensiblen Nerven nicht als Leitbahnen. Die etwa am 15./16. Tag nach Entwicklungsbeginn erscheinenden, feinen Nervenregenerate ziehen in sehr verschiedenen Richtungen aus dem Ganglion. Dass sie sich gezielt einem bestimmten Organ zuwenden, wurde nicht beobachtet. Nach WEIss sollen motorische Fasern von Stellen grosser Zellproliferation angezogen werden. Die grossen Proliferationsphasen der Muskeln von Antheraea polyphemus und Antheraea pernyi finden nach EIGENMANN (1965) etwa am 5.—6. Tag nach Entwicklungsbeginn, somit vor den môglichen Nerven- regenerationen statt. Untersuchungen von BODENSTEIN (1957) haben gezeigt, dass Periplaneta zu umfangreichen Regenerationen fähig ist. Hier kônnen die motorischen Regeneratew innerhalb eines Blutzellagglomerates auf die sensiblen Nerven treffen, die sie als Leitbahnen benützen. Aus diesem Grunde haben die motorischen Fasern die Môglichkeit, die Muskulatur wieder zu erreichen. Diese ist nach erfolgter Nerven-M regeneration wieder fähig, Reize zu beantworten (ROEDER, 1950). Die differenzierte Muskulatur scheint die Nervenregeneration stark zu beeinflussen. Wird bei Periplaneta ein ganzes Bein abgeschnitten, degeneriert der zugehôürige Nerv und regeneriert nicht (BODENSTEIN, 1957). Es scheint, dass der Entwicklungstypus eines Insekts eine Rolle für seine“ Nervenregeneration spielt: Zu jedem Zeitpunkt der Entwicklung kônnen zwischen Peripherie und Zentrum gewisse Wechselwirkungen stattfinden. Bei Hemi- metabolen, deren Nerven und Muskelsystem schon in den ersten Stadien eine sukzessive Differenzierung erfährt, dürften sich gleichzeitig auch die gegenseitigen Becinflussungen verstärken. Die Imaginalentwicklung der Holometabolen, Antheraea polyphemus, setzt jedoch in der jungen Puppe ein, in der die imaginalen Organe erst als Anlagen vorhanden sind. Antheraea polyphemus besitzt zur Zeit M des Nerveneingriffs noch keine differenzierte Muskulatur, sondern nur dünne M Myoblastenstränge (EIGENMANN, 1965). Auch das Schmetterlingsskelett ist noch nicht entwickelt, sondern besteht erst in Form der Epidermis. Das subepidermale, feine, sensible Nervennetz (MÜLLER, 1955) hat noch keine Fasern zu den Thorax- ganglien ausgesandt. Es kônnen also nicht wie bei Periplaneta sogleich sensible Regenerate zum Bauchmark hinwachsen. Bei Antheraea polyphemus erreichen REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 359 diese Fasern die Ganglien etwa am 12. Tag nach Entwicklungsbeginn. Vielleicht list gerade das Fehlen eines postoperativ sogleich aktiven Gegenpols für die geringe Reparation des Nervensystems verantwortlich. Bei den Crustaceen scheinen ähnliche Verhältnisse vorzuliegen wie bei Periplaneta. HoY, BITINER und KENNEDY (1967) stellten bei Procambarus clarkii ein Zusammenwachsen proximaler und distaler Stummel des Scherennervs fest. Die Autoren geben leider kein Entwicklungsstadium an, doch darf an Hand ihrer Skizzen auf ein grôsseres Tier geschlossen werden. Wird der operative Eingriff sowohl bei Periplaneta (GUTHRIE, 1961) als auch bei Procambarus unmittelbar nach der Häutung vorgenommen, ist die Reparation am grôssten. Es mag deshalb für Krebs und hemimetabole Insekten gelten, dass die Fähigkeit zur Wiederherstellung unterbrochener Nervenverbindungen mit der immer wiederkehrenden Organisationsbereitschaft der periodischen Wachstums- phasen erneuert wird. Es konnte beobachtet werden, dass bei operierten Tieren am 12./13. Tag nach Entwicklungsbeginn an Stelle der regulären grossen Nervenwurzeln über- haupt keine Fasern mehr zu finden sind. Bei anderen Tieren erscheinen am 15./16. Tag an teilweise ungewôhnlichen Stellen des Ganglions motorische Regenerate. Es ist daraus zu schliessen, dass die Regeneration erst erfolgt, wenn die Degeneration beendet ist. Interessant sind die Tiere, bei denen unter dem geschlossenen Ganglienperilemm, an Stelle der normalen Nervenwurzel, ein Fasergewirr liegt. Ob es sich dabei um nicht vollständig degenerierte oder rege- nerierte Fasern handelt, konnte nicht nachgewiesen werden. Es ist aber immerhin denkbar, dass es regenerierenden Fasern nicht gelungen ist, das bereits geschlossene Perilemm zu durchstossen. Wie bei Periplaneta (HESs, 1958; TEUTSCH, 1970) konnte auch bei Antheraea polyphemus nach Konnektivschnitten festgestellt werden, dass die Faserdege- neration nicht nur die anliegenden Ganglien betrifft. Sie war jedenfalls noch an einem weitern Ganglion messbar. Die Ganglien selbst zeigten äusserlich keine Veränderung. Es wurde jedoch nicht gemessen, ob sich jeweils die zugehôrige Muskulatur reduziert hat. Nach einer Durchtrennung der Ganglienkette ist Periplaneta gelähmt (BODENSTEIN, 1957). Die Tiere überleben zwar bis zur nächsten Häutung, kônnen sich dann aber nicht aus der alten Hülle befreien und sterben. Antheraea poly- phemus ist sowohl unmittelbar nach der Konnektivdurchtrennung als auch imaginal fähig das Abdomen kräftig zu bewegen. Gehirn und Suboesophageal- ganglion als Hemm- bzw. Erregungszentrum (ROEDER, 1953) wurden nie vonein- ander getrennt. Der Gedanke liegt jedoch nahe, dass auch in den Abdominal- ganglien lokal aktive Erregungszentren liegen, die nach der Konnektivdurch- trennung nicht mehr der steuernden bzw. hemmenden Wirkung des Hirns untergeordnet sind. Ob überhaupt noch eine Beziehung zwischen den beiden 360 SUSANNE BUSER Bauchmarkstücken besteht, konnte nicht ermittelt werden. Sie wäre ja nur über das Blut môglich. R. L. PipA (1967) gelang es bei Galleria mellonella, Implantate von Thorakal- ganglien zur gleichen Zeit wie die Wirtsganglien zum Zusammenwachsen zu bringen. Nach Pipas Auffassung müssen die Auslôser der Konnektivverkürzung {| im Blut zirkulierende Stoffe sein. Da bei Antheraea polyphemus nach der Durch- trennung der in die Konnektive einmündenden IIIN.-Nerven eine Verkürzung ausbleibt, dürften solche Auslôüser eher in den Ganglien und den Konnektiven selbst lokalisiert sein. PipA transplantierte diese ja mit. Entweder bedarf die Konnektivverkürzung bei Antheraea polyphemus tatsächlich noch einer mecha- nischen Komponente über den IIIN,-Nerv, oder die Ganglien und Konnektive sind durch Stoffwechseländerungen in den degenerierenden N,-Stummeln physio- logisch gestôrt. Die Volumenverluste des Neuropilems bestätigen den Ausfall grôsserer Fasermassen. Ein Teil der Verluste entfällt sicher auf die Degeneration der! motorischen Fasern. Die kleinen motorischen Regenerate môgen den Ausfall nur in geringem Masse wettmachen. Ihr jeweiliger Anteil am Neuropilem ist nicht, messbar, da sie an verschiedenen Stellen einer Ganglienseite abzweigen kônnen. | Ein grosser Teil der imaginalen Neuropilemreduktion operierter Tiere scheint | aber durch das Wegbleiben der sensiblen Fasern verursacht zu sein. Der grosse | Anteil dieser Fasern zeigt sich besonders deutlich im Prothoraxganglion, dessen | Neuropilemhälfte durch das Einwachsen der umgeleiteten sensiblen Fasern des IIN,-Nervs fast um 1/, vergrôssert ist. | Es sind mittlere Zellen, die den Volumenverlust eines Nervenzentrums dar- ff stellen. Volumetrische Messungen und Zellzählungen eines Nerv-IIN,-Zentrums ergaben beide eine Abnahme von 20%. Beim Ausfall grôsserer Zellen müsste der prozentuale Volumenverlust des Zentrums grôsser sein als der Verlust der Zellzahl. Sowolhl cytologische (WIGGLESWORTH, 1959) und histochemische Untersuchungen (COHEN/JACKLET, 1965) als auch Beobachtungen über den Verlauf der Axone (HEINERTZ, unpubl.) sprechen dafür, dass die grossen Zellen Motoneuronen sind. Diese degenerieren nach einer Nervenoperation nicht. Bei operierten Antheraea- Tieren wird viel eher während der Imaginalentwicklung eine kleinere Anzahl von Zellen funktions- und volumenmässig als Assoziationsneuronen differenziert. Es ist wohl môglich, dass sich Cortexzellen der Puppe nur in Anwesenheit sensibler Fasern zu Assoziationsneuronen differenzieren. Il Operative Stôrungen der Epidermis haben gezeigt, dass dieses Gewebe zu | Beginn der Imaginalentwicklung zu einer ausgedehnten Proliferation fähig ist. Bald nach einem Eïngriff wachsen von den Schnittkanten der Epidermis her REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 361 Zellen als Wundverschluss in die Lücken hinein und bilden eine neue Epithel- schicht. Diese Regenerationsepidermis kann gleichzeitig mit der normalen Epidermis Chitin absondern. Sie kann jedoch keine Leisten und Phragmata à ausbilden. Der imaginale Chitinpanzer wird vollkommen unmodelliert und gleichmässig dick. Er erreicht in einer operierten Thoraxseite nicht die normale ! Grôsse. Die Regenerationsepidermis ist also nicht differenzierungsspezifisch. Eine } erneute Determination dazu ist nicht mehr môglich. Diese Beobachtungen sprechen dafür, dass die epidermale Zellproliferation keine besonderen Differenzierungs- ? vorgänge, sondern ganz einfach einen Wundverschluss darstellt. Die starke Tendenz zum Zusammenwachsen von Wundrändern äussert sich auch in der Hohlkugelbildung von Epidermisfragmenten. Wie gross hier die Proliferation sein muss, hängt sicher von der Form des Epithelstücks ab. Bei Galleria mellonella \ôsten T. S. SAHOTA und W. E. BECKEL (1967) durch Epidermisaustausch eine Umleitung der aus Myoblastenansammlungen differen- zierenden Muskelfasern aus. Noch freie Faserenden wandten sich spezifisch ihrer } zugeordneten Verankerung am Thorax zu. Die Operationen an Antheraea poly- phemus hingegen forderten eine neue Verankerung im Skelett. Die Muskeln besitzen nach Abtrennung von ihrem primären Ansatz noch die Fähigkeit sich an eine neue Lage anzupassen, auch wenn sie sich dabei wesentlich verlängern muüssen. Die Epidermis scheint eine Anziehung auf differenzierende Muskelfasern auszuüben. Durch Entfernung der Epidermis frei gewordene Muskelenden suchen erneut einen Ansatz, auch wenn sie sich dabei weit über die normale Länge strecken müssen. Stôsst eine Muskelanlage aber auf ein im Thorax liegendes Epidermisstück, unterbleibt jedes weitere Längenwachstum. Interessant ist, dass die Fasern nie über die Mediane hinweg in die unoperierte Thoraxhälfte c11- wachsen. Es ist ungewiss, ob dabei das Herz und die es umgebenden Tra- cheen oder Bindegewebeteile als Barriere wirken. Die Untersuchungen über die Querstreifung des Ildl,,-Muskels verschiedener Tiere zeigen, dass im normalen, unoperierten Tier bei konstanter Sarcomerenlänge eine Proportionalität zwischen Faserlänge und Sarcomerenanzahl besteht. Bei operierten Muskeln gilt diese Proportionalität nur in beschränktem Masse. Ver- längerte Fasern weisen eine erhôhte Sarcomerenanzahl auf. Muskeln, die kürzer als normal gewachsen sind zeigen nicht nur eine kleinere Sarcomerenanzahl sondern auch wesentlich kürzere Sarcomeren. Alle operierten Muskeln zeigen gegenüber den normalen starke Unterschiede in der Sarcomerenlänge längs einer Faser. Dies dürfte wohl auf eine sehr unregelmässige Kontraktion hinweisen. Die Untersuchungen der unoperierten und operierten Muskeln beweisen jedoch sehr deutlich, dass die Sarcomerenanzahl der Fasern nicht schon in der à Muskelanlage determiniert ist, sondern sich der Länge des differenzierenden Muskels mehr oder weniger anpasst. 362 SUSANNE BUSER ZUSAMMENFASSUNG 1. Bei Antheraea polyphemus wurde die Degeneration und Regeneration der! Thoraxnerven nach Durchtrennung in der Diapausepuppe untersucht. Verbunden mit Untersuchungen über die Epidermisregeneration konnte | auch die Reaktion der Längsmuskelanlagen beobachtet werden, die aus ihrer! Verankerung gelüst wurden. 2. Die Stummel der durchtrennten motorischen Nerven degenerieren: Diese Degeneration verläuft bis ins Neuropilem, wo in der Imago eine deutliche Volumenabnahme festgestellt werden kann. Der Neuropilemverlust ist für jedenW in der Diapause durchtrennten Nerv relativ konstant. Die von der Operation betroffenen Motoneuronen degenerieren nicht. 3. Motorische Nervenfasern kônnen regeneriert werde. Diese Regenerate sind weder den Nervenwurzeln des Diapausetieres noch der Imago ähnhch. Ihr Austritt aus dem Ganglion erfolgt nicht immer an der Stelle des degenerierten! Normalnervs. Regenerationsnerven sind wesentlich dünner und zu Kkurz um die ihnen zugeordneten Erfolgsorgane wieder zu erreichen. | | 4. Die sensiblen Nervenfasern wachsen — vermutlich unter Benützung des! distalen Nervenstummels als Leitstruktur — in grosser Anzahl zentripetal ein. Sie gelangen häufig in die Nähe der Ganglien, fusionieren aber nicht mit ihnen, sondern wachsen daran vorbei. 5. Eine Fusion motorischer Regenerate mit sensiblen Nerven tritt nicht ein. Dadurch erhalten die Regenerate auch keine Leitstruktur zur Peripherie. 6. Die im Diapausetier verletzte Epidermis bildet einen Wundverschluss. Solche Regenerationsepidermis kann zwar Chitin ausscheiden, doch fehlt ihr die Determination zur Bildung bestimmter Skelettstrukturen. 7. Muskeln, deren Anlage an einem Ende von der Epidermis gelôst wurde, differenzieren und verankern erneut in der Epidermis bzw. am Skelett. 8. Muskeln, deren epidermale Ansatzstelle entfernt wurde, differenzieren zu längeren oder kürzeren als normalen Muskeln. In jedem Falle suchen sie einen neuen Ansatz in einem andern Epidermisbereich. RÉSUMÉ |. Chez Antheraea polyphemus on a étudié la dégénérescence et la régéné- ration des nerfs thoraciques après leur section dans la chrysalide en diapause: REGENERATIONSFAHIGKEIT BEI ANTHERAEA POLYPHEMUS 363 Parallèlement aux expériences sur la régénération de l’épiderme, on a pu observer la réaction des ligaments des muscles longs, libérés de leur fixation. 2. Les moignons des muscles moteurs sectionnés dégénèrent. Cette dégéné- rescence se poursuit jusque dans le neuropileum, où on remarque une nette diminution du volume chez l’imago. La perte du neuropileum est relativement constante sur chaque nerf sectionné durant la diapause. Les neurones-moteurs touchés par cette opération ne dégénèrent pas. 3. Les fibres des nerfs moteurs peuvent se régénérer. Ces régénérats ne ressemblent ni aux racines nerveuses de l'individu en diapause, ni à celles de l’imago. Leur émergence du ganglion ne se produit pas toujours sur l’emplacement du nerf normal dégénéré. Les nerfs régénérés sont considérablement plus minces et trop courts pour parvenir à rejoindre les organes qui leur sont assignés. 4. Les fibres des nerfs sensoriels croissent en grand nombre en utilisant vraisemblablement le moignon distal du nerf comme structure de base, et en direction centripète. Elles atteignent fréquemment le voisinage des ganglions, mais poursuivent leur croissance, sans fusionner avec eux. 5. II ne se produit pas de fusion de régénérats moteurs avec des nerfs sensoriels, par conséquent, les régénérats ne bénéficient pas d’une structure directionnelle vers la périphérie. 6. Chez l’animal en diapause, l’épiderme blessé forme un tissu cicatriciel. Cet épiderme régénéré peut néanmoins produire de la chitine, il lui manque toutefois l’aptitude à constituer des structures squelettiques précises. 7. Les muscles desquels on a détaché une extrémité de l’épiderme, se différen- cient et s’implantent à nouveau dans l’épiderme, c’est-à-dire sur le squelette. 8. Les muscles, dont l’implantation épidermique a été enlevée, se différen- cient en muscles plus longs ou plus courts que les muscles normaux. Dans chaque cas, ils cherchent un nouveau point d’attache dans une autre zone de l’épiderme. SUMMARY 1. In Antheraea polyphemus the author has studied the degeneration and regeneration of the thoracic nerves, after they have been cut in the pupa. Together With investigations on epidermis regeneration, the reaction of the rudiments of longitudinal muscles severed from their epidermal attachment could be observed. 2. Stumps of sectioned motor nerves degenerate. This degeneration pro- gresses up into the neuropil, where a significant decrease of the volume can be REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 24 364 SUSANNE BUSER established. The loss of neuropil is relatively constant in each nerve, cut during the diapause. The motor neurons affected by the operation do not degenerate. 3. Axons of motor nerves can regenerate. These regenerations do not resemble #} either the nerve of the pupa in diapause or those of the adult. They do not! always emerge from the ganglion at the site of the degenerated normal nerve. Regenerated nerves are significantly thinner and too short to reach again the organs coordinated with them. 4. The axons of sensitive nerves grow in great numbers towards the center, presumably following the stumps. Frequently they reach the vicinity of the ! ganglions, but do not fuse with them, instead they grow passing them by. 5. No fusion of motor regenerations with sensitive nerves could be seen. Thus ! the regenerations fail to get a conducting structure towards the periphery. 6. In the diapausing pupa the wounded epidermis produces a cicatrice. This regenerated epidermis is able to excrete chitin, but lacks the determination to | build up specific sceletal structures. 7. Muscle rudiments which terminal fixation has been detached from the epidermis, differentiate and attach again on the epidermis or skeleton. 8. Muscle rudiments of which the epidermal fixation has been removed, differentiate into muscles longer or shorter than normal. In each case they search after a new point of fixation on another zone of epidermis. LITERATURVERZEICHNIS BASLER, W. 1969. Untersuchung der Nervenwirkung bei Antheraea pernyi Guer. (Lep.). Rev. suisse Zool. 76: 297-362. BIENZ, G. 1968. Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Entwicklung der dorsolongitudinalen Flugmuskulatur von Antheraea pernyi Guer. (Lep.). IT. Teil, Acta anat. 70: 523-553. BODENSTEIN, D. 1955. 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Températures 367 369 370 371 375 374 375 376 376 378 379 381 383 383 385 386 386 387 389 392 395 1 Travail ayant bénéficié d’un subside du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique. 368 WILLY MATTHEY Evaporation . Conclusion. Hydrologie. Hydrologie de la bite : Hydrologie des gouilles et des canaux . Végétation . Composition rire 1 matiteS" Classement des gouilles Evolution des gouilles . Végétation du bas marais ÉTUDE DE LA FAUNE Méthodologie Choix des stations Méthodes d’observation . Dénombrement des insectes Piégeage . Marquage . à Travail effectué en Éoe Répartition de la faune dans l’espace Collemboles . Ephéméroptères Odonates Plécoptères. Mégaloptères. Coléoptères Trichoptères . Diptères . Hyménoptères . Hétéroptères . Homoptères . Aranéides . s ; Considérations sur la Sr dde . en : Répartition de la faune dans le temps . LA FAUNE ET LE MILIEU Etude des principaux facteurs écologiques qui conditionnent la présence et l’abon- dance des populations d’insectes dans les stations . Considérations générales . : e La surface des stations en tant que or, OU Ë La profondeur de l’eau en tant que facteur écologique . Le microclimat . : 2 Importance de la ion Fire de Sols “ ie ol de. canaux . Points particuliers de l’écologie des canaux. Utricularia vulgaris Les algues filamenteuses Points particuliers de l’écologie des gouilles INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 369 Sphagnum cuspidatum Les boues Er aoumaure cn tant que facteur écologique : … …. ? : . . . « . ..4 ve t479 | Etude de quelques stations . . . . | LCR ON A0 Canaux profonds. Exemple: cie SAS S Douis à et 109 PIED OIOAS EXCMDIETE DL. À LL, . Le à. "485 Canaux mixtes. Exemples: C.11 et Mare Pochon . . . . Lu NICE Corrélation entre les différences de niveau dans les gouilles à 1 oi . 489 OS CHE PE xEMPDIES SRÉON 520 0. . : . . .. . . . …. . . …. 490 MOD RErIPRÉRQUES ExEMDIE: SAONE : . :_. . . . . . . . . .… 494 | Influence des facteurs écologiques sur la biologie des espèces . . . . . . . . . 497 D NN. LU 0 LU à ds SN -000497 D ED CE DIOSIQUES. 0 0. 2. D 4 id, d'un 620 502 Neige Température Insolation Vents Assèchement et inondation Densité de la population Le rôle de la prédation dans la régulation des populations . . . . . . . . . . Sil dE EE D 0 à . NL TES SE ES ME AQUATIQUES. à . . : . . . 4 +4. 519 RO TI EL M 7 Mo. MOOMS2Z A 0 UN. D 5 SL 1, EL U0S33 D nu à à ae Ar 0525 OM. . 4 MUR Toutes 4 1928 0 2 Du à, . . . us 4 4 331 D! un M 5 ta ste à. 333 INTRODUCTION «Les quatre-vingt-dix-neuf centièmes des biologistes de terrain, nous dit CHAUVIN (1967), n’ont jamais fait de laboratoire à proprement parler. De plus, leur culture est essentiellement systématique; sortis de la taxonomie pure, ils se sentent perdus, d’où le réflexe bien compréhensible de se moquer de ce qu'ils ne comprennent pas. » En dépit de ce jugement sévère, nous devons avouer que le présent travail est le fait d’un naturaliste de terrain. Nous pensons que, pour comprendre le mécanisme d’une biocénose et le comportement des animaux dans leur milieu naturel, il est nécessaire d’observer longuement avant de passer à l’expérimentation. Notre travail étudie la faune entomologique liée au milieu aquatique dans une tourbière. En même temps qu’une contribution à la connaissance de la faune 370 WILLY MATTHEY du Haut-Jura, il s’efforce d'apporter quelque lumière sur l'écologie des insectes aquatiques. Notre ligne de conduite a été de perturber le moins possible le milieu que nous! avions à étudier. Pour ce faire, nous avons dû apprendre à reconnaître in sitn! plus d’une centaine d'espèces d’insectes et d’araignées. Puis, pendant plusieurs | années, au prix d’une longue patience, nous les avons observés dans leur milieu. Cette méthode n’est évidemment valable que pour des biotopes de faible étendue, comme c’est le cas dans la tourbière. Parallèlement, nous avons élevé en laboratoire certaines espèces dont la biologie était peu connue, des Hydrophilides en particulier. Nous avons en outre recueilli de nombreuses données sur le climat de la tourbière et sur sa flore, dont nous avions abordé l’étude précédemment sous l’angle de l’écologie des sphaignes (MATTHEY, 1962). Notre travail est une étude de synécologie essentiellement descriptive, mais ! aussi fonctionnelle, puisque nous avons examiné les relations des espèces entre elles, surtout dans leurs rapports proies-prédateurs. Nous n’avons pas abordé ces problèmes sous l’angle mathématique cher à certains écologistes. L'observation de la nature nous a enseigné la méfiance envers toute codification abusive, et nous avons été renforcé dans nos idées en constatant qu'elles étaient en accord aves l’opinion du professeur BAER, notre directeur de thèse. L'étude du parasitisme et l’étude quantitative des chaînes alimentaires ou de la productivité dépassaient le cadre de ce travail. Mais nous pensons que notre étude prépare la voie à de telles recherches dans les tourbières. C’est pourquoi, en définitive, nous ne considérons pas les résultats de notre travail de thèse comme un aboutissement, mais plutôt comme un point de départ pour de futurs travaux. REMERCIEMENTS C’est grâce à la compréhension de notre maître, M. le Professeur Jean G. Baer, que nous avons pu réaliser un projet qui nous tenait particulièrement à cœur, c'est-à-dire réaliser un travail de recherche dans le cadre d’une thèse de doctorat. Le professeur Baer nous a fait bénéficier de sa vaste expérience, et il a su nous prodiguer ses encouragements et ses conseils, tout en nous laissant une grande liberté de travail. Aussi sommes-nous particulièrement heureux de pouvoir lui exprimer ici notre très profonde gratitude. Nos remerciements vont également: - au professeur P. Bovey, directeur de l’Institut d’entomologie de l’Ecole poly- technique fédérale, à Zurich, qui s’est intéressé à nos travaux. Il nous a fourni d’utiles références bibliographiques et nous a donné de judicieux conseils. ‘ PLANCHE I REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - WILLY MATTHEY . x de la tourbière du Cachot erIenne r Vue a Et 5 © £ 2 HE EX n Ÿ De (SNS) © © o © RS © eo OE le Col é l’acqu AN + = © 0 pE [asi E 2 D 5 in 3.2 as) Z © L 2 INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 371 — au professeur F. Bourlière, qui nous a fait le très grand honneur d’assister, en tant que membre du jury, à la soutenance de notre thèse; — au professeur J. L. Richard, également membre du jury, et dont la présence souligne l’interdépendance de la botanique et de la zoologie dans une étude écologique ; — aux spécialistes qui ont accepté de déterminer nos récoltes ou de vérifier nos identifications: le professeur G. Benz (Aranéides); le professeur W. Sauter (Homoptères); tous deux de l’Institut d’entomologie de l’Ecole polytechnique fédérale, à Zurich; le docteur H. Kutter, à Männedorf (Formicides); le docteur À. M. Hutson et ses collaborateurs, du Département d’entomologie du British Museum (Tipulides, Culicides, Ephydrides); -_ au docteur V. Aellen, directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève, qui nous a accueilli dans son Musée et a mis les collections d’Hétéroptères à notre disposition. Notre collègue et ami, le docteur C. Vaucher, nous a apporté son aide dans installation des instruments météorologiques dans la tourbière; il a piégé en notre compagnie et nous a beaucoup aidé dans l'illustration photographique de notre travail. Nous avons toujours trouvé en lui un interlocuteur avisé, disposé à débattre tel ou tel point de nos recherches. Nous l’en remercions bien sincèrement Me J. Billeter et Mile A. M. Maeder nous ont apporté une aide décisive dans la mise au point de notre manuscrit. Nous les prions de trouver ici l’expres- sion de notre reconnaissance. HISTORIQUE DES TRAVAUX CONCERNANT LES TOURBIÈRES NEUCHÂTELOISES Elles ont été étudiées sous l’angle botanique et palynologique par d’assez nombreux chercheurs. F. MATTHEY (1970) établit un historique très complet des recherches dont elles ont fait l’objet, et nous n’y reviendrons pas. Rappelons simplement, avec F. MATTHEY, que c’est dans la tourbière du Cachot que SPINNER (1926) a appli- qué, pour la première fois en Suisse, la méthode de l’évolution paléosylvatique. Force nous est de constater que les Invertébrés des tourbières n’ont guère inspiré les zoologistes contemporains. Ce sont des publications relativement anciennes qui traitent des Protozoaires, des Rotateurs et des Entomostracés, seuls groupes ayant fait l’objet de travaux de quelque importance. THIÉBAUD et FAVRE (1906, 1907) ont apporté une première contribution à la faune des mares des Saignolis. Leurs travaux concernent particulièrement les trois groupes que nous venons de citer. 372 WILLY MATTHEY | THIÉBAUD (1908) inclut dans son étude des Entomostracés du canton de Neuchâtel, les marais des Ponts-de-Martel et de la vallée de La Brévine. Le même auteur (THIÉBAUD, 1911), étudiant les Rotateurs du canton de Neuchâtel, cite le bois des Lattes et les marais des Saignolis. BOURQUIN (1918) étudie les Protozoaires de la valléz de La Chaux-de-Fonds, y compris le marais des Eplatures. THIÉBAUD (1936) établit la liste des espèces d’'Harpacticides trouvés en Suisse, et signale des captures dans les marais des Saignolis. La faune entomologique du Haut-Jura a été peu étudiée. Toutefois, plusieurs entomologistes ont chassé dans l’une ou l’autre des tourbières neuchâteloises. Citons de ROUGEMENT (1903), pour les Lépidoptères, de BEAUMONT (1938), pour les Odonates, MoNARD (1947), pour quelques Coléoptères. Enfin, en 1969, le professeur P. BOVEY a commencé la prospection des Scolytides dans la tourbière du Cachot. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 373 LE MILIEU APERÇU GÉOGRAPHIQUE La vallée de La Brévine est un vaste bassin fermé de 85 km?, le second par son étendue dans le Jura. Ses flancs sont occupés par des calcaires jurassiques soumis à l'érosion karstique, tandis que le fond, formé de marnes hauteriviennes, de molasse et Le Prévoux (1077 m) e Cerneux- lef- Péquignot ‘Or HS (1089°x) Bas du Cerneux La Chaux-qdu- (1078 m) Milieu (1079 m) Tourbière + du Cachot (1050 m) Le Cachot (1073 m) La Brévine (1043 nm) 1:50.000 FiG. 1. Situation de la tourbière du Cachot. d’argiles quaternaires déposées par un glacier local à l’époque du Würm, est imperméable (BÜRGER, 1959). Cette zone imperméable supporte un chapelet de tourbières d’inégale impor- tance, qui jalonnent la vallée depuis Vers-chez-les-Combes jusqu’au Brouillet. C’est dans la plus grande de celles-ci que nous avons effectué nos recherches (fig. 1). Ses coordonnées sont 541 à 541,4 / 206,2 à 206,5. 374 WILLY MATTHEY Elle est située à l’ouest du village du Cachot, qui lui donne d’ailleurs son nom! le plus courant, à une altitude de 1050 m. Elle représente le lambeau le plus impor- tant qui subsiste d’un vaste ensemble de près de deux kilomètres de longueur, probablement d’un seul tenant à l’origine, qui s’étendait du Marais rouge, près! de Vers-chez-les-Combes, jusqu’à Le Marais, au-dessous du Maix Rochat. | Sur les flancs est et sud, elle est entourée par des prés et champs cultivés. Un pâturage assez sec, qui occupe le flanc de la vallée, la limite vers le nord. Un massif tourbeux, irrégulièrement exploité, la prolonge en direction de l’ouest. Du point de vue hydrologique, la tourbière appartient au bassin de l’Areuse. Ses eaux se déversent dans deux emposieux. L’un, profond de 9 m, mais partiel- lement comblé par des déblais, se situe à 150 m de son angle est. L’autre est situé! au-dessous du Cachot de Vent, à 750 m de son angle sud. Avant que les travaux de drainage, commencés en 1962, ne soient menés à terme, ce dernier était ali- | menté chaque printemps par un ruisseau temporaire au débit assez important, | provenant de la fonte des neiges de la tourbière. Ce cours d’eau disparaissait sous terre par une crevasse qui perce le fond de l’emposieux. C’est à cet endroit! que SCHARDT a procédé à des colorations, en 1904, pour démontrer que ces eaux | reparaissent à la source de l’Areuse. HISTOIRE DE LA TOURBIÈRE ! F. MATTHEY (1970), par une analyse très fouillée des pollens contenus dans | les couches de tourbe, a pu reconstituer l’histoire de la tourbière de façon remar- | quablement détaillée. Ses recherches complètent les travaux de SPINNER (1926, 1927, 1930, 1932) et de JÉQUIER (1962), (in F. MATTHEY, loc. cit.). F. MATTHEY a pu fixer dans le temps les quelques stades importants que nous relevons ci-dessous: Premiers dépôts polliniques dans l’argile, 10.000 à 8.200 ans av. J.-C. (Tardi- | glaciaire). | Installation du bas marais, 8.200 à 6.800 ans av. J.-C. (Préboréal). Installa- W tion du haut marais, 2.500 à 800 ans av. J.-C. (Subboréal). Installation en perma- \ nence de l’homme dans la vallée, dès 1.000 ans après J.-C. à nos jours (Suba- tlantique récent). | Une datation au C 14 a permis de fixer, avec une précision de + 100 ans, | un âge de 4.270 ans av. J.-C. pour un prélèvement à 2,90 m de profondeur (fin: de l’Atlantique ancien). t Nous remercions le D' F. MATTHEY de nous avoir communiqué le texte de son travail de thèse avant sa parution. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 34 Ajoutons que, selon la chronique, les premières exploitations de la tourbe | comme combustible se situent à la fin du xvure siècle. TOPOGRAPHIE DE LA TOURBIÈRE Jusqu’à la généralisation récente du chauffage au mazout, les tourbières ont constitué la principale source de combustible, avec le bois, pour les habitants de la vallée de La Brévine. 1085 m 1077 m des Bas Belin Situation des Tourbière du Cachot emposieux 1050 M_æ S-E Route Le Cachot-Le Bas du Cerneux Route La Chaux-du-Milieu - La Brévine = mme Ce —_—_— _—— mm m2 FIG. 2. Coupe transversale de la vallée de La Brévine à la hauteur de la tourbière du Cachot. Les hauteurs sont exagérées 10 X. Aujourd’hui encore, quelques fermes sont chauffées au moyen de la tourbe. Les tourbières, subdivisées en de nombreuses parcelles appartenant à des propriétaires différents, ont été grignotées et fragmentées peu à peu, sans aucun plan d'ensemble. Ce mode d’exploitation explique leur forme irrégulière. Le vaste fossé qui borde la tourbière du Cachot vers le S.-O. est dû à l’ex- ploitation de la tourbe malaxée par une grande entreprise industrielle au cours de la dernière guerre. L'exploitation actuelle tend à la fabrication de la tourbe horticole au moyen de pelles mécaniques, et les tourbières diminuent plus en une année sous l’action de ces engins qu’en dix ans d’exploitation manuelle du combustible. On peut prévoir que les surfaces non protégées sont vouées à une destruction rapide. Il est par conséquent inutile d’insister sur le fait que les limites naturelles de la tourbière primitive ne sont plus guère visibles, sauf toutefois sur la lisière N.-O., où la tourbière s’arrête au contact des calcaires fissurés de la pente voisine. On peut également supposer que vers le S.-E., la tourbière était limitée par une ligne d’emposieux qui marque la zone de contact entre les terrains perméables des pentes et les terrains imperméables du fond de la vallée (fig. 2). 376 WILLY MATTHEY Dans sa forme actuelle, la tourbière du Cachot a une surface de près de six hectares d’un seul tenant. à un volume tourbeux de 250 000 à 300 000 mÿ. PROTECTION En 1945, le Conseil d'Etat prend un arrêté concernant la mise sous réserve de la tourbière du Cachot. En 1956, la Ligue suisse pour la protection de la nature achète une surface de 21 000 m°, qui couvre à peu près le centre de la tourbière. En 1961, on a pu craindre que cette acquisition ne soit mise en péril par la réalisation d’un vaste plan de drainage et de remaniement parcellaire. Mais la LSPN a pu compléter ses anciennes acquisitions par d’importants achats qui ont plus que doublé la surface primitive, si bien que la réserve du Cachot forme actuellement un ensemble à peu près rectangulaire de 350 m de long sur 200 m de large environ, dont le !/; de la superficie seulement consiste en marais! exploité. | Sur la demande de l’Institut de zoologie de l’Université de Neuchâtel, la! LSPN a fait clôturer le centre de la réserve, afin de mettre de précieux biotopes! à l’abri des promeneurs et du bétail (1969). Le but recherché est de faire de la tourbière du Cachot une réserve scienti-f fique absolue, une sorte de laboratoire en plein air mis à la disposition des{ milieux scientifiques. DÉFINITION DE QUELQUES TERMES (fig. 3) La tourbière, exploitée sur trois côtés, se trouve surélevée de un à deux mètres par rapport aux prés et aux landes environnants, d’où le nom de haut marais, ou haute tourbière, qui s'applique à la partie intacte. Il désigne, dans ce travail ce qui reste du marais bombé primitif. La partie environnante, non cultivée, constitue le marais abaissé, ou marais exploité, ou encore le bas marais. Nous avons désigné sous le nom de landes} (landes nues, landes à Polytrics, landes à Ericacées) les surfaces du haut marais qui résultent de la dégradation de la forêt climacique, et les parties du marais! exploité qui n’ont pas été mises en culture. Les bords de la haute tourbière forment des parois verticales, les murs de tourbe, qui peuvent être plus ou moins effondrés. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 377 C’est au pied de ces murs que sont creusés les canaux. Ce terme est tiré du yocabulaire local. Il désigne une fosse résultant de l’exploitation de la tourbe. En effet, les tourbiers creusent au-dessous du niveau des landes, jusqu’à l’argile, our extraire leur meilleure tourbe, passablement minéralisée à ce niveau. Le Dassin se remplit quand l'extraction est terminée (le tourbier doit sans cesse somper l’eau pour vider le trou pendant son travail). | Quand l'exploitation de la tourbe a fortement entamé les flancs de la tour- ière, il en est résulté une encoche plus ou moins profonde dans le haut marais ‘exemple: encoche Marguet). tO > FIG. 3. Illustration de quelques termes utilisés. A. Marais abaissé; B. Haut marais. 1. Lande de dégradation; 2. Canal; 3. Mur de tourbe; 4. Lande de dégradation; 5. Butte; 6. Replat; 7. Gouille; 8. Mare Pochon; 9. Fossé Pochon. Nous appelons fossé Pochon une vaste dépression de 250 m de longueur sur 20 à 30 m de largeur, due à l’exploitation de la tourbe. La mare Pochon est en fait un canal creusé sur le haut marais. Elle résulte June extraction de tourbe faite au milieu d’une lande. Ce terme de mare n’a pour out que de la différencier des canaux du bas marais. A la surface du haut marais, dans la partie humide, les sphaignes déterminent a formation de gouilles, de replats et de buttes. Par gouille !, il faut entendre une dépression naturelle, remplie d’eau la olupart du temps, de 10 à 30 cm de profondeur. Les gouilles se trouvent en parti- culier dans le Sphagnetum medii. Le replat est une surface plus ou moins plane formée par les sphaignes après e comblement des gouilles et avant l'installation des pins. 1 Nous employons le mot « gouille », couramment utilisé dans le Jura, à défaut d’autres ermes plus précis. Nous ne sommes guère satisfait du vocable « Kolk » proposé par SPINNER 1932) et utilisé également par ISCHER (1935). C’est un mot allemand dont l’usage ne s’est pas tépandu parmi les auteurs de langue française. D’autres auteurs utilisent les expressions vagues le « cuvettes », « dépressions inondées » ou, pire, de « collections d’eau ». Nos « gouilles » répondent aux définitions proposées par DUSSART (1966) pour les flaques l’eau et les mares. Nous pensons néanmoins qu’elles représentent un cas particulier. 378 WILLY MATTHEY La butte répond à la définition du dictionnaire, à ceci près qu’elle est formée essentiellement de sphaignes. Ces trois termes correspondent respectivement aux « Kolken », « Schlenken » et « Bulten » de certains botanistes (SPINNER, 1932). | C’est la faune entomologique des canaux et des gouilles qui est étudiée dans! ce travail. Les quelques noms propres que nous avons donnés à diverses parties de lal tourbière ne sont pas entérinés par les géographes. Ils ont été choisis d’après le! nom des propriétaires des parcelles ainsi désignées. L’encoche Marguet, ou le! fossé Pochon, sont des parcelles vendues à la Ligue suisse pour la protection de! la nature par MM. Marguet et Pochon (fig. 4). | Ce mode de faire permet une plus grande précision dans la description des milieux étudiés. GÉOGRAPHIE DE LA TOURBIÈRE (fig. 4 et 5) On atteint la tourbière à partir de la route qui relie le village du Cachot aul hameau du Bas-du-Cerneux. Un chemin vicinal permet d’accéder à l’encoche Marguet, qui contient un ensemble de canaux d’inégale importance. C. 11 est le! plus grand. Nous avons désigné par C. 1 un ensemble de 4 canaux (C. la, C. Ic, C. 1c’ et C. le) qui ont souvent été remaniés, réunis, fragmentés ou déplacés par l’exploitation de la tourbe au cours des dix dernières années, ce qui explique! l’apparente bizarrerie de leur numérotation actuelle. | Deux autres canaux intéressants du point de vue faunistique sont également! situés sur le flanc N.-E. de la tourbière (C. 2 et C. 3). A partir de l’encoche Marguet, on parvient sur le haut marais en escaladant! les murs de tourbe. Sur la figure 4, la zone pointillée correspond à la forêt de pins de montagne! (Sphagno-Mugetum) qu’il faut traverser pour arriver dans la zone humide (en! blanc), occupée par des parterres de sphaignes ({Sphagnetum medii). C’est là quel se trouvent les gouilles, dont la situation détaillée est indiquée sur la figure 5. Vers l’ouest, une vaste lande (lande Pochon) sépare les milieux que nous! venons de citer du fossé Pochon. Cette profonde et large tranchée est elle-même! limitée, en direction du S.-O., par une petite forêt de pins de montagne sur tourbe, irrégulièrement découpée par l’exploitation. | Vers le bas du fossé Pochon, il y a une nappe d’eau assez importante (C. 6),! peu accessible, à fond mouvant et entourée de tapis végétaux flottants. Ses eaux! se déversent dans un collecteur de drains. Le canal C. 5, qui entaille le bord S.-E. de la lande Pochon, reçoit les eaux! excédentaires de la mare du même nom, creusée à la surface de la lande. | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 379 ENCOCHE y C.11 MARGUET .0......e 0.0... eecs FIG. 4. Carte de la tourbière. Forêt de pins ({Sphagno-Mugetum ). Sphagnetum medii. Landes de dégradation. Fossé Pochon. Canaux (C1 a1C6): CLIMAT DE LA VALLÉE DE LA BRÉVINE Le climat de la tourbière du Cachot dépend du climat général de la vallée ) de La Brévine, aussi devons-nous présenter les caractéristiques de ce dernier. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 25 CE . — + in QOb 10 es ngens ere . efae sjatnaie ... diese ea paie CRC _..... ,... s'ietetetelers sue sise neue. ae sense telale .. eee) nue . CO NT site . ... CCE CC sata .. ... sTovshetate ts CC aletaleietaaie .... st 6 Dahae ele s spolis _....... St ae » + = Disposition des gouilles dans le . € US le SN SUR MUR Te" à one Ne tin iells nm AURUS ns » 'büets Si sn D MTL AVIS TR CR nie SHnT et nus CHE du LE TO AUTANT AN VAR NUE = Mr = sels pie euh te fs sis Etes Si D +70 CPR M IC HN A MN of nas Se CAN DEC ON PT Nr Riu MU ONU M DU EE en | FN lit a CPR NE. sien » aie na S'en e 2% ... ve oûa PS AT TRANS TEE CM M CDN LAC INT ec ut A sue. a É) aU a R lee u Sn 0e > #4 ss © à air aie sie nu à 18 We snda .. + nn 5 à d'MBT a teiR . se" CNT ER € Mémif' is . CCD ÉCSE 1 ER MATTHEY . . . . . . . . . . . “te Q .. state .…. Cie] …... .. . RS OR CE e ere atist'e, .... . 5 CIC . “ere sue sera . safe DS nstege teen rie . ....... ._ COCA TE E OLCRC D Er on + oNsietenene .. CCI OCR MORE CO ..e . ss jatete Se Enter ts vs .. di de, 0 Ti Rs tenants let eelens . en vo aliete eee este ae sieste detente nlsUn Tales n . «rs eeMeats leilolle ete Ve CC ste relie late etat aareis le liare . estate alta Seven Le ie . séatate niet dense . de tnleterote deal er sain . sus) si nes pale tarstene ss . ana ete aie ae 2e NT Te atarsi ele etetelele de etes . Set: 3fe palettes sitetfae FIG 15 Sphagnetum medii. Drm eds sition en lots Sphagnetum medii = Gouilles fée ge ein eus: se CCC ........ INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 381 Précipitations atmosphériques | Une station météorologique est installée depuis 1896 à La Brévine. Elle a J fonctionné sans interruption jusqu'à maintenant. | D'autre part, nous avons nous-même desservi de 1960 à 1964 une station | pluviométrique installée à La Chaux-du-Milieu par les Services industriels de la | ville du Locle. | La comparaison des mesures de chacune de ces deux stations ne montre pas Î de différences importantes (6 à 8% en plus ou moins, et selon les années, par rapport aux valeurs enregistrées à La Brévine). On peut donc admettre que la station de La Brévine fournit des données valables pour l’ensemble de la vallée, donc aussi pour la tourbière du Cachot, qui se trouve située entre La Chaux-du-Milieu et La Brévine, à la même altitude et dans la même situation que cette dernière localité. BÜRGER (1959), citant UTTINGER, donne pour la période s’étendant de 1901 à 1953, une moyenne homogénéifiée de 1446 mm à La Brévine. Il met en évidence une alternance de périodes sèches et humides. La station de La Brévine donne les valeurs suivantes pour les dix dernières années: 00 0190071961:#1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 eme n 0.1.,1209%,1240 41249 1391 1023 1971 1738 1435 1823 1554 Ces mesures montrent clairement un déficit annuel sur la moyenne pour 1960 à 1964, tandis que les années 1965 à 1969 se rapprochent de la moyenne ou marquent un net excédent. BÜRGER met également en évidence, pour la période s'étendant de 1902 à 1953, une prédominance de périodes sèches de courte durée et une rareté des périodes sèches de longue durée d’avril à septembre, ces dernières se situant plutôt pendant la mauvaise saison. En 1964, année la plus sèche, la plus longue période sans précipitations pendant la belle saison, a été de onze jours (28 juin au 8 juillet), en 1969, année proche de la moyenne, elle a été également de onze jours (12 au 22 juillet), enfin, en 1968, année très pluvieuse, elle a été de neuf jours (14 au 22 avril). Le nombre moyen des jours de précipitations supérieures ou égales à 1 mm est de 152 jours par année (période de 1960 à 1969), avec un maximum de cent quatre-vingt-dix-neuf jours en 1965, année la plus pluvieuse, et un minimum de cent dix-neuf jours en 1964, année la plus sèche. L'examen des données météorologiques ne permet pas de déterminer des mois régulièrement pluvieux par rapport aux autres, en fait, tous peuvent pré- senter des maximums de précipitations sur une période assez longue. Mnnées . .. . . 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 Mois le + pluvieux EX: XH IT VIII HONTE: XI XI I VI 0 NE 24102393 21h 129 314 283 187, 355 193 382 mm 350 300 250 200 150 100 350 300 250 200 150 100 k4 HA F4 A WILLY MATTHEY 1960 1961 I DS LIT VI 1962: 1963 1964 1965 L = | | Er | ous | +4 < HA VI XII 4 << + 1966 1967 1968 1969 | Le + ul HA 1 kb < + VI XL +A VI FIG. 6. Hauteur des précipitations mensuelles à La Brévine (1960-1969). PS em. +4 XII INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 383 On retrouve néanmoins plus souvent les mois de novembre et décembre à cause des abondantes pluies automnales qui précèdent la neige (fig. 6). Au cours des cinquante-deux dernières années d’observation (BÜRGER, loc. cit.), Ja moyenne des maximums journaliers a atteint 51 mm (maximum 87, minimum 30 mm). Les plus fortes chutes journalières s’observent surtout en août, à cause des orages, et en novembre, où elles précèdent les premières chutes de neige. Le nombre moyen de jours de chute de neige est de 68, soit 42% des précipi- tations. Il peut neiger de novembre à début mai, mais, en 1969, il a encore neigé le 5 juin. L’épaisseur de la couche de neige varie considérablement d’un endroit à l’autre, et son poids spécifique étant le plus souvent compris entre 0,2 et 0,4, il est difficile d'établir une moyenne de l’eau fournie au sol par la fonte de la neige, d’autant plus qu’une partie disparaît par sublimation. Brouillards Les brouillards nocturnes sont fréquents à la fin de l’été, en automne et en hiver. Ils remplissent le fond de la vallée au cours de la soirée pour se dissiper 1085 m des Bas Belin Position de la nappe de brouillard. Les hauteurs sont exagérées 10 X. dans la matinée, sous l’influence du soleil. Leur limite supérieure atteint la cote 1080 à 1100 m (fig. 7). Un fort brouillard peut déposer jusqu’à 0,3 mm d’eau en une nuit. Températures La région de La Brévine est largement connue comme étant « La Sibérie de la Suisse ». On y enregistre en effet des températures extrêmement basses à plu- sieurs reprises au cours de l’hiver. Les minimums sont atteints à la fin des nuits calmes et claires, conditions favorables à un fort refroidissement dans les couches inférieures de l’atmosphère. 384 WILLY MATTHEY Les moyennes mensuelles absorbent ces valeurs extrêmes, et surtout ne tra- duisent pas la grande variabilité du climat thermique, relevée déjà par SPINNER (1926). On peut noter des écarts journaliers de plus de 20 degrés en été, et de 30, voire 40 degrés en hiver. C!| Température : Année sèche (1964) {I année pluvieuse (1965) Précipitations 20 60 100 140 180 220 260 300 mm FIG. 8. Climatogrammes. Au cours de l’hiver, il y a généralement des périodes de « radoux », pendant lesquelles un réchauffement très marqué entraîne dégel et pluie. Il est rare toute- fois que l’épaisse couche de neige disparaisse entièrement. Ce fut pratiquement le cas en janvier 1955. Le résultat de ce réchauffement fut une spectaculaire inondation. Le fond de la vallée de La Brévine était occupé « par une série de lacs. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 385 Dans la région du Cachot, la cote des eaux atteignait 1055 m, alors que le bas marais et les prés environnants sont à une altitude de 1050 m. Les pins émer- geaient d’un lac de 3,4 km de long, atteignant 13 m de profondeur à l’endroit du plus profond emposieux. Ces derniers, au plus fort de l’inondation, non seulement ne suffisaient pas à évacuer l’eau, mais encore étaient devenus des résurgences temporaires. Dans le tableau ci-dessous, nous donnons les moyennes mensuelles des tem- | pératures enregistrées par la station météorologique de La Brévine, d’abord les moyennes calculées sur soixante-trois ans (1904 à 1966), puis, séparément, les moyennes des années 1967, 1968 et 1969. Moy. I II IH, IV V VI NAELA MMA X X XI XII annu- elles 1904-66 —4,1 —3,1 +0,1 +3,7 +8,3 +11,5 +13,3 +12,6 +9,7 +5,4 +0,8 — 2,6 +4,7 1967 —5,8 —1,0 +1,3 +2,4 +7,2 + 9,6 +14,8 +11,8 +9,0 +7,3 +1,2 — 8,2 +4,1 1968 —7,1 —1,6 —1,7 +4,0 +7,0 +10,6 +13,0 +11,4 +8,6 +7,6 0,0 — 3,4 +4,0 1969 —4,5 —6,5 —0,8 +3,0 +8,4 + 9,7 +14,0 +11,8 +9,9 +4,1 +0,4 —10,9 +3,2 Afin de caractériser graphiquement le climat régional, nous avons construit un climatogramme sur les données moyennes de température et d'humidité pour soixante-six ans (1904-1969), période que nous considérons comme suffisamment longue pour donner des moyennes valables. Nous les comparons avec les valeurs correspondantes pour 1964, année la plus sèche de la dernière décennie, et pour 1965, année la plus humide. Ces trois figures, tout en conservant une certaine ressemblance, mettent en évidence les écarts considérables constatés entre 1964 et 1965 (fig. 8). Par contre, les climatogrammes basés sur les données de l’année la plus froide (1962, moyenne annuelle 2,7) et de l’année la plus chaude (1961, moyenne annuelle 4,8) ne montrent pas de différences significatives. Vents Les vents principaux sont canalisés par la vallée soit dans le sens S.-O.-N.-E. (vent), soit dans le sens N.-E.-S.-O. (bise). Le vent marque une prédominance plus ou moins nette selon les années. 1967 1968 1969 Bise 21,5% 23,4% 36,5% de la totalité des vents mesurés Vent 54,2% VAS 42,8% à La Brévine. Ces vents sont rarement violents. Le maximum que nous ayons enregistré au moyen d’un anémomètre à main est un vent du S.-O. de 35 km/h, donc de force 5 dans l’échelle de Beaufort, avec des pointes, dans les bourrasques, à 72 km/h. Il faut souligner ici l'influence asséchante de la bise. 386 WILLY MATTHEY CLIMAT DE LA TOURBIÈRE DU CACHOT Si nous considérons le climat de La Brévine comme un climat régional (macroclimat), celui de la tourbière devra être défini comme un climat local (mésoclimat) (DAJOZ, 1970). Le microclimat correspond au climat des stations (gouilles et canaux). Il est évident que le climat local relève du climat régional, mais il faut déter- miner à quel point 1l en diffère. A cet effet, nous avons installé dans la tourbière quelques instruments météorologiques. Un pluviomètre, modèle français, a été installé sur un replat bien dégagé, mais protégé sur son pourtour par des pins de 4 à 5 m de haut, qui atténuent considérablement la poussée du vent et son action sur les gouttes de pluie. Le W bord du pluviomètre est à 1 m du sol. En mai 1969, une cabane météorologique a été installée près de la station 9. Sa disposition et sa conception correspondent aux exigences des météorologistes. Son plancher est à 1 m au-dessus du sol.. Un thermo-hygro-barographe y est logé. Son emploi est toutefois limité à la saison de beau temps (mai à octobre), les grands froids bloquant l’appareil. La cabane météorologique contient également un atmomètre de Piche, qui | devient également inutilisable dès octobre, car l’eau y gèle, la glace perfore le | buvard et l’appareil se vide quand l’air se réchauffe. | Enfin, 9 thermomètres à maximums et minimums ont été disposés sur la ! tourbière afin de nous renseigner sur les variations de températures dans les {| différents milieux (gouilles, replats, strate à Vacciniées), à des hauteurs différentes (au niveau du sol, à 30, 60, 90 et 200 cm), ainsi que dans le sol et dans le fond des gouilles. Précipitations Nous avons comparé les relevés des pluviomètres de La Brévine et du Cachot pour la période de mai à octobre 1969. Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Totaux La Brévine 119,7 mm 193,3 mm 124mm 135,6 mm 89,7 mm 9,0mm 670,3 mm Fe Cachot:711324 205,1 1737 132,1 115,5 10,5 769,1 Ces chiffres montrent que les précipitations sont un peu plus abondantes dans la moitié N.-E. de la vallée pendant la période considérée. Les orages en sont la cause, car ils sont plus ou moins localisés, et ne four- | nissent pas la même quantité d’eau à l’ensemble de la vallée. Ainsi, l'orage du 16 juillet 1969 a produit 28,5 mm d’eau à La Brévine, tandis qu’il n’a pas plu | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 387 au Cachot. Par contre, il est tombé 2,5 mm d’eau à La Brévine lors de l’orage du 26 au 27 juillet 1969, et 11,1 mm au Cachot. Lorsque le mauvais temps est généralisé, il tombe sensiblement la même quantité d’eau à La Brévine et au Cachot. L'examen des données pluviométriques pour la Chaux-du-Milieu (de 1960 à 1964), pour la Tourbière du Cachot (1969) et pour La Brévine (1960 à 1969) montre que le régime pluviométrique est le même sur l’ensemble de la vallée, avec un excédent d'environ 10 cm d’eau sur la partie N.-E., excédent qui disparaîtrait probablement sur une longue période d'observation. Couverture neigeuse de la tourbière La neige est répartie régulièrement, pendant le gros de l’hiver, sur l’ensemble du haut marais. Son épaisseur va de 0,60 à 1,5 m selon les années. Dès les mois CCICICICAC IEEE EC ECC EE) BODOOOCCCCECC nm Y DO FIG. 9. a) Emplacement d’une gouille marqué à la surface de la neige par une dépression; b) et c) Formation de la glace dans les gouilles. de mars ou avril, quand la fonte commence, elle diminue très irrégulièrement. La neige fond beaucoup plus rapidement autour des îlots de pins et, en avril ou en mai, si le sol est découvert autour des gros troncs, on peut encore mesurer jusqu’à 1 m de neige sur les replats. Au cours de l’hiver, les gouilles de grandes dimensions et les canaux s’im- priment dans la couche de neige, par des dépressions qui en épousent approxima- tivement la forme (fig. 9a). 388 WILLY MATTHEY Ce phénomène s'explique de la façon suivante: il est de règle qu'avant les premières chutes de neige, une couche de glace de 1 à 2 cm d'épaisseur recouvre! les gouilles et les canaux. La couche de neige en contact avec la glace fonctionne un peu comme un“ névé qui alimente la langue d’un glacier. La glace gagne peu à peu vers le fond, jusqu'à ce qu’elle remplisse la gouille. Lorsque le fond est atteint, la masse de glace augmente vers le haut (fig. 9b). Il faut noter que, sous la neige, la tempéra- ture avoisine 0° C. Par ce fait, la neige se transforme peu à peu en glace, qui : | Sa - neige 35 cm re] C] à È = 3 | m neige grumeleuse 10 cm | : ® glace opaque 10 cm |; eau libre CID LL 7 | FiG. 10. Stratification de la neige au-dessus de la glace. (d’après THIEBAUD, 1970). l’absorbe en quelque sorte, et sa surface se creuse tant que d'importantes précipi- tations ne viennent pas en égaliser la surface. S'il ne neige pas, la surface de la glace apparaît au fond de la dépression. THIÉBAUD (1970) a déterminé un changement dans la structure de la neige, de la surface vers le fond (fig. 10). La neige, stratifiée, devient granuleuse à mesure qu'on se rapproche de la glace, ce qui renforce la comparaison avec un névé. Le même auteur a noté la formation de poches d’eau temporaires dans la couche de glace, mais sans y trouver trace de vie. La haute tourbière est enneigée plus longtemps que les pentes exposées auf sud et que les prés environnants. La neige disparaît en dernier lieu dans le Sphagno-Mugetum, à peu près en même temps que dans les forêts qui couvrent les pentes nord de la vallée de La Brévine. La quantité d’eau de fonte fournie à la tourbière est difficile à estimer, mais elle est chaque année suffisante pour saturer le volume tourbeux et remplir les gouilles au maximum. C’est la quantité d’eau de ruissellement évacuée par la tourbière qui varie. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 389 Un fort enneigement est favorable du point de vue faunistique: a) parce que la fonte des neiges sature la tourbière et remplit les gouilles et les Canaux ; b) parce que la neige protège la tranche superficielle du sol contre les tempéra- tures trop basses. Humidité relative Les enregistrements de température et d'humidité présentent des courbes étonnamment semblables au printemps, en été et en automne, tant pendant les périodes de beau temps que par mauvais temps (fig. 11). Par beau temps, ils montrent que le degré hygrométrique s'élève rapidement dans la soirée, tôt après le coucher du soleil, pour atteindre sa valeur maximum (entre 90 et 100%) entre 0 et 6 heures au printemps et en été, et entre 22 et 9 heures en automne. Le degré hygrométrique diminue aussi très rapidement après le lever du soleil. La valeur élevée de l'humidité relative pendant la nuit s'explique par la pré- sence de brouillards nocturnes. Les enregistrements de périodes de beau temps (fig. 11, colonne de gauche) font apparaître une remarquable symétrie dans le tracé des lignes du thermo- graphe et de l’hygromètre enregistreur. Elles sont caractérisées par l’amplitude, la rapidité et la régularité de leurs variations. Pendant la journée, l’air est remarquablement sec sur la tourbière. Le 23 mai 1969, on pouvait mesurer un degré hygrométrique de 25% par une température de 22° C. Huit heures après, il atteignait 100% par 0° C. Le 19 octobre 1969, on notait 24% d'humidité à 15 h (minimum annuel) par une température de 21° C, alors qu'à 24 h, on pouvait relever 96% par une tem- @ pérature de —2° C. Par mauvais temps, les enregistrements deviennent très uniformes, et les lignes des températures et des humidités relatives tendent à devenir parallèles (fig. 11, colonne de droite). Il était intéressant de mesurer les variations de l’humidité relative, non seule- ment dans le temps, mais aussi dans l’espace. En plus de l’hygromètre enregistreur, nous avons disposé dans la tourbière trois hygromètres : Un hygromètre à cheveu suspendu à 2 m au-dessus du sol. Un hygromètre à cheveu posé à la surface du sol, sur le tapis de sphaignes. Un psychromètre à bulbes sec et humide, suspendu à 30 cm au-dessus de la Station 5. ossi nt 390 WILLY MATTHEY Fe CCSN ITA LATT LT NT TUNER + | i {4 1 J- | $ \ ( Q à Eu © ÉHAREE ETR ER ÉRETUE : SES ii se ue tn SE AE ii LEE FER CRT EN F1 SERRE 4 x G LES ah A FH LA) S'IPALSSESSE NE Pr AT TETE L ELU 24 me RPSBESÈRE, EEE TT M Fe EAN ERES USB ESEBEEET: 4 | ne” Ha ot AE Het PH He a Eee se “Et = ii Eu MAUVE NT D ERP TETE PNT TiifR PERDU TELS en eee TS EE + CÉRREEREEEE ARTE LENOERAERRE {À sEEs LE He ÉRRREÉTRRRRREERTE DEEE CHRIS Fire =. HR, HR AG NCE ACTES HN ru se SAONE HN NE 7 nt HR __ É— Rs HAN Le A RRRERRE a HR LCR NP LE TT _ je CRT = LA FERRER = RE REPRENDRE ARE ER RER RESET En me HENSS ESP HENESSSIESSTASSSSESTESE SR mie = tt OL DT 57 Re SÉSSES, IE ÉRRReRE/ Li FE PEER EE EE = = Cpit RE RENE REA RE A ES SR SR Re recent a — — HR = Re EEE Rs ÊTES DE 524 690 - LES 670- = = E EAU He —— 450 ET 650- + : INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE HR ARE RÉ arte . HE HE Li aus . 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Nous y avons ajouté, pour permettre la comparaison, le“ degré hygromètrique enregistré dans la cabane météorologique. Chacun des six graphiques correspond à un jour de beau temps pour les” mois de mai à octobre. On peut remarquer: a) qu’à partir de juillet, le sol du Sphagnetum medii est pratiquement saturé; b) que l'air, à 2 m au-dessus du sol, est généralement plus sec qu’au voisinage du sol. En outre, à ce niveau, l’influence asséchante du vent se fait sentir rapidement ; | c) que, sur la Station 5, une augmentation de la couverture nuageuse se traduit par une augmentation sensible de degré hygrométrique; d) que linfluence asséchante du vent ou de la bise est fortement atténuée au. voisinage du sol. En résumé, l’humidité relative de l’air, au-dessus d’un mètre à partir du sol, varie, en premier lieu, avec l'importance du vent ou de ia bise (cette dernière ! étant nettement plus asséchante que le vent du S.-O.). Dans la strate inférieure, jusqu’à un mètre au-dessus du sol, elle dépend \ d’abord de l'intensité solaire. | Quant au sol lui-même, pendant les périodes humides, il reste pratiquement ! saturé. Les variations interviennent quand le tapis de Sphagnum se dessèche. | Les vents Les mesures que nous avons effectuées au moyen d’un anémomètre à main modèle Richard permettent deux constatations ayant une importance écologique: FIG. 12. Variations du degré hygrométrique dans la tourbière du Cachot. —.—.— Degré hygrométrique au niveau du sol. — — — Degré hygrométrique à 30 cm au-dessus de la Station 5. Degré hygrométrique à 2 m au-dessus du sol. ER Degré hygrométrique dans la cabane météorologique. 17 mai 1969: faibles pluies dans Ja soirée du 16 au 17 mai; passages nuageux; vent d’ouest faible W à modéré. 10 juin 1969: ciel dégagé jusqu’à 13 h., puis nuageux; vent d’ouest faible. 12 juillet 1969: nuit sans brouillard; nuageux avec éclaircies: vent d’ouest modéré. 20 août 1969: nuit claire, sans brouillard, rosée abondante; passages nuageux; ciel couvert dès 17 h.; vent d’ouest modéré dès 14 h., fort dès 16 h. 13 septembre 1969: nuit claire, sans brouillard, rosée abondante; ciel devenant très nuageux dés 16 h.; vent d’ouest faible, 7 octobre 1969: brouillard nocturne se dissipant dès 9 h.; gelée blanche; journée ensoleillée; vent d’ouest modéré; le soleil se couche à 17 h.39. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 393 ET 9 _ 17 mai 1965 mme miBmimt mgmr—s RE . . Ld ÿ . " L2 2e . e / L2 PA . en ee nn / <- / RL LI LA d à LA] RE ZTET! . . e rio > ER OC ea: = tm 20 août 19569 Qu qe mg: — 13 septembre 1969 DES E 10 12 14 16 LEUR 394 WILLY MATTHEY a) dans le Sphagnetum medii, la vitesse du vent est plus faible que sur les landes environnantes. La ceinture de Sphagno-Mugetum exerce une action protec-A trice très nette; b) la vitesse du vent diminue fortement à mesure qu’on se rapproche du sol: Le tableau suivant, établi d’après des mesures effectuées le 5 juillet 1969,4 illustre clairement ces deux constatations. Les vitesses sont exprimées en mètres par seconde. Dans le fond de la vallée, hors de la tourbière et dans un endroit très dégagé,! nous avons enregistré ce jour-là des pointes de 20 m/s. Hauteur en cm au-dessus du sol 200 150 100 50 vitesse du vent 200 150 100 50 vitesse du vent 400 300 200 100 vitesse du vent Fier Courbes théoriques montrant le freinage du vent au voisinage du sol. En haut : dans le Sphagnetum medii; Au milieu : sur la lande Pochon; En bas: au voisinage des sols couverts d’une végétation herbacée. (D'après LEMÉE, 1967). INSECTES AQUATIQUES D’'UNE TOURBIÈRE 395 Hauteur de l’anémomètre 2 m 1m 0,50m Sol . Zone découverte au fond de la vallée 10 6 3,70 2,60 . Lande Pochon 4 1,30 l 0,50 . Lande Simon-Vermot abritée par la tourbière 3,60 2,30 1,60 0,70 (végétation courte) . Près de la Station 14 1,50 0,80 0,65 OUS . Près de la Station 5 1,40 1 0,65 0,25 . Sphagno-Mugetum Sud 0,40 0,40 0,10 non mesurable Il faut remarquer, outre que le vent souffle par rafales et non régulièrement, qu'il devient très tourbillonnant dans les strates herbacée et arbustive, ainsi que dans la forêt de pins. Dans cette dernière, les vitesses s’égalisent au-dessus d’un mètre. | Des mesures nombreuses nous ont permis d'établir les courbes idéales expri- mant la perte de vitesse du vent dans un endroit abrité { Sphagnetum medii) et dans un endroit découvert (fig. 13). Températures Nous considérons ici cet important facteur écologique simplement comme un des éléments qui permettent de caractériser le climat de la tourbière. La courbe du thermographe accuse, en période de beau temps, des variations amples et rapides après le lever et le coucher du soleil (fig. 11). Nous avons déjà souligné sa symétrie avec la courbe de l’hygromètre enre- gistreur. Il était important de vérifier si la température dans les différents milieux de la tourbière présente les mêmes variations au même moment. Nous avons mesuré l'amplitude journalière des températures au moyen de thermomètres à maximums et minimums, dans les milieux suivants: Sur une butte dégagée du Sphagnetum medii, à la limite du Sphagno-Mugetum. Sur un replat bien dégagé du Sphagnetum medii, au voisinage du pluviomètre. Dans la strate à Vacciniées du Sphagno-Mugetum. Sur la Station 5, au-dessus de l’eau, près du bord. cuit nant ni Le tableau suivant résume nos observations. Il indique les amplitudes moyennes mensuelles comparées dans les quatre milieux définis ci-dessus. Milieux l 2 3 4 Août 1969 12,8° 18° 11,4° 12° Septembre 1969 19,3° 25° 224 16,6° Octobre 1969 25° 21,5 29,4° 22,2 Novembre 1969 (jusqu’à la neige) 13 ke 19° 19,5° 16,9° REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 26 396 WILLY MATTHEY On peut constater: a) qu’en août, l'amplitude la plus faible est enregistrée dans la strate à Vacci* niées, qui constitue un milieu abrité. Par la suite, elle atteint progressivement les mêmes valeurs qu’en 2, conséquence de la chute des feuilles, qui dégage lel thermomètre ; b) que les plus grandes variations sont enregistrées sur le replat, ce qui corres:| pond aux conclusions de TINBERGEN (1941); c) qu’en moyenne, les plus faibles variations se produisent sur la Station 5. 1967 FiG. 14. Maximums et minimums mensuels de température. STE Amplitude à 2 m de hauteur. — Amplitude au niveau du sol. — — — Amplitude à 10 cm de profondeur dans le sol. Il y a donc une différence certaine entre les différents microclimats, au moins | pendant la belle saison, et pendant les jours de beau temps. | Sur le replat à Sphagnum, on enregistre des températures élevées le jour et | basses la nuit. | La Station 5 montre, en septembre et en octobre, une amplitude restreinte | par rapport aux autres milieux, à cause de l’ombre portée sur la station par les! pins environnants. | Il restait à chercher si la couche d’air en contact avec le sol de la tourbière présente une stratification thermique. Les graphiques de la figure 14 permettent de comparer l’allure des courbes | | | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 397 de températures mesurées à 2 m de hauteur, à 20 cm au-dessus du sol, et à 10 cm de profondeur dans le sol. Les chiffres correspondent aux maximums et minimums absolus pendant les mois d’avril à novembre. Chaque année présente les mêmes caractéristiques. Au début et à la fin de la belle saison, les maximums de température sont plus élevés à 2 m, alors que le sol est encore gelé en profondeur au printemps et commence à geler en septembre. Dès le mois de mai, le sol s’étant réchauffé, la température en surface augmente plus qu’à 2 m. En outre, les minimums enregistrés sont plus bas sur le sol qu’à 2 m en toute saison. Ce fait est certainement dû au phénomène de l’inversion thermique. Un peu avant le coucher du soleil, l’air devient de plus en plus froid à mesure qu’on se rapproche du sol (LEMÉE, 1967). Le sol des replats, par exemple, montre nettement ce phénomène. Ex : 20 août 1968 10h 11h 12h | 13h 14h 15h 16h 17h | 18h 19h 20h30 23h 24h Temp. 2 m ISNQUIE 27 FIANDS h 247 22297 19° 21774107 SAN Temp. sol 158. 19 NES 06 240524 16° 14” & 240 ES Le minimum de température est atteint avant le lever du soleil. Tous les mois, la température au sol (en 1968, aussi à 2 m de hauteur) des- cend au-dessous de 0° C. Les amplitudes journalières ont tendance à diminuer pendant l’été à la hau- teur de 2 m, tandis qu’elles gardent environ la même valeur au niveau du sol, comme le montre le tableau suivant: Amplitude journalière maximum pour chaque mois I IT EL. IV V VI: AVAST VIE. , IX X RU 1969 2 m 31 31 33 33 31 24 23 26 26 23 31 — sol — — — EF 33 31 31 30 27 31 28 — 1968 2 m — (40) (42) 38 30 28 31 28 28 31 30 27 sol — — — — 30 31 38 28 29 31 23 23 1967 2 m 38 31 34 35 De À OÙ 21 27 29 36 26 — sol — — 28 33 36 35 33 31 30 34 20 — Dans le sol, les écarts de température sont considérablement atténués. La température ne descend au-dessous de 0° C qu’en l’absence de couverture neigeuse. Exemple : température dans le sol, à 10 cm de profondeur { Sphagnetum medlii |. Hivers 63-64 64-65 65-66 66-67 67-68 68-69 Minimums —5° —]1° —8° —S5° +2° —2,5° Evaporation TINBERGEN (1941) a procédé, dans une tourbière des Hautes-Fagnes (Bel- gique), à des expériences sur le pouvoir évaporateur des différents groupements végétaux. Ses conclusions, qui rejoignent les nôtres, lui permettent d’affirmer que 398 WILLY MATTHEY les surfaces occupées par les sphaignes évaporent davantage que les groupements qui en sont dépourvus. Un tapis de sphaignes évapore plus ou moins selon son état d’imbibition: évaporation des sphaignes Selon TINBERGEN, le rapport m0yen — est de 1,6 évaporation de l’eau libre avec des sphaignes saturées d’eau, de 1,05 avec des sphaignes simplement humides, et de 0,80 avec des sphaignes sèches. AMANN (1928) obtient des valeurs de 3 à 5 pour ce même rapport, ce qui est nettement exagéré. Nous avons signalé (p. 402) l’action évaporatrice des sphaignes sur l’eau contenue dans les gouilles. Nous rappellerons également ici l'évaporation de l’eau de la nappe phréa-= tique par l'intermédiaire des pins, et l’importance de ce phénomène dans l’évolu=« tion de la tourbière (MATTHEY, 1964). Les mesures que nous avons faites au moyen d’un atmomètre de Piche sont 1L empiriques (DOWDESWELL, 1959) et, par manque de mesures comparatives dans" les différentes associations végétales et à des niveaux différents, n’ont guère de valeur. Néanmoins, elles nous ont donné quelques indications en ce qui concerne les points suivants: Sur une période de 10 h. (de 8 à 18 h.), et pendant l'été, l’appareil évaporew de 0 à 1 mm par temps pluvieux (cette valeur est également valable pour l’évapo- | ration nocturne), environ 1 mm/h par temps couvert et assez humide, et en moyenne 2 mm/h par temps ensoleillé. | La valeur maximum de l’évaporation (jusqu’à 3,5 mm/h) est mesurée entre |. 12 et 15 h., soit pendant le moment le plus chaud de la journée, et quand l’humi- dité relative atteint ses plus faibles valeurs. Nous examinerons plus loin l'influence de l’évaporation au niveau du micro- climat. Conclusion Il importe de déterminer si la tourbière crée son propre climat, ou si ce dernier est le même que celui de la vallée de La Brévine. Nous avons déjà répondu en partie à cette question. En ce qui concerne les précipitations, la tourbière relève du climat général. Toutefois, d’autres facteurs climatiques sont atténués (vents) ou accentués (humidité relative, température) dans la tourbière, phénomène dû essentiellement à la couverture végétale, et plus particulièrement 4 la présence de la forêt de pins et des tapis de sphaignes. Bien qu'il soit très difficile d’accéder à notre terrain de recherches pendant l'hiver, et qu’il soit impossible d’y faire fonctionner des appareils enregistreurs, INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 399 | les quelques mesures que nous avons prises de décembre à mars nous permettent ’avancer que, si pendant la belle saison, les extrêmes de température et, dans une moindre mesure, l’humidité et la sécheresse de l’air, sont accentués par rap- port au climat général, en hiver, les différences se nivellent. Quand la neige ecouvre le sol, les conditions climatiques sont les mêmes sur toute l’étendue de la vallée. | | Le mésoclimat se confond alors avec le macroclimat. HYDROLOGIE Hydrologie de la tourbière Le haut marais doit sa présence sur un massif karstique perméable à une couche d’argile glaciaire qui fut déposée sur le fond de la vallée de La Brévine par un glacier local, probablement à l’époque wurmienne. — Nappe phréatique. LSOOODOOUOO BR Soubassement argileux. FiG. 15. Variations en hauteur de la nappe phréatique (Les hauteurs sont fortement exagérées). A. Marais abaissé; B. Haut marais. 1. Canaux: 2. Landes de dégradation; 3. Ceinture forestière ( Sphagno-Mugetum) ; 4. Butte: 5. Gouille; 4 et 5 sont dans la zone centrale humide. Niveaux de la nappe phréatique: a — en période humide; b — en période sèche. Des tourbiers, qui nous ont communiqué leurs observations, ont pu constater que cette argile n’est pas disposée en une couche régulière et plane. Elle forme des vagues ayant jusqu’à 50 cm de profondeur. C’est à partir de ce substrat imperméable qu’a débuté, il y a 8000 à 10.000 ans, Phistoire de la tourbière du Cachot. 400 WILLY MATTHEY Elle forme un milieu hydrologique indépendant du substrat géologique de la 4 vallée. En effet, elle ne reçoit aucune alimentation en eau à partir des pentes qui la dominent, et qui sont formées de calcaires jurassiques perméables sur lesquels! l’eau ne ruisselle pas. La pluie et la neige constituent l’unique apport à la tourbière. On doit! admettre, par conséquent, que c’est au climat pluvieux du Jura que les tourbières doivent leur survie. Le volume tourbeux contient une nappe phréatique (fig. 15). Nous donnons à ce terme le sens suivant: volume de tourbe imbibée au maximum. Dans la tour- Nappe phréatique (tourbe saturée). = Ecoulement Dont Liu | (fl 1: | A Tourbe légère de Sphaignes Tourbe intermédiaire distension Argile FiG. 16. Mouvement de l’eau vers le Canal 11. bière du Cachot, drainée sur son pourtour, c’est au centre seulement que l’imbi-\ bition de la tourbe est maximum jusqu’en surface. Vers les bords, la nappe s’abaisse à peu près jusqu’au niveau des canaux d’exploitation, qui constituent en quelque sorte son niveau de base. Les eaux de pluie et de fonte des neiges n’occupent, par conséquent, qu’une couche relativement faible sous la surface, 4 particulièrement dans le centre et sur la lande Pochon. Les autres landes, très desséchées, ne peuvent se réimbiber normalement et | ne retiennent que peu d’eau d’imbibition. En cas de précipitations abondantes, lorsque les gouilles sont pleines, ce qui! indique que la nappe phréatique est à son plus haut niveau, on voit se former un | écoulement superficiel sur le Sphagnetum medii. Les gouilles se déversent les unes k dans les autres, puis dans des crevasses d’affaissement. De là, l’eau s’écoule en | direction des bords en suivant les couches de tourbes de densités différentes, avant ! de se déverser dans les canaux de l’encoche Marguet (pour la partie est de lak tourbière) par de petites cascades issues du mur de tourbe (Canal 1c) ou, le plus souvent, par des suintements (Canaux 11, 12) (fig. 16). | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 401 Les eaux de la partie ouest s’écoulent en direction de la lande Pochon. Les rigoles de drainage creusées à sa surface les recueillent et les conduisent vers un collecteur de drains creusé au bas du fossé Pochon. Enfin, les eaux de la région 10 Stations 10, 10a, 10b) s’écoulent vers la mare Pochon. Lorsqu'il pleut, le niveau augmente davantage dans les canaux périphériques ue dans les gouilles du haut marais. Alors que ces dernières ne sont alimentées que par les précipitations, les canaux reçoivent en plus les eaux d'écoulement du haut marais. On constate en outre que leur niveau le plus haut est atteint deux ou trois jours après qu'il ne soit atteint dans les gouilles. Puis les drains conduisent rapidement les eaux dans les deux emposieux dont nous avons parlé à la page 374, par lesquels elles disparaissent sous terre. La surface de la tourbière s’assèche relativement rapidement dans le centre sous l’action évaporatrice des sphaignes et des pins. Plus les périodes sèches se prolongent, plus le niveau de la nappe descend, 2t il faudra de fortes précipitations pour en ramener le niveau jusqu’en surface. Les travaux de Nys (1954-1955) ont montré qu’une tourbière ne constitue pas une réserve d’eau au même titre qu’un lac de retenue, mais qu’en gros, elle en évacue autant qu'elle en reçoit. Le même auteur a mis en évidence, par des colorations, que la partie non saturée ne peut retenir de l’eau en supplément lus de auatre à cinq jours. Le drainage ne semble pas devoir affecter gravement l’hydrologie de la tour- ière du Cachot, si les conditions actuelles sont maintenues. Il semble que les zones de forêt, maintenant sous protection, maintiennent entre les bords drainés et le centre humide une marge suffisante pour que l’évolution du Sphagnetum medii ne soit pas accélérée. Hydrologie des gouilles et des canaux Nous avons admis plus haut que le niveau de l’eau dans les gouilles corres- pond au niveau supérieur de la nappe phréatique. Ce niveau varie sans cesse, même au cours d’une journée. Dans l’ensemble, la profondeur des mares va en augmentant du N.-O. au S.-E., et de la périphérie vers le centre. Il en résulte que les Stations 5 et 9 con- tiennent de l’eau plus longtemps que les autres. Les périodes de sécheresse abaissent le niveau de la nappe, et la couche superficielle non saturée augmente en épaisseur. On remarque d’abord l’assèche- ment progressif des gouilles, puis la contraction de leur fond. Il est connu, depuis les travaux de Nys (loc. cit.), que les tourbières marquent une sorte de pulsa- tion, due à une contraction en période de sécheresse et à une augmentation de volume en période humide. Cet auteur a mesuré des variations de 10 cm d’ampli- tude dans une tourbière des Hautes Fagnes. 402 WILLY MATTHEY La diminution de la profondeur de l’eau dans les gouilles suit généralement la courbe représentée sur la figure 17. Dans un premier temps, la surface d’eau libre et les replats environnants! évaporent de concert. Mais un déséquilibre ne tarde pas à s’établir, puisqu’une surface de sphaignes saturées évapore environ deux fois plus qu’une surface d’eau! libre de valeur équivalente. Aussi les sphaignes, après avoir évaporé leurs réserves; prélèvent l’eau dans les gouilles, par capillarité, pour l’évaporer ensuite. Hauteur de l'eau STATION 6 OCTOBRE 1969 Nombre de jours Fig: 17 Courbe théorique montrant la vitesse de la diminution de l’eau dans les gouilles. C’est à ce moment que la courbe amorce sa plus grande pente, marquant un abaissement rapide du niveau de l’eau. Sur le terrain, il est possible d'observer, à ce second stade de l’assèchement des gouilles, un liseré de sphaignes humides, de largeur variable (20 à 40 cm) qui tranche nettement sur l’ensemble des replats desséchés (fig. 18). Lorsqu'il ne reste qu’une faible pellicule d’eau mêlée de boue sur le fond de la gouille, les sphaignes des bords ne sont plus en contact direct avec l’eau, et la couverture de feuilles mortes de Carex, de Scheuchzeria et de Trichophorum qui recouvre le fond diminue l’évaporation. Quand l’eau a disparu, le fond se dessèche en surface et se recouvre d’une croûte épaisse et dure, formée de tourbe, de boue végétale et de débris de feuilles. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 403 Bien qu'irrégulière et crevassée, cette croûte ralentit l’évaporation et préserve le fond humide de températures excessivement élevées. Si la sécheresse continue (après vingt à trente Jours sans pluie selon les Mstations), le fond se contracte et la croûte primaire va se trouver suspendue aux Sphaignes sèches Sphaignes sèches DOCS LOOOOOCÉ 0 DORE Bords de Sphaignes humides FIG. 18. Pompage de l’eau des gouilles par les sphaignes des bords. tiges de Carex et de Scheuchzeria qu'elle enserre. Il se formera alors une croûte secondaire, puis une croûte tertiaire (fig. 19). Nous n’avons pas pu observer le processus plus loin que le début de la for- mation de la croûte III, et ceci en 1964, année particulièrement sèche, pendant laquelle deux assèchements successifs de courte durée ont été suivis par une période de trente-six Jours consécutifs de sec. tiges Carex croûte I début < croûte III croûte II W Fond humide | Fic: 49. Fond de gouille desséché. Croûtes I, IX, IIT. Lors des précipitations, le fond se regonfle, reprend son volume normal en réabsorbant successivement les croûtes II et I. Dans le même temps, les sphaignes se saturent (les sphaignes peuvent absorber plus de 20 fois leur poids sec en eau (MATTHEY, 1962). C’est après seulement que le niveau commence à monter dans les mares. Ainsi, dans la Station 5, après la période de sécheresse signalée plus haut, il a fallu 40,7 mm de pluie pour ramener 30 mm d’eau libre. Nous avons pu 404 WILLY MATTHEY mesurer qu'une hauteur de pluie de 3,4 mm a provoqué un « regonflement » du! fond de l’ordre de 20 à 30 mm selon les endroits. Il faut noter que la croûte primaire submergée ne se disloque pas avant" l’année suivante. Lors du remplissage de la gouille, il se forme des poches d’air sous les frag- ments de croûte I suspendus aux herbes. L’air diffuse lentement à travers le pla- fond de la poche et contribue à l’aération de l’eau (fig. 20). La surface des gouilles n’augmente guère en cas de pluies prolongées. Lorsque le niveau maximum est atteint, l’eau s'écoule dans ou sur le tapis de sphaignes, F1G. 20. Poche d’air sous un fragment de croûte I après le remplissage de la gouille. gagne les crevasses, et de là s’écoule vers les bords où elle alimente les canaux | périphériques. Les canaux périphériques, ou fossés d’exploitation, contiennent de l’eau en permanence. Le volume d’eau des canaux est plus important que celui des gouilles. Nous rappelons que leur alimentation est à la fois directe et indirecte, c’est-à-dire qu’à l’eau de pluie et de fonte s’ajoute l’eau recueillie par le haut marais et qui s’écoule vers les canaux en suivant les différentes couches de tourbe (fig. 16). Le Canal 11 est alimenté à partir des réserves d’eau contenues dans les pro- fondes crevasses qui résultent de l’affaissement de la haute tourbière dans le fond de l’encoche Marguet, et qui recueillent elles-mêmes le surplus des eaux de la région des Stations 5 et 9. En cas de pluie, le niveau des canaux augmente propor- | tionnellement davantage que celui des gouilles. Par exemple, les pluies des 13 et 14 juin 1964 ont fourni 27 mm d’eau à la tourbière. Le niveau de la Station 5 accusait une montée de 8 cm le 15 juin. . Celui du Canal 11 s’est élevé de 15 cm, et la crue s’est poursuivie jusqu’au 18 juin alors que le niveau commençait à redescendre dans la Station 5. Chaque année, à la fonte des neiges et lors des gros orages, le Canal Il déborde largement et envahit partiellement l’encoche Marguet. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 405 VÉGÉTATION La carte phytosociologique (MATTHEY, 1964) montre clairement la dispo- 4 sition de la végétation sur la tourbière, que l’on peut résumer ainsi: — landes sur les bords exploités; — ceinture forestière entourant les associations centrales humides (fig. 4). Lors de l’extraction de la tourbe, les paysans procédaient toujours de la même façon. Ils commençaient par déboiser le haut marais, à partir du mur de tourbe, sur une certaine profondeur, en conservant les strates arbustive, herbacée Un I LITE mn EaG: 21: Extension du milieu aquatique aux replats dans le Sphagnetum medii. 1. Gouille; 2. Replat de Sphaignes, partie exondée; 3. Replat de Sphaignes, partie immergée. et muscinale. Puis, sur une distance moindre, ils enlevaient toute végétation en même temps que la couche superficielle de tourbe. L’abandon progressif de la tourbe en tant que combustible a entraîné l’aban- don des chantiers d’exploitation dans l’état où ils étaient. On peut dire que les différents types de landes correspondent en fait à ces différents degrés de prépa- ration du terrain, et non à un stade de l’évolution normale, comme l'ont cru la grande majorité des botanistes (ISCHER, 1935). Il n’est pas utile de caractériser davantage ici les différents types de landes. Les mares que l’on y rencontre résultent de l’activité humaine (exemple : la mare | Pochon). Si l’on tient compte du fait que les landes sont des stades dégradés de la forêt de pins, la figure 4 montre clairement que celle-ci occupe tout le pourtour | de la haute tourbière et forme une large ceinture autour du centre humide. | Cette association, le Sphagno-Mugetum Kuoch, correspond à la forêt cli- | macique. Dans l’angle nord de la tourbière, elle est remplacée par une pessière à | Sphaignes et à bouleaux pubescents, correspondant au Sphagno-Piceetum betule- | tosum pubescentis, décrit par RICHARD (1961). 406 WILLY MATTHEY La partie centrale, qui correspond au sommet du bombement de la tourbièreAl et à la zone d’affleurement de la nappe phréatique, est occupée par le Sphagnetum medii Käst et al. C’est là que les sphaignes trouvent leurs meilleures conditions de croissance. Nous avons montré précédemment (MATTHEY, 1964) que les différents stades d'évolution du Sphagnetum medii vers le Sphagno-Mugetum correspondent à un certain nombre de sous-associations. Les gouilles, que nous avons définies précédemment comme étant les mares peu profondes enclavées dans le Sphagnetum medii, constituent le milieu aquatique proprement dit. Du point de vue phytosociologique, elles appartiennent au Scheuchzerietum. Cette association ne se trouve à l’état pur que dans la Station 5. Les autres gouilles présentent des stades plus ou moins évolués de Scheuchzerie- tum, ceci en corrélation avec leur degré de comblement. A dire vrai, lorsque la nappe phréatique est à un niveau élevé, c’est-à-dire Al quand les gouilles sont pleines, il semble que les replats à Sphagnum recurvum, qui avoisinent les gouilles, en soient la continuation naturelle pour les insectes, si bien que la délimitation du milieu aquatique proprement dit est assez délicate | dans le Sphagnetum medii (fig. 21). Composition floristique des gouilles Nous avons établi un tableau de la végétation des 41 gouilles les plus repré- | sentatives au point de vue entomologique selon le procédé suivant: — pour les gouilles de petites et moyennes dimensions, nous avons compté | toutes les plantes; | — pour les gouilles de grandes dimensions, nous avons procédé à un échantil- 4 lonnage au hasard. Après avoir divisé la surface des stations en carrés de 50 cm de côté, chacun représentant un échantillon, nous avons choisi un nombre suffisant de carrés d’après une table de nombres pour l’échantillon- W nage au hasard (LINDLEY et MILLER, 1968) et nous avons compté les plantes qu'ils contenaient. | Afin d’obtenir des valeurs comparables, les chiffres obtenus pour les diffé- | rentes espèces ont été transformés en % du total des plantes de la station considérée. Les valeurs exprimées dans le tableau (p. 408) correspondent précisément à ces pourcentages. Le signe x indique les valeurs inférieures à 5%, qui n’entrent pas en ligne de compte pour les calculs statistiques. Classement des gouilles Sur la base de leur composition floristique, nous avons tenté une classifica- tion statistique des gouilles, donc des biotopes abritant la faune que nous étudions. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 407 Dans ce but, nous avons utilisé la méthode mise au point par MOUNTFORD (1962). Elle consiste à calculer un index de similarité basé sur la distribution des séries logarithmiques, ce qui la rend moins dépendante de la taille des échantil- FiG. 22. Classification des gouilles d’après la méthode de MOUNTFORD. lons que les méthodes de Jaccard et de Sorensen qui l’ont précédée et desquelles elle dérive (WILLIAMS, 1964). En outre, une méthode de classification des biotopes, basée sur leur index de similarité, donc sur leur degré de ressemblance, est exposée par MOUNTFORD. Par ce procédé, par ailleurs fort laborieux lorsqu'il est appliqué à un grand nombre de stations, nous avons obtenu un dendrogramme (fig. 22) qui nécessite quelques explications. D112/;8u0] D42501 WNOUTUDAIS U08491]]D7) Wurpuñ22sqns wnusvyds lUnA4N224 wnusvyds unjippidsn2 wunusnyds s141Sn]Dd D142Zy9N9y2S WnsoJIds2D2 wn4oydoy2141] Wr1j0/1SnSun unAcydo4T DSOWI] X24D7) DDj{u1 X24D7) WILLY MATTHEY su40f if X24D7) DZ1ÿ44CpP40y9 X24D7) snjDjodiippnb SN22094XQ) v1J0/110d Dpowoipuy U]01]0/14] SOYIUDAUDIN Stations 408 *< OO XO XX KXOO XOOO0OO *OOO0O0O0O0000XX “OO X*O0OOOO x © 4 4 DO 000 NOM MN D'ON0 Em 0 'O' 0 0'0)"00 "00 00 OS MOST NEO OS'SS'e leA'e) M = TT — [ei M = Lun) nm — Mn Deus DOM OI MOSS ie RSR OOo OMO 000 0 MO 0000000 DONDOONODOOGOSOOOSOSOOOOSCSOOOOOOSOOOOCOOCOCOE NON ENT ENCOS oO OKON 00)'O\ vrO'œir- mOn OISS See n") «A «A — SE en «A — — — — 0 0000000 O *X © © © © © + © © [o) on. — LVL oOn KK MONT ON X X X KT © mm X X X 10 WO X UM X \O 00 X 4 XX XX »X »X » » q— von vu Lan | vu NOO XX XOON K X X © WOW AT TER RES ee nd ven | a, SALE NM [ei O0 000000 OIWL KO KE K KL NX HAO KO © À Um KO X © I00 © ON X 000 OO XO Km KM KHOOOO X X X XX X XX X 10 À OX UM X XX MU XX M MO À À X © » x — ve 000 KkO00 OK AMNOKkOOO ON KKk OO OO KOOKA OO K K KX KO X 000000 * 0000000 XNIOKKKXKX KO K HO À KX À À À MO X À À # XX KX © S © © D © © RD S Q © D LS De SOQ 0D VS S © © D S © © OUOOSOSS SSSR ON NN NN RON ON On M M M LM NP KP XX) NO NES IE IE ER EN ION TON El LE EP nf Pret ga ne sn PP a TE né Du LP © Poe Pen po SU HOUSSE DS JS NS OS Qi CS JO ES Ci HS Ci ee a 4 ei VS ei ei CE SSH OS JS NS Si SDS S A LA La La La La LA LA LA La La La La La La La La La La La La La La La La La La Li La La La La La La La La La La La La La L'identité absolue entre deux stations est représentée par le chiffre 1000 (toutes les valeurs, calculées avec 3 décimales, et qui oscillent en fait entre 0 et 1, ont été multipliées par 1000 par commodité). Un degré de similarité de 994, tel qu'il existe entre les Stations 12 et 12 indique qu’elles se ressemblent très fortement. Les chiffres ci-dessous, exprimanth la composition floristique de ces deux stations en %, le prouvent: INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 409 Carex Carex Trichophorum Scheuchzeria Sphagnum filiformis inflata caespitosum palustris subsecundum | Station 12 9% 7% 62% 5% 6% W Station 12f 6% 6% 61% 80 8%0 Les valeurs au-dessous de 5% ont été négligées. Le calcul est fait sur la base de la formule suivante: CE Om. n)1 TND index de similarité Im — valeurs pour la Station 12 — valeurs pour la Station 12f En appliquant la formule aux chiffres fournis par l’échantillonnage, nous { obtenons: | e) | | (9.6+-7.6+-62.61+-5.8-6.8)° ge RE D Un DAMON (92-724 62245262) (62+-62-+612+-82+82) I (valeur multipliée par 1000) — 994. Les stations sont ainsi comparées deux à deux. Pour l’application de la méthode de classification, qui nécessiterait un long Bexemple, nous renvoyons à la publication de MOUNTFORD. Les biotopes classés se groupent en familles, telles Stations 12, 12f, 12g, 12a, 13c, 7 et 12b. Cette famille correspond, exception faite de la Station 7, à un groupe homogène dans le terrain, aux conditions écologiques fort semblables (fig. 23). Il en est de même pour la famille comprenant jes Stations 14a, 14c, 11c, 14b, l4d et 15. Ces familles se groupent ensuite entre elles. On peut dire en gros que la partie de gauche du dendrogramme (de 14 à 12e) correspond aux stations où domine Trichophorum caespitosum, tandis que la partie de droite correspond aux stations où dominent les Carex. | Il est intéressant de constater également que les stations appartenant à la partie gauche du dendrogramme (14 à 12e) sont comblées par Sphagnum recurvum et S. subsecundum, tandis que les stations appartenant à la partie droite (de 13 à 10d) sont comblées par le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli (fig. 24). La méthode de MOUNTFORD rend compte de la réalité, tout au moins d’une certaine réalité; les observations précédentes le montrent. Ce n’est donc pas une simple construction statistique pour laquelle l’écologie n’est qu’un vague prétexte. Elle a d’ailleurs été appliquée avec succès, à plusieurs reprises, par des auteurs anglais (D'UFFEY, 1968; Moris, 1969). 410 WILLY MATTHEY Groupement des gouilles en « familles » d’après la figure 22. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 411 Evolution des gouilles La végétation de la tourbière évolue très lentement vers la forêt climacique, qui représente le stade terminal en équilibre dynamique avec les conditions clima- tiques actuelles. Dans quelques petites tourbières (celle de la Châtagne, dans la même vallée, en est un exemple) où le drainage a accéléré l’évolution naturelle en réduisant la hauteur de la nappe phréatique, toutes les gouilles ont disparu et la forêt de pins (Sphagno-Mugetum) occupe toute la surface (MATTHEY, 1964). Dans la tourbière du Cachot, le drainage a moins d'effet sur les associations humides, qui sont isolées des bords par une large zone protectrice. Mais l’ensemble de la végétation n’en évolue pas moins vers la forêt climacique. On peut reconstituer la lente colonisation du Sphagnetum medii par les pins selon un processus dont les phases sont montrées par les planches III et IV. Ici ou là, on peut observer sur les replats très humides des pins isolés, sou- vent peu branchus, et dont la petite taille ne traduit guère l’âge, puisque des exemplaires de 1 m et 1,50 m, dont nous avons compté les cernes de croissance, avaient respectivement 25 ans et 30 ans. C’est dire que ces arbres vivent en mau- vaises conditions écologiques. Un fort pourcentage d’entre eux meurt sur pied. Ces pins modifient localement les conditions édaphiques, en particulier en asséchant et acidifiant le sol dans leur zone d’enracinement. Cette action directe sur le sol, jointe au poids de l’arbre, déclenche la formation d’une butte. Les Esphaignes (Sphagnum recurvum) réagissent à la pesanteur exercée sur elles par une tendance à englober, à noyer depuis en bas, l’objet qui est la source de la pression, et qui leur sert en même temps de support. Nous avons ainsi pu observer, de 1967 à 1969, un accroissement de près de 20 cm dans un tapis de Sphagnum recurvum réagissant au poids et à la présence d’un cadre de bois posé sur le sol et délimitant des pièges à Carabiques près de la Station 13. On peut expliquer ainsi les petites buttes de sphaignes qui partent B« à l'assaut » des troncs de pins, selon l’ancienne conception des botanistes. Sur cette butte en formation, non seulement le pin pionnier va se développer, mais aussi de jeunes pins provenant de graines tombées dans ce milieu plus favorable à leur croissance que ne le sont les replats environnants. La figure G montre une butte semblable. Autour d’un pin pionnier devenu grand (4 m) poussent une cinquantaine de jeunes pins rassemblés sur une butte d'environ 6 m de diamètre, dont le pin pionnier est le centre et la cause, soit environ deux arbres par m°. Ces jeunes pins grandissent de concert. L'influence sur le sol se fait plus intense. D’une part, l’acidification et l’assèchement s’accentuent, d’autre part, la butte gagne en dimensions. Les espèces de sphaignes liées aux replats { Sphagnum recurvum et ses sous-espèces) cèdent le pas devant d’autres espèces mieux adaptées REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 27 412 WILLY MATTHEY à ce nouveau milieu (en particulier S. medium et S. acutifolium). En outrell\ Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea et Calluna vulgaris vont se développer eff créer une strate arbustive. Souvent, à ce stade, le pin pionnier sèche sur pied, mais ce n’est pas une règle générale (fig. H). L’îlot forestier poursuit sa croissance (fig. I) alors que le pin pionnier s’est effondré et est en voie d’être scellé dans le sol par les mousses. La figure J montre un îlot de pins en plein épanouissement. Les arbres atteignent 5 à 6 m de hauteur. Dans la partie nord de la tourbière, cette disposi-|| tion en îlots est particulièrement frappante. (fig. K). Le stade final de la colonisation voit les différents îlots se rejoindre pour former une forêt continue (fig. L). Le stade climacique est atteint. L'évolution que nous venons de retracer intéresse au plus haut degré les milieux que nous étudions puisqu'elle entraîne leur disparition. Bien que nous ayons brièvement exposé précédemment le processus de comblement des gouilles (MATTHEY, 1964), il est nécessaire que nous le reprenions! ici avec quelques détails. Il est lié à la dynamique de deux sous-associations du! | | Sphagnetum medii: | — le Sphagnetum medii sphagnetosum recurvii, dont l’espèce colonisatrice est! Sphagnum recurvum; — le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli, dont l’espèce colonisatrice est Sphagnum medium. | 1. On observe le comblement par le Sphagnetum medii sphagnetosum recur vii lorsque les gouilles sont entourées par des replats. Sphagnum recurvum forme des peuplements qui, prolongeant ceux des bords, gagneront peu à peu vers le centre, sans être complètement immergés. Des îles se formeront autour des touffes de Trichophorum caespitosum, Sphagnum recurvum se mêlant à S. subsecundum qui vit sur le fond des gouilles. En même temps, des rhizomes flottants de Menyanthes trifoliata et Comarum palustre se propagent dans l’eau et favorisent le dévelop- pement de S. recurvum en lui fournissant un support. Dès lors le processus va s’accélérer. Le tapis de Sphagnum recurvum s’éga- lisera, l’eau libre disparaîtra avec les végétaux qui lui sont liés, en particulier S. cuspidatum, S. subsecundum, Carex chordorrhiza et C. limosa (fig. 24, partie de gauche). Le replat qui en résulte va se trouver peu à peu surélevé par la crois- sance des îlots de pins des alentours. AMANN (1928) admet que la croissance de Sphagnum recurvum atteint 2,5 cm par année. Nous avons observé une croissance de 7 à 8 cm dans des circonstances très favorables. Mais, en dépit de ces chiffres, le comblement effectif est très lent. Les grandes gouilles sont d’abord morcelées en mares plus petites, qui mettent longtemps à INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 413 | s’effacer. Ainsi, en sept ans, nous avons observé la fragmentation de la Station 13 ten deux bassins, et celle de la Station 14 en trois bassins. CHU ADI DEN D CÉRULUES RE FIG. 24. Modes de comblement des gouilles. Mares à Trichophorum caespitosum, Sphagnum subsecundum et S. recurvum; Exemple: Station 11c. Mares à Scheuchzeria palustris, Carex limosa et Sphagnum cuspidatum ; Exemple: Station 5. La Station 11b est en voie d’être coupée en deux par un massif de Sphagnum recurvum, de même que la Station 10b. Les exemples pourraient être multipliés. 2. Le comblement par le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli est bien différent de ce qui vient d’être décrit. Signalons d’abord que, si Sphagnum rubellum a donné son nom à la sous-association, c’est Sphagnum medium qui en est l’espèce dynamique. 414 WILLY MATTHEY | | | { Les sphaignes du Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli forment un bordi en surplomb très caractéristique (fig. 25). | Nous avions émis l’idée (MATTHEY, 1964) que les sphaignes de cette sous- association supportent mal l'acidité de l’eau au contact de laquelle elles se trouvent, et qu’elles en sont protégées par une zone-tampon formée de sphaignes mortes! ou de Drepanocladus fluitans, de pH intermédiaire. Les nombreuses mesures que nous avons effectuées depuis lors, à l’aide d’un’ appareil plus perfectionné (pHmèêtre METROHM portatif), n’ont pas confirmé! Bord de Sphaignes vivantes Sphaignes mortes ou Drepanocladus fluitans FiG. 25. Profil d’un bord de gouille formé par le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli. — — Sens de la progression du bord. cette hypothèse de manière satisfaisante. Seule l’expérimentation pourra, en défi- nitive, apporter une réponse valable à ce problème. Plus la butte dont le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli constitue le bord se soulève en son centre, plus son diamètre s’accroît, et elle empiète toujours davantage sur la gouille, la réduisant peu à peu à une mince tranchée. Son avance est lente, et n'excède pas quelques millimètres par année. La gouille est effacée quand les deux bords se rejoignent (fig. 24, partie de droite). Végétation du bas marais ? Sur les flancs N.-E. et S.-E. de la tourbière, les prés fumés et fauchés annuel- lement sont en contact avec le pied du mur de tourbe, compte tenu d’une zone humide de quelques mètres de largeur, difficilement accessible aux machines agricoles. : Voir page 376 en ce qui concerne le sens donné à l’expression bas marais. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 415 sons] SOSN2JU2UDj] @ | @ e © e | S14D5]N4 DI4D]N9141/) BECCRES F Dans l’eau unuspyds DIDIA18ND | s1491d01144 @ e |. SIAJSOA]IS DIIJOSUF 6 Dd]n4209 DIUIJON ee X 2407) DJDj/u1 SU99S9U09 X24D7 e ® © | à | | 226: Végétation des canaux. LunsOou151]n LUNIU129D À ® 6 @ e FIG Le long du bord DAqn4 DONIS2 6 | o@ lun]D40pO WNyJUDXOYIUF © S1405]n4 Dun][D) 6e 6e © © ds X1]DS DUIUDI SIJSOASF S œ @ G Wn]DU1SDA wuni0ydo11T © Canaux 416 WILLY MATTHEY Il y a également quelques champs labourés. Le travail y est rendu pénible! par le sol très mou. En dépit du drainage, la terre tourbeuse y est très vite sursa-! turée. Dans l’un deux, il nous a été donné de contempler l’étonnant spectacle! d’abondantes et prospères touffes de joncs poussant parmi l’orge clairsemée, . entre les tiges de laquelle pondaient les libellules. Vers le S.-O., le fossé Pochon limite la lande du même nom. Le fond en est! occupé par une végétation dense, où dominent Carex inflata et C. canescens.\ La mare qui occupe le bas de ce fossé (C. 6) présente sur son bord sud une! formation botanique assez rare dans le Jura, sous la forme d’une petite tourbière suspendue. Elle est formée de tapis de Sphagnum recurvum et S. teres soutenus à ! la surface de l’eau par les rhizomes flottants de Menyanthes trifoliata et Comarum palustre. Nous l'avons décrite précédemment (MATTHEY, 1962). Il existe en outre, dans l’encoche Marguet, quelques petites landes qui bordent les canaux périphériques. Elles sont nues ou couvertes de Polytrichum strictum, où d’une végétation mélangée, comprenant des Graminées, Calluna\ vulgaris, Parnassia palustris, Euphrasia rostkoviana, Angelica silvestris, Epilobium angustifolium. L’extrême bord des canaux est occupé par Agrostis canina, Antho- xanthum odoratum, Festuca rubra, Molinia coerulea, Carex canescens, Eriophorum angustifolium et Calluna vulgaris. | La figure 26 résume les données concernant la végétation des canaux. Nous incluons la mare Pochon à la liste des canaux périphériques, bien qu’elle soit! située sur le haut marais. Elle est en effet artificielle au même titre que les canaux, ! et présente les mêmes caractéristiques écologiques. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 417 ÉTUDE DE LA FAUNE MÉTHODOLOGIE A. DANS LE TERRAIN Choix des stations Dans la tourbière du Cachot, il n’y a que des gouilles et des canaux de dimensions restreintes, ce qui est à la fois un avantage et un inconvénient; avan- tage parce que l’étude des biocénoses ne peut se faire que sur de petites surfaces (Ricou, 1967a) et que l’observation s’en trouve ainsi facilitée; inconvénient parce que les prélèvements peuvent modifier la composition faunistique. Nous avons résolu le problème du choix des stations en les étudiant à peu près toutes, ce qui était rendu possible par leur petit nombre. Nous avons ainsi observé 43 gouilles sur une cinquantaine au total, et 10 canaux sur 16. Méthodes d'observation Notre plus grand souci a été d’étudier la faune entomologique des stations sans perturber le milieu par des échantillonnages répétés. Dans nos petits biotopes, de 0,8 m°? à 50 m°, l’observateur qui patauge dans les mares, qui écrase les sphaignes des bords et qui procède chaque semaine à des prélèvements massifs devient lui-même le principal facteur écologique, et son travail n’a plus de sens. Aussi avons-nous remplacé, dans la mesure du possible, les échantillonnages par l’observation de la faune in situ. Pour ce faire, nous avons utilisé, outre des jumelles de type courant, une petite lunette à prisme, à courte distance focale, qui nous permettait l’identification des espèces en place. Ce mode de faire n’étant évidemment pas toujours possible, nous avons également procédé à des captures au moyen de passoires de différents diamètres. Il nous a fallu une période préliminaire de près d’une année, au cours de laquelle nous nous sommes familiarisé avec la faune et avons dû procéder à de nombreuses prises pour déterminer les insectes et apprendre à les identifier dans le terrain avec quelque sûreté. 418 WILLY MATTHEY La plupart des insectes sont déterminables dans leur milieu, si l’on tient! compte, en plus des caractères taxonomiques, du comportement des espèces. Il y a toutefois certains groupes, tels les Chironomides et les Dolichopodides, qui sont difficiles à identifier par des non-spécialistes, et il est évident qu'il ne faut pas espérer les déterminer sur place (nous les avons considérés en bloc). Une telle méthode est moins aléatoire qu’il n’y paraît au premier abord, pourvu que deux conditions soient remplies: — que les séances d'observation soient suffisamment longues; — qu'elles soient fréquemment répétées. Toit en treillis plastifié LM Gobelet en plastique ll} 11111 Fond en treillis — = (ee = = = = = = ns = as 10 cm FIG. 27. Coupe d’un piège-trappe. En 1969, par exemple, nous avons passé en moyenne 5 jours par semaine dans la tourbière, au cours de la belle saison. Dénombrement des insectes Le dénombrement des espèces aériennes, des Odonates, des Tipulides, voire des Chironomides, ne pose pas de problèmes majeurs. La récolte systématique des exuvies (Odonates), ou le comptage des coques nymphales flottant sur l’eau des stations (Chironomides, Trichoptères), ou encore des coques nymphales recueillies par échantillonnage dans les bords de sphaignes (Tipulides) complète utilement l’observation directe. Les insectes sus-aquatiques permettent également un comptage assez exact. Les insectes aquatiques de grande taille se laissent dénombrer relativement facilement lorsqu'ils viennent respirer ou lorsqu'ils se tiennent en surface. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 419 Le comptage des petites espèces { Hydroporus, Corixidae) est plus difficile, car elles ne restent jamais visibles longtemps. Leur respiration se fait en de rapides Iler et retour entre la surface et le fond. Dans les gouilles et dans les canaux eu profonds, nous avons utilisé un cadre de bois de 5 dm de côté pour délimiter ne portion de bassin, qui peut être embrassée d’un seul regard et à l’intérieur Mde laquelle nous avons observé les déplacements, les apparitions en surface de es espèces, ce qui nous permettait d'estimer le nombre d'individus d’une manière Disposition des pièges-trappes sur 1 m? de replat. assez exacte. Il est évident que, dans un travail tel que le nôtre, le fait qu'il y ait B41 Hydroporus palustris dans le Canal 2, et que nous en comptions 39 ou 42 n'influence pas nos conclusions quant à cette espèce. Pour étudier la composition faunistique des boues, nous avons fait des pré- lèvements à l’aide d’une passoire de 20 cm de diamètre, à mailles fines, sur des surfaces données, mais pas supérieures à 10 dm?. C’est également avec cet instrument que nous avons capturé les insectes sous les bords de sphaignes et dans les herbes plongeantes au bord des canaux. Dans les zones profondes, nous avons utilisé le filet troubleau. Malgré ses innombrables inconvénients, comparables en gros à ceux du filet fauchoir (LAMOTTE, GILLON, RICOU, 1969), son emploi nous paraît néanmoins justifié dans une étude non statistique comme celle-ci. Nous avons également recherché les larves de certains Hydrophilides et les nymphes de Coléoptères aquatiques dans les tapis de sphaignes, sous les arbres tombés et sous les mottes de tourbe. 420 WILLY MATTHEY En outre, nous avons procédé à l’extraction de la faune des sphaignes au fn moyen d’un appareil de Tullgren, avec de maigres résultats en ce qui concerne! les espèces intéressant notre travail. Piégeage Pour compléter nos observations, nous avons utilisé trois formes de pièges, avec des réussites très inégales. Al FiG. 29. SR ———————— a) Cage fixe en tôle, avec tubes de verre. LÉ 50 cm b) Tube de verre avec chicane. | a) Nous avons installé, sur des surfaces de 1m?°, des séries de pièges-trappes | enfouis dans les tapis de sphaignes au voisinage des gouilles, ou disposés selon la topographie du terrain (figs. 27 et 28). Ils nous ont permis de capturer les Cara-! biques et les Aranéides des replats et des bords et, selon l’abondance des captures, de situer les périodes de fortes densités. b) Nous avons également utilisé des pièges à émergence (ou cage fixes, LAMOTTE, GILLON, RICOU, 1969), construites sur le modèle de celles utilisées par l’équipe du professeur VARLEY, à Oxford (fig. 29). Nous désirions ainsi avoir un aperçu de la quantité de Chironomes ou de Tipules écloses à partir d’une surface de 25 dm°. Mais l’emploi de tels pièges est à proscrire en terrain humide. La condensation, considérable dans les trappes et dans les tubes, perturbe les récoltes d'insectes fragiles. c) Nous avons également utilisé des pièges à eau, sous la forme d’assiettes jaunes contenant de l’eau additionnée de quelques gouttes de détersif (LE BERRE et ROTH, 1969). Ces pièges ont été d’un excellent rendement pour la capture des Dolichopodidae. Marquages Nos essais ont porté essentiellement sur le genre Gerris; ils nous ont donné des résultats appréciables. Nous n'avons pas utilisé la méthode de capture- recapture pour estimer les effectifs des populations, puisque le comptage direct nous donnait de bons résultats. De même, le marquage ne nous a pas permis de INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 421 noter la dispersion des Gerris sur le plan régional, puisque notre étude portait sur la seule tourbière du Cachot. Par contre, nous avons pu en tirer des précisions sur la dispersion à la surface de la tourbière, sur la longévité des insectes, sur l'apparition de la nouvelle génération, ainsi que sur l’hibernation des Gerris. B. AU LABORATOIRE Le travail au laboratoire a consisté essentiellement : a) à élever des larves et des imagos pour faire des comptages d’œufs, étudier le mode de nutrition de certaines larves ainsi que leur comportement; b) à procéder aux déterminations. Nous avons cité (p. 371) le nom des entomologistes qui ont identifié cer- tains groupes d'insectes en provenance du Cachot. Nous avons procédé nous-même à la détermination des autres groupes. L'étude systématique des Chironomidae et des Dolichopodidae devra toutefois être reprise par la suite, car, dans ce travail, nous traitons ces groupes en bloc. RÉPARTITION DES ESPÈCES DANS L'ESPACE Nous présentons, sous la forme de tableaux, la liste des espèces concernées par ce travail. Aux insectes, 1l convient d’ajouter les Aranéides, qui comprennent des espèces prédatrices intéressant la faune aquatique. Seules, les espèces qui habitent les canaux ou les gouilles, ou qui jouent un rôle dans leur économie, ont été retenues. Les insectes attirés par les Ombellifères du marais abaïissé, et qui viennent boire dans les canaux, les Hyménoptères et les Diptères qui butinent les Callunes du haut marais, les guêpes qui viennent prélever des boulettes de tourbe humide dans les stations pour construire leur nid, n’entrent pas dans cette énumération. Nous avons établi différentes catégories selon la nature des liens entre les espèces et le milieu aquatique. Nous pouvons les énumérer comme suit: Larves et imagos aquatiques. Exemples: Notonecta glauca, Acilius sulcatus. Larves aquatiques, imagos aériens. Exemples: Odonates, Trichoptères. Espèces vivant à la surface de l’eau, dites sus-aquatiques. Exemples: Gerris, Velia currens. Espèces vivant dans les sphaignes des bords des gouilles. Exemple: Hebrus ruficeps. Espèces des zones à Dolichopodidae et à Carabiques. Espèces terrestres prédatrices des insectes aquatiques. Exemples: Formica rufa, Agonum sexpunctatum. | Espèces de la strate herbacée des gouilles et des replats. Exemples: Donacia, Cicadelles. 422 WILLY MATTHEY L’estimation de l’abondance d’une espèce est délicate. Nous avons tenu Nombre d'individus observés 1010 compte du rappor ——— dans nos appréciations. Leïl Surface des stations comptage des espèces aquatiques a été fait au moyen d’un cadre de 25 dm? FiG. 30. Localisation des larves d’Odonates. 1. Somatochlora arctica ; 2. Aeschna juncea ; 3. Aeschna cyanea ; 4. Leucorrhinia dubia ; 5. Sympetrum danae ; 6. Libellula quadrimaculata ; 7. Zygoptères. Les insectes aériens, les Odonates par exemple, ont été comptés à chacune de nos visites, et l’estimation de leur abondance est tirée de ces chiffres. Nous avons également tenu compte des exigences écologiques des différentes espèces, de l’espace vital en particulier. Ce terme désigne la surface ou le volume | d’eau nécessaire à un individu d’une certaine espèce dans une population stable. Ainsi, une surface de 1 m? dans la mare Pochon, pour une profondeur de | 60 à 100 cm, peut suffire à un adulte de Notonecta glauca ou d’Acilius sulcatus, { ou à 15 têtards de Rana temporaria. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 423 Une surface de 25 dm’, par une profondeur de 30 cm, suffit à une larve de Leucorrhinia dubia, à 3 Hesperocorixa sahlbergi, à 6 Hydroporus palustris, à 100 larves de Chironomides et à 200 Crenitis punctatostriata. Il faut préciser que ces différentes espèces peuvent se superposer dans le même volume d’eau. En ce qui concerne la densité des Odonates adultes, il faut tenir compte, outre la surface à disposition, du comportement, nous pourrions dire du « carac- tère » des différentes espèces. Libellula quadrimaculata est probablement l’espèce la plus agressive. Elle pourchasse tout Odonate, grand ou petit, qui passe à proximité de l’observatoire d’où elle surveille son terrain de chasse. C’est pourquoi on ne trouve guère plus d’un individu de cette espèce sur une station dont la surface est inférieure à 50 m°. Aeschna cyanea est très peu tolérante vis-à-vis des individus de sa propre espèce ainsi que d’Aeschna juncea. Par contre, elle est presque indifférente à la présence des Libellules de tailles moyenne ou petite, sauf en fin de saison, quand la nourriture devient rare et qu’elles constituent des proies. Il y a toutefois une exception à cette règle. Les couples de Sympetrum danae sont en effet attaqués régulièrement par Aeschna cyanea. On peut avancer l'explication suivante: les individus accouplés de Sympetrum danea, par leur position ainsi que par leur teinte générale (souvent des mâles âgés, de couleur foncée, fécondent de jeunes femelles de teinte brun jaune) ressemblent quelque peu à une Aeschne, dont ensemble ils atteignent la taille. Il est possible que Aeschna cyanea assimile le couple de Sympetrum à un congénère, d'autant plus que Aeschna juncea a le même comportement sur le fossé Pochon. Leucorrhinia dubia, Sympetrum danae, par contre, forment des essaims et sont très tolérants entre eux. Ainsi, sur la mare Pochon, on trouve en général: l ou 2 Aeschna cyanea; 1 Libellula quadrimaculata ; 6 Leucorrhinia dubia; 10 Sympetrum danae; entre 10 et 20 Zygoptères. Ces équivalences ne sont évideniment pas obligatoires, mais elles sont basées sur les chiffres moyens de cinq années d’observations. Les gouilles sont classées en 10 colonnes, numérotées de 1 à 10. Nous nous sommes basés sur la figure 22 pour grouper les stations entre elles. Il faut noter toutefois que nous nous sommes vu obligé de sortir la Station 7 de la colonne 1 pour l’attribuer à la colonne 8. En effet, si elle est apparentée aux stations du groupe 12 par sa composition floristique, elle en diffère considérablement par ses conditions écologiques générales. Les colonnes correspondent aux gouilles suivantes (fig. S): 424 WILLY MATTHEY Colonne 1 Groupe 12 Stations 12, 12a, 12b, 12f, 12g, 13c; Colonne 2 Groupe 12e Stations 11e, 12e; Colonne 3 Groupe I1 Stations 11b, 11d, 12d:; Colonne 4 Groupe 14 Stations 11c, 14, 14a, 14b, 14c, 14d, 15: Colonne 5 Groupe 13 Stations 13, 13a, 13e; Colonne 6 Groupe 10 Stations 10, 10b, 10c, 13d, 13f; Colonne 7 Groupe 10a Stations 9a, 10a, 12c, 13b: Colonne 8 Groupe 6 Stations 6,-6b, 7:74; Colonne 9 Groupe 9 Stations 6a, 9: Colonne 10 Station 5 Nous avons ajouté Station 1, petite station qui n’entre pas dans notre classi- fication, étant donné qu'elle est dépourvue de végétation. Nous avons isolé la Station 5 (colonne 10), car c’est elle que nous avons observée avec le plus de régularité pendant plusieurs années. Elle constitue en quelque sorte la clé de voûte de nos observations en ce qui concerne les gouilles. Les hachures placées en tête des tableaux indiquent la situation des stations” sur le haut ou le bas marais. | Bas marais Haut marais Mare Pochon, canal creusé sur une lande du haut marais Les signes suivants sont utilisés dans nos tableaux pour marquer la nature des liens entre les insectes et le milieu: @ Larves et imagos aquatiques; À Larves aquatiques, imagos aériens: x Espèces vivant à la surface de l’eau, dites sus-aquatiques; * Espèces vivant dans les sphaignes des bords des gouilles; [] Espèces des zones à Dolichopodidae et à Carabiques; A Espèces terrestres prédatrices des insectes aquatiques: F Espèces de la strate herbacée des gouilles et des replats: — Espèces n’entrant dans aucune de ces catégories. L’indication d’abondance est fournie par les notations suivantes: TA Très abondant: À Abondant; AA Assez abondant: P:: : Présent: R Rare; 425 ? ? d d d d V d d V V J C1) 24214 y2D4q D421d01412/N) AVOTINODILLAL SHHALAOHLHO 2 uou20d 9SS0:J np nerassiny} SDAIUT BA en - LS où AN LE dl SOSetu] £ Y ‘T SHIDIN201Q SUD =) DA IC F À 4 d d d SOAIUT 2 hi hi Ni Y-| VY d d d SOseUU] Z À 4 ‘7 uN421dip U020j) ee A SANILAONAN Hd A ré à d VV x Q9[INOG) S201DNbD SaplAMyIUnus = We WI eve) EL. 2 d d x à ‘1 DouDnbD binpod © x À AS à ir à x (19]N9Y) S/USISUI DJJ0112J4N08 ; STYIOUNATIO) es mn Z oo oo Er s tes oo me _ _ —_—— — L 20 ti) 112) FOLIE: MOnRS l'S OI (Q 8 9 426 WILLY MATTHEY X Accidentel; @ Pontes observées, sans indications d’abondance. Les quatre premiers degrés d’abondance impliquent que les espèces concer- nées se reproduisent dans les stations, mais pas les espèces rares ou accidentelles. Ordre des Collemboles Famille des Poduridae Podura aqguatica L. Famille des Sminthuridae Bourletiella insignis (Reuter) Sminthurides aquaticus (Bourlet) Podura aquatica forme des populations importantes sur les grandes gouilles! soit recouvert d’une pellicule d’eau. Dans les autres stations (groupes 12, 13 et 14), les populations sont plus restreintes, et se confinent dans les sphaignes des bords. Podura aguatica est nettement moins abondante sur les canaux, probable-| ment parce qu'ils n’offrent guère de refuges pour passer l’hiver, au contraire des gouilles. GisiN (1943) signale une synusie ? à Podura aquatica et Sminthurides malmfreni au bord de l’étang de la Gruyère, synusie qui présente des analogies avec le grou-! : pement collembologique que nous avons le plus fréquemment observé au Cachot:! Podura aguatica Bourletiella insignis Sminthurides aquaticus Ces espèces sont accompagnées par Hebrus ruficeps et des larves I et II de Gerris gibbifer, G. lateralis, G. lacustris et G. odontogaster, tous vivant aux dépens des Collemboles. Dès la fin du mois de mai, la communauté est complétée par la présence d’une forte population de larves de Macrosteles sexnotatus. La communauté d’espèces des bords de sphaignes occupe également la sur- face de l’eau au contact du bord, et passe sur la boue quand elle monte en sur- face (fig. 46). 1 La synusie est l’unité de base dans la classification des botanistes, et elle est adoptée comme telle par GisiN. Pour cet auteur, la synusie occupe l’espace d’un habitat limité. Pour Dice, la synusie est synonyme de microassociation (DAJOZ, 1969). KÜHNELT (1969) définit la synusie comme une association d’organismes constituant les plus petites unités sociales que l’on ren- contre régulièrement dans la nature. Cette définition correspond à notre conception de la synusie, à condition de ne pas prendre le mot social dans un sens restrictif. En fait, nous pensons que la synusie à Podura aquatica et Sminthurides malmfreni de GisiN (loc. cit.) correspond à la commu- nauté d’espèces qui occupe le bord des gouilles dans la Tourbière du Cachot, d’autant plus que GIsIN, spécialiste des Collemboles, ne tient compte que de ces Insectes. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 427 Comme le soupçonnait BROCHER (1937), Podura aquatica passe l'hiver dans les sphaignes. | GisiN (in : ILLIES, 1966) qualifie d’ubiquistes les trois espèces de Collemboles trouvées au Cachot. Elles seraient liées à tous les biotopes d’eau douce. Ordre des Ephéméroptères Famille des Baetidae Cloeon dipterum L. Baetis bioculatus LL. Les larves de Cloeon dipterum vivent dans les canaux de l’encoche Marguet, dans le canal C. 2 et dans la mare Pochon. | Dès le début de juillet, on trouve quelques imagos isolés sur les murs de ltourbe, dans la strate herbacée du haut marais ou morts sur l’eau des canaux. | La présence de Baetis bioculatus est liée à celle du petit ruisseau qui draine Îla partie supérieure du fossé Pochon. | Ordre des Orthoptères Famille des Zettigonidae Metrioptera brachyptera (L.) Les Orthoptères se rencontrent en grand nombre sur les landes, particulière- [ment sur la lande Pochon et dans la partie N.-O. du fossé Pochon. | Une seule espèce, Metrioptera brachyptera, entre dans le cadre de nos obser- vations et paraît liée aux milieux très humides. Nous n'avons en effet trouvé les larves et les adultes que sur le Sphagnetum Imedii, particulièrement dans la strate herbacée des gouilles du groupe 14 et plus rarement sur la Station 7a. Quelques exemplaires, isolés, colonisent occasionnel- lement la végétation des canaux C. 2 et C. 6. Ordre des Odonates | Sous-ordre des Zygoptères. Famille des Calopterygidae Calopteryx splendens (Harris) Famille des Lestidae Lestes sponsa (Hansem.) Lestes viridis (v. d. Lind.) Famille des Coenagriidae Coenagrion hastulatum Charp. | Coenagrion puella (L.) Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) | Sous-ordre des Anisoptères. |Famille des Aeschnidae Aeschna cyanea (Müller) | Aeschna grandis (L.) | Aeschna juncea (L.) | Famille des Cordulidae Cordulia aenea (L.) | Somatochlora arctica (Zett.) REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 28 428 WILLY MATTHEY Famille des Libellulidae Libellula depressa L. Libellula quadrimaculata L. Leucorrhinia dubia (v. d. Lind.) Sympetrum danae Sulz. Sympetrum sanguineum (Müller) Sympetrum vulgatum L. Le haut marais, représenté par le Sphagnetum medii, et le bas marais, repré-| senté par le Canal C. 6, sont des biotopes très tranchés pour quelques espèces,|h On ne trouve pas cette espèce dans les autres milieux. Le fossé Pochon, le Canal C. 6 représentent le biotope d'élection des Zygop- tères. Toutes les espèces y sont très nombreuses, à l’exception de Calopteryx| splendens, dont les larves se trouvent dans le ruisselet du fossé Pochon. (L Les Zygoptères colonisent les canaux de l’encoche Marguet et la mare! Pochon, mais ils y sont moins abondants qu’en C. 6. Les larves n’y trouvent pas) des conditions de vie aussi favorables. | Les adultes de Coenagrion hastulatum et C. puella se trouvent également sur mais nous n’avons jamais observé de larves, ni d’éclosions. Les larves d’Aeschna cyanea font partie de la faune carnassière des canaux profonds (mare Pochon, C. 6, C. 11), tandis que celles de À. juncea peuplent, surtout le Canal 6. En 1969, pour la première fois, nous avons observé des éclo:! sions de À. juncea dans les stations des groupes 13 et 15. Les adultes sont beau: coup plus liés à la tourbière (fossé Pochon et Sphagnetum medii) que ceux del A. cyanea, qui s’en éloignent de plusieurs kilomètres. Cordulia aenea est abondante sur le fossé et la mare Pochon, encore que sa! population ne soit pas aussi nombreuse que chez les autres espèces. Elle est plus! rare sur l’encoche Marguet et sur le haut marais. Nous avons néanmoins enre: gistré quelques pontes et de rares éclosions dans la Station 5. Libellula depressa n’est qu’une passante sur les diverses stations. Elle passe! d’un canal à l’autre, et traverse la tourbière d’un vol très rapide. Parfois, on la difficilement sur les stations. Chaque année pourtant, nous l’avons observée eñl train de pondre dans les Canaux C. 11, C. 6 et dans la mare Pochon. | | | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 429 tourbières par tous les auteurs: AGUESSE (1968), BUCHHOLZ, in: ILLIES (1966), LONGFIELD (1949), DE BEAUMONT (1948), STEINER (1950). SCHIEMENZ (1954) |contestant plusieurs points du travail de STEINER, donne Leucorrhinia dubia comme une espèce d’eaux acides, en général, et pas seulement de tourbières. Le plus grand nombre d’éclosions a été observé dans le Canal 6. En 1969, nous y avons recueilli 75 exuvies, contre 14 dans la mare Pochon et 5 seulement sur le haut marais. Sympetrum danae, comme Leucorrhinia, est très abondant sur l’ensemble de la tourbière. Dès le mois d’août, cette espèce forme des essaims nombreux sur le fossé Pochon, et, de là, se répand sur tout le haut marais, y compris la forêt de pins et les landes. Les pontes ont lieu surtout en C. 6, mais aussi dans toutes les gouilles et tous les canaux qui contiennent de l’eau ou de la boue humide. | Sympetrum vulgatum n’est pas considéré comme une espèce spécialement liée aux tourbières. DE BEAUMONT (/oc. cit.) la considère comme une espèce commune partout. Elle se maintient en petit nombre sur le fossé Pochon, et, de là, pousse des incursions sur la mare Pochon où elle pond, et dans le Sphagnetum medlii. Aeschna grandis et Sympetrum sanguineum sont des hôtes de passages, rare- ment observés, et qui ne se reproduisent pas au Cachot. Pendant la période de maturation sexuelle qui succède à l’éclosion, et après la période de reproduction, les grands Anisoptères, à l’exclusion de Somatochlora arctica, se répandent sur toute la tourbière. Ordre des Plécoptères Famille des Nemouridae Nemoura cinerea Retz. Le ruisselet qui coule au fond du fossé Pochon est responsable de Ia présence d’une espèce de Plécoptère dans la tourbière. Les larves y sont localisées, mais les imagos, peu nombreux, volent sur tout le marais. On les trouve particulièrement dans les Carex du fossé Pochon, mais aussi dans le Sphagnetum medii et sur les canaux de l’encoche Marguet. Ordre des Mégaloptères Famille des Sialidae Sialis lutaria L. Les adultes se rencontrent sur l’ensemble du marais, mais ils sont beaucoup plus fréquents sur le marais abaissé, posés sur les murs de tourbe ou sur les plantes voisines de l’eau. Les larves font partie de la faune carnassière du fond des grands canaux. On les rencontre en grand nombre en C. 1, C. 11, C. 6 et dans la mare Pochon. WILLY MATTHEY V | VV © VV | VY 4 @ VV XX OT 6 © @ v EME VV VV VL EVE y V © | @|@ | @ ML SV de Vera MALE VE ENV EN EM @ @ V d VV | VV d | VV x (9) © | @ VV | VL dd NAIL OR EL Ed uUOU904 9SSOJ np neossiny d d 19 [æ®) CHhONRIO suor}e}S S99A19$qO S9JUOq SAIT SOSeUUT (CT) v7j2nd uor1$bu207) S99A19$qO S9JUOq SOAICT soSeUu] “dieu Wn]D]NISDy UO11SPU20T) S99A19SqO SaJu04 SOAIUT SOSeUT (19Z[NS) PynyduAu ruosoyt4Âqg AV GITRIO VNAON9 (CPUIT ‘P ‘A) SIPIMIA S2IS0T S39A19$qO S9JU0q4 SOAIUT SOSEUU] (WoSUCH) PSUOdS $21597T AVGILSAT SOAICT sOSeUT] (SLLICH) suapuajds X{1914d07D2) AVGIDAYILAOIVI SAYALdON917Z SHLYVNOGO 431 | © | © | @ © | © | © | (Es) S99A195qO SaJUOq NA NL VL EE NA) VE d SOAÏE TION ‘npou wmauspyds 9[ ins AJuepuoge SaIL SOSeUUI Y (397) D914D D10]y201/DU0S (2) Q | © (2) S09A19SQO SaJUO4 d VV VV d SOAIPT d VV VV d soseuuy mA Y (CT) vauoD n1]np40 2 A eigleter: (0e) @) Ex D ‘sed Jinpoidor 4,S oU ‘o191qin0} e] ns 98essed 9 SO3eUUI =) Y CT) s1puD4A3 Duyos2y A a (e9) © | © DOI Q S99A195q0 SaJUOq = d de EVE LVL : SOAIUT © ‘SIBIBLU Jnb4 9j InS juosseuy> | VV | VL so8euu] E Y (CT) vaounf puy2soy Fe) ” (9) Cou). Cor Ce RNCS S99A19SqO S9JUO4 1 VI Li red d V d SOATE"T 3 d SIBIEWUI JNEU 9j ns JUosSEu> | VL|VL| d VV | d soseuu] D Y (INA) vauvdo puyosoy Z + | AVGINHOSAV uoyo SAHALdOSINV l'S MOI 6 8 L 9 s L € t Fe |ogel 99: | 72: CIO IT DIN ON IRNUCnRS 211 SALVNOGO © | © | © Q | Q ® | | Q | & | @ S99AI9SqO SaJUO4 V VV SRE SE NY SOAIUT LA OUR VV | VV VL I VLINd V SOSeUuy CPUIT ‘P ‘A) DIQNp DIUIY4109H97T (6) S99A19SqO S9JUOq d SOAICT d d d d | VV sOStUUI | "T1 wnivêqna wn4Jaduxs ‘sed Jinpoidar 4,s ou ‘olaiqino) ej ins 98essed 9 soSeUuU] (IININ) wnouinsuvs wuniJodiuds Q | © | © ® | © | @ | @ Q | © | @ (ea) S99AI9SqO S9JUOq a VV d | VV VV | VV | VL VL SOAIUT = ‘SIPIBU Jne4 NP 2[QUESUS,] ins JUPPUOqE S2IL Y | VL VL soseui] > ‘ZJNS 2Duvp wun41J2dus Z à Q Q (6) © | © | Q Q S99A19SqO SaJUOq “ d d VV | VL VV SOAIET = VV VV ‘SIBIPUI JneU 9, ANS JU9SSEUT) VUE ).4 V soSeUU] ‘I DIDJN2DW1ApDNb D]n]12Q1T © Q | @ © S99A19$qO SaJu0q SAIT d VV V VV SOSeuuT ‘TT DSS24d0p D]n]]2Q1T AVI INTIANIT uous SHUALdOSINV l'SAAOI 6 8 L 9 ç L € (a ME A9 oU)ET OMC ON AIT IPN SILVNOGO 432 NRA NN NN NN NN NN R INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 433 Ordre des Coléoptères Famille des Nebriidae Notiophilus palustris Duftsch. C’est un habitant fréquent, mais clairsemé de la zone à Carabiques. Famille des Loroceridae Lorocera pilicornis Fab. Comme le précédent, cet insecte fréquente les zones à Carabiques du Canal 11 et de la mare Pochon, mais on le trouve plus abondamment sur le haut marais, particulièrement dans les sphaignes des bords des Stations 10, 13 et 14. Famille des Cicindelidae Cicindela campestris L. Elle est abondante sur les landes et pénètre occasionnellement sur le haut marais (St. 5, 7a). Les adultes chassent souvent dans la zone à Dolichopodidae de C. 11 ou de la mare Pochon. Les terriers des larves sont creusés près de C. 11, en arrière de la zone à Carabiques, le long des bords de la mare Pochon et sur les landes, dans les zones dénudées. Famille des Scaritidue Clivina fossor L. Dyschirius globosus Hbst. Clivina fossor ne se trouve qu’occasionnellement sur le Sphagnetum medii. Quant à Dyschirius globosus, il est fréquent dans les zones à Carabiques, sur les landes sèches et dénudées, ainsi que dans le Sphagnetum medii. Il descend jusqu’à 10 cm dans le tapis de sphaignes, et prospecte le fond des gouilles asséchées. Famille des Trechidae Peryphus rupestris L. Trepanes articulatus Panz. Ces deux espèces se rencontrent uniquement dans la zone à Carabiques et, avec Saldula saltatoria, suffisent à la caractériser du point de vue faunistique. On les trouve également sur le fond des canaux peu profonds, lors d’assè- chements, quand la boue est humide. Le plus abondant est Peryphus rupestris. Ces insectes vivent partiellement aux dépens des larves de petits Coléoptères aquatiques qui sortent de l’eau pour la nymphose. Famille des Pterostichidae Agonum sexpunctatum L. Agonum viduum Panz. Amara aulica Panz. Amara montivaga Sturm. Argutator diligens Sturm. Platysma nigrita Fab. Pterostichus ovoideus Sturm. Pterostichus vulgaris L. Les Carabiques du genre Agonum sont cantonnés dans le Sphagnetum medii, où ils sont très abondants. Ils vivent dans les sphaignes, particulièrement aux alentours des gouilles, où ils peuvent se réunir à plus d’une dizaine autour d’une x x Va SV 1) d d AY V ‘pou wuniauspyds np Sye[doi sa[ InS VV d VO d d VV bal > sal sol _ > | < = > VEN AV Val. d 2 DE SN: 4 VE l'UE d V > Y ‘UOU904 9SS0A np nvassIn y VV| x 119 | 19 suorne]s T rAke) 434 "TT S141S2dUD9 DJ2PU191) AV OTTIANIOID "QU'A S1U409171d D4290107T AVGATHII0401 ‘U9Snq s24/$n]0d Ssnjiydo10ON AV GITA4IN SAHALdOY109 S9AIPT SoSeUU] "I DI4DIN] SIJDIS SAHALdO'TVOHN S9AIPT SOSeUUI] ‘ZJ9Y DO19U12 DANOWIN SAY4LdO2YTd 435 x UNE TOURBIERE INSECTES AQUATIQUES D’ ‘pou wnjauspyds np Sye[doi sa Ans juepuoqwy VV V VV ‘11polu WnjouspydS np Sye[dai Saj ANS JU9S914 ‘pou Wnjausvyds np Sye[doi say ins juepuoqr z2ssy V V ‘pou wnjausvyds np Sye[dai Sa] Ans Jurpuoqe z9SSY ‘pou twunjauspyds np Sye[doi say Ans Juepuoqe Sa1L V V d d VE ‘pou wnjauspyds np Sye[d9i1 So] In d d ‘pou wnjausvydS np sye[doi Say InS uou» l'S OI 6 8 L 9 S + £ t I Da PS AT D CT ON LIT ON TO 918 suorje]S ‘QA D/181U DUSAID]d ‘IAO $7729D48 snpiydoan ‘UNS SU251/1P 40]DINS4Y ‘ZUE4 WNNPIA WNUOSF "1 wnivjoundx2s wnuoësy AVGIHOILSOHA Id ‘ZUbd SJDJN21AD SoUubd4, "T s241S2dn4 snyd{4124 AVOIHOAYL 1SQH S/50q0]$ Sn111Y29SÂG ‘7 40$s0/ Dut4172) AVGILTIVOS 436 WILLY MATTHEY proie. Ils traversent les gouilles pleines d’eau en nageotant, et grimpent avec agilité sur les Carex et les Trichophorum. | Par temps chaud, ils sont très actifs en surface. Par temps froid, ils descendent à l’intérieur du tapis de sphaignes. Dès que l’eau disparaît, ils sont nombreux à | prospecter le fond. On peut trouver Pterostichus diligens dans les mêmes conditions, mais au contraire de Agonum sexpunctatum et À. viduum, il se trouve aussi dans la zone à Carabiques, sur le bord des grands canaux. Parmi les espèces accidentelles, Pterostichus ovoideus et P. vulgaris ne montent guère sur le haut marais. Nous les avons souvent capturés sur le bord des canaux (C. 11, C. 12, mare Pochon), mais leur écologie n’est pas liée à la tourbière, surtout pour P. vulgaris, largement répandu dans les biotopes les plus variés. Amara aulica et À. montavaga ont aussi une répartition très large, et leur présence dans la zone à Carabique de C. 11 n’est qu’un aspect de leur écologie. US > US ESS US _— === Famille des Haliplidae Neohaliplus lineaticollis Marsh. Haliplinus ruficollis De Geer. La présence des Haliplides est liée à celle des algues filamenteuses, qui constituent la nourriture des larves et des adultes. On les trouve donc uniquement dans les stations envahies par les algues où ils peuvent être très abondants (plus de 10 au dm). On ne les trouve pas dans les gouilles du haut marais mais, par les journées ensoleillées, on peut les observer, en petit nombre, dans les Carex et les Tricho- phorum du Sphagnetum medii, où ils font escale au cours d’un vol. DRE ==: D Famille des Dytiscidae Acilius sulcatus L. Agabus affinis Payk. Agabus bipustulatus L. Agabus congener Thunbg. Agabus nebulosus Forst. Agabus sturmi Gyll. Agabus uliginosus L. Dytiscus marginalis L. Hydroporus erythrocephalus L. Hydroporus notatus Sturm Hydroporus obscurus Sturm. Hydroporus palustris L. Hydroporus tristis Payk. Hygrotus inaegualis Fab. Ilybius aenescens Thoms. Ilybius ater Thoms. Ilybius fuliginosus Fab. EEE SE 437 x UNE TOURBIÈRE INSECTES AQUATIQUES D’ VV VL VV << (4 << I19 < £a. M MAL R 19) x X. e El | à | à 4 7 7 7 Y. . pa suOl}e]S UJRAIOH D1U2]19D18 DAJ2WOIPAH (QU) SU244n9 D1]2A (-qorA) vivauro181u DAD81S CT) 210/DJjDS Djnp1pS ‘T D2ND]S DI29U0]0N (QI) 1342QjyDS DX11090194$2HJ (swOoux) sdooyni sn4192H ‘UUUNU9S SH212D10Y1 S14492) *(19Z) 42/$D501U0pO S14497) ‘UUUNU9S 7704910] S14492) (T) 52415N9D] S14497) ‘UUUNUOS /2/1qq15 S14491) (127) 1/0] -Jo1nosofn1 (sSniodouwu1T) S14422) ‘qe wnpnjod (sn11onby ) s14429) SAYAXIdOUALIH INSECTES AQUATIQUES D’'UNE TOURBIÈRE 455 les gouilles, en compagnie des Collemboles cités plus haut, de Hebrus ruficeps et des larves I et II de Gerris. Le comportement des larves est le même que celui de Podura aquatica, c’est-à-dire qu’elles peuplent la surface des gouilles quand elles y trouvent un support humide, en particulier des radeaux de boue (fig. 46.2 et 46.3). Lorsque la surface de l’eau est dégagée, les iarves restent dans les sphaignes des bords. Les adultes passent dans la strate herbacée des stations, mais ils se posent et se déplacent sans difficulté sur l’eau. Cicadella viridis est extrêmement abondante dans les Carex du fossé Pochon, tandis que les autres espèces semblent confinées dans le Sphagnetum medii. Le rôle des Cicadelles dans l’économie des gouilles est important, car elles constituent le principal apport de nourriture pour les insectes sus-aquatiques pendant les mois de juillet et d'août. En outre, Cicadella viridis est l’insecte le plus fréquemment capturé par les jeunes Dolomedes fimbriatus et par Tetragnatha extensa dans le fossé Pochon Ordre des Aranéides Famille des Gnaphosidae Gnaphosa lugubris (Koch) Famille des Tetragnathidae Tetragnatha extensa (L.) Famille des Pisauridae Dolomedes fimbriatus (Clerck.) Famille des Lycosidae Lycosa amentata (Clerck.) Pirata hygrophilus Theorell Pirata piraticus (Clerck.) Tarentula barbipes (Sundevall) Tarentula cuneata (Clerck.) Trochosa spinipalpis (Cambr.) La faune aranéologique de la tourbière comprend quelques espèces que l’on peut qualifier de semi-aquatiques. Parmi celles-ci, les adultes de Dolomedes fim- briatus sont parmi les plus puissants prédateurs invertébrés de la tourbière. C’est la seule espèce non aquatique qui soit capable de tuer de petits Vertébrés, comme les jeunes grenouilles rousses ou les tritons alpestres. Dans le Sphagnetum medii, cette espèce construit des toiles au-dessus des gouilles afin d’y suspendre ses cocons. Les adultes se rencontrent fréquemment sur l’eau, où ils chassent à l'affût, plongeant volontiers pour capturer des têtards. Les jeunes Dolomedes, âgées d’une année, habitent l’extrémité des gros Carex, où elles capturent les insectes aériens (Libellules, Syrphides) ou des Cicadelles. Lycosa amentata, Pirata hygrophilus et P. piraticus sont également très liées à l’eau et chassent à la surface des stations ou dans les replats. Nous avons fréquemment capturé Gnaphosa lugubris, Tarentula barbipes et T. cuneata, ainsi que Trochosa spinipalpis sur les replats du Sphagnetum medii au WILLY MATTHEY 456 A4 Beurre À, | “npou wnjouspyd$ np Sye[doi Soj Ans Juepuoqy ‘pou wnjauÿspyds np Syejdoi sf Ans Juepuoqy ‘Sa[[INOS S9P QUUOII9E UO1]P)989A EP] SUPP JUPPuOqE SAIL 14 RTE ‘U01)2]9894 EI SUP J9 ‘pou Wnjouÿspyds np Sie[d9i So Ans aJuepuoqe SaiL èl pal xl ‘pou tunjouÿpyds np Sedor So Ans Juepuoqe SAIL d uouyo -04 21UN 7 VL [T _—_ suorn)S LCA SALUISSIP SMIOIPHIDUUC) AVOISSI ‘ds $12D042p2S SaJINPVY SAIT ‘LCA SAIDIOUXOS S2J0/SOH2DIN ‘QUA PIDIOUIIPDHD DJnpDo1) CT) SIPIMIA DJJ9PD91) AVOISSVT "] SAJDOUI] SNUOD]IYdO2N AVOIAODUAD SHHILdONOH 457 FR A o) Fee tee SE | RSR A ‘Sa[[INOS Sop SINOJUAIE XNE 19 sJe[da1 Sa ns 9ssEu? ‘XNBUL9 S9P PI0Q 9] INS V (Cique)) s1djpdiuids s0y204] *SO[[INO8 S9P SINOJU9E XNE J9 SJP]da1I SJ INS 2SSEUT) | | | VA (H919[D) DIDOUND DJNIU24D I *S99U99SSP Sa[INOB SO] SUPP PU99S9P ‘SJP[daI Saj INS ‘XNBUP9 S9P PI0q €] INS W ([[BA9PUNS) s2d1q1Dq DInIU94D I ‘Nb9,] INS JUOUWI9[P89 9SsEUD ‘S[doi Sa INS | V | VV | VV V "(I9I9[9) S2211D114d DID41I ‘nb9,[ INS JUSUI9[ES9 9SSPUD ‘SJP[d9I Saj INS | VV V IIP109UL S271Yd04184Y DIDAId ‘NB9,] INS JUAUWI[ES9 9SSPUD) ‘SJeJdoi Sa] InS Av 0 de 1 2 RP V d V# (CHDIS[D) DIDIUOWD DSOIÂT es) Æ AVGISO9471 (sal 5 © d VV d d | VV, iv du VY VE) Cd d d V 4 (CA91919) srIDIQUI] Sapaw0]04 Z AVGINHNVSId eo [e : ‘sapnos sop j1ednjd ej op sajuejd So Ans SaJIOL | ‘Spioq Sap sajuejd Sa IS SOfIOL VA (CT) DSU2/X2 DyJDUSDA9 I © e AVOIHLYVNOVYLAL æ) “4 *SO9U99SSE SAI[INOS SO] SUCP PU99S9P ‘sJE[dAI Sa NS ‘XNBUL9 S9P PpI0q 9] INS V (Y903) s24gn5n] PsOydour) > | D AVGISOHAYNO a A uou9 L'S OI 6 8 L 9 S + € T I Od -92 1. TO" TE: RE 0 suore1S SAHGIANVUHV WWW DD 458 WILLY MATTHEY moyen des pièges à Carabiques. Mais ces espèces descendent dans les stations asséchées pour y chasser, en compagnie de Formica rufa et Agonum sexpunctatum. Tetragnatha extensa construit ses toiles entre les tiges de Carex, pratiquement toujours au-dessus de l’eau. Sur la Station 5, on compte en moyenne 4 adultes en juillet, et jusqu’à 8 jeunes à fin août. On trouve de nombreux individus sur la plupart des gouilles et sur le Canal C. 6 en particulier. Elles vivent aux dépens des Chironomides, des Cicadelles, des Tipules et des Zygoptères. Les Hydro- philides, lors de leur envol, tombent fréquemment dans leurs toiles. CONSIDÉRATIONS SUR LA RÉPARTITION DES ESPÈCES Les 130 ! espèces qui entrent dans le cadre de notre travail se répartissent comme suit: Sp. propres Sp. propres Canaux Hôtes Total aux canaux aux gouilles et gouilles de passage | 1. Collemboles 0 2 l 0 3 2. Ephéméroptères 2 0 0 0 2 3. Odonates 7 l 6 3 17 4. Plécoptères 1 0 0 0 Il 5. Mégaloptères l 0 0 0 l 6. Coléoptères 21 8 24 0 53 7. Trichoptères l 0 2 1 1 8. Diptères 1 2 9+3 6 — familles familles 9. Hyménoptères 2 3 3 0 8 10. Hétéroptères 5: 1 7 0 13 11. Homoptères 1 5 0 0 6 12. Orthoptères 0 l 0 0 1 13. Aranéides 0 2 7 0 9 Nous constations que 42 ! espèces n’ont été trouvées que sur le marais et la mare Pochon, et que 25 1 espèces sont propres aux gouilles, tandis que 59 ! espèces sont communes à l’ensemble de la tourbière. Il serait faux de conclure que les gouilles sont des milieux tout à fait distincts des canaux. Les stations appartiennent à un même ensemble faunistique, mais elles présentent des différences écologiques qui sélectionnent la faune dans telle ou telle station. Rappelons d’abord que les canaux et les gouilles diffèrent par leur origine. Les canaux sont des restes de l’activité humaine, tandis que les gouilles sont le résultat de l’évolution naturelle de la végétation sur le haut marais. Les différences principales, du point de vue faunistique, sont les suivantes: a) les grandes espèces aquatiques sont absentes sur le haut marais; 1 Chiffre approximatif parce que les Diptères ont été considérés au niveau de la famille seulement. b) c) d) e) INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 459 les espèces sus-aquatiques sont plus nombreuses sur les canaux, qui leur offrent de plus vastes surfaces, et leurs populations sont plus importantes; la faune de la zone à Carabiques est absente sur le haut marais, elle est rem- placée par Agonum sexpunctatum, entre autres, par les Formicides et les Aranéides ; Donacia bicolor et D. thalassina paraissent confinées dans les canaux, tandis que Plateumaris rustica se trouve uniquement sur le haut marais; le genre Hydrophorus caractérise la faune de surface des grandes gouilles; la communauté liée aux sphaignes bordant les gouilles n'existe pas sur le bas marais ; Somatochlora arctica paraît étroitement liée au Sphagnetum medii. Larves et adultes ne se trouvent nulle part ailleurs. Les conditions écologiques sélectionnent la faune selon les critères suivants: les canaux périphériques, que nous appelons mixtes (p. 487), favorisent la présence des grandes espèces d'insectes aquatiques ainsi que celle des têtards de Rana temporaria: une faible profondeur élimine les grandes espèces et favorise par contre les Dytiscides de petites et moyennes dimensions, les Hydrophilides, les Corixides, les Trichoptères et les larves de Chironomes; une surface fortement encombrée par Carex, Scheuchzeria ou Sphagnum sub- secundum, élimine les Gyrinidae et, selon le degré d’encombrement, réduit la faune sus-aquatique. Elle favorise par contre les Donaciides, les Homoptères, les Tetragnathes et les jeunes Dolomedes; la présence d’une abondante végétation de Graminées et de Cypéracées sur le bord des gouilles et des canaux, dont les feuilles mortes retombent dans l’eau, se révèle un facteur très favorable à la présence des Hydrophilides, et à la survie de nombreuses larves: les radeaux d’algues filamenteuses entraînent la présence des Haliplides et favorise la survie des larves de Chironomides. Ces points seront développés dans la suite de notre travail. Nous pensons que les différents biotopes du milieu aquatique peuvent être caractérisés, avec une certaine sûreté, par les communautés d'insectes qu'ils abritent. Nous en fournissons un certain nombre d’exeniples dans les lignes qui suivent. BAS MARAIS: a) les canaux profonds Dytiscus marginalis Acilius sulcatus Notonecta glauca REV. SUISSE DE ZOoL., T. 78, 1971. 30 460 WILLY MATTHEY b) les canaux peu profonds c) les canaux riches en algues filamenteuses d) les canaux encombrés par Carex (C. 6 en partie) e) zone à Carabiques des bords de canaux f) petits canaux temporaires HAUT MARAIS: g) bords des gouilles, dans les sphaignes Sialis lutaria Cloeon dipterum Aeschna cyanea Chaoborus crystallinus Ilybius ater Ilybius fuliginosus Agabus sturmi Agabus bipustulatus Agabus uliginosus Hydroporus palustris Hydroporus erythrocephalus! Hydrobius fuscipes Neuronia ruficrus Hesperocorixa sahlbergi Häliplus ruficollis Hydroporus palustris Chironomides Donacia bicolor Donacia thalassina Tetragnatha extensa Dolomedes fimbriatus (jeunes entre 1 et 2 ans) Cicadella viridis Aeschna juncea Leucorrhinia dubia Sympetrum danae Coenagrion hastulatum Lestes sponsa Peryphus rupestris Trepanes articulatus Saldula saltatoria Aedes communis Velia currens Hydroporus erythrocephalus! Hebrus ruficeps Podura aquatica Bourletiella insignis INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 461 Sminthurides aquaticus Macrosteles sexnotatus h) gouilles de petites dimensions (St. S. 1) Crenitis punctatostriata Asynarchus coenosus Hydroporus notatus Hydroporus tristis Hydroporus obscurus i) gouilles de grandes dimensions (St. 5) Enochrus quadripunctatus Enochrus affinis Ilybius aenescens Agabus congener Agabus affinis Hydroporus notatus Hydroporus tristis Hydroporus obscurus Plateumaris rustica Somatochlora arctica j) surface des grandes gouilles du centre Hydrophorus albiceps Hydrophorus nebulosus Gerris gibbifer Gerris lateralis Ephydrides k) gouilles peu profondes, encombrées de sphai- gnes (St. 14) Anacaena limbata Helochares lividus Asynarchus coenosus Somatochlora arctica Cyphon variabilis 1) replats à sphaignes voisins des gouilles Agonum sexpunctatum Formica rufa Formica picea Myrmica ruginodis Myrmica scabrinodis Lycosidae m ) ruisselet qui draine le haut du fossé Pochon Baetis bioculatus Calopteryx splendens Nemoura cinerea Ces communautés sont remarquablement stables et se retrouvent, année après année, dans les mêmes milieux. Mais il est évident que des fluctuations se produisent dans les populations qui les composent. Elles constituent la réponse 462 WILLY MATTHEY normale des espèces aux variations des différents facteurs écologiques, tant abio= tiques que biotiques. RÉPARTITION DES ESPÈCES DANS LE TEMPS En ce qui concerne cette dernière, nous avons pris en considération une année sèche (1964) et une année humide (1969). Les canaux ne sont en principe Jamais à sec. Dans le décompte des espèces, les larves aquatiques des insectes aériensu (Odonates, par exemple) entrent en ligne de compte au même titre que les espèces aquatiques proprement dites mais, en ce qui concerne ces dernières, larves et adultes comptent pour une unité lorsqu'ils cohabitent. | L’abondance des espèces n’est pas représentée sur les histogrammes. | Ces figures ne donnent pas un reflet absolument exact de la réalité, cam certaines larves ont pu nous échapper. En outre, les larves de Chironomides ne | sont entrées en ligne de compte que pour une unité. L’allure générale est néanmoins suffisamment bien rendue pour que noS\ histogrammes soient utilisables. Ils appellent un certain nombre de remarques: a) La faune de C. 11 est beaucoup plus riche en espèces que celle de la Station 5 b) En 1964, le réveil des espèces a eu lieu plus tôt sur St. 5 que dans C. 11. Ce dernier est exposé au nord, il est peu ensoleillé au printemps et reste enneigém plus tard dans l’année. FIG. 32 Evolution du nombre d’espèces au cours de l’année dans le Canal 11 et dans la Station 5. Espèces aquatiques: Acilius, Notonecta. Espèces de surface: Gerris, Velia. Espèces aériennes liées à l’eau par leur développement larvaire: Odonates. Espèces de la zone à Dolichopodidae. Espèces de la zone à Saldula-Carabiques pour le Canal 11. Espèces des replats à Sphagnum pour la Station 5. 1. Canal ou gouille contenant de l’eau. 2. Fond sec. 463 INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE a = 4 2 < O nou 0 0 baton: 410) PI mois 1964 SITAMTIOINSESS mois C4 / 5h, ON'TAREMEIG 10 ii HSE T-160" 9% 1011 mois 1969 1964 C) d) f) .— g) h) 1) WILLY MATTHEY Ces différences mises à part, on constate partout l'apparition explosive des insectes dans les stations. On constate une chute brutale du nombre d'espèces avec les premiers froids (Cet SL S 190} En 1969, le hiatus entre les populations d'insectes sus-aquatiques adultes est très net sur la Station 5. En 1964, il coïncide avec les assèchements de la gouille. Sur les canaux, la disparition estivale des adultes est moins nette. Les populations sont plus abondantes, si bien qu'il se trouve un certain nombre d'individus qui survivent plus longtemps que d’autres. De ce fait, les généra- tions se recouvrent plus ou moins. Sur la Station 5, en 1964, on remarque l’arrivée de la faune des replats à l'intérieur de la gouille. En 1969, la station n’a pas subi d’assèchement véritable, si bien que cette faune de prédateurs n'apparaît pas sur l'histogramme. Par contre, les Dolichopodidae ont colonisé la couche de boue montée en}; surface (fig. 46). L’assèchement des gouilles a pour conséquence le départ d’une partie de la faune vers les canaux périphériques, d’où l’enrichissement que l’on peut cons- tater (insectes aquatiques) dans le Canal 11. Les insectes qui demeurent dans la station s’enfouissent dans le fond ou dans les bords. Lorsque l’eau revient dans les stations, ces derniers recolonisent la gouille. Mais, si les assèchements# sont répétés et de longue durée, le repeuplement est de plus en plus faible. Les espèces de passage s'arrêtent de préférence sur les canaux (ex.: Gerris paludum). La diminution estivale et automnale, qui marque la courbe des insectes aqua- tiques dans la Station 5 en 1969, provient du fait que les larves d’un certain nombre d'espèces passent dans les bords ou dans les replats ({ex.: Crenitis ). Au printemps et en automne, les stations comprennent des populations d'adultes, alors qu'en été, on compte une majorité de larves. Outre les variations des conditions écologiques, il est nécessaire de con- naître la biologie des espèces pour comprendre les variations du nombre d'espèces. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 465 LA FAUNE ET LE MILIEU ETUDE DES PRINCIPAUX FACTEURS ÉCOLOGIQUES QUI CONDITIONNENT LA PRÉSENCE ET L'ABONDANCE DES POPULATIONS D'INSECTES DANS LES STATIONS Considérations générales Nous allons envisager, dans les pages qui suivent, quels sont les facteurs écologiques qui conditionnent la présence et l’abondance des populations d’in- ectes dans les gouilles et les canaux. Une remarque préliminaire concernant l'acidité de l’eau s'impose. VAN OYE 1949) à tiré de la mesure du pH de plusieurs étangs, pendant dix ans, une règle u'il formule ainsi: « L’amplitude de la variation annuelle de pH de toute eau n équilibre biologique est au maximum d’un degré pH. » Les mesures d’acidité que nous avons effectuées dans la tourbière du Cachot, t l'examen simultané de la composition des boues et de la faune nous amènent nous rallier à cette opinion. L’amplitude des variations va de 0,2 à 1 degré pH pour l’ensemble des ouilles et des canaux que nous avons mesurés au cours de l’année. SMS mit + MR Pen" à St. St St St. SS SR RSS ot 2e St. St. 5 6 6a 6b vi 7a 9 10 10a 10c 11 12 51222, 12h. 12€ Moyenne annuelle 3,8 3,6 3,6 3,6 3,5 3,6 3,8 3,7 3,7 3,7 3,9 3,8 3,8 3,9 3,9 Maximum annuel 4 3,8 3,8 3,7 3,7 3,7 4,1 3,9 4,1 3,9 4,2 44 41 4 4,2 Minimum annuel D 332194-34-34136:33.34,32 3,7 .3,86%35"1:3.8..,3.,6 Amplitude annuelle 0,5 0,5 0,3 0,3 0,3 0,3 0,5 0,6 0,7 0,7 0,5 0,6 0,6 0,2 0,5 St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. PARONERZE "A2, 13 13a 13b 13c 14 14a 14b 14c 14d 15 1 Moyenne annuelle 3,9 4 NS TT. 39- 4 38,394 4 4,2 4,4 3,8 3,9 Maximum annuel 4,2 94,5 4,3 4,1 4,1 4,2 4 Ads AFLEAGÉES. A6 4 4,4 Minimum annuel 1 20 V1 3 36 38 38 388 TS 315 Amplitude annuelle 0,6 1 1 DSC OS 035 103":05 05-06 - Gr 1E8005: 09 Nos observations ne nous ont pas permis de mettre en évidence une influence des variations de l’acidité de l’eau sur la faune entomologique. Aussi, la seule onclusion que nous tirerons de ces mesures, c’est que nos recherches ont porté sur des milieux biologiquement équilibrés. 466 WILLY MATHEY La figure 33 met en évidence les relations entre les différents facteurs écolo giques. Nous considérons la situation des gouilles sur le haut marais, et des canaux sur le marais abaissé, comme fondamentale. Elle détermine, en effet: La topographie du fond des canaux, selon qu’ils sont situés au pied de parois qui s’effondrent, dans les endroits où le bord résiste mal à la poussée centrifuge! de la haute tourbière. On trouve de ces points de moindre résistance au fond del l’encoche Marguet. La tourbe qui tombe des parois comble lentement les canaux: Elle peut aussi les obstruer partiellement ou totalement d’un seul coup. En conséquence, nous admettons que la profondeur et la surface des canaux dépendent de la topographie du fond et de leur situation, compte tenu de l’inter- vention première de l’homme qui a creusé ces fosses d’exploitations. Le régime hydrique dépend aussi de la situation des stations. Nous avons insisté précédemment sur les différences dans l’alimentation en eau entre les! gouilles du haut marais et les canaux. Parmi les premières, les stations situées dans les régions 5 et 6 reçoivent par écoulement superficiel le surplus des eaux! des autres gouilles et, de ce fait, elles contiennent de l’eau plus longtemps. | L'eau qui circule sur les couches de tourbe de différentes densités s'écoule! aussi dans des directions préférentielles, si bien que certains canaux reçoivent! plus d’eau que d’autres (C. 1c). | Enfin, le drainage naturel du marais abaissé se fait mieux dans certaines! régions que dans d’autres, si bien que le niveau de l’eau descend plus rapidement. dans certains canaux (Canal 5). | Le microclimat dépend de la nature de la station mais aussi, en ce qui concerne! les canaux, de leur exposition vers le nord ou vers le sud. Dans ce dernier cas, ilsh sont nettement plus ensoleillés et leur microclimat ne sera pas exactement lei, même que celui des canaux situés à l’ombre des murs de tourbe. | Il est clair que l’abondance et la nature de la végétation dépendent des fac-{ teurs précédents. Une grande profondeur et un bon ensoleillement favorisent lai présence des utriculaires, une profondeur moyenne dans une station exposée auf nord entraîne la prédominance des algues filamenteuses. Sur le haut marais, lal présence de Sphagnum cuspidatum dans sa forme aquatique dépend d’une pro- fondeur suffisante, alors que Sphagnum subsecundum poussera dans le fond des! stations moins profondes. La forme des rives permet ou non l'établissement d’une ceinture de Cypé- racées et de Graminées qui jouent un rôle dans l’économie générale des sta- tions (p. 472). La présence des insectes phytophages dépend non seulement de la présence! des végétaux, mais aussi de l’ensoleillement et de la profondeur des bassins. Le | volume d’eau détermine l’importance de la population d’insectes installée dans! la mare. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 467 En tenant compte de ces quelques facteurs fondamentaux, il est possible de classifier grossièrement les stations étudiées de la façon suivante: à ) Gouilles du haut marais { Sphagnetum medii) ; b) Canaux périphériques: | Canaux profonds (0,70 à 1 m), à utriculaires. Ex.: Canal Ic (fig. 42). Canaux peu profonds (20 à 50 cm) sans utriculaires, favorables au dévelop- pement des algues filamenteuses (fig. 43). Canaux mixtes, profonds dans une partie de leur bassin, et dont la profondeur diminue graduellement vers les bords. Ex.: Canal 11 et mare Pochon (fig. 45). m Consommateurs I Formation des boues Végétation Prédateurs de surface et de pleine eau. Microclimat Hydrologie des stations Profondeur. A Volume d'eau. surface. Topographie du fond Situation géographique des stations par rapport à la tourbière F1G: 33: Relations entre les différents facteurs écologiques. La surface des stations en tant que facteur écologique Plus la surface est grande, plus la faune sus-aquatique qu’elle supporte est importante et variée. Quand la surface diminue, le nombre d’individus diminue également, mais alors une espèce tend à l’emporter sur les autres. Sur la mare Pochon (surface 60 m?), on compte couramment 5 espèces de Gerris dont les populations se maintiennent dans un équilibre relatif, au prin- temps et en automne, groupant au total de 100 à 150 individus. 468 WILLY MATTHEY Sur la Station S. 1 (surface 0,8 m°), une dizaine de Gerris adultes peuvent | coexister si la nourriture est suffisamment abondante. Après la fonte des neiges, on peut trouver G. gibbifer, G. lateralis et G. lacustris côte à côte. Les trois espèces A cohabitent sur cet espace restreint jusqu’à fin avril, mais ensuite, c’est G. gibbifer qui demeure seul et qui, seul, s’y reproduit. Sur un petit canal (surface 2 m°) près de C. 2, le même phénomène se pro-W duit, mais au bénéfice de G. lateralis. En fait, c’est l’espèce la plus nombreuse au départ qui demeure seule sur les | petites stations. L’étendue d’une station détermine aussi l’importance des populations de certains insectes aquatiques, comme les Notonectes, qui restent suspendues sous la surface pendant de longs moments. La population de la mare Pochon com- prend 30 Notonectes. Ce chiffre peut se maintenir, à quelques variations près, ! pendant plusieurs semaines. | S’1l y a surpopulation, ces insectes entrent sans cesse en contact les uns avec les autres, ce qui déclenche des mouvements de fuite qui se répercutent sur une bonne partie de la station et qui se répètent souvent. Les insectes migrent alors # en plus grand nombre, et la population descend bien au-dessous de son effectif normal. | D'autre part, en automne, la nourriture n’est pas suffisante pour une popu- 4 lation trop importante, si bien que la compétition est élevée. Par contre, pour les | Hydrocanthares, qui ne viennent en surface que pour respirer, et plus rarement | pour chasser (Acilies adultes), l’étendue de la station a moins d'importance que sa profondeur. | La profondeur de l’eau en tant que facteur écologique Peu d’espèces vivent en permanence dans la partie profonde des canaux mixtes. On y trouve des larves de Sialis lutaria, ce qui correspond aux observations # de Du Bois et GEIGY (1935), encore que les profondeurs auxquelles ces auteurs! les ont observées soient beaucoup plus grande (jusqu’à 20 m). Elles occupent le 4 fond de la mare Pochon, en compagnie des larves d’Aeschna cyanea. Ces préda- | teurs de fond se nourrissent surtout d’Oligochètes et de larves d’Ephémères, | éventuellement de Trichoptères. | Les larves de Corethra crystallinus vivent en pleine eau. Elles peuvent former de grosses populations dans le Canal 1c et dans la partie profonde du Canal 11 et | de la mare Pochon. Une profondeur de 50 cm au minimum leur semble nécessaire. | Dans les canaux peu profonds, on ne trouve pas ces espèces, qui sont aussi M absentes des gouilles du haut marais. La profondeur et la présence de nourriture sont les deux principaux facteurs qui déterminent la présence, dans les canaux, des grands insectes prédateurs et | bon nageurs comme Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus et Notonecta glauca. | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 469 Ces trois espèces, comme les larves de Sialis et d’Aeschna cyanea, ne forment des populations stables que dans les stations qui ont de 60 à 100 cm de profon- Mdeur, et où pondent les grenouilles. | La mare Pochon peut abriter de 2 à 4 Dytiques et 20 Acilies. Dytiscus prospecte toute l’étendue de la station, en surface et en profondeur, UNotonecta occupe surtout les zones profondes dépourvues de végétation en sur- face, tandis que Acilius chasse dans la strate à utriculaires. | Les insectes de taille moyenne sont liés aux profondeurs de 20 à 40 cm. Ils appartiennent aux genres Agabus, Ilybius, Hesperocorixa, Neuronia. On y trouve faussi de nombreuses larves d’Odonates (Leucorrhinia, Sympetrum, Libellula, Cordulia, Lestes, Coenagrion ). FiG. 34. Relèvement du fond tourbeux dans un canal mixte. Enfin, les espèces qui nagent mal, tels les Hydrophilides, ou les petites espèces, comme Hydroporus, se contentent de 5 à 20 cm d’eau. On les trouve également dans la strate à utriculaires. C’est à cette communauté d’espèces qu’appartiennent les nombreuses larves de Chironomides, élément important de la nourriture des prédateurs dans les zones de faible et moyenne profondeurs. Il n’y a pas de limites absolues entre ces différentes zones, que l’on peut simplement qualifier de préférentielles. Il est clair que les diverses faunes s’inter- pénètrent, et qu’on peut trouver les insectes des parties profonde et moyenne dans la zone de faible profondeur, alors que les insectes de cette dernière se trouvent souvent dans la partie moyennement profonde. Au début d’août, on observe dans les canaux mixtes ou de faible profondeur un relèvement du fond tourbeux dans les zones bien ensoleillées (fig. 34). Les gaz de décomposition s’accumulent dans les mailles de la tourbe et en expulsent l’eau peu à peu, ce qui produit une diminution de son poids spécifique. Très lentement, les morceaux de tourbe reposant sur le fond, puis le fond lui-même dans la zone bordière, remontent lentement vers la surface. Dans la première moitié d’août, ces parties soulevées atteignent la surface de l’eau. Si l’on perce un trou dans la partie soulevée, il y a d’abord une expul- 470 WILLY MATTHEY sion violente de gaz sous forme de grosses bulles (odeur de H,S), accompagnée“ de jaillissements d’eau prenant l'allure de petits geysers, qui peuvent atteindrem 50 emdehauteur én"C"1L L'eau est ensuite aspirée avec un bruit de succion. L’amplitude de variation ne dépasse pas 49 cm, mais il est clair que ce phé- nomène entraîne des modifications notables dans la partie du bassin concernée, la diminution de la profondeur est suivie d’une prolifération des algues filamen-- teuses, provoquant un net enrichissement de la faune subordonnée à celle-ci (p. 475). En outre, cette zone est fréquentée par les Odonates en quête de lieux de“ ponte {Sympetrum, Leucorrhinia, Libellula), ainsi que par les Dolichopodidae. En automne, quand la température baisse et que l’ensoleillement se fait dem plus en plus bref, il est probable que les gaz diffusent dans l’eau, et les parties soulevées reprennent leur position en profondeur. | Le phénomène est beaucoup plus marqué les années à fort ensoleillement Il fut remarquablement net en 1964. | Hydrologie Ce point important de l'écologie des gouilles et des canaux a été étudié en relation avec l’hydrologie de la tourbière (p. 399). Microclimat D'après Dasoz (1970), les deux facteurs climatiques qui interviennent en | milieu aquatique sont la température et l’éclairement. Pour nous, qui avons | affaire à de petits volumes d’eau, nous devons faire intervenir également les | variations de profondeur. L’éclairement conditionne la vie végétale en premier lieu et, par contre-coup,l la vie animale dans les stations. | La température règle la diffusion des gaz dans l’eau. Les processus de décom- position au sein des boues, la putréfaction des radeaux d’algues filamenteuses lui sont également liés. La répartition des espèces animales dépend pour une part de leur tempéra-. ture préférentielle. 1 Enfin, le comportement des insectes est très influencé par la température. Nous avons parlé de la profondeur en tant que facteur écologique (p. 468) 4° et de son importance dans la zonation des gouilles et des canaux. | Nous examinerons plus en détail les facteurs du microclimat lors de l’étuden des différents types de stations. La figure 35 essaie de mettre en évidence l’influence du macroclimat du mésoclimat, et du milieu environnant les stations, sur le microclimat de celles-ci. | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 471 Température mésoclimatique Température mésoclimatique Situation de la station . | l Degré hygrométrique de l'air | | Exposition Exposition de la station | Insolation Ombre j [ | Insolation Ombre Végétation environnante (Sphaignes en particulier) Action refroidissante o de Végétation des bords des vents Action évaporative des vents | V racreurs pu Ÿ TEMPÉRATURE EVAPORATION variations de la profondeur ÉCLAIREMENT APPORT EN EAU i MICROCLIMAT À Ombre Pluviosité Végétation environnante Ecoulement PE superficiel et en profondeur Couverture végétale Situation de la station FiG. 35. | Influence des facteurs macro et mésoclimatiques et du milieu environnant sur le microclimat des stations. 472 WILLY MATTHEY Importance de la végétation herbacée des gouilles et du bord des canaux Les gouilles du haut marais sont occupées par des Carex, par Scheuzeria et Trichophorum caespitosum. Sur le bord des canaux (sauf 1c) se trouvent des touffes d’Eriophorum vagi natum, Carex canescens, Molinia coerulea et Agrostis canina (fig. 36 et 37). Leur rôle écologique est important et varié. ZO La SZPN 2 LD FIG. 36. Disposition des tiges vivantes et mortes dans les gouilles de la partie N.-O. du Sphagnetum medii (Trichophorum caespitosum). ù = — a) Les feuilles mortes de ces plantes se renversent dans l’eau en automne, maïs restent attachées à la base de la plante pendant l’année suivante. Elles ne se décomposent que très lentement. b) Il s’y développe une faunule et une florule abondantes (Protozoaires, Rota- teurs, Acariens, larves de Chironomes, de Hydroporus, d’Hydrophilides, de Desmidiées et des algues filamenteuses, etc.). c) Elles constituent un support pour les œufs des insectes qui déposent leurs pontes au ras de l’eau {Gerris). D’autres espèces ({ Agrion puella) introduisent leurs œufs dans les tissus morts de ces feuilles. d) Les feuilles qui retombent sur l’eau forment un abri pour les larves I, IL, I de Gerris qui y vivent en communauté avec les Collemboles dont ils se nour- rissent. Cet abri les protège partiellement des larves IV, V, et des adultes qui occupent normalement la surface des stations. Toutefois, lorsqu'il pleut ou qu’un vent violent agite la surface de l’eau, c’est là aussi que les grosses larve et les imagos vont se réfugier. e) Dans les gouilles, les végétaux morts constituent un apport de matière nou, velle pour la boue. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 473 ‘) C’est au cœur des touffes que certains insectes passent l’hiver (Sa/dula, par- fois Gerris, Carabiques). r) Les tiges et feuilles vivantes, dressées, jouent un rôle capital dans l’éclosion des Odonates, en offrant un support aux larves. 1) Elles permettent l’envol des espèces migratrices. FIG. 37. Disposition des feuilles mortes au bord du Canal 6. {Carex inflata). i) Lorsque leur base est inondée, elles favorisent la ponte d’un certain nombre d’Odonates, qui introduisent leurs œufs dans les tissus végétaux vivants (Aeschna cyanea, Lestes sponsa), ou de Dytiscus marginalis. j) Elles favorisent la survie des larves primaires de Tabanides et de Sialis à la sortie de l’œuf. Ces espèces, en effet, fixent leurs pontes sur les feuilles au-dessus des stations, et les larvules, aquatiques, tombent directement dans l’eau à leur éclosion. k) Les Donaciinae passent leur vie larvaire dans les racines des Carex, et leur vie adulte sur leur partie émergée. Il faut souligner que, pour l’éclosion des Odonates, une tige de Carex fili- formis, ou de Scheuchzeria palustris, joue exactement le même rôle, qui est pure- ment mécanique. Cette remarque nous laisse entrevoir que la classification des gouilles sur la base de la composition faunistique ne pourra pas se superposer exactement à celle basée sur la flore. 474 WILLY MATTHEY Points particuliers de l'écologie des canaux périphériques Le développement d’Ufricularia vulgaris et des algues filamenteuses contribue à modifier les conditions de vie dans les canaux au cours de l’année. Utricularia vulgaris Les hibernacles passent l'hiver pris dans la glace; ils supportent également! un dessèchement de courte durée. C’est par ses hibernacles (qui constituent le stade de dissémination) que Ufricularia a colonisé différents canaux de l’encoche Marguet à partir de C. 12. Les inondations printanières permettent aux hiber- nacles flottants de passer d’un canal à l’autre. Dès la mi-avril, ils donnent naissance à des rameaux qui coloniseront rapi- dement les mares. À mi-juin, les rameaux atteignent 20 cm. | Au début de juillet, dans le Canal 1c, le quart de la surface est occupé par! Utricularia, qui fleurit à ce moment. | À la mi-août, les /, de la surface sont occupés. Les tiges commencent à s’enfoncer, et une couche d’eau de 30 cm en dessous de la surface est occupée. A la fin du mois d’août, l’ensemble de la surface est recouvert par la plante, qui commence à pourrir et à se fragmenter à mi-septembre. A fin septembre, elle est réduite en fragments de 5 à 20 cm, à l’extrémité desquels les hibernacles se sont formés. Ces derniers sont seuls à flotter à fin octobre, au nombre d’une vingtaine pour une surface de 9 m? (Canal 1c). Ils seront inclus dans la couche de glace et la plupart d’entre eux formeront de nouveaux rameaux l’année suivante. On peut noter que, dans les mares abritant des populations de têtards de Rana temporaria, le développement des rameaux est nettement plus lent. Dans la ! mare Pochon, ou dans le Canal C. 11, la plante ne peut coloniser la surface de l’eau, comme nous l’avons décrit ci-dessus, puisqu'elle ne peut prendre de l’exten- | sion qu'à partir de septembre, après la sortie de la plus grande partie des jeunes grenouilles. Mais, à ce moment là, la saison n’est déjà plus favorable aux utri- culaires. Le rôle écologique des utriculaires est essentiellement mécanique: Elles favorisent le développement des algues filamenteuses en leur fournissant un Support en eau profonde. Faute de ce support, les algues filamenteuses ne peuvent prendre de l'extension dans les canaux d’une certaine profondeur. En favorisant l’extension des algues, les utriculaires favorisent du même coup les Haliplides, mangeurs d’algues, les Hydrophilides herbivores et les petits | Hydrocanthares carnivores qui vivent aux dépens de la microfaune abritée dans | les algues filamenteuses. Enfin, elles favorisent la présence, en eau profonde, des insectes qui vivent habituellement dans la zone bordière des canaux peu profonds ou dans les gouilles du haut marais, en leur fournissant un support mécanique. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 475 Les algues filamenteuses Elles constituent souvent la seule végétation aquatique des canaux peu pro- fonds, formant parfois de grandes masses. On y reconnaît surtout Spirogyra, dominante dans certains secteurs à 80%, Ulothrix, également abondant. Les gaz provenant de la respiration et de la photosynthèse, et probablement aussi des gaz de fermentation en provenance du fond, restent pris, sous forme de :| bulles, dans les mailles de la masse. Les bulles deviennent de plus en plus grosses, | et soulèvent les algues au-dessus de la surface. Elles émergent sous la forme de grands radeaux jaune-verts, qui dérivent au gré des courants et s’accumulent .| dans les anses (ceci dans les plus grandes stations seulement, par exemple en C. 11 et dans la mare Pochony. Ces radeaux se boursoufñlent de plus en plus, les algues meurent et se décomposent en surface, tandis qu’elles continuent de se développer au-dessous. Lorsqu'il fait frais, les algues ne se gonflent que très lentement. Une forte pluie dégage la surface en précipitant les radeaux d’algues au fond. La surface reste ensuite libre pendant quelques jours, jusqu’à ce que le processus reprenne. Protozoaires, Ostracodes, Copépodes, Cladocères, Nématodes, Oligochètes, Rotateurs, Acariens, larves de Chironomides, les larves et les adultes d’Haliplides, plus ou moins inféodés aux algues filamenteuses (BERTRAND, 1954), les Hydro- philides, les larves et les adultes de Æydroporus constituent l’abondante faunule abritée par les algues. Par contre, les larves fragiles de Aedinae ne peuvent s’y déplacer et y meurent. Les gros Hydrocanthares, Acilius, par exemple, éprouvent des difficultés à percer cette couche végétale pour venir respirer en surface, et leur population diminue lorsque les algues atteignent leur plein développement (migration d’une mare à l’autre). Les Gerris s'y empêtrent et éprouvent des difficultés à se déplacer. Enfin, il arrive que les algues filamenteuses se développent sur le corps de larves lentes, en particulier sur les larves de Acilius et de Dytiscus. Ces larves traînent après elles des paquets d’algues 4 à 5 fois plus longs qu’elles, ou qui les enveloppent entièrement. Elles n’y survivent pas. Points particuliers de l'écologie des gouilles Les gouilles présentent des particularités écologiques dues aux boues qu’elles contiennent et à la présence de Sphagnum cuspidatum. Ces deux facteurs, eux-mêmes dépendants des précipitations pluviales, de l’insolation et de la température, conditionnent pour une bonne part les condi- tions de vie dans les stations du haut marais. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 31 476 WILLY MATTHEY Rôle écologique de Sphagnum cuspidatum [és Dans certaines gouilles du Sphagnetum medii, cette espèce flottante vit en (pr pleine eau, à la façon des utriculaires dans les canaux périphériques. | Pendant les périodes sèches, quand la gouille est vide, elle se colle au fond, puis est incorporée à la croûte primaire. Seule, la tête se redresse au-dessus du fond (fig. 38.1). Cette partie de la plante peut supporter de longues périodes de! dessication sans périr. Lorsque l’eau revient dans la gouille, les sphaignes reprennent leur CrOIS- sance, s’allongent (fig. 38.2). La partie postérieure pourrit (fig. 38.3) et le brin de sphaigne, libéré, monte à la surface, grâce aux bulles d’O, emmagasinées entre les feuilles (fig. 38.4). Elle croît par sa partie antérieure et se ramifie, alors que sa partie postérieure pourrit. FIG. 38. Développement de Sphagnum cuspidatum dans la Station 5. Outre son importante contribution à la formation de la boue, Sphagnum cuspidatum, lorsqu'il fiotte, constitue un support idéal pour la fixation des pontes de certains Hydrophilides, de Enochrus en particulier, genre qui semble assez étroitement lié aux gouilles à S. cuspidatum en période de reproduction. Les brins flottants constituent des centres de prolifération d’algues (Cyano- phycées, Desmidiées, Diatomées) qui assurent une nourriture abondante aux herbivores. En outre, une grande quantité d'organismes appartenant à la micro- faune (Acariens, Rotateurs) habitent dans ses feuilles enroulées. On y trouve fréquemment les petites larves d’Hydroporus qui y chassent. S. cuspidatum joue également un rôle non négligeable sur le plan de l'écologie générale de la gouille et contribue, par son apport en O,, par son action sur l’acidité de l’eau qu’elle maintient au voisinage de pH 4, à maintenir constantes les conditions du milieu. Lorsque la boue s’accumule en surface, les sphaignes en deviennent prison- nières (fig. 38.5) et pourrissent en partie. En cas de nouvel assèchement, le cycle recommencera (fig. 38.6). Rôle écologique des boues Pendant l'hiver, les sphaignes immergées, les sphaignes flottantes, les feuilles« de Carex, de Eriophorum, de Trichophorum et de Scheuchzeria pourrissent et se INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 477 dissocient, formant une couche de boue végétale sur le fond, mêlée dans des proportions diverses à des granules de tourbe et à des débris animaux. On peut considérer trois types de boues: | Pluie pmEau libre dans la station Pluie continue Soleil Froid Eau libre Soleil La boue se soulève sous La boue ne monte pas. ÿ #Al'action des gaz qui s'accumulent dans ses mailles. Soleil” La boue redescend sous l'action du battage de l'eau par la $ Disparition de l'eau. pluie. Assèchement de la boue. Formation de la croûte I. La couche de boue redescend parce que les gaz diffusent| à dans l'eau. Contraction du fond. Formation de la croûte II puis de la croûte III. poussent et peuplent la surface. Puis, enrichissement en algues et pourrissement partiel des sphaignes. Pluie 01e il mal Pluie Gonflement du fond. Réintégration des croûcestl, CTI, SEPT au fond humide. Pluie La croûte I n'est pas dissociée rapidement. FIG; 39. Cycle des boues dans les gouilles. a) Les boues des stations à fond tourbeux en partie dégagé (Ex.: St. 6). Leur composition comprend des granules de tourbe en grande quantité, ainsi qu’une grande abondance de Desmidiées, en particulier Netrium. Les débris de sphaignes y sont rares. b) Les boues de gouilles à Sphagnum cuspidatum (St. 5). Elles sont caractérisées par leur richesse en feuilles de S. cuspidatum, par leur plus faible teneur en Desmidiées et leur relative abondance en Diatomées. 478 WILLY MATTHEY c) Les boue; trouvées dans le plus grand nombre de stations du haut marais, intermédiaires entre les types a) et b), mais où les feuilles de S. cuspidatum sont remplacées par celles de S. subsecundum et S. recurvum. Si l’on s’en réfère à la figure 23, on peut-constater que la classification gros- sière des boues en trois types correspond au groupement par familles de gouilles, basé sur leur composition floristique. Ainsi, les boues de type a) correspondent aux Stations 5, 6a et 9. Celles de type b) correspondent aux Stations 6, 7a et 6b. Cette constatation montre que la composition des boues dépend essentielle- ment des végétaux qui occupent les stations. La microfaune est abondante dans tous les types de boue, mais sa composi- tion peut varier, non pas tellement dans le nombre d’espèces que dans le nombre d'individus des différentes espèces. Ces considérations sont en fait d'ordre secondaire. Ce qui importe, c’est que toutes les boues obéissent à un même mécanisme que nous pouvons résumer | comme suit (fig. 46): Au printemps, ou par temps froid, ou encore après une forte pluie, la couche de boue est déposée sur le fond. Sous l'effet de l’insolation, les gaz résultant de la photosynthèse et de la décomposition des végétaux s’accumulent dans les mailles de la boue, sous forme de petites bulles. Lorsque l’accumulation est suffisante, elle provoque l’ascension de la boue, par « flocons », vers la surface de l’eau. Par une longue période d’ensoleillement, la boue se tasse sous la surface en une couche dense. Elle est le siège d’une intense prolifération d’algues. Simultanément, l’eau s’évapore, et la boue la suit dans son mouvement tout en restant pour une part accrochée aux tiges des végétaux, où elle se dessèche rapidement (fig. 19). Quand l’eau a disparu, la boue se dessèche sur le fond en une couche compacte et résistante, qui formera les croûtes I, II, III, selon le processus que nous avons signalé (pp. 402 et 403). Les brins de sphaignes flottantes sont pris dans cette boue, ils pourrissent partiellement, augmentant encore la quantité de boue. En cas de pluie, le battage par les gouttes d’eau expulse les gaz emmagasinés dans les mailles de la boue flottante, et celle-ci redescend, partiellement en cas deW pluie courte, totalement en cas de pluie violente (orage) ou de longue durée, pour remonter quand le temps redevient beau. En automne, la température plus basse de l’eau y permet une plus grande diffusion des gaz, ce qui ralentit le phénomène ou le stoppe complètement. Il faut ajouter que les périodes d’insolation sont beaucoup plus courtes à cette saison. | La figure 39 résume le cycle des boues, tel que nous l’avons observé dans la tourbière du Cachot. | | | | L Le INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 479 Quelques expériences nous ont permis de préciser le phénomène. Elles ont consisté à déposer le même volume de boue dans des tubes de verre d’un dia- mètre de 6 à 10 cm, et de hauteurs différentes, et à exposer ces tubes au soleil, ou à les maintenir à l’obscurité, à maintenir l’eau à basse température ou à la laisser s’échauffer. Il n’est pas nécessaire d’entrer dans le détail de la description de ces expé- riences, car leurs résultats concordent absolument avec ce que nous avons observé dans le terrain. | Les effets du cycle des boues sur l’écologie sont de plusieurs ordres: La couche de boue isole le fond en interceptant la chaleur et partiellement la lumière. Lorsque la boue est en surface, elle rend difficile la progression des insectes sus- aquatiques (Gerris), ainsi que celle des grandes espèces aquatiques qui aban- donnent fréquemment la gouille dans ces conditions. Les mauvais nageurs (Hydrophilides) s’engluent dans une boue trop dense et y meurent. Elle favorise par contre la colonisation de la surface de l’eau par les petites espèces qui vivent normalement dans le bord de sphaignes {Podura aguatica, Hebrus ). La microfaune inféodée à la boue (Protozoaires, Rotateurs, Acariens) se déplace avec elle, ce qui entraîne le déplacement de la faune de petits Hydrocanthares prédateurs, Hydroporus en particulier (larves et imagos). Les larves de Chironomides sont également très abondantes dans la boue, accom- pagnées de certains de leurs prédateurs, telles les larves de Enochrus et Helo- chares (Hydrophilides). La nourriture en tant que facteur de répartition Ce problème se pose surtout au niveau des prédateurs aquatiques et sus- aquatiques. L’abondance de la végétation phanérogamique et cryptogamique, la prolifé- ration des algues, l’abondance des boues, font que les phytophages et les détriti- vores trouvent une quantité suffisante de nourriture tant dans les gouilles que dans les canaux. Il faut souligner que le régime alimentaire est rarement strict. Des larves, telles celles de Prionocera tursica (Tipulidae), enfouies dans le fond des Sta- tions 6b, 7 et 7a, sont essentiellement détritivores, mais elles peuvent se dévorer entre elles si la densité de leurs populations est trop élevée. Le tableau ci-dessous établit la liste des principaux consommateurs primaires de la tourbière. Les détritivores sont placés au même niveau que les phytophages, les deux régimes sont d’ailleurs souvent associés. 480 WILLY MATTHEY Régime alimentaire en milieu aquatique Phytophages Détritivores Collemboles X X Larves d'Ephémères X X Adultes d’Hydrophilides X Larves et adultes de Donaciinae X Larves et adultes d’Haliplides X Larves d’Helodides X X Larves de Limnophilides X X Larves de Culicides (x) X Larves de Chironomides X X Larves de Tipulides X Larves d’'Ephydrides X x Têtards de Rana temporaria X x Ces groupes constituent la principale source de nourriture pour les insectes prédateurs que nous avons étudiés. Leur biomasse peut être considérable, chez les Chironomides par exemple, compte tenu du volume restreint des milieux que nous étudions. Elle est faible, par contre, chez les Hélodides et les Ephydrides. Les larves de Chironomides constituent la base de l’alimentation des préda- teurs aquatiques de taille moyenne, larves et adultes des genres Agabus, Ilybius, | et des larves d'Hydrophilides. Les adultes sont consommés par l’ensemble de la | faune sus-aquatique, Gerris, Velia, Dolichopodidae, Lycosidae et Pisauridae, ainsi que par la faune aérienne, par les Odonates en particulier. Il y a une étroite relation entre la présence des têtards de la grenouille rousse et celle des grands prédateurs aquatiques qui s’en nourrissent. Nous examinerons plus en détail la nutrition des prédateurs sus-aquatiques, représentés par le genre Gerris, dont toutes les espèces ont le même régime ali-W mentaire (fig. 40). L'analyse de la faune au cours de l’année montre que trois espèces suffisent à assurer la subsistance d’une population normale de Gerris sur une gouille, soit ! | Podura aquatica, les Chironomides ! et Macrosteles sexnotatus. | Les larves de Macrosteles se développent dans les bords des sphaignes, et { les adultes passent sur les plantes de la gouille et sur l’eau au moment où dispa- {| raissent Podura et Chironomides, c’est-à-dire pendant l’intervalle qui sépare deux générations de Podura aquatica, et pendant la vie larvaire des Chironomides. En outre, le cannibalisme est intense au sein des populations de Gerris, les, larves au dernier stade de leur développement (L. 5) et les adultes font une forte consommation de: L, 1,.L. 2, et parfois. L:3: 1 L'ensemble des Chironomides étant considéré comme une espèce. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 481 LOI TL DZ NN juillet FiG. 40. Variations des populations d’insectes qui constituent la nourriture des Gerris Alors que les cinq courbes de la partie supérieure du dessin ne constituent qu’une estimation de la biomasse, la partie inférieure fournit une image exacte de la population des Gerris sur la Station 5 en 1960. 482 WILLY MATTHEY Enfin, la faune ailée de la tourbière fournit continuellement des cadavres frais d’insectes: Bibionidae, Empididae au printemps, Lépidoptères et Odonates en été et en automne, mâles et femelles de fourmis, surtout Myrmica ruginodis etl M. scabrinodis au moment des vols nuptiaux, Tipulidae toute l’année, qui se noient dans les gouilles, surtout en périodes de pluie et de vent. Les Odonates tombent dans l’eau au cours des combats sur les lieux de ponte et de chasse. Surface — en — 7" 5 19/6 26/3 10/7 277 3/8 138 1965 { F1G. 41. Variations de température dans un canal. (Canal 1c). Les autres espèces de surface, Velia currens sur les canaux, Hydrophorus albiceps et H. nebulosus, Ephydra et Hydrellia sur les gouilles, se nourrissent également aux dépens de Podura, des Chironomides et de Macrosteles sexnotatus. Les stations de la partie N.-O. et S.-O., c’est-à-dire des groupes 10, 11, 12, 13 et 14, ne présentent pas les conditions écologiques nécessaires à la présence de ces trois espèces. Ainsi, sur la Station 14, on n’observe qu’une faible popula- tion de Podura aquatica, qui vit essentiellement dans le bord de sphaignes et qui n’est donc guère disponible pour les prédateurs de surface. En outre, la popula- tion de Chironomes y est clairsemée, seules les Cicadelles occupent la strate herbacée. | Ce fait, ajouté aux conditions abiotiques (faible profondeur, élimination des grandes surfaces d’eau libre par le développement de Sphagnum subsecundum et INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 483 S. medium), ne permet pas la présence permanente des Gerris sur la station. C’est seulement au printemps, lors des hautes eaux, que l’on trouve des Gerris sur les gouilles susmentionnées. Agabus et Ilybius y sont également assez rares, sauf Agabus affinis, de petite Y taille, qui se contente de peu d’eau et peut vivre aux dépens de la petite faune. ÉTUDE DE QUELQUES STATIONS Caractéristiques du Canal Ic (fig. 42) La partie profonde des canaux de ce type reste plutôt froide durant toute l’année. Seule, une couche superficielle d’eau s’échauffe sous l’effet du soleil (fig. 41). FiG. 42. Vue en perspective et coupe transversale d’un canal profond. En outre, la partie profonde est relativement obscure, car l’eau est chargée de fines particules de tourbe qui absorbent rapidement la lumière et limitent la visibilité à 30 cm de profondeur environ. Ces canaux ne sont guère habités que dans leur partie supérieure. Seules, les larves de Chaoborus crystallinus De Geer peuvent occuper le bassin en profondeur. Considérézs comme: des éléments de la zone planctonique profonde (DUSSART, 1966), elles s’adaptent en outre à la pauvreté en oxygène du fond (SCHWERDT- FEGER, 1963). 484 WILLY MATTHEY Bien que présentant un volume d’eau suffisant pour abriter des populations! moyennement importantes de prédateurs aquatiques, tels VNotonecta glauca, out Acilius sulcatus, le Canal 1c n’abrite ces insectes que sporadiquement. En effet, les grenouilles { Rana temporaria) ne pondent pas dans ce type de! bassins, tout au moins au Cachot. On peut noter toutefois la présence temporaire de Acilius sulcatus, de Ilybius ater et I. fuliginosus, de Agabus bipustulatus lorsque les larves de Chaoborus sont abondantes, au printemps et en automne. LITLLILIIIIIN FiG. 43. Vue en perspective et coupe transversale d’un canal peu profond. Comme nous l’avons noté précédemment, la faune s’enrichit lorsque les utriculaires se développent, mais uniquement dans la strate qu’elles occupent. | La population de Gerris n’est pas très dense. La prédation des jeunes larves par les adultes est intense, car les larves ne trouvent pas d’abris le long des rives nues et abruptes. Les diverses espèces de Gerris sont concurrencées avec succès par Velia currens, ce qui ne s’observe pas ailleurs. Le cas extrême du canal profond est représenté par les crevasses pleines d’eau qui marquent l’affaissement de la tourbière aux environs de l’encoche Marguet. Elles sont situées dans la forêt de pins, et ne sont pratiquement jamais ensoleillées. Seul, Gerris lateralis, forme aptère (caractéristique de ces milieux froids) en peuple la surface. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 485 ï Les larves de Aedes s’y développent lentement à cause de la pauvreté du milieu et parce que l’eau reste froide toute l’année. L’éclosion a lieu en juillet ou en août. k Température de l’eau dans les crevasses: f À 1,50 m Am | de profondeur de profondeur 15 juin 1965 6° 4 23 juillet 1965 7 4° Canaux peu profonds. Exemple : Canal 2 Ces canaux, qui résultent d’exploitations anciennes, sont en partie comblés par des mottes de tourbe détachées des murs d’exploitation qui les surplombent. Ainsi s'explique leur faible profondeur (fig. 43). Nous n’avons jamais observé le Canal 2 à sec. Par contre, les variations de niveau y sont plus rapides que dans les canaux de l’encoche Marguet. L’alimen- tation secondaire en eau est assez faible. En outre, les terrains voisins sont drainés, donc rapidement asséchés, ce qui constitue une condition défavorable au maintien d’un niveau élevé. Au printemps, la profondeur atteint 30 à 40 cm selon les endroits. Mais en été, à la suite du relèvement du fond (fig. 34), elle n’atteint plus que 10 à 20 cm. La température varie plus rapidement en C. 2 que dans les canaux profonds. C’est l’ensemble de la masse d’eau qui se réchauffe ou se refroidit, de façon assez homogène (fig. 44). En hiver, les canaux peu profonds gèlent jusqu’au fond. La végétation des bords forme une ceinture ininterrompue de touffes de Eriophorum vaginatum et de massifs de Carex canescens et de Agrostis canina. Les feuilles mortes de ces plantes tombent dans l’eau en automne. Elles se décom- posent très lentement et forment un abri pour les petits insectes et pour de nom- breuses larves (fig. 37). Les algues filamenteuses prennent un développement considérable quand le fond se relève. Les grenouilles ne pondent pas dans le Canal 2 qui, de par son exposition au nord, ne reçoit que peu de soleil au printemps. De ce fait, la fonte de la glace est tardive, et les grenouilles occupent déjà d’autres lieux de ponte quand elle intervient. Par conséquent, les grands prédateurs ne viennent que rarement dans la station à l’état adulte. Nous avons toutefois noté, en 1965, la ponte de Acilius sulcatus et Dytiscus marginalis, alors que le niveau était haut. Neuf larves d’Acilius et une larve de Dytiscus se sont développées normale- ment et ont donné des adultes. 486 WILLY MATTHEY Par rapport à la faune des canaux profonds, celle qui occupe C. 2 est rette-! ment plus riche. Les insectes sus-aquatiques, comme Gerris, sont plus nombreux. En effet, leurs larves I et II trouvent un abri dans les herbes plongeantes des bords, ce qui les soustrait partiellement à la prédation exercée par les adultes. avril mai | juin juillet août septembre 1964 FiG. 44. Variations de température dans un canal peu profond (Canal 2). Dans ce même milieu (herbes plongeantes), on peut noter la présence d’une abondante communauté de Dytiscides de tailles petite et moyenne, parmi lesquels dominent Hydroporus palustris et H. erythrocephalus. Agabus sturmi, À. bipustulatus, Ilybius ater et I. fuligincsus sont les plus grands carnassiers qui habitent en permanence dans le Canal 2. Le développement des algues filamenteuses, favorisé par l’absence des têtards, entraîne la présence d’une abondante population de Haliplus ruficollis. INSECTES AQUATIQUES D’'UNE TOURBIÈRE 487 Les Hydrophilides sont rarement abondants, les petites espèces étant liées {plus particulièrement au haut marais. On peut noter toutefois un enrichissement {temporaire lors de l’assèchement des gouilles. Seul, Hydrobius fuscipes, le plus grand Hydrophilide de la tourbière, semble être une forme « caractéristique » des canaux peu profonds. Il faut signaler en outre d'importantes populations de larves de Neuronia ruficrus, dont les fourreaux recouvrent le fond à certaines époques de l’année. Aeschna cyanea pond dans la boue humide, mais les abondantes jeunes larves ne fournissent qu’un ou deux adultes chaque année, et souvent aucune éclosion ne se produit. En résumé, les conditions écologiques de C. 2 sont comparables à celles des gouilles les plus profondes, la Station 5 par exemple, à ces deux importantes différences près que le Canal 2 n’est jamais à sec, et que les sphaignes en sont absentes. Canaux mixtes. Exemples : Canal 11 et mare Pochon Ils allient les caractéristiques écologiques des deux types que nous venons de décrire (fig. 45). La présence de zones de différentes profondeurs entraîne un enrichissement très net de la faune. Nous avons recensé 49 espèces aquatiques dans les canaux mixtes, contre 20 dans les canaux profonds et 28 dans les canaux peu profonds. Les points importants de l’écologie des canaux mixtes sont les suivants: a) Les grenouilles y pondent régulièrement. Les œufs sont déposés près du bord, dans une faible profondeur d’eau, où la température est plus élevée. Les jeunes têtards y demeurent jusqu’à la résorption des branchies. C’est seule- ment après qu'ils passent en eau plus profonde. b) La zone proche des bords offre les caractéristiques des canaux peu profonds. c) La grande surface des stations entraîne un enrichissement en espèces de la faune sus-aquatique. x d) La strate à utriculaires existe dans les stations ensoleillées comme la mare Pochon. Elle est remplacée par des radeaux d’algues filamenteuses dans les canaux ombragés, comme C. 11. Leur développement est toutefois fortement entravé en début d’année par la présence des têtards qui s’en nourrissent. e) Les bords en pente douce sont bordés par une ceinture de touffes de Eriopho- rum vaginatum, Carex canescens, Molinia coerulea et Agrostis canina, comme En C2 La zonation ! se poursuit d’ailleurs sur le bord. Elle est déterminée par le degré d’imbibition du sol. Au voisinage immédiat de l’eau, la tourbe a l’aspect 1 Nous employons le terme de zonation, bien qu’il ne figure pas dans les dictionnaires. Cependant, son usage semble admis par les écologistes (LEMÉE, 1967; KÜHNELT, 1969). 488 WILLY MATTHEY d'une boue très fluide. Elle est recouverte par un film d’eau. Selon la pente des bords, elle a une largeur de 10 à 100 cm. W Il s’y rassemble une faune caractéristique, dont l’élément principal est constiA tué par les Dolichopodidae, c’est pourquoi nous lui donnons le nom de zone & = * v * , L FNINTSsSS Q | v V v | Zone à Carabiques |Zone à Do- | Zone de faible | Zone de moyenne Cicindele Peryphus lichopodi- | profondeur profondeur Dytiscus ÿ | Tre penes | des | Hydroporus | Agabus Acilius | Saldula Hydrobius | llybius Notonecta | | Chironomides | Hesperocorixa | Corethra | Asynarchus | Neuronia | Cloeon £ | Limnophilus | | Sialis | | | ë FiG. 45. Zonation dans un canal mixte (Canal 11). k Dolichopodidae. Ces Diptères s’y rassemblent en foule lorsque le soleil en échauffe la surface, et que la température approche de 30°. On peut compter alors desff centaines de Dolichopodidae sur de petits espaces, où ils se livrent à de rudimen- taires danses nuptiales. Lorsque le vent souffle, lorsque le soleil est voilé ou quand@n il fait froid, ils se réfugient dans les strates herbacée et arbustive du haut marais. En arrière de la zone à Dolichopodidae, on trouve une bande de tourbe#f humide en permanence, mais non recouverte d’une pellicule d’eau. Elle estft peuplée par des touffes de Graminées et de joncs, entre lesquelles le sol est nu: Elle est plus ou moins large, selon l’inclinaison du terrain. Une communauté#t INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 489 formée par Saldula saltatoria et plusieurs espèces de Carabiques est caractéris- tique de cette zone, que nous avons appelée zone à Carabiques et à Saldula (en ® fait, Peryphus rupestris et Saldula saltatoria suffiraient à eux seuls à la caractériser). En arrière commence la lande de dégradation, couverte essentiellement de Calluna vulgaris et Vaccinium uliginosum. Ces plantes forment des massifs irrégu- liers entre lesquels le sol est dégagé. Ces surfaces, généralement sèches, qui s’échauffent fortement au soleil, constituent le biotope d'élection de Cicindela campestris. Les larves y creusent leurs terriers, et les adultes y chassent. Il est clair que le cloisonnement entre ces différents territoires n’est pas étanche. Ce sont des zones préférentielles pour les insectes cités ci-dessus. En outre, il faut noter qu'elles se déplacent avec le niveau de l’eau, mais Ben respectant toujours la même disposition. Corrélation entre les différences de niveau dans les gouilles et la zonation En décomposant les variations de niveau de façon quelque peu arbitraire, on observe dans les gouilles du Sphagnetum medii ce que nous pourrions appeler une « zonation dans le temps », alors que dans les canaux, il y a une « zonation dans l’espace ». Lorsque l’eau remplit les stations du haut marais, lies conditions écologiques qui y règnent sont comparables à celles des zones de faible ou moyenne pro- fondeur (fig. 46.1). Lorsque l’eau est à son plus haut niveau, les Corixidae s'arrêtent dans les gouilles, ainsi que les grandes espèces d’Agabus. Nous avons aussi observé de brèves incursions d'individus isolés d’Acilius sulcatus. Peu à peu, le niveau descend, tandis que des flocons de boue commencent à se grouper en surface. Podura aquatica peuple en grand nombre ces radeaux sur lesquels quelques Dolichopodidae commencent à se poser (fig. 46.2). Lorsque la boue s'étend en une couche continue sous la surface (fig. 46.3), les Dolichopodidae deviennent extrêmement nombreux. La faune sus-aquatique régresse, les Gerris en particulier. La boue s’épaissit à mesure que le niveau descend. Des brins de sphaignes restent accrochés aux tiges des Carex et des Scheuchzeria, et se dessèchent (fig. 46.4) Les Dolichopodidae sont encore nombreux, mais on voit apparaître Sa/dula saltatoria, toujours en petit nombre. Les Carabiques descendent des replats dans les gouilles, si bien qu’on retrouve les caractéristiques de la zone à Carabiques et Saldula, les espèces du genre Peryphus et Trepanes étant remplacées par celles du genre Agonum. Lorsque la croûte I est formée (éventuellement les croûtes II et III), on observe toujours Agonum, qui prospecte le fond, en compagnie de Formica rufa, 490 WILLY MATTHEY prédateur principal des espèces aquatiques lorsque le fond des gouilles estl asséché (fig. 46.5). C’est également à ce moment que Cicindela campestris pousse de brèves! incursions dans les stations du centre, à partir des landes bordières. Une certaine homologie s'impose donc entre les canaux et les gouilles, basée sur la succession des peuplements d’insectes. Mais, tandis que, dans les canaux, tous les stades sont simultanés, dans les gouilles, ils se succèdent dans le temps et! correspondent aux différents stades d’assèchement des stations. ] \ SEL R ER LE FIG. 46. Succession des zones dans les gouilles. en rapport avec la montée des boues et avec l’assèchement. 1. Zone de faible et moyenne profondeur; 2-3. Zone à Dolichopodidae; 4. Zone à Carabiques! et à Saldula; 5. Passage des insectes des replats dans la gouille. (Surtout Formica rufa). Gouilles du haut marais Nous considérerons deux stations, d’aspects très différents, la Station 5 et la Station 14. La première représente le type même de la gouille centrale, occupée par Carex, Scheuchzeria et Sphagnum cuspidatum. La deuxième correspond au type de la gouille à 7richophorum caespitosum. Les différences dans leurs compo sitions floristiques sont grandes, ce qui se traduit par la position respective del chacune d’elles dans la classification des stations selon la méthode de Mount- ford (fig. 22 et 23). Les gouilles du Sphagnetum medii appartiennent toutes, plus ou moins nette- ment, à l’un ou à l’autre de ces deux types. Stations 5 (fig. 47) Elle est située dans la région centrale de la tourbière. Si elle est bien exposée au soleil matinal, la station est par contre partiellement ombragée au cours de l'après-midi. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 49] | La lumière pénètre jusqu’au fond quand l’eau n’est pas encombrée par les boues. La faible profondeur de la masse d’eau explique la température assez homo- gène qui règne dans la gouille quand l’eau est libre. C’est seulement en cas de #réchauffements brusques que l’on peut mesurer jusqu’à 4° de différence entre la =, TE] VA MES LA LL PE PES is nn Li FIG. 47. Vue en perspective et coupe transversale de la Station S. 1. Sphagnum cuspidatum; 2. Boue flottante; 3. Boue du fond; 4. Eau libre; 5. Surface de l’eau; 6. Feuilles d’Eriophorum vaginatum formant abri; 7. Scheuchzeria palustris; 8. Bord de Sphaignes (couche vivante); 9. Sphaignes mortes; 10. Tourbe en formation; 11. Replat; 12. Touffe d’Erio- phorum vaginatum; 13. Pin. La profondeur joue naturellement un rêle, en ce sens que lorsque la couche d’eau est faible, elle est plus fortement échauffée, et d’une façon plus homogène, que si le niveau est à son maximum. Lorsqu'il fait du soleil, on constate toutefois qu’une mince couche d’eau, de 1 cm environ, est plus chaude que le reste de la masse. Au cours de l’été, on peut y noter des pointes de températures de 34°. Par mauvais temps, la température y est beaucoup plus homogène. Des mesures régulières faites dans la vase et dans la tourbe du fond des gouilles montrent que les variations de température y sont très atténuées (fig. 48). Lorsque la gouille est à sec, la température peut s’élever fortement sur la croûte primaire (40° et plus), mais elle varie peu en profondeur, la tourbe humide formant une bonne isolation. Lorsque la neige recouvre la tourbière, la température ne descend pas au- dessous de 0° dans les milieux où les insectes hivernent, c’est-à-dire dans les bords et dans le fond. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 32 492 WILLY MATTHEY La montée des boues modifie le microclimat. Lorsqu'’elles forment une couche continue et épaisse en surface, elles interceptent les rayons du soleil. Le fond de la station ne reçoit plus qu’une lumière tamisée et il ne s’échauffe plus! _— Ld et SU + Surface Dans Le fond - ae — Station contenant: 0e/l'eau — = — Station asséchée 1964 l'avril mai !7 juin juillet août eptembre FIG. 48. Variations de température dans la Station 5. que lentement au cours de la journée. Il se refroidit également plus lentement (fig. 49). La répartition des températures influence la distribution de certains éléments de la faune, Crenitis punctatostriata et Enochrus en particulier. Les petits prédateurs, Hydroporus, Agabus, sont plus actifs quand il fait! chaud, mais ils sont nettement moins sensibles aux différences de températures! que les Hydrophilides. | 493 ‘Ç UOTHEJS PJ SUEP 91oIjeuInof ainjeIadW9] PJ 9P UOINIOAT ‘67 ‘OI u 61 LT ST Pt IT 6 4 6T LT ST CT IT 6 6Y6T 2190300 TT 6967 7008 OC + S S tn) 202JANS TE À re OT OT reel C4 _ , 3 ST te ner = et GT © puoJ RUES D 0& — == = mm mt mm m0” [072 ee A Ge 29BJINS Ge mn 20 5 o Où & 20 2 u GT JET GT CT ET 6 < a 6967 utrni OT E G [rs] 7 Z OT 208JINS oë 20 OC Ge 0€ 2e 494 WILLY MATTHEY Ils sont liés à la boue où ils trouvent leur nourriture, mais ils n’y demeurent! pas obligatoirement. Les bords de la Station 5 abritent, outre la communauté d’espèces dont nous! avons déjà parlé {Podura aquatica, Hebrus ruficeps, Macrosteles sexnotatus), deux Hydrophilides: Helochares lividus et Anacaena limbata, qui se nourrissent! essentiellement aux dépens des radicelles des plantes qui poussent sur le bord de la station (Calluna, Vaccinium, Carex). Podura aquatica et Hebrus ruficeps passent sur la surface de la gouille quand! la boue est en surface. Ils s’y trouvent en même temps que les Dolichopodidaet qui s’en nourrissent. Les larves I et II de Gerris colonisent une zone proche des bords, et Anacaena, plus que Helochares, passe également dans la boue et sous la surface de l’eau, mais sans s'éloigner beaucoup des bords. Nous avons déjà dit qu’à notre avis la délimitation du milieu aquatique sur! le haut marais paraît quelque peu arbitraire. Pour certaines espèces, pour les larves en particulier, 1l n’y a pas de délimita- tion tranchée entre le fond de la Station 5 et les replats à Sphagnum recurvumi (fig. 21). La texture assez lâche des tapis de sphaignes permet aux insectes de s’y déplacer sans difficultés. C’est le cas, en particulier, des larves de Leucorrhinia dubia et Somatochlora artica. Les pontes sont déposés à la surface de l’eau ou sur les bords de sphaignes humides. On trouve de jeunes larves dans les gouilles, mais, par la suite, la majorité d’entre elles disparaît dans les replats (nous en avons! capturé dans des pièges à Carabiques) pour réapparaître dans les gouilles ou à leur voisinage immédiat au moment de l’éclosion. Certains individus peuvent d’ailleurs éclore au milieu des replats, à plusieurs mètres de toute eau libre. Les larves de Tabanides et de Tipulides se comportent également de cette façon. L’abondance de la faune sus-aquatique dépend de la surface de la mare, de l'étendue de l’eau libre et de la quantité de nourriture à disposition. Dès le mois de mai, tous les Gerris sont concentrés sur les gouilles du centre. Hydrophorus albiceps et H. nebulosus occupent également les grandes gouilles. Leur abondance est inversement proportionnelle à celle des Gerris. Sur les petites! stations, on trouve des populations assez dense de Ephydridae. En conditions normales, c’est-à-dire quand les gouilles contiennent de l’eau! il est possible de distinguer plusieurs communautés d’espèces liées à des biotopes! différents (pp. 460 et 461). Station 14 Elle est située dans la partie N.-O. du Sphagnetum medii (fig. 50). Ses bords sont jalonnés par des touffes de Trichophorum caespitosum, qui s’établissent également dans les parties les moins profondes du bassin. Entre les! 495 ‘I uoneys ‘0S ‘OI pes) C4 gen bd [sel 4 æ) © (a Hi VA — A mn sa fe) © [mn < æ) © « uns [o}14n08 euysnçed uni [o}13n0e É unubeuds unpuwoe [ny unubeuds e) [pal 2 2 un) ez{UJJOpJoyo ez LUJJOP1oU9 xoJe xoJe et[0}t10d uns 07 1dsaes wns041dsars ePeuoJputy wnJouydouotu} wnsoydoyoiu] | WILLY MATTHEY 496 ‘pI 19 S SUOIJEJS SO] SUEP IN9PUOJOId 9P SUOTELIEA ‘IS OM 696L 21qu320 321Que)des Eulirel DR L'OORT ORNE (OR CO Lo Re Le bL uoljnys S NOlDES OT CT PT ST 8T INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 497 touffes, on trouve des buttes de Sphagnum acutifolium et d’ Aulacomnium palustre, si bien que cette vaste station est en fait composée de plusieurs petits bassins peu profonds. En outre, dès le mois de juin, Sphagnum subsecundum et S. medium se déve- loppent sur le fond et éliminent partiellement l’eau libre. Leur tapis est percé par les feuilles de Menyanthes et Carex, qui permettent l’éclosion des Odonates. Les bords sont occupés par les feuilles mortes de Trichophorum tombées dans l’eau tout en restant attachées à la touffe par leur base (fig. 36). Pendant les périodes sèches, c’est sous cet abri et dans le fond que se regroupe la faune. La profondeur moyenne est de 5 à 8 cm selon que l’année est humide ou sèche. Pendant les années sèches, la Station 14 et les autres gouilles de la partie N.-O. du Sphagnetum medii sont à sec dès la mi-mai, et les pluies ne les rem- plissent que temporairement. Au cours des années humides (1969), les variations de niveau sont très semblables à celles des stations centrales (fig. 51). La température dans cette masse d’eau peu profonde est plus homogène que dans la Station 5, elle varie aussi plus rapidement. La faune de la Station 14 est réduite par rapport à celle de la Station 5. Les insectes sus-aquatiques ne s’y trouvent qu’occasionnellement, et seulement en avril et au début de mai. Hydroporus notatus et H. obscurus forment l’essentiel de la faune prédatrice. Crenitis punctatostriata est peu abondant. Par contre, la communauté d’espèces des bords de sphaignes est très bien représentée. Anacaena limbata et Helochares lividus forment ici des populations plus nombreuses que dans les stations centrales. Aeschna juncea pond dans cette partie de la tourbière. En 1969, nous avons observé 11 éclosions de cette espèce dans la Station 14. Ces gouilles peu profondes sont également favorables au développement des larves de Tipulides. Les adultes forment des populations importantes dans la Strate herbacée au-dessus de l’eau, et les larves peuvent être très nombreuses dans les sphaignes des bords et du centre, ainsi que dans le fond quand les sphaignes se dessèchent. INFLUENCE DES FACTEURS ÉCOLOGIQUES SUR LA BIOLOGIE DES ESPÈCES Biologie des espèces Les cycles de développement des insectes de la tourbière peuvent être répartis en quatre catégories principales: ss... CCC] ë D, 5 81 > ; JA p ë / ë LD à 84 = d- Jr SES : D LD £ > : D ET = 7 s 7/2 y — œuis RQ NZ Cycles de développem d œufs; L O 498 | FT gens ace es | PRES — -SpeEat INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 499 Une génération par année. Les adultes hivernent (fig. 52.1). Une génération par année. Les œufs ou les larves hivernent (fig. 52.2). Deux générations par année (fig. 52.3-4). Une génération bisannuelle (fig. 52.5). ol ie le 1"e catégorie Ce cycle de développement s’observe chez les Coléoptères (sauf les Hydro- philides), chez les Hétéroptères et chez Hydrophorus (Diptères). Les adultes passent l’hiver, soit dans le fond ou dans les bords des stations, soit dans les replats avoisinants. Les Dytiscides peuvent sortir de l’eau pour se réfugier sous des mottes de tourbe ou sous des souches. Les Géocorises ne s’immergent jamais pour hiveiner. Velia currens, par exemple, s’introduit dans les crevasses du mur de tourbe, à 10-20 cm au-dessus du niveau de l’eau. Les Gerris procèdent de la même façon, mais ils peuvent aussi s’enfouir dans la mousse du Sphagno-Mugetum, loin de l’eau. Seuls, les adultes hivernent. Les larves, que l’on peut encore observer en automne, périssent lors des premiers grands froids. Les premiers couples de Gerris se forment au début de mai et la période de reproduction se prolonge jusqu’à fin juin. Les adultes disparaissent dès le mois de juillet. Les populations de larves apparaissent dès le mois de juin. Les adultes qui en sont issus s’observent dès la seconde quinzaine d’août. Il y a relativement peu de recouvrement entre la population hivernante et la nouvelle génération. La plupart des auteurs (PoIssoN, 1924; von Mirtis, 1937; SOUTHWOOD et LESTON, 1959) ont observé deux générations par année chez G. gibbifer, G. lacus- tris, G. odontogaster, et une seulement chez G. lateralis. En laboratoire, nous avons également obtenu deux générations pour G. gibbi- fer et G. lacustris, par une température constante de 20°. Mais, dans la tourbière, les conditions climatiques sont très différentes. Les basses températures nocturnes et les périodes de mauvais temps, au cours desquelles les insectes cessent prati- quement de se nourrir, ralentissent le rythme de développement des larves et ne permettent qu’une génération annuelle. En principe, les adultes ne se reproduisent pas avant l'hiver, mais 1l y a probablement des exceptions, car on peut trouver de jeunes larves jusqu’en octobre. Les Gerris sont très sensibles à l’apparition des premiers froids, leurs popu- lations se raréfient sur les stations dès le début d’octobre. Par contre, quelques individus de Notonecta, Hesperocorixa, Dytiscus et Acilius restent actifs sous la glace et nous les avons observés jusqu’à mi-décembre. Ils viennent respirer dans les petites surfaces d’eau libre de glace, près des bords. Quelques Coléoptères n’obéissent pas exactement à ce cycle; Agabus bipus- tulatus et Haliplus ruficollis, par exemple, peuvent hiverner à l’état adulte ou au 509 WILLY MATTHEY dernier stade larvaire. Dans ce cas, la nymphose a lieu au début de mai. Les! imagos éclosent peu après et viennent renforcer les effectifs de la population! hivernante (fig. 52.1 et p. 501). 2e catégorie Le second cycle est le plus fréquent parmi les insectes de la tourbière. On: l’observe chez les Plécoptères, chez la plupart des Hydrophilides, chez les Trichop- tères, chez les Diptères (à l’exception du genre Hydrophorus), chez les Homop- tères et chez une partie des Odonates (Zygoptères, Sympetrum). Les adultes apparaissent de juin à septembre, selon les espèces. Ils se repro-. duisent à la fin de l’été et meurent au début de l’automne. Chez les Trichoptères, les Hydrophilides, certains Tipulides et quelques Zygoptères, les œufs éclosent immédiatement et les larves passent l’hiver à leur 2° ou 3° stades. La nymphose a lieu au printemps suivant et l’éclosion des adultes survient moins d’une semaine après (fig. 52.2 et p. 501). Chez les Homoptères et chez certains Tipulides, l’apparition des adultes est! plus tardive. Les œufs éclosent au printemps suivant et le développement larvaire | se poursuit au cours de l’année (p. 501). | Les adultes de Aedes communis apparaissent en mai ou juin, selon les années. | La ponte est effectuée dans les petits canaux temporaires et les œufs n’écloront qu’au printemps suivant. Le développement des larves est extrêmement rapide! (p. 501). 3° catégorie Parmi les insectes de la tourbière, les Chironomides et Podura aqguatica ont plus d’une génération annuelle (p. 501). Chez les Chironomides, les larves passent l’hiver, et les adultes éclosent peu après que la neige a libéré les stations. Ils se reproduisent et meurent presque aussitôt. L’éclosion des œufs est rapide. Les larves de la deuxième génération se développent plus ou moins rapidement selon les conditions climatiques mais, à fin août ou au début de septembre, les adultes apparaissent en grand nombre. Ils pondent, les œufs éclosent, et les larves hivernent (fig. 52.3). Podura aquatica est la première espèce à apparaître sur les stations au prin- temps et la dernière à disparaître. Elle reste active sous la neige. Les œufs sont probablement pondus dans les sphaignes. Les très jeunes larves n’apparaissent guère sur l’eau des gouilles. Dès le mois de mai, il y a des populations mélangées d'adultes et de larves âgées. Mais, en juillet, l’espèce est pratiquement absente, pour réapparaître en août. En hiver, on ne trouve que des adultes (fig. 52.4). Il y a donc une génération printanière qui disparaît en été, et une génération automnale dont les adultes hivernent. 501 x UNE TOURBIERE INSECTES AQUATIQUES D? (bPuyosoy) S9AIPI S9P ** UOISO[9H" ‘ * * * * **"UONEUISQIH ‘‘‘‘‘ * * ‘AlBCAJE] Juowoddopa4sG" : : ‘UOISOOI: "SIND SP UONPUISQIH: : ‘ * * ‘aJUOq' ‘ SOSEUT (Diu1y1109n9"7) S9AIB] SOP S9AIB] Sounof sap G COS IUT AUTO) ELIOQIETEMNNREEE *tttttttt°°"OlieAIl] Juouoddo[sA3G: : : : ‘ ‘ ‘UOTJPUJOQIH : * ‘ * ‘AIICAIC] JuUaW9ddOj249{: : : * ‘UOISOJ9 A 9JU0q' SOSEUT JHINf UML ICM 6961 ‘°°° 214020 2iqueaides NOV JefINf UMS IBM 8961 ‘‘°’ 2IQUEAON 214070 21qu9dos 700 Lol LATE umg£ EN L961I SJUBUISAIU S9Jnpe OIIBAJE] Sap uoOrniedsIp 39 (boubnbb v1npod ) °*‘au0q'''"""""""""""""sa]Npe Sep UONePUJaQH" : ‘SOS EUWT JuUowWoddO[SAI( 9)U0q SOSEUT] 9IICAIE] JuUowoddoO[sA9G : ‘9JU04 Ÿ EM THAW SIENMOLET RE MC IGIUS RON 2190190 21que)dss nov Jef ump EM IHAVY SIUM 6961 2P®]S I2IUI9P ne (Ssprwouoiry)) ISO BUT 2 0 AC SE S9AIPI S9P UOIPUISQIH : ‘ ‘SIPAIP] jUowaddoOfsA9(: ‘a1u0q ‘SOSEWUI]: ‘a1IPAIC] JuowsddojeA9" ‘a1u0q" ‘SOSEUT £ IHAVY SEINS O LS TT ON "ENT * 2IQUSAON 2140120 21que]des 1n0w Jepinf umf IPN IHAY SIP 6961 (Slunwwo2 $s2p2F) *‘aJu0q' SOSEUT 9SOUdUAN : * ‘UOISONT: ee MAN T SJnD S9P UOHEUISQIH : * ‘ ‘ ‘ * ‘ ‘ ‘aJUOq SOSEUUIT SSOUAUWUAN : UOISO[9H A EE CR PES 0 ren. TS Ch cu Te (SoprindiL SUIP)I99) ‘‘’aJu0q"sSOSeUuT] SyduAN : : * 91IBAIE] JuouoddOfsA9G: : * ‘UOISO9Z SJnæ S9p UONEUISQIH "| a]u0q' ‘SOSeUUI] z 21quodes 700 Jen £ umg£ IEW IHAVENGOGT EN PENSE pe 2140790 21quodes 100 Jen £ umf IEM 8961 (ss1a1dowu0H) ** ‘oju0q"'SOSEUWT 91I8AIP] JUSwW9ddO[SA9IG" UOISONIE" "| SJND Sp UONPUISQIH" "°°°" sJuoq'SOSEUI] (4 21quedes nov JT £ uImf IE TV ES COCI OR 010700) 21qu9des mov JIIm£ unf IEM 8961 D1IBAIEI] JII NO JF SoAIE:; 21IBAIB] Juowuoddo] (sa1a]douotir) * * UOISO[9H ‘aJU0Q ‘ SOSEUUT 9SOUdUAN : ‘juotuoddojsA9p np uHj' "°°°" "Sep UONEUISGIH ‘‘* UOISO[)H aJUO SOBEUIT ‘2SOUAWAN : *-249P NP UIA JII NO II SSAIEI (saprrrydo1pAH) °‘***SOSPUT] 9SOUdHUAN We etre entr s MN PSE aa CO D UOTBUJoQIH "°°" ‘UOISO9A 9JU0q SOSEUWJ' 2SOUdWAN 4 91quaJdos 700 Jerrmf umg£ EN IHOVM6CO CT ES AT, AE) 21quades 190 JeTrmf umnf [EN 8961 2PE1S ISIUI9P ne saJpnpe Sp S9AIEI S9P (Snjd]bE ‘sngv8F ) au ess uorriedsI(* "UOISO9T * ‘aJU04q SOSEUUT 9SOUAUAN * se ele re alu sise es ee se *UOTEUIOQIH ‘ cn d'a s191s © se ons «ns eo op ptet: * UOISOI9 A ‘ . ‘oluoq4 uorjeIau9s SJUBUJI9AIU L (S2191d01919H 2[JPAnOU S9)99SUI S9P SOSeUWUI Sap soSeuuI Sop ‘S2191d09[09) ‘°° E] 2p soSeuj" uonnedsi{" ‘ UOISO9Y: * aJuoq' ‘uonnueddesy *‘‘‘""""" uoneuIeqip'"""""""""""""" SOSeuj "°°" UOISONNA" 2JU0q a1quio]des 100 HeHEM£ UMP IE IMAY 6961 ‘‘‘‘""""""" 2140)O 2iqueides 100 JeIMf UML IE 8961 LNANddO'THAIG 44 SHI1249 502 WILLY MATTHEY 4e catégorie Le cycle de développement de la plupart des Anisoptères s'étend sur deux ans (fig. 52.5), Sympetrum danae et S. vulgatum faisant exception. Selon les espèces, les échantillonnages nous fournissent des larves qui ont toutes à peu près les mêmes dimensions au même moment ou qui, au contraire, se classent dans deux groupes bien distincts selon leurs tailles. Dans le premier cas, les espèces sont annuelles. Les espèces, dont on trouve à la fois de grandes et de petites larves dans la même station, sont bisannuelles. Chez les Odonates, les espèces printanières pondent en général des œufs qui éclosent immédiatement. Chez les espèces tardives, qui se reproduisent en août et en septembre, les œufs éclosent au printemps suivant (p. 501). Les éclosions des espèces annuelles sont beaucoup plus groupées dans le temps que celles des espèces bisannuelles (fig. 53). Durée du dévelop- Eclosion des œufs À pement larvaire Pyrrhosoma nymphula Immédiate | an Coenagrion hastulatum Immédiate l an Coenagrion puella Immédiate l an Lestes sponsa Retardée l'an Aeschna cyanea Retardée 2 ans Aeschna juncea Retardée 2 ans Cordulia aenea Immédiate 2 ans Somatochlora arctica Immédiate 2 ans ou retardée Libellula quadrimaculata Immédiate 2 ans Sympetrum danae Retardée I an Leucorrhinia dubia Immédiate 2 ans Chez les Aranéides, Dolomedes fimbriatus a également un développement bisannuel. Influence des facteurs écologiques sur la reproduction des insectes et la survie des larves Neige La présence d’une forte couche de neige est un facteur favorable à la survie de la faune hibernante. Elle protège le sol du refroidissement. Nous avons dit que la température sous la neige se maintient aux alentours de 0°. Mais, lorsque de grands froids surviennent avant la couverture neigeuse, le sol gèle en profon- deur. L'ensemble de la faune entomologique est alors fortement affecté. La fonte tardive de la neige n’est pas un facteur de mortalité pour les insectes. Végétation et faune comblent assez rapidement leur retard par rapport aux années INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 503 normales. Il en résulte simplement un certain télescopage dans l’ordre de réap- parition des espèces. Nombre exuvies 1969 juin juillet août septembre FIG. 53. Eclosions de deux espèces d’Odonates en 1969. A. Somatochlora arctica (espèce bisannuelle). B. Sympetrum danae (espèce annuelle). Température Une température élevée contribue à accélérer l’assèchement des gouilles. Elle exerce aussi une action primordiale sur la rapidité du développement des œufs et des larves, sur le comportement des adultes pendant la période de reproduction et probablement sur leur fécondité. 504 WILLY MATTHEY Par exemple, chez Gerris gibbifer, le développement larvaire dure trente-cinq { développement de la même espèce dure vingt-six Jours, à une température! moyenne de 20°. La durée du développement de l’œuf varie dans les mêmes proportions. Les adultes de Aedes communis éclosent normalement en mai. Mais, dans les! crevasses d’affaissement, profondes et froides, les imagos n’apparaissent qu’en août. Lorsque la température est élevée, les insectes sont très actifs dans l’eau et, à la surface des stations. Quand le soleil échauffe la couche superficielle de l’eau, on voit les Hydro- philides s’y rassembler en grand nombre, tandis qu’ils sont répartis dans l’en- semble des bassins lorsque la température est uniforme. Ce comportement a des répercussions importantes sur la reproduction de ÆEnochrus quadripunctatus. La densité de peuplement de cet insecte n’est pas très forte, mais, lorsque l’ensemble de la population est groupée en surface, le rapprochement des sexes est facilité. En outre, les femelles pondent leurs œufs dans des cocons qu’elles fixent aux sphaignes flottantes. Cette activité ne se produit que si l’eau est plus chaude en surface. L'activité de Formica rufa atteint son maximum entre 25° et 30°. Mais, si las température à la surface du dôme dépasse 45° à 50°, comme c’est souvent le cas en juillet et en août (maximum enregistré 66°), l’activité des fourmis est axée sur! l’aération du dôme. Elles ferment les ouvertures dans la zone ainsi échauffée et ouvrent de vastes cheminées d’aération dans les taches d’ombre portées sur le! dôme par les rameaux des pins. Elles déplacent ces ouvertures pour suivre les! ombres. L'activité prédatrice de la fourmilière s’en trouve considérablement! réduite, ce qui représente un facteur favorable à la survie de la faune aquatique, ! si les gouilles sont à sec à ce moment-là. Par temps froid, l’activité des insectes est ralentie. Seuls, les Hétéroptères et les Dytiscides gardent une certaine activité et continuent à s’accoupler. Par contre, les migrations d’une mare à l’autre cessent. Lorsque les mois de mai et de juin sont froids et pluvieux, il en résulte un étalement des pontes qui, chez les Hété- roptères de surface, peut conduire à une diminution de la population adulte (p. 517). Les basses températures nocturnes ne favorisent pas les déplacement des insectes. Nous pensons particulièrement aux Corixidae, dont les entomologistes français et britanniques ont observé les migrations (PoIssoN, R, RICHARD, G EtYRICHABEE Er 1057): Insolation Bien que la température et l’insolation soient deux facteurs écologiques étroitement liés, cette dernière peut tout de même exercer sa propre action sur le comportement de certains insectes. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 505 | L’envol des insectes aquatiques et sus-aquatiques, tels les Coléoptères et les * Gerris, dépend de l’insolation. Si son intensité est suffisante, ces derniers s’en- volent avec facilité, de même que Saldula saltatoria. Les Dytiscides et les Hydro- corises se hissent hors de l’eau en s’agrippant aux tiges des Carex. Lorsque la température est suffisante dans la strate herbacée (en principe supérieure à 20°), l’envol se déclenche. Sinon, les insectes restent accrochés aux herbes et finissent # par regagner l’eau. Chez les Hydrophilides {Crenitis, Enochrus), l’'envol dépend de trois éléments: — de la température superficielle élevée de l’eau qui les rassemble en surface; f— de l'intensité solaire qui les incite à sortir de l’eau en montant sur la végétation; — d’une température assez élevée dans la strate herbacée pour que le réflexe d’envol ne soit pas inhibé. Les jeunes Dolomedes fimbriatus dépendent, elles aussi, très étroitement de { l'intensité de l’insolation pour quitter leur toile communautaire par la voie des airs. Les courants ascendants ne les entraînent que lorsque l’air au contact du sol est fortement échaufté. En outre, une forte insolation est le facteur qui détermine l’occupation de la zone à Dolichopodidae par ces Diptères, et conditionne leurs danses nuptiales. Les éclosions d’Odonates sont nombreuses les jours ensoleillés, elles sont nettement moins fréquentes par temps chaud et couvert, et elles deviennent rares lorsqu'il pleut ou qu'il fait froid. Agonum sexpunctatum manifeste une grande activité à la surface des tapis de sphaignes ou sur le fond des gouilles asséchées lorsque l’insolation est forte. Quand le temps est couvert ou frais, il descend à l’intérieur des replats et on ne l’aperçoit plus guère en surface. Enfin, il faut signaler que les vols nuptiaux de Myrmica ruginodis se pro- duisent en masse à fin août et au début de septembre par les jours très ensoleillés. Lorsque le temps est chaud, mais couvert, les fourmis restent aux alentours de la fourmilière, montent sur la végétation, mais ne s’envolent que très peu. Vents ! Il est possible de définir, au-dessus de la tourbière, une strate aérienne qui s'étend en gros du sol à la hauteur de la cime des pins et qui contient la très grande majorité de la faune aérienne. Toutefois, son occupation par les insectes n’est pas uniforme. Les pins, les strates herbacée et arbustive, ainsi que l’espace aérien au-dessus des gouilles et des canaux constituent la zone de chasse pour les grands prédateurs aériens, 1 Nous désignons indifféremment le vent du SO et la bise du NE sous ce terme. 506 WILLY MATTHEY sentent la zone où se font les déplacements (fig. 54). Fr Selon leur répartition et leur comportement à l’intérieur de ces zones, il est! possible de classer les insectes aériens en deux catégories: « a) Les grands prédateurs aériens, bons voiliers, comme Aeschna, Cordulia, Somatochlora, Libellula, qui chassent dans les pins et la strate herbacée, ou juste! au-dessus, et qui empruntent la zone de déplacement pour surveiller leur terri-#” toire, que ce soit au vol ou du haut d’un observatoire (Libellula). | Zone de déplacement Zone de chasse FiG. 54. Subdivisions de la strate aérienne occupée par les insectes ailés. b) Les insectes plus petits, qui volent moins bien et moins haut, et qui: restent liés à la strate arbustive ou aux pins. On y trouve des Zygoptères, des Mégaloptères, des Trichoptères, un certain nombre de Diptères (Chironomides, Bibionides, Empidides, Tabanides, Scatophagides, Dolichopodides, Syrphides, Sepsides, Muscides, Tipulides), des Coléoptères (Cantharides, Chrysomélides, Hélodides), des Cicadelles et des Microlépidoptères. Chez les Cicadelles, on y trouve les larves âgées et les adultes, dans les autres groupes, les adultes seulement. L'activité des insectes aériens, comme celle des aquatiques, dépend avant tout de la température et de l’insolation. Lorsque ces deux facteurs sont favorables, l’ensemble de la strate aérienne, telle que nous l’avons définie ci-dessus, est fort animée. Les insectes se déplacent beaucoup. Des vols de Chironomes forment des colonnes au-dessus des gouilles, surtout le matin et le soir, et les grands Odonates parcourent sans cesse leurs! territoires de chasse. Un vent faible (au-dessous de 1 m/s) n’a guère d’influence sur le comporte- ment des insectes. Un vent moyen ou fort (entre 1 et 2 m/s ou plus) fait le vide dans la zone de déplacements. Les grands Odonates se posent dans les pins, les colonnes de Chi- INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 507 #ronomes s’abattent dans la strate herbacée, ainsi que les Diptères qui volent au-dessus de cette dernière. Mais l’activité des petites espèces ailées continue dans la zone dite de chasse, andis que les grandes espèces, moins mobiles, sont vouées à l’immobilité (fig. 55). Par ce fait, le vent est un facteur très important en ce qui concerne la repro- duction des grands Anisoptères. Lorsque ces espèces doivent se réfugier dans les pins, elles ne peuvent s’y nourrir, ni s’y reproduire. Lux PE Temps calme, ensoleillé. Vent. FG255. Influence du vent sur l’occupation de la strate aérienne par les insectes ailés. Nous avons constaté que les années où des périodes de mauvais temps sont séparées par des périodes de beau temps très venteuses, la reproduction des Aeschnes est particulièrement mauvaise. Les Zygoptères, par contre, qui sont d’assez mauvais voiliers, ne sortent pratiquement pas de la strate herbacée, sur le fossé Pochon par exemple. Celle-ci demeure une zone de calme par vent moyen, aussi les Zygoptères peuvent-ils poursuivre leurs activités. Leur alimentation et leur reproduction ne s'en trouvent pas affectées. Les bourrasques qui se produisent pendant les orages n’ont pas un effet limité aux landes ou aux zones de passage seulement. Elles affectent également la zone de chasse, si bien que de nombreux insectes se noïent, précipités dans l’eau par le vent, ce qui constitue d’ailleurs un apport de nourriture pour la faune sus-aquatique. En outre, les bourrasques produisent des vagues sur les stations. L’action violente du vent, accompagnée de chutes de pluie qui font monter assez brusque- ment le niveau des gouilles, projette sur le bord les brins de Sphagnum cuspidatum chargés de cocons de Enochrus. Quand l’eau se retire, les pontes restent sur le bord. Elles se dessèchent ou deviennent la proie des Carabiques ou des Fourmis. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 33 508 WILLY MATTHEY Les fortes pluies orageuses accompagnées de coups de vent provoquent sou! vent la perte des Odonates dont l’éclosion est en cours, soit en décrochant leshlil insectes à demi-sortis des exuvies, soit en ralentissant la sortie de l’imago, dont! les ailes vont se durcir avant qu’elles ne soient déployées. Chez Somatochlora arctica, il faut compter chaque année de 5 à 10% de pertes à cause des coups del vent et des orages. Prédateurs pe des replats Prédateurs des replats GOUILLES Dans les bords Dans les bords! RE EE MODE a TITI pensiler fonde —_#- COPIE | Fic. 56. (1 Mouvements de la faune des gouilles et des replats en cas d’assèchement. | Assèchement des stations et inondation les accouplements aléatoires, sinon impossibles. | Par exemple, si les gouilles du haut marais se trouvent à sec au moment des la reproduction des Hydrophilides de pleine eau, les adultes vont émigrer dans! les canaux, où 1ls se trouveront dispersés, d’où difficulté de rapprochement entrel les sexes. En outre, la prédation est plus intense dans les canaux. Une partie des adultes sédentaires va s’enfouir dans le fond, ce qui rendl laccouplement impossible, et le reste est victime des prédateurs (Formica rufa) (fig. 56). | Pour Crenitis punctatostriata, qui apparaît de façon massive au début del juin, et dont l’époque de reproduction est courte, la présence d’eau dans les sta= tions à ce moment est capitale. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 509 Les différents modes de ponte des insectes que nous étudions peuvent être lassifiés comme suit: Les pontes fixées, qui ne suivent pas les variations de niveau: a) œufs collés sur un support aérien, donnant naissance à des larves aqua- tiques (Sialis, Chrysozona) ; b) œufs fixés sur un support à fleur d’eau, donnant naissance à des larves sus-aquatiques (Gerris, Velia) ; c) œufs introduits dans un support plus ou moins immergé, à l’aide d’une tarière, et donnant naissance à des larves aquatiques (Dytiscides, Zygop- tères, Aeschna juncea); d) œufs fixés à un substrat immergé, donnant naissance à des larves aqua- tiques ( Neuronia |. II. Les pontes qui suivent les variations de niveau: Les œufs sont rassemblés dans des cocons flottants, et donnent naissance à des larves aquatiques (la plupart des Hydrophilides). III. Les pontes rassemblées dans un cocon porté par la mère: a) les œufs donnent naissance à des larves aquatiques { Helochares) ; b) les œufs donnent naissance à de jeunes araignées non aquatiques { Dolo- medes, Pirata). IV. Les pontes effectuées au hasard, à la surface de l’eau ou sur la boue humide: Les œufs descendent sur le fond ou restent dans la couche superficielle de la boue. Ils donnent naissance à des larves aquatiques {Somatochlora, Libellula, Sympetrum, Leucorrhinia, Tipula, Aedes ). L’assèchement des stations et la formation de la croûte primaire a de fortes chances d’anéantir les pontes des catégories I.b, d, II et IV. Les pontes de ÆEnochrus, par exemple, sont fixées aux brins de sphaignes flottants. Si la station se dessèche, et si les sphaignes sont incorporées à la croûte I, les pontes sont perdues. S1 les éclosions surviennent peu avant l’assèchement, les larvules prises dans une boue épaisse, ont peu de chances de survie. Les œufs de la catégorie I.b sont également à la merci d’une hausse de niveau. Dans les stations du haut marais, les Gerris collent leurs œufs sur les sphaignes des bords, à la hauteur de l’eau. Si la ponte a lieu lorsque le niveau est bas, les œufs seront submergés à la première pluie, tandis que, si l’éclosion se produit sous l’eau, la jeune larve se noie. 510 WILLY MATTHEY Il y a chaque année des pertes considérables lors de l’éclosion des ponts de Gerris, à cause des variations de niveau. Les larvules de Sialis (catégorie I.a) se laissent tomber dans l’eau à l’éclo- sion. Si cette dernière se produit pendant une période de sec prolongé, elles! périssent. Les larves de Tipulidae (catégorie IV) vivent en grand nombre dans les! replats à sphaignes, mais on les trouve aussi, en peuplement denses, dans les! parties peu profondes des Stations 6.b et 7. Leur survie dépend d’une humidité suffisante du fond et de la possibilité de! respirer par l'intermédiaire de leurs siphons. Lorsque la station se dessèche, elles! s’enfoncent dans le fond pour suivre la zone humide, tout en restant en contact! avec l’air extérieur. Lorsque la station est pleine d’eau, les larves ne peuvent plus étendre suff- samment leur corps pour entrer en contact avec l’air sans quitter le fond. Soit elles se noient, soit elles flottent sous la surface, et sont victimes des prédateurs, ou elles meurent au moment de la nymphose. Aedes communis nous fournit un exemple particulièrement net de l’impor-! tance de ces facteurs. Les adultes naissent dans la seconde quinzaine de mai ou au début de juin. | La ponte a lieu peu après dans les petits canaux temporaires, qui s’assèchent rapidement au printemps mais dont le fond reste humide. Les œufs n’écloront! qu’au début du mois d’avril de l’année suivante. Le développement des larves, | qui dure de vingt à vingt-cinq jours, est une course de vitesse contre l’assèchement.| Si aucune pluie ne survient après que la fonte des neiges a rempli les canaux! temporaires, ceux-ci s’assécheront et les larves mourront. | Quand la boue est en surface dans les stations du haut marais, Aedes y pond abondamment, et les larves seront nombreuses dans les gouilles, l’année suivante. Mais, dans ce cas, la boue joue un rôle important. Si elle monte en surface en même temps que les larves se développent, celles-ci s’y engluent et meurent. L’assèchement peut encore jouer un rôle indirect en accentuant la prédation des larves par les adultes. Au fur et à mesure que l’eau disparaît dans les gouilles et que la boue se solidifie, les insectes aquatiques se concentrent dans les flaquess qui subsistent dans les creux du fond. La présence, dans un espace restreint, del larves carnassières de différentes tailles et d’adultes provoque une forte augmen- tation de la prédation. Les pontes des catégories I.c et III sont moins affectées que les autres part! les variations du niveau de l’eau. Densité de la population La densité de population la plus favorable à la reproduction des insectes varie fortement d’une espèce à l’autre. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE S11 Parmi les aquatiques, la densité la plus forte s’observe chez Crenitis punctatos- triata, particulièrement dans les petites cuvettes tourbeuses qui résultent de la chute des arbres et dont S. 1 est un exemple. Sur cette station, d’une surface de 0,8 m°, on observe au début de juin de 600 à 800 insectes. La plus faible densité s’observe chez Dyriscus marginalis. La mare Pochon, {d’une surface de 60 m°, peut abriter au maximum deux couples à la fois. De toutes façons, la densité des larves reste faible. Chez Aeschna juncea, la présence d’un trop grand nombre d'individus sur un territoire perturbe à la fois les accouplements et les pontes, le couple pouvant être projeté dans l’eau par les mâles rivaux. La femelle, qui se signale à l'attention par le bruissement de ses ailes contre les plantes dans lesquelles elle pond, est sans cesse perturbée par des mâles qui l’obligent à interrompre sa ponte. Au moment de la reproduction, le bas du fossé Pochon, qui comprend le Canal 6 et ses alentours, est occupé par 3 mâles au maximum. En règle générale, la surpopulation a pour conséquences une augmentation Îde la migration (déplacements locaux) et une intensification de la prédation. LE RÔLE DE LA PRÉDATION DANS LA RÉGULATION DES POPULATIONS Les communautés que nous avons étudiées se sont montrées remarquable- ment stables au cours des six dernières années. Nous avons décrit l’impact des facteurs climatiques sur la vie des insectes et nous avons souligné leur importance. Mais la régulation des populations et le maintien de ce que l’on pourrait appeler un taux normal d’occupation des milieux dépendent également de la prédation (le parasitisme ne joue qu’un rôle secondaire). Nous devons préciser que, suivant la définition de KÜHNELT (1969), nous utilisons le terme de prédateur pour caractériser les insectes qui capturent, tuent et mangent des animaux vivants. Certains auteurs placent dans cette catégorie carnivores et herbivores (CLARKE, 1954; DAJoZ, 1969), c’est-à-dire les organismes libres qui recherchent une nourriture vivante, animale ou végétale. Dans le terme de prédation, nous incluons le cannibalisme, qui représente surtout la prédation des jeunes larves par les larves âgées et par les adultes de la même espèce. La faune sus-aquatique est occasionnellement nécrophage. Gerris et Velia se nourrissent des cadavres frais d’insectes ailés qui se sont noyés dans les stations. Les prédateurs que nous avons observés au Cachot peuvent appartenir à la fois à des niveaux trophiques différents (consommateurs II et III). 512 WILLY MATTHEY Ainsi, dans une gouille, Agabus congener se nourrit aussi bien aux dépens! des larves de Chironomides, elles-mêmes consommateurs I, qu’aux dépens“ des jeunes larves d’Odonates ou d’Hydrophilides, qui sont des consomma- teurs JE Dans les canaux, Dytiscus marginalis est consommateur IT lorsqu'il mange un têtard et consommateur III lorsqu'il dévore une larve d’Aeschne. : Par souci de clarté, nous avons présenté en quatre tableaux les relations N° entre les prédateurs et leurs proies (pp. 513 à 516). Nous avons séparé les espèces des canaux de celles des gouilles, ainsi que #- les insectes sus-aquatiques des insectes aquatiques. Quelques espèces apparaissent dans plusieurs tableaux. C’est le cas de Dolomedes fimbriatus. Cette araignée est répandue sur l’ensemble de la tourbière. Les adultes chassent à la surface de l’eau, tandis que les jeunes sont localisés dans la strate herbacée au-dessus des stations. Mais les adultes descendent également très fréquemment sous l’eau et capturent des proies aquatiques peu mobiles, comme les têtards, les larves de Tipules ou de Tabanides. Il peut paraître curieux de faire apparaître les larves de Acilius sulcatus dans 4. la faune de surface. En fait, elles se nourrissent essentiellement de larves et de nymphes de Chironomides. Mais souvent, elles nagent juste sous la surface de l’eau et elles capturent d’en bas les insectes en train de se noyer. Ces derniers constituent une grande part de leur alimentation entre les générations de larves de Chironomes. | Dans les tableaux la disposition des proies en regard d’un calendrier indique ! | simplement l’époque de l’année où elles sont le plus abondantes. | Prédation à la surface de l’eau À la surface des canaux et des gouilles, Gerris n’a pratiquement pas d’ennemi. Ce n’est que lorsque les stations s’assèchent que Formica rufa capture exception- nellement ces insectes. BRINKHURST (1966) explique cette invulnérabilité par la présence d’une glande thoracique ventrale, par la rapidité de leurs déplacements et par leurs sens bien développés (yeux globuleux et soies détectrices des vibra- tions). En fait, RAMAMURTY et KRISHNANANDAM (1967) n’ont détecté aucune substance répulsive dans les sécrétions de la glande métathoracique des Gerris. L'absence d’ennemis est compensée par le cannibalisme qui règne au sein des espèces. Les larves I, II et III sont tuées et mangées par les larves IV et V, et par les adultes, bien que ces jeunes larves forment des populations distinctes de celles des adultes. D'ailleurs, au sein des populations de jeunes larves, les larves I sont tuées par les larves IT et III. Bref, le cannibalisme règne à tous les niveaux, comme le montre le schéma suivant: | INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 13 Prédation à la surface des canaux g È > È a Proies Prédateurs Es È S ë o È È à à ë È es S K À È Û S% Bibionidae Imagos À À Chironomidae Imagos res (2 ® e & À Empididae Imagos À À À Tipules Imagos À e@ & Aedes Imagos E e LJ & Syrphides Imagos À À À Ephémères Imagos À 6e À Lépidoptères Imagos {/Ematurga) À À œ & À Trichoptères Imagos À À E © e À Sialis Imagos À À & À Dolichopodidae Imagos € e e À Bombus, Apis Imagos À À À Odonata | sh À & e À Muscides ar À À À Lepidoptères / Colias, Saturnia) 1 À À À Gerris Larves 1, 2, 3 SLR SAT dk 19) Bed Gr er Tabanidae À e @ e À Syrphides À À EN Odonata À À EI À Myrmica LI | 2 e |] 2 S 8 |__Chironomidae 91807. 06) ORDRE 2 Tipules À À & e À octobre @® Proies vivantes. — À Cadavres frais ou insectes moribonds. 514 WILLY MATTHEY Prédation à la surface des gouilles — @ Proiss vivantes. © | e à È Ÿ Y 2 LE Proies Prédateurs — += à = Ÿ È 5 Lérelre 2d'AcékobcE È SA 1 à D à à È | | | Podura aqguatica é e œ € Lochmaea caprea Imagos À |] CA E Ephydridae e & ea EL ————————— ——————— À —— À À — À + — Le] | Bibionidae Ymagos À | Chironomidae Imagos sS e e CL] e [3 [= Aedes Imagos e A | C2 Li « Gerris L1, L2 EF] | : EEE 2 = à | Macrosteles sexnotatus Imagos LA Le] € e € 8 | ___| Dolichopodidae e | ae La | Tipulidae Imagos À & | 2 = Odonata Imagos À | & 8 7" | Cicadelles Larves et Imagos A | e Idioptera Larves À 2 œ Lepidoptera (Colias) À z Tabanidae Imagos À & | © = "sp Njuidre AT CESR RE eRRT Lo Syrphides À &œ & & ue ___| Myrmica j et © À - Muscides À E | £ 5 Helodidae Imagos A 5 e £ RS MER DRE Dent Chironomidae Imagos La e (2 o Sepsidae Imagos A SG 8e @ 2 ê I Imagos. A Cadavres frais ou insectes moribonds| INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 55 Prédation dans les canaux Ë S | ES S 2 à = S 2 & © S 2h : È à Proies Prédateurs È È =. È = Bo PRO E le Len Fe Ÿ : ÈS à Ë n a £ Sn > È È A È Ô Ÿ APR EUNSS LRU SE | Se DÉPASSE UNS MR lo Lam |. RS Se SES S ler ie OLA AS SPA EE Chironomidae Larves (2 C2 & @ @ Têtards 1 & & | 2 æ @ Lo Trichoptères Larves & | 2 @ @ ® Ephémères Larves æ @ 3] (1 & @ Corixidae Larves + Imagos & & Corethra Larves à @ Moustiques Larves #4 Hydrophilidae Larves + Imagos 6 CS Dytscus Li, L2 ® C-] e@ @ @ Notonecta L1, L2 @ e Aeschnidae Larves 1'° année & ® @ @ Acilius Larves e @ @ Li) Têtards 2 (] ® CA | 2 eœ Agabus, Ilybius Larves & @ Notonecta L3, LA € @ Jeunes Grenouilles @ $ e x | Corethra Larves æ æ o Odonata L1 à LS @ 0 0 € © er 2 po mm | A me A À 5 Chironomidae Larves e © [er Ce || 0e UNE | PE | ET RE PRE OU Eee D (21 octobre @ Proies vivantes. 516 WILLY MATTHEY Prédation dans les gouilles [1 Prédation lors de l’asséchement des gouilles © Proies vivantes. | À Cadavres frais ou insectes moribonds. IL Larves. k Imagos. | | _— È S È | Proies Prédateurs 22 = 2 | ” TÈ | ee [fe | 4 l'éomirs | À Se nn | | Aedes Larves F1 L] ne © ———_….…—_—__—_——]—_————"— . ” …—— |__| |" 1! ———_—_— | ————— |" ….….….…——. = | Trichoptères e | Chironomidae Larves æe o [1 CO] É Tipulidae Larves LE e M | Hydrophilidae Adultes 0 ( (im Hydrophilidae Larves, Nymphes L] EI 0] OI 7 | Dytiscidae LI, L2 e e | 3 Gerris Œufs O Ü = Chironomidae Larves # LA = | ————————————————— | ———— | ————— | ——— | ———— | —————_—_—_— | ———— | ——— Odonata L1, L2 Æ L2 À 0 FE RE PE RUE PR OO ee | - | Tabanidae L1, L2 et LS e e € | è 0 À _ — Tipulidae Larves F1 e | 0 M cure done Res tee it ps = 114108 PRE o | 2 | 2 | Tipulidae Larves [1 [1 OI | RAS Re PR EE Es | Chironomidae Larves - | e 1 D | e F INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 517 Larves I Larves II Larves III Larves IV Larves V Adultes Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿÿ Larves I Larves II Larves III Larves IV Larves V } Ÿ Ÿ Ÿÿ Larves I Larves II Larves III Larves IV L Ÿ | Larves I Larves II Larves III L’étalement des pontes, dû aux conditions climatiques, favorise la prédation. Ce sont les larves écloses les premières qui ont les plus grandes chances de survie, Acar la prédation est faible entre larves du même âge, sauf au moment des mues. À partir d’un même nombre d'œufs, la population adulte sera plus impor- Atante si les larves apparaissent à peu près toutes au même moment que si les éclosions sont décalées les unes par rapport aux autres. Sur la Station 5, on observe à peu près 10 formations de couples de Gerris, en mai et en juin, pour une population de 20 à 30 individus. Chaque femelle pond de 30 à 40 œufs en deux fois, et elle peut se réaccoupler entre deux. On peut admettre que près de 400 œufs sont déposés. En 1969, 39 adultes en sont issus, c’est-à-dire à peu près la valeur de la première ponte éclose le 30 mai. Les autres éclosions se sont produites durant le mois de juin, mais les jeunes larves ont été pratiquement anéanties par les premières écloses et par les adultes. Les pertes sont donc de près de 90% au sein de la population de larves. Sur la Station S. 1, une femelle de Gerris gibbifer a déposé 17 œufs en 1968. Les parents, seuls Gerris sur la station, ont émigré sur la Station 5 après la ponte. Dix-sept larves I ont éclos le 10 juin. Toutes ces larves ont accompli leur déve- loppement de concert. Onze adultes en sont issus le 26 juillet. L'absence des larves âgées ou d’adultes pendant la période de développement a fortement réduit les pertes. En effet, on ne compte que 35% de mortalité, causée par le cannibalisme entre les larves au moment de la mue. Nous pouvons déduire de nos observations que la régulation des popula- tions de Gerris dépend, d’une part des facteurs climatiques, qui déterminent la mortalité hivernale des adultes, l’étalement des pontes, la survie des œufs et des larves, et d’autre part de l’intensité du cannibalisme. Velia currens pratique également le cannibalisme. Mais ce facteur, dont l'intensité dépend de la densité des populations, est nettement moins prononcé chez Velia que chez Gerris, car ses effectifs sont beaucoup plus faibles. Hydrophorus albiceps et H. nebulosus, également prédateurs sus-aquatiques, ne pratiquent pas le cannibalisme. Ces deux espèces ne jouent d’ailleurs qu’un rôle secondaire dans la régulation de Podura aquatica et Macrosteles sexnotatus, du fait de leurs populations restreintes. Dolomedes fimbriatus capture pratiquement tous les invertébrés de la tour- bière (les grands Dytiscides exceptés), ainsi que les jeunes Batraciens. 518 WILLY MATTHEY Les Dolomedes qui ont subi un hivernage lient plusieurs tiges de Carex et" duquel elles se tiennent à l'affût. Elles deviennent particulièrement abondantes dans le fossé Pochon, sur less bords du Canal 6, dès le mois d’août. we Le 4 août 1969, il y a 14 observatoires. Le 6 août 1969, » 32 » on en compte jusqu’à 5/m°?.#y Le 5 septembre 1969, » 60 » k Dès la fin septembre, les Dolomedes quittent peu à peu leurs observatoires. L'augmentation de leur nombre coïncide avec la disparition graduelle de Lestes sponsa, fréquemment capturé. En août, les éclosions de Lestes compensent largement les pertes dues à Dolomedes (jusqu’à 10 éclosions journalières) mais, en septembre, quand leur population ne se renouvelle plus, et à la cadence moyenne de deux Lestes capturés chaque jour, ils disparaissent. L’intensité de la prédation de Lestes sponsa par Dolomedes dépend de la densité de la population de cette dernière, car les deux espèces occupent la zone à Cypéracées qui ceinture C. 6, et Lestes se pose au hasard sur les tiges (à ce moment de son développement, Dolomedes est de couleur verte, comme son # support). | Les exemplaires de Dolomedes qui ont survécu au deuxième hivernage chassent sur les canaux mixtes, où ils se nourrissent de têtards. Ils passent ensuite | sur le haut marais pour s’y reproduire (en 1969, 21 toiles sur le Sphagnetum medii, contre 2 seulement sur le bas marais). | En 1968, une femelle de Dolomedes, installée sur la Station 5, chassait les! adultes de Leucorrhinia dubia. À l'affût sous un court piquet, elle capturait les « Libellules qui venaient s’y poser (maximum des captures: 6 Leucorrhinies en une semaine). Dolomedes, à l’état adulte, n’a pratiquement pas d’ennemi sur la tourbière. L'espèce occupe, parmi la faune de surface et des replats, la même situation que Dytiscus dans le milieu aquatique, c’est-à-dire le sommet de courtes chaînes alimentaires. Pirata piraticus et P. hygrophilus jouent un rôle important dans la limitation des petites espèces: Macrosteles sexnotatus, Ephydrides, Dolichopodides, Culi- cides et Chironomides. Elles capturent les adultes de ces deux derniers groupes lors de leur éclosion. Tetragnatha extensa construit sa toile au-dessus des stations. La toile, dis- { posée obliquement par rapport à la surface de l’eau, capture de nombreux | Diptères, particulièrement les Chironomides, au moment de leur éclosion. Les { Zygoptères {Coenagrion) et les Tipulides s’y prennent fréquemment, de même | que les petits Hydrophilides, lorsqu'ils s’envolent pour quitter les stations. Le # INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 519 rôle de Tetragnatha reste cependant secondaire dans la régulation des espèces qu’elle capture. s Prédation dans le milieu aquatique Dans les gouilles. Agabus congener, A. affinis, A. bipustulatus et Ilybius aenescens sont les plus puissants prédateurs. Leurs larves sont mauvaises nageuses, aussi chassent-elles plus particulière- © ment sur le fond, dans la boue flottante et le long des bords. Les larves de Diptères, de Chironomes en particulier, et les jeunes larves d’Odonates constituent la base de leur nourriture, mais elles se dévorent également entre elles. Les adultes, plus mobiles, sont les éléments régulateurs des populations de larves de Culicides et de Trichoptères dans les gouilles. Parmi les larves carnassières des Hydrophilides, le cannibalisme est intense. | Dans un élevage de larves de Enochrus quadripunctatus, il est difficile d’obtenir plus d’une larve III à partir d’une trentaine de larves I, en conditions artificielles, il est vrai. Les larves et les adultes de Hydroporus se nourrissent surtout aux dépens de la microfaune. Nous avons parlé à plusieurs reprises de la conimunauté d’espèces préda- trices, dont la présence dans les canaux mixtes dépend de la présence des têtards. Dans la mare Pochon, on peut compter en juillet près de 800 têtards de Grenouille rousse, répartis sous la surface. Il faut en ajouter environ 400 groupés le long des bords (densité maximum: 4 à 5 têtards/dm* d’eau), ce qui fait une population de près de 1200 têtards pour une station de 60 m2. Cette surcharge entraîne la destruction des algues et stoppe la croissance des utriculaires, dont les pousses sont sans cesse grignotées. De ce fait, les commu- nautés liées à la strate à utriculaires et aux algues filamenteuses sont éliminées. La partie profonde de ces canaux ne comprend plus que la faune de fond (larves de Sialis, d’Ephémères, d’Odonates) et les grands carnassiers qui vivent aux dépens des têtards (Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Notonecta glauca, larves de 2€ année de Aeschna cyanea, ces dernières s’embusquent sur les parois pour attraper les têtards). La surpopulation due aux têtards entraîne donc un appau- vrissement du milieu, qui a pour conséquences l'établissement de conditions favorables à la vie de leurs propres prédateurs dans le bassin. En effet, à part Acilius sulcatus, les espèces que nous avons citées ne se trouvent pas, ou exceptionnellement, dans les stations encombrées par une végé- tation flottante (C. 12). Il faut également souligner que la raréfaction de la nourriture prolonge le développement des têtards jusqu’en septembre. Aussi, les prédateurs migra- teurs comme Notonecta, s’arrêtent-ils volontiers dans la mare Pochon à la fin de l’été. 520 WiLLY MATTHEY Les larves de ces prédateurs se dévorent entre elles, elles sont également la proie des carnassiers de la zone de moyenne profondeur (//ybius ater, I. fuligi- nosus, Agabus bipustulatus, A. sturmi, larves de Libellula, de Leucorrhinia, de Sympetrum). Ainsi, on admet que Dytiscus marginalis pond de 500 à 1500 œufs par année (BERTRAND, 1954). En 1968, nous avons observé la formation de deux couples dans la mare Pochon. Les femelles ont pondu dans cette station au moins une partie de leurs œufs. Or, nous avons observé moins de 10 larves IT, puis seule- ment 3 larves III en 1969. Les pertes paraissent considérables. Les Carabiques des bords des canaux, en particulier Peryphus rupestris et Trepanes articulatus, Se nourrissent aux dépens des larves de Hydroporus, de Haliplus, de Gyrinus qui sortent de l’eau pour construire leurs loges nymphales\ et aussi aux dépens des nymphes. Lorsque les gouilles s’assèchent, ce sont les espèces prédatrices des replats qui deviennent les éléments régulateurs des populations d'insectes aquatiques (fig. 56). Agonum sexpunctatum occupe normalement les replats et les bords des gouilles, ses populations n'étant pas réparties uniformément, mais par groupes (densité maximum observée: 10/m°). La couche de sphaignes vivantes est le siège de son activité, il y consomme les nymphes des petits Dytiscides, des Hydro- philides et des Hélodides. Quand le niveau descend dans les stations, Agonum peut également s’atta- quer aux pontes de Gerris ou aux diverses petites larves réfugiées dans les bords. C’est aussi un nécrophage qui se nourrit des cadavres d'insectes aquatiques sur- pris par la disparition de l’eau. Son action peut donc être sensible au niveau des œufs, des jeunes larves ou des nymphes. Elle est assez semblable, quant à ses effets, à celle de Myrmica ruginodis et Formica picea. Ces deux espèces ont leurs fourmilières dans les buttes du Sphagnetum medii typicum, ou même près du bord des gouilles. Elles exercent une action sensible sur les populations de larves de Tipules qui occupent ces mêmes milieux. Près de la Station 14a, une vaste butte abrite une fourmilière de Myrmica ruginodis en son centre. On ne trouve les larves de Tipules que dans le bord de la gouille. Près! de la Station 15, une butte à peu près semblable, dépourvue de fourmilière, est occupée dans son ensemble par les larves de Tipules réparties en taches. RicoU (1967b), étudiant les populations de Tipula paludosa en tant qu'élé-! ment permanent de la zoocénose prairiale, a observé le prédatisme occasionnel & des larves par des bandes de corbeaux et d’étourneaux qui labourent le sol à! coups de bec. Sur la tourbière, de nombreuses larves de Tipules sont détruites par la Grive litorne {Turdus pilaris). INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 521 L'action prédatrice de Formica rufa ne touche la faune aquatique qu’en période de sécheresse. Nous avons particulièrement observé l’activité de la fourmilière F. 1 (fig. 31). Son territoire de chasse couvre environ 500 m? et comprend 60% de forêt et 40% de replats et de gouilles. Les Stations 5 et S. 1 sont entièrement comprises dans ce secteur. Formica rufa en explore les bords en permanence. Quand le fond des gouilles offre une surface assez ferme, les fourmis y des- cendent et prospectent fond et rebords avec succès. Les larves d'Odonates, les adultes de Dytiscides et d'Hydrophilides, les larves de Tipulides, de Tabanides sont fréquemment capturées. Quand les conditions sont favorables, la Station S. 1 abrite, en juin, une population de 600 à 800 Crenitis punctatostriata. Le 14 juin 1968, la station s’est asséchée au moment de la pullulation de Crenitis. Une partie de la population s’est enfoncée dans la boue encore molle, mais environ 300 individus sont restés sur le fond, l’envol étant inhibé par l’ab- sence de soleil. A 14 h., nous avons noté l’arrivée de la première Formica rufa en prove- nance de F. 1. Il s’est établi ensuite un va-et-vient continu entre S. 1 et la four- milière. Une vingtaine de fourmis occupaient le fond en permanence. À chaque minute, une ou deux d’entre elles emportaient un Crenitis en direction de F. 1, les départs étant compensés par l’arrivée de nouvelles fourmis. À 14 h., 1l y avait 300 Crenitis sur la boue. A 16 h., il en restait 80, et à 18 h., le dernier était capturé. Un orage survenu dans la nuit a ramené de l’eau en suffisance dans la station. En 1965, nous avions observé un processus similaire dans une station sem- blable à S. 1, mais située près de la Station 15. L’anéantissement de la population de Crenitis se poursuivit pendant plusieurs jours, Formica rufa creusant des trous dans la boue meuble pour atteindre les Crenitis enfouis. En principe, tous les insectes et araignées aquatiques et sus-aquatiques peuvent être capturés par Formica rufa, sauf Dolomedes et les habitants des grands canaux. Lorsque l’eau revient dans les stations, de nombreuses fourmis restent pri- sonnières sur les tiges des plantes et finissent par se noyer. Elles sont alors consommées par les Gerris. La régulation des populations de Formica rufa dépend de plusieurs facteurs: 1. Des facteurs climatiques, qui conditionnent la hauteur de la nappe phréatique et la couverture neigeuse. 2. De l’endroit où les fourmis établissent leurs nouveaux nids (substrat, ensoleil- lement). 3. De l’action du pic vert (Picus viridis). 522 WILLY MATTHEY Chaque année, en automne, cet oiseau descend des forêts environnantes et vient se nourrir sur la tourbière, en creusant les dômes de Formica rufa pour en capturer les habitants. Si les grandes colonies peuvent compenser leurs pertes l’année suivante, les fourmilières peu importantes sont gravement touchées et périclitent avant de disparaître. La démolition du dôme par le pic expose les habitants à l’action du froid. Nous pensons que c’est l’action du pic vert, conjuguée avec celle des premiers grands froids en l’absence de couverture neigeuse, qui constitue le principal facteur de régulation de Formica rufa dans la tourbière, empêchant la proliféra-\ tion excessive des fourmilières. Depuis 1968, sur 19 fourmilières de Formica rufa: Quatre n’ont pas survécu aux attaques du pic. Treize ont été attaquées et ont survécu, mais leur activité printanière, en 1969, a été fortement ralentie. F. 13, colonie assez importante, a été attaquée, par le pic en 1968. En 1969, la colonie a abandonné le dôme à demi-éventré pour en construire un autre, à quelques mètres de distance. Les fourmis ont prélevé sur l’ancien dôme les matériaux nécessaires à la construction de leur nouvelle fourmilière. Deux n’ont pas été attaquées, dont F. 1. Considérations générales La régulation des populations d’insectes liés aux milieux aquatiques de la tourbière dépend essentiellement des facteurs climatiques et de la prédation, avec prédominance des premiers. En effet, le maintien d’une masse d’eau suffisante! dans les stations permet le déroulement normal de la compétition entre espèces” aquatiques. Sa disparition en fausse le jeu, en permettant l'intervention des espèces prédatrices des replats. La présence d’une couche de neige protectrice est essentielle au maintien: d'effectifs normaux pour toutes les espèces, qu’elles hivernent à l’état d’œuf, de larve ou d’imago. Les autres facteurs climatiques exercent leur influence sur la reproduction des insectes, sur l’étalement des pontes et des éclosions, sur la rapidité du déve- loppement des œufs et des larves. La prédation et le cannibalisme varient en fonction des facteurs climatiques. Dans le milieu aquatique, leurs effets sur la régulation des populations s’exercent | Surtout au niveau des premiers stades larvaires. L’autorégulation dans les populations de Gerris provient de ce que ces espèces occupent un milieu particulier où elles n’ont pratiquement aucun ennemi naturel. Rana temporaria (têtards) est la seule espèce qui modifie les conditions ! de vie dans les canaux qu’elle occupe, son influence sur le milieu étant une INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 525 conséquence de la grande densité de ses peuplements, dans la mare Pochon surtout. | Les rapports entre les prédateurs et leurs proies permettraient d'établir un grand nombre de courtes chaînes alimentaires, au sommet desquelles on trouve- rait la plupart du temps les grands Dytiscides (Dytiscus marginalis en particulier), Notonecta glauca et Dolomedes fimbriatus. Mais cette position terminale est parfois occupée par des oiseaux, comme dans l’exemple suivant: Algues-détritus — Larves de Chironomes — Larves d’Odonates — Formica rufa — Picus viridus CONCLUSION Au terme de notre travail, nous nous contenterons de formuler quelques remarques qui nous paraissent importantes. Il ne nous paraît guère possible d’extrapoler les résultats de nos observations et de les étendre aux autres tourbières du Haut Jura sans procéder à de nouvelles investigations. Nous pouvons toutefois admettre que le comportement et les exigences écologiques des différentes espèces sont relativement constants, aussi est-il pro- bable que nous les retrouverons dans des milieux identiques, ailleurs qu’au Cachot. Nous soulignerons que, dans le cas des insectes, nous ne croyons pas qu’une seule espèce suffise à caractériser un biotope. Par exemple, Leucorrhinia dubia est liée d’une manière générale aux eaux acides (SCHIEMENZ, 1954). Dans nos régions, on ne trouve celles-ci que dans les tourbières, d’où la tentation de faire de Leucorrhinia une espèce caractéristique de ce milieu, comme l’a fait STEINER (1950). Seule, Somatochlora arctica, espèce encore mal connue, nous paraît, au Cachot tout au moins, étroitement liée au Sphagnetum medii. Mais la présence d’une communauté d’espèces dans un certain milieu a une signification plus grande. Prenons, parmi d’autres, le cas de la communauté d’espèces des bords de sphaignes (Podura aquatica, Hebrus ruficeps, jeunes larves de Macrosteles sexno- tatus, larves I, II, IIT de Gerris gibbifer, G. lateralis et G. lacustris, Anacaena limbata et Helochares lividus). Aucune de ces espèces n’est caractéristique de ce milieu. Macrosteles sexnotatus se trouve surtout dans les prairies humides, Podura aqguatica n’est pas une espèce propre aux tourbières, Hebrus ruficeps peut se trouver sur les ruisseaux, au bord des lacs, sur les mares, et même sur la terre humide. Ni Gerris gibbifer, G. lateralis et G. lacustris, ni Anacaena limbata REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 34 524 WILLY MATTHEY et Helochares lividus n'ont une aire de dispersion limitée aux marais! tourbeux. Mais, lorsque ces espèces se trouvent rassemblées dans les sphaignes quil constituent le bord des gouilles, leur communauté prend une valeur indicatrice! de biotope, puisque, au Cachot tout au moins, on les retrouve régulièrement# d’une station à l’autre, dans des conditions identiques. Certains zoologistes ont voulu se libérer de la phytosociologie en créant desi associations animales sur le modèle des associations végétales. Ainsi, pour! SCHMIDT (1957), les milieux occupés par Dolomedes fimbriatus représentent lel « Fimbriatus- Dolomedetum ». Cette manière de faire ne nous paraît pas justifiées En écologie, il n’est pas possible d'isoler la faune entomologique épigée! de son contexte floristique, comme il n'est pas possible de considérer une association végétale indépendamment des conditions climatiques et édaphi=4 ques. 1 Il est clair néanmoins que, pour les insectes, une zoocénose ne correspondk pas à la conception de l'association végétale. En réalité, au moins dans la tourbière, l’association végétale comprend une grande quantité de biotopes diffé-. rents. C’est pourquoi nous n'avons pu comparer la classification des stations" établie sur leur composition floristique avec celle basée sur leur compositions faunistique. Nous avons parlé de la stabilité des populations d’insectes dans des stationss biologiquement équilibrées. Il convient toutefois de souligner que cette manière de voir n’est pas exacte à longue échéance. En effet, la tourbière évolue très lentement, mais inéluctablement, vers Ile“ stade climax, c’est-à-dire vers la forêt de pins. Au cours de cette évolution, le milieu aquatique est appelé à disparaître; avec la flore et la faune qui lui sont liées. Les conditions changent dans les sta=4 tions du haut marais au fur et à mesure de leur comblement. Les espèces aqua: tiques seront peu à peu remplacées par les espèces des replats, qui feront place elles-mêmes, au stade climacique, aux communautés d'insectes liées au sous-bois humide. Les canaux seront eux aussi comblés à la suite de l’écroulement des murs! de tourbe. Les canaux profonds se transformeront insensiblement en canaux peu! profonds, puis temporaires, avant de devenir des portions de landes qui se cou-! vriront d'arbres. Le tableau suivant illustre ce que nous venons de dire par des exemples! choisis dans la tourbière du Cachot. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 525 Canaux Gouilles lc St.5 St.14 } V | ;?1 St.9 St.14d | ' | En? St.12h St.14b V 0 Cie St.10d St.15 } V | Lande humide Replat Replat | à sphaignes à sphaignes Lande sèche | | | Forêt climacique Forêt secondaire de type climacique Il convient toutefois de souligner que le rythme de cette évolution n’a pas de commune mesure avec la durée de la vie de l’espèce humaine. RÉSUMÉ 1. La tourbière du Cachot est située dans la vallée de La Brévine, à 1050 m d'altitude. L’auteur a étudié l’écologie des insectes liés au milieu aquatique de cette tourbière (gouilles et canaux). 2. La climat de la vallée de La Brévine (macroclimat) est pluvieux (moyenne annuelle des précipitations: 1446 mm) et froid (moyenne annuelle des tempéra- tures: <+-4,7°). L'hiver dure environ 6 mois. Le brouillard nocturne remplit le fond de la vallée à la fin de l’été, en automne et en hiver. 3. Dans la tourbière, les variations de température, l’humidité et la séche- resse de l’air sont accentuées par rapport au macroclimat durant la belle saison. 4. La tourbière contient une nappe phréatique qui affleure au centre. La hauteur de l’eau dans les gouilles indique le niveau de cette nappe. Les canaux en constituent le niveau de base. Les précipitations constituent l’unique apport en eau. 5. Lorsque les gouilles s’assèchent, les boues végétales se durcissent sur le fond et forment une croûte protectrice qui ralentit l’évaporation de la couche de tourbe sous-jacente. Les canaux périphériques contiennent de l’eau en permanence. 6. Le centre humide de la tourbière est occupé par le Sphagnetum medii. Cette association végétale est entourée par le Sphagno-Mugetum. 526 WILLY MATTHEY de dégradation. Les gouilles appartiennent au Scheuchzerietum plus ou moins évolué. L'auteur a procédé à la classification des gouilles, sur la base de leur compo: sition floristique, en utilisant la méthode de MOUNTFORD. La végétation de la haute tourbière évolue lentement vers le stade clima- cique (Sphagno-Mugetum). Cette évolution entraîne le comblement des gouilles! par les sphaignes. Les canaux contiennent surtout une végétation flottante (utriculaires, algues filamenteuses). 7. L'auteur a établi la liste non exhaustive des insectes liés au milieu aqua- tique et examine leur répartition dans les différentes stations. Il établit également la liste des communautés d’espèces qui se retrouvent constamment dans des biotopes donnés. 8. Les insectes apparaissent massivement au printemps et disparaissent non ! moins brusquement avec les premiers froids. 9. L’étendue des stations conditionne la richesse en espèces et l’abondance des populations chez les insectes sus-aquatiques. Sur les petites stations, une espèce finit par supplanter les autres. | La profondeur des stations sélectionne les insectes selon leur taille et leur | mobilité. | Quand l’insolation est forte, les boues s’accumulent en surface. Les larves | des petites espèces y sont nombreuses. | Les prédateurs aquatiques et sus-aquatiques trouvent une nourriture suffi-\ sante, car les consommateurs Ï sont nombreux dans les stations. 10. La végétation herbacée des gouilles et du bord des canaux est nécessaire à la ponte de plusieurs espèces. Elle facilite l’éclosion des Odonates. Le long des bords, les feuilles retombantes forment un abri pour de nombreuses larves. Dans les canaux, les utriculaires et les algues filamenteuses constituent un support pour la microfaune et pour les espèces qui nagent mal en pleine eau. Elles servent de nourriture aux têtards. 11. On peut distinguer des canaux profonds, des canaux peu profonds et des canaux mixtes. Ces derniers sont les plus riches en espèces, car ils contiennent les espèces de grande et moyenne profondeur. Les Grenouilles { Rana temporaria) pondent dans les canaux mixtes. On observe une zonation sur le bord de ces canaux, selon l’imbibition de la tourbe (zone à Dolichopodidae, zone à Carabiques et à Saldula). Sur le haut marais, les gouilles du centre sont plus profondes que celles des | parties N.-O. et S.-O. de la tourbière, leur faune est plus riche. 12. Les cycles de développement des insectes se répartissent en 4 catégories : INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 527 Une génération par année, les adultes hivernent. Une génération par année, les œufs ou les larves hivernent. Deux générations par année. Une génération bisannuelle. nl mn ou 13. L’auteur examine l'influence des facteurs écologiques sur la reproduc- tion des insectes et la survie des larves. La neige joue un rôle protecteur pour la faune hibernante. La température détermine la rapidité du développement des œufs et des larves. Elle influence le comportement de certaines espèces (Hydrophilides). L’insolation est liée à la température, mais elle a aussi une action propre. Elle détermine en particulier l’envol et la migration des espèces aquatiques et l'activité en surface des Carabiques du haut marais. Les vents moyens ou forts obligent les grands Anisoptères à se poser, ce qui les empêche de se nourrir et de se reproduire. Leur action sur les espèces ailées de petite taille, qui occupent les strates herbacée, arbustive et les pins, est réduite. L’assèchement des gouilles favorise la prédation des espèces aquatiques par les espèces des replats. Les variations de niveau peuvent avoir des conséquences néfastes pour les pontes des insectes aquatiques. 14. La prédation et le cannibalisme sont des facteurs de régulation au sein des populations. — À la surface de l’eau, la régulation des populations de Gerris est le résultat de la prédation des jeunes larves par les larves âgées et les adultes. — Dolonedes fimbriatus joue un rôle déterminant dans la disparition de Lestes sponsa. — Le cannibalisme est intense parmi les larves de Dytiscides et d’Hydrophi- lides. — L’abondance des têtards de Rana temporaria entraîne la présence des grands insectes prédateurs dans les stations qu'ils occupent { Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Notonecta glauca ). — Formica rufa ne devient prédatrice des espèces aquatiques que lorsque les gouilles sont à sec. La régulation des populations de cette espèce dépend essen- tiellement de l’action du pic vert (Picus viridis). 15. L'auteur a étudié 43 gouilles et 10 canaux. Pour éviter des échantillon- nages massifs et répétés, il a observé la faune in situ. Des piégeages et des marquages ont été effectués, ainsi que des élevages en laboratoire, pour compléter l’observation dans ie terrain. 16. En conclusion, l’auteur attire l’attention sur l’équilibre dynamique qui régit la vie dans le milieu aquatique qu’il a étudié, et sur la disparition de ce milieu lorsque la tourbière aura atteint le terme de son évolution botanique, 528 c'est-à-dire lorsqu'elle sera recouverte par la forêt de pins de montagne (stade climax). [= [#s) . Das Torfmoor Cachot liegt im Tal der Brévine auf 1050 Meter Meereshôhe: | . Wenn die Tümpel austrocknen, verhärten sich die pflanzlichen Ablagerungen WILLY MATTHEY ZUSAMMENFASSUNG Der Autor untersuchte die OÜkologie der Insekten, die an das aquatische Milieu dieses Torfmoores (Tümpel und Kanäle) gebunden sind. Das Klima (Makroklima) des Tales der Brévine ist regnerisch (Jahresdurch=" schnitt der Niederschläge: 1446 mm) und kalt (Jahresdurchschnitt derl Temperatur: +470C). Der Winter dauert ungefähr 6 Monate. Nächtlicher Nebel erfüllt den Talgrund gegen Ende des Sommers, im Herbst und im Winter. Im Torfmoor sind die Schwankungen der Temperatur, von Feuchtigkeit und Trockenheit der Luft im Vergleich zum Makroklima während der schônen" Jahreszeit noch verstärkt. Das Torfmoor enthält einen Grundwasserspiegel, der in dessen Mitte an die” Oberfläche tritt. Die Wasserhôhe in den Tümpeln zeigt das Niveau dieses Wasserspiegels an. Die Kanäle stellen die Mindesthôhe dar. Die Niederschläge stellen die einzige Wasserzufuhr dar. am Grund und bilden eine Schutzschichte, die die Verdunstung der darunter | liegenden Torfschichte verlangsamt. Die peripheren Kanäle enthalten dauernd Wasser. Das feuchte Zentrum des Torfmoores wird vom Sphagnetum medii besetzt. Diese Pflanzengesellschaft wird vom Sphagnetum-Mugetum eingeschlossen. Der Fôhrenwald selbst ist wiederum vom Torfmoor durch degradierte Heïide getrennt. Die Tümpel gehôren zum mehr oder weniger entwickelten Scheuchzerietum. Der Autor nahm auf Grund der floristischen Zusammensetzung unter Verwendung der Methode MOUNTFORD eine Klassifizierung der Tümpel vor. Die Vegetation des Hochmoores entwickelt sich langsam zum Klimax (Sphagno-Mugetum). Diese Entwicklung bringt eine Auffüllung der Tümpel durch Sphagnen mit sich. Die Kanäle enthalten vor allem eine schwimmende Vegetation (Utricularien, \ Fadenalgen). Der Autor stellte eine fast komplette Liste der ans Wasser gebundenen Insekten auf und untersucht ihre Verbreitung an den verschiedenen Untersu-\ chungspunkten. Er gibt ebenfalls eine Liste der Artengemeinschaften, die dauernd in bestimmten Biotopen vorkommen. 13. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 529 . Die Insekten erscheinen sehr zahlreich im Frühjahr und verschwinen nicht weniger plôtzlich mit dem ersten Kälteeinbruch. . Die Ausdehnung der Stationen bedingt den Artenreichtum und die Bevôl- kerungsdichte bei den ausserhalb des Wassers lebenden Insekten. In kleinen Stationen verdrängt schliesslich eine Art die übrigen. Die Wassertiefe übt eine Auslese der Insekten nach ihrer Grôsse und Beweglichkeit aus. Wenn die Einstrahlung stark ist, sammelt sich der Schlamm an der Oberfläches an. Hier sind die Larven kleiner Arten zahlreich. Räuber innerhalb und ausserhalb des Wassers finden reichlich Nahrung, da die Konsumenten 1. Ordnung an diesen Stationen zahlreich sind. . Die krautige Vegetation der Tümpel und Kanalränder ist für die Eiablage mehrerer Arten notwendig. Sie erleichtert das Schlüpfen der Odonaten. Entlang des Uferrandes bilden die einfallenden Blätter einen Unterschlupf für zahlreiche Larven. In den Kanälen bilden die Utricularien und Fadenalgen eine Plattform für die Mikrofauna und die Arten, die im freien Wasser schlecht schwimmen. Sie stellen ferner die Nahrung für die Kaulquappen dar. . Man kann tiefe Kanäle feststellen, ferner seichte und sogenannte gemischte Kanäle. Letztere sind am artenreichsten, da sie die Arten des tiefen und des seichten Wassers enthalten. Die Frôsche ( Rana temporaria) laichen in gemischten Kanälen. Man beobachtet entlang der Kanäle eine Zonierung in Abhängigkeit vom Durchfeuchtungsgrad des Torfes (Dolichopodidenzone, Carabiden- und Saldulazone). Im Hochmoor sind die Tümpel des Zentrums tiefer als diejenigen der nord- westlichen und südwestlichen Teile des Torfmoores und ïhre Fauna ist reichhaltiger. . Die Entwicklungszyklen der Insekten kônnen in 4 Gruppen eingeteilt werden: 1. Eine Generation pro Jahr, die Imagines überwintern. 2. Eine Generation pro Jahr, Eier oder Larven überwintern. 3. Zwei Generationen pro Jahr. 4. Eine Generation jedes zweite Jahr. Der Autor untersucht den Einfluss 6kologischer Faktoren auf die Vermehrung der Insekten und das Überleben der Larven. Der Schnee wirkt sich als Schutz für die überwinternde Fauna aus. Die Temperatur bestimmt die Entwicklungsgeschichte von Eiern und Larven. Sie beeinflusst das Verhalten bestimmter Arten (Hydrophiliden). 530 14. Es WILLY MATTHEY Die Einstrahlung wirkt sich auf die Temperatur aus, hat aber auch einen direkten Einfluss. Sie bestimmt vor allem den Flug und die Wanderung von aquatischen Arten und die Aktivität der Carabiden auf der Oberfläche des! Hochmoors. | Mittlere oder starke Winde zwingen die grossen Anisopteren zur Landung!| und verhindern so deren Ernährung und Vermehrung. Ihr Einfluss auf} geflügelte Arten kleiner Grôsse, die die Kraut- und Strauchschichte sowie! ) die Fôhren besiedeln, ist reduziert. Das Austrocknen der Tümpel begünstigt die räuberische Nachstellung von Arten der Umgebung auf die aquatischen Arten. | Die Niveauschwankungen kônnen katastrophale Folgen für die Gelege von | aquatischen Insekten haben. Raub und Kannibalismus sind regulierende Faktoren der Populationen: — Auf der Wasseroberfläche ist die Regulierung der Gerris-PopulationenM das Resultat des Raubes der jungen Larven durch die älteren Larven und" Adulttiere. | — Dolomedes fimbriatus spielt die entscheidende Rolle im Verschwinden" von Lestes sponsa. | — Der Kannibalismus ist sehr intensiv innerhalb von Drytisciden- und | Hydrophilidenlarven. | — Das reichliche Auftreten von Kaulquappen zieht das Auftreten von grossen Insekten als Räuber an den jeweiligen Stellen nach sich { Dyriscusi marginalis, Acilius sulcarus, Notonecta glauca). | — Formica rufa Wird lediglich dann ein Räuber von aquatischen Arten, wenn die Tümpel austrocknen. Die Regulierung der Populationen dieser Art hängt hauptsächlich von der Tätigkeit des Grünspechtes ab (Picus\l viridis ). | Der Autor untersuchte 43 Tümpel und 10 Kanäle. Um zu massive und häufige Probenentnahmen zu vermeiden, beobachtete er die Fauna in situ. | Fallenfänge und Markierungen wurden durchgefährt ebenso wie Aufzuchten| im Labor, um die Feldbeobachtungen zu ergänzen. | Als Schlussfolgerung zieht der Autor die Aufmerksamkeit auf das dynamischeM Gleichgewicht, das in den von ihm untersuchten aquatischen Biotopen A herrscht und auf das Verschwinden von diesen, wenn das Torfmoor das Endstadium seiner Vegetationsentwicklung erreicht haben wird, wenn es“ nämlich von einem Wald von Legfôühren (dem Klimax-Stadium) bedeckt | sein wird. INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 531 SUMMARY . The peat bog of Le Cachot is situated at an altitude of 1050 m, in the valley of La Brévine. The author has studied the ecology of the insects bound to the aquatic habitat of this peat bog (ponds and channels). . The climate of the valley of La Brévine (macroclimate) is rainy (annual average rainfall: 1446 mm) and cold (annual average temperature: +4,70C). Winter lasts about 6 months. Nocturnal mists occupy the bottom of the valley from the end of Summer, through Autumn and into Winter. . In the peat bog, temperature fluctuations, air humidity and dryness are accentuated with regard to the macroclimate during the period of fine weather. . The peat bog contains a phreatic water table which surfaces in its centre. The water level in the ponds indicates the level of the water table. The channels represent the minimum level of the latter. Precipitations represent the only source of water. . When the ponds dry up, the vegetable deposits harden on the bottom and form a protective crust which retards evaporation of the subjacent peat layer. The peripheric channels are permanently filled with water. . The humid centre of the peat bog is occupied by the Sphagnetum-medii. This plant association is surrounded by the Sphagno-Mugetum. The pine forest is itself separated from the edge of the peat bog by degraded moors. The ponds belong to the Scheuzerietum in various degrees of evolution. The author has classified the ponds on the basis of their floristic composition by adopting the method proposed by MOUNTFOoRD. The vegetation of the high bog is evolving gradually towards its climax { Sphagno-Mugetum ). This implies that the ponds are being filled by Sphagnum. The channels contain chiefly a floating vegetation (bladderwort and fila- mentous algae). . The author has established an almost complete list of insects bound to the aquatic habitat and has studied their distribution in the various stations. He also establishes a list of insect communities which occur constantly in the chosen biotopes. . The insects appear in large numbers in Spring and disappear just as rapidly when the cold weather sets in. . The surface of the stations determines the variety of the species and the abundance of the populations of the surface living insects. In smaller stations, one species tends to supplant the others. . One can distinguish deep channels, shallow channels and a combination of . Development cycles of the insects can be divided into four categories: . The author has studied the influence of ecological factors on insect repro- WILLY MATTHEY The depth of the water exerts a selective effect on the insects according to their size and their mobility. | When there is much insolation, the mud deposits rise and accumulate at the surface. Larvae of the smaller species are abundant here. Aquatic and surface predators find sufficient food since consumers I are frequent in these“ stations. Herbaceous vegetation in the ponds and along the banks of the channels 154 necessary for egg-laying of several species. It facilitates metamorphosis of Odonata. Along the banks, the leaves bending towards the water make refuges for numerous larval forms. In the channels, bladderwort and filamentous algae support the microfaunat and those species which do not swim easily in deep water. This vegetation serves as food for tadpoles. both, so called mixed channels. The latter contain most species since they include both deep and shallow water species. | Frogs { Rana temporaria) lay their eggs in the mixed channels. | It is possible to observe zones along the banks of these channels determined by the degree of imbibition of the peat (Dolichopodid zone, Carab and Saldula zones). In the high bog, the ponds in the centre are deeper than those of the NW and SW parts of the bog, and their fauna is also richer. 1. À single generation per year; the adults hibernate. 2. A single generation per year; the eggs and the larvae hibernate. 3. Two generations per year. 4. A single generation every two years. duction and on larval survival. Snow acts as a protection for hibernating species. | The rate of development of the eggs and larvae is determined by the tem- perature. The latter also influences the behaviour of certain species (Hydro- philids). | Insolation is bound to the temperature but it also has its individual effect. { It determines, for instance, the time of flight and the migration of aquatic! species and also the surface activities of the high bog carabs. Medium of strong winds force the large anisopterans to land, thus preventing them from feeding and breeding. The effect of the winds on smaller winged R insects which occupy the herbaceous, arbustive and pine-tree levels, is slight.l \ INSECTES AQUATIQUES D’UNE TOURBIÈRE 533 Drying up of the ponds favours predation of aquatic species by those in- habiting the surroundings. Variations of the water level may have catastrophic consequences for the eggs of aquatic insects. 14. Predation and cannibalism are regulative factors among the populations. — On the surface of the water, population regulation of Gerris results from predation of the young larvae by older larvae and by adults. — Dolomedes fimbriatus plays a decisive role in the disappearance of Lestes sponsa. — Cannibalism is intense among dytiscid and hydrophilid larvae. — Where there is abundance of grass-frog tadpoles, the large species of insect predators are attracted {Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Notonecta glauca ). — Formica rufa becomes a predator of aquatic species only when the ponds dry up. The populations of this species are themselves regulated by the green woodpecker (Picus viridis). 115. The author has studied 43 ponds and 10 channels. In order to avoid taking too many and too abundant individual samples, the fauna has been observed in Situ. Trapping and marking were also done as well as breeding in captivity in order to complete the observations in the field. 16. The author finally draws attention to the dynamic balance which determines the living conditions in the aquatic habitats studied and, to the disappearance of the latter when the peat bog will have attained the ultimate evolution of its Vegetation, 1.e. when it will be covered by a forest of mountain pine (climax stage). BIBLIOGRAPHIE “AGUESSE, P. C. 1968. Les Odonates de l’Europe occidentale, du Nord de l’ Afrique et des iles Atlantiques. Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen. Vol. 4. Masson & Ci, Paris. 258 pp. AMANN, J. 1928. Bryogéographie de la Suisse. Matériaux pour la Flore cryptogamique suisse. Vol. 6. Fasc. 2. Zurich, 453 pp. *AUBERT, J. 1959. Plecoptera. Insecta Helvetica (Fauna). La Concorde, Lausanne, 140 pp. *BALFOUR-BROWN, F. 1940. British water beetles. Vol. 1. The Ray Society, London, 375 pp. — 1950. British water beetles. Vol. 2. The Ray Society, London, 394 pp. — 1958. British water beetles. Vol. 3. The Ray Society, London, 210 pp. BEAUMONT, J. DE. 1941. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - WILLY MATTHEY PLANCHE IV ot forestier poursuit sa croissance alors que le pin pionnier J. Ilot de pins en plein épanouissement s’est effondré. (arbres de 5 à 6 m de hauteur). L. Le stade final de la colonisation voit les différents îlots se rejoindre pour former une forêt continue. é PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD [51 D PER 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42,— 4, ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 7. OLIGOCHÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER ip 8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par KR. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par KR. DE LESSERT 3:50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16 HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17. 50 17. CESTODES par ©. FUHRMANN 30°— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie — FossiLEs — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GIsIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24.— FT: » ES No N° 9; 10. LT; 12. 15. r REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 78 — FASCICULE 2 HÂFELI, Hans-Peter. Zur Fortpflanzungsbiologie des Alpen- salamanders (Salamandra atra Laur.). Mit 7 fig. und 8 Taf. CoNDÉ, B. et P. SCHAUENBERG. Le poids du Chat forestier d'Europe (Felis silvestris Schreber 1777). Avec 5 figures . / SCHAUENBERG, Paul. L'indice crânien des Félidés. Avec 1 figure dans le texte :.- OO SENS BUSER, Susanne. Untersuchungen ‘zur Resfnérationemiliiet bei Antheraea polyphemus (Lepidoptera). Mit 37 Text- abbildungen und 2 Tabellen ". 14-200 MATTHEY, Willy. Ecologie des insectes aquatiques d’une tourbière du Haut-Jura. Avec 56 figures et 4 planches IMPRIMÉ EN SUISSE Pages 235-294 295-316 317-320 321-366 367-538 f Tome 78 Fascicule 3 + CHERS | REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE EF-DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG DÉCEMBRE 1971 R 9 19/2 se. | 2 NS TO REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 78 — FASCICULE 3 Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève . EUGÈNE BINDER Conservateur principal au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 Se PRIX DE L’ABONNEMENT DÈS 1970: DUISSE «Fr 155. — UNION POSTALE Fr. 160.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève RENE SULSSENDE ZOOLOGIE 537 Tome 78, n° 14 à .40 — Octobre 1971 COMMUNICATIONS FAITES À L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A FRIBOURG LES 27 ET 28 MARS 1971 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN FREIBURG DEN 27. UND 28. MARZ 1971 Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt : Martin, R. (Naples). Zur Lokalisierung von Transmittersubstanz:n im Octo- us Gehirn. Jotterand, M. (Lausanne). Cytologie comparée du genre Mus et origine des eggadas africaines. Matthey, R. (Lausanne). Cytologie comparée du genre Thamnomys Th. Mammalia, Muridae). Rômer, F. (Bern). Einfluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von Chironomus plumosus L. im Jahresverlauf. Hadji-Azimi, I. (Genève). Quelques caractéristiques des immunoglobulines de Xenopus laevis. Mislin, H. (Mainz). Experimenteller Nachweis des Opto-Cardialen Hemm- reflexes bei Dekapoden-Tintenfischen. Bühlmann, G. und Lüscher, M. (Bern). Immunologischer Nachweis eines Weibchenproteins und dessen Beziehung zur Eireifung bei der Schabe Nauphoeta cinerea. Went, D. F. (Zürich). Einige Phänomene der Embryonalentwicklung der paedogenetischen Gallmücke Heteropeza pygmaea. Swiderski, Z. (Genève). Ultrastructure d’embryons primaires de Hymeno- lepis diminuta. Swiderski, Z. (Genève). Microscopie électronique des systèmes néphridiens de Cestodes (/Catenotaenia pusilla, Hymenolepis diminuta, Inermicapsifer mada- gascariensis). REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 35 538 S. V. BOLETZKY N° 14. S. v. Boletzky. — Zu den Lageveränderungen von Octo poden — Embryonen (Mollusca: Cephalopoda). | (Mit 4 Textabbildungen) Laboratoire Arago, Laboratoire associé au C.N.R.S., 66 Banyuls-sur-Mer, France. EINLEITUNG Die ersten Angaben über eine Umkehrung des Octopus-Keims innerhalb seiner gestielten Eihülle (Chorion) sind LANKESTERS (1875) Beobachtungen über die Cephalopodenentwicklung zu entnehmen. In der Legende zur Abbildung# eines Octopus-Eies vermerkt er: ,,N.B. — . the egg reverses its position in the egg shell, the cleavage pole taking up its position nearest the egg stalk..."* (Schräg druck im Original). Damit ist die Tatsache, dass die Keimscheibe von der Seite der Mikropyle zum entgegengesetzten Stielende des langgestreckten Chorionsi verlagert wird, klar umschrieben. Seltsamerweise ignorierte NAEF (1928) diesen: auffälligen Prozess, unter anderem wohl darum, weil die Veränderung der Keim= lage ohne jeden erkennbaren Einfluss auf die Entwicklung der Embryonen bleibt: 1933 beschreibt PORTMANN auferund neuer Beobachtungen die Umkehrung des Octopus-Keims und weist darauf hin, dass — abgesehen von LANKESTERS Notiz — | auf ihr regelmässiges Auftreten auch aus Abbildungen und Angaben in den Verôffentlichungen von KORSCHELT und HEIDER (1893), ROCHEBRUNE (1896) und MONTICELLI (1921) geschlossen werden kann. Als einzige Ausnahme nennt PORT: MANN Argonauta argo; bei dieser Art tritt keine Lageveränderung ein. Bei Octopus vulgaris findet nach PORTMANNS Angaben zwischen den Stadien VI und VIIM (Stadieneinteilung nach NAEF, 1928) eine erste Umkehrung statt; gegen Ende der Embryonalentwicklung, im Stadium XIX-XX, wird sie durch eine zweite Um- Kehrung, die unter heftigen Kontraktionen der dorsalen Mantelmuskulatur von der nahezu schlüpfreifen Larve aktiv unternommen wird, rückgängig gemacht. In einer späteren Notiz beschreibt PORTMANN (1937) die zweimalige Lagever-A änderung der Embryonen von Eledone moschata und Tremoctopus violaceus Ergänzende Beobachtungen über die erste Umdrehung der Embryonen von! Tremoctopus violaceus teilt SACARRAO (1950) mit. 1956 geben PORTMANN und! Wirz weitere Einzelheiten über die erste Umkehrung der Octopus-Keime bekannt; sie beobachten, dass Embryonen, die sich im Stadium VIII nicht umgekehrt haben absterben, und sie bezeichnen ferner die zweite Umkehrung als Vorbedingung für das Ausschlüpfen der Larven. In einer Filmstudie über die Embryonalentwicklungd von Octopus vulgaris dokumentieren PAINLEVÉ und ORELLI (1958) die beidenA LAGEVERANDERUNGEN VON OCTOPODEN — EMBRYONEN 539 ageveränderungen. Sehr detailliert schildern ORELLI und MANGoLD-WIRZ (1961) en Ablauf der ersten Umkehrung bei Octopus vulgaris; sie stellen die Hypothese uf, die erste Umkehrung erfasse nicht den gesamten Keim, sondern nur seine eripheren Schichten, und sie betonen wiederum, die erste Umkehrung sei Vor- ussetzung für eine normale Entwicklung der Embryonen. 1966 weist BOLETZKY nach, dass die zweite Umkehrung nicht notwendig für das Ausschlüpfen der Larven von Octopus vulgaris 1st. In einer zusammenfassenden Abhandlung zeigt SACARRAO (1968), dass die Hypothese von ORELLI und MANGOLD-WIRZ (1961) unhaltbar ist; er weist auf die Bedeutung des Netzes von Plasmafortsätzen des Dottersyncytiums, die die Dottermasse durchziehen, hin und bekräftigt die von ihm schon früher vertretene Auffassung, dass sich der Keim gesamthaft umkehrt. Die zweimalige Lagever- änderung der Embryonen von Ocfopus joubini und Octopus briareus wird von BoLETZKY (1969) erwähnt; überraschend ist die Beobachtung, dass einige der Embryonen von Octopus joubini die zweite Umkehrung nicht nur einmal, sondern dreimal durchführten. Die zweifache Lageveränderung der Embryonen von Eledone cirrosa wird von MANGOLD, BOLETZKY und FRôSCH (1971) geschildert. Den bis dahin immer noch unbekannten Mechanismus, der für die erste Umkehrung verantwortlich ist, klärt BOLETZKY (1971) anhand der Vorgänge bei Embryonen von Octopus vulgaris. Er stellt fest, dass der äussere Dottersack — entgegen früheren Darstellungen — dicht mit Cilienzellen besetzt ist, dass die Tätigkeit der Cilien die schon früher beobachtete Rotation des Keims um seine Längsachse (ORELLI und MANGoOLD-WIRZ, 1961) unterhält, und dass eine ein- malige, innert Stunden ablaufende Schwenkung ihrer Schlagrichtung um 1800 die erste Umkehrung des Keims bewirkt. Obschon die Lageveränderungen der Octopodenkeime durch die genannten Untersuchungen umfassend beschrieben sind, ist die Bedeutung der ersten Um- kehrung vüllig unbekannt. Die in der vorliegenden Arbeit mitgeteilten Beobach- tungen über das Ausbleiben der ersten Umkehrung sollen zur Klärung einiger Fragen beitragen. MATERIAL UND METHODE Untersucht wurden Eier von Octopus vulgaris, die in den Monaten Mai und Juni 1970 im Aquarium abgelaicht worden waren. 1. Aus Laichtrauben, die in frühen Embryonalstadien (Furchungsstadien) ins Laboratorium verbracht und unter künstlichen Bedingungen gehalten wor- den waren, wurden 50 Embryonen aussortiert, die die erste Umkehrung nicht durchgeführt hatten und zum Teil Anzeichen von Entwicklungsstôrungen aufwiesen. 540 S. V. BOLETZKY Diese Eier wurden in Glasschalen bai Zimmertemperatur (20-220 C) im täglich zweimal erneuertem Seewasser, soweit môglich bis zum Ausschlüpfent der Larven, gehalten. D Ferner wurden einem vôllig gesunden Laich, der vom Muttertier gepflegti wurde, 100 Laichtrauben (mit je 509-1000 Eiïern) entnommen und nach! Embryonen ohne erste Umkehrung durchgemustert. ERGEBNISSE 1. Von den 50 Embryonen der ersten Gruppz starben 29 vor dem Ausschlüpfen; von den verbleibenden 21 Larven konnten sich einige nicht vôllig aus dem Chorion befreien, andere starben kurz nach dem Ausschlüpfen; 11 Larven schlüpften vôüllig normal und erwiesen sich in den folgenden Tagen als lebensfähig. 2. In 100 gesunden Laichschnüren wurden insgesamt 15 Embryonen gefunden, die die erste Umkehrung nicht durchgeführt hatten (Fig. 1); alle waren vôllig normal entwickelt (Stadien XIV und XV). Diese Gruppe wurde für histologische Untersuchungen fixiert. ABB. Î. Embryonen von Octopus vulgaris, die keine Lageveränderung durchgeführt haben, aus normalem Laich, der vom Muttertier gepflegt wurde. Zudem konnte in einem Fall die gesamte Entwicklung von Stadium VI bis zum Ausschlüpfen verfolgt werden. In einer Gruppe von Embryonen, an denen ich LAGEVERANDERUNGEN VON OCTOPODEN — EMBRYONEN 541 ÿ den Verlauf der ersten Umkehrung beobachtete, befand sich ein Exemplar, das gerst im Stadium IX mit der ersten Umkehrung begann; es gelangte nur bis zu einer Schräglage im Chorion, wie sie etwa nach dem ersten Drittel der Umkehrung vorliegt. Grund dafür dürfte der teilweise Verlust der Plastizität sein, dem die Embryokalotte aufgrund ihrer histologischen Veränderungen im Stadium IX ‘unterliegt. In der Folge fiel der Embryo in seine ursprüngliche Lage zurück und entwickelte sich in dieser Stellung weiter bis zum Ausschlüpfen (Fig. 2). Die vollendete Umkehrung der Cilienschlagrichtung war bei diesem wie bei anderen ABB. 2. Nahezu schlüpfreife Larve von Octopus vulgaris, die keine Lageveränderung durchgeführt hat. Man beachte den normal entwickelten inneren Dottersack und das am Kopf eng anliegende Integument. Exemplaren an der Rotationsrichtung zu erkennen (BOLETZKY, 1971). Es ist anzunehmen, dass im allgemeinen Embryonen, die die erste Umkehrung nicht durchführen, dazu ansetzen, sie aus den genannten Gründen aber nicht zu Ende zu führen vermôgen. Im Gegensatz zu Octopus vulgaris finden wir jedoch bei Formen mit grossen Eiern Wie Octopus briareus (BOLETZKY, 1969) und Eledone cirrosa (MANGOLD et al., 1971) Embryonen in späteren Entwicklungsstadien, die immer noch in Umkehrung begriffen sind. Bei den genannten Formen vermag die Aktivität der Cilien des im Verhältnis zum eigentlichen Embryo ungleich viel grôsseren Dottersackes den Widerstand der Embryo- kalotte zu überwinden (BoLETzKY, 1971). Wie bereits angedeutet, rotieren auch Embryonen, die die erste Umkehrung nicht durchgeführt haben, um ihre Längsachse. Soweit Versuche mit freipräparier- ten Embryonen in Stadium X und folgenden gezeigt haben, liegt die Schlag- richtung der Cilien im rechten Winkel zur Längsachse des Embryos. Trotzdem zeigt sich sowohl bei normalen als auch —— mehr oder weniger ausgeprägt — bei 542 S. V. BOLETZKY nicht umgekehrten Embryonen, dass sich der Dottersack gegen das Chorionende! .schraubt“ (Fig. 3c, d), also nicht die Tendenz zeigt, den Bereich des Chorions, der den grôssten Umfang aufweist, einzunehmen (der Dottersack freipräparierter Embryonen nimmt immer Kugelgestalt an). Môglicherweise resultiert aus dem gesamten Bewegungszyklus der Cilien unter dem Druck des Chorions ein leichter .Vortrieb“ oder ein quer zur Richtung des effektiven Cilienschlags (Lokomo: ABB. 3. Octopus vulgaris. Embryonen ohne erste Umkehrung. Aberrante Entwicklung, mehr oder weniger unfôrmig aufgetriebener Dotterhals (a, b). Normale Entwicklung im Stadium XIII /c) und XIV (d), vor Beginn der Dotterverfrachtung. tionsachse) wirkender Sog, der perivitelline Flüssigkeit von der Stielseite des Chorions absaugt. Auf jeden Fall ist damit dem Embryo, ob er die erste Umkehr- ung durchgeführt hat oder nicht, ausreichender Raum für eine vom Dottersack vôllig unbehinderte Entwicklung gesichert. Häufig berührt das Mantelende des Embryos nich einmal das Chorion. Das Ausbleiben des beschriebenen Vorganges kennzeichnet in 1hrer Ent- wicklurng gestôrte Embryonen, die zudem eine ungewôhnliche Massierung von Dotter im Kopfabschnitt, verbunden mit mehr oder weniger weitgehenden Organ- deformationen, aufweisen (Fig. 3a, b). In den meisten Fällen führte diese Art von Entwicklungsstôürung zur extremen Form der im folgenden beschriebenen Aber- ranz und damit zum Tod des Embryos. Im letzten Entwicklungsabschnitt ist eine Abweichung vom normalen Ent- wicklungsgang sehr verbreitet, die allerdings zu den häufgsten Entwicklungs- LAGEVERANDERUNGEN VON OCTOPODEN — EMBRYONEN 543 29.6. 17e 4.7. 17: ABB d. Octopus vulgaris. Embryonen, die keine Lageveränderung durchgeführt haben: Exemplare mit übermässig ver- grôssertem innerem Dottersack in späteren Embryonalstadien (Datum neben Aufnahme). Ausser b (vôllig aberrant) schlüpfen alle, wie bei g sichtbar, c lässt Dotter aus verletztem äusserem Dottersack (1.7.) im Chorion zurück. Letzte Larve schlüpft am 12.7. 544 S. V. BOLETZKY | stôrungen bei sämtlichen Cephalopodenkeimen gehôrt: der innere Dottersack! wächst zu schnell an; die Dotterverfrachtung übertrifft die Resorption im Inneren des Embryos um ein vielfaches. In extremen Fällen werden die Organe des Embryos sowohl im Kopf- als auch im Kôrperbereich buchstäblich gesprengt, 4 und der Embryo stirbt innert kurzer Zeit ab (Fig. 4b). In gemässigter Form kann! eine starke Vergrôsserung des inneren Dottersackes, selbst wenn sie das normale Ausmass bei weitem übertrifft, vom Embryo bewältigt werden (Fig. 4a, c-g).\ Verlust von Dottermaterial kann auf unvollständige Ueberwachsung des Dotters! durch die Keimscheibe in frühen Stadien oder auf Verletzung des äusseren Dotter-\ sackes in späteren Stadien beruhen (Fig. 4c). In beiden Fällen kann sich der! Embryo mehr oder weniger normal weiter entwickeln. Platzen des inneren Dotter-# sackes bei übermässiger Vergrôsserung scheint dagegen immer zum Tod des Embryos zu führen. Während bei dotterreichen Eiern (z.B. Octopus briareus) unvollständiges Ueber- wachsen des Dotters durch die Keimkalotte verhältnismässig häufig auftritt (BOLETZKY, ! 1969), ist dieses Phänomen bei Octopus vulgaris äusserst selten anzutreffen. Selbst wenn ein Drittel bis nahezu die Hälfte des Dotters frei bleibt, kann der Embryo die erste Umkehrung durchführen. In einem Fall konnte beobachtet werden, dass ein Embryo den grôsseren Teil seines Dotters nicht umwachsen hatte und sich (ohne erste Umkehrung) am freien Ende des Chorions zu einer Zwergform entwickelte und sogar ausschlüpfte. Diese kleine Larve war allerdings nicht schwimmfähig, da die relativ grosse Trichtertasche nicht in den rudimentären Mantel eingreifen konnte. Die von PORTMANN (1933) beschriebene Ausweitung des dorsalen Integu- ments bildete sich bei den beobachteten Embryonen etwa im Stadium XIX zurück\ (Fig. 2), ohne dass eines der Tiere eine Lageveränderung, die der zweiten Umkehr-“ ung normaler Embryonen entspräche, durchgeführt hätte. Ansätze dazu sind nicht beobachtet worden; falls sie stattfinden, kônnte sich die leicht birnfôrmige Ausbildung des Chorions in späten Stadien, die normalerweise die Durchführung der zweiten Umkehrung zu begünstigen scheint, hemmend ausgewirkt haben. Besonders aber dürfte ein übermässig vergrôsserter innerer Dottersack eine Umkehrung verunmôglichen. DISKUSSION Die eingangs erwähnten Arbeiten lassen keinen Zweifel darüber, dass Lage- veränderungen eine für Octopodenkeime typische Erscheinung darstellen. Der | Anteil von Embryonen, die die erste Umkehrung nicht durchgeführt haben, liegt bei einem normalen Octopus-Laich in der Grôssenordnung von 14-1°/0, und die Umkehrung des Cilienschlags erfolgt — soweit beobachtet — sogar ausnahmslos. | LAGEVERANDERUNGEN VON OCTOPCDEN — EMBRYONEN 545 Der weit grôssere Prozentsatz bei Laich, der unter künstlichen Bedingungen im Laboratorium aufgezogen wurde, ist sicher auf Milieuverschlechterung, vor allem Sauerstoffmangel infolge ungleicher Wasserdurchstrômung der Eitrauben zurückzuführen (vgl. PORTMANN, 1933). Das Ausbleiben der ersten Umkehrung ist in diesen Fällen als Folge einer Schädigung des Embryos zu betrachten. Es ist einleuchtend, dass diese Embryonen eine hôhere Letalität zeigen als solche, die sich in frühen Stadien unter optimalen Bedingungen entwickeln konnten. Be- sonders hoch wird die Sterbensrate dann sein, wenn schon früh geschädigte | Embryonen auch weiterhin ungünstigen Entwicklungsbedingungen unterliegen. Vermutlich handelte es sich bei den von früheren Autoren beobachteten Fällen von Absterben nach Ausbleiben der ersten Umkehrung um solche Exemplare. Die hier mitgeteilten Beobachtungen beweisen, dass sich Embryonen, die die erste Umkehrung nicht durchgeführt haben, durchaus zu lebensfähigen Larven entwickeln kônnen. Diese Lageveränderung ist also nicht Vorbedingung für eine normale Weiterentwicklung. Die entwicklungsphysiologische Bedeutung, die der ersten Umkehrung auf- grund der früheren Beobachtungen beigemessen werden konnte, entfällt somit. Wir kônnen bestenfalls feststellen, dass angesichts der Form des Chorions und der des Embryos mit seinem Dottersack die durch die Umkehrung erreichte Stellung als die ,,natürlichere“ erscheint. Da der Einsatz eines raffinierten Steuer- Imechanismus für die koordinierte Schwenkung der Cilienschlagrichtung, die die erste Umkehrung bewirkt, im Laufe der Stammesgeschichte offensichtlich die Ausbildung einer bereits als , Verhalten“ zu bezeichnenden zweiten Umkehrung nach sich gezogen hat, die wiederum nicht notwendig, dafür aber zweifellos umständlich ist, erscheint der denkbare Selektionswert der ersten Lageveränderung von Octopodenkeimen einigermassen zweifelhaft. Dies umso mehr, als Argonauta ohne Umkehrung auskommt, wie ich aus eigener Beobachtung an neuem (fixier- tem) Material bestätigen kann. Am ehesten scheint der Weg zu einer Deutung des Phänomens über die umfassende Analyse des Cilienapparates und seiner AkKtivität bei allen Cephalo- podenkeimen zu führen. Die Cilienbewegung erfüllt bei Octopodenkeimen offen- sichtlich die gleiche Funktion wie bei Decapoden-Embryonen, bei denen — soweit bekannt — die Schlagrichtung der Cilien gleich bleibt (RANZI, 1926). Die Cilienbewegung bewirkt direkt oder über die Rotation des Embryos Durch- mischung der perivitellinen Flüssigkeit, die die Abfallprodukte des embryonalen Stoffwechsels aufnimmt. Zudem ist eine Begünstigung der Sauerstoffaufnahme durch den Embryo wahrscheinlich. Bei Schnürungsexperimenten an Loligo-Eiern konnte ich feststellen, dass manche Embryonen im verengten Chorion um ihre Längsachse rotierten, obwohl laut RANZI (1926) die Schlagrichtung der Cilien auf dem Dottersack bei Deca- | poden einem bilateralsymmetrischen Muster folgt. Es wäre denkbar, dass ein 546 S. V. BOLETZKY erster Entwicklungsschritt im Zusammenhang mit der Ausbildung des typischen Octopodenchorions, das im Gegensatz zur Eïhülle der Decapoden sich im Laufe | der Embryonalentwicklung nur wenig erweitert und den Keim in allen StadienM eng umschliesst, zur Ausbildung einer durchwegs transversalen Schlagrichtungl der Cilien geführt hat, die die Rotation um die Längsachse begünstigt. Aufgrund welcher Faktoren eine allmähliche Schlagumkehr zustande kom-« men kann, wird sich auf experimentellem Weg wahrscheinlich ermitteln lassen.M Hinweise in der neueren Literatur lassen das Vorhandensein entsprechender Mechanismen bei Protozoen vermuten. Aufschlüsse darüber, wie wir uns die Etablierung der CilienschlagumkehrungM bei Octopodenkeimen im Laufe der Stammesgeschichte vorzustellen haben, sind von einer genauen Untersuchung der Argonauta-Embryonen zu erhoffen. Eine Umkehrung der Embryonen von Sepioliden, deren Eier allerdings die typische, eher kugelige Form der Decapodeneier haben, ist kürzlich von FRÔSCH- GÂTZI, FIORONI und MANGOLD (1971) beobachtet worden; ob sie auf einer Verän-« derung oder gar Umkehrung der Cilienschlagrichtung beruht, ist noch nicht bekannt. Falls Sepiolidenkeime eine, wenn auch nur leichte, Veränderung der“ Schlagrichtung unter natürlichen Bedingungen aufweisen, kônnten sie den ZugangM zum Verständnis der Lageveränderungen von Octopodenkeimen vermitteln. ZUSAMMENFASSUNG — In einem gesunden, vom Muttertier gepflegten Laich beträgt bei Octopus vul- garis der Anteil der Embryonen, welche die erste Umkehrung nicht durch- führen, weniger als 10/,. — Bei künstlich aufgezogenem Laich ist ihr Anteil im allgemeinen bedeutend grôsser. — În einer Beobachtungsserie von 50 (im Labor aufgezogenen) Embryonen, die sich nicht umgekehrt hatten, entwickelten sich 21 bis zum Schlüpfen; 11 Lar- ven waren nach dem Schlüpfen lebensfähig. — Eine Umkehrung im Stadium XIX-XX (,zweite Umkehrung“) wurde bei diesen Embryonen nicht beobachtet. — Häufgste Entwicklungsstôrung bei den untersuchten Embryonen war eine zu schnelle Vergrôsserung des inneren Dottersackes; selbst in starker Aus- prägung kann sie aber vom Embryo bewältigt werden. — Die erste Umkehrung, die durch eine allmähliche Umkehrung der Cilien-« schlagrichtung auf dem äusseren Dottersack zustande kommt, ist nicht Vor- bedingung für eine normale Embryonalentwicklung. — Die Aussichten für eine Deutung der Lageveränderungen werden diskutiert.M LAGEVERANDERUNGEN VON OCTOPODEN — EMBRYONEN 547 SUMMARY A normal egg mass of Octopus vulgaris, undergoing egg care by the female, was observed to have less than 1°/,, of embryos that did not change their position in the egg-shell («first reversion»). The percentage of such embryos is in general much higher in egg-masses which are reared in the laboratory. Of 50 embryos (raised artificially) that had not executed the first reversion, 21 reached hatching; of these, 11 larvae were viable. A reversion prior to hatching, corresponding to the «second reversion», did not occur. Excessive enlargement of the inner yolk sac from stage XV on is rather frequent in embryos that have not executed the first reversion; except for extreme degrees, this disturbance does not prevent further development and hatching. The first reversion, which is due to a gradual reversal of the ciliary beat on the outer yolk sac, is not a prerequisite for normal embryonic development. The significance of this process is unknown at present; potentialities of an interpretation are discussed. RÉSUMÉ Le pourcentage des embryons d’Octopus vulgaris qui n’effectuent pas le pre- mier retournement est de l’ordre de 0,05% dans des conditions naturelles. Un pourcentage beaucoup plus important est observé chez des pontes élevées en absence de la femelle. Parmi 50 embryons (élevés en laboratoire) qui n'avaient pas effectué le pre- mier retournement, 21 se sont développés jusqu'à l'éclosion: 11 larves ont vécu pendant quelques jours. Aucun de ces embryons n'effectua un retournement correspondant au « deuxième retournement ». Chez un bon nombre d’embryons. le volume du sac vitellin interne augmente trop rapidement à partir du stade XV, mais cet agrandissement accéléré, sou- vent très marqué, est supporté par la plupart des embryons. Le premier retournement, qui résulte d’un changement de direction du batte- ment des cils couvrant la surface du sac vitellin externe, n’est pas indispensable à un développement embryonnaire normal. La signification du retournement est inconnue; certaines hypothèses sont discutées. 548 S. V. BOLETZKY LITERATUR BOLETZKY, S. VON. 1966. Zum Schlüpfen von Octopus vulgaris Lam. Verh. naturf. Ges. Basel 77: 165-170. — 1969. Zum Vergleich der Ontogenesen von Octopus vulgaris, O. joubini und ©. bria- reus. Rev. suisse Zool. 76: 716-726. | — 1971. Rotation and first reversion in the Octopus embryo — a case of gradual reversal of ciliary beat. Experientia 27: 558-560. FRÔSCH-GATZI, V., P. FIoRONI und K. MANGOLD. 1971. Existence, chez les Sépiolidés, de mouvements réguliers pendant l’embryogenèse (Cephalopoda, Sepioidea ). C.R. Acad. Sci. Paris, D, 273 (13): 1144-1146. LANKESTER, E. R. 1875. Observations on the development of the Cephalopoda. Quart. J. Micr. Sci. 15: 37-47. MANGOLD, K., S. VON BoLETzKY und D. FRÔSCH. 1971. Reproductive biology and embryonic development of Eledone cirrosa. Mar. Biol. 8 (2): 109-117. NAEF, À. 1928. Die Cephalopoden. Fauna Flora Golf Neapel. 35. Monogr. I. Teil, | 2. Band, Embryologie. ORELLI, M. VON und K. MANGoOLD-WIRzZ. 1961. La blastocinèse de l’embryon d’Octopus vulgaris. Vie Milieu 12: 77-88. PAINLEVÉ, J. und M. VON ORELLI. 1958. Embryogenèse de la pieuvre Octopus vulgaris. (Film.) Inst. Cinématogr. Scientif., Paris. PORTMANN, À. 1933. Observations sur la vie embryonnaire de la pieuvre (Octopus vul- garis Lam.). Arch. Zool. exp. gén. 76: 24-36. — 1937. Die Lageveränderungen der Embryonen von Eledone und Tremoctopus. Rev. suisse Zool. 44: 359-361. — und K. Wirz. 1956. La blastocinèse de l’embryon de la Pieuvre (Octopus vul- garis L.). C.R. Acad. Sci. Paris 242: 2590-2592. RANZI, S. 1926. La circolazione del liquido perivitellino nell’uovo dei Cefalopodi durante lo sviluppo embrionale. Boll. Soc. nat. Napoli 38: 99-107. SACARRÀO, G. F. 1950. Sobre as primeiras fases da ontogénese de «Tremoctopus violaceus» Delle Chiaje. Arqu. Museu Bocage 20: 1-123. — 1968. La blastocinèse de l'embryon de Tremoctopus. Arqu. Museu Bocage (2a sé- rie) 2:725-39: LYMNAEA AURICULARIA UND LYMNAEA OVATA IM ZÜRICHSEE 549 N° 15. H. Burla und C. Speich. — Zymnaea auricularia und Lym- naea ovata im Zürichsee. (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle) Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich. EINLEITUNG Nach der Auffassung von HUBENDICK (1945) bestehen in Europa nur zwei Lymnaea-Arten der Radix-Gruppe zu recht: Lymnaea auricularia und Lymnaea Bovata. Zu diesem Schluss gelangte der Autor, nachdem er die bisher bekannt gewordenen taxonomischen Merkmale auf 1hre Wirksamkeit bei der Artunter- ischeidung untersucht hatte. Mit Sicherheit lassen sich die Arten nur aufgrund fanatomischer Verhältnisse voneinander sondern: bei L. auricularia bildet das à Receptaculum seminis eine abgesetzte Kugel auf langem Stiel, bei L. ovata ledig- ich eine birnfôrmige Erweiterung auf kurzem, nicht vom Receptaculum abge- setzten Stiel. Sofern typische Vertreter vorliegen, lassen sich die Arten auch nach äusseren Merkmalen unterscheiden. Vergleicht man aber grôssere Serien nicht Bausgewählter Tiere, so stôsst man stets auf intermediäre Ausbildungen, welche die Bestimmung erschweren oder verunmôglichen. Auf Tauchgängen im Zürichsee, die seit Oktober 1969 zur Bearbeitung taxo- nomischer, faunistischer und ükologischer Projekte durchgeführt wurden, fiel ein umfangreiches Sammelmaterial an Lymnaea an, das, einige Individuen von M Lymnaea stagnalis ausgenommen, nur aus den beiden Arten Z. auricularia und L. ovata bestand. Für die sichere Artunterscheidung verliessen wir uns auf die Verhältnisse im Genitaltrakt. Galt es aber, lebende Tiere im See oder Labor provisorisch zu bestimmen, so benützten wir Färbungsmerkmale, die unseres Wissens von anderen Autoren noch nicht erwähnt wurden. Im folgenden teilen wir die bei der Artunterscheidung gewonnenen Erfahrungen mit. Zur Ergänzung der taxonomischen Arbeit untersuchten wir Paare und Gruppen von Tieren, die in Kopula angetroffen wurden, auf Artzugehôrigkeit. Die hierbei gesammelten Tiere bilden das Belegmaterial zum vorliegenden Bericht. Ein Teil der Sektionen wurde von der technischen Assistentin Doris Kobelt ausgeführt. Herr Dr. H. Rüst, Zürich, las das Manuskript kritisch durch. Fräulein Barbara Boesch stellte die in Abbildung 1 gezeigten Fotos her. 550 H. BURLA UND C. SPEICH METHODEN UND MATERIAL bad Mythenquai (am 21. April) und bei Zollikon (am 16. April), im Jahr 1970 Ein Umkleideraum wurde uns in Erlenbach von Pfarrer Fred Nôtzli zur Ver- | fügung gestellt, in Zollikon von der Familie Dr. V. Stäheli-Fenner. Mit ErlaubnisA städtischer Verwaltungsbeamter konnten wir im Strandbad Mythenquai einen À Umkleideraum und einen Weïdling unentgeltlich benützen und erhielten Ein-M lass in die Badanstalt Stadthausquai. Ausser einem der Autoren (H. Burla}M leisteten Tauchgänge: Uwe Goepel (Präparator am Zoologischen Museum),M} Fredy Knorr (Graphiker), Arthur Maag (Badmeister und Schwimmlehrer), | Heinz Maag (Taucher am Zoologischen Museum), André Och (Kaufmann) und Jürg Stamm (Kaufmann). Im See wurden unsystematische Suchgänge bis zu einer} Tiefe von 20 Metern durchgeführt. | Um die Schnecken für die anatomische Untersuchung und Konservierung vorzubereiten, wWurden sie in einem kleinen, geschlossenen Gefäss gehalten, ina Wasser, auf dessen Oberfläche einige Tropfen einer Menthol-Aethanol-Lôsung} (24 g Menthol auf 10 ccm Aethanol) auskristallisierten. Nach 24 Stunden warenM} die Tiere betäubt und befanden sich zumeist in ausgestrecktem Zustand. Die | Fixierung erfolgte in einem Gemisch von 2 Teilen 80% Aethanol und 1 Teil 40% Formol während 24 Stunden. Die fixierten Stücke werden in 70% Aethanol, | dem einige Tropfen Glyzerin zugesetzt wird, aufbewahrt. Die Methode wurde! angegeben von HUBENDICK (1954). | Bis auf fünf wurden alle Tiere, welche zur Untersuchung der Kopulations gruppen gesammelt worden waren, seziert und aufbewahrt. Die Präparate beste- Il hen aus den Geschlechtsorganen ohne Penis, dem Mantel und dem Gehäuseli In 35 Fällen wurden sie auf Ektachrome 35 mm fotographiert. Das gesamtemli Belegmaterial aus dieser Arbeit, das unter Nr. 130001130021 im ZoologischenMli Museum deponiert bleibt, umfasst 350 Präparate, davon 228 von L. auricularidMi und 122 von L. ovata, sowie Farbfotographien von 35 Präparaten (20 von L. ovata IS von L. auricularia). | FARBUNGSMERKMALE LYMNAEA AURICULARIA UND LYMNAEA OVATA IM ZÜRICHSEE 391 hôriykeit traten dagegen bei Tieren auf, deren Mantel die übliche blass gelbgraue Grundfarbe hat, auf der sich ein schwarzes Fleckenmuster ausbreitet. Bei Durch- sicht von Serien lebender Tiere wurden wir jedoch gewahr, dass die zwei Arten #nicht identisch gefleckt sind. Bei L. auricularia (Abb. 1, links) zieht von der Basis der Schalenspitze ein Îl ompakter Schrägstreif (a) gegen die Mitte der Schalenwôlbung; er verläuft ABB. I. #Mantel von L. auricularia (links) und L. ovata (rechts), aus der Schale entnommen, mit den arttypischen Fleckenzeichnungen auf hellem Grund. a — der an der Basis der Schalenspitze beginnende Schrägstreif, b — helle Zone um den Schräg- streif, c — Fleckensaum am Schalenmündungsrand, d — Fleckenfeld. parallel zum Mündungsrand oder konvergiert schwach mit ihm. Zu beiden Seiten Mund am Ende ist er eingeschlossen von einer hellen Zone (b). Zwischen ihr und dem Rand der Schalenmündung erstreckt sich ein Fleckensaum (c), der gegen Mdie Mitte der Schalenwôlbung mit einem ausgedehnten Fleckenfeld (d) in Ver- Mbindung steht. Bei L. ovata (Abb. 1, rechts) konvergiert der Schrägstreif (a), der in der Regel breiter ist als bei L. auricularia, deutlicher erkennbar mit dem Mündungs- and, leitet dann aber ins Fleckenfeld (d) über. Die helle Zone (b) besteht oft nur an den Seiten des Schrägstreifs. Ein Fleckensaum (c) fehlt oder ist durch wenige kleine Flecken oder eine diffuse Trübung angedeutet. Bei geeigneter Be- leuchtung lässt sich die charakteristische Fleckenzeichnung auch bei einem Teil “der Tiere erkennen, deren Mantel und Fuss schwarz ist. Die dunkle Färbung solcher Tiere ergänzt nicht das Fleckenmuster, sondern überlagert es. Obwohl die Fleckenmuster innerhalb jeder Art variieren, glauben wir doch, dass die Variation zwischen den Arten gesamthaft diskontinuierlich ist. Fast jede 532 H. BURLA UND C. SPEICH Schnecke lässt sich nämlich aufgrund ihres Fleckenmusters eindeutig der einen oder anderen Art zuordnen, und alle Artbestimmungen im Material der Kopula= tionsgruppen, das 350 Tiere umfasst, wurden durch den Sektionsbefund verifi= ziert. Kleine Stichproben, die aus anderen Gewässern entnommen wurden, liessent erkennen, dass die Unterschiede im Fleckenmuster nicht nur bei Tieren aus dem Zürichsee vorkommen. So bewähren sie sich bei Tieren aus kleinen Bächen der Umgebung von Ellikon an der Thur. Gewiss ist unser Einzugsgebiet klein. Wir sind daher darauf gefasst, dass in ferneren Teilen des Verbreitungsareals beider! Arten die von uns aufgezeigten Färbungsunterschiede ihre Gültigkeit verlieren. In der Regel besteht auch zwischen Färbung und Schalenmerkmalen gutet Übereinstimmung. Lymnaea ovata hat eher eine kleine, schlanke Schale, L. auri- cularia eher eine grosse, breite. Jedoch gibt es Ausnahmen von der Regel. So fanden wir bei anderen Tauchgängen unter zahlreichen eindeutig bestimmbarent! Schnecken fünfzehn Exemplare, welche nach der Gehäuseform als L. auricularia, nach Färbungsmuster und Receptaculumgestalt als L. ovata anzusprechen waren. Schliesslich fiel uns kurz vor der Drucklegung dieser Schrift ein Tier in die Hand, das nach Schalenform und Receptaculumgestalt L. ovata zuzurechnen war, jedoch das Fleckenmuster von Z. auricularia besass. Tiere, bei denen sich ver- schiedene Bestimmungsmerkmale widersprechen, sind aber selten. DIE ZUSAMMENSETZUNG VON KOPULATIONSGRUPPEN Nach dem winterlichen Paarungsunterbruch wurden erstmals Ende März wie- der kopulierende Tiere beobachtet. Nicht selten befanden sich mehr als zwei Partner in engem Kôrperkontakt. Auf acht Tauchgängen, die in die Zeit zwischen dem 16. April und 5. Mai fielen, nahmen wir vom Seeboden Kopulationsgruppen auf und konservierten sie in getrennten Behältern. Später wurden im Laborato- rium die Partner je Gruppe gezählt und ihre Artzugehôrigkeit bestimmt. Es galt zu erfahren, ob die Kopulationsgruppen artmässig homogen oder inhomogen zusammengesetzt seien. Die Ergebnisse dieser Untersuchung sind in Tabelle 1 verzeichnet. Die meisten der 134 gesammelten Kopulationsgruppen bestanden aus nur zwei Partnern. Die Häufigkeit, mit der Dreier- und Vierergruppen auftraten, ent- spricht recht gut Erwartungen, die sich mit Hilfe der logarithmischen Verteilung (WILLIAMS, 1964) berechnen lassen; das goodness of fit-Chiquadrat beträgt ca. 1. Offenbar unterliegt das Sichfinden von Sexualpartnern weitgehend dem Zufall.… Aus der Verteilung lässt sich mutmassen, dass im Durchschnitt eine unter etwa 120 Kopulationsgruppen auch aus fünf Partnern bestehen kônnte. Doch soll nun die für uns wichtigere Frage untersucht werden, ob innerhalb Kopulationsgruppen die Zusammensetzung nach Arten ebenfalls dem Zufall LYMNAEA AURICULARIA UND LYMNAEA OVATA IM ZÜRICHSEE 553 TABELLE Zusammensetzung von Kopulationsgruppen, die aus g — 2, 3 oder 4 Tieren bestehen. la = L. auricularia, o = L. ovata. p — Häuñfgkeit von L. auricularia. E — die nach Binominalverteilung erwartete Anzahl Individuen je Artkombination; B — Befund. Anzahl Kopulations- Kombina- gruppen Anzahl tion Partner nach je Arten Kombin. Summe g B p E D=-B—E D2/E X2 aa 59 43,62 15,38 5,42 9) ao 18 106 0,6415 48,76 —30,76 19,40 42,19 00 29 13,62 15,38 1747 aaa 10 6,38 3,62 2,05 3 aao 7 23 0,6522 10,21 —3,21 1,01 23,42 a00 l 5,44 —4,44 3,62 000 5 0,97 4,03 16,74 aaaa 3 | 1,20 aaao 0 2,06 4 aaoo 1 5 0,7 1:32 a000 0 0,38 0000 Il 0,04 A LE überlassen ist. In Kolonne 6 der Tabelle 1 finden sich die Anzahl Kopulations- B gruppen, mit denen zu rechnen wäre, würde die Kombination der Sexualpartner nur von der relativen Häufigkeit der Arten abhängen, im übrigen die Artzuge- hôrigkeit aber ohne Einfluss sein. Die Erwartungen wurden berechnet aus der Expansion des Binoms (p+q)°. Mit g ist die Anzahl Partner in der Kopulations- gruppe bezeichnet, mit p die Häufigkeit von ZL. auricularia, gstrennt für Zweier-, Dreier- und Vierergruppen (Kolonne 5), und mit q — 1—p die Häufigkeit von L. ovata. In allen Fällen sind die artmässig gemischten Kombinationen im Sam- melgut seltener vertreten, als bei zufälliger Kombination der Arten zu erwarten ist. Das Ergebnis ist dazu angetan, uns zu beruhigen: zwar ist die sexuelle Isola- tion zwischen den Arten nicht so vollständig, wie zu hoffen war, doch zeigen die Kopulationsgruppen die Tendenz, aus Partnern zu bestehen, die der gleichen Art 'angehôren. Wir rechnen daher mit der Môglichkeit, dass bei der Paarung eine chemotaktische oder ethologische Präferenz für Artgenossen wirksam ist. Ein REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 36 554 H. BURLA UND C. SPEICH | gleiches Ergebnis kann aber auch zustandekommen, wenn die Areale, die die zwei Arten im See besetzen, sich nicht vüllig decken, sondern nur teilweise über einandergreifen. Da wir die Kopulationsgrüuppen an verschiedenen Stellen dert Uferhalde gesammelt hatten, in verschiedenen Wasserpflanzengesellschaften und auf Tiefen zwischen 1 bis 20 Metern, ohne dabei 1hre Standorte im einzelnen zu protokollieren oder das Dichteverteilungsmuster der zwei Arten aufzunehmen lässt sich die zweite Erklärungshypothese nicht ausschliessen. Das zahlenmässige Ergebnis in Tabeile 1 gibt demnach noch keinen sicheren Hinweis auf das Bestehen# einer sexuellen Isolation zwischen den Arten. Der Befund, dass die zwei Arten im See überhaupt der Kreuzbefruchtung obliegen, ist gewichtiger als der unsichere Beleg einer nur teilweise wirksamenk sexuellen Isolation. Allerdings sind uns unter den 350 sezierten Schnecken, aufl deren Untersuchung diese Schrift beruht, keine als Hybriden erkennbare Tierel begegnet. Wir schliessen daraus, dass die zwei Arten im See keine lebensfähigen Hybriden erzeugen. Kommt es tatsächlich zum Spermaaustausch zwischen Arten — was wir nicht erweisen —, so dürfte er die Bedeutung einer Pseudobefruchtung haben. Nachdem bekannt ist, dass Lymnaea-Arten zur Selbstbefruchtung neigen“ und dass bei Kopulation innerhalb Art die Partnerspermien anderen Zwecken dienen kônnen als der Besamung der Eier (HORSTMANN, 1955), muss ein Sperma- austausch zwischen Arten nicht mit Hybridisierung gleichgesetzt werden. Vermut- lich wird die reproduktive Isolation zwischen Arten erst nach dem Spermaaus- tausch wirksam. Dass die Isolation so spät einsetzt, kann von Vorteil sein: siet erlaubt jeder Art, selbst aus solchen Kopulationen, die zwischen artmässig ver-| schiedenen Partnern erfolgen, Nutzen für ihre Fortpflanzung zu ziehen. RELATIVE HÂUFIGKEIT UND OÜKOLOGISCHE VERTEILUNG DER ÂARTEN Die Kopulationsgruppen, die im vorangehenden Kapitel behandelt wurden, enthielten 2(106) + 3(23) + 4(5) — 301 Tiere. Von ihnen gehôrten 195, das sind! rund 65%, der Art L. auricularia an. Auf den gleichen Tauchgängen, auf denen die Kopulationsgruppen eingebracht wurden, sammelten wir auch einige unver- paarte Tiere; die Auszählung ergab 33 Individuen von L. auricularia und 21 Indi- viduen von L. ovata. Auch in diesem Material war L. auricularia mit etwa 60% der Individuen die häufigere Art. Nach den Angaben anderer Autoren zu schliessen (AHO, 1966: BoYCOTT, 1936; RoszKOWSKI, 1912) unterscheiden sich die zwei Arten in ihren ükologischen\! Ansprüchen. Ohne es hier mit Zahlen belegen zu wollen, stimmen wir dieser! Ansicht beï, vor allem deshalb, weil zeit- und gebietsweise L. ovata in grôsserer! Tiefe als L. auricularia zu finden ist. LYMNAEA AURICULARIA UND LYMNAEA OVATA IM ZÜRICHSEE 555 RÉSUMÉ Deux espèces de Mollusques aquatiques Lymnaea auricularia et L. ovata sont abondants sur le fond du lac de Zurich. Elles peuvent être distinguées l’une de l’autre par la coloration du manteau. Chez L. auricularia une zone claire (b dans la fig. 2) entoure la bande noire (a), séparant son extrémité de la zone tachetée (d) dorsale. Entre la bande (a) et le bord de l’ouverture de la coquille se trouve une bande densément tachetée (c). Chez L. ovata, l'extrémité de la bande noire (a) communique avec la zone dorsale tachetée (d), et le bord (c) est presque ou entièrement dépourvu de taches. Chez 350 individus récoltés en trois endroits dans le lac et en un endroit dans son émissaire, la rivière Limmat, la disposition des taches était constante, avec des différences dans la forme de la coquille et dans la forme du receptaculum | seminis (HUBENDICK, 1945). Parmi un grand nombre d’exemplaires récoltés à plusieurs reprises, un petit nombre cependant déviait d’une telle corrélation. Les limnées ont été récoltés au printemps 1970, à une époque où des copulations étaient fréquemment observées. Les groupes copulants comprenaient | jusqu’à quatre individus. Un total de 134 de ces groupes, récoltés en plongeant | à une profondeur de 20 mètres, ont été analysés quant à leur composition (tableau 1). De nombreux groupes comportaient les deux espèces, mais leur fré- quence était inférieure aux prévisions, compte tenu de la combinaison générale. SUMMARY Two species of water snails, Lymnaea auricularia and L. ovata, are abundant bottom-dwellers in the Lake of Zurich. They can be told apart by the colouring pattern of the mantle. In L. auricularia a light zone (b in fig. 1) surrounds the black band (a), separating its tip from the spotted area (d) of the dorsum. Between the band (a) and the margin of the shell opening, there is a densly spotted band (c). In ZL. ovata, the tip of the black band (a) communicates with the spotted dorsal zone (d), and the margin at (c) is almost or entirely unspotted. In 350 snails col- lected at three places in the lake and at one place in its outlet, the river Limmat, the spotting pattern was consistent with differences in the shape of the shell and in the shape of the receptaculum seminis (HUBENDICK, 1945). Among many other snails collected on various occasions, however, a few deviated from such a corre- lation. The snails were collected in spring of 1970, at a time when copulation was frequently observed. Copulation groups were seen to consist of up to four indivi- duals. A total of 134 such groups were collected while scuba diving to a depth of 556 H.-A. GUÉNIN ET J. FAHRNI 20 meters, and analysed as to their composition (table 1). Many groups contained both species, but were less frequent than anticipated 1f random combination is assumed. LITERATUR AHO, J. 1966. Ecological basis of the distribution of the littoral freshwater molluscs in the vicinity of Tampere, South Finland. Ann. zool. Fenn. 3: 287-322. BoycoTT, À. E. 1936. The habitats of fresh-water mollusca in Britain. J. anim. Ecol. 5: 116-186. HORSTMANN, H.-J. 1955. Untersuchungen zur Physiologie der B2gattung und B2fruchtung der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis. Z. Morph. Oek. Tiere 44: | 222-268. HUBENDICK, B. 1945. Die Artabgrenzung bei den schwedischen Lymnaeiden der Radix- Gruppe. Ark. Zool. 37A, No. 10: 1-57. — 1954. Viewpoints on species discrimination with special attention to medically important snails. Proc. Malac. Soc. 31: 6-11. RoszKkoWski, W. 1912. Note sur les Limnées de la faune profonde du Lac Léman. Zool. Anz. 40: 375-381. WILLIAMS, C. B. 1964. Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology. New York. N° 16. H.-A. Guénin et J. Fahrni. — La structure fine des noyaux lors du bourgeonnement chez Spirochona gemmipara Stein (Cilié Chonotriche).! (Avec 4 planches.) Institut de Biologie animale et de Zoologie, Université de Lausanne. D'après diverses contributions anciennes dont la plus importante est due à TUFFREAU (1953), l’appareil nucléaire de Spirochona gemmipara se compose d’un « macronucleus de type hétéromère, où le paramère est juxtaposé à l’orthomère, et de micronuclei variables de nombre suivant les individus. Lors de la phase de 4 bourgeonnement, les micronuclei se divisent les premiers, d’une manière approxi- mativement synchrone, selon des modalités qui n’ont pas été précisées. Le macronucleus, cependant, subit des modifications complexes qui se manifestent « | 1 Travail effectué grâce au subside N° 3.30.68 du Fonds national suisse de la Recherche scientifique. PLANCHE I nS X 9 000. . IN ET J. FAHRNI UÉN 2 = K . 2 * paramère L n [= c "VD Le] = © n © T [en .v 4 Le] vu Le "0 = © L< 4 Lu © n [= cc TD 4 [= d = LP] n D e) er © Oo T Le] TD el [ao] © S Oo uv > [a] n pe & Oo =) [ © oi oO À S (D) ou "D = © Le ds ul © n [= Go] TD v = (® n © TD [= D o D > Co] n pe 2 o = C © Lu oO > SG | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — H. A. G PLANCHE II REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — H. A. GUÉNIN ET J. FAHRNI V9 à” X 6 000. n Macronucleus en division: PLANCHE III 7 4 an) < EL né En (Q Z L Res æ) (@) « an = (@) © — © (e) N æ A La mn 2 e] n m Le) > a [4 X 50 000. ; X 46 000. iens ; interchromatini iels iels coupés transversalement tubules fusor tubules fusor . . , ion ivis ivision leus en d ICTonuc Macronucleus en d M a. b. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — H. A. GUÉNIN ET J. FAHRNI PLANCHE IV Micronucleus en fin de division et fuseau d’un autre micronucleus; X 44 000. STRUCTURE FINE DES NOYAUX CHEZ SPIROCHONA 557 principalement par la formation d’un endosome Feulgen positif, dont l’origine demeure obscure, et par l'apparition d’une bande d’accroissement qui traverse l'orthomère. Ce dernier enveloppe ensuite le paramère: la chromatine, dans | Jaquelle ne se distingue aucun chromosome morphologiquement différencié, se dispose à la périphérie de la région médiane du noyau où elle constitue une large bande circulaire qui se scinde transversalement lors de la bipartition. Le para- mère, devenu central ensuite des mouvements de l’orthomère, s’étire longitu- dinalement et forme de part et d’autre de la chromatine une calotte qui deviendra le paramère des noyaux fils. Un étranglement médian achève la division. Nos observations en microscopie photonique, préliminaires à l’étude ultra- structurelle, confirment les travaux anciens et permettent d’apporter un complé- ment. Un certain nombre de spirochones, représentant approximativement le dix pour cent des individus examinés, sont dépourvus de micronucleus dont VPabsence ne paraît pas affecter le bourgeonnement. Selon TUFFREAU (1953), l’endosome prendrait naissance dans le paramère. De fait, conformément aux données de GUILCHER (1950), il apparaît dans l’orthomère, puis migre dans l’autre partie du noyau où 1l se reconnaît avec plus d’évidence. La chromatine du macronucleus en interphase, dont l’aspect structurel ne diffère pas de celui qu’elle présente chez d’autres Ciliés, est répartie en amas de forme allongée que séparent des espaces étroits, occupés par un matériel fibrillaire peu dense, et des nucléoles de nature granulaire. Elle délimite nettement l’ortho- mère du paramère par une bande transversale continue (pl. I, a.). Lorsque s’ébau- chent les mouvements de l’orthomère, les amas de chromatine deviennent plus nombreux et plus courts, sans que l’on puisse affirmer que le fait soit la consé- quence d’un phénomène de fragmentation, bien que la séparation entre les deux parties du noyau devienne moins évidente ensuite de la dislocation de la bande transversale (pl. I, b.). À ce même stade de la phase de bourgeonnement, on remarque la présence de quelques tubules dont le nombre augmente au fur et à mesure que la chromatine se dispose à la périphérie de la région médiane. Ces tubules, qui ont un diamètre d’environ 200 À et qui sont orientés parallèlement à l’axe de division, sont essentiellement localisés dans les espaces interchroma- tiniens et ne s’ordonnent pas en faisceaux, différant en cela des formations observées par CARASSO et FAVARD (1965) chez divers Péritriches (pl. IIT, a.). Cette observation suggère l’idée, déjà exprimée à propos d’autres Infusoires, qu'il s’agit d'éléments identiques à des fibres fusorielles d’un appareil mitotique; toutefois 1l s’est révélé impossible de constater dans le présent matériel l’existence de tubules venant s’inserrer sur la chromatine, ni de remarquer dans cette dernière des régions différenciées évoquant l’image de centromères. Les nucléoles sont répartis aussi bien dans le paramère que dans l’orthomère; ils subsistent tout au long de la bipartition et conservent leur aspect granulaire. La bande d’accroissement est une formation transitoire, Feulgen négative, 558 H.-A. GUÉNIN ET J. FAHRNI qui prend naissance dans l’orthomère qu’elle traverse entièrement, ainsi que l’a montré la microscopie optique. Sur les micrographies électroniques (pl. I, b), elle correspond à une région structurée par des fibrilles lâches où se reconnaissent des amas de chromatine beaucoup plus faiblement contrastés que ceux des parties avoisinantes. Ces amas redeviennent denses après le passage de la bande mais ne présentent pas, même sur des clichés pris à haute résolution, des modifications structurelles évidentes. À défaut de données expérimentales, il serait osé d'affirmer que la bande d’accroissement chez les spirochones est le lieu de phénomènes de synthèse importants, comparables à ce qui a été démontré chez Euplotes (GALL, 1959; PRESCOTT, 1962; PRESCOTT et KIMBALL, 1961 ; RINGERTZ et HORKING, 1965). La présence de l’endosome dans l’orthomère se reconnaît aisément. Il est d’un contour bien défini, de forme elliptique en coupe mince, et la substance fondamentale qui le compose est sensiblement moins contrastée que la chromatine dont en partie il dérive probablement. A ce stade précoce de la division 1l contient encore plusieurs nucléoles. Situé dans le paramère, 1l prend l’aspect d’une masse fibrillaire, dont les éléments ténus ont un diamètre d’environ 40 À, qui se creuse de lacunes et finit par disparaître. Une substance de même apparence se remarque ! dans la boursouflure qui se forme au lieu de l’étranglement lors de la bipartition | (pl. ID), substance que TUFFREAU (1953) estime provenir de l’endosome et qui serait ! éliminée par la suite. Ce dernier fait n’a pas pu être observé jusqu’à maintenant | dans notre matériel. Le paramère devient plus homogène dès que l’orthomère commence à le | recouvrir, ce que la comparaison entre les deux micrographies de la planche I | montre avec évidence. De plus il prend assez faiblement le colorant de Feulgen | alors qu’il demeure incolore à l’interphase; cette différence de réaction tinctoriale | pourrait être due à la diffusion du matériel endosomique lors de la disparition de | l’organelle. Il faut encore relever le fait que le paramère reste pratiquement dépourvu de tubules fusoriels. De sphériques qu'ils étaient à l’interphase, les micronuclei deviennent fusi- formes et subissent un étranglement médian. Les noyaux fils se séparent tout en restant unis entre eux par un pont ténu, souvent peu perceptible au microscope photonique, qui peut s’étendre sur une distance de plus de 10 microns. L'examen au microscope électronique montre que la membrane nucléaire est persistante, que de nombreux tubules sont ordonnés régulièrement à la périphérie du noyau, et que le nucléoplasme n’occupe que la partie centrale (pl. III, b.). La connexion qui subsiste temporairement entre les noyaux fils n’est constituée que par la mem- brane nucléaire et de nombreux tubules. Bien que nous ayons examiné plusieurs micronucléi à différents stades du bourgeonnement, il ne nous a pas été possible de déceler dans leur nucléoplasme la présence d’amas chromatiniens si ce n’est | que lorsque la bipartition est achevée (pl. III, b; PI. IV). Le fait mérite d’être | confirmé avant d'émettre unz hypothèse de travail valable. Il faut remarquer enfin ! MUTATION & TURNER » CHEZ XENOPUS LAEVIS 399 que les micronuclei sont dépourvus de nucléoles, ce qui dans l’état actuel de nos connaissances, n’étonne pas. On sait que chez les paramécies par exemple, ce | type de noyau n’a qu’un rôle modeste, en dehors des phénomènes de la conjugaison, dans les synthèses essentielles. Spirochona gemmipara ne semble pas être à cet à égard une exception, certains représentants de l’espèce sont capables de se repro- duire par voie asexuée sans micronucleus. BIBLIOGRAPHIE CaARASSO, N. et P. FAVARD. 1965. Microtubules fusoriaux dans les micro et macronucleus de Ciliés Péritriches en division. J. Microscopie, 4: 395-402. GALL, J. G. 1959. Macronuclear duplication in the ciliated protozoan Euplotes. J. Biophys. Bioch. Cytol., 5: 295-308. GUILCHER, Ÿ. 1950. Contribution à l’étude des Ciliés Gemmipares, Chonotriches et Tenta- culifères. Thèse Fac. Sci., Paris. PRESCOTT, D. M. 1962. Nucleic acid and protein metabolism in the macronuclei of two ciliated Protozoa. J. Histochem. Cytochem., 10: 145-153. — et R. F. KiIMBALL. 1961. Relation beetwen RNA, DNA and protein synthesis in the replicating nucleus of Euplotes. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 47: 686-693. RINGERTZ, N. R. et G. C. HoskiNG. 1965. Cytochemistry of macronuclear reorganization. Exp. Cell Res., 38 : 160-179. TUFFREAU, M. 1953. Les processus cytologiques de la conjugaison chez Spirochona gem- mipara Stein. Bull. Biol. France Belg., 87: 314-322. N° 17. Anne Droin. —- Une mutation récessive et semi-létale « tr » (turner) chez Xenopus laevis (Daudin) !. (Avec 5 figures dans le 1Ext6). Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève. L'analyse génétique d’un clone de 3 Xenopus S adultes a révélé la présence, parmi d’autres, d’une mutation récessive létale, « otl » (otoliths less), affectant le développement des oreilles des têtards homozygotes: les otolithes sont absents, les oreilles turgescentes et les têtards tournent sur eux-mêmes (DROIN, 1957). 1 Travail exécuté grâce à une subvention du Fonds national suisse de la recherche scienti- fique (requêtes n° 4411 et 3.60.68). 560 ANNE DROIN En poursuivant l’analyse génétique de ce même clone, nous avons trouvél une autre mutation, « turner », récessive mais semi-létale, qui affecte également ll! le développement des oreilles. Contrairement aux têtards « otl », les otolithes sont ll: présents dans les oreilles des têtards « tr » mais diffèrent de ceux des têtards nor- maux par leur forme et leur position. Les têtards «tr » présentent un compor- tement anormal, moins caractéristique cependant que celui des têtards « otl ». ORIGINE DE LA MUTATION Les 3 Z constituant le clone sont issus d’une transplantation sériée, c’est-à- dire d’une première transplantation d’un noyau mésodermique provenant des somites d’un embryon en neurula, l'embryon donneur, puis d’une seconde trans- plantation de 3 des noyaux de la blastula résultant de la première transplantation. Trois F, ont été réalisées avec chacun des 3 3 du clone. Les « backcrosses » entre les © hétérozygotes des F, et leurs pères ont montré que ces 3 Z sont hété-\ rozygotes pour la mutation « tr ». Une des F, constituée par « backcross » entre un | des &' et la mère de l’embryon donneur du noyau transplanté n’a vraisemblable- ment pas donné de mutants et on peut exclure cette ©? comme origine de la muta- tion. Il reste à supposer que c’est le père de l’embryon donneur qui a transmis la mutation, ce que nous ne pouvons pas vérifier car ce S est mort avant le début de l’analyse génétique; ou bien, autre éventualité que nous ne pouvons pas vérifier | non plus, la mutation serait apparue dans le noyau mésodermique pendant sa | différenciation ou sa transplantation. Il n’est donc pas possible de déterminer | l’origine de cette mutation. DESCRIPTION DE L’ANOMALIE Comportement des tétards « turner » Dans les croisements entre animaux sauvages, hétérozygotes et homozygotes, tous les têtards se comportent normalement jusqu’au moment de la prise de nourriture (stade 46 selon NIEUWKOOP ET FABER, 1956). Dès ce stade, quelques têtards présentent un comportement anormal; au lieu de nager droit devant eux, ils tournent sur eux-mêmes de façon inconstante. Au fur et à mesure du déve- loppement, le phénomène se généralise et, dès le stade 48, tous les têtards homozygotes tournent sur eux-mêmes, spécialement après changement d’eau ou excitation par un choc sur la paroi du récipient dans lequel ils sont élevés. Dès les stades 54-55, le nombre des têtards « tournant » diminue mais le mouvement persiste intégralement chez quelques-uns, même à travers la méta- morphose; 1ls peuvent prendre parfois une forme arquée. MUTATION « TURNER } CHEZ XENOPUS LAEVIS 561 Le développement général des têtards tr/tr est normal; pour obtenir une survie maximale, il faut les élever dans une eau peu profonde, ils sont alors de taille plus petite que les têtards +—/+. Malgré toutes les précautions prises pour avoir un élevage soigné, la mortalité est forte mais la cause effective de la mort n'est pas élucidée. La figure 1 représente la courbe de survie (en %) de la somme des têtards normaux (534) et « turner » (236) de 8 croisements différents, du stade 48 jusqu’à la métamorphose (stade 58). Le pourcentage de survie des Nombre de têtards (°/.) 100 93,8% 50 15,7% 48 50 53 55 58 stades FIG. 1 Courbe de survie des têtards normaux et « turner ». têtards « tr » diminue encore pendant les stades métamorphiques pour atteindre 9,3% au stade 66. Cette mutation doit donc être considérée comme semi-létale selon HADORN (1955). Les grenouilles homozygotes qui survivent au-delà de la métamorphose croissent normalement, chez quelques-unes le mouvement de rotation continue à se manifester, il est alors surtout latéral et peut provoquer quelques malforma- tions secondaires du dos. Ces animaux sont fertiles et ont pu être croisés avec succès. Observations macroscopiques L'observation, à la loupe stéréoscopique, des oreilles des têtards dès le stade 47 permet de distinguer précisément les mutants des sauvages et de déter- miner ainsi le nombre de têtards homozygotes. Chez les mutants, la forme et la position des otolithes du saccule sont diffé- rentes de celles des normaux tandis que les otolithes de l’utricule sont semblables. 562 ANNE DROIN L'’otolithe sacculaire normal a une forme allongée, ressemblant à celle d’un haricot et est situé contre la paroi interne de la vésicule otique tandis que l’otolithe saccu- laire anormal est arrondi et occupe la partie centrale du saccule (fig. 2). L'anomalie se manifeste à partir du stade 46, jusque là les otolithes des futurs tournants sont semblables à ceux des normaux. Dès c2 stade, l’otolithe du têtard homozygote commence à se déformer; on observe une sorte de dété- rioration de sa partie appliquée contre la paroi du saccule, ce qui provoque peu FiG. 2 Têtard normal (en haut) avec l’otolithe sacculaire allongé; têtard « tr » (en bas) avec l’otolithe sacculaire arrondi (stade 48). ot: otolithe. ( *X 3,75). à peu son détachement de cette paroi et le fait, finalement, basculer au centre du saccule. La différence entre +—/+ et tr/tr persiste jusqu’au stade 53, moment où les otolithes s’allongent et prennent, aussi bien chez les mutants que chez les normaux, une position oblique, à travers le saccule, qui se maintient dans les stades ultérieurs (fig. 3) et jusqu’après la métamorphose. Cette régulation empêche, dès le stade 55, toute distinction, au microscope, entre les normaux et les « turner » (fig. 4 a et b). Il semble que les otolithes des « tr » soient un peu plus volumineux que ceux des têétards normaux mais on ne peut rien affirmer car aucune mesure systématique n'a été faite pour déterminer la taille ou le volume de ces otolithes. Dans une minorité de cas, on observe quelques variations dans les otolithes anormaux, ils peuvent être plus ou moins ronds ou ovales, plus ou moins centraux ou situés contre la paroi externe du saccule, ils peuvent aussi parfois se déplacer du saccule dans l’utricule formant ainsi un gros otolithe utriculaire surnuméraire MUTATION « TURNER » CHEZ XENOPUS LAEVIS 563 ne laissant que quelques traces dans le saccule. Ces variations se produisent très tôt dans la formation de l’anomalie, elles sont symétriques ou asymétriques pour Développement des otolithes ( oreille droite ) Stades TPS 3 FaG:2 3 Tableau schématique du développement des otolithes des têtards normaux et « tr ». ot. utr. : otolithe de l’utricule; or. sac. : otolithe du saccule. (X3). les 2 oreilles mais, dès les stades 48 et 49, elles disparaissent et les otolithes À prennent leur forme et leur position typiquement anormales et symétriques. 564 ANNE DROIN Toutes les observations doivent être faites sur des têtards vivants car, une fois morts, leurs otolithes sont totalement déformés, donnant de grandes traînées blanches et il devient impossible de distinguer les « tr » des normaux. FIG. 4. Têtard normal (a) et «tr » (b) au stade 54/55. ( X 5,3). (Têtards éclaircis au méthyle benzoate après fixation au formol à 5%, et déshydratation à l’alcool éthylique). Observations histologiques Pour essayer de déceler la cause de cette anomalie, nous avons fait des coupes sériées (7 1) de têtards normaux et «tr » à différents stades, dès le début de la formation de l’oreille jusqu’à la métamorphose; la technique de coloration de WISLOCKI ET LADMAN (1955) permettant la meilleure mise en évidence de la mem- brane otolithique a été modifiée selon GABE (1968): l'intensité de la réaction à l’aldéhyde fuchsine est réduite et donne plus de contraste lors de l’observation. Rappelons que la membrane otolithique est formée d’une couche de substance gélatineuse reposant sur les cellules ciliées de l’épithélium sensoriel (la macula); à la partie externe de la couche gélatineuse se trouve une matrice protéinique ren- fermant les cristaux de carbonate de Ca constituant l’otolithe. Ce matériel otolithique est délicat, il est difficile d'éviter, lors des manipu- lations histologiques, la rupture de la matrice ou la dispersion de la couche gélatineuse et des cristaux, c’est pourquoi les préparations microscopiques ne sont pas toujours le reflet fidèle de la structure otolithique avant la fixation. MUTATION « TURNER » CHEZ XENOPUS LAEVIS 565 ‘| Néanmoins il est possible d'observer une différence entre les otolithes normaux let anormaux. A part les otolithes, la morphologie générale de l’oraille des «tr » est tout à fait normale, comparée à celle des têtards +/+: l’utricule, le saccule, les canaux semi-circulaires, le canal et le système endolymphatiques ne sont pas affectés par la mutation ni les autres tissus et organes de ces têtards. F1G:.5; Coupes transversales des oreilles internes d’un têtard normal (a) et «tr» (b) au stade 46/47. mac. : macula ; ot. : otolithe; c. lat. : canal latéral; s. end. : sac endolymphatique. | Dans les oreilles normales, au stade 46/47, les cristaux constituant les oto- ithes sont situés en face de la macula du saccule, à l’extrémité des prolongements Aciliés tandis que, dans les oreilles « tr », l’amas de cristaux se trouve à la partie infé- |rieure de la macula, comme tombé au fond du saccule (fig. 5 a et b). Cette situation [persiste dans les stades suivants, la matrice devient plus nette et délimitée, les oto- MMithes s’allongent dès le stade 53 et, au stade 55, la place qu’ils occupent est sem- | blable dans les oreilles normales et « turner ». Une étude détaillée des otolithes faite dans les jeunes stades n’a pas permis de découvrir l’origine de cette déformation. Dès le stade 46, on remarque, chez Les « tr », une sorte de glissement des otolithes vers le fond du saccule sans qu’aucun changement microscopique ne soit décelable dans les otolithes eux-mêmes ou Pdans la macula; la disposition des cellules sensorielles ou de leurs prolongements ciliés reste semblable à celle de la macula d’un têtard normal. 566 ANNE DROIN Ce changement de position des otolithes est en relation avec le comporte- ment anormal des têtards. Dans le cas du têtard +/+, l’otolithe s’appuie contre! la macula, fait pression sur les cils sensoriels, les transmissions nerveuses s’effec- tuent, l’équilibre est assuré et le têtard nage normalement. Dans le cas du têtardi «tr », l’otolithe déplacé n’est plus en contact avec la macula et ses cils sensoriels,i aucune sensation n’est transmise, l’équilibre est perturbé et le têtard tourne. Dans les stades ultérieurs, les otolithes s’accroissent, occupent plus de place dans le! saccule et retrouvent, plus ou moins fréquemment et totalement, le contact avec} la macula, ce qui pourrait expliquer la cessation du mouvement tournant d’une! partie des têtards et sa persistance chez les autres. Pour arriver à trouver une anomalie morphologique éventuelle de l’épithé-! lium sensoriel ou des divers composants de la membrane otolithique, il faudrait en faire une étude au microscope électronique, à moins qu'il ne s’agisse d’une anomalie physiologique, liée au métabolisme du calcium et à sa déposition dans la matrice otolithique comme on vient de le trouver, sous une forme non héré- ditaire, dans une sous-espèce de Xenopus laevis, Xenopus laevis victorianus! (STEINER, 1971). MODE DE TRANSMISSION DE LA MUTATION Les résultats des croisements effectués par « backcross », au sein des F,, F, et F, ou entre elles, avec des animaux +/+, <+/tr et tr/tr sont résumés dans le tableau 1. Les ségrégations observées s'accordent bien avec les fréquences! mendéliennes d’un facteur récessif. La mutation « tr » se reconnaît facilement, son expression est très constante. TABLEAU ll Mode de transmission de la mutation « turner » , À TES Nombre Nombre Nombr Due Génotypes théorique de Le de tétards | tone réel de (2%) croisements normaux « tr » (%) +/+ X +Jtr _ 14 1443 —- _ +Jtr x +/tr 25 20 1795 616 2329 HÉLUX ÉEtE 50 2 142 125 46,8 JET x tr/tr 100 7) — 550 100 Plusieurs de ces croisements ont également présenté la mutation « otl » mais! il n’y a pas de « linkage » entre les 2 mutations, elles se manifestent comme des! facteurs situés sur deux chromosomes différents. MUTATION « TURNER » CHEZ XENOPUS LAEVIS 567 RÉSUMÉ Au cours de l’analyse génétique de Xenopus laevis adultes résultant de la ftransplantation de noyaux mésodermiques, il a été trouvé une mutation affectant le développement de l’oreille interne. Dans les jeunes stades, l’otolithe du saccule est arrondi et central au lieu d’être allongé et situé contre la paroi interne de la pvésicule otique comme dans le cas normal. Dans les stades plus avancés (prémé- tamorphiques) la forme et la position de l’otolithe se normalisent. Les têtards atteints par cette mutation présentent un comportement anormal, ils nagent en ftournant sur eux-mêmes. La survie jusqu’au stade adulte est inférieure à 10%. Les croisements entre animaux sauvages, hétérozygotes et homozygotes ont Pprésenté les ségrégations typiques d’un facteur mendélien récessif. L'origine de Pcette mutation n'a pas pu être déterminée. ZUSAMMENFASSUNG Im Laufe der genetischen Analyse von adulten Exemplaren von Xenopus laevis, die aus der Transplantation von mesodermalen Kernen hervorgingen, wurde eine Mutation gefunden, die die Entwicklung des Innenohrs beeinträchtigt. Bei frühen Ernährungsstadien von Kaulquappen dieser Mutante sind die Otolithen des Sacculus rund und in der Mitte des Ohres gelegen statt wie bei normalen Kaulquappen von länglicher Form und gegen die Innenwand des Sacculus zu gelegen. Während der Stadien vor der Metamorphose pflegt die Form und Lage der Otolithen wieder normal zu werden. Homozygote Kaulquappen der Mutante Zeigen ein abnormales Verhalten, sie schwimmen mit einer Drehbewegung. Weniger als 10 Prozent der Mutante erreichen das adulte Stadium. Kreuzungen zwischen Wildtieren, heterozygoten und homozygoten Tieren Zeigen die typische Aufspaltung eines rezessiven Mendelfaktors. Der Ursprung der Mutation konnte nicht entdeckt werden. SUMMARY During the genetical analysis of adult Xenopus laevis resulting from the transplantation of mesodermal nuclei, a mutation has been found which affects the development of the inner ear. At early feeding stages of mutant tadpoles, the otoliths of the sacculus are round and situated in the center of the ear instead of being elongated and located against the internal wall of the otic vesicle as in the case of normal tadpoles. During premietamorphic stages the morphology and 568 BERNARD DUFOUR position of the otoliths tend to become normal. Tadpoles homozygous for th mutation behave abnormally, swimming with a turning movement. Less than 10% of the mutants survive until the adult stage. Crosses between wild-type, heterozygous and homozygous animals show the segregations typical of a recessive mendelian factor. The origin of the mutation could not be determined. BIBLIOGRAPHIE DROIN, A.. 1967. Une mutation létale récessive « otl» (otoliths less) chez Xenopus laevisA| Daudin. Rev. Suisse Zool!l. 74: 628-636. GABE, M. 1968. Techniques histologiques. Masson et Cie, Paris. HADORN, E. 1955. Letalfaktoren in ihrer Bedeutung für Erbpathologie und Genphysiologie der Entwicklung. Georg Thieme Verlag, Stuttgart. NIEUwKoOP, P. D. et J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis ( Daudin). North Holland Publishing Company, Amsterdam. STEINER, C. 1971. Anomalies des otolithes survenant au cours du développement de Xenopus laevis victorianus. Travail de diplôme. Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève. | WIsLOCKI, G. B. et A. J. LADMAN. 1955. Selective and histochemical staining of the otolithic membranes, cupulae and tectorial membrane of the inner ear. J. Anat. 89: 3-12. N° 18. Bernard Dufour. — Données quantitatives sur la cons-! truction du terrier chez Apodemus sylvaticus L. (Mulot syl- vestre). Mammalia, Muridae. ! (Avec 1 figure dans le texte) Institut de Physiologie de l'Université de Lausanne. Le terrier assure à l'animal une protection contre les prédateurs, ce qui permet l'élevage des jeunes: et de plus le microclimat qui y règne assure la pro“ tection de l'animal contre les variations de température et d'humidité. Etant donné son importance, la construction du terrier doit impliquer des! comportements naturels caractéristiques. Ceux-ci se manifestent de façon évidente chez le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus L.) rongeur nocturne, non hibernant. | Travail bénéficiant de l’appui du Fonds national suisse pour la Recherche scientifique. (Crédit N° 3.240.69). CONSTRUCIION DU TERRIER CHEZ APODEMUS SYLVATICUS L. 569 Pour une étude systématique et quantitative de ces comportements, l’étho- logie dans le biotope de l’animal est inutilisable. En revanche, une étude en terrarium est possible et présente l’avantage d’un certain contrôle de la tempé- rature, de l’humidité ou de l’éclairement. Préalablement à tout essai, le caractère obligé d’une telle construction a été contrôlé en plaçant un Mulot dans un terrarium durant trente nuits consécutives. A chaque fois, un terrier complet a été construit pour remplacer celui de la nuit précédente dont toute trace avait été effacée. En une nuit, un Mulot creuse un terrier qui comprend schématiquement un nid sphérique tapissé de feuilles mortes, relié à la surface par une galerie d’entrée à pente faible et une galerie de fuite, plus courte et à forte pente. La terre, entière- ment excavée en deux heures par l’orifice d’entrée, représente 50 à 150 fois le poids moyen d’un Mulot, soit 1 à 3 kg pour un animal de 20 g. La longueur du terrier varie entre 50 et 250 cm. Pour ces essais systématiques, un terrarium rectangulaire de 310 X 270 cm a été cloisonné en 4 surfaces identiques d’environ 2 m° chacune. Une couche de 30 cm de terre de forêt en tapisse le fond. Par dessus, on dispose chaque soir le long d’une paroi des feuilles mortes sur une largeur de 30 cm. Ces feuilles mortes seront utilisées par l’animal pour tapisser son nid et pour camoufler l’orifice d'entrée ainsi que le godet où se trouve la nourriture (graines de tournesol). La quantité de feuilles transportée est un bon témoin de l’activité du Mulot. Chaque semaine durant 18 mois, nous avons examiné alternativement les mêmes groupes de 4 femelles ou 4 mâles. Tous ces individus sont des adultes sauvages’ piégés au nord de Lausanne au cours de l’été 1969 et gardés depuis en captivité. Les animaux sont retirés du terrarium en les capturant au moyen d’un piège- cage dans la nuit qui suit celle du fouissement. Après un relevé détaillé des modifications du biotope, le terrier est moulé en coulant de la paraffine fondue (P.F. 50-52° C) par l’orifice d'entrée. Le moulage dégagé est nettoyé: différents paramètres, tels que la longueur et la pente des boyaux, le volume du nid, sont alors mesurés. Le terrier n’est pas modifié dans les jours qui suivent le fouissement. En revanche, 4 animaux laissés durant un mois ont fourni des constructions plus élaborées dont la longueur n'excède toutefois pas le triple de la construction d’une nuit. C’est surtout la complexité du réseau de galeries et le nombre des magasins qui augmentent. Notre étude a permis jusqu'ici d'obtenir les résultats suivants: 1. Il y a des différences dans la construction qui paraissent liées au sexe: les femelles établissent des terriers plus longs, plus profonds et plus compliqués que ceux des mâles. REV. SUISSE DE ZODL., T. 78, 1971. 37 570 BERNARD DUFOUR 2. En l'absence de lumière, les mâles renoncent totalement ou partiellement 2 fouissement et construisent un nid de surface: 1ls creusent une petite cup qui sera recouverte de toutes les feuilles à disposition. Neuf mâles sur dix ont révélé ce comportement de façon stable. Or dans les mêmes conditions, une seule femelle a construit des nids de surface, deux autres de façon irrégulié enfin quatre ont creusé un terrier complet comme à leur habitude en dépit de l'absence de lumière. A noter que chez la souris grise (Mus musculus l'obscurité joue un rôle déterminant dans la recherche d’un refuge (SCHLFIDT, 1951). 3 La profondeur du nid a été étudiée en fonction de la température ambiante: Lorsqu'elle s’abaisse, le nid est établi plus profondément. La corrélation es valable pour les deux sexes. 3m CORRELATION TEMPERATURE -PROFONDEUR DU NID. | : | ,Œ = ER » = | | | © TD _Æ Oo o 20 | | : 30 0 10 20 30 °C température de l'air Chez le Rat de laboratoire { Rattus norvegicus ) gardé en cage. KipeR (1927) BE %! a montré quil y a une corrélation étroite entre le poids de matériel de nidification@ et la température ambiante. Chez Apodemus sylraticus L., il existe une tendance analogue, mais l'effet du froid est plus important sur la profondeur du nid que sur le rembourrage de celui-ci. Des animaux castrés permettront d'établir si les différences observées sont liées à l'imprégnation endocrinienne. VERAÂNDERUNGEN DER UNSPEZIFISCHEN ESTERASEN 571 BIBLIOGRAPHIE Ergz EIBEsFELDT, I. 1958. Das Verhalten Nagetiere. Handb. Zool. Berlin, 8 (12): 1—88. «ul apahère KiINDER, E. F. 1927. Astudy of the nest-building activity of the Albino Rat. J. exp. Zoo!l. a éd 47: 117-161. KoLLER, G. 1952. Der Nestbau der Weissen Maus und seine hormonale Auslüsung. Verh. Zool. Ges. Freiburg: 160—167. RiCHTER, C. P. 1937. Hypophyseal control of behavior. Cold Spring Harb. Symp. quant. Biol. 5: 258-268. SCHLEIDT, W. M. 1951. Nest und Zuflucht bei Mäusen. Z. Tierpsych. 8 : 137—140. N° 19. T. Freyvogel und H. Briegel (Basel). — Veränderungen der unspezifischen Esterasen während der Entwicklung von Stechmücken (vorläufige Mitteilung). ! In einer früheren Arbeit (FREYVOGEL et al. 1968) konnte gezeigt werden, dass die Zymogramme unspezifischer Esterasen bei adulten Stechmücken für die Art und die Unterart charakteristisch sind. Es interessierte uns zu erfahren, ob die Esterasen-Zymogramme während der Mückenentwicklung qualitativen und/oder quantitativen Veränderungen unterworfen sind, und ob die Art- und Unterart- Spezifität auch für die Entwicklungsstadien Geltung hat. Untersucht wurden sämtliche Entwicklungsstadien von Culex pipiens pipiens (Stamm Paris), von C. p. fatigans (Stamm Bakersfield CA.) und von Aedes aegypti (Stamm aus dem Schweizerischen Tropeninstitut, ursprünglich aus dem Kongo- Kinshasa). Es wurde die Methode der Polyacrylamidgel-Disk-Elektrophorese angewandt. Das Ei-, Larven-, Puppen- oder Imago-Material wurde eisgekühlt er mit Sephadex G 25 entsalzt und in einer Quantität von 20 bis 30 mg Frischgewicht pro Gel aufgetragen. Die elektrophoretische Auftrennung geschah nach der früher angewandten Methode (FREYVOGEL et al. 1968). Die Darstellung der Enzyme erfolgte mit #-Naphthyl-azetat (MAURER, 1968). Die densitometrische Auswertung wurde bei 546 nm vorgenommen. Die Charak- terisierung der Einzelbänder erfolgte qualitativ nach ihrer Wanderung bezogen 1 Diese Arbeit wird z. T. vom Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissen- schaftlichen Forschung finanziert. 512 T. FREYVOGEL UND H. BRIEGEL auf Bromphenolblau. Ihre relativen Mengen wurden als Prozent der Gesamt4 extinktion von Esterasen dargestellt. Bei allen drei untersuchten Arten, bzw. Unterarten, sind die Zymogramm von einem Entwicklungsstadium zum nächsten unterschiedlich. Sie sind aber fü jedes Stadium Art-, bzw. Unterart-spezifisch. Beim Ei beider Culex-Unterarte ist das Zymogramm verhältnismässig einfach und weist lediglich drei bis vie deutliche Isozyme auf. Das Bändermuster des Eis von Aedes aegypti hingegen! gleicht stark dem Zymogramm der Larve I. Dies dürfte damit zusammenhängen, dass wir Eier in der Diapause benützten, in welchen die Embryonalentwicklung bereits abgeschlossen ist. Die Larven-Zymogramme weisen einige Bänder mehr auf als die Eier. Bei beiden Culex-Unterarten nimmt die Bänder-Zahl gegen das Larven-Stadium IV! hin zu. Bei Aedes aegypti bleibt die Zahl etwa konstant. Die Wanderungsgesch- windigkeit der meisten Bänder verändert sich von Stadium zu Stadium. Einzig| bei Culex pipiens pipiens besteht eine deutliche Aehnlichkeit der Zymogramme der Larven III und IV. Ohne eine genauere Untersuchung der Figenschaften der einzelnen Isozyme gegenüber Inhibitoren und andern Substraten lassen sich wohl keine weitern Schlüsse über die Isozym-Aenderungen im Zusammenhang mit demi Wachstum und der Entwicklung ziehen. Bei allen drei untersuchten Mücken erscheint das Puppenzymogramm ein- facher als beim vorangehenden Larvenstadium. Die Zahl der Bänder ist um rund die Hälfte verringert; es handelt sich im wesentlichen um vier bis fünf quantitativ stark vertretene Isozyme. Es fällt auf, dass die Puppen-Zymogramme denjenigen der eintägigen Imagines, welche hier untersucht wurden, sehr ähnlich sind. Dies trifft insbesondere auf die beiden Culex-Unterarten zu. LITERATUR FREYVOGEL, T. A., R. L. HUNTER and E. M. SmirH 1968. Nonspecific esterases in mos-| quitos. J. Histochem. Cytochem., 16: 765—790. MAURER, H. R. 1968. Disk-Elektrophorese. — Berlin, Walter de Gruyter. ZUR ULTRASTRUKTUR DER MITTELDARMEPITHELZELLEN 573 IN° 20. H. Hecker und T. A. Freyvogel. — Zur Ultrastruktur der Mitteldarmepithelzellen bei männlichen und weiblichen Stech- mücken {Aedes aegypti L.) Schweizerisches Tropeninstitut, Basel. Die Weibchen der Stechmücke, Aedes aegypti L., sind in tropischen und subtropischen Gebieten wichtige Krankheitsüberträger (Gelbfieberviren, Tier- plasmodien). Dies hängt damit zusammen, dass sie sich als temporäre Ekto- parasiten von Wirbeltierblut ernähren. Das Blut wird im hinteren Abschnitt des Mitteldarmes verarbeitet. Die Männchen von 4. aegypti saugen kein Blut; sie ernähren sich von zuckerhaltigen Pflanzensäften. Es zeigt sich, dass die Unter- schiede in der Ernährungsweise von Weibchen und Männchen auch in der Ultra- istruktur des Mitteldarmepithels ihren Ausdruck finden. Nach dem Schlüpfen, als Imago, braucht das Weibchen noch 2—4 Tage zur Ausbildung des funktionstüchtigen Mitteldarmes (HECKER, FREYVOGEL, BRIEGEL und STEIGER, 1971). Erst nach Verstreichen dieser Zeitspanne kann es Blut auf- Inehmen und verarbeiten, und kônnen Krankheïtserreger übertragen werden. Das Epithel des Männchens hingegen ist nach dem Schlüpfakt schon weitgehend ausdifferenziert. Die Aufnahme von Blut bewirkt eine enorme Dehnung des weiblichen Mittel- darmepithels (STÂUBLI, FREYVOGEL und SUTER, 1966). Im Vergleich zum Männ- chen finden wir beim Weibchen zusätzliche Strukturen, nähmlich Maculae adhaerentes benachbarter Zellmembranen und eine deutliche Querstrukturierung der Basallamina (BERTRAM und BIRD, 1961). Môglicherweise helfen diese Struk- turen eine Überdehnung oder gar ein Reissen des Epithels zu verhindern. Die spezielle Form des rauhen Endoplasmatischen Retikulums in den Darm- zellen der Weibchen, die ,,whorls“ oder ,fingerprints“ wurde von BERTRAM und BirD (1961), ROTH und PORTER (1964), sowie von STAUBLI et al. (1966) in Beziehung zur Verarbeitung des aufgenommenen Blutes gebracht. Unser Befund, dass solche .,whorls* den männlichen Zellen fehlen, unterstützt diese Auffassung. ! Eine umfassende Arbeit zu diesem Thema wird gegenwärtig zum Druck vorbereitet. Diese Arbeit wird teilweise vom Schweiz. Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung unterstützt. he 574 G. HANDSCHIN LITERATUR BERTRAM, D. S. and R. G. BIRD. 1961. Srudies on mosquito-borne viruses in their vectors. 1. The normal fine structure of the midgut epithelium of the adult female Aedes aegypti (L.) and th2 functional significance of its modification following a blood mzal. Trans. R. Soc. trop. Med. Hyg. 55: 404-423. HECKER, H., T. FREYVOGEL, H. BRIEGEL and R. STEIGER. 1971. Ultrastructural differen- tiation of the midgut epithelium in female Aedes aegypti (L.) (Insecta, Diptera) imagines. Acta Tropica 28: 80-104. ROTH, T. F. and K. R. PORTER. 1964. Yo{k protein uptake in the oocyte of the mosquita Aedes aegypti. J. Cell. Biol. 20: 313-332. STAUBLI, W., T. FREYVOGEL and J. SUTER. 1966. Structural modification of the endo- plasmic reticulum of midgut epithelial cells of mosquitoes in relation to blood intake. J. Microsc. 5: 189-204. N° 21. G. Handschin. — Untersuchung von Nematoden mit dem Raster-Elektronenmikroskop. (Mit 4 Tafeln) CiBA-GEIGY AG., Basel, Dept. Forschung Agrarchemie. 1. EINLEITUNG Die vorliegenden Aufnahmen sind Beispiele von ersten Ergebnissen unserer Versuche, eine geeignete Präparationstechnik für die Darstellung von Nematoden mit dem Raster-Elektronenmikroskop (REM) zu finden. Bekanntlich bietenM Organismen mit harten Oberflächen, wie z.B. Insekten, kaum präparative Schwierigkeiten. So ist es auch sehr einfach, Cysten der Nematodengattung Heterodera im REM zu fotografieren. Erste derartige Aufnahmen von Cysten Stammen von WILSON (1969). Freilebende oder pflanzenpathogene, nicht ency- stierte Nematoden bedürfen hingegen eines erheblichen präparativen Aufwandes. GREEN hat sich erstmals mit diesem Problem befasst. Er hat 1967 eine erste Serie | von Nematodenbildern publiziert. Ohne Angabe der Technik hat DE GRISSE (1969) Bilder von Criconematiden verôffentlicht. Die Bedeutung des Sichtbarmachens von Oberflächenstrukturen mit Vergrôsserungen, die ein Vielfaches über denjenigen NEMATODEN UND RASTER-ELEKTRONENMIKROSKOP 573 des Lichtmikroskops liegen, lässt sich im Rahmen der Nematologie noch nicht endgültig festlegen. Neben ihrem didaktischen Wert werden aber solche Bilder in Zukunft sicher einen wesentlichen FEinfluss auf die taxonomische und À systematische Beurteilung der Nematoden haben. 2. MATERIAL UND METHODE Die untersuchten Heterodera-Cysten stammen teilweise von schweizerischen Fundorten und wurden mit der Fenwickkanne ausgewaschen; zum Teil wurden sie uns von B. Weischer, Münster, zur Verfügung gestellt. Die trockenen Cysten wurden ohne weitere Präparation mit Glyceel montiert, mit Gold bedampft und im REM fotografiert. Die übrigen Nematoden wurden aus Bodenproben der Region Basel mit dem Oostenbrink-Elutriator extrahiert und mit Hilfe der Methode von SEINHORST (1962) fixiert und in Glycerin überführt. Da die Dichte von Glycerin sowohl für die nachfolgende Bearbeitung der Nematoden wie auch für die Bedampfung im Vakuum mit Gold zu gering ist, wurde in einem weiteren Präparationsschritt das Glycerin durch Polyaethylenglykol (mittl. Mol. Gew. 400) ersetzt. Wir folgten dabei einer Anregung von GREEN, der die Verwendung von Polyaethylenglykol zur Präparation von Nematoden für REM-Aufnahmen vorgeschlagen hat. Im Unterschied zu GREEN führten wir aber die Tiere nicht direkt in das Polyaethylen über, sondern zuerst in Glycerin, und ersetzten dieses anschliessend durch das Polyaethylenglykol. Hiezu wurden die Nematoden aus dem Glycerin in eine kleine Menge einer Mischung von 7% Polyaethylenglykol und 93% Alkohol gebracht. Bei einer Temperatur von ca 40° C liess man den Alkohol verdunsten und ersetzte 1hn während 24 Stunden sukzessive durch reines Polyaethylenglykol. Allfällige letzte Wasserreste wurden im Exsikkator mit Calciumchlorid während 24 Stunden entfernt. Bei richtiger Durchführung dieser Methode sind die Nematoden prall und steif und kônnen nach dem Abtrocknen auf Filterpapier mit Hilfe von Glyceel auf die Objektträger montiert werden. Anschliessend erfolgt die Bedampfung mit Gold. Die fotografische Aufnahme im REM muss rasch erfolgen, da das Vakuum und die hohen Temperaturen zu Blähungen und Rissbildungen in den Präparaten führen kônnen. Für die Aufnahmen wurde ein REM des Typs ,,Cambridge Stereoscan“ verwendet. 1 1 Fräulein Ch. Brücher danke ich für die ausgezeichnete Bedienung des Raster-Elektronen- mikroskops, Herrn E. Arissen für seine sorgfältige Arbeit bei der Präparation der Nematoden. 576 G. HANDSCHIN 3. ZU DEN AUFNAHMEN a) Kopfstrukturen Hautmuskelschlauch und Darmrohr der Nematoden zeigen weitgehend bilaterale Symmetrie. Nur der Vorderdarm ist triradiär gebaut. Im Kopfgebiet führt die Überlagerung der beiden Symmetrietypen zu hexagonalen GruppierungenM von Lippen und Sinnesorganen. Diese Symmetrieverhältnisse wurden in jüngereru Zeit vor allem von DE ConINCK (1950) diskutiert. Sie werden in den vorliegenden REM-Aufnahmen sehr schôn sichtbar. In der eher ursprünglichen Gattung Dorylaimus (Taf. I, oben) sieht man die sechs grossen Lippen mit je einer Papille ringfôrmig um die Mundôffnung angeordnet. Bilateral symmetrisch hingegen sind die taschenfôrmigen grossen Amphiden — vermutlich Chemorezeptoren — die bei Dorylaimus besonders markant ausgebildet sind. Hoch spezialisiert sind zwei Vertreter der pflanzenpathogenen Nematoden. Bei Criconemoides sp. (Taf. I, unten) wird die extrem starke Ringelung der Cuticula gut sichtbar, ferner die sekundäre Umformung des ursprünglich sechslippigen Nematodenkopfes. Die obere Offnung innerhalb der Labialstrukturen ist die Mundôffnung, die untere môglicherweise eine Amphidenôffnung, eventuell sogar die gemeinsame Offnung beider Amphiden. Rotylenchus robustus (Taf. II, oben) zeigt die deutliche Abgrenzung der Kopfringe vom Kôrper, ferner die Bildung eines circumoralen Ringes und schliesslich die Gliederung der einzelnen Kopfringe. Die Form der Mundôffnung entspricht der Querschnittform des Mundstachels. b) Seitenlinien Das Bild vom Schwanzende von Rotylenchus r. (Taf. II, unten) zeigt deutlich, dass es sich bei den taxonomisch wichtigen Seitenlinien eigentlich um Seitenwülste handelt, die durch die ,,Seitenlinien“ begrenzt werden. c) Geschlechtsorgane Die Vulva von Rotylenchus r. (Taf. IX, oben) weist die interessante Struktur einer Vulvaklappe oder Vulvatrennwand auf, die unseres Wissens in dieser Ausbildung noch nie beschrieben wurde. Die Klappe steht senkrecht zur Fläche der Vulvaôffnung und erscheint in ihrer Längsachse drehbar. Es handelt sich deshalb eher um eine bewegliche Vulva-Verschlussklappe als um eine Vulvatrenn- wand. Schutz vor Infektionen wäre eine naheliegende biologische Deutung. Das Schwanzende eines männlichen Helicotylenchus sp. (Taf. III, unten) zeigt sehr deutlich die Fortsetzung der cuticularen Ringelung in die Bursa, ferner die paarigen Spiculae. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — G. HANDSCHIN TAFEL I oben: Dorylaimus sp., Kopfende (7400 *) unten: Criconemoides sp., Kopfende (2400 *) | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — G. HANDSCHIN TAFEL II Rotylenchus robustus, Kopfende (6000 *) Rotylenchus robustus, Schwanzende (1200 *) | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — G. HANDSCHIN oben: Rotylenchus robustus, Vulva (6000 *) unten: Helicotylenchus sp., Schwanzende (2400 *) TAFEL III REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — G. HANDSCHIN oben: Heterodera cruciferae, Vulvakegel einer Cyste (1200 *) unten: Heterodera carotae, Vulvakegel einer Cyste (1200 x) FAFEL 1 2 ne 208 0 ne 2 ee de SE ee ee NEMATODEN UND RASTER-ELEKTRONENMIKROSKOP SAT d) Vulvakegel von Heterodera cysten Neben Form, Grôsse und Farbe der Cysten wird die Struktur der Vulva zur Artbestimmung herangezogen. Grundlegende Arbeiten hierüber stammen von GoFFART (1960). Die verschiedenen Vulva-Typen kommen auf den REM-Bildern gut zur Darstellung. So zeigt Tafel IV, oben, den Vulvakegel von Heterodera cruciferae, der dem ambifenestralen Typus angehôrt. Tafel IV, unten, zeigt Heterodera carotae, ebenfalls ambifenestral aber mit geôffneter Vulva, durch die die Unterbrücke und die ,,Bullae“ sichtbar werden. Die Struktur der Cystenschale schliesslich, zeigt bei H. cruciferae und H. carotae recht verschiedenen Charakter. Ob und inwieweit die Bestimmung von Cysten durch REM-Bilder sicherer gestaltet werden kôünnte, kann erst nach Vorliegen eines umfangreichen Bild- materials, das auch der grossen Variabilität innerhalb einer Art Rechnung tragen müsste, beurteilt werden. ZUSAMMENFASSUNG Es wird eine Methode beschrieben, die es gestattet, Nematoden für die Untersuchung im Raster-Elektronennuikroskop zu präparieren. Die damit gegebenen Môglichkeiten verbesserter morphologischer Darstellung von Nema- toden werden anhand einiger Beispiele 1illustriert. RÉSUMÉ L’auteur décrit une méthode de préparation des Nématodes pour l’étude par le microscope électronique à balayage. Des photographies illustrent les possibilités de présentation de détails anatomiques par cette méthode. SUMMARY A method is described which makes it possible to prepare nematodes for investigation with the scanning electron microscope. The possibilities described here for improved morphological presentation of nematodes are illustrated with some photographs. 578 CHRISTOPH IMBODEN LITERATUR DE ConINCK, L. A. 1950. Les relations de symétrie régissant la distribution des organes sensibles antérieurs chez les Nématodes. Ann. Soc. R. Zool. Belg. 81. GorFrART, H. 1960. Taxonomische Bewertung morphologisch-anatomischer Merkmale bei den Cysten der Gattung Heterodera. Mitt. BBA Land.-u.Forstw. H 99: 2451. GREEN, C. D. 1967. Preparation of Nematodes for Examination under the Stereoscan electron microscope. Nematologica 13: 279—282. DE GRisse, A. T. 1969. Srereoscan Pictures of Criconematidae. Nematology News 16:24. SEINHORST, J. W. 1962. On the killing, fixation and transferring to glycerin of nematodes. Nematologica 8: 29—30. WILSON, E. M. 1969. Cyst markings in two species of Heterodera. Nematologica 15: 162. N° 22. Christoph Imboden. — Der Biotop des Kiebitz Vanellus vanellus in der Schweiz. (Mit 3 Tabellen) Schweizerische Vogelwarte, Sempach. Die Schweiz liegt am südlichen Rande des Verbreitungsareals des Kiebitz Vanellus vanellus. Im weiten offenen Gelände des nôrdlichen Mitteleuropa (Holland, Norddeutschland. etc.) zeigt die Art ihre grôsste Verbreitungsdichte und gilt dort im Weide- und Wieslands als eigentlicher Charaktervogel. Die wichtigsten Faktoren, die den holländischen Kiebitzbiotop bestimmen, wurden von KLOMP (1954) eingehend untersucht. Die Umweltsbedingungen im Brut- biotop sind bei uns etwas anders als im zentralen Verbreitungsgebiet, vor allem wohl infolge der südlicheren Lage unseres Landes und seiner andersartigen Geländegestaltung. Bereits früher wurde anhand von Beobachtungen im Wauvwiler Moos (Kanton Luzern) auf einige qualitative und quantitative Biotopsunter- schiede hingewiesen (IMBODEN, 1970). Die vorliegende Untersuchung stützt sich nun auf eine gesamtschweizerische Kiebitzbestandesaufnahme, die von der Schweïzerischen Vogelwarte in den Brutperioden 1969 und 1970 durchgeführt wurde. (Miteinbezogen wurden grenznahe Gebiete im Genferbecken und das Rheindelta am Bodensee.) Den zahlreichen Mitarbeitern des ornithologischen Informationsdienstes der Vogelwarte sei auch an dieser Stelle für ihre Hilfen DER BIOTOP DES KIFBITZ IN DER SCHWEIZ 579 herzlich gedankt, und speziell den Beobachtern aus dem Rheindelta (R. APPEN- ZELLER, B. KEIST, P. WiLLi ef al.) und dem Nuolener Ried (J. HEIM), die uns mehrjährige Aufzeichnungen über Bestand und Biotop zur Verfügung stellten. 1970 brüteten in der Schweiz ca. 740 Kiebitzpaare und weitere 220 in der Umgebung des Rheindeltas. Die Siedlungsgebiete liegen zur Hauptsache im Mittelland und in einigen Voralpentälern. Der Gesamtbestand der Art hat sich in unserem Land in den letzten 10 Jahren verdoppelt. Die Ursachen dafür sind vorderhand unbekannt, sie sind jedoch nicht generell in einer Ânderung der Umweltsbedingungen im Brutbiotop zu suchen. Einzelheiten über Bestand, Verbreitung und Bestandeszunahme wurden schon verôffentlicht (IMBODEN, 1971). ANPASSUNG AN DAS KULTURLAND IN MELIORIERTEN GEBIETEN Im letzten Jahrhundert galt der Kiebitz in der Schweiz als typischer Bewohner von sumpfigen Pfeifengras- und Kleinseggenbeständen, Molinietum und Carex an See- und Flussufern (VON BURG und KNoOPFLi, 1930). Seit den grossen Fluss- korrekturen und der Trockenlegung von Riedflächen sind die Brutkolonien immer stärker zusammengeschrumpft und der Bestand erreichte in den Zwanziger- und Dreissigerjahren einen Tiefstand (ca. 150 Paare). Als Ursachen für diese Abnahme wird allgemein das Verschwinden der günstigen Biotope angenommen (GLUTZ, 1959), ähnlich wie bei Rotschenkel Tringa totanus, Bekassine Gallinago gallinago und Brachvogel Numenius arquata. Im Gegensatz zu diesen Arten zeigte der Kiebitz in der Folge aber eine erstaunliche Anpassung an die neuen Biotopsverhältnisse und brütete in zunehmendem Mass im durch Melioration gewonnenen Kulturland. Heute besiedelt er wiederum die meisten seiner früheren Brutgebiete, allerdings ist mangels Riedflächen das Kulturland zum Hauptbiotop geworden. Im Jahre 1970 sind von ca. 90 Kolonien 12 ausschliessliche Riedlandsied- lungen. In einigen weiteren Gebieten brütet der Kiebitz eng beieinander in beiden Biotopstypen; Tabelle 1 zeigt die Verteilung der Paare auf die verschiedenen Biotope in der grossen Kolonie des Rheindeltas. Die Kiebitze ziehen dort den — flächenmässig allerdings noch vorherrschenden —- Riedbiotop (meistens Kleinseg- genried) den Weiden, Mähwiesen und Âckern vor (P. WiLLi, mündl.). Auch im Nuolener Ried, wo das Flächenverhältnis zwischen Kulturland und Ried in den letzten zwanzig Jahren nahezu unverändert blieb, wird dem Riedlandbiotop im allgemeinen der Vorzug gegeben. Die starke Verlagerung der Bruten ins Kulturland Mitte Fünfzigerjahre (Tabelle 2) steht nach Ansicht des Beobachters J. HEmM (mündl.) im direkten Zusammenhang mit den empfindlichen Stôrungen, die durch den Bau einer neuen Flugpiste entstanden. Die Vôgel zogen sich damals 580 CHRISTOPH IMBODEN in das weiter entfernte Kulturland zurück und gewühnten sich später an den! verstärkten Flugbetrieb. TABELLE Î. Verteilung der Kiebitzbrutplätze im Rheindelta ( Bodensee) auf die verschiedenen Vegeta- : tionstypen. Der Anbau von Ackerflächen hat in diesem Gebiet erst 1961 nach der Errichtung eines gegen den See schützenden Dammes begonnen ( Daten von B. KEïsr. P. WiLzi ef al.) 1961 | 1962 1963 | 1964 | 1965 | 1969 Total Brutpaare 78-82 69 132 128-133 143 ca.165 Ried 81 [ 73-716 79 108 Wiese, Weide 16 17 36 Acker 0 Ï 29 55-57 41 21 unbekannt 6 6 TABELLE 2. Verteilung der Kiebitzgelege im Nuolener Ried (Oberer Zürichsee) auf Riedland- und | Kulturlandbiotop. Die Zahlen entsprechen nicht dem Brutpaarbestand, da auch Ersatz- gelege mitgezählt sind. ( Daten von J. HEM.) | 1948 | 1949 | 1950 | 1951 | 1952 | 1953 | 1954 | 1955 | 1956 | 1957 | 1958 | 1959 | Ried 18 18 12 13 12 11 5 8 9 6 24 sf Kulturland D 10 8 13 18 18 18 24 15 9 L2 12 DA RIEU 90 64 60 50 40 38 22 25 38 40 66 69 1960 | 1961 | 1962 | 1963 | 1964 | 1965 | 1966 | 1967 | 1968 | 1969 | 1970 Ried 22 1122 16 12 16 19 10 3 4 10 23 Kulturland 13 19 11 8 8 3 — — 2 — 2 —— % Ried 63 38 59 60 67 86 |100 |100 |100 83 | 100 HEUTIGER BIOTOP Die Ausdehnung des Biotopes einer Tierart ist entscheidend für deren | Verbreitung. Die ursprünglichen Lebensräume des Kiebitz wurden durch den ! Menschen weitgehend zerstôrt, ohne dass — abgesehen von einer Adaptations- DER BIOTOP DES KIEBITZ IN DER SCHWEIZ 581 phase — grundlegende Ânderungen in seinem Verbreitungsbild aufgetreten wären. Es drängt sich also die Frage nach dem Gemeinsamen und dem Verschiedenen von Primär- und künstlichem Sekundärbiotop auf. Welches sind die Faktoren, die ein Gebiet in unseren Breiten heute zu einem günstigen Kiebitzbiotop machen ? Bei dieser Frage haben wir zu unterscheiden zwischen Umweltsfaktoren, welche bei der Rückkehr der Art aus dem Winterquartier (Ende Februar, Anfang März) die Wahl des Brutgebietes beeinflussen und sich damit auf ihre Brutverbreitung auswirken und solchen, die erst später das Brutgeschäft beeinflussen, also die Hôhe des Bruterfolges mitbestimmen. Ein paar wichtige Faktoren seien hier | diskutiert. 1. Faktoren, welche die Brutgebietwahl beeinflussen a) Geländeformation. Der Kiebitz braucht als Brutgebiet in der Regel flaches Gelände. 1970 brüteten 92% der Schweizer Kiebitze in Ebenen von mindestens | 1000 m, 78% in solchen von mindestens 1500 m Durchmesser. Diese Ebenen sind meist offen, sie enthalten nur wenig Einzelbäume und Hecken. Bei kleineren | Ebenen darf die Talbegrenzung weder zu steil noch zu hoch sein, bei grôüsseren ist dies weniger wichtig. In kleinerer Zahl brütet der Kiebitz im leicht hügeligen | Kulturland (z.B. zwischen Neuenburgersee und Broye-Ebene). Die orographi- schen Verhältnisse in den Schweizer Brutgebieten entsprechen also der Gelände- gestaltung im zentralen Verbreitungsgebiet. b) Bodenbeschaffenheit. Der Vergleich einer Kiebitzverbreitungskarte mit | der geotechnischen Schweizerkarte zeigt, dass die Brutplätze fast ausschliesslich | in den Verlandungszonen von postglacialen und heutigen Seen liegen (vgl. | IMBODEN, 1971, Abb. 3 und 4). Die Verlandung geschieht in diesen Zonen entweder | durch absterbende Pfanzenteile unter Bildung von torfhaltigen Bôden (z.B. | Grosses Moos, Wauvwiler Moos) oder durch das sand- und kieshaltige Geschiebe |“eines Flusses (z.B. Thuner Allmend, Reusstal, Rheintal). Eine Karte mit der | Ausdehnung unserer Seen nach der letzten Eiszeit kombiniert mit einer Relief- | karte gibt in grossen Zügen das potentielle Verbreitungsgebiet des Kiebitz. | Die Beschaffenheit des Bodens hat mehrfachen Einfluss auf den Biotop des Kiebitz: 1. durch seine Eigenfarbe (z.B. in unbewachsenen Âckern), 2. durch Farbe und Hôhe der für solche Verlandungszonen typischen Vegetationsdecke und 3. durch seinen Feuchtigkeitsgehalt. Die ersten zwei Punkte werden im folgenden Kapitel behandelt. Verlandungszonen haben ursprünglich eine hohe Bodenfeuchtigkeit, welche aber vielerorts durch die Melioration oberflächlich stark reduziert wurde. Der Grundwasserspiegel ist in solchen Zonen aber nach wie vor ziemlich hoch und bei allgemeinen Hochwasserstand im Frühjahr — verursacht durch ausgiebige Regenfälle und die Schneeschmelze — tritt in meliorierten und unmeliorierten 582 CHRISTOPH IMBODEN Verlandungsgebieten beinahe regelmässig hohe Bodennässe auf, verbunden mit! der Bildung von ausgedehnten Lachen, die nur langsam abfliessen. Diese Feuch-! tigkeitsperiode fällt zusammen mit dem Beginn der Brutperiode des Kiebitz. Für eine ursprünglich sumpfiges Gelände bewohnende Vogelart ist bei der Biotops-| wahl offenbar auch im Kulturland eine hohe Bodennässe wichtig. Zum gleichen Schluss gelangen BEZZEL, KRAUSS und VIDAL (1970) in Bayern. Die Boden-{} beschaffenheit erklärt auch, warum heute der Kiebitz nur selten Kulturland {| ausserhalb ehemaliger Verlandungszonen besiedelt. | c) Vegetation. Im Gegensatz zu anderen Bodenbrütern (z.B. Feldlerche Alauda arvensis), die ihr Gelege in der hohen Vegetation môglichst verstecken, 4 bevorzugt der Kiebitz Neststandorte, die 1hm im näheren Umkreis gute Sicht 4 gewähren. Deshalb sucht er im März dort Brutplätze, wo keine oder nur niedrige 4 Vegetation vorhanden ist. Nach KLOMP (1954) darf in einem Kiebitzbrutgebiet sogar während der ganzen Bebrütungszeit die Vegetationshôhe von 8 cm nicht überschritten werden. Der Vegetationszustand äussert sich im farblichen Aspekt eines Gebietes. In Holland haben die enormen Viehweiden im Frühjahr eine einheitliche grau- braune oder graugrüne Färbung, während bei uns die starke Parzellierung des | Kulturlandes ein mosaikartiges Bild mit verschiedenen Farbtônen hervorruft. Die dunkle, in Verlandungszonen mit torfhaltigem Boden fast schwarze Farbe des noch unbewachsenen Ackerbodens (gepflügt oder geeggt) oder eines Brach- feldes wird dem Gelbgrün einer Kunstwiese vorgezogen. Auch bei einer späteren Besiedlung, wie sie vereinzelt bis Ende April vorkommt, oder bei Ersatzgelegen werden die Getreideäcker vor den nun grünen Kuntswiesen bevorzugt, ungeachtet der Getreidekeimlinge, die bereits 5-10 cm hoch sein kônnen (Tabelle 3). Ein solches Keimlingsfeld bietet von oben noch einen dunklen Aspekt, da zwischen den regelmässig gesäten Reihen noch viel Ackerboden sichtbar ist. Bei kleiner Vegetationsdichte ist die kritische Vegetationshôhe somit bestimmt grôsser. Wir stehen scheinbar vor einem Widerspruch: In den Kolonien in Misch- biotopen wird das Riedland als Brutplatz dem Kulturland, innerhalb des Kultur- landes aber der Ackerboden dem Grasland vorgezogen, welches im März aus- sehensmässig dem Ried ähnlicher ist. Der Grund dazu sind die in den Kunstwiesen später viel ungünstiger werdenden Vegetationsverhältnisse (vgl. weiter unten). b) Brutortstreue. Die Brutplatztradition spielt bei manchen Limikolenarten bei der Brutplatzwahl eine nicht zu vernachlässigende Rolle, die im Falle des | Kiebitz auch von KLomp (1954) betont wird. Über den quantitativen Anteil der ! Vôgel, die im folgenden Jahr an denselben Brutort zurückkehren, gibt es in der Schweiz keine Untersuchungen. Einzelfälle von Brutortstreue sind durch Beringung jedoch nachgewiesen (z.B. HEIM, 1962). Ÿ DER BIOTOP DES KIEBITZ IN DER SCHWEIZ 583 TABELLE 3. Vegetationszustand bei den Kiebitznestern im Wauwiler Moos zur Zeit des jeweiligen 1 Legebeginns. À d ê 1968 Legebeginn 1966 Total Prozent vor 15.4.- nach 15.4. 15.5. CS Brachacker 7 _ Il 6 14 ; 61% Acker ohne Keimlinge 13 10 4 35 62 4. Kartoffelacker mit Keiml.! — 4 Il 5 Rübenacker mit Keiml.! — Il 4 2 7 54 Sommergetreide mit Keiml. ! —— 3 — 3 6 Wintergetreide Il — — — l Kunstwiese 6 5 — 10 21 | 23% feuchte Sauerwiese — — — 8 8 j S 1 Keimlinge mindestens 5 cm hoch. Die vier hier erwähnten Faktoren wirken (gemeinsam mit mehreren anderen) ‘bei der Auswahl des Brutgebietes nicht einzeln, sondern sind oft voneinander oder von einem gemeinsamen übergeordneten Faktor abhängig. So wie Pflanzen- decke und Bodenbeschaffenheit zusammengehôren, stehen auch Bodenbeschaf- fenheit und Geländeformation zueinander in Beziehung: Als ehemals seichte JUferzonen sind Verlandungszonen stets flache Gebiete. Als übergeordneter Faktor kann beispielsweise die Witterung gelten, denn sie bestimmt die Feuchtig- Jkeit des Bodens und somit auch den Zustand der Vegetation. Die diskutierten gp Faktoren sind als ,,proximate factors“ (LACK, 1954), also als unmittelbar wirkende zu verstehen. 12. Faktoren, welche das Brutgeschäft beeinflussen Led Lee ce ] Die Hôhe des Bruterfolges ist beim Kiebitz von einer grossen Zahl von Umweltsfaktoren abhängig: Witterungseinflüsse, Zahl der vorhandenen Feinde, Nahrungsverhältnisse etc. Viele von ihnen sind im Zeitpunkt der Wahl des Brutgebietes noch nicht ersichtlich, sondern der Vogel wird mit ihnen erst später Konfrontiert. Die Umstellung auf das Brüten im Kulturland hat den Kiebitz mindestens zwei neuen Umweltseinflüssen ausgesetzt, die im Riedland wenig bis keine Rolle spielten, im Sekundärbiotop aber für das erfolgreiche Bebrüten der Gelege und das Flüggewerden der Jungen von grosser Bedeutung sind. Ich beschränke die Diskussion auf diese zwei speziellen Kulturlandfaktoren. Es sind 584 CHRISTOPH IMBODEN dies einerseits die Stôrungen durch die landwirtschaftlichen Feldarbeiten un andererseits die rasch anwachsende und sich verdichtende Vegetation. a) Landwirtschaft. Die Landwirtschaftsarbeiten setzen gewG6hnlich Anfan April ein. Der vom Kiebitz bevorzugte Untergrund, der vegetationslose Acker boden, wird davon zunächst am stärksten betroffen: Umpflügen der Brachfelder Eggen, Walzen und Säen. Nach Beobachtungen im Wauvwiler Moos ist währen dieser Zeit die Verlustrate unter den Gelegen im Ackerland sehr hoch. Di Ersatzgelege, die im ganzen Mai abgelegt werden kônnen, sind weniger gefährdet, doch bringt auch hier das Nachwalzen und Spritzen der Keimfelder neue Gefahren= momente. In den Kunstwiesen herrscht nach dem Aufrauhen des Bodens (Anfan April) zunächst Ruhe, im Mai aber kônnen Walzen und Mähmaschinen Verluste unter Gelegen und Jungen verursachen. Der Einfluss der Landwirtschaft auf den Bruterfolg lässt sich kaum in all= gemein gültigen Zahlen formulieren. Zeitlicher Ablauf und Häufigkeit, mit der Arbeiten wie das Walzen und Spritzen wiederholt werden, sind in jeder Gegend verschieden. Es ist auch schwierig zu beurteilen, ob die zunehmende Mecha= nisierung für den Kiebitz von Vor- oder Nachteil ist. Die Gefahr des direktenk Überfahrens von Gelegen oder Jungen ist vielleicht grôsser, dafür ist die Dauer der Stôrung, durch welche z.B. die Vôgel auf den Nachbarfeldern vom Brüten abgehalten werden, verkürzt. Beobachtungen im Wauvwiler-Moos bestätigen, dass bei wiederholter langer Stôrung, wie sie z.B. bei der Pflege von Rübenäckern auftritt, Gelege durchaus verlassen werden kôünnen. Schliesslich dürften auch diel moderne Art der Düngung und die vermehrte Anwendung von Herbiziden einen Einfluss ausüben, sei es durch die aufgenommene Nahrung oder direktenk Kôrperkontakt (IMBODEN, 1968). b) Vegetation. Während zu Beginn der Brutzeit auf den Âckern die Vegeta” tion meistens fehlt und sie im Wiesland in Hôhe und Farbe nicht wesentlich vom Riedland abweicht, ändern sich die Verhältnisse für die Jungen und die Spät- und Ersatzbruten. Die für das zentrale Verbreitungsgebiet kritische Vegeta= tionshôhe von 8 cm wird bei uns zur Schlüpfzeit in den Kunstwiesen und im: Ackerland überschritten. Im letzteren ist dafür die Dichte geringer. Werte, die 1968 bis 1970 im Wauwiler Moos bei erfolgreichen Gelegen gemessen wurden, liegen im Wiesland oft zwischen 20 und 30 cm (Extremfälle bis zu 45 em) und it Saatfeldern zwischen 15 und 20 cm. Erfolglose Gelege wurden auch gefundenk in Kartoffeläckern mit über 50 cm hohen Stauden. Ob die grôssere Vegetations” hôhe einen wirklich grossen Nachteil bedeutet, ist nicht einfach zu beurteilen“ Die frisch geschlüpften Jungen werden ziemlich rasch an kurzgrasige Plätze. geführt, die für die Nahrungsaufnahme offenbar am geeignetsten sind und den“ Alttieren eine bessere Überwachung der sonst selbstständigen Jungen erlauben* Gemähte Wiesen sind für die Kücken daher ein bevorzugter Aufenthaltsort. DER BIOTOP DES KIEBITZ IN DER SCHWEIZ 585 Wenn wir im Kulturland zumindest die Landwirtschaftsarbeiten, evt. aber auch die grôüssere Vegetationshôühe als erschwerende Faktoren betrachten, so lergibt sich dafür im Vergleich zum Riedbiotop mindestens ein nicht geringer | Vorteil: Die Gelege sind weitgehend vor Überschwemmungen durch starkes fHochwasser geschützt. In Riedbiotopen an Seeufern werden durch den übermässig ansteigenden Seespiegel immer wieder Gelege vernichtet. Im Rheindelta brüteten in den Fünfzigerjahren nur etwa 40—50 Kiebitzpaare. Das Wachstum der Kolonie zum heutigen Bestand von ca. 150 Paaren setzte erst 1960 nach der Fertigstellung des Dammes ein, der das Ried gegen den See abtrennt und somit vor Überschwemmungen sichert (P. WiLLi, mündl.). ZUSAMMENFASSUNG 1. In der Schweiz sind primär die sumpfigen Riedflächen der Hauptbiotop des Kiebitz, seit den Meliorationen nun aber das Kulturland. 2. Folgende Faktoren spielen für den Kiebitz bei der Auswahl seines Brut- gebietes u.a. eine wichtige Rolle: a) Geländeformation: môglichst flache und offene Ebene. b) Bodenbeschaffenheit: Meliorierte oder unmeliorierte Ver- landungszone von postglacialen oder heutigen Seen mit hohem Grundwasser- spiegel, der eine hohe Frühjahrsnässe bewirkt. c) Vegetation: In Mischbio- topen werden Riedfiächen, im Kulturland dunkler Ackerboden mit fehlender oder kurzer Vegetation vorgezogen. 3. Folgende Faktoren haben im Kulturland einen zusätzlichen Einfluss auf den Bruterfolg: a) Landwirtschaft: Zerstôrung der Gelege oder Jungen bei der Feldbewirtschaftung. b) Vegetation: Im Kulturland wird ab Monat Mai der für Holland ermittelte Optimalwert der Vegetationshôhe weit überschritten; in den Saatfeldern ist die Pflanzendichte allerdings geringer. RÉSUMÉ 1. Au cœur de son aire de répartition (Hollande), les grands pâturages plats à bétail constituent le principal habitat du Vanneau; en Suisse 1l s'agissait primitivement des surfaces marécageuses, mais depuis les assèchements ce sont les zones cultivées. 2. Les facteurs suivants jouent un rôle important lors du choix du terrain de reproduction du Vanneau: a) Forme du terrain: plaine aussi plate et ouverte que possible. b) Qualité du sol: zone d’atterrissement, drainée ou non, de lacs postglaciaires ou actuels, avec haut niveau de la nappe phréatique provo- quant une humidité printanière considérable. c) Végétation: les surfaces REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 38 586 CHRISTOPH IMBODEN marécageuses sont préférées dans les biotopes mixtes, mais dans les zones | cultivées un sol foncé sans végéiation ou avec végétation très courte. | 3. Les facteurs suivants ont une influence supplémentaire sur le succès de nidification: a) Agriculture: destruction des nids ou des poussins lors des travaux agricoles. b) Végétation: dans les zones cultivées, la hauteur optimale de la végétation calculée pour la Hollande est déjà dépassée dès le mois de mai, mais dans les céréales, la densité de la végétation est moins grande. SUMMARY 1. In the Netherlands the great, flat pastureland is the Lapwing’s main habitat In Switzerland it bred primarily in boggy marshland, and since the drainagew of these areas mainly on cultivated land. 2. In Switzerland, the following factors are important in the Lapwing’s habitat: a) Formation of the terrain: flat and open plains, b) Nature of the soil: Silted up areas (ameliorated or not) of existing or postglacial lakes with a high groundwater level causing a great wetness of the soil in spring. c) If available the marshland (Molinietum and Carex) is preferred, on cultivated land the dark soil without or with short vegetation only is the favourite breeding place. 3. On the cultivated ground the following factors have an additional influence on the breeding success: a) Destruction of clutches and youngs by farming activity. b) From May on the vegetation grows higher than the optimal valuen determined by KLoMPp (1954) in Dutch grassland, but on the fields of wheat it is less dense. LITERATUR BEZZEL, E,. W. KRAUSs und A. VIDAL. 1970. Der Kiebitz (Vanellus vanellus) als Brutvogel in Bayern. Anz. orn. Ges. Bayern 9: 27-46. BURG, G. Von und W. KNOPFLI. 1930. Die Vôgel der Schweiz. 16. Lieferung. Bern. GLUTZ VON BLOTZHEIM, U. N. 1959. Verbreitung und Häufigkeit des Kiebitz (Vanellus vanellus L.) in der Schweiz von der Zeit der Meliorationen nach 1848 bis heute. Orn. Beob. 56: 178-205. HEIM, J. 1962. Beobachtungen an einem farbberingten Kiebitzweibchen, Vanellus vanellus. Orn. Beob. 59: 6569. IMBODEN, CH. 1968. Gelbfärbung von Federn und Haaren durch Herbizid. Orn. Beob. 65: 191. — 1970. Zur Ükologie einer Randzonen-Population des Kiebitz (Vanellus vanellus) | in der Schweiz. Orn. Beob. 67: 41-58. | 1971. Bestand, Verbreitung und Biotop des Kiebitz (Vanellus vanellus) in der \ Schweiz. Orn. Beob. 68: 37-53. | KLOMP, H. 1954. De terreinkeus van de Kievit (Vanellus vanellus L.). Ardea 42: 1—139. LACK, D. 1954: The natural regulation of animal numbers. Oxford. GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 587 N° 23. Anna Maria Klôtzli, F. Rômer und S. Rosin. — Jahres- zeitliche Grôssenvariation bei Chironomus plumosus L.1 (Mit 8 Textabbildungen und 2 Tabellen) Zoologisches Institut der Universität Bern. Abteilung für Genetik und für Biologie der Wirbellosen. Bei tiefen Temperaturen aufgezogene Chironomiden-Larven ergeben grôssere Imagines als in warmem Wasser gehaltene. Daher sind auch im Freiland im Laufe eines Sommers Mücken von unterschiedlicher Kôrpergrôsse zu erwarten. Im folgenden werden die Ergebnisse von Grüssenmessungen an Mücken aus den Jahren 1969 und 1970 mitgeteilt und diskutiert. In Verbindung mit Schlüpf- diagrammen und Erfahrungen aus der Laborzucht kann die Grôsse zur Abgren- zung der während eines Jahres schlüpfenden Generationen herangezogen werden. Wir danken Herrn Dr. J. Fischer insbesondere für die Herstellung der Fangreusen, 1hm und Fräulein V. Siegfried für die tatkräftige Hilfe bei der Beschaf- fung des Materials. MATERIALBESCHAFFUNG Im April 1969 wurde erstmals eine Fangreuse für schlüpfende Imagines an einer ca. 4 m tiefen Stelle im Wohlensee bei Bern versenkt (Reuse Nr. 1). Es handelt sich um einen gegen unten offenen, mit feinem Messingdrahtgeflecht bespannten Fangtrichter mit einer Grundfläche von 2 m°. Wenn die aufsteigenden Puppen in die oben angebrachte, halb mit Luft gefüllte Flasche gelangen, schlüpfen sie dort an der Wasseroberfiäche und kônnen dann bequem eingeholt werden. Die Falle wurde an den beiden Sockeln eines Hochspannungsmastes befestigt und hing während des ganzen Sommers über der gleichen Stelle. Im nächsten Frühjahr wurden zwei weitere im Prinzip gleich gebaute Fangreusen mit einer Grundfiäche von je 1 m° an benachbarten Stellen verankert (Abb. 1). Je nach Windrichtung und Wasserstrômung drehten sich diese Fallen um ihren Ankerpunkt, sie hingen also nicht stets über dem gleichen m°? Seegrund. Reuse Nr. 2 befand sich bei ca. 2 m, Reuse Nr. 3 bei ca. 5 m Wassertiefe. Verschiedene Autoren verwendeten für ähnliche Untersuchungen kleinere solche Fallen und diskutierten die Vor- und Nachteile dieser Fangtechnik (BRUNDIN 1949, MUNDIE 1956, 1957, PALMÉN 1962, 1966, MORGAN et al. 1963, 1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaf- tlichen Forschung (Gesuch Nr. 3.283.69). 588 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN Reiss 1968). Für unser Problem vermochten die Reusen voll zu genügen, da est uns weniger um einen Vergleich der absoluten Schlüpfhäufigkeiten an verschiedenent Stellen zu tun war, als ganz einfach um eine Beschaffung von Imagines aus demi! Freiland. NS ABB. Î. Fangreuse. Im Jahre 1969 zeigte die Erfahrung, dass die Flasche auf der Reuse im Sommer W alle Tage ausgewechselt werden muss, da sonst Verluste durch Verpilzung der \ ins Wasser geratenen Mücken auftreten. Um einen zu grossen Arbeitsaufwand | zu vermeiden und doch während der Fangzeit ein môglichst vollständiges Material zu erhalten, wurde 1970 bei den drei Reusen nach je fünf aufeinanderfolgenden Fangtagen eine Pause eingelegt. | Netzfänge aus Mückenschwärmen lieferten ein weiteres umfangreiches Material. Diese Imagines wurden im Rahmen einer Untersuchung über das Schwarmverhalten in knapp 3 km Distanz von den Reusen, am Ufer eingefangen (RÔMER und RosIN 1971) und kôünnen hier nun für einen Vergleich herangezogen werden. GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 589 BESTIMMUNG DER K OÜRPERGROÔSSE Als Mass für die Grôüsse der Mücken diente uns der distale Abschnitt des Flügels (Abb. 2). In Abb. 3—-6 bedeuten 80 Einheiten 3 mm. Wie sich herausstellte, stimmt dieses von uns seit einigen Jahren verwendete Flügelmass leider nicht mit dem für Chironomiden heute üblichen überein (STRENZKE 1959, SCHLEE 1966). ABB. 2. Flügel eines Weibchens. a — gesamte Flügellänge; — gemessener Flügelabschnitt; g:a = (1,852 + 0,004) - b:; Q:.a — (1,736 + 0,005) : b. Bei der Ermittlung eines Faktors, um die gemessene Strecke auf die gesamte Flügellänge umzurechnen, hat sich herausgestellt, dass bei Chironomus plumosus diese Flügelproportion in beiden Geschlechtern verschieden ist. Um die gesamte Flügellänge zu erhalten, muss bei den Männchen der distale Abschnitt mit 1,852 + 0,004 multipliziert werden, bei den Weibchen aber nur mit 1,736 + 0,005. Der Unterschied zwischen den Geschlechtern würde also etwas kleiner ausfallen, Wenn wir mit der ganzen Flügellänge gearbeitet hätten (vgl. Abb. 3, 4 und 5). ERGEBNISSE DER REUSENFANGE In Abb. 3 oben ist jede im Laufe des Sommers 1969 in Reuse 1 geschlüpfte Mücke mit mindestens einem messbaren Flügel als Punkt eingetragen. Was unmittelbar auffällt, ist die erwartete Grôüssenabnahme gegen den Herbst zu in beiden Geschlechtern. Erstaunlicherweise handelt es sich aber nicht um eine Kontinuierliche Abnahme, sondern wir haben eine Art Stufung vor uns. Bei der statistischen Bearbeitung des Materials erhält man für die Weibchen die drei eingezeichneten linearen Regressionen, (vgl. Tab. 1), also drei Grôssen- niveaus. Die Tiere eines Niveaus unterscheiden sich statistisch gesichert von denjenigen des vorangehenden oder des nachfolgenden. 590 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN 110 Weibchen 100 90 R ——— + 80 “ è s 70 95 Männchen 85 75 65 Weibchen 100 Ni 90 80 70 95 Männchen 85 75 65 Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. ABB. 3. Grôsse von Ch. plumosus im Jahre 1969 oben: Imagines aus Reuse Nr. Ps unten: Schwarmmücken. GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 591 TABELLE Î. Daten zur Grôsse von Chironomus plumosus im Jahresverlauf. ê S R1 R 1 R2 R 3 1969 1969 1970 1970 1970 1. Niveau x 83,37 86,22 83,73 85,17 N 193 60 13 26 0 b 0,072 —0,051 —0,004 —0,153 Sign. — à — . 2. Niveau x 79,20 81,71 80,78 81,81 77,82 N 250 153 103 65 30 b 20,157 —0,096 !) (Ath 0,071 —0,240 Sign. #% ++ 1 rl * 3. Niveau x 75:07 73,48 73,74 74,71 N 350 329 102 4 140 b —0,011 —0,001 ? —0,025 ?) —0,024 ?) Sign. — — — bi 4. Niveau x 16,53 N 353 b 0,033 Sign. ds FSC _— 1. Niveau x 90,65 99,66 95,30 99,02 N 192 65 32 25 3 b —0,229 —0,048 . 0,009 —0,033 Sign. jé — — — 2. Niveau x 86,70 94,54 91,85 93,43 90,05 N 244 102 120 81 30 b —0,125 —0,116 —0,048 0,001 0,032 Sign. —— ; — — > 3. Niveau x 80,16 80,06 79,63 82,70 N 370 188 24 5 48 b —0,064 —0,043 0,011 0,011 Sign. #% * É, ie 4. Niveau x 81,37 N 442 b 0,027 Sign. * S — Schwarmmücken R 1-3 — verschiedene Fangreusen X — mittlere Grôsse (distaler Abschnitt des Flügels in Messokulareinheiten. 80 ME — 3 mm) N — Individuenzahl b — Neigung der Regressionsgeraden Sign.: * bzw. ** — statistisch gesicherte Neigung =) nicht lineare Regression 2) nicht lineare Regression. Die Zeitspanne des 4. Niveaus ist hier eingeschlossen. 592 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN Weibchen 110 Reuse 1 | | 100 1 | if. 90 ; ”. PE A + 80 70 110 Reuse 2 | 100 Re SAS =. É “%e sn0 Os 20 : : : Lee : = 80 70 110 Reuse 3 100 SEC N ss 90 D — rt 70 80 | : L CES | 1. 15. 1E 15. LE 15. de 19. iC 15. 1Ë Mai Juni juli Aug. Sept. Okt. ABB. 4. Grôsse der im Jahre 1970 in den Fangreusen geschlüpften Weibchen. Bei den kleineren Männchen treten die zwei Stufen (Stufe — Uebergang von einem Niveau zum andern) etwa zur gleichen Zeit auf wie bei den Weibchen, | um den 18. Juni und um den 26. Juli. Die Ende August und im September schlüp- GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 593 fenden Männchen sind deutlich wieder grôsser als diejenigen von Mitte August. Das dritte Niveau ist also nicht einheitlich, die hierzu berechnete Gesamtregression ist nicht linear (Tab. 1 4). Auch das zweite Niveau ist bei den Männchen in sich Männchen Reuse 1 Reuse 2 | | Reuse 3 | | 1. 15. ù 15. LE 15. 2 15. Le 15. 1e Mai juni Juli Aug. Sept. Okt. ABB. S. Grôsse der im Jahre 1970 in den Fangreusen geschlüpften Männchen. nicht linear, die Flügellänge nimmt zuerst zu, dann wieder ab. Eine Erklärung für diese Inhomogenität konnten wir bisher nicht finden. Bei den 1969 in Reuse 1 geschlüpften Imagines sind demnach zwei deutliche Stufen zu beobachten, nach Mitte Juni die erste, Ende Juli die zweite. Eventuell List bei den Männchen Ende August eine dritte, kleinere Stufe in umgekehrter À Richtung vorhanden. 594 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN Betrachten wir nun davon ausgehend die Ergebnisse der drei Reusen von 1970 (Abb. 4 und 5), so künnen wir trotz des kleineren Materials eine auffallende Uebereinstimmung feststellen. Die Fanglücken erschweren es allerdings, die Niveaus zeitlich abzugrenzen. Auch 1970 unterscheiden sich die verschiedenen Grüssenniveaus statistisch gesichert voneinander. Das dritte Niveau bei den 105 Reuse 1 vue 1969 ,1970 EE xx \ 1970 \ 954 7 < * « \ | \ d'1969 ‘A 85 d' 1970 “ " x 105 1970 —————— Reusen 1-3 ABB. 6. Schematische Darstellung der mittleren Grüsse, x von Tab. 1, für die einzelnen Grôssenniveaus. Nicht lineare Niveaus gestrichelt. * bzw. ** — signifikante Unterschiede zwischen entsprechenden Niveaus der verschiedenen Jahre, resp. Reusen. Männchen aus den Reusen 1 und 3 ist wiederum nicht linear. Trotzdem wurde in Tabelle 1 die mittlere Grôsse (X) auch für diese Zeitabschnitte angegeben. Die Tabelle gibt weiter Auskunft darüber, ob die Neigungen der verschiedenen“ Regressionen statistisch gesichert von der Waagrechten abweichen oder nichti CS SÉEP ENT, 188 Peas) Abb. 6 stellt eine ganz schematische Zusammenfassung der Ergebnisse aller Reusenfänge dar. Ungeachtet der zum Teil gesicherten Neigungen der Regres-« sionsgeraden sind die Niveaus in ihrer ungefähren Ausdehnung waagrecht eingezeichnet (X in Tab. 1), nicht lineare Niveaus sind gestrichelt dargestellt. Es ist zugleich ersichtlich, ob sich die entsprechenden Grôssenniveaus in beiden GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 595 ahren oder bei den verschiedenen Reusen statistisch gesichert unterscheiden. ir finden ôürtliche und zeitliche Unterschiede, welche wohl auf unbekannte chwankungen von Umweltkomponenten, wie z.B. Sauerstoff- oder Nahrungs- angebot, zurückzuführen sind. Unterschiedliche Temperaturen im Bodenschlamm ônnen kaum mitverantwortlich gemacht werden, da es sich bei unserem Gewässer nicht um einen geschichteten See, sondern um einen untiefen Fluss-Stau mit einer ständigen geringen Wasserstrômung handelt. GRÔSSE DER SCHWARMMÜCKEN Die Schwarmmiücken, welche ein wesentlich grôsseres Einzugsgebiet vertreten als diejenigen aus den Fangreusen, geben uns einen Anhaltspunkt dafür, ob das 'allgemeine Ergebnis einer jahreszeitlichen Grüssenstufung auf die ganze Population 'übertragen werden kann. In Abb. 3-unten sind in ganz analoger Weise die Flügel- Jängen der Schwarmmücken wiedergegeben. Da diese Imagines ursprünglich für eine andere Untersuchung eingefangen wurden, fehlen leider Proben von Ende Mai und Juni fast vollständig. Immerhin stimmt das Ergebnis mit demjenigen der Reusenfänge recht schôn überein. Besonders deutlich zeigt sich nun hier in beiden Geschlechtern eine dritte Stufe Ende August. Vielleicht deutet sich das Vorhandensein dieser Stufe bei den Männchen von 1970 (Abb. 5) in der Inhomogenität des letzten Niveaus an. Dass sie bei den Weibchen aus den Reusen nicht in Erscheinung tritt, muss dem etwas kleinen Material und der relativ grossen Streuung zugeschrieben werden. Interessanterweise liegen die beiden ersten Grüssenniveaus bei den Schwarmmiücken wesentlich tiefer als bei den Imagines aus Reuse 1 des gleichen Jahres. Wahrscheinlich herrschten zu jener Zeit an der Stelle der Reuse für die Larven überdurchschnittlich gute Bedingungen. Zusammenfassend sei festgehalten, dass bei den Imagines der Population Wohlensee vier (eventuell drei) deutlich voneinander verschiedene Grôüssenniveaus auftreten. Uber deren Ursachen sollen nun noch einige Vermutungen angestellt werden. ZUR FRAGE DER GENERATIONEN Es ist zweifellos berechtigt, den jahreszeitlichen Gang der Wassertemperatur mit der bei Chironomus plumosus gefundenen Grôssenvariation in Beziehung zu setzen. Ein in ca. 4 m Tiefe bei Reuse 1 auf dem Seegrund stationierter Thermo- graph lieferte die in Abb. 7 aufgezeichneten Wassertemperaturen. Die relativ grossen kurzfristigen Schwankungen im Sommer dürften darauf zurückzuführen sein, dass, wie bereits erwähnt, im Wohlensee keine Temperaturschichtung 596 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN zustande kommt und die Wasserführung des aufgestauten Flusses je nach Witterung sehr unterschiedlich sein kann. Von der Wassertemperatur ausgehend würde man vielleicht bei den Mücken eine kontinuierliche Abnahme der Imaginal- grôsse gegen den Sommer zu und im Herbst eine Grüssenzunahme erwarten. Die festgestellten Grüssenstufen bei Männchen und Weibchen kônnen jedoch unseres Erachtens mit dem Gang der Temperatur nicht erklärt werden. Es liegt Jan. Feb. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez. ABB. 7. Jahreszeitlicher Verlauf der Wassertemperatur (Tagesmittel), mit versenktem Thermographen in ca. 4 m Tiefe, auf dem Seegrund gemessen. nahe, in diesem Zusammenhang an die sich im Laufe des Sommers ablôsenden Generationen zu denken. Man kônnte z.B. für die 3—4 verschiedenen Grôssen- niveaus ebensoviele Generationen annehmen. Dass eine solche Annahme wahr- scheinlich aber nicht zutrifft, soll im folgenden gezeigt werden. | Die Larven der ersten Mücken im Frühling (1. Niveau) haben die kalte Jahreszeit sicher als grosse Larven überdauert, denn bei Temperaturen unter 5” C, wie sie im Winter über 3—4 Monate im Wohlensee herrschen, entwickeln ! sich die Larven kaum mehr weiter (KONSTANTINOV 1958, HILSENHOFF 1966, FISCHER 1969) und die kurze etwas wärmere Zeit im Frühling bis zum Beginn des Schlüpfens dürfte nur noch für die Vorpuppen- und Puppenentwicklung ausreichen. GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 597 Das zweite Grôüssenniveau beginnt in beiden Jahren zwischen dem 15. und 20. Juni. Handelt es sich nun bei diesen Tieren bereits um die Nachkommen der Frühlingsmücken, also um die zweite Generation ? Nach KONSTANTINOV (1958) benôtigt Chironomus plumosus unter Laborbedingungen für die Entwicklung wom Ei zur Imago die Temperatursummz: von 590—549 Grad-Tagen. Um die 4} Zahl der Grad-Tage zu erhalten, multipliziert man die mittlere Wassertemperatur din °C mit der Anzahl für den betreffenden Entwicklungsabschnitt benôtigten Tage. Dies ergibt einen Wert, über dessen Konstanz in verschiedenen Temperatur- bereichen für Chironomus allerdings nichts beskannt ist. Im Übrigen ist klar, dass die Entwicklungsdauer nicht allein von der Temperatur abhängt. Im Utscha—Stausez fand SoKkoLoWA (1968) für Chironomus plumosus, verglichen mit der Laboraufzucht, einen ca. 3 mal hôüheren Wert, nämlich M1530—1950 Grad-Tage. Nehmen wir nun an, bei den Imagines unseres zweiten INiveaus handle es sich bereits um die erste Sommergeneration, so hätten diese für ihre gesamte Entwicklung im Jahr 1969 im Wohlensee ca. 675 Grad-Tage zur Verfügung gehabt. Verglichen mit dem von SOKOLOWA ermittelten Freiland- Wert, erscheint diese Interpretation zumindest äusserst unwahrscheinlich. Es ist sicher eher zutreffend, auch die Miücken des zweiten Niveaus als Überwinterungs- tiere zu betrachten. Sie müssten dann als jüngere Larven überwintert haben. Woher kommt aber die deutliche Stufe innerhalb dieser einen Generation ? Man kônnte sich beispielsweiss vorstellen, dass sich bei den Larven irgzndwann eine Art ,,Kälteschwelle“ befindet, z.B. bei der Häutung vom zweiten zum dritten Stadium. Larven, welche beim Absinken der Temperatur im Spätherbst diese Schwelle noch nicht erreicht hätten, würden sich im Laufe des Winters hôchstens bis dorthin weiterentwickeln, während die sich baereits jenseits der Schwelle befindlichen Larven ihre Entwicklung langsam bis ins vierte Stadium fortsetzen würden. Bei Erwärmung des Wassers im Frühjahr fänden wir demnach zwei Kategorien von Larven vor, der Winter hätte eine Aufteilung in zwei Gruppen mit einer Synchronisation innerhalb dieszr Gruppen bzwirkt. Die grossen Larven kônnten ihre Entwicklung rasch vollenden und als grosse Imagines bald schlüpfen (1. Niveau), die kleinen durchliefen in dem nun wärmeren Wasser noch einen bedeutenden Teil ihrer Entwicklung und schlüpften als etwas kleinere Imagines | zu einem späteren Zeitpunkt (2. Niveau). Eine zum selben Ergebnis führende Denkmôglichkeit wäre, eine Kälteselek- tion mittelgrosser Larven anzunehmen. Es würden wiederum zwei Klassen von Larven resultieren. Die einfachste Art, diese vorläufig vollständig spekulativen Interpretationen zu überprüfen, das Sammeln und Auszählen der im See zu verschiedenen Jahres- zeiten vorhandenen Larvenstadien, ist leider im Wohlensee nicht durchführbar, da ausser Chironomus plumosus noch andere grosse Chironomiden vorkommen. Sehr junge Larven werden beim Auswaschen des Schlammes meist beschädigt 598 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN und lassen sich dann nicht mehr so weit aufziehen, bis sie cytologisch bestimmi! werden kônnen. | Weniger Schwierigkeiten bietet die Interpretation des dritten Niveaus, das! in beiden Jahren nach dem 20. Juli beginnt. Diese Imagines dürfen wir mit einiger!l Sicherheit als Nachkommen der Frühlingsmücken (1. Niveau) betrachten. Endef Juli würde demnach am Wohlensee die erste Sommergeneration beginnen. Ermit-4 teln wir die Summe der Grad-Tage, welche die ersten Mücken der Sommer-t generation bis zur Metamorphose brauchten, so kommen wir für 1969 auf rundk 1280 Grad-Tage. Dieser Wert ist beträchtlich kleiner als der von SOKOLOWAI gefundene. Hingegen kann man aus den Angaben von HILSENHOFF (1966) für4 die ersten Imagines der Sommergeneration des Lake Winnebago in Wisconsin 950 Grad-Tage errechnen. Da es sich um verschiedene Gewässer und ganz andere! Populationen handelt, darf diesen Unterschieden sicher nicht zuviel Bedeutungl! beigemessen werden. Unser Wert von 1280 Grad-Tagen scheint uns mit der vorgelegten Deutung vereinbar zu sein. Wenn wir die Mücken des sich nicht überall abzeichnenden vierten Niveaus als Nachkommen derjenigen des zweiten betrachten, errechnen wir für derenf Entwicklung 1220 Grad-Tage, eine ähnliche Zahl wie bei den Tieren des dritten! Niveaus. Wir haben hier wohl ganz einfach die Fortsetzung der Sommergenerationi vor uns. Ob der Abfall der Wassertemperatur von etwa 20° auf 16° C in der zweiten Augusthälfte allein den 1969 besonders bei den Schwarmmücken festgestellten Grüssenanstieg hervorzurufen vermag, kann nicht entschieden: werden. Wäre dies der Fall, müsste man den wesentlichen Temperatureinfluss! auf die Imaginalgrôsse ganz am Ende der Larvenzeit annehmen. Sicher spielen« aber noch andere, sich im Jahresverlauf ändernde Gegebenheïiten mit. | Von den Larven aus den Gelegen der Weibchen des dritten und des vierten Niveaus dürften die meisten überwintern. Für sie erhalten wir ca. 1930 bzw. 2050 Grad-Tage bis zur Metamorphose. Ob allenfalls einige wenige Mücken einer zweiten Sommergeneration im Spätherbst noch zu schlüpfen vermôügen, müsste erst abgeklärt werden. Nach unseren Beobachtungen von laichenden Weibchen dürfte dies eher für Ch. nuditarsis zutreffen. Diese Art ist zu jener Zeit stärker vertreten als Ch. plumosus und weist im Labor auch eine etwas kürzere! Entwicklungsdauer auf. SCHLÜPFHÂUFIGKEITEN Die Annahme zweier Generationen für die Plumosus-Population des Wohlensees lässt sich mit den jahreszeitiichen Schlüpfhäufgkeiten in den! verschiedenen Reusen gut vereinbaren (Abb. 8). Von den Schlüpfdiagrammen allein hätte man ohne Grôssenmessungen jedoch kaum auf die Generationenzahl: zu schliessen gewagt. GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 599 SSI SS SSSSS ! 1970 Reuse 3 1970 Reuse 2 | 1970 Reuse 1 11969 Reuse 1 angle gl) 2 VAT ol .. RE CT el 4. ia) 1F 15. 1. 19: le 19: le 19: 1e 15. Mai Juni Juli August September Oktober ABB. 8. Schlüpfdiagramme der verschiedenen Reusen. Die Säulen entsprechen der Individuensumme über 5 Fangtage (auf der Abszisse markiert) pro m? Seegrund. schraffiert = 4 leer — untere Linie: von Mermis parasitierte Imagines (gleicher Massstab). 6990 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN 1970 wurden jeweils an 5 aufeinanderfolgenden Tagen die Imagines abgesam= melt, darauf folgte eine Fangpause von meist 9 Tagen. 1969 war, abgesehen vo | einer durch äussere Umstände bedingten Fanglücke (Verstopfung dure Fischlaich), über den ganzen Sommer durchgehend gefangen worden. Das rechiil grosse Material wurde, um es optisch mit dem andern Jahr vergleichbar zu machen, auf jeweils 5 Tage umgerechnet. Die unterste Darstellung beruht also! verglichen mit den oberen, auf einem viel grüsseren Material und hat daher eine geringere Streuung. In Reuse 1 erkennen wir 1969 ziemlich deutlich zwei Schlüpfmaxima. Das sie trennende Minimum liegt gerade dort, wo wir die zweite Grôssenstufe gefunden haben, Ende Juli. Der erste breite Gipfel entspricht demnach der Wintergeneration, der zweite der Sommergeneration. Wenigen klar zeigen sich die Verhältnisse 1970, was zum Teil auf dem kleineren Materia beruhen mag. Wir beobachten über den ganzen Sommer eine mehr oder wenige gleichbleibende Schlüpfhäufigkeit. Bei Reuse 2 hingegen scheint nur die Winter generation vorhanden gewesen zu sein, bei Reuse 3 fast nur die Sommer= generation, dies wurde ja auch bei der Darstellung der Flügellängen ersichthich (vgl. Abb. 4 und 5). In Abb. 8 sind für jede Reuse auf der unteren Linie die von Mermis para sitierten Mücken gesondert aufgezeichnet. Nach WÜLKER (1961) metamorpho sieren parasitierte Larven, verglichen mit normalen, verspätet. Dies scheint sich hier zu bestätigen, denn befallene Imagines treten erst im Juli häufiger auf. Es soll noch kurz darauf hingewiesen werden, dass das Verhältnis der Geschlechter bei den Reusen-Miücken, über die ganze Fangzeit berechnet, in! drei Fällen statistisch gesichert von 1:1 abweicht. Ausgenommen bei Reuse 2 stellen wir bei den normalen Mücken ein starkes Überwiegen der Männchen fesil (Tab. 2). Für diese Erscheinung fehlt uns eine Interpretation. Bei den parasitierten! Imagines ist das Geschlechterverhältnis überall ausgewogen. TABELLE 2. Verhältnis der Geschlechter. | normale Mücken | von Mermis parasitiert () | 2 | > | Sign. 4 ? | 2 | Sign Reuse 1 1969 635 421 1062 ## 79 SE À < URL — + Rense dHcnGt070 280 226 506 + 30 36 66. | Reuse 2 1970 173 165 338 a 21 27 48 —__ 4 Reuse 3 1970 230 116 346 #* 18 19 37 I * bzw. ** — statistisch gesicherte Abweichung von 1: 1 GRÔSSENVARIATION BEI CHIRONOMUS 601 In der Literatur findet man bei verschiedenen Autoren übereinstimmend die Aussage, dass bei Ch. plumosus in untiefem Wasser zwei Generationen pro Jahr schlüpfen (BORUTZKY 1939, BRUNDIN 1949, PALMÉN und LEENA 1966, HILSENHOFF 1966, REISs 1968). In den meisten Fällen werden zwei deutlich voneinander getrennte Schlüpfmaxima festgestellt, welche in der zeitlichen Lage unserem ersten und dritten Grüssenniveau entsprechen (BORUTZKY, BRUNDIN, HILSENHOFF). Besonders ausführlich schildert HILSENHOFF die Verhältnisse am Lake Winnebago. Er gibt für eine 7-jährige Untersuchungszeit die zweite Maiwoche als mittleren Beginn der ersten Schlüpfperiode an, die Sommergenera- tion dauert dort von der letzten Woche Juli bis Anfang September. Im Winter fand HILSENHOFF fast ausschliesslich Larven des 4. Stadiums, ganz selten einzelne des dritten. Dies deutet ebenfalls auf ein Fehlen unseres zweiten und vierten Niveaus hin. Demgegenüber gibt REiss (1968) von einer Stelle des Bodensees Schlüpfdiagramme aus 1,5 und 5 m Tiefe mit je einem Schlüpfmaximum im Juni und Ende August bis September. Dort schlüpfen anscheinend fast nur die Mücken unseres zweiten und vierten Niveaus. Leider fehlen uns weitgehend Angaben über die Temperaturverhältnisse an den betreffenden Fangstellen. Es liegt uns jedoch daran, auf diese Unterschiede hinzuweisen, obwohl wir vorläufig noch keine Erklärung dafür geben kônnen. ZUSAMMENFASSUNG In zwei Jahren wurden Messungen der Flügellänge an Freiland-Imagines von Chironomus plumosus ausgeführt. Das Material stammt aus Schlüpffallen und von Netzfängen schwärmender Mücken. Eine stufenweise Abnahme der Grôsse führt in beiden Geschlechtern im Laufe des Sommer zu drei relativ einheitlichen Grôssenniveaus. Ein sich nicht überall abzeichnendes viertes Niveau im Herbst hegt wieder etwas hôher. Die jahreszeitliche Schlüpfverteilung und das Auftreten der Grôssenstufen werden dahin gedeutet, dass die Flachwasser-Population des Wohlensees in zwei Generationen auftritt. Die überwinterten Larven schlüpfen Ende April bis Ende Juli. Diese Wintergeneration umfasst die beiden ersten Grôssenniveaus. Die um 10—15% kleineren Imagines der Sommergeneration schlüpfen vor allem im August und September. RÉSUMÉ Durant deux ans on a mesuré la longueur des ailes des Chironomus plumosus imago vivant en plein air. Le matériel est constitué de moustiques piégés au moment de l’éclosion et d’autres pris d’un essaim avec un filet. Une diminution REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 39 602 ANNA MARIA KLÔTZLI, F. RÔMER UND S. ROSIN graduelle de la taille conduit, pour les deux sexes, à trois niveaux de grandeurs relativement uniformes dans le courant de l’été. Un quatrième niveau en automne! qui ne se manifeste pas partout, est un peu plus élevé. La répartition saisonnièref de l’éclosion et l’apparition des degrés de grandeur s'expliquent par le fait que laf population des eaux basses du Wohlensee près de Berne se compose de deux géné-! rations. Les larves hivernées émergent de fin avril à fin Juillet. Cette génération comprend les deux premiers niveaux de grandeur. Les imago de la génération d'été, plus petites de 10 à 15%, sont prises durant les mois d’août et de septembre. SUMMARY During two years measurements of the winglength have been carried out on! adults of Chironomus plumosus. The material originates from emergence traps and from net-trappings of swarming mosquitos. À gradual decline of the size! leads in both sexes to three relatively uniform levels of size during the summer! In autumn a fourth slightly higher level is observed in some places. The seasonal! fluctuations of adults and the apparition of the grades of size can be explained in this way, that the shallow-water population of the Wohlensee near Berne! develops in two generations. Hibernated larvae emerge at the end of April until end of July. This generation extends to the two first levels of size, The 10 to 15 VA smaller specimens of the second generation emerge particularly in August and! September. LITERATUR BORUTZKY, E. W. 1939. Dynamics of the total benthic Biomass in the Profundal of Lake Beloje (russisch mit deutscher Zusammenfassung). Arb. Limnol. Stat. Kossino 22: 196—218. cit. BRUNDIN 1949. BRUNDIN, L. 1949. Chironomiden und andere Bodentiere der südschwedischen Urgebirgs- seen. Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm 36: 1914. FISCHER, J. 1969. Zur Forpflanzungsbiologie von Chironomus nuditarsis Str. Rev. suisse Zool. 76: 23-55. HILSENHOFF, W. L. 1966. The Biology of Chironomus plumosus (Diptera : Chironomidae) in Lake Winnebago, Wisconsin. Ann. Ent. Soc. Amer. 59: 465-473. KONSTANTINOV, A. S. 1958. cit. SOKOLOWA 1968. MORGAN, N. C., WADDEL, A. B. and W. B. HALL, 1963. À comparison of the catches of. emerging aquatic insects in floating box and submerged funnel traps: J. Anim. Ecol. 32: 203-219. MUNDIE, J. H. 1956. Emergence traps for aquatic insects. Mitt. Int. Ver. Limnol. 7: 1—13: — 1957. The ecology of Chironomidae in storage reservoirs. Trans. R. Ent. Soc: London 109: 149-232. PALMÉN, E. 1962. Srudies on the ecology and phenology of the Chironomids of the Northern Baltic. 1. Allochironomus crassiforceps K. Ann. Ent. Fenn. 28: 137168. CHROMOSOMES DE SORICIDÉS DE CÔTE D'IVOIRE 603 PALMÉN, E. and A. LEENA. 1966. Studies on the ecology and phenology of the Chiro- nomidae (Dipt.) ofthe Northern Baltic. 2. Camptochironomus Kieff. and Chironomus Meig. Ann. Zool. Fenn. 3: 217-244, Reiss, F. 1968. Oekologische und systematische Untersuchunger an Chironomiden (Diptera) des Bodensees. Arch. Hydrobiol. 64: 176-323. RÔMER, F. und S. RosIN. 1971. Einfluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von Chironomus plumosus L. im Jahresverlauf. Rev. suisse Zool. 78 (im Druck). SCHLEE, D. 1966. Präparation und Ermittlung von Messwerten an Chironomiden ( Diptera). Gewässer und Abwässer 41/42: 169-193. SoKoLOWA, N. Ju. 1968. Ueber die Oekologie der Chironomiden im Utscha-Stausee. Ann. Zool. Fenn. 5: 139-143. STRENZKE, K. 1959. Revision der Gattung Chironomus Meig. Arch. Hydrobiol. 56: 1—42. WÜLKER, W. 1961. Untersuchungen über die Intersexualität bei Chironomiden. Arch. Hydrobiol. Suppl. 25: 127—181. N° 24. André Meylan. — Chromosomes de Soricidés de Côte _ d'Ivoire (Mammalia, Insectivora)! (Avec 5 figures dans le texte) Station fédérale de Recherches agronomiques, 1260 Nyon. INTRODUCTION La faune des Soricidés de Côte d’Ivoire est relativement bien connue, en parti- Culier grâce aux travaux de HEIM DE BALSAC (1958, 1968) et de HEIM DE BALSAC et AELLEN (1958). Cependant la position taxonomique de nombreuses formes décrites d'Afrique doit être précisée, car, comme l'ont fait remarquer HEIM DE BALSAC et LAMOTTE en 1956-1957 « l’état actuel des prospections en terre africaine ne permet pas encore, dans bien des cas, d'appliquer aux espèces le critère de la distribution géographique et de la superposition des formes affines ou paraissant telles ». Certes, au cours de ces dernières années, un très riche maté- riel a été récolté par de nombreux mammalogistes. Il semble pourtant que si cet apport de données nouvelles a permis de mieux définir le statut de certaines espèces, 1l a également contribué à poser de nouveaux problèmes. L'étude des chromosomes des mammifères permettant souvent d’apporter des compléments utiles aux critères taxonomiques classiques, il serait souhaitable 1 Travail bénéficiant du subside n° 5263/3 du Fonds national suisse de la Recherche scientifique. 694 ANDRÉ MEYLAN suisse de Recherches scientifiques, qui a bien voulu fixer le matériel sur place et# M. L. Bellier du Laboratoire d'écologie des Mammifères et des Oiseaux de MATÉRIEL ET MÉTHODE Sur les 33 musaraignes capturées et fixées en Côte d'Ivoire, 28 individus ® appartenant à 6 espèces du genre Crocidura Wagler ont fourni des résultats # satisfaisants. En tête de la description du caryotype de chaque espèce, j’ai reporté les origines, les nombres, les numéros et les dates de capture des sujets examinés. Vu l'importance de l’origine précise du matériel dans les études cytotaxonomiques, je mentionne ci-dessous les coordonnées des différentes localités de piégeage qui m'ont été fournies par M. P. Hunkeler: Adiopodoumé 5 20 "Nes 00e Ehania D. 27:2N 23 00000 Banco 57:23; NAT EAN Mopoyem SLR NS 4 5228 Komosso et Quattakora 1° 58 NSATES UE Fétékro 7° 48° N., 4° 40’ W. Kafiné 8° 30°:N:, 521800 Matongouine 1° LINE SRG ONE CHROMOSOMES DE SORICIDÉS DE CÔTE D'IVOIRE 605 La majorité des musaraignes fixées par M. P. Hunkeler a été conservée pour #une étude taxonomique classique, les déterminations ayant généralement été confirmées par M. L. Bellier. Cependant, quelques spécimens ont été égarés après la fixation et leur détermination n’est alors fondée que sur les notes de terrain de M. P. Hunkeler et l'examen du caryotype. Les numéros de ces individus sont suivis d’un astérisque dans les listes de matériel. | Toutes les préparations microscopiques ont été effectuées en suivant la technique très propice aux travaux de terrain que j'ai décrite dans un précédent Étravail (MEYLAN, 1967b). Les caryotypes ont été établis presque uniquement sur la base de métaphases diploïdes observées dans des « squashes » de rate. Souvent, We n'ai reçu que deux ou trois lames par individu, aussi le nombre des bonnes cinèses analysées est parfois très faible. Lorsque, pour un individu, la morpho- logie des différents chromosomes n’a pas pu être précisée avec certitude, mais que seul le nombre diploïde a pu être défini, j'ai fait figurer son numéro entre paren- Éthèses dans les listes de matériel. Les sériations des chromosomes ont été établies sur la base de la morphologie es éléments et de leurs longueurs relatives mesurées sur des projections des pho- tographies. Les chromosomes sexuels X ont pu être facilement reconnus. Par contre, chez plusieurs espèces, le choix de l’Y est arbitraire, celui-ci étant acro- centrique comme de nombreux autosomes. Les caryogrammes présentés dans ce travail ont été préparés par découpage de photographies dont le grossissement st de 2500X. Dans ces caryogrammes, les autosomes sont disposés en deux groupes, le premier comprenant les éléments présentant deux bras nettement distincts, le second, les acrocentriques. Dans chaque groupe, les paires ont été placées selon l’ordre décroissant des longueurs. RÉSULTATS Crocidura bottegi eburnea Heim de Balsac Matériel : Adiopodoupé 2 43: C 852/30.7.68 et C 1353/2.12.69; Ehania 1 © 2036/9.1.69. Observations : Bien que trois spécimens seulement de cette petite espèce du genre Crocidura aient été fixés, d’excellentes métaphases diploïdes ont pu être analysées. Tous ces individus sont caractérisés par un nombre diploïde (2N) égal à 40. Dans le caryogramme de la figure 1, 9 paires d’autosomes montrant deux bras bien distincts ont été placées en tête de sériation. Quatre d’entre elles sont formées d'éléments méta- ou submétacentriques. Le second groupe comprend 606 ANDRÉ MEYLAN FiG. 1. Caryogramme de Crocidura bottegi eburnea &, € 1353. F1G. 2. Caryogramme de Crocidura jouvenetae ebriensis ds: CHE 10 couples d’autosomes acrocentriques dont plusieurs présentent un petit bras punctiforme. La morphologie des éléments caractérisés par un bras court dont les deux chromatides sont visibles et de ceux dont elles ne forment plus qu’un CHROMOSOMES DE SORICIDÉS DE CÔTE D'IVOIRE 607 | point n’est pas toujours facile à définir, même dans les métaphases où les chro- mosomes sont bien fixés et uniformément contractés. Ainsi chez cette espèce, la paire 10 se situe à la limite de ces deux catégories d'éléments. Le chromosome sexuel X est fortement submétacentrique, mais distinct par | la longueur de son bras court des autosomes des paires 2 et 3. Dans les caryotypes des mâles, un seul acrocentrique de taille moyenne montre un petit bras court; il a été choisi comme Y. Le nombre fondamental (NF) ou nombre de bras chro- mosomiques comptés dans la formule de la femelle est égal à 60 pour cette espèce. Crocidura jouvenetae ebriensis Heim de Baïsac et Aellen Matériel: Adiopodoumé 3 4S et 1 ©: C 830*/6.7.68, (C 840/20.7.68), MC 1405/24.2.70 et C 1238/21.8.69; Ehania 1 G': C 961/10.1.69. Observations : Sur les 5 individus examinés, 4 ont permis une analyse précise du caryotype et une sériation des éléments. Pour le cinquième, seul le nombre | diploïde a pu être déterminé ainsi que la morphologie des plus grands éléments. Le nombre chromosomique est constant et égal à 44. La figure 2 donne le caryogramme de cette espèce. Dix couples autosomiques sont caractérisés par un centromère intercalaire et ils se distinguent les uns des autres par leur morphologie et leurs longueurs relatives. Les 22 autosomes res- tants sont acrocentriques et forment une série d'éléments dont la longueur décroit régulièrement. Le chromosome sexuel X est le seul grand métacentrique. L’Y a été choisi au hasard parmi les plus petits éléments. Le NF de cette espèce est 66. Crocidura poensis pamella Dollman Matériel: Adiopodoumé 4 4% et 3 99: C 853/30.7.68, C 1021*/21.2.69, 2 1227/6.8.69,.C 1239/21.8.69, C 841/20.7.68, C 1018/20.2.69 et (C 1360/3.12.69); Banco 1 4': C 1012/14.2.69. Observations : Un seul des 8 individus étudiés n’a pas permis une analyse détaillée du caryotype, mais chez tous 2N est égal à 52. Lors de l’examen des cinèses diploïdes, on est immédiatement frappé par la nature des chromosomes sexuels X. Ceux-ci sont métacentriques et nettement plus grands que tous les autres éléments du caryotype. Dans les meilleures méta- phases, telles que celle qui a été utilisée pour établir le caryogramme de la figure 3, la région centromérique des hétéchromosomes X est allongée et marquée par une double constriction. Parmi les 50 autosomes, 10 présentent des petits bras | courts et 6 sont de petite taille, méta- ou submétacentriques. Tous les autres 608 ANDRÉ MEYLAN FIG. Caryogramme de Crocidura poensis pamella ©, € 841. FIG. 4. Caryogramme de Crocidura theresae &, € 1115. CHROMOSOMES DE SORICIDÉS DE CÔTE D'IVOIRE 609 autosomes sont acrocentriques et caractérisés par des longueurs régulièrement décroissantes. Le NF est 70. Si pour les meilleures métaphases, on calcule le pourcentage de la longueur de l’X par rapport au total des longueurs de N autosomes, celui-ci dépasse 12% chez cette espèce alors qu'il est compris entre 7 et 8% pour les autres Crocidura dont un caryotype est présenté dans ce travail. Selon les conclusions de Oxo et al. (1964), le chromosome sexuel X de C. poensis pamella doit être considéré de type « duplicate ». Malheureusement, il ne m'a pas été possible de définir avec certitude l’hétérochromosome Y. D’après les mensurations effectuées, il semble que ce soit un élément acrocentrique de grande taille, mais ce n’est que l'examen d’un plus riche matériel, l'analyse de figures méïotiques et des marquages autoradiographiques qui permettront de connaître avec précision sa nature et son origine. En l'absence de données plus précises, deux hypothèses peuvent être proposées pour expliquer ce complexe sexuel: soit l’X a subi une duplication, soit une paire autosomique a été transloquée sur des hétérochromosomes primi- tifs. Une étude comparable à celle conduite par RAoO et a/. (1970) sur une autre musaraigne d’un genre voisin, Suncus murinus, Serait souhaitable. Crocidura theresae Heim de Balsac Matenel:Mopoyem., 2.44 et 1 ?: C 1256/10.9.69, (C 1257/10.9.69) et D 1213/11 7.69:Komosso |! &: C 1125*/6.3.69; Quattakora 1 4: C 1115*/6.3.69 et Kañfiné 1 9: C 1411*/25.3.70. Observations : Cette espèce n’a été séparée de C. poensis Fraser qu'en 1968 par HEIM DE BALSAC. Elle s’en distingue par des caractères morphologiques qui ne sont pas toujours évidents. L'analyse du caryotype de 6 sujets montre que le critère formule chromosomique est peut-être encore plus sûr que tous les autres. Si le nombre diploïde de 50 caractérisant C. theresae n’est inférieur que de deux unités à celui de C. poensis, la morphologie des chromosomes est par contre entièrement différente comme l’illustre le caryogramme de la figure 4. Quinze couples autosomiques sont composés d'éléments dotés de deux bras distincts, les paires 12, 14 et 15 étant formées de métacentriques. Les 18 autosomes restants sont acrocentriques et ont été appariés en tenant compte de leur longueur. Le chromosome sexuel X est un métacentrique de grande taille et l’Y a été choisi arbitrairement parmi les plus petits éléments. Le NF est égal à 82. Dans ses conclusions sur les caractères morphologiques de C. fheresae, HEIM DE BALSAC (1968) écrit: «en Afrique, il en est du tandem poensis-theresae comme en Europe du tandem russula-leucodon ». Il est intéressant de noter que les deux espèces européennes sont également plus facilement identifiables par 610 ANDRÉ MEYLAN leurs formules chromosomiques (MEYLAN, 1966) que par leurs caractères morpho logiques et plus particulièrement crâniens et dentaires. Crocidura occidentalis spurelli Thomas Matériel : Adiopodoumé 2 44: C 829*/6.7.68 et C 833/11.7.68; Fétékro 1 9: | Observations : Le groupe des musaraignes auquel appartient C. occidentalisu Pucheran a fait l’objet d’une revision en 1966 par HEIM DE BALSAC et BARLOYW et pour ces auteurs, la sous-espèce C. occidentalis spurelli est très proche de C. occidentalis cara Dollman. J’ai déjà eu l’occasion d'établir la formule chromo- somique d’une autre sous-espèce, C. occidentalis kivu Osgood, provenant des République démocratique du Congo (MEYLAN, 1967a). | Chez les 5 individus de la sous-espèce ivoirienne, j'ai retrouvé le même nombre diploïde de 50 observé précédemment chez la sous-espèce congolaise, nombre! qui se trouve confirmé par l’examen d’une métaphase I dotée de 25 bivalents. Malheureusement, la mauvaise qualité de ce nouveau matériel ne m'a permis | d'effectuer de bonnes sériations que pour trois métaphases provenant de sujets | différents. Chaque fois, j'ai noté un caryotype identique à celui illustré par les, figures 3 et 4 de mon travail de 1967, soit 2 paires d’autosomes avec petits bras! courts, 4 couples méta- ou submétacentriques et 26 éléments acrocentriques. Le chromosome sexuel X est de grande taille, légèrement submétacentrique et l’Y, un petit acrocentrique. Le NF est de 64. L'identité des caryotypes observés chez des C. occidentalis de régions éloi-| gnées d'Afrique semble confirmer l’unité spécifique de cette musaraigne ayant la plus grande aire de distribution sur ce continent. Crocidura lamottei Heim de Balsac Matériel : Kafiné 1 S: C 1409/23.3.70. Observations : Un seul individu de cette espèce nouvellement décrite par! HEIM DE BALSAC (1968) a été fixé et analysé. Les métaphases diploïdes peu nom:! breuses ont cependant permis de dénombrer 52 chromosomes et de dresser le caryogramme de la figure 5. La formule chromosomique de C. lamottei comprend 2 couples autosomiquesk subacrocentriques, 5 paires de méta- ou submétacentriques de petite taille et 36 éléments acrocentriques qui ont été appariés en fonction de leur longueur! Le chromosome sexuel X est un grand élément faiblement submétacentrique;! CHROMOSOMES DE SORICIDÉS DE CÔTE D'IVOIRE 611 FiG.” 5. Caryogramme de Crocidura lamottei 4, C 1409. facilement identifiable. L’Y a été choisi arbitrairement parmi les plus petits acro- centriques. Le NF de cette espèce est de 68. Le caryotype de C. lamottei peut être comparé à celui de C. occidentalis. Les différents couples autosomiques ont des caractéristiques très voisines et s’ordonnent de la même manière. C. lamottei possède simplement une paire de petits autosomes submétacentrique supplémentaire. L’hétérochromosome X a le même aspect chez les deux espèces. Un plus riche matériel serait cependant néces- saire pour une comparaison détaillée des chromosomes de ces deux espèces. CONCLUSION En 1956-1957, HEIM DE BALSAC et LAMOTTE, dans leur étude sur l’évolution | et la phylogénie des Soricidés africains, soulignent que le type Crocidura est fixé depuis le Miocène et que « depuis ces époques reculées 1l n’est survenu, au sein des différentes lignées, que des modifications de détail, aboutissant à la formation | d'espèces vraies nombreuses, mais morphologiquement peu différenciées ». L'étude cytotaxonomique d’un premier échantillon de six espèces de Crocidura 612 ANDRÉ MEYLAN africaines montre l’aide que peut apporter le caractère formule chromosomique dans la détermination des Soricidés africains. Toutes les espèces analysées sont caractérisées par un caryotype original. Les données cytologiques confirment en particulier les vues de HEIM DE BALSAC qui, en 1968, a décrit les espèces C. rhe- resae et C. lamottei, les distinguant de formes avec lesquelles elles avaient été jusqu'alors confondues. Enfin, les caryotypes observés sont si différents qu'il est impossible dans l’état actuel de nos connaissances d'établir des relations chro-m mosomiques simples entre les diverses espèces étudiées, sauf peut-être entre C. occidentalis et C. lamottei. Si l'évolution des Crocidura africaines n’a conduit qu'à de très faibles différences morphologiques, elle a par contre été marquée par d'importants réarrangements chromosomiques. RÉSUMÉ Les caryotypes de six espèces de musaraignes du genre Crocidura provenant de Côte d'Ivoire sont décrits. Les nombres diploïdes et fondamentaux sont res-W pectivement pour C. bottegi eburnea 40/60, C. jouvenetae ebriensis 44/66, C. poensis pamella 52/70, C. theresae 50/82, C. occidentalis spurelli 50/64 et C. lamiottei 52/68. D'importantes différences de formules chromosomiques séparent des espèces souvent très voisines morphologiquement. ZUSAMMENFASSUNG Die Karyotypen von sechs Arten von Spitzmäusen der Gattung Crocidura von der Elfenbeinküste werden beschrieben. Die diploiden und Grundzahlen sind für C. bottegi eburnea 40/60, C. jouvenetae ebriensis 44/66, C. poensis pamella 52/70, C. theresae 50/82, C. occidentalis spurelli 50/64 und C. lamottei 52/68. Bedeutende Unterschiede in der Chromosomenformel trennen Arten die häufig morphologisch sehr benachbart sind. SUMMARY The karyotypes of six species of shrews from Ivory Coast belonging to the genus Crocidura are described. The diploid and fundamental numbers are respec- tively found in C. hottegi eburnea 40/60, C. jouvenetae ebriensis 44/66, C. poensis pamella 52/70, C. theresae 50/82, C. occidentalis spurelli 50/64 and C. lamottei 4 52/68. Important differences of chromosomal complements distinguish species which are often morphologically very close. COMPORTEMENT AGRESSIF DE TILAPIA 613 BIBLIOGRAPHIE EIM DE BALSAC, H. 1958. La réserve naturelle intégrale du Mont Nimba. XIV. Mammi- fères Insectivores. Mém. Inst. Fr. Afr. Noire 53: 301-337. — 1968. R2cherch2s sur la faune des Soricidae de l'Ouest africain (du Ghana au Sénégal). Mammalia 32: 379-418. — et V. AELLEN. 1958. Les Soricidaz de basse Côte-d'Ivoire. Rev. suisse Zool. 65: 921-956. — et J.-J. BARLOY. 1966. Revision des Crocidures du groupe flavescens — occidentalis — manni. Mammalia 30: 601-633. — et M. LAMOTTE. 1956-1957. Evolution et phylogénie des Soricidés africains. Mam- malia 20: 140-167 et 21: 15-49. MEYLAN, A. 1966. Données nouvelles sur les chromosomz2s des Insectivores européens (Mamm.). Rev. suisse Zool. 73: 548-558. — 1967a. La formule chromosomique d2 Crocidura occidentalis kivu Osgood (Mam- malia-Insectivora). Rev. suisse Zool. 74: 685-691. — 1967b. Formulzs chromosomiques et polymorphisme robertsonien chez Blarina brevicauda (Say) (Mammalia-Insectivora). Can. J. Zool. 45: 1119-1127. AOHNO, S., W. BEÇAK et M. L. BEÇAK. 1964. X-autosome ratio and the behavior pattern of individual X-chromosomes in placental mammals. Chromosoma 15: 14-30. ÊRA, S. R. V., V. K. SHARMA et V. C. SHAH. 1970. DNA synthesis in duplicate-type sex chromosomes of the Indian house shrew, Suncus murinus (Insectivora). Cytogenetics 9: 384-395. # N° 25. F. Privat et C. Delétraz. — Analyse du comportement agressif de Tïlapia rendalli. Etude préliminaire. (Avec 5 figures dans le texte) Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie comparées — Université de Genève. INTRODUCTION Le milieu dans lequel se trouve un animal influence son comportement par & divers facteurs. Ceux-ci peuvent être de nature spécifique, comme les stimuli déclancheurs qui permettent l’actualisation d’une motivation, (TINBERGEN 1948 Ê et HEILIGENBERG 1964), ou, comme c’est le cas dans nos travaux, de nature non spécifique, se présentant comme des facteurs constamment présents et de nature physique. 614 F. PRIVAT ET C. DELÉTRAZ Dans quelle mesure ces derniers influencent-ils le comportement agressif ?.. c'est ce que nous désirons mettre en évidence. | MATÉRIEL ET MÉTHODES Nous avons utilisé un bac de 200 litres d’eau constamment renouvelée par une circulation à faible débit, maintenue à 18° C, dans lequel se trouvait une population de 6 Tilapia rendalli juvéniles de 6 mois (25,5 g en moyenne). L’éclairement de l’aquarium est dû à 4 tubes néons de 40 watts chacun; placés à 35 cm au-dessus de la surface de l’eau. L’intensité de l’éclairage est Ie paramètre que nous faisons varier par période de 20 jours, les manifestations agressives observées durant cette période constituent les variables dépendantes; elles sont notées selon un code chiffré. Durant 5 minutes, entre 8 h. et 10 h. le matin et entre 15 h. et 16 h. l’après- midi, les manifestations agressives sont notées: en ce qui concerne les attaques... 1 pour « mouvement d'intention », 2 pour « mouvement d’approche », 3 pour « bousculade », 4 pour « morsure ». Pour les réponses du congénère à ces attaques... 1 pour « étalement des | nageoires », 2 pour « inclinaison latérale », 3 pour « ondulation caudale », 4 pour « fuite », 5 pour « position d’infériorité ». Par la combinaison de ces deux valeurs, on peut noter rapidement le type“ d'attaque et le genre de réponse de la victime. (1/1, 1/2, 4/5 … etc. ….). RÉSULTATS A. Nombre total des manifestations agressives suivant l'intensité de l’éclairement. Pour 40 watts . . . . . 148 attaques Pour 80 watts . . . . . 137 attaques Pour 120 watts : . : ..:./-120 aftagués Pour 160zwatts . . . : "160 4ttaqpes B. Types d'attaques. 1) OBSERVATIONS | Luminosité 40 watts 80 watts 120 watts 160 watts (en %) (en %) (en %) (ent) | Mouvement d'intention . . 18,24 11,68 9,17 2,56 | Mouvement d’approche . . 33,78 40,88 44,17 44,17 lrSouscalde.., ao, 33, LI 32,85 32,50 26,28 MOMIE 7 7 PT La 14,86 14,17 14,17 16,67 COMPORTEMENT AGRESSIF DE TILAPIA Fi. 1. Types de réaction aux attaques d’un congénère: 1. Etalement des nageoires, 2. Inclinaison latérale, 3. Ondulation caudale, 4. Fuite, 5. Position d’infériorité. 615 616 F. PRIVAT ET C. DELÉITRAZ 2) ANALYSE DES OBSERVATIONS Les mouvements d’intention baissent de fréquence avec l’augmentation de là luminosité, l’inverse se produit pour les mouvements d'approche. 40 80 120 160 w Fi1G: 2: Fréquences des différentes manifestations agressives: A. — Approche, B. — Bousculade, l' — Intention, M. — Morsure. C. Types de réaction aux attaques. 1) OBSERVATIONS RELATIVES AU MOUVEMENT D’INTENTION Luminosité 40 watts 80 watts | 120 watts | 160 watts (en %) (en %) (en %) (en %) Etalement des nageoires . . 62,96 37,50 45,46 25,00 Inclinaison latérale . . . . 7,41 12,50 DATA 50,00 Ondulation caudale . — — — — EUME TT NT En TE 29,63 50,00 27,31 — Position d’infériorité. . . . — — — 25,00 2) ANALYSE DES OBSERVATIONS Avec l’augmentation de l’éclairement, la réaction d’étalement des nageoires est progressivement remplacée par l’inclinaison latérale. La réaction de fuite, d’abord activée, est supplantée par la prise de position d’infériorité. COMPORTEMENT AGRESSIF DE TILAPIA 617 80 120 160 Wars 40 160 WATTS FiG. 32: Fréquences des différents types de réaction aux manifestations agressives: I, au mouvement d'intention; À, à l’approche. 1. Etalement des nageoires, 2. Inclinaison latérale, 3. Ondulation caudale, 4. Fuite, 5. Position d’infériorité. 14 td AT* REV. SUISSE DE ZOoL., T. 78, 1971. 40 618 F. PRIVAT ET C. DELÉTRAZ 3) OBSERVATIONS RELATIVES AU MOUVEMENT D’APPROCHE Luminosité 40 watts 80 watts | 120 watts | 160 watts | (en %) (en %) (en %) (en %) Etalement des nageoires . . 20,00 3,51 SZ 2,35 Inclinaison latérale . . . . 18,00 15,79 16,98 12,94 Ondulation caudals . . . . 12,00 3,51 13,21 — L US CN ORNE ARE D 44,00 66,67 32,07 32,94 | | Position d’infériorité. . . . 6,00 10,52 24,53 SES | 4) ANALYSE DES OBSERVATIONS Décroissance de la réaction d’étalement des nageoires avec l’augmentatio de l’éclairement. Constance relative de la réaction d’inclinaison latérale. Diminu: tion de fréquence de la réaction de fuite au profit de la prise de position d’infé- riorité. 5) OBSERVATIONS RELATIVES A LA BOUSCULADE Luminosité 40 watts 80 watts 120 watts | 160 watts (en %) (en %) (en %) (en %) Etalement des nageoires . . 14,29 LU — — Inclinaison latérale . . . . 34,69 26,62 25,92 7,89 Ondulation caudale . . . . | 2,04 222 — — ES ER nt CAT Re. Oil 36,73 46,67 40,74 13,16 | Position d’infériorité. . . . | 12,25 13,33 33,34 78,95 6) ANALYSE DES OBSERVATIONS Décroissance de la réaction d’étalement des nageoires et de celle d’inclinai- son latérale avec l’augmentation de l'intensité lumineuse. Légère augmentation puis diminution des fréquences de fuite. Accentuation de celles des prises de position d'infériorité. 7) OBSERVATIONS RELATIVES AUX MORSURES Luminosité 40 watts | 80 watts | 120 watts | 160 watts (en %) (en %) (en %) (en Etalement des nageoires . . 9,09 5,00 11,77 —— Inclinaison latérale . . . . 59,09 30,00 1177 7,89 Ondulation caudale . . . . — 5,00 —- — 20,00 3352 7,69 31,82 40,00 52,94 86,46 ue". 9 COPA TE Position d’infériorité. . . . ——————— COMPORTEMENT AGRESSIF DE TILAPIA FIG. 4. Fréquences des différents types de réaction aux manifestations agressives (suite) : B, à la bousculade; M, à la morsure. 619 160 Warts 80 120 40 160 WaTTs 80 40 620 F. PRIVAT ET C. DELÉTRAZ 8) ANALYSE DES OBSERVATIONS Diminution des réactions d'inclinaison latérale avec un éclairement pl intense, augmentation des fréquences de fuite, puis pour les fortes intensités: | lumineuses réduction de celles-ci. Augmentation constante de la fréquence des prises de position d'’infériorité. | DISCUSSION DES RÉSULTATS Mode d'attaque : La fréquence des mouvements d'intention diminue avec l'augmentation d'intensité de l’éclairement, alors que l'inverse se produit pour l'approche. Les} variations de la bousculade et de la morsure subissent respectivement la même inversion, mais de beaucoup plus faible amplitude. Le mouvement d'approche est sans doute assimilable à celui d'intention” l’un apparaît plutôt que l’autre, suivant l'énergie avec laquelle le poisson va attaquer. | La morsure est le type de manifestation agressive le moins souvent utilisé. ce qui correspond bien à la conception de LORENZ (1963). | Mode de réaction : L’étalement des nageoires répond, comme on pouvait s’y attendre, au mou“ vement d'intention, le plus souvent. Ce dernier décroissant en fréquence ave@ l'augmentation de la luminosité: la réaction correspondante fait de même. L’inclinaison latérale subit des variations inverses suivant qu'elle est destin à répondre à la morsure ou au mouvement d'intention. Cette réaction est rem” placée par la fuite et la position d'’infériorité à forte intensité d’éclairement. L’ondulation caudale, qui est une séquence de comportement sexuel chez les adultes, est rare dans cette série d'observation, puisque ce comportement est inhibé à cette température, et que nous avons des poissons juvéniles. La fuite, avec une luminosité croissante, diminue de fréquence, remplacée par la prise de position d’infériorité. | Quelle que soit le type d'attaque, le nombre des prises de position d’infério= rité augmente avec l'intensité lumineuse. Il semble donc y avoir une influence de cette dernière sur le type de conduite de ces poissons, soit par inhibition soit par facilitation, la seconde de ces alterna* tives nous paraît plus logique. Ainsi, les fréquences d'apparition de séquences stéréotypées (BAERENDS 1950; HEINROTH 1910) sont-elles bien prévisibles, mais dans la mesure où les conditions dans lesquelles se trouvent les poissons sont strictement semblables. Il reste à déterminer par le truchement de quel mécanisme s'effectue ce choix de séquences: 621 COMPORTEMENT AGRESSIF DE TILAPIA Mot JUNSHOW ———— 3av1n95n009 ——— 3HI2OUddy NOILNIIN] ——.— OCL 08 31vanvy9 NOILVINANO Mog9t oct O8 ot 31IHOIH31NI.Q NOILISOd S3HI039VN S3Q 1N3W31v13 FIG. S. Tableau général des fréquences de réactions suivant l’intensité lumineuse. - Approche, — Morsure. A. — M. — Intention, B. — Bousculade, 15 622 F. PRIVAT ET C. DELÉTRAZ et dans quelle mesure il reste dépendant de facteurs individuels comme la taille (n des congénères. RÉSUMÉ L’agressivité de Tilapia rendalli est mesurée par un code chiffré tenant compte simultanément du mode d’attaque d’un poisson et du type de réponse du congénère. (Attaques: mouvement d'intention, approche, bousculade, morsure.) (Réactions: étalement des nageoires, inclinaison latérale, ondulation caudale, fuite, position d’infériorité.) La fréquence de certains types d’attaque change, celle des types de réponse également, mais pas de manière correspondante, suivant l’éclairement donnéW durant les périodes d’observation de 20 jours. La luminosité, en tant que facteur non spécifique et de présence constante semble avoir une influence facilitatrice sur l’actualisation de certaines séquences de comportement au détriment d’autres réactions, modifiant ainsi les relations entre le type d'attaque et le genre de, réponse qui y est apporté. ZUZAMMENFASSUNG Die Agressivität von Tilapia rendalli wurde mit einem schiffrierten Code gemessen, der gleichzeitig die Art der Attacke eines Tieres und die Antwort des Angegriffenen enthält. (Attacke: Bereitschaftposition, Annährung, stossen, beissen.) (Reaktion: Ausbreiten der Flossen, Hinwenden der lateralen Kôrperteile Ondulationsbewegung des Schwanzes, Flucht, Unterwerfungsstellung.) Die Häufigkeit der verschiedenen Arten von Attacken und die darauf abge- gebenen Antworten ändern, aber nicht in übereinstimmender Weise mit der während 20 Beobachtungstagen gegebenen gleichen Lichtintensität. Die Lichtintensität, ein aspezifisches Faktor, konstant vorhanden, scheint einen fordernden Einfluss auf das Auslôsen gewisser Sequenzen des Verhaltens zum Nachteil anderer Reaktionen zu haben. SUMMARY The aggressivity of Tilapia rendalli is differentiated and measured according to the types of attack made by the species, as well as to the types of the species’ response to attack. There are four possible types of attack (each type more intense), and five types of response. The types of attack include: signs of aggressive inten- tion, approach toward the victim, jostling the other fish, and biting the other fish. OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 623 he types of response include: display of fins, turning to the side, waving the tail, sscape, and assumption of a submissive position. The frequency of the different types of attack, as well as the different types of response, varies (although independently of each other) according to the intensity of light over four periods of observation, each consisting of twenty daysf uminosity, as an external factor, appears to encourage certain sequences o: behavior and types of interaction between fish of this species. BIBLIOGRAPHIE BAERENDS and BAERENDS-VAN ROON. 1950. An introduction to the study of the ethology | of cichlid fishes. Behaviour Suppl. 1. HEINROTH, O. 1910. Beiträge zur Biologie, namentlich Ethologie und Physiologie des Anatiden. Verh. Inter. Ornit. Kongr. 589-702. HEILIGENBERG, W. 1964. Ein Versuch zur ganzheitsbezogenen Analyse des Instinktverhal- tens eines Fisches. (Pelmatochromis subocellatus). Zeitschrift für Tier- pwchol B:21,.51.:1,.S: 1-52. ILORENZ, K. 1969. L'’agression. Ed. Flammarion. PRIVAT, F. 1970. Quelques effets de la lumière et de la température sur la consommation alimentaire de Tilapia rendalli. Rev. suisse Zool. t. 77, 4: 73-79. TINBERGEN N. 1948. Social releaser and the experimental method for their study. Wilson Bull. 60: 6-52. N° 26. U. Rahm. — Oekologie und Biologie von Tachyoryctes ruandae (Rodentia, Rhizomyidae).! (Mit 9 Textabbildungen) Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale, Kongo und Naturhistorisches Museum, Basel. Die systematische Stellung von Tachyoryctes (Schnellwühler) ist noch unklar. ELLERMANN (19490) reiht die Unterfamilie der Tachyoryctinae bei den Muridae ein (zwei Genera: Brachyuromys von Madagaskar und Tachyoryctes aus Afrika), doch wird diese Einordnung weder durch das Gebiss noch durch anatomische ) Merkmale gestützt (THENIUS und HOFER 1960). GRASSÉ (1955) erwähnt 7achyo- 1 Die Arbeit wurde im Rahmen eines Forschungsprogrammes durchgeführt, das von der Life Sciences Division, Army Research Office (Grant no. DAHC 19-68-G-0006) unterstützt wurde. 624 U. RAHM rycies als Gattung der Rhizomyidae (Wurzelratten), die zu den Palaeotrogomorphar incertae sedis gehüren. Die Tachyoryctes haben eine walzenfôürmige, gedrungen Gestalt und der Kopf ist äusserlich kaum vom Rumpf getrennt. Der Schwanz#: ist relativ kurz und auch die Extremitäten sind gedrungen. Die Kürperform undk die Krallen der Vorderfüsse weisen darauf hin, dass es sich um grabende und! unterirdisch lebende Tiere handelt. Die Anpassungen an diese Lebensweise sind! jedoch geringer als zum Beispiel bei Spalax. Die Augen sind wohl klein, aber noch sehtüchtig und die Ohrmuscheln ragen noch aus dem Pelz hervor. Ausser dem! Schwanze ist der ganze Kürper mit einem dichten, weichen Fell bedeckt. Die: Schneidezähne sind stark proodont, die Molaren ausgesprochen hypsodont. Tachyorycies ruandae Weist in der Kürpergrôsse und im Gewicht einen leichten Geschlechtsdimorphismus auf (gemessen an je 200 Männchen und Weïibchen): Kôrperlänge Schwanz Hinterfuss Ohr Gewicht Männchen 195 65,9 26,4 10,6 206,6 Weibchen 178,5 65,7 26,2 9,8 174,8 Auch in den Schädelmassen kommt dieser minime Geschlechtsdimorphismus zum Ausdruck : l Länge Breite Jochbogen Hôhe Molaren Männchen 45,9 18,5 33,2 16,0 8,6 Weibchen 43,6 18,0 322 14,9 8,3 (Länge = condylo-basal; Breite — Hirnkapselbreite; Hôhe = grôsste Hôhe: Jochbogen = Jochbogenbreite; Molaren — Länge der oberen Molarenreihe). Auch in der Färbung ist ein gewisser Geschlechtsdimorphismus nachweisbar, indem die Männchen eher hellbraun, die Weibchen dunkelbraun gefärbt sind. Bei den Jungtieren beider Geschlechter ist die Fellfarbe einheitlich schiefergrau bis schwarz. Eine auffallende Erscheinung bei den Tachyroyctes unserer Gegend ist das häufige Auftreten eines oder mehrerer weisser Flecken auf der Bauchseite. Wir haben 581 Tiere auf diese Scheckung hin untersucht und die Grôsse der weissen Flecken in S Kategorien eingeteilt (O0 = ohne Fleck; (+) einige weisse Haare; +bis 2 cm?; ++ 2— 4 cm°; +++ über 4 cm?). Weibchen Männchen O 22 = 6,6% MERE TA (D) 257-576 nm cE 134 = 39,0% 89 — 36,5% sage 126:— 378% 95 = 39,0% Ko: 32 = 9,6% 41 = 16,8% OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 625 Die Aufstellung zeigt, dass die Fleckengrôsse + und ++ am häufigsten auftritt. Von den rund 16°700 untersuchten Tieren waren 15 totale Albinos. Anscheinend kommt eine solche weisse Musterung auf der Bauchseite gelegentlich auch bei anderen Tachyoryctes Arten vor (HOLLISTER 1919). VORKOMMEN Der ruandesische Schnellwühler {Tachyoryctes ruandae) wurde 1925 von LONNBERG und GYLDENSTOLPE anhand eines Exemplares vom Mt. Muhavura (Virunga Vulkane) beschrieben. Er unterscheidet sich von den anderen ostafri- kanischen Arten durch verschiedene Schädelmerkmale. Die 14 Arten der Gattung Tackyoryctes sind auf Afrika beschränkt und wir kônnen drei Haupt-Verbrei- tungsgebiete abgrenzen: 1. Abessinien und Teile Somalias, 2. Ostafrika (Kenya und Gebiete Tanzanias), 3. Zentralafrika (Kivusee-Gegend und angrenzende Gebiete). Aus der Verbreitung geht hervor, dass es sich bei Tachyoryctes Vorwie- gend um eine Hochlandform handelt. So stimmt zum Beispiel in Ostafrika die ôstliche Grenze des Verbreitungsgebietes ziemlich genau mit der 1500 Meter Hôhenlinie überein. Der ruandesische Schnellwühler ist die westlichste Art. Abbildung 1 umschreibt sein Verbreitungsgebiet und enthält die wichtigsten Fundorte. Die Karte wurde anhand des Materials des Tervuren-Museums, unserer eigenen Sammlung und der Angaben in der Literatur (GYLDENSTOLPE, ALLEN und LOVERIDGE, MISONNE, SCHOUTEDEN) zusammengestellt. Im Osten (Ruanda) wird das Verbreitungsgebiet durch die vielen Seen, ausgedehnten Sümpfe und den Kagerafluss begrenzt. Gegen Süden ist das Vorkommen noch wenig belegt und aus dem Burundi sind nur zwei Fundstellen bekannt (Bweza 1° 16° S.; 29° 28° O. und Bururi 3° 57° S.; 29° 37° O.). Im Kongo, gegen den Tanganyikasee hinunter, scheint die Art nicht in die Ruziziebene vorgedrungen zu sein. Hier befindet sich der tiefstgelegene Fundort ,,Lubarika“ (1100 M.). Gegen Norden ist das Verbreitungsgebiet noch unbestimmt. Die Art ist häufg in der Gegend der Virunga-Vulkane. De Witte sammelte ein Exemplar bei Mutsora an der Westflanke des Ruwenzori (auf der Karte Abb. 1 nicht eingetragen). MIsONNE (1963) hat jedoch 7. ruandae in dieser Gegend nicht wiedergefunden und erwähnt sie auch nicht für das Gebiet westlich des Semlikitales. Gegen Westen bildet der Bergwald der Bergketten des zentralafrikanischen Graben- bruches die Grenze. Das Vorkommen des Schnellwühlers innerhalb des genannten Gebietes ist diskontinuierlich und ist einerseits durch die Vegetation, andererseits durch die Bodenbeschaffenheit bedingt. Die Hôhe scheint weniger begrenzend zu wirken; wir fanden Exemplare bis in eine Hôhe von 2400 Meter. Tachyoryctes ruandae bevorzugt eindeutig offenes Gelände wie Grasland und verlassene Kul- turen. Land mit viel Gebüsch und Bäumen wird schon wegen der vielen grossen 626 U. RAHM Wurzeln gemieden. Kulturland wird nur an der Peripherie aufgesucht, da durch! die Bearbeitung der Felder die Tunnelsysteme in Mitleidenschaft gezogen und! die Tiere gestôrt werden. Bergwald und Sümpfe werden ebenfalls gemieden. Der 28° 28°30 29° 29°30 30° 30°30' 31° 1°30 KERAPreRoREr \ à à ‘ 1 ? 2°30 L ‘ / : 1 U / x \ s 3e Burundi 3°30 33SYHAINYVONVYL ABB. I. Verbreitungsgebiet von Tachyoryctes ruandae mit den wichtigsten Fundorften. Punktiert: Hôhen über 2000 Meter. Lwiro — IRSAC-Institut und Untersuchungsgebiet. starke Rückgang des Bergwaldes durch Rodung begünstigt jedoch die Verbrei- tung von Tachyoryctes. Ein wichtiger Faktor ist die Beschaffenheit des Bodens. Der Schnellwühler meidet harten, laterithaltigen oder schieferartigen Boden und bevorzugt die lockere Lava-Erde, die für weite Gebiete dieser Region typisch ist. Dies hat zur Folge, dass die Art stellenweise sehr häufig ist, an anderen Orten | vollkommen fehlt. In der hügeligen Gegend von Ruanda findet sich Tachyoryctes vorwiegend am Rande der Talsohle, da sich dort als Folge der Erosion der Humus OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 627 angesammelt hat. Soweit wir anhand der Literatur und durch eigene Beobach- tungen feststellen konnten, haben auch die anderen Tachyoryctes Arten in Ost- afrika eine Vorliebe für Grasland, Weiden und lockeren Boden. Die Erdhügel von T. ibeanus sind eine häufige Erscheinung auf den Weiden und Rasenflächen der Farmen um Nairobi. Im Grasland auf den Flanken des Ngorongoro-Kraters ist T. daen.on recht häufñig und beim Mt. Meru fanden wir sehr viele Hügel dieser Art. Von 7. rex schreibt LORING (in ROOSEVELT 1910), dass diese die offenen Grasstellen in der Bambuszone und im lichten Wald bewohnt. 7. naivashae ist, nach demselben Autor, äusserst häufñig in den sandigen Ebenen beim Naivashasee TUNNELSYSTEM UND NESTBAU Wie erwähnt, bevorzugt Tachyoryctes lockeren weichen Boden. Wir haben 43 Hôhlensysteme ausgegraben und vermessen. Obwohl sich die Tunnelsysteme in ihrer Anordnung mehr oder weniger gleichen, kann kein allgemein gültiges Schema aufgestellt werden. In Abb. 2 sind zwei typische Wohnquartiere schema- tisch dargestellt. Bei älteren Systemen findet man in der Regel einen langen Hauptgang, der mehr oder weniger geradlinig oder auch zickzackfôrmig verläuft. Der längste von uns ausgemessene Hauptgang erstreckte sich über 28 Meter. In einigen Fällen war das Tunnelsystem komplizierter angelegt. Vom Hauptgang zweigen nach beiden Seiten in wahlloser Folge und in verschiedenen Abständen Seitengänge ab, die relativ kurz sind. Die Erde wird an irgend einem Punkt an die Oberfläche ausgestossen. Aeusserlich gleichen die Hügel denjenigen unserer Maulwürfe oder Wühlmäuse (Abb. 3). Oft wird die Erde am Ende eines kurzen Nebenganges ausgestossen, meist aber am Ende eines ganz kurzen Ganges neben dem Hauptgang. Ist das Tier mit Auswerfen der Erde fertig, so wird dieser kurze Gang mit Erde verstopft. Offenbar schützt damit das Tier sein Hôhlensystem vor feindlichen Eindringlingen. Der Hauptfeind von Tachyoryctes ist in unserer Gegend Poecilogale albinucha (Mustelidae). Durch Versuche in Gefangenschaft konnten wir in der Tat feststellen, dass Poecilogale in die Tunnels einzudringen vermag. Das ganze Tunnelsystem verläuft unterirdisch erstaunlich waagrecht zur Erdoberfiäche und die mittlere Tiefe kann mit 15—25 cm angegeben werden. Die Tiefe wird vor allem durch das Niveau der feinen Pflanzenwurzeln bestimmit, welche die Hauptnahrung der Tiere darstellen. Mittelgrosse Wurzeln, die beim Graben den Weg versperren, werden durchgenagt, grosse Wurzeln werden umgangen. Fühlt sich ein Tachyoryctes verfolgt, zum Beispiel wenn man ein Hôhlensystem freilegt, so gräbt das Tier unverzüglich in die Tiefe. Dies macht es mit solcher Geschwindigkeit, dass es innert kurzer Zeit eine Tiefe von 70 cm erreicht, bevor es gefangen werden kann. Der Durchmesser eines Tunnels beträgt für ein erwachsenes Tier 8——8,5 cm und ist praktisch kreisrund. Die Temperatur 628 U. RAHM Lwiro April 1965 @ Erdhügel am Nest 15 Lwiro Mai 1965 19 # 17 1 Re ot 18 er 50 23 d 18 it 1 RO/ES 42 35 ë 60 25 22 15 24 [ m 18 e 22 23 18 20 17 20 2 # 20 ABB. 2. Zwei Beispiele von Tunnelsystemen. Zahlen — Tunneltiefe unter dem Erdboden (in cm). OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 629 im Tunnelsystem bleibt erwartungsgemäss sehr konstant. Wir haben im November (Regenzeit) und im August (Trockenzeit) während dreier Tage mit einem Galvano- meter und Thermoelementen alle zwei Stunden die Temperatur in einem Tunnel (20 cm unter der Erdoberfiäche) und 10 cm über dem Boden gemessen. Der Untersuchungsort lag in einer Wiese in 2000 Meter Hôhe. Das Kabel mit den ABB. 3. Zwei Erdhügel. Thermoelementen wurde ein Tag vor Messbeginn sorgfältig in den Tunnel eingeführt, mit Maschendraht umgeben und mit Erde verschlossen. Abb. 4 zeigt die Temperaturschwankungen über dem Boden (Luft) und die äusserst konstant bleibenden Temperaturen im Tunnel. Während der feucht-warmen Regenzeit schwankt die Tunneltemperatur zwischen 20 und 22° C, in der Trocken- zeit liegt sie um 18° C, wobei auch die Aussentemperatur bis 11° C sinken kann. Im Tunnel wird die Minimaltemperatur gegen 8 Uhr morgens, die Maximal- temperatur gegen 8 Uhr abends erreicht. Interessant ist die Tatsache, dass der Schnellwühler während der Trockenzeit seine Grabtätigkeit stark reduziert oder gegen Ende derselben sogar einstellt. Während dieser Jahreszeit halten sich die Tiere auch tiefer im Boden auf, unter Umständen in Gängen, die bis zu einem Meter unter der Erdoberfiäche liegen. 630 U. RAHM Die Eingeborenen wissen dies aus Erfahrung und verlangten während der Trocken- zeit einen hôüheren Preis für das Ausgraben der Tiere! Tachyoryctes scheint jedoch für diese Zeit keine besonderen Nahrungsreserven anzulegen (siehe Nahrung). Hingegen ist die Fortpflanzungs-Aktivität während dieser Periode stark reduziert, was in einer geringen Zahl trächtiger Weibchen gegen Ende der Trockenzeit und zu Beginn der Regenzeit zum Ausdruck kommit (siehe Fortpflanzung). Tunnel 0C 6 10 14 18 22! 2 6 10 14 19 22!.2 6 MO 14 18 2202006 BI NO GE TU 6: (Nov, 65 | 7. Nov. 65 | 6 10 14 18 22/2 6 10 14 18 22/2/6010 14718207 00006 26. Aug. 68 | 27. Aug. 68 | 28. Aug. 68 | ABB. 4. Temperatur im Tunnel und 10 cm über dem Boden während der Regenzeit (Nov.) und der Trockenzeit (Aug.). Die Besiedlungsdichte eines Gebietes hängt vor allem von der Boden- # beschaffenheit und den vorhandenen Futterpflanzen ab. Unter günstigen Voraus- 4 setzungen kann in der von uns untersuchten Gegend ein Gebiet sehr dicht mit 4 Tachyoryctes besiedelt sein. Dies mag am folgenden Beispiel dargestellt werden. ! Wir haben in einem dicht bewohnten Gebiet eine Fläche von 7200 m°? abgesteckt und innerhalb einer Woche alle Tachyoryctes-Tunnelsysteme aufgegraben, ausgemessen, kartographiert und die Tiere wenn môglich gefangen. Abb. 5 illustriert die Verteilung der Systeme und der Tiere. An zwei Stellen waren wegen der ungeeigneten Vegetation keine Gänge vorhanden. Es wurden gefangen: 17 adulte 7, 16 adulte ©, 9 juvenile S und 8 juvenile ©. In einem Tunnel war ein OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 631 Paar vorhanden. Neun Systeme waren unbewohnt oder das Tier wurde nicht gefunden (leere Kreise). An den mit , A“ bezeichneten Stellen fanden sich alte, adulte © oder juvenile © oder e alte Bauten leere Bauten © BOe u OO! = — de co — = me ue 80 m ABB. 5. Besiedlungsdichte eines genau untersuchten Gebietes. zerfallene oder von Eingeborenen bereits früher ausgegrabene Tunnels. Im Mittel kommt demnach in diesem Terrain ein Tachyoryctes auf 144 m?. Die Bautätigkeit und Aktivität konnte an einem weiblichen Exemplar verfolgt werden, welches in einem Freilandgehege auf einer Wiese ausgesetzt 632 U. RAHM wurde. Das Tier wurde am 18. Dez. um 17 Uhr ausgesetzt und hatte sich nach 12 Minuten vollkommen eingegraben. In den folgenden 5 Wochen wurde jeden Morgen und Abend kontrolliert, ob Erde ausgestossen worden war. In Abb. 64 @:0 @:30 Re 2 PSS CT AB TRS PARMESTES 15 16. 17 18" 19 20:22°23 24 25 27 29 30 1 26 28 #0 mn on rm = 24 Std. 19.12.68-24.1.69 31 32 33 34 35 37 38 36 ABB. 6. Entstehung eines Tunnelsystems. Die Zahlen geben die Reihenfolge an, in welcher die Erdhügel entstanden. Skala — Tage, an welchen die entsprechenden Erdhügel ausgestossen wurden. (Meist zwischen 18 h und 6 h). sind die Ergebnisse schematisch zusammengefasst. Jeder schwarze Punkt stellt einen Erdhaufen dar und die Zahlen geben die Reihenfolge, in welcher die Hügel entstanden. Aus der zeitlichen Darstellung ist ersichtlich, dass meist während der Nacht gegraben und Erde ausgestossen wurde, nur viermal entstanden auch OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 633 #während des Tages Erdhügel. Die Hôhe der Säulen entspricht der ausgestossenen lErdmenge, die Zahlen entsprechen denjenigen der Erdhügel. Die Schnellwühler tummeln sich nur ausnahmsweise an der Erdoberfläche. Wir sind nur dreimal. rein zufällig, Tieren begegnet, die sich abends an der Oberfläche aufhielten. Dass sich Tachyoryctes gelegentlich auf dem Boden aufhält, zeigt auch die Tatsache, dass wir in Gewôllen von Tyto alba einen Tachyoryctes-Schädel fanden (RAHM 1960). Auch zum Einsammeln von Nistmaterial verlässt der Schnellwühler seinen Re a. 27 PR NS. LAN X./ pr Freigelegtes Nest. Bei K das alte Kotdepot. Bei N frisches Nest mit einem Stück Maniokwurzel davor. ABB. 7. | In der Mitte älteres Nest, das jetzt als Kotdepot dient. Bau. Gegraben wird mit den Vorderextremitäten, nur Wurzeln werden mit den Zähnen beseitigt. Um die Wurzel besser durchbeissen zu kônnen, legen sich die Tiere oft seitlich oder sogar auf den Rücken. Die lockere Erde wird zuerst unter den Kôrper geschaufelt, dann mit den Hinterextremitäten nach hinten und aussen befôrdert. Das Nest wird in einer speziellen Kammer angelegt, die entweder am Ende eines kurzen Seitenganges liegt oder auch als Erweiterung eines Ganges angelegt sein kann. Von 32 daraufhin untersuchten Nestern waren 9 im Hauptgang, 17 in einem Seitengang und 6 am Ende eines Hauptganges. Das Nest hat eine kugelige Form von 15—20 cm Aussendurchmesser. Als Baumaterial werden Gramineen und Krautpflanzen verwendet wie zum Beispiel: Digitaria scalacum, REV. SUISSE DE ZoOoL., T. 78, 1971. 41 634 U. RAHM Setaria sp., Eragrostis ternifolia, Pseudcrthria Hookeri, Indigofera arrecta, Comme- lina benghalensis. Das für den Nestbau benôtigte Material wird über dem Erdboden eingesammelt und zwar in unmittelbarer Nähe eines Einganges. Dort ist dann oft der Pflanzenwuchs regelrecht abgemäht. Befindet sich das Nest in einer Erweite- rung eines Ganges, so hat es zwei Eingänge, die das Nest beidseitig mit dem Tunnelli verbinden. Unmittelbar neben oder hinter dem Nest befindet sich eine Kotkammer,A} ABB. 8. Freigelegtes Nest. Folge von Nestern verschiedenen Alters. Bei A altes Kotdepot, bei N neustes Nest, bei K älteres Nest als Kotdepot verwendet. die durch einen Zugang mit dem Nest verbunden ist. Hat sich zuviel Kot angehäuft und beginnt er sich zu zersetzen, so wird vor dem Nest ein neues angebaut und | das alte Nest wird als Kotdepot verwendet. In Hühlensystemen, die schon lange bewohnt sind, findet man deshalb eine ganze Folge von Nestern verschiedenen Alters mit einem frischen Nest am einen Ende und zerfallenem, mit Schimmelpilz 4 überzogenem Kot am anderen Ende. Die vielen Kommensalen und Parasiten, die wir in den Nestern fanden, sind noch in Bearbeitung. Die Nestkammer liegt in der gleichen Ebene wie der Tunnel, das heisst meist in 20—35 cm Tiefe. Wir fanden aber auch Nester, die tiefer angelegt waren, 40, 55 und sogar 60 cm unter 4 der Erdoberfläche (Abb. 7 und 8). | OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 635 NAHRUNG Tachyoryctes ist ein reiner Pflanzenfresser und zeigt eine besondere Vorliebe ür Wurzeln. Anhand von Nahrungsresten, Frasspuren und Kotuntersuchungen konnten wir folgende Pflanzen bestimmen, die in unserem Untersuchungsgebiet von Tachyoryctes gefressen werden. Familie Gattung Art gefressen ompositae Bidens . pilosa Stengel Erigeron floribunda Stengel Crassocephalum vitellinum Wurzel Aspilia Koftschyi Wurzel | Vernonia Grantii Wurzel Papilionaceae Indigofera arrecta Wurzel Pseudarthria Hookeri Wurzel Vigna vexillata Wurzel onvolvulaceae Ipomoea patatas Wurzel Primulaceae Lysimachia africana Wurzel Euphorbiaceae Manhiot utilissima Wurzel | Bridelia brideliifolia Stengel Verbenaceae Lantana trifolia Wurzel Malvaceae Hibiscus calyphyllus Wurzel Rubiaceae Pentas zanzibarica Stengel Verbenaceae Clerodendrum myricoides Wurzel Commelinaceae Commelina benghalensis Stengel Gramineae Cynodon dactylon St./Wu. Melinis minutiflora Wurzel Eragrostis tenuifolia St./Wu. Cyperaceae Cyperus distans Stengel Befindet sich der Tunnel nahe unter der Erdoberfläche und reisst ein Tier an den Wurzeln kleiner Pflanzen, so werden diese durch den Boden hindurch in den Tunnel hineingezogen und gefressen. Eigentliche Nahrungsdepots werden nicht angelest, doch findet man oft Wurzel- oder Stengelstückchen in der Nähe des Nestes. Der Magen von Tachyoryctes ist dreiteilig. Der kleine Pylorusteil ist bei seinem Eintritt in den Fundusteil eingeschnürt und gefaltet. Der Fundusteil hat eine glatte Innenfläche, während der Cardiateil mit einem eigenartigen Zäpfchen- Epithel ausgekleidet ist, das noch histologisch untersucht wird. Der Mitteldarm hat eine Länge von 55-58 cm, der grosse dicke Blinddarm misst 11——14 cm, der Enddarm hat eine Länge von 55-65 cm. 636 U. RAHM FORTPFLANZUNG Ueber die Fortpflanzungsbiologie von Tachyoryctes haben wir bereits an anderer Stelle ausführlich berichtet (RAHM 1969). Jene Angaben basieren auf den Resultaten vom Jahre 1968. Es seien hier ergänzend die Untersuchungen vom 100 50 JS FM A M J JA SCO ABB. 9. Fortpflanzung. — Weibchen mit Embryonen, — Weibchen mit befruchteten Eiern (in %), — Niederschlagsmenge (in mm). 0O»> Jahre 1969 zusammengefasst. Wir erhielten in diesem Jahre 5603 adulte Weibchen, welche auf befruchtete Eier und Embryonen untersucht werden konnten. Da wir ! nicht jeden Monat gleichviel Weibchen erhielten, sind in Abb. 9 die Resultate in Prozenten zusammengestellt. Der grôüsste Prozentsatz von Weibchen mit OEKOLOGIE VON TACHYORYCTES 637 Embryonen wurde in den Monaten Mai-Juli festgestellt. Weibchen mit befruchteten Eiern waren im März/April am Zzahlreichsten. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Tragzeit 46—49 Tage dauert und deshalb grôüssere Embryonen ein heinhalb Monate später auftreten. Vergleicht man die Trächtigkeitsperiode mit dem Klima und der Niederschlagsmenge, so ist eine deutliche Korrelation festzustellen. Die meisten Paarungen finden Ende der grossen Regenzeit statt und wegen der relativ langen Tragzeit kommen die meisten Jungen während und gegen Ende der Trockenzeit zur Welt. Während der ganzen Trockenzeit ist die Aktivität der Tiere stark reduziert und es finden nur wenig Paarungen statt. Dies hat zur Folge, dass Ende Jahr nur wenig Embryonen auftreten. Leider haben wir für 1969 keine Angaben für Nov./Dez., doch war 1968 in diesen Monaten ein deutliches Minimum an Embryonen zu verzeichnen. Anhand der vorgefundenen Embryonen ergibt sich folgende Jungenzahl pro Wurf: 348 © mit 1 Embryo "cc A 140 ® mit 1 befr: Ei= 58,8% 1639 » 2 Embryonen = 30,9% SE ae DER AE 12 120 %.,3 » Pi A RSS AS Nr SE A Lo 2 din oe— 0477 Auch 1969 hatten demnach weitaus am meisten Weibchen nur einen Embryo. Bei 22,5% der trächtigen Weibchen war mindestens ein Embryo oder ein be- fruchtetes Ei resorbiert. RÉSUMÉ Tachyoryctes ruandae est une des 14 espèces de ce genre africain. T. ruandue habite la région autour du lac Kivu où elle creuse des réseaux de galeries souter- raines peu profondes. La température dans les tunnels est très stable. Une liste du régime alimentaire strictement herbivore est donnée. Les observations sur la reproduction de l’année 1969 confirment les résultats de l’année précédentes. SUMMARY The biology of Tachyoryctes ruandae was studied in the region of lake Kivu. : The system of their underground tunnels is relatively simple and the mounds of €arth are similar to those made by the pocket gophers. A list of food plants is | given. Close to the spheric grass nest is a special room for the droppings. The results on reproduction, already published, were confirmed by those of the second | year. 638 U. RAHM LITERATUR ALLEN, G. M. 1939. À Checklist of African Mammals. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard! 83: 1—763. — and A. Loveridge. 1942. Scientific Results of a fourth Expedition to forestea Areas in East Central Africa. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 89! (4): 147—214. ELLERMAN, J. R. 1940. The families and genera of Living Rodents. London. GRASSÉ, P. 1955. Traité de Zoologie, Mammifères, T. 17 fasc. II, Masson, Paris. GYLDENSTOLPE, N. 1928. Zoological Results of the Swedisch Expedition to Central Africa, 1921. Vertebrata 5, Mamimals from the Birunga Volcanoes. Arkiv f. Zool. K. Svenska Ve. Akad., 20 A (4): 1—76. HOLLISTER, N. 1919. East African Mammals in the United States National Museum, part II, U. S. Nat. Mus. Bull., 99: 1—175. LONNBERG, E. and N. GYLDENSTOLPE. 1925. Zoological results of the Swedish Expedition: to Central Africa, 1921. Vertebrata 2, Preliminary diagnoses of seven new Mammals. Ark. Zool. Stockholm, 17 B (5): 1-6. MISONNE, X. 1963. Les rongeurs du Ruwenzori et des régions voisines. Explor. Parc Nat. Albert, 14: 1—164. | RAHM, U. 1960. Note sur le Régime alimentaire de l’Effraie, Tyto alba au Kivu, Congo Le Gerfaut, fasc. IV: 461-463. — 1969. Zur Fortpflanzungsbiologie von Tachyoryctes ruandae (Rodentia. Rhizo- myidae). Rev. Suisse Zool., 76: 695-702. ROOSEVELT, T. 1910. African Game Trails. London. SCHOUTEDEN, H. 1947. De Zoogdieren van Belgisch-Congo en van Ruanda- Urundi. Ann. Musée Congo Belge, sér. II--III: 1——576. RNS IN XENOPUSLARVEN 639 N° 27. G. Ryffel und R. Weber. — Kennzeichnung der RNS aus verschiedenen Organen von Xenopuslarven und ihre Beein- flussung durch Thyroxin.! (Mit 4 Textabbildungen und 1 Tabelle) Abteilung für Zellbiologie, Zoologisches Institut der Universität Bern. 1. FEINLEITUNG Die Metamorphose der Anurenlarve ist ein bekanntes Beispiel für die hor- | monelle Steuerung von Entwicklungsprozessen. Unter dem Einfluss der Schild- drüsenhormone werden im larvalen Organismus tiefgreifende morphologische und physiologische Veränderungen ausgelôst, wobei gleichzeitig der Übergang vom Wasser- zum Landleben vollzogen wird. Da die dabei auftretenden Neubil- dungen mit der Abgabe von neuer genetischer Information verknüpft sein müssen, ist die Metamorphose für die Untersuchung der hormonellen Kontrolle der | Genexpression von erheblichem Interesse (Zusammenfassung z.B. in Weber, | 1967). In den letzten Jahren ist die Wirkung von Schilddrüsenhormonen auf die | RNS-Synthese mehrfach eingehend untersucht worden. Die Ergebnisse dieser Arbeiten, die sich vorwiegend auf Befunde an Lebergewebe stützen, lassen sich dahin zusammenfassen, dass unter Hormoneinfluss zunächst eine Stimula- tion des RNS-Umsatzes und erst später eine gesteigerte Synthese von zellspezi- | fischen Proteinen beobachtet wird (Zusammenfassungen: COHEN 1970, FRIEDEN | 1967, TATA 1969). Da die Frühwirkung des Hormons in einer überwiegenden | Synthese von r-RNS ? besteht, ist es mit den bisher verwendeten Fraktionierungs- | methoden nicht gelungen, das Auftreten allfälliger m-RNS-Fraktionen eindeutig nachzuweisen. Die vorliegende Arbeit verfolgte daher das Ziel, die aus verschiedenen | Geweben von Xenopuslarven extrahierte RNS mit Hilfe der viel leistungsfähigeren | Polyacrylamid-Elektrophorese darzustellen und in orientierenden Versuchen | die Wirkung von Thyroxin auf das RNS-Muster zu prüfen. } Il | 1 Die Arbeit wurde vom Schweiz. Nationalfonds zur Füôrderung der wissenschaftlichen | Forschung und von der Stiftung zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung an der | Universität Bern unterstützt. Wir danken Herrn Dr. E. Kubli und Herrn H. Weideli (Zoologisch-vergl. anatomisches \ Institut der Universität Zürich) für die sehr nützliche Anleitung bei der Extraktion und Auftren- nung der RNS. Herrn PD Dr. C. Schlatter (Gerichtlich-medizinisches Institut der Universität ! Bern) danken wir für die hilfreiche Beratung bei den Markierungsversuchen. 2 Es wurden folgende Abkürzungen verwendet: r-RNS — ribosomale Ribonukleinsäure, | t-RNS = transfer RNS, m-RNS — messenger RNS, pre-r-RNS — Vorläufer der r-RNS, M-r-RNS — mitochondriale r-RNS. 640 G. RYFFEL UND R. WEBER 2. MATERIAL UND METHODEN 2.1. Vorbehandlung der Tiere. Als Versuchstiere dienten Xenopuslarven vom Prometamorphose-Stadium 56 und 57 (nach NIEuwKkoop und FABER, 1956). Für jedes Experiment wurden Tiere aus derselben Ablage verwendet. Um die Metamorphose vorzeitig auszulôsen, wurden 10° Mol/g Kôrpergewicht L-Thyroxin (Na-salz, Fluka, Buchs, Schweiz} in einer Verdünnung von 1:10 000 in 0,01 n NaOH intraperitoneal injiziert. Die Kontrollen erhielten ein entsprechendes Volumen Wasser. Zur Darstellung der neusynthetisierten RNS wurde eine isotonische Na,*PO,-Lôsung (*P-Injection B.P., Radiochemical Centre, Amersham, England) gespritzt. Zur Injektion von Thyroxin und **PO, wurden die Larven in MS 222 1:7 000 (Sandoz, Basel, Schweiz) narkotisiert. Während des Versuches wurden die Tiere nicht gefüttert und das Wasser nicht gewechselt. In einigen späteren Versuchen wurden Larven verwendet, die ab Stadium 56 während drei Wochen in Thioharnstoff-Lôüsung (400 mg/1) gehalten wurden. Bei solchermassen behandelten Larven unterbleibt die Ausschüttung von endogenem Thyroxin und damit auch die Metamorphose. Im Vergleich zu normalen Larven sind die Tiere jedoch ungefähr dreimal so schwer. 2.2 Extraktion der RNS. Die Methode beruht auf derjenigen von WEIDELI und MITAR8. (1969) und wurde nach einigen Angaben von KIRBY (1967) abgeändert. Die Hinterbeine, ein ventrales Stück der Schwanzbasis (vorwiegend Skelettmuskulatur), die Leber und das Gehirn von 10 bis 20 Larven wurden herauspräpariert, sofort in flüssigem Stickstoff eingefroren und bis zur Extraktion mit Trockeneis gekühlt aufbewahrt. Die verschiedenen Gewebe (100-200 mg) wurden anschliessend in 5 ml Lôsung I (0,1 m Na-acetat pH5; 0,1 m NaCI:; 10° # m MgCl, ; 1074 m MnCL,; 0,5% Na-dodecylsulfat; 10 ug/ml Polyvinylsulfat, Serva, Heidelberg, Deutschland; 500 ug/ml Bentonit, Serva) mit einem Teflon- Homogenisator bei 0°C aufgeschlossen und zweimal 15 min bei Zimmer- temperatur mit 5 ml Phenol-Kresol-Mischung (500 g frisch destilliertes Phenol: 70 g farbloses m-Kresol puriss. p.a. Fluka, Buchs, Schweiz; 125 ml A. dest.; 0,5 g 8-Hydroxychinolin puriss. p.a. Fluka) extrahiert. Die 2. Extraktion wurde in 0,5 m NaCI durchgeführt. Aus der wässrigen Phase wurden die Nukleinsäuren mit 1/10 Volumen 1 m Na-acetat und 2,5 Volumen Alkohol über Nacht bei —20°C ausgefällt. Der sedimentierte Niederschlag wurde in 5ml Lôsung II (0,01 m Na-acetat pH 5; 0,05 m NaCI; 1074m MgCl,; 2ug/ml Polyvinylsulfat mit 100 yg DNase I (DN-C, Sigma, St.-Louis, USA) 30 min bei 25°C inkubiert RNS IN XENOPUSLARVEN 641 und anschliessend wieder zweimal mit Phenol-Kresol-Mischung und 0,5 m NaCI extrahiert. Die nochmals ausgefällte RNS (—20°C, 4—6 h) wurde in 1 ml Lüsung IL aufgenommen und 2 h gegen dieselbe Lôüsung dialysiert. Die gereinigte RNS wurde schliesslich ausgefällt und bis zur Weiterverarbeitung bei —20°C auf- bewahrt. 2.3. Auftrennung der RNS im Polyacr ylamidgel. Die RNS wurde nach den Angaben von WEIDELI und MITARB. (1969) im Polyacrylamidgel aufgetrennt. Es handelt sich dabei um das schon von GROSSBACH und WEINSTEIN (1968) beschriebene Gel, das aus zwei Schichten mit unterschiedlicher Acrylamidkonzentration (2,6 und 7% je 3 cm) aufgebaut ist. Das Acrylamid (purum, Fluka, Buchs, Schweiz) und das N,N’, Methylen-bis- acrylamid (pract., Fluka) wurde vor Gebrauch nach der Anleitung von LOENING (1967) umkristallisiert. Im Verlaufe unserer Untersuchungen wurden anstelle von Glasrôhrchen (Durchmesser 3 mm bzw. 5 mm) Rôhrchen aus Plexi- glas verwendet, so dass ein Verstärken des 2,6 %igen Gels mit 0,5% Agarose (Behringwerke, Marburg Lahn, Deutschland) nicht mehr notwendig war. Der Verzicht auf die Agaroseverstärkung hatte den Vorteil, dass das früher stets beobachtete Liegenbleiben eines erheblichen Anteils der RNS am Start (4bb. 3) vermieden werden konnte. Die Gele wurden in 15%iger Essigsäure und 1% Lanthan-acetat fixiert und mit Gallocyanin-Chromalaun gefärbt. 2.4. Messung der Radioaktivität. Die Radioaktivität des **P wurde in einem Flüssigkeits-Scintillationszähler (LS 233 Beckman) in 10 ml Scintillatorlôsung (900 ml Toluol; 180 ml Metanol:; 3,6 g PPO, 2,5-Diphenyloxazole, Beckman Instruments International, Genf, Schweiz) gernessen. Um die Verteilung von *PO, in die verschiedenen RNS- Fraktionen zu bestimmen, wurden die gefärbten Gele mit Trockeneis eingefroren, zwischen zwei Kämmen in gleiche Stücke zerschnitten und direkt in 10 ml Scintil- lator bei einer Zählausbeute von mindestens 85% gemessen. 2.5. Zonenzentrifugation der RNS. Die linearen Saccharosegradienten wurden mit einem ,,Density Gradient _ Former“ (Beckman) hergestellt. Die RNS-Lôsung wurde in einem 17 ml 5—20% igen Saccharosegradienten (0,1 m Na-acetat pH5; 0,05 m NaCI) im SW 27 Rotor einer ,Spinco Ultrazentrifuge“ 18 h bei 4°C und 25 000 rpm zentrifugiert. Die Gradienten wurden mit einem ,.Buchler Densiflow“ (Buchler Instruments, New Jersey, USA) in 0,4 ml Fraktionen zerlegt und deren Extinktion bei 260 nm | gemessen. Vor der elektrophoretischen Auftrennung wurden die im Dichte- gradienten erhaltenen Fraktionen mit 2,5 Volumenteilen Alkohol ausgefällt. 642 G. RYFFEL UND R. WEBER 3. ERGEBNISSE UND DISKUSSION 3.1. Das RNS-Muster in verschiedenen Organen. Die mittels Polyacrylamid-Elektrophorese erzielte Auftrennung von RNS- Fraktionen ist in Abb. 1 am Beispiel eines Extrakts aus Hinterbeinen dargestellt. Massgebend für die Auftrennung der Fraktionen sind Unterschiede im Mole- + 1,6%iges Gel 7%iges Gel Oligonukleotide C- (#2) rs œ ë 2 un Len [Q. Start pre-r-RNS ? 28Sr-RNS 18 S r-RNS Grenze 5 S r-RNS 4S t-RNS ABB. lÎ. Das RNS-Muster von Xenopuslarven. | 50ug RNS aus dem Hinterbein (Stadium 57) wurde in einem 2,6 und 7% igen Gel ohne Agaroseverstärkung aufgetrennt. | kulargewicht. Dementsprechend wandern die niedermolekularen RNS-Arten f weit und werden im 7%igen Gel gefunden, in welchem die Frontfaktion mit Nukleotiden und Oligonukleotiden, die 4 S t-RNS und die 5 S r-RNS als Haupt- banden zu erkennen sind. Die hochmolekularen 18 S und 28 S r-RNS sind dagegen im 2,6 %igen Gel lokalisiert. Neben diesen Hauptfraktionen, die aufgrund der | Angaben verschiedener Autoren (z.B. Weideli et al., 1969, GROSSBACH und WEINSTEIN 1968) eindeutig charakterisiert werden kônnen, treten im 7 Yigen Gel regelmässig 5, oft sogar 7 und im 2,6 %igen Gel noch mindestens 5 kleine RNS-# Fraktionen als schwache Banden auf. Da bei der RNS das Verhältnis von Ladung zu Masse konstant ist, kann das Molekulargewicht von unbekannten Fraktionen ermittelt werden (LOENING 4 RNS IN XENOPUSLARVEN 643 1968; PEACOCK und DINGMAN, 1968; BisHop et al., 1968). Es besteht nämlich zwischen der Laufstrecke im Gel und dem Logarithmus des Molekulargewichts eine lineare Beziehung. Wir haben daher versucht, die Molekulargewichte der einzelnen Banden aufgrund dieser Gesetzmässigkeit abzuschätzen. Als Vergleichs- werte dienten im 2,6 %igen Gel die 18 S und 28 S r-RNS mit einem Molekular- gewicht von 0,7 bzw. 1,51 X 105 (LOENING, 1968) und im 7 Yigen Gel die 4S t-RNS vom Molekulargewicht 25 000 (DAvipsoN, 1969) bzw. die 5 S r-RNS, die, da sie aus 120 Nukleotiden besteht (HARBERS, 1969), ein Molekulargewicht von 38 000 besitzen muss. Die erhaltenen Werte sind in Tubelle 1 dargestellt. Über die TAB. I Molekulargewichte der verschiedenen RNS-Fraktionen aus Xenopus-Gewebe Bande Molekulargewicht (103) N Mittelwert + s.e. A (pre-r-RNS ?) 2620 + 45 10 B 2190 + 25 il 28 S r-RNS 1510 1) à 1265 + 15 12 D 1130 + 9 11 E (21 S M-r-RNS ?) 900 + 6 12 18 S r-RNS 700 1) a. 106 + 3,1 4 b 80 + 2,2 2 er 73 + 2,5 2 d 64 + 1,1 2 e 55 + 0,7 8 f 47 + 0,5 8 5 S r-RNS 38 ?) £ 34 + 0,3 6 4 S t-RNS 25) * nur in der Leber nachweiïisbar. ** nicht regelmässig vorhanden. Die Werte stammen aus mehreren (—N) voneinander unabhängigen Extraktionen aus dem Gehirn, der Leber, den Hinterbeinen und dem Schwanz. Bezugswerte: 1) nach LOENING, 1968; 2) nach DaAvipsON, 1969; 3) nach HARBERS, 1969. Bedeutung der nachgewiesenen RNS-Fraktionen sind zur Zeit folgende Aussagen môglich: Es ist bekannt, dass die 18 S und 28 S r-RNS aus einem gemeinsamen Vorläufer entstehen, der nach LOENING (1969) bei Xenopus ein Molekulargewicht von 2,5-2,6 X 105 aufweist. Infolgedessen kônnte die A-Bande, die nach unseren Bestimmungen ein Molekulargewicht von ungefähr 2,6 X 105 hat, den nur in den Nukleolen vorkommenden Vorläufer der r-RNS darstellen. Diese Vermutung wird gestützt durch den Befund, wonach bei kurzfristiger Markierung (12 h) diese Bande im Vergleich zur 28 S und 18 S r-RNS stark markiert ist, was nach langfristiger Markierung (48 h) nicht mehr der Fall ist { Abb. 2). Die nach kur- 644 G. RYFFEL UND R. WEBER fristiger Markierung oberhalb der A-Bande liegende Radioaktivität stellt| vermutlich die ,heterogeneous nuclear RNA“ (WEINBERG et al., 1969) dar. Diek von DaAwiD (1970) an Xenopus-Mitochondrien ermittelten Molekulargewichtek für die 13 S bzw. 21 S r-RNS von 3,5-4 X 105 bzw. 9,5 X 10° lassen vermuten: | dass die E-Fraktion mit dem Molekulargewicht von ungefähr 9 X 10° die 21 S\ M-r-RNS anzeigt. Die 13 S Komponente wäre in der Grenzfraktion zum 7 Yigen Gel zu erwarten. Angesichts der Befunde von EGYHAZY und MITARB. (1969) sowie BURDON! und CLASON (1969), wonach auch die t-RNS aus Vorläufern mit unterschiedlicher Wanderungsgeschwindigkeit im Polyacrylamidgel hervorgehen, ist es müglich, ! dass einzelne Banden im niedermolekularen Bereich solche Vorstufen darstellen. à Die Lokalisation von m-RNS im Polyacrylamidgel ist nicht môglich, da sie! nur einen kleinen Anteil der Gesamt-RNS ausmacht und wohl in der Regel eine! heterogene Fraktion darstellt. Man kann nur aufgrund des Molekulargewichts die ungefähre Lage angeben. Wenn man ein Molekulargewicht von 500 000! annimmt, so Wwäre sie an der Grenze zum 7 Yigen Gel zu erwarten. Kleinere | m-RNS Moleküle kônnten sogar noch ins untere Gel eindringen. | Neben den 3 erwähnten RNS-Typen (r-RNS, t-RNS und m-RNS), deren Funktion weitgehend bekannt ist, kennt man heute noch andere RNS-Fraktionen. | Zum Teil schreibt man diesen Fraktionen regulatorische Funktionen zu. Der! Nachweis solcher RNS-Arten, wie sie z.B. von BRITTEN und DAVIDSON (1969) in einem Modell der Transkriptionskontrolle bei hôheren Organismen postuliert werden, wäre natürlich für das Verständnis des Wirkungsmechanismus der l Hormone besonders aufschlussreich. Unsere bisherigen Befunde über die Auftrennungen der RNS aus Hinter-| beinen, dem Schwanz, der Leber und dem Gehirn zeigen, dass nur geringe organ- spezifische Unterschiede im RNS-Muster bestehen. So konnte die a-Bande stets | nur bei der aus der Leber extrahierten RNS nachgewiesen werden. | 3.2. Kennzeichnung der mittels Elektrophorese aufgefundenen Banden durch\ Zonenzentrifugation Um die Elektrophorese-Banden etwas näher zu kennzeichnen, wurde die extrahierte RNS vor der Elektrophorese durch Zonenzentrifugation in 3! verschiedene Fraktionen aufgetrennt (Abb. 3). Werden diese 3 Fraktionen der! Polyacrylamid-Elektrophorese unterworfen, so findet man in jeder Fraktion des ABB: Der Einbau von #PO, in die RNS von Xenopus-Leber. Je 5 Thioharnstofftieren wurde 12 h (oben) bzw. 48 h (unten) vor Extraktion der RNS 40 u Ci HU inJiziert. 50 ug RNS aus der Leber wurden in einem 2,6 und 7 * igen Gel ohne Agarosever- | stärkung aufgetrennt und das eingebaute %2PO, bestimmt (Gele nicht vollständig entfärbt). | (cpm):10 RNS IN XENOPUSLARVEN 645 Le) & (c pm)-10 ? FU 0.3 0.2 pre-r-RNS? 285S 185S 0.1 | | | | 285 185 4s 646 G. RYFFEL UND R. WEBER Meniskus E 260 (1cm) f | A Meniskus 185 285 ; B ABB. 3. Elektrophoretische Analyse der RNS-Fraktionen aus dem Saccharosegradienten. A) Im Saccharosegradienten (5—20 %) erzielte Auftrennung von 400 ug RNS aus Hinterbeine von Larven vom Stadium 57. B) Elektrophoretische Auftrennung von je 13u1g RNS aus der 28S, 18S bzw. Meniskus- Fraktion des Dichtegradienten (2,6 und 7 % iges Gel mit 0,5% Agarose). Gradienten einzelne der im Totalextrakt nachweisbaren Banden wieder. Die 28 S-Fraktion des Dichtegradienten ergibt neben der erwarteten 28 S-Bande noch Anteile in der 18 S-Bande und in der Grenzfraktion. Das Entsprechende gilt für die 18 S-Fraktion des Dichtegradienten. Die Auftrennung der RNS durch Zonenzentrifugation ist somit nicht vollständig. Im meniskusnahen Bereich des IE RNS IN XENOPUSLARVEN 647 Gradienten sind sämtliche niedermolekularen Banden des 7 °,igen Gels vorhanden. Diese Fraktion verhält sich also bei der Zentrifugation genau so, wie es von Kleineren Molekülen zu erwarten ist. 3.3. Der Einfiuss von Thyroxin auf die RNS-Synthese in verschiedenen Organen. Um die unter Thyroxineinfluss neu synthetisierte RNS erfassen zu kônnen, wurde sowohl den Kontrollen als auch den mit Thyroxin behandelten Larven où GEHIRN LEBER = æ = a > : £ . £ £ 5 € [4 0 HINT ERBEIN 5 2 SCHWANZ 2 EE Tage nach Tz-inj 4 Tage nach Ts-inj [] Kontrolle Thyroxin ABB. 4. Der Einfluss von Thyroxin auf die Markierung der Gesamt-RNS in verschiedenen Organen von Xenopuslarven. & 15 Larven (Stadium 56) wurde 1 Tag bzw. 4 Tage vor Extraktion der RNS Thyroxin 4, 10° Mol/g Kôrpergewicht) injiziert. 12h vor Extraktion erhielten alle Larven 10 uCi 32PO*. Der prozentuale Einbau diente als Mass für die RNS-Synthese. 12h vor Extraktion der RNS die gleiche Menge *?PO, injiziert. Als Mass für die RNS-Synthese diente der prozentuale Einbau des Tracers in die RNS, der angibt, ieviel Prozent der Gesamtaktivität im Organ in die RNS eingebaut ist. Auf iese Weise konnte die etwas unterschiedliche PO,-Aufnahme der Gewebe rücksichtigt werden. Wie aus unseren ersten vorläufigen Resultaten {4bb. 4) rvorgeht, bewirkt Thyroxin bereits nach 24h in sämtlichen untersuchten ganen einen gegenüber der Kontrolle erhôhten Einbau von *?PO, in die RNS. ährend sich dieser Einbau im Gehirn, der Leber und dem Schwanz verdoppelt, igt er in den Hinterbeinen um das 4—5 fache an. Diese starke Zunahme der 648 G. RYFFEL UND R. WEBER Synthese in den Hinterbeinen, wie sie auch schon STADLER (1971) fand, 1 besonders bemerkenswert, da ja gerade diese Organe am empfindlichsten a Thyroxin ansprechen (MOsER, 1950). Am 4. Tag nach Hormongabe ist der prozentuale Einbau und damit di RNS-Synthese im Gehirn und den Hinterbeinen wieder gleich wie bei der Ko trolle. Im Schwanz und in der Leber ist sie dagegen immer noch erhôüht. Zu diese späteren Zeitpunkt weisen die Organe also quantitative Unterschiede in de Beeinflussung der RNS-Synthese auf. Die Tatsache, dass die RNS-Synthese 1 Schwanz auch noch nach 4-tägiger Behandlung mit Thyroxin stimuliert 1s steht im Widerspruch zu den Ergebnissen von FINAMORE und FRIEDEN (1960 die an Rana grylio zeigten, dass die RNS-Synthese im Schwanz 3 Tage nac Trijodothyronin-Injektion gehemmt ist. Die ersten Ergebnisse der Markierungsversuche lassen vermuten, dass da Hormon in allen untersuchten Organen unabhängig von ihrer morphogenetischeï Reaktion die Synthese sämtlicher elektrophoretisch fassbaren RNS-Fraktioneï stimuliert, wie es von Tata (1967) sowie NAKAGAWA und MITARB (1967) für di: Hauptfraktionen von RNS der Kaulquappen-Leber beschrieben wurde. Info gedessen ist anzunehmen, dass die Expression der Metamorphosereaktione bei Kaulquappen nicht nur von der Transkription zellspezifischer m-RN sondern ebensosehr von der Transkription anderer RNS-Arten, wie r-RNS unc t-RNS, abhängig ist. SUMMARY I. RNA extracted from brain, liver, hind limbs and tail muscle of prometa morphic Xenopus larvae has been separated by polyacrylamide gel electrophoresi into more than 15 fractions. The RNA patterns obtained from the differen tissues are highly reproducible and almost identical, except for a minor fractio which seems to be specific to liver. 2. Identifications and molecular weights of the RNA fractions obtaine from the four different organs are given. 3. 24 and 96 hours after administration of thyroxine no qualitative chan in the RNA pattern are observed. Preliminary data of 32PO, labelling experiment: indicate that synthesis of all RNA fractions is stimulated by the hormone, bu that there exist tissue-specific differences in the extent and time course of th stimulatory effect. RÉSUMÉ I. L'ARN isolé du cerveau, du foie, des pattes postérieures et du muscle dé la queue de têtards de Xenopus, au stade de la prométamorphose, a été séparé RNS IN XENOPUSLARVEN 649 1 plus de 15 fractions par électrophorèse sur gel de polyacrylamide. La distri- ution des fractions d'ARN s’est montrée très semblable et reproductible pour s tissus étudiés, seul le foie semble contenir une fraction spécifique. 2. L'identification et les poids moléculaires sont donnés pour les fractions ARN des quatre tissus. 3. Après traitement à la thyroxine pendant 24 et 96 heures, il n’y a pas de iangements qualitatifs dans la distribution des fractions d’'ARN. Des essais réliminaires au marquage de **’PO, démontrent que la synthèse de toutes les actions d’ARN est stimiulée par la thyroxine et que le degré et la durée de la imulation varient selon le tissu. LITERATURVERZEICHNIS ISHOP, D. H. L., J. R. CLAYBROOK and S. SPIEGELMAN. 1967. Electrophoretic separation of viral nucleic acids on polyacrylamide gels. J. Mol. Biol. 26: 373—387. RITTEN, R. J. and E. H. DavipsoN. 1969. Gene regulation for higher cells : À theory. Science 165: 349-358. URDON, R. H. and A. E. CLASON. 1969. JZntracellular location and molecular character- istic of tumour cell transfer RNA precursor. J. Mol. Biol. 39: 113—124. OHEN, P. P. 1970. Biochemical differentiation during amphibian metamorphosis. Science 168: 533-543. AVIDSON, J. N. 1969. The biochemistry of the nucleic acids. London: Methuen, 6‘ edition. )AWID, I. B. 1970. The nature of mitochondrial RNA in oocytes of Xenopus lacvis and its relation to mitochondrial DNA. In: Control of organelle development (P. L. 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Lane. — Quelques données sur le cordon nerveux digital alaire des Megachiroptères (Rousettus aegyptiacus et Pteropus giganteus }!. (Avec 4 figures Il n'existe que peu de travaux concernant le système nerveux périphérique dans l’aile des chauve-souris. (CAPANNA, 1965: LANE et HUGGEL, 1969: PERISTIANY LANE et HUGGEL, 1969; WEIDEMANN, 1955, etc.). Certains auteurs ont expliqué la régulation de l’activité de la veine digital par des processus locaux et mettaient en doute l’innervation de ce vaisseau ? Travail subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique, n° 5082/2324 CORDON NERVEUX DIGITAL ALAIRE DES MEGACHIROPTÈRES 651 (MisuiN, 1951, 1966) a révélé au moyen des techniques argyrophiles des fibres nerveuses au niveau de l’artère et de la veine. Les fibres vasomotrices jouent un rôle dans la régulation du diamètre artériel, mais, d’après cet auteur, n’agissent pas sur les veines pulsatiles. Le présent travail consiste à étudier la composition des faisceaux nerveux situés entre l’artère et la veine qui cheminent de chaque côté des métacarpes. MATÉRIEL ET MÉTHODES Le complexe neuro-vasculaire digital alaire provient de Rousettus et Pteropus pour la microscopie optique et de Rousettus pour la microscopie électronique. Microscopie optique : Le tissu provient d’un animal fraîchement abattu. L’aile est étalée en décu- bitus dorsal et une incision est pratiquée le long de chaque métacarpe. Une fois que l’os est enlevé, le tissu est excisé et fixé au formol neutre 10% (LOYEZ (GABE, 1968) et AZAN DE HEIDENHAIN (GABE, 1968), ou à l’alcool-acide (GLADDEN, 1970), ou le tissu est lyophilisé (FALCK et OWMANS, 1965), ou encore le tissu est congelé pour être sectionné au cryostat de Bright's. Microscopie électronique : Un animal est endormi au Nembutal 40 mg/kg 1.p. L’artère et la veine au niveau du radius sont canulés et l’aile est vidée de son sang par perfusion avec une solution physiologique tamponnée à pH 7,2. La solution physiologique est ensuite remplacée par le fixateur de KARNOWSKY (1965), tamponné au cacodylate de sodium. Le complexe neuro-vasculaire est alors excisé et la fixation est pour- suivie. Le tissu est post-fixé au tétroxyde d’osmium, tamponné au cacodylate de sodium, enrobé au Durcupan (Fluka) et sectionné au microtome Porter-Blum. Les coupes sont alors colorées au citrate de Plomb (VENABLE et GOGGESHALL, 1965) et observées au microscope électronique Hitachi. RÉSULTATS Dans le tissu conjonctif du complexe neuro-vasculaire se trouvent l'artère et la veine. Entre les deux vaisseaux se situent les faisceaux nerveux au nombre de 6 à 12 selon le niveau du métacarpe. Le faisceau est constitué d’une gaine — le périnèvre — entourant les fibres nerveuses et diverses cellules dans un tissu de soutien — l’endonèvre. Les faisceaux contiennent des fibres nerveuses dont la grande majorité sont des axones avec leur gaine de Schwann myélinisée (fig. 2). En plus de ces fibres myélinisées se trouvent d’autres structures cytoplasmiques 652 N. SCHÔNENBERGER ET H. C. LANE non déterminables en microscopie optique. En coupe longitudinale, les fibres! myélinisées présentent leurs nœuds de Ranvier. Au moyen de la méthode de! GLADDEN, les fibres nerveuses apparaissent clairement tandis que les gaines de myéline sont aperçues comme des ombres entourant les axones (fig. 1). Les! fibres myélinisées mesurent de 2,0 à 3,5 microns de diamètre pour les axones, et,! avec leur gaine, elles mesurent de 3,5 à 7,1 microns de diamètre. En microscopie optique, il n’est pas possible pour l'instant, de déceler les tissus nerveux non! myélinisés des autres structures cytoplasmiques. Ces structures non définissables en microscopie optique se composent entre autres de fibres non myélinisées avec leur gaine de Schwann et de capillaires (fig. 3). A l'extérieur du périnèvre se trouvent des artérioles et des veinules. Entre les faisceaux, vus au moyen de la méthode de FALCK et OWMANS, se trouvent des! fibres adrénergiques qui se dirigent, entre autres, vers les parois vasculaires. Les faisceaux donnent naissance à des fibres adrénergiques qui innervent la muscula- ture volontaire de l’aile ainsi que les vaisseaux. Les fibres cholinergiques, mises en évidence au moyen de la méthode de GÉRÉBTZOFF (1963), naissent des faisceaux nerveux et innervent non seulement les parois vasculaires (LANE et HUGGEL, 1969), mais encore les poils tactiles de la peau de l’aile. | En dehors des faisceaux nerveux, dans le conjonctif, se trouvent des fibres! non-myélinisées (fig. 4) et des fibrocytes. Autour des parois vasculaires, ces! mêmes fibrocytes sont vus en grande quantité. | DISCUSSION L'étude de la structure histologique des faisceaux nerveux associés avec l'artère et la veine digitale au niveau des métacarpes confirme la présence de fibres myélinisées et non-myélinisées. Certaines de ces fibres réagissent positive- ment pour les cholinestérases, ceci démontré par la méthode de GÉRÉBTZOFF. Entre les faisceaux se trouvent, comme à l’intérieur de ces derniers, des fibres non-myélinisées. Au moyen de la méthode de FALCK et OWMANS, des fibres adrénergiques ont été localisées entre les faisceaux. Etant donné que le sectionnement des faisceaux est accompagné d’une vaso- dilatation, d’une chronotropie et inotropie négatives dans une veine canulée et perfusée, (PERISTIANY, LANE et HUGGEL, 1969), on peut conclure de la présence de fibres motrices. Ainsi, 1] existe une corrélation fonctionnelle entre les faisceaux nerveux à caractère double et les parois vasculaires. | | CORDON NERVEUX DIGITAL ALAIRE DES MEGACHIROPTÈRES 653 | | RÉSUMÉ des Megachiroptères, est formé de faisceaux compacts. Dans ces faisceaux, on trouve des fibres myélinisées et non myélinisées et des capillaires sanguins. L’espace interfasciculaire entre l’artère et la veine contient, dans du tissu | conjonctif (collagène, fibrocytes), des petits vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses myélinisées et non myélinisées. Quelques-unes de ces fibres interfasci- culaires réagissent positivement à la méthode histochimique des catécholamines. | | | Le cordon nerveux qui se trouve entre l’artère et la veine digitale de l’aile | | SUMMARY | The nerve bundle found between artery and vein on either side of the meta- carpals in the bat wing are composed of fascicles. Each fascicle contains myelinated and non myelinated fibres. In these fascicles small capillaries are found. Between the main nerve bundle and the artery and vein, interstitial tissue (collagen, fibrocytes) small blood vessels and myelinated and non myelinated nerve fibres are found. Some of these nerves react positively to an histochimical test for catecholamine. ZUSAMMENFASSUNG Der Hauptnervenstrang zwischen Flügelarterien und -venen von Megachi- ropteren setzt sich zusammen aus Nervenbündeln, die, neben einigen Blutka- pillaren, myelinisierte und unmyelinisierte Nervenfasern enthalten. Zwischen Hauptnervenstrang und Hauptblutgefässen finden sich neben Bindegewebe (Collagen, Fibrocyten usw.) und feinen Blutgefässen, myelinisierte und nicht myelinisierte Nervenfasern. Ein Teil dieser Fasern reagiert positiv auf histochemische Nachweismethoden für Catecholamin. BIBLIOGRAPHIE CAPANNA, E. et E. BECCARI. 1965. Osservazioni preliminari sull’innervazione del patagio alare dei Microchirotteri. Acad. naz. Lincei. Ser. VIII, 39: 359-3609. FALCK, B. et C. OwmMmans. 1965. À detailed methological description of the fluorescence method for the cellular demonstration of biogenic Monoamines. Acta Univ. lund. Sect. III, 7: 5-23. GABE, M. 1968. Techniques histologiques. Masson, Paris, 232 p. — 1968. Techniques histologiques. Masson, Paris, 941 p. 654 N. SCHÔNENBERGER ET H. C. LANE GéRéBrZzorF, M. A. 1963. Recherches histochimiques sur les acétylcholines et cholines-\ térases. Acta anat. (Basel), 19: 166. GLADDEN, M. H. 1970. À modified pyridine-silver stain for teased preparations of motor! and sensory nerve endings in skeletal muscle. Stain Tech. 45: 161-164, KARNOWsSKY, M. J. 1963. À formaldehyde-glutaraldehyse fixative of high osmolarity for use in electron microscopy. J. Cell Biol. 27: 137A. LANE, H. C. et H. J. HUGGEL. 1969. L'’innervation cholinergique de la veine et de l’artère alaire digitale de la chauve-souris. ( Rousettus aegyptiacus). J. Physiol: Paris. 61: 330-331. MisuiN, M. 1951. Der Einfluss von Serumfaktor und Herzmuskelextrakt ( Recosen) au die Tätigkeit des Venenherzens (Chiroptera). Experientia. 10: 385. || __ 1966. Zum Problem der Innervazion und Erregungsausbreitung in den activ pulsie- | renden Flughautvenen der Chiroptera Pteropus vampyrus und Myotis myotis. Rev. suisse Zool. 73: 534-547. | PERISTIANY, J. G., H. C. LAKE et H. J. HUGGEL. 1969. Analyse ionique du sérum de la\ chauve-souris (Rousettus aegyptiacus) et l’élaboration d’une solution physiologique (C.S.I.) pour la perfusion de la veine alaire digitale. J. Physiol. 61: 370-371. | VENABLE, J. H. et R. COGGESHALL. 1965. À simplified citrate stain for use in electron microscopy. J. Cell Biol. 25: 407-408. FIG: T1 Coupe transversale d’un faisceau nerveux. 1410 X. Les axones {/a) se colorent fortement. 4 Remarquer les gaines de myéline entourant les axones et le périnèvre (p) entourant le faisceau | nerveux. Coloration de GLADDEN. Fe" 7 Coupe longitudinale d’un faisceau nerveux. 1410 X. Fibres myélinisées. Remarquer les nœuds de Ranvier (nr). Coloration de LOYEz. FIG. 3. Photographie au microscope électronique d’une coupe transversale d’un faisceau nerveux. | 15 000 *. On trouve des fibres nerveuses myélinisées (fm) et non-myélinisées (fnm) et également des fibres collagènes (co). | FIG. 4. Photographie au microscope électronique d’une coupe transversale identique à la figure 3 mais à l’extérieur du faisceau. 12 000 *. Remarquer le faisceau des fibres nerveuses non-myélinisées (fnm) et le fibrocyte (fi) à la périphérie du vaisseau (v). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - N. SCHÔNENBERGER ET H. C. LANE PLANCHE INNERVATION DES VAISSEAUX ALAIRES DES MEGACHIROPTÈRES 655 N° 29. H. C. Lane, N. Schônenberger et H. J. Huggel. — Quelques données sur l’innervation de l’artère et de la veine digitales alaires des Megachiroptères { Rousettus aegyptiacus et Pteropus giganteus )!. (Avec 4 figures) La structure des vaisseaux sanguins dans l’aile de la chauve-souris est peu connue. Puisque le territoire vasculaire dans l’aile est grand, le flux sanguin de retour vers le cœur est assuré par des veines contractiles au niveau des métacarpes. Une telle organisation, comprenant des vaisseaux contractiles a été décrite chez la souris (veine porte) ou encore chez diverses espèces de poissons (veine caudale). Ce présent travail tente de mettre en évidence la structure de l’innervation des vaisseaux du complexe neuro-vasculaire digital de l’aile. MATÉRIEL ET MÉTHODES Douze Rousettus et quatre Preropus ont été tués pour notre étude. Pour la microscopie électronique, les animaux { Rousettus) ont été anesthésiés au Nem- butal 40 mg/kg 1.p. L’aile est étalée, avec l’animal couché sur le dos, et les métacarpes sont excisés. Le tissu est ensuite excisé et traité. Les méthodes suivantes ont été employées: a) pour la microscopie optique: FALCK et OWMANS (1965), GLADDEN (1970), GÉRÉBTZOFF (1963), LoYEz (Gabe 1968). b) pour la microscopie électronique: L’artère et la veine de l’avant-bras sont canulées pour permettre la perfusion de l’aile avec une solution physiologique tamponnée au pH 7,2. Ensuite, on remplace cette solution par le fixateur de KARNOWSKY (1965). Après son exision de l’aile, le tissu est fixé totalement. Le traitement est complété par une post- fixation au tétroxyde d’osmium, tamponnée au cacodylate de sodium. Le tissu est enrobé au Durcupan; les coupes sont faites au microtome Porter-Blum et colorées au citrate de plomb (VENABLE et COGGESHALL, 1965) avant leur obser- vation au microscope électronique Hitachi. 1 Travail subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique, n° 5082/3. 656 H. C. LANE, N. SCHÔNENBERGER ET H. J. HUGGEL RÉSULTATS Au moyen des méthodes citées, il nous a été possible de mettre en évidence! deux classes de fibres nerveuses au niveau des parois artérielle et veineuse. En! effet, la méthode de FALCK et d'OWMANS pour les catécholamines et la méthode! de KOELLE et FRIEDENWALD, (1949), modifiée par GÉRÉBTZOFF pour les cholines- térases, mettent en évidence des structures adrénergiques et cholinergiques. Au moyen de la méthode de GLADDEN pour les nerfs périphériques et la technique de LoyEz pour les éléments de myéline, nous voyons des fibres nerveuses et des éléments myélinisés. Finalement, la microscopie électronique nous apporte la confirmation de la présence d’éléments myélinisés et amyéliniques au niveau de! la paroi vasculaire. A. Veine. Les fibres adrénergiques (fig. 1), issues des faisceaux nerveux (SCHÔNENBERGER et LANE, 1971) situés entre les deux vaisseaux, quittent ces derniers pour former! un plexus lâche dans l’adventice moyenne de la paroi veineuse. Les fibres compo-| sant ce plexus sont, en majorité, des éléments longs cheminant dans l’axe longi- | tudinal du vaisseau. Elles peuvent présenter, de part et d’autre, des structures | variqueuses. Ces éléments ne se ramifient que très peu, mais envoient leurs | rameaux terminaux au niveau de la jonction de l’adventice avec la média | (ST. AM). L’innervation adrénergique veineuse, mise en évidence par la méthode citée plus haut, n’est pas généralisée mais ne se situe qu’en certains endroits. La région | valvulaire semble être dépourvue de fibres de ce type. Les fibres cholinergiques, (LANE et HUGGEL, 1969) mises en évidence par la méthode de GÉRÉBTZOFF (1963), sont également issues des faisceaux nerveux. Ces fibres sont des fibres longues cheminant dans l’adventice dans le sens longi- tudinal du vaisseau. En quittant les faisceaux, elles se placent entre ces derniers et la paroi vasculaire, puis, par un rameau secondaire, gagnent l’adventice vas- culaire à l'extérieur du complexe neuro-vasculaire. Sur leur parcours, ces fibres émettent des fibrilles courtes qui atteignent, en forme de varicosités, la J.A.M. (fig. 2). L’innervation cholinergique de la veine se fait également en certains endroits. La région valvulaire semble être dépourvue de fibres cholinergiques. | La méthode de GLADDEN, sur Pteropus, met en évidence des fibres nerveuses ayant la même disposition que les fibres adrénergiques. Les éléments myélinisés se composent de structures longues parcourant l’adventice moyenne pour se terminer dans l’adventice profonde par des struc- tures à formes hétérogènes. INNERVATION DES VAISSEAUX ALAIRES DES MEGACHIROPTÈRES 657 | | È . . r . . r 117 | A l’aide de la microscopie électronique, nous avions trouvé des éléments |myélinisés (fig. 3), et amyéliniques (fig. 4) dans la paroi veineuse à proximité des cellules musculaires de la média. Comme pour la veine, les fibres dites adrénergiques (fig. 1), sont issues des faisceaux nerveux. Elles se réunissent dans l’adventice pour former un plexus plus serré que celui de la veine. A partir du plexus naissent des varicosités qui laboutissent à la J.A.M. A ce niveau, les varicosités peuvent encore se ramifier. | Les fibres cholinergiques (LANE et HUGGEL, 1969), mises en évidence par la méthode de GÉRÉBTZOFF, ont la même disposition que celles trouvées dans la paroi veineuse. Les varicosités terminales (fig. 2) sont plus nombreuses et abou- tissent également au niveau de la J.A.M. Comme pour la veine, l’innervation cholinergique n’est pas généralisée. Avec la méthode de GLADDEN, les fibres observées ont la même disposition que les fibres adrénergiques. La méthode de LoyEz montrent des fibres mylinisées qui, comme dans la | veine, ont la même disposition que les fibres dites cholinergiques. DISCUSSION ET CONCLUSION | Parmi les méthodes de mise en évidence des neurofibrilles utilisant le nitrate d'argent que nous avons essayées (BIELSCHOVSKY, GROS, ABRAHAM, FITZGERALD let GLADDEN), nous constatons l’inconsistance des résultats; en effet, des éléments lautres que les fibres nerveuses se colorent. Parmi ces méthodes, celle de GLADDEN la été retenue puisqu'elle est de loin la plus spécifique et que seules les fibres nerveuses et musculaires se colorent. La technique est limitée par la faible péné- tration du pyrogallol, employé ici comme révélateur. Les diverses techniques à |base de thiocholine cuivrée (KOELLE et FRIEDENWALD, 1949), et ses modifications Inécessitent une fixation du tissu au formol neutre. Cette fixation provoque une inhibition des sites de faible activité enzymatique et ne convient donc pas à lPétude des structures à faible activité cholinestérasique. De plus, il nous semble ique ces méthodes ne sont pas suffisamment sensibles pour révéler d’autres sites Ide très faible activité. Pour cette raison, toute fixation chimique a été écartée lors de notre étude. Comme notre description se limite à ce que nous avons pu Voir sur des coupes de 20 microns d’épaisseur ou dans le complexe neurovascu- laire in toto, nous ne pouvons pas exclure la présence de structures cholinergiques d'activité enzymatique plus faible. Au moyen des méthodes employées, l’artère et la veine peuvent être consi- dérées comme ayant une innervation double. L’innervation adrénergique artérielle 658 H. C. LANE, N. SCHÔNENBERGER ET H. J. HUGGEL est plus riche que celle de la veine. Nous constatons que la disposition et les | dimensions des fibres montrées au moyen des méthodes de FALCK et OWMANS et de GLADDEN se ressemblent. Par ailleurs, les fibres mises en évidence par les | méthodes de GÉRÉBTZOFF et de LOYEZ sont également semblables. | La propriété motrice des fibres adrénergiques étant acquise (PERISTIANY, LANE et HUGGEL, 1969), nous étudions le rôle des fibres cholinergiques que nous pensons être sensitif. RÉSUMÉ Les vaisseaux alaires situés de chaque côté des métacarpes reçoivent des | fibres adrénergiques et cholinergiques (démontré par des méthodes histolochi- | miques spécifiques). L’innervation adrénergique se présente sous forme d’un plexus de l’adventitia, qui engendre des prolongements variqueux, lesquels se terminent à la limite de l’adventice et de la média. Les fibres cholinergiques se # terminent aux mêmes endroits sous forme de terminaisons variqueuses. À ce | niveau, des fibres myélinisées et non myélinisées s’associent avec les cellules | musculaires de la média. FIG. 1. Coupe transversale du complexe neurovasculaire X 143. Noter les terminaisons nerveuses (fluorescentes) autour de l’artère (a), de la veine (v) et les faisceaux nerveux (fn). Méthode de FALCK et OWMANS. FIG. 2. Coupe transversale du complexe neurovasculaire. X 119. La forte activité enzymatique provoque une diffusion dans les faisceaux nerveux (fn). Noter les terminaisons nerveuses au niveau de l’adventice et de la jonction médio-adventitiaire de l’artère (a) et de la veine (v). Coloration de GÉRÉBTZOFF. FIG. 3. Photographie au microscope électronique d’une coupe transversale du complexe neurovasculaire. X 70 000. Noter la fibre nerveuse myélinisée (fm) dans la paroi veineuse à proximité des cellules musculaires vasculaires /m) de la média. Mitochondrie (mi). FIG. 4. Coupe longitudinale, au microscope électronique, d’une veine (complexe neuromusculaire). X 14 000. Noter une cellule de la musculature lisse (m) accompagnée d’un faisceau de fibres nerveuses non myélinisées (fnm). PLANCHE sages” \ -- INNERVATION DES VAISSEAUX ALAIRES DES MEGACHIROPTÈRES 659 SUMMARY The wall of vein and artery in the bat wing, on each side of the metacarpals receive both adrenergic and cholinergic fibres, as shown by specific histochemical methods. Adrenergic innervation takes the form of an adventitial plexus which | gives rise to terminal varicosities ending at the medio-adventitial border. | Cholinergic fibres do not form a plexus, but give rise to varicosities ending | also at the external border of the media. At this level myelinated and non-myelinated nerve fibres are seen in associa- tion with the muscle cells of the media. | ZUSAMMENFASSUNG | Mit Hilfe spezifischer histochemischer Methoden wird gezeigt, dass in den | Wänden der Blutgefässe (Venen und Arterien), die sich zu beiden Seiten des | Metacarpus der Fledermäuse befindet, sowohl adrenergische als auch choliner- gische Nervenfasern auftreten. Die adrenergischen Fasern bilden in der Adventitia einen Plexus mit vari- | kôser Versätelung. Die Nervenendigungen befinden sich an der Grenze zwischen | Adventitia und Media. In der gleichen Region treten auch varikôse cholinergische | Endigungen auf, die im Gegensatz zu den adrenergischen Fasern keinen Plexus | bilden. | An der Adventitia-Media-Grenze treten myelinisierte und nicht myelinisierte | | Nervenfasern zusammen mit Fasern der glatten Muskulatur der Media auf. BIBLIOGRAPHIE FALCK, B. et C. OWMANS. 1965. À detailed methodological description of the fluorescence method for the cellular demonstration of biogenic Monoamines. Acta Univ. Eund/Sect: IT 7:°5-23. GABE, M. 1968. Techniques histologiques. Masson, Paris. 231 p. GÉRÉBTZOFF, M. A. 1963. Recherches histochimiques sur les acétycholines et cholinesté- rases. Acta. anat. 19: 166-000. GLADDEN, M. H. 1970. À modified pyridine-silver stain for teased preparations of motor and sensory nerve endings in skeletal muscle. Stain Tech. 45: 161-164. | KARNOWSKY, M. J. 1965. À formaldehyde-glutaraldehyde fixative of high osmolarity for use in electron microscopy. J. Cell Biol. 27: 137A. | DROLE. G. B. et J. S. FRIEDENWALD. 1949. À histochemical method for localising choli- nesterase activity. Proc. Soc. exp. Biol. Med. 70: 617-622. 660 H. SCHIFF AND N. SCHÔNENBERGER LANE, H. C. et H. J. HUGGEL. 1969. L’innervation cholinergique de la veine et de l’artèr alaire digitale de la chauve-souris. ( Rousettus aegyptiacus). J. Physiol (Paris). 61: 330-331. PERISTIANY, J. G., H. C. LANE et H. J. HUGGEL. 1969. Analyse ionique du sérum de lai chauve-souris (Rousettus aegyptiacus) et l’élaboration d’une solution! (C.S.I.) pour la perfusion de la veine alaire digitale. J. Physiol. (Paris). 61::370-371: SCHÔNENBERGER, N. et H. C. LANE. 1971. Quelques données sur le cordon nerveux digital alaire des Megachiroptères ( Rousettus aegyptiacus et Pteropus gigan- teus). Rev. suisse Zool. 78: 650-654. | VENABLE, J. H. et R. COGGESHALL. 1965. À simplified citrate stain for use in electron microscopy. J. Cell Biol. 25: 407-408. WEIDEMAN, M. P. 1955. Effect of denervation of diameter and reactivity of arteries in the bat wing. Circulation Research (6). 13: 618-622. N° 30. H. Schiff and N. Schônenberger. — Preliminary data for! the elaboration of the visual code in Squilla mantis!. (With 6 figures) | This research is concerned with the transformation of the nerve code in, successive ganglia mainly through a one way channel. For this purpose a short survey was given about the structure and the corresponding frequency patterns in the ganglia and nerve fibers of the eye of Squilla mantis. Though the literature about arthropod eyes is quite extensive (BERNHARD; 1967; WoOLKkEN, 1970 for reviews of the existing literature), it seems that the compound eye has not as yet been studied from our present point of view, 1.e. as a one way ganglionic chain. Papers pointing somewhat in this direction are those by WIERSMA (1966), WIERSMA and YAMAGUCHI (1966, 1967), HAMORI and HORRIDGE (19664, b), BRAITENBERG (1970) and STRAUSFELD and BRAITENBERG (1970). Some recent papers are concerned with the comparison between intra cellular recordings from the retina and the lamina (SCHOLES, 1969; More, 19704, b), certain movement-dependant fibers in the medulla externa (COLLETT, 1970), l Avec l’aide du fonds Claraz. We thank Mrs. M. Schônenberger for the drawings of figure 1. PRELIMINARY DATA FOR THE ELABORATION OF THE VISUAL CODE 661 De LE M. F. Fig. la trenÆ Fig. 1b SEC. F. FIG. 1a. Schematic drawing of the distribution of primary (prim. F), secondary (sec. F) and tertiary (tert. F) fibers on and within the Lamina (La) and Medulla externa (Med. ext.) and of the neurommatidia (N.O.) in the Lamina. FiG. 1b. Schematic drawing of an optical cartridge in the Lamina. tr. nf transverse and neurosecretory fibres, other abreviations see figure 1a. 662 H. SCHIFF AND N. SCHÔNENBERGER and discharge patterns of one type of fibers in the optic nerve (TREVINO anc LARIMER, 1970). In our research we combined a study involving the structure of the ganglie with that of frequency patterns from single primary, secondary, tertiary, anc optic nerve-fibers. The general structure of the eye and the ommatidia and the fine structure ot the retina have been described in previous papers (SCHIFF, 1963, 1970). The first of these also gives the techniques for extracellular single fiber recording and the results of an electrophysiological research concerning the discharge patterns of Frs? 2; Response of a secondary nerve fiber to sudden “ on ” of light. The initial higher frequency decreases exponentially to zero. The lower line shows the registration of a calibrated photocell. Light intensity: 6 lux. Length of trace: 10 sec. secondary fibers in response to changing light intensities, wavelengths, and to adaptation, contrast and moving objects. Figure 1a shows the arrangement of the lamina, primary and secondary fibers, and medulla externa and of the neurommatidia (optic cartridges) in the lamina. Figure 1h shows an optical cartridge of the lamina according to our preliminary results. Primary (?) and secondary fibers show “on” responses with a slow exponen- tial decline to zero and no “ off” responses (fig. 2). Gradual light increase is followed by a gradual frequency increase (fig. 3). Tertiary fibers respond instead with short “ on ” and/or “ off ” bursts with a much higher frequency than secondary fibers as well to step function as to gradual light changes (fig. 4). Five fiber types could be distinguished within the tertiary fiber bundle: 1. IC—(irregularly continuously firing) fibers, 2. RC—(regu- larly continuously firing) fibers, 3. “ on ” fibers, 4. “ on-off ” fibers, 5. “ off ” fibers. I1C—and RC--fbers are pulse-code-and position-modulated by light changes (fig. 5). The few truly optic fibers in the optic nerve resemble in their response pattern partly the secondary fibers and partly the tertiary fibers (fig. 6). PRELIMINARY DATA FOR THE ELABORATION OF THE VISUAL CODE 663 Fi: 3; Recording from a secondary fiber with a gradual decrease and increase of the light intensity, to which the fiber responds with a corresponding gradual decrease and increase of frequency. The lines under the recordings show the photo-cell-registration. Maximal light intensity: above 5.3 lux, below 6 lux, Sweeplengths: 5 sec. each. a Q FIG. 4. Contemporary recording from two tertiary fibers: an IC-on-off-modulated fiber and an off-fiber. The off-fiber with very short (0,2 m/sec.), high spikes. The response gets bigger, the quicker the light changes are. The lines under the registrations show the light changes, measured by a calibrated photocell: a) 1.8 lux max., b) 2.1 lux max., c) 2 lux; a) and b) show the responses to 2 different speeds of light decrease, c) shows several on- and off- responses of the fibers. Also to a gradual decrease of light, the off-fiber responds with a short, high frequency burst /b) and not with a gradual frequency change like the secondary fibers. Trace lengths: 5 sec. each. | 664 H. SCHIFF AND N. SCHÔNENBERGER di/dt (I — light intensity, t — time) has to be increased to get a responseM the nearer recordings are taken to the brain. This might indicate that simpleM | AT | al {I | fl JRRP RAA llilitilt, | 4 : AR SRE ES HEQUE in h : b C FIG. 5. Pulse code- and pulse position- modulation in a RC-fiber. | Frequency decreases with an increase of light intensity and vice-versa (dimming fiber). The pointed line represents the photocell reply. Light intensities: a) 15 lux, b) 16 lux max. c) 13 lux max. The recordings were intensity modulated in order to eliminate the base line and lighten up only the upper part of the spikes. “on and “ off” light changes are no longer the adequate stimulus in higher centers. The scope of this research, of which we give here a preliminary report, is to combine structural and functional results and derive from this a model for the transformation of codes in nerve centers. PRELIMINARY DATA FOR THE ELABORATION OF THE VISUAL CODE 665 FIG. 6. | | Contemporary recordings from two fibers of the optic nerve, one a continuously firing, on-off. modulated fiber and one an off-fiber. The line under each registration shows the stimulus changes- In a) it can be seen, that the initial slow decrease of the light intensity does not elicit an off- response, whereas the following quicker light change provokes a big off-response though stimulus duration was much shorter and the stimulus intensity lower. b) shows different speeds of light | changes, which provoke on and off-responses. The stimulus was very strong white light, as lower light intensities, which give strong responses in secondary and tertiary fibers, elicit only very | small responses in the fibers of the optic nerve. LITERATURE | BERNHARD, C. G. 1966. Functional organization of the compound eye. Pergamon Press, | Oxford. | BRAITENBERG, V. 1970. Ordnung und Orientierung der Elemente im Sehsystem der Fliege., Kybernetik 7: 235-242. | COLLETT. T. 1970. Centripetal and Centrifugal Visual Cells in the Medulla of the Insect Optic Lobe. J. Neurophysiol. 33: 239-256. HaAMori, J. and G. A. HORRIDGE. 1966. 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INTRODUCTION Quelques auteurs, BAUD et HAENNI (1952), CHAYEN (1966) ont prouvé qu les propriétés de contractibilité et même de rythmicité du cœur appartiennen déjà au protoplasme indifférencié. Au cours de nos recherches antérieures sur la myogenèse du cœur (PERRET HUGGEL et GEIGER, 1966), nous avions démontré in vivo, l'apparition d’un striation transversale dans le cytoplasme des cellules qui forment le tube cardiaque d'embryon de truite à une quarantaine de somites. Cette présence de bande anisotropes et isotropes est postérieure aux premières contractions du cœur. En travaillant sur des cultures de cœur à différents stades de croissance: nous désirions soit établir la myogenèse par différenciation cellulaire grâce a 1 Travail subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique, n° 5082/3: ORGANOGENÈSE DU CŒUR DE TRUITE EN CULTURE 667 contractions environnantes, soit, au contraire, observer la dédifférenciation de ces mêmes éléments, lors de la dégénérescence tissulaire. D'autre part, la culture de tissus permettrait peut-être, parallèlement à d’autres techniques, d’aborder le problème de l’innervation du cœur déjà étudié sur les vertébrés supérieurs (GÜRVICH, EREMEEV, 1970; FISCHBACH, 1970). MATÉRIEL ET MÉTHODES Nous avons cultivé des cœurs de truites in toto et de nombreux fragments de 3 régions cardiaques (oreillette, ventricule, bulbe) prélevés soit sur des embryons d'âges différents, soit plus rarement sur des alevins récents. Après avoir traité les truitelles ou les œufs dans leur coque, par des passages dans des solutions de lysol et d'alcool, puis les avoir baignés dans une solution physiologique, nous les transplantons dans le milieu nutritif de Leibovitz modifié par une dilution de la solution et une adjonction de sérum fétal d’acide folique et d’antibiotiques suivant MOsER, 1967; MOSER, HADJI-AZIMI, SLATKINE, 1968, nous les avons placés dans des flacons en plastique en T ou des plaques de Petri, dans lesquelles nous glissons une lamelle circulaire en verre (SHIMADA, 1971). Les flacons de culture ont été gardés à température ambiante, tandis que les plaques de Petri, elles, dans une chambre stérile à 200 C. En vue de l'étude histologique, nous avons fixé notre matériel au formol neutre à 10%; l'examen au contraste de phase et celui du matériel coloré par Phémalun-éosine ou quelques hématoxylines, en particulier celle de Harris (PAUL, 1965) nous ont permis une bonne analyse des éléments cellulaires. RÉSULTATS Les flacons utilisés permettent à la culture de coloniser une grande surface. Six mois après, les cœurs ne présentent que les signes d’épuisement provoqués par l’absence de repiquage, et nous avons observé que le rythme des contractions baisse après quatre mois, ce qui nécessitera, d’ailleurs, une étude physiologique pour préciser ce rythme. Mais la culture s’accole directement sur le plastique, ce Iqui empêche une cytologie précise. C’est pourquoi nous leur préférons les plaques de Petri; les cœurs s’accrochent à même le verre nu et peuvent être traités avec facilité pour l’histologie; nous pouvons les prévoir dans l’avenir pour des coupes semi-fines ou fines. Le temps mis à l’explant pour s’accrocher à la surface et pour que nous observions une croissance et une multiplication cellulaire dépend de son état de 668 M.-M. PERRET, M. REYMOND, N. SCHÔNENBERGER ET HJ. HUGGEL différenciation; le cœur d’un embryon à l’éclosion se fixe rapidement, alors qu plus jeune ou plus âgé, il s'attache plus tardivement. Chaque région cardiaque possède d'autre part, son propre gradient de fixa tion et de croissance. L’oreillette isolée s’accroche très facilement et acquiert trè vite son propre rythme de contractions; les cœurs entiers, d’ailleurs, se fixen par cette région. Par contre, le ventricule ne croît que plusieurs jours après mise en culture et a perdu sa contractibilité dans la majorité des cas. La présen des fibres élastiques dans le bulbe le fait se rétracter en une masse sphérique qui met en moyenne plus de 5 jours pour se fixer. Cœur ou région prélevée Temps mis à l’explant à l’éclosion pour se fixer Cœur de 40 somites à embryonné . . . 1 à 2 jours Cœur PEcIOSIQn nr LAC —+ instantanément Cour d'alertes AU ET HOT: 2 à 3 jours CITSMIEUR RE RON FPOC PEN Pr | + PR ET T MORÉTICHIE 222 0h24 Dee SO NAT EE 2 à 5 jours | Bulbe ze er PO nf MS | 5 à 8 jours | Une fois les cœurs fixés, leur degré de développement lors de leur mise en culture ne Joue, nous semble-t-il, aucun rôle, puisque les cellules se multiplient normalement et que nous observons toujours les mêmes transformations et remaniements cytologiques. Les 5 à 8 premiers jours, nous constatons toujours autour de l’explant originel, une prolifération et une émigration de cellules dans le milieu environnant. D'après leur structure, ce sont des fibroblastes en forme de fuseau (HARARI et FARLEY 1963) ou en forme de T, si elles ont essaimé, sinon en sorte de réseau à contours grossièrement anastomosés. Le noyau est ovale et dans le cytoplasme assez clair, sous le microscope polarisant, se trouvent des filaments très mince de biréfringence positive: nous retrouvons ces mêmes éléments figurés en lieu et place des fibres musculaires cardiaques en régression de l’explant. L'examen au contraste de phase permet d’apercevoir quelques éléments d’une striation trans- versale, comparable à celle que nous avons observé in vivo dans les cellules car- diaques à 45 somites (PERRET et a/, 1966). Au stade suivant, ces fibroblastes envahissent la culture et bien que le cœur soit toujours animé de contractions, nous n’avons jamais eu de battements dans ORGANOGENÈSE DU CŒUR DE TRUITE EN CULTURE 669 les cellules cultivées. La dernière période est caractérisée par la vacuolisation du cytoplasme, due à son vieillissement. Nous trouvons en outre, une multiplication (par mitose?) des mélanophores dans les cultures du bulbe et dans toutes les cultures, un grand nombre de mitoses et de nombreuses cellules polynuclées, principalement lors des stades de dégé- nérescence. CONCLUSIONS 1. La culture du cœur de la truite est facilitée: — par la musculature striée, même si cette dernière est appelée à dégénérer. — par les contractions de l’explant (il faudra donc par la suite examiner la région du « primum movens » de l'oreillette). 2. Nous devrons essayer de cultiver sur un support, qui laisse au cœur son épanouissement dans l’espace; probablement que le fait d’adhérer à une sur- face plane, empêche les contractions. 3. En dernier lieu, pour travailler dans les conditions optimales, il sera nécessaire d'utiliser à l’avenir des cultures de fraîches dates et de suivre leur développe- ment dans les premiers 10 jours; c’est la période pendant laquelle le cyto- plasme des cellules cultivées montre, soit une biréfringence positive entre nicols croisés, soit au contraste de phase, des restes de striations transversales du myoblaste, soit des filaments sur coupes colorées; nous sommes donc en présence d’une labilité des chaînes protéiniques. RÉSUMÉ Il s’agit d’une étude préliminaire des cultures de cœur d’embryons de truite ou de fragments de l'oreillette, du ventricule ou du bulbe. Cultivés selon des techniques déjà éprouvées, ces explants se fixent bien, colonisent fortement la surface de contact et gardent leurs propriétés contractiles pendant plus de 4 mois. Les cellules néo-formées ressemblent aux fibroblastes, mais démontrent aussi des structures propres aux myoblastes. Nous retrouvons en effet, dans leur cyto- plasme, des filaments à biréfringence positive en lumière polarisée. Au contraste de phase, des striations transversales peuvent être observées. ZUSAMMENFASSUNG Es werden die ersten Resultate einer Untersuchung über die Kultivierung embryonaler Forellenherzen gegeben. 670 M.-M. PERRET, M. REYMOND, N. SCHÔNENBERGER ET HJ. HUGGEL Das Herz als ganzes oder Fragmente der Vorkammer, der Herzkammer und des Bulbus setzen sich im Kulturmedium rasch fest, breiten sich auf der Unter: lage aus und behalten ihre Potenz zur Kontraktion über längere Zeit (bis 4 Monate) bei. Die neugebildeten Zellen zeigen hauptsächlich fibroblastenähnliche Struk turen, darüber hinaus aber auch strukturelle Beziehungen zu Myoblasten. konnten im Polarisationmikroskop positif doppelbrechende Filamente gefunde werden, und im Phasenkontrastmikroskop zeigt sich eine schwache Querstreifung. ABSTRACT This preliminary study concerns the culture of embryonic trout hearts or fragments of the auricle, ventricle or conus arterious. Cultivated with proven techniques, these explants fix themselves well, colonise strongly to the contact surface and retain their contractile properties for more than four months. The cultured cells resemble fibroblasts, but also show structures common to myoblasts. We find, thus, with polarised light positively, birefringent filaments in their cytoplasm. In phase contrast one may observe transversal striations. FiG. 1. Fibroblaste de l’oreillette; 8 jours en culture. Noter: cytoplasme avec gros noyau, striations transversales faiblement visibles. Contraste de phase. 1500 *. Fac: "2: Cœur; culture d’un mois. Coloration à l’hématoxyline de Weigert. 600 x FIG. 3: Partie du bulbe en culture. Noter: mélanophores néo-formés. Coloration à l’hémalun-éosine. 600 x. F1G. 4. Partie de l’oreillette en culture. Noter: la cellule polynuclée. Contraste de phase. 600 x. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - M.-M. PERRET PLANCHE es LES 1e 4: = = (2 ; F \ » PARTNERWAHL BEIM WELLENSITTICH 671 BIBLIOGRAPHIE MBAUD, F. A. et A. HAENNI. 1952. Apparition de l’ultrastructure spécifique dans le myocarde embryonnaire en relation avec les premières contractions. C. R. séanc. Soc. de Biol. 164- 1533-0000. CHAYEN, I. 1966. World Medicine 1: 20. MFIscHBACH, G. D. 1970. Synoptic potentials recorded in cell cultures of nerve and muscle. Sci-169:-1331-1333. LGURVICH, À. À. et I. V. EREMEEV. 1970. The dependance of molecular organization of cardiac muscle sarcoplasma upon the tone of the vagus nerve. Biull. Eksp. Biol. Meds. (11) 70: 65. HARARI, I. et B. FARLEY. 1963. /n vitro studies on single beating Rat Hearts Cell. Exp. Cell. Res. 29: 451-474. MosER, H. 1967. The mode of timing of DNA replication and of mitosis in cultured animal cells. Experientia 23: 913-921. — , Ï. Hapy-AziMi et S. SLATKINE. 1968. 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Die abweichend gefärbten Tiere bleiben aber selten; es entsteht kein Färbungs- polymorphismus. 672 ROGER ALFRED STAMM UND URS BLUM Dafür kônnen vor allem zwei Ursachen verantwortlich sein. Einmal diell Selektion durch Raubfeinde — wenn die Varianten geringeren Schutz gewähren: Dann aber auch die Partnerwahl nach der Färbung durch die Wellensittichel} selber. Der erste Einfluss ist wahrscheinlich, da die hellgrünen Vôgel zum mindesten dem menschlichen Beobachter vorzüglich getarnt erscheinen (Ein- zelheiten bei IMMELMANN, 1966, S.35). Streng nachgewiesen ist er noch nicht, Ob die Sozialpartner nach der Färbung gewählt werden, wollen wir selber prüfen, ABB. Î. Sitzordnung ruhender Wellensittiche. In der Voliere befanden sich 5 blaue (dunkel gezeichnete) und 5 grüne Wellensittiche (hell dargestellt). Nistmôglichkeiten bestanden nicht, darum waren die Paarbindungen schwach, die | Vôgel suchten zum Ruhen die Nachbarschaft gleichgefärbter und gleichgeschlechtiger (!) Partner. Dargestellt ist ein Einzelbeispiel (2.10.65, 1805 Uhr). Solches ist von verschiedenen Vôgeln bekannt (DÜCKER, 1970, IMMELMANN, 1969 a, 1969 b, 1970). Zuerst war uns aufgefallen, dass in einer Voliere gleichfarbige Wellensittiche bevorzugt nebeneinander sitzen (Abb. 1). Auch das Soziogramm, welches die Gliederung eines Schwarmes auf Grund der Intensität und Häufigkeit der sozialen Kontakte darstellt (Abb. 2), lässt diese Tendenz erkennen. Die so gewonnene Hypothese soll nun experimentell geprüft werden. Gleichzeitig interessiert uns die Frage, wie die Präferenzen entstehen. Sind sie genotypisch determiniert, oder werden sie individuell gelernt ? Wir berichten im folgenden über einen ersten Satz von Versuchen. Wir beschränken uns vorerst auf den Einfluss der Kürpergrundfarbe. Obwohl unser Material leider in Bezug auf Farbintensität und Prägnanz der Wellen- zeichnung nicht ganz einheitlich war, genügt es für diesen Bericht, wenn wir zwei | Klassen der Kürpergrundfarbe unterscheiden: Grün und Blau. Für die erste | Versuchsreihe, über die wir hier im wesentlichen berichten, benützten wir Wellen- | PARTNERWAHL BEIM WELLENSITTICH 673 tsittiche im Alter von 4 bis 9 Monaten, die bis zum Versuchsbeginn nur Artgenos- {sen 1hrer eigenen Kürpergrundfarbe gesehen hatten, und zwar nur ihre Eltern und + Geschwister. ABB. 2. Übersichts-Soziogramm einer Gruppe von 5 blauen (B) und 5 grünen (G) Wellensittichen (12.11. — 10.12.65). Signaturen: äussere Begrenzung — Gesamtgruppe; innere Felder — Untergruppen: Pfeile ohne weitere Angabe — Annäherung durch Anblicken und In die Nähe sitzen; a — Ansingen (von 35 gegenüber 99); b — Schnabelberührung; c — Partnerkraulen; d — Begattung. Details zur Darstellungsweise s. Stamm 1965. Quantitative Einzelheiten sind weggelassen. Auch hier zeigt sich, dass Kontakte vorwiegend zwischen gleichfarbigen Individuen auftreten. Da keine Nistmôglichkeiten bestanden, treten die Paarbeziehungen nicht deutlich hervor. Die Versuchsanordnung Das Versuchstier wurde in den mittleren Abschnitt eines dreiteiligen Käfigs gesetzt (Abb. 3). Links und rechts von ihm, durch ein Gitter getrennt, befand sich je ein Wellensittich des anderen Geschlechtes. auf der einen Seite ein grüner, auf der anderen ein blauer. Der mittlere Käfigteil war vorn durch eine Trennwand geteilt, so dass das Versuchstier sich entweder hinten aufhalten und dann beide Aussenvôgel sehen konnte; oder das Versuchstier kam nach vorn auf die eine Seite. Die Trennwand War undurchsichtig, damit sich die Aussenvôgel weniger beeinflussen konnten. Dem Versuchstier war allerdings die Sicht auf den entfernteren Artgenossen 674 ROGER ALFRED STAMM UND URS BLUM genommen, sobald es auf einer Seite vorn im Käfig sass. Um eine Ortsbevorzugung zu erschweren, wurde der Käfig vüllig symmetrisch gebaut und von oben gleich mässig beleuchtet. Auch der Raum, in dem der Käfig stand, wurde so weit al môglich symmetrisch gestaltet. Zudem wurden die Aussenvôgel in wechselnde Zeitabständen gegeneinander ausgetauscht. ABB. 3. Grundriss der Versuchsanlage. Signaturen: 1 — vordere Sitzstange; 2 — Futter und Wasser; 3 = Gitter; 4 — Glasscheibe; 5 — Filmkamera. Masse des Gesamtkäfigs: Breite 120 cm, Tiefe und Hôhe je 40 cm. | Weggelassen sind die Beleuchtung und die Schaltuhr, die Licht und Kamera gleichzeitig ein- und ausschaltet. Verhalten des Versuchstiers und Protokolltechnik Das Versuchstier konnte sich an folgenden Orten aufhalten: auf einer de vorderen oder auf der hintern Sitzstange, auf dem Boden, am Trenngitter zu den Nachbarabteilen. Es konnte sich nichtsozial verhalten oder verschiedene Formen des sozialen Kontaktes (In-die-Nähe-sitzen, Anschauen des Partners, Ansingen, Schnabelberührung, u. U. Partnerkraulen und Partrerfüttern) zeigen. Immelmann hatte zur Prüfung der entsprechenden Fragestellung bei Est- rildiden jedes Versuchstier in 12 Versuchen (mit wechselnden Partnern) von je 30 Minuten Dauer getestet (IMMELMANN, 1969 b). Als Kriterium diente das Balzverhalten. Das ging gut, weil die Tiere sofort zu balzen beginnen. Auch verwendete IMMELMANN vorerst nur Männchen als Versuchstiere. Wir hatten beim Wellensittich mit folgenden Faktoren zu rechnen: 1. Die Tiere beginnen nicht sofort zu balzen. 2. Es sollen auch nichtsexuelle Kontakte berücksichtigt werden. 3. Die Präferenzen sind nicht sofort eindeutig. 4. Es sollen auch Weibchen getestet werden. Wir waren auf jeden Fall auf Langzeitbeobachtungen angewiesen. Darum musste die Aufzeichnung automatisiert werden. PARTNERWAHL BEIM WELLENSITTICH 675 Wir verwendeten dazu eine Super 8-Filmkamera mit Elektromotor, die am Morgen beim Einschalten des Lichtes automatisch in Betrieb gesetzt und am Abend ebenso ausgeschaltet wurde. Für die bisherigen Auswertungen genügte es, als Testkriterium den Aufenthalt im vorderen Käfigteil zu benützen. Das erlaubte, mit einer Frequenz von 1 Bild/min. auszukommen. Das genannte Testkriterium genügte vor allem, weil auch nichtsoziale Verhaltensweisen, z. B. Sichputzen und Ruhen, bevorzugt in der Nähe eines Sozialpartners durchgeführt wurden. Zum Fressen musste sich das Tier in den hinteren Käfigteil begeben und wurde dann nicht mehr gezählt. | Ergebnisse (vgl. Tabelle) À. Erste Hauptversuchsserie : 18 Tests mit 18 verschiedenen Versuchstieren; als Aussenvôgel wurden im ganzen 25 verschiedene Individuen verwendet, keines war dem Versuchstier früher begegnet. 1. Wellensittiche, die bisher nur Tiere 1ihrer eigenen Kôrpergrundfarbe (genaue Spezifikation s.oben) gesehen haben, bevorzugen die Nähe eines gleichge- färbten Sozialpartners. Wilcoxon-Rangtest bei H, 50:50 (d.h. Versuchstier gleich häufig auf beiden Käfigseiten), einseitig, nach einer Session p < 0,005. 2. Weibchen reagieren eindeutiger als Männchen, halten sich im Durch- :schnitt länger beim gleichfarbigen Partner auf als die Männchen. Mann-Whitney- | U-Test, einseitig, p < 2,5%, jeweils über die ganze Versuchsdauer gezählt. 3. Grüne Individuen zeigen eine deutliche Tendenz, eindeutiger zu reagieren als die blauen. Mann-Whitney-U-Test über ganze Versuchsdauer, einseitig, | p etwas grôsser als 5%. B. Einzelversuche mit Individuen, die andersgefärbte Eltern oder Geschwister | besassen. Infolge der Heterozygotie des Zuchtmaterials traten die folgenden drei Individuen auf, deren Verhalten in den Tests uns Anregungen zu weiteren Ver- | suchsserien geben künnen. 1. Das blaue Weibchen Nr. 9/2 hatte bis zum Versuchsbeginn am 132. | Lebenstag nur seine grünen Eltern und Geschwister gesehen, die Eltern nur bis zum 76. Tag. In zwei je fünftägigen Wahlversuchen sass es insgesamt 89%, bzw. 88% der Wahlzeit beim grünen Aussenvogel. Für den zweiten Test waren | neue Partner eingesetzt worden. An allen Tagen lagen die Werte eindeutig auf | der gleichen Seite. 2. Das blaue Männchen Nr. 11/5 war bis zum 17. Lebenstag bei grünen ! Eltern, nachher bis zum Versuchsbeginn (234. Tag) bei blauen Stiefeltern und | -geschwistern (Stiefeltern nur bis zum 33. Tag, Tag des Ausfliegens) gewesen. Es 676 ROGER ALFRED STAMM UND URS BLUM wählte in zwei Versuchen mit je verschiedenen Aussenpartnern total 75%, bzw!] 66° der Zeit den blauen Partner. Nur an je einem der in beiden Versuchen) jeweils fünf Versuchssessionen wurde der andere Vogel bevorzugt. Versuchstier blaue Männch2n A A-B' AC "AD AE PAPA CG Nr. 13/1 44%" 66 65 Ss2* Nr15/1 55 60 53 Ne 21/2 52 50". 5$ 50% - Si 53 58 Nr. 19/1 85 TE, 59% ‘ 56" 62 Nr. 14/3 100 67 70 69 grüne Männchen Nr 71 6 F7 ON PES | 55 Nr. 6/1 49* 71 64 64 Nr, 13/5 85 84 69°” 65 68 blaue Weibchen Nru2/il 52 48%. 54 62 SITMNSOS Nr. 15/2 52 A8. SI Sr 61 Nr. 12/4 70 js | 69 67 Nr 125 82 83 83 85 797% Nr. 12/5 A0 2 078 17 80 grüne Weibchen Nr 04/5 63 507 , 64" 163 66 Nenul)s ue 64 66 68 Nr.25)5 86 85 88 87 86 Nr. 6/2 97 90 89 Nr 412 99 93 93 Einzelversuche : OBANE..9/2;21- Vers: 28%. . 20%. ,16 18 20e Nr 09922" Vers 20% = 187 , TS NS nee SANTA S AEMErS 76 A3 0056 006 RSS Nr 11/5772: Vers. 190548 36". 34""1348 OGANE 10/11 Vers; 1e 66 76 78 76 Nr. 79/1#2; Vers 96 98 95 96 97 Summe de Sessionen Summierte prozentuale Häufigkeit der Wahl des gleichfarbigen Partners (100% — Summe der Aufenthaltsdauer des Versuchstier in der linken, bzw. rechten Vorderpartie seines Käfigabteils). A, B, C.. — einzelne Beobachtungssessionen. Die Sessionen sind verschieden lang und jeweils | durch eine Nacht getrennt. Die Ortsbevorzugungen konnten nicht eliminiert werden. Sie liegen für die Hälfte der Tiere links, für die andere Hälfte rechts, und betragen im Durchschnitt 2% + 10%. Die Tabelle soll nur einen Eindruck vom Verlauf der Versuche geben. Man beachte besonders ! die Verteilung der Tage, an denen der andersgefärbte Partner bevorzugt wurde (durch * aus- gezeichnet). | PARTNERWAHL BEIM WELLENSITTICH 677 3. Das grüne Weibchen Nr. 9/1 lebte bis zu seinem 79. Tag mit blauen | Geschwistern bei grünen Eltern, darauf bis zum Versuchsbeginn (203. Tag) allein mit den Geschwistern. Es wählte in zwei Tests mit jeweils fünf Beobach- | tungstagen an allen Tagen den grünen Partner; total 76% bzw. 97% der Zeit, | die es sich im vorderen Käfigteil aufhielt. | Interpretation der Versuchsdaten Unter den geprüften Bedingungen zeigen Wellensittiche eine klare Bevorzu- | gung von Partnern bestimmter Kôrpergrundfärbung. Allerdings handelt es sich nicht um Alles- oder Nichts-Wahlen. Die Vôgel sitzen auch zum weniger beliebten | Partner; sie zeigen übrigens zu ihm auch intensivere Kontaktformen. Selbst nach mehreren Sessionen der Wahl des einen Partners kann plôtzlich während eines Tages der andere eindeutig bevorzugt werden. Falls es sich weiter bestätigt, dass die Weibchen eindeutiger wählen als die | Männchen, muss nach einer funktionellen Deutung gesucht werden. Die popula- tionsgenetischen Konsequenzen dieser Situation werden von KALMUS und SMITH | (1966) besprochen. Die drei Einzelfälle mit abweichender Vorgeschichte sind so eindeutig, dass sie zur Aufstellung einiger Hypothesen dienen kônnen: 1. Für die Determination der Färbungsbevorzugung scheint Lernen bedeutsam. 2. Der Lernprozess scheint wesentliche Kennzeichen der Prägung zu besitzen. 3. Als sensible Periode scheinen die ersten Tage nach dem Augenôffnen (10. Lebenstag) besonders bedeutsam. Darum war unser blaues Männchen Nr. 11/5 bereits auf die grüne Farbe geprägt, obwohl es am 17. Tag von seinen grünen Eltern getrennt worden war. 4. Da vor dem 15. Lebenstag die Gefederfärbung der jungen Wellensittiche noch nicht erkennbar ist, scheint die Prägung vor allem auf die Gefeder- färbung der Eltern zu erfolgen. Wenn die grünen Wellensittiche wirklich eindeutiger wählen als die blauen, dann kônnte dies darauf beruhen, dass für die Determination der Präferenz neben dem Lernen (bzw. der Prägung) eine angeborene Tendenz besteht, den | Wildtyp zu wählen. Eine solche Kombination genetischer und pägmatypischer | (— durch Prägung; Begriff von Kalmus und Smith eingeführt) Verursachung ist bereits für andere Beispiele nachgewiesen worden (z. B. SCHUTZ, 1965, für die Kenntnis des Artgenossen als Geschlechtspartners bei Enten). | Im Laufe der geplanten Weiterführung der Versuche môchten wir die Ver- | suchstechnik verbessern, andere Testsituationen (Stopfpräparate als Wahlobjekte ; | Môglichkeit des Zueinanderkommens der Partner) benützen, weitere Faktoren | testen, die die Partnerwahl beeinflussen (andere Färbungsmerkmale, Intensität 678 ROGER ALFRED STAMM UND URS BLUM | des Kontaktverhaltens der Wahlpartner, soziale Stellung der beteiligten | in einem Verband usw.), und schliesslich die Kausalfaktoren für die Entstehung der Färbungspräferenzen präziser zu erfassen suchen. ZUSAMMENFASSUNG Kann die Färbungsisomorphie wildlebender Wellensittiche auch dv herkommen, dass abweichend gefärbte Individuen in der sozialen (bzw. sexuellen} Selektion benachteiligt sind? — In unseren Versuchen konnten grün-bzWll blaugefärbte Wellensittiche, die bisher nur Artgenossen der eigenen Kôrper+4 färbung gesehen hatten, zwischen einem griünen und einem blauen Partner wählen# Alle bevorzugten eindeutig Partner der ihnen bekannten Färbung. Die obenk gestellte Frage kann also bejaht werden. Wir fanden auch, dass grüne Individuen der Tendenz nach eindeutigerk wählen als blaue, Weibchen signifikant eindeutiger als Männchen. —- Einigeb Wellensittiche, die von anders gefärbten Eltern grossgezogen worden var wählten Partner, die wie die Eltern gefärbt waren. Auch ein blaues Männchenil das bereits mit 17 Tagen von den grünen Eltern getrennt worden war und dannk nur noch Geschwister und Stiefeltern seiner eigenen Farbe sehen konnte. Über die Determination der Färbungspräferenz kônnen erste Arbeitshy-h pothesen vorgeschlagen werden. Ihre Prüfung soll folgen. | RÉSUMÉ couleur peut-elle être une des causes de l’isomorphie des perruches ondulées! (Melopsittacus undulatus) vivant en liberté ? — Lors d’expériences, des perruchesM vertes, respectivement bleues, n’ayant connu jusqu'alors que des congénères de leur propre couleur, ont eu la possibilité de choisir un partenaire vert ou bleu. È Toutes les perruches ont préféré des partenaires de la couleur qui leur était familière. Nous pouvons donc répondre affirmativement à la question posée ci-dessus. | par des parents de couleur différente de la leur ont choisi par la suite des partenaires l ayant la même couleur que leurs parents: Par exemple un mâle bleu qui a été séparé de ses parents verts à son 17° jour de vie et qui après cela n’a plus vu que des congénères bleus. PARTNERWAHL BEIM WELLENSITTICH 679 Des hypothèses sur les causes ayant déterminé la préférence d’une couleur sont proposées. Leur analyse va suivre. SUMMARY Could the preference to choose as social partners individuals of their own | coloration be one of the causes of the isomorphism of budgerigars (Melopsittacus undulatus) in free-living populations ? — Green budgerigars and blue ones, | which had only seen conspecifics of their own colour before, could choose between a green and a blue partner. They all preferred to sit near the bird with the colora- | tion familiar to them. Therefore our question can be answered by the affirmative. | Green individuals choose somewhat more clearly than blue ones, females | significantly more clearly than males. — Some budgerigars with parents of another | Coloration preferred partners of the coloration of their parents, even one blue | male, which had been separated from them at his 17th day of life, and had from | then on only seen blue birds. Hypotheses about the causes that have fixed the colour preference are pro- | posed. We shall test them in due course. LÉTERATUR DÜcKkeERr, Gerti. 1970. Untersuchungen über die hormonale Beeinflussbarkeit der Farb- bevorzugung von Feuerwebern. J. Orn. 111: 19-29. ENEHJELM, C. af. 1957. Das Buch vom Wellensittich. Pfungstadt. IMMELMANN, K. 1966. Die australischen Plattschweifsittiche. Wittenberg-Lutherstadt. 1285. — 1969 a. Ükologische und stammesgeschichtliche Betrachtungen zum Prägungs- phänomen. Zool. Anz. 183: 1—12. — 1969b. Über den Eïinfluss frühkindlicher Erfahrungen auf die geschlechtliche Objektfixierung bei Estrildiden. Z. Tierpsych. 26: 677—691. — 1970. Zur ôkologischen Bedeutung prägungsbedingter Isolationsmechanismen. Verh. Zool. Ges. Kôln: 304—314. | KALMUS, H. und Sheila M. SmirH. 1966. Some evolutionary consequences of pegmaiypic | mating systems (imprinting). Am. Nat. 100: 619—635. SCHUTZ, F. 1965. Sexuelle Prägung b2i Anatiden. Z. Tizrpsych. 22: 59 —103. | STAMM, R. A. 1965. Das soziale Verhalten und die Gruppendynamik von Vôgeln. Habilita- tionsschrift Basel, Mskr., 170 S. 680 P. TARDENT UND F. STÔSSEL N° 33. P. Tardent' und F. Stüssel. — Die Mechanorezeptorerl der Polypen von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonemc radiatum (Athecata, Capitata). (Mit 5 Textabbildungen) Zool. Institut, Universität Zürich 1. EINLEITUNG Die Polypen von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonema radiatum reagieren ausserordentlich rasch und heftig auf Berührungsreize oder auf Vibra tionen, die in unmittelbarer Nähe der Polypen erzeugt werden. Besonders empfindlich auf Berührungsreize sind die an der Basis der Polypen in einem Kranz angeordneten filiformen Tentakel (STÔÜSSEL und TARDENT, 1971). Werden diese mit einer feinen Glasnadel nur leicht berührt, beugt sich der distale Abschnitt des Polypen reflexartig in Richtung der Reizquelle. Diese Reaktion erfolgt bei Coryne pintneri so rasch, dass es dem Experimentator meist nicht gelingt, das Instrument] mit dem der Reiz gesetzt wurde, dem Zugriff der geknôpften, mit NematocytenM bewehrten Tentakel zu entziehen (STÔSSEL und TARDENT, 1971). Diese BeobachtungM bestärkte uns in der Vermutung, dass die filiformen Tentakel mit wirksamenl Mechanorezeptoren ausgerüstet sein müssen. | Bei Hydroidpolypen konnten mit Hilfe des Elektronenmikroskops Zellen! gefunden werden, deren strukturelle Eigenarten Rezeptoreigenschaften vermutenl lassen (LENTZ, 1966), aber es war bis heute nicht môglich, diesen Zellen eine eindeutige Funktion zuzuordnen. Bei den vermuteten Rezeptoren der filiforment Tentakel der drei obengenannten Arten, muss es sich aber — wie aus dem Verhalten! geschlossen werden darf — mit grôsster Wahrscheinlichkeit um Mechanorezep- toren handeln. Es schien uns deshalb wünschenswert, mit licht- und elektro< nenoptischen Methoden nach diesen Sinneszellen zu suchen und deren Struktur so weit als môglich zu charakterisieren. 2. MATERIAL UND METHODE Angaben über Herkunft und Haltung der drei untersuchten Arten wurden! in einer anderen Arbeit gemacht (STÔSSEL und TARDENT, 1971). Für die Unter-! à Diese Arbeit wurde mit Unterstützung des ,,Schweizerischen Nationalfonds zur Füôrderung! der wissenschaftlichen Forschung“ (Gesuch 3.205.69) durchgeführt. Den Herren V. Schmid! und J. Zihler danken wir für die Hilfe bei der Herstellung der EM-Aufnahmen. | DIE MECHANOREZEPTOREN DER POLYPEN 681 suchungen mit Phasenkontrast (Vergr. 640 und 1600 X) wurden einzelne Polypen mit einem ca. 1 cm langen Stoloabschnitt aus der Kolonie herausgeschnitten und lebend unter einem mit Plastilinfüsschen versehenen Deckglas untersucht. ABB. lÎ. | Coryne pintneri : Phasenkontrastaufnahmen von Stereocilien : | | a) geknôpfter Tentakel mit Stereocilien auf der Oberseite des Tentakelschafts und in der Nessel- batterie (205 X). b) einzelnes Stereocilium auf dem Schaft eines geknôpften Tentakels (478 X). c) 3 filiforme Tentakel mit Stereocilien (184 X). d) Spitze eines filiformen Tentakels mit Stereocilien (318 X). REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 44 682 P. TARDENT UND F. STÔSSEL Die für die elektronenoptischen Untersuchungen bestimmten Polype (Coryne pintneri) wurden zuerst in einer Wachsschale so zerlegt, dass das ein Fragment den basalen Teil des Polypen mit den filiformen Tentakeln, der ander den distalen mit den geknôpften Tentakeln umfasst (Abb. 2). Diese Fragment wurden mit Glutaraldehyd (1 h) und Osmiumtetroxyd (1 h) fixiert und in Durcupa (Fluka AG) eingebettet. 3. RESULTATE Die photomikroskopische Inspektion aller drei Arten hat gezeigt, dass di fiiformen Tentakel, die keine Nematocyten enthalten, mit einer variierender Zahl (5—15 je Tentakel) von langen, freistehenden und unbeweglichen Cilie oo Se Coryne pintneri Sarsia reesi Cladonema radiatum . J ABB. 2. Verteilung der Stereocilien auf dem Polypenkôrper. (C — Caulus, FT — filiforme Tentakel, GT — gzknôpfte Tentakel, ST — Stolonen). besetzt sind (Abb. 1 c, d; Abb. 3). Ausser auf den filiformen Tentakeln finden sich diese Stereocilien auch vereinzelt an der über den filiformen Tentakel liegenden Rumpfsäule, sowie in grôsserer Zahl an den geknôpften Tentakeln DIE MECHANOREZEPTOREN DER POLYPEN 683 (Abb. 1 a, 2). Besonders dicht stehen sie dort auf der Oberseite des Tentakelschaftes (Abb. 1, a) und zwischen den Nematocyten der keulenfürmingen Tentakelspizen. Sie ragen deutlich über die viel kürzeren Cnidocile der Nematocyten heraus. 4 Am basalen Teil des Polypen und an den von einem dicken Perisarc überzogenen PEDLE Coryne pintneri Sarsia reesi Cladonema radiatum ABB. 3. Bau und Anordnung der Stereocilien auf den filiformen Tentakeln. Stolonen fehlen vergleichbare Strukturen. Es handelt sich hier zweifellos um die schon von SCHULZE (1873) für Sarsia erwähnten .Palpocilien‘ und die von JiICKELI (1883) bei Cladonema gefundenen , Stiftzellen“:. Der über die Epitheloberfläche hinausragende Teil des Ciliums ist 7—8 x länger als das Cnidocil der Nematocyten und erreicht bei Coryne 30—70 u. bei Sarsia 50—60 y und bei Cladonema 45—55 x. Der Durchmesser seiner Basis liegt im Grôssenbereich von 0.3—0.4u. Das Cilium entspringt, wie äusserlich fest- stellbar ist (Abb. 1 b, 3), einem konischen {C. pintneri, S. reesi) oder einem | kugelfôrmigen (CL. radiatum) Sockel. Die Rekonstruktion (Abb. 5) dieser Cilienzellen aufgrund elektronen- . mikroskopischer Schnitte (Abb. 4) ist noch lückenhaft. Der Zellkürper der meist rechtwinklig zur Mesoglüa stehenden, länglichen Cilienzelle wird von einer |} benachbarten Epithelzelle ganz umschlossen. Es gibt mehrere Hinweise dafür, dass die Epithelzelle von der Cilienzelle durchstossen wird (Abb. 4 c). Basale 684 P. TARDENT UND F. STÔSSEL a) links: Nematocyte mit Cnidocil; rechts: Cilienzelle aus dem geknôpften Tentakel von Coryne pintneri. b) Querschnitt durch die Basis des Cnidocils einer Stenothele von Coryne pintneri. c) Querschnitt durch den Ciliensockel einer Cilienzelle von Coryne pintneri. d) Paramedianer Längsschnitt durch eine Cilienzelle aus dem filiformen Tentakel von Coryne pintneri. BK — Basalkôrper, BL — Blase, CI — Cilium, CN = Cnidocil, EX — extra- cellulärer Raum, N — Nucleus, NEM — Nematocyste, P — Perisarc, PL — Plasma der Hüllzelle, S — Stäbchen. DIE MECHANOREZEPTOREN DER POLYPEN 685 Fortsätze oder synaptische Kontakte mit Neuronen konnten bis jetzt nicht nachgewiesen werden. Der im Zentrum der Zelle lokalisierte Kern ist apikal meist leicht eingedällt (Abb. 4 d). In dieser Eindällung liegt eine stets vorhandene, optisch leere, blasenfôrmige Vakuole, die von einem Kôrper überdacht ist, der wahrscheinlich ABB. 5. Rekonstruktion der Cilienzelle von Coryne pintneri. (Bk — Basalkôrper des Ciliums, BI — Blase, Ci = Cilium, ER — endoplasmatisches Reticulum, Ex — extracellulärer Raum, Me — Mesoglôa Mi — Mitochondrien, Mv — Microvilli, N — Kern, P — Perisarc, S — Stützstäbchen). mit dem Basalkôrper des Ciliums identisch ist. Aufschlussreiche Bilder über die Feinstruktur des elektronendichten Cilienschafts stehen noch aus. Deutliche Randfibrillen, wie sie auf Schnitten des Cnridocils (Abb. 4 b) deutlich in Erschemung treten, scheinen beim Stereocilium (Abb. 4 c) zu fehlen. Die Basis des Ciliums ist von einem Kranz von 9 konisch angeordneten kompakten Stäbchen umgeben, die einen Durchmesser von 0.2—0.25 4 haben und sich seitlich des Basalkôrpers und der Blase tief im Cytoplasma verankern. Der freistehende Teil der von der 686 P. TARDENT UND F. STÔSSEL Zellmembran umhüllten Stäbchen ragt in einen extracellulären Raum hinein, derMs von einem konisch aufgeworfenen Teil der benachbarten Hüllzelle umschlossen! wird (Abb. 5). Es handelt sich dabei um den lichtoptisch deutlich in Erscheinunglis tretenden ,Sockel“ des Ciliums (Abb. 1 b, 3). Das Cytoplasma der Cilienzelle ist reich an Mitochondrien, von denen ein Teil ringfôrmig um die über dem Kern liegende, grosse Vakuole angeordnet ist.ff# Ein meist glattes, aber nicht sehr ausgedehntes ER und Golgi-Apparate sind vorhanden. Die Basis der Zelle ist durch die Anwesenheit vieler optisch leererf Vakuolen gekennzeichnet, die mit einer dichtstehenden Population von Mito-ffh chondrien durchsetzt sind. Die Vakuolen drängen sich besonders dicht entlangf der Zellmembran. Ob es sich dabei um synaptische Bläschen handelt, sei vorläufigM@i dahingestellt. Die Feinstruktur der epidermalen Hüllzelle ist noch nicht im Detail: untersucht. Sie unterscheidet sich aber deutlich von derjenigen der trivialen, stark@ vakuolisierten Epidermiszellen der filiformen oder geknôpften Tentakel. 4. DISKUSSION Ob es sich bei den beschriebenen Cilienzellen von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonema radiatum tatsächlich um Mechanorezeptoren handelt, M kônnen selbstverständlich erst elektrophysiologische Untersuchungen ent-| scheiden. Für die postulierte Funktion spricht die Tatsache, dass am Kôrper dieser Polypen eine weitgehende Übereinstimmung zwischen der Empfindlichkeit M gegenüber Berührungsreizen einerseits und der Verteilung der Cilienzellen (Abb. 2)! andererseits festgestellt werden konnte. Ausserdem zeigen sie eine grosse Aehn- lichkeit mit Mechanorezeptoren, wie sie für Plathelminthen (MACRAE, 1967; | LYONS, 1969), Anneliden (DORSETT und HYDE, 1969; STORCH und WELSCH, 1969) 4 oder Insekten (THURM, 1970) beschrieben wurden. | Wir vermuten, dass die Cilienzelle zusammen mit der sie umhüllenden | Epithelzelle eine Funktionseinheit darstellt, und zwar in ähnlicher Weise, wie f dies z.B. für die campaniformen Sensillen der Halteren von Fliegen der Fall ist 4 (KUWABARA, 1967; THURM, 1970). Dort wird die modifizierte Cilienzelle von der 4 tormogenen und trichogenen Zelle umfasst. Die Untersuchung der Feinstruktur 4 und der zwischen der Cilienzelle und der Epithelzelle herrschenden strukturellen À Beziehungen sind im Gange. Auffallend ist die strukturelle Übereinstimmung des ciliären Anteils der k Rezeptorzelle (Abb. 4c) mit dem Cnidocil (Abb. 4a, b) der Nematocyten | (SLAUTTERBACK, 1967). In beiden Fällen steht das Cilium inmitten eines Kranzes von konisch angeordneten Stäbchen. SLAUTTERBACK, (1967), der die Feinstruktur # der Nematocyten und des Cnidocils von Hydra eingehend beschreibt, bezeichnet À REAKTIONSMUSTER VON CORYNE PINTNERI UND SARSIA REESI 687 ‘diese stäbchenfôrmigen Gebilde als ,Stereocilien“. Wir neigen zur Auffassung, Ildass es sich sowohl im Fall der Nematocyten wie im Fall der Rezeptorzelle nicht Hum Strukturen mit ciiärem Charakter handelt und bezeichnen sie deshalb vorläufig als ,Stäbchen“. LENTZ (1966) nennt sie ,,supporting rods“. l Diese nicht übersehbare Übereinstimmung im Feinbau beider Ciliärapparate i{legt die Vermutung nahe, beide hinsichtlich ihrer Funktion so verschiedenen i| Zellen, Nematocyte und Sinneszelle, kônnten einen nicht allzuweit zurückliegenden, fl gemeinsamen stammesgeschichtlichen Ursprung haben: Ist die Nematocyte eine | spezialisierte Form eines primitiven Mechanorezeptors ? Man kônnte noch weiter !! gehen und fragen, ob bei den Hydroidpolypen, die wie z.B. Hydra im Ektoderm !! keine Cilienzellen im Sinne der hier beschriebenen aufweisen, nicht die Nemato- l|cyten mit ihrem Cnidocil die Funktion von Mechanorezeptoren übernehmen. | Die funktionelle Bedeutung ginge damit weit über die der Koordination der Nematocyten-Entladungen hinaus (vergl. SLAUTTERBACK, 1967). ZUSAMMENFASSUNG 1. Das Ektoderm der filiformen und geknôpften Tentakel und des Rumpfes der Polypen von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonema radiatum enthält Cilienzellen, die vermutlich die Funktion von Mechanorezeptoren ausüben. 19 Die Feinstruktur dieser von einer epithelialen Hüllzelle umschlossenen Cilienzelle wird beschrieben. 3. Es wird auf die strukturellen Übereinstimmungen zwischen dem Ciliärapparat der Sinneszelle und demjenigen der Nematocvten (Cnidocil) hingewiesen. SUMMARY — . The ectoderm of the filiform and capitate tentacles and of the body column of the polyps of Coryne pintneri, Sarsia reesi and Cladonema radiatum contains ciliary cells, which probably act as mechanoreceptors. 2. The fine structure of these cells, which are imbedded in an epithelial cell, is described. The authors emphasize the striking similarity between the ciliary apparatus of both sensory cells and nematocytes (cnidocil). OU) 688 P. TARDENT UND F. STÔSSEL RÉSUMÉ 1. L'ectoderme des tentacules filiformes et capités de la colonne des polypes d \ Coryne pintneri, Sarsia reesi et Cladoner:a radiatum contient des cellule ciliaires qui jouent probablement le rôle de mécanorécepteurs. | Les auteurs décrivent la structure fine de ces cellules, qui sont incluses dans des cellules épithéliales. 3. 11 y a une similarité frappante entre l’appareil ciliaire des cellules sensorielles et celui des nématocystes (cnidocil). D LITERATUR DorsETT, D. A. und R. HYDE. 1969. The fine Structure of the Compound Sense Organs on the Cirri of Nereis diversicolor. Z. Zellforsch. 97: 518—527. JICKELI, C. 1883. Der Bau der Hydroidpolypen. Morph. Jahrb. 8: 580—680. KUWABARA, M. 1967. The Fine Structure of the Campaniform Sensillum on the Halterel of the Fleshfly Boettcherisca peregrina. J. Electron Microscopy 16: 302—312. LENTZ, Th. L. 1966. The Cell Biology of Hydra. North Holland Publ. Co. Amsterdam. LyYoNs, K. M. 1969. Sense Organs of Monogenean Skin Parasites ending in a Typical Cilium. Parasitology 59: 611-623. MACRAE, E. K. 1967. The fine Structure of Sensory Receptor Processes in the Auricular! Epithelium of the Planarian Dugesia tigrina. Z. Zellforsch. 82: 479-494, SCHULZE, F. E. 1873. Über den Bau von Syncoryne sarsii (Lovèn) und der zugehôrigen! Meduse Sarsia tubulosa. Leipzig. | SLAUTTERBACK, D. B. 1967. The Cnidoblast-Musculoepithelial Cell Complex in the Tentacles of Hydra. Z. Zellforsch. 79, 296— 318. STORCH, V. und U. WELSCH, 1969. Zur Feinstruktur des Nuchialorgans von Eurythoe complanata (Pallas) (Amphiniomidae, Polychaeta). Z. Zellforsch. 100: 411—420. STÔSSEL, F. und P. TARDENT, 1971. Die Reaktionsmuster von Coryne pintneri und Sarsia reesi (Athecata, Capitata) auf Berührungsreize. Rev. Suisse Zool. 78, 689—697. THURM, U. 1970. Untersuchungen zur funktionellen Organisation sensorischer Zellver- bände. In: Verh. Deutsch. Zool. Ges. 64, 79—88. Gustav Fischer Verlag. REAKTIONSMUSTER VON CORYNE PINTNERI UND SARSIA REESI 689 £ N° 34. F. Stôssel und P. Tardent :. — Die Reaktionsmuster von Coryne pintneri und Sarsia reesi (Athecata, Capitata) auf Berührungsreize. (Mit 5 Textabbildungen) Zool. Institut, Universität Zurich 1. EINLEITUNG Coryne pintneri (SCHNEIDER, 1897) und Sarsia rezsi (VANNUCCI, 1956) sind koloniale, zur Familie der Corynidae gehôrende Athecata. Die beiden Arten (Abb. 1) besitzen geknôpfte Tentakel und eine variierende Zahl von filiformen Tentakeln. Letztere enthalten keine Nematocyten. Sie sind kranzfôrmig an der Basis des Polypen angeordnet und dienen, wie aus Vorversuchen zu schliessen ist, der Wahrnehmung von mechanischen Reizen. Eine schwache Berührung dieser Tentakel oder eine in ihrer Nähe befindliche Vibrationsquelle führen zu einer heftigen Reaktion des Polypen, dessen distaler Teil sich blitzschnell in Richtung des gereizten Tentakels krümmt (Abb. 2 b). Die physiologisch-oekologische Bedeutung dieses Verhaltens lässt sich wie folgt interpretieren: Die beiden Arten haben kurze, mit endständigen Nessel- batterien bewehrte Tentakel, die wegen ihres geringen Aktionsradius für den Fang schwimmender oder schwebender Beutetiere ungeeignet sind. Schwimmende oder über das Stolonensystem kriechende Beutetiere lôsen entweder durch direkte Berührung der filiformen Tentakel oder indem sie Vibrationen erzeugen, die erwähnte Reaktion des Polypen aus, der dank der richtungsweisenden Information auf die Beute zuschnellt und diese mit den kurzen Oraltentakeln nesselt und auf- nimmt. Die geknôpften Tentakel ihrerseits sind auch in der Lage, lokal gesetzte mechanische Reize durch zeitgerichtete Reaktionen zu beantworten (Abb. 2 a). Im Zusammenhang mit dieser Beobachtung ergeben sich folgende Fragen: 1. Wie ist das regionale Reaktionsmuster auf Berührungsreize hin ? 2. Welcher Art ist das in den filiformen Tentakeln lokalisierte Rezeptorsystem ? Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der ersten Frage, während die zweite Gegenstand einer anderen Untersuchung (TARDENT und STÔSSEL, 1971) ist. 1 Diese Arbeit wurde mit der Unterstützung des ,Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung“ (Gesuch 3.205.69) durchgeführt.. 690 F. STÔSSEL UND P. TARDENT 2. MATERIAL UND METHODE Die aus dem Litoral von Banyuls-sur-Mer stammenden Kolonien von Coryne pintneri und Sarsia reesi (Artbestimmung nach BRINCKMANN, 1970) werden im Laboratorium in grossen Rahmenaquarien und kleineren Standard- schalen gezüchtet. Das künstlich hergestellte Meerwasser (hW-Meersalz, Wiegandt)#} ABB. I Einzelpolypen von A) Coryne pintneri, B) Sarsia reesi. (C — Caulus, FT — filiforme Tentakel, GT — geknôpfte Tentakel, MK — Medusenknospe, ST — Stolo). wird auf 18°C gekühlt. Gut gedeihende Kolonien sind einem 12-stündigen Hell- Dunkel-Wechsel ausgesetzt und werden in Abständen von 2—3 Tagen mit frisch geschlüpften Nauplii von Artemia salina gefüttert. Beobachtungen über Reizbeantwortung wurden unter dem Binokular (Vergr. 16 X) in Standardschalen (200 ccm) an ausgewachsenen, in den Kolonien integrierten Polypen durchgeführt, die stets 2—3 Tage vor Versuchsbeginn zum letzten Mal gefüttert wurden. Die mechanische Reizung erfolgte mit einer fein ausgezogenen Nadel aus blauem Pyrex-Glas, die mit einem selbstgebauten, mechanisch betätigten Mikro- manipulator bewegt wurde. REAKTIONSMUSTER VON CORYNE PINTNERI UND SARSIA REESI 691 3. DAS REAKTIONSMUSTER Die Polypen von Coryne pintneri und Sarsia reesi zeigen auf mechanische Reizung hin zwei deutlich voneinander unterscheidbare Reaktionen, deren Verläufe in Abb. 2 dargestellt sind: Die eine ist lokaler Natur und wird dann | RO Le. 200 LUE = | LA re Ce en 7 ABB. 2. Coryne pintneri: Beantwortung von Berührungs- reizen. a) Klammerbewegung der geknôpften Tentakel bei Berührung eines Tentakels; b) Beu- gungsreaktion nach mechanischer Reizung eines filiformen Tentakels (die Pfeile bezeichnen den Reizort). ausgelôst, wenn der distale Bereich des Polypen mechanisch gereizt wird, wobei sich die dem Reïizort benachbarten Tentakel zangenartig in Richtung der Reiz- quelle krimmen (Abb. 2 a). Die zweite Reaktionsart äussert sich in einer ausserordentlich raschen Krümmung des ganzen Polypen in Richtung der Reizsetzung (Abb. 2 b). Mit diesem Verhalten beantwortet der Polyp eine Berührung der filiformen Tentakel (Abb. 1), oder gelegentlich auch eine Reizung der diesen Tentakeln unmittelbar benachbarten Rumpfregion. 692 F. STÔSSEL UND P. TARDENT a) Lokale Reaktionen der geknôpften Tentakel Die in Abb. 2 a dargestellte, lokale Reaktion, an der nur die geknôpften Tentakel teilhaben, tritt dann ein, wenn die endständigen Nesselbatterien und/ode der Schaft der geknüpften Tentakel mechanisch gereizt werden. Mit unterschied lichem Erfolg kann diese Reaktion auch durch Reizung der im Bereich del geknôpften Tentakel liegenden Rumpfsäule ausgelôst werden. ABB. 3. Coryne pintneri : Reaktionsmuster der geknôüpften Tentakel nach Berührung (Pfeil) einzelneri geknôpfter Tentakel. Nur die schraffierten Tentakel reagieren durch Beugung in Richtung der Reizquelle (vergl. Abb. 2 a). Bei Sarsia reesi (Abb. 1 b), die nur 4—S perihypostomiale Tentakel besitzt, biegen sich diese in Form einer Zangenbewegung (Fangreaktion) in Richtung der Reizquelle. Bei Coryne pintneri, die mehrere Wirtel geknôpfter Tentakel besitzt (Abb. 1 a), ist die Zahl der an der beschriebenen Reaktion beteiligten Tentakel vom Ort der Reizsetzung abhängig (Abb. 3). Wird z.B. einer der zum obersten Wirtel gehôren- den Tentakel gereizt (Abb. 3 a), biegen sich die beiden andern Tentakel des! gleichen Wirtels, sowie 2 Tentakel des nächst-tieferliegenden Wirtels auf die Reizquelle hin. Bei Berührung eines Tentakels des 2. oder 3. Wirtels (Abb. 3 b, c) kônnen alle Tentakel dieses Wirtels sowie maximal je 2 Tentakel der benach- barten Wirtel reagieren. Es sind dies, wie aus Abb. 3 hervorgeht, stets die Tentakel. die bezogen auf den gereizten Tentakel im kollateralen Sektor der Rumpfsäule Et ES REAKTIONSMUSTER VON CORYNE PINTNERI UND SARSIA REESI 693 iegen. Gegenständige Tentakel benachbarter Wirtel zeigen bei einmaliger Reizung keine Reaktion. | Es handelt sich hier demzufolge um eine relativ langsame, ürtlich begrenzte #Reaktion einzelner, der Reizquelle benachbarter Tentakel. Bei der Berührung gE: É N É TVA Lo O N 8 NN NN F] ( ] E77A 40 30 20 Z 10 2 / = E à 1 2 3 4 5 6 7 8 Le) 10 11 Reizfolge | ABB. 4. Coryne pintneri : Reaktionen von 53 Einzelpolypen auf wiederholte Berührung des gleichen filiformen Tentakels (Habituationsverlauf). Die Intervalle zwischen den einzelnen Reizsetzungen betragen 10 Sekunden. a — keine Reaktion; b — schwache Reaktion; c — mittlere und | d — starke Besugungsreaktion (n — Zahl der Polypen). der basalen geknôpften Tentakel kann es ausser dem soeben beschriebenen p Verhalten zu einer Beugungsreaktion kommen, wie sie ausgelôst wird, wenn die Pfiliformen Tentakel gereizt werden. | Ib) Die Beugungsreaktion 1 Die Beugungsreaktion, ausgelôst durch eine Berührung der filiformen à Tentakel (Abb. 2 b) erfolgt bei Coryne pintneri so rasch, dass es dem Experi- 694 F. STÔSSEL UND P. TARDENT mentator anfänglich nicht gelang, das Instrument dem Zugriff der geknôpften msi Tentakel zu entziehen. Die entsprechende Reaktion von Sarsia reesi ist wesentlich k langsamer. Je nach Situation äussert sich die Reaktion nur in einer teilweisen Beugungfpr des Polypen (Abb. 2 b), was sehr oft bei einer erstmaligen Reizung eines filifls formen Tentakels der Fall ist (Abb. 4). Bei wiederholter Reizung des gleichenMhi WII WWW VDM MM MM CLIN WWW MI EE WWW 77Z WWW 1 5 10 15 20 2530 35 "40 45, 50/55 C0 SN Reizfolge ABB. 5. Sarsia reesi : Reaktionen eines Einzelpolypen auf wiederholte Berührung des gleichen filiforment Tentakels. Intervalle zwischen den einzelnen Reizen — 10 Sekunden. | Tentakels (Reizintervall 10 sek.) antwortet Coryne pintneri zunächst mit einer! Serie maximaler Beugungsreaktionen. Wie aus Abb. 4 ersichtlich ist, stellt sich# dann eine Habituation ein, die sich darin äussert, dass der Polyp den Reiz nicht mehr beantwortet. Die Dauer dieser Habituation erstreckt sich über maximal! 120—150 Sekunden. Wird nämlich der gleiche Tentakel eines zuvor habituierten! Polypen nach einer Reizpause von 120—150 Sekunden erneut gereizt, setzen die Reaktionen wieder voll ein; aber es bedarf dann einer geringeren Zahl von wiederholten Reizen, um erneute Habituation zu erreichen. Die auf einem fili-! formen Tentakel durch mehrmalige Reizung erzielte Habituation hat aber für benachbarte Tentakel keine Gültigkeit. Hat man durch wiederholte Reizung des! einen filiformen Tentakels den Zustand der Habituation erreicht und berührt nun einen benachbarten Tentakel, so lôst dieser Reiz sofort eine Beugungs- reaktion aus, wobei die Beugungsrichtung sich entsprechend der Lage des gereizten Tentakels ändert. | Vorversuche bei C. pintneri haben ausserdem gezeigt, dass die einmal erzielte fl Habituation nur für den berührten Abschnitt des gereizten Tentakels Gültigkeit Qi REAKTIONSMUSTER VON CORYNE PINTNERI UND SARSIA REESI 695 besitzt. Wird der gleiche Tentakel an einer anderen Stelle berührt, setzt die Beugungsreaktion wieder voil ein. Bei Sarsia reesi kann durch wiederholte Reizsetzung, wie Abb. 5 zeigt, keine eindeutige Habituation erreicht werden. Zunächst beantworten die Polypen dieser Art die in Abständen von 10 SeKunden wiederholten Berührungsreize fehlerlos; dann aber wird die Reaktionsserie von Reaktionspausen unterschied- licher Länge unterbrochen. 4, DISKUSSION Wie in einer anderen Arbeit gezeigt wird (TARDENT und STÔSSEL, 1971), besitzen Coryne pintneri und Sarsia reesi über die Oberfläche des Ektoderms hinausragende Stereocilien, die besonders an den filiformen Tentakeln gehäuft sind und die zusammen mit ihrem Zellkôrper als Mechanorezeptoren in Frage kommen. Beide Arten verfügen über mindestens zwei Rezeptor-Effektorsysteme. Das eine hat seinen Sitz im distalen Teil des Polypen und hat den lokalisierten .Klammerreflex“, die Fangbewegung, der geknôpften Tentakel zum Thema. Diese Reaktion beruht, da sie lokal und in ihrer Ausdehnung variabel ist, im Sinne der Terminologie von BULLOCK und HORRIDGE (1965) vermutlich auf einem relativ langsamen ,local conducting system“. Anhaltspunkte für das Vorhanden- sein einer Facilitation liegen im Falle dieses Systems keine vor. Der blitzartigen Beugungsreaktion andererseits muss ein ,through con- ducting system“ mit Facilitation und Habituation zugrunde liegen. Das Zentrum dieses Systems steht eindeutig im Bereich der filiformen Tentakel und der angren- zenden Rumpfmuskulatur. Es dehnt sich aber auch distalwärts aus und erreicht bei Coryne pintneri die Region der basalen geknôpften Tentakel, denn eine mechanische Reizung derselben führt nicht selten auch zu einer charakteristischen Beu- gungsreaktion. RUSHFORTH, BURNETT und MAYNARD (1963) haben gezeigt, dass die Beant- wortung von Berührungsreizen bei Hydra pirardi einer Habituation unterworfen ist. Dies trifft auch für die auf die Berührung der filiformen Tentakel von Coryne pintneri erfolgende Beugungsreaktion zu. Die Habituation gilt aber nur für den Jeweiligen Reizort und nicht für das ganze Rezeptor- resp. Effektorsystem. Wir vermuten deshalb, dass sich die Habituation auf der Ebene der einzelnen Rezeptoren oder Rezeptorgruppen ein- und desselben Tentakels abspielt. 696 F. STÔSSEL UND P. TARDENT 5. ZUSAMMENFASSUNG SE oryne pintneri und Sarsia reesi (Athecata, Capitata) beantworten Berührungs und Vibrationsreize mit 2 verschiedenen Reaktionen. 2. Die Berührung der geknôpften Tentakel lôst eine lokale zur Reizquelle hin gerichtete Klammerbewegung der dem Reizort benachbarten geknôpften Tentakel aus. Bei mechanischer Reizung der filiformen Tentakel und der diesen benach- L barten Rumpfregion krümmt sich der distale Teil des Polypen blitzartig in Richtung der Reizquelle. Diese Reaktion ist einer Habituation unterworfen, die jedoch nur für den betreffenden Reizort Gültigkeit besitzt. 5) RÉSUMÉ 1. Coryne pintneri et Sarsia reesi ( Athecata, Capitata) présentent deux réactions distinctes consécutives à des attouchements et à des stimuli vibratoires. 2. Le contact des tentacules capités déclenche une réaction locale des tentacules capités voisins, qui s’incurvent en direction de la source de stimulation. 3. Lorsque les tentacules filiformes ou la portion avoisinante du corps se trouvent stimulés, la portion distale entière du polype s’incurve très rapidement vers la source de la stimulation. Cette réaction est sujette à une accoutumance, qui n’est toutefois valable que pour le tentacule stimulé. 6. SUMMARY 1. Coryne pintneri and Sarsia reesi (Athecata, Capitata) exhibit two distinct reactions following local mechanical stimuli or vibrations. 2. Touching of the capitate tentacles evokes a local reaction of neighbouring capitate tentacles which bend towards the source of the stimulus. 3. When the filiform tentacles or the neighbouring portion of the body are | stimulated, the entire distal portion of the polyp bends in a rapid curving# movement towards the source of the stimulus. This reaction is subjected tof habituation which, however, holds only for the particular tentacle, 1.e. tentacle# region, which has been repeatedly stimulated. DER EINFLUSS VON LICHT AUF DIE SPONTANAKTIVITAT 697 LITERATUR BRINCKMANN-VOsS, A. 1970. Anthomedusae] Athecatae (Hydrozoa, Cnidaria) of the Mediterranean. Part I. Fauna e Flora del Golfo di Napoli, 39. Mon. BuLLOCK, T. H. und G. A. HORRIDGE, 1965. Structure and function in the nervous Systems of Invertebrates. Freeman and Co., San Francisco and London. RUSHFORTH, N. B., A. L. BURNETT und R. MAYNARD. 1963. Behaviour in Hydra : Con- traction responses of Hydra pirardi to mechanical and light stimuli. Science 139: 760—761. TARDENT, P. und F. STÔssEL. 1971. Die Mechanorezeptoren von Coryne pintneri, Sarsia reesi und Cladonema radiatum (Athecata, Capitata). Rev. Suisse Zool. 78, 680—688. N° 35. M. Borner und P. Tardent :. — Der Einfluss von Licht auf die Spontanaktivität von Hydra attenuata Pall. (Mit 3 Textabbildungen) Zool. Institut, Universität Zürich. 1. EINLEITUNG Schon HAUG (1933) hatte darauf aufmerksam gemacht, dass die Süsswasser- hydra bei konstanten Aussenbedingungen ein als Spontanaktivität zu bezeichnendes Verhalten zeigt. Dieses manifestiert sich in einer mehr oder weniger regelmässigen Folge von Kontraktionen der Rumpfsäule und der Tentakel. Zwischen zwei Kontraktionen, die durch Streckungsphasen rückgängig gemacht werden, liegen Intervalle in der Grôssenordnung von 10 Minuten. Nach der Klassifikation von ISOLLBERGER (1965) handelt es sich hier um Spontanrhythmen mit rascher Frequenz (microrhythmus, Periode < 1 h). Im Zusammenhang mit diesem rhythmischen Verhalten konnten PASSANO und MCCULLOUGH (1962, 1963) am Rumpf von Hydra zwei verschiedene Muster 1 Diese Arbeit wurde mit der Unterstützung des ,,Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung“ (Gesuch 3.205.69) durchgeführt. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 45 698 M. BORNER UND P. TARDENT von elektrischen Potentialen ableiten, die zwei räumlich getrennten Schrittmacher-#- zentren zugeordnet werden. Das eine Zentrum hat seinen Sitz im Fuss, das ander im Bereich des Hypostoms. Durch Lichteinwirkung wird die Tätigkeit d hypostomialen Schrittmachers gehemmt, die des anderen verstärkt. Anhaltspunkte für die Existenz von Photorezeptoren bei Hydra gibt € vorläufig keine. Die vorliegende Arbeit vergleicht zunächst die Kontraktions-le abläufe, wie sie auf Grund der spontanen Aktivität und in Folge von photischen; elektrischen und mechanischen Reizen erfolgen. Im zweiten Teil wird untersucht, in welchem Ausmass die spontane Kontraktionsrhythmuk durch langfristige Veränderungen der Belichtungsbedingungen beeinflusst werden kann. 2. MATERIAL UND METHODE Alle Versuche wurden mit Hydra attenuata Pall. (TARDENT, 1966) durchge- führt. Die aus Laborzuchten stammenden Polypen wurden 24 Stunden vor Versuchsbeginn zum letzten Mal gefüttert. Die Belichtungsversuche wurden mit der von TARDENT und FREI (1969) beschriebenen Versuchsanordnung durchgeführt. Die Versuchstiere sassen in! einem Plexiglasaquarium auf einer Platinelektrode, die 3 cm von der indifferenten! Elektrode entfernt stand. Es wurde Gleichstrom (3 V/0,5 mA) und sinusfôrmiger| Wechselstrom (20 Hz/3 V/0,5 mA) verwendet. Das Verhalten der Tiere wurde! mit einer Bolex H16 Filmkamera registriert. Um môglichst alle stôrenden! Einflüsse ausschalten zu kônnen, wurde die Leitung der Versuche einem auto-f matischen Steuergerät übertragen. 3. RESULTATE a) Der Kontraktionsverlauf Aus der Analyse der Kontraktionsverläufe (3.5 Bilder/sec.) ergaben sich zwei deutlich voneinander unterscheidbare Kontraktionstypen (Abb. 1): — Als Reaktion auf elektrische (Gleichstrom, Wechselstrom) sowie starke mechanische Reize (Berührung des Polypen) erfolgt die Kontraktion der Rumpfsäule sehr rasch und kontinuierlich (Abb. 1 c, d, e). Die Zeit zwischen Reïzsetzung und Erreichen des maximalen Kontraktionszustandes beträgt 3 Sekunden. Die Latenzzeit liegt im Bereich von Sekundenbruchteilen. Eine Ausnahme bildet die Reizung mit Gleichstrom (Abb. 1 4), wo sie sich über einige Sekunden erstreckt. DER EINFLUSS VON LICHT AUF DIE SPONTANAKTIVITAT 699 — Die in Folge von Lichtreizen (TARDENT und FREI, 1969) und im Rahmen der Spontanaktivitäten auftretenden Kontraktionen (Abb. 1 a, b) verlaufen dis- kontinuierlich, d.h. stufenweise und erstrecken sich über 20 bis 25 Sekunden. Bei Lichtreiz beträgt die Latenzzeit ca. 6 Minuten (siehe S. 700). Dieses unterschiedliche Verhalten deutet auf die Existenz zweier verschiedener Rezeptor-Effektor-Systeme. Andererseits legt die Übereinstimmung zwischen den d. e | L T {! 5: Î LI min [e] 10 sec min © 10 sec ABB. I. Analyse der Kontraktionsverläufe von H. attenuata. a) Spontankontraktion; b) Kontraktion auf Lichtreiz; c) auf Wechselstrom; d) auf Gleichstrom; e) auf Berührung. Die Pfeiles bezeichnen den Zeitpunkt der Reizsetzung. Verläufen der Spontankontraktionen und der Beantwortung von Lichtreizen die Vermutung nahe, dass letztere lediglich das Muster der Spontankontraktionen verändern, indem sie diesem einen neuen Rhythmus aufzwingen. Diese Vermutung ist Gegenstand der folgenden Versuchsreihe. b) Spontanaktivität und Licht Bei Hydren, die während mindestens 24 Stunden konstanten Belich- tungsbedingungen (3000 Lux) ausgesetzt sind, manifestiert sich eine mehr oder weniger regelmässige Kontraktionsrhythmik (Abb. 2 A), deren Phasenlänge individuellen Schwankungen unterworfen ist, und die sich beim gleichen Individuum in Zeiträumen von Tagen verändern kann. Werden Polypen, die während 24 Stunden unter Lichtabschluss gehalten wurden, plôtzlich und andauernd mit 3000 Lux belichtet, so verändert sich die Aktivität wie folgt (Abb.2 B,, B,): Während der ersten 6 auf den Belichtungs- wechsel folgenden Minuten strecken sie sich stark aus, wobei meistens die Tentakel 700 M. BORNER UND P. TARDENT in der Kôrperlängsachse zusammengeschlagen werden (vergl. PASSANO un MCCULLOUGH, 1964). In diesem Zeitraum konnte nie eine spontan erfolgend Kontraktion beobachtet werden. Wohl aber kann das Tier in diesem Zustan durch andere (mechanische oder elektrische) Reize zur Kontraktion veranlass A Ë | ia ui lil di j Al ELA dl 0 70 80 ABB. 2. A) Protokoll der Spontankontraktionen einer Hydra, die einer Dauerbelichtung von 3000 Lux ! ausgesetzt war. B) Verhalten eines dunkel-adaptierten Polypen nach Einsetzen (Pfeil) der Dauerbelichtung (3000 Lux) (KL — Kôrperlänge). KL min dl | 100 KL B2 | 55 werden. Das Ausbleiben von Spontankontraktionen weist darauf hin, dass die für die Spontanaktivität verantwortlichen Zentren nach plôtzlicher Veränderung der Belichtungsintensität während mindestens 6 Minuten gehemmt werden (PASSANO und MCCULLOUGH, 1964). Diese relativ lange Streckungsphase wird nun bei immer gleichbleibender Belichtungsintensität von einer Serie aufeinanderfolgender Kontraktionen, die! sich in Abständen von 2—3 Minuten folgen, abgelôst. Diese Kontraktions- frequenz von 20 bis 30 pro Stunde (Hyperaktivität) ist etwa 3 mal hôher als die DER EINFLUSS VON LICHT AUF DIE SPONTANAKTIVITÂAT 701 M der Spontanaktivität. Ca. 30 Minuten nach dem Einsetzen des anhaltenden Lichtreizes (3000 Lux) kommt es zu einer allmählichen Verlangsamung der Ù Frequenz, die sich nach und nach einer Spontanfrequenz von 8—10 Kontraktionen 1 pro Stunde angleicht. Diese Frequenz scheint charakteristisch für Tiere zu sein, die einem Dauerlicht von 3000 Lux ausgesetzt sind. Kontraktionen pro 25 Stunde 3000 tux T 84 Stunden ABB. 3. Veränderungen der durchschnittlichen Kontraktionsfrequenzen (Zahl der Kontraktionen pro Stunden) von 20 Polypen infolge stufenweiser Erhôhung der Lichtintensität. Dauer jeder Intensitätsstufe 24 h. Beobachtung 1 h. vor und 1 h. nach Intensitätswechsel. Der dazwischen liegende Kurvenverlauf wurde aus vorhergehenden Versuchen rekonstruiert. Es stellt sich nun die Frage, ob diese Spontanfrequenz oder Basisfrequenz für das Individuum eine von den Belichtungsbedingungen unabhängige Konstante darstellt, oder ob sie durch langfristige Veränderungen der Lichtintensität beeinfluss- bar ist. Zur Prüfung dieser Frage wurden die Polypen stufenweise, d.h. in Abständen von 24 Stunden steigenden Lichtintensitäten ausgesetzt (Abb. 3). | Während je 24 Stunden wirkte rotes Licht von 5 Lux, weisses Licht von 500, | 1200 resp. 3000 Lux ein. Wie aus Abb. 3 hervorgeht, hat jede Intensitätserhôhung | von einer Lichtstufe zur nächsthôheren einen kurzfristigen, starken Anstieg der | Kontraktionsfrequenz zur Folge (siehe auch Abb. 2). Dies bedeutet, dass sich diese relativ kurze Phase der Hyperaktivität nicht nur beim Übergang von Dunkel | zu Hell, sondern in gleicher Weise bei jeder plôtzlichen Steigerung der Licht- 702 M. BORNER UND P. TARDENT intensität einstellt. Nach einer jeden dieser hyperaktiven Phasen sinkt die Kontrak tionsfrequenz wieder auf eine Basisfrequenz zurück, deren Werte aber mit de Erhôhung der Lichtstufen ebenfalls ansteigen. Die Frequenz der Spontankon traktionen wird also durch steigende Lichtintensitäten signifikant erhôht. 4. DISKUSSION Die von PAssANO und MCCULLOUGH (1964, 1965) an Hand elektrophysiolo gischer Untersuchungen demonstrierten endogenen Spontanaktivitäten vo Hydra äussern sich bei konstanten Aussenbedingungen in mehr oder wenige regelmässigen Sequenzen von Kontraktionen. Die hier beschriebenen Versuch weisen darauf hin, dass die lichtbedingten Reaktionen der Polypen nichts ander als Modifikationen der Spontanaktivitäten darstellen. Dafür sprechen di folgenden Befunde: 1. Der im Rahmen der Spontanaktivitäten festgestellte Kontraktionsverlau stimmt mit dem der Kontraktionen überein, welche durch einen Wechsel der Lichtintensität verursacht werden (Abb. 1). 2. Die auf eine Veränderung der Lichtintensität folgende Hyperaktivität (erhôühte Kontraktionsfrequenz) geht fliessend in die Spontanfrequenz über®# (Abb. 2,3). Die Basisfrequenz der Spontankontraktionen ist abhängig von der Intensität des langfristig auf die Polypen einwirkenden Lichtes (Abb. 3). Uu) Diese Befunde scheinen einen Widerspruch zu den von RUSHFORTH, BURNETT und MAYNARD (1963) und TARDENT und FREI (1969) verôffentlichten Beobachtungen zu beinhalten. Diese sagen aus, dass es bei Hydra keine Habitua- tion auf Lichtreize gibt. Die erwähnten Autoren haben jedoch mit rasch alternieren- den Hell-Dunkel-Phasen gearbeitet. Mit diesem Verfahren kônnen die den Lichtwechsel mit einer Beschleunigung der Kontraktionsrhythmik beantwortenden Polypen beliebig lange im Zustand der Hyperaktivität stabilisiert werden. Dieser @ wird ja von jedem plôtzlichen Wechsel von einer Lichtintensität zur andern hervorgerufen (Abb. 3). Es gibt demnach keine Habituation bezüglich der Reaktionen auf Intensitätswechsel, aber es kommt zu einer Habituation gegenüber einer über längere Zeit unverändert einwirkenden Lichtintensität. Die Habituation ist hier gleichbedeutend mit der Rückkehr von der durch den Intensitätswechsel bedingten Hyperaktivität zur Grundfrequenz der spontanen Kontraktionen (Abb. 3). Diese Befunde, die noch einer elektrophysiologischen Analyse bedürfen, lassen sich durchaus in das von PAssANO und McCULLOUGH (1963) postulierte DER EINFLUSS VON LICHT AUF DIE SPONTANAKTIVITAT 703 4 Modell einbauen, das sich auf 2 durch Licht beeinflussbare Schrittmachersysteme 5. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die bei Hydra attenuata Pall. im Rahmen der endogenen Aktivitätsrhythmik und auf Lichtreize hin erfolgenden Kontraktionen zeigen einen langsamen, stufenweisen Verlauf. Kontraktionen als Folge von elektrischen und mechani- schen Reizen dagegen erfolgen rasch und Kontinuierlich. 2. Jeder plôtzliche Wechsel von einer Lichtintensität zur andern modifiziert die endogen bedingte Kontraktionsrhythmik: Eine Kkurze Streckungsphase (6 Min.) wird von einer Periode der Hyperaktivität (ca. 30 Min.) abgelôst, nach der die Kontraktionsfrequenz bei gleichbleibender Lichtintensität auf einen Grundwert zurücksinkt. 3. Der Einfluss des Lichtes auf die Spontanaktivität von Hydra wird diskutiert. 7. RÉSUMÉ 1. Les contractions de Hydra attenuata Pall. se produisant comme une part des activités spontanées, ou comme une réaction à des stimuli lumineux, sont lentes et discontinues. D'autre part, les contractions déclanchées par des stimuli électriques ou mécaniques sont rapides et continues. 2. Tout changement soudain d’une intensité lumineuse à une autre modifie la séquence des contractions spontanées d’une manière typique: Une période brève (6 min.) au cours de laquelle le polype s’étend est suivie d’une séquence accélérée de contractions durant environ 30 minutes. Si l'intensité lumineuse reste inchangée, cette hyperactivité revient graduellement à la fréquence basique des contractions spontanées. 3. L'influence de la lumière sur l’activité spontanée de l’hydre est discutée. 6. SUMMARY 1. Contractions of Hydra attenuata Pall. occuring as part of the spontaneous activities or as a reaction to light-stimuli are slow and discontinuous. Con- tractions released by electrical or mechanical stimuli on the other hand are fast and continuous. 704 M. BORNER UND P. TARDENT 2. Every sudden change from one light intensity to another modifies the sequence of spontaneous contractions in a typical manner: À short period (6 min. during which the polyp expands is followed by an accelerated sequence o contractions, lasting about 30 min. If the light intensity remains unchange this hyperactivity gradually returns to a basic frequence of spontareou contractions. 3. The influence of light upon the spontaneous activity of hydra is discussed. LITERATUR HAUG, G. 1933. Die Lichtreaktionen der Hydren. Z. vergl. Physiol. 19: 246-303. PASSANO, L. M. 1962. Neurophysiological study of the coordinating systems and pace- makers of hydras. Amer. Zool. 2: 200. — und C. B. MCCULLOUGH. 1962. The light response and the rhythmic potentials ofl Hydra. Proc. nat. Acad. Sci. Wash. 48: 1376— 1382. — 1963. Pacemakers hierarchies controlling the behaviour of hydras. Nature 199:1 1174—1175. — 1964. Co-ordinating systems and behaviour in Hydra I. J. exp. Biol. 41: 643—664.M — 1965. Co-ordinating systems and behaviour in Hydra II. J. exp. Biol. 42: 205—231. RUSHFORTH, N. B., A. L. BURNETT und R. MaAYNARD. 1963. Behaviour in Hydra: Responses of Hydra pirardi to mechanical and light stimuli. Science 139: 760—761. SOLLBERGER, À. 1965. Biological rhythm research. Elsevier Publ. Co., Amsterdam. TARDENT, P. 1966. Zur Sexualbiologie von Hydra attenuata Pall. Rev. Suisse Zool. 73: 357—381. — und E. FREI. 1969. Reaction patterns of dark-and-light adapted Hydra to light stimuli. Experientia 25 : 265—267. REGULATION DER NEMATOCYTENPRODUKTION BEI HYDRA 705 N° 36. Adrian Zumstein und Pierre Tardent. — Beitrag zum Pro- blem der Regulation der Nematocytenproduktion bei Hydra attenuata Pall. (Mit 5 Textabbildungen) Zool. Inst. Univ., Zürich. EINLEITUNG Hydra attenuata Pall. verfügt über 4 verschiedene Typen von Nematocyten: Stenothelen, streptoline und stereoline Isorhizen und Desmonemen (WEILL, 1934; WERNER, 1965). Die meisten funktionstüchtigen Nematocyten bilden in den { Tentakeln die bekannten Batterien und werden beim Nahrungserwerb verbraucht. Die Neubildung von Nematocyten erfolgt jedoch nicht am Verbrauchsort selbst, sondern im Ektoderm des ganzen Rumpfes. Dort gehen die Nesselzellen durch Leinen Differenzierungsprozess aus den interstitiellen Zellen hervor (SLAUTTERBACK und FAWCETT, 1959 ef al.). Eine einmal determinierte I-Zelle durchläuft zunächst * 2 bis mehrere synchrone Teilungen (LEHN, 1951), die zu einer mehr oder weniger Kkompakten Gruppe von Nematoblasten führen. Diese Zellnester setzen sich meistens aus 4, 8 oder 16 Zellen zusammen (LEHN, 1951; RICH und TARDENT, 1969). Die Grôsse einer Nematoblastengruppe, d.h. die Zahl der dem Diffe- renzierungsprozess vorangegangenen, mitotischen Teilungen hat jedoch keine determinierende Bedeutung (RICH und TARDENT, 1969). Nach Abschluss der auf die Teilungsphase folgenden strukturellen Differenzierung der Nematocysten wandern die Zellen, sich aus dem Verband lôsend, in Richtung der Tentakel (TARDENT und MORGENTHALER, 1966: GÜNZL, 1971 ef al.). Die räumliche Trennung von Produktions- und Verbrauchsort legt das Problem der quantitativen und qualitativen Regulation des Nematocyten- Nachschubs nahe. Passt sich die Produktion, d.h. das Determinations- und Differenzierungsgeschehen, dem jeweiligen Ausmass des Verbrauches an ? Wenn ja, wird die Produktion auch qualitativ reguliert, d.h. wird bei besonders starkem Verbrauch des einen Nematocyten-Typs die Produktion dieses bestimmten Typs kompensatorisch erhôht ? Dank der von LENTZ und BARRNETT (1962) und LENTZ (1966) beschriebenen Methode lassen sich die in den Tentakelbatterien vorhandenen Stenothelen selektiv verbrauchen, d.h. selektiv zur Explosion bringen. In dieser Arbeit wurden | bezüglich der 4 Nematocyten-Typen die qualitativen und quantitativen Aus- wirkungen eines solchen einseitigen Verbrauchs auf das Differenzierungsgeschehen 1 Diese Arbeit wurde mit Unterstützung des .Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung“ (Gesuch 3.205.69) ausgeführt. 706 ADRIAN ZUMSTEIN UND PIERRE TARDENT im Rumpfektoderm untersucht. Dabei kam das von RICH und TARDENT (1969) entwickelte Zählverfahren zur Anwendung. MATERIAL UND METHODE Als Versuchstiere dienten standardisierte Polypen (TARDENT, 1966) vont! H. attenuata Pall. aus dem Kilon 108. Die für den Versuch bestimmten Polypenf wurden in Abständen von 2 Tagen mit Seeplankton gefüttert. Vor Versuchsbeginn! wurde eine Hungerperiode von 6 Tagen eingeschaltet. Für die selektive Auslôsung der Stenothelen wurde die von LENTZ undh BARRNETT (1962) und LENTZ (1966) entwickelte chemisch-mechanische Methode! in etwas modifizierter Form angewendet: Die Tentakel der während je 8 Minuten in einen Tropfen Fructose-6-Phosphatlôsung (1:50.000) übergeführten Polypen wurden mit einem Glasstab gereizt. Jeder Polyp wurde dieser chemisch- mechanischen Behandlung an 3 aufeinanderfolgenden Tagen je 3 mal ausgesetzt. Nach der letzten Behandlung am 2. Versuchstag wurde den Polypen das letzte Futter verabreicht, wobei ihnen — um einen Verbrauch von Isorhizen und! Desmonemen zu verhindern — 2 bis 3 Cyclops mittels einer Pinzette direkt in den Mund geschoben wurden. Nach jeder Behandlung stellten wir im Tropfen! die Zahl und die Typen der abgefeuerten Nematocysten mikroskopisch (440 x) fest. Am 3. (Zeitpunkt der letzten Reizung), 5., 7. und 11. Tag nach Versuchsbeginn! wurden je 5 Polypen folgenden Erhebungen unterzogen: a) Bestimmung der Art und Zahl der in den Tentakeln vorhandenen, resp. l verbliebenen Nematocyten. Je ein Tentakel pro Versuchstier wurde amputiertk und in 3 gleich lange Stücke zerlegt. Von jedem dieser unter einem Deckglas! gequetschten Fragmente wurden photographische Serienbilder hergestellt, 4 auf denen die Nematocyten identifiziert und ausgezählt wurden (ZUMSTEIN,! unverôffentlicht). b) Im gesamten Ektoderm des Rumpfes wurden die Zahl der Nematoblasten-W gruppen, die Grôsse derselben, sowie die Menge der vorhandenen, differen-M. zierten Nematocyten ermittelt. Dabei kamen die von RicH und TARDENT! (1969) beschriebenen Präparationsmethoden und Bewertungskriterien Zur! Anwendung. Am 9. Versuchstag wurden nur die unter b) erwähnten Zählungen durch-{ geführt. Als Kontrollen dienten Polypen, die der beschriebenen chemisch-mecha*! nischen Behandlung nicht unterzogen worden waren, die aber unter gleichen ! Bedingungen wie die Versuchstiere gehalten wurden. Zu den angegebenen REGULATION DER NEMATOCYTENPRODUKTION BEI HYDRA 707 leitpunkten wurden auch hier je 5 Polypen auf ihren Gehalt an Nematoblasten ind Nematocyten untersucht. Für die statistische Bewertung der Resultate wurde der Student-t-Test ngewendet (da kleines Zahlenmaterial vorlag, wurde die Vertrauensgrenze im Rahmen dieser vorläufigen Mitteilung beim t-Test auf 10% festgelegt). RESULTATE Wie Abb. 1 zeigt, gelang es, durch die chemisch-mechanische Behandlung im 1. Tag den grôssten Teil der Stenothelen in den Tentakeln der Versuchstiere ABB. Zahl (n) der je Tentakel nach dreimaliger chemisch-mechanischer Reizung (R) abgefeuerten Stenothelen. À — —: Stenothelenverbrauch je Versuchstag: À —— : Summe der an den einzelnen Versuchstagen abgefeuerten Stenothelen; O —— : Durchschnittliche Zahl der Stenothelen je Tentakel; RF — Reizung mit anschliessender Fütterung. mur Explosion zu bringen. Am 2. Tag betrug der Stenothelenverbrauch 14, am 3. lag :/; des Kontrollbestandes. Die Summe der abgefeuerten Stenothelen ist emnach grôsser als der in den Tentakeln vorhandene durchschnittliche Normal- bestand der Kontrollen. Offenbar setzt der kompensatorische Nachschub von Stenothelen schon ach dem 1. massiven Verbrauch ein, sodass anlässlich der 2. und 3. Behandlung eu zugewanderte Stenothelen abgefeuert werden. Die Tatsache, dass diese ehandlung nur vereinzelte Isorhizen und Desmonemen auslôst, unterstreicht die selektive Wirkung dieser Methode. Der Verbrauch manifestiert sich erwartungsgemäss in der geringen Zahl 10°) der unmittelbar nach Behandlung in den Tentakeln zurückgebliebenen 708 ADRIAN ZUMSTEIN UND PIERRE TARDENT Stenothelen. Wie Abb. 2 a zeigt, steigt deren Zahl in der Folge wieder auf der Normalbestand an, der am 11. Versuchstag d.h. 8 Tage nach der letzten Behand# lung erreicht wird. TENTAKEL H»41+0— HD -—0— +4 +O—1 RUMPF 1 2 3 5 7 9 11 TAGE ABB. 2 Dynamik der Stenothelen in den Tentakeln und im Rumpf von Hydra infolge eines einseitiger Verbrauchs der Stenothelen in den Tentakeln. a) Zahl (n) der differenzierten Stenothelen je Tentakel ; b) Zahl (n) der differenzierten Stenothelen im Rumpfektoderm; c) Zahl (n) der Nematoblasten im Rumpfektoderm. À : Chemisch-mechanisch behandelte Polypen ; ‘) : Kontrollen; R — chemisch-mechanische Reizung: F — Fütterung. Der Verbrauch wirkt sich auch auf die im Rumpfektoderm vorhandenen.M ausdifferenzierten Stenothelen aus, deren Anzahl verglichen mit derjenigen de Kontrollen (Abb. 2 b) vom 3. bis 7. Versuchstag geringer ist. Dieses Defizit komm dadurch zustande, dass sich ein Teil der im Rumpf vorhandenen Stenothelen in REGULATION DER NEMATOCYTENPRODUKTION BEI HYDRA 709 @lie Tentakel verlagert hat, um dort im Sinne einer kurzfristigen Massnahme den Merlust wenigstens teilweise zu kompensieren. Als zweite, langfristige Massnahme ist die Vermehrung der im Rumpf- -ktoderm der Versuchstiere vorhandenen Stenothelen-Nematoblasten zu bewerten. Wie Abb. 2 c zeigt, ist am 9. Versuchstag die Zahl der zu Stenothelen führenden n ji A ni" 40: 1 35 12 30 1 25 80 | 20 60! | 15 D! | 10 | OL ù NE 1 1] 1 Mae 2 TES LES Gruppen - Zahl der Nematoblasten je nt ABB. 3 A: Anzahl (n) der zu Stenothelen führenden Nematoblastengruppen im Rumpfektoderm von Versuchstieren und Kontrollen, die am 9. Tag untersucht wurden (die einzelnen Werte stellen die Summen aus 5 Polypen dar). B: Aufteilung dieser Nematoblastengruppen auf die einzelnen Gruppengrüssen (n — Anzahl Gruppen). L]: Kontrollen; M: Versuchstiere. INematoblasten signifikant (p=-6,1%) hôher als bei den Kontrollen. Diese Steigerung der Stenothelenproduktion wird nicht dadurch erreicht, dass eine wermehrte Zahl von I-Zellen im Sinne der Stenothelendifferenzierung deter- miniert wird, sondern indem die Zahl der Nematoblasten innerhalb der einzelnen INester eine Erhôhung erfährt. Die Zahl der zu Stenothelen führenden Nemato- blastengruppen ist nicht signifikant grôsser als bei den Kontrollen (Abb. 3 A). Dagegen enthalten die einzelnen Nematoblastengruppen signifikant (p < 1%) mehr Zellen als die der Kontrollen (Abb. 3 B). Die bereits determinierten I-Zellen müssen also, bevor die Differenzierung der Stenothelen einsetzt, mehr Terlungs- schritte durchlaufen. 710 ADRIAN ZUMSTEIN UND PIERRE TARDENT | Versuchsgruppen keine feststellbaren Unterschiede auf. Am 9. Tag ist bei der TENTAKEL +1 -O- RUMPF Ne ldois 5 7 9 11 TAGE ABB. 4 Dynamik der Isorhizen in den Tentakeln und im Rumpf von Hydra infolge eines einseitigen Verbrauchs der Stenothelen in den Tentakeln. a) Zahl (n) der differenzierten Isorhizen je Tentakel ; b) Zahl (n) der differenzierten Isorhizen im Rumpfektoderm:; c) Zahl (n) der Nematoblasten im Rumpfektoderm. À : Chemisch-mechanisch behandelte Polypen; D : Kontrollen: R — chemisch-mechanische Reizung: F — Fütterung. Versuchstieren die Zahl der im Rumpfektoderm vorhandenen differenzierten! Isorhizen signifikant (p—5,1%) kleiner als bei den Kontrollen. Die fehlendent! Isorhizen sind offenbar in die Tentakel eingewandert, wo ihre Zahl am 11. Ver-| suchstag signifikant (p--5,4%) hôher ist als bei den Kontrollen. Eine Steigerung der Isorhizenproduktion auf dem Niveau der Nematoblastendifferenzierung, wie! sie für die Stenothelen demonstriert wurde, konnte nicht nachgewiesen werden. REGULATION DER NEMATOCYTENPRODUKTION BEI HYDRA FE Typs eindeutig von den differenzierten Desmonemen zu unterscheiden. In der estandesaufnahme im Rumpf mussten deshalb differenzierende und differen- zierte Desmonemen zusammengefasst werden. Auch im Falle dieses Typs konnte m 11. Versuchstag eine signifikante (p—6,7%) Erhôühung des Bestandes in den —| LL 4 «a Le zZ LU H- ABB. 5 Dynamik der Desmonemen in den Tentakeln und im Rumpf von Hydra infolge eines einseitigen Verbrauchs der Stenothelen in den Tentakeln. a) Zahl (n) der differenzierten Desmonemen je Tentakel; b) Zahl (n) der Desmonemen (Nematoblasten und Differenzierte) im Rumpfektoderm. À : Chemisch-mechanisch behandelte Polypen; EX O : Kontrollen; R — chemisch-mechanische Reizung; F — Fütterung. lentakeln nachgewiesen werden. Leider war es aus den erwähnten Gründen unmôglich, festzustellen, ob diese Zuwanderung nur auf Kosten der im Rumpf vorhandenen, differenzierten Zellen erfolgt (vergl. Isorhizen) oder ob, wie bei den Stenothelen, die Produktion gesteigert wird. DISKUSSION Die Tatsache, dass die Tentakel der Hydren bei jedem Fütterungsakt eine Anzahl Nematocyten verlieren und dass dieser Verlust durch Einwanderung neuer Nesselzellen wettgemacht wird, ist unbestritten (LENHOFF und BOVAIRD, TIZ ADRIAN ZUMSTEIN UND PIERRE TARDENT 1961 ef al.). Die vorliegende Arbeit hat an Hand verfeinerter Methoden diesel Nachschubproblem nach quantitativen und qualitativen Gesichtspunkten unter! sucht, wobei ein massiver Verbrauch eines einzelnen Nematocyten-Typs ditM Ausgangssituation darstellte. | Der durch die beschriebene Behandlung in den Tentakeln der Versuchstiert eingetretene Verlust der Stenothelen (Abb. 1) wird innerhalb von 11 Tagen durcl Zuwanderung differenzierter Stenothelen aus dem Rumpf wettgemacht. In einel ersten Phase werden die im Rumpfektoderm schon vorhandenen, differenziertei Stenothelen mobilisiert, die innerhalb von Stunden (LENHOFF und BOVAIRD, 1961 TARDENT und MORGENTHALER, 1966) die Tentakel erreichen kônnen. Gleichzeitifi aber wird im Rumpfektoderm die Produktion der Stenothelen auf dem Niveaulf der Nematoblastendifferenzierung gesteigert (Abb. 2). Diese wird nicht dadurch erreicht, dass eine vermehrte Zahl von I-ZellerM im Sinne der Stenothelendifferenzierung determiniert wird, sondern indem did Zahl der aus einer einzelnen I-Zelle hervorgehenden Nematoblasten vergrôsser! | wird (Abb. 3). Eine zusätzliche synchrone Teilung von Nematoblasten genügtf um ihre Zahl zu verdoppeln. Diese Produktionssteigerung auf dem Niveau del Differenzierung wirkt sich erst nach 7—-8 Tagen aus, da die der Differenzierung der Stenothelen vorangehenden synchronen Teilungen (RICH und TARDENT, 1969) sowie die Differenzierung selber Zeit in Anspruch nehm2n. Versuche, die in einem anderen Zusammenhang durchgeführt wurden (TARDENT, RICH und SCHNEIDER! 1971), zeigen, dass die Dauer des von der Determination der I-Zelle zur Diffe! renzierung der Nematocyte führenden Prozesses mindestens 3—5 Tage umfasst| Die vorliegenden Versuche zeigen demnach, dass der Nachschub nicht nuil auf Kosten der im Rumpfektoderm schon vorhandenen, differenzierten Stenotheler! erfolgt, sondern dass die Differenzierung derselben gefôrdert wird. Es ist zu Zeit nicht bekannt, welcher Natur die Information ist, die einerseits die im Rumpf schon vorhandenen Stenothelen mobilisiert und anderseits die Stenothe! lendifferenzierung im Sinne einer Produktionssteigerung beeinflusst. Die Frage nach der Spezifität dieser Information kann mit den vorliegenderl Befunden nicht eindeutig abgeklärt werden. Sicher ist, dass ein einseitiger Ver! brauch von Stenothelen am 11. Versuchstag auch eine vermehrte Einwanderung von Jsorhizen (Abb. 4) und Desmonemen (Abb. 5) in die Tentakel nach sic! zieht. Die Auszählung der Isorhizen in Rumpf und Tentakel lassen vermutenk dass dieser Nachschub, der ja keinen Verlust zu kompensieren hat, auf Koster der im Rumpf vorhandenen, differenzierten Isorhizen erfolgt, und dass die] Neuproduktion innerhalb der Versuchsperiode von 11 Tagen nicht feststellbail stimuliert wird. | Auffallend ist die Tatsache, dass unmittelbar nach dem massiven Verbrauch! von Stenothelen, im Gegensatz zu diesen, keine Isorhizen und Desmonemen in! die Tentakel einwandern und dass die Zuwanderung dieser beiden Typen zeitlich REGULATION DER NEMATOCYTENPRODUKTION BEI HYDRA 713 Werst mit einer späteren Wanderungsphase der Stenothelen zusammenfällt. Eine #Deutung dieses unterschiedlichen Verhaltens ist weiteren Untersuchungen #vorbehalten. ZUSAMMENFASSUNG 1. Das Problem der Regulation der Nematocytenproduktion wird in quantita- tiver und qualitativer Hinsicht durch selektiven Verbrauch eines bestimmten Typs (Stenothelen) in den Tentakeln untersucht. 12. In einer ersten Nachschubphase wandern die bereits differenzierten Stenothelen aus dem Rumpf in die Tentakel. N3. In einer zweiten Phase wird im Rumpfektoderm die Produktion (Differen- zierung) der Stenothelen gefürdert. 4. Diese Produktionssteigerung erfolgt auf dem Weg einer Vermehrung der synchronen Zellteilungen (1-Zellen), die der Differenzierung der Nemato- cyten vorausgehen. Infolgedessen erhôht sich die Zahl der Nematoblasten je Gruppe. 5. Der einseitige Verbrauch von Stenothelen hat auch eine Intensivierung der Einwanderung von Isorhizen und Desmonemen in die Tentakel zur Folge. RÉSUMÉ 1. La régulation de la production de nématocytes consécutive à la décharge sélective des sténothèles a été étudiée quantitativement et qualitativement. 2. Une première brève réaction se traduit par l’émigration des sténothèles différenciées, déjà présents dans le corps, vers les tentacules. 3. En plus, la production (différenciation) de nouvelles sténothèles est augmentée, c’est-à-dire qu’un plus grand nombre de nématoblastes sténothèles apparaît dans l’ectoderme du corps. 4. Cet accroissement numérique des nématoblastes résulte de divisions mitotiques supplémentaires des nématoblastes précédant la différenciation des némato- cystes. 5. Comme une conséquence de la décharge sélective des sténothèles, un grand nombre d’isorhizes et de desmonemes émigrent dans les tentacules, mais il semble que l’apport accru de ces deux types n’est pas dû à une stimulation manifeste de leur production au niveau de la différenciation. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 46 714 ADRIAN ZUMSTEIN UND PIERRE TARDENT SUMMARY 1. The regulation of nematocyte-production following the selective discharge off! stenotheles has been quantitatively and qualitatively investigated. 2. As a first short-term reaction to selective discharge differentiated stenotheles! which were already present in the body-ectoderm move into the tentacles. 3. In addition, the production (differentiation) of new stenotheles is increased e.g. a larger number of stenothele-nematoblasts appear in the body-ectoderm. 4. This increase of the nematoblast number is brought about by supplementary mitotic divisions of the nematoblasts, preceeding nematocyst-differentiation.! 5. As a consequence of the selective discharge of stenotheles a larger number of isorhizas and desmonemes moves into the tentacles, but it seems that this increased supply of these two types is not due to an obvious stimulation o their production at the level of differentiation. LITERATUR GÜNZL, H. 1971. Dipurena reesi (Hydrozoa). Wanderung der Cnidoblasten in den! Rhizostolonen. Encyclopaedia Cinematographica, Gôttingen. | LEHN, H. 1951. Teilungsfolgen und Determination von 1-Zellen für die Cnidenbildung bei Hydra. Z. Naturf. 6 b: 388—391. | LENHOFF, H. M. und J. BOVAIRD. 1961. À quantitative chemical approach to problems of nematocyst distribution and replacement in Hydra. Develop. Biol. 3: 227—240. | LENTZ, T. L. und KR. J. BARRNETT. 1962. The effect of enzyme substrates and pharma-| cological agents on nematocyst discharge. J. exp. Zool. 149: 33—38. — 1966. The Cell Biology of Hydra. North Holland Publ. Co. Amsterdam. RicH, F. und P. TARDENT. 1969. Untersuchungen zur Nematocyten-Differenzierung bei | Hydra attenuata Pall. Rev. suisse Zool. 76: 779-787. SLAUTTERBACK, D. L. und D. W. FAWCETT. 1959. The development of the cnidoblasts in Hydra. An electron microscope study of cell differentiation. J. biophys. biochem. Cytol. 5: 441-—452. TARDENT, P. 1966. Zur Sexualbiologie von Hydra attenuata Pall. Rev. suisse Zool. 73: 357—381. — und U. MORGENTHALER. 1966. Autoradiographische Untersuchungen zum Problem der Zellwanderungen bei Hydra attenuata Pall. Rev. suisse Zool. 73:! 468—480. | — EF. RicH, und V. SCHNEIDER. 1971. The Polarity of Stenothele differentiation in\ Hydra attenuata Pall. Develop. Biol. 24: 596-608. | WEILL, R. 1934. Contribution à l'étude des cnidaires et de leurs nématocytes. Trav. Stat. Zool. Wiméreux 10/11: 1-——700. WERNER, B. 1965. Die Nessclkapseln der Cnidaria mit besonderer Berücksichtigung der | Hydroida. 1. Klassifikation und Bedeutung für die Systematik und Evo- M} lution. Helgoländer wiss. Meeresunters. 12: 1—39. STICHLING, NESTORTWAHL UND ORIENTIERUNG F5 No 37. Beat Tschanz und Martina Scharf. — Nestortwahl und Orientierung zum Nestort beim Dreistachligen Stichling.! (Mit 3 Textabbildungen und 4 Tabellen) Abt. f. Verhaltensforschung, Zoologisches Institut der Univ. Bern, Sahlistr. 8. EINLEITUNG Stichlinge wechseln im Frühjahr von den Winteraufenthaltsplätzen zu den Brutgebieten. Hier besetzt jedes Männchen einen kleinen Bezirk und baut in hm ein Nest. Auf welche Weise Stichlinge der Binnengewässer zu den Fortpflan- [CT me ABB. I. Oertliche Verteilung der Nester in unbepflanzten (links) und bepflanzten Becken (rechts). zungsgebieten finden, welche Umgebungsfaktoren auf die Nestortwahl der Männchen wirken und wie die Fische nach Futtersuche oder Feindabwehr zum Nestort zurückfinden, ist unbekannt. Einblicke dazu sollten sich an Fischen gewinnen lassen, welche in Aquarien pehalten werden, denn einzeln in verschieden eingerichtete Becken eingesetzte Stichlinge wählen, wie Abb. 1 zeigt, verschiedene Nestorte: in unbepflanzten Becken bauen die Tiere in den Ecken und im längsseitigen Mittelstreifen; wird der Mittelstreifen nahe den beiden Aquarienschmalseiten bepflanzt, konzentrieren sich die Nester auf diesen. Ferner zeigen Beobachtungen an Aquarienfischen, dass * 1 Vorläufige Mitteilung. Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds. 716 BEAT TSCHANZ UND MARTINA SCHARF sie selbst nach Entfernung des Nestes immer wieder an den Nestort zurückkehrenl sich also im Aquarium zu orientieren vermôügen. Damit lässt sich in Aquarieïl experimentell untersuchen, welche Umgebungsmerkmale den Stichling zur Wah eines Nestortes veranlassen und an welchen er sich orientiert bei der Rückkehil zu ihm. | NESTORTWAHL Die Aquarien (60 X 30 > 32 cm), in denen wir untersuchen, welche Aussen faktoren die Nestortwahl der Stichlinge beeinflussen, sind folgendermasser! eingerichtet (Abb. 2): Nahe der einen Aquarienecke steht eine Pflanzengruppe (Valisneria) und diagonal dazu, nahe der andern Ecke ein grôsserer Stein. Ein! mit Nestmaterial gefülltes Drahtkôrbchen wird in der Mitte zwischen beiden 1m ABB. 2. Einrichtung eines Versuchsbeckens (seitliche Umhüllung mit Graukarton durchscheinend gezeichnet, vgl. Text). Sand verankert. Seitlich sind die Aquarien mit Graukarton abgedeckt (in der Abb. 2 durchscheinend gedacht). An der einen Schmalseite besitzt er innen ein Strich- an der andern gleicherweise ein Kreismuster. Als Beleuchtung liegt auf der Deckscheibe eine Neonrôhren-Aquarienlampe längs so, dass das Becken unteïl der Lampe heller ausgeleuchtet ist als entfernt davon. Boden und Nestmateriali sind in allen Versuchen gleich. Dagegen werden, wie Abb. 3 zeigt, Strich- und Kreismuster als Aussenstrukturen, Pflanzen und Stein als Objekte und Extreme der Helligkeitsverteilung in 8 verschiedenen Kombinationen angeboten, davo zwel bestimmte jeweils gleichzeitig, wie aus Abb. 2 ersichtlich ist (Pflanzen: STICHLING, NESTORTWAHL UND ORIENTIERUNG TT HELLIGKEIT — RSS VENEEES Ÿ SES NS À NS RSS RQ NNSS N RES AN ER VE RSS ON SKK SSI À FANS NN A Ÿ W LU 7 A/7777777777777277777777777777 D VU CZ W Le LD M AUSSENSTRUKTUR 11YX3/80 RN ABB. 3. Kombinationen der Umweltkomponenten: Objekte, Aussenstrukturen, Helligkeiten. TABELLE Î Verteilung der Nester auf die Aquarienecken Tabelle | geschätzte relative Häufigkeit Ecke 1: mit Valisneria, Ecke 2: nahe Stein, Ecke 3: mit Stein, Ecke 4: nahe Valisneria IStrich, gedämpftes Licht/Stein, Kreis, helles Licht). Pro Kombinationspaar werden rund 110 Fische getestet. | Ergebnis : Von 506 Nestern befinden sich 492 nahe den Aquarienecken, jedoch in den verschiedenen ungleich gehäuft: Aus Tab. 1 geht hervor, dass mit Pflanzen besetzte Ecken attraktiver sind als solche, in denen sich ein Stein befindet. 718 BEAT TSCHANZ UND MARTINA SCHARF Aber auch in den leeren Aquarienecken finden sich Nester. Die leeren Eckerlf# bieten offenbar den Fischen etwas Aehnliches wie Pflanzen und Steine: eine” teilweise Abschirmung gegen den freien Raum. Dieser Faktor ist deshalb in der TABELLE 2 Wahrschinlichkeiten für die Wahl verschiedener Komponentenkombinationen. p Wahrscheinlichkeit, n Anzahl Versuche Fahreliles 2 + L unter der Lampe V Valisneria — L nicht unter der Lampe S Stein St Streifen — Os ohne Objekt, nahe Stein K Kreise — Ov ohne Objekt, nahe Valisneria môglichen Kombinationen, unter denen die Fische wählen kônnen, ebenfalls zu berücksichtigen. Das ist in Tab. 2 der Fall, in der aufgeführt wird, mit welcherd Wahrscheinlichkeit die verschiedenen Kombinationen gewählt worden sind. Der paarweise Vergleich für Aussenstrukturen (St, K), Helligkeit (grosse + L, gerin- STICHLING, NESTORTWAHL UND ORIENTIERUNG 719 ere —L) und Objekte (V, S) sowie Ecken (—O,, —O,) zeigt, dass bei sonst leichen Kombinationen die Wahrscheinlichkeit für St > K, — L > + L und M >S, V > —O, oder —O,, aber S > —O, oder —O, nur in der Kombination mit St, nicht aber mit K. Jeder der betrachteten Aussenfaktoren beeinflusst demnach die Nestortwahl unterschiedlich stark und die attraktivste Kombination ist in der Verbindung von V, St, — L gegeben. Im Freiland dürften deshalb Stich- lingnester an Orten mit gedämpftem Licht und Pflanzenbeständen zu erwarten sein. Solche würden den Fischen leicht ermôglichen, zum Nestort zurückzufinden, wie die folgenden Orientierungsversuche zeigen môgen. ORIENTIERUNGS VERSUCHE Bevor der Stichling mit dem Nestbau fertig ist, nehmen wir ihn aus dem Aquarium und stellen entweder entgegengesetzte Helligkeitsverteilung her (Tab. 3 L’) oder vertauschen den Standort der Objekte (0’) oder verschieben das TABELLE 3 Komponentenwechsel vor Abschluss des Nestbaus Tabelle 3 RUE “A FL 11. AIDER 15. L'O'N' Sa rai BULUN 12. L'O!5a 3.:N 1 LlSa! 13. O'N'Sal D HR, | 8. O'N 14, L'N'Sa g. 0'Sa 10. N'Sa' L’ Entgegengesetzte Helligkeit O’ Standorttausch der Objekte N’ Nestverschiebung in diagonal gegenüberliegende Ecke Sa’ Seitenwechsel der Aussenstrukturen Nest diagonal zur andern Ecke (N’) oder vertauschen seitlich die Aussenstruk- turen (Sa’) oder nehmen gleichzeitig verschiedene der aufgeführten Veränderungen vor (Nr. 5—15). Falls sich der Fisch bei der Rückkehr zum Nestort vor dem Eingriff an einer oder mehveven der vertauschten Aussenstrukturen orientierte, | müsste er nach Wiedereinsetzen ins Becken statt zum Nestort in entgegengesetzter Richtung, von ihm wegschwimmen. 720 BEAT TSCHANZ UND MARTINA SCHARF Ergebnis : Nach Wiedereinsetzen ins Becken und Aufnahme von Nestmaterial schwimmt der Stichling bei nur L’ und in allen Kombinationen mit L' in de entgegengesetzten Richtung, also entsprechend der ursprünglichen Helligkei verteilung (..lichtrichtig”), ungeachtet dessen, wo sich das Nest, die Objekte unc die Aussenstrukturen befinden (Tab. 4, 1. Zeile, 1. und 2. Kolonne). Ohne TABELLE 4 Erstes Schwimmen nach Komponentenwechs2l Tabelle 4 erstes Schwimmen mit ohne Nestmaterial Licht Licht falsch | richtig falsch richtig vor Beschäftigung mit Nest nach Nestmaterialaufnahme schwimmt der Fisch signifikant häufiger ,.lichtfalsch*, also .Objektrichtig". Beim Eintragen von Nestmaterial orientiert sich der Stichling demnach an der Helligkeitsverteilung, beim Schwimmen ohne Nestmaterial häufiger nach Objektmerkmalen. Auch beim Eintragen von Nestmaterial wird in Nestortnähe auf Gegenstandsorientierung umgeschaltet: “Falsches” Objekt und fehlendes Nest erzeugen verlangsamtes Anschwimmen des vermeintlichen Nestortes, Suchschwimmen tritt auf und hält so lange an, bis die der Gegenstands- orientierung entsprechende Merkmalskombination aufgefunden ist. Die Um- stellung auf “lichtfalsches” Schwimmen wird nicht durch Beschäftigung mit dem Nest erreicht (Tab. 4, 2. Zeile, Kolonne 1 und 2), sondern durch mehrmaliges Leerschwimmen zwischen Kôrbchen und Nest. Falls im Freiland zwischen! offenem Wasser und den Pflanzenbeständen in Ufernähe Helligkeitsunterschiede bestehen, was zutreffen dürfte, fände der Stichling mit Hilfe des Fernorien- tierungssystemes sicher ans Ufer zurück, wenn er sich davon entfernt hat auf der Suche nach Nestmaterial, und fände aufgrund der Gegenstandsorientierung zu seinem Nestort. STICHLING, NESTORTWAHL UND ORIENTIERUNG 421 Die Nestortwahl- und Orientierungsversuche in Aquarien zeigen, dass der Btichling in einem bestimmten Angebot von Aussenfaktoren je nach Handlungs- ereitschaft Verschiedenes beachtet und sich auf diese Weise eine je funktions- Gpezifische Umwelt schafit. Ob das System bei freilebenden Stichlingen gleich arbeitet, sollen spätere Untersuchungen zeigen. RÉSUMÉ Lorsque, parmi huit facteurs extérieurs variés systématiquement, quatre dif- érentes combinaisons de trois facteurs sont présentées à l’épinoche, celle-ci hoisit avant tout la combinaison suivante: Plantes situées dans un angle de aquarium, face latérale de l’aquarium striée, éclairage tempéré. Deux systèmes Jorientation permettent à l’épinoche de retrouver l’emplacement du nid: L’in- ‘ensité de l’éclairage à distance du nid et après avoir recueilli le matériel pour la onstruction du nid, et les objets lorsque l’épinoche se trouve à proximité du nid. ZUSAMMENFASSUNG Stichlinge bevorzugen unter je vier Dreierkombinationen von acht syste- matisch variiert angebotenen Aussenfaktoren bestimmte; allen voran in Ecken tehende Pflanzen bei strichfôrmigen Aussenstrukturen und gedämpftem Licht. Zwei Orientierungssysteme, Helligkeitsorientierung entfernt vom Nestort nach Aufnahme von Nestmaterial und Objektorientierung in Nestnähe, ermôglichen dem Stichling, den Nestort aufzufinden. SUMMARY Of 8 systematically varied external facts, the stickleback prefers out of 4 Wifferent combinations of groups of three, especially the following: plants in the {corner of the aquarium, striped exterior and subdued light. Two systems of orientation allow the stickleback to recognize its nesting place: away from it, the intensity of light helps the stickleback to find it again, after having gathered the nesting material. Near the nest, the stickleback gets its bearings from the objects in the vicinity. RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING N° 38. Rüdiger Wehner, Werner P. Eheim und Paul L. Herrling. — Die Rastereigenschaften des Komplexauges von Catagly- phis bicolor (Formicidae, Hymenoptera). ! ?3% (Mit 8 Textabbil: dungen und 1 Tabelle) Zoologisches Institut der Universität Zürich. In den visuellen Systemen aller hôüheren Tiere müssen Lichtquanten, bevor sie Sehzellen erregen kônnen, Linsensysteme passieren. Demnach bestimmen die Übertragungseigenschaften dieser Linsensysteme die optischen Eingangsdaten für die Transducer-Prozesse, die sich als erster Schritt der neurophysiologischen Verarbeitung am Rezeptor abspielen. Bei Arthropoden, deren Linsensysteme aus regelmäfigen Rastern getrennter dioptrischer Apparate bestehen, werden diese Übertragungseigenschaften durch die beiden Rastergrôssen des Üffnungswinkels eines Ommatidiums und des Divergenzwinkels zwischen den optischen Achsen benachbarter Ommatidien festgelegt. Die Kenntnts dieser beiden Grôssen erlaubt! es, die optischen Transformationen zu rekonstruieren, die eine beliebige Hellig- keitsumwelt durch das Raster der einzelnen Linsensysteme im Komplexauge erfährt. 1. ANATOMIE DES DIOPTRISCHEN APPARATES Die Bestimmung der Rastergrôssen haben wir am Komplexauge der Wüsten- ameise Cataglyphis bicolor vorgenommen, da wir bei dieser sich fast ausschliesslich optisch orientierenden Ameisenart zur Zeit verschiedene Leistungen des visuellen Systems untersuchen (WEHNER, 1969, 1970, 1971, WEHNER und DUELLI, 1971) und dazu über die vom optischen Apparat gelieferten Eingangsdaten informiert sein müssen. In jedem der mehr als 1200 Ommatidien, die die grôssten Individuen (Kopfseitenlänge 2,20 + 0,03 mm) dieser polymorphen Wüstenameise pro Komplexauge besitzen (MENZEL und WEHNER, 1970), besteht der dioptrische Apparat aus einer Cornealinse (Gesamtdicke in der zentralen Augenregion ? Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaft- lichen Forschung, Kredit Nr. 3.315.70. ? Die Stereoscan-elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Abb. 4_—6) wurden im Institut für Elektronenmikroskopie der ETH (Dr. H. U. Nissen, R. Wessicken) angefertigt. Die inter- ferenzmikroskopischen Messungen erfolgten durch Herrn cand. zool. C. Mondadori am Institut für Allgemeine Botanik der ETH (Prof. Dr. F. Ruch). * Die Beschaffung des Versuchsmaterials in Maharès (Süd-Tunesien) wurde durch die Claraz-Stiftung, Zürich, und die Versuchsanordnung zur Bestimmung der Offnungswinkel von der Fa. WiLp, Heerbrugg, unterstützt. RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 723 à = 27,2 + 0,2um, Abb. 1 und 2), die mit einem halbkugelfôrmigen Zapfen 2 = 7,1 + 0,1 um) nach innen vorspringt, und dem von 4 Semper-Zellen gebil- deten euconen Kristallkegel (Länge b = 30,9 + O,2um). Die gesamte Cornea “weist eine sowohl elektronen- als auch polarisationsmikroskopisch sichtbare sPz pPz Co 10 pm MNT DTA ELELLETE ECO OO EE nos 6% lo. ABB. lÎ. Längs- und Querschnitt durch ein Ommatidium von Cataglyphis bicolor. Im Hintergrund ist schematisch ein in der x-Ebene (Abb. 4) geführter Längsschnitt durch das gesamte Komplexauge skizziert. B, Cuticularblende des Auges; Bm, Basalmembran; C, Cornea (distaler Abschnitt); Co, Kristallkegel (Euconus): Cz, Corneazapfen; d, dorsal; pPz, primäre Pigmentzelle; Rh, Rhabdom; Rz, Retinulazelle (Sehzelle); sPz, sekundäre Pigmentzelle; v, ventral. Schichtung auf, der eine anisotrope Cuticularlamellierung zugrunde liegt. Nach interferenzmikroskopischen Messungen erreicht der Brechungsindex im Zentrum der distalen Corneazone (ohne Zapfen) einen maximalen Wert von n = 1,52 (gemessen an 10 um-Gefrierschnitten, Cryo-Cut, American Optical Comp. mit dem Zweistrahl-Interferenzmikroskop Leitz, Mach-Zehnder-Typ mit Keil- Kompensator). Unhüllt werden Corneazapfen und Kristallkegel von 2 primären und 10—12 sekundären Pigmentzellen, von denen letztere auch die Retinulae der 724 RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING einzelnen Ommatidien gegeneinander isolieren. Jede Retinula, die sich innen ar s den dioptrischen Apparat anschliesst, besteht distal aus 8 Sehzellen, deren Rhab: 4 domere wie bei allen Hymenopteren zu einem einheitlichen Rhabdom verschmol: Li) ABB. 2 Divergenzwinkel (A+) und Offnungswinkel (Ac) im Komplexauge von Cataglyphis bicolor. Ag ist als Halbwertsbreite der Richtungsempfindlichkeits-Kurve um die optische Achse des mittleren Ommatidiums angegeben. Der dioptrische Apparat eines Ommatidiums besitzt bei der grôssten: Individuenklasse (Kopfseitenlänge 2,20+0,03 mm) folgende Abmessungen; Gesamtdicke der Cornea a — 27,2 + O,2um, Länge des Kristallkegels b — 30,9 + 0,2um, Durchmesser der Corneafacetten c — 17,7 + O,1um, Durchmesser des Corneazapfens d — 14,3 + 0,3 um, distaler Conus-Durchmesser e — 10,6 + 0,1um. Die Messungen wurden an Ommatidien No. 20—28 (No. 1 ventral) auf Longitudinalschnitten vorgenommen. C, distale Corneazone; Co, Kristallkegel (Euconus); Cz, Corneazapfen; P, Pigmentzellen; Rh, Rhabdom. zen sind. Im Gegensatz zum Dipteren-Auge wirkt also bei Hymenopteren ein Ommatidium als funktionelle Einheit, so dass die physiologisch wirksamen Rastergrôssen im Divergenzwinkel Av zwischen den optischen Achsen benach- RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 125 lbarter Ommatidien und im Offnungswinkel Ao — d.h. dem Lichteinzugsbereich toder Sehfeld — eines Ommatidiums bestehen. A AP const., AY var. > 2AP EL ERN EE DE EE > —7 , à A const., AP var. | Die Bildübertragung einer eindimensionalen Helligkeitsumwelt (äquidistantes Streifenmuster der ) Wellenlänge à) durch eine Schlitzrasterfolie mit dem Schlitzabstand Ao (Divergenzwinkel) und Lder Schlitzbreite As (OÜffnungswinkel). A, B, Auflôsungsvermügen: Die Grôssen von Ao und à sind so gewähit, dass die Richtung der gesehenen Musterbewegung ([>) mit der tatsächlichen | (>) übereinstimmt (A) bzw. ihr entgegengesetzt ist (B); C, Kontrastübertragung: Die Vergrôsse- rung von Ao bei der rechten gegenüber der linken Rasterfolie führt zu einer Verminderung des übertragenen Kontrasts. 726 RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING 2. AUFLOSUNGSVERMOGEN UND KONTRASTÜBERTRAGUNG Die fundamentale Bedeutung dieser beiden Rastergrôssen für die Über tragung von Helligkeitsfunktionen sei im folgenden kurz skizziert. In eine Modelldarstellung simulieren wir das Facettenraster durch eine Schlitzrasterfolie bei der Ao dem Abstand der Schlitze und A deren Breite entspricht (Abb. 3) Hinter diesem Schlitzraster wird eine Helligkeitsumwelt in Form eines äqui distanten Streifenmusters der Wellenlänge À bewegt. Diese Methode entsprich dem experimentellen Ansatz bei Untersuchungen optomotorischer Reaktione (vgl. die umfangreiche Analyse des Bewegungssehens von Drosophila melanogaste durch GÜÔTZ, 1964, 1965, 1968). Variüeren wir nun Ao bei konstantem Ao (Abb 3 A, B), dann kommt es bei einem bestimmten Verhältnis von Aw/À, nämlic bei Ao < x < 2 Av, zu einer Umkehr der Musterbewegung: die übertragen Musterbewegung ist in diesem Bereich der tatsächlichen Musterbewegun entgegengesetzt. Demnach kann der Wert Ao/À > 0,5 als Auflôüsungsgrenze fü die räumlichen Perioden der Helligkeitsumwelt gelten. Quantitativ werden dies Verhältnisse durch die Interferenzfunktion beschrieben. Die Variation de Sehfeldgrôsse Ab bei konstantem Sehfeldabstand Av beeinflusst dagegen di Kontrastübertragung des Facettenrasters. Für eine gegebene Musterwellenlänge wird der übertragene Kontrast umso geringer, je grôssere Werte A9 annimm (Abb. 3 C). Bei einem kritischen, physiologisch bestimmbaren Verhältnis vo A0/x reicht dann der übertragene Kontrast nicht mehr aus, um in benachbarte Seheinheiten zu unterschiedlichen Erregungen zu führen. Kennt man dies beiden optischen Eigenschaften eines Facettenrasters — Auflüsungsvermügen un Kontrastübertragung — lässt sich anhand eines vorgegebenen Helligkeitsmuster die Reizsituation in der Rezeptorebene eindeutig bestimmen. 3. EXPERIMENTELLE BESTIMMUNG DER RASTEREIGENSCHAFTEN a) Divergenzwinkel Av: Eine Aufsicht auf das hexagonale Facettenraster von Cataglyphis bicolor zeigt 3 senkrecht auf der Augenoberfläche stehende Ebenen (Abb. 4), die dadurch ausgezeichnet sind, dass sie die optischen Achsen aller in der Schnittebene liegenden Ommatidien einschliessen. Allein in diesen 3 Ebenen x, y und Z (vgl. BRAITENBERG, 1967, für Musca domestica) lassen sich Divergenz- winkel A zwischen unmittelbar benachbarten Ommatidien bestimmen. Dazu werden auf histologischen Schnitten der zentralen Augenregion (Fixierung mit Glutaraldehyd, py = 7,4, und Dubosque-Brasil; Einbettung in Durcupan Fluka; Schnittdicke 2um, Ultramikrotom Leitz, Fernandez-Moran) die ana- tomischen Achsen der dioptrischen Apparate ermittelt und die Divergenzwinkel | RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 727 lirekt ausgemessen (Vergrôsserung der Schnittbilder 850-950 X). Gleichzeitig hssen sich an denselben Schnitten der Krümmungsradius r und der Abstand c der ABB. 4. Btereoscan-Aufsicht auf ein rechtes Komplexauge (1273 Ommatidien) von Cataglyphis bicolor. K y, Z, Schnittebenen für die Divergenzwinkel-Messungen. Die Ebenen verbinden die optischen Achsen benachbarter Ommatidien. D, dorsal; E, extern (lateral); I, intern (median); V, ventral. Facettenmittelpunkte bestimmen. Aus diesen beiden Werten ergibt sich der Divergenzwinkel rechnerisch nach der Gleichung tg (Aw/2) = c/2 r. Das gleiche Verfahren kann auch bei rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen (Stereos- zan Typ Cambridge; Gesemtvergrôsserung 710—1050 X für c und 125—325 x lür r, s. Abb. 5 und 6) angewandt werden und führt bei exakter Bestimmung der | 728 RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING Ausschnitt aus der zentralen Region des Komplexauges von Cataglyphis bicolor (Stereoscan: Aufnahme). Zur Bedeutung der Achsen x, y und z s. Abb. 4: c, Abstand der optischen Achserll: | ( Krümmungsradien in Lateralansichten des Auges zu den gleichen Werten wiek} RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 729 longitudinalen x-Richtung mittlere Divergenzwinkel-Werte von Av (z} =°4:3° und A (x) = 3.3° (Tab. 1). Eine eingehende Diskussion mit den nach den beiden übrigen Methoden gewonnenen Werten sowie eine Betrachtung der Divergenz- winkel randständiger Ommatidien soll einer späteren Arbeit vorbehalten bleiben. ABB. 6. Medianansicht eines linken Komplexauges (987 Ommatidien) von Cataglyphis bicolor (Stereoscan-Aufnahme). d, dorsal; v, ventral. b) Üffnungswinkel Ap: Im Gegensatz zu Ao lässt sich Ao nur physiologisch a am besten über eine Richtungsempfindlichkeits-Kurve (REK) — bestimmen. Zu diesem Zweck wird mit einem Rasierklingensplitter, der auf einer Lautsprecher- 1membran befestigt ist und über einen Frequenzgenerator in Schwingung (180 Hz) Igerät, eine Augenkalotte abgekappt und in Insekten-Ringer-Lôsung mit der )Cornea-Seite nach unten in den Strahlengang eines Mikroskops (ohne Kondensor; )Objektiv: Wild Fluotar HI 50) gebracht (KIRSCHFELD, 1967). Beleuchtet man die lAugenkalotte von aussen mit diffusem Licht, dann leuchten die einzelnen Rhabdome als helle Punkte auf. Zur Sehfeldbestimmung wird ein einzelnes REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 47 RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING 730 ‘U9IPHELLUO 19J18qu9PU9q U9SU9Y uoy9s1do 19p pueyur Y UOA SUNLULUIS9Y 2JHOIP ‘D {U9)998-VOUIOT) J9P OUOH JNE UOIPHELULUO 19JIPqu9EU2q U9SU9Y U2U9SHdo I9p sopur}sqy Sop pun SNIPRISSUNULUNTH S9P AJITH JU © Y UOA SUNUU99194 SJ {UOIPIHELUUQ JOU9ISSAULIOA [UPZUVY ‘’LULUOz {9JIUU9S I9JUONSIOJUN [YPZUY ‘J99$4 {IEP LUNIP -QPWUO 2PU98BOI] UPIPOUU U9JSAJIOM LUE SPP 9SU9W-Z 19P UI ‘[LIJUOA U9JSOJIOM UE SEP 9SU9Y-X J9P UI JS [ ‘ON WNIPHEUUQ {UOPINM JIYNJ98U9INP U9BUNSSOJA- V 91P LP UI ‘JJPAIOJUIUOIPHELUUO ‘'JUI- LU 9BUPIUOIOSJdON IST UOSSAIUOSUIS UAIPHEUILUQ J9J18qu9PU9q U9SU9Y uoyosndo a1p IP ‘UQU9Q UI U989I] U9SU9Y 9P19q {(p ‘qq ‘I8A) [PI9JP] YORU UPIPOUU UOA 9SU9V-Z IP ‘[PSIOP-UPIPOUI UOBU [RIJUOA-[2I19J8] UOA JJNB[IOA 9SU9Y-X 9ICI 10[091q siydA[$ee> uo4 S28npxa]duOyY Sp UOIS2M U2]DAIU2Z 49p Ul UOSUNUUNSOY — (OV) J2YUIMZU281241Q | ATT44V L RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 731 Ommatidium ausgeblendet und eine punktfôrmige Lichtquelle (Hg-Dampf- Hôchstdrucklampe HBO 200 W/2) mit Hilfe einer Perimeteranordnung \@= 70 cm) in die optische Achse des Ommatidiums eingestellt (Abb. 7). Die INullstellung der Lichtquelle ist an dem maximalen Lichtfluss im Rhabdom lerkennbar. Bewegt man nun die Punktlichtquelle auf Grosskreisbügen in vorgege- Photomultiplier Y XY-Schreiber ; = | | WE 1 | | ABB. 71. Versuchsanordnung zur Bestimmung der Richtungsempfindlichkeits-Verteilungen einzelner Ommatidien. Links: Frontalansicht; rechts: Lateralansicht. benen Richtungen aus der optischen Achse heraus, lässt sich im Rhabdom eine Istetige Verminderung des Lichtflusses beobachten. Die transmittierte Lichtmenge wird von einem Photomultiplier (Leitz MPE, V FS 9A, Fernseh GmbH, Darm- Istadt) registriert und mit einem XY-Schreiber (F-32 Riken Denshi), dessen X- Eingang von einem Drehpotentiometer die Winkelstellung der Lichtquelle lübermittelt bekommt, kontinuierlich aufgezeichnet. Auf diese Weise erhält man Igaussfürmige REKSs, deren Halbwertsbreite Ab ein Mass für die Sehfeldgrôsse des Ommatidiums darstellt. | Wie die Avw-Messungen stammen auch die Ab-Bestimmungen von hell- ladaptierten Augen. Unmittelbar vor dem Abkappen der Augenkalotte und dem Vermessen der REK wurden die Tiere in UV-permeablen Plexiglasküvetten I(Plexiglas No. 208, Rôhm und Haas) 30—90 min lang der Bestrahlung durch 732 RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING eine Xenon-Hochdrucklampe (Osram XBO 450 W) ausgesetzt. In Abb. 8 sin 2 Originalregistrierungen aus der zentralen Augenregion von Cataglyphis bicolo und — vergleichsweise — Apis mellifica bei mittlerer Verstärkung angegeben. Au Cataglyphis 2 bicolor su Apis mellifica Ÿ EE ë VV L_: -12 -8 4 [e) 4 82:42 3 rar le) 1 2 æ ABB. 8. Richtungsempfindlichkeits-Kurven einzelner helladaptierter Ommatidien von Cataglyphis bicolor und Apis mellifica in longitudinaler (vertikaler, @) und transversaler (horizontaler, 0) Richtung. Oben: Originalregistrierungen:; unten: Mittelwertskurven. Zahl der ausgemessenenMli Ommatidien n — 44; Zahl der für die Konstruktion der Mittelwertskurven vermessenen Einzel- werte N — 616. den normierten REKs wurden in 2°— (Cataglyphis) resp. 0,5°— Intervalleni} (Apis) Mittelwerte berechnet und zu Mittelwertskurven zusammengestellt (Abb. 8). Als mittlerer Offnungswinkel bildet jedoch das anhand der einzelnen Halbwertsbreiten berechnete Dichtemittel (Modus) einen exakteren Näherungs- wert. Er beträgt für Cataglyphis bicolor Ag(l) = 8,8° in longitudinaler und RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 192 @\o(t) = 6,8” in transversaler Richtung (Apis mellifica : Ap(l, t) = 2,6° in der PLongitudinal- wie Transversal-Achse). Da der Unterschied zwischen den beiden 2Werten nach dem Wilcoxon-Test nur ein 0,2 < p < 0,5 liefert, kann das Sehfeld kines Ommatidiums als eine um die optische Achse nahezu rotationssymmetrische Gauss-Verteilung angesehen werden. 4, DISKUSSION Da der Offnungswinkel den Divergenzwinkel erheblich übertrifft (Ap/Ao > 1), kommt es zwischen benachbarten Ommatidien zu einer deutlichen Seh- feldüberlappung. Demnach wird bei einem konstanten Wert des Produktes ApAob die Kontrastübertragung zugunsten des Auflüsungsvermügens vermindert. Der übertragene Kontrast kônnte freilich nachträglich durch laterale Inhibitions- Imechanismen wieder erhôüht werden (Limulus polyphemus: HARTLINE, WAGNER und RATLIFF, 1956; KIRSCHFELD und REICHARDT, 1964; histologischer Nachweis lateraler Interneurone in der Lamina von Musca domestica: STRAUSFELD und | BRAITENBERG, 1970). Bei anderen Insektenarten sind Richtungsempfindlichkeits-Kurven über Kontinuierliche Aufzeichnung des Lichtflusses im dioptrischen Apparat noch nicht gemessen worden. KUIPER (1962) hat am Bienenauge nur diskrete Raum- richtungen geprüft und daraus auf eine — wohl mit Sicherheit zu grosse —— Halb- wertsbreite von Ap = 6—7" geschlossen. Demgegenüber stimmen visuelle Seh- feldbestimmungen, wie sie AUTRUM und WIEDEMANN (1962) und WIEDEMANN 1(1965) für die Biene anhand des Aufleuchtens der Rhabdome bei randständiger Beleuchtung mit einer Punktlichtquelle gewonnen haben (longitudinal 6,7, transversal 7,2°), sehr gut mit unseren eigenen Befunden überein (longitudinal 6,7 + 0,1°, transversal 7,4 + 0,2°, was einer Breite der Richtungsempfindlichkeïits- | Kurve bei 3,4 + 0,5% entspricht). Elektrophysiologische Messungen bei Limulus polyphemus (WATERMAN, 1954; KIRSCHFELD und REICHARDT, 1964), Calliphora Lerythrocephala (WASHIZU, BURKHARDT und STRECK, 1964; BURKHARDT, DE LA MOTTE und SEITZ, 1966) und Musca domestica (KIRSCHFELD, 1965) führen \ebenfalls zu einem Verhältnis von Ao/Ao > 1. IDANNIDES und WALCOTT (1971) | geben zu ihren an den Wanzen Lethocerus insulanus und L. americanus gemessenen Halbwertsbreiten von A9 = 9° dagegen keine Aw-Werte an. Bevor aus den experimentell ermittelten Ab-Werten weiterreichende Schlüsse für die optische Datenverarbeitung in Komplexaugen gezogen werden, bleibt | jedoch methodisch abzuklären, in welchem Umfang die in den einzelnen Arbeiten angewandten Augenpräparationen die Richtungsempfindlichkeits-Kurve ver- \breitern. Ferner liefern alle diese Messungen natürlich keine Informationen Idarüber, welche Breite der Richtungsempfndlichkeits-Kurve sich bei den 734 RÜDIGER WEHNER, WERNER P. EHEIM UND PAUL L. HERRLING nachgeschalteten neuronalen Übertragungsvorgängen als Sehfeldbegrenzu auswirkt. Die bisher vorliegenden verhaltensphysiologischen Ap-Bestimmung ({Drosophila melanogaster : GÜTZ, 1964, 1965) führen jedenfalls zu einem Ver- hältnis der Rastergrüssen von Ao/Ao = 0,76, das dem für optimale Abbildun eigenschaften theoretisch zu fordernden Wert — Abfall der Kontrastfunktion im Bereich der Auflüsungsgrenze — sehr nahe kommt (vgl. auch Mc CANN und! MAC GINITIE, 1965, für Musca domestica). ZUSAMMENFASSUNG I. Die Komplexaugen der polymorphen Wüstenameise Cataglyphis bicolor enthalten bei den grüssten Individuen (Kopfseitenlänge 2,20 + 0,03 mm) mehr als 1200 Ommatidien. Der lichtbrechende Apparat besteht aus einer Cornealinse (Dicke des distalen Abschnitts a, = 20,1 + 0,2um; maximaler Brechungsindex n — 1,52) mit einem proximal vorspringenden halbkugel- fôrmigen Corneazapfen (r=7,1+0,1 um) sowie einem euconen Kristallkegel (Länge b = 30,9 +0,2 um). 2. Der Divergenzwinkel Ag zwischen den optischen Achsen benachbarter, Ommatidien wird anhand von Stereoscan-Aufnahmen und histologischen! Schnittbildern nach Messung von Kriümmungsradius und Abstand der! optischen Achsen auf Hôhe der Cornea-Facetten berechnet und mit Hilfe der optischen Achsen des lichtbrechenden Apparates direkt bestimmt. Nach der! letztgenannten Methode ergibt sich für die zentrale Augenregion ein mittlerer Wert von Ao (x) = 3,4 + 0,1° in der x-Achse, die mit der Longitudinak (Vertikal-) Achse einen Winkel von 30° bildet, und As (z) = 4,3 + 0,1 in transversaler (horizontaler) Richtung. )) Der Offnungswinkel Ao eines Ommatidiums ergibt sich als Halbwertsbreité der am helladaptierten Auge bestimmten Richtungsempfndlichkeits-Kurve zu Ap (1) = 8,8° (longitudinal) und Ab (t) = 6,8° (transversal). Die Rich: tungsempfindhichkeits-Kurve wurde durch kontinuierliche Aufzeichnung der vom dioptrischen Apparat transmittierten Lichtmenge gewonnen, wenn sich eine Punktlichtquelle in vorgegebener Richtung durch das Sehfeld des Ommatidiums bewesgt. 4. Vergleichsmessungen aus der Zzentralen Augenregion von Apis mellifica werden mitgeteilt: Ao (1,t) = 2,6°. RASTEREIGENSCHAFTEN DES KOMPLEXAUGES VON CATAGLYPHIS BICOLOR 735 SUMMARY . The compound eye of the desert ant, Cataglyphis bicolor, consists of more than 1200 ommatidia, if one refers to the largest individuals (length of the head capsule in lateral view 2.20+0,03 mm). The dioptric apparatus is composed of a crystalline cone (length 30.9+0.2 um) and a cuticular lens. The latter can be regarded as a modified multilayered cuticule (width of the distal zone a, = 20.1 +0.2 um, maximum refractive index n = 1.52) with a half-sphered cuticular cone (r = 7.1 +0.I 1m) on its proximal side. . The interommatidial inclination Ab (angle between the optical axes of adjacent ommatidia) is calculated from the diameter of corneal facets and the radius of curvature by means of stereoscan electron microscopic graphs and histo- logical sections (K). Furthermore, it is directly measured with respect to the optical axes of the cuticular lens systems (C). Using the C-method mean values of Ao (2) = 4.3 + 0.1” and Ao (x) = 3.4 + 0.1° are obtained for the trans- versal (horizontal) and the x-direction in the central part of the eye. The x-direction deviates by 30° from the longitudinal (vertical) axis. . The visual fields (Ao) of single ommatidia in light-adapted eyes are recorded by use of an angular sensitivity distribution. The sensitivity distribution, approximating a Gauss-function, can be obtained by measuring the amount of light passing through the dioptric apparatus after having entered the cuticular lens from varying directions in space. The half-width of that trans- mission distribution was calculated as Ao (1) = 8,8° (longitudinal axis) resp. Ab (t) = 6,8° (transversal axis). Thus the visual fields of adjacent ommatidia strongly overlap. . In the central region of the honeybee eye Ab is measured for comparison (Ao = 2.6" in both, longitudinal and transversal direction). RÉSUMÉ . Les yeux composés de la fourmi du désert Cataglyphis bicolor contiennent environ 1200 ommatidies pour les individus les plus grands (longueur latérale de la tête 2.20+0.03 mm). L'appareil dioptrique est composé d’un cône cristallin (longueur b=30.9+0.2 um, mêmes individus que plus haut) et d’une lentille cuticulaire qui peut être considérée comme la cuticule à structure lamellaire modifiée (largeur de la partie distale: a,=20.1+0.2 um, index de réfraction maximal: n—1.52) à laquelle est ajoutée une demi-sphère (r=7.1+0.1 um) du côté proximal. 736 H. WEIDELI UND P. S. CHEN 2. L’angle de divergence: Av (angle entre les axes optiques de deux ommatidi adjacentes) se calcule d’après des coupes histologiques des deux façons suivantes: K) d’après le rayon de courbure de l’œil et le diamètre des facettes: C) d’après une mesure directe des axes géométriques de la partie cuticulaire! du système dioptrique. Pour des raisons qui seront discutées dans un prochain travail, les résultats des deux méthodes ne correspondent pas exactement: K_ (axe x): 2.7 + 0.1°; K (axe 2): 34 +02”»:C(axex) 3408060 4.3 + 0.1°. Il sera également discuté laquelle des deux mesures correspond à l’axe optique biologique. Lo Ac: En enregistrant les distributions des sensibilités angulaires des om- matidies adaptés à la lumière on peut définir leurs champs visuels As. Ces! distributions (approximativement des fonctions de Gauss), sont obtenues eng, mesurant la quantité de lumière passant par l'appareil dioptrique après en! être rentrée par différentes directions. La largeur moyenne de cette distribution est de: Ac = 8,8 axe longitudinal: As = 6,8" axe transversal. Par conséquent les champs visuels d’ommatidies adjacentes s’entrecoupent. 4. Ag aété également mesuré pour la région centrale de l’abeille par compa-@ raison: Ào = 2,6" axes longitudinal et transversal. LITERATUR AUTRUM, H. J. und I. WIEDEMANN. 1962. Versuche über den Strahlengang im Insekten- auge. Z. Naturforsch. 17b: 480— 482. BRAITENBERG, V. 1967. Patterns of projection in the visual system of the fly. I. Retina- lamina projections. Exp. Brain Res. 3: 271-298. BURKHARDT, D., I. DE LA MOTTE and G. SErrZz. 1966. Physiological optics of the compound eye of the blow fly. Wenner-Gren Center Int. Symp. Ser. 7: 51—62. GÔTZ, K. G. 1964. Optomotorische Untersuchung des visuellen Systems einiger Augenmu- tanten der Fruchtfliege Drosophila. Kybernetik 2: 77—92. — 1965. Die optischen Übertragungseigenschaften der Komplexaugen von Drosophila. Kybernetik 2: 312. — 1968. 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Chen. — Proteinsynthese in einem zellfreien System des Wildtypes und der Letalmutante /(3)tr von Drosophila melanogaster.} (Mit 2 Textabbildungen) Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich Im Rahmen unserer Untersuchungen über die genetisch-biochemischen rundlagen der Morphogenese gewinnen diejenigen Letalmutanten eine besondere edeutung, deren Entwicklung in phasen-spezifischer Weise abgebrochen wird. ! Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützungen durch den Schweizerischen National- nds zur Fôürderung der wissenschaftlichen Forschung und die Georges und Antoine Claraz- henkung. 738 H. WEIDELI UND P. S. CHEN Die Analyse über die Primärwirkung derartiger Mutanten kann Einblick in di Kontrollmechanismen der Differenzierungsprozesse vermitteln, und dam Aufschlüsse über die Gen-Funktion und Gen-Regulation geben. Charakteristisch für die Mutante ./eral-translucida” (1(3 )tr) von Drosophil melanogaster sind die starke Akkumulation der Hämolymphe, Reduktion d Fettkôrpers und Verzôgerung der Entwicklung (HADORN, 1949). Die homozy goten Larven, die die erste sensible Phase gegen Ende der Embryonalentwicklun@ überstehen, verpuppen sich regelmässig. Bei der Mehrzahl dieser Individue bleibt die weitere Entwicklung jedoch bereits im Vorpuppenstadium stehe und nur in einer geringen Anzahl wird eine partielle Adultdifferenzierung if der Kopf- und Thoraxregion verwirklicht. Die sogenannten Durchbrenne treten niemals auf. Die bisherigen biochemischen Untersuchungen der vorliegenden Mutant ergeben charakteristische Veränderungen im Protein- und Nukleinsäuresto wechsel (für Literaturangaben, siehe zusammenfassende Darstellungen voi HADORN, 1961 und CHEN, 1966, 1967, 1971). Im Vergleich mit dem Wildt zeichnet sich die Hämolymphe der /{3)tr-Larven durch einen erhôhten Gehal an freien Aminosäuren (HADORN und MITCHELL 1951, HADORN und STUMM ZOLLINGER, 1953: STUMM-ZOLLINGER, 1954) und eine stark verminderte Protein konzentration (WUNDERLY und GLOOR, 1953; CHEN 1956, 1959) aus. Injektio von markierten Aminosäuren bewies, dass die Proteinsynthese der /(3 )tr# Homozygoten eindeutig herabgesetzt ist (WEINMANN, 1964; BAUMANN, 1969) Andrerseits inkorporiert der Fettkôrper aus den letalen Larven unter in vit Bedingung gleich viel 4 C-Valin in die Proteine wie derjenige einer 63-stündiger# —+/+ Larve, und die Einbau-Rate nimmt gegen Ende des Larvallebens 1m Gegensatz zum Wildtyp nicht ab (RÜEGG 1968). Allerdings kann dieses Ergebni® nicht direkt mit demjenigen des Injektionsversuches verglichen werden, da di Letallarven eine ungewôühnlich hohe Proteasenaktivität aufweisen. Môglicher weise werden die Proteine, die in vivo synthetisiert werden, sofort wieder abgebaut Angesichts dieser komplexen Situation sind weitere Auskünfte über de Nukleinsäurestoffwechsel für die Abklärung der Mutationswirkung notwendig Es ist bekannt, dass die Biosynthese der Proteine eng mit der Synthese der RN und DNS gekoppelt ist. Nach METZENBERG (1962) ist der Gehalt an ADP un AMP bei den /(3)tr-Homozygoten stark reduziert im Vergleich mit de entsprechenden Stadium des Wildtyps. Es wurde aber kein Unterschied in de Total-RNS zwischen den beiden Genotypen festgestellt. Mittels cyto-chemischet Analyse fanden WELCH und DEBAULT (1968), dass die Synthese der RNS un Proteine in den /{3)tr-Speicheldrüsen weiter stattfindet, selbst nach eine frühzeitigen Abbruch der DNS-Synthese. Die Autoren vertreten die Ansicht: dass die primäre Wirkung des /{3)rr-Faktors auf einer Stôrung des DNS Stoffwechsels beruht. Eine solche Schlussfolgerung scheint uns verfrüht zu sein: PROTEINSYNTHESE DES WILDTYPES UND DER LETALMUTANTE 739 a die von ihnen angewendete Methode ungeeignet ist, die wechselseitigen eziehungen zwischen DNS und RNS einerseits und zwischen RNS und Protein- synthese andererseits abzuklären. Besonders aufschlussreich sind neuere Untersuchungen über das Muster nd die Synthese der einzelnen RNS-Typen (WEIDELI, 1971). Larven des Wildtyps nd der Mutante wurden auf sterilem Medium aufgezogen und in geeigneten tadien mit *’P-Orthophosphat pulse-markiert. Nach Phenolextraktion wurde ie RNS mittels Dichtegradienten-Zentrifugation und Polyacrylamidgel- Elektro- Jhorese analysiert. Es zeigte sich, dass der Einbau des Phosphats in die RNS im llgemeinen geringer ist bei den /{3 )tr-Homozygoten als bei +/-Larven des ntsprechenden Entwicklungsalters. Kurz vor der Verpuppung wird die Synthese aller RNS-Typen bei den Letalen vollständig gehemmt, während die RNS- Fraktionen des Wildtyps noch eine bedeutende Markierung aufweisen. Von be- sonderem Interesse sind diejenigen RNS-Fraktionen, die sich nach der Gelelektro- horese in der Region zwischen 5 S und 18S befinden. Ihre Markierung ist ereits eindeutig bei 3-tägigen +/+-Larven und erreicht ein Maximum am 4. ag. Hingegen ist die Markierung dieser Fraktionen bei /{(3)tr-Larven am 3. ag am stärksten, und sinkt danach bis zur Verpuppung ständig ab. Es scheint, dass Larven des Wildtyps bedeutend länger RNS aus diesen Gelbereichen synthetisieren als die Letalen. Nach Angaben früherer Autoren und aufgrund der sohen Radioaktivität bei der Pulse-Markierung handelt es sich hier wahrschein- ich um mRNS. Die vorliegenden Befunde gaben uns Anlass, die Leistungen der inzelnen an der Proteinsynthese beteiligten Komponenten in einem zellfreien System zu prüfen. In dieser Arbeit werden die folgenden Abkürzungen gebraucht: AMP — Adenosinmonophosphat, ADP = Adenosindiphosphat, ATP = Adenosintri- ohosphat, GTP = Guanosintriphosphat, PTC = Phenylthioharnstoff, DTT — Dithiothreitol, EDTA = Aethylendiamintetraessigsäure, DNS = Desoxyri- onukleinsäure, m RNS = Messenger RNS, Leu — Leucin, Val = Valin, la — Alanin, Arg = Arginin, AspN = Asparagin, Cys = Cystin, Gly = Glycin, Glu = Glutaminsäure, GLuN = Glutamin, Met = Methionin, Tyr — Dyrosin, Phe — Phenylalanin, His — Histidin, Ileu = Isoleucin, Thr — Phreonin, ProOH = Hydroxyprolin, Pro = Prolin, Try = Tryptophan, ys = Lysin. 1 MATERIAL UND METHODE Dreistündige Gelege von Drosophilalarven des Wildstammes ,,Sevelen” sowie /(3)tr/l(3)tr-Homozygoten aus der Kreuzung /(3)tr Ubx/TM;,, Mé “bsbd © X I(3)tr SblIn (3L)P + (3R) PI8, Mé Ubx e*$ wurden auf ynthetischem Medium unter steriler Bedingung bei 25° C aufgezogen. Die Ribo- | 740 H. WEIDELI UND P. S. CHEN | somen und zwei Fraktionen der pH 5,3-Enzyme des gewünschten Stadiumss wurden nach folgendem Verfahren gewonnen: | Medium A: 0,05 m TRIS-HCI pH 7,8, 0,025 m KCI, 0,011 m MgCLl, 0,0! m NH,CI, 0,004 m 2—Mercaptoäthanol, 0,25 m Saccharose, 0,000! m EDTA, abgeändert nach HOAGLAND (1955). Medium B: 0,9 m Saccharose, 0,003 m MgCl,, 0,025 m KCI, 0,000! m EDTA; nach JENNY ef al. (1962). Medium C: 0.15 m TRIS-HCI pH 8,4, 0,01 m PIC. Für die Herstellung der tRNS und mRNS wurden 4-tägige +—/+-Larven bzw. 5-tägige /(3)tr-Larven mit Phenol extrahiert. Nach Dialyse wurde der DNS-freie RNS-Extrakt über einen Dichtegradienten (5—20% Saccharose) geschichtet und zentrifugiert. tRNS wurde aus dem niedermolekularen Bereich gesammelt, während mRNS dem Bereich 7-25 S entnommen werden konnte: Vorversuche zeigten, dass vorwiegend RNS aus diesem Bereich die Inkorporation der Aminosäuren in die Proteine stimuliert. Schliesslich wurden die optimalen#;, Konzentrationen der einzelnen Komponenten mit Hilfe eines synthetischen! Messengers (Poly-UAG, 4:2:1) festgelegt. Das von uns verwendete Zzellfrele System hat die folgende Zusammensetzung: | 1 ml Medium A enthält: 4 mg Ribosomen, 6 mg pH- 5,3-Enzyme, 0,5 mg pH 5,3—überstehende Enzyme, 2 mM ATP, 0,25 mM GTP, 10 mM Creatinphosphat, 100 ug Creatinphosphokinase, 0,005 mM PTC, 250 ug tRNS, 2,5 mg ,mRNS®# 3,2 uC C-Leu (312 mC/mM), 0,81 uC 4C-Val (108 mC/mM) und 0,005 mM je#” Aminosäure (L-Ala, L-Arg, L-AspN, L-Cys, Gly, L-Glu, L-GluN, L-Met, L-Tyr, L-Phe, L-His, L-Ileu, DL-Thr, L-ProOH, L-Pro, L-Try, L-Lys). | Das Gemisch wurde zuerst ohne Zugabe der Enzymfraktion bei 20 "C4: während 10 min vorinkubiert, um die Polysomenbildung zu ermôglichen. An-@r schliessend wurde die Enzymfraktion zugegeben, und das vollständige System bei 37 °C während 60 min gehalten. Nach Beendigung der Inkubation wurdenÿ, die Proteine mit 4 Volumen einer gesättigten (NH,),SO,-Lôsung ausgefällt, 4 abzentrifugiert, in Medium C aufgenommen und gegen dasselbe Medium bei 6°C dialysiert. Die gereinigten Proben wurden mittels Polyacrylamidgel-Elektro- phorese aufgetrennt. Nach densitometrischer Auswertung der Proteinkonzentra tion wurde die Aktivität der einzelnen Banden mit einem Flüssigkeits-Szintilla tionszähler ermittelt. ERGEBNISSE UND DISKUSSION Die Ergebnisse für die +/+- und //3)tr-Larven sind in Abbildung 1 \ dargestellt. Das elektrophoretische Muster zeigt, dass die für die in vitro Synthes PROTEINSYNTHESE DES WILDTYPES UND DER LETALMUTANTE 741 I g Larven 2,5 ml Medium A 0,005 mil PTC 0,004 m DTT 1% TRITON-X-100 2 min homogenisieren bei 0 °C | 15.009 x g (15 min) ÿ | überstehende Lôsung Sediment 1:1 verdünnt mit (verworfen) Medium B. { 105.000 *X g (60 min) | | Ÿ Ÿ iberstehende Lôsung + 21/2 Vol Microsomensedimet in 0,5 ml ed. B, dann mit 1 N HAc auf pH 5”, Na-deoxycholat resuspendiert 5,3 brin gen bei 0 °C bei O°C, 10 min stehen lassen, bei —4°C, Zugabe von 2,5 ml Med. À + 2 ml Med. B. 6.000 x g (15 min) berstehende Sediment in 105.000 x g (60 min) osung + 4 Vol. 0,01 m NaAc (pH DR re ol xesätt. Ammon- 5,3) resuspend- Ribosomen in übersteh. umsulfatiôsung ieren 1 ml Med. À + Lôüsung 4 ml Med. B (verworfen) 10.000 *X g (20 min) resuspendieren iederschlag dialy- sert gegen Med. A ll L 120 min). 6.000 X g (15 min) 105.090 *X g (60 min) | U U DH- 5,3- über- PpH-5,3-Enzyme Ribosomen übersteh. stehende Enzyme Lôüsung (verworfen) erwendeten Enzymproteine quantitativ verschieden zusammengesetzt sind. Im //3)tr-System sind die Fraktionen 5 und 6 relativ konzentrierter als im /-System, während für die Fraktion 8 das umgekehrte der Fall ist. Das am Startpunkt liegengebliebene Material besteht vor allem aus Ribosomen und Polysomen. Die darin vorhandene hohe Aktivität stammt wahrscheinlich von meusynthetisierten Proteinen, die nicht von den Polysomen abgelôst wurden. Für die übrigen Fraktionen ist ein deutlicher Unterschied des Markierungs- musters zwischen den beiden zellfreien Systemen feststellbar. Im ganzen zeigt das 742 H. WEIDELI UND P. S. CHEN System des Wildtyps eine hôühere Einbaurate der C-Aminosäuren. Es werden vo | allem die hochmolekularen Fraktionen 2, 5, 6, 9 und 10 markiert. Die entsprech enden Fraktionen im System der Mutante haben eine auffallend geringe AktivitätM während diejenigen in der niedermolekularen Gelregion sich als relativ starki markiert erweisen. Damit wird gezeigt, dass die zellfreien Systeme der beidentl dpm +/+ pe —--+ 200 200 100 A88. 1 a-b. Elektrophoretische Auftrennung der C-markierten Proteine eines zellfreien Systems des! Wildtyps (a) und. der Letalmutante /{3)rr (b) von Drosophila melanogaster. Ordinate:l Radioaktivität in dpm (@---@). Ausgezogene Linie: Densitometrische Auswertung der mit Amidoschwarz gefärbten Proteine. F — Front, 1—12 — Proteinfraktionen. Genotypen unter der gleichen in vitro Bedingung unterschiedliche Proteinsynthese- muster liefern. In einem weiteren Versuch wurden im +/—+-und /{3 )tr-System die einzelnen Komponenten des einen Genotyps durch die entsprechenden Komponenten des] anderen Genotyps ersetzt. Dabei zeigte sich, dass der Austausch von tRNS,;! Ribosomen und beiden Enzymfraktionen keine Veränderung des Markierungs-! musters ergab. Hingegen stellten wir beim Austausch der mRNS zwischen den! beiden Genotypen deutliche Unterschiede in der Proteinsynthese fest. Wird! ein +/+ System mit /(3 )tr-,, Messenger“ inkubiert, so gleicht das Markierungs- muster der Proteine stark demjenigen des homogenen /{3 )tr-Systems (Abb. 2 b). Die Gesamtmarkierung entspricht weitgehend derjenigen des /(3 )tr-Systems:! Umgekehrt ergibt die Inkubation eines /(3)tr-Systems mit +/---,Messenger” PROTEINSYNTHESE DES WILDTYPES UND DER LETALMUTANTE 743 in Markierungsmuster, welches ebenso stark demjenigen des homogenen +/+- stems gleicht (Abb. 2 a). Zudem bleibt die Gesamtaktivität hinter derjenigen Qines reinen +/+-Systems deutlich zurück. Somit wird der Beweis erbracht, ass die MRNS allein in beiden Systemen für das Proteinsynthesemuster verant- vortlich ist. 794 , 1009 a H b dpm LTR(+/+mRNA) 11 dpm + /+(LTR mRNA) ———---— — 200 200 100 100 ABB. 2 a-b. Jektrophoretische Auftrennung der C-markierten Proteine eines Zzellfreien Systems nach ustausch der mMRNS. (a) mRNS vom Wildtyp, restliche Fraktionen von /(3)fr. (b) mRNS von /(3)tr, restliche Fraktionen vom Wildtyp. Für weitere Erklärung, siehe Text in Abb. 1. Im allgemeinen ist der Einbau der Aminosäuren in die Proteine bei den von ns verwendeten zellfreien Systemen relativ gering. Dies ist wahrscheinlich auf lie Tatsache zurückzuführen, dass pH 5,3-Enzyme von Drosophila für die in vitro roteinsynthese ungeeignet sind (siehe ILAN, 1968). Da für unsere Problemstellung ile Komponenten des zellfreien Systems untersucht werden sollen, haben wir arauf verzichtet, Enzyme aus Bakterien oder Säugern zu verwenden. Ferner vurde, aus technischen Gründen, in der vorliegenden Arbeit mRNS aus 3-tägigen Hy +- bzw. 4-tägigen /(3 )tr-Larven hergestellt, während die übrigen Komponen- en aus den verpuppungsreifen Larven stammten. Inwiefern eine solche Kom- nation der Wirklichkeit entspricht, bleibt noch abzuklären. Aus diesen Gründen müssen die hier gewonnenen Ergebnisse mit Vorsicht interpretiert werden. Es ist auffallend, dass zellfreie Systeme, die /(3)tr-, Messenger“ enthalten, itets eine geringere Markierung aufweisen. Dies kônnte darauf beruhen, dass die 744 H. WEIDELI UND P. $S. CHEN 1(3)tr-Larven weniger mRNS synthetisieren, als die Larven des Wildtyps! Allerdings, wie die Lokalisation der vorliegenden Mutante zeigt (RoOsIN, 1949). haben wir keinen Grund anzunehmen, dass eine grosse ,deficiency“ vorliegt. Es! kônnte sein, dass die letalen Larven gleich viel mRNS synthetisieren wie diel Normalen, die aber weniger stabil ist und während der Präparation zerstôrt wird. Eine weitere Erklärungsmôglichkeit besteht darin, dass die /(3 )tr-Larvent _hôhere Aktivitäten an Proteasen (RÜEGG, 1968) und alkalischen Phosphatasen! (BoRNER, unverôffentlicht) aufweisen, als die +/+-Individuen. Durch Verun à reinigungen der von uns gebrauchten Enzymfraktion kônnten diese nachteiligl auf das /(3 )tr-System wirken. Für eine sichere Interpretation muss die morpho l genetische Bedeutung der vorliegenden mRNS zuerst abgeklärt werden. Da ihreK Synthese kurz vor der Verpuppung stattfindet, kônnte sie für die Metamorphoseh von Bedeutung sein. Jedenfalls zeigt unser Versuch, dass die MRNS der /(3 )tr4 Mutante eine verminderte Syntheseleistung aufweist als diejenige des Wildtyps® ZUSAMMENFASSUNG Für die Analyse der Proteinsynthese des Wildtyps und der Letalmutante 1(3)tr von Drosophila melanogaster Wurde ein zellfreies System ausgearbeitet,/| welches ausschliesslich aus Fraktionen der Larven beider Genotypen zusam: mengesetzt ist. Es zeigte sich, dass das /{3 )tr-System gesamthaft eine geringere Markierung aufweist, und Aminosäuren in die Proteine niederen Molekular- gewichts einbaut als das entsprechende +/+- System. Der Austausch der einzelnen! Fraktionen zwischen den beiden Systemen deutet darauf hin, dass die mRNS mit, Sedimentationskoeffizienten von 5—-18 S allein für das unterschiedliche Protein-\ synthesemuster verantwortlich ist. Die Bedeutung der vorliegenden Befunde wird im Zusammenhang mit der letal wirkenden Mutation diskutiert. RÉSUMÉ Pour l’analyse de la synthèse des protéines dans le type sauvage et dans la! mutante léthale /{3)tr de Drosophila melanogaster un système cellulaire a été élaboré, qui consiste uniquement en fractions de larves des deux génotypes En général, le système 7/3 )tr présentait un marquage moindre et incorporait des, acides aminés dans des protéines de poids moléculaire moindre que le système indique que le mRNA avec un coéfficient de sédimentation de 5-18 S est seuls responsable des patterns différents des protéines. Les résultats obtenus sont discutés en connexion avec la léthalité de l’effet mutationnel. PROTEINSYNTHESE DES WILDTYPES UND DER LETALMUTANTE 745 SUMMARY For the analysis of protein synthesis in the wild type and in the lethal mutant (3) tr of Drosophila melanogaster a cell-free system was worked out which con- ‘isted of only fractions from larvae of the two genotypes. In general the /(3 )tr- vstem showed a lower labelling and incorporated amino acids into proteins of ower molecular weights than the corresponding +/---system. The exchange of ndividual fractions between these two systems indicates that mRNA with a edimentation coefficient of 5—18 S alone 1s responsible for the different protein vatterns. The present results are discussed in connection with the lethality of the nutational effect. LITERATUR BAUMANN, P. A. 1969. Untersuchungen zum Proteinstoffwechsel bei alternden Adult- | männchen, Larven des Wildtyps und der Letal-Mutanten (ltr und Ime) von Drosophila melanogaster. Z. vergl. Physiol. 64: 212-242, CHEN, P. S. 1956. Elektrophoretische Bestimmung des Proteingehaltes im Blut normaler und letaler (ltr) Larven von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 63: 216—229, — 1959. Trennung der Blutproteine von Drosophila- und Culex-Larven mittels Stärke- Gel-Elektrophorese. Rev. suisse Zool. 66: 280—289,. — 1966. Amino acid and protein metabolism in insect development. Adv. Insect Physiol. 3: 53—132. — 1967. Biochemistry of nucleo-cytoplasmic interactions in morphogenesis. In: The Biochemistry of Animal Development“ (R. WEBER, ed. Vol.2, pp. 115—191. Academic Press, New York und London. — 1971. Biochemical Aspects of Insect Development. S. Karger, Basel. JADORN, E. 1949. Zur Entwicklungsphysiologie der Mutante ,,ltr* von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 56: 271—280. — 1961. Developmental genetics and lethal factors. Methuen, London und New York. — und H. K. MiITCHELL. 1951 Properties of mutants of Drosophila melanogaster and changes during development as revealed by paper chromatography. Proc. Nat. Acad. Sci. 37: 650—665. — und E. STUMM-ZOLLINGER. 1953. Untersuchungen zur biochemischen Auswirkung der Mutante ,.letaltranslucida“ (ltr) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 60: 506—S16. OAGLAND, M. B. 1955. An enzymic mechanism for amino acid activation in animal tissues. Biochim. Biophys. Acta 16: 288-—289. LAN, J. 1968. Amino acid incorporation and aminoacyl transfer in an insect pupal system. J. biol. chem. 243: 5859-5866. JENNY, E., A. HICKLIN, und F. LEUTHARDT. 1962. In vitro Einbau radioaktiver Amino- säuren in die Proteine von Drosophila-Puppen. Helv. Chim. Acta 45: 2014—2020. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 48 746 G. PILLERI UND M. GIHR MErz::8:2G, R. L. 1962. Alteration in the level of phosphorus-containing compound! in the Drosophila mutant ,,letal translucida”. Z. Vererblehre 93: 366—37 ROsIN, S. 1949. Lokalisation des Faktors ,,letal-translucida” (ltr) von Drosophila melano gaster. Rev. suisse Zool. 56: 338-—346. RÜEGG, M. K. 1968. Untersuchungen zum Proteinstoffwechsel des Wildtyps und de Letalmutante (1 tr) von Drosophila melanogaster. Z.-vergl. Physiol. 60 275—307. | STUMM-ZOLLINGER, E. 1954. Vergleichende Analyse der Aminosäuren und Peptide in de Hämolyriphe des Wildtyps und der Mutante ,,letal-translucida” (lt von Drosophila melanogaster. Z. Vererblehre 86: 126—133. WEIDELI, H. 1971. RNS-Stoffwechsel und Proteinsynthese in einem zellfreien Syste des Wildtyps und der Letalmutante ,1(3)tr" von Drosophila melano gaster. Molec. Gen. Genetics. 112: 167-196. WEINMANN, H. P., 1964. Untersuchungen mit markierten Aminosäuren zum Protein stoffwechsel normaler und letalzr Genotyp2n von Drosophila melanogaster Z. vergl. Physiol. 48: 429-461. WELCH, R. M. und L. E. DEBAULT. 1968. Quantitative microspectrophotometry an microinferometry of nucleic acids in salivary gland, proventriculus an ring gland of the lethal mutant translucida of Drosophila melanogaster J. Roy. Micr. Soc. 88: 85—118. N° 40. G. Pilleri und M. Gihr. — Zur Systematik der Gattun Platanista (Cetacea). (Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen) Hirnanatomisches Institut der Universität Bern (Schweiz) « De tous les dauphins à bec, le plus extraordinaire, celu qui mériterait peut-être le plus de faire un genre à part c’est le dauphin du Gange, … c’est probablement le platanist de Pline.» (CUVIER, Ossements fossiles, 2° éd. v. p. 279, 1823). Der Gangesdelphin findet eine erste Erwähnung in der Naruralis Hisrori von PLINIUS MAIOR (,n Gange Indiae platanistas vocant, rostro delphini € cauda magnitudine autem XV cubitorum ...“). 1554 wird das Tier von RONDELE in seinem berühmten Werke De Piscibus erwähnt. LINNAEUS (1758) hingege führt diese Art nicht an. Die Artbeschreibung verdanken wir William RoXBURGH im Jahre 1801. Di allgemeine Annahme der modernen systematischen Literatur, dass LEBECK, 180 diese Delphinart als erster beschrieben hätte, hat sich als irrig erwiesen (PILLERI 1971). ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 747 Im Jahre 1859 beschreibt BLYTH an Hand eines einzelnen Schädels mit fehlenden Maxillarkämmen eine zweite Art, die er der Herkunft entsprechend Platanista ndi nennt. Wir lassen die Originalbeschreibung folgen: , The skull of a Susu, from the Indus, presented by the late Sir Alexander BURNES, is a conspicuously distinct pecies, which 1 designate PJ. indi, nobis, n.s. Maxillary crests wanting in the specimen. Larger and much more robust than P/. gangetica, with the same number f teeth which are more than twice as stout as in the other, being much ground own by attrition in the specimen. Length of skull 204 in.; greatest width at ygomata 94 in.; depth of the two jaws, with teeth in situbus, measured in the middle of their length, 3% in.;—in PI. gangetica barely 14 in. Length of symphisis of lower jaw 11 in. Depth of zygomatic arch 23 in. A coloured figure of probably the identical individual that furnished the skull above described occurs among the BURNES’ drawings. The rostrum is re- presented as short in proportion to the length of the animal, and the neck to be more contracted than in the Gangetic species, which may be an error of the draughtsman. Colour also much paler, the lower parts dull albescent, abruptly defined in a line from the gape to the tail-flukes. The specimen 1s evidently female: wWhence the male should have a longer rostrum. The dimensions assigned are #7 ft. long by 1 ft. 3 in. deep... Rudimentary dorsal fin as in the Gangetic species." Der Typus von ROXBURGH ist nicht mehr auffindbar, hingegen war der Typus der indi nach dem Katalog von SCLATER (1891, p. 316) im Indian Museum, Calcutta, aufbewahrt. Während des zweiten Weltkrieges wurden die Samm- lungen des Indian Museum nach Benares übersiedelt, wo sie eine Überschwemmung erlitten haben (siehe PiLLEri, 1970). Abgesehen davon, ist es im Moment nicht leicht, Specimens aus dem Indian Museum zum Studium zu bekommen, wie einer von uns bei seinem Besuch in Calcutta erlebt hat. Während JERDON die Platanista indi noch 1874 als zweite Art aufführte, hat sie J. ANDERSON (1878) wegen Inkonstanz der von BLYTH verwendeten taxo- nomischen Merkmale in Synonymie mit gangetica gebracht. Von G. PILLERIS eigener Sammlung (Tab. 1) stammen 6 Tiere aus West- pakistan und 6 aus Assam (Brahmaputra). Durch diese geographisch günstig lausgesuchten Serien war es nun môglich, die systematische Gültigkeit der P. indi zu bestätigen. Das ganze Material (biometrisches, splanchnologisches, osteologisches, parasitologisches, haematologisches usw.) soll in späteren Arbeiten in extenso elaboriert werden. In der folgenden Note müchten wir die Aufmerksamkeit auf ein konstantes osteologisches Merkmal lenken, das auch dem Nichtfachmann ermôglicht, am mazerierten Schädel beide Arten voneinander zu unterscheiden. Dieses Merkmal ist weder von BLYTH noch von ANDERSON in Erwägung gezogen worden. Gleichzeitig gehen wir auch auf den Sexualdimorphismus im Bau des Schädels beider Arten ein. 748 G. PILLERI UND M. GIHR ERGEBNISSE Ein eigenartiges und für Platanista besonderes Merkmal ist die Crista nasalis! Sie wird am rostro-dorsalen Rande des Neurocranium von beiden Frontalia gebildet und ist je nach Art verschieden hoch (Tab. 1, Abb. 1 und 2). Bei Platanista gangetica ragt sie als ein deutlich sichtbarer Kamm von durchschnittlich 10,5 m (bei Adulttieren) über die Frontalia hinaus (Abb. 2 a), während sie bei Platanista indi wesentlich niedriger ist und vertikal nur eine Hüôühe von etwa 1—4 m erreicht (Tab. 2, Abb. 2 b). Die Crista nasalis weicht von der Basis aus schräg nach links ab, sodass ihre Spitze nicht mit der Mittellinie des Neurocranium zusammenfällt. Bezogen au die Länge des Neurocranium beträgt die Abweichung der nasalen Crista von der Mittellinie bei Platanista indi (adult) 5,9%, bzw. (subadult) 7,2% bei Platanista gangetica 7,9 % (adult)—11,6% (subadult, Tab. 2). Neben der differenten Ausbildung der nasalen Crista besteht zwischen den! Indus- und Assamtieren noch ein weiterer Unterschied im Bau der maxillaren! Crista. Diese eigentümlichen Knochenplatten, die sich wie ein Gewôlbe über! die Frontalia erheben, finden sich nur bei diesen beiden Arten der Platanistidae} (Abb. 1 und 2). Zwischen Platanista indi und P. gangetica ergeben sich sowohl} rechts als auch links Unterschiede in der Hôhe der maxillaren Crista. Bei adulten{ Industieren misst der caudale Rand rechts 92 mm, links 70 mm, bei subadulten! Tieren durchschnittlich rechts 53,8 mm, links 43,6 mm; bezogen auf die Längel des Neurocranium entspricht das 49,7% bzw. 44,3% rechts, 37,8% resp. 35,9% links (Tab. 2). Bei den Assamtieren hingegen ist der caudale Rand der maxillaren! Crista länger. Er erreicht rechts durchschnittlich 107 mm, links 84,6 mm (= 59,6 VA resp. 47% der Länge des Neurocranium) bei Adulttieren. Vermutlich dürften die Verhältnisse bei subadulten Tieren ähnlich liegen (60,4% rechts, bei einem Exemplar). | In der Ausbildung des Rostrum besteht ein ausgeprägter Geschlechtsdi- morphismus, wie dies deutlich an den Schädeln des Brahmaputra-Materials zu erkennen ist (Tab.1). Das Rostrum der weiblichen Tiere misst durchschnittlich! 491,5 mm (=271% der Länge des Neurocranium) und ist etwa um das 1,5-fache länger als das der Männchen (mit durchschnittlich 318 mm, bzw. 181%, Tab. 2). Vermutlich besteht auch bei adulten Exemplaren von Platanista indi dieser Sexual-{ dimorphismus. Die Schädel von Platanista gangerica und P. indi weichen in ihren übrigen! Proportionen nicht wesentlich voneinander ab (Tab. 1). | Die Zahl der Zähne, die bei Jungtieren (vgl. vor allem das Indus-Material) zwischen 31-37 schwankt, verringert sich im Adultzustand auf etwa 28-32 (Tab. 1).4 ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 749 TABELLE Schädelmasse von Platanista indi und P. gangetica G. Pilleri t = Insel von Tappu (Indus) b des Fanges 9.11.69 12.11.69 13.11.69 14.11.69 16.11.69 Nov. 69 rt Hirnanatomisches Institut Bern (Schweiz) Air. (Museum) 2 = = Æ hs: nas . und Geschlecht T 452 4 T 4539 T4543 T455% T 456 & T 458 subadult subadult subadult subadult subadult aduit Imasse, absolute und InMProzentaGen Panpe des in TN. 7 M 7, MN 7 NID II rocranium : samtlänge des Schädels von der Spitze des Rostrum zur hintersten Ausdehnung des Neurocranium . . — — 320 266 324 255 310 258 310 258 570 308 ÿhe des Schädels vom Vertex bis zum ventro- leralen Processus des Occipitale . . . GHMID SM 87207257 2AOAT TA 84 70 87012 SIA ES aximale Breite des Schädels zwischen rechtem und In Processus des Squamosum . : . . . . . . . |,135 112 145 120.8 143 112 136 113 1328010 200 108 leinste interorbitale Breite. . . OS S7SAUIU02ENES 97. 76.3 96. 80 90 75 140 75.6 Vnge von der hintersten Ausdehnung ‘des ‘Neuro- inium zur Verbindungslinie zwischen den antor- \alen Einbuchtungen . . 120 100 120 100 127 100 120 100 120 100 185 100 Inge des Rostrum von der Verbindungslinie zwischen n antorbitalen re 21 gr rires bis zur Spitze des bstrum . . A RS pire —_— 200166 197 155 190 158.3 190 158.3 385 208 leite des Rostrum an 1 der Basis | Re EE PE CE OX DSM23 327022 52600 20/4024820 2522080720 eite des Rostrum auf mittlerer Länge . . 12 10 MIO S IE I 22 10 SM T10/80 10816 leite des Rostrum auf der Hôhe des drittvordersten ihnes . . — — 1310/8502 TN OP NT LOST TES 6 aximale Breite der ‘Praemaxillaria ‘am ‘rostralen hnd der Nares . . RCE 282750033229 8073012832 3125 80322610 2809572 eite der Praemaxillaria auf mittlerer Länge ES GAS 8 6.7 Sn 03 CS Ta 21528 9 4.8 Prosste Breite des Foramen magnum . . . . . . . 24 20 21 26 20.4 22 18.3 23 192 — — ôsste Hôhe des Foramen magnum . À MI 24 20 23N 0 23 08 PTIT SA 20 — — rôsste Breite zwischen den Condyii occipitales Ussere Begrenzung) . . . . . . . Tr oc à 48 40 46 Irôsste Breite des Inn TCONAYIUSE ee ts re LS TO SEULS inge des Unterkiefers (gerade Strecke) . . . . = — 210 225 273 214.9 257 214.1 262 218.3 510 276 Mostand vom Apex des Processus coronoideus zum pésdes Angulus, rechts . . . . . 4703927 52 433 50 394 49 40,8; 47: 392, 88 41.6 bstand vom Apex des Processus coronoideus zum Ibex des Angulus, links . . TS 46 38.3 51 42.5 50 39.4 48 40 47 39.2 84 45.4 bôhe des Unterkiefers zu Beginn der Symphyse FST OO Ut 027 11 SG LR 2 RU 2e 7200 inge der Symphyse . . . . AR a 1924152 178 140.1 168 140 174 145 360 194.5 linge der Zahnleiste des Unterkiefers MINES croi 1 eZ 92 178 140.1 168 140 168 145 354 191.3 hope der Zahnleiste des Oberkiefers |. . . . . . . IS 7156 183 144 178 148.3 178 148.3 380 205.4 inge der maxillaren Crista (basal) rechts . . . . . 84 70 102 85 (DANS SOINS 21008833 15600845 inge der maxillaren Crista (basal) links . . . HSUGUS 86 071.6 |: 85 669. 8226845 79, 6584, 138745 laximale Breite der maxillaren Crista (rostral) rechts | 58 48.3 65 54.2 63 49.6 60 50 54 45 101 54.5 laximale Breite der maxillaren Crista (rostral) links 58 48.3 59 49.2 61 48 58 48.3: 55 45.8 ...96,, 518 aximale Breite der maxillaren Crista (caudal) rechts | 55 45.8 58 48.3 57 448 45 37.5 54 45 92 49.7 — jaximale Breite der maxillaren Crista (caudal) links | 41 34.2 40 33.3 44 346 47 39.2 46 38.3 70 37.8 Le He Froutale fechts VU... : . . . . . | 100 83.3 108 90 106 83.5 104 86.6 104 86.6 160 86.4 inge des Frontale links . . 0104 86:6:.108...90 112 88.2 106 88.3 107 89.2 163 88.1 ôhe der nasalen Crista (vertikal) . ; DR CT 403.3 4 33 L 4: 8 SR 2 5 3224:1-6 bweichung der nasalen Crista von der Mittellinie :s Neurocranium nach links . . . ID 0 80 6.7 8 C3..,8 ONU us DA TTSeS laximale Breite des Processus des Squamosum rechts 30625 41-275. 40068 32 00m EPS SE 2TS aximale Breite des Processus des Squamosum links 11058001%0275 340268, 3220078 5025 SP 27:S aximale Länge des Processus des Squamosum rechts FDA D 673558 70 551, "65 5420067 552 Tan 61 aximale Länge des Processus des Squamosum links CSA 69 57.5 70 551) 6005 67 55.8 114 61.6 ere Grenze des Foramen magnum bis zur Spitze S Supraoccipitale (Mittellinie) . . . . . . . . . . 61 508 62 51.6 63 496 60,50 60 50 — — ne des Oberkiefers rechts . . . . . . . . . . . — 36 32 33 35 31e ihne HEMODETKRICICTS AIDKRS M, 2 mn 0, Os à — 37 33 33 35 30 DE des Unterkiefers rechts . . . . . . . . . . . — 33 32 35 £ He des Unterkiefers links . . . . …. . . . . . . — 34 34 35 33 À 750 TABELLE 1 (Fortsetzung) Autor Fangort Datum des Fanges Standort Reg.-Nr. (Museum) Tier-Nr. und Geschlecht Alter Schädelmasse, absolute und in Prozent der Länge des Neurocranium: 1. Gesamtlänge des Schädels von der Spitze des Rostrum bis zur hintersten Ausdehnung des Neurocranium 2. Hôhe des Schädels vom Vertex bis zum ventro- lateralen Processus des Occipitale . 3. Maximale Breite des Schädels zwischen rechtem und linkem Processus des Squamosum . 4. Kleinste interorbitale Breite . k D: Länge von der hintersten Ausdehnung ‘des “Neuro- cranium zur Verbindungslinie zwischen den antor- bitalen Einbuchtungen . . Länge des Rostrum von der Verbindungslinie zwischen den antorbitalen PR bis zur Spitze des Rostrum . PATATE eye Le [®)) 7. Breite des Rostrum an der Basis | 8. Breite des Rostrum auf mittlerer Länge .. 9. Breite des Rostrum auf der Hôhe des drittvordersten Zahnes . : . Maximale Breite der ‘Praemaxillaria ‘am ‘rostralen Rand der Nares . > 11. Breite der Praemaxillaria auf mittlerer Länge 12. Grôsste Breite des Foramen magnum . Grôsste Hôhe des Foramen magnum . . Grôsste Breite zwischen den Condyli (äussere Begrenzung) . : . Grôsste Breite des linken Condylus . Grôsste Breite des rechten Condylus . . Grôsste Länge des linken Condylus . Grôsste Länge des rechten Condylus . . Länge des Unterkiefers (gerade Strecke) ; 20. Abstand vom Apex des Processus coronoideus zum Apex des Angulus, rechts . 2e . Abstand vom Apex des Processus coronoideus zum Apex des Angulus, links £ À . Hôhe des Unterkiefers zu Beginn der Symphyse j . Länge der Symphyse . à . Länge der Zahnleiste des Unterkiefers . Länge der Zahnleiste des Oberkiefers . Länge der maxillaren Crista (basal) rechts 27. Länge der maxillaren Crista (basal) links . . Maximale Breite der maxillaren Crista (rostral) rechts . Maximale Breite der maxillaren Crista (rostral) links . Maximale Breite der maxillaren Crista (caudal) rechts . Maximale Breite der maxillaren Crista (caudal) links 2. Länge des Frontale rechts Li RE een . Länge des Frontale links . . Hôhe der nasalen Crista (vertikal) . : . Abweichung der nasalen Crista von der Mittellinie des Neurocranium nach links . . Maximale Breite des Processus des Squamosum rechts Maximale Breite des Processus des Squamosum links . Maximale Länge des Processus des Squamosum rechts Maximale Länge des Processus des Squamosum links . Obere Grenze des Foramen magnum bis zur Spitze des Supraoccipitale (Mittellinie) . Zähne des Oberkiefers rechts Zähne des Oberkiefers links Zähne des Unterkiefers rechts . Zähne des Unterkiefers links occipitales G. PILLERI UND M. Sir W. Merre- wether KCSJ Indus 1874 Brit. Mus. (Nat. Hist.) 1646 A subadult GIHR Gigson Rowe Ganges 1843 Brit. Mus. 344 B adult 239 Fa yrer Calcutta 1884 Brit. Mus. 344 D adult 30 364 237.9 64 41.8 11.8 156.2 18 Ganges Brit. Mus. 344 A adult LA mm /o 486 280.9 TEL 109.2 723 124 189 134 173 100 J. Ander- son Hughli River Calcutta near Botanical Gardens 25.12.1865 Brit. Mus. (Nat. Hist.) 344 C adult B 18 (2 Ro \LLE 1 (Fortsetzung) Nr. (Museum) Nr. und Geschlecht l1rocranium : iesamtlänge des Schädels von der Spitze des Rostrum lis zur hintersten Ausdehnung des Neurocranium . . Iôhe des Schädels vom Vertex bis zum ventro- teralen Processus des Occipitale Maximale Breite des Schädels zwischen rechtem und Unkem Processus des Squamosum . leinste interorbitale Breite . à ‘änge von der hintersten Ausdehnung ‘des ‘Neuro- lranium zur Verbindungslinie zwischen den antor- Mitalen Einbuchtungen . . | änge des Rostrum von der Verbindungslinie zwischen en antorbitalen TPS SE bis zur Spitze des A'ostrum . . , 2e Jreite des Rostrum an der Basis . Breite des Rostrum auf mittlerer Länge lreite des Rostrum auf der Hôhe des drittvordersten lahnes . Maximale Breite der ‘Praemaxillaria ‘am ‘rostralen “Rand der Nares . j IBreite der Praemaxillaria auf mittlerer Länge 25rôsste Breite des Foramen magnum 85rôsste Hôhe des Foramen magnum . Re Hrôsste Breite zwischen den Condyli occipitales Jaussere Begrenzung) . Ë Me bre Grôsste Breite des linken Condylus Grôsste Breite des rechten Condylus . Grôsste Länge des linken Condylus Srôsste Länge des rechten Condylus . Länge des Unterkiefers (gerade Strecke) ê lAbstand vom Apex des Processus coronoideus zum JApex des Angulus, rechts . Abstand vom Apex des Processus coronoideus zum Apex des Angulus, links 4 J HHôhe des Unterkiefers zu Beginn der Symphyse ; Länge der Zahnleiste des Unterkiefers Länge der Zahnleiste des Oberkiefers Länge der maxillaren Crista (basal) rechts Länge der maxillaren Crista (basal) links . Maximale Breite der maxillaren Crista (rostral) rechts Maximale Breite der maxillaren Crista (rostral) links IMaximale Breite der maxillaren Crista (caudal) rechts Maximale Breite der maxillaren Crista (caudal) links änge des Frontale rechts PRE LUS NE : änge des Frontale links . ôhe der nasalen Crista (vertikal) . ARE Abweichung der nasalen Crista von der Mittellinie des Neurocranium nach links . £ Maximale Breite des Processus des Squamosum rechts IMaximale Breite des Processus des Squamosum links Maximale Länge des Processus des Squamosum rechts Maximale Länge des Processus des Squamosum links lObere Grenze des Foramen magnum bis zur Spitze des Supraoccipitale (Mittellinie) . UE Zähne des Oberkiefers rechts Zâähne des Oberkiefers links Zähne des Unterkiefers rechts . Zähne des Unterkiefers links ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 751 J. Ander- son J. Ander- son G. Logan J. P. Grif- ire Calcutta(?) Cawnpore Calcutta Royal Scott. Mus., Edinburgh Edinburgh Edinburgh (CAE 4 adult 506 156 220 157 263.5 81.3 114.6 81.8 2 100 R oyal Scott. Mus., CPl'222 O 4 adult A 33929 78.9 117.4 78.9 100 Le] + LU) — © © 1 IH 0 = m IN © bou [#2] O = ei mi mi (0 tt [ÈS] LR = © EN SO EN SIERRA Fa D D D CO Q9 et nt + ER — Co 00 & Un BR Un Un CO S CNECUTENENS AQU MENT Eee DEEE D GwoWwbW Goo BR1I1=-bobvau SON un S fiths 1880 1873 Royal Oxford Scott. Univ. Mus., Mus., Oxford 1661 or — 1661 a —- subadult HN IT 470 295.6 360 264.7 118 742: "95" 69:8 168 105.7 143 105.1 — — 110 80.9 159 100 136 100 311 195.6 224 164.7 ee — 24417:6 — 1288 — — 33024.3 RE — S'-M3:7. DAS 1227 G DAS AMP TMIS A Su 6e, SA TLS LOI OT ADS 19 11.9 14 10.3 30 189 | — — 30 18.9 23 16.9 412 259.1 298 219.1 qe IT 290 182.4 204 150 ne 2007 21615878 129 81.1 95 69.8 11HMNCI SNS TS eq ets 57 41.9 — 57 419 83m 52 20695077 82-51.6- 47346 134 84.3 108 79.4 131008240809 92557 TES sl 120075 808519 TE — 85257 Ar 345225 100-162:9 075855; 100" 62.9" 767559 76 147.8 M69MS0!7 hé 28 . 28 purs 29 2% 29 J. Wood Reinhardt Mason Calcutta(?) Calcutta 3.12.1845 fil 1876 Oxford Univ. Mus., Oxford subadult mm 321 97 26 263 212.1 40.3 Zool. Mus., Copen- hagen CN I (Expl. von Eschricht) adult O0 00 NAN SVT VS: ©0 ON 1 -J © NI 752 G. PILLERI UND M. GIHR TABELLE 1 (Fortsetzung) Autor Fangort Datum des Fanges Standort Reg.-Nr. (Museum) Tier-Nr. und Geschlecht Alter Schädelmasse, absolute und in Prozent der Länge des Neurocranium : an . Gesamtlänge des Schädels von der Spitze des Rostrum bis zur hintersten Ausdehnung des Neurocranium . . Hôhe des Schädels vom Vertex bis zum ventro- lateralen Processus des Occipitale . Maximale Breite des Schädels zwischen rechtem und linkem Processus des Squamosum . . . Kleinste interorbitale Breite . 2 : Länge von der hintersten Ausdehnung ‘des ‘Neuro- cranium zur Verbindungslinie zwischen den antor- bitalen Einbuchtungen . . Länge des Rostrum von der Verbindungslinie zwischen den antorbitalen pr bis zur Spitze des Rostrum . PAUErT . Breite des Rostrum an der Basis . . Breite des Rostrum auf mittlerer Länge . Breite des Rostrum auf der Hôhe des drittvordersten Zahnes . . Maximale Breite der ‘Praemaxillaria am ‘rostralen Rand der Nares . . Breite der Praemaxillaria auf mittlerer Länge . Grôsste Breite des Foramen magnum . Grôsste Hôhe des Foramen magnum ARE UC . Grôsste Breite zwischen den Condyli occipitales (äussere Begrenzung) . Grôsste Breite des linken Condylus . Grôsste Breite des rechten Condylus . . Grôsste Länge des linken Condylus . Grôsste Länge des rechten Condylus . . . Länge des Unterkiefers (gerade Strecke) 2 . Abstand vom Apex des Processus coronoideus zum Apex des Angulus, rechts . . Abstand vom Apex des Processus coronoideus zum Apex des Angulus, links . Hôhe des Unterkiefers zu Beginn der Symphyse : . Länge der Symphyse . . . : - . Länge der Zahnleiste des Unterkiefers . Länge der Zahnleiste des Oberkiefers . Länge der maxillaren Crista (basal) rechts . Länge der maxillaren Crista (basal) links . . Maximale Breite der maxillaren Crista (rostra!) rechts . Maximale Breite der maxillaren Crista (rostral) links . Maximale Breite der maxillaren Crista (caudal) rechts . Maximale Breite der maxillaren Crista (caudal) links . Länge des Frontale rechts ENCORE . Länge des Frontale links . . Hôhe der nasalen Crista (vertikal) . . Abweichung der nasalen Crista von der Mittellinie des Neurocranium nach links . . . Maximale Breite des Processus des Squamosum rechts Maximale Breite des Processus des Squamosum links . Maximale Länge des Processus des Squamosum rechts Maximale Länge des Processus des Squamosum links . Obere Grenze des Foramen magnum bis zur Spitze des Supraoccipitale (Mittellinie) . Zähne des Oberkiefers rechts Zähne des Oberkiefers links Zähne des Unterkiefers rechts . er Fate des Unterkiefers Hnks"® ess ee Mundt | Serampore G. Pilleri Gela Bil River (Brahmaputra) 5.12.69 5.12.69 6.12.69 6.12.69 7 Hirnanatomisches Institut, Bern (Schweiï 459 © T 460 3 T 461 © T 4623 4 adult adult adult adult 15 85 — — 12: . 67. 12.670 A1, 2%3. 42 24020 25 43 24.2 43 3.9 8 4.6 8 4,4 CSA 8 — — 25 14.4. ::.23.4281 260140. — — 23 -132012P08280 (23 MERE nn —- 59 339 59 328 :62- 485000 — — 19 109 . 2E HIT 18 A0 20 10.3 : 19: 106, 19: 407522 91 517. 82. 47.19 712428 NEO OI 90 51.1 80 459 — — 83 46.6 90 21. 19020 0RLSE ESA 20,112: 23 445 252.8 291 167.2 473 262.8 291 163.5 510 438 248.8 286 164.4 465 258.3 288 161.7 500 462 262.5 — — 482 267.8 305 171.3 516 147 83.5 139 79.9 148 822 148 83.1 153 128 72.7 117 67.2 120 66.7 — — 135 92: SDS DEMI ENREESR — — 105 90 51.1 88 50.5 86 47.8 — — 100 106 60.2 100 57.5 109 60.6 110 61.8 110 77 43.7 74 42.5 82 45.6 — — 100 150 85.2 149 85.6 150 83.3 161 90.4 162 151 85.8 150 86.2 48 822 — — 173 9. START CS F7 CEST ER 9 15. 6.5.:.11 63. OMS me 48 273: 49, 259 : 45023 4826921754 48 27.3 45 25.9 44 244 48 269 52 116 65.9 107 61.5 105 58.3 116 65.2 122 116 65.9 108 62.1 105 60.6 120 67.4 124 — — 87 50 9524528 13891450 98 31 — 28 26 30 — 30 27 30 28 31 29 32 28 31 29 ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 139 LE 1 (Fortsetzung) G. Pilleri J. P. Grif- R. Lydek- Sir Sir Gela Bil River fiths ker J. Fayrer J. Fayrer (Brahmaputra) — Indien, | genauer Fundort unbekannt t 7.12.69- Dez. 69 1873 1877 1881 Rep. 1 recep. 9 5.1882 26.3.1878 and 15.5.1883 des Fanges Hirnanatomisches Oxford Zool. Zool. Zool. Institut, Univ. Mus., Mus., Mus., -t Bern (Schweiz) Mus., Cambridge Cambridge Cambridge | Oxford r. (Museum) — — 6197 C.64.B C.62.A C.63.A | Osteol. | Cat. No. 1661 b . und Geschlecht T 464 © T 465 _ == = = adult subadult adult subadult adult + Imasse, absohnerund in Prozent der Lange des mm. mm. %- "mme mm. 2 mme" mm ‘ocranium : samtlänge des Schädels von der Spitze des Rostrum zur hintersten Ausdehnung des Neurocranium . . | 620 344.4 —— -— 428 272.6 340 259.5 370 289.1 512 273.8 he des Schädels vom Vertex bis zum ventro- Hésralen Processus des Occipitale . . . 13776 11202770 119 0775:8 0/95 72 SMOSONT A PE 01262478! \ximale Breite des Schädels zwischen rechtem und HBkem Processus des Squamosum . . . . . . . . . | 205 1139 — — 175 111.5 147 112.2 145 113.3 195 104.3 Heinste interorbitale Breite . . . AO TS CN O0 7S SOS 2 4 OS OS E2 7679 nge von der hintersten Ausdehnung ‘des ‘Neuro- nmium zur Verbindungslinie zwischen den antor- alen Einbuchtungen . . 180 100 154 100 157 100 131 100 128 100 187 100 nge des Rostrum von der Verbindungslinie zwischen 1 antorbitalen LÉ CE ER bis zur Spitze des des Rostrum auf mittlerer Länge ï 19 106 — — 151496129200 — eite des Rostrum auf der Hôhe des drittvordersten hnes . 14 78 — — — — 13 99 — — — -— à imale Breite der ‘Praemaxillaria ‘am ‘rostralen find der Nares . . APRES À 43 239 — — BORD RS PE RS 023 AR 59209 {leite der Praemaxillaria auf mittlerer Länge cr te SRE — — TOUS 7 53 — — SU43 yfôsste Breite des Foramen magnum Le : D8-1456:126 216810025159 1023, 07 62509 SN 2R RAS yHosste Hôhe des Foramen magnum . . . . . . . 202 URLS 25115 0 20MS 5 2207220022812;6 rôsste Breite zwischen den Condyli occipitales afissere Begrenzung) . PR PO se DGA MMISG SC AMIS3 03380 4007 451 39 8006225572 xrôsste Breite des linken Condylus RE le cout | 242.13:32 170 16. 1021 1300907. 14 1090192107 Hrosste Breite des rechten Condylus . . . . . . . . 22419210 1047715. 961 13-0090 14 "109 1PPI102 #irosste Länge des linken Condylus , . . . . . . . CAD 6 TONI 1.431, 19,71 280 14261 203 TT 0 mrôsste Länge des rechten Condylus . . . . . . . . MIS OL 128 018.1 30 19.1! 2812140" 267 203 3321756 “linge des Unterkiefers (gerade Strecke) . . . ÉD AIDES 0 37023571 27H 210:5 3142453 AS0206 ostand vom Apex des Processus coronoideus zum pfpex des Angulus, rechts. . . SALAGZL — — 64 40.8 48 36.6 49 38.3 81 43.3 ostand vom Apex des Processus coronoideus ‘zum ptpex des Angulus, links . . . NET SAT 62 39.5 48 36.6 49 38.3 80 42.8 fôhe des Unterkiefers zu Beginn der Symphyse Un SD SR — VSD CAS MORE 19 110.2 pfinge der Symphyse . . . ; D |'40D 2033.21: 249 158.6, 186,1421%,221 17272 308464:7 finge der Zahnleiste des Unterkiefers 1390220 252 100 SMS CIAZ NE V3 08 1647 Dr Zahnleiste des Oberkiefers, … . . . . ._. | 420 233.3 — — 262 166.9 200 152.7 229 178.9 320 Fa linge der maxillaren Crista (basal) rechts . . . . . | 155 86.1 138 93.5 139-8851 06 733/94734%151880:7 $ inge der maxillaren Crista (basal) links . . . MOUTTRR ES :.119:75.2 TB 99 SR SSL LES 7/7! ;Haximale Breite der maxillaren Crista (rostral) rechts | 102 56.7 — — 88 "56.11-6072458% 65 5080 910437 jHaximale Breite der maxillaren Crista (rostral) links | 98 544 — — 82-5224 (604580 65 "308059 04706 | laximale Breite der maxillaren Crista (caudal) rechts | 107 59.4 93 60.4 82 52.2 57 43/5 66051-6.01932497 jHaximale Breite der maxillaren Crista (caudal) links | 90 50 muse 168 dl 2522 39.718542 2 BB RE TEl the des Frontale rechts . . . . . . . . . . . . | 166 92.2 143 92.8 143 91.1 110 84 110 85.9 164 87.7 F ge des Frontale links . . | 166 9200: 142. 90.4 14084 MOSS 9161761 ôhe der nasalen Crista (vertikal) . 4 TG IE MON 64 OST VOUS Le 13 -78 bweichung der nasalen Crista von der Mittellinie . &s Neurocranium nach links . . . ICO ASE T, 1107 LL SANT 7730315 Mlaximale Breite des Processus des Squamosum rechts | 51 283 — — AS WALIURRT= eg AT Haximale Breite des Processus des Squamosum links 52 289 — — 43:27.3 —— — — = = Mlaximale Länge des Processus des Squamosum rechts | 115 639 — — 95 60.5 71 542 73 57 116 62 | ni 2 Länge des Processus des Squamosum links | 115 63.9 — — 96 61.1 71 542 75 58.6 116 62 re Grenze des Foramen magnum bis zur Spitze | 2s Supraoccipitale (Mittellinie) . . . . . . . F4 : DIUST 90 86-558 !81 51.6! 6) 52.100763 49.2 90 48.I rähne HÉSOPCKICIETS rechtS en ne © 7, | L'or, , 29 — 29 — — jfähne des Oberkiefers links . . . . . . . . . . . 28 = 30 = Wähne des Unterkiefers rechts DR AL DRE C2 à 31 — 30 = 30 32 pfétne des Unterkiefers links . . . . . . . . . . . 30 — 31 = 29 30 GIHR PILLERI UND M. G: 061 961 — — |S6EZIS'ENT — ILT| ISI — — — F2 (I ‘qeL ‘s) + C CIC |xxL'8ST cd FT SSp| VIE + S'I6t| S8I£ —< ee — LULU |LUNIJSOY S2P S3UPT | ro f Æ + CH Vies: F+ D Le 16 + re — 1Y99[49S20) S OI ee < [ [ <: ÿ T re Ti F= AIIL J9P [UPZUY SAUIT Y9eu eu] 9'8 '8 L'L LL 6'L 9'TI 6'S CL x %| -PHIN ‘Pp uoA 9'EI IT £'EI OI THI 8I pi 8'8 tu! IST) u9jeseu J9P Sunyo1omMqvy s'9 6‘9 te L'S CR 9's 9'T re * 2 BIS) £'OI 6 6 PL S'OI OI € 8°T tu | U9JESEU J9P SUOH 6 6 ç 6 ç 6 6 6 Œuer Spb | L'IS | L‘6€ | S'Ep | 8'Sp | S'96 | 8°8€ | CIS | O‘LY | 9‘6S | — | +09 | S'LE | L‘6p | 6'SE | L'‘pr | « 7 | JOTEpneo) es) QE OR |. TO ELC EC LE SOC 291) 9'v9 LOT | (= €6 OL T6 | 9'€p | SES | LULU) U9I8]IIXEUU J9P Il ex: Il 91 Il eh: Il ex: Il 1 Il 91 Il 91 I] 91 9JI914 SJELUIXEIN :2SSEUI[OPEU9S 2 € [ 6 RP RE PP rtuit D S AIIL J9P [YPZUY Jpnpe | Jpnpe Jpnpeqns | pnpe Jnpeqns | Jnpe Jnpeqns | Jnpe anpeqns | sosurn) Quuexoqun J10pun;) USIpUT Serie) e1ndeuueig snpu] (usSequodo ‘P103XO ‘uSInquiIPpA (8L81 (e8pnque) Wnosn A “(1SIH (6961 (6961 ‘NOSYIGANY ‘J[09) ‘PIOJXO WnaSn À) ‘JPN) LWN9SNM uS111g) ‘WATT ‘1109) “NAT 1109) D91J98UD8 DJSIUDID]] D21J98UDS8 DISIUP]D]] D21J98UDS VJSIUV]D]] D21J9SUDS DISIUDIN]] 1PU1 DISIUDID]] vorjo8ue8 ‘d PUN IPUI PJSIUEJE[d 12Q U2SSDWUJPDYIS UOBIUID UOA 2J10MSJIUYISYIAN T ATIAAV L ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 735 DISKUSSION Die Museen von London, Edinburgh, Oxford, Cambridge und Copenhagen lieferten uns weiteres osteologisches Material von Platanista gangetica und P. indi. Tabelle 1 enthält die Schädelmasse des gesamten z.Zt. verfügbaren Skelett- materials dieser beiden Arten. Das British Museum (Natural History) beherbergt Schädel von vier adulten Hieren aus dem Ganges und einem subadulten Individuum aus dem Indus. Letzteres ist — neben unserer Sammlung — das einzige, in Museen vorhandene Exemplar Avon Platanista indi. Ein Exemplar der vier Platanista gangetica stammt von 'ANDERSON, 1865. Im Britischen Museum findet sich ausserdem noch ein Abguss des Rostrum einer Platanista, die ROXBURGH, 1801, für seine Publikation als Studienobjekt diente. Die Länge der Symphyse des Unterkiefers misst allein 599 mm; es muss sich um ein enorm grosses Exemplar gehandelt haben, das mehr als zwei Meter Länge besass. Keines der von uns untersuchten Tiere erreichte solches Ausmass. Das grôsste © Exemplar (T 463, Coll. PILLERI, 1969) weist eine Symphysenlänge von 510 mm auf (Tab. |). Das Royal Scottish Museum in Edinburgh beherbergt weitere 3 Exemplare von Platanista gangetica, darunter zwei vollständige adulte Skelette (1 4, 1 ?), die ANDERSON dem Museum schenkte. Die Sammlung des Zoologischen Museums in Copenhagen besteht aus einem kompletten Skelett einer Platanista gangetica, das ESCHRICHT (1851) beschrieben hat, sowie einem weiteren Schädel dieser Fluss- delphinart. Fünf Exemplare sind in den Museen von Oxford und Cambridge aufgehoben, deren genauer Fundort leider nicht mehr eruiert werden konnte. Es ist anzunehmen, dass sie alle aus dem Ganges stammen. Die Untersuchungen dieses umfangreichen osteologischen Materials haben ergeben, dass die Individuen aus dem Ganges sich in ihren Schädelproportionen eng an die Vertreter aus dem Brahmaputra anschliessen. Die maxillare Crista der Gangesdelphine ist wie diejenige der Assam-Tiere caudal breiter als die der Industiere und beträgt bei adulten Exemplaren durchschnittlich rechts 56,5%, links 45,8 % der Länge des Neurocranium (Tab. 2). Die Hôhe der nasalen Crista dieser Delphine entspricht mit durchschnittlich 52% (adult) bzw. 5,7% (subadult) etwa derjenigen der Plaranista gangetica aus dem Brahmaputra. Die vier Exemplare unbekannter Herkunft zeigen ähnliche Befunde (Tab. 2). Die Prominenz der nasalen Crista ist bei diesen Schädeln sogar noch um einiges ausgeprägter als bei den anderen Exemplaren (6,5% adult, 6,9% subadult), die Abweichung der nasalen Crista von der Mittellinie noch intensiver (8,4 — 8,6%). 756 G. PILLERI UND M. GIHR CUVIER (1823) und ebenso ESCHRICHT (1851) geben den Schädel einer Platanista (— alles Tiere, die von WALLICH! im unteren Ganges gesammelfl wurden —) in Dorsalansicht wieder. Die Crista nasalis ist deutlich zu erkennen Doch geht — ebenso wie ANDERSON (1878) —- keiner der beiden Autoren auf# diese Besonderheit ein. | Nur zwei Tiere des gesamten musealen Schädelmaterials erlauben eine Aussage hinsichtlich des Sexualdimorphismus. Dies betrifft die beiden vo ANDERSON stammenden Skelette des Royal Scottish Museum. Das männliche Exemplar weist — mit 314 mm (=163,5% der Länge des Neurocranium) — einen wesentlich kürzeren Schnabel auf als das Weïbchen mit 455 mm (= 239,54, der Länge des Neurocranium, Tab. 2). Hiermit — und mit den am Brahmaputra Material erhobenen Befunden — ist die Behauptung von BLYTH (1859), die 4 Exemplare seien mit einem längeren Rostrum ausgerüstet als die ©, widerlegt! Schon ANDERSON (1878) hat auf diese Unstimmigkeit hingewiesen. Seinen Mass- tabellen ist zu entnehmen, dass die männlichen Vertreter von Platanista gangetica im Durchschnitt eine Rostrum-Länge von 258,7 mm ( =156% der Länge des Neurocranium) aufweisen, die Weibchen dagegen im Mittel eine solche von 363,3 mm ( 190% der Länge des Neurocranium) erreichen (Tab. 2). Die Hôhe des Rostrum (incl. Zähne) auf mittlerer Länge diente BLYTH (1859) als Artcharakteristikum. Für Platanista indi sollte das Rostrum an diese | | Stellte doppelt so hoch sein (3.25 inch = 81 mm) als für Platanista gangetica (mit nur 1.75 inch = 43 mm). Nach ANDERSON (1878) ist dieses taxonomische Merkmal nicht aufrechtzuerhalten, da gleich grosse Exemplare von Platanistal gangetica dieselben Masse des Rostrum aufweisen. Aus diesen Gründen postuliert ANDERSON nur eine Art der Gattung Platanista, eine Annahme, die wir mit unseren! Befunden widerlegen konnten. ZUSAMMENFASSUNG Es wurden jeweils 38 Einzelmessungen an Schädeln von 6 Flussdelphinenk aus dem Indus und sechs weiteren Exemplaren aus dem Brahmaputra durch-#t geführt und mit den Schädelmassen des gesamten musealen Skelettmaterialsk (17 Expl.) verglichen. Auf Grund neuer taxonomischer Merkmale, die beim Vergleich der Indus- und Brahmaputra-Tiere gefunden wurden, lässt sich eine Unterscheidung in zwei Arten, eine Platanista indi und P. gangetica, rechtfertigen.k ! Dr. Nathaniel WALLICH (1785—1854) war ein dänischer Botaniker. 1814 schlug er derk von Sir William JoNESs begründeten Asiatic Society of Bengal in Calcutta vor, die verschiedenenk Sammlungen in einem Museum (Indian Museum in Calcutta) zu vereinigen. WALLICH pflegtek einen regen Kontakt mit den Wissenschaftlern seiner Zeit. Er war es auch, der Skelette derk Platanista gangetica an CUVIER zum Pariser Museum d’Histoire Naturelle und an ESCHRICHIM nach Copenhagen geschickt hatte (siehe PILLERI, 1970). ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 757 in rehabilitiert. Ein besonderes und Konstantes morphologisches Merkmal st die Crista nasalis, die am rostro-dorsalen Rand des Neurocranium von beiden “rontalia gebildet wird und bei Platanista indi wesentlich niedriger ist als bei >, gangetica. Ein zweites Merkmal besteht in der caudalen Hôhe der maxillaren Drista, die bei Delphinen aus dem Ganges und Brahmaputra — sowohl rechts ils auch links — grôsser ist als beim Indusdelphin. Beim Indischen Flussdelphin >esteht ein ausgesprochener Sexualdimorphismus in der Ausbildung des Rostrum. Entgegen den Befunden von BLYTH (1859) liess sich an unserem osteologischen Material aus dem Brahmaputra die Behauptung von ANDERSON (1878), die >. Tiere hätten ein längeres Rostrum als die Männchen, vollauf bestätigen. DANKSAGUNG Herrn Dr. F. C. FRASER, c/o British Museum (Nat. Hist.) und dem Keeper of Zoology, British Museum (Nat. Hist.) sind wir für die freundliche Bereitstellung les Skelettmaterials und für die vielfache Hilfe und das Entgegenkommen sehr zu Dank verbunden. Ferner môchten wir Herrn Dr. CLARK vom Royal Scottish Museum of Edinburgh, dem Direktor des Museum of Natural History in Oxford, Herrn Dr. PARRINGTON, Leiter des Zool. Museum in Cambridge, sowie dem Direktor des Zool. Museum in Copenhagen und dem dortigen Magister rerum, Herrn Dr. Paul VALENTIN-JENSEN für das Überlassen des seltenen Skelettmaterials anseren besonderen Dank aussprechen. RÉSUMÉ | Trente-huit mensurations ont été effectuées sur les crânes de six dauphins fuviatiles de l’Indus et de six autres exemplaires provenant du Brahmapoutra, puis ont été comparés avec le matériel conservé dans les musées (17 spécimens). | Sur la base de nouveaux caractères taxonomiques trouvés en comparant entre eux les individus de l’Indus et du Gange, une distinction en deux espèces Platanista indi et P. gangetica se justifie. Ceci infirme l’opinion de ANDERSON (1878), selon laquelle il s’agit d’une seule espèce, et réhabilite la conception de BLYTH (1859) sur l’existence de deux espèces. | Un caractère morphologique particulièrement constant est la Crista nasalis, formée sur le bord vostro-dorsal du neurocranium par les deux frontalia, et qui est considérablement plus basse chez Platanista indi que chez P. gangetica. 758 G. PILLERI UND M. GIHR La hauteur caudale de la crista maxilliaire constitue un second caractère distinctif. Elle est plus grande — tant à droite qu’à gauche — chez les dauphins du Gange et du Brahmapoutra que chez le dauphin de l’Indus. Chez le dauphin fluviatile indien, il existe un dimorphisme sexuel prononcé dans le développement du rostre. Contrairement aux conclusions de BLYTH (1859) notre matériel ostéologique du Brahmapoutra nous a permis de confirmer pleine ment l’assertion d’ANDERSON (1878), selon laquelle les femelles auraient un rostre plus long que les mâles. SUMMARY Thirty-eight measurements have been made on the skulls of six river dolphins from the Indus and of six other individuals from the Brahmaputra, and they have been compared with the museum material (17 specimens). On the base of new taxonomic characters found by comparing the animals of the Indus with those of the Ganges, the separation into two distinct specièsk Platanista indi and P. gangetica appears as justified. This speaks against the view Of ANDERSON (1878) that both belong to the same species, and rehabilitates the concept of BLYTH (1859) of the existence of two species. A particular and constant}} morphological character is the Crista nasalis, which is formed on the vostro-dorsalh border cf the neuro-cranium by the two frontalia, and which is considerably lower in Platanista indi than in P. gangetica. A second character consists of the caudal height of the maxillary crista, which is greater in the dolphins from the Ganges and from the Brahmaputra, than in the Indus-dolphin. 4 In the Indian river dolphin, a marked sexual dimorphism exists in the development of the rostrum. Against the conclusions of BLYTH (1859), our osteological material from the Brahmaputra confirmed fully the affirmation of ANDERSON (1878), that female animals have a longer rostrum than the males. LITERATUR ANDERSON, J. 1878. Anatomical and zoological researches:; comprising an account of the] zoological results of the two expeditions to Western Yunnan in 1868 and 1875 and a monograph of the two cetacean genera, Platanista and Orcella. 2 vols., B. Quaritch, London, 985 pp. — and W. L. SCLATER. 1881-1891. Catalogue of the Mammalia of the Indian Museum Calcutta. 2 vols., Indian Museum, Calcutta. BLYTH, E. 1859. On the Great Rorqual of the Indian Ocean, with notices of other Cetals, @, and of the Sirenia or marine Pachyderms. J. Asiat. Soc. 28: 481-498: EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI UND M. GIHR PLANCHE I ABB. I. Platanista gangetica ( T 465, Coll. PiLLERI), Topographie des Schädels, Dorsalansicht (Schädel- basis in Horizontallage), die linke Crista maxillaris ist entfernt. 2m — Crista maxillaris, f — Frontale mit Crista nasalis, m — Maxillare, n — Nasale, p — Parie- tale, pm — Praemaxillare, s — Supraoccipitale. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI UND M. GIHR PLANCHE I! ABB. 2 | a: Schädel von Plaranista gangetica (T 463 ©, Coll. PILLERI) in Dorsalansicht, mit deutlicl sichtbarer nasaler Crista (Hôhe 9 mm). b: Schädel von Platanista indi (T 458, Coll. PILLERI) in Dorsalansicht; Crista nasalis schwill ausgebildet (3 mm hoch). | ZUR SYSTEMATIK DER GATTUNG PLATANISTA 759 VIER, G. L. 1823. Recherches sur les ossements fossiles où l’on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les révolutions du globe ont détruit les espèces. Dufour et D’Ocagne, Paris, 5: 279-280. CHRICHT, D. F. 1851. Om Gangesdelphinen. K.. danske Vidensk. Selks. Skr. 2: 347-387. RDON, T. C. 1874. The Mammals of India; a natural history of all animals know to | inhabit continental India. J. Wheldon. London, 335 pp. BECK, H. J. 1801. Delphinus gangeticus beschrieben von Heinrich Julius Lebeck zu Trankenbar. Neue Schr. Ges. naturf. Freunde. 3: 280-282. LLERI, G. 1970. Wissenschaftliche Expedition des Berner Hirnanatomischen Institutes nach Westpakistan und Assam zum Studium des Gangesdelphins (Plata- nista gangetica). Vierteljahresschr. naturf. Ges. Zürich. 115: 281-322. — 1971. Original description of the Gangetic Dolphin, Platanista gangetica, attributed | to William Roxburgh. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). (In the press.). LINIUS MAIOR SECUNDUS CAJUS.1571. Naturalis historia libri triginta septem. Liber IX, Apud Scotum Venetiis. ONDELET, G. 1554. Libri de Piscibus Marinis, in quibus verae piscium effigies expressae | sunt. M. Bonhomme, Ludguni. (Liber XVI. De Priste). loxBURGH, W. 1801. An account of a new species of Delphinus, an inhabitant of the Ganges. Asiat. Res. 7: 170—174. { , ue 3 Li * \ , . 1 » . 2] ) \ " es: . SP ‘ "S ù B du 2 PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Fr 12 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42.— 4. ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 7. OLIGOCHÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 1:27 8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par KR. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DEÉCAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCÉEPHALES par E. ANDRÉ 11.— 14. GASTÉROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17. 50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK pl a 4 APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE à 1re partie — FossiILEs — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— ; : COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GisiIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24.— N° 14. N° AS: N° 28. No:29; N° 30. Ne SI Nes NP: N° 34. N°:35; N° 36. LL QRYE N° 38. N2:32. N° 40. REVUE SUISSE DE’ZOOLOGTHPE TOME 78 — FASCICULE 3 BOLETZKY, S. V.: Zu den Lageveränderungen von Pre — FRERES (Mollusca : Cephalopoda). Mit 4 Textabbildungen AR Re : Re Fe BURLA, H. und C. SPEICH. Lymnaea auricularia und nee ovata im Zürichsee. Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle . GUÉNIN, H.-A. et J. FAHRNI. La structure fine des noyaux lors du bourgeonnement chez Spirochona gemmipara Stein (Cilié Chonotriche). Avec 4 planches . ANUS DROIN, Anne. Une mutation récessive et semi-létale « tr » (turner) chez Xenopus laevis (Daudin). Avec 5 figures dans le texte . RE er PQ LS RE 2 Durour, Bernard. Données quantitatives sur la construction du terrier chez Apodemus sylvaticus L. (Mulot sylvestre). Mammalia, Muridae. Avec 1 figure dans le texte FREYVOGEL, T. und H. BRIEGEL (Basel). Veränderungen der unspezifischen Esterasen während der Entwicklung von Stechmücken (vorläufige Mitteilung) . à: HECKER, H. und T. A. FREYVOGEL. Zur Ultrastruktur der Miteldarmepithelellen | bei männlichen und weiblichen Stechmücken (Aedes aegypti L.) LE d'ets HANDSCHIN, G. En 0e von Nematoden mit dem Rafter-Pitron Mit 4 Tafeln . 2e Je does se este tee ON RE IMBODEN, Christoph. Der Biotop des Kiebitz Vanellus vanellus in der Schweiz. Mit 3 Tabellen . 2" ET à de AD Te Tate 2 : LE HS TRE KLÔTZLI, Anna Maria, F. RÔMER und S. ROSIN. Jahreszeitliche Grôssenvariation bei Chironomus plumosus L. Mit 8 Textabbildungen und 2 Tabellen : ME MEYLAN, André. Chromosomes de Soricidés de Côte d’Ivoire (Mammalia, Insectivora). Avec 5 figures dans le texte LÉ SDEAS MALE NME PRIVAT, F. et C. DELÉTRAZ. Analyse du comportement Mers de FH rendalli. Etude préliminaire. Avec 5 figures dans le texte . a ; TR RAHM, U. Oekologiz und Biologie von Me aie ruandae (Rodentia Rhizomyidae) Mit 9 Textabbildungen = VÉMS : RYFFEL, G. und R WEBER. PART der RNS aus verschiedenen APE von Xenopuslarven und ihre Beeinfilussung durch Thyroxin. Mit 4 D pe : 7 und 1 Tabelle ANSE CORRE ES PP 27 5 ALES CURE LES RE SCHÔNENBERGER, N. et H. C. LANE. Quelques données sur le cordon nerveux digital alaire des Megachiroptères { Rousettus aegyptiacus et Pteropus giganteus). Avec 4 figures LANE, H. C., N. SCHÔNENBERGER et H. J. HUGGEL. Queiques données sur l’innervation de l’artère et de la veine digitales alaires des Megachiroptères / Rousettus aegyptiacus et Pteropus giganteus). Avec 4 figures . REA er IPS ous SCHIFF, H. und N. SCHÔÜNENBERGER. Preliminary data for the elaboration of the visual code in Sguilla mantis. With 6 figures . PERRET, M.-M.. M. REYMOND, N. SCHONENBFRGER et Hi. HUGGEL. Organogenèse du cœur de truite {Salmo gairdneri) en culture. Etude préliminaire. Avec 4 figures . STAMM, Roger-Alfred und Urs BLUM. Partnerwahl beim wellensittich: Der Faktor Kôrperfarbe (Melopsittacus undulatus Shen Aves, . Les HE Mit 3 Textabbil- dungen und 1 Tabelle . LAS s : : z £ TARDENT, P. und F. STôssEL. Die MR US der PRESS von Pre ninéhér, Sarsia reesi und Cladonema radiatum (Athecata, Capitata). Mit 5 Textabbildungen STÔSSEL, F. und P. FARDENT. Die Reaktionsmuster von Coryne pintneri und Sarsia reesi (Athecata, Capitata) auf Berührungsreize. Mit 5 Textabbildungen . BORNER, M. und P. TARDENT. Der Einfluss von Licht auf die Spontanaktivität von Hydra attenuata Pall. Mit 3 Texitabbildungen . è ZUMSTEIN. Adrian und Pierre TARDENT. Beitrag zum Problem der Regulation der Nemato- cytenproduktion bei Hydra attenuata Pall. Mit 5 Textabbildungen TSCHANZ, Beat und Martina SCHARF. Nestortwahl und Orientierung zum Nestort beim dreistachligen Stichling. Mit 3 Textabbildungen und 4 Tabellen Te WEHNER, Rüdiger, Werner P. EHEIM und Paul L. HERRLING. Die Rastereigenschaften des Komplexauges von C LS do bicolor FORME FRERE Mit 8 Textabbil- dungen und 1 Tabelle . Ve : . WEIDELI, H. und P. S. CHEN. Pine in cinem Zellfreien ARE des Wildtypes und der Letalmutante /{(3)tr von Drosophila melanogaster. Mit 2 Textabbildungen PILLERI, G. und M. Gta. Zur FRRRUSAE der ge a Platanista LIRE Mit 2 Text- abbildungen und 2 Tabellen . te tan ; ; Ce Re IMPRIMÉ EN SUISSE Pages 538-548 549-556 556-559 559-568 568-571 571-572 573-574 _ 574-578 578-586 587-603 603-613 613-623 623-638 639-650 650-654 655-660 660-666 666-671 671-679 680-688 689-697 697-704 705-714 715-721 722-737 737-746 746-759 A" £ . ANNALES DE LA _ SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE EF DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG DÉCEMBRE 1971 BIBRARY en eq à APR 1 4 1972 [pm ar: *EUM le La D . d'or REVUE SUISSE DE ZOOLOGIÉ TOME 78 — FASCICULE 4 Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur principal au Muséum d'Histoire naturelle de Genève Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DÈS 1972: SUISSE * Er, 225 — UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève PER Mlle utens CR REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE | Tome 78, fasc. 4, n° 41: 761-776 —— Décembre 1971 761 Distribution of Lactate Dehydrogenase (and its E-isozymes) in the developing and adult Retina of the Guppy (Lebistes reticulatus) ! by Yvette KUNZ Department of Zoology, University College Dublin (Ireland) with 19 figures The enzyme Lactate Dehydrogenase (LDH) occurs in mammalian tissues in five distinct isozymes. They can be separated by electrophoresis and stained with histochemical methods, and appear as blue bands due to the reduction of a tetrazolium salt to formazan. The relative intensity of the different bands thus obtained, differs considerably from tissue to tissue. In the heart the most anodic bands predominate, whereas in the skeletal muscle the most cathodic bands are more pronounced. It has been shown that in mammals each of the five isozymes is a tetramer composed of two subunits, called A and B, encoded by two different genes. In addition, a third subunit, C, is present in the testis of several mammals and birds. (BATELLINO et al., 1968). The LDH isozyme patterns of fish show great variation. From one to 18 different isozymes have been found in some thirty species tested (MARKERT and FAULHABER, 1965; MaASsARO and MARKERT, 1968). One set of isozymes, with extreme anodal electrophoretic mobility, has been observed in the eye and brain only of many teleosts (E-isozymes) (fig. 1). It has been suggested by various authors, that these E-isozymes reside in the retina, but apart from the work of WaiTT and BOoTH (1970) the teleostean retina has not been subjected to histo- 1 Manuscript received for publication, 28 March 1971. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 49 pa 762 YVETTE KUNZ LIVER MUSCLE FiG. 1. Lactate dehydrogenase isozyme pattern of different organs of adult Lebistes. (Incubation mixture: 204.5 mg of DPN (Diphosphopyridine nucleotide), 54.5 mg of nitroblue- tetrazolium 5.5 mg of PMS (Phenazine methosulphate), 10.2 ml of neutralized lactic acid. Bidistilled water added to final volume of 100 ml; incubation time: 30 min. at 37° C). /\ indicate E-bands, unique to eye and brain. | il 4 denotes point of application of sample. chemical analysis. It was also proposed by different workers (including the | author) that the first appearance of the E-isozymes during ontogeny is connected with the onset of visual function, but no histochemical evidence to substantiate this has been brought forward so far. RE LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY | 763 The purpose of the following investigations was: 1) to establish with starch Vel electrophoresis at what developmental stage of the embryo or postembryo f Lebistes the E-bands appear; 2) to determine with kryostat sections in what ayers of the retina they reside and then to identify their subcellular location: | | EYE BANDS FE 2. Effect of inhibitor (3 M urea) on lactate dehydrogenase isozyme pattern of adult Lebistes eye. fStarch gel plate sliced horizontally: upper half incubated without, lower half with urea. 3) to follow the development of the E-isozymes both with starch gel electrophoresis and kryostat sections until sexual maturity is reached. RESULTS The first problem was to show the E-isozymes selectively. To that effect several known inhibitors for mammalian LDH isozymes were tested. The only one that had an effect on starch gel, as well as on kryostat sections, was urea in a 3 M concentration (fig. 2). 764 YVETTE KUNZ For the purpose of clarity the results obtained with the adult eye are presentedlt first. The overall structure of the Lebistes eye 1s given in fig. 3. IPL FIG. 3. Photomicrograph of Lebistes retina to show the different layers (azan stain). Designation of layers see p. 775. Adult Eye : The adult eye stained for LDH indicates clearly that most of the activity resides in the photoreceptor layer (Fig. 4). Sections of the same eye, but treated with the inhibitor, reveal the E-isozymes in the same location. The inner layers LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY 765 If the retina do not stain at all, or at most very faintly. Also remnants of skin md eye muscles, adhering to the eye, did not take up the stain which indicates hat inhibition is effective (fig. 5). FIG. S. Photomicrograph of Lebistes retina (kryostat Photomicrograph of Lebistes retina (kryostat section) stained for lactate dehydrogenase acti- section) stained for E-isozyme activity. vity (Incubation medium: 30 mg DPN, 15 mg (Incubation mixture: same as for fig. 4, but nitroblue tetrazolium, 10 mg PMS, 3 ml sodium 3 M urea added.) lactate (0.05 M), 8 ml phosphate buffer (0.1 M, PH 8.4). Distilled water added to final volume of 30 ml. Incubation time: 15 min. at 37° C). The photoreceptors of Lebistes show a very complex arrangement. Three different kinds of cones are present—inner, middle and outer—the last being twin cones. The cones are arranged in a regular mosaic pattern, wWhereas the rods are interspersed at random (MÜLLER, 1952). À diagram of a generalized photoreceptor is shown in fig. 6. The relative positions of rods and cones in dark and light adapted retina of Lebistes are given in figs. 7 and &. When the kryostat sections already referred to, are viewed with oil immersion, it is evident that the LDH activity is most pronounced in the inner segments (ellipsoids) of all three types of cones. In the light adapted eye, the outer segments 766 appear clearly stained also, whereas in the dark adapted eye they are not visible] This may be because the rods are superimposed. The inner segments of the rods FIG. 6. Diagram of generalized photoreceptor el — ellipsoid, m — mito- chondria, my — myoid, n — nucleus, Ip — lipo- protein lamellae (sacs). Diagram of dark adapted retina of Lebistes (outer and inner segments (ellipsoids) only). Diagram of light adapted retina (outer and inner segments (ellipsoids) only). Kryostat section of dark adapted adult retina, stained for lactate dehydrogenase activity Kryostat section of light adapted adult retina, stained for lactate dehydrogenase activity. Kryostat section of light adapted adult retina, stained for E-isozymes. YVETTE KUNZ show very faint LDH activity in the dark adapted eyeïl they cannot be recognized in the light adapted eye since they are covered by pigment. The outer segments of the! rods in both dark and light adapted eye show a weak pink. staining reaction in the inner half and blue granules in the! outer half (figs. 9 and 10). The cytoplasm in the outer! nuclear layer and the outer plexiform layer, stains uni-! formly but moderately (figs. 9 and 10). The effectiveness of nitroblue tetrazolium in loca- lizing LDH at the subcellular level in the light adapted eye has been checked by varying the temperature, the pH and the constituents of the incubating medium and by: pretreating the sections with acetone. The pink preci- pitate in the outer segments of the rods proves to be “ nothing dehydrogenase ”, and enzymic in nature, whereas the blue droplets seem to be due to the accumu- lation of formazan deposits by lipid granules (fig. 12). The outer and inner segments of all three types of cones, stain under all conditions, except when incubated at 4°C (normal temp. 37°C), and when lactate is omitted., FiG. 7. FIG. 8. FiG. 9. (viewed with oil immersion). FiG. 10. Detail of fig. 4. FiG. 11. Detail of fig. 5. LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY 767 DARK LIGHT OC R R IC MC us) os) us) MS) (1s) IC oc MC () 768 YVETTE KUNZ Thus, it is concluded that the formazan deposits in the outer and inner! segments of all three types of cones represent LDH activity. The outer segmentsi}! of the rods, however, are devoid of this enzyme. The “ nothing dehydrogenase À observed in this region is probably alcohol dehydrogenase, an enzyme engaged in! the visual process. As previously mentioned, the inner segments of the rods cannot! be seen with certainty since pigment is accumulated in the region. OS Fic. 12. Outer segments of rods (adult, light adapted eye of Lebistes) Kryostat sections, subjected to | variations in the staining method. Normal — Incubation mixture as for fig. 4. | Normal — Incubation mixture as for fig. 4. | Acetone — acetone treatment prior to incubation. Urea — 3 M urea added to incubation mixture. No lactate — lactate omitted from incubation mixture. 40 C — incubation at 4° C (instead of 37° C). No DPN — &-Diphosphopyridine nucleotide omitted from incubation mixture. No PMS — Phenazine methosulphate omitted from incubation mixture. PVP — Polyvinylpyrrolidone added to incubation mixture. — blue granules. CA = light pink stain. CL — strong pink stain. Inspection with oil immersion of sections treated with the inhibitor, revealed the very same picture as given above for total LDH activity, with the only difference that the staining of inner and outer segments of cones is less intense (fig. 11). Developing eye : Only results of the light adapted eye are reported. Lebistes is viviparous; the embryonic period lasts 30 days at 22°C. The different embryonic stages have been described previously (KUNZ, 1963, 1964, 1971). LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY 769 | The first appearance of the E-bands on starch gel is observed in an embryo f 20 days (stage 7). They show, already, adult distribution of intensity; they are, owever, much weaker (fig. 13). Histological staining of the eye reveals that _ + FIG. 13. Lactate dehydrogenase isozymes of Lebistes eye at stage 7 (20th embryonic day) showing presence of E-bands. FIG. 14. Retina of stage 7, with differentiated photoreceptors and retinomotor response (azan stain). FiGs 15: Retina of stage 6, Photoreceptors present, but not yet differentiated (azan stain). FIG. 16. Lactate dehydrogenase isozymes of Lebistes eye at stage 6 (15th embryonic day). No E-bands present. all three types of cones and the rods are differentiated at this stage (fig. 14). | As a comparison, stage 6 (15th day) is shown; at this stage the photoreceptors are present but not yet differentiated, and the E-bands are not yet resolved (figs. 15 and 16). LDH staining of the kryostat sections of stage 7 shows a 770 YVETTE KUNZ Fic. 17. Retina of Lebistes (stage 7, 20th embryonic day) stained for Lactate dehydrogenase activity. CH PE FIG. 18. Same as fig. 17, but treated with inhibitor to show E-isozymes (incubation mixture see fig. 5). | 4 | LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY 771 preponderance of enzyme activity, as well as of E-isozyme activity, in the photo- receptor layer (figs. 17 and 18). When viewed with oil immersion, it can be readily seen that the formazan deposits of sections treated both with and without in- hibitor, are located predominantly in the outer and inner segments of all three types of cones. It can be further observed that the outer segments of the rods contain pink stain in the inner, and blue granules in the outer half. Parallel expe- riments with 1) acetone extraction previous to incubation and 2) without lactate in the incubation mixture, again suggests that the blue droplets represent for- mazan absorbed by lipid material and that the pink stain is due to “ nothing ) dehydrogenase ”. Thus, the results indicate that the differentiated eye (stage 7) of Lebistes has the same LDH and E-isozyme distribution as the adult eye. The E-isozyme bands on starch gel, and the E-isozyme distribution shown by | kryostat sections, once established (stage 7), do not change during the remaining } embryonic, post-embryonic and growth phases. The only noticeable difference is seen in the generally weaker expression of the E-isozymes in the embryonic phase. DISCUSSION The distribution of LDH has been studied in the eye of the rabbit and the monkey (GRAYMORE and KIssSUN, 1969; LowrY ef al., 1956). In the rabbit, the photoreceptors stain up very weakly, or not at all, whereas the inner layers exhibit more LDH activity. In the inner layers of monkey retina, there is less LDH activity than in rabbit retina (fig. 19). LowRY et al. explain this by the difference in blood supply in the two species: the monkey has two sets of vessels, 1.e. one in the choroid and another one on the inner surface of the retina. The latter sends capillaries as far as the inner nuclear layer. In the rabbit, however, this inner set of vessels is missing over most of the retina. The authors assume that a glycolytic metabolism (LDH) might therefore be required for the inner layers in the rabbit. The blood supply to the eye of Lebistes is furnished almost exclusively by the choroid vessels. There can be seen a few capillaries along the inner surface of the retina, but they do not penetrate it. This condition resembles that of the rabbit eye. However, the LDH activity is most intense in the outer regions of the Lebistes eye, that is, nearest to the choroid blood supply. The difference between the LDH activity of rabbit and monkey photo- receptors, reported by Lowry et al. (1956), is difficult to interpret. The rabbit has only rods in the retina, whereas in the monkey it is made up of both rods and cones; yet they were not analyzed separately. Thus, the fact that LDH activity is higher in the photoreceptors of the monkey may suggest that in mammals LDH is present predominantly in the cones, as is the case in Lebistes. 772 YVETTE KUNZ LDH activity has been investigated in photoreceptors of other mammalian{f species, of birds and of the frog. The results are not included in this comparison since the respective workers did not include phenazine methosulphate (PMS) in the incubating medium of their kryostat sections. When this electron carrier 1isW° Distribution of LDH in Retina :\\N Ne na ao D 2 (2 EI CC] STRONG WEAK NO ACTIVITY ACTIVITY ACTIVITY FiG. 19. Rabbit, left column — diagram based on histochemical results by GRAYMORE and KIsSsUN 1969. Rabbit, right column; monkey = diagrams based on biochemical results by LowrY et al. 1956. omitted, the sites of diaphorase activity (and not of dehydrogenase activity) are stained with formazan (GRAYMORE and KISSUN, 1969). Indirect biochemical approaches, comparing intact retinae with retinae lacking photoreceptors, indicate that the photoreceptors of rabbit and rat possess unusually high respiration and glycolysis (COHEN and NOEL, 1965). These authors suggest a compartmentation of respiration and glycolysis within the LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY F13 ohotoreceptor. They claim that this is supported by histochemical experiments showing the complementary subcellular distribution of enzymes required for plucose oxidation, and LDH, which is required for glycolysis. LDH is most bundant in the regions of the cell which have no mitochondria (LOWRY et xl., 1956). In Lebistes, however, LDH activity is evenly distributed over the whole inner segment. In the retina of Lebistes, most of the LDH activity, and in particular, all of the E-isozyme activity, resides in the cones. The first differentiation of the photo- receptors in the embryo is simultaneous, i.e. all three types of cones, and the rods, are formed simultaneously. The structure of the newly formed cones and rods, as revealed by ordinary histological methods, is the same as in the adult eye. (MÜLLER, 1952). This seems to be reflected in the pattern of the E-bands: all bands appear simultaneously, at stage 7, and show already adult distribution of intensity. AIl through the growth phase of the retina, new photoreceptors are being formed at the periphery. Kryostat sections of all stages show always intense activity of E-isozymes also in these newly differentiated cones. When sections are treated with the inhibitor, formazan deposits in the cones are less intense. This would suggest that other isozymes than E-isozymes reside in the cones. Perhaps the restriction of the E-isozymes to the cones in Lebistes is related to the unique tiered arrangement of the cones, which as such demands a functional explanation. It has been suggested, but not confirmed, that this arrangement should minimize, or even completely correct, the chromatic aberration; this would result in a greatly increased acuity of the eye (EBERLE, 1968). On the other hand, a double row of cones has been observed in two tree squirrels (Sciurus carolinensis leucotis and Tamiosciurus hudsonicus loquax), which show a pure cone retina. (TANSLEY, 1961). The author suggests that this arrangement may be a device to increase the sensitivity by increasing the number of photoreceptors converging on to each ganglion cell; this would, however, be expected to result in decreased visual acuity. One other teleost, Xiphophorus helleri, has been tested for LDH (and E- isozyme) distribution in the eye (WHiTT and BooTH, 1970). The E-isozymes were found predominantly in the inner segments of the photoreceptor cell and in the outer nuclear layer. The authors fail, however, to differentiate between rods and cones. Both Xiphophorus and Lebistes belong to the poeciliidae. Judging from fig. 2 of their publication, the retina of Xiphophorus shows the same unusual pattern of cone distribution as Lebistes. Thus the heavy formazan deposits attributed by WHitT and Booïtu to the outer nuclear layer, are probably located in the ellipsoids of the inner cones. This assumption is based on the fact Ithat in Lebistes the nuclei of the middle cones penetrate the outer limiting mem- brane, so that the ellipsoids of the inner cones seem to lie within the outer nuclear 774 YVETTE KUNZ layer. LDH activity in the Müller’s fibres, as reported for Xiphophorus, is no evident in Lebistes. WuHiTT (1970) has studied extensively the kinetic, physical and immuno= chemical properties of the E, isozyme (most anodic E band). He suggests that it may be specially suited for cells, such as the photoreceptors, with a high constant: aerobic metabolism. He also discusses a working hypothesis that the E, isozym plays an important role in the regeneration of rhodopsin in the photoreceptor of the teleost retina. While evidence cannot be presented here concerning the degree of aerobie metabolism in Lebistes, it would seem that, if the above hypothesis applies to the cones, an alternative pathway must be operative for rhodopsin regeneration in the rods of Lebistes. Histochemical studies of a “ normal ” mixed, a pure rod, and a pure cone teleostean retina may shed further light on the differences between metabolism of rod and cone and on the significance of E-isozymes in particular. ZUSAMMENFASSUNG Das mit Stärkegel-Elektrophorese erhaltene Laktatdehydrogenase (LDH)- Muster des Auges von Lebistes reticulatus weist die für viele Teleostieraugen! charakteristischen rasch wandernden E-Isozyme auf. Histochemische Färbung von Gefrierschnitten zeigt, dass die Hauptaktivität der LDH in den Zapfen (Aussen-, Mittel- und Innenzapfen) liegt. In den Stäbchen-| Aussengliedern konnte keine LDH-Aktivität, nur sogenannte “Nothing Dehydro-! genase“-Aktivität, nachgewiesen werden. In den Stäbchen-Innengliedern war! die LDH-Reaktion äusserst schwach im dunkeladaptierten Auge. Im helladap- tierten Auge sind die Innenglieder nicht sichtbar, da im Pigment eingebettet. Durch Zusatz eines Hemmstoffes (Harnstoff) kann die Aktivität der E-Isozyme allein dargestellt werden. Es zeigt sich, dass sich in der Photorezepto- renschicht nur die Zapfen anfärben: Die Innenglieder reagieren am stärksten, gefolgt von den Aussengliedern. Die äussere Kernschicht und die äussere Faser- schicht reagieren nur schwach. Während der Entwicklung treten die E-Isozyme erstmals im Auge des 20-tägigen Embryos (Embryonalperiode 30 Tage) auf. Elektrophoretisches Verteilungsmuster und Bandenzahl sind dieselben wie im Adultauge. Auch das histochemische Bild ist dasselbe wie in der adulten Retina. Während der restlichen Embryonal-, der Postembryonal- und der Wachstums- periode konnten keine Veränderungen des E-Isozym-Musters beobachtet werden. LACTATE DEHYDROGENASE IN THE RETINA OF THE GUPPY 73 RÉSUMÉ Le motif de Lactatdéhydrogénase (LDH) de l’œil de Lebistes reticulatus btenu par électrophorèse sur gel d’amidon présente les E-isozymes à migration apide caractéristiques des yeux de nombreux Teléostéens. La coloration histo- himique de coupes à la congélation montre que l’activité principale de la LDH lieu dans les cônes (extérieures, moyens et intérieurs). Dans le segment xtérieur des bâtonnets 1l n’a pas été mis en évidence d’activité LDH, mais eulement une activité sans LDH. Dans le segment intérieur des bâtonnets, 1 réaction LDH est extrêmement faible dans les yeux adaptés à l’obscurité. Dans les yeux adaptés à la lumière, les segments intérieurs ne sont pas visibles cause du pigment qui les enrobe. Par l’addition d’un inhibiteur (urée) on peut montrer l’activité des E-isozymes euls. Les cônes seuls se colorent, les segments intérieurs réagissant le plus vigou- eusement, suivis par les segments extérieurs. La couche de noyaux externe et a couche de fibres externe ne réagissent que faiblement. Pendant le développement, les E-isozymes apparaissent dans l’œil de l'embryon le 20 jours (sur une période embryonnaire de 30 jours). La répartition électro- horétique et le nombre de bandes sont les mêmes que chez l’adulte. Aucun hangement du motif des E-isozymes n’a été observé non plus pendant le reste flu développement. LIST OF ABBREVIATIONS ë Cones OC Outer cone CH Choroïid OLM Outer limiting membrane 3CL Ganglion cell layer ONL Outer nuclear layer [C Inner cone OPL Outer plexiform layer INL Inner nuclear layer OS Outer segment [PL Inner plexiform layer PE Pigment epithelium [S Inner segment R Rods MC Middle cone BIBLIOGRAPHY BATEL LINO, L. J., F. R. JAIME and A. BLANCO. 1968. Kinetic properties of rabbit testicular lactate dehydrogenase isozyme. J. Biol. Chem. 243: 5185-5192. COHEN» L. H. and W. K. NoELL. 1965. Relationships between visual function and metabo- lism. In “ Biochemistry of the retina ”, Acad. Press Inc., London. 776 YVETTE KUNZ GRAYMORE, C. N. and R. D. KissUN. 1969. Use of phenazine methosulphate (PMS)) in thà histochemical localization of lactic acid dehydrogenase (LDH) in th retina. Exptl. Eye Res. 8: 375-378. | EBERLE, H. 1968. Zapfenbau, Zapfenlänge und chromatische Aberration im Auge vor Lebistes reticulatus Peters (Guppy). Zool. Jb. Physiol. 74: 121-154. KUNZ. ŸY. 1963. Die embryonale Harnblase von Lebistes reticulatus. Rev. suisse Zool. 70! 291-297. | —— 1964. Morphologische Studien über die embryonale und postembryonale Entwick lung bei Teleostiern mit besonderer Berücksichtigung des Dottersystems und der Leber. Rev. suisse Zool. 71: 445-525. —— 1971. Dorsal headfolds in the embryo of the viviparous teleost Lebistes reticulatu Rev. suisse Zool., 78: 187-207. LowrY, ©. H., N. R. RoBErtTs and C. LEwIs. 1956. The quantitative histochemistry 0; the retina. J. Biol. Chem. 220: 879-892. MARKERT, C. L. and I. FAULHABER. 1965. 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PILLERI Hirnanatomisches Institut der Universität Bern (Schweiz) Mit 10 Abbildungen Die erste und einzige Beschreibung des Gehirns des Gangesdelphins (Plata- rista gangetica) wurde von John ANDERSON vor beinahe 100 Jahren verfasst. Bie basiert auf der Untersuchung eines einzelnen in Alkohol aufbewahrten Prä- barates und vermittelt uns wegen der dabei entstandenen Deformierung nicht die natürliche Form des Organs. Es wird ein in der Längsachse verlängertes ehirn dargestellt, ein Zustand, der bei den Cetaceen in keinem Fall vorkommt (PILLERI, 1966). Während der letzten cetologischen Expedition nach Westpakistan (Indus) und Assam (Brahmaputra) im Winter 1969, konnte ich eine Serie Gehirne von P. gangetica (ROXBURGH, 1801) und P. indi (BLYTH, 1859; Abb. 1,2) in einwand- freiem Zustand präparieren. Die sofort nach dem Tode (Aethernarkose) entnom- menen Gehirne wurden frisch gewogen (Tab. 1), in Neutralformol 1:5 fixiert. Die Aufnahmen wurden am fixierten Präparat durchgeführt. Beide Platanista- Arten, die sich osteologisch und ethologisch voneinander unterscheiden (PILLERI, 1970), bieten im Hirnbau geringere taxonomische Unterschiede. TABELLE Î Species Platanista indi (BLYTH, 1859) Platanista gangetica (ROXBURGH, 1801) DE 0 452453,: 454 455 456 457 459* 460 461* 462 463* 464* RENE NRC © - Q RO ON mort... Indus, Sukkur Area Gela Bil River (Westpakistan) XI.1969 (Brahmaputra, Assam) XII.1969 Kôrperlänge cm . | 116 126 123 117 120 108 206 185 203 180 240 200 Kôrpergewicht kg. 21074157 145: 10.5...62:,: 56. _Sl::15954835- 66 Bonsewicht gr... | 175 160 162 165 157 162 2021-51 28205 * Trächtig, je 1 Embryo. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 50 778 G. PILLERI GEHIRNBESCHREIBUNG (Abb. 3—&8) Bei dorsaler Betrachtung (Abb. 3) ist das Grosshirn frontal breit abge rundet bis abgestumpft, in der vorderen Hälfte vor der Sylvischen Furche etwa verschmälert. Das Gehirn ist breiter als lang. Das occipito-temporale Gebie ist regelmässig abgerundet. Die Mantelkanten klaffen Kkaudal ziemlich star auseinander, sodass die dorsale Fläche des Kleinhirns z.T. exponiert bleibt. Di Furchung des Grosshirns ist relativ einfach mit vorwiegend längs verlaufende Windungen. Beit lateraler Betrachtung (Abb. 5) erscheint das Grosshirn im dorsale Bereich regelmässig abgerundet. In der Position in situ liegt der Frontalpol basaler als der Temporalpol. Die Längsachse des relativ kurzen Schläfenlappens verläuft bei P. indi parallel zur fronto-occipitalen Achse. Die Fissura Sylvi bildet mit der Bodenebene einen kaudal offenen Winkel von etwa 55°, De Temporalpol ist zugespitzt und wird von den mediotemporalen Formatione (Archicortex und Mandelkern) total eingenommen. Diese sind durch eine deut liche Furche vom temporalen Neocortex abgetrennt. Zwischen dem Temporalpo und der frontalen Rinde ist das Tuberculum olfactorium zum grossen Teil expo niert. Das Kleinhirn wird in den meisten Präparaten vom Grosshirn fast tota überlagert. An der Hirnbasis (Abb. 6) hat die Frontalrinde die Form einesf Viereckes und ist durch eine seichte Querrinne vom Tuberculum olfactoriu | deutlich begrenzt. Die Tubercula sind caudal abgerundet und werden durch di quer verlaufenden Tractus optici vom Pedunculus cerebri abgegrenzt. Tract und Bulbus olfactorius fehlen. Der Nervus opticus ist fadendünn, der Tractu opticus ist eine Spur breiter aber flacher als der Sehnerv. Die ovale Hypophy nimmt eine zentrale Lage ein und überdeckt das Chiasma, einen Teil der Tubercul olfactoria und vollständig die Fossa interpeduncularis. Der Schläfenlappen ist seitlich abgerundet: auf der Hühe dieser Abrundung ist das Gehirn am breitesten. Medial vom Sulcus (Fissura) hippocampi liegt das stark entwickelte Massiv de Hippocampusformation und des Nucleus amygdalae. Das Kleinhirn ist etwa so breit wie das Grosshirn auf der Hôhe der Sylvischen Furche. Die Brücke ist trapezfôrmig, rostral breiter als kaudal mit einem leicht abgerundeten freien Rand. Vor der Brücke findet sich eine tiefe Fossa interpeduncularis. Die Medulla oblongata ist annähernd so breit wie lang. Der Nervus trigeminus, facialis acu- sticus, glossopharyngicus und vagus sind alle gut ausgebildet. Der glossopharyn-! gicus besteht aus 2—3 Filamenten, der vagus aus 12—13, der accessorius aus 4—5, der hypoglossus aus 4 Filamenten, wobei gewisse Variationen bei den einzelnen Präparaten vorliegen. ÜBER DAS GEHIRN DES GANGESDELPHINS 779 TABELLE 2 Hirnmasse (mm.) Ar t Platanista indi Platanista gangetica Tiert-Nr. 452 453 454 455 456 457 459 461 462 464 Geschlecht e) se STE ? ? ? Fe c) - D riUlanpe des Gehins”* . | . . . . . . TOC TIO STI = 107 68. 7165 82 86 73 80 DT ES GOMEnS. 2. . . . . Lu 4 | 70 69 68 69 68 68 80 80 81 79 DC des Gosshiens | . 0"... . . . . 82 83 82 82 84 80 LE JR € * Position in situ. ROSES 5... . . 43 50 44 48 48 48 SIN55:-98: «00 Temporalpol-Kaudalpol . . . . . . . . . 48 47 48 46 46 47 52 5000 SE Temporalpol-Frontalpol . . . . . . . . . 2HPET 23: 223" 225":22 23 V22 231093 Muse der Fissura Sylvii 21. . . . . . . 2512232427, 29,29 25.29 ,29; ,30 Kleinste Entfernung zwischen den Temporal- A DR, . . . 34.232 -311192% 32% 431 35 40 40 40 Breite des Tuberculum olfactorium . . . . VAN TRIO POPT ET APP TETIES I0 Länge der Kleinhirnhemisphäre . . . . . . s AM21022 222 120) 20 2140235 25924 eu. . . 4... . 58 1:56. 60:60 :60::57 14: 112-710 ,72 Minge des Vermis cerebelll . . . . . . . . 16 Hôhe des Vermis cerebelli |. . . . . . . . 21 D'ucke-Kileinhirnscheitel. . . . . . . . . . 36 D des MAIÉIEIMIENS 1... . . . . . . . LANTA ZEN: 260 "24 281530282930 Breite der Lamina quadrigemina . . . . . . 22 Pänge der Colliculi anteriores . . . . . . . 3 Breite der Colliculi posteriores . . . . . . 2 Länge der Colliculi posteriores. . . . . . . 14 Breite der Colliculi posteriores . . . . . . 11 OP BFUC KE" 7 4, . . . . AUS AG MG IS 15 21 "214199 20 CRIMINEL. . . 241222002022 520 2121) AREA Länge des Hypothalamus . . . . . . . . . 6 6 ESS 5195 45 6:51. 7 ACT Länge des Recessus infundibuli . . . . . . SL S ES EMI CES tete D D” LE Breite des Recessus infundibuli . . . . . . 2: F3 UP SORTIE 3m | Hypophysenlänge (Adenohypophyse) . . . . T6 6.16 Hypophysenhôühe (Adenohypophyse) . . . . AR haut RSS Hypophysenbreite (Adenohypophyse) . . . 13mi2mi4iai7 Neurohypophyse (Längsdurchmesser) . . . OR RE Al Neurohypophyse (Querdurchmesser) . . . . 7 in A a ne: RE Dalkensio0, AYANT, 35 Dicke des Balkens (maxim). . . . . . . . 2 Malkenknie-Frontalpol . . . . . . . . . . 10 MBalkenmitte-Mantelkante . . . . . . . . . 19 Breite der Medulla oblongata . . . . . . . Sn 17e 219) 17 222, 21,%20)821 Länge der Medulla oblongata . . . . . . . PS MIG 10 IGN IT 1 207 19/1900 | Oliva inferior (horizontaler g) . . . . . . BPLONt dr 35445735 ATASTASNAS | Oliva inferior (Längsdurchmesser) . . . . . RL NTIC VUS, 52 9, 40 . 1h10 | Olivae inferiores (Gesamtbreite) . . . . . . DOS Ce TN S_9 7 9 M Gdes Neérvus'Opticus - .: . . . : .:. . . . 0:570:5210:520:5-0,5. 057 05D,570;5 0,5 1 des Nervus trigeminus . . . . . . . . . 98 4 245,45, ;4 Su rduLS - 55 D ENS AC. . 7. . ... . . . 2 LT De 2 FL 2 2 S'des Nervus acusticus . . . . . . . . . HS A ES | ts 6 Er TOUT Miedulla cervicalis (Quer g) . . . . . . . D. 7 al ile fe 9,:40,.:9 10 EMedulla cervicalis (Längs 3) . . . . . . . 66:67: 02 6 0 Tu CET T1 0 I COR EE ER RE D DRE 0 —— 780 G. PILLERI An der Medianfläche ist der Balken gut ausgebildet und verläuft parallel! | der dorsalen Mantelkante. Das Genu und Splenium corporis callosi sind deutlichlf: ausgeprägt. Der Fornix ist kräftig, das Septum pellucidum wenig ausgedehnt.| Die Massa intermedia ist rundlich und misst 9 mm im Durchmesser. Die Mittelhirn-! achse verläuft annähernd senkrecht zur Längsachse des Balkens. Die Colliculi! posteriores der Lamina quadrigemina bilden einen stark ausgeprägten dorso:l kaudal gerichteten Vorsprung, dessen freie Fläche vom Kleinhirn umgeben wird. Die vorderen Colliculi sind schwach ausgebildet. Die Brücke ist stark entwickeltf und berührt mit dem freien Rand die Hypophyse. Die Medulla oblongata setzt! sich ohne Krümmung in die Medulla spinalis fort. | ANMERKUNGEN Auf das Verhältnis Hirngewicht-Kôrpergewicht bin ich in einer früheren Arbeit eingegangen (PILLERI and GIHR, 1970). Die Exemplare aus dem Indus (Platanista indi) weisen im Durchschnitt ein hüheres Hirngewicht auf als die! Tiere aus dem Brahmaputra (Platanista gangetica). Da die Werte jedoch von Tieren unterschiedlichen Alters stammen, lassen die aufgefundenen Differenzen keine weiteren Schlüsse zu. Es bleibt aber fest, dass sowohl P. indi als auch P. gan:| getica niedriger cephalisiert ist als der Amazonasdelphin (/nia geoffrensis) und auch niedriger als alle bisher untersuchten Denticeten. Verglichen mit dem Gehirn des Amazonasdelphins und mariner Zahnwale, erscheint der Cortex von Platanista von sämtlichen Territorien weniger und einfacher gefurcht. Die Ausblidung des temporalen Neocortex ist weniger stark als bei anderen Denticeten. Basal sichtbare Hirnstrukturen, die dem limbischen System angehôüren! (Tuberculum olfactorium, Amygdala, Hippocampusformation), sind hingegen stärker ausgebildet bei Platanista (Abb. 9). Das Kleinhirn ist im Vergleich zu den anderen Arten kleiner. Das relative Kleinhirngewicht beträgt bei einem Exemplar aus dem Indus 8,8% des Totalhirngewichtes. Wie bei anderen Denti- ceten fehlt der Bulbus und Tractus olfactorius ganz. Auffallend ist die extreme Reduktion des Nervus opticus, der das dünnste Kaliber unter den Zahnwalen! aufweist. Dementsprechend ist das Auge hochgradig verkleinert, ohne Linse, jedoch mit einer geschichteten Retina versehen (ANDERSON, 1878). Der akustische Apparat ist in allen Abschnitten (Nachmessungen an fixierten Gehirnen), stark entwickelt. Der Nervus acusticus ist ebenso dick oder sogar dicker als der Nervus trigeminus. Eine entsprechend beträchtliche Ausdehnung haben auch die Colliculi posteriores der Vierhügelplatte. Diese Verhältnisse korrelieren mit der ganz im Vordergrund stehenden akustischen Orientierung des indischen Flussdelphins. Wie wir nachgewiesen! ÜBER DAS GEHIRN DES GANGESDELPHINS 781 #haben, bestehen die Laute in erster Linie aus kontinuierlichen Impulssalven von #Sonarcharakter (Abb. 10), die Frequenzen über 150 kHz erreichen. ZUSAMMENFASSUNG | Es werden die Proportionen und Frischgewichte des Gehirnes von Platanista Mgangetica (2343, 299) und Platanista indi (3$4, 399) angegeben. Platanista Mist niedriger cephalisiert als /nia geoffrensis. Die allgemeinen Formverhältnisse des Gehirnes werden beschrieben. Verglichen mit anderen Zahnwalen ist der Cortex einfacher gefurcht und das Cerebellum ist relativ kleiner. Strukturen, die dem limbischen System ange- hôren sind beim indischen Flussdelphin stärker ausgeprägt als bei anderen Delphinarten. Es wird schliesslich das Kaliber der Hirnnerven in Betracht gezogen und die starke Entwicklung des zentralen Abschnittes des akustischen Systems hervorgehoben. SUMMARY Ratios and fresh weights measured in the brain of Platanista gangetica CSS, 299) and Platanista indi (34%, 399) are given. Platanista exhibits lower encephalization than /nia geoffrensis. The general anatomical appearance of the brain is described. In comparison to other Odontoceti, the cortex is less furrowed and the cerebellum relatively small. Limbic lobe structures are less developed in the Indian river dolphin than in other dolphins. Finally, the caliber of the cranial nerves 1s discussed and attention is drawn to the marked development of the central section of the auditory system. RÉSUMÉ Le texte fait état des données pondérales et des proportions obtenues à l'examen du cerveau de Platanista gangetica (299, 2$4) et de Platanista indi (399, 344). Le degré d’encéphalisation de Platanista est moindre que celui de | Inia geoffrensis. IL y est décrit les rapports généraux sur les formes du cerveau. Le cortex présente une simplification des sillons et un cervelet relativement plus petit en comparaison d’autres Odontocètes. Chez le dauphin indien des fleuves, des structures apparentées au système limbique sont plus prononcées que chez d’autres espèces delphiniennes. Pour terminer, des considérations sont apportées sur le calibre des nerfs crâniens et sur le développement marqué, patent au niveau central, du système acoustique. 782 G. PILLERI DANKSAGUNG Für die Hilfe bei der Herstellung der photographischen Aufnahmen bi ich Frl. S. Aebersold, Cheflaborantin des Institutes, sehr zu Dank verpflichtet: LITERATUR ANDERSON, J. 1878. Anatomical and zoological researches ; comprising an account of the zoological results of the two expeditions to Western Yunnan in 1868 an 1875, and monograph of the two cetacean genera Platanista and Orcella. 2 vols. London, B. Quaritch. BLYTH, E. 1859. On the Great Rorqual of the Indian Ocean, with notices of other Cetals, and of the Sirenia or marine Pachyderms. J. Asiat. Soc. Bengal, 28 : 481- 498. PizLert, G. 1966. Über die Anatomie des Gehirnes des Gangesdelphins, Platanista gange- tica. Rev. suisse Zool. 73: 113-118. — 1970. Observations on the behaviour of Platanista gangetica in the Indus and Brahmaputra Rivers. In: Investigations on Cetacea, ed. by G. Pilleri Vol. IT, p. 27-60, Berne. — 1971. Original description of the Gangetic dolphin, Platanista gangetica, attributed to William Roxburgh. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). (In the press.) — and M. Gi. 1970. Brain-body weight ratio of Platanista gangetica. In: Investiga- tions on Cetacea, ed. by G. Pilleri. Vol. II, p. 80-82, Berne. ROxXBURGH, W. 1801. An account of a new species of Dolphins, an inhabitant of the Ganges. Asiat. Res. 7: 170-174. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL I à Platanista indi, 4, auf der Seite schwimmend im Delphinarium des Institutes aufgenommen. (Foto G. Pilleri, September 1970.) REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL M ABB. 3. Dorsale Aufnahme des Gehirnes von Platanista indi (Nr. 453). ABB. 4. Kaudale Aufnahme des Gehirnes von Platanista indi (Nr. 457). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL III ABB. 5. Laterale Aufnahme des Gehirnes von Platanista gangetica (Nr. 464): 5, 7,8 = Nervus trigeminus, facialis, acusticus; Ce = Cerebellum. ABB. 6. Basale Aufnahme des Gehirnes von Platanista gangetica (Nr. 464): 2, 5, 7, 8, 9, = Nervus opticus, trigeminus, facialis. acusticus, glossopharyngicus : 10-11 = vagus, accessorius; H = Hypophyse; O = oliva inferior; P — Pons: To = Tuberculum olfactorium. | | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL D | | ABB. 7. Rostro-basale Aufnahme des Gehirnes von Platanista gangetica (Nr. 459): 2, 5, 7,8 — Nervus opticus, trigeminus, facialis, acusticus; H = Hypophyse; O — untere Olive; Pe — Pedunculus cerebri; Sh = Sulcus hippocampi. ABB. 8. Rostrale Aufnahme des Gehirnes von Platanista indi (Nr. 457). | TAFEL V (8 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI ABB. 9. Halbschematische Darstellung der Hirnbasis von Delphinus delphis (A) und Platanista gangetica (B). Die an der Basis sichtbaren limbischen Strukturen sind schraffiert. 2 = Nervus opticus; C = Cerebellum; T = Lobus temporalis. Oscillographische Aufnahmen der Sonarimpulse von Platanista indi, registriert in Gefangenschaft. (LC-32 Transducer, Tektronix-storage-oszilloscope 564B, 0,01 V, 20/ms) REMUE SUISSE. DE, ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 43: 783-791 -_ Décembre 1971 783 Ein Beitrag zur Kenntnis der Formen von Blanus cinereus (Vandelli) (Reptilia, Amphisbaenia, Amphisbaenidae) von Othmar STEMMLER Naturhistorisches Museum Basel Mit 2 Abbildungen Als Bons, 1963, Blanus cinereus (Vandelli) in zwei Unterarten aufspaltete, deren eine — die Nominatform — Europa, die zweite — Blanus cinereus mettetali — Marokko bewohnt, musste er die Frage offen lassen, zu welcher Subspecies die Tiere des Rifgebietes nôrdlich der jungtertiären Senke, die sich von der Gharb- Ebene im Westen zur Ebene der untern Moulouya im Osten hinzieht, zu zählen sind. Wohl standen ihm vier Exemplare von Tanger zur Verfügung. Diese schienen trotz einiger intermediärer Merkmale doch eher der Nominatform zu entsprechen. Aber zwei Môglichkeiten waren in Betracht zu ziehen: 1. Die primitive europäisch-nordafrikanische Population von Blanus cinereus war durch die oben erwähnte jungtertiäre Senke südlich des Rif-Gebirges getrennt worden, und hatte sich in der Folge beidseits der Senke zu zwei selbständigen Unterarten entwickelt. Somit stünde der südmarokkanischen Form eineeuropäisch- nordmarokkanische gegenüber. 2. Da Bons die Exemplare von drei weitern nordmarokkanischen Fundorten nicht zur Verfügung standen, musste auch die Annahme in Betracht gezogen werden, dass erst der im Quartär erfolgte Einbruch der Strasse von Gibraltar eine Trennung der ursprünglichen Population bewirkt hatte. Dann stünde eine afrika- nische Form einer europäischen gegenüber, und die Tiere von Tanger müssten als Angehôrige einer rezent durch den regen Schiffsverkehr eingeschleppten Kolonie der Nominatrasse betrachtet werden. 784 OTHMAR STEMMLER | Auch in einer weitern Arbeit über marokkanische Amphisbaenen (BONS & SAINT GIRONS, 1963) konnte diese Frage nicht geklärt werden. Ebenso musste offen gelassen werden, auf welche Art und Weise sich Blanus cinereus fortpflanzt, Im Folgenden soll versucht werden, aufgrund von Beobachtungen an lebenden: Amphisbaenen, wie auch von Untersuchungen am Material des Naturhistorische Museum Basel (MBS) und des Muséum d'Histoire naturelle de Genève (MHNG — das in verdankenswerter Weise von Herrn Dr. V. Aellen zur Verfügun gestellt wurde — Antwort auf diese Fragen zu geben. DAS MATERIAL Blanus cinereus cinereus (Vandelli) 1797 11 Exemplare MBS. 3828: SE-Spanien, Alicante, Ankauf 1880. — MBS. 16438-39: SW- Spanien, 10 km N von Merida, leg. E. Kramer, 13.5.1966. — MBS. 18459: N-Marokko, Lixus (bei Larache), leg. O. Stemmler, 10.7.1970, unter Bruchsteinen der rômischen Ruinen auf Meereshôhe, Erdreich unter den Steinen feucht. MHNG. 965.10: SW-Spanien, Hellin, Albacete, leg. C. Besuchet, 13.4.1959,. MHNG. 980.24: Central-Spanien, Sierra de Guadarrama, leg. C. Besuchet,! 13.4.1960. — MHNG. 1112.15: S-Spanien, Sierra de Maria, Almeria, leg. C. Besu- chet, 20.5.1966. — MHNG. 1112.16: S. Spanien, Sierra de las Nieves, Malaga, leg. C. Besuchet, 31.5.1966 — MHNG. 1169.63: S-Portugal, Porto de Lagos,! Algarve, leg. H. Coiffait, 1.4.1969. — MHNG. 1169.65: S-Portugal, Santa Barbara, Algarve, leg. H. Coiffait, 7.1969. — MHNG. 1169.64: N-Marokko, environs de Ouezzane, leg. H. Coiffait, 12.3.1968. Blanus cinereus mettetali Bons 1963 8 Exemplare MBS. 12516: SW-Marokko, Mogador, leg. H. Hediger, 18.4.1933 (vergl. HEDIGER, 1935: 11). — MBS. 14087: S-Marokko, Sous-Tal, Hafaya-Wald bei Taroudannt, leg. C. Stemmler-Morath, 5.1948. _ MBS. 17074: S-Marokko, Sous-Tal, Forêt d’Adémine, südl. MF., leg. O. Stemmler, 22.7.1965, unter Stein unter einem Arganierbaum, Untergrund feucht (vergl. Stemmler, c). — 9OS/ ENr. 013/70 (lebend): W-Marokko. 7 km S von Souk Douib, 23 km N von Sidi Smail (S von El-Jadida), leg. O. Stemmler, 11.7.1970, unter Stein auf trockenem, nur leicht mit Gras bewachsenem Sandboden, im gleichen Biotop: Chalcides mionecton mionecton (Boettger) 1874 und Trogonophis wiegmanni elegans (Gervais) 1835. — ohne Nummer: S-Marokko, Haut Atlas, NE von FORMEN VON BLANUS CINEREUS 785 To 1e) ï qe 1 7, MBS:3828 Alicante MHNG : 4469:03 MHNG : 4442: 46 Algarve Malaga MHNG: 4469:65 MANG: 980:24 Re S. Guadarrama LIN elofe) MBS:16438 MBS: A6439 Merida Merida MHN G : 444245 MHNG: 36540 Almeri a A\bacete 786 OTHMAR STEMMLER MBS-18459 MHNG:1469:64 Lixus Ouezzane MHNG:1469'66 Oulmès MBS : 42546 Mogador Rabat ALU NL EL MBS 17074 RE Sous - Tal Imi-n-Ifri, leg. O. Stemmler, 15.7.1965. unter Stein, Erdreich trocken (vergl. STEMMLER, b). MHNG. 1169. 66-67: Marokko, Oulmès, leg. H. Coiffait, 25.3.1968. — MHNG. 1169. 68: W-Marokko, environs de Rabat, leg. H. Coiffait, 3. 1966. FORMEN VON BLANUS CINEREUS 787 DER BIOTOP Vergleicht man die kurz gefassten Biotopangaben mit denen von BONS & SAINT GIRONS (1963:134), wonach Amphisbaenen in Marokko immer nur unter feuchtes Erdreich bedeckenden Steinen gefunden werden, so fällt einem sogleich der Widerspruch auf: Unter vier näher beschriebenen Fundorten von Blanus cinereus finden sich gleich zwei mit regelwidrig trockenem Untergrund. Dass diese Regel auch für Trogonophis wiegmanni Kaup 1830 nicht zutrifft, wurde bereits nachgewiesen (STEMMLER, 1970). DER FORTPFANZUNGSMODUS | Das am Abend des 11.7.1970 bei kühlem Wind unter einem Stein, ober- flächlich auf trockenem Sand ruhend, gefangene Tier (OS/FNr. 013/70) legte am 14.7.1970 ein einzelnes, gesundes, befruchtetes Ei im feuchten Sand des Transport- sackes ab. Das bei 27 mm Länge nur 5,2 mm Durchmesser aufweisende Ei war weich- und sehr dünnhäutig, blass rosa gefärbt und besass einen starken Innen- druck. Seine an sich geraden Seitenwände wurden dadurch in der Mitte schwach Konvex aufgetrieben. Das Muttertier besass eine Länge von 170-180 mm (Lebend- Hmass), dürfte also nach den Ergebnissen von BONS & SAINT GIRONS (1963: 125-126), ein sehr junges Weibchen von ca 21/ Jahren gewesen sein. Trotz aller Bemü- )hungen gelang es leider nicht, das kostbare Eï auf der Reise am Leben zu erhal- )ten. Die Hitze überwand alle Kühlvorrichtungen, das Ei starb ab und verpilzte vôllig. DIE METRISCHEN ERGEBNISSE Zum bessern Verständnis der Abbildungen und der Tabelle mit den synop- Itisch geordneten metrischen Angaben der untersuchten Exemplare seien kurz die Unterschiede zwischen den beiden Unterarten von Blanus cinereus nach BONS lund BONS & SAINT GIRONS (beide 1963) in Erinnerung gerufen: | Blanus cinereus cinereus besitzt zwei symmetrische Serien von Praeanalporen ‘in der Zahl von 2+2 und 3-3. Diese sind oft getrennt durch die zwei verlängerten Imittleren Analschilder, welche zwischen den Praeanalporen in Kontakt mit den UWirtelschuppen treten kôünnen. Zwischen Kopf und Kloakenôffnung zählt man 110-125 Wirtel (Durchschnitt 119,27) mit 28-32 Platten pro Wirtel (Durchschnitt 788 OTHMAR STEMMLER 28,87), die durch eine medio-dorsale und zwei laterale Längsfurchen in drei Gruppen aufgeteilt sind. In Europa finden sich meist folgende Gruppierungen 7 +7 (dorso-lateral) /16 (latero-ventral) und 6+6/16. | Blanus cinereus mettetali besitzt meist eine ununterbrochene Serie von Praeanalporen in der Zahl von 4+4, 5+5 und 6+6. Die Analschilder habe keinen Kontakt mit den Wirtelschuppen. Zwischen Kopf und Kloakenôffnung! zählt man 120-132 Wirtel (Durchschnitt 124, 86) (BONS, 1963: 100; BONS & SAINT GIRONS, 1963: 123). Bei der Beschreibung von Blanus cinereus geben diese Autore (BONS & SAINT GIRONS, 1963: 121) allerdings die Maximalzahl von 134 Wirtelreiheni für den Rumpf an. Pro Wirtel zählt man 28-36 Platten (Durchschnitt 32,37) mit den Formeln 7+7/18, 8+8/17, 88/19. Die Abbildungen zeigen die Anordnung der Praeanalporen und der Anal platten der untersuchten Tiere. Es fehlen das noch lebende, mehrmals erwähnte Weibchen und das nicht vermessene nummernlose Tier aus Südmarokko. Man bemerkt, dass das wirklich singnifikante Unterscheidungsmerkmal zwischen diesen beiden Blanus cinereus — Formen die Anzahl der Poren ist, während die restlichen, sich in dieser Zone befindlichen Merkmale, nur bedingt zutreffen: a) eine durchgehende Serie von Poren und dadurch von den Wirteln getrennte zentrale Analplatten bei MBS. 3828, MHNG. 1169. 63, MHNG. 1169. 65} MHNG. 1112. 16 (Bcm), b) zwei durch eingeschobene Schuppen getrennte Serien von Poren, wodurch diel Analplatten von den Wirtelschuppen getrennt sind bei MBS. 16438, MBS4 17074, MHNG. 980.24, MHNG. 1169.66 (vermischt Bcc/Bcm). Wenn man die Anzahl der Wirtel auf dem Rumpf und dem Schwanz addiert] (um die Auswirkung eventuell vorhandener Sexualdimorphismen in der Wirtel-! zah]l zu eliminieren) erhält man Werte, die sich nur geringfügig überschneiden und daher ein klareres Unterteilen erlauben: Blanus cinereus cinereus: 130-141 Wirtel auf Rumpf und Schwanz zusammen. Blanus cinereus mettetali: 139-149 Wirtel auf Rumpf und Schwanz zusammen. Ein Blick auf die Tabelle mit den metrischen Merkmalen der untersuchten! Amphisbaenen unterstreicht das oben Angeführte. Die Variation in der Anzahll der Rumpfwirtel, vor allem aber diejenige der Schuppenformel ist so gross, dass mannigfache, z.T. sehr breite Ueberschneidungen selbst bei weit auseinander liegenden Fundorten vorkommen. Ja, wir kônnen für die einzelnen Unterarten! sogar neue Extremwerte beisteuern: | Blanus cinereus cinereus: Anzahl der Wirtelschuppen — 28-32, neu — 28-34 Anzahl der Praeanalporen — 4-6, neu — 4-8. FORMEN VON BLANUS CINEREUS 789 Blanus cinereus mettetali: Anzahl der Rumpfwirtel — 120-132 (134), neu — 119-132 (134) Somit kann abschliessend festgestellt werden, dass aufgrund des wirklich ignifikanten Merkmales — nämlich der Anzahl der Praeanalporen — sowie unter 3erücksichtigung der zusätzlichen Unterscheidungshilfen, die Tiere von Lixus ind Ouezzane aus Nordmarokko eindeutig der Nominatform Blanus cinereus cinereus zugeordnet werden müssen. Somit stellen die Tiere von Tanger keine solierte rezente Kolonie verschleppter spanischer Tiere dar. Daraus darf xeschlossen werden, dass in Marokko nôûrdlich der jungtertiären Senke (vom Gharb über die Enge von Taza bis zur untern Moulouya) Blanus cinereus durch seine Nominatrasse vertreten ist. Damit erhôht sich die Anzahl der autochthonen Amphisbaenia in Marokko auf vier Unterarten von zwei Arten und zwei Familien. TABELLE Nummer Poren Wirtel Schuppenformel Herkunft Totallänge MHNG.980.24 7 (Bcc) 119+20—139 (Bcc) 8-+-8/18—34 (Bcm) C-Spanien (Bcc) 191-+25 mm MBS.3828 6* (Bcc) 120+21—141 (Bcc) 8-+8/18—34 (Bcm) SE-Spanien (Bcc) 11516 mm MHNG.1112.15 6 (Bcc) 113+18—131 (Bcc) 7+7/16—30 (Bcc) S-Spanien (Bcc) 153+18 mm MHNG.1112.16 8* (Bcm) 112+18—130 (Bcc) 8+8/16—32 (Bcm) S-Spanien (Bcc) 165+21 mm MBS.16438 6 (Bcc) 119+7?7 (Bcc) 7+7/16—30 (Bcc) SW-Spanien (Bcc) Stummelschwanz MBS.16439 6 (Bcc) 117 +? (Bcc) 8+8/18—34 (Bcm) SW-Spanien (Bec) Stummelschwanz MHNG.965.10 6 (Bcc) 119+-18—137 (Bcc) 7+7/17=31 (Bc) SW-Spanien (Bcc) 82 +10 mm MHNG.1169.63 6* (Bcc) 116+18—134 (Bcc) 7+-7/18—32 (Bcm) S-Portugal (Bcc) 88 +10 mm HNG.1169.65 6* (Bcc) 116+19—135 (Bcc) 7+-7/18—32 (Bcm) S-Portugal (Bcc) 160+20 mm MBS.18459 6 (Bcc) 126+18—144 (Bcm) 7+7/16—30 (Bcc) N-Marokko (Bo) 155 +17,5 mm MHNG.1169.64 6 (Bec) 119+-16—135 (Bcc) 6+6/16—28 (Bcc) N-Marokko (Bc) 146+18 mm MHNG.1169.68 8* (Bcm) 122+21—143 (Bcm) 7+7/17=31 (Bc) S-Marokko (Bcm) 132+19 mm MHNG.1169.66 8(*) (Bcm) 120+19—139 (Bcc) 7+7/16—30 (Bcc) S-Marokko (Bcm) 140 +20 mm MHNG.1169.67 8* (Bcm) 127+22—149 (Bcm) 7+7/18—32 (Bcm) S-Marokko (Bcm) 109+15 mm MBS.12516 11* (Bcm) 122+21—143 (Bcm) 7+7/18—32 (Bcm) S-Marokko (Bcm) 141+20,5 mm MBS.14087 8* (Bcm) 125+19—144 (Bcm) 7+7/18—32 (Bcm) S-Marokko (Bcm) 160 +19 mm MBS.17074 10 (Bcm) 121+21—142 (Bcm) 8-+-8/20—36 (Bcm) S-Marokko (Bcm) 144+19 mm OS/Fnr.013 10* (Bcm) 119+21—140 (Bcc) 7-+-7/16—30 (Bcc) S-Marokko (Bcm) 170—180 mm * — durchgehende Serie von Praeanalporen (Bcm); (Bcc) (Bem) — Merkmal von Blanus cinereus cinereus respektive Blanus cinereus mettetali. ZUSAMMENFASSUNG | Neunzehn Blanus cinereus von verschiedenen Fundorten des Verbreitungs- gebietes (Europa, Nord-Marokko, Süd-Marokko) werden beschrieben. Die Unterscheidungsmerkmale zwischen den beiden Rassen werden diskutiert und die Modifikation eines derselben empfohlen. Nordmarokko wird von einer autochthonen Population von Blanus cinereus cinereus besiedelt, wie aufgrund der Untersuchung von zwei neuen nordmarokkanischen Exemplaren geschlossen werden darf. Die Kolonie von Tanger stellt somit bestimmt kein isoliertes Vor- kommen rezent eingeschleppter spanischer Tiere dar. 790 OTHMAR STEMMLER Marokkanische Amphisbaenia werden auch in Biotopen mit, selbst un Steinen, trockenem Untergrund gefunden. Ein am 11.7.1970 in Südmarokke gefangener Blanus cinereus mettetali legte am 14.7.1970 ein befruchtetes Ei ab das leider nicht ausgebracht werden konnte. Blanus cinereus mettetali ist al ovipar. RÉSUMÉ Dix neuf Blanus cinereus provenant de diverses localités de l’aire de répar- tition (Europe, Nord du Maroc, Sud du Maroc) sont décrits. Les critères d différentiation entre les deux races sont discutés et 1l est proposé de modifie l’un deux. On peut conclure d’après l’examen de deux nouveaux exemplaires d Nord du Maroc que cette région est occupée par une race autochtone de Blan cinereus cinereus. La colonie de Tanger n'est donc certainement pas le résulta d’une introduction récente d'animaux provenant d'Espagne. Les Amphisbaenia marocains se trouvent aussi dans des biotopes où le so est sec même sous le pierres. Un individu de Blanus cinereus mettetali capturé dans le Maroc du Sud a pondu un œuf fécondé. Blanus cinereus mettetali es donc vivipare. SYMMARY Nineteen Blanus cinereus are described from different localities of the distribution area of the species (Europe, Northern Morocco, Southern Morocco). The distinguishing criteria for both subspecies are discussed and the modificatio of one of them 1is recommended. The study of two new specimens form North Morocco show that this regions is populated by an autochtonous race of Blanus cinereus cinereus. The colony in Tangier then is not a result of a recent introduction of animals from Spain. In Morocco, Amphisbenia are also found in biotopes where the soil is dry even under stones. À Blanus cinereus mettetali caught in Southern Morocco laid a fertilized egg three days later, which shows that this subspecies is oviparous. LITERATUR Bons, J. 1963. Note sur Blanus cinereus (Vandelli) description d’une sous-espèce maro- caine : Blanus cinereus mettetali ssp. nov. Bull. Sos. Sci. nat. phys. Maroc 43 (2): 95-107 Abb. — €t H. SAINT GIRONS. 1963. Ecologie et cycle sexuel des Amphisbéniens du Maroc: Bull. Soc. Sci. nat. phys. Maroc 43 (3): 117-170 Abb. FORMEN VON BLANUS CINEREUS 791 BAS, C. et G. PASTEUR. 1962. Notes on the Amphisbaenids ( Amphisbaenia, Reptilia). | 4. The Type Locality of Amphisbaenia elegans Gervais. Herpetologica | 18 (1): 9-11. HEDIGER, H. 1935. Herpetologische Beobachtungen in Marokko. Verh. naturf. Ges. Basel 46: 1-49. ss O. 1970. Beobachtungen an marokkanischen Schachbrettschleichen, Trogo- nophis wiegmanni Kaup 1830 ( Amphisbaenia, Trogonophidae). Aquarien | Terrarien, 17 (10): 343-347, Abb., Leipzig, Jena, Berlin. | —_ Herpetologische Beobachtungen in NrobLo XIV : Die Gegend von Imi-n-lfri | (Haut Atlas). Aqua Terra. (Im Druck.) : — Herpetologische Beobachtungen in Marokko XIII: In den Arganier-Wäldern des Sous-Tales. Aqua Terra. (Im Druck.) ES es - 5“ $ ” ar ns _ u mé Ÿ = | =… PE REVUE SUISSE DE ZOOLOGÏIE Tome 78, fasc. 4, n° 44: 793-805 -_ Décembre 1971 793 Die Wirkung von Nestmaterial auf das Nestbauverhalten des dreistachligen Stichlings (Gasterosteus aculeatus ) E. SCHÜÛTZ und B. TSCHANZ Zoologisches Institut der Universität Bern Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen EINLEITUNG Stichlinge wandern im Schwarm vom Winterquartier (Meer oder See) her rum Brutgebiet (seichte Wasserstellen). Hier bilden die Männchen ein Territorium, Jauen darin ein Nest, führen zu ihm hin Weibchen zum Ablaichen, betreuen Wwährend kurzer Zeit die Brut und schwimmen anschliessend zurück ins Winter- pebiet. Ueber die Abhängigkeit des Verhaltens der Stichlingsmännchen von innern hnd äussern Faktoren liègen bereits zahlreiche Untersuchungen vor. Besonderes nteresse fanden vorallem die Wirkung männlicher Artgenossen auf die Nest- prtwahl und die Territoriumsbildung(van den AssEM, 67 ; JENNY, 69), das Zusammen- piel von Männchen und Weibchen während der Balz und Eiablage (TINBERGEN, 47; van IERSEL, 53) und der Einfluss der sich entwickelnden Brut auf das Verhalten des Männchens (van IERSEL, 53; SEVENSTER-BOL, 62). Dagegen wissen wir noch wenig, in welchem Zusammenhang ükologische Faktoren, wie Eigenschaften des Wassers, des Lichtes (BAGGERMANN, 57), des Bodens, der Pflanzen als raumteilende ee 1 Mit Unterstützung des Schw. Nationalfonds zur Füôrderung der wissenschaftlichen Forschung. REV. SUISSE DE ZOoL., T. 78, 1971. 51 794 E. SCHÜTZ UND B. TSCHANZ | Objekte und als Nestmaterial, des Futters zu Nestortwahl und Nestbau dell Stichlingsmännchen (van den AssEM, 67; JENNY, 69) stehen. Zur Klärung einel Ausschnittes aus dem ganzen Fragenkomplex wird hier untersucht, wie Nest 1 material das Nestbauverhalten der Stichlinge beeinflusst. MATERIAL UND METHODE Durch Haltung unter Winterbedingungen (Wassertemperatur 7-8° Cl 8 Stunden Belichtung, pro 300 Liter Durchlaufbecken 100—200 Tiere, Bodellks ohne Sand) kann man die Nestbautätigkeit der Stichlingsmännchen verzôgern Dies ermôglicht, mit den Tieren ausser Frühling und Sommer auch im Herbs# und Winter zu experimentieren. | Damit sich die Fische vor Versuchsbeginn in guter Fortpflanzungsstimmun befinden, kommen sie 3—4 Wochen, bei einer Wassertemperatur von 17—19° Q@} und bei 16 Stunden Tageslicht in 300 Liter Durchlaufbecken (ca. 50—100 Tiereï#, ohne Sandgrund. Täglich einmal erhalten die Stichlinge Tubifex oder Chironomu larven als Futter. j Zum Versuch dienen drei Asbestbecken (60xX34X35 cm, vorne eind A Glasfläche). Aus dem Gesellschaftsbecken fängt man mit einer ,,Glaspfeife”” dre - gleichwertige Männchen (deutliche Rotfärbung; verfolgen und beissen vo À Artgenossen) und setzt in die drei Versuchsbecken je eines ein. Der Aussenraun#: der drei Becken wird in einer Distanz von drei Metern mit einer grau-grünen Wandi}; abgegrenzt. Durch eine Spalte dieser Wand beobachtet man die drei Fische nacl. dem Einsetzen (zwischen 10.00 und 11.00 Uhr) während 4—5 Stunden und proto! kolliert mit einem Vielfachschreiber (20 Kanäle) die Handlungen, welche in der untersuchten Fortpflanzungsabschnitten häufig auftreten und im folgendeil beschrieben werden als: r IQl il PHASENSPEZIFISCHE HANDLUNGEN Nach dem Einsetzen in ein Einzelbecken schwimmen die Männchen meisk, zuerst kürzere oder längere Zeit an der Glaswand auf und ab, genannt FlatternM Danach legen die Tiere kürzere, geradlinigere Strecken zurück und wende | häufiger. Die Bodenfläche und das Nestmaterial werden vermehrt fixiert! Stllstand von mindestens einer Sekunde, die Kôürperachse auf das Objekt gerichtekh (Neigungswinkel zur Bodenfläche mindestens 30°). An vereinzelten Stelleim stochert der Fisch mit der Schnauze im Sand, oft nimmt er davon etwas auf un NESTBAUVERHALTEN BEIM STIEHLING 795 : puckt ihn sofort wieder aus. Selten nimmt er etwas Nestmaterial auf, trägt es Wmher, lässt es wieder fallen oder stôsst es irgendwo in den Sand. Nach diesem fibschnitt der Anpassung schiebt der Stichling in Schräglage (Neigungswinkel leiner als beim Fixieren) die Schnauze in den Boden. Mit einer Saugbewegung iebt er Sand aus, schwimmt (oft mit durchgebogenem Rücken) weg und puckt ihn an einer beliebigen Stelle aus. Richtung und Distanz des Wegtrans- ortes kônnen variieren: Zu Beginn des Aushebens wird der Sand oft nur wenige entimeter weit weggetragen, später bis über 30 cm. Bald einmal hebt der Fisch iur noch an einem bestimmten Ort Sand aus; die so entstehende Nestgrube vird nur noch von einer Seite her angeschwommen wie auch das später entstehende Nest. Während des Sandaushebens beginnt die Suche nach Nestmaterial. Hie und Pla wird etwas Nestmaterial mit der Schnauze aufgenommen, offenbar geprüft van IERSEL, 53) und wieder fallen gelassen. Nach einiger Zeit aber schwimmt der busch, einige Fäden in der Schnauze tragend, geradlinig zum Nest und stôsst das Material in der Nestgrube in ihren untern hintern Rand oder lässt es einfach über hr fallen. | Spätestens zu Beginn des Eintragens von Nestmaterial oder oft schon twas früher, setzt das Leimen ein. Der Fisch schwimmt mit zitternden Schwanz- bewegungen knapp über den Grund bzw. über das entstehende Nest und sondert in Nierensekret ab (van IERSEL, 53). Diese klebrige Substanz verkittet das Nestmaterial (WUNDER, 30; van IERSEL, 53; SCHINDLER, 63). Ausser der Abgabe Hieses Sekretes dienen auch häufige und intensive Stopfbewegungen mit der Bchnauze der Befestigung des Nestmaterials. Stopfen geht gegen Ende des BNestbaues oft in Bohren über: Mit dem Kopf formt der Stichling den Nesteingang. Manchmal schiebt er den Kopf ins Nest, vorallem an den Randzonen und baugt Sand durch das Nestmaterial. Dieses Aufsaugen trägt dazu bei, das Nest zu verankern. Gegen Ende des Nestbaues hebt der Fisch vereinzelt irgendwo Sand auf, schwimmt geradlinig zum Nest und spuckt ihn dort häufg über dem Nestrand (bei losem Nestmaterial) und Nesteingang aus (van IERSEL sieht darin, verbunden mit dem Leimen, eine Verstärkung des Einganges). Mit Ausnahme von Flattern protokollieren wir die genannten Handlungen mit Ortsangabe (Sandfläche in 8 Beobachtungsquadrate geteilt). Anschliessend Stellen wir an Hand der Protokolle (Papierrollen) die Häufigkeit pro 10 Minuten von Flattern, Fixieren, Sand ausheben, Nestmaterial eintragen, Leimen, Stopfen und Sand aufheben fest. Aus dem Nestbau des Fisches Nr. 95 (Abb. 1) ist ersichtlich : Flattern (der Fisch war schon von Anfang an im Abschnitt des Anpassens) und Sand aufheben fehlen. Das Kurvenbild der übrigen Handlungen lässt drei ‘Abschnitte (mit fliessenden Uebergängen) erkennen: In der ersten halben Stunde häufiges Fixieren der Bodenfläche (Anpassung); in den zwei folgenden Stunden 796 E. SCHÜTZ UND B. TSCHANZ zunehmende Anzahl von Sandausheben (bei 1 Stunde 40 Minuten ein Maximur von 65 mal pro 10 Minuten), nach zwei Stunden und 30 Minuten jedoch deutlichl# Abnahme. Im dritten Abschnitt treten Nestmaterial eintragen, Leimek und Stopfen mit zunehmender Häufigkeit auf. | NESTBAU FISCH NR. 95 25.7.68 1150-1620 = ER CES 70 ee rue eintragen ] stopfen Z ANZAHL leimen [2] Durchs Nest geschlüpft 10 20/30 40-50 %/1,2110/#/2030,.:40 50 2 10 20 30 40 50 3 10 20 30 40 50 4 10 20 30 ZEIT Abb. 1 Minuten und Stunden Bestimmte Handlungen treten also nach Einsetzen der Stichlinge in dx Versuchsbecken bis gegen Ende des Nestbaues in zeitlich aufeinanderfolgender Abschnitten (Phasen) gehäuft auf. Zu fragen ist nun, ob innere oder äussere Faktoren das Auftreten und dé Abfolge phasenspezifischer Handlungen bestimmen und wie die Faktoreït wirken. | | Wir untersuchen, welchen Einfluss Anwesenheit oder Fehlen von Nest material haben. WIRKUNG VON NESTMATERIAL In den drei erwähnten Versuchsbecken befindet sich am Boden eine ebene Sandfläche, im hintern Teil, daraufgelegt, eine Glasplatte von 10 X 60 cm?. | Becken C: Ohne Nestmaterial, Kontrollreihe. » D: Nestmaterial nur optisch erfassbar: gleichmässig verteilt! | zwischen zwei Glasplatten zusammengepresst. | | » E: Nestmaterial vorhanden: gleichmässig auf der Glasplatte verteilth ebenso flach wie in Becken D. NESTBAUVERHALTEN BEIM STICHLING 797 , Als Nestmaterial dienen pro Versuchsbecken ca. 1200 graue, einen Tag Mewässerte, 4 cm lange, gezwirnte Baumwollfäden. Für die Versuchsreihe verwenden wir pro Becken 10 Tiere, insgesamt also 0. Die Fische verbleiben 24 Stunden im Versuchsbecken; danach stellen wir >st, ob ein Nest bzw. eine Nestgrube vorhanden ist. Glasplatte ABB. 2. Grundriss eines Beckens. ERGEBNISSE . Flattern : Betrachten wir zuerst die Zeiten von Flattern in Tabelle 1. TABELLE Zeiten von Flattern Becken C Becken D Becken E D buiamer Ohne Nestmaterial Nestm. nur sichtbar Mit Nestmaterial Fisch Nr. Flatterzeit Fisch Nr. Flatterzeit Fisch Nr. Flatterzeit 5.1. 64 5" 46” 65 4” 20” 66 0 512: 67 0 68 41” 69 0 B:3. 70 07” 71 0 72 0 3.4. 45 40” 00” 74 19701” 75 0 AS. 76 10° 56” 77 8” 58” 78 0 3.6: 79 0 80 FAS7 81 0 5.7. 82 0 83 0 84 0 3.8. 85 01123305 86 12527 87 26” 3.9. 88 SA’ St 89 1:h..127 067 90 bh.02/457 3.10. 91 ZE. 39 20 92 47° 10” 93 12587 } Durch = schnitt (10 Tiere) 49726" 17 MS Side dd —— 798 E. SCHÜTZ UND B. TSCHANZ Tab. 1 zeigt, dass Stichlinge ohne Nestmaterial im Becken € am längste mit nur unter einer Glasplatte sichtbarem (D) und mit wegtragbarem Materials (E) am kürzesten flattern. Eingangs haben wir gezeigt, dass ein Stichling in einem Becken dann al angepasst gilt, wenn er unter anderm nicht mehr flattert. Aus Tab. 1 ergibt sicll demnach, dass sich Fische in Becken mit Nestmaterial rascher anpassen als solchen ohne oder mit nur sichtbarem Nestmaterial. SAND AUSHEBEN : SUMME VON JE 5 FISCHEN C : Fisch Nr 64,67, 70,76,79 --- Sang ausheben(s) ---- Sand aufheben(a) D : Fisch Nr 65,68,71,77, 80 _..__Sand aushesen(s) -.._— Sand aufheben(a) z E :Fisch Nr 66,69, 72,78, 81 Sand ausheben(s) -——— Sand aufheben(a) —.— Nestmaterial eintragen 7 —— 18% 10 20 30 40 50 Ÿ 10 20 30 40 50 2 10 20 30 40 50 3 10 20 30 40 50 4 ZEIT A D. 5 Minuten und Stunden b. Sandausheben : In den Becken C und D (ohne oder mit nur sichtbarem Nestmaterial) beginni der grôssere Teil der Fische nach einer bestimmten Zeit ebenfalls mit Sandausheben! meistens aber etwas später als im Becken E (mit Nestmaterial). In der Intensitäi und in der Dauer des Aushebens treten aber beträchtliche Unterschiede auf Abb. 3 zeigt die Summe des Sandaushebens von je 5 Fischen der Becken C, D! und E. (Die übrigen 5 Fische der Becken C und D hoben keinen oder nur wenig Sand aus; berücksichtigte man auch diese Tiere, so käme das Resultat noch! eindeutiger zu Gunsten des Beckens E heraus.) Die Fische im Becken E erreichen das Häufigkeitsmaximum des Sand aushebens nach 40 Minuten, diejenigen in den Becken C und D erst nach rundk einer Stunde. Die Häufigkeit des Aushebens sinkt im Becken E rasch ab und verbleibt während der zwei restlichen Stunden auf niedrigem Werte; in den! Becken C und D nimmt sie nur allmählich ab. Fische ohne oder mit nur sichtbaremk NESTBAUVERHALTEN BEIM STICHLING 799 LOLOMOGROV-SMIRNOV P <0,01); zwischen Becken C und D kônnen wir keinen zesentlichen Unterschied erkennen (P > 0,05). Greifbares Nestmaterial stimuliert demnach die Stichlinge zum Sandausheben nd verkürzt die Dauer dieser phasenspezifischen Handlung. . Festlegung der Nestorte : Definition: Aus dem Material von 80 Nestbauprotokollen konnten wir folgendes finden (unter Einschluss der Spezialfälle trifft die Definition in 100% zu; «1 FESTLEGUNG DES NESTORTES FISCH NR. 68, 19.6.68 I 30 = a & Z 25 < 20 15 | | - TO | 1 Æ Lu 1 | [ | E I " ê | de \ l U h 7} NU ! |! it Le 5 Es |: t | É D h ï e- No | IL El LL O1 Alt ils] mort 1 M213144 : 1213144 361 [213l4}) 2 PAIE I Il Il 1V V IX X ZFITINTER= VALLE (10) Abb.4 h] Anzahl Sandausheben in einem Beobachtungsquadrat Lo {1 Summe des Sandaush. in den übrigen Beob.quadr. odenfläche, wie schon erwähnt, in 8 Beobachtungsquadrate 15 X 15 cm?, ohne arkierung, eingeteilt): Ein Nestort ist dann festgelegt, wenn der Stichling dreimal ährend je 10 Minuten in einem der 8 Beobachtungsquadrate indestens doppelt so häufig Sand aushebt (mindestens 20 mal pro 10 Minuten) als die Summe des Aushebens in den übrigen Quadraten. Am Beispiel von Abb. 4 wollen wir diese Definition noch näher erläutern: Die Säulen mit durchgezogenen Linien geben Anzahl Sandausheben in je | 0 Minuten in den einzelnen Beobachtungsquadraten wieder. Im Quadrat 4 liegt er spätere Nestort. Die Säulen mit gestrichelten Linien stellen die Summe des andaushebens in den Quadraten 1, 2, 3, 6 und 7 dar (also ohne Quadrat 4, in 5 und 8 wurde nichts ausgehoben). Nach Definition ist der Nestort am Ende des 10. Zeitintervalles festgelegt (nur in den 3 letzten Intervallen wird das erwähnte riterium der Definition erreicht). 800 E. SCHÜTZ UND B. TSCHANZ Spezialfälle treten selten auf (von den 80 Nestbauten 8): a. Der spätere Nestort kommt auf die Grenze von Beobachtungsquadraten z liegen. Hier summiert man die Häufigkeit des Aushebens in diesen Quadrate und vergleicht sie nach Definition mit der Aushebesumme in den übrigerk Quadraten. | b. Selten setzt ein Fisch kurz nach Beginn des Aushebens schon mit Nestl à materialeintragen ein (siehe Abb. 5, Fisch Nr. 72). Im Beobachtungsquadrat miff: NESTBAU 5 TZ Nesimaterial entragen | FTSCH MR. 36 z NT ausheben | FISCH NR.72 É , PE Nestmaterial eintragen 50 45 40 35 3 2 20 a “à 7 10 | be. D Er Fe LR” 10 20 30 40 50 7 10 2 30 40 50 9 10 20 30 40 50 73 10 20 30 40 50 / ZEIT Abb:5 Sd dem spätern Nestort, wird an Stelle der Anzahl Sandausheben die des Eintragen gezählt (in 10 Minuten mindestens 10 mal), da die Anzahl des Sandaushebens dort oft unter 20 sinkt pro 10 Minuten. Nach Abb. 6 legen von je 10 Fischen im Becken E neun, im Becken D acht# und im Becken C vier während der Beobachtungszeit (4 Stunden) den Nestort fest. Die grôsste Differenz tritt zwischen den Becken E und C auf: In neun von zehn Fällen wird mit Nestmaterial der Nestort früher festgelegt als ohne Nest- material (7?—12,9; P<0,001). Vergleichen wir die Gruppe E mit D, zeigt sich, dass mit Nestmaterial in sieben von zehn Versuchen der Nestort früher festgelegt wird als mit nur sichtbarem Nestmaterial (bei je zwei Fischen, Nr. 71,74 und 72,75, gleichzeitige Festlegung; 7y?—7,2; 0,01 > P>0,001). Zwischen C und D lassen sich die Unterschiede statistisch nicht sichern. Mit Nestmaterial legt also der Stichling den spätern Nestort früher fest als ohne oder mit nur sichtbarem Nestmaterial. Nach rund einer Stunde, von Versuchsbeginn an, heben die Fische in den Becken C und D auch Sand auf und spucken ihn über der Nestgrube aus (Abb. 5). Diese Handlung kann funktionell mit Aufnehmen und Eintragen von Nest- 801 NESTBAUVERHALTEN BEIM STICHLING Le D ne == | eæ D # ®) =) Q an an =: (as) TD [| Ov) mn = D "TD Ne | O [as] [e», ae e] 7 CL Lu D «T) (av) TD cc D T nl d > [| D EC ns Th — D > — L: — do Prec] [av] — neisten Fällen leimt. Im Becken E heben die Fische nach 2 Stunden 20 Minuten ch etwas Sand auf und tragen ihn zum Nest (siehe Seite 795). __ U2PUMS PUN U2)NUIN Keine Festlkegung des Nestortes FISCH NR. eo eo ee ee me ne ee ee ee ee ee ee de mon mu om FESTLEGUNG DES NESTORTES 1137 ©YR8 SRRCMRGSRSONRIROS—-RGRRO Becken Abb.6 1. Nestbau nach 24 Stunden : 24 Stunden nach Versuchsbeginn stellen wir fest, ob ein Nest gebaut wurde der nicht. Die beschriebene und zwei weitere Versuchsreihen (gleiche Probleme, iber mit verschiedenartiger Versuchsanordnung) ergeben folgende Zusammen- tellung (Tab. 2): TABELLE 2 Nestbau nach 24 Stunden Becken E Mit Nestmat. Becken D Nestm. nur sichtb. Nestbau Becken C Nestbau Ohne Nestmat. Nestbau Anzahl Tiere Versuchsreihe ! Durchschnitt © = | X ©0oo OS ea [ei ai 2 (===) em Le) FX Se a ei — _— © EE | X 000 \S n NON 4 — & (co +X CII es n 200 CO CN ee] [a | x OOo © ei + m + — © ee] + | 88e | 8 |» ©00o© En vu qd So ES = dm Anzahl Tiere 802 E. SCHÜTZ UND B. TSCHANZ Mit Nestmaterial haben nach 24 Stunden 93,3% aller Tiere ein Nest gebau gegenüber 60% ohne Nestmaterial (hier und im Becken D kann man vo .Sandnestern‘ sprechen: Sand und Nierensekret bilden zusammen einen kle brigen ,,Klumpen:). Nach y?-Test for two dependent samples haben wir zwischen E + C ein gesicherte Abweichung (7y?—7,54; P<0,01), nicht aber zwischen C und (42=2,95; 0,1>P>0,05) und auch zwischen D und E nicht (7?=—2,59; P>0,0 Findet also ein an seine Umgebung angepasster Stichling in der Nähe Nest material, so baut er mit sehr grosser Wahrscheinlichkeit (93,3%) innerhal kurzer Zeit (bis 24 Stunden bei einer Wassertemperatur von 17—19° C) ein Nest fehlt aber Nestmaterial, so verkleinert sich der Nestbauerfolg bedeutend (nur 60 %) DISKUSSION Eingangs fragten wir uns, ob innere oder äussere Faktoren das Auftreten die Aufeinanderfolge und Form phasenspezifischer Handlungen bestimmen, un wie die Faktoren wirken. Wir nehmen an, dass unter gleichen Bedingungen gehaltene Stichlinge be gleichem Verhalten, abgesehen von individuellen Schwankungen, gleiche inner Voraussetzungen besitzen, um auf bestimmte Aussenreize anzusprechen und handeln. Diese Annahme bestätigt sich im gleichartigen Auftreten phasenspezifische Handlungen in Folge, Dauer und Form bei jenen Fischen, welche in Becken mi greifbarem Nestmaterial kommen. Fehlendes oder nur sichtbares Nestmaterial führt nicht zur Umstellung de Aufeinanderfolge phasenspezifischer Handlungen (hier durch andere äussere ode innere Faktoren bedingt); beeinflusst wird dagegen Dauer und Form nicht nu der eigentlichen Nestbauhandlungen, sondern auch jener, welche ihnen voraus gehen. Unter Berücksichtigung der Befunde von BAGGERMANN (1957) ist wahrschein lich, dass durch hormonelle Umstellung das Nestbauverhalten als Ganze aktiviert wird; darin dürfte die Aufeinanderfolge bestimmter Handlungen vorge geben sein. Sie kann bei entsprechender Vorbereitung (genügend Licht un entsprechende Wassertemperatur) auch bei Fischen auftreten, die in Becken mi nur sandigem Boden kommen, tritt aber erst voll in Erscheinung, wenn sich i Gebiet noch zusätzlich Nestmaterial befindet. NESTBAUVERHALTEN BEIM STICHLING 803 ZUSAMMENFASSUNG Die zeitlich aufeinanderfolgenden Abschnitte (Phasen) im Fortpflanzungs- erhalten des dreistachligen Stichlings zeichnen sich durch das gehäufte Auftreten bestimmter, phasenspezifischer Handlungen aus: Bis gegen Ende des Nestbaues beobachten wir: flattern, fixieren (Boden und Nestmaterial), Sand aus- neben, Nestmaterial aufnehmen, eintragen, stopfen, leimen, Sand aufnehmen und übers Nest spucken. In der vorliegenden Arbeit wird die Abhängigkeit dieser phasenspezifischen Handlungen von Nestmaterial (vorhanden, nur sichtbar oder fehlend) untersucht. In einem Becken mit Nestmaterial passt sich ein Stichlingsmännchen eher an (kurze Flatterzeit); es hebt mit grôsserer Frequenz Sand aus und legt seinen Nestort früher fest (nach Definition Seite 799) als in Becken ohne oder mit nur sichtbarem Nestmaterial. In diesen Becken heben die Fische bedeutend länger Sand aus als in solchen mit Nestmaterial; es entsteht eine grôssere Nestgrube (auch nehmen die Stichlinge Sand auf, tragen 1hn zur Nestgrube und leimen). | Bei nur sichtbarem Nestmaterial treten gegenüber fehlendem anfangs geringe Unterschiede auf: fixieren des Nestmaterials und Versuche, es aufzunehmen; im Wweitern unterscheiden sich die Nestbauten nicht mehr. | Findet ein an seine Umgebung angepasster Stichling Nestmaterial, so baut er innerhalb kurzer Zeit (bis 24 Stunden bei einer Wassertemperatur von 17—19°C) mit sehr grosser Wahrscheinlichkeit ein Nest (93%), bei fehlendem Nestmaterial verkleinert sich der Nestbauerfolg (nur 60%). | Les phases qui se succèdent dans le comportement reproducteur de l’épinoche | RÉSUMÉ Imâle se distinguent par l’apparition fréquente de certaines actions spécifiques. (phasenspezifische Handlungen). Jusque vers la fin de la nidification on observe qu'elle ondoie, qu’elle fixe des yeux le fond et le matériel de nidification, qu'elle lenlève du sable, saisit du matériel, l’apporte sur place, le bourre avec son museau, le colle, saisit du sable et le crache sur le nid. Dans le présent travail, on a étudié la dépendance de ces actions spécifiques vis-à-vis du matériel de construction: existant, visible mais hors de portée, ou ' | plus rapidement (la période d’ondoiement est courte); il enlève du sable plus \fréquemment et choisit l'endroit du nid plus tôt (selon la définition page 799) que 804 E. SCHÜTZ UND B. TSCHANZ les poissons enlèvent du sable nettement plus longtemps, comparé aux bag avec du matériel disponible; il en résulte un plus grand creux du nid (les épinoches ramassent également du sable, le transportent au creux et le collent). , La situation avec le matériel de nidification visible mais hors de portéeh comparée à celle ou le matériel manque, ne fournit au début que peu de différences! | regards attentifs sur le matériel et essais de le saisir; par la suite les constructions de nid ne se distinguent plus. Un mâle adapté à son entourage et qui trouve du matériel, construit u nid dans l’espace de peu de temps (jusqu’à 24 heures par une température d’eau de 17-190 C), avec une très grande probabilité (93%). Si le matériel manque. le succès de la nidification est réduit (60%). SUMMARY The successive phases in the mating behaviour of the stickleback show a frequent repetition of specific actions. Untill the end of nest-building, the following activities can be observed: fluttering, staring (at the ground and at nest material). digging, picking up nest-building materials, carrying it to the nest site, stuffing! glueing, picking up sand and spitting it out over the nest. The authors study the dependency of these activities on the presence of building material, whether abundant, visible but out of reach or failing. In tanks with abundant nest material, the male sticklebacks adapt more quickly (the fluttering period is shorter); they dig out sand more often and choose the nest-site earlier than in tanks where the material is failing or out of reach! In the last case, the fishes carry away sand for a significantly longer period. The result is a greater nest-hollow (the sticklebacks also pick up sand, carry il to the hollow, stuff it and glue it). The results with material out of reach show little difference, at the beginning, with conditions where the material is failing. Later the nest constructions are not to be distinguished. A male adapted to its surroundings and that finds building material, builds a nest in a short time (up to 24 hours in water at 170-190 C) and with a probability 0f 93%. When material is failing, the probability is reduced to 60%. LITERATUR ASSEM, J. v. den. 1967. Territory in the three-spined Stickleback Gasterosteus aculeatus L. An experimental study in intra-specific competition. Behaviour, Suppl. 16: 1-164,. NESTBAUVERHALTEN BEIM STICHLING 805 AGGERMANN, B. 1957. An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined Stickleback. Arch. neérl. Zool. 12: 105-317. ERSEL, J. J. A. van. 1953. An analysis of parental behaviour of the male three-spined Stickleback. Behaviour, Suppl. 3: 1-159. NNI, D. À. 1969. Effects of pre-experimental conditions on nest site selection and aggres- | sion in Gasterosteus aculeatus L. Behaviour 35 (1-2): 61-76. CHINDLER, ©. 1963. Unsere Süsswasserfische. Kosmos Naturführer. Stuttgart, Franckh’ sche Verlagshandlung. S. 55-57. EVENSTER-BOL, À. C. A. 1961. On the causation of drive reduction after a consummatory act (in Gasterosteus aculeatus). Arch. neérl. Zool. 15: 175-236. IEGEL, S. 1956. Nonparametric statistics for the behaviour sciences. New York, Mc Graw Hill Book Co. Inc. p. 1-312. NBERGEN, N. and J. J. A. van IERSEL. 1947. Displacement reactions in the Three-spined Stickleback. Behaviour 1: 56-63. WunDER, W. 1930. Experimentelle Untersuchungen am dreistachligen Stichling (Gaste- rosteus aculeatus) während der Laichzeit. Z. Morph. Oekol. Tiere 16: 453-498. == … ES TE re à «= ne D, —— qe — _ = = a — a _ _ = — _— mn RheETe RARE NES TE RETES e L Eu purent (EL ae re ques S Pur mm nimÉe cu sd — mini ent mt. — — mm oi LE ee + md ms” T0 ae ue cu Rs — re ” - REVUENSUISSE. DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 45: 807-814 —— Décembre 1971 807 Arboricole Trombiculidae (Acari) aus Osterreich !. W. SIXL ? und M. DANIEL 3 Mit 2 Tabellen 1. 1... . . ... .. Li. ee co. 4 + 907 TON ICO. HU. 0. ue inter. de à Abruod ©9808 D nelle als éebensraumi. 1. à. unuliabas dir 808 Re unes Niiiiaterial. ".. . . . . . .… .: … . . . … .… 810 A ne Gé Baumhohle : . … . . . . . . . . . . . . . . . . 810 en und ire Wirtet. 1 . 2 200 soute «Ah à 810 du ER € Giro Lounc n813 et SE ON YO 24 nl Pluthaurc 814 PAEINEEITUNG DANIEL, 1962 und KEPKA, 1963 weisen nach Funden von Ascoschôüngastia Watyshevi auf Muscardinus avellanarius, Parus major und Certhia spec. auf eine arboricole Trombiculidenfauna hin. WHARTON hat 1952 alle Entwicklungsstadien von Euschôngastia indica in den Wurzeln der epiphytischen Farne in den Regen- |wäldern auf der Insel Guam in der Mariannengruppe gefunden. Der Wirt — Rattus mindanensis — legt seine Wohnhôhlen in der Wurzelregion der Baum- | ? Wissenschaftliche Zusammenarbeit des Zoologischen Instituts Graz (Osterreich) und des Parasitologischen Instituts (CAS) Prag (CSSR). ? Dr. W. Sixl, Zoologisches Institut der Universität Graz, Universitätsplatz 2, Austria. # Dr. M. Daniel, Parasitologisches Institut, CAS, Prag, Flemingplatz 2, CSSR. 4 Praeparate liegen im Naturhistorischen Museum/Abt. Zoologie, Genf (Schweiz) auf. 808 W. SIXL UND M. DANIEL farne an und schafft so den Lebensraum für Euschôüngastia indica. 1946 ha! RADFORD Adulte von Euschüngastia indica auf Kokospalmen nachgewiesen. 2. MATERIAL UND METHODIK Im Rahmen des Autobahnbaues und den damit verbundenen Holzschläge: rungen konnten im Südosten Osterreichs 320 Baumhôühlen untersucht werden Zum Vergleich sammelten wir Nistmaterial im Parkgebiet von Graz, Schloff Brunnsee und Schlof Pôüls (Zwaring). Die Wirte wurden in Hôühlen gefangen, betäubt und auf Parasiten untersucht Trombiculidae aus dem Nistmaterial wurden durch die Berlesemethode gewonnen#. Einerseits konnten Larven, Nymphen und Adulte im Nistmaterial und im. umgebenden morschen Holz der Baumhühlenwandung und andererseits Larver® auf verschiedenen hôühlenbewohnenden Wirtstieren gefunden werden. Die Larven fixierten wir für die systematische Bestimmung in 70% Alkohoë, und verwendeten zur Aufhellung ein Gemisch von 50% Alkohol und concff Milchsäure (1:1). Dauerpräparate wurden mit dem Einbettungsmittel nacf HOYER angefertigt. Temperaturmessungen in Hüôhlen wurden mit dem Thermo-Med-Gerä (Fa. Braun) und Feuchtigkeitsmessungen mit einem Haarhygrometer durchgeführt#r 3. DIE BAUMHÔOHLE ALS LEBENSRAUM Die Baumhôhle stellt mit ihren gering schwankenden Temperaturen und der nahezu konstanten relativen Feuchtigkeit für viele nidicole Milben optimal Lebensbedingungen dar (SixL, 1969 b). In der Folge sind Hôhlen aufgezeigt, 1 denen wir Trombiculidae gefunden haben. Es wurde der Fundort, die Baumart, der Abstand der Hôhle vom Boden, der Durchmesser des Hôhleneinganges, di Richtung des Hôhleneinganges, die relative Feuchtigkeit, die Temperatur un zum Teil die Hühlenbewohner beschrieben. H3 — Stadtpark Graz, 22.1.1969, Aesculus hippocastanum L., Abstan vom Boden 7 m, Hôühleneingang & 4cm, Richtung der Hôhle SO, 85% rel#f Feuchtigkeit; altes Kohlmeisennest-Apodemus flavicollis. H 17 — Autal bei Graz, 21.12.1965, Carpinus betulus L., Abstand vom Boden — 9,5 m, Hôhleneingang & oval 9—12 cm, Richtung der Hôhle NOM: 60% rel. Feuchtigkeit, 0,29 C; alte Schwarzspechthôhle-Sciurus vulgaris. ARBORICOLE TROMBICULIDAE (ACARI) AUS OSTERREICH | 809 H 48 — Rosenhain-Graz, 15.1.1966, Robinia pseudoacacia L., Abstand vom joden 6 m, Hôhleneingang & 15 cm, Richtung der Hôhle SO, 75 7 rel. Feuchtig- Keit; Sciurus vulgaris. _ H78 — Brunnsee, 26.1.1966, Quercus pubescens Willdenow, Abstand vom 3oden — 7,5 m, Hôhleneingang & 35 cm, Richtung der Hôhle NO, 10:%-rel. Feuchtigkeit, 2,2° C, Eulennest (Waldkauz)-/Strix aluco). H 79 — Brunnsee, 26.1.1966, Tilia grandifolia Scopoli, Abstand vom oden — 6,5 m, Hôhleneingang Z oval 35—40 cm, Richtung der Hôhle S, 0% rel. Feuchtigkeit; 2° C, Eulennest (Waldkauz)-{Strix aluco). H 80 — Brunnsee, 26.1.1966, Salix viminalis L., Abstand vom Boden 4,5 m, Ghleneingang S 9,5 cm, Richtung der Hôhle NW, 65% rel. Feuchtigkeit; > C; Sturnus vulgaris-Sciurus vulgaris. H 88 — Autal bei Graz, 14.2.1966, Carpinus betulus L., Abstand vom 3oden — 9 m, Hôhleneingang & 13cm. Richtung der Hôhle NO, 70% rel. “euchtigkeit, 9° C; Sciurus vulgaris. | H 89 = Autal bei Graz, 14.2.1966, Carpinus betulus L., Abstand vom Boden — 6m, Hôhleneingang & 11cm, Richtung der Hôühle SO, 70% rel. “euchtigkeit, 6° C, Sciurus vulgaris (?). H 99 — Brunnsee, 22.2.1966, Tilia grandifolia Scopoli, Abstand vom 3oden — 8,5 m, Hôhleneingang & 4 cm, Richtung der HôhleS, 90% rel. Feuchtig- keit; 9° C; unbewohnt. — Nistmaterial — Federn, Laub, Moos, Tierhaare. H 176 — Brunnsee, 17.6.1966, Tilia grandifolia Scopoli, Abstand vom oden — 80cm, Hôhleneingang % 4cm, Richtung der Hôhle S, 100% rel. reuchtigkeit, 19° C; Apodemus flavicollis. H 180 — Brunnsee, Tilia grandifolia Scopoli, Abstand vom Boden — 2 m, ôhleneingang 4 cm, Richtung der Hôhle S, 80% rel. Feuchtigkeit, unbewohnt. — Nistmaterial — Laub und Bodenstreu. H 215 — Pôüls, 18.7.1966, Aesculus hippocastanum L., Abstand vom oden — 4,5 m, Hôhleneingang & oval 2,5—5 cm, Richtung der Hôhle SW, 100% rel. Feuchtigkeit, 16,3° C; Sitta europaea-Parus major. H: Strix aluco (iuv.) 2.4.1969: Brunnsee, Tilia grandifolia Scopoli, Abstand vom Boden 8 m, Hôhleneingang oval 48 cm/36 cm, Richtung der Hôhle NO, 50%—100% rel. Feuchtigkeit, 11° C; Srrix aluco. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 52 810 W. SIXL UND M. DANIEL 3. 1. BEVORZUGTES NISTMATERIAL Allgemein wechseln von oben nach unten frische Nestschichten (Moo Wildhaare, Gräser, Zweige, Baumrinde oder allein Modermaterial) mit i Zersetzung begriffenem Moder (Holz, Moos, Blätter) und vüllig zersetzte Material (Humus, Kot verschiedener Nidicoler) ab. In dieser Schichtung tri ein Anstieg der relativen Feuchtigkeit von der Nestmulde (60 %) zum Hôhlengrun hin (100 *’) auf. Bei bewohnten Hôhlen (Bruthôhlen) steigt die Temperatur vo | Hôhlengrund zur Nestmulde hin an, während die Temperatur in unbewohnte Hôhlen in allen Schichten nahezu gleich hoch ist. Diese Verhältnisse werden dure Zersetzungs- und Gärungsvorgänge verkompliziert. Fäulnisprozesse laufe vorallem in Star- und Eulennestern, sowie in Fledermaushôhlen ab; hi vermischt sich das Nistmaterial mit Exkrementen, Nahrungsrestenund Tierleiche Starke Ammoniakbildung in solchen Hôhlen bildet einen Begrenzungsfakt für Trombiculidae (SIxL, 1968). 3. 2. BESIEDLUNG DER BAUMHÔOHLE Die einzelnen Trombiculidenarten gelangen auf verschiedene Weise à Baumhôühlen. Die Hôhle bietet einigen Kleinsäugern wie Sciurus vulgaris, À demus flavicollis, sowie Gliriden und Chiropteren einen bevorzugten Lebensrau In ihrer Aktivitätsperiode halten sie sich im bodennahen Raum auf und werde: dabei von verschiedenen Trombiculiden parasitiert. Chiroptera (Nyctalus noctula verlassen zur Fortpflanzungszeit ihre Wohnstätten und besiedeln neue Hôühle Dabei werden Milben in ihrer parasitären Phase verschleppt (Ascoschüngasti latyshevi/Brunnsee/29.7.1966). Ebenfalls trägt der Wechsel der Schlafhôühlen vo Sitta europaea und Parus major zur Verbreitung bei. In Bruthôhlen von Sfrix aluco wurden Beutetiere mit starkem Trombicul denbefall gefunden. Larven derselben Art waren im Nistmaterial und parasitierte invenile Strix aluco. Auch die Môglichkeit, daB verschiedene 7rombiculi Milben mit Nistmaterial eingebracht werden, mul angenommen werden. 4. GEFUNDENE ARTEN UND IHRE WIRTE In folgender Tabelle (1) werden die parasitierten Vôgel und Kleinsäuger un die Trombiculiden, die frei im Nistmaterial leben, aufgezeigt. ARBORICOLE TROMBICULIDAE (ACARI) AUS ÔSTERREICH 811 TAB. | Freilebend im Nistmaterial : Étôhle Anzahl | der Art Larven . 1 3 l Neotrombicula ( Neotrombivula) autumnalis vernalis (WiLLMANN, 1942). | 17 2/16 Neotrombicula ( Neotrombicula) autumnalis vernalis (WILLMANN, 1942). Neotrombicula ( Neotrombicula) zachvatkini (SCHLUGER, 1948). X 48 1 Neotrombicula ( Neotrombicula) autumnalis vernalis (WiLLMANN, 1942). 78 1 » 79 35 » 1 80 10 » 88 7 » A 89 + » He 99 l » H 176 2 Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis inopinatum (OUDEMANS, É 1909). 180 3 Leptotrombidium (Leoptotrombidium) russicum (OUDEMANS, 1902). m 60 Hôhlen 1300 Ascoschôüngastia ( Ascoschüngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). À Strix aluco 6 Neotrombicula ( Neotrombicula) autumnalis vernalis (WiLLMANN, 1942). PARASITIERTE VOÔGEL UND KLEINSÂAUGER Certhia familiaris Ascoschüngastia ( Ascoschôngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). Dendrocopos major Ascoschôüngastia ( Ascoschôngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). Neotrombicula ( Neotrombicula) zachvatkini (SCHLUGER, 1948). MDendrocopos medius Ascoschüngastia (Ascoschüngastia) latyshevi (SCHLUGER, | 1955). UParus major Ascoschüngastia ( Ascoschüngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis vernalis (WILLMANN, 1942). Parus montanus Ascoschüngastia (Ascoschôüngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). \Parus ater » \Parus caeruleus » LP iCUS canus Ascoschüngastia (Ascoschôngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis vernalis | (WILLMANN, 1942). »Picus viridis Ascoschüngastia ( Ascoschôngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). 812 W. SIXL UND M. DANIEL Sitta europaea Ascoschüngastia ( Ascoschôüngastia) latyshe vi (SCHLUGER 1955). Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis inopinatuñ. (OUDEMANS, 1909). s Strix aluco Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis vernalik (WILLMANN, 1942). Sturnus vulgaris Ascoschüngastia ( Ascoschüngastia) latyshevi (SCHLUGE 1955): Sciurus vulgaris Neotrombicula ( Neotrombicula) autumnalis inopinatur (OUDEMANS, 1909). Apodemus flavicollis Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis vernali (WILLMANN, 1942). Clethrionomys glareolus Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis vernali (WILLMANN, 1942). | Nyctalus noctula Ascoschüngastia ( Ascoschüngastia) latyshevi (SCHLUGER 1955). Pipistrellus pipistrellus Leptotrombidium (Leptotrombidium) russicum (OUDEMANS, 1902). | Miyatrombicula (Miyacarus) tokyoensis balcanici (KOLEBINOVA, 1969). | Ascoschüngastia ( Ascoschüngastia) latyshevi (SCHLUGER, 1955). Unter den in Baumhôhlen gefundenen Trombiculiden ist Ascoschôngastil latyshevi in unseren Breiten an diese ükologische Nische gebunden. Alle Vôge und Kleinsäuger, die in eine Hôhle gelangen, kommen als Wirte in Frage (Tab. 1/2} Bevorzugt werden Meisennester mit ihrem hohen relativen Feuchtigkeitsgehalt der durch das Nistmaterial (Moose und Wildhaare) gegeben ist. Vom Hôhlen grund her, in dem meist Wasseransammlungen sind, wird Wasser angesaugt Zu jeder Jahreszeit (1965—1969) wurden in ca. 20% der untersuchten Hôhleï alle Entwicklungsstadien gefunden. Von Oktober bis Jänner wurden ruhend angesaugte Larven im Berleseapparat aktiviert. Diese Stadien verwandeln sicl erst bei +13° C bis +16° C in Nymphochrysalis. Die Hauptwirte sind Parus major und Sitta europaea. Sie übernachten da ganze Jahr hindurch in Baumhôühlen und zeigen hohe Befallszahlen (Hôchstbefall Parus major — 230 Larven, Sitta europaea — 476 Larven). Der Befallsgrad hängt auch von der CO, Abgabe, die sich bei niedere Kôrpertemperaturen verringert, ab (NAGAI, 1909). Experimentell wurden Flede mäuse während der Tagesschlaflethargie sowie weisse Labormäusse und Meer schweinchen in Ascüschongastia latyshevi-Versuchshôhlen auf den Parasitierungs grad hin untersucht (Tab. 2). ARBORICOLE TROMBICULIDAE (ACARI) AUS ÔSTERREICH 813 TAB. 2 er- uchs Ort Tierart/Anzahl der Larven/Kôrpertemperatur nôhle | 183 Pôüls Labormaus /20/37° C Pipistrellus p. /2/18° C | Meerschweinchen/51/37° C Nyctalus noctula/1/19° C 15 Pôls Labormaus 124737€ Pipistrellus p. /7/24° C Meerschweinchen/36/37° C Nyctalus noctula/9/24° C Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis vernalis (WILLMANN, 7942). Neotrombicula vernalis tritt das ganze Jahr hindurch in Baumhôühlen auf und it dort häufig anzutreffen. Strix aluco, Picus canus, Parus major, sowie Apodemus lavicollis und Clethrionomys glareolus (Beutetier) werden parasitiert. Neotrombicula (Neotrombicula) autumnalis inopinatum (OUDEMANS, 7909). Die Art lebt frei in Hôhlen und kommt selten vor. Als Wirte wurden Sifta uropaea und Sciurus vulgaris nachgewiesen. Neotrombicula ( Neotrombicula) zachvatkini (SCHLUGER, 1948). 16 Larven und 9 Adulte waren im Nistmaterial von 4 Hôhlen. Dendrocopos ajor wurde als Wirt gefunden. Die Art ist selten. Leptotrombidium (Leptotrombidium) russicum (OUDEMANS, 1902). 3 Larven fanden wir in einer unbewohnten Hôhle (H 180). Chiroptella (Oudemansidium) muscae (OUDEMANS, 1906). Pipistrellus pipistrellus, die wir in Baumhôhlen von Brunnsee (Steiermark) ntersuchten, waren parasitiert. Miyatrombicula (Miyacarus) tokyoensis balcanica (KOLEBINOVA, 1969). Wurde auf Pipistrellus pipistrellus in Brunnsee/Stmk. gefunden und stellt inen ersten Nachweis für Osterreich dar. 5. ZUSAMMENFASSUNG Ascoschôngastia latyshevi ist in unseren Breiten an den Biotop Baumhôhle sebunden und parasitiert Vogel und Kleinsäuger, die diese ükologische Nische aufsuchen. VNeotrombicula autumnalis vernalis, N. a. inopinatum, N. a. zachvatkini, | hiroptella muscae, Leptotrombidium russicum und Miyatrombicula tokyoensis balcanica treten fakultativ auf. 814 W. SIXL UND M. DANIEL Die Art und Weise wie die verschiedenen Trombiculiden in ihren Biotopl gelangen, wurde diskutiert. RÉSUMÉ Sous nos latitudes, le biotope de Ascoschôngastia latyshevi est dans les creux! des arbres, où il parasite des oiseaux et de petits mammifères qui y vivent Neotrombicula autumnalis vernalis, N. a. inopinatum, N. a. zachvatkini, Chiroptellal muscae, Leptotrombidium russicum et Miyatrombicula tokyoensis balcanica SV trouvent facultativement. La façon dont ces divers Trombiculides parviennent dans leur biotope est discutée. SUMMARY Ascoschüngastia latyshevi appears in Austria only in tree-holes and parasitizes! birds and small mammals, which live there. Neotrombicula autumnalis vernalis | N. a. inopinatum, N. a. zachvatkini, Chiroptella muscae, Leptotrombidium russicum, Miyatrombicula tokyoensis balcanica are found facultatively. | The way how the diverse trombiculide mites come into their biotope Is discussed. | | Il | 6. LITERATUR DANIEL, M. 1956. Nase zkusenostis trombidiosou. Cs. parasitol. 3: 25-31. — 1961. The bionomics and developmental cycle of some chiggers (Acariformes! Trombiculidae) in the Slovak Carpathians. Cs. parasitol. 8: 31-118. — 1961. Contribution à la connaissance des formes Adultes des Trombiculidae d Europe I. Description des Nymphes et des Adultes du Trombicula (N.) zachvat- kini Schluger 19948Acarologia 3: 24-47. KEPKA, ©. 1964. Die Trombiculinae (Acari, Trombiculidae) in Osterreich. Z. Parasitenk 23: 548-642. | KOLEBINOVA, M. 1969. Beitrag zur Kenntnis der Trombiculidenfauna des West-Balkange- birges (Acarina, Trombiculidac). Bulg. Akad. Sci., Bull. Inst. Zool. Mus...29:.5-27. NAGAI, H. 1909. 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Mit 2 Abbildungen AIRE A EUR Pau: ccm onu mil U108 815 D ONDES EE NTI, SÉOILNT ON HIOTU) 816 Un à 7 Du UN ea. 816 D AE der Weibchen : 0: . : : du. : . . , , . . . . . 818 ni à: . à. . à: 819 RL OL. + 819 D, à À à LC . . 820 DEINEEETUNG Die erste einschlägige Beschreibung der Fortpflanzung bei Trombiculiden über den Weg der Spermatophorenabgabe stammt von LIPOVSKY (1957). LIPOVSKY hat Beobachtungen bei Trombicula splendens, Trombicula pallida und Hannemania spec. durchgeführt. Wir haben in Baumhôühlen Osterreichs alle Entwicklungsstadien von Ascoschüngastia latyshevi gefunden; es musste im Experiment durch Zucht bewiesen werden, daf es sich um Nymphen und Adulte derselben Art handelt. 1 W. Six, Zoologisches Institut, Universität Graz, Universitätsplatz 2} Austria. ? Präparate liegen im Naturhistorischen Museum, Genf (Schweiz) und beim Autor auf. 816 W. SIXL Zu den bisher wenigen Beobachtungen über die Fortpflanzung der Trombiculi haben wir ! nun Kenntnis über die Spermatophoren und Eïier von Ascüschongasti latyshevi. 2. MATERIAL UND METHODIK Die Adulten Stadien von Ascoschongastia latyshevi wurden einzeln in Zucht schalen gehalten. Es wurden Glasrührchen von 1 cm Durchmesser und 3 Hôhe verwendet, die 1 cm hoch mit einem Gemisch von Gips-Holzkohl (WHARTON, 1952) angefüllt waren. Die Plastikdeckel waren durchbohrt und mi Celophanfolie verschlossen, um Kondenswasserbildung zu verhindern. Di Oberfläche des Zuchtsubstrates war 1 mm tief aufgerauht, um den Weibche die Eiablage zu ermôglichen. Die Zuchtschalen wurden bei täglichen Kontrollen mit einem filtrierte Extrakt aus wasserhältigen Baumhôühlen befeuchtet: damit wurde auch weitgehen eine Verpilzung verhindert. Als Nahrung dienten den Adulten Collemboleneier der Art Mesachorut ojcoviensis Stach und Mesachorutes spec. sowie Fier von Culex pipiens L. Manch mal konnten Männchen und Weibchen auch durch Kannibalismus ernährt werden dabei wurden geschwächte Artgenossen als Nahrung angenommen. 3. SPERMATOPHOREN Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Spermatophoren (LIPOVSKY, 195 sind diese von Ascoschôüngastia latyshevi klar zweiseitig symmetrisch (Abb. 1} Abgegebene Spermatophoren kônnen gegen das dunkle Zuchtsubstrat, sie senkrecht davon abstehen, leicht erkannt werden. Die Spermatophore bestelh aus einem elastischen Stiel (48u—54 4) und einer y-fôrmigen Erweiterung (Sperma tophorengabel), die den Spermatropfen trägt. Der Stiel (Basisdurchmesser 8 y zeigt an der Oberfiäche deutlich gekôrnte Längsrillen (Abb. 1), und verengt si zum Spermatropien hin (Durchmesser 4 4-—6 4). Der Spermatropfen ist eifôrmi mit einem Hôhendurchmesser von 42u und einem Breitendurchmesser w 34 u—38 u. Die Spermatophorengabel zeigt an den Enden eine leichte Verdick und reicht bis über die Hälfte des Spermatropfens hinaus. Sehr selten ist di 1 Dank schulde ich Herrn cand. phil. Peter Gollmann, durch dessen Hilfe umfangrei Vergleichsmaterial gesammelt werden konnte. FORTPFLANZUNGSBEZIEHUNGEN BEI ASCOSCHÔNGASTIA 817 abel kürzer. Die Gesamtlänge der Spermatophore beträgt 92 98 u je nach änge des Stieles, der auf einer verbreiterten Basisplatte ruht. Ein isoliertes Männchen setzte 3 Spermatophoren ab, während bei Vergleichs- hdividuen die Abgabe von 2 oder 1 Spermatophore beobachtet wurde: exakte ingaben über die Anzahl der môglich abgegebenen Spermatophoren kônnen ucht gemacht werden, da keine bis zur Spermatophorenabgabe durchgezüchtete lännchen zur Verfügung standen. (Die Männchen stammten aus Baumhühlen mit grossen Ascoschôüngastia latyshevi-Populationen und damit schien die Annahme xerechtfertigt, da es sich um dieselbe Art handelt. Dies wurde bestätigt, da leibchen, die zu diesen Spermatophoren gesetzt wurden, das Sperma aufnahmen. päter legten diese Eier, aus denen Ascoschôngastia latyshevi-Larven schlüpften). Bei der Abgabe der Spermatophore laufen über das Abdomen starke Kon- aktionswellen, welche durch die Dorsoventralmuskel bewirkt werden; nach iner kurzen Ruhephase wird das Abdomen mit der Genitalôffnung auf die 818 W. SIXL Unterlage (Zuchtsubstrat) gepresst und wieder senkrecht nach oben abgehoben! wobei die Spermatophore abgesetzt wird. Hierauf läuft das Männchen einigl Schritte vor und es setzt wieder eine Ruhephase ein. Die Gesamtdauer del Spermatophorenabgabe liegt zwischen 3 und 10 Minuten. Die Anzahl de! von einem Individum abgegebenen Spermatophoren hängt sicher mit de Ernährungszustand und wahrscheinlich auch von der optimalen Kombination von Temperatur und relativer Feuchtigkeit ab, denn in Zuchtschalen mil geringer rel. F. wurden nie Spermatophoren abgesetzt. In der Zucht wurde die Spermatophorenabgabe von April bis August beobachtet. | 3.1. DAS VERHALTEN DER WEIBCHEN GEGENÜBER ABGESETZTEN SPERMATOPHOREN Weibchen brachten wir in Zuchtschalen mit Spermatophoren zusamment! Zuerst laufen sie scheinbar planlos herum und stossen schliesslich bei den tastender Tarsus I und berühren sie mit dem abgewinkelten Tarsus I und der Tibia [Il Auch die Palpen tasten die Spermatophore ab; schliesslich schiebt sich das Weïbi chen langsam darüber hinweg, hält in der Hôhe der Genitalôffnung kurz inne und streift den Spermatropfen ab. FORTPFLANZUNGSBEZIEHUNGEN BEI ASCOSCHÔNGASTIA 819 4. EIER Im Jahreszyklus wurden aus Kontrollhôhlen in bestimmten Zeitabständen P\dulte fixiert und in histologischen Schnittserien untersucht. Gravide Weibchen varen im August und September anzutreffen. Die Weibchen legen die Eier in Bodenvertiefungen und Spalten ab. Die Dberfläche der Eier weist charakteristische meanderfôrmige Erhebungen auf Abb. 2). Die Fischale zeigt bei Druckbelastung (z. B. unter einem Deckglas) ne Bruchstelle, die immer in gleicher Weise auftritt. Vermutlich handelt es ich um eine Sollbruchstelle, die beim Schlüpfakt der Larven von Bedeutung \ein kônnte. | Die Eier haben eine elyptische Form und sind im Durchmesser 138 u—155 ang und 130 u—150 y breit (Durchschnittswert 146 y lang und 138 y breit). 5. ZUSAMMENFASSUNG Die Eier und Spermatophoren von Ascoschüngastia latyshevi wurden beschrie- pen. Die Eier zeigen eine meanderfôrmige Oberflächenstruktur und haben einen Durchmesser von 130 u—155 1. Die Spermatophoren sind zweiseitig symmetrisch ind 92 u—98 L lang, wobei der Spermatropfen 421 misst. Das Absetzen der Spermatophoren und das Verhalten der Weibchen wurde beschrieben. RÉSUMÉ Les œufs et les spermatophores de Ascoschüngastia latyshevi sont décrits. œuf a une structure de surface méandriforme; son diamètre est de 130 à 155 . {Le spermatophore présente deux faces symétriques, il mesure 92 à 98 y de long, dans lequel la goutte de sperme occupe 42 . L'auteur décrit la pose du spermato- phore et le comportement de la femelle. SUMMARY The eggs and the spermatophores of À. latyshevi are described. The structure lof the surface of the eggs is meanderlike. The diameter of the eggs is 130 u—155 11. [The spermatophores are bilateral symetric. The length is 92u—98 4 and the Ispermadrop is 42 u long. The deposition of the spermatophores and the behaviour of the females are reported. Î 820 W. SIXL | 6. LITERATUR LipovsKY, L. J. 1957. Spermatophores — the mode of insemination of chiggers ( Acarin Trombiculidae). Parasit. 43: 256-262. SOsnINA, E. F. 1957. Parasiten der mäuseartigen Nager des Gissarskajer Tals und dé nôrdlichen Abhanges der Gissarki Kette (Tadschikistan). Tadschikista SSR. Akademie der Wissenschaften (russisch). WHARION, G. W. and H. $S. FULLER. 1952. À manual of the chiggers. Mem. ent. Soc Wash. 4: 1-185. OR EMUE. SUISSESDE. ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 47: 821-827 -_ Décembre 1971 821 ligochètes (Annelida) limicoles des grottes et des eaux interstitielles de Suisse par Victor POP ! Avec 1 figure et 1 tableau Pendant son voyage scientifique en Suisse, en été 1968, M. le Dr Corneliu Plesa, de l’Institut de Spéléologie « E. Racovitza » à Cluj (Roumanie), a récolté des animaux cavernicoles, parmi ceux-ci quelques espèces d’Oligochètes limicoles. De ce matériel, maintenant déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, nous avons déterminé les espèces suivantes: Fam. Aelosomatidae Aeolosoma Sp. Fam. Naididae Nais barbata O. F. Müller Nais elinguis O. F. Müller Fam. Tubificidae Potamothrix moldaviensis minimus n. ssSp. Tubifex t. tubifex (O. F. Müller) Tubificidae juv. Fam. Enchytraeidae Cernosvitoviella atrata (Bretscher) Enchytraeus buchholzi Vejdovsky Enchytraeidae juv. 1 Prof. Victor Pop, Chaire de Zoologie, Faculté de Biologie-Géographie de l’Université de Cluj (Roumanie). 822 VICTOR POP Fam. Lumbriculidae Bythonomus lemani (Grube) Fam. Lumbricidae Eiseniella t. tetraedra (Savigny) Cernosvitoviella atrata (4 ex.) Bythonomus lemani (1 ex.) Potamothrix moldaviensis minimus (2 ex.) Enchytraeus bucholzi (1 ex.) près de l’entrée. Le 10.8.1968. Nais elinguis (1 ex.) Eiseniella t. tetraedra (1 ex.) 3. Hôlloch, Muotatal, Schwyz. Dans l’eau de quelques marmites situées toul ! près de l’entrée, dans la galerie inférieure. Le 8.8.1968. Enchytraeus buchholzi (3 ex.) 4. Source de l’Orbe, Vallorbe (Vaud). Dans l’eau interstitielle des plages df gravier grossier. Le 10.8.1968. | Plusieurs exemplaires juvéniles et indéterminables d’Enchytraeidae et di Lumbriculidae. 5. L’Arnon, dans l’eau interstitielle à 300 m en amont de La Mothe, Com de Vuitebœuf (Vaud). Le 5.8.1968. Nais barbata (2 ex.) N. elinguis (4 ex.) Tubifex t. tubifex (1 ex.) Enchytraeus buchholzi (plusieurs ex.) 6. Vaumarcus (Neuchâtel), psammon au bord du lac de Neuchâtel, entr Vaumarcus-Vernéaz et La Raisse/VD. Le 7.8.1968. Aeolosoma Sp. (1 ex.) Enchytraeidae juv. (9 ex.) OLIGOCHÈTES LIMICOLES DE SUISSE 823 7. Seeligraben. Dans l’eau interstitielle du torrent à Rüti bei Riggisberg Berne). Le 6.8.1968. Enchytraeus buchholzi (3 ex.) 8. Riffelalp, Zermatt (Valais). Dans l’eau interstitielle d’un torrent sur le ersant Ouest du Riffelberg, à env. 2300 m d'altitude. Le 12.8.1968. Lumbriculidae juvéniles, indéterminables (2 ex.) Toutes les espèces énumérées ci-dessus sont bien connues de Suisse, à l’excep- ion de Potamothrix moldaviensis Vejdovsky et Mräzek, 1902, minimus n. ssp., ont la description sera présentée dans le texte qui suit. Potamothrix moldaviensis minimus n. ssp. La description est faite selon deux exemplaires murs fragmentés, montés en réparation microscopique et considérés comme les exemplaires type de la ous-espèce. Ils n'était plus possible de les disséquer ni d’en faire des coupes t leurs organes génitaux ne pouvaient pas être étudiés, de sorte que la présente escription est incomplète, mais suffisante, comme nous le démontrons ci-après. Longueur environ 7 mm. Nombre de segments: environ 30. Lobe céphalique onique, arrondi. Faisceaux ventraux et dorsaux composés seulement de soies n crochet bidentées, ayant la même forme, avec nodule distal et la dent distale lus longue, mais de la même épaisseur que la dent proximale (fig. 1, a, b). Dans ‘haque faisceau ventral et dorsal, la différence entre la longueur de la dent distale t de la dent proximale de la même soie augmente depuis la soie distale jusqu’à a soie proximale. Les dents distales sont épointées. Les faisceaux du deuxième egment sont composés de 3 soies, ceux du troisième segment de 4 soies, ceux du uatrième jusqu’au septième segment de 5 soies, ceux du huitième segment de ksoies, ceux du neuvième segment de 3 soies et les faisceaux des segments post- litelliens de 3 ou de 2 soies. Les soies ventrales du dixième segment, une de chaque côté, sont transformées nn soies spermathèquales caractéristiques. Leur extrémité distale est élargie et ividée en forme de bec de plume, le reste de la soie étant droit, long et gros; le nodule est distal, situé entre le premier et le deuxième tiers de leur longueur fig. 1 c, d). Les soies ventrales du onzième segment ne sont pas modifiées en soies péniales :t ressemblent, en forme et dimensions, aux autres soies. Les soies spermathèquales ont une longueur de 120-132 , un diamètre maxi- mum de 9, et la largeur maximum de leur extrémité distale est de 13u. La longueur des soies en crochet, ventrales et dorsales, varie entre 48 et 65 1. 824 Bien que la structure des gonoductes mâles n'ait pas pu être étudiée, 1 soies spermathèquales, si caractéristiques dans l’ensemble des autres caractère! - - FiG. 1. Potamothrix moldaviensis mini- mus n. SSp. — a et b, soies en crochet bidentées ventrales: a = la soie distale; b — la soie proximale du même faisceau; c = soie spermathèquale vue de face; d — son extrémité vue de demi-profil. comme espèce valide indépendante de moldaviensis, jusqu’au moment où le déve loppement de la prostate sera mieux connu. Mais, étant donné que les dime sions de cette glande chez le genre Potamothrix sont très réduites et varient jusqu? sa totale absence, la grandeur et la présence de celle-ci ne peuvent pas être envis gées comme caractères d'espèce, ainsi les deux espèces de HRABÉ, mises en discus sion, peuvent être encadrées dans l'espèce moldaviensis, comme sous-espèce VICTOR POP externes, nous indiquent d’une manière précise qu ; la nouvelle sous-espèce appartient au genre Pota : mothrix Vejdovsky et Mräzek, 1902. La sous-espèce minimus ressemble plus au grou des espèces Potamothrix m. moldaviensis Vejdovs et Mräzek 1902, P. m. mitropolskiji Hrabë, 19 P. danubialis Hrabë, 1941, P. grimmi Hrabë, 195@: et P. isochaetus Hrabë, 1931, toutes dépourvues d ë soies capillaires et de soies pectinées, et pourvue de soies spermathèquales caractéristiques, avec leu extrémité distale évidée en forme de plume, pareille à à celles de l'espèce Potamothrix hammoniensil (Michaelsen), 1901, la mieux connue de tout I ë genre. Les espèces Potamothrix prespaensis Hrabè, 193: (avec sa forme scutarica Cernosvitov 1931) € P. svirenkoi Lastoëkin, 1937, pourvues de soie spermathèquales avec l'extrémité distale évidé sont elles-mêmes dépourvues de soies pectinées € sur les segments antéclitelliens, aussi de soies capi laires. Mais elles ont des soies capillaires sur le segments postclitelliens, de sorte que même leur auteurs ne pensaient pas à une comparaison a l'espèce P. moldaviensis. Afin de mettre en évidence les différences insigni fiantes qui existent entre les formes mentionnée ci-dessus, nous présenterons leurs caractères externe dans le tableau 1. En premier lieu, il ressort de ce tableau, que le différences entre les 5 formes sont très petite constatation qui a autorisé BRINKHURST (1963) considérer l’espèce danubialis comme une varié de l'espèce isochaetus et d'admettre même celle 825 ai OLIGOCHETES LIMICOLES DE SUISSE ‘QUSI] E[ SUP ‘uonbueuu CET-OCI ‘o[euu -IXOid ej onb Inossiedo stuau J JUBAE SIEWU ‘onsuo] snjd 9[PISIP JU9P EI raJuosqe ‘SSI-LET ‘S9S -sreds snçd seu SOJELIIOU S9I0S xne S9]qe]quuos vcI “o[PLIxOId e] onb sou snjd Jo 9J1n09 snjd 9[UJSIP JU9P EI ‘ajuasqe ‘QUSI] EI SUPP ‘JOIP 9jsue un ouIOJ JP apppnber 95948 ‘apeuuixoid ®] onb sou snjd jo onsuoj snjd 9[PISIP JU9P EI OSI-O£T ‘aetuixoid ®] onb sou snjd jo ongsuoj snjd 9[UJSIP JU9P EI ajuosqe ‘QUSI] EI SUEP ‘SET “Se -BUUIOU S910S SO] anb sasso1s sn[d SIPUU ‘Sa9]U9pIq O9I-SET ‘o[eLuIxoid eI onb sou snjd Jo 9]INn09 snjd 9[PISIP JU9P EI ‘ojuasaid "O[PI9)EI ‘juonbuetu "o[euuixoi1d e[ onb oouiu snd 9[8)SIP EI ‘S9[P$9 SJU9P “aJu9said ‘2[UI9)EI ‘uonbueu "2[8SIP e[ onb oouitu snjd ajeuixoid E[ ‘S9[U39 SJU9P 9)2)S0I4 XNBIJU9A XNBO9SIEF 9P QUSI] er e jiodder Jed sonbaqj Le -BUIIOdS S9p Sa1od sap uorisoq Sa[eIu9d S910S S9p T U9 INn9nSUO] j9 AUHIOA | us sapenbou} -PLUIOdS S9I0S Sop InansuoT SJU9P SINS] 2p An9onSUOI] e] 919 JIoddex SEC 8-Ÿ e— 8-Ÿ OT-L 9-ÿ ‘U9I[[O)OQIUE [PSIOP n99SIEJ UN SUP S9QJU9PIQ S9I0S S2P 2IQUON SE 8-+ 6-L 8" OT-L LE "7 “USITOHTOAIUE [UJJU9A NB99SIEJ UN SUEP S99JU9PIQ S2I0S S9P SIQUON O£ 08 +4 me 08-02 S9I-001I * _ SJUAUS9S SP 2IQUON L SI Oÿ-0£ ST-OI ST ST ° tt * UuU us INonsuOoT *d . € €. -pf . . : HR Lo COS RE OA OS6I ‘eq 1E61 requin 161 ‘2qu1H S91919218 2cua1ANnmIoNr 1214NPIOU Su14aPpIOUt nuw118 SI1DIQNUDP 53 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 826 VICTOR POP Quant à l’espèce grimmi, elle-même ne peut être considérée comme distineté de moldaviensis seulement parce que chez elle la dent distale des soies en croche! est un peu plus courte que la dent proximale, tandis que chez moldaviensis moldai viensis le rapport entre les dimensions des deux dents est inverse, d’autant moin que chez la sous-espèce moldaviensis mitropolskiji Hrabë, 1950, la dent distale dk ces soies est aussi plus courte que la dent proximale. Il restera encore une petite différence entre les formes grimmi et moldaviensis, à savoir que chez la premièrd 4 les soies ventrales du 11° segment sont un peu plus grandes que le reste del soies. Par rapport aux caractères spécifiques si prégnants de l’espèce molda! viensis, les dimensions un peu plus grandes et même la forme un peu différentd des dents des soies ventrales du 11° segment ne peuvent être envisagées qua comme caractères de sous-espèce. Même la position des pores des spermathèques par rapport à la ligne des faisceaux des soies ventrales (latérale par rapport à elle, chez grimmi, et dans Ia ligne même, chez moldaviensis) n’est pas un caractère d’espèce. Cette position! est, en quelques cas, un caractère de genre. | Il y a des différences entre les 5 formes aussi en ce qui concerne le nombre ded soies dans un faisceau, mais, comme il ressort du tableau n° 1, ce nombre esi assez variable et ne peut être considéré comme un caractère spécifique. | D'ailleurs, n1 la forme et ni les dimensions variables des soies spermathèquales! et ni même la longueur du corps ou la largeur des segments, ne peuvent être considérées comme spécifiques, tant qu’elles n’auront pu être soumises à des études minutieuses. | La sous-espèce minimus diffère de moldaviensis moldaviensis et de m. mitro! polskiji par les dimensions plus petites du corps, et par le nombre plus restrein des soies de chaque faisceau. Elle diffère de grimmi par la dent distale des soies er crochet, plus longue que la dent proximale (tandis que chez grimmi le rappor! est inverse); elle diffère de l’espèce isochaetus par le nombre plus petit de soiel dans un faisceau et par le rapport de la longueur entre les dents des soies (chez isochaetus les dents sont de la même longueur); et, enfin, de danubialis, par les dimensions plus réduites du corps et même par le rapport de longueur entre les dents des soies (chez danubialis, elles ont une même longueur, comme chez isochaetus). La nouvelle sous-espèce diffère de toutes ces sous-espèces par la forme des soies spermathèquales, qui ont leur extrémité distale plus élargie et semblable à celle de l’espèce Potamothrix bedoti Piguet, 1913, plutôt qu’à celle de P. ham moniensis (Michaelsen). Seules, de nouvelles investigations nous montreront si les caractères discutés ci-dessus ont, au moins, valeur de caractères de sous-espèces. | ( OLIGOCHÈTES LIMICOLES DE. SUISSE 827 BIBLIOGRAPHIE RINKHURST, R. ©. 1963. Taxonomical studies on Tubificidae (Annelida, Oligochaeta). | Intern. Rev. Hydrobiol. Syst. Beihefte 2: 1-29. MEJDOVSKY, F. und AL. MRAZEK. 1902. Ueber Potamothrix (Clitellio?) Moldaviensis n.g. n.sp. Sber. K. bôhm. Ges. Wiss. Math. nat. KI. 24: 1-7, 1 pl. RENUIE» SUISSE DE :ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 48: 829-832 -_ Décembre 1971 829 Ein neuer südwestmediterraner Stenus (Coleoptera, Staphylinidae) 99. Beitrag zur Kenntnis der Steninen Volker PUTHZ Schlitz/Hessen Mit 3 Textfiguren KOCHER schreibt 1969 in seinen Supplementen zum marokkanischen Coleopterenkatalog bei Stenus fulvicornis Steph. (feuillet rectificatif 4, p. 4 nota): Selon PUTHZ ( ) la ssp. setius Bnck., (décrite comme espèce distincte) remplacerait ten Afrique du Nord le fulvicornis s. str. Mais d’après ESCALERA, à la suite de WALKER, il y a bien 2 espèces distinctes trouvées ensemble, la seconde donnée Isous le nom de paganus Er. que les catalogues mettent en synonymie. On doit donc ten conclure ou bien que cette synonymie est fausse, ou bien les deux « espèces » Id'ESCALERA correspondent à fulvicornis s. str. et à ssp. ( ) sefius. Dies Problem kann jetzt als gelôst angesehen werden, weil es sich heraus- gestellt hat, dass in Marokko zwei sehr ähnliche Stenen vertreten sind: Srenus \fulvicornis setius L. Benick und eine neue Art, die im folgenden beschrieben wird. Stenus (Hypostenus) sengleti nov. spec. Auf den ersten Blick kaum von S. fulvicornis Steph. zu unterscheiden. Schwarz, ziemlich glänzend, grob und dicht punktiert, deutlich silbergrau \behaart. An den Fühlern die beiden Basalglieder braun, die Mittelglieder rôtlich- gelb, die Keule braun. 1. Tasterglied gelb, 2. ebenfalls gelb, aber in den apikalen zwei Dritteln angedunkelt, Basis des 3. Gliedes gelb, der Rest braun. Beine totbraun, die Knie etwas dunkler. Clypeus ziemlich dicht beborstet, mit bräun- Michgelbem Vorderrand. Oberlipper schwarzbraun, heller gesäumt. 830 VOLKER PUTHZ Länge: 3,2—4,0 mm. £S — Holotypus: Spanien: Mazagon (Huelva), 14.7.1969 (SENGLE) 2 4$ — Paratypen: El Rocio (Huelva), 16.7.1969 (SENGLET) (vom gleiche Fundort brachte Herr Senglet auch 1 S Stenus chobauti L. Bck. mit —: neu fü die iberische Halbinsel!) 2 44, 699 — Paratypen: Marokko: Esmir (J. J. WALKER). Der Kopf ist wenig, aber deutlich schmäler als die Elytren (1070:1166 My ru seine mässig breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 611) zweigt zwei nur flach Längsfurchen, 1hr Mittelteil ist breiter als jedes der Seitenstücke, flachrundft erhoben, überragt das Niveau des Augeninnenrandes. Die Punktierung ist grotli und gleichmässig dicht, der mittlere Punktdurchmesser erreicht gut den grôsster Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die glänzenden Punktzwischenräume sindW überall kleiner als die Punktradien, nur direkt an den Antennalhôckern grôsser Die kurzen Fühler reichen zurückgelegt etwa bis zur Mitte des Pronotums ihre vorletzten Glieder sind etwa so lang wie breit. Der Prothorax ist knapp länger als breit (857 : 822), knapp vor der Mitt am breitesten, seine Seiten sind nach vorn konvex, nach hinten kaum konkax verengt. In der Hinterhälfte befindet sich jederseits ein wenig deutlicher Hôcker davor eine flache Seitenfurche; die Oberseite ist ansonsten eben. Die Punktierung ist etwas grüber als diejenige des Kopfes und auch etwas weniger dicht, trotzdem erreichen die Punktabstände nicht die Grôüsse der Punktradien. | Die Elytren sind wenig breiter als der Kopf (1166:1070), etwa so lang wie breit, ihre Seiten hinter den eckigen Schultern etwas gerundet, im hinteren Fünfte wenig eingezogen, ihr Hinterrand ist flachrund ausgebuchtet (Nahtlänge: 998) Naht-und Schultereindruck sind deutlich, aber nicht tief. Die Punktierung ent spricht etwa derjenigen des Pronotums, die glänzenden Punktzwischenräume sinc manchmal fast so gross die die Punktradien. Das breite Abdomen ist nach hinten kaum verschmälert, die basaler Quereinschniürungen der ersten Segmente sind tief, das 7. Tergit trägt einer deutlichen apikalen Hautsaum (die Art ist geflügelt). Vorn ist die Punktierunglin fast so grob wie auf den Elytren, aber, besonders in den Tergitmitten, weitläufiger die Punktabstände hier grôsser als die Punktradien, ihre Stärke nimmt nacl#: hinten ab, der mittlere Punktdurchmesser auf dem 7. Tergit ist aber immer nocläh grôsser als der Basalquerschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktabstände sin deutlich kleiner als die Punkte, ebenso deutlich aber grôsser als die Punktradien®# Erst das 10. Tergit ist deutlich feiner und flacher punktiert. An den robusten Beinen sind die Hintertarsen gut einhalb schienenlang, 1 1. Glied ist etwas länger als das zweite, viel kürzer als das Klauenglied: 94—76— 82—117—188; das 4. Glied ist breit, tief gelappt. Ausser dem Hinterrand des 8. Tergites und dem 10. Tergit ist die Oberseite frei von jeglicher Netzung. EIN NEUER SUDWESTMEDITERRANER STENUS 831 M ännchen: Beine ohne Auszeichnungen. Vordersternite grob und mässig licht punktiert, 5. Sternit vor dem Hinterrand etwas abgeflacht. 6. Sternit in der #Minterhälfte mit deutlichem, ziemlich tiefem, halbkreisfôrmigem Eindruck, dieser loppelt so fein und dichter als das 5. Sternit punktiert und behaart. 7. Sternit mit twas längerem und tieferen Eindruck, darin ähnlich punktiert wie das 6. Sternit, im Hinterrand flach und breit ausgerandet. 8. Sternit mit schmalem, im Grunde | à erundetem, dreieckigen Ausschnitt im hinteren Drittel (Sternitlänge: Ausschnitt- änge — 57:19,5). 9. Sternit apikolateral lang zugespitzt. 10. Tergit abgerundet. Aedoeagus (Abb. 2) prinzipiell wie bei fulvicornis, der Apex des Medianlobus edoch deutlich breiter, die Parameren kürzer, so lang wie der Medianlobus. | Weibchen : 8. Sternit flach und breit abgerundet. Valvifera apikolateral mit Manger Spitze. 10. Tergit abgerundet. A} ABB. 1—3. 3 MVentralansicht des vorderen Medianlobus sowie der linken Paramere (im Umriss) von | Stenus fulvicornis Steph. (Lesum, Nieder-Weser) (1) Stenus sengleti n.sp. (Paratypus) (2) Stenus fulvicornis setius Bck. (Tanger) (3). Stenus sengleti n. sp. ist die Schwesterart des fulvicornis Steph. wie der Minnenaufbau des Aedoeagus beweist. Er ähnelt ihm auch äusserlich stark. Die MSynonyme des fulvicornis (paganus Er. und coarctatus Bck.) beziehen sich nicht auf die neue Art wie ich anhand von Typenuntersuchung feststellen konnte. ÂAusserlich ähnelt die neue Art dem fulvicornis stark, beide lassen sich aber wie folgt trennen: 1 (4) Kleiner und schlanker, Elytren wenig breiter als der Kopf E (3) Glänzender, Elytren und besonders das Abdomen weitläufiger punktiert, Punktabstände in den Tergitmitten deutlich grôsser als die Punktradien. 4:6. und 7. Sternit mit tieferem und breiteren Eindruck. Medianlobus vorn breiter, im Verhältnis zu den Parameren länger (Abb. 2) + . . . . . …. FF r- m E'N'DO0'POUDMME D BRANCHES FURCALES[R, Longueur a | + Longue Longueur totale Longueur cphith. Longueur abdomen [ Longueur ticle largeur Rapport Lart largeur épap.nt Rapport L.épap.nt|S Longueur épap.ext Mist Lépap.int : L.épapext. Longueur largeur Er L -— Grotte du Ruisseau 415 A on œ CP Le] N [=] 1,50:1 18°". 28-74 Grotte de Vert 530 340 22 0mels79. 3.0 + 20:40 1:50 25e 00 321202 re 149 53216004 640 350 DPOMT A I NIGER STORE PER OT EN EEE D ee De 19 2,842 ——— 7 b. Megacyclops ( D.) sp. Matériel : 2 exemplaires juvéniles (Sources de l’Orbe/II.1). Ces exemplaires appartiennent peut-être à Megacyclops (D.) bisetosui (Rehb.) que nous avons identifié dans le même biotope. 8. Graeteriella sp. Matériel : 1 exemplaire juvénile (Grotte de Vers-chez-le-Brandt/I.2) déposé a Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Cet unique exemplaire appartient, très probablement, à Graeteriella unise: tigera (E. Graeter), espèce signalée dans plusieurs grottes de Suisse (STRINATI 1966); elle est nouvelle pour la grotte de Vers-chez-le-Brandt. CYCLOPIDAE, juvéniles Matériel : 56 exemplaires (grotte du Ruisseau/I.1); 32 exemplaires (Beatushôhlen/I.5); 3 exemplaires (Sources de l’Orbe/IL.1); 45 exemplaires (L’Arnon/Il.2). Tous ces exemplaires étant trop jeunes (des nauplii et des copépodites I-I1) leur appartenance n’a pu être établie. CYCLOPIDES DE SUISSE 849 CONCLUSIONS Parmi les Copépodes Cyclopides que nous avons identifiés dans divers milieux Pouterrains de Suisse, une espèce est frogloxène (Megacyclops (M.) robustus), rois sont froglophiles (Eucyclops serrulatus, Paracyclops fimbriatus et Mega- Byclops (D.) bisetosus), et quatre sont froglobies (Eucyclops subterraneus, D (Stygocyclops) teras, Megacyclops ( Diacyclops) languidoides clandestinus et raeteriella Sp.). Ce matériel nous a permis d'apporter de nouvelles données concernant la Ptructure et la variabilité morphologique de certaines formes insuffisamment onnues, surtout Megacyclops ( D.) bisetosus, Eucyclops subterraneus, E. (Stygo- Wclops) teras et Megacyclops ( D.) languidoides clandestinus. || De toutes ces formes, 1l faut mettre en évidence la redécouverte de Eucyclops (Stygocyclops) teras, espèce restée cachée aux investigateurs pendant soixante ans -t qui semble être endémique en Suisse. En nous basant sur la structure particulière de cette dernière espèce nous \vons pu proposer un nouveau sous-genre: Stygocyclops n. subg. BIBLIOGRAPHIE COHaAPPuIS, P. A. 1920. Die Fauna der unterirdischen Gewässer der Umgebung von Basel. Thèse, Stuttgart, 88 pp. = 1933. Copépodes (première série), avec l’énumération de tous les Copépodes cavernicoles connus en 1930. Arch. zool. exp. gén. 76 (1): 1-57. — 1948. Copépodes, Syncarides et Isopodes des eaux phréatiques de Suisse. Rev. suisse Zool. 55 (30): 549-566. DoBaT, K. 1968. Mitteilung über die aquatile Fauna einiger Hühlen der Schwäbischen Alb. Mitt. Verb. dt. Hôhlen Kartsforsch. 14: 31-33. DussART, B. 1966. Copépodes de la faune benthique du Léman. 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Ges | Basel 58: 146-238. | REVUE SUISSE DE, ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 50: 851-867 — Décembre 1971 851 Einfluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von Chironomus plumosus L. im Jahresverlauf von F. RÔMER und S. ROSIN Zoologisches Institut der Universität Bern, Abteilung für Genetik und für Biologie der Wirbellosen. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen Chironomus plumosus L. gilt wie andere Chironomiden als Dämmerungs- schwärmer (SYRIAMAKI, 1966 und 1967; KOSKINEN 1969), doch kôünnen zuweilen Kkleinere Schwärme bei vollem Sonnenlicht festgestellt werden (FISCHER, 1969 b: eigene Beobachtungen). Âhnliches erwähnt HILSENHOFF (1966): am Winnebago- See (USA) schwärmt Ch. plumosus hauptsächlich während der Abend und Morgendämmerung, jedoch auch zu jeder anderen Tageszeit. Diese Beobach- tungen sprechen dafür, dass ausser dem tagesperiodischen Lichtwechsel noch andere Faktoren beim Schwärmen eine Rolle spielen. SYRJAMAKI (1966) hat bei der nahe verwandten Art Ch. pseudothummi Strenzke gezeigt, dass der Lichtintensitätsbereich während des Schwärmens stark von der Lufttemperatur abhängig ist. Unsere Untersuchungen bestätigen diese IBefunde für Ch. plumosus und zeigen, dass die Wassertemperatur als weiterer Faktor hinzukommit. Ch. plumosus schwärmt an den Ufern des Wohlensees bei Bern vom Mai bis in den Oktober. Während dieser ausgedehnten Schwärmperiode variieren die ISonnenuntergangszeiten, die Luft- und die Wassertemperaturen ganz beträchtlich. Die Bedeutung, die der Tageszeit, dem Licht und der Temperatur für das Schwär- men zukommen, kann deshalb an dieser Art besonders gut untersucht werden. 852 F. RÔMER UND S. ROSIN 31.Mai 70 14.25°C. 15.16 16.16 17.16 18.16 19.16 20.16 Lux b N CRD QU. 10° 10? 10° 28. juni 68 190°C. 10 10 (RE Te Fe Ait 10° 10? 10? 29. Juni 68 30. Juni 68 19.5 13.0° 10 10° 10? 2. Juli 68 22.75° 10 19.59 20.29 20.59 MEZ 04.07 04.37 05.07 ABB. Î. Schwärmzeit und Schwarmgrôsse bei verschiedenen Licht- und Temperaturbedingungen| a) Abenddämmerungsschwärmen im Frühjahr (31. Mai 1970). b) Abend- und Morgent dämmerungsschwärmen kurz nach der Sonnenwende (28. Juni — 2. Juli 1969). — Abszisse: MEZ{ mitteleuropäische Zeit; senkrechte, gestrichelte Linie: mathematischer Sonnenuntergang bzW Sonnenaufgang für Bern. — Ordinate: punktierte Linie: Lichtintensität in Lux; dünn-punktierté Linie: Lufttemperatur in °C.; ausgezogene Kurve: Schwarmgrôsse Nr (Zahl der durch Locktône erfassten Männchen); waagrechte Linien: Schwärmzeiten. Übrige Symbole wie in Abb. 2. SCHWARMZEIT VON CHIRONOMUS 853 MATERIAL UND METHODE Auf dem etwa 100 m vom Wohlensee bei Bern (46° 58°’ N; 7° 19’ E) entfernten 8eobachtungsfeld, einer gegen den See hin offenen Waldlichtung, bildet sich regelmässig während der ganzen Schwarmsaison über der als optische Marke wirkenden Versuchs- apparatur ein Schwarm (RÔMER, 19704, S. 604). Ausserhalb der Schwärmzeit sitzen die Mücken auf der Vegetation, besonders häufig auf der Unterseite von Buchenblättern. Während dieser Ruhephase reagieren sie nicht auf Locktône. Als Mass für die Schwarmgrôsse diente die Zahl der mit vorgespielten Tônen angelockten Männchen (RÔMER, 1970b, S. 949 f.). Für jeden Beobachtungstag wurden die Versuchsserien zeitlich so angesetzt, dass der mathematische Sonnenuntergang für Bern genau zwischen zwei Serien fiel; somit entsprechen sich die Messwerte verschiedener Page genau in ihrem zeitlichen Verlauf bezogen auf den Sonnenuntergang. Als maximale Schwarmgrôsse diente ein Mittelwert aus den drei Locktonserien mit der grôssten Auf- orallhäufigkeit (RÔMER und RosIN, 1969); die Zeit, während der der Schwarm mindestens 10°; dieser Maximalgrôsse erreichte, ist als Schwärmzeit definiert worden (Abb. 1). Die Lichtintensität wurde mit einem Luxmeter alle 5 Minuten zu Beginn jeder Ver- suchsserie gegen den Zenith hin gemessen (Luxmeter: Typ UVA — Lux der Firma Gossen, BRD ; zum Vergleich mit anderen Untersuchungen müssen die Werte noch mit inem Korrekturfaktor für Tageslicht von 1,2 multipliziert werden). Das Beobachtungsfeld liegt jeweils schon einige Zeit vor dem mathematischen onnenuntergang im Schatten. Zur Zeit der Sonnenwende herrschen bei Sonnenaufgang und -untergang dort spiegelbildliche Lichtverhältnisse (Abb. 1b). Die Horizontlinie wird gegen Osten und Westen durch dichten Mischwald gebildet. Die Lufttemperatur und die Luftfeuchtigkeit sind beim Schwarmplatz in 1,4 m Hôhe über dem Boden mit einem Thermohygrographen gemessen worden. Die Wasser- temperatur des Wohlensees ist im Rahmen einer anderen Untersuchung (KLÔTZLI, RÔMER und RosiIN, 1971) am Grund einer 4 m tiefen Stelle durch einen allerdings nicht sehr empfindlichen Monatsthermographen registriert worden. Da der See keine Tempe- raturschichtung zeigt, dürfte diese Temperatur für weite Gebiete des Seebodens gelten. DIE ABENDLICHEN SCHWARMZEITEN IM JAHRESVERLAUF (Abb. 2 und Tab. Ï) In den Jahren 1967 bis 1970 sind die Abendschwärmzeiten vom 4. Mai bis m 12. Oktober an 56 Tagen registriert worden. Während dieser Zeit verschiebt ich der Sonnenuntergang zunächst von 19.44 Uhr MEZ (4. Mai) um 45 Minuten uf 20.29 (Sonnenwende) und danach bis am 12.10. wieder um 160 Minuten 17.49 Uhr zurück. Die Schwärmzeit beschreibt einen ähnlichen Jahresbogen; nur verläuft er lel steiler als der Bogen der Sonnenuntergangszeiten: Bis zur Sonnenwende liegt ( 854 F. RÔMER UND S. ROSIN Die Helligkeit zur Zeit des Schwärmens ist also im Jahresverlauf starken Schwan4 kungen unterworfen. DIE HELLIGKEIT WÂHREND DER ABENDLICHEN SCHWÂRMZEIT IM JAHRESVERLAUF (Abb. 3) Zur Zeit des Sonnenuntergangs herrschen stets vergleichbare Lichtverhält- nisse. Von etwa 10 000 Lux zwei Stunden vor Sonnenuntergang sinkt die Licht: intensität auf Werte, die bei Sonnenuntergang und wolkenlosem Himmel um 200 Lux betragen. 30 Minuten nach Sonnenuntergang liegt die Lichtintensitä jeweils unterhalb 10 Lux (Abb. 1). Die Schwärme bilden sich zur Zeit dieser beträchtlichen Helligkeitsänderun- gen. Abb. 2 und Abb. 3 zeigen aber, dass die oben erwähnte Verschiebung de : h MEZ 21 | | LI L} LI - - pe e- A ef | . 2 20 Cf 7 o eo | | | | | | | 19 IS * À | Î N | | LR 18 à LIU | | 17 _. | | 5 15 25 | y 15 25 | 5 15 25 | 5 15 25 | 5 15 25 | 5 15 25 | Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. ABB. 2. Abendliche Schwärmzeiten im Jahresverlauf. Dicke, gestrichelte Linie: | Sonnenuntergang für Bern. — Senkrechte, dünne Linien: Schwärmzeit. — Die Sterne (1970)! î Schwarmgrôsse. SCHWARMZEIT VON CHIRONOMUS 855 Mhwärmzeiten relativ zu den Sonnenuntergangszeiten zu einer beträchtlichen ariation in den Helligkeitswerten zur Schwärmzeit führt: Im Frühjahr und erbst erreicht der Schwarm seine maximale Grôsse zwischen 5000 Lux und 00 Lux, von Mitte Juli bis Mitte August jedoch erst, wenn die Lichtintensität 1f 50 Lux bis 10 Lux abgesunken ist (Tab. 1). Die Mücken schwärmen also wohl i relativ geringer Helligkeit, im Verlaufe der Jahreszeit jedoch bei Lichtintensi- Lux Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. ABB. 3. Lichtintensitätsbereiche während der Schwärmzeit im Jahresverlauf. Symbole wie in Abb. 2. 856 F. RÔMER UND S. ROSIN TAB. 1 Messwerte zu den Beobachtungstagen der Jahre 1969 und 1970. U) Zeit, bzw Lich intensität beim mathematischen Sonnenuntergang für Bern. S max.) Zeit, bzw Lich intensität bei maximaler Schwarmgrüsse. D) Zeitliche Differenz zwischen U und S ma L) Luftiemperatur zur Zeit der maximalen Schwarmgrüsse. W) Mittlere Wassertemperati von 200 Grad-Tagen vom Vortag des Schwärmens an zurückgezählt. K) Kombinier Temperatur : L+0,8135 W, vergl. Text. MEZ Min. Lux ae Datum U S max. D U S max. Le W | K 425210 19.44 18.46 — 38 400 3400 13.5 6.2 18.5 Tes 70 19.48 17:31 197 160 5700 16.8 6.5 22.1 1722569 20.00 19.10 — 50 165 2050 15.3 9.1 22% 19770 20.03 19:23 — 40 170 1700 14.0 116 20.2 | 24. 5.70 20.08 18.43 29 150 3200 14.5 7.9 20.9 31::5.70 20.16 19.46 730 170 1300 14.3 9.0 21.6 | 6. 6.70 20.22 19.37 42 120 1150 16.0 9.7 23.9:| 15.669 20.27 20.27 0 180 180 16.3 122 26.2 14. 7.69 2023 20.30 at | 270 140 175 1553 29.9 17. 7.69 2022 20.42 +20 200 35 20.3 15.4 32.8 | 18. 7.69 20.21 20.36 + 15 190 50 19.3 15.4 31.8 23:47.09 20.14 20.29 = 2 Es) 157 31 21.0 LA 33.3 26. 7.69 20.11 20.26 LS 100 19 20.5 16.3 33.8. 31: 7:69 20.05 20.20 su 300 44 1#3 73 31.4 3. 8.69 20.00 20.20 +20 200 14 17.8 179 312% 8. 8.69 19.53 20.13 +20 300 23 18.5 17.6 32.8 13. 8.69 19.45 20.00 FU 75 22 18.0 18.7 3322 16. 8.69 19.40 19.50 +10 170 44 14.3 19.1 29.8 | 18. 8.69 19.36 19.47 il 300 48 14.8 18.9 30.2 22: 8:69 19.28 19.28 0 220 220 14.3 18.4 29.3 25. 8.69 19.24 19.14 +10 130 300 12.8 17:5 27-08) 30. 8.69 19.15 19.07 10 230 550 125 15.9 25.4 31. 8.69 19.13 19.08 Ti 2 200 430 13.8 15.6 26.5 1. 9.69 19.11 19.09 1m + 170 272 15.8 152 28.2 6. 9.69 19.02 19.02 0 100 100 16.0 14.6 2708 9, 9:69 18.56 18.43 3 100 336 15.5 14.8 27.51 14. 9.69 18.46 18.40 ++ 6 80 236 14.3 E5.6 27.0 17. 9.69 18.39 15:37 Ti Z 390 475 13.5 15.9 26.4 M 20. 9.69 18.33 18.33 0 285 285 12.0 15.8 24.9 M 26. 9.69 18.21 18.09 1 390 1180 14.0 15.3 26.4 1.10.69 18.11 17.41 30 160 2300 1335 15.0 251 2.10.69 18.09 17.44 — 25 290 1700 10.8 15.0 23.0 3.10.69 18.07 17.40 27 400 1990 14.0 15.0 26.2 10.10.69 L708 17.43 AD 220 340 | Di ee 14.5 23.1 M 12.10.69 17.49 17222 27 300 1920 12.8 14.4 24.5 M SCHWARMZEIT VON CHIRNOMUS 857 Trotz der im Jahresverlauf sehr grossen Unterschiede sind aber für einen bestimmten lag die Helligkeitsverhältnisse für das Schwärmen von ausschlaggebender Bedeutung, vie die folgenden Beobachtungen bei wechselnder Bewôülkung zeigen. Die unterschiedlichen Helligkeiten zur Zeit des Sonnenunterganges (Tab. 1) sind uf atmosphärische Unterschiede zurückführbar. Dicke Wolkendecken bewirken eine erdunkelung, lockere Schônwetterwolken oder Dunst dagegen eine reflexionsbedingte rhellung. Solche Unregelmässigkeiten wirken sich auf das Schwärmen aus. Abb. 1a: Am 31.5.70 zogen bei leichtem Westwind sehr dicke und sehr breite Volkenbänke vorüber, was zu starker Verdunkelung und Wiederaufhellung führte. Bei orzeitiger Verdunkelung von 15.01 bis 15.11, von 15.26 bis 15.36 und von 15.46 bis 16.26 Uhr bildete sich mit einer gewissen zzitlichen Verzôgerung je ein kleiner Schwarm, ler wieder verschwand. Während einer Aufhellung von etwa 35 Minuten Dauer waren ‘on 16.26 bis 17.01 alle Mücken wiederum verschwunden. Erst von 17.06 an wuchs der jchwarm erneut zu beachtlicher Grôsse heran. Abb. 1 b zeigt die Schwarmgrôsse und die Lichtintensität an drei Abenden mit interschiedlichen Lichtverhältnissen zur Zeit der Sonnenwende. Am 28.6.68 war der Himmel wolkenlos, am 29.6.68 war es infoige leichter Bewôlkung etwas heller und am 2.7.68 verdunkelte eine zusammenhängende Decke aus schweren Gewitterwolken den Himmel ausserordentlich früh. Die Schwärmzeiten an diesen drei Tagen sind den Licht- erhältnissen entsprechend verschoben; besonders deutlich kommt dies am 2.7.68 zum Ausdruck. Die jahreszeitliche Verschiebung der beim Schwärmen herrschenden Licht- ntensitäten von weniger als 50 Lux bis auf über 5000 Lux kann 1hren Grund n den wechselnden Temperaturverhältnissen haben. Die Bedeutung der Tem- »eratur soll daher näher untersucht werden. DIE HELLIGKEIT WÂHREND DER SCHWÂRMZEIT IN ABHANGIGKEIT VON DER LUFTTEMPERATUR Abb. 4 a zeigt die Lichtintensität zur Zeit der maximalen Schwarmgrôsse in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (Vergl. auch Tab. 1). An kühlen Abenden chwärmen die Mücken im Durchschnitt bei grôsserer Helligkeit als an warmen Abenden. Diese negative Korrelation zwischen Lufttemperatur und Helligkeït ist zwar mit P < 0,1% gut gesichert; sie ist jedoch nicht sehr eng (Bestimmtheits- mass B — r? — 0.42); dies spricht dafür, dass ausser der Lufttemperatur noch andere Faktoren eine Rolle spielen. Es liegt nahe, zunächst zu untersuchen, welche Bedeutung der Wassertemperatur zukommt, bei der sich die Schwarm- mücken entwickelt haben. Rev. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 55 858 F. RÔMER UND S. ROSIN a b c Lux T uft ( S max.) Twasser Tisréniert F Tiurt # 0,8135 2 Tyes 10* 10° 10? 10 ABB. 4. Lichtintensität zur Zeit der maximalen Schwarmgrôsse in Abhängigkeit von verschiedenen Temperaturen. — Ordinate: Lichtintensität in Lux. — Abszisse: Temperatur in °C. — 4) Luft- temperatur zur Zeit der maximalen Schwarmgrôsse. — b) Durchschnittliche Wassertemperaturb von 200 Grad-Tagen vor dem Schlüpfen. — c) Kombinierte Temperatur (Vergl. Text). | DIE HELLIGKEIT ZUR ZEIT DER MAXIMALEN SCHWARMGRÔSS | IN ABHANGIGKEIT VON DER WASSERTEMPERATUR | FISCHER und RosIN (1968) haben gezeigt, dass die Helligkeit, bei de Ch. nuditarsis schlüpft, von der Wassertemperatur abhängt. Bei 18° C. gehaltenem! Larven schlüpfen hauptsächlich in der Dämmerung, bei 13° C. aufgezogene jedoc | am Vormittag. Es ist sehr wohl môglich, dass die Wassertemperatur nicht nul die Beziehung zwischen Lichtintensität und Schlüpfen steuert, sondern auch die: jenige zwischen Helligkeit und Schwärmen. Es handelt sich ja in beiden Fällen» um eine Aktivität der Imago. In Abb. 4 b ist nun die Helligkeit zur Zeit detl# maximalen Schwarmgrôsse in Abhängigkeit von der Wassertemperatur dargestellt. ï Es handelt sich hier um die mittlere Wassertemperatur der 200 Grad-Tage vor dem Schlüpfen. Wenn die Wassertemperatur berücksichtigt werden soll, stellt sich die FrageM wann im Larven- oder Puppenleben die Temperatur einen nachhaltigen Einfluss ausübe kônnte. Ist eine kurze, sensible Phase wirksam oder der gesamte Temperaturverlauf i ‘in einem längeren Entwicklungsabschnitt? — Hierzu sind uns keine experimentellen Date | ‘ bekannt. Da bei wechselwarmen Tieren die Temperatursumme zum Durchlaufen eines x bestimmten Entwicklungsabschnittes annähernd konstant ist (EIDMANN, 1970), haberi «| wir die vor dem Schwärmen liegende Zeit in konstante Zahlen von Grad-Tagen unterteili (Tab. 2). 200 Grad-Tage bedeuten bei 20° C 10 Tage, bei 8° C aber 25 Tage. Die Wasser-\ À temperatur kann für jedes Datum vor dem Schwärmtag aus dem Temperaturdiagramm : des Wohlensees entnommen werden. Warum gerade die durchschnittliche Temperatur" der 200 Grad-Tage vor dem Schlüpfen gewählt worden ist, geht aus dem nächsten Abschnitt hervor. | | | f ( ! SCHWARMZEIT VON CHIRONOMUS 859 Die Entwicklungszeit ist vom Vortag des Schwärmens an zurückverfolgt #orden; dies, weil nach Fischer (1969 b) und Rômer (1970 a) angenommen werden inn, dass die schwärmenden Mücken durchschnittlich schon etwa einen Tag t sind. Die Helligkeit zur Zeit der maximalen Schwarmgrôsse in Abhängigkeit von leser mittleren Wassertemperatur ergibt ebenfalls eine sehr gut gesicherte iorrelation (P < 0.1%), doch ist das Bestimmtheitsmass mit B— 0.51 nur nig grôsser als dasjenige für die Beziehung zwischen Helligkeit und Luft- mperatur. Dies zeigt, dass mit dieser Wassertemperatur ebenfalls nur ein Teil er wirksamen Faktoren erfasst ist. Eine Kombination von Luft- und Wasser- imperatur führt aber zu einer wesentlich engeren Korrelation mit der Helligkeit, > der die Mücken schwärmen. DIE HELLIGKEIT ZUR ZEIT DER MAXIMALEN SCHWARMGRÔSSE IN ABHAÂNGIGKEIT VON EINER KOMBINATION VON LUFT- UND WASSERTEMPERATUR Da einerseits sowohl im Frühjahr als auch im Herbst die Mücken bei hoher ichtintensität schwärmen, andererseits im Frühjahr relativ niedrige Wasser- »mperaturen mit relativ hoher Lufttemperatur, im Herbst dagegen relativ hohe :Wassertemperaturen mit relativ niedriger Lufttemperatur verbunden sind (Tab. 1), jt zu erwarten, dass eine Kombination von Luft- und Wassertemperatur mit der NWichtintensität, bei der die Mücken schwärmen, stärker korreliert ist, als die leiden Temperaturen einzeln genommen. In dem nachfolgend beschriebenen Ntatistischen Verfahren wird die Helligkeit in Beziehung gesetzt zu einer linearen Kombination von Luft- und Wassertemperatur. Die beiden Temperaturen werden Wo-kombiniert, dass diese Kombinationstemperatur mit der Helligkeit, bei der 1e Mücken schwärmen, môglichst eng korreliert ist. Die Lufttemperatur sei mit x,, die Wassertemperatur mit x, und die Lichtintensität, messen in log Lux, mit y bezeichnet. x bedeute die kombinierte Temperatur und sei vie folgt zusammengesetzt: x — x, +c-x,. Der Faktor c ist nun so zu wählen, dass x WMôglichst eng mit y korreliert ist, d.h. dass das Bestimmtheitsmass B zwischen diesen fsroôssen môglichst gross wird: B — S2,/S,;;S,, — Maximum. Anstelle von x ist My tc-x, zu setzen. Schreiben wir statt x, und x, nur die Indices (wie bei Linder 1960, &. 187), so wird Ms: = S,, +-2cS,, +-c°S,, und Sy = Sy +CSoy SO B = (S,,+cS,5)2/(S 11 +208 9 + C2S99) * Syy — Maximum. dc — O ergibt c = (S,,-S;y 51 Soy)/(S 30 * Soy—S29 * S1). Für die 35 Schwärmtage der Jahre 1969 und 1970 (Tab. 1), bei denen die Helligkeit y) und die Lufttemperatur (x,) zur Zeit der maximalen Schwarmgrôüsse gemessen und 860 F. RÔMER UND S. ROSIN eine bestimmte Wassertemperatur (x,) vor diesen Tagen ermittelt worden ist, kann n mit obiger Formel die Grôsse c berechnet werden. Die kombinierte Temperatur x x, +e-x, ist jetzt mit der Lichtintensität môglichst eng korreliert. Die Stärke der Korre tion hängt nun aber noch von der Wassertemperatur ab. Es gilt jetzt, diese zu variiere um zu prüfen, welche Werte zu dem grôssten Bestimmtheitsmass führen. Hier gibt theoretisch viele Môglichkeiten. Die für die Temperatur sensible Phase kann kürzer o@ länger sein und mehr oder weniger weit zurückliegen. Wir haben hier die Annah getroffen, die mittlere Temperatur der gesamten Entwicklungszeit von einem bestimm Stadium an bis zur Imago sei massgebend. Daher ist die durchschnittliche Temperat von 20, 40 etc. bis 320 Grad-Tagen vor jedem Schwärmtag ermittelt und für jede von Grad-Tagen die Korrelation der besten Kombination von Luft- und Wassertemp ratur mit der Lichtintensität berechnet worden (Tab. 2). Abb. 5 zeigt, wie das Bestimmtheit mass zunächst zunimmt, wenn mehr Gra Tage für die Wassertemperatur einbez gen werden. Bei einer Wassertemperat die den Durchschnitt über die letzten 2 Grad-Tage vor dem Schlüpfen darstell wird mit c — 0,8135 und B — 83,2% € Maximum erreicht; dann sinkt das B stimmtheitsmass wieder beträchtlich. D) bei 200 Grad-Tagen erreichte hohe Ko lation zeigt, dass 83% der Streuung di Lichtintensität durch die unterschiedliche Luft- und Wassertemperaturen erklärb 0 100 200 300 G:-T. sind. Wir kônnen uns nicht vorstellen, da ABB. 5. die Helligkeitspräferenz für das Schwärme Bestimmtheitsmass der Korrelation zwi- und die beiden Temperaturen gemeinsa schen Lichtintensität zur Zeit der maxi- von einem übergeordneten Faktor abhä nt do io UE gen. Deshalb sind wir der Ansicht, dass m durchschnittlichen Wassertemperatur der zur Schwärmzeit gemessenen Luftten (GG. T. \ PR Nes ou EME peratur und der während der let | Schwärmens an zurückgezählt worden Entwicklungszeit herrschenden Wasse# ferstitab: 2 temperatur die Hauptfaktoren erfasst sinêa die das Helligkeitspräferendum bedingel# Âhnliche Kurven ergeben sich, wenn nicht die mittlere Temperatur der in Tab. links aufgeführten Zeitabschnitte vor dem Schwärmen der Imagines in die Rechnur| eingesetzt werden, sondern das gleitende Mittel für 60 Grad-Tage und für 120 Gra Tage. Die beiden maximalen Bestimmtheitsmasse fallen dabei ganz ähnlich aus (B4 0,823 für die mittlere Wassertemperatur von 100—160 Grad-Tagen und B — 0,830 fi diejenige von 60—180 Grad-Tagen vor der Imago). Dies zeigt, dass nicht unbedingt d! gesamten letzten 200 Grad-Tage von Bedeutung sind. | | | SCHWARMZEIT VON CHIRONOMUS 861 Die Summe aus Lufttemperatur und 0,8135 mal die mittlere Wassertemperatur Mir letzten 200 Grad-Tage ist also viel enger mit der Lichtintensität korreliert als Lufttemperatur oder die Wassertemperatur allein (Abb. 4 c). Welchen Entwick- gsabschnitt die letzten 200 Grad-Tage umfasst, muss noch untersucht werden. Es irfte sich um die Stadien der Vorpuppe und Puppe handeln. In diesen Stadien üssen offenbar Prozesse ablaufen, die sich bei der Imago auf die Helligkeit, bei r die Mücken schwärmen, auswirken. Daneben scheint die Temperatur zur Tas:,2 Korrelation zwischen Lichtintensität und Temperatur Bestimmtheïtsmass B Grad — Tage Wassertemperatur Wasser- und € allein Lufttemperatur kombiniert 0.6013 0.8023 | 1.0829 0.5574 0.8025 0.9715 05353 0.8042 0.9172 0.5284 0.8092 0.9206 0.4948 0.8106 0.8722 0.5258 0.8228 0.8964 0.5332 0.8238 0.8795 0.5255 0.8294 0.8677 0.5180 0.8316 0.8391 0.5091 0.8320 0.8135 0.4951 0.8307 0.7899 0.4845 0.8281 0.7734 0.4731 0.8209 0.7553 0.4561 0.8134 0.7300 0.4435 0.8051 07152 0.4310 0.7959 0.6875 Lufttemperatur allein: B — 0.4227 hwärmzeit ebenfalls eine Rolle zu spielen. In welcher Weise diese beiden emperaturen wirksam werden kônnten, ist für Ch. plumosus noch nicht unter- cht. Im folgenden Abschnitt sollen aber verschiedene Môglichkeiten disku- DISKUSSION Nach den vorliegenden Befunden steht fest, dass die sehr unterschiedlichen elligkeitspräferenzen für das Schwärmen den Temperaturunterschieden zuge- thrieben werden müssen; sind doch mit der Wassertemperatur während der 862 F. RÔMER UND S. ROSIN | letzten Entwicklungszeit und mit der Lufttemperatur sowie der Lichtintensit®® während des Schwärmens die hauptsächlichsten Faktoren erfasst, welche di” Schwärmzeit festlegen (Tab. 2). Wahrscheinlich wirken sich Wasser- und Lufi temperatur je auf mehrfache Art und Weise aus; einige Môglichkeiten sollen nukf aufgezeigt werden: dr 1. Die Lufttemperatur wirkt sich direkt auf die Aktivität de Imagines aus. Die untere Aktivitätsgrenze für das Schwärmen dürfte bei 8° h liegen; es scheint aber, dass auch Lufttemperaturen von 9° C bis gegen 12° C d Schwärmen noch deutlich beeinträchtigen. Dies geht aus den nachfolgende Beobachtungen hervor: An extrem kühlen Morgen bilden sich keine Schwärme (vergl. auch RÔMER u RosIN, 1969, S. 737). Am 22.6.68 schwärmten etliche Mücken während der Aben®# dämmerung bei 10° C. Am folgenden Morgen betrug die Lufttemperatur bei Sonnel L aufgang 5,5° C. Es wurden keine fliegenden Mücken festgestellt. Von Baumästen Weggh. schüttelte Tiere landeten sofort wieder am Boden. Auch am 10.6.68 schwärmten währer der Abenddämmerung bei 10° C nur einige hundert Individuen. Während der Morgel dämmerung des folgenden Tages (6,5° C) konnten wieder keine Schwärme festgeste werden, jedoch einzelne, vorüberfliegende Männchen. Am 13.6.68 schliesslich bilde! sich auch am Morgen bei 7,7° C ein Schwärmchen von etwa 600 Mücken über der Ve suchsapparatur, doch konnte an diesem Morgen nur ein einziges Kopulationspa# =” j = 6 beobachtet werden. Bei 12° C am Abend vorher war aber ein relativ grosser SchwarM. | à. : LE zu sehen; Mücken waren also in grosser Zahl vorhanden. } | \ \ Somit kônnten sich stark abfallende Tagestemperaturen im Frühjahr auf d4 Flugvermôgen auswirken und dem Schwärmen schon bei relativ grosser HelligkeMf! ein Ende setzen. Der plôtzliche Abbruch des Schwärmens am 31.5.70 (Abb. 1 kônnte so erklärt werden, nicht aber der frühere Beginn des Schwärmens il Frühjahr und Herbst. Die temperaturbedingte Aktivitätsbeschränkung ist als für die Schwärmzeit nur von untergeordneter Bedeutung. 2. Die Wassertemperatur kônnte über temperaturabhängige Prozesse at die Entwicklung der Komplexaugen und damit auf das Sehvermôge wirken. Da beim Zustandekommen des Schwarmes bei Ch. plumosus die optischi _ Orientierung eine wichtige Rolle spielt, kôünnte auf diesem Wege die Helligkeï bei der die Mücken schwärmen, von der Wassertemperatur abhängig sein. BA Ch. plumosus haben wir übereinstimmend mit den Befunden von MÔLLER (19€ und 1964) an Ch. halophilus feststellen kônnen, dass Frühjahrs- und Spätherbs mücken, welche sich bei tieferen Wassertemperaturen entwickelt haben müssel als Hochsommermücken, eine viel stärkere Küôrperpigmentierung zeigen al LL —_2— letztere. Findet auch in den Retina-, Iris- und Nebenpigmentzellen der OmmatM dien eine stärkere Pigmenteinlagerung statt, so wird die Lichtempfindlichkeit de Komplexauges dadurch herabgesetzt. Im Frühjahr und Herbst würde demnac die das Schwärmen auslôsende Helligkeitsempfindung schon bei objektiv wi SCHWÂARMZEIT VON CHIRONOMUS 863 “Hrosseren Lichtintensitäten erreicht, als im Sommer. Unsere Befunde deuten Harauf hin, dass die Schwärmhelligkeit während der Vorpuppen- und Puppenzeit Heterminiert wird, also dann, wenn sich die Komplexaugen entwickeln. Über den “renauen Zeitabschnitt der Pigmentierung der Augen und über deren Tempera- urabhängigkeit ist aber unseres Wissens bei Chironomus noch wenig bekannt. Bei Ch. halophilus (MÔLLER, 1964) wird die temperaturabhängige Thoraxpigmen- ierung während des frühen Puppenstadiums determiniert und bei Ch. strenzkei Fittkau IPLATZER, 1967) erfolgt die Pigmentierung der Imagoaugen kurz vor der Puppenhäutung. Mit obiger Hypothese lassen sich entsprechend auch die Befunde von FISCHER und OSIN (1968) an Ch. nuditarsis erklären. Bei dieser Art ist experimentell nachgewiesen, dass die temperaturabhängige Helligkeitspräferenz für das Schlüpfen der Imago während der Vorpuppenzeit determiniert wird. Auch für Culiciden ist bekannt, dass die Pigmentierung hauptsächlich kurz vor- d während der Puppenzeit erfolgt. Während dieser Stadien entwickelt sich hier das 3. Die Tatsache, dass die Lufttemperatur am Schwärmtag mit der Hellig- keit korreliert ist, kônnte ihre Ursache ebenfalls im Sehvermôgen haben. Bei inopheles sinensis und Aedes japonicus (SATÔ, 1953 a und 1953 b) erreicht die Ommatidienlinse bei 20° C erst 2 Tage nach dem Schlüpfen, bei 25° C einen Tag nach dem Schlüpfen die maximale bikonvexe Krümmung und das Ommatidium als dioptrischer Apparat damit die maximale Lichtstärke. Falls die Augenent- wicklung bei Ch. plumosus ähnlich verläuft, würde sich die Temperatur der ersten Imaginaltage auf das Helligkeitssehen so auswirken, dass bei tiefer Tempe- ratur die Augen der Schwarmmücken noch nicht voll entwickelt sind und also weniger Licht sammeln als bei hoher Temperatur. Man kann sich also vorstellen, dass Ch. plumosus bei grôsserer Helligkeit schwärmt, wenn kühle Wetterperioden die Linsenentwicklung stark verzôgert haben und es ist zu erwarten, dass das Bestimmtheitsmass der Korrelation zwischen Lichtintensität zur Zeit der maxi- malen Schwarmgrôsse und der Lufttemperatur (Tab. 2) grüsser ausfallen würde, wenn die Temperaturverhältnisse während der gesamten Imaginalzeit berück- sichtigt worden wären und nicht nur die momentane Lufttemperatur zur Zeit der .maximalen Schwarmgrôüsse. 4. Dass das Sehvermôgen für das Schwärmen wichtig ist, geht auch aus VAbb. 1h hervor. Die Morgendämmerungsschwärme erreichen bei geringerer Helligkeit ihre maximale Grôsse als diejenigen zur Zeit der Abenddämmerung. Dieser Unterschied kôünnte auf eine Adaptationsfähigkeit des Kom- ‘plexauges zurückzuführen sein. 864 F. RÔMER UND S. ROSIN Für Chironomiden und Culiciden ist sie in mehreren Arbeiten nachgewiese (TUURALA, 1963; SATÔ, 1950, 1951 und 1957) !. Bei der Morgendämmerung sind di Augen dunkeladaptiert, sodass die Mücken (infolge grôsserer Lichtempfindlichkei ihrer Augen) schon bei niedrigerer Helligkeit genügend sehen kônnen und schwärmen! Im weiteren hat die Untersuchung von SATÔ, KATÔ und ToRIUMI (1957) gezeigt, dass beï Culex pipiens (var. pallens Coquillet) offenbar ein Zusammenhang besteht zwischen de Aktivitätszeit der Mücken und der Adaptationszeit ihrer Komplexaugen. Bei gleichen Lichtverhältnissen unterscheiden sich die Aktivitätszeiten von Männchen und Weibchen,! entsprechend aber auch die Adaptationszeiten der Komplexaugen beider Geschlechter. Vielleicht liessen sich auch die etwas differierenden Schwärmzeiten beider Geschlechter von Chironomus plumosus (RÔMER, 1970a: $S. 613 und 1970b: $. 952) auf unterschiedliche Adaptationseigenschaften zurückführen. Das unterschiedliche Sehvermügen kônnte also der Hauptgrund dafür sein, dass! Ch. plumosus im Jahresverlauf bei ganz verschiedenen Helligkeiten schwärmt. Das Helligkeitssehen würde einerseits durch die von der Wassertemperatur abhängige Pigmentierung der Imaginalaugen gesteuert, andererseits durch deren von der Lufttemperatur abhängige Spätentwicklung beeinflusst. Die beiden Temperaturen müssten somit gleichsinning auf das Helligkeitssehen und damit auf die Schwärmzeit wirken, was unseren Befunden entspricht. Dies kommt in der engen Korrelation zwischen der Helligkeit beim Schwärmen und einer linearen { Kombination von Wasser- und Lufttemperatur zum Ausdruck. ZUSAMMENFASSUNG 1. Am Wohlensee bei Bern (46° 58 N; 7° 19 E) sind die täglichen Schwärm- | zeiten von Chironomus plumosus unter besonderer Beachtung der Licht- und Temperaturverhältnisse ab anfangs Mai bis Mitte Oktober registriert worden. 2. Ch. plumosus schwärmt während der starken Lichtintensitätsänderung zur Zeit der Abend- und Morgendämmerung. 3. Im Frühjahr und Herbst liegen die Schwärmzeiten vor Sonnenuntergang, im Sommer jedoch nach Sonnenuntergang; dieser sukzessiven Verschiebung der Schwärmzeit im Verlaufe des Jahres entspricht eine Verschiebung des Lichtinten- sitätsbereiches, bei dem die Mücken schwärmen. 4. Es besteht eine lockere, negative Korrelation zwischen der Lufttemperatur und der Lichtintensität zur Zeit der maximalen Schwarmgrôsse; eine etwas stärkere negative Korrelation besteht zwischen der Wassertemperatur des Woh- lensees während der letzten Entwicklungszeit der Schwarmmücken und dieser Herrn P. L. Herrling, Zoologisches Institut der Universität Zürich, danken wir für die wertvollen Literaturhinweise. SCHWARMZEIT VON CHIRONOMUS 865 . Wichtintensität; die beste Korrelation (r — — 0,91) ergibt sich bei einer linearen ‘ombination der beiden Tempazraturen. | 5. Mit der Lichtintensität zur Zeit der maximalen Schwarmgrôsse und den Hiden erwähnten Temperaturen sind die wichtigsten Faktoren erfasst, welche Le Schwärmzeit festlegen. 6. Es wird diskutiert, auf-welche Art und Weise Luft- und Wassertemperatur Le Entwicklung sowie die Funktionsweise des Komplexauges modifizieren und so ber das Sehvermôgen die Verschiebung der täglichen Schwärmzeiten hervorrufen nnten. RÉSUMÉ 1. Les périodes journalières de vol en essaim de Chironomus plumosus ont Ré enregistrées au bord du lac de Wohlen près de Berne (46° 58 N; 7° 19 E), Au début de mai à mi-octobre et il a été tenu compte surtout des conditions de Pimière et de température. 2. Ch. plumosus vole en essaim pendant le fort changement d'intensité lumi- euse à l’aurore et au crépuscule. 3. Au printemps et en automne, les périodes de vol en essaim se situent vant, mais en été après le coucher du soleil; à ce déplacement alternatif de la sriode de vol en essaim au cours de l’année correspond un décalage de l’intensité Imineuse. 4, Il existe une corrélation négative assez lâche entre la température atmos- Phérique et l'intensité lumineuse au moment où l’essaim atteint son ampleur iaximale; une corrélation négative un peu plus marquée existe entre la tempé- ture de l’eau du lac de Wohlen pendant la dernière période de développement es moustiques et cette intensité lumineuse; la meilleure corrélation (r — — 0,91) onne une combinaison linéaire des deux températures. 5. L’intensité lumineuse et la température atmosphérique au moment où essaim atteint son ampleur maximale, ainsi que la température de l’eau, sont S facteurs les plus importants qui déterminent la période de vol en essaim. 6. Il est discuté de quelle manière la température de l’air et de l’eau peuvent 1iodifier le développement et la fonction de l’œil complexe et par là provoquer n décalage des périodes journalières de vol. 866 F. RÔMER UND S. ROSIN SUMMARY special consideration of light intensity and temperature at the lake of Wohll (46° 58 N; 7° 19 E) from the beginning of May till the middle of October. 4 2. Ch. plumosus is swarming during the great change of light intensity 4 disk and dawn. 3. In spring and autumn Ch. plumosus is swarming before sunset, in summ after sunset; this gradual shift of the swarming period in the course of a ye: corresponds to a shift in the scope of the light intensity in which the midges al swarming. | 4, There is a slack negative correlation between the temperature of the and the light intensity at the peak stage of the swarm; and there is a somewh: tenser negative correlation between the temperature of the water of the lake « Wobhlen during the last period of development of swarming midges and the ligl intensity. The best correlation (r — — 0,91) results from a linear combination the two temperatures. 5. The most important factors determining the swarming period are coverel with the light intensity at the peak stage of the swarm and the two (above mel tioned) temperatures. | 6. It is discussed how air- and watertemperature could modify development! and function of the compound eye of Chironomus and in what way eye develop ment could cause the shift of the daily swarming period. LITERATUR EIDMANN, H. 1970. Lehrbuch der Entomologie. Hamburg und Berlin, P. Parey. FISCHER, J. 1969a. Das larvale Wachstum von Chironomus nuditarsis Str. Rev. suiss! Zool. 76: 727-734. | — 1969b. Zur Fortpflanzungsbiologie von Chironomus nuditarsis. Str. Rev. suiss! ZOOL:-7160:23-55. — und $S. RosiN. 1968. Eïnfluss von Licht und Temperatur auf die Schlüpf-Aktività von Chironomus nuditarsis Str. Rev. suisse Zool. 75: 538-549. HILSENHOFF, W. L. 1966. The Biology of Chironomus plumosus ( Diptera : Chironomidae in Lake Winnebago, Wisconsin. Ann. ent. Soc. Am. 59: 465-473. KLÔTZLI, À. M., F. RÔMER und S. RosiIN. 1971. Jahreszeirliche Grüssenvariation be Chironomus plumosus L. Rev. suisse Zool. 78: 587-603. SCHWARMZEIT VON CHIRONOMUS 867 KOSKINEN, R. 1969. Observations on the swarming of Chirornomus salinarius Kieff. ( Diptera, Chironomidae). Ann. zool. fenn. 6: 145-149. _INDER, À. 1960. Sfatistische Methoden für Naturwissenschafter, Mediziner und Inge- nieure. Basel, Birkhäuser. ÔLLER, J. 1964. Über die temperaturabhängige Variabilität der Pigmentierung von Chironomus halophilus Kieff. Arch. Hydrobiol. 60: 358-365. ) —— 1966. Die Färbung als diagnostisches Merkmal bei Chironomiden. Gewäss. Abwäss. 41/42: 38-43. PLATZER, I. 1967. Untersuchungen zur Temperaturadaptation der tropischen Chironomi- denart Chironomus Strenzkei Fittkau (Diptera). Z. vergl. Physiol. 54: 58-74. RÔMER, F. 1970a. Einfluss von Temperatur und Alter auf die Flugtonhôhe beim Schwärmen von Chironomus plumosus L. Rev. suisse Zool. 77: 603-616. ) — 1970b. Flugtôrie der Weibchen und Locktône für Männchen von Chironomus plu- mosus L. beim Schwärmen. Rev. suisse Zool. 77: 942-959, — undS. RosiIN. 1969. 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DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 51: 869-901 —— Décembre 1971 Obesitas und Diabetes mellitus bei Acomys cahirinus von Fridolin HEFTI aus Luchsingen Mit 6 Abbildungen und 7 Tabellen INHALTSVERZEICHNIS RL EIEUNG 2 . 0. «à AUS E 8 Fe Cet Fe NOR DT OO MODEM QUE DO PCT EE NL, get SAP D Héen.s Lc. PP EN TRES TETE MhaC ie Ai ets che cs à 2.2. Analytische FN Me RL A à nl ia de EEE æ ... + 2. — “ee oO oo ce + © « AN ee, gl arts nt pat dome SE e PRE INTIME OU ES, MSN LUTTE BAL one automatisCht. nt sur, oO at à cite D 1 -tokorperbestmmung qualitativ., +... 4.1. 4 11 4 4 6 da OM DE SUN. 2 . . + 5: 4. à . « « es cou © M. à. «+ << + à o. + I RP LR EN M AA CA LS ONE SE à D MR DEMO QE COST. 210 SIL, 17070, 15060) 2 D. 0 à 1. à . à Je » : 3.1. Einfluss verschiedener Diäten auf die Entwicklung von Kôrpergewicht und Stoffwechsel adulter Stachelmäuse (Vorversuch) . . . . . . . . . . . 3.1.1. Ernährung mit Standardfutter ohne Trinkwasser . . . . . . . . . | 3.1.2. Ernährung mit verschiedenen Diäten und Trinkwasser . » 3.2. Einfluss der Diät auf die Entwicklung von Kôrpergewicht und St oifre | MN AICHSEndEl LErE . : . . . . . . … MT + ie, à cn oi E. | DL URI PRUCRUTERCN AN DIAChEIMANSER. 0, 7 0 3.2.2. Untersuchungen an weissen one Th FES. ET 869 870 FRIDOLIN HEFTI 3.3. Einfluss von Sonnenblumenôl auf Kôrpergewicht und Stoffwechsel bei aduiten Stachelmäusen: : - . 88 3.4. Diskussion -. .... 4 202 2 0 2 CR 88 3.5. Einfiuss der Soffwechsellage auf den Blutzuckergehalt adulter Stachelmäuse 88 3.6. Einfluss der Stoffwechsellage auf die Stickstoffausscheidung im Harn adulter Stachelmänse . - .. . . CC 88 3.17. DiIskKUSSION. » à». 2 - à à 0 te RAR 88 3.8. Einfluss der Stoffwechsellage auf Gesamtenergieaufnahme, Futterwahl und Wasserverbrauch adulter Stachelmäuse . . . . . . . . . . . . 88 3.8.1. Gesamtenergietuinahhé : >.) . L'ENVOI PES RE 88 382. Fuktervahl. : 0 D D 88 3.83. Wasserverbrauch . : . .. :." 88 3.9. Einfluss der Stoffwechsellage auf den Energieverbrauch adulter Stachel- IMAUSE . . . .'2 0 à « sense eee de 88 3.9.1. Bestimmung der Neutraliemperatur" Ce 88 3.9.2. Rubheumsatz bei satten Stachelmäusen . . . 88 3.9.3. Ruheumsatz bei nüchternen Stachelmäusen. . . . . . . . . . . . 89 OO ERSEUSSION 5 RER T re et . s .éé nt te NE RES 89 4. ABSCHLIFSSENDE DISKUSSION : |. 89 ZUSAMMENFASSUNG . . 4 4. eu à ee à 89 IYTERATURVERZEICENS 2 0 0 2 89 1. EINLEITUNG 1965 publizierte GONET (Institut de Biochimie, Genève) Beobachtungen über Fettleibigkeit und Diabetes mellitus bei der Stachelmaus { Acomys cahirinus dimi- diatus ). Die von diesem Genfer Institut gehaltene Kolonie ist ein Ableger einer! seit 1959 in den pharmakologischen Laboratorien der Firma Sandoz AG gehal- tenen Zucht. Die Stachelmäuse der Basler Mutterkolonie wurden 1959 als Wildfänge aus der Umgebung von Jerusalem (Israel) nach Basel gebracht, wo sie mit einem Mischfutter und Karotten ohne Trinkwasser gehalten wurden. Bei dieser Tierhaltung konnten keinerlei Anzeichen von Fettleibigkeit oder Diabetes mellitus festgestellt werden. Die bis 1968 andauernd gute Vermehrungsrate der Basler Kolonie spricht ebenfalls für einen guten Gesundheitszustand der Tiere. Die von GONET (1965) bei den Stachelmäusen beobachteten Veränderungen stellen eine beim Menschen und im Tierreich weit verbreitete Stoffwechselstürung dar. Bei dieser Stoffwechselkrankheit gibt es Beispiele mit eindeutig genetischer Basis, so z.B. bei Mäusen (CUÉNOT, 1905: BIELSCHOWSKY, 1953; MAYER, 1960; HELLERSTRÔÜM, 1963; SNEYD, 1964: CHRISTOPH, 1965), oder bei Ratten (ZUCKER, 1962) und chinesischen Hamstern (MEIER, 1959). Beispiele, bei denen bisher ein genetischer Hintergrund nicht belegt werden konnte, d.h. anscheinend äussere OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 871 | si ausschlaggebend sind, liegen bei Pferden, Kühen, Katzen, Hunden und ter den Nagern bei der Sandratte {Psammomys obesus) (SCHMIDT-NIELSEN, 064: HackeL, 1965, 1966, 1967 und HAINES, 1965) vor. + Für die Stachelmäuse deuten die Umstände der Entdeckung ihrer Stoff- fechselentgleisung darauf hin, dass äussere Faktoren für deren Auslôsung tusschlaggebend sind. Es schien uns deshalb eine dringliche Aufgabe, die Bedin- ungen zu suchen und zu bestimmen, die zu Fettleibigkeit und Diabetes mellitus Mihren, sowie die Stoffwechselentgleisung zu charakterisieren. Da im Gegensatz zur Genfer Tochterkolonie bei unseren ursprünglichen .tiesundheit der Stachelmäuse optimal sind. Um die Bedingungen zu bestimmen, rinkwassers bei wachsenden Stachelmäusen und zum Vergleich bei wachsenden eissen Laboratoriumsmäusen. Erste Resultate wurden 1967 anlässlich der Basler Generalversammlung der bchweiz. Zoologischen Gesellschaft vorgetragen (HEFTI und FLÜCKIGER, 1967). ‘ur Charakterisierung der Stoffwechsellage wurden die Gewichtsentwicklung, der mergieumsatz, der Blutzuckerspiegel, sowie die Glucose-, Ketokôrper und tickstoffausscheidung im Harn verwendet. Auch der Einfluss der Stoffwechsel- ige auf die spontane Futterwahl und den Wasserverbrauch wurde untersucht. Recht herzlich danken môchte ich Herrn Prof. Dr. sc. nat. E. Flückiger für bas Arbeitsthema und die grosszügige Fürderung meiner Untersuchungen. Es ist air eine angenehme Pflicht, ebenfalls Herrn Direktor Prof. Dr. med. A. Cerletti Wür das Gastrecht, das mir und meinen Versuchstieren in den Laboratorien und m Tierbetrieb der Medizinisch-Biologischen Forschungsabteilung der Firma ANDOZ AG Basel gewährt wurde, herzlich zu danken. 2. MATERIAL UND METHODEN 2.1. TIERE Wir bezeichnen im Folgenden Stachelmäuse als fettleibig, wenn sich 1hr Sewicht signifikant über das bei Standardfutter (siehe unten) ohne Trinkwasser xobachtete, stabilisierte Gewicht adulter Tiere erhebt. Bis zu einem Kôürperge- vicht von 60 g werden Stachelmäuse als normal, ab 63 g als fettleibig bezeichnet. Der Ausdruck ,.fettleibig“ ist also in relativem Sinne verwendet. Über die quan- 872 FRIDOLIN HEFTI titativen Aspekte (Eiweiss-, Fett- und Wassergehalt) der Fettleibigkeit sind Unte suchungen von anderer Seite im Gange (U. MARTIN, Zool. Institut der Unive: sität Basel). Als .satt werden Tiere bezeichnet, die bis zum Zeitpunkt der Beobachtun freien Zugang zum Futter hatten. Als ,gehungert“ werden Tiere bezeichnet, d# während 36 h kein Futter erhielten. ,Nüchternen“ Stachelmäusen war währe 15 h das Futter entzogen worden. Satte, gehungerte und nüchterne Versuchstie erhielten Trinkwasser ad libitum. Unter aduiten Stachelmäusen werden Tiere verstanden, die ein Mindestalt von 8 Monaten aufweisen. In sämtlichen Versuchen wurden männliche u weibliche Tiere verwendet. Tierhaltung : Die Stachelmäuse der Zucht wurden in Gruppen von je 3 Tieren (2 Männch und 1 Weibchen, sogenannten Zuchttripletts) in mit Sägemehl beschickt Makrolonwannen (Masse: 42,5 cm Länge, 26,5 cm Breite und 14,5 cm Hôh gehalten. Die Temperatur des Zuchtraumes betrung 24,5 + 0,5° C. Die Jungtie wurden im Alter von 4 Wochen von den Eltern getrennt. Aus der Juvenilpop lation wurden entweder neue Zuchttripletts zusammengestellt oder eingeschlec tige Gruppen von 2—-4 Tieren gebildet. Mit Letzteren wurde experimentiert. Weisse Mäuse (Stamm: Swiss mouse, Sandoz, Eigenzucht), die wir Z Vergleichszwecken benôtigten, wurden ebenfalls im Alter von 4 Wochen von de Eltern getrennt und bei gleichen Bedingungen wie die Stachelmäuse gehalter Fütterung : Als Standarddiät erhielten Stachelmäuse ein kohlehydratreiches ! Mai Weizen-Haferfiockengemisch, sowie fettreiche ? Sonnenblumenkerne. Als weiter Zusätze bekamen die Tiere Rattenwürfel ? und 2 mal wôchentlich Karotten Trinkwasser wurde keines geboten. Weisse Mäuse erhielten als Standarddiät n Rattenwürfel. Trinkwasser wurde ad libitum geboten. Das Futter wurde de Versuchstieren stets greifbar auf dem Käfigboden ausgestreut. Tome 78, fasc. 4, n° 00: 000-000. — Décembre 1971 ! Kohlehydratgehalt: Mais 78%, Weizen 71,8%, Haferflocken 67,8%. Documenta Geig (1960) Seite 477. ? Fettgehalt: Sonnenblumenkerne entschält 36-53%. NIETHAMMER (1961), S. 64. % Zusammensetzung der Rattenwürfel (Nr. 194, NAFAG Gossau): Rohnährstoff Rohfett 6,1%, Roheiweiss 23,3%, Rohfaser 48%, Rohasche 62%, Wasser 12,0%, N-frei Extraktstoffe 47,6%. OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 873 2.2. ANALYTISCHE METHODEN 2.2.1. Glucosebestimmungen D 1.1. qualitativ | Harnproben wurden mit Glucose-Oxydase Papierstreifen (Testape: Lilly) Wuf Glucose geprüft. M.2.1.2. quantitativ, manuell Blutzuckeranalysen erfolgten zum Teil nach dem Prinzip der Oxydation von Glucose durch Glucose-Oxydase/Peroxydase. Reagentien und Vorschrift wurden ‘on der Firma Boehringer, Mannheim, bezogen. (Testpackung: TC-M-ITI, Art. Nr. 15983). 2.2.1.3. quantitativ, automatisch Blutzuckeranalysen wurden zum Teil auf einem Technicon-Autoanalyzer utomatisch durchgeführt unter Verwendung des Prinzips von HOFFMANN (1947), Nach dieser Methode wird die Reduktion von alkalischem Ferricyanid (gelb) zu #errocyanid (farblos) durch Glucose bestimmt. Das Blut wurde mit Hilfe lang ausgezogener Pipetten durch Punktion des Drbitalsinus entnommen und direkt auf Uhrgläser gebracht, welche zuvor mit eparin befeuchtet waren, um ein Gerinnen des Blutes zu verhindern. 0,1 ml 3lut wurden abpipettiert und der Blutzucker bei gesunden und nicht-ketotisch- liabetischen Tieren automatisch, bei ketotisch-diabetischen Stachelmäusen manuell bestimmt, da Ketokürper mit der automatischen Methode die Reduktion von Ferricyanid zu Ferrocyanid stôren. 2.2.2. Ketokôrperbestimmung, qualitativ Harnproben wurden mit Acetest-Tabletten (Ames) auf Ketokôrper geprüft. 2.2.3. Rest-Stickstoffbestimmung In Harnproben wurde der Reststickstoff nach Kjeldahl bestimmt. Bei dieser Methode werden die stickstoffhaltigen Verbindungen in Ammoniumsulfat überge- führt, welches nach BERTHELOT (1895) zusammen mit Phenol und Hypochlorit einen blauen Indophenolfarbstoff ergibt. Die Intensität des Farbstoffes ist der Ammoniumsulfatkonzentration direkt proportional und wird photometrisch bestimmt. (Reagenzien und Vorschrift: Testpackung für Rest-N, Firma Schwei- zerhall). Berechnung des Eiweissumsatzes nach LEUTHARDT (1961): Eiweiss 60 Rest-N — . — 6,25 28 REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 56 874 FRIDOLIN HEFTI 2.2.4. Ammoniak-Bestimmung In Harnproben wurde Ammoniak nach der Mikrodiffusionsmethode w | SELIGSON (1957) bestimmt. Durch Zugabe von Kaliumkarbonat zum Analyse material wird aus der im Harn enthaltenen Ammoniumverbindung Ammonia! freigesetzt, welches an einen mit Schwefelsäure befeuchteten, aufgerauhten Gla: stab diffundiert (Vorschrift: RICHTERICH 1965). Das dort gebildete Ammoniu sulfat wird photometrisch bestimmt. (Reagenzien und Vorschrift: Testpackun für Ammoniak, Firma Schweizerhall). Zur Mikrodiffusion wurde das Gerät d Firma Haska (Bern) verwendet. Harnsammlung: Am Morgen des Versuchstages wurden die Stachelmäu mit kôrperwarmem Leitungswasser belastet. Die Flüssigkeitsmenge entsprach 49 des Kürpergewichtes. Die Verabreichung des Wassers erfolgte mit Hilfe ein starren Magensonde. Nach der Belastung wurde die Harnblase entleert. Die Tie wurden einzeln in Plastiktrichter gebracht und 4 h darin belassen. Der Har konnte in geeichten Messzylindern aufgefangen werden. Am Ende des Versuc wurde die Harnblase wiederum entleert. 2.3. ENERGIEUMSATZ Die Berechnung des Energieumsatzes erfolgte durch indirekte Kalorimetri aufgrund der Messung des Sauerstoffverbrauches, der Kohlendioxydabgabe un des Brennwertes des Sauerstoffs, berechnet an Hand des respiratorischen Quo tienten (RQ). Der Sauerstoffverbrauch und die Kohlendioxydabgabe wurden einem Beckmann O,-Analysator (Modell F 3) bezw. einem Beckmann Infrar CO,-Analysator (Modell IR 215) gemessen. Die Apparatur besteht in der vo uns benützten Form aus einem offenen System; Zimmerluft wird mit einer Pump angesogen. Die Umsatzraten wurden auf die metabolische Kôrpergrüsse kg * bezoge (KLEIBER, 1967). Pro Tier wurden 4—5 Messungen von 10 Min. Dauer durchg führt. 2.4. STATISTIK Die Streuung der Einzelwerte einer Gruppe von Messwerten wurde berechn nach der Formel EE — \ 2 XYŸ N—1 wobei s Streuung, X Mittelwert, X Einzelwert, N Anzahl Werte bedeuten. OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 875 Student’s Test wurde benutzt, um die Signifikanz (P) des Unterschiedes zweier littelwerte zu bestimmen. Die Mittelwerte zweier Messwertreihen wurden dann Us signifikant verschieden erachtet, wenn P < 0,05. + EXPERIMENTELLER TEIL 3.1. EINFLUSS VERSCHIEDENER DIÂTEN AUF DIE ENTWICKLUNG VON KORPERGEWICHT UND STOFFWECHSEL ADULTER STACHELMÂUSE (VORVERSUCH) Eine Gruppe adulter Stachelmäuse wurde mit der bisher verfütterten Stan- barddiät ohne Trinkwasser gehalten, die übrigen Tiere erhielten die Komponenten hnzeln oder in verschiedenen Zusammensetzungen und Trinkwasser; diesen 1eren wurden keine Karotten angeboten. Die Stachelmäuse wurden wôchentlich ewogen und der Harn qualitativ auf Glucose und Ketokôrper geprüft. (! | TABELLE Gewichtsentwicklung adulter Stachelmäuse : | a. Ernährung ohne Trinkwasser; b. Ernährung mit Trinkwasser. Mittélwerte Lis:*P > 0,25: ** P 0,05: | Anfangs- Gewichts- Anzahl Versuchs- | ich änd | Eubiee gewicht veränderung sc in g in g Tiere Wochen a. Ernährung Sonnenblumenkerne, | ohne Mas, Weïzen, Hafer- | 58,522,8 | +1,5+1,3* 10 Trinkwasser flocken, Ratten- | würfel u. Karotten | Re A ENANURR! NIET AR À Sonnenblumenkerne, | Diät 1 | Mais, Weizen, Hafer- | 58,0+5,3 | +5,5+2,5 8 | flocken u. Ratten- | würfel | — À} — 5 | Sonnenblumenkerne, | Diät 2 | Mais, Weizen u. 55,0+2,6 | +5,0+2,4** 6 | Haferflocken lb. Ernäh- | Diät 3 | Sonnenblumenkerne 57,1+3,8 | —1,0+0,6 8 | —— _ _— mit Diät 4 | Mais 57,5+2,3 | —5,5+2,4 8 À wasser | Diät 5 | Weizen 58,0+3,6 | —7,0+1,0 8 Diät 6 | Mais, Weizen, 56,8+1,5 | —5,4+2,0 6 Haferflocken 876 FRIDOLIN HEFTI Die Ergebnisse nach 7-wôchiger Versuchsdauer sind in Tab. 1 zusammengM fasst, wo auch die pro Versuch eingesetzte Tierzahl verzeichnet ist. Abb. 1 zeiM die zeitlichen Aenderungen der Mittelwerte der Kürpergewichte. 8 g +6 +5 à o +4 _ OUR +3 D GR D = oi OS EE Æ N — 3 à — 4 j — Re Es 2 Gi ——— À — 7 TU :6 [e) 1 2 3 4 5 6 7 Wochen ABB. |. ÂAenderung des Kôrpergewichtes adulter Nu gehalten mit Trinkwasser und variierte @ Vollständiges Mischfutter und Rattenwürfel OQ Vollständiges Mischfutter ohne Rattenwürfel M Sonnenblumenkerne allein [] Mais, Weizen, Haferflocken À Mais allein A Weizen allein 3.1.1. Ernährung mit Standardfutter ohne Trinkwasser Nach 7-wôchiger Versuchsdauer zeigten die Tiere keine signifikante Gewichtsveränderungen. Während dieser Zeit wurden weder Glucose noq Ketokôrper im Harn gefunden, d.h. die Stachelmäuse wiesen offenbar bezüglid des Kohlehydrat- und Fettstoffwechsels keine Veränderungen auf (Tab. 1). 3.1.2. Ernährung mit verschiedenen Diäten und Trinkwasser Adulte Stachelmäuse zeigten mit dem gleichen Futter wie in Kap. 3.1. aber ohne Karotten, bei Trinkwasserverabreichung eine signifikante Gewicht! OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 877 inahme (Diät 1). Diese Gewichtszunahme wurde auch nach Weglassen der Jattenwürfel (Diät 2) beobachtet. Die Einzelkomponenten des Mischfutters, bhlehydratreicher Mais (Diät 4) oder Weizen (Diät 5), bewirkten jedoch allein »rfüttert keine Gewichtszunahme, sondern die Tiere verloren an Gewicht. Die it fettreichen Sonnenblumenkernen (Diät 3) gefütterten Stachelmäuse wiesen sine statistisch signifikanten Gewichtsveränderungen auf. Mit Diät 6 (— Diät 2 hne Sonnenblumenkerne) verloren die Tiere ebenfalls deutlich an Gewicht. Bei lesen Untersuchungen stellten wir fest, dass bei den Stachelmäusen die mit jät 2 gefüttert wurden, nach 7 Wochen 1 Tier Glucosurie zeigte, während diese ei keinem der anderen Versuchsgruppen auftrat (Tab. 1 u. Abb. 1). .2. EINFLUSS DER DIÂT AUF DIE ENTWICKLUNG VON KÔRPERGEWICHT UND | STOFFWECHSEL WACHSENDER TIERE 3.2.1. Untersuchungen an Stachelmäusen Es wurden 1 Monat alte Stachelmäuse verwendet, die von normalen und esunden Eltern stammten und bis zum Versuchsbeginn die Standarddiät erhielten, 1obei im Versuch kohlehydrat- und fetthaltiges Mischfutter (— Diät 2, Tab. 1) nd Trinkwasser geboten wurde. Zur Kontrolle erhielt eine andere Gruppe weiterhin ne Standarddiät. Die Tiere wurden wôchentlich gewogen und der Harn auf slucose und Ketokôrper geprüft. Die Gewichtsveränderungen sind in Abb. 2 dargestellt und in Abb. 3 die requenzen der Zuckerausscheider in Abhängigkeit des Gewichtes und des Alters. Da bei unseren Stachelmäusen zwischen männlichen und weiblichen Tieren ezüglich Gewicht und Häufigkeit von Zuckerausscheidern kein Unterschied estzustellen war, wurde in beiden Abbildungen auf eine nach Geschlechtern ketrennte Darstellung verzichtet. Nach 7-monatiger Versuchsdauer, im Alter von 8 Monaten, erreichten die mit vollständigem Mischfutter und Trinkwasser gehaltenen Stachelmäuse ein lurchschnittliches Kôrpergewicht von 67,5 + 6,0 g, während die Kontrollen »2,5 + 5,5 g schwer wurden (Abb. 2). Bereits im Alter von 3 Monaten zeigten Yrstere ein im Vergleich zu den Kontrollen signifikant hôheres Gewicht. | Nach 1-monatiger Versuchsdauer, im Alter von 8 Wochen, traten in der mit Mrinkwasser versehenen Population zunehmend Zuckerausscheider auf. Diese Diabetiker befanden sich zwar von Anfang an unter den schweren Tieren der opulation (Abb. 3), aber auch noch im 4. Monat war die Verteilung der Diabetiker mnerhalb der mit Trinkwasser versehenen Gruppe nicht auffällig asymmetrisch. Mm Alter von 6 Monaten konnte eine Dissoziation der Gewichtsverteilung der Stoffwechselgesunden und der diabetischen Tiere innerhalb der Trinkwassergruppe | | 878 FRIDOLIN HEFTI festgestellt werden. Das durchschnittliche Kôrpergewicht der diabetische# Stachelmäuse war im Vergleich zu demjenigen nicht diabetischer Tiere signifika erhôht. O 1 2 3 4 5 6 à 8 Monate ABB. 2. Gewichtsentwicklung wachsender Stachelmäuse mit und ohne Trinkwasser. z Mittelwerte und Streuung von 59 männlichen und weiblichen Stachelmäusen, gehal mit Trinkwasser. 2 Mittelwerte und Streung von 20 männlichen und weiblichen Stachelmäusen, gehalt ohne Trinkwasser (Kontrollen). *Erste Beobachtung von Glucosurie. Im 8. Monat zeigten in der Trinkwassergruppe sowohl nicht-diabetische auch diabetische Tiere einen weiteren Anstieg ihres Kôrpergewichtes, wo jetzt zwischen den gemessenen Werten der beiden Gruppen wiederum ke signifikanter Unterschied mehr beobachtet werden konnte. Gesunde Tiere woge durchschnittlich 66,5 + 3,5 g, Zuckerausscheider 68,5 + 4,0 g. In diesem Alt wurden zwei diabetische Tiere entdeckt, die nebst Glucosurie auch Ketonur zeigten (schraffierte Säulen). Hierbei handelt es sich um Stachelmäuse, die bei im 6. Monat zu den schweren Tieren (71,0 und 70,5 g) gehürt hatten. Die beid Stachelmäuse wogen aber jetzt nur noch 46,0 und 51,0 g. Das Leichtere d beiden Tiere verlor nach der erstmaligen Beobachtung der Ketonurie inne OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 879 #4 Tagen weitere 15% seines Kôrpergewichtes und starb. Im 10. Monat wogen sunde Tiere 67,0 + 4,5 g, Zuckerausscheider 71,0 + 5,0 g. Auch jetzt konnte wischen den gemessenen Werten der beiden Gruppen kein signifikanter Unter- chied festgestellt werden. Der relative Anteil von diabetischen Tieren betrug nach 2 Monaten 9%, ach 4 Monaten 20%, nach 6 Monaten 42%, nach 8 Monaten 54% und nach 0 Monaten 53%. 2.Monat 4.Monat 6.Monat 8.Monat 10.Monat 30 40 509 40 50 60 70g 50 60 70 80g 50 60 70 80g 50 60 70 80g ABB. 3. requenzen der beobachteten Kôrpergewichte, sowie Frequenzen der diabetischen Tiere (schwarz). pe Nicht-diabetisch ES Nicht-ketotisch-diabetisch {//À Ketotisch-diabetisch Anzahl Tiere ( }),n 3.2.2. Untersuchungen an weissen Laboratoriumsmäusen Es wurde mit 1 Monat alten weissen Mäusen (Stamm Swiss mouse, Sandoz, igenzucht) ein analoger Versuch durchgeführt. Bis zum Versuchsbeginn erhielten ie die übliche Diät, d.h. Rattenwürfel, frei greifbar, und Trinkwasser. Neben der ersuchsgruppe, die das vollständige Mischfutter und Trinkwasser analog Kap. 2.1 erhielt, wurde eine Kontrollgruppe mit Rattenwürfeln und Trinkwasser eführt. Wôchentlich wurde das Gewicht bestimmt und der Harn auf Glucose und etokôrper geprüft. Die Ergebnisse sind in Abb. 4 verzeichnet. Im Gegensatz zu Stachelmäusen konnten bei den weissen Labormäusen auf Mischfutterdiät deutliche Unter- chiede der Gewichtsentwicklung zwischen männlichen und weiblichen Tieren estgestellt werden. 880 FRIDOLIN HEFTI Nach 5 Monaten Versuchsdauer zeigten die Männchen ein durchschni liches Kôrpergewicht von 50,5 + 3,5 g, während die Weibchen nur 42,0 + 2.2 wogen. Nur die Männchen zeigten im Vergleich zu den Kontrollen eine signifika grôssere Gewichtszunahme. In der Versuchspopulation wiesen im Alter v 10 Wochen 2 der 10 Männchen Glucosurie auf, die bis zum Versuchsende anhie [e) 1 2 3 4 5 6 Monate ABB. 4. Gewichtsentwicklung wachsender weisser Mäuse. Mittelwerte und Streuung von 10 männlichen weissen Mäusen, gehalten mit Mischfuttl —# und Trinkwasser. Mittelwerte und Streuung von 10 weiblichen weissen Mäusen, gehalten mit Mischfutt —© und Trinkwasser. Mittelwerte und Streuung von 10 männlichen und weiblichen weissen Mäusen, gehalt "© mit Rattenwürfeln und Trinkwasser (Kontrollen). *Erste Beobachtung von Glucosurie. 3.3. EINFLUSS VON SONNENBLUMENOL AUF KOÜRPERGEWICHT UND STOFFWECHS BEI ADULTEN STACHELMÂAUSEN Da festgestellt werden konnte, dass unsere wachsenden Stachelmäuse b der Fütterung von Kohlehydrat- und fetthaltigem Mischfutter (— Diät 2, Tab. | und Trinkwasser Fettsucht und Diabetes mellitus entwickeln und die adult Tiere, welche ohne Sonnenblumenkerne (— Diät 4-6, Tab. 1) gefüttert wurde diese Tendenzen nicht aufwiesen, wurde versucht, den Einfluss der Sonnenblumer kerne näher zu präzisieren. Es wurden zu diesem Versuch Tiere verwendet, die im vorangehend Versuch (Kap. 3.2) keine Anzeichen von Fettsucht und diabetischer Stoffwechse OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 881 llfôrungen gezeigt hatten, die sich also bei spontaner Futteraufnahme als wider- Llandsfähig gegenüber Stoffwechselentgleisungen erwiesen hatten. k Die Versuchsgruppe erhielt zusätzlich zum Mischfutter morgens und abends ieroral 0,50 ml kôrperwarmes Sonnenblumenôül (Oleum helianthi). Einer Kontroll- ifruppe wurde lediglich Mischfutter und Trinkwasser geboten. Die Tiere wurden ôchentlich gewogen und 1hr Harn auf Glucose und Ketokôrper geprüft. Ag T 1 / PE AS L « ; gs | TS- +-- one 1e CARRE ME 36: "7:58" 9" 10 "11-12 19 14 Wochen ABB. S. Aenderung des Kôrpergewichtes adulter Stachelmäuse mit und ohne Verabreichung von onnenblumenôül. Mittelwerte und Streuung von 5 weiblichen Stachelmäusen, gehalten mit Sonnenblu- menôl. Mittelwerte und Streuung von 5 männlichen Stachelmäusen, gehalten mit Sonnenblu- menôl. Mittelwerte und Streuung von 10 männlichen und weiblichen Stachelmäusen, gehalten 0 ohne Sonnenblumenôl. *Erste Beobachtung von Glucosurie Die Gewichtsveränderungen der Versuchs- und Kontrollgruppe sind in Abb. 5 dargestellt. Es zeigte sich, dass diese, bei spontaner Futteraufnahme gegenüber Stoffwechselstürungen widerstandsfähigen Tiere durch Sondenfiüt- terung auch zu Fettleibigkeit und Diabetesentwicklung gebracht werden kônnen (Masteffekt). Interessant ist, dass sich hierbei ein Geschlechtsunterschied bemerk- bar macht: Nach 14 Wochen konnte bei Weibchen im Vergleich zu ihrem Ausgangsgewicht (59,5 + 3,5 g) eine signifñikante Gewichtszunahme von 18,1 + 2,5g bei Männchen (Ausgangsgewicht 60,5 + 2,5 g) eine solche von nur 3,2 + 1,5 g beobachtet werden. Von 5 Weibchen zeigten 3 Tiere nach 8 Wochen, 882 FRIDOLIN HEFTI bei den 5 Männchen 1 Tier nach 10 Wochen Glucosurie. Diese Glucosurieli hielten bis zum Versuchsende an. Bei den Kontrollen waren wie erwartetif keine Zuckerausscheider auf. 3.4. DISKUSSION Aus den im Kap. 3.1 dargelegten Resultaten geht hervor, dass, ausgehen von der in unserer Zucht üblichen Standarddiät, nur dann bei adulten Stachel! mäusen eine zusätzliche Gewichtszunahme erfolgt, wenn ihnen Trinkwassell geboten und ein mit fetthaltigen Sonnenblumenkernen angereichertes Mischfuttelh verfüttert wird. 4 Diese Beobachtungen sprechen dafür, dass sowohl dem Wasser als auch den Fettanteil des Futters eine wesentliche Bedeutung für die Entwicklung vor Übergewicht bei unseren Stachelmäusen beizumessen ist. 4 Auf die unerwartete Bedeutung des Wassers für die Gewichtsentwicklungi} von Jungtieren (Ratten) ist bereits von KEANE (1963), ROGERS (1965) sowié RANHOTRA (1965) und ADKINS (1967) hingewiesen worden. Diese Autore konnten zeigen, dass die Wachstumsrate bei jungen Ratten, deren Futter m1iM Wasser angefeuchtet wurde, grôsser war als bei solchen die eine trockene Diä! und Trinkwasser erhielten. Eine Deutung dieses Einflusses des Wassers auf di Gewichtsentwicklung wurde indessen bisher nicht gegeben. CIsEk (1959) uno HARPER (1958) glauben allerdings, dass der osmotische Druck des Futters 1m Gastro-Intestinaltrakt einen Einfluss auf das Gewichtswachstum haben kannM Eine Analyse der Bedeutung des Wassers für die Gewichtsentwicklung der Stachel: mäuse müsste die Môglichkeit einer veränderten Futterwahl, eines veränderter! Fressverhaltens, wie die Müglichkeit einer veränderten Verdauung berücksichtigenf Ob bei diesen Tieren eine Koppelung zwischen osmoregulatorischen Mechanismer| und Fressmechanismen besteht, konnte nicht untersucht werden. Über den Eïinfluss des Fettanteils des Futters auf den Kôrperfettgehali geben neuere Arbeiten von LARSSON (1967) Auskunft. Aus seinen Experimenter!k an adulten CBA- und Swiss-Mäusen geht hervor, dass mit der Verabreichung einer fetthaltigen Diät (Margarine, Butter und pflanzliche Oele) der Kôrperfett4 gehalt, im Vergleich zu solchen Tieren, die ein fettarmes Futter erhielten, erhôhik wurde. FENTON (1953, 1956) gelangte bei anderen Mäusestämmen (C;H/Fn und» A/Fn) zu ähnlichen Ergebnissen, wenn diesen Tieren eine fettreiche Diät verfüttertk wurde. Die Beobachtungen, wonach wachsende Stachelmäuse und weisse Mäusel unter dem Einfluss von fetthaltigem Futter und Trinkwasser gegenüber Kontroll-4 tieren ein deutlich verstärktes Gewichtswachstum aufwiesen, sind auch an juvenilen Ratten gemacht worden. So stellten MICKELSEN (1955) an jungen Sprague-Dawleyk und Osborne-Mendel Ratten, sowie BARBORIAK (1957), THOMASSON (1955) und OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 883 MDRYDEN (1956) bei jungen, genetisch nicht häher definierten Albinoratten eine %erstärkte Gewichtszunahme und Anzeichen von Fettsucht fest, wenn den IWersuchstieren eine frei greifbare, fettreiche Diät und zusätzliches Trinkwasser ur Verfügung gestellt wurde. Für Stachelmäuse sowie für mehrere Rassen von Mäusen und Ratten gilt demnach, dass die Futteraufnahme nicht durch den alorischen Gehalt des Futters und auch nicht durch den kalorischen Bedarf les Tieres begrenzt wird. Die überschüssig aufgenommenen Kalorien werden in Form von Fett gespeichert. Die an unseren wachsenden Versuchstieren durchgeführten qualitativen #darnuntersuchungen haben gezeigt, dass unter dem Einfluss von Trinkwasser und fetthaltigem Mischfutter, sowohl bei Stachelmäusen als auch bei weissen Mäusen mit zunehmendem Alter und Gewicht die Entwicklung der diabetischen toffwechsellage begünstigt wurde. Bei den weissen Mäusen trat diese Stoffwechsel- storung allerdings weniger häufig und nur bei Männchen auf; auch wurde keine Ketonurie beobachtet. Ebenfalls GLEASON (1967) konnte bei wachsenden Mäusen MSwiss-Hauschka-Stamm) zeigen, dass die Verfütterung einer fetthaltigen Nahrung Wachstum und Neigung zu diabetischen Stoffwechselstürungen zugleich erhôhen. @Wir kônnen daraus folgern, dass die Stachelmäuse sich qualitativ ähnlich wie fLabormäuse verhalten, dass jedoch bei ersteren die Neigung zur Stoffwechselent- Pgleisung stärker ausgeprägt ist und zur terminalen Ketonurie führen kann. | Die Feststellung, wonach das Kürpergewicht zuckerausscheidender Stachel- PMmäuse im Alter von 8 und 10 Monaten, also im Adultstadium, im Vergleich zu Idemjenigen ,,gesunder“ Tiere nicht signifikant erhôht ist, bedeutet, dass sich der NDiabetes nicht erst nach Erreichen eines bestimmten Übergewichtes entwickeln kann, sondern dass beide Phaenomene auf ein und denselben Mechanismus {zurückzuführen sind, wenn auch das Auftreten von Diabetes bei den schweren UTieren häufiger war. Die in Kap. 3.3. dargestellten Untersuchungen mit zusätzlichen peroralen |Gaben von Sonnenblumendl zum übrigen Futter konnten bei adulten Stachel- | mäusen die Bedeutung des Fettanteiles am Futter für eine signifikante Gewichts- Izunahme bestätigen. Die Versuche ergaben aber gleichzeitig, dass zwischen den Reagenten und Nicht-Reagenten des Versuchs aus Kap. 3.2. nur ein quantitativer | Unterschied besteht: Durch zusätzliche Belastung der Nicht-Reagenten aus 1Kap. 3.2. reagierte die Mehrzahl der Tiere mit Fettleibigkeit und ein Teil mit | Glucosurie. Daneben fiel eine Geschlechtsdifferenz auf: Die weiblichen Stachel- ) mäuse zeigten eine stärkere Gewichtszunahme und häufiger Diabetes als Männ- | chen. Während bei weiblichen Tieren ein Gewichtsanstieg bereits in den ersten ) Versuchswochen eintrat, konnte ein solcher bei männlichen Stachelmäusen erst von der 8.Versuchswoche an beobachtet werden. Es kann aufgrund dieser Versuche nicht beurteilt werden, ob eine geschlechtsspezifische Bereitschaft zur Stoff- | wechselentgleisung aufgedeckt wurde, die in den anderen Versuchsanordnungen 884 FRIDOLIN HEFTI nicht zum Ausdruck kommen konnte, oder ob sich nur Unterschiede in der Kapa, zität der Fettresorption bemerkbar gemacht haben. Aus der Literatur sind Beispiele bekannt, wonach bei normaler Fütterun deutliche Unterschiede bezüglich der Entstehung von Diabetes bei männliche und weiblichen Versuchstieren gemacht werden konnten. So beobachtete HACKEE (1966) bei Sandratten (Psammomys obesus), dass vorwiegend männliche Tier Diabetes entwickelten, während KROOK (1960) bei Hunden feststellte, das weibliche Tiere stärker zu Diabetes neigten. Die Gründe für solche geschlechts gebundene Unterschiede sind allerdings nicht bekannt. 3.5. EINFLUSS DER STOFFWECHSELLAGE AUF DEN BLUTZUCKERGEHALT ADULTE STACHELMAUSE Der Blutzuckerspiegel wurde sowohl bei satten als auch bei nüchternen# normalen und fetten, sowie bei nicht-ketotisch und ketotisch-diabetischen Stachel-@ mäusen untersucht. Die gefundenen Werte sind in Tab. 2 zusammengefasst. TABELLE 2 Blutzuckerwerte bei satten und nüchternen, adulten Stachelmäusen. Anzahl Tiere (); Mittelwerte + s. fettleibig nicht ketotisch | Normal nicht ketotisch diabetisch diabetisch diabetisch Kôrper- gewicht 55,5 +4,5 76,0 + 5,6 73,5 +4,5 44,0 +5,5 in g (7) (7) (7) (4) satt = — " ———_—— —— —— Blut- zucker 98,0 + 12,6 101,5 +14,0 | 211,6+29,3 | 305,0+17,3 in mL“ Kôrper- gewicht 53,0 +2,0 73,0+5,5 70,0 -:-4,0 41,0 + 4,5 in g nüchtern —_—_——— | Blut- zucker 79,4 +9,6 83,1 12,3 89,8 1-16,8 | 278,5 +10,0 in Mmg% Satte Tiere : Fettleibige Stachelmäuse zeigten im Vergleich zu normalen Tieren keine! signifikant verschiedenen Blutzuckerwerte. Dagegen waren die Ergebnisse bei allen diabetischen Stachelmäusen, wie zu erwarten, erhôht: Die nicht-ketotischen OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 885 ere wiesen um 115% erhôhte Werte auf, die ketotisch-diabetischen Versuchstiere :m 201% erhôhte Werte. Niichterne Tiere : } Die Resultate lagen erwartungsgemäss bei sämtlichen Stachelmäusen niedriger Is bei gefütterten Tieren. Im Vergleich zu den normalen Versuchstieren zeigten owohl die fettleibigen als auch die nicht-ketotisch-diabetischen Stachelmäuse icht signifikant verschiedene Beträge. Bei den ketotisch-diabetischen Stachel- näusen wurden Blutzuckerwerte festgestellt, die im Vergleich zu den normalen Jersuchstieren um 240% erhôüht waren. Die absoluten Blutzuckerwerte dieser retotischen Tiere waren im nüchterenen Zustand nicht signifikant niedriger als m gefütterten Zustand. 3.6. EINFLUSS DER STOFFWECHSELLAGE AUF DIE STICKSTOFFAUSSCHEIDUNG IM HARN ADULTER STACHELMÂUSE Diese Untersuchungen wurden sowohl bei satten als auch bei gehungerten, nhormalen und fetten, sowie an nicht-ketotisch- und ketotisch-diabetischen Stachel- mäusen durchgeführt. In Tab. 3 sind die auf 50 g Kürpergewicht und 4 h bezogenen urchschnittswerte der im Harn ausgeschiedenen Mengen Rest-Stickstoff und Amoniak, sowie die errechneten, umgesetzten Mengen Eiweiss verzeichnet. Satte Tiere : Im Vergleich zu normalen Stachelmäusen zeigten die fettleibigen und nicht- ketotisch-diabetischen Versuchstiere für ausgeschiedenen Rest-Stickstoff, Am- moniak und umgesetztes Eiweiss keine signifikant verschiedenen Werte. Bei ketotisch-diabetischen Tieren waren im Gegensatz zu normalen Stachelmäusen die abgegebenen Mengen Rest-Stickstoff und Ammoniak um 32% bezw. 112% erhôht, was einer errechneten Zunahme von umgesetztem Eiweiss von 32% entspricht. Gehungerte Tiere : Die Werte für ausgeschiedenen Rest-Stickstoff lagen bei sämtlichen Tieren Ideutlich niedriger als bei satten Stachelmäusen, während für ausgeschiedenen Ammoniak keine wesentlichen Veränderungen festgestellt werden konnte. Für die errechneten, umgesetzten Eiweissmengen ergaben sich demnach für alle Gruppen ebenfalls erniedrigte Beträge. Fettleibige Stachelmäuse, sowie nicht- ketotisch diabetische Versuchstiere zeigten gegenüber normalen Tieren keine tunterschiedliche Exkretrion von Rest-Stickstoff, Ammoniak und damit gleiche 1Mengen errechneten Eiweissumsatz. Dagegen waren bei ketotisch-diabetischen 886 FRIDOLIN HEFTI Versuchstieren die Werte für ausgeschiedenen Rest-Stickstoff und Ammoniak in Vergleich zu normalen Stachelmäusen um 136% bezw. 62%, die für umgesetzte Eiweiss ermittelten Beträge um 154% hôher. Das Hungern reduzierte die Rest Stickstoffausscheidung um weniger als ein Drittel und die Ammoniakausscheidund nur insignifikant um 10%. TABELLE 3 Stickstoffausscheidung im Harn während 4 h bei satten und gehungerten, adulten Stachelmäusen. Anzahl Tiere (); Mittelwerte + s. fettleibig nicht ketotisch Normal nicht ketotisch diabetisch diabetisch diabetisch Kôrpergewicht 53,5 +7,5 77,1 4,8 78,8 +7,3 44,5 +2,5 in g (16) (13) (13) (6) Rest-Stickstoff 91-120 8,9 + 1,4 8,7 + 2,4 12,0 +1,5 satt in mg/50 g KG Ammoniak 0,490 0,130 | 0,466 0,104 | 0,527 --0,103 | 0,880 0,240 | in mg/50 g KG Umgesetzte Menge Eiweiss 26,6 +5,9 26,2 +4,1 25,4+6,9 35,3 +2,7 in mg/50 g KG Kôrpergewicht in g 47,5 +5,9 70,5 4,6 68,7 4,8 39,1 +3,3 Rest-Stickstoff 3,6 + 1,1 3,7+0,7 4,0 +1,0 8,5 + 1,6 in mg/50 g KG gehungert © ——— ——————— Ammoniak 0,490 0,104 | 0,532 0,050 | 0,566 0,080 | 0,794 +0,138 in mg/50 g KG Umgesetzte Menge Eiweiss 10,6 +3,2 10,5 +1,9 11,5 +3,0 26,9 +4,1 in mg/50 g KG 3.7. DISKUSSION Aufgrund der in Tab. 2 eingetragenen Blutzuckerwerte lassen sich unsere satten Stachelmäuse in 3, die nüchternen Tiere in 2 Gruppen einteilen. Satte Tiere : 1. Normale und fettleibig-nicht-diabetische Stachelmäuse 2. Nicht-ketotisch-diabetische Stachelmäuse 3. Ketotisch-diabetische Stachelmäuse OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 887 üchterne Tiere : . Normale, fettleibig-nicht-diabetische und nicht-ketotisch-diabetische Stachel- mäuse . Ketotisch-diabetische Stachelmäuse Die Feststellung, dass der über die Norm erhôhte Blutzuckerspiegel satter icht-ketotisch-diabetischer Stachelmäuse im Nüchternzustand Werte nicht- liabetischer Tiere erreicht, bedeutet, dass es sich hier um einen reversiblen Diabetes-Typus handelt. Reversible Diabetes-Formen wurden bereits an den chon erwähnten Swiss-Hauschka-Mäusen (GLEASON, 1967) und an fettsüchtig- hyperglykämischen Bar-Harbour-Mäusen (CHRISTOPH, 1959) beobachtet. Satte liabetische Swiss-Hauschka-Mäuse zeigten Blutzuckerwerte von 215 mg%, die im nüchternen Zustand auf 100 mg% sanken. Diese Ergebnisse stehen somit in Luter Übereinstimmung mit unseren Beobachtungen. Im Gegensatz zu dieser reversiblen Diabetes-Form konnten bei ketotisch- Wiabetischen Stachelmäusen, sowohl im satten als auch im nüchternen Zustand srhôhte Blutzuckerwerte gemessen werden, d.h. es muss bei ihnen eine irreversible Btoffwechselstürung vorliegen. In diesem Zusammenhang sind Resultate von Messungen des Seruminsulinspiegels bei Stachelmäusen von RENOLD (1968) und Wunop (1968) aufschlussreich: Diese Autoren konnten für satte ketotisch- diabetische Stachelmäuse unter der Norm (158 & U/ml) liegende Werte von 57 u U/ml beobachten. Anhand dieser Daten darf angenommen werden, dass die von uns beobachtete irreveisible Stoffwechselentgleisung ketotisch-diabetischer Stachelmäuse auf eine Insulininsuffizienz zurückzuführen ist. Die in Tab. 3 eingetragenen Werte des im Harn ausgeschiedenen Rest- mengen zeigen, dass sowohl für satte als auch gehungerte Stachelmäuse zwei Gruppen beobachtet werden konnten. 1. Normale und fettleibig-nicht-diabetische, sowie nicht-ketotisch-diabetische Tiere zeigten für ausgeschiedenen Rest-Stickstoff, Ammoniak und den daraus errechneten Eiweissmengen Werte, die sich nicht signifikant voneinander unterschieden. 2. Ketotisch-diabetische Stachelmäuse gaben gegenüber normalen Tieren signifikant mehr Rest-Stickstoff und Ammoniak im Harn ab, welche Ausdruck eines erhôühten Eiweissabbaus sind. Die Feststellung, dass ein starker Eiweissabbau bei ketotischen Stachel- mäusen mit einem über die Norm erhôhten Blutzuckerspiegel parallel geht, beweist, dass bei diesen Tieren in grôsserem Umfange Glucose aus Eiweiss gebildet wird, wie dies beim schweren menschlichen Diabetes der Fallist (ÉEUTHARDT, 1961). Beobachtungen von KRAHL (1957) und INGLE (1967), wonach 888 FRIDOLIN HEFTI depankreatisierte Sprague-Dawley-Ratten im Vergleich zu gesunden Tieren ei erhôhte Stickstoffausscheidung im Harn aufwiesen, erhärtet obige Aussage, da bei unseren ketotisch-diabetischen Stachelmäusen eine Insulininsuffizienz vorlieg 3.8. EINFLUSS DER STOFFWECHSELLAGE AUF GESAMTENERGIEAUFNAHME, FU WAHL UND WASSERVERBRAUCH ADULTER STACHELMÂUSE Zur Untersuchung gelangten satte, normale und fettleibige, sowie nick ketotisch- und ketotisch-diabetische Stachelmäuse. Zu Versuchsbeginn wurden d Tiere einzeln in kleine Makrolonwannen gebracht, und das gewogene Futter a dem Käfigboden ausgestreut. Die Temperatur wurde konstant auf 30,5 + 0,5° gehalten (Bereich der Neutraltemperatur). Nach 24 h wurden die nicht verzehrte Sonnenblumenkerne inklusive Schalen aus den Futterresten herausgelesen ur gewogen. Gesamthaft gewogen wurden die übrig gebliebenen Weizen- und Mai kôrner, sowie die Haferflocken. Die Differenz aus eingewogenem und zurücl gebliebenem Futter eigab die verbrauchte Futtermenge: diese wurde Cal/kg’*. 24h umgerechnet (Documenta Geigy 1960, NIiETHAMMER, 1961 Auch die getrunkene Wassermenge wurde orientierend bestimmt. In Tab. 4 ist der gesamte Futterverbrauch, sowie die aus den einzelne Komponenten aufgenommenen Futtermengen, umgerechnet in Cal/kg’:. 24 eingetragen. In dieser Tabelle ist ebenfalls der Wasserverbrauch verzeichnet. TABELLE 4 Futter- und Wasserverbrauch adulter Stachelmäuse bei Neutraltemperatur. Anzahl Tiere (); Mittelwerte + s. fettleibig nicht Normal | nicht ketotisch ketotisch diabetisch diabetisch diabetisch | | | Kôrpergewicht 56,3 13,5 | 78,0+2,0 75,2 +3,4 41,5 +2,0 in g | (5) | (5) | (5) (3) | . Sonnenblumen- | 44,6 3,0 55,5 +4,4 70,0 4,1 98,4 -4,9 | | kerne | | | Futterver- —————————— | brauch ? Mais, Weizen | 53,014,6 | 51,0-+4,0 53,7 3,0 55,0 -6,0 Cal/kg *. 24h | Haferflocken | | | Total | 97,6 + 7,6 | 106,5 — 8,4 123,7+7,1 | 153,4+10,0 Wasserverbrauch | 3,9 +0,7 4,3 1,0 9,9+2,2 18,0 +3,5 | in ml/50g KG.24h OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 889 3.8.1. Gesamtenergieaufnahme Im Vergleich zu normalen Stachelmäusen zeigten fette Versuchstiere keine ignifikanten Veränderungen der Gesamtenergieaufnahme. Dagegen nahmen icht-ketotisch-diabetische Stachelmäuse 27 mehr, ketotisch-diabetische Stachel- näuse 57% mehr Kalorien auf. 3.8.2. Futterwahl Aus dem Futtergemisch frassen alle 4 Gruppen gleichviel kohlehydiathaltiges utter (Mais, Weizen und Haferfiocken). Hingegen bezogen gegenüber normalen tachelmäusen fettleibige Tiere 24%, nicht ketotisch-diabetische 57% und etotisch-diabetische Versuchstiere 121% mehr Energie aus den fetthaltigen onnenblumenkernen. 3.8.3. Wasserverbrauch In Tab. 4 sind ebenfalls die auf 50 g Kôrpergewicht und 24h bezogenen trinkmengen eingetragen. Fettleibige Stachelmäuse zeigten im Vergleich zu ormalen Tieren keinen signifikant verschiedenen Wasserverbrauch. Nicht- ‘ætotisch-diabetische Versuchstiere verbrauchten hingegen 154%, ketotisch- iabetische Stachelmäuse sogar 361% mehr Wasser als die normalen Tiere. 9. EINFLUSS DER STOFFWECHSELLAGE AUF DEN ENERGIEVERBRAUCH ADULTER STACHELMÂÀUSE 3.9.1. Bestimmung der Neutraltemperatur Zu diesem Versuch wurden normale, nüchterne, männliche Stachelmäuse erwendet. Die Stoffwechselmessungen wurden bei 5 verschiedenen Temperatur- itufen durchgeführt. Zur Angewôhnung an die jeweilige Messtemperatur wurden lie Versuchstiere über Nacht in Einzelkäfigen im Thermostaten gehalten. Die Stoffwechselintensität (Wärmebildung in Cal/kg . 24 h)ist als Funktion ler Umgebungstemperatur in Abb. 6 dargestellt. In Tab. 5 sind die Werte des Sauerstoffverbrauchs und der Kohlendioxydbildung eingetragen. Wie aus Abb. 6 und Tab. 5 hervorgeht, kann als Neutraltemperatur = Minimum der Stoffwechselintensität) der normalen, nüchternen, männlichen Stachelmaus 30,8 + 0,2°C angenommen werden. 3.9.2. Ruheumsatz bei satten Stachelmäusen Die Messungen zur Bestimmung des Ruheumsatzes wurden an normalen und fettleibigen, sowie an nicht ketotisch- und ketotisch-diabetischen Stachel- REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 57 890 Aenderung der Stoffwechselintensität, nüchterner, männlicher, stoffwechselgesunder Stach Bestimmung der Neutraltemperatur bei nüchternen, männlichen, Umgebungs- temperatur in°C Kôrpergewicht in g Cal/kg . 24h FRIDOLIN HEFTI 100 Cal-kg”3/4.24h"1 25 27 29 31 33 C ABB. 6. | mäuse bei variierter Umgebungstemperatur. TABELLE 5 stoffwechselgesunden Stachelmäusen. QO, und QCO, in em (NTP)/10 min. kg Anzahl Tiere (); Mittelwerte + s. 25,8402 | 277+03 | 298102 | 3084102 | 329+02 54,44+1,3 | 56,2+0,6 | 55,0+3,5 | 54,5+1,2 | 55,4+3,04 (4) (6) (6) (5) OS 161,2 +6,0 140,3 +2,3 110,4+5,9 93,672 104,5 +9,1 107102 JBMEEEA TO9ETS G3,3FÉ359 68,1 +7,54 0,665 +0,031 | 0,685 0,013 | 0,692 0,042 | 0,720 +0,016 | 0,654 +0,041 1ONSER3:S 93,8 + 1,6 74,3 :4,0 63,2 +4,7 70,5 +4,1 | mäusen bei Neutraltemperatur vorgenommen. Die Versuchstiere wurden anale der in Kap. 3.9.1. angegebenen Weise an die Umgebungstemperatur gewühnt. D Messergebnisse für den Sauerstoffverbrauch und die Kohlendioxydbildun (cm#/kg *. 10 min.) sind in Tab. 6 eingetragen. Aus der Tabelle ist ebenfalls d daraus errechnete Wärmebildung (Cal/kg . 24 h) abzulesen. OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 891 TABELLE 6 Ruheumsatz satter, adulter Stachelmäuse, bei Neutraltemperatur. QO, und QCO, in cm° (NTP)/10 min. kg”. Anzahl Tiere (); Mittelwerte + s. fettleibig . nicht ketotisch Normal nicht ketotisch diabetisch diabetisch diabetisch Kôrpergewicht 59,9 +0,4 83,0 +9,7 73,0 + 5,6 43,0 +2,7 in g (10) (8) (6) (4) Q O, 117,7 +5,0 119,9 18,8 131,7 +6,3 171,3 11,7 Q CO, 84,9 + 3,4 85,3 -6,0 85,5 +3,3 106,9 + 2,3 RQ 0,722 +0,028 0,708 0,018 0,653 : 0,014 0,637 0,017 Cal/kg ‘4, 24h 79,6 +3,2 80,7 + 3,9 87,5 +4,0 114,0 +1,5 Im Vergleich zu normalen Stachelmäusen Zzeigten fette-nicht-diabetische Versuchstiere keine signifikant verschiedenen Werte des Sauerstoffverbrauchs, les abgegebenen Kohlendioxyds und damit der Wärmebildung. Bei nicht- «etotisch-diabetischen Stachelmäusen war der Sauerstoffverbrauch signifikant im 12% erhôht, bei gleichzeitig vermindertem respiratorischen Quotienten (RQ). Die errechnete Wärmebildung lag ebenfalls signifikant um 11% hôher als bei den Kontrollen. Bei ketotisch-diabetischen Versuchstieren waren im Vergleich zu 1ormalen Stachelmäusen der Sauerstoffverbrauch um 46%, die Kohlendioxyd- )ildung um 25% und die Wärmebildung um 43% erhôht. Der RQ war gegenüber den nicht-ketotisch-diabetischen Tieren noch stärker, auf 0,637 vermindert. 3.9.3. Ruheumsatz bei niüchternen Stachelmäusen Die Untersuchungen wurden wie in Kap. 3.9.2. aber an nüchternen Tieren durchgeführt. Die Ergebnisse der Stoffwechselmessungen sind in Tab. 7 einge- ragen. … Die Werte des Sauerstoffverbrauchs, des abgeatmeten Kohlendioxyds und der Wärmebildung lagen bei den nüchternen Versuchstieren allgemein signifikant iedriger als bei den satten Tieren. Gegenüber normalen Stachelmäusen wiesen sowohl fettleibige als auch nicht- etotisch-diabetische Versuchstiere keine wesentlich verschiedenen Werte auf. inzig bei ketotisch-diab:tischen Stachelmäusen waren im Vergleich zu normalen Tieren der Sauerstoffverbrauch signifikant um 15%, die Kohlendioxydbildung 892 FRIDOLIN HEFTI TABELLE 7 Ruheumsatz nüchterner, adulter Stachelmäuse bei Neutraltemperatur. QO, und QCO, in cm (NTP)/10 min. kg”/4. Anzahl Tiere (); Mittelwerte + s. fettleibig nicht ketotisch M8 Normal nicht ketotisch | diabetisch diabetisch diabetisch Kôrpergewicht 58,4 +3,9 75,7 +8,9 72,4+3,5 40,0 + 1,0 in g fl 00: 99,8 + 3,0 104,2 + 4,3 101,6 +7,7 115,3 +11,6 || À "À | OHSOR 69,7 +3,3 69,8 + 3,2 69,1 +5,5 77,1 +8,7 RQ 0,702 + 0,041 0,688 : 0,011 0,677 0,034 0,669 + 0,135 Cal/kg ‘+. 24h 66,5 +1,7 69,4 42,7 67,6 +-5,1 76,717 um 11% und die Wärmebildung signifikant um 15% erhôht. Der respiratorischäl Quotient (RQ) erwies sich als nicht signifikant verschieden von dem der normale Stachelmäuse, doch war die Bestimmung bei den ketotischen Tieren mit ets grossen Streuung behaftet. k { { Die in den Kapiteln 3.8 und 3.9 dargestellten Beobachtungen betreffen di Energieaufnahme und den Energieverbrauch, also die Energiebilanz, sowie di Futterwahl und den Wasserbedarf. | Unsere Versuche zur Bestimmung der Energieaufnahme haben ergeber dass die fetten, nicht-diabetischen Stachelmäuse gleich viel Futterenergie aufnelf men wie die normalgewichtigen Kontrollen. Hingegen haben die fetten, nich ketotisch-diabetischen Stachelmäuse, und noch stärker die ketotisch-diabetischel Tiere eine erhôhte Energieaufnahme gezeigt. Diese vermehrte Nahrungsaufnah ist teilweise aus den durch die Stoffwechselstürung bedingten, vermehrten Enei# gieverlusten (Harnzucker und Ketokôürperausscheidung) zu erklären. Zucker- unM Ketokôrperausscheidung wurden bei unseren Untersuchungen jedoch nur qualité tiv erfasst, so dass diese Verluste nicht für Bilanzstudien verwendet werden künner Vergleichsdaten über die Futteraufnahme bei Diabetes mellitus, sowie über di Grôsse der Energieverluste im Harn von anderen Tierarten, sind uns nicht bekann# Es kann jedoch festgestellt werden, dass auch beim diabetischen Menschen in Vergleich zum gesunden, häufig eine erhôhte, spontane Nahrungsaufnahm beobachtet wird (MAYER, 1955). 3.10. DISKUSSION L OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 893 Der Energieverbrauch wurde zwar wie die Energieaufnahme bei Neutral- mperatur gemessen, doch mussten aus technischen Gründen die Messungen des auerstoffverbrauchs und der Kohlendioxydbildung auf Ruhephasen beschränkt leiben. Die auf 24 h berechnete Energiefreisetzung ergibt somit Werte, die sicher iedriger sind, als die für durchschnittlich aktive Tiere. Für die stoffwechsel- esunden, nüchternen Stachelmäuse wurde ein Ruhewert von 66,5 + 7 Cal/kg “. 24h erhalten, der gut mit dem idealen Warmblüter-Wert 10 Cal/kg . 24h) übereinstimmt: Dies bedeutet, dass sich die Stachelmäuse Brie Standard-Warmblüter (KLEIBER, 1967) verhalten, und damit die an ihnen rhobenen Stoffwechselbefunde vergleichbar sind mit Befunden an anderen herarten. Der Stoffwechsel fettleibig-nicht-diabetischer und nicht-ketotisch- iabetischer Tiere unterschied sich im nüchternen Zustand nicht wesentlich von en Kontrollen. Der respiratorische Quotient (RQ) dieser Tiere betrug wie bei Men Kontrollen ca. 0,7, ein Wert, der für Fettverbrennung charakteristisch ist LEUTHARDT, 1961; KLFIBER, 1967). Die nüchternen, ketotisch-diabetischen tachelmäuse zeigten einen im Mittel um ca. 15% erhôhten Ruheumsatz, begleitet on einem mit grosser Streuung behafteten, relativ niedrigen RQ (0,669 + 0,135). Q-Werte unter 0,7 sind charakteristisch für die Bildung von Kohlehydrat aus ‘ett (KLEIBER, 1967), doch ist eine solche RQ-Interpretation bei ketotischer toffwechsellage sicher zu einfach: Es kann angenommen werden, dass unsere bmagernden ketotisch-diabetischen Tiere einerseits Azeton oxydieren (RQ — 0,6), nderseits Azeton aus Kôrpereiweiss (RQ — 0,8) und aus Fett (RQ — 0,71) roduzieren. Berücksichtigt man noch, dass sich die Alkalireserve dieser Versuchs- iere während der Messungen wegen der instabilen Stoffwechsellage verändern onnte (LEUTHARDT, 1961; OLDERSHAUSEN, 1966), dann ist zu folgern, dass für iese Tiergruppe eher die festgestellte Streuung der RQ-Werte charakteristisch 1st ils der erhobene Mittelwert. Bei den satten Tieren wurden, wie erwartet, hôhere Ruheumsätze gemessen Mis bei den nüchternen Stachelmäusen. Dieser Futtereffekt war bei den nicht- etotisch-diabetischen, sowie bei den ketotisch-diabetischen Tieren deutlich rôsser als bei den normalen und bei den fettleibig-nicht-diabetischen Gruppen. Zn gleicher Effekt ist auch für fettleibig-diabetische NZO-Mäuse (SUBRAHMANYAM, 960) beschrieben worden. Bemerkenswert ist, dass der für diese NZO-Mäuse ei 24°C gemessene Energieumsatz gleich gross ist, wie der für fettleibig- labetische Stachelmäuse bei dieser Temperatur errechenbare Energieumsatz. ine Interpretation des unterschiedlichen, wärmesteigernden Effektes der Nahrung, ler sogenannten spezifisch-dynamischen Wirkung Rubner’s, kann nicht durch- eführt werden, da die Experimente nicht auf dieses Ziei ausgerichtet waren (zur llgemeinen Diskussion dieses Effektes, vergl. KLEIBER (1967)); die Ruheumsätze atter Stachelmäuse wurden gemessen, um einen Vergleich zwischen Energieauf- nahme und Energieverbrauch machen zu kônnen: Die Werte für die Energieauf- 894 FRIDOLIN HEFTI nahme liegen erwartungsgemäss bei allen 4 Tiergruppen hôher als der Ruheumsatz# satz für die Beurteilung des Energieverbrauchs durchschnittlich aktiver Tie zwangsläufig zu niedrige Werte liefert; die Versuche lassen aber keine Schätzungl der Fehlergrôsse zu. Aufgrund von Verhaltensbeobachtungen kann angenommen# werden, dass normale, fettleibige und nicht-ketotisch-diabetische Stachelmäusef ähnliche zusätzliche Energiemengen für die kôürperlichen Aktivitäten benôtigen: Von der aufgenommenen Energiemenge ausgehend, kann man feststellen, dass die fettleibigen Stachelmäuse nur geringfügig, die nicht-ketotisch-diabetischen und die ketotischen Tiere jedoch wesentlich mehr Futter aufnahmen, als vom Energieverbrauch her zu erwarten ist. Aus dem Vergleich dieser Daten zeigt sich;# dass nur die beiden Tiergruppen, welche Zucker und Ketokôrper im Harn ver: lieren, den zusätzlichen Energieverlust durch eine erhôühte Futteraufnahmef ausgleichen. Neben diesen rein quantitativen Unterschieden in der Futteraufnahme haben# die Versuche auch Hinweise gegeben, dass die Futterwahl der 4 Gruppen nicht gleich ist: Die normalen Stachelmäuse deckten rund 46% ihres Energiebedarfsi} mit Sonnenblumenkernen, die fettleibigen Tiere jedoch 52% mit dieser fettreichen Nahrung. Bei den nicht ketotisch-diabetischen Versuchstieren lieferten diel Sonnenblumenkerne 57% und bei den ketotisch-diabetischen Stachelmäusen} 64% des Energiebedarfs. Der im Vergleich zu den Normaltieren um 24% erhôühte Fettanteil im selbstgewählten Futter der fettleibigen Stachelmäuse liegt in der ähnlichen Grüssenordnung wie dies LARSSON (1967) für fettleibige Swiss-CBA- undf NMRI-Mäuse beschrieb; diese Tiere nahmen 16% mehr Energie in Form voni Margarine auf als 1hre normalgewichtigen Kontrollen. Experimente über die! Futterwahl bei diabetischen Mäusen liegen an Tieren der ,,0bob“-Rasse von MAYER (1951) vor. Der Autor konnte zeigen, dass fette, hyperglykämische Versuchstiere im Vergleich zu normalgewichtigen Kontrollen 23% mehr Energie aus fetthaltigem Futter (Margarine) aufnehmen. Dieses Resultat liegt allerdings wesentlich unter dem bei unseren diabetischen Stachelmäusen gefundenen Wert: Im Vergleich zu normalen Tieren zeigten die nicht-ketotisch-diabetischen Stachel: mäuse eine um 57% erhôhte Energieaufnahme aus fetthaltigen Sonnenblumen: kernen. Bei ketotischen Tieren betrug der im selbstgewählten Futter bezogene Fettanteil sogar 121% mehr als bei den normalen Kontrollen. Vergleichsdaten über die Futterwahl bei anderen Tierarten mit ketotischer Stoffwechsellage konnten jedoch nicht gefunden werden. Bei der Trinkwasserversorgung der Stachelmauskolonie war frühzeitig aufgefallen, dass die diabetischen Tiere mehr Wasser tranken als die normalen Stachelmäuse. Die Resultate der in Kap. 3.8.3 dargestellten Versuche ergaben, dass die fettleibigen Tiere nur dann einen vermehrten Wasserverbrauch aufweisen; wenn sie gleichzeitig Zucker im Harn ausscheiden; es ist also anzunehmen, dass; OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 895 hnlich wie beim diabetischen Menschen, der vermehrte Wasserkonsum durch lie osmotische Zuckerdiurese ausgelôst ist. Für diese Interpretation spricht auch ler noch grôssere Wasserverbrauch der ketotisch-diabetischen Stachelmäuse. In iesem Sinn sind auch die in der Literatur zu findenden Beobachtungen über hôhten Wasserbedarf bei diabetischen Mäusen (BIELSCHOWSKY, 1956; LARSSON, 1957) zu erklären. 4. ABSCHLIESSENDE DISKUSSION Die vorliegenden Untersuchungen wurden, wie bereits in der Einleitung rwähnt, motiviert durch die Beobachtung von Fettleibigkeit und Diabetes ellitus bei einer Genfer Tochterkolonie (GONET, 1965) der Basler Stachel- auszucht. Als wohl wichtigster Befund ist die Tatsache anzusehen, dass allein durch die Zugabe von trinkbarem Wasser ein Teil der Versuchstiere mit der isherigen Diät über das übliche Mass an Kôrpergewicht zunehmen und einzelne iabetische Stoffwechselstürungen aufweisen. Als ebenfalls an dieser Entwicklung eteiligter Diätanteil wurden die Sonnenblumenkerne erkannt. Die Stoffwechseländerungen, die bei fettreicher Ernährung mit verfügbarem rinkwasser auftreten, lassen sich in 4 Gruppen aufteilen. 1. normal, 2. fettleibig, . nicht-ketotisch-diabetisch, 4. ketotisch-diabetisch. Die Gruppen 2 — 4 stellen ber nicht voneinander isolierte Zustände dar, sondern sie sind eher als Phasen iner môglichen Stoffwechselentwicklung vom normalen Zustand zur terminalen toffwechselkrankheit zu verstehen. Diese Auffassung drängt sich aufgrund der ehrmonatigen Diätversuche und der Stoffwechseluntersuchungen auf. Sie wird nterstützt durch die Ergebnisse der Genfer Untersuchungen (RENOLD, 1968: UNOD, 1968). Diese Autoren konnten zudem feststellen, dass bei nicht-ketotisch- iabetischen Stachelmäusen die Werte des Seruminsulinspiegels und des Pankreas- insulingehaltes in der gleichen Grüssenordnung — in einigen Fällen sogar hôher (,,Intermittierende Zuckerausscheider“) — wie die der stoffwechselgesunden Tiere liegen. Aufgrund dieser Beobachtungen schlossen die Autoren, dass bei nicht- ketotisch-diabetischen Stachelmäusen eine Insulinresistenz vorliegen muss. Die Stoffwechselstürung unserer Stachelmäuse dürfte am ehesten mit der Entwicklung des Diabetes mellitus beim adulten Menschen verglichen werden. Hier haben eingehende Untersuchungen gezeigt, dass diese Fälle eine Insulinresistenz laufweisen, wobei die Stoffwechselstürung zuerst noch reversibel ist (DAWEKE, 1964; OLDERSHAUSEN, 1966: GORDON, 1962; RANDLE, 1963), wie dies auch bei der Stachelmaus der Fall ist. Für zukünftige Experimente an diesem Modell sind hauptsächlich zwei Fragen von grossem Interesse: ,Durch welchen Mechanismus lôst das Trinkwasser die Entwicklung der Stoffwechselstrung aus? “ und ,Ist die durch die Genfer Untersuchungen nachgewiesene Insulinresistenz sekundär oder primar? 896 FRIDOLIN HEFTI ZUSAMMENFASSUNG Adulte Stachelmäuse zeigen mit frei greifbarem, kohlehydrat- und fettreichem Mischfutter sowie Karotten ohne Trinkwasserangebot keine Gewichtsverän- derung, mit zusätzlichem Trinkwasser ohne Karotten jedoch eine deutliche Gewichtszunahme. Fütterung mit kohlehydratreichen Komponenten (Mais, Weizen, Haferflocken) einzeln oder zusammen — bei gleichzeitigem Trinkwasserangebot — hat beï adulten Stachelmäusen eine Gewichtsabnahme zur Folge. Werden hingegen diese Futterkomponenten gesamthaft mit fetthaltigen Sonnenblumenkernen verfüttert, kann ein Gewichtsanstieg beobachtet werden. Wachsende Stachelmäuse zeigen mit frei greifbarem, fettreichem Mischfuttei und Trinkwasser eine durchschnittlich stärkere Gewichtszunahme als solche Tiere, denen die gleiche Diät ohne Trinkwasser zur Verfügung gestellt wird Erste diabetische Stoffwechselstürungen sind in der Trinkwassergruppe nach 1-monatiger Versuchsdauer im Alter von 8 Wochen nachweisbar. Aufgrund unserer Stoffwechseluntersuchungen kônnen bei fettreicher Ernäh: rung und Trinkwasserverabreichung folgende Stachelmausgruppen beobachtei werden: 1. normal, 2. fettleibig, 3. nicht-ketotisch-diabetisch, 4. ketotisch: diabetisch. | Diabetes mellitus tritt bei schweren Stachelmäusen häufiger auf als bei leichterer Versuchstieren. Blutzuckermessungen zeigen, dass nicht-ketotisch-diabetische Stachelmäus eine reversible, ketotisch-diabetische Versuchstiere hingegen eine irreversible Stoffwechselstürung aufweisen. Messungen der Rest-Stickstoff- und Ammoniakausscheidung im Harn, sowi die daraus errechneten, umgesetzten Eiweissmengen, zeigen nur für ketotisch: diabetische Tiere erhôühte Werte. Nicht-ketotisch-diabetische Stachelmäuse weisen im Vergleich zu Normaltierer einen hôheren Futter- und Wasserverbrauch auf. Bei ketotischen Tieren lieger diese Werte noch hôher als bei nicht-ketotisch-diabetischen Stachelmäusen Bezüglich Futterwahl kann ein unterschiedliches Verhalten festgestellt werden: Während aus kohlehydratreichem Mischfutter (Mais, Weizen, Hafer! flocken) sämtliche Tiere gleiche Mengen fressen, kann bei fettleibigen Stachel mäusen eine Bevorzugung der fetthaltigen Sonnenblumenkerne beobachte! werden, die bei Diabetikern ausgeprägter ist und mit dem Ausmass dei diabetischen Stoffwechselstürung zunimmt. | OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 897 Satte, diabetische Stachelmäuse zeigen gegenüber satten Normaltieren hôhere Ruheumsätze; die hôchsten Werte weisen die ketotisch-diabetischen Tiere auf. Bei nüchternen Stachelmäusen kônnen im Vergleich zu satten Tieren allgemein niedrigere Ruheumsätze gemessen werden. Nur bei ketotischen Versuchstieren liegen die Ergebnisse gegenüber Normaltieren signifikant hôher. RÉSUMÉ Des Acomys adultes nouiris à volonté d’un mélange de graisses et d’hydrates de carbone et de carottes, mais sans eau à boire, n’augmentent pas de poids. Avec de l’eau à disposition mais sans carottes, leur poids augmente dis- tinctement. Les aliments riches en hydrates de carbone (maïs, blé, flocons d’avoine), donnés ensemble ou séparément, en même temps que de l’eau, entraînent une diminution de poids chez les adultes. Si on y ajoute des graines de tour- nesol, riches en graisses, on observe une augmentation de poids. Les Acomys en croissance augmentent de poids plus rapidement en moyenne si ils reçoivent de l’eau avec une même alimentation mélangée, riche en graisse que si 1ls n’en reçoivent point. Les premiers troubles diabétiques du métabolisme peuvent être observés, dans le groupe recevant de l’eau, après un mois de durée d’expérience, à l’âge de huit semaines. Nos études de métabolisme permettent de distinguer quatre groupes parmi les Acomys recevant une nourriture riche en graisse et de l’eau: 1. normaux, 2. adipeux, 3. diabétiques sans cétone, 4. diabétiques cétonuriques. Le diabetes mellits apparaît plus souvent chez les individus de poids élevé que chez les plus léger. Les mesures de glucose dans le sang montrent que la perturbation du méta- bolisme est réversible chez les individus atteints de diabète sans cétone, et irréversible chez ceux qui présentent du diabète cétonurique. Les quantités de protéines métabolisées, calculées d’après les mesures de l'azote résiduel et de l’ammoniaque éliminés par l’urine, ne montrent une augmentation que chez les individus à diabète cétonique. Les diabétiques sans cétone montrent une consommation de nourriture plus élevée que les normaux, et elle est encore plus élevée chez les diabétiques avec cétone. 898 FRIDOLIN HEFTI Il existe des différences dans le choix de la nourriture: alors que tous les animaux consomment des quantités égales d'hydrocarbures, les individus adipeux montrent une prédilection pour les graines de tournesol, riches en graisses, et cette prédilection est accentuée chez les diabétiques, en fonction des troubles du métabolisme. 9. Les Acomys diabétiques, rassasiés, présentent des métabolismes de base plus élevés que les normaux. Les plus hautes valeurs se trouvent chez les dias bétiques cétoniques. Chez les individus à jeûn, le métabolisme de base est en général plus bas que chez les rassasiés. Seuls les diabétiques cétoniques présentent des valeurs significativement plus élevées que les normaux. SUMMARY 1. Adult Acomys fed freely on a mixture of fats and carbon hydrates with carrots added, but without drinking water, show no increase in weight. With water at their disposal, but without carrots, their weight increases significantly. 2. Foods rich in carbohydrates (corn, wheat, oat flakes), whether given together or separately, together with water, induce a loss of eight in the adulte. If fat-rich sunflower seeds are added, a gain in weight results. 3. Growing Acomys put on weight faster, in the average, if they receive water! with the same fat-rich food mixture, than if they do not. The first diabetic disturbances of the metabolism can be detected after one month of experimentation, at the age of 8 weeks. 4. Studies of metabolism show four groups among the animals receiving a fat-rich diet and water: 1. normals, 2. fat, 3. diabetic without cetone, 4. cetonic- diabetic. 5. Diabetes mellitus appears mor often in heavy-bodied animals than in lighter ones. 6. Measurements of sugar in the blood show that the metabolic disturbance is reversible in cases of diabetes without cetone and irreversible in cases of cetonic diabetes. 7. The amount of proteins, as computed from measurements of residual nitrogen! and ammonia in urine, show an increase only in animals with cetonic diabetes. 8. Food consumption is higher in individuals with non-cetonic diabetes than in normal ones, and is even higher in those with cetonic diabetes. OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 899 Differences can be shown in the choice of food: whereas all animals con- sume equal quantities of carbohydrates, fat individuals show a preference for fat-rich sunflower seeds and this preference is more marked in diabetics, in proportion with their metabolic disturbances. . When fed, diabetic Acomys show higher basal metabolic rates than normal individuals. Cetonic diabetics show the highest values. Basal metabolic rates are generally lower in fasting individuals than in sated ones. Only the cetonic diabetics show significantly higher values than the normals. LITERATURVERZEICHNIS | Ankins, TSI: _. WERTZ and R. H. BOFFMANN. 1967. Influence of addition of water or “ nonessential ” nitrogen on growth of rats fed low levels of essential | L-amino acids. Proc. Soc. exp. Biol. Med. 126: 500-504. ARBORIAK, J. J., W. À. KRAHL, G. R. COWGILL and A. D. WHEDON. 1957. Influence of high-fat diets on growth and development of obesity in the albino rat. J. Nutrition 64: 241-249, BERTHELOT, M. P. E. 1859. Rep. chim. appl. 1: 284. BIELSCHOWSKY, M. and F. BIELSCHOWSKY. 1953. À new strain of mice with hereditary obesity. Proc. Univ. Otago Med. Sch. 31: 29-31. — 1956. The New Zealand strain obese mice. Aust. J. exp. Biol. 34: 181-198. CHRISTOPH, J. Y., DAGENAIS and J. MAYER. 1959. /ncreased circulating insulin-like activity in obese hyperglycaemic mice. Nature (Lond.) 184: 61. — 1965. 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DESCRIPTION DE LA © HOLOTYPE Céphalothorax (fig. 1) à peine plus long que large. Deux paires d’yeux peu | Epistome bien développé en forme de triangle isocèle dont la base est 2 fois plus | grande que la hauteur. Soies tergales : 15.14.13.14.14.14.17.16.16.13. Les soies inégales ne sont pas alignées régulièrement, elles augmentent de taille de l’avant vers | l’arrière. Sternites. Huit soies sur l’opercule génital disposées en une ligne courbe ) transverse. Plaque criblée médiane en forme de champignon. Vingt-trois soies ) alignées au bord postérieur du sternite 3 et 4 soies au-dessus de chaque stigmate | 904 J. HEURTAULT FiG. 1 à 9 Neobisium ( N.) helveticum n. sp. 1: céphalothorax. 1 bis: épistome. 2: chélicère droite, vue externe, g/ : soie galéale, vr, vb : soies ventrale terminale, ventrale basale; if, ist, isb, ib: soies intermédiaire terminale, intermédiaire sub-terminale, intermédiaire sub-basale, intermédiaire basale. 3: flagelle chélicérien. 4: pince droite, f, sf, sb, b : soies terminale, sub-terminale, sub-basale, basale; ef, est, esb, eb : soies externes terminale, sub-terminale, sub-basale, basale; if, ist, isb, ib : soies internes terminale, sub-terminale,! sub-basale, basale. 5: fémur et tibia de la pince droite. 6: patte ambulatoire 4. 6 bis: soie sub terminale. 7: partie antérieure de la hanche 1. NOUVEAU PSEUDOSCORPION CAVERNICOLE DE SUISSE 905 antérieur. Seize soies sur le sternite 4, 3 et 2 soies au-dessus des stigmates posté- rieurs. Vingt-cinq soies sur le sternite 5. Dix-neuf soies sur les sternites 6, 7. Vingt et une soies sur le sternite 8. Vingt soies sur le sternite 9. Seize soies sur le sternite 10. Processus maxillaires avec 5 longues soies chacun. Hanches des pattes-mâchoires : 17 et 18 soies. Seize et quinze soies aux hanches des pattes 1 dont l’angle distal interne se prolonge par un mamelon de chitine souple orné de spicules (fig. 7). Seize et quinze soies aux hanches des pattes 2. Onze et dix soies aux hanches des pattes 3. Vingt soies aux hanches des pattes 4. Chélicères (fig. 2). Doigt mobile à tubercule fileur arrondi, pourvu de 8 canaux séricigènes terminaux. Cinq dents au doigt mobile séparées par des tubercules arrondis et 2 tubercules basaux. Six dents distales jointives au doigt fixe et 9 dents proximales écartées les unes des autres. Sept soies sur la main: vf, vb, it, ist, isb, ib (isb nettement écartée des 3 autres soies internes); dt. Flagelle typique des Neobisium : 8 soies inégales, les 2 distales dentelées, les autres simples, les 3 soies proximales isolées par leur insertion sur de la chitine dure, la soie distale est insérée sur un mamelon de chitine souple. Pattes-mâchoires (fig. 4, 5). Trochanter avec 2 protubérances peu accentuées dont l’une porte une des deux lyrifissures. Fémur 5,8 fois plus long que large. Tibia 3,5 fois plus long que large, avec un pédoncule court, peu différencié et 2 Iyrifissures au niveau de l’attache du pédoncule sur le tibia. Main 2,2 fois plus longue que large. Doigts égaux, 1,3 fois plus longs que la main avec pédoncule. Pince sans pédoncule, 4,8 fois plus longue que large. Tous les articles de la patte- mâchoire sont lisses. Trichobothries. t au même niveau que est; eb et esb très proches l’une de l'autre (fig. 4). Denture. 81 dents au doigt mobile s'étendant jusqu'à la base du doigt, les 10 dents distales sont coniques et égales, les autres sont plates. Environ 90 dents au doigt fixe, inégales mais toujours coniques avec alternance irrégulière de grandes et de petites dents. Pattes ambulatoires 1. 4 Iyrifissures droites, presque parallèles sur la face interne du trochanter; préfémur avec une grande lyrifissure distale et une plus petite basale; télofémur avec 3 petites lyrifissures sur le tiers distal. Soies sub- terminales du tarse en Y à branches inégales et dentées. Pattes ambulatoires 4. 4 ou S lyrifissures parallèles groupées sur le quart distal interne postérieur du trochanter; une lyrifissure courbe près de la suture préfémur-télofémur, sur la face postérieure; 2 lyrifissures au tiers distal du télo- fémur sur la face antérieure. Fémur 4,3 fois plus long que large. Poil tactile inséré au milieu du tarse. Poil subterminal en Y à branches inégales dentées. | Dimensions en millimètres. Corps: 2,900; céphalothorax: 0,925; pattes- | mâchoires, fémur: 1,400-0,237; tibia: 0,975-0,275; pince sans pédoncule: REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 58 906 J. HEURTAULT 2,350-0,487; main avec pédoncule: 1,075-0,487; doigt: 1,525. Patte ambulatoire ] préfémur: 0,675; télofémur: 0,450; tibia: 0,500; prétarse: 0,350; télotarse: 0,375 Patte ambulatoire 4, fémur: 1,200-0,275; tibia: 1,025-0,150; prétarse: 0,475 télotarse: 0,575. SITUATION DE NEOBISIUM (N.) HELVETICUM DANS LA FAUNE EUROPÉENNE. L'utilisation de la clef donnée en 1963 par M. BEIER (Ordnung Pseudo scorpionidea — Bestimmungsbücher Bodenfauna Europas. Berlin) permet d retenir les caractères suivants (p. 82 et suivantes): 3* ist du doigt fixe des pattes-mâchoires plus près de if que de. ib et la plupart du temps distale par rapport au milieu du doigt. Pattes- fnachotresteniées -".… . 16 16* Fémur des pattes- choice se tout au na pourvu a gen petits tubercules grossiers épars . . . . . . 24 24* Doigt mobile des pattes-mâchoires denté nettement jusqu’à de pos re. SR 31 ist éloignée de ib d’une distance inférieure au double de la distance 1S{ —— "pointe dU dOIST . : = 24 4 2 CO 32 | 32* Dents inégales au doigt fixe des RU Ace Dents longues et dents courtes alternent dans la moitié distale du doigt . . . . . . . . 47 47 Epistome bien développé, saillant, plus ou moins pointu . . . . . . 48, 48: 2% ….. : » . .« Ne (N.)troglodyies (Barr 4192 N. (N.) jugorum (L. Koch, 1873) N. (N.) noricum (Beïer, 1939) N. (N.) carpathicum (Beier, 1934) fémur et un tibia plus élancés (L/1 du fémur — 5,8; L/1 du tibia — 3,5), par uk nombre de dents élevé au doigt fixe (supérieur à 90) des pattes-mâchoires. D’autrel chez les 4 espèces citées. II s’agit de — la formule chétotaxique céphalothoracique et tergale. — la forme précise de l’épistome. — la forme de l’appareil génital. NOUVEAU PSEUDOSCORPION CAVERNICOLE DE SUISSE 907 BIBLIOGR APHIE EIER, M., 1963. Ordnung Pseudoscorpionidea. Bestimmungsbücher Bodenfauna Europas. Berlin. JACHON, M. et P. D. GABBUTT., 1964. Sur l’utilisation des soies flagellaires chélicériennes dans la distinction des genres Neobisium J. C. Chamberlin et Roncus L. Koch. (Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). Bull. Soc. Zool. Fr., 89: 174-188. TANT ME; ARE ge ARE à APTE L Lngt 20 Kent vteb Tia 4 ATEN AE j 43 TIQUE os DR D OL 7 its ri Ni À PAR AORE entra) AGE A RIRE: ‘08 i4 té sè > de. e1 Le k Let, ds 1e Paré" L ‘ 4 1% 8e ces ETS us LA R ae & +” + iL'houe li “Alfaté : u L de | Di", 1 Le REMUETSUISSEMDE. -ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 53: 909-935 -— Décembre 1971 909 Parasitologische Untersuchungen an alpinen Kleinsäugern: Parasitische Milben (Acari) von | Volker MAHNERT ! Mit 2 Abbildungen EINLEITUNG Im Rahmen einer Dissertation über Ento- und Ektoparasiten alpiner (Kleinsäuger (MAHNERT 1970) wurden zwischen Herbst 1966 und Sommer 1968 in drei Untersuchungsgebieten Nordtirols (Umgebung von Innsbruck, 600— 11400 m; Umgebung von Obergurgl, Otztaler Alpen, 1800—2750 m; Kühtai, Stubaier Alpen, 2000—2400 m) von 664 Kleinsäuger (23 Arten) auch parasitische Milben abgesammelt. Von diesen Wirten wurden 2243 Acari der Parasitiformes, Sarcoptiformes und der Trombidiformes excl. Trombiculidae nachgewiesen. Die Trombiculidae konnten nicht regelmässig gesammelt werden, einzelne Ergebnisse werden hier angeführt; die Ixodidae werden anderenorts verôffentlicht (MAHNERT, in Druck). Für die hilfreiche Bestimmung des hier besprochenen Materials sowie Für Literatur und Hinweise danke ich Herrn Doz. RNDr. M. MRCIAK, Bratislava, laufrichtig: ebenso gilt mein Dank Herrn Prof. Dr. O. KEPKA (Graz), der die Determination der Trombiculidae übernommen hatte. | | | ! Aus dem Institut für Zoologieund der Alpinen Forschungsstelle der Universität Innsbruck. 910 VOLKER MAHNERT TABELLE Die häufig gefangenen Kleinsäuger-Arten und ihre Befallsdichte. : DE 5 ; Milbenzahl Milbenzal Wirt unters. positiv A Milbenzahl lactose Jposit. Wi S. araneus 104 17 16 26 0,2 1,5 Apodemus Sp. 98 51 Ep 579 5,9 112 C. glareolus 203 64 31 845 4,1 13,2 M. agrestis 46 27 58 479 10,4 17, 7% M. nivalis 130 25 19 94 0,7 37 Die zwei (drei ?) Arten der Gattung Apodemus werden gemeinsam behandeli! da die systematische Trennung der Arten noch nicht eindeutig vorgenommei werden konnte. Neben den in Tabelle 1 angeführten Arten konnten noch folgendi 7 Kleinsäuger- Arten als Wirte festgestellt werden (die erste Zahl in der Klamme gibt die Zahl der positiven Wirte, die zweite Zahl die der untersuchten Wirte an) Myotis oxygnathus (2/6), Nyctalus noctula (3/6), Talpa europaea (1/4), Neomy,. anomalus (2/2), Sorex alpinus (4/11), Pitymys subterraneus (6/12), Microtuk arvalis (2/2); keine Milben konnten von Crocidura suaveolens mimula (5), Sores minutus (11), Mus musculus (4) und Rattus norvegicus (9) abgesammelt werden! ebenso erwiesen sich die Gliridae (13) sowie Myotis myotis (2), Rhino!ope ferrumequinum (1) und Rh. hipposideros (1) als negativ. | Aus der vorstehenden Tabelle 1 ist ersichtlich, dass Microtus agrestis sowoh! in der durchschnittlichen Befallsintensität wie auch in der Befallsextensität dit hôüchsten Werte erreicht. Von 104 Sorex araneus konnten dagegen nur 26 Acar! abgesammelt werden, nur 16% erwiesen sich befallen. KEPKA (1964) vertritt die Meinung, dass Soriciden allgemein durch Geruchtsstoffe oder andere chemische Reïze für Trombiculiden wenig attraktiv sind, vielleicht spielt ein solcher Faktoil auch hier eine Rolle. Allerdings wurde in zahlreichen vorliegenden Untersuchunger! em wesentlich hüherer Befallsprozentsatz der Waldpitzmaus festgestellt (z.B4 EDLER 1969, MRCIAK et al. 1966), sodass die von mir erreichten Ergebnisse viel{ leicht auf andere Faktoren (rasche Abkühlung der Wirte z.B.) zurückzuführer! sind. , Es war versucht worden, ein ungefähr gleichwertiges Material aus den Tal' lagen und aus der subalpinen und alpinen Stufe zu sammeln. So konnten von 345 Kleinsäugern aus Hôhen zwischen 1800 m bis 2600 m 949 Milben (119 43 720 9, 107 NIT 3 NI), von 319 Wirten aus Tallagen (bis 1000 m) 1251 Müilben! (108 33, 976 9, 157 NII 9 NI) abgesammelt werden. Im Material der subalpinen, und alpinen Stufe dominierte eine Art, Laelaps clethrionomydis, die 60,2% aller gefundenen Exemplare darstellt, gefolgt von Hirstionyssus tatricus (12,6%)} PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 911 laemogamasus nidi (7,4%), Laelaps hilaris (7,2%) und Hyperlaelaps arvalis 2,3%). Die restlichen 10% umfassen alle übrigen in diesen Hôühenstufen gefund- Abbidung Ja f(10,3 %,) el 23 Vo) d(72°%/) | Fe c(Z4 4.) (602%) /D(126%/) < et, tee € J LRDPSREES re re tee SERIES) SRRPEIIPIEEE Abbidung 1b b(155%) ABB. Î. Prozentanteil der einzelnen Milbenarten (Parasitiformes vorw.) an der Gesamtausbeute aus dem Untersuchungsgebiet. la: Ausbeute aus der subalpinen-alpinen Stufe; 1b: Ausbeute aus Tallagen. a — Laelaps clethrionomydis, b — Hirstionyssus tatricus, c — Haemogamasus nidi, d — Laelaps hilaris, e — Hyperlaelaps arvalis, f! — restliche Arten (18 spp.), f? — restliche Arten (27 spp.), g — Laelaps agilis, h — Hirstionyssus carnifex, i — Eulaelaps stabularis. enen Arten. (Abb. 1a). In den tieferen Lagen scheinen mehrere Arten auf, die ungefähr gleich stark vertreten sind: Laelaps agilis (25,9%), L. hilaris (22,8%), Haemogamasus nidi (15,9%), Hyperlaelaps arvalis (10,7%), Hirstionyssus carnifex 912 VOLKER MAHNERT (5%), Eelaelaps stabularis (4,2%). Ungefähr 15% entfallen auf die übrigen 24 Arten (Abb. 1b). Von den in diesem Material aufgetauchten Arten sind meines Wissens fün! aus Tirol bereits bekannt: Cyrtolaelaps mucronatus, Macrocheles montanus Veigaia nemorensis, Eulaelaps stabularis und Eviphis ostrinus (JAHN 1960, 1967 MoHRr 1938: SCHMÔLZER 1962). Folgende Arten werden von FRANZ (1954) MRCIAK (1959) und WiLLMANN (1951, 1953) aus Osterreich gemeldet: Eugamasul lunulatus, E. remberti, Veigaia nemorensis, Macrocheles montanus, Cyrtolaelap: mucronatus, Macrocheles muscaedomesticae, Pachylaelaps furcifer, Haemo: gamasus hirsutus, H. horridus, H. nidi, Eulaelaps stabularis, Haemogamasu: hirsutosimilis und Hirstionyssus carnifex. DIE WIRTE UND IHRE MILBEN Die einzelnen Milbenarten werden in alphabetischer Reïhenfolge angeführt: die erste Zahlengruppe in der Klammer gibt die Anzahl der Wirte an, auf dene die betreffende Milbenart gefunden wurde, nach dem Doppelpunkt in der Klammer ist die Anzahl der auf diesem Wirt insgesamt angetroffenen Milben erwähnt.! 1 Erklärung der verwendeten Abkürzungen: NIT ... Deutonymphe (— N) NI ... Protonymphe (— P) hyp. ... Hypopus m. ... Männchen fe ... Weibchen Talpa europaea : Eulaelaps stabularis (1 m: 2 f), Haemogamasus hirsutus ( m: 1 NI), Hirstionyssus carnifex (1 m: 2 m 62 f INII). Sorex araneus : Cyrtolaelaps minor (1 m: INII), C. mucronatus (2 m 1 f: 3NII), Euga masus lunulatus (1 f: 1 m), E. remberti (5 m 3 f: 9NII), Euryparasitus emarginatus (1 f: INID), Haemogamasus horridus ( m 1 f: 1 f INIL), A. nidi (1 f: 1 f), Laelaps agilis (1 f: 1f), L. hilaris ( f: 1 f), L. muris (1 m: 1 f), Myonyssus ingricus (2 f: 2 f), Parasitus sp. (1 m 2 f: 3NIÏ). Sorex alpinus : Eugamasus remberti (2 m: 8NII), Euryparasitus emarginatus (1 m: 1NID), Haemogamasus horridus (1 f: INIT), Hirstionyssus eusoricis (1 m: 3 f), Parasitus sp. (1 m: INII), Protomyobia claparedei (2 m: 4 f), Pygmephorus spinosus (1 m: 1 f). Neomys anomalus milleri : Eugamasus remberti (1 f: 3NIL), Haemogamasus hirsutosimilis (1 f: 1 f), Macrocheles muscaedomesticae (1 m: 1 f), Parasitus sp. (1 m: 16NI). Nyctalus noctula : Cyrtolaelaps mucronatus (1 m: 1NIX), Ichoronyssus flavus (3 m: 4 3NIT), Spinturnix acuminatus (3 m: 3 m 5f), Steatonyssus spinosus (1 m: 1 f). Mpyotis oxygnathus : Hirstionyssus sp. (1 f: 1 m), Spinolaelaps jacksoni (1 f: 2 f), Spin- turnix myoti (1 f: 5 m 4 f SN), Sreatonyssus spinosus (1 f: 2 f 4P), Spinturnix sp. (VA SIL Apodemus sp.: Cyrtolaelaps minor (4 m 1 f: SNII), C. mucronatus (1 m 1 f: 2NII), Euga- masus lunulatus (1 m:1f), E. remberti (7 m 1 f: 10NII), Eulaelaps stabularis (10 m 5 f: PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 913 2 m 24 f INII), Euryparasitus emarginatus (6 m 5 f: 14NII), Haemogamasus hirsu- tosimilis (2 m 5 f: 26 f), H. hirsutus (3 m 1 f: 6NII), H. horridus (4 m 2 f: 1 m 6NID), H. nidi (8 m 8 f: 1 m 118 f ANII), Hirstionyssus isabellinus (1 f: 1 f), H. musculi (4 m: 11 f), Laelaps agilis (23 m 16 f: 31 m 271 £ 1SNII 8ND), L. hilaris (1 f: 2 f), Macrocheles montanus (1 m: 1 f), Macrocheles sp. (1 f: 1 f), Myonyssus rossicus (1 f: 5 fINITI), Parasitus sp. (1 m 3 f: 7NID), Poecilochirus necrophori (1 m 1 f: 3NID), Veigaia nemorensis (1 m: 1 f). UMethrionomys glareolus : Cyrtolaelaps minor (2 m 1 f: ANID), C. mucronatus (3 m 1 f: SNII), Eugamasus lunulatus (2 m 1f:2m2f), E. remberti (2 m 2 f: 4NIT), Eulaelaps stabularis (8 m 3 f: 12 f), Eugamasus sp. (1 m: INII), Haemogamasus horridus (2 m: 1 m 3NID), À. nidi (13 m 5f: 21 m 46 f 7NII IN), Hirstionyssus isabellinus (3 m 1 f: 11 f), H. fatricus (3 m 4 f: 18 m 85 f 12NII), Hyperlaelaps arvalis (1 m 1 f: 2 m), Hypoaspis heselhausi (2 m: 2 f), Laelaps clethrionomydis (21 m 12 f: 67 m 474f 36 NII INI), L. hilaris (2 m 1 f: 4f), Macrocheles matrius subspec. nov.? (1 m: 1 f), Myacarus arvicolae (1 m: 15 hyp.), Pachylaelaps furcifer (1 m: 1 f), Parasitus Sp. (1 m 5 f: 6NII), Pygmephorus forcipatus (1 f: 1 f). itymys subterraneus : Androlaelaps sardous (1 f: 3 f), Cyrtolaelaps minor (1 m 1 f: 2NID), Eugamasus remberti (1 f: INIT), Eulaelaps stabularis (1 m: 1 f), Euryparasitus emar- ginatus (1 f: INII), Eviphis ostrinus (1 f: 1 f), Häaemogamasus horridus (2 f: 2NID), H. nidi(iml1lf:2m7fINII), Hirstionyssus isabellinus (4 f: 1 f), Laelaps hilaris (1m:1f), Macrocheles matrius subspec. nov.? (2 m: 2 f), Parasitus sp. (1 m: INID). Microtus arvalis rufescentefuscus : Haemogamasus nidi (1 f: 1 m 1f), Hyperlaelaps arvalis Pr:16 012 fINI), Laelaps hilaris (1 f: 22 f). Microtus agrestis : Eugamasus remberti (2 m 3 f: 6NII), Eulaelaps stabularis (7 m 2 f: 2 m 14 f), Euryparasitus emarginatus (À f: INIT), Haemogamasus hirsutus (1 m 1 f: 1 m INII), A. horridus (1 f: INID), A. nidi (6 m 5 f: 1 m 40 F SNII), Hirstionyssus isabellinus (3 m 3 f: 2 m 7 f INIÏ), Hyperlaelaps arvalis (10 m 9 f: 29 m 82 f I2NII 2N1), Laelaps hilaris (14 m 12 f: 24 m 231 f 9NII 3NI), Ologamasus sp. (1 m: 1 f), Veigaia nemorensis (1 m: 1 f), P. necrophori (1 m: 2NID), P. spinosus (1 m: 1 f). Microtus nivalis : Cyrtolaelaps minor (1 m: INID), C. mucronatus (1 m 1 f: 2NII), Euga- masus remberti (1 f: INII), Eulaelaps stabularis (1 f: 1 f), Euryparasitus emarginatus (1 m: INII), Haemogamasus nidi (2 m 3 f: 7 m 8 f 3NII), FH. nidiformis (1 f: 2 f), Hirstionyssus isabellinus (1 m 4 f: 10 f), H. tratricus (3m 1f:2m3f), Hyperaelaps arvalis (1 f: 1 m 1), Laelaps hilaris (7 m 5 f: 41 f INII), Macrocheles montanus (1 f: 1 f), Parasitus sp. (2 m 1 f: SNII), Pergamasus sp. (1 f: 1 f), Proctolaelaps pygmaeus (1 m: 2 f). BESPRECHUNG DER ARTEN Folgende Trombiculiden-Arten wurden nachgewiesen, sie kônnen aufgrund der unregelmässigen Aufsammlungen nur kurz behandelt werden und stellen sicherlich nur die in Tirol häufigsten Arten dar: Leptotrombidium intermedia europaea DANIEL et BERLIH, Leptotrombidium komareki DANIEL et DUSBABEK, Neotrombicula autumnalis autumnalis (RICHARDS), Neotrombicula autumnalis inopinatum (OUDEMANS), Neotrombicula autumnalis earis KEPKA, Neotrombicula 914 VOLKER MAHNERT zachvatkini (SCHLUGER) und Trombicula toldti WiNKLER; Leptotrombidium komareki konnte erstmals für Tirol nachgewiesen werden, als neuer Wirt scheint Nyctalus noctula auf. Ebenfalls neue Wirte konnten für L. intermedia europaec (Myotis oxygnathus) und T. toldti (Neomys anomalus) gefunden werden. Die systematische Reihung der nachstehenden parasitischen Acari wurde grossteils nach Evans (1957) vorgenommen. Protomyobia claparedei (Poppe, 1896) Obergurgl, 1900 m, Sorex alpinus : 4 f (Fangmonat: VI). Nach WILLMANN (1952) ein typischer Parasit von S. araneus; Myobien sind im allgemeinen sehr wirtstreu und auf bestimmte Säuger spezialisiert. Pygmephorus spinosus (Kramer, 1877) Umgebung Innsbruck, 800 m, Microtus agrestis : 1 f (IV) — Obergurgl 1900 m, Sorex alpinus : 1 f (VI). Pygmephorus forcipatus Willmann, 1952 | Obergurgl, 2000 m, Clethrionomys glareolus : 1 f (VI). Pergamasus sp. Timmelsjoch (Obergurgl), 2500 m, Microtus nivalis : 1 f (VII). Eugamasus lunulatus (J. Müller, 1859) Umgebung Innsbruck, bis 1000 m, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, Clethrionomys glareolus : 3 m 3 f (II, VI, VIE, IX). Eugamasus remberti Oudemans, 1912 Umgebung Innsbruck, Sorex araneus, Neomys anomalus, Apodemus flavicollis, Microtus agrestis : 26NIT. (II-VII, IX, XII) — Obergurgl, 1900-2100 m, Sorex alpinus, S. araneus, Pitymys subterraneus, Clethrionomys glareolus : 16NII. (III, V-VII) — Kühtai, 2400 m, Microtus nivalis ANII (VII). Die adulten Stadien treten in den Nestern der Wirte auf, im Fell werden fast ausnahmslos die Deutonymphen angetroffen (MRCIAK 1959, MRCIAK et BRANDER 1967, MRCIAK et al. 1966). PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 915 Eugamasus sp. Umgebung Innsbruck, Clethrionomys glareolus : ANIT (VD). Parasitus sp. Umgebung Innsbruck, Sorex alpinus, S. araneus, Neomys anomalus, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus : 26NITI (III, VI-X) — Obergurgl, 1800-2100 m, Sorex araneus, Pity- mys subterraneus, Clethrionomys glareolus, Microtus nivalis : 13NIT (VI-IX). Poecilochirus necrophori Vitzthum, 1930 Umgebung Innsbruck, Apodemus sylvaticus, Apodemus sp., Microtus agrestis : SNII (I, VI, VIN). Die Art kommt nur zufällig auf Kleinsäugern vor, normal parasitiert sie Käfer der Gattungen Geotrupes und Necrophorus (MRCIAK 1959, MRCIAK et BRANDER 1965); MOHR (1954) erwähnt diese Art als Parasit von À. flavicollis, À. sylvaticus, C. glareolus und M. agrestis. Cyrtolaelaps minor Willmann, 1952 Umgebung Innsbruck, bis 1400 m, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, Clethrionomys glareolus : 9NII (IV-VIIT, XI) — Obergurgl, 1900-2100 m, Pitymys subterraneus, Clethrionomys glareolus, Microtus nivalis: 3NII (VI, VII) — Hinterbärenbad (Kaisergebirge), 850 m, Pitymys subterraneus : ANIT (VI). Im Fell treten die Deutonymphen auf, das Vorkommen auf Kleinsäugern 1st jedoch selten und zufällig (MRCIAK 1959). Cyrtolaelaps mucronatus (G. et R. Canestrini, 1881) Umgebung Innsbruck, bis 1000 m, Nyctalus noctula, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, Clethrionomys glareolus : 8NII (I, IV, VIIL, IX, XI) — Obergurgl, 1900-2500 m, Sorex araneus, Clethrionomys glareolus, Microtus nivalis : SNIT ({V-VI, VITE, IX) — Kühtai, 2250 m, Microtus nivalis : 8NII (IX). Der Fund auf N. noctula ist überraschend, denn bislang war die Art nur von Nagern und Spitzmäusen bekannt (EDLER 1969, MRCIAK et TOVORNIK 1966); FRANZ (1954) kennt die Art (sub Protolaelaps mucronatus) von mehreren Fundor- ten, darunter auch vom Türkenloch bei Kleinzell, einem bekannten Fledermaus- quartier. WILLMANN (1952) fand sie zweimal in Murmeltiernestern in der Steier- mark. 916 VOLKER MAHNERT Euryparasitus emarginatus (C. L. Koch, 1839) Umgebung Innsbruck, bis 1400 m, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus! Microtus agrestis : 16NII (1, IV-VI, VIIL, IX, XI, XII) — Obergurgl, 1900-2100 m: Sorex alpinus, Pitymys subterraneus, Microtus nivalis : 3NII (VI, VII) — Hinter: bärenbad (Kaisergebirge), 850 m, Pitymys subterraneus : INIT (VD). Diese weit verbreitete Art lebt frei und räuberisch, kommt jedoch oft 1 Kleinsäugernestern und auch im Fell der Tiere selbst vor (EDLER 1969). Ologamasus sp. Umgebung Innsbruck, Microtus agrestis : 1 f (VI). Macrocheles matrius subspec. nov. ? Obergurgl, 2000-2100 m, Pitymys subterraneus, Clethrionomys glareolus : 3 f (VIN). Nach MRCIAK (in litt.) kônnte es sich hier um eine neue Unterart handeln! Das Vorkommen der Art im Haarkleid der Säuger ist mehr zufällig (MRCIAK 1959) Macrocheles montanus (Willmann, 1951) Umgebung Innsbruck, Apodemus flavicollis : 1 f (VIII) — Kühtai, 2300 m, Microtus nivalis : 1 f (V). Macrocheles muscaedomesticae (Scopoli, 1772) Umgebung Innsbruck, Neomys anomalus : 1 f (HD). Macrocheles sp. Umgebung Innsbruck, Apodemus sylvaticus : 1 f (VID. Proctolaelaps pygmaeus (J. Müller, 1859) Obergurgl, 2000 m, Microtus nivalis : 2 f (V). Die Art kommt hauptsichtlich in abgelagerten Pflanzenresten vor, weshalb die Nester verschiedener Kleinsäuger günstige Lebensbedingungen für sie bieten (MRCIAK et BRANDER 1965). PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 917 Veigaia nemorensis (C. L. Koch, 1839) Umgebung Innsbruck, Apodemus flavicollis, Microtus agrestis : 2 f (VD). JAHN (1967) konnte die Art von mehreren Fundorten Nordtirols aus Boden- proben gewinnen. Pachylaelaps furcifer Oudemans, 1903 Umgebung Innsbruck, 1000 m, Clethrionomys glareolus : 1 ? (VIN). Diese normal freilebende räuberische Art kommt nur zufällig auf Klein- säugern vor (MRCIAK et TOVORNIK 1966). Eviphis ostrinus (C. L. Koch, 1836) Hinterbärenbad (Kaisergebirge), Pitymys subterraneus : 1 f (VD). Die Art steigt in den Alpen bis zur Obergrenze der Zwergstrauchheidenstufe empor (FRANZ 1954). Hypoaspis heselhausi Oudemans, 1912 Umgebung Innsbruck, 1000 m, Clethrionomys glareolus : 2 f (VI, VID). Androlaelaps sardous Berlese, 1911 Hinterbärenbad (Kaisergebirge), 850 m, Pitymys subterraneus : 3 f (VD). Das Vorkommen auf den Wirten und auch in den Nestern dürfte eher selten sein; MRCIAK et al. (1966) fanden die Art am zahlreichsten in den Nestern der Rôtelmaus C. glareolus. Eulaelaps stabularis (C. L. Koch, 1836) Umgebung Innsbruck, bis 1000 m, Talpa europaea, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus, Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis : 48 f 6 m INII (HE, III-XI) — Obergurgl, 2000-2100 m, Pitymys subterraneus, Clethrionomys glareolus : 4 f (V-VIT) — Kühtai, 2400 m, Microtus nivalis : 1 f (VID). Das Wirtsspektrum dieser Art ist sehr gross, sie bewohnt die Nester fast aller Kleinsäugerarten, wobei es manchmal fast zu einer Versuchung der Nester kommen kann. E. stabularis stellt, nach Untersuchungen von DANIEL (1969), laktiv zu den Nestern wandernde Art dar, die keine allzu feste Beziehungen zur Umgebung aufweist und deshalb oberirdische wie unterirdische Nester besiedelt, 918 VOLKER MAHNERI während z.B. H. nidi deutliche Abhängigkeit von mikroklimatischen Faktoren! aufweist und daher oberirdische Nester bevorzugt. Sie kann auch den Menschen befallen (MRCIAK 1959); die Art ist vom Patscherkofel bei Innsbruck auf M] nivalis gefunden worden (MOHR 1938). Laelaps agilis C. L. Koch, 1836 Umgebung Innsbruck, bis 1400 m, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, À. sylvaticus Apodemus sp.: 31 m 272 f 1S5NII 8NI. | Das Auftreten dieser für die Gattung Apodemus typischen Art auf S. araneus ist ungewühnlich und kommt normalerweise nur bei sehr engem Kontakt zwischen} Waldspitzmaus und Apodemus spp. vor. Die Deutonymphen tauchten in den! Monaten IL, IL, V, VI und XI auf, Protonymphen konnten auf den Wirten nur in den Monaten April bis Juni gefunden werden. (Tabelle 2). | TABELLE 2 Auftreten von L. agilis auf Apodemus spp. in den einzelnen Monaten, angegeben ist die Exemplarzahl pro Wirt. m 03.0: 0,2 — 0,3 lee 1,0 — 0,1 — 02 — f Sont 20,2. 50e 1,4 40: Fsumat 134 2700 NII Oxtye 02 — — 10 02 — — — — 0, {| NI — — — 05 093. 0, — — — —, unters. Apod. il 10 5 7 té Il 7 11 11 6 8 Es hat demnach den Anschein, als ob neben den Adulti auch Deutonymphen überwintern und im Frühjahr zu Adulten heranwachsen, die Eiablage dürfte im! frühen Frühjahr erfolgen, sodass die Protonymphen ungefähr im April auftauchen. | Die im April und Mai auftretenden Deutonymphen kônnten bereits aus dies-| Jährigen NI entstanden sei. Das (allerdings einzige) darauf hin untersuchte! Material wurde Ende Jänner bis Anfang Feber gesammelt: in dieser Zeit konnten| 4 Männchen 47 Weibchen 3NII festgestellt werden. Von diesen Weibchen waren 7 | Weibchen ohne Eïer, 5 Weïibchen befanden sich am Anfang der Ovulation, | 24 Weïbchen trugen Eïier, 10 Weibchen zeigten Larven, ein Weibchen hatte sich| eben entpuppt (MRCIAK, in litt.). Im Untersuchungsgebiet scheint die Hauphi| vermehrunszeit dieser Art, nach dem Auftreten von Protonymphen zu schliessen, | im späten Frühjahr zu liegen; die Zahl der Milben pro Wirt erreicht in den Monaten April und Mai das Maximum. Männchen konnten nur selten und | | | | PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 919 Abbildung 2a Abbidung 2b DR N IE CNE NM OMRONR. IX, X MXN ABB. 2. Jahreszeitliche Schwankungen im Auftreten zweier Stadien von Laelaps clethrionomydis auf Clethrionomys glareolus der subalpinen Stufe des Untersuchungsgebietes. 2a: Laelaps clethrionomydis : NIT (Deutonymphen); 2b: Laelaps clethrionomydis : Weïbchen. poradisch auf den Wirten gefunden werden. KARG (1961) vermutete bei seinen Jntersuchungen an Dendrolaelaps rectus, dass die meisten Weibchen noch vor em Winter befruchtet werden; das Auftreten von Larven und Nymphen zeigte in deutliches Frühjahrs- u. Sommermaximum. 920 VOLKER MAHNERT Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 Umgebung Innsbruck, 700-1000 m, Clethrionomys glareolus : 1 f 4NIT. — Obergurgll 1800-2100 m, Clethrionomys glareolus 67 m 473 f 32 NII INI. Diese Laelaps-Art ist in den Untersuchtungsgebieten streng wirtspezifise auf C. glareolus, strenger an den Wirt angepasst als es bei irgendeiner andere Art dieses Materials der Fall zu sein scheint. Der Schwerpunkt des Auftretens vor L. clethrionomydis liegt eindeutig in der subalpinen Stufe, nur ein Bruchteil de Exemplare konnte auf C. glareolus der Tallagen gefunden werden. Diese Bindung an eine Wirtsart oder — gattung kommt auch in anderen Aufsammlungen zu Ausdruck: EDLER (1969) traf die Art nur auf Clethrionomys glareolus und € rufocanus an. MRCIAK et al. (1966) fanden zwar L. clethrionomydis auch au S. araneus, À. flavicollis, À. sylvaticus und P. subterraneus, hauptsächlich erwies sich aber C. glareolus befallen. Als südwestliche Grenze der Verbreitung von L. clethrionomydis nimmt MRCIAK (1959) das Gebiet der Steiner Alpen (Jugo: slawien) an, Fundorte liegen aus Mitteleuropa, Ost- und Nordeuropa und au Russland vor (MRCIAK 1959, EDLER 1969). | Die Männchen konnten nur relativ selten auf den Wirten angetroffen werden die Deutonymphen traten in den Monaten März bis April und im Dezember auf (Abb. 2a), die einzige Protonymphe konnte im Mai erbeutet werden. Über das jahreszeitliche Auftreten von Weibchen gibt Abb. 2 b Auskunft. Aus dieserl Darstellungen und der Tabelle 3 ist wieder ein deutlicher Gipfel im Frühjah ersichtlich. | TABELLE 3 Auftreten der einzelnen Stadien von L. clethrionomydis im subalpinen Bereich in den einzelnen Monaten, ausgedrückt in Exemplarzahl pro Wirt. I IT II IV V VIE VII VII IX X m PE GR 9 égale on 0,3 SE f 01 16 16 11° 10 206 07000 NII = bons" dpi À agln à Le 2 4 = #A NI TE November ist auffällig und unerklärlich: es wurden 13 bzw. 10 C. glareolus in, den selben Biotopen wie z.B. 11 C. glareolus im März untersucht; im April wurden} gleich viele C. glareolus (10) wie im November untersucht, es konnten 116 Exemp PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 921 are dieser Milbenart gefunden werden. Auffällig auch der abrupte Gipfel im Dezember : von 14 C. glareolus wurden 109 Z. clethrionomydis abgesammelt. Nach iner ,, Explosion“ im Frühjahr scheint die Abundanz dieser Milbenart auf den Virten stetig abzunehmen und erst im Hoch- und Spätwinter wieder zuzunehmen. Laelaps clethrionomydis scheint mehr ein Kôrperparasit denn ein Nestbewoh- er zu sein: MRCIAK et al. (1966) konnten in 154 Nestern der Rôtelmaus nur ein eibchen finden, von 142 Rôtelmäusen sammelten sie 235 Exemplare ab. Laelaps hilaris C. L. Koch, 1836 Jmgebung Innsbruck, bis 1000 m, Apodemus sylvaticus, Clethrionomys glareolus, Micro- tus agrestis : 24 m 229 f 9ONII INI. (II-IX, XI) — Barwies (Mieminger Plateau), 800 m, Microtus agrestis : 5 f (IV) — Obergurgl, 1800-2400 m, Sorex araneus, Pitymys subterraneus, Clethrionomys glareolus, Microtus arvalis, Microtus nivalis : 37 f INII (AV, V, VII IX) — Kühtai, 2250-2400 m, Microtus nivalis : 31 f (V, VIII, IX). L. hilaris scheint im Untersuchungsgebiet eine gewisse Bindung an die sattung Microtus aufzuweisen, die übrigen Kleinsäugerarten sind eher als 5elegenheits — und Zufallswirte anzusehen, was besonders für S. araneus gilt. 0 konnten im Tal von 268 Exemplaren allein 265 von Microtus agrestis abgesam- elt werden, 2 Milben tauchten auf Apodemus spp. und eine Milbe dieser Art uf C. glareolus auf. In der subalpinen Stufe (zwischen 1800 und 2200 m) ist die Gattung Microtus nur mit einer Art vertreten { M. agrestis steigt nicht so hoch unauf, M. arvalis kommt noch nicht vor, einzig M. nivalis wurde regelmässig ‘efangen); auf S. araneus, P. subterraneus und C. glareolus Wurden 5 Weïibchen ‘efunden: 140 Microtinen (ausgenommen M. nivalis) und 56 S. araneus Wurden intersucht. Von 43 M. nivalis aus der gleichen Hôhenstufe und den selben Bio- open konnten 10 Weibchen INIT abgesammelt werden, auf einei M. arvalis aus ler alpinen Grasheide (2400 m) fand ich 22 Weibchen ! Im Kühtai konnten auf 13 M. nivalis 31 Weibchen entdeckt werden. Laelaps muris (Ljunh, 1799) Jmgebung Innsbruck, 1000 m, Sorex araneus : 1 f (VIII). Die Art wird als spezifischer Parasit der Gattung Arvicola angesehen MRCIAK et TOVORNIK 1966, EDLER 1969), das Vorkommen auf S. araneus ist ufällig und ist wahrscheinlich als Folge eines engen Kontaktes mit Arvicola errestris zu betrachten. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 59 922 VOLKER MAHNERT Hyperlaelaps arvalis (Zachvatkin, 1948) Umgebung Innsbruck, bis 1000 m, Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis : 30 m 90 12NII 2NI (HI-VII, IX). — Barwies (Mieminger Plateau), 800 m, Microtus agrestis 1 f (AV). — Obergurgl, 2000-2400 m, Clethrionomys glareolus, Microtus arvalis Microtus nivalis : 4 m 4 f INI (II, V, IX). — Kühtai, 2300 m, Microtus arvalisi 4 m 9 f (V). M. arvalis gilt als Hauptwirt dieser Art, kommt aber auch auf andere Gattungen der Microtinen häufig vor (MRCIAK et BRANDER 1965, MRCIAK el TOVoRNIK 1966). Im Untersuchungsgebiet zeigt H. arvalis eine enge Bindun; an die Erdmaus M. agrestis (oder an das von dieser Art bewohnte Biotop ?): 29 m 90 f 12NII 2NI konnten auf diesem Kleinsäuger festgestellt werden, ei einziges Weibchen wurde auf einer der 69 im Tal untersuchten C. glareolu gefunden. In der subalpinen und alpinen Stufe konnte der Grossteil des gesam! melten Materials auf M. arvalis gefangen werden (19 Exemplare), die in del alpinen Grasheide lebt, 2 Exemplare tauchten auf insgesamt 130 untersuchter M. nivalis und ein Männchen auf 134 gefangenen C. glareolus auf ! Die klein Zahl auf M. nivalis überrascht da zahlreiche Tiere im gleichen Biotop wie M! arvalis gefangen wurden. Die Denkmôglichkeit, dass das Nest der M. nivali keine allzu günstigen Entwicklungsbedingungen bietet, ist wenig wahrscheinlichl Dieses ,,Meiden“ der Schneemaus durch H. arvalis kônnte andererseits aber aucl ein ôkologischer Hinweis dafür sein, dass die Schneemaus, wie LEHMAN (1969! vermutet, in eine eigene Gattung zu stellen ist und eher mit der Gattung Clek thrionomys denn mit Microtus verwandt ist. Myonyssus ingricus Bregetova, 1956 Obergurgl, 2100 m, Sorex araneus : 2 f (V, VII). Die Wirtsbeziehungen dieser Art sind noch unklar: obzwar die Art meist von Sorex spp. abgesammelt wird (MRCIAK et BRANDER 1965), konnte bei Nestun! tersuchungen in den westlichen Karpathen die grôsste Anzahl in Nestern dei Rôtelmaus C. glareolus gefunden werden (MRCIAK et al. 1966). Myonyssus rossicus Bregetova, 1956 Umgebung Innsbruck, Apodemus flavicollis : 5 f 1INII (XD). M. rossicus tritt, wie M. ingricus, auf den Wirten anscheinend recht selten auf, bei Nestuntersuchungen (MRCIAK et al., op. cit.) konnte wieder die grüsstl PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 923 Zahl in Rôtelmausnestern gefunden werden. Die Art wurde bisher nur aus Russ- and, CSSR, Bulgarien, Albanien (MRCIAK 1959, 1960) u. Rumänien bekannt. Haemogamasus horridus Michael, 1892 Jmgebung Innsbruck, bis 1400 m, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus, Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis : 2 m 1 f 1ONII (V, VI, VII IX). — Hinterbärenbad (Kaisergebirge), 800 m, Pitymis subterraneus 1NII (VI). — Ober- gurgl, 2100 m, Sorex alpinus, S. araneus, Pitymys subterraneus : 3NIT (VII, VIN). Auf dem Wirt selbst halten sich häuptsächlich die Deutonymphen auf, ährend die adulten Stadien mehr in den Nestern zu finden sind (EDLER 1969, RCIAK et BRANDER 1965). Heamogamasus nidi Michael, 1892 mgebung Inssbruck, bis 1000 m, Sorex araneus, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus, Apodemus Sp., Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis : 7 m 174 f 14 NII (während des ganzen Jahres). — Hinterbärenbad (Kaisergebirge) 800 m, Pitymys subterraneus : 2 m 3 f (VI). — Obergurgl, 2000-2650 m, Pitymys subterraneus, Clethrionomys glareolus, Microtus nivalis : 24 m 44 f SNII INI QIX, V, VII, VII, IX, XI, XII). — Kühtai, 2100 m, Microtus nivalis : INIT (IX). Als bevorzugter Wirt scheint in diesem Material À. flavicollis auf (43,8% ler gesammelten Exemplare stammen von diesem Wirt, der durchschnittlich on 1,5 Milben dieser Art befallen war), der zweitgrôsste Prozentanteil konnte von 2. glareolus abgesammelt werden (27,3%), doch wurden auf einer Rôtelmaus im Durchschnitt nur 0,3 H. nidi angetroffen, während auf M. agrestis (bei einem Anteil von 20%) 1,2 Exemplare pro Wirt gefunden wurden. Die Prozentzahlen, vie sie auch EDLER (1969) z.B. angibt, sind m.E. nach nicht geeignet, eine Aussage iber eine eventuelle Wirtsbevorzugung zu erlauben; dazu müsste die Zahl der ntersuchten Wirte in Beziehung mit den Milbenzahlen gebracht werden. Ihre erbreitung erstreckt sich über die gesamte nôrdliche Hemisphäre (MRCIAK 1959); n Osterreich stellte FRANZ (1954) die Art bis 2500 m fest, SCHWEIZER (1949) rwähnt sie aus Hôhen zwischen 1900 m und 2300 m. FH. nidi bevorzugt, wie auch 1. hirsutus, oberirdische Nester und besiedelt diese relativ stabil (DANIEL 1969). Haemogamasus nidiformis Bregetova, 1955 Lühtai, 2250 m, Microtus nivalis : 2 f (IX). Während in Mittel- und Osteuropa diese Art hauptsächlich in grôsseren Ohen vorkommt (MRCIAK 1959), tritt sie in Nordeuropa (Schweden) auch in 924 VOLKER MAHNERT Hôhen zwischen 400 m und 800 m auf (EDLER 1968, 1969). Bisher ist sie nur a der USSR, aus der Tschechoslowakei, aus Bulgarien und Schweden gemeld worden. Der einzige Fund in Nordtirol gelang an der oberen Grenze der Zwer strauchheide. Haemogamasus hirsutus Berlese, 1889 Umgebung Innsbruck, bis 1000 m, Talpa europaea, Apodemus flavicollis, Microtus agres tis: 1 m 7NII (IV-VII, XI). — Barwies (Mieminger Plateau) 800 m, Microt agrestis : INITI (IV). Im Fell des Wirtes treten nur selten die adulten Formen auf; das Wirtsspe trum ist umfangreich, Vorkommen der Art sind aus allen Teilen Europas gemeld (EDLER 1969). Die Art kann als Uberträger einer Encephalitis von medizinisch Bedeutung sein (MRCIAK et BRANDER 1965). Haemogamasus hirsutosimilis Willmann, 1952 Umgebung Innsbruck, bis 100 m, Neomys anomalus, Apodemus flavicollis : 27 f. Diese mit 4. hirsutus nahe verwandte Art weist eine enge Beziehung m Vertretern der Gattung Apodemus auf. Sie wurde von WILLMANN nach Materi von À. flavicollis und À. agrarius beschrieben, MRCIAK et TOVORNIK (1966) fande sie auf À. flavicollis, in den vorliegenden Material wurden 26 Weibchen vo A. flavicollis abgesammelt, nur ein Weiïbchen tauchte (als Zufallsfund ?) a N. anomalus auf. Sie konnte in den Monaten I, IL, IV, VI, XI und XII gefunde werden. Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 Umgebung Innsbruck, bis 1200 m, Apodemus flavicollis, Clethrionomys glareolus, Microt agrestis : 2 m 18 f INII (IV, VI-VIII). — Hinterbärenbad (Kaisergebirge), 800 Pitymys subterraneus : 1 f (VI). — Obergurgl, 1900-2500 m, Clethrionomys glareol Microtus nivalis : 7 f (VI, VIII). — Kühtai, 2250 m, Microtus nivalis : 4 f (VIIL, IX Die Art parasitiert vor allem auf Microtiden, kommt aber auch auf Soricide vOr (EDLER 1969); sie ist aber auch auf Musteliden gefunden worden, auf die si vielleicht von den erbeuteten Kleinsäugern übergegangen ist (MRCIAK € BRANDER 1965). In Nordtirol dürfte sie eine der hôchststeigenden parasitische Milben sein. Hirstionyssus carnifex (C. L. Koch) Oudemans, 1913 Umgebung Innsbruck, Talpa europaea : 2 m 62 f INII (XD). PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 925 Nach STRANDTMANN et WHARTON (1958) kommt die Art auf Clethrionomys lareolus, Apodemus flavicollis und anderen Kleinsäugern vor; in Mitteleuropa Kkonnte sie hauptsächlich auf Talpa europaea gefunden werden (MRCIAK et COvORNIK 1966, MRCIAK et al. 1966). Hirstionyssus tatricus Mrciak, 1958 bergurgl, 2000-2100 m, Clethrionomys glareolus, Microtus nivalis : 20 m 87 f 12 NII (III, V, VII, XI, XII). — Kühtai, 2250 m, Microtus nivalis : 1 f (IX). Es handelt sich hier um eine vorwiegend alpin auftretende Art, deren Haupt- wirt Microtus nivalis ist. Sie wurde bisher nur aus der Hohen Tatra (CSR), den teiner Alpen (Jugoslawien), und dem Rila-Gebirge (Bulgarien) vorwiegend auf W. nivalis (MRCIAK 1959, 1964) und in Nordschweden gefunden (EDLER 1968). Im jahreszeitlichen Auftreten ist ein Maximum aller Stadien im Winter u erkennen; allerdings stammt dieses Material von nur drei Wirten: Von je iner C. glareolus wurden am 14.XII 11 m 47 f 8NII abgesammelt, am 17.1. :m 22 f 2NIT, am 17. Mai 3 m 10 f 2NII. Auf den übrigen Wirten (vier C. glareolus ind vier M. nivalis) trat die Art nur in wenigen Exemplaren (1—3) auf. In den Untersuchungsgebieten wird C. glareolus gegenüber M. nivalis offensichtlhich evorzugt: 5,2% der C. glareolus und 3% der M. nivalis wurden als Wirte von . tatricus festgestellt, auf einer Rôtelmaus konnte eine durchschnittliche Zahl on 0,8 Exemplaren }. fatricus gefunden werden, auf einer Schneemaus dagegen ur 0,04 Exemplare ! In einem typischen M. nivalis-Habitat, im Kühtai, wo 2. glareolus nicht mehr vorkommt, tauchte ein einziges Weibchen von X. fatricus uf einer von 81 untersuchten Schneemäusen auf. Hirstionyssus eusoricis Bregetova, 1956 bergurgl, 2000 m, Sorex alpinus : 3 f (VI). Diese nur aus wenigen Ländern Europas (Estland, Lettland, europäischer eil der USSR: STRANDTMANN et WHARTON 1958: CSSR: MRCIAK et ROSICKY 956; Rumänien: FEIDER et al. 1965) bekannte Art wird vorwiegend auf Soriciden efunden und stellt vielleicht (wie Æ. soricis TURK) einen typischen Parasiten ieser Kleinsäuger dar. Hirstionyssus musculi (Johnston, 1849) Jmgebung Innsbruck, bis 1000 m, Apodemus flavicollis, Apodemus sp.: 11 f ([V-VI, VII). 926 VOLKER MAHNERT Ein typischer Parasit auf Vertretern der Gattung Apodemus, auf Microtinel tritt die Art selten auf (MRCIAK et BRANDER 1965); in Gebieten, in denen Apodemus Arten fehlen, konnte H. musculi auf M. agrestis und C. glareolus gefunden werdei (EDLER 1968). Hirstionyssus sp. Imst, Myotis oxygnathus : 1 m (X). Myacarus arvicolae (Dujardin, 1849) Umgebung Innsbruck, 1000 m, Clethrionomys glareolus : 15 Hypopus (HN). Verschiedene Kleinsäuger-Arten dienen als Wirt dieser Art, die auf de einzelnen Wirten oft in grôsserer Zahl auftritt (MRCIAK et BRANDER 196% SAMSINAK 1957). Ichoronyssus flavus (Kolenati, 1856) Innsbruck, Nyctalus noctula : 4 f 3NIXI (VII). I. flavus wurde von RADOvSKY (1967) unter die Synonyme von Macronyssu flavus (KOLENATI) eingereiht; diese Art parasitiert vorwiegend auf N. noctul und ist von diesem Wirt aus zahlreichen Ländern Europas bekannt geworden Spinolaelaps jacksoni Radford, 1940 Imst, Myotis oxygnathus : 2 f (X). RADOVSKY (1967) betrachtet S. jacksoni als Synonym von /choronyssu scutatus (KOLENATI, 1856) und führt eruopäische Fundorte aus Frankreich, de Tschechoslowakei und Russland an, als Wirte werden vorwiegend Myotis-Arte befallen. M. oxygnathus konnte als Wirt dieser Art im Libanon gefunden werder Steatonyssus spinosus Willmann, 1936 Innsbruck, Nyctalus noctula : 1 f (VID). — Imst, Myotis oxygnathus : 2 f 4P (X). St. spinosus Weist eine weite Verbreitung in der Palaearktis auf und konnit auf zahlreichen Fledermaus-Arten gefunden werden. In Europa ist sie allerding bisher nur aus Deutschland und der Tschechoslowakei bekannt gewese: (RADOVSKY op. cit). PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 927 Spinturnix acuminatus (C. L. Koch, 1836) Innsbruck, Nyctalus noctula : 3 m 5 f (VIN. Nach STRANDTMANN et WHARTON (1958) über ganz Europa verbreitet, als Hauptwirt wird der Abendsegler N. noctula angegeben. Spinturnix myoti (Kolenati, 1858) [mst, Myotis oxygnathus : 5 m 4 f 5N (X). Ausser Fledermäusen der Gattung Myotis befällt diese Art auch zahlreiche andere Fledermausarten, aus Ländern Europas,und des Fernen Ostens, aus den USA und aus Nordafrika wurden Funde gemeldet (MRCIAK et NYHOLM 1967). Spinturnix SP. Schloss Tratzberg bei Schwaz, Myotis oxygnathus : 3 f (IX). AUFTRETEN DER ARTEN IN DEN EINZELNEN MONATEN In dieser Aufstellung sind die (wenigen) Milben der Chiroptera nicht Iberücksichtigt, da diese Wirte nur zufällig und sporadisch abgesucht worden ware. Die Arten werden in alphabetischer Reïhenfolge angeführt, in Klammern werden die Stückzahlen der einzelnen angetroffenen Stadien erwähnt. ANUAR: C. mucronatus (2NIT), E. stabularis (1 m), E. emarginatus (INIT), H. hirsutosi- milis (1 f), H. nidi (5 f), L. agilis (3 m 60 f 2NII), L. clethrionomydis (1 f), P. necro- phori (2NII) 8 Arten, 83 Exemplare. FEBRUAR: E. lunulatus (1 m), E. remberti (INIT), H. hirsutosimilis (8 f), H. nidi (22 f 3NII), L. agilis (2 m 27 f 2NID), L. clethrionomydis (4 m 8 f), L. hilaris (1 m 1 f) 7 Arten, 80 Exemplare. IMARZ : E. remberti (2NID), E. stabularis (1 f), H. nidi (1 m 3 f), H. tatricus (4 m 22 f 2NID), H. arvalis (13 m 25 f 3NID), L. agilis (1 f), L. clethrionomydis (25 m 177 f 1SNID), L. hilaris (3 m 67 f), M. muscaedomesticae (1 f), M. arvicolae (15 Hyp.), Parasitus Sp. (16NII). 11 Arten, 396 Exemplare. APRIL: C. minor (INII), C. mucronatus (3NIÏ), E. remberti (6NII), E. stabularis (3 m), E. emarginatus (3NIÏ), H. hirsutosimilis (À f), H. hirsutus (2NIT), H. nidi (5 m 24 f 6NII), H. isabellinus (INID), H. musculi (1 f), H. arvalis (11 m 37 f 7NII 2NI), 928 VOLKER MAHNERT L. agilis (2 m 35 f AND), L. clethrionomydis (4 m 109 f 6NII), L. hilaris (11 m 43! 2NII 1NI), P. spinosus (1 f). 15 Arten, 331 Exemplare. MAI: C. minor (SNID), C. mucronatus (3NII), E. remberti (1INII), E. stabularis (5 INID), E. emarginatus (3NIT), H. hirsutus (2NID), H. horridus (1 f INID), H. ni (8 m 20 f 2NII), A. musculi (3 f), H. tatricus (4 m 14 f 2NII), Æ. arvalis (8 m 10 f), L agilis (11 m 47 f 7NII 2NI), L. clethrionomydis (1 m 89 f 2NII IND), L. hilaris (2 25 f INII), M. montanus (1 f), M. ingricus (1 f), P. pygmaeus (2 f). 17 Arten, 295 Exemplare. JUNI: À. sardous (3 f), C. minor (SNID), C. mucronatus (INII), E. lunulatus (1 m), E. remberti (1ANII), Eugamasus Sp. (INIÏ), E. stabularis (S f), E. emarginatus (ANIH) E. ostrinus (1 f), H. hirsutosimilis (2 f), H. hirsutus (3NID), H. horridus (1 m 8NII H. nidi (2 m 13 f INII), FA. eusoricis (3 f), H. isabellinus (15 f), H. musculi (6 f H. arvalis (1 m 5 f INID), FH. heselhausi (1 f), L. agilis (1 m 12 f 3NII 2NI), L. cle thrionomydis (8 f), L. hilaris (29 f), Ologamasus sp. (1 f), Parasitus sp. (7NID), P. necro phori (2NII), P. claparedei (4 f), P. forcipatus (1 f), P. spinosus (1 f), V. nemorensi C0): 28 Arten, 170 Exemplare. JULI: C. minor (2NID), E. lunulatus (1 m 2 f), E. remberti (3NID), E. stabularis (13 f E. emarginatus (1NIT), À. hirsutus (1 m), H. horridus (2NID), A. nidi (1 m 33 f 4NID) H. isabellinus (3 f), H. arvalis (3 m 11 f INIT), Æ. heselhausi (1 f), L. agilis (8 22 f), L. clethrionomydis (4 m 9 f), L. hilaris (18 f INIT), M. matrius (3 f), Parasitus s (5SNID). 16 Arten, 152 Exemplare. AUGUST: C. minor (INII), C. mucronatus (2NIT), E. stabularis (6 f), E. emarginatu (INT), À. horridus (2NIT), H. nidi (12 f 1INID), H. isabellinus (2 m 16 f), H. muscu (1 £), H. fatricus (1 m 1 f), L. agilis (14 f), L. clethrionomydis (2 f), L. hilaris (5 44 f SNII 2NI), L. muris (1 f), M. montanus (1 f), Macrocheles sp. (1 f), M. ingricu (1 f), P. furcifer (1 f), Parasitus sp. (3NIT), Pergamasus sp. (1 f), P. necrophori (INII 20 Arten, 128 Exemplare. SEPTEMBER: C. mucronatus (11NII), E. lunulatus (1 f), E. remberti (INID), E. stabulari (G m6f), E. emarginatus (ANIT), H. horridus (1 m 1NIL), A. nidiformis (2 f), H. ni (1 m2 f 2NII), H. isabellinus (3 f), H. tatricus (1 f), H. arvalis (3 m 5 f INID), L. agili. (2 m 40 f), L. clethrionomydis (1 f), L. hilaris (1 m 56 f INIL), Parasitus sp. (NID) 15 Arten, 156 Exemplare. OKTOBER: E. stabularis (9 f), H. nidi (4 f), L. agilis (5 f), Parasitus sp. (ANID). 4 Arten, 19 Exemplare. NOVEMBER: C. minor (INII), C. mucronatus (2NII), E. stabularis (2 m 4 f), E. emar ginatus (3NIT), A. hirsutosimilis (13 f), H. hirsutus (UNIT), H. nidi (9 m 73 f IND H. carnifex (2 m 62 f INII), AH. fatricus (3 f), L. agilis (2 m 16 f INID), L. clethrio! nomydis (1 f), L. hilaris (1 m 13 f), M. rossicus (5 f INID. | 13 Arten, 217 Exemplare. DEZEMBER: E. remberti (4NID), E. emarginatus (1NID), H. hirsutosimilis (1 f), H. nid (6 m 10 Ff INIT), AH. tatricus (11 m 47 f 8NIL), L. clethrionomydis (28 m 68 f 13NII) 6 Arten, 198 Exemplare. PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 929 In einem Vergleich der einzelnen Monatsfänge muss berücksichtigt werden, dass einige Arten nur in einem einzigen Fangjahr auftauchten, z.B. H. musculi m Jahre 1967; H. hirsutus konnte nicht im Jahr 1968 gefunden werden; Hypoaspis eselhausi fand ich wieder nur 1969. Diese Festellung trifft natürlich besonders auf llene Arten zu, die nur einmal auf einem Wirt gefunden werden konnten (16 Arten, die Fledermaus-Milben noch ausgenommen). Trotz dieser gewissen Uneinheitlich- «eit der Monatsaufsammlungen scheint die Tatsache interessant, dass die in >inem Monat auf den Wirten angetroffene absolute wie relative Zahl von Milben- nmdividuen gegen den Sommer hin trotz hôherer Zahl von untersuchten Wirten MRbsinkt, die absolute Artenzahl jedoch (erwartungsgemäss) zunimmt. Im März lwurden 37 Wirte untersucht und auf einem Wirt durchschnittlhich 10,7 Milben fgefunden; die Artenzahl pro Wirt betrug 0,3. Im Juni konnten auf einem Kleinsäuger 3,6 Milben und 0,5 Arten angetroffen werden. Im August konnten auf einem Wirt nur 1,7 Milben, im November dagegen bereits wieder 3,8 Milben gefunden werden. Nach diesen Ergebnissen zu schliessen, wäre die günstigste Zeit, in der man sich den besten Überblick über die vorkommenden Arten der Milben verschaffen kann, der Spätfrühling und Frühsommer (Juni, Juli, August). Die hôchste Stückzahl auf einem Wirtindividuum konnte auf einer Gelbhals- maus Apodemus flavicollis mit 94 Exemplaren angetroffen werden (7 Arten: E. emarginatus, C. mucronatus, E. stabularis, L. agilis, M. rossicus, H. nidi, H. hirsutosimilis; davon gehôrten 60 Exemplare zu H. nidi). Sehr häufig konnten mehrere Arten auf einem Kleinsäugerexemplar gefunden werden, meist waren es 3—4 Arten (37 mal bzw. 15 mal); auf sechs Wirtsindividuen wurden 5 Arten entdeckt, sechs Arten tauchten auf insgesamt fünf Kleinsäugern auf, zweimal wurden je sieben Milbenarten von einem Wirtsexemplar abgesammelt; von Pitymys subterraneus : E. emarginatus, C. minor, À. sardous, E. ostrinus, H. horridus, H. isabellinus, H. nidi : einnial 8 von Apodemus flavicollis : C. mucronatus, E. emarginatus, E. stabularis, H. hirsutosimilis, H. hirsutus, H. horridus, H. nidi und Z. agilis. Ofters kamen auf den Wirten die gleichen Milben-Artbündel vor. So konnten auf 18 der 27 als Milbenträger nachgewiesenen Microtus agrestis, H. arvalis und L. hilaris gemeinsam gefunden werden (beide Arten kamen noch auf einer Microtus nivalis und einer Microtus arvalis vor); auf acht M. agrestis traten nur diese zwei Arten auf. Nach der Häufigkeit des gemeinsamen Auftretens zu schliessen, dürften die beiden Arten in den Nestern der M. agrestis die günstig- ISten Vermehrungsbedingungen vorfinden. Laelaps hilaris konnte noch auf sechs IWirten in Verbindung mit H. isabellinus, dreimal zusammen mit Æ. stabularis, H. nidi und H. arvalis gefunden werden. Auf 13 Kleinsäugern lebten L. hilaris und LH. nidi gemeinsam, das Artenbündel L. hilaris — H. nidi — H. arvalis konnte lachtmal auf M. agrestis gefunden werden. Laelaps clethrionomydis parasitierte auf 33 Clethrionomys glareolus, auf 21 Wirten dieser Art stellte sie die einzige 930 VOLKER MAHNERT Milbenart dar; sechsmal tauchten L. clethrionomydis und H. tatricus gemeinsa auf, die Kombination L. clethrionomydis — H. tatricus — H. nidi wurde au drei Wirtstieren gefunden. Laelaps agilis war auf Apodemus am häufigsten begleite von E. stabularis u. E. remberti (sechsmal), von E. remberti — H. nidi (5), vor H. nidi (8); gemeinsam mit H. hirsutosimilis wurde sie auf sieben Wirten gefunden mit HA. horridus auf sechs und mit H. hirsutus auf vier Apodemus-Wirten. Die A Eugamasus remberti konnte auf acht Wirtsindividuen gemeinsam mit E. stabularis entdeckt werden. Die meisten übrigen Kombinationen tauchten nur auf ein odef zwei Wirten auf. VERTIKALVERBREITUNG Über die Verbreitung in den einzelnen Hühenstufen kônnen selbstverständ lich keine endgültigen Angaben gegeben werden, da einerseits fast keine Fäng zwischen 1000 m und 2000 m vorliegen, andererseits aber die hôchsten vereinzelte Fänge nur aus 2600 m stammen. Schlüssige Aussagen über die Hôhenverbreitung parasitischer Milben kônnten überhaupt nur anhand zahlreicher Nestuntersuch: ungen in allen Hôhenstufen gemacht werden, da die Methode des Absuchens dei Wirte zu viele Fehler birgt; Nestuntersuchungen liegen aber nicht vor. Sowohl in den Tallagen bis 1000 m wie auch in der subalpinen (und alpinen!) Stufe konnten 11 Gattungen mit 14(?) Arten auf den Wirten angetroffen werden! Cyrtolaelaps minor, C. mucronatus, Eugamasus remberti, Eulaelaps stabularis! Euryparasitus emarginatus, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus horridus, Hir- stionyssus isabellinus. Laelaps clethrionomydis, L. hilaris, Macrocheles montanus: Parasitus sp, und Pygmephorus spinosus. | Nur in tiefer liegenden Untersuchungsgebieten (vorwiegend Umgebun : Innsbruck bis 1000 m) traten 14 Milbengattungen mit 19 (?) Arten auf: Androi laelaps sardous, Eugamasus sp., E. lunulatus, Eviphis ostrinus, Haemogamasus hirsutosimilis, H. hirsutus, Hirstionyssus carnifex, H. musculi, Hypoaspis heselhausi: Laelaps agilis, L. muris, Macrocheles sp., M. muscaedomesticae, Myacarus arvicolae: Myonyssus rossicus, Ologamasus sp., Pachylaelaps furcifer, Poecilochiru necrophori und Veigaia nemorensis. Manche dieser Arten, die in dem Material aus der subalpinen und alpinen Stufe nicht vorkommen, sind aus anderen Gebieten der Alpen in diesen Hühen- stufen gefunden worden, so z.B. E. lunulatus in den Schweizer Alpen bis 2600 m (SCHWEIZER 1949, 1961) oder V. nemorensis in Tirol (SCHMÔLZER 1962, JAHN 1960) Hier treten also methodische Lücken in der Aufsammlung zu Tage, verstärkt noch durch die Tatsache, dass manche dieser Arten eher zufällig auf den Kleinsäuger gefunden werden kônnen (M. muscaedomesticae oder P. necrophori z.B.). Einzig die Arten, die eine enge Bindung an die Gattung Apodemus (L. agilis, H. musculi PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 931 nd auch FH. hirsutosimilis) aufweisen, kônnten im Untersuchungsgebiet auf die nteren Hôhenstufen beschränkt sein, da auch die Apodemus-Arten nur selten in fie subalpine Stufe hinaufsteigen. MOHR (1938) fing vier Apodemus sylvaticus auf em Patscherkofel bei Innsbruck (1900—1950 m), SCHÂFER (1935) berichtet von zwei À. sylvaticus aus Vent (Otztal) aus 1893 m. Hirstionyssus carnifex ist sicher auch in den Nestern der alpinen Maulwürfe zu erwarten, im Kühtai kommt UT. europaea bis ca. 2000 m vor, WETTSTEIN (1925) stellte Maulwürfe sogar noch in 2400 m fest. Ausschliesslich in der subalpinen und alpinen Stufe konnten 8 Gattungen mit 9 Arten gefunden werden: Haemogamasus nidiformis, Hirstionyssus eusoricis, H. tatricus, Macrocheles matrius ssp. n.?, Myonyssus ingricus, Pergamasus Sp., Poecilochirus necrophori, Proctolaelaps pygmaeus und Protomyobia claparedei. Von diesen neun Arten sind nach der bisherigen Kenntnis der Verbreitung nur die zwei Arten Haemogamasus nidiformis und Hirstionyssus tatricus als aus- eprägte Gebirgsformen anzusprechen. Als eine dritte Art mit einem deutlichen Schwerpunkt in der subalpinen Stufe ist auch Laelaps clethrionomydis zu werten. Diese Art konnte in den Steiner Alpen (Jugoslawien) nur mehr vereinzelt fest- gestellt werden, was MRCIAK (1959) darauf zurückführt, dass diese Art ,,hôchst- wahrscheinlich in diesem Alpengebiet die Grenze ihres südwestlichen Areals in Europa erreicht*. Hirstionyssus tatricus wurde bisher nur in vier Ländern gefunden, (Tschecho- slowakeiï, Jugoslawien, Bulgarien, und Schweden), in Mittel-und Osteuropa meist in grossen Hôhen vergesellschaftet mit Microtus nivalis ; in Schweden fehlt Microtus nivalis, als Wirte konnten C/ethrionomys rufocanus, Microtus agrestis, Lemmus lemmus und Mustela minuta entdeckt werden (EDLER 1968). MRCIAK (1959) hatte bereits darauf hingewiesen, dass A. tatricus vermutlich mit der Schneemaus in den Gebirgsgebieten des Karpatenbogens und des Alpensystems verbreitet sei. Auferund des Vorkommens in Schwedisch Lappland (EDLER op. cit) kann man wermuten, dass F4. tatricus eine Art mit arktoalpiner Verbreitung darstellt. Gleichfalls mit Microtus nivalis vergesellschaftet scheint Haemogamasus hidiformis zu sein. Die Art ist aus Bulgarien, der Tschechoslowakei und der USSR ((MRCIAK 1959) vorwiegend aus Gebirgsgebieten bekannt, EDLER (1968) fand sie auf verschiedenen Kleinsäugern in Hôhen zwischen 400 und 700 m. MRCIAK (op. cit.) zählt Æ. nidiformis zu den ausgesprochenen Gebirgsformen. Die Schneemaus Microtus nivalis ist meines Wissens bisher als Wirt von 16 Milbenarten bekannt geworden : Eulaelaps stabularis, Euryparasitus emarginatus, Haemogamasus nidi, H. nidiformis, H. bregetovae, H. hirsutus, Hirstionyssus isabellinus, H. tatricus, Hyperlaelaps arvalis, Laelaps hilaris, L. muris, Listrophorus leuckarti Pagenstecher, L. pagenstecheri Haller, Otonyssus sp., Poecilochirus necrophori und Dermacarus hypudaei Koch (KAHMANN et HALBGEWACHS 1962; ! 932 VOLKER MAHNERT MoHr 1938, 1954; MRCIAK 1959: MRCIAK et ROSICKY 1956). STRANDTMANN WHARTON (1958) geben von M. nivalis nur eine Art an: Laelaps hilaris ! Folgende 7 Gattungen bzw. Arten, die im Laufe der Untersuchungen 1 Nordtirol auf Microtus nivalis gefunden werden konnten, dürften demnach ne Parasiten dieser Kleinsäuger-Art darstellen: Cyrtolaelaps mucronatus, C. mino Eugamasus remberti, Macrocheles montanus, Parasitus sp., Pergamasus sp. un Proctolaelaps pygmaeus. Damit sind mindestens 23 Arten parasitischer Milbe (exclusive Trombiculidae u. Ixodidae) auf der Schneemaus festgestellt. ZUSAMMENFASSUNG Zwischen Herbst 1966 und Sommer 1969 wurden in Nordtirol von 664 Klein säuger aus verschiedenen Hühenstufen (600 m—2600 m) ektoparasitische Milbe (excl. Ixodoidea) abgesammelt. 46 Arten, z.T. neu für Tirol und für Osterreic werden berichtet, für zahlreiche Arten konnten ergänzende Angaben zu ihre Verbreitung gegeben werden (z.B. für Laelaps clethrionomydis, Myonyssus rossicus Haemogamasus nidiformis, Hirstionyssus tatricus und H. eusoricis). Veränderunge im Auftreten einzelner Arten mit steigender Meereshôühe und im Wechsel de Jahreszeiten werden aufgezeigt Laelaps clethrionomydis, Haemogamasus nidi formis und Hirstionyssus tatricus traten beinahe ausschliesslich in der subalpine und alpinen Stufe auf. Die durchschnittliche Individuenzahl der Acari pro Wi nahm gegen den Sommer ab, die Zahl der Arten auf einem Wirt stieg dagegen an: Wirt-Parasit-Beziehungen einiger Arten werden diskutiert. RÉSUMÉ De l'automne 1966 à l'été 1969 les ectoparasites (Acariens excl. Ixodoidea) de 664 micromammifères provenant du Tirol septentrional (altitudes de 600 m-2600 m), ont été examinés. 46 espèces, en grande partie nouvelles pour le Tirol et l'Autriche, sont traitées. De nouvelles indications sur leur répartition sont données (p.e. pour Laelaps clethrionomydis, Myonyssus rossicus, Haemogamasus nidiformis, Hirstionyssus tatricus, H. eusoricis). Des modifications dans la présence de différentes espèces en fonction de l'altitude et des saisons sont signalées! Laelaps clethrionomydis, Haemogamasus nidiformis et Hirstionyssus tatricus ont été trouvés exclusivement dans l'étage subalpin et alpin; le nombre moyen des individus d’acariens par hôte diminue vers l’été, alors que le nombre d’espèces par hôte augmente. Les relations hôte-parasite de quelques espèces sont discutées. PARASITOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ALPINEN KLEINSAUGERN 933 SUMMARY Between autumn 1966 and summer 1969 ectoparasitic Acari had been Hcollected of small mammals of different altitudinal zones in the Tirol (Austria). 46 species, most of them new for the Tirol or Austria, are recorded, for several species additional information on their distribution can. be given (e.g. for Laelaps clethrionomydis, Myonyssus rossicus, Haemogamasus nidiformis, Hirstionyssus tatricus and H. eusoricis). Laelaps clethrionomydis, Haemogamasus nidiformis and Hirstionyssus tatricus only were found in the subalpine and alpine zone. The average number of mites per host decreased durimg summer, the average number lof mite species on one host increased. Host-parasite-relations of some species are discussed. LITERATUR DANIEL, M. 1969. Nests of small terricolous mammals as the environment of nidicolous ectoparasites. Folia parasit. 16: 137—142. EDLER, À. 1968. Ectoparasitic mites (Acarina: Parasitiformes) from small mammals from the Tärnasjù and Ammarnäs areas in Swedish Lapland. Entom. Ts. 89: 269-277. — 1969. Ectoparasitic mites (Acarina) from small mammals in Central Sweden. Entom. Ts. 90: 272-284. Evans, G. O. 1957. An introduction to the British Mesostigmata (Acarina) with keys to families and genera. Linn. Soc. J. Zool. 93, Nr. 291: 203-259, FEIDER, Z., L. SOLOMON und M. HAMaAR. 1965. 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Leider ist nur von einem Teil dieses wertvollen Materials die genaue Provenienz bekannt, jene von NIETNER erbeutete Tiere, die heute die Fundortangabe ,,Ceylon“ tragen (aufbewahrt im Mus. Berlin und Paris), dürften nach seinem eigenen Bericht (1859) wahrscheinlich entweder aus der Umgebung von Colombo oder von Nuwara Eliya stammen. Eine dieser Arten, Scaphidium saucineum Motsch., wurde in einem Exemplar auch von der ôsterreichischen Expedition ,,Fregatte Novara“ gefunden. In den folgenden Jahrzehnten wurde sehr wenig zur Kenntnis der Scaphidiidae von Ceylon bei- getragen. Von November 1881 bis Januar 1882 sammelte G. LEWIS mehrere Belege, darunter eine Art, die von ACHARD (1921) beschrieben wurde. Im Jahre 1892 fand E. SIMON, im 1908 G. E. BRYANT Jje eine weitere Art, die ebenfalls ACHARD (1921 und 1924) beschrieb. Die letztere, Scaphidiolum hexaspilotum Achard, war zwar schon von NIETNER entdeckt geworden, sie blieb aber, ebenso wie mehrere Belege der Sammlung Lewis und einzelne Exemplare, die von À. HUMBERT und E. SIMON gesammelt wurden, bis heute unbestimmt oder nicht richtig bestimmt. Insgesamt wurden von Ceylon 2 Arten der Gattung Scaphidium OI. mit je einer Form, 1 Art der Gattung Scaphidiolum Achard, 3 Arten der Gattung Zugleich Report No. 21 der Lund-Universität Ceylon Expedition 1962. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 60 938 IVAN LÔBL Scaphisoma Leach, je 1 Art der Gattungen Scaphicoma Motsch. und Scutotoxidiu Pic und 2 Arten der Gattung Lepteroscapha Achard (eine von ihnen fällt i Synonymie) beschrieben. Nur bei zwei dieser Arten, Scaphidium saucineu Motsch. und nigromaculatum Reïtt., gibt es in der Literatur ausser den Original angaben weitere Meldungen. Von Scaphidium nigromaculatum Reïtt., desser einziges Typus-Exemplar (von der Sammlung Schaum) auch von Nietner’s Ausbeuten stammen dürfte, und von Scutotoxidium nigrolineatum Pic ist nicht einmal die typische Lokalität bekannt. In der neuesten Zeit brachten zwei Ceylon-Expeditionen wichtiges Material dessen Studium unsere Kenntnisse über die Scaphidiidae dieser Insel wesentlic ergänzent. Die Lund-Expedition, an der die Herren P. BRINCK, H. ANDERSSON un L. CEDERHOLM teilgenomen haben, erbeutete von 3. Januar bis 30. März 196 13 Arten in 33 Exemplaren, davon 10 noch nicht beschriebene Arten. Währen | der Genfer Expedition, organisiert von Herrn R. MUSSARD ! hatte Herr € BESUCHET und der Verfasser dieser Arbeit von 12. Januar bis 18 Februar 197 40 Arten in 732 Exemplaren gesammelt. An dieser Stelle môchte ich mich nochmals für die Leihsendungen der Typen, des historischen sowie unbestimmten Materials den folgenden Kollegen herzlichst danken: Frau A. Bons (Paris) und Frau S. I. Kelejnikowa (Moskau), den Herren P. Brinck (Lund) P. M. Hammond (London), R. Hertel (Dresden), F. Hieke (Berlin), F. Janczyk (Wien) J. Jelinek (Praha) und B. Petersen (Kobenhavn). Besonders zum Dank verpflichtet fühl ich mich gegenüber Herrn R. Mussard (Genf) sowie der Direktion unseres Museu für die grosszügige Unterstützung, die die Reise nach Ceylon ermôglichte. Die Zahl von nun 44 bekannten Arten, die unter den 867 untersuchten Scaphidiiden von Ceylon festgestellt wurde, ist sicher nicht definitiv. Auch abgesehen von den intensiv kultivierten Gebieten mit weitgehend vernichteten ursprünglicher Natur, wie grosse Teile der Provinzen Western, Central Sabaragamuwa, der Distrikten Puttalam, Batticaloa, Galle gibt es wenige Lokati- täten, von welchen Scaphidiidae bekannt sind (Abb. 1). Es ist zu bedenken, dass 14 Arten nur auf einer Stelle, von ihnen 7 in einem einzigen Exemplar gefunde worden sind. Diese Tatsachen, mit Rücksicht auf die Vielfalt der ôkologische Bedingungen lassen vermuten, dass nur ein Teil der tatsächlichen Scaphidiiden-# Fauna Ceylons bekannt geworden ist. | Zur Zoogeographie kann wegen der ungenügender Kenntnis der tropische Scaphidiidae kaum etwas, zur Okologie nur wenig gesagt werden. Es handelt sich bekanntlich um mycetobionte, geflügelte, sehr vagile Arten. So konnte, zum Beï- spiel, beobachtet werden, dass die bunt gefärbten Scaphidium- und Scaphisoma- Arten viel beweglicher und viel mehr zum Fliegen bereit sind als die übrigen 1 Ein Bericht über diese Reise wird Herr C. BESUCHET in der Rev. suisse Zool. 1972 verôffentlichen. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 939 Mnfärbigen Scaphisomini und die Toxidiini. Die ersteren sind in der Regel an lyporaceaen, die an Strünken, Stimmen oder toten Âsten, seltener unter deren linde, wachsen, anzutreffen. Gesiebt wurden sie dort, wo viele von Pilzen befallene ruchstücke von Âsten am Boden lagen. Bei geringster Stôrung verlassen sie ! ee 7 QI 4 à rs ait 3 ré Re” s et : a ‘ ss P: J À | ( \ ” e À 1 dé s M Il L L LA Le \ \® , rs * . … nn ss . Le ° ï Q = H : =.‘ RE e : = 1 £ \ 3) ll LE 1 : / Ÿ ! / \ 1 \ - i à \ É 4 Lo! ER et \ H \ PA / © Pet} 1 ww ‘ TE. s ! 4 E 7 DE Tr À « Pr: : \ y s & v / \ L \ 0 4 \ Nr : \ \ x, 7 \ - > < æ [3 É à LI / ‘ : . Ai } OT Dir / DS | ‘ 1 : ! LS er ? ) dt. PR . ‘ » \ 14 Fa n ; 1 1, = < e ! RO L 2 1 \ © a LA" ! ù VI Se VIN ; " ’ 1 è / + / mp à > 1 Pr d “ ù 4 ’ Vers rues : —— ? + TE Fe \ en = (ue = IX ie d AB8B. |. Ceylon mit den Provinzen. : Northern. II: North Central. III: North Western. IV: Central. V: Eastern. VI: Western. IX: Sabaragamuwa. VIII: Uva. IX: Southern. Fundorte der Scaphidiidae durch Punkte markiert. ehr schnell ihren Standort, meistens durch Abflug. Die Arten Scaphidium laucineum und hexaspilotum fliegen wie Dipteren. Zu den bunten Arten gehôürt uch die einzige Art bei der eine grosse Verbreitung nachgewiesen wurde, nämlich Scaphisoma nigrofasciatum. Die einfärbigen Scaphisomini und die Toxidiini leben ewühnlich im faulenden Laub, morschen Holz oder unter Rinde, nur ausnahme- veise wurden sie frei an Pilzen beobachtet. Sie bewegen sich langsamer, besonders le Arten der Gattung Eubaeocera, und die Flug-Reaktion tritt viel später ein. 940 IVAN LÔBL Nur eine von diesen Arten wurde sowohl im nôrdlicheren als auch im südlich Teil der Insel festgestellt. Scaphidiini Casey Scaphidium Olivier Scaphidium OLIVIER, 1790, 20: 4. Typus-Art: Scaphidium quadrimaculatum Olivier, 179: Drei Arten sind von Ceylon bekannt. 1 Grundfärbung dunkelbraun bis schwarz, Halsschild einfärbig, Flügel- decken mit zwei grossen braunen oder rôtlichbraunen Flecken. Stirn zwischen den Augen breit. Seitenrand des Halsschildes leicht abgerun- det. Beine kurz. 4: Metasternum kahl. Unterseite der Vorderschenkel im basalen Drittel mit einem winzigen Zähnchen . saucineum Motsch. — Gründfärbung hell oder rôtlichbraun. Beine lang. . . . . . 2 Halschild mit vier dunklen Flecken (forma typica) oder mit einem dunklen länglichen Streifen (ab. effigiatum Achard). Flügeldecken mit vier grossen dunklen Flecken, einem basalen, zwei mittleren und einem apikalen. Augen sehr gross, Stirn zwischen ihnen stark verengt. 4 nicht bekKkannt. CN . . . . nhigromaculatum Reitt. — Halsschild einfärbig. Fee c en mit zwei oder einem mittleren kleinen dunklen Fleck und einem dunklen schmalen apikalen queren Streifen, manchmal mur mit apikalen Streifen oder einfärbig. Stirn zwischen den Augen breiter als bei nigromaculatum, jedoch eng. Seitenrand des Halsschildes konvex. Z: Metasternum im medialen Teil behaart. Unterseite der Vorderschenkel im medialen Drittel mit einem winzigen Zähnchen . . . . . . . . . hexaspilotum(Achard) (de) Scaphidium saucineum Motschulsky Scaphidium saucineum MoTsCHULSKY, 1859: 94. Lectotypus 9: Nuwara Eliya/Ceylo (Mus. Moskau). Scaphidium saucineum var. reductum Pic, 1920: 23. Holotypus ©: Ceylon (Mus. Paris Syn. n. Die Grôsse und der Farbton der Flecken auf den Flügeldecken variert vo einem Individuum zum anderen. Man kann deshalb die Form reductum Pi dessen einziger Typus etwas grôssere Flecken als die meisten untersuchte Exemplare hat, nicht aufrechterhalten. Untersuchtes Material: Central: Nuwara Eliya, 3 Ex. (Lectotypus un! Paralectotypen) (Nietner); Hasalaka bei Weragamtota, etwa 250 m, 11 Ex. a einem verpilzten Strunk (Exp. Genf); Dikoya, 3800—4200 ft, 5 Ex. (Lewis) SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 941 Méevlion 1 Ex. (Felder); ,,Ceylon“ 6 Ex. (Nietner); ,,Ceylon“ 30 Ex. (Lewis); |Ceylon” 9 Ex. Scaphidium nigromaculatum Reitter Laphidium nigromaculatum REITTER, 1880: 170. Holotypus ®: Ceylon (Mus. Berlin). Scaphidium nigromaculatum var. effigiatum ACHARD, 1922: 261. Holotypus 9: Dikoya/Ceylon (Mus. London). Untersuchtes Material: ,,Cevlon“ 1 Ex. (Holotypus); Central: Dikoya, 1800—4200 ft, 1 Ex. (Lewis) (Holotypus von effigigiatum). , Scaphidium hexaspilotum (Achard), comb. n. caphidiolum hexaspilotum ACHARD, 1924: 152. Holotypus 4: Kandy/Ceylon (Mus. (London). Die Grôsse der Augen bei der Gattung Scaphidium ist bei verschiedenen hrten bisweilen sehr unterschiedlich. Man kann nicht dieses Merkmal allein ür die Trennung der Scaphidiolum-Arten, wie im Falle von hexaspilotum, ver- enden. ) Untersuchtes Material: North Central: Medawachchiya, etwa 3 km nürd- ch der Stadt, 1 Ex. gesiebt im Wald (Exp. Genf); Mihintale, 1 Ex. gesiebt im Vald am Fusse der Hügeln (Exp. Genf); Central: Kandy, 1 Ex. (Bryant) Holotypus). Eastern: 10 km ôstlich von Inginiyagala, 2 Ex. unter der Rinde ines Strunkes am Rande der Reisfelder (Exp. Genf). ,Ceylon“, 6 Ex. (Nietner). Cypariini Achard Cyparium Erichson yparium ERICHSON, 1845: 3. Typus-Art: Cyparium palliatum Erichson, 1845. Baeocera ERICHSON, 1845: 4. Typus-Art: Scaphidium concolor Fabricius, 1801. Cyparium sp. indet. Die in Ceylon festgestellte Art stimmt in der Kôürperform, Grôsse, Aus- lildung der Fühler, der Beine und durch die Färbung weitgehend mit semirufum jic und restaceum Pic überein. Die Punktierung der Flügeldecken ist sehr ähnlich Pner von festaceum, das Metasternum ist wie bei semirufum zwischen den linterhüften stark eingedrückt, sein Apikalrand ist in der Mitte aber wie bei estaceum sehr seicht ausgerandet, die Seiten des 1. freiliegenden Sternits sind in wenig feiner als bei testaceum, merklich grôber als bei semirufum punktiert. | Untersuchtes Material: North Central: Yan Oya, etwa 38,6 km westlich von Trincomalee, 1 © unter Rinde. (Exp. Lund). 942 IVAN LÔOBL Scaphisomini Casey In Ceylon durch zwei Artenreiche und kosmopolitisch verbreitete Gattunge vertreten : Eubaeocera Cornell und Scaphisoma Leach. BEMERKUNG: Die Länge der einzelnen Arten die hierher gehôren und dell Arten der Tribus Toxidiini wurde von der Mitte der Halsschildvorderrandes zur inneren apikalen Winkel der Flügeldecken gemessen. Bei diesen Triben wurdff nur die Färbung des Halsschildes und der Flügeldecken als taxonomisch wichtiff befunden und beschrieben. Die Länge der Nahtstreifen der Flügeldecken ist Dorsalansicht zu messen. Die Dichte der Punktierung der Flügeldecken isÿ, falls nicht anders bemerkt wird, im mittleren Teil zu beobachten. 1 Fühlerglied 3 schlank, distalwärts kaum oder leicht erweitert, mehr od weniger symmetrisch. . . . . . . . . .« . Eubaeocera Cort — Fühlerglied 3 kurz, flach, Prius pet erweitert, mehr oder wenigel- dreieckig, asymmetrisch . . . . .... 1... 2 SCO Eubaeocera Cornell Eubaeocera CORNELL, 1967: 2. Typus-Art: Baeocera abdominalis Casey, 1900. Baeocer auct., nec ERICHSON, 1845. Von dieser Gattung sind 11 Arten in Ceylon nachgewiesen worden, davo bleibt eine unbestimmbar, da sie nur in ©© vorliegt. Nach der Form des Aedoeagu! ist es môüglich die übrigen in vier Gruppen aufzutelen. Drei Gruppen habeï gemeinsam den medianen Lobus und die Parameren symmetrisch, der, wenigsten bei Lateralansicht, deutlich abgesetzte distale Teil des medianen Lobus ist ein mehr oder weniger verjüngte, verflachte und gebogene Verlängerung des basaleïf Sackes, er ist an der Dorsalseite schwächer Sklerotisiert und hat einen breite Austrittsspalt für den Innensack: I. Parameren stark erweitert. Innensack einfach, ohne besondere, skleroti sierte Armatur (mussardi sp. n). 2. Parameren schlank. Innensack mit einem schlanken, ziemlich starkeiM Sklerit (Flagellum), eventuell mit weiteren kleineren Skleriten oder stärke sklerotisierten Zonen (brevicornis sp. n. und serendibensis sp. n.). 3. Parameren ebenfalls schlank, hinten, an der Innenseite, meistens deutlie schwächer sklerotisiert. Innensack mit kompliziert gebildeten Skleriten, di einerseits mit dem von dem foramen mediale (basal orifice) herkommende Ductus ejaculatorius verbunden sind, anderseits in einen (oder zwei) langen SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) | 943 schlanken Schlauch übergehen. Dieser ragt aus dem medianen Lobus, bei manchen Arten ist er überwiegend freiliegend und hat daher bei jedem Exemplar eine abweichende Lage (/enta sp. n., frigida Sp. n., pigra Sp. n., longicornis sp. n., Éceylonensis sp. n. — und offenbar auch die unbestimmt gebliebene Art). 4, Einen ganz anderen Typus von Aedoeagus weisen zwei, mit inaequicornis (Champion) ! verwandte Arten (monstrosa Sp. n. und paradoxa Sp. n.) aus. IMedianer Lobus ist asymmetrisch, sein distaler Teil in zwei ungleiche, vüllig getrennte Lamellen gespalten, die ventrale davon sehr stark sklerotisiert. Para- meren ebenfalls asymmetrisch, die rechte ist einfach und schlanker, die linke lerweitert, mit Apophyse versehen oder am distalen Rand unregelmässig aus- geschnitten. 1 Tarsen sehr kurz, jene der Hinterbeine zusammen (ohne den Klauen) | so lang wie die Hälfte der zugehôrigen Tibien. Met-Epimeren mit einigen Punkten. Nahtstreifen der Flügeldecken kurz, in der Nähe des | Halsschildlappen endend. Robuste Art, 1,75—1,9 mm lang . mussardi sp. n. M — Tarsen länger, jene der Hinterbeine zusammen (ohne den Klauen) deutlich länger als die Hälfte der Länge der zugehôrigen Tibien. Met-Epimeren glatt . … . . . 2 2 Propygidium vüllig oder zum Res Teil von: KE Re en | überdeckt. Kleinere, hôchstens 1,7 mm lange Arten . . . . 3 — Propygidium ganz freiliegend. Robuste Arten, länger als 1,8 mm. È | Éhisetua scht:Drekt... .. :. , 10 3 Nahtstreifen der Flügeldecken AT vorne ie +4 aussen que sind mit den Seitenstreifen verbunden . . . . . S 4 — Nahtstreifen der Flügeldecken vorne verkürzt, en mit Ÿ = ter stretten yerbunden.. ». ... ni 4 Fühler mässig bis rep rs 1 ÈE 8. | Glied 34 Pl länger als an der breitesten Stelle breit . . . ° — Fühler kurz, das 8. Glied kaum pos Se) PURE wie Et Das 1. re liegende Sternit mit länglichen postcoxalen Runzeln, die gegen die Mitte der Sternitlänge reichen . . . . Rats OP VICOITIES SD. D. 5 Das I. freiliegende Sternit hinter der SAN D Reïhe von länglichen Punkten oder Runzeln grob punktiert . . . . . 6 — Das 1. freiliegende Sternit abgesehen von der LENS Reihe länglicher Punkte sehr spärlich und sehr fein, nicht grôber als der Halsschild punktiert . . . A su ROICOINIS SD. n. 6 Fühlerglied 5 deutlich mehr 48 raupars Se) ie wie das 3. Glied. Mes- Epimeren kurz, um !4 länger als die Distanz zwischen ihnen und den 1 Baeocera inaequicornis CHAMPION, 1927: 274; Holotypus 4: W. Almora, Kumaon (Brit. Mus.) gehôrt in die Gattung Eubaeocera Cornell — comb. n. 944 IVAN LOBL Mittelhüften. Pygidium am Apikalrand konkav. Tibien III 1,3 mal länger als die zugehôrigen Tarsen (ohne den Klauen). Länge 1,7 mm serendibensis Sp. ni —— Fühlerglied 5 épiqhe weniger 1 ddpéelts Se) “bg wie das 3. Glied. Mes-Epimeren länger, beinahe doppelt so lang wie die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Pygidium gerade abgestuzt. Tibien III 1,1—1,2 mal länger als die zugehôrigen Tarsen (ohne den Klauen). Länge hôchstens 1,5 mm . .. 208 No ROIS tn n.fl 7 Färbung schwarz. Flügeldecken im Hétdie cl Teil ähnlhich punktiert wie im apikalen Drittel. Länge mindestens 1,2 mm . .. 8 — Färbung rôtlichbraun. Flügeldecken im mittleren Teil si ere punktiert als im apikalen Drittel. Länge hôchstens 1,2 mm ceylonensis sp. n. 8 Flügeldecken fein punktiert, Nahtstreifen enden in der unmittelbaren Nähe des Halsschildlappens . . . 9 — Flügeldecken grob punktiert, Nabtstre teû vorne pen ere re Be etwa die Mitte der Basalbreite der Flügeldecken reichend . . /enta sp. n. 9 Flügeldecken viel grôber punktiert als der Halsschild, Nahtstreifen vorne nicht oder nut etwas nach aussen gebogen . . . . . frigida sp. n.| — Flügeldecken ein wenig grôber punktiert als der Halsschild, Naht- streifen vorne deutlich nach aussen gebogen . . . . +. "SD.Andet. 10 Pygidium auffallend grob punktiert. Nahtstreifen dé Flügeldecken | vorne nicht mit den Seitenstreifen verbunden. Mes-Epimeren 3 mal länger als die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Das 1.—4. freiliegende Sternit ohne apikalen Saum . . . . . monstrosa sp. n: — Pygidium fein punktiert. Nahtstreifen der Flügeldecken vorne mit den Seitenstreifen verbunden. Mes-Epimeren 6 mal länger als die Distanz zwischen 1ihnen und den Mittelhüften. Das 1.—4. freiliegende Sternit mit hellem, mikroskulptierten apikalen Saum versehen . paradoxa sp. n. Eubaeocera mussardi sp. n. Holotypus <': Alut Oya/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,75—1,9 mm. Schwarz. Endglied der Kiefertaster viel länger und in | der basalen Hälfte nur ein wenig schmäler als das vorhergehende. Fühler lang, Glieder 3—6 etwa gleich breit; das 4. Glied 1,2—1,4 mal länger als das 3.; das 5. ein wenig länger, das 6. ein wenig kürzer als das 4.; 7. Glied in der Regel kürzer, manchmal bis so lang wie das 5.; das 8. Glied viel schmäler als das 7. oder 9. ebenso lang wie das 3., 3 mal länger als breit; 11. ovalfôrmig, deutlich länger | als das vorhergehende. Halsschild spärlich und sehr fein, bei X 20 Vergrôssung | sichtbar punktiert; Basallappen abgerundet, das Scutellum vôllig überdeckend. | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 945 lügeldecken etwa so lang wie zusammen breit; Seitenrand sehr leicht abgerundet, à1 der proximalen Hälfte etwas, dahinter stärker apikalwärts verjüngt; Apikalrand bgerundet; apikaler Innenwinkel liegt weit hinter den Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend leicht erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, werden eichter und enden seitlich des Halsschildlappens; Punktierung vorne ähnlich, onst viel grôber als jene des Halsschildes, jedoch relativ fein, regelmässig, die inzelne Punkte sind ziemlich tief, die Entfernungen zwischen ihnen sind in der tegel etwa 3 mal grôsser als 1hre Durchmesser. Pygidium ähnlich fein, gegen der jasis zu dichter als der Halsschild punktiert. Mesosternum zwischen den medialen ängsfurchen etwas gewôülbt, beiderseits mit einer Punktreihe. Mes-Epimeren Jein, nur ein wenig länger als die Hälfte der Distanz zwischen ihnen und den fittelhüften. Metasternum in der Mitte glatt, vor der meta-mesosternalen Naht, wischen den Hinterhüften und zwischen den Hinter- und Mittelhüften ein wenig rôber als die Flügeldecken, an den Seiten länglich und viel grôber als die Flügel- ecken punktiert. Met-Episterna breit, relativ stark gewôlbt, proximalwärts cht verjüngt, innere Naht seicht und sehr dicht punktiert. Met-Epimeren mit inigen Punkte versehen. Das 1. freiliegende Sternit spärlich und grob, grôüber als ïe Flügeldecken punktiert, die Punktierung an den Seiten ist iänglich, grôber als n mittleren Drittel, auch noch ein wenig grôber als jene der Seiten des Meta- ternums. Tibien III doppelt so lang wie die zugehôrigen sehr kurzen Tarsen. d': Apikalrand des Pygidium breit, gerade abgestutzt. Tarsenglieder 1—3 der lorderbeine mässig erweitert. Aedoeagus (Abb. 2 und 3) stark sklerotisiert, 0,60—0,65 mm lang. Distalteil es medianen Lobus stark ventralwärts gebogen, gegen die Basalkapsel fast -nkrecht stehend, distalwärts allmählich verjüngt, am Ende umgebogen; Ventral- and konvex, Dorsalseite leicht konkav coder gerade. Parameren sehr breit, ein enig hinter die Spitze des medianen Lobus reichend, bei Lateralansicht gegen ie Mitte zu dorsalwärts stark erweitert, dahinter etwa gleichmässig breit. Bei Jorsalansicht Parameren viel schlanker, leicht gebogen, der Innen- und Aussen- and ebenfalls nicht regelmässig. Innensack ohne besondere Skleriten, einfach, apselfôrmig, im proximalen Teil mit einem sehr feinen, gebogenen Tubus Dorsalansicht) und einem stärker sklerotisierten, schräg dorsalwärts gerichteten, urzen schlauchfôürmigen Abschnitt. Distalwärts ist der Innensack stärker skleroti- lert und verjüngt, mit einer sehr schlanken, vorragenden, aber nicht aus dem nedianen Lobus ragenden Rôhre, die wahrscheinlich mit dem terminalen Teil des Ductus ejaculatorius identisch ist. | Untersuchtes Material: Northern: etwa 3,2 km nord-ost von Puliyan Kulam, ®9 gesiebt im Wald. North Central: Alut Oya, 2 $4 (Holotypus) gesiebt im Vald unter feuchtem Laub; Mihintale, 1 4 und 3 $© gesiebt im Wald am Fuss er Hügeln; Medawachchiya, 2 43 und 1 © gesiebt im Wald etwa 3 km nôrdlich er Stadt; Ambagaswewa, 2 © gesiebt im Wald. Central: Mululla, 750 m, 3 44 946 IVAN LÔOBL und 2% gesiebt im Wald über dem Dorf; Hasalaka bei Weragamtota, etwl 250 m, 1 © gesiebt im Wald. Eastern: Kantalai, 1 © gesiebt im Wald in der Näh! des Resthouse. Alles Exp. Genf. Eubaeocera serendibensis Sp. n. Holotypus 4’: Mululla/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,7 mm. Schwarz, Halsschild an der Basis, Flügeldecken an der Basi am Apex und deren Nahtgegend schwarzbraun bis dunkelbraun. Endglied d Kiefertaster deutlich kürzer und schlanker als das 3. Glied. Fühler lang, Gliede 3—6 gleich schlank; das 4. Glied, 1,65 bis 1,7 mal länger als das 3.; das 5. u 14 länger als das 4., um 2,2 mal länger als das 3.; das 6. fast doppelt so lang wi das 3.; das 7. mässig stark erweitert, etwas kürzer bis so lang wie das 5.; das schlank, so lang oder etwas länger als das 4., gut 3 mal länger als breit; 11. Glie so lang wie das 5., deutlich länger als das vorhergehende, ovalfôrmig. Halsschil ähnlich fein, etwas dichter als bei mussardi punktiert, Basallappen klein, a gerundet, das Scutellum vüllig überdeckend. Flügeldecken ebenso lang wi zusammen breit; Seitenrand fast gerade, die proximalen ?/; ein wenig, dahinte stärker apikalwärts verjüngt; Apikalrand abgerundet; apikaler Innenwinkel lie im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend im proximalen Drittel flach, dahinte erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, werden seichter, verlaufei parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken bis an die Seiten, wo sie mit de Seitenstreifen verbunden sind; Punktierung vorne fast ausgelôscht, sehr fein un sehr spärlich, sonst deutlich grôber und dichter als bei mussardi, die Entfernungei zwischen den einzelnen Punkte sind in der Regel etwa doppelt so gross wie ihr Durchmesser. Pygidium spärlich, etwa so fein wie der Halsschild punktiert Mesosternum im mittleren Teil mit zwei, durch eine Furche getrennte Läng kielchen, daneben mit einigen mässig grossen Punkten versehen. Mes-Epimere etwa um 1 länger als die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften Metasternum im mittleren Teil in einer V-fôrmigen Zone grob und sehr dicht sonst nur sehr fein punktiert. Die Seiten des Metasternums etwas länglich, gro und dicht punktiert, die einzelne Punkte sind oft so gross oder grôsser als di Entfernungen zwischen ihnen und sie sind auch ein wenig grôber und viel dichte als jene von mussardi. Met-Episterna mässig breit, proximalwärts deutlich ver jüngt, Innenrand gerade, innere Naht tief und dicht punktiert. Das 1. freiliegend Sternit im medialen Drittel spärlich und ziemlich fein punktiert; basale, post coxale Längsfurchenreihe 14 der Segmentlänge einnehmend, dahinter ist di Punktierung grob, jedoch feiner als jene der Seiten des Metasternums. Tibien Il etwa 1,3 mal länger als die zugehôrigen Tarsen. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) f 947 ABB. 2 bis 7. Aedoeagi von Eubaeocera. 2. mussardi sp. n. Alut Oya, Dorsalansicht; 3. id. Lateralansicht: 4. serendibensis sp. n., Mululla, Doralansicht; 5. id. Lateralansicht; 6. brevicornis sp. n., Palatupana, Dorsalansicht; 7. id. Lateralansicht. 948 IVAN LÔOBL d: Apikalrand des Pygidiums konkav. Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeinelf deutlich erweitert. Aedoeagus (Abb. 4 und 5) ziemlich stark sklerotisiert, 0,45—0,47 mm lang Distalteil des medialen Lobus lang und schlank, apikalwärts allmählich verjüngt.; am Ende zugespitzt, ventralwärts mässig stark gebogen, Ventralwand gegen die Basis konkav, sonst fast gerade. Parameren schlank, ein wenig hinter die Spitz des medianen Lobus ragend, bei Lateralansicht abgesehen von der Basis überall fast gleich breit, bei Dorsalansicht leicht divergierend, im mittleren Teil deutlich: verjüngt. Innensack mit einem stark sklerotisierten, schlanken und gekrümmten Sklerit (leider bei den vorliegenden 43 ausgestülpt). Untersuchtes Material: Northern: Mullaittivu, 6,4—8 km südwestlich des! Dorfes, 1 Z gesiebt im Wald; Madhu Road, 19% gesiebt im Wald. Central: Mululla, 750 m, über dem Dorf, 1 Z (Holotypus) gesiebt im Wald. Alles Exp. Genf. | Eubaeocera brevicornis sp. n. Holotypus <': Palatupana/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,5—1,7 mm. Färbung schwarz, Flügeldecken im apikalen Viertel! bis Hälfte dunkel rôtlichbraun. Endglied der Kiefertaster ein wenig länger und. bedeutend schlanker als das 3. Glied. Fühler ausgesprochen kurz, Glieder 3—6 etwa gleich schlank; das 4. Glied 1,3—1,4 mal länger als das 3. und ebenso lang wie das 6.; das 5. doppelt so lang wie das 3.; das 7. so lang wie das 5.; 8. Glied deutlich breiter und etwas kürzer als das 6., kaum doppelt so lang wie breit; 11. Glied merklich länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich, feiner als! bei serendibensis punktiert, Basallappen ein wenig schmäler und länger als bei! serendibensis, das Scutellum vüllig überdeckend. Flügeldecken zusammen ein! wenig breiter als lang; Seitenrand abgerundet, apikalwärts mässig stark verjüngt; | Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, sonst etwas erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, werden viel seichter, verlaufen parallel mit dem Basal- rand der Flügeldecken bis an die Seiten, wo sie mit den Seitenstreifen verbunden sind; Punktierung im proximalen Viertel spärlich und ähnlich fein wie jene des Halsschildes, dahinter viel dichter und grôber, jedoch deutlich feiner als bei serendibensis, die Entfernungen zwischen den einzelnen Punkte sind in der Regel etwa 3 mal grôsser als ihre Durchmesser. Pygidium an der Basis dicht und mässig | fein, grôber als der Halsschild, apikalwärts allmählich feiner punktiert. Meso- sternum im mittleren Teil ohne Längsfurchen. Mes-Epimeren etwa so lang wie | die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Metasternum im distalen Teil des medialen Drittels dicht, etwa so grob wie die Flügeldecken, zwischen den Mittel- und Hinterhüften spärlicher, im mittleren Teil ausgesprochen spärlich SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 949 “und fein punktiert; Punktierung der Seiten des Metasternums grob und ziemlich spärlich, feiner als bei serendibensis, die einzelne Punkte sind dort stark verlängert, ° Met-Episterna ziemlich breit, proximalwärts leicht verjüngt, Innenrand etwas : konkav, die innere Naht fein punktiert. Das 1. freiliegende Sternit im mittleren “Drittel und im apikalen Teil spärlich bis mässig dicht, feiner als die Flügeldecken ; punktiert; die proximale Hälfte, ausser der Mitte, runzelig. Die läglichen Runzeln sind dort durch extreme Verlängerung und durch Zusammenfliessen der basalen ’Punktreihe mit den dahinter liegenden Punkte entstanden. Tibien III sind 1,3 mal 1 länger als die zugehôrigen Tarsen. , 4: Apikalrand des pygidiums konkav. Tarsenglieder 1——3 der Vorderbeine ‘Meicht erweitert. Aedoeagus (Abb. 6 und 7) mässig stark sklerotisiert, 0,35—0,36 mm lang, ‘\ähnlich jenem von serendibensis. Distalteil des medianen Lobus kürzer, seine Ventralwand in der apikalen Hälfte konvex. Parameren bei Dorsalansicht gegen Idie Basis zu plôtzlich stärker erweitert. Innensack mit gebogenem, apikalwärts verjüngten Flagellum, einem kurzen distalen Sklerit und mit einer seitlichen Ischmalen Leiste; bedornte und schuppige Zonen deutlich. Untersuchtes Material: Central: Dambulla, 1 © gesiebt im Wald. Southern: | Palatupana, bei dem Eintritt des Yala National Park, 1 S (Holotypus) gesiebt in der trockenen Zone der Savanne, 3 43 gesiebt in der feuchten Zone der Savanne. lAlles Exp. Genf. Eubaeocera lenta sp. n. Holotypus ': Alut Oya/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,2—1,4 mm. Schwarz. Endglied der Kiefertaster länger und viel schlanker als das dicke 3. Glied. Fühler mässig lang, Glieder 3 und 4 gleich schlank, das 4. etwa 1,2 mal länger als das 3.; Glieder 5 und 6 etwas dicker, das 5. gut 1,5 mal länger, das 6. ebenso lang oder etwas länger als das 3.; 7. Glied deutlich länger als das 5.; das 8. ebenso lang wie das 4. und 3 mal länger als breit; 11. Glied merklich länger als das 7., ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild mässig dicht, fein, bei X 15 Vergrôssung sichtbar punktiert, Basallappen klein, leicht distalwärts vorragend, breit abgerundet. Distalteil des Scutellums frei- legend. Flügeldecken ein wenig länger als zusammen breit, gegen das apikale Drittel zu fast gerade und leicht, dahinter stärker verjüngt; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; INahtgegend vorne flach, sonst ein wenig erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, werden viel seichter, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, enden etwa in der Mitte der Basalbreite der Flügeldecken; Punk- tierung an der Basis fein, sonst grob und dicht, die Entfernungen zwischen den einzelnen Punkte sind in der Regel so gross bis 3 mal grôsser als ihre Durch- 950 IVAN LÔBL messer. Pygidium im basalen Teil ähnlich wie der Halsschild, dahinter viel feiner punktiert. Mesosternum mit seichtem medialen Eindruck, am distalen Rand grob punktiert. Mes-Epimeren ein wenig mehr als doppelt so lang wie die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Metasternum im distalen Teil des medialen Drittels grob und sehr dicht punktiert, die ziemlich grosse, davor liegende Fläche glatt. Seiten des Metasternums grob und ziemlich dicht, ausser an dem distalen Teil etwas länglich punktiert; die äusserlichen Punkte sind meistens kleiner als jene der Flügeldecken und sie sind in 2—3 Längsreihen mehr oder weniger regels mässig geordnet. Met-Episterna schmal, Innenrand konkav, innere Naht grob punktiert. Das 1. freiliegende Sternit an den Seiten feiner und spärlicher bis ziemlich ähnlich wie die Seiten des Metasternums punktiert, im medialen Drittel deutlich feiner und spärlicher als an den Seiten punktiert; postcoxale Reïhe länglicher Punkte nimmt 1/,—1/; der Sternitslänge ein. Tibien III sind 1,2 mal länger als die zugehôrigen Tarsen. S: Pygidium gerade abgestutzt. Tarsenglieder 1——3 der Vorderbeine leicht® erweitert. Aedoeagus (Abb. 8, 9 und 18) mässig stark sklerotisiert, 0,32—0,37 mm lang: Distalteil des medianen Lobus ziemlich lang, leicht ventralwärts gebogen, all= mählich, knapp vor dem Ende stärker, apikalwärts verjüngt, Ventralwand 1m apikalen Teil etwas gewôlbt, sonst sehr leicht konkav. Parameren schlank und lang, weit hinter die Spitze des medianen Lobus ragend, an der Innenseite des distalen Teiles schwächer sklerotisiert. Innensack mit grosser, bedornter Fläche: Ductus ejaculatorius relativ stark sklerotisiert, sein Abschnitt, der von dem foramen mediale nach innen führt, ist zuerst einfach und schlank, plôtzlich geht er in einen breiteren und kürzeren, durch einen Trichter geôffneten Tubus über der im zentralen Teil des Sklerit-Komplexes mündet. Von dort gehen vier mehr oder weniger stark sklerotisierte Stücke aus, das grôsste (Dorsalansicht) 1st distalwärts verjüngt, schräg gerichtet und geht in einen sehr langen Schlauch über, der apikalwärts verläuft und über die Spitze des Aedoeagus vorragt. Untersuchtes Material: North Central: Alut Ovya, 6 53 (Holotypus) und 4 22 gesiebt im faulenden Laub im Wald (Exp. Genf). Central: Peradeniya, in der Nähe der Experimentellen Landwirtschaftlichen Station, etwa 550 m, 20 44 und 22 ©® gesiebt im Wald (Exp. Genf); über Talatuoya, 850 m, 5 S$ und 3 29 gesiebt in einem Waldrest (Exp. Genf); über Mululla, etwa 750 m, 8 4S und 3 99 gesiebt im Wald (Exp. Genf): Kandy, Udawattekele Sanctuary, etwa 600 m; 2 43 und 4 ©° gesiebt im Urwald, weitere 12 55 und 8 Q9 gesiebt am Rande des Waldes (Exp. Genf): Kandy, in der Nähe des ,,Chalet Guesthouse“, etwa 600 m; 2 53 gesiebt im Wald (Exp. Genf); Kandy, Hügeln an der Südseite des Stausees, etwa 700 m, 15 33 und 10 ©? gesiebt im faulenden Laub im Wald (Exp. Genf): Eastern: Ranbukkan Oya, 40 km nordôstlich von Bibile, 1 Z gesiebt im Fallaub (Exp. Lund); Gal Oya, 22,5 km ôstlich von Bibile, 2 29 gesiebt im Fallaub (Exp | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 951 ABB. 8 bis 13. Aedoeagi von Eubaeocera. lenta sp. n., Alut Oya, Dorsalansicht; 9. id. Lateralansicht; 10. frigida sp. n., Horton Plains, orsalansicht; 11. id. Lateralansicht; 12. pigra sp. n., Diyaluma Falls, Dorsalansicht: 13. id. Lateralansicht. 952 IVAN LÔBL Lund). Uva: 10 km nôrdlich von Monaragala, 1 4 und 3 99 gesiebt im Wal} (Exp. Genf); Diyaluma Falls, etwa 400 m, 2 43 und 3 9 gesiebt im faulende F Laub im Wald unterhalb des Wasserfalles (Exp. Genf); über Wellawaya, 300m 8 £S und 3 99 gesiebt im Wald (Exp. Genf); Haputale, 1350 m, 19 gesiebt A M einer Schlucht (Exp. Genf); Inginiyagala, 7 44 und 13 99 gesiebt im Wald, weiter| 3 S£ unter Rinde (Exp. Genf); Yalakumbura, 10 km SSW von Bibile, 400 1 & und 2 Ç9 gesiebt im Fallaub (Exp. Lund). Eubaeocera frigida sp. n. Holotypus 4: Horton Plains/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,3—1,5 mm. Schwarz. Kiefertaster ähnlich wie bei /enfa. Fühle}' mässig lang, länger als bei lenta; Glieder 3—6 fast gleich schlank; das 4. Glhe 1,5 mal, das 5. Glied 1,8 mal, das 6. Glied 1,6 mal länger als das 3.; das 7. Gliec merklich länger als das 5.; das 8. ein wenig kürzer als das 4., etwa 3,2—3,5 ma ' länger als breit; das 11. deutlich länger als das vorhergehende. Halsschild spärliel und sehr fein, bei X 20 Vergrôssung kaum deutlich sichtbar punktiert, Basallappe klein, abgerundet, das Scutellum vôllig überdeckend. Flügeldecken länger al} breit, apikalwärts allmählich leicht verjüngt, Seitenrand leicht konvex; Apikalf rand abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt im oder ein wenig hinter dem Niveaif der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, sonst etwas erhaben; Nahtstreiferf tief, biegen vorne kaum nach aussen, lôschen noch hinter oder im Niveau def Halsschildlappens aus, noch relativ weit von dem Basalrand der Flügeldeckeïl entfernt; Punktierung im Vergleich mit den verwandten Arten fein, jedoch vie grôber als am Halsschild, die Entfernungen zwischen den einzelnen Punkte sine! etwa 4—5 mal so gross wie ihre Durchmesser. Pygidium dichter und etwas grôbei} | punktiert als der Halsschild. Mesosternum mit einer niedrigen medialen Längs| | wôlbung, daneben seicht eingedrückt, zwischen den Mittelhüften dicht und mässi cl grob punktiert. Mes-Epimeren kaum doppelt so lang wie die Entfernung zwischer ihnen und den Mittelhüften. Metasternum im mittleren Teil spärlich und ziemlich] fein punktiert, in der Mitte eine glatte Fläche. Seiten des Metasternums ziemlich spärlich, deutlich grôber als die Flügeldecken, viel feiner als bei /enta punktiertl die Entfernungen zwischen den einzelnen, nur vorne etwas länglichen Punkte] sind dort oft doppelt oder mehr als doppelt so gross wie ihre Durchmesser. Met | Episterna schmal, proximalwärts ein wenig verjüngt, Innenrand fast gerade innere Naht grob punktiert. Das 1. freiliegende Sternit gegen die Basis zu dicht} deutlich feiner als die Seiten des Metasternums punktiert, distalwärts wird die Punktierung viel feiner; postcoxale Reihe den länglichen Punkte nimmt etwal ‘4 der Sternitlänge ein. Tibien III fast 1,25 mal länger als die zugehôrigen Tarsen! | | | | | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 953 d: Pygidium gerade abgestutzt. Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine leicht Aedoeagus {Abb. 10 und 11) mässig stark sklerotisier, 0,38 mm lang, ähnlich men von /enta. Distalteil des medianen Lobus kürzer, stärker ventralwärts M'bogen, seine Ventralwand breit konkav, die Spitze ein wenig dicker. Innensack L: Prinzip ebenfalls wie bei /enta. Parameren breiter und bei Lateralansicht im Littleren Teil merklich erweitert. Untersuchtes Material: Central: Horton Plains, 2100 m, 1 Z (Holotypus) und ) OO gesiebt im Wald; Pidurutalagala, 2200 m, 1 4 und 2 99 gesiebt im Wald südwestlichen Hang des Gebirges. Alles Exp. Genf. Eubaeocera pigra sp. n. Lolotypus S': Diyaluma Falls/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,3—1,5 mm. Färbung schwarz, Apex der Flügeldecken braun. Kiefer- aster wie bei /enta. Fühler etwa so lang wie bei frigida; Glieder 3 und 4 gleich chlank, das 4. etwa 1,2—1,3 mal länger als das 3.; Glieder 5 und 6 etwas breiter, as 5. 1,5 bis fast 1,7 mal länger als das 3., das 6. variabel in der Länge, kaum inger bis 1,2 mal länger als das 4., mehr oder weniger deutlich länger als das 5.; as 7. so lang oder etwas länger als das 5.; die Länge des 8. Gliedes ebenfalls uffallend variabel, kürzer bis ein wenig länger als das 4., stets länger als das 3., in wenig mehr als drei mal länger als breit; das 11. viel länger als das vorher- ehende. Halsschild spärlich und fein, bei X 15 Vergrôssung kaum sichtbar unktiert, Basallappen klein, abgerundet. Spitze des Scutellums freiliegend. ‘lügeldecken etwa so lang bis merklich länger als zusammen breit, ähnlicher Form nd ähnlich punktiert, abgesehen davon, dass die Punktierung regelmässiger ist, vie bei /enta; Apikalrand abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt weit hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, sonst erhaben; Nahtstreifen ief, biegen vorne nach aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügel- lecken bis an die Seiten, wo sie mit den Seitenstreifen verbunden sind. Pygidium in der Basis dicht, etwa so fein wie der Halsschild, apikalwärts noch viel feiner punktiert. Mesosternum im mittleren Teil sehr dicht und grob punktiert, die ’unkte liegen knapp aneinander. Mes-Epimeren kaum doppelt so lang wie die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Metasternum in der Mitte glatt, onst im mittleren Teil dicht und fast so grob wie die Flügeldecken punktiert, die rnzelne Punkte sind dort ein wenig kleiner bis merklich grôüsser als die Ent- ernungen zwischen ihnen. Seiten des Metasternums länglich, deutlich grôber bunktiert als die Flügeldecken. Met-Episterna schmal, proximalwärts kaum verjüngt, Innenrand fast gerade, innere Naht grob und dicht punktiert. Das 1. freiliegende Sternit feiner und spärlicher als die Flügeldecken punktiert, post- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 61 É oem mt 954 IVAN LÔBL ABB. 14 bis 17. Aedoeagi bei Eubaeocera, | 14. longicornis sp. n., Inginiyagala, Dorsalansicht; 15. id. Lateralansicht; 16. ceylonensis sp. n Mihintale, Dorsalansicht; 17. id. Lateralansicht. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 955 coxale Reïhe der länglichen Punkte nimmt !/,—1/; der Sternitslänge ein. Tibien III etwa 1,1 bis 1,2 mal länger als die zugehôrigen Tarsen. 4: Pygidium gerade abgestutzt. Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine etwas erweitert. | Aedoeagus (Abb. 12, 13 und 19) mässig stark sklerotisiert, 0,35—0,37 mm lang. Distalteil des medianen Lobus sehr Kurz, stark ventralwärts gerichtet, zugespitzt. Parameren gegen die Mitte zu etwas erweitert, an der Innenseite der distalen Hälfte schwächer sklerotisiert. Innensack in einer länglichen Zone deutlich bedornt. Das schräg distalwärts gerichtete Stück des Sklerit-Komplexes geht in einen mässig langen, im Niveau der Basis des distalen Teiles des medianen Lobus herausragenden, Schlauch über. Abschnitt des Ductus ejaculatorius, der von dem foramen mediale nach innen führt, im Präparat nicht sichtbar. Untersuchtes Material: Central: Kandy, Udawattekele Sanctuary, etwa 600 m, 1 © gesiebt im Urwald; Kandy, Hügeln an der Südseite des Stausees, etwa 700 m, 1 S und 3 99 gesiebt im Wald; Matale, etwa 400 m, 1 © gesiebt in emer Schlucht; Mululla, über dem Dorf, 750 m, 2 4 gesiebt im Wald. Uva: Diyaluma Falls, etwa 400 m, 2 SS (Holotypus) und 1 © gesiebt im faulenden Laub unterhalb des Wasserfalles; über Wellawaya, 300 m, 1 S und 19 gesiebt im Wald; 10 km nôrdlich von Monaragala, 1 Z und 499 gesiebt im Wald. Alles Exp. Genf. Eubaeocera longicornis sp. n. Holotypus 4: Inginiyagala/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,4—1,6 mm. Färbung schwarz, Apex der Flügeldecken bräunlich. Kiefertaster ähnlich wie bei /enta. Fühler lang, Glieder 3—6 gleich schlank, das 4. kaum länger bis 1,15 mal länger, das 5. etwa 1,3—1,5 mal länger als das 3.; das 6. etwas länger als das 4.; Glieder 7 und 8 relativ schlank, das 7. so lang oder ein wenig länger als das 5., das 8. ebenso lang oder etwas länger als das 4. und 4 mal länger als breit; 11. Glied ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild dicht, merklich grôber als bei pigra, bei X 15 Vergrôssung gut sichtbar punktiert; Basallappen klein, abgerundet, das Scutellum vüllig überdeckend. Flügeldecken länger als zusammen breit, abgesehen von der flachen Nahtgegend und den vorne bis an die Seiten verlaufenden und mit den Seitenstreifen ver- \bundenen Nahtstreifen, wie bei /enta. Pygidium dicht, viel feiner als der Hals- \Schild punktiert. Mesosternum im mittleren Teil, besonders zwischen den Mittel- Lhüften grob und sehr dicht, teilweise zusammenfliessend punktiert. Mes-Epimeren 1 4 mal länger als die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Metasternum | an den Seiten spärlicher, sonst ziemlich ähnlich wie bei pigra punktiert; die Punkte Lan den Seiten sind länglich und viel grüber als jene an den Flügeldecken. Met- | Episterna schmal, proximalwärts nicht verjüngt, Innenrand gerade, innere Naht 956 IVAN LÔBL ABB. 18 bis 21. Armatur des Innensackes von Eubaeocera. 18. lenta sp. n., Alut Oya, Dorsalansicht; 19. pigra sp. n., Diyaluma Falls, Dorsalansicht; 20. ce lonensis sp. n., Mihintale, Dorsalansicht; 21. longicornis sp. n., Inginiyagala, Dorsalansich grob punktiert. Das 1. freiliegende Sternit an der Basis des mittleren Teiles mi einigen grôsseren Punkten, sonst sehr spärlich und sehr fein punktiert, postcoxall Reihe länglicher Punkte nimmt etwa !/, der Sternitlänge ein. Tibien III nich! ganz 1,1 mal länger als die zugerhôrigen Tarsen. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 957 4: Pygidium gerade abgestutzt. Tarsenglieder 1——3 der Vorderbeine leicht ‘rweitert. | Aedoeagus (Abb. 14, 15 und 21) mässig stark sklerotisiert, 0,41—0,45 mm ang. Distalteil des medianen Lobus auch bei Dorsalansicht deutlich abgesetzt, Chlank, ziemlich kurz, ein wenig schräg ventralwärts gerichtet, apikalwärts Mimählich verjüngt, Ventralwand gerade, nur vor der scharfen Spitze gebogen. ’arameren, abgesehen von der Basis, fast gleichmässig schlank, bei Lateralan- hicht gewellt. Innensack mit äusserst fein gekôrnter distaler Zone. Ductus ejacula- torius geht vor dem Eintritt in den Sklerit-Komplex in ein breiteres Rohr über Dorsalansicht). Skleriten spiralig gedreht, das Endstück bildet einem ziemlich breiten kurzen Tubus, der in den sehr langen terminalen Schlauch übergeht, Mieser ist länger als der ganze Aedoeagus. Untersuchtes Material: Central: Peradeniya, in der Nähe der Experimentellen Landwirtschaftlichen Station, etwa 550 m, 1 S und 1 © gesiebt im Wald (Exp. BGenf); Hasalaka bei Weragamtota, etwa 250 m, 1 © gesiebt im Wald (Exp. Genf). Sabaragamuwa: 3,2 km ôstlich von Kalawana, 1 © gesiebt am Füsse von Fels- blocken, am Waldrand (Exp. Genf). Eastern: Periyapullamalai bei Pulaveli, L © gesiebt im Wald (Exp. Genf): Gal Ovya, 22,5 km ôstlich von Bibile, 100 m, } GS gesiebt im Fallaub (Exp. Lund). Uva: Inginiyagala, 1 4 (Holotypus) unter Rinde (Exp. Genf); 5 km NW von Bibile, 3 SS und 1 © gesiebt an einem Jewaldeten Hügelchen (Exp. Genf); Yalakumbura, 8 km SSW von Bibile, etwa 100 m, 1 © gesiebt im Fallaub in einer Schlucht (Exp. Lund); Diyaluma Falls, +twa 400 m, 2 SS gesiebt im faulenden Laub, Wald unterhalb des Wasserfalles Exp. Genf); 10 km nôrdlich von Monaragala, 1 S und 1 © gesiebt im Wald (Exp. Senf); über Wellawaya, 300 m, 6 SS und 8 ©9 gesiebt im Wald (Exp. Genf.). Eubaeocera ceylonensis sp. n. Zolotypus Z': Mihintale/Ceylon (Mus. Genf). | Länge 1,05—1,2 mm. Färbung rôtlichbraun. Kiefertaster ähnlich wie bei enta. Fühler mässig lang, kürzer als bei /enta; Glieder 3 und 4 gleich schlank, las 4. etwa 1,2 mal länger als das 3.; Glieder 5 und 6 etwas breiter, das 5. 1,5 mal änger als das 3.; das 6. ebenso lang wie das 4.; das 7. Glied ein wenig länger als bias 5.; das 8. ebenso lang wie das 4. und 3 mal länger als breit; das 11. ein wenig “änger als das vorhergehende. Halsschild und Scutellum sehr ähnlich wie bei /enta. Flügeldecken ein wenig länger als zusammen breit, Seitenrand gegen das apikale Drittel zu fast gerade, distalwärts etwas, erst ab dem apikalen Drittel stärker rerjüngt; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt weit hinter lem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, sonst leicht erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand | | | 958 IVAN LÔOBL der Flügeldecken, etwa in der Mitte der Basalbreite der Flügeldecken lôschen s aus; Punktierung im proximalen Achtel und 1m distalen Drittel spärlich, etwa fein oder noch feiner als jene des Halsschildes, dazwischen dicht und grob, d Entfernungen zwischen den groben Punkten sind im Durchschnitt etwa 1,5—2,5 m: grôsser als ihre Durchmesser. Pygidium spärlich, an der Basis kaum deutliel sonst noch feiner als der Halsschild punktiert. Mesosternum im mittleren Teil gro punktiert, die einzelne Punkte liegen knapp aneinander und teilweise fliessen SM ineinander. Mes-Epimeren gut 3 mal so lang wie die Distanz zwischen ihnen un den Mittelhüften. Metasternum, abgesehen von der glatten Mitte, im mediale Drittel dicht und fast so grob bis ein wenig grôber als die Mitte der Flügeldecke punktiert. Die Seiten des Metasternums einschlisslich der Naht mit den Mel: Episterna etwas länglich, sehr dicht und sehr grob, viel grôber als die Flügel É decken punktiert. Met-Episterna schmal, proximalwärts deutlich verjüng Innenrand fast gerade. Das 1. freiliegende Sternit in der distalen Hälfte spärlicl etwa so fein wie der Halsschild punktiert, die proximale Hälfte in der Mit deutlich grôber punktiert, an den Seiten, abgesehen von den postcoxalen Läng, punkten, die ‘/;—/, der Sternitlänge einnehmen, nur mit einigen grôbere] Punkten. Tibien III fast 1,2 mal fänger als die zugehôrigen Tarsen. | d': Pygidium gerade abgestutzt. Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine cts) { erweitert. Aedoeagus (Abb. 16, 17 und 20) mässig stark sklerotisiert, 0,33—0,37 mul lang. Distaler Teil des medianen Lobus ähnlich wie bei pigra, kurz, stark ventrali wärts gebogen, apikalwärts allmählich verjüngt, am Ende spitzig, VentralwanM fast regelmässig konkav. Parameren im Niveau des Endes des medianen LobuMr an der Innenseite ausgerandet, dahinter schmäler als in der basalen Hälfte un! E an der Innenseite schwächer sklerotisiert. Innensack mit bedornten und schup pigen Zonen. Skleriten relativ klein und einfach, das grôsste, rechts liegend} Stück geht in dem sehr langen Schlauch über, proximalwärts ist es mit einer Büschel schräg geordneter, leicht gebogener langer Stacheln verbunden. Untersuchtes Material: Northern: 3 km ôstlich von Mankulam, Small streemk 1 © im Wald unter einem Stamm (Exp. Lund). North Central: Mihintale, 12 44 (Holotypus) und 10 99 gesiebt am Fuss der Hügeln (Exp. Genf); Nedunlen 3 SS und 1 © gesiebt im Wald (Exp. Genf); Medawachchiya, etwa 3 km nôrdlic} der Stadt, 4 S£ und 1 © gesiebt im Wald (Exp. Genf ). Eubaeocera sp. indet. A Diese Art gehôrt offenbar ebenfalls in die Verwandtschaft von /enta, sie is besonders der frigida sehr ähnlich. | Untersuchtes Material: Central: Hakgala, über dem botanischen Garten 1800 m, 2 9 gesiebt im Urwald (Exp. Genf). SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 959 Eubaeocera monstrosa sp. n. | Wiolotypus <: Nedunleni/Ceylon (Mus. Genf). ï Länge 1,85—2,1 mm. Schwarz. Endglied der Kiefertaster kürzer und Échlanker als das 3. Glied. Fühler lang, ab dem 7. Glied abgeplattet; Glieder @ 6 etwa gleich breit; das 4. um !/, länger als das 3.; das 5. ebenso lang oder dtwas länger als das 3. und 4. zusammen; das 6. merklich kürzer als das 5., länger dils das 4.; Glieder 7—11 relativ leicht abgeplattet; das 7. ein wenig länger als Mlas 5.; das 8. ebenso lang wie das 5. und gut 3 mal länger als breit; das 11. ein venig länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich und fein, bei x 12 Vergrôssung kaum sichtbar punktiert; Basallappen gerade abgestutzt. Scutellum fum grôssten Teil freiliegend, auffallend gross. Flügeldecken an der breitesten Wtelle deutlich breiter als lang, Seitenrand leicht konvex, vorne und hinten stärker Mibgerundet als im mittleren Teil; Apikalrand nur leicht abgerundet, fast gerade; fipikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend #yorne flach, sonst etwas dachfôrmig erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach iussen und nähern sich allmählich dem Basalrand der Flügeldecken zu, enden | or dem äusseren Siebtel der Basalbreite der Flügeldecken; Punktierung vorne, besonders in der Nähe des Halsschildlappens, spärlich und sehr fein, im mittleren Leil ziemlich regelmässig, grob und mässig dicht, lateral- und apikalwärts wird bie noch ein wenig grôber und dichter. Propygidium freiliegend, wie das Pygidium Hicht und grob, nicht viel feiner als die Mitte der Flügeldecken punktiert. Meso- Bternum mit zwei parallelen medialen Längsfurchen. Mes-Epimeren sehr gross, B mal länger als die Distanz zwischen ihnen und den Mittelhüften. Metasternum glatt, nur im mittleren Teil mit einer U-fôrmigen, dichten Punktreihe, die zwischen den Mittelhüften endet. Met-Episterna sehr breit, proximalwärts stark verjüngt, Unnenrand leicht konvex, innere Naht nicht punktiert. Das 1. freiliegende Sternit lhinter den Hüften mit einer dichten Reïhe länglicher Punkte, sonst äusserst fein lpunktiert. Tibien III 1,4 mal länger als die zugehôrigen Tarsen. d: Pygidium apikalwärts stärker verjüngt, am Ende vorgezogen. Tibien Il und III deutlich gebogen, Tarsenglied 1 der Vorder- und Mittelbeine sehr stark erweitert, etwa doppelt so breit wie die erweiterten Glieder 2 und 3. Aedoeagus (Abb. 22—24) sehr stark sklerotisiert, 1,02—1,11 mm lang. |Dorsalwand des distalen Teiles des medianen Lobus stark reduziert, an der llinken Seite eine kleine abgerundete Lamelle bildend, an der rechten Seite proximal- Wärts umgeschlagen; Ventralwand eine starke, fast senkrecht stehende Lamelle bildend, bei Lateralansicht am proximalen Rand ziemlich tief konkav ausgerandet, Idistalwärts zu einer Spitze verjüngt. Bei Dorsalansicht ist die Ventralwand nur | als eine kleine, an der rechten Seite des Distalrandes der Basalkapsel vorragende, | RS | ! Platte sichtbar. Sonst ist die distale Wand des medianen Lobus schwach sklero- 960 IVAN LÔBL ABB. 22 bis 27. Aedoeagi von Eubaeocera. 22. monstrosa sp. n., Nedunleni, Dorsalansicht; 23. id. Parameren, Ventralansicht; 24. id. Mihir! tale, Lateralansicht; 25. paradoxa sp. n., Nedunleni, Dorsalansicht; 26. id. Parameren, Ventral ansicht; 27. id. Lateralansicht. | | | | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 961 isiert. Schlankere rechte Paramere bei Lateralansicht leicht gewellt, am Ende last so breit wie an der Basis, hinter der Basis etwas, vor dem distalen Viertel itärker verjüngt, das abgerundete Ende ungeschlagen, davor die Innenseite wusgerandet (bei Ventralansicht besser sichtbar). Bei Dorsalansicht die rechte Paramere gegen die Mitte zu verjüngt, dahinter etwa gleichmässig schlank, nach Innen gebogen. Linke Paramere in der basalen Hälfte sehr breit, von der äusseren Seite des mittleren Teiles entspringt eine starke Apophyse, die zuerst nach oben Berichtet ist, nach einer kurzen Distanz schräg umgebogen, einen breiten Bogen Wbildet. Innensack mit bedornten und schuppigen Zonen; die stark sklerotisierte IStücke gehen über und ineinander, unter ihnen ist bei Dorsal- und Lateralansicht auffallend ein mittlerer, nach links und oben umgebogener, hackenfôrmiger Sklerit. | Untersuchtes Material: Northern: Nedunleni, 3 43 (Holotypus) und 3 99 Igesiebt im Wald ; Madhu Road, 1 Z gesiebt im Wald; 3 km NE von Puliyan Kulam, j g unter Rinde. North Central: Mihintale, 1 4 gesiebt im Wald am Fusse der lHügel. Central: über Talatuoya, 850 m, 1 S und 1 © gesiebt im Waldrest. Uva: A Wellawaya, 300 m, 2 SS und 1 © gesiebt im Wald. Alles Exp. Genf. | Eubaeocera paradoxa sp. n. 'Holotypus d': Nedunleni/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,9 mm. Färbung dunkelbraun. Die Art ist ähnlich der montrosa. {Punktierung des Halsschildes etwas, der Flügeldecken deutlich feiner als bei |monstrosa. Seitenrand der Flügeldecken im mittleren Teil gerade; Nahtgegend [nur in der distalen Hälfte dachfôrmig erhaben; Nahtstreifen verlaufen vorne bis Igegen die Seiten zu und sind mit den Seitenstreifen verbunden. Propygidium \gleichfalls freiliegend, mit dichter und grober Punktierung nur an der basalen Hälfte, Pygidium wie die distale Hälfte des Propygidiums sehr fein punktiert. Mesosternum mit zwei seichten medialen Längsfurchen. Mes-Epimeren länger als bei monstrosa, 6 mal länger als die Distanz zwischen ihnen und den Mittel- | hüften. Met-Episterna viel schmäler als bei monstrosa. Das 1.—4. freiliegende Sternit mit hellem mikroskulptierten apikalen Saum versehen; das 1. Sternit Spärlich, ähnlich grob wie die Flügeldecken punktiert, die Punkte der basalen, | postcoxalen Reihe kaum grôsser als die dahinter liegende. Tibien III 1,1 mal | länger als die zugehôrigen Tarsen. | dg: Pygidium am Ende zugespitzt. Tibien II und III gerade. Tarsenglieder ! 1=—3 der Vorderbeine stark erweitert, das 1. Glied nur ein wenig breiter als die | folgenden. Aedoeagus (Abb. 25—27) sehr stark sklerotisiert, 0,70 mm lang. Apikalwand | der Basalkapsel senkrecht abfallend, darunter die wenig vorragende, bei Lateral- 962 IVAN LOBL ansicht zugespitzte, bei Dorsalansicht breit abgerundete Dorsalwand des distale Teiles des medianen Lobus. Ventralwand länger, dicker, bei Lateralansicht à Ende zugespitzt, vor der Spitze an der Ventralseite gewôülbt; bei Dorsalansichh:# gegen das Ende zu stark verjüngt, jedoch nicht zugespitzt, Distalrand ventral und proximalwärts umgeschlagen. Rechte einfachere Paramere gerade distalwärt Na gerichtet, bei Lateralansicht am Oberrand etwas gewellt, der Unterrand hinteb der Mitte stark erweitert, dort etwa so breit wie an der Basis, davor breit konkavk \ dahinter leicht konkav, verjüngt. Linke Paramere in der distalen Hälfte star! erweitert, Aussenrand ventralwärts umgeschlagen, Apikalrand mit einem tieferers und breiteren und zwei kleineren Ausrandungen, die vier unregelmässige Lapper bilden. Innensack mit bedornten und längsgestrichelten Zonen. Skleriten sinc komplex (bei dem einzigen vorhandenen Exemplar ist die Struktur bei Lateral ansicht im Präparat nicht deutlich erkennbar). Untersuchtes Material: Northern: Nedunleni, 1 SZ gesiebt im Wald (Exp Genî). Das einzige gefundete Exemplar ist leider beschädigt. Die Fühler und die Tarsen der Mittelbeine sind abgebrochen. Es scheint, dass es sich um ein nichM : ganz ausgereiftes Stück handelt; die normale Färbung dürfte wahrscheinlich wie | bei monstrosa schwarz sein. | | l Scaphisoma Leach | Scaphisoma LEACH, 1815: 89. Typus-Art: Silpha agaricina Linnaeus, 1758. | Scaphella ACHARD, 1924: 29. Typus-Art: Scaphosoma antennatum Achard, 1919. [AL ! Es wurden 14 Arten der Gattung Scaphisoma in Ceylon festgestellt. Davon gehôren 4 in die Gruppe unicolor (impar, nietneri, besucheti, spurium), 3 in die Gruppe haemorrhoidale (obliquemaculatum, anderssoni, cederholmi), 4 in die Gruppe pictum (pictum, anale, nigrofasciatum, mussardi). Eine (perbrincki ) ist verwandt mit mauritiense Vinson und minutissimum Champion. Schliesslich: 2 (egregium, rarum) stehen isoliert und vorläufig kann ich sie mit keiner mur bekannten Art vergleichen. Die unicolor- und haemorrhoïdale-Gruppe wurde bereits charakterisiert (LÔBL, 1971). Die Art pictum mit den verwandten scheint durch den robustent! Kôrper, durch die langen und schlanken Fühlerglieder 4—11, durch die runzelige Mikroskulptur des Pygidiums und des 1. freiliegenden Sternits nahe der assimile- Gruppe zu stehen. Der Aedoeagus ist sehr gross, Distalteil des medianen Lobus| ist ebenfalls in eine dorsale und eine ventrale Lamelle gespalten. ne | ist auch sehr kompliziert und ohne Flagellum. Die Arten der pictum-Gruppe! weichen durch die Form der Parameren, die stark erweitert und ausser der Basis| | und des äusseren (oberen) Randes sehr dünn sind; in den äusserlichen Merkmalen| durch die neben dem Halsschildlappen endenden Nahtstreifen der Flügeldecken! : | | | | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 963 in der assimile-Gruppe deutlich ab. Bei 4% der dort gehôrigen Arten ist der “Interrand des 5. Sternits in der Mitte vergezogen und auch die Tarsenglieder “3 der Mittelbeine sind meistens deutlich erweitert. Nahtstreifen biegen vorne nach aussen und verlaufen mindestens eine kurze Distanz parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken . . . . 2 Nahtstreifen der Flügeldecken verlaufen vorne nicht nach aussen + enden seitlich des Halsschildlappen . . . . 2143 : Oberseite einfärbig rôtlich braun. NS hsthciten Side vorne in ” äusseren Hälfte der Basalbreite der Flügeldecken . . . 3 Oberseite schwarzbraun bis schwarz, Apikalteil der Flügeldecken hell. Nahtstreifen enden vorne in der inneren Hälfte der Basalbreite der Flügeldecken. Pygidium und das 1. freiliegende Sternit ohne Mikro- skulptur. Fühlerglied 4 etwa 3 mal länger als das 3. und nur etwas Rire als das 5.1Glied © 2: .: . 2 mbestcheli Sp. n. Pygidium ohne Mikroskulptur. Ribierghied 4 set LS biéhé länger als das 3. und kaum ein Drittel der Länge des 5. erreichend. Das 1. freiliegende Sternit an den Seiten etwas grôber punktiert als die Seiten es Métasternunms "1 :./. . IMEMANMpAr Sp. N. Pygidium mit punktierter Mots Eurs Fühlerglied 4 mehr als doppelt so lang wie das 3. und etwa vier Fünftel der Länge des 5. erreichend. Das. 1. freiliegende Sternit an den Seiten viel grôber punktiert als die Seiten des Metasternums . . . ITRMPAEU SD. 0. Pygidium und das 1. freiliegende Sternit ohne Miliockuiptoë Ober- seite einfärbig, nur Apikalrand der Flügeldecken manchmal heller . s Pygidium und das 1. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert . 8 Grôssere, mindestens 1,4 mm lange Arten. Postcoxale Fläche des 1. freiliegenden Sternits klein, weit vor der Mitte der Segmentlänge ÉmREn EAAROE € 6 — Kleine, bis 1,1 mm Bai HA. bsisèciale Fläche ee . Had Sternits sehr gross, weit hinter die Mitte der Segmentlänge reichend. Fühlerglied 4 relativ kurz, hôchstens 1,6 mal länger als das 3. Glied Pr, NO (u,.-mxuperbiinekT Sp: n. 16 Fühler ab dem 6. Glied Aout à. Glied weniger als doppelt so lang wie das 3. Glied. Seiten des Metasternums deutlich feiner punktiert als die Seiten des 1. freiliegenden Sternits . . . . . . egregium SP. Nn. — Fühler ab dem 7. Glied abgeplattet; 4. Glied He Fe 2,4 mal länger ONE PRMEMECE 913 0 ( 17 Das 1. freiliegende Sternit wie das tot rai patiésait ei fit und spärlich punktiert. Färbung hell rôtlichbraun. Länge 1,5—1,7 mm INT EARUE 4 PRIT SN ment JUL cou mrétnéri sp. n. 964 11 2 153 IVAN LOBL Das 1. freiliegende Sternit im medialen Teil und das Metasternum zwischen den Hinterhüften viel grüber und dichter punktiert als an den Seiten. Färbung dunkel bis schwarzbraun. Kleiner, 1,4—1,5 mm lanss.Pione.s . . . Spurium SP.1 Flügeldecken cinféchig rôtlich “a Re Apte fast gerade; Nahtstreifen biegen vorne leicht nach aussen . . . mussardi sp. 1 Flügeldecken dunkel mit hellen Flecken oder hell mit dunkeln Flecken, beziehungsweise Streifen . AL Grundfärbung dunkelbraun bis étviee Féptidécheané mit je einem humeralen Fleck und mit hellem apikalen Streifen . . . . Il Grundfärbung hellbraun, Flügeldecken mit dunklen Strbifen, ee hungsweise Flecken. Halsschild oft mit dunklen Streifen . . . . . I Fühlerglied 8 mindestens 3 mal länger als breit. Nahtstreifen dci Flügeldecken verlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel mit der Naht, biegen vorne leicht nach aussen; Nahtgegend mit einer Punktreihe . . . . Il Fühlerglied 8 weniger als 2,5 él ages ak tréité Nahtstréifen Éé Flügeldecken verlaufen proximalwärts leicht divergierend, biegen vorne kaum nach aussen; Nahtgegend mit zwei Punktreihen in der proximalen Hälfte 21404 . . . . | . obliquemaculatum Motsc Kleine Art, kürzer als 1,2 mm. . Fühler kürzer, 6. Glied nur etwas breiter als das 5., das 8. Glied hôchstens 3,3 mal länger als breit. Metasternum zwischen den Hinterhüften viel grôber punktiert als an den Seitenuratut: . . . . . anderssoni Sp. Grôssere Art, etwa 1 ” mm fact Fühler nés 6. Glied wesentlich breiter als das 5., das 8. Glied etwa 4 mal länger als breit. Metasternum zwischen den Hinterhüften ähnlich sehr fein PE wie an den Sete eos ….. « .« « cederholmi Sp. Flügeldecken mit einem Es ve einem die dunklen Quer- streifen, die die dunklen Längsstreifen der Nahtgegend und der Seiten verbinden. Halsschild oft einfärbig hell. . . . . . . . nigrofasciatum Pi Flügeldecken anders gefärbt. Halsschild immer mit dunklen Längs- Stréifen xp, ur de D DU Von VON IR RIRE Il Dunkle Seitenstreifen der Eligeldeckent im cdi Drittel nach innen erweitert, einen grossen, von dem dunklen Streifen der Nahtgegend isolierten Fleck bildend. Basis der Flügeldecken ausser der Humeral- gegend durch einen Querstreifen dunkel gefärbt. Punktierung der Obersérier sr6ber #17 107. . . . . - … pictum Mots Mittlere Teil der llecbens mit einem grossen, in der Regel isolierten, manchmal mit dem dunklen Streifen der Nahtgegend verbundenen Fleck. Basis der Flügeldecken mit einem etwa in der SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 965 Mitte der Basalbreite liegenden, kleinen länglichen Streifen, der seltener mit dem Streifen der Nahtgegend verbunden ist. Oberseite RO RC D Ne oveins PA, nv. °, n..). anale-Motsch: Scaphisoma perbrincki sp. n. Holotypus d': Diyaluma Falls/Ceylon (Mus. Genf). Länge 0,95—1,1 mm. Färbung dunkel bis schwarzbraun. Fühler kurz, b dem 5. Glied abgeplattet; das 4. Glied Kkurz, 1,25—1,6 mal länger als das 3.; Vas 5. ebenso lang wie das 3. und 4. zusammen; das 6. ein wenig breiter und #.3—1,5 mal länger ais das 5.; das 8. ein wenig kürzer bis so lang wie das 6., twa 2,4 mal länger als breit; das 11. lang, mindestens 1,5 mal länger als das orhergehende. Halsschild spärlich und sehr fein, bei X 25 kaum deutlich sichtbar sunktiert. Scutellum von Halsschildlappen vüllig überdeckt. Flügeldecken dicht hnd grôber am Apex, sonst spärlich und sehr fein, jedoch merklich grôber als Ver Halsschild punktiert: Apikalrand abgerundet: apikaler Innenwinkel liegt inter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flach, mit einer Punktreihe; Nahtstreifen seicht, verlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel Wait der Naht, biegen vorne etwas nach aussen und enden neben dem Halsschild- appen, noch ziemlich weit vom Basalrand der Flügeldecken. Propygidium und ne basale Hälfte des Pygidiums sehr dicht und ähnlich fein wie der Apex der lügeldecken punktiert, Pygidium distalwärts feiner und spärlicher punktiert. WMet-Episterna ziemlich stark proximalwärts verjüngt, Innenrand fast gerade. Metasternum zwischen den Hinterhüften beiderseits mit einem sehr seichten äinglichen Eindruck, dort fein und dichter, sonst äusserst fein und spärlich bunktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, ähnlich wie der über- Mriegende Teil des Metasternums spärlich und äusserst fein, nur die Basis des lhittleren Teiles dichter und grôber punktiert; postcoxale Fläche sehr gross, is gegen das distale Drittel des Segments zu reichend. d: Tarsenglieder 1-3 der Vorderbeine kaum erweitert. | Aedoeagus (Abb. 28 und 29) schwach sklerotisiert, 0,26—0,29 mm lang. “Pasalkapsel sehr klein, ihre distale Wand relativ hoch, senkrecht. Distalteil Îles medianen Lobus sehr lang, schlank, fast doppelt so lang wie die Basalkapsel, lbgesehen von basalen und apikalen Teil fast parallelseitig, sehr leicht schräg lentralwärts gebogen. Parameren lang und breit, weit hinter die Spitze des nedianen Lobus ragend, bei Lateralansicht bis gegen das distale Drittel fast Varallelseitig, dahinter erweitert, am Ende breit abgerundet; bei Dorsalansicht inter der Basis am schmälsten, ihr innerer und äusserer Rand leicht gewellt, ustale Hälfte des Innenrandes leichter sklerotisiert. Innensack einfach, lang nd schlank, mit sehr schlankem Flagellum. 966 IVAN LÔBL AS GATETE AA 0 res 1 24 3 1, SSSS SSSSSSS A8B8. 28 bis 33. Aedoeagi von Scaphisoma. 28. perbrincki sp. n., Diyaluma Falls, Dorsalansicht; 29. id. Lateralansicht; 30. egregium sp. Wellawaya, Dorsalansicht; 31. id. Laretalansicht; 32. rarum sp. n., Nedunleni, Dorsalansie 33. id. Lateralansicht. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 967 Untersuchtes Material: Central: Hanguranketa, 750 m, 1 © an einem stark lerpiltzen alten Strunk (Exp. Genf); über Talatuoya, 850 m, 1 © gesiebt in einem Valdrest (Exp. Genf). Uva: Diyaluma Falls, etwa 400 m, 1 S (Holotypus) tesiebt im faulenden Laub unterhalb des Wasserfalles (Exp. Genf). Southern: Jiniduma, 32 km NNW von Galle, 1 & an einem Stamm in einem Sumpf Exp. Lund). | Scaphisoma egregium sp. n. Holotypus dg': Wellawaya/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,5 mm. Färbung dunkelbraun. Fühler ziemlich Kkurz, ab dem 6. 5lied abgeplattet; das 4. Glied mässig schlank, fast doppelt so lang wie das .; das 5. viel breiter als das 4., ebenso lang wie das 3. und 4. zusammen; das 6. leutlich breiter und ein wenig länger als das 5.; das 8. etwa so lang wie das 6. ind 2,8 mal länger als breit; das 11. um !/, länger als das vorhergehende. Hals- child spärlich und sehr fein, bei X 20 Vergrôssung kaum sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend. Flügeldecken ziemlich dicht und beson- lers vorne fein, jedoch viel grüber als der Halsschild punktiert; Apikalrand ast gerade; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel: Nahtrand etwas erhaben; Nahtgegend flach, eingedrückt, mit einer Punktreihe; Nahtstreifen tief, verlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel ait der Naht, biegen vorne leicht nach aussen, enden neben dem Halsschil- lappen knapp am Basalrand der Flügeldecken. Pygidium ohne Mikroskulptur, nm der Basis ein wenig feiner als der Apex der Flügeldecken, distalwärts viel einer punktiert. Met-Episternen ziemlich stark proximalwärts verjüngt, Innen- and leicht konvex. Metasternum an den Seiten sehr spärlich und sehr fein unktiert, zwischen den Hinterhüften etwas eingedrückt und dichter und grôber unktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, an den Seiten ein venig dichter und grüber punktiert als die Seiten des Metasternums; post- oxale Fläche klein. d': Tarsenglieder 1—-3 der Vorderbeine leicht erweitert. Aedoeagus (Abb. 30 und 31) ziemlich stark sklerotisiert, 0,56 mm lang. Basalkapsel gross, etwa so lang wie die Parameren, ihre Distalwand niedrig, »eiderseits von einer Wôlbung überdeckt. Distalteil des medianen Lobus lang, eicht ventralwärts gebogen, allmählich verjüngt, die Spitze dünn und stärker ebogen, Ventralwand konkav, Dorsalseite schwach sklerotisiert. Parameren 1m breitesten in der basalen Hälfte, bei Lateralansicht distalwärts nur leicht rerjüngt und am Ende schräg ventralwärts gebogen, bei Dorsalansicht gegen he distale Hälfte zu stark verjüngt, am Ende wieder erweitert. Innensack sehr ang, kompliziert, ohne Flagellum oder andere Sklerite. 968 IVAN LÔBL Untersuchtes Material: Uva: über Wellawaya, 300 m, 1 S (Holotypul gesiebt im Wald (Exp. Genf). Scaphisoma rarum sp. n. Holotypus 4': Nedunleni/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,6 mm. Färbung rôtlich braun. Fühler mässig lang, ab dem 6. Glie abgeplattet; das 4. Glied schlank, fast 2,4 mal länger als das 3.; das 5. ein weni breiter und gut 1,2 mal länger als das 4., kürzer als das 3. und 4. zusammerW das 6. ein wenig länger als das 5.; das 8. etwas kürzer als das 6. und etwa 2,8 mM länger als breit; das 11. sehr gross, etwa um 14 länger als das vorhergehend&, Halsschild spärlich und sehr fein, bei X 20 Vergrôssung kaum sichtbar punktierM, Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken vorne ähnlich wie der Halsschil | sehr fein, sonst grüber, jedoch ausgesprochen fein punktiert; Apikalrand leicl, abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt etwas vor dem Niveau der AussenwinkeM Nahtgegend flach, mit einer Punktreihe; Nahtstreifen seicht, verlaufen ab de u medialen Drittel proximalwärts parallel mit der Naht, biegen vorne nach ausse A werden feiner und gehen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, knap vor dem äusseren Drittel der Basalbreite der Flügeldecken endend. Pygidium ms. punktierter Mikroskulptur, ähnlich fein aber dichter als der Apex der F lügeldecke! punktiert. Met-Episterna proximalwärts ziemlich stark verjüngt, Innenrand vor | und hinten leicht abgerundet, dazwischen gerade. Metasternum an den Seite! 4 spärlich und äusserst fein, im mittleren Teil dichter und grôüber punktiert, zwische den Hinterhüften flach. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, die und grob punktiert; postcoxale Fläche sehr klein. Die folgende Sternite mi L deutlicher punktierter Mikroskulptur aber ohne normale Punktierung. g: Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine merklich erweitert. 4 Aedoeagus (Abb. 32 und 33) stark sklerotisiert, 0,57 mm lang. Basalkapsé gross, fast so lang wie die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig. Distaler Te! L des medianen Lobus bei Dorsalansicht apikalwärts nur leicht verjüngt, seil Apikalrand sehr breit, mit drei kleinen Tuberkeln; bei Lateralansicht ab del. distaler Hälfte stärker ventralwärts gebogen und gegen die Spitze zu verjüng : an der Oberseite vor der Spitze eine kleine Ausrandung; Ventralwand nichM, regelmässig konkav. Parameren schlank, weit hinter die Spitze des medianes Lobus ragend, leicht schräg ventralwärts gerichtet, abgesehen von der Basis fa, gleichmässig breit, bei Lateralansicht im distalen Drittel gegen das Ende zu leich verjüngt; bei Dorsalansicht vor dem distalen Viertel leicht verjüngt. Innensac! sehr lang, ohne Flagellum oder besondere Sklerite, im basalen Teil schlanker un@, ein wenig stärker sklerotisiert. Untersuchtes Material: Northern: Nedunleni, 1 4 (Holotypus) gesiebt in! Wald (Exp. Genf). | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 969 Scaphisoma impar sp. n. Molotypus <': Inginiyagala/Ceylon (Mus. Genf). _ Länge 1,4 mm. Färbung rôtlichbraun. Fühler kurz, ab dem 5. Glied abge- blattet ; das 4. Glied auffallend klein, nicht länger als das 3.; Glieder 5 und 6 rleicht breit, das 5. etwa um !/ länger als das 3. und 4. zusammen, das 6. ein À enig kürzer als das 5.; das 8. klein, schmäler und kürzer als das 6., kaum doppelt \o lang wie breit; das 11. ein wenig länger als das vorhergehènde. Halsschild pärlich und sehr fein, bei -X 50 Vergrôssung nur an der Basis deutlich sichtbar bunktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken spärlich und sehr fein, Min der Basis ähnlich wie der Halsschild, sonst merklich grôüber punktiert; Apikal- and gerade; apikaler Innenwinkel liegt im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend n der distalen Hälfte leicht dachfôrmig erhaben, davor flach, mit einer Punkt- Peihe; Nahtstreifen seicht, verlaufen proximalwärts parallel mit der Naht, biegen vorne nach aussen, enden ein wenig ausserhalb der Mitte der Basalbreits bler Flügeldecken. Pygidium sehr fein und spärlich punktiert, ohne Mikroskulptur. PMet-Episterna ziemlich stark proximalwärts verjüngt, Innenrand leicht konvex. Metasternum zwischen den Hinterhüften kaum eingedrückt, regelmässig sehr fein ind spärlich punktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, an den beiten etwas grôüber, sonst ähnlich wie das Metasternum punktiert; postcoxale fläche klein. D «: Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine etwas erweitert. Aedoeagus (Abb. 34 und 35) mässig stark sklerotisiert, 0,44 mm lang. | Basalkapsel klein, nur ein wenig länger als breit, kürzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch, über der Paramerenbasis senkrecht, dann gebogen. Distalteil tes medianen Lobus asymmetrisch, stark ventralwärts gebogen, bei Dorsalansicht breit, distalwärts kaum verjüngt, mit leicht konkavem rechten und leicht konvexem Inken Seitenrand:; bei Lateralansicht viel schlanker, am Ende zu einer schmalen Mpitze verjüngt. Parameren ein wenig hinter die Spitze des medianen Lobus Magend, nach innen gebogen, in der distalen Hälfte erweitert, der Innenrand dort Blichter sklerotisiert und dünner. Innensack einfach, schlauchfôrmig, mit kurzem, hlanken Flagellum, ausgestülpt liegt der distale Teil in einem membranôsen Sack. Untersuchtes Material: Uva: Inginiyagala, 1 Z (Holotypus) unter Rinde Exp. Genf). Scaphisoma nietneri sp. n. Ulolotypus S': Puliyan Kulam/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,5—1,7 mm. Färbung rôtlichbraun, Flügeldecken am Apex heller, is gelbbraun. Fühler ziemlich lang, ab dem 7. Glied abgeplattet; das 4. Glied REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 62 970 IVAN LÔOBL ABB. 34 bis 39. Aedoeagi von Scaphisoma. ' 34. impar sp. n., Inginiyagala, Dorsalansicht; 35. id. Lateralansicht; 36. nietneri Sp. n. | Puliyal Kulam, Dorsalansicht : 3. 4 Lateralansicht : 38. besucheti sp. n., Kandy, Dorsalansicht 39. id. Lateralansicht. | = SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 971 chlank, 3 mal länger als das 3.; Glieder 5 und 6 gleich breit, nut etwas breiter als las 4., das 5. ein wenig länger als das 4., deutlich kürzer als das 3. und 4. zusammen, las 6. ebenso lang oder etwas länger als das 4.; das 8. etwas kürzer bis so lang wie las 4. und etwa 3,5 mal länger als breit; das 11. ein wenig länger als das vorher- ehende. Halsschild spärlich und sehr fein, bei X 25 Vergrôssung kaum deutlich ichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken spärlich und shr fein, jedoch merklich grôber als der Halsschild punktiert; Apikalrand etwa erade: apilaker Innenwinkel liegt im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend in er distalen Hälfte leicht erhaben, sonst flach, mit einer Punktreihé; Nahtstreifen eicht, verlaufen proximalwärts parallel mit der Naht, biegen vorne nach aussen, ähern sich in einem leichten Bogen dem Basalrand der Flügeldecken zu, neben em Halsschildlappen, knapp am Basalrand, endend. Pygidium ohne Mikro- kulptur, fein und Zziemlich spärlich punktiert. Met-Episterna proximalwärts nässig verjüngt, Innenrand, ausser dem distalen Ende, gerade. Metasternum wischen den Hinterhüften leicht eingedrückt, regelmässig sehr fein und spärlich unktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, wie das Metasternum unktiert; postcoxale Fläche klein. 4: Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine deutlich erweitert. Aedoeagus (Abb. 36 und 37) schwach sklerotisiert, 0,52 mm lang. Basal- apsel klein, senkrecht gestellt, gegen die Basis der Parameren verlängert und 1ck. Distalteil des medianen Lobus leicht asymmetrisch, sehr lang und schlank, kel länger als die Parameren, im basalen Teil schräg dorsalwärts gerichtet, ahinter schräg ventralwärts umgebogen, am Ende zugespitzt. Parameren bei ateralansicht viel breiter als bei Dorsalansicht, leicht gewellt, ein wenig hinter le Spitze des medianen Lobus reichend, im distalen Teil die Innenseite plôtzlich weitert, sehr dünn und schwach sklerotisiert. Innensack einfach, sehr lang und hlank, mit langem, geraden Flagellum. Untersuchtes Material: Northern: etwa 3km NE von Puliyan Kulam, MSG (Holotypus) und 19% gesiebt im Wald. North Central: Medawachchiya, Pwa 3 km nôrdlich vom Dorf, 2 ©9 gesiebt im Wald. Alles Exp. Genf. Scaphisoma besucheti sp. n. plotypus S': Kandy/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,4—1,6 mm. Färbung schwarzbraun bis schwarz, apikales Sechstel 5 Viertel der Flügeldecken mit braunen oder gelbbraunen, an den Seiten weiter loximalwärts reichenden Streifen. Fühler mässig lang, ab dem 7. Glied abge- Attet; 4. Glied schlank, etwa 3 mal länger als das 3.; das 5. etwas breiter und Mhger als das 4.; das 6. etwas kürzer bis ebenso lang, ein wenig breiter als das 5.; És 8. kürzer als das 6., etwa 2,5 mal länger als breit; das 11. ein wenig länger als 972 IVAN LÔBL das vorhergehende. Halsschild ziemlich dicht und fein, bei X 20 Vergrôssung gl sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend. Flügeldecken dicht un fein, viel grüber als der Halsschild punktiert; Apikalrand gerade; apilake Innenwinkel liegt vor dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand hinten etwa erhaben; Nahtgegend flach, mit einer Punktreihe; Nahtstreifen mässig tief verlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel mit der Naht, biegeih vorne nach aussen, werden feiner und enden vor der Mitte der Basalbreite de’ F Flügeldecken. Pygidium ohne Mikroskulptur, am basalen Teil ähnlich fein wi® die Flügeldecken, apikalwärts viel feiner punktiert. Met-Episterna proximalwä ziemlich stark verjüngt, Innenrand gerade, Metasternum zwischen den Hinterk hüften beiderseits kaum eingedrückt, dort dicht und fein punktiert, sonst wie F feiner und sehr spärlich punktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur# wie der überwiegende Teil des Metasternums sehr fein und sehr spärlich, nurai « der Basis des mittleren Drittels dichter und grôüber punktiert; postcoxale Flächt l klein. | d': Tarsenglieder 1-3 der Vorderbeine leicht erweitert. le Aedoeagus (Abb. 38 und 39) mässig stark sklerotisiert, 0,39—0,44 mm LS à” Medianer Lobus asymmetrisch; basale Kapsel klein, schräg dorsalwärts gerichtet a mit stark verlängter, hackenfürmiger Apophyse (Lateralansicht), die die Paramerei" trägt. Distalteil des medianen Lobus sehr schlank, im basalen Drittel noch schräf ; dorsalwärts gerichtet, dahinter ventralwärts gebogen, im distalen Drittel, ausse der Spitze, parallelseitig. Parameren breit, weit hinter die Spitze des media Lobus reichend, bei Lateralansicht, abgesehen von der Basis, am breitesten knapf d vor dem medialen Drittel, dort etwa doppelt so breit wie in den distalen zwes Fünftel; bei Dorsalansicht gegen die distale Hälfte zu verjüngt, die Innenseit@* durch eine sehr leicht sklerotisierte Lamelle, die etwas hinter der Mitte der Para! ! merenlänge endet, erweitert. Innensack ein wenig hinter die Basalkapsel ausragend! membranôs, am Ende erweitert und unregelmässiger Form, mit einfachem i schlanken und langen Flagellum. F Untersuchtes Material: Central: Kandy, etwa 600 m, 19 34 (Holotypus| * a und 21 9° gesiebt im Wald in der Nähe des ,, Chalet Guesthouse“ (Exp. Genf)! Kandy, Udawattekele Sanctuary, etwa 600 m, 1 4 und 2 9 gesiebt im Urwale ” ù (Exp. Genf); Kandy, Hügeln an der Südseite des Stausees, etwa 700 m, 5 44l! gesiebt im Wald (Exp. Genf); Peradeniya, etwa 550 m, Wald in der Nähe dei" Landwirtschaftlichen Experimentellen Station, 3 $4 und 4 ©9 gesiebt (Exp. Genf)| ï Uva: Inginiyagala, 1 $ unter Rinde und 1 © gesiebt im Wald (Exp. Genf). Eastern! S Gal Oya, 22,5 km ôsthich von Bibile, 100 m, 1 © gesibt (Exp. Lund). [LC [5 SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 973 Scaphisoma spurium sp. n. olotypus < : Bibile/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,4—1,5 mm. Färbung dunkel bis schwarzbraun. Fühler mässig lang, » dem 7. Glied abgeplattet; das 4. Glied schlank, 2,4—2,6 mal länger als das 3.; 5. etwas breiter und merklich länger als das 4., kürzer als das 3. und 4. zusam- en; das 6. ein wenig breiter und kürzer als das 5., länger als das 4.; das 8. etwas er bis so lang wie das 6., etwa 3 mal länger als breit; das 11. etwa 1,3 mal iger als das vorhergehende Glied. Halsschild spärlich und sehr fein, bei X 20 Ver- ôssung gut sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken ht und fein, viel grüber als der Halsschild punktiert; Apikalrand fast gerade; ikaler Innenwinkel liegt etwas hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand | der distalen Hälfte erhaben; Nahtgegen flach, mit einer Punktreihe; Naht- eifen tief, verlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel mit der aht, biegen vorne leicht nach aussen und werden feiner, enden neben dem alsschildlappen knapp am Basalrand der Flügeldecken. Pygidium ohne Mikro- ptur, an der basalen Hälfte ähnlich wie die Flügeldecken, apikalwärts viel ner und auch spärlicher punktiert. Met-Episterna ziemlich stark proximal- verjüngt, Innenrand bis auf den distalen Teil gerade. Metasternum zwischen n Hinterhüften kaum eingedrückt, distaler Teil des medialen Drittels sehr dicht d grob, die Seiten äusserst fein und spärlich punktiert. Das 1. freiliegende -rnit ohne Mikroskulptur, im mittleren Teil ähnlich wie das Metasternum ischen den Hinterhüften sehr dicht und grob, an den Seiten spärlich und sehr “Mn punktiert; postcoxale Fläche klein. d: Tarsenglieder 1-3 der Vorderbeine deutlich erweitert. Aedoeagus (Abb. 40 und 41) mässig stark sklerotisiert, 0,32 mm lang. -dianer Lobus asymmetrisch. Basalkapsel klein, an der Ventralseite in eine @ativ grosse, breite, allmählich verjüngte Platte verzogen, die die Parameren gt. Distalteil des medianen Lobus sehr stark ventralwärts gebogen, bei Lateral- sicht allmählich verjüngt, bei Dorsalansicht fast gleichmässig breit, am Ende eitert. Parameren weit hinter die Spitze des medianen Lobus ragend, an der enseite durch eine schwach sklerotisierte und sehr dünne Lamelle erweitert. ensack membranôs, mit schlankem und langen, im basalen Teil umgebogenen vellum. Untersuchtes Material: Uva: etwa 5 km NW von Bibile, 2 $3 und 2 99 iebt im Wald (Exp. Genf). 974 IVAN LÔOBL Scaphisoma nigrofasciatum Pic Scaphosoma nigrofasciatum Pic, 1915: 31. Holotypus GS: Chambaganor/Indien (Mus: Paris). Scaphosoma binotatum Achard; ACHARD, 1915: 292. Scaphosoma binotatum Achard, ? varieta; Pic, 1916: 49. Scaphosoma pictum Motschulsky, forma; SCOTT, 1922: 222, PI. 20, Fig. 18, PI. 2, Fig. 19, 19 a. Scaphisoma pictum Motschulsky; VINSON, 1943: 189, Fig. 9 und 10 a, b. | Diese nach einem einzigen Exemplar beschriebene Art wurde mehrmaäls unrichtig gedeutet. Pic (1915: 31) verglich sie mit binotatum was offenbar ACHARD (1915: 292) veranlasste, beide Arten zu synonymisieren. Damit war Pic (1916: 49%} nicht einverstanden und meinte, dass nigrofasciatum constitue, sinon Une! espèce propre, au moins une variété valable de $S. binotatum Achard“. In dei Wirklichkeit sind beide vüllig distinkt. Die echte nigrofasciatum von Ceylon hielll ACHARD für eine neue Art, die er ceylonense nannte (nom. in coll.). Diese Wwail für SCOTT nur eine Form von pictum und die mit ihr identischen Belege von der Seychellen beschrieb er als ,,pictum, forma“. Schliesslich bestimmte VINSON, der, Angaben Scott’s folgend, die Exemplare von Mauritius, die er dort aufgesammell hatte, auch als pictum. | Länge 1,4—1,55 mm. Färbung hellbraun, Halsschild mit zwei unregelmässig, breiten, dunklen Längsstreifen, die manchmal auf kleine Flecken reduziert sin@ oder überhaupt fehlen. Flügeldecken an der Basis, an den Seiten, in der Näh der Naht und an einem breiten, hinter der Mitte der Flügeldeckenlänge ver laufenden queren Streifen dunkelbraun bis schwarz. Mesosternum mit den Epimeren und Episterna und Metasternum mit den Epimeren ebenfalls dunke Fühler lang, ähnlich wie bei pictum ausgebildet, nur ein wenig kürzer; da 8. Glied etwa 4,5—5 mal länger als breit. Halsschild dicht, bei X 10 Vergrôssunf sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend. Flügeldecken dicht un viel grôber als der Halsschild punktiert; Apikalrand abgerundet; apikaler Innen! winkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand hinten leicht erhabent Nahtgegend flach, mit einer Punktreihe, vorne noch mit einigen zusätzlichei Punkten; Nahtstreifen mässig tief, verlaufen ab dem medialen Drittel proximé wärts parallel mit der Naht, biegen vorne leicht nach aussen und enden seitliel des Halsschildlappens. Pygidium runzelig mikroskulptiert, spärlich und sehr feir punktiert. Met-Episterna breit, proximalwärts mässig stark verjüngt, Innenran@ fast gerade. Metasternum zwischen den Hinterhüften eingedrückt, dort sehr dicht + und ziemlich grob punktiert, zwischen den Hinter- und Mittelhüften ist di, Punktierung ähnlich grob aber spärlicher, die Seiten bis auf eine sehr dichtM: Punktreihe vor den Hinterhüften noch viel feiner und spärlicher punktiert. Da I. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert, an den Seiten sehr spärlich und . | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 975 ABB. 40 bis 43. Aedoeagi von Scaphisoma. ). spurium sp. n., Bibile, Dorsalansicht; 41. id. Lateralansicht; 42. nigrofasciatum Pic, Hangu- nketa, Dorsalansicht; 42. id. Medianlobus ohne Parameren und inneren Sack, Lateralansicht. hr fein, im medialen Drittel dichter und grôber punktiert ; postcoxale Fläche klein. gd: Lappen des 6. freiliegenden Sternits ähnlich aber kleiner als bei anale. arsenglieder 1—-3 der Vorderbeine stark, der Mittelbeine leicht erweitert. 976 IVAN LÔBL Aedoeagus (Abb. 42 und 43)stark sklerotisiert, 0,73—0,80 mm lang, im Prinziplin ähnlich jenen von pictum. Distalteil des medianen Lobus senkrecht rerichtet{i Dorsalwand stark sklerotisiert, kurz und flach. Ventralwand hinter der Basis der Parameren stark konkav, ähnlich wie bei pictum verjüngt und weit ventralwärtsis des Distalrandes der Dorsalwand ragend. Paramern ähnlich wie bei pictum aber viel schlanker. Innensack mit zwei auffallenden, stark sklerotisierten, schlankenti Stücken. : Untersuchtes Material: Indien. Madura: Chambaganur, 1 Ex. (Holotypus)#® ,Bengalien“ 1 Ex. (Nietner). — Ceylon.Central: Kandy, Hügeln an der Südseite#n des Stausees, etwa 700 m, 1 Ex. unter Rinde (Exp. Genf); Mahaweli Gangaf 11 km von Kandy, etwa 450 m, 1 Ex. unter Rinde (Exp. Genf); Mululla, etwal: 700 m, Wald über dem Dorf, 1 Ex. gesiebt (Exp. Genf); Talatuoya, etwa 850 ml 5 Ex. gesiebt im Waldrest (Exp. Genf); Peradeniya, etwa 550 m, in der Nähelr der Landwirtschaftlichen Experimentellen Station, 1 Ex. gesiebt im Wald (Exp Genf); Hanguranketa, etwa 750 m, 24 Ex. an einem stark verpilzten alten Strunk (Exp. Genf). Western: Colombo, 1 Ex. (Simon). Southern: Hiniduma, 32 km NNE von Galle, 5 Ex. am einem Stamm in einem Sumpf (Exp. Lund). ,,Ceylon"! 1 Ex. (Lewis). — Mauritius. Rose Hill, 2 Ex. (Vinson); Moka, 1 Ex. (Vinson). Seychelles. Mahé, 3 Ex. (Exp. Percy Sladen). — La Réunion. Umg. von St. Paul 2 Ex. (Franz). UN | M | Scaphisoma pictum Motschulsky 1. Scaphisoma pictum MoTSCHULSKY, 1863: 435. Lectotypus Z: Nuwara Eliya/Ceylon! (Mus. Moskau). | Die zwei Syntypen in der Sammlung Motschulsky sind 43 und bezettell ) nd. or. Mt. N.“. Ein, besser erhalenes Exemplar gesigniere ich als LectotypusMh das zweite als Paralectotypus. | Länge 1,55—1,8 mm. Färbung hellbraun, Halsschild mit zwei dunkelbraunerh bis schwarzen, verschieden langen und breiten, vom Basalrand ausgehendenl Längsstreifen. Flügeldecken an den inneren zwei Dritteln des Basalrandes, an dem Nahtgegend und ein wenig ausserhalb der Nahtstreifen gegen das apikale Drittells bis Fünftel zu, an den Seiten und an einer ziemlich grossen, vor dem apikalenM Fünftel der Flügeldeckenlänge endenden Fläche dunkelbraun bis schwarz. Oft ist! auch das Mesosternum und Metasternum mit den Epimeren und EpisternenM seltener auch der überwiegende Teil des 1. freiliegenden Sternits dunkel. LE Fühler lang, ab dem 7. Glied abgeplattet; das 4. Glied sehr schlank, 2,5=M, 3 mal länger als das 3.; das 5. etwas breiter und 1,7-—1,8 mal länger als das 4:M das 6. ein wenig breiter und kürzer als das 5. jedoch mindestens so lang wi, das 3. und 4. zusammen; das 8. ebenso breit und etwas kürzer als das 6., etwat | 5—5,5 mal länger als breit; das 11. ein wenig länger als das vorhergehende. Là SCAPHIDIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 977 {alsschild dicht, bei X 10 Vergrôssung sichtbar punktiert. Distalteil des Scutel- ims freileigend. Flügeldecken dicht und viel grôber als der Halsschild punktiert; pikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Lussenwinkel; Nahtgegend hinten leicht erhaben oder ganz flach, vorne unregel- ässig punktiert, dahinter mit einer Puntreihe; Nahtstreifen tief, ab dem apikalen ertel parallel mit der Naht verlaufend, biegen vorne leicht nach aussen und nden seitlich des Halsschildlappens, knapp am Basalrand der Flügeldecken. WMygidium runzelig mikroskulptiert, sehr fein und spärlich punktiert. Met- Mpisterna proximalwärts ziemlich stark verjüngt, Innenrand vorne gerade, sonst mpicht konvex. Metasternum zwischen den Hinterhüften leicht eingedrückt, dort >hr dicht und auch grôber, sonst sehr spärlich und sehr fein punktiert, nur in iner Linie vor den Hinterhüften grôssere Punkte. Das 1. freiliegende Sternit l unzelig mikroskulptiert, sehr spärlich und fein punktiert; postcoxale Fläche Ulein. | d: Lappen des 6. freiliegenden Sternits gross, breit, gerade abgestutzt. Marsenglieder 1—3 der Vorder- und Mittelbeine stark erweitert. ot Aedoeagus (Abb. 44 und 45) stark sklerotisiert, 0,98—1,09 mm lang. Basal- lapsel gross und dick. Dorsalwand des distalen Teiles des medianen Lobus pikalwärts stark verjüngt, am Ende erweitert und eine kreisfôrmige Fläche nldend; Ventralwand stark ventralwärts gebogen, am Ende senkrecht gerichtet. 'arameren sehr breit, abgesehen von ihrer Basis und dem oberen Teil sehr dünn. nnensack kompliziert, ohne Flagellum, mit einem basalen, stark sklerotisierten, Mchräg gebogenen Zähnchen und zwei grossen medialen Stücken die über einer inen, am distalen Rand ausgeschnittenen Platte liegen. Untersuchtes Material: Northern: 3 km NE von Puliyan Kulam, 6 Ex. an erpiltzen Rinde (Exp. Genf); Nedunleni, 5 Ex. an einem verpiltzen Stamm Exp. Genf). North Central: Habarane, 1 Ex. unter Rinde (Exp. Genf); Mihintale, | Ex. unter Rinde (Exp. Genf); 5 km südlich von Minneriya, 1 Ex. unter Rinde MExp. Lund). Central: Kandy, etwa 600 m, Wald in der Nähe des ,,Chalet Guest- Mouse”, | Ex. an einem verpiltzen av (Exp. Genf); Kandy, Hügeln an der rüdseite des Stausees, etwa 700 m, 2 Ex. unter Rinde (Exp. Genf); Mahaweli td anga, 11 km von Kandy, etwa 450 m, 2 Ex. unter Rinde (Exp. Genf); Dambulla, #| Ex. gesiebt im Wald (Exp. Genf); Mululla, etwa 600 m, 1 Ex. unter Rinde und } Ex. gesiebt im Wald über dem Dorf, etwa 750 m (Exp. Genf); Peradeniya, Botanischer Garten, 1 Ex. an einem Stamm mit Pilzen (Exp. Genf); Hasalaka bei Veragamtota, etwa 250 m, 2 Ex. an einem verpilzten Strunk (Exp. Genf); Tala- #uoya, etwa 850 m, 3 Ex. gesiebt im Waldrest (Exp. Genf); Hanguranketa, etwa 150 m, 26 Ex. an stark verpilztem alten Strunk (Exp. Genf); Nuwara Eliya, 2 Ex. , | ectotypus) (Nietner). Western: Colombo, 1 Ex. (Simon). Uva: über Wellawaya, #100 m, 1 Ex. gesiebt im Wald (Exp. Genf); Inginiyagala, 4 Ex. unter Rinde (Exp. #enf). Eastern: Kantalai, 9 Ex. unter verpilzte Rinde (Exp. Genf); 10 km ôstlich 978 IVAN LÔOBL A7 ABB. 44 bis 49. Aedoeagi von Scaphisoma. 44. pictum Motsch., Lectotypus, Dorsalansicht; 45. id. Kandy, Lateralansicht ; 46. anale MotschM Holotypus, Dorsalansicht; 47. id. Medianlobus ohne Parameren und inneren Sack, Lateralan sicht; 48. mussardi sp. n., Kandy, Dorsalansicht ; 49. id. Lateralansicht. | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 979 ‘on Inginiyagala, 1 Ex. an einem Strunk (Exp. Genf). Southern: Galle, 1 Ex. Lewis). , Ceylon“ 2 Ex. (Lewis) und 1 Ex. nur ,,Ceylon“. Scaphisoma anale Motschulsky Icaphisoma anale MOTSCHULSKY, 1863: 434. Holotypus Z': Nuwara Eliya/Ceylon (Mus Moskau). L | Der Art pictum sehr ähnlich und nahe verwandt, weicht durch die Form er Flügeldecken bei den 9° und durch deren Färbung, durch die ein wenig sinere Punktierung der Oberseite und durch die Form des Aedoeagus. Die Flügeldecken sind wie bei pictum an den Seiten und an der Nahtgegend lunkel, an der Basis aber in der Regel bis auf einen kleinen länglichen Fleck hell, ur ausnahmsweise zwischen diesem Fleck und der Naht auch dunkel. Der grôssere nittlere Fleck ist isoliert oder mit der dunklen Nahtgegend verbunden, nie mit lem seitlichen dunklen Streifen. Apikalrand der Flügeldecken sind bei den 43 ast gerade abgestutzt, bei den 9 ist der innere Apikalwinkel leicht verlängert. | 4: Lappen des 6. freiliegenden Sternits schmäler als bei pictum, sein Apikal- and abgerundet. Tarsenglieder 1—3 der Vorder- und Mittelbeine stark erweitert. Aedoeagus (Abb. 46 und 47) stark sklerotisiert, 1,05—1,20 mm lang, weicht on pictum besonders durch die Form des distalen Teiles des medianen Lobus ind des Innensackes ab. Dorsalwand des distalen Teiles des medianen Lobus viel chlanker, vor dem Ende parallelseitig und ragt ein wenig über die breite, nur eicht ventralwärts gerichtete, bei Dorsalansicht lamellefôrmige Ventralwand. mnensack mit einem mittleren, kleinen, umgekehrt T-fôrmigen Sklerit, der wischen der Basis von zwei länglichen Säckchen endet. Untersuchtes Material: Central: Nuwara Eliya, 1 Ex. (Holotypus) (Nietner); Jikoya, 3800—4200 ft., 5 Ex. (Lewis); Kandy, Wald in der Nähe des ,,Chalet Suesthouse“, etwa 600 m, 3 Ex. unter Rinde (Exp. Genf); Talatuoya, 1000 m, | Ex. unter faulendem Laub (Exp. Genf). ,,Ceylon“, 6 Ex. (Nietner) und 3 Ex. Lewis); 1 Ex. ohne nähere Angaben. Scaphisoma mussardi sp. n. Holotypus GS: Kandy/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,5—1,6 mm. Färbung rôtlich bis dunkelbraun. Fühler lang, ab dem 1. Glied abgeplattet; das 4. Glied sehr schlank, 3,8—4 mal länger als das 3.; das D: etwas breiter und länger als das 4.; das 6. etwa so breit wie das 5. und etwas ürzer als das 4.; das 8. etwas kürzer bis so lang wie das 6. und 44,7 mal länger hs breit; das 11. ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich 980 IVAN LOBL und fein, bei x 20 Vergrôssung kaum deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken vorne viel spärlicher und ähnlich fein oder nur ein wenig grôüber als der Halsschild, sonst viel grôber, jedoch noch aus- gesprochen fein und mässig dicht punktiert; Apikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt im oder hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flach, mit einer Punktreihe; Nahtstreifen seicht, verlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel mit der Naht, biegen vorne etwas nach aussen und enden neben dem Halsschildlappen in der Nähe des Basalrandes der Flügeldecken:. Pygidium runzelig mikroskulptiert und äusserst fein punktiert. Met-Episterna proximalwärts leicht verjüngt, Innenrand gerade. Metasternum zwischen den Hinterhüften eingedrückt, spärlich und sehr fein punktiert. Das 1. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert, ähnlich wie das Metasternum punktiert; post- coxale Fläche klein. d: Lappen des 6. freiliegenden Sternits ähnlich wie bei nigrofasciatum. Tarsenglieder 1—3 der Vorder- und Mittelbeine stark erweitert. Aedoeagus (Abb. 48 und 49) stark sklerotisiert, 0,84—1,04 mm lang. Distal- teil des medianen Lobus lang und schlank, seine Dorsalwand sehr kurz, flach; bei Dorsalansicht im Präparat nicht deutlich sichtbar Ventralwand im distalen Teil beiderseits plôtlich leicht verjüngt, dahinter zugespitzt, bei Lateralansicht gebogen und allmählich verjüngt, mit einem winzigen Zähnchen vor dem Ende. Parameren im Prinzip wie bei anderen Arten der Gruppe pictum, aber mit einfacher) Basis und am Ende der oberen Seite verlängert. Innensack im mittleren Teil mit einem Halbkreis von grôsseren Zähnchen, in apikalen Teil mit eine Doppeltreihel von distalwärts gerichteten grôsseren Zähnchen. Untersuchtes Material: Central: Kandy, etwa 600 m, Wald in der Nähe des , Chalet Guesthouse“, 9 33 (Holotypus) und 10 © gesiebt und 1 © unter Rinde; Kandy, Udawattekele Sanctuary, etwa 600 m, 1 Z und 19 gesiebt im Urwald; Kandy, Hügeln an der Südseite des Stausees, etwa 700 m, 4 43 und 499 gesiebt im Wald; Mululla, etwa 750 m, 11 4£ und 11 ® gesiebt im Wald über dem Dorf; Hanguranketa, 750 m, 1 Z an stark verpilztem alten Strunk. Uva: über Wellawaya, 300 m, 1 © gesiebt im Wald. Eastern: Kantalai, 1 © gesiebt im Wald in der Nähe des Resthouse. Alles Exp. Genf. Scaphisoma anderssoni sp. n. Holotypus 3: Kandy/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,05—1,15 mm. Färbung dunkelbraun, Flügeldecken, abgesehen von der Basis des Seitenrandes und der Nahtgegend, im basalen Drittel gelbbraun;, apikales Drittel ganz gelbbraun. Fühler lang, ab dem 7. Glied abgeplattet; das 4. Glied schlank, 1,7 bis 2 mal länger als das 3.; das 5. etwas breiter und 1,7 SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 981 Se ne © 000 00 don. On C7 mn g a CQ 6 ee PT a Pur 2 SR) FAT \ 55 >» CEE > Due ES TRS ec NE . SE DU Re: D 0 LÔ (6) » D IUQNS uw c LS pe ABB. 50 bis 55. Aedoeagi von Scaphisoma. ). anderssoni sp. n., Kandy, Dorsalansicht; 51. id. Lateralansicht; 52. cederholmi sp. n., Pera- leniya, Dorsalansicht; 53. id. Lateralansicht; 54. obliquemaculatum Motsch., Kandy, Dorsalan- sicht; 55. id. ohne inneren Sack, Lateralansicht. 982 IVAN LÔBL 1,8 mal länger als das 4.; das 6. etwa um l/ länger als das 4., deutlich kürzer und breiter als das 5.; das 8. ebenso lang wie das 6. und 3—3,3 mal länger als breit: das 11. ziemlich länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und fein, bei X 20 Vergrôssung deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend Flügeldecken dicht, am basalen Drittel sehr seicht und schlecht sichtbar, dahinter viel tiefer und ziemlich grob punktiert; Apikalrand abgerundet; apikaler Innen-M winkle liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flach, mit eines Punktreihe; Nahtstreifen seicht, verlaufen ab dem medialen Drittel proximal wärts parallel mit der Naht, biegen vorne ein wenig nach aussen und enden knappi: an den Seiten des Halsschildlappens. Pygidium sehr fein, bei X 200 Vergrôssung# deutlich sichtbar runzelig mikroskulptiert. Met-Episterna proximalwärts ziemlichl stark verjüngt, Innenrand fast gerade. Metasternum zwischen den Hinterhüften ein wenig eingedrückt, dort dicht und grôber, sonst spärlich und sehr fein punk tiert. Das 1. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert, spärlich und sehr fein! nur die Basis des mittleren Teiles etwas grôber punktiert; postcoxale Fläche klein d': Tarsenglieder 1—3 der Vorderbeine kaum erweitert. | Aedoeagus (Abb. 50 und 51) mässig stark sklerotisiert, 0,46—0,48 mm lang Basalkapsel gross, an der Dorsalseite länger, an der Ventralseite kürzer als ic Parameren, ihre Distalwand hinter der Basis der Parameren sehr niedrig, schrägit seitlich von einer Wôülbung überdeckt, vordere Oberrand in der Mitte tief aus gerandet. Dorsale Lamelle des distalen Teiles des medianen Lobus kurz, fas parallelseitig, am Ende etwas nach oben gebogen; Ventralwand schräg ventrall#: wärts gerichtet, hinter dem Niveau des Endes der dorsalen Lamellen stärke | pm gebogen, bei Lateralansicht die Unterseite im apikalen Teil gerade, die Oberseitèm apikalwärts des Endes der dorsalen Lamellen zuerst fast parallel mit der Unter# seite, dahinter plôtzlich erhaben, ein nach oben gerichtetes Zähnchen bildend! von dort gegen die Spitze zu allmählich verjüngt. Bei Dorsalansicht ist der distale) Teil des medianen Lobus breit, nur am Ende verjüngt. Parameren schlank, BA 1 Lateralansicht ausser dem hinter das Niveau des medianen Lobus ragender! verjüngten Teiles gewellt, am breitesten im mittleren Teil, bei Dorsalansicht di distale Hälfte regelmässig schlank und nach innen gebogen. Innensack sehr komMk pliziert, ohne Flagellum, im mittleren Teil mit einer Reïhe distalwärts verlaufende sehr schlanker und langer Rippen, die über eine andere Reïhe von kürzeren und breiteren, schräg dorsal und distalwärts gerichteten Rippen verlaufen. ( Untersuchtes Material: Central: Kandy, Hügeln an der Südseite des Stauseesr etwa 700 m, 1 3 (Holotypus) und 299 unter Rinde (Exp. Genf). Southern®#; Hiniduma, 32 km NNE von Galle, 2 4% am Stamm in einer Sumpf (Exp. Lund) Mit dieser Art ist wahrscheinlich ein nicht reifes, gelb gefärbtes & identischl dessen ganz weicher Aedoeagus durch die Präparation deformiert wurde. Fundort(M. Sabaragamuwa: Ratnapura, gesiebt im Wald in der Nähe des Resthouse (Exp! k Genf). SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 983 Scaphisoma cederholmi sp. n. %lolotypus <': Peradeniya/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,4—1,45 mm. Färbung dunkelbraun bis schwarz, Flügeldecken mit Sinem grossen queren helleren rôtlichbraunen Fleck, am apikalen Drittel gelb- raun. Fühler lang, ab dem 7. Glied deutlich abgeplattet; das 4. Gked schlank, Boppelt oder ein wenig mehr als doppelt so lang wie das 3.; das 5. etwa um !/ län- Per und merklich breiter als das 4.; das 6. etwas länger und breiter als das S.; tas 8. kaum kürzer bis ebenso lang wie das 6. und 4 mal länger als breit; das 1. ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich und sehr fein, ei x 25 Vergrôssung kaum deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums Breiliegend. Flügeldecken spärlich und besonders vorne sehr fein, jedoch merklich Mrôber als der Halsschild punktiert; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Bnnenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand erhaben; Nahtgegend leicht eingedrückt, mit einer Punktreihe; Nahtstreifen mässig tief, Merlaufen ab dem medialen Drittel proximalwärts parallel mit der Naht, biegen Borne etwas nach aussen und enden seitlich dem Halsschildlappen, noch relativ veit von dem Basalrand der Flügeldecken. Pygidium runzelig mikroskulptiert, Musserst fein punktiert. Met-Episterna proximalwärts leicht verjüngt, Innenrand Ma der distalen Hälfte konvex, davor gerade. Metasternum zwischen den Hinter- üften sehr seicht eingedrückt, spärlich und äusserst fein punktiert. Das 1. frei- legende Sternit runzelig mikroskulptiert, ähnlich wie das Metasternum, nur die jasis des mittleren Teiles dichter und viel grüber, punktiert; postcoxale Fläche # lein. | Z: Tarsenglieder 1——3 der Vorderbeine deutlich erweitert- Aedoeagus (Abb. 52 und 53) ziemlich stark sklerotisiert, 0,57—0,58 mm #hng. Basalkapsel gross, länger als die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig nd schräg, obere Distalseite über das distale Teil des medianen Lobus gewülbt, @roximalwärts umgeschlagen und in der Mitte ausgerandet. Dorsale Lamelle des istalen Teiles des medianen Lobus allmählich verjüngt, mässig lang, schräg entralwärts gerichtet; Ventralwand viel länger, im mittleren Teil parallelseitig, Mm Niveau des Endes der dorsalen Lamellen plôtzlich etwas lateralwärts und tärker dorsalwärts erweitert, dahinter verjüngt und zugespitzt. Parameren mässig à lreit, bei Seitenansicht am breitesten vor der Mitte, Oberrand unregelmässig Licht konvex, Unterrand proximal- und distalwärts der breitesten Stelle konkav lerjünet : bei Dorsalansicht ist die erweiterte Stelle vor der Mitte am Innenrand tichter sklerotisiert, dahinter verjüngt, das Ende der Parameren wieder leicht rweitert. Innensack sehr kompliziert, ohne Flagellum, mit einem distalen, leicht Æbogenen zahnfôrmigen und einem geraden mittleren auffallend stark skleroti- 984 IVAN LÔOBL Untersuchtes Material: Central: Peradeniya, etwa 550 m, in der Nähe de Landwirtschaftlichen Experimentellen Station, 1 4 (Holotypus) gesiebt (Expl Genf); Mululla, etwa 600 m, 1 $ unter Rinde und über dem Dorf, etwa 750 m 1 © gesiebt im Wald (Exp. Genf). North Central: Ritigala, 13 km nordwest voi Habarana, 2 43 unter Steine (Exp. Lund). Schliesslich ein immatures © von Uva: über Wellawaya, 300 m, gesieb! im Wald (Exp. Genf) gehôrt wahrscheinlich auch zu dieser Art. | Scaphisoma obliquemaculatum Motschulsky Scaphisoma obliquemaculatum MoTscHULSKY, 1863: 435. Lectotypus ©: Nuwara Eliyal# Ceylon (Mus. Moskau). Die Sammlung Motschulsky’s enthält 2 Syntypen, beide ©®, bezettelt ,,Ind! or. Mt. N.“. Das besser erhaltene Exemplar designiere ich als Lectotypus, da zweite als Paralectotypus. | Länge 1,25—1,35 mm. Färbung braunschwarz bis schwarz, Flügeldecken mi) | einem grossen rôtlichbraunen humeralen Fleck, am apikalen Fünftel bis Vierte gelbbraun. Fühler mässig lang, ab dem 6. Glied abgeplattet ; das 4. Glied schlankM bis doppelt so lang wie das 3.; das 5. deutlich breiter und 1,8—1,9 mal länger al das 4., länger als das 3. und 4. zusammen; das 6. ebenso lang oder etwas länge als das 5.; das 8. ein wenig kürzer als das 5. und 2,1—2,4 mal länger als breit; da! 11. fast 1,4 mal länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und fein, be X 20 Vergrôüssung gut sichtbar punktiert. Scutellum von Halsschildlappen vôlli, überdeckt. Flügeldecken spärlich und relativ sehr fein, nur etwas grôber als de Halsschild punktiert; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel lieg hinter oder im Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand ein wenig erhaben; Naht! gegend flach, in der distalen Hälfte mit einer, in der proximalen Hälfte mit ZW) Punktreihen; Nahtstreifen seicht, ab dem medialen Drittel proximalwärts etwa! divergierend, vorne kaum nach aussen gebogen und knapp am Basalrand del Flügeldecken endend. Pygidium runzelig mikroskulptiert. Met-Episterna proxi. malwärts sehr leicht verjüngt, Innenrand gerade. Metasternum zwischen der Hinterhüften kaum eingedrückt, ziemlich dicht und äusserst fein punktiert. Dal 1. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert und ähnlich wie das Metasternun! punktiert. | G: Tarsenglieder 1——3 der Vorderbeine ein wenig erweitert. | Aedoeagus (Abb. 54 und 55) ziemlich stark sklerotisiert, 0,40—0,42 mm lang Basalkapsel gross, länger als die Parameren, ihre Distalwand über der Basis de Parameren schräg, mässig hoch; distaler Rand der Oberseite weit proximalwärtM. umgeschlagen und in der Mittellinie gespalten. Dorsale Lappen des distaleï Teiles des medianen Lobus mässig lang, im mittleren Drittel fast parallelseitig! | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 985 m Ende zugespitzt. Ventralwand des distalen Teiles des medianen Lobus sehr “hmal, leicht schräg ventralwärts gerichtet, abgesehen von der leicht gebogenen itze gerade, im rechten Winkel gegen die Distalwand der Basalkapsel liegend, =1 Dorsalansicht von den dorsalen Lappen bis auf das Endteil überdeckt. Para- leren mässig breit, bei Lateralansicht, abgesehen von der Basis, vor der Mitte m breitesten, dahinter allmählich verjüngt, der Oberrand in der basalen Hälfte ist gerade, etwa ab dem Niveau der Spitze der dorsalen Lamellen konvex, der Interrand ab der breitesten Stelle konkav; bei Dorsalansicht gegen das distale ünftel zu stark verjüngt, dahinter etwa gleichmässig schlank, das distale Drittel ach innen gebogen. Innensack kompliziert, beiderseits mit zwei auffallenden Ingen Stäbchen und mit einem kurzen medialen Zähnchen. Untersuchtes Material: Central: Nuwara Eliya, 2 ©9 (Lecto- und Para- ctotypus) (Nietner); Kandy, Udawattekele Sanctuary, etwa 600 m, 1 4 gesiebt a Urwald (Exp. Genf); Hanguranketa, 750 m, 1 © an einem stark verpiltzen ten Strunk (Exp. Genf); über Talatuoya, 850 m, 1 © gesiebt im Waldrest (Exp. enf). Uva: Diyaluma Falls, etwa 400 m, Wald unterhalb des Wasserfalles, g'und 1 © gesiebt (Exp. Genf). } Vielleicht gehôren durch die Färbung der Flügeldecken etwas abweichende © mit abgebrochenen Fühlern von Western: Yakkala, 29 km NE von Colombo Exp. Lund) ebenfalls zu dieser Art. Toxidini Achard Die Tribus Toxidiini ist in Ceylon, wie in anderen Regionen, artenärmer ad auch mit geringer Abundanz vertreten als die Scaphisomini. Trotzdem wurden } Arten, die 4 Gattungen zugehôren, dort festgestellt. | Mes-Epimeren gross, weit gegen die mittleren Hüften zu reichend. Hinterecken des Halsschildes verlängert, über das äussere proximale Winkel der Met-Episterna reichend. Keifertaster mit verdicktem 3. D en iGliedis Guy Æ aber aduafl 0 nu LE.2ub, 2 Mes-Epimeren reduziert, die Mes-Episterna grenzen an die Sn D Eenums lan. lesiédO) . ab. enuhsidont nn 3 Flügeldecken mindestens in der distalen Hälfte mit je einem feinen, äusserlich der Nahtstreifen verlaufenden parasuturalen Streifen. Kôrper ventralwärts sehr stark gewôülbt . . . . Scaphobaeocera Csiki Flügeldecken ohne parasuturalen Streifen. Kôrper ventralwärts D S'sorkisomolbbhno .oaatuums Mon Mid euro re Baeotoxidium gen. n. » Tarsen der Mittel- und Hinterbeine mässig lang, ihre Glieder 1—3 hôchstens so lang wie die zugehôrigen Tibien. Fühler im Prinzip HanlichiwierbeitEmbaegcera Lalanne une Toxidium LeConte REV. SUISSE DE ZoOoL., T. 78, 1971. 63 986 IVAN LÔBL — Tarsen der Mittel- und Hinterbeine sehr lang, ihre Glieder 1—3 merklich länger als die zugehôrigen Tibien. Fühler auffallend lang, mit sehr schlanken Glieder 3—I1 . . . . . . . Scaphicoma Motschulsk Scaphobaeocera Csiki Scaphobaeocera Csiki, 1909: 341. Typus-Art: Scaphobaeocera papuana Csiki, 1909. Nesotoxidium SCOTT, 1922: 228. Typus-Art: Nesotoxidium typicum Scott, 1922. Die ceylonischen Arten weichen von japonicum (Reïtter) und minutissimun] (Lôbl) durch viel schmälere Met-Episterna ab. 1 Flügeldecken deutlich opalisierend. Fühlerglied 11 viel kürzer als das 9. und 10. Glied zusammen. Länge mindestens 1,2 mm . . . . . . . — Flügeldecken nicht opalisierend. Fühlerglied 11 mindestens so lang wie das 9. und 10. zusammen. Länge unter 1 mm. . delicatula sp. # 2 Flügeldecken einfärbig, im apikalen Teil deutlich dichter und grôber punktiert als davor : RO EN — Flügeldecken am Apex heller get ärbt, gleichmässig fein punktiert.sfipes sp.r 3 Schlankere Art, Flügeldecken an der breitesten Stelle 0,68 mm Dreit +," 7, ONE RE mussardi Sp. 1, — Robustere Ms Hide an dé breitesten Stelle 0,76 mm | bréit. : RS D sp. indet. Scaphobaeocera delicatula sp. n. Holotypus <': Inginiyagala/Ceylon (Mus. Genf). Länge 0,93—0,96 mm. Färbung schwarz braun. Fühler relativ lang, Gliede 3—5 etwa gleich breit; das 4. etwas länger als das 3.; das 5. um 1 länger al das 3.; das 6. ebenso lang und ein wenig breiter als das 5.; das 7. doppelt so lant wie das 3.; das 8. um !/, länger als das 3. und etwa 1,8 mal länger als breil, das 9. und 10. kürzer als das 7.; das 11. sehr gross, so lang wie die zwei vorhell gehenden zusammen. Punktierung der Oberseite regelmässig, äusserst fein bei X 50 Vergrôssung kaum deutlich sichtbar. Distalteil des Scutellums freiliegenc Flügeldecken nicht opalisierend, mit kaum wahrnehmbarer cer Mikroskulptur versehen; Apikalrand stark abgerundet; apikaler Innenwinke liegt ziemlich weit hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flachl Nahtstreifen tief, biegen vorne leicht nach aussen, enden seitlich des Halsschilo lappens vor dem Basalrand der Flügeldecken; parasuturale Streifen sehr feir erlôschen etwa in der Mitte der Flügeldeckenlänge. Pygidium mikroskulptieriMe ohne sichtbare Punktierung. Mesosternum mit feinem medialen Längskielche | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 987 A8B8. 56 bis 61. Aedoeagi von Scaphobaeocera. delicatula sp. n., Inginiyagala, Dorsalansicht; 57. id. Lateralansicht; 58. stipes sp. n., Ingi- agala, Dorsalansicht; 59. id. Lateralansicht ; 60. mussardi sp. n., Weragamtota, Dorsalansicht. 61. id. Lateralansicht. 988 IVAN LÔBL Metasternum in der Mitte kurz und dicht behaart, an den Seiten ebenso wi das 1. freiliegende Sternit sehr spärlich und wie die Oberseite äusserst fein pun tiert. Met-Episterna ziemlich schmal, mit geradem Innenrand. Aedoeagus (Abb. 56 und 57) mässig stark sklerotisiert, 0,32-—0,33 mm lanf Basalkapsel verhältnismässig sehr gross, viel länger als die Parameren, allmählicf im distalen, asymmetrischen, stark ventralwärts gebogenen Teil des mediane Lobus übergehend. Ende des medianen Lobus zugespitzt, fast senkrecht gegen di Basalkapsel liegend, die Ventralwand des distalen Teiles stark konkav. Paramere! breit, bei Lateralansicht vor der Mitte am schmälsten, am Ende leicht nach unte erweitert und breit abgerundet; bei Dorsalansicht leicht gebogen, im basalen u medialen Dritel etwa gleich breit, im distalen Drittel mit einer seichten Ausrandunf und gegen das Ende zu leicht verjüngt. Armatur des Innensackes stark sklerotf siert, eine Zweimal umgebogene, breite, am Ende beborstete Lamelle bildend, d in sich einen äusserst feinen Tubus einschliesst. | Untersuchtes Material: Uva: Inginiyagala, 2 43 (Holotypus) unter Rinc eines grossen liegenden Stammes (Exp. Genf). | Mit dieser Art ist wahrscheinlich identisch ein © von Sabaragamuwa: Nor pareil, 930 m, 5 km NE von Belihul Oya (Exp. Lund). Das Exemplar ist ei | wenig heller, hat deutlicher mikroskulptierte Flügeldecken und ein wenig alf weichend ausgebildete Fühler. Die Glieder 3 und 4 sind ebenso gross wie b! delicatula, das 5. Glied ist fast 1,7 mal länger als das 3., das 6. etwa 1,3 mal läng@ als das 3.; das 7. ein wenig kürzer als bei delicatula; das 11. noch grôsser, 2,4 mû länger als das 10. Glied. ; 1 Die Art delicatula steht nach der Form des Aedoeagus sowie der äusserliché Merkmalen nahe der Art minutissima (LGbl). Scaphobaeocera stipes sp. n. Holotypus <': Inginiyagala/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,2—1,35 mm. Färbung dunkelbraun bis schwarz, Flügeldeckd deutlich opalisierend. Fühler ziemlich lang; Glieder 3—5 etwa gleich breit; das etwa 1,3 bis etwas mehr als 1,4 mal länger als das 3.; das 5. etwa 1,7 mal läng! als das 3.; das 6. ein wenig breiter und etwa so lang wie das 4., selten länge! das 7. doppelt so lang wie das 3.; das 8. ebenso lang oder etwas kürzer als das # und 1,6—1,8 mal länger als breit; Glieder 9 und 10 etwa gleich gross, so lang W, } das 7.; das 11. hôchstens 1,6 mal länger als das vorhergehende. Halsschild spärlid, k und sehr fein, bei X 25 Vergrüssung kaum deutlich sichtbar punktiert. Distalten des Scutellums freiliegend. Flügeldecken ähnlich wie der Halsschild punktierm Apikalrand abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt ein wenig hinter dem Nivec der Aussenwinkel; Nahtgegend flach; Nahtstreifen tief, biegen vorne etwas na@er SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 989 assen und enden knapp hinter dem Halsschildlappen; parasuturale Streifen nt sichtbar, enden vorne hinter dem proximalen Viertel der Flügeldecken- nge. Pygidium runzelig mikroskulptiert, dicht und sehr fein punktiert. Meso- ernum mit medialen Längskielchen. Metasternum im mitteleren Teil dicht und Aurz behaart, an den Seiten ebenso wie die Seiten des 1. freiliegenden Sternits hr spärlich und sehr fein, jedoch etwas grôber als die Flügeldecken punktiert. et-Episterna ziemlich schmal, mit leicht konkavem Innenrand. j )_ Aedoeagus (Abb. 58 und 59) mässig stark sklerotisiert, 0,39—0,43 mm lang. asalkapsel relativ klein, kürzer als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und nkrecht, beiderseits von einer Wôülbung überdeckt. Distalteil des medianen obus schlank, ziemlich stark schräg ventralwärts gerichtet, im medialen Drittel Ist parallelseitig, gegen das Ende zu verjüngt, die Spitze verhältnismässig dick. Parameren lang, weit hinter die Spitze des medianen Lobus reichend, in der basalen älfte schlank, die distale Hälfte auffallend erweitert und dünner. Armatur des inensackes einfach, aus einem gekrümmten, im basalen Teil verdickten und dort we: kurze Apophysen tragenden Stäbchen gebildet. Untersuchtes Material: Northern: 3 km NE von Puliyan Kulam, 1 © unter inde. North Central: Habarane, 1 © unter Rinde. Eastern: Kantalai, 1 & nter Rinde. Uva: Inginiyagala, 4 43 (Holotypus) und 5 °° unter Rinde, 1 © Éesiebt. Alles Exp. Genf. Dieser Art ist sehr ähnlich der minuta (Achard) !, die sich durch robusteren, 5 mm langen Kôrper, durch die noch feinere Punktierung der Ober- und Unter- ïte, durch längere Fühler und durch schmälere Met-Episterna unterscheidet. Scaphobaeocera mussardi sp. n. lolotypus S: Weragamtota/Ceylon (Mus. Genf). Sehr ähnlich der Art stipes, robuster, 1,4 mm lang, ein wenig heller, Oberseite n wenig grôber punktiert, Flügeldecken weniger deutlich opalisierend, am Apex nkel gefärbt, dort dichter und grôber punktiert als am übrigen Teil. Fühler anlich lang wie bei stipes; Glieder 3-5 gleich breit, das 6. ein wenig breiter; as 3. etwas länger als bei stipes; Glieder 4, 5 und 7 etwa gleich lang, 1,7 mal nger als das 3.; das 8. etwas länger als das 3. und gut doppelt so lang wie breit. Aedoeagus (Abb. 60 und 61) mässig stark sklerotisiert, 0,38 mm lang. asalkapsel sehr gross, viel länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig nd schräg. Distalteil des medianen Lobus leicht schräg ventralwärts gerichtet, ässig dick, apikalwärts allmählich verjüngt, nur am Ende stärker verjüngt und -bogen. Parameren kurz, bei Lateralansicht distalwärts allmählich erweitert, am . Toxidium minutum ACHARD, 1919: 364; Holotypus ©: Sikkim, Kurseong (Mus. Praha) hôrt in die Gattung Scaphobaeocera Csiki — comb. n. 990 IVAN LÔBL Ende breit abgerundet, der Unterrand etwas gewellt; bei Dorsalansicht am Enc ein wenig nach aussen gebogen und leicht verjüngt, sonst überall fast gleic breit. Armatur des Innensackes besteht aus einem spiralfôürmigen, an der Bas verdickten und dort eine kurze Apophyse tragenden Stäbchen. | Untersuchtes Material: Central: Weragamtota, 1 3 (Holotypus) gesie am Waldrande (Exp. Genf). Scaphobaeocera sp. indet. A Sehr ähnlich mussardi, aber grôsser, 1,5 mm lang und besonders viel breite | Untersuchtes Material: North Central: Alut Oya, 1 ® gesiebt im Wal (Exp. Genf.). Baeotoxidium gen. n. Typus-Art: Baeotoxidium lanka sp. n. Kôrper lateral leicht zusammengedrückt, bei Dorsalansicht ähnlicht di Gattung Eubaeocera, aber länglicher und weniger stark dorsalwärts gewôülb | Ventralwärts ist der Kôrper mässig gewülbt. Flügeldecken apikalwärts leicl verjüngt, mit bis nach vorne reichenden Nahtstreifen, ohne parasuturale Streifel Met-Episterna und Met-Epimeren sehr breit. Kiefertaster, Halsschild, Mesi | sternum, Mes-Epimeren, mittlerer Teil des Metasternums, Beine und AedoeaglM wie bei Scaphobaeocera, Fühler ähnlich wie bei Eubaeocera. Das 1. freiliegenoM Sternit wie bei anderen Toxidiini-Gattungen ohne postcoxale Flächen, mit basalf Punktreihe. | Diese neue Gattung steht nahe der Gattung Scaphobaeocera, weicht von ik durch die Form des Kôrpers und durch die Flügeldecken ohne parasuturaM Streifen ab. f 1 Färbung mehr oder weniger dunkel braun. Flügeldecken unregel- mässig, zum Teil 9rob punKtErt RS — Färbung schwarz. Flügeldecken fast regelmässig punktiert, ohne Fläche mit autfallend gr6beren Püunkie RS gagatum sp.i | 2 Grôssere Art, mindestens 1,15 mm lang. Flügeldecken einfärbig, auch in der apikalen Hälfte, abgesehen von der Nähe der Nahtstreifen, grob punktiert; Nahtgegend vorne flach. Met-Episterna schmäler als die Met-Epimeren - 2. lanka sp. ÿ — Kleinere Art, hôchstens 1,1 mm lang. Flügeldecken an der Basis und | im apikalen Drittel heller als dazwischen, nur im äusseren Teil der proximalen Hälfte grob punktiert; Nahtgegend vorne erhaben. Met- Episterna ebenso breit wie die Met-Epimeren . . . . . . elegans Sp. 14 SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 991 Baeotoxidium lanka sp. n. Molotypus d: Talatuoya/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,15—1,4 mm. Färbung dunkelbraun. Fühler lang; Glieder 3—6 rtwa gleich breit; das 5. Glied um !/; länger als das 3. und nur etwas länger us das 4.; das 6. ebenso lang oder etwas kürzer als das 5.; Glieder 7 und 8 schlank, las 7. etwa um ?/, breiter und um 1 länger als das 3.; das 8. etwa um !/, breiter ind ebenso lang wie das 3.; das 11. hôchstens um {/, länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und fein, bei x 25 Vergrôssung deutlich sichtbar punktiert. DPpitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken ganz vorne und in der Nähe der Nahtstreifen ein wenig grôber, sonst viel grôber punktiert als der Halsschild: \pikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt ein wenig hinter dem Niveau ler Aussenwinkel; Nahtgegend im medialen Drittel erhaben; Nahtstreifen tief, xegen vorne nach aussen, enden seitlich des Halsschildlappens: Pygidium an der 3asis feiner als die Flügeldecken an den Seiten, jedoch viel grüber als der Hals- child punktiert, apikalwärts wird die Punktierung feiner. Mesosternum mit emlich starkem medialen Längskielchen, am seitlichen Rand des medialen Meiles mit einigen grôberen Punkten. Metasternum im medialen Teil abstehend, mässig lang behaart, im distalen Teil grob, beim S dichter punktiert, die einzelne Punkte liegen beim < knapp aneinander. Seiten des Metasternums sowie das 1. Mreiliegende Sternit, abgesehen von der basalen Punktreihe, spärlich und sehr ein punktiert. Met-Episterna 3 mal länger als breit, mit geradem, tief einge- Mirückten Innenrand. | Aedoeagus (Abb. 62 und 63) mässig stark sklerotisiert, 0,32—0.35 mm lang. Basalkapsel schlank, nur ein wenig kürzer als die Parameren, ihre Distalwand medrig, fast senkrecht. Distalteil des medianen Lobus breit un dick, leicht schräg ventralwärts gerichtet, nur im apikalen Teil stärker verjüngt, am Ende abgerundet and relativ dick, Ventralwand in der proximalen Hälfte gerade, dahinter konvex. Parameren lang, schlank, hinter das Ende des medianen Lobus reichend, in der listalen Hälfte leicht erweitert, bei Lateralansicht die proximale Hälfte fast keichmässig breit, bei Dorsalansicht in der Mitte am schmälsten. Innensack mit hHinem proximal liegenden, sehr schwach sklerotisierten, in der medialen Linie ein bedornten Sack. Die Armatur ist einfach, im Prinzip ähnlich wie bei Scapho- baeocera stipes oder mussardi, besteht aus einem stark sklerotisierten Stäbchen, Mistalwärts ist es allmählich verjüngt, einmal umgebogen, im basalen Teil leicht terdickt, mit einer kurzen, bei Lateralansicht zahnfôrmigen, dorsalwärts gerich- “eten Apophyse. | Untersuchtes Material: Central: über Talatuoya, 850 m, 10 SS (Holotypus) #und 7 99 gesiebt im Waldrest, weitere 4 SS und 1 © bei 1000 m, gesiebt in faulendem 992 IVAN LÔOBL ABB. 62 bis 68. Aedoeagi von Baeotoxidium und Toxidium. 62. lanka sp. n., Talatuoya, Dorsalansicht; 63. id. Lateralansicht; 64. gagatum sp. n., Nuwe Eliya, Dorsalansicht; 65. id. Lateralansicht; 66. elegans sp. n., Kuruwita, Stäbchen des innereM Sackes, Dorsalansicht; 67. zebra sp. n., Hakgala, Dorsalansicht; 68. id. Lateralansicht. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 993 Laub (Exp. Genf); Hatton, Gebirge ôstlich von der Stadt, 1400 m, 2 43 gesiebt im Wald (Exp. Genf); Dikoya, 3800—4200 ft., 4 99 (Lewis). Baeotoxidium gagatum sp. n. Holotypus S': Nuwara Eliya/Ceylon (Mus. Genf). à Länge 1,25—1,5 mm. Schwarz. Der /anka sehr ähnlich, unterscheidet sich durch die Form der Fühler, durch die Punktierung der Flügeldecken und des Metasternums, durch die etwas breitere Met-Episterna sowie durch die Form des Aedoeagus. Fühler etwas länger als bei /anka, das 5. Glied um !/ länger als das 3. und deutlich länger als das 4.; Glieder 7 und 8 etwas breiter als bei /anka, das 7. mehr als 1,6 mal länger als das 8. Glied. Punktierung der Flügeldecken viel feiner als bei /anka und fast regelmässig. Medialer Teil des Metasternums ausser ainer kleiner Fläche in der Mitte dicht und grob punktiert. Aedoeagus (Abb. 64 und 65) mässig stark sklerotisiert, 0,37—-0,38 mm lang, jenen von /anka sehr ähnlich. Apex des medianen Lobus bei Dorsalansicht breit abgerundet, viel breiter als bei /anka. Stäbchen des Innensackes im basalen Teil viel dicker, die stärkere, zahnfôrmige Apophyse ist nach rechts gerichtet. Untersuchtes Material: Central: Nuwara Eliya, am Fuss der Pidurutalagala, 1950 m, 8 SS und 11 ©9 gesiebt am unteren Rand des Waldes. Uva: Haputale, 1350 m, 1 © gesiebt in einer bewaldeten Schlucht. Alles Exp. Genf. Baeotoxidium elegans sp. n. Holotypus ?: Kuruwita/Ceylon (Mus. Lund). Länge 0,95—1,1 mm. Färbung braun, ziemlich hell, Flügeldecken an der Basis wie der Halsschild, dahinter mehr oder weniger dunkler, bis schwarzbraun, m apikalen Drittel hellbraun bis gelbbraun. Fühler lang; Glieder 3—6 etwa sleich breit; das 4. Glied 1,1—-1,2 mal länger als das 3.; das 5. ebenso lang oder twas kürzer als das 6., fast 1,5 mal länger als das 3.; das 7. nur etwas länger als das 6. und etwa 1,4 mal länger als das 8.; das 8. 3 mal länger als breit; das 11. twa um !/; mal länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich und sehr fein, ei X 25 Vergrôssung kaum deutlich sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums IMreiliegend. Flügeldecken im äusseren Teil der proximalen Hälfte ziemlich grob and mässig dicht, sonst ähnlich wie der Halsschild sehr fein und spärlich punktiert ; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend der ganzen Länge nach erhaben; Nahtstreifen wie ei /anka, tief, biegen vorne nach aussen, enden seitlich des Halsschildlappens in ler Nähe des Basalrandes der Flügeldecken. Pygidium gegen die Basis zu ziemlich 994 IVAN LÔBL spärlich, deutlich grôber als der Halsschild, apikalwärts viel feiner punktiert Mesosternum mit starkem medialen Längskielchen. Mes-Epimeren fast gegen di Mittelhüften hinreichend. Metasternum im medialen Teil ähnlich wie bei gagatum nur mit der Ausnahme einer kleinen Fläche in der Mitte dicht und grob punktiert Met-Episterna ebenso breit wie die Met-Epimeren, fast 1,7 mal länger als breit Innenrand konvex. Das 1. freiliegende Sternit wie die Seiten des Metasternumi sehr fein und spärlich punktiert, die basale Punktreihe dichter und aus ein wenig kleineren Punkten zusammengesetzt als bei /anka. Aedoeagus (Abb. 66) kann nur zum Teil beschrieben werden. Das einzig vorliegende Männchen hat das Abdomen beschädigt und nur ein Teil de: Aedoeagus konnte herauspräpariert werden. Der mediane Lobus ist auseinande: gerissen und seine Form nicht zu erkennen. Die Parameren sind kürzer und am Ende stärker verjüngt, sonst ähnlich jenen von gagatum. Das Stäbchen ist seb schlank, seine Apophyse ist viel kleiner als bei /anka. | Untersuchtes Material: Sabaragamuwa: Deerwood Kuruwita, 10 km NNW von Ratnapura, 1 S und 6 99 (Holotypus) gesiebt im Wald (Exp. Lund). Toxidium LeConte Toxidium LECONTE, 1860: 324. Typus-Art: Toxidium gammaroides LeConte, 1860. Zwei von den in Ceylon aufgesammelten Arten, pygmaeum und montanum weichen merkwürdiger Weise von den übrigen ab. Die Nahtstreifen der Flügel! decken sind vorne verlängert, sie biegen nach aussen und sind mit den sn | treifen verbunden. Ihre isolierte Stellung bestätigt auch die Form der Aedoeagim 1 Nahtstreifen der Flügeldecken enden hinter dem Niveau des Halsschild- lappen Art lot toi MER ete P IEEE Re 1 — Nahtstreifen der Flügeldecken biegen vorne nach aussen und verlaufen bis-an die Seiten, gegen: die Seitenstreifen al WARNER d | 2 Grôssere Art, mindestens 1,6 mm lang. Flügeldecken mit zwei hellen queren Streifen. Fühlerglied 5 etwas länger als das 6. Glied . zebra spn — -Kleine Arten, hôchtens 1,4 mmilans AM MEME RER = Kôrper einfärbig braun. Das 5. Fühlerglied 1,3 mal länger als das 4. und'etwas kürzer'als. das 611Glied tm emmener simulans Sp. n! — Flügeldecken an der Basis, an der Nahtgegend und am Apex heller gefärbt, ausserdem mit zwei hellen queren Streifen. Fühlerglied 5 nur | 1,1 mal länger als die gleich langen Glieder 4 und 6 . . . . oblitum sp:n! 4 Flügeldecken einfärbig braun. Fühlerglied 5 deutlich kürzer als das 6. | GliedLänge hôchstens 1,25 mme Re pygmaeum Sp. n U) ! — Flügeldecken mit einem hellen queren Streifen in der proximalen [k | | — SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 995 Hälfte, ausserdem am distalen Teil heller. Fühlerglied 5 so lang oder etwas kürzerals das 6. Glied. Länge mindestens 1,4 mm . montanum sp.n. Toxidium zebra sp. n. * Holotypus <': Hakgala/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,6—1,9 mm. Kôrper sehr schlank, etwa doppelt so lang wie an der »reitesten Stelle breit. Färbung dunkel bis schwarzbraun, Flügeldecken vor der me mn k 17° PE PL EL 69 70 ABB. 69 bis 72. Aedoeagi von Toxidium. 9, oblitum sp. n., Hatton, Dorsalansicht; 70. id. ohne inneren Sack, Lateralansicht; 71. simulans sp. n., Kandy, Dorsalansicht; 72. id. Lateralansicht. itte mit einem schmalen, vor dem Apex mit einem breiteren queren hellen treifen. Endglied der Kiefertaster an der Basis merklich schlanker als das vorher- hende Glied und ist distalwärts allmählich verjüngt. Fühler ziemlich kurz; lieder 3 und 4 gleich schlank, gleich lang oder das 3. Glied etwas länger als as 4. ; Glieder 5 und 6 deutlich breiter, das 5. etwas länger als das 6. und 1,2—1,5 996 IVAN LÔOBL mal länger als das 3.; das 7. bedeutend länger als das S., etwa 1,5—1,8 mal länge als das 3.; das 8. so lang oder etwas länger als das 3., kaum doppelt so lang wiel. breit; das 11. merklich länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich und ! fein, bei X 20 Vergrôssung gut sichtbar punktiert. Scutellum überdeckt. Flügel decken ähnlich spärlich und vorne ebenso fein, sonst etwas grüber als der Hals-# schild punktiert; Nahtgegend in der distalen Hälfte erhaben; Nahtstreifen fein | enden vor dem proximalen Fünftel der Flügeldeckenlänge. Pygidium dichterf punktiert als die Flügeldecken. Mesosternum mit einer tiefen medialen Längs# furche. Metasternum glatt, nur mit einigen sehr feinen Punkte versehen. Das 1. freiiegende Sternit sehr fein und spärlich punktiert. l Aedoeagus (Abb. 67 und 68) stark sklerotisiert, 0,75 mm lang. Basalkapself lang, relativ schmal und flach, an der Dorsalseite durch eine Ausrandung vom distalen Teil getrennt. Ventralwand des medianen Lobus ab der Basis der Para: | meren gegen das Niveau der dorsalen Ausrandung hin konvex, dahinter eine kurze Distanz gerade und parallel mit der Dorsalseite, am Ende stark verjüngtf (Lateralansicht). Bei Dorsalansicht medianer Lobus distalwärts verjüngt, deil. Endteil dann erweitert und wieder verjüngt und zugespitzt. Parameren lang und | schlank, im Niveau der Spitze des medianen Lobus in einer scharf abgegrenzten . Zone leichter sklerotisiert, nach innen und unten erweitert, dahinter verjüngt und#. leicht nach innen gebogen. Innensack am Ende stark sklerotisiert und doppel: À zahnig, sonst membranës. 1 Untersuchtes Material: Central: Hakgala, 1800 m, 1 3 (Holotypus) und . 1® gesiebt im Urwald über dem botanischen Garten (Exp. Genf). Dikoya! ; 3800—4200 ft., 2 99 (Lewis). : Nach der Form des Aedoeagus steht diese Art nahe der Art madurense PicM diese ist aber kleiner, 1,4 mm lang, und weicht durch die Färbung, durch diem Form der Kiefertaster und durch die Punktierung deutlich ab. Die Art indicu Achard ! ist grôsser, besonders viel breiter als zebra, sie ist tief schwarz gefärbif und weicht auffallend durch die Ausbildung der Fühler und durch die viel kürzeren“ Nahtstreifen ab. | Toxidium oblitum sp. n. Holotypus Z': Hatton/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,25—1,4 mm. Kôrper etwa doppelt so lang wie an der breitestenl Stelle breit. Färbung dunkelbraun, Flügeldecken mit zwei mehr oder wenigerM 1 Die Originalserie von Toxidium indicum Achard, 1914 in der Sammlung Achard in Mus Praha besteht aus 3 Syntypen. Ein bezettelt ,Chambaganor Madura Inde“, Kat. No. 18711/M& designiere ich als Lectotypus. Ein © bezettelt Inde Anglaise Chambaganor“, , Kat. No. 18708. und ein © ,,Chambaganor Madura Inde“, Kat. No. 18709“ werden als Paralectotypen desi- gniert. Mit dieser Art ist identisch Scaphosoma pygidiale Pic, 1916: 19; Holotypus S: MaduraMn Chambaganor (Mus. Paris) — syn. n. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 997 jeutlich abgegrenzten queren hellen Streifen, ausserdem am Apex, an der Naht- Vegend und an der Basis heller. Endglied der Kiefertaster an der Basis viel Pchlanker als das dicke 3. Glied. Fühler ziemlich Kkurz; Glieder 3 und 4 gleich ichlank und lang, 5 und 6 etwas breiter, das 5. etwas länger, das 6. ebenso lang ‘vie das 3.: das 7. Glied 1,3 mal länger als das 3.; das 8. etwas kürzer als das 3. und ‘in wenig mehr als doppelt so lang wie breit; das 11. Glied um ein Drittel länger us das vorhergehende. Punktierung der Oberseite noch feiner als bei zebra, an en Flügeldecken deutlicher als am Halsschild. Scutellum überdeckt. Naht- regend der Flügeldecken hinten leicht erhaben, Nahtstreifen fein, enden hinter dem proximalen Fünftel der Flügeldeckenlänge. Mesosternum mit breitem medialen Längseindruck. Metasternum glatt. Das 1. freiliegende Sternit spärlich Band sehr fein punktiert. Aedoeagus (Abb. 69 und 70) mässig stark sklerotisiert, 0,50—0,54 mm lang. VBasalkapsel ähnlich wie bei zebra, ab dem Niveau der Paramerenbasis distal- Bwärts allmählich verjügt, vor dem Ende etwas erweitert, dahinter stark verjüngt, spitze kurz und relativ breit. Ventralwand ab dem Niveau der Paramerenbasis last bis gegen das Ende breit konvex, Dorsalseite vor dem apikalen Fünftel | xusgerandet. Parameren breit, bei Lateralansicht der Oberrand leicht gewellt, der Bnterrand gegen das Niveau der Spitze des medianen Lobus zu erweitert, dahinter erjüngt, am Ende sehr schmal; bei Dorsalansicht gegen das Niveau der Spitze les medianen Lobus allmählich, ziemlich stark erweitert, dahinter plôtzlich stark Érerjüngt, der Apikalteil sehr schlank und nach innen gebogen. Innensack mem- Ébrands, mit breitem, schuppigen medialen Tubus und mit zwei Knapp aneinander iegenden kleinen, stärker sklerotisierten Plättchen, die durch eine sehr schmale Uinde miteinander verbunden sind. | Untersuchtes Material: Central: Hatton, 1400 m, Gebirge ôstlich von der #ôtadt, 5 43 (Holotypus) und 3 99 gesiebt im Wald (Exp. Genf). Diese Art ist sehr ähnlich madurense Pic, die sich in äusserlichen Merkmalen Miurch die einfärbig braunen Flügeldecken mit längeren Nahtstreifen unter- icheidet. Toxidium simulans sp. n. —Jolotypus <': Kandy/Ceylon (Mus. Genf). Dem oblitum sehr ähnlich in der Kôrperform, Punktierung des Halsschildes, W_änge der Nahtstreifen der Flügeldecken, Form der Kiefertaster. Länge 1,3 mm. Färbung dunkelbraun. Scutellum vüllig überdeckt. Flügel- lecken etwas deutlicher als bei oblitum punktiert, die Nahtgegend auch hinten ach. Mesosternum mit seichtem medialen Längseindruck. Metasternum in der “Mitte eingedrückt, mit einigen feinen Punkten an den Seiten. Das 1. freiliegende ternit sehr fein und spärlich punktiert. Fühler etwa so lang wie bei oblitum: 998 IVAN LOBL Glieder 3—5 gleich schlank, 3 und 4 gleich lang, das 5. um 4 länger; das 6. etwas breiter und länger als das 5., gut 1,4 länger als das 3.; das 8. Glied 1,2 mal länger als das 3. und etwas mehr als doppelt so lang wie breit. Aedoeagus (Abb. 71 und 72) mässig stark sklerotisiert, 0,51 mm lang. Medianer Lobus sehr ähnlich jenem von oblitum oder zebra, sein Apikalteil ist stärker dorsalwärts gebogen und die Ventralwand ist bis gegen die Spitze Zu konvex (Lateralansicht). Parameren breit, bis gegen den distalen Teil fast gleich- mässig breit, bei Lateralansicht etwas gewellt, vor dem Niveau der Spitze des medianen Lobus mit einer schwach sklerotisierten, nach innen und dorsalwärt gerichteten, zugespitzen Lamelle, dahinter sind sie verjüngt und nach inner gebogen. Innensack mit zwei aneinander liegenden flachen und gebogegen Plätt chen, sonst membranôs, schuppige Zone deutlich sichtbar. | Untersuchtes Material: Central: Kandy, Udawattekele Sanctuary, etwa 600 m, 1 4 (Holotypus) und 1 © gesiebt im Urwald (Exp. Genf). Toxidium pygmaeum sp. n. Holotypus 4: Kandy/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,1—1,25 mm. Färbung dunkelbraun. Endglied der Kiefertaster an dei Basis etwas schlanker als das 3. Glied am Ende, hinter der Mitte stark verjüngt und zugespitzt. Fühler relativ lang; Glieder 4—7 um etwa 0,02 mm progressi verlängert; Glieder 3 und 4 gleich schlank, das 4. 1,2 mal länger als das 3.: Glieder 5 und 6 etwas breiter, das 6. etwa 1,6 mal länger als das 3.; das 8. etwa 4 mal länger als breit und 1,5 mal länger als das 3.; das 11. ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild spärlich und sehr fein, bei X 50 Vergrôssung gut sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken nur ein wenig grôber als der Halsschild punktiert; Nahtgegend vorne flach, sonst leicht erhaben: Nahtstreifen ziemlich tief, biegen vorne nach aussen, nähern sich im breiter Bogen dem Basalrand der Flügeldecken, werden feiner, im äusseren Drittel der Basalbreite der Flügeldecken verlaufen sie parallel mit dem Basalrand und sind dann mit den Seitenstreifen verbunden. Pygidium sehr dicht punktiert. Mesoster} num in der medialen Linie mit einer kleinen länglichen Wôülbung. Metasternum und das 1. freiliegende Sternit glatt; die 4 ersten freiliegenden Sternite mit hellemk mikroskulptierten apikalen Saum. | Aedoeagus (Abb. 73-75) mässig stark sklerotisiert, 0,45—0,46 mm lang. Medianer Lobus ohne differenzierten distalen Teil, nur aus der Kapsel bestehend die am Ende in zwei breite Lappen gespalten ist. Parameren in der basalen Hälfte schlank, in der distalen Hälfte stark erweitert, leicht schräg ventralwärts gebogen und dünner. Innensack mit einem stark sklerotisierten kurzen und gekrümmten Rôrchen, das in sich ein sehr feinen Tubus einschliesst und am Ende beborstet 1st 999 SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) - EC LA LC AT CE ne == 2 RE { [1 ABB. 73 bis 79. Aedoeagi von Toxidium und Scaphicoma. 3. pygmaeum sp. n., Kandy, Dorsalansicht; 74. id. Armatur des ausgestülpten Innensackes, Ventralansicht; 75. id. Innensack ausgestülpt, Lateralansicht; 76. montanum sp. n., Nuwara Æliya, Dorsalansicht; 77. id. Lateralansicht; 78. flavovittata Motsch., Nuwara Eliya, Innensack ausgestülpt, Dorsalansicht; 79. nigrovittata (Achard), Dikoya, Dorsalansicht. 1000 IVAN LOBL Untersuchtes Material: Central: Kandy, Hügeln südlich des Stausees, etw 700 m, 11 SS und 9 £9 in einem stark verfaulten Strunk, 1 $ (Holotypus) un 1 © unter Rinde; Kandy, in der Nähe des ,,Chalet Guesthouse“, etwa 600 1 © gesiebt am Rande des Waldes. Alles Exp. Genf. Toxidium montanum sp. n. Holotypus 4’: Nuwara Eliya/Ceylon (Mus. Genf). Länge 1,4—1,6 mm. Färbung dunkel- bis schwarzbraun, Flügeldecken in de proximalen Hälfte mit einem schmalen queren hellen Streifen, an der Nahtgegen# und im distalen Drittel heller, seltener die ganze distale Hälfte heller. Endglie der Kiefertaster an der Basis kaum schlanker als das 3. Glied am Ende, apikal wärts allmählich verjüngt. Fühler merklich länger als bei pygmaeum; Glieder und 4 gleich schlank, das 4. etwa 1,2 mal länger als das 3.; Glieder 5 und 6 etwl gleich lang und gleich breit, etwas breiter als die vorhergehenden und gut 1,4 me länger als das 3.; das 7. fast 1,8 mal länger als das 3.; das 8. etwas kürzer bi ebenso lang wie das 6., etwa 4 mal länger als breit; das 11. ein wenig länger al das vorhergehene. Oberseite noch feiner punktiert als bei pygmaeum. Spitze dei Scutellums freiliegend. Nahtgegend und Nahtstreifen der Flügeldecken seh} ähnlich wie bei pygmaeum. Mesosternum in der Mitte flach. Metasternum un Sternite wie bei pygmaeunt. | Aedoeagus (Abb. 76 und 77) mässig stark sklerotisiert, 0,51—0,58 mm lang sehr ähnlich jenem von pygmaeum. Die grôssten Unterschiede liegen in der Forn: des Innensackes, der bei montanum ain langes, proximalwärst offenes Rôrchei! besitzt, das einen sehr schlanken, an der Basis ausragenden Tubus einschliesst! Untersuches Material: Central: Nuwara Eliya, am Fusse der Pidurutalagalai 1950 m, 7 4S$ (Holotypus) und 2 99 gesiebt in der Nähe des Waldrandes (Exp Genf). | Scaphicoma Motschulsky Scaphicoma MOTSCHULSKY, 1863: 435. Typus-Art: Scaphicoma flavovittata Motschulsky" 1963; Monotypie. | Lepteroscapha ACHARD, 1921: 88. Typus-Art nich designiert. — syn. n. Die Gattung Lepteroscapha beschrieb Achard für drei Arten: pallens Achards nigrovittata Achard und filiformis Achard. Eine dieser Arten, filiformis, ist iden! tisch, die anderen sind kongenerisch mit Scaphicoma flavovittata Motsch. Achard, von Motschulsky’s Beschreibung ausgehend, fand zwischen Scaphi: coma und Lepteroscapha Unterschiede, die nicht existieren. Unerklärlich und ganM falsch sind die Angaben Motschulsky’s über die Fühlerinsertion und über diem SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 1001 ‘orm des 2. und 3. Fühlergliedes bei Scaphicoma; das 3. Glied ist nicht 5 ma, inger als das angeblich sehr kleine, in der Wirklichkeit normal re 2. Gliedl ndern beide Glieder sind etwa gleich lang. Die ausführliche Beschreibung Achard’s ist noch durch folgende Bemer- ungen zu ergänzen: Epipleuren der Flügeldecken senkrecht gestellt; Hinterecken es Halsschildes breit abgerundet und nicht verlängert; Mesosternum zwischen en Mittelhüften distalwärts über das Metasternum ragend und gewülbt; Mes- pimeren reduziert; Met-Episterna schmal, mehr oder weniger parallelseitig; fet-Epimeren sehr klein. In die Gattung Scaphicoma gehôrt auch die vierte von Achard beschriebene rt der Gattung, Lepteroscapha antennalis }, sowie mehrere von Pic, Heller und Mhampion als Toxidium beschriebene Arten. Von Ceylon sind nur zwei Arten bekannt, geworden. Fühlerglied 4 etwa so lang wie das 5., das 6. Glied mindestens 1,8 mal länger als das 3. und auch länger als das 5. Glied. Das 1. freiliegende Sternit mit feiner punktierter Mikroskulptur. Halsschild, abgesehen von dem dunklen Seitenrand, an den Seiten hell. Flügeldecken zwischen der dunklen Nahtgegend und den Seiten einfärbig hell. Kôrper schmäler, Punktierung der Flügeldecken feiner und spärlicher. flavovittata Motschulsky b- Fühlerglied 4 erkich Lützée Ms dés sa dis 6. Glied kaum 1,25 mal länger als das 3. und kürzer als das 5. Glied. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur. Halsschild an den Seiten dunkel. Flügel- decken zwischen der dunklen Nahtgegend und den Seiten noch mit einem dunklen Längsstriefen in der distalen Hälfte. Robuster, Flügel- decken grôber und dichter punktiert . . . . . . nigrovittata (Achard) Scaphicoma flavovittata Motschulsky raphicoma flavovittata MoTSCHULSKY, 1863: 436. Holotypus 9: Nuwara Eliya/Ceylon (Mus. Moskau). Ébpteroscapha filiformis ACHARD, 1921: 90. Holotypus 3: Nuwara Eliya/Ceylon (Mus. Praha) — syn. n. Obwohl der Typus von ffavovittata nicht im besten Zustand ist, konnte ine Identität mit f/iformis einwandfrei festgestellt werden. Der ebenfalls einzige pus von fliformis war ursprünglich auf seiner rechten Seite aufgeklebt. An der : sichtbaren linken Seite des 1. freiliegenden Sternits lag angeklebt ein dünner 1 L. antennalis ACHARD, 1922: 44 wurde nach zwei Syntypen beschrieben. Ein 4 bezettelt a. Fernando Poo, Musola 600-800 m s. m. I—III. 1920 L. Fea“ designiere ich als Lectotypus lus. Praha), das zweite S bezettelt Fernando Poo“ als Paralectotypus (Mus. Genf). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 64 1002 IVAN LÔOBL Faden, der einen Bogen hinter die linke Hüfte bildete. ACHARD (1921 : 91) meint dass dieser der Rand der ungewühnlich grossen postcoxalen Flächen sei, wa filiformis von palens und nigrovittata scharf differenzieren sollte. Untersuchtes Material: Central: Nuwara Eliya, 1 © (Holotypus) (Nietner) Nuwara Eliya, 1 S (Holotypus von filiformis) (Simon); Hakgala, 1700 m, 1 € gesiebt in einer Schlucht an der NE Seite des Berges (Exp. Genf). Scaphicoma nigrovittata (Achard) Lepteroscapha nigrovittata ACHARD, 1921: 90. Lectotypus ©: Dikoya/Ceylon (Mus London). Dis typische Serie besteht aus zwei Syntypen, beide sind als Typen bezettel und mit gleichen Fundortangaben versehen ,,Dikoya, 3800-4200 ft. 6.XII.8: —16.1.82 G. Lewis“. Das © vom Mus. London designiere ich als Lectotypus das zweite Exemplar, ein 4 vom Mus. Praha, Inv. No. 18728, wird als Para lectotypus designiert. Untersuchtes Material: nur die 2 Typen von Central: Dikoya (Lewis). Heteroscaphini Achard Bironium Csiki Bironium Csiki, 1909: 341. Typus-Art: Bironium longipes Csiki, 1909; Monotypie. Heteroscapha ACHARD, 1914: 394. Typus-Art: Heteroscapha feai Achard, 1914; Mono typie — syn. n. Scutotoxidium Pic, 1915: 30. Typus-Art: Scutotoxidium nigrolineatum Pic, 1915; Mono typie — syn. n. Arachnoscaphula HELLER, 1917: 48. Typus-Art: Arachnoscaphula trisulcata Heller, 1917 Monotypie — syn. n. Die Beschreibung von Bironium ist nicht nur vage, sie führt durch den Sat: »EX affiniate generis Amalocera Er.“ zu falschen Schlüssen. Deshalb konnté ACHARD (1914 : 395) Heteroscapha für eine isoliert stehende Gattung halten Erst später (1924 : 31) stellte er die nähere Beziehung zwischen diesen zwe ,Gattungen“ fest. Seine Beschreibung von Heteroscapha und der einzigen Afi feai enthält zwei Fehler, die zu der Aufstellung der synonymen Gattung Scufo: toxidium Pic führten. Achard übersah das zum ziemlich grossen Teil freiliegend Scutellum sowie den proximalen Abschnitt der Nahtstreifen der Flügeldecken: der zwar ausgesprochen fein ist, jedoch wie bei Bironium longipes nach ausse gebogen ist und ziemlich weit parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken verläuft. SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 1003 ABB. 80 bis 83. Bironium nigrolineatum (Pic). . Labium mit Palpen und mit Hypopharynx; 81. Maxille mit Palpus; 82. Linke Mandibula; 83. Aedoeagus, Dorsalansicht. 1004 IVAN LÔOBL Pic (1915 : 30) fand, dass Scutotoxidium ,, Voisin du genre Heteroscaph Ach. par la structure des antennes, mais écusson distinct et élytres munis d’u strie basale“ ist. Diese Unterschiede existieren also nicht. Schliesslich lassen die Beschreibung und Abbildung von Arachnoscaphul trisulcata schon vermuten, dass es sich auch hier um eine Art der Gattun Bironium handelt. Aus der Beschreibung geht hervor, dass Heller weder vo: Bironium, noch von Heteroscapha oder Scutotoxidium wusste: ,.. zeichnet sic von allen Scaphidiidae durch die langen Beine aus, .“*. Die Abbildung de Fühler, die abgebrochen waren, sind eine Rekonstruktion des Autors; sei Vermutung, dass das 3. Fühlerglied wie bei Scaphisoma kurz ist, stimmt nichi Auch Heller übersah das Scutellum. Die Untersuchung der Typen der Typus-Arten von Bironium, Heteroscapha Scutotoxidium und Arachnoscaphula, einer Reïhe weiteren ,, Heteroscapha“ Arte; sowie mehreren noch unbeschriebenen Bironium-Arten zeigte, dass sie sich nu durch artspezifische Merkmale unterscheiden. (Grôsse, Färbung, Punktierung Länge der einzelnen Fühlerglieder und der Beine, Form des Aedoeagus). Dil wichtigsten Merkmale, wie die Kôrperform, Lage der Fühlerinsertion, star! verlängerte und fadendünne Fühlerglieder 3—11, verlängerte Beine, weit vonein! ander liegende Mittel- und Hinterhüften, abgerundete Hinterecken des Hals schildes, reduzierte Epipleuren, schmale Met-Episterna mit verlängerten inneren Apikalwinkel, Form der Met-Epimeren, mit den Mes-Episterna ver! wachsenes Mesosternum, bleiben bei allen dieselben. | Bironium nigrolineatum (Pic) Scutotoxidium nigrolineatum Pic, 1915: 31. Holotypus 4': Ceylon (Mus. Paris). Untersuchtes Material: Central: Peradeniya, 1 Ex. (Humbert); Kandy) etwa 700 m, Hügeln an der Süd-Seite des Stausees, 1 Ex. gesiebt in Wald, 55 Ex. unter Rinde einiger grosser, stark verpiltzer Strünke (Exp. Genf). ,,Ceylon! Nietner“, 1 Ex. (Holotypus). | NEUE TAXA BESCHRIEBEN IN DIESER ARBEIT Eubaeocera mussardi sp. n., serendibensis sp. n., brevicornis sp. n., lenta sp. n. frigida Sp. n., pigra sp. n., longicornis sp. n., ceylonensis sp. n., monstros Sp. n., paradoxa Sp. n. | Scaphisoma perbrincki sp. n., egregium Sp. n., rarum Sp. n., impar sp. n., nietner| Sp. n., besucheti Sp. n., spurium sp. n., mussardi Sp. n., anderssoni sp. n: cederholmi sp. n. | SCAPHIDIIDAE VON CEYLON (COLEOPTERA) 1005 Mcaphobaeocera delicatula Sp. n., stipes Sp. n., mussardi sp. n. Maeotoxidium gen. n., lanka Sp. n., gagatum Sp. n., elegans Sp. n. loxidum zebra sp. n., oblitum Sp. n., simulans Sp. n., pygmaeum Sp. n., montanum SD: NEUE SYNONYME UND KOMBINATIONEN Pcaphidium hexaspilotum (Achard, 1924) comb. n. (von Scaphidiolum). É Vubaeocera inaequicornis (Champion, 1927) comb. n. (von Baeocera). Fcaphobaeocera minuta (Achard, 1919) comb. n. (von Toxidium). loxidium indicum Achard, 1914 — pygidiale (Pic, 1916) syn. n. (von Scaphosoma). Vcaphicoma Motschulsky, 1863 — Lepteroscapha Achard, 1921, syn. n. Vcaphicoma flavovittata Motschulsky, 1863 — filiformis (Achard, 1921) syn. n. (von Lepteroscapha). Bironium Csiki, 1909 — Heteroscapha Achard, 1914, syn. n. — Scutotoxidium Pic, 1915, syn. n. — Arachnoscaphula Heller, 1917, syn. n. LITERATUR \ACHARD, J. 1914. Un Scaphidiide nouveau de Birmanie (Col.). Bull. Soc. ent. Fr.: 394—396. — 1915. Descriptions d'espèces nouvelles de Scaphidiides (Coléoptères). Annis. Soc. ent. Fr. 83: 555—562. — 1915. Synonymie de quelques Scaphidiidae (Col.). Bull. Soc. ent. Fr.: 291-292. — 1919. Descriptions de nouveaux Scaphidiidae (Col.) du Sikkim. Bull. Soc. ent. Fr.: 362—365. — 1921. Notes sur les Scaphidiidae du Musée de Leyde. Zool. Mededeel. 6: 84—91. — 1922. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 55: 1007-1036 — Décembre 1971 1007 Untersuchungen zur Funktion der Flugmuskulatur von Antheraea polyphemus (Lep.) während der Imaginalentwicklung Liselotte KAUFMANN aus Basel Mit 15 Abbildungen INHALTSVERZEICHNIS UNTERSUCHUNGEN DER NEUROMUSKULAÂREN VORGANGE MIT HILFE VON MIKROELEKTRODEN er ren A0: na Eranolradaliament Hume tal cs tout dre 1008 5 nn. th © 1009 hum à à co no rise 1010 D OP ou à we « da 1011 PE GE TL RS GOCISIRE MTS Leo LR), 1011 Dre nach Entwicidianesbegsinn® lé mob noirssensses À onu cr 1014 EM vic une at navmmenilnotonrtA arso ia cer LR x 1019 BESTIMMUNG DES IONENGEHALTS DER HAEMOLYMPHE D 2 RE EN. ANCIEN RARES, 1022 M IC ER TE AMC RGP ET MAO PT. DT, DESIRE TU 1024 abérewinnuns:der Haemolymphehti:eh ad cormibss hmaiet tan 1024 biAurheiune:der Haemolymphe ste... Li os non. 1024 cDunnschiChtéhromatogtaphie Ermaiok han di Lars lent las à de 1025 ORAN ATISNÉEUNe IC ira Get Lu e Das à à « 1026 OR RE AE MORE LE IN RATS LE ALTER CARTE 1027 1008 LISELOTIE KAUFMANN C. DISKUSSION 1. Elektrophysiologische -Resultate ere A OR 10 2. Resultate der Kationenbestimmuneen mPMONOOREONEERERNRE E 103 D. SCHLUSSFOLGERUNGEN a RE ES 103! ZUSAMMENFASSUNG 2 cts CO Gel iris 6 CR PRET 103 LITERATUR VER ZEICENIS: 088 0 LE RS RES SCR ES 103: A. UNTERSUCHUNGEN DER NEUROMUSKULÂREN VORGANGI MIT HILFE VON MIKROELEKTRODEN 1. FEINLEITUNG Die Kontraktion von Muskelfasern wird durch einen Reiz ausgelôst. Di Erregung am Nerv-Muskelsystem kann mit elektrophysiologischen Methode gemessen werden. KUFFLER (1942) gelang es erstmals eine einzelne Muskelfasel mit dem sie innervierenden Axon zu präparieren und an solchen Präparatei elektrische Messungen mit Aussenelektroden durchzuführen. | Ein wichtiger Erfolg wurde von GRAHAM und GERARD (1946) durch di Einführung von Glasmikroelektroden mit einer Spitze von nur 0,5 4 Durchmesse! erzielt. Dadurch wurde es môüglich Potentiale im Innern einer einzelnen Fase abzugreifen. | Bei Insekten wurde die Flugmuskulatur vor allem von PRINGLE (1949 MC CANN und BOETTIGER (1961) sowie IKEDA und BOETTIGER (1965) untersuch MC CANN und BOETTIGER (1961) fanden bei der Untersuchung von Dipteren! Hymenopteren und Coleopteren (Ordnungen mit fibrillären indirekten Flug! muskeln) zwei funktionell verschiedene Typen von Flugmuskulatur. Für Fliegeï und Wespen ist ein gleichmässig rasch ansteigendes Aktionspotential (AP! charakteristisch. Coleopteren dagegen zeigen ein AP, das aus einem Endplatten potential (EPP) und einem darüber gelagerten Spike besteht. Die Latenz- und di Anstiegs- und Abstiegszeiten des AP sind hier länger als bei Hymenopteren unc Dipteren. Häufig zeigen Muskelfasern von Coleopteren auch nur reine Synapsen: potentiale. Die Hemipteren stehen in Bezug auf die Flugmuskulatur zwischen der beiden oben erwähnten Typen. Untersuchungen von NÜESCH (1965), EIGENMANN (1965) und BASLER (1969 über die Strukturentwicklung der dorsalen Längsmuskeln von Antheraea po phemus und Antheraea pernyi, zeigten, dass bereits am 8.—9. Tag der Imaginal! entwicklung die Längsdifferenzierung der Myofibrillen beginnt. Am 10. Tag nac Entwicklungsbeginn wird die Querstreifung sichtbar. In der weiteren Enicli werden die Myofibrillen durch Längsteilung vermehrt und der Durchmesser de | rl MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1009 inzelnen Fasern nimmt zu. In den biochemischen Untersuchungen von EIGEN- ANN (1965) bei Antheraea pernyi ist die kontraktile Substanz, das Actomyosin, Wrstmals am 8. Tag nachweisbar. Am 15. Tag ist bereits 85% des imaginalen \ctomyosins vorhanden. Die Bildung der kontraktilen Substanz verläuft also | arallel mit der Strukturentwicklung. Entsprechend der schrittweisen Struktur- Plifferenzierung und kontinuierlichen Zunahme von Actomyosin hat NÜEscH 1965) festgestellt, dass mit fortschreitender Imaginalentwicklung der Grad der {ontraktionsfähigkeit immer grôsser wird. Er konnte die ersten schwachen und Pireng lokalen Kontraktionen schon zwei Tage vor dem Erscheinen der Quer- treifung beobachten, und bereits vier Tage danach stellte er Zuckungen des ranzen Muskels fest. In der vorliegenden Arbeit wird über Untersuchungen mit Hilfe von Mikro- lektroden an der dorsolongitudinalen Flugmuskulatur von Antheraea polyphemus erichtet. Die indirekten Flugmuskeln dieser Tiere entsprechen histologisch dem ron PRINGLE (1957) beschriebenen Typ der ,,close-packed fibres“. Es werden vor Ilem die folgenden Probleme behandelt: — Feststellen des Zeitpunktes in der Imaginalentwicklung an dem die ersten messbaren Potentialänderungen als Antwort auf elektrische Reizung auftreten. — Untersuchung der Potentialänderungen im Laufe der Imaginalentwicklung. Die Resultate der elektrophysiologischen Messungen liessen es als wünschens- ert erscheinen, Veränderungen der Konzentrationen der Na*-, K*-, Ca?'- ind Mg? *- Ionen während der Imaginalentwicklung zu verfolgen und zu unter- uchen, ob diese in einem direkten Zusammenhang mit den gemessenen elektro- hysiologischen Daten stehen. Es wird eine dünnschichtchromatographische Methode zur Bestimmung des Gehalts der Haemolymphe an Na *-, K*-, Ca?*- ind Mg? *- Ionen beschrieben. Herrn Prof. Dr. H. Nüesch, meinem verehrten Lehrer, môchte ich für das zrosse Interesse, das er dieser Arbeit entgegengebracht hat, sowie für seine Rat- ichläge und seine stete Hilfsbereitschaft an dieser Stelle herzlich danken. Ebenso bin ich Herrn Dr. F. A. Steiner für seine wertvolle Hilfe und die nelen Anregungen zu bestem Dank verpflichtet. 2. MATERIAL Für die vorliegende Arbeit wurde Antheraea polyphemus, das nordamerikanische Nachtpfauenauge verwendet. Die Tiere stammten zum Teil aus eigener Zucht, zum leil wurden sie im Handel bezogen. Die Entwicklung im Ei dauert ungefähr 10 Tage. Die geschlüpften Raupen wurden mit Eichenlaub gefüttert und während acht Stunden ro Tag dem Licht ausgesetzt, damit sie nach der Verpuppung in eine Diapause über- rngen. Die Entwicklung bis zur Diapausepuppe dauerte ca. 78 Wochen. Die Diapause 1010 LISELOTTE KAUFMANN kann verkürzt werden, wenn die Puppe bei nur 2°C aufbewahrt wird. So waren di Tiere bereits nach etwa 10 Wochen wieder entwicklungsfähig. Bei 2°C kônnen dil Puppen 1—2 Jahre aufbewahrt werden. Die Imaginalentwicklung dauert bei 25° einundzwanzig Tage. i 3. METHODE Präparation Von den unter CO,-Narkose stehenden Tieren wurde die rechte Thoraxhälft wegpräpariert. Dabei musste darauf geachtet werden, dass die Ganglienkette unverletz! in der linken Hälfte des Thorax verblieb. Das Tier wurde darauf in ein Plastilinbetk gelegt und mit Klebstreifen festgehalten. Um die Melaninbildung des Blutes zu ver hindern, wurden wenige Kristalle Phenylthioharnstoff (WiLLiAMs, 1946) in die offent Thoraxhälfte gestreut. Eine Ringerlôsung wurde nicht verwendet, um bei den Messunger! keine falschen Ioneneinflüsse zu erhalten. Stimulation eckimpulse von 1 msec. Dauer appliziert. Mikroelektroden Die elektrischen Antworten des Muskels auf einen Reiz wurden intrazellulär mil Glasmikroelektroden in der dorsolongitudinalen Flugmuskulatur abgeleitet. Die GlasM kapillaren wurden mit einem horizontal ziehenden Mikropipettenziehgerät so aush gezogen, dass ihre Spitzen einen Durchmesser von weniger als 1 1 hatten. Sie wurde anschliessend nach der Methode von TASAKI ef al. (1954) in Methylalkohol eingetauch* und 50 in einen Exsiccator gebracht. Dieser wurde während 10 Minuten an eine Wasser strahlpumpe angeschlossen. Auf diese Weise werden auch die feinsten Spitzen mil Methanol gefüllt. Werden die so gefüllten Elektroden in bidest. Wasser gestellt, sc wird in den Kapillaren das Methanol langsam durch Wasser ersetzt. In Wasser kônne die Elektroden während 1—2 Wochen im Kühlschrank aufbewahrt werden. Vor dent Gebrauch wurde das Wasser in den Mikroelektroden durch 3N KCI Lôsung ersetzt! Dabei musste darauf geachtet werden, dass keine Luftblasen entstanden. Nach etwa 20 Stunden ist das KCI bis in die Spitze diffundiert. Der Widerstand der so hergestellter! Elektroden betrug 10—30 M. Ein chlorierter Silberdraht stellte die Verbindung! zwischen der 3N KCI Lôsung in der Mikroelektrode und dem Kathodenfolger ! dar! Um eine Potentialdifferenz zwischen dem Metall und der Flüssigkeit zu verhindern | wurde der Silberdraht in 0.1 N HCI an einer 1.5 V Batterie chloriert. An der Cuticule wurde eine indifferente, ebenfalls chlorierte Silberelektrode befestigt und so der Strom- kreis geschlossen. | 1 Hergestellt von J. F. Tônnies, Dr.-Ing., Freiburg i.Br. Oszillograph und Stimulator waren mit Mitteln angeschafft worden, die meinem Lehrer vom Schweiz. Nationalfonds zur Verfügung gestellt wurden. MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1011 Registrierapparatur Die elektrischen Vorgänge wurden über einen Kathodenfolger und einen Vor- irstärker mit einem Kathodenstrahloszillographen ! und einem Lautsprecher ! sichtbar xd hôrbar gemacht. Mit einer Universalregistrierkamera ! konnten die Kurven photo- aphiert werden. Nach beendetem Versuch wurden die Tiere fixiert. Für die Altersbestimmung urde die Zeittabelle der Imaginalentwicklung von Antheraea pol. von NÜESCH (1965) rwendet. 4, RESULTATE | a) Imago Ruhepotential ( RP) An der Membran einer Muskelzelle kann im Ruhezustand eine Potential- fferenz, das Ruhe- oder Membranpotential, gemessen werden. Der extra- elluläre Raum verhält sich gegenüber dem intrazellulären positiv. RP kônnen nach LING und GERARD (1949) mit Mikroelektroden gemessen rden. Im Moment des Einstichs der Mikroelektrodenspitze durch die Muskel- sermembran ins Zellinnere, erfolgt ein Potentialsprung, der dem Ruhepotential atspricht. Dieser wird nur in seiner vollen Hôühe erhalten, wenn die Membran im Eindringen der Mikroelektrode unverletzt bleibt, so dass keine Kurzschlüsse ischen dem Zellinneren und dem extrazellulären Raum auftreten. Der Faser- rchmesser der imaginalen dorsolongitudinalen Flugmuskulatur von Antheraea rnyi beträgt nach EIGENMANN (1965) im Mittel 44 u. Dabei sind Verletzungen, ie das Membranpotential erniedrigen, nur schwer zu vermeiden. Es ist deshalb zunehmen, dass die hôchsten Messwerte dem absoluten Membranpotential nächsten kommen. Die Muskelfasern sind von einem dichten Tracheennetz umgeben. Das indringen der Mikroelektrode in eine einzelne Faser bietet deshalb oft Schwierig- iten, die aber überwunden werden kôünnen, indem man die Elektrode mit m Mikromanipulator etwas zurückzieht und dann iangsam wieder vorschraubt, is ein Potentialsprung in negativer Richtung erfolgt. Das RP wurde bei 5 Tieren in 17 Fasern gemessen. Seine mittlere Hôhe trägt 43 mV (Tab. 1 a). HUDDART (1966a) erhält beim gleichen Tier am Flexor bialis Muskel des Mesothorax ein mittleres RP von 48 mV. Die oberfilächlichen asern Zeigten schon kurze Zeit nach der Präparation ein kleineres RP. Für ïe Messungen wurden deshalb tiefer liegende Fasern verwendet, die noch von laemolymphe umgeben waren. 1012 LISELOTTE KAUFMANN TABELLE 1 a Ruhepotentiale und Aktionspotentiale (Imago) RP AP Latenz Anstiegszeit Mittelwert 43 mV 38 mV 4.8 msec. 4.5 msec. Bereich 38-54 mV 28-50 mV 3.8-6.2 msec 3.0-6.5 msec. ni Zahl der ,. 5 Tiere 5 Tiere 6 Tiere 5 Tiere Messungen 17 Fasern 23 Fasern 21 Fasern 19 Fasern II. Aktionspotential (AP) Ein elektrischer Reiz am Ganglion lôst an der imaginalen Muskelfase membran ein Aktionspotential aus. Dabei wird der extrazelluläre Raum gegenübe dem intrazellulären für kurze Zeit negativ. Kurz nachdem das AP sein Maximur Fig. 1a " Fig. 1b AP ÿ tessase 1 10m 10 msec Fig. 1c 10mV 10mV 7 40 msec 20 msec À : 1e re FiG. 1. Aktionspotentiale (Imago). 1 a) “ideale“ Potentialkurve; b) und c) Kurven mit Bewegungsartefakten (gestrichelte Linien}M AP — Aktionspotential, AAP — Anstiegszeit des Aktionspotentials, EPP — Endplattenpote L: tial, (anstatt EEP sollte es in Fig. la EPP heissen). kM — kritisches MembranpotentialM L — Latenz, St — Stimulusartefakt, x — Amplitude des EPP, y — Amplitude des AP. M MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1013 reicht hat, wird der Impuls vom Muskel mit einer kurzen aber heftigen Zuckung >antwortet. Die starke Bewegung des Muskels kann bewirken, dass die Elektro- enspitze nicht im Faserinnern verbleibt, dass sie abbricht, oder dass die Muskel- ser verletzt wird. In diesen Fällen werden auf dem Oszillographen von der ormalen Potentialkurve (Fig. 1 a) abweichende Bilder, (vgl. Fig. 1 b, c) erhalten. ïe in Fig. 1 b und c gestrichelt angegebenen Kurventeile werden als Bewegungs- tefakte bezeichnet. Da die Spitze des AP aber noch vor Beginn der Kontraktion reicht wird und die Bewegungsartefakte erst in der absteigenden Phase des AP uftreten, kann auch bei diesen Messungen wenigstens die Hôühe des AP bestimmt b 10 mV 40 msec FIG. 2. Imaginale Aktionspotentiale mit starken Einbuchtungen in der ansteigenden a) oder absteigenden b) Phase. ’erden. Fig. la stellt den Verlauf einer typischen Potentialkurve bei der Imago ar. Unmittelbar nach dem elektrischen Reiz folgt eine Latenzperiode (L). Sie t in allen Fasern und bei allen Tieren ungefähr gleich lang und beträgt ca. msec. Darauf wird die Muskelfasermembran an der Endplatte depolarisiert, as RP bricht zusammen. Der zugehôürige Potentialsprung kann gemessen werden nd wird als Endplattenpotential (EPP) bezeichnet. Hat das EPP das kritische Aembranpotential (kM) erreicht, wird das AP ausgelôst. Das eigentliche AP eht von der kritischen Membranspannung aus. Es setzt sich zum Teil mit einer eutlichen Einbuchtung vom EPP ab, d. h. die Depolarisationsgeschwindigkeit t für kurze Zeit etwas geringer (Fig. 2 a). Das Maximum des AP wird innert 3—7 msec erreicht (AAP). Die Steigung ‘er Potentialkurve beträgt dabei 4—9 V/sec. Vom Moment des Reizes an dauert s also nur etwa 8—12 msec bis der Peak des AP erreicht ist. Hat das AP seine olle Hôhe erreicht, so erfolgt eine rasche Repolarisation der Membran. Das \P läuft aber während der Repolarisation nicht immer glatt in das ursprüngliche P ein. Häufig wird der Abfall für kurze Zeit verzôgert, so dass die Potential- urve einen Absatz aufweist (Fig. 2 b). Die Dauer der absteigenden Phase lässt 1014 LISELOTIE KAUFMANN sich nur ungenau bestimmen, da das Ende der Potentialkurve sehr flach in d Wert des RP hineinläuft. Die Amplituden der RP und der AP, die Latenzze und die Anstiegszeit für die Imago sind in Tab. 1 a gegeben. Nur bei 2 TiereW überschreiten die Aktionspotentialkurven die Nullinie um 1-2 mV. Die als ,overshoot“ bezeichnete Erscheinung ist nach Mc CANN und BOETTIGE (1961) für die Flugfähigkeit nicht zwingend notwendig. Mit zunehmende Stimulusstärke bleibt die Amplitude des AP unverändert, d. h. für die Hôhe de AP ist es gleichgültig, ob das kritische Membranpotential gerade erreicht ode wesentlich überschritten wird. Die Reizschwelle variierte in meinen Versuche! Reizungen wird es müglich, weitere AP mit geringeren Stimuli auszulôsen. Nach längerer Versuchsdauer verschwinden die AP und es erscheinen nu lokale Potentiale. Der Muskel ist entartet, er hat seine normale Reaktions fähigkeit verloren. | b) 21. Tag nach Entwicklungsbeginn Der 21. Tag nach Entwicklungsbeginn ist nach NÜESCH (1965) der Schlüpftag Das Tier hat die Exuvialfiüssigkeit resorbiert und der Kôürper ist trocken. Da baldige Schlüpfen der Imago äussert sich am geschlossenen Kokon durch Feucht werden der Schlüpfseite. | I. Ruhepotential Es wurden in vier Versuchen die RP von 24 verschiedenen Fasern gemessent Ihr mittlerer Wert beträgt 44 mV (Streuung der Werte 37—54). Das RP ist Re vor und nach dem Schlüpfen unverändert. | II. Aktionspotential und Endplattenpotential | Es wurden neun Tiere untersucht. Für vier davon wurden die gleicher Resultate gefunden wie für die Imago: Die Muskelfasern beantworteten einen einzelnen Rechteckimpuls mit einem Aktionspotential (Fig. 3). Bei einem Tier zeigten die Muskelfasern nur ein End- j plattenpotential, aber kein AP. Vier der D neun Versuchstiere Zzeigten bei einigen! À 20mV Fasern schwache Andeutungen eines AP! l und stehen in ihrer Entwicklung sole zwischen den beiden oben erwähnten! { Gruppen. In allen Fällen kontrahierte! à CIE + sich der dorsolongitudinale Muskel,! | Aktionspotential, 21. CIS . ml Tag nach Entwicklungsbeginn. unabhängig davon, ob durch den Reiz ein! in | | | 4 | ID: 1 0 40 msec MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1015 IP ausgelôst wurde oder nicht. Die unterschiedlichen Resultate innerhalb einer ruppe scheinbar gleichaltriger Tiere deuten darauf hin, dass während des tzten Entwicklungstages mehrere physiologisch verschiedene Stadien durchlaufen erden, die anhand der Tageseinteilung nach morphologischen Gesichtspunkten NÜESCH, 1965) nicht erfasst werden. Tiere mit imaginalen Potentialen | Für verschiedene Fasern wurden die Grôssen RP, AP. EPP, Anstiegszeit nd Nachpotential gemessen. Dabei kônnen folgende Beziehungen festgestellt erden : ) Fasern mit kleinem RP haben ein kleineres AP als solche mit einem grossen RP (Tab. 1 b). TABELLE 1 b Verhältnis zwischen RP und AP 14 Mi 1.2 1,2 1.1 1.1 E2 1.2 12 Die Werte in einer Zeile wurden jeweils in derselben Faser gemessen. Das EPP ist bei einer Faser mit kleinem RP ebenfalls kleiner als bei einer solchen mit grossem RP oder anders ausgedrückt: Das Endplattenpotential ist bei einer Faser mit grossem AP grôüsser als bei einer Faser mit kleinem AP. Die Anstiegsgeschwindigkeit des AP und des EPP ist grôsser bei Fasern mit grossem RP, AP und EPP als bei einer Faser mit kleinem RP, AP und EPP (Fig. 4). Ein grosses AP ist gekoppelt mit einem schwach positiven Nachpotential, d.h. das AP fällt unter den Wert des RP, nimmt darauf wieder zu und geht in ein langgezogenes negatives Nachpotential über (Fig. 5 a). Bei einem kleinen AP ist kein positives Nachpotential zu beobachten. Bevor die Ausgangslage erreicht ist, wird die Steilheit der Potentialkurve kleiner, für kurze Zeit sogar 1016 LISELOTTE KAUFMANN b 10! 20 msec FiG. 4. Aktionspotential, 21. Tag. a) kleines AP mit geringer Anstiegsgeschwindigkeit ; b) grosses AP mit grosser Anstiegsgeschwindigkeit. null, so dass ein Absatz entsteht. Dann kehrt die Kurve langsam auf de | Wert des RP zurück (Fig. 5 b). Die Dauer des Nachpotentials kann nick genau bestimmt werden, da es sehr langsam in das RP übergeht. a b FIG: 5. Aktionspotentiale vom 21. Tag nach Entwicklungsbeginn. a) AP mit grosser Amplitude und positivem Nachpotential; b) AP mit kleiner Amplitude und negativem Nachpotential. | Bei wiederholtem Reiz (36 pro Minute) wird nicht jeder Reiz gleich beant wortet. Der erste Reiz zeigt ein AP mit einer deutlich grüsseren Amplitude al: die darauffolgenden, d. h. dass der zweite und die folgenden Reize noch währen@s, der relativen Refraktärzeit des vorausgegangenen Potentials stattfinden. Während 7 dieser Zeit ist die Erregbarkeit geringer als vor der Auslôsung des ersten ReizesM. Die Beziehungen a—d gelten auch hier. Dazu kommt, dass während der Reizfolgl die kritische Membranspannung manchmal nicht überschritten wird, so das kl | | de “, nur eine lokale Antwort erscheint (Fig. 6). 11 MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1017 . Tier mit rein lokalen Potentialen (EPP) Das lokale Potential beginnt nach der Latenzzeit gleichmässig rasch bis lu seinem hôüchsten Punkt anzusteigen. Hat es diesen erreicht, fällt es in einer latt verlaufenden Kurve wieder auf den Wert des RP der Fasermembran zurück. 10mV 20msec FIG. 6. FiG. 7. inzelne lokale Antwort bei einem Tier vom EPP, 21. Tag nach Entwicklungsbeginn. |. Tag während einer Folge von Reizen. he Repolarisationsgeschwindigkeit nimmt dabei kontinuierlich ab. Fig. 7 >igt ein typisches, rein lokales Potential. Verglichen mit den manchmal bei der mago zu beobachtenden EPP (vgl. Fig. 2 a), sind die hier im Durchschnitt fundenen EPP-Werte kleiner. Das bedeutet, dass das kritische Membranpotential ar nicht erreicht wird und deshalb auch kein AP ausgelôüst werden kann. b | | 40 msec V je SOS, (7 = 0 RES, FIG. 8. “graduated“ EPP bei einem Tier vom 21. Tag. a) EPP bei geringer Stimulusstärke ; b) EPP bei grôsserer Stimulusstärke. 5mV Die EPP Zzeigen je nach Reizstärke zwei verschieden grosse Amplituden ñg. 8). Wird die Stimulusstärke vergrôssert, bis zu einem Punkt, an dem gerade e Antwort erfolgt, so erscheint das kleinere Potential (a in Tab 2). Mit weiter inehmender Reizstärke erscheint zunächst immer noch dieses kleine EPP; bn einer bestimmten Reizstärke an erfolgt der grôssere Aussschlag (b in Tab 2). he beiden kritischen Stimulusstärken sind, wohl wegen verschiedener Applikation 7 Reizelektroden, von Experiment zu Experiment verschieden. Es wurde REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 65 1018 LISELOTTE KAUFMANN festgestellt, dass die Amplitude des grôsseren EPP ungefähr doppelt so gros ist wie diejenige des kleineren (Tab. 2). TABELLE 2 EPP-Werte bei Tieren am 21. Entwicklungstag a | b Die Werte in einer Zeile wur- den jeweils in derselben Faser gemessen. Übergangsstufen zwischen den beiden Potentialen wurden nie gefunder | Auch ergab eine weiter verstärkte Reizintensität keine Erhôhung des Potentias mehr. Die Anstiegsgeschwindigkeit ist beim kleineren Potential geringer ad beim grossen. Das stimmt mit der für Tiere vom 21. Entwicklungstag erwähnte Beziehung, dass ein kleines EPP eine geringere Anstiegsgeschwindigkeit hat a! ein grôsseres, überein. | A A Ê mV 40 msec FiG... 9. Mehrfaches EPP nach einem einzigen Stimulus bei einem Tier vom 21. Tag. Manchmal konnte bei stark erhôhter Reizintensität durch einen einzige Impuls eine ganze Folge von Potentialen mit verschieden grossen Amplitude ausgelôst werden (Fig. 9). Âhnliche Beobachtungen haben Mc CANN uni BOETTIGER (1961) an der Flugmuskulatur von Coleopteren gemacht. | 3. Lokale Potentiale mit schwach angedeuteten AP Ein Versuchstier zeigte einige wenige Fasern mit schwachen Andeutunge eines AP (Fig. 10). Das EPP steigt dabei normal bis zu seinem hôchsten Wei an. In diesen Fällen war nun nach einer kurzen stationären Phase noch el MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1019 erlagertes Potential zu beobachten, dessen Amplitude nur drei bis vier Millivolt strägt. Dieses fällt rasch wieder auf den Wert des EPP zurück. Der weitere erlauf der Potentialkurve gleicht demjenigen bei normalen lokalen Potentialen. ieses schwache überlagerte Potential wird als erstes Anzeichen des imaginalen P gedeutet. In einer Faser (Fig. 11) war dieses Potential schon sehr dem AP ner Imago ähnlich. 10mV 40msec 10mV 40 msec FiG. 10. FIG LE MIPP mit schwacher Andeutung eines AP, EPP mit überlagertem Spike, der aber erst 21. Tag. in der absteigenden Phase des EPP beginnt. In diesem Stadium findet also eine wichtige Veränderung in der Entwicklung > Reaktionsfähigkeit der Muskelfasern statt. Die EPP erreichen den Wert >s kritischen Membranpotentials; Reize kônnen jetzt an der Muskelfaser- embran Aktionspotentiale auslôsen. Der Wert des kritischen Membranpotentials kann auf zwei Arten annä- -rungsweise bestimmt werden: Erstens durch Ausmessen der Hôhe x in Potential- urven wie Fig. 1a und zweitens durch Bestimmung des grüsstmôglichen EPP bei ist fertig entwickelten Tieren, das ohne Auslüsung eines AP erreicht werden ann. Der so bestimmte kritische Wert liegt ungefähr bei 23 mV. c) Imaginalentwicklung (13.—20. Entwicklungstag }) #1 Ruhepotential Das RP bleibt vom 13. bis 20. Tag der Imaginalentwicklung unverändert. ereits am 13. Tag konnten RP-Sprünge von bis zu 48 mV gemessen werden. Bei loch früheren Stadien war es technisch nicht môglich, RP abzuleiten. Zu Beginn er Imaginalentwicklung liegen die Muskelfasern noch nicht eng gepackt neben- nander, sondern sind durch Fettkôrper voneinander getrennt. Deshalb ist es “tchwierig, mit der Mikroelektrode eine der in diesem Entwicklungsstadium noch Wehr dünnen Fasern zu treffen. Der Faserdurchmesser beträgt nach EIGENMANN 1965) am 12. Tag erst 25 y. 1020 LISELOTTE KAUFMANN II. Endplattenpotential Bei Tieren, die den 13. Entwicklungstag noch nicht erreicht hatten, konnter : trotz hoher Reizstärke und hohen Reizfrequenzen auf dem Oszillographe keine EPP gesehen werden. Wurde der Muskel während der Reizung beobachtet, so war schom am II | und 12. Tag zum Teil eine schwache, lokale Kontraktion festzustellen. Dabe beantwortete der Muskel aber nicht wie ein imaginaler Muskel jeden einzelne 1 mV 25 20 EPP —-AMPLITUDE TAG NACH ENTWICKLUNGSBEGINN Ficsei2: Zunahme der Amplitude der EPP während der letzten 10 Entwicklungstage. Reiz mit einer kurzen Zuckung, sondern er verkürzte sich nur lokal und seh j langsam während der Dauer der ersten Reize. Dann schien eine Ermüdung ein getreten zu sein und der Muskel erschlaffte langsam, obwohl gleichzeitig weite gereizt wurde. Diese Erscheinung kann môglicherweise mit der Annahme erklär! werden, dass das den Transmitter hydrolysierende Enzym noch nicht genügendW aktiv ist, um die Transmittersubstanz abzubauen, so dass es viel länger braucht bis an der Membran wieder der Ruhezustand hergestellt ist. Âhnliche Erschein#* ungen konnten bei Wirbeltieren durch spezifische Cholinesterasehemmer (BROWN: et al., 1936; BROWN 1937; ECCLES et al. 1942) erzielt werden. Am 13. Tag konnten zum ersten Mal Antworten auf einen elektrischen Rex in Form kleiner Potentiale von 0,7-——3,9 mV erhalten werden. Bei diesen Ex perimenten steigt die Potentialkurve nach der Latenzzeit regelmässig bis zum Maximum. Dann fällt sie ebenso regelmässig, aber mit bedeutend geringerel Neigung wieder auf den Wert des Membranpotentials ab. MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1021 Werden diese kleinen Potentiale während der Entwicklung vom 13.—20. Tag verfolgt, so kann eine Zunahme der Amplitude von 0,7 mV am 13. Tag bis Muf 11 mV am 20. Tag festgestellt werden. Gleichzeitig nimmt die Anstiegsge- jchwindigkeit von 0,2 V pro Sekunde am 13. Tag bis auf 0,8 V pro Sekunde am PO. Tag zu. Auch die Repolarisationsgeschwindigkeit wird grôsser. Am 13. Tag »etrug ihre Halbwertszeit 300—400 msec, am 20. Tag nur noch 35—45 msec. Die Zunahme der Amplitude der EPP erfolgt nicht kontinuierlich. Aus Fig. 12 st ersichtlich, dass sie vor allem nach dem 18. Tag stark anzusteigen beginnt. HAKANSSON (1956) fand bei Muskelfasern des Frosches eine eindeutige Beziehung b EG C3. ”graded“ EPP, 19. Tag nach Entwicklungsbeginn. a) EPP bei grosser Stimulusstärke; b) EPP bei geringerer Stimulusstärke. zwischen der Amplitude des AP und dem Faserumfang. Nach EIGENMANN (1965) immt der Faserdurchmesser bei Antheraea pernyi vom 19. bis 21. Tag noch zemlich stark zu. Parallell dazu wurde in der vorliegenden Arbeit mit der Zunahme der Faserdicke ein Anstieg der Amplitude des EPP gefunden. Mit fortschreitender Entwicklung kônnen Potentiale als Antwort auf einen lektrischen Reiz bei immer geringerer Reizintensität erhalten werden, d.h. die ilteren Stadien sind elektrisch besser erregbar. Das entspricht der Feststellung von NÜESCH (1965), dass für die Kontraktion mit steigendem Entwicklungsalter ne geringere Reizstärke notwendig wird. Ferner wurde beobachtet, dass erst nach längerer Reizdauer die Fasern mit maximalen Potentialen antworteten, die Amplituden der Endplattenpotentiale werden ständig hôher. Noch am 16. Tag beantworten die Muskelfasern die ersten Reize trotz hoher Reizintensität über- aaupt nicht. Erst nach mehreren Reizen setzten die ersten kleinen Potentiale ein, deren Amplituden dann nach längerer Reizzeit bis auf einen Maximalwert anstiegen. War dieser einmal erreicht, so konnten Potentiale mit maximaler Amplitude auch bei geringerer Reizintensität erhalten werden. Vom 13.—17. Tag nach Entwicklungsbeginn konnte mit zunehmender timulusstärke nie eine ,graduation“ (vgl. Fig. 8) erzielt werden. War die Reiz- schwelle einmal erreicht, so blieben die Amplituden bei weiter steigender Stimulus- eo 1022 LISELOTTE KAUFMANN TABELLE 3 EPP Werte bei Tieren vom 19. Tag. a | b 2,5 mV 4,4 mV 2,3 BW 5,0 mV 2,8 mV 4,6 mV Die Werte in einer Zeile wur- den jeweils in derselben Faser gemessen. stärke unverändert. Erst am 18. Entwicklungstag wurde zum ersten Mal solcl} 10mV zwei ist. Dagegen sind in diesen früherer - : : : | À 40 msec Entwicklungsstadien die Amplituden dei kleiner. | Oszillationen, wie sie für den 214 Fic. 14. : Entwicklungstag beschrieben wurden! Oszillationen nach starker Reizung, 21. Tag. kônnen auch in früheren Entwicklungssta | dien beobachtet werden (Fig. 14). Vor dem: 21. Entwicklungstag konnte trotz hoher Reizfrequenz und hoher Reizintensitäf nie ein AP beobachtet werden. B. BESTIMMUNG DES IONENGEHALTS DER HAEMOLYMPHE 1]. EINLEITUNG Die Tatsache, dass ein AP erst kurz vor dem Schlüpfen des Tieres auftritt, obwohl die morphologische Differenzierung der Muskelfasern bereits früherk abgeschlossen ist, führte zu der Frage, welche Faktoren das Entstehen eines AP. beeinflussen. | — Eine Zunahme der K*-Konzentration bewirkt eine Abnahme des RP, déshl EPP und des AP. (HAGIWARA und WATANABE, 1954; HOYLE, 1953; HOYLEM 1955; HUDDART, 1966 b). MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1023 — HoyLe (1955) fand bei der Wanderheuschrecke, dass mit zunehmender M£g?* - Ionenkonzentration die Amplitude des EPP kleiner wird und dass die Erreg- barkeit der Muskelfasermembran abnimmt. Calcium- und Magnesium- ionen wirken antagonistisch. WooD (1957) vermutet, dass die Ca?*- Ionen- konzentration die Freisetzung von Transmittersubstanz beeinflusst. — Eine Abnahme der Na *- Ionenkonzentration führt, wie WooD (1957) bei Carausius morosus fand, zu einer Verminderung des RP und AP. Aber auchin Abwesenheit von Natriumionen waren trotzdem noch AP zu beobachten. Bei Vertebraten hingegen ist Natrium für die volle Entwicklung von EPP und AP notwendig (FATT und KATZ, 1952). Seit langem ist zudem bekannt, dass die Haemolymphe herbivorer Insekten, erglichen mit dem Blut der Vertebraten, eine ungewôühnliche Ionenzusammen- etzung aufweist. Bei Lepidopteren, Hymenopteren, Chrysomeliden und bei Varausius wurde im Vergleich zu Wirbeltieren, eine geringere Natrium-, eine twas erhôhte Calcium- und vor allem eine viel hühere Kalium- und Magnesium- onenkonzentration gefunden (DUCHÂTEAU ef al, 1953; DRILHON, 1934: JUTCLIFFE, 1963). Bei einer derart hohen K *- Konzentration werden bei Wir- eltieren die Nervenfasern depolarisiert, so dass gar keine Erregungsleitung mehr tattfinden kann. Um zu erklären, warum bei den Insekten die Erregungsleitung rotz der hohen K*-Konzentration môglich ist, wurden verschiedene Hypothe- en aufgestellt: — HoyYLE (1953) postuliert eine Membran, welche das Axon umgibt und die Ionenzusammensetzung in dessen nächster Nähe reguliert. Dadurch kônnte in der direkten Umgebung des Axons eine niedrigere K°- Konzentration als in der Haemolymphe erreicht werden. — Es wurde ferner vorgeschlagen, dass ein Teil der K*- Ionen in gebundener Form vorliegt und so auf die Erregungsleitung keinen Einfiuss mehr ausüben kann (BARSA, 1954). Die bis dahin an Antheraea pol. durchgeführten Untersuchungen beschränken ch ausschliesslich auf das Diapausestadium (DRILHON, 1934; CARRINGTON und ENNEY, 1959; SUTCLIFFE, 1963). Bis jetzt ist aber noch nicht bekannt, ob während r Entwicklung der Puppe zum Adulttier eine wesentliche Veränderung in der pnenzusammensetzung des Blutes auftritt, die zum Verständnis der erst ver- ältnismässig spät auftretenden Erregungsleitung mithelfen würde. Unter- ichungen mit Ringerlôsungen von verschiedenen Ionenzusammensetzungen aben gezeigt, dass die elektrische Erregbarkeit der Muskelfasern von Verän- rungen des Ionengehalts stark beeinflusst wird. Es schien daher interessant, die eränderungen in der Ionenzusammensetzung der Haemolymphe im Verlauf der 1024 LISELOTTE KAUFMANN Imaginalentwicklung zu verfolgen und zu untersuchen, ob sie môglicherweis! parallel zur Entwicklung der Funktionsfähigkeit der Muskelfasern verlaufen. Im folgenden wurde eine Bestimmungsmethode für Na'-, K°-, Ca?” und M£g?*- Ionen in der Haemolymphe entwickelt. Für die Versuche wurde Puppen im Diapausestadium und Tiere vom 18. und 21. Tag nach Entwick lungsbeginn verwendet. 2. EXPERIMENTEBEERMEPEIE a) Gewinnung der Haemolymphe Zur Blutgewinnung wurde bei den Diapausetieren die Cuticula am Abdomeï sorgfältig aufgeschnitten. Bei geringem Druck auf den Thorax fliesst Haemo lymphe tropfenweise aus der Schnittstelle aus, ohne Fettzellen mitzuschwemme Sie wurden in tarierten Zentrifugengläsern gesammelt und dann gewogen. Da di Bestimmung des spezifischen Gewichtes der Haemolmyphe den Wert voi 1,0 g/cm® ergeben hatte, entspricht ein Gramm einem Milliliter. Durch Wägeï lässt sich die Blutmenge genauer bestimmen als durch Pipettieren; zudem kamil so die ganze Probe für die Bestimmung der Ionen verwendet werden. Normal lerweise wurden pro Puppe 1—2 ml Haemolymphe erhalten. | Für die Tiere vom 18. und 21. Tag nach Entwicklungsbeginn war die obeil beschriebene Methode der Blutgewinnung ungeeignet. Als besser erwies es sich! wenn der Thorax längshalbiert wurde. Durch die Tätigkeit des Herzschlauch: gelangt ständig neues Blut in den Thorax, von wo es fortlaufend abgesaug! werden konnte. Pro Tier wurden so 0.5—1.0 ml Haemolymphe erhalten. Di | Haemolymphe von Imagines wurde nicht untersucht, da es nicht môglich war! genügend grosse Blutproben zu gewinnen. b) Aufarbeitung der Haemolymphe Für eine Blutuntersuchung wurden jeweils 0.5—1.0 ml Haemolymphé verwendet. Diese wurden zur Ausfällung der Proteine mit 4 ml 10% Trichlores# sigsäure versetzt und danach der Niederschlag durch Zentrifugation abgetrennt} Die überstehende Lôsung wurde dekantiert, 3 ml davon mit 3 ml H,0O : verdünni und auf ein mit Ionenaustauscher Amberlite IRA 4102? gefülltes Chromato: ! Für sämtliche Versuche wurde bidestilliertes Wasser verwendet. ? Der Ionenaustauscher musste vor Gebrauch gereinigt und von der Chlorid- in die Acetat form übergeführt werden. Er wurde der Reiïhe nach mit folgenden Lôsungsmitteln aufgeschlämmi! und anschliessend filtriert: Methanol; Methanol-Wasser-(1 :1); Wasser; zwei mal 2 N Na,CO; 1 zwei mal Methanol; zwei mal Wasser. Dann wurde der gereinigte Ionenaustauscher in ein Chroma tographierohr eingefüllt und solange mit 2N Essigsäure eluiert, bis sich im Eluat mit Silbernitratl keine Chlorid-Ionen mehr nachweisen liessen. Der nun in der Acetatform vorliegende Ionenaus+ tauscher wurde noch mit destilliertem Wasser neutral gewaschen. Die Kapazität beträgt ca 1] mAequivalent pro Gramm feuchtes Harz. | MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1025 Mraphierohr gegeben. Nun wurde mit ca. 100 ml bidest. Wasser eluiert (Durch- faufgeschwindigkeit 1 ml/Min.). Das Eluat enthält die anorganischen Ionen in Form ihrer Acetate. Dieser Austausch ist notig, da sich andere Salze für die dünnschichtchromatographische Trennung anorganischer Ionen nicht eignen. Das Eluat wurde am Rotationsverdampfer im Vakuum (Badtemperatur 50°C) eingeengt, in ein môglichst kleines Kochglas übergeführt und im Stick- toffstrom zur Trockene eingedampft. Der Rückstand wurde in 0.5-—1.0 ml 2N Essigsäure (je nach verwendeter Blutmenge) gelôst. Die nun vorliegende Lôsung «ann zu dünnschichtchromatographischer Auftrennung der Ionen verwendet werden. c) Dünnschichtchromatographie Nach SEILER ef al. (1952) lassen sich die Na *-, K *-, Ca? *- und Mg? ‘-Ionen papierchromatographisch mit 96% Aethanol — 2N Essigsäure — (80:20) als liessmittel nach der aufsteigenden Methode trennen. Die Laufzeit beträgt dabei 14—16 Std. Bei der Dünnschichtchromatographie auf Kieselgel mit abs. Aethanol — Eisessig — (10042) gelingt eine Auftrennung der Na°-, K°- und Mg? — Ionen (SEILER, 1967). | Es konnte gezeigt werden, dass die Trennung aller vier Ionen auf mit Cellulose beschichteten Platten (DC fertig Platten 1440 von Schleicher und BSchuell) môglich ist. Die besten Resultate wurden mit abs. Aethanol — Eisessig — (85:15) als Fliessmittel bei doppeltem Lauf (je 10 cm Steighôhe, Laufzeit je 113 Std.) erhalten. Nach jedem Lauf wurden die Platten 1/ Std. bei 60° C ge- trocknet. Die Ionen wurden durch Besprühen mit einer 1.5% Lôsung von Violursäure in Wasser sichtbar gemacht. Diese Lôsung wurde jedesmal frisch zubereitet. Nach dem Besprühen wurden die Platten während 20 Min. auf 60° C erwärmt. Die Ionen zeigen folgende Farbreaktionen: K: blauviolett, Na: rotviolett, Ca: rotorange, Mg: gelb. Zur quantitativen Auswertung eines Dünnschichtchromatogramms kônnen ie Flächen der einzelnen Flecken ausgemessen werden. Die Fleckengrôsse ist linear proportional zur aufgetragenen Salzmenge. Wird jedoch eine zu grosse Substanzmenge aufgetragen, so geht diese Proportionalität verloren. Für alle ier Ionen wurde der Bereich ermittelt, in dem die Fleckengrôsse linear mit unehmender Substanzmenge ansteigt. Bei den folgenden Versuchen wurde darauf seachtet, dass die aufgetragenen Vergleichs - und Testlôsungen von allen Ionen- sorten nur soviel enthielten, dass die Linearität gesichert ist. Für die quantitative Bestimmung der Ionen in den nach Abschnitt 2 herge- tellten Testlôsungen wurden diese dünnschichtchromatographisch mit Standard- ôsungen verglichen. Die Standardlüsungen wurden so gewählt, dass die Konzen- rationen der einzelnen Ionen denjenigen in der Testlôsung môglichst nahe kamen. ei den Diapausetieren erwies sich eine Standardlôsung mit einem Gehalt von 1026 LISELOTTE KAUFMANN 10 mg Na*, 3.0 mg K*, 0.6 mg Ca°?* und 5.0 mg Mg‘ pro ml als geeignelf Diese Lôsung wurde 1:1 mit Wasser verdünnt, wenn sie zum Vergleich mit vo Tieren vom 21. Tag nach Entwicklungsbeginn stammenden Testlüsungen verwend werden sollte. Fig. 15 Zzeigt ein Beispiel einer dünnschichtchromatographischen Besti mung des Ilonengehalts der Haemolymphe. Aufgetragen wurden je zweim 10 ul und 15 ul einer aus Haemolymphe gewonnenen Testlüsung sowie 2, 4, 6, und 10 u] der geeigneten Standardlôüsung. K E . - # e - « e e ” = STAR ul Standardlôsung Ve 10 à 6 4 2 ul Testlôsung 15 10 15 10 FiG. 15. Beispiel einer dünnschichtchromatographischen Bestimmung des Ionengehalts der Haemolymphe bei der Puppe von Antheraea pol. Zweïfacher Lauf mit abs. Aethanol-Eisessig —(85:1$) als Fliessmittel. Ionen sichtbar gemacht mit Violursäure. d) Quantitative Auswertung | | Auf dem fertigen Dünnschichtchromatogramm werden die Flecken in Durchlicht umrandet und photographiert. Mit Hilfe eines Binoculars mit Zeichen-! tubus wurde jeder Fleck vergrôssert gezeichnet und darauf planimetriert. Diet für jede Ionensorte bei den beiden 10 ul — bzw. 15 ul — Auftragungen erhaltenen! Fleckengrôssen wurden gemittelt. Nun wählt man von den Auftragungen der Standardlôsungen beispielsweise diejenigen aus, deren K *-— Flecke am nächsten oberhalb und unterhalb des so bestimmten Flächenwerts liegen und kann dann,! da die den Vergleichsflecken entsprechenden K*- Mengen bekannt sind, die zugehôrige K° - Menge leicht berechnen. Zur Bestimmung der übrigen lonen- MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1027 lorten geht man entsprechend vor. Die erhaltenen Resultate werden in mAequi- alente/1 umgerechnet. Pro Versuchstier wurden 3—8 Dünnschichtchromato- jramme nach dem in Fig. 15 dargestellten Schema ausgeführt und ausgewertet. n Tabelle 4 wird für jede Ionensorte der Mittelwert aus sämtlichen Bestimmungen ngegeben. Um Angaben über die Genauigkeit und Reproduzierbarkeit der Methode zu erhalten, wurde auf die Messergebnisse der t-Test angewendet. \uf Grund der für die Berechnung verwendeten t-Werte bedeuten die in der abelle 4 angegebenen Sicherheitsgrenzen, dass weitere Messwerte mit einer Vahrscheinhichkeit von 95% in diesem Bereich liegen. TABELLE 4 fonzentrationen der Na*-, K*-, Ca?*- und Mg°*- lonen in der Haemolymphe von Antheraea pol. , B,C: Diapausetiere , M: Tiere vom 18. Tag nach Entwicklungsbeginn A K,Æ X, Y,Z: Tiere vom 21. Tag nach Entwicklungsbeginn Die angegebene Vertrauensgrenze wurde nach dem t-Test berechnet. Gesamtka- Versuchs- Konzentration in mEq/i1 Haemolymphe ltionenkonz. Anteil der Ionensorten in % tiere in mEdg/l der Gesamtionenkonzentration Na*t | 3 Ca2+ Mg? * Na * KFr Cf Mg?* A 2812 6816 16-+4 222+36 334 8.3 20.4 48 66.5 B 2814 56+3 1712 228 +26 329 - 2e VS GE: ONE OS à 2614 61+4 1612 204+8 307 ni Ct99 527-664 Mittel- wert 27.3 61.6 16.3 221.7 326.9 4 1851350" ‘67.8 K 1012 2815 5 69 +3 112 MX en 0 1.45... 61.6 EL 1445 24413 5 56 +4 99 ED 242 SE 566 M 7 1743 6-11 42+3 42 OTiE6. /832:583 Mittel- wert 10.3 23.0 5.3 55.7 94.3 DELA) SEUIL 541 X 1443 34418 612 7218 | 126 LÉ RCZ TOUR RE 257 :1 Y 1542 3247 S+11 60+15 112 13:41:86 104.30153:6 Z 1412 2545 S+1 6616 110 LA G-22LR HS. 600 Mittel- wert 14.3 30.3 hs 66.0 115.9 MER SAIS ONE). 236.9 3. RESULTATE Wie die Tabelle 4 zeigt, findet man mit der dünnschichtchromatographischen ethode für Tiere im gleichen Stadium gut übereinstimmende mittlere Ionen- 1028 LISELOTTE KAUFMANN konzentrationen. Die Haemolymphe von Lepidopteren enthält viele fre Aminosäuren und niedermolekulare Peptide, die bei der Behandlung mit Tr chloressigsäure nicht entfernt werden. Diese Verunreinigungen erschweren di dünnschichtchromatographische Trennung der Kationen etwas. Die bei Lepide pteren gefundenen Werte sind mit den schon früher gefundenen Werten (DRILHO 1934; CARRINGTON und TENNEY, 1959; SUTCLIFFE, 1963) vergleichbar. Di Verhältnisse Na : K und Ca : Mg sind jeweils kleiner als eins. BONÉ (1944) un: CLARK und CRAIG (1953) haben diese Verhältnisse als für herbivore Insekte charakteristisch beschrieben. Bei Tieren vom 18. und 21. Tag nach Entwicklungsbeginn weist die Haeme lymphe durchwegs geringere Ionenkonzentrationen auf. Die Abnahme ist bei de zweiwertigen Ionen grôsser als bei den einwertigen. Auch hier sind die Na: K und Ca: Mg- Verhältnisse kleiner als eins. Neben dieser absoluten Verän derung der Ionenkonzentrationen sind jedoch vor allem die relativen Konzentra tionsänderungen interessant. Drückt man die gefundenen Konzentrationen de einzelnen Ionensorten in % der Gesamtkationenkonzentration aus, so zeigt sich dass im Laufe der LE ga Go M Mac die Anteile der Na *- und K'- Ione ansteigen, der Anteil der Ca**- Ionen nur geringe Schwankungen zeigt, derjenig der Mg”*- Ionen aber deutlich abnimmt. | 4, VERSUCHE MIT RINGERLOSUNGEN Zur Untersuchung der Frage, was für einen Einfluss die sich mit der Ent wicklung verändernde Ilonenzusammensetzung auf die elektrischen Potentiale hat wurden Ringerlôüsungen mit den Kationenkonzentrationen, wie sie bei der Diapause puppe und bei Tieren vom 21. Tag nach Entwicklungsbeginn bestimmt wurden: hergestellt. Anionen wurden nach BELTON (1958) ausgewählt. Um eine mit del Haemolymphe isotonische Ringerlôsung zu erhalten, wurde schliesslich nocl mit Saccharose auf eine totale Konzentration von 629 mMol/1 ergänzt. Diese. Wert wurde von SUTCLIFFE (1963) bei Antheraea pol. gemessen. Es wurden zwei Ringerlôsungen mit folgender Zusammensetzung hergestellt 1) Ringerlôsung, die der Haemolymphe eines Tieres vom 21. Tag nach Ent wicklungsbeginn entspricht: 6 mMol KH,PO,, 4 mMol NaHCO,, 33 mMo M£gCl,, 2.5 mMol CaClL,, 24 mMol KCI, 10 mMol NaCI, 434.5 mMol Saccha, rose pro Liter Lôüsung. 2) Ringerlôsung, die der Haemolymphe der DP-Puppe ähnlich ist: 6 mMol KH,PO,, 4 mMol NaHCO,., 110 mMol MgCl,, 8 mMol CaCl,M 54 mMol KCI, 22 mMol NaCI, 103 mMol Saccharose pro Liter Lôsung. ES EE, MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1029 & Wurden die so hergestellten Lôüsungen auf den offenen Thorax der Imago ebracht, so konnten zwar geringfügige Zunahmen der AP beobachtet werden, nterschiedliche Einflüsse der beiden Ringerlôsungen waren jedoch auch nach ingerer Zeit nicht feststellbar. Bei Kontrollversuchen mit einer Ca?*-— freien Uüingerlôsung verschwand das AP bereits nach 5—10 Minuten. Wenn die oben rwähnten Ringerlôsungen den Potentialverlauf beeinflussen kônnten, hätte man rwarten dürfen, dass allfällige Veränderungen ebenfalls innert 5—10 Minuten nessbar geworden wären. Es scheint, dass die während der Entwicklung sich erändernde Ionenzusammensetzung der Haemolymphe keinen direkten Einfluss uf das Zustandekommen eines AP hat. C. DISKUSSION 1. ELEKTROPHYSIOLOGISCHE RESULTATE Die Grôsse der RP und AP bei der Imago von Antheraea polyphemus liegt n Bereich der früheren Messungen von BELTON (1958) und HUDDART (1966 a). lerglichen mit anderen Insekten (BECHT ef al., 1960; HOYLE, 1957) sind die RP ei Lepidopteren niedriger und ein Overshoot ist seltener zu finden. Der zeitliche lerlauf des AP entspricht etwa demjenigen bei den Hemipteren. MCCANN und JOETTIGER (1961) fanden bei Nezara viridula (Hemipteren) Latenzzeiten von .5—4.5 msec. Auf Grund der hier gefunden Werte von 3.8—6.2 msec. für die atenzzeiten und 3.0—6.5 msec. für die Anstiegszeiten des AP scheinen die lugmuskeln der Lepidopteren denjenigen der Hemipteren näher zu stehen als en schnelleren Fasern der Hymenopteren und Dipteren. Im Verlauf der Arbeit wurden bei der dorsolongitudinalen, indirekten Flug- auskulatur nie irgendwelche Anzeichen einer doppelten Innervation beobachtet, ie sie bei der Beinmuskulatur gefunden wurde. Dass die direkte Flugmuskulatur er Insketen keine sekundäre Innervation besitzt, haben bereits PRINGLE (1949) und KEDA und BOETTIGER (1965) festgestellt. Die Resultate haben gezeigt, dass das Auftreten eines AP nicht parallel mit er Strukturentwicklung der Muskeln erfolgt. Diese Entwicklung ist ja bereits m 10. Tag weitgehend abgeschlossen, wenigstens hinsichtlich der morphologi- chen Differenzierung (Querstreifung). Erst kurz vor dem Schlüpfen, am 21. ntwicklungstag, wurden in der di,-Muskulatur erstmals AP festgestellt. Die rsten, etwa 2mV grossen EPP hingegen konnten bereits vom 13. Tag an eobachtet werden, nämlich etwa gleichzeitig mit dem Auftreten der Querstreifung NÜESCH, 1965; EIGENMANN, 1965; BASLER, 1969). Die Amplitude dieser EPP 2igt aber erst etwa vom 18. Tag an wesentlich hôühere Werte. Gleichzeitig werden 1030 LISELOTTE KAUFMANN auch die Anstiegs- und Abstiegsteile der Potentialkurve steiler, das heisst, Dé polarisation und Repolarisation der Faser erfolgen nun rascher. | Mit dem Auftreten der ersten EPP konnten auch die ersten Kontraktione beobachtet werden. Wie HOYLE (1957) bereits festgestellt hat, sind Kontraktione bei Insekten, im Gegensatz zu Vertebraten, nicht von einem AP abhängig. Scho eine geringe Reduktion des Membranpotentials kann zu einer Kontraktion führer Der Unterschied erklärt sich aus den verschiedenen Innervationsverhältnisser Die Muskelfasern der Vertebraten haben normalerweise nur eine Endplattd Die Insektenmuskelfasern hingegen sind multiterminal innerviert. Bei indirekte Reizung entstehen bei den Insekten deshalb entlang der ganzen Faser gleichzeitif lokale Potentiale, die sich summieren und zu einer Zuckung der ganzen Fasel führen kônnen, währenddem es beim curarisierten Vertebratenmuskel nur z einem geringen mechanischen Effekt an der einzigen Endplatte kommen kan CASTILLO ef al. (1953) haben bei der Beinmuskulatur der Wanderheuschreck ebenfalls festgestellt, dass ein Spikepotential für eine Muskelkontraktion nich unbedingt notwendig ist. Bei Temperaturen unter 10°C verschwanden die Spike und es konnten nur noch EPP beobachtet werden, obwohl die Muskeln normal! Zuckungen zeigten. | | Versuche von KUFFLER und GERARD (1947) haben gezeigt, dass auch be Wirbeltieren Muskelfasern mit nur lokalen Potentialen vorkommen. Als Antwort auf Reizung der dünnen markhaltigen Nervenfasern erhielten sie in der dazuge! hôrigen, quergestreiften Muskelfaser nur ein lokales Potential, das von eine! lokalen Kontraktion begleitet war. Es wird als small fiber junction potenies bezeichnet. Da diese Potentiale entlang der ganzen Muskelfaser gleich gross sinc (KUFFLER und WILLIAMS, 1953), wird auf eine multiterminale Innervation geschlos sen. Diese Ergebnisse stimmen mit den schon früher gefundenen histologischer Beobachtungen von HAGGQvIST (1948) überein. Er Zzeigte, dass die dünne motorischen Nervenfasern nicht mit Endplatten, sondern mit sogenanntei » Endtrauben“ an der Muskelfaser enden. ORKAND (1962) hat beim Flusskrebs festgestellt, dass die Spannkraît de: Muskels proportional mit der Grôsse der Depolarisation zunimmt, und dass deïl Schwellenwert für die Entstehung einer mechanischen Spannung der kontraktile Elemente des Muskels tiefer liegt als der Schwellenwert des Aktionspotentials! Dies kônnte auch die bei meinen Untersuchungen beobachteten Muskelkon traktionen ohne AP erklären. | Es ist allgemein anerkannt, dass das EPP die Reaktion der postsynaptischen Membran auf die Abgabe von Transmittersubstanz darstellt. Je grôsser die abgegebene Transmittermenge, umso grôsser ist die Amplitude des EPP. Dure Temperaturerniedrigung (Versuche an Insekten, DEL CASTILLO et al., 1953) un | Cholinesterase-Hemmstoffe (Versuche bei Wirbeltieren, ECCLES, 1964) kann diek Dauer der absteigenden Phase des EPP verlängert werden, das heisst, die enzyma | | | 1 MUSKELFU NKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1031 Msche Hydrolyse der Transmittersubstanz wird verlangsamt. Es kônnte also ingenommen werden, dass vom 13.—17. Tag nur wenig Transmittersubstanz lbgegeben wird (kleines EPP) und dass das den Transmitter hydrolysierende inzym erst etwa am 18. Tag nach Entwicklungsbeginn vermehrt aktiv wird bverzogerte absteigende Phase). 2. RESULTATE DER KATIONENBESTIMMUNGEN Die quantitative Bestimmung der Na°-, K°-, Ca?*°- und Mg?°- Ionen- tonzentration hat gezeigt, dass bereits am 18. Tag die für die Imago charakte- istischen Werte erreicht sind. Die Konzentration dieser Ionen in der Haemo- Bimphe nimmt während der Imaginalentwicklung ab. Es werden ausserhalb und Panerhalb der Muskelfasermembran die Ionen anders verteilt. Die mit der Bntwicklung veränderte Ionenkonzentration der Haemolymphe scheint aber Picht direkt an der Entstehung der AP beteiligt zu sein, da es sonst müglich in müsste, bereits am 18. Tag nach Entwicklungsbeginn AP abzuleiten. erner hätten bei den Versuchen mit den beiden Ringerlôsungen verschiedene jurven entstehen müssen. Der Grund des späten Auftretens der AP dürfte nderswo liegen. D. SCHLUSSFOLGERUNGEN | Die vorliegende Arbeit hat gezeigt, dass das Auftreten von Aktionspoten- falen mit der morphologischen Differenzierung der Muskelfasern nicht in einem lirekten Zusammenhang steht. Veränderungen der Kationenkonzentration in er Haemolymphe scheinen für die Entwicklung eines Aktionspotentials nicht erantwortlich zu sein. Bei indirekter Reizung der Muskeln wird die Erregung von Nervenfasern uf die Muskelfasern übertragen. Dabei wird an den freien Nervenendigungen ne Transmittersubstanz abgegeben, welche die Erregung vom Nerv auf den fuskel überträgt. Die Menge an freigesetzter Transmittersubstanz ist für das mtstehen eines Aktionspotentials in der Muskelfaser massgebend; wird wenig Wransmittersubstanz abgegeben, so entsteht an der Muskelfasermembran in der lähe der Nervenendstelle nur ein lokales Potential. Bei Wirbeltieren wirkt \cetylcholin in der Nerv-Muskelsynapse als Transmitter. Bei Insekten hingegen at Acetylcholin keine derartige Funktion. USHERWOOD und MACHILI (1968) aben gezeigt, dass bei der Heuschrecke Schistocerca gregaria nach elektrischen “eizen vermehrt L-Glutaminsäure an der freien Nervenendigung abgegeben wird ad schliessen daraus, dass L-Glutaminsäure bei diesem Tier als aktivierender 1032 LISELOTTE KAUFMANN Transmitter wirkt. Dass die L-Glutaminsäure bei den Nerven-Muskelsynapsel wahrscheinlich Transmitterfunktion hat, wurde auch von KERKUT und WALKE! (1966) vorgeschlagen. CHEFURKA und WILLIAMS (1951) haben bei biochemischet Untersuchungen des Blutes während der Metamorphose von cecropia festgestelll dass im Puppenstadium weder freie Glutaminsäure noch Glutamin vorhande ist. Es wäre deshalb môglich, dass die aktivierende Transmittersubstanz vor der 21. Tag nach Entwicklungsbeginn noch nicht in genügender Menge vorhande ist, so dass in den früheren Entwicklungsstadien die kritische Schwelle für dal Aktionspotential wegen Mangel an Transmittersubstanz nicht erreicht wird ZUSAMMENFASSUNG 1. Mit Hilfe von Mikroelektroden wurde die Funktion der dorsolongitudinalel Flugmuskulatur von Antheraea polyphemus (Lep.) bei der Imago und be Tieren in der Imaginalentwicklung untersucht. | | l 2. Das Ruhepotential ist bereits am 13. Tag nach Entwicklungsbeginn in seine, | endgültigen Hôühe vorhanden. Es beträgt bei allen Altersstufen 38—52 mV 3. Ein Aktionspotential konnte nur bei Imagines und bei Tieren vom 21. Ta nach Entwicklungsbeginn (Schlüpftag) abgeleitet werden. Die De liegt zwischen 28 und 50 mV. 4, Alle Tiere vor dem 21. Entwicklungstag zeigten nur EPP. Die anti dieser EPP sind am 13. Entwicklungstag noch sehr klein (1——3 mV), steigel aber vor allem am 19. 20. und 21. Tag stark an und erreichen eine Hôhe vo bis zu 23mV. Gleichzeitig mit zunehmender Amplitude der Endplattenl potentiale nimmt die Geschwindigkeit der Repolarisation zu. 5. Dünnschichtchromatographische Bestimmungen des Gehalts an Na*-, K + Ca?*- und Mg?*-Ionen in der Haemolymphe haben gezeigt, dass gegen Endi der Imaginalentwicklung die Konzentration dieser Ionen gegenüber de! Diapausepuppe durchwegs geringer ist. Es hat sich aber gezeigt, dass die mi der Entwicklung sich verändernde Ionenkonzentration der Haemolymph nicht direkt für das Entstehen des AP verantwortlich ist. RÉSUMÉ 1. La fonction de la musculature dorso-longitudinale d’Antheraea polyphemul a été étudiée à l’aide de microélectrodes, chez l’imago et chez des ne | en cours de développement imaginal. | | | MUSKELFUNKTION IN DER IMAGINALENTWICKLUNG VON ANTHERAEA 1033 | Le potentiel de repos atteint son niveau définitif de 38 à 52 mV dès le 13° jour | de développement. |} Un potentiel d’action n’a pu être mis en évidence que chez les adultes et au | 21€ jour de développement (éclosion). Son amplitude est entre 28 et 50 mV. ) Avant le 21° jour, tous les animaux ne présentaient qu’un potentiel des plaques motrices. Au 13€ jour, son amplitude n’est encore que de 1 à 3 mV, et elle augmente surtout les 19€, 20€ et 21° jours, pour atteindre 23 mV. En même temps que le potentiel des plaques motrices, la vitesse de repolarisation augmente également. Des déterminations par chromatographie en couche mince de la teneur en ions Na*, K*, Ca°*, et Mg°* de l’hémolymphe montrent que vers la fin du développement imaginal la concentration de ces ions est toujours plus faible , que chez la puppe en diapause. Il s’avère toutefois que cette diminution n’est pas directement en relation avec l’apparition du potentiel d'action. SUMMARY | The function of the dorsolongitudinal flight muscles of Antheraea pol. (Lep.) of the imago and animals during the imaginal development have been examined with the aid of microelectrodes. The resting potential was first detected on day 13 of the imaginal development. Its value was 38—52 mV throughout the remaining period of development. Only imagines and animals on day 21 of development showed action potentials with amplitudes of 28—50 mV. Before day 21 of the imaginal development all pupae showed only endplate- potentials. The amplitudes of these EPP are very small on day 13 of develop- fment (1—3 mV), increase on day 19 to day 21 and reach a value of 23 mV. |As the amplitude of the EPP increases, the velocity of the repolarisation lincreases. Thin layer chromatographic analysis of the concentration of Na‘-, K°-, Ca?*- and Mg?‘-ions in the haemolymph show that the concentrations of “these ions decreases during the later stages of the imaginal development. No relationships between the changes in ion concentrations and the appearance of action potentials could be found. À REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 66 1034 LISELOTTE KAUFMANN F. LITERATURVERZEICHNIS BARSA, M. 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In der Literatur aden sich noch einige wenige weitere Angaben, die alle angeführt sind im atalog von BARONI URBANI (1970), auf den ich für bibliographisch detailliertere iformationen verweise. Dennoch bleiben einige Lücken zu füllen und einige taxonomische Probleme r die vorhandenen Arten zu lôsen. Mit dieser Arbeit nun will ich versuchen, eser Unsicherheit zu begegnen und einige Schlüsse zu ziehen über die Herkunft eser Inselpopulationen. Als Arbeitsgrundlagen dienten mir dabei die Ausbeuten, e ich im Juni und September 1969 machte. Die geographischen Verhältnisse des Archipels ersieht man aus der Fig. 1. er Toskanische Archipel besteht aus acht Inseln und etwa zwanzig kleineren lippen. Von den letzteren habe ich nur 16 besucht und dabei gefunden, dass ) davon von Ameisen besiedelt sind, während 3 (Scoglio d’Affrica und die beiden 1 Fortsetzung der Serie ,,Studi sulla mirmecofauna d'Italia“. 1038 CESARE BARONI URBANI Formiche Piccole di Grosseto) sicher keine Ameisen beherbergen. Den Mont Argentario betrachte ich als eine Insel des Archipels (die Richtigkeit diese Annahme bestätigt seine Fauna), da erst in jüngster Zeit seine Verbindung mit dej Festland (nach seiner Entstehung) zustandekam. la Praiola (caoraie | Topi Palmaiola x f< ; sù. di Cerboli Palmaiola + Ortano Liscoli e Elba ON Gemini DA Gemini di di fuori terra a Scarpa | , la Scola | Formiche di Grosseto °,, Pianosa Argeñtarola » | « l'Isolotto 250. d'Affrica Cappa Montecristo Giglio Giannutri @ 11100' FIG. 1. Karte des Toskanischen Archipels. MATERIAL UND METHODEN Alle Ameisen des Toskanischen Archipels, die hier angeführt werden,befind | sich in meiner Sammlung. Gerne danke ich auch Herrn Dr. Felice Capra u Frau Dr. Gianna Arbocco, die mir das Studium der Tiere der Sammlung Emei und der Sammlung des Naturhistorischen Museums Genova erleichtert a | Die Herkunft des studierten Materials wird im Text durch folgende Abkürzungen angegeben : CE — Sammlung Emery |! CMG — Sammlung des Museo civico di Storia Naturale ,,G. Doria Genova STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1039 CS — Sammlung Santschi CBU — Sammilung Baroni Urbani Die Angaben, die sich auf Phanerogamen beziehen, habe ich der Arbeit von DMMIER (1903) entnommen, diejenigen, die die Orthopteroidea betreffen, den rbeiten von BACCETTI (1954, 1968 und persônliche Mitteilung). Die anderen uellen werden jeweilen im Text zitiert. M Für einige Datenverarbeitungen, sei es in FORTRAN IV oder GPSS III, enützte ich den Rechner IBM 7090 des Centro Nazionale Universitario di alcolo Elettronico der Universität von Pisa. BEMERKUNGEN ZU EINZELNEN ARTEN |. Aphaenogaster spinosa ssp. spinosa Emery, 1878 Aphaenogaster testaceo-pilosa (sic!) v. spinosa Emery, 1878, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Genova. 12: 54, ÿ. Sardinien. Originalbeschreibung. Aphaenogaster spinosa Em., Bondroit, 1918. Ann. Soc. ent. Fr. 87: 162. Stenamma testaceo-pilosum (sic!) spinosum V. nitidum (sic!) Emery, 1895, Mem. Acc. Sci. Bologna 5: 302, Ÿ. Pisa. Synonymia nova. Aphaenogaster nitida Em., Bernard, 1959, C.R. Soc. Biogéogr.: 112, in litteris. Stenamma testaceo-pilosum (sic!) spinosum v. romanum (sic!) Emery, 1895, Mem. Acc. Sci. Bologna, 5: 302, Ÿ. Roma, Synonymia nova. Aphaenogaster spinosa V. corsica Santschi, 1933, Rev. suisse Zool., 40: 390, Abb. 5, 4. Ohne Fundort. Nomen nudum. Synonymia nova. zur Synonymie und geographischen Variabilität Für die vollständige Bibliographie und Chorologie verweise ich auf meinen atalog (1970). | y. nitida Em. ist bloss eine Form, die auf der weniger hervortretenden Mikroskulptur des Teguments basiert. Diese Form findet man ôfter zusammen hit der typischen Form in einem Nest. Die Behauptung von BERNARD (1. c.), dass lämlich das Weibchen dieser Varietät très différente de spinosa typique“ set, ann ich aufgrund von 14 Weibchen verschiedener Herkunft, die ich untersucht abe, nicht bestätigen. v. romana Em. Wie Emery selbst zugibt, ist diese Varietät nichts anderes als hne Form, deren Ausbildung der Mikroskulptur zwischen der v. nitida und der ypischen Form steht. v. corsica Sant. Dieser Name wurde wahrscheinlich vergeben aufgrund des erschiedenen Umrisses des männlichen Kopfes, einem Merkmal aber, das elbst innerhalb eines Nestes in hôchstem Grad variieren kann. In der Sammlung . ‘antschi finden sich jedoch — als Typen bezeichnet — nur 3 55 und 1 ®, während | 1040 CESARE BARONI URBANI die 4< des gleichen Fundortes (Poggiolo, Corsica) von Santschi zum Teil af v.corsica und zum Teil als v. nitida determiniert wurden. Abgesehen von der Variabilität der Mikroskulptur und von den geringe morphometrischen Unterschieden, auf denen die obengenannten Varietäte beruhen, die aber voll in die Variationsbreite dieser Art eingehen, scheint Z spinosa im Vergleich zu den andern näher verwandten Arten eine ziemlich kon tante und morphologisch gut charakterisierte Art zu sein. | BARONI URBANI (1968 b) hat die Hypothese aufgestellt, dass die Populatio des toskanischen Archipels eine Unterart für sich darstellen kônnte. Als Haup unterschied gegenüber den Tieren des Kontinents diente die verschiede Morphologie der Volsella. Die Untersuchung von weiterem Material, sei € vom toskanischen Archipel oder von Sardinien und Korsika, hat die morphc logische Konstanz der toskanischen Inseltiere bekräftigt. Die Populationen vo Korsika und Sardinien hingegen besitzen eine Volsella, die fast immer gleic! ausgebildet ist wie bei den Tieren des Kontinents und folglich verschieden 1: von denen der kleinen Inseln. Da aber einige Exemplare aus Sardinien (Patri typica) der Form unserer kleinen Inseln nahekommen, ziehe ich es vor, diese Rasa! nicht zu benennen. Tatsächlich konvergiert auch eine diskontinuierliche Popule tion aus dem toskanischen vorappenninischen Gebiet stark mit den Forme des Archipels (BARONIURBANI, I. c.). Damit ist aber das Phänomen nicht mir der interessant, und ich glaube, dass die Erklärung darin gesucht werde! muss, dass im Vergleich zu anderen Tieren bei den Ameisen die Wahrscheir: lichkeit grôsser ist, in kleinen Populationen von rezessiven Genen induzierts Phänotypen hervorzubringen. Durch das apodiploide genetische System, das die Ameisen charakterisier| hat die Nachkommenschaft von zwei Schwesterweibchen 3/4 des väterlicher Erbgutes gemeinsam, statt nur der Hälfte wie im Normalfall (HAMILTON, 1964 Die Besiedlung von neuen Gebieten, die vom kontinuierlichen Verbreitungsareæ der Art getrennt liegen, erfolgt mit Sicherheit fast immer durch Schwesterweibcher die vom gleichen Nest aus ihren Hochzeitsflug unternehmen. Dies erlaubt, das rezessive Phänotypen sich in voller Unabhängigkeit voneinander und in verschie, denen Lokalitäten behaupten kônnen. Im Falle des Toskanischen Archipels nul scheint es unwahrscheinlich, dass sich dieses Phänomen so viele Male wiederhol hat, als es Inseln gibt, sondern, dass eine erste Besiedlung einer einzigen Inse stattgefunden hat, und von dort aus dann, nachdem sich die Population stabilisien hat, die restlichen Inseln besiedelt wurden. anse | | pes DE —— D 2. Leptothorax exilis Emery, 1869 Leptothorax exilis Emery, 1869, Ann. Accad. Nat. Napoli, IL: 15, Taf. I, Abb.9 Ÿ. Portici (Neapel). Originalbeschreibung. | | STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1041 Leptothorax tuberum ssp. (?) exilis Em., Emery & Forel, 1879, Mitt. schw. ent. Ges., 8: 459. Leptothorax tuberum v. exilis Em., André, 1883, Spec. Hym. Eur. IT: 16. Leptothorax exilis Em., Emery, 1916, Bull. Soc. ent. ital. 47: 174, 179, 183, Abb. SORTE. Leptothorax tuberum vV. obscurior Forel, 1890, Ann. Soc. Ent. Belg., 34: 74, ©. Bône (Tunesien). Synonymia nova. Leptothorax tuberum exilis v. obscurior For., Emery, 1898, Ofvers. ne Vet. Soc. 20: 134. Leptothorax exilis V. obscurior For., Santschi, 1911, Bull. a Hist. nat. Afr. Nord. 3: 12, Abb. 6. Leptothorax obscurior For., Cagniant, 1969, Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 105: AAA Cu &: Leptothorax tuberum obscurior v. nitidulus (sic!) Forel, 1894, Bull. Soc. vaud. Sci. nat., 30: 38, © u. ©. Forêt de Msila (Algérie), locus typicus von Santschi (1936) näher bezeichnet. Synonymisiert von Emery, 1898, Ofvers. finska Vet. Soc. 20: 234. Leptothorax exilis v. nitidulus (sic!) For., Santschi, 1923, Rev. suisse Zool., 30: 331. Verbessert: Synonymia nova. Leptothorax exilis obscurior V. nitidulus (sic!) For., Santschi, 1936, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc: 204. Leptothorax tuberum exilis V. ruficornis Emery, 1898, Ofvers. finska Vet. Soc. 20: 135, ©. Südfrankreich Korsika, Pantelleria. Synonymisiert von Emery, 1916, Bull. Soc. ent. ital. 47: 174. Leptothorax tuberum v. leviceps Emery, 1898, Ofvers. finska Vet. Soc., 20: 134, ep Bologna. Synonymia nova. Leptothorax exilis v. leviceps Em., Emery, 1916, Bull. Soc. ent. ital., 47: 174. Leptothorax exilis V. leviceps Em., Menozzi, 1921, Boll. Lab. Zool. gen. agr., Poricl 15: 27, Ÿ. Leptothorax exilis v. dichroa Emery in Mantero, 1905, Ann. Mus. Stor. nat. Genova, 41 : 452, O. Insel Giglio. Synonymisiert mit L. exilis v. leviceps Em. von Emery, 1916, Bull. Soc. ent. ital. 47: 174. Leptothorax tuberum exilis V. specularis Emery, 1898, Ofvers. finska Vet. Soc. 20: 135, ©. Süditalien, Sardinien u. Spanien. Synonymia nova. Leptothorax exilis V. specularis Em., Emery, 1916, Bull. Soc. ent. ital. 47: 174. Leptothorax exilis V. specularis Em., Santschi, 1923, Bol. R. Soc. esp. Hist. nat. LA CNE CE Leptothorax exilis ssp. creticus (sic!) Forel, 1910, Ann. Soc. Ent. Belg., 54: 23, © u. ©. Kreta. Synonymia nova. Leptothorax exilis ssp. creticus (sic!) For., Menozzi, 1936, Boll. Lab. Zoo!l. gen. agr. Portici 29: 289, 4. Leptothorax exilis V. darii Forel, 1911. Bull. Soc. vaud. Sci. Nat. 47: 334, Ÿ. Boudja près Smyrne. Synonymia nova. Leptothorax exilis V. darii For., Menozzi, 1936, Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici 29: 287, Larve u. °©. Leptothorax exilis V. boccaris Santschi, 1923, Rev. suisse Zool. 30: 331, ©. Sousse (Tunesien). Synonymia nova. Leptothorax exilis v. bocaris (sic!) Sant., Santschi, 1929, Ann. Bull. Soc. Ent. Belg. 49: 153. 1042 CESARE BARONI URBANI Leptothorax exilis v. retifer (sic!) Santschi, 1929, Ann. Bull. Soc. Ent. Belg. 49: 153 ©. Rabat (Marokko). Synonymia nova. Leptothorax exilis obscurior v. esmirensis Santschi, 1936, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc: 204, Ÿ. Marais d’Esmir. Synonymia nova. ? Leptothorax sp., Bernard, 1956, Riv. Biol. Colon. 16: 74. Synonymia nova. Synonymie und geographische Variabilität v. nitidula For. (5% Syntypen untersucht). Die Merkmale, auf denen diese Form beruht (Grôsse, Skulptur und Farbe), sind in dieser Art ausserordentlic variabel. Die Merkmale der v. nitidula finden sich bei einzelnen Tieren verschie: dener Herkunft. Auch die morphologischen Merkmale, die SANTSCHI (1923) nocf hinzugefügt hat, scheinen mir so winzig und variabel zu sein, dass ich der Meinun£ von EMERY (1989) beipflichte, dass nämlich v. nitidula von der typischen For praktisch nicht unterschieden werden kann. | v. obscurior For. (1% Syntyp untersucht). EMERY (1989) betrachtete diese Form zuerst als Varietät von L. exilis anstatt von L. tuberum, Wie sie eigentlict beschrieben worden war. Aber EMERY verwechselte die var. obscura For. mi L. kraussei Em. (objective Synonymie), dennoch folgten alle Autoren der Nomen klatur von EMERY. Auf jeden Fall gehôrt die untersuchte syntypische Arbeiterinl deutlich zu exilis (dorsales Profil des Alitruncus ohne Unterbrechung) und stell die gemeine nordafrikanische dunkle und gestreifte Form dar. Diese scheint did äusserste Grenze einer Nord-Süd-Kline zu sein, von der ich viele Exemplare mit verschiedener Ausbildung der betreffenden Merkmale untersucht habe. | v. leviceps Em. (5 Holotypus untersucht). Diese Form stellt das Gegenteik der oben genannten Form in dieser Nord-Süd-Kline dar. Die bleichen Tiere sinc im kontinentalen Italien kontinuierlich verbunden mit der schwarzen, gestreifte Form (v. specularis Em.). Die charakteristischsten Exemplare sind diejenigen de Toskanischen Archipels (v. dichroa Em., Holotypus untersucht). Die Population des Toskanischen Archipels ist die merkwürdigste und morphologisch konstantestk und sie kônnte als kleine geographische Rasse betrachtet werden, wenn sie nichi durch kontinentale Populationen mit der typischen Form verbunden wäre. v. specularis Em. (in der Sammlung von Emery konnten keine Typen gefunder| werden). Uebergangsformen zwischen dieser Form und der v. leviceps wurden schon bei dieser vermerkt. Es bleibt nur noch zu sagen, dass hin und wieder die beiden Varietäten zu gleicher Zeit und am gleichen Ort auftreten. In diesemM Fall scheinen die Tiere morphologisch stärker verschieden zu sein. Die Morpho# logie der einzelnen Individuen innerhalb eines Nestes ist ziemlich konstant! Bei der strengen Monogynie, die BARONI URBANI (1966) nachgewiesen hat, s dies ohne weiteres verständlich. Die Zugehôrigkeit zu einem Nest kann auch inM der freien Natur ohne weiteres erkannt werden. | ssp. cretica For. (1% Syntyp untersucht). Die Rasse wurde aufgrund reir! 2 4 STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1043 hromatischer und mikroskulptureller Merkmale beschrieben. Die Form geht n die Variationsbreite, die oben beschrieben wurde, gut ein. v. darii For. (1 © Syntyp untersucht). Unterscheidet sich von den andern formen durch die grôssere Gestalt (die aber wieder kleiner als die einiger nord- frikanischer Tiere ist) und einige winzige somatische Proportionen. Auch diese form fällt in die Variationsbreite der ganzen Art. N v. boccaris Sant. (Holotypus und 2 paratypische © untersucht). Steht der . obscurior For. ziemlich nahe, zeigt aber ihre Merkmale noch stärker akzentuiert. je umfasst zusammen mit dieser die dunkelsten, am deutlichsten skulpturierten, rôsseren Tiere nordafrikanischer Provenienz. v. retifera Sant. ($ Holotypus untersucht). Der Holotypus dieser Varietät ist ach meiner Meinung nichts anderes als eines der zahllosen Exemplare der “ordafrikanischen Form (v. boccaris Sant.), deren Färbung jedoch heller und leren Mikroskulptur seichter ausgebildet ist. Dadurch ist diese Form mit der ypischen Form verbunden. v. esmirensis Sant. (© Holotypus untersucht, der als v. esmiranus Sant. tikettiert ist). Unterscheidet sich von den andern nordafrikanischen Formen, 1e SANTSCHI katalogisiert hat, durch einige kleine Merkmale in der Mikroskulptur, lie sporadisch bei Exemplaren der verschiedensten Herkunft auftreten kônnen. Leptothorax sp., BERNARD 1956. Dass ich diesen unbestimmten Leptothorax er L. exilis zuschreibe, hat den Grund in der Tatsache, dass L. exilis eine der \äufigsten Arten des Archipels des Galite ist, wie aus dem reichen Material, das mir Herr Prof. B. Lanza zugeschickt hat, hervorgeht. Ausserdem nennt Bernard liese Art nicht in seinem Verzeichnis der Ameisen dieser Insel. Die Exemplare on Galite kôünnten der v. boccaris Sant. zugeteilt werden, denn durch die pech- chwarze Farbe, die kräftige Gestalt und die starke Skulptur weichen sie deutlich on der Mehrheit der europäischen exilis ab. Dies ist wahrscheinlich der Grund, eshalb Bernard die Tiere nicht spezifisch bestimmt hat. BEZEICHNUNG DER TYPEN In der Sammlung Emery findet sich eine Arbeiterin von Casamicciola (Isola lIschia) VII-1877, die als ,Typus“ bezeichnet ist. Da die Art (Fundort: Portici ei Napoli) 8 Jahre früher beschrieben wurde, als das Exemplar in Casamicciola esammelt wurde, kann es sich natürlich nicht um den Typus handeln. Sehr vahrscheinlich hat nicht Emery, sondern Menozzi, der die Sammlung nach dem 1ode Emerys geordnet hat, das Exemplar aus Casamicciola als Typus bezeichnet. Deswegen definiere ich hier Neotypen aufgrund eines reichen Materials, das von mrolo (Ancona) stammt. Holotypus : 1 Z von Sirolo (Ancona) in der Sammlung des Museo di Storia Naturale, Genova. 1044 CESARE BARONI URBANI Allotypus : 1 ® von Sirolo (Ancona) in der Sammlung des Museo di Stoia Naturale, Genova Ergatotypus : 1 © von Sirolo (Ancona) in der Sammlung des Museo di Stori: Naturale, Genova. Paratypi : Zahlreiche 44, 9? und ŸŸ in CBU und der Sammlung des Natur historischen Museums Basel und Muséum d’Histoire naturelle, Genève Leptothorax exilis ist eine polytypische Art mit einer ziemlich grossen Varia bilität, die oft geographisch gebunden sein kann. Sie ist es aber nie in dem Masse dass es gerechtfertigt wäre, Unterarten zu schaffen. Zu den morphologisch diff renziertesten und konstantesten Populationen gehôren die des Maghreb, dere: Angehôrige grôsser, deutlicher skulpturiert und dunkel sind, und des Toska nischen Archipels, die deutlich zweifarbig sind und deren Tegument kaum skulp turiert und deshalb sehr glänzend ist. Dennoch verbinden gewisse Exemplar verschiedenster Herkunft diese Populationen unter sich durch eine kontinuierlich Serie von Übergangsformen. In den Abbildungen 2—19 sind Exemplare de paratypischen Serie von Sirolo (Ancona) und solche der nordafrikanischen Forn vom Archipel von Galite dargestellt. | Wie man sieht, kônnte man versucht sein, die beiden Populationen aufgrunt der männlichen Genitalien spezifisch zu trennen. Die Untersuchung von zahl reichem Material verschiedener Herkunft zeigt aber die Existenz von kontinuier lichen Übergangsformen und eine grosse Variabilität auch über die in den Abbil dungen dargestellten Extreme hinaus. Im besonderen kann die Spitze des Hypopy giums abgestumpft, die Seiten subparallel (1 3 von der Insel Palmajola, die anderi Männchen des gleichen Nestes zeigen allerdings nicht diese Ausbildung d Hypopygiums) und die Lacinia kann derart reduziert sein, dass sie vom Prof der Volsella verschwinden kann. Dieses Merkmal tritt mehr oder weniger deutlicl bei einigen S3 von den Pontinischen Inseln auf. Geographische Verbreitung, untersuchtes Material Die Art ist in Nordafrika verbreitet, ôstlich von Lybien: Tagiura (MENOZZI 1940 sub v. specularis). Tunesien: 3 55 von Sousse (CS), zahireiche 55, ©9 unc gg vom Archipel von Galite (CBU, CS, CMG). Algerien: CAGNIANT, 1969 4% von Forêt de Msila (CS) und 1 © von Franchetti (CE). Marokko: 1 ÿ voi Rabat (CS), 1 © von Mogador (CS), 1 $ von Marais d’Esmir (CS). Iberisch Halbinsel: Einige zuverlässige Literaturangaben von MÜLLER (1923), CEBALLO (1956) und COLLINGWOOD und Y ARROW (1969); 1 © mit unlesbarer Fundortabgabi in CE. Frankreich: 1 © von Banyuls-sur-Mer (CE), vom Département Var voi BERNARD (1968) angegeben. Italien: Eine vollständige Liste der in der Litaratuw angegebenen Fundorte findet sich bei BARONI URBANI (1970). Überdies wurdi untersucht Material von Bologna, 2 55 (CE), 1 ? von Mezzanotte (bei Pesaro? : { STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1045 FIG. 2. Leptothorax exilis EM,. paratypische Arbeiterin s von Sirolo (Ancona), Seitenansicht. FIG. 3. Leptothorax exilis EM., Arbeiterin von der Insel Gallo (Archipel von Galite), Seitenansicht. FiG. 4. FiG. S. Leptothorax exilis EM., paraty- Leptothorax exilis EM., Arbei- pische Arbeiterin von Sirolo terin von der Insel Gallo (Archi- (Ancona), Dorsalansicht pel von Galite), Dorsalansicht. 1046 CESARE BARONI URBANI (CE), zahireiche 55, 99 und SS von Sirolo (Ancona) (Neotypen, siehe oben)M! zahireiche 55, 99 und 4S von 15 verschiedenen Inseln des Toskanischen Archipeli# (siehe Tabelle I) (CBU, CE, CMG), 1 Ÿ von kiesiger Stelle am Fluss Velino be FiG. 6. FiG. 7. Leptothorax exilis EM., paraty- Leptothorax exilis EM., Weib- pisches Weibchen von Sirolo chen von der Insel Gallo (Ancona), Dorsalansicht. (Archipel von Galite), Dorsalansicht. Rieti (CBU), zahlreiche 5, 99 und 4% von den Pontinischen Inseln (CBU)} zahlreiche ËŸ, 1 ® von Peschici (Foggia) (CBU), 1 ® von Pasquarello (Bari) (CBU), 1 Ÿ und 1 ® von Casamicciola (Isola d’Ischia) (CE), 1 Ÿ von Otrantol (CBU), 8 Ÿ5, 3 99 von Sambiase (Calabria) (CS), 3 5, 2 99 von Pantelleria} (CMG, CE), zahlreiche 55 von Sorgono (Sardinien) (CS), 1 Ÿ von Bocognano} (Korsika) (CE), zahlreiche 55, 2 99, 3 43 von Poggiolo (Korsika) (CS). Balkan halbinsel: Zahlreiche in der Literatur genannte Fänge, die Von ZIMMERMANN STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1047 11934) genannt werden; 1 Ÿ von der Insel Veli Barjak (CE), 3 5% von der Insel ante (CE), Leukas (FINZI, 1930 sub v. darii) 1 © von Kreta (CS). Kleinasien: FiG. 8. Leptothorax exilis EM., Seitenansicht paratypischer Weibchen von Sirolo (Ancona). FiG. 9. Leptothorax exilis EM., Seitenansicht paratypischer Weibchen von der Insel Gallo (Archipel von Galite). FiG. 10. FiG. 11. eptothorax exilis EM., paratypisches Leptothorax exilis EM., Männchen von der Insel ännchen von Sirolo (Ancona), Seite- Gallo (Archipel von Galite), Seitenansicht des sicht des Alitruncus und des Pedunculus Alitruncus und des Pedunculus. mirne (FOREL, 1911 sub v. darii), Rhodos (MENOZZI, 1936 sub v. darii) Karpathos MENOZZz1, 1936 sub ssp cretica). Es ist interessant, dass diese Art eine der gemeinsten Ameisen der kleinen ittelmeerinseln ist. Zugleich ist sie oft der einzige Leptothorax, der vorhanden 1048 CESARE BARONI URBANI ist. Im kontinentalen Europa und Afrika hingegen ist sie auch dort nie sehr häufig wo sie vorhanden ist. FiG. 12. Leptothorax exilis EM. paratypisches Männchen Männchen von der Inse! von Sirolo (Ancona), Gallo (Archipel von Dorsalansicht. Galite), Dorsalansicht. | FiG: 13: Leptothorax exilis EM. 3. Camponotus universitatis Forel, 1890 Camponotus universitatis Forel, 1890, Le Naturaliste (Paris): 4, ü. Originalbeschrei-! bung. | Camponotus universitatis For., Würmli, 1969, Boll. Soc. ent. ital. 99-101 : 208. Eine Arbeiterin dieser Art wurde im einzigen Nest von Camponotus aethiopst LATR., das auf der Insel Pianosa gefunden wurde, entdeckt. Das Vorhandenseinl auf Pianosa und das Fehlen auf den andern Inseln, wo C. aethiops viel häufgert! ist, erscheint merkwürdig. C. universitatis War bisher nur bekannt von Montpellier, der Umgebung von Genf und Lugano und von Paola in Kalabrien. Es stehtk nunmebhr fest, dass die Art sozialparasitisch bei C. aethiops lebt. Wahrscheinlich! wurde das Tier, wie viele andere myrmekobiotische Ameisen, oft mit dem Wirt verwechselt, so dass die Chorologie wesentlich reicher sein dürfte. Auf jeden Fall ist eine stark diskontinuierliche Verbreitung, die von ethologischen und nicht! paläogeographischen Faktoren bewirkt wird, von vielen parasitischen AmeisenM her bekannt (BARONI URBANI, 1967). IN STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1049 | Fi. 14, thorax exilis EM., paratypisches Männ- »n von Sirolo (Ancona), Hypogygium. FiG. 16. Othorax exilis EM., paratypisches chen von Sirolo (Ancona), mittlere und äussere Parameren. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. FiG. 15. Leptothorax exilis EM., Männchen von der Insel Gallo (Archipel von Galite), Hypopygium. FiG. 17. Leptothorax exilis EM., Männchen von der Insel Gallo (Archipel von Galite), mittlere und äussere Parameren. 67 1050 CESARE BARONI URBANI F16.18: FiG:, #9: Leptothorax exilis EM., para- Leptothorax exilis EM. typisches Männchen von Männchen von der Insel Sirolo (Ancona), Sagitta. Gallo (Archipel von Galite), Sagitta. DIE VERBREITUNG DER ARTEN AUF DEN EINZELNEN INSEE zitierten or erstreckten, mir ma haben, fast alle aus der Literatur bel | kannten Angaben zu bestätigen, allerdings mit Ausnahme einiger Seltenheiterkl wie Strongylognathus italicus, Cryptopone ochraceum und Smithistruma tenuipilisk Ich habe jedoch keinen Grund, an der Richtigkeit dieser Angaben zu zweifeln! BETRACHTUNGEN ÜBER DIE BESIEDLUNG DER INSELN Das Studium der Fauna des Toskanischen Archipels eignet sich gut für einige allgemeine Betrachtungen. Es ist wohl bekannt, dass es zwei sehr ver schiedene Môglichkeiten gibt, ein biogeographisches Problem anzupacken. Die! erste, die man ,statisch" nennen kônnte, versucht, die aktuelle geographischel STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1051 TABELLE tee ad : a © “su le £ ARTEN ê | |sllsl OR Ê | So1#181812 585 l8lalals lo Ar AAA AREAMAAAAAEHAEAE! | a HO ÉDRÉÉRERÉRÉ EI EE 41414 | Amblyopone denticulatum Roger Label dob:l x Eiobot | | nl | | j 16 ! Cryptopone ochraceum Mayr U | |+| ni LAN MLT| ] | | | Hypoponera eduardi For. LE | |+| | | |[@I | | | | A | | à on 4 | Ponera coarctata Latr. EI TIGE 111 | | Mau | Myrmica sabuleti Meinert +] | | oil als tal LATE | Stenamma westwoodi West. LE] | | | | (TE DA PAR] | Stenamma striatulum Emery LU |+| | Led ou des Le Fe | | . Stenamma petiolatum Emery LU |+| | rék MERTET | El | Aphaenogaster subterranea Latr. +l+l+1+1+1 1+IQ@I LI | I 1 | | ©! |. Aphaenogaster spinosa spinosa Emery E+1@1+1+1+1+1+1+1@1+1 1+1+1 14141 14] |} Messor minor Andrè E+l |+| | |@1 | EL CR | 1 Hi | | Messor structor Latr. HQE. l..L 18. OL LU IL dat 4 |: Messor capitatus Latr. 1+1@1+1+1+1+1+1@1@1 + +1+| | LAS NTE | Messor meridionalis wasmanni Krausse PSN EE TO DIE PT | Pheidole pallidula Nyl. FE Llolu@lil Aie. 6-10 Cremastogaster scutellaris OI. E+l+1+1+1+1+1+16161@1 |! |! 1@ | |! |+| le Cremastogaster sordidula Nyl. +l+l+l | II D AMI TII | Diplorhoptrum fugax Latr. E+l+1+1+1+1@1+I1@1 |! | I+i | 1 1 | | | |@l | Myrmecina graminicola Latr. ES EL. 40e. LL SLT RAR hell sh Al . Leptothorax lichtensteini Bondr. l'ENA NEN DRAM NNENDE | Leptothorax angustulus Nyl. REP POI RTL PERRET | Leptothorax sp. I oichih id DR OT Er L'lobeb | Leptothorax exilis Emery +l+1+1+1+1@1+1@1@81@81@8+| | 1+1 | 1+1 l@] | Leptothorax tuberum F. REP PS D ET | Leptothorax unifasciatus Latr. Est dal te. a Me Pal ACT 2 RE Abu Leptothorax nylanderi F. LL AE ir ah REC 7101 Leptothorax italicus Consani UN TTET TA POI TeL IONEARERON ere 11 Tetramorium caespitum L. ESS ES RS Ca 2e EN EN ES où UN DE 18 D Tetramorium meridionale Emery E+1@1+1+1+1+1+1@1 1 I I I I+H II T1 | Tetramorium semilaeve Andrè EL l@+l+| |+1 1+1@1 | | | | | | | | l@Ieie Strongylognathus huberi italicus Finzi OM ME QE LE a M AL LE DS EU es di 17 ON A dés 0 Le a | Smithistruma tenuipilis Emery L'OHEET abat lbin bite Diliiibeh Febllas | Tapinoma erraticum Latr. III ME EE EE LR EE EE. Plagiolepis pygmaea Latr. +-1+1+1+1+1+1+1@1@1@1 1+1 1+1+1 1+1+1 1@1 | Plagiolepis xene Stärcke Be EURE ie Le ENT NICE nl | Camponotus aethiops Latr. 1+-1@1+1+1+1@1+1+1@1+1 1+1 | 1+1+1 1+1 | | Camponotus universitatis For. NC UN NN. EUX TCamponotus fallax Nyl. EDP D APS IIIe TA | Camponotus vagus Scopoli BR Dale dd à oc ST L rl | Camponotus lateralis OI. L+1+1+1+1+1+1+1@1 IQ 1 1 D I+I+I+l LT | Camponotus piceus Leach ER T 2 S EN N Se M eme ot S 2 Camponotus truncatus Spinola laler duc MA POP NEA RE | | Lasius flavus F. ÉLIRE LE Le LUS Lasius niger L. ETC À [TT 1 A Lasius alienus Fôrst. LE 1+1+1+1+1@1+1@1 ! 1 | | 1@1+1 | | | l1@: Lasius carniolicus Mayr ET LE et SIERRA Lasius emarginatus OI. Et +1 141 | IH D I | 1 1@I 141 1 1 16 Formica cunicularia Latr. PRE E LUE TPE | TOTAL B1126/31124/114/16/15/22717131812161615/217[1l11|1 TAB. I Verbreitung der Ameisenarten, die in den verschiedenen Inseln des Toskanischen Archipels ufgefunden wurden. Funde, die schon in der Literatur verzeichnet sind, sind mit dem Zeichen+ versehen, Originalfunde mit einem Punkt ©. 1052 CESARE BARONI URBANI Verbreitung eines Organismus durch die analoge Verteilung der Festländer dé! Erdvergangenheit zu erklären. Diese Betrachtungsweise setzt natürlich vorauh dass die betreffenden Organismen ausserstande sind, sich aktiv oder passiv au zubreiten. JEANNEL war mit seinem Buch (1942) der bedeutendste Inspirator diesel Ideen. An ihn lehnen sich — mehr oder weniger offen — alle Autoren an, die da Problem des Toskanischen Archipels bearbeitet haben. Die zweite Môglichkeil die ,dynamisch“ genannt zu werden verdient, findet sich in vielen Arbeiten val. allem amerikanischer Autoren der letzten 20 Jahre, wurde jedoch zum ersten MA ausführlicher dargestellt von MACARTHUR und WILSON (1963) und nachher vo den gleichen Autoren weiter ausgebaut (1967) unter besonderer Berücksichtigunf: der Inselfaunen. Bei dieser zweiten Betrachtungsweise nimmt man an, dass eil Grossteil der Organismen sich aktiv oder passiv durch ,,Propagulen“ ausbreiter: Für diese wäre die Grenze der geographischen Verbreitung hauptsächlich durc! ôkologische Faktoren im weitesten Sinne bedingt. Die Ameisenfauna des Toskanischen Archipels umfasst 48 Arten. Fast all weisen eine weite mediterrane Verbreitung auf und sind deshalb, nach klassische#: Ansichten, klar tertiären Ursprungs. Dies gilt auch für die andern Gruppen, vo#: denen etwas bekanntgeworden ist, wie Reptilien, viele Insektengruppen, Arachni den, Gastropoden, Pflanzen usw. Allerdings lässt uns das Vorhandensein eine Pseudoskorpions aus einer sehr seltenen Gattung mit gondwanischem Verbreitung typus (Amblyolpium dolfusi Simon) an eine sekundäre Ausbreitung denke É (LAZZERONI, 1969). Dies sind die einzigen Schlüsse, die sich in beinahe der ganze! Literatur, die die obengenannten Gruppen betrifft, finden lassen. Anererseitf lehren uns die Geologen, dass ein grosser Teil unseres Gebietes periodisch mindes! ; tens bis zum Würm vom Meer bedeckt war (ich verweise zum Beispiel auf dil Rekonstruktionen von PASA, 1953 und von RUGGIERI, 1967). Es ist indessei . môglich, einige Inseln sicher ins Quartär zurückzudatieren. So ist Capraia eïll Vulkan des Postpliozän und mit beinahe absoluter Sicherheit nie mit andern Insel oder dem Festland verbunden gewesen. Das gleiche gilt für Pianosa, die ebenfall# postpliozänen Ursprungs ist (siehe die Dokumentation zur Carta geologici d'Italia, Blatt 126 (Isola d’Elba), 1969). Es scheint klar zu sein, dass es nunmehl nur zwei Hypothesen zur Entstehung des Archipels gibt: (1) ein Grossteil del Archipels ist beinahe gleichzeitig aufgetaucht und mit dem Festland verbundeï gewesen (zum Beispiel durch eine korso-toskanische Landbrücke im Nachwürml oder (2) die Inseln sind rezenten Ursprungs und sind, was Verteilung, Anzah! und Morphologie betrifft, mehr oder weniger unverändert geblieben. | Abgesehen davon, dass die geologischen Daten als gesichert angesehen werdeï, kônnen, muss zu Ungunsten der Hypothese einer korso-toskanischen Land) brücke gesagt werden, dass eine solche, sofern sie überhaupt existiert hat, siche zu einem grossen Teil von salzhaltigen Sümpfen bedeckt gewesen sein muss. Ein derartiges Milieu wäre sehr ungünstig gewesen und hätte vielen Ameisen, die | 1053 STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS TABELLE 2 ‘UOPARM U9]]DY19 U9/D({ 9U12Y SSDD ‘UD 1918 — U9Y2197 SD ‘1HAOWAOA (°X ) uouayasa8snvioa 42p u21124 uap uaqou puis (\X ) uayo4apup121 U281S8UDYQD 124p 49p 21124 214 ‘UopUD{ Sunpuomi91 j0diyo4y UOYISIUDYSOZ U2P ANf UOISS2182Y U24D9UI U9yoDfjoiA 49p Sunuys219g 49p ut a1p ‘(°X—!\Y) uoyoyiopupie1 uoSiS8upyqbun 419p 2112 II ‘VL 7 El € I —- — ee cam 08 Th ST CO CZC S'£ +‘L | 600‘0 | SI000‘0 ° ‘ * ejoretupeq ‘Id 069$ Tr: 3 “a et OO A 80I SS LS | Tele AS90'0 S‘6T | LIO‘O | 8£00‘0 ‘ ‘ edde) ejpep 0yo[OST 9 I 9 I €t 9 9p OS DC ÉCOTONESCO S'LS | OI0‘0 +00‘0 ° ‘ ‘ ESOUBIA IP dIB9S 2 9 —# = mr ee £s 6€ TL CS EZC | SCO 0. | SL‘OZ NOI0 O0 | ÆS00:0 ‘ ‘ IO9SIT [9P OJHJOOST S 9 € t — = +9 Th SLA ZE EC | C0 S‘9T | £I0‘O | SSO0‘0 ‘ ‘BUITOE4 EI[9P OIS09S D = cu = “AG6 LT ELEC LL Lis), Æ'GL. ECO S‘tS | E0‘O €I0‘0 "1.0 0 MEIOIPId ÿ dé & —+ au D O£T S9 TVL 19 90‘0 TI | 9+0‘0 ÿI0‘0 ©," 2 ÉssOM ÆIOSI ns CE ee OL IT LLE 19 T' 89 19 |SI£‘O O‘IT | €tO‘O ÿI0‘0 An. |: EJOIEJUSSIY ÿ S Ra = Ex — C8 6€ TON TOPET AE CU 0 OI | T<0‘O ÿI0‘0 ‘ ‘ OUBJIO IP OJJOOS] (S 1 — Sn OZ 8t T'9L Tv GET PAC EZ ral) 6 | +£0‘O SI0‘O ° © ‘ IdOL 19p oyJO[oST L IT En 1 IRGC 08 ‘Lt IS 0G: |LÉc'OI ST'O LS=| +£0'0 SI0‘O ° * ‘ SOUrId IP E[09S S t —— + Su ee OL 6€ Com EZT PAC 0 S'ST | Tr0‘O 910‘0 ° ‘ HONA IP IUIU9N 659$ 2 8 = = LS — 9L 6€ L'l eS'ECT PO SZ SA) 5700 910‘0 ° * BHOL IP IUIW9N 059$ FER . = y “AO 6L LETr EN OE S'‘6L 19 É0 1 CL 9") 20/0 9£0‘0 ‘ ‘O1 0JO4 IP OJJOJOST S € 9 2 8s pI A MO)” CLPAINIT IT SS'OT | O6‘EI | II0‘O +0‘0 ‘SOIO) IP 2PUBIS POILUIO A 9 L ÿ I CI €L S'€8 9+ Sets | CC'EZZ D CLS LYTE0'0 +0‘0 1 EE I AL TO L L C 9 TI LEA 08 Th SO NES IEC S'£ FL'2| 5800 +0‘0 RAR TS EIDEUEd LI êc 6I CC IRECE LTV 09 S6 S'68 : S'6I SÉeE ÿ£E | SST'O ETT FT. EURO) £T SI OI 6 LE SOT LCI OL 8L 19 ÉD] bT | £60'0 TET CR ER 7 SNITINUNBIE) IT SI 6I 6€ \NIYC 10S €t 8t O0 C'EST £'£T 9S | 0£0‘0 ÉCOR LES PU RSOMRE pI pI OI OT | 00+ 88£ 09 SS LS STI S‘OT S9 | Sp9‘0 COL l'O TC GISI 0€ pt 9€ 9Z | S9L T19 LT €L lCC- CEE El Sec) 20 D GR À =, 2 FMI) 97 I OT cé ‘|SEC0 t89 80I | ps AIS 19 A 97 | 86t'0 IC T2 A ©, ES SP ONE) Le 97 6I pin JOEL 0|:028 8tI €S L'e02) CET S'II ÿ | S£9'O [9 di C2" ROHEIUSSIY 0€ I£ LY 8t | TOUT RL 0S 0€ EVE SCOR £'ET OI | 6I0'I CS ÉCE At Vis 0 Ce Eee EU 5, À LS À | EX GX Le à | (ur) (x) (ur) (zu) (x) (x) (ur) (uw) Dé 1x 9x 3X TX 4 8x Ex RTL UOUOII9P qeno UOUOI[19P FE UOUOITI9P “2588 -UBIO 2505 -UbJI9 2598 | pr SNPIOA F8A SNPIOA F9A SNEIOA EPA ns LORS dt _—. A TASNI ps UJ9PUE | -1Y sap u98993 | u939[93 | -JUOY NAGIDINHOA VAGIOHALdOHLHO NANVOOHANVHd J9P UOA si je SU ISR7 4 RS nE é os cs sU9H SU9ETA _ RE ———— L . EL [P1SQ ER se — — pr nn | —— = B — ; EE _ — LE — — | =, a 4 S- sn = Le ; — nan! _— — _ un —s. — mu 1054 CESARE BARONI URBANI zurzeit den Archipel bewohnen und von denen ein grosser Teil xerophil, einig geradezu nemorivag sind, kaum ein Überleben oder eine Wanderung gestatte#® Ich glaube deswegen, dass die Hypothese einer Besiedlung der Inseln mitte! .Propagulen“ ziemlich gesichert ist. F Ich habe nun durch das Verfahren der mehrfachen linearen Regression z ermitteln versucht, welches die Faktoren gewesen sein kônnten, die die Besiedlur des toskanischen Archipels beeinflusst haben kônnten. Die Berechnungen geltelt für die drei besser bekannten Gruppen der'Phanerogamen, Formiciden uni Orthopteroideen. Die unabhängigen Veränderlichen, die in Betracht gezogels wurden, sind: “4 X, = Fläche der zu besiedelnden, resp. bewohnten Insel X, = Hôhe der zu besiedelnden, resp. bewohnten Insel X, = Entfernung vom Kontinent X, = Abstand von der zunächst gelegenen Insel X;, = Fläche der zunächst gelegenen Insel X; = Abstand vom Zentrum des Archipels X, = Mittlerer Abstand von den andern Inseln X, — Abstand von der Insel Korsika Die erhaltenen Ergebnisse werden in der Tabelle II mitgeteilt. Man bemerk® dabei den erhôhten Approximationsgrad, der in allen Fällen erreicht wurde. Di am wenigsten signifikanten Resultate wurden für die Orthopteroidea erhalterf Diese sind jedoch Tiere, die jahreszeitlich sehr beschränkt auftreten und dM schwierig zu fangen sind. Deshalb ist durchaus anzunehmen, dass künftige Foi schungen unsere Kenntnisse dieser Gruppe bereichern werden. 1 Die Reïhenfolge der verschiedenen unabhängigen Veränderlichen ist d Il folgende: 1 Für die Phanerogamen L>X > XX > ZX > XX > X,> X,> X, und F = 13.5098 mit8 und9 Fe heitsgraden (p<.001) | Für die Orthopteroidea > RAM EX XX Lune 2.1790 mit 8 und 4 Fre, heitsgraden (p <.2) | Für die Formiciden 1 IS x) Rats CE > X,> KE X-und F—= 13108 | Freiheitsgraden (p<.001) Wie man sieht, ist — wenigstens für die drei untersuchten Gruppen und del Toskanischen Archipel — die Reïhenfolge der drei ersten Veränderlichen, Hôhe Fläche und Abstand von der nächsten Insel, klar gesichert. STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1055 Wenn man diese Daten mit den wenigen, bisher in der Literatur enthaltenen “rgebnissen vergleicht, sieht man, dass HAMILTON, BARTH und RUBINOFF (1964) | d HAMILTON und RUBINOFF (1967) gefunden haben, dass die Fläche der zu ssiedelnden Insel und die Anzahl der Pflanzenarten die Faktoren sind, die die \rtenzahl der Darwinfinken in den Galapagos bestimmt (natürlich ist die zweite Nnabhängige zugleich mit der ersten korreliert und von ihr abhängig).-Die Vôgel nd jedoch kein gutes Objekt zur Untersuchung der passiven Verbreitung mittels ropagulen. Sie kônnen sich nämlich, wie schon MACARTHUR und WILSON (1967) Memerken, in einheitlicher Weise über Inseln ausbreiten, die einander so nahe legen, dass eine von der andern aus gesehen werden kann. Analoge Erwägungen hssen sich auch für die Fledermäuse (sehr flugtüchtig) der Küsteninseln Süd- Imerikas (KOOPMAN, 1958) und die Passerinae der ägäischen Inseln (WATSON, itiert bei MACARTHUR und WILSON, 1967) anstellen. Von grôsserem Interesse indessen sind nach meiner Meinung die Ergebnisse, ïe HAMILTON, RUBINOFF, BARTH und BUSH (1963) erhalten haben. Sie fanden, ass die Faktoren, die die Flora der Galapagos bestimmen, die Hôhe der be- 7ohnten Insel, die Fläche der zunächst gelegenen Insel, der Abstand von der Aitte des Archipels sind. Nach THORNTON (1967) lassen sich aus dem Studium er Psocidenfauna der Hawaï-Inseln ähnliche Schlüsse ziehen, wenn man eine zeitere Variable einführt: den mittleren Abstand von allen andern Inseln. Von ntscheidender Wichtigkeit ist dabei immer der Grad der Isolierung der zu esiedelnden Insel, soweit die Propagulen vom Wind verbreitet werden. Alle weiteren, oben genannten Ergebnisse wurden hingegen immer mehr oder Vveniger mit der ôkologischen Verschiedenheit in Zusammenhang gebracht, die lien Autoren zufolge der Faktor ist, der die Struktur einer Inselfauna bestimmt. Wie schon BARONI URBANI (1968 c) betont hat, enthält diese Behauptung einen Widerspruch zum Konzept der Insel, wie es von allen Autoren angenommen wird. Mit andern Worten, wenn die ükologische Verschiedenheit das Vorhandensein von umweltlichen Refugien (die auch graduell ausgebildet sein kônnen, wenn sie mit der Meereshôhe korreliert sind) in sich schliesst, fehlen alle Eigentümlich- keiten und Merkmale eines Wettbewerbs und somit einer Reduktion der Arten- lahl, die ja die Inseln von den Kontinenten unterscheidet. | Ich habe nun versucht, die Faktoren zu studieren, die die pflanzliche Be- liedlung eines Archipels beeinflussen, der von seiner Geschichte, Grôsse und seinen klimatischen Bedingungen her vüllig verschieden von den Toskanischen Inseln ist. ch habe dazu die Flora von 37 britannischen Inseln gewählt, wie sie sich aus dem Atlas von PERRING und WALTERS (1962) entnehmen lässt. Die Ergebnisse für die ieben unabhängigen Variablen (es fehlt natürlich X,, der Abstand von Korsika) werden in der Tabelle III dargestellt. 1056 CESARE BARONI URBANI TABELLE 3 ANZAHL | VON ARTEN 4 Entfer- | Abstand Fläche Abstand|Mittlerer nung | von der der vom |Abstand INSEL Fläche Hôhe vom zunächst| zunächst |Zentrum| von der | Verän- | Vorausk Konti- | gelegen gelegen des Ar- | andern |derlichen| gese- nent Insel Insel chipels | Inseln henen X: X2 X3 Nues VE X6 X7 Lt) Yo (ac) (ft) (km) (km) (ac) (km) (km) Great Britain . . | 53.811.465 | 4.406 | 32,25] 0,25 173.630 | 44,4 69 1.643 | 1.665 Ireland . . | 20.622.436 | 3.084 | 408 l,2 36.171911 261 1.155 | 1.10 DENAIN, L | 428.800 | 3.234 | 684 0,5 | 53.811.465 | 364,4 | 318 600 508 LEWIS.. 404.413 | 2.622 | 672 12 75.513 | 458,8 | 358 527 452 Mull 10 261.536 | 3.185 | 708 1,75 | 53.811.465 | 288,6 | 311 k 5) 559 ! Islay et 255455 |°1:609 1732 0,75 93.794 | 234,9 | 311 600 55% Mainland . 231.776 | 1.574 | 336 2,63 52.136 | 675,2 | 544 435 391 Anglesey . 173.630 703 | 411 0,25 | 53:811:465 11" 70,3 | 412 883 749 Mañ2e 90% 141.263 | 2.034 | 513 29 | 53.811.465 | 37 365 782 7831 Pomona. . 121.600 880 | 468 1,38 12.108 | 551,3 | 440 433 360 Aïrran. . - 106.149 | 2,865 | 684 4,88 | 53.811.465 | 181,3 | 316 574 645 ! Wight. .. 94.146 800 | 97,5 2,75 | 53.811.465 | 399,6 | 621 1.024 650 ! Jura. sr 93.794 | 2.571 | 720 0,75 255.455 | 242,3 | 307 483 633 South Uist. 90.093 | 1.994 | 756 0:75 28.153 | 407 348 475 485 : North Uist 15513 918 | 744 235 28,153 | 445,8 | 332 432 291 Yellie 06 52.136 672 | 336 0,75 29.874 | 747,4 | 604 193 262 | Rhum... 40.960 | 2.667 | 708 13,25 428.800 | 364,4 | 330 434 516! ACL. AS 36.171 | 2.192 | 714 1,2 | 20.622.436 | 395,9 | 511 427 469 HOYL NES: 33.920 | 1.140 | 504 3 121.600 | 536,5 | 507 354 389 pute. ur. 29.998 911 | 696 0,63 | 53.811.465: 2072141347 460 458 CnsttENCTEe 29.874 103.1 312 0,75 52.136 | 780,7 | 623 270 250 ! JE : 28.717 500 |::21,751: 24 1.274 | 542 721 860 607 Benbecula . 28-133 409 | 756 0,75 90.093 | 436,6 | 365 392 261 Barra : ::: 22.208 | 1.260 | 780 6,5 90.093 | 401,4 | 341 397 338 M fee. 2 18.896 459 | 768 3 18.316 | 334,8 | 329 386 345 Copie. 18.316 331.| 122 3 18.896 | 336,7 | 331 453 353 Guernsey . 15.654 300 | 43,5 $ 320 | 508,7 | 693 821 635 South Ronaldshay 15.064 389 | 480 3, 121.600 | 534,6 | 436 "207 322 |# Rousay . . 12.108 820 | 468 1,38 121.600 | 577,2 | 482 236 339 © Colonsay . 11.076 469 | 744 9,75 2554531 27L9:1r0 319 488 407 Éetar. 7 9.906 522 | 312 2,63 52:136114765,911" 623 191 246 M Rathlin . . 3.398 453 | 678 4 20.622.436 | 205,3 | 338 318 485 Alderney . 1.920 3004-15 SE 28 TS 320 | 490,2 | 672 583 626 | SAR ee 1.274 315117 345 3,13 320 | 518 700 513 635 M. Lundyotenr 1.047 450 | 246 17:752053:811465 LS AL S51 353 587 | Caldy: 4 449 182:1:282 1,13 | 53.811.465 | 266,4 | 521 406 608 | Herman 320 528:1439,791 39 15.654 | 514,3 | 638 | 415 621 | TAB. III Werte der unabhängigen Veränderlichen (X,—X,), die in der Berechnung der vielfachen, linearen Regression für die Pflanzen von 37 britannischen Inseln Verwendung fanden. Die Werte der abhängigen Veränderlichen (Y,) sind neben den vorhergesagten (Y3) verzeichnet. | STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1057 Die Reïhenfolge der verschiedenen Unabhängigen ist graden (p<.001). Der britannische Archipel ist einer der wenigen Fälle, in denen die Fläche “ichr als die Hôhe die Artenzahl der Pflanzen beeinfilusst. Demnach kommt hier er Gleichung von ARRHENIUS (1921), die für die kleinen Inseln aufgestellt wurde, Æoch eine grôssere Bedeutung zu. ————— ?D FIG. 20. Schematische Darstellung der parabolischen Flugbahn einer Propagula, die von einer Insel Kraft ihrer Hôhe aufgefangen wird. Meiner Meinung nach gibt es dafür eine Erklärung, die wesentlich verschieden t von denen, die bisher gegeben wurden. Wenn wir voraussetzen, dass in allen ehandelten Gruppen, die Ausbreitung durch den Wind erfolgt, kann man rosso modo annehmen, dass die Flugbahn, längs der die Propagulen sich be- egen, durch eine Parabel approximiert werden kann (Fig. 20). Die Gleichung dieser Parabel ist = — ax? + bx wobei gilt: a, b > 0. ! , b hre Wurzeln sind x, = 0 und x, = -. a Betrachten wir zuerst die Menge der Schnittpunkte der Parabel mit der DJberfläche der Insel. Dazu nehmen wir an, dass die Insel keine Hôhe besitzt. Damit eine Propagule auf die Insel fallen kann, muss erfüllt sein b Dir = =D r a a(D—r) ht 4 a 4nh Dies ergibt mit der obigen Ungleichung zusammen ter tie Z b PP rsene 4nh 4nh Damit ergibt sich D — r b = À 4nh s 4nh 1! Fac [ | und D + peer 4nh 4nh | bi": [2! D +r Wenn man die Menge der Auftreffpunkte, die nur von der Hôhe bestimm werden, berechnet, muss gelten h=—aD+bD — g > PP n 1 DD und b 20" 4 bD > 0 ES ee daher auch b h b? | sv <ûrs . Ordinate des Scheitelpunktes a = 1 | GPS nh. . Wenn man a ersetzt und umformt, erhält man folgende Ungleichungen STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1059 DD AÆKRDD EE 4 Kh = 0 Die Auflôsungen dieser quadratischen Ungleichung sind 2 KD + ,/4 K?D? — 4 KD°?h AS MR DE te AT 2 KD +2D./K(K-—h) à | = [k4aVKE-H], K=h | =[K-V/K(K-h| $ Daraus folgt MEET RE 2 rs b < [k-VK&-n] = hlr- ni] [4] b> [k+ KR] == h[n+ nn] LS] Wenn wir die Relationen [1], [2], [3], [4], [5] zusammenstellen, erhalten wir ron [1], [2], [3] 4nh 4nh . Für die drittletzte Relation ist demanch entschieden n — Vn(n-1) 2m Aus dem Vergleich von [5] und [3] bekommen wir HSE Vn(n-1 £ 2n 1060 CESARE BARONI URBANI < n(n—1)=n (n° -n) = n° Es gilt das Zeichen <. Also n +.,/n(in-1) <2n [4] und [2] zusammen ergeben 2h < 4nh LUE | 2nD Da D — r > 0, gilt hier das Ungleichheitszeichen <. Aus der Gegenüberstellung von [5] und [2] erhält man rome pie Is Dr DA Er 2 Dr n> (=) D? +r? + 2Dr D Er 2Dr D Et 2 21e (DES TE _ (D +r) A4Dr ; -D+r) >. ADr (DHr}? . 2h PT = gilt, dann gilt auch —[n + /n (n 1) | . DES Wenn n < r STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1061 Die vollständige Relation sicht so aus: 4nh 4nh ist, dann gilt ? __— D [r + V/n (n — Ale LT) r Die vollständige Relation: 4nh — free eh L [7] ius all diesem ergibt sich, dass die Hôhe der Parabel, über die wir jedoch keine xperimentellen Daten besitzen, den Faktor darstellt, der die Werte von b be- timmt, wie es oben als Hypothese formuliert worden ist. Auf jeden Fall erscheint 1 der Formel [6] die Hôhe der zu besiedelnden Insel im vierfachen Verhältnis um Abstand vom Festland und vom Radius und in [7] liegen die Werte von b wischen einem zwei- und einem vierfachen Verhältnis von n. Im Toskanischen \rchipel gilt — wenigstens für die grôsseren Inseln — die Relation 1,2 [(D+r)/ : Dr] < 4 und es erscheint deshalb unwahrscheinlich, dass im Fall von Relation [6] ine derart grosse Anzahl von Propagulen in eine Hôhe verfrachtet wird, die rrôsser als 4 km ist. Wenn wir die tiefen Werte von À und die erhôhten Werte von D betrachten, erscheint es notwendig, für die kleinern Klippen eine Besiedlung ron den nächsten Inseln statt vom Festland aus zu fordern, damit das Modell rültig bleibt. Mit andern Worten, die Schrankenwirkung der Inseln gegenüber Propagulen, Me sie aus den Gleichungen von WiLsON und HUNT (1967) und MACARTHUR und WiLsON (1967, s. 127) hervorgeht, hat nur für schwimmende Propagulen Gültig- «it. Wenn wir im Gegensatz dazu annehmen, dass die Propagulen durch den Wind verbreitet werden und sie sich auf einer parabolischen Flugbahn bewegen, 50 ergibt sich, dass die Inseln bloss die Wirkung eines Filters haben. Diese Wirkung steht proportional zur Hôhe der Insel. Die Fläche der Insel wird nur bei sehr grossen Inseln bestimmend, wie wir es im Fall der pflanzlichen Besiedlung der britischen Inseln gesehen haben. Schauen wir uns nun die Ameisenfauna des Toskanischen Archipels etwas genauer an: Es fällt auf, dass 2 von den 48 von den Inseln bekannten Taxa (Aphae- nogaster spinosa Em. und Leptothorax exilis Em.) fast auf allen Inseln gemein sind und eine abweichende Morphologie zeigen, die zu einer subspezifischen Trennung verleiten kônnte. Diese beiden Taxa werden auf dem ganzen gegen- überliegenden italienischen Litoral und auf Korsika durch andere, morphologisch sehr nahe stehende Taxa vertreten. Die einfachste Erklärung ist, dass die be- treffenden Arten durch Propagulen, die eine Mutation enthielten, eine einzige Insel besiedelt haben oder dass eine schon vorhandene Population mutiert und sich dann stabilisiert hat. Von dieser Insel aus aber haben sich die beiden Arten 1062 CESARE BARONI URBANI wiederum durch Propagulen über die andern Inseln ausgebreitet. Es ist besonde bedeutsam, dass diese durch eine besondere Morphologie ausgezeichneten Pop fr lationen auf dem Monte Argentario sehr häufig sind. Er kann als eine »FOSSIlM" Insel“ betrachtet werden (Fig. 1), da seine Verbindung mit dem Festland erst im jüngster Zeit zustandekam. Auf dem toskanischen Litoral hingegen, das den Monte Argentario gegenüberliegt, finden sich immer kontinentale Populationer! deren Morphologie verschieden und konstant ist. Die Môglichkeiten eines Aus tausches zwischen den kontinentalen und den insulären Populationen des Mont Argentario sind heute beinahe unbegrenzt. Die Festlandsbrücke muss erst dan zustandegekommen sein, nachdem sich die Inselpopulationen differenziert un stabilisiert hatten. Deswegen hat es der gegenseitige Austausch von Propagulel# nie zugelassen, dass sich kontinentale Populationen auf der Insel festsetzel# (und vice versa). Die Existenz und Bedeutung solcher ,,stepping stone“ — Inseln, die ein Besiedlung durch Organismen begünstigen oder gar erst ermôglichen kônne haben schon WIiLsoN und HUNT (1967) und MACARTHUR und WILSON (196 hervorgehoben. Allerdings darf ihre Rolle, auch wenn in einigen Fällen (wie be# den Ameisen der Toskanischen Inseln) ihre Funktion anscheinend stets be stimmend gewesen ist, doch nicht überschätzt werden. Betrachten wir z.B. di Besiedlung der Insel Samoa, die den zitierten Autoren zufolge eher von Futuné und Wallis als von den Fidschi-Inseln aus erfolgte: Wenn die Propagulen gemäss der Normalverteilung ausgestreut worden sind! kônnen wir keinen Schluss ziehen über die Art und Weise der Besiedlung, da wiM keine Angaben über das © erhalten kônnen, auch wenn wir einen bestimmtei# Durchschnitt annehmen. Um das Wahrscheinlichkeitsintegral vereinfachen z kônnen und das © verschwinden zu lassen, wie es die Autoren getan haben, is! nôtig, dass das © ausserordentlich klein im Verhältnis zum Durchschnitt wird was aber in einem Gegensatz zu den Ausgangshypothesen steht. Wenn hingegeïk die Propagulen gemäss einer negativen Exponentialfunktion verteilt sind, kan man sehen Durchschnitt — Standardabwichung — À #1 Dior : D À AE GE dabei gibt —e À F4 log. (1—a) = — 3 daraus folgt X = — Àlog, (1 —«) STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1063 #, Worten ausgedrückt: Wenn wir erfahren wollen, welche grôsste Distanz die Éropagulen erreichen kônnen, die gemäss einer negativen Exponentialfunktion érteilt sind, deren Durchschnitt gleich 100 Meilen bei einer Signifikanz von 0,01 Wt, erhält man 4 X — — 100 log, 0.01 — 460.518 Meilen. Eine noch konkretere Annäherung hat ein einfaches Programm GPSS III môglicht. Es hat mir erlaubt, 20 000 Propagulen mit negativer Exponential- terteilung und dem Durchschnitt 100 Meilen zu erzeugen. Die Resultate findet fan in der Fig. 21 graphisch dargestellt. Das Modell, das uns erlaubt, die An- #unftswahrscheinlichkeit einer Propagula gemäss dem Verhältnis zwischen der Mahl der von einer benachbarten ,,stepping stone“-Insel entlassenen Propagulen nd der Zahl der von einem anderen grôsser und weiter entfernten Ausgangsort ntlassenen Propagulen zu berechnen, erreicht einen umso hüheren Grad von Mitness, je geringer die Fähigkeit der Propagulen, sich zu verschieben, ist. Im ben erwähnten Fall mit einem mittleren Verbreitungsweg von 100 Meilen (der ler einzige numerisch annehmbare Wert ist und der noch Futuna und Wallis eine #ominante Rolle bei der Besiedlung zubilligt) sieht man, dass bloss 0,97 % aller Wropagulen fähig sind, die Distanz Futuna-Samoa zurückzulegen. Für den Mibstand Wallis-Samoa sind es gar nur 0,26%. Überdies müssen die berechneten Mbsoluten Zahlen durch eine Zahl geteilt werden, die sehr nahe bei 360 liegt, um ïe Zahl der Propagulen zu erhalten, die auch die rechte Richtung einschlagen. Mies heisst, dass von 30 000 Propagulen, die von Futuna aus ausgesandt werden, veniger als eine Samoa erreicht. Wenn man bedenkt (siehe oben), wie gross die ahl der Propagulen sein müsste, damit eine Art in Samoa Fuss fasst, kann man nnehmen, dass ein Beobachter die Propagulen sehen und ihre Frequenz ab- Mchätzen kônnte, da ja viele Propagulen notwendigerweise makroskopische Dimensionen aufweisen. Dies bestärkt meiner Meinung nach die Hypothese, dass Wie Verbreitung der allermeisten Propagulen durch den Wind erfolgt, dass es WMamit môglich 1st, dass sie von relativ entfernten Gegenden her kommen und dass Wiederum damit die Zahl der emittierten Propagulen viel grôsser sein muss. ZUSAMMENFASSUNG Auf den Inseln des Toskanischen Archipels finden sich 48 Arten von Ameisen, von denen fast alle eine mehr oder weniger grosse Verbreitung im Mediterran- yebiet aufweisen. Zwei Arten (Aphaenogaster spinosa Em. und Leptothorax xilis Em.) haben hier eine schwach ausgeprägte Rasse ausgebildet, der jedoch kein Name verliehen wird. Die Ergebnisse, die aus dem Studium der Ameisen sæwonnen wurden, werden mit den Angaben über die Phanerogamen und Orthop- teroideen des Gebiets verglichen. Es ist in allen drei Gruppen beinahe unmôglich, 1064 CESARE BARONI URBANI ANZAHL DER PROPAGULAE 00$St 000 o © © a © Le] oo! 007 VOWNVYS (S!HI8AM uoA) 00€ çeunn4 uon) vVoNvs N3TI3W 00 00 | (f14 uon) VOWYS O00Z 009 008 Fic. 21. Graphische Darstellung der Distanzen, die von 20 000 Propagulen zurückgelegt wurden. Die! wurden gemäss einer negativ exponentiellen Verteilung von einem Rechner IBM 7090 erzeug! Die Pfeile geben den Abstand von der jeweiligen Ausgangsinsel nach Samoa an. STUDIEN ZUR AMEISENFAUNA ITALIENS 1065 ie heutige Besiedlung der Toskanischen Inseln durch die wechselnde Konfigu- ition der Erdoberfläche in der Vergangenheit zu erklären. Unter der Annahme er Hypothese, dass die Inseln durch Propagulen besiedelt worden sind, hat ein fodell einer vielfachen linearen Regression einen erhôhten Grad von Fitness rgeben und uns erlaubt, einige allgemeine Schlüsse zu ziehen über die Herkunft on Inselpopulationen. Es wird weiterhin die Hypothese aufgestellt, dass der rôssere Teil der Propagulen durch den Wind transportiert wird, und dass diese ich auf einer Flugbahn bewegen, die sich durch eine Parabel approximieren lässt. ie kleinen Inseln haben folglich die Wirkung eines Filters, die proportional Zur 1ôhe der Inseln und zur Menge der Propagulen steht. Von einer gewissen Grôsse iner Insel an, ist ihre Fläche von grôsserer Bedeutung für das Einfangen von ’ropagulen. Diese Hypothesen finden in den untersuchten und von Fall zu Fall iskutierten Beispielen eine Bestätigung. RIASSUNTO La fauna mirmecologica dell’Arcipelago Toscano risulta costituita da :8 specie, quasi tutte a più o meno vasta distribuzione mediterranea. Due di esse Aphaenogaster spinosa Em. e Leptothorax exilis Em.) sembrano avere differen- “ata una debole razza, cui perd non viene dato un nome, nelle isole dell’ Arci- xlago. I dati risultanti dallo studio delle formiche vengono comparati con quelli leghi altri due gruppi meglio conosaiuti: le Fanerogame e gli Ortotteroidei. Per utti e tre questi gruppi una spiegazione del popolamento dell’ Arcipelago mediante ucissitudini paleogeografiche è praticamente impossibile. AI contrario, un modello hi regressione lineare multipla, basato sull’ipotesi che le isole siano state popolate nediante propagule, ha dato un elevato grado di fitness ed ha permesso di spiegare inche alcune modalità del popolamento insulare in genere. Si avanza l’ipotesi, ra l’altro, che la maggior parte delle propagule sia di natura aerea e che si muova condo una traiettoria approssimabile con una parabola. In conseguenza di cid, e piccole isole avrebbero un effeto-filtro, proporzionale alle loro altezza, sul flusso elle propagule, mentre, oltre una certa soglia, la maggiore incidenza delle pro- vagule sarebbe dovuta al crescere dell’area. Queste ipotesi trovano conferma nella zasistica esaminata e discussa di volta in volta. SUMMARY The ant fauna of the Tuscanian Archipelago consists of 48 species, mostly With a more or less broad Mediterranean distribution. Two of these species (Aphaenogaster spinosa Emery and Leptothorax exilis Emery) seem to have REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 68 1066 CESARE BARONI URBANI differentiated a small geographical race each, which are common to all the island# of the archipelago. But the author, after a study of the whole geographical varid® tion of these species, prefers not to propose new names for them. The resuli of the study of the ant population are compared with the populations of the be known groups from the same area: Plants and Orthopteroidea. For all these thre! groups an explanation of the origin of population by means of palaeogeographicaW data is almost impossible. On the other hand, a multiple linear regression, base! on the hypothesis that islands have been invaded by propagulae in a relativelh recent period, has given a good degree of fitness. The results suggest that one oM a few islands have been invaded by propagulae from the Italian peninsula an that these islands serve as stepping stones for the definitive population of th! whole archipelago. Some additional conclusions on theoretical islands bic geography have been reached. In particular, the author suggests that most of th! propagulae should be aereal, and that they fly passively on a trajectory whic might approximate a parabola. If this is so, small islands will have a filter-effec on propagular flow proportional to their altitude, but, after a given threshold, th greater incidence of propagulae is determined by the area. These hypothesis ar confirmed by the cases examined and discussed in the text. | LITERATUR — 1969. Carta geologica d'Italia. Foglio 126 (Isola d’Elba). ARRHENIUS, O. 1921. Species and area. J. Ecol. 9: 95-99, BACCETTI, B. 1954. Contributo alla conoscenza dell Ortotterofauna della Toscana coli nentale. Redia 39: 75-155. ] — 1968. Notulae orthopterologicae. X XV. Ortotteroidei delle isole Pianosa a Monte cristo. Atti Soc. tosc. Sci. nat. Mem., Ser. B, 75: 79-94. BARONI URBANI, C. 1966. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 57: 1069-1122 — Décembre 1971 1069 Quantitative Untersuchungen am Zentralnervensystem : der Schlüpfstadien von zehn mediterranen Cephalopodenarten von Dieter FRÔSCH Mit 27 Abbildungen und 6 Tabellen INHALT Us D Ca detente 2 ete Un à ce 6 à. à, à 1070 ER ILIND MIERNODEr BON LA L ob hour TIRE, my N 1 1071 . DIE STRUKTUR DES ZENTRALNERVENSYSTEMS FRISCHGESCHLÜPFTER CEPHA- 7 D NO de ie Le un de 1075 . DIE FUNKTIONALE GLIEDERUNG DES ZENTRALNERVENSYSTEMS . . . . . . 1080 . DIE QUANTITATIVEN VERHALTNISSE IM NERVENSYSTEM FRISCHGESCHLÜPFTER CEPHALOPODEN de nn un à à 4. dieu, di td à 1085 1. Die Buccalganglien, das Subradularganglion De POPORE RR ce 1086 DR Lin DE CO re nel dant ent LES as ane ons ne ea lé 1087 TN 0 De le on: Patent hracs dunes dés 1089 MP Dr Dobunol ovins trs td ot, Lot À LR ENS 1090 pDerLobus Dasalissanternorundiposterion fa 1 10 4 4 40.00, 1092 HDI OPEN GREEN. NS DIN SR SU URI, 1094 1070 DIETER FRÔSCH 7... Der Lobus frontalhis inferior... ES 6. Der Lobus subfrontalis .":. +. 3 ECS OR 109: 9. Das Vernicalissystem. 25. 2 ER CR RS L 10. Ganglion stellare und Ganglion gastricum . . : . . . . . .. . . . . . 110} [ VI. DIE CEREBRALISATIONSHÔHE IM SCHLÜPFMOMENT . . . . . . . . . . . 110$; VII. EINIGE PROBLEME UND ERGEBNISSE ABSOLUTER GRÔSSENVERGLEICHE . . . 110 i VIIT. DISKUSSION . 7". 2 M Se ZUSAMMENFASSUNG: : 147. JU.) ORNE CN OO OS RÉSUMÉ. 4. eu 2 ue de SR PS SUMMARY: 10 AMOR RENENTS CRERENRENORRREPRRRNRRRS VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN. .: . . . . ON TS ÉÎTERATUR : 4 0 NS OO RS SO OR 112 L., EINLEITUNG [L Das Zentralnervensystem der Cephalopoden nimmt in der anatomischen un} sinnesphysiologischen Neurologie der Avertebraten eine Vorzugsstellung ein} Nicht nur hoffte man stets, durch vergleichend anatomische Studien die Vol geschichte dieser einst formenreichen Molluskenklasse erhellen zu künneï sondern bald wurde auch erkannt, dass das gut zugängliche Gehirn ein vorzüsg! liches Objekt für histologische und experimentelle Untersuchungen abgibt. | Mit CUVIER (1817) und CHÉRON (1866) begann eine imposante Reihe vo! diesbezüglichen Arbeiten, deren Reichtum wir nur mit den bedeutendsten Vertre tern würdigen kônnen. DIETL (1878) und PFEFFERKORN (1915) haben sich mit def Anatomie der Octopodengehirne, THORE (1939) überdies mit derjenigen vo Sepioiden und Teuthoiden gründlich auseinandergesetzt. Von BoycoTT unW YOUNG stammen zahlreiche hervorragende Beiträge aus der neuesten Zeit, welchh Struktur und Funktion des Zentralnervensystems aufklären. Diesen englische# Forschern verdanken wir die Kenntnis von der funktionalen Hierarchie def Hirnzentren. Die sinnesphysiologischen Arbeiten von WELLS und WELW (1956-1959) an Octopus vulgaris und die vorzügliche biometrische Studie al 34 Cephalopodenarten des Mittelmeeres von Wirz (1959) sollen unsere grobh Uebersicht abschliessen. Die wenigen Untersuchungen der entsprechenden embryonalen Situatiof stehen in keinem Verhältnis zu der Fülle von Arbeiten an Adultformen; sie sinM immer im Rahmen der Beschreibung einer gesamten Embryogenese gefasst, si | | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1071 ass heute noch immer eine detaillierte Darstellung der Ontogenese des innerhalb | Lr Wirbellosen hôchstentwickelten Gehirns fehlt. LANKESTER (1875), BOBRETZKY 1877), Ussow (1881), VIALLETON (1888), KORSCHELT und HEIDER (1890) sowie JAUSSEK (1900) sind die Autoren, welche sich zwar um diese Probleme verdient -macht haben; sie lassen indes nicht vergessen, dass es heute einer neuen, ründlicheren Bearbeitung bedarf. Die Teuthologie entbehrt nämlich schon inge exakter histogenetischer und topographischer Angaben, welche geeignet 'ären, manche Diskussion um Homologiefragen des Nervensystems zu beseitigen. | | Wir setzen uns mit der Untersuchung der Grüssenverhältnisse im Gehirn WHrischgeschlüpfter Tintenfische das Ziel, Ausmass und Ursachen allometrischen Vachstums festzustellen. Ausserdem werden wir versuchen, diese Ergebnisse im ichte der Phylogenese und der frühen postembryonalen Lebensweise der unter- chten Arten zu betrachten. Die vorliegende Arbeit entstand auf Anregung und unter der Leitung von lerrn Dr. P. Fioroni, Privatdozent an der Zoologischen Anstalt der Universität jasel. Für seine mannigfaltige Beratung bin ich meinem verehrten Lehrer herzlich lankbar. Ebenso bin ich Frau Dr. K. Mangold-Wirz, Maître de Recherche au .N.R.S., für ihre hilfreiche Unterstützung verpflichtet. Schliesslich sei Herr trofessor P. Drach, Direktor des Laboratoire Arago in Banyuls-sur-Mer (P.O., france) für die gastfreundliche Aufnahme in seinem Institut meines herzlichsten Dankes versichert. Herr Dr. J. Messenger war so freundlich, das Manuskript urchzulesen. | | | | IL MATERIAL UND METHODE Das Material für die vorliegende Arbeit wurde in den Sommermonaten der ahre 1968 und 1969 in Banyuls-sur-Mer gesammelt. Der Laich von Sepia fficinalis stammt aus der Reuse eines Fischers von Canet. Die Gelege von loteuthis media (herbier des Posidonies, Posidonienwiesen, ca. 20 m Tiefe), oligo vulgaris (vase côtière, Schlammgrund, ca. 70 m Tiefe), Rossia spec. (vase Ôtière, auf Pinnaschale, ca. 80 m Tiefe), Sepietta oweniana (vase côtière, auf Mikrocosmos, ca. 80 m Tiefe) und Sepiola spec. (vase côtière, auf Aviculaschale, a. 70m Tiefe; vermutlich Sepiola affinis) wurden in der Gegend von Banyuls — Argelès — Canet mit dem Schleppnetz eingeholt und im Aquarium aufgezogen. Die Embryonen von Octopus vulgaris, Eledone cirrosa und Sepietta obscura mtstammen Zuchttieren, die im Laboratoire Arago gehalten worden sind. Die äablage letzterer zwei Arten im Aquarium und das gute Gedeihen ihrer Embryo- en stellen einen bisher nicht beschriebenen, glücklichen Einzelfall dar. Ich chulde meinem Freund Dr. S. v. Boletzky ebenso wie meiner Braut für das 1072 DIETER FRÔSCH grosszügige Überlassen dieses seltenen Materials sehr herzlichen Dank. Die vo Argonauta argo untersuchten Embryonen schliesslich wurden 1964 von Dr. R! Martin in Neapel gefunden und seien ebenfalls herzlich verdankt. An den mit Magnesiumchlorid betäubten Tieren wurden unter der Binokula lupe (Wild M-S) die dorsale Mantellänge und -breite ausgemessen. MANGOLI (1963) hat dazu bei Sepioiden und Teuthoiden die Strecke ,,dorsaler Mantelrand Abdomenspitze“ und bei Octopoden ,dorsale Augenmitte-Abdomenspitze benützt. FIORONI (1964) hat in einer vergleichend biometrischen Studie für all drei Ordnungen aus verständlichen Gründen nur noch die eine Distanz gemesse (bis zur Augenmitte). Wir haben uns mit der Registrierung beider Längen wie auch der maximalen Mantelbreite Vergleichsmôüglichkeiten offengelassen, (Tab. 1 TABELLE Mantelmasse der vier häufigsten Arten, gemessen an betäubten Schlüpfstadien. Mantelrand — Augenmitte — Mantelbreite Abdomenspitze Abdomenspitze dml dML dMB Octopus vulgaris 1.47 mm 1.84 LU (67 Individuen) ! Eledone cirrosa 4.71 5.70 4.19 (45) | Sepia officinalis 7.77 9,56 6.60 (100) Loligo vulgaris 2.89 3,73 2.02 (60) Durch die einige Monate später vorgenommene zweite Messung an den fixierten Embryonen (Bouin, Susa) der vier häufigsten Arten konnten Schrumpi fungsfaktoren ermittelt werden, die in einem späteren Kapitel mit quantitativer Sachverhalten des Zentralnervensystems in Zusammenhang gebracht werde sollen. Das fixierte Material wurde über Alkohol-Methylbenzoat-Benzol in Para plast (Brunswick Laboratories, St. Louis, Miss.), ein Gemisch von Paraïff (56—57°) und Plasticpolymeren, eingebettet und 7 oder 10 dick geschnitten Die Präparate wurden grôsstenteils mit Azan oder Hämalaun/Benzopurpurir gefärbt. Einige wurden einer Faserimprägnation nach Bodian unterzogen. Um die Vergleichbarkeit des Materials sicherzustellen, wurden die Fixierungs-, Ent wässerungs- und Färbezeiten immer môglichst gleichgehalten. Von den meister Arten konnten 5—7 Schnittserien von Schlüpfstadien für die cerebrale Volumen: messung verwendet werden; bei Alloteuthis media und Argonauta argo Wiesen leider nur drei bzw. vier Exemplare, bei Sepiola spec. gar nur ein einziges der für eine volumetrische Untersuchung der Gehirnganglien notwendigen gutenl | | | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1073 räparationszustand auf. Von den zahlenmässig gut vertretenen Arten haben ir je 5 Individuen aus dem +5% — igen Streuungsbereich der dorsalen Mantel- inge (dml) und je zwei Extremwerte ausgemessen. Wir haben für die Volumenmessun- n die Methode der optischen Flächen- PRE RP PT , . = . D PRE LCR LE ER CR TR EP Lt || tegration gewählt. Dieses Verfahren, SEHDLS LOUE POCHE IPS Que BREL — auch Punktzählmethode genannt —, er > ie: t, wie die Entwicklung der Stereometrie RARE EE LL : T'ES + FE AIECE FÉUE E AE EF EF + | den letzten Jahren gezeigt hat (GAHM, Pire MAPS RENTAL LL PORTE + 2968), allen diesbezüglichen Analyse- AR TOUUTORNE US DOUTE Our : Nerfahren überlegen, insbesondere der PORN (E ARE RER EEE 20 + ER $ { à, À 120 ESS + UT EURE + + + HE E + + + +| ait viel Mühe und Zeitaufwand zu 5 PR TO HIMGEIA UE GA TENTE à) - - EN EEE PS DT NE NC © ENG CS ER EE TE HE A M HE andhabenden Planimetermethode. Die mhiiiiitiisnesnurriiit on uns photographisch hergestellte PAR LM RTE \ » AR ET ALT LE PEL PONT CE FE FOR) ntegrationsplatte (Abb. 1.) verfügt FEMELLE ENENTARET ES = AOÛ" HE ECS FO HO EC FE EE ELCE EEE ET ET ber 64/400 Messpunkte und wurde in mbéérnrels eine Her | 400/64 in Kompensokular K 10x (Wild) mit erstellabrer Augenlinse eingebaut. ABB. |. Da beim Punktzählverfahren jeder Integrationsplatte, 64/400 Messpunkte. ’unkt für eine bestimmte Fläche steht, ‘ann das Volumen (V,) eines Schnittes nach folgender Formel errechnet werden: Repas ar H Das Volumen eines ganzen Ganglions (V) erhält man durch Summieren aller eilpunktzahlen (p,—p,) und Multiplikation derselben mit den gleichen Kons- anten; diese bedeuten: , — Gitterkonstante, Punktabstand in 1 bei einer bestimmten Vergrôüsserung, — mikroskopische Vergrôsserung, 40, 100, 200, 400, 500, 1000 x, p. = ausgezählte Punktzahl einer Fläche, p — Totalpunktzahl eines Kürpers (p,—p,) H == Schnittdicke in x In einem von Punkten überlagerten Feld werden alle gerade noch innerhalb Mlessen Umrisse liegenden Punkte gezählt. Im statistischen Mittel eliminieren sich iejenigen Punkte gegenseitig, welche von innen wie von aussen knapp an die reldgrenze stossen. Je mehr Punkte eine Fläche überlagern, desto grôsser wird le Zahl der integrierten Teilfiächen und desto genauer die Messung. In einem ergleich von 30 Probemessungen an je 6 Flächen, ausgeführt mit Planimeter 1074 DIETER FRÔSCH und Integrationsokular, ergaben Punktzahlen von 100 und mehr maximale At weichungen des optischen Verfahrens zum mechanischen von + 0.6%, bei nur ca. 70 Messpunkten aber bereits von 10%. Es wurde in der Folge darauf geachtei bei Unterschreiten der empirischen Schwelle von 100 Punkten die nächststärke Vergrôsserung zu wählen. Kommen deutlich mehr als 200 Punkte über eine Fläc jeweiligen Vergrôsserung entsprechenden Punktabstandes liegen, keinesfalls da Î er grôsser sein. Ein Beispiel soll das Problem erläutern: Bei einem optischen Ganglion von Rossia spec. wurden auf 28 Schnitten im Durcf schnitt 182 Punkte gezähit. Das Ganglion erstreckt sich über 140 Schnitte von 10 1: Dicke In der medialen, umfangreichsten Zone wurde mit der Gitterkonstante von 115.5 # gemessen, (8 Schnitte), in den lateralen Teilen mit 45.5 4, (20 Schnitte). Es hätte genüg | im lateralen Bereich jeden 4. bis 5. Schnitt (40 bis 50 1 Abstand), im medialen gar n | jeden 11. bis 12. (110 bis 120 y Abstand) auszumessen, um der Genauigkeit des Instruÿ mentes Genüge zu leisten. Tatsächlich wurde hier jedoch durchwegs jeder 5. Schni gemessen. Gesamthaft bietet diese optische Methode gegenüber der planimetrischeilf zahlreiche Vorteile. Insbesondere erübrigt sich das Anfertigen genauer Zwische bilder auf photographischem Weg oder mit Projektionsspiegel. Eine nicht zi unterschätzende Fehlerquelle ist damit eliminiert, ganz zu schweigen von de enormen Zeitersparnis. | Die für eine topographische Übersicht des embryonalen Gehirns notwendigel Rekonstruktionen wurden durch Projektion jedes zweiten (Eledone cirrosa) und jedes fünften (Sepia officinalis) Schnittes vollständiger Sagittalserien auf ein! parallel zur Schnittebene liegende Zeichnungsebene entworfen. Der jeweils fol gende Schnitt wurde dabei entlang einer perspektivischen Achse um einen kon stanten Betrag (Schnittdicke X Vergrôsserungsfaktor) vom vorherigen abgesetzt Mit der Schattierung der Aussenflächen hat sich eine gewisse Plastizität ergeben Die Absicht, Proportionsverschiebungen zu beschreiben, führt uns in da Gebiet der Allometriemessung, welche eine heute vielgebrauchte Môglichkeï der Darstellung von Wachstumsrelationen zwischen verschiedenen Organen 1st# Sie kommt dem verbreiteten Bedürfnis nach quantitativer Erfassung morpholol gischer Situationen entgegen. Durch den in der einschlägigen Literatur nich# einheitlichen Gebrauch des Begriffes ,, Allometrie“ sind wir genôtigt, unsere inf wesentlichen bei RÔHRS (1961) entlehnte Definition davon wiederzugeben: à Allometrie kann im statischen wie im dynamischen Sinne verwendet werden! Im ersten Fall meint der Begriff Proportionsunterschiede eines Organsystemi QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1075 Lwischen den Zeitpunkten H und H”. Ein zur Zeit H” überdimensioniertes Organ erglichen mit dem Zustand bei H) kann als allometrisch positiv entwickelt #ngesprochen werden. Im zweiten, häufigeren Fall werden kontinuierliche Pro- Hortionsveränderungen über einen gewissen Zeitabschnitt erfasst. Diese ent- prechen sehr oft der eigentlichen Allometrieformel, welche auf SNELL (1891) furückgeht: Der Zunahme des Kürpervolumens und y des Hirnvolumens. Der Exponent a ist lie eigentliche Allometriekonstante; sie wird aus der logarithmischen Form der Bleichung errechnet, welche eine Regressionsgerade darstellt: log y — log b A = —— log x Dist die sog. Integrationskonstante. Sie steht für Faktoren, die das Kôrpervolumen ind das Hirnvolumen in gleicher Weise beeinflussen. Ihr Wert kann bei x = 0 Brrechnet werden. | Wenn in einem Organsystem die Grüssenzunahme eines Teils zu der eines anderen in einem konstanten Verhältnis verläuft, so spricht man von einer einfachen“ Allometrie. Nicht immer freilich verlaufen Wachstumskorrelationen inear; komplexe Allometrieverhältnisse kônnen eintreten, sobald ein Entwick- Lungsablauf Verzôgerungen oder Beschleunigungen erfährt, wie wir das am Schluss Bler Arbeit im frühen Postembryonalstadium des Kalmars werden feststellen <ônnen, (p. 1114). III. DIE STRUKTUR DES ZENTRALNERVENSYSTEMS FRISCHGESCHLÜPFTER CEPHALOPODEN EINLEITUNG Die Gehirne der Octopoden wie auch die der früher zu den Decapoden zusammengefassten, neuerdings als eigene Ordnungen taxierten Sepioiden und Leuthoiden, (MANGOLD und FIORONI, 1971), weisen unter sich eine erstaunliche Uniformität auf. Es erscheint uns daher statthaft, uns bei der anatomischen Beschreibung des Zentralnervensystems auf die gruppentypischen Merkmale der drei Ordnungen (Tab. 2.) zu beschränken. Das Zentralnervensystem gliedert sich in einen über und einen unter dem Oesophag gelegenen Ganglienkomplex. Die darin zusammengefassten Ganglien 1076 DIETER FRÔSCH TABELLE 2 Systematische Stellung der untersuchten Arten. Ordnung Unterordnung Familie Art Octopoda Incirrata Octopodidae Octopus vulgaris Eledone cirrosa Argonautidae Argonauta argo Sepioidea Sepiidae Sepia officinalis Sepiolidae Rossia spec. Sepietta obscura Sepietta oweniana Sepiola spec. Teuthoidea Myopsida Loliginidae Alloteuthis media Loligo vulgaris werden inskünftig Lobi genannt; zu ihrer Kennzeichnung haben wir die altel Nomenklatur von DIETL (1878) verwendet, die auch WIRrz (1959) sowie BOYCOTT. und YOUNG in zahlreichen Arbeiten beibehalten haben: Lobus buccalis superior Lobus frontalis inferior Lobus frontalis superior Lobus subverticalis Lobus subfrontalis Lobus verticalis Lobus basalis anterior Lobus basalis posterior supraôsophagealer Teil Lobus magnocellularis Lobus brachialis Lobus pedalis | : , Lobus pallio-visceralis subôsophagealer Teil Lobus accessorius — THORE (1939) hatte demgegenüber einige Gehirnabschnitte umbenannt:| Lobus centralis (Lobus basalis anterior), Lobus occipitalis (Lobus basalis posterior)k und Lobus lateralis (Lobus pedalis) schienen ihm für seinen Situationsplan des Gehirns adäquatere Namen zu sein. Die neuere Literatur hat THORE’S Nomen-{ klatur nicht übernommen, obwohl seine vorzüglichen Untersuchungen, abgesehenk von einigen Homologiefragen, allgemeine Anerkennung fanden. Er glaubte, | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1077 >Jeweisen zu kônnen, dass der Lobus frontalis inferior der Zehnarmigen in der Tat der pars posterior des Lobus buccalis superior der Octopoden homolog seiï, und rsterer demnach bei zehnarmigen Formen gar nicht existiere. Die relative MDezentralisation des Gehirns von Sepioiden und Teuthoiden war für den schwe- dischen Forscher nicht ein gegenüber den Octopoden primärer phylogenetischer Msachverhalt, sondern eine sekundäre Folge von Platzmangel wegen der enormen Vergrôsserung der optischen Ganglien. Diese Ansicht konnte indessen im weiteren Verlauf der Diskussion nicht Fuss fassen. Das Problem ist aber noch weit von iner Lôsung entfernt, vor allem deshalb, weil bis heute ausführliche Ontogenese- Bstudien fehlen. Wir haben uns die ausführliche Studie THORE’sS zum Verständnis der Anatomie dienstbar gemacht und daraus den Begriff der ,,pons“ für eine intracerebrale Medullarverbindung entlehnt. Bei histologischen Abgrenzungen innerhalb des Gehirns haben wir uns an die Vorarbeiten von Boycoir und YOUNG Mgchalten. Wenn wir von Schlüpfstadium sprechen, so meinen wir ein Tier, das sich Psoeben der Fihülle entledigt hat. Die Bezeichnung Stadium“, welche eigentlich zinen Zeitabschnitt bedeutet, ist nur insofern gerechtfertigt, als der Schlüpf- Pmoment innerhalb einer Art tatsächlich in geringem Mass zeitlich variabel ist. Von ,, Adulttieren“ dürfen wir streng genommen gar nicht reden, weil Cephalo- Bpoden nicht wie homoiotherme Formen zu einer endgültigen Grôsse heranwachsen, sondern zeitlebens einem stetigen Wachstum unterliegen. Es seien deshalb immer geschlechtsreife Tiere gemeint. DAS NERVENSYSTEM FRISCHGESCHLÜPFTER OCTOPODEN Alle wesentlichen strukturellen Merkmale des Gehirns eines adulten Octo- poden sind beim frischgeschlüpften Tier bereits gut ausgebildet (Abb. 2+5). Nicht nur sind schon sämtliche Gehirnnerven vorhanden, sondern auch die gewebliche Differenzierung der mannigfaltigen Neuronentypen ist weit fortgeschritten. Wird das Adulttier in der Medianen vom Oesophag, dem Ausführgang der hinteren Speicheldrüsen, den Nn. stomatogastrici und einigen Blutgefässen durchzogen, so kommt bei der Larve noch ein von Fall zu Fall recht massiver Dottergang (Verbindung zwischen äusserem und innerem Dottersack) dazu, der den supra- ôsophagealen Komplex (das eigentliche Cerebralganglion) vom subôüsophagealen klar trennt. Die Verbindung dieser beiden Hirnhälften wird durch verschiedene Konnektive und Brücken bewerkstelligt, so dass sämtliche Unterschlundloben mit dem Cerebralganglion in direktem Kontakt stehen. Der Lobus magno- 1078 DIETER FRÔSCH cellularis stellt als brückenartige Formation (Pons Lobi basalis posterioris-pedalis! die breiteste Verbindung zwischen Cerebralganglion und Pedallobus dat Gleichzeitig verbindet er diesen mit dem Lobus pallio-visceralis. Obschoi Octopoden, die mehrheitlich am Grunde kriechen und nicht annähernd da Schwimmvermôgen vieler Decapoden erreichen (ZUEV, 1966), über kein Riesen ABB. 2. Sagittalschnitt durch das Gehirn einer frischgeschlüpften Eledone cirrosa. fasersystem verfügen, ist ihr Lobus magnocellularis wohl ausgebildet. En erreicht indessen nur etwas mehr als die Hälfte des Volumens der Zehnarmiger! (WIRz, 1959), deren viele ein solches System aufweisen. Der Anteil an Fase gegenüber den zellulären Zonen ist im ganzen Gehirn und in den periphere | Ganglien bei Adulttieren deutlich grôsser als bei Schlüpfstadien. Diese Tatsache kann indessen erst dann richtig interpretiert werden, wenn Anzahl und Grôsse der Neuronen einzelner Ganglien bekannt sind, wie das für adulte Octopus vulgaris schon der Fall ist (YOUNG, 1963). | Ueber proportionale Unterschiede zwischen den Gehirnen adulter un frischgeschlüpfter Tiere geben spätere Kapitel Auskunft. se ee et oo ne QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1079 DAS NERVENSYSTEM FRISCHGESCHLÜPFTER SEPIOIDEN UND TEUTHOIDEN Die geringere Zentralisation des Ganglienkomplexes dieser beiden Ordnungen st auch bei eben geschlüpften Exemplaren offensichtlich, (Abb. 3, 4). Die drei bôüsophagealen Loben sind deutlich voneinander getrennt. Der bei Octopoden Sagittalschnitt durch das Gehirn einer frischgeschlüpften Sepia officinalis. m Cerebralganglion gelegene Lobus buccalis superior ist klar nach vorne bgesetzt, (Abb. 6). Ein weiterer Lobus der Octopoden fehlt hier ganz, der Lobus bfrontalis oder das ,,accessorische Marklager“, (DIETL, 1878). Die Bezeichnung ubfrontalis stammt von THORE (1939) und wurde als topographisch exakter Segriff in der neueren Literatur dem ursprünglichen Namen vorgezogen. Der obus verticalis ist bei unseren zehnarmigen Vertretern einheitlich, während er ei Octopoden in 5 Längsgyri aufgeteilt ist. Was das Riesenfasersystem betrifft, kann die Feststellung von THORE (1939), wonach Sepioliden über keine Riesen- | | | 1080 DIETER FRÔSCH zellen verfügen, für die untersuchten Schlüpfstadien dieser Familie bestätighs werden. Alle Hirnnerven und peripheren Ganglien sind im Schlüpfmoment bd diesen zwei Ordnungen vorhanden. Das Riesenfasersystem ist bei den beideff Loliginiden und bei Sepia officinalis schon vollständig angelegt. Die geweblich#l Sagittalschnitt durch das Gehirn eines frischgeschlüpften Kalmars, Loligo vulgaris. Zelldifferenzierung im Gehirn ist bei den zur Untersuchung gelangten Sepioider | zumal bei Sepia ofjicinalis und Rossia spec., entsprechend ihrem schon aduliM nahen generellen Schlüpfzustand weiter vorgerückt als bei den zwei teuthoide! Vertretern. IV. DIE FUNKTION*XEE -GETEDERUNG DES ZENTRALNERVENSYSTEMS Kaum ein Nervensystem wurde in Bezug auf seine Funktion je so gründlie untersucht wie das der Cephalopoden. Durch Elektrostimulation und partiel] Läsionen konnte die englische Schule um BOYCOTT und YOUNG sowie WELI QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1081 Bnd WELLS detaillierte Angaben über dessen Physiologie machen. Wir wollen diese ïer zusammenfassend wiedergeben, bilden sie doch den Hintergrund unserer etrachtungen in den noch folgenden Kapiteln. Nur in Kenntnis der wichtigsten irnfunktionen ist es sinnvoll, quantitative Analysen vorzunehmen. Es werden im Nervensystem fünf Funktionsbereiche QUE Ne Cet ein eripherer (1) und vier zentrale (2—5): 1) Niedere motorische Zentren. Viele Reflexzentren sind nicht im Zentral- ervensystem lokalisiert, sondern in peripheren Strukturen wie den Armnerven nd dem Stellarganglion, (GRAY, 1960). 2) Intermediüre motorische Zentren. Diese werden von den subôüsophagealen oben repräsentiert. Die zugehôrigen Neurone sind gross. Der Durchmesser der ôssten Zellen dieser Zentren beträgt beim adulten Octopus vulgaris im Mittel ehr als 15u, (YOUNG, 1962). Entsprechende Messungen an unseren frisch- eschlüpften Tieren haben zu folgenden Werten geführt: Argonauta argo 6— 8u Eledone cirrosa 8—10 Octopus vulgaris 6— 8 Rossia spec. 15—18 Sepia off. 20—25 ! Alloteuthis media 6— 81 1 Hier sind die noch grôsseren Riesenneurone ausgenommen. Der Lobus pallio-visceralis kontrolliert Mantel und Visceralkomplex, der obus pedalis den Trichter und die Augenmuskulatur, und schliesslich werden lie Arme vom Brachial- und Pedallobus motorisch innerviert. Die Stimulation der ntermediären motorischen Zentren wird von Octopus vulgaris mit einer ganzen Reihe von unkoordinierten Bewegungen beantwortet. Man kann auf diese Weise xewissermassen ein Inventar von Bewegungselementen der entsprechenden ffektoren aufnehmen. Ein Octopus, dessen Gehirn bis auf die subôsophagealen eile lädiert wird, bleibt reglos am Grunde liegen, lediglich die Visceralfunktionen bleiben intakt. Bei Sepia officinalis tritt im selben Fall ein erstaunliches Verhalten zutage; sie bleibt koordiniert und unaufhôürlich aktiv. Hier sind folglich die solierten intermediären Zentren imstande, eine sinnvoll ablaufende Motorik aufrechtzuerhalten. Die relative Autonomie dieser Zentren kann nach WIRz 1959) einem weniger hohen Grad der Cerebralisation entsprechen. — 3) Die hôheren motorischen Zentren sind in den Lobi basales anterior und osterior lokalisiert. Ihre Neuronen sind kleiner als die primären motorischen, zu denen sie ihre Axone senden. Die Mehrzahl der afferenten Fasern stammt aus REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 69 1082 DIETER FRÔSCH | | den optischen Ganglien, viele aber auch aus den anderen supraôsophagealel Loben. Durch Stimulation wurde im vorderen Basallobus ein Zentrum der Kopf und Armbewegung, im medialen hinteren eines für Trichter und Mantel und i ABB. 5. Rekonstruktion der Unterschlundganglien einer frischgeschlüpften Eledone cirrosa; Cerebralganglion im medianen Schnitt, schematisch. dessen lateralem Teil eines für die Chromatophorenaktivität gefunden. Die de elektrischen Reizung folgenden Bewegungsabläufe sind denjenigen von Angrif und Abwenden beim Beutefang ähnlich, und es liegt nach Ansicht der engli schen Autoren nahe, anzunehmen, dass ein relativ einfacher Reiz, wie ihn de elektrische Schock darstellen mag, im Basallobus genügt, um kompliziert Verhaltensmuster auszulôsen. QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1083 Bei Läsion dieser Abschnitte wird ein umfangreiches Fehlverhalten offenbar. Wie unilaterale Verletzung führt bei gleichzeitiger Operation der Augenganglien Pazu, dass das Tier unablässig im Kreise herum kriecht oder schwimmt. Werden (1 ABB. 6. Rekonstruktion der Unterschlundganglien einer frischgeschlüpften Sepia officinalis; Cerebralganglion im medianen Schnitt, schematisch. agegen nur die optischen Ganglien lädiert, so regt sich das Tier überhaupt icht mehr, was bedeutet, dass die beiden Hälften der Basalloben sich in ihrer Mirkung gegenseitig hemmen. Die hôheren motorischen Zentren spielen bei Wctopus vulgaris und Sepia officinalis nicht die gleiche Rolle; während sie bei lieser lediglich als Inhibitor der relativ autonomen primären Motorikzentren ungieren, so sind sie bei jenem selbst für die Antworten auf äussere Reize besorgt, Vie oben erwähnt ein Zeichen hôherer Cerebralisation. 1084 DIETER FRÔSCH 4) Die primären Sinneszentren sind der Funktionsbereich der Rezeption, dels Gruppierung, der selektiven Weiterleitung und zum Teil sogar der Speicherunl (optische Ganglien) von Information. Chemische und taktile Reize werden vo allem durch die Saugnäpfe und die Schlundpartie aufgenommen. Von den Lippe treten Fasern zum Buccallobus und treffen in dessen hinterer Partie auf sole des Brachiallobus, welche chemische und taktile Information von den Saugnäpfel heranführen. Einige dieser letzteren wurzeln bereits in einem analytischen Zentruni des Brachiallobus. Viele sensible Bahnen enden freilich erst im Lobus buccali superior und Lobus frontalis inferior, welche zusammen mit dem Lobus sul frontalis die wichtigsten Zentren für diese Rezeptoren darstellen. Die bei vielen Formen mächtigen optischen Ganglien sind durch mannigfac Faserverbindungen mit fast allen supraôsophagealen Loben (ausgenommen dell: Vertical-, den Buccal- und den Subfrontallobus), sowie dem Lobus magnocellulari und dem Lobus brachialis verbunden. Dazu kommen noch die Bahnen zu entsprechenden Rezeptor, der Retina. In den optischen Ganglien sind die Struk turen zu suchen, welche visuelle Information verarbeiten und speichern. De bewerkstelligen sie aber nur zusammen mit dem anschliessend noch zu besph chenden Verticalissystem einwandfrei. 74 Le —)| = 5) Hôhere Integrationszentren. Die Lobi verticalis, subverticalis, frontall | superior und subfrontalis (nur bei Octopoden) bilden zusammen das von BoYcoIW und YOUNG so geheissene vertical lobe system. Dieses Verticalissystem ist Sit | sehr komplexer und in vielen Einzelheiten noch nicht durchschauter Integration funktionen. Der Lobus verticalis und der Lobus subfrontalis haben keine direktell Verbindungen zu den primären motorischen Zentren, auch zeichnen sie sich voW allen anderen durch einen eigenartigen Zelltyp aus. Sie enthalten nämlich zah} reiche kleine Unipolaren, deren Durchmesser beim adulten Octopus vulgaris ni mehr als etwa 5 u beträgt, (YOUNG, 1963). Bei einigen unserer Arten ergebel | die gleichen Messungen frischgeschlüpfter Tiere folgende Werte: 1 Argonauta argo 4u Eledone cirrosa o Octopus vulgaris 4 Sepia officinalis 6—8 Alloteuthis media 5 Diese Amakrinen oder Globulizellen (HANSTRÜM, 1928) lassen sich m basischen Farbstoffen viel intensiver anfärben als etwa Motoneuronen. Die afferenten Bahnen des Verticalissystems stammen aus dem Tract} opticus, dem Brachiallobus und der Buccalregion. Die optischen Fasern gelange) vorerst zum lateralen Teil des Lobus frontalis superior, wo sie mit solchen dem unteren Frontallobus (und vermutlich anderer chemotaktiler Zentren) zusammerM treffen. Viele dieser nun vereinigten Fasern gelangen in den medialen Teil unM QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1085 ton dort in den Verticallobus. Die davon ausgehenden Axone andererseits lassen | h in drei Gruppen zusammenfassen: Eine erste verlässt den Lappen gar nicht, ne grosse zweite zieht zum Lobus subverticalis I und eine dritte endlich verlässt ihn k Richtung des oberen Frontallobus. Der subverticalis I erhält somit die Mehrheit kr Lobus verticalis-Fasern, sämtliche Fasern aus der Lateralpartie des Lobus lontalis superior und — durch ein Brachio-cerebralkonnektiv — einige wenige lrachialisfasern. Der Grossteil seiner efferenten Bahnen gelangt in die optischen Manglien, die deshalb den wichtigsten Bestimmungsort der Fasern des Vertica- ssystems darstellen. k Die klassischen Versuche der englischen Schule haben die aussergewôhnlich omplexe Funktionsweise dieses hôchsten Integrationsbereiches erhellt. Sie haben a wesentlichen ergeben, dass das Verticalissystem bei Octopus vulgaris Träger meier in hohem Masse voneinander unabhängiger Lernmechanismen ist. lblationsversuche in diesem Bereich zeitigen keine offenkundige Wirkung. Erst ei genauer Analyse von gelernten spezifischen Verhaltensweisen werden Fehl- “stungen sichtbar, die auf ein Nachlassen des Gedächtnisvermôgens hinweisen. lbensowenig ist durch Elektrostimulation ein peripherer Effekt zu erzielen. Die optischen Ganglien, der obere Frontallobus und der Verticallobus ellen zusammen das visuelle System dar, der untere Frontal-, der Subfrontal- nd wiederum der vertikale Lobus das taktile System. Durch die Läsion des inen wird das andere System nicht beeinträchtigt, mit Ausnahme einer Verletzung es Verticallobus, die beide Gedächtnisprozesse verlangsamt. Die optischen ranglien sind das funktionale Aequivalent zum gesamten taktilen Komplex obus frontalis inferior, Lobus subfrontalis und Armnerven). Beide sind Gedächt- isspeicher und vom Lobus frontalis superior und dem Verticallobus überlagert. diese haben in bezug auf beide Speicher verstärkende und integrierende Wirkung. le Tatsache, dass ihre Läsion das taktile und das optische Gedächtnis nur ’lweise eliminiert, hat zur Entdeckung von ,,Ersatzgedächtnissen“ im optischen md subfrontalen Lobus geführt. V. DIE QUANTITATIVEN VERHALTNISSE IM NERVENSYSTEM FRISCHGESCHLÜPFTER CEPHALOPODEN EINLEITUNG Wenn wir aufgrund volumetrischer Untersuchungen über den Grad cerebraler lunktion befinden, so müssen wir uns vor Augen halten, dass damit der grôsseren nzahl Neurone oder Fasern stillschweigend auch die umfangreichere Funktion pliziert wird. Es ist freilich berechtigt, gerade im Lichte der Ablationsexperimente 1086 DIETER FRÔSCH von BOYCOTT und YOUNG eine Beziehung zwischen Grôsse und Funktionsgral anzunehmen. Die intracerebralen Volumenverhältnisse sind Indizien für die systematisehM Stellung der Art, aber auch für ihre spezifische Lebensweise. Wirz hat 1959 unte Berücksichtigung beider Komponenten, der phylogenetischen wie der ükolo# gischen, die systematische Klassierung vieler rezenter Cephalopoden De Im Schlüpfstadium überwiegt die erste Komponente als konstituierende! Faktor sicher die zweite, denn das einheitliche embryonale Milieu erfordert noc relativ wenig Anpassung. Es ist aber ein Irrtum, anzunehmen, wir hätten es beïn Gehirn eines frischgeschlüpften Individuums mit einer ausschliesslich phyle genetisch bedingten Situation zu tun, frei von Umweltbeeinflussung. Die Anpassun an die Umwelt kann im Laufe der Stammesgeschichte genetisch festgelegt werde und beeinflusst auf diesem Wege den embryonalen Phänotypus lange bevor € den spezifischen Milieubedingungen ausgesetzt wird. Es wäre deshalb seh problematisch und würde Grundfragen der Biologie berühren, wenn wir bei de Betrachtung eines embryonalen Gehirns die konstituierenden Faktoren ,,Stammes geschichte“ und ,,Umwelt‘ klar zu trennen versuchten. Wir werden fortan die Ergebnisse der Arbeiten von Wirz (1959) un: MANGOLD (1963) im Auge behalten und mehrfach Vergleiche anstellen zwische den darin gefundenen Adultwerten und unseren frischgeschlüpften Arten. Wir! hat erkannt, dass das intracerebrale allometrische Wachstum der einzelnen Lobe einige Monate nach dem Schlüpfen abgeschlossen ist und damit die endgültige! relativen Grôüssenverhältnisse erreicht sind. Die Gesetzmässigkeiten des post juvenilen (und lebenslang anhaltenden) Wachstums hat TEISsiER (1933) festgehalter Er hat bei einigen zehnarmigen Arten gefunden, dass die Zunahme des Gehirn durchmessers gemessen an der Zunahme der dorsalen Mantellänge einer Poten! von 0.48 bei Sepia officinalis bis 0.70 bei Loligo vulgaris folgt (vgl. p. 1113). Wir werden nun in der quantitativen Analyse die einzelnen Gehirnloben un die wichtigsten peripheren Ganglien betrachten, nicht ohne zuvor noch dara hinzuweisen, dass es bei Adulttieren wegen des kontinuierlichen WachstumM nicht sinnvoll ist, Mittelwerte irgendwelcher absoluter Kôrpermasse zu me À Für Schlüpfstadien ist es zulässig, zur Ermittlung der relativen Volumina abelM nicht notwendig. pi 1. DIE BUCCALGANGLIEN, DAS SUBRADULARGANGLION Von den beiden Buccalganglien wird nur der Lobus buccalis superior der Octopodei!" als zum Gehirn gehürig bezeichnet, weshalb Wirz von einer Messung des untereil” Buccallappens überhaupt und des oberen bei Sepioiden und Teuthoiden abgesehe hat. Zahireiche Nerven der Buccalregion wurzeln in den beiden Zentren, (Abb. 5 und 6) « Sie gehôüren wie das Subradularganglion auch der intermediär motorischen Funktions!" ebene an. [? | | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1087 Bei unseren drei Octopoden ist der obere Buccallobus durchwegs relativ rôsser als der entsprechende Adultwert, (Abb. 7). Es wäre interessant, anhand von dultmaterial zu erfahren, ob den im allgemeinen bedeutend stärker entwickelten fiefern (MANGOLD und FIORONI, 1966) der decapoden Formen — insbesondere der amilie der Sepioliden — auch entsprechend grôssere Zentren zukommen. Die urchwegs geringere Ausbildung der Buccal- und Subradularganglien (Tab. 5) 5%x— 3 1 ABB. 7. Volumenprozente des Lbs, gemessen am Gesamthirn; BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [_] Schlüpfwert Lobus buccalis superior 091107 DE. minrésnnesitniniée a) 2ods yISSON "OS IOATS ES ES siseBinA SNdO190 8s0115 3N0d313 oB:e VYLNYNOODUV seul31}O Vvid3s BUBIU9MO V11343S ein2sqo VY113143S stieBina eIPeu SIH1N31071Y ei Sepioiden und Teuthoiden lässt eigentlich das Gegenteil erwarten. Das paarige vubradularganglion ist bei allen untersuchten Arten vorhanden, bei Sepioliden ber derart klein, dass wir es nicht messen konnten. Es zeigt im übrigen die Mendenz der Buccalganglien noch ausgeprägter, indem es bei Sepia officinalis nd Loligo vulgaris sehr viel kleiner ist als bei Octopus vulgaris und Eledone cirrosa. 2. DER LOBUS BRACHIALIS Der Lobus brachialis stellt zusammen mit den Armnerven, welche Medullar- truktur aufweisen, das wichtigste Motorikzentrum der Arme dar. Er ist eine Neubildung ter Coleoidea, die im Zusammenhang der Ausdifferenzierung eines hochfunktionellen hrmapparates steht. Er geht bei Loligo vulgaris aus einer eigenen, vor derjenigen des Vedallobus gelegenen Anlage hervor (MEISTER, i. V.). Für die benthischen Octopoden, 1088 DIETER FRÔSCH welche vornehmlich ein Kriechdasein führen, sind die Arme nicht nur ein ebenso wichtige: Bewegungsapparat wie der Trichter, sie spielen auch als Träger chemotaktiler Sinnes: organe in der Umweltorientierung eine bedeutende Rolle. STEINACH (1901) spricht der Armen von Octopus sogar die Fähigkeit optischer Wahrnehmung zu, wenn er sagt, das: sie — von den Augen isoliert — auf Lichtreize reagieren kônnen. Jedenfalls sind dic Arme im Leben benthischer Octopoden von grôsserer Wichtigkeit als für pelagisch Formen. 20%— Lobus brachialis : l- 10 — 5 — [e] Le 2 m n pe) S IoPeg he ob S RATE ST - = au [a] u a D D D = 5 [e) 8 [e) > ré] O m m © O . FA > - — — O = m 2 = > > > É = _ & 1.9 # SR ON 9 OR © =} B à ® £ S 2 n © = 0 @ md © ë à a ] : = | le] _ 3 = [°] CY = ” ® x Es ® a à ABB. 8. Volumenprozente des Lbr, gemessen am Gesamthirn; BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert Es zeigt nun bei allen unseren Arten, dass im Moment des Schlüpfens de Brachiallobus zum Teil erheblich hinter den Adultwerten zurückbleibt (Abb. 8) Die Skala reicht von ungefähr 47% {Loligo vulgaris) bis 68% (Rossia spec. Anteil am Adultvolumen. Das erstaunt nicht bei den als ausgesprochene Larve schlüpfenden Formen, die noch mehr oder weniger lange ein planktontisc schwimmendes Dasein fristen, von ihrem inneren Dottersack leben und die Arm weder für Beutefang noch zur Fortbewegung benôtigen. Es bedarf aber be adultähnlich schlüpfenden Species wie Sepia officinalis und Rossia spec. eine näheren Abklärung, zumal diese ihre Arme schon durchaus in der Manier adulte Tiere gebrauchen. Frisch dem Ei entschlüpfte Exemplare von Sepia officinali. graben sich geschickt in dem mittels Trichter und Armen aufgewirbelten Sand eir und jagen von allem Anfang an meisterhaft nach Mysis; es handelt sich hie nicht um typische Larven, sondern um adultähnliche, voll funktionsfähige Jungtiere | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1089 oordinierte Armbewegung verlangt mehr als bloss reflexartige motorische Aktivität des Brachiallappens. Unter dem Gesichtspunkt, dass die Motorik des rmapparates ebensosehr von dem schon gut entwickelten Pedallobus (p. 1090) vie vom Brachiallobus geleistet wird, ist das schon adultähnliche Verhalten von Sepia officinalis und Rossia spec. verständlich. Da das Armganglion in der Phylogenie der Cephalopoden eine Neubildung st, kann die generell geringe Ausbildung dieses Zentrums im Schlüpfmoment im inne der Rekapitulation dieses stammesgeschichtlich jungen (coleoidentypischen) Merkmals aufgefasst werden. ; Der Vergleich der Brachialloben von Octopus vulgaris und Eledone cirrosa eigt letztere in einem schon viel adultnäheren Zustand. Das entspricht durchaus ler Vermutung von FIORONI (1964), dass Octopus vulgaris als primitivere Larve ichlüpft und ein wesentlich längeres planktontisches Leben führt als Eledone cirrosa. Die Sonderstellung von Rossia spec. innerhalb der Sepioliden ist schon im Schlüpfstadium offensichtlich. Sie weist den deutlich grôssten Lobus brachialis hrer Familie auf, 8.87 % (des Hirnvolumens) gegenüber 5.78—6.65 % der anderen Vertreter. Nach Erlangen der Geschlechtsreife wird sie darin als einzige bekannte Sattung der Sepioidea die Grôssenordnung der pelagischen Octopoden erreichen. 3. DER LOBUS PEDALIS Der Lobus pedalis kann bei geschlechtsreifen Tieren in 5 Abschnitte gegliedert verden, (BOYCOTT, 1961): Lobus anterior Lobus posterior Lobus lateralis Lobus infundibuli Lobus chromatophoricus Die Mehrheit aller Gehirnnerven gehôrt ihm an, (Abb. 5 und 6). Er enthält Zentren ler Kopf- und Augenbewegung, des Trichters, der Chromatophoren, der Arme sowie leler statischer Bahnen. Wirz hat 1959 einen für alle untersuchten Arten mehr oder veniger gleichbleibenden Volumenanteil des Pedallobus am Gesamthirn gefunden. Sie at das mit der mannigfaltigen Funktion dieses Zentrums in Zusammenhang gebracht. Die für eine genaue Abgrenzung der einzelnen Pedalisabschnitte noch mangelhafte zewebliche Differenzierung hat uns gezwungen, den Pedallappen als Ganzes zu messen md den als Pons basalis posterioris-pedalis zum Cerebralganglion führenden Lobus nagnocellularis miteinzubeziehen. | Der Pedallobus der Octopoden wächst bis zum Schlüpfen hin im Vergleich mit den Adultproportionen negativ allometrisch, derjenige der Sepioiden und leuthoiden dagegen positiv, (Abb. 9). 1090 DIETER FRÔSCH Von einer Interpretation dieser Tatsache müssen wir angesichts der vie fältigen Strukturen und Funktionen des Pedallobus einstweilen absehen, b uns Juvenilstadien zur näheren Abklärung zugänglich sind. | Lobus pedalis 25%— 20 15 10 >» 2 © © zZ >» S >» œ Le] [°) ‘eds yISSOH v10i43S sjeuI21JO Vid3S sueBinA 0911071 eS0145 3N0dQ313 ‘oods © on Ù Û 1 Den + ce OR sieBinA SNdO190 eueIU,aMO VY113l43S ein2sqo VY113ld3S ejpew SiH1n31071V ABB. 9. Volumenprozente des Lpd, gemessen am Gesamthirn; M Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 4, DER LOBUS PALLIO-VISCERALIS Dieser Lobus ist Träger elementarer Visceralfunktionen und kontrolliert die Aktk vität des Mantels und zusammen mit dem Lobus infundibuli anterior die des Trichterk So sind die Atmung und das Schwimmen mit der rhythmischen Tätigkeit dieser Me Organe in gleicher Weise verknüpft. Der dem Pallioviscerallobus paarig aufsitzend Lobus accessorius (THORE, 1939) enthält Zentren der Chromatophorenaktivität un steuert bei decapoden Formen die Flossenbewegung. Der Lobus accessorius hebt sich, zumal bei Octopoden, nur wenig distinkt vo jenem ab, so dass wir genôtigt waren, beide zusammen auszumessen. Bei den Sepiolide äusserlich recht gut erkenntlich, ist er dennoch im Innern nicht ohne weiteres in seiner ganzen Umfang auszumachen. DS poden positiv, bei Teuthoiden und Sepioiden negativ, (Abb. 10). Ein Grun | Im Schlüpfstadium ist die Allometrie des Lobus palliovisceralis bei “| | | | | | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1091 flazu kann môglicherweise in der frühen postembryonalen Lebensweise der dverschiedenen Formen gefunden werden. Alle hier untersuchten Octopoden durchlaufen unmittelbar nach dem Schlüpfen eine mehr oder weniger lange planktontische Phase. Während diese bei Octopus vulgaris vermutlich Wochen Mauert, so nimmt man an, dass Eledone cirrosa nur wenige Tage freischwimmend 30% — Lobus pallio -visceralis LT 20 — 0 = O0 — [e » n n m m i ns 9 LH : œ 5 - ® ABB. 10. Volumenprozente des Lpv, gemessen am Gesamthirn ; BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert -229ds VISSON FOR SRE nds Von se | sueBina 091107 SeBinA SNdO19 eS0113 3N0d313 oB4e ViINVNONDH SIeu21JO vds IPS SIH1N31071V iverbringt, bevor sie das Benthos als endgültiges Biotop aufsucht, (FIORONI, 1964). in dieser für die Verbreitung der Art wichtigen Lebensphase kommt dem Schwim- men eine entscheidende Bedeutung zu. Wahrscheinlich weisen die Octopoden- barven aus diesem Grunde einen relativ überdimensionierten Pallioviscerallobus d. h. Bewegungsmotor) auf. Es darf daran erinnert werden, dass zugleich mit lèem Erreichen der benthischen Lebensweise das Schwimmen vom Kriechen mit Hen Armen als hauptsächlichem Lokomotionsmodus abgelôüst wird. Nicht so die Teuthoiden. Diese leben auch adult ausschliesslich pelagisch ind verfügen von allem Anfang an über das Riesenfasersystem als primäre 1092 DIETER FROSCH Schwimmotorik. Ihr Pallioviscerallobus ist im Schlüpfstadium wenig entwickelt Dasselbe gilt für die Sepioliden, die postembryonal sofort die benthische Lebens: weise aufnehmen, und für die das Schwimmen, verglichen mit Teuthoiden- un Octopodenlarven, nur von untergeordneter Bedeutung ist. 12%— Lobus basalis anterior 8 — 4 — >» Oo — sieBina SNdO190 eS0:112 3N00313 oBie yINVNONDHV SIBUI2/HO Vid3S ‘2ods vyISSOH ‘oeds y101d3S BUBIUaMO VY1131d3S ein2sqo VY113ld3S sueBina 091101 e/Peu SiH1N31071 ABB. li. Volumenprozente des Lba, gemessen am Gesamthirn; M Adultwert, nach Wirz, (1959) [ ] Schlüpfwert 5. LOBUS BASALIS ANTERIOR UND POSTERIOR Bei diesen beiden Loben handelt es sich um die hôheren motorischen Zentren 1 Cerebralganglion. Während der vordere Lappen in seinem Bau einheitlich ist und ein massive (optische und statische) Kommissur darstellt, lässt sich der hintere in ein Reïhe weiterer Abschnitte gliedern, (YOUNG, 1965): Lobus praecommissuralis Lobus subverticalis (I, IE, III) Lobus basalis dorsalis Lobus basalis medialis Lobus basalis lateralis Lobus interbasalis Lobus subpeduncularis | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1093 | Wir haben infolge der noch ungenügenden geweblichen Differenzierung die weitere Aufteilung unterlassen müssen. Die beiden Basalloben stehen mit allen sie umgebenden Loben in Verbindung und sind insbesondere für viele optische Fasern entweder Durch- zangsstation oder Bestimmungsort. Bei benthischen Octopoden, deren Orientierung hicht ausschliesslich visueller Natur ist, sind die Basalloben weniger gut entwickelt als diejenigen der Sepioiden und Teuthoiden, aber auch als die der pelagischen Formen der >igenen Ordnung, (Argonauta argo, Ocythoë tuberculata und Tremoctopus violaceus, Wairz, 1959)). Bei adulten Tieren verhalten sich die Basalloben in der Regel ungefähr oroportional zur Grôsse der Augenganglien, mit Ausnahme einiger optischer Spezia- isten wie Alloteuthis subulata (Myopsida) oder Abraliopsis morrisi (Oegopsida), wo ‘hre Entwicklung mit der enormen Vergrôsserung der optischen Ganglien nicht mehr Schritt hält. 40%— Lobus basalis posterior | | | | > 2 [@) [e} Z > SG > = ['e] [e] ABB. 12. Volumenprozente des Lbp, gemessen am Gesamthirn; M Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert sueBinA SNdO190 eS0112 3N0d313 SIjeBUI5I}HO VYid3S ‘eds yISSOH ‘eds Vy710ld3S eUBIU9aMO VY1131ld3S ein2sqo VY113ld23S sueBinAa 091101 eIpeu SiH1N31071v Der Lobus basalis anterior ist im Schlüpfmoment bei allen 10 Arten in üihnlichem Ausmass überdimensioniert, (Abb. 11). L Von 151% (Anteil am Adultvolumen) bei Sepia officinalis reicht die Skala liber 238 % bei Alloteuthis media bis 270% bei Octopus vulgaris. In der Tendenz gleich, im Ausmass etwas geringer, verhält sich die Allometrie des hinteren Basallobus. Da ist der kleinste Wert bei Argonauta argo (102°/) nd der grôsste abermals bei Octopus vulgaris (176%) zu finden, (Abb. 12). | Es sei betont, dass Octopus vulgaris sich nicht nur bezüglich der hôheren Imotorischen Zentren, von denen das eine im wesentlichen aus einer mächtigen 1094 DIETER FRÔSCH optischen Kommissur besteht, auszeichnet; er weist als Adulttier von alle unseren Arten auch die kleinsten optischen Ganglien auf. Wir tun aber gewis gut daran, von einer Interpretation dieses Sachverhaltes abzusehen, weil di funktionale Bedeutung insbesondere des Lobus basalis posterior noch weni bekannt ist. Immerhin müssen wir an die schon erwähnte Tatsache (p. 108 erinnern, dass viele motorische Aktivitäten, die bei Sepia officinalis relativ autono im Unterschlundteil des Gehirns lokalisiert sind, bei Octopus vulgaris in der Basalloben des Cerebralganglions gefunden werden. 6. DIE OPTISCHEN GANGLIEN Die beiden dem Gehirn paarig seitlich anliegenden Augenganglien bilden da grôsste primäre Sinneszentrum aller untersuchten Cephalopoden. Sie sind — beide zusam mengerechnet — bei nahezu allen Arten der Wirz’schen Studie grôsser als das Gehirni Bei den pelagischen Octopoden sowie beiden decapoden Ordnungen übertrifft sogal schon eines allein das ganze Gehirn an Volumen. Durch die von BoycoTT und YOUNG ausgeführten Ablationsversuche und histolo gischen Untersuchungen wurde die zwiefache Funktionsweise dieses Zentrums erhellt In der durch zwei Zellagen corticalisierten peripheren Zone (Retina profunda) de annähernd kugelfôrmigen Lobus ist das eigentliche Sinneszentrum lokalisiert, in dei innerhalb davon gelegenen Bereichen das assoziative. Letzteres ist, Wie erwähnt, fähig sekundär Gedächtnisfunktionen zu übernehmen, wenn auch die auf diesem Weg erlernte Verhaltensweisen schneller wieder vergessen werden und ôfter trainiert werden müsse Das Volumen einer Kugel nimmt bei Vergrôsserung des Radius in der drittei Potenz desselben zu, die Oberfläche aber nur in der zweiten. Das hat für das optisch! Ganglion zur Folge, dass der innere, assoziative Anteil gegenüber dem peripherel (sensiblen) bei absolut grossen optischen Ganglien unverhältnismässig viel grôsser is als bei kleinen. Wirz hat versucht, das Volumen der optischen Ganglien mit der Grôss! des Tieres einerseits und mit der Lebensweise der Art andrerseits in Verbindung 21 bringen. Wenn sich hierbei auch bei einigen Gruppen gewisse Regelmässigkeiten habeï ablesen lassen, so fehlen doch deutliche generelle Beziehungen, die für alle drei Ordnungel Gültigkeit hätten. Es ist auffallend, dass die beiden adultähnlich schlüpfenden Species de Sepioiden, Sepia officinalis und Rossia spec., als einzige aller untersuchten Formeï über ein, gemessen an den Adultproportionen, leicht überdimensioniertes Gangliot opticum verfügen. Sie sind ebenso die einzigen, welche nach dem Schlüpfen deutlich ohne Verzug die benthische Lebensweise aufnehmen und mit Erfoly Beute jagen. Die präzise Jagd auf ruckartig sich fortbewegende Krebslarver erfordert zweifellos ein schon sehr leistungsfähiges optisches System. Die al Larven schlüpfenden Arten weisen diesbezüglich durchwegs negative Allometri auf, (Abb. 13). Während unter ihnen die benthischen Octopoden, welche aucl adult nur über einen relativ kleinen optischen Lobus verfügen, schon beinah QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1095 Adultproportionen erreicht haben, sind andere mit grossen Adultganglien noch Weit davon entfernt. So erreichen Octopus vulgaris 94% des endgültigen Wertes ind Æledone cirrosa 88%; 57% (Argonauta argo), 44% (Alloteuthis media) nd 70% (Loligo vulgaris) sind die entsprechenden tiefen Werte für Arten mit hdult grossen optischen Ganglien und zeitlebens pelagischer Lebensweise. Ganglion opticum 150%— “ 100 — 50 — | | [e) —_ m > [02] 2 n n n ER > 8 LES pe) m O m m m O = 2 m O D n D 2 ae) Æ 5 (e) =. © > on [e) m m © 9 e Q Z > E 3 m O m 7] m 2 & W e >» >» = < o > G. -. n 5 É Z C 3 à 0 H £ 5 & a Fr} ô v = ] (el ® ra ® © n a n . 3 O0 ed 3 =" © © © - u 3 ° Es o 2 © ABB. 13. Volumenprozente der Gop, gemessen am Gesamthirn; BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 7. DER LOBUS FRONTALIS INFERIOR Wenn auch der Tastsinn nicht annähernd so gut entwickelt ist wie der optische, so Wtellt er doch eine nicht unwesentliche Bereicherung der Umweltbeziehungen von Cepha- bpoden dar. WELLS und WELLS (1956-1959) haben Môglichkeiten und Grenzen des aktilen Unterscheidungs- und Speicherungsvermôgens von Octopus vulgaris aufgedeckt. r Lobus frontalis inferior ist das diesbezügliche primäre sensible Zentrum. Bei adulten pioiden und Teuthoiden ist er klein, von 0.79% bei Sepia elegans bis 1.44% bei Dtenopteryx siculus (Oegopsida). Bodennah lebende Octopoden weisen demgegenüber | keachtliche Werte auf, wobei zwischen der Tiefe des Biotops und der Ausbildung des Mastsinnes eine strenge Beziehung gilt: Je tiefer die Art lebt, desto besser ist diese ähigkeit ausgebildet. Der küstennah lebende Polyp Octopus vulgaris mit 2.96% und Mie Tiefenform Bathypolypus sponsalis mit 5.40% sind dabei die extremen Vertreter. 1096 DIETER FRÔSCH Im Moment des Ausschlüpfens haben wir lediglich bei unseren zwei benthi! schen Octopoden einen wenig unterdimensionierten Lobus frontalis inferiol gemessen. Alle anderen — durchwegs keine Tastspezialisten — haben zumindes] die Adultproportionen erreicht, (Loligo vulgaris 100%), oft aber beträchtlicl überschritten, (Argorauta argo 281%): Das hat zugleich ükologische wie phylogenetische Gründe. Der gut entwikl kelte Tastsinn der benthischen Octopoden ist streng mit der bodennahen, “brachia Lobus frontalis inferior VISSOù -2ads ‘eds Vy0id3S stieBina SNdO190 es0112 3N003713 oBiëe viNVNOOUVY sijeuiiyO VYid3S BUBIU9MO VY113143S esn2sqo VY113|d3S sueBinA 0911071 eIPeu SiH1N31071V ABB. 14. Volumenprozente des Lfi, gemessen am Gesamthirn; BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [|] Schlüpfwert len” Lebensweise dieser Gruppe korreliert. Er ist in dieser extremen Form ein phylogenetisch sekundäre Bildung (WELLS, 1962), jünger jedenfalls als die visuel} Komponente des Verticalissystems, (s. p. 1098). Argonauta argo erreicht als pelM gischer Octopode adult die Grôssenordnung ihrer benthischen Verwandten bt weitem nicht; frischgeschlüpft jedoch weist sie zusammen mit Octopus vulgarl® und Eledone cirrosa Werte um 2.5-3.5% des Gesamthirns auf, was zu de eingangs erwähnten stark positiven Allometrie führt. Sie rekapituliert dam! embryonal eine primäre Octopodensituation, ohne aber postembryonal di | sekundäre massive Entwicklung des Lobus frontalis inferior zu übernehmerl* Die Anforderungen an den Tastsinn sind für die zwei ükologischen Gruppel | in der frühen postembryonalen Phase verschieden. Während die Sepioide schon bald in vielfältigem Kontakt mit dem Untergrund leben, so sind die plank QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1097 ontischen Larven der benthischen Octopoden noch sehr weit von ihrem späteren brachialen“ Dasein entfernt. Dieser Situation entspricht durchaus die negative \llometrie der letzteren und die positive der Sepioiden hinsichtlich des primären ktilen Sinneszentrums. Noch einmal sei die Sonderstellung von Rossia spec. anerhalb der Sepioliden betont; Rossia erreicht nicht nur adult den mit Abstand rôssten unteren Frontallobus ihrer Familie, auch frischgeschlüpft weist sie die ärkste positive Allometrie auf. 8. DER LOBUS SUBFRONTALIS Dieser sehr kleine Lobus, eine Neubildung der Octopoden, ist unter dem Frontalis uperior gelegen, (Abb. 2 und 5). Er ist Sitz des taktilen Gedächtnisses. Der Vertikal- appen ist diesem Speicher im Sinne eines Verstärkers übergeordnet. Beide bestehen aus en schon erwähnten basophilen Globulizellen. äsion des Vertikallobus schaltet das Gedächtnis- 5% ermôgen des Tastsinnes nicht vollständig aus. Durch riederholte Versuche kann ein gewisses diesbezüg- ches Unterscheidungsvermôügen wieder etabliert ’erden, (WELLS, 1962). Das Volumen des Lobus abfrontalis verläuft bei geschlechtsreifen Tieren ngefähr proportional zu dem des dazugehôrigen rimären Sinneszentrums, dem Lobus frontalis infe- or, (WIrZz, 1959). Im Schlüpfmoment ist er bei unseren drei ten stark unterdimensioniert,(Abb. 15). où Von den zwei benthischen Species steht E/edone Lobus subfrontalis irrosa mit 35% (Anteil am relativen Adultvo- à a 2 imen) vor Octopus vulgaris mit 24%, entspre- ® ss o nend ihrem generell adultnäheren Schlüpfzu- ñ ñ Èë and. Argonauta argo kommt mit 50% den < 9 > dgültigen Proportionen am nächsten. Das darf S S à r nicht über die Tatsache hinwegtäuschen, a E & ss dieses Zentrum bei pelagisch lebenden ABB. 15. ormen geradezu verschwindend klein ist im Volumenprozente des Lsf, gemessen lergleich zu den Bodenformen. am Gesamthirn; 5 Adultwert, nach WIrz, (1959 Wir werden unten sehen, dass der andere Eu Schlüpfwert SE osse Speicher, der Vertikallappen, die gleiche endenz aufweist; diese stammesgeschichtlich jungen Strukturen werden erst ät in der Ontogenese entwickelt. Sie sind für das Leben der freischwimmenden arve noch wenig bedeutsam. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 70 1098 DIETER FRÔSCH 9, DAS VERTICALISSYSTEM (Lobus frontalis superior, Lobus verticalis, Lobus subverticalis I) Dieses System koordiniert, Wie wir oben schon festgestellt haben, verschieden sensible Funktionen, wirkt als Gedächtnisspeicher und garantiert die rasche und zielge richtete Anpassung an wechselnde Umweltsituationen. | Lobus frontalis superior oGie vyiNYNONDHV SBUI9IJO VYid3S ‘2ods vISSOH ‘eds V10id3S SieBinA 091107 si (4) | | ! eipow SIHiN31071v LS D D mn ne Ce 2 | sueBinA SNdO190 eS0119 3N00313 EUEIUSMO VY113ld3S ein2sqo V113|d3S | | ABB. 16. Volumenprozente des Lfs, gemessen am Gesamthirn; BB Adultwert, nach Wirz, (1959) | [] Schlüpfwert | Die afferenten Bahnen zum Verticalissystem sind ausschliesslich optischer ur taktiler Herkunft, (BOYCOTT und YOUNG, 1955). Diejenigen des Lobus verticalis stehdm nie in direkter Verbindung mit den primären sensiblen Zentren; alle nehmen den W über den Subverticalis I oder den Frontalis superior. Die Mehrheit der efferentén Bahnen des Verticalissystems gelangt zum Ganglion opticum. Die mannigfachen Fasel verbindungen zwischen dem Ganglion opticum und dem Lobus frontalis superior habe“ volumetrisch insofern eine Entsprechung, als die Grôsse dieses Lappens in der Reg proportional ist zu der Ausbildung der optischen Ganglien, (Wirz, 1959). | (Il | | | | | | |4 QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1099 Solche klaren Beziehungen treten im Schlüpfstadium nicht offen zutage, Abb. 16). Bei den drei Octopoden verhält sich der obere Frontallobus zu der Allometrie des entsprechenden optischen Ganglions gerade entgegengesetzt. Ist liese bei den Bodenformen leicht negativ, 94% (Anteil am relativen Adultvolumen) ei Octopus vulgaris bzw. 88% bei Eledone cirrosa, so fällt sie hier positiv aus, Dctopus 117%, Eledone 102%. Dem stark unterdimensionierten Ganglion opticum ES Lobus subverticalis 2%— | | | | | 0 = m n 2 n n n LR > Q Fa m O m m m O = — ALL D n D n° D = ns (e] Oo > un [e] m m a) 9 ne) [e) > Æ a = O m = pA o > = (] m & > > G + n € < 0 5 8 5 o o = ë CA =} 5 0 a F & a n & & = Q ® a ® © n n > 2 [e] = 3 = œ œ = Le œ u L © à © ABB. 17. Volumenprozente des Lsv, gemessen am Gesamthirn; BB Adultwerte, nach WIrz, (1959) [] Schlüpfwerte on Argonauta argo (57 %) steht ein Lobus frontalis superior von 143% gegenüber. he adultnah schlüpfenden Sepia officinalis und Rossia spec., welche als einzige intersuchte Arten überdimensionierte Augenganglien besitzen, sind mit Werten on 126% und 142% in ähnlichem Ausmass positiv allometrisch wie die Larve von Argonauta argo. Die Wachstumsverhältnisse der Teuthoidenlarven lassen ich eher mit denen der benthischen Octopoden vergleichen. Alloteuthis media, 1e Species mit dem weitaus grôssten optischen Ganglion, ist als einzige hin- ichtlich ihres oberen Frontallobus negativ allometrisch (92%), Loligo vulgaris venig positiv (114%). Der Lobus subverticalis Ï wurde separat gemessen und in den Tabellen mgeführt, (Abb. 17), ist aber auch bei den Werten des Lobus basalis posterior 1100 DIETER FRÔSCH mit inbegriffen, wodurch wir uns Vergleichsmôglichkeiten mit den Adultwerte von WIRZ offengelassen haben. So gut der Lappen sich dorsal gegen den viel stärker basophilen Vertikallobu abhebt, so schwierig ist es zuweilen, ihn basalwärts genau abzugrenzen. Sein Messung hat gegenüber dem endgültigen Zustand durchwegs stark positiv all metrische Werte ergeben. Das steht durchaus in Einklang mit den Schlüpfwerte des Lobus basalis posterior, dessen obersten Abschnitt er ja bildet. 15%— Lobus verticalis 10 — É | m 2 n (U] pe » : = È a O m m m O = = O [®} D n 2 2 2 ES O O Ô © >» o O m [a = € Z - > Re 4 O m > EH} - w É Z < Q 5 a - (e] (°] & a Z 3 à [9 ® £ œ 8 [re] © 2 = 0 © 4 5 © n a un © 2. € on 3 = © O © = ® [7] F- © Q © ABB. 18. Volumenprozente des Lv, gemessen am Gesamthirn; M Adultwert, nach Wirz, (1959) [ ] Schlüpfwert Der eng mit beiden Gedächtnismôglichkeiten korrelierte Lobus vertica zeigt dagegen die konträre Tendenz stark negativer Allometrie. Die Werte reiche von Sepietta oweniana mit 91% (Anteil am endgültigen relativen Volumen) : hinunter zu Alloteuthis media mit 30%, (Abb. 18). Wir dürfen allgemein sagen, dass das hôchste Assoziationszentrum — d. J} das Verticalissystem — die stammesgeschichtlich jüngste Formation im Gehu rezenter Cephalopoden darstellt. Aufgrund der im Schlüpfmoment festgestelltén Werte betrachten wir innerhalb dieses Systems den eigentlichen Lobus vertical QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1101 ls zuletzt abgeleitet. Haben wir oben die generelle Uniformität der Gehirne aller Irei Ordnungen betont, so müssen wir nun doch noch präzisierend einige zwischen en Octopoden einerseits und den Sepioiden und Teuthoiden andererseits diver- rierende Merkmale der assoziativen Region hervorheben, welche geeignet er- Bcheinen, die sekundäre Natur des Lobus verticalis-Systems zu unterstreichen: er Vertikallappen octopoder Formen ist in fünf parallele Längswülste gegliedert, derjenige von Decapoden ist einheitlich. Diese haben keinen medianen Lobus rontalis superior, sind aber dennoch mit allen diesbezüglichen Faserverbindungen ler Octopoden versehen. Ein Homologon zum Subfrontallobus schliesslich gibt »s bei den decapoden Ordnungen überhaupt nicht. Im Lobus verticalis der modernen Cephalopoden sind wichtige evolutive ?rozesse im Gange. Die noch sehr geringe Entwicklung im Moment des Aus- ichlüpfens entspricht deutlich dessen sekundärer Herkunft. Das von Gruppe zu Gruppe stark differierende Ausmass der negativen Allometrie muss indessen inders erklärt werden. Wie bei allen Gehirnlappen sind auch hier der generelle schlüpfzustand als auch das endgültige relative Adultvolumen (unter anderen) us determinierende Faktoren für die Gangliengrôsse im Schlüpfmoment relevant. Jber den Grad dieser Abhängigkeit kônnen wir allerdings nur Vermutungen nstellen. So scheint es uns verständlich. dass bei Arten mit adultnahem Schlüpf- ‘ustand (Sepioidea) die negative Allometrie auch entsprechend geringer — d. h. idultnäher — ist als bei typischen Larven. Bei diesen wiederum ist der Lobus rerticalis dort weniger unterdimensioniert, wo es postembryonal nur ein relativ «leines Volumen zu erreichen gilt, also bei Octopoden. Wir finden folglich bei euthoiden Formen die ausgeprägteste Allometrie des Vertikallappens. 10. GANGLION STELLARE UND GANGLION GASTRICUM Die an der dorsalen Innenfliche des Mantels beidseitig der Medianen gelegenen itellarganglien sind die letzte Relaisstation der Pallialnerven. Bei vielen Sepioiden und leuthoiden sind darin die Riesenneurone 3. Ordnung des Riesenfasersystems lokalisiert. Die Volumenanteile der Ganglien frischgeschlüpfter Octopoden und epioiden liegen zwischen 2 und 3% des Gesamthirns, lediglich Rossia spec. alt mit 1.85% wiederum aus der Reïhe. Die beiden teuthoiden Formen sind mit a. 1.50% deutlich unter den Mittelwerten der benthischen Vertreter. Ob das it ihrem zwar auf wenige Neurone beschränkten, aber doch hoch funktionellen Riesenzellsystem zusammenhängt, müssen wir dahingestellt bleiben lassen, zumal lie Adultgrôsse dieses peripheren Ganglions nicht bekannt ist. Das Ganglion gastricum stellt im wesentlichen eine Kommissur der Nn. tomatogastrici dar. Es erreicht bei Argonautalarven den grôüssten Wert mit 45%, den kleinsten beim Kalmar mit 0.46%. Der Grôssenvergleich mit Adulttie- en ist uns auch hier nicht môglich. 1102 DIETER FRÔSCH Lbs Lfi Lfs LSY.'N /LSf Lv Lba Lbp ..Lbr,Lpd.. Ep EN = II Z Z À (0) 25 50 75 100% | | | | | N OCTOPUS vulgaris EN ELEDONE cirrosa EN RE arGonauTa argo NN NZ 24 SEPIA officinalis 74. ROSSIA spec. 7 SEPIOLA spec. SEPIETTA owenians À NM SEPIETTA obseura À Ne 22773 vf À nl [| N12777Z LOLIGO vulgaris auLOTEUTHIS media À NN ABB. 19. Säulendiagramm der Volumenprozente von Gehirnganglien frischgeschlüpfter Cephalopode! QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1103 100%— 9 = OCTOPUS vulgaris = : À ee. CE DE MIT Se + 2 EU à à € ABB. 20. Octopus vulgaris. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. Æ Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 100% — Le) 9 ELEDONE cirrosa 10 — 1 | 0.1 — AO 6 © © A 70 OO Or AQU NE) CG: DR ee 0 0 ©, © AB8. 21. Eledone cirrosa. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 1104 DIETER FRÔSCH 100%— |, © ARGONAUTA argo 10 — | m1 CE D 6 0 V0, = CESR vs VE REZ ABB. 22. Argonauta argo. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. BH Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 100% — |o vs SEPIA officinalis 10 — 1 — O1 — D'OONOUE ee CE PRRORRE er EU D 0 D: ABB. 23. Sepia officinalis. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. BB Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1105 100% — |© à ROSSIA spec. 10 — | O1 — | D DOOT EME CRE BE Er gubss NOR RE le ABB. 24. Rossia spec. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. M Adultwert, nach Wirz, (1959) [ ] Schlüpfwert 100% — |3 SEPIETTA oweniana 10 — 1 — O1 — | D Où CR OT Penn Sr CCE EF ou on ne De UÛ: ET Up “Se OROrS POI D Dre x M < DU Uæ + O01,= ABB. 25. Sepietta oweniana. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns M Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 1106 DIETER FRÔSCH 100% — |? LOLIGO vulgaris 10 — 1 — 0.1 A - Cr P D OC PRE O @ vw gœ © à © SU PONS D + + — VU < DS, à RS VAS: 0 - ABB. 26. Loligo vulgaris. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. M Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 100%— |? ALLOTEUTHIS media 1 Le 1 5 À Comte ET Carr ER Et LD ABB.Ÿ27. Alloteuthis media. Volumenanteile der einzelnen Ganglien in % des Gesamthirns. Æ Adultwert, nach Wirz, (1959) [] Schlüpfwert 1107 QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS U9SSO[UISDBUIS SI1091110A S9P JIDAA UT 1S1 SIJPOIHIOQANS ‘TT 19P +- (661 ‘ZUIM) 91911 9YNPE 4x DID, 2JANIUIS2BUOSUY 081 VEI 9£1 rOI S01 POI 4 19 10'6L 6t £6 #98 901 00 601 06 96 O£'801 08 OCI LI'6S Ov TL O'LS unondo "1 96000 £cO'0 S£ O0 0ÿ'0 94D]NPDAQNS 2) 6t 0 9ÿ'0 [S'0 IS 0 L6'0 ÿ9 0 8p 0 SI 86 0 880 WUNDINISDE *L) CSI SSI TA A 8cT 987 S8 1 ELT LST LLT 81T 94DJJ9IS “D 9IT 9IT OS'I 8S'I LO'T GL'I LIT VGT LOT LE C SH149fU1 2/p20nq ‘9 CE ‘61 €r'6I A TA AN AA LUCE 898€ OF'IT 80° rc IG'9I €9'8T EC IC LOT [SET 8c SI 6€'6I LOLEE [S'9T 98 ST S1/D499$14-01]]Dd "T 9061 SOIT 80°C 66 61 bl'8I 66 0 SO'LI 0 81 GL'9T Cr9c 99"ÿT 88 £C TO'TT IL'ST O6 ET 98 LI LEYI S9'9I syDpod "I OP'L [F6 (4 do L8 CI IS8L A4 1891 LE SS'Y [++ S9 9 8L'S yc'9 L3'8 S9Y OS L GC'II [£'8 S1]014904Q °T OS'ET OP'IC IT# 14 bl'8I 9£"0C IO'EC S9' SI SSI S6 0€ IC'TE 96 8C ET GC SL'8C I6'8T 090€ pr'Ec 08 "VC OL'9T 4012/S0d SIJDSbq ‘TT Por OC'S (4 A LA 4 1956 OC'E ISE STE OL TI S&OI S06 [LG €L'6 +96 6t'8 vl'9 (2 8L'8 AO19OJUD SI]DSDQ ‘TT LEE S86 OL'S 8c'8 98"ITI AR 4 8LS 16 to + €y'€ SC'Y OC'S A4 109 69 80T 9c € S6I SIIDOIMOA TT 8£°0 6C'I SL0 610 S'AU 810 SIJDIUOAJNS TT 80 1e C£'0 190 (0/27! 690 90 pS'I SI TSI £8T 191 G8 I 9Tc LyT 8L'0 SIJDOUA2AQNS TT 69€ 80€ PL OL'T SEE S6C ISE CiE OV'E IS'E pS'E [CT €8'€ p8'€ LEP T4 4 (OR S9'€ AOMOdNS SIJDIUOA[ TT 00'I l'a pl'I LE £60 £€c'I OG'E 96€ , ŒT CUS | Lg C£ I FES el LEA 9ÿ'€ 9€ SST AOMMOfUI SIJDIUOA TT (YA 4 9S'E xx LEE LS C LG 09 T SPC SET SLT L8T 14 4 €0'Y TA 401494N$ S1]D20nq ‘T re SIADS#INA DANS GO DUDIUOMO “20dSs ‘2ods srDu1o1fo ane DSO4419 S14D3]n4 dre oor107 | VLLIdS | VLIHIAAS | VIOIAIS | VISSOW IAE Ft | ANOGATI | SNdOLD0 ‘SUAIYOL) S2P UOUWUN]OA UAJUDS9S WD U2SSowos ‘uapodoypyd2) uayjnpD pun ua1{dnjy2s28y2s14f UOA ua1]8UDr) 19p 21U9Z01du2WN]0 A 1108 DIETER FRÔSCH VI. DIE CEREBRALISATIONSHÔHE IM SCHLÜPFMOMENT Im Vergleich des Verhaltens von Octopus vulgaris und Loligo vulgaril erscheint der Polyp sehr bald als das Tier mit der viel differenzierteren Umwelt! beziehung. Es liegt zwar nahe, dass der an die offene See gewühnte Kalmar im Aquarium nicht anpassungsfähig ist, dennoch steht es ausser Zweifel, das! Octopus vulgaris insgesamt über die besseren Adaptationsmôglichkeiten verfügf als Loligo vulgaris. | Es erstaunt nun, dass das hôchste Integrationszentrum — der LobuM verticalis — beim Kalmar das doppelte relative Volumen des Octopoden einf d nimmt. Der Verhaltensvergleich zeigt somit, dass das relative Volumen def Vertikallappens kaum der entscheidende Parameter für die Assoziationsfähigkeilf (—Cerebralisationshôhe) adulter Cephalopoden sein kann. Wirz hat 195% erkannt, dass diese nur im Zusammenhang mit den primären Sinneszentreïk richtig statuiert werden kann, und hat in der Folge den scheinbaren Widerspruclh beseitigt. Durch die Bildung zweier Quotienten gelangte sie zu einem Mas! einerseits für das optische Assoziationsvermôgen, (Index Î), andrerseits für da, gesamte optische und taktile, (Index IT): | Index I Volumen des Verticalissystems x 100 ef SR RS Volumen der optischen Ganglien (Volumen des Verticalissystems + L. subfront.) X 100 mdex ir ï Volumen der optischen Ganglien + L. frontalis inf. Werte, welche wir mit den Adultzahlen vergleichen ÉRRS Die Adultwerte des Index IT übertreffen den Index I zum Teil stark. Dal wird durch das Volumen des Lobus subfrontalis verursacht, welches besonder! bei benthischen Octopoden ins Gewicht fällt. Bei Sepioidea und Teuthoidet drückt sich das Fehlen dieses Zentrums im Index II negativ aus, andrerseit} | impliziert ein hoher Index II dem entsprechenden Vertreter ein vorzügliche: taktiles Orientierungsvermôgen. Diese Komponente der Cerebralisation wird im Schlüpfstadium noch nicht manifest, weil, wie wir oben festgestellt haben! der Lobus subfrontalis überall stark unterdimensioniert ist. Von den benthischen Octopoden hat die frischgeschlüpfte Æ/edone cirrosa schon beinahe die endgültigen Werte erreicht. Vom Index II ist sie noch etwai weiter entfernt, was ihrer planktontischen, noch wenig taktil orientierten Lebens! weise gut entspricht. Octopus vulgaris weist in beiden Indices noch ein grosses Defizit auf, er ist zweifellos die primitivere Larve. Bei Argonauta tritt ein 2, | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1109 TABELLE 3 Index I und II von Schlüpfstadien und Adulttieren. Schlüpfstadien Adulttiere Index I Index II Index I Index II ctopus vulgaris 5.6 5.6 T1 as “ledone cirrosa 6.0 6.1 6.3 6.9 rgonauta argo St3 She 5j 35 & xÿ Sepia offcinalis 5.6 5.6 de7 76 ossia spec 5.4 5.4 5.6 RS tepiola spec 2 Sp | 3.3 (affinis) 322 lepietta obscura 4.4 4.4 'epietta oWeniana SZ Be. 32 3.2 oligo vulgaris 4.5 4.5 4.8 4.8 Uoteuthis media 7 5.6 5.0 5.0 * Ohne Subverticalis oher Schlüpfindex auf. Von einer hôüheren Assoziationsfähigkeit als beim Adult- ier kann natürlich nicht die Rede sein, vielmehr wird diese Erscheinung dadurch ‘rursacht, dass die Larve von Argonauta argo trotz ihrer noch sehr beschränkten ensorischen Môglichkeiten schon viele Assoziationszellen besitzt, verhältnis- nässig mehr sogar als im adulten Gehirn. Es gilt folglich allgemein für beide ndices, dass sich dann zu hohe Werte ergeben, sobald die Allometrie des Ganglion pticum beim frischgeschlüpften Tier stärker negativ ist als die des Verticalis- ystems. So 1st es verständlich, dass auch zwei Sepioliden und A/loteuthis media Schlüpfstadium hôher cerebralisiert scheinen als ihre Adultformen. Dennoch erfügen die benthischen Octopoden zusammen mit Sepia officinalis schon als arven über ein besseres Assoziationsvermôgen als die übrigen, zum Teil viel dultnäher ausgeschlüpften Arten. VIL EINIGE PROBLEME UND ERGEBNISSE ABSOLUTER GRÔSSENVERGLEICHE Wir haben uns bisher ausschliesslich mit der Analyse relativer Grôssen- erhältnisse beschäftigt. Es seien nun noch kurz einige Fragen berührt, die im £usammenhang mit absoluten Volumina auftreten. 1110 DIETER FRÔSCH Am Anfang unserer Arbeit haben wir die Mantellängen von frischgeschlüpften Tieren zusammengetragen. Die nochmalige Messung der gleichen Exemplare im fixierten Zustand hat uns auf folgende Schrumpfungsfaktoren geführt: dml dml Schrump- (lebend) (fixiert) fungsfaktor Octopus vulgaris 1.47 mm 1.42 (Susa) 0.97 1.38 (Bouin) 0.93 Eledone cirrosa 4.71 3.39 (Susa) 0.72 3.67 (Bouin) 0.78 Sepia offcinalis TA 6.45 (Susa) 0.83 6.68 (Bouin) 0.86 Loligo vulgaris 2.89 2.69 (Susa) 0.93 2.75 (Bouin) 0.95 Eledone cirrosa und Sepia officinalis sind der Schrumpfung stärker unter: worfen als die Larven von Polyp und Kalmar. Die Bouin’sche Lôsung wirkt nui bei Octopus vulgaris etwas stärker dehydrierend als die Sublimatlôsung. Wii haben es unterlassen, die weitere Schrumpfung im alkoholischen Aufbereitungs! prozess bis zum Einbetten im Paraplast auch noch zu messen. Wir glauben| mit unserer Zusammenstellung die Problematik absoluter Grôssenvergleiche genügend hervorgehoben zu haben, um bei der Interpretation der noch folgender Zahlen die angemessene Vorsicht zu empfehlen, (Tab. 4). | Wir verfügen im Moment nur über frischgeschlüpfte und adulte Tiere. Mr zwei Messpunkten aus einer Entwicklungskurve kôünnen wir lediglich Proportionst unterschiede, nicht aber die kontinuierlichen Proportionsveränderungen von! Embryo zum Adulttier beschreiben. | In der folgenden Tabelle (Tab. 6) stellen wir die absoluten Kôrper- und Gehirnvolumina frischgeschlüpfter und geschlechtsreifer Tiere einander gegenüber Das Gehirnvolumen wird in °/,, des Kôrpervolumens ausgedrückt. Aus dei Aufstellung gehen die Vermehrungsfaktoren für Gesamt- und Gehirnvolument! sowie schliesslich auch der entsprechende Allometrieexponent des letzterer hervor. Diese nach der Formel von SNELL (1891) zu errechnende Grôsse drück! hier die Volumenzunahme des Gehirns als exponentielle Funktion derjeniger des Kôrpers aus. | Wir müssen berücksichtigen, dass es sich bei den Zahlen der frischgeschlüpfter Tiere (XX) um Mittelwerte handelt, bei denjenigen der adulten dagegen um Angaber einzelner relativ grosser, geschlechtsreifer Tiere. | 1111 2 U9)1Y J9j]e 9JISAA SUOIQUIPS IN eUIUI g-0l AE N 7 | f sal e 986$ SG'EET SL'ETI L6 881 £T 881 O£'TYL 8 LOI T £9E LT L8S T6E 09€ 0 Je10} ur) © ps! “ O£'LY £T SCI GL'SCI v6 SOC I9'T8T 00 908 p'SyST YLTOI 8S£ #8T | OIO EC uno1d0 ‘1 rs 800 8p 0 JET Sar'0 94D]NPUAQNS "D 6& 0 9/0 09'0 L6 0 T8 I SL'V l'OL TST'O Sp8' € PSE D WUNOIHISDS ‘1) Z 160 807 S9T ICY Less 9L'EI 9'LS 9ÿ+ 0 I8T'OI 8L8 0 94D]]81S D > OL'0 JT LL 86T CES ERA | 8 vT OIS'O 6018 0£6 0 Sn149fU1 2/D29nq ‘D Z © TT'OI S6 TC 00'SC OT'6€ 9T'vr SL'EIT L'80Y ISS'S €LO'YOI ITY'OI S1/0429S14-01/]Dd T me yO'OI 66 VE €O'67 ET Sy Er It 6€ IbI L'£OS IOLE T8L'8S €OL'9 syDpod ‘T À ÉRIC I6S €8 L T6 OI vel +0 99 1°86 €OC'T vTL'vr OY£'E S1]D14904Q "TT tS'8I 8T € IT'VYE pT'ss IT'YS OC'SIT T'Sy9 0L0'Y ILE'L6 6YL'OI 401491S04 S1]DSDQ T ä OL PL ET S9'OI £c'8I I£'8T SL TE 6 8LI 990 T 81T'8c SESE AO112JUD SI]DSDG "TT 7 lh4r4 6S + TI'S 8 6 0S'8 EL'VY £'OYI 6$£'0 VIS CI S8L'0 SUPONAPA CT E. £€0'O GOL'T ILO'O SIJDIUOAJQNS TT 7 €6 0 6 I 6EL'T 9ÿ'€ CE 90'YI LS SLL'S AAA SI]D91IASAQNS TT R LATE OL'Y l'E vl'8 EC'L 09'8T T'T6 vEL'O LEL"SE GTI A0124NS S1]DJUOAf ‘T O L6 0 GL'T S8T OST EVrC S8'CI EEC 1090 O6T'€T Le0"1 AOMOfU1 SIJDIUOAÎ ‘T 2 YST r9c 90€ €9'ÿ € Ly' OT S'6E LLL'O £O8'ST *x[90T A0142dnS S1]D29nq ‘TT ea EH Z e “ges S1408]n4 DAn9SGO DUDIUIMO ‘2248 PET 0 s1]Du19/f0 EUR DSO1419 s1405]n4 ea SIHINEL | ODrTOT | VLIHIdAS | VLIHIdHS | VIOIdIS | VISSO4 | VidaS | EN | INOGITI | SNdOL20 >. TT | | OF E = = Z ‘uapodojoydo) ua1fdnjy2s25y2S1f UuO4A U21]8UDD) 49pP DUUN]OA 21n]0SQY — © bp ATI34VL DIETER FRÔSCH 1122 180 |«01: PI |«<01- C9 g'ST bET'O A 00'9 ET6'T OZ£ s14D8]n4 081]0T pLO |&01:590 | &01- 9 l'hI LOT'T 0'OSI 08° ILE'T 0S8 syputofo vides 80 |e01: + | 01-681 9'ET €6£'0 L'OI EL | S6vi OI£ DSO1419 OUOP2]T &80 |e01: 09 | «01: SIL | loL'9T | UE 0+00 | WU ÿT lo SF’ O7PT | es HILI s14D8pn4 snd012Q (XX)A | (PE e D Ron 4 Mer 10 le 0 16009, GA, LR OO, PA, 0001 (XX) "| 0001 PO À ‘WNIPD]S2/f12Y pun -fdnjy2S U2Y2SIMZ D JUOUOdX2014190]]Y 2/0192499 124 ‘umpDisafiay pun -fdnjy2S uayosiMmz X4{ pun 94 UOA J 401 YD{SSunAYAUA12A 4104 ‘U9421] (PD) uarjnpD pun (XX ) ua1/dnjy2S258y2S1f 12q (XA) suaunjoasodioy sop °% u1 (24) uownjoauay2n) SD 9 ATTIAVL QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1113 Der Interpretation von Vermehrungsfaktor und insbesondere von Allometrie- exponent sind wegen des Fehlens von Zwischenstadien und wegen der stark differierenden Ontogenesemodi enge Grenzen gesetzt. Octopus vulgaris zeigt in bezug auf Kôrper- wie auf Gehirnvolumen den grôssten Vermehrungsfaktor, gefolgt von Loligo vulgaris. Beide weisen den Ontogenesemodus mit frühem Schlüpfmoment auf. Eledone cirrosa hat wegen ihrer langen Embryonalentwicklung und des entsprechend gut entwickelten Schlüpfzustandes einen viel geringeren Vermehrungsfaktor, Sepia officinalis zwangsläufig einen extrem kleinen. Die Vermehrungsfaktoren kônnen näherungsweise als Mass des Schlüpf- zustandes gewertet werden. Der cerebrale Allometrieexponent freilich ist kaum interpretierbar, weil er aus nur zwei Messpunkten errechnet ist. Sepia officinalis zeigt den niedrigsten Wert (0.74). Das legt den Schluss nahe, dass die cerebrale Wachstumskurve der drei übrigen Arten (mit Werten zwischen 0.82 und 0.87) der somatischen Kurve ähnlicher verläuft als bei Sepia officinalis. Wir hüten uns aber vor einer endgültigen Deutung dieser Zahlen, weil wir aus zahlreichen diesbezüglichen Arbeiten wissen, dass die Ursachen allometrischen Wachstums nicht vollständig bekannt sind. Wir nehmen sie zur Kenntnis als Ausdruck eines nicht nur unter Mollusken verbreiteten Ontogenesemerkmales und hoffen, durch spätere Vergleiche innerhalb der Familie der Octopodidae, welche hin- sichtlich Schlüpfmoment eine breite Streuung zeigen, Genaueres zum Problem der cerebralen Allometrie beitragen zu kônnen. VII. DISKUSSION Die Tatsache, dass das Cephalopodium der Tintenfische im Schlüpfstadium vom Zentralnervensystem geradezu ausgefüllt wird, (Abb. 2, 3, 4), hat bei vielen Awertebraten ihre Entsprechung, (FIORONI und PORTMANN, 1968, (Fusus, Gastropoda) ; FIORONI, 1970, (Galathea, Crustacea); eigene Beobachtungen an Buccinum und Limnea). Sie hat uns auf die Suche nach Ausmass, Gesetzmässig- Keiten und Ursachen allometrischen Wachstums geführt. Schon 1933 mag die gleiche Situation TEISSIER bei der Frage nach der cerebro-pallialen Allometrie juveniler bis adulter Decapodenformen Pate gestanden haben. Er hat nach Messungen von Mantellänge und Hirndurchmesser an ungleich grossen Individuen postuliert, dass die Zunahme der zweiten Grôsse der ersten nur in einer Potenz von 0.7 bei Loligo vulgaris und 0.48 bei Sepia officinalis folgt. Er hielt daran fest, dass die Allometrie einfach, d. h. über die ganze Zeitspanne der untersuchten Exemplare konstant sei. Der franzôsische Autor hat zwar frischgeschlüpfte Tiere der Species Sepia officinalis mit in die Untersuchung einbezogen, hat es aber unterlassen, auch Werte von Kalmarlarven zu publizieren. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 78, 1971. 71 1114 DIETER FRÔSCH Die Extrapolation der Messwerte von TEISsIER zurück in die frühe post: embryonale Phase ermôglicht theoretisch das Aufstellen hypothetischer Hirn- grôssen von Larven. Die Differenz dieser Grôsse zu unserer tatsächlich gemessenerl bringt eine nicht ,,einfache“ Allometrie ans Tageslicht. Sie führt uns zurück z | der eingangs gemachten Feststellung (p. 1075), wonach bei einfachen Allometrie mässigkeiten in der Regressionsgeraden führen kann. Ohne dass wir die Wachstumskorrelation in der ganzen postembryonaler! Lebenszeit dokumentieren kônnen, — wir verfügen im Moment von keine Larve, wesentlich stärker negativ allometrisch verläuft als das späterer Stadieni Über die Ursachen von Allometrien herrschen zum Teil sich widersprechendi Auffassungen. Schon GALILEI (1718) betont, dass unterschiedlich grosse Tiert gleicher Species aus funktionalen Gründen verschieden proportioniert sein müssen weil grosse Tiere im Verhältnis zum Kôrpervolumen geringere Oberflächei# besitzen als kleinere. Dem steht die Ansicht von DINNENDAHL und KRAMER (1957) RÔBHRS (1961) u. a. nahe, wonach Allometrien der Ausdruck funktionaler Anpassun®# seien. Dagegen hält HUXLEY (1932) Allometrien als in Ontogenese und Phylol genese a priori wirksame Prinzipien. | ” “ Schwierigkeiten, welche die Zerlegung allometrischer Gesetzmässigkeiten in ein phylogenetische und eine funktionale Komponente bereitet. Nur durch di intensive Bearbeitung einer lückenlosen Reihe von Stadien, auch embryonale wäre es uns môglich, überhaupt an eine diesbezügliche Interpretation zu denkenM Die Untersuchung von Proportionsverhältnissen im Zentralnervensysten] embryonaler Cephalopoden kann Aufschluss geben über intracerebrale Prioritätel | der Ontogenese einzelner Loben. Die Frage, ob Prioritäten aufgrund funktionale Bedürfnisse auftreten oder aber Ausdruck phylogenetischer Gesetzmässigkeitei} sind, ist wegen der Verschränkung dieser beiden (und zweifellos noch andere Ursachen unrichtig gestellt. Wir kônnen lediglich vermuten, dass zuweilen di eine Komponente einen stärkeren selektiven Druck ausübt als die andere. wird uns aber nie gelingen, intraspezifische Proportionsunterschiede verschiedene Stadien auf diese oder jene Ursache zwangsläufig zurückzuführen, solange wi nicht vollständig im Bilde sind über den cerebralen Ontogeneseverlauf und di Biologie naher Verwandter der untersuchten Art. Viele benthische Octopoden sorgen durch frühschlüpfende Larven, well zum Teil Wochen frei schwimmend im Plankton verbringen, für ihre A verbreitung. Dadurch wird ein starker selektiver Druck in Richtung auf ein gute Schwimmvermôgen der Larve ausgeübt. Unsere drei Octopoden schlüpfen al mehr oder weniger primitive Larven aus, mit zahlreichen transitorischen Organe | | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1115 versehen. Ihre zu diesem Zeitpunkt überdimensionierten Zentren der Schwimm- motorik (Lobus pallio-visceralis und Basalloben) entsprechen der Notwendigkeit er Artverbreitung. Erst wenn diese Situation auch bei adultnah schlüpfenden grosseiigen, MANGOLD, 1966) Species benthischer Octopoden untersucht wird, elche unverzüglich die endgültige, bodennahe Lebensweise aufnehmen, kann ielleicht festgestellt werden, wieweit es sich dabei tatsächlich um eine funktionale Anpassung handelt (Abb. 20-22). Ist die relativ gut entwickelte Schwimmotorik frischgeschlüpfter Octopoden- arven môglicherweise durch Anforderungen des frühen postembryonalen Lebens verursacht, so halten wir die überdimensionierte Entwicklung des sensiblen Tastzentrums (Lobus frontalis inferior) der Larven von Argonauta argo eher als zur Hauptsache phylogenetischen Ursprungs. Das ,,Papierboot“ gilt als ein von : enthischen Octopoden hergeleiteter, in Bezug auf Brutpflege hochspezialisierter olyp, (NAEF, 1928). Die sekundäre Schale ermôglicht 1hm trotz pelagischer ebensweise eine Brutpflege. Er orientiert sich mehrheitlich visuell; das Tast- inneszentrum adulter Tiere erreicht nicht annähernd Grüsse und Leistungs- ähigkeit bodennah lebender Octopoden, (Wirz, 1959). Trotzdem ist im Schlüpf- moment der untere Frontallobus mindestens ebensogross wie bei seinen benthischen Verwandten. Es scheint, dass Argonautalarven eine Situation benthischer Vorfahren pntogenetisch rekapitulieren. Die Zentren hôchster cerebraler Leistung — Lobus verticalis und Lobus tubfrontalis — sind bei allen untersuchten Formen erst wenig entwickelt. Das intspricht durchaus ihrem geringen phylogenetischen Alter. Der Lobus brachialis hôrt in die gleiche Gruppe neugebildeter Strukturen, welche sich postembryonal, emessen am Gesamthirn, allometrisch positiv entwickeln. Wir wissen seit BOYCOTT und YOUNG, dass die optischen Ganglien sehr eng it der Aktivität der Loben des Verticalissystems korreliert sind. Sie sind in er heutigen Struktur (als Sinnes- und Assoziationszentren) ebenso wie die en übergeordneten Integrationszentren als abgeleitet zu betrachten. Bei acht \rten haben wir im Schlüpfzustand unterdimensionierte, bei nur zwei (Sepia fficinalis und Rossia spec.) überdimensionierte optische Ganglien gemessen. Wir ühren den zweiten Fall auf mindestens drei Ursachen zurück: Den relativ späten chlüpfmoment, das, gemessen an anderen Sepioiden, geringe Adultvolumen und hliesslich — als funktionale Adaptation — den Zwang zu baldiger Nahrungs- che. Die Sepioiden sind, was ihre Ganglienrelationen im Schlüpfstadium betrifft, ine sehr uniforme Gruppe. Die Grôsse ihrer interspezifischen Proportions- nterschiede ist vermutlich weniger auf verschiedene funktionale Bedürfnisse als ielmehr auf den von Art zu Art etwas variierenden Zeitpunkt ihres Ausschlüpfens rückzuführen. Bei allen Sepioiden sind die hôheren motorischen Zentren, das trimäre sensorische Tastzentrum und der Pedallobus mehr oder weniger über- 1116 DIETER FRÔSCH dimensioniert. Wir sind aber nicht in der Lage, aus den cerebralen Proportions: diagrammen (Abb. 23-25) irgendeine spezifisch larvale Anpassung zu ersehenl wie das bei Octopodenlarven mit der Schwimmotorik der Fall ist. Der Lebensmodu®% der spät schlüpfenden Sepioidea wird sich im Gegensatz zu dem der Larve benthischer Octopoden ja nicht mehr wesentlich ändern. Die Teuthoidenlarven haben beide die gleichen Loben unterdimensioniert wie die Sepioiden, verfügen aber zudem über ein sehr gering entwickeltes optisches Ganglion. Das ist ein Charakteristikum frühschlüpfender Larven, welches be! Teuthoiden (mit sehr grossen optischen Adultvolumen) besonders deutlich | hervortritt. Loligo vulgaris und Alloteuthis media nehmen bereits als Larven inf Pelagial die Lebensweise adulter Kalmare auf. Kein Anzeichen im Gehirn weisf deutlich darauf hin, dass spezifische Eigenschaften ausgebildet wären, die nichlf auch beim Adulttier vorkommen. Die Proportionsunterschiede zu Sepioiden sin lediglich die Folge des frühen Schlüpfmomentes (Abb. 26-127). Die Volumenbeziehung zwischen den primären sensiblen und den über geordneten assoziativen Zentren ergibt nach WIrz (1959) ein Mass der Cere bralisationshôühe. Die drei hôüchstcerebralisierten Arten unserer Reihe — Octopu vulgaris, Eledone cirrosa und Sepia officinalis — zeigen diese Evolutionstenden! schon im Schlüpfmoment deutlich, relativ unabhängig davon, ob sie als Larver | schlüpfen oder als adultähnliche Jungtiere. | ZUSAMMENFASSUNG Das Nervensystem frischgeschlüpfter Stadien von zehn mediterranen Cephalok podenarten wird mit Hilfe einer eigens angefertigten optischen IntegrationsplattM} im Punktzählverfahren ausgemessen. Die absoluten und relativen Voluminà von zehn Gehirnloben und fünf peripheren Ganglien sind für intra- und inter spezifische Vergleiche zusammengestellt. Der Vergleich von Schlüpfstadium unds. Adultform lässt Prioritäten in der cerebralen Ontogenese der drei Ordnunger | feststellen : | Octopoda. Bei den Larven von Octopus vulgaris, Eledone cirrosa und ArgonautaW embryonalen) Lebensphase dieser drei Arten in Verbindung gesetzt. Argonauta Larven haben im Schlüpfmoment einen stark überdimensionierten Lobus frontal | inferior, (primäres taktiles Sinneszentrum). Dieser Sachverhalt ist vielleichM weniger funktional, sondern eher phylogenetisch bedingt und wird als ont genetische Rekapitulation einer Situation benthischer Vorfahren verstandenM | | | | QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1117 Sepioidea. Die Sepioiden sind im allgemeinen relativ grosseiige und adult- anlich schlüpfende Formen; dennoch sind die intracerebralen Proportionen m Schlüpfstadium vom endgültigen Zustand noch weit entfernt. Die hôheren notorischen Zentren und der Lobus pedalis sind durchwegs überdimensioniert, ei Sepia officinalis und Rossia spec. sind überdies die optischen Ganglien grôsser s beim geschlechtsreifen Tier. Teuthoidea. Die schlüpfreifen Teuthoidenlarven haben die gleichen Gehirn- bschnitte gering entwickelt wie die Sepioiden — Lobus verticalis, Lobus rachialis und Lobus pallio-visceralis —, lediglich das optische Ganglion ist edeutend kleiner, was als Charakteristikum frühschlüpfender Larven gelten ann. Der interspezifische Vergleich der hôüôheren assoziativen Zentren hat rwartungsgemäss ergeben, dass diese phylogenetisch jüngsten Strukturen — zusammen mit dem Brachiallobus — im Schlüpfstadium generell stark unter- Pntwickelt sind. Die Errechnung des Cerebralisationsindex nach WIrz (1959) zeigt, dass die ei adult hôchstcerebralisierten Arten unserer Reiïhe, Octopus vulgaris, Eledone rrosa und Sepia offcinalis unabhängig von 1hrem Schlüpfzustand auch schon nm Schlüpfmoment die hôchsten Indices aufweisen. RÉSUMÉ Le système nerveux d'animaux fraîchement éclos de dix espèces de Céphalo- odes méditerranéens a été mesuré à l’aide d’un oculaire d'intégration. Les plumes absolus et relatifs de dix lobes du système nerveux central (cerveau) de cinq ganglions périphériques ont été calculés. La comparaison des cerveaux Céphalopodes nouveau-nés avec ceux des adultes met en évidence l'existence > priorités dans l’ontogénèse cérébrale. Octopodes. Chez les trois espèces examinées, Octopus vulgaris, Eledone rrosa et Argonauta argo, le lobe palléo-viscéral et les centres moteurs supérieurs mt relativement plus grands chez les larves que chez les adultes. Ce dévelop- -ment assez important est mis en relation avec l’activité permanente (natation) exige la phase larvaire planctonique. Au moment de l’éclosion Argonauta distingue par un lobe frontal inférieur (centre primaire du sens tactile) remar- sablement grand par rapport à celui de l’animal adulte. L'interprétation de ce it nous semble donnée par la phylogénèse plutôt que par la fonction; il s’agirait ne récapitulation ontogénique d’un état d’ancêtres benthiques. Sépioidés. Les Sépioidés qui quittent les œufs, de grande taille, ressemblent ut à fait aux adultes. Cependant, les dimensions relatives des divers lobes du 1118 DIETER FRÔSCH cerveau sont très différentes. Par toutes les espèces examinées, les centres moteur supérieurs et le lobe pédieux sont plus volumineux chez les jeunes que chez le adultes. Il en est de même pour les lobes optiques de Sepia officinalis et de Rossia sp Teuthoidés. Chez les larves des Teuthoidés, toutes issues de petits œufs, noul trouvons les mêmes proportions des lobes comme chez les jeunes Sépioidé développement important des centres moteurs supérieurs et du lobe pédieux faible développement des centres d’intégration. Il existe cependant une impor tante différence: chez les Teuthoidés, les lobes optiques sont très petits — fa qui caractérise les espèces à éclosion précoce (courte durée d’incubation). La comparaison interspécifique des centres d’association démontre q ces structures qui sont phylogéniquement les plus récentes sont, de maniè générale, faiblement développées au moment de l’éclosion. Il en est de mêm pour le lobe brachial. | Les indices cérébraux des animaux nouveau-nés ont été calculés d’aprè la méthode employée par WIirz (1959) chez les adultes. Les trois espèces les plu hautement cérébralisées à l’état adulte, Octopus vulgaris, Eledone cirrosa € Sepia officinalis, le sont déjà au moment de l’éclosion, indépendamment d' moment où celle-ci se produit. SUMMARY The nervous system of ten Mediterranean species of Cephalopods (newl# hatched) is measured with a specially made integration-eyepiece. The absolu and relative volume of ten brain lobes and five peripheral ganglia are presente! for intra- and interspecific comparisons. If we compare newly hatched stages with the adults, we can recognize prio ities in the cerebral ontogenesis of the three following systematic orders: Octopoda. The palliovisceral lobe and the higher motor centres are al relatively larger than in the corresponding adults. This may be related to t swimming activity during the planktonic (early postembryonic) phase of thes three species, (Octopus vulgaris, Eledone cirrosa and Argonauta argo). This swinf® ming is necessary for the spreading of the species. The larvae of Argonauta argM have an extremly large inferior frontal lobe, (primary center of tactile discrimM nation), at the moment of hatching. This may be simply a structural recapitu# lation of an ancestral pattern, (benthic octopods were the ancestors of Argonaufl argo). | Sepioidea. In general the Sepioids are animals with relatively large cgefl Newly hatched animals resemble the adult form, though, at this moment th intracerebral proportions are still a long way from there final state. General} “ QUANTITATIVE UNTERSUCHUNGEN AM EMBRYONALEN CEPHALOPODEN-ZNS 1119 the higher motor centers are larger, in addition the optic lobes are observed to be enlarged in Sepia officinalis and Rossia sp. Teuthoidea. In Teuthoids as in Sepioids the same lobes are relatively small at he moment of hatching-vertical lobe, brachial lobe and pallio-visceral lobe. exception is the optic lobe, which is much less developed in Teuthoids. This “s a characteristic of early hatching larvae. « - As might be expected, comparison of higher associative centers (vertical and subfrontal lobes) shows that structures modern in terms of phylogeny are ge- herally little developed. This is true of the brachial lobe too. We calculated the indices of cerebralisation following Wirz (1959). Octopus lgaris, Eledone cirrosa and Sepia officinalis are the three highest cerebralized pecies. They show the highest indices at the moment of hatching, regardless of their state of development. VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN Arteria buccalis Connectivum basale posterius-pallioviscerale » buccale superius-brachiale » frontale inferius-brachiale » interbuccale Commissura supraôsophagealis des Lbr Dottergang Ganglion buccale inferius » gastricum » opticum » subradulare » stellare Lobus accessorius » basalis anterior » basalis posterior » brachialis » buccalis superior » frontalis inferior » frontalis superior » pedalis » pallio-visceralis » subfrontalis » subverticalis » verticalis Maxilla Nervus antorbitalis inferior » » superior ET brachialis BOBRETZKY, N. 1877. Untersuchungen über die Entwicklung der Cephalopoden. Nach DIETER FRÔSCH Nervus collaris » çcapsulae hepaticae anterior » » » posterior » _infundibuli anterior » _interbrachialis inferior » _infundibuli medianus » » posterior » maxillaris » muscularis inferior » » superior » oculomotorius anterior » _ ophthalmicus inferior anterior » » » posterior » oculomotorius posterior » ophthalmicus inferior » » superior posterior, Radix posterior » » » » » anterior » » » anterior » pallialis » pharyngicus » musçculi adductoris pallii mediani » retractoris capitis anterior » staticus » stomatogastricus » visceralis » venae cavae anterior Oesophagus Pons basalis posterior-pedalis » » » -pallio-visceralis Radula Speicheldrüse Speichelgang Statocyste Tentakel LITERATUR Ges. Freunde Naturkennt. Moskau, 24: 1-73. (Russisch). BoycoTT, B. B. 1961. The functional organization of the brain of the cuttlefish Sepi — and J. Z. YOUNG. 1955. À memory system in Octopus vulgaris Lamarck. Pro CHÉRON, J. 1866. 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Kiev, Nau Dumka. 140 pp. (russisch). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 58: 1123-1194 -_ Décembre 1971 1123 . Die Plecopteren Pictets und Burmeisters, | mit Angaben über weitere Arten (Insecta) von Peter ZWICK Aus der Limnologischen Flussstation Schlitz des Max-Planck-Instituts für Limnologie Mit 11 Abbildungen INHALTSÜBERSICHT TE EE IT SES DUO Se Us AN REG, 1123 A AE DIS, EU ANT OR LE INRP ACTE 1126 UE RO PES EL EF RARE 09 ISERE | 1129 Gripopterygidae p. 1129, Taeniopterygidae p. 1132, Nemouridae p. 1133, Capniidae p. 1139, Leuctridae p. 1140, Pteronarcidae p. 1141, Perlodidae P. 1142, Perlidae p. 1148, Chloroperlidae p. 1182 ME AO) ZA SIDE HI LEO NOTE 1187 PHABETISCHES /VERZEICHNIS DER ARTNAMEN . . . . . . .. .. . . . . . 1188 D VIEN, TEL ORIT SA AU ST 1190 EINLEITUNG Die Erforschung der Plecoptera nahm einen auBergewühnlichen Aufschwung, S 1841 der Genfer Gelehrte F. J. PICTET im Zuge einer , Monographie des évroptères“ seine reich farbig bebilderte Abhandlung über die Famille des rlides“ vorlegte. Diese Publikation (im speziellen Teil kurz ,,Perlides“ zitiert), 1124 PETER ZWICK war die letzte und bedeutendste systematische Bearbeitung aller bekannten Stein fliegen-Arten; einige kleinere, aber z.T. ebenfalls sehr bedeutende Verôffent: lichungen des gleichen Autors waren ihr vorausgegangen (PICTET, 1832, 1833! 1835 — zu letzterer siehe p. 1133). Mit erstaunlicher Sicherheit hatte PICTEI Ordnung in die ihm vorliegende Formenvielfalt gebracht und die Arten in eine Reïhe von Gattungen und Untergattungen gestellt, die sich später zum groBe Teil als phylogenetische Einheiten erwiesen. PICTET ist die Bedeutung seines Opus sicher bewufñit gewesen; sein Buch enthält eine Statistik, in der er betont, daB von den 128 seinerzeit bekannterl Arten (darunter 28 ,,unsichere Arten‘“, wie heute rund 20% aller nominelle Arten) nicht weniger als 64 valide Spezies erstmals von ihm beschrieben worde seien. Die Gesamtzahl der von F. J. PICTET benannten Plecopteren-Arten beläufi sich auf 73; er kannte Vertreter von 10 der heute unterschiedenen 15 Familien! Man bekommt einen besseren Eindruck von der Leistung PICTETS, wenn man sic vergegenwärtigt, daf in der kurz zuvor verôffentlichten Bearbeitung der Gruppé durch BURMEISTER (1839) nur 26 Arten enthalten waren. | F. J. PicTETs Buch blieb über viele Jahrzehnte hin das Standardwerk dei Plecopterenkunde. DaB es allmählich doch an Bedeutung verlor, veraltete, liegf nicht nur an der Flut der neu entdeckten Arten (man zählt heute mehr als 1500 sichere Plecopterenarten in aller Welt), sondern vor allem an der Einführung einer neuen Untersuchungsmethodik, der Analyse der Geschlechtsmerkmalel War bis dahin die Bestimmung vieler, vor allem kleiner oder unscheinbarer Arteni ein kaum reproduzierbares Kunststück einzelner Spezialisten mit geschultens systematischem Gefühl gewesen, wurde sie nun beliebig wiederholbare und über1 prüfbare Wissenschaft. Dabei zeigte sich sehr rasch, dafi die neue Methode de »Fingerspitzengefühl* des Spezialisten um GrüBenordnungen überlegen war! da sie viel feiner differenzierte als jenes: die Serien von neuen, nur an Genital | merkmalen unterscheidbaren Arten allein bei europäischen Nemouriden (z.B! MORTON, 1894; Ris, 1902) und Leuctriden (z.B. KEMPNY, 1898, 1899) zeigten dasM genügend. Heute gibt es wohl selbst unter den grôfiten und auffallendsten PlecoW# pteren keine Gruppe mehr, in der eine verläfliche Artbestimmung ohne Genital f untersuchung durchgehend môglich wäre. | Angaben über diese eminent wichtigen, ja, häufig allein relevanten Genital merkmale aber findet man bei PICTET nur ausnahmsweise; er hatte ihnen keine! | Beachtung geschenkt und mitunter sogar, wie auch andere Autoren seiner ZeitM die Geschlechter verwechselt. Die Frage, ob eine bestimmte, nur an den Ge schlechtsorganen von anderen, ähnlichen zu unterscheidende Art neu oder bereits von PICTET benannt worden sei, ist deshalb anhand von PICTETS Verôffent- lichungen in der Regel nicht zu beantworten. Die umfangreichen Erwägungen, die um die Jahrhundertwende über die Identität neu definierter Spezies mit nominellen Arten PICTETS angestellt wurden, waren meist fruchtlos. Mehrfach DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS LE25 wurde auch PICTETS Sammlung im Museum Genf zu Rate gezogen, meist jedoch hne besonderen Nutzen, da an den genadelten Tieren die Genitalien kaum srkennbar waren. Erst AUBERT hat 1945 (publiziert 1947) endlich die notwendigen Präparate nngefertigt. Allerdings berücksichtigte er nur PICTETS eigene Sammlung in Genf, in der sich lediglich ein Teil der Typen, v.a. jene mitteleuropäischer Arten, befinden «onnte. Unbearbeitet blieben die von PICTET studierten Sammlungen verschie- ener Museen, in denen die Typen zahlreicher exotischer Arten aufbewahrt werden, aus denen sich das Gros der heute nicht mehr deutbaren Namen PICTETS krutiert. Die letzte Zusammenstellung der rezenten Plecoptera (ILLIES 1966) ählt nicht weniger als 29 von PICTET vergebene Namen unter den unsicheren Arten auf. Aber auch für die 35 dort als gültig und die als Synonyme geführten Namen PICTETS ist bisher in keinem einzigen Falle in der von den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur klar vorgeschriebenen Weise eine lypenfestlegung erfolgt. Es scheint daher wünschenswert, das noch erhaltene Material nomineller Arten F. J. PICTETS, seines Sohnes A. E. PiCTETs (der die Sammlung vom Vater ibernahm und weiterführte, selbst aber nur 4 neue Plecopteren benannte) und D. H. BURMEISTERS, dessen Sammlung PICTET revidiert und in der er mehrere | eubenennungen vorgenommen hat, aufzusuchen und kritisch zu bearbeiten. abei war es wiederholt notwendig, ähnliche Arten anderer Autoren mit zu erücksichtigen und ggfs. neu gegen PicrErsche Arten abzugrenzen. Zu diesem Zweck wurde eine Untersuchung des gesamten, im Museum Genf ufbewahrten Plecopterenmaterials vorgenommen, die Herr Dr. B. Hauser rmôglicht und immer wieder gefürdert hat, wofür ich ihm herzlich danke. Bei ieser Arbeit hat meine Frau mir wichtige Hilfe geleistet, ich môchte ihr ebenso neinen Dank aussprechen wie jenen Damen und Herren, die mir Material aus- elichen oder sich um die Auffindung verschollener Typen bemüht haben, nämlich rau Dr. S. Kelner-Pillault (Paris) und die Herren Dr. V. Aellen (Genf), dr. D. C. Geijskes (Leiden), Dr. K. K. Günther (Berlin), Prof. Dr. O. Hüsing alle), S. G. Jewett (Portland), Dr. A. Kaltenbach (Wien), Dr. D. E. Kimmins Eondon), Dr. M. Meinander (Helsinki), Dr. P. I. Persson (Stockholm), Dr. W. Sauter (Zürich) und Prof. Dr. H. Weidner (Hamburg). Herzlich danke h auch Dr. C. G. Froehlich (Säo Paulo), der sich mit der Publikation meiner efunde an südamerikanischen Typen auch da bereitwillig einverstanden erklärt hat, wo er selbst sie zuvor untersucht hatte. 1126 PETER ZWICK ALLGEMEINER TEIL Das Material, das C. H. BURMEISTER bei seiner Bearbeitung der Plecopter im ,,Handbuch der Entomologie” (1839) vorgelegen hat, müfite sich nach HoR und KAHLE in der Sammlung des Zoologischen Instituts und Museums in Hall befinden. Der grüfite Teil seiner Typen wird dort tatsächlich aufbewahrt und is in recht gutem Zustand. Es handelt sich um nur wenige Tiere, die in einer Zigarre schachtel Platz finden, in der sie neben den handschriftlichen Originalzettel BURMEISTERS steckten (Handschriftenvergleich nach HORN und KAHLE). I einigen Fällen war es bei der Einordnung von Material, das frühere Untersuche entliehen hatten, zur Vertauschung von Tieren innerhalb des Kastens gekomme diese Irrtümer konnten alle geklärt und berichtigt werden. Um ähnliche Fehle künftig auszuschlieBen, wurden die Zettel jetzt an den Nadeln der Tiere selbs befestigt und zweite und dritte Exemplare der gleichen Art mit Abschriften de Originaletiketten versehen. BURMEISTER hat offenbar seine gesamte Sammlunl PICTET zur Verfügung gestellt, der das Material revidierte; an mehreren Exem plaren befinden sich Zettel, die BURMEISTER offenbar nach Angaben PICTEIM angebracht hat. Einige der Tiere nahmen nicht wie der Hauptteil des Materials den Weg au Genf zurück nach Halle, sondern wurden zusammen mit anderen Exemplare die PICTET selbst dort entliehen hatte, an das Zoologische Museum Berlin gesand | (das alles offenbar ohne nennenswerten Transportschaden im Zeitalter der Post# kutsche!) und befinden sich noch heute dort. Nur 2 Typen BURMEISTERS müsse als verloren gelten. F. J. PICTET hatte in seinen ersten Publikationen über Plecopteren aus schlieBlich Material bearbeitet, das er in der näheren und weiteren Umgebunk“ Genfs gesammelt hatte. Die Monographie (1841) behandelte neben Exemplarel# seiner eigenen Sammlung Leiïhgaben der grofien Museen in Berlin, Paris un! | Wien, ferner der Sammlungen Selys Longchamps und des Museums von Ne | châtel sowie einzelne Exemplare, die PICTET von Audinet-Serville und de Born erhalten hatte. | Das Schicksal der einzelnen Sammlungen ist unterschiedlich, am problem matischsten ist jenes von PICTETS eigener Sammlung, die sich heute in Genk, befindet. Für sie gilt in vollem Mafie, was PICTET (Perlides: 187) mit BedauerMm, über das Material LINNÉS geäufert hat: .. et l’on sait que plusieurs individus & | la collection de Linné ont été renouvelés, et qu’en conséquence, pour les famille d’une conservation aussi difficile que les Perlides, elle a perdu de son authen DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1127 ticité.“ Nach dem Tode F. J. PICTETS (1872) blieb seine Sammlung im Besitz der Familie und wurde von seinem Sohn A. E. PICTET weitergeführt. A. E. PICTET selbst hat nur eine Arbeit über Plecopteren Spaniens verôffentlicht, das darin beschriebene Material wurde der alten Sammlung zugefügt und AUBERT (1947) hat nachgewiesen, daB es durch die Vermengung beider Sammlungen bei späteren Wntersuchern zu MiBverständnissen gekommen ist. | E. PICTET verstarb 1879; erst viel später gelangte die Sammiung durch ISchenkung an das Genfer Museum. Unter der Nummer 620/48 (diese Ziffern- Kombination kennzeichnet die ,,Coll. Pictet“) findet sich am 4. Februar 1892 der Katalogeintrag ,, Collection de Neuroptères de M. Ed. Pictet piqués Indigènes et exotiques donnée par Me. Camille Pictet 1887“. Der Eingang einer der bedeu- endsten Neuropteren-Sammlungen dieser Zeit wurde also erst mit fünfjähriger Merspätung vermerkt — das läfit ahnen, wieviel Sorgfalt man der Sammlung damals hat angedeihen lassen. Vermutlich zu dieser Zeit ist das Material beider MPICTETS einheitlich etikettiert worden nach folgendem Schema: 620 Ortsangabe M8 Landesangabe Coll. Pictet. Diese Sammlung füllte zuletzt zusammen mit Plecopteren der Serien 600/81 Kit. Katalogeintrag von 1892 ,, Insectes divers piqués div. pays Ancienne Collection Miu Musée“; des ôfteren ist eine ,, Coll. Buss.“ genannt) und 620/52 (Material von Frey-Gesner, It. Katalog) und 620/57 (,ach. à Paul“) 7 mittelgroBe Insekten- fkästen. Syntypen Picrerscher Arten dürfen also nur unter der Nummer 620/48 zrhofft werden, allenfalls noch unter 600/81. DaB aber keineswegs alle als ,, Coll. MPictet* bezettelten Exemplare wirklich von PICTET stammen müssen, zeigt fol- zendes Beispiel: bei Nemoura brevistyla Ris steckte das Genitalpräparat eines $ on Protonemura risi (Jacobson und Bianchi) mit dem Etikett ,,620 Brezon 48 rance Coll. Pictet“, darüber aber ein handgeschriebener Zettel , Nem. cinerea 3rezon 12, Juni 1889“ — also ein lange nach dem Tode auch des jüngeren PICTET esammeltes Tier, das unbesehen als PICTET-Material bezettelt wurde. Die Sorglosigkeit, die sich in diesem Verfahren kundtut, scheint auch den rsten Untersuchern eigen gewesen zu sein. MORTON (1894) deutet an: ,, A few éars ago, Mr. ALBARDA determined the Perlidae; and the Nemourae, as I under- tand, now represent little than the views of that author.“ Schwere Schäden durch Pänthrenus kamen hinzu und führten MoRTON zu dem SchluB, die Sammlung Pinthalte nur wenige Stücke, die wirklich als Typen anzusprechen seien. Übergroke Worsicht dagegen lieB Ris (1902) von einer sachgemäfen und gründlichen Unter- | uchung der alten Typen absehen: ,, Auf erneute Untersuchung... verzichtete ich, la selbstverständlich eine Zerstôrung derselben durch unsere Präparationsmethode lusgeschlossen war...“ — gemeint ist die Anfertigung von mikroskopischen Dauerpräparaten ! RICKER, der die Reste der Sammlung PICTET ebenfalls durchsah, steckte ne Reihe von roten Typenzetteln in die Kästen, jedoch mitunter auf eigener ! 1128 PETER ZWICK Nadel zwischen mehrere Tiere, nicht, wie vorgeschrieben, ein einzelnes Individuur bezeichnend; auch unterblieb die obligate Verôffentlichung der Typenfestlegungen Es ist AUBERT zuzustimmen, wenn er (1947) feststellt, die Etikettierung RICKER& sei, auch wo sie tatsächlich Syntypen gegolten habe, ohne nomenklatorische Bedeutung. Was AUBERT, der durch Anfertigung von Präparaten auch viele kleine Formen der Untersuchung zuführte, daran hinderte, eine vorschriftsmäfige Typenkennzeichnung vorzunehmen, wissen wir nicht, denn er äufert nur ,,Je me suis abstenu de choisir des lectotypes“. Vielleicht erklären seine Résumés über die Leuctriden (,... montrent que cet auteur n’avait pas su distinguer les Leuctra, exception peut-être de cylindrica de Geer..“) oder Nemouriden (,,PICTET € confondu ces espèces à un tel point qu’on ne peut se fonder ni sur ses diagnose: ni sur sa collection pour les définir“) seine Resignation. Wenn trotz dieser wenig vielversprechenden Situation der jahrzehntelans aufgeschobene und umgangene Versuch unternommen wurde, Typenmateria in der Genfer Sammlung wieder aufzufinden, dann in der Hoffnung, die altt Ordnung anhand der Etikettierung wieder so weit als môglich zu rekonstruiere denn auBer den beschriebenen Etiketten tragen viele Exemplare weitere Zette mit Nummern, Abkürzungen usw. Besondere Anhaltspunkte hierfür schienen grüne Zettelchen mit gedruckten schwarzen Ziffern (187-288, Reihe lückenhaftl und gedruckte Etiketten , Musée de Genève“ mit handschriftlich hinzugefügte | Nummern (35 Tiere mit Zahlen zwischen 1 und 69 sind erhalten) zu bieten, dit | beide (mit je zwei Ausnahmen; Verwechslungen ?) nur bei Tieren der wichtige j Serien 600/81 und 620/48 anzutreffen sind. Sie erweckten die Hoffnung a ergänzende Angaben in Katalogen und Eingangsbüchern, die aber leider entM täuscht wurden. Zwar führt das Museum neben dem oben erwähnten Katalo} umfangreiche Eingangsbücher, in denen für jedes einzelne Objekt Name, Her kunft und Fundort vermerkt werden — doch sind sie für mehrere Jahre, dit von der Schenkung 1887 bis zur Katalogisierung 1892 einbegriffen, nichM aufzufinden. | Das Museum Wien hat nicht viele PICTET-Typen besessen, die heute nichM, mehr alle erhalten oder aufzufinden sind. Soweit die Tiere vorhanden sind, gehM ihr Typen-Status aber eindeutig aus der Bezettelung hervor. Die reichste SammM, lung Picrerscher Plecopterentypen befindet sich heute in Berlin, fast alle voi PICTET genannten Exemplare sind noch vorhanden und nur in wenigen Fällelh sind alte FraBischäden zu beklagen. Alle Berliner Exemplare sind einheitlicl etikettiert: auf den handschriftlichen Zetteln (umrandet, Papier je nach Herkunf[s, des Materials weifB — Europa —, grün — Amerika —, blau — Asien —) steht de! | Artname, daneben oder darunter jener des Autors, unten links der Name de! ! Sammlers, rechts der des Herkunftslandes (beides oft abgekürzt). Die Zettel sin nachträglich so zerteilt worden, da Name und Fundort auf getrennten Ab! schnitten stehen. | (1: DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1129 Das gesamte einst in den Museen Paris und Neuchâtel befindliche Typen- material PICTETS ist verschollen (amerikanische Arten suchte bereits RICKER, 938, vergeblich) und mu leider als verloren gelten. SPEZIELÉEER: TEIL Im Folgenden werden innerhalb der einzelnen Familien bzw. Unterfamilien ie Gattungen und Arten in alphabetischer Reihenfolge unter ihren gültigen Namen aufgeführt. Auf das Originalzitat und Zitate von Synonymen (soweit le hier interessieren; vollständige Synonymie-Listen und Hinweise auf weitere Miteratur für alle Taxa bei ILLIES, 1966!) folgen Angaben über Typen, mitunter uch über weiteres untersuchtes Material, Bemerkungen zur Taxonomie und Nomenklatur. Verschiedentlich gebe ich Neubeschreibungen bisher nicht genügend ekannter Arten, im übrigen bei exotischen oder solchen europäischen Pleco- teren, die in den mitteleuropäischen Faunen (AUBERT, 1959; DEspax, 1951; yes, 1967; ILLIES, 1955, 1963a) nicht behandelt werden, Hinweise auf moderne eschreibungen. Bei der Wiedergabe der Bezettelung werden die Texte verschiedener Eti- etten durch Schrägstriche getrennt; wo nôtig, stehen in Klammern ergänzende Angaben, z.B. über Farbe oder Form der Zettel und die Art ihrer Beschriftung: 1: bedeutet Handschrift; D: Druck oder Stempeldruck. Lectotypus Z steht für eine roten, handschriftlichen Etiketten, mit denen in einheitlicher Weise Typen- kennzeichnungen vorgenommen wurden, z.B.: Perla abdominalis Burm. 1839 ectotypus S design. P. ZwicK, 1970 — Perla burmeisteriana Clssn. Genpr. À bzw. Genpr. Z weisen auf von AUBERT (1945, auf Zelluloid, lôshich n heifem Wasser, besser in heiBer KOH) oder von ZWick (1969, 1970, auf Jitraphan in Eukitt, lôslich in Xylol) angefertigte Genitalpräparate hin, die sich in den Nadeln der einzelnen Tiere befinden. Das Material des Museums Berlin urde durchgehend in Alkohol überführt, die mazerierten Kôrperspitzen oder erauspräparierten Penes befinden sich in eigenen Mikrorôhrchen im Glas des ugehôrigen Tieres. Wurden Typen aus anderen Sammlungen so behandelt, wird :s gesondert angegeben. Gripopterygidae ripopteryx cancellata (Pictet) 1841 Capnia (Gripopteryx) cancellata Pictet, Perlides: 328-330, pl. 41, fig. 1-6. ec Gripopteryx cancellata sensu JEWETT, 1960, Arqu. Mus. Nac. 50: 168. PICTET beschrieb die Art nach einem Exemplar (wie er glaubte, einem 9, keine Abbildung zeigt aber eindeutig ein 4), das er vom Museum Berlin erhalten REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 72 1130 PETER ZWICK hatte. Dort suchte es JEWETT (1960) vergeblich, der Holotypus galt seither als verschollen (ILLIES, 1963b). AUBERTS Ansicht (1947), das in Genf aufbewahrte Exemplar sei der Typus, ist richtig. Das Tier ist gut erhalten, lediglich die Fühle fehlen, Metathorax und Abdomen geklebt; Genpr. Z, auch der abgebrochent ABB. lÎ. Gripopteryx cancellata (Pictet), Abdomenspitze des Holotypus (in der Seitenansicht oben ist der linke Paraproct abgeschnitten gedacht und daneben im Detail wiedergegeben). linke Hinterflügel mit eingebettet. Etiketten: 620-48 Brésil Coll. Pictet/(winzigem Etikett mit unleserlicher H)/cancellata Pictet/Typus ? des. by W. E. RiCKER Berlin“ (rot)/Holotypus Z. Männliche Genitalien: Tergit 10 kurz behaart, dunkel, sein Hinterrandu sehr breit gerundet, fast abgestutzt, schirmartig über den Ansatz des Epiproctss, hinwegragend. Der Epiproct erst ventrad, dann caudad gekrümmt, die Oberflächés des Endteils unregelmäfiig gezähnt, bei Ansicht von oben oder unten mit knopf DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1131 artiger Spitze (vgl. Abb. 1 ; die Asymmetrie der Spitze ist sicher nur eine individuelle esonderheit!). Basalteile der Paraprocte mit dem Grundglied der langen Cerci über 25 Glieder) gelenkig verbunden, ihr freier Teil breit, regelmäBig aufge- krümmt und bei Flächenansicht zur Spitze hin kaum verschmälert, an seiner Unterkante im basalen Viertel gering behaart. AuBen einheitlich sklerotisiert, glatt, innen hebt sich ein schwächer chitinisierter Mittelstreifen deutlich ab. ®: nicht sicher bekannt, da die Artzugehôrigkeit früher unter diesem Namen beschriebener Exemplare ungewiB ist. G. cancellata ähnelt in den Genitalien der deutlich grôBeren G. maculosa Jewett, bei der jedoch der Hinterrand des 10. Tergits viel spitzbogiger ist, die Paraprocte viel schlanker und basal auffälliger behaart und vor allem geknickt, nicht regelmäfig gerundet sind. JEWETT glaubte, die von ihm 1959 als G. brasi- Tiensis Sämal 1921 beschriebene Art sei identisch mit cancellata. Nach JEWETTS Angaben jedoch ist diese Art (sensu JEWETT, vidi; Typen wurden nicht untersucht) spec. propr., die erheblich grôüBer ist als cancellata, deren Kôrperlänge nur 13 mm {mit Flügeln!) beträgt. G. brasiliensis unterscheidet sich weiter durch das Fehlen des schirmartigen Tergitrandes, durch die zur Spitze stark verjüngten Paraprocte d die sehr lange, schmale Subgenitalplatte auffallend von cancellata. Zu dem gleichen Ergebnis kam FROEHLICH nach den verschiedenen Beschreibungen (1969). Die nach Revision der weiblichen Typen von ILLIES (1963b) als Synonyme zu der vermeintlichen cancellata gestellten Arten G. zurbitui Naväs 1927, G. serrei Naväs 1930 und G. pardina Naväs 1936 sind demnach vermutlich artgleich mit brasiliensis sensu JEWETT. Tupiperla gracilis (Burmeister) 1839 Semblis gracilis Burmeister, Handbuch 2: 876. 1964 Tupiperla gracilis, FROEHLICH, Diss. Säo Paulo: 24, verôffentlicht 1969: FROEHLICH Beitr. neotr. Fauna 6: 17-309. Die Deutung der Art (JEWETT, 1960; ILLIES, 1963b) stützt sich nur auf Lite- raturangaben, der Typus gilt (JEWETT, ihm folgt ILLIES) als unauffindbar, konnte äber jetzt in der Sammlung BURMEISTER in Halle entdeckt und untersucht werden; die geläufige Interpretation der Art wird dadurch bestätigt. Auch FROEHLICH hat lhn gesehen (i.1.), erwähnt ihn jedoch in seiner Publikation nicht. Es handelt sich um ein 4 (BURMEISTER sprach irrtümlich von einem 9), ÿenadelt, beide rechte Flügel auf ein Kartonplättchen geklebt (das aus einer ostkarte geschnitten zu sein scheint, denn es trägt unten den Aufdruck , Berli‘(n) nd stammt wohl kaum von BURMEISTER selbst. Âhnliches Papier verwendete EEDHAM, 1924, für seine A/locapnia- Etiketten in der Coll. BURMEISTER). Linker Morderflügel fehit, Hinterflügel äuBerst brüchig; alle Beine erhalten, die kenn- 1132 PETER ZWICK zeichnenden Femoraldornen sind zu erkennen. Die Abdomenspitze (Genpr. Z ähnelt der Form, die ILLIES 1963 à in seiner Abbildung 16 b dargestellt hat, de Rückenfortsatz ist recht kurz, die Enden der Paraprocte sind kräftig erweitert Etikettierung: gracilis Brasilia (grün)/Holotypus Z. Taeniopterygidae Brachyptera monilicornis (Pictet) 1841 Nemoura (Taeniopteryx) monilicornis Pictet, Perlides: 357-358, pl. 46, fig. 1-3 In Genf befinden sich drei Exemplare: ein $ (mit Genpr. A) ohne Fundorts# angabe und die beiden Syntypen. Der besser erhaltene, dessen Abdomenspitz von AUBERT durch Anfertigung eines Genitalpräparats vor Beschädigung bewahrM worden ist, ist von RICKER mit einem Typus-Zettel versehen worden, der keine offiziellen Status hat, das Tier wird jetzt gültig als Lectotypus gekennzeichnetM AufBerdem etikettiert: 620-48 Europe Coll. Pictet/235 (grün, D). Von einer Kenn! zeichnung des zweiten Syntypus (234, sonst wie der Lectotypus) als ParalectotypuM sehe ich ab, da es sich nur noch um einen nicht bestimmbaren Torso handelt. Brachyptera trifasciata (Pictet) 1832 Nemoura trifasciata Pictet, Ann. Sci. Nat. 26: 379-383, pl. 15, fig. 4-10. Die species typica der Gattung Brachyptera ist in der Sammlung des Genfe Museums durch mehrere Exemplare vom klassischen Fundort (Arve bei Genfl vertreten, die jedoch alle nach der Beschreibung der Art gefangen wurden, Syn typen fehlen. PICTET kannte auch die Larve, die heute als rrifasciata-Larven in de Sammlung steckenden Individuen aber gehôren zu Nemouriden! Strophopteryx fasciata (Burmeister) 1839 Semblis fasciata Burmeister, Handbuch 2: 875-876. Von neueren amerikanischen Autoren (NEEDHAM und CLAASSEN, 1925 FRIsON, 1929) richtig gedeutet. Der Holotypus (© in gutem Zustand, Genpr. Z Etikettierung: S. fasciata Pennsylv. (rosa)/Holotypus Z) steckte unter dem Namen S. praetexta und ist deshalb môglicherweise von NEEDHAM übersehen worden, denn er wird 1925 (NEEDHAM und CLAASSEN) nicht erwähnt. Auch RICKkER hat ihn nicht untersucht, er sah lediglich ein ® im Museum Berlin, das et zu Unrecht für einen Syntypus hielt (1938): das Berliner Exemplar ist etikettier »Philadelphia“ (fide RiCKER) — eine so genaue Fundortsangabe macht BUR4 DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1133 MEISTER aber gar nicht. Auch ein in Genf steckendes, gut erhaltenes P (620-48 Htats-Unis Coll. Pictet/fasciata Bm, Pennsylvanie) ist kein Syntypus, BURMEISTER hat es nie gesehen. C. aeniopteryx maura (Pictet) 1841 Nemoura (Taeniopteryx) maura Pictet, Perlides: 361-362, pl. 46, fig. 6. Die beiden Syntypen des Museums Berlin (Katalog Nr. 2718; Pennsylv. Zim.) sind unbestimmbare Fragmente. AufBer Flügeln sind jeweils kleine Stücke von MMhoraxsegmenten, der Fühler und der Beine, in einem Fall auch des Kopfes >rhalten, an denen bestenfalls die Gattungszugehôrigkeit festzustellen wäre. In diesem Zustand hat sie schon RICKER vorgefunden. Da die von den Nomenklatur- legeln geforderte Sicherung der Artdeutung durch Festlegung eines Lectotypus Micht zu erreichen ist, sehe ich von einer Kennzeichnung ab. Beschreibung und Abbildung der heute unter diesem Namen verstandenen Art bei NEEDHAM und POLAASSEN 1925. Maeniopteryx nebulosa (Linnaeus) 158 Phryganea nebulosa Linnaeus, Syst. Nat. (10. ed.) 1: 549. 1839 Semblis praetexta Burmeister (nec BRAUER + LOEW!), Handbuch 2: 875. Die verwickelten MiBverständnisse um mehrere Taeniopterygiden-Arten wischen BURMEISTER und PICTET hat ALBARDA, 1889, entwirrt. Die beiden von m erwähnten Syntypen von S. praetexta Burm. sind noch vorhanden und gut rhalten, sie werden als Lectotypus 4 bzw. Paralectotypus 4 (ersterer mit BUR- fEISTERS Originaletikett ,,S. praetexta 4 Halae“, letzterer mit einer Abschrift esselben) gekennzeichnet. Nemouridae Die einzige von BURMEISTER beschriebene Nemouride, S. pallipes, wurde chon von PICTET als Synonym einer älteren, weit verbreiteten Art erkannt. MICTET selbst hat eine ganze Anzahl von Nemouriden benannt, doch ist heute icher, da er unter fast jedem Namen ein Artengemisch vereinigte. Diese Erkennt- lis berechtigt uns leider nicht, seine Namen von vornherein unberücksichtigt u lassen, zudem ist eine Reïhe von ihnen in der Interpretation späterer Autoren, ft schon seit langem, in festem, einheitlichem Gebrauch. Nomenklatorisch bedeutsam ist die Feststellung, daf PICTETS mit dem hre 1836 datierte Arbeit im Teil I des Bandes 7 der Mém. Soc. Phys. Hist. nat. enève (in der vorwiegend Nemouridae beschrieben wurden), in Wahrheit Al 1134 PETER ZWICK bereits 1835 erschienen ist. Das geht eindeutig aus einer Liste der Publikations: daten dieser Zeitschrift hervor (gedruckt!), die Dr. HAUSER jetzt in Genf auf gefunden hat. Dagegen sind STEPHENS’ Plecopterenbeschreibungen, die sich ir seinen ..Jlllustrations of British Insects“ befinden, erst 1836 erschienen. Im Fal von Synonymie zwischen STEPHENSschen und PicrErschen Plecopterenarten ergibi sich daraus eine Inversion der bisher angenommenen Prioritätsverhältnisse! Vüllig unklar ist seit jeher, welche Arten PICTET unter den folgenden dre Namen verstanden hat: Nemoura angusticollis Pictet (1835, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 183-1844 fig. 8). | Nemoura nervosa Pictet (1835, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 183, fig. 7)M Nemoura nigritarsis Pictet (1835, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 182-183M fig. 6). | Keiner dieser Namen ist von PICTET 1841 noch erwähnt worden, keiner hat be anderen Autoren Verwendung zur Benennung einer bestimmten Art gefunden Material unter diesen Namen existiert in PICTETS Sammlung nicht; alle drei sin | nomina dubia. Nemoura brevicollis Pictet 1835 Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 187, fig. 13. und Nemoura picea Pictet 1835 Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 186-187, fig. 12 sind nomina dubia. | PICTET hat diese Arten als Synonyme zu cinerea Olivier gestellt (1841, PerM lides: 402). Cinerea O1. ist ein nicht deutbarer Name (MORTON, 1894; BRINCKM 1949), der jedenfalls wegen der Homonymie mit cinerea Retzius 1783 (gleich zeitige Synonymie liegt nach übereinstimmender Meinung aller Autoren nich ; vor) nicht verfügbar ist. Als jüngeres Synonym von cinerea O1. gilt N. sulcicolli Stephens 1836, über deren Identität wir durch MORTON 1894 unterrichtet sin (der heutige Zustand der Typen erlaubt eine Nachprüfung nicht mehr: KIMMINSA 1970), der gültige Name der auBerordentlich weit verbreiteten, häufigen Art isM seit BRINCK, 1949, Amphinemura sulcicollis (Stephens). Träfe die von PICTE unterstellte Synonymie seiner Arten mit cinerea O1. und dieser mit sulcicollih DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 11335 fStephens zu, mübte letztere wegen der Priorität der Picrerschen Namen (siehe foben, p. 1133) umgenannt werden. Erfreulicherweise läfit sich zeigen, daB PICTETS WNemoura cinerea nicht artgleich mit sulcicollis ist: PICTET hat 1832 die Larve von fcinerea (sensu PICTET!) beschrieben und immer wieder betont (1835: 185; 1841: 03), daB sie 6 sackfürmige Kiemen besitze: cinerea sensu PICTET und damit auch brevicollis und picea müssen also irgendwelche Protonemura-Arten sein! | ES Nemoura cinerea (Retzius) 1783 Perla cinerea Retzius, C. DE GEER gen. spec. ins. : 60. 1835 Nemoura macrophthalma Pictet, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 185, fig. 11 (Syn. fide PICTET 1841, Perlides: 387) Syntypen fehlen! 1839 Semblis pallipes Burmeister, Handbuch 2: 875 (Syn. fide PICTET 1841, Perlides : 387). 1865 Nemoura umbrosa E. Pictet, Synopsis: 20-21, pl. 2, fig. 6, 7. nec MNemoura umbrosa sensu AUBERT 1952 ff! EE Ein Syntypus von S. pallipes Burmeister, 1 © von N. cinerea Retz., befindet sich in Halle: pallipes Burm. Halae/Lectotypus Z. Genpr. Z. | Nach der Beschreibung der N. umbrosa stammen die Typen von der , laguna de Peñalaras“, einer Lokalität, die von E. PICTET in der die Arbeit einleitenden Reisebeschreibung nicht erwähnt wird. Es muB sich aber, und das ergibt sich auch aus den Sammeldaten (Juli), um einen See am Pico de Peñalara in der Sierra de Guadarrama handeln, unweit San Iidefonso am Westrand der Sierra; hier sammelte PICTET vom 1.-15. Juli 1859. Eine Serie von 8 N. cinerea Retzius, alle mit dem gedruckten Etikett ,,Granjas Juillet 1859“ stammt von dieser Loka- lität, denn laut DEBEs Handatlas (1895) bezeichnen ,,San Ildefonso od. la Granja“ den gleichen Ort. Eines dieser Tiere, 1 Z (auf dem Fundortszettel handschriftlhich der Zusatz 170) hat neben einem Prägestempel ,Coll. Pictet“ einen Determina- tionszettel: Nemura umbrosa E. Pictet (blau, H; in dieser Art sind viele der in Spanien gesammelten Exemplare von E. PICTET etikettiert!) und ist zweifelsfrei ein Syntypus. Er wird als Lectotypus (Genpr. Z) etikettiert. Diese Lectotypenfestlegung bestätigt eine von MORTON, 1894, anhand der Hypen festgestellte Synonymie, die auch in den CLAASSEN-Katalog (1940) Eingang vefunden hat. Die Frage erhielt neue Aktualität durch AUBERT (1952), der unter Hinweis auf die Originalbeschreibung widersprach. Es kônne sich nicht um cinerea Retz. handeln, sondern wmbrosa sei identisch mit einer am klassischen EFundort wiedergefundenen Protonemura-Art; da der Typus von umbrosa verloren sei, legte AUBERT einen Neotypus und Paraneotypen fest. 1956 von AUBERT noch als spec. propr. geführt, wurde 1963 von ihm wmbrosa E. Pictet 1865 als Unterart u Protonemura intricata Ris 1902 gestellt. ILLIES (1966) übernahm AUBERTS uslegung, belegte aber konsequenterweise die weitverbreitete Art mit dem ilteren Namen wmbrosa und zog intricata ein. Dagegen zeigt das vorliegende 1136 PETER ZWICK Typenmaterial, daf E. PiCTETS Beschreibung falsch war und AUBERT irregeführt# hat. Siehe auch Protonemura intricata (Ris)! Nemoura humeralis Pictet 1835 Nemoura humeralis Pictet, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. 7: 184-185, fig. 9. Meist für artgleich mit Protonemura intricata Ris gehalten, jedoch letztlich | ein nomen dubium (siehe ILLIES, 1966: 647). Das einzige als humeralis Pict bezettelte Exemplar im Museum Genf ist zwar tatsächlich ein intricata S, doch kein Syntypus und kann die vermutete Synonymie nicht belegen. Es stammt ausM St. Cergues, also jenem Gebiet am Südrand des Genfer Sees, in dem die typische Serie zusammengetragen wurde, wurde aber erst am 1.6.39 (1839!) gefangen, also Jahre nach der Erstbeschreibung. Nemoura inconspicua Pictet 1835 Nemoura inconspicua Pictet, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 185, fig. 10. Die einander ausschlieBenden Interpretationen dieses nomen dubium — nach der Larvenbeschreibung eine Protonemura-Art, als Imago meist für Nemurellh gehalten — zitiert ILLIES 1966. In Genf ist nur noch ein so benanntes TietM aufzufinden, 1 $ von Nemurella pictetii Klp. aus Burgdorf, das kein Syntypus ist: PICTET nennt als Fundort die Umgebung von Genf, insbesondere Lancy. Nemoura lacustris E. Pictet 1865 Nemoura lacustris E. Pictet, Synopsis: 21, pl. 2, fig. 8, 9. nec Nemoura (Protonemura) lacustris Aubert 1952 (— penalara Aubert 1956a, nom nov.). Syntypen dieser von AUBERT 1956 a gedeuteten Art sind nicht vorhandenM Beschreibung und Abbildung (sub nom. monspessulana Despax) bei DESPAX, 1951M Nemoura marginata Pictet 1835 Nemoura marginata Pictet, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 181-182, fig. 5! | Ris (1902) vermengte unter diesem Namen zwei Arten, durch AUBERT, 1949, wurde aus dem Komplex eine N. flexuosa Aub. abgetrennt. Als bei der Entdeckung einer Weiteren, übersehenen Art der Gruppe der Name marginata erneut engerM gefafit werden mufite, wurde ein Neotypus festgelegt, da Syntypen fehlen (Zwick 1970). | DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1137 Protonemura brevistyla (Ris) 1902 Nemura (Protonemura) brevistyla Ris, Mitt. Schweiz. ent. Ges. 10: 386-387, pl. 1, fig. 3, 4. P. brevistyla ist wiederholt mit nitida Pictet (sensu Ris) verwechselt worden :s. dort), um künftig MiBdeutungen auszuschliefen, lege ich aus dem Material der Sammlung Ris einen S Lectotypus (Silvaplana 8.01/Lectotypus Z; Genpr. Z) st. Die übrigen Syntypen vom gleichen Fundort und Datum (15 4%, 23 °°) kennzeichne ich als Paralectotypen; die beiden © Syntypen vom Albulapañ, 1.94, erwiesen sich als /ateralis Pict. Protonemura intricata (Ris) 1902 Nemura (Protonemura) intricata Ris, Mitt. schweiz. ent. Ges. 10: 392-393, pl. 3, Ge 8S. "16: Wie oben unter Nemoura cinerea Retzius ausgeführt, ist N. umbrosa E. Pictet fälschlich für sntricata Ris gehalten worden, alle aus dieser vermeintlichen Identität resultierenden nomenklatorischen Folgerungen sind hinfällig, intricata Ris muB diesen Namen behalten. Die nordiberische Rasse, die AUBERT umbrosa enannt hat (ILLIES, 1966, unterscheidet keine Subspezies) läfit sich von der tammform, éntricata intricata Ris, durch die Kürze der Paraproctgräte und die Auszeichnungen der hinteren Tergite unterscheiden (fide AUBERT, 1952); sie ist nun ohne Namen. Ich nenne sie Protonemura intricata ssp. iberiaca, nov. ssp. Protonemura lateralis (Pictet) 1835 Nemoura lateralis Pictet, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 180-181, fig. 4. Unter diesem Namen versteht man heute allgemein die von Ris so bezeichnete Art; sie ist in der Sammlung PICTET nicht vertreten. Dort befinden sich allerdings Exemplare verschiedener Arten, die als /ateralis etikettiert sind, doch ist keines als Syntypus zu betrachten, da nicht eines von den typischen Fundorten (Chamou- nix und Reposoir) stammt. Protonemura meyeri (Pictet) 1841 Nemoura meyeri Pictet, Perlides: 390-391, pl. 51, fig. 1-3. Als einzige von PicTETs Nemouriden wegen ihrer auffallenden Färbung nach riginalbeschreibung und Abbildung sicher zu erkennen. PICTET will zwar nur 9 vekannt haben, doch ist anzunehmen, daB alle 3 vom klassischen Fundort in der Genfer Sammlung vorliegenden Exemplare Syntypen sind. Môglicherweise 1138 PETER ZWICK gilt dies auch für ein weiteres ©, bei dem die Bezettelung allerdings zu wenig präzis ist, um seinen Status nachzuweisen (620-—48 Eur. centr. Coll. Pictet/Musée del Genève 8; Genpr. Z). Lectotypus 1 ©, genadelt, gut erhalten, nur das rechtek Hinterbein fehlt (620 Burgdorf 48 Suisse Coll. Pictet/257 (grün, D)/meyer Genpr. Z (wie voriges Tier, jedoch No. 13). | Unter dem Namen meyeri befand sich in der Sammlung des Genfer Museums auch ein ® von Protonemura algovia Mendl 1968 (Mitt. schweiz. ent. Ges. 404 249-252, fig. 1-5, jeweils Teilfigur a). Neu für die Schweiz! Fundortsetikett: 620 Leuckerbad 57 Alpes ach. à Paul. Leuckerb. 17.9.96 (schwer lesbar — evti! 86!). Protonemura nitida (Pictet) 1835 Nemoura nitida Pictet, Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève 7: 179-180, Le” L À nec nitida Burmeister, 1839 7. unter Leuctra nigra!). Die mit nitida bezeichnete herbstliche Protoh nemura-Art wird in den Katalogen (CLAASSENW 1940; ILLIES, 1966) mit STEPHENS, 1835, verbun: den, ,,nitida Pictet 1836“ wird jeweils als jüngere Synonym und Homonym geführt. Das ist, wi@ aus KIMMINS, 1970, ersichtlich ist, unrichtig, die Homonyme sind nicht zugleich Synonyme! Durch glückliche Zufälle ergeben sich darau% keine nomenklatorischen Veränderungen | nitida Pictet hat Priorität vor nitida Stephen (s. o.!) und die Typen von STEPHENS’ Art sin dasselbe wie Nemurella pictetii Klapälek, en Jüngeres Synonym, das ais nächster verfügbarei ( Name in Gebrauch bleiben kann! | Apr"? Syntypen von nitida Pictet sind nicht are ( Dorsalansicht der Epiprocte von man benutzt den Namen heute allgemein in dei | ie oi Ém von Ris vorgelegten Deutung. Früher ist die Ar | präparaten. z. T. mit brevistyla Ris verwechselt worder!s (DESPAX, 1951; AUBERT vor 1954; 1959 sind erneut die Abbildungen der 4 Paraprocte vertauscht!), zwei weitere Arten aus deu engeren Verwandtschaft der nitida trennte erst RAUSER, 1957, ab. Da bei nitida, gelegentlich Exemplare mit längeren Paraproctgräten vorkommen, kann sie | 4 L |{ DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1139 hrabei RauSer sehr ähnlich werden. Das ist bei den von Ris abgebildeten Exem- blaren vom Val Bedretto extrem der Fall, leider fehlt in der Coll. Ris das abgebildete ’räparat, doch sah ich ein gleich gestaltetes S vom Saas-See, 8.03 (Coll. Ris, mit Mikropräparat von Ris). P. hrabei Rauëer ist in Ris’ Sammlung nicht vertreten, ie ich mich überzeugt habe. Beide Arten lassen sich stets sicher trennen, wenn man beachtet, daB die abrupte Verengung der seitlichen dunklen Leiste des Æpiprocts bei nitida im basalen Drittel unweit der Mitte, bei hrabei aber4m distalen Drittel liegt (Abb. 2)! Bei hrabeï ist der Epiproct insgesamt paralleler, gerad- eitiger als bei nitida, bei genadelten, wieder erweichten und mazerierten Exem- slaren aber wird der letztgenannte Unterschied oft undeutlich. Capniidae Allocapnia necydaloides (Pictet) 1841 Capnia (Capnia) necydaloides Pictet, Perlides: 326, pl. 40, fig. 4, 5. Ein nomen dubium; RICKER hat den Typus ebenfalls gesehen und als Allocapnia erkannt (1938), seine Artzugehôrigkeit aber nicht ermitteln kônnen, Weil das Abdomen fehlt. Der Name wird auf keine Art der amerikanischen Fauna ingewandt. {llocapnia pygmaea (Burmeister) 1839 Semblis pygmaea Burmeister, Handbuch 2: 874. Beide von BURMEISTER erwähnten männlichen Syntypen sind von NEEDHAM intersucht worden {siehe NEEDHAM und CLAASSEN, 1925, sub nom. Capnella ecta); dabei erwies sieh der eine als artgleich mit Capnella recta Claassen und It bezettelt worden This is Capnella recta Clsn.“. Hinzugefügt habe ich jetzt inen Hinweis auf den Status des Exemplars als Syntypus von Semblis pygmaea; enpr. Z. Der andere Syntypus ist etikettiert: S. pygmaea Pennsylv. (rosa)/ Capnella pygmaea Burm. type/det. NEEDHAM, 1924/Lectotypus Z; Genpr. Z. Capnia nigra (Pictet) 1833 Perla nigra Pictet, Ann. Sci. nat. 28: 61-62, pl. 6, fig. 11-13. 1930 Capnia apicalis Navàs, Arkiv Zool., 2i A7: 5 nov. syn.! Die Genfer Sammlung enthält mehrere alte Exemplare von C. nigra, darunter auch solche aus Genf, die der wenig detaillierten Bezettelung nach sogar PICTET rorgelegen haben môgen. Leider berechtigt nichts zu der Annahme, es handele “ich um Syntypen (die im April 1833 oder einem vorhergehenden Jahr an der 1140 PETER ZWICK Arve bei Genf gesammelt wurden). Zur gleichen Art gehôren zwei Syntypen vor C. apicalis Naväs, die sich im Museum Stockholm befinden: 1 SZ Lectotypu: Z/Kamtschatka Malaise/4 (rot, D)/Capnia apicalis Nav. Naväs S. J. det./Typu: (rot, H) und 1 © Paralectotypus Z (wie das 4, doch statt der 4 eine 6 — oder 9!) Leuctridae AUBERT (1947) schildert anschaulich das Durcheinander, das er bei Durchl sicht der Picrerschen Leuctriden antraf. PICTET hat nur wenige nominelle Arter unterschieden und diese kleinen, unscheinbaren Formen fast durchweg verkannt Leuctra angusta (Pictet) 1841 Nemoura (Leuctra) angusta Pictet, Perlides: 376-377, pl. 49, fig. 4-6. Ein nomen dubium, zu dessen Klärung die beiden im Museum Genf untel diesem Namen angetroffenen Exemplare (major Brinck aus Burgdorf, primd Kempny aus den Alpen) nicht herangezogen werden kônnen: PICTET gibt a die Art nur einmal in der Umgebung Genfs gefunden zu haben, wir haben e hier demnach nicht mit Syntypen zu tun. Über frühere Versuche, die Beschreibunf auszulegen, berichtet zusammenfassend ILLIES (1966). Leuctra flavicornis (Pictet) 1841 Nemoura (Leuctra) flavicornis Pictet, Perlides: 378-379, pl. 49, fig. 7-9. Ein nomen dubium; ILLIES (1966) spricht unter Bezug auf ein suggestive/ AUBERT-Zitat (1947: ,,Laissons donc brunnea et flaviventris (sic! gemeint is. flavicornis) dans l’oubli où elles étaient tombées“) unrichtig von einem nomei oblitum !. In Genf befinden sich zwei aufgeklebte Exemplare (Genpr. A; 600—4 Eur. centr. Anc. Coll./247 (das 9; das ': 248)/Anc. det.: flavicornis Pict. AUBER! det.: albida Kny./252-94 (nur beim 9). Da nicht nachzuweisen ist, daB die Tiert aus der Umgebung Genfs und vor allem aus der Sammlung PICTETS stammen: kommt ihnen nomenklatorisch keine Bedeutung zu. | 1 1 Ein alter, unbenutzter Name darf nur dann als nomen oblitum bezeichnet werden, wen ( sich bei Klärung seines Sinngehaltes (z.B. durch Auffinden verloren geglaubter Typen) heraus stellt, dass das damit bezeichnete Taxon inzwischen mit einem neuen Namen belegt worden ist} der aber seit mindestens 50 Jahren verfügbar sein und in fortlaufendem, allgemeinem Gebraucl sein muss. Nähere Erläuterungen und der neue Text des Artikels 23 b der Nomenklaturregeli in deren 2. Auflage, 1970. DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1141 ILeuctra nigra (Olivier) 1811 Nemoura nigra Olivier, Encyc. Méthodique 8: 186. 1839 Semblis nitida Burmeister, Handbuch 2: 874 (nec nitida Pictet ERA nec Aitida ( Stephens 1836!). 1841 Nemoura (Leuctra) brunnea Pictet, Perlides: 380-381, pl. 49. fig. 10-12 (nov. nom.) nov.syn.! Der Name brunnea War bislang ein nomen dubium (nec oblitients wie ILLIES, 1966, annahm; L. brunnea Pict. figurierte noch 1932 bei MosELY als spec. propr.!), nach Auffinden des Typus konnte die obige Synonymie hergestellt werden. In BURMEISTERS Sammlung in Halle steckt 1® mit den Etiketten: nirida* Halae/ brunnea (H)/Lectotypus Z; Genpr. Z. Der Bleistift-Vermerk brunnea scheint von BURMEISTERS eigener Hand zu stammen, er gleicht jenen, die bei den anderen, von PICTET umbenannten Arten der Sammlung zu finden sind. Leuctra tenuis (Pictet) 1841 Nemoura (Leuctra) tenuis Pictet, Perlides: 375-376, pl. 49, fig. 1-3. Der Name dieser amerikanischen Art findet sich unverständlicherweise bei zwei Tieren aus Burgdorf im Genfer Museum (L. major Brinck und L. braueri empny); der Holotypus im Museum Berlin (Nemoura tenuis Pictet Philadelphia/ Katalog-Nr. 2721) ist ein stark beschädigtes %. RICKER hat es gesehen: , Enough bf the genitalia are visible to show that it is either truncata Claassen or tenuis Pictet of N + cl (p. 232). It is desirable to accept the latter determination.“ 1938). Seither ist das Exemplar weiter beschädigt worden, an dem Torso sind keine Bpuren der Tergitauszeichnungen mehr erhalten, die von RICKER offen gelassene Entscheidung kann nun nicht mehr gefällt werden. Pteronarcidae Mllonarcys reticulata (Burmeister), comb. nov. | 839 Perla reticulata Burmeister, Handbuch 2: 879. Die Art ist von KLAPALEK (1907) richtig gedeutet worden, wie die Un- lersuchung des Holotypus zeigt. Er war von BURMEISTER an PICTET gesandt Norden und gelangte von diesem an das Berliner Museum, wo er sich unter Katalog-Nr. 3723 befindet. Es handelt sich um ein sehr gut erhaltenes, genadeltes © mur Cerci und Flügelspitzen lädiert): Typus/reticulata Barnaul Sibir./reticulata dict.* Gerst.* Perla reticulata Burm.* Barnaul Gebler/Gb (auf dreieckigem £tikett-Gebler ?). Die Einordnung in die Gattung A/lonarcys wird an anderer btelle ausführlich begründet (ZwIcK und LEVANIDOVA, in Vorbereitung). 1142 PETER ZWICK Pteronarcys dorsata (Say) 1823 Sialis dorsata Say, Godmans Western Quart. Rept. 2: 164. 1841 Kollaria insignis Pictet, Perlides: 123-124, pl. 4, fig. 1-8. Die Synonymie dieser Art mit regalis Newman oder frigida Gerstäcke (weiteren Synonymen von dorsata Say, siehe ILLIES, 1966) hat schon GERSTÂCKER (1873, p. 61) vermutet. KLAPALEK (1907) hat sie hergestellt, indem er insigni zu regalis Newman stellte. RICKER scheint den Typus noch gesehen zu habenk denn er bestätigt die Synonymie ausdrücklich (1938); heute ist das typische © des Museums Wien nicht mehr aufzufinden. | Perlodidae ISOPERLINAE Isoperla grammatica (Poda) 1761 Phryganea grammatica Poda, Ins. Mus. Graecensis: 99. 1833 Perla virescens Pictet, Ann. Sci. nat. 28: 60-61, pl. 6, fig. 8-10. 1841 Perla (Chloroperla) affinis Pictet, Perlides: 286-288, pl. 31, fig. 5-7. Nach PICTETS eigenen Worten war virescens eine der für ihn schwierigste Arten; McLACHLAN (1870) stellte sie als Synonym zu grammatica. Syntypel von virescens müften aus der Arve bei Genf, April (1833 oder früher) stamme sind in Genf aber nicht mehr vorhanden. Im Museum Berlin befinden sich zwe# gut erhaltene ®© von grammatica, die von PICTET als virescens übergeben wurde (Katalog-Nr. 2691, Fundort laut Katalog: Europa). Auch bei ihnen gibt © : keinen Hinweis darauf, daB es sich um Syntypen handelt. | Für einige Varietäten, die PICTET, 1841, unterschied, ist authentisches Materie noch erhalten: so vermutlich die beiden als 5. Varietät aus der Umgebun Genfs (au-dessus de Versoix“) beschriebenen © in der Genfer Sammlunf (beide grammatica) und sicher das von BURMEISTER als fhalassina n.sp. (unverôfk fentlicht, nomen nudum) bezettelte © in Halle, das PICTET als 3. Varietät auf# gezählt hat; es ist ebenfalls grammatica Poda. | Nach AUBERT, 1956, ist auch affinis Pictet die gleiche Art wie grammatical seine Auffassung wird durch die Untersuchung der Syntypen bestätigt (2 # im Berliner Museum, gut erhalten, etikettiert: affinis Pict.* Lusit. Hffg./Chlorom perla affinis Pict.* 9©/Lusit. Hffg./Type/Lectotypus Z; dem Paralectotypus sind Abschriften dieser Etiketten durch GÜNTHER beigegeben worden). Isoperla obscura (Zetterstedt) 1840 Perla obscura Zetterstedt, Ins. Lapponica: 1058 (nec obscura Pict. 1841). DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1143 1841 Perla (Chloroperla) griseipennis Pictet, Perlides: 299-300, pl. 35, fig. 4-7 (syn. fide BRINCK, 1949). Die Mehrzahl der Exemplare in der Sammlung Genf wurde erst Von AUBERT nichtig bestimmt und trug früher andere Namen, wie umgekehrt auch einige orgebliche griseipennis Angehôrige anderer Spezies sind. Syntypen sind jedenfalls mn Genf nicht vorhanden, wohl aber im Museum Berlin; ich etikettiere dieses © is Lectotypus (griseipennis Pict.* Genev. Pict./Lectotypus Z; Katalog-Nr. 2686). soperla rivulorum (Pictet) 1841 Perla (Chloroperla) rivulorum Pictet, Perlides: 284-286, pl. 32, fig. 1-9. In Genf sind Syntypen nicht mehr vorhanden. Das Berliner Museum erhielt © von PICTET, doch ist auch dieses kein Syntypus, denn es stammt nach Bezet- elung und Katalog-Eintrag (Nr. 2694) aus Genf — gerade dort aber soll die Art, wie in der Originalbeschreibung hervorgehoben wird, nicht vorkommen. soperla viridinervis (E. Pictet) 865 Perla (Chloroperla) viridinervis E. Pictet, Synopsis: 19, pl. 2, fig. 4, 5. Als Typen der Art haben jene zwei Exemplare zu gelten, die E. PICTET n der Beschreibung nennt und die er bei Eaux Bonnes in den Pyrenäen Ende uli 1859 gefangen hat. Der Fundort liegt im franzôsischen Teil des Gebirges, ie 5 ©9 in der Genfer Sammlung, die Espagne“ etikettiert sind, werden also faum Syntypen sein; mehrere von ihnen haben genauere, das sicher ausschlieBende Fundortsangaben. Besdolus imhoffi (Pictet) 1841 Perla ( Dictyopteryx) imhofñ Pictet, Perlides: 166-167, pl. 9, fig. 9, 10. Die beiden von IMHOFF bei Basel gefangenen Typen sind nicht erhalten. Da es von den Genitalorganen der seltenen Art bisher nur eine, im Katalog on ILLIES, 1966, nicht erfaBite gute Abbildung gibt (KLAPALEK, 1904), habe ich lach einem ,$ des Genfer Museums (620-48 Alpes Coll. Pictet) neue Zeichnungen ngefertigt (Abb. 3a-c). emimelaena flaviventris (Pictet) 1841 Perla (Perla) flaviventris Pictet, Perlides: 274-275, pl. 29, fig. 1-7. 1144 PETER ZWICK ABB. 3. | Abdomenspitze von Besdolus imhoffi (Pictet) dorsal (a), lateral (b) und der herauspräparien Epiproct in schräger Seitenansicht (c); Hemimelaena flaviventris (Pictet), Abdomenspitze vV@ oben (d) und der herauspräparierte, der Länge nach aufgeschnittene Epiproct in Seitenansicht (e! Dictyogenus alpinus (Pictet), der herauspräparierte, der Länge nach aufgeschnittene Epipro in schräger Seitenansicht (f). PicrTers Abbildungen geben unzweideutig die heute unter diesem Name verstandene, auffallend zweifarbige Perlodide wieder. PICTET scheint hinsichtlid ihrer systematischen Stellung nicht ganz sicher gewesen zu sein, er weist in dû Beschreibung mehrfach auf die Ahnlichkeit mit Dictyopteryx hin, stellte sl DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1145 aber schliefilich doch zu Perla. Erst nach Wiederentdeckung der iberisch-nord- afrikanischen Art durch AUBERT erfolgte, als auch die Larve vorlag, die richtige Einordnung (AUBERT, 1963 a). Auch die S Genitalien zeigen das bei Perlodidae leläufige Bild, auffallend ist das Fehlen von Seitenstyli (Abb. 3d, e).. Die Typen kamen aus dem Museum Berlin, wo sich unter Katalog-Nr. 2685 # Exemplare befinden, deren Bezettelung lautet: faviventris H. Pict. * Lusit.… Alle 4 Exemplare waren als Typus bezeichnet, nur zwei von ihnen gehôren aber wirklich zu unserer Art. Es handelt sich um ein gut erhaltenes & (nur Thorax Veicht beschädigt, links fehlen Mittel- und Hinterbein), das als Lectotypus und um ein stark beschädigtes ©, das als Paralectotypus bezettelt wird. Von den eiden anderen Exemplaren liegen nur noch nicht näher identifizierbare Reste vor, eide offenbar Dictyogenus, bei einem auch ein Zettel , Dictyogenus sec. Ris“. Bei diesem Exemplar befanden sich die Originaletiketten, die jetzt dem Lectotypus eigegeben werden. Dictyogenus alpinus (Pictet) und D. fontium (Ris) 841 Perla ( Dictyopteryx) fontium Pictet, Perlides: 161-163, pl. 8, fig. 4-7. 1896 Dictyopteryx fontium Ris, Mitt. Schweiz. ent. Ges. 9: 310-312, fig. 5. Die kritische Revision der Gattung Dictyogenus bezeichnet ILLIES, 1955, is dringend erforderlich, denn trotz vieler Literaturangaben hat sich unser rüst, es mu daher hier wenigstens für die beiden in PICTETS erhaltenem Süd- erika-Material vertretenen Gattungen der Acroneunïinae geschaffen werden. Der Penis der Anacroneuria-Arten (vgl. Abb. 5) befindet sich in Ruhelage der Ventralseite des 9. Segments, erigiert erhebt er sich in gerader Fortsetzung 1152 PETER ZWICK des Ductus ejaculatorius über den Rücken des Tieres. Die Gesamtgestalt de Organs ist mehr oder weniger kegelfôrmig, seine Rückenfläche ist überwiegen sklerotisiert, seine Ventralseite mehr häutig. Ventral fallen zwei grofe, gleic mäfig in einer Ebene gekrümmte, mit ihren Spitzen einander zugekehrte Hake: auf, die etwa auf halber Länge des Penis an dessen Seiten ansetzen. Zwischen de Haken, deren Basalecken (6 in der Abbildung 5!) mehr oder weniger scha gegen die Mittellinie vorspringen, erstreckt sich ein häutiger Streifen, de Ventralausschnitt (4), basad. Seine Länge unterscheidet sich bei den einzelne! Arten, doch durchbricht er nie den basalen, geschlossenen Chitinring. Vor def Haken greift die unsklerotisierte Membran der Ventralseite ein wenig nach dorsé über, so daB die Sklerotisierung durch diese Seitenmembran (3) auf ein banc artiges Rückensklerit (1) eingeschränkt wird. Umgekehrt erweitert sich de Rückensklerit kurz vor der Spitze nach ventral, so dafi ein Saum an der Ventra seite der Spitze dadurch versteift wird. Von hier aus erstreckt sich meist eïl sklerotisierter Seitenstreifen (2) auf die Seitenmembran. Unmittelbar vor de Spitzen der Haken liegt der Gonoporus (5); er wird von der oft hellen, durcl sichtigen aber formkonstanten Penisspitze überwôülbt. Anacroneuria annularis (Pictet), comb. nov. 1841 Perla (Perla) annularis Pictet, Perlides: 252-253, pl. 25, fig. 3-5. Die Reste des Holotypus (Kopf und Thorax mit Flügeln, zerbrochen) bl! finden sich in Genf und lassen sich als Anacroneuria spec. ansprechen (so aug FROEHLICH, der das Fragment in Alkohol überführte, auf seinem Etikett). Merl male, die ein Erkennen der Art ermôglichen kônnten, weist das Fragment nich auf, À. annularis bleibt ein nomen dubium; nach PICTET stammt sie vermutlic aus Brasilien. Anacroneuria annulicauda (Pictet) 1841 Perla (Perla) annulicauda Pictet, Perlides: 249-250, pl. 22, fig. 1-4. 1841 Perla (Perla) nigrocincta Pictet, Perlides: 236-237, pl. 22, fig. 5-8; part. 1927 Anacroneuria sulana Needham + Broughton, J. New York ent. Soc. 35: 112, pl. 1 fig. 2. nov.syn. nec Neoperla annulicauda, ENDERLEIN, Sber. naturf. Freunde Berlin 3: 175-177, fig. ! nec Anacroneuria annulicauda, NEEDHAM + BROUGHTON, 1.c. fig. 1, 1a. Der einzige erhaltene Syntypus, das von PICTET abgebildete ©, wird à Lectotypus festgelegt (Museum Berlin, Katalog Nr. 2680: annulicauda Pict} Mexico Deppe/Lectotypus Z). AuBerdem habe ich untersucht: 1 Syntypus vc Perla nigrocincta Pictet (Museum Berlin, Katalog Nr. 2673, Mexico, Deppe) ui 1 © (Museum München): Vulkan Colima, Coll. Joh. LAUE, 10.5.1918 (Mexicd} DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1153 Diese ziemlich grofe, mittelamerikanische Art (Spannweite 29 mm) ist feintônig blaBbräunlich gefärbt und besitzt keine auffallende, gut abgesetzte YZeichnung. Es kann daher nicht verwundern, wenn sie wiederholt verkannt und fauch von PICTET selbst nicht exakt von anderen Arten getrennt worden ist. Auch ein von KLAPALEK (im Museum Wien) als annulicauda Pictet bestimmtes © aus exico gehôrt nicht hierher. Hinzu kommt, daB PICTET ein kleineres, dunkleres 4 faus Brasilien (Museum Wien, existiert nicht mehr) hierher stellte, wenngleich mit Morbehalt, so daB man die Art sowohl in Mittel- wie in Südamerika antreffen zu #kônnen glaubte, was wenig wahrscheinlich ist. | Ich gebe eine Neubeschreibung nach dem Lectotypus: Grundfärbung blaf- braun, auf dem Kopf hebt sich die schwarze Randung der Ocellen gut ab, ein zwischen und vor ihnen sich ausbreitender, fast den ganzen Vorderkopf (aufer Mer hellgelben M-Linie) bedeckender ockerfarbener Fleck ist nur unscharf fbegrenzt. Ebenso ist die Zeichnung des Prothorax weitgehend diffus, nur ein tockerfarbener Mittelstreifen hebt sich durch feine, gelbliche Randung ein wenig 1b, die Seiten sind ockerfarben wie die Mitte, jedoch durch Muskelansätze uneben. Auferster Saum des Halsschildes wieder etwas heller. Beine hell, gelbbraun, dunklere Schatten an den Knien und an den letzten Tarsengliedern, der schwarze Halbring des Gelenkbandes am Knie im Innern der Femora tritt deutlich hervor. Kennzeichnend soll nach PICTET vor allem die schon an der Basis der Cerci hervor- retende Ringelung sein — sie ist aber beim Typus und den beiden anderen Exem- Hblaren alles andere als deutlich. Die geschilderte Zeichnung ist bei dem Syntypus von nigrocincta ein wenig kontrastreicher, die Ringe um die Ocellen sind zu einem Mleinen Fleck verschmolzen, die Beine sind von der Mitte der Femora ab distal Munkler, aber noch immer blaf. Diese geringfügigen Farbunterschiede fallen bei Mer grofen Übereinstimmung in den Genitalorganen jedoch nicht ins Gewicht. Genitalorgane ® (Abb. 6 c): Sternit 8 sehr lang, 9. Sternit weitgehend ver- Heckend. Sein Hinterrand in zwei breite, seitliche Lappen ausgezogen, dazwischen m Bogen tief ausgeschnitten, in dem Ausschnitt unweit der Mitte aber noch zwei kleine, nach aufien weisende spitze Loben. Auf der Fläche des Sternits beim Lectotypus zwei unregelmäfige, divergierende Reihen etwas stärkerer Haare, bei Men beiden anderen Exemplaren nur einzelne Haare. Mitte der Platte zwischen den Haarreihen kahl und unpigmentiert. Sternit 9 mit einfachen Seitenteilen, das Mittelfeld seitlich mit zwei caudal verbreiterten Feldern grofer Borsten, da- wischen fein behaart. Vor dem Segmenthinterrand zwei dunkle, derbe Sklerite, leren gerader Vorderrand etwas schräg nach vorn gerichtet ist, deren Hinterrand uBen parallel zum Segmentrand liegt, zur Mitte hin aber von diesem abweicht, so aB hinter den beiden Skleriten ein heller, dreieckiger Fleck bleibt. Die Sklerite lur an ihrem Hinterrand fein behaart, sonst kahl, blank und glatt. Sternit 10 ein- Mach, in der Mitte etwas verlängert, ebenso das 10. Tergit, das einen kleinen ovalen, Wen Segmenthinterrand nicht erreichenden kahlen Fleck in der Mitte besitzt. : } 1154 PETER ZWICK Paraprocte und Cerci ohne Besonderheiten, ungefähr das 6. oder 7. Glied der Cerci so lang wie breit. Nach der Abbildung 1 (ENDERLEIN, 1909 a) ähnelt Neoperla guatemalensi Enderlein der annulicauda; Gewifheit über eine môgliche Synonymie vermag nut die Untersuchung der Typen zu bringen. Auch die Typen von À. sulana Needha und Broughton lagen nicht vor, doch passt die Abbildung der Genitalien so genau auf annulicauda, dal ich nicht zôgere, sulana einzuziehen. Anacroneuria bifasciata (Pictet), comb. nov. 1841 Perla (Perla) bifasciata Pictet, Perlides: 231-232, pl. 20, fig. 6, 7. Der Status der species inquirenda konnte durch Untersuchung des Holo typus geklärt werden (©, im Museum Berlin: bifasciata KI. Pict.* Columb. Morit (grün, H)/Kat. Nr. 2672; gut erhalten, nur 2 Beine und die Cerci bis auf du hellen Grundglieder fehlen). Neu für Venezuela: Maracay, coll. P. Vogl, 1 S in Staatssammlung München. Eine sehr schône, bunt gefärbte Art, 11 mm lang, 34 mm Spannweite. Gelbi mit schwarzem Querband von Auge zu Auge, Pronotum mit ringsum gelb gerande tem schwarzem Zentralfieck; Fühler und Palpen vüllig, Cerci bis auf die gelbé Basis schwarz. Beine schwarz, nur die Basalpartie der Femora gelb, vorn nu sehr wenig, am Mittelbein bis zur Mitte, am Hinterbein fast 2/3 hell. Flüge gelblich, die Costal-Subcostalregion besonders intensiv gefärbt, mit brau schwarzer, scharf begrenzter Zeichnung. Im Vorderfiügel sind der Analwinkel ein Querband etwas distal der Mitte und der Apex dunkel, die Hinterflügel sind ähnlich gezeichnet, doch ist die ganze Neala dunkel und mit dem mittleren dunklei Querband hinten verbunden, so dafi von der Costa her ein heller Fleck in en dunkles Feld vordringt. Von PICTET gut beschrieben und abgebildet, nur die hell Basalzeichnung der Flügel wird nicht genügend deutlich. Genitalorgane © (Abb. 6a): Subgenitalplatte mit welligem Caudalrand, vieM schwache Lappen sind abgesetzt, die mittleren etwas stärker als die flachen seit lichen Loben. Mittelfeld des 8. Sternits etwas stärker pigmentiert, einfach behaart durch eine hellere, unbehaarte Falte abgegrenzt. Sternit 9: Seitenteile von de lang dreieckigen, bis unter die Mitte des 8. Sternits vorragenden, dunklen und feif# behaarten Mittelteil (dieser nur in der Mitte und an den Seiten mit vereinzeltel | unwesentlich längeren Haaren besetzt) durch einen kahlen, fast unpigmentiertel# Zwischenraum geschieden. Die Seitenteile nur auBen und distal behaart, innen kalM und weich, der dem Mittelfeld benachbarte Rand aber wieder besonders dunkem. und derb, wie ein mediad-cephalad weisender Fortsatz erscheinend. IntersegmenM talhaut zwischen den Sterniten 9 und 10 derb, in der Mitte mit halbkreisfôrmigemM, . sà . = . | hellerem Feld. Sternit 10 verlängert, etwa so weit caudal vortretend wie Tergit I0N DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1155 Idieses mit schmaler, unbehaarter Längslinie in der Mitte. Zwischen den Ster- Initen 8 und 9 die tiefe, sich trichterartig einsenkende Vagina, deren Dorsalwand Ideutlich fester ist als die Ventralwand. Am Ende das Innensklerit: zwei auffallende. gewôlbte dunkle Flecke, vor und über ihnen zwei faltige, tellerformige Haut- Igebilde, dazwischen die üblichen Hautzipfel (Ansätze von Oviducten, Recep- tacula). | Genitalorgane S : zu dieser Art stelle ich ein kleines S (Spannweite«a. 20 mm), das den beiden © bis auf das Fehlen des unscharfen, dunklen Halsschildfiecks in der auffälligen Färbung vôllig gleicht (Museum Wien: El Pillar, Carupano, WMenezuela, 1000 m, Heyne leg.: Genpr. Z). Paraprocte normal, Nagel des 9. Ster- nits kurz, perlenartig. Penis dem der À. fenestrata ähnlich, plump, vor der Basis etwas verengt (Abb. 5e). Zangen vor der Mitte ansetzend, Basalecken scharf, Ventralausschnitt tief. Seitenmembranen reichen bis zur Mitte, die Seitenstreifen in ihnen heben sich nicht stark ab. Rückensklerit schmal, zur breiten Spitze ver- breitert. Spitze sehr kompliziert gestaltet, auffällig sind zwei lang dreickige, in Seitenansicht etwa nierenfôrmige dunkle Hôcker. Zwischen ihnen ein hoher Mittelkiel, dessen hôchster Punkt in Seitenansicht vor den Hôckern liegt und von dem die Kontur geschwungen zur scharfen Spitze abfällt; deren Ventralrand erade, vor den Hôckern durch seitliche Auswüchse (dorsal treten sie als deutliche PBeulen in Erscheinung), die weit ventral vorspringen, überragt. fnacroneuria cincta (Pictet) erla (Perla) cincta Pictet, Perlides: 229-230, pl. 20, fig. 5. Der © Holotypus (Museum Paris) ist verschollen, die von NEEDHAM und HBROUGHTON (1927) vorgenommene Interpretation der Beschreibung läfit sich Micht sichern. Mnacroneuria debilis (Pictet), comb. nov. Merla (Perla) debilis Pictet, Perlides: 255-256, pl. 26, fig. 4. | Der Status der species inquirenda konnte durch Untersuchung des Holotypus Meklärt werden (4, im Museum Berlin: debilis Pict.* Brasil. Sell (grün, H)/Kat. ANr. 2682 : schon zu PICTETS Zeiten schlecht erhalten, aber noch gut kenntlich). laB gelblich, Kopf mit bräunlichem Fleck zwischen den beiden Ocellen, der sich ach vorn verjüngt und hinter der Stelle, wo bei anderen Genera der dritte Ocellus ht, in zwei zu den Seiten hin verstreichende Bänder gegabelt, unscharf begrenzt. Javor auf dem Vorderkopf ein schwach bräunlicher, verwaschener Fleck. Pro- Otum jederseits der hellen Medianen mit einem breiten bräunlichen Band, das en äuBersten Seitenrand hell läBt. Pterothorax, Abdomen und Beine sowie Cerci 1156 PETER ZWICK (nur Stümpfe erhalten), hell, ohne deutliche Zeichnung. An den Beinen ist die vo PICTET betonte starke Verbreiterung der Hintertibien gut zu sehen, sie ist aber de S4 vieler Arten in mehreren Gattungen eigen. Spannweite etwa 22 mm. 4 genitaliter gut mit dem Typus übereinstimmende 43 (Hansa Brasilien Sta. Catharina, W. EHRHARDT leg. 1928-1929: SENCKENBERG-Museum, Frankfurt sind deutlich dunkler, ihre Beine sind deutlich zweifarbig, Schenkel (in vo Vorder- zum Mittelbein zunehmendem Male) basal gelblich, sonst schwarzgrau Flügel rauchig getrübt. Etwas kleiner, etwa 20 mm Spannweite. Genitalien 5 (Abb. 5 b): Subgenitalplatte mit Nagel, Paraprocte normal uncharakteristisch. Penis kräftig, gestreckt, die Haken deutlich vor der Mitt ansetzend. Mittelteil ziemlich parallel, zur Basis nur mäfBig in konkaver Lini erweitert, zur Spitze abrupt verengt, so daB zwei auffällige stumpfe Winkel ge bildet werden. An der Einengung mit deutlichem Querkiel über den Rücken, di eigentliche schmale, terminal ganz schwach wieder erweiterte Penisspitze ohn deutlichen Längskiel. Innenecken scharf, zahnartig vorspringend, der lange un recht breite Ventralausschnitt zur Basis breiter werdend. In Seitenansicht stehÿ der Querkiel deutlich über die restliche, fast gerade, flache Rückenfläche hoch! wird aber fast noch von der beträchtlich aufgebogenen Spitze überragt. Bauch linie am Ende des Ventralausschnitts nur schwach gewinkelt, von da allmählie zum Hakenansatz hin hochgeschwungen. Membran um den Gonoporus deutlie vortretend. In den Seitenmembranen ein nur ganz unscharf begrenzter Seiten streif, ein gelblicher, undeutlicher Längswisch. © nicht sicher bekannt. Es ist sehr fraglich, ob die (1909 a) von ENDERLEI unter diesem Namen beschriebenen Exemplare aus Sta. Catharina hierher ge hôren, da die Zuordnung nur nach den Farb- und Grôüfienangaben PICTETs erfolg sein kann. Anacroneuria dilaticollis (Burmeister) 1839 Perla dilaticollis Burmeister, Handbuch 2: 880. In der Sammlung in Halle befindet sich beim Originaletikett (di/aticollis Bras.) ein Hinweis auf das von FROEHLICH in Alkohol überführte ©, den Holo 1 typus. Er ist zwischen Pro- und Mesothorax zerbrochen, aber sonst gut erhalte | und diente zur Anfertigung der Beschreibung: 1 MittelgroB (Länge des Vorderfiügels 12 mm), hell. Auf dem Kopf nur de \ Raum zwischen den beiden Ocellen bräunlich, diese jeweils auf den Hinter- un L Innenseiten mit einem dunklen Ring. In der Mitte des Frontoclypeus ein weitere kleiner bräunlicher Fleck, sonst hell, die Tentoriums-Ansätze heben sich al dunklere Stellen ab. Pronotum mit Ausnahme der scharf begrenzten, schmale Mittelinie und des unscharf abgesetzten äuBersten Seitenrandes bräunlich. Bein . DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1157 gelbbraun, leichte, undeutlich begrenzte Verdunklungen an der Basis und am Distalende aller Tibien. Genitalorgane © (Abb. 6e): Subgenitalplatte sehr lang, Sternit 9 ganz ver- deckend, der Hinterrand undeutlich 4-lappig; die Seitenlappen nur als stumpfe Winkel in der Kontur angedeutet, Mittellappen länger und klarer vortretend, durch einen breit V-fôrmigen Einschnitt (etwa so tief, daB sein hinterster Punkt auf gleicher Hôhe liegt wie die Seitenlappen) voneinander getrennt. Dàs verdeckte 2. Sternit in seiner Mittelregion im distalen Teil mit einigen stärkeren, sich aus der Grundbehaarung abhebenden, mediad weisenden Haaren; der Borstenrand am Segmenthinterrand deutlich stärker als auf den vorderen Segmenten. Sternit 10 ganz ohne Borstensaum, wenig verlängert. Paraprocte normal. Innensklerit bei dem unvollkommen aufgehellten Individuum nur schwach sichtbar, groB, an den Flugsamen einer Ulme erinnernd. | d: nicht sicher bekannt; es ist sehr unwahrscheinlich, dafi die von NEEDHAM ind BROUGHTON, 1927 und JEWETT, 1958, dilaticollis genannten Tiere aus Mexiko wirklich zu dieser Art gehôren. nacroneuria fenestrata (Pictet), comb. nov. 841 Perla (Chloroperla) fenestrata Pictet, Perlides: 281-282, pl. 31, fig. 1-4. Durchaus kein nomen oblitum (ILLIES 1966), da nicht nur von ENDERLEIN 1909 c) mit À. pehlkei (Enderlein) verglichen, sondern auch zwei Mal von NAvAs temeldet (1928 für Coroico, Bolivien, 1936 für Brasilien, Rio de Janeiro) und 1934 ait der etwas grôBeren À. /acunaris (Naväs) verglichen, sondern, wie die Unter- uchung des Holotypus zeigte, species propria (4, im Museum Berlin: fenestrata hct.* Columb. Mor. (grün, H)/Kat. Nr. 2697; nicht sehr gut erhalten, Extremitäten md Flügel der rechten Seite abgebrochen, aber noch vorhanden). Kôrper ca. 7 mm lang, Spannweite 20 mm. Hellgelb, Fühler, Spitzen der chenkel, beide Enden der Tibien und die Tarsen sehr dunkel. Flügel dunkel- raun, Adern braun bis braungelb mit Ausnahme der weithin gelben Costa und hit Ausnahme eines grofen, runden Fensterflecks im äuferen Teil der Flügel. Hügelbasis ebenfalls gelblich-bräunlich. Genitalorgane S: Subgenitalplatte mit Nagel, jedoch wie Paraprocte ohne rtspezifische Besonderheiten. Penis von bezeichnender Gestalt (Abb. 5 d), plump, Edrungen, im hinteren Drittel deutlich eingezogen, basal aber wieder erweitert. ange schlank, mit scharfer Innenecke, etwas vor der Mitte des Penis ansetzend. entralausschnitt breit und tief. Die Seitenmembranen reichen nur wenig über e Mitte hinaus basad, Rückensklerit zur Spitze verbreitert. Ein scharf begrenzter, er nur sehr heller und darum schwer sichtbarer Seitenstreif vorhanden. Vorderteil it annähernd geraden, parallelen Seiten, dann plôtzlich absatzartig zu der 1158 PETER ZWICK plumpen, breiten Spitze verengt, deren Kontur noch durch einen dunklen Hôückeï Jederseits vor dem Absatz unterbrochen wird. Spitze mit Längskiel, der auf de hôchsten Punkt (Seitenansicht) endet, etwa dort, wo sich am Seitenrand del abrupte Absatz befindet. Die davor liegenden Hôcker in Seitenansicht sichelartig geschwungen, nach vorn gebogen. Spitze im Profil mit geradem Ventralrand ui geradem, zum gerundeten Scheitelpunkt im Winkel von etwa 45° aufsteigende Oberrand, vom Scheitelpunkt steil, aber nicht unvermittelt abfallend. Scitenrändel des Rückensklerits nur unwesentlich hüher gelegen als seine Mitte. Membranei des Gonoporus kaum vortretend. Die auf die Ventralseite vorn übergreifendei Teile des Rückensklerits ein biBchen dreieckig zur Medianen vorspringendl Seitenstreif deutlich, aber nicht auffällig. Die Art ähnelt pehlkei End., die sich aber durch ihre grôBere Gestalt und die sehr dunkle Zeichnung auf Kopf und Thorax unterscheidet. Mir liegt 1 4 unbekannter Provenienz vor (Coll. ILLIES), das fenestrata auch genitaliter nah! steht, aber von 1hr ohne weiteres zu unterscheiden ist. Anacroneuria hyalina (Pictet), comb. nov. 1841 Perla (Perla) hyalina Pictet, Perlides: 247-248, pl. 21, fig. 5-8. 1909 Neoperla annulicauda, ENDERLEIN (nec PICTET!), Sber. naturf. Freunde Berlin 175-177, fig. 8 (fide KLAPALEK 1922). 1922 Anacroneuria mollis Klapälek, Ann. Soc. Ent. Belg. 42: 92 nov. syn. nec Neoperla hyalina, ENDERLEIN, 1.c.: 171-173, fig. 9. PICTET gab eine allgemeine Beschreibung der mittelgrofien Art (Länge de Vorderflügels 17 mm), vor allem unter Berücksichtigung der leider gar nich charakteristischen Färbung; er verglich sie mit xanthenes Newman und seinel Arten annulicauda und longicauda. Er unterschied eine hellere und eine dunkler Variante, ohne die eine als typisch, die andere als abweichend zu bezeichneï Tiere beider Formen sind also Syntypen im Sinne des Artikels 72h der Nomenklatu} regeln, die Einschränkung (Varianten) kann nicht angewendet werden. Bei dei einzigen erhaltenen Syntypus, einem ©, scheint es sich um die dunklere Form Z handeln, doch ist das nicht sicher zu entscheiden. In einer posthumen Verôffentlichung KLAPÂLEKS wurde eine Anacroneur mollis beschrieben und ,Perla hyalina Pict., partim“ als Synonym dazu gestelll Ob KLAPALEK noch mehrere Ayalina-Syntypen sah oder lediglich den auch heu noch vorhandenen, und sich im übrigen durch PICTETS oder auch ENDERLEIN Beschreibung hat leiten lassen, ist ungewif. Jedenfalls definierte er den eing schränkten Gebrauch des Namens hyalina nicht neu, es ist nicht zu ermitteln, ©! er die helle oder die dunkle Form für die echte hyalina hielt, einen Lectotypus fm das ältere Taxon legte er nicht fest. 4. mollis ist nach der Originalbeschreibun ebensowenig deutbar wie P. hyalina, beide sind species inquirendae, wenn auc! : ll DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1159 nur hyalina ausdrücklich so eingestuft worden ist (ILLIES, 1966). Obwohl in LKLAPÂLEKS Diagnose der mollis das Typusexemplar von hyalina nicht ausdrücklich Mgenannt wird, ist es ein Syntypus von mollis im Sinne der Nomenklaturregeln: Lie in der Beschreibung hergestellte Synonymie und die Etikettierung des Ayalina- | Syntypus (s. u.) zeigen eindeutig, daB KLAPÂLEK seine Art auf dieses Individuum tebenso gegründet hat, wie auf die weiteren aufgezählten ©© in den Museen London (nicht mehr vorhanden, fide KimMins, 1970), Greifswald und Berlin. Ich lege den Syntypus von hyalina als Lectotypus dieser Art und zugleich als Lectotypus von Mmollis fest und ziehe letzteren Namen als jüngeres Synonym ein. Der Typus befndet sich in Wien und ist etikettiert: Vidit Pictet 1842/ Vhyalina det. KEMPNyY/Hofmuseum/Thor 853/mollis Klapälek/Lectotypus Perla Whyalina Z/Lectotypus Anacroneuria mollis Z; Genpr. Z. | Genitalorgane ©: sehr ähnlich /ongicauda Pictet, wie bei dieser Subgenital- Aplatte mit vierlappigem Rand (Abb. 6 b), innere Lappen kürzer als die äuBeren, durch einen sehr spitzen Einschnitt voneinander getrennt. Die Absetzung gegen die AuBenlappen erfolgt ebenfalls durch einen spitzen Einschnitt, der aber fiacher ist als bei /ongicauda und nicht so tief wie der mittlere Einschnitt. AuBenlappen schmaler als bei /ongicauda. Verteilung der Borsten auf Sternit 9 erinnert an Wongicauda, das Mittelsklerit ist jedoch vorn schärfer begrenzt und zieht sich micht so diffus längs der Borstenflecken hin wie bei jener. Innensklerit transparent, schwer zu erkennen, zwei kleine Halbkreise und vor ihnen ein an ein Kleeblatt erinnerndes häutiges Gebilde sind sichtbar. Anacroneuria litura (Pictet), comb. nov. M841 Perla (Perla) litura Pictet, Perlides: 242-243, pl. 24, fig. 1-3. Untersuchung des Holotypus ergab, daB sich hinter diesem undeutbaren MNamen eine spec. propria verbirgt (Holotypus 4, im Musuem Berlin: lifura ict.* Mexico Deppe (grün, H)/Kat. Nr. 2678; bis auf die Cerci gut erhalten). Diese ziemlich kleine Art (Spannweite 20 mm) fällt durch ihre braungrau verdun- élten Flügel auf, Costal- und Subcostalregion kräftiger braun. Fühler dunkel, ÆKopf braungelb, ein kleiner, undeutlich begrenzter Fleck zwischen den Ocellen @ind vor allem der Rand des Frontoclypeus, speziell über den Wurzeln der Antennen, lunkler. Pronotum bis auf einen gelblichen Mittelstreifen von knapp 1/4 Halsschild- Mbreite braunschwarz. Mesothorax mit gleicher Farbverteilung, doch insgesamt Meller und nicht so kontrastreich. Übriger Kôrper braungelb, Beine zweifarbig, arben scharf begrenzt: Vorderbeine bis auf das Basaldrittel der Femora schwärz- ‘ch, an den Mittelbeinen die basalen Schenkelhälften und ein Fleck in der Mitte “er Tibien gelblich, an den Hinterbeinen Femora bis auf die Spitzen und Tibien luBer an beiden Enden gelblich. 1160 PETER ZWICK Genitalorgane S': Subgenitalplatte einfach spitzbogig mit randständigem kurzem Nagel, wie Tergit 10 und Paraprocte ohne Besonderheiten. Penis (Abb. 5 c) kurz, gedrungen, von der Mitte zur Basis stark, fast auf die doppelte Breite anwachsend, zur Spitze in geschwungener, glatter Linie verengt. Spitze mit ganz leicht konkaven Seiten, terminal geringfügig erweitert, gerundet. Rückensklerit in der Mitte sehr schmal, an den Seiten etwas stärker pigmentiert. Zangen kräftig, ihre verrundeten Basalecken weit zur Mitte vorgerückt, Ventralausschnitt klein, zur Basis verbreitert. In Seitenansicht ist die Spitze sehr groB, rhomboid, gerade vorgestreckt. Die Rückenlinie steigt zur Basis leicht an, in der Mitte ein unschein- bares Hôckerchen, davor bildet der aufgeworfene Seitenrand des Rückensklerits ein Hôckerchen, Mitte jedoch nicht viel tiefer liegend. Bauchkante am Beginni des Ventralausschnitts zahnartig dorsad geknickt, weniger scharfwinklig erneu am Ansatz der Zangen nach oben gebogen. Anacroneuria longicauda (Pictet), comb. nov. 1841 Perla (Perla) longicauda Pictet, Perlides: 238-239, pl. 23, fig. 1-4. 1932 Nedanta isoscelia Naväs, Rev. Chilena Hist. Nat. 36: 88, fig. 13 nov. syn. nec Neoperla longicauda, ENDERLEIN, Sber. naturf. Freunde 3: 163-164, fig. 2. | Bisher ein nomen dubium, jetzt durch Untersuchung des Holotypus al gute Art ausgewiesen. Untersuchtes Material: der © Holotypus von P. longi: cauda (Museum Berlin: /ongicauda Pict.* Brasil v. Langsdf. (grün, H)/Kat. Nr. 26741 rechts fehlen Fühler, Vorder- und Hinterbein; Tergit 10 beschädigt, linker Cercu! fehlt) und der Holotypus von N. isoscelia (©, Museum Hamburg: Nedant isoscelia Naväs Typus Brasilien 1929-30 Sta. Catharina Boiteuxburgo 800n P. Nissfeldt leg. Eing. Nr. 123, 1930/Transf. to alcohol May, 1968 C. G. FROEHLICH/Anacroneuria longicauda (Pict.) (—N. isoscelia Nav.), nov. syn. deti P. Zwick 1970). | Ziemlich groB (Gesamtlänge 19 mm), hellbräunlich-gelblich, ohne charaktel ristische Zeichnung. Geringfügig dunkler ist ein grofer Fleck zwischen und voM den Ocellen, der einen hellen Rand und einen hellen Schläfenfleck freiläfit. Mittôs des Prothorax breit gelbbraun, an den Seiten etwas dunklere, unscharfe Längs! bänder, die den AuBenrand nicht erreichen. Beine einfarbig gelbbraun. Cerd hell, nicht deutlich geringelt, schon das 3. Glied etwa so lang wie breit. Flüge bräunlich-gelb, der Costalraum mehr braun. Genitalorgane © (Abb. 6 d): Subgenitalplatte vierlappig, die seitlichen Lapper breit, fast kreisfôürmig gerundet, die mittleren kleiner und konisch, zwischet | ihnen ein schmaler, aber am Grunde abgerundeter Einschnitt. Auf den “a S — lappen eine geschwungene Falte, die vorn den Mittelteil der Platte begrenz Sternit 9: Mittelfeld nur hinten kräftig sklerotisiert und pigmentiert, sein Ran 2” mit zarter Behaarung. Hinterrand leicht nach vorn gewinkelt, in der Mitte an) * [4 | | | | N | | DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1161 ABB. 6. nitalmerkmale von Anacroneuria- 99: a bifasciata (Pictet), rechts daneben das Innensklerit opt. Querschnitt und 9. Sternit im Detail, Holotypus; b Ayalina (Pictet), Lectotypus; c annuli- da (Pictet), oben das 9. Sternit, Lectotypus; d /ongicauda (Pictet), Holotypus; e dilaticollis Irmeister), Holotypus; f nigrocincta (Pictet), oben Sternit 9, darunter Sternit 8 mit umge- schlagenem Rand, Lectotypus. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 74 1162 PETER ZWICK stärksten. Seitenbehaarung des Mittelfeldes auffallend stark, lang und fas bürstenartig, nach hinten und innen gerichtet. Die Behaarung auf dem schmalen langen Mittelstreifen fein aber deutlich. Intersegmentalhaut 9/10 mit bogen fôrmigem Ausschnitt in der Mitte, dahinter auf Sternit 10 ein kleiner Hôcker Innensklerit unpigmentiert, rundlich, mit schmalem, tiefem Einschnitt a Hinterrand. Die vierlappige Form der Subgenitalplatte ist bei Anacroneuria-Arten seh häufig, unter den von PICTET beschriebenen Arten kommt sie z. B. bei hyalin vor (siehe dort). Die von ENDERLEIN mit /ongicauda verwechselte Art ist nich näher bestimmbar. NAvAS’ Angabe, N. isoscelia habe 3 Ocellen, ist falsch; JEWE wurde dadurch irregeführt und hielt N. isoscelia für artgleich mit Kempnyi varipes. Anacroneuria morio (Pictet), comb. nov. 1841 Perla (Perla) morio Pictet, Perlides: 272-273, pl. 30, fig. 1-5. Eine durch ihre ganz einheitlich glänzend schwarze Färbung auffallend kleine Art. PICTET wies auf eine gewisse habituelle Âhnlichkeit mit Nemouride hin, es handelt sich aber nicht um eine Notonemouride (wie ILLIES, 1966, danac annahm), auch nicht um ein nomen oblitum. Durch Frafischaden an d Abdomenspitze des Holotypus (3, Museum Berlin: morio KI. Pict.* Colum Moritz (grün, H)/Kat. Nr. 2688; rechte Flügel, 5 Beine, beide Fühler und Tei der Cerci vorhanden, aber lose im Glas, am Kôrper nur noch die linken Flüge# beschädigt. Spitzen beider Hinterflügel miBgebildet: asymmetrisch entstehen durcit Aderverschmelzungen einige überzählige Zellen im Bereich der Sc und des Rs)1 der Penis verloren gegangen, die Art wird dennoch an den äuBeren Genitalorgane zu erkennen sein. An den Paraprocten fällt die Kürze und scharfe Zuspitzung au am Tergit 10 eine deutliche Verstärkung des Hinterrandes, vor allem über d Cercusinsertion; danach kônnte man versucht sein, die Art bei Kempnyia ei zureihen. Dagegen spricht die Form des 9. Sternits: es ist gleichmäBig gewôül und glatt, allerdings ohne Nagel. Anacroneuria nigrocincta (Pictet) 1841 Perla (Perla) nigrocincta Pictet, Perlides: 236-237, pl. 22, fig. 58, partim! nec Anacroneuria nigrocincta, NEEDHAM + BROUGHTON 1927, J. N. Y. ent. Soc. 3 fig. 3, 3a, 3b. nec Anacroneuria nigrocincta, JEWETT 1958, Am. Midi. Nat. 60: 164-165. Die Untersuchung des Lectotypus ergab, dafi der Name auf eine ande (nicht näher anzusprechende und daher auch nicht neu benannte!) Art bezog worden ist. Lectotypus © (Museum Berlin): nigrocincta Pict.* Mexico Dep DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1163 Wgrün, H)/Kat. Nr. 2673/Lectotypus Z. Der zweite Syntypus, ebenfalls 1 ©, gehürt einer anderen Art an: siehe unter À. annulicauda! Der Syntypus fehit. PICTETS Angaben über die Färbung sind unzuverlässig, da er zwei zu ver- Ischiedenen Arten gehôürende £9 und ein seinen eigenen Angaben nach kleineres und helleres 3, das mir unbekannt ist, vermengt hat. Der Lectotypus ist blass Igelbbraun, die Fühler sind braun. Auf dem Kopf nur die Ringe um die beiden Ocellen dunkel. Prothoraxmitte hell, ein unregelmäfiiger, wellig begrenzter Streifen an den Seiten dunkelbraun, der äuBere Saum aber gelblich. Mesothorax zwischen den Flügeln bräunlich, sonst hell. Beine hell, die dunkle Zeichnung (wie stets bei den Vorderbeinen am stärksten entfaltet) sehr schwach, unscharf begrenzt und auf die Spitzen der Femora, basale und distale Enden der Tibien und die Spitzen der Klauenglieder beschränkt; Cerci hell. Das Tier ist kleiner als annulicauda und entspricht der unteren Grenze der von PICTET angegeben GrôBe: Länge 18 mm, die des Vorderfiügels 14,5 mm. Typus gut erhalten, nur ein Fühler, die Spitzen der Cerci und linkes Vorder- und Mittelbein fehlen. Genitalorgane © (Abb. 6f): Sternit 8 im Bogen verlängert und das 9. Sternit fast vôllig verdeckend. In der Mitte des Hinterrandes der Subgenitalplatte ein kleiner, bogenfôrmiger Einschnitt, Rand dadurch zweilappig, seine seitliche Rundung durch eine sehr unscheinbare Kerbe unterteilt. Die beiden Lappen sind im Typus umgeschlagen (in der Abbildung also künstlich hervorgezogen), der interrand wirkt dadurch regelmäfig flachbogig mit kleiner, flacher Delle. Ob les die natürliche Haltung ist, kann z. Zt. nicht beurteilt werden. Sternit 9 ein- ach, die Gliederung in Mittelfeld und Seitenfelder wenig auffällig. Die Seiten- felder mit kahlem Innenrand, der lang zahnfôrmig nach vorn ausgezogen ist. Um Mittelfeld hebt sich der Hinterrand als feiner, stärker sklerotisierter und an iner Hinterkante behaarter Streifen ab. Die vor ihm liegende Behaarung ziemlich inheitlich, kräftig, nur in der Mitte undeutlich schwächer. Innensklerit deutlich, rapezfôrmig, mit gerundeten Seiten und tiefem Einschnitt am Hinterrand, vor die üblichen blasenfürmigen Strukturen. Sternit 10 einfach, in der Mitte was verlängert. Tergit 10 einfach, der kahle Fleck in seiner Mitte sehr klein, aum zu erkennen. Paraprocte einfach. Anacroneuria polita (Burmeister), comb. nov. 839 Perla polita Burmeister, Handbuch 2: 879. Die Beschreibung ist undeutbar, Perla polita wird daher von ILLIES, 1966, Als nomen dubium et oblitum) bei den unsicheren Arten eingereiht. Es handelt Ch aber, wie die Untersuchung des Typus zeigt, um eine gültig beschriebene und hannte species propria. Das 4 im Museum Halle (polita Bras. (grün, Hi) ist n FROEHLICH, 1968, in Alkohol überführt und als Holotypus gekennzeichnet 1164 PETER ZWICK worden. Es ist nicht gut erhalten, mehrere Beine und ein Flügel lose, die andere z. T. erheblich beschädigt, Cerci abgebrochen. Weiteres Material: 8 SZ Hansa Brasilien, Sta. Catharina, Erhardt leg. Dez. 1928-März 1929 (Senckenberg Museum, Frankfurt). Kleine Art (Flügellänge 7,5—9,5 mm) von bräunlicher Grundfarbe. Kop und Thorax mit unscharfer dunklerer Zeichnung, die nicht charakteristisch ist Prothorax dunkel, nur die Muskelansätze treten als unregelmäfige, hellere Streife vor. Femora dorsal angedunkelt, Tibien und Tarsen dunkel, intensivste Färbun! im Bereich der Knie. Cerci nur basal hell, vom 5. oder 6. Glied an sind dunkl Ringe ausgebildet, die mindestens die distale Hälfte der Glieder einnehme am Grunde der Cerci sogar mehr. Abdomenspitze ohne Besonderheiten, Nage kurz, konisch, kahl. Genitalorgane $ (Abb. 5 a): Penis schlank, Haken in der Mitte ansetzenc Penisspitze lang, erst parallel, dann verjüngt, vorn abgerundet, durch die Gabelu eines schwachen Mittelkiels jedoch u. U. wie ausgekerbt wirkend. Spitze 1M Seitenansicht terminal ein wenig aufgebogen, ihre Rückenlinie etwas gewelli Seitenstreif in der Seitenmembran dunkel, scharf begrenzt. Innenecken schar! Ventralausschnitt lang. Genus Kempnyia — Vorbemerkung Für die wenigen nominellen Kempnyia-Arten lieB sich die Untersuchung allé Typen durchführen. Sie erwies sich als unbedingt notwendig, nachdem sioi herausstellte, dal bei den Redeskriptionen verschiedener Arten (JEWETT, 1959 4 1960) wiederholt Fehler unterlaufen sind: JEWETT sah zwar die Typen der meistek Arten, nahm die Genitaluntersuchungen jedoch dann an anderen, nach äufere Merkmalen für konspezifisch erachteten Exemplaren vor. Diese Merkmale si jedoch nur sehr bedingt zur Arttrennung brauchbar und so kommt es, de (môglicherweise mit Ausnahme der X. flava Klapälek) keine Kempnyia-Art in dt Literatur richtig gedeutet und die Synonymie restlos verworren ist. | Unbeachtet blieb bisher, daf das 10. Tergit in beiden Geschlechtern besondelk: strukturiert ist. Soweit bis jetzt zu beurteilen, vermutlich bei beiden Geschlechte in gleicher Weise, so daB eine Zuordnung môglich ist. In den Beschreibunge sollte daher das Aussehen des 10. Tergits, Subgenitalplatte und Sternit 9 der PM Sternit 9, Paraprocte und Penis der 43 genau geschildert werden. Die Penes dif: Kempnyia-Arten sind weniger einfürmig als jene der Anacroneuria-Arten, gehôreM, aber alle zu einem einheitlichen Bautyp, der an K. obtusa KIp. (Abb. 8 g) erläutel#r sei : | Ein basaler, den häutigen Ductus umgebender Skelettring (1) ist in z Seitenspangen (2) erweitert, die die Penisspitze fiankieren. Diese Spangen gliede sich in ein Basalsklerit (3), dessen oberer Innenrand glatt in die weiche Rückelw. ps TT. DS DIE PLECOPTEREN PICTEIS UND BURMEISTERS 1165 Mhaut des Penis übergehen und nur feine Skelettspangen in sie entsenden oder auch zahnartig aufgebogen sein kann. Aus den Basalskleriten entspringen vorn aufen | die schlankeren Distalsklerite (4), die säbelartig gekrümmt. Ja sogar korken- zicherartig gewunden sein kônnen. Die Penisspitze selbst (5) ist nie stark sklero- btisiert, aber doch formkonstant; distal oder ventral an ihr befindet sich auf einem eichhäutigen Hôckerchen der Gonoporus. “ \. Eben diesen Bauplan zeigt auch die von JEWETT als Eutactophlebia gracilenta P{Enderlein) abgebildete Art, mit dem Unterschied, daB der Penis im Kôrper des Tieres der Länge nach gefaltet ist und erst bei Erektion aufklappt (nach Material aus San eopoldina, Brasilien, STAUDINGER; Museum Berlin). Auch in den äusseren Genitalien gleicht die fragliche Art den Kempnyia-Arten. Ob es sich um gracilenta (End.) handelt, Mira erst nach Untersuchung des Typus zu entscheiden sein, die Originalbeschreibung jpaBt auf mein Material noch schlechter als auf das von JEwETT abgebildete Flügelpaar. l 1h WKempnyia brasiliensis (Pictet) |l M841 Perla (Perla) brasiliensis Pictet, Perlides: 216-217, pl. 18, fig. 3. | Untersuchtes Material: der % Holotypus im Museum Wien, etikettiert: Sktt. (grün, Dj/vidit Pictet Nr. 21 1842/Perla brasiliensis Pict. KEMPNY det/ Dypus (weiB, D)/Hofmus./Perla brasiliensis Pict. Typus. Beschreibungen des Habitus der einfarbig dunkelbraunen, grofien Art (Spann- Mweite 50 mm) bei PICTET und JEWETT, der es leider unterlieB, den Penis des olotypus zu untersuchen. Nach der äuBeren Erscheinung urteilte er (1960) quite unlike any of the other described Brazilian species of Kempnyia. It bears ome likeliness to large species found in southern Chile“. Diese Zweifel an der Michtigen generischen Einordnung wurden von ILLIES 1966 übernommen, erweisen ich aber als unbegründet. PICTETSs Angabe ,,çcommuniqué... comme venant du 3rézil übersetzte JEWETT mit ,,assumed to have come from Brazil“, ILLIES schrieb: “on nicht eindeutiger Herkunft (Brasilien ?)“. PICTET kann ungeachtet der Mitierten Formulierung keinen Zweifel über die Herkunft des Tieres gehabt Miaben — sonst hätte er es sicher nicht brasiliensis genannt! Die Abdomenspitze des Holotypus ist beschädigt und streckt sich auch in eiBer KOH nicht mehr. Das erschwert die Beurteilung der Form des grofen 9. Sternits, das jetzt an der Spitze eingedellt ist (Abb. 7 c), aber vermutlich so gleich- näBig gewôlbt war wie bei anderen Vertretern der Gattung. Seine Fläche 1st Ypisch in einen basalen Querstreifen, eine Mittelrippe und zwei zur Mitte weisende éitenzipfel gegliedert. Der Mittelstreifen trägt an seinem Ende den weichen, uerovalen Hammer und verbindet das basale Skleritfeld mit dem stark versteiften Distalrand. Tergit 10 (Abb. 7 d) mit einem ausgedehnten Feld kurzer Stachel- Orsten, anscheinend bis auf eine kleine, hellere Stelle in der Nähe des Hinter- 1166 PETER ZWICK randes gleichmäfiig pigmentiert. Paraproct schlank, gleichmäfiig aufgekrümmt mit deutlichem Subapikalzahn und langer, abstehender Behaarung der Spitze (Abb. 7e). ABB. 7. Genitalorgane von Kempnyia-S£ : K. brasiliensis (Pictet), Penis dorsal und lateral (a, b), Ste nit 9 (c), Tergit 10 (d) und linker Paraproct schräg von aussen (e), nach dem Holotypus; X. klug (Pictet), Penis dorsal, ventral, lateral (f-h), Sternit 9 (i), Tergit 10 (j) und linker Paraproct sc von aussen (k), nach dem Holotypus. Penis (Abb. 7 a, b): Skelettring plump, breiter als die Seitenspangen. Base sklerit einfach, mit lôffelartig gerundeter Spitze, sein Oberrand als Streifchen im der Rückenhaut auslaufend. Distalsklerite kräftig, etwas spiralig nach innen un | ein wenig nach oben gebogen. Die mediane Penisspitze in ein hyalines Zipfelche ausgezogen, unter dem die grofe, häutige Geschlechtsüffnung liegt. | © unbekannt. | DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1167 1Kempnyia flava Klapalek 1916 Kempnyia flava Klapälek, Cas. ësl. Spol. ent. 13: 72. Von den beiden Syntypen ist nur noch einer erhalten, 1 ®, das JEWETT (1960) lals Lectotypus designiert haben will, doch fehlen entsprechende Zettel: die gültige Festlegung dieses Tieres als Lectotypus wird hiermit vorgenommen “(Museum Wien, genadelt, Genpr. Z, Teile des Eiballens mit aufgeklebt; Bezet- Melung: Espiritu Santo Brasil ex coll. Fruhstorfer/Kempnyia flava Klap. Typus Dn)/Lectotypus Z). Weiteres Material: eins der beiden von JEWETT aus Petropolis und das von ihm aus Itatiaia gemeldete ©. Stattliche, gelbbraune Art (Spannweite bis ca. 46 mm). Genitalorgane © (Abb. 9 d): Sternit 8 bogenfôrmig verlängert, mit kurzer, U-fôrmiger Kerbe am Distalrand. Sternit 9 an den Seiten mit der normalen, feinen Grundbehaarung, ein kahler Saum trennt sie von der querstehenden, ôberen Behaarung des Mittelfeldes. Diese steht auf einem pigmentierten und sklerotisierten Feld, das zungenartig zur Mitte und nach vorn weist, mit einer PSpitze endend. Die Behaarung bedeckt nur den caudalen Teil des Sklerits und Spart eine kleine helle Fläche auf ihm aus. Tergit 10 mit einfachem Hinterrand, breit getrennt zwei unscheinbare, unscharf begrenzte Stellen mit geringfügig verstärkter und dichterer Behaarung, der Untergrund hier wenig dunkler als In der Umgebung. g: Nach der Färbung hat JEWETT ein Männchen zu ffava gestellt und eine grobe Skizze des Genitalorgans gegeben, die eine sichere Beurteilung nicht zuläft; die Bezeichnung dieses $ als ,Allotypus“ hat keine nomenklatorische Relevanz. JEWETT hält Synonymie von ffava und obtusa für môglich, weil er Ahnlichkeit des Penis bei dem mutmañlichen f/ava-S und einem G'feststellte, das > nach Vergleich äufierer Merkmale mit dem Typus von obtusa für konspezifisch Frachtet. Auszuschliefien ist diese Môglichkeit nicht, bis für eine der Arten beide Geschlechter bekannt und erkennbar beschrieben sind, doch besteht kein >égründeter Verdacht für diese Synonymie, da im Aussehen der 10. Tergite Keine besondere Übereinstimmung zwischen den Typen von flava und obtusa estzustellen ist. Te g] bL. empnyia klugii (Pictet) 1841 Perla (Perla) klugii Pictet, Perlides: 267-268, pl. 25, fig. 1, 2. Plec 1916 Kempnyia klugii, KLAPALEK Cas. ësl. Spol. ent. 13: 68-69. léc 1959 Kempnyia klugii, JEWETT, Am. Midi. Nat. 61: 150-151, fig. 3A, B (sub nom. > fusca, 1960 für klugii erklärt). 1168 PETER ZWICK Bisher ist nur ein einziges Exemplar dieser Art bekannt, der Holotypu im Museum Berlin (Klugii Pict. * Brasil. v. OIf. (grün, H)/Kat. Nr. 2686). Mit- telgroB (Spannweite 29 mm), glänzend braunschwarz, das Abdomen etwas helle als der Vorderkôrper, die Basis der Femora gelb. Auch PICTETs detailliert Beschreibung der Färbung reicht nicht aus, um die Art zu erkennen — sie is immer wieder mit anderen verwechselt worden, auch von JEWETT, der den Typu sah, aber das Genital nicht adaequat untersuchte, so daB es zu einer Reihe unbe rechtigter Synonymie-Unterstellungen kam. Genitalorgane 4 (Abb. 7 f-k): Sternit 9 von der für die Gattung charakte ristischen Form, ohne Besonderheiten. Tergit 10 mit zwei sehr derben, ecki begrenzten Flecken, die einen hellen Mittelstreifen flankieren, in den sie mit eine Ecke hineinragen, während die andere über der Insertion des Cercus am Segment hinterrand liegt. AuBen von diesem Punkt ist auch der Segmenthinterrand weic und hell. Paraprocte kurz, hakenfôrmig aufgebogen, schwarz bis auf die Innen seiten (darauf Reste larvaler Kiemen), Spitzen knopfartig abgesetzt, mit eine kleinen Subapikalzahn. Penis mit kleinem Skleritring, der von den Seitenspange weit überragt wird. Basalsklerite lang, breit, parallelliegend, in Ventralansich mit einfach abgerundeter Spitze, in Dorsal-, noch mehr in Lateralansicht fäll 1hr zu einem scharfen, in spitzem Winkel zurückgekrümmtem Haken ausgezogene Oberrand auf. Die Distalsklerite springen an ihrem Ansatz weit nach aufen vo krümmen sich dann um die Haken der Basalsklerite herum gleichmäfig nac innen und oben. Die einfach kegelfôrmige Penisspitze wird also von 4 groBe nach oben weisenden Spitzen überragt. Kempnyia melagona Klapälek 1916 Kempnyia melagona Klapälek, Cas, ësl. Spol. ent. 13: 71. JEWETT (1960) erwägt Synonymie mit K. fusca (sub nom. varipes), doch wir sich Klärung ohne den Holotypus aus Petropolis nicht herbeiführen lasse Er sollte sich in Helsinki befinden, ist dort aber nicht vorhanden (MEINANDE i. 1). Da die Art nach der Beschreibung nicht sicher deutbar ist (nicht einm die Gattungszugehôürigkeit steht fest — erwies sich doch Kempnyia magellani Kip. als Angehôrige der Gattung Pictetoperla; ILLIES, 1964), muB melago als nomen dubium gelten. Kempnyia neotropica (Jacobson + Bianchi), comb. nov. 1841 Perla (Perla) obscura Pictet, Perlides: 269-270, pl. 28, fig. 1-4 (nec obscura Zette stedt 1840!). 1905 Perla neotropica Jacobson + Bianchi, Prjamokr.: 617 (nov. nom.). 1916 Macrogynoplax aterrima Klapälek, Cas. ësl. Spol. ent. 13: 73 nov. syn. = me. DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1169 M932 Nedanta fusca Naväs, Rev. Chil. Hist. nat. 36: 86-88, fig. 12. 2 1932 Nedanta fulvata Naväs, 1.c.: 88-89 (fide JEWETT, 1959a). nec Kempnyia fusca, JEWETT, Am. Midi. Nat. 61 (1959): 150-151, fig. 3A, B. el (| Untersuchtes Material: 3 Holotypus von P. obscura Pictet im Museum Berlin (obscura Pict.* Brasil. Sello/Kat. Nr. 2687: beschädigt, auch die Abdomen- ‘Uspitze und der Penis, doch blieben alle wichtigen Details kenntlich), der $ Lecto- typus von M. aterrima Klapälek im Museum Wien (Macrogynoplax aterrima ‘Klapälek/Cotypus/Espirito-Santo Brasil/ex coll. Fruhstorfer/transf. to alcohol may 1968 C. G. FRoEHLICH/Lectotypus Z), sowie der © Paralectotypus von Uobscura und ein weiteres © (beide vom gleichen Fundort wie das 4), der Holo- ‘btypus von N. fusca Naväs (Museum Hamburg, von FROEHLICH in Alkohol über- | ührt, beschädigt; etikettiert: Nedanta fusca Naväs Typus Brasilien 1929-30 iSta. Catharina Boiteuxburgo 800 m P. Nissfeldt leg. Eing. Nr. 123, 1930), das 1Mom gleichen Fundort stammende © (Museum Hamburg; es hat keinen Status ‘als Typus, da NAvAs es unter Zweifeln zu fusca stellte und sogar bedingt einen ifneuen Namen -varia- für es vorschlug). Ferner: 1 & (Brasilien, Nova Teutonia, {] EXI.1955 300-500 m, Fritz PLAUMANN), 1 © (vom gleichen Fundort, 26.X.55; #ibeide als k/ugii ex coll. JEWETT), das von JEWETT als varipes gemeldete 5 (Bom ifRetiro, Distrito Federal, Bras.), 1 © aus Corupa (Sta. Catharina, Hansa-Humbolt, XII. 44, von JEWETT 1959 a als fusca gemeldet), das von KLAPÂLEK mit Vorbehalt seiner fenebrosa gestellte 3 im Museum London (22.9. + APR eRApous 88-37 (zweite Zahl nicht sicher lesbar)/tenebrosa Klapälek und 1 5 aus dem Museum ien, das KLAPALEK für klugii gehalten hat und das sogar als klugii-Typus bezettelt war (Stieglmayr, Rio Gr. do Sul); FROEHLICH hat es in Alkohol überführt md dabei auf seinem Etikett auf die Unrichtigkeit der Typusangabe hingewiesen. Genitalorgane 3 (Abb. 8 a-d): Tergit 10 ohne oder mit sehr feinem Borsten- feld auf einem dunkleren Fleck jederseits der unterschiedlich weit aufgehellten itte. Die innere Ecke des Flecks kaum angedeutet, meist ganz verrundet, die ï äufere rechtwinklig bis spitzwinklig, hakenartig. Paraprocte zur Spitze etwas Sly erjüngt, schlank, die Spitze selbst wenig nach vorn umgebogen. Sternit 9 normal *egliedert, Bauchblase variabel: trapezfôrmig oder plump dreieckig mit allen mi) bergängen zu fast streifenartiger Ausprägung (das $ aus Bom Retiro). Wie in Men äuBeren Genitalien, auch im Bau des Penis deutlich variabel: insgesamt ist > sehr schlank, flach, seine Basalsklerite sind schlank, mit langovalen Spitzen, k e Innenkanten verstreichen glatt in der Rückenhaut des Penis und wirken Hort wie zierliche Skelettstäbe. Die Aufen- und Ventralseite der Basalsklerite kann glatt, leicht aufgerauht oder stark raspelartig strukturiert sein. Distalsklerite lünn, verschieden stark spiralig gewunden. Penisspitze in Seitenansicht rundlich Dis spitzwinklig kniefôrmig, an den Seiten ohne oder mit sehr deutlichen Porenpunkten. Die relative Breite und Länge des ventralen Raums zwischen den 1 7 A l {id ï (e). Siernit 9 (F) und Tergit 10 des 9 @):' K. obrasa (Kilapälek), limker Paraproct (h), Tereit 10 () und Penss () des Holotypus. Vananten, eweails mach den Holotypen), As. &. meotropica (Jacobson & Bianchi), Penis (en a Kemprois-Arten fasce. un bd de ak obscure benannten extremen creit 10 &es 3 (©, K. . E von T .. 1170 Paraproct (©), « Zen vel. Text DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1171 “Basalskleriten ist bei den einzelnen Individuen etwas verschieden. Alle Exemplare “zcichnen sich durch das Vorkommen zweier kräftiger Gruppen brauner Stacheln “in der Membran des Ductus vor dem Skleritring des Penis aus. | Die Abbildung 8 zeigt in den Typen der nominellen Arten fusca (8 a) und Lobscura (8 b) zwei extreme Varianten. Da aber die verschiedenen Ausprägungen Mder einzelnen Merkmale in wechselnden Kombinationen ohne feste Korrelationen Lauftreten (so gleicht der Typus von aterrima im Penis weitgehend jenem des fusca-Typus, hat aber eine noch spitzwinkligere und stärker mit Porenpunkten besetzte Spitze als jener von obscura; das $ aus Bom Retiro ähnelt fusca, hat aber “deutlich aufgerauhte Basalsklerite usw.) ist die Unterscheidung mehrerer benannter Formen unhaltbar, es handelt sich um eine einzige, veränderliche Art die neo- tropica heiBen mu. …. Ç(Abb.8e-g): nach der Form der Tergitflecke zugeordnet, auch mehrfach sammen mit 44 dieser Art gefangen worden. Subgenitalplatte lang, regel- mäBig halbkreisfôrmig, mit kleinem Einschnitt in der Mitte; Behaarung und WSkleritmuster von Sternit 9 siehe Abbildung 7 f. 7 obtusa Klapälek | 1916 Kempnyia obtusa Klapälek, Cas. ësl. Spol. ent. 13: 70. l: « Holotypus im Museum Wien (Helm 3/Hofmuseum/(schwarzer Papierstreifen)/ Kempnyia obtusa Klap. Typus (H)), von FROEHLICH in Alkohol überführt; die Genitalpräparation wurde jetzt nachgeholt. Genitalorgane S (Abb. 8 k-j): Tergit 10 mit feinem Borstenfeld. Die Fläche, Auf der die Borsten stehen, hebt sich weniger durch ihre eigene Dunkelfärbung als durch die Blässe der hinter ihr liegenden Partien vor den Cerci ab. Paraprocte lb eit, terminal mit deutlich abgesetzter Spitze mit einem nach aufBen weisenden Zähnchen, leicht behaart. Sternit 9 fast einheitlich sklerotisiert, die übliche Unterteilung nur schwach sichtbar, der Mittelkiel hebt sich kaum ab. Nagel _ Hs mit Verrundeten Ecken. Penis mit breit ausladendem, aber in sich i| hmalem Skelettring, der in Seitenansicht stark unter die Seitenspangen ragt. asalsklerite unten und seitlich mit Raspelstruktur ähnlich neofropica, aber ump, schaufelfôrmig, an der Spitze abgestutzt, die Innenränder in harte, Charfe Spitzchen erhoben. Distalsklerite lang und kräftig, stark spiralig gewunden. ’énisspitze kurz und schmal, in rechtem Winkel nach unten gebogen. à © unbekannt. Miche auch unter flava Klapälek? e pnyia sordida Klapälek 916 Kempnyia sordida Klapälek, Cas. ësl. Spol. ent. 13: 72. 1172 PETER ZWICK Der auch von JEWETT untersuchte © Holotypus aus dem Museum Wien lag vor (Genpr. Z, Etikettierung: Shtt. (grün, D})/Typus/(schwarzer Papierstreifen: von KLAPALEK wWiederholt für die Kennzeichnung seiner Typen verwandt, KIMMINS 1. L.)/Kempnyia sordida Klap. Typus (H)). Habitusbeschreibungen bei KLAPÂLEK und JEWETT (1960). Genitalorgane © (Abb. 9e): Sternit 8 in eine das 9. Sternit fast ganz verdeckende Subgenitalplatte ausgezogen, diese mit einem spitzwinkligen Ein- schnitt, auf den aber der ganze Hinterrand breit hingebogen ist, so daB die Klappe zweilappig wirkt. Sternit 9 an den Seiten mit der üblichen feinen Behaarung, im mediolateralen Teil aber mit quer zur Mitte zeigenden stärkeren Haaren, die ganze Mittelregion aber kahl, auferdem unpigmentiert. Von den Seiten her ragt eine schmale Skleritzunge leicht gebogen zur Mitte, hakenfôrmig zurück-! gebogen: der bei anderen Arten angedeutete Zug zur Auflüsung des flächigen®} Sklerits ist hier besonders weit getrieben, die verbliebenen Spangen sind auch nur bla. Tergit 10 schwach pigmentiert und sklerotisiert, doch heben sich hellere Randeinschnitte an den Segmentseiten hinten und hinten in der Mitte noc deutlich ab. Der mittlere Einschnitt ist nicht tiefer als die seitlichen, das zwische ihnen stehende Sklerit reicht mit breiter Kante bis an den Segmentrand und ist dunkler als die übrige Fläche, vor allem seine fast hakenartige AuBenspitze Kempnyia tenebrosa Klapalek 1914 Kempnyia tenebrosa Klapälek, Cas. ësl. Spol. ent. 11: 60 (nomen nudum). 1916 Kempnyia tenebrosa, KLAPALEK, Cas. ësl. Spol. ent. 13: 69-70. 1959 Kempnyia fusca, JEWETT (nec NAVAS!) , Am. Midi. Nat. 61: 150-151, fig. 3A, B. K. tenebrosa ist species typica des Genus Kempnyia und eine eigene Art — die Gleichstellung mit k/ugii (JEWETT, 1960) beruhte auf einer Fehlbeurteilung de klugii-Typus. Für richtig halte ich dagegen JEWETTS Argumentation, in der e die Zusammengehôürigkeit der weiblichen fenebrosa-Syntypen mit dem von 1h zuvor als X. fusca beschriebenen $ nachweist. Untersuchtes Material: der von KiMMiNs 1970 designierte Lectob 5 (Museum London, Etiketten: Theresiopolis 88-137/22.8.87/(Dreieck aus schwarze Papier)/tenebrosa Klapälek/Lectotype (rund, violett gerandet)/Kempnyia tenebrosa Klap. D. E. KimMins det. 1969 Lectotype), der © Paralectotypus (wi der Lectotypus, wegen Fehlen des Abdomens unbrauchbar!), 2 Syntypen au dem Museum Wien (davon eines von FROEHLICH in Alkohol überführt, gu! +; erhalten, das andere genadelt und bis auf unbrauchbare Reste zerstôrt; beide! la Stieglmayr, Rio Gr. do Sul/Typus/Kempnyia tenebrosa Klap. Typus). 15 6 I] ;| | eines der 1959 von JEWETT aus Corupa/Sta. Catharina gemeldeten 3 und 1 auf. der Larvenhaut herauspräpariertes 3 (Brasilien, Rio de Janeiro, Tijuca, Bac ,; | bei Teich, 22. 10.1960 leg. W. Sattler, coll. mea). Pa | | DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1173 Genitalorgane © (Abb. 9 c): Subgenitalplatte kurz, quer abgestutzt, mit recht breitem, V-fôrmigen Einschnitt, Sternit 9 nur zum Teil verdeckend. Dieses mit auffälliger Verteilung der Pigmentierung, kahl bis auf einige nach vorn weisende Haare am Hinterrand, vel. Abbildung. Tergit 10 mit zwei kräftigen ABB. 9. enitalorgane von Kempnyia-Arten: K. tenebrosa Klapälek, Penis ventral, lateral, dorsal (a: 4 is Rio de Janeiro, b: Penisspitze eines 3 aus Corupa), Umriss der Subgenitalplatte, Sternit 9 nd Tergit 10 (von oben nach unten) des © Lectotypus (c);: entsprechend für ffava Klapälek L. © Lectotypus) und sordida Klapälek (e, © Holotypus); X. varipes Klapälek, Tergit 10 (f) und linker Paraproct schräg von aussen (g) des S Lectotypus. Kleriten, deren Form an jene von X. varipes erinnert, doch unterscheiden sie Ch auffallend durch eine in die dunkle Fläche eingesprengte helle Stelle. …._ Genitalorgane SZ (Abb. 9 a, b): Skelettring kräftig, länglich viereckig, Seiten- angen schräg davon abstehend, kurz. Basalsklerit kurz, schmal, aber hoch, istalsklerit kräftig, in gleichmäBigem Bogen nach unten gekrümmt. Die Form Penisspitze ist bei dem immaturen 3 aus Rio de Janeiro etwas anders als 1174 PETER ZWICK bei den SS aus Corupa, môglicherweise, weil das Tier noch nicht ausgeformt und erhärtet ist; ich halte es nicht für eine gesondert zu benennende Form. Kempnyia varipes Klapälek 1916 Kempnyia varipes Klapälek, Cas. ësl. Spol. ent. 13: 71. Im Museum Wien befinden sich die beiden Syntypen, das © allerdings bi auf Reste des Vorderkürpers zerstôrt und nur noch an der Etikettierung kenntlich das S ist besser erhalten (von FROEHLICH in Alkohol überführt) doch fehlt de Penis. Die übrigen Merkmale dürften die Erkennung der Art erlauben, der & Syntypus wird als Lectotypus designiert, er hat folgende Zettel: Shtt. (grün, D! schwarz umrandet)/Typus/(Streifen schwarzen Papiers)/X. varipes KI./Lecto typus Z. | Tergit 10 mit sehr Kurzer, rauher Bedornung, wie granuliert wirken (Abb. 9 f). Skleritflecken sehr dunkel, der membranôse Streifen zwischen ihner durchbricht den Segmentvorderrand. Subgenitalplatte weitgehend einheithic die übliche Aufteilung ist nur zu erahnen, tief dunkel ist nur der Rand. Nag plump dreieckig, Paraprocte (Abb.9g) kahl, kurz und kräftig gebogen, mi deutlichem Spitzchen. Eine detaillierte Beschreibung des © fehlt, nach JEWETTSs Abbildung (196 ist die Subgenitalplatte lang, ihr Rand abgestutzt, mit ziemlich breiter distal Kerbe. Das von JEWETT für varipes gehaltene 4 gehôrt zu neotropica! Pictetoperla gayi (Pictet) 1841 Perla (Perla) gayi Pictet, Perlides: 235-236, pl. 10, fig. 3. 1964 Pictetoperla gayi, ILLIES, Beïtr. neotr. Fauna 3: 212-215, fig. 2-6, 14. Der Holotypus ist, wie alle Typen PICTETS aus dem Museum Paris, ve schollen. Die Art konnte anhand ihrer Färbung von ILLIES erkannt und gen beschrieben werden; dort auch Verzeichnis der Synonyme. PERLINAE An dieser Stelle müssen u.a. alle jene undeutbaren Namen aufgefüh{” werden, die PICTET in der Gattung Perla publiziert hat — ohne daf sie wirklic in die Unterfamilie Perlinae oder gar in die Gattung Perla im heutigen Sin gehôüren müfiten. PICTET hat die Gattung Perla so weit gefalit, da sie die heutig Familien Perliden, Perlodiden und Chloroperliden umfafit, ohne da diese si vôllig mit einzelnen Untergattungen PICTETS deckten. DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 195 Dinocras ferreri (Pictet) 1841 Perla (Perla) ferreri Pictet, Perlides: 210-211, pl. 18, fig. 1, 2. Das {, das PICTET vorgelegen hat, ist zwar erheblich beschädigt (vor allem ist das äuBerlich intakte Abdomen ausgefressen und der Penis zerstôrt), kann aber anhand seiner Zeichnung als die von AUBERT 1949 beschriebene Art erkannt werden und wird zum Lectotypus erwählt. Bezettelung: 620-48 Italie Coll. Pictet/ ferreri 3 ALBARDA exam./est probablement un Dinocras sp.? mais pas une Agn. ferreri sensu KLAPALEK 1923 AUBERT exam. 1945/Lectotypus Z. | Das zweite Exemplar, nach PICTET 1 4, AUBERT spricht von einem ® (1947), ist inzwischen fast vôllig zerstôrt. Beide Exemplare hatte RICKER mit Typenzetteln Wersehen, dies jedoch nie publiziert, so daB sie keinen offiziellen Status haben. arthamea selysii (Pictet) 841 Perla (Perla) selysii Pictet, Perlides: 208-209, pl. 17, fig. S. Der Name ist seit langem in fester Deutung in Gebrauch. Der Typus war Allerdings schon 1865 in Genf nicht aufzufinden, E. PICTET hielt ihn daher für erloren. Er wäre aber eher in der Sammlung Selys Longchamps zu vermuten #ewesen, woher F. J. PICTET ihn bekommen hatte, ist aber auch dort nicht vor- nanden (fide KLAPALEK, 1923). Marthamea vitripennis (Burmeister) 839 Perla bicolor Burmeister, Handbuch 2: 880. 839 Perla vitripennis Burmeister, Handbuch 2: 880. Die beiden Namen bezeichnen nach SCHNEIDER (1847, zitiert n. CLAASSEN, 1940) die gleiche Art, und zwar soll bicolor das &, vitripennis das © sein. Bereits mn vergangenen Jahrhundert war nur mehr der Name vifripennis in Gebrauch, die iorität ist also im Sinne des Artikels 24 a der Nomenklaturregeln festgelegt. Mpen von vitripennis sind nicht vorhanden, wohl aber ein gut erhaltener $ Syn- ypus von bicolor (BURMEISTER erwähnte irrtümlich nur das ©), den ich als Lecto- Ppus kennzeichne; Etikett: bicolor 5* Halae/Lectotypus Z. Veoperla clymene (Newman) 339 Chloroperla clymene Newman, Mag. nat. Hist. 3: 87. 341 Perla (Perla) occipitalis Pictet, Perlides: 254-255, pl. 26, fig. 1-3. syn. fide NEEDHAM et CLAASSEN 1925: 134. 1176 PETER ZWICK Von den beiden Syntypen der Perla occipitalis in Wien und Berlin war schon 1938 (fide RICKER) nur jener in Berlin aufzufinden. Dieses © ist etikettiert: occipi talis Pict.* Philadelph. (grün, H})/Kat. Nr. 2681/Lectotypus Z; ich kennzeichne es als Lectotypus, er ist artgleich mit der von den amerikanischen Autoren unte dem Namen c/ymene verstandenen Perlide. Erhaltungszustand: Beine der rechte Seite, groBe Teile der Fühler und Cerci fehlen. PICTET gab p. 283 die Original- diagnose der clymene Wieder, betrachtete sie aber als unsichere Art. Neoperla geniculata (Pictet) 1841 Perla (Perla) geniculata Pictet, Perlides: 232-233, pl. 21, fig. 1-2. Der genadelte Holotypus, 1 ©, befindet sich in Genf (Etiketten: 620-48 Coll Pictet/Mus. Leyde/Perla geniculata Pictet, Holotypus Z) und ist sehr gut erhalten Er zeigt noch die charakteristische Färbung, die auch in der neuen japanische Literatur zur Bestimmung der Art benutzt wird (KAWAI, 1967). Neoperla luteola (Burmeister) 1839 Perla luteola Burmeister, Handbuch 2: 881. Untersuchtes Material: der Lectotypus und der Paralectotypus (2 44 1 Museum Halle, beide Genpr. Z, gemeinsam auf BURMEISTERS Originaletiket# gesteckt: /uteola Java Hffm. Charp. (gelb)/Lecto-(bzw. Paralecto-) Typus Z) sOWi! 2 4$ aus Museum Leiden (Genpr. Z): Java occ. Salak 800 m G. BOENDER 6.1V:3 LIEFTINCK/Neoperla luteola Bm. det. LIEFTINCK, 1931. Die Art gleicht in den äufBeren Merkmalen jenen Exemplaren, die GELSKE 1937 unter diesem Namen abgebildet hat. Nach äufieren Merkmalen os unterscheidende weitere SS aus Java (von SAMAL bzw. GELSKES auch als . l bestimmt) zeigen gegenüber den Typen und den oben genannten anderen Ind viduen deutliche, wenn auch feine Unterschiede in der Form und speziell in de" Bestachelung des Penis und gehôren vermutlich zu anderen Arten. Es hat sd. 1 Anschein, als wenn in der Gattung Neoperla die Artunterscheidung he anhand der leicht sichtbaren, aber variablen äuBeren nee k môglich sei als vielmehr an den schwieriger zu untersuchenden, aber anscheinen konstanteren Details des eigentlichen Kopulationsorgans. Bei der | Revision der Gattung Neoperla (vgl. dazu ILLIES, 1966) wird auf diese pe || die bisher erst ganz unzureichend untersucht sind, besonders zu achten sein. | | 4e. Penis (Abb. 10 a, b) mit kräftig sklerotisierter Basalpartie, in der Seiter ansicht mit einem ausgeprägten Sattel, auf den eine weitere kräftige Erhebun! y, folgt. Distal davon ist der Penis häutig und erst im Bereich des De | | 1 LA DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1177 Teils ([nnensack) ist er bestachelt, ausgenommen zwei kleine, seitlich vortretende Hautblasen (vermutlich an der Mündung akzessorischer Drüsen), deren Bestache- lung von der des Innensacks durch einen kleinen Zwischenraum getrennt ist: der Innensack vôllig gleichartig mit Zähnen nur eines Formtyps besetzt, durch die unregelmäfige Faltung des Innensacks mitunter dunkle Flecken vortäuschend. Der Einzelzahn hat eine breite Basis, meist gleichseitige Dreiecke; Zähne flach. Beim Paralectotypus ist der Innensack ausgestülpt und dabei zeigt sich, daB auf der dem Rücken des S zugekehrten Seite des Penis kleinere, auf der anderen Seite :twas grüBere Zähne stehen. Perla aegyptiaca Pictet 841 Perla (Perla) aegyptiaca Pictet, Perlides: 251-252, pl. 25, fig. 6-8. Der Holotypus dieser Art befindet sich nicht mehr im Wiener Museum, die “on ILLIES (1966) erhoffte Klärung ist nicht herbeizuführen; ein nomen dubium. Perla bipunctata Pictet 1833 Perla bipunctata Pictet. Ann. Sci. nat. 28: 12-13, pl. 5, fig. 12-14. RICKER und AUBERT (1946) waren der Meinung, von dieser Art Syntypen m Genfer Museum vor sich zu haben, ein von RICKER stammender Typen- ettel steckte mitten zwischen den Exemplaren. Die Originalbeschreibung nannte Is Fundort nur die Rhône bei Genf, 1 S bezettelt ,,620-48 Genève Coll. Pictet“ ann als Typus nicht anerkannt werden, da es keine Namensangabe besitzt und icht zu ermitteln ist, wer es bei bipunctata eingeordnet hat. Zudem hat ein anderes, >enso etikettiertes S dazu den handschriftlichen Vermerk ,,N° 1 P: bipunctata = 187, also einen Hinweis auf die entsprechende Seite der Monographie (1841), t also hôchstwahrscheinlich mit Hilfe dieses Werks bestimmt worden und kein ntypus. Verbleibt ein ©, das nur einen blauen Zettel ,, Perla bipunctata Pict. Sm“ :sitzt. Derartige Etiketten schrieb E. PICTET, das Sm steht zweifellos für den 65 von ihm genannten Fundort Sitio del Moro bei Granada. Syntypen fehlen enbar, es besteht keine Veranlassung, die heutige Deutung des Namens in ‘age zu stellen. wla burmeisteriana Claassen 89 Perla abdominalis Burmeister, Handbuch 2: 881 (nec GUÉRIN, 1838). B6 Perla burmeisteriana Claassen, Ann. ent. Soc. Am. 29: 622 (nov. nom.). Zur Zeit der Beschreibung war nur ein Exemplar aus Halle bekannt. Dieser lotypus, 1 &, befindet sich im Museum Halle (abdominalis * Halae; sehr gut REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 75 1178 PETER ZWICK erhalten), sein Status wird durch ein rotes Typenetikett deutlich gemacht. Es handelt sich um die heute unter burmeisteriana verstandene Art. Perla caligata Burmeister 1839 Perla caligata Burmeister, Handbuch 2: 880. Syntypen dieser javanischen Plecoptere sind weder in Halle noch in Berli aufzufinden, der Name ist in der Deutung ENDERLEINS (1909 B) und KLAPÂLEK& (1923) in Gebrauch. Perla costalis Pictet 1841 Perla (Perla) costalis Pictet, Perlides: 264-265, pl. 24, fig. 4. Aus Mexiko beschrieben, vermutlich eine Acroneuriine, doch im übrige nicht deutbar; das typische Material aus dem Museum Paris (Anzahl, Geschlecht ist verschollen, ein nomen dubium. ENDERLEIN gab (1909 a) eine ,,Redeskription! nach brasilianischen Exemplaren und benannte eine neue var. fuscicosta. Soll die Untersuchung ENDERLEINSscher Syntypen ergeben, daB für seine Varietä kein älteres Synonym bekannt ist, müfite man sie À. fuscicosta (End.) nenne (wie JEWETT das bereits tut), die ,,Stammform‘“ aber müfite man ggfs. neu benenne und sollte sie nicht mit dem undeutbaren Namen costalis belegen. Perla coulonii Pictet 1841 Perla (Perla) coulonii Pictet, Perlides: 212-213, pl. 10, fig. 4. Der Typus (Vereinigte Staaten) kam aus dem Museum Neuchâtel und w dort schon 1938 verschollen (fide RICKER), hat sich auch inzwischen nicht wied®* angefunden (AELLEN, 1.l.); ein nomen dubium. 1f Perla duvaucelii Pictet h L 1841 Perla (Perla) duvaucelii Pictet, Perlides: 258-259, pl. 27, fig. 1-2. Il Der Typus der aus Indien stammenden Art (Museum Paris) ist verschollel ù ein nomen dubium. [4 | Perla guerini Pictet | k 1841 Perla (Chloroperla) guerini Pictet, Perlides: 279-280, pl. 30, fig. 6-8. L Nordamerikanische Art aus der Coll. Guérin Méneville, deren Typus RICKI 4; bereits vergeblich suchte; ein nomen dubium. | | DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1179 Perla impunctata Pictet 1841 Perla (Perla) impunctata Pictet, Perlides: 194-195, pl. 13, fig. 9. Der Beschreibung ist nicht zu entnehmen, um welche der in Italien vor- kommenden Perliden es sich gehandelt hat, der Typus (ex Coll. Selys Long- champs) ist nicht aufzufinden: ein nomen dubium. * Perla maculata Pictet 1841 Perla (Chloroperla) maculata Pictet, Perlides: 280-281, pl. 30, fig. 9. PICTET vergab diesen Namen für ein Exemplar ,,ou plutôt quelques débris“ us Philadelphia im Museum Paris; es ist nicht aufzufinden. Ein nomen dubium. erla marginata (Panzer) 799 Semblis marginata Panzer, Fauna, fasc. 71, Abt. 3. 865 Perla hagenii E. Pictet, Synopsis: 12-13, pl. 2, fig. 1-3 (syn. fide AUBERT, 1956: 273). E. PICTET besaf nur ein Exemplar aus der Umgebung Granadas, es ist nicht ehr vorhanden, CLAASSEN (1940) führte hagenii als Synonym von madritensis ambur, die heute als Synonym von marginata Panz. gilt; AUBERT stellte hagenii st zu maxima Scop. (1956), später zu marginata (1963). Der Name wird nicht ehr benutzt. rla nubes Pictet 41 Perla ( Nephelion) nubes Pictet, Perlides: 174, pl. 9, fig. 7, 8. Der Typus (aus Amerika, früher im Museum Paris) war schon 1938 (RICKER) ht aufzufinden und ist nicht wieder zum Vorschein gekommen (KELNER- LLAULT, 1.1.); ein nomen dubium. rla picta Pictet 1 Perla (Perla) picta Pictet, Perlides: 261-262, pl. 27, fig. 3-8. Beide Syntypen erhielt PICTET von Audinet-Serville; sie stammten aus rdamerika und sind verschollen; ein nomen dubium. la servillei Pictet M Perla (Nephelion) servillei Pictet, Perlides: 175-176, pl. 9, fig. 11-14. 1180 PETER ZWICK PICTET bekam von Audinet-Serville ein in Âgypten gesammeltes Exemplar, das nicht mehr vorhanden ist. Der Name ist undeutbar. Perla tibialis Pictet 1841 Perla (Perla) tibialis Pictet, Perlides: 217-218, pl. 18, fig. 6, 7. Die moderne Deutung der Art (z.B. KAWAI, 1967) stützt sich auf PICTETS Beschreibung, der Holotypus wurde PICTET von De Haan vorgelegt und wäre daher in Genf oder Leiden zu vermuten, ist aber verschollen. Phasganophora capitata (Pictet) 1841 Perla (Perla) capitata Pictet, Perlides: 214-215, pl. 18, fig. 4, 5. Der schon 1938 von RICKER in Neuchâtel nicht mehr angetroffene Typus muf als verloren gelten. Der Name wird einheitlich auf die einzige nordamerikanische Art der Gattung angewandt. Togoperla limbata (Pictet) 1841 Perla (Perla) limbata Pictet, Perlides: 219-220, pl. 19, fig. 1-5. PICTET kannte zwei 43 dieser japanischen Perlide, je eins aus der eigeneï Sammlung und aus der des Museums Berlin. Im Museum Genf befinden sicM bei den Etiketten des Syntypus die Reste von 3 Plecopteren aus 2 Gattungen# darunter das Abdomen eines Perla-? und zweier Togoperla-Exemplare; dan Identifizieren von Typusresten ist unmôglich. Der Syntypus der Berliner Samm lung ist brauchbar erhalten und wird als Lectotypus etikettiert (Bezettelun limbata Pict.* Japon. De Haen/Lectotypus Z). Unter den japanischen Arten der Gattung ist limbata schon anhand de Färbung ihrer Beine (Tibien einheitlich dunkel, nur Innenkante hell) und FlügM, (dunkel mit dunklen Adern, Costa und Subcosta jedoch in beiden Flügeln gel auf gelbem Grunde) zu erkennen. Die bisher vorliegenden Abbildungen a | ms ee Genitalorgane lassen nicht alle Einzelheiten erkennen, ich gebe daher nach dei Typus eine neue Darstellung (Abb. 10 c-g). Sternite 5, 6 und 7 mit einem dichten Fleck starker Haare. Vordere Tergil weichhäutig, erst Tergit 5 ganz sklerotisiert und in einen nach hinten vorragendei" undeutlich zweispitzigen und an der Spitze mit kleinen kegelfôrmigen Granul besetzten Vorsprung verlängert. Segmente 6-8 mit Borstenflecken, von vorn nac hinten an GrôBe zunehmend; sie werden von häutigen Zonen flankiert, die MOJM den Hinterrändern der Segmente ausgehen. Die Trennlinie dieser Zonen gegen d F | DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1181 ABB. 10. Ï l 1 (b); Togoperla limbata operla luteola (Burmeister), Lectotypus, Penis lateral (a), dorsal (b); 2 Ctet), Abdomenspitze des Lectotypus dorsal (c), Hemitergite und Epiproct dorsal (d), Hemi tergit 10 von aussen (e) und innen (f), Penis mit Detail der Bezahnung (g). 1182 PETER ZWICK festen Seiten wird von vorn nach hinten deutlicher, Segment 8 weist scharfe Seitenkanten auf. Die Abgrenzung gegen die beborstete Mitte ist weniger kraB, sie drückt sich vor allem in der Behaarung aus. Tergit 9 ähnlich gestaltet, der Mittelfleck jedoch nicht auffallend behaart. Hemitergite 10 mit breiten, kahlen Segmenträndern, in lange, nach vorn weisende Fortsätze ausgezogen. Diese Fort- sätze sind in Dorsalansicht schlank, in Seitenansicht jedoch ziemlich plump, hoch dreieckig mit gleichmäfig schwach gekrümmtem Oberrand, der an der nur gering- fügig verrundeten Spitze (sie ist kaum erkennbar bedornt, wie Rückenfortsatz 5)}4 auf den geraden Unterrand trifft. Innenfläche jedes Fortsatzes mit einer auch in Dorsalansicht vortretenden grofien Warze, die kräftig und dicht bedornt 1st,1 jedenfalls an ihrem Vorder- und Oberrand. Ein stark bedornter Ausläufer dieser Warze ist unten vor ihr gelegen; Hinterrand der Warze lang abstehend, kräftigh behaart. Penis lang und dünn, ohne gro8e Chitinbewehrung. Ein langer kahler Schaftf trägt einen sehr fein bedornten, etwas gekrümmten, zur Spitze erweiterten undB schlieflich zipfelfôrmig auslaufenden Endteil, an dessen Basis sich dorsal ei unpaarer und dicht davor seitlich ein Paar feiner Hautlappen befinden. Die Bedornung besteht aus gleichmäfig verteilten, dreieckigen Zähnchen (Länge eines Einzelzahns etwa 0,03 mm), die den äufBersten Distalteil des Penis freilassen. Siek werden basal immer feiner, auf der konkaven Seite des Organs rascher als auf def konvexen. Wie weit die beschriebenen Merkmale artspezifisch sind, ist z.Zt. schwer zu sagen, da vergleichende Untersuchungen über die Genitalorgane der zahlreichen nominellerk, Togoperla-Arten fehlen. Der Fortsatz des 5. Tergits scheint variabel zu sein. Die Restl . eines Genfer Exemplars ähneln darin dem von KLAPALEK (1923) abgebildeten Tier, noch anders sieht ein von KAWAI gezeichnetes Individuum aus. Die Hemitergite des GenfeW Stücks sind genau so gestaltet wie jene des Lectotypus, bei einer groBen Serie chinesi scher Exemplare (ex. Coll. Museum KÔNIG, aff. perpicta KIp.) erwiesen sie sich als seh konstant. Diese Art zeigt bis in Details hinein im Bau des Penis das gleiche Bild mi limbata, lediglich die GrôBe der Einzelzähne ist geringer (etwa 0,015 mm). 1 2: SE" À PU Chloroperlidae : Isoptena serricornis (Pictet) [l 1841 Perla (Isopteryx) serricornis Pictet, Perlides: 303-304, pl. 36, fig. 1-3. | : Erhaltungszustand des Holotypus im Museum Berlin schlecht, Kopf m! Resten von Pro- und Mesothorax mit Beinen und Flügeln, Fühlern und Palpet .\, z. T. lose (serricornis Pict.* (Fundortsteil fehlt, It. Katalog: Europa)/ Kat. Nu 2703), aber als die von ILLIES 1953 ausführlich beschriebene Art kenntlich. | ‘À DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1183 Alle übrigen von PICTET und BURMEISTER benannten Arten gehôren in die Sattung Siphonoperla (ZWICK, 1967); die Unterscheidung der Arten ist nach den islang benutzten Merkmalen nicht immer sicher môglich, Redeskriptionen sind leshalb erforderlich. siphonoperla burmeisteri (Pictet) 839 Perla viridis, BURMEISTER, Handbuch 2: 877-878 (nec FABRICIUS 1787!). 841 Perla (Isopteryx) burmeisteri Pictet, Perlides: 311-312, pl. 37, fig. 7, 8. BURMEISTER haben sicher mehrere Tiere vorgelegen, denn er nannte die Art jiridis in Norddeutschland nicht selten“, Da diese Exemplare alle zu burmeisteri heutigen Sinne gehôrt haben, ist zweifelhaft, die Art ist bis zuletzt immer ieder mit anderen verwechselt worden. Abb. 11 f gibt das Genitalorgan wieder. :s unterscheidet sich von denen der Arten mit ähnlich kurzen Titillatoren (taurica, eglecta ssp. graeca) durch die Zahnfelder: das Hauptzahnfeld ist in Form und igmentierung selbst innerhalb einer Population variabel, aber stets ziemlich reit;, es kann einspitzig sein, ist meist leicht ausgekerbt, aber u. U. auch fast Wweigeteilt. Die Seitenzahnfelder stehen weit distal von ihm, auf der Dorsalseite £s Penis (in Ruhelage!) und sind klein. Kennzeichnend ist weiter ein ziemlich uffälliges Feld feiner Stachelchen im Distalabschnitt des Penis, dessen Vorderteil ärker als bei anderen Arten kappenartig versteift ist. Die Verbreitung der Art ist ungenügend geklärt. AuBerordentlich häufg t sie in Skandinavien, gemeldet ist sie ferner aus zahlreichen Ländern Mittel- iropas. Aus Deutschland liegt bislang nur der $ Lectotypus (Museum Halle, enpr. Z: viridis F. Halae/burmeisteri (H, offenbar von BURMEISTER!)/Lectotypus bvor (wegen der von BRAASCH gemeldeten Exemplare siehe unter faurica!), dlländische Exemplare (Coll. Albarda) erwiesen sich als forrentium. Letztere it auch DEspAx vermutlich vorgelegen, als er burmeisteri 1933 aus der Auvergne igab (fide DEspAX, 1951: 242), für das Vorkommen in Spanien (NAVAS wieder- bit, z. B. 1933) spricht nichts. Dagegen sind die Meldungen aus dem Baltikum id ôstlichen Mitteleuropa sicher wenigstens zum Teil richtig, ich sah Exemplare s Leningrad (Coll. Zhiltzova). bhonoperla montana (Pictet) 41 Perla (Isopteryx) montana Pictet, Perlides: 305-306, pl. 36, fig. 4-6. Syntypen fehlen, die Art ist in der Genfer Sammlung gar nicht, in Berlin nur rch 1 3 der Coll. PICTET vertreten, das aus Genf stammen soll (Kat. Nr. 2702), her PICTET die Art zur Zeit der Beschreibung aber nicht kannte. Immerhin 1184 PETER ZWICK zeigt dieses 4, daB die heutige Interpretation sich mit PICTETS Auffassung von der Art deckt. Penis (Abb. 11 c) sehr charakteristisch: Titillatoren lang, sie reichen vom 6. Segment (nicht Abdomenbasis: ILLIES, 1955) bis zur Kôrpersoitze. Haupt-f ABB. 11. Penes und Epiprocte von Siphonoperla-Arten: a torrentium torrentium (Pictet), Penis, danebeï Normalform und extreme Variante des Epiprocts; b rorrentium transsylvanica (Kis), Penis unè“ Epiproct; c montana (Pictet), Penis; d reglecta (Rostock), Penis (forma typica); e taurica (Pictet}" Penis; f burmeisteri (Pictet), Penis. M zahnfeld breit geteilt, kräftig, stark pigmentiert. Die beiden Teile sind unter einander durch einen schmalen, basalen Stachelsaum verbunden. Zu den Seitelh, verbreitert sich der Saum und reicht bis an die kaum abgesetzten, an der Ventra seite liegenden Seitenzahnfelder. Vorkommen: Alpen; ich sah auBerdem einige 44. aus der Umgebung von Sarajevo (coll. Kacänski). | Siphonoperla neglecta (Rostock) 1881 Jsopteryx neglecta Rostock, Ent. Nachr. 7: 227. 1956 Chloroperla neglecta ssp. graeca Aubert, Mitt. schweiz. Ent. Ges. 29: 211-214 j fig. 52, 54. 1 DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1185 Ich folge in der Deutung der Art ILLIES (1955) und führe sie hier auf, weil \besonders die ssp. graeca mit burmeisteri und taurica verwechselt werden kann, wenn man nur auf die Länge der Titillatoren achtet. Durch das groBe, stark pigmentierte, spitze oder abgestutzte, auf jeden Fall nie geteilte Hauptzahnfeld und die weit davon entfernt auf der Dorsalseite stehenden Nebenzahnfelder (Abb. 11 d) jedoch gut zu unterscheiden. In Mittel- und Südosteuropa verbreitet, we]. ILLIES, 1966. « Siphonoperla taurica (Pictet) 1841 Perla (Isopteryx) taurica Pictet, Perlides: 309-310, pl. 37, fig. 5, 6. 1964a Chloroperla acuminata Zhiltzova (nomen nudum), Gew. u. Abw. 34/35: 111. 1964b Chloroperla acuminata Zhiltzova, in BEI-BIENKO, Opred. Nasekom. 1: 200, fig. 16, 17; nov. syn. Der Holotypus der faurica befindet sich in Wien, er ist genadelt, Kopf und Prothorax fehlen, Genpr. Z (Vidit Pictet N° 20. 1842 (H)/Taur. (H)}/ Par O 1H)/204/Typus/Zsopteryx taurica KLAPALEK det./Holotypus Z). Weiteres unter- suchtes Material: Ein offenbar zusammen mit dem Holotypus gesammeltes 4 im Coll. Wien (da es PICTET nicht vorgelegen hat, kein Syntypus), mehrere Paratypen on acuminata Zhiltz. von der Krim, $4 aus der Plane bei Gômnik (BRAASCH 1967 us burmeisteri; neu für Deutschland!) und 3 4, 1 © aus KI. Poppen, Wald- viertel, 9.5.1968 (leg. Humpesch; neu für Osterreich!}. Lange Zeit unbeachtet rebliebene Art, dann als vermeintlicher Endemit der Krim beschrieben und neu penannt, aber auch danach in Mitteleuropa verkannt. Leicht zu erkennen an em sehr langen, schlanken Hauptzahnfeld, das mit den fast ebenso grofen Nebenzahnfeldern (dorsal gelegen!) durch feine basale Bezähnelung verbunden St. (Abb. 11e). ILLIES führte 1966 raurica unter den nomina oblita, es ist aber der gültige ame der Art, das jüngere Synonym acuminata muB durch ihn ersetzt werden, a es den Anforderungen des Artikels 23 b der Nomenklaturregeln nicht genügt wgl. auch FuBinote auf p. 1140). iphonoperla torrentium (Pictet) 841 Perla (Isopteryx) torrentium Pictet, Perlides: 307-308, pl. 37, fig. 1-4. 935 Isopteryx manevali Kimmins, Ann. Mag. nat. Hist. 15: 645-650. | — torrentium SSp. manevali, stat. nov. 263 Chloroperla transsylvanica Kis, Reichenbachia 1: 299, fig. 7-10. — torrentium SSp. transsyl\anica, stat. nov. S. torrentium ist eine auBerordentlich weit verbreitete Art, für die die Länge Er Titillatoren und die Form des Epiprocts als kennzeichnend gilt. Sie ist jedoch 1186 PETER ZWICK in beiden Merkmalen einer deutlichen Variation unterworfen: innerhalb einer Population kann die Länge der Titillatoren schwanken, der Peniskopf kann auf der Grenze zwischen 1. und 2. Segment, ausnahmsweise aber sogar im Meta- thorax liegen. Entsprechendes gilt für den Epiproct, dessen subapicaler Nebenzahn bei einem kleinen Prozentsatz der Individuen mitteleuropäischer Populationen sehr klein sein oder fast fehlen kann (Abb. 11 a zeigt die Normalform und einel extreme Variante, beide Breitenbach b. Schlitz/Hessen; ähnliche Tiere sah ich! aus der Bretagne, leg. Geijskes). Ich halte es daher für unrichtig, die südosteuro- päische rranssylvanica, die sich nur graduell in diesen beiden Merkmalen von der Stammform unterscheidet (Abb. 11 b), als eigene Art zu betrachten, es handelt sich vielmehr augenscheinlich um eine vicariierende ôstliche Rasse (glazialer Ursprung ?), sympatrisches Vorkommen — ein wesentliches Kriterium für den! Artrang im Biospezies-Konzept—ist nie bekannt geworden (Kis 1. L. für Rumänienf BRAASCH, 1. |. für Bulgarien, KACANSKI, 1. 1. für Jugoslawien, entsprechend] Ungarn fide UJHELYI, 1969). Geringfügige Farbunterschiede (bei transsylvanica ist die Thoraxunterseite einfarbig hell) sind nicht im ganzen Areal ausgeprägtl jugoslawische Tiere kônnen blaB gefärbt sein oder schwarze Thoraxnähte habenk wie mitteleuropäische forrentium. Der in ihrer Verbreitung auf das franzôsische Zentralmassiv beschränktenk manevali Kimmins muf man m. E. ebenfalls den Rang einer Subspezies zuerkennen! sie ist durch ihre extreme Kurzflügligkeit sogar leichter zu unterscheiden als transsylvanica. Alle 3 Unterarten — für PICTErTSs Form mu die Benennung nu | | torrentium torrentium Pictet lauten — zeigen in der Ausgestaltung der Zahnfelde | | des Penis (Abb. 11 a, b) vôüllige Übereinstimmung und sind leicht von den übrige | Arten zu trennen: das Hauptzahnfeld ist in zwei weit distal verlagerte lockeré Gruppen schwach pigmentierter, grofBer spatelfôrmiger Schuppen aufgeteilt. Ein sehr feine, diffuse Granulation verbindet sie basal untereinander und mit det# ähnlich unauffälligen Nebenzahnfeldern, deren Zähne auch lang und spatel | fôrmig sind und die an oder sogar vor der Spitze des Peniskopfes liegen. De: lange Penisschaft ist wenigstens basal streifenweis stachelig strukturiert, 1m basalen Viertel der Titillatoren beobachtet man ôfter eine leichte Verdickung Die Form der Zahnfelder ist bei zwei Arten, die nach der auferordentlichen Längl! der Titillatoren in die engste Verwandtschaft von forrentium gehôren und an der Fornl der Epiprocte von dieser zu unterscheiden sein sollen, unbekannt. Eine Überprüfun# dieser Merkmale bei den nominellen Arten baetica Aubert und petita Claassen is dringend erforderlich. Untersuchtes Material: torrentium torrentium (Pict.): S Lectotypus im Museum Genf (620 Bohêm 48 Autriche Coll. Pictet/9 (grün, D)/Bohême (H)/Lectotypus Z), © Paralect DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS 1187 typus im Museum Berlin (forrentium Pict.* Helvet. Pict./Kat. Nr. 2701/Paralecto- typus Z) und zahlreiche weitere mitteleuropäische Exemplare. vorrentium manevali (Kimmins): der S Holotypus aus dem British Museum, London (France, Mt. Mézenc, 5.VI.33). | rorrentium transsylvanica (Kis): zahlreiche Exemplare aus Jugoslawien (Coll. KACANSKI), einige aus Ungarn (Coll. UTHELYI), vor allem Z und © aus Rumänien {Bäisoara, Mtii. Apuseni, 1100 m, 14.7.1962, leg. Kis) aus der Probe, aus der auch die Typen stammen. ZUSAMMENFASSUNG Die systematische, kritische Bearbeitung aller nominellen Plecopteren- Arten C. H. BURMEISTERS (14 Arten), F. J. PICTETS (73 Arten) und A. E. PICTETS 4 Arten) wurde versucht; in 46 Fällen gelang es, Syntypen aufzufinden. Bis auf 3 Ausnahmen ist 1hr Zustand so gut, dafi die Artbestimmung einwandfrei môglich Pst; Holotypen wurden als solche gekennzeichnet, Lectotypen festgelegt. Zur Klärung taxonomischer und nomenklatorischer Fragen wurden Typen 14 weiterer Arten anderer Autoren heran gezogen. Insgesamt wurde die Identität von 26 Namen, die bisher als nomina dubia galten oder vereinzelt in zweifelhafter (meist falscher) D eutung auf bestimmte Taxa bezogen worden waren, erstmals einwandfrei srmittelt. 17 davon erwiesen sich als verkannte, gültige Arten (die meisten aus der Neotropis,) die redeskribiert werden. Die Behauptung, Anacroneuria-S$ wiesen teine artspezifischen Genitalmerkmale auf, wird widerlegt. Für Gattung Kempnyia ronnte die Revision der Typen aller bekannten Arten durchgeführt werden Bexcl. melagona Kip.); dabei wurden zahlreiche Fehler berichtigt. Die Kenntnis Aveiterer, v. a. paläarktischer Arten wurde vertieft, mehrere taxonomisch wichtige Merkmale werden erstmals abgebildet. RÉSUMÉ Une étude systématique de toutes les espèces nominales de Plécoptères de …H. BURMEISTER (14 espèces), F. J. PICTET (73 espèces) et A. E. PICTET (4 espèces) Lété tentée. Pour 46 de ces espèces, les types ont pu être trouvés, et, à l'exception 3 espèces, sont dans un état qui permet l'identification exacte. Les holotypes nt été étiquetés comme tels, des lectotypes ont été désignés. En plus, des problèmes é taxonomie et de nomenclature ont rendu nécessaire l'étude des types de espèces nommées par d’autres auteurs. Pour 26 noms considérés comme douteux U appliqués rarement et dans des interprétations douteuses (de plus incorrectes), identité exacte est établie pour la première fois. 17 d’entre eux correspondent à 1188 PETER ZWICK des espèces méconnues antérieurement, pour la plupart de la région néotropicale; elles sont décrites à nouveau. L’assertion que les 43 du genre Anacroneuria ne montraient pas de caractères spécifiques dans leurs génitalia, est réfutée. Au cours d’une révision des types de toutes les Kempnyia connues (à l’exception de melagona KIp.), de nombreuses erreurs ont été corrigées. La connaissance d’autres espèces, en majorité paléarctiques, est approfondie, plusieurs caractères importants sont figurés pour la première fois. | SUMMARY An effort has been made to study all nominal plecopteran species published by C. H. BURMEISTER (14 species), F. J. PICTET (73 species), and A. E. PICTEN (4 species); types of 46 of these could be located. With the exception of 3 cases; types are in conditions that permit identification of species; holotypes have bee labelled as such, lectotypes designated. To elucidate a number of taxonomic and nomenclatorial problems, types of 14 further species named by other authors were also studied. Altogether, the identity of 26 names that had been considered dubious or had been used in doubtful (mostly erraneous) interpretations previously} could be investigated properly for the first time. 17 of them proved to be valiom species (mostly from the neotropical area) and are redescribed. It could ba shown that Anacroneuria-£$ have species-specific genital characters, contrary td statements of earlier investigators. In Kempnyia, types of all known species (except melagona KIp.) were studied and a number of errors were corrected. The knowledge of several species, most of them of palearctic origin, is improved! several important characters are figured for the first time. | ALPHABETISCHES VERZEICHNIS DER IM TEXT BEHANDELTEN ARTEN UND UNTERARTEN abdominalis Burmeister 1177 bicolor Burmeister 117 | 7 acuminata Zhiltzova 1185 bifasciata Pictet 11548 aegyptiaca Pictet 1177 bipunctata Pictet 117 affinis Pictet 1142 brasiliensis Pictet 116 algovia Mendi 1138 brasiliensis Sämal 113! alpinus Pictet 1145 brevicollis Pictet 113: angusta Pictet 1140 brevistyla Ris 1131 angusticollis Pictet 1134 brunnea Pictet 114! annularis Pictet 1152 burmeisteri Pictet 118: annulicauda Pictet LS? burmeisteriana Claassen 11714, apicalis Naväs 0135 6. arenosa Pictet 1148 caligata Burmeister 1174 aterrima Klapälek 1168 cancellata Pictet 112 DIE PLECOPTEREN PICTETS UND BURMEISTERS * capitata Pictet » cincta Pictet * cinerea Olivier | cinerea Retzius *clymene Newman » compacta McLachlan : costalis Pictet : coulonii Pictet debilis Pictet dilaticollis Burmeister dorsata Say duvaucelii Pictet fasciata Burmeister fenestrata Pictet Mferreri Pictet flava Klapälek | lavicornis Pictet Mflaviventris Pictet Mflexuosa Aubert MMontium Ris Ufrigida Gerstäcker Mfulvata Naväs Musca Naväs | R : | gc ii Pictet meniculata Pictet gracilenta Enderlein sracilis Burmeister wraeca Aubert orammatica Poda zriseipennis Pictet guatemalensis Enderlein guerini Pictet Magenii E. Pictet Alrabei Rauÿer mumeralis Pictet myalina Pictet L eriaca ZWick mhoffi Pictet mpunctata Pictet conspicua Pictet msignis Pictet htricata Pictet tricata Ris Wroscelia Naväs 1180 1155 1134 1135 1175 1148 1178 1178 1155 1156 1142 1178 1132 1157 1175 1167 1140 1143 1136 1145 1169 1169 1174 1176 1165 1131 1184 1142 1143 1154 1178 1179 1138 1136 1158 1137 1143 1179 1136 1142 1148 1137 1160 klugii Pictet lacustris E. Pictet lateralis Pictet limbata Pictet litura Pictet longicauda Pictet luteola Burmeister macrophthalma Pictet maculosa Jewett maculata Pictet manevali Kimmins marginata Panzer marginata Pictet maura Pictet melagona Klapälek meyeri Pictet microcephala Pictet mollis Klapälek monilicornis Pictet montana Pictet morio Pictet nebulosa L. necydaloides Pictet neglecta Rostock neotropica Jacobson und Bianchi nervosa Pictet nigra Olivier nigra Pictet nigrocincta Pictet nigritarsis Pictet nitida Burmeister nitida Pictet nitida Stephens nubes Pictet obscura Pictet obscura Zetterstedt obtusa Klapälek occipitalis Pictet pallipes Burmeister pardina Naväs pehlkei Enderlein penalara Aubert picea Pictet picta Pictet 1189 1167 1136 1497 1180 1159 1160 1176 1135 1131 1179 1185 1179 1136 1133 1168 1137 1148 1158 1132 1183 1162 133 1139 1184 1168 1134 1141 1139 1162 1134 1141 1138 1138 1179 1168 1142 1171 1175 1135 1131 1158 1136 1134 1179 1190 PETER ZWICK pictetii Klapälek 1138 taurica Pictet 1185 polita Burmeister 1163 tenebrosa Klapälek praetexta Burmeister 1133 tenuis Pictet pygmaea Burmeister 1139 tibialis Pictet torrentium Pictet recta Claassen 1139 transsylvanica Kis rectangula Pictet 1148 trifasciata Pictet regalis Newman 1142 reticulata Burmeister 1141 umbrosa E. Pictet rivulorum Pictet 1143 varipes Klapälek 7 selysii Pictet 1175 ventralis Pictet 1147 serrei Navas 1131 virescens Pictet serricornis Pictet 1182 viridinervis E. Pictet servillei Pictet 1179 viridis Burmeister 33, sordida Klapälek 16 Ag vitripennis Burmeister 1175]! sulana Needham und Broughton 1152 cn | sulcicollis Steph. 1134 zurbitui Naväs 1131! LITERATURVERZEICHNIS ALBARDA, H. 1889. Note sur la Taeniopteryx nebulosa L. et la T. praetexta Burmeiste F: Ann. Soc. Ent. Belg. 33: 51-65. AUBERT, J. 1946. Les Plécoptères de la Suisse romande. Mitt. schweiz. ent. Ges. 20: 8-12 — 1947. Notes sur la collection de Plécoptères du Muséum d’Histoire naturelle“de Genève (Coll. Pictet). Rev. suisse Zool. 54: 545-552. — 1949. Plécoptères helvétiques. Notes morphologiques et systématiques. schweïz. ent. Ges. 22: 217-236. — 1952. Plécoptères récoltés par M. F. SCHMID en Espagne. Eos 28: 249-2 — 1954. Nemoura brevistyla Ris et Nemoura nitida (Pictet) Ris (Plecopt. Nen ridae ). Mitt. schweiz. ent. 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Revision der Gattung Chloroperla Newman. Mitt. schweiz. ent. Ges 40:1-26. — 1970. Was ist Nemoura marginata F. J. Pictet 1836? Bestimmung eines Neotyp und Beschreibung einer neuen europäischen Nemoura-Art. (Ins. Pleco ptera). Rev. suisse Zool. 77: 261-272. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 78, fasc. 4, n° 59: 1195-1200 -— Décembre 1971 1195 Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum IL. Anoetiden (Acari) aus Kephallinia, Griechenland von S. MAHUNKA Zoologische Abteilung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums Budapest Mit 8 Textabbildungen Durch das freundliche Entgegenkommen von Dr. B. Hauser, Naturhistorisches Museum, Genf wurden mir an verschiedenen Stellen gesammelte Boden- und Streuproben aus Kephallinia, die zum Teil im Moczarsky-Winkler Apparat, zum Peil im Berlese Apparat ausgelesen wurden zur Bearbeitung übergeben. In dem zur Bestimmung vorliegendem Material konnten 4 Anoetida — Arten vorgefunden werden, von denen 2 sich neu für die Wissenschaft erwiesen. Nachstehend werden die Arten beschrieben und ihre Fundorte bekanntgegeben. Anoetus feroniarum (Dufour, 1839) Fundorte: Ke-70/15: Strasse von Agona nach Livadion: vorletzte (vor #bene) Strassenkehre, Gesiebe hauptsächlich unter Pistacia und etwas Quercus occifera, 9. 4. 1970. Ke-70/18: Strasse von Agona nach Lixourion: 3 km hinter Agona, Gesiebe unter Quercus coccifera, 9. 4. 1970. Ke-70/23: Hang des Aenos, ca 200 m über Omala-Ebene, Gesiebe unter Quercus pubescens, 15.4.1970. 1196 S. MAHUNKA Anoetus hauseri sp. nov. Dimensionen: Länge: 144—151 u, Breite: 90—99 y. Habitus. Stimmt mit der im allgemeinen bekannten Aneotoid-Deutonymphen- form überein. Auf der Dorsalseite Prodorsum und Opisthosoma gleicherweise gut zu sehen, mit verhältnismässig grossen Punkten ornamentiert. Farbe hellgelb Dorsalansicht. (Abb. 1). Prodorsum fast dreieckfôrmig, Seite nur in de Nähe der Basis gewülbt abgerundet. Haar p, entspringt vor p.,, sie sind de Opisthosoma-Haaren ähnlich, ganz klein. Ventralansicht (Abb. 4). Gnathosoma gross, kaum länger als breit, trapez fôormig. Apodemen auf der vorderen Sternalplatte kurz, keins erreicht das 3 Apodema der hinteren Sternalplatte. Hinteres Sternalapodema hingegen lang bildet mit dem 4. Apodema ein geschlossenes Netz. Auf den 1. und 3. Epimerer sehr grosse Saugnäpfe vorhanden, vorderes Paar liegt auf dem 2. Apodema Haftplatte sehr gross, füllt vollkommen den Teil hinter dem 4. Beinpaar bis zun Kôrperende aus. Die daraufbefindlichen, funktionierenden Saugnäpfe auch seh: gross und gut entwickelt. | Beine. Auf dem Tarsus des 1. Beines (Abb. 2) mächtiges, blattfôrmige Hafthaar vorhanden, daneben bzw. darunter ein kleineres, aber ein grossflächiges am Ende sich verbreitendes weiteres Tasthaar vorhanden. Solenidium «, dün | kurz, das auf der Tibia entspringende Solenidium w, hingegen ausserordentliel gross, lang, reicht über die Hälfte des Tarsus. Lang und überraschend dick 18 auch €. Tasthaar (v,) ausserordentlich lang (70 x) reicht weit über die Spitze de Tarsus hinaus, ist länger als Tarsus und Tibia zusammen. Endhaare des 3. und 4 Beines. von kennzeichnender Form, am Ende der beiden eine grosse, runde platte Verdickung. Länge des Endhaares vom 3. Bein nahezu dreimal so lang wi die Endhaare des 4. Beines. Untersuchungsmaterial: 1 Ex. (Holotype): Ke-70/23: Hang des Aenos cca. 200 m über Omala-Ebene, Gesiebe unter Quercus pubescens, 11. 4. 19704 17 Ex. (Paratypen): Fundort wie beim Holotypus. Holotypus und 9 Paratype werden im Naturhistorischem Museum, Genf, 8 Paratypen werden im Naturhisto rischen Museum, Budapest unter Inventarnummer A-368 p-71 aufbewahrt. Bemerkung: Die neue Art lässt sich am leichtesten durch die Endhaar des 3. und 4. Beines von allen bisher bekannten Arten unterscheiden. Eine Âh lichkeit finden wir bei den Arten Anoetus indicus Oudemans, 1911, À. longitub Mahunka, 1969 und bei Rhaphidotrix gozmanyi Mahunka, 1967, welche jedocl wegen Fehlen der Saugnäpfe auf den Epimeren in eine andere Gattung gestell wurde. Auf Grund des Habitus, der Chaetotaxie des 1. Beines und der äusser kennzeichnenden Ausbildung der Ventralseite steht sie der Art À. indicus an nähesten, doch ist bei der letzteren das Gnathosoma bedeutend, nahezu doppel so breit wie lang, die Oberfläche des Kôrpers hingegen glatt. ——_—_ | ANOETIDEN (ACARI) AUS KEPHALLINIA 1197 ABB. 1-4. Anoetus hauseri Sp. nov. 1: Dorsalseite, 2: Bein I, 3: Bein II, 4: Ventralseite. 1198 S. MAHUNKA Die neue Art benenne ich zu Ehren von Dr. B. Hauser, Naturhistorisches Museum, Genf. Anoetus insularis Oudemans, 1914 Fundort: Ke-70/2: Strasse von Sami nach Argostolion, offene Macchien- Wälder, Gesiebe unter Quercus coccifera (über 5 m hoch). 6. 4. 1970. Anoetus lunulatus sp. nov. Dimensionen. Länge: 198—210 y, Breite: 120—132 u. Habitus. Stimmt mit der allgemein bekannten Anoetoid-Deutonymphenform überein. Die ganze Oberfläche des Kürpers punktiert. Auf dem Prodorsum aus! serdem unregelmässige Bôgen, Linien oder unfôrmige Verteifungen vorhanden! Farbe gelb. Dorsalansicht (Abb. 5). Prodorsum und Opisthosoma am ganzen Umfan; gewôülbt. Sämtliche Haare des Kôrpers winzig klein, kaum erkennbar. Von de beiden Haarpaaren die auf dem Prodorsum entspringen steht das innere bedeuten vor dem äusseren. Ventralansicht (Abb. 8). Entweder das vordere sternale Apodema noch d 2. Apodema erreicht den Doppelbogen des 3. Apodema, die in der Mitte nich mit Sicherheit feststellbar verschmelzen. Hinteres Sternalapodema endet ebenfalll frei. Auf der Oberfläche der 1. und 3. Epimere Saugnäpfe vorhanden. Haftplatt füllt den Teil hinter dem 4. Beinpaar vollkommen aus, ist nahezu zweimal so brei wie lang. Beine. Auf dem Tarsus des 1. Beines (Abb. 6) lôffelfürmiges Tasthaar vor handen, Solenidium w, viel kürzer als «,. Tasthaar (o.) reicht bis zum zweïdritte Teil des Tarsus, € fehlt. Tasthaar des 2. Beines (Abb. 7) kleiner. Endhaar des 3 Beines blattfôrmig ausgebreitet. des 4. Beines fadenfôrmig verdünnt. Untersuchungsmaterial. 1 Ex. (Holotype) Ke-70/18: Strasse von Agona nac Lixourion: 3 km hinter Agona, Gesiebe unter Quercus coccifera, 9. 4. 1970. 3 E> (Paratypen): Ke-70/16: Athera, Bucht am Meer, Gesiebe unter Quercus coccifer 9. 4, 1970. 3 Ex. (Paratypen): Ke-70/36: Assos, Gesiebe von der Kastellhalbinse direkt an der Burgmauer unter Ceratonia siliqua, 7. 4. 1970. Holotypus un! 3 Paratypen werden im Naturhistorischen Museum, Genf, 3 Paratypen ir Naturhistorischen Museum, Budapest unter Inventarnummer A — 369 P-æ und A — 370 p — 71 aufbewahrt. Die neue Art wird hauptsächlich durch das Muster des Prodorsum kennze chnet. Ein ähnliches erinnert gewissermassen an Anoetus arcuatus (Mahunk 1964) welche Art aus Angola beschrieben wurde, im übrigen unterscheidet si sich vollkomen von ihr. ANOETIDEN (ACARI) AUS KEPHALLINIA 1199 ABB. 5-8. Anoetus lunulatus Sp. nov., 5: Dorsalseite, 6: Bein I, 7: Bein II, 8: Ventralseite. 1200 S. MAHUNKA ZUSAMMENFASSUNG In der vorliegenden Arbeit werden zwei neue Anoetiden der Gattung Anoetu beschrieben. Es sind dies: Anoetus hauseri sp. nov. und Anoetus lunulatus sp. nov. LITERATUR HUGHES, R. D. and C. G. JACKSON. 1958. À review of the Anoetidae (Acari). Virg Journ. of Sci. 9: 5-198. MAHUNKA, S. 1970. Atkàk V. — Acari V. Magyarorszàg Âllatvilàga. 18: 1-76. SCHEUCHER, R. 1957. Systematik und Ükologie der deutschen Anoetiden. Beiträge zu Systematik und Ükologie mitteleuropäischer Acarina. 1: 233-284. REMDELSUISSE: DE ZOOLOGIE Tome 78, n° 60 à 66. — Décembre 1971 1201 COMMUNICATIONS FAITES À L’ASSEMBLÉE DE LA SOCIÉTÉ HELVÉTIQUE DES SCIENCES NATURELLES, TENUE À FRIBOURG LES 9 ET 10 OCTOBRE 1971 MITGETEILT AN DER VERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN NATURFORSCHENDEN GESELLSCHAFT IN FREIBURG DEN 9. UND 10. OKTOBER 1971 “ Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt : Burla, H. und H. Schenker (Zürich). Das Muster der Dichteverteilung von Meichmuscheln / Anodonta) im Zürichsee. Aeschlimann, A., W. Büttiker, P. A. Diehl, G. Eichenberger, R. Immler und IN. Weiss (Fribourg). Les tiques (Ixodoidea) des animaux sauvages de Suisse. Grandjean, O., A. Aeschlimann und P. A. Diehl (Fribourg). Influences de copulations naturelles et artificielles sur la nutrition, la digestion, la vitellogénèse “et la ponte chez les tiques (Ixodoïidea). Wagner, G. (Meikirch). Verfolgung von Brieftauben im Helikopter II. Mit Film. Camenzind, R. (Zürich). Die Zytologie der frühen Embryonalentwicklung won Mycophila speyeri, einer Gallmücke mit paedogenetischer Fortpflanzung. 1202 J. G. PERISTIANY, H. C. LANE ET H. HUGGEL N° 60. J. G. Peristiany, H. C. Lane et H. Huggel.!. — Elaboration | d’une solution de perfusion pour les veines alaires de Pteropus giganteus (Megachiroptères) par rapport au régime alimentaire et l’analyse hématologique.? (Avec 3 figures) Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées de l’Université de Genève. INTRODUCTION Nous avons procédé à l’analyse ionique du sérum, ainsi qu’au dosage du| glucose et des protéines sériques globales en vue d’établir une solution physio-W} logique (C.S.3) pour la perfusion de la veine alaire digitale de Pteropus giganteus: | Nous avons déjà démontré dans une communication précédente (PERISTIANY,\ LANE et HUGGEL, 1969) chez une autre Mégachiroptère, Roussettus aegyptiacus, d'étudier ce tissu à l’abri de toute influence provenant de la circulation ambiante Les chauves-souris en cage, nourries exclusivement avec des fruits et certains | légumes souffrent, après environ deux mois, d’une déficience alimentaire. Cet état se caractérise par: a) Une perte de la fourrure, plus particulièrement de la région de la tête, du cou,“ et de la face ventrale thoracique et abdominale, b) une apparence terne et sèche de la fourrure, c) l'apparition de plusieurs blessures qui se cicatrisent mal, d) une tendance à la diarrhée. Pour pallier cette déficience nous avons essayé d’ajouter à leur eau potable, ainsi que directement sur les fruits, une concentrée polyvitaminée (Supradyne ROCHE). Toutefois, ce traitement s’avérant insuffisant, nous avons ajouté aux repas un complément nutritif protéinique et vitaminé, une fois par semaine (Futterzusatz für Fleischfresser No 168 (NAFAG), Gossau S.G.)*. Nous avons comparé l’image sanguine d’animaux nourris avec et sans ce |! complément nutritif. 1 Avec la collaboration de M1!e M. Reymond. ? Travail subventionné par le Fonds national N° 5082.3 et 3490.70. | * Nous remercions le docteur Wackernagel du Jardin zoologique de Bâle pour ses conseils. | VA qu’une telle solution de perfusion restituait aux veines pulsatiles leurs propriétés| d’excitabilité normale. La technique décrite dans ce travail antérieur nous permet | Wir SOLUTION DE PERFUSION POUR LES VEINES ALAIRES DE PTEROPUS GIGANTEUS 1203 MÉTHODES Chaque animal est assommé et le sang est prélevé par ponction cardiaque au niveau du ventricule droit. Les analyses sériques et sanguines ont été effectuées au moyen des méthodes l'analyse suivantes: A, Spectrométrie 1) Protéines par Biuret. ») Phosphates inorganiques par l’acide amino-naphtol sulfonique (de Friscke et Subbarow). : ) Glucose par l’ortho-toluidine (selon Dubowsky). 3. Titration Lu) Chlore par Hg (NO3), (selon Schales et Schales). ») Calcium par EGTA avec l’hydroxy-naphtol-bleu comme indicateur (selon | Reinouts van Haga). ». Microphotométrie de flamme (E.E.L.) :) Sodium. ») Potassium. . Spectrométrie à flamme par absorption atomique (Perkin et Elmer) | Ÿ Magnésium. } Microcentrifugation Hématocrite. , Spectrocolorimétrie Hémoglobine au moyen des réactifs de Hycel. . Osmométrie = Sang total par cryoscopie selon l’osmomètre de Fiske. 1. pH pH-mètre compensateur avec micro-électrode. 1204 J. G. PERISTIANY, H. C. LANE ET H. HUGGEL NUTRITION Deux cents grammes de complément nutritif sont ajoutés aux repas une fois par semaine. Ceci correspond, en moyenne, à 43 grammes par repas de 4,3 kilos pour 24 animaux (10 g/K£g fruit). Voici la composition de ce complément nutritif: Protéines totales 30—33% Graisses totales +” Fibres brutes 0,5—1% Calcium 5 Phosphore 1,8—2,2% NaCI 1,5—1,7% 16 vitamines : 6 oligoéléments 3% Total de substance nutritive 74—TB8% Les protéines animales et végétales sont en rapport de 1: 1. RÉSULTATS La figure T représente les valeurs ioniques trouvées chez Pteropus giganteus" avant, et deux mois après, l’intervention du complément nutritif. La solution physiologique (C.S.3.), dérivée de cette analyse sérique, est représentée en gramme par litre. Cette solution est ramenée à un pH de 7,4 par l’adjonction de 2-3 gouttes de H,SO, concentré. Chez l’animal nourri avec le complément, nous retrouvons une augmentation statistiquement insignifiante en chlore, sodium et glucose, accompagnée d’une baisse en potassium (11,9%) et phosphates inorganiques (10,3%). Les pourcen- tages de protéines (18%), d’hémoglobine (21%) et d’hématocrite (22%) sont sensiblement en hausse. Les taux de calcium et de magnésium restent inchangés: Dans la figure 2, nous comparons ces deux groupes de résultats avec ceux qui ont été obtenus chez une autre Macrochiroptère, Rousettus aegyptiacus: Dans cette même figure, à titre de comparaison, figurent des moyennes pour ces valeurs relatives à treize mammifères pris au hasard (Altman et Dittmer | 1961). Nous remarquons que c’est le sérum des deux Macrochiroptères qui est,| le plus riche en magnésium et phosphates. Selon le régime imposé, celui du Pteropus est égal (sans complément) ou plus faible (avec complément) en potas- sium. Chez les deux espèces, le sérum est plus pauvre en sodium, chlore et calcium: SOLUTION DE PERFUSION POUR LES VEINES ALAIRES DE PTEROPUS GIGANTEUS 1205 Valeurs Ioniques .. m.eq/l. MERDE Le di “ a d hi | | 5 sa Proteines Globales : Osmolarité Sanguin SOLUTION NaC1: 5,647 KCI1: 0,438 CaCls:2H,0: 0,333 NaHCO;:: 3,448 PHYSIOLOGIQUE MgCls :6H20: 0,267 Na, ,HPO1: 0,073 Glucose: 2,00 en g/1 FIG-41: Analyse sérique de Pteropus giganteus. — l'effet de la nutrition sur les valeurs ioniques; — Ja teneur en glucose et en protéines globales, le pH et l’osmolarité de l’animal à nutrition complétée; — l'élaboration de la solution physiologique. Valeurs Iloniques.. Pteropus giganteus avec complément Pteropus giganteus 3,9 sans complément Rousettus aegyptiacus mammifères FIG. 2! La comparaison des valeurs ioniques moyennes du sérum de 13 mammifères avec celles des macrochiroptères. 1206 J. G. PERISTIANY, H. C. LANE ET H. HUGGEL Trois ou quatre semaines après l’adjonction du régime nutritif artificiel, fon il y a déjà amélioration de toutes les perturbations citées dans l’introduction.l! La fourrure se régénère et les blessures se cicatrisent. Le comportement deslhli animaux est nettement plus vif (cris, mouvements, agressivité). fer DISCUSSION VARIATIONS CHRONOTROPES ET INOTROPES TS À RÉ na es on PRE PA 4 12 | HO ANR NS D RE QE A AE dar: } ep gr md À LS PO TS RE TE LR mie nr EF U ets hs jee * EURE DU EPA NEIL ECS PF I AT OS PO PAL EE TE INTACTE "LS : j TE Es si (7 on) "i à LE lle € ét EL ALU leaf a ; TOM j 1k 1 MY PE MF, L vo gré W, F Ç PERFUSEE pee ER RM een et et ER TR NRA CE A CT SEE Kl Litres honte pi a die de 24) " 5 por rade! ta ie pie Rd He het + 1 dr C . FRÉQUENCE ol s 00,4: 8 . + A MS \/ TAN rs É ; eo ° 0 [-] © PA IN TACTE a à F4 cos # \ ns) «dE { \ » A pi lat : . 7 600 / \/ \/ l # Ya À . .… . 0 .. . . . . LA] e La .. [2 [2 $ À \/ \ Nr \/ \/ VV \ V \ . ù ke [2 VAN LL] Pi + Pi ÿ: ra L “ \/ \/ PERFUSEE nee EE ES QU AMPLITUDE . à A 4 k , INTACTE | È Dee ail à nai Fret Fe £ 2 1 PERFUSEE 29 H] 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 ll min Die FiG. 3. k. L'influence de la solution physiologique C.S.2. sur l’activité de la veine métacarpienne ! pur de Rousettus aegyptiacus par rapport à une préparation semblable intacte. h tt d’un régime au « Nafag » l’hématocrite passe de 37% à 46%, et l’hémoglobine deb; 84,3% à 102%. Le régime artificiel se répercute également sur la composition, SOLUTION DE PERFUSION POUR LES VEINES ALAIRES DE PTEROPUS GIGANTEUS 1207 onique, par des baisses importantes en potassium et en phosphates inorganiques, »t par des hausses moins spectaculaires en sodium et en chlore. L'état d’affai- blissement physique est également amélioré. Ces observations démontrent net- tement l’importance d’une adjonction nutritive quand les animaux sont destinés à séjourner longtemps en cage et à servir, par la suite, à des expériences scienti- fiques touchant directement au système sanguin. La perfusion de la veine alaire digitale avec la solution physiologique (C.S.2.), Stablie selon l’analyse sérique de la Roussette, n’altère en rien les conditions physiologiques (fréquence, amplitude, tonus de base) préalables chez l’animal In vivo, comme le montre la Fig. 3. Des testes semblables effectués sur Pteropus avec la solution de perfusion (C.S.3.) (PERISTIANY, HUGGEL, 1971, sous presse) confirme l'intérêt d’une telle analyse sérique poussée. RÉSUMÉ On a analysé le sang de Pteropus giganteus (MEGACHIROPTÈRE) dans le but de préparer une solution physiologique pour la perfusion des veines digitales de l’aile. On a remarqué, chez des animaux en cage depuis plus de deux mois, des symptômes de carence nutritive. Il a alors été procédé à une analyse sur un second vroupe, après mélange dans leurs aliments d’un adjuvant nutritif riche en vita- mines, graisses et protéines. Ce dernier groupe a vu sa santé s’améliorer immé- Hiatement et, au bout de deux mois, on enregistrait chez les membres de ce groupe des valeurs beaucoup plus élevées en protéines sériques, hémoglobine et héma- tocrite. On constatait aussi que certaines de ces valeurs ioniques variaient. La solution physiologique (C.S.3.) préparée à partir de cette dernière analyse, fut testée in vivo et s’avéra capable de conserver intactes les propriétés mécaniques et d’excitabilité du vaisseau (fig. 3). ZUSAMMENFASSUNG Das Blut von Pteropus giganteus (MEGACHIROPTERA) wurde im Hinblick auf die Herstellung eines künstlichen Perfusates für die autonomen Flügelvenen untersucht. Tiere, die 1-2 Monate in Gefangenschaft waren, zeigten Mangeler- Scheinungen, die von einer ungleichen Ernährung herrührten. Das Blut der Mangeltiere wurde mit dem Blut von Tieren verglichen, die einen hochwertigen Futterzusatz erhielten (tierische und pflanzliche Proteine, Günstig zusammen- besetzt). Nach 2 Monaten zeigten die Zusatzfuttertiere eine starke Erhôhung Her Serumproteine, des Hämoglobingehalts und des Haematokrits-werts. Es 1208 J. G. PERISTIANY, H. C. LANE ET H. HUGGEL wurde eine schwach Erhôhung des Na*, Mg° und PO,— gehalts im Serum festgestellt. Die physiologische Lôsung C.S.3., nach den neuen Werten hergestellil behielt die mechanischen Eigenschaften der Venen und ihre Reizempfindlichkeii! wie bei Normaltieren bei. SUMMARY The blood of Pteropus giganteus (MEGACHIROPTERA) Was analysed in view of preparing a physiological solution for the perfusion of the wing digital veins. Animals caged for a period extending two months were noted to display symptoms of nutrient deficiency. À second group was therefore also analysedl after the mixing of a nutrient adjuvent, rich in vitamins, fats and proteins, to their diet. This latter group immediately improved in health, and were foundh after a further period of two months, to possess considerably higher values inl serum protein, haemoglobin and hematocrite. Certain ionic values were alsoW found to change. Là The physiological solution (C.S.3.) prepared from this final analysis, was! tested in vivo, and found to preserve intact the mechanical and excitable properties! | of the vessel (fig. 3). BIBLIOGRAPHIE ALTMAN, Ph. and D. DITTMER. 1961. Blood and other body fluids. Fed. of Amer. Soc. f, Exp. Biol. | PERISTIANY, J. G., H. C. LANE et H. J. HUGGEL. 1969. Analyse ionique du sérum de la chauve-souris (Rousettus aegyptiacus) et l'élaboration d’une solution (, physiologique (C.S.I.) pour la perfusion de la veine alaire digitaleW J. Physiol. 61, suppl. 2: 370-371. | PERISTIANY, J. G. et H. J. HUGGEL. 1971. Le mécanogramme et quelques effets de la pression intérieure et du calcium sur la motricité des veines métacarpiennesW, du Pteropus giganteus (Mégachiroptères). Revue suisse Zool. 78: 1209-1221. MOTRICITÉ DES VEINES MÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1209 IN° 61. J. G. Peristiany et H. Huggel. — Le mécanogramme et quelques effets de la pression intérieure et du calcium sur la motricité des veines métacarpiennes du Pteropus giganteus (Megachiroptères).! (Avec 10 figures) “ Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées de l’Université de Genève. INTRODUCTION La perfusion in vivo de la veine alaire digitale de la Chauve-souris avec une solution physiologique, et l'observation de son activité autonome au moyen d’une cellule photo-électrique reliée à une table traçante (PERISTIANY, LANE, HUGGEL, 1969/1971) a permis l’étude de ce tissu dans des différentes conditions. Dans cette communication préliminaire, nous comparons le mécanogramme bt le débit normaux, avec certains effets de la dénervation, de modifications toniques, ainsi que de la pression de perfusion, sur ces (deux) paramètres. Il n’y a que peu de travaux connus chez les Megachiroptères, et les méthodes d'enregistrement que nous employons nous permettent de comparer les résultats avec ceux de la littérature, plus abondante chez les Microchiroptères. RÉSULTATS \. OBSERVATIONS GÉNÉRALES Dans le cas de /'’aile isolée des deux espèces, Rousettus aegyptiacus et Pteropus riganteus, la veine montre encore une motricité spontanée, mais à régime réduit, vendant plusieurs heures, parfois même jusqu’à dix-huit heures. | In vitro, la veine métacarpienne de Rousettus est capable de répondre à vartir d’une pression artificielle intérieure de 2-3 cm H,0. | La veine perfusée in vivo de Pteropus, par contre, reste flasque et inactive usqu’à une pression d’au moins 10 cm H,0. Chez ces deux espèces de Megachiroptères étudiées in vivo, la distension tapide de la veine (par augmentation brusque de la pression) déclenche l’appa- ition de contractions très intenses et rapides, lesquelles peuvent momentanément oquer la veine. Après quelques minutes, le système se stabilise et le travail de “a veine correspond à la situation de la nouvelle pression de façon normale. Par 1 Travail subventionné par le Fonds national N° 5082.3 et 3490.70. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 77 1210 J. G. PERISTIANY ET H. HUGGEL contre, des variations progressives de la pression permettent à la veine de réajuster son tonus presque instantanément. La chronotropie de chaque segment intervalvulaire peut être indépen- dante de celle des segments contigus. Le plus grand déplacement des parois se fait au milieu des segments. Nous attribuons cette plus grande résistance de la région péri-valvulaire contre la pression intraveineuse au fait qu’elle est plus riche en fibres élastiques (étude histologique H. LANE, à paraître). In situ, la veine n’a jamais une forme complètement ronde, de sorte que l'amplitude de contraction est nettement plus élevée dans le plan horizontal. freq 20 2, fréq 13 RM 18 \ PERFU 11 | NORMALE SEE ct: . L (o | 18 Ps of —.-. 30 n 1 — si n 40 50 60 min 10 20 30 40 50 60 min AMPLITUDE en mm FIG. 1. Les préparations dénervées normale ( À) et perfusée (B) de la Megachiroptère Rousettus aegyptiacus (Peristiany, Lane, Huggel, 1969). Dans les deux cas, A et B, la fréquence s’abaisse de 25 à 30%. La décroissance de l’amplitude est plus importante dans le cas de la veine dénervée perfusée) La dénervation de la veine métacarpienne au niveau proximal (fig. 1) s’accom:l pagne d’une baisse de la chronotropie et de l’inotropie, lesquelles après 40-60 mi- nutes sont diminuées de 25-30 %. Les amplitudes sont le plus souvent irrégulières. Une telle préparation perfusée peut encore maintenir ce régime pendant plus que quatre heures. B. LE MÉCANOGRAMME I. Dans le cas d’un rythme régulier, deux formes de contractions se présentent. D’AGROSA (1970) a qualifié ces deux types trouvés chez les Microchiroptères comme «continu » et « discontinu » par rapport à l’existence ou à l’absence d’une période de repos. Le mécanogramme de Pteropus giganteus se laisse comparer avec le schéma d’Agrosa, mais grâce à la plus grande variabilité présente, une analyse plus détaillée a été possible. a) Dans la forme «discontinue» (fig. 2a), quatre phases se distinguent nettement: MOTRICITÉ DES VEINES MÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1211 AAA AL OMAN: ‘6 D secondes 1/\2 1. Phase de contraction Csystole) 4 2. Phase de remplissage (diastole) 3 3. Repos anisotonique 4. Repos isovolumétrique FIG. 2 4. Le Mécanogramme normal de la veine métacarpienne intacte de Pteropus giganteus, dans la forme « discontinue ». I. Une phase de contraction — de durée rapide (systole). IT. Une phase de remplissage — d'amplitude plus importante et d’abord rapide, puis de plus en plus lente (diastole). IIT. Une phase de repos anisotonique — laquelle ramène l’état de dilatation de la veine au niveau du tonus de base. Cette phase varie en hauteur autour d’un tonus de forme oscillante. IV. Une phase isovolumétrique — de durée plus longue, mais également variable. ra ANATIS AS À RIT “284 BACA LÉ RE - AAA 0 15 30 FIG. 2 b. Le Mécanogramme normal de Pteropus giganteus, dans la forme « continue ». A. Les phases systoliques et diastoliques sont de durée égale. B. La durée de la phase systolique est supérieure à la durée de la phase diastolique. C. La durée de la phase systolique est inférieure à la durée de la phase diastolique. Les chiffres 0, 5, 10, etc., représentent l’écoulement du temps en secondes. | 152 62 | J. G. PERISTIANY ET H. HUGGEL b) Les contractions «continues » sont caractérisées par l’absence de la phase de repos isovolumétrique. La phase systolique peut être de durée égale, supérieure ou encore inférieure à celle du diastole (fig. 2 b). La forme d’acti- vité discontinue et continue peuvent s’intercaler sans raison évidente, de même que chez les Microchiroptères. Ja 71 es 7 TS RP LT: XP CFDT D 5 2 secondes FIG. 3. Regroupement des contractions « continues » chez Pteropus giganteus, à des différentes pressions de Av 75: cmEHO B: 80 cm H,0 EC: n 90cm HO D: 90 cm H,0 E:' 100,cm H,0 dre d'activité. MOTRICITÉ DES VEINES MÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1213 AA NA rh le me : secs PULL HEAR DELEL PEL LIL L LITE LEDITETE D TA AENON EU RE IV Ur l! 0 15 30 45 60 - secs FIG. 4. Extra-systoles de la veine alaire digitale de Pteropus giganteus. Une seule extra-systole qui suit à une phase systolique infra-liminaire. U E-S E-S ne seule extra-systole suit des phases systoliques infra-liminaires et prématurées. l w) a. Extra-systoles : pour des raisons inconnues intrinsèques, même chez animal intact, une extra-systole apparaît dans la plupart des cas après une wystole prématurée et infraliminaire (fig. 4). L’extra-systole, elle-même, n’est amais précédée d’un repos isovolumétrique. Son amplitude systolique est de auteur variable, tandis que l’amplitude diastolique est toujours supérieure à la »récédente normale, et crée donc un état de remplissage supérieur. La contrac- ion suivante est supérieure à toutes les autres de manière à rétablir ou dépasser ême le niveau systolique normal. Par opposition à l’extra-systole du cœur, Ile-ci n’a pas de repos compensateur. b. Extra-diastoles : Après plusieurs amplitudes diastoliques insuffisantes, ce nanque de remplissage adéquat est compensé par une ou plusieurs extra-diastoles fig. 5). L’extra-diastole est caractérisée par l’inversion totale des phases suc- essives du mécanogramme (diastole — systole — phase de repos isovolumétrique). amplitude de déplacement diastolique peut augmenter de 100% tout en gardant . peu près la même fréquence. Etant donné que le cycle de contraction s’inverse, que la phase diastolique mplace la systole, et que le segment est fermé à son niveau proximal, par une alve, cette «contraction diastolique » pourrait fonctionner comme pompe à ccion en vue d’augmenter le débit veineux, qui précédemment avait beaucoup aissé. c. Arythmies complètes : Quelquefois, la veine semble être incapable, pendant lusieurs minutes, pour des raisons également inconnues, de s’adapter à un ythme défini. 1214 | J. G. PERISTIANY ET H. HUGGEL AAARN laid E-D 1 Ada fe SE tr] $ ss #1 secs APRES M a Re ‘5 RE ESS A PR Er 0 24 6 1% secs ED 3 Fi." 3. Extra-diastoles de la veine alaire digitale, Pteropus giganteus. On note une (E-D 1), deux (E-D 2) et cinq (E-D 3) extra-diastoles, qui compensent des phases de remplissage précédentes insuffisantes. uw us apnil|dume utwu Jed eouenbeui} pression en cm H,0 FIG. 6. L'augmentation de la pression de perfusion (entre 35 et 110 cm H,0) de la veine métacarpienne de Pteropus giganteus. La fréquence est représentée par des points blancs et /’amplitude par des points noirs. MOTRICITÉ DES VEINES MÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1215 LC. INFLUENCE DE LA PRESSION INTERNE L’accroissement progressif de la pression de perfusion à partir de la pression physiologique d'environ 35 cm H,O et jusqu’à une pression d’environ 180 cm H,0 augmente le débit selon une progression linéaire. A des pressions supérieures à celle-là, le débit accuse subitement une augmentation exagérée et atteint son point maximum vers 110 cm H,0. “ 12 ‘Wu us epnitdure 2 4 #4 5 6 7 8 10 20 30 40 50 70 90 fréquence par min. FiG. 7. La relation exponentielle entre la fréquence et l'amplitude, pendant l'augmentation et la décroissance de la pression de perfusion (entre 35 et 110 cm H,0) de la veine alaire digitale de Pteropus giganteus. En comparant l’augmentation du débit avec les variations de fréquence et d'amplitude (fig. 6), on peut distinguer frois zones : une première (entre 35 et 160 cm H,0O) où la fréquence augmente et l’amplitude baisse; une deuxième (entre 60 et 90 cm H,0) où leur rapport s’inverse; et finalement une troisième zone aphysiologique où la fréquence augmente brusquement, tandis que l’ampli- tude décroît et atteint des valeurs négligeables à une pression d’environ 125 cm 0. In en ressort que la fréquence et l’amplitude restent strictement liées entre elles, comme le montre la courbe de régression (fig. 7). Il faut donc mesurer simultanément les deux paramètres pour toute étude de l'influence de la pression interne. 1216 J. G. PERISTIANY ET H. HUGGEL “uw ed [uw w LI Lo oe 2,0 Fe FREQUENCE 14 10 AMPLITUDE 35 40 45 so 55 60 65 70 75 80 85 90 LE 100 105 110 pression en cm H,0 FIG. 8. L'effet hystérésique sur les paramètres de débit, d'amplitude et de fréquence, pendant la restitution d'une pression physiologique initiale chez la veine alaire digitale perfusée de Pteropus giganteus. L'élévation de la pression est représentée par des lignes continues à points noirs. La réduction de la pression est représentée par des lignes discontinues à points blancs. MOTRICITÉ DES VEINES MÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1217 e œ æe Lil —_ — z : + LU fréquence per min — = = Ca æ - a © (= O Ed Es / F [@) [a à 4 2 [e] ON : * L] [e) . O CE À FE e — = mir eee etre .Ù —— = D He É — um _ hs T = ee + ue + … nn — = = — = O S = (e) hi a e = >» [6] v Le] = n © [e) — = = = = © = ———— FÉES = O 2 m = FS a O (o} à e æ O O & — Rire ar DES + ÈS + ONE re in NS NT S e O Dr. (7. = = e = n e c ee _- o ce in ovA° [=] =. e 3 — = lnle hns Ee 3 0 n [e) PORT ere EE © © æ Li ns + 79 = O æ gi = O No = he —— = = = De = = — [ I SOS OT e a + S "ha + CME û Œ- 4e O ag = n [=] + Éd = > La + (e) o = L 1 n O PL © H LJ + TN] [=] co + N (—] amplitude en mm + æ Œ = = = S e s FiG. 9. Influence du Ca* * sur les paramètres de fréquence (en ligne continue) et d'amplitude (points blancs à ligne discontinue). Les traits verticaux sur la courbe d'amplitude | représentent /a déviation standard des amplitudes de contraction. temps en min. 1218 J. G. PERISTIANY ET H. HUGGEL Les courbes de fréquence, d'amplitude et de débit montrent, pendant lelk retour progressif, et jusqu’à la pression physiologique initiale de 35 cm H?2Ojt une nette hystérèse (fig. 8). Ceci est une preuve que l’état de dilatation de la veine détermine les paramètres de l’amplitude et de la fréquence, et par conséquentiki le débit. D. L'INFLUENCE DU CALCIUM SUR L’EXCITABILITÉ pendant 30 à 40 minutes. Toutefois, les contractions sont irrégulières. Après ce temps, l’amplitude et la fréquence décroissent rapidement et les contractions! s'arrêtent complètement après environ 60 minutes. Le débit diminue, passant de 1,7 ml/min à 0,3 ml/min. | L’addition de 0,037 g/litre Ca** (La moitié du contenu en calcium nor- mal) à la solution de perfusion est suffisante pour restituer à ce tissu ses propriétés normales après 60 minutes d’influence de cette solution. Un excès de 0,22 g/litre Ca°* (trois fois le contenu normal) augmente la force de contraction et réduit la fréquence de manière modérée. DISCUSSION chez tous les Chiroptères décrits précédemment par d’autres auteurs. Nous}; attribuons le champ de réaction plus étendu des veines de cette espèce, à une] capacité particulière d’adaptation — à la fois aux conditions du milieu extérieur! et aux conditions locales ambiantes internes. | Tout spécialement importants nous apparaissent les mécanismes grâce! auxquels les «extra-systoles » et les «extra-diastoles » semblent capables de! | {. d ou succion, dont l’action régulariserait le flux veineux par la suite de débits insuffisants. Ceci ne fait que démontrer encore plus clairement l’autonomie absolue MOTRICITÉ DES VEINES MNÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1219 il] de chaque segment intervalvulaire et leur faculté de fonctionner en tant qu’unités |} totalement indépendantes. Une augmentation brusque de la pression transmurale a le double résultat ik de provoquer une contraction et de servir ensuite à en déterminer la forme et la fréquence (WIEDEMAN, 1957-1959; WIEDERHIELM, 1967;d’AGROSA, 1970). NicoLL et WEBB (1955) ont suggéré que les changements de tonus dans tous les vaisseaux varient selon l’état de distension des parois, et il est probable qu’au- dessus d’une certaine pression critique, les contractions spontanées engendrées #h par la déporalisation de la musculature lisse (MIsLiN, 1948; HUGGEL, LANE, 1968) i) résultent de la stimulation d’éléments myogènes dans la paroi veineuse. Les courbes hystérésiques obtenues pour la fréquence, l’amplitude et ‘le débit lorsqu'on augmente, puis diminue, la pression de perfusion entre 35 et 110 cm H,0, démontrent clairement l’influence du diamètre vasculaire — et donc 1. la perte de tonus et l’amplitude irrégulière qui résultent de cette dénervation, 11. les résultats semblables obtenus lors d'expériences de perfusion analogues, d’où l'influence du pôle artériel est présumée absente, et ii. les observations faites lors de l’augmentation de la pression de perfusion, démontrent l'intervention d’un «facteur neural » agissant directement sur la veine, maintenant son tonus et, de ce fait, affectant ses propriétés d’excitabilité. Il semblerait que l’absence d'ions de calcium dans le liquide perfusé ait pour premier effet d’inhiber le mécanisme contractile de la cellule musculaire lisse. L’effet correspondant, lorsqu'il accroît la fréquence de contraction, suggère une relation compétitive entre la « contraction » et la « dépolarisation cellulaire », dans laquelle le calcium joue un rôle primordial. Dans des conditions physiologiques, la veine alaire de la Megachiroptère fait preuve d’une grande faculté d’auto-régulation locale, qui se traduit par une variabilité considérable de son activité mécanique selon les conditions ambiantes. RÉSUMÉ Le mécanogramme normal de la veine digitale du Preropus giganteus (Mega- chiroptère) ressemble à celui des Microchiroptères. Une étude plus approfondie démontre l'existence de certaines arythmies telles que: le regroupement des contractions par nombres différents, des extra-systoles et extra-diastoles. En cas d’une pression de remplissage insuffisante, il semble qu’un mécanisme de succion 1220 J. G. PERISTIANY ET H. HUGGEL s'installe. Chaque segment intervalvulaire possède sa propre autonomie. La dénervation modifie considérablement l’activité sous condition d’une observation prolongée. L'absence de Calcium dans le perfusat augmente la fréquence et réduit l'amplitude de contraction. Des courbes hystérésiques, obtenues dans des expériences de variation des pressions, démontrent nettement l'influence du dia- #' mètre (tonus de base) sur l’excitabilité de la veine. SUMMARY The basic pattern of mechanical activity of the digital vein of Preropus giganteus (Megachiroptera) ressembles that of the Microchiroptera. À more detailed analysis than that existing in previous literature, brings to light certain arythmies including, the grouping of contractions in varying numbers, extra- systoles and extra-diastoles. Insufficient filling-pressure may be compensated by a succion mechanism. Each intervalvular segment displays complete autonomy. Denervation may be seen to considerably modify normal activity when observed #, for sufficient length of time. Absence of calcium in perfusa increases frequency, ! | and decreases amplitude of contraction. Hysteresic curves obtained following pressure-change experiments, demonstrate influence of vessel diameter (tone) on venal activity. | ZUSAMMENFASSUNG Das Mechanogramm von Pteropus giganteus (Megachiroptera) gleicht stark dem der Microchiroptera. Eine vertiefte Studie zeigt die Existenz gewisser Arythmien wie: Gruppierung der Kontraktionen mit wechselnder Häufigkeit, Extra-systolen und Extra-diastolen. Im Falle ungenügenden Füllungsdruckes scheint sich eine Art Saugpumpe einzustellen. Jedes Segment bewahrt seine Auto- nomie. Denervation modifiziert die Aktivität beträchtlich über sehr lange Beo- bachtungszeiten. Ca-Mangel im Perfusat erhüht die Frequenz und reduziert die Amplitude sehr stark. Im Druckversuch, auf- und absteigend, bilden sich typische Hysteresis-Kurven für die Kreislaufmenge, Amplitude und Frequenz und erlauben die Bedeutung des absoluten Durchmessers (Basis-tonus) auf die Reizbarkeit der Vene zu erklären. MOTRICITÉ DES VEINES MÉTACARPIENNES DU PTEROPUS GIGANTEUS 1221 BIBLIOGRAPHIE » D'AGROSA, L. S. 1970. Patterns of venous vasomotion in the bat wing. Am. J. Physiol. 2182): : HUGGEL, H.-J. 1959. Za pression sanguine du système veineux autonome de l’aile de la Roussette Eidolon helvum Kerr (Macrochiroptera). Revue suisse Zool. 66: 315-321::530-535. — et H. C. LANE. 1968. Quelques propriétés fondamentales de la veine pulsatile de chauves-souris. J. Physiol. 66: 315-321. » MisLIN, H. 1941. Die Venenperistaltik in der Flughaut der Kleinfledermause und Flug- hunde. Verh. schweiz. naturf. Ges. 66: 315-321. — 1948. Das Elektrovenogramm (Eug) der isolierten Flughautvene (Chiroptera). Experientia 4: 28. | Nicou, P. A. and R. L. WEB. 1946. Blood circulation in the subcutaneous tissue of living bat’s wing. Ann. N.Y. Acad. Sci. 46: 697-711. — 1955. Vascular patterns and active vasomotion as determiners of flow through minute vessels. Angiology 6: 291-308. » PERISTIANY, J. G., H. C. LANE et H.-J. HUGGEL. 1969. Analyse ionique du sérum de la chauve-souris (Rousettus aegyptiacus) et l'élaboration d’une solution physiologique (C.S.I.) pour la perfusion de la veine alaire digitale. J. Physiol. 61, Suppl. 2: 370-371. — 1971. Elaboration d’une solution de perfusion pour les veines alaires de Pteropus giganteus (Mégachiroptères) par rapport au régime alimentaire et l’ana- lyse hématologique. Revue suisse Zool. 78: 1202-1208. WIEDEMAN, M. P. 1957. Effect of venous flow on frequency of venous vasomotion in the bat. wing. Circulation Research 5: 641-644. IWIEDERHIELM, C. A. 1967. Effects of temperature and transmural pressure on the con- tractile activity of vascular smooth muscle. 4th Europ. Conf. Microcircul. Cambridge 1966. Bibl. Anat. 9. 1222 R. GLATTHAAR UND V. ZISWILER N° 62. R. Glatthaar und V. Ziswiler.!. — Ontogenie und Histologie der Rachenzeichnungen bei Prachtfinken, Estrildidae. (Mit Textabbildungen und 2 Tabellen) Zürich. Alle Nestlinge der Prachtfinken, Estrildidae, sind charakterisiert durch auf fällige Rachenzeichnungen, schwarze Muster auf hellem Grund, die in vielen! Fällen gattungs- oder sogar artspezifisch sind (vergl. STEINER, 1955, 1960). Obwohl diese Rachenzeichnungen seit langem bekannt sind (BUTLER, 1898) und ihre Mor- phologie eingehend beschrieben wurde (SWYNNERTON, 1916) fehlen bisher Infor- mationen über ihre Morphogenese und ihren Feinbau. Wir versuchten deshalb Aufschluss über die ontogenetische Entstehung der! Rachenmuster zu erhalten, die histologische Feinarchitektur der Muster auf- zuklären, sowie allfällige sich aus diesen Befunden ergebende Evidenzen für diel Taxonomie der Prachtfinken aufzuzeigen. TABELLE 1 Übersicht über das Untersuchungsmaterial Spezi Anzahl Davon histologisch Grôsse PES Individuen bearbeitet (Scheitel-Steiss-Länge) Lonchura striata 44 32 10 bis 25 mm Euodice cantans 2 2 ca: 25-10 Erythrura trichroa 7 + 17 bis 21 mm METHODEN Die Embryonen bzw. Nestlinge der verschiedenen Stadien wurden in 4 pro- zentigem Formalin fixiert; nach 24 Stunden wurde ihre Rachenzeichnung zeich-8#* 1 Forschungsprogramm des 2. Autors unterstützt vom Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung. RACHENZEICHNUNGEN DER PRACHTFINKEN 1228 …nerisch oder photographisch festgehalten. Die für die histologische Behandlung vorgesehenen Tiere wurden während 4—7 Tagen in 0,1 m EDTA-Lôsung entkalkt, später in BOUIN-Lôüsung nachfixiert, in Paraffin eingebettet, 7 u fut geschnitten tund mit Azan gefärbt. Um eine allfällige enzymatische Aktivität nachzuweisen, wurden 12 Embry- onen histochemisch untersucht. Dazu wurden 20u dicke Gefrierschnitte in A B C ABB. I. Rachenzeichnungen von A. Lonchura striata, B. Erythrura trichroa, C. Euodice cantans. M. Oberschnabelspitzenfleck; 2. Hufeisen; 3. Mediolateraler Gaumenpunkt; 4. Flecken der WSchnabelwülste; 5. Lateralfleck des Unterschnabels; 6. Zungenband; 7. Sublingualer Halbmond; 8. Unterschnabelspitzenfleck; 9. Medialer Gaumenpunkt; 10. Lateraler Gaumenpunkt; 11. Leuchtpapillen; cs Choanenspalte, pcf Parachoanalfalte, pep Parachoanales Papillenfeld zg Zungenband. lückenloser Serie hergestellt. Diese Schnitte wurden in DOPA-Lôüsung (nach 1BLOCH, 1917) während 2—3 Stunden bei 37° C inkubiert. Nach kurzem Waschen Jin HoLTFRETER-Lôsung wurden die Schnitte in 4% igem Formalin fixiert, mit Kernechtrot oder Azokarmin gefärbt und in Eukitt eingeschlossen. Ein Teil der Embryonen kam unzerteilt in DOPA-Lôsung und wurde erst nachher fixiert, paraffiniert, geschnitten und gefärbt. Ein dritter Teil der Embryonen wurde auf die Silberreaktion von MAssoN Igetestet. Diese Schnitte wurden in einer 5% igen Lôsung von Ag (NH,),NO,; 4 Stunden lang bei 37° C inkubiert. Als Kontrolle dienten Schnitte ohne DOPA- oder Masson-Inkubation, welche lediglich eine Gegenfärbung (Azan, Azokarmin oder Kernechtrot) erhielten. 1224 R. GLATTHAAR UND V. ZISWILER TERMINOLOGIE DER RACHENZEICHNUNGEN Für unsere Zwecke erwies es sich als nôtig, die im wesentlichen von STEINER! (1960) eingeführte Nomenklatur zu ergänzen (Abb. 1). DIE ONTONGENESE DER RACHENZEICHNUNGEN Lonchura striata Abbildung 2 und Tabelle 2 geben 5 ontogenetische Entwicklungsstadien de Rachenzeichnung dieser Art wieder. Der grobmorphologische Vergleich lässt folgende Schlüsse zu: ABB. 2. Lonchura striata. Stadien 0—4 der Rachenmuster-Ontogenie (vergl. Tab. 2). | l 1. Das Hufeisenmuster entsteht bei manchen Tieren aus einem Guss. Dasu Pigment tritt überall gleichzeitig auf. Bei anderen Tieren wird das Hufeiser| vorerst in 3 Teilen, einem Mittelstück und 2 lateralen Schenkeln angelegtM die erst im Laufe der weiteren Entwicklung miteinander verschmelzen. 2. Die zeitliche Reïhenfolge, in welcher die einzelnen Elemente der Rachen} zeichnung auftreten, ist folgende: Oberschnabelspitzenfieck, Hufeisen, Zungen« band, mediolateraler Gaumenpunkt, Lateralfleck des Unterschnabels, Schna: | belwulstflecken. 3. Der Zeitpunkt, in welchem die Muster auftreten, variiert zwischen dem 8. und) 10. Bruttag (16 und 18 mm Scheitel-Steisslänge, SSL). | à | RACHENZEICHNUNGEN DER PRACHTFINKEN TABELLE 2 Morphologische und histologische Charakterisierung der fünf Ausfärbungsstadien der Rachenzeichnung von Lonchura. MZ — Melanozyten 1225 Grad | Âussere Morphologie Histologie * 0 Nichts oder (mit starker Binokular- Keine oder sporadische, nur mit | vergrôsserung) hôchstens einzelne Masson-Färbung sicher identifi- | MZ sichtbar. Form des Musters zierbare MZ. noch nicht erkennbar. l Farbintensität etwa 25% des Schlüpf- Wenige, sporadische MZ; Abstände reifen. Muster in Umrissen erkenn- > 20 v, sehr variabel. bar, wenn auch einzelne Partien noch pigmentfrei sind. 2 MZ-Dichte und Farbintensität etwa MZ werden zahireicher, ihre Ab- 50% des Schlüpfreifen. Rachen- stände regelmässiger, im Mittel muster fest umrissen. 10—25 uw. Pigment stets nur ein- schichtig. 3 MZ-Dichte etwa 75%. Pigment in 1 Zellschicht, mittl. Ab- Farbe dunkelbraun. stände 10—15 u. Erste MZ im Bindegewebe. 4 Rachenzeichnung voll ausgefärbt, Pigment 1-, bisweilen 2-schichtig. Abstände 10 4. Oft MZ im Binde- gewebe. braun-schwarz. A, Li . .. L . “4. Der Umriss des Hufeisens variiert stark, er kann entweder einen einfachen gleichmässigen Bogen beschreiben, oder es kann im mediolateralen Bereich mehr oder weniger stark geknickt sein. Erythrura trichroa Hier liessen sich drei Stadien erfassen. Die Pigmentbildung setzt zuerst il mediodistal, dann lateroproximal ein (Abb. 3). ZEICHNUNG Durch Festhalten der von aussen sichtbaren Blutgefässe und Rekonstruktion anhand von Querschnittserien durch den Gaumen wurde versucht festzustellen, ob ein Zusammenhang zwischen den Rachenzeichnungen und den peripheren Blutgefässen besteht. Ausser Kapillarnetzen in der Region der lateralen Schenkel des Hufeisens, bzw. der lateralen Gaumenpunkte (Abb. 4) scheint es keine derartigen Beziehungen zu geben. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 78 1226 R. GLATTHAAR UND V. ZISWILER ABB. 3. Erythrura trichroa. Stadien der Ontogenie des Rachenmusters. 1) 4 ABB. 4. Lonchura striata. Blutgefässe der Mundhôhle. Ausgezogene Linien: periphere Gefässe mil Kapillarnetzen in der Zone des Hufeisens; unterbrochene Linien: grosse Transversalvenel (horizontal verlaufend), V. jugularis interna (vertikal verlaufend). RACHENZEICHNUNGEN DER PRACHTFINKEN 1227 MD1E HISTOLOGIE DER PIGMENTFÜHRENDEN GEWEBE Lonchura striata Beim voll ausgebildeten Hufeisen eines 2 Tage alten Nestlings bilden die LMelanozyten eine dichte, einschichtige Lage dicht unter der Mukosa. Die Melano- bzyten sind von dendritischer Form, und ihre Filopodien verlaufen parallel zur MEpidermis. Sie sind stark ineinander verflochten. Die tiefere Cutis und das Binde- \gewebe sind abgesehen von sporadischen MZ pigmentfrei. Die während der Ontogenese festgestellten Pigmentdichteunterschiede be- kstätigen sich auch histologisch. Bei wenig dichten Rachenflecken kommen Lücken zwischen den Pigmentzellen von 2—3 Zelldurchmessern vor. In der tieferen Cutis finden sich Melanozyten am ehesten in der Oberschnabelspitze, wo sie bis 20° der “submukôsen Melanozyten ausmachen kônnen. Im übrigen Bindegewebe finden "sich Melanozyten am ehesten im Bereich der Speicheldrüsen und ïihrer Aus- fuhrgänge. Die Lamina propria mucosae sowie das darüber liegende Stratum epitheliale sind stets pigmentfrei. Weder wandern Melanozyten in diese ein, noch geben sie Melanin an dasselbe ab. Ebenso verhalten sich die Melanozyten in der Kopf- haut. Eine einzige Ausnahme machen die Melanozyten der äusseren Schna- belrhamphotheke. Hier wandern die Melanozyten nicht nur in die Epidermis ein, sondern sie geben auch Granula an diese ab. In den Melanozyten des Mesoderms, wie auch in jenen des Rachenmusters Minden sich vornehmlich eifôrmige, durchschnittlich 1,5 4 lange Granula, neben einer geringeren Anzahl runder, 1 & grosser Granula. Demgegenüber dominieren die runden Granula in der verhornten Epidermis des Schnabels. Erythrura trichroa Hinsichtlich Lage, Form und Histologie der Rachenzeichnung gilt für diese Spezies dasselbe was bereits für Lonchura striata dargelegt worden ist. Das Zungen- band lässt sich histologisch ebenfalls nicht von den Gaumenstrukturen unter- scheiden. Was die Granulierung betrifft, so dominieren die eifôrmigen Granula viel stärker als bei Lonchura. An dieser Stelle stellt sich die Frage, ob die Cutis zwischen dem medialen und dem lateralen Gaumenpunkt, also dort, wo bei Lonchura Hufeisenpigment liegt, ebenfalls Pigment bilden kann, d.h. ob sie ev. Melanoblasten enthalte. Der durchgeführte Masson-Test führte stets zu negativen Resultaten. Es liess sich kein Hinweis darauf finden, dass sich in dieser Region pigmentbildende Zellen befinden. Das cutane Gewebe unterscheidet sich in der Region zwischen 1228 R. GLATTHAAR UND V. ZISWILER den einzelnen Gaumenpunkten weder in bezug auf die Zelldichte, noch auf di Form der Zellen vom umliegenden pigmentfreien Gewebe. Euodice cantans Das Rachenmuster von ÆEuodice cantans Zzeigt überll eine gleichmässi starke Pigmentierung. Die subepidermiale Pigmentschicht scheint stets etwas dicker zu sein als bei Lonchura und Erythrura. Die einzelnen Melanozyten wirker ausgesprochen klumpig. Die tieferen Mesodermschichten sind stark mit Pigment angereichert, wobei sie eine besondere Affinität zu den Ausführgängen der Spei cheldrüsen zeigen, die stets mit einer dichten Pigmentschicht umgeben sind. DIE HISTOGENESE DER RACHENFLECKE Zu Beginn der Entstehung der Rachenzeichnung treten Melanozyten diffu über das ganze Areal der präsumptiven Rachenflecke auf. Sie lassen kein Besonderheiten wie Propigmentgranula oder dentritische Zellform erkennen. Es fehlen auch klonale Assoziationen; das Rachenmuster nimmt gleichmäos an Pigment zu. | Es stellt sich die Frage, ob die Melanozyten zusätzlich ins cutane Binde gewebe kommen, oder ob sie die Stelle einnehmen, die andernorts gewôühnlich Cutiszellen innehaben, ob die Rachenzeichnungen also additiv oder substituti entstehen. Zellzählungen in und neben den Rachenflecken bei allen 5 Onto; genesestadien ergaben das statistisch gut gesicherte Resultat, dass die Zelldichte während allen Ontogenesestadien konstant bleibt, dass also die Rachenmustel substitutiv entstehen (Abb. 5). Die Melanoblasten müssen also bereits länger Zeit vor ihrer Ausdifferenzierung an ihrem Bestimmungsort angekommen sein! Es darf deshalb angenommen werden, dass die Rachenmuster nicht durch erhôhte Proliferation expandieren, und dass die Rachenzeichnungs-Ontogenie demnach 1r einem isometrisch wachsenden Zellverband stattfindet. Die dicht pigmentierten Elemente der Rachenzeichnung (Hufeisen, Zungen: band, mediolateraler Gaumenpunkt) besitzen während der gesamten Entwick! lungsperiode einen Vorsprung in der Melanozytendichte vor den schwächel pigmentierten. DOPA-VERSUCHE blasten vor der Pigmentbildung Tyrosinase- bzw. DOPA-Oxidase-Aktivitäi zeigen, und ob sie während dieser Wanderung aus der Neuralleiste überrasch werden kônnen. Die DOPA-Reaktion fiel an allen Individuen negativ aus. Bei ganzen, frise aus dem Ei entnommenen Embryonen schlug sich das Melanin am ausgefranste RACHENZEICHNUNGEN DER PRACHTFINKEN 1229 MStummel des Dottersack-Allantoisstieles, an den Extremitäten und gelegentlich lan den Erythrozyten nieder. Dehnte man die Inkubation von 3 auf 12 Stunden haus, so erhielt auch die übrige Epidermis einen gleichmässigen Melaninbeschlag. Hingegen blieb der gesamte Rachen stets dopanegativ. Hühnerembryonen, die wir zur Kontrolle ebenso behandelten, verhielten sich vôllig gleich. LA « 100 8 © N NN mm (e) se UNI (es) NN mm” — [e) —h ABB. 5. Lonchura striata. Relativer Anteil der Melanocyten an der Gesamtzahl submukôser Cutiszellen im Gebiet des Hufeisenmittelstückes. 0—4: Ausfär- bungsstadien. Die linke Blockhälfte gibt die Aus- zählverhältnisse ohne Masson-Färbung, die rechte Blockhälfte mit Masson-Färbung wieder. Ebenso verhielten sich die Gefrierschnitte des Gaumens, nicht nur vor, sondern auch während der Melaninbildung, obwohl die Versuchsbedingungen, wie sie BLOCH (1917) vorschreibt, genau eingehalten wurden. Für den negativen Ausgang der DOPA-Versuche lässt sich keine Erklärung inden, nachdem an der Herkunft der Rachenzeichnungs-Melanoblasten aus Mer Neuralleiste kaum zu zweifeln ist. Ein direkter Beweis dafür kônnte aber aur durch Exstirpation und Transplantation erbracht werden. Die einzig môgliche, wenn auch unwahrscheinliche Interpretation unserer egativen Versuchsresultate wäre die, dass der Pimgentbildung in den Rachen- æichnungen der Prachtfinken eine grundsätzlich andere Struktur und Biosynthese 1230 R. GLATTHAAR UND V. ZISWILER zukäme. Da alle bisher bekannten Melanine, gleichviel ob sie aus Brenzkatechin- oder aus Indolderivaten stammen, Oxydationsprodukte sind, deren Edukte der Einwirkung von mehr oder weniger unspezifischen Phenoloxydasen unter lagen (MASON, 1953, 1959), fällt diese Môglichkeit ausser Betracht. Im weiteren spricht die durchwegs positive Silberreaktion nach Masson für ein Melanin im herkômmlichen Sinn. | DISKUSSION Im Gegensatz zur ornamentalen Vielfalt der Rachenmuster sind die ein- zelnen pigmentierten Areale histologisch recht einheitlich aufgebaut. Die hier untersuchten Hufeisen- und Fünfpunktemuster treten uns in ihrer Ontogenese in mehr oder weniger vollendeter Ausbildung entgegen. Bei einem Teil de Lonchura-Embryonen entsteht das Hufeisenmuster durch laterale Verschmelzung dreier pigmentierter Areale, die man allenfalls mit dem medialen und den lateralen Gaumenpunkten von Erythrura homologisieren kônnte. Will man diesen onto: genetischen Ablauf als eine Rekapitulation phylogenetischer Verhältnisse be: trachten, so lässt sich die Ansicht von STEINER (1960), der das Hufeisenmustei phylogenetisch vom Fünfpunktemuster ableitet, bedingt unterstützen. Keinerlei Argumente finden sich jedoch für STEINER’s (1960) Postulat, das Doppelhufeisen von ÆEuodice vom einfachen Hufeisen bei Lonchura ableiter zu wollen, da sich die Histoarchitektur der Rachenzeichnung bei ÆEuodic von jener der beiden anderen Arten unterscheidet. Bei Euodice ist nämlich die Zelldichte innerhalb der Rachenzeichnung signifikant grôsser als im benach: barten pigmentfreien cutanen Bindegewebe, während bei Lonchura und Erythrur | die Zelldichte im Bereich der Pigmentflecke sich von jener des umliegender Gewebes nicht unterscheidet. LITERATUR BLoCH, B. 1917. Chemische Untersuchungen über das spezifische pigmentbildende Fermeni der Haut, die DOPA-Oxidase. Hoppe Seyler’s Z. physiol. Chem. 98, 226—254,. BUTLER, J. 1898. 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In einer früheren Arbeit (KLÔTZLI, RÔMER und RosIN, 1971) ist gezeigt worden, dass die Grôsse der Imagines von Chironomus plumosus im Verlaufe des Jahres infolge unterschiedlicher Entwicklungsbedingungen stark variiert. Weitere Messungen an periodisch eingefangenen Mücken haben ergeben, dass zudem | auch im Verlaufe der Schwärmzeit eines einzelnen Abends sich die im Schwarm | vorhandenen Weibchen in der Grôsse beträchtlich unterscheiden kônnen. In der vorliegenden Arbeit soll die während zwei abendlichen Schwärmzeiten erfasste Grôssenvariation dargestellt und im Zusammenhang mit der Frage der Paarungs- selektion beim Schwärmen diskutiert werden. Dabei kônnen auch frühere Befunde miteinbezogen werden. Herrn Prof. S. Rosin, Zoologisches Institut der Universität Bern, sei herzlich _ gedankt für seine Anteilnahme und für seine Hilfe bei der statistischen Auswertung des Zahlenmaterials. MATERIAL UND METHODE Die Mücken sind alle auf dem schon früher beschriebenen Beobachtungsfeld am Wohlensee bei Bern über der für akustische Versuche aufgestellten Apparatur eingefangen worden (RÔMER, 1970 a, S. 604 und RÔMER, 1970 b, S. 945). Als Mass für die Kôrpergrôsse dient die Länge eines Flügelabschnittes, wie sie bei KLÔTZLI, RÔMER und RosiN, 1971, S. 589 definiert ist. Als Mass für die Schwarm- grôsse dient die Zahl der durch vorgespielte Tône angelockten Männchen (RÔMER, 1970 b, S. 944 und $S. 949 f.). Daraus und aus den durch Netzfänge ermittelten Anteilen der Geschlechter ist die entsprechende Zahl der Weibchen berechnet worden (Tab. 1: N9 — NS. Anteil9/Anteilz). Zu dieser Zahl der Weibchen sind mit Hilfe der Tabellen in DOKUMENTA GEIGY (1960) die Ver- trauensgrenzen bestimmt worden (Tab. 1: N°Ou bzw No), indem die unteren bzw oberen Vertrauensgrenzen der Geschlechteranteile in die Formel eingefügt wor- den sind. 1232 F. RÔMER TABELLE Î Zahlenmaterial zu Abb. 1 Ps eme L 1) Berechnete Zahl der © Weibchengrôsse Datum/ ee : SE es nn MEZ | | Ng | N9 | Total ee. Né N° NQu No N9 + s- | 14.7.69 19.58 0 | 251 | 251 | 100.00 0 50 | 86.24 0.45 20.08 0 | 234 | 234 | 100.00 0 50 | 87.20 0.46 20.18 DORE 99.42 | 216 | 37 000 | 6 600 | 2,16.10° 50 | 87.12 0.50 20.28 38 1731/2351 68.92 | 344 760 560 1 200 | 50 | 87.04 0.56 20.38 152 | 48 | 200 | 24.00 | 549 170 120 240 | 42 | 85.98 0.55 20.48 41 | 243 | 284 85.56 29 170 110 320 | 50 | 85.64 0.47 20.58 0 | 201 | 201 | 100.00 0 50 | 85:72" 0.62 21.08 Li 18144 182 99.45 0 50 | 86.32 0.40 Total: | 392 | 86.42 0.18 3.8.69 19.35 dx Def 208 208 100.00 dis ER 062 80.23 0.45 _1945 | 0/277|/27|1000 | 0 00 2e 50 | 82.08 0.52 19:55 FE 319 325 98.15 Est 530 290 +50 80.02 0.40 20.05 119 14 263. 54.75 +e50 71 49 97 “sd 78.58 0.46 20.15 183 | 22 | 205. 10.73 91 11 Lu 18 Un TTS2 AT 20.25 226 2 236. 4.23 ss 3 LR PTE 6 re 73.80 1.44 20.35 _45| 83 | 128 64.84 jee, 76 ME S0! 110 506 78.84 0.60 20.45 at 168. 169 99.40 JU: FT T'ap} 79.96 0.50 |! Total: | 334 | 796000 1 Durch vorgespielte Locktône erfasste Männchen. PAARUNGSSELEKTION BEI CHIRONOMUS 1233 19.58 20.18 20.38 20.58 MEZ 19.35 19.55 2015 2035 100 80 70 60 19.58 20.18 20.38 20.58 MEZ 19.35 19.55 20.15 20.35 14. Juli 1969 3. August 1969 ABB. Î. MHäufigkeit beider Geschlechter und Grüsse der Weibchen im Verlaufe zweier abendlicher Schwärmzeiten (Vergl. Tab. 1). — SU: Sonnenuntergang. — a) und b) Ordinate: Lichtinten- sität in Lux und Schwarmgrôsse. Dicke Linie: Häufigkeit der Männchen. — Dünne Linie: us dem Geschlechterverhältnis berechnete, entsprechende Häufigkeit der Weibchen und Mderen 95% — Vertrauensgrenzen. — Punktierte Linie: Lichtintensität. — c) und d) Flügellängen der einzelnen Weibchen mit Mittelwerten und standard error. 1234 F. RÔMER BEZIEHUNG ZWISCHEN WEIBCHENGRÔSSE UND GESCHLECHTERVERHALTNIS IM SCHWARM Am 14. Juli und am 3. August 1969 waren die Weibchen relativ häufig. An! diesen beiden Tagen ist das Schwärmen, vom Auftauchen der ersten Mücken an bis zum Wiederverschwinden der letzten, lückenlos verfolgt worden. Die Bezie- hung zwischen der Grôsse von periodisch aus dem Schwarm herausgefangenen Weibchen und dem entsprechenden Geschlechterverhältnis im Schwarm soil nun studiert werden (Tab. 1 und Abb. 1). Nicht jederzeit liegen die Bedingungen für eine solche Untersuchung so günstig:! Regelmässige Netzfänge an 31 Tagen und Beobachtungen an 56 Tagen im Verlaufe der Schwarmsaison vom Mai bis Oktober während vier Jahren lassen vermuten, dass die! Häufigkeit der beiden Geschlechter je nach Jahreszeit variiert. Vom Mai bis anfangsh Juni scheinen dabei die Männchen zu überwiegen (RÔMER, 1970 b, Abb. 4). Im Früh-| | sommer sind vor der Schwärmzeit der Männchen und weniger ausgeprägt oft auch nachher sehr grosse Weibchenschwärme festzustellen (RÔMER und RosiN, 1969 und! RÔMER, 1970 a). Im späteren Sommer sind die Weibchen dann wiederum weniger häufig,| und im Herbst kommen keine reinen Weibchenschwärme mehr vor. Im gemischten Schwarm sind immer zahlreiche Kopulationen zu sehen, und die Weibchen fliegen aus dem Schwarm weg, sobald sie eine erfolgreiche Paarung hinter sich haben. Zwei Umstände ermôglichen es, nachzuprüfen, ob die Männchen bei der Par Weibchen mit bestimmter Kôrpergrôsse bevorzugen: werden. 14. Juli 1969: Um 19.03 Uhr tauchen die ersten zwei Mücken auf, zweil Weibchen. Bis um 19.48 Uhr wächst langsam ein Schwarm von etwa 100 Weib-! chen heran. Damit das Schwärmen nicht beeinträchtigt wird, werden zu dieser Zeit noch keine Netzfänge gemacht. Nach 19.48 Uhr nimmt die Zahl der Weib: chen stärker zu. Um 19.58 Uhr erfolgt der erste Netzfang aus einem Schwarm! von mehreren hundert Tieren. Um 20.08 Uhr sind es schätzungsweise schon! mebhrere tausend, aber noch immer sind keine Männchen feststellbar (Abb. 1 a). der vorangehenden zehn Minuten müssen also sehr viele Männchen dazugestossen! sein. Die 216 gezählten Aufprälle lassen vermuten, dass jetzt weit über tausend} Männchen schwärmen (RÔMER, 1970 b, S. 946). Es kônnen jetzt auch sehr vielel Kopulationen festgestellt werden. Von 20.18 Uhr bis um 20.38 nimmt die Zahl der, PAARUNGSSELEKTION BEI CHIRONOMUS 1235 Männchen weiter zu, die Zahl der Weiïbchen im Schwarm nimmt dagegen stark ab. Nach 20.38 Uhr verringert sich die Zahl der Männchen wieder, während diejenige der Weibchen bis um 20.48 Uhr etwa gleich bleibt. Um 20.58 Uhr sind praktisch alle Männchen verschwunden, doch künnen noch viele Weibchen eingefangen werden. 20 Minuten später, um 21.18 Uhr, sind schliesslich auch alle Weibchen verschwunden. Die Darstellung der mittleren Weibchengrôsse zeigt von 19.58 Uhr bis um 21.08 Uhr einen leicht wellenfôrmigen Kurvenverlauf, wobei die zuerst und die zuletzt eingefangenen Tiere etwa gleich gross sind. Etwa 10 Minuten, nachdem der Männchenschwarm seine maximale Grôüsse erreicht hat, sind die Weibchen am kleinsten. Die erwähnten Grüssenunterschiede sind allerdings gering und statistisch nicht gesichert, zeigen aber den gleichen Verlauf, wie im folgenden Beispiel. 3. August 1969: Um 19.00 Uhr sind die ersten Weibchen zu beobachten. 20 Minuten später kônnen etwa 40 über der optischen Marke gezählt werden, und um 19.35 Uhr werden die ersten aus einem Schwarm von schätzungsweise } 300 Tieren herausgefangen. Zehn Minuten später ist der Weibchenschwarm trotz des relativ massiven Netzfanges (Tab. 1) etwas grôsser, doch erreicht er lange nicht das Ausmass desjenigen vom 14. Juli. Um 19.55 Uhr haben sich nun auch Männchen in den Schwarm gemischt, und es kônnen wiederum Kopulationen } beobachtet werden. 20 Minuten später sind die Männchen am zahlreichsten; sie bleiben weitere 20 Minuten etwa gleich häufig und verschwinden dann in den folgenden 10 Minuten vollständig. Die Häufigkeit der Weibchen zeigt in der gleichen Zeit eine gegensinnige Veränderung: Mit der Zunahme der Männchen nimmt ihre Zahl ab, erreicht ein Minimum kurz nachdem die Männchen am zahlreichsten schwärmen und nimmt dann nochmals beträchtlich zu. Erst 10 Minu- ten nachdem schon keine Männchen mehr registriert werden kônnen, sind auch alle Weibchen verschwunden. Diesem eigenartigen, zweigipfligen Verlauf der Häufigkeitskurve der Weibchen (Abb. 2) entspricht nun aber in auffallender Weise der Verlauf ihrer mittleren Grôüsse. Mit dem Anwachsen der Weibchenzahl nimmt auch deren Grôsse zu, und mit der Abnahme der Weibchenzahl nimmt die mittlere Grôsse der aus dem Schwarm herausgefangenen und gemessenen Tiere ständig ab. Wenn die Weibchen nur noch in geringer Zahl vorhanden sind, sind sie auch am kleinsten und mit der zweiten Zunahme der Weibchenzahl nimmt auch die Durchschnittsgrôsse wieder zu. Der wellenfôrmige Kurvenverlauf der Grôsse ist hier nun so ausgeprägt, dass er statistisch gut gesichert ist. Zum Vergleich der hier vorgelegten Befunde beider Tage sei noch auf folgende Unterschiede hingewiesen : 1. Am 3. August erreicht die relative Häufigkeit der Weibchen während der ) Schwärmzeit der Männchen ein wesentlich tieferes Minimum als am 14. Juli. Auf die 1236 F. RÔMER unterschiedliche Häufigkeit der Weibchen im Verlaufe des Jahres ist schon oben hin- gewiesen worden. 2. Am 3. August waren die Weibchen während der ganzen Schwärmperiode bedeutend Kkleiner als am 14. Juli (Abb. 1 c/d und Tab. 1). Dieses unterschiedliche Grôssenniveau lässt sich auf die unterschiedlichen Entwicklungsbedingungen während der Larvenzeit zurückführen. Bei den im Juli schwärmenden Mücken handelt es sich noch um solche, deren Larven überwintert haben; von Ende Juli bis anfangs August, einer Übergangszeit, kommen aber die ersten Tiere der wesentlich kleineren Sommer- generation dazu (KLÔTZLI, RÔMER und RoOSIN, 1971; Abb. 3). 3. Am 3. August schwärmten die Mücken früher, jedoch bei geringerer Helligkeit als am 14. Juli (Abb. 1 a und b). Diese Unterschiede sind auf den Einfluss von Licht und Temperatur während der späteren Larvalzeit und während der Schwärmzeit zurück- zuführen (RÔMER und RoOsiN, 1971). Einerseits wirkt sich der verfrühte Sonnenuntergang aus. Die an der Helligkeit gemessene Verspätung des Schwärmens kann andererseits der Tatsache zugeschrieben werden, dass diese Mücken das Vorpuppen- und das Puppen- stadium bei hôherer Wassertemperatur durchlaufen haben als diejenigen vom 14. Juli (1812. Tab. 1). Bei den extrem kleinen Weïibchen, die am 3. August erst bei vorgerückter Dämmerung dazugestossen sein müssen (Abb. 1 4), kônnte es sich um Tiere handeln, die sich in seichten Regionen bei hôherer Wassertemperatur entwickelt haben. Falls während der letzten Entwicklungszeit solche Bedingungen geherrscht haben, kônnte, infolge grôsserer Lichtempfindlichkeit des Komplexauges, der Beginn der Schwärmzeit zu relativ geringerer Helligkeit hin verschoben sein (IB1D. S. 861-864). Da sich in der Hauptperiode der abendlichen Schwärmzeit die Häufigkeiten der Männchen und Weibchen spiegelbildlich verändern, verschiebt sich das Geschlechterverhältnis zu dieser Zeit sehr stark. In beiden Beobachtungsfällen kommt es zu einem zeitweiligen Männchenüberschuss: am 14. Juli ist er nicht gross, am 3. August aber sehr ausgeprägt. Die mittlere Grüsse der Weibchen verändert sich im gleichen Sinne wie das Geschlechterverhältnis. Auch diese Veränderung ist am 14. Juli gering, am 3. August aber beträchtlich. Diese Beo- bachtungen lassen vermuten, dass eine Paarungsselektion nach Grôsse die Ursache der Grôüssenvariation bei den weiblichen Schwarmmücken sein kônnte. GRÔSSENSELEKTION BEI DER PAARUNG Um zu prüfen, ob bei der Paarung eine Selektion nach Grôsse stattfinde, | haben wir an sieben weiteren Tagen kopulierende sowie freifliegende Weibchen abwechslungsweise eingefangen. Das geschah immer bevor die Zahl der Männ- | chen ihr Maximum erreichte und wenn der Anteil der Weibchen am Schwarm @! noch mindestens 10% betrug. Wie Tab. 2 zeigt, sind die gepaarten Weibchen im ! Mittel stets etwas grôsser als die frei im Schwarm fliegenden; die Unterschiede sind aber bei der Kleinheit dieser Stichproben meist nicht signifikant und nur in zwei Fällen statistisch schwach gesichert. Kombiniert man aber die P — Werte PAARUNGSSELEKTION BEI CHIRONOMUS 1237 TABELLE 2 Fligelgrôssen freifliegender und kopulierender Weibchen von sieben verschiedenen Fangtagen Kopulierende © Freïfliegende 9 à (MÉZ) k | * (Test) | d N9 x N° x Le | 29. 8.69 18.02—18.42 | 10 79.70 58 10 | 79.00 Q 1.10.69 16.20—17.10 12 81.58 197% lu 79.65 2.10.69 16.39—17.19 E 82.50 3.71% 10 79.10 3.10.69 17.07—17.27 9 84.66 26 % 8 83.00 | 9.10.69 16.55—17.25 15 81.27 42 % 25 79.99 19. 5.70 18.08—18.28 6 90.83 10.5% 9 87.66 26. 8.70 18.52—19.12 29 84.31 1.8% | 31 82.03 t-Test gepoolt: P — 1.5% dieser gleichsinnigen Unterschiede (FISHER, 1963, S. 99 ff.), so ist der Unterschied gesamthaft gut gesichert. DISKUSSION Unter Einbezug früherer Befunde sollen nun erstens die wechselnde Häufg- keit und zweitens die Grüssenvariation der Weibchen im Schwarm interpretiert werden. 1. Die beiden Geschlechter schwärmen etwa zur gleichen Zeit. Die (in threr L Zahl überwiegenden) Weibchen sind jedoch in einem breiteren Helligkeitsbereich Hraktiv als die Männchen (Abb. 2). Die Häufigkeitsverteilung zeigt für letztere ein einziges Maximum. Für die Weibchen gibt es aber deren zwei, wobei das dazwi- M schen liegende Minimum mit der Hauptschwärmzeit der Männchen zusammen- : fällt. Dieses merkwürdige Weibchenminimum kann wie folgt erklärt werden: » Die Weibchen fliegen nach erfolgreicher Paarung aus dem Schwarm weg (RÜMER, n 1970 b, S. 953), nicht aber die Männchen. Dadurch nimmt die Zahl der Weibchen umso mehr ab, je mehr Männchen schwärmen und kopulieren. Offenbar ist aber ein gewisser Zustrom von Weibchen über längere Zeit hin vorhanden, der den 1238 F. RÔMER Abgang kopulierter Weibchen zuerst nur teilweise, dann vollständig kompensiert. Später, mit dem sukzessiven Verschwinden der Männchen, überwiegt er wegen Mangel an Männchen mehr und mehr, sodass es noch vor dem Ende der Schwärm- zeit für die Weibchenzahl zu einem zweiten Maximum kommit. ABB. 2. Schematische Darstellung der Häufigkeiten beider Geschlechter im Schwarm (nach Abb. 1 b, ergänzt). — Ordinate: Zahl der schwärmenden Mücken. — À) Erste Weibchen. £) Alle Weiïb- chen verschwunden. Gestrichelte Linie: Gemäss Beobachtungen vom 3. August ergänzte Häufig- keit der Weibchen. 2. Warum aber variert im Verlaufe der Schwärmzeit auch die mittlere Grôsse der Weibchen (Abb. 1 c und d) ? — Bei der Paarung werden grosse Weib- chen den kleinen vorgezogen (Tab. 2). Im Kopulationsschwarm findet also eine Selektion zugunsten der grossen Weibchen statt, sodass die mittlere Grôsse der noch vorhandenen abnimmt. (Diese Abnahme wurde am 3. August dadurch verstärkt, dass noch extrem kleine Tiere erst bei geringerer Helligkeit dazusties- sen.) Weil aber die Männchen den Schwarm eher verlassen, sind die immer noch dazustossenden Weibchen der Selektion je länger je weniger ausgesetzt und ihre mittlere Grôsse nimmt daher gegen Ende der Schwärmzeit wieder zu. Während der Hauptschwärmzeit der Männchen entsteht so ein Minimum für die mittlere Weibchengrôsse. Die zuletzt vorhandenen Weibchen sind gleich gross wie die zuerst beim Schwarmplatz eintreffenden. Man kann sich vorstellen, dass es sich bei diesen! grôsstenteils um einen nicht zur Kopulation gelangten Rest handelt, der von der vorangehenden Schwärmzeit des Morgens oder des Vortags übriggeblieben ist, und zum zweiten Mal schwärmt. Dazu kônnten, wenn es dunkler wird, frisch geschlüpfte Weibchen dazustossen, sodass die mittlere Grüsse zuerst wieder ansteigen kann, bevor die ersten Männchen erscheinen und die Selektion nach Grôsse beginnt. Für diese Annahme sprechen auch frühere Befunde, wonach es sich bei den zuerst beim Schwarmplatz eintreffenden Weibchen zu einem grossen Teil um alte handelt (RÔMER, 1970 b, S. 955). Die bisherige Altersbestimmung (RÔMER, 1970 a, S. 610 f.) ist PAARUNGSSELEKTION BEI CHIRONOMUS 1239 mjedoch zu grob, um nachzuprüfen, ob die Weibchen vom ersten Netzfang älter sind als m… die später dazugekomimenen. Aus welchen Gründen werden aber grosse Weibchen bevorzugt ? — Nach den bisherigen Befunden ist anzunehmen, dass die Männchen die Weibchen “akustisch aufspüren kônnen, wenn der weibliche Flugton (RÔMER, 1970 b, S.946 ff.) mit derjenigen Tonhôhe übereinstimmt, welche für Männchen attraktiv ist. Es “hat sich aber ergeben, dass diese Bedingung beim Schwärmen nicht ohne Ein- schränkung erfüllt ist. Der Flugton schwärmender Weibchen liegt nämlich im Mittel etwa einen Ganztonschritt (um 20 Hertz) über der mittleren Tonhôühe, mit welcher gleichzeitig schwärmende Männchen angelockt werden kônnen | (181D. S. 950 und RÔMER, 1970 a S. 613). Andererseits kann angenommen werden, dass der Tonhôhebereich mit Lockwirkung für das einzelne Männchen relativ “eng ist (RÔMER, 1970 b, S. 946); es besteht also zwischen diesen beiden Tonhôühen eine Diskrepanz. Der Grund dafür, dass Weibchen mit grossen Flügeln bei der Kopulation bevorzugt werden, kônnte nun in der Tatsache liegen, dass die Weibchen einen umso tieferen Flugton haben, je länger ihre Flügel sind. Der Flugton grosser Weibchen stimmt also besser mit der Tonhôhe überein, welche Männchen “anlockt. Eine Zunahme der Flügellänge um 10% (0,6 mm) hat eine durchschnitt- “liche Abnahme der Flugtonhôhe um bloss 6 Hertz zur Folge (RÔMER, 1970 a, “S. 612; der Einfluss der Flügellänge auf die Flugfrequenz hat sich allerdings statistisch als nicht gesichert erwiesen). Offenbar wirken sich aber schon kleine Differenzen in der Flugtonhôhe auf den Kopulationserfolg aus: Alte Weibchen, deren Flugton im Mittel nur 11 Hertz tiefer ist als derjenige junger Weibchen, “werden nämlich zur Kopulation bevorzugt, wohl deshalb, weil ihre Flugtonhôühe “ebenfalls besser mit der Tonhôhe übereinstimmt, welche Männchen anlockt L(RÔMER, 1970 b, S. 953 ff. und RÔMER, 1970 a, S. 610 ff.). Um die Unterschiede der Grôssenvariation an den beiden Tagen erklären “zu kônnen (Abb. 1 c und d), liegen zu wenig Unterlagen vor. Môüglicherweise wirkt sich der Umstand aus, dass die Weibchen am 14. Juli überwogen, sodass “der relativ kleinere Teil der Weibchen, welcher zur Paarung kam, die mittlere MGrôsse des Restes der noch unbefruchteten nicht stark beeinflussen konnte. Diese Befunde weisen darauf hin, dass die Flügellänge bei der Paarung hoffenbar aus akustischen Gründen eine Rolle spielt. Trotzdem ist sie wohl relativ bwenig bedeutsam. Vermutlich kommen auch kleinflügelige Weibchen schliesslich bzur Paarung, wenn sie älter geworden sind und daher einen tieferen Flugton | erzeugen. 1240 F. RÔMER ZUSAMMENFASSUNG die Häufigkeiten beider Geschlechter, das Geschlechterverhältnis, sowie diel mittlere Kôrpergrôsse der Weibchen: | erklärt, dass bei andauerndem Zustrom die Weibchen nach erfolgreicher Kopu-! | lation aus dem Schwarm wegfliegen, die Männchen aber nicht. Die mittlere Grôsse der im Schwarm vorhandenen Weibchen sinkt auf ein verschoben ist. Dieses Phänomen kann durch Paarungsselektion nach Grôssel erklärt werden. Netzfänge haben dies bestätigt: Gepaarte Weibchen sind imi Mittel etwas grôsser als frei im Schwarm fliegende. Die Bedeutung des Flugtons der Weibchen für diese Paarungsselektion wird diskutiert. RÉSUMÉ Au cours de la période vespérale de vol en essaim de Chironomus plumosus, la fréquence des deux sexes, le rapport numérique entre les sexes ainsi que la dimension moyenne des femelles varient. La distribution de fréquences ne présente qu’un seul maximum pour les M mâles, tandis que pour les femelles, il y en a deux, le minimum intermédiairel coïncidant avec la période du vol principal des mâles. Cela s’explique par le fait qu’en période d’afflux permanent, les femelles quittent l’essaim une fois la copu- lation effectuée, ce qui n’est pas le cas pour les mâles. La dimension moyenne des femelles présentes dans l’essaim se réduit à un minimum lorsque le rapport entre les sexes atteint son apogée en faveur des! mâles. Ce phénomène peut s'expliquer par un accouplement sélectif basé sur la! grandeur. Des captures au filet l’ont confirmé: les femelles qui s’accouplent sont! en moyenne un peu plus grandes que celles qui volent librement en essaim. La signification du son produit par le vol de la femelle pour cet accouple- ment sélectif est discutée. | PAARUNGSSELEKTION BEI CHIRONOMUS 1241 SUMMARY In the course of an evening’s swarming period of Chironomus plumosus we « observed that the numbers of male and female specimens in a swarm change … along with the ratio of sexes, and that the females vary in average size. Examining the distribution of their respective presence in the swarm, we established one period of maximum occurrence in males, but two such periods in females. The period of minimum female presence is between the two maxima and coincides with the maximum occurrence of swarming males. This we explain … through the fact that with their influx continuing, females having successfully mated will leave the swarm, whereas males stay on. The average size of females in the swarm is reduced to a minimum whenever there exists a maximum ratio in favor of the males. This phenomenon we demon- strate, is due to selective mating with size being the decisive factor: copulating females are on the average somewhat larger than those swarming freely. | The significance of the flight tone with respect to preferential mating 1s discussed. LITERATUR WDOKUMENTA GEIGY. 1960. Wissenschaftliche Tabellen, 6. Auflage. J. R. Geigy AG, Basel. WW FISHER, R. À. 1963: Sfatistical Methods for Research Workers. 13th Edition. Oliver and Boyd Ltd., Edinburgh. LKLÔTZLI, À. M., F. RÔMER und $S. RosiN. 1971. Jahreszeitliche Grüssenvariation bei Chironomus plumosus L. Revue suisse Zool. 78: 587—603. von Chironomus plumosus L. Revue suisse Zool. 77: 603—616. : — 1970b. Flugtône der Weibchen und Locktône für Männchen von Chironomus plumosus L. beim Schwärmen. Revue suisse Zool. 77: 942—959, — und S. RosIN. 1969. Untersuchungen über die Bedeutung der Flugtône beim Schwärmen von Chironomus plumosus L. Revue suisse Zool. 76: 734—740. — und S. RosiN. 1971. Einfluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von 1 Chironomus plumosus L. Revue suisse Zooi. 78: 851-867. REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 79 1242 H. J. BLANKENHORN, H. HEUSSER UND P. VOGEL N° 64. H. J. Blankenhorn, H. Heusser und P. Vogel. — Drei Phäno- typen von Grünfrôschen aus dem Rana esculenta — Kompiexk in der Schweiz.! (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle) In Mitteleuropa sind 3 Grünfroschtypen der Gattung Rana bekannt, deren | Taxonomie umstritten ist: esculenta LINNAEUS, 1758 (Wasserfrosch), ridibundaW PALLAS, 1771 (Seefrosch) und /essonae CAMERANO, 1882. KARAMAN (1948) taxiert sie als 3 Arten, Rana esculenta, R. ridibunda und R. lessonae, KAURI (1959) als 3 Varianten einer Art R. esculenta, Während MERTENS und WERMUTH (1960) R. ridibunda und R. esculenta als Arten anerkennen, den Typ lessonae aber alsk Synonym von R. esculenta behandeln; vgl. GÜNTHER (1970). Besonderes Gewicht scheinen uns die Untersuchungen und Schlussfolger- | ungen von BERGER (1964—70) zu haben; er betrachtet R. ridibunda und R. lessonae als Arten, den Typ esculenta aber als deren Hybriden. — BERGER hat die biometrisch! definierten Typen ridibunda, lessonae und esculenta bei Poznan, Polen sympatrisch gefunden und ausserdem in Kreuzungsexperimenten nachgewiesen, dass die Typen ridibunda und lessonae inter se gekreuzt ausschliesslich ihren Typ reprodu- zieren, dass dagegen der Typ esculenta inter se gekreuzt in der Regel Nachkommen hat, die als Larven sterben. Nur 1 von 35 esculenta — Paaren hatte Nachkommen, die die Metamorphose erreichten; davon waren 2 vom esculenta Phänotyp und 28 vom ridibunda Phänotyp, ausschliesslich £®, von denen keines Eïier legte. Der Phänotyp esculenta entsteht aus den Kreuzungen ridibunda X lessonae und esculenta X lessonae und gleicht dem im Feld gefangenen esculenta Typ. Aus Kreuzungen zwischen ridibunda und esculenta entstehen ridibunda Phänotypen. Da R. esculenta als einziger auf der Alpennordseite der Schweiz vorkom- mender Grünfroschtyp galt, führten wir die folgenden Untersuchungen im Kanton Zürich durch, um zu entscheiden, ob sich die Ergebnisse BERGERS für unser Gebiet bestätigen oder widerlegen lassen. MATERIAL UND METHODEN a. FANGORTE ridibunda : Für biometrische Analyse und Kreuzungen: Kiesgrube bel! Weiningen (Koordinaten nach der Landeskarte der Schweiz: 674.250/251.600), 1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaft- lichen Forschung (Kredit Nr. 3.256.69, H. Heusser, Forch-Zürich). RANA ESCULENTA — KOMPLEX IN DER SCHWEIZ 1243 … 10 km nordwestlich von Zürich, 402 m.ü.M. Seit 1967 unter Beobachtung stehende, … im Sommer 1971 ca. 300 adulte Frôsche enthaltende Population. esculenta : Für biometrische Analyse: Kiesgrube bei Gossau ZH (699.500/ ” 240.900), 17 km ostsüdôstlich von Zürich, 500 m.ü.M.; für Kreuzungen: Gossau _ und der 1,2 km ôstlich davon liegende Biotop “Seewadel”. lessonae : Für biometrische Analyse: Grossee bei Andelfingen (694.200/ 273.600), 28 km nordôstlich von Zürich, 385 m.ü.M.; für Kreuzungen: Gossau und Seewadel. L db. BERÜCKSICHTIGTE MERKMALE Alle Messungen an adulten Frôschen nahmen wir am lebenden Tier im Feld vor. Wir berücksichtigten die Kôrperlänge (Mundspitze bis dorsaler Kloaken- qur9/ d'a ABB. I. Indices Tibia/Callus internus (Abszisse) und Digitus primus/Callus internus (Ordinate) von Stichproben zu 70 Tieren der Typen /essonae (les), esculenta (esc) und ridibunda (rid); Adulte Tiere aus dem Feld. rand), die Tibialänge (T.), die Länge des Digitus primus (D.p.) und die Länge bdes Cailus internus (C.int.). Die beiden letzten Masse liessen sich auf 1/10 mm |genau nehmen. Die Einteilung in die 3 Typen erfolgte nach den Kriterien von BERGER (1970) für die Indices D.p./C. int. und T./C. int. Individuen, die sich nach diesen Indices moch nicht eindeutig zuordnen liessen, beurteilten wir nach weiteren Merkmalen wie Kôrperlänge, Kopfform, Farbe und Iriszeichnung. Für die Auswertung vereinigten wir je 70 zufällig ausgewählte Individuen pro Typ zu einer Stichprobe (Abb. 1). Statistisch behandelt wurde der mit der Mgrôssten Messgenauigkeit feststellbare Index D.p./C. int. ne 1244 H. J. BLANKENHORN, H. HEUSSER UND P. VOGEL C. KREUZUNGSVERSUCHE Für die Kreuzungsversuche verwendeten wir ausschliesslich im Feld gefangene Paare, deren Typenzugehôrigkeit sich eindeutig bestimmen liess. Die Kaulquappen! aller Kreuzungen zogen wir auf 3 verschiedene Arten auf: A) 20 Kaulquappen pro Kreuzung einzeln in 2 dl Joghurtbechern (vgl. AEBLI, 1966), B) 20 Kaulquap-| pen pro Kreuzung zusammen in Plastikgefässen zu 10 1, C) die übrigen Kaulquap- pen gleicher Kreuzungskombinationen vereinigt in einem grossen Planschbecken im Freien. Die Aufzuchten A und B erfolgten im gleichen Innenraum (Temperatur nicht konstant gehalten); diese Kaulquappen erhielten ausschliesslich Brennessel- pulver-Pudding als Futter (100 g Folium urticae pulv. alc., 10 g Agar, mit Wasser| angerührt ad 1 1, gekocht, vgl. HODLER, 1958), die Rata eee der Aufzucht c| erhielten zusätzlich noch Teigwaren und Brot. | An den frisch metamorphosierten Frôschen (Schwanzstummel < 1 mm) | wurden unter dem Messbinokular Kôrperlänge, Tibia, D.p. 15 CT ai] = — — —- d. AUFZUCHT VON LAICHPROBEN AUS DEM FELD Dem Laichplatz der Mischpopulation esculenta/lessonae bei Gossau entnah-| men wir 45 Laichproben und zogen einen Teil davon einzeln in 2 di Bechern oder zu je 10 Kaulquappen/10 I auf. ERGEBNISSE a. Statistischer Vergleich der 3 Typen für den Index D.p./C. int. Die statistische Analyse erfolgte mit Student’s t-Test für den Vergleich zweier! Mittelwerte. Bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p — 0.001 sind die Verteilungen von /essonae gegenüber esculenta und ridibunda sowie von esculenta gegenüber ridibunda signifikant voneinander verschieden. (Abb. 2). b. Analyse der F, aus definierten Paaren esculenta starben alle zwischen der 5. und 9. Larvalwoche; die Kreuzungen k esculenta X lessonae ergeben vitale Larven und Jungfrôsche vom Phänotyp! esculenta (Tab. 1). — Bezüglich des Index D.p./C. int. sind die Verteilungen von! ander verschieden. (Abb. 2). RANA ESCULENTA — KOMPLEX IN DER SCHWEIZ 1245 esc les D.p./C.int. ABB. 2. Mittelwert und Streuung bezüglich des Index: Digitus primus/Callus internus. Material oben: im Feld gefangene Typen ridibunda (rid.), esculenta (esc.) und lessonae (les.); unten: F, von defi- nierten Elternpaaren ridibunda X ridibunda (RR), esculenta X lessonae (EL) und /essonae X lessonae (LL) kurz nach der Metamorphose. TABELLE Î Im Feld gefundene Paarungstypen und ihre Nachkommen N P Fi $ ce) Phänotyp 3 rid X rid —--------- rid ‘0 esc X es _—————— alle tot (larval) 2 esc X les ——-—-—- esc 4 les X les _——-—— les c. Laichproben aus dem Feld Weil die 45 Laichproben aus dem Laichplatz der Mischpopulation esculenta| lessonae bei Gossau anfangs zu dicht gehalten wurden (über 100 Eïer/2 dl), gingen 18 Proben vor dem Schlüpfen der Larven zugrunde, bei 11 Proben schlüpften “weniger als 10 Larven/Probe und nur aus 16 Proben schlüpften die Larven lannähernd normal. Von den 27 Proben, aus denen Kaulquappen aufgezogen werden konnten, starben alle Kaulquappen von 25 Proben in der 5.—9. Larval- bwoche. Diese Kaulquappen glichen jenen aus esculenta X esculenta Kreuzungen tlbekannter Eltern. Die Kaulquappen aus 2 Proben waren vital und wurden (M Jungfrôsche vom Phänotyp esculenta. Die Anzahlen lebensfähiger und nicht 1Mebensfähiger Laichproben kônnen wegen des Aufzuchtfehlers zu Beginn nicht iquantitativ verwertet werden. Immerhin zeigen die Aufzuchten der Larven, fldass auch im Freien gelegter Laich zu einem grossen Teil nicht lebensfähige MNachkommen gibt. Dieser Laich stammt wahrscheinlich von esculenta X esculenta #MPaaren, die am Fangort nachweislich häufiger waren als homo- und hetero- typische Kreuzungen mit /essonae. ( ] 1246 H. J. BLANKENHORN, H. HEUSSER UND P. VOGEL ZUSAMMENFASSUNG UND DISKUSSION Unsere Ergebnisse aus Untersuchungen an Grünfroschen der Gattung Rana aus dem Kanton Zürich, Schweiz, stimmen gut mit den Befunden von BERGER im ! Raum Poznan, Polen überein und widerlegen sie in keinem Punkt: die Typen esculenta, lessonae und ridibunda kommen im Kanton Zürich sympatrisch vor. Mittelwert und Streuung für Adulte und Junge bezüglich des Index D.p./C. int. liegen sehr nahe bei den Werten von BERGER. Die homotypischen Kreuzungen von lessonae und ridibunda ergeben Nachkommen vom Elterntyp. Die Nach- kommen aus den Kreuzungen esculenta X esculenta starben alle in der 5.—9. Larvalwoche. Den esculenta Phänotyp erhielten wir als Hybriden von im Feld gefangenen esculenta X lessonae — Paaren. Die Kreuzung ridibunda X lessonae | führten wir nicht durch; wir fanden sie im Freien bis jetzt nicht. Für das Vorkom- men des Typs esculenta genügt die Anwesenheit relativ weniger /essonae in einer esculenta/lessonae Mischpopulation. Ob das Vorkommen von ridibunda, von! der bis jetzt nur 2 Fundorte im Kanton Zürich bekannt sind, als autochthon oder! als Resultat neuerer Aussetzungen taxiert werden muss, kann deshalb nicht! beurteilt werden, weil ridibunda weitgehend unabhängig vom /essonae/esculenta — System ist. RÉSUMÉ Ayant pris connaissance des travaux de BERGER (1964-70) en Pologne, nous avons analysé 210 individus de grenouilles vertes. Après avoir prouvé l’occurence! des trois types /essonae, esculenta et ridibunda au Canton de Zurich (Suisse), des croisements entre ces trois types ont été entrepris, leur descendance élevée et analysée. Les descendants des croisements homotypiques /essonae X lessonae, respectivement ridibunda X ridibunda sont du même type que leurs parents. Les larves provenant du croisement esculenta X esculenta meurent tous entre la 5me et 9me semaine larvale. Le type esculenta nait toujours des croisements heterotypiques esculenta X lessonae. Ces résultats sont partout en parfait accord avec les rapports trouvés par BERGER en Pologne. SUMMARY 210 individuals of green frogs of the genus Rana have been caught and anlysed to test the results of BERGER (1964-70). After proving the occurence of the three types of green frogs lessonae, esculenta and ridibunda in the Canton of Zurich; RANA ESCULENTA — KOMPLEX IN DER SCHWEIZ 1247 Switzerland, various crossings have been made. The larvae were brought up and the freshly metamorphosed individuals analysed. Homotype crossings /essonae X lessonae and ridibunda X ridibunda have an offspring of the same type as their parents, whereas larvae of esculenta X esculenta provenience all die between Sth and 9th larval week. Esculenta phenotypes on the other hand always had their origine in the crossing esculenta X lessonae. AIl these results correspond very well with the facts BERGER found in Poland. à LITERATUR AEBLI, H. 1966. Rassenunterschiede in bezug auf Entwicklungsgeschwindigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Tälern des Kantons Glarus (Schweiz). Revue suisse Zool. 73: 1—35. BERGER, L. 1964. /s Rana esculenta lessonae Camerano a distinct species ? Ann. Zool. Warszawa 22: 45—61. — 1966. Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznañ. Ann. Zoo!l. Warszawa 23: 303-324. — 1968. Morphology of the F, generation of various crosses within Rana esculenta complex. Acta Zool. Cracov 13: 301—324. — 1970. Some characteristics of the crosses within Rana esculenta complex in post- larval development. Ann. Zool!l. Warszawa 27: 373-416. GÜNTHER, R. 1970. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall. und das Vorkommen von Triploidie bei Rana esculenta L. (Anura, Amphibia). Biol. Z’bl. 89: 327-342. HODLER, F. 1958. Untersuchungen über den Crowd-Efjekt an Kaulquappen von Rana temporaria L. Revue suisse Zool. 65: 350—359. KARAMAN, S. 1948. Prilog herpetologiji sieverne Srbije. Prirodosl. Zstraz. 24: 31—74. KAURI, H. 1959. Die Rassenbildung bei europäischen Rana-Arten und die Gültigkeit der Klimaregeln. Ann. Soc. Tart. Res. Nat. Invest. Const. Lund 2: 1—171. MERTENS, R. und H. WERMUTH, 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frank- furt à.M. 264 p. 1248 MARTINE JOTTERAND N° 65. Martine Jotterand. — La formule chromosomique de quatre espèces de Felidae. (Avec 10 figures) Institut de Biologie animale et de Zoologie, Université de Lausanne. M. P. Schauenberg (Muséum d'Histoire naturelle, Genève) m'a soumis quatre Felidae mâles dont j'ai établi la formule chromosomique. Il s’agit de F. silvestris silvestris Schr. (adulte), capturé dans le département de l’Yonne (France), de F. margarita thinobia Ognev (adulte), provenant du Pakistan occidental (Province du Bélouchistan), de F. libyca Forster (subadulte), importé de Mauritanie où 1l fut capturé à 150 km. à l’est de Nouakchott et de F. ornata Gray (adulte), originaire du Pakistan occidental. De plus, j'ai étudié un hybride mâle (subadulte), issu du croisement F. catus OX F. margarita thinobia $ (Pakistan occidental). Les dépouilles de ces cinq chats sont déposées au Muséum d'Histoire naturelle | de Genève et portent respectivement les numéros 1201.15, 1201.12, 1201.13, 1201.14 et 1201.16. | L'analyse chromosomique a porté sur des préparations de moelle osseuse. | Celle-ci est prélevée dans le fémur d’un animal ayant reçu auparavant une injection intrapéritonéale de Colcémide Ciba 1 %. Elle est traitée selon la technique classique: séjour dans une solution hypotonique de citrate de Na à 1%,, fixation à l’acide | acétique 50%, coloration à l’Hémalun acide et montage au baume de Canada. Les cinq Felis observés révèlent le même nombre diploïde de 38 chromosomes et le même N.F. de 72; les caryotypes obtenus sont en tous points semblables à celui de F. catus. Les figures 1-10 montrent que les 36 autosomes se répartissent aisément en six groupes appelés À, B, C, D, E et F selon les conventions de la Conférence de San Juan sur les Caryotypes de Felidae (1965). Les chromosomes sexuels sont métacentriques ou submétacentriques, l’X choisi parmi les plus grands et l’Y parmi les plus petits. Les Felidae constituent une famille très homogène du point de vue chromo- somique (références bibliographiques ir: K. BENIRSCHKE 1969. Comparative mammalian cytogenetics. Springer-Verlag, N.Y.); si la plupart d’entre eux possèdent 38 chromosomes, cinq Felis américains s’en distinguent par leur nombre diploïde de 36, leur N.F. étant égal à 70 ou 72. Les Chats à 38 chromosomes présentent des N.F. de 72, 74 ou 76. La valeur de 72 caractérisant la majorité de ces espèces, dix-sept des vingt-trois connues cytologiquement, nous pouvons alors la considérer comme primitive; les nombres, de 74 et 76 en dérivent vraisemblablement à la suite d’inversions péricentriques. 1249 Rice 1e. Métaphases diploïdes. | Fig. 1: Felis silvestris &. — Fig. 2: Felis margarita & X Felis catus ®, mâle. Fig. 3: Felis ornata &. — Fig. 4: Felis libyca &. — Fig. 5: Felis margarita &. X 1800 1250 œ A © O > œ O MARTINE JOTTERAND Felis silvestris af à ü X 25 À À x ñ à à À PAST *%k à Felis catus X margarita œ NAS TE f; AD RAA : AC XX HR D.:HE& VAR ELA Ru RE À - XX X F Ne nn Felis ornata af 2 à il is a d. AK: An 00 K x D f À FN 6) nX à Er WA 4 HS FU nn FiG. 6-10. Caryogrammes d’après les figures 1-5. x 1800. LA FORMULE CHROMOSOMIQUE DE QUATRE ESPÈCES DE FELIDAE 1251 ÉHiRércane) x A À à KA FR K € + B HN A ü à À À K k KX Dia SR TR 2 Le GT CUT ON NON LRT # RAR A a os MR RL gg ue Eu vi || 2 AD. I RNCS Si le N.F. est retenu comme critère de classification, il en résulte le démembre- ment de l’ensemble des Felis {sensu lato) à 2N — 38 en trois groupes: 1) N.F. = 72: catus, chaus, nigripes, caracal, lynx, rufa, aurata, serval, temmincki, margarita, libyca, ornata, silvestris, tigris, pardus, onca et nebulosa. 2) N.F. — 74: bengalensis, concolor, viverrina et leo. 13) N.F. — 76: yagouaroundi. J'ajouterai que le caryotype d’Acinonyx jubatus ne diffère pas de celui des LFelis du groupe 2. Nous pensons que ces données caryologiques pourront être prises en considération et présenter une contribution à la révision taxonomique de la famille des Felidae, entreprise par SCHAUENBERG. 1252 CHARLES TABAN N° 66. Charles Taban. — Tentatives d’induction de la régénération d'organes chez les mammifères !. I. Résultats d’amputation et greffe de tissu nerveux chez l’embryon de lapin. (Avec 2 planches) Institut d’ Anatomie de l’Université, Genève. BREF RAPPEL DE L'ÉTAT ACTUEL DE LA RECHERCHE SUR LA RÉGÉNÉRATION DE LA PATTE La patte a souvent été choisie pour l'étude de la régénération d’organe. La plupart des études ont été poursuivies chez les amphibiens (voir revue de THORNTON, 1968). Les urodèles embryonnaires, larvaires ou adultes régénèrent habituellement les parties sectionnées de leurs membres. Les Anoures larvaires | et quelques formes adultes { Xenopus, Hymenochirus) en font autant, mais les autres espèces d’Anoures perdent cette capacité au moment de la métamorphose (GUYÉNOT, 1926, 1927, 1948; SINGER, 1963; THORNTON, 1968). Pour POLEZAJEV ! (1946) les capacités régénératives seraient partiellement récupérées chez la | grenouille adulte. Dans les conditions ordinaires les mammifères ne régénèrent | pas les parties amputées de leurs pattes, cependant quelques cas de régénération | de l'embryon de lapin ont été reportés (AIZUPET, 1935, cité par VORONTSOVA et ! LIOSNER, 1960). Pour MiTzKEVITCH (1934, 1935, 1936) seul l’embryon de souris peut régénérer partiellement un doigt, mais ni le lapin, ni le cobaye. NICHOLAS (1926) a montré que l'embryon de rat ne régénère pas. Si l’on compare ce qui se passe après l’amputation d’un membre qui régénère ou après l’amputation d’un membre qui ne régénère pas, on constate toute une série de différences dans la séquence des événements se produisant dans chaque cas. Lorsqu'il y a régénération la surface de section est rapidement recouverte de cellules épithéliales trouvant leur origine dans la peau adjacente (LASH, 1955, 1956). A l'extrémité du nerf se forme une accumulation de cellules épithéliales, appelée petit bourgeon, ou mieux « epithelial cap » (TABAN, 1955; SINGER, 1964; SCHMIDT, 1968; THORNTON, 1968) qui est normalement envahie par des fibrilles nerveuses (SINGER, 1949; TABAN, 1949; THORNTON, 1959). Cet épithélium montre des capacités phagocytaires que j'ai été le premier a mentionner chez le triton 1 Travail du Département d'anatomie de la Faculté de médecine de la MSU (Chairman Pr. B. Walker) et réalisé grâce à une All University Research Grant N° 11-6963, de la Michigan. State University et complété dans le Département de morphologie, (Anatomie, Dir. Prof. J.-A. Baumann), Université de Genève. AMPUTATION CHEZ L’EMBRYON DE LAPIN 1253 (TABAN, 1955; SINGER, 1961), activités liées à un haut niveau d’enzymes hydro- lytiques (lvsosomes développés) (SCHMIDT, 1968). Les études au microscope électronique confirment d’autre part l’observation de l’absence d’une membrane basale entre l’épithélium de l’« epithelial cap » et le mésenchyme sous-jacent (SALPETER et SINGER, 1959, 1960; SCHMIDT, 1968). Cette membrane apparaît plus tard, cependant, partant de la base du régénérat et montant de côté (TABAN, 1955; THORNTON, 1956). Un blastème ‘mésenchyma- _ teux se forme au-dessous de l’«epithelial cap » (voir THORNTON, 1968). Il est composé de cellules dédifférenciées dont l’origine n’est pas encore complètement connue (HAY, 1962; KiORTsIs, 1965; STEEN et WALKER, 1961; THORNTON, 1942). Elles dérivent probablement de tissus localement dédifférenciés plutôt que l’hypo- thétiques cellules de réserve et les cellules de la gaine de Schwann participent probablement pour 10% de leur nombre (DE BoTH, 1971). L’activité enzymatique est fortement augmentée dans le blastème et dans les tissus voisins (SCHMIDT, 1968). Le blastème grossit et la différenciation commence. La morphogenèse ressemble à celle que l’on observe chez l’embryon. Le produit en est un nouveau membre, en général plus petit que le premier, mais parfaitement fonctionnel. Dans les formes qui ne régénèrent pas on observe que la surface de section n’est pas recouverte immédiatement par une couche de cellules épithéliales, mais la plaie recouverte d’un caillot de fibrine, puis d’un tissu de granulation qui se rétracte sous la croutelle protectrice. Cette rétraction cicatricielle est suivie de l’épithélialisation (NEEDHAM, 1952; SCHMIDT, 1968; WILLIAMSON, 1957; MC MINN, 1969). Différentes hypothèses ont été émises pour rendre compte de l’absence de régénération. Chacune d’entre elles a été le point de départ d'expériences d’induc- tion expérimentale de la régénération. Nous allons les rappeler brièvement. a. DÉFAUT D’INNERVATION En 1823, ToDD avait déjà observé que la régénération de la patte de Sala- mandre ne se produisait pas en l’absence du nerf. FRITSCH et LOCATELLI (1924) ont montré qu’une déviation du nerf chez le Triton stimule la formation d’un membre supplémentaire. La morphologie de ce dernier est dictée par le territoire | dans lequel le nerf agit, comme l’ont bien montré GUYÉNOT et ses élèves (GUYÉNOT Let SCHOTTÉ, 1926; BOVET, 1930; GUYÉNOT, DINICHERT-FAVARGER €t GALLAND, 1948; KiorTsis, 1953; TABAN, 1955). SINGER, dans une étude systématique de l’action du nerf, a montré que le type de fibre nerveuse n’est pas important, mais qu’il est nécessaire d’avoir un certain pourcentage de surface de section nerveuse par rapport à la surface de section des autres tissus, pour obtenir une régénération. Par exemple, les nombreuses fibres nerveuses de la patte de souris, qui ne régénère REV. SUISSE DE ZooL., T. 78, 1971. 80 1254 CHARLES TABAN pas, ont une surface de section proportionnellement plus petite que les rares gros axones du Xenopus, dont la patte régénère (SINGER, 1963; RZEHAK et SINGER, 1963). Une connection directe entre le cerveau et les nerfs périphériques n’est pas d’une nécessité absolue pour obtenir une régénération. En effet un ganglion sensitif isolé du système nerveux central est capable de stimuler la régénération du Triton (SIDMAN et SINGER, 1951). La ou les substances trophiques sont probablement formées dans le corps de la cellule nerveuse et transportées le long des axones. La vitesse du processus de régénération est liée, comme l’a très bien montré TWEEDLE (1969, 1971) à la réaction axonale observée dans les cellules médullaires. Celle-ci est plus forte dans le cas de double amputation des membres antérieurs ou des membres posté- rieurs mais 1l y a diminution de la vitesse de régénération même si seul le nerf est sectionné contralatéralement. (TWEEDLE, 1971). De nombreuses tentatives de remplacement de la (ou des) substances actives ont jusqu’à ce jour été vouées à l'échec (TABAN, 1955; SINGER, 1960). Les inhibiteurs de la neurotransmission n’empêchent pas la régénération ou ne le font qu’à travers un effet toxique général! (voir THORNTON, 1968). Les extraits de DECK (1971) par contre semblent exercer! une certaine stimulation sur la formation des cellules du blastème. Partant de l’idée que le facteur trophique fourni par le nerf se trouvait au-dessous d’un seuil limite requis pour que la régénération se produise chez les animaux qui ne régénèrent habituellement pas, SINGER (1951) a augmenté au moyen d’une déviation de nerf la quantité de fibres aboutissant à la surface de section. II a dévié le nerf sciatique dans l’avant-bras d’une grenouille, avant d’amputer celui-ci. Confirmant l’hypothèse, un blastème de régénération s’est formé, suivi d’un petit régénérat. Appliquant la même technique SIMPSON (1961) a obtenu la régénération du membre chez le lézard Lygosoma laterale. Expérimentant sur un mammifère primitif, l’opossum, M1ZELL (1968) a greffé du tissu nerveux dans la patte, avant l’amputation, et a ainsi obtenu la première régéné- ration de la patte chez le mammifère. Des greffes d’autres tissus que le tissu nerveux n’ont pas été suivies de régénération, ce qui ajoute encore une preuve supplémentaire de l'importance du (ou des) facteur trophique du tissu nerveux, d’autant que la greffe de tissu nerveux d’amphibien a également donné une stimulation, bien que faible. Ainsi la nécessité de la présence d’un facteur trophique nerveux a été bien établie, et cependant des membres qui n’ont jamais été innervés comme les embryons aneuro-! géniques d’Ambystoma sont capables de régénérer en l'absence de tissu nerveux: (YNTEMA, 1959; THORNTON, 1960). Il faut aussi remarquer que les membres transplantés de Triton nécessitent une innervation beaucoup plus pauvre pour régénérer (voir revue de THORNTON, 1968; THORNTON et TASsAVA, 1969). Dans une série d'expériences récentes TASsAVA (communication personnelle) a réussi à transplanter sur la membrane allantoïde du poulet des bourgeons de patte d’embryons de souris. Ces bourgeons se sont différenciés en l’absence de nerf, donnant des pattes à aspect normal mais à musculature très pauvre. Repiquées sur ’allantoïde d’un deuxième poulet, et amputées, ces pattes aneurogéniques régénèrent la partie amputée. Ces résultats confirment les possibilités réelles de régénération du membre chez les mammifères. ES CR” Sa + ss AMPUTATION CHEZ L’EMBRYON DE LAPIN 1255 b. TAUX D’HORMONES INADÉQUAT La thyroïde exerce un certain effet sur le processus de régénération (RICHARD- SON, 1940, 1945) mais la plupart des études ont porté sur l’action de l’hypophyse. SCHOTTÉ (1926) a décrit les effets inhibiteurs de l’hypophysectomie sur la crois- sance du blastème de Triton. Des études suivantes ont montré que si l’amputation précède l’hypophysectomie de treize jours, la régénération a lieu. Cependant cette dépendance de la régénération envers l’hypophyse n’est vraie que chez l’animal adulte et non chez la larve de Triton ou chez l’Axolotl néotène (SCHOTTÉ, 1961; THORNTON, 1968). L’hypophysectomie exerce une action sur le type de cicatri- sation (CUTHBERTSON, SHAW et YOUNG, 1941). Les sécrétions hypophysaires peuvent être remplacées chez l’animal hypophysectomisé par des injections d'hormones (hormone de croissance et mélange de thyroxine et prolactine). Des études récentes ont été faites par l’école de THORNTON (CONNELLY, TASSAVA et THORNTON, 1968; TASsAVA, 1968; TASSAVA, CHLAPOVSKI et THORNTON, 1968; TAssAVA, 1969). Les mécanismes d’action de ces hormones ne sont pas encore tout à fait clairs. La prolactine et la thyroxine semblent agir sur la synthèse de l'ADN dans le blastème (TASSAVA, TABAN, THORNTON, non publié). Les changements dans les hormones nécessitées par le régénérat sont soudains, séparant la larve de l’adulte. Le vieillissement peut être aussi évoqué comme inhibiteur de la régénération (RHEZAK et SINGER, 1966; SCHMIDT, 1968) mais son action est beaucoup plus progressive, agissant sur une longue période de temps. Mettre en corrélation l’action du vieillissement avec l’action des hormones ne reflète très probablement qu’une partie de ce qui se passe, comme le pense MITZKEVITCH (1936). c. UN CHANGEMENT DANS LE SYSTÈME IMMUNOLOGIQUE J'ai émis l'hypothèse d’un contrôle immunologique de la régénération (TABAN, 1965, 1966, 1966, 1967, 1969). II serait, en effet, très surprenant qu’un système impliqué dans la reconnaissance des protéines étrangères et dans le processus de Pinflammation qui se produit au cours de la cicatrisation, ne joue pas un rôle important dans la régénération. On peut faire quelques observations intéressantes : Me plus généralement les animaux ayant un pauvre système immun ou rejetant Ltrès lentement les greffes (comme l’axolotl par exemple) ont aussi de très bonnes capacités de régénération, tandis que les animaux plus élevés (comme l’homme par exemple) qui ont un système immun très développé ne régénèrent pas d'organes. Les expériences de RUBEN (RUBEN et STEVENS, 1963, 1963; STEVENS, RUBEN, Lockwoop et RosE, 1965) sont encore plus intéressantes. Ces auteurs ont réussi 1256 CHARLES TABAN à stimuler la formation de pattes surnuméraires au moyen d’implants de tissus étrangers (par exemple de rein de grenouille) chez les urodèles. L’implant s’est montré d'autant plus actif que le tissu implanté provenait d'espèces plus éloignées phylogénétiquement. Il perdait toute activité s’il avait été préalablement bouilli, mais la gardait s’il avait été lyophylisé, et avait une activité plus grande s’il avait été préalablement congelé. Localement l’implant cause une forte histolyse. Notons aussi que l’opossum nouveau-né n’a pas encore développé ses défenses immunologiques (M1ZELL, 1968) ce qui peut expliquer la bonne tolérance de la greffe nerveuse. J'ai montré que des anticorps anti-tritons injectés à des tritons en train de régénérer stoppent cette régénération (TABAN, 1965, 1966a, 1966b, 1967, 1969). Comme il est extrêmement difficile d’obtenir des antigènes purs qui ne soient pas présents à plusieurs places dans l’organisme et des anticorps dépourvus d’action | croisée, ces expériences ont été conduites avec des groupes d’anticorps. Des! absorptions sélectives et l’élimination des effets toxiques généraux n’ont pas! supprimé l'effet inhibiteur sur la régénération. | d. ACTION DU COLLAGÈNE, SUPPRIMANT LA RÉGÉNÉRATION Parmi les différentes méthodes utilisées pour stimuler la régénération de la! patte chez la grenouille adulte, il faut mentionner les expériences de RosE (1944, ! 1945, 1947) et POLEZAJEV (1946) qui ont obtenus la formation de blastèmes de régénération au moyen d’agents chimiques. Ils ont ainsi modifié la marche de la cicatrisation et la formation de la membrane collagène (KEmp, 1961). De même la greffe de peau de larve permet la régénération chez la grenouille adulte (GIDGE et ROSE, 1944). Inversément la greffe de peau de tête sur une patte de Triton inhibe la régénération (THORNTON, 1962); or la peau de la tête est sous tendue d’une épaisse membrane de collagène. CARLSON (1969) a montré que l'injection de collagènase stimule grandement la régénération du muscle chez le rat. L’excès de cicatrice fibreuse paraît ainsi inhiber le phénomène régénératif, alors qu’à l’inverse une lyse tissulaire avec dédifférenciation est nécessaire pour qu'il se développe. Il apparaît ainsi que c’est dans les variations des processus, dans leur cours plus ou moins rapide et non dans des changements irréversibles de l'ADN qu'il faille chercher la perte du pouvoir régénérateur chez les mammifères. Nous avons choisi comme animal d’expérience le lapin. Des cas de régéné-. ration de l’oreille, du mamelon, ont été signalés par les auteurs russes VORONT-| SOVA et LIOSNER, 1960. Bors et MITSKEVITCH ont pu opérer des embryons de lapin avec succès. L’opossum nouveau-né se trouve à un stade de développement comparable à celui d’un embryon de lapin de dix-huit jours in-utero. A ce stade AMPUTATION CHEZ L’EMBRYON DE LAPIN 1257 l'hormone de croissance est certainement présente en quantité suffisante vu la taille de l'embryon; du tissu nerveux peut être greffé relativement facilement. J'ai donc entrepris d'opérer des lapines gestantes. Dans un premier temps j'ai opéré 25 lapines dont la gestation allait de douze à vingt jours. Je ne fais que mentionner cette série car, tous les embryons ayant été résorbés, je n’ai obtenu aucun résultat. Plusieurs drogues données à la lapine pour éviter la résorption n’ont pas agi (dérivés de progestérone, U-0521, tranquillisants, etc). Je rapporterai ici les résultats de la deuxième série, 17 animaux, opérés dans le troisième tiers de la gestation, à partir du 21° jour. Ces 17 animaux me don- nèrent une vingtaine de fœtus vivants, amputés, et je rapporterai les cas de 16 d’entre eux. Les autres sont nés avant la césarienne; il était difficile de savoir si la mère n’avait pas rongé les pattes amputées. Les amputations ont été accom- pagnées de greffes de tissu nerveux dans la moitié des cas environ (7/16). MATÉRIEL ET MÉTHODE Les lapines gestantes, de race néo-zélandaise pure, ont été fournies par la Johnson Rabbitry (Grands Rapids, Michigan), qui a garanti la date de fécon- dation. Les opérations ont été pratiquées sous narcose à l’éther, selon les directives données par KRANER et PARSHALL (1968) pour les opérations sur embryons. Les poils ont été préalablement enlevés sur la partie à opérer, au moyen d’une pâte épilatoire du commerce (Nett). Après laparatomie médiane, l’utérus est amené, les fœtus repérés, puis remis dans l’abdomen à l’exception de la partie contenant le fœtus à amputer. Dans le cas d’amputation simple, une fermeture en bourse par fil est mise en place avant l’ouverture du muscle utérin et de la poche amnio- tique, avec une aiguille sertie et catgut ou soie 0000. Après repérage du fœtus par transillumination, la paroi est ouverte au scalpel pointu, la patte saisie avec une pincette mousse très fine ou une pince d’horloger, et amputée pour les pattes antérieures au niveau du carpe, pour les postérieures au niveau du tarse. Deux | fois l’amputation a passé légèrement plus proximale, à l’endroit ou elle était maintenue, une pression trop forte de la pince d’horloger ayant agi comme un ciseau sur ces tissus très fragiles. La bourse est ensuite fermée et cette partie de l'utérus remise dans le ventre. Dans une autre série d'opérations une partie du cerveau d’un des embryons est aspirée dans une seringue à tuberculine au moyen d’une aiguille n° 18 G. En général cette ponction ne nécessite pas de fabrication d’une fermeture en bourse et la plaie se referme d’elle-même. (Plusieurs de ces embryons au cerveau )ponctionné ont d’ailleur continué à vivre, mais n’ont pas grossi autant que les 1258 CHARLES TABAN autres). L’aiguille est ensuite changée pour une plus fine (22 b), l'embryon suivant est opéré comme décrit plus haut, mais avant l’amputation le tissu nerveux est introduit de l’extrémité jusque le plus loin possible en direction de la racine du membre, l'injection est poussée en retirant l’aiguille, dans l’axe du membre. Les amputations ont été faites aux ciseaux à iridectomie. Cette «injection » de tissu nerveux est suivie du renvoi du fœtus dans la poche et de la fermeture de la paroi utérine en bourse. Le liquide amniotique permet le repérage relativement facile des différentes parties du fœtus. Pour éviter qu'il ne se répande complètement nous avons fréquemment ponctionné la poche après repérage du fœtus, et réinjecté le liquide à la fin de l’intervention. Cette pratique ne semble pas avoir modifié les chances | de survie ou les risques de résorption de façon appréciable. Après l’opération d’un à quatre fœtus, selon le cas, l'abdomen a été fermé plan par plan. La suture est recouverte d’un pansement (spray Schuco). Les césariennes ont été pratiquées | en général 7 à 8 jours après. La première intervention, soit un jour avant la date de la mise bas. La plus grande partie des 17 lapines a été opérée au 22€ jour de gestation. Ces animaux n’ont pas reçu d’antibiotiques, n1 de traitement d’aucune sorte. Ils ont été gardés dans la division CLARA de la MSU, et nourris d’aliments granulés et d’eau ad libitum. Tous les membres amputés ont été prélevés en enlevant une partie soit du | pelvis, soit du scapulum, fixés au formol, emparaffinés, sectionnés et examinés | après coloration à l’hématoxyline-éosine ou au trichrome de Masson. RESULTATS A partir du 21€ jour de gestation les fœtus opérés ont bien survécu. Les résorptions ou avortements ou accouchements prématurés ne se sont produit que | chez la moitié des femelles opérées environ (59%). Les 16 fœtus viables, au moment de la césarienne et qui avaient été opérés, se divisent en deux groupes: 9 qui n’ont pas reçu de greffes nerveuses et 7 qui! en ont reçu. | Un fœtus a été opéré au 26€ jour de la gestation et n’est resté que quatre jours in-utero. Quatorze fœtus ont été opérés au 229 jour de la gestation et 10 d’entre eux ont été sortis au 29€ jour, les 4 autres ont été pris au 30€ jour. Enfin un fœtus a été gardé vivant quatre jours après la césarienne. Ces 16 cas | sont brièvement décrits ci-dessous. AMPUTATION CHEZ L’EMBRYON DE LAPIN 1259 CASUISTIQUE N° 1. Amputation simple de la patte antérieure au 26° jour de gestation, sans greffe de tissu nerveux. Césarienne au 30€ jour. Animal vivant, de la taille des autres (entre 9,5 et 10,5 cm). Moignon brillant, lisse, animé de mouvements. Histolbgie : quelques - réactions inflammatoires et tissu de granulation recouvrant partiellement les cartilages de l’extrémité amputée. N° 2. (Fig. 1). Amputation d’une patte antérieure avec greffe de tissu nerveux, opération au 21° jour de gestation, césarienne au 29° jour. Embryon vivant de taille normale présentant un moignon d’aspect sain, brillant, d’un volume sensiblement plus fort qu’au moment de l’amputation, d’un diamètre égal à celui de la patte opposée mesurée au même niveau. Histologie : on repère la greffe de tissu nerveux, entourée de cellules lymphocytaires (fig. 2 et 3). Un gros amas de petits lymphocytes se trouve tout proche de la greffe. L’extrémité du moignon est recouverte d’un tissu épais de granula- tion bien vascularisé. Les cellules nerveuses sont bien reconnaissables, montrant souvent des signes de souffrance, une vacuolisation, parfois, au contraire d’aspect physiologique. N° 3. Amputation simple d’une patte postérieure pratiquée chez un animal de la même fratrie que le N° 2. L’aspect du moignon est très différente de celui du N° 2. Il est beaucoup moins brillant, recouvert d’amas de tissus informes au travers desquels pointe le fémur. Le moignon est à son extrémité d’un diamètre d’environ 1, de celui de la patte opposée mesurée au même niveau. Histologie : aspect nécrotique de l’extrémité. N° 4. Animal opéré au 22€ jour de gestation, césarienne au 29° jour. Amputation de la patte antérieure gauche et greffe de tissu nerveux. Moignon bien vascularisé pré- sentant une sorte d’excroissance charnue lisse, ayant extérieurement les caractères de la peau normale, diamètre semblable à celui de la patte opposée mesurée au même niveau. Continuité entre la peau du moignon ancien et de la partie remaniée. Histologie : tissu de granulation à l’extrémité. Une zone de caillot ancien bourré de cellules géantes. Aspect par endroit dégénératif du cartilage. Tissu nerveux situé près de la surface. N° 5. Animal de la même fratrie que le N° 4. Amputation de la patte postérieure, sans greffe de tissu nerveux. Aspect extérieur montrant une nette différence entre la qualité des tissus cutanés primitifs et le recouvrement de l’extrémité, celle-ci apparais- sant pointue, blanchâtre et translucide (fig. 4). Histologie : cartilages de l’extrémité amputée recouverts d’une couche de fibrine et d’un début de tissu de granulation. Aspect . peu actif de toute la zone, plages à aspect dégénératifs dans le cartilage. N° 6. Animal de la même fratrie que le N° 4 et le N° 5. Patte antérieure gauche amputée sans greffe de tissu nerveux. Le moignon présente trois zones bien visibles sur la figure 5, tissu primitif à la base, zone intermédiaire de remaniements, bien vascularisée et extrémité nécrotique. Histologie : on retrouve la même disposition, l’épithélium en train de régénérer passant au-dessous des zones nécrotiques, pour les exclure. N° 7. Opération au 22€ jour de gestation, amputation de la patte antérieure et greffe de tissu nerveux. Césarienne au 29° jour. Aspect sain de l’extrémité. Histologie : ) extrémité en grande partie épithélialisée, tissu de granulation important sous-jacent. Tissu nerveux greffé difficile à identifier. 1260 CHARLES TABAN N° 8. Même fratrie que le N° 7. Amputation de la patte postérieure, introduction de tissu nerveux. Césarienne au 29€ jour: moignon d’aspect sain, lisse. Histologie : épithélialisation presque complète, tissu de granulation important, aspect sain du cartilage sous-jacent. N° 9. Même fratrie. Amputation simple de la patte antérieure. Au 29€ jour l’extré- mité paraît nécrotique. Histologie : fibrine, tissus mortifiés, nécrose du moignon. N° 10. Même fratrie. Amputation simple de la patte postérieure. Extrémité blan- châtre, à l’ouverture au 29° jour. Histologie : tissus mortifiés à l'extrémité du moignon, paraissant en voie d’expulsion, petit tissu de granulation sous-jacent. N° 71. Amputation au 22€ jour de gestation, section d’une patte antérieure, sans adjonction de tissu nerveux. Césarienne au 29€ jour. Enorme régression de la patte presque jusqu’au niveau de la racine du membre. Histologie : tissus nécrotiques de l'extrémité. N° 12. Opération au 22° jour. Amputation de la patte antérieure, sans greffe nerveuse. Césarienne au 30° jour. Moignon avec une partie dépassant le niveau de l’an- cienne peau de 2 mm, bien vascularisé, lisse. Histologie : un tissu de granulation recouvre | l'extrémité, zones de dégénérescence peu abondantes. | N° 13. Même fratrie que le N° 12. Patte postérieure amputée, pas de greffe nerveuse. Un fragment d’os dépasse le tissu nécrosé, grosse régression du membre, presque jusqu’à la racine (fig. 6). Histologie : tissus nécrotiques avec dépassement de l’os dénudé (fig. 7). N° 14. Même animal que le N° 13, même fratrie que le N° 12. Amputation de la patte antérieure, greffe de tissu nerveux. Extrémité du moignon montre une espèce de choux-fleur de tissus très fragiles, translucides (fig. 8). Histologie : extrémité du moignon | s’épanouissant en un amas de tissus qui ne paraissent pas particulièrement nécrotiques, mais semblent pousser de façon anarchique, sans toutefois d’images de cellules tumorales. N° 15. Même fratrie que la N° 12. Amputation de la patte postérieure, greffe de tissu nerveux. Moignon en fer de lance, bien vascularisé. Histologie : cartilage sain recouvert d’un tissu de granulation, vascularisation très abondante, épithélialisation complète du moignon. N° 16. Amputation au 22° jour de gestation de la patte postérieure, avec greffe de tissu nerveux. L'animal a été gardé vivant pendant quatre jours après la naissance, et est mort, la mère ne pouvant le nourrir et les efforts faits pour le maintenir en vie ayant échoué. Le moignon est donc resté 12 jours après l’amputation, 8 in-utero, 4 à l’air libre. Aspect en massue du moignon qui est bien vascularisé, lisse (fig. 9, 10, 11 et 12). Histo- logie : tissu de granulation deux fois plus épais que pour les autres cas présentant un | tel tissu, recouvrant un cartilage sain, épithélialisation avancée (fig. 13). DISCUSSION Le but de l'expérience initiale était de reproduire chez l'embryon de lapin les résultats obtenus chez l’opossum par MiZELL. En aucun cas je n’ai obtenu. de régénérat, ni de blastème de régénération. Cependant j'ai obtenu des résultats AMPUTATION CHEZ L’EMBRYON DE LAPIN 1261 différents chez les fœtus qui ont reçu des greffes de tissu nerveux et chez ceux qui n’en ont pas reçu. D'autre part le nombre de fœtus greffés qui ont survécu n’est que de 7 et la réponse positive chez l’opossum ne s’est manifestée que dans 8 cas sur 30, soit environ l4. Au mieux nous pouvions espérer 2 réponses positives sur 7. D’autres facteurs entrent encore en ligne de compte pour expliquer la différence des résultats. Les opossum ont été observés pendant quarante jours et plus, alors que la période la plus longue de survie après l’opération de nos fœtus n’a été que de douze jours. Il ne faut pas non plus oublier que les fœtus de lapin du 21€ ou du 22° jour sont sensiblement plus « vieux » que les opossum nouveau- nés, au point de vue de leur développement, en particulier de leurs défenses immunitaires. L'exemple en est le N° 2, dont la greffe nerveuse est infiltrée de petits lymphocytes et entourée d’une ceinture de cellules mésenchymateuses qui paraissent l’enkyster. Cette image n’est pas comparable aux greffes bien suppor- tées faites chez l’opossum. Je n’ai pas vu de formation de blastème typique. Il y a une grande différence entre les pattes amputées qui ont reçu des greffes nerveuses et celles qui n’en ont pas reçu. Les premières sont bien vascularisées, d’une taille plus grande que celle du moment de l’amputation, recouvertes d’un tissu de granulation assez abondant, bien vascularisé, d'aspect extérieur lisse et sain, avec un épithélium en voie de régénération qui recouvre tout ou partie de la zone cruentée. L’extrémité de ces moignons est d’une surface de section double au moins de celle mesurée au moment de l’amputation. Dans le dernier cas, N° 16 qui a survécu douze jours, l’épithélialisation est complète, la réorganisation en bonne voie, et cet animal avait reçu une greffe nerveuse. Dans le cas du N° 14, de la même fratrie que le N° 13 et qui a reçu une greffe nerveuse, il y a une certaine prolifération tissulaire à l’extrémité, qui n’a pas les caractères d’un blastème organisé, mais qui contraste fortement avec le N° 13 ci-dessous. A l'inverse les pattes amputées qui n’ont pas reçu de tissu nerveux sont toutes plus ou moins nécrotiques à leur extrémité, parfois avec l'os dépassant nu la surface, certaines ayant régressé presque complètement, à la manière des pattes d’axolotl désinnervées et amputées de SCHOTTÉ et BUTLER (1941). Dans le cas N° 13 l’épithélium forme à un endroit une espèce de linguette de chaque côté de la plaie en laissant un espace vide sous-jacent; la régression du membre dans ce cas a été très marquée. Malgré le petit nombre de cas, on peut fortement suspecter que les greffes Inerveuses, même si elles ont été rejetées ou détruites, ont tout de même exercé lune certaine action trophique. Le traumatisme de l’injection seul peut éventuel- lement avoir aussi exercé une influence, mais nous n’avons pas de témoins per- mettant d'apprécier celle-ci. Cette étude n’exclut nullement la possibilité de stimuler une régénération de la patte chez l'embryon de lapin; pour cela il faudrait répéter ces expériences 1262 CHARLES TABAN soit à un stade plus précoce de développement, soit en associant la greffe de tissu nerveux à des transplantations de membres, puisque chez le triton il est connu qu’un membre transplanté requiert un moins grand nombre de fibres nerveuses pour régénérer (THORNTON, SINGER et TASSAVA). Des tentatives de transplan- tation faites sur certains embryons ont malheureusement entraîné soit l’écrase- ment de la patte, soit celui de l'embryon, et n’ont pas abouti. C’est dans ces directions que nous poursuivrons nos recherches. RÉSUMÉ Description somatique et histologique de 16 pattes de fœtus de lapin, amputés in-utero, dont 7 ont reçu des greffes de tissu nerveux prélevé sur un autre individu de la même portée. Ce tissu paraît avoir exercé une influence trophique, ! mais n’a pas entraîné la formation d’un blastème ou d’un régénérat. SUMMARY | Gross and microscopic description of 16 in-utero amputated rabbit foetus! limbs, 7 of which receved nervous grafted tissue, taken from a littermate. This nervous tissue exerted a trophic action on the stump, though withouth any! formation of a regenerating blastema. ZUSAMMENFASSUNG Makro-und mikroskopische Befunde aus 16 in-utero amputierten Kanin- chenfüssen, von denen auf 7 Nervengewebe von einem anderen Tier aus demsel- ben Wurf gepfropft wurde, sind in dieser Arbeit beschrieben. Dieses gepfropîfte Nervengewebe übt eine trophische Wirkung auf die Beinstummel aus, jedoch tritt keine Blastema Regenerierung ein. Je remercie le Pr Thornton qui a bien voulu m'’assister de ses conseils, MM. R. Stay, T. Carlson et Mie C. Gribbler pour leur aide technique. AMPUTATION CHEZ L’EMBRYON DE LAPIN 1263 BIBLIOGRAPHIE Bors, E. 1925. 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On distingue les cellules nerveuses, un certain degré d’infiltration par les lymphocytes et une sorte d’enkystement du tissu greffé par une réaction fibreuse. FIG. 4. Animal N° 5. Amputation de la patte postérieure, au 22€ jour de gestation. Pas de greffe de tissu nerveux. Aspect blanchâtre de l’extrémité de diamètre très inférieur à celui du membre normal trouvé dans la région proximale. FIG: 3. Animal N° 6. Amputation au 22° jour, sans greffe de tissu nerveux. L’extrémité du moignon présente trois zones distinctes: la base, d’origine, une zone de remaniement, intermédiaire et une zone apicale blanchâtre. FIG. 6. Animal N° 13. Amputation au 22° jour, sans greffe de tissu nerveux. La patte a « régressé ». On distingue à nouveau les trois zones, mais la zone apicale est constituée par un os pratiquement dénudé. FIG 7: Animal N° 3. Amputation au 21° jour, sans greffe de tissu nerveux. A l’histologie on observe le tissu cartilagineux dépassant à l’extrémité, nécrotique. L’épithélium apparaît sur la gauche de la figure. (Gross. 50 X). 1268 CHARLES TABAN FIG. 8. Animal N° 14. Amputation au 22° jour avec une greffe de tissu nerveux. Extrémité du moignon présentant une prolifération d’allure anarchique, mais sans image cellulaire d’aspect tumoral. Ces tissus sont aussi translucides, mais cependant vascularisés et différents du tissu nécrosé. FIG. 9. Animal N° 16. Amputation au 22° jour, greffe de tissu nerveux. Cet animal a été gardé vivant après la césarienne et le moignon est observé 12 jours après l’amputation. Photo de l’animal, grandeur nature (réduction 13). FiG. 10. Patte postérieure non amputée de l’animal N° 16. (X2). FIG. 11. Patte amputée de l’animal N° 16 (X2), montrant l’extrémité en baguette de tambour, bien vascularisée. FIG TZ Même patte que sur la figure 11, vue par-dessous. FIG. 13. Animal N° 16. Aspect histologique de l’extrémité du moignon vu sur les figures 11 et 12. Noter l’important tissu bien vascularisé coiffant le moignon, dans les zones périphériques se trouvent des follicules pileux, mais au centre de la lésion le tissu de granulation est encore en voie d’organisation. (Gross. 25 X). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - CHARLES TABAN PLANCHE II 1 CM loniritaunl PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD ÉrAZE 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42.— 4, ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 7. OLIGOCHÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 1 8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par KR. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16 HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17. 50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30° — 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1r'e partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GIsIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24.— No No No No 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. Si + 52. 33; 54. D>. 56. S1: 58. 59. 60. 61. 65. 66. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 78 — FASCICULE 4 | : \ KUNZ, Yvette. Distribution of Lactate Dehydrogenase (and its E-isozymes) in the PRES and adult Retina of the Guppy {Lebistes reticulatus). (With 19 figures) . . . . . . . . à" PiLERI, G. Über das Gehirn des Gangesdelphins. (Mit 10 Abbildungen) . STEMMLER, Othmar. Ein Beitrag zur Kenntnis der Formen von Blanus cinereus s(Vandell ( QE Amphisbaenia, Amphisbaenidae). (Mit 2 Abbildungen) LS 194 % SCHÜTZ, E. und B. TSCHAN7. Die Wirkung von Nestmaterial auf das Nestbauverhalten des drei- stachligen Stichlings (Gasterosteus aculeatus). (Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen) SixL, W. und M. DANIEL. Arboricole Trombiculidae (Acari) aus Osterreich. (Mit 2 Tabellen) — Fortpflanzungsbeziehungen bei Ascoschüngastia Nero es Sn Me ds Aacure (VIT 2 APOMOMERENNE SE UE EMEA hat due y ire à ota TR ART PE ONENTE IDE Por, Victor. Oligochètes (Annelida) limicoles des grottes et des eaux isichotLuLl de Suisse, (Avec 1 figure et 1 tableau) À PuTH7, Volker. Ein neuer südwestmediterraner Stenus { RAS Stapholinidue) 99. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 3 Textfiguren) . . . . . . . . NIET PT DES ENS, PLeEsA, Corneliu. Contribution à la connaissance des Cyclopides /{ EDS RTE Copepoda) des grottes et des eaux interstitielles de Suisse. (Avec 4 figures et 4 tableaux de mensurations) RÔMER, F. und S. RosiN. Einfiluss von Licht und Temperatur auf die Schwärmzeit von Chironomus plumosus L. im Jahresverlauf. (Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen) SL VU Ne HEFrT1, Fridolin. Obesitas und diabetes-mellitus bei Acomys cahirinus. (Mit 6 Abbildungen und L TAPER RAR NE LE ue de aise NUS COTON MRC OS HEURTAULT, J. Une nouvelle espèce cavernicole de Suisse Neobisium (N.) helveticum (Arachnide, Pseudoscorpion, Neobisitae)-(Avéc 1'Planche}) ®. 2... 0, CORRE PERS MAHNERT, Volker. Parasitologische Untersuchungen an Pi «| tinats: cr | Parasitische Miüilben (Acari). (Mit 2 Abbildungen) . ne PET OS SR ie WRAS un soir Pi Os Re GLATTHAAR, R. et V. ZISWILER. éco und Histologie der Rachenzeïchnungen bei Pracht- finken, Estrildidae. (Mit S Textabbildungen) . APE PR AIR EN RER ARE EE Tiers ASE RÔMER, F, PR LI RCE bet Chironomus PERL : BA (Mit 7 Cie: upe au und 2Tabellen) 5. EE. A. EPS TRE OBS. Ta TS SORA ME IEEE BLANKENHORN, H.-J., H. HEUSSER et P. VOGEL. Drei Phänotypen von RENE aus dem Rana esculenta — Komplex in der Schweiz. (Mit 2 Textabbildungen) . . . . . . . . . JOTTERAND, M. La formule chromosomique de quatre espèces de Felidae. (Avec 10 figures) . TABAN, Charles. Tentatives d’induction de la ENS PUCR d’organe chez les mammifères. (Avec LME PP SACS ENV OR CNE RS RE Des 2 RP VOT PERS OCR Ans IMPRIMÉ EN SUISSE Pages 761-7716 777-782 782-791 793-805 807-814 815-820 821-827 829-832 833-850 851-867 869-901 903-907 909-935 937-1006 1007-1036 1037-1067 1069-1122 1123-1194 1195-1200 1201-1208 1209-1221 1222-1230 1231-1241 1242-1247 W 1248-1251 1252-1268 “ Revue Suisse LIL Vs Te ON) Borrower fAicer ; ‘ Lea vus dm “ Sr: Ve “ y Ait \r 4 # . SU NES v + y La SHARE v y ri t w wu arûr vue F 7 à : su : , « »> CRC de NS ” > … , ’ s ECS + d . ” « D - . = = Ne ñ à 4 es re : = + > = « * : ° k d ” : RL à ù : DE : : Acid . e , EC & se = “ r s À sé é 4 . 4 ; L ve CRE See eu. 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